Opera Lilloana 50: Hongos Liquenícolas De Ecuador J

Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador J. Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador

HONGOS LIQUENÍCOLAS DE ECUADOR J. Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador

JAVIER ETAYO

HONGOS LIQUENÍCOLAS DE ECUADOR J. Etayo

Opera Lilloana Serie monográfica que incluye trabajos originales de investigación sobre temas de botánica, geología y zoología.

ISSN 950–668–010–8

Hongos liquenícolas de Ecuador. Javier Etayo, Navarro Villoslada 16, 3º dcha., 31003 Pam- plona, Navarra (España). [email protected]

Editora de Opera Lilloana (Botánica): Myriam del Valle Catania ([email protected]) Editor gráfico: Gustavo Sánchez

Comité editorial: Graciela Ruiz de Bigliardo (Fundación Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán). Julieta I. Carrizo (Universidad Nacional de Tucumán). Graciela I. Ponessa (Fundación Miguel Lillo). Gerardo L. Robledo (CONICET, Universidad Nacional de Córdoba). Ezequiel Aráoz (CONICET, Universidad Nacional de Tucumán). Liliana C. Lupo (Instituto de Ecorregiones Andinas. INECOA-CONICET). Eva Pérez Pimparé (RECOLNAT, Muséum national d’histoire naturelle). María A. Taboada (Fundación Miguel Lillo).

Asesores editoriales: Pastor Arenas (Universidad Nacional de Buenos Aires, Argentina). María Teresa Cosa (Universidad Nacional de Córdoba, Argentina). Massimiliano Dematteis (Universidad Nacional del Nordeste, Argentina). Jorge L. Frangi (Universidad Nacional de La Plata, Argentina). Eduardo Greizerstein (Universidad Nacional de Lomas de Zamora, Argentina). Jesús Muñoz (Real Jardín Botánico CSIC, España). Jefferson Prado (Instituto de Botánica de San Pablo, Brasil). Andrea I. Romero (Universidad Nacional de Buenos Aires, CONICET, Argentina). María del Mar Trigo Pérez (Universidad de Málaga, España). Gustavo Heiden (Universidad de San Pablo, Brasil).

Publicación indexada en las siguientes bases de datos: Latindex, Biological Abstracts, Zoological Record, Periodica (Mexico), Biosis Reviews, Cam- bridge Scientific Abstracts, CAB Abstracts (CABI UK).

Canjes: Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina. Correo electrónico: [email protected]

Ref. bibliográfica: Etayo, Javier. 2017. “Hongos liqueníquenas de Ecuador”. Opera lilloana 50. Fundación Miguel Lillo.

Impresión y encuadernación: ... Propiedad intelectual Nº 315450. Prohibida su reproducción total o parcial.

Impreso en la Argentina. Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador Contenido

Resumen ...... 11

Summary ...... 14

Introducción ...... 16

Material y método ...... 21

Resultados y discusión ...... 23

Bosquejo geográfico de los Andes ecuatorianes ...... 23 La vegetación de la zona de estudio ...... 26 Apreciaciones sobre la micobiota andina de hongos liquenícolas ...... 28 Los líquenes liquenícolas ...... 28 Relación de las fases sexual-asexual en los hongos liquenícolas de Ecuador ...... 30 Los hongos sobre Sticta y Lobaria s. lat...... 33 Hongos liquenícolas sobre líquenes foliícolas ...... 34 Hongos liquenícolas en el Parque Metropolitano ...... 35 Relaciones entre hongos liquenícolas y sus hospedantes ...... 36 Lista de las relaciones entre hongos liquenícolas y sus hospedantes en Ecuador ...... 38 Géneros de mayor capacidad fúngica en Ecuador, Colombia y sur de Sudamérica ...... 53 Localidades ...... 56

Catálogo comentado de los hongos liquenícolas de Ecuador ...... 59

Agradecimientos ...... 504

Bibliografía ...... 506 J. Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador

“El pequeño número de científicos expertos en la clasificación de cada uno de los grupos más diversos, desde las bacterias a los hongos y los insectos (en el trópico), se ve inundado con nuevas especies casi hasta el punto límite. Mientras trabajan, casi siempre solos, intentan desespera- damente mantener sus colecciones en orden a la vez que a duras penas encuentran el tiempo necesario para publicar las descripciones de una pequeña fracción de las novedades que se les envían para su identificación ”.

—Edward O . Wilson en “El futuro de la vida”

“Juan José Tafalla (1755-1811), agregado de la Ex- pedición Botánica del Perú (1785-1798) y de la Expedición a la Real Audiencia de Quito (1799-1808). Un botánico tranquilo, bondadoso y sencillo que permaneció a la sombra de Ruiz y Pavón, contentándose con sus halagos. Dichos botánicos oficiales se aprovecharon de sus recolecciones y trabajo e hicieron poco por dar a conocer su personalidad científica debido a las relaciones dominio-sumisión en el trabajo científico de la época”.

Estrella Aguirre (2011) 10 J. Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 11 Resumen

Etayo, J . 20 . “Hongos liquenícolas de Ecuador” . Opera Lilloana 50 —. Se presenta un catálogo comentado de los hongos liquenícolas, en su mayor parte recolectados por el autor a lo largo de dos viajes a Ecuador en los años 1999 y 200 . Se han estudiado cientos de muestras de estos hongos de alrededor de 400 taxones diferentes, de los que se señalan 368 (16 de ellos líquenizados), en este primer catálogo del país . Con este material se describen siete géneros: Chondronectria Etayo, Flakus y Kukwa, Cylindronectria Etayo, Leptobarya Etayo, Lichenopenicillus Etayo, Lichenotubeufia Etayo, Paragyali- deopsis Etayo y Pygmaeosphaera Etayo y Diederich . Se proponen también los siguientes 80 nuevos taxones, incluidas dos subespecies y dos variedades: Abrothallus heterodermiicola Etayo y F . Berger en Heterodermia, A. niger Eta- yo en Everniastrum, y quizás en Parmotrema y Usnea, Arthonia catillarioides Etayo en Sticta, A. heterodermiae Etayo en Heterodermia, Arthonia lobariellae Etayo en Lobariella, Arthrorhaphis phyllobaeis Etayo y Palice en Phyllobaeis, Capronia amylacea Etayo en Peltigera, C. muellerelloides Etayo en Heterodermia, C. solitaria Etayo en Heterodermia y quizás también en Lobaria, Lobariella y Sticta, Cercidospora hypotrachynicola Etayo en Hypotrachyna, Chondronectria eriodermaticola Etayo, Flakus y Kukwa en Erioderma, Clypeococcum amylaceum Etayo en Parmotrema, C. cajasense Etayo en Hypotrachyna, C. rugosisporum Etayo y Zhurb . en Parmotrema, Cornutispora ophiurospora Etayo en Lobarie- lla, Cylindronectria cyanobactericola Etayo en algas epiliquénicas, Dacampia pentaseptata Etayo en Parmotrema, Dactylospora heterodermiae Etayo en Hete- rodermia, Didymellopsis viridireagens Etayo en Leptogium, Didymocyrtis micropunctum Etayo en Parmotrema, Endococcus sipmanii Etayo en Heterodermia, Enterographa epigraphis Etayo y Sipman en Graphis, Fellhanera stictae Etayo en Sticta, Gyalideopsis usneicola Etayo en Usnea, Hainesia atrolazulina Etayo en Hypotrachyna, Hyalopeziza heterodermiae Etayo en Heterodermia, Leptobarya auranticarpa Etayo en Leptogium, L. nigra Etayo en Leptogium, Lettauia usneae Etayo en Usnea, Lichenochora bacidiispora Etayo en Parmotrema, L. chimaeri- 12 J. Etayo ca Etayo en Pertusaria, Lichenopeltella heterodermiicola ssp. endothallina Etayo en Heterodermia, L. thalamica Etayo, Flakus y Kukwa en Pseudocyphellaria, Lichenopenicillus versicolor Etayo en Sticta y Leptogium, Lichenotubeufia boomiana Etayo en Sticta, Lichenotubeufia tafallae Etayo en Leptogium, Llimoniella bergeriana Etayo en Punctelia, Ll. parmotrematis Etayo en Parmotrema, Mica- rea stereocaulorum Etayo y van den Boom en Stereocaulon, Nanostictis confusa Etayo en Everniastrum e Hypotrachyna, N. heterodermiae Etayo en Heterodermia, Nectriopsis albida Etayo en Sticta, N. curtiseta Etayo en Sticta, N. melongenoidea Etayo en Gomphillus, N. vinosa Etayo en Usnea, Nectriopsis vivida Etayo y Sipman en liquen crustáceo indeterminado, Niesslia evae Etayo en Erioder- ma, N. sitctarum ssp. nuda Etayo en Lobariella, Opegrapha chapsae Etayo en Chapsa, O. lopezariae Etayo y Sipman en Lopezaria, O. stellanigra Etayo en Sticta, Paragyalideopsis breussii Etayo en Hypotrachyna, P. minuta Etayo en Trypethelium, Placidiopsis minor var . longispora Etayo y Breuss en Diploschis- tes, Plectocarpon aequatoriale Etayo en Sticta, Pronectria biglobosa Etayo en Hypotrachyna, P. pycnidioidea Etayo en Heterodermia, Protounguicularia usneae Etayo en Usnea, Pygmaeosphaera epigraphis Etayo en Graphis, P. sipmaniana Etayo en Parmeliella, Rhizocarpon tungurahuae Etayo y Palice en Gyalidea, Roselliniomyces erinaceus Etayo en Sticta, Sclerococcum phyllobaeis Etayo en Phyllobaeis, Skyttea recognita Etayo y Diederich en talos crustáceos epífitos, Skyttella stictae Etayo en Sticta, Sphaerellothecium episoralium Etayo en soralios de Heterodermia, S. usneicola Etayo en Usnea, Spirographa longispora Etayo en Sticta, Sporidesmium usneae Etayo en Usnea, Stigmidium ahtii Etayo y Palice en apotecios de Cladonia lopezii, S. epinesolechia Etayo en agallas de Nesolechia sobre Punctelia, S. hypotrachynicola Etayo en Hypotrachyna, Telogalla cajasense Etayo en Leptogium, Trichonectria apiculata Etayo en Usnea, Trichonectria intermedia Etayo en Parmotrema, Unguiculariopsis peltigericola Etayo en Peltigera, Xenonectriella coppinsiana Etayo en Yoshimuriella subdissecta, X. subimperspicua var . degenerans Etayo en Parmotrema, X. rugulatispora Etayo en Lobariella y X. vertebrata Etayo en Heterodermia. Se proponen también las siguientes nueve nuevas combinaciones: Li- chenotubeufia eriodermae (Etayo) Etayo, L. heterodermiae (Etayo) Etayo, L. pannariae (Etayo) Etayo, Paragyalideopsis floridae (Etayo y Diederich) Eta- yo, P. stereocaulicola (Etayo) Etayo, Protounguicularia hispidula (Etayo) Etayo, Pygmaeosphaera coccocarpiae (Diederich) Etayo y Diederich, Xenonectriella fissuriprodiens (Etayo) Etayo y X. subimperspicua (Speg ). Etayo . Se aportan descripciones detalladas o cortas diagnosis dependiendo de la novedad o rareza del hongo, así como otros datos: comentarios, hospedantes, distribución en Sudamérica o mundial y autoecología . Para los géneros en los que se describen nuevos taxones se aporta una clave de identificación, generalmente para Sudamérica, pero en algunos casos para todas las especies conocidas . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 13

Se presenta también una breve introducción a los hongos liquenícolas con observaciones sobre la vegetación, ecología y relaciones líquenes-hongos liquenícolas .

Palabras clave: Andes; ascomicetes; líquenes; Sudamérica; taxonomía . 14 J. Etayo Summary

Etayo, J . 20 . “Lichenicolous fungi of Ecuador” . Opera Lilloana 50 —. An annotated catalogue of the lichenicolous fungi collected by the author during two trips to Ecuador in 1999 and 2003 is presented . It is based on the examination of hundreds of samples, representing ca . 400 taxa, of which we have been able to identify 368 (incl . 16 lichenized fungi) . Seven new genera are described: Chondronectria Etayo, Flakus & Kukwa, Cylindronectria Etayo, Leptobarya Etayo, Lichenopenicillus Etayo, Lichenotubeufia Etayo, Paragyali- deopsis Etayo and Pygmaeosphaera Etayo & Diederich . The following 80 new taxa including two subspecies and two varieties are proposed: Abrothallus heterodermiicola Etayo & F . Berger on Heterodermia, A. niger Etayo on Everniastrum, and perhaps on Parmotrema and Usnea, Arthonia catillarioides Etayo on Sticta, A. heterodermiae Etayo on Heterodermia, Arthonia lobariellae Etayo on Lobariella, Arthrorhaphis phyllobaeis Etayo & Palice on Phyllobaeis, Capronia amylacea Etayo on Peltigera, C. muellerelloides Etayo on Heterodermia, C. solitaria Etayo on Heterodermia and perhaps on Lobaria, Lo- bariella and Sticta, Cercidospora hypotrachynicola Etayo on Hypotrachyna, Chon- dronectria eriodermaticola Etayo, Flakus & Kukwa on Erioderma, Clypeococcum amylaceum Etayo on Parmotrema, C. cajasense Etayo on Hypotrachyna, C. rugosisporum Etayo & Zhurb . on Parmotrema, Cornutispora ophiurospora Etayo on Lobariella, Cylindronectria cyanobactericola Etayo on epilichenic cyanobacteria, Dacampia pentaseptata Etayo on Parmotrema, Dactylospora heterodermiae Etayo on Heterodermia, Didymellopsis viridireagens Etayo on Leptogium, Didymocyrtis micropunctum Etayo on Parmotrema, Endococcus sipmanii Etayo on Heteroder- mia, Enterographa epigraphis Etayo & Sipman on Graphis, Fellhanera stictae Etayo on Sticta, Gyalideopsis usneicola Etayo on Usnea, Hainesia atrolazulina Etayo on Hypotrachyna, Hyalopeziza heterodermiae Etayo on Heterodermia, Lep- tobarya auranticarpa Etayo on Leptogium, L. nigra Etayo on Leptogium, Lettauia usneae Etayo on Usnea, Lichenochora bacidiispora Etayo on Parmotrema, L. chimaerica Etayo on Pertusaria, Lichenopeltella heterodermiicola ssp. endothallina Etayo on Heterodermia, L. thalamica Etayo, Flakus & Kukwa on Pseudocyphe- llaria, Lichenopenicillus versicolor Etayo on Sticta and Leptogium, Lichenotubeufia Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 15 boomiana Etayo on Sticta, Lichenotubeufia tafallae Etayo on Leptogium, Llimo- niella bergeriana Etayo on Punctelia, Ll. parmotrematis Etayo on Parmotrema, Micarea stereocaulorum Etayo & van den Boom on Stereocaulon, Nanostictis confusa Etayo on Everniastrum and Hypotrachyna, N. heterodermiae Etayo on Heterodermia, Nectriopsis albida Etayo on Sticta, N. curtiseta Etayo on Sticta, N. melongenoidea Etayo on Gomphillus, N. vinosa Etayo on Usnea, Nectriopsis vivida Etayo & Sipman on undetermined crustaceous lichen, Niesslia evae Etayo on Erioderma, N. sitctarum ssp. nuda Etayo on Lobariella, Opegrapha chapsae Etayo on Chapsa, O. lopezariae Etayo & Sipman on Lopezaria, O. stellanigra Etayo on Sticta, Paragyalideopsis breussii Etayo on Hypotrachyna, P. minuta Etayo on Trypethelium, Placidiopsis minor var . longispora Etayo & Breuss on Diploschistes, Plectocarpon aequatoriale Etayo on Sticta, Pronectria biglobosa Etayo on Hypotrachyna, P. pycnidioidea Etayo on Heterodermia, Protounguicu- laria usneae Etayo on Usnea, Pygmaeosphaera epigraphis Etayo on Graphis, P. sipmaniana Etayo on Parmeliella, Rhizocarpon tungurahuae Etayo & Palice on Gyalidea, Roselliniomyces erinaceus Etayo on Sticta, Sclerococcum phyllobaeis Etayo on Phyllobaeis, Skyttea recognita Etayo & Diederich on epiphytic crustaceous lichens, Skyttella stictae Etayo on Sticta, Sphaerellothecium episoralium Etayo on soralia of Heterodermia, S. usneicola Etayo on Usnea, Spirographa longispora Etayo on Sticta, Sporidesmium usneae Etayo on Usnea, Stigmidium ahtii Etayo & Palice on apothecia of Cladonia lopezii, S. epinesolechia Etayo on Nesolechia galls on Punctelia, S. hypotrachynicola Etayo on Hypotrachyna, Telogalla cajasense Etayo on Leptogium, Trichonectria apiculata Etayo on Usnea, Trichonectria intermedia Etayo on Parmotrema, Unguiculariopsis peltigericola Eta- yo on Peltigera, Xenonectriella coppinsiana Etayo on Yoshimuriella subdissecta, X. subimperspicua var . degenerans Etayo on Parmotrema, X. rugulatispora Etayo on Lobariella and X. vertebrata Etayo on Heterodermia. Furthermore 9 new combinations are proposed: Lichenotubeufia eriodermae (Etayo) Etayo, L. heterodermiae (Etayo) Etayo, L. pannariae (Etayo) Etayo, Paragyalideopsis floridae (Etayo & Diederich) Etayo, P. stereocaulicola (Etayo) Etayo, Protounguicularia hispidula (Etayo) Etayo, Pygmaeosphaera coccocarpiae (Diederich) Etayo & Diederich, Xenonectriella fissuriprodiens (Etayo) Etayo and X. subimperspicua (Speg ). Etayo . For many species a detailed description or a short diagnosis is given, together with discussion, host preferences, world-wide or South American distribution and autoecology based on own studies . For genera with newly described taxa, identification keys for the South American species, or sometimes for all known species are provided . A brief general introduction on lichenicolous fungi, with observations on vegetation, ecology and the relation between lichenicolous fungi and their hosts in Ecuador are given .

Keywords: Andes; ascomycetes; lichens; South America; taxonomy . 16 J. Etayo Introducción

El objetivo de este trabajo ha sido recopilar todos aquellos hongos li- quenícolas que habían sido señalados en Ecuador y, especialmente, nombrar aquellos que recolectamos en los dos viajes efectuados . La tarea fue compli- cada pues fueron surgiendo gran número de problemas taxonómicos debido generalmente a lo poco que conocemos de estos hongos . Muchos fueron insolubles dado el tamaño de las muestras o el desconocimiento de dónde encajar estos taxones . Por otro lado, otros micólogos iban estudiando algunos de ellos en artículos más cortos, por tanto, con menos inercia a la hora de publicarlos, lo que fue provocando múltiples correcciones al texto . Más de 30 taxones complicados se tuvieron que dejar para trabajos posteriores . La mayoría de los hongos señalados en este trabajo son hongos liquení- colas estrictos, otros solo lo son facultativamente y quizás los encontramos sobre líquenes por haberse dispersado de entornos cercanos; finalmente, algunos ciertamente están liquenizados y, por tanto, con su propio talo; bien son liquenícolas estrictos (no se conocen sobre otros sustratos) o bien se encuentran casualmente ahí sobre otros líquenes . Éste es un caso frecuente en los líquenes epífilos, habituados a fijarse en las superficies planas y lisas de hojas de plantas tropicales, y que encuentran un sustrato similar en los líquenes foliáceos, fundamentalmente del orden Peltigerales . Algunos los señalamos, incluso una especie de Fellhanera se ha descrito aquí por ser abundante sobre líquenes (es posible que se hayan adaptado de tal manera a vivir en este sustrato que no colonicen ya las hojas o lo hagan raramente) . Así, sobre el género Peltigera, frecuentemente señalado como uno de los más ricos en hongos liquenícolas, se han recolectado también varias especies de líquenes como: Bacidia sp ,. Coenogonium sp ,. Stirtonia sp ,. Tapellaria malmei o Trichothelium kalbii . Puede ser que algunos de ellos no hayan sido descritos todavía . Según señala Hawksworth (2005), probablemente el primer hongo li- quenícola descrito en Centro o Sudamérica fue Dothidea hymenicola Berk . & Broome por Berkeley y Broome (1852), en los apotecios de una “Sticta” procedente de Panamá, probablemente Yoshimuriella peltigera (Delile) Moncada & Lücking o Y. subdissecta (Nyl ). Moncada & Lücking (Hawksworth 2004) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 17

El misterio de este hongo todavía no se ha desentrañado pues ha sido transferido al género Endococcus (Hawksworth, 2005) o Polycoccum (Zhurbenko y Dillman, 2010) siendo dudosas ambas opciones . Matzer (1996) fue el primero en hacer una monografía sobre hongos liquenícolas, tropicales, concretamente estudió aquellos que viven sobre lí- quenes epífilos alrededor del mundo . En un marco más amplio Aptroot et 9al. (19 7) expusieron 55 hongos liquenícolas de Papúa Nueva Guinea con la descripción de 29 especies . “Aportación al conocimiento de los hongos lique- nícolas de Colombia” (Etayo, 2002a) fue la primera monografía de hongos liquenícolas sobre líquenes no epífilos en zonas tropicales . También fue la primera ocasión en que el esfuerzo recolector se centraba especialmente en estos hongos, en detrimento de los más vistosos líquenes, en América tropical . El autor creyó que las estribaciones andinas de ese continente suponían un importante reservorio de especies desconocidas de hongos liquenícolas, y así fue a juzgar por las 104 especies descubiertas, de las cuales 41 fueron descritas como nuevas en solo nueve localidades exploradas . Hasta el momento varias de esas especies han sido encontradas en otras zonas del mundo, como Arthonia colombiana Etayo señalada incluso de Europa (Smith et al ,. 2009) u otras encontradas posteriormente en Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006), Perú (Etayo, 2010c) o Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012, Flakus et al ,. 2006) . Teniendo en cuenta estas publicaciones y la presente de Ecuador, de las 41 especies descritas en Colombia solamente 12 no se han vuelto a encontrar: Abrothallus stictarum Etayo, Buelliella colombiana Etayo, Hypotrachynicola rubra Etayo, Lichenotubeufia pannariae, L. eriodermae, Nanostictis pluriseptatum Etayo, Pezizella stictae Etayo, Pronectria microspora Etayo, Skyttea anziae Etayo & Diederich, Strigula dichosporioides Etayo, Trichonectria hypotrachynae Etayo y T. usneicola Etayo . Bungartz et3 al. (201 ) señalan algunos hongos liquenícolas de las islas Galápagos entre muchas especies de líquenes . El material permanece en estudio por parte de D . Ertz y P . Diederich (Bungartz com . pers ). . En dicha publicación aparte de 5 especies de hongos nombradas aparecen otras solo con el nombre genérico, sin clarificar la especie, por lo que no los señala- mos aquí . Ceballos Solórzano (2012) en un trabajo recopilatorio señala para Ecuador continental 898 especies de líquenes y 32 hongos liquenícolas . Por tanto, en el presente trabajo se señalan más de 300 nuevos taxones de hongos liquenícolas para el país . La recolección de hongos liquenícolas se basa en un principio básico: prestar atención a los líquenes en peor estado . Es decir líquenes con necrosis o con diferentes decoloraciones, rosadas, blanquecinas o, más normalmente pardas o negras . La mayoría de especies parásitas producen estos efectos . Solo unos pocos hongos producen zonación en los hospedantes y son fácil- mente reconocibles, por ejemplo Chloroepilichen Etayo (Etayo 2010c) . Otros 18 J. Etayo producen agallas que modifican o no el color del hospedante, típicos casos son especies de Arthonia, Nesolechia, Pyrenidium, Thamnogalla, etc . Algunos impiden el crecimiento normal del liquen por lo que se encuentran solo en pequeños talos mal desarrollados, lo que hace muy difícil su localiza- ción . También complicado es encontrar los auténticos parasimbiontes que no producen ninguna modificación del talo liquénico, así que hay que estar también atento a los líquenes en buen estado para poder muestrear estos hongos esquivos . Los hongos saprófitos o saprotrofos viven en zonas muertas o necrosadas de líquenes . Muchos hifomicetes liquenícolas o facultativamente liquenícolas tienen ese hábitat . Como se ha comentado, el estudio de los hongos liquenícolas supone la búsqueda de líquenes en mal estado o de desarrollo anormal, pero el pequeño tamaño de muchos hongos impide que sobre el terreno se pueda evaluar ni siquiera si realmente está parasitado . Este muestreo “al azar” supone que de muchos taxones no se llegue a recolectar el suficiente material y nos encontramos ante especies desconocidas o muy interesantes a las que no podemos dar un nombre, ni tenemos la posibilidad de volver a la localidad a buscarlos . Además del tamaño, el grado de condensación de sus estructuras es importante . Hongos cuyas estructuras reproductoras se acumulan en el talo parasitado son relativamente fáciles de encontrar en el campo una vez vistos, un ejemplo puede ser Lettauia usneae . El caso contrario sería el de aquellos que forman estructuras muy dispersas en determinadas partes del hospedante . Éstos se encuentran solo por azar y es difícil acumular suficiente material para su estudio como, por ejemplo, Capronia solitaria . Sobre líquenes foliáceos los hongos liquenícolas se encuentran generalmente en la cara superior, pero en algunos casos solo frecuentan la cara inferior rizinosa, como en Pezizella stictae (descrita de Colombia en Etayo, 2002a) o Roselliniomyces erinaceus (este trabajo) . Otras especies indistintamente colonizan ambas superficies como es el caso de las comunes Ungui- culariopsis lobariellum o Lichenopeltella thalamica . Por último, también hay algunos hongos que están restringidos al disco de los apotecios, un ejemplo muy común de éstos es Niesslia stictarum que raramente se observa sobre el talo de Sticta . Otro hecho interesante es el de los líquenes pilosos . Parece como si con estas formaciones talinas evitasen el asentamiento de hongos liquenícolas y otros líquenes . Esta hipótesis surge de la observación aunque no ha sido comprobada estadísticamente . En general especies pilosas de Pseudocyphella- ria [P. hirsuta (Mont ). Malme o P. guillemini (Mont ). D . J . Galloway en el sur de Chile] o Sticta (S. humboldtii Hook.) presentan menos hongos parásitos que sus parientes glabros . Naturalmente también hay excepciones y géne- ros como Erioderma suelen tener una elevada capacidad fúngica, término acuñado en Etayo y Sancho (2008) para definir la disposición o no de ser Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 19 colonizado por hongos . Los cilios, estructuras parecidas a los pelos, sin embargo, parecen actuar en sentido inverso y son fácilmente colonizados por hongos . Por esto, en los cilios de Heterodermia se pueden encontrar varios taxones interesantes como Nectriopsis sp . pl ,. Neobarya ciliaris, Syzygospora physciacearum (Etayo, 2002a) o Capronia muellerelloides que encontramos solo sobre especies de Heterodermia ciliadas . Para el “cazador” de hongos liquenícolas es estimulante ser testigo de la convivencia de diferentes hongos sobre algunos líquenes . En localidades ricas en hongos liquenícolas, se pueden encontrar varias especies viviendo juntas en una reducida superficie de los talos . Por poner algunos ejemplos, en una muestra de aproximadamente 2 cm² sobre un talo pardo y en mal estado de Lobariella aff . pallida (hb . Etayo 20171) se aglutinan 3 especies: Cornutispora ophiurospora, Niesslia stictarum ssp. nuda, y Xenonectriella rugulatispora . Aunque Teloschistes flavicans no parece tener un cortejo elevado de hongos liquenícolas, en una muestra de este hospedante encontramos: Nec- tria byssophila, sobre partes en relativo buen estado y Didymocyrtis infestans y Abrothallus teloschistis en lacinias ennegrecidas y muertas . Una pequeña muestra de una Heterodermia no identificada sobre Solanum grandiflorum, algo mayor de 1 cm2, procedente de Zamora-Chinchipe, tenía varias infecciones de Lichenopeltella heterodermiicola, cubiertas por otro hongo que no pudimos identificar por su falta de esporas, quizás Pleoscutula arsenii . Además, en partes no infectadas por estas especies aparecía también Opegrapha foreaui . Aunque muestreadas, no hemos dedicado la suficiente atención a las especies con basidiomas del orden Tremellales . En su mayor parte fueron enviadas al Dr . Diederich para su identificación pero muchos permanecen sin esclarecer y las señalamos con un número (sp . 1, . ). . Lo mismo sucede con los taxones del género Pyrenidium, los cuales pronto serán monografiados en otra publicación . En este trabajo queda constancia de su existencia en Ecuador por unas pocas citas pero se debe interpretar que hay otras muchas en el país . La ordenación dentro del catálogo sigue el siguiente patrón: en primer lugar se hace una diagnosis del género, pero generalmente solo en aquellos en los que se describen especies . Más adelante, cada taxón se acompaña de una descripción lo más completa posible en el caso de especies desconocidas . En el caso de taxones ya descritos pero poco conocidos, esta diagnosis puede ser sucinta y no se hace en aquellas especies más conocidas . El apartado etimológico solamente se inserta en algunas de las especies descritas, no en aquéllas cuyo nombre deriva de los líquenes hospedantes a los que parasita . Dependiendo del interés, se incorpora también un apartado donde se dis- cuten sus afinidades y diferencias con especies similares, características por las que la incluimos en el género propuesto, etc . El apartado corológico es variable; en algunos taxones se ha pretendido dar su distribución conocida 20 J. Etayo mundial, pero en otros casos se ha optado por considerar únicamente su distribución en América o en zonas tropicales . Dado que este apartado no es el motivo esencial de esta publicación es probable que se hayan cometido algunas omisiones . Se ha procurado realizar claves dicotómicas para los géneros en los que describimos alguna especie nueva, de esta manera otros interesados tendrán una base útil para nombrar sus muestras . En géneros donde no se aportan novedades, hemos evitado incluir claves para no alargar el trabajo excesivamente con datos no originales, excepto en algunos casos, como en el género Neobarya para distinguirlo del nuevo género Leptobarya y Lichenobarya o casos similares . Las claves que se exponen son generalmente locales, bien para Ecuador o Sudamérica; o parciales, por ejemplo de aquellas especies que viven sobre un determinado género de líquenes . Más raramente, se han realizado claves con todas las especies conocidas de un determinado género, habitualmete se trata de aquellos con una mayoría de especies tropicales . Nanostictis puede ser un ejemplo . Al final de cada apartado específico se señalan las localidades ecuatorianas reducidas para no alargar excesivamente el texto . En todo caso se pueden consultar íntegramente en el apartado de localidades . De algunos de los taxones descritos o señalados en este trabajo damos también citas de otros países, especialmente de Colombia . Como se comenta en esa publicación (Etayo, 2002a), varios taxones no pudieron ser descritos por el escaso tamaño o mal estado de las muestras pero se hacen con material ecuatoriano en mejores condiciones . Algunas de las especies señaladas en este trabajo no proceden de Ecuador pero se estudian para establecer un nuevo estado taxonómico, por ejemplo la nueva combinación: Pygmaeosphaera coccocarpiae . Finalmente, otras muestras estudiadas provienen de España, Guatemala, Perú u otras partes del mundo y también son señaladas aquí por diferentes motivos . Se ha pretendido también dar una impresión sobre la abundancia o rareza de las especies encontradas en Ecuador . El número de estaciones de muestreo y, por tanto, de muestras ha sido reducido por lo que es una aproximación subjetiva del autor pero puede considerarse como una relevante aproximación . Respecto a la redacción y para evitar el alargamiento excesivo y consi- guiente tedio se ha decidido reducir algunas frases a la mera información que conlleva . Como todas las especies de hongos viven sobre líquenes en este trabajo y las referencias son continuas a sus hospedantes, se ha evitado que en cada párrafo aparezcan estructuras gramaticales del tipo: “sobre el talo de . ”,. “sobre ejemplares de . ”,. “sobre representantes del género . ”. que alargarían innecesariamente y aburrirían al lector en beneficio de, por ejemplo: “sobre Hypotrachyna” o “sobre Peltigerales” . El manejo rápido de datos se antepone a la exactitud gramatical por lo que se espera la comprensión del lector . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 21 Material y método

La morfología y anatomía de los hongos estudiados se ha examinado con un microscopio NIKON ECLIPSE 80i (con óptica DIC o Nomarski) y una lupa binocular MEIJI triocular . Las medidas de estructuras visibles a la lupa, como apotecios o peritecios se han efectuado en seco a 20X o 40X dependiendo del tamaño de la estructura; las microscópicas en agua destilada con el objetivo de 100X a menos que se indique otra cosa . En el caso de las especies setosas, la anchura de las setas se ha medido hacia la mitad de su longitud y, en setas de base bulbosa, se da también la medida de la anchura de la base . Las secciones de los ascomas se han hecho con cuchilla de afeitar a mano alzada y también se ha recurrido al aplastamiento en algunos casos de hongos con peritecios . Para decolorar estructuras muy oscuras hemos utilizado el hipoclorito só- dico o lejía comercial (C) . Para rehidratar estructuras microscópicas y como reactivo usamos frecuentemente hidróxido potásico (K) al 10%, y para el estudio de ascos es muy útil una solución iodo-iodurada de Lugol (I), solo o después de un pretratamiento con hidróxido potásico (KI) después de un lavado con agua destilada . En algunos géneros concretos también usamos BCr . Menos habitual ha sido usar solución saturada de ácido nítrico (N), reactivo de Merzer (MLZ) o el uso de colorantes como azul de lactofenol, rojo Congo (CR), etc . Fotografías macroscópicas se han realizado con una sencilla cámara NIKON coolpix P2 puesta directamente sobre el ocular de la lupa binocular y las microscópicas con una cámara ProgRes CT1 acoplada al microscopio . Los terminología de las estructuras fúngicas siguen los preceptos de Smi- th et al. (2009), los términos ascales fisitunicados y bitunicados son utiliza- dos indistintamente, aunque este último se considera anticuado por haberse demostrado la presencia también de dos capas en los ascos unitunicados . El término “filamentos interascales” se usa para filamentos ramificados y anastomosados que se ordenan paralelos a los ascos y más largos que éstos en ascomas peritecioides, pero también de manera general . En muchos casos 22 J. Etayo nos referimos a ellos como “parafisoides” o “pseudoparáfisis” en el sentido de Eriksson (1981) . El espesor del epihimenio es la parte superior de los filamentos interascales que sobresale por encima de los ascos, aunque no es un carácter muy usado; sin embargo, su color puede tener interés taxo- nómico . El himenio abarca también el epihimenio y se mide desde la base de los ascos . El hipotecio es la zona debajo del subhimenio que alcanza el excípulo . Para la ornamentación esporal hemos seguido el patrón propuesto por Scheidegger (1993) . Aun sabiendo la importancia que tiene el conocer exactamente el hospedante de los hongos liquenícolas, su determinación hasta nivel específico no ha sido posible en todos los casos y se indica solo el nombre genérico . Esto es suficiente para la mayoría de hongos liquenícolas . El capítulo bibliográfico incluye toda la bibliografía consultada . Para no alargar la lista innecesariamente, los libros divididos en capítulos realizados por diferentes autores, se han señalado bajo los nombres de los autores del libro, e .g . Smith et al. (2009) . Por el mismo motivo no se han puesto los autores de las especies de líquenes hospedantes, pero sí lo hacemos con los hongos liquenícolas tratados . Los holótipos de las especies recolectadas por el autor se han enviado en su mayoría al herbario QCA y muchos de los isótipos se han guardado en el herbario particular del autor (hb . Etayo) . Muestras procedentes de otros autores como los Drs . Sipman (B) Palice (PRA) permanecen en sus herbarios de referencia, pero también en LOJA y muestras procedentes de Bolivia en LPB y de Perú en UPS . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 23 Resultados y discusión

Bosquejo geográfico de los Andes Ecuatorianos

No es objetivo de este trabajo, como es fácilmente comprensible, aportar un estudio ni siquiera modesto de la geografía, geología o vegetación de la cordillera andina que atraviesa Ecuador . Se pretende simplemente desarrollar un escueto extracto en el que integrar los datos liqueno-micológicos de los que disponemos . Como es bien conocido Ecuador presenta una biodiversidad extraordinaria con hábitats tan diversificados de oeste a este como las islas Galápagos, la región de la Costa, Los Andes ecuatorianos o la Amazonia ecuatoriana . La región de la Costa tiene como límite occidental el océano Pacífico y linda al este con los Andes ecuatorianos, región que en sí misma constituye un mosaico de ecosistemas de montaña que en algunos picos sobrepasan los 6000 m de altitud . Los Andes están constituidos por dos cadenas montaño- sas que recorren paralelamente de norte a sur todo el Ecuador . Siguiendo hacia el este, se encuentra la Amazonia ecuatoriana, región que es parte de la gran cuenca amazónica, y que en Ecuador se halla entre los 200 y 500 m de altitud . Las islas Galápagos por su peculiaridad, constituyen un archipié- lago emblemático para el estudio de la evolución y los endemismos . Entre los más de 30 ecosistemas que se encuentran en el Ecuador, quizá los más sobresalientes son: páramos, punas, turberas, bosques secos a hiperhúmedos, volcanes, grandes montañas, lagos, glaciares, manglares, etc . Myers et al. (2002) señalan dos grandes áreas ecuatorianas entre los 25 puntos calientes de biodiversidad en el mundo . Una de ellas es la parte norte de la Costa, que se extiende por el norte hacia el Chocó y Darién, y otra más elevada, llamada Andes tropicales que abarca desde Venezuela hasta Argentina . Según esos autores el número de plantas vasculares catalogadas hasta el momento en esa zona es de unas 45 000. especies . En Ecuador el endemismo es un fenómeno 24 J. Etayo importante, pues alrededor de un 25% de la flora vascular es endémica debido a su variedad geográfica y consecuente formación de gran número de ecosistemas . La región Andina ecuatoriana ha sido la base de este estudio de hongos liquenícolas . Estos hongos parecen aumentar su diversidad a medida que se asciende en altitud en las montañas tropicales, al menos hasta el límite del bosque, este hecho fue ya puesto en evidencia en otros trabajos (Etayo 2002, 2010c), aunque son precisos estudios estadísticos más profundos para demostrarlo . Gansser (1973) dividió los Andes en tres zonas: los Andes septentrionales que arrancan desde aproximadamente Guayaquil (2ºS) hacia el norte deno- minándose Andes venezolanos, Andes colombianos y Andes ecuatorianos del norte . Son más jóvenes que los Andes centrales y meridionales, situados más al sur, pues se formaron en época miocénica (hace 25 millones de años) . Dentro de estos Andes septentrionales los Andes ecuatorianos entran de lle- no en la llamada Zona Volcánica Norte (ZVN) que discurre entre Guayaquil y Bogotá . En Ecuador se extienden desde la frontera con Colombia en el norte hasta el valle del río Paute al sur . Esta ZVN tiene varios volcanes activos, como el Cotopaxi, Tungurahua o Pichincha, entre otros . La cordillera continúa hasta la frontera peruana pero desaparecen los volcanes activos . La anchura media de la cordillera varia entre 120 y 200 km . En la mayor parte de Colombia, los Andes se hallan compuestos por tres cordilleras, pero al acercarse al norte de Ecuador la cordillera se reduce a dos ramales, la Cor- dillera Occidental y la Cordillera Oriental . En la zona oriental ecuatoriana se encuentran una serie de pequeñas áreas montañosas con volcanes activos orientadas de norte a sur, que podrían considerarse como los primeros es- bozos del tercer ramal andino comentado . A lo largo del eje central de las dos cordilleras, desde el norte hasta el sur, se encuentran valles de menos de 40 km de anchura, que conforman el callejón interandino . El ramal occidental es menos compacto y está cortado por una serie de valles fluviales que separan entre sí elevados macizos . Al sur de Cuenca desaparecen los volcanes y la cordillera va perdiendo altitud hasta enlazar con los más modestos relieves costeros de Perú noroccidental . El ramal oriental, que es la continuación de la Cordillera central de Colombia, resulta en conjunto más elevado ( 000. m de promedio) y más continuo con numerosos volcanes . Geológicamente, la Cordillera Oriental de los Andes Ecuatorianos es muy variada, está formada fundamentalmente por rocas metamórficas precámbricas con esquistos cristalinos paleozoico- jurásicos . Son abundantes las andesitas-riolitas y piroclastos, pero también hay arcillas, tobas, areniscas y conglomerados (Hofstede et al., 1998) . La cordillera occidental esta formada principalmente por rocas volcánicas cretácicas hasta paleocenas . La intensa actividad volcánica durante el Terciario sobre las cordilleras antiguas provocó el levantamiento de los Andes a mayores Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 25 alturas . Hacia finales del Terciario, la actividad volcánica cesó en el sur de Ecuador, mientras que en el norte y centro continuó durante el cuaternario (hace 2,5 millones de años) provocando la formación de la avenida de los volcanes desde el volcán Chiles en la frontera con Colombia hacia el sur con el Chimborazo al oeste y el Sangay al este (Neill, 1999 citado por Sierra, 1999) . En el norte de los Andes ecuatorianos se encuentran lavas y piroclastos con una composición de andesitas basálticas . Esta formación tiene una distribución muy amplia con límite norte en el centro de Colombia, cubierta por depósitos de la tercera fase del volcanismo, que ocurrió en el Pleistoceno y el Holoceno (Cuaternario), con mayor actividad volcánica en los Andes septentrionales . En el sur del Ecuador están las lavas más ácidas (riolíticas y dacíticas) . Ecuador tiene una gran variedad de climas, debido en parte al gradiente altitudinal que hace disminuir la temperatura aproximadamente 0,6 ºC por cada 100 m de ascenso . Pero también la temperatura está muy influenciada por la cercanía a los nevados y vientos tanto de la Amazonía como de la costa pacífica . Las partes altas de las cordilleras y el callejón interandino tienen un régimen de precipitación ecuatorial del hemisferio sur, con dos picos: uno de febrero a mayo y otro de octubre a diciembre, provocados por el movimiento de la zona de convergencia intertropical (CIT) . En la parte septentrional del país las vertientes externas de las cordilleras reciben precipitaciones provocadas por vientos alisios y monzónicos que cambian el régimen a unimodal (Hofstede et0 al., 20 3) . En el Pleistoceno (hace 18 000. a .000 años) las temperaturas de los altos Andes fueron 6 – 7 ºC más bajas que en la actualidad y los límites de los glaciares en los Andes del norte de Ecuador fue de .00 – 800. m (van der Hammen, 1974, citado por Sierra, 1999) . En la actualidad los límites inferiores de los glaciares en los volcanes ecuatorianos se encuentran a .00 – 5 .00 m . El límite superior del bosque andino durante la extensión glaciar máxima del pleistoceno llegó a 000. m, 500. m por debajo del actual límite superior del bosque, que es de aproximadamente 500. m . Este hecho tiene gran importancia pues hoy en día la gran mayoría de hongos liquenícolas se encuentran entre los 2500 y 3500 m de altitud . La biodiversidad alrededor de la cordillera es impresionante y es debida a la mezcla del enorme gradiente altitudinal entre áreas costeras y amazónicas con las altas cumbres, así como a las diferentes orientaciones de la cordillera y su diversidad geológica y edafológica . Desde el punto de vista botánico se considera a Ecuador como el País más rico en especies de plantas en relación con su superficie . Según Jørgensen & León (1999) se conocían 15901 especies de plantas vasculares, de las cuales 4173 serían endémicas . León-Yánez et 1al. (201 ) en una nueva evaluación de las especies endémicas del Ecuador, señalan 4500 especies dentro de esta categoría, de las cuales el 46,2% están 26 J. Etayo consideradas como “vulnerables”, el 23,8% en “peligro” y 7,8% se hallan en “peligro crítico”, es decir casi un 75% de la flora endémica ecuatoriana se halla de una u otra manera bajo amenaza de extinción . En este mismo sentido, la zona Andina, alberga la mayor cantidad de especies endémicas (3038 spp ). distribuidas en un área de aproximadamente 8600 km2, mientras que la Amazonía con practicamente igual superficie cuenta con apenas 522 especies endémicas . Actualmente, los Andes ecuatorianos son la región más poblada del país, lo que causa mucha presión sobre los ecosistemas naturales . Sin embargo, se encuentra una flora única . Se estima que entre los 900 y 000. m (10% territorio del país) crece cerca de la mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev 1988 citado por Sierra 1999) . De igual manera, se estima a escala andina que al menos 8. 68 especies de plantas vasculares con semillas crecen por encima de los .00 m (Ulloa y Jørgensen, 1995) . A finales del Mioceno, varios géneros y especies austral-antárticas migra- ron hacia los trópicos como consecuencia de un enfriamiento general . En estas épocas las montañas no alcanzaban más de 000. m . Se ha encontrado polen de géneros australes como Polylepis y Weinmannia que pudieron migrar hacia el norte y adaptarse al medio ambiente montañoso . Hasta la mitad del Plioceno se desarrolló la cordillera andina y extensas áreas estuvieron cubiertas por bosque andino, en cuya composición se mezclaban taxones australes y tropicales que se adaptaron al frío .

La vegetación de la zona de estudio

Como ya se ha comentado, debido a las características geográficas exis- tentes, Ecuador es un país privilegiado en cuanto a su biodiversidad . Los bosques montanos son un reservorio de multitud de especies únicas de seres vivos, pero no solo debido a esto su conservación es vital, sino también por su capacidad de almacenar y regular el flujo de agua u otros servicios ecosis- témicos como el turismo . Los Andes, que lo atraviesan de NE al SW, dan lugar a multitud de ecosistemas diferentes desde las nieves perpetuas, pasando por bosques nublados, páramos, bosques arbustivos y otros muchos, según altitud, orientación, etc ,. donde han evolucionado una gran cantidad de especies, también de líquenes y coevolutivamente de hongos liquenícolas . Para la catalogación de la vegetación seguimos el concepto propuesto por Baquero 0et al. (20 4) en base a la propuesta por Sierra (1999) y colaborado- res . Como no todos los ecosistemas vegetales fueron analizados en busca de líquenes y hongos, sino solamente aquellos accesibles y suficientemente altos como para que fueran abundantes, describimos someramente los tipos de vegetación estudiados . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 27

En primer lugar tenemos el bosque de neblina montano con una altitud media en las cordilleras oriental-occidental de c . 2200-2400 m, presencia de 1-3 meses secos, temperaturas mínimas de 9º y máximas de 20-21ºC y precipitación media anual de 1433-1683 mm . Según Valencia et al. (1999) se caracteriza por su biodiversidad, con muchas especies epífitas, incluidas musgos y líquenes sobre árboles de 20-25 m de altura . También son típicos los bambúes, bejucos y lianas . Especies características son Anthurium minden- se, Brunnellia acostae y Piper sodiroi en la cordillera oriental . En la occidental las especies características son: Anthurium penningtoni y Barnadesia parviflora . Este tipo de bosque es difícil de separar del montano alto y de la ceja andina . La dinámica hídrica de estos bosques es poco convencional y depende en buena parte (15-20% interceptada por la vegetación, hasta 50-60% en condiciones más expuestas) de la niebla movida por los vientos dominantes (Bruijnzeel & Hamilton, 2000) El bosque siempreverde montano alto es un tipo de bosque que incluye a la ceja andina o bosque de transición entre el bosque y el páramo, tiene como el anterior gran biomasa de epífitos, incluidos musgos (también en el suelo) y líquenes; además es habitual que sus fustes estén inclinados por la pendiente y sean ramificados desde la base (Valencia et al., 1999) . Las especies características son Freziera verrucosa, F. canescens, Gynoxis chigualensis y Croton elegans; tampoco es raro encontrar bosques de Polylepis . Otras caracte- rísticas de este tipo de bosque son la elevada pendiente, precipitación anual de 920-980 mm con 4 meses secos, temperaturas mínimas de 4º y máximas de 17ºC y altitudes medias de 2900-3000 m . El Páramo de frailejones es un espectacular tipo de vegetación que se extiende desde Venezuela hasta el norte de Ecuador con una población aislada en la provincia de Tungurahua, en el centro del país (Valencia et al., 1999) . Este páramo se caracteriza por la presencia dominante de Espeletia pycnophylla y bosques de Polylepis en la cordillera oriental; sus características biofísicas son: déficit hídrico de 0-5 mm, una T mínima de 5ºC y máxima de 13ºC y una precipitación anual de 980 mm con 2 meses secos al año . La altitud media es de 3700 m . El superpáramo está representado fundamentalmente por líquenes y musgos y son escasas las plantas vasculares, una de cuyas especies características es Ariachne flagellifera y los líquenes Lecanora sp . y Gyrophora (Umbilicaria) sp . (Jørgensen & León, 1999), aunque con seguridad son muchas las especies de líquenes que se encuentran aquí de otros géneros . Características biofí- sicas son: altitud media de 4300-4360 m; temperaturas mínimas de -0 .ºC y máximas de 8ºC y una precipitación en la cordillera occidental de 490 mm y de 990 mm en la oriental con 1 mes seco al año . Esta zona apenas ha sido muestreada excepto en sus cotas bajas en el volcán Tungurahua y en el parque nacional Cajas . 28 J. Etayo

Dos tipos más de vegetación aparecen en los valles interandinos y han sido muestreados en este estudio . El matorral húmedo montano, a veces mezclado con bosquetes aparece en quebradas muy pendientes difíciles de cultivar junto con especies forestales, por ejemplo Eucaliptus globulus . Espe- cies características son Solanum crinitipes y Calceolaria crenata . Sus caracterís- ticas biofísicas son: altura media de 2848 m, con 6 meses secos, temperatura mínima de 7ºC y máxima de 19ºC y una precipitación media de 969 mm . Su variante seca es el matorral seco montano . Esta vegetación está formada por arbustos de cerca de 2 m de altura con la copa ensanchada para retener la humedad, a menudo con espinas y con la epífita Tillandsia recurvata (Valencia et al., 1999) . Esta formación vegetal está caracterizada por Caesalpinia spinosa, Dodonaea viscosa y Mimosa quitensis . Biofísicamente son bastante más secos, con 8 meses secos y precipitación media de 568 mm; de altura media de 2657 m, con temperaturas mínimas de 8ºC y máximas de 20ºC .

Apreciaciones sobre la micobiota andina de hongos liquenícolas

A juzgar por los resultados expuestos en este estudio, la flora de hongos liquenícolas en los Andes ecuatorianos es muy rica . Como ya se ha señala- do es fácilmente observable que la diversidad de estos hongos aumentan a medida que se asciende en altitud en las montañas tropicales, al menos hasta el límite del bosque . Así, en la Amazonía y zonas costeras los hongos previsiblemente no deben ser abundantes, excepto aquellos que parasitan a líquenes epífilos que están relativamente bien estudiados (Matzer, 1996), y su diversidad va aumentando haciéndose máxima en los bosques de ceja andina y de neblina montanos . Por encima, en zona sin vegetación arbórea, su diversidad va disminuyendo . Aunque en este trabajo se han señalado cerca de 400 taxones hay que considerar que se trata de una introducción a los hongos de Ecuador y, con toda seguridad, su número se puede triplicar con futuros estudios . En ese sentido este trabajo debe ser la punta de lanza sobre el que trabajar en el futuro .

Los líquenes liquenícolas

Kocourková 2et al. (201 ) definen liquen liquenícola como aquellos hongos parásitos no liquenizados cuando jóvenes que acaban formando un talo independiente y emergen del talo del hospedante . Algunos son específicos de un determinado género o especie de liquen como Rimularia insularis (Nyl ). Rambold & Hertel sobre Lecanora rupicola (L .) Zahlbr . aggr . y otros son Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 29 menos estrictos en la elección de hospedante como Diploschistes muscorum o Buellia badia (Fr ). A . Massal, que se pueden encontrar sobre diferentes géneros . Otras especies no parecen comportarse como parásitos juveniles pero en la mayoría de casos suelen estar relacionados con líquenes . Éste sería el caso de Verrucaria compacta (A . Massal ). Jatta que puede vivir sobre líquenes calcícolas . Finalmente, líquenes que viven en otros sustratos (cor- tezas, humus o rocas) pueden, en determinadas condiciones, fijarse sobre líquenes . Este comportamiento, muy común, no se considera propiamente liquenícola sino invasivo por crecer dos líquenes cercanos . También es muy frecuente que estados juveniles (e g. . lacinias jóvenes de Usnea, isidios o pe- queños lóbulos de otros líquenes (Heterodermia, Parmeliaceae, etc ). crezcan sobre macrolíquenes, como se señala en Etayo y Sancho (2008) sobre los gé- neros Nephroma o Pseudocyphellaria en el sur de Sudamérica . Habitualmente los talos más despegados del sustrato cubren otros más pegados a él lo que beneficia a talos foliáceos o fruticulosos frente a crustáceos, pero puede ser al contrario . Un caso muy típico es el recubrimiento de Parmeliaceae por Pertusaria albescens (Huds ). M . Choisy & Werner en bosques europeos . Este tipo de recubrimiento también es común en los bosques tropicales, taxones crustáceos como Lopezaria o escuamulosos como Normandina pueden cubrir en parte otros líquenes pero fundamentalmente se da en las especies foliáceas y fruticulosas, como Hypotrachyna, Sticta, Usnea, etc . Como ya se ha comentado, un caso diferente es el de las especies foliícolas que, habituadas a vivir en las superficies planas de las hojas, se pueden encontrar también sobre superficies similares de grandes líquenes foliáceos . No es raro encontrar especies de Peltigera y Sticta colonizadas por pequeños talos de estos líquenes . En los bosques montanos las especies epífilas son menos abundantes que en selvas de menor altitud, por lo que el recubrimiento sobre líquenes nunca es frecuente ni abundante . En Ecuador encontramos 16 líquenes liquenícolas, al menos facultativamente . Tres de ellos han sido descritos en este trabajo: Fellhanera stictae sobre Sticta, Micarea stereocaulorum en Stereocaulon, Placidiopsis minor var. longisporum sobre Diploschistes y otra sin talo, Rhizocarpon tungurahuae, perteneciente a un género habitualmente liquenizado, sobre Gyalidea . La primera especie parece abundante desde 2000 a 4100 m, sobre los grandes talos de Sticta . Talos que a veces presentan otros líquenes foliícolas, algunos señalados en este trabajo . Los otros tres no son folíicolas y colonizan líquenes terrícolas o saxícolas sin similitud alguna con hojas . El género Bacidia De Not . puede tener varios representantes en los Andes tropicales comportándose como líquenes liquenícolas . Según Lawrey y Diederich (2016) y Rambold y Triebel (1999) solamente B. kiliasii (Hepp) D . Hawksw . tiene este comportamiento pero la especie no ha sido estudiada en profundidad y en Smith et al. (2009) se considera que puede incluso tratarse de la común Bilimbia sabuletorum 30 J. Etayo

(Schreb ). Arnold un liquen que suele crecer también sobre otros líquenes . Sin embargo, en los trópicos no es raro (Etayo, 2002a) encontrar especies de Bacidia o Bacidina V.zda sobre grandes foliáceos del orden Peltigerales . Es probable que alguno de estos taxones esté todavía sin nombrar . Otros líquenes que encontramos facultativamente sobre líquenes en Ecua- dor son: Agonimia tristicula en Parmotrema, Anisomeridium polypori en Peltigera y Sticta, Arctomia cf . interfixa en Hypotrachyna (rizinas) y las escuámulas talinas de Marchandiomphalina sobre Lobariella, Peltigera y Sticta . Los representantes del género Paragyalideopsis que citamos en este trabajo se pueden considerar también ligeramente liquenizados, pues suelen formar debajo del córtex del hospedante finas manchas talinas con algas en su interior .

Relación de las fases sexual-asexual en los hongos liquenícolas de Ecuador

Entre los hongos liquenícolas hay una mayoría de hongos en fase sexual (antes denominados teleomorfos), con apotecios, peritecios o pseudotecios, pero también se han descrito muchos hongos en su fase asexual (anamorfos) que producen conidios, bien en estructuras más o menos cerradas (celomicetes) o bien con los conidios al descubierto (hifomicetes), ambos estudiados por Hawksworth (1979, 1981) . Una clave útil para distinguir los diferentes géneros de hongos liquenícolas en estas fases asexuales se ha publicado recientemente (Diederich en Seifert 1et al ., 201 ) . El libro recopilatorio, de carácter general, ampliamente utilizado para la determinación de hongos liquenícolas reune los tres apartados o grupos (Clauzade et al ,. 1989) . En la era premolecular regía la nomenclatura dual, donde para los diferentes estados sexual o asexual de un hongo se aceptaban nombres diferen- ciados . Sus estructuras eran muy diferentes y era también casi imposible establecer su similitud genética . A partir del nuevo código (McNeill et al ,. 2012), la nomenclatura de los hongos sufre un cambio radical auspiciada por la disponibilidad de métodos moleculares que permiten estudiar la po- sición filogenética más apropiada y evitar la redundancia nomenclatural (Hawksworth, 2012) . Con el nuevo lema: un hongo, un nombre; solamente un nombre científico debe nombrar a las diferentes fases de un hongo, y cambia la terminología anamorfo y teleomorfo por fase sexual y asexual . Por otro lado, la confusión es grande para establecer los principios de prio- ridad . La relación entre las fases asexual-sexual en hongos ha sido señalada en multitud de géneros desde hace tiempo (Kendrick, 1979) . Incluso en algunos hongos liquenícolas, por ejemplo en Abrothallus-Vouauxiomyces era patente hace más de siglo y medio (Tulasne, 1852) y estudiado luego en muchos tra- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 31 bajos, e g. . muy recientemente (Suija et al ,. 2015a); o la relación Acremonium con hongos Hypocreales de diversos géneros (Samuels, 1988b) . En otros géneros de asco- o basidiomicetes ha sido reconocida recientemente, como en Marchandiobasidium-Marchandiomyces (Diederich et0 al ,. 20 3) o más recientemente en Diplolaeviopsis ranula Giralt & D . Hawksw . (Suija 4et al ,. 201 ), celomicete común en Lecanora strobilina Ach . al que recientemente se le ha asociado su fase sexual, mucho más rara por otro lado . Otros muchos casos de relación fase sexual-asexual en hongos liquenícolas están sin esclarecer pero previsiblemente se solucionarán con estudios moleculares . En este trabajo se ha tratado de ser conservador a la hora de describir fases asexuales, por ejemplo en el caso de Abrothallus macrosporus se incluye la descripción de su posible fase asexual, pese a que presenta características diferentes a otras fases asexuales (Vouauxiomyces) del género y cierta semejanza a Nigromacula uniseptata, un hongo que vive sobre Hypotrachyna. ¿Puede ser esta última la fase asexual de Abrothallus hypotrachynae? ¿Puede Abrothallus tener dos fases asexuales diferentes? Éstas y otras muchas incógnitas se deben ir resolviendo mediante estudios filogenéticos en el futuro . Otro caso interesante es el de Arthonia digitispora, descrita en su fase sexual (Etayo, 2002a) . En Ecuador encontramos algunos ejemplares microscópica- mente similares pero que forman vistosas agallas entre los que crecían las estructuras igualmente cecidógenas del llamado Bachmanniomyces santessonii (Etayo, 2010c) . Probablemente ambas corresponden a las fases sexual y asexual del mismo taxón . A la espera de estudios moleculares se ha preferido no nombrar estos taxones u otros similares en este estudio . El orden Hypocreales Lindau presenta varios géneros, y muchas especies, que viven sobre líquenes . Es un orden con abundantes estados asexuales descritos (Gräfenhan 1et al ,. 201 ), de hecho muchas de sus especies se conocen solo por sus estructuras conidiales . Por ejemplo el género de ascomicetes Neonectria Wollenw ,. sin representantes liquenícolas, fue dividido en diferentes grupos en base a estudios de morfología combinada entre anamorfos y teleomorfos . Análisis moleculares demuestran que Neonectria Wollenw . s . str . y Cylindrocarpon Wollenw . s . str . (hifomiceto) son filogenéticamente congenéricos; sin embargo, combinando técnicas moleculares y morfológi- cas parece que Neonectria s . lato y Cylindrocarpon s . lato no forman un grupo monofilético, así que pueden representar diferentes géneros (Chaverri et al ,. 2011) . Otros géneros como Nectria tienen una conexión fase sexual-asexual más evidente, pues a menudo el anamorfo forma esporodoquios o sinnemas muy aparentes que suelen emerger de un estroma común con los peritecios (Hirooka 2et al ,. 201 ) . Algunas géneros liquenícolas de Hypocreales en su fase sexual como Nectriopsis, Pronectria o Trichonectria, suelen estar rodeados por fases asexuales, especialmente del género Acremonium . Aunque la conexión es previsible, todavía están sin estudiar en la mayoría de casos . Un ejemplo in- 32 J. Etayo teresante es Acremonium spegazzinii hongo que parasita Leptogium descrito por Hawksworth (1979) . En este trabajo de Ecuador se señalan dos especies de Pronectria, dos de Leptobarya y una de Xenonectriella que pueden corresponder a su fase sexual . De igual manera se encuentra a menudo sobre Lobariella una especie de Acremonium no identificado . Sobre ese género hospedante se conocen al menos tres especies de Hypocreales, como: Pronectria microspora, Trichonectria setadpressa o Xenonectriella rugulatispora. Previsiblemente, Acre- monium sp . es la fase asexual de una de ellas, algo que solamente se podrá esclarecer mediante estudios moleculares . Como se ha comentado en este trabajo hemos encontrado varias fases asexuales que no describimos formalmente por pensar que pueden estar relacionados con una sexual ya nombrada, un ejemplo sería Rhabdospora sp . (no se señala en el catálogo) en Lecanactis Eschw . Este género de liquen tiene otro tipo de conidios diferente a Rhabdospora (Durieu y Mont ). Sacc ,. pero suele presentar un hongo del género Chaenothecopsis que lo parasita . Es posible que hayamos encontrado la fase asexual de este Chaenothecopsis . En otros casos se ha decidido describir un hongo en fase asexual por diferentes motivos: en primer lugar, cuando las encontramos siempre separadas de su posible fase sexual; en segundo, cuando viven sobre distintos hospedantes y, por último, cuando la fase asexual tiene diferentes pigmentos a su posible fase sexual . Así por ejemplo Hainesia atrolazulina de picnidios con pigmentos azules podría tratarse de la fase asexual de Cercidospora hypotrachynicola pero nunca encontramos ambas fases juntas y los pigmentos de Cercidospora son azul verdosos K- y los de Hainesia son azul oscuro, K+ verdosa o negro azulada . Estos datos nos parecen suficientes para distinguir- los taxonómicamente . Se ha descrito también el género Lichenopenicillus por que es muy diferente a otros anamorfos de hongos liquenícolas, lo encontramos sobre diferentes hospedantes (Leptogium y Sticta) y tiene pigmentos que parecen relacionarlo con hongos hypocreales (abundantes sobre esos dos géneros), pero con ninguno en particular, por ejemplo su pigmento púrpu- ra es K- o anaranjado pero no K+ púrpura como en Xenonectriella . Otros casos especiales serían: Taeniolella diederichiana (Etayo y Calatayud, 2005) que puede ser la fase asexual de alguna de las siete especies de hongos que parasitan a Placopsis, pero por el momento no ha sido posible establecer esa conexión y Sporidesmium usneae (descrito en este trabajo) que, a veces, puede encontrarse junto a Roselliniella papuana y tiene cierta posibilidad de ser su fase asexual . Sin embargo, no hemos encontrado en la bibliografía la posible relación entre Roselliniella y Sporidesmium . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 33

Los hongos sobre Sticta y Lobaria s. lat.

Así como en la región de Magallanes (sur de Argentina y Chile) las especies de Sticta raramente se encuentran parasitadas por hongos liquenícolas, no sucede lo mismo en los Andes tropicales . En Ecuador y Colombia (Etayo 2002a) existen muchas más especies de Sticta, y algunas tienen abundantes hongos liquenícolas . Realmente la complejidad del género es tan grande en el norte de los Andes que no hay trabajos taxonómicos que aclaren su taxonomía pese a tratarse de líquenes muy vistosos y que recubren amplias superficies . Un primer intento de desentrañar este género lo logran Monca- da 3et al. (201 ) . Una vez establecidos los taxones de Sticta sería interesante comprobar la especificidad de los diferentes hongos liquenícolas descritos sobre ellas . En una localidad a 3100 m de altitud, una Sticta con abundantes apotecios a la que hemos nombrado Sticta cf . f ilix (Sw ). Nyl . presenta hasta cuatro pa- rásitos sobre su talo . El más abundante parece ser Dactylospora davidii, taxón que en Ecuador solo encontramos en la parte inferior del talo, incluidas las cifelas . Convive con ellas la nombrada en este trabajo Opegrapha stellanigra, una bella especie de hongo que parece puede acabar liquenizándose . Sobre lóbulos deformes y de color más vivo aparecen multitud de ascomas de Arthonia digitispora . Los apotecios del hospedante están siempre jaspeados de puntos negros, manchas necróticas en las que no encontramos rastros de esporas o conidios que acaban tornándose muy oscuros, entonces aparece Niesslia stictarum . También sobre Sticta, es frecuente encontrar síntomas de infección, es decir partes en mal estado, necrosadas y pardas o negras, pero sin estructuras reproductoras de ningún tipo . Estas zonas coinciden en su parte inferior con hifas aparentemente de hongos Aphyllophorales Rea entre el tomento . Por el momento, no es posible identificar estos hongos como liquenícolas o corticícolas que se han extendido a líquenes cercanos, pero parece esta última opción la más probable . Sobre Sticta encontramos también varias especies de Nectriopsis, algunas de las cuales son descritas en este trabajo o en Etayo (2002a): Nectriopsis albida, N. curtiseta, Nectriopsis guamuesii y otras de las que no tenemos suficiente material, una de ellas con los pelos del ascoma aglutinados en pequeños fascículos . Este género parece estar muy diversificado en las montañas tropicales ecuatorianas . Ertz et al. (2005) hicieron una revisión del género Plectocarpon en el pla- neta . Aunque posteriormente fueron descritas dos nuevas especies en el sur de Sudamérica (Etayo, 2007; Etayo y Sancho, 2008), y otras más quedan por describir . Es curioso comprobar la rareza del género en los Andes tropicales especialmente si la comparamos con la del sur de Sudamérica, donde al me- 34 J. Etayo nos 12 especies conviven sobre hospedantes, fundamentalmente, del género Pseudocyphellaria . De hecho Ertz et al. (2005) muestran un mapa (Fig . 2, pag . 14), sin ninguna especie del género en toda la parte norte de Sudamérica . En este trabajo describimos Plectocarpon aequatoriale, también sobre Sticta, hasta el momento la única especie conocida de Colombia y Ecuador . Recientes estudios filogenéticos basados en los datos de mtSSU, nuLSU y ITS han retocado completamente la clasificación de Lobariaceae Chevall . (Peltigerales Walt . Watson) . Algunos de ellos presentan hongos y viven en Ecuador . Yoshimuriella peltigera (Delise) Moncada & Lücking y Y. subdissecta (Nyl ). Moncada & Lücking, líquenes con su propio cortejo de hongos lique- nícolas, antes en Lobaria se han renombrado en el género Yoshimuriella . Por otro lado, Lobariella es uno de los géneros hospedantes con mayor capacidad fúngica en Ecuador (21 taxones en este trabajo) . Durante este estudio hemos seguido la sencilla clasificación del género Durietzia (C W. . Dodge) Yoshim . [Lobariella crenulata (Hook ). Yoshim . group] propuesta por Yoshimura (1998) basada en 5 especies . Así llamamos L. crenulata a los talos sin isidios ni soralios pero con pseudocifelas; L. pallida (Hook ). Moncada & Lücking a los que tienen máculas; L. exornata (Zahlbr ). Yoshim . a los que poseen isidios cilíndricos y L. subexornata (Yoshim ). Yoshim . a aquellos con isidios dorsi- ventrales . Recientemente, Moncada 3et al. (201 ) revisaron el género Lobariella y concluyeron que taxones de similar morfología pero diferente química no estaban relacionados, por lo que propusieron 19 especies más y alegaron que podría haber unas 50 especies del género fundamentalmente en áreas neotropicales . El enorme consumo de tiempo que requeriría el reestudiar todos los hospedantes de Lobariella (muchos de ellos en mal estado por el parasitismo) ha hecho que se hayan mantenido las cuatro formas propuestas por Yoshimura (1998) . La posible especificidad de los hongos liquenícolas con las diferentes Lobariella es desconocida, pero como hipótesis de partida parece que es escasa .

Hongos liquenícolas sobre líquenes foliícolas

Lücking (1999) señala 11 taxones de hongos liquenícolas de Ecuador, concretamente de las estaciones biológicas Jatun Satcha, en Napo a 450 m de altitud, por tanto, en zonas de selva tropical baja a submontana; y en Guajalito (Pichincha), a 1800 m de altitud en selva montana (en esta estación solo cita una especie de hongo) . El hecho de que Matzer (1996) en su amplio trabajo sobre los hongos habitantes de líquenes epífilos, no señalase ninguna especie del Ecuador, indica la escasa recolección de ese tipo de hongos en el país . Debido a su hábitat tan especial que implica un diferente tipo de recolección, no hemos muestreado estos sustratos, aunque con seguridad, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 35 en un futuro, muchas más especies de este grupo deben ser señaladas en Ecuador .

Hongos liquenícolas en el Parque metropolitano

Es bien conocido que los líquenes son unos buenos indicadores de pure- za ambiental . Su fisiología, longevidad y modo de obtener sus recursos los facultan para su utilización en ese sentido . Especialmente en Europa, han sido aprovechados con ese motivo en cientos de publicaciones lo que hace innecesario reseñarlo aquí . Pudiera pensarse que los hongos liquenícolas serían más abundantes y diversos en aquellos ecosistemas maltratados o contaminados donde los lí- quenes se encuentran en mal estado . Pocos son los casos de este tipo . En Europa no es raro encontrar el hongo Athelia arachnoidea sobre componentes del Xanthorion en ciudades por ejemplo, pero se trata de un hongo especial poseedor de un micelio muy expansivo . Lichenoconium erodens también puede encontrarse sobre líquenes de parques y jardines, pero aparte de contadas especies es muy baja su biodiversidad en esos ambientes . En realidad, la diversidad de los hongos liquenícolas es paralela a la de los líquenes y, por tanto, aumenta en ecosistemas poco intervenidos . Por esto parecía interesante comprobar si esa “regla” vigente en el holártico era también útil en zonas tropicales . Para ello se dedicó una de las jornadas a la recolección en una de las zonas más contaminadas de Ecuador: su capital, Quito . La ciudad con una altitud promedio de .810 m, está protegida en el oeste por las laderas del complejo volcánico Pichincha y está atravesada por 52 quebradas que se han ido rellenando para permitir el crecimiento de la ciudad . Tenía una población de alrededor de 800. 000. habitantes en el año 2001 según datos del INEC y su tráfico rodado es proporcionalmene denso, así como el impacto de su progresiva aceleración industrial . En el interior hay un gran parque, el Metropolitano, con extensas zonas arboladas y arbus- tivas en los que, pudimos encontrar una rica biodiversidad tanto liquénica como liquenícola . Varias especies de hongos liquenícolas pueden encontrarse en el parque metropolitano . Por ejemplo Abrothallus canariensis crecía sobre Pseudocyphe- llaria aurata, de hecho es conocido en Ecuador solo de esta localidad . Otras especies interesantes que pueden encontrarse allá son Tremella parmeliarum (sobre Parmotrema), Trichonectria leptogiicola y Xenonectriella leptaleioides, ambas sobre Leptogium phyllocarpum (Pers ). Mont . También Lichenoconium cargillianum se encuentra en las lacinias de Ramalina celastri (Spreng ). Krog & Swinscow . 36 J. Etayo

Relaciones entre hongos liquenícolas y sus hospedantes en Ecuador. Capacidad fúngica

En este capítulo exponemos los hongos liquenícolas que habitan en o sobre los diferentes hospedantes . Muchos autores han señalado la coevolución de hongos liquenícolas con sus hospedantes y su uso como indicadores de relaciones filogenéticas entre hospedantes . Un caso interesante es el de las especies de Sagediopsis Sacc . ex Vain . que viven sobre Koerberiella wimmeriana (Körb ). B . Stein y Porpidia glaucophaea (Körb ). Hertel & Knoph respectivamente . Este argumento fue utilizado por Rambold et al. (1990) para relacionar ambos hospedantes en la misma familia . Géneros de hongos liquenícolas han coevolucionado con grupos específicos de hospedantes . Cercidospora o Nesolechia, por ejemplo, solo se han encontrado parasitando a líquenes del orden Lecanorales Nannf . (Peršoh y Rambold, 2002, Zhurbenko y Triebel, 2003) . Asimismo, la presencia de Phacopsis (hoy algunos taxones en el género Nesolechia) sobre los líquenes de los géneros Paraparmelia Elix & J . Johnst . y Xanthoparmelia en Sudáfrica motivó a Aptroot y Triebel (2002) a relacionar la afinidad entre los dos géneros de hospedantes . El liquen estéril Protoparmelia hypotremella van Herk, Spier & Wirth (Aptroot et9 al ,. 19 7) fue descrito en ese género, entre otras cosas, por la presencia de dos hongos liquenícolas: Sphinctrina anglica Nyl . y Tremella wirthii Diederich, también presentes en Protoparmelia oleagina (Harm ). Coppins . Hafellner (1994) usó la presencia de dos hongos muy selectivos: Homos- tegia pigotii (Berk . & Broome) P . Karsten y Lichenopuccinia poeltii D . Hawksw . & Hafellner, como argumento adicional para aceptar el género Parmelia s . str . y separarlo de otros similares que no presentan esos hongos . En fin, hay muchos ejemplos de este tipo de coevolución . En este mismo trabajo se describe el género Leptobarya que consta con dos especies, ambas sobre el género Leptogium . Por la misma razón una diferente biota liquenícola puede ser un útil indicador de distancia filogenética entre hospedantes . Éste sería el caso de las familias Icmadophilaceae Triebel y Baeomycetaceae Dumort . que no comparten especies de hongos lo que supone un argumento para su distinción (Rambold 9et al ,. 19 3; Ihlen, 1998) . Aunque no demostrado estadísticamente y con notables excepciones, la observación de muchas especies de hongos liquenícolas induce a pensar que la relación de los hongos con sus hospedantes es tanto más estrecha cuanto más inmersos se encuentran en el talo del liquen . Esto es más claro en unos órdenes que en otros, por ejemplo parece bastante evidente en taxones liquenícolas del orden Hypocreales . Sin embargo, algunos de ellos parece que han conseguido ampliar su sustrato a líquenes no emparentados pero de Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 37 hábitat similar, el caso más especial en los trópicos es Nectriopsis peruviana descrito sobre Dictyonema, pero que también coloniza a Coccocarpia (Etayo, 2010), géneros que pueden crecer próximos en taludes húmedos de pistas o carreteras . Son muy frecuentes los casos de dependencia estricta entre hongos lique- nícolas y géneros de hongos liquenizados, algo más raro cuando un hongo solamente se encuentra en una sola especie de liquen . Hay muchos casos también de hongos que no muestran apenas selección de hospedante; casos típicos son varias especies del género Muerellella como M. lichenicola o M. pygmaea o del género Lichenoconium como L. erodens o L. lecanorae, aunque otras emparentadas sí que parecen ser dependientes de un solo género . A medida que fueron describiéndose nuevos hongos liquenícolas se iba haciendo patente que en algunos géneros o categorías superiores de líquenes no se había citado ningún hongo liquenícola, pero en otras había censadas una gran variedad de hongos no relacionados . Esto llevó a Etayo y Sancho (2008) a establecer el concepto de capacidad fúngica de un hongo liquenizado, como la mayor o menor disponibilidad para ser colonizado por hongos liquenícolas . En general los grandes líquenes foliáceos y fruticulosos son los que acaparan el mayor número de especies de hongos, por tanto, los que mayor capacidad fúngica tienen, pero esto no siempre es así . El género Peltigera se ha catalogado como el que más especies de hongos liquenícolas puede sustentar (Hawksworth y Mi dlikowska, 1997) . En los bosques magellánicos otra especie del mismo orden, también de gran tamaño es el de mayor capacidad fúngica: Nephroma antarcticum (Wulfen) Nyl . (Etayo y Sancho, 2008) . Por tanto, el esfuerzo recolector en Ecuador se ha centrado especialmente en las especies que nos parecían que tenían mayor capacidad fúngica, normalmente géneros de líquenes epifitos en zonas elevadas, frías y húmedas (ver Figura 1) . Por esta razón géneros con una mayoría de representantes saxícolas como Acarospora, Buellia, Caloplaca, Lecanora, Lecidea, etc ,. se ven infrarrepresentados . Con toda seguridad un muestreo intensivo sobre esos géneros ampliará notablemente el catálogo . Por el momento los hongos encontrados sobre ellos son de amplia distribución o descritos del hemisferio norte . Los géneros Collema y Leptogium forman un grupo monofilético, donde la producción de córtex ha evolucionado al menos dos veces relativamente pronto en la evolución de Collemataceae Zenker (Otálora et) al ,. 2010 . Co- llema es mucho menos abundante y diverso que Leptogium en los bosques ecuatorianos estudiados . Sobre Collema encontramos dos hongos solamente, que también encontramos en Leptogium . Esta proximidad genética entre los dos géneros se ve también confirmada por los hongos que los colonizan . 38 J. Etayo

Lista de las relaciones entre hongos liquenícolas y sus hospedantes en Ecuador

Acarospora A . Massal . (1) Stigmidium fuscatae

Alectoria Ach . (1) Lichenostigma maureri

Arthonia Ach . (2) Chaenothecopsis arthoniae Milospium graphideorum

Aspidothelium Vain . (1) Pyrenidium sp .

Brigantiaea Trevis . (1) Rosellinulla lopadii

Buellia De Not . (2) Polycoccum nigrosporum Sclerococcum leuckertii

Bunodophoron A . Massal . (2) Microsphaeropsis olivacea Opegrapha sphaerophoricola

Caloplaca Th . Fr . (5) Arthonia molendoi Buelliella aff . pusilla Lichenodiplis lecanorae Muellerella erratica Muellerella lichenicola

Chaenotheca (Th . Fr ). Th . Fr . (1) Chaenothecopsis viridereagens

Chrysothryx Mont . (1) Phoma dubia

Cladonia P . Browne (8) Diploschistes muscorum Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 39

Epicladonia sandstedei Phaeopyxis punctum “Scutula” epicladonia Sphaerellothecium cladoniae Stigmidium ahtii sp . nov . Tremella cladoniae Zwackhiomyces cladoniae

Coccocarpia Pers . (2) Pygmaeosphaera coccocarpiae Tremella coccocarpiae

Collema P . Browne (2) Myxophora leptogiophila Pronectria hymeniicola

Dichosporidium Pat . (1) Niesslia schyzospora

Dictyonema C . Agardh ex Kunth , Cora Fr . (11) Capronia etayoi Capronia santessoniana Epigloea medioincrassata Gyalideopsis stipitata Hifomicete indeterminado Melanotopelia africana Merismatium corae Myrionora pseudocyphellariae Niesslia globispora Polycoccum dictyonematis Thelenella muscorum

Diploschistes Norman (4) Karschia talcophila Placidiopsis minor var . longispora var . nov . Polycoccum arnoldii Sphaerellothecium sp .

Erioderma Fée (5) Abrothallus eriodermae Capronia cf . amylacea Chondronectria eriodermaticola sp . nov . 40 J. Etayo

Niesslia evae sp . nov . Pyrenidium sp .

Everniastrum Hale (9) Abrothallus niger sp . nov . Arthonia muscigena Lichenopeltella communis Microsphaeropsis olivacea Nanostictis confusa sp . nov . Nesolechia oxyspora Roselliniella atlantica Tremella parmeliarum Trichonectria intermedia sp . nov .

Everniopsis Nyl . (3) Abrothallus sp . Microsphaeropsis olivacea Nigromacula uniseptata

Graphis Adans . (3) Enterographa epigraphis sp . nov . Etayoa trypethelii Pygmaeosphaera epigraphis sp . nov .

Gyalidea Lettau ex V.zda (1) Rhizocarpon tungurahuae sp . nov .

Heppia Nägeli ex A . Massal . 1) Didymellopsis latitans

Herpothallon Tobler (1) Tremella sp . 4

Heterodermia Trevis . (30) Abrothallus heterodermiicola sp . nov . Arthonia heterodermiae sp . nov . Arthonia tremelloides Capronia solitaria sp . nov . Capronia muellerelloides sp . nov . Cornutispora ciliata Cornutispora sp . Dactylospora heterodermiae sp . nov . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 41

Didymocyrtis epiphysciae Endococcus sipmanii sp . nov . Hyalopeziza heterodermiae sp . nov . Lichenoconium cf. echinosporum Lichenopeltella heterodermiae Lichenopeltella heterodermiicola Lichenopeltella heterodermiicola ssp . endothallina ssp . nov . Lichenotubeufia heterodermiae Marchandiobasidium aurantiacum Nanostictis heterodermiae sp . nov . Nectriopsis lichenophila Neobarya ciliaris Opegrapha foreaui Phoma epiphyscia Pronectria pycnidioidea sp . nov . Pyrenidium sp . Sphaerellothecium episoralium sp . nov . Sphaerellothecium gallowayi Stigmidium heterodermiae Syzygospora physciacearum Xenonectriella sp . Xenonectriella vertebrata sp . nov .

Hypotrachyna (Vain ). Hale (38) Abrothallus hypotrachynae Arctomia cf. interfixa Capronia hypotrachynae Capronia triseptata Cercidospora hypotrachynicola sp . nov . Cladophialophora parmeliae Clypeococcum cajasense sp . nov . Cornutispora pittii Cornutispora pyramidalis Cylindronectria cyanobactericola sp . nov . (en cianobacterias sobre Hypo- trachyna) Endococcus oropogonicola Endococcus parmeliarum Endophragmiella aff. franconica Fellhanera cf . stictae Hainesia atrolazulina sp . nov . Lettauia hypotrachynae Lichenoconium erodens 42 J. Etayo

Lichenoconium usneae Lichenopeltella communis Lichenopeltella hypotrachynae Microsphaeropsis olivacea Nanostictis confusa sp . nov . Nectria byssophila Nigromacula uniseptata Paragyalideopsis breussii sp . nov . Nesolechia fusca Nesolechia oxyspora Pleoscutula hypotrachynae Pronectria biglobosa sp . nov . Pronectria roseopunctata Pyrenidium sp . Roselliniella atlantica Sphaerellothecium reticulatum Stigmidium hypotrachynicola sp . nov . Syzygospora parmeliicola Tremella parmeliarum Tremella sp . 2 Xenonectriella subimperspicua

Lecanactis Eschw . (3) Chaenothecosis cf. brevipes Microcalicium sp . Rhabdospora sp .

Lecanora Ach . (4) Cercidospora stenotropae Lichenoconium usneae Muellerella erratica Stigmidium sp .

Lecidea Ach . (1) Muellerella erratica

Leprocaulon Nyl . (1) Arthonia excentrica

Leptogium (Ach ). Gray (21) Acremonium spegazzinii Bacidia sp . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 43

Capronia leopoldiana Capronia leptogii Didymellopsis viridireagens sp . nov . Leptobaria aurantiicarpa sp . nov . Leptobaria nigra sp . nov . Lichenopeltella leptogii Lichenopenicillus versicolor sp . nov . Lichenotubeufia tafallae sp . nov . Myxophora leptogiophila Normandina pulchella Obryzum friesii Pronectria hymeniicola Pronectria leptogii Pyrenidium sp . Stigmidium leptogii Telogalla cajasense sp . nov . Tremella leptogii Trichonectria leptogiicola Xenonectriella leptaleoides

Líquenes epífilos (10) Arthonia pseudographina (Mazosia) Gyalideopsis cochlearifera (Calenia, Echinoplaca) Keratosphaera batistae (Mazosia) Keratosphaera porinae (Porina) Lichenopeltella epiphylla (Porina) Opegrapha porinicola (Phyllophiale, Porina) Opegrapha uniseptata (Strigula) Opegrapha velata (Gyalectidium) Pyrenidium santessonii (Bapalmuia) Pyrenidium zamiae (Porina)

Líquenes indeterminados (16) Buelliella aff. pusilla Chaenothecopsis pilosa (líquenes estériles con Trentepohlia) Chaenothecopsis aff. sagenidii ( “ “ “ ) Chaenothecopsis savonica Cladophialophora normandinae Dactylospora frigida Leightoniomyces phillipsii Nectriopsis physciicola (liquen estéril) Opegrapha blackii (¿Ochrolechia?) 44 J. Etayo

Ovicuculispora parmeliae (liquen orden Ostropales) Sclerococcum areolatum (líquenes estériles lignícolas) Skyttea recognita sp . nov . (liquen estéril y Calopadia?) Sphinctrina leucopoda (hospedante no indicado) Sphinctrina tubaeformis ( “ “ “ ) Spirographa fusisporella (liquen crustáceo no identificado) Tylophoron hibernicum (hospedante no indicado)

Lobariella Yoshim . (22) Abrothallus macrosporus Acremonium sp . Arthonia lobariellae sp . nov . Athelia arachnoidea Bulbilla applanata Capronia epilobarina Capronia cf . solitaria Cornutispora ophiurospora sp . nov . Dactylospora lobariella Nectriopsis curtiseta sp . nov . Niesslia schyzospora Niesslia stictarum Niesslia stictarum ssp . nuda ssp . nov . Ovicuculispora parmeliae Pyrenidium sp . Roselliniella ramirezii Stigmidium disconephromeum Tremella lobariacearum Trichonectria setadpressa Unguiculariopsis lobariella Xenonectriella rugulatispora sp . nov .

Lopezaria Kalb & Hafellner (1) Opegrapha lopezariae sp . nov .

Marchandiomphalina Diederich, Manfr . Binder & Lawrey (3) Lichenopeltella minuta Norrlinia peltigericola Stigmidium joergensenii

Malcolmiella V.zda (1) Tremella sp . 1 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 45

Megalospora Meyen (2) Cladophialophora megalosporae Skyttea megalosporae

Nesolechia A . Massal . (1) Stigmidium epinesolechia sp . nov .

Normandina Nyl . (4) Capronia normandinae Cladophialophora parmeliae Globosphaeria jamesii Nectria byssophila

Oropogon Th . Fr . (3) Endococcus oropogonicola Haleomyces oropogonicola Trichonectria cf . australis

Ostropales Nannf . (2) Nectriopsis melongenoidea sp . nov . (Gomphillus) Nectriopsis vivida sp . nov . (¿Gyalectidium?)

Pannaria Delise ex Bory (2) Hifomicete dematiaceo Roselliniella pannariae

Parmelia Ach . (2) Microsphaeropsis olivacea Roselliniella atlantica

Parmeliella Müll . Arg . (1) Pygmaeosphaera sipmaniana sp . nov .

Parmotrema A . Massal . (33) Abrothallus cf . niger Abrothallus parmeliarum s . lat . Agonimia tristicula Arthonia muscigena Bryancoppinsia cytospora Burgella flavoparmeliae Cladophialophora parmeliae Clypeococum amylaceum sp . nov . 46 J. Etayo

Clypeococcum rugosisporum sp . nov . Cylindronectria cyanobacteriicola sp . nov . (en cianobacterias sobre Parmo- trema) Dacampia pentaseptata sp nov . Didymocyrtis micropunctum sp . nov . Lichenochora bacidiispora sp . nov . Lichenoconium erodens Llimoniella parmotrematis sp . nov . Microsphaeropsis olivacea Nectria byssophila Nesolechia oxyspora Paragyalideopsis floridae Pronectria parmotrematis Pseudonitschkia parmotrematis Pseudospiropes costaricensis Pseudorobillarda cf. peltigerae Pyrenidium sp . Roselliniella euparmeliicola Sculptolumina japonica Stigmidium triebeliae Tremella parmeliarum Tremella sp . 3 Trichonectria intermedia sp . nov . Trichonectria rubefaciens Triposporium elegans Xenonectriella subimperspicua var . degenerans var . nov .

Peltigera Willd . (34) Agonimia tristicula Anisomeridium robustum Arthonia fuscopurpurea Arthonia peltigerina Bacidia viridescens Bacidina sp . Bulbilla applanata Capronia amylacea sp . nov . Capronia cf . solitaria sp . nov . Corticifraga peltigerae Corticifraga cf. fuckelii Dacampia rufescentis Dacampiosphaeria rivana Epigloea medioincrassata Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 47

Gliocephalis pulchella Hainesia aff . longicladoniae Illosporium carneum Nanostictis peltigerae Nectriopsis lecanodes Neolamya peltigerae Niesslia pseudocyphellariae Pronectria robergei Pyrenidium rivanum Refractohilum peltigerae Roselliniella peltigericola Scutula epiblastematica Skyttella mulleri Stigmidium peltideae Tapellaria malmei Trichothelium sp . Unguiculariopsis peltigericola sp . nov . Xenonectriella cf. coppinsiana Xenonectriella streimannii Vezdaea aestivalis

Pertusaria DC . (14) Buelliella minimula Capronia sp . Cladophialophora normandinae Dactylospora frigida Dactylospora parasitica Dactylospora saxatilis Etayoa trypethelii Lichenochora chimaerica sp . nov . Lichenodiplis lecanorae Niesslia tetrahedrospora Pyrenidium sp . Sclerococcum simplex Sphaerellothecium araneosum Spirographa fusisporella

Phaeophyscia Moberg (7) Arthonia phaeophysciae Nectriopsis physciicola Ovicuculispora parmeliae Pyrenidium sp . 48 J. Etayo

Reconditella physconiarum Stigmidium pumilum Tremella phaeophysciae

Phyllobaeis Kalb & Gierl y Dibaeis Clem . (4) Arthrorhaphis phyllobaeis sp . nov . Rhymbocarpus ericetorum Sclerococcum phyllobaeis sp . nov . Sphaerellothecium coniodes

Physcia (Schreb ). Michx . (8) Arthonia epiphyscia Buelliella physciicola Lichenochora galligena Lichenotubeufia heterodermiae Marchandiobasidium aurantiacum Polycoccum pulvinatum Pronectria echinulata Xenonectriella aff . leptalea

Pilophorus Th . Fr . (1) Dactylospora attendenda

Placopsis Nyl . (8) Arthonia gelidae Capronia andina Llimoniella placopsidis Polycoccum deformans Roselliniopsis gelidaria Roselliniopsis palicei Stigmidium placopsidis Taeniolella diederichiana

Pseudocyphellaria Vain . (7) Abrothallus canariensis Arthonia pelvetii Lichenopeltella thalamica sp . nov . Pseudopsiropes costaricensis Tremella lobariacearum Triposporium elegans Xenonectriella sp . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 49

Punctelia Krog (12) Abrothallus parmeliarum s la. t . Didymocyrtis melanelixiae Lichenoconium usneae Llimoniella bergeriana sp . nov . Lichenohendersonia uniseptata Nesolechia oxyspora Pronectria oligospora Pyrenidium sp . Rinodina conradii Sphaerellothecium reticulatum Tremella parmeliarum Xenonectriella subimperspicua

Pyrenula Ach . (3) Arthonia tavaresii Celomicete indeterminado Melanographa tribuloides

Pyrgidium Nyl . (1) Chaenothecopsis rubina

Ramalina Ach . (7) Abrothallus suecicus Didymocyrtis ramalinae Lichenoconium cargillianum Lichenopeltella ramalinae Lichenostigma maureri Protounguicularia fasciculata Tremella tuckerae

Rhizocarpon Ramond ex DC . (3) Muellerella erratica Muellerella ventosicola Polycoccum versisporum

Rinodina (Ach ). Gray (1) Capronia cf . solitaria

Roccella DC . (1) Arthonia follmanniana 50 J. Etayo

Siphula Fr . (2) Pyrenidium sp . Spirographa fusisporella

Solorina Ach . (1) Pyrenidium sp .

Stereocaulon (Schreb ). Schrad . (6) Arthonia stereocaulina Merismatium cf . decolorans Micarea stereocaulorum sp . nov . Nectria byssophila Roselliniella cf. stereocaulorum Sphaerellothecium stereocaulorum

Sticta (Schreb ). Ach . (44) Acremonium sp . Anisomeridium polypori Arthonia catillarioides sp . nov . Arthonia digitispora Bacidina sp . Bachmanniomyces santessonii Bulbilla applanata Capronia solitaria sp . nov . Chionosphaera apobasidialis Corticifraga cf . fuckelii Dacampia leptogiicola Dactylospora davidii Dinemasporium strigosum Fellhanera stictae sp. nov . Lichenopeltella lobariae Lichenopeltella microspora Lichenopenicillus versicolor sp . nov . Lichenotubeufia boomiana sp . nov . Micarea cinerea Micarea lignaria Microsphaeropsis olivacea Nanostictis stictae Nectriopsis albida sp . nov . Nectriopsis curtiseta sp . nov . Nectriopsis guamuesii Niesslia lobariae Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 51

Niesslia stictarum Opegrapha stellanigra sp . nov . Periconia atra Plectocarpon aequatoriale sp . nov . Polycoccum longisporum Pronectria sticticola Pyrenidium sp . Rhagadostomella gregaria Roselliniella ramirezii Roselliniomyces erinaceus sp . nov . Skyttella stictae sp . nov . Spirographa longispora sp . nov . Stigmidium sp . Strigula sp . Tremella stictae Xenonectriella cf. coppinsiana Xenonectriella streimannii Vezdaea dawsoniae

Teloschistes Norman . (4) Abrothallus teloschistis Didymocyrtis infestans Nectria byssophila Stigmidium sp .

Tephromela M . Choisy (1) Taeniolella atricerebrina

Thamnolia Ach . ex Schaer . (2) Lichenopeltella thamnoliae Sphaerellothecium thamnoliae

Thelotrema s. l. (2) Melaspilea cf . epigena (Myriotrema) Opegrapha chapsae (Chapsa)

Trapelia M . Choisy (4) Karschia talcophila Polycoccum minutulum Pyrenidium sp . Verrucaria sp . 52 J. Etayo

Trapeliopsis Hertel & Gotth . Schneid . (2) Merismatium decolorans Pyrenidium sp .

Trypethelium Spreng . (2) Paragyalideopsis minuta sp . nov . Tremella harrisii

Usnea Dill . ex Adans . (28) Abrothallus chrysanthus Abrothallus usneae Abrothallus cf . niger Biatoropsis usnearum Endococcus apiciicola Gyalideopsis usneicola sp . nov . Lettauia usneae sp . nov . Lichenobarya usneae Lichenoconium cargillianum Lichenoconium erodens Lichenostigma maureri Nectriopsis vinosa sp . nov . Phacopsis usneae Phoma dubia Phoma epiphyscia Protounguicularia usneae sp . nov . Pseudoseptoria usneae Pyrenidium sp . Roselliniella papuana Sphaerellothecium usneicola sp . nov . Spirographa usneae Sporidesmium usneae sp . nov . Stigmidium alectoriae Stigmidium sp . Trichonectria apiculata sp . nov . Trichonectria australis Trichonectria usneicola Zevadia peroccidentalis

Yoshimuriella Moncada & Lücking (9) Dinemasporium strigosum Fellhanera stictae sp nov . Microsphaeropsis olivacea Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 53

Niesslia pseudocyphellariae Periconia atra Phoma aff. peltigerae Pyrenidium sp . Tremella lobariacearum Xenonectriella coppinsiana sp . nov .

Xanthoparmelia (Vain ). Hale (3) Lichenoconium cargillianum Lichenostigma cosmopolites Nesolechia oxyspora

Xanthoria (Fr ). Th . Fr . (2) Lichenochora tertia Zwackhiomyces coepulonus

Géneros de mayor capacidad fúngica en Ecuador, Colombia y sur de Sudamérica

Para contrastar la capacidad fúngica en los países de Sudamérica de los que tenemos datos, se exponen gráficos con los géneros de líquenes de mayor capacidad fúngica . En abscisas se señalan, por orden alfabético, los géneros con mayor capacidad y en ordenadas el número de taxones . Señalar que Dictyonema abarca también a Cora y Lobaria se debe tomar s.l., también con Yoshimuriella. El objetivo es dar una idea al recolector de los géneros de líque- nes sobre los que puede encontrar más hongos liquenícolas en estas áreas . Se puede observar que en Ecuador (Fig . 1, realizada con datos extraidos de este trabajo) y Colombia (Fig . 2, con datos de Etayo, 2002a) se mantienen cercanas las capacidades fúngicas de los mismos géneros de líquenes, mientras que en la región magellánico chileno-argentina (Fig . 3, con datos de Etayo y Sancho, 2010) cambian casi por completo debido al diferente cortejo de líquenes que se encuentran en sus bosques (Fig . 4) . En las Fig . 1 y 2 se observa que Hypotrachyna y Sticta son los géneros de líquenes con mayor biodiversidad fúngica asociada, seguidos de Peltigera, Heterodermia, Leptogium, Lobariella y Usnea en Colombia y Ecuador . De los 22 géneros con mayor capacidad fúngica, 15 son foliáceos, 4 fruticulosos (especialmente el género Usnea es un buen sustrato para hongos liquenícolas) y tres son crustáceos . En las Fig . 3 y 4 se observa que en la Región de Magellanes chileno-argentina solamente Peltigera y Usnea mantienen una elevada capacidad debido a que el resto de géneros son escasos o han desaparecido por completo en 54 J. Etayo esas latitudes . El género Pseudocyphellaria es extraordinariamente abundante y diverso y sustituye a Sticta en el sur lo que se traduce en sus cambios de capacidad fúngica . Otro gran liquen foliáceo austral como es Nephroma an-

Fig. 1. Géneros de líquenes con mayor capacidad fúngica en Ecuador .

Fig. 2. Géneros de líquenes con mayor capacidad fúngica en Colombia (con un menor esfuerzo recolector que en Ecuador . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 55 tarcticum (Fig . 4) con más de 25 hongos liquenícolas ¡sobre una sola especie! está restringido al sur de Sudamérica .

Fig. 3. Los géneros de líquenes con mayor capacidad fúngica en Colombia y Ecuador no coinciden con aquellos de la Región de Magellanes chileno-argentina representados en este gráfico (datos de Etayo y Sancho 2010) .

Fig. 4. Algunos géneros de líquenes con mayor capacidad fúngica en la Región de Magellanes chileno-argentina no aparecen en Colombia o Ecuador . La mayor parte de ellos son inexistentes (Coccotrema Müll . Arg ,. Hypogymnia (Nyl ). Nyl ,. Menegazzia A . Massal . o Nehproma antarcticum) o raros (Ochrolechia o Pannaria) en los Andes tropicales . 56 J. Etayo

Localidades

El muestreo se realizó en dos fases: en julio-agosto del año 1999 y en febrero-marzo del 200 . Los hongos de la última localidad (25) fueron recolectados por otros autores en el marco de un proyecto más amplio (Nöske y Sipman 2008) .

Loc . 1: ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululahua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, 00º02’N, 78º27’O, 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo y J. Santiana . Loc . 2: ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, 00º18’S, 78º12’O, 4000-4200 m snm, 25-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 3: ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Vir- gen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, 00º19’S, 78º12’O, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo . Loc . 4: ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, 01º24’19’’S, 78º17’56’’O, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 5: ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, 01º26’S, 78º27’O (punto inferior), 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 6: ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, 01º27’S, 78º27’O, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 7: ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, 01º23’S, 78º24’O, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 8: ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, 02º46’50’’S, 79º13’40’’O, 3950-4150 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 9: ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, 2º50’30’’S, 79º08’45’’O, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 10: ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, 04º07’S, 79º10’O, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 11: ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, 03º58’S, 79º04’O, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo . Loc . 12: ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo (2-3 m de altura) con orquídeas y puyas (P. hamata), taludes cerca del restaurante, 3000-3150 m snm, 00º17’34’’S, 78º21’O, 25-II-2003, J. Etayo . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 57

Loc . . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, las zonas más boscosas sin líquenes por carencia de luz, 2000-2200 m snm, 0º22’18’’N, 78º27’57’’O, 26-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado a mayor altura, 2700 m snm, abundantes Gunnera y helechos arborescentes, 0º23’03’’N, 78º26’53’’O, 26-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 15 . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, recojo alrededor de la grande en una orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, 00º08’00’’N, 78º16’30’’O, 27-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, 3700 m snm, 0º07’01’’N, 78º16’16’’O, 27-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Hacienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, 3500 m snm, 0º09’38’’S, 078º16’59’’O, 27-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 18 . ECUADOR . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, 3300-3350 m snm, 0º21’40’’N, 78º04’15’’O, 28-II-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 19 . ECUADOR . Prov . Imbabura, Reserva Ecológica Regional Cota- cachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, 2700-3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . 20 . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada que sube desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo seco, con abundantes espinosas, 2800 m snm, 0º27’49’’N, 78º14’45’’O, 2-III-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha bien conservada de árboles viejos entre cultivos, 2850 m snm, 0º33’19’’N, 77º47’18’’O, 3-III-2003, J. Etayo . Loc . . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, 3400 m snm, 00°47’49” S, 77°52’26” O0, 4-III-20 3, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Loricaria y Gynoxis, 4000 m snm, 00º48’N, 77º55’30’’O, 4-III-2003, J. Etayo y Z. Palice . Loc . . ECUADOR . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, en quebradas persiste algo de vegetación autóctona entre eucaliptales, 2985 m snm, 0º14’57’’S, 78º33’38’’O, 7-III-2003, J. Etayo . 58 J. Etayo

Loc . 25 . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Cien- tífica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, 1945-2100 m snm, 3º58’S, 79º04’O, H. Sipman (B) Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 59 Catálogo comentado de los hongos liquenícolas de Ecuador

Abrothallus De Not .

El género Abrothallus se componía hasta ahora de unos 37 taxones (Lawrey y Diederich, 2016, Suija et al ,. 2015a), es cosmopolita y muestra en general tendencia hacia la especificidad de hospedante (Kotte, 1909, Clauzade et al ,. 1989, Etayo, 2002a), pero este hecho no parece muy claro en grupos de hospedantes relacionados de las Parmeliaceae (e g. . Parmelia, Melanohalea O . Blanco et al . o Platismatia W . L . Culb . & C . F . Culb ). según análisis multivariante o moleculares basados en secuencias ITS (Suija, 2006, Suija et al ,. 2008) . Algunos caracteres morfológicos, controvertidos para algunos autores, útiles para separar especies en este género, son: forma de los ascomas (aplanados o convexos), pruína en los ascomas o reacción de las hifas con I, el color del epihimenio pardo o rojizo (K+ púrpura) siempre se ha considerado un carácter distintivo (Etayo y Osorio, 2004), y también parece importante la presencia de sustancias en el himenio, miscibles o no, K+ verde intenso u oliváceo y las características de su anamorfo Vouauxiomyces Dyko & D . Hawksw . Según Suija (2006) las siempre consideradas dimensio- nes esporales, no son en todos los casos significativas estadísticamente . La conexión teleomorfo-anamorfo está bien estudiada en este género . Especies como Abrothallus microspermum Tul . raramente presentan apotecios aunque sí abundantes conidiomas pero en otras la presencia de éstos últimos no se ha señalado todavía . Un hongo de tipo celomicete que encontramos sobre Lobariella, con el típico pigmento K+ verde aeruginoso similar al de Abro- thallus, pero diferente a Vouauxiomyces por sus conidios septados, puede ser un segundo representante anamórfico de Abrothallus, pero se debe de estudiar con mayor profundidad .

60 J. Etayo

Clave de Abrothallus en América tropical

1 Ascósporas que se rompen fácilmente por el septo ...... 2 1 Células de las ascósporas permanecen unidas ...... 6

2 Ascósporas de (16-)17-20(-23) x 6-7(-9) µm; sobre Pseudocyphellaria aurata ...... A. canariensis 2 Ascósporas menores de 15 µm de largo ...... 3

3 Ascósporas mayores de 8,5 x 3,5 µm ...... 4 3 Ascósporas menores, de 6,5-8,5 x 3-3,5 µm ...... 5

4 Ascomas de 150-350 µm de diám ,. agrupados y ascósporas de 10-14 x 4- 6,5 µm; sobre Erioderma ...... A. eriodermae 4 Ascomas de 120-250 µm de diám . y ascósporas de 8-13 x 3,5-5,5 µm; sobre Heterodermia ...... A. heterodermiicola 4 Ascomas de 200-400 µm de diám . y ascósporas de 9-11 x 4-5 µm; sobre Teloschistes ...... A. teloschistis

5 Talo necrosado alrededor de los ascomas; ascomas de 120-270 µm de diám ., epi- e himenio K+ oliváceo; ascos pequeños, de 21-26 x 7-9 µm, formados en ocasiones en diferentes niveles en el himenio; sobre Everniastrum ...... A. niger 5 Ascomas que no necrosan el talo, de 100-200 µm de diám ,. aislados o en pequeños grupos, epi- e himenio K-; ascos de 28-36 x 7-9 µm; sobre Stereocaulon ...... A. stereocaulorum

6 Ascósporas triseptadas, sobre Peltigerales (ver clave general sobre Pel- tigerales más adelante) ...... 7 6 Ascósporas uniseptadas, sobre otro tipo de hospedante ...... 8

7 Ascósporas de 13,5-18 x 5-6 µm; sobre Sticta ...... A. stictarum 7 Ascósporas de 18,5-24 x 7-9 µm; sobre Lobariella ...... A. macrosporus

8 Especies sobre líquenes foliáceos (las muestras sobre Parmotrema y Punc- telia las nombramos como A. parmeliarum s . l )...... 9 8 Especies sobre líquenes fruticulosos, Ramalina y Usnea ...... 10

9 Micelio I-; ascomas de 250-450 µm de diám ;. esporas de 11-14 x 5-5,5 µm; sobre Hypotrachyna ...... A. hypotrachynae 9 Micelio a veces I+ azul; ascomas de 200-400 µm de diám ;. esporas de (13-)13,5-16 x 5-7 µm; sobre Xanthoparmelia ...... A. caerulescens Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 61

10 Ascos tetrasporados; en Usnea ...... A. usneae var . tetraspora 10 Ascos octosporados ...... 11

11 Ascomas de 250-500 µm de diám ,. himenio 55-65 µm de espesor, con pigmento violáceo y esporas de (11-)12-13(-14) x 4,5-6 µm; sobre Usnea ...... A. usneae var. usneae 11 Ascomas menores e himenio sin tonos violáceos ...... 12

12 Esporas de 8-10 x 3-4,5 µm, pardas; sobre Usnea (también se pueden encontrar ejemplares con esporas mayores intermedios con A. usneae) ...... A. chrysanthus 12 Esporas de 12-15 x 5-6 µm, de color dorado; en Ramalina ...... A. suecicus

Abrothallus sobre Peltigerales en Centro- y Sudamérica

Para más información ver Suija et al. (2015a), publicación de la que ex- traemos las medidas esporales; en la clave siguiente sólo aparecen los taxones en las fases que hemos encontrado en Ecuador .

1 Sólo conocida la fase asexual ...... 2 1 Conocida su fase sexual ...... 3

2 Conidios hialinos y unicelulares, de 9,5-14,5 x 6-9,5 µm; sobre Sticta en Perú ...... A. doliiformis 2 Conidios pardos y septados, de (12,5-)14-18(-19) x 8,5-11 µm; sobre Lo- bariella en Ecuador ...... probables conidiomas de A. macrosporus

3 Ascósporas que se rompen por el septo central ...... 4 3 Ascósporas que no se rompen por el septo central ...... 6

4 Con esporas de 13-25 µm; sobre Pseudocyphellaria ...... 5 4 Con ascosporas menores, de 10-14 x 4-6,5 µm; sobre Erioderma ...... A. eriodermae

5 Con ascósporas de 16–( 8)–. 25 x 6–(7)–9 5. µm; sobre P. aurata ...... A. canariensis 5 Ascosporas menores de 8–(. 15 .)–19 . x 8–(. .)–9 . µm; sobre P. dubia ...... A. secedens 62 J. Etayo

6 Con ascósporas uniseptadas, de 15-17 x 6-8 µm; sobre Sticta sylvatica en Chile ...... A. welwitschii 6 Con ascósporas biseptadas, de 9,5-12 x 4- 5. µm; sobre Pseudocyphellaria granulata en Chile y Argentina ...... A. granulatae 6 Con ascósporas triseptadas ...... 7

7 Con ascósporas de 13,5-18 x 5-6 µm; sobre Sticta ...... A. stictarum 7 Con ascósporas de 18,5-24 x 7-9 µm; sobre Lobariella ...... A. macrosporus

Abrothallus canariensis Pérez-Ortega, van den Boom & Suija

Nuestra muestra ecuatoriana coincide bien con la descripción de esta especie (Suija et al ,. 2015a) . Las ascósporas en el ejemplar ecuatoriano son verruculosas, asímetricas, con la célula superior más corta y ancha, de 8-11 x 6,5-9 µm y la inferior de 9-14 x 6-8 µm, en total de (16-)17-20(-23) x 6-7(-9) µm . Suija et al. (2015a) señalan las diferencias con A. secedens Wedin & R . Sant . cuyo hospedante típico es Pseudocyphellaria dubia Du Rietz, pero que Wedin (1994) también señala sobre P. aurata (Ach ). Vain . Según la descrip- ción de Wedin (1994), A. secedens tiene el himenio más corto, de 55-75 µm y menores esporas, de 12,5-16(-17,5) x 5,5-6,5(-7) µm . A. canariensis se ha encontrado solamente en Ecuador en el parque metropolitano de Quito, sobre P. aurata, la especie más común del género en Ecuador (Galloway y Arvidsson, 1990) . Los ascomas, que suelen estar agrupados, causan en el talo del hospedante infecciones pardas bordeadas de una zona necrótica negra . Hasta ahora se conocía de la localidad tipo en las islas Canarias (Suija et al ,. 2015a) . ECUADOR . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, en quebradas donde persiste algo de vegetación autóctona entre eucaliptales, sobre P. aurata en ramas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26661 (hb . Etayo) .

Abrothallus chrysanthus Stein .

Especie que vive sobre Usnea, tiene ascomas sin o con pruína amarilla y ascos con pequeñas esporas aunque parecen ser variables en este carácter . En Ecuador encontramos ejemplares con esporas de 8-10 x 3,5-4,5 µm hasta 10-12 x 4-5 µm; éstas más similares a las de los ejemplares chilenos citados en Etayo y Sancho (2008), que parecen no ser conespecíficos y pueden pertenecer a un taxón no descrito . En la descripción de Steiner (in Vouaux Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 63

1913: 468) las esporas son de 8-10 x 3-4 µm . El himenio, poco espeso de ca. 45 µm, carece de pigmento violeta, es verdoso y desprende una sustancia soluble K+ verde oliváceo . Aunque su estatus está todavía sin clarificar parece que A. chrysanthus se diferencia de A. usneae en la falta de pigmento violeta himenial y en sus menores esporas . Se encuentra sobre talos de Usnea en mal estado, acompañado a veces por Roselliniella papuana . Una de las muestras está hiperparasitada por Licheno- conium usneae . Distribuido por todo el mundo, recientemente se ha señalado en América también de Colombia (Etayo, 2002a), Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) y Chile (Etayo y Sancho, 2008) . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Usnea sp. en mal estado, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25510 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, sobre Usnea sp . en mal estado, 27-II-2003, J. Etayo 25673 y Z. Palice (QCA) . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Usnea sp . on Alchornea grandiflora, 1945-2100 m snm, H. Sip- man 53157a (B) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, raro en talo de Usnea sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19934 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Usnea sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19956 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Usnea sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20082 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre basidiomas de Biatoropsis? (con reborde talino) en Usnea sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20169 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Abrothallus eriodermae Suija, Etayo & Pérez-Ortega

Ascomas agrupados en el disco, más raramente el reborde, de los apotecios de Erioderma, negros, en algunos casos con pruína amarilla, de contorno redondeado excepto cuando crecen muy juntos, lateralmente aplanados a subconvexos pero no hemisféricos, sin reborde aparente, sésiles y bastante estrechados en su parte inferior hasta hacerse ligeramente estipitados, de 150- 350 µm de diám . Excípulo apenas visible como una continuación de hifas similares a las paráfisis, de color pardo verdoso a negro verdoso, raramente con un pigmento violeta, con las mismas reacciones que el epihimenio . Hi- 64 J. Etayo menio amarillento verdoso, especialmente en su parte superior, K+ verde azulado intenso y miscible, I-, KI-, de 70-80 µm de espesor . Epihimenio pardo verdoso oscuro a negro verdoso, K+ verde azulado miscible . Hipotecio pardo anaranjado, paraplectenquimático, formado por células subpoligonales o subprismáticas, de 5-9 µm de diám ,. K-, de 35-40 µm de espesor; por debajo, la zona estipitada es de color pardo más claro y llega a alcanzar las 75-85 µm de espesor . Paráfisis ramificado-anastomosadas, con los ápices no claramente capitados ni pigmentados (en K) . Ascos bitunicados, subcilíndricos a estrechamente claviformes, ensanchados apicalmente con una nítida cámara ocular, octosporados, de 35-50(-60) x 7-10 µm . Ascósporas biseriadas en el asco, de color dorado o pardo claro, elipsoidales, uniseptadas, se quiebran tempranamente por el septo incluso en el interior del asco, de superficie primero lisa, al final tenuemente verruculosa, con células desiguales, la superior más ancha y de ápice más obtuso, de 5-7 x (3,5-)4-6(-7) µm y la inferior más estrecha y de extremo más agudo, de 5-7(8,5) x 3-4 µm; hemos medido 40 esporas enteras de 10-14 x 4-6,5 µm . Hawksworth (1990) comentó que debía haber dos especies de Abrothallus sobre Erioderma en Sudamérica, una con ascósporas de 9-14 x 4,5-5,5 µm y otra con esporas de 20-28 x 7-9 µm, todo ello según Santesson (in litt ). . Etayo (2002a) con el nombre de A. aff . secedens señaló un especimen colombiano sobre Erioderma con ascomas de 250-350 µm de diám . y esporas de 11,5-14 x 5-5,5 µm . Zhurbenko y Dillman (2010) estudian un ejemplar procedente de Alaska sobre Erioderma sorediatum D . J . Galloway & P . M . Jørg . con peque- ñas esporas, de 11-12(-12,5) x (3,5-)4-5 µm . La muestra presenta numerosos picnidios subglobosos con conidios simples, hialinos, anchamente elípticos a subesféricos, de (3,7-)4,3-5,5(-8,2) x (3-)3,6-4,2(-4,6) µm . Otras características de este taxón y su diferenciación con especies próximas aparece reseñado en Suija et al. (2015a) . Entre las referencias bibliográficas, nuestras citas y las más recientes de Suija et al. (2015a), A. eriodermae se conoce desde Alaska hasta Colombia, Ecuador, Jamaica y sur de Chile, sobre especies de Erioderma . Otras localidades colombianas —. COLOMBIA . Dept . Cundinamarca, pára- mo de Guasca, cuchilla Peña Negra, 3400 m snm, sobre Erioderma sp ,. 21-VII- 1998, J. Etayo 16712 (hb . Etayo) . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Erioderma sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20143 y Z. Palice (hb . Etayo) . Dept . Nariño, Pasto, El Encano, vereda Sta . Isabel, S lago La Cocha, páramo azonal, en Erioderma sp ,. 2700 m snm, 30-VII-1998, hb . Etayo 16615, 16632 (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 65

Abrothallus heterodermiicola Etayo & F . Berger, sp . nov .

MycoBank.— MB 81829 . Similar to other Abrothallus species with fragmenting spores, but differing in the host, a species of Heterodermia, the absence of the K+ green pigment, the apically much branched paraphyses and the intermediate size of the ascospores, 8-13 x 3,5-5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Hetero- dermia leucomelos epífita, 2800 m snm, 0º27’49’’N, 78º14’45’’O, 2-III-2003, J. Etayo 25531 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, negros o cubiertos de pruína amarilla, primero aplanados luego convexos y sin reborde, ligeramente estipitados, superficiales, de 120-250 μm de diám . Excípulo de color negro verdoso, K+ verde intenso, paraplectenquimático, de ca. 10 μm de anchura en su parte lateral, más grueso en la basal; las células más externas son redondeadas y gruesas, de 4-6 μm de diám . Himenio hialino a verdoso, de 50-60 μm de espesor, K-, KI- . Epihimenio verde oscuro, K+ verde más intenso . Hipotecio pardo, paraplectenquimático, con células poligonales de fina pared, de 4-8 μm de diám ,. profundiza hacia el talo del hospedante, hasta alcanzar un espesor de 100 μm, normalmente menos coloreado hacia la unión con el talo del liquen .Paráfisis muy ramificado-anastomosadas, especialmente en el epihimenio, de 2-2,5 μm de grosor, ligeramente más ensanchadas en el ápice . Ascos bitunicados, estrechamente claviformes, de pared engrosada apicalmente, con cámara ocular, I, KI-, octosporados, de 35-50 x 6-10 μm . Ascósporas elipsoidales, de color pardo oscuro, rectas, con la célula superior algo más ancha, uniseptadas, con septo medial, pueden romperse por el septo cuando maduras (no en el interior del asco), verruculosas, de 8-13 x 3,5-5,5 μm . Conidiomas no observados . Abrothallus heterodermiicola es bastante similar a otros Abrothallus de esporas fragmentables, pero se caracteriza por su hipotecio pardo, paraplectenqui- mático en sección longitudinal; himenio sin pigmentos K+ verde miscibles, paráfisis muy ramificadas en su parte apical y ascósporas pequeñas y que se rompen con facilidad en el septo, además de habitar sobre las estrechas lacinias de Heterodermia leucomelos (L ). Poelt . Con esporas fragmentables de tamaño similar tenemos varias especies reseñadas en la clave anterior . Abro- thallus eriodermae sobre Erioderma tiene ascomas y ascósporas ligeramente mayores; A. niger sobre Everniastrum tiene ascos diminutos que a veces se disponen en varios niveles en el himenio y esporas de 6,5-8,5 x 2,5-3,5 µm; A. stereocaulorum Etayo & Diederich tiene menores ascomas, de 100-200 μm de diám ,. menores ascos, de 28-36 x 7-9 μm y ascósporas menores, de 6,5-8 x 3-3,5 μm (Etayo 2002a) . 66 J. Etayo

Fig. 5. Abrothallus heterodermiicola . A-B) ascomas en el talo de Heterodermia leucomelos . C) ascos y paráfisis . Escalas: A y B = 200 µm; C = 20 µm . (1Etayo 2553 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 67

Esta especie se conoce de Ecuador y de Tanzania (África) . El material tipo convive con Lichenotubeufia heterodermiae, y la muestra africana con Li- chenoconium lichenicola . Vive sobre talos en mal estado de Heterodermia pero aparentemente no produce ennegrecimiento del talo y las lacinias con Abro- thallus permanecen blanquecinas o decoloradas . Otra localidad —. África: Tanzania, Arusha, Loliondo, Wasso, 2000 m snm, sobre Heterodermia sp . epífita, H. Staudinger, F. Berger 23768 (hb . Berger, hb . Etayo) .

Abrothallus hypotrachynae Etayo & Diederich

Descrito en Etayo (2002a), es un hongo frecuente que encontramos sobre talos de Hypotrachyna en buen estado, normalmente como único hongo o acompañado de Lichenopeltella hypotrachynae . Esta especie ha sido señalada en América de Brasil, Colombia y República Dominicana (Etayo, 2002a) y posteriormente ha sido citada de Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006), Perú (Etayo, 2010c) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Hypotrachyna sp ., 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17291 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Hypotrachyna sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20044, 20056 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 26487 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ., 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25435 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25495 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en H. sinuosa, 27-II-2003, J. Etayo 25659 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Abrothallus macrosporus Etayo & R . Sant .

Conocida hasta el momento de Perú y de Colombia (Etayo 2010c) sobre Lobariella crenulata y L. pallida; estas son las primeras citas ecuatorianas . Crece sobre el talo y, fundamentalmente, el disco de los apotecios de L. pallida . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Lobariella pallida, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25539 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos 68 J. Etayo arborescentes, sobre 7L. pallida, 2 00 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25623 y Z. Palice (hb . Etayo) . En una muestra de Lobariella subexornata (sin apotecios de Abrothallus macrosporus) encontramos conidiomas, quizás conespecíficos, por la presencia del pigmento K+ verde miscible característico de muchas especies del género . A diferencia de las fases conidiales típicas de Abrothallus (Vouauxio- myces), este hongo tiene conidios relativamente grandes, pardos y septados cuando maduros . Otras características discordantes son su presencia en el talo (no en el disco ascomático, el lugar más frecuente para A. macrosporus) y la presencia en la pared del conidioma de un pigmento que no aparece en A. macrosporus . Para concluir su conespecificidad sería necesario hacer análisis moleculares de estos conidiomas y de A. macrosporus . Una descripción de esta fase asexual sería: Conidiomas grandes, de 200- 300 µm de diám ,. agrupados en masas negras, estromáticas, sobre el talo del hospedante (Lobariella); subesféricos, cuando maduran se abren radialmente por la zona ostiolar; en conidiomas hipermaduros la parte superior desaparece y quedan estructuras cóncavas superficiales . Pared del conidioma de color negro verdoso exteriormente y violáceo hacia el interior, ambas partes K+ verde intenso (no miscible); la parte inferior del conidioma es subhialina, de 60-80 µm de espesor . Conidiogénesis holoblástica . Células conidiógenas que cubren la cavidad conidial y son elípticas hasta ampuliformes, con una anelación muy visible e irregular, de pared hialina a ligeramente parda y superficie lisa, de 9-12 x 6-7 µm, forma un collarete . Conidios solitarios, primero simples e hialinos, luego dorados hasta pardo oscuros o casi negros y con un septo trasversal, recto o ligeramente oblicuo, de forma anchamente ovales o elípticos, rectos o ligeramente curvados los más largos, claramente truncados en la base, de gruesa pared y superficie verruculosa, con 1-2 grandes gútulas oleosas por célula, de (12,5-)14-18(-19) x 8,5-11 µm . Recientemente, Suija et al. (2015a) describen y recombinan varias especies de Abrothallus conocidas solamente en su estado asexual . De ellas la más similar por sus conidios pardos es A. kamchatica (Zhurb . & Stepanch ). Pérez-Ortega & Suija . Esta especie que vive sobre Nephroma y se conoce de Siberia, tiene conidiomas algo menores, de 200-250 µm de diám . pero de igual reacción con el K . Sin embargo los conidios de nuestro ejemplar son primero hialinos pero pronto mucho más oscuros, casi negros y con septo (característica no observada en ninguna otra especie del género) y mayores, de (12,5-)14-18(-19) x 8,5-11 µm frente a 7,5-10,5 x 4,5-6,5 µm en A. kamchatica . Otras especies con conidios grandes son: Abrothallus etayoi Pérez-Ortega & Suija que vive sobre Sticta y tiene conidios de 11–(14,1)–17,5 × 7–(8,9)–11 µm y A. doliiformis Pérez-Ortega & Suija con conidios de 9,5–(11,9)–14,5 × 6–(7,5)–9,5 µm (Suija et al ,. 2015a) . En ambos casos los conidios son hialinos . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 69

Se debe reseñar aquí que se han descrito taxones parecidos que quizás también se correspondan con las fases asexuales de Abrothallus, como: Li- chenoconium follmanii S . Y . Kondr . & D . J . Galloway y L. plectocarpoides S . Y . Kondr . & D . J . Galloway . La primera descrita en Kondratyuk y Galloway (1995a) sobre diversas especies de Lobaria s l. ;. el tipo y otras muestras sobre

Fig. 6. Abrothallus macrosporus, posible fase asexual . A-B) conidiomas agrupados sobre necrosis negras en el talo de Lobariella. C) células conidiógenas y conidios simples . D) conidios septados . Escalas: A y B = 0 5. mm; C y D = 10 µm . (Etayo 25627 QCA) . 70 J. Etayo

L. pulmonaria (L ). Hoffm . (Tanzania), pero también sobre Lobaria natalen- sis Räsänen o L. isidiophora Yoshim . Se distingue del anamorfo señalado aquí en que sus conidiomas carecen del pigmento K+ verde, las células conidiógenas son más estrechas, de (3,5-)4-4,5(-5) µm y los conidios son simples . Lichenoconium plectocarpoides (Kondratyuk et9 al ,. 19 4) fue descrito sobre Pseudocyphellaria rubella (Hokk . f . & Taylor) D . J . Galloway en Nueva Zelanda y forma agallas menores, de 0,5-1 mm de diám ,. con forma de apotecio (similar al estroma de un Plectocarpon) y tiene conidios menores, de (7-)9-11 x (5,5-)6-7 µm . El hecho de encontrarse sobre una Lobariella neotropical y tener conidios pardos y grandes, también recuerda a los recientemente discutidos Endo- coccus hymeniicola (Berk . & Broome) D . Hawksw . o Polycoccum hymeniicola (Berk . & Broome) Zhurb . (Hawksworth, 2005, Zhurbenko y Dillman, 2010) . A partir de las descripciones de ambos autores y del estudio de una muestra de P. hymeniicola creemos que ambos autores hablan de especies distintas . El material tipo que dio lugar al nombre E. hymeniicola crece sobre una Loba- ria (Yoshimuriella) tropical, según Hawksworth (2005) del grupo Y. peltigera: Yoshimuriella subdissecta, y forma agallas, no crece en los apotecios como el llamado P. hymeniicola . Esta última tiene conidiomas entremezclados con los ascomas del Polycoccum, pero se diferencian en varios caracteres de nuestro ejemplar: las células conidiógenas no tienen anelaciones, los conidios son simples y de pared lisa, más claros y menores, de (6,3-)8,9-11,4(-13) x (4,4-) 6,3-8,3(-9,9) µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre L. subexornata, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25627 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Abrothallus niger Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818298 . Similar to Abrothallus stereocaulorum and other species with small, fragmenting ascospores, but differing in causing a black infection around the apothecia, which are larger, in the K+ olivaceous colour reaction of the hymenium and epihymenium, and in the hymenium sometimes with many asci in several rows, which may finally become thick and black because of the masses of spore fragments . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Everniastrum sp . en ramitas de arbustos, 3000-3150 m snm, 00º17’34’’S, 78º21’O, 25-II-2003, J. Etayo 25604 (QCA- holotypus) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 71

Fig. 7. Abrothallus niger . A-B) aspecto de los apotecios sobre necrosis del talo de Everniastrum sp . C) abundantes ascos con ascósporas rotas por el septo . D) asco joven con esporas enteras en su interior . Escalas: A y B = 0 5. mm; C y D = 10 µm . (Etayo 25604 QCA) . 72 J. Etayo

Ascomas agrupados, a veces muy juntos, negros, sin pruína amarilla, superficialmente redondeados, sésiles, de 120-270 μm de diám ,. unidos al sustrato por un punto estrecho y de disco granuloso . Excípulo muy fino, apenas observable más que por debajo del apotecio donde está formado por grandes células de pared irregularmente engrosada . Himenio negro verdoso (por la cantidad de esporas que se forman), K+ ligeramente verdoso olivá- ceo, de 40-50 µm de espesor . Epihimenio pardo de 5 μm de espesor, K+ verde oliváceo . Hipotecio pardo, paraplectenquimático en sección . Paráfisis indistinguibles en ascomas adultos, las células apicales cubren el himenio y son de ca. 2 μm de anchura . Ascos pequeños, fisitunicados, claviformes, de pared ensanchada en su parte superior, octosporados, de 21-26 x 7-9 μm, muy abundantes, en algunos casos situados a diferentes niveles en el himenio . Esporas abundantísimas, elipsoidales, muy constreñidas en el septo, se rompen con extrema facilidad, verruculosas, de color pardo oscuro, pequeñas, de 6,5-8,5 x 2,5-3,5 µm, células fragmentadas de 3,5-5 x 2,5-3,5 µm . Conidiomas no observados . Si se observan secciones longitudinales de ascomas jóvenes ya no se distinguen estructuras excipulares y tienen una capa himenial donde se producen gran cantidad de ascos . Los ascomas adultos parecen producir ascos en diferentes niveles, incluso unos encima de otros, se pueden ver también incluso en el espacio ocupado por el hipotecio . En los muchos cortes que hemos hecho de ascomas adultos de esta especie, se observan secciones completamente mates debido a la gran cantidad de esporas que ocupan el himenio, y solo se distinguen estructuras ascales cuando se aplica K . Otra característica de esta especie parece ser la formación de zonas necrosadas, negruzcas y circulares en el talo del hospedante . En su centro aparecen uno o varios apotecios de Abrothallus . Este tipo de manchas es muy frecuente en Everniastrum pero no puede asegurarse que sea este hongo el causante de la infección . Abrothallus hypotrachynae, similar en algunos aspectos y que vive también sobre Parmeliaceae en zonas tropicales y subtropicales, no presenta un himenio semejante ni produce este tipo de infección y sus esporas son completamente diferentes . Con este tipo de infección en el talo también se encuentra la recientemente descrita A. teloschistis que se distingue por sus mayores ascomas, de 200-400 µm de diám ,. himenio K+ intensamente azul, epihimenio negro azulado, ascos notablemente mayores, de 35-50 x 8-12 µm y ascósporas también de mayor tamaño, (9-)9,3-10,3(-11) x (4-)4,1-4,9(-5) µm . También similar debe ser A. stroblii Hafellner que vive sobre Menega- zzia terebrata (Hoffm ). A . Massal . y que tiene la parte superior del himenio intensamente púrpura (Hafellner et al ,. 2008) . Etimología —. La denominación “niger” hace referencia al color tanto de los apotecios como de sus secciones longitudinales, así como de la infección que producen . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 73

La encontramos solamente en dos localidades sobre especies de Ever- niastrum. Las especies de este género tienen talos muy poco espesos y quebradizos, quizás por eso no es habitualmente parasitado por hongos lique- nícolas . Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, seco, con espinosas, sobre Everniastrum sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25587 y Z. Palice (hb . Etayo) . Muestras parecidas a este taxón, pero con pequeñas diferencias todavía no evaluadas, encontramos sobre Parmotrema y Usnea . Es posible que cada una represente una microespecie pero se necesitan análisis moleculares para confirmarlo . Material recogido sobre otros hospedantes —. ECUADOR . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre Parmotrema sp . amarilla en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26669 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Usnea sp . en mal estado, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19984 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Abrothallus parmeliarum (Sommerf .) Arnold, s . lat .

Según Hafellner (1988) esta especie citada sobre diferentes especies de Parmeliaceae, debe estar restringida a lParmelia s . ,. pero Diederich (2011) sugiere que la mayoría de especímenes creciendo sobre Nesolechia oxyspora en diferentes parmeliaceas pertenecen a A. parmeliarum . Esto se confirma por el hecho de que el tipo de A. parmeliarum crecía sobre una Parmelia con deformaciones . Nombramos de esta manera a ejemplares mal desarrollados sobre Punctelia rudecta (Ach .) Krog . Provisionalmente consideramos una muestra de Perú sobre agallas de Nesolechia en Everniopsis trulla (Ach ). Nyl . Según Diederich (2011) A. parmotrematis Diederich se distingue morfológica- mente de A. parmeliarum por sus ascomas más globosos, de menor diámetro y base más ancha . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Punctelia rudecta, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20111 y Z. Palice (herb . Etayo) . PERÚ . Ancash: Prov . Huaraz, the pass W of Conococha (road Huaraz-Pativilca), on galls of Nesolechia on Everniopsis trulla on rocks, c. 3900 m snm, 1-III-1981, R. Santesson y R. Moberg P62: 65, 66 (UPS) . 74 J. Etayo

Abrothallus suecicus (Kirschst .) Nordin

La encontramos, tanto en el talo como en los apotecios de Ramalina indeterminada en compañía de Lichenoconium cargillianum (abundante) y de unas agallas negras (no identificadas) que retuercen las lacinias del hospedante . Aunque no encontramos esporas triseptadas, el tamaño de éstas, 12-15 x 5-6 µm, su color dorado, no ser fragmentables y ornamentadas con verrúculas, así como el hipotecio oscuro e himenio verdoso, son más o menos coincidentes con la de esta especie, aunque según Diederich fide Nash et0 al. (20 4) las esporas son finalmente triseptadas de 14-17(-20) x 5-7 µm . En América se conocía de Sonora (Diederich, op. cit ). y de California (Kocourková 2et al ,. 201 ) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Ramalina sp ,. 1 3000-3 50 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25577 (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Ramalina sp . en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 26407 (hb . Etayo) .

Abrothallus teloschistis Brackel, Pérez-Ortega & Suija

Descrita recientemente en Brackel (2015) de Italia sobre Seirophora villosa (Ach ). Frödén y de Cuba sobre Teloschistes flavicans (Sw ). Norman . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Teloschistes exilis, 3000-3150 m snm, 25-II- 2003, J. Etayo 25578 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre T. flavicans, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25513 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Abrothallus usneae Rabenh .

Hongo que parece más frecuente sobre basidiomas de Biatoropsis que directamente sobre el talo de Usnea . En algunos casos los ascomas son peque- ños y sin reborde pero en sección tienen un pigmento violeta característico y otro verdoso, éste último K+ verde esmeralda miscible . Las esporas son relativamente grandes, de 11-14 x 4,5-6 µm, mayores que las de A. chrysanthus . Referencias de su existencia en el hemisferio sur (Australia, Chile, Co- lombia, Madagascar, Papúa Nueva Guinea, Nueva Zelanda y África central) aparecen en Etayo y Sancho (2008), Hafellner et0 al. (20 2) y Hafellner y Mayrhofer (2007) . Primera cita ecuatoriana . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 75

ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Biato- ropsis en Usnea sp ., 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20064 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, ladera NNE del volcán, sobre Biatoropsis usnearum en U. bogotensis en antiguo Lahar, 2840-3840 m snm, 27-VI-1999, Z. Palice 2532 (PRA) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, a lava flow-field near río Pita, ca . .5 km NNE of the peak of volcán Cotopaxi, solitary volcanic boulder, on thalli of Usnea sp . sect . Neuropogon, 3840 m snm, 20-VI-1999, Z. Palice 2468 (PRA) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Usnea sp ,. 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20005 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Acremonium spegazzinii D . Hawksw .

Nombrada por Hawksworth (1979), este Acremonium se distingue de las otras especies liquenícolas por sus conidióforos y células conidiógenas

Fig. 8. Acremonium spegazzinii . A) aspecto típico de las células conidiógenas y conidióforos, creciendo en los bordes lobulares de Leptogium . B) conidióforos y células conidiógenas verruculosos . C) conidios . Escalas: A = 100 µm; B y C = 10 µm . ( Etayo 25625 hb . Etayo) . 76 J. Etayo claramente verruculosos y su hábitat sobre Leptogium: L. andinum en el tipo . Por dicha ornamentación se acomoda en la sección Nectrioidea W . Gams . Hawksworth (1979) concluyó que debido a la mala condición del hospedante, podría tratarse de un hongo solo facultativamente liquenícola u oportunista . Sin embargo, siempre se encuentra sobre especies de Leptogium por lo que parece un parásito obligado sobre ese género de líquenes . Los conidios de nuestro ejemplar son de pared lisa, elipsoidales hasta ligeramente ampuliformes, con dos gútulas oleosas en los extremos, y de 5-7,5 x 1,5-2,5 µm . Recientemente citada en Italia por Brackel (2015) en Leptogium lichenoides (L ). Zahlbr . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre L. cf . vesiculosum, corticícola, 2700 m snm, , 26-II-2003, J. Etayo 25625 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Acremonium sp . (en Lobariella)

Colonias superficiales, de color blanco o blanco cremoso, normalmente se forman en el borde lobulado de los ascomas, más raramente en el centro del talo o en las rizinas . Micelio superficial formado por hifas flexuosas, de fina pared, hialinas, de 3-5 µm de anchura . Conidióforos macronematosos, que forman estructuras esporodoquiales aplanadas o convexas de (0,15)0,25- 0,5(-0,6) mm de anchura, hialinos, de pared fina, simples o ramificados, con células de 5-9 x 3,5-4 µm (anchura en la base) . Células conidiógenas que terminan al mismo nivel, monofialídicas, terminales, subuladas, se van estrechando hacia el ápice, hialinas, de fina pared, poco o nada ornamentadas, en sucesión basipétala, 7de 11-1 x 2,5-3 µm (en la base), que adelgazan hasta 1-1,5 µm en el ápice . Conidios abundantes, formados por secesión esquizolí- tica, solitarios, elipsoidales, de ápice obtuso, simples, hialinos, bigutulados, de pared lisa, de 4-6,5 x 2-2,5 µm . Se presenta una diagnosis de esta especie por formar esporodoquios vistosos, normalmente aplanados, de color blanco o blanco cremoso especialmente en los lóbulos de los apotecios de Lobariella y no coincidir con ninguna de las especies de Acremonium y Dendrodochium Bonord . señaladas en Hawksworth (1979) . Se puede comparar con A. spegazzinii, habitante sobre Leptogium que también encontramos en Ecuador . Esta especie tiene, sin embargo, coni- dióforos y células conidiógenas de mayor tamaño, estas últimas de 20-60 x 3-3,5 µm y verruculosas . Una de las especies señaladas en Hawksworth (1979) forma también esporodoquios: Dendrodochium subeffusum Ellis & D . J . Galloway, pero recientemente ha sido recombinada en el género Acremonium (Brackel et2 al ,. 201 ) y vive sobre otros líquenes . Según Seifert 1et al. (201 ) Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 77

Fig. 9. Acremonium sp . (en Lobariella) . A) colonias en el reborde del apotecio . B) colonias en las rizinas de la parte inferior del hospedante . C) células conidiógenas . D) conidios . Escalas: A y B = 0 5. mm; C y D = 10 µm . ( Etayo 25430 hb . Etayo) .

Dendrodochium es probablemente un sinónimo de Clonostachys Corda, género con ramificación verticilada de los conidióforos, bien diferente a nuestro taxón . En Brackel 2et al. (201 ) se menciona un ejemplar sobre el reborde del apotecio de Lobaria quercizans Michx . Tanto el color como el aspecto parecen diferentes a Acremonium subeffusum (Ellis & Galloway) Etayo & Brackel como a la especie sobre Lobariella . El taxón saprofito y ubiquista Acremonium stric- tum W . Gams fue citado sobre Lobaria pulmonaria en Alaska (Spribille et al ,. 2010), pero se diferencia en sus mayores células conidiógenas de 20-40(-65) µm y menores conidios de 3,5-5,5 x 1-2 µm (Hawksworth 1979) . 78 J. Etayo

La encontramos en una única localidad, sobre talos en mal estado de Lobariella crenulata infectados por otras especies como Dactylospora lobariella, Nectriopsis curtiseta y Xenonectriella rugulatispora . Acremonium es una fase asexual habitual de representantes del orden Hypocreales, por lo que podría ser conespecífico con alguno de los dos últimos taxones mencionados . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en L. crenulata, 2700- 3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25430 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Agonimia tristicula (Nyl .) Zahlbr .

Hongo liquenizado que puede encontrarse sobre otros líquenes . En Ecua- dor hallamos talos con abundantes ascomas sobre partes muertas del talo de Parmotrema reticulatum (Taylor) M . Choisy y Peltigera polydactyla Schaer . En Smith et al. (2009) no aparece citada en Sudamérica . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Parmotrema reti- culatum7 , 2 00-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25439 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Peltigera polydactyla, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25579 (hb . Etayo) .

Anisomeridium polypori (Ellis & Everh .) M .E . Barr

Los ejemplares que crecen sobre Sticta weigelii Isert en muy mal estado, cubierta de algas y otros hongos (Dactylospora sp ., Lichenopeltella sp., Dacampia leptogiicola e, incluso, un basidiomicete del orden Aphillophora- les), presentan conidiomas típicos que extrusionan un filamento gelatinoso relleno de conidios . Éstos son suborbiculares, de 2-3 µm, algo diferentes en su forma y ligeramente menores a los ejemplares europeos, de 5-. 4,5 x 1,8-3 μm (Smith et al ,. 2009) . Ver también Sphaeronema lichenophilum bajo la especie siguiente . Esta especie puede vivir sobre muchos sustratos diferentes, también sobre líquenes . En el norte de España (Etayo, 2002b) ha sido encontrada sobre talos en mal estado de Megalospora pachycarpa (Delise ex Duby) Bellem . & Hafellner . En Guatemala se señaló también sobre Sticta weigelii (Etayo y van den Boom, 2006) . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviu- cu, bosque nublado, sobre Sticta weigelii, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 79

20103 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes, sobre S. weigelii, 2500-2700 m snm, 5-VIII- 1999, J. Etayo 20174 (hb . Etayo) .

Anisomeridium robustum Orange, Coppins & Aptroot

Liquen descrito sobre troncos de corteza eutrófica (Acer, Fraxinus y Quer- cus) en viejos bosques (Coppins y Aptroot, 2008) se distingue del más común A. polypori, por sus mayores conidiomas de 0,2-0,56 mm de diám . y conidios más largos, de 5,5-6,5 x 2,5-3 µm . Hawksworth (1981) estudió el holotipo de Sphaeronema lichenophilum Durieu & Mont . y sugiere que probablemente se trata de un liquen de talo crustáceo más que un hongo liquenícola, con conidios de 5-6 x 2-3 µm . Según Vouaux (1914) los conidiomas son ovoides, acuminados, con el ostíolo agudo, derecho o algo curvado . Por el tipo de picnidios y tamaño conidial S. lichenophilum recuerda a A. robustum pero no hemos estudiado los tipos . Nuestro ejemplar ecuatoriano sobre Peltigera tiene conidiomas de 150- 220 µm de diám ,. y papila ostiolar de 500-600 µm de largo, con conidios de 5-6,5 x 2-3 µm . Solo lo conocemos de la localidad reseñada . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldo- nado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, sobre Peltigera sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26680 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arctomia cf . interfixa (Nyl .) Vain .

Encontramos este pequeño liquen bastante abundante entre las rizinas de Hypotrachyna caraccensis (Taylor) Hale, con un talo reducido y muchos ascomas . Sus esporas tienen 0-3 septos, de (26-)28-34(-37) x 6-7(-8 ) µm . De distribución ártico-alpina en el hemisferio norte, es la primera cita en el hemisferio sur . Según Jørgensen (2007), vive en suelos entre musgos (especialmente Andreaea Hedw ). y líquenes en hábitats secos . La más frecuente en Europa A. delicatula Th . Fr . también se suele encontrar sobre líquenes, especialmente Polychidium muscicola (Sw ). Gray (Smith et al ,. 2009) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en rizinas de Hypotrachyna caraccensis, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20017 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . 80 J. Etayo

Fig. 10. Arctomia cf . interfixa . A-B) ascos y parte del himenio en KI . Escalas = 10 µm . (Etayo 20017 QCA) .

Arthonia Ach .

El género Arthonia es uno de los más diversificados, presenta especies no simbióticas, liquenizadas y liquenícolas siendo estas últimas muy abundantes . Lawrey y Diederich (2016) señalan nada menos que 117 taxones sobre líquenes y continuamente se están describiendo otros nuevos . Los ascomas pueden ser muy variados, efusos (sin contorno bien de- finido) o apotecioides; en general carecen o tienen un excípulo reducido a hifas similares a las himeniales, a veces de pared más gruesa o pigmentada y aglutinadas en la periferia del himenio . El hamatecio está formado por parafisoides ramificado-anastomosados con un epihimenio variable de importante valor taxonómico . Los ascos son semifisitunicados con ensanchamiento apical y cámara ocular visible, normalmente con un anillo apical KI+ azul alrededor, de forma variable, ovales a elipsoidales, y que se abren por una fisura en el ápice ascal de la capa externa y extensión de la interna . Las ascósporas son muy variables, normalmente hialinas o finalmente pardas cuando tienen vaina gelatinosa, habitualmente con 1(-3) septos . Conidiomas picnidiales con células conidiógenas fialídicas y conidios bacilares, filiformes o falcados . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 81

Clave de Arthonia sobre líquenes en América tropical

Ascomas sin o con un reborde fino; éste y los parafisoides sin células ornamentadas ...... 1 Ascomas con el reborde y algunos parafisoides con células terminales torulosas y oscuras ...... A. heterodermiae

1 Ascomas forman agallas en el talo del hospedante ...... 2 1 Ascomas que no forman agallas ...... 3

2 Agallas en Heterodermia, con ascomas negros y convexos, finalmente infundibuliformes ...... A. tremelloides 2 Agallas en Sticta, con ascomas efusos, pardos, ascos de 26-32 x 11-14 µm, esporas de 10-12 x 3,5-5 µm ...... formas cecidógenas de A. digitispora

3 Ascomas con pigmentos anaranjados o rojos, K+ púrpura ...... 3 Ascomas sin pigmentos anaranjados o rojos ...... 5

4 Esporas uniseptadas, de 12-15 x 4,5-5 µm, pardas y verruculosas, sobre Cladonia ...... A. colombiana 4 Esporas triseptadas, en Pyrenula ...... A. tavaresii

5 Sobre líquenes epífilos del género Mazosia (si coloniza otros líquenes epífilos ver Matzer 1996) ...... A. pseudopegraphina 5 Sobre líquenes epífitos o saxícolas ...... 6

6 Sobre líquenes crustáceos o foliáceos de la familia Teloschistaceae ...... A. molendoi 6 Sobre otros líquenes ...... 7

7 Sobre Placopsis; ascomas negros de 0,2-0,5 mm diám ,. parafisoides anchos y capitados, hasta (3-)4-7(-10)µm ...... A. gelidae 7 Sobre líquenes foliáceos o fruticulosos ...... 8

8 Normalmente en soralios de Parmeliaceae, pequeños apotecios negros de 70-180 µm, con o sin reborde, ascósporas de 9-11 x 4-4,5 µm ...... A. muscigena 8 Sobre el talo de líquenes fruticulosos ...... 9 8 Sobre el talo de otros líquenes foliáceos ...... 11 82 J. Etayo

9 Sobre Roccella; ascósporas triseptadas de 9-12 x 4-5 µm, finalmente parduzcas ...... A. follmanniana 9 Sobre otros líquenes; ascósporas uniseptas y mayores ...... 10

10 Sobre Leprocaulon; ascomas de himenio hialino, con epihimenio formado por los ápices recurvados de las paráfisis; ascósporas de 11-15 x 5-6 µm ...... A. excentrica 10 Sobre Stereocaulon; pequeños ascomas de himenio verdoso; epihimenio con pequeñas células esféricas de 2-3 µm; ascósporas de 10-15 x 3-5 µm ...... A. stereocaulina

11 Sobre Physcia o Phaeophyscia ...... 12 11 Sobre géneros del orden Peltigerales ...... 13

12 Ascomas rompen el córtex de Phaeophyscia al emerger; de disco plano; ascósporas de 12-14 x 4-6 µm ...... A. phaeophysciae 12 Ascomas emergen desde la superficie de Physcia; con el disco convexo; ascósporas de 9-12 x 3-4 µm ...... A. epiphyscia

13 Ascomas redondeados, con fino reborde y sésiles, a veces con goniocistos alrededor . Parafisoides capitados, negros apicalmente; ascósporas de 8,5-10,5 x 2,5-3,5 µm; sobre Sticta ...... A. catillarioides 13 Ascomas efusos, pegados al talo, sin reborde nítido y aplanados . Para- fisoides no capitados ni negros apicalmente ...... 14

14 Ascomas negros, esporas de 9-11,5 x 3,5-5 µm, con células similares, con macro- y microconidios; sobre Lobariella ...... A. lobariellae 14 Ascomas pardos o anaranjados; sobre otros taxones ...... 15

15 Sobre Sticta o Pseudocyphellaria ...... 16 15 Sobre Peltigera ...... 17

16 Ascomas, en sección, hialinos o de color pardo claro, esporas de células muy desiguales, de 8-10,5 x 2(-3) µm; sobre Sticta ...... A. digitispora 16 Ascomas con pigmentos pardo verdosos, esporas de células similares, de 11-13,5 x 4,5-5,5 µm; sobre Pseudocyphellaria ...... A. pelvetii

17 Ascomas mal delimitados, formando manchas festoneadas, irregulares; ascósporas uniseptadas de 10-11 x 4-5 µm ...... A. fuscopurpurea 17 Ascomas claramente delimitados de menor tamaño; ascósporas de 15-17 x 4-6 µm ...... A. peltigerina Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 83

Arthonia catillarioides Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . Similar to Arthonia marginalis but the spores are smaller, 8,5-10,5 x 2,5-3,5 μm, and it is a less aggresive parasite on a different host, the genus Sticta . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Sticta sp ,. 4000-4200 m snm, 15- VII-1999, J. Etayo 17324 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados, abundantes sobre el talo de Sticta sp . y briofitos adyacentes, negros, primero aplanados luego convexos, redondeados, superficiales, de 80-200 μm . En las cercanías pueden encontrarse pequeños goniocistos de 10-20 µm de diám . con algas verdes de 5-10 µm de diám . Excípulo ca. 15 µm de espesor, pardo, K+ pardo verdoso, con hifas similares a los parafisoides . Himenio hialino, I+ púrpura persistente, KI+ azul verdoso tenue, de 35-40 μm de espesor . Epihimenio compuesto por los ápices de los parafisoides, pardo a pardo negruzco, K+ negro verdoso . Hipotecio pardo rojizo, K+ pardo verdoso, de ca. 30 μm de espesor, se extiende hacia el interior del córtex del hospedante en un espesor de otras 30-40 μm, formado por células alargadas y finas, de 1-1,5 μm de anchura . Parafisoides ramificado-anastomosados especialmente en la parte superior, muy finos en la base, de 1 μm de anchura; capitados en el ápice, de hasta 4-6 μm de anchura, con pigmento intracelular . Ascos anchamente claviformes, octosporados, engrosado apicalmente, I+ rojo, KI+ tenuemente azul en la pared externa y alrededor de la cámara ocular, de 20-30 x 9-13 μm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, uniseptadas, con la célula inferior frecuentemente más larga y estrecha, de 8,5-10,5 x 2,5-3,5 μm, con perisporio gelatinoso . Conidiomas no observados . Arthonia muscigena es una especie epífita que ha sido señalada también como liquenícola . Tiene ascomas similares en tamaño y color a A. catillarioides pero los parafisoides forman en el epihimenio 2-3 filas de hifas pericli- nales (Smith et al ,. 2009) . Arthonia minuta Wedin & Hafellner tiene ascomas menores, de hasta 100 μm y esporas algo más anchas, de 9,5-12(-14) x 4-5,5 μm, y se diferencia bien por sus parafisoides de 1,5-2 µm, hialinos o algo parduzcos, no capitados, ramificados en el epihimenio donde se extienden periclinalmente sobre los ascos, (Wedin y Hafellner, 1998) . Entre las especies descritas sobre Lobariaceae por Wedin y Hafellner (1998), también son similares A. subaggregata Wedin & Hafellner y A. santessoniana Wedin & Hafellner . Ambas carecen de la capitación en los parafisoides y tienen esporas más anchas . Arthonia marginalis Etayo (Etayo y Sancho 2008), que vive en los bordes del talo de Pseudocyphellaria freycinetii (Delise) Malme en el sur de Sudamérica, es también similar, pero se trata de un agresivo parásito que forma manchas necróticas de color verdoso o parduzco, que 84 J. Etayo termina destruyendo el talo del hospedante . También se le parece en sus parafisoides capitados, pero las esporas son mayores, de 10,5-13 x 4-5,2 μm . Al crecer sobre Sticta debemos de compararla con A. digitispora, que tiene

Fig. 11. Arthonia catillarioides . A-C) ascomas de Arthonia sobre Sticta, tanto sobre el talo como en los ascomas del hospedante . D-E) ascos y parafisoides en KI . F) ascósporas . Escalas: A, B y C = 0 5. mm; D, E y F = 10 µm . (Etayo 17324 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 85 apotecios efusos, de borde irregular, más aplanados, sin reborde y mayores . Las formas cecidógenas (ver Bachmanniomyces santessonii en este trabajo), además, forman agallas patentes y características . En todo caso no presenta unos parafisoides capitados y pigmentados como en A. catillarioides . Etimología.— Arthonia catillarioides toma el nombre por su parecido macro- y microscópico al liquen Catillaria nigroclavata (Nyl ). J . Steiner en un análisis superficial . Esta especie, que también puede encontrarse sobre lí- quenes (Etayo, 2010b) se distingue fácilmente por sus ascos y reacciones himeniales con I o KI, entre otros caracteres . Se conoce de dos localidades . En la del tipo cubre grandes superficies, tanto en la cara superior, incluidos los apotecios, como en la inferior de una Sticta sin identificar, en mal estado y parasitada también por Pronectria sticticola . Debajo de algunos ascomas aparecen ocasionalmente unas pequeñas manchas talinas de color pardo formadas por goniocistos, por lo que parece estar facultativamente liquenizada . Alrededor se encuentran también algunos apotecios sobre hepáticas circundantes, pero están más dispersas y peor desarrolladas, por lo que parece ser un taxón preferentemente liquenícola . Otras muestras estudiadas.— Ibidem, en Sticta sp ,. J. Etayo 17326 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre S. weigelii, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20013 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia digitispora Etayo

Característica por sus apotecios efusos, de color crema o pardo, hasta casi negros y esporas de células desiguales, con la inferior más larga y estrecha . Muestras ecuatorianas de ascomas negros y muy abundantes tienen esporas que alcanzan los 3-3,5 µm de anchura (2-2,5 µm en el tipo) y tienen el hipotecio más oscuro . El color más oscuro de algunos ascomas puede ser debido a las hifas de un hongo que a veces crece en el himenio . En conjunto, parece una especie bastante variable . Ejemplares estudiados bajo el epígrafe de Bachmanniomyces santessonii parecen estar muy relacionados . Descrita de Colombia (Etayo, 2002a) sobre una Sticta gris similar a “S. dufourii” Delise, posteriormente fue citada de Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) y Perú (Etayo, 2010c) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre S. weigelii terrícola, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20003 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Napo, Reserva ecológica Cayambe-Coca: valle del río Oya- cachi, c. 2 km Oyacachi, sobre Sticta sp . en Alnus acuminata, 2950 m snm, 3-IX-1999, Z. Palice 3897 (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, en Sticta sp . (grandes lóbulos), 3950-4000 m snm, 2-VIII- 1999, J. Etayo 25865 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, 86 J. Etayo laguna toreadora, sobre Sticta sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20054, 25882 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre S. cf . f7ilix, 3 00 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25379 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Fig. 12. Arthonia digitispora . A-C) himenio donde se observan los parafisoides, que son bastante estrechos, ascos y ascósporas con la célula inferior más larga . Escalas = 10 µm . (2Etayo 1594 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 87

Arthonia epiphyscia Nyl .

Primera cita ecuatoriana de esta especie . La encontramos creciendo en los soralios de una Physcia epífita . En Sudamérica se conocía de Argentina, Bolivia, Chile y Perú (Santesson, 1960, Etayo y Sancho, 2008, Etayo, 2010c, Flakus y Kukwa, 2012, Hafellner et0 al ,. 20 2 y Wedin, 1994), y también en la Antártida (Øvstedal y Hawksworth, 1986) . Recientemente citada también en Corea del Sur (Zhurbenko et al ,. 2015), una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Mal- donado c . km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Physcia sp . corticícola, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27038 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia excentrica Th . Fr .

Esta especie ha sido frecuentemente citada en el Ártico (e g. . Alstrup y Hawksworth, 1990, Santesson et0 al ,. 20 4, Zhurbenko, 2008, Alstrup et al ,. 2009) tanto sobre especies de Lepraria como Leprocaulon . Alstrup & Elvebakk (1996) también la señalan de Norte y Centroeuropa, mayormente sobre Le- procaulon subalbicans . En Sudamérica se conocía de Chile y Perú (Hafellner 0et al ,. 20 2, Etayo y Sancho, 2008, Etayo, 2010c) . Kokourková 2et al. (201 ) la señalan en California sobre Lepraria y Leprocaulon . Diagnosis de nuestros ejemplares sobre Leprocaulon: ascomas negros, hundidos en el talo, agrupados, redondeados . Himenio KI + azul . Hipotecio hialino, de 10-15 µm . Himenio hialino de 40-50 µm . Parafisoides ramificado- anastomosados, recurvados sobre los ascos formando un epihimenio pardo, K+ oliváceo, de 15-20 µm de espesor, con células septadas de 1-2,5 µm de ancho (hasta 3,5 µm en K) . Ascos obpiriformes de 33-45 x 16-20 µm, ensanchados apicalmente, KI+ azul, octosporados, con anillo amiloide . Ascósporas elipsoidales, hialinas, célula inferior menor, uniseptadas, no constreñidas en el septo, KI+ azul, de 11-15 x 5-6 µm . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldo- nado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Le- procaulon gracilescens, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27017 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Chimborazo, volcán Chimborazo, W slope, “Loma Milínloma”, near refugio on Leprocaulon sp . in dry crevices, 1º28’10’’S, 78º51’30’’W, 4600 m snm, 6-VII-1999, Z. Palice 2227 (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, en Leprocaulon sp ,. 4100 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 16164 (hb . Palice) . 88 J. Etayo

Arthonia follmanniana Diederich

Descrita de las islas Galápagos por Diederich (1995), sobre especies de Roccella .

Arthonia fuscopurpurea (Tul .) R . Sant .

Por sus ascomas efusos se parece a A. digitispora Etayo (Etayo, 2002a) pero los ascomas en A. fuscopurpurea son mayores, están peor delimitados, además de vivir sobre hospedantes del género Peltigera . Arthonia digitispora tiene esporas menores y más estrechas, de 8-10,5 x 2 µm de acuerdo a la descripción original, frente a 10-11 x 4-5 μm en A. fuscopurpurea (Ihlen y Wedin, 2008) . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, Peltigera sp . en taludes, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20181 (hb . Etayo, CQA) .

Arthonia gelidae R . Sant .

Nuestro ejemplar se diferencia de la descripción de A. gelidae (Santesson, 1986) en dos caracteres, tiene el hipotecio pardo verdoso como el epihimenio y ambos reaccionan con K intensificándose el matiz verdoso . Otros rasgos son similares y como la coloración del hipotecio es variable en algunas especies de Arthonia, consideramos que se trata del mismo taxón . Un rasgo característico de A. gelidae son sus parafisoides muy anchos, con ápices de 4-6 µm (Smith et al ,. 2009) . En las muestras ecuatorianas son incluso más anchos, de (3-)4-7(-10) µm . Los ascomas estudiados están dispersos, el himenio es I+ rojo, KI+ azul y los ascos octosporados y claviformes, con esporas de 11-13 x 4,5-5 µm e hialinas y no parece dañar al hospedante por lo que se puede considerar un hongo parasimbionte . Según Santesson (op. cit.) se conoce de Europa del norte (Escocia, Fin- landia, Islandia, Noruega y Suecia) así como de Tenerife (islas Canarias) y Tanzania (Kilimanjaro) . Primera cita americana . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete de Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Placopsis sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19925 (hb . Etayo) . Ibidem, en P. rhodocarpa, J. Etayo 26305 (hb . Etayo, QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 89

Arthonia heterodermiae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . Species growing on soralia of Heterodermia species . Ascomata dispersed, black, convex, 120-350 μm diam ,. with a rough to almost hairy surface . Epi- thecium black, composed of enlarged (up to 15 x 1-1,5 µm), torulose, brown, apical cells of paraphysoids . Exciple thin, covered by the same kind of hyphae than epithecium . Hymenium I+ red, KI+ blue . Ascospores ellipsoid, 1-septate, finally light brownish, 17-21 x 6-8 μm . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Heterodermia comosa (Eschw ). Follmann & Redón en ramitas de arbustos, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20092 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas sésiles, dispersos entre los soralios de Heterodermia, negros, mates, superficialmente redondeados o elipsoidales, convexos, sin reborde aparente, de 120-350 μm de diám ,. de aspecto piloso por sus particulares ápices de los parafisoides e hifas excipulares . Excípulo presente pero muy poco desarrollado formado por una capa de células hialinas cubierta por hifas pardas o negras, torulosas, similares a los ápices de los parafisoides . Epitecio pardo, K-, formado por los ápices de los parafisoides; éstos son ramificado-anastomosados, de fina pared, hialinos, pero la célula apical a menudo es parda, simple o ramificada, alargada y torulosa u ondulada, de 1-1,5 μm de anchura y hasta 15 μm de largo . Himenio hialino, I+ rojo, KI+ azul . Hipotecio formado por hifas cortas e irregulares, hialinas, de 3-4 μm de anchura . Ascos bitunicados, ensanchados apicalmente, octosporados, de epiplasma I+ KI+ anaranjado, de 50-78 x 14-20 μm, con un pie muy largo de hasta 30 x 3-4 μm, con protuberancias en el extremo . Ascósporas elipsoidales, uniseptadas, con células iguales o con la célula inferior más alargada y estrecha, hialinas, al final ligeramente pardas, de pared muy fina y lisa, con una gruesa gútula oleosa o varias pequeñas en cada célula, de 17-21 x 6-8 μm . Conidiomas no observados . Se ha descrito este taxón en el género Arthonia por caracteres importantes como los ascos bitunicados anchos (aunque no subglobosos y con largo pie) y parafisoides ramificado-anastomosados; sin embargo, la parte apical de éstos es absolutamente diferente a otras especies del género, y tan peculiares que no las hemos observado antes en otros hongos liquenícolas o líquenes . El último segmento sobresale del borde superior del himenio y es pardo, toru- loso o curvado en direcciones contrarias . El borde del excípulo está también cubierto por dichas estructuras . Este carácter, por tanto, la diferencia muy bien de otras especies de hongos liquenícolas del género Arthonia . Arthonia coronata Etayo, que también vive en soralios, en este caso de Parmeliaceae, tiene también unos apéndices dispuestos de manera similar, aunque rectos y 90 J. Etayo

Fig. 13. Arthonia heterodermiae . A-B) ascomas creciendo en la superficie inferior, sorediada, del talo de Heterodermia . C) Asco (en KI) . D) ascósporas . E) hifas torulosas y oscuras que rodean el borde externo del excípulo . Escalas: A, B = 0 5. mm; C, D y E = 10 µm . (Etayo 20092 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 91 agudos . Se necesita estudiar en profundidad ambos taxones para establecer su posible relación y quizás segregación del género Arthonia . Otra especie de Arthonia sobre Heterodermia: A. tremelloides (Etayo, 2002a), se diferencia muy fácilmente por producir agallas en el hospedante y por sus ascomas globosos o tuberculados, completamente diferentes a los de A. heterodermiae . Recientemente, ha sido descrita A. leucomelodis F . Berger & E . Zimm . (Berger y Zimmerman, 2016) . Se distingue fácilmente de A. heterodermiae por carecer de los ápices hifales espiralados tan característicos, crecer sobre el talo, no los soralios, de Heterodermia leucomelos y por sus ascosporas fusiformes, de ápices agudos, mucho menores, de 11-12(-14) x 2,5-2,8(-3,2) µm, entre otras características . Hasta el momento, se ha encontrado sobre la parte inferior, decorticada o sorediada, de especies de Heterodermia, como H . comosa y H. leucomelos, a las que produce una decoloración rosada . Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en H. leucomelos, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 25903 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia lobariellae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . It differs from A. digitispora by its wider paraphyses, 2,5-4 µm thick, larger asci, 26-32 µm long, and wider ascospores, 3,5-5 µm with cells of similar size . Typus —. COLOMBIA . Dept . Nariño, Munic . Pasto, Serranía de Mora- surco, .N, 77,13W, 3000-3300 m snm, prepáramo arbustivo con Macleania, Oreopanax y Weimannia, en Lobariella, 25-VII-1998, J. Etayo, 15916 (COL- holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas de color pardo anaranjado a casi negros, artonioides, efusos, convexos y sin reborde aparente, de forma redondeada o con el borde festoneado, de 0,1-0,6 mm de diám ,. confluentes, forman masas de hasta 3 mm de diám . Himenio de color suavemente anaranjado, se hace hialino en K, de 45-50 µm de espesor, I+ rojo, KI+ azul, muy gelatinoso, sus partes no se separan por compresión . Hifas interascales incluidas en el gel himenial, difíciles de observar, septadas, ramificadas, de células irregulares en grosor, de 2,5-4 µm de anchura, cilíndricas, a veces capitadas en el ápice, hasta las 6 µm de anchura . Epitecio pardo anaranjado, muy gelatinoso . Ascos obpiriformes a anchamente claviformes pero con el pie largo y estrecho, I+ rojos, KI+ azul, de 26-32 x 11-15 µm, octosporados, ensanchados apicalmente con cámara ocular y anillo apical KI+ azul . Ascósporas hialinas, uniseptadas, soleiformes o elipsoidales, formadas por dos células similares o ligeramente 92 J. Etayo

Fig. 14. Arthonia lobariellae. A-C) ascomas sobre el talo de Lobariella . Los ascomas más claros tienen epitecio anaranjado y los negros lo tienen pardo verdoso . Escalas = 0 5. mm . (A, Etayo 15916 hb . Etayo; B y C, Etayo 16525 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 93

Fig. 15. Arthonia lobariellae. A-B) ascos e himenio en KI . Se observan los gruesos parafisoides y los ascos muy estrechados en su parte inferior . C) ascósporas . Escalas = 10 µm . (A, B, Etayo 15916 hb . Etayo; C, Etayo 16525 hb . Etayo) . 94 J. Etayo más larga la célula inferior, constreñidas en el septo, de 8-11 x 3,5-5 µm . Conidiomas no observados . Este taxón parece ser variable morfológicamente . La otra muestra colombiana difiere en que sus ascomas terminan siendo pardo oscuros o negros; lo que se traduce en un epitecio pardo verdoso, K+ verde oliváceo, con un pigmento granuloso que se puede observar entre el gel de los parafisoides . Este ejemplar tiene conidiomas agrupados en manchas negras, similares a Subhysteropycnis Wedin & Hafellner con macroconidios elipsoidales, uniseptados, hialinos, de 11-13,5 x 2,5-3 µm y microconidios simples, hialinos, de 5-6 x 1 µm . Taxón ya conocido con anterioridad de Colombia (Etayo, 2002a), de donde se describió sucintamente como Arthonia aff . ricasoliae Müll . Arg . Según McCarthy (2010), A. ricasoliae, citada de Australia sobre Lobaria hartmanii (Wedin y Hafellner, 1998), es sinónimo de A. subconveniens Nyl . Un isótipo de A. subconveniens en US (00433312) procedente de Minas Geraes (Brasil) se encuentra sobre una especie de Yoshimuriella gr . peltigera . Los ascomas en esta especie son negros, elipsoidales o redondeados, más regulares que en A. lobariellae y mayores, de 0,55 a 0,75 mm de diám . Por su aspecto A. lobariellae se puede confundir con A. digitispora, taxón que vive sobre Sticta (Etayo, 2002a), pero el tipo de este taxón tiene parafisoides más finos, menores ascos y esporas más delgadas y con la célula inferior bastante más larga . Hasta el momento se conoce de dos localidades colombianas (Etayo, 2003) y una ecuatoriana . Otras muestras estudiadas.— COLOMBIA . Dto . Nariño, Pasto, El Encano, vereda de Sta . Isabel, S del lago La Cocha, páramo azonal, 2700 m snm, sobre Lobariella sp ,. 30-VII-1998, J. Etayo 16525 (hb . Etayo) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre L. pallida, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25617 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia molendoi (Heufl . ex Frauenf .) R . Sant .

Vive sobre diferentes especies de Caloplaca y Xanthoria elegans (Link) Th . Fr . Se había citado anteriormente en el hemisferio sur de la Antártida y Nueva Zelanda (Hafellner y Mayrhofer, 2007), así como de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) y Chile (Etayo y Sancho, 2008) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR: Prov . Pichincha, Pululagua: Loma el Chivo, ladera E, sobre Caloplaca lobulada, IX-2000, Z. Palice 4410 & Z. Soldán (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 95

Arthonia muscigena Th . Fr . s .l .

Dada la complejidad del grupo de Arthonia liquenícolas sobre macrolí- quenes con pequeños apotecios negros y esporas uniseptadas, se describen los especímenes sobre soralios de Parmeliaceae: Ascomas dispersos hasta agrupados, de color negro brillante, redondeados, convexos, sin reborde aparente, superficiales, de 70-180 µm de diám . Excípulo no apreciable . Himenio hialino a ligeramente verdoso, K-, I+ rojo persistente, KI+ azul de ca. 40 µm de espesor . Epihimenio pardo verdoso, gelatinoso . Hipotecio hialino o pardo muy claro . Parafisoides muy conglutinados, dificilmente observables, con los ápices de color pardo verdoso, recubiertos de bloques de gelatina, periclinalmente dispuestos sobre el himenio . Ascos bitunicados, claviformes, ensanchados apicalmente, KI+ azul, con claro anillo apical en KI, octosporados, de 23-33 x 11-13 µm . Ascósporas elipsoidales, rectas o más raramente algo curvadas, uniseptadas, estrechadas en el septo, sin perisporio, de célula superior ligeramente mayor que la inferior, de 9-11 x 4-4,5 µm . Durante mucho tiempo hemos dudado si estos ejemplares constituían una especie diferenciada o eran formas liquenícolas de A. muscigena Th . Fr . . Esta especie tiene talo liquenizado (Smith et al ,. 2009), pero también se encuentra a menudo sobre líquenes (ver discusión en Etayo y Sancho, 2008) . Los ejemplares liquenícolas se distinguen de esta especie por sus ascomas normalmente más pequeños, ausencia de un hipotecio oscuro típico aunque decolorado o apenas pardo claro y por su carácter típicamente liquenícola, en los soralios de Parmeliaceae . No la encontramos en ninguna ocasión en el talo de esos líquenes, superficies donde pudiera desarrollar fácilmente su talo en caso de ser una especie corticícola o humícola . Por otro lado, tampoco se encuentran algas indicio de su posible liquenización entre los soredios . Sobre Everniastrum encontramos ascomas similares tanto en los soralios como en el talo . En este caso, los apotecios se encuentran en el centro de una infección blanquecina rodeada de una zona necrótica negra . Los caracteres microscópicos son muy similares, excepto los ascos que son más anchos, de 22-29 x 15-17 µm . Sobre Parmotrema está descrita Arthonia rimeliicola Diederich (Aptroot 9et al ,. 19 7) . Este taxón no es raro en los soralios de Parmotrema reticulatum y Everniastrum a los que colorea de gris o gris malva . Las algas del liquen en zonas infectadas se vuelven parduzcas por lo que parece tener carácter patogénico (aunque en algunas muestras encontramos otras infecciones por hifomicetes, e g. . Fusarium Link) . Este taxón tiene ascomas mucho mayores, de 0,15-0,4 mm de diám ,. de color blanquecino o gris por estar cubiertos de pruína blanca y parda . Además las esporas son (3-)4 septadas, de 16-19 x 5- 6,5 µm; en definitiva es un taxón muy diferente y fácilmente reconocible . 96 J. Etayo

Por su hábitat se puede comparar con A. coronata Etayo, especie encontrada en los soralios de Flavoparmelia caperata (L ). Hale (España), pero también sobre Cladonia o Parmeliopsis (Nyl ). Nyl . (Smith et al ,. 2009, Lendemer y Harris, 2012) en Europa; en todo caso los ascomas de A. coronata están cubiertos de setas oscuras, rectas y lanceoladas . Además, el himenio es I-, KI- y las esporas ligeramente mayores, de 11-14 x 3,5-5 μm (Etayo, 1996b) . Otra especie que vive en los soralios de un liquen (Ramalina) es A. farinacea (H . Olivier) R . Sant . Ésta tiene ascomas de hasta 250 μm de diám . y ascósporas de 12-16 x 3,5-4,5 μm, con (1-)2 septos (Grube in Nash et0 al ,. 20 7) . También similar puede ser A. biatoricola Ihlen & Owe-Larss (Ihlen et0 al ,. 20 4) que vive en talo y soralios de Biatora Ach . con pequeños ascomas pardos y sin reborde y esporas uniseptadas . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Parmotrema sp ., 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25602 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en Parmotrema sp . 27-II-2003, J. Etayo 25653 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Cha- chimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Everniastrum sp . en rama, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25525 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera sp . y helechos arborescentes, sobre Everniastrum sp . corticícola, 2700 m snm, , 26-II-2003, J. Etayo 25652 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre P. reticulatum, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25509 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Arthonia peltigerina (Almq .) Oliv .

En el hemisferio sur fue citada por Etayo y Sancho (2008) de Chile . Primera cita para América tropical . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, en Peltigera polydactyla, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 25771 (hb . Etayo) .

Arthonia pelvetii (Hepp) Arnold

A. pelvetii es especialmente frecuente en Macaronesia, pero fue también citada por Etayo (2002a) de Colombia en una localidad . Parece ser un pará- sito estricto de Pseudocyphellaria aurata . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 97

ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera sp . y helechos arborescentes, sobre P. aurata corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25616 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre P. aurata, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25677 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre P. aurata en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 26404 (hb . Etayo) .

Arthonia phaeophysciae Grube & Matzer

Especie que vive sobre especies de Phaeophyscia, que fue citada de Chile en el hemisferio sur por Etayo y Sancho (2008) . Primera cita para América tropical . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Phaeophyscia cf. orbicularis (Neck ). Moberg, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25441, 25478 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia pseudopegraphina Matzer

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Mazosia rubropunctata R . Sant .

Arthonia stereocaulina (Ohlert) R . Sant .

Santesson (1993) hizo la combinación con este nombre a partir de Artho- nia nephromaria v . stereocaulina Ohlert sin hacer una diagnosis . Nuestro ejemplar coincide bien con la descripción de Vouaux (1914: 162) en sus pequeños ascomas negros con himenio verdoso, I+ rojo (ascos) y epihimenio pardo, formado por pequeñas células pardas, subesféricas, de 2-3 µm de diám . que emergen de hifas interascales muy ramificado-anastomosadas, de ca. 1 µm de anchura . Los ascos son ligeramente mayores a los reseñados, de 25-36 x 12-16 µm, pero una parte de su longitud se debe al largo pie ascal . Se distingue fácilmente de Abrothallus stereocaulorum por tener ascos subglobosos, paráfisis con células pardas en el ápice y esporas hialinas, aparte de por las reacciones himeniales (Etayo, 2002a) . 98 J. Etayo

En Etayo y Sancho (2008) se señalan los países de donde se ha citado, incluido el sur de Chile . Primera cita de un país tropical . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldo- nado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Stereo- caulon sp., 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27008 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthonia tavaresii Grube & Hafellner

Especie muy conspicua por sus ascomas con pruína de color escarla- ta, K+ violeta y esporas macrocefálicas, pardas, verruculosas, con 3 septos . Vive sobre especies de Pyrenula, en Ecuador sobre P. pyrenuloides (Mont ). R . C . Harris . El ejemplar ecuatoriano difiere macroscópicamente por no tener ascomas estrellados, sino pequeños ascomas redondeados o poligonales agrupados . Se conocía (Grube et al ,. 1995), hasta el momento, solamente de Macaro- nesia (Islas Azores y Canarias), por lo que es una primera cita americana . ECUADOR . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Fran- cisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Pyrenula pyrenuloides on Cecropia andina, 1945-2100 m snm, 24-VI-2004, H. Sipman 52885a (B)

Arthonia tremelloides Etayo

Esta especie fue descrita en Etayo (2002a) y es notable por sus ascomas grandes y convexos, similares a los basidiomas de algunas tremellas lique- nícolas . Se conocía solamente de Colombia (Etayo, 2002a) y Méjico (Grube, 2007) . Con esta cita se amplía su distribución americana . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Heterodermia sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20096 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Arthrorhaphis phyllobaeis Etayo & Palice, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . Similar to A. aeruginosa in size and septation of the spores but without the blue coloration of infected thalli, with normally 4-spored instead of 8-spored asci, and with a different host, the genus Phyllobaeis instead of Cladonia . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 99

ECUADOR . Prov . Napo, P N. . Llanganates, 0,3 km NE de Laguna Aucaco- cha, sobre Phyllobaeis imbricata en talud, 01º08’45’’S, 78º18’50’’W, 3800 m snm, 5-X-2000, P. Jilísek, Z. Palice 4536, Z. Soldán y D. Stancik (PRA-holotypus) . Micelio en el interior del hospedante, al que acaba destruyendo y deco- lorando . Apotecios abundantes, sésiles a subestipitados, adelgazados en la base, negros, de 250-400 µm de diám ,. de disco plano y con un claro reborde prominente y concoloro . Excípulo de color verde negruzco, más pardo en la parte externa, K+ pardo, N+ verde intenso, formado por hifas enmaraña- das de gruesa pared y con luz pequeña e irregular; de 40-50 µm en la zona lateral y 70-80 µm en la basal . Epihimenio del mismo color que el excípulo . Himenio hialino, de 110-150 µm de espesor, con abundantes gútulas oleosas de pequeño y mediano tamaño . Subhimenio hialino, de 50-60 µm de espesor . Paráfisis filiformes, muy finas, de 0,8-1 µm de anchura, libres, simples o ligeramente ramificadas, no ensanchadas apicalmente . Ascos subcilíndricos, de 110-140 x 10-15 µm, con (2-)4(-6) esporas, con ensanchamiento apical, KI- . Ascósporas rectas, dispuestas paralelamente, normalmente alcanzan la misma altura en el interior del asco, hialinas, de pared lisa, aciculares, de ápices agudos, con un extremo habitualmente más grueso que el otro, con 8-14 septos, sin constricciones en los septos (agua) pero apreciables con K, de 65-95 x 3-4,5(-6) µm . Conidiomas no observados . Arthrorhaphis es un género con especies liquenizadas y liquenícolas . De estas últimas se han descrito varias especies: A. aeruginosa R . Sant . & Tønsb . sobre Cladonia y A. olivacea R . Sant . & Tønsb . sobre Melanohalea (Melanelia) olivacea (L ). O . Blanco et al. (Santesson y Tønsberg, 1994) . Ambas pueden considerarse parásitas que causan fuerte daño al hospedante . La primera es similar a A. phyllobaeis en su tamaño esporal (esporas de 80-120 x 2,5-5 µm) y ascal pero produce una coloración verde azulada muy característica en los hospedantes, del género Cladonia, mientras que A. phyllobaeis acaba matando y necrosando el talo de Phyllobaeis pero sin colorearlo de esa manera . Además los ascos de A. aeruginosa suelen tener 8 esporas . Arthrorhaphis olivacea tiene esporas mayores, de 100-135 x 3,5-5 µm, con mayor número de septos, 12-19 (Santesson y Tønsberg, 1994), que A. phyllobaeis, además de su parasitismo sobre un hospedante de género diferente . Hay varias especies de Arthrorhaphis Th . Fr . que comienzan infectando talos de Baeomyces o Dibaeis . Estos dos géneros se consideraban relacionados pero hoy se clasifican en órdenes diferentes, (Baeomycetales Lumbsch, Huhndorf & Lutzoni el primero y Pertusariales M . Choisy ex D . Hawksw . & O . E . Erikss . el segundo) . Arthrorhaphis grisea Th . Fr . carece también de talo (Ihlen, 1998), tiene ascomas de 0,2-0,5 mm de diám ,. ascos tetrasporados, de (60-)75-110(-120) x 7-13 µm, ascósporas de (45-)50-65(-75) x (2,5-)3-5(-7) µm, con (5-)6-11(-13) septos y vive sobre Baeomyces . Arthrorhaphis phyllobaeis se diferencia de A. grisea en sus mayores ascos y ascósporas . Arthrorhaphis muddii Obermayer, liquení- 100 J. Etayo

Fig. 16. Arthrorhaphis phyllobaeis . A-B) ascomas sobre las escuámulas de Phyllobaeis imbricata . C) sección del ascoma . D y F) ascósporas . E) parte apical del asco . Escalas: A y B = 0 5. mm . C = 100 µm . D, E y F = 10 µm . (Palice 4536 PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 101 cola en Dibaeis baeomyces (L . f ). Rambold & Hertel tiene ascósporas de (45- )52,5-72,5(-90) x (3-)4-6(-7) µm, con (7-)8-12(-13) septos, ascos tetrasporados y paráfisis más gruesas (de hasta 5. µm de grosor) que A. phyllobaeis. Ésta tiene mayores ascos y ascósporas, y estas son más estrechas, las paráfisis también son más estrechas y, además, tiene un reborde del apotecio patente y grueso, de 50-80 µm en apotecios secos mientras que A. muddii es prácticamente in- marginada . Ambas especies viven sobre hospedantes relacionados de la familia Icmadophilaceae (Pertusariales) . Arthrorhaphis muddii se conocía de Europa en Austria, islas británicas y Noruega (Obermayer, 1994, Ihlen, 1998), mientras que A. phillobaeis puede estar restringido a la distribución de su hospedante Ph. imbricata, especie montana de América tropical . Otras especies como A. alpina (Schaer ). R . Sant ,. A. citrinella (Ach ). Poelt y A. vacillans Th F. r ,. pueden ser parásitos juveniles de Baeomyces pero luego forman su propio talo, carácter que las distingue suficientemente de A. phyllobaeis . Hasta el momento se conoce de tres localidades de Ecuador, sobre talos y apotecios en mal estado y empardecidos de Phyllobaeis imbricata (Hook) Kalb & Gierl en suelo, por encima de los 3800 m, a veces en compañía de una Lichenopeltella no identificada . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Ibidem, loc . tipo, Z. Palice 4539 (PRA) . Prov . Carchi, volcán Chiles, entre Maldonado y Tufiño sobre Laguna Verde, c. 1,5-1,8 km SSE del pico del volcán Chiles, sobre P. imbricata en talud, 4050 m snm, 4-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 8353 (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, en los podecios de P. imbricata, 3950- 4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20051 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Athelia arachnoidea (Berk .) Jülich

Por la escasez de caracteres y su variabilidad la taxonomía del género Athelia Pers . es controvertida (Diederich in Nash et0 al ,. 20 4) . Athelia arachnoidea es un taxón común en comunidades del Xanthorion y el más citado del género viviendo como liquenícola . En Ecuador encontramos un ejemplar estéril con esclerocios parduzcos y dispersos sobre el talo de Lobariella, similar a otras muestras europeas . Diederich in Nash et0 al. (20 4) la cita de Sonora . Kocourková et2 al. (201 ) también la señala en California con esclerocios solamente, algo común en esta especie según Arvidsson (1976) . En Sudamérica había sido también citado por Hafellner et0 al. (20 2) . Un amplio abanico de líquenes sobre los que se ha encontrado aparece en Czyzewska y Kukwa (2009) y Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Lobariella subexornata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20162 y Z. Palice (hb . Etayo, det . P . Diederich) . 102 J. Etayo

Bachmanniomyces santessonii Etayo

Esta especie de celomicete formador de agallas en Sticta fue descrita recientemente (Etayo, 2010c) y se conocía de Perú e Islas Azores . Nueva cita para Ecuador . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Sticta sp . (con isidios), 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20105 y Z. Palice (hb . Etayo) . Encontramos una especie de Arthonia relacionada con A. digitispora pero que forma agallas visibles, a veces muy convexas, en algunos de cuyos ascomas jóvenes aparecen conidiomas negros, pequeños, que coinciden bien con el nombrado Bachmanniomyces santessonii, por sus conidios alargados y simples, de 8-11 x 2-2,5 μm . Es difícil por el momento evaluar si B. santessonii realmente es cecidógena (Etayo, 2010c), vive sobre los primordios de esta Arthonia o se trata de su fase asexual, que parece lo más probable . Por este motivo damos debajo una descripción . Ascomas dispersos hasta agrupados, de color anaranjado hasta pardo oscuro, de forma muy irregular, primero aplanados y superficiales, posteriormente muy convexos y tuberculados, de 0,2-2,4 mm de diám ,. sin excípulo apreciable . El tejido interno e hinchado de la agalla próximo al hipotecio es paraplectenquimático, con células poligonales, de 5-10 μm de diám ,. derivado del córtex del hospedante . Himenio hialino, I+ rojo, KI+ azul, rápidamen- te pardo negruzco y vuelve a tornarse azul, de 35-40 μm, muy gelatinoso, se rompe en bloques de gel por aplastamiento . Epihimenio de color pardo anaranjado, K+ pardo . Hipotecio pardo oscuro, se oscurece más con K, de 40-50 μm de espesor en algunas zonas . Parafisoides septados, gruesos, de 2-3 μm de grosor, no capitados, ligeramente ramificados, envueltos por una capa gelatinosa muy espesa, y muy sobresaliente en el epihimenio, hasta 10 μm por encima de los ascos, KI+ azul . Ascos anchamente claviformes, octosporados, de 26-32 x 11-14 μm, KI+ azul, epiplasma KI+ anaranjado, sin anillo apical KI+ azul alrededor de la cámara ocular . Ascósporas elipsoidales, de células similares en tamaño y forma, hasta bastante más larga la célula inferior, uniseptadas, hialinas, no se vuelven pardas, sin halo esporal, de 10-12 x 3,5-4,5 μm . Éste es uno de los pocos taxones de Arthonia que forma agallas en el hospedante, junto con A. tremelloides (Etayo, 2002a) en Heterodermia y A. plectocarpoides (S . Y . Kondr . & D . J . Galloway) Wedin & S . Y . Kondr . descrita de los bosques valdivianos (Chile) sobre Pseudocyphellaria scabrosa R . Sant . Ésta última especie tiene esporas al final pardas y verrucosas, de 12,5-13,5 x 6-6,5 μm (Kondratyuk et9 al ,. 19 4) . Las agallas del taxón tratado comienzan, aparentemente, alrededor de los isidios, en ese momento tienen forma cónica y luego van creciendo hasta ha- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 103 cerse irregularmente semiesféricas . En sección longitudinal, la capa medular (con algas más dispersas) así como el córtex del talo de Sticta por debajo del hongo tiene un crecimiento desproporcionado inducido por el hongo . Microscópicamente es muy similar a A. digitispora cuyos ascomas efusos son aplanados y se extienden por la superficie del hospedante sin formar

Fig. 17. Arthonia sp . (quizás la fase sexual de Bachmanniomyces santessonii) . A-B) ascomas ceci- diógenos en el talo de Sticta . Escalas = 1 mm . (Etayo 20105 QCA) . 104 J. Etayo abultamientos . La encontramos sobre estictas isidiadas pero también aparecen infecciones similares sobre especies villosas como Sticta humboldtii . Las agallas, sobre esa especie, son menos convexas, y los ascomas tienen ascos mayores con claro túbulo amiloide, de 35-37 x 15-17 μm y esporas más anchas de hasta 5 μm de anchura . Este hongo fue discutido bajo el nombre A. digitispora en Perú (Etayo, 2010c) . A pesar de su nombre, Arthonia stictaria Nyl . vive sobre Pseudocyphellaria poculifera (Müll . Arg ). D . J . Galloway & P . James (Wedin y Hafellner, 1998) y se conoce solo de la localidad tipo en Nueva Zelanda . No forma agallas y tiene el epihimenio pardo verdoso (K+ negro verdoso) y esporas con células de aproximadamente igual longitud, entre otras características señaladas en Wedin y Hafellner (1998) . Este hongo parece frecuente en Ecuador y fácil de reconocer por sus vistosos ascomas, a veces muy abundantes . Se conoce también de Perú . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Sticta sp . (con isidios), 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20105 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en S. fuliginosa (Dicks ). Ach ,. 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25562 (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, on S. cf . fuliginosa on Prunus huantensis, ca . 40 km from Loja, 1945 m, H. Sipman 53066 (B, LOJA) . PERÚ . Prov . Paucartambo, road Paucartambo-Pillcopata, 15 km NE of the turn of Tres Cruces, on S. humboldtii, c. 13º5’S, c. 71º35’W, c. 3000 m snm, 28-III-1981, R. Santesson, A. Tehler and G. Thor P105: 59 .

Bacidia viridescens (Massal .) Norman

Nuestro ejemplar coincide perfectamente con la descripción dada por Coppins in Purvis 9et al. (19 2) . Se trata de un taxón terrícola o muscícola que puede encontrarse también sobre restos vegetales . Santesson (1993) la sino- nimiza con B. bagliettoana (Massal . & De Not ). Jatta, un taxón que sí ha sido citado sobre líquenes, especialmente Peltigera (ver varias citas españolas por ejemplo en Martínez y Hafellner, 1998) . La diferencia entre ambas especies (Purvis et al., op. cit.) radica en la coloración del hipotecio, pardo y K+ rojo o con tonos púrpuras en B. bagliettoana e hialino en B. viridescens. La encontramos en forma de pequeños talos sobre Peltigera laciniata (G . Merr .) Gyeln . en compañía de otros hongos como Dacampia rufescentis y Vezdaea aestivalis . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera laciniata Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 105 en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19918 (hb . Etayo y QCA) . Otra muestra con características similares tiene la siguiente diagnosis: ascomas negros, sésiles, en sección hialinos, excepto el epihimenio que es verdoso, K+ verde . Las esporas son vermiformes de ca. 40 x 2-3 µm, con un extremo ensanchado y el otro atenuado . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre Peltigera sp . en suelo del páramo, 4000-4200 m snm, 15-VII- 1999, J. Etayo 26282 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Bacidina sp .

Spribille et al. (2010) señalan una Bacidina similar a B. chloroticula (Nyl ). V.zda & Poelt, sobre cianolíquenes moribundos [Leptogium saturninum (Dicks ). Nyl ,. Lobaria hallii (Tuck ). Zahlbr ,. Peltigera collina (Ach ). Schrad.] . En Colombia (Etayo, 2002a) también se encontraron, a veces abundantes, apotecios de Bacidina sobre Peltigera y Sticta . En Ecuador encontramos apotecios similares sobre Leptogium y Sticta . Estas Bacidina liquenícolas deben ser estudiadas en profundidad . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, Sticta sp . con apotecios, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19991 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp ,. 3950-4000 m snm, 2- VIII-1999, J. Etayo 20054 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre S. weigelii, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20004 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Leptogium sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26314 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Biatoropsis usnearum Räs . s . lat .

Sus basidiomas pueden ser muy variables en forma y color, suelen ser redondeados y de superficie aplanada pero también efusos y pegados a las lacinias de Usnea, desde amarillentos hasta negros . Sobre Usnea cf . rubicunda Stirt . especie de talo rojo, los basidiomas son bastante amorfos y de color rojo, a veces muy intenso . Especie cosmopolita y muy común prácticamente allá donde existen usneas . En América se conocía de Argentina, Brasil, Canadá, Colombia, Costa Rica, Chile, EE UU. ,. Ecuador, Perú, Puerto Rico, Uruguay y Venezuela (Eta- yo, 2002a, Etayo, 2010c, Brackel, 2014) . Las citas ecuatorianas provienen de Cotopaxi (Diederich 2003) y de las Islas Galápagos (Bungartz et3 al ,. 201 ) . 106 J. Etayo

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Según Diederich (2007b) nada menos que 5 especies de heterobasidiomi- cetes viven sobre el género Usnea . Biatoropsis es el más común de ellos y se distingue por sus basidios largamente claviformes con septos trasversales . Para mayor complicación parece que sobre Protousnea (Motyka) Krog y Usnea han evolucionado al menos 7 especies de Biatoropsis (Millanes 4et al ,. 201 ) . Dado que es difícil la observación de los basidios en estos hongos y que tenemos muchas muestras, hemos englobado todos nuestros especímenes con ese nombre, aún cuando es muy posible que en Ecuador se encuentre más de una especie .

ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Usnea sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17289 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Usnea sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19956 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Usnea sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20081 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Chimborazo, Riobamba, Alao, orilla del río Alao, c. 2 km E de la ciudad, sobre pequeña Usnea sp . en poste de madera, 3150 m snm, 23-VII-1999, Z. Palice 2559 (PRA) . Prov . Napo, Reserva ecológica Cayambe-Coca, valle de Oyacachi, 2 km E de Oyacachi, sobre Usnea sp . en ramita de Alnus acuminata, 2950 m snm, 3-IX-1999, Z. Palice 3877 (PRA) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha bien conservada de árboles viejos entre cultivos, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25332 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a La- gunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre U. rubicunda, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25447, 25448 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabu- ra, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Usnea, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25545 (QCA) . Ibidem, J. Etayo 25555, 25599, 25607 (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 25583 (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en 7Usnea sp . 2 -II-2003, J. Etayo 25667 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Usnea sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25712 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19943 y Z. Palice (QCA) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, a lava flow-field near río Pita, ca . 5. km NNE of the peak of volcán Cotopaxi, solitary volcanic boulder, on thalli of Usnea sp . sect . Neuropogon, 3840 m snm, 20-VI-1999, Z. Palice 2468 (PRA) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 107 laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Usnea sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 25835 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Usnea sp . on Alchornea grandiflora, 1945-2100 m snm, H. Sipman 53165 (B) . Ibidem, H. Sipman 26504 (B) . Ibidem, on Usnea sp . on Heliocarpus americanus, 15-VI-2004, H. Sipman 52215a (B, LOJA) . Ibidem, on Usnea sp . on Prunus huantensis, 2-VII-2004, H. Sipman 53057 (B, LOJA) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, en quebradas donde persiste algo de vegetación autóctona entre eucaliptales, sobre Usnea sp . en ramas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26665 (QCA) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, 3400 m snm, 4-III- 2003, J. Etayo 26681, 27001 y Z. Palice (QCA) . Prov . Napo, R E. . Cayambe- Coca: valley of Oyacachi river, on Usnea sp . on twigs of Alnus acuminata, 2950 m snm, 3-IX-1999, Z. Palice 3866, 3870 (PRA) .

Briancoppinsia cytospora (Vouaux) Diederich, Ertz, Lawrey & van den Boom [= Phoma cytospora (Vouaux) D . Hawksw .]

Esta especie ha sido citada habitualmente sobre Parmeliaceae Eschw . (ver lista de hospedantes en Kocourková, 2000, Diederich 2et al ,. 201 o en Brackel, 2014) . Según Diederich et2 al. (201 ) se reconoce fácilmente por formar manchas necróticas pardas rodeadas de un borde negro, con los picnidios en el centro que tienen la matriz conidial KI+ rojo, fácilmente expuesta . La pared es de textura intricata y color K+ oliváceo oscuro; otros caracteres diagnósticos son la ausencia de conidióforos, presencia de célu- las conidiógenas ampuliformes y conidios simples, truncados en la base y ligeramente curvados . Señalada frecuentemente en Europa, más raramente en Norteamérica, fue citada de Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) y Chile (Etayo y Sancho, 2008) . En Ecuador la encontramos sobre Parmotrema sp . y Parmo- trema reticulatum formando las comentadas manchas necróticas que pueden ser confluentes (hecho ya señalado en Hawksworth, 1981), a veces junto con Stigmidium triebeliae . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre P. reticulatum, 2700- 3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25427 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Parmotrema sp ,. J. Etayo 25442 (QCA) . Ibidem, en Parmotrema sp . (amarilla y sin rizinas), hb . Etayo 25444 . 108 J. Etayo

Buelliella minimula (Tuck .) Hafellner

La encontramos sobre una especie de Pertusaria isidiada y corticícola . Tiene apotecios dispersos, de 0,2-0,3 mm de diám . y esporas hialinas, solo al final pardas (especialmente en las partes más cercanas al epihimenio) . Especie que se conocía en América de Méjico, EE UU. . (Hafellner, 1979) y Ecuador (Azuay), sobre Pertusaria (Diederich, 2003) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Pertusaria isidiada, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19976 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Buelliella physciicola Poelt & Hafellner

La encontramos sobre el talo de Physcia sp . junto a un hongo con talo compuesto por hifas pardas, probablemente perteneciente al género Sphae- rellothecium . En América se conocía de Mëjico (Hafellner et0 al ,. 20 2), EE UU. . (Triebel 9et al ,. 19 1, Diederich, 2003, Kocourková 2et al ,. 201 , Hafellner in Nash et al0 ,. 20 4) y Perú (Etayo, 2010c) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Physcia sp ,. 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20032 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Buelliella aff . pusilla Hafellner

Aunque B. pusilla fue descrita sobre Brigantiaea leucoxantha (Spreng .) R . Sant ,. los ejemplares que encontramos sobre talos crustáceos muy finos, similares a los de Echinoplaca, sobre la corteza de Polylepis, tienen todos los caracteres de esta especie, tal como viene definida en Hafellner (1985) . Los ascomas se encuentran en gran número, oscureciendo el talo del hospedante al que, sin embargo, no parece dañar . Sobre el disco de Caloplaca brebissonii (Fée) R . Sant . ex Hafellner & Poelt también se encuentra un hongo que incluimos bajo este epígrafe . Tiene ascos octosporados y las esporas son lisas, oscuras desde jóvenes, de 10-12 x 5-5,5 µm, menores que las de B. inops (Triebel & Rambold) Hafellner, que son de 16-17 x 6-8 µm . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre liquen estéril: Echinoplaca? sp . en mal estado, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 109

Etayo 19923 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en C. brebissonii en ramitas, 3000- 3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25546 (QCA, hb . Etayo) .

Bulbilla applanata Diederich, Flakus & Etayo

Especie que se distingue de otros basidiomicetes liquenícolas por sus grandes bulbilos de hasta 400(-500) µm, ligeramente translúcidos y normalmente aplanados (Diederich 4et al ,. 201 ) . Se conoce de Bolivia, Chile y Ecuador, sobre Peltigerales de los géneros Lobariella, Peltigera, Pseudocyphella- ria y Sticta . Las localidades ecuatorianas son las mismas señaladas en dicho trabajo . ECUADOR . Prov . Tungurahua, río Verde (ca 13 km E of Baños), des- cent to the waterfalls at the confluence of río Pastaza y río Verde (Pailón del Diablo), S01º24,03, W78º17’43’’, on Sticta sp . on wet rock, 1400 m snm, 10-III-2003, Z. Palice 8564 (PRA, hb . Etayo 26437) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en Peltigera sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19962, 25914 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, on Peltigera sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, Z. Palice 3166 (hb . Palice) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Lobariella crenulata on Hyero- nima asperifolia, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52521(B, LOJA, hb . Etayo)

Burgella flavoparmeliae Diederich & Lawrey

La muestra ecuatoriana vive sobre Parmotrema y, a diferencia del tipo, no deja cicatrices en el talo del hospedante y así ha sido considerado en Diede- rich et4 al. (201 ) . Como se comenta en ese trabajo hay ciertas dudas de que sea conespecífica con el material tipo sobre Flavoparmelia Hale . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera sp . y helechos arborescentes, sobre Parmotrema sp . corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25640 y Z. Palice (hb . Etayo) . 110 J. Etayo

Capronia Sacc .

Unas 60 especies de Capronia (Herpotrichiellaceae Munk, Chaetothyria- les M . E . Barr) se han descrito sobre diferentes sustratos . La mayoría sobre madera, corteza y restos vegetales . Nueve especies más son fungícolas y 14 liquenícolas . De estas, la mitad solo son conocidas de la localidad tipo (Un- tereiner 1et al ,. 201 ) . Ascomas peritecioides, setosos (dos especies no liquenícolas carecen de setas), con ostíolo cubierto por perífisis en su interior, ascos fisitunicados de tipo Herpotrichiella Petr ,. sin filamentos interascales, con 8 esporas/asco hasta multiesporados; ascósporas gris o pardas, raramente hialinas, 1-multiseptadas o dictioseptadas . Las setas rectas o curvadas, simples o septadas, de ápice agudo u obtuso y, especialmente, su abundancia y disposición en el ascoma (alrededor del ostíolo o cubriendo toda su superficie) son un rasgo muy importante en su determinación . Al menos cuatro diferentes géneros de anamorfos se han relacionado con Capronia que parece ser un género polifi- lético dentro de Chaetothyriales (Untereiner et1 al ,. 201 ) . Una clave general de los taxones liquenícolas aparece en Tsurykau & Etayo (2017) . Según Hafellner (2011) hay muchas afinidades entre este género y Me- rismatium (Verrucariales) . Ambos tienen similar patrón de septación esporal y, al menos en algunas especies, un gel himenial hemiamiloide (Etayo y Sancho, 2008) . Al parecer varios taxones colonizan Peltigerales en las montañas tropicales; en este trabajo describimos algunos . Hemos podido estudiar C. epilobarina (el tipo procedente de Ecuador) que tenía algunos caracteres proble- máticos como el tamaño real de los ascomas y las reacciones del himenio con I y KI .

Especies de Capronia de América tropical

1 Ascos multiesporados ...... 2 1 Ascos octosporados ...... 3

2 Ascósporas triseptadas; himenio KI-; sobre Hypotrachyna en Ecuador ...... C. triseptata 2 Ascósporas uniseptadas; himenio KI+ azul; sobre Heterodermia ...... C. muellerelloides

3 Ascósporas uniseptadas ...... 4 3 Ascósporas con más de un septo ...... 5 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 111

4 Ascósporas uniseptadas, grises, cilíndricas, de 15-18 x 3,5-5 µm; sobre Leptogium ...... C. leptogii 4 Ascósporas uniseptadas, hialinas finalmente grises, anchamente elipsoidales, de 14-17 x 5,5-6 µm; sobre Dictyonema minus ...... C. etayoi

5 Ascósporas triseptadas ...... 6 5 Ascósporas con más de 3 septos, submurales o murales ...... 7

6 Ascósporas (0-)3 septadas (raramente submurales por un septo longitudinal), de 13-19 x 4,5-6 µm; con algunas setas septadas; sobre Placopsis ...... C. andina 6 Ascósporas 1-3-septadas, hialinas, de 19-24 x 6-8 µm; sobre Peltigera ...... C . peltigerae [Knufia peltigerae (Fuckel) Réblová & Unter ].

7 Himenio I+ rojo o KI+ azul ...... 8 7 Himenio sin esas reacciones ...... 13

8 Con esporas caudadas en ambos estremos, en Erioderma ...... C. paranectrioides 8 Esporas no caudadas ...... 9

9 Con ascomas grandes que pueden alcanzar 200-250 µm de diám . . . 10 9 Con ascomas menores, en ningún caso mayores de 200 µm ...... 11

10 Con setas muy curvadas, de 45-54 x 3,5-4 µm; ascos de 52-77 x 12,5- 16,5 µm; esporas de (20-)21,5-25,5(-29) x (4,5-)5,5-7 µm, con (0-)5-7(-9) septos trasversales, y 1 longitudinal en (0-)2-3(-5) de sus células; sobre Lobariella ...... C. epilobarina 10 Con setas mayormente rectas, de 40-80 x 2,5-3 µm; ascos de 75-100 x 15-19 µm y esporas con (3-)5 septos trasversales y 1 longitudinal en 0-4 de sus células, de 18-23 x 6-8 µm; sobre Peltigera ...... C. amylacea

11 Esporas solamente con septos trasversales, (6-)7-8(-12) ...... C. santessoniana 11 Esporas habitualmente submurales ...... 12

12 Sobre Heterodermia y, probablemente Peltigerales; ascósporas con 3-5 septos trasversales, 0-1(-2) longitudinales, con ápices atenuados, de 13- 16 x 4-6 µm ...... C. solitaria 12 Sobre Leptogium; ascósporas con 3-5 septos trasversales y 0-1 longitudinales, de ápices obtusos, de 15-24 x 4-5,5 µm ...... C. leopoldiana 112 J. Etayo

13 Ascomas de 100-150 µm diám ,. con setas simples de 25-50(-90) µm de largo y ascósporas anchamente elipsoidales, de (13-)15-21(-27) x 7,5- 9 µm, con (3-)5(-6) septos trasversales y 0-1(-2) longitudinales; sobre Normandina ...... C. normandinae 13 Ascomas de 130-200 µm diám ,. con setas de 5-35 µm de largo y ascóspo- ras estrechamente elipsoidales, de 12-19 x 5,5-7,5 µm, con (0-)3-5 septos trasversales y 0-3 longitudinales; sobre Hypotrachyna ...... C. hypotrachynae

Capronia amylacea Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818305 . Similar to C. normandinae but ascomata immersed at first, larger, 170-250 µm in diam ,. asci larger, 75-100 x 15-19 µm, hymenium I+ red, KI+ blue and different host selection .

ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, en Peltigera sp . en suelo, 4000-4200 m snm, 25-VII-1999, J. Etayo 17349 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos, negros, subesféricos, primero inmersos, luego emergen hasta terminar siendo sésiles, de 170-250 µm de diám . Con hifas talinas torulosas, ramificadas y septadas, de color pardo claro y de 2,5-3,5 µm de grosor . Pared excipular de ca. 30 µm de espesor, formada por muchas capas, hialinas las internas y parda la capa externa que es paraplectenquimática, formada por células poliédricas de 4-9 µm de diám ,. cubierta por abundantes setas pardas distribuidas por toda la superficie, de gruesa pared, terminadas en ápices agudos o subagudos, rectas o ligeramente curvadas, bulbosas en la base, de 40-80 x 2,5-3 µm . Ostíolo centrado . Himenio que forma un gel, con restos de filamentos interascales, I+ rojo, KI+ azul . Ascos fisitunicados, claviformes, octosporados, con pronunciado ensanchamiento apical, de 75-100 x 15-19 µm . Ascósporas elípsoidales a casi rómbicas, con (3-)5 septos trasversales y 1 septo longitudinal en 0-4 células, de color pardo claro, con los ápices obtusos, de 18-23 x 6-8 µm . Conidiomas no observados . Aunque las medidas esporales y el tipo de septación es bastante similar a C. normandinae R . Sant . & D . Hawksw . (Hawksworth, 1980), tiene algunas características que la diferencian, como los ascomas primero inmersos y que emergen del talo, de mayor tamaño, (de 100-150 µm en C. normandinae) y el mayor tamaño de los ascos (65-80 x 22-30 µm en C. normandinae) . El himenio I+ rojo, KI+ azul es un carácter a tener en cuenta, aunque probablemente Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 113

Fig. 18. Capronia amylacea . A-B) aspecto de algunos ascomas en el talo de Peltigera, las setas cubren todo el peritecio y son rectas . C) seta . D) ascósporas submurales . Escalas: A y B = 200 µm; C y D = 10 µm . (Etayo 17349 QCA) . 114 J. Etayo este carácter no ha sido bien estudiado en muchas especies . Entre los taxones liquenícolas varias especies reaccionan así, especialmente aquellas que viven sobre Peltigerales . Arthonia solitaria (en este trabajo) reacciona su himenio con el Iodo, pero I+ azul, KI+ azul . Capronia epilobarina se diferencia por sus setas excipulares curvadas, más cortas y anchas (45-54 x 3,5-4 µm), ascos menores y esporas más largas y estrechas con mayor número de septos (ver esa especie) . Además, el hospedante es una especie en mal estado de Lobariella . La recientemente nombrada C. paranectrioides Etayo, Flakus & Kukwa (Etayo et3 al ,. 201 ), tiene también el himenio I+ rojo, KI+ tenuemente azul, pero se distingue fácilmente del resto de Capronia por sus esporas muy diferentes, largamente caudadas . La cuarta especie de este grupo es C. leopoldiana Etayo (Etayo y Sancho, 2008), especie que vive sobre Leptogium, que tiene ascomas menores (de 70-100 µm de diám ),. setas menores también (de 15-40 x 3-4 µm), ascos menores (de 53-74 x 11-14 µm) y esporas más estrechas, de 4-5,5 µm . También sobre Peltigera vive C. peltigerae (Fuckel) D . Hawksw ,. hoy en el género Knufia . Esta especie se distingue por sus menores ascomas (100- 150 µm) sésiles y por sus esporas uni-triseptadas e hialinas o subhialinas . Frecuentemente citada, el hecho de que no se haya señalado la reacción de su himenio con I o KI indica la posibilidad de que sea negativa . Solamente se conoce de la localidad tipo donde era abundante sobre una Peltigera indeterminada . Ejemplares que señalamos debajo sobre Erioderma, peor desarrollados y de ascomas menores, necesitan ser estudiados con mayor detenimiento y muestras más amplias . Muestras problemáticas quizás pertenecientes a esta especie —. Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Erioderma divisum, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20142, 20144, 25722 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Capronia andina Etayo

Descrita en Etayo (2003), es frecuente sobre el talo de Placopsis gelida (L ). Linds ,. P. parellina (Nyl ). I . M . Lamb y P. rhodocarpa (Nyl ). Nyl . No produce daño al hospedante comportándose como parasimbionte, y se conocía de Colombia, Ecuador y Perú (Etayo, 2003, 2010c) . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre P. parellina, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 17353, 19908, 19922 (hb . Etayo) . Ibidem, en P. rhodocarpa, J. Etayo 26305 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre P. parellina en suelo del páramo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 26264 y Z. Palice (hb . Etayo, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 115

QCA) . Ibidem, sobre P. rhodocarpa en páramo, J. Etayo 26266 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Placopsis sp ., 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo y Z. Palice 16100 (PRA) . Prov . Co- topaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of volán Cotopaxi, 0º36’50’’S, 78º24’15’’W, on P. parellina, 3800 m snm, 22-VI-1999, Z. Palice 2499 (PRA) .

Capronia epilobarina S . Y . Kondr . & D . J . Galloway

Esta especie fue descrita por Kondratyuk y Galloway (1995a) de Imba- bura, Ibarra (Ecuador) sobre Lobaria sp . Hemos estudiado el material tipo y podemos decir que esta especie se caracteriza por sus ascomas de (100-)150- 200(-250) µm, con setas curvadas, pared parda K+ verde olivácea (reacción no observada), ascos de (52-)58-72(-77,5) x 12,5-16,5 µm, himenio I+ rojo anaranjado, KI+ azul pálido y ascósporas fusiformes o romboides de (20- )21,5-25,5(-29) x (4,5-)5,5-7 µm, gris parduzcas, con (0-)5-7(-9) septos trasversales, y 1 septo longitudinal en (0-)2-3(-5) de las células centrales (Kon- dratyuk y Galloway, 1995a) . El hospedante es una especie indeterminada y en mal estado de Lobariella en la que se aprecian algunas máculas . Halici et al. (2010) en su clave de las especies liquenícolas del género le dan un tamaño ascomático menor de 100 µm, debido al error apreciado en Etayo y Diederich (1996) por discrepancia entre la descripción y las escalas de las fotografías . Sin embargo, los tamaños de la descripción son correc- tos pero debieron trastocarse los tamaños originales de las fotografías de la publicación . No la hemos vuelto a encontrar en Ecuador .

Capronia etayoi Flakus & Kukwa

Especie recientemente descrita de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012b) . Fácilmente distinguible por vivir sobre Cora squamiformis Wilk ,. Lücking & Yánez-Ayabaca y por sus esporas anchamente elipsoidales, uniseptadas, hialinas finalmente de color gris pálido, de 14-17 x 5,5-6 µm en ascos de 40-45 x 13-15 µm . Primeras citas para Ecuador . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, C. squamiformis, 2400-3800 m snm, 29- 30-VII-1999, J. Etayo 19961 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, en apotecios C. squamiformis, 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27030 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, 116 J. Etayo

Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en C. squamiformis en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26986 y Z. Palice (hb . Etayo)

Capronia hypotrachynae Etayo & Diederich

Especie descrita en Etayo y Diederich (1998) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Es frecuente encontrar muestras con muchas esporas en proceso de ger- minación, con largos tubos germinativos saliendo de ambos extremos . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20095, 20113 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi- Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25502 y Z. Palice (QCA) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Hypotrachyna sp . en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26973 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Hypotrachyna sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26990 y Z. Palice (QCA) .

Capronia leopoldiana Etayo

C. leopoldiana fue descrita recientemente (Etayo y Sancho, 2008) de la re- gión de Magallanes chilena, concretamente de Isla Navarino, creciendo sobre Leptogium menziesii (Sm ). Mont ;. como conferible ha sido citada también en Brackel (2009) de Alemania (Bavaria) . Un ejemplar ecuatoriano, con escasos peritecios, sobre un Leptogium de talo plegado y estéril es bastante similar: tiene esporas con (0-)4-5(-6) septos trasversales y 0-1(-3) longitudinales, de 16-22 x 4,5-5,5 µm . Estas son claramente diferentes de las de C. leptogii. Los ascomas tienen setas agudas, que también difieren de las de ápice obtuso típicas de C. leptogii descrita de zonas sub- a tropicales . Parece ser la primera cita de esta especie en zonas tropicales . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Leptogium sp ,. 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17242 y J. Santiana (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 117

Capronia leptogii Etayo & Diederich

Capronia leptogii fue descrita en Etayo (2002a), como un parásito de especies de Leptogium en zonas sub- a tropicales . Se conocía entonces de Macaronesia y Colombia y se caracteriza por sus ascomas sésiles con una corona de setas de ápice obtuso alrededor del ostíolo y esporas uniseptadas de color gris . En la muestra ecuatoriana sobre L. vesiculosum (Sw ). Malme, se aprecian algunas setas bifurcadas en el ápice cuya importancia taxonómica se desconoce . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre L. vesiculosum en ramas, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26314 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Capronia muellerelloides Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . Differs from the only other species with myriosporate asci, C. triseptata, by its 1-septate spores, 5-7 x 2-2,5 μm, and by another host, Heterodermia instead of Hypotrachyna . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Heterodermia comosa on Prunus huantensis, 1945-2100 m snm, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 53068 (B-holotypus, LOJA-isotypus) Ascomas dispersos, negros, doliiformes o casi cilíndricos, con setas alrededor del ostíolo, sésiles, de 150-170 μm de alto y 120-150 μm de diám . En la parte inferior presenta abundantes hifas septadas, pardas, de fina pared y no constreñidas en los septos, de 2-3,5 µm de grosor . Excípulo de color pardo negro, K-, paraplectenquimático, formado por varias capas con un espesor de c. 15 μm, la capa externa formada por células de fina pared, poligonales, de 5-8 μm de diám . Setas simples, de ápices agudos, pardas, con pared gruesa, de (20-)50-75 x 3,5-5 μm . Himenio KI+ azul . Paráfisis inexistentes en estado adulto; perífisis abundantes en el canal ostiolar, hialinas hasta ligeramente parduzcas, septadas, de ca. 2-2,5 μm de anchura . Ascos bitunicados, claviformes, de fina pared, pero con ensanchamiento apical, sin cámara ocular clara, miriosporados, con cientos de esporas por asco, de 50-85 x 8-15 μm . Ascósporas elipsoidales, rectas, de ápice obtuso, de color gris a pardo, uniseptadas, de pared lisa y fina, sin perisporio, de 5-7 x 2-2,5 μm . Conidiomas no observados . Su aspecto no difiere del resto de especies de Capronia; los ascomas setosos son típicos del género y el hecho de que solo presente setas circumostiolares tampoco es extraño en algunas especies; ascos bitunicados y 118 J. Etayo esporas oscuras son también diagnósticos . Sin embargo encontramos que sus ascos son miriosporados, de pared muy fina (excepto apicalmente), poco visible al microscopio óptico en algunos ejemplares, menos engrosada que otras especies del género . La abundancia de esporas en el asco la asemeja a una especie divergente dentro del género: C. triseptata, que tiene esporas mayores, de 9-10,5(-13) x 3-3,5 µm y normalmente con tres septos (Etayo,

Fig. 19. Capronia muellerelloides . A) setas circumostiolares del ascoma . B) ascos con ascósporas . C) ascósporas uniseptadas . Escalas: A, B y C = 10 µm . (Sipman 53068 B) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 119

1996) . Muellerella antarctica Etayo (Etayo y Sancho, 2008), aunque nombrada en otro género, tiene algunas convergencias como los ascos miriosporados y esporas uniseptadas y grises, pero tiene los ascomas desnudos, sin setas, y cubiertos por una capa de células de pared engrosada muy característica y vive sobre hospedantes bien diferentes: Hypogymnia y Pannoparmelia (Müll . Arg ). Darb . en la región de Magallanes . C. muellerelloides debe su nombre al parecido de sus ascos y ascósporas a los de taxones del género Muellerella . Ésta es la segunda especie de Capronia sobre representantes del género Heterodermia. Capronia solitaria, descrita en este trabajo, tiene ascos octosporados con esporas mucho mayores, trasversalmente septadas a submurales, por lo que su distinción es muy sencilla . Vive sobre el talo y cilios de Heterodermia barbifera (Nyl ). Kr . P . Singh y H. comosa, especies abundantemente ciliadas en el borde del talo, más raramente en la parte inferior del talo . Muy difícil de ver por tener pequeños ascomas muy dispersos . El hallazgo de más ejemplares permitirá comprobar si está restringida a estas Heterodermia pilosas . Otra muestra estudiada.— Ibidem, on H. barbifera on shrub branches, H. Sipman 53096, 53165 (B, LOJA) .

Capronia normandinae R . Sant . & D . Hawksw .

Halici et al. (2010) señalan C. normandinae, no solo sobre N. pulchella (Borrer) Nyl . sino también sobre Degelia plumbea (Lightf ). P . M . Jørg . & P . James (la cita sobre Sticta humboldtii Hook . en esa publicación es errónea, realmente vive sobre Normandina en el talo de una Sticta) . Una de nuestras muestras de C. normandinae se extiende también a briofitos de alrededores del talo, hecho ya comentado en otras especies de Capronia (Etayo y van den Boom, 2006) . Especie descrita sobre Normandina pulchella y que se conocía en América de Argentina, Chile y Colombia (Etayo, 2002a, Etayo y Sancho, 2008) . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Normandina sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17317 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Normandina sp . en Polylepis musgoso, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26443 (QCA) . Tungurahua, páramo del vol- cán Tungurahua, sobre N. pulchella, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20006 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of Volcán Cotopaxi, a remnant of Gynoxys wood by a rock-wall, on Normandina sp . on bark of Gynoxys, 0º38,89’S, 78º 9. 4’W, 4200-4250 m snm, 28-VI-1999, Z. Palice 2897 (PRA) . 120 J. Etayo

Capronia santessoniana Etayo

Esta especie se conocía de Colombia y Perú sobre Dictyonema y un peque- ño liquen sin identificar (Etayo, 2010c) . Nueva cita para Ecuador . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, sobre Dictyonema sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20179 (hb . Etayo, QCA) .

Capronia solitaria Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81830 . Differs from all other lichenicolous species of Capronia by its very small perithecia of 50-75 µm in diam ,. and fusiform ascospores usually with (0- 3)4-5 transverse and 0(-1-2) longitudinal septa . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión

Fig. 20. Capronia santessoniana. A-B) ascós con ascósporas . Escalas = 10 µm . ( Etayo 20179 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 121 hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Heterodermia sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19988 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Ascomas muy pequeños, de 50-100 µm de diám ,. negros, sésiles, dispersos sobre el talo del hospedante, con setas únicamente dispuestas alrededor del ostíolo; estas son rectas, de ápice agudo, muy oscuras, casi negras y de gruesa pared celular, no septadas, de 21-42 x 2,5-5 µm . Pared del ascoma parda, compuesta por varias capas de células aplanadas, paraplectenquimática

Fig. 21. Capronia solitaria . A) penacho formado por escasas setas que rodean el ostíolo del ascoma . B) asco con ocho ascósporas . C-D) ascósporas desde simples hasta submurales . Escalas = 10 µm . (Etayo 19988 QCA) . 122 J. Etayo en el exterior, con células grandes, de 7-10 µm de diám ,. más o menos redondeadas y de pared muy fina . Perífisis no observadas y sin paráfisis . Gel himenial I+ rojizo, KI+ azul . Ascos bitunicados, estrechamente ovoides a claviformes, octosporados, biseriados, ensanchados apicalmente aunque sin cámara ocular (en I); de epiplasma I+ anaranjado y pared externa del asco I+ rojo, de 47-55 x 11-15 µm . Ascósporas grises hasta pardas desde jóvenes (dentro del asco), estrechamente elipsoides hasta fusiformes, algunas casi rómbicas, con (0-3-)4-5 septos trasversales y 0(-1-2) longitudinales, de 13-16 x 4-6 µm . Conidiomas no observados . C. solitaria probablemente ha pasado inadvertida por su diminuto tamaño y la disposición aislada de sus ascomas . No conocemos ninguna otra especie del género que haya sido descrita con ascomas de ese tamaño . Las esporas con cinco septos trasversales y casi fusiformes son también típicas de este taxón . Capronia hypotrachynae Etayo & Diederich tiene ascomas mayores (130-200 µm de diám ). y esporas también mayores (12-19 x 5,5-7,5 µm) y, habitualmente, más submurales . Por último, C. pseudonormandinae Diederich (Aptroot 9et al ,. 19 7) tiene también ascomas mayores y ascósporas más anchas (6-7,5 µm), además de vivir sobre otro hospedante (Normandina simodense) . Etimología —. El nombre de esta nueva especie hace referencia a la dis- persión de sus ascomas, siempre escasos y alejados entre sí . En este trabajo consideramos a C. solitaria una especie bastante variable, también en la elección de sus hospedantes . El típico es una Heterodermia en muy mal estado, blanquecina y fácilmente fragmentable y se conoce solamente de la localidad tipo . Hemos encontrado en Ecuador y España ejemplares muy similares y difícilmente distinguibles pero que viven sobre talos en mal estado de Peltigerales (Lobaria pulmonaria y Sticta sp ). y de una Rinodina corticícola, pero que tienen esporas ligeramente mayores, de (12- )14-17(-19) x 3,5-6 µm . Por el momento parece su mejor ubicación posible . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Sticta sp ,. 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20008 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Cerro de la Virgen, en apotecios de Rinodina sp . corticícola en Polylepis6 , 3 50-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26286 (hb . Etayo) ESPAÑA. . Navarra, Monte Limita- ciones de las Améscoas, km 6, 1090 m snm, sobre Lobaria pulmonaria en Fagus sylvatica, 1-IV-1994, J. Etayo 12354, 12383 (hb . Etayo) . Álava, Sierra de Entzía, limitaciones de las Améscoas, justo en el muro que corta la carretera, en L. pulmonaria, 1040 m snm, 1-IV-1994, J. Etayo 12356 (hb . Etayo) . Algunos ejemplares sobre Erioderma divisum P . M . Jørg . & Arv ., Lobari- ella subexornata y Peltigera tienen caracteres similares, pero con ascomas algo mayores, de 80-120 µm, por lo que no es segura su pertenencia a esta especie . Muestras problemáticas quizás pertenecientes a esta especie.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nub- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 123 lado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Lobariella subexornata , 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25741 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19917, 19924, 26301 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre P. soredians, J. Etayo 26307, 26308 (hb . Etayo, QCA) .

Capronia triseptata (Diederich) Etayo (= Muellerella triseptata Diederich)

Este taxón también fue encontrado y discutido en Colombia (Etayo, 2002a) . La característica fundamental son sus ascos miriosporados y esporas triseptadas . El material tipo de esta especie crecía sobre Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm ). Almb . La muestra ecuatoriana tiene setas simples, y más raramente septadas, como el material tipo . La presencia de pelos septados mezclados con simples, ha sido también señalado de otras especies de Capronia . La muestra ecuatoriana, sobre una Hypotrachyna sorediada en mal estado y ennegrecida, tiene ascos mayores que en el tipo, de 55-70 x 18-20 µm frente a 30-50 x 9-15 µm y, aparentemente a juzgar por la figura que aparece en Diederich (1986) mayor número de esporas en su interior, probablemente 64 en los ejemplares ecuatorianos y de alrededor de 20 en el tipo de C. triseptata (si bien no se señala en la descripción) . Las esporas son de similar tamaño, algo más anchas en nuestros ejemplares, de 7-11 x 3-4 µm frente a 7-11(-13) x 2-3 µm en el tipo . Quizás se trate de un grupo formado por varias especies relacionadas, pero por el momento y a falta de otras muestras las consideramos pertenecientes a esta especie . Otro taxón con ascos miriosporados, relacionado con éste es C. muellerelloides, descrita en este trabajo y que se encuentra sobre Heterodermia . En este taxón las esporas son uniseptadas . Citada de Japón recientemente (Zhurbenko et al ,. 2015), una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En la muestra ecuatoriana se encuentran los peritecios muy dispersos sobre talos de Hypotrachyna, en compañía de otras especies de hongos parásitos . La muestra colombiana no aparece en Etayo (2002a) . Tiene esporas y setas poco desarrolladas, pero pertenece a esta especie . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Hypotrachyna sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19921 (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 26284 (hb . Etayo, QCA) . COLOMBIA . Dept . Nariño, Pasto, El En- cano, vereda Sta . Isabel, S lago La Cocha, páramo azonal, 2700 m snm, 30- VII-1998, Hypotrachyna sp ,. hb . Etayo 16515 (hb . Etayo) . 124 J. Etayo

Cercidospora Körb .

Género perteneciente al orden Dothideales con especies exclusivamente liquenícolas, más raramente sobre films de algas o briofitos . Tiene ascomas peritecioides (pseudotecios) con pared de textura intricata formada por hi-

Fig. 22. Capronia triseptata. A y C) ascos con ascósporas triseptadas . B) setas en la pared del ascoma . Escalas: A y B = 10 µm; C = 5 µm . (Etayo 26284 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 125 fas muy finas, de color habitualmente azul verdoso, más raramente violeta o pardo, normalmente hialino en su parte basal . Hamatecio formado por parafisoides simples o ligeramente anastomosados . Ascos I-, fisitunicados, cilíndricos o estrechamente claviformes con un pequeño ensanchamiento apical y reducida cámara ocular, con 2-8 esporas/asco . Ascósporas raramente simples hasta pluriseptadas, normalmente uniseptadas . Todas las especies están confinadas a líquenes del orden Lecanorales lo que indica una fuerte coevolución . Su biodiversidad es notable en zonas árticas o frías del hemisferio norte y son bastante raras en zonas tropicales . Una clave de especies en Escandinavia aparece en Ihlen y Wedin (2007) .

Clave de Cercidospora (incluido Epigloea) en Ecuador

1 Pared del ascoma verde oliváceo, N-; ascos I, KI+ azul intenso; as- cósporas apiculadas ...... Epigloea 1 Pared del ascoma normalmente de color azul verdoso, N+ rojo; ascos I, KI-; ascósporas no apiculadas ...... Cercidospora (2)

2 Ascomas pequeños, de 70-110 µm de diám ,. ascósporas de 8-12 x 3,5-4,5 µm, en Hypotrachyna ...... C. hypotrachynicola 2 Ascomas mayores, de 110-150 µm, ascósporas de (13-)15-21(-22) x (4,5-) 5-6 µm, en Lecanora gr . polytropa ...... C. stenotropae

Cercidospora hypotrachynicola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818308 . C. hypotrachynicola differs from other species of the genus by its smaller pseudothecia (70-110 µm) and ascospores (8-12 x 3,5-4,5 µm) . Furthermore, it is the first species of the genus known with a Parmeliaceous host lichen . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo 25436 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos o agrupados en pequeñas manchas, sub- cónicos, inmersos completamente en el talo del hospedante que los recubre; solamente una zona alrededor del ostíolo queda coloreada de azul por la pared erumpente del hongo, de 70-110 µm de diám . Pared del excípulo de color azul verdoso en su parte superior, hialina en la inferior, la zona coloreada con un espesor de 10-15 µm, formada por hifas entremezcladas, K-, N+ 126 J. Etayo rojo . Parafisoides simples, muy finos, de 0,5-1 µm de anchura, escasos, no capitados . Ascos bitunicados, subcilíndricos, con corto pie, (3-)4-6-esporas por asco, con un ensanchamiento apical de 3-4 µm (agua) y una pequeña indentación, de 45-50 x 7-8 µm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, unisepta-

Fig. 23. Cercidospora hypotrachynicola . A) aspecto que presentan los peritecios completamente inmersos en el talo del hospedante, del que solo sobresale el ostíolo azulado . B y D) ascósporas . C) himenio con ascos y parafisoides . Escalas: A = 200 µm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 25436 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 127 das, sin o ligeramente constreñidas en el septo, con la célula inferior menor que la superior, con una gruesa gútula por célula, de 8-12 x 3,5-4,5 µm . Conidiomas no observados . C. hypotrachynicola se diferencia de otras especies por sus pequeños ascomas, ascos y ascósporas . Dentro de las especies sobre Lecanora, Rhizoplaca y Squamarina tratadas por Calatayud et3 al. (201 ), la que tiene menor tamaño ascomático y esporal es C. stenotropae (ver diferencias más adelante) . Otro taxón comparable por sus pequeñas estructuras y ausencia de cecidios es C. verrucosaria (Linds ). Arnold, pero son mayores en todo caso: ascomas de 130-200 µm de diám ,. ascos de 65-95 x 9-11 µm y ascósporas de 15,5-19,5 x 5-6 µm . (Navarro-Rosinés et al ,. 2009) . Trematosphaeriopsis parmeliana (Jacz ). Elenkin coloniza otro género de Par- meliaceae como es Xanthoparmelia . Según Hafellner in Nash et0 al. (20 4) su parentesco más próximo debe de ser Cercidospora, del que se diferencia por la ausencia del pigmento verde azulado en parte de la pared ascomática y en que sus esporas tienen una perisporio que se condensa formando verrugas . Trematosphaeriopsis parmeliana, además, forma agallas con 10-20 pseudotecios, los ascos octosporados, son mayores, de 70-85(-90) x 11-15 µm y las ascósporas triseptadas, de tamaño notablemente mayor, de (22-)24-28(-32) x 4-6(-7) µm . Esta especie fue señalada como Cercidospora sp . de Colombia en Etayo (2002a), se conoce por tanto de Colombia y de la localidad ecuatoriana, sobre talos blanquecinos de Hypotrachyna . Hasta el momento parece ser la única especie tropical de un género eminentemente boreal, sobre líquenes epífitos, que sí tiene algunos taxones sobre especies saxícolas citados en Sudamérica . Otra muestra estudiada.— COLOMBIA . Dept . Cundinamarca . Munic . Villapinzón . Páramo La Calavera, subpáramo con arbustos y páramo, en Hypotrachyna sp ,. 05 .N, .W . 3200-3400 m snm, 22-VII-1998, J. Etayo 16363 (hb . Etayo) .

Cercidospora stenotropae Nav .-Ros . & Hafellner, ad . int .

Ascos tetrasporados, pequeños, de 43-50 x 10-11 µm y ascósporas menores de 21 µm de largo la separan de especies similares (Calatayud 3et al., 201 ) . Se conoce de varios países europeos, de Arizona en Norteamérica y Japón (Zhurbenko et) al ,. 2015 . En su areal prefiere localidades bajas (de 400-1600 m según los autores) y coloniza Lecanora stenotropa Nyl . y L. gr . polytropa (Ehrh ). Rabenh . Primera cita sudamericana . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, lava flow-field near río Pita, c. .5 km NNE of the peak of volcán Cotopaxi, on Lecanora polytropa on volcanic boulder, 3840 m snm, 20-VI-1999, Z. Palice 2448 (PRA) . 128 J. Etayo

Chaenothecopsis Vain .

Se caracteriza por sus ascomas estipitados que no forman macedio (esto lo distingue de géneros como Calicium Pers . o Microcalicium Vain ),. ascos peque- ños, menores de 55 µm, de ápice ensanchado y con un pequeño canal central que lo atraviesa (esto los distingue de Mycocalicium Vain ,. Phaeocalicium A . F . W . Schmidt o Stenocybe Nyl . ex Körb . que carecen de esa estructura) . Las esporas son simples o uniseptadas . Según Tibell y Ryan in Nash et0 al. (20 4) su identificación es compleja y se debe llevar a cabo en secciones muy finas y con reactivos como Azul de Lactofenol o CR .

Chaenothecopsis arthoniae Tibell

Descrita sobre Arthonia vinosa Leight . por Tibell (1998) de Argentina y Chile, también ha sido citado de Alaska (Dillman et2 al ,. 201 ) sobre A. arthonioides (Ach ). A . L . Sm . Primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Tungurahua, P N. . Llanganates, sobre Arthonia sp . de ascomas blanquecinos en Polylepis dispersos en llanura herbosa, c. 4 km WSW de Cerro Hermoso, 01º14’02’’S, 78º19’25’’W, 3600 m snm, 19-III-2003, Z. Palice 83 (PRA, det . Z. Palice) .

Chaenothecopsis cf . brevipes Tibell

Esta especie fue encontrada sobre Lecanactis epileuca (Nyl ). Tehler . Se- gún Tibell (com . pers ),. este taxón es similar a Ch. brevipes o quizás no esté descrito . El estipe flexuoso y el capítulo son verdosos y formados por un paraplecténquima de grandes células alargadas . Las esporas, uniseptadas, de 5-10 x 2-2,5 μm, están ornamentadas en líneas paralelas al eje mayor . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on L. epileuca on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52609 (B, LOJA, det . Tibell) .

Chaenothecopsis pilosa Tibell & Kalb

Esta especie está citada en Centro y Sudamérica de Guatemala, Perú y Brasil (Tibell, 1996) sobre el talo de Tylophoron Nyl . ex Stizenb . y Chiodec- ton Ach . a altitudes entre 120-1200 m . En Ecuador se ha encontrado sobre líquenes con Trentepohlia Mart. sin identificar . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 129

ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on sterile thallus on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52675 (B, LOJA, confirmado Tibell) . Ibidem, sobre un liquen estéril blanco con Trentepohlia en Inga extra-nodis, 16-VI-2004, H. Sipman 52304 (B, LOJA) . Ibidem, sobre el mismo liquen en Cecropia andina, 24-VI-2004, H. Sipman 52911 (B, LOJA) .

Chaenothecopsis rubina Tibell

Según Tibell (1996), Ch. rubina se caracteriza por sus ascomas de color rojizo, K+ verde, ascósporas estrechamente elipsoidales y septo fino y no pigmentado . Es un parásito de Pyrgidium montellicum (Beltramini) Tibell . Se conocía anteriormente en América de Costa Rica y Méjico (Tibell, 1996) . Con esta cita se amplía notablemente su distribución a Sudamérica . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, on Pyrgidium montellicum on Cecropia andina, ca . 40 km from Loja, 2020 m snm, 21-VI-2004, H. Sipman 52941 (B, LOJA) . Ibidem, on P. montellicum on C. andina, H. Sipman 52759a (B) .

Chaenothecopsis aff . sagenidii Tibell

El ejemplar ecuatoriano, sobre un liquen corticícola con Trentepohlia, tiene ascomas de pie extraordinariamente reducido, siendo más corto que la anchura del ascoma . En sección solo la base del estipe es de color rojo parduzco, K-, mientras que el excípulo y la parte superior del estipe es pardo negra, K+ pardo oliváceo . También el epihimenio presenta una leve tonalidad rojiza que desaparece con K . Las ascósporas son uniseriadas en ascos cilíndricos, uniseptadas, de pared aparentemente lisa y de 6,5-7,5 x 2,5-3 µm . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre liquen estéril indeterminado con Trentepohlia, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20083 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell

Citada de Ecuador (entre Tena y Baeza) por Tibell (1996) como parásito sobre líquenes o algas no especificados . 130 J. Etayo

Chaenothecopsis viridireagens (Nádv .) A .F .W . Schmidt

Se trata de una especie parásita sobre especies de Chaenotheca . Práctica- mente cosmopolita, es citada de Sudamérica en Smith et al. (2009) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Citada también recientemente de Japón (Zhurbenko et )al ,. 2015 . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Chaenotheca sp . en madera de tocón, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2378 (hb . Palice, UPS) .

Chionosphaera apobasidialis Cox

En Diederich (1996) se estudian dos especies liquenícolas de Chiono- sphaera . Una de ellas, Ch. apobasidialis, parece muy variable y tiene basidiomas desde blanquecinos a rosados, finos a bastante gruesos, pero con esporas relativamente grandes, de 5-10 x 3-5 µm . Otra, de esporas menores (4,5-5,5 x 2,3-2,7 µm) y basidiomas mucho más finos es Ch. lichenicola Alstrup, Sut- ton & Tønsberg (Alstrup, 1993a, Diederich, 1996) . Otra especie nombrada posteriormente fue Ch. coppinsii P . Roberts (Roberts, 1997) . El ejemplar que encontramos sobre partes muertas y blanquecinas de Sticta weigelii concuerda bien con Ch. apobasidialis . Tiene basidiomas finos y estilizados, blancos y esporas de 5,5-6,5 x 2-2,5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Sticta weigelii en roquedo, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25434 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Chondronectria Etayo, Flakus & Kukwa, gen . nov .

MycoBank.— MB 818310 . Similar to Nectriopsis and Trichonectria, lichenicolous, with vivid-coloured ascomata and 1-septate spores, but differing in the absence of hairs and in the thick ascomatal wall formed by several rows of chondroid cells, which makes that the ascomata do not shrink when dry . The related Pronectria has immersed or semiimmersed perithecia and the exciple is thinner . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 131

Typus generis —. Chondronectria eriodermaticola Etayo, Flakus & Kukwa . Etimología.— Chondronectria hace referencia a sus peritecios glabros y sésiles, de color anaranjado y aspecto similar a Nectria pero con el excipulo formado por muchas capas de células de gruesa pared y aspecto condroide . Ascomas peritecioides, subglobosos, de color anaranjado a pardo, con grueso excípulo de 60-100 µm de espesor, de color anaranjado, K-, condroide, formado por células de gruesa pared con pequeño lumen a lo largo de todo su espesor, en cuyo interior se encuentran gútulas oleosas anaranjadas . Perífisis pequeñas en el interior del ostíolo . Paráfisis septadas, de pared muy fina y células grandes y elipsoidales, al final evanescentes . Ascos cilíndricos, I-, KI-, sin ensanchamiento apical, octosporados . Esporas elipsoidales, hialinas, uniseptadas, de pared lisa, sin perisporio, I+, KI+ anaranjadas . Chondronectria pertenece a la familia Bionectriaceae tal y como viene descrita en Rossman et al. (1999) . Lo más característico es su espesa pared ascomática formada por capas de tejido condroide, con células de gruesa pared y fina luz celular . No presenta ningún tipo de subículo ni forma estromas . El género más similar parece Peethambara Subram . & D J. . Bath por su gruesa pared ascomática, sin embargo, en este género sin representantes liquenícolas se distinguen dos capas, la externa con células angulares de gruesa pared y la interna formada por células alargadas de pared fina . Las esporas de las dos especies de este género son, además, mucho mayores, con 1-3 septos, de 31-45 x 10-21 µm (Rossman et al ,. 1999) . Hypocreales liquenícolas de ascomas sésiles y sin setas se han introducido habitualmente en géneros como Nectria o Nectriopsis . El género Nectria (Fr ). Fr ,. enormemente amplio, hasta el punto de proponerse más de 800 nombres según Rossman et al. (1999), pertenece a la familia Nectriaceae por sus ascomas de colores vivos, K+ púrpura . Ninguna de las especies liquenícolas descritas en Nectria, por tanto, pertenece a este género . Las liquenícolas N. byssophila (tratada más adelante) y N. brutia Diederich & Puntillo (Diederich, 1995b) evidentemente no pertenecen al género . Nectriopsis tiene muchas especies liquenícolas y otras sobre otros sustratos: hongos, mixomicetos y sustratos herbáceos (Samuels, 1988b) . Los ascomas en este género son pequeños, generalmente de tamaño inferior a 200 µm, de pared ascomática menor de 20 µm de espesor y K-, formada por células de pared fina y normalmente con pelos que pueden cubrir todo el ascoma o restringidos a la zona circumos- tiolar . Trichonectria también le podría convenir pero es parecido a Nectriopsis en su tamaño y presencia de setas, en este caso de pared engrosada . Las setas en estos dos últimos géneros pueden desaparecer en material viejo pero no parece haber especies que no las tengan . 132 J. Etayo

Chondronectria eriodermaticola Etayo, Flakus & Kukwa, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Ascomata sessile, subglobose, orange to brown, (150-)170-200(-250) µm diam . Exciple very thick, 60-100 µm thick, chondroid, with thick-walled cells, without hairs . Paraphyses with very thin walls and ellipsoid cells, finally dissapearing . Asci cylindrical, I-, KI-, not thickened in the apex, 60-90 x 6-8 µm . Ascospores ellipsoid, hyaline, 1-septate, 10-12 x 4,5-5,5 µm . BOLIVIA: carretera Coroico-La Paz, bosque nublado yungas, sendero que parte de la Estación de servicio, on Erioderma cf . verruculosum, 3220-3250 m snm, S16º17’09’’, W67º51’00’’, 24-V-2011, J. Etayo 27685, A. Flakus, M. Kukwa, O. Plata y U. Schielfebein (LPB-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos hasta agrupados, de color anaranjado intenso hasta parduzco, casi subglobosos pero con una concavidad en el ostíolo que emerge ligeramente de ella en forma de pequeña papila, sésiles, de (150-)170-200(-250) µm . Excípulo externo de color anaranjado, K-, condroide, bastante grueso, de 60-100 µm de espesor, cuyas células tienen una gruesa pared y fino lumen de 1-2 µm, con muchas gútulas oleosas de color anaranjado, I+ verde, dentro del lumen celular . Sin setas o pelos en ninguna parte de su superficie . Ostíolo centrado con algunas perífisis pequeñas y finas (ca. 1 µm de grosor) . Paráfisis no visibles fácilmente, formadas por células largas, elipsoidales, más estrechas en los septos, de 2-6 µm de anchura, de pared muy fina, apenas visible en Nomarski y con muchas gútulas pequeñas hialinas hasta anaranjadas . Ascos unitunicados, cilíndricos, de ápice obtuso y no ensanchado, octosporados, I-, KI-; de 60-90 x 6-8 µm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, I+, KI+ anaranjadas, uniseptadas, no constreñidas en el septo, de pared lisa y sin perisporio, de 10-12 x 4,5-5,5 µm . Conidiomas no observados . Como ya se ha comentado Chondronectria se distingue de otros representantes liquenícolas de los géneros Nectriopsis o Trichonectria también de ascomas sésiles, por la ausencia de setas ascomáticas y por su gruesa pared . En Pronectria y Xenonectriella los ascomas son primero inmersos y luego erumpentes . En el género Nectria la especie liquenícola más similar es N. brutia (Diederich & Puntillo, 1995), que vive sobre Collema . Esta especie tiene ascomas sin gútulas oleosas anaranjadas, menores ascos, de 50-55 x 9,5-11 µm y esporas mayores, de 16-20 x 5,5-7 µm . En la figura que representa la capa superior del excípulo, las células parecen redondeadas y de fina pared, bien diferentes a las de Chondronectria . Nectria byssophila también señalada sobre diferentes géneros de líquenes es muy diferente, tiene ascomas obpiriformes sobre un subículo algodonoso y largas esporas aciculares y multiseptadas . C. eriodermaticola parece ser un parasimbionte que vive en la cara superior, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 133 pilosa, de Erioderma . En la muestra boliviana la cara inferior está parasitada por Roselliniella eriodermicola . Hasta el momento se conoce de Bolivia y Ecuador y parece ser una especie rara .

Fig. 24. Chondronectria eriodermaticola . A) aspecto de varios ascomas en la superficie de Erioderma cf . verruculosum; B-C) ascósporas (en I) con el interior anaranjado; D) ascos (en I); E) pared condroide del ascoma con células de gruesa pared . Escalas: A = 200 µm; B, C, D y E = 5 µm . ( Etayo 27685 LPB) . 134 J. Etayo

Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del vol- cán Tungurahua, en talo de Erioderma sp . en finas ramitas caídas, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 25990 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Cladophialophora Borelli

Las especies liquenícolas de Sclerococcum con esporodoquios pequeños y de colores grises o parduzcos fueron descritos en ese género de manera provisional (Etayo y Diederich, 1995, 1996, Diederich, 2010) . Etayo (2002a) ya expone la probable pertenencia de los hongos de este grupo a otro gé- nero distinto a Sclerococcum, con esporodoquios mayores y de color negro, con conidios generalmente con mayor número de células y más oscuros . Recientemente, Diederich et2 al. (201 b) estudiaron molecularmente los representantes liquenícolas y concluyeron que estaban relacionados con el género Cladophialophora . Descripciones, figuras y claves son propuestas en ese trabajo por lo que no los repetimos aquí .

Cladophialophora megalosporae Diederich

Dos especies de Cladophialophora se conocen sobre Megalospora . Clado- phialophora hawksworthii (Etayo y Diederich) Diederich, descrito y conocido de los Pirineos atlánticos, franceses y españoles (Etayo y Diederich, 1995), cuyo hospedante típico es Megalospora tuberculosa . Cladophialophora megalosporae fue descrito de EE U. U . y Papúa Nueva Guinea (Diederich 2et al ,. 201 b) sobre M. pachycheila (Tuck ). Sipman (holotipo) y Megalospora sp . Primera cita para América tropical . En Ecuador la encontramos sobre M. admixta (Nyl ). Sipman . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, ladera S de páramo húmedo en la parte superior del valle de río Chilma, sobre Megalospora admixta en Gynoxys solitario, 00º48’19’’N, 77º56’25’’W, 4200 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8356 (PRA) .

Cladophialophora normandinae (Diederich & Etayo) Diederich (= Sclerococcum normandinae Diederich & Etayo)

Especie descrita de los Pirineos atlánticos (Etayo y Diederich, 1995) y conocida sobre Normandina pulchella de varias localidades europeas (Etayo y Diederich, op. cit., Diederich et2 al ,. 201 b) y de Colombia (Etayo, 2002a) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 135

Como otros representantes del género tiene esporodoquios gris parduzcos, pero los conidios subesféricos, de 4-5 µm de diám . (4-6 x 3,5-4 µm en el tipo), pardos y verruculosos, son característicos . Ejemplares similares fueron señalados del sur de Chile por Etayo y Sancho (2008) sobre Normandina y Nephroma antarcticum . En Ecuador, la encontramos sobre una Thelotrema- taceae Stizenb . sorediada de aspecto parecido a Phlyctis argena (Ach ). Flot . y sobre Pertusaria sp ,. por lo que cabe pensar que puede colonizar a otros géneros distintos a Normandina, de manera similar a C. parmeliae . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podo- carpus, bajada hacia la salida, árboles de cuneta, sobre liquen estéril blanco, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 25769 (hb . Etayo) . Ibidem, moist páramo vegetation below Laguna del Oso, on Pertusaria sp ,. bark of Baccharis, 04º10’30S, 79º06’30’’W, 3200 m snm, 6-VIII-1999, Z. Palice 3541 (PRA) .

Cladophialophora parmeliae (Etayo & Diederich) Diederich & Untereiner (= Sclerococcum parmeliae Etayo & Diederich)

Hongo liquenícola que es capaz de colonizar el córtex de muchas especies de líquenes en mal estado . Descrito inicialmente sobre Parmelia saxatilis (L ). Ach . en el tipo (Etayo y Diederich, 1996) y otras Parmeliaceae . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Citada también recientemente de Japón (Zhurbenko et al ,. 2015), ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20098 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Hypo- trachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25460 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25484 (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25495 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Cha- chimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Parmotrema sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25518 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, sobre Hypotrachyna sp . en bosquete de Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26300 (QCA) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en Normandina aff . pulchella en humus, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2965 (hb . Palice) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldo- nado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Hypo- trachyna sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26991 y Z. Palice (QCA) . 136 J. Etayo

Cladosporium arthoniae M . S . Christ . & D . Hawksw .

Recientemente citada como conferible de las Islas Galápagos (Bungartz 1et al ,. 201 ) .

Clypeococcum D . Hawksw .

Hawksworth (1977b) describió el género Clypeococcum comparándolo con Polycoccum, del que se diferencia por tener la pared del pseudotecio de textura intricata, aunque a veces forma un paraplecténquima en la madurez, y con crecimiento estromático bajo un clípeo común . Como Polycoccum tiene filamentos interascales (pseudoparáfisis) ramificado-anastomosados, ascos bitunicados con 2-8 esporas, habitualmente uniseptadas y oscuras . Una de- scripción moderna del género aparece en Nash et0 al. (20 4) Hasta ahora el género Clypeococcum se componía de 9 taxones (Lawrey y Diederich, 2016), la mayoría sobre macrolíquenes foliáceos . En este trabajo se proponen tres especies más . Polycoccum montis-wilhelmii pertenecería al géne- ro Clypeococcum según los parámetros comentados pero es preferible esperar a realizar estudios moleculares para asegurar su adscripción pues hay varios géneros afines implicados, como son también Dicymocyrtis y Endococcus . Por esa similitud se presenta una clave con representantes de los cuatro géneros en América tropical sobre especies de Parmeliaceae .

Clave de Clypeococcum, Didymocyrtis, Endococcus y Polycoccum sobre Parmeliaceae en América tropical

1 Esporas con (1-)2 septos, de 11,5-14 x 4,5-5 µm; ascos cilíndricos de 70-105 x 6-9µm; gel himenial I+ rojo, en Punctelia ...... Didymocyrtis melanelixiae 1 Esporas uniseptadas ...... 2

2 Sin hifas interascales alrededor de los ascos; pequeños ascomas de (50-) 80-120 µm y pequeñas esporas de 6,5-12,5 x 3-5 µm ...... 3 2 Con hifas interascales; ascomas y ascósporas generalmente mayores ...... 4

3 Ascomas completamente pardos, de 50-80 µm de diám ., esporas de 6,5-9,5 x 3-3,8 µm, sobre Anzia, Hypotrachyna y Parmelia ...... Endococcus parmeliarum Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 137

3 Ascomas con la zona ostiolar azul, de 50-120 µm de diám . y esporas de 10-12,5 x 3,5-5 µm, sobre Oropogon; en Ecuador también sobre Hypo- trachyna ...... Endococcus oropogonicola

4 Pared externa del ascoma formada por hifas alargadas ...... 5 4 Pared externa del ascoma formada por hifas poligonales ...... 8

5 Himenio I+ violeta, ascos de pared I+ violeta; ascos (3-)4-esporados; ascósporas verruculosas de (15-)18-20(-22) x 5,5-7,5(-8,5) µm, en Par- motrema ...... Clypeococcum amylaceum 5 Himenio I-, ascos de pared I- y normalmente octosporados ...... 6

6 Esporas anchamente elipsoidales, con pliegues longitudinales, de (16-) 17-20(-21) x (-7)8-9(-10) µm, en Parmotrema ...... Clypeococcum rugosisporum 6 Esporas verruculosas, sin pliegues longitudinales, en Hypotrachyna . . 7 7 Esporas elipsoidales, de 14,5-16 x 6,5-7 µm ...... “Polycoccum” montis-wilhelmii 7 Esporas fusiformes, de (24-)29-32(-34) x 5,5-6,5 μm ...... Clypeococcum cajasense

8 Pared simple, con grandes células externas poliédricas; esporas menores de 15 µm de longitud, en Parmotrema ...... Polycoccum micropunctum 8 Pared más espesa con células externas menores, esporas de 20-25(-30)x 4-6(-8) µm, habitualmente en Lobariaceae raramente en Parmeliaceae ...... Polycoccum longisporum

Clypeococcum amylaceum Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818309 . Similar to Polycoccum montis-wilhelmii* but hymenium I+ violet, asci (3-)4-spored, spores smaller, (15-)18-20(-22) x 5,5-7,5(-8,5) µm and a different host, Parmotrema instead of Hypotrachyna . Clypeococcum galloides is also similar but has larger ascomata, 130-150 µm diam ,. and smaller ascospores, 11,5-14(-16) x 5,5-7(-8)µm . (*) Pese a estar encuadrado en otro género, “P.” montis-wilhelmii parece ser la especie más cercana a C. amylaceum . Ver discusión en esa especie . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Parmotrema sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20043 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . 138 J. Etayo

Ascomas agrupados formando manchas redondeadas de 0,3-0,7 mm de diám ,. que producen infecciones necróticas grisáceas en el hospedante, de 0,5-1,5 mm de diám ;. la aglomeración de ascomas produce pequeñas convexidades en la infección; ascomas peritecioides negros, muy juntos y unidos por hifas pardas; subglobosos, individualmente de 70-100 µm de diám . Hifas vegetativas pardas, abundantes, septadas y ramificadas, de 2,5-3 µm de anchura . Pared del ascoma formada por varias capas celulares de unas 25 µm de espesor, la capa externa con “textura intricata”, parda, K- o pardo verdosa . Ostíolo centrado, poco visible . Hamatecio formado por abundantes pseudoparáfisis septadas, ramificado-anastomosadas, de 1-2 µm de grosor, cubiertas por una especie de gel I+ violeta intenso, KI- . Ascos bitunicados, claviformes, ensanchados apicalmente, sin o con un pie muy corto, tetrasporados, raramente con 3 esporas, de pared externa I+ violeta, de (37-)48- 51(-62) x 11-14 µm . Ascósporas biseriadas o, más raramente, uniseriadas en el asco, bicelulares, constreñidas en el septo, de color negro o pardo muy oscuro, de pared celular que alcanza casi 1 µm de grosor, con la superficie finamente verruculosa y halonadas (a veces con halo de hasta 3 µm de grosor), elipsoidales, de (15-)18-20(-22) x 5,5- 5(-8,5). µm, con una relación L/a de 2,7-3,5 . Conidiomas no observados . Etimología —. Esta especie debe su nombre a la curiosa reacción del gel himenial, incluyendo la pared externa del asco, I+ violeta . Hasta este momento la única especie descrita con ese carácter era C. galloides Etayo (Etayo, 2010c), pero esta especie vive en una Lecidea saxícola tiene ascomas mayores, de 130-150 µm y esporas menores de (11,5-)14-16 x 5,5-7(-8) µm . El hecho de que sus ascomas surjan agrupados formando manchas redondeadas y que la pared del ascoma sea prosoplectenquimática relaciona a esta especie con el género Clypeococcum, cuya especie tipo C. cladonema (Weddell) D . Hawksw . también es parásita de especies de la familia Parme- liaceae (géneros Xanthoparmelia y Cetrelia, Hawksworth, 1977) . Esta especie tiene ascósporas de (13,5-)14-16(-18) x (5,5-)6-7(-7,5) µm, también de pared verruculosa, pseudoparáfisis más gruesas, de 5-. 3,5 µm y ascos mayores, de 60-70 x 10-14 µm, octosporados . Otra especie comparable, sobre especies de la misma familia, es Polycoccum crespoae Váczi & D . Hawksw ., que se distingue por sus peritecios mayores, de (105-)115-135(-155) µm de diám . e himenio I- . En la descripción (Váczi y Hawksworth, 2001) se indica que la pared es paraplectenquimática pero en los peritecios jóvenes está recubierta por células estrechas, orientadas verticalmente, por lo que se debe reestudiar su pertenencia al género Polycoccum . Otra especie similar incluso en su apariencia externa (Aptroot et al ., 1997), que debe estar muy relacionada, es Polycoccum montis-wilhelmii Die- derich que vive sobre Hypotrachyna, otro liquen de la misma familia . Este taxón, sin embargo, no presenta la característica reacción violeta con I, sus Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 139

Fig. 25. Clypeococcum amylaceum . A) aspecto de los estromas que se desarrollan en el talo de Parmotrema . B-C) ascos con cuatro ascósporas en su interior . Escalas: A = 1 mm; B, C = 10 µm . (3Etayo 2004 hb . Etayo) . 140 J. Etayo ascos son octosporados y sus esporas menores, de 14,5-16 x 6,5-7 µm . En el protólogo las hifas de la pared son alargadas, hecho contrastado por Diederi- ch (com pers. ). en el isótipo, por tanto, este taxón puede pertenecer también al género Clypeococcum siguiendo los conceptos adoptados por Hawksworth (1977b) . En Perú, Etayo (2010c) encuentra una especie de Polycoccum sobre Hypotrachyna al que identifica como P . cf . montis-wilhelmii, con esporas de 14-15 x 5-6 µm pero con estromas negros y abultados e himenio I+ violeta, que por el momento, podemos pensar se trata de este taxón . También se debe de comparar con C. bisporum Zhurb . descrito sobre especies de Cetraria Ach . y Flavocetraria Kärnefelt & A . Thell (Zhurbenko, 2009a), que se diferencia en su clípeo pardo verdoso, himenio I-, ascos mayores, de (60–)65–75(–80) × (6–)7–8 μm, biesporados en ascos adultos y ascósporas más largas y estrechas de (17–)20–27(–35) × (4–)5–5,5(–6) μm con una relación L/a = (3,0–)3,6–5,3(–7,8) . Clypeococcum cetrariae Hafellner (Hafellner, 1994) es más parecido, tiene ascos tetrasporados y esporas halonadas de jóvenes y granulosas de 13–17 × 4,5–6 μm, sin embargo forma mayores infecciones, de hasta 3 mm de diám ,. carece de la reacción con I y KI, al menos ésta no es señalada por el autor, aparte de vivir sobre otro hospedante: Cetraria islandica (L ). Ach . Ninguna de las especies señaladas tiene la reacción amiloide de C. amylaceum . El ejemplar tipo tiene esporas particularmente grandes . Sobre Parmotre- ma reticulatum encontramos ejemplares casi idénticos en otras localidades, también con la reacción himenial I+ violeta, pero con esporas algo menores, que no sobrepasan las 18 µm de largo, en ascos también menores, incluso de menos de 40 µm . Como el resto de caracteres y la apariencia es muy similar es lógico pensar que entran en el rango de variabilidad de la especie . Clypeococcum amylaceum se conoce hasta el momento de tres localidades ecuatorianas y otra peruana sobre especies de Parmotrema; en una de ellas sobre P. reticulatum, el mismo hospedante que la otra especie descrita en este trabajo: C. rugosisporum . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre P. reticulatum en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25336 (hb . Etayo) . ibidem, sobre Parmotre- ma sp . en rama de arrayán, J. Etayo 25339 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, en Parmotrema sp ,. 2700 m snm, 26-II- 2003, J. Etayo 25609 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en P. reticulatum, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25543 (hb . Etayo) . PERÚ . Cuzco, Prov . Paucartambo, road Oropesa-Paucartambo, 19 km S of Paucartambo, on Parmotrema sp ,. c. 13º18’S, 2c. 71º4 ’W, c. 3600 m snm, 29-III-1981, R. Santesson, A. Tehler y G. Thor P109: 39 (UPS) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 141

Clypeococcum cajasense Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to Polycoccum montis-wilhelmii and also living on Hypotrachyna, but with less grouped ascomata and larger ascospores of (24-)29-32(-34) x 5,5-6,5 μm . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Hypotrachyna sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20070 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados, llegan a cubrir completamente el talo del hospedante, perteneciente al género Hypotrachyna; de color negro, subesféricos o ligeramente obpiriformes, inmersos, solo reconocibles por el ostíolo negro que rompe el córtex del liquen, de 70-100 μm de diám . Hifas talinas pardas, septadas, vermiformes, de 2-3 μm de grosor . Pared del ascoma de color pardo oscuro, K+ pardo verdoso, formada por varias capas de células de fina pared, de 10 μm de espesor; al menos con una capa externa formada por hifas septadas, de fina pared y 2,5-5 µm de anchura . Perífisis no observadas . Pseudoparáfisis ramificado-anastomosadas, persistentes, hialinas, de fina pared, de 1,5-2,5 μm de grosor, pueden emerger por el ostíolo . Himenio I-, KI- . Ascos bitunicados, ensanchados apicalmente con una pequeña y gruesa cámara ocular, claviformes hasta anchamente claviformes, con 4-8 esporas por asco, solo el epiplasma es KI+ anaranjado, de 45-75 x 15-23 μm . Ascósporas dispuestas biseriadamente o en dos grupos de 4 esporas, fusiformes, de extremos obtusos, pardo oscuras, K+ negras, uniseptadas, no o ligeramente constreñidas en el septo, grandes, de (24-)29-32(-34) x 5,5- 6,5 μm, L/a = 4,8-5,6; ornamentadas, de superficie granulosa, con gránulos finos y muy abundantes; las esporas se rompen fácilmente no solo por el septo sino también por otras partes de las células, especialmente en el ápice . Conidiomas no observados . Etimología.— Clypeococcum cajasense recibe su nombre del Parque Nacio- nal Cajas, situado en las cercanías de Cuenca, una zona extraordinariamente húmeda, con alrededor de 250 lagunas, zonas de páramo y bosquetes de Polylepis, muy interesante por sus líquenes y hongos liquenícolas . Varias especies de Clypeococcum se describen en este trabajo sobre Par- meliaceae . Las diferencias en su pared ascomática con respecto a Polycoccum son diagnósticas aunque en algunos casos, como en esta especie, difíciles de observar pues se encuentran rodeados de hifas muertas y ennegrecidas del hospedante . Clypeococcum amylaceum tiene el himenio y la pared externa del asco I+ violeta, sus ascos siempre tetrasporados y las esporas más cortas y anchas, de (15-)18-20(-22) x 55- .5(-8,5) μm, la diferencian fácilmente . Clypeococcum rugosisporum vive sobre Parmotrema y tiene ascos octosporados mucho mayores, de 85-95 x 12-20 μm y esporas de superficie rugosa de (16- 142 J. Etayo

Fig. 26. Clypeococcum cajasense . A-B) ascomas agrupados e inmersos en el talo de Hypotrachyna sp . C y E) ascos con ascósporas en su interior . D y G) ascósporas, algunas de ellas rotas . F) hifas talinas pardas . Escalas: A y B = 0 5. mm; C, D, E, F y G = 10 µm . (Etayo 20070 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 143

)17-20(-21) x (7-)8-9(-10) μm . Polycoccum montis-wilhelmii también vive sobre Hypotrachyna . Esta especie conocida de Papúa Nueva Guinea (Aptroot et al9 ,. 19 7) se distingue fundamentalmente por ascomas agrupados y esporas menores, de 14,5-16 x 6,5-7 µm . En Etayo y Sancho (2008) se describe Polycoccum longisporum Etayo, cuyo tipo crecía sobre Pseudocyphellaria freycinetii, pero en sentido amplio (pues las esporas son muy variables en tamaño) también fue citado sobre especies de Nephroma, Pannaria, Parmelia y Pseudocyphellaria guillemini . Clypeococcum cajasense se distingue de esa especie por su diferente pared ascomática, sus esporas en general más largas y estrechas, más oscuras, con septo más medial y de pared densamente granulosa . Polycoccum crassum V.zda, que crece sobre Peltigera, tiene ascomas mucho mayores, de 0,3-0,5 mm de diám ,. erumpentes hasta 2/3 de su volumen y esporas de (25-)30-32(-36) x 8-10(-11) µm de pared rugulosa con ornamentación labirintiforme (Hawksworth y Diederich, 1988) . Didymocyrtis melanelixiae, señalada en Ecuador sobre Punctelia se distingue fácilmente, entre otras cosas por sus esporas mucho menores y habitualmente con dos septos . La diferenciación de otras especies con esporas largas del género Polycoccum viene señalada en Etayo y Sancho (2008) por lo que no la repetimos aquí . Clypeococcum cajasense es una especie muy invasiva y patógena . Cubre completamente los talos de Hypotrachyna y los decolora dejándolos de un color gris blanquecino a gris oscuro; las algas y las hifas del liquen mue- ren y empardecen . A decir verdad es muy común encontrar en los trópicos ejemplares de Hypotrachyna con esos síntomas, pero en la mayoría de casos no presentan este parásito . Solo la encontramos fructificada en la localidad tipo, por lo que, al menos bien desarrollada, debe de ser una especie rara . Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, en Hypotrachyna sp ,. 3950- 4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 25875 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Clypeococcum rugosisporum Etayo & Zhurb ., sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to C. amylaceum which lives in the same genus host, Parmo- trema, but differs in 8-spored asci, I-negative hymenium, and wider, not halonate ascospores, characteristically ornamented with several longitudinal wrinkles . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado, en Parmotrema reticulatum, 2700- 3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo 25473 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus, preparación microscópica) . 144 J. Etayo

Ascomas abundantes y agrupados formando una estructura convexa, cuarteada en su parte central, de color negro, de 0,7-2 mm de diám ,. sobre el talo de Parmotrema reticulatum . A menudo queda un hueco central dejado por los peritecios más viejos una vez vacíos . Ascomas de 100-120 µm de diám . Pared del ascoma de 25-40 µm de grosor en sección longitudinal, formada por células hialinas con gránulos pardos en el interior y otras completamente pardas, K+ pardo verdosas, en su parte externa; superficialmente las hifas externas son alargadas . Núcleo del peritecio I-, KI- o anaranjado . Hamatecio formado por abundantes pseudoparáfisis ramificado-anastomosadas, septadas, de 2-3 µm de grosor y, también, abundantes perífisis circumostiolares . Ascos bitunicados, con ensanchamiento apical, cilíndricos a claviformes, octosporados, con el epiplasma KI-, I-, de 85-95 x 12-20 µm . Ascósporas uni- a biseriadas en el interior del asco, elipsoidales, de ápices obtusos, de color pardo oscuro, uniseptadas, no o ligeramente constreñidas en el septo, de superficie rugosa con largos pliegues longitudinales (bien visibles en agua), de (16-)17-20(-21) x (7-)8-9(-10) µm . Conidiomas entremezclados con los ascomas en el interior de las estructuras estromáticas . Células conidiógenas fialídicas de 2,5-3 µm de anchura, formadas sobre conidióforos hialinos y ramificados . Conidios acro-pleuróge- nos, hialinos, bacilares a elipsoidales, rectos o curvados, con la base truncada, de 4-7 x 1,5-2 µm . Etimología —. El epíteto específico “rugosisporum” hace referencia al carác- ter típico de sus esporas con largos pliegues o arrugas longitudinales . Clypeococcum rugosisporum se diferencia de C. amylaceum, otra especie que también crece formando estromas en el talo de Parmotrema en varios caracteres: en primer lugar en sus ascos octosporados frente a los tetrasporados de C. amylaceum; también las esporas son más anchamente elipsoidales, no tienen halo de jóvenes y tienen largos pliegues longitudinales en las esporas que dan nombre a la especie; por otro lado, el himenio es I- . Desde el punto de vista macroscópico la infección es también diferente . En C. rugosisporum forma manchas completamente negras en las que no es posible diferenciar ni por color ni por relieve los peritecios que la componen, que suelen estar bastante inmersos; en C. amylaceum, sin embargo, los ascomas están agrupados en manchas más claras, de color gris, donde los ostíolos de cada ascoma son fácilmente visibles . Polycoccum montis-wilhelmii coincide en el número de esporas por asco, pero sus ascos son claviformes, menores, de 47-60 x 12-15 µm y sus esporas también menores, de 14,5-16 x 6,5-7 µm y carecen de la ornamentación señalada . Clypeococcum cladonema se distingue fundamentalmente porque sus ascósporas son verruculosas en vez de tener los largos pliegues característicos de C. rugosisporum . Esta nueva especie se conoce de Sudamérica (Ecuador y bosques valdivianos de Chile), así como de Vietnam (Zhurbenko, com . pers ),. por lo que Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 145

Fig. 27. Clypeococcum rugosisporum . A-B) estromas en el talo de Parmotrema . C) ascos en diferentes estados de maduración (en KI) . D-E) ascósporas con la superficie surcada de arrugas longitudinales . Escalas: A y B = 0 5. mm; C, D y E = 10 µm . (Etayo 25473 QCA) . 146 J. Etayo es muy posible que sea de amplia distribución . Hasta el momento se ha encontrado en Sudamérica solamente sobre Parmotrema reticulatum . Otra muestra estudiada.— CHILE: Región de Los Lagos, ciudad de Val- divia, Jardín Botánico, sobre P. reticulatum en diversos forófitos, 39º48’15’’S, 73º15’03’’W, 14-II-2006, J. Etayo 23953 (hb . Etayo) .

“Coriscium viride” (Ach .) Vainio

Encontramos escuámulas muy abundantes que enverdecen los talos de Lobariella, Peltigera y Sticta . Se debe tratar del talo de una Lichenomphalia Redhead et al. quizás L. hudsoniana (Hs . Jenn ). Redhead et al., pero no la encontramos fértil . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocar- pus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta sp . y Lobariella subexornata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20130, 20131 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre Peltigera sp . en talud, 2500-2700 m snm, 5-VIII- 1999, J. Etayo 20175 (hb . Etayo) .

Cornutispora Piroz .

Hongos anamórficos (celomicetes) liquenícolas o fungícolas . Cornutispora limaciformis Piroz . es la especie tipo del género y vive en los apotecios del hongo epífito Therrya fuckelii (Rehm) Kujala . Se conocían al menos siete especies liquenícolas, varias de ellas encontradas en Ecuador . Una de ellas se describe en este trabajo . Conidiomas picnidiales parcial o totalmente inmersos que se abren por un poro amplio o muy amplio, uniloculares, elipsoidales a subesféricos, se abren irregularmente dejando los conidios al descubierto cuando adultos . Pared del ascoma compuesta por dos tipos de células, las externas de gruesa pared y las internas con la pared más fina . Conidióforos ramificados y septados y células conidiógenas poliblásticas, simpodiales o síncronas . Conidios tri- o tetraradiados con diferentes niveles de ploidía, con macro y micronúcleos, unicelulares, con un eje principal, bifurcados en el ápice y formando dos ramas divergentes que pueden estrecharse gradual o bruscamente formando apéndices apicales (Punithalingam, 2003) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 147

Clave de Cornutispora en Ecuador

1 Conidios pequeños, con ramas cortas, en conjunto menores de 5 µm de diám ...... 2 1 Condios mayores, con ramas largas terminadas en un apéndice apical ...... 3

2 Ramas divergentes claras, con un eje conidial principal de hasta 5. µm, sobre Hypotrachyna ...... C. pittii 2 Ramas divergentes poco claras, forman una estructura piramidal, sobre Hypotrachyna ...... C. pyramidalis

3 Eje principal y ramas divergentes sin bases bulbosas que gradualmente forman finos apéndices; eje principal de (9-)10-15(-18) µm ;. en total los conidios son grandes, de 20-26(-31) x 15-2(-2,5) µm . En Lobariella ...... C. ophiurospora 3 Eje principal y ramas divergentes con una base característicamente bulbosa de los que suelen emerger bruscamente estrechos apéndices; eje principal de 6,5-9 x 2-2,5 µm ;. en total conidios menores de 20 µm; sobre otros géneros de líquenes ...... C. ciliata

Cornutispora ciliata Kalb

Esta especie fue descrita sobre Dibaeis cretacea Elix & Kantvilas en Aus- tralia (Gierl y Kalb, 1993) . Citada en el hemisferio sur de Chile (Etayo y Sancho, 2008) y Nueva Zelanda (Hafellner y Mayrhofer, 2007) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Sobre Ramalina en Madeira ha sido citada recientemente por Berger y Zimmerman (2016) . Ésta es la primera cita sobre Heterodermia . Sus conidios tienen una forma muy característica con tres brazos cortos del mismo tamaño terminados en un pequeño cilio recto . La muestra ecuatoriana sobre Heterodermia es muy similar a la descrita en Gierl y Kalb (op. cit.) como C. ciliata. Punithalingam (2003) amplió el concepto a ejemplares con conidios de diferente morfología . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Heterodermia sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25346 . 148 J. Etayo

Cornutispora ophiurospora Etayo, sp . nov .

MycoBank.—MB 818 . Lichenicolous fungus on Lobariella thalli ,. similar to C. intermedia but conidia 20-26(-31) x 1,5-2 µm, with main axis similar to branches and gra- dually transgrading into the cilia . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Lobariella crenulata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20127 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus, preparación microscópica) . Conidiomas picnidiales, inmersos o, al final, parcialmente erumpentes, subglobosos, de 100-170 µm, de color pardo oscuro en su parte externa, de superficie lisa y brillante, rompen el córtex del hospedante a través de pequeñas fisuras cruciformes . Pared del conidioma de unas 5-7 µm de espesor y color subhialino a rosado en su zona interna compuesta de células aplanadas, y de 10-15 μm en su zona externa, de color pardo oliváceo o pardo anaranjado y compuesta por varias capas celulares con células de luz más redondeada, de 5-8 μm de diám . y de gruesa pared celular de ca. 2 μm de grosor; conidióforos y células conidiógenas no observadas en conidiomas maduros; conidios hialinos, asep- tados, formados por un eje principal y dos ramas divergentes de tamaño algo menor o similar, rellenos de pequeñas gútulas oleosas y afinándose gradualmente hacia los extremos donde adquieren aspecto filiforme, rectos o ligeramente curvados, raramente bulbosos y truncados, en total de 20-26(-31) x 1,5-2(-2,5) µm . El eje principal tiene un tamaño de (9-)10-15(18) µm de largura . Etimología —. Los extremos esporales filiformes y de similar tamaño, que recuerdan a los brazos de las ofiuras (equinodermos) y que separa esta especie de otras liquenícolas, le dan nombre específico . Pese a no haberse observado los conidióforos ni células conidiógenas, la estructura, color y aspecto de los conidiomas y los conidios en forma de Y son muy típicos de este género de hongos fundamentalmente liquenícolas . En otras especies del género, como C. triangularis Diederich & Etayo (Etayo y Diederich, 1995) o C. pyramidalis Etayo (Etayo, 2010a) fue difícil también encontrar conidiomas con dichas estructuras . Por la forma del eje apical y brazos divergentes que se estrechan gradualmente hacia los ápices, esta especie se parece a C. lichenicola D . Hawksw . & B . Sutton, pero esta especie tiene esas estructuras de menor tamaño, en concreto el eje principal de 6-11,5 x 1,5-2 µm (Punithalinngam, 2003) y las ramas divergentes son bastante menores que el eje principal . Cornutispora limaciformis Piroz . es la que más se aproxima por el tamaño conidial . Tiene un eje principal de 16-20(-22) µm, grueso y bulboso y las ramas divergentes son finas y notablemente menores que el eje principal, a diferencia de C. ophiurospora en que el eje principal y las ramas son de similar tamaño y for- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 149

Fig. 28. Cornutispora ophiurospora . A) aspecto del talo de Lobariella infectado por esta especie . B-D) conidios . Escalas: A = 200 µm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 20127 QCA) . 150 J. Etayo ma . Cornutispora limaciformis es fungícola, crece en los apotecios de Therrya fuckelii . Probablemente las citas liquenícolas de esta especie se correspondan con C. intermedia Punith . & D . Hawksw . Esta última especie se distingue también de C. ophiurospora por tener el eje principal del conidio de menor tamaño (7-12,5 µm en Punithalingam, 2003) y ramas divergentes de base bulbosa y ápices estrechos . Cornutispora ophiurospora se conoce, hasta el momento, de Colombia (fue citada como Cornutispora sp . en Lobariella gr . crenulata en Etayo, 2002a: 12) y Ecuador . En las dos localidades ecuatorianas donde se ha encontrado ha sido sobre talos en mal estado de Lobariella crenulata y L. pallida . Estos hospedantes se han muestreado en muchas ocasiones pero el hongo liquenícola siempre es disperso y escaso . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, sobre L. pallida, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20171 (hb . Etayo) . COLOMBIA . Dept . Nariño, Municipio de Pasto, corregimiento El Encano, Parque Natural Tunguragua, SE lago La Cocha (Guamués), en Lobariella sp ,. c. 2700 m snm, páramo azonal sobre turbera, 30-VII-1998, J. Etayo 15780 (hb . Etayo) .

Cornutispora pittii D . Hawksw . & Punith .

Los pequeños conidios tetraédricos, pero estrechados en el centro, de 3- 4 µm (Punthalingam, 2003) son característicos de esta especie . Cornutispora pyramidalis tiene los conidios mayores y más macizos, de forma piramidal . Punthalingam (2003) la cita sobre Hypotrachyna formosana (Zahlbr ). Hale en Australia . En Ecuador la encontramos sobre talos de Hypotrachyna tanto en buen estado como en otros rosados . Este cambio de color parece deberse al parasitismo del hongo como sucede en otras especies del género . En Sudamérica ha sido señalada de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012a) sobre Canoparmelia amazonica (Nyl ). Elix & Hale . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19968 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Cornutispora pyramidalis Etayo

Descrita en Etayo (2010a) sobre Hypotrachyna revoluta (Flörke) Hale en España y sobre Parmotrema sp . en las islas Azores, ha sido señalada también de Bolivia (Flakus & Kuwka, 2012), Italia (Brackel, 2015) y Madeira (Berger y Zimmerman, 2016) . Produce una infección blanca bordeada de un borde Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 151 necrótico negro y tiene conidios piramidales de 4-5 µm . Ésta es la segunda cita sudamericana . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Hypotrachyna sp ., 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25483 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25495 (QCA, hb . Etayo) .

Cornutispora sp .

Sobre el talo de Heterodermia encontramos una Cornutispora que forma agallas negras con aspecto de apotecios, formadas por conidiomas muy juntos . Los conidios son triangulares, no bulbosos en la base de cada lóbulo y se van afinando hacia los extremos, los ejes principales tienen de 3,5-5 µm y su longitud total varía entre 6-9 µm . Estos tamaños conidiales son intermedios entre C. pittii y C. lichenicola D . Hawksw . & B . Sutton . Por la presencia de agallas, no conocidas en otros representantes del género y sus conidios mayores que en C. pittii, parece que se trata de una especie no nombrada . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Heterodermia sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J . Etayo 25346 (hb . Etayo) .

Corticifraga D . Hawksw . & R . Sant .

Género de hongos exclusivamente liquenícolas sobre representantes del orden Peltigerales, que pueden ser parasimbiontes o parásitos . Ascomas que emergen ligeramente rompiendo el córtex del hospedante, apenas sobresalientes y de aspecto artonioide . Excípulo variable compuesto por células subglobosas hasta alargadas y similares a las paráfisis . Himenio I-, KI- . Pa- ráfisis simples o ligeramente ramificadas . Ascos anchamente claviformes de ápice truncado y ensanchado que descarga por una pequeña extensión de la pared interna del ápice ascal . Ascósporas hialinas, con (0-)3(-7) septos (Hawksworth y Santesson, 1990, Nash 0et al ,. 20 4, Zhurbenko, 2009)

Corticifraga peltigerae (Fuckel) D . Hawksw . & R . Sant .

Se distingue de la otra especie peltigerícola, C. fuckelii (Rehm) D . Hawksw . & R . Sant ,. por sus infecciones necróticas circulares y por sus pa- ráfisis capitadas pardas (Hawksworth y Santesson, 1990) . Según estos autores 152 J. Etayo se conocía de Bolivia en América del sur sobre Peltigera canina (L ). Willd . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Peltigera rufescens, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25584 (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Área Nacional Cajas, alrededores de laguna Llaviucu, en P. cf . praetextata entre briofitos saxícolas, 03100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 3697 (PRA) .

Corticifraga cf . fuckelii (Rehm) D . Hawksw . & R . Sant .

En Etayo (2002a) ya se señala esta especie de Colombia . Aunque puede tratarse de un taxón diferente no nombrado es preferible llamarlo de esta manera por dos razones: en primer lugar en alguna localidad encontramos ejemplares idénticos sobre Peltigera (hospedante típico de C. fuckelii) y sobre Sticta . En segundo lugar es difícil encontrar esporas maduras y en buen estado en casi todas las muestras y cuando aparecen varían bastante de unos ejemplares a otros . Pasamos a hacer una descripción del ejemplar con esporas mejor desarrolladas (17319): Apotecios inmersos, emergen de la médula rompiendo el córtex del hospedante, agrupados, de color amarillento anaranjado hasta pardo anaranjado, mates o brillantes, de aspecto céreo, primero redondeados y aplanados para luego hacerse irregulares y convexos, de 120-450 μm de diám ,. cuando son redondeados, hasta 650 μm cuando irregulares . Excípulo fino, de 10-20 µm de anchura, compuesto por hifas similares a las paráfisis . Himenio hialino, I, KI-, de 50-55 μm de espesor . Epihimenio inexistente . Hipotecio hialino, I, KI- (amarillento), de 50-60 μm de espesor . Paráfisis simples, septadas, raramente con una bifurcación, de 1-1,5 μm de espesor, ensanchándose gradualmente hacia el ápice, donde alcanza 2-2,5 μm, rellenos de diminutas gútulas oleosas . Ascos con ensanchamiento apical, de 50-55 x 10-12 μm, con 6-8 esporas, epiplasma I+ anaranjado . Ascóspo- ras elipsoidales, rectas o ligeramene curvadas, subagudas en los extremos, hasta agudas en uno de ellos, hialinas, uniseptadas, con septo centrado o excéntrico, constreñidas en el septo, con o sin perisporio, de (9-)11-16(-18) x (4,5-)5-6 μm . l/a = 2-3, . Nuestras muestras se distinguen de C. fuckelii en que tienen los ascomas siempre de color crema, en ningún caso de color pardo oscuro a negro (Hawksworth y Santesson, 1990) . También el tamaño del hipotecio es mayor de 50-60 μm de espesor frente a un hipotecio de 6-10 μm en C. fuckelii; las paráfisis son más finas, ya que en C. fuckelii son de 2-3 μm engrosándo- se hasta 3,5-4,5 μm; el excípulo está menos desarrollado en las muestras Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 153 ecuatorianas y las ascósporas (0-)1(-2) septadas, de ápices redondeados algo atenuado en la célula inferior frente a esporas uniseptadas subagudas hasta con un extremo muy agudo . Corticifraga cf . fuckelii y C. pseudocyphellariae Etayo, descrita en Etayo y Sancho (2008) sobre Pseudocyphellaria freycinetii, son bastante parecidas y ambas tienen los ascomas de color claro . Aparte de diferente hospedante, los ascomas son bastante mayores en C. cf . fuckelii, ya que solo alcanzan los 100-350 µm de diám . en C. pseudocyphellariae que, además, son de color más claro (blanquecino o amarillento) . En C. cf . fuckelii las esporas tienen al menos una o las dos células muy agudas, frente a obtusas o moderadamente agudas en C. pseudocyphellariae, que tiene esporas más estrechas, de 12-15,5 x 3,5-4 µm . Corticifraga scrobiculatae Pérez-Ortega (Spribille et al ,. 2010) se parece a C. cf . fuckelii pero tiene ascósporas más anchas y más cortas, de (8,5- )10-11,5(-14) x (4,5-)5-6(-7,5) µm . Vive, además, sobre Lobarina scrobiculata (Scop ). Nyl . y se conoce de Alaska . Corticifraga fusispora Zhurb . (Zhurbenko, 2009), descrita sobre Peltigera en zonas de taiga y tundra de Eurasia, tiene esporas también agudas en los extremos, pero con (1-)3(-7) septos, de mayor tamaño, (14-)21,5-31(-36) x (3,5-)4-5(-6) µm . Los ascomas, además, son negros, emergentes, finalmente superficiales y constreñidos en la base, de aspecto muy diferente . Corticifraga cf . fuckelii es un parasimbionte que no forma infecciones ne- cróticas . Cuando la infección está muy extendida y los ascomas cubren prác- ticamente el talo de Sticta, éste se empardece ligeramente, pero la infección es bastante difícil de reconocer en el campo . Más raramente producen una infección amarilla rodeada de una zona necrótica en el talo del liquen . En una localidad los ascomas aparecen mezclados con los de Arthonia digitispora sobre una Sticta de lóbulos muy gruesos . Corticifraga cf . fuckelii se conocía de Colombia (Etayo, 2002a) en dos localidades sobre S. humboldtii y S . aff . fuliginosa (Dicks ). Ach ,. Corticifraga fuckelii según Hawksworth y Santesson (1990) se conocía en Sudamérica de Argentina y Chile . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20054, 20085, 25882 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre S. fuliginosa, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17319 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 27044 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungu- rahua, sobre S. fuliginosa, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20001 y Z. Palice (hb . Etayo) . Muestras problemáticas sobre Peltigera quizás pertenecientes a esta especie —. ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Pel- tigera sp ., 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20068 y Z. Palice (hb . 154 J. Etayo

Etayo) . COLOMBIA . Dept . Cundinamarca, Munic . Villapinzón, Páramo La Calavera, 3300 m snm, 22-VII-1998, en Peltigera sp ,. J. Etayo 16335 (hb . Etayo) .

Cylindronectria Etayo, gen . nov .

MycoBank.— MB 818315 . Ascomata subcylindrical with widened ostiole originating from break- down of the apex, exposing many yellowish-orange, escaping spores . Perithe- cial wall composed of several cell layers, the outer one with long, colourless, 10-15 x 2-3 µm cells with orange crystals . Periphyses common but paraphyses absent . Asci cylindrical, unitunicate, 8-spored, wall KI+ blue . Ascospores uniseriate, hyaline to yellowish, subspherical to polygonal, verruculose . Typus generis.— Cylindronectria cyanobactericola Etayo . Ascomas subcilíndricos hasta estrechamente cónicos, sésiles, el ostíolo termina rompiéndose y se ensancha dejando libres masas de ascósporas amarillo anaranjadas . Pared hialina formada por varias capas, la externa con hifas alargadas y ramificadas y cristales anaranjados en superficie . Hamatecio con perífisis pero sin paráfisis . Ascos cilíndricos, unitunicados, octosporados, de pared KI+ azul . Ascósporas uniseriadas, subesféricas a poliédricas, hialinas o amarillentas al madurar, con perisporio, verruculosas . Etimología.— Cylindronectria hace referencia a su adscripción en Hypo- creales pero con ascomas de contorno subcilíndrico debido a su ancho ostíolo que se fisura dejando expuestas las esporas . El género Cylindronectria recuerda con sus ascos cilíndricos, uniseriados y esporas simples y verrugosas a Globonectria cochensis Etayo (Etayo, 2002a) . La forma del ascoma, sin embargo, es totalmente diferente, siendo subes- féricos e inmersos en el talo de Lobariella en Globonectria y subcilíndricos o elipsoidales y sésiles en Cylindronectria . Este género presenta algunas carac- terísticas muy peculiares . En primer lugar la reacción del himenio con KI+ azul . Además, el ostíolo en Cylindronectria se abre primero por un poro pero termina rompiéndose en su parte apical en ascomas maduros y deja salir en abundancia sus esporas amarillentas . No encontramos esta característica en ningún otro género de Hypocreales liquenícolas de la familia Bionectriaceae Samuels & Rossman (Rossman et al ,. 1999), que parece la familia a la que más se podría aproximar, por lo que se propone aquí el nuevo género . Dimeriosporella Speg ,. difiere en que los ascomas se asientan sobre micelio algodonoso, los ascomas son subglobosos a obovoides, ascos claviformes y ascósporas con 1-3 septos (Rossman et al ,. 1999) . Sphaeronaemella P . Karst . tiene peritecios superficiales desde su comienzo, que no forman estromas ni se desarrollan a partir de un subículo, de color amarillo pálido con una larga Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 155 y cilíndrica región ostiolar fimbriada en la boca, ascos globosos a anchamente claviformes y 8 ascósporas unicelulares y delicuescentes (Samuels, 1988a) . El tipo de asco y los ascomas subglobosos y con un largo cuello diferencian a este género de Cylindronectria .

Cylindronectria cyanobactericola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Fungus on filamentous cyanobacteria, characterized by its subcylindrical ascomata with widened, ruptured ostiole exposing many yellowish-orange spores; outer perithecial wall of linear, colourless, 10-15 x 2-3 µm cells; asci cylindrical; with spores uniseriate, hyaline to yellowish, subspherical to polygonal, verruculose, 7-10 x 4,5-5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, sobre cianobacterias en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25438 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Los ascomas se desarrollan a partir de hifas de 1,5-2 µm de anchura dispersas en la superficie de las cianobacterias epiliquénicas sobre las que vive . Ascomas dispersos, de color pardo anaranjado, elipsoidales o subcilíndricos, superficiales, de 120-170 x 100-120 µm; el ostíolo se rasga y ensancha y las esporas en masa quedan pegadas en su parte superior que adquiere un color amarillo anaranjado . Pared del ascoma de color hialino al microscopio pero con cristales anaranjados en la superficie, formada por varias capas, la más externa compuesta por hifas alargadas, ramificadas, de 10-15 x 2-3 µm . Pe- rífisis abundantes en el borde del ostíolo, de 30-40 x 2-2,5 µm . Paráfisis no visibles en ascomas maduros . Himenio KI+ azul . Ascos cilíndricos, unitunicados, de pared muy fina, de ápice obtuso, probablemente tetrasporados con esporas que se rompen por el septo central, de 45-50 x 6-7 µm, con la pared externa irregularmente KI+ azul . Ascósporas uniseriadas, probablemente bicelulares y quebradizas por el septo en estadios muy jóvenes, con células desde redondeadas a poliédricas, hialinas en el interior del asco, K-, KI-, amarillentas cuando maduras, K+ pardo rojizo, KI-, de 5-7 µm de diám . (o alargadas cuando se desarrollan en la parte inferior del asco, entonces de 7-10 x 4,5-5 µm ),. con perisporio espeso, de c. 1 µm de grosor, fuertemente ornamentadas, verruculosas . Conidiomas no observados . Cylindronectria cyanobactericola se caracteriza por ser un taxón que encontramos siempre sobre cianobacterias epiliquénicas y que tiene las siguientes características principales: ascomas subcilíndricos algo atenuados en el ostío- lo que se dilata y abre rompiéndose en fisuras, dejando al descubierto masas de esporas amarillentas . Microscópicamente el himenio reacciona KI+ azul 156 J. Etayo debido a la pared externa de los ascos, que son subcilíndricos, con ascósporas probablemente fragmentables fácilmente y fragmentos esporales poligonales a subesféricos dispuestos uniseriadamente . Por todos estos caracteres no se puede confundir con otras especies de hongos que encontramos sobre líquenes .

Fig. 29. Cylindronectria cyanobactericola . A-B) aspecto de los ascomas cilindro-cónicos con el ostíolo rasgado y muy abierto del que asoman las ascósporas, sobre cianobacterias epiliquénicas . C), hifas del hongo alrededor de los filamentos de cianobacterias: D, ascósporas maduras . E, ascósporas inmaduras en el interior de los ascos . Escalas: A, B = 100 µm, C, D y E = 10 µm . ( Etayo 25438 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 157

Cylindronectria cyanobactericola se encuentra sobre pequeños pulvínulos de cianobacterias filamentosas que crecían en talos saxícolas de Parmotrema reticulatum y de Hypotrachyna . Todas las muestras las encontramos sobre Par- meliaceae pese a que otros líquenes, por ejemplo Cora o Dictyonema, suelen tener en su talo abundantes cianobacterias sobre las que nunca encontramos esa especie . Una especie del género Pronectria ha sido descrita recientemente sobre ta- pices de algas (Gloeocystis Nägeli) en sedimentos ferrosos: P. algicola Vondrák, Naumovich & Khodos . (Khodosovtsev et2 al ,. 201 ) . Se caracteriza por sus ascomas subglobosos de 100-170 µm de diám ,. cuyo ostíolo está recubierto de papilas erectas e hialinas, ascósporas uniseptadas, hialinas, c . 14-18 x 4,5-6 µm con la célula inferior más estrecha . Tanto el hábitat como las papilas en el borde del ostíolo recuerdan a Cylindronectria, pero los ascomas son de forma típicamente subesféricos, el himenio es I-, KI- y las esporas son uniseptadas e hialinas, también normales en el género Pronectria . Varias especies de hongos cianobacterícolas se reseñan en Döbbeler (1995) . Myxophora tjibodensis Döbbeler tiene ascomas diminutos, de 40-90 µm de largo, ascos bitunicados, I-, tetrasporados con esporas hialinas y simples . “Didymella” lenormandii (Bornet) Henssen tiene paráfisis ramificado-anastomosados, ascos fisitunicados y ascósporas hialinas, uniseptadas, de 8-10 x 5-. 3,5 µm (Grube & Hafellner, 1990) . Collemopsidium bruniii (De Lesd) Grube & Hafellner tiene ascomas mayores, paráfisis ramificado-anastomosadas, ascos fisitunicados y esporas bicelulares, hialinas, mayores, de 20-24 µm de largo (Grube & Hafellner, 1990) . Phycorella scytonematis Döbbeler tiene diminutos ascomas de 25-55 µm de alto, pequeños ascos, de 22-28 x 9,5-12 µm y ascósporas hialinas, de solo 8-10 x 3-4 µm (Döbbeler, 1980) . Zukal (1891) describió Nectria phycophila Zukal, con ascomas de aspecto similar, de ascos unitunicados y sin paráfisis, pero con esporas hialinas, uniseptadas, que no se rompen por el septo, de 15-16 x 6-7 µm . Finalmente, podría compararse también con las dos especies descritas de Pyrenothrix Riddle (Herrera-Cam- pos et al., 2005; Riddle, 1917), pero éstas tienen su propio talo que recubre uniformemente los filamentos de cianobacterias, el ostíolo es indistinguible, excípulo paraplectenquimático, ascos fisitunicados, anchamente claviformes y esporas de pared lisa, con 3 septos a submurales . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre cianobacterias en Parmotrema reticulatum, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25515 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre cianobacterias en P. reticulatum, J. Etayo 25534 ( hb . Etayo, QCA) . 158 J. Etayo

Dacampia A . Massal .

Hongos liquenícolas o liquenizados con ascomas peritecioides, inmersos a semiinmersos, con la pared ascomática compuesta por varias capas paraplectenquimáticas, las externas pardas . Pseudoparáfisis ramificado- anastomosadas . Ascos octosporados, bitunicados, engrosados apicalmente con una pequeña cámara ocular, a veces poco visible, I-, KI- . Ascósporas normalmenta murales, raramente con solo septos trasversales, pardas y sin perisporio . Hasta el momento se conocían 13 especies (Halici y Hawksworth, 2008, Hyde et3 al ,. 201 ) .

Clave de Dacampia en Ecuador

1 Ascósporas submurales, anchamente elipsoidales, sobre Peltigera ...... D. rufescentis 1 Ascósporas fusiformes sin o con un solo septo longitudinal ...... 2

2 Ascomas de 200-300 µm de diám ;. ascósporas con 7 septos horizontales y 0-1 trasversales, de 21-24 x 5-6 µm, en Sticta ...... D. leptogiicola 2 Ascomas de 70-100 µm; ascósporas con 5 septos horizontales, de 16,5-21 x 3,5-4,5 µm, sobre Parmotrema ...... D. pentaseptata

Dacampia leptogiicola (D . Hawksw .) D . Hawksw . (= Pleospora leptogiicola D . Hawksw .)

La encontramos sobre una Sticta en mal estado cubierta de algas y acom- pañada por varios hongos y líquenes (ver Anisomeridium polypori) . Parece que se asienta sobre cianobacterias libres (Nostoc) más que directamente sobre el talo del liquen . Este hecho es interesante pues la especie fue descrita sobre Leptogium y posteriormente señalada sobre Pannaria rubiginosa (Thunb ). De- lise9 (Etayo, 19 4), líquenes con Nostoc como fotobionte . Aunque el tamaño de los ascomas de nuestro ejemplar (200-300 µm de diám ). es menor al descrito en Hawksworth (1975b), el resto de caracteres es coincidente, con ascosporas de 21-24 x 5-6 µm, con 7 septos horizontales y 0-1 trasversales . Pleospora crozalsii Vouaux fue descrita sobre Sticta sylvatica (Huds ). Ach . (Francia) y según la descripción dada en Vouaux (1913: 124) es bastante parecida a D. leptogiicola, con peritecios algo menores, de 100-150 µm, hifas interascales ramificadas, ascos octosporados, de 58-68 x 13-15 μm y esporas Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 159 con 3-5 septos trasversales y 0-1 septo longitudinal, muy constreñidos en el septo, de 16-21 x 6-7 μm . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviu- cu, bosque nublado, sobre Sticta weigelii, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20103 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Dacampia pentaseptata Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to Dacampia leptogiicola, but with smaller ascomata, 70-100 µm, and thinner ascospores, 3,5-4,5 µm, with more acute ends and without longitudinal septa . ECUADOR . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, sobre Parmotrema reticulatum, 3300- 3350 m snm, 0º21’40’’N, 78º04’15’’O, 28-II-2003, J. Etayo 25373 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos, primero inmersos, luego erumpentes, negros, subesféricos, de 70-100 µm de diám . Pared del ascoma de color pardo verdosa a pardo oscura, K+ pardo anaranjada, N-; compuesta de varias capas comprimidas radialmente, la externa paraplectenquimática, formada por células poligonales, pequeñas, de 4-6 µm de diám . y de fina pared . Alrededor de la parte basal del ascoma hay abundantes hifas pardas, septadas, de 2-4 µm de grosor . Himenio I-, KI- . Hamatecio formado por cortas perífisis ostiolares, pardas, de 1,5-2,5 µm de grosor y pseudoparáfisis ramificado-anastomosadas, de fina pared, de 1-2 µm de grosor . Ascos bitunicados, claviformes, pedunculados, con ensanchamiento apical, octosporados, I-, KI-, excepto el epiplasma que es dextrinoide, de 37-50 x 11,5-16 µm . Ascósporas fusiformes, más ensanchadas subapicalmente, pardas, de pared lisa, no constreñidas en los septos, con los ápices subagudos, (2-)5-septadas, no ornamentadas, de 16,5-21 x 3,5-4,5 µm . Conidiomas no observados . Taxones liquenícolas de ascomas peritecioides y esporas pardas con más de un septo y con hamatecio persistente, se introdujeron en los géneros Leptosphaeria Ces . & De Not . (esporas triseptadas) o Pleospora Rabenh . ex Ces . & De Not . (esporas submurales), ver ejemplos en Clauzade et al. (1989) . Algunos se han transferido recientemente a otros géneros como Dacampia, Didymocyrtis, Pyrenidium o Wentiomyces . Dacampia pentaseptata difiere del resto de especies de Dacampia por la ausencia de septos longitudinales pero el resto de caracteres coincide con los del género . Dacampia leptogiicola (D . Hawksw ). D . Hawksw . es similar, pero tiene esporas con 7 septos trasversales y 0-1 septos oblicuos por célula, de 21-26 x 5-7 µm, en ascos de 55-70 x 15-20 µm (Halici y Hawksworth, 160 J. Etayo

2008) . Dacampia pentaseptata se distingue de esta última por sus ascomas y esporas menores, sobre todo más estrechas, de ápices más agudos y sin septos longitudinales . Pleospora crozalsii Vouaux (ya comentada en el tratamiento de la especie anterior) tiene ascomas y ascos mayores que D. pentaseptata y esporas submurales y más anchas, además de vivir sobre Sticta .

Fig. 30. Dacampia pentaseptata . A) ascos jóvenes y ascóspora . B y D) ascos maduros . C) zona ostiolar con perífisis externas pardas . Escalas: A, B, C y D = 10 µm . (Etayo 25373 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 161

Otro hongo liquenícola con peritecios, ascos bitunicados y esporas de aspecto similar, oscuras y multiseptadas, es el descrito recientemente como Capronia santessoniana (Etayo, 2010c) . Se diferencia fácilmente, sin embargo, de D. pentaseptata por tener setas en el tercio superior del ascoma, carecer de hifas interascales y por tener mayores esporas, de (28-)35-40(-45) x 3-4,5 µm, con (6-)7-8(-12) septos . Dacampia pentaseptata se conoce solamente de la localidad tipo, sobre un ejemplar en muy mal estado de Parmotrema reticulatum, que compartía otros hongos indeterminados . Parece una especie bastante rara .

Dacampia rufescentis (Vouaux) D . Hawksw .

Esta especie forma infecciones descoloridas, circulares, y con abundantes peritecios ocupando su periferia . Éstos están inmersos o semiinmersos, con la parte superior oscura y la inferior más o menos hialina . Hamatecio formado por pseudoparáfisis de 2-3 µm de espesor y ascos cilíndricos o estrechamente claviformes, con 6 a 8 esporas . Las ascósporas son primero hialinas, amarillentas cuando uniseptadas, luego de color ocre pardo, halonadas y con tres septos trasversales y uno longitudinal por cada segmento, de 26-32 x 11-14 µm . Según Martínez y Hafellner (1998), se conoce de varios países centroeu- ropeos, también de las islas británicas y España, así como de Argentina (We- din, 1994) . La encontramos sobre Peltigera sp ,. junto con Capronia solitaria, Xenonectriella streimannii y Refractohilum peltigerae . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19917, 19919 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre P. soredians, J. Etayo 26307, 26308 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Carchi, Tul- cán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Peltigera sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27021 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Dactylospora Körb .

Especie tipo.— Dactylospora parasitica (Flörke) Zopf . Se conocen unas 50 especies del género que ocupan diferentes nichos: madera y corteza de árbo- les, briofitos, hongos, líquenes, etc . Apotecios normalmente negros, primero urceolados, luego aplanados . Excípulo paraplectenquimático formado por cé- lulas poligonales, de color variable, a veces formando filas radiales . Himenio gelificado I+ azul, pronto pardo rojizo (reacción hemiamiloide) . Paráfisis 162 J. Etayo normalmente simples con ápices ensanchados formando un epihimenio . As- cos subclaviformes, octosporados o, más raramente, polisporados, muy carac- terísticos por su gruesa envoltura gelatinosa I+ azul (reacción euamiloide), pero sin tolo amiloide . Ascósporas pardas, normalmente uni- a triseptadas, raramente submurales en especies liquenícolas . El género presenta mayor biodiversidad en regiones frías a templadas (Nash 0et al ,. 20 4)

Dactylospora attendenda (Nyl .) Arnold

Cubre profusamente el talo y cefalodios de Pilophorus cereolus (Ach .) Th Fr. . con apotecios planos, negros y de reborde fino . Tiene esporas pronto pardas, triseptadas, ligeramente constreñidas en el septo, de 8-13 x 4,5-5 µm . El hipo- y epitecio son pardo oscuros . Se conoce en el hemisferio norte sobre diversos géneros de líquenes; Santesson et0 al. (20 4) la señalan sobre Pilophorus Th . Fr ,. Icmadophila Trevis., Amygdalaria Norman y Porpidia Kôrb . Primera cita para el hemisferio sur . ECUADOR . Prov . tungurahua, P N. . Llanganates, El triunfo: cordillera de los Llanganates, 6,5 km WSW de Cerro Hermoso, sobre Pilophorus cereolus en pared orientada al NW, 01º14’55’’W, 78º20’10’’W, 3900 m snm, 20-III-2003, Z. Palice 8553 (PRA) .

Dactylospora davidii Hafellner & H . Mayrhofer

Dactylospora davidii es bastante similar a D. lobariella. La principal dis- tinción entre ambas reside en las esporas, que en D. lobariella son cortas y anchas (11-13,5 x 5-7 µm) en nuestros ejemplares, mientras que en D. davidii son largas y estrechas, a veces casi cilíndricas, de 13,5-22 x (2,5)3,5-4,5 µm en nuestros ejemplares . Los ejemplares ecuatorianos habitaban la superficie inferior de Sticta y son ligeramente diferentes a la descripción de D. davidii cuyo material tipo se encuentra sobre Pseudocyphellaria rufovirens (Hafellner y Mayrhofer, 2007) . Así en las muestras ecuatorianas los ascomas son agrupados, de menor tamaño, 150-170(-230) µm y notablemente estipitados, quizás por su hábitat entre las rizinas de Sticta; los ascos son 6-8 esporados; el septo esporal es a veces notablemente excéntrico y el excípulo no es pardo rojizo externamen- te y más pálido en el interior, sino exactamente al revés, más oscuro en su interior donde se confunde con el hipotecio . En la parte basal está formado por células de textura globosa, de 15-20 µm de diám . y en las zonas laterales está formado por hifas gelatinizadas de luz muy fina (<0 5. µm) . Hafellner y Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 163

Mayrhofer (2007) no describen las reacciones con K y N del excípulo que en los ejemplares ecuatorianos son de color pardo-rojizo; K+ pardo oliváceo, N+ anaranjado intenso y sin gránulos . Dactylospora davidii ha sido descrita de Nueva Zelanda (Hafellner y Ma- yrhofer, 2007) sobre Pseudocyphellaria . En Ecuador en ningún caso la encontramos sobre ese género, mientras que no es rara sobre diversas especies de

Fig. 31. Dactylospora davidii . A) ascomas entre las rizinas y cifelas de la parte inferior del talo de Sticta . B) asco . C-D) ascósporas . Escalas: A = 1 mm; B, C y D = 10 µm . (A, B, Etayo 25428 QCA; C, D, Etayo 25714, hb . Etayo) . 164 J. Etayo

Sticta, especialmente entre el tomento de su parte inferior . También puede colonizar el reborde talino de los apotecios, especialmente en su parte inferior, o el talo pero en este caso la encontramos poco desarrollada . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en Sticta cf . 1filix, 3 00 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20115, 20116 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20131 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre Sticta sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25379 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Sticta sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25428 y Z. Palice (QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta gr . 7sylvatica, 2 50-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25714 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Dactylospora frigida Hafellner

Nuestros especímenes tienen algunas características que difieren de la descripción de esta especie (Hafellner, 1985) pues tienen un pigmento pardo rojizo, K+ negruzco y esporas con 5-7 septos trasversales y, solo raramente, con 1-2 septos longitudinales . Dactylospora frigida tiene epitecio pardo verdoso y esporas habitualmente submurales . Otros caracteres son similares pero las muestras son escasas para un estudio más detallado . Dactylospora frigida solo se había encontrado sobre Brigantiaea fuscolutea (Dicks ). R . Sant . en el norte de Europoa (Islandia, Noruega y Suecia), Tierra del Fuego argentina (Hafellner, 1985), Alaska, Asia ártica y Nueva Zelanda (Dillman 2et al ,. 201 ) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, P N. . Llanganates, troncos de Polylepis en lago, c. 5 km WSW de Cerro Hermoso, sobre estéril indeterminado, 01º14’26’’S, 78º19’44’’W, 3690 m snm, 19-III-2003, Z. Palice 8454 (PRA) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Pertusaria sp . hu- mícola en páramo, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2942 (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 165

Dactylospora heterodermiae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818318 . Similar to D. urceolata by the number of spore septa, but with Heteroder- mia as host, with smaller ascomata, 0,2-0,3 mm diam . instead of 0,1-0,5 mm, mainly simple paraphyses and less ascospores per ascus, 4-6 instead of 8 . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Heterodermia cf . isidiophora (Nyl ). D . D . Awasthi, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19952 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios negros y brillantes, estipitados y casi cilíndricos cuando jó- venes, posteriormente se ensancha el disco y tienen aspecto acopado, de (70-)200-300 µm de diám ,. planos, con el reborde concoloro y siempre sobresaliente por encima del disco . Excípulo muy ancho en su parte basal fomando un corto estipe, paraplectenquimático, formado por células de 4- 6(-10) µm de diám . en sección longitudinal, de fina pared celular y color pardo-anaranjado, K+ gris-verdoso . En ascomas adultos el excípulo basal se adelgaza mucho, tiene un grosor de 15-25 µm y está formado por 2-4 filas de células . Excípulo lateral de 15-20 µm de espesor, formado por célu- las pequeñas de luz poco visible . Himenio hialino de 40-45 µm de espesor, KI+ azul . Epitecio pardo anaranjado, formando grumos gelatinosos, K+ gris verdoso . Hipotecio de la misma coloración y reacción con K que el epitecio . Paráfisis principalmente simples, de ca. 1 µm de espesor y ligeramente ensanchadas apicalmente, donde alcanzan hasta 2-2,5 µm de espesor, apenas pigmentadas . Ascósporas 4-6/asco, largamente elipsoides hasta fusiformes, primero simples, hialinas y subesféricas, pero heptaseptadas y gris pardas o de color pardo oscuro cuando adultas, con el perisporio muy tenuemente verruculoso, rectas o curvadas, constreñidas en los septos, de 21-27 x 5-6 µm . Conidiomas no observados . Por el número de septos esporales, D. heterodermiae se parece a D. urceolata (Th . Fr ). Arnold, especie boreal que vive sobre diferentes especies de líquenes terrícolas y muscícolas . Sin embargo los ascomas de esta última especie son mayores, hasta 0 5. mm de diám ,. las paráfisis anastomosadas y sus ascósporas con 3-5 septos en un alto porcentaje (ver Sarrión 0et al ,. 20 2) y algo más cortas, de (15-)18-21(-23) x (4-)5-6 µm . En esa misma publicación se describe D. mediterranea Sarrión & Hafellner, con esporas muy similares a D. heterodermiae (aunque también pueden tener 3-5 septos o ser submurales), pero en ascos octosporados, las paráfisis son más anchas apicalmente, de 4(-5) µm, no presenta la intensa reacción con K (gris verdoso) del pigmento pardo y es corticícola en la región mediterránea ibérica . 166 J. Etayo

Fig. 32. Dactylospora heterodermiae . A) ascomas en el talo en mal estado de Heterodermia cf . isidiophora . B) sección longitudinal del excípulo formado por células poligonales . C-D) himenio, epihimenio y ascos con esporas de 7 septos en su interior . Escalas: A = 0 5. mm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 19952 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 167

D. heterodermiae vive sobre partes en mal estado, de color negruzco de H . cf . isidiophora e incluso parece que lo hace también sobre las rizinas y cilios . Se conoce en Ecuador solamente de la localidad tipo .

Dactylospora lobariella (Nyl .) Hafellner (= Karschia ricasoliae Vouaux)

Esta especie fue señalada de Ecuador (Pichincha) por Hafellner (1979), sobre Lobaria sp . Además se conoce de Europa, Macaronesia, Canadá, Mé- jico y EE UU. . (Hafellner, 1979, Diederich, 2003, Etayo y Diederich, 1996, Spribille et al ,. 2010) sobre Lobaria erosa (Eschw ). Trevis, L. pulmonaria, L. quercizans, L. virens (With ). J . R . Laundon, Ricasolia amplissima (Scop ). De Not . y Yoshimuriella dissecta . La cita mejicana aparece también en Vouaux (1913: 448), sobre Ricasolia . En Sudamérica se ha señalado también de Chile (Galloway y Quilhot, 1998, Kondratyuk y Galloway, 1995) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . En Ecuador parece ser común . D. lobariella tiene ascomas de (0,14-)0,2-0,6 mm de diám ,. reborde negro, prominente, pardo rojizo en sección, K+ pardo oliváceo, con gránulos azul violáceos (en algunos ejemplares ibéricos este carácter no es visible), K+ verde intenso, N (se diluyen con el reactivo); disco plano a cóncavo y ascós- poras de 11-17 x 5-6 µm (Hawksworth, 1975, Hafellner, 1979) . Existen diferencias apreciables entre los ejemplares ecuatorianos estudiados con el protólogo de D. lobariella, especialmente en el tamaño y aspecto del excípulo, himenio y ascos . En los ejemplares ecuatorianos sobre Lobariella el excípulo lateral tiene 20-25 µm de grosor, el basal 25-40 µm, el himenio de 50-70 µm de grosor y los ascos de 35-42 x 10-15 μm . En los ejemplares europeos de D. lobariella sobre Lobaria pulmonaria, el excípulo lateral es de 55-65 µm, el basal de 40-60 µm, el himenio de 80-90 µm y los ascos de 45-60 x 11-15 μm según la descripción de Hafellner (1979) . Es posible que los ejemplares sobre Lobariella pertenezcan a otra especie diferente, aunque muy próxima, a D. lobariella en base a los caracteres comentados y al hecho de que prácticamente no tienen especies en común los géneros hospedantes Lobaria y Lobariella . Ejemplares referibles a este taxón los encontramos dispersos en la cara superior de Lobariella pallida y L. crenulata . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Lobariella crenulata, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25429, 25472, 25493 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre L. pallida, corticícola, 2700 m snm, , 26-II-2003, J. Etayo 25617, 25628 y Z. Palice 168 J. Etayo

(QCA, hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, on Lobaria cf. tenuis on Cecropia andina, ca . 40 km from Loja, 2020 m snm, H. Sipman 52892 a (B) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en L. 1pallida, 3 00 m snm, 3100 m, 3-VIII-1999, J. Etayo 25810 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre L. pallida epífita, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25535 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Dactylospora parasitica (Florke) Zopf

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Citada recientemente de Japón (Zhurbenko )et al ,. 2015 . Del hemisferio sur se conocía en Nueva Zelanda (Hafellner in Nash et0 al ,. 20 4) . Primera cita para América del sur . ECUADOR . Prov . Carchi, volcán Chiles, páramo herboso húmedo con Espeletia pycnophylla en los alrededores de Laguna Verde, sobre Pertusaria culbersonii en restos vegetales de turbera, 00º47’58’’N, 77º55’41’’W, 3980 m snm, 28-IX-2000, Z. Palice 4507 y Z. Soldán (PRA) . Prov . Tungurahua, vol- cán Tungurahua, N slope, wet páramo, above the tourist refuge, on thallus of Pertusaria sp . on bare soil, 4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2948 (PRA) .

Dactylospora porphyrea Hafellner & Kalb

Citada de Ecuador por Hafellner (1985a) . También se conoce de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) y Colombia (Etayo, 2002a) .

Dactylospora saxatilis (Schaer .) Hafellner

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Primera cita para Ecuador, sobre una Per- tusaria con soralios, similar a P. albescens . ECUADOR . Prov . Tungurahua, río Verde (ca 13 km E of Baños), along footpath on the left bank of the same-named river ca 5. km up the stream of the village, on saxicolous Pertusaria, S1º23’29’’, W78º18’13’’, 1550-1600 m snm, 13-III-2003, Z. Palice 8538 (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 169

Didymellopsis (Sacc .) Clem . & Shear

Ascomas peritecioides (pseudotecio), inmersos a subsésiles . Pared del ascoma pardo rojiza a pardo negruzca, compuesta por células isodiamétricas o subesféricas de fina pared, con pigmento interno . Parafisoides filiformes, celulosos, ramificado-anastomosados . Ascos fisitunicados, cilíndricos hasta claviformes, con 4-6-8 esporas, engrosados apicalmente y con pequeña cámara ocular, I-, KI- . Ascósporas hialinas, bicelulares, de fina pared, no ornamentadas, con la célula inferior más estrecha que la superior (Grube y Hafellner, 1990) .

Clave de Didymellopsis presentes en Ecuador

1 Ascomas de 70-100 µm de diám ,. pared parda cerca del ostíolo y subhialina por debajo, K-; ascósporas con sétulas; sobre Heppia ...... D. latitans 1 Ascomas de 200-250 µm de diám ;. pared parda, K+ verde oscuro; as- cósporas sin sétulas; sobre Leptogium ...... D. viridireagens

Didymellopsis latitans (Nyl .) Clem . & Shear

Descripción del ejemplar ecuatoriano: Ascomas peritecioides, dispersos o agrupados en el borde de las escuámulas de Heppia, negros, subesféricos a obpiriformes, inmersos pero con la zona ostiolar sobresaliente, de 70-100 µm de diám . Pared paraplectenquimática exteriormente, compuesta por varias capas de células aplanadas, de color subhialino a pardo muy claro en su parte interna y pardo oscuro en el ostíolo y zonas que emergen del talo, K- o pardo más oscuro, de ca. 10 µm de espesor en la base y de ca. 15 µm en la zona ostiolar . Himenio I, KI- . Hamatecio formado por abundantes parafisoides, ramificado-anastomosados, muy finos, de c. 1 µm de grosor . Ascos fisitunicados, con ensanchamiento apical, con corto pie basal, claviformes, octosporados, de epiplasma KI+ anaranjado, de 50-60 x 12-15 µm . Ascós- poras elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas, uniseptadas, más estrechas en su parte inferior, no constreñidas, con 1-2 grandes gútulas en cada célula, de 13-15 x 5-6 µm, sin perisporio, pero con 3 claras sétulas insertas cerca del septo, que pueden ser muy largas, de hasta 35 µm . Sobre una muestra del liquen terrícola Heppia adglutinata (Kremp ). A . Massal ,. encontramos ascomas típicos de D. latitans, junto con otros menores y con parafisoides más finos, no visiblemente septados y con esporas setu- ladas . Las sétulas esporales la asemejan a representantes de Myxophora pero 170 J. Etayo se insertan cerca del septo (como en Lichenopeltella) no en los ápices como se representan las de Myxophora en Hoffmann y Hafellner (2000) . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, en Heppia sp . en suelo, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16064 (PRA) .

Didymellopsis viridireagens Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818319 . Similar to D. pulposi and differing by a K+ green reaction of the excipulum and thicker hamathecium hyphae, 2-3 µm instead of 1-2 µm thick . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Leptogium cf . mando- nii7 , 2 00-3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo 25440 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Ascomas dispersos o agrupados en manchas blanquecinas del talo del hospedante, negros, obpiriforme, primero inmersos, de 200-250 μm de diám ,. luego erumpentes por rotura del córtex, del que emerge una papila bien desarrollada de 50-100 μm de diám . Pared del ascoma de color pardo oscuro, K+ verde oscuro, N+ pardo rojizo, formada por varias capas, con un espesor de 35-40 μm, de estructura paraplectenquimática en superficie, con células poligonales de 7-15 μm de diám . Hamatecio formado por abundantes parafisoides ramificado-anastomosados, de 2-3 μm de grosor, septados e hialinos; el interior de la papila está cubierta por perífisis hialinas, de pared muy fina, de ca. 2 μm de anchura . Ascos bitunicados, cilíndricos, 5-8-esporados, con patente ensanchamiento apical y cámara ocular, de 70-90 x 9-12 μm, I, KI- (solo epiplasma anaranjado) . Ascósporas uniseriadas en el asco, anchamente elipsoidales, hialinas, uniseptadas, constreñidas en el septo, las adultas ligeramente ornamentadas en la superficie, con una o dos gútulas oleosas por célula, de 12-15,5 x 5,5-6,5 μm . Conidiomas no observados . Etimología .— “Viridireagens” hace referencia a la reacción de la pared ascomática parda, K+ verde intenso . Didymellopsis viridireagens se diferencia de D. pulposi en la reacción de la pared que pasa de pardo oscuro a verde intenso cuando se aplica K . La reacción es muy semejante a la que se produce en el himenio de muchas especies de Abrothallus, por lo que puede tratarse de la misma sustancia . Respecto a la descripción original de Grube y Hafellner (1990) también se distingue en sus hifas del hamatecio más gruesas, de 1-2 μm en D. pulposi y en la rugulosidad esporal de esta especie . Otra diferencia es que Didymellopsis carece de perífisis ostiolares típicas . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 171

Fig. 33. Didymellopsis viridireagens . A) Ascomas semiinmersos y agrupados en el talo de Lepto- gium mandonii . B) ascósporas . C-D) ascos y parafisoides . Escalas: A = 0 5. mm; B, C y D = 10 µm . (2Etayo 2557 hb . Etayo) . 172 J. Etayo

Se puede confundir superficialmente con Stigmidium leptogii (Etayo, 2002a) pero esta especie tiene los ascomas sésiles, no inmersos o semiinmersos . Microscópicamente son bien diferentes, S. leptogii tiene esporas menores, carece de hifas interascales de este tipo y de la reacción de la pared ascomática, entre otras características . Otras especies de Dothideales como Myxophora viven también sobre Lep- togium. Todas ellas, sin embargo, tienen esporas simples . Myxophora leptogiophila tiene esporas de 10-23 x 3-7,5 µm (Hoffmann y Hafellner, 2000), por tanto, dentro del rango, pero tienen los ápices más agudos y a veces corona- das con sétulas; además los ascos son biseriados entre otras diferencias . La encontramos sobre Leptogium andinum P . M . Jørg . y otro Leptogium rizinado en su cara inferior, con ascomas sésiles e isidios laminares, probablemente L. mandonii P M. . Jørg . Didymellopsis viridireagens puede estar restringido a zonas tropicales, mientras que D. pulposi fue descrita (Grube y Hafellner, 1990) en base a ejemplares provenientes de Austria y Gran Bretaña . Aunque había sido señalada también de Perú (Etayo, 2010c), realmente ese ejemplar pertenece a D. viridireagens. Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Leptogium mandonii, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25572 (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, en L. andinum, 4000-4200 m snm, 25-VII-1999, J. Etayo 17342 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Didymocyrtis Vain .

Género recientemente reinstaurado por Ertz et al. (2015) que abarca a un conjunto de especies liquenícolas con pseudotecios y/o conidiomas generalmente de tipo Phoma Fr . Pseudotecios de pared paraplectenquimática, parafisoides persistentes, con algunas ramificaciones y anastomosis; ascos fisitunicados, estrechamente cilíndricos, con endoasco engrosado lateralmente de jóvenes y apicalmente en la madurez, con pequeña cámara ocular, I-, KI-, octosporados; ascósporas uniseriadas generalmente en el asco, pardas, de pared fina, 1-3 septadas, con la parte superior ligeramente más ancha que la inferior, habitualmente verruculosas . Picnidios de forma y estructura similar a los pseudotecios; células conidiógenas que cubren la cavidad picnidial, de conidiogénesis generalmente fialídica, no proliferante; conidios hialinos, simples, de ápices redondeados, de pared lisa y no envueltos por una matriz gelatinosa . Leptosphaeria ramalinae, especie de amplia distribución, ha sido recientemente transferida a este género por Ertz et) al. (2015 . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 173

Clave de Didymocyrtis en Ecuador

1 Con ascomas y ascósporas ...... 2 1 Con conidiomas de 100-125 µm de diám ,. y conidios de 5-7 x 1,5-2,5 µm, con una gútula en cada extremo, en Heterodermia ...... D. epiphyscia s l. .

2 Ascósporas con 0-2 septos, en Parmeliaceae y Teloschistes ...... 3 2 Ascósporas normalmente triseptadas, en Ramalina ...... D. ramalinae

3 Ascósporas normalmente biseptadas ...... D. melanelixiae 3 Ascósporas con (0-)1-septos, de 10-15 x 5-6 µm ...... 4

4 Ascósporas con (0-)1 septo; ascomas de 70-120 µm completamente inmersos apenas distinguibles en el talo de Parmotrema ...... D. micropunctum 4 Ascósporas siempre uniseptadas; ascomas inmersos pero voluminosos, de 250-350 µm, en Teloschistes ...... D. infestans

Didymocyrtis epiphyscia Ertz & Diederich s .l .

Aunque no citada anteriormente sobre representantes del género Hete- rodermia, creemos que las muestras ecuatorianas en esos hospedantes per- tencen a esta especie . Solo encontramos la fase asexual y tienen conidiomas globosos, inmersos, negros, brillantes, de 100-125 µm de diám ,. con pared de ca . 5 µm de espesor , K-, compuesta por una fila de células poligonales de 5-10 µm de diám ,. de gruesa pared celular (ca. 1 µm); con conidios cilín- dricos o estrechamente elipsoidales de 5-7 x 1,5-2,5 µm, con una pequeña gútula oleosa en cada extremo . Forma pequeñas manchas blanquecinas en el hospedante . Las muestras ecuatorianas, relativamente abundantes sobre Heteroder- mia, también son similares a la llamada Phoma physciicola Keissl ,. que tiene conidios elipsoidales, de 4-5,5(-6) x 2,5-3,5(-4) µm, con una L/a = 1,5-1,7 y células conidiógenas de 4-7 µm de diám . Por otro lado, Ertz et al. (2015) estudian filogenéticamente un ejemplar del mismo género sobre Heterodermia (Madeira) al que nombran D. aff . consimilis Vain ,. con conidios más anchos que los nuestros de 4-5 x 3-3,5 µm con una gran gútula oleosa, por tanto, diferente a nuestras muestras . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Heterodermia sp ,. 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20028 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre H. leucomelos y Heterodermia 174 J. Etayo sp., J. Etayo 20034 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Heterodermia sp ,. J. Etayo 25507 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre H. leucomelos, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25519 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, sobre H. casarettiana, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25692 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Heterodermia sp . en taludes y roca, J. Etayo 25579 (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 25597 (QCA) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, en Heterodermia sp ,. 3300-3350 m snm, 28-II-2003, J. Etayo 25368 y Z. Palice .

Didymocyrtis infestans (Speg .) Hafellner [= Polycoccum infestans (Speg .) Etayo]

Esta especie se encuentra sobre Teloschistes chrysophtalmus (L ). Th . Fr . y T. flavicans y se conocía de Argentina e islas Canarias (Etayo, 1996b) . Los ejemplares ecuatorianos que encontramos en talos en mal estado de Teloschistes flavicans son idénticos al tipo, con esporas de 10-12 x 5 5-. 6 µm . Dicymocyr- tis slaptoniense (D . Hawksw ). Hafellner & Ertz es una especie relativamente común en Europa que crece en el talo y apotecios de Xanthoria parietina y que fue descrita por Hawksworth (1994) . Los ascomas adultos provocan una coloración púrpura alrededor de la infección y sus esporas son ligeramente mayores, de 13-14,5 x 5-6(-7,5) µm . Didymocyrtis kaernefeltii (S . Y . Kondr ). Hafellner (Kondratyuk, 2008, Ertz et al ,. 2015) se describió sobre Teloschistes chrysophtalmus y se distingue por sus ascos cilíndricos de (85-)110-115 x 8- 11(-12) µm y esporas (0-)1-2(-3) septadas, de (16-)17-22(-25) x (7-)9-10(-11) µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Teloschis- tes flavicans, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25513 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en T. flavicans, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 25904 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Didymocyrtis melanelixiae (Brackel) Diederich, Harris & Etayo (= Phoma melanelixiae Brackel)

Esta especie se encuentra sobre diferentes géneros de Parmeliaceae (Ertz et al ,. 2015) y presenta cierta variabilidad, por lo que se describe el ejemplar Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 175 ecuatoriano: infección de color malva rodeada de una franja necrótica negra; ascomas desde completamente inmersos hasta sésiles con todos los pasos intermedios; negros y brillantes cuando emergen, subglobosos, de 170-220 µm de diám ,. ligeramente achatados en el ostíolo que está centrado y algo hundido, a veces se rompe y puede estar muy abierto en ejemplares viejos .

Fig. 34. Didymocyrtis melanelixiae . A) pared ascomática en visión tangencial . B-C) ascos cilíndri- cos . D-E) ascósporas biseptadas . Escalas = 10 µm . (Etayo 20035 hb . Etayo) . 176 J. Etayo

Pared del ascoma parda, K+ pardo oscura, paraplectenquimática, de unas 20 µm de espesor, compuesta por varias capas de células poligonales vistas tangencialmente, oscuras las externas, de 5-8(-14) µm de diám ,. e hialinas en el interior; en sección longitudinal con células alargadas de 4-8 x 3-4 µm . Hamatecio compuesto por filamentos interascales abundantes, septados, ramificados y anastomosados, finos, de ca. 1 µm de espesor . Gel himenial I+ rojo y KI- . Ascos cilíndricos o estrechamente claviformes, octosporados, con corto pie y ensanchados apicalmente, provistos de una pequeña cámara ocular, de 70-105 x 6-9 µm . Ascósporas bi- o, más raramente, uniseriadas en el interior del asco, hialinas y halonadas cuando jóvenes, pronto de color pardo dorado, K+ negro verdoso, y superficie finamente granulosa y sin halo, con (1-)2 septos, uno principal que provoca una tenue constricción y el otro secundario que no la induce, con 1-2 gútulas oleosas por célula, de 11,5-14 x 4,5-5 µm . Didymocyrtis melanelixiae está basado en Phoma melanelixiae Brackel (Brac- kel, 2008), descrita sobre Melanelixia glabra (Schaer ). O . Blanco et al. . Análisis moleculares corroboran (Ertz et al ,. 2015) que dicha Phoma es conespecífica con los ascomas encontrados en otras Parmeliacea con esporas habitualmente biseptadas . El ejemplar ecuatoriano se diferencia principalmente por su himenio I+ rojo (carácter no señalado en Ertz )et al ,. 2015 ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Punctelia rudecta en rocas, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20035 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Didymocyrtis micropunctum Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818320 . Similar to Didymocyrtis melanelixiae by the ascospore shape, but differing by the smaller ascomata, 70-120 µm diam ,. a homogeneous and more simple exciple anatomy, a non-amyloid hymenium and (0-)1-septate ascospores . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Parmotrema sp ., 3000-3150 m snm, 00º17’34’’S, 78º21’O, 25-II-2003, J. Etayo 25560 (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos en manchas blanquecinas del talo del hospedante, en ocasiones rodeadas de una zona necrótica negra, completamente inmersos, solo al final pueden ser semierumpentes y producir una pequeña fisura en el córtex del liquen, negros, aplanados en seco, subesféricos al humectarse, de 70-120 μm de diám . Hifas talinas pardas, de pared fina, septadas, de 2-3 μm de grosor . Pared del ascoma de color pardo oscuro, K-, KI-, paraplectenquimática, muy simple, formada al parecer por dos capas Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 177 de células poliédricas, de gruesa pared celular, más oscuras las de la capa externa, de 6-10 μm de diám ,. con abundantes gútulas en su interior . Himenio con abundantes hifas interascales desde casi simples hasta poco ramificadas o anastomosadas, septadas, con células de 5-7 µm de largo, I-, KI-, de 1-1,5 µm de grosor, pared fina y con muchas gútulas oleosas pequeñas e hialinas en su interior . Ascos fisitunicados, estrechamente claviformes hasta subcilín- dricos, octosporados, con ensanchamiento apical y profunda cámara ocular, de 58-85(-100) x 8-10 μm; epiplasma I+, KI+ anaranjado . Ascósporas uni- o biseriadas en el interior del asco, elipsoidales o soleiformes, pardas, K+ gris negruzcas, (0-)1-septadas, apenas o ligeramente constreñidas en el septo, con una o dos gútulas por célula, de superficie finamente verruculosa, con la célu- la superior mayor que la inferior, de 10,5-15 x 4-6 μm, con vaina gelatinosa, que desaparece en esporas adultas . Conidiomas no observados . Etimología —. El término “micropunctum” hace referencia al pequeño tama- ño de los ascomas, normalmente inmersos en el talo de Parmotrema, visibles como pequeños puntos en su superficie . Un rasgo característico de D. micropunctum es que sus ascomas tienen la pared muy sencilla, compuesta por dos capas, en algunos ascomas adultos parecen incluso estar formados por una sola, y con células superficialmente poligonales, de gruesa pared y relativamente grandes . Además, los parafisoides de D. micropunctum son muy abundantes y siempre presentes, mayormente simples aunque con algunas pequeñas anastomosis o ramificaciones y de pared bastante fina y las esporas pueden ser simples . Didymocyrtis melanelixiae, se le parece en su forma esporal; pero se distingue por sus esporas biseptadas, mayores ascomas y reacción himenial I+ rojo, al menos en los ejemplares ecuatorianos . Ertz et al. (2015) consideran que las especies liquenícolas de Phoma con conidios anchamente elipsoidales a subesféricos sobre especies de Parme- liaceae pertenecen a D. melanelixiae. Se basan en la semejanza de secuencias moleculares de Phoma (en Punctelia rudecta y Cetrelia olivetorum) y las de Didymocyrtis en P. rudecta . De ahí infieren que especímenes sin secuenciar sobre Canoparmelia Elix & Hale, Hypotrachyna, Parmelia, Parmotrema, Pla- tismatia, Pseudevernia Zopf y Usnea pertenecen a la misma especie . Brackel (2015) encuentra una fase asexual sobre Parmotrema en Italia y la distingue de Phoma melanelixiae llamándola Ph. cf . melanelixiae . Esta fase asexual también se había recolectado en los Pirineos pero permanecía sin publicar . Con el hallazgo del ejemplar ecuatoriano con ascomas, diferente morfológicamente de D. melanelixiae, parece lógico inducir que los especímenes asexuales en Parmotrema pertenecen a D. micropunctum y no a D. melanelixiae . Didymocyrtis micropunctum debe también compararse con las dos especies de Endococcus descritas sobre Parmeliaceae . Endococcus parmeliarum (Etayo y Sancho, 2008), tiene ascomas ligeramente mayores y esporas notablemen- 178 J. Etayo

Fig. 35. Didymocyrtis micropunctum . A) aspecto de la pared paraplectenquimática del ascoma en visión tangencial . B) asco en KI . C-E) ascos y ascósporas uniseptadas en agua . F) talo en mal estado de Parmotrema sp ,. con algunos ascomas completamente inmersos y difíciles de ver (flechas) . Escalas: A, B, C, D y E = 10 µm; F = 100 µm . (Etayo 25560 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 179 te menores (ver discusión de esta especie) y E. tricolorans Alstrup descrito sobre Platismatia (Alstrup, 1993b), que tiene ascomas diminutos, de ca. 50 µm de diám ,. ascos octosporados de 45-50 x 10-13 µm y ascósporas lisas, de 11-13(-15) x 4-5 µm . Ésta última produce una infección gris rodeada por una zona rosada y por una línea marginal necrosada . Aunque bastante similar en algunos aspectos a esta especie, parece diagnóstico que en D. micropunctum siempre aparecen hifas interascales y las esporas tienen la superficie verruculosa . Estos dos caracteres distinguen bien estas dos especies . Algunas especies de Clypeococcum se encuentran también sobre el mismo género de liquen, pero se distinguen porque habitualmente forman estromas y porque sus ascomas inmersos no tienen una pared paraplectenquimática . Aquellos que se pueden confundir más fácil con D. micropunctun son los que viven sobre el mismo hospedante como: C. amylaceum, que también se encuentra sobre Parmotrema y que además de los caracteres reseñados, tiene esporas mayores, de (15-)18-20(-22) x 5,5- 5(-8,5). µm . Algo similar sucede con C. rugosisporum, también sobre Parmotrema que, además del carácter de la pared, tiene las esporas característicamente rugosas . Ambas especies se describen en este trabajo . Debe compararse también con Polycoccum montis- wilhelmii, descrita de Papúa Nueva Guinea en Hypotrachyna por Diederich in Aptroot et9 al. (19 7) . Esta especie tiene ascomas mayores, de 100-130 µm de diám ,. agrupados, con pared ascomática formada por células alargadas; ascos menores y más anchos, de 47-60 x 12-15 µm y ascósporas de diferente forma, generalmente más anchas, de 14,5-16 x 6,5-7 µm . Didymocyrtis micropunctum en su fase sexual se conoce solo de la localidad tipo sobre Parmotrema cf . reticulatum . Le provoca al talo una decoloración blanquecina a parduzca, sin una zona necrótica alrededor de color más oscuro . Los peritecios son difíciles de ver debido a su pequeño tamaño y a permanecer inmersos . Otra muestra estudiada.— FRANCIA: Pyrénées-Atlantiques, à 1 km du Col d’Ibardin, La Redoute des Emigrés, on Parmotrema reticulatum, 1995, Etayo 12734 (hb . Etayo) .

Didymocyrtis ramalinae (Roberge ex Desm .) Erz, Diederich & Hafellner [= Leptosphaeria ramalinae (Roberge ex Desm .) Sacc .]

Ascomas subglobosos, negros, desde inmersos hasta sésiles a medida que se van desarrollando, de 125-150 µm de diám . Pared del ascoma de color pardo oscuro en su parte externa e hialina en la interior, formada por varias capas celulares, de un espesor de ca. 15 µm . Hamatecio compuesto por abundantes parafisoides ramificados, de 1,5 µm de espesor . Ostíolo centrado de 180 J. Etayo ca. 25 µm de diám ,. con abundantes perífisis . Ascos cilíndricos, ensanchados apicalmente, octosporados, de 53-63 x 5-6 µm . Ascósporas uniseriadas en el interior del asco, (2-)3-septadas, no constreñidas en los septos con excepción del central que sí presenta una ligera constricción, de color pardo dorado y con la superficie finamente granulosa, desde elípticas hasta claviformes, de ápices subagudos, con el extremo inferior más estrecho que el otro, de 9-12,5 x 3-3,5(-4) µm . Distribución actualizada de D. ramalinae aparece en Ertz et) al. (2015 . Según Clauzade et al. (1989) tiene ascos de 75-85 x 7-9 µm y esporas de 13- 16 x 4-6 µm, pero parece un taxón más variable de lo que se pensaba (Ertz et) al ,. 2015 . Las muestras ibéricas tienen ascomas completamente inmersos en manchas blancas del hospedante, con ascos de ese tamaño pero esporas de hasta 13-19 x (4-)4,5-5,5(-6,5) µm, en otras muestras tropicales que hemos estudiado incluso de 18-22 x 6-8 µm . Se requieren estudios genéticos con más material para detectar la posible existencia de microespecies . En Ecuador encontramos este hongo sobre una pequeña Ramalina pul- viniforme y con apotecios a la que produce una infección grisácea . Cuando crece en el talo los ascomas permanecen inmersos, pero en el disco se vuelven emergentes hasta totalmente sésiles . Parece una especie rara en Ecuador pues la encontramos en una sola ocasión . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Ramalina sp ,. 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20027 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Ejemplares de comparación de D. ramalinae: ESPAÑA . Navarra, Unzué, senda al W de Peña Unzué hacia Fuente Ortzabala, en R. farinacea y R. fastigiata en hayedo, 42º40’53’’N, 1º36’12’’ W, 900 m snm, J. Etayo 27843 (hb . Etayo) . Álava, entre Larraona y Kontrasta, robledal, en R. fastigiata, 815 m snm, 42º46’51’’N, 2º16’35’’W, J. Etayo 26160 (hb . Etayo) .

Dinemasporium strigosum (Fr .) Sacc .

Según Sutton (1980) es una especie graminícola común, que puede tam- bién colonizar otros sustratos . Las primeras referencias de recolección sobre líquenes son debida a Mi dlikowska y Alstrup (1995) y Alstrup y Cole (1998) que estudiaron ejemplares de Gran Bretaña, Polonia y Columbia británica sobre Peltigera canina (L ). Willd . y P. rufescens Hook . f . Sérusiaux 0et al. (20 3) la señalan de Luxemburgo también sobre Peltigera y sugieren que puede tratarse de una especie todavía no nombrada . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Respecto a la descripción dada en Sutton (1980), nuestros ejemplares sobre Sticta tomentosa (Sw ). Ach . y Yoshimuriella subdissecta difieren en tener Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 181

Fig. 36. Dinemasporium strigosum . A) conidioma sobre el talo de Sticta tomentosa . B) parte del conidioma con setas oscuras y rectas . C) conidios con sétulas . D) células conidiógenas y conidios . Escalas: A = 1 mm; B = 50 µm; C y D = 10 µm . (Etayo 25481 hb . Etayo) . 182 J. Etayo unos conidiomas que son casi el doble de grandes, de 150-400 µm de diám ,. con setas también bastante mayores, de 200-350 µm, septadas y conidios ligeramente mayores, de 10-12 x 2,2-2,8 µm, con sétulas también más largas, de 6-10 µm . Sin embargo, Duan 0et al. (20 7) dan a esta común especie unas medidas mucho más acordes con los ejemplares liquenícolas, con conidiomas de 150-800 µm, setas de 100-850 x 3-6,5 µm y conidios de 8-12,5 x 2- 5. µm con sétulas de 6,5-9 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Sticta tomentosa, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25481 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Yoshimuriella subdissecta, J. Etayo 25481 y Z. Palice (hb . Etayo)

Diploschistes muscorum (Scop .) R . Sant .

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Aunque no propiamente un hongo liquení- cola pues forma talos bien liquenizados la señalamos aquí por vivir sobre especies de Cladonia . La var . bartlettii Lumbsch ha sido citada también de las islas Galápagos por Bungartz et3 al. (201 ) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, bosque arbustivo, sobre Cla- donia sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25526 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Endococcus Nyl .

Perteneciente a la familia Verrucariaceae Eschw . (Verrucariales), la especie tipo es E. rugulosus Nyl . e incluye unas 42-43 especies (Lawrey y Diederich, 2016) . Todas las especies viven sobre el talo, más raramente apotecios de líquenes y tienen ascomas peritecioides (pseudotecios) . Hamatecio compues- to solo por perífisis, parafisoides ausentes en ascomas maduros . Ascos de tipo Verrucaria rodeados de un gel periascal hemiamiloide, con 4-8 esporas . Ascósporas pardas y uniseptadas (Nash et0 al ,. 20 4) . Fundamentalmente distribuidos por el hemisferio norte, con algunas especies en el hemisferio sur (Nash et0 al ,. 20 4, Etayo y Sancho, 2008) . Las especies que viven sobre Parmeliaceae en América tropical fueron incluidas en la clave de Clypeococcum . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 183

Clave de las especies de Endococcus en Ecuador

1 Ascomas con la zona ostiolar verde azulada, en Oropogon e Hypotrachyna ...... E. oropogonicola 1 Ascomas con la pared uniformemente parda ...... 2

2 Ascomas forman masas negras en Usnea ...... E. apiciicola* 2 Ascomas dispersos sobre otros líquenes ...... 3

3 Ascomas de (50-)80-100 µm de diám ,. himenio I-, ascos de 30-36 x 7-10 µm y pequeñas ascósporas de 6,5-9,5 x 2,5-3,5 µm ;. en Anzia, Hypotra- chyna y Parmelia ...... E. parmeliarum 3 Ascomas de 120-170 μm de diám ,. himenio I+ rojo, ascos de 50-55 x 9-12 μm y ascósporas mayores, de 10-13 x 3,5-4 μm ,. en Heterodermia ...... E. sipmannii

(*) Sobre Usnea se encuentran probablemente más de una especie de Endococcus sin peritecios agrupados .

Endococcus apiciicola (J . Steiner) R . Sant . (= Endococcus alpestris D . Hawksw .)

Parece que hay varias especies de Endococcus que pueden parasitar a lí- quenes del género Usnea, si nos atenemos a la descripción de E. alpestris (Hawksworth, 1982), considerada sinónimo de E. apiciicola . Básicamente, los caracteres de este taxón son: ascomas de 70-100(-120) μm de diám ,. sésiles y agrupados en agallas, mezclados con hifas pardas de 4-5 μm de grosor; ascos de 32-50 x 8-11 μm, octosporados y ascósporas pequeñas, lisas, pardas y sin vaina gelatinosa, de 8-10,5 x 3-4 μm . En Colombia (Etayo, 2002a) también señalamos esta especie pero sus infecciones no tenían los peritecios agrupados . En Ecuador encontramos esta especie sobre talos enfermos de Usnea sphacelata R . Br ,. primero en forma de ascomas sueltos, luego en grupos muy compactos que ennegrecen la base de las usneas . En ningún caso formando agallas . Algunas muestras presentan ascomas con la zona ostiolar de color verde azulado, carácter típico de E. oropogonicola (Etayo, 2002a) . Otra, tiene papilas ostiolares bastante desarrolladas que dan al peritecio aspecto pirifor- me . Otra muestra tiene ascósporas de 12-15 x 4-4,5 μm con un grueso halo de 2-3 μm y quizás pertenezca a otra especie . 184 J. Etayo

Esta especie cosmopolita, se conoce en América de Bolivia, Brasil, Cana- dá, Colombia, Puerto Rico y EE UU. . (Diederich 2003, Etayo, 2002a) . Éstas son las primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Us- nea sphacelata, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20073 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Usnea sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25504 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Usnea sp . colgante , 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17268 y J. Santiana (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Usnea sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25753 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Usnea sp . en mal estado, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27014 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Endococcus oropogonicola Etayo

Descrita sobre Oropogon, pero lo encontramos también en el talo de Hypo- trachyna . Son característicos sus ascomas de color azulado en la parte superior de manera similar a lo que sucede en Pyrenidium . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Oro- pogon sp . en Polylepis , 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20074 y Z. Pa- lice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Oropogon sp ,. 13000-3 50 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25563 (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Volcán Chiles, S slope wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, 00º48’27’’N, 77º56’24’’W, on Hypotrachyna sp ,. 4300 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8402 (PRA) .

Endococcus parmeliarum Etayo

Ascomas de (50-)80-100 μm de diám ,. de pared formadas por varias capas celulares, de 10-12 µm de espesor, completamente parda, incluso en su parte inmersa; himenio I-, con muchos ascos entre restos celulares del hamatecio; ascos estrechamente claviformes, de 30-36 x 7-10 µm y esporas pardas desde su formación, biseriadas en el interior del asco, con una célula generalmente de mayor tamaño que la otra, de 6,5-9,5 x 2,5-3,5 µm . Forma manchas blanquecinas en los lóbulos de Hypotrachyna; esto y los caracteres microscópicos son típicos de E. parmeliarum descrita del sur de Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 185

Sudamérica (Etayo y Sancho, 2008) . Aunque se describió sobre ejemplares de Parmelia s . lat ,. parece que también puede colonizar a Hypotrachyna y Anzia, especies sobre las que la encontramos en Ecuador . Se puede confundir fácilmente con Stigmidium hypotrachynicola especie que se reseña más adelante, pero en ésta solo las esporas hipermaduras son pardas y triseptadas, de mayor tamaño, de 10,5-13 x (3-)3,5-4 µm; además, los ascos son más cortos y anchos que en E. parmeliarum . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Hypotrachyna sp . en suelo, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20016 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp . y Anzia sp ,. 3100 m snm, 3- VIII-1999, J. Etayo 20098 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Hypotrachyna sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25711 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Endococcus sipmanii Etayo, sp .nov .

Mykobank —. MB 818 . Distinguished from the other known species of Endococcus by the com- bination of subspherical, superficial, granulose ascomata, evenly distributed on the thallus of Heterodermia, and comparably pale ascospores . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca .40 km from Loja, on Heterodermia lamelligera on Solanum grandiflorum, 1945-2100 m snm, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 52568 (B-holotypus, LOJA-isotypus) . Ascomas peritecioides, dispersos, mantienen entre ellos una distancia homogénea en el talo infectado, negros, subesféricos, sésiles, de 120-170 μm de diám ,. de aspecto pulverulento por las características células externas de la pared . Pared del ascoma formada por varias capas celulares con un espesor de ca. 25 μm; la capa más externa es pardo oscura y está formada por células de color pardo oscuro o negro, con una pequeña luz central (solo observable en C) de 1-2 μm, de pared gruesa, que se sueltan con facilidad, redondeadas a irregulares, de 5-11 μm de diám ;. las internas son subhialinas y de pared fina, rompiéndose con facilidad al presionar, forman una estructura paraplec- tenquimática . Himenio I+ rojo, KI+ azul . Parafisoides visibles en ascomas jóvenes, se degradan posteriormente y forman un gel (I+ rojo, KI+ azul) alrededor de los ascos . Ascos bitunicados, claviformes, más anchos en su parte inferior, de ápice obtuso, octosporados, de pared KI+ azul, de 50-55 x 9-12 μm . Ascósporas elipsoidales, rectas, hialinas, finalmente ligeramente parduzcas, uniseptadas, con septo centrado, sin constricción, con 1-2 gútulas 186 J. Etayo oleosas por célula, sin perisporio, de (9,5-)10-13(-14) x 3,5-4 μm (raramente, entremezcladas se pueden encontrar esporas amorfas de hasta 16 x 5 µm) . Etimología .— Esta especie está dedicada al Dr . Harrie Sipman, con el que siempre pude contar en mis estudios de líquenes tropicales, y que me envió, para su estudio, un magnífico lote de líquenes de la zona de Zamora- Chinchipe parasitados por hongos . Este taxón es fácilmente reconocible por sus ascomas subesféricos, regu- larmente distribuidos en el talo de Heterodermia; con la superficie pulveru- lenta debido a su característica pared formada exteriormente por células bastante sueltas, sin apenas luz celular y por su hamatecio que se degrada en los ascomas maduros dando lugar a un gel, I+ rojo, KI+ azul . Las esporas, finalmente de color pardo claro, son poco pigmentadas en comparación con la mayoría de especies del género . Otra especie con esporas subhialinas a pardo claras es E. pallidosporus Etayo (Etayo y Sancho, 2008), especie común sobre Pseudocyphellaria lechleri (Müll . Arg) Du Rietz en el sur de Sudaméri- ca . Esta especie es bastante similar y comparte el carácter de tener la capa externa del ascoma formada por células de gruesa pared, aunque sin formar las características células externas desprendibles como E. sipmanii. Endo- coccus pallidosporus también se distingue de E. sipmanii en que sus ascomas son normalmente cónicos y están agrupados sobre un hospedante diferente; además, el himenio es KI rojo . Sobre una especie del mismo género: Hetero- dermia erinacea (Ach ). W . A . Weber fue descrito de Méjico (Baja California) Polycoccum heterodermiae Calat . (Nash III 0et al ,. 20 4) . Aparte de la presencia de filamentos interascales propios del género, tiene los ascomas inmersos en conspicuas agallas de 1-2,5 mm de diám . y las ascósporas son de color pardo oscuro, fuertemente verruculosas y rodeadas generalmente de una vaina gelatinosa, de 11-13 x 6-8 µm . Solamente se conoce de la localidad tipo, donde cubre talos saludables de Heterodermia lamelligera (Taylor) Trass, por tanto, se comporta como parasimbionte . Una pequeña cantidad de peritecios aparecen en partes pardas, en peor estado, probablemente causadas por otro hongo .

Endophragmiella aff . franconica Brackel & Markovsk .

Colonias efusas y vellosas, de color negro, que emergen de la superficie del hospedante . Micelio inmerso, compuesto por hifas hialinas poco visibles . Conidióforos macronematosos, mononematosos, erectos y rectos, simples, no ramificados, septados, de fina pared de ca. 1 µm, lisa, con 4-5 septos, pardos, algo más pálidos en el ápice, de 155-270 x 4-7 µ (anchura en parte media), con células de 14-25 μm de largo . Célula basal del conidióforo ensanchada, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 187

Fig. 37. Endococcus sipmanii . A-B) ascomas sésiles y distribuidos homogéneamente sobre el talo de Heterodermia lamelligera . C) ascos con ascósporas solo ligeramente pardas en su interior . Escalas: A y B = 0 5. mm; C = 10 µm . (Sipman 52568 B) . 188 J. Etayo bulbiforme a estrellada, de hasta 15 µm de anchura . Células conidiógenas integradas, terminales, cilíndricas, de proliferación percurrente con una anelación visible . Conidios solitarios, acrógenos, obovoidales, uniseptados, ligeramente constreñidos en el septo, de pared lisa, de 18-24 x 9-13 µm; los jóvenes concoloros, en los adultos la célula superior es mayor, más oscura y de pared más gruesa, mucronada en el ápice y con una gruesa gútula oleosa o varias pequeñas en su interior, mientras que la inferior es más estrecha y corta y menos pigmentada que la superior, con una pequeña cicatriz de 1-2 µm; esta célula inferior o bien no llega a colapsar o se arruga; algunas esporas mayores la pierden y se observa solo la célula superior, en este caso dichas células son de 13-15 x 9-13 µm . Secesión conidial rexolítica . Tres especies de Endophragmiella B . Sutton se conocían sobre líquenes: E. hughesii D . Hawksw . que coloniza fundamentalmente a Lobaria pulmonaria (pero también Parmelia saxatilis) en Europa (Hawksworth, 1979, Etayo y Diederich, 1996b); E. franconica Brackel & Markovsk . (Brackel y Markovs- kaja, 2009) sobre diferentes líquenes: Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng ,. C. stygia (Fr ). Ruoss, Hypogymnia physodes (L ). Nyl . y Platismatia glauca (Brackel, 2014), también sobre Hypotrachyna y Parmotrema (Berger y Zimmerman, 2016); y recientemente E. stordeuriana U B. raun, Zhurb ,. Diederich, Tsurykau & Heuchert (Zhurbenko et al ,. 2015) sobre especies de Cladonia . Los ejemplares ecuatorianos están relacionados con E. franconica cuyo hospedante tipo es de la misma familia . Se distinguen de esa especie en sus hifas talinas hialinas, conidióforos mucho más largos en los que es raro observar alguna proliferación percurrente enteroblástica, al contrario que en E. franconica, en que los conidióforos alcanzan los 57-125 x 3-6 µm y pueden observarse hasta 3 proliferaciones; además, los conidios raramente colapsan en su célula inferior y son de mayor tamaño, de (12,5-)15-16,2(- 17,5) x (5-)6-7,5(-8,5) µm en E. franconica . Cuando la célula inferior colapsa (pues tiene una pared celular mucho más fina que la superior), también es notablemente mayor la superior en E. aff. franconica que en E. franconica, de solamente (7,5-)8,6-10,3(-11) x (5-)5,6-6,8(-9,5) µm, según Brackel y Mar- kovskaja (2009) . Endophragmiella stordeuriana también es muy similar, tiene conidióforos ligeramente menores, de (70-)95-235(-250) µm y más estrechos, de 3-5,5 µm; las células conidiógenas tienen varias anelaciones apicales y los conidios de pared parda clara uniforme, son ligeramente menores, de 11-21 x 5,5-10 µm . Esta especie se ha encontrado sobre especies de Cladonia en Bélgica, Bielorrusia y Rusia asiática . Las muestras ecuatorianas tienen caracteres intermedios entre ambas especies, sin coincidir exactamente con ninguna de las dos . Teniendo en cuenta la escasa recolección de especies de Endophragmiella sobre líquenes, el parecido entre ambas y la coincidencia en géneros de hospedantes, se puede pensar que la variabilidad de E. franconica es mayor de lo señalado . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 189

Fig. 38. Endophragmiella aff. franconica . A) parte basal de los conidióforos mostrando la zona ensanchada de unión al hospedante . B y D) conidios uniseptados con tabique asimétrico . C) conidióforos septados con un conidio . Escalas = 10 µm . (Etayo 20163 hb . Etayo) . 190 J. Etayo

Endophragmiella aff . franconica se conoce de dos localidades ecuatorianas y se encuentra en partes grises y en mal estado de Hypotrachyna, normalmente afectadas también por otros hongos como Lichenopeltella communis . Ejempla- res que solamente presentan este parásito tienen una decoloración rosada . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25460 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 25502 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, J. Etayo 25452 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Hypotrachy- na sp ,. en mal estado , 04º07’S, 79º10’W, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20163 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Enterographa Fée

Este género se compone fundamentalmente de hongos liquenizados de distribución tropical; el tipo, E. crassa (DC .) Fée, es un taxón común en bosques oceánicos del hemisferio norte . Se conocían anteriormente cuatro especies liquenícolas (ver comentarios en E. epigraphis) . Ascomas de tipo pseudotecio, inmersos en estromas o adnados y muy variables en forma, con excípulo ausente o poco desarrollado . Hamatecio formado por parafisoides anastomosados, conglutinados y ramificados en su parte superior, no capitados . Ascos cilíndricos, fisitunicados, octosporados, con una corta cámara ocular rodeada por un anillo KI+ azul . Ascósporas hialinas, 3-25 septadas, fusiformes o aciculares .

Enterographa epigraphis Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from the other lichenicolous Enterographa species by the different ascoma form, rounded to elliptic, not branched, dispersed, inmersed, flat to slightly convex, and the larger asci and ascospores, 95-100 x 20-22 µm and 48-61 x 6-7 µm, respectively . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Graphis sitiana Vain . on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, 20-VI-2004, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 52678a (B) . Talo ausente, liquenícola sobre el talo de Graphis sin inducir la formación de agallas . Ascomas dispersos, inmersos, superficialmente aplanados a lige- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 191 ramente convexos, redondeados a elípticos, no ramificados, de color pardo claro o pardo anaranjado, de 70-100 µm de largo pero que pueden formar grupos de hasta 500 µm de diám . Pared del ascoma hialina, fina, compuesta por filamentos hialinos y poco distinguibles del himenio . Epihimenio hialino sin cristales ni pigmentos . Hipotecio hialino, a veces recorrido también por hifas pardas, K+ verdosas, y finas, de 1,5-2 µm de espesor, dispersas . Hime- nio hialino, I+ azul, KI+ azul, de 100-110 µm de espesor . Parafisoides abundantes, muy ramificado-anastomosados, hialinos y muy finos, de ca. 1 µm de grosor mezclados con otros más anchos de 1,5-2 µm . Ascos fisitunicados, claviformes, con ensanchamiento apical y pequeña cámara ocular rodeada por un anillo difuso KI+ azul, octosporados, de 95-100 x 20-22 µm . Ascós- poras hialinas, grises a ligeramente pardas cuando hipermaduras, comienzan su desarrollo con 2-3 septos centrales dejando células extremas muy largas y con 9-10 septos cuando maduran, provistas de una gruesa vaina gelatinosa de ca. 3 µm de espesor, de 48-61 x 6-7 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre “epigraphis” hace referencia a su parasimbiosis sobre Graphis sitiana a cuyo desarrollo no afecta pese a la abundancia del hongo . Se conocían cuatro especies de Enterographa parasimbiontes en talos de líquenes, tres de las cuales provienen de zonas tropicales y otra de zonas oceánicas de Europa . Dos de ellas E. epiphylla (Sérus ). Ertz, Diederich & Sparrius (Aptroot et9 al ,. 19 7, Ertz et al ,. 2005) y E.mazosiae Matzer (Matzer, 1996) viven sobre líquenes epífilos . Enterographa punctata Ertz & Diederich (Ertz et al ,. 2005) forma agallas sobre Lobaria, y E. brezhonega Sparrius & Aptroot (Sparrius y Aptroot, 2007) crece en el talo de Porina rosei Sérus ,. conociéndose hasta el momento solo de Bretaña (Francia) . Aparte de los diferentes hospedantes, todas ellas tienen menores ascos y ascósporas y diferente forma ascomática, aparte de vivir sobre diferentes hospedantes . Por el momento, se conoce solamente de la localidad tipo .

Epicladonia sandstedei (Zopf) D . Hawksw .

Nuestros ejemplares forman agallas sobre las escuámulas y podecios de una especie terrícola de Cladonia . De éstas sobresalen los ostíolos de los conidiomas que son de color anaranjado pardo (negros en la descripción dada en Hawksworth, 1981) . Aunque la mayoría de células conidiógenas no se forman sobre conidióforos sino directamente sobre la pared, de manera dispersa algunas aparecen sobre conidióforos largos y ramificados, hecho éste también señalado en Hawksworth (op. cit.) . Especie relativamente común en Europa, se conoce en América de Ca- nadá, Chile y EE UU. . (Diederich, 2003, Etayo y Sancho, 2008) . Primera cita para Ecuador . 192 J. Etayo

Fig. 39. Enterographa epigraphis . A-B) diminutos ascomas puntiformes del parásito en el talo de Graphis sitiana . C) ascósporas . D) asco y parafisoides . Escalas: A y B = 0 5. mm; C y D = 10 µm . ( Sipman 528a B) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 193

ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre escuámulas y podecios de Cladonia sp . terrícola, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19993 y Z. Palice (hb . Etayo y QCA) . Ibidem, en Cladonia gr . coccifera, J. Etayo 25930 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Epigloea medioincrassata (Grumman) Döbbeler

Ascomas peritecioides, dispersos, sésiles o subsésiles, subglobosos en estado húmedo, aplanados y con la zona ostiolar hundida en seco, negros, brillantes, de 70-150 µm de diám . Pared excipular de color verde oliváceo, K+ verde parduzco, N-, hifal, compuesta por hifas largas y estrechas de 1-1,5 µm de espesor, por fuera revestida de una capa hialina de 5-25 µm de espesor, formada por células de gruesa pared . Ostíolo centrado, recubierto de perífisis muy finas, menores de 1 µm de anchura que emergen de células anastomosadas de igual anchura . Paráfisis simples o ramificado-anastomosadas, septadas, no ensanchadas en el ápice, de ca. 1 µm de anchura . Ascos claviformes, apenas ensanchados en el ápice, de pie muy corto, con 6-8 esporas, biseriadas, con dehiscencia rostrada (Eriksson, 1981), I+ azul oscuro y persistente, KI+ azul intenso, ascos abiertos I+ pardo violáceo, de 55-70 x 10-14 µm . Ascósporas fusiformes, hialinas, sin perisporio visible, de ápices obtusos pero apiculadas, apículas de 3-6 µm, con 3(-4) septos, de 28-37 x 4-4,5 µm . Conidiomas de 60-100 µm de diám . con la pared verdosa y conidios de 50-70 x 1-1,5 µm, rectos y septados (hasta 7 septos) . Encontramos sobre Peltigera ascomas y conidiomas del hongo . Éstos úl- timos se parecen mucho a los de Hainesia longicladoniae Diederich & van den Boom (Diederich y van den Boom, 2013), pero tienen conidios septados y con la pared del conidioma más verdosa . Queda por estudiar si algunas especies de Hainesia Ellis & Sacc . liquenícolas pueden corresponder a fases sexuales de Epigloea Zukal . La encontramos sobre Dictyonema y Peltigera terrícolas en mal estado y cubiertos por algas . Se conocía de Europa y Norteamérica . Primera cita para Sudamérica . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Mal- donado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Dic- tyonema sp . en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26977, 27021, 27043 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . 194 J. Etayo

Fig. 40. Epigloea medioincrassata . A-C) ascos maduros con ascósporas triseptadas y filamentos interascales (A y C en KI) . D) zona ostiolar con perífisis . Escalas = 10 µm . (1Etayo 2702 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 195

Etayoa trypethelii (Flakus & Kukwa) Diederich & Ertz

Una descripción de este taxón muy similar a Lichenostigma aparece en Flakus y Kukwa (2012) y Ertz 3et al . (201 ) . Se encuentra en zonas tropicales y subtropicales sobre líquenes corticícolas, especialmente de la familia Gra- phidaceae . En Sudamérica se conocía de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Pertusaria? sp . on Elaeagia obovata, 1945-21 00 m snm, 20-VI-2004, H. Sipman 52664 a (B) . Ibidem, on Graphis sitiana on Elaeagia obovata, H. Sipman 52659 (B, LOJA) .

Fellhanera V.zda

Género fundamentalmente epífilo, con más de 50 especies descritas especialmente de zonas tropicales o subtropicales, perteneciente a la familia Pilocarpaceae . El tipo es F. fuscatula (Müll A. rg ). V.zda . Apotecios adnados a sésiles, con un fino margen . Excípulo paraplectenquimático, a veces exclui- do . Himenio I+ azul con filamentos interascales variables desde simples a anastomosados . Ascos claviformes de tipo Byssoloma . Ascósporas hialinas, halonadas, con 1-3(-7) septos, raramente submurales . Conidiomas picnidiales, a veces conspicuos . Conidios piriformes, raramente bacilares o elipsoides . No se conocían especies liquenícolas; la especie descrita ha sido encontrada en varias ocasiones sobre Sticta pero forma su propio talo .

Fellhanera stictae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to F. rhaphidophylli but excipulum prosoplectenchymatic and conidiomata abundant, more numerous than ascomata . Ascospores 3-septate, 15-20 x 4-5 µm . Conidiomata cylindrical to doliiform, bluish grey, 150-300 µm diam . Conidia elipsoidal to piriform, 5-6(-8) x 1-1,5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Sticta cf . 7laciniata, 3 00 m snm, 0º07’01’’N, 78º16’16’’O, 27-II-2003, J. Etayo 25417 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Talo liquenizado, endoliquénico o finamente epiliquénico, pero algunas partes del talo con estructuras reproductoras no parecen tener algas; cuando las hay éstas son clorococoides, de 4-6 µm de diám . Ascomas agrupados, 196 J. Etayo sésiles, de superficie circular o poligonal por compresión, de 250-450 µm de diám ,. de disco pardo oscuro, con reborde saliente, de color gris verdoso a gris oscuro, incluso negro . Excípulo hialino, verdoso en su parte superior, prosoplectenquimático, formado por hifas entrelazadas de gruesa pared, de 50-60 µm de espesor, sin incrustaciones cristalinas . Epihimenio verdoso . Hipotecio pardo rojizo, de hasta 60 µm de espesor en su parte central . To- das las partes coloreadas son K-, C- . Paráfisis muy coherentes, ramificadas, indistinguibles a menudo en agua o K . Ascos bitunicados, estrechamente claviformes, con un grueso ensanchamiento apical amiloide, con túbulo central más marcado, tipo Byssoloma, octosporados . Ascósporas fusiformes, hialinas, triseptadas, ligeramente caudadas con la célula inferior más estrecha y alargada, apenas constreñidas en el septo, de 15-20 x 4-5 µm . Conidio- mas dispersos, cilíndricos o doliiformes, con ostíolo centrado y hundido, a menudo se abren formando una estructura apoteciforme, de color gris azulado, superficiales, de 150-300 µm de diám . Pared de color gris azulado en el interior, hialina en su parte externa . Células conidiógenas alargadas, con la base más ancha y afinándose hacia el extremo, terminales o interca- lares, simples o bifurcadas, de 8-11 x 2 µm, con uno o varios conidios en su parte apical, mezcladas con paráfisis relativamente gruesas, ramificadas, curvadas, formadas por células de 5-15 x 2-2,5 µm que, a veces, producen también células conidiógenas, sobre todo en la base . Conidios elipsoidales o piriformes, más anchos en su parte inferior, rectos, simples, de fina pared, hialinos, de 5-6(-8) x 1-1,5 µm . El aspecto externo, hipotecio pardo oscuro y la septación esporal la asemejan a F. rhapidophylli (Rehm) V.zda, pero esta especie tiene el excípulo y la pared de los conidiomas paraplectenquimático, conidios bacilares de 3-4 x 0,7-1 µm y los conidiomas son raros (Lücking, 2008), mientras que en F. stictae son realmente comunes, mucho más que los apotecios . Según Lücking (2008) solo tres especies de Fellhanera tienen el excípulo prosoplectenquimá- tico . Una de ellas, F. pilomarginata Lücking tiene hifas libres en el margen externo y menores esporas y conidios (12-15 x 2,5-3 µm y 3-4 x 1-1,2 µm respectivamente) . Tanto en F. naevia (Vain ). Lücking & Cáceres como en F. emarginata Lücking el excípulo es tan reducido que apenas es visible . F. naevia tiene raramente conidios pequeños (3-5 x 1-1,5 µm) mientras que la última carece de picnidios . Algunas características de este liquen liquenícola apuntan al género Ba- palmuia Sérus ,. que se distingue de Fellhanera principalmente por su excípulo prosoplectenquimático de estructura labirintiforme o disposición radiada . Bapalmuia, sin embargo, tiene esporas aciculares y multiseptadas, similares a las de Bacidia y paráfisis simples y separables, mientras que en F. stictae son ramificadas y coherentes, poco discernibles en agua o K . Kondratyuk (1996) describió Byssoloma lichenophila S . Y . Kondr ,. Coppins & Sérus . sobre Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 197

Fig. 41. Fellhanera sictae . A) apotecios agrupados sobre el talo de Sticta . B) parte del talo y apotecios de Sticta cf . laciniata con conidiomas del hongo . C) sección longitudinal del ascoma . D) células conidiógenas y conidios (en CR) . Escalas: A, B = 1 mm; C = 10 µm; D = 5 µm . (Etayo 25417 hb . Etayo) . 198 J. Etayo especies de Pseudocyphellaria y Sticta en las islas Salomón y Borneo . Esta especie se distingue por su excípulo bisoide con hifas gruesas de hasta 5 µm de anchura y esporas menores, de (11-)12,5-14,5 x 2,5-3,5 µm . Fellhanera stictae es relativamente común sobre talos foliáceos de Sticta de gran tamaño y con apotecios y más rara en Yoshimuriella . Su fase conidial, más común, puede comportarse como parasimbionte sin formar talo propio, mientras que cuando se forman apotecios es que ya ha formado un talo de color verdoso, normalmente poco desarrollado . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, La- gunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Sticta sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25406, 25407, 25421 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Co- tacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Yoshimuriella subdissecta, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25462 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, sobre Sticta sp ,. hb . Etayo 25463 . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on S. laciniata on Heliocarpus americanus, 1945-2100 m snm, 15-VI-2004, H. Sipman 52189a (B) . Otra muestra problemática quizás perteneciente a este taxón.— Se encuentra sobre Hypotrachyna y está poco desarrollada . Tiene apotecios dispersos, negros, redondeados, superficiales, planos, con reborde fino . Epihimenio, hipotecio y excípulo son negros o negro verdosos, K- . Ascos anchamente claviformes, de 35-45 x 16-18 µm, con ensanchamiento apical con túbulo I+ (tipo Byssoloma) . Ascósporas fusiformes, hialinas, triseptadas, de 16-22 x 4-5 µm . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre Hypotrachyna sinuosa en bosque de Polylepis , 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 26276 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Gliocephalis pulchella (Penz . & Sacc .) D . Hawksw .

Conidióforos dispersos sobre el talo en mal estado de Peltigera, hialinos, pie del conidióforo de 0,3-0,45 mm de alto y de 33-50 μm de ancho, algo más estrecho, de 25-30 μm en su parte superior, recto o generalmente flexuoso, hialino, aplanado, no septado ni ramificado, de pared lisa, se expande apicalmente en una estructura columelar que soporta una cabezuela blanca o amarillenta de 70-140 μm de diám ;. del conidióforo emergen numerosas profiálides, ramificadas y septadas, de 55-60 x 3-4 μm, cada célula de 12-17 μm de largo, de pared fina y lisa . Células conidiógenas que se forman en el ápice de las profiálides, fialídicas, subcilíndricas, hialinas, de pared lisa, de 15-20 μm de largo . Conidios se forman en los ápices de las células conidió- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 199

Fig. 42. Gliocephalis pulchella . A-B) conidióforos con el pie flexuoso, transparente y plano . C) conidios . D) células conidiógenas y conidios . Escalas: A, B = 0 . mm; C, D = 10 µm . (Etayo 25770 hb . Etayo) . 200 J. Etayo genas, forman una masa gelatinosa subglobosa que envuelve la cabeza del conidióforo, hialinos, elipsoidales, simples, de fina pared pero ligeramente rugosa, de (8-)9-11(-13) x 4-5 μm . El género Gliocephalis (orden Pyxidiophorales P . F . Cannon) es un hifomicete de aspecto similar a Aspergillus y presenta dos especies: G. hyalina Matruchot y G. pulchella . La especie tipo G. hyalina es un parásito biotrófico de hongos del género Fusarium, cuyas células puede penetrar sin llegar a matar . Los conidios de G. hyalina tienen 6-9 x 2-3 µm (Jacobs et al ,. 2005) . Según estos autores G. pulchella es congenérico con la especie tipo de la que se diferencia por sus conidióforos de ápice más rojizo y conidios ligeramente rugosos (Hawksworth, 1979) . Esta descripción se diferencia de nuestros ejemplares liquenícolas en sus conidióforos cilíndricos, sus mayores células conidiógenas, de 30-50 x 2-3 µm y sus conidios menores, de 3-5(-7) x 2,5-3,5 µm (Hawksworth 1979) . Las diferencias parecen notables pero se requiere el estudio de más material para concluir si las muestras liquenícolas son conespecíficas . Gliocephalis pulchella, se ha señalado sobre un liquen y musgos adyacentes en Hawksworth (1979) . El liquen es foliáceo, con la parte inferior densamente tomentosa rizinada, pero sin cifelas o pseudocifelas . En Ecuador la encontramos en dos localidades sobre Peltigera polydactyla . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en Peltigera polydactyla, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 25793 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes, en P. polydactyla, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 25770 (hb . Etayo, QCA) .

Globosphaeria jamesii D . Hawksw .

Reconocible por vivir sobre Normandina y tener peritecios no setosos, con ascos octosporados y ascósporas subesféricas, de pared gruesa y 8-10 µm de diám . Se conocía de Tasmania (Hawksworth, 1990b) y EE UU. . (Diederich, 1993) . Primera cita para Ecuador . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podo- carpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, en Nor- mandina sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20167 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 201

Gyalideopsis V.zda

El tipo del género es el epífilo G. peruviana G . Merr ex V.zda, que está liquenizado, como la mayoría (c . 90) de especies de este género eminentemente tropical . De talo habitualmente muy fino, con apotecios biatorinos o pseudozeorinos de colores normalmente claros, hasta pardos; excípulo generalmente formado por hifas ramificadas, dispuestas radialmente y embebidas en una matriz gelatinosa; epitecio indistinto; himenio hialino, I-, KI-; paráfisis finas, ramificado-anastomosadas; ascos claviformes, I-, KI-, con un fino tolo provisto de una estructura anular que profundiza en el lumen ascal, 1-8-esporados; con ascósporas hialinas y de septación muy variada . Muchas especies presentan unas estructuras asexuales llamadas hifóforos, setiformes, blancos a negros que producen diahifas (Lücking, 2008) . Hasta el momento cinco especies eran consideradas liquenícolas; tres con los caracteres típicos del género que viven sobre líquenes epífilos: G. epithallina Lücking que crece en el talo de otros Gyalideopsis; G. cochlearifera y G. stipitata (ambos señalados en Ecuador); mientras que dos especies más fueron descritas con dudas en el género por sus ascos miriosporados: G. floridae y G. stereocaulorum . Ambas se consideran en este trabajo integrantes del nuevo género Paragyalideopsis . Una especie se describe provisionalmente en este género sobre Usnea: G. usneicola .

Gyalideopsis cochlearifera Lücking & Sérus .

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Calenia triseptata Zahlbr . y de Guajalito sobre Echi- noplaca fusconitida Lücking .

Gyalideopsis stipitata Kalb & V.zda

Nuestro ejemplar sobre Dictyonema coincide con las características básicas de esa especie, descrita en Kalb y V.zda (1994) de Ecuador sobre plantas muertas . Se distingue de ella en sus ascomas menos estipitados y mayores, de hasta 0,9 mm, mientras que son de 0,5-0,6 mm en el tipo de G. stipitata, talo sin hifóforos y con esporas conidiógenas incluso dentro del asco . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Mal- donado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, sobre Dictyonema sp . en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26985 y Z. Palice (hb . Etayo) 202 J. Etayo

Gyalideopsis usneicola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differs from G. parvula by larger, sessile apothecia, 70-150(-220) µm diam ,. with a darker disk and basal exciple, and 1-2 septate ascospores . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Usnea sp . con apotecios (tipo U. florida4 ), 2 00-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19974 y Z. Palice (QCA- holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios negros, sésiles, estrechados en la base, de disco plano y reborde concoloro y sobresaliente, desde fino y liso hasta grueso y crenulado, redondeados o irregulares, dispersos sobre el talo del hospedante, de 70-150(-220) µm de diám . Excípulo pardo oscuro en sección gruesa, pero en un corte fino se aprecia que es hialino en su parte interior y rodeado por una franja de color pardo rojizo, K pardo grisáceo o pardo anaranjado, de 20-40 µm de espesor en la base y más estrecho, de 10-20 µm en su parte lateral; su estructura no es observable en agua, K o KI pero en C se observa que está formado por hifas finas, ramificadas, que se ensanchan en el borde, de pared delgada en el centro del excípulo y macizas en las zonas externas, embebidas en una matriz gelatinosa . Hipotecio anaranjado o pardo claro, formado por pequeñas células . Epihimenio inexistente o formado por una fina línea parda . Himenio hialino, estrecho, de 35-40 µm de espesor, I-, KI- . Paráfisis simples o ramificadas, más raramente anastomosadas, no ensanchadas en el ápice, de septos apenas distinguibles, muy finas, de c. 1 µm de espesor, gelatinizadas en agua, pero separables en K . Ascos “annellasceous”, claviformes, de 30-35 x 6-9 µm, K-, KI-, excepto el epiplasma que es anaranjado; con claro ensanchamiento apical pero con el centro hundido hacia el lumen ascal, octosporados . Ascósporas uni-biseptadas, hialinas, elipsoidales, con uno o los dos ápices apuntados, rodeadas de una vaina gelatinosa en agua, ligeramente caudadas, rectas o curvadas, no constreñidas en el septo, más anchas en su parte superior, de 9-12 x 1,5-2,5 µm . Conidiomas no observados; aunque alrededor de los apotecios se pueden ver pequeñas estructuras cupuliformes, pardas, pero sin estructuras asexuales en su interior, por lo que parecen ser primordios de apotecios . Gyalideopsis usneicola reune muchos de los caracteres típicos del géne- ro Gyalideopsis, el más próximo dentro de la familia Gomphillaceae Walt . Watson ex Hafellner, como son: excípulo formado por hifas gelatinizadas, paráfisis finas y ramificadas, gel himenial I-, KI- y ascósporas hialinas y septadas (Lücking, 2008) . Sin embargo las paráfisis no son tan anastomosadas ni gelatinizadas como es típico en el género, a menudo, son simples o solo ramificadas y los ascos no tienen un anillo protundente hacia el lumen ascal sino solamente una convexidad hacia el lumen en el centro del tolo . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 203

Fig. 43. Gyalideopsis usneicola . A-B) ascomas en las lacinas de Usnea . C) sección longitudinal de un ascoma . D) excípulo basal con una médula hialina rodeada por dos capas de células más oscuras . E) ascos con paráfisis (KI) . Escalas: A y B = 0 5. mm; C, D y E = 10 µm . (Etayo 19974 QCA) . 204 J. Etayo

En este género, la especie más cercana parece G. parvula Hafellner & V.zda, descrita como epífila (Kalb y V.zda, 1988) pero que realmente es parasimbionte sobre el talo de Pilocarpaceae Zahlbr . (Lücking, 1997) . Gyalideopsis parvula tiene también los apotecios pardos, con esporas de forma y tamaño parecido y sin hifóforos, pero se distingue de G. usneicola en sus menores ascomas, de 60-100 µm de diám ,. semiinmersos, con el disco pardo más claro que el reborde, con excípulo basal hialino y ascósporas uni-triseptadas (Kalb y V.zda, 1988) . Por sus esporas hialinas, curvadas y de ápices apiculados o agudos se debe comparar también con Spirographa usneae Flakus, Kukwa & Etayo (Flakus y Kukwa, 2012b) . Este taxón se distingue por sus apotecios cleistohimeniales, agregados e inmersos, finalmente sésiles tras romper el córtex del hospedante; este taxón tiene un excípulo diferente, hialino en su parte inferior; el himenio es mucho más alto, epihimenio con gránulos pardo amarillentos, paráfisis simples y más anchas (1-2 µm), apicalmente engrosados (hasta 3 µm); ascos apenas sin tolo y miriosporados y ascósporas mayores, de 15-32 x 2-3 µm . Otra especie desconocida de hábito similar que también vive sobre Usnea en Ecuador, tiene ascomas similares, rodeados de conidiomas . Microscópica- mente tiene los ascos amiloides, esporas triseptadas y excípulo verde o verde parduzco, por lo que no se pueden confundir con G. usneicola . Se encuentra sobre especies de Usnea en aparente buen estado o bien sobre partes oscurecidas . Los apotecios del hongo están dispersos y son muy pequeños por lo que pasan fácilmente desapercibidos . La hemos encontrado en tres localidades, en alguna bastante abundante .

Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en Usnea sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 25921 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Prunus huantensis, 1945 m snm, on Usnea sp ,. Sipman 53057 (B) .

Hainesia Ellis & Sacc .

El género Hainesia comprende unas 30 especies que parasitan plantas vasculares, muchos de cuyos nombres pueden ser sinónimos (Sutton, 1980) . En este género se introdujo el taxón liquenícola H. pertusariae Etayo & Diederich (Etayo y Diederich, 1996) y posteriormente, se han descrito hasta 7 especies más de comportamiento liquenícola (Diederich y van den Boom, 2013, Brackel, 2014) . Es muy posible, sin embargo, que las especies liquenícolas deban ser recolocadas en otro género, debido a las diferencias que presentan Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 205 respecto del tipo . Ver comentarios sobre el parecido de los conidiomas de Epigloea medioincrassata con Hainesia bajo esa especie . En este trabajo presentamos una nueva especie de Hainesia que difiere en algunas características de los ejemplares liquenícolas descritos, pues tienen la pared ascomática negro azulada y los conidióforos, a menudo inexistentes, no actúan como células conidiógenas . Por otro lado, la presencia de una pared del conidioma hifal, parece relacionarlas con otras especies liquenícolas de Hainesia . Otros géneros liquenícolas con los que comparamos nuestras especies son: Ascochyta Lib ,. género cuya especie tipo vive sobre plantas superiores, pero con una especie liquenícola: A. candelariellicola D . Hawksw . & K . Kalb (Hawksworth y Kalb, 1992) . Esta especie tiene la pared del conidioma pa- raplectenquimática y conidios con 1(-3) septos que emergen de células co- nidiógenas subglobosas o ampuliformes . Pseudoseptoria Speg . con la especie P. usneae (Vouaux) D . Hawksw . (Hawksworth, 1981) tiene conidiomas erumpentes (finalmente sésiles), con la pared pardo verdosa, paraplectenquimática, formada por células de gruesa pared, carece de conidióforos y las células conidiógenas pueden ser proliferantes . Everniicola D . Hawksw . (Hawksworth, 1982), tiene conidiomas inmersos, de pared paraplectenquimática, con células conidiógenas subglobosas o ampuliformes que producen conidios muy curvados . Por último, Diplolaeviopsis Giralt & D . Hawksw . tiene también la pared paraplectenquimática y los conidios son cortos y estrechados en el septo . Según Diederich y Coppins (2014) el género Everniicola podría ser próximo o incluso congenérico con Diplolaeviopsis . Karsteniomyces D . Hawksw . tiene la pared del conidioma de colores claros y células conidiógenas holoblásticas y Keissleriomyces D . Hawksw . tiene células conidiógenas subglobosas o ampuliformes (Hawksworth, 1981) . Stygiomyces galliformis Coppins & S . Y . Kondr . (Coppins y Kondratyuk, 1995) fue descrito sobre Pseudocyphellaria faveolata (Delise) Malme de Tasmania . Aunque sus conidios son parecidos a los de H. atrolazulina, triseptados y de (14,2-)16-25(-28,4) x 1,7-2(-2,5) µm, se distingue de nuestra especie en que forma agallas, los picnidios, muy agrupados sobre éstas, son de color crema y de pared hialina a pardo amarillenta .

Hainesia atrolazulina Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818325 . Differs from Hainesia peltigerae Zhurb . & Davydov by less cupulate conidiomata, with a dark blue instead of brownish wall, and larger, 14-21 x 1,5-2 µm, 3-septate conidia . Typus —. COLOMBIA, Nariño, Pasto, corregimiento El Encano, Reserva Natural Tunguragua, SE lago La Cocha (Guanues), Páramo azonal sobre turbera con Espeletia cochensis y Blechnum loxense, en Hypotrachyna sp7 ,. 2 00 206 J. Etayo

Fig. 44. Hainesia atrolazulina . A-B) conidiomas sobre Hypotrachyna sp . C) D) conidióforos y células conidiógenas con restos de la pared del conidioma (en K) . E) aspecto externo de la pared del conidioma rodeada de gruesas hifas oscuras . F) conidios habitualmente triseptados . Escalas: A y B = 100 µm; C, D, E y F = 10 µm . (Etayo2 1584 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 207 m snm, 29-VII-1998, S. Churchill, J. Etayo 15842, J. Muñoz y B. Ramírez (hb . Etayo-holotypus) . Micelio inmerso en el talo de Hypotrachyna sobre el que producen en algunos casos una infección parduzca . Conidiomas picnidiales, sésiles, solitarios, subglobosos, negros, de 50-80 µm de diám ,. ostiolados, ostíolo de ca. 15 µm ;. pared del conidioma de 6-10 µm de espesor, formada por dos capas: una capa externa de células irregulares, largas y septadas, de 3-5 µm de anchura y de gruesa pared azul oscura o azul grisácea, K+ verdosa o negro azulada, N+ púrpura violácea y otra interna, hialina, formada por células de gruesa pared y luz redondeada de 2-3 µm de diám . Parte basal del conidioma

Fig. 45. Hainesia cf . atrolazulina. A) conidióforos y células conidiógenas polifialídicas . B) cé- lulas conidiógenas monofialídicas . C) conidios . Escalas: A, B y C = 10 µm . (Etayo 26311 hb . Etayo) . 208 J. Etayo hialina . Conidióforos inexistentes o formados por una célula de la que salen 1 o varias células conidiógenas . Células conidiógenas enteroblásticas, excepto alrededor del ostíolo, que cubren la cavidad del conidioma; subcilíndricas a estrechamente elipsoidales, con la base generalmente algo más ancha que el ápice, de 5-7 x 1,5-2 µm, mono- o raramente polifialídicas, hialinas . Co- nidios abundantes, fusiformes a bacilares, rectos o ligeramente curvados, de ápice obtuso, base truncada, hialinos, (0-)1-3 septos poco visibles cuando son maduros, de fina pared, sin apéndices, de 14-21 x 1,5-2 µm . Etimología —. El nombre “atrolazulina” hace referencia al color azul oscuro o azul grisáceo de la pared del conidioma . Por el tamaño conidial el taxón más similar es H. brevicladoniae Diede- rich & van den Boom que vive sobre Cladonia (Diederich y van den Boom, 2013), con conidios de 15,3–17,5 × 1,0–1,1 µm, más estrechos y simples, de pared picnidial parda . Hainesia peltigerae tiene conidios uniseptados de [(8,3–)10,6–14,6(–16,5) × (1,0–)1,1–1,5(–1,7) μm] y ascomas cupuliformes, de pared parda (Zhurbenko, 2013); Hainesia bryonorae Zhurb . tiene conidios de (12,0–)18,1–24,5(–29,1) × (1,1–)1,3–1,5(–1,6) µm y H. pertusariae Etayo & Diederich de 14–22 × 1–1,5 µm, ambos carecen del pigmento negro azulado en la pared . Hainesia aeruginascens Brackel (Brackel, 2014) se conoce sobre Platismatia (tipo) e Hypogymnia de Alemania y Rusia y en Japón ha sido citada sobre los cefalodios de Nephroma parile (Ach ). Ach . (Zhurbenko et al ,. 2015) y colorea de azul verdoso el talo del hospedante . Se distingue de nuestro taxón en que sus ascomas son pardos, de mayor tamaño, 100-250 µm de diám . y los conidios son 1(-5-septados), de tamaño mucho mayor, (65-)72-83(-90) x (1,7-)2-2,6(-2,8) µm . Consideramos H. atrolazulina una especie característica por la estructura y color de la pared, pero muy variable en el tamaño conidial . Sobre el mismo hospedante encontramos ejemplares con conidios de 0-1 septos, bastante más cortos que el tipo, de 9-15 x 2-2,5 µm o, incluso, menores, de 6-8 x 1,8-2 µm . La encontramos en tres localidades ecuatorianas, por lo que quizás no sea rara sobre especies de Hypotrachyna . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Hypotrachyna sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19927, 26311 (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp . en muy mal estado, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20113 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 209

Haleomyces oropogonicola D . Hawksw . & Essl .

Hawksworth y Esslinger (1993) describen detalladamente este taxón y recalcan que este hongo solo se había encontrado sobre Oropogon lopezii Essl . tras haber estudiado cientos de muestras pertenecientes a 29 especies diferentes del género Oropogon . Comentan, asimismo, la pobreza en hongos liquenícolas de los líquenes fruticulosos de ese grupo . Aunque cierto, en Ecuador y Colombia encontramos al menos cuatro especies de hongos lique- nícolas sobre Oropogon: Endococcus oropogonicola (Etayo, 2002a), Haleomyces oropogonicola, Lichenopeltella sp . y Trichonectria australis. Haleomyces parece relacionado con el género recientemente descrito Rha- gadostomella Etayo 0(Etayo,2 20 a) . A diferencia de este último y según la descripción comentada, Haleomyces D . Hawksw . & Essl . tiene una compleja pared ascomática formada por varias capas, perífisis bien desarrolladas en la zona ostiolar y el asco no presenta engrosamiento apical (aunque si se observa un pequeño ensanchamiento en algunos ascos jóvenes al aplicar K) . Esta especie forma agallas sobre el talo en mal estado de Oropogon sp . Se conocía anteriormente (Hawksworth y Esslinger, 1993) de Méjico (Oaxaca) y Venezuela (Trujillo), por lo que resulta una primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Oropogon sp . en mal estado, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20019 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Hyalopeziza Fuckel 1870

Este género del orden Helotiales se caracteriza por sus apotecios rodeados de pelos rectos, sólidos o con escasa luz celular, que van atenuándose hacia el ápice, K-, frecuentemente CR+ (Huhtinen et al ,. 2008) . Protounguicula- ria es similar pero tiene pelos más o menos cilíndricos, sin el ápice agudo y de pared sólida solo en su parte superior . Según Huhtinen et al. (2008) dicha estructura de los pelos es la diferencia más importante entre ambos géneros, pero dibuja los ascos de Hyalopeziza rapax Huhtinen con un claro ensanchamiento apical no señalado en el texto . Otro género relacionado: Unguiculariopsis tiene pelos de color anaranjado o parduzco, anchos basal- mente y que terminan en un gancho . Para distinguir Hyalopeziza de otros similares sin representantes liquenícolas (Arachnopeziza Fuckel u Olla Velen.) ver Huhtinen et al. (2008) . 210 J. Etayo

Clave de géneros del orden Helotiales con apotecios y reborde piloso

1 Setas no septadas, de base engrosada que se van estrechando hasta adquirir forma de gancho ...... Unguiculariopsis 1 Setas a menudo septadas, cilíndricas o estrechándose suavemente hacia el ápice que no es ganchudo ...... 2

2 Setas de pared fina, no refringentes, a menudo escasas y restringidas al borde de apotecios jóvenes ...... 3 2 Setas en general con el ápice refringente en una extensión muy variable ...... 5

3 Setas cortas, habitualmente solo alrededor del disco; apotecios negros o negro verdosos ...... 4 3 Setas variables en apotecios de color anaranjado ...... Llimoniella s . l .

4 Forman agallas en Parmeliaceae ...... Cecidioskyttea 4 No forman agallas, especialmente sobre líquenes crustáceos . . . Skyttea

5 Grandes ascomas negros, con pelos en toda la extensión del excípulo; ascos con ensanchamiento apical ...... Macroskyttea 5 Ascomas menores normalmente con pelos en la parte superior del ex- cípulo; ascos sin o apenas ensanchamiento apical ...... 6

6 Ascomas oscuros; setas ± cilíndricas, de ápice sólido ...... Protounguicularia 6 Ascomas oscuros o claros con setas estrechándose hacia el ápice . . . . 7

7 Ascomas de color claro, ascos ligeramente ensanchados en el ápice (ver texto de Hyalopeziza), sin fase asexual ...... Hyalopeziza (también algunas Skyttea pero entonces ascomas más oscuros) 7 Ascomas oscuros y diminutos, ascos no ensanchados en el ápice, fase asexual frecuente ...... Diplolaeviopsis

Hyalopeziza heterodermiae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Most similar to H. rapax, which differs by its different host (Pseudocyphe- llaria crocata), darker ascomata, shorter excipular hairs (24-57 µm) and larger spores (7-11 x 1,5-2 µm) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 211

ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha de árboles viejos bien conservada entre cultivos, sobre Heterodermia leucomelos, 2850 m snm, 0º33’19’’N, 77º47’18’’O, 3-III-2003, J. Etayo 26405 (QCA-holotypus; hb . Etayo-isotypus, preparación microscópica) . Apotecios dispersos, pequeños, de color blanco, sésiles o casi estipitados, unidos al hospedante por un estrechamiento basal, cupuliformes y con setas en el margen que también ocultan en parte el disco, de (75-)150-200 µm

Fig. 46. Hyalopeziza heterodermiae . A) ascoma que crece en un cilio de Heterodermia leucomelos . B) asco . C) ascósporas . D-E) setas excipulares largas y rectas . Escalas: A = 100 µm; B, C, D y E = 10 µm . (Etayo 26405 QCA) . 212 J. Etayo de diám . Excípulo blanco a amarillento, de textura prismática, con células alargadas, de pared fina de ca. 1 µm, de 6-11 x 2-4 µm, I+ anaranjado a rosado rojizo, especialmente en la parte basal de anclaje al liquen . Setas muy numerosas en el margen, rectas, hialinas, de 45-80 µm de largo y 2-3 µm de anchura en la base, con el ápice agudo, de ca. 1 µm, de pared lisa, no septadas, con luz solamente en su parte inferior, el resto de aspecto refractivo . Paráfisis septadas, de 1,5-2 µm de anchura, apenas capitadas, no forman epihimenio diferenciado . Ascos cilíndricos a estrechamente claviformes, 6- 8-esporados, de 32-38 x 4-5 µm . Ascósporas estrechamente elipsoidales, de pared lisa, simples, con pequeñas gútulas en su interior, de 6-7,5 x 1,5-2 µm . Conidiomas no observados . Las setas hialinas y refractivas en gran parte de su longitud sitúan a este taxón en el género Hyalopeziza . Huhtinen et al. (2008) describieron la primera especie del género con carácter liquenícola: H. rapax sobre Pseudo- cyphellaria crocata (L ). Vain . en la localidad tipo de Alaska (EE UU. ). . Esta especie se distingue de H. heterodermiae por su diferente hospedante, sus ascomas más oscuros, con pelos menores y más anchos, de 20-43(-57) x 2-4 µm, por la ausencia de reacción con el I en el excípulo y por sus esporas más largas, de 7-11 x 1,5-2 µm . Esta especie coloniza los cilios, más raramente el talo, de Heterodermia leucomelos . Esta curiosa situación de los hongos en los cilios es frecuente en el género Heterodermia y se ha observado también en Neobarya ciliaris (Etayo, 2002a) y Syzygospora physciacearum (Diederich, 1996, Etayo, 2002a) . Solo la encontramos en la localidad tipo, por lo que parece una especie rara .

Illosporium carneum Fr .

Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Sudamérica se conocía de Chile y Perú (Etayo y Sancho, 2008; Etayo, 2010c) . Especie cosmopolita, propia de localidades frías, citada en ambos hemisferios . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Peltigera sp ,. 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20033 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Karschia talcophila (Ach .) Körb .

Esta especie no parece ser rara en Europa, desde Rusia y Finlandia hasta países mediterráneos (Hafellner, 1979) . En América se conocía de Colombia (Etayo, 2002a), Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) y de Norteamérica Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 213 incluida Méjico . En Australia la citan Hafellner in Nash 0et al. (20 4) . Sus hospedantes son especies de Diploschistes . Una de nuestras muestras vive sobre una Trapelia terrícola, pero por el momento la señalamos bajo este nombre . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, bosque arbustivo, sobre Di- ploschistes muscorum, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25526 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Diploschistes sp . terrícola, 3000-3150 m snm, 25- II-2003, J. Etayo 25605 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, Baños, 1 km de la ciudad, río Pastaza, camino a la Cascada Nueva Inés María, sobre Trapelia te- rrícola, 01º23’30’’S, 78º26’W, 1900 m snm, 11-III-2003, Z. Palice 8563 (PRA) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, en Diploschistes sp . en suelo, 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27033 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Diploschistes sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27039 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Im- babura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, on Diploschistes sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16053 (PRA) .

Keratosphaera batistae H .B .P . Upadhyay (= Sphaeromma mazosiae H .B .P . Upadhyay)

Su fase asexual (Sphaeromma H B. P. . Upadhyay) fue señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Mazosia phyllosema (Nyl ). Zahlbr .

Keratosphaera porinae Matzer (= Sphaeromma porinae Matzer)

Señalada por Lücking (1999) en su fase asexual (Sphaeromma), de la Es- tación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Porina subepiphylla Lücking & V.zda .

Leightoniomyces phillipsii (Berk . & Leight .) D . Hawksw .

Primera cita para Ecuador, sobre tierra con algas, en compañía de un liquen terrícola parecido a Aderkomyces Bat . 214 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre tierra con algas, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo y Z. Palice 16092 (PRA, hb . Etayo) .

Leptobarya Etayo, gen . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to Neobarya but with persistent paraphyses, unitunicate asci with a small apical thickening without ocular chamber, and vermiform ascospores, easily broken within the asci into small, curved, unicellular fragments . It differs from Lichenobarya by the missing arachnoid subiculum, the presence of abundant hamathecial filaments and broken ascospores in mature asci . Typus generis —. Leptobarya nigra Etayo . Etimología —. El término Leptobarya proviene de Leptogium, el hospedante que acoje a las dos especies conocidas del género y Barya, por su parecido morfológico con el género de hongos liquenícolas Neobarya, procedente eti- mológicamente de Barya Fuck . El nuevo género Leptobarya es similar a Neobarya en muchos sentidos (ver clave de Neobarya), pero se distingue por la presencia de paráfisis permanen- tes bien desarrolladas, de ápice libre y muy abundantes entre los ascos, por tener un asco unitunicado con un pequeño engrosamiento apical y esporas espiraladas y fragmentables en el interior del asco . Candoussau 0et al. (20 7) señala este último carácter también para los géneros: Berkelella (Sacc ). Sacc . y Torrubiella Boud., este último fundamentalmente parásito sobre insectos o arácnidos . Las especies de Leptobarya tienen un ápice ascal diferente al de Neobarya, menos espeso (1-1,5 µm) y en el que no se distingue el conducto central que penetra en el ensanchamiento apical . La presencia de abundantes hifas interascales, la ausencia de subículo aracnoide y la temprana rotura de sus esporas que, además, son helicoidales o vermiformes, separa a Leptobarya del monotípico Lichenobarya usneae (Etayo, 2002a, Lawrey et) al ,. 2015 . Una de las dos especies de Leptobarya tiene ascomas de vivos colores (en la otra son negros), lo que la asemeja a otros géneros de Hypocreales con largas esporas multiseptadas como Ophionectria Sacc . Este género carece de hifas interascales y de ningún tipo de aparato apical en los ascos, que son delicuescentes en la madurez (Rossman et al ,. 1999); las esporas, además, no son fragmentables . Otra especie liquenícola y con largas esporas aciculares es Nectria byssophila (ver más adelante), pero carece de aparato apical en el asco, las esporas no son fragmentables y carece también de hifas interascales . La forma de los ascos ampuliforme y el ser finalmente miriosporados por rotura de las esporas recuerda a los del género Thelocarpon Nyl . que también Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 215 tiene algunas especies liquenícolas . Muchos otros caracteres son bien diferentes como sus diminutos ascomas de vida corta y falta de pigmentos oscuros, ascos de pared KI+ azul o rojiza, y esporas simples (Smith et al ,. 2009) que no derivan por rotura de otras multiseptadas son caracteres diagnósticos . Neolamya (Mont ). Theiss & Syd . tiene dos especies liquenícolas tratadas por Kocourková (2009) . Ertz (in Nash 0et al ,. 20 4) describe la especie tipo: N. peltigerae (Mont ). Theiss & Syd . y se puede distinguir de Leptobarya por sus ascomas inmersos, de forma esférica a ovoide, que emergen fisurando el talo hospedante, negros y de pared parda, ascos con 16-32 esporas y ascósporas filiformes y triseptadas . La presencia de ascomas coloreados, ápice ascal no amiloide, ensanchado ligeramente pero sin un poro central y la presencia de paráfisis apicalmente libres parecen relacionarlo con la familia Thyridiaceae J . Z . Yue & O . E . Erikss . El estudio molecular de material fresco no ha sido posible en este trabajo, pero es necesario para establecer las afinidades de Leptobarya con géneros como Lichenobarya o Neobarya .

Leptobarya aurantiicarpa Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818328 . Similar to L. nigra but with orange ascomata, with yellowish, K-, KI+ bluish wall; 4-spored asci and strongly vermiform spores, whose fragments of 5,5-7 x 2-3 µm are curved and covered by a sheat . Typus —. ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en buen estado de Leptogium azureum (Sw ). Mont ,. 3700 m snm, 0º07’01’’N, 78º16’16’’O, 27-II-2003, J. Etayo 25383 y Z. Palice (QCA- holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, raramente agrupados en parejas, no pedicelados, ovoides a obpiriformes con el ápice atenuado, suelen colapsar lateralmente, de color amarillo o anaranjado, ostiolados, sésiles, de 200-320 µm de alto y 150-270 µm de ancho, sin subículo; al romperse dejan un pequeño hueco en el talo del hospedante . Pared de color anaranjado, K-, KI+ ligeramente azulada, formada por hifas desordenadas de células alargadas, de 6-10 x 3-6 µm, con una gruesa e irregular pared gelatinosa . Perífisis abundantes en el interior del ostíolo, de 2-3 µm de anchura . Hifas interascales abundantes, ramificadas, de pared muy fina, septadas, de 1,5-2,5(-5) µm de anchura . Ascos cilíndricos cuando jóvenes o algo ensanchados en su parte central de adultos, pedicelados, tetrasporados, pared con fino engrosamiento apical, de 1-1,5 µm, en su interior las ascósporas se disponen paralelas entre ellas, más tarde se enrollan en espiral, de (120-)160-215 x (8-)15-17 µm . Ascósporas hialinas, 216 J. Etayo

Fig. 47. Leptobarya aurantiicarpa . A-B) ascomas obclaviformes sobre el talo de Leptogium azureum . C) pared del ascoma vista superficialmente . D) porción de ascos maduros con las esporas fragmentándose en su interior . E) asco joven abierto mostrando una espora vermiforme, todavía sin fragmentarse . F) fragmentos curvados de esporas tal y como aparecen al abrirse los ascos . Escalas: A y B = 200 µm; C, D, E y F = 10 µm . (Etayo 25383 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 217 multiseptadas, vermiformes, de difícil medición pues muy pronto se fragmentan en el interior del asco dando lugar a células curvadas, de extremos truncados, con dos gútulas por célula, de 5,5-7 x 2-3 µm, a veces recubiertas de una vaina gelatinosa irregular, de ca. 1 µm de espesor . Conidiomas no observados . Etimología —. “Aurantiicarpa” hace referencia al color anaranjado del ascoma que la diferencia bien de su pariente cercano L. nigra . Dos especies forman el género Leptobarya, ambas viven sobre el mismo género de hospedante: Leptogium . La forma de los ascomas es muy similar al tipo del género: L. nigra (descrita más adelante), aunque de color anaranjado . Las diferencias entre ambas especies aparecen bajo el epígrafe de L. nigra . Entre las especies de Neobarya con ascomas amarillos o anaranjados que viven sobre líquenes (señalados en Candoussau et0 al ,. 20 7) se debe de comparar con cuatro especies, ninguna de las cuales forma esporas que se fragmentan en el interior del asco ni presentan hifas interascales . Neobarya peltigerae Lowen, Boqueras & Gómez-Bolea, que vive sobre Peltigera, tiene ascomas gregarios y mayores, pero ascos de menor tamaño y octosporados; N. lichenophila (Ferd . & Winge) Lowen & Samuels que vive sobre Cladonia y que tiene ascos más estrechos y ascósporas filiformes, de ca. 1 µm de anchura y N. ciliaris sobre Heterodermia, cuyos ascomas tienen subículo basal, con ascósporas filiformes de ca. 1 µm de anchura (Etayo, 2002a) . Otra especie de ascomas amarillos es N. darwiniana Etayo (Etayo y Sancho, 2008), con ascomas mucho menores (de 170-200 x 70-110 µm), ascos también menores (de 90-112 x 4-5 µm) y ascósporas filiformes, 0-6 septadas de 46-66 x 1-1,5 µm . La conocemos de dos localidades ecuatorianas; en la localidad tipo convive con Stigmidium leptogii . Parece ser una especie rara, parasimbionte, que no causa daños al hospedante . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Caj- anuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Leptogium foveolatum, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20149 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre un Leptogium sp . isidiado, epifito, J. Etayo y Z. Palice 2760 (PRA) .

Leptobarya nigra Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818329 . Similar in habitus to Lichenobarya usneae from which it differs by the purplish black, K+ black violet perithecial wall, permanent and well developed hamathecial filaments, vermiform ascospores soon breaking within the asci in part-spores, and a different host selection (Leptogium) . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre 218 J. Etayo

Leptogium sp ., 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20053 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos de color negro, ovoides a obclaviformes y de sección elíptica por colapsamiento lateral, acuminados, ostiolados, de superficie lisa y mate, de 250-370 x 200-270 µm, sin subículo . Pared del ascoma formada por varias capas, las internas hialinas y las externas de color pardo púrpura (excepto una fina franja de la parte inferior que es parda) y textura hifal, con células de pared gruesa; con dos pigmentos diferentes: uno pardo y otro de color púrpura que reacciona K+ pardo morado, o negro azulado en algunas zonas, KI-, N+ anaranjado intenso . Hifas interascales abundantes, persistentes, de pared muy fina, simples o con cortas ramificaciones, septadas, de 1,5-2(-4) µm de grosor, libres en el ápice; perífisis alrededor del canal ostiolar, de 12-18 x 1,5-2 µm . Ascos cilíndricos cuando jóvenes o bien ligeramente ensanchados en su parte central de adultos, con un ligero ensanchamiento apical y pequeña cámara ocular, de pared muy fina y aparentemente sin pie o con pie poco desarrollado, 6-8-esporados, de 130-180 x 8-16 µm . As- cósporas vermiformes, de ápices obtusos, hialinas, sin vaina gelatinosa, de jóvenes dispuestas en espiral o paralelamente en el interior del asco y con septos dificilmente visibles, de adultas multiseptadas, con 20-25 células que se fragmentan en el interior del asco de manera que parecen ser mirioespo- rados, de 120-130 x 2-2,8 µm; fragmentos cilíndricos a oblongos de ápices truncado-redondeados, rectos o ligeramente curvados, con una, dos o varias gútulas oleosas, de 5-9(-15) x 2-2,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. “Nigra” hace referencia al color de los ascomas, como un carácter que distingue a este taxón fácilmente, incluso en campo . Leptobarya nigra se parece mucho micoscópicamente a L. aurantiicarpa, pero ésta tiene ascomas anaranjados, de color amarillo al microscopio, K+ anaranjado tenue y KI+ ligeramente azulada, por tanto, sin el pigmento púrpura, K+ morado intenso o negro azulado . Además del carácter cromá- tico de la pared, tiene ascos tetrasporados y las ascósporas de células más cortas; fuertemente espiraladas lo que al fragmentarse produce células muy curvadas y recubiertas de una vaina gelatinosa (ca. 1 µm) . Leptobarya nigra también puede tener los segmentos curvados pero en menor medida, además, suelen ser mayores y sin vaina gelatinosa; esto y el diferente color de la pared ascomática las diferencian bien . Por el aspecto alargado, largamente obpiriforme de sus ascomas se parece a otras especies liquenícolas de Neobarya (Etayo, 2002a), de la que se distingue por sus ascomas negros, con los dos pigmentos comentados, la ausencia de subículo hifal bisoide y sus esporas fragmentables en estadios tempranos en el interior del asco, de manera que éstos parecen multiesporados . Por sus ascomas oscuros y obpiriformes se debe de comparar también con Licheno- barya usneae que se conoce únicamente sobre especies del género Usnea. Este Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 219

Fig. 48. Leptobarya nigra . A-B) ascomas obclaviformes creciendo en el talo de Leptogium sp . C-E) ascos maduros con esporas multiseptadas y vermiformes fragmentándose en su interior . Escalas: A y B = 200 µm; C, D y E = 10 µm . (Etayo 20053 QCA) . 220 J. Etayo taxón tiene un subículo aracnoide, pared ascomática sin las reacciones con K de L. nigra, carece de hifas interascales y sus esporas vermiformes no se rompen en el interior del asco . L. nigra es un hongo parasimbionte que encontramos sobre un Leptogium estéril, papiráceo, del gr . mallotium, esto es con la superficie inferior cubierta por pelos cortos y células redondeadas, aparentemente en buen estado . Este hospedante carece de ascomas pero tiene conidiomas con conidios bacilares, de 3-4 x 0,5-1 µm . Solo la conocemos de la localidad tipo, por lo que debe ser una especie rara .

Lettauia D . Hawksw . & R . Sant .

El género Lettauia (Hawksworth y Santesson, 1990) tiene varias similitudes con Nanostictis M . S . Christ . (Skytte-Christiansen, 1954) . Macroscópica- mente ambos tienen apotecios de color claro y están inmersos o apenas sobresalen del talo del hospedante y muchos caracteres himeniales son también similares . Nanostictis forma los ascomas en el interior del talo hospedante, así que el disco y grueso reborde permanecen debajo del córtex que se fisura sin llegar a dejarlos totalmente al descubierto . En Lettauia el crecimiento de los ascomas es superficial o poco profundo, por lo que no suele romper el córtex y el reborde de sus ascomas es habitualmente más fino . Dado que muchos de los representantes conocidos hasta el momento de Nanostictis viven sobre Peltigerales, grupo de liquenes con un córtex muy desarrollado y Lettauia sobre Lecanorales, con un córtex menos espeso, podía llegar a inferirse que esa particular disposición de los apotecios se debiera al tipo de hospedante, pero en este trabajo describimos también dos especies de Nanostictis, que concuerdan con los rasgos del tipo, sobre géneros como Everniastrum, Hete- rodermia e Hypotrachyna. Las especies descritas en Lettauia (Ihlen y Tønsberg, 1996 y Etayo, 2002a), así como el tipo L. cladoniicola D . Hawksw . & Santesson (Hawksworth y Santesson, 1990) viven sobre Lecanorales y tienen apotecios superficiales, excípulo estrecho formado por hifas radiales inmersas en una matriz gelatinosa, himenio I+ azul por reacción del gel periascal y pared interna del asco, ascos sin cámara ocular y esporas cilíndricas o vermiformes y con pocos septos trasversales . Lettauia hypotrachynae tiene el himenio I+ azul, pronto rojo y ascomas inmersos, pero éstos pronto se hacen superficiales y tienen el típico fino reborde del género Lettauia . Por otro lado, la especie tipo de Nanostictis: N. peltigerae M . S . Christ . fue descrita con himenio I- y los ascos con una pequeña cámara ocular (que se deduce de la figura representada en Skytte-Christiansen, 1954); las esporas son filiformes (de 0,8-1,3 µm de anchura) y el excípulo paraplectenquimá- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 221 tico . Este último carácter se ha demostrado, sin embargo, muy variable en el género (Etayo, 2002a, Etayo y Sancho, 2008) . Otras especies descritas en Nanostictis en Etayo (2002a), Etayo y Diederich (1996), Sherwood-Pike (1985) y Etayo y Sancho (2008) son bastante homogéneas entre ellas pero separables del tipo en algunos caracteres . El excípulo es variable, normalmente proso- plectenquimático, el himenio es I+ anaranjado o rojo (KI+ azul) y las esporas multiseptadas . El hecho de que N. peltigerae fuese descrito con himenio I-, era discordante con otros taxones de Nanostictis descritos posteriormente . Sin embargo, hemos comprobado que el himenio de N. peltigerae reacciona como las otras especies I+ rojo, KI+ azul, si bien de manera bastante tenue . En base a las especies conocidas pensamos que la diferenciación entre ambos géneros se basa en los caracteres expresados en la siguiente clave:

* Ascomas ligeramente hundidos o superficiales sobre el talo del hospedante; de disco plano y excípulo fino y poco visible; himenio I+ azul (a veces rápidamente rojo); esporas con pocos septos; sobre Lecanorales ...... Lettauia

* Ascomas inmersos, ocultos bajo el córtex del hospedante, al que fisuran al emerger; con disco cóncavo y grueso reborde concoloro; himenio I+ rojo; esporas habitualmente multiseptadas; generalmente sobre Pelti- gerales ...... Nanostictis

Clave de las especies de Lettauia conocidas

1 Ascomas pequeños, de 0,15-0,20 mm diám ,. ascósporas de (17-)18,8- 24,2(-30) x (1,5-)2,1-3,3(-4) µm, con (1-)3 septos, sobre Cladonia ...... L. cladoniicola 1 Ascomas mayores, de 0,3-0,5 mm diám . y ascósporas menores, sobre otros hospedantes ...... 2

2 Ascósporas con (1-)2-3 septos, (12,5-)14,5-18,7(-20) x (2-)2,9-4,5(-5) µm; sobre Variolaria pustulata ...... L. santessonii 2 Ascósporas con 3 o más septos; sobre otros líquenes ...... 3

3 Ascósporas con 3 septos, no halonadas, 10-13,5 x 3-4 µm; sobre Hypo- trachyna ...... L. hypotrachynae 3 Ascósporas con (2-)3-4(-5) septadas, halonadas de jóvenes, de 13,5-20 x 3-5 µm; sobre Usnea ...... L. usneae 222 J. Etayo

Lettauia hypotrachynae Etayo

Encontramos esta especie descrita en Etayo (2002a) creciendo sobre una Hypotrachyna sorediada en mal estado . Hasta el momento se conoce de Co- lombia y Ecuador . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25435 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, sobre Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25482 (hb . Etayo) .

Lettauia usneae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818330 Differs from L. hypotrachynae in its more strongly septate, (2-)3-4(-5) septa, halonate and larger spores, 13,5-20 x 3-5 µm, and its different host . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, base de Usnea sp ,. 1600 m snm, 28- VII-1999, J. Etayo 19940 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios de 0,35-0,5 mm de diám ,. aislados o en pequeños grupos, apenas sobresalientes del talo del hospedante, con reborde persistente blanco y muy fino, al principio más o menos estrellado; disco de color anaranjado o rosado, sin o con una fina capa de pruina blanca, desde planos hasta ligeramente convexos en sus estadios finales . Excípulo hialino, formado por hifas finas de ca. 1 µm, de grosor, paralelas y ligeramente aglutinadas excepto en los ápices donde quedan libres en una corta extensión . Epihimenio parduzco por la presencia de gránulos que se corresponden con la pruína . Himenio de 45-55 µm de espesor, hialino, I+ azul, pronto rojizo, KI+ azul . Paráfisis simples en la mayor parte de su longitud, ramificadas y ligeramente anastomosadas en su parte apical, muy finas, de ca. 1 µm, no engrosadas apicalmente, cubiertas de pequeños gránulos en la superficie . Ascos muy abundantes, bitunicados, claviformes, octosporados, engrosados apicalmente, de gel periascal y tolo I+, KI+ azul intenso, de 45-53 x 9-13 µm . Ascósporas hialinas, rectas, (2- )3-4(-5) septadas, de fina pared, constreñidas en los septos, rodeadas de un fino halo (en agua) festoneado, elipsoidales a subcilíndricas y de extremos redondeados, de 13,5-20 x 3-5 µm . Conidiomas no observados . Esta nueva especie de Lettauia se circunscribe bien en el género (Hawksworth y Santesson, 1990) por sus ascomas de coloración clara y apenas sobresalientes, excípulo persistente pero muy fino, asco con gel periascal I+, KI+ azul y ascósporas septadas trasversalmente . Lettauia usneae se diferencia de las demás especies del género por sus mayores ascomas (0,3-0,4 mm en L. hypotrachynae y L. santessonii Ihlen & Tønsberg y solamente 0,15- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 223

Fig. 49. Lettauia usneae . A-B) ascomas del hongo en las lacinias de Usnea sp . C) sección del himenio con un asco y paráfisis alrededor . D-E) ascósporas, normalmente 3-4 septadas y halonadas . Escalas: A y B = 100 µm; C, D y E = 10 µm . ( Etayo 19940 QCA) . 224 J. Etayo

0,20 mm en L. cladoniicola D . Hawksw . & R . Sant ),. ligeramente pruinosos, paráfisis netamente ramificado-anastomosadas en su parte apical y ascósporas halonadas, con (2-)3-4(-5) septos, además de por su hospedante, del género Usnea La. encontramos solamente en la localidad tipo, en las últimas lacinias de una especie colgante de Usnea en mal estado, que también estaba infectada por Roselliniella papuana . Puede ser una especie rara aunque por su coloración pasa fácilmente desapercibida .

Lichenobarya Etayo, Diederich & Lawrey

Recientemente nombrado en base a estudios moleculares, este género de Hypocreales se distingue morfológicamente de Neobarya (Clavicipitales) porque el ensanchamiento apical del asco es notablemente más estrecho (Etayo, 2002a, Lawrey et al ,. 2015), más parecido al ápice refringente del asco de algunos Hypocreales liquenícolas del género Nectriopsis . Por otro lado, los ascomas oscuros de Lichenobarya usneae (son habitualmente amarillos a anaranjados en la mayoría de especies de Neobarya) tampoco son un carácter único, al menos N. lichenophila los tiene negros, si bien K+ anaranjado (Can- dossau 0et al ,. 20 7) . Una clave con las especies de Leptobarya, Lichenobarya y Neobarya conocidas aparece en el apartado de este último género .

Lichenobarya usneae (Etayo) Etayo, Diederich & Lawrey (= Neobarya usneae Etayo)

L. usneae fue descrita de Colombia (Etayo, 2002a) sobre ejemplares de Usnea en mal estado . Las citas ecuatorianas reseñadas y su distribución mundial conocida aparecen en Lawrey )et al. (2015 . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Usnea sp ,. 2750 m snm, 24-VII- 1999, J. Etayo 17279 y J. Santiana (hb . Etayo, QCA) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre talo de Usnea sp . rojiza, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19969 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenochora Hafellner

Género de hongos liquenícolas perteneciente al orden Phyllachorales M . E . Barr cuyo tipo es L. thallina (Cooke) Hafellner . Ascomas peritecioides que a menudo inducen la formación de agallas, con pared externa formada Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 225 por gruesas células isodiamétricas vistas superficialmente, de pared parda y muy fina, que se reducen de tamaño al alcanzar el ostíolo, provistas de cortas papilas que dan al ascoma apariencia granulosa . Himenio con abundantes gútulas oleosas, a veces de gran tamaño, I- . Perífisis persistentes . Paráfisis abundantes, persistentes y gruesas pero de pared muy fina, con gútulas en su interior . Ascos funcionalmente unitunicados, de pared muy fina incluso apicalmente . Ascósporas muy variadas, hialinas, más raramente pardas, uniseptadas, raramente simples o con varios septos, de forma también muy variada . Este género presenta una amplia diversidad en zonas templadas o frías . En Ecuador solo encontramos cuatro especies, dos de ellas descritas en este trabajo .

Clave de especies de Lichenochora en Ecuador

1 Ascósporas aciculares o vermiformes, con 6-7 septos, de 80-105 x 3,5-4 µm ;. en Parmotrema ...... L. bacidiispora 1 Ascósporas elipsoidales, uniseptadas; sobre otros líquenes ...... 2

2 Ascósporas de color pardo oscuro, sobre Pertusaria ...... L. chimaerica 2 Ascósporas hialinas, sobre otros líquenes ...... 3

3 Especie no cecidógena; ascósporas de (12–)15–18(–20) × (4–)4,9–5,7(– 6,5) µm ;. sobre Xanthoria elegans ...... L. tertia 3 Especie cecidógena; ascósporas verruculosas, de 9-11 x 6,5-7 µm; sobre Physcia ...... L. galligena

Lichenochora bacidiispora Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818331 Most similar to L. bellemerei, which also grows on Parmeliaceae, but on the genus Menegazzia, and different because its spores are 4-6 instead of 8 per ascus and measure 80-105 x 3,5-5 instead of 38-49,5 x 6,5-8 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, sobre Parmotrema sp . en tronco indeterminado, 3300-3350 m snm, 0º21’40’’N, 78º04’15’’O, 28-II-2003, J. Etayo 25361 y Z. Palice (QCA-. holotypus) . Peritecios dispersos, subesféricos a obpiriformes, completamente inmersos en verrugas formadas en el talo del hospedante, por tanto, recubiertos por el córtex de éste, de 250-300 µm de diám . Excípulo pardo oscuro, K-, 226 J. Etayo

Fig. 50. Lichenochora bacidiispora . A) pared excipular con grandes células de fina pared parda; en el himenio se observan también las gútulas oleosas típicas del género . B) asco funcionalmente unitunicado . C-D) ascósporas aciculares, parte inferior y superior respectivamente . Escalas: A = 50 µm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 25361 QCA) .

N-, paraplectenquimático, lateralmente de 40-60 µm de espesor y de 60-65 en la zona apical; en su parte basal se observan gruesas hifas talinas pardas, de 4-7 µm de anchura . Perífisis abundantes en el interior del canal ostiolar . Himenio formado por ascos y gruesas paráfisis de pared muy fina que en su interior tienen grandes gútulas oleosas de (1-)3-7 µm de diám . Ascos funcionalmente unitunicados, anchamente claviformes, sin ensanchamiento apical pero con unos vistosos ensanchamientos laterales especialmente espesos en la zona central; con 4-6 esporas por asco, de 105-115 x 19-25 µm . Ascósporas hialinas, aciculares, rectas o ligeramente curvadas, con un extremo obtuso y el otro agudo y más fino, con 6-7 septos, de 80-105 x 3,5-4 µm . Conidiomas no observados . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 227

Etimología —. “Bacidiispora” hace referencia al parecido de las esporas de esta Lichenochora con las del género liquenizado Bacidia . El género Lichenochora está muy diversificado sobre representantes del orden Teloschistales y, en menor cuantía, sobre miembros de la familia Pannariaceae (orden Peltigerales) . Lichenochora bacidiispora es la primera especie del género que se describe sobre Parmotrema, y la segunda sobre representantes de la familia Parmeliaceae (Lecanorales) . Debe de compararse con las cuatro especies del género, conocidas hasta el momento, de esporas largamente fusiformes o aciculares . Todas ellas tienen esporas de menor ta- maño . Lichenochora coppinsii Etayo & Nav -Ros. ,. tiene ascos con 2-4 esporas y esporas con ambos ápices obtusos, más anchas, de 50-75 x 5,5-6 µm y vive sobre Protopannaria (Gyeln ). P . M . Jørg . & S . Ekman; L. acutispora Etayo, con esporas de ambos extremos agudos, de 44-60 x 3,5-4 µm, sobre Parmeliella magellanica P . M . Jørg ;. L. bellemerei Nav -Ros. ,. Cl . Roux & Diederich, con ascos octosporados y esporas de 38-49,5 x 6,5-8 µm, sobre otra Parmeliaceae del género Menegazzia y L. mediterraneae Calat ,. Nav -Ros. . & Calvo, con esporas con (0-)3-4 septos, de (30-)45-67 x 4,5-6(-7) µm, que vive sobre Fuscopannaria mediterranea (Tav ). P . M . Jørg . (Etayo y Navarro-Rosinés, 2008) . Solo la encontramos en una ocasión en la localidad tipo, por lo que se deduce debe ser una especie rara en Ecuador .

Lichenochora chimaerica Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818332 Differs from other Lichenochora species in its thicker ascomata wall cells, its dark brown, 1-septate ascospores with a thick medial septum, and with a smooth wall sometimes with a thin halo, (9-)11-13(-14) x 6,5-8 μm . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en talo de Pertusaria sp . terrícola, 01º27’S, 78º27’W, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 26020 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Peritecios agrupados, obpiriformes hasta ovoides, ostiolados, a veces con una pequeña papila prominente, negros, de 200-250 μm de diám ,. al principio inmersos, luego emergen del talo hasta 1/2 o 2/3 de su volumen; sin setas en la superficie del ascoma ni hifas pardas en su parte inferior; la papila puede estar cubierta de granulaciones . Pared del ascoma parda, más oscura en su parte superior, de (20-)25(-40) μm de espesor en la base, algo más ancha, de hasta 60 µm, alrededor del ostíolo y compuesta por varias capas, con células poligonales hasta casi textura epidermoidea y muy oscuras las externas, de 8-17 x 5-10 μm; similares, pero hialinas las internas . Perífisis ostiolares envueltas en una capa gelatinosa hialina, abundantes, recubren el interior del ostíolo, bien desarrolladas, de 2-5 µm de grosor, de pared fina 228 J. Etayo y con abundantes gútulas oleosas . Himenio hialino, I-, KI- con filamentos interascales abundantes, largos, ramificados y de pared muy fina, de 2-6,5 μm de grosor (bastante más gruesas con K o CR), rellenos de pequeñas gútulas hialinas en su interior . Ascos funcionalmente unitunicados, a veces se observa un pequeño engrosamiento apical en K o CR en ascos jóvenes, octosporados, raramente con solo 4 esporas, cilíndricos, de ápice obtuso y largo pie basal, de 75-95 x 9-12 μm . Ascósporas habitualmente uniseriadas y dispuestas oblicuamente en el interior del asco, uniseptadas, más raramente simples, anchamente elipsoidales, de color pardo oscuro, K-, la pared es más ensanchada y oscura en los alrededores del septo formando una especie de toro, septo centrado, raramente excéntrico o inclinado, usualmente con una gruesa gútula por célula, a veces con fino perisporio festoneado menor de 1 μm de espesor; de pared lisa, de (9-)11-13(-14) x 6,5-8 μm . El septo, en esporas sometidas a aplastamiento, presenta una curiosa conformación ensanchada en su parte central . Conidiomas no observados . Etimología —. Recibe su nombre específico por la mezcla de caracteres típicos de diferentes géneros de líquenes como Lichenochora, Polycoccum y Roselliniopsis . Lichenochora chimaerica tiene caracteres curiosos que no encajan exactamente en ninguno de los géneros con esporas oscuras y con paráfisis . Aun- que sus esporas y pared del ascoma hacen pensar en Polycoccum, tiene otras características más similares a Lichenochora como las perífisis bien desarrolladas, paráfisis de pared muy fina y gruesas con abundantes gútulas oleosas y ascos unitunicados . Polycoccum según Hawksworth y Diederich (1988) y Matzer (1996) carece de perífisis recubriendo interiormente el ostiolo, tiene paráfisis finas y de pared más gruesa, así como ascos fisitunicados . Ningún representante de los géneros Polycoccum o Endococcus vive sobre Pertusaria. Con esporas similares de ápices obtusos y de pequeño tamaño se conoce Endococcus propinquus (Körb ). D . Hawksw ,. una especie que ha sido señalada sobre varios líquenes saxícolas (ver géneros hospedantes en Triebel, 1989, e Ihlen y Wedin, 2008); sensu stricto en especies de Porpidia (Kainz y Triebel in Nash 0et al ,. 20 4) . Además de la ausencia de paráfisis y su diferente tipo de asco, se distingue de L. chimaerica por su himenio I+ rojo, peritecios aislados y ascos menores, de 35-50 x 13-15 µm (Triebel, 1989) . Roselliniopsis y Roselliniella tienen ascos funcionalmente unitunicados similares, pero se diferencian en la presencia de hifas talinas en la parte inferior del ascoma, diferente tipo de paráfisis y de esporas . Algunos Roselliniopsis viven también sobre Pertusaria como Roselliniopsis groedensis (Zopf) Matzer & Hafellner, que fue descrito sobre Pertusaria velata y se caracteriza por sus esporas pardas, con poros apicales, y con un septo cerca de cada ápice en esporas maduras (Matzer y Hafellner, 1990) . Lichenochora chimaerica carece de los mencionados poros típicos de Roselliniopsis y tiene el septo centrado . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 229

Fig. 51. Lichenochora chimaerica . A) aspecto de los ascomas, agrupados, inmersos o semiinmersos en el talo de una Pertusaria sp . terrícola . B) ascósporas con el septo trasversal fuertemente pigmentado . C-D) ascos unitunicados con esporas en diferentes grados de desarrollo . Escalas: A = 1 mm; B, C y D = 10 µm . ( Etayo 26020 hb . Etayo) . 230 J. Etayo

Roselliniopsis tartaricola (Nyl ). Matzer, que también coloniza a especies de Ochrolechia y Pertusaria (Nash 0et al ,. 20 4) tiene ascomas bastante mayores, de 400-700 µm de diám ,. con hifas subiculares radiantes . Las ascósporas, son de similar tamaño, 9-14(-16) x 8-10 µm a las de L. chimaerica, generalmente simples, o con 1-2 septos asimétricos en ascomas hipermaduros y, raramente, con poros germinales . Lichenochora chimaerica tiene las esporas claramente uniseptadas desde que son hialinas y con el septo generalmente medial, muy desarrollado y con un pequeño toro . Especies de Roselliniella tienen esporas simples y con abundantes hifas talinas pardas alrededor del ascoma que no existen en L. chimaerica . El género Lichenochora tiene esporas muy variadas pero habitualmente hialinas . Algunas pueden tener esporas oscuras como L. thorii Zhurb . sobre Aspicilia moenium (Vain ). G . Thor & Timdal, pero a diferencia de L. chimaerica son simples (Zhurbenko, 2008c) . Lichenochora atrans Halici, K . Knudsen & Candan (Halici et al ,. 2009), que vive sobre Psora decipiens (Hedw ). Hoffm . también tiene esporas simples y de mayor tamaño, de 30-48 x 13-21 µm . Li- chenochora arctica Zhurb . (Zhurbenko, 2013) que se conoce de Canadá y vive sobre Candelariella canadensis H . Magn . y Rinodina terrestris Tomin es la más

Fig. 52. Lichenochora chimaerica . A) sección a través del excípulo . B) perífisis en el interior del ostíolo . Escalas: 10 µm . ( Etayo 26020 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 231 parecida a L. chimaerica. Se diferencia en los siguientes rasgos: sus ascomas son más obpiriformes, el himenio presenta numerosas gútulas oleosas, los ascos son algo más cortos, de (57-)58-70(-75) µm y tetrasporados y las ascós- poras carecen de la pigmentación más oscura alrededor del septo . Ninguna de las especies de Lichenochora señaladas en Etayo y Navarro-Rosinés (op . cit ). tiene esporas de color pardo oscuro, aunque algunas pueden ser ligeramente pardas al final de su desarrollo como L. aipoliae Etayo, Nav -. Ros & Coppins o L. galligena R . Sant . & Hafellner, ambas sobre Physcia, pero no pueden confundirse con L. chimaerica por el resto de caracteres . Se ha encontrado en dos ocasiones: sobre una Pertusaria humícola del páramo andino que tiene ascomas agrupados en verrugas y esporas de gruesa pared, mayores de 100 x 40 μm, y sobre una Pertusaria corticícola a menor altitud . El hongo aparece sobre el talo, más raramente puede crecer en los ascomas . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, Pertusaria sp . terrícola, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20007 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on isidiate Pertusaria sp . on Sola- num grandiflorum, 1945-2100 m snm,18 June 2004, H. Sipman 52575a (B) .

Lichenochora galligena R . Sant . & Hafellner

Fácilmente distinguible por formar agallas de color crema sobre Physcia, con varios peritecios en su interior y por sus ascósporas anchamente elipsoidales, de 9-11 x 6,5-7 (ejemplares ecuatorianos), finalmente de color pardo claro y verruculosas . Se conocía de Tanzania y Paraguay (Hafellner, 1989), EE UU. . (Diederich, 2003) y Alemania (Brackel, 2014) . Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Physcia sp . corticícola en mal estado, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26336 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Physcia sp . on Solanum grandiflorum, 1945-2100 m snm, 18-VI-2004, H. Sipman 52570a (B) 232 J. Etayo

Lichenochora tertia Etayo, Flakus & Rodríguez-Flakus

Encontramos pequeños talos de Xanthoria elegans parasitados por esta Lichenochora recientemente descrita del Perú (Etayo et3 al ,. 201 ) . Primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, ladera NNE del volcán, sobre X. elegans en piedras, 00º36’50’’W, 78º24’15’’W, 3800 m snm, 22-VI-1999, Z. Palice 3207, 3654 (PRA) .

Lichenoconium cargillianum (Lindsay) D . Hawksw .

Lo encontramos formando conidiomas relativamente grandes, de 150-180 µm de diám ,. primero inmersos, luego erumpentes sobre manchas negras en el talo, raramente el disco, de especies de Ramalina, Usnea y Xanthoparmelia . Los conidios son suborbiculares y equinulados, de 5,5-7 x 4,5-5,2 µm . Se conoce sobre un nutrido grupo de géneros del orden Lecanorales como: Letharia (Th . Fr ). Zahlbr ,. Parmotrema, Platismatia, Ramalina y Usnea (Cole y Hawksworth, 2004) . Según estos autores, en América había sido citado de EE UU. . y Méjico; posteriormente fue señalado en Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) sobre Ramalina; en Chile (Etayo y Sancho, 2008) sobre Hypogymnia y Usnea; y en Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) sobre Hypo- trachyna pluriformis (Nyl ). Hale . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Ramalina sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25350 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Ramalina sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25491 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Usnea sp. en ramitas, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25555 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Ramalina sp ,. J. Etayo 25577 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Xanthoparmelia sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20069 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre Ramalina celastri en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 16674 (hb . Etayo) .

Lichenoconium cf . echinosporum D . Hawskw .

Esta especie fue descrita por Hawksworth (1977) sobre Heterodea muelleri (Hampe) Nyl . de Australia . Encontramos en Ecuador algunos talos referi- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 233 bles a esta especie sobre el talo de Heterodermia. Forma pequeñas manchas pardas, con uno a varios conidiomas sésiles . Tiene células conidiógenas de 6-8 x 2,5-3 µm y conidios ornamentados, piriformes, desde estrecha- hasta anchamente elipsoidales, pardo oscuros, de 3,5-5 x 1,5-2(-3) µm, por tanto, algo más estrechos que en la descripción referida . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Heterodermia leucomelos, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19938 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Heterodermia sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20093, 20117 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Heterodermia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25459 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, sobre Heterodermia sp ,. J. Etayo 25507 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenoconium erodens M . S . Christ . & D .Hawksw .

Característico por sus pequeños conidiomas inmersos, conidios de pared lisa y carácter lesivo para sus hospedantes . Encontramos esta especie en lacinias en mal estado de Usnea y también en Hypotrachyna y Parmotrema corticícolas . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha bien conservada de árboles viejos entre cultivos, en Usnea sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Hacienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en Usnea sp . en mal estado, 3500 m snm, N 0º09’37,9’’,W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26414 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Parmotrema sp ,. 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17235 y J. Santiana (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25377 y Z. Palice (QCA) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre Par- motrema sp . amarilla en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo16669 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, río Verde (c.3 1 km E of Baños), c. 1 km up the stream of the village, on Hypotrachyna sp . on eroding bank, 1º23’50’’S, 78º18’06’’W, 1500 m snm, 10-III-2003, Z. Palice 8530 (PRA) .

234 J. Etayo

Lichenoconium usneae (Anzi) D . Hawksw .

En Sudamérica se conocía de Colombia (Etayo, 2002a) y Chile (Etayo y Sancho, 2008) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Primera cita ecuatoriana, la encontramos sobre Hypotrachyna, Lecanora, Punctelia y en los ascomas de Abrothallus chrysanthus sobre Usnea . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Ya- viucu, bosque nublado, sobre Punctelia rudecta corticícola, 3100 m snm, 3- VIII-1999, J. Etayo 20111 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Lecanora gr . varia en madera, J. Etayo y Z. Palice 2370 (PRA) Prov. . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25437 y Z. Palice (hb . Etayo). Ibidem, sobre Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25482 (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Hypotrachyna sp . en arbustos, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26998 y Z. Palice (QCA) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Abrothallus on Usnea sp . on Alchornea grandiflora, 1945-2100 m snm, H. Sipman 53157a (B) .

Lichenodiplis lecanorae (Vouaux) D . Hawksw .

Al menos dos de las muestras son perfectamente coincidentes con el protólogo, por sus conidiomas cerrados y conidios cilíndricos, uniseptados, de pared fina, pardos y de 7-8 x 2,5-3 µm . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Sudamérica se conocía de Argentina (Triebel et9 al ,. 19 1, Etayo y Breuss, 1998) y Chile (Etayo y Sancho, 2008) . En Ecuador la encontramos sobre los apotecios de especies corticícolas de Caloplaca y Pertusaria . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recrea- ción Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en una pequeña Caloplaca sp . corticícola, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2407 (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Pertusaria sp . en Polylepis, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20075 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, en Caloplaca sp . corticícola, 3300-3350 m snm, 28-II-2003, J. Etayo 25360 y Z. Palice . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 235

Según Diederich (2003), L. lecanorae es un taxón heterogéneo . Una de las muestras ecuatorianas sobre Caloplaca tiene conidios ligeramente más anchos, de 6-8,5 x 3-4 µm, con pared celular más gruesa, por tanto, de color más oscuro, y de células irregulares, a menudo curvadas, parecidos a los de Vouauxiella caloplacae Alstrup (Alstrup, 1993a) . Según Diederich (2003), ésta es posiblemente un miembro del género Lichenodiplis . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Caloplaca sp ,. 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17247 y J. Santiana (hb . Etayo) .

Lichenohendersonia uniseptata Etayo & Calat .

Aunque de conidios ligeramente más anchos, el resto de caracteres coincide con el material tipo que se conoce del sur de España sobre Parmelina tiliacea (Hoffm ). Hale (Calatayud y Etayo, 2001), por lo tanto, es la primera cita americana . Brackel (2014) la señala en Alemania sobre Parmelia sulcata Taylor . Punctelia stictica (Delise ex Duby) Krog es un nuevo hospedante . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, recojo alrededor de la grande en una orla arbustiva orientada al W, sobre Punctelia stictica6 , 3 90 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25673 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella v . Höhnel

Este género del orden Mycrothyriales G . Arnaud se estableció para aco- modar a Microthyrium maculans [= Lichenopeltella maculans (Zopf) Höhn ],. el tipo del género que vive sobre Umbilicaria hirsuta (Sw . ex Westr ). Ach . y M. cetrariae Bresadola, sobre Cetraria islandica (Santesson, 1989) . Se conocen alrededor de 36 especies liquenícolas (Lawrey y Diederich, 2016) que se caracterizan por tener ascomas de tipo catatecio (similares a tiriotecios pero con una lámina basal), formados por una sola capa de células cuadrangula- res hasta rectangulares, dispuestas radialmente desde el ostíolo, que puede estar o no rodeado de setas . Hifas interascales ausentes o escasas, simples a ramificadas y perífisis ausentes . Ascos fisitunicados, sin cámara ocular, I-, KI- . Ascósporas hialinas, uniseptadas, con 0-4 pares de sétulas sujetas cerca del septo en la célula superior . En dos ocasiones, sobre Phyllodibaeis y Parmo- trema, encontramos conidiomas con una estructura de la pared muy similar a la ascomática pero con conidios en su interior . Con toda probabilidad se trata de la fase asexual de este género . Una buena parte de las especies liquenícolas de Lichenopeltella fueron descritas en Aptroot et9 al. (19 7), mayormente de Papúa Nueva Guinea . Las 236 J. Etayo setas del ascoma, el tamaño de ascos y ascósporas, el número de éstas en el interior del asco, así como el número de sétulas, fueron considerados de importancia taxonómica . Desafortunadamente, las descripciones son sucintas y algunos caracteres importantes como la formación de redes de hifas basales bajo los ascomas no se señalan, lo que ha dificultado la determinación de ejemplares sudamericanos (ver L. heterodermiae-heterodermiicola; L. communis- L. hypotrachynae y L. leptogii) . El estudio de los taxones sobre Heterodermia e Hypotrachyna demuestra que algunos caracteres son bastante variables, por ejemplo el número de sétulas en las esporas ya que se pierden con facilidad . Así, L. heterodermiae tiene habitualmente 4-8 esporas por asco con 2-3 pares de sétulas en Sudamérica, pero fueron descritos con 4 esporas y un par de sétulas en Papúa Nueva Guinea . La descripción de material norteamericano de L. heterodermiicola (Cole y Hawksworth, 2002) nombra esporas sin sétulas mientras que las ecuatorianas tienen habitualmente 2-3 pares .

Clave de especies de Lichenopeltella ecuatorianas basada en los hospedantes

1 Ascomas sobre Heterodermia ...... 2 1 Ascomas sobre Hypotrachyna ...... 4 1 Ascomas sobre otros líquenes ...... 5

2 Ascomas medulares, finalmente rompen el córtex del hospedante y emergen en su parte superior . . . . . L. heterodermiicola ssp . endothallina 2 Ascomas desde el principo en la superficie del hospedante ...... 3

3 Ascomas grandes, de 150-250 µm de diám ,. generalmente sobre una base de hifas pardas, radiadas . Ascos 71-115 x 11,5-18 µm, con 4-8 esporas; ascósporas de 21-28 x 5,5-8,5 µm, con 1-3 pares de sétulas … ...... L. heterodermiae 3 Ascomas menores, de 80-130 µm de diám ,. directamente sobre el talo . Ascos octosporados de 41-46 x 12-14 µm; ascósporas menores, de 11- 14,5 x 3,5-5 µm, con 0-3 pares de sétulas ...... L. heterodermiicola

4 Ascomas subglobosos, dispersos, sobre placas de hifas negras que ennegrecen el talo ...... L. hypotrachynae 4 Ascomas aplanados, muy gregarios, crecen directamente sobre amplias superficies del hospedante ...... L. communis

5 Sobre líquenes epífilos del género Porina ...... L. epiphylla 5 Sobre líquenes no epífilos ...... 6 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 237

6 Sobre Leptogium, ...... L. leptogii 6 Sobre Sticta o Pseudocyphellaria ...... 7 6 Sobre otros líquenes ...... 9

7 Con pequeños ascomas dispersos, directamente sobre el talo de Sticta u otros hospedantes, sin formar agallas ...... 8 7 Ascomas mayores, aglomerados sobre agallas, a menudo pilosas, sobre especies de Pseudocyphellaria de médula amarilla ...... L. thalamica

8 Ascomas cónicos, de 75-110 µm diám, con un manojo de setas erectas alrededor del ostíolo y ascósporas de 11-15 x 3-3,5 µm; sobre Lobaria (tipo) y Sticta en Ecuador ...... L. lobariae 8 Pequeños ascomas convexos de 60-85 µm diám ,. sin setas; con ascóspo- ras menores de 10 x 4 µm; sobre Parmeliella (tipo) y Sticta en Ecuador ...... L. microspora

9 Sobre Marchandiomphalina foliacea ...... L. minuta 9 Sobre Ramalina ...... L. ramalinae 9 Sobre Thamnolia ...... L. thamnoliae

Lichenopeltella communis Etayo

Este taxón fue confundido con L. hypotrachynae en Etayo (2002a), especie descrita en Aptroot et9 al. (19 7) . Posteriormente, fue descrita de Perú (Eta- yo, 2010c) con el nombre actual . Recientemente citada también de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . Muy abundante sobre varias especies de Hypotrachyna tanto en Colombia como en Ecuador; los talos jóvenes forman pequeñas manchas rosadas en el hospedante, que posteriormente se vuelven pardas y se cubren de ascomas muy agregados, lo que da un aspecto negro y granuloso característico a los talos infectados . Sobre talos poco saludables de Everniastrum subvexans Sip- man encontramos un taxón que denominamos de esta manera hasta poder estudiar más material . Es muy similar, con ascomas algo menores y esporas aparentemente solo con 2 sétulas . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Hypotrachyna sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17287, 17290, 17336 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, muy común sobre Hypotrachy- na sp . corticícola, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19909, 19914, 26299 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, 238 J. Etayo ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, Hypotrachyna sp . 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19975, 19979 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Hypotrachyna sp ,. 3950- 4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20056, 20060 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20095 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Hypotrachyna sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20163 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Napo, P N. . Llanganates, SE del Páramo de Soguillas, base del valle de los Frailejones bajo Cerro Negro, sobre Hypotrachyna sp . en arbustos, 01º10’S, 78º15’W, 3400 m snm, 4-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4434, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) . Prov . Carchi, volcán Chiles, ladera S, páramo húmedo en parte alta del valle del río Chilma, sobre Hypotrachyna sp . en briofitos, 00º48’27’’N, 77º56’24’’W, 4300 m, 6-III-2003, 4Z. Palice 84 9 (PRA) . Prov . Im- babura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en buen estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25387, 25393 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, 25392 (QCA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Hypotrachyna sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25517 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Hypotrachyna sp ,. corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25649 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Hacienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en Hypotrachyna sp . isidiada, 3500 m snm, N0º09’37,9’’,W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26416 y Z. Palice (QCA) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Hypotrachyna sp . 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26990, 26992, 27007 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Otra muestra estudiada sobre Everniastrum —. ECUADOR . Prov . Tungu- rahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Everniastrum sp ,. 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20021y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella epiphylla R . Sant .

Señalada por Lücking (1999) y Lücking y Matzer (2001) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Porina sp . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 239

Lichenopeltella heterodermiae Diederich

Los ejemplares ecuatorianos presentan algunas diferencias respecto a la descripción original de L. heterodermiae (Aptroot et al., 1997) . Tienen ascos octosporados, grandes, de 80-115 x 11,5-18 µm y ascósporas menores, de 21-25 x 5,5-7 µm, con dos o tres pares de sétulas a menudo muy curvadas, frente a ascos con 4(-5) esporas, de 71-81 x 11,5-13 µm y ascósporas de 24-28 x 7,5-8,5 µm con un par de sétulas (Aptroot et al., op. cit.) .Los ascomas del tipo de L. heterodermiae, sin embargo, se asientan directamente en partes oscurecidas o ennegrecidas del talo de Heterodermia (P . Diederich com . pers ). . En los ejemplares ecuatorianos, los ascomas se encuentran sobre un tapete negro, aracnoide, formado por una capa de hifas pardas, septadas, con células de 12-20 x 5-8 µm, recubiertas de una capa gelatinosa de 2-3 µm de espesor . La especie puede ser más variable de lo pensado pues al menos una muestra boliviana, idéntica en su aspecto externo a los ejemplares ecuatorianos, tiene ascos tetrasporados y esporas de tamaños similares a los señalados en el protólogo . L. heterodermiae se diferencia de la otra especie del género sobre Heteroder- mia: L. heterodermiicola, por sus ascomas grandes, subglobosos a obpiriformes, agrupados en los bordes del hospedante, además de por sus ascos y esporas de mayor tamaño . En Sudamérica se había citado L. heterodermiae de Colombia (Etayo, 2002a) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . La encontramos en tres localidades ecuatorianas, generalmente en el borde de las lacinias de Heterodermia . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Heterodermia sp ., 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20110 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hetero- dermia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25431 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre H. leucomelos, J. Etayo 25479 (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Heterodermia sp ,. 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25543 (hb . Etayo) . BOLIVIA: Dept . La Paz, Prov . Saavedra, 28 km from Charazani village, on the road Charazani- Apolo, 15°12’43”S, 68°47’25”W, 1650-1775 m snm, Yungas montane forest, open area with boulders or . SW, on Heterodermia sp ., 18 May 2011, J. Etayo 27315, A. Flakus, M. Kukwa, O. Plata y U. Schielfebein (hb . Etayo, LPB) .

Lichenopeltella heterodermiicola M . S . Cole & D . Hawksw .

Los ejemplares ecuatorianos de L. heterodermiicola también tienen algunos caracteres que los diferencian de la descripción original (Cole y Hawksworth, 240 J. Etayo

2002), como son: esporas ligeramente menores, de 11-13 x 4-4,5 µm y con tres pares de sétulas, frente a 13-14,5 x 3,5-5 µm y sin sétulas en el tipo . El tipo tampoco causa degradación en el talo del hospedante, mientras que nuestros ejemplares empardecen el talo . Se distingue en el campo por sus catatecios pequeños y semiesféricos o cónicos, dispuestos directamente en el talo, mientras que en L. heterodermiae son subesféricos, mayores y se desarrollan sobre un tapete de hifas gruesas y pardas . Lichenopeltella heterodermiicola se conocía de EE UU. . (Cole y Hawkswor- th, 2002), sobre Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis . y Ecuador, Baños, alrededores del río Pastaza, sobre el margen del talo y cilios de Heterodermia lutescens (Kurok ). Follman (Diederich, 2003) . La señalamos también sobre H. antillarum (Vain ). Swinscow & Krog . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Heterodermia antillarum on Inga extar-nodis, 2025 m snm, H. Sipman 52345a (B, LOJA) . Ibidem, on H. lutescens on Heliocarpus americanus, H. Sipman 52483 (B, LOJA) . Ibidem, on Heterodermia sp . on Solanum grandiflorum, H. Sipman 52580a (B) . Muy cercana a la localidad ecuatoriana del tipo dada por Cole y Hawksworth (2002), encontramos un ejemplar de caracteres intermedios entre L. heterodermiae y L. heterodermiicola . Una sucinta descripción sería: Ascomas sésiles, subcónicos, directamente sobre el talo de Heterodermia, sin producir una red de hifas negras por debajo, con ostíolo ligeramente pa- pilado, de 70-100 µm de diám (muy parecidos a los de L. heterodermiicola) . Pared con pequeñas células superficialmente cuadradas, de 4-5,5 µm . Ascos tetrasporados, claviformes, de 40-50 x 10-14 µm . Ascósporas cilíndricas, uniseptadas, con 2-3 pares de largas setas, de 17-20 x 5-5,5 µm (caracteres microscópicos similares a los de L. heterodermiae) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre el talo y cilios de H. galacto- phylla6 , 1 00 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26357 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella heterodermiicola ssp . endothallina Etayo, ssp . nov .

MycoBank.— MB 818337 The ssp . endothallina differs from the typical variety by its ascomata, which grow inside the host lichen thallus and break its cortex; its host is also Heterodermia . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre el talo de Heterodermia sp ,. saxícola, 1760 m snm, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 241

Fig. 53. Lichenopeltella heterodermicola ssp . endothallina . A-B) aspecto de los ascomas agrupados creciendo bajo el córtex de Heterodermia . Escalas = 0 5. mm . (1Etayo 2004 hb . Etayo) . 242 J. Etayo

31-VII-1999, J. Etayo 20041 y Z. Palice (QCA-holotypus; hb . Etayo-isotypus) . Ascomas catatecioides, muy agrupados en grandes manchas que comienzan en los bordes de las lacinias, inmersos, emergen de la médula, rompiendo el córtex de Heterodermia, negros, brillantes, cónico-semiesféricos, de 80-130 µm . Pared formada por una capa de células pardo oscuras, K-, de gruesa pared celular, sin pigmento granuloso, con células de 4-5 µm de diám ;. provisto de estructuras similares a perífisis alrededor del ostíolo . Ostíolo centrado de ca. 10 µm . Gel himenial I-, KI- . Sin hifas interascales . Ascos fisitunicados, octosporados, de 35-43 x 10-13 µm . Ascósporas dispuestas en dos rangos dentro del asco, subcilíndricas o elipsoidales, de ápices obtusos, uniseptadas, no constreñidas en el septo, con dos gútulas en cada célula y tres pares de sétulas el doble de largas que las esporas, de 12-15,5 x ( 5-). 4-5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre hace referencia a su crecimiento en el interior del talo del que emerge rompiendo el córtex del hospedante . Como se ha comentado L. heterodermiicola parece ser bastante más variable que lo expuesto en la descripción original . Una de las muestras difiere en un carácter hasta ahora único en el género . Los ascomas, muy agrupados, son endoliquénicos y emergen a la superficie rompiendo el córtex del talo de Heterodermia, de manera que mientras son jóvenes viven en el interior del liquen bajo el córtex y son visibles como una mancha grisácea . También están más agrupados que los ejemplares ecuatorianos asignados a esa especie . Las esporas tienen invariablemente 3 pares de sétulas muy largas, pero otros caracteres microscópicos son similares a los de L. heterodermiicola . Se diferencia de L. heterodermiae Diederich (Aptroot 9et al ,. 19 7), la otra especie sobre Heterodermia que es señalada de la misma localidad ecuatoriana (Diederich, 2003), porque todas sus estructuras son menores (ver dicha especie) . Otra especie similar en cuanto a las medidas de las estructuras reproductoras es L. pseudocyphellariae Diederich (Aptroot 9et al ,. 19 7), pero esta especie tampoco es endoliquénica y vive sobre especies de Pseudocyphellaria . La encontramos cubriendo amplias superficies en el margen del talo de Heterodermia cf . japonica (M . Satô) Swinscow y Krog a la que ennegrece y termina destruyendo por rotura de la superficie del talo . Solo la conocemos de la localidad tipo .

Lichenopeltella hypotrachynae Diederich

Por el momento se han descrito dos especies de Lichenopeltella sobre taxones del género Hypotrachyna . Lichenopeltella hypotrachynae parece ser la más rara en Sudamérica, se conocía de Isla Navarino (Chile) y de la localidad tipo en Papúa Nueva Guinea (Aptroot 9et al ,. 19 7) . Como se comenta en Etayo Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 243

(2010c) las citas colombianas con ese nombre en Etayo (2002a) se refieren a L. communis . Nuestra muestra es la primera cita ecuatoriana . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Hypotrachyna sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19930 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella leptogii Diederich

Las muestras ecuatorianas difieren del tipo de L. leptogii descrita de Pa- púa Nueva Guinea en Aptroot et9 al. (19 7), por sus menores ascomas, de 50-75 µm y mayores ascósporas, de 17-25 x 5-6,5 µm (15,5-20 x 5-6 µm en el tipo) que no presentan sétulas . En la diagnosis de Diederich no queda claro el número de sétulas que presentan las esporas de L. leptogii, dibujadas por parejas pero en tríos en el texto . Un carácter interesante que tienen nuestros ejemplares y que viene señalado también en la descripción original, es que la pared del ascoma es casi hialina en la parte basal, hecho que no observamos en otras especies del género . Además, nuestras muestras también tienen el pigmento de la pared distribuido en forma de gránulos, carácter extraño en el género . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre la parte inferior de Leptogium sp . con abundantes rizinas, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20000 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 20025 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre L. azureum . en arrayanes, junto con X. leptaleoides, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 26406 (QCA) . Una muestra problemática, quizás perteneciente a este taxón, tiene ascomas dispersos y pequeños, ascos octosporados y ascósporas pequeñas, de 11- 13 x 4-4,5 µm y sin sétulas . La muestra es pequeña para un estudio detallado, pero quizás haya más de un taxón sobre líquenes del género Leptogium . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podo- carpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre L. cyanescens, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20153 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella lobariae Etayo & Diederich

Aunque esta especie fue descrita sobre un hospedante diferente (Lobaria pulmonaria en Etayo y Diederich, 1996b), los ejemplares que encontramos sobre Sticta weigelii en mal estado, concuerdan bien con esta rara especie . Se caracteriza por sus pequeños catatecios provistos de aproximadamente 244 J. Etayo una docena de setas erectas apicales y por sus ascósporas pequeñas con tres sétulas (Etayo y Diederich, op. cit.; Aptroot et9 al ,. 19 7) . Primeras citas americanas de esta especie . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta weigelii, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20160 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en Sticta sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 25839, y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella microspora Diederich

L. microspora se conocía solo de la localidad tipo en Papúa Nueva Guinea, sobre Parmeliella sp . (Aptroot 9et al., 19 7) . Las muestras ecuatorianas son coincidentes excepto en que las células de la pared del ascoma tienen una pared celular muy fina (inferior a 0,5 µm de grosor) . Una de las muestras tiene conidiomas en la parte inferior del talo, con estructura similar a los catatecios, pero de 25-35 μm de diám . y con conidios curvados o vermiformes, de 24-26 x 1 μm . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviu- cu, bosque nublado, sobre Sticta sp (. con isidios), 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20105 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20132 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre S. weigelii en tronco indet ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19910 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre S. weigelii, 1600 m snm, 28-VII- 1999, J. Etayo 26359 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenopeltella minuta R . Sant .

Hongo parasimbionte sobre el talo de Marchandiomphalina foliacea (P . M . Jørg ). Diederich, Manfr . Binder & Lawrey que tiene ascomas convexos a hemisféricos, negros, de 50-90 µm de diám ,. no setosos; ascos tetrasporados y ascósporas de 10,5-13,5 x 3,5-4,5 µm . Esta pequeña especie se conoce de Colombia, Ecuador y Venezuela (San- tesson, 1989) . En Ecuador estaba citado del páramo de Guamani (Napo) . ECUADOR . Prov . Napo, P . N . Llanganates, a boggy Páramo near “casita” Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 245 begining of the river-basin of the flow río El Golpe, 0 5-0. 8. km WNW of Laguna Aucacocha, on M. foliacea, 3750 m snm, 01º08’30’’S, 78º19’35’’W, 2- X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4533, Z. Soldán y D. Stančik (PRA, hb . Etayo) .

Lichenopeltella ramalinae Etayo & Diederich

Esta especie, descrita de Papúa Nueva Guinea e islas Canarias (Aptroot 9et al ,. 19 7, Etayo, 1996b), es de amplia distribución . Ver citas en Flakus y Kukwa (2012) . Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Ramalina sp . (con soralios capitiformes) en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25339 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Ramalina sp ,. corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25649 y Z. Palice (QCA) .

Lichenopeltella thalamica Etayo, Flakus & Kukwa, sp . nov .

MycoBank.— MB 818338 Most similar to L. sclerenchymatica, from which it differs by its smaller ascomata (100-130 instead of 120-180 µm diam ). and shorter spores (16,5-21 x (4,5-)6-7 instead of 24-32 x 3,5-4,5 µm) . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Pseudocyphellaria clathrata (De Not ). Malme, 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17234 y J. Santiana (QCA- holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados en masas, a menudo sobre agallas de estructura para- plectenquimática, pardas, (formadas por células pardas, K+ negras, subesfé- ricas, de 6-12 µm de diám ),. generalmente cubiertas de pelos hialinos, gruesos, simples o septados, de pared gruesa, que se afinan en los extremos, que son convexos o cóncavos por rotura del ápice, de 20-40 x 6-8 µm; ascomas negros, subesféricos, superficiales, de 100-130 µm de diám ,. a veces también cubiertos por el mismo tipo de estructuras pilosas descritas anteriormente, puede tener también en el ostíolo unas cortas setas pardas y gruesas, de 10- 13 x 7-8 µm . Pared del catatecio compuesta por células pardas ordenadas radialmente; en la parte superior del ascoma formada por células poligonales, de 5-7 µm de diám ,. inferiormente por células prismáticas muy alargadas, de 10-22 x 4-6,5 µm . Himenio I+ anaranjado, en estadios juveniles con algunas hifas interascales ramificadas, gruesas, de 4-5 µm de grosor, de pared 246 J. Etayo muy fina, que pronto pasan a ser residuales . Ascos bitunicados, ensanchados apicalmente, con (4-)8 esporas, con epiplasma I+ anaranjado, de 52-83 x 15- 21 µm . Ascósporas elipsoidales, a veces con un ápice mucronado, hialinas, uniseptadas, no constreñidas en el septo, con una o dos grandes gútulas oleosas por célula, no halonadas, con 3 sétulas cortas y aparentemente poco duraderas pues se observan muchas células sin ellas, de 16,5-21 x (4,5-)6-7 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Su nombre procede del latín “thalamus”, lecho nupcial; por extensión porción donde se asientan determinadas estructuras . En este caso, debido a que los ascomas de esta especie se desarrollan sobre unas agallas pardas cubiertas de pelos hialinos . A veces estas agrupaciones de ascomas parecen desarrollarse sobre otro hongo parásito: Arthonia pelvetii (Hepp) H . Olivier . Esta especie es fácilmente reconocible pues forma grupos de catatecios, muy juntos, sobre agallas convexas y pilosas en la parte inferior, más raramente la superior, de especies de médula amarilla de Pseudocyphellaria . En un solo talo de Pseudocyphellaria puede haber miles de ascomas por lo que ennegrecen el talo . Dos especies más de Lichenopeltella se conocen sobre Pseudocyphellaria . Una de ellas L. pseudocyphellariae Diederich (Aptroot et9 al ,. 19 7), conocida de Australia y Papúa Nueva Guinea, se diferencia fundamentalmente por la ausencia de las agallas basales cubiertas de setas sobre las que se desarrolla L. thalamica . Otros caracteres diferenciadores son la presencia de ascomas muy aglomerados, con células de la pared del ascoma mucho más largas en L. thalamica; mayores ascos (de 35-52 x 12-15 µm en L. pseudocyphellariae), y mayores ascósporas (de 12,5-14 x 3,5-4,5 µm en esta última especie) . Li- chenopeltella sclerenchymatica Etayo (Etayo y Sancho, 2008) se describió de Navarino (sur de Chile) viviendo en la parte inferior de P. vaccina (Mont ). Malme . Los ascomas son algo mayores, de 120-180 µm de diám ,. sin ninguna clase de setas, la pared está compuesta por células muy oscuras, poliédricas y de pared muy gruesa y las ascósporas, sin sétulas, son mayores, de 24-32 x 3,5-4,5 µm . Niesslia pseudocyphellariae Etayo & Diederich (Etayo, 2000) que vive sobre Pseudocyphellaria aurata, P. beccarii (Kremp ). D . J . Galloway y P. intricata (Delise) Vain . puede confundirse a simple vista . Sin embargo, tiene peritecios típicos con pared de células poligonales que crecen directamente sobre el talo del liquen . Las ascósporas, sin sétulas, son mucho menores, de 5-8 x 2-3 µm . Se trata de una especie bastante común en Ecuador sobre especies de médula amarilla de Pseudocyphellaria, como P. aurata y P. clathrata y sencilla de identificar . Se señala también de Perú . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 247

Fig. 54. Lichenopeltella thalamica . A) agalla pilosa en la superficie superior del talo de Pseu- docyphellaria clathrata donde más adelante se asientan los ascomas del hongo . B) setas cortas rodeando el ostíolo del hongo . C) ascomas en la parte inferior de P . clathrata . Escalas: A = 100 µm, B = 10 µm, C = 0 5. mm . (Etayo 17234 hb . QCA) . 248 J. Etayo

Otras muestras estudiadas.— ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Ba- ños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre P. 6clathrata, 1 00 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19929 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 26327 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, Otava- lo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en P. aurata, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25589 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre P. aurata, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25624 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imba- bura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre P. aurata, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25682 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en 1P. aurata, 3 00 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 25823 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on P. arvidssonii on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, 20-VI-2004, H. Sipman 52a (B) . PERÚ, Dept . Huanuco, Prov . Huanuco, Cerro Carpish, N of the tunnel, on Pseudocyphellaria sp . (amarilla), 9º37’S, 76º2’W, c. 2000 m snm, 22-II-1981, R . Santesson y R . Moberg P43: 40 (UPS) .

Lichenopeltella thamnoliae R . Sant .

Este taxón descrito sobre Thamnolia vermicularis (Sw ). Schaer . se conocía de Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela (Santesson, 1998; Etayo, 2010c) . ECUADOR . Prov . Carchi, volcán Chiles, S slope, wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, 0º48’27’’N, 77º56’24’’W, on Thamnolia subbuliformis, 4300 m snm, 6-III-2003, 4Z. Palice 83 8 (PRA) . Ibidem, a boggy páramo in depression N of the road, 0º48’N, 77º57’, on T. vermicularis on turf, 4040 m snm, 13-VII-1999, Z. Palice 3425, 4477 (PRA) .

Lichenopenicillus Etayo, gen . nov .

MycoBank.— MB 818339 Lichenicolous hyphomycetes with yellow, blackish and basally purple coloured pencil-shaped synnemata, K- or K+ orangish, apically producing long conidia . Conidiophores branched-anastomosing, hyaline, with cylindrical, terminal and lateral, hyaline conidiogenous cells . Conidiogenesis ho- loblastic with schyzolitic secession, hyaline . Conidia acicular, scoleconidia, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 249 phragmoconidia, dry, with obtuse basal end and acute terminal end, hyaline, with a very thin wall and many transverse septa . Typus generis.— Lichenopenicillus versicolor Etayo . Etimología: El nombre genérico proviene de “penicillium” o pincel, por la forma pedicelada del sinema, que se extiende en su parte superior dando lugar a los conidios, y “lichen”, de su hábitat comensalístico sobre el talo de líquenes . Género de hongo conidial, con sinemas coloreados de negro, amarillo y en su mayor parte de color púrpura, K- o K+ anaranjado, en cuyo ápice se forman largos conidios formando un capítulo que se extienden en forma de pincel . Conidióforos ramificados y anastomosados, hialinos, que producen células conidiógenas laterales y terminales, cilíndricas e hialinas . Conidio- génesis holoblástica con secesión esquizolítica . Conidios sin envoltura gelatinosa, aciculares, de extremo basal obtuso y terminal más agudo, hialinos, de pared celular muy fina, con muchos septos trasversales . No encontramos en la literatura relativa a hifomicetes liquenícolas (e g. . Hawksworth, 1979, Clauzade et al ,. 1989) o no liquenícolas (e g. . Hoog, et al ,. 2000, Seifert et1 al ,. 201 ) ninguna referencia a géneros parecidos a Licheno- penicillus excepto los géneros Pseudographiella E F. . Morris y Morrisographium M . Morelet, con sinemas parecidos y conidios largos y septados (Seifert et 1al ,. 201 ) . Pseudographiella tiene células conidiógenas de tipo fiálide, conidios más cortos y con menos septos y su única especie vive en rizomorfos de Armillaria (FR ). Staude . Morrisographium tiene conidióforos pardos y los conidios son truncados en la base . El género tiene 6 especies corticícolas . Ninguno de los dos tiene conidióforos ramificado-anastomosados . Su dis- tinción de otros géneros de hongos liquenícolas con sinemas estipitados se comenta en el apartado específico .

Lichenopenicillus versicolor Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818340 Synnemata yellow, blackish and basally purple coloured, K- or K+ orangish, apically producing long, pencil-shaped conidia . Conidiophores branched-anastomosing with cylindrical, terminal and lateral conidiogenous cells of 15-35 x 2,5-3 µm . Conidia hyaline, acicular, 6-14 septate, 100-140 x 3,5-4 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, en Sticta sp ,. 2000-2200 m snm, 0º22’18’’N, 78º27’57’’O, 26-II-2003, J. Etayo 25675 y Z. Palice (QCA- holotypus, hb . Etayo-isotypus) 250 J. Etayo

Conidiomas en forma de sinemas, no liquenizados, liquenícolas, dispersos, que surgen en la médula del talo o isidios del hospedante a partir de una red de hifas púrpura-rosadas, alargadas, de 3-3,5 µm de anchura y pared muy fina . Los sinemas son determinados, de color púrpura en su mayor parte, pardos o negruzcos en su parte media y terminados en un ensanchamiento con forma de pincel amarillento correspondiente a la masa conidial; las zonas de color púrpura y negruzca son K- o K+ anaranjado, N+ anaranjado intenso; los sinemas son largos, de 0,65-1,05 mm de largo y 70-150 μm de anchura, y los ensanchamientos amarillentos finales de 100-200 μm de anchura con abundantes conidios hialinos . Estipe formado por células alargadas, prismáticas, septadas, de pared fina, de 15-25 x 3-4 μm, de color púrpura las externas, haciéndose más claras en el interior . En la parte superior forman una envoltura alrededor de los conidios de color amarillento a pardo amarillento, formada por células anastomosadas con la pared celular granulosa . Conidióforos ramificados y anastomosados, hialinos . Células co- nidiógenas cilíndricas, emergen terminal y lateralmente de los conidióforos, hialinas, de 15-35 x 2,5-3 μm . Ontogenia holoblástica, los conidios se separan por secesión esquizolítica . Conidios aciculares, de extremo inferior obtuso y agudos en el ápice, no truncados, rectos o ligeramente curvados, hialinos, de pared celular muy fina, con 6-14 septos trasversales, no constreñidos en el septo, sin envoltura gelatinosa, de 100-140 x 3,5-4 μm . Etimología —. El nombre específico “versicolor” hace referencia a los colores púrpura, negro y amarillo que adornan los conidiomas de esta especie . Este hongo es muy característico por sus sinemas columnares, en forma de pincel de color púrpura (estipe), ligeramente ennegrecido en su parte media y rematado por un capítulo amarillento correspondiente a los conidios . El estipe púrpura emerge de la médula de una Sticta de talo isidiado y con apotecios; la médula del hospedante parasitado también se vuelve de ese color . Szczawinskia Funk (Funk, 1983) con su especie S. tsugae Funk, fue descrito de Alaska como un celomicete liquenizado . Posteriormente lo fue también como el anamorfo de Micarea clavopycnidiata Brodo & Tønsberg por Brodo y Tønsberg (1994) . Una tercera descripción ya con ascomas apareció en Aptroot et9 al. (19 7) . Otras tres especies liquenizadas más del género Szczawinskia fueron descritas por Holien y Tønsberg (2002) y Øvstedal y Gremen (2010) . Los conidiomas de S. tsugae pueden confundirse con nuestra especie, pues alcanzan 200-300 x 100-150 μm, una cabeza espatulada sobre un estipe corto y conidios con 9-16 septos, de 75-118 x 2-2,5 μm . Sin embargo Lichenopenicillus no produce un picnidio sino un sinema en cuyo ápice se forman los conidios, no envueltos por una pared picnidial, los estipes son más alargados, de color púrpura (a la lupa y al microscopio), y los conidios más anchos . Además, esta especie es claramente parásita, no liquenizada . Hawksworthiana peltigericola (D . Hawksw ). U Braun. (Hawksworth, 1980a, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 251

Fig. 55. Lichenopenicillus versicolor . A-B) conidios septados y aciculares, algunos colapsados de pared muy fina . C) aspecto de los sinemas sobre el talo de Sticta sp . Escalas: A, B = 10 µm; C = 1 mm . (Etayo 25675 hb . Etayo) . 252 J. Etayo

Fig. 56. Lichenopenicillus versicolor . A) conidioma mostrando las zonas de diferente coloración: inferior, púrpura; media, negra y superior amarillenta . B-C) células conidiógenas y conidios (azul de lactofenol) . D) conidióforos (azul de lactofenol) . Escalas: A = 100 µm; B, C y D = 5 µm . (Etayo 25675 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 253

Braun, 1988), produce agallas sobre Peltigera, con conidióforos que se desarrollan bajo la superficie de las agallas . Los conidios son bien diferentes, 0-1- septados y menores, de 15-25 x 5-6,5(-7) μm (Diederich in Nash et0 al ,. 20 4) . En Hawksworth (1979) se da una diagnosis de Fusarium peltigerae Westend ,. que se encuentra sobre Peltigera rufescens . Los conidios son similares, de 60- 120 x 2-3,5 μm, con 0-5 septos . Las células conidiógenas son fialídicas y el conidioma tiene una estructura diferente a la de Lichenopenicillus . En el material tipo se pueden encontrar algunos peritecios de Xenonec- triella streimannii, por otro lado, un taxón bastante común sobre Sticta . Se puede inferir que Lichenopenicillus pudiera ser la fase asexual de esa especie, sin embargo la infección es muy diferente pues no solo la base de los conidiomas se tiñen de rosa púrpura, sino también la médula y las cifelas de Sticta . En ningún caso observamos este tipo de infección cuando solo X. streimannii está presente . Material sobre Sticta se conoce solamente de la localidad tipo, por lo que parece un taxón muy poco común . Encontramos otra muestra muy similar, aunque el material es muy escaso, en un Leptogium sp . de talo plegado, fino y sin rizinas . Otra muestra estudiada —. ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, en Leptogium sp . corticícola, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26324 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Lichenostigma cosmopolites Hafellner & Calat .

De distribución cosmopolita, este taxón habita sobre el género Xantho- parmelia . En Sudamérica se conocía de Brasil, Uruguay, Venezuela (Hafellner y Calatayud, 1999), República Dominicana (Diederich, 2003), Chile (Etayo y Sancho, 2008) y Perú (Etayo, 2010c) . Aquí la señalamos también para Colombia y Ecuador . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Xanthoparmelia sp ,. 3000-3150 m snm, 25- II-2003, J. Etayo 25904 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en Xanthoparmelia sp . 27-II-2003, J. Etayo 25666 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, en Xanthoparmelia sp ,. 3300-3350 m snm, 28-II-2003, J. Etayo 25365 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, en Xanthoparmelia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16079 (PRA) . COLOMBIA . Cundinamarca, Municipio La Calera, 254 J. Etayo bosque andino, en Xanthoparmelia sp . en roquedo, 2900 m snm, 20-VII-1998, J. Aguirre, J. Etayo 16094, J. L. Fernández (hb . Etayo) .

Lichenostigma maureri Hafellner (= Phaeosporobolus usneae D . Hawksw . & Hafellner)

L. maureri ha sido recolectada habitualmente sobre Usnea, a menudo jun- to a Biatoropsis usnearum; también la encontramos sobre Alectoria ochroleuca (Hoffm ). A . Massal . A. sarmentosa (Ach ). Ach . y Ramalina . Es un taxón muy común en Ecuador . Se conocía de Argentina, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Chile, y Perú (Diederich, 2003, Etayo, 2002a, Etayo, 2010c, Etayo y Sancho, 2008, Flakus y Kukwa, 2012 y Hafellner et0 al ,. 20 2) . Flakus y Kukwa (2012) recopilan los países donde se ha encontrado en Sudamérica en su forma asexual: Phaeosporobolus usneae . Fase sexual —. ECUADOR . Prov . Chimborazo, Riobamba, Alao, orilla del río Alao, c. 2 km E de la ciudad, sobre pequeña Usnea sp . en poste de madera, 3150 m snm, 23-VII-1999, Z. Palice 2559 (PRA) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Usnea rubicunda ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25342 (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Volcán Chiles, slope above Laguna Verde, c. 1 km SSE of Volcán Chiles, , on Alec- toria ochroleuca, c. 00º48’N, 77º55’30’’W, 4050 m snm, 12-VII-1999, Z. Palice 2309 (PRA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Usnea sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII- 1999, J. Etayo 17288 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, sobre A. ochroleuca, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 25880 y Z. Palice (hb . Etayo) . Fase asexual.— ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Usnea sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20071 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Ramalina peruviana, J. Etayo 20072 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Alectoria sarmentosa, J. Etayo 20178 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Imbabura, Prov . Cotopaxi, N . P . Cotopaxi, a lava flow-field near río Pita, c. 5. km NNE of the peak of volcán Cotopaxi, on thallus of A. ochroleuca, 3840 m snm, 20-VI-1999, Z. Palice 2472 (PRA) . Muestras donde conviven ambas fases.— ECUADOR . Reserva Ecológica Regional Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Usnea rubicunda, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25447 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, sobre Usnea sp ,. J. Etayo 25471 (QCA) . J. Etayo 25448 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 255

Lichenotubeufia Etayo, gen . nov .

MycoBank.— MB 818341 Differs from Tubeufia by ascomata covered by subhyaline to hyaline, thick-walled hairs and by the lichenicolous habitat [vs . saprophytic on wo- ody and herbaceous substrats in Tubeufia] . Typus generis —. Lichenotubeufia eriodermae (Etayo) Etayo . Etimología.— Lichenotubeufia procede de la unión de “Tubeufia”, género en el cuál se habían incluido estos hongos hasta este trabajo y “licheno” que hace referencia a su hábitat liquenícola . Se propone el nuevo género Lichenotubeufia para nombrar aquellas especies descritas en Tubeufia en Etayo (2002a, b) y otros dos taxones descritos en este trabajo . Tubeufia Penz . & Sacc . es un género de hongos saprobios que vive habitualmente sobre madera en descomposición, incluso sumergida (Kodsueb et0 al ,. 20 4), o se comportan como hipersabrobios sobre estromas hipermaduros de ascomicetes (Rossman, 1987) . Diagnosis del género se encuentran en Barr (1980), Sivanesan (1984), Rossman (1987), Kodsueb et al. (2004) o Hyde 3et al. (201 ) . Los ascomas, de color pardo claro hasta pardo rojizo, son superficiales sobre un subículo, tienen excípulo sin setas o pelos; hamatecio con pseudoparáfisis filiformes, ramificados; ascos fisitunicados, octosporados y ascósporas largas, cilíndrico-subfusiformes, con extremos agudos, multiseptadas, hialinas hasta pardas (Hyde et3 al ,. 201 ) . Según otros autores pueden tener setas de forma y color variable (Réblová y Barr, 2000) . Según Kodsueb 0et al. (20 4) 16 taxones se consideran pertenecientes al gé- nero Tubeufia actualmente . Estos autores opinan que las especies liqueníco- las descritas en el género Tubeufia por Etayo (2002b), de ascomas de color claro y cubiertas de setas, pueden pertenecer al género Chaetosphaerulina I . Hino . Sin embargo, Pande y Rao (1997) caracterizan Chaetosphaerulina por sus pseudotecios oscuros, negros en Ch. bambusae A . Pande & V G. . Rao, cubiertos con hifas septadas y oscuras . Estos caracteres separan a los taxones liquenícolas descritos en el género Tubeufia de los integrantes del género Chaetosphaerulina, por lo que es necesaria la creación de un nuevo género . En Etayo (2002a) y Etayo (2002b) se describieron 3 especies liquenícolas de Tubeufia, todas ellas con ascomas de color claro, desde blanco a amarillo, sésiles, setosos en toda o parte de su superficie, con filamentos interascales o pseudoparáfisis filiformes ramificado-anastomosados que se deterioran con el tiempo, ascos fisitunicados, cilíndricos, con ensanchamiento apical y pequeña cámara ocular, y largas esporas fusiformes a aciculares, hialinas y multiseptadas . En L. eriodermae las hifas interascales son difíciles de observar, pero por lo visto en otras especies como L. boominana, desaparecen en ascomas maduros y, en todo caso, son difíciles de observar en agua pero se hinchan y hacen 256 J. Etayo más patentes en K . El resto de caracteres es muy homogéneo dentro de los representantes liquenícolas del género . En base a lo anterior se proponen las siguientes nuevas combinaciones en el género Lichenotubeufia: Lichenotubeufia eriodermae (Etayo) Etayo, comb . nov ,. Tubeufia eriodermae Etayo, in Etayo, Bibl.Lichenol. 84: 139 (2002), MycoBank :. MB 818451; Lichenotubeufia pannariae (Etayo) Etayo, comb . nov ,. Tubeufia pannariae Etayo in Etayo, Biblioth. Lichenol. 84: 142 (2002), Myco- Bank :. MB 81845 .

Clave de Lichenotubeufia liquenícolas

1 Ascomas de 120-200 µm, amarillos, completamente cubiertos por un tapiz de pelos cortos; ascósporas con 5-8 septos trasversales, de 40-50 x 3,5-4,5 µm; sobre Pannaria ...... L. pannariae 1 Ascomas blancos o de color crema, con pelos más largos ...... 2

2 Ascomas con pelos agrupados en fasciculos ...... 3 2 Ascomas con pelos sueltos, no agrupados ...... 4

3 Ascomas de 200-300 µm, blancos, cubiertos de pelos largos que forman fascículos; ascósporas con 17-19 septos trasversales, de 105-145 x 4-5 µm; sobre Erioderma ...... L. eriodermae 3 Ascomas de 100-150 µm de anchura, blancos, con una corona de fascí- culos pilosos cerca del ostíolo; ascósporas triseptadas, de 16-20 x 4-4,5 µm; sobre Leptogium ...... L. tafallae

4 Sobre Physciaceae; ascomas blancos, de 100-200 µm de diám ;. ascos de 135-160 x 12-13 µm y ascósporas de 130-150 x 3-4 µm, con 16-22 septos ...... L. heterodermiae 4 Sobre Sticta; ascomas de color blanquecino a crema, de 100-200 x 75-200 µm de diám ;. ascos de 100-115 x 10-15 µm y ascósporas de 95-112 x 3-4 µm con 10-15 septos ...... L. boomiana

Lichenotubeufia boomiana Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Most similar to L. eriodermae, but with smaller ascomata (100-200 µm vs . 200-300 µm), shorter hairs (45-80 x 3-5 µm vs . 100-150 µm) not grouped in fascicles, shorter asci (100-115 µm vs . ca. 180 µm long) and smaller ascospores (95-112 x 3-4 µm vs . 105-145 x 4-5 µm) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 257

ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldo- nado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Sticta sp . isidiada sobre ramas de arbustos, 4000 m snm, 00°47’49” S, 77°52’26” O, 4-III-2003, J. Etayo 26982 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos entre los isidios de Sticta, sésiles, subesféricos o doliiformes, de color blanquecino a crema, con ostíolo centrado concoloro con el resto del ascoma, de 100-200 x 75-200 µm de diám . y cubiertos de setas . Setas hialinas, de gruesa pared y pequeña luz celular, visible solo en algunos ápices o bases; de ápice obtuso, rectas o curvadas, normalmente simples, sin o con un septo basal, raramente ramificadas, de 45-80 x 3-5 µm (anchura medida en su parte media), de hasta 7 µm de grosor en la base . Pared excipular hialina, formada por varias capas celulares, de 30-35 µm de espesor, la externa paraplectenquimática, con paredes celulares de espesor muy variable y luces celulares de 5-7 µm de diám . Himenio hialino, I-, KI- . Hamatecio formado por hifas ramificado-anastomosadas, abundantes, muy finas, de 1-1,5 µm de anchura, que en ejemplares adultos tienden a degenerar . Ascos subcilíndricos a estrechamente claviformes, con 6-8 esporas, fisitunicados, ligeramente ensanchados en el ápice, con epiplasma I+ anaranjado, de 100-115 x 10-15 µm . Ascósporas aciculares a vermiformes, hialinas, sin perisporio, multiseptadas, con 10-15 septos, no constreñidas en el septo, con células de 5-12 µm de largo, de ápice superior obtuso e inferior más agudo, rellenas de diminutas gútulas oleosas, de 95-112 x 3-4 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre “boomiana” hace referencia al liquenólogo ho- landés Pieter van den Boom, amigo y colaborador desde hace muchos años; en agradecimiento por su continua ayuda . Además, me envió un ejemplar de este taxón procedente de Guatemala . Esta especie es claramente congenérica con las otras liquenícolas descritas en el género Tubeufia anteriormente (Etayo, 2002a, Etayo, 2002b) . Lichenotu- beufia boomiana se parece más a L. eriodermae que, como su nombre indica, vive sobre un género diferente: Erioderma . Ambas se distinguen en que los ascomas de esa especie son mayores (200-300 µm de diám ),. de color más claro pero con la zona ostiolar más oscura y las setas son más largas (100-150 µm) y estrechas y se agrupan en fascículos . Además, los ascos y las ascósporas también son más largos, ca. 180 µm y 105-145 x 4-5 µm respectivamente . L. boomiana es un hongo claramente parasimbionte . Sus ascomas dispersos crecen entre los isidios de una Sticta similar a S. fuliginosa . No produce ningún tipo de infección o decoloración y es prácticamente imposible de distinguir en el campo . Hasta el momento se conoce de Ecuador y Guatemala . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre la parte superior de Sticta fuliginosa, entre los isidios, 2400-3800 m snm, 29-30-VII- 1999, J. Etayo 19966 y Z. Palice (hb . Etayo) . GUATEMALA: Quezaltenango, 258 J. Etayo

Fig. 57. Lichenotubeufia boomiana . A-B) setas ascomáticas hialinas, simples o ramificadas . C) asco con ascósporas . D) parte apical de un asco joven . Escalas: A, B, C y D = 10 µm . (Etayo 26982 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 259

SSE of Quezaltenango, S of Zunil, Fuentes Georginas, near swimming-pool, stron sloping trail in t ropical rain forest, often shaded by fog, 91º28 .’W; 14º45 .’N, on Sticta sp ,. (only three perithecia), 2400 m snm, 26-VI-2004, P . y B . v d. . Boom 33129 (hb . Boom) .

Lichenotubeufia heterodermiae (Etayo) Etayo, comb . nov .

Basiónimo —. Tubeufia heterodermiae Etayo in Etayo, Bull. Soc. linn. Pro- vence 53: 166 (2002) . MycoBank.— MB 81845 . Los ejemplares ecuatorianos coinciden microscópicamente con la de- scripción de este taxón (Etayo, 2002b) . Dos de las muestras tienen los ascomas más obpiriformes y poco pilosos, aunque esto último puede deberse a que, una vez secos los pelos se caigan con facilidad . Se encuentra especialmente en los bordes talinos y cilios de Heterodermia a la que ennegrece y sobre Physcia, a la que no causa síntomas . L. heterodermiae fue descrito de Bértiz (Navarra, N España) sobre Hetero- dermia (Etayo, 2002b) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes (Physcia o Xanthoria) que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Éstas son las primeras citas americanas de esta especie . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Heterodermia sp . en una ramita fina, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19932 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre H. leucomelos epífita, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25531 y Z. Palice (QCA) Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Physcia sp . , 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17253 y J. Santiana (hb . Etayo) .

Lichenotubeufia tafallae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Most similar to L. eriodermae, which shares the white ascomata and bun- dled ascomatal hairs, but differs by the different host genus (Erioderma), larger ascomata, 200-300 µm, larger asci, ca.3 180 x 1 -15 µm and larger, 17- 19-septate ascospores, 105-145 x 4-5 µm . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre 260 J. Etayo

Leptogium sp ., 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20150 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus, preparación microscópica) . Ascomas dispersos, blancos o blanquecinos, con el ostíolo a veces más oscuro; cilíndricos a doliiformes, superficiales, pilosos, de 150-170 x 100-150 µm . Setas que en la parte superior del ascoma forman una corona de largos fascículos de hasta 200-250 µm de largo y 20-30 µm de anchura, blancos en masa, hialinos al microscopio, de gruesa pared y luz fina (1-2 µm), simples, de ápice obtuso, septados, los septos trasversales son de pared fina, I-, KI- . El resto del ascoma con pelos más finos, de pared más delgada y ramificado- anastomosados en algunas zonas . Pared del ascoma hialina, formada por varias capas, la externa paraplectenquimática, formada por células poligonales de 5-10 µm de diám . y pared de anchura irregular . Hamatecio compuesto por hifas ramificado-anastomosadas, algo engrosadas en el ápice, de 1-2 µm de grosor, más largas que los ascos . Ascos fisitunicados, con ensanchamien- to apical y una pequeña cámara ocular visible, cilíndricos, con pie largo y sinuoso, octosporados, I-, KI-, excepto el epiplasma que es dextrinoide, de 65-85 x 6-8 µm . Ascósporas biseriadas en el interior del asco, fusiformes, rectas o curvadas, de ápices agudos, hialinas, triseptadas, sin perisporio, de 16-20 x 4-4,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Esta especie está dedicada al botánico navarro Juan José Tafalla (1755-1811), agregado de la Expedición Botánica del Perú (1785- 1798) y de la Expedición a la Real Audiencia de Quito (1799-1808) por el monumental trabajo al que dedicó su vida . Lichenotubeufia tafallae se debe de comparar con L. eriodermae Etayo (Etayo, 2002a) por el color blanco del ascoma y la tendencia de los pelos ascomáticos a agruparse formando fascículos . Se distingue de esa especie, aparte de por colonizar otro género de liquen, por el menor tamaño de sus ascomas (200-300 µm en L. eriodermae), menores ascos (3c. 180 x 1 -15 µm) y menores esporas con menos septos (105-145 x 4-5 µm con 17-19 septos en L. eriodermae) . Entre los hongos del similar género Tubeufia no liquenícolas señalados en Kodsueb 0et al. (20 4) se parece a T. brevispina (M . E . Barr & Rogerson) J . L . Crane, Shearer & M . E . Barr) que tiene similares esporas de (13-)14-18(-21) x (3,5-)4-5(-7) µm, también fusiformes y triseptadas . Su aspecto es, sin embargo, bien diferente pues los ascomas tienen solo una corona de pequeños pelos, de 20-40(-44) µm de largo, alrededor del ostío- lo (Barr y Rogerson, 1983) . Esta especie vive sobre estromas de Hypoxylon deustum (Hoffm ). Grev . Se trata de un parasimbionte, que se encuentra muy disperso por talos de Leptogium en buen estado, aunque también colonizados por un Pyrenidium . Al encontrarla solamente en una localidad se deduce que es una especie rara, aunque puede pasar desapercibida por su pequeño tamaño y ausencia de infección . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 261

Fig. 58. Lichenotubeufia tafallae . A-B) ascomas con pelos agrupados en fascículos sobre Lepto- gium sp . C) ascos con ensanchamiento apical (KI) . D) pelos agrupados con parte de la pared ascomática . E) ascósporas . F) pelos ascomáticos septados . Escalas: A y B = 100 µm; C = 10 µm; D, E y F = 5 µm . (Etayo 20150 QCA) . 262 J. Etayo

Llimoniella Hafellner & Nav .-Ros .

El género Llimoniella fue descrito por Hafellner y Navarro-Rosinés (1993) y posteriormente ampliado por Diederich y Etayo (2000) . Una reciente revi- sión de este género, incluyendo taxones con esporas anchamente elipsoidales y pigmentos anaranjados en el excípulo, similares a Geltingia Alstrup & D . Hawksw ,. aparece en Diederich et) al. (2010 . Sus esporas son desde simples y anchamente elipsoidales hasta fusiformes o sigmoides y con 0-3 septos (Suija et4 al ,. 201 ) . Llimoniella es un género que mayoritariamente se establece sobre líquenes crustáceos o escuamulosos y se ha demostrado no ser monofilético (Diederich et al ,. 2010, Suija 4et al ,. 201 ) . En Suija et al. (2015b) solo dos especies de Llimoniella s l. at . se estudian filogenéticamente y se colocan en clados diferentes . Hasta ahora solamente dos taxones vivían sobre líquenes foliáceos o fruticulosos: Ll. phaeophysciae Diederich, Ertz & Etayo en Phaeophyscia y Ll. ramalinae (Müll . Arg ). Etayo & Diederich en Ramalina . En este trabajo se describen dos especies sobre Parmeliaceae . Ambas tienen algunos caracteres de Llimoniella como su tipo de asco, reacciones himeniales con K, KI, etc ,. pero también presentan un carácter inusual: un excípulo formado por células alargadas, similares a las paráfisis que se sueltan y forman pelos en el reborde externo del ascoma . Este hecho impropio del género quizás sería suficiente para separar uno nuevo cuando haya más datos de estos dos taxones sobre Parmeliaceae . Según los conceptos señalados en Diederich y Etayo (2000), L. bergeriana y L. parmotrematis podrían confundirse con representantes del género Unguiculariopsis por sus ascomas pardos, con pigmento pardo anaranjado al microscopio . Sin embargo los pelos excipulares de ambas especies son cilíndricos, septados y de pared fina, muy diferentes a los ensanchados en la base y con un gancho apical típicos de Unguiculariopsis . También cuentan con representantes liquenícolas los géneros Protounguicularia e Hyalopeziza, pero los pelos excipulares son más nítidos y sólidos apicalmente en ambos géneros (Huhtinen et al ,. 2008) . Polydesmia Boud . tiene también pelos excipulares que son parecidos a las paráfisis, pero éstas son diferentes, ramificadas y muy onduladas lo que le da un aire pruinoso; además los ascos tienen un anillo apical visible en MLZ y los ascomas son blancos, al menos en la especie liquenícola P. lichenis Huhtinen & R . Sant . (Huhtinen y Santesson, 1997) . Otro género de ascomas con pigmentos similares es Spirographa, pero en éste los ascomas son de naturaleza cleistohimenial (Diederich, 2004), los ascos suelen ser miriosporados y el himenio está cubierto de una capa granulosa de color pardo amarillento . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 263

Clave de las especies de Llimoniella en Ecuador

1 Sin pelos excipulares; sobre Placopsis; con esporas de de 9-17 x 2,5-3 µm ...... Ll. placopsidis 1 Con pelos excipulares; sobre Parmeliaceae; con esporas de otro tamaño ...... 2

2 Ascos de 62-80 x 7-10 µm y esporas con (0-)3(-5) septos, ápices agudos y de (37-)50-75 x 2-2,5 µm; sobre Punctelia ...... Ll. bergeriana 2 Ascos de (30-)37-45 x 5,5-7 µm y esporas simples de ápices obtusos, de (6-)7-8(-9) x 2-2,5(3) μm ,. sobre Parmotrema ...... Ll. parmotrematis

Llimoniella bergeriana Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Species of Llimoniella living on Parmeliaceae, with orange-brown, K+ reddish exciple, clavate asci of 62-80 x 7-10 µm and acicular ascospores of (37-)50-75 x 2-2,5 µm with (0-)3(-5) transverse septa . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Punctelia sp ,. 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17248 y J. Santiana (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios de color pardo oscuro cuando están cerrados, pardo a pardo rosado cuando se abren, con el reborde concoloro con el disco, de 160-350 µm de diám ,. dispersos en el talo de Punctelia sp ,. primero inmersos luego emergen por una fisura en el córtex del hospedante, hasta hacerse sésiles . Excípulo estrecho desde el principio, amarillo anaranjado al microscopio, K+ pardo rojizo; excípulo basal de 20-40 µm de grosor, a veces formando una estructura que profundiza hasta 80-90 µm, paraplectenquimático en sec- ción, formado por células poligonales o redondeadas, de 4-10 µm de diám ,. de pared irregularmente engrosada; excípulo lateral de ca. 20 µm, MLZ-, compuesto por células cilíndricas, septadas, de fina pared, terminadas a veces en células más alargadas, de ápice convexo y cubiertas por una capa gelatinosa, que pueden estar libres formando pelos, de 20-40 x 2-4 µm . Epihimenio amarillo anaranjado, K+ pardo rojizo . Himenio hialino, de 70-80 µm de espesor . Paráfisis finas, simples o ramificadas, ligeramente ensanchadas en el ápice . Ascos cilíndricos a estrechamente claviformes, de ápice aplanado, con pared fina, más fina incluso apicalmente, K-, KI-, MLZ-, octosporados, de 62-80 x 7-10 µm . Ascósporas emergen por un poro del asco, largamente fusiformes a aciculares, hialinas, (0-)3(-5) septadas, con pequeñas gútulas oleosas en su interior, de ápice agudo, normalmente con un extremo más 264 J. Etayo

Fig. 59. Llimoniella bergeriana . A-B) ascomas en el talo de Punctelia sp ,. los adultos sésiles y los jóvenes semiinmersos . C, D y F) excípulo lateral con hifas que se separan del excípulo formando pelos . E) parte basal del excípulo . Escalas: A y B = 200 µm; C, D, E y F = 10 µm . ( Etayo 17248 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 265

Fig. 60. Llimoniella bergeriana . A y C) ascos en KI . B) parte apical de un asco del que emergen dos esporas . D) parte de las ascósporas aciculares . Escalas = 10 µm . (Etayo 17248 QCA) . 266 J. Etayo ancho que el otro, sin perisporio, de (37-)50-75 x 2-2,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre “bergeriana” hace referencia al liquenólogo aus- triaco F . Berger, buen conocedor de los hongos liquenícolas, quien me ha enviado interesantes hongos de diferentes partes del mundo, entre ellos un ejemplar de esta especie procedente de Sudáfrica . Diederich et al. (2010) amplían el género Llimoniella con especies de excípulo anaranjado o pardo anaranjado y ascos subcilíndricos con ápice aplanado, de pared incluso más fina en el ápice, caracteres éstos coincidentes con Ll. bergeriana . Aunque la mayoría de especies del género tienen esporas simples y elipsoidales (Diederich y Etayo, 2000, Diederich et al ,. 2010), algunas como Ll. vinosa (Holien y Triebel) Diederich & Etayo o Ll. ramalinae (Müll Arg. ). Etayo & Diederich, tienen esporas fusiformes con 1-3 septos . La especie tipo del género, Ll. scabridula (Müll Arg. ). Nav -Ros. . & Haf . tiene un excípulo parecido con las hifas externas casi libres y unidas por un gel (Diederich y Etayo, 2000), aunque dichas hifas no son septadas como en Ll. bergeriana ni tan sueltas que lleguen a formar pelos . Ll. bergeriana se conoce de la localidad ecuatoriana reseñada y de Sudáfri- ca . Pese a romper el córtex del hospedante para emerger, parece causar poco daño más, por lo que puede considerarse un parasimbionte . La muestra su- dafricana es similar al tipo, pero las paráfisis son más capitadas y el excípulo tiene células de pared mayor y más intensamente coloreada . Otra muestra estudiada .— SUDÁFRICA, Kwa Zulu, Drakensberger, Chiants Castle Game Resort, Waldrest 200 m S Camp, 1370 m snm, auf Punctelia sp . sorediada, 29º06’S, 29º26’E, 17-XI-2009, F. Berger 24176 (hb . Berger) .

Llimoniella parmotrematis Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818345 . Most similar to L. bergeriana, and also growing on Parmeliaceae but with smaller asci of (30-)37-45 x 5 5-. 7 µm and shorter, simple, ellipsoidal ascospores of (6-)7-8(-9) x 2-2,5(3) μm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre parte inferior de Parmotrema sp . corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 28576 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas de color pardo oscuro, dispersos, primero inmersos luego erumpentes, al principio con el reborde que oculta el disco, finalmente sésiles y aplanados y con el disco liso y expuesto bordeado por un fino reborde ligeramente prominente; de 160-300 µm de diám . Excípulo de color anaranjado, K-, N+ anaranjado intenso, paraplectenquimático en su parte basal con cé- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 267

Fig. 61. Llimoniella parmotrematis . A-B) aspecto de los ascomas, primero inmersos luego erumpentes sobre el talo de Parmotrema sp . C y E) aspecto del excípulo lateral, con células que se sueltan y prolongan en forma de pelos . D) ascósporas . F) excípulo basal con células redondeadas de gruesa pared . Escalas: A y B = 0 . mm; C, D, E y F = 10 µm . (Etayo6 2857 hb . Etayo) . 268 J. Etayo lulas de luz redondeada rodeada de gruesa pared; en su parte lateral externa desarrolla células alargadas y sueltas similares a pelos excipulares, concoloras, simples, septadas, de ápice obtuso, de pared fina y sin engrosamientos, de 25-30 x 3-4 µm, a veces ligeramente capitados, de hasta 5 µm de anchura . Himenio hialino de 40-45 µm de espesor, I-, KI- . Epihimenio anaranjado . Paráfisis simples, de 1,5-2 µm de anchura, ligeramente ensanchadas hasta 3 µm en el ápice, que está coloreado de anaranjado por un pigmento intracelular y por gel extracelular . Ascos subcilíndricos a estrechamente claviformes, de pared fina, también en el ápice, I-, KI-, MLZ-, octosporados, con largo pie, de (30-)37-45 x 5,5-7 µm . Ascósporas elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas, con dos gútulas oleosas, de ápices obtusos, no halonadas, hialinas, simples, de (6-)7-8(-9) x 2-2,5(3) μm . Conidiomas no observados . Por sus características, las dos especies de Llimoniella descritas en este trabajo sobre Parmeliaceae tienen muchas similitudes: pigmentos, tipo de excípulo y pelos excipulares, reacciones con K, I, KI y MLZ, tipo de ascos, etc . Sin embargo, esporalmente son muy diferentes . Llimoniella bergeriana, que vive sobre Punctelia, se distingue fácilmente por sus mayores ascos y esporas que son (0-)3(-5) septadas, aciculares, y de (37-)50-75 x 2-2,5 µm en vez de simples, elipsoidales y de pequeño tamaño en Ll. parmotrematis . Ninguna otra especie con el reborde de este tipo ha sido descrita sobre Parmeliacea en éste u otros géneros similares . La muestra del tipo se encontró sobre una Parmotrema en mal estado, de talo amarillento con isidios y algunos apotecios, teñida de rosa por la presencia de, al menos, cuatro especies de hongos liquenícolas: la presente, Burgella flavoparmeliae, Pyrenidium sp . y Roselliniella euparmeliicola . Por esto, no se puede aventurar su carácter patogénico . Solamente se conoce de la localidad tipo .

Llimoniella placopsidis Diederich & Fryday

Conocida anteriormente de Nueva Zelanda (Diederich et al ,. 2010) sobre Placopis elixii D . J . Galloway y P. fuscidula I . M . Lamb ex Räsänen; la encontramos sobre Placopsis gelida en Ecuador . Nuestra muestra tiene las esporas más alargadas, de 9-17 x 2,5-3 µm, que en los ejemplares neozelandeses, de 9-12 x 2,5-3 µm, pero el resto de caracteres es muy similar . ECUADOR . Prov . Chimborazo, volcán Chimborazo, slope above Edw . Whymper refugium, base of a boulder-chute, 01º28’17’’S, 78º50’16’’W, on Placopsis gelida on soil and rock, 5050 m snm, 23-IX-2000, Z. Palice 4298 y Z. Soldán (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 269

Marchandiobasidium aurantiacum Diederich & Schultheis [= Marchandiomyces aurantiacus (Lasch) Diederich & Etayo]

Basidiomicete liquenícola descrito en Diederich et0 al. (20 3), que produce basidios en una fina capa sobre la superficie de especies de Physciaceae . Los autores mencionados la señalan (con basidios) sobre Physcia tenella (Scop ). DC . en Bélgica y Luxemburgo . Mucho más común y citado ampliamente en Europa es la forma solamente con bulbilos descrita en Etayo y Diederich (1996a) como Marchandiomyces aurantiacus . Posteriormente, en Diederich y Lawrey (2007) se señala también de EE UU. . (California), sin especificar en cuál de sus formas . Éstas son las primeras citas sudamericanas de su fase sexual y también sobre un talo de Heterodermia . Su fase asexual ha sido también recientemente señalada de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) sobre Physcia . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, en Hetero- dermia sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25512 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Physcia, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25600 (hb . Etayo) .

Melanographa tribuloides (Tuck .) Müll . Arg . [= Encephalographa anthracothecii Diederich]

Dos especies del género Melaspilea han sido descritas parasitando a Pyre- nula: M. cupularis Müll . Arg . y M . tribuloides . Ertz y Diederich (2015) no estudiaron M. cupularis, por lo que desconocemos si ambas son sinónimas, pero han confinado M. tribuloides al género Melanographa Müll . Arg . M. tribuloides se ha encontrado sobre los géneros Antracothecium Hampe ex A . Massal . y Pyrenula, en EE U. U . y Papúa Nueva Guinea (Ertz y Diederich, 2015) por lo que se trata de una primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Pyrenula andina on Inga extra-nodis, H. Sipman 52325 (B, LOJA) .

Melanotopelia africana Sérux . et al.

Especie de liquen conocida solamente de África, descrita en Sérusiaux et al. (2009) . La encontramos sobre diferentes líquenes como Dictyonema 270 J. Etayo glabratum (Spreng ). D . Hawksw . y una Pertusaria u Ochrolechia estéril . Des- cribimos nuestros ejemplares por no haber sido citada anteriormente sobre líquenes . Talo muy fino, blanco, K-, P- . Apotecios cleistohimeniales, numerosos, sésiles, negros, urceolados, de 250-370 µm de diám ,. con un margen fisurado-crenulado que oculta el disco, visible solo a través de un poro . Excípulo pardo negruzco, K+ pardo verdoso, de 30-40 µm de espesor el basal y hasta 80 µm el lateral . Perífisis abundantes, muy gelatinizadas, de 5-7 µm de largo, con luz muy estrecha de ca. 1 µm . Disco de color blanquecino a crema, cóncavo, se hincha mucho con agua debido a la gelatina que envuelve a las paráfisis . Himenio muy espeso en agua, de 200-250 µm de alto, con la parte superior parduzca, K- . Paráfisis de 1,5-2 µm de grosor (en I), cubiertas de una gruesa envoltura gelatinosa, simples o ligeramente anastomosadas . Ascos claviformes, con la parte apical más estrecha que se desprende fácilmente, monosporados . Ascósporas elipsoidales, murales, hialinas, finalmente parduzcas, de 120-130 x 34-40 µm . Las ascósporas cuando maduran y oscurecen acaban produciendo conidios, éstos son estrechamente elipsoidales, de 2-3 x 1 µm . ECUADOR . Prov . Tungurahua, P N. . Llanganates, El Triunfo: cordillera de los Llanganates, a crest 7- .5 km WSW-SW of Cerro Hermoso, on thallus of Dictyonema glabratum, S1º15’19’’, W78º20’24’’, 3750-3850 m snm, 18-III-2003, Z. Palice 13797 (PRA) . Prov . Carchi, Volcán Chiles, S slope, wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, on sterile thallus on plant debris (Azorella?), N0º48’27’’, W77º56’24’’, 4300 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 11954 (PRA) .

Melaspilea cf . epigena Müll . Arg .

Hongo con ascomas semejantes a los de una Opegrapha, lirelados con extremos agudos y disco abierto, de 0,2 mm de anchura y 1 mm de largo en los mayores y ascos octosporados, con esporas pardas y finamente verruculosas, de 12,5-15 x 5-6 µm (en nuestros ejemplares), de 10-12,6 x 5,5-7 µm en Perlmutter et) al. (2015 . Los ascomas coinciden con la escueta diagnosis dada en Vouaux (1913: 472), Clauzade et al. (1989) y Perlmutter et al. (2015), pero las ascósporas son ligeramente mayores . Esta especie fue descrita sobre Leptotrema heterosporum (Knight) Zahlbr . de Paraguay y después citada de Panamá (Etayo, 2005) . Según Lawrey y Diederich (2016) el hospedante es en realidad Reimnitzia santensis (Tuck ). Kalb (Thelotremataceae) . No ha sido estudiada en el reciente trabajo de Ertz y Diederich (2015) sobre el complejo grupo de Melaspilea s . lat . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 271

ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Myriotrema urceolare on Inga extra-nodis, 1945-2100 m snm, 16-VI-2004, H. Sipman 52290 (B, LOJA) .

Merismatium corae (Pat .) Etayo & R . Sant . [= Phaeospora corae (Pat .) Vouaux]

Esta especie ha sido estudiada en Etayo (2010c) . Tiene ascomas de hasta 0,2 mm de diám ,. inmersos hasta erumpentes que rompen el córtex de Dict- yonema, subcónicos y negros; himenio I+ rojo, KI+ azul; ascos claviformes, bitunicados, octosporados, de 68-91 x 12-18 µm; hamatecio sin filamentos interascales, excepto en las perífisis septadas, de 3-3,5 µm de anchura y con esporas elipsoidales, primero hialinas y triseptadas, luego pardas y submurales, con 3-5 septos trasversales, 0-2 longitudinales, de 18-26 x 6-8 µm . Esta especie parece muy común allá donde aparece su hospedante del género Dictyonema . Los ascomas adultos son sencillos de identificar por estar semiinmersos y dispersos en zonas en buen estado de Dictyonema . Ascomas jóvenes tienen a menudo esporas hialinas y triseptadas, lo que puede confundir su determinación . Se conoce de Bolivia, Méjico, Perú y Ecuador (Santesson, 1989, Etayo, 2010c, Flakus y Kukwa, 2012) . ECUADOR . Prov . Cotapaxi, ladera NNE del volcán Cotapaxi, sobre Dicytionema interruptum en talud, 00º36’50’’S, 78º24’15’’W, 3800 m snm, 23- VI-1999, Z. Palice 3625 (PRA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en D. glabratum, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25565, 25567 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, sobre D. glabratum, 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26688 y Z. Palice (QCA) .

Merismatium decolorans (Rehm ex Arnold) Triebel (= Phaeospora decolorans Rehm ex Arnold)

Talo formado por hifas muy sinuosas, de color pardo dorado, de 3-4(- 5) µm de anchura, algunas de ellas con goniocistos subesféricos, de 10-20 µm de diám ,. con algas de 5-8 µm en su interior . Ascomas dispersos hasta agrupados (solo en los apotecios), negros, subesféricos hasta obpiriformes, primero inmersos, suelo semiinmersos o sésiles, de 120-200 µm de diám . Pared del ascoma parda, paraplectenquimática, formada por varias capas, de 272 J. Etayo

15-25 µm de espesor, con células externas poligonales de 5-7 µm de diám . Paráfisis desaparecen en ascomas adultos . Perífisis en la parte interna del ostíolo, uni-bicelulares, de 5-10 x 2-3 µm . Ascos claviformes, octosporados, de 60-70 x 10-11 µm . Ascósporas elipsoidales, pardas, con (1-)3(-4) septos trasversales (esporas triseptadas en un 70% de los casos), a veces con algún septo oblicuo, de 12-17 x 5-7 µm El hospedante tipo de M. decolorans es el liquen Trapeliopsis granulosa . Pos- teriormente, según el concepto de Triebel (1989), se ha llamado así también a hongos sobre hospedantes terrícolas de varios géneros no relacionados como Lopadium Körb ,. Mycobilimbia Rehm, Placynthiella Elenkin (Kocourková et al2 ,. 201 ) o Cladonia . Un estudio más profundo de estos hongos sobre tan distintos hospedantes sería deseable . En todo caso M. decolorans es la especie del género con menor grado de tabicación esporal, siendo sus esporas, en muchos casos bi- o triseptadas (Triebel, 1989) o con algún septo longitudinal según Ihlen y Wedin (2008) . En los ejemplares ecuatorianos no encontramos esporas submurales, solamente algunas con un septo oblicuo . Phaeospora parasitica (Lönnr ). Arnold, tiene características muy parecidas a juzgar por la descripción . El material tipo se encuentra sobre Rhizocarpon umbilicatum (Ram ). Jatta . En Ecuador la encontramos con seguridad sobre Trapeliopsis haumanii (Zahlbr ). Gott . Schneid . y T. glaucolepidea (Nyl ). Gott . Schneid . y una muestra con caracteres similares sobre Stereocaulon . ECUADOR . Prov . Carchi, alrededores de Laguna Verde, c. 1 km SSE del volcán Chiles, en talo de Trapeliopsis haumanii, 00º48’N, 77º55’30’’W, 4000 m snm, 12-VII-1999, Z. Palice 2306, 3299 (PRA) . Ibidem, sobre T. glaucolepidea, Z. Palice 3271 (PRA) . ECUADOR . Prov . Carchi, volcán Chiles, páramo con Espeletia pycnophylla, c. 1,5 km SW de la cumbre del volcán, sobre T. glaucolepidea s l. . en restos vegetales, 00º48’N, 77º57’W, 4050 m snm, 13-VII-1999, Z. Palice 3073 (PRA) . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, S slope, wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, on T. glaucolepidea on soil, N0º48’27’’, W77º56’24’’, 4300-4350 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8559 (PRA) . Prov . Loja, P N. . Podocarpus, páramo húmedo alrededor de Laguna del Oso, c. 15 km de Vilcabamba, sobre T. glaucolepidea en restos vegetales, 04º10’30’’S, 79º06’30’’W, 3200 m snm, 6-VIII-1999, Z. Palice 3156 (PRA) . Ibi- dem, sobre T. haumanii en humus, Z. Palice 3704 (PRA) . Prov . Tungurahua/ Napo, P . N . Langanates, Mesa Tablón, wet páramo, 5. km SE of Laguna Pisayambo, sobre T. glaucolepidea/haumanii, S1º08’41’’, W78º20’39’’, 3840 m snm, 2-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4407, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, sobre Stereocaulon sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26999 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 273

Micarea cinerea (Schaer .) Hedl .

Reconocible por su talo granuloso, blanco, C+ rojo y conidiomas concoloros o grises, con conidios filiformes, de 50-70 x 1-1,5 μm y con varios septos . La encontramos sobre una Sticta de grandes lóbulos sobre Polylepis . En Smith et al. (2009) se señala en América de Norte y Centroamérica (Costa Rica) . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp . de gruesos lóbulos en Polylepis , 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 25882 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Micarea lignaria (Ach .) Hedl .

Liquen humícola que se encuentra también sobre briofitos y líquenes foliáceos cercanos al suelo (Sticta) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Sticta sp ,. 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20014, 20015 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Micarea stereocaulorum van den Boom & Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Thallus absent, lichenicolous on Stereocaulon; apothecia emarginate, dull dark brownish, dark bluish to black; paraphyses scanty; ascospores ovoid to clavate, 0(-1)-septate, not constricted at the septum, (8-)9-12 x (2,5-)2,8-3 µm; pycnidia scarcely present, immersed to adnate, medium brown, 50-120 µm diam ,. K-; macroconidia 20-30 x 1,5-2,5 µm, falcate . Typus —. EcUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbaya y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Stereocaulon sp . en talud, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999 . J. Etayo 17309 y Z. Palice (QCA- holotypus; hb . Etayo, hb . Boom-isotypi) . Talo aparentemente no liquenizado . Apotecios dispersos, inmarginados, de color crema, pardo claro a oscuro, azulado oscuro o negro, de 0,1-0,2 mm de diám ,. ligera a fuertemente convexos o hemisféricos, raramente tuberculados, entonces de 0,2-0,25 µm de diám . Epitecio oliváceo a azul oscuro, K-, N- . Himenio hialino . Hipotecio hialino Hamatecio con paráfisis dispersas, difícilmente visibles, con los ápices no pigmentados . Ascos con un aparato apical fuertemente amiloide, a veces con una cámara apical visible rodeada por una estructura tubular cilíndrica algo más oscura, claviformes, de 23-27 274 J. Etayo x 10-12 µm, octosporados . Ascósporas ovoides a claviformes, (0-)1-septadas, no constreñidas en el septo, hialinas, de (8-)9-11 x (2,5-)2,8-3 µm, a menudo con perisporio . Picnidios raramente presentes, inmersos hasta adnados, de color pardo claro y mates, con pared hialina, de 50-120 µm de diám ., K- . Macroconidios difíciles de observar en estado adulto, simples, de 20-30 x 1,5-2,5 µm, ligera a fuertemente curvados, estrechándose hacia el ápice (falciformes) . Química —. Apotecios K-, C-, KC-, P-, no estudiada con TLC . La nueva especie pertenece posiblemente al grupo de Micarea denigrata (Fr ). Hedl . Los macroconidios en esta última especie son también largos y falciformes, pero triseptados y más finos, de 12-24 x 1 µm . y las ascósporas sustancialmente mayores, de 9-16 x 2-3,3 µm . Micarea denigrata tiene, ade- más, un talo bien desarrollado y presenta ácido girofórico, sustancia que no detectamos en los ascomas de la nueva especie . Hasta el momento, dos especies de Micarea han sido descritas como li- quenícolas: M. inquinans (Tul ). Coppins sobre Dibaeis baeomyces, que tiene ascósporas simples y conidios bacilares y cortos, y M. usneae van den Boom & Ertz que vive sobre Usnea (van den Boom y Ertz, 2014) . Este taxón se diferencia de M. stereocaulorum por tener un fino talo parduzco, ascomas ligera-

Fig. 62. Micarea stereocaulorum . Aspecto de esta especie con numerosos ascomas sobre el talo de Stereocaulon . Escala = 1 mm . (Etayo 17309 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 275 mente mayores, de hasta 0,3 mm de diám ,. esporas 0-3 septadas, mayores, de (10-)12-18 x 1,5-2,5 µm y picnidios negros, K+ verdoso, con macroconidios curvados a sigmoides, de 15-30 x 1-1,8 µm con 0-1(-3) septos . M. stereocaulorum se conoce solamente de la localidad tipo donde era muy abundante sobre los talos de Stereocaulon sp . en mal estado .

Microsphaeropsis olivacea (Bonord .) Höhn .

Una diagnosis de las muestras ecuatorianas sería: conidiomas picnidiales, negros, subesféricos e inmersos, de 50-100 µm de diám . cuando jóvenes, y de hasta de 200 µm y erumpentes cuando adultos, dispersos en infecciones blanquecinas del talo . Pared parda, formada por una sola capa de células poligonales; células de pared fina, de 5-10 µm de diám ;. la zona ostiolar es ligeramente prominente y más oscura . Células conidiógenas que revisten la parte interna de la pared, de ampuliformes a poliédricas por compresión, hialinas, de fina pared, de 5,5-6 x (3-)5-6 µm; conidiogénesis enteroblásti- ca . Conidios abundantes, solitarios, desde elipsoidales hasta subcilíndricos, con los extremos obtusos, de color pardo oscuro, con gruesa pared celular y envueltos en una vaina gelatinosa, con una pequeña gútula oleosa en cada extremo, de 4,5-6,5 x 3-4 µm . Ejemplares idénticos a los ecuatorianos se denominaron M. lichenicola Etayo en Perú (Etayo, 2010c) . Sin embargo, el recientemente descrito M. lichenicola Etayo (Etayo y Sancho, 2008) tiene conidios de diferente forma, más anchamente elipsoidales, de (5,5-)6-7(-8) x (3,5-)4-5(-5,5) µm que, a menudo, se forman a partir de una célula intermedia, también coloreada, tienen una única gútula central y la pared es tan fina que se rompe con facilidad . En Etayo y Sancho (2008) se señalan las diferencias entre esa especie y M. olivacea, hongo plurívoro también señalado sobre el liquen Dirinaria applanata (Seephonkal 0et al ,. 20 2) . Aunque los conidiomas de las muestras ecuatorianas son menores y los conidios más oscuros que los señalados para M. olivacea en de Hoog et al. (2000), el tamaño y forma conidial es similar por lo que optamos por utilizar este nombre en los ejemplares ecuatorianos . Es posible, sin embargo, que otro tipo de estudios permitan distinguir esta especie liquenícola de M. olivacea . La zona ostiolar más oscura recuerda a Acaroconium Kocourk . & D . Hawksw ,. conocido de Europa central y Norteamérica sobre varias especies de Acarospora y Sarcogyne regularis Körb . (Kocourková y Hawksworth, 2008); género liquenícola muy similar a Microsphaeropsis . M. olivacea produce una decoloración blanquecina del talo del hospedante, rodeada de una gruesa franja necrótica negruzca . Este patrón se producen tanto en Parmeliaceae como en las muestras sobre Lobaria y Sticta . Los co- 276 J. Etayo

Fig. 63. Microsphaeropsis olivacea . A) ascomas inmersos o semiinmersos en el talo de Hypotrachyna sp . B) conidios pardos . Escalas: A = 0 5. mm; B = 5 µm . ( Etayo 25410 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 277 nidios se quedan pegados al córtex de los hospedantes, debido a su cubierta gelatinosa, y pueden llegar a ennegrecerlo completamente . Esta especie es muy común en Ecuador y la encontramos sobre los gé- neros: Everniastrum, Everniopsis, Hypotrachyna, Parmelia, Parmotrema, Sticta y Yoshimuriella. ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en Parmotrema sp . 27-II-2003, J. Etayo 25653 y Z. Palice . (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25410 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Parmelia protosulcata, hb . Etayo 25424 . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Parme- liaceae desconocida, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25456 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25487, 25488 (QCA) . Ibidem, en Yoshimuriella subdissecta, J. Etayo 25503 (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Parmotrema sp ,. 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25598 (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ., hb . Etayo 25599 . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en H. imbricatula 27-II-2003, J. Etayo 25654 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna gr . sinuosa , hb . Etayo 25660 (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, sobre Sticta weigelii , 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 25867 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp . y en Bunodophoron sp ,. J. Etayo 25874, 20044 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Everniopsis trulla, J. Etayo 25883 y Z. Pa- lice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, sobre Everniastrum sp ,. 3300-3350 m snm, 28-II-2003, J. Etayo 25376 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, en Hypotrachyna sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19913 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en H. caraccensis, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20017 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Milospium graphideorum (Nyl .) D . Hawksw .

Citado anteriormente de Colombia (Etayo, 2002a), Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006), Paraguay (Aptroot 9et al ,. 19 7), Perú (Etayo, 2010c) y de las islas Galápagos (Bungartz et1 al ., 201 ) en Centro y Sudamérica . Como en la muestra colombiana, ésta no forma esporodoquios, sino que los 278 J. Etayo conidios están dispersos y son muy abundantes sobre el talo de una especie de Arthonia indeterminada . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, on Arthonia sp . on Cecropia, ca . 40 km from Loja, 1945 m snm, H. Sipman 52745 (B, LOJA)

Muellerella erratica (A . Massal .) Hafellner & V . John [= Muellerella pygmaea (Körb .) D . Hawksw . var . athallina (Müll . Arg .) Triebel]

La primera cita sudamericana de esta especie proviene de Perú en Etayo (2010c), luego fue señalada sobre Immersaria Rambold & Pietschm . en Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Ecuador la señalamos sobre Caloplaca, Lecanora, Lecidea y Rhizocarpon . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, ladera NNE del volcán, sobre Lecanora gr. dispesa en piedras, 00º36’50’’W, 78º24’15’’W, 3800 m snm, 22-VI-1999, Z. Palice 3207 (PRA) . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Caloplaca sp , . 1760 m snm, 31-VII- 1999, J. Etayo 20040 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of Volcán Cotopaxi, a remnant of Gynoxys wood by a rock-wall, 0º39’S, 78º25’W, on Rhizocarpon geminatum on vertical rock, 4200-4250 m snm, 28-VI-1999, Z. Palice 2709 (PRA) . Prov . Chimborazo, P N. . Sangay, El Altar; Cerro Yanacocha, c. 3 km W of the Obispo peak, c. 1 km NW of La- guna de Mandur, 01º41’10’’S, 78º27’W, on Lecidea brachyspora on volcanic rock, 4450 m snm, 28-VIII-1999, Z. Palice 3235 (PRA) .

Muellerella lichenicola (Sommerf .:Fr .) D . Hawksw .

Esta especie coloniza especialmente los ascomas de Teloschistaceae y Physciaceae (Triebel y Kainz in Nash et0 al ,. 20 4), pero ha sido citada sobre muchos hospedantes no relacionados (Brackel, 2014) . En Ecuador encontramos una muestra sobre el talo de Caloplaca . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre el talo de Caloplaca sp . saxícola de disco pardo, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20031 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 279

Muellerella ventosicola (Mudd) D . Hawksw . [= Muellerella pygmaea (Körb .) D . Hawksw . var . ventosicola (Mudd) Triebel]

El tipo de este taxón se encuentra sobre Ophioparma ventosa (L ). Norman pero también se ha citado sobre Rhizocarpon a elevadas altitudes o latitudes (Triebel y Kainz in Nash et al ., 2004, Spribille et al ., 2010) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of Volcán Coto- paxi, a remnant of Gynoxys wood by a rock-wall, 0º39’S, 78º25’W, on Rhizo- carpon geminatum on vertical rock, 4200-4250 m snm, 28-VI-1999, Z. Palice 2709 (PRA) .

Myrionora pseudocyphellariae (Etayo) S . Ekman & Palice (= Scoliciosporum pseudocyphellariae Etayo)

Especie descrita de Navarino (Chile) en Etayo y Sancho (2008), sobre los líquenes Pseudocyphellaria coriifolia (Müll . Arg ). Malme y P. vaccina . Pos- teriormente fue citado también del P N. . Sangay (Ecuador) por Palice et al. (2013) directamente sobre corteza . Su carácter de hongo liquenizado ya se- ñalado en Etayo y Sancho (2008), probablemente le faculta para crecer sobre diferentes líquenes, como en este caso, sobre Dictyonema . Se caracteriza por sus diminutos apotecios blancos, semiesféricos y ascos miriosporados con esporas simples . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Dictyonema glabratum, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25744 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Myxophora leptogiophila (Minks ex G . Winter) Nik . Hoffm . & Hafellner

Forma agallas sobre el talo de Collema y Leptogium, con peritecios inmersos, ascos octosporados y esporas de 13-15 x 5-5,5 µm, con ápices obtusos, uno o ambos con varias sétulas hialinas muy finas . Según Hoffmann y Hafellner (2000) y Nash 0et al. (20 4), se conocía de varios países de Europa, Asia (Georgia, Nepal), EE .UU . y Madeira . Más recientemente fue citada de Chile (Etayo y Sancho, 2008) 280 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Leptogium sp ., 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20180 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA, estos ejemplares no presentan esporas) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Collema sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25494 y Z. Palice (hb . Etayo)

Nanostictis M . S . Christ .

Consideraciones sobre este género y su distinción de Lettauia aparecen bajo ese último género en este trabajo . Nanostictis tiene ascomas inmersos, blanquecinos o amarillentos, generalmente de reborde grueso, que se abren rompiendo el córtex del hospedante; el excípulo es muy variado desde para- a prosoplectenquimático (la observación debe hacerse con K y en ejemplares adultos); himenio I+ rojo, KI+ azul; ascos bitunicados, con ensanchamiento apical y corta cámara ocular, y ascósporas fili- a fusiformes y multiseptadas . Presenta una mayor diversidad sobre Peltigerales, pero en este trabajo se describen otras especies sobre Lecanorales (Everniastrum e Hypotrachyna) y Teloschistales D . Hawksw . & O . E . Erikss . (Heterodermia) .

Clave general de las especies conocidas de Nanostictis

1 Sobre Peltigerales; fisuran radialmente el córtex del liquen ...... 2 1 Sobre Parmeliaceae o Physciaceae; no suelen fisurar el córtex del liquen ...... 7

2 Ascósporas filiformes, muy estrechas, con 3-4 septos, de 40-60 x 0,8-1,3 µm; sobre Peltigera ...... N. peltigerae 2 Ascósporas no filiformes, más anchas, sobre otros hospedantes . . . . 3

3 Ascósporas con (15-)19-27 septos, de 64-105 x 3,5-4,5 µm; sobre Loba- riella gr . pallida ...... N. pluriseptatum 3 Ascósporas menores, con menos septos; sobre otros hospedantes . . 4

4 Ascósporas con 9-15 septos, de 42-80 x 3,5-5,5 µm; sobre Sticta ...... N. stictae 4 Ascósporas, con 3-7 septos, menores, sobre otros hospedantes . . . . . 5 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 281

5 Ascósporas con 3 septos, de 10-12 x 3-4 µm; sobre Nephroma antarcticum ...... N. nephromatis 5 Ascósporas con 3-7 septos, de 30-48 x 2,5-3,5 µm ...... 6

6 Ascósporas en nº de 4/asco, de 30-44 x 2,5-3,5 µm, con 3-7 septos; en Lobaria pulmonaria ...... N. christiansenii 6 Ascósporas en nº de 8/asco, de 40-48 x 2,5-3 µm, con 5-7 septos; en Pseudocyphellaria ...... N. pseudocyphellariae

7 Con ascomas de 120-250 µm de diám . y esporas con 1(-2) septos, de 8-12 x 2,5-3 µm; en el disco de Heterodermia ...... N. heterodermiae 7 Con ascomas de 200-350 µm de diám . y esporas con más septos (7-16), más largas, de (40-)43-58(-65) x 2,5-4 μm; en Hypotrachyna o Evernias- trum ...... N. confusa

Nanostictis confusa Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Nanostictis immersed in the thalli of Everniastrum and Hypotrachyna, finally erumpent and with a thick and farinaceous border, with asci externally I+, KI+ blue, with 6-8 spores, 55-70 x 7-13 µm and ascospores fusiform to almost acicular, 7-16 septa, (40-)43-58(-65) x 2,5-4 μm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m, sobre Everniastrum sp . en mal estado, 00º08’00’’N, 78º16’30’’O, 27-II-2003, J. Etayo 25670 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Eta- yo-isotypus) . Ascomas dispersos o agrupados, inmersos en el talo en mal estado del hospedante; superficialmente redondeados, con el disco de color crema, cón- cavo o aplanado, de 200-350 μm de diám ;. reborde blanco, de superficie lisa o farinosa, de 70-100 µm de anchura . Excípulo hialino, compuesto por hifas septadas que forman una textura prismática en sección, estrechas, con células de 4-8 x 1-2 µm, KI- . Himenio de 65-70 μm de espesor, con los ascos sobresalientes por encima de las paráfisis, hialino, I+ rojo persistente, KI+ azul debido a la reacción de la pared de los ascos . Sin epihimenio ni hipotecio apreciables . Paráfisis hialinas, muy finas, de ca. 1 μm de grosor, no o apenas septadas, normalmente simples en su parte inferior, con ramificaciones en el ápice cuyas últimas células son algo más anchas, de hasta 1,5-2 μm . Ascos bitunicados, claviformes, con 6-8 esporas, ensanchados en su parte apical y con pequeña cámara ocular, especialmente visible el ensanchamiento cuando jóvenes, de 55-70 x 7-13 μm, con la parte externa I-, KI+ azul . Ascósporas fusiformes hasta casi aciculares, de ápices convexos o con el inferior más 282 J. Etayo agudo, hialinas, multiseptadas, con 7-16 septos, con una gútula oleosa o dos por célula, sin perisporio, de (40-)43-58(-65) x 2,5-4 μm . Conidiomas no observados . Etimología.— N. confusa hace referencia a su variabilidad, y a que posiblemente existen varias microespecies implicadas muy similares; también a su posible confusión con Lettauia hypotrachynae, habitante del mismo género de hospedantes, de la que se diferencia por sus menores ascomas, completamente inmersos en el talo, visibles solamente a través de un poro, y esporas más largas y con mayor número de septos . N. confusa reune las características básicas del género Nanostictis . Es una especie patógena que acaba destruyendo los talos de Everniastrum e Hypotra- chyna sobre los que vive . De manera que la encontramos siempre sobre partes muertas y ennegrecidas del hospedante; en sección microscópica los apotecios se encuentran directamente sobre hifas pardas y degradadas del liquen . Sin embargo, las muestras sobre Everniastrum difieren en su aspecto externo de aquellas que viven sobre representantes del género Hypotrachyna . Los diferentes taxones de Nanostictis tienen un reborde liso y concoloro con el disco, y los apotecios son inmersos pero al madurar rompen el córtex del liquen y siguen quedando por debajo de la superficie del hospedante . Este carácter es variable en N. confusa; en las muestras sobre Everniastrum, tiene apotecios totalmente inmersos de jóvenes, pero de adultos tienden a emerger y formar un reborde saliente y farináceo, de diferente color y aspecto que el disco; aquellas sobre Hypotrachyna tienen los rebordes de los apotecios siempre inmersos en el interior de las verrugas talinas . Por sus esporas largas y multiseptadas, se puede parecer a N. stictae Etayo (Etayo, 2002a), pero esta especie las tiene mayores, de 42-80 x 3,5-5,5 µm; por otra parte sus ascomas tienen un reborde más grueso y saliente sobre el talo de Sticta . Todavía con mayor número de septos tenemos a N. pluriseptatum Etayo (Etayo, 2002a), que vive sobre especies de Lobariella, con tamaños que oscilan entre 64-105 x 3,5-4,5 µm y (15-)19-27 septos . Nanostictis confusa tiene ascomas y ascósporas menores con menor número de septos . En Etayo (2002: 64), bajo el epígrafe relativo a N. stictae, se hace una breve reseña de una especie sobre Hypotrachyna, con esporas de 37-50 x 3,5 µm y 15 septos trasversales que se corresponde bien con N. confusa . También tuvimos la oportunidad de estudiar una muestra peruana sobre Hypotrachyna (Etayo, 2010c), con los caracteres reseñados . Como se ha comentado prácticamente cada muestra recolectada en Ecua- dor varía en algún carácter del tipo, especialmente en cuanto al tamaño esporal y número de septos . Una de las muestras tiene ascomas menores, de 170-200 µm de diám . y ascósporas vermiformes, ligeramente constreñidas en los septos de esporas maduras, con los ápices obtusos, y con 6-7(-9) septos, de 26-34 x 3-4 µm . Otro ejemplar procedente de Guatemala tiene todavía Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 283

Fig. 64. Nanostictis confusa . A) aspecto de varios ascomas inmersos en el talo de Everniastrum sp . B) himenio con ascos y paráfisis en KI . C) ascósporas . Escalas: A = 0 5. mm, B, C = 10 µm . (Etayo 25670 hb . Etayo) . 284 J. Etayo un menor tamaño esporal: 318-2 x 3-4 µm y menor número de septos: 3-5 septos . Ambas muestras son escasas por lo que debe esperarse a encontrar más material con estas características . N. confusa debe compararse también con Lettauia (ver consideraciones bajo ese género) . Lettauia hypotrachynae, tiene ascomas más salientes, con un reborde más fino y ascósporas triseptadas, mucho menores, de 10-13,5 x 3-4 µm . Hasta el momento N. confusa se conoce de Colombia, Ecuador y Perú . El material tipo parasita a una especie de Everniastrum, pero también lo señalamos sobre especies de Hypotrachyna . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Hacienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en Everniastrum sp . en mal estado, 3500 m snm, N0º09’37,9’’, W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26422 y Z. Palice (hb . Etayo) . COLOM- BIA . Nariño, Cumbal, subida al volcán Cumbal, páramo con arbustos, 3500 m snm, en Hypotrachyna sp ,. 26-VII-1998, J. Etayo 16170 (hb . Etayo) . Dept . Cundinamarca, Munic . Villapinzón, Páramo La Calavera, 3300 m snm, en Hypotrachyna sp ,. 22-VII-1998, J. Etayo 16321 (hb . Etayo) . PERÚ . AncasH: Prov . Yungay, road Yungay-Llanganuco, c. 22 km NE of Yungay, on Hypotra- chyna sp ,. 9º5’S, 77º43’W, c. 3500 m snm, 26-II-1981, c. 3500 m, R . Santesson y R . Moberg P55: . Muestras problemáticas, por el momento referibles a esta especie.— GUATEMA- LA, Dept . Baja Verapaz, SSE of Coban, SE of Purulhá, Biotopo Mario Dary Rivera (Biotopo del Quetzal), “Moss Trail”, NE exposed slope with tropical rain forest, on Hypotrachyna sp . on fallen branch, 1850 m snm, 90º13,9’W; 15º13,2’N, P . y B v. d. . Boom 33427 . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Hypotrachyna sinuosa, 2750-3000 m snm, 4-VIII- 1999, J. Etayo 20141 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo, prep . microscópica) .

Nanostictis heterodermiae Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 818348 . Most similar to N. confusa but distinct by growing on the disk of Hetero- dermia flabellata and by its asci of 45-48 x 5-7 µm and ascospores with 1(-2) septa, 8-12 x 2,5-3 µm . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Heterodermia flabellata (Fée) D . E . Awasthi on Prunus huantensis, 1945-2100 m snm, 2-VII-2004, H. Sipman 53071 (B) Ascomas agrupados en el disco de los apotecios de Heterodermia flabellata; de color crema y forma redondeada a elipsoidal por compresión, inmersos, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 285

Fig. 65. Nanostictis heterodermiae . A-B) ascomas inmersos en el disco apotecial de Heterodermia flabellata . C-D) himenio con ascos y paráfisis (C en KI) . E) sección del excípulo . Escalas: A y B = 0 5. mm; C, D y E = 10 µm . (Sipman 53071 B) . 286 J. Etayo con el disco cóncavo, de 120-250 µm de diám ;. con reborde fino y concoloro, de 20-40 µm de grosor en el lateral . Excípulo subhialino, I-, KI-, paraplec- tenquimático, formado por pequeñas células de 2-4 µm de diám ,. poligonales y con gruesa pared, en su parte externa emergen pequeñas protuberancias dispersas de 2-4 x 1 µm; excípulo inferior difícilmente distinguible del himenio del hospedante, de c. 10 µm de espesor . Sin epihimenio diferenciado . Hipotecio hialino de ca. 5 µm de espesor, I-, KI- . Himenio hialino, de 45-50 µm de espesor, I+ rojo, KI+ azul por la reacción ascal . Paráfisis abundantes, simples, septadas, finas, de menos de 1 µm de grosor, no o apenas capitadas en el ápice . Ascos bitunicados, subcilíndricos, octosporados, I+ rojo, KI+ azul, de 45-48 x 5-7 µm . Ascósporas dispuestas biseriadamente en el interior del asco, elipsoidales, hialinas, con 1(-2) septos, de células aproximadamente iguales cuando uniseptadas; las biseptadas, con un septo centrado y otro ex- céntrico, con los ápices obtusos, no constreñidas en el septo, sin perisporio, de 8-12 x 2,5-3 µm . Conidiomas no observados . Nanostictis heterodermiae es la única especie del género conocida hasta el momento con esporas uniseptadas (raramente biseptadas) . El resto de caracteres concuerda bastante bien dentro de este género, si bien su excípulo no forma un reborde grueso y claramente visible como en las especies más típicas (aquellas sobre hospedantes del orden Peltigerales), sino más similar a las especies sobre Parmeliaceae, por tanto cercanos a las especies de Lettauia. Sin embargo, los ascomas inmersos y su himenio I+ rojo son caracters más propio del género Nanostictis. Si al carácter esporal sumamos su infección en los discos de Heterodermia, no tiene confusión posible con otras especies de Nanostictis . N. heterodermiae se conoce solamente del material tipo que se desarrolla sobre el disco de H. flabellata, pese a que el género Heterodermia ha sido profusamente recolectado en busca de parásitos .

Nanostictis peltigerae M . S . Christ .

La especie tipo del género Nanostictis es peculiar por su excípulo para- plectenquimático y esporas muy finas, de 40-60 x 0 8-. 1,3 µm con 3-4 septos trasversales (Skytte-Christiansen, 1959) . Según este autor el himenio es I-, KI-, pero realmente es I+ rojo, KI+ azul (ambas reacciones tenues en nuestros ejemplares) . N. peltigerae se conocía de Europa, concretamente de Dinamarca (Skytte- Christiansen, 1954), Escandinavia (Santesson 0et al ,. 20 4) y de Colombia en América tropical (Etayo, 2002a) . Primera cita para Ecuador . ECUADOR .Prov .Azuay, Parque Nac .Cajas, laguna toreadora, Peltigera sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20045, 25866 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 287

Nanostictis stictae Etayo

N. stictae fue descrita de Colombia y se caracteriza por sus ascósporas de 9-15 septos, de 42-80 x 3,5-5,5 μm (Etayo, 2002a) . Con estas citas se amplía su distribución también a Ecuador . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Sticta sp . en mal estado sobre un seto, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19964 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Sticta sp . con apotecios, terrícola, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20014 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, en Sticta sp . en Polylepis, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20047 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Nectria (Fr .) Fr . 1849

Nectria es un género con más de mil taxones nombrados (www M. ycobank . org), habitualmente saprófitas o parásitas de especies arbóreas, en algunos casos bastante patógenas . Ninguna especie del género s. str. es liquenícola, pero algunas especies de las que se desconoce su circunscripción como N. byssophila u otras más similares a Nectriopsis o Trichonectria pero sin setas, como N. brutia, todavía permanecen integradas en Nectria . La única especie señalada aquí no tiene los caracteres típicos del género, pero tampoco se puede encuadrar en otro de los géneros conocidos .

Nectria byssophila Rossman (= Ophionectria muscivora Petch)

Rossman (1979) estudió el tipo de N. byssophila, habitante de briofitos epífitos que también fue citada sobre varios géneros de líquenes no emparentados (Rossman, 1983, Etayo, 2003, Etayo y Sancho, 2008) . En Ecuador lo reseñamos sobre líquenes de los géneros Hypotrachyna, Normandina, Par- motrema, Stereocaulon y Teloschistes . Su aspecto es intermedio entre Neobarya, con ascomas también de colores vivos pero con ensanchamiento apical en el asco y Lichenobarya, sin ensanchamiento apical pero de ascomas oscuros . Es posible que más de una especie se encuentre implicada pues se observan pequeñas variaciones sobre diferentes hospedantes, por el momento difíciles de evaluar . Así, los ejemplares sobre Teloschistes tienen rasgos propios, con ascomas obpiriformes, anaranjados, de pared externa formada por células de textura epidermoidea, 288 J. Etayo con muchas microgútulas; ascos de 120-225 x 9-10 µm y esporas de tamaño similar, multiseptadas, de 2-2,5 µm de anchura . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, ladera S, páramo húmedo en parte alta del valle del río Chilma, sobre Normandina pulchella en Gynoxys solitario, 00º48’19’’N, 77º56’28’’W, 4200 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8406 (PRA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Teloschistes flavicans, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25513 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25517 (QCA) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Parmotrema sp ,. 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17235 y J. Santiana (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Stereocaulon sp . en suelo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17304 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Nectriopsis Maire

Género fungícola y liquenícola perteneciente al orden Hypocreales, con más de 75 especies (www mycobank. org),. de las cuales 18 son liquenícolas, una de ellas solo facultativamente (Lawrey y Diederich, 2016) . La especie tipo N. violacea (J C. . Schmidt ex Fr ). Maire es parásita del myxomicete Fuligo septica (L ). F . H . Wigg . Con ascomas peritecioides solitarios o en pequeños grupos, a veces sobre un fino subículo, superficiales, más raramente parcialmente inmersos, de pequeño tamaño y de colores claros, de blanquecino a pardo anaranjado, raramente violeta o púrpura, de pared habitualmente K- . Con pelos de pared fina dispuestos por todo o parte del ascoma, a veces se caen con facilidad o son escasos . Pared del ascoma formada por varias capas paraplectenquimáticas, de pared delgada . Paráfisis desaparecen al madurar y perífisis persistentes . Ascos funcionalmente unitunicados, sin estructuras apicales o con un pequeño anillo apical refractivo, I-, KI-, de ápice obtuso o truncado (observación en agua) . Ascósporas hialinas y variadas en septación y ornamentación, generalmente uniseptadas . Anamorfos de tipo Acremonium, Gliocladium Corda, Rhopalocladium Schroers, Samuels & W . Gams o Vertici- llium Nees (Ertz in Nash 0et al ,. 20 4) . Al menos dos especies liquenícolas de Ecuador tienen esporas simples o con un septo fino y difícilmente visible . Nectriopsis melongenoidea, por ejemplo, tiene esporas simples al comienzo de su desarrollo pero sus medidas y aspecto son muy similares a las esporas maduras y uniseptadas . En estos casos se pueden estudiar con K, o dejando que la preparación se seque, las esporas se colapsan y entonces el septo, si lo hay, es más fácilmente visible . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 289

Clave de las especies de Nectriopsis (incluida Trichonectria intermedia) liquenícolas en Colombia y Ecuador

1 Setas de pared celular engrosada ...... (Trichonectria) 1 Setas de pared no engrosada ...... (Nectriopsis) 2

2 Setas papiladas, ascos octosporados, ascósporas ornamentadas en bandas, de 10-12,5 x 2,5-3 µm, sobre Sticta weigelii ...... N. guamuesii 2 Setas no papiladas ...... 3

3 Ascos tetrasporados ...... 4 3 Ascos octosporados ...... 6

4 Ascomas cubiertos de setas, sobre Heterodermia ...... 5 4 A veces sin setas o poco aparentes . Sobre Everniastrum y Parmotrema, esporas de 15-18 x 3-3,5 µm ...... Trichonectria intermedia

5 Ascósporas de 9-11 x 3,5-4,5 µm, de ápice obtuso ...... N. heterodermiae 5 Ascósporas de 18-28 x 6,5-8 µm, de ápice agudo hasta apiculado ...... N. lichenophila

6 Ascomas negros y pared de color morado, K+ púrpura violáceo, sobre Usnea ...... N. vinosa 6 Ascomas de color blanco a pardo claro o rojo y pared de color más claro, sobre otros líquenes ...... 7

7 Con la pared externa del ascoma formada por células poliédricas de pared fina; sobre Sticta y Peltigera ...... 8 7 Con la pared externa del ascoma con otro tipo de células; sobre otros hospedantes ...... 10

8 Ascomas de color rosado, de 250-350 µm, cubiertos de setas no papiladas en buena parte de su extensión; sobre Peltigera ...... N. lecanodes 8 Ascomas blanquecinos o amarillentos, menores de 170 µm y de pared hialina (microscopio); con solo una corona de setas o apenas sin ellas, en Sticta ...... 9

9 Sin o con escasas y pequeñas setas engrosadas de 7-14 x 4-8 µm; ascomas de 120-200 μm; ascos de 46-64 x (7-)9-12 de ápice truncado; 290 J. Etayo

esporas lisas o con ligeras granulaciones, de (9,5-)10-13(-15) x 4-5,2 µm ...... N. curtiseta 9 Con setas típicas de 15-35 x 3-3,5 µm formando una corona alrededor del ostíolo; ascomas de (40-)50-80(-90) µm de diám .; ascos de ápice obtuso, de 75-80 x 11-13 µm y ascósporas estriadas, de 13-16 x 5-6,5 µm ...... N. albida

10 Ascomas de color anaranjado o rojo vivo; sin setas ensanchadas ...... N. vivida 10 Ascomas de colores más apagados; con setas ensanchadas ...... 11

11 Ascos de 33-37 x 6-7 µm y ascósporas de 7-10 x 1,5-2,2 µm; en Gomphi- llus ...... N. melongenoidea 11 Ascos de 46-85 x 8-13 µm y esporas de 12-18 x 4-5 5. µm; en Phaeophyscia y liquen estéril con Trentepohlia ...... complejo de N. physciicola

Nectriopsis albida Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to N. guamuesii but with smaller and paler ascomata with a small crown of hairs around the ostiole instead of many verrucose hairs covering the ascomata, with larger asci of 75-80 x 11-13 µm and ascospores of 13-16 x 5-6,5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Sticta sp ,. 3700 m snm, 0º07’01’’N, 78º16’16’’O, 27-II-2003, J. Etayo 25403 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados, muy abundantes, blancos o de color marfil, obpiriformes, completamente sésiles, de (40-)50-80(-90) µm de diám ;. con setas hialinas que forman una corona alrededor del ostíolo, de ápices agudos o convexos, de 15-35 x 3-3,5 µm, de pared relativamente gruesa en agua, aunque < de 1 µm de grosor en K . Ostíolo centrado con abundantes perífisis que recubren interiormente la zona ostiolar . Pared del ascoma hialina, K-, KI-, formada por varias capas celulares, de 15-20 µm de espesor, la capa externa es paraplectenquimática, con grandes células de 7-17 µm de anchura, más o menos poliédricas y de fina pared celular, (< 1 µm) . Paráfisis no observadas en ascomas adultos . Ascos unitunicados, sin engrosamiento apical, largamente claviformes, de ápice obtuso, octosporados, de 75-80 x 11-13 µm . Ascósporas biseriadas en el asco, elipsoidales, hialinas, uniseptadas, no constreñidas en el septo, ornamentadas con estrías longitudinales bastante profundas (agua) que casi desaparecen al dilatarse las esporas en K, de 13-16 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 291 x 5-6,5 µm, a veces se observa una vaina gelatinosa irregular . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre “albida” se refiere al color blanquecino, la carac- terística más significativa para separarla en el campo de N. guamuesii, especie más frecuente, que vive sobre el mismo hospedante .

Fig. 66. Nectriopsis albida . A-B) ascomas del hongo sobre apotecios de Sticta sp . C-D) ascos con ascósporas . Escalas: A y B = 200 µm; C y D = 10 µm . (Etayo 25403 QCA) . 292 J. Etayo

Esta especie tiene algunas características en común con N. guamuesii Etayo (Etayo, 2002a), como vivir sobre el mismo hospedante y sus esporas longitudinalmente ornamentadas . Sin embargo, se diferencia en sus ascomas mucho menores y más pálidos, superficialmente paraplectenquimáticos, únicamente con una corona de setas alrededor del ostíolo, mientras que son rosados, totalmente cubiertos de pelos verrucosos más oscuros y con la zona ostiolar hundida, de 170-300 µm en N. guamuesii. Además, N. albida tiene mayores ascos (de ápice obtuso) y ascósporas pese al menor tamaño de sus ascomas (ascos con el ápice truncado de 35-45 x 5-6 µm y esporas de 10-12,5 x 2,5-3 µm respectivamente en N. guamuesii) . Ambas especies conviven juntas en el material tipo de N. albida . Otra especie similar es N. lecanodes que tiene también mayores ascomas, de 250-350 µm, de color rosado, abundantes setas y esporas más estrechas (4-5 µm) . La encontramos sobre una Sticta en mal estado con apotecios ( S. aff . filix) que presentaba también Rhagadostomella gregaria (muy escasa) y la comentada y más común Nectriopsis guamuesii . Parece una especie rara que solo se conoce de la localidad tipo en un bosque de Polylepis a mucha altitud .

Nectriopsis curtiseta Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818349 . Similar to N. albida but with larger and more globose ascomata with very small hairs . Asci and ascospores are also smaller than in N. albida and the spores have small granules instead of wrinkles . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Sticta sp ,. 3700 m snm, 0º07’01’’N, 78º16’16’’O, 27-II-2003, J. Etayo 25414 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas abundantes, agrupados sobre el talo, reborde y disco de Sticta, blancos o de color marfil, subesféricos y papilados en el centro, se colapsan verticalmente formando estructuras prismáticas triangulares, sésiles, de 120-200 µm de diám ;. aparentemente desnudos, en algunos casos a x1000 se observan algunas células de la pared más engrosadas y sobresalientes, o pequeñas y muy escasas “setas” engrosadas alrededor del ostíolo, hialinas y de fina pared, de 7-14 x 4-8 µm, de ápice obtuso . Ostíolo centrado con abundantes perífisis ostiolares . Pared del ascoma hialina, K-, KI-, formada por varias capas de células aplanadas, de 10-20 µm de espesor; la capa externa es paraplectenquimática, con células de 7-12(-20) µm de diám ,. más o menos poliédricas o redondeadas, hialinas y de fina pared celular (< 1 µm) . Pará- fisis de pared muy fina, gruesas, multicelulares, apenas visibles en ascomas adultos . Ascos unitunicados, claviformes, de ápice truncado en agua, con un Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 293 pequeño ensanchamiento refringente apical; en ascos maduros las esporas se aglomeran en su parte superior, octosporados, de 46-64 x (7-)9-12 µm . Ascósporas biseriadas en el asco, elipsoidales, rectas o ligeramente curvadas, hialinas, uniseptadas, no o poco constreñidas en el septo, con células iguales o con la inferior más estrechas, ambas de igual longitud, ornamentadas con pequeñas granulaciones hialinas a veces difícilmente observables, con 1-2 gútulas en cada célula, de (9,5-)10-13(-15) x 4-5,2 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre “curtiseta” hace referencia al escaso desarrollo de sus setas; en algunos casos simples abultamientos de las células externas de la pared . Se trata de una especie bastante variable, que se distingue de otras que viven sobre especies de Sticta por sus ascomas blanquecinos, subesféricos, con la pared paraplectenquimática de células poligonales a redondeadas, con ascos de ápice truncado y esporas elipsoidales y finalmente granulosas . Las muestras de N. curtiseta ecuatorianas se pueden separar en dos grupos: unas con escasos y pequeños pelos alrededor del ostíolo y células superficiales con la pared muy fina y otra sin pelos pero con gruesas células casi subesféricas y grandes, de hasta 20 µm de diám . y ligeramente sobresalientes, de pared más gruesa . Como el resto de caracteres es muy similar la mejor solución es englobar ambas formas con el mismo nombre . Nectriopsis curtiseta pertenece al grupo de N. mindoensis (Petr ). Samuels, especie nombrada por Samuels (1988) en base a ejemplares que habitan distintos sustratos, incluso líquenes . Se distingue de esta especie fundamentalmente en sus ascos menores, de (29- )31-47(-60) x 5,5-8(-9) µm en N. mindoensis y ascósporas también menores, de (5-)6,7-10,6(-12,5) x (1,5-)2,2-3 µm, especialmente más estrechas en N. mindoensis . N. curtiseta se conoce de la misma localidad que N. albida, pero es aparentemente mucho más común . Ambas especies son muy parecidas y viven sobre Sticta . Nectriopsis curtiseta se diferencia, sin embargo, en sus ascomas mayores y más subesféricos (menores de 100 µm y obpiriformes en N. albida), de pelos muy cortos no visibles bajo la lupa (x40) frente a los dilatados o capitados en N. albida; así como también ascos y ascósporas menores, los primeros con el ápice truncado y las últimas sin estrías longitudinales . Nectriopsis guamuesii, se distingue por sus pelos enmarañados y papilados, ascomas mayores y más pigmentados y esporas estriadas longitudinalmente . N. curtiseta se ha encontrado sobre varias especies de Sticta diferentes, entre ellas S. weigelii . En todos los casos se encuentra en zonas del talo muy degradados o muertos por lo que debe ser una especie parásita . Encontramos una muestra muy similar en su hábito sobre el disco (fundamentalmente) de una Lobariella, pero carecía de esporas por lo que no es seguro que se trate de la misma especie . La conocemos de Ecuador, Guatemala y Perú . 294 J. Etayo

Fig. 67. Nectriopsis curtiseta . A) pared ascomática hialina y con células poliédricas en visión superficial . B) ascos de ápice truncado . C-D) pelos excipulares cortos y gruesos . E-F) parte apical de ascos y algunas ascósporas . Escalas = 10 µm . (Etayo 25414 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 295

Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre Sticta weigelii, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25684 y Z. Palice (QCA) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Sticta sp . (con apotecios setosos) en rama de árbol, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26325 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, talo de 1S. weigelii, 3 00 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20107 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a La- gunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, en Lobariella crenulata, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25430 y Z. Palice (hb . Etayo) . GUATEMALA, Alta Verapaz, Coban, 2 km SW if the city, Vivero Verapaz, orchis garden, on S. weigelii on tree-fern, 90º2 .W; 15º .N, 1330 m snm, 30-VII-2004, P. y B. v.d. Boom 33218 (hb . Boom) . PERÚ . Dept . Huanuco, Prov . Huanuco, cordillera Azul, W of Abra, on S. cf . weigelii, c. 9ºS, c. 75º30’W, c. 1600 m snm, 21-II-1981, R. Santesson y R. Moberg P39: 10 (UPS) .

Nectriopsis guamuesii Etayo

Esta especie fue descrita sobre Sticta sp . y S. weigelii en el lago Guamués (S de Colombia) por Etayo (2002a) . Tiene caracteres típicos que la diferencian tanto de N. lecanodes (Etayo, 2002a: 68) como de las descritas en este trabajo como N. albida y N. curtiseta (ver observaciones en esas especies) . En Lagunas de Mojanda las encontramos conviviendo juntas en el mismo hospedante, una Sticta de talo escrobiculado y con apotecios . ECUADOR, Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Sticta sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25404 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Sticta sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19936 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Nectriopsis lecanodes (Ces .) Diederich & Schroers

Esta especie se ha señalado sobre líquenes de diferentes géneros del orden Peltigerales . Recientemente hay una cita sobre Heterodermia (Berger y Zimmerman, 2016) . Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Sudamérica se conocía de Perú (Etayo, 2010c) . En Ecuador la encontramos solamente sobre especies de Peltigera . 296 J. Etayo

ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, en Peltigera laciniata en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19916 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre P. rufescens en suelo, J. Etayo 26301 (hb . Etayo) . Prov . Imba- bura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, suelo, sobre P. rufescens, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25637 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, sobre P. polidactyla en mal estado, 27-II-2003, J. Etayo 25669 y Z. Palice (QCA) .

Nectriopsis lichenophila (Speg .) Etayo

Esta especie que vive sobre Heterodermia fue señalada de Brasil (tipo), Colombia (Etayo, 2002a) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . Primera cita ecuatoriana . Lachnella tetraspora (P . Henn ). Vouaux (Solenopeziza tetraspora P . Henn ). puede ser un sinónimo de esta especie . Pese a estar descrito como con apotecios sobre Physcia integrata Nyl . (África tropical), los ascomas son pilosos, amarillos y céreos, de ca. 200 µm diám ,. con ascos tetrasporados y esporas uniseptadas y apiculadas de 15-18 x 5-8,5 μm (Vouaux, 1914: 179) . Especie frecuente que encontramos sobre los cilios y talos en mal estado, blanquecinos y quebradizos de Heterodermia leucomelos y otras especies del género . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Heterodermia leucomelos, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19987 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre varias especies de Heterodermia sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20091, 20117 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Heterodermia sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20146 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Heterodermia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25431 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre H. leucomelos, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25519 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Heterodermia sp ,. 3000- 3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25548 (QCA, hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 297

Nectriopsis melongenoidea, Etayo & Palice, sp . nov

MycoBank.— MB 818350 . Similar to N. mindoensis but lichenicolous, with smaller ascomata with paraplectenchymatic wall, composed of cells with irregularly thickened walls, with abundant hairs covering the surface of the perithecia, with truncate ascus tips and thinner spores . ECUADOR . Prov . Tungurahua, río Verde, c. 13 km E de Baños, sendero orilla izda río Verde, c. 1,5 km de la ciudad, sobre Gomphillus hyalinus (Pat ). Lücking, Kalb & V.zda en talud, 01º23’29’’S, 78º18’13’’W, 1550 m snm, 13-III-2003, Z. Palice 8592 (PRA-holotypus) . Ascomas dispersos o agrupados en parejas, de color anaranjado, globosos a obpiriformes, sésiles, de 100-170 µm de diám ,. cupuliformes cuando secos . Ostíolo centrado de ca. 15 µm de diám ,. con abundantes perífisis de 8-10 x 1 µm . Pared ascomática de color crema al microscopio, K-, KI-, de 10-11 µm de espesor, formada por varias capas, la superficial de células subtrian- gulares de pared irregularmente engrosada, con setas en toda su superficie o más abundantes en su parte inferior; con 0-1(-3) septos, si son septadas, con la célula inferior corta y la superior desde subesférica hasta anchamente elipsoidal, constreñidas en los septos, de 12-17 x 5,5-7 µm . Paráfisis observables en algunos ejemplares, formadas por células de pared muy fina, septadas, constreñidas en los septos, de 3-6 µm de anchura (agua) . Ascos estrechamente claviformes, octosporados, de ápice truncado y refringente, de 33-37 x 6-7 µm . Ascósporas biseriadas y agrupadas en la parte superior, estrechamente elipsoidales o subcilíndricas, rectas o ligeramente curvadas, de pared lisa, finalmente verruculosa, hialinas, simples o uniseptadas; en ocasiones el septo es muy difícil de observar, con 4 pequeñas gútulas oleosas, de 7-10 x 1,5-2,2 µm . Etimología —. El nombre específico proviene del fruto Solanum melongena L . (berenjena), pues la muchas setas de este Nectriopsis tienen una forma similar a dichos frutos, bien diferente de las setas de otras especies liquenícolas del género, exceptuando algunos ejemplares de la variable N. curtiseta . Nectriopsis melongenoidea solo se ha encontrado sobre una especie mus- cícola de Gomphillus Nyl . Dentro de las especies señaladas por Samuels (1988) a la que más se parece es a N. mindoensis, taxón variable que señala sobre diferentes sustratos . El tipo está recogido sobre Bambusae en Ecua- dor, pero estudia muestras sobre Nectria peziza Berk ,. otros ascomicetos, el liquen Coenogonium Ehrenb. (Dimerella) sp . y otros sustratos . De dos de las muestras (la liquenícola y otra sobre tallos herbáceos), el autor señala que tienen caracteres discordantes con el tipo, además de diferentes anamorfos del género Acremonium, por lo que Samuels (1988) sugiere que pertenecen a diferentes especies . 298 J. Etayo

Fig. 68. Nectriopsis melongenoidea . A) ascomas sobre el fino talo de Gomphillus hyalinus . B) Ascos con esporas dispuestas biseriadamente . C) pelo unicelular . D) ascósporas . E-F) pelos bicelulares . Escalas: A = 0 5. mm; B, C, D, E y F = 10 µm . ( Palice 8592 PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 299

Si lo comparamos con el tipo de N. mindoensis, nuestra especie se distingue en sus ascomas ligeramente menores, de 95-200(-260) µm en N. mindoensis, con pared paraplectenquimática con células de pared fina, de 0,5-1 µm, frente a células de pared irregularmente engrosada en N. melongenoidea; pelos solitarios o en pequeños grupos que salen de la parte superior del peritecio, frente a pelos abundantes en toda su superficie en N. melongenoidea; ascos de ápice obtuso frente a ascos de ápice truncado y esporas ligeramente más anchas, de (5-)6,7-10,6(-12,5) x (1,5-)2,2-3 µm, en N. mindoensis . Nectriopsis curtiseta, descrita anteriormente, tiene ascomas de color blanco a marfil, ligeramente mayores (hasta 200 µm de diám ). . Las setas son simples, escasas y dispuestas alrededor del ostíolo, los ascos mayores, de 46-64 x (7-)9-12 µm y mayores esporas, de (9,5-)10-13(-15) x 4-5,2 µm en N. curtiseta . La encontramos en una ocasión sobre el talo de Gomphillus hyalinus en un talud, por lo que debe ser una especie rara . No tiene confusión posible debido a sus características setas en forma de berenjena especialmente abundantes en la parte inferior del ascoma, probablemente por caída de los superiores, más expuestos .

Nectriopsis physciicola D . Hawksw . & Earl .-Benn . s . l .

El ejemplar ecuatoriano tiene muchos caracteres en común con N. physciicola y coloniza a un hospedante de la misma familia . La diagnosis de nuestra muestra sería: Ascomas dispersos o agrupados sobre un micelio blanquecino (subículo) que crece en la superficie del talo infectado; superficiales, de color pardo oscuro, con forma cupuliforme, hundido en su parte central, completamente recubiertos de setas, con ostíolo centrado, de 150-400 µm de diám . Pared de color pardo anaranjada, K+, N+ pardo negruzco, paraplectenqui- mática, de ca. 25 µm de espesor, formada por varias capas de células gruesas, de 7-14 µm de diám ,. poligonales observadas superficialmente y con la pared fina, con gútulas de 1-3 µm de diám . en su interior (bien visibles con N) . Setas abundantes, de dos tipos: unas gruesas, pardas, de 15-35 µm de largo y 3-5 µm de grosor, con septos no o apenas constreñidos, simples o raramente ramificadas y con la célula terminal más gruesa, de 4-8 µm de grosor; y otras hialinas, largas, de 50-80(-150) µm de largo y 3-5 µm de grosor, de septos poco visibles y no constreñidos . Ostíolo con perífisis . Paráfisis evanescentes, incluso en ascomas jóvenes . Ascos unitunicados, claviformes, de ápice truncado, octosporados, de 46-58 x 8-11 µm . Ascósporas hialinas, elipsoidales, de pared fina y no ornamentada, primero simples, de 10-11 x 3-4,5 µm y con abundantes gútulas en su interior, luego uniseptadas, con septo muy fino y con una gruesa gútula en cada célula, de 11-14 x 4,5-5,5 µm . 300 J. Etayo

Fig. 69. Nectriopsis physciicola. A-B) pared excipular con pelos septados y pardos . C) hifas talinas hialinas con las que se sujeta al hospedante . D-E) ascos con ascósporas . Escalas = 10 µm . ( Palice 3743 PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 301

N. physciicola D . Hawksw . & Earl -Benn. . es una especie descrita sobre Physciaceae, concretamente sobre Physcia stellaris (L ). Nyl . de España (Ear- land-Bennett 0et al ,. 20 6) . Este taxón tiene ascomas de color rosado con la zona periostiolar de tono rojo oscuro; setas de hasta 63(-95) µm de largo y 2-4(-5) µm de ancho, finamente cuarteadas en su parte apical; y ascósporas marcadamente mayores que nuestro taxón, de (14-)14,5-18(-22,5) x 5,5-8 µm . Brackel (2015) señala un ejemplar procedente de Italia sobre Physcia leptalea (Ach ). DC . con esporas de (12-)12,6- .(-15) × (5-)5,1-5,8(-6) µm, tamaño muy similar a la muestra ecuatoriana sobre Phaeophyscia . Nectriopsis physciicola se parece en hábito a N. hirta Etayo (Etayo, 2010a), descrita de la península ibérica sobre líquenes crustáceos; tiene menores ascomas, de 0,2- 0,3 mm de diám, pelos hialinos con células terminales bastante más gruesas, de 7-15 µm de grosor y ascósporas uniseptadas, bastante mayores, de 16-29 x 7,5-10,5 µm . Nectriopsis heterodermiae Etayo (Etayo, 2002a), descrita sobre Heterodermia, tiene ascomas menores (150-200 µm), de diferente forma y color rosado o anaranjado, menos setosos y ascos tetrasporados, con esporas menores, de 9-11 x 3,5-4,5 µm, de superficie verruculosa . El ejemplar ecuatoriano vive sobre una Phaeophyscia saxícola de médula anaranjada . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños, río Pastaza, ca 1 km W of Baños, along a foot-trail leading from Puente San Martín, S-facing steep slope above the waterfall “La Cascada Nueva Inés María”, on saxicolous Phaeophyscia sp ,. 1º23’30’’S, 78º26’ W, 1800-1850 m snm, 11-III-2003, Z. Palice 8537 (PRA) . Muestra de comparación de N. physciicola .— ESPAÑA . Tarragona, Baix Ebre, Roquetes, camino Ports de Beceite, 2 km del cruce a Monte Caro, 1115 m snm, sobre Physconia servitii (Nadv ). Poelt, Physcia aipolia y Xanthoria parietina (L ). Th . Fr . en Quercus ilex, 13-VII-1995, J. Etayo 13778 (hb . Etayo) . Un ejemplar ecuatoriano, sobre un liquen crustáceo indeterminado, tiene esporas similares pero pelos más gruesos, de 8-11(-15) µm de anchura . Por el momento lo incluimos en este grupo de N. physciicola . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of Volcán Co- topaxi, on sterile thallus over bryophytes on bark of Gynoxys, 00º39’S, 78º25’W, 4200 m snm, 28-VI-1999, Z. Palice 3743 (PRA) .

Nectriopsis vinosa Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81835 . Differing from other lichenicolous Nectriopsis species by its black perithecia with a dark purple, K+ purple-violaceous wall . The wall color is similar in the type of Nectriopsis, N. violacea but in this case the wall is K- . 302 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, Usnea sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII- 1999, J. Etayo 19983 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas negros, cupuliformes cuando secos, estipitados, de 120-150 µm de diám . Pared paraplectenquimática, de 15-20 µm de espesor, formada por varias capas, la más externa formada por células de 8-10 µm de diám ,. más o menos poliédricas, de gruesa pared; en aplastamiento se aprecia su color vinoso muy oscuro o morado, K+ púrpura violáceo (miscible en parte); ostíolo de unas 30 µm de diám . con abundantes perífisis de 8-17 x 1 µm . No encontramos paráfisis en ascomas adultos . Ascos unitunicados, octosporados, claviformes, de pared muy fina, apenas apreciable y con el ápice obtuso, de 26-40 x 7-9 µm . Ascósporas dispuestas biseriadamente, uniseptadas, ligeramente constreñidas en el septo, de células desiguales, siendo la superior más corta y ligeramente más ancha que la inferior, de extremos obtusos, con una o dos gútulas oleosas por célula, de 8-10,5(-12) x 2,5-4 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Su nombre “vinosa” hace referencia a un pigmento en parte miscible de la pared ascomática, que al aplicar K se torna de color vino . El género Gibberella Sacc ,. tiene especies saprobias y patógenas en suelo y plantas, tiene la pared del ascoma púrpura azulada y reacciona K+ púrpura violáceo . Los ascomas carecen de setas o apéndices y en sección están divididos en dos regiones: la externa pigmentada, con células de gruesa pared y la interna hialina, con células alargadas y de pared fina; las ascósporas son (0-)3(-6) septadas (Rossman et al ,. 1999) . Según estos autores Gibberella per- tenecería a la familia Nectriaceae Tul . & C . Tul . de acuerdo a sus pigmentos ascomáticos . Aunque su hábitat y esporas uniseptadas son discordantes con Gibberella, N. vinosa podría encuadrarse en este género por sus pigmentos . Sin embargo, se nombra en Nectriopsis por su carácter liquenícola y ascos y ascósporas del mismo tipo que otros representantes liquenícolas . Por otro lado, como ya se ha comentado, el tipo de Nectriopsis: N. violacea (Fr ). Maire, que vive sobre el mixomiceto Fuligo septica (Rossman et9 al ,. 19 1), tiene la pared violeta a púrpura, aunque no reacciona con K . Se distingue de N. vivida (descrito en este trabajo) por el color negro del ascoma, reacción con K y otros caracteres microscópicos, además de vivir sobre diferente hospedante . Dos especies de Trichonectria, T. australis y T. usneicola viven también sobre Usnea, pero se distinguen fácilmente a simple vista por el diferente color del ascoma, además de por otros caracteres microscópicos . La encontramos solamente en la localidad tipo sobre el talo de usneas en mal estado, que adquieren un color gris verdoso o violáceo . No la encontramos sobre partes más descompuestas de color rojizo, coloración que suele ser un buen indicador de su colonización por especies del orden Hypocreales . Parece ser una especie rara . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 303

Fig. 70. Nectriopsis vinosa . A-C) ascomas sésiles sobre las lacinias de Usnea sp . D-E) ascos y ascósporas . Escalas: A, B y C = 200 µm; D y E = 10 µm . (Etayo 19983 QCA) . 304 J. Etayo

Nectriopsis vivida Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 81835 . Differing from the type species of Nectriopsis, N. violacea, in its orange, K+ intensely dark purple ascomata and in its host preference, growing on Usnea . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on crustaceous lichen, prob . Gomphillales, on Elaeagia obovata , 20-VI-2004, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52696a (B-holotypus) . Ascomas dispersos, de color anaranjado intenso y brillante, subesféricos, discoidales o cupuliformes cuando secos, superficiales sobre un talo crustáceo al que colorean de anaranjado, de 120-200 µm de diám . Pared del ascoma de color anaranjado intenso a rojizo, K+ intensamente morado y miscible hasta que desaparece el pigmento (la pared entonces queda descolorida), formada por varias capas; la superficial está compuesta por células grandes y circulares o subelípticas de 10-20 µm de diám . vistas superficialmente, con la pared muy fina, de ca. 1 µm de grosor . De ella emergen escasos pelos hialinos, septados, de ápice obtuso, que se rompen fácilmente, con pared también fina, de ca. 1 µm de anchura y de 35-80 x 8-12 µm . Hamatecio no visible en ascomas maduros . Ascos subcilíndricos a estrechamente claviformes, unitunicados, octosporados, de 35-40 x 5-7 µm, con esporas distribuidas uni- o biseriadamente . Ascósporas elipsoidales, de ápices agudos, hialinas, de pared lisa y sin perisporio, con 1-2 gútulas en su interior, aparentemente simples o con un septo muy fino, pequeñas, de 7-8 x 3-3,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre específico “vivida”: hace referencia al color anaranjado luminoso de los ascomas, en un género con ascomas que varían del blanco a rosados o amarillo anaranjados y de tonos generalmente tenues . Por su carácter liquenícola, ascomas pequeños y sésiles y presencia de pelos de pared fina lo lógico es introducir este taxón en el género Nectriopsis, pese a tener ciertos caracteres que lo distancian, como sus ascósporas aparentemente simples, o pared ascomática de color rojo, K+ morado intenso . Si seguimos el concepto taxonómico de Rossman et al. (1999), esta especie pertenecería a la familia Nectriaceae por su pared brillantemente coloreada y reacción K+ morado intenso . Dentro de esta familia hay un género: Cosmos- pora Rabenh ,. al menos con una especie liquenícola: Cosmospora marelliana (Speg ). Etayo sobre Punctelia microsticta (Müll . Arg ). Krog y varias otras fun- gícolas . Cosmospora tiene ascomas agrupados en una estructura estromática, ascósporas 1-multiseptadas, de color amarillo parduzco y ornamentadas, más raramente hialinas y de pared lisa y carece de setas en el ascoma . Dentro de la misma familia, el género Neocosmospora E F. . Sm ,. es similar a Cosmospora Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 305 pero con esporas simples, amarillentas hasta pardas y, habitualmente, ornamentadas; este género no es fungícola . Sin embargo, ninguna de las especies de estos dos géneros tiene pelos ascomáticos . Nectriopsis violacea, la especie tipo del género Nectriopsis tiene ascomas con pigmentación violácea, pero K- (Samuels, 1988), mientras que Gibberella Sacc . tiene peritecios de color púrpura que al añadir K produce un pigmento miscible rojo . Este hecho y la posibilidad de tener esporas simples acercan a nuestro hongo a Giberella . Sin embargo, este género se compone de especies que viven en plantas mono- y dicotiledóneas (Rossman et al ,. 1999), por lo que no se conoce ninguna especie fungi-liquenícola, y por otro lado carece de pelos ascomáticos . En conclusión: es preferible situar N. vivida provisionalmente en Nectriopsis . Por su color y reacción con K, la única especie liquenícola que se le puede parecer es N. vinosa pero tiene ascomas de color negro que reaccionan con K dando un pigmento miscible púrpura violáceo y vive sobre Usnea . N. vivida solo se conoce de la localidad tipo, viviendo sobre un liquen corticícola moribundo, que forma un fino film talino liso y brillante con ascomas de himenio mal desarrollado, quizás Gyalectidium Müll . Arg . u otro miembro del orden Gomphillales (Sipman, com . pers ). .

Neobarya Lowen

Distintas observaciones sobre este género aparecen en Rossman et al. (1999), Etayo (2002a) y Candoussau et0 al. (20 7) . Se caracteriza por su há- bitat ascomicetícola (incluyendo líquenes), por sus peritecios superficiales, estrechamente ovoides, de colores vivos y pared delgada; tiene largos ascos cilíndricos con ensanchamiento apical típico de Clavicipitaceae Earle y ascósporas filiformes . Etayo (2002a) señala que la pared ascomática de las dos especies liquenícolas nombradas en ese trabajo reaccionan KI+ azul, carácter no señalado posteriormente en Candoussau 0et al. (20 7) para otras especies . Neobarya darwiniana Etayo (Etayo y Sancho, 2008) tampoco presenta dicho carácter, mientras que Leptobarya aurantiicarpa, descrita en este trabajo, también la presenta . Los ascomas oscuros de N. usneae (son habitualmente amarillos a anaranjados en la mayoría de especies de Neobarya) y el corto ensanchamiento apical del asco ha merecido la creacción de otro género: Lichenobarya (Lawrey et) al ,. 2015 . Según Rossman et al. (1999) y Candoussau 0et al. (20 7), el género mixomicetícola Berkelella (Sacc ). Sacc . es muy similar a Neobarya del que se distingue por su hábitat, por lo que pueden ser sinónimos . 306 J. Etayo

Fig. 71. Nectriopsis vivida. A) ascomas de color intensamente rojo anaranjado . B) aspecto de la parte externa de la pared ascomática, formada por células subesféricas muy grandes y de pared muy fina (en K) . C) pelos hialinos de fina pared que emergen del ascoma . D) ascos y ascósporas . Escalas: A = 200µm; B, C, D y E = 10 µm . (Sipman 52696a B) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 307

Clave de las especies de Leptobarya, Lichenobarya y Neobarya liquenícolas conocidas

1 Ascósporas relativamente anchas, mayores de 2 µm de anchura . . . . . 2 1 Ascósporas filiformes, menores de 1 µm de anchura ...... 5 2 Sobre Leptogium; con paráfisis persistentes; ascósporas se fragmentan en el interior del asco (Leptobarya) ...... 3 2 Sobre otros líquenes; sin paráfisis; ascósporas no se fragmentan en el asco ...... 4

3 Ascomas de color anaranjado ...... Leptobarya aurantiicarpa 3 Ascomas de color negro ...... Leptobarya nigra

4 Ascomas de color pardo; parte apical del asco ligeramente ensanchado; ascósporas de 250-400 x 2,5-3,5 µm; sobre Usnea ...... Lichenobarya usneae 4 Ascomas de color amarillo a amarillo anaranjado; parte apical del asco notablemente ensanchada; ascósporas de 130-185 x (4,5-)5,6(-6,5) µm (fuera del asco); sobre Peltigera ...... Neobarya peltigerae

5 Ascósporas pequeñas, de 46-66 x 1-1,5 µm, con 0-6 septos en ascomas amarillo anaranjados pequeños, menores de 200 µm de alto; sobre Ne- phroma antarcticum ...... Neobarya darwiniana 5 Ascósporas mayores de 140 µm de largo en ascomas mayores de 200 µm ...... 6

6 Ascósporas de 165-175 x 0,75 µm; ascomas pardo amarillentos; en Cla- donia ...... Neobarya lichenophila 6 Ascósporas de 140-190 x 0,8 µm; ascomas de color anaranjado intenso; en cilios de Heterodermia ...... Neobarya ciliaris

Neobarya ciliaris Etayo

Especie descrita en Etayo (2002a) y conocida hasta ahora únicamente de Colombia . Como en las localidades colombianas la encontramos sobre los cilios de Heterodermia . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Heterodermia sp . en arrayanes, 2850 m snm, 3-III- 2003, J. Etayo 25335 (hb . Etayo, QCA) . 308 J. Etayo

Neolamya peltigerae (Mont .) Theissen & H Sydow

Esta especie ha sido estudiada por Kokourková (2009) . Tiene ciertas similitudes con Neobarya, como los ascos de fina pared y esporas aciculares; pero en Neolamya los ascomas son inmersos o seminmersos y subesféricos; la parte superior y expuesta es de color negro (pardo en sección), K-, tiene un complejo sistema de hifas interascales (para- y perífisis) y los ascos son miriosporados . Hasta el momento se había encontrado en Europa, Rusia asiática y euro- pea, Norteamérica (Kokourková, 2009) y en Papúa Nueva Guinea (Aptroot 9et al ,. 19 7) . Ésta es la primera sudamericana . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, depression N camino, c. 1,5 km SW the la cumbre del volcán, sobre Peltigera sp . entre restos de Azorella, 00º48’S, 77º57’W, 4040 m snm, 13-VII-1999, Z. Palice 2305 (PRA) .

Nesolechia A . Massal .

Diferentes argumentos sobre la distinción entre Phacopsis Tul . y Nesole- chia han sido aportados por muchos autores, por ejemplo Triebel et al. (1995) . Recientemente, Divakar et al. (2015) demuestran la distancia filogenética entre los dos géneros de Parmeliaceae estudiando una especie de cada uno: Nesolechia oxyspora estaría relacionado con Punctelia y Phacopsis vulpina Tul . con Relicina (Hale & Kurok ). Hale y Pseudoparmelia Lynge . Triebel et al. (1995) separaron en tres variedades la especie Phacopsis (Nesolechia) oxyspora, dependiendo del color del hipotecio y reacciones de las hifas medulares con I . El hecho de encontrar las tres variedades de P. oxyspora propuestas por Triebel et al. (1995) en Ecuador sobre el género Hypotrachyna, hace pensar en el acierto del rango varietal .

Clave de Nesolechia y Phacopsis presentes en Colombia y Ecuador (según clave de Triebel et al., 1995 y Etayo y García Sancho, 2008)

1 Ascósporas suborbiculares hasta anchamente elipsoidales, de 8-11 x (4,5-)5-6,5(-7) µm ...... N. thallicola 1 Ascósporas más estrechamente elipsoidales ...... 2

2 Hipotecio pardo oscuro ...... 3 2 Hipotecio hialino o pardo claro ...... 4 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 309

3 No cecidógeno, sobre Usnea; ascomas grandes de (0,3-)0,5-2,5(-3,5) mm diám ;. ascósporas de 11-15 x 5-6(-7) µm ...... Phacopsis usneae 3 Cecidógeno, sobre Parmeliaceae; ascomas menores, de 0,15-0,5 mm diám ;. ascósporas de (11-)14-18,5(-24,5) x (5-)5,5-6,5(-7) µm . . N. fusca

4 Hifas hipoteciales I+ violeta ...... N. oxyspora var . oxyspora 4 Hifas hipoteciales I- ...... N. oxyspora var . defecta

Nesolechia fusca (Triebel & Rambold) Pérez-Ortega [= Phacopsis oxyspora (Tul .) Triebel & Rambold var . fusca Triebel & Rambold]

Esta especie se distingue por su hipotecio pardo oscuro . Ese carácter influye en que los apotecios jóvenes son siempre negruzcos, mientras que en N. oxyspora son pardo rojizos . Desde nuestro punto de vista se trata solo una variedad de N. oxyspora, como ya fue señalada por Triebel et al. (1995) . En Sudamérica se conocía anteriormente de Perú (Etayo, 2010c), Venezuela (Diederich, 2003, Triebel et al ., 2005) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25498 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Nesolechia oxyspora (Tul .) A . Massal .] [=Phacopsis oxyspora (Tul .) Triebel & Rambold var . oxyspora y var . defecta]

Según Kocourková 2et al . (201 ) es probable que el nombre N. oxyspora acoja a varias especies relacionadas . Sobre Everniastrum, Cetrariastrum Sip- man, Hypotrachyna, Punctelia, Parmotrema y Rimeliella Kurok . encontramos la considerada por Triebel et al. (1995) var . defecta, cuyo hipotecio no reacciona con lugol . Según Diederich (2003) este carácter reactivo con I no parece tan importante en el género Nesolechia, como para segregar taxones . Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan estos taxones aparece en Brackel (2014) y los países donde se han encontrado en Sudamé- rica en Etayo (2010c) y Flakus y Kukwa (2012) . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Hypotrachyna sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17336, 17287 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . 310 J. Etayo

Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre H. sinuosa , 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20057 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, muy abundante sobre Xanthoparmelia cf . microspora, J. Etayo 20061 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp . y Parmotrema reticulatum, 3100 m snm, 3- VIII-1999, J. Etayo 20112 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Everniastrum sp ,. J. Etayo 20118 y Z. Palice (hb . Etayo) . Cotopaxi, P N. . Cotapaxi, ladera NNE del volcán, sobre Hypotrachyna sp . en orilla de arroyo, 00º36,50’15’’S, 78º24’W, 3800 m snm, 27-VI-1999, Z. Palice 3204 (PRA) . Ibidem, sobre Punc- telia sp . en pared vertical roca volcánica, Z. Palice 3206, 3624 (PRA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, en Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25402 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en H. sinuosa, 27-II-2003, J. Etayo 25658 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, sobre Punctelia stictica epífita, J. Etayo (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Everniastrum sp ,. J. Etayo y Z. Palice 16136 (PRA) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Punctelia rudecta on thick canopy branches, 1945-2100 m snm, 16-VI-2004, H. Sipman 52349a (B) . Prov . Pi- chincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre Parmotrema sp . en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo16670 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of volc . Cotopaxi, 0º36’50’’S, 78º24’15’’W, on black Parmeliaceae, 3800 m snm, 22-VI-1999, Z. Palice 2553 (PRA) . URUGUAY: Depto . Rocha, Barra del arroyo Chuy, sobre Rimeliella sp . en rocas de la orilla del arroyo, 28-VIII-2002, 33º41’ S/53º27’ W, F. Scarabino (hb . H . S . Osorio 9593) .

Niesslia Auersw .

Género de hongos epífitos y liquenícolas perteneciente a la familia Nies- sliaceae Kirschst . (Hypocreales), con ascomas pequeños, de pared parda o negra, con textura habitualmente epidermoidea o paraplectenquimática en su pared externa; con setas negras mezcladas con otras hialinas en la región ostiolar o en toda la superficie del ascoma, raramente desprovista de ellas; las setas oscuras habitualmente simples y de ápice agudo; sin paráfisis en ascomas maduros y ascos con un ligero ensanchamiento apical; con ascós- poras hialinas, fundamentalmente uniseptadas que, en ocasiones, se rompen por el septo desde jóvenes . Especies muy similares aparecen sobre taxones de Peltigerales de los géneros Lobaria, Lobariella, Pseudocyphellaria y Sticta . Ausencia-presencia de Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 311 setas y su forma y tamaño, así como forma y tamaño esporal, se consideran importantes para su distinción .

Clave de las especies de Niesslia en Colombia y Ecuador

En el caso de N. tetrahedrospora y N. globispora fueron descritas con ascos octosporados y esporas simples (Etayo, 2002a), pero en ambos casos parece que se trata de ascos tetrasporados con esporas fragmentables por el septo .

1 Ascomas obpiriformes, de color gris parduzco, mayores de 150 µm, de pared compleja; con paráfisis visibles y ascos miriosporados ...... Niesslia evae 1 Ascomas subesféricos, negros, habitualmente menores de 150 µm, de pared fina; sin paráfisis visibles y con ascos (tetra-)octosporados . . . . 2

2 Ascos tetrasporados, con esporas septadas y fragmentables en el interior del asco ...... 3 2 Ascos octosporados; esporas fragmentables o no se rompen por el septo ...... 4

3 Fragmentos de ascósporas tetraédricos, en Dichosporidium ...... N. tetrahedrospora 3 Fragmentos de ascósporas subglobosos, en Dictyonema ...... N. globispora

4 Sin setas o con setas cortas en forma de diente de tiburón ...... 5 4 Con setas más largas y desarrolladas ...... 6

5 Sin setas oscuras en el ascoma; sobre el talo de especies de Lobariella ...... N. stictarum ssp . nuda 5 Setas del ascoma cortas, en forma de diente de tiburón; sobre apotecios de Sticta ...... N. stictarum

6 Setas del ascoma ramificadas; ascósporas fragmentables incluso en el asco; sobre Dichosporidium, Hypotrachyna y Lobariella . . N. schyzospora 6 Setas del ascoma simples, ascósporas no fragmentables en talo de Lobaria y Sticta ...... N. lobariae 312 J. Etayo

Niesslia evae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81835 . Differing from other lichenicolous species of the genus Niesslia in the obpyriform, brown ascomata with setas only around the ostiole, a thick ascomatal wall, 35-40 µm thick, persistent paraphyses and multisporous asci with 22-32 globose spore fragments . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Erioderma sp ., 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20143 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) Ascomas peritecioides, sésiles, de color pardo grisáceo, ovoides u obpiriformes, constreñidos lateral o apicalmente, de 150-250 µm de alto y 150-200 µm de ancho, no o apenas papilados, agrupados sobre el talo de Erioderma, ostiolados, con ostíolo central . Pared externa del ascoma de textura epidermoidea; en sección longitudinal es gruesa y compleja, de unas 35-40 µm de espesor . Está formada por una parte externa de ca. 10 µm y con células muy gelatinizadas, más o menos hialina o de color pardo claro, por tener gránulos de pigmento intercelulares; hacia el interior aparece una capa de ca. 15 µm de espesor formada por varias filas de células pequeñas, de 2-3 µm de anchura, pardas, K-, KI-, I-, de pared gruesa hacia el exterior pero que se van afinando hacia el interior y, por último una capa de ca. 10-15 µm de espesor, compuesta por muchas filas de células hialinas, de 5-10 µm de diám . y de pared fina . Setas pardas, simples, a veces bifurcadas, de pared muy fina especialmente en el ápice, por lo que las setas suelen aparecer rotas en esa zona apical; ancladas en la capa externa de la pared por una base habitualmente bulbosa . Su tamaño oscila entre los (18-)35-62(-100) µm de largo, con una anchura en su parte central de 5-6 µm, hasta 8 µm en la parte basal y de hasta 10 µm de anchura en su base bulbosa . Perífisis abundantes recubriendo el interior de la zona ostiolar, de 10-35 x 1-1,5 µm . Filamentos interascales visibles aunque de pared muy fina, ramificados, anchos, de 2-4 µm de grosor, que prácticamente desaparecen en K . Ascos claviformes o subcilíndricos, más anchos en su parte superior, de 42-60 x (5-)7-10 µm, con (22-32), normalmente 26 fragmentos de ascósporas distribuidas desordenadamente; con ensanchamiento apical en los ascos jóvenes, en los ascos adultos se pierde todo vestigio de engrosamiento, por lo que se pueden considerar unitunicados, I- y KI-, excepto el epiplasma dextrinoide con I . Ascósporas uniseptadas cuando jóvenes, pronto se fragmentan en dos células subglobosas, con una gruesa gútula oleosa central o varias pequeñas, de pared fina y lisa menor de 1 µm, de 3-5 µm de diám . Anamorfo con fiálides de tipo Monocillium . Etimología —. El nombre “evae” está dedicado a mi esposa Eva Ros, que de tantas maneras me ha ayudado en el estudio de los hongos liquenícolas . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 313

Fig. 72. Niesslia evae . A) aspecto de varios ascomas sobre el talo de Erioderma sp . B) setas asco- máticas . C-D) ascos miriosporados . E) estructuras hamateciales visibles habitualmente entre los ascos . Escalas: A = 100 µm; B, C, D y E = 10 µm . (Etayo 25452 hb . Etayo) . 314 J. Etayo

Nisslia evae es un taxón muy especial y fácilmente distinguible dentro del gé- nero Niesslia por sus ascos con muchos fragmentos subesférios de esporas . Niesslia evae presenta rasgos bastante poco habituales en el género, como sus ascomas de color gris parduzco en vez de negro, obpiriformes en vez de subesféricos, su pared más compleja dividida en una serie de capas de diferente textura y tinción, su hamatecio formado por hifas ramificadas y persistentes, aunque de difícil observación, y por sus ascos miriosporados, con esporas bicelulares, muy constreñidas en el septo, fragmentables en el interior del asco, dando lugar a células esféricas, hialinas y no ornamentadas . Por este conjunto de caracteres pensamos en un principio podría constituir un género diferenciado . Los representantes liquenícolas del género Niesslia parecen muy variables en sus características esporales . En Etayo (2002a) se nombran tres especies con esporas fragmentables por el septo ya en el interior del asco, estas son: N. globispora con esporas que dan lugar a fragmentos subesféricos; N. schyzospora con fragmentos elipsoidales y N. tetrahedrospora con fragmentos tetraédricos . La mayor parte, sin embargo, tienen esporas elipsoidales, uniseptadas y no fragmentables . Las setas habitualmente rectas y de ápice agudo también pueden ser ramificadas, como en N. schyzospora (Etayo, 2002a) . La más similar a N. evae es N. globispora, esta especie tiene solamente 8 fragmentos globosos esporales y verruculosos en el interior del asco, además, sus ascomas son subglobosos y parece encontrarse solo sobre Dictyonema . Por sus ascósporas globosas pudiera confundirse también con Globonectria (Etayo, 2002a), que tiene ascomas inmersos o erumpentes y sin setas, ascos octosporados, ensanchados apicalmente y esporas ornamentadas; Hypotra- chynicola (Etayo, 2002a) se diferencia de N. evae por sus ascomas inmersos y carencia de setas . Globosphaeria jamesii D . Hawksw . (Hawksworth, 1990b), género monotípico que vive sobre Normandina tiene peritecios no setosos, con ascos octosporados y ascósporas de pared gruesa y 8-10 µm de diám . La encontramos en dos localidades ecuatorianas, sobre el talo en mal estado de Erioderma granulosum P . M . Jørg . & Arv . y Erioderma sp . También se conoce de Cundinamarca (Colombia), cuya muestra aparece reseñada en Etayo (2002a: 82) . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . topotypus: hb . Etayo 20143 . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre E. granulosum, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25452 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . COLOMBIA . Cun- dinamarca, páramo de guasca, cuchilla de Peña Negra, en Erioderma sp ,. 3400 m snm, 21-VII-1998, J. Etayo 16683 (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 315

Niesslia globispora Etayo

Aunque sus esporas finalmente son globosas y verruculosas, realmente comienzan siendo elipsoidales en ascos tetrasporados como se observa en Etayo (2002a, fig . 30) . Esta especie es común en una localidad de Páramo sobre Dictyonema sp . muy oscuro y en mal estado, preferentemente ocupando la parte inferior del talo . Se conocía de Colombia (Etayo, 2002a) sobre el mismo hospedante . Primeras citas ecuatoriana y venezolana . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldona- do c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Dictyonema sp . en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26977 y Z. Palice (hb . Etayo) . VEN- EZUELA: Estado Bolívar: Cerro Venamo: northwestern slopes, southeast of road camp 125, in vicinity of N-facing line of sandstone bluffs, on D. glabratum, 1100-1400 m snm, 21-IV-1960, J . Steyermark y S . Nilsson (UPS-419) .

Niesslia lobariae Etayo & Diederich

Niesslia lobariae, N. pseudocyphellariae, N. stictarum y N. stictarum ssp . nuda forman un complejo de taxones muy similares separables por el tamaño de los ascomas, la presencia-ausencia y el tamaño y forma de las setas . El resto de caracteres como tipo de pared ascomática, ascos y ascósporas es bastante homogéneo . Niesslia stictarum ssp . nuda vive sobre el talo de Lobariella y carece de setas pardas; N. lobariae, taxón bastante variable después de la observación de ejemplares europeos y americanos, parece colonizar el talo de Lobaria y Sticta y tiene setas largas y relativamente estrechas; de igual forma pero con setas menores en ascomas mayores es N. pseudocyphellariae y, por último, N. stictarum es muy común en el disco de los apotecios de Sticta y se caracteriza por sus setas pequeñas y anchas en forma de diente de tiburón . Diagnosis de nuestras muestras sobre talos en mal estado de Sticta weigelii: Ascomas cupuliformes cuando secos, negros, con setas concoloras de gruesa pared celular, simples y agudas, de 52-80 x 4,5-6 µm . Pared del ascoma de textura epidermoidea, parda . Ostíolo central con perifisis internas . Ascos de 40-45 x 6-7 µm, claviformes, de ápice truncado, octosporados . Ascósporas elipsoidales de ápices obtusos, uniseptadas, uni-biseriadas en el interior del asco, hialinas, lisas o de superficie granulosa, de 6-8 x 2,5-3 µm . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre el talo de Sticta weigelii, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20109, 20114 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, S. humboldtii en arbustos, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26983 y Z. Palice (hb . Etayo) . 316 J. Etayo

Niesslia pseudocyphellariae Etayo & Diederich

Descrita sobre especies de Pseudocyphellaria en Etayo (2000), esta especie se distingue de N. lobariae por sus ascomas mayores con setas dispersas de menor tamaño . Sobre el disco y lóbulos con apotecios de Peltigera encontramos ascomas de 100-140 µm de diám ,. con la pared epidermoidea de color pardo claro; setas, de 18-35 x 3-6 µm; y esporas de 7-9 x 1,5-2 µm que pueden ser curvadas y llegar a romperse . La muestra sobre Yoshimuriella subdissecta es similar pero con menores ascomas . Esta especie se conocía de Europa, Papúa Nueva Guinea (Etayo y Diede- rich, 1996) y de Norteamérica (Zhurbenko y Dillman, 2010) . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, en Peltige- ra sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20045 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, en P. polydactyla,, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 25771 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotaca- chi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Yoshimuriella subdissecta, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25474 y Z. Palice (QCA) .

Niesslia schyzospora Etayo

N. schyzospora se conocía de Colombia sobre Hypotrachyna (Etayo, 2002a) y se caracteriza por sus ascomas de 100-130 µm de diám ,. esporas fragmentables incluso en el interior del asco, de pequeño tamaño (5-8 x 1,5-2 µm), setas ascomáticas cortas y ramificadas (de 8-20 µm de largo), y ascos con unas pequeñas estructuras refractivas en su ápice . En Ecuador la encontramos sobre especies de otros géneros . La muestra sobre Lobariella crenulata tiene setas ramificadas en su parte superior y pueden tener hasta 4-5 ramas cortas, de 10-25 µm de largo, 2-3 µm de anchura y base ligeramente bulbosa, de 3-6 µm . Las muestras sobre Dichosporidium sp ,. tienen ascomas de menor tamaño, 50-90 µm de diám . y pelos más largos, de 23-45 x 3-3,5 µm, muy agudos y simples o, raramente, con un pequeño mucrón en las cercanías del ápice . La pared está formada por células muy finas, de 1-1,5 µm de anchura, K- . Ascos y ascósporas son muy similares, estas últimas, de 6-9 x 2-3 µm . Dichosporidium es el hospedante típico de N. tetrahedrospora, descrita de Colombia (Etayo, 2002a) . Se encuentra en zonas necrosadas, negruzcas de Lobariella crenulata y sobre Dichosporidium . Probablemente puede colonizar un amplio espectro de líquenes . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 317 hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Dichosporidium sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19978 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Dichosporidium sp . en Polylepis, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 26409 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Lobariella crenulata, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25570 (hb . Etayo) .

Niesslia stictarum (Nannf . & R . Sant .) Tretiach & R . Sant . (= Nitschkiopsis stictarum Nannf . & R . Sant .)

Sobre Sticta se encuentran varias especies de Niesslia . La auténtica N. stictarum, con las características reseñadas en Nannfeldt (1975) y Tretiach (2002), es bastante abundante y coloniza casi siempre los ascomas ennegrecidos y en mal estado de diferentes especies de Sticta . Los ascomas subglobosos tienen una pared externa de textura epidermoidea, ostíolo central y una corona de escasas setas cortas, de 10-26 µm de largo y de base muy ancha, de 7-13 µm (con aspecto de diente de tiburón) . Entremezclados tiene otros pelos septados, hialinos y ligeramente ensanchados en el ápice, de 40-53 x 5 µm . Ascos octosporados, biseriados, de ápice truncado, de 34-36 x 4-5 µm y pequeñas esporas uniseptadas, hialinas, estrechamente elipsoidales o fusiformes, de ca. 6-7 x 1,5-2 µm . Hemos denominado Niesslia stictarum a otra muestra sobre el talo de L. pallida con ascomas idénticos aunque erumpentes y que rompen el córtex del talo del hospedante, setas menores, de 10-13 x 5-6(-14) µm y ascos más alargados de 37-58 x 4,5-5,5 µm . El estatus de este hongo se debe clarificar estudiando más material sobre Lobariella . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas „nudo de Sabanilla“, sobre Sticta humboldtii, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20165 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre los ascomas ennegrecidos de S. cf . 7filix, 3 00 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25379 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Sticta sp ,. J. Etayo 25391 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, hb . Etayo 25406 . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi- Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Sticta sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25450 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, en S. tomentosa, J. Etayo 25480 (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre apotecios de Sticta sp ,. 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17297 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, as- 318 J. Etayo censión hasta el piso nival, bosque nublado, en apotecios de Sticta sp ,. 2400- 3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19991 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, apotecios de Sticta sp . en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26974 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, en apotecios Sticta sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27029 y Z. Palice (hb . Etayo) . Islas Galápagos, Isabela, volcán Sierra Negra, Parkplatz ob S . Tomás; kraterrand, 900-1000 m snm, auf S. weigelii, 29-XI-2008, F. Berger 23401 (hb . Berger) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, en el talo de Lobariella pallida, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20171 (hb . Etayo) .

Niesslia stictarum ssp . nuda Etayo, ssp . nov .

MycoBank.— MB 81835 . Differing from the typical variety by its naked ascomata without dark hairs, with only some hyaline hairs present . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Lobariella pallida, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25608 y Z. Palice (QCA- holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, subglobosos, cupuliformes cuando se colapsan, negros, ostiolados, de 70-120 µm de diám . Setas pardas inexistentes; setas hialinas presentes, observables a la lupa, con 2-4 septos, de 34-45 x 4-5 µm, terminadas en una célula más gruesa de hasta 6 µm de anchura . Pared del ascoma parda, K-, de textura epidermoidea con células muy delgadas de 1- 1,5 µm de anchura vistas superficialmente, compuesta por varias capas con un espesor de ca. 10 μm; cubierta por una capa externa subhialina, formada por hifas descoloridas y desordenadas, de 1,5-2 µm de anchura, que dificulta observar la estructura de la capa oscura formada debajo . Ostíolo ligeramente erumpente, cubierto interiormente de perífisis muy finas, de ca. 1 µm de anchura . Paráfisis observables en algunos ascomas, gruesas, de pared muy fina, pronto evanescentes . Ascos claviformes, unitunicados, de pared muy fina, ensanchada ligeramente en su parte superior que es refringente y de ápice truncado, I-, KI-, de 30-45 x 5-6 µm, octosporados . Ascósporas dispuestas biseriadamente en el asco, hialinas, uniseptadas, no constreñidas ni fragmentables en el septo, estrechamente elipsoidales o subcilíndricas, con 2 gútulas por célula, de 7,5-10,5 x 2-3 µm . Conidiomas no observados . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 319

Fig. 73. Niesslia stictarum ssp . nuda . A) parte superior del ascoma desprovisto de setas mostrando las perífisis ostiolares . B) parte externa de la pared con algunos pelos hialinos, pero sin setas oscuras . C-D) ascos . E) ascomas entre una Tremella cf . lobariacearum sobre Lobariella pallida . Escalas: A, B, C y D = 10 µm; E = 500 µm . (Etayo 25608 QCA) . 320 J. Etayo

Etimología —. El nombre subespecífico hace referencia a la ausencia de setas oscuras y agudas típicas del género . Por su pared de textura epidermoidea, la subespecie nuda está relacionada con N. stictarum y N. lobariae . Todas ellas tienen ascomas de similar tamaño y pequeñas esporas, estrechamente elipsoidales o cilíndricas . Se distingue de N. stictarum en que esta especie tiene abundantes setas cortas y anchas (con aspecto de diente de tiburón), esporas ligeramente menores, de 6-7 x 1,5-2 µm, carece de la envoltura hialina de la pared ascomática y parece encontrarse solo en los apotecios de Sticta . Niesslia lobariae tiene setas pardas, largas y abundantes, de 50-85 x 5-7 µm, mientras que N. stictarum ssp. nuda carece de ellas y solo presenta setas hialinas, terminadas en células más anchas . Por otro lado, las esporas de N. lobariae son de 4,5-8,5 x 1,5-2,5 µm (Etayo y Diederich, 1996), menores que las de N.stictarum spp . nuda . Otra diferencia de la ssp . nuda respecto a N. stictae que es común sobre los ascomas degradados y negruzcos de Sticta es que es más frecuente sobre talos en buen estado, en este caso de Lobariella pallida . Encontramos N. stictarum ssp . nuda en la localidad tipo sobre Lobariella pallida, compartiendo infección con Tremella lobariacearum, especialmente en talos en buen estado .

Niesslia tetrahedrospora Etayo

El material tipo de esta especie tan característica es Dichosporidium ni- grocinctum (Etayo 2002a) y también fue señalado de Chile como conferible sobre Pseudocyphellaria obvoluta (Sw ). Malme (Etayo y Sancho 2008) . Puede ser un taxón capaz de colonizar líquenes no relacionados y en Ecuador ha sido encontrado sobre una especie de Pertusaria . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en Pertusaria sp . humícola, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 25924 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Nigromacula uniseptata (D . Hawksw .) D . Hawksw . (= Nigromacula hypotrachynae Etayo)

Nigromacula hypotrachynae fue descrito sobre Hypotrachyna de Colombia (Etayo, 2002a) . Posteriormente Hawksworth (2003) sinonimizó este hongo con Vouauxiella uniseptata D . Hawksw (Hawksworth, 1978), género descrito con conidiomas picnidiales muy diferentes a los esporodoquios de Nigroma- cula . Ha sido también reseñado de las islas Canarias (Etayo, 1996) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . Esta especie señalada anteriormente sobre repre- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 321 sentantes del género Hypotrachyna, es bastante común en Ecuador . Éstas son las primeras citas ecuatorianas y también sobre Everniopsis trulla . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Hypotrachyna sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20138 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, volcán Chiles, ladera S, páramo húmedo en parte alta del valle del río Chilma, sobre Hypotrachyna sp . en briofitos, 00º48’27’’N, 77º56’24’’W, 4300 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8449 (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, en Ever- niopsis trulla en roquedo, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20076 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en H. sinuosa, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27003 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Normandina pulchella (Borrer) Nyl .

Aunque se trata de un pequeño liquen escuamuloso, es frecuente sobre otros líquenes, especialmente sobre grandes foliáceos . Hacemos referencia a un talo de Leptogium cubierto por esta especie . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Leptogium sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25412 y Z. Palice (QCA) .

Norrlinia peltigericola (Nyl .) Theissen & H . Sydow

Hongo parasimbionte sobre Peltigera que también ha sido citado sobre el basidiomicete Marchandiomphalina foliacea (Santesson, 1989) . Según este autor estos ejemplares presentan algunas diferencias respecto a los típicos sobre Peltigera, y los describe con ascomas peritecioides, obpiriforme a subglobosos, con abundantes perífisis ostiolares y perifisoides en la cavidad ascomática . Los ascos son anchamente claviformes, bitunicados, biesporados, I-, KI+ azul y las ascósporas murales (15-20 septos trasversales y 3-7 verticales), hialinas, de 50-73 x 16-25 µm . Se puede confundir con N. medoborensis S . Y . Kondr ,. descrito en Kon- dratyuk y Galloway (1995), parásito sobre Peltigera rufescens . Esta especie tiene ascomas mayores, de 350-400 μm de diám ,. con ascos (2-)4-esporados, de (130-)150-180 x 61-65 μm y ascósporas hialinas que se vuelven pardas en la madurez, murales, de (40-)54-61(-76) x (18-)21,7-32,5(-34) μm . 322 J. Etayo

Según Lumbsch 0et al. (20 4) y Muggia et al. (2010) el género Norrlinia Theiss & Syd . formaría un grupo monofilético con el género Agonimia Za- hlbr . Agonimia no presenta paráfisis, aunque sí parafisoides y el himenio es I+ rojo, KI+ azul . Brackel (2015) señala que Agonimia vouauxii (B . de Lesd ). Brand & Diederich crece sin talo visible sobre Peltigera pero liquenizado en los alrededores . Puede que N. peltigericola y A. vouauxii sean sinónimo o estén muy relacionados . Géneros también similares pero con paráfisis son Protothelenella Räsä- nen y Thelenella Nyl ,. este último tiene una indentación en el asco que es I- (como nuestro ejemplar) . Thelenella muscorum, que también encontramos sobre líquenes es muy similar (ascos 2-4 esporados, paráfisis, etc ),. pero no los hemos comparado ni estudiado en profundidad . Según Santesson (1989) se conocía de Cotopaxi, páramo de Guamani y de Pichincha en Ecuador . El mismo autor señala, que también fue recolectada por Bouly de Lesdain en Méjico (Keissler, 1933) . Z. Palice (com . pers ),. comenta que esta especie es relativamente común en el páramo ecuatoriano, sobre la citada Marchandiomphalina foliacea . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, SSW facing rocks E-ESE of Laguna Verde, some dozen m S of the road Tufiño-Maldonado, c. 2 km SE of Volcán Chiles, on Marchandiomphalina foliacea, 00º47’55’’N, 77º55’30’’W, 3950 m snm, 29-IX-2000, Z. Palice 4369 y Z. Soldán (PRA, hb . Etayo) . Prov . Napo, P . N . Llanganates, a boggy paramo near “casita” begining of the river-basin of the flow río El Golpe, 0 5-0. 8. km WNW of Laguna Aucacocha, on M. 7foliacea, 3 50 m snm, 01º08’30’’S, 78º19’35’’W, 2-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4533, Z. Soldán y D. Stančik (PRA, hb . Etayo) . Prov . Loja, N P. . Podocarpus, wet shruby paramo at W-facing slope along a trail leading from Cajanuma ranger station up to the crest, just below the saddle, on M. foliacea on humus layer at a rock outcrop, 04º07S, 79º09’30’’W, 3300-3350 m snm, 5-VIII-1999, Z. Palice 3770 (PRA, hb . Etayo) .

Obryzum friesii (Keissler) Nik .Hoffm . & Hafellner

Según Hoffmann y Hafellner (2000) O. friesii se conocía solamente de la localidad tipo en Suecia . Las diferencias con O. corniculatum se basan fundamentalmente en la forma esporal; según los autores mencionados, ovales hasta ovoides y con índice L/A cercano a 3 en O. friesii y citriformes y de L/A ca. 2,3 en O. corniculatum (Hoffm ). Wallr . El ejemplar ecuatoriano presenta esporas en su mayoría ovales o elipsoidales de 15-18 x 5-6 µm, similares a los de O. friesii, pero se ven algunas, más raras, de ápices agudos parecidas a las citriformes de O. corniculatum, de mayor tamaño: 20-22 x 6 µm . Es necesario estudiar más muestras para asegurar su ubicación . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 323

ECUADOR . Prov . Pichincha, Quito, Cochaamba, ladera W del Mt Rucu Pichincha, bosquete encima del valle de la quebrada San Isidro, sobre Lep- togium sp . en un arbusto, 00º09’S, 78º30’W, 3300 m snm, 18-VI-1999, Z. Palice 3363 (PRA) .

Opegrapha Ach .

Género muy diversificado, los taxones liquenícolas generalmente carecen de talo y son específicos de sus hospedantes típicos . Un estudio completo de las características del género aparece en Torrente y Egea (1989) . Apote- cios desde redondeados a lirelados, simples o ramificados, a veces estelados; excípulo negro, a menudo carbonáceo, continuo o no bajo el himenio, K- o K+ oliváceo; himenio I+ rojo o azul; hamatecio formado por parafisoides ramificado-anastomosados, apenas capitados; ascos fisitunicados, con 4-8 esporas, claviformes, con un anillo apical KI+ azul; ascósporas habitualmente con 3 o más septos trasversales, hialinas, a veces pardas en la madurez . Ma- tzer (1996) y Ertz (2009) comentan la frecuencia de taxones con menos de 8 esporas/asco entre los representantes liquenícolas de Opegrapha . Se conocen unas 300 especies de Opegrapha (Smith et al ,. 2009), de las cuales Lawrey y Diederich (2016) recopilan nada menos que 64 liquenícolas . En este trabajo se proponen otras tres especies más .

Clave de las especies liquenícolas de Opegrapha en Ecuador

1 Sobre líquenes foliícolas ...... ver clave en Matzer (1996) 1 Sobre líquenes no foliícolas ...... 2

2 Sobre líquenes foliáceos o fruticulosos ...... 3 2 Sobre líquenes crustáceos ...... 5

3 Sobre Sphaerophorus ...... O. sphaerophoricola 3 Sobre líquenes foliáceos ...... 4

4 Ascomas muy vistosas, de largas lirelas ramificadas en forma de estrella; sobre el talo de Sticta ...... O. stellanigra 4 Ascomas no o apenas ramificados; sobre Heterodermia ...... O. foreaui

5 Ascomas de lirelas ramificadas, rodeadas por un reborde talino procedente del hospedante (Ochrolechia) ...... O. blackii 324 J. Etayo

5 Ascomas de lirelas cortas y anchas, poco o nada ramificadas, sobre lí- quenes crustáceos ...... 6

6 Sobre Lopezaria ...... O. lopezariae 6 Sobre Chapsa ...... O. chapsae

Opegrapha blakii Ertz & Diederich

Esta especie descrita de Ecuador (Azuay, 3200 m snm) y Venezuela (Ertz et0 al ,. 20 4), sobre talos estériles referibles a Ochrolechia, es similar a O. ano- mea Nyl . Se distingue en que sus ascomas forman lirelas ramificadas rodeadas por un reborde producido por el talo del hospedante y el excípulo es apenas continuo bajo el himenio formando una capa discontinua y de color pardo clara . Además, el himenio y ascos son mayores (de 85-115 µm y 58-63 µm respectivamente), los ascos son siempre tetrasporados y las ascósporas, más anchas, de 17-21 x 6,5-7,5 µm .

Opegrapha foreaui (Moreau) Hafellner & R . Sant . (= Telimena foreaui Moreau; Opegrapha trassii S . Y . Kondr . & Coppins)

Esta especie que ennegrece el talo de Heterodermia fue descrita por Moreau (1951) de la India . Su areal abarcaba desde Luisiana (EE UU. ). hasta Colombia, Puerto Rico y Perú (Etayo, 2010c), además de Hawai, Surinam (Diederich, 2003) y Nueva Zelanda (Hafellner y Mayhofer, 2007) . Como conferible se ha citado también de las islas Galápagos (Bungartz 1et al ,. 201 ) . Primeras citas para Ecuador continental . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Heterodermia sp . con soralios, 1760 m snm, 31- VII-1999, J. Etayo 20037 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Heterodermia sp . on Solanum grandiflorum, 1945-2100 m snm, 18-VI-2004, H. Sipman 52580a (B) . Prov . Napo, Reserva ecológica Cayambe-Coca, valle del río Oyacachi, sobre Heterodermia sp . en Alnus acuminata entre pastos, c. 2 km E de Oyacachi, 2950 m snm, 3-IX-1999, Z. Palice 3841, 3899 (hb . Etayo, PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 325

Opegrapha chapsae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81835 . Similar to O. pigozziana and distinct by growing on a different host genus, Chapsa instead of Wirthiotrema, by shorter ascomata, 0 .-0 5. x 0 .-0 .5 mm instead of 0 .-0 8. x 0 .-0 . mm in O. pigozziana, by its exciple, which is K+ greenish instead of negative in O. pigozziana, and by its larger asci (50-77 x 13-16 µm instead of 40-50 x 12-13 µm en O. pigozziana) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Chapsa sp ,. 2400-3800 m snm, 29- 30-VII-1999, J. Etayo 25926 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, negros, sésiles, con el disco expuesto, redondeadas, de 0,15-0,3(-0,45) mm diám . o en forma de lirelas anchas de 0,4-0,5 x 0,2-0,25 mm . Excípulo paraplectenquimático, con células poliédricas, de 3-5 µm de diám ,. pardo verdoso excepto en la base donde es hialino, K+ se intensifica el tono verdoso, N+ pardo negruzco, con pigmento finamente granuloso; en zonas laterales alcanza las 20 µm de espesor mientras que en su parte superior, más oscuro casi carbonáceo, llega a 40-60 µm de espesor . Himenio 55-80 µm de espesor, amarillento, KI+ azul, I+ azul, rápidamente rojo . Parafisoides ramificado-anastomosados, de 1,5-2,5 µm de grosor, hialinos, con los ápices capitados, lobulados o con abundantes ramificaciones, y de color pardo oscuro por estar cubiertos de gránulos, de 4-5 µm de grosor . Ascos fisitunicados, claviformes, octosporados de jóvenes, con 4-8 esporas maduras/asco en adultos, ensanchados apicalmente, de 50-77 x 13-16 µm, KI+ azul, con anillo alrededor de la cámara apical KI+ azul . Ascósporas elipsoidales, de ápice obtuso, primero hialinas de 14-21 x 5,5-7 µm, pardas en la madurez, de (14-)17-23 x 6,5-8 µm, triseptadas, con grueso perisporio . Conidiomas se forman en el excípulo, por tanto, con pared similar . Células conidiógenas alargadas, de 5-14 x 1,5-2 µm, KI+ azul . Conidios bacilares, de 3-4,5 x 0,8-1 µm . Tres especies se conocen sobre taxones de Thelotrema Ach . o géneros similares, dos descritas en Europa (Coppins, 1987): O. brevis Coppins con el excípulo K+ verdoso, pardo por debajo del himenio que es I+ azul, rojizo en la base; ascos menores, de 38-50 x 12-15 µm, tetrasporados; con esporas menores, de (14-)15-18 x 4,5-5(-6) µm, y con mayores conidios, de 5-7 x 0,8 µm . Opegrapha thelotrematis Coppins forma manchas necróticas, con ascomas mayores que forman grupos de hasta 1 mm de diám . y el disco no expuesto; con el excípulo, K+ verdoso y sin epitecio; con himenio menor, de 45-60 µm, y menores ascos, de 35-50 x 12-13 µm y esporas de 13,5-17 x (4-)4,5- 5,5(-6) µm, también menores . Opegrapha pigozziana Etayo & Aptroot (Etayo y Aptroot 2005) se describió sobre Thelotrema glaucopallens Nyl . de Panamá . Opegrapha chapsae difiere de la descripción de O. pigozziana en varios carac- 326 J. Etayo

Fig. 74. Opegrapha chapsae . A y D) Ascomas del hongo sobre el talo y apotecios de Chapsa sp . B y E) ascos maduros y parafisoides . C) ascósporas maduras y pardas . Escalas: A y D = 0 5. mm . B, C y E = 10 µm . (6Etayo 2592 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 327 teres: sus ascomas más cortos, de 0,2-0,8 x 0,12-0,2 mm en O. pigozziana; excípulo K+ verdoso, K- en O. pigozziana, y mayores ascos (40-50 x 12-13 µm en O. pigozziana), entre otras características . La encontramos en una localidad ecuatoriana sobre una especie indeterminada de Chapsa A . Massal ,. con ascos octosporados y esporas I-, con septos trasversales, de 32-40 x 7-8 µm y 13-14 células . Vive en el talo y

Fig. 75. Opegrapha chapsae . A) ascos con ascósporas hialinas . B) asco con ascósporas maduras de superficie granulosa y pardas . C) parte basal del excípulo . D) parafisoides capitados y/o lobulados en su parte superior . Escalas = 10 µm . (6Etayo 2592 QCA) . 328 J. Etayo especialmente cerca del reborde de los apotecios y no produce ningún tipo de decoloración . Los ascomas del hospedante son abundantes y no parecen influenciados negativamente por el hongo, por lo que su comportamiento es parasimbionte .

Opegrapha lopezariae Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 818358 . Similar to O. brevissima Kalb & Hafellner and differing by its larger ascomata, ca . 250-420 x 120-250 µm instead of almost punctiform or in short lirellae of 0 .5-0 . mm or 0 .-0 .5 x 0 .-0 .5 mm in O. brevissima; the host is also different, Lopezaria instead of Haematomma A . Massal . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Lopezaria versicolor on Solanum grandiflorum, 1945- 2100 m snm, 18-VI-2004, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 52589 (B-holotypus, LOJA-isotypus) Ascomas dispersos hasta agrupados, negros, lireliformes, simples hasta ramificados, superficiales sobre el talo y apotecios de Lopezaria; con el disco abierto hasta casi cerrado, de 250-420 x 120-250 µm cuando son simples y rectas, pero cuando forma glomérulos convexos y redondeados por curvatura de sus lirelas sobre sí mismas, alcanzan los 0,5-1,1 mm de diám . Excípulo negro, K+ negro verdoso, continuo por debajo del himenio, de un espesor de 40-50 µm, más estrecho, ca. 25 µm de espesor en el lateral . Hipotecio fino y subhialino . Epihimenio pardo claro o hialino . Himenio incoloro, KI+ azul, de ca. 50-55 µm de espesor . Parafisoides abundantes, ramificado-anastomosados, de 1,5-2 µm de grosor, algo más ensanchados en su parte superior (hasta 3 µm en algunos casos), hialinos pero con pequeños gránulos externos pardos en la parte superior de algunos de ellos . Ascos fisitunicados, claviformes, con 4-6(-8) esporas, ensanchados apicalmente y con clara cámara ocular rodeada de un anillo KI+ azul, de 40-50 x 12-15 µm . Ascósporas elipsoidales o casi fusiformes, de ápices obtusos, primero hialinas, pronto pardas, incluso en el interior del asco, coloreadas por abundantes gránulos pardos en la superficie esporal (tipo parasitica), triseptadas, con perisporio de 1-1 5. µm cuando jóvenes, de (13-)15-18(-20) x 4,5-6 µm . Conidiomas no observados . Una especie de aspecto similar es Opegrapha diffracticola R C. . Harris & Ladd (Harris y Ladd, 2007), descrita sobre Bacidia diffracta S . Ekman en Esta- dos Unidos . Según esos autores no coloniza otras especies de Bacidia cercanas . Se diferencia de O. lopezariae porque sus ascos son octosporados y sus esporas persistentemente hialinas y de menor tamaño [13-15(-16) x 4,5-5,5 µm] . Otra especie liquenícola comparable es O. brevissima (Kalb y Hafellner, 1995) que Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 329

Fig. 76. Opegrapha lopezariae . A-B) lirelas sobre los ascomas jóvenes de Lopezaria versicolor C-D) ascos y parafisoides (en KI) . E) ascóspora (en KI) . Escalas: A y B = 0 5. mm; C, D y E = 10 µm . (Sipman 52589 B) . 330 J. Etayo tiene ascos y esporas similares . Se conoce de Nueva Zelanda y Méjico sobre species de Haematomma (Ertz y Egea, 2007) . Se diferencia por sus pequeños ascomas punctiformes o formando lirelas cortas, de 0,15-0,23 mm de diám . o de 0,3-0,35 x 0,13-0,15 mm respectivamente . Ertz (2009) no señala ninguna especie del género sobre un liquen emparentado con Lopezaria. Opegrapha lopezariae se conoce de la localidad tipo en Zamora, un punto excepcional para los hongos liquenícolas a juzgar por las recolecciones de Harrie J M. . Sipman; señalamos también una pequeña muestra panameña de esta especie . Otra muestra estudiada.— PANAMÁ: Chiriquí, Parque Fortuna, camino asfaltado justo pasado el pantano, zona arbustiva, sobre Lopezaria versicolor en ramitas de arbustos, 1000-1300 m snm, J. Etayo 18466 (hb . Etayo) .

Opegrapha porinicola Matzer

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre los líquenes foliícolas Phyllophiale alba R . Sant . y Porina .

Opegrapha sphaerophoricola Isbrand & Alstrup

Esta especie se conocía en América de Canadá (Isbrand y Alstrup, 1992) y de EE .UU . (Alstrup y Cole, 1998, Diederich, 2003, Kocourková et al ., 2012) . Referencias respecto a su adscripción taxonómica aparecen en Ertz et al. (2005) . Primera cita ecuatoriana y para América del sur . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podo- carpus, bosque nublado y páram o, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Bunodophoron sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20153 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Opegrapha stellanigra Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818359 . A very characteristic species by its aggregated lirellae of 0 .-0 8. x 0 08-. 0 .5 mm often forming roundish stars on the thallus of Sticta cf . filix; it has octosporous asci of 30-35 x 12-17 µm and fusiform, 3-septate spores of 16-22 x 4-5 µm . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Sticta cf . f1ilix, 3 00 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20116 y Z. Palice (CQA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 331

Ascomas lireliformes, agrupados de forma desordenada o, más frecuentemente, ramificados radialmente a partir de una zona central, siempre sobre manchas pardas redondeadas, de 0,2-0,8 x 0,08-0,15 mm de diám ,. en el talo de Sticta . Estas manchas pardas son primero estrelladas luego orbiculares, con abundantes hifas contortas, de color pardo claro y pared lisa, ramificadas, con células de 4-8(-15) x 1-4 µm . Ascomas negros, sésiles, con el disco linear, oculto debajo de los labios del reborde . Excípulo negro, carbonáceo, sin estructuras celulares visibles incluso en secciones finas, K+ negro verdoso, de 15-20 µm de grosor en el excípulo lateral e hialino por debajo . Hipotecio de tonalidad pardo verdosa, de 5-10 µm de espesor . Epihimenio desde casi hialino en ascomas jóvenes hasta pardo verdoso . Himenio hialino, de 40-45 µm de espesor, I+ rojo, KI+ azul . Parafisoides ramificado-anastomosados de 1,5-2 µm de grosor, apenas capitados y sin gránulos en superficie . Ascos fisitunicados, claviformes, más anchos en su parte superior, con ensanchamiento apical, KI+ azul, sin cámara ocular y con anillo amiloide poco visible, octosporados, de 30-35 x 12-17 µm . Ascósporas agrupadas en un solo fascículo en el interior del asco, fusiformes, con los extremos subagudos, con 2 septos en el interior del asco y triseptadas en esporas hipermaduras, sin constricciones en los septos, no ornamentadas, a lo sumo ligeramente coloreadas de pardo en las hipermaduras, de 16-22 x 4-5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El epíteto “stellanigra” hace referencia a sus característicos y vistosos ascomas muy ramificados formando estructuras redondeadas y estrelladas de color negro . Opegrapha stellanigra es un taxón muy vistoso que forma manchas pardas apreciables a simple vista por debajo de los apotecios, que en ascomas adultos parecen estar levemente liquenizados . Aparte de sus característicos ascomas agrupados y ramificados en forma de estrella, son notables sus ascósporas hialinas y biseptadas durante gran parte de su desarrollo ontogénico, con una larga célula subaguda caudal que termina formando un septo y da lugar a esporas triseptadas . O. leuckertii S . Y . Kondr . & D . J . Galloway (Kondratyuk y Galloway, 1995) fue descrita sobre Sticta weigelii en Bolivia . Según Ertz et al. (2005), que la combinaron en el género Plectocarpon, como Plectocarpon leuckertii (S . Y . Kondr . & D . J . Galloway) Ertz & Diederich, los hospedantes de esta especie son ejemplares chilenos (y de islas Malvinas) de Pseudocyphellaria intricata y P. norvegica (Gyeln ). P . James . Esta especie se caracteriza por formar agallas semiesféricas con estromas multiloculares que emergen rompiendo el córtex del hospedante; con pruína anaranjada rojiza, K+ púrpura, himenio relativamente grande, de 70-110 µm de alto y las ascósporas triseptadas de superficie verrucosa . 332 J. Etayo

Ninguna otra especie del género ha sido descrita sobre Sticta (Lawrey y Diederich, 2016) . La conocemos de tres localidades ecuatorianas sobre talos de Sticta con apotecios, semejante a muestras llamadas S. filix en el herbario CQA . La infección en el tipo cubre gran parte del talo que, pese a esto, se

Fig. 77. Opegrapha stellanigra . A-C) Aspecto de ascomas en diferentes etapas de desarrollo . Escalas = 1 mm . (Etayo 20116 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 333 encuentra en buenas condiciones, por lo que debe ser un hongo débilmente parásito o parasimbionte, quizás incluso tenuemente liquenizado . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Sticta cf . filix, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19996 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande

Fig. 78. Opegrapha stellanigra . A) lirelas sobre el talo de Sticta cf . filix . B) parafisoides . C-D) ascos entre parafisoides (D en KI) . Escalas: A = 100 µm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 20116 QCA) . 334 J. Etayo y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre los ascomas ennegrecidos de S. cf . 7filix, 3 00 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25378, 25421 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Opegrapha uniseptata Matzer

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Strigula phyllogena (Müll . Arg ). R . C . Harris .

Opegrapha velata (Müll .Arg .) Vain .

Señalada por Lücking (1999) y Lücking y Matzer (2001) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Gyalectidium filicinum Müll . Arg .

Ovicuculispora parmeliae (Berk . & M .A . Curt .) Etayo [= Nectria diplocarpa Ellis et Everh ., N. heterospora Speg ., Diplodina parmeliae Berk . & M .A . Curt ., Nectriopsis parmeliae (Berk . et Curt .) M . S . Cole & D . Hawksw .]

Fácilmente distinguible por presentar dentro del mismo asco esporas funcionales de tamaños muy diferentes; el taxón es comentado más exten- samente en Etayo (2010c) . Seguimos aquí el amplio concepto marcado en ese trabajo a la espera de estudiar más ejemplares . Hasta el momento O. parmeliae se ha recolectado fundamentalmente en América sobre diferentes especies de líquenes no relacionados . Así, Farr (1973) en su recopilación de nuevos taxones de Spegazzini la señala sobre Stictina Nyl . y Physcia de Brasil . Etayo (2010c) la cita de Costa Rica, Nueva Zelanda, Perú, Tanzania, Rusia y EE UU. . De este último país y sobre Physcia (Lawrey et9 al ,. 19 4), Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf ). Spreng . s . lat ,. Parmelia sulcata, Physcia millegrana Degel . y P. stellaris lo citan Cole y Hawksworth (2001) y sobre Parmelia sulcata es citado por Diederich (2003) de Canadá . Flakus et0 al. (20 6) lo citan de Bolivia . Citada recientemente de Japón (Zhurbenko et al ,. 2015) sobre Phaeophyscia . Otras citas europeas y norteamericanas aparecen en Brackel (2014) . Éstas son las primeras citas colombiana y ecuatorianas y también la primera vez que se encuentran sobre Lobariella crenulata . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas «nudo de Sabanilla», sobre Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 335

Lobariella crenulata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20164 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, ladera S del Volcán Chiles, páramo húmedo en parte alta del valle del río Chilma, sobre un liquen del orden Ostropales, 00º48’27’’N, 77º56’24’’W, 4300 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8388 (hb, . Palice) . Prov . Tungurahua, río Verde ( c. 13 km E de Baños), orilla izda del río Verde, sobre Phaeophyscia en roca, 01º24’S, 78º18’W, 1500 m snm, 24-IX-2000, Z. Palice 8582 (PRA) . COLOMBIA . Nariño, Pasto, corregimiento El Encano, vereda de Sta . Isabel, S lago La Cocha (Guamués), páramo azonal con Ble- chnum, Weimannia, Esperomeles, etc ,. en Sticta sp . epifita, 0 59N,. 09W,. 2700 m snm, J. Etayo 16538 (hb . Etayo) .

Paragyalideopsis Etayo, gen . nov .

MycoBank.— MB 818360 . Close to Gyalideopsis and differing by growing lichenicolous on non- foliicolous lichens, a reduced thallus below the ascomata, the absence of hyphophores, and miriosporous asci . Typus generis.— Paragyalideopsis floridae (Etayo & Diederich) Etayo, comb . nov . Gyalideopsis floridae Etayo & Diederich, in Etayo y Diederich, The Br- yologist 104: 130 (2001), MycoBank :. MB 81845 . Etimología —. Del griego “para” que indica similar o próximo, a Gyali- deopsis en este caso . Gyalideopsis (Gomphillaceae) es un género de taxones fundamentalmente liquenizados, saxícolas, terrícolas, corticícolas, muscícolas y, sobre todo, foliícolas . Algunos de ellos han sido descritos también como parásitos (ver Gyalideopsis en este trabajo) . Las características del género aparecen rese- ñadas en varios estudios, el más reciente y completo en Lücking (2008) . Básicamente, suele presentar hifóforos de forma variable, el himenio es I-, KI- y está formado por paráfisis finas, ramificado-anastomosadas y envueltas por un gel que son similares a las hifas del excípulo; los ascos no son amiloides y tienen una estructura anular que se hunde en el lumen del asco y las esporas, en número de 1-8/asco, hialinas, raramente con septos trasversales, habitualmente submurales o murales . Lücking et al. (2005) dividieron el género en varios grupos, creando 4 nuevos géneros y varios otros con estatus subgenérico: así grupos ecológicos de especies foliícolas, corticícolas y muscícolas tienen caracteres en común que pueden asignarse a diferentes subgéneros . Como se ha comentado algunas especies fueron descritas como parásitos de líquenes foliícolas: G. cochlearifera Lücking & Sérus ,. con hifóforos espatu- lados y esporas uniseptadas vive sobre Gomphillaceae; G. epithallina Lücking, vive sobre talos epífilos de Gyalideopsis vulgaris (Müll . Arg ). Lücking y tiene 336 J. Etayo hifóforos negros y lanceolados y esporas 1(-3) septadas; y G. parvula Kalb & V.zda sobre talos de Pilocarpaceae, tiene esporas 1(-3) septadas y carece de hifóforos . En este trabajo encontramos también G. stipitata, una especie anteriormente no encontrada sobre líquenes, que citamos sobre Dictyonema . Etayo y Diederich (2001) describieron la primera especie de Gyalideopsis que vivía sobre un hospedante no foliícola, G. floridae sobre Parmotrema . Posteriormente, Etayo (2010c) describió G. stereocaulicola sobre Stereocaulon . Los ascos miriosporados con pequeñas esporas simples o uniseptadas que presentan ambas especies no se encuentran en ninguna otra especie de Gya- lideopsis, además, tampoco forman hifóforos . El hallazgo de nuevas especies con características similares, sobre líquenes no epífilos y el hecho de que no se hallan descrito otras similares sobre líquenes foliícolas, hace pensar que forman un grupo homogéneo separable de Gyalideopsis . Por este motivo se propone el género Paragyalideopsis dentro de la misma familia Gomphilla- ceae y se distingue por su hábitat liquenícola sobre especies no epífilas, la presencia de un talo muy reducido por debajo de los ascomas, ausencia de hifóforos y con ascos miriosporados con pequeñas esporas . Una de las especies P. stereocaulicola presenta conidiomas de aspecto similar a los ascomas, muy diferentes a los hifóforos de especies epífilas de Gyalideopsis . Se propone la siguiente combinación dentro del género Paragyalideopsis: Paragyalideopsis stereocaulicola (Etayo) Etayo, comb . nov ,. basiónimo: Gyali- deopsis stereocaulicola Etayo in Etayo (2010c) Bull. Soc. linn. Provence 61: 100, MycoBank :. MB 8185 .

Clave general de Paragyalideopsis

1 Ascomas pardo oscuros, traslúcidos, con el disco más claro que el reborde; ascósporas diminutas, de 2-4 x 1-2 µm; en Trypethelium ...... P. minuta 1 Ascomas negros, disco y reborde concoloro; ascósporas mayores, sobre hospedantes foliáceos o fruticulosos ...... 2

2 Ascomas subcilíndricos y subestipitados, menores de 100 µm, sobre Stereocaulon ...... P. stereocaulorum 2 Ascomas aplanados, mayores, sobre Parmeliaceae ...... 3

3 Ascomas grandes, de hasta 1 mm de diám ;. ascósporas simples, globosas de 2-4 µm de diám ,. sobre Parmotrema ...... P. floridae 2 Ascomas menores, de hasta 0,35 mm de diám ,. ascósporas uniseptadas, estrechamente elipsoidales a bacilares, de 5-7 x 1,5-2 µm, sobre Hypo- trachyna ...... P. breussii Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 337

Paragyalideopsis breussii Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to P. floridae and differing in their smaller apothecia, 0,15-0,35 mm diam . instead of up to 1 mm diam . in P. floridae, without a prominent border, with a brown, K- exciple, and uniseptate, bacilar to narrowly ellipsoidal spores of 5-7 x 1,5-2 µm . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, en talo de Hypotrachyna sp , . 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19941 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo, isotypus) . Apotecios planos, redondeados cuando jóvenes, luego pueden hacerse festoneados, sésiles, negros, de 0,15-0,35 mm de diám ,. de reborde no sobresaliente y concoloro, apenas distinguible del disco, sin talo aparente debajo de los ascomas . Excípulo pardo, K-, compuesto por hifas radiales, ramificadas, inmersas en una matriz gelatinosa, jaspeado zonalmente en sección longitudinal, con áreas más pigmentadas entre otras más claras o subhialinas, de 40-50 µm de anchura en su parte lateral y de 40-80 µm en la basal . Himenio hialino, I-, KI-, de 30-45 µm de espesor, con paráfisis ramificado- anastomosadas muy gelatinizadas; epitecio cubierto por grumos gelatinosos concoloros con las áreas pigmentadas del excípulo . Hipotecio hialino, se va empardeciendo hacia su parte inferior en contacto con el excípulo . Ascos claviformes, de 25-35 x 6-14 µm, miriosporados, de fina pared lateral y ensanchada apicalmente, KI-, con epiplasma I+, KI+ anaranjado . Ascósporas hialinas, uniseptadas, estrechamente elipsoidales o bacilares, de 5-7 x 1,5-2 µm . Conidiomas o hifóforos no observados . Etimología —. Este taxón está nombrado en honor del Dr . O . Breuss, que llamó mi atención sobre otro representante liquenícola del género: P. floridae . Por su hábitat, apotecios negros y ascos miriosporados este taxón está emparentado claramente con las otras especies de Paragyalideopsis . También sobre Parmeliaceae tenemos P floridae que se distingue fácilmente por sus ascomas generalmente mayores, de hasta 1 mm de diam ,. con margen prominente, excípulo pardo rojizo, K+ pardo oliváceo y ascósporas simples, subesféricas a anchamente elipsoidales, de 2-4 µm de diám ,. con una gruesa gútula en su interior . Paragyalideopsis stereocaulorum, tiene esporas del mismo tamaño que P. breussii, pero sus ascomas son mucho menores, de 50-100 µm de diám ,. y de forma diferente, cupuliformes y subestipitados . Paragyali- deopsis minuta tiene también ascomas diminutos, de color más claro, a veces traslúcidos y ascósporas bacilares a elipsoidaes y simples, también de menor tamaño (2-4 x 1-2 µm) y coloniza talos crustáceos de Trypethelium . En la localidad tipo lo encontramos sobre una Hypotrachyna en mal estado, de color blanquecino colonizada también por filamentos de cianobac- 338 J. Etayo

Fig. 79. Paragyalideopsis breussii . A) ascomas sobre el talo de Hypotrachyna sp . B) sección del ascoma . C) asco miriosporado, paráfisis y epitecio . D) asco miriosporado con esporas uniseptadas . E) sección del excípulo lateral . F) ascósporas . Escalas: A = 0 5. mm; B = 50 µm . C y D = 10 µm . E, F = 5 µm . (Etayo1 1994 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 339 terias . En las localidades colombianas vive sobre talos de Hypotrachyna más saludables . Los ejemplares colombianos tienen caracteres algo diferentes, especialmente esporas algo menores, quizás atribuibles al estudio de ascos no completamente maduros . Se debe recolectar más material para definir esa variabilidad . Otras muestras estudiadas.— COLOMBIA . Dept . Cundinamarca, Munic . Villapinzón, Páramo La Calavera, 05 .N, . .W . ,. 3200-3400 m snm, 22- VII-1998, subpáramo con arbustos de Pernettya, Hypericum, Puya hasta pára- mo con Espeletia, sobre Hypotrachyna sp . J. Etayo 16422, E. Linares y J. Muñoz (hb . Etayo) . Dept . Nariño, Municipio de Pasto, corregimiento El Encano, Parque Natural Tunguragua, S lago La Cocha (Guamués), vereda de Sta . Isabel, 0 59N,. 09. W,. 2700 m snm, páramo azonal con Blechnum loxense, Weinmannia rollottii, etc ,. sobre Hypotrachyna sp . 29-VII-1998, S. Churchill, O. Duque, J. Etayo 16659, 18051, J. Muñoz y P. Sánchez (hb . Etayo) .

Paragyalideopsis floridae (Etayo & Diederich) Etayo

Descrita de Florida (EE UU. ). sobre Parmotrema en Etayo y Diederich (2001) . Tanto el hospedante como el aspecto de los ascomas es el mismo en la muestra ecuatoriana, sin embargo el himenio se encuentra en mal estado y no se observan esporas . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Parmotrema sp . on Alchornea grandiflora, 1945-2100 m snm, H. Sipman 53168b (B) .

Paragyalideopsis minuta Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from the other known Paragyalideopsis species by its small apothecia and ascospores, measuring 60-120 µm diam . and 2-4 x 1-2 µm, respectively . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Trypethelium annulare, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20154 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios pardos, de disco translúcido, ligeramente más claro que el reborde que es pardo negruzco o negro y de escaso espesor; planos, dispersos, sésiles, de 60-120 µm de diám . Excípulo lateral pardo anaranjado o pardo oli- váceo, de 5-10 µm de espesor, prosoplectenquimático, gelatinoso en el borde; 340 J. Etayo excípulo basal pardo anaranjado, de ca. 10 µm de espesor . Hipotecio hialino, muy estrecho, de unas 5 µm de espesor . Epihimenio gris-oliváceo, K + negro verdoso, gelatinoso . Himenio hialino o amarillento, I-, KI- . Paráfisis fuertemente ramificado-anastomosadas a lo largo de toda su longitud, muy finas, de 0,5 µm de espesor, ligeramente más anchas en los puntos de unión, no o apenas ensanchadas en su parte apical y rodeadas de una capa gelatinosa . Ascos claviformes, generalmente más ensanchados en su parte media superior; interiormente tienen un ensanchamiento apical I-, KI-, pero epiplasma I+ y KI+ anaranjado, de 34-44 x 9-16 µm, miriosporados . Ascósporas simples, bacilares o estrechamente elipsoidales, con una gútula oleosa central, diminutas, de 2-4 x 1-2 µm . Conidiomas o hifóforos no observados . Etimología —. “Minuta” hace referencia al diminuto tamaño de sus estructuras: ascomas y ascósporas, siendo las más pequeñas del género Para- gyalideopsis . P. minuta se caracteriza por el pequeño tamaño de todas sus estructuras, especialmente los apotecios y las esporas . Esto lo distingue de otras especies del género . Algunos representantes de la misma familia Gomphillaceae, p . ej . Tricharia tienen la particularidad de que sus esporas se pueden transformar en cúmulos de conidios dando la impresión de que sus ascos están rellenos de cientos de pequeñas esporas . Los ascos de P. minuta siempre presentan ese tipo de esporas diminutas y en ninguna de las secciones hemos podido ver estructuras mayores que pudieran hacer pensar en esa posibilidad . Los representantes de Paragyalideopsis más pequeños, que se pueden confundir con P. minuta son: P. stereocaulorum (Etayo, 2010c), que se encuentra sobre Stereocaulon, que tiene ascomas similares, de 50-100 µm de diám ,. pero cupuliformes y subestipitados y esporas uniseptadas, elipsoidales a bacilares, de 5-7 x 5-. 2 µm y P. breussi con ascomas de disco oscuro, mayores, de 0,20- 0,35 mm de diám . y esporas uniseptadas del mismo tamaño; este taxón vive sobre Hypotrachyna . Otro hongo liquenícola ha sido recientemente descrito sobre Trypethelium (T. annulare Mont .) en Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012): Etayoa trypethelii (Flakus & Kukwa) Diederich & Ertz . Parece vivir sobre diferentes líquenes corticícolas sub- o tropicales, especialmente Graphidaceae (Ertz 3et al ,. 201 ) . Según estos autores pertenece al orden Lichenostigmatales Ertz, Diederich & Lawrey y su fase sexual es bien diferente a P. minuta, con ascos octosporados y esporas uniseptadas . Solo se conoce de la localidad tipo viviendo sobre el talo de Trypethelium annulare; únicamente sobre aquellas partes del talo que carecen de ascomas y no sobre éstos directamente . Su diminuto tamaño hace que pueda pasar inadvertido fácilmente . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 341

Fig. 80. Paragyalideopsis minuta . A-B) aspecto que presentan los ascomas sobre el talo de Try- pethelium annulare . C) sección longitudinal del ascoma . D) asco inmaduro entre filamentos del hamatecio . E) asco inmaduro con la pared rota . F) ascósporas . G) parte de un asco con ascósporas maduras en su interior . Escalas: A = 500 µm; B = 200 µm; C = 20 µm; D, E, F y G = 10 µm . (Etayo 20154 hb . Etayo) . 342 J. Etayo

Periconia atra Corda

Conidióforos de 300-350 µm de largo por 12-20 µm de anchura, pardos, septados, formados por cuatro largas células, la última se ramifica en varias más que dan lugar a las células conidiógenas . Los propios conidios parecen

Fig. 81. Periconia atra. A) aspecto de varios conidióforos sobre el ascoma en mal estado de Sticta tomentosa . B-C) conidióforos, células conidiógenas y conidios . Escalas: A = 0 5. mm, B = 10 µm, C = 20 µm . (Etayo 25481 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 343 actuar como células conidiógenas . Conidios subesféricos, de color pardo anaranjado, simples, con una gruesa pared de ca. 1 µm de espesor, verruculosa, de 5-7(-9) µm de diám . Una especie considerada liquenícola con la que pudiera confundirse es Leightoniomyces phillipsii (Berk . & Leight ). D . Hawksw . & Sutton (Hawkswor- th, 1977b) . Esta especie forma sinemas, las esporas están agrupadas en cabe- zuelas subglobosas y son también redondeadas y verrucosas . Sin embargo L. phillipsii tiene el estipe formado por hifas aglomeradas y las células conidió- genas son annelídicas con hasta 4 proliferaciones percurrentes (Hawksworth, 1977b); además, los conidios son mayores, de (8-)9-12(-14) µm de diám . Periconia jabalpurensis Tiwari & Agrawal puede ser similar pero los conidió- foros pueden ser mucho mayores, de hasta 1200 µm de largo, y los conidios mayores, de 8-12 µm de diám . y de pared fina (Ellis, 1976) . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Yoshimuriella sub- 7dissecta, 2 00-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25445 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en apotecios en mal estado de Sticta tomentosa, hb . Etayo 25481 .

Phacopsis usneae Dodge

Se conocía de la Antártida y Navarino, donde era bastante rara (Etayo y Sancho, 2008) y de Tierra del Fuego, sobre representantes de Usnea subgé- nero Neuropogon Mont . En Ecuador la encontramos (algunos apotecios en una lacinia) sobre una especie del subgénero Usnea . Primera cita tropical de este taxón . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, bosque nublado, en 4Usnea sp . 2 00-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19974 y Z. Palice (QCA) .

Phaeopyxis punctum (A . Massal .) Rambold, Triebel & Coppins

Diederich (2003) recopila las citas de este taxón conocido en América de Brasil, Canadá y Arizona (EE UU. ). . Posteriormente citado de California por Tucker y Ryan (2006) y Alaska (Spribille )et . al ,. 2010 Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre escuámulas de Cladonia sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20145 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, ca . 3,5 km SSW de la caseta forestal de Cajanu- 344 J. Etayo ma, en Cladonia sp . sobre humus, 3220 m snm, 5-VIII-1999, Z. Palice 3143 (PRA) . Ibidem, P N. . Podocarpus, páramo alrededor de la Laguna del Oso, sobre escuámulas de Cladonia sp ,. c. 15 km NE de Vilcabamba, 04º10’30’’S, 79º06’30’’W, 3200 m snm, 6-VIII-1999, Z. Palice 3188 (PRA) . Prov . Tungu- ragua, P N. . Llanganates, páramo arbustivo en ladera E, c. 4,5 km WSW de Cerro Hermoso, sobre Cladonia sp . en humus, 01º14’12’’S, 78º19’35’’, 3660 m snm, 19-III-2003, 1Z. Palice 84 0 (PRA) .

Phoma dubia (Lindsay) Sacc & A . Trotter

Según Hawksworth (1981) se conoce de Otago, Nueva Zelanda y se caracteriza por sus pequeños conidiomas, de 25-60 µm de diám ,. inmersos en el ascoma de Usnea, y conidios estrechamente elipsoides a bacilares, ligeramente truncados en la base, de 3,5-5 x 1,5-2 µm (medidas en Hawksworth y Cole, 2004, ligeramente diferentes a las señaladas en Hawksworth 1981) . Nuestra muestra sobre Usnea tiene conidios parecidos, de 3-5 x 1-1,5 µm . Sobre Chrysothryx candelaris encontramos una Phoma similar, diferente de Minutophoma chrysophtalmae D . Hawksw . que vive sobre los apotecios de Ch. chrysophtalma (P . James) P . James & J . R . Laundon (Hawksworth, 1981) . Primera cita americana . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp . en mal estado, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26347 y Z. Palice (hb . Etayo) . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Chrysothryx candelaris en Eucalyptus, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 26239 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Phoma aff . peltigerae (P . Karsten) D . Hawksw .

Encontramos una Phoma sobre Yoshimuriella subdissecta, de conidiomas totalmente inmersos que parecen destruir el talo del hospedante, que acaba ennegrecido y muy frágil . Finalmente, los conidiomas, de 120-150 µm de diám ,. acaban rompiendo el córtex del que sobresale el ostíolo . La pared está compuesta por varias capas de células poliédricas, de 5-11 µm de diám ,. con la pared muy fina . Los conidios son muy abundantes, elipsoidales, de 4-4,5 x 1,8-2 µm . La infección suele estar acompañada por una Xenonectriella en las mismas zonas necróticas . Aunque casi con seguridad se trata de un taxón diferente a Ph. peltigerae se necesita más material para su descripción . Phoma peltigerae tiene conidios mayores, de (4-)4,5-6(-7) x 2-2,5(-3) µm en conidiomas también mayores que Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 345 pueden alcanzar las 200 µm de diám . y como su nombre indica vive sobre Peltigera . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Yoshimuriella subdissecta, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25445 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Placidiopsis Beltr .

Género de hongos liquenizados, escuamulosos, unidos al sustrato por rizohifas o rizinas . Ascomas peritecioides, laminares, inmersos . Filamentos interascales ausentes o que desaparecen con rapidez, pero perífisis presentes . Ascos claviformes, no amiloides, de pared fina pero ligeramente engrosados en el ápice, con pequeña cámara ocular, octosporados . Ascósporas bicelulares . Algunos pueden parecer liquenícolas cuando crecen sobre costras de líquenes o algas (Breuss in Nash et0 al ,. 20 2) . Proponemos una nueva variedad que se encuentra sobre un talo estéril, probablemente Diploschistes .

Placidiopsis minor H .C . Harris var . longispora Etayo & Breuss, var . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to P. minor but with larger spores of (10-)10 5-. 12(-14) x 5-5. µm instead of 8-10 x 4-5 µm . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, bosque arbustivo, sobre liquen estéril, cf . Diploschistes sp . con picnidios, 2800 m snm, 0º27’49’’N, 78º14’45’’O, 2-III-2003, J. Etayo 25527 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Eta- yo-isotypus). Escuámulas dispersas o agrupadas, de color pardo con un fino borde negro alrededor, redondeadas hasta festoneadas, superficiales, aplanadas hasta convexas, de 0,2-0,6 mm de diám . Córtex superior paraplectenquimático, subhialino con pequeños gránulos parduzcos . Córtex inferior de color negro o pardo oscuro, paraplectenquimático, con células de 5-7 µm de diám ,. con hifas pardas de 3-4 µm de anchura . Ascomas inmersos, subesféricos, de pared hialina o de color claro, de hasta 100 µm de diám ,. exteriormente solo se aprecia el ostíolo en forma de punto negro . Perífisis presentes, cortas . Paráfisis ausentes . Himenio I-, KI- . Ascos claviformes hasta anchamente claviformes, octosporados, con espesamiento apical, de 33-50 x 11-17 µm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, uniseptadas, constreñidas en el septo, con perisporio y con una célula inferior más larga y estrecha, de (10-)10,5-12(- 14) x 3,5-5 µm . 346 J. Etayo

Fig. 82. Placidiopsis minor var . longisporum . A-B) aspecto de algunas escuámulas que crecen sobre el talo estéril de cf . Diploschistes sp . C) ascos . D-E) ascósporas . Escalas: A y B = 1 mm; C, D y E = 10 µm . (Etayo7 2552 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 347

Etimología —. El nombre de la variedad se refiere al tamaño de las ascós- poras, mayor que en la variedad típica . P. minor es una especie saxícola que se conocía de EE U. U . y Groenlandia (Harris, 1979, Alstrup, 1991), aunque las escuámulas pueden también colonizar tapetes de algas, humus y líquenes . Así, el tipo fue colectado parcialmente sobre talos estériles de Lecidea erratica Körb . y Trapelia involuta (Taylor) Hertel . La nueva variedad, que se diferencia por sus esporas mayores (de 8-10 x 4-5 µm en la variedad típica), coloniza profusamente el talo estéril de Diploschistes . Se encuentran también algunas escuámulas en pequeñas pie- dritas mezcladas con el liquen, pero son de menor tamaño y aparentemente menos desarrolladas . P. minor var . longispora se conoce solamente de la localidad tipo, un talud bastante seco con abundantes especies de líquenes terrícolas .

Plectocarpon Fée

Plectocarpon es un género muy conspicuo de hongos liquenícolas del que se conocen 37 taxones (Ertz et al ,. 2005, Etayo y Sancho, 2008, Lawrey y Diederich, 2016) con la especie descrita en este trabajo . Hongos liquenícolas, a menudo cecidógenos y comensalísticos . Ascomas grandes, generalmente mayores de 1 mm de diám ,. que forman estromas multiloculares, con lóculos fértiles separados por pseudotejidos estériles, con varios tipos de pigmentos; a veces las agallas producen un pseudomargen talino alrededor del estroma, redondeados . Himenio I+ rojo o azul, KI+ azul . Paráfisis ramificado-anastomosadas . Ascos claviformes, con 2-8 esporas, de tipo-Opegrapha, KI- excepto por un anillo apical KI+ azul . Ascósporas hialinas con 1-6(-7) septos, con perisporio que puede formar gránulos pardos en esporas maduras (Ertz et al ,. 2005) .

Plectocarpon aequatoriale Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to P. serusiauxii but differs in having not flat and wrinkled but small and contorted lirelliform stroma when young and very convex stroma with irregular, labyrintiform surface texture when mature, never with star- like appearance, and slightly shorter ascospores . Typus —. ECUADOR . Prov . Napo, P N. . Llanganates, SE of Páramo de Soguillas, bottom of the valley of Frailejones below Cerro Negro ridge, on eiphytic Sticta sp ,. S1º10’, W78º15’, 3400 m snm, 4-X-2000, P . Kulíšek, Z. Palice 4415, Z. Soldán y D. Stančik (PRA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . 348 J. Etayo

Ascomas dispersos o aglomerados en pequeños grupos, raramente confluentes, sobre pequeñas manchas negras en la superficie del talo, más raramente en los apotecios de Sticta, negros, redondeados, primero formados

Fig. 83. Plectocarpon aequatoriale. A-C) estromas en diferentes etapas de desarrollo sobre Sticta sp . Escalas = 0 5. mm . (Etayo 26404 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 349 por pequeñas lirelas contorneadas, luego forman estromas muy convexos y labirintiformes, desordenados y sin aspecto estrellado, que no forman agallas, de 0,5-1,5(-2) mm de diám ,. de hasta 0,5 mm de espesor en su parte central,

Fig. 84. Plectocarpon aequatoriale . A) ascósporas maduras y pardas . B) sección a través del himenio y parte del excípulo . D) asco joven con ascósporas hialinas . Escalas: A, B y C = 10 µm . (Etayo 26404 hb . Etayo) . 350 J. Etayo no constreñidos en la base; las lirelas individuales tienen el reborde cerrado o, más habitualmente, abierto dejando expuesto el disco . Tejido estromáti- co estéril pardo oscuro a negro, con pigmento granuloso pardo, K+ pardo verdoso, N- (pigmento pardo-atra) . Himenio hialino o parduzco, insperso, I+ rojo, KI+ azul, de 70-80 µm de espesor; subhimenio parduzco, de 10-15 µm; epihimenio parduzco por acumulación de gránulos, con las mismas reacciones que el himenio . Paráfisis ramificadas, al final ligeramente capitadas de 3-4 µm de anchura . Ascos claviformes, 4-6(-8) esporados, de 45-58 x 14- 15 µm . Ascósporas hialinas, largamente elipsoidales hasta fusiformes, (2-)3 septadas, no constreñidas en el septo, de ápices subagudos, de 22-25(-28) x 5-6 µm, con perisporio de ca. 1 µm espesor (agua), se expande mucho en K y se vuelve parda y granulosa en la madurez . Conidiomas no observados . Etimología —. P. aequatoriale toma su nombre del Ecuador . Hasta el momento es el único representante de este género en señalarse de este país . Su interés radica en que el género está subrepresentado en los trópicos respecto a zonas australes más frías, excepto en algunas áreas subtropicales como Macaronesia, Reunión o Papúa Nueva Guinea (Ertz et al ,. 2005) . La especie con la que se debe comparar P. aequatoriale es P. serusiauxii Ertz & Diederich (Ertz et al ,. 2005) . Aunque microscópicamente es bastante similar por sus pigmentos y sus lirelas de disco abierto, se distingue macroscópica- mente en que las lirelas no están dispuestas radialmente sino desordenadas que acaban formando estromas muy convexos, pero no estructuras aplanadas y rugosas como se definen en Ertz et al. (2005) . Ascos y ascósporas son ligeramente menores que en P. serusiauxii . Esta especie solo se conoce de La Reunión (África), lugar de donde se han descrito tres especies de Plectocarpon, dos de ellas endémicas según Ertz et al. (2005), la comentada y P. cristalliferum Christnach, Ertz & Diederich, ambas sobre Sticta . La tercera especie es la subcosmopolita P. lichenum . Por otro lado, en ese mismo trabajo se aprecia (ver fig . 2, pag . 14) que diez especies de Plectocarpon viven en Chile y Argentina, sobre géneros fundamentalmente de Peltigerales (Nephroma, Pseudocyphellaria y Sticta), pero ninguna asciende por los Andes hasta los países tropicales . Entre las especies que no forman estromas, de disco lireloide, con pigmento pardo-atra y esporas triseptadas, la más similar es P. obtectum Ertz & Diederich que se conoce de Chile sobre Pseudocyphellaria encoensis R . Sant . Aparte de por su hospedante, esta especie tiene menores ascósporas, de (16- )17,2-20,2(-22) x (4,3-)4,6-5,5(-6) µm . Los ascomas además suelen estar cubiertos por restos del córtex del hospedante siendo su aspecto diferente del de P. aequatoriale . Sobre el mismo género hospedante se describe en este trabajo Opegrapha stellanigra . Esta especie se distingue fácilmente por que no forma estromas convexos sino lirelas estrelladas y planas . Además, sus ascos y ascósporas son menores, entre otras características . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 351

Esta especie, aparentemente rara, se conoce de dos localidades ecuatorianas . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre pequeña Sticta sp . (isidios lobuliformes) en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 26404 (hb . Etayo) .

Pleoscutula hypotrachynae Etayo & Diederich

Como ya se comentó en Etayo (2002a) la encontramos entremezclada con Lichenopeltella communis en partes ennegrecidas y dañadas de Hypotrachyna sp . Los ascomas urceolados y ascos miriosporados con esporas helicoidales o curvadas y uniseptadas, recuerdan al género Spirographa . Este género, sin embargo, es cleistohimenial, el epitecio tiene gránulos amarillo parduzcos y los ascomas son inmersos mientras que en Pleoscutula el epitecio es grueso y negro, los ascomas son sésiles y no están cubiertos por el excípulo cuando son jóvenes . Conocida y descrita de Colombia (Etayo, 2002a), posteriormente fue citada en Bolivia por Flakus y Kukwa (2012); estas son las primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, Hypotrachyna sp ,. 2400-3800 m snm, 29- 30-VII-1999, J. Etayo 19975 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Hypotrachyna sp . 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20060 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25393 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Hypotrachyna sp . (isidiada), 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17287, 17290 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Polycoccum x Saut . e Körb .

Perteneciente a la familia Polycoccaceae en el orden Trypetheliales (Die- derich et al ,. 2015), la especie tipo es P. trypethelioides (Th . Fr ). R . Sant . Po- lycoccum es un género con un gran número de especies liquenícolas descritas (57 en Lawrey y Diederich, 2016, 62 en www.mycobank.org 2011), la mayoría de ellas sobre líquenes crustáceos saxícolas del orden Lecanorales, aunque también hay varias especies sobre líquenes foliícolas y del orden Peltigerales . Ascomas peritecioides de pared ascomática paraplectenquimática . Himenio 352 J. Etayo

I-, raramente I+ violeta . Hamatecio persistente, formado por hifas ramificado-anastomosadas . Ascos fisitunicados, KI- . Ascósporas ornamentadas o no, con o sin cubierta gelatinosa y normalmente uniseptadas y de color pardo oscuro . Polycoccum no presenta perífisis (Hawksworth y Diederich, 1988, Matzer, 1996), pero en una especie discordante presente en Ecuador: P. longisporum sí se han citado . Aquellas especies con ascos cilíndricos y esporas de pared finamente verruculosa, con 1-3 septos como Leptosphaeria ramalinae se han segregado al género Didymocyrtis (ver especies ecuatorianas en ese género) .

Clave de taxones liquenícolas de Polycoccum (y géneros parecidos) de Ecuador

Nota: debido al elevado número de especies de Clypeococcum y Polycoccum sobre Parmeliaceae, se presenta una clave de los taxones sobre ese grupo de líquenes en el apartado de Clypeococcum .

1 Con ascos cilíndricos y esporas dispuestas uniseriadamente ...... Didymocyrtis 1 Con ascos habitualmente claviformes y esporas uniseptadas y normalmente dispuestas biseriadamente ...... 2

2 Ascomas clipeados de pared ascomática hifal ...... Clypeococcum 2 Ascomas no clipeados de pared ascomática paraplectenquimática (Po- lycoccum y algunos Didymocyrtis) ...... 3

3 Especies sobre Parmeliaceae ...... Didymocyrtis micriopunctum 3 Especie sobre otros líquenes ...... 4

4 Esporas mayores de 20 µm ...... 5 4 Esporas menores de 20 µm ...... 6

5 Sobre Peltigerales; en Sticta las esporas son de 20-25(-30) x 4-6(-8) µm, pero puede ser mayores en otros hospedantes (Etayo y Sancho, 2008) ...... P. longisporum 5 Sobre Rhizocarpon; con esporas de (24-)26-30(-32) x (9-)9,5-11(-11,5) µm ...... P. versisporum

6 Sobre especies foliáceas o fruticulosas de Teloschistales ...... 7 6 Sobre líquenes crustáceos (salvo Buellia) no pertenecientes a Teloschis- tales ...... 8 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 353

7 Sobre Teloschistes; no forma agallas, peritecios sueltos; esporas de 10-12 x 5,5-6 µm ...... Didymocyrtis infestans 7 Sobre Physcia; forma agallas; esporas de (14-)18-21(-23) x (6-)7,5-8 5(-9). µm ...... P. pulvinatum

8 Ascósporas muy negras, rodeadas de una gruesa envoltura gelatinosa; sobre Buellia gr . aethalea ...... P. nigrosporum 8 Ascósporas pardas o grises, sin envoltura gelatinosa gruesa; sobre otros hospedantes ...... 9

9 Con caracteres discordantes como: presencia de perífisis, gruesas hifas interascales de pared muy fina y ascósporas de septo muy pigmentado; sobre Pertusaria ...... Lichenochora chimaerica 9 Con caracteres típicos del género Polycoccum: sin perífisis, hifas interascales finas y ascósporas homogeneamente pigmentados; sobre otros líquenes ...... 10

10 Sobre Placopsis; ascomas inmersos en agallas convexas; con esporas verruculosas ...... P. deformans 10 Sobre Trapelia; forma agallas blanquecinas con ascomas pequeños, de (60-)70-120 µm diám ...... P. minutulum 10 Sobre otros líquenes que no forman agallas ...... 11

11 Sobre Diploschistes; ascomas c. 80 µm diám .; con esporas de 14-17 x (4,5-)5-6(-6,5) µm ...... P. arnoldii 11 Sobre Dictyonema; ascomas de 75-200 µm diám ;. con esporas de (16,5-) 18-21(-24) x 6-8 µm ...... P. dictyonematis

Polycoccum arnoldii (Hepp) D . Hawksw .

Esta especie forma peritecios dispersos, negros y sésiles sobre el talo de Diploschistes . Primera cita ecuatoriana sobre un Diploschistes estéril en el pá- ramo . Se puede confundir con Lichenostigma rugosum G . Thor pero desarrolla auténticos peritecios . Las esporas finalmente oscuras y 1-3 septadas, alcanzan 14-17 x (4,5-)5-6(-6,5) µm . Se conocía en Sudamérica anteriormente del páramo El Turmal en Vene- zuela (Hawksworth y Diederich, 1988) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes donde se encuentra aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldo- nado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, sobre Diploschistes sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26687, 27033 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . 354 J. Etayo

Polycoccum deformans R . Sant . & Brackel

Nuestros ejemplares tienen los ascomas completamente inmersos en pequeñas agallas convexas o de apariencia peltada; la pared ascomática es hialina en gran parte de su extensión y las esporas son de 14-21 x 6-8,5 μm, L/a = 1,75-2,6 y de superficie verruculosa, con características intermedias entre esta especie y P. islandicum Brackel & F . Berger (Brackel y Berger, 2010) . Según estos autores se conocía del hemisferio norte (Alaska, Islandia, No- ruega y Suecia) y de Australia . Recientemente ha sido señalado de Madeira (Berger y Zimmerman, 2016) . ECUADOR .Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, hospedante, sobre Placopsis sp . en piedras, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 3509 (PRA) . Prov . Chimborazo, volcán Chimborazo, between lower refugium and Edw . Whymper refugium, 01º28’ 5’’S,. 78º50’ .’’W, on Placopsis cf . g elida, 4900 m snm, 23-IX-2000, Z. Palice 4506 y Z. Soldán (PRA) .

Polycoccum dictyonematis Etayo & R . Sant .

Solo lo encontramos en una ocasión en Ecuador . En algunas zonas del talo hospedante los ascomas parecen pequeños apotecios aplanados pues desaparece la parte superior del ascoma . Las esporas son también algo mayores que las señaladas en Etayo (2010c), de 18-28 x 8-10 µm . Esta especie que vive sobre especies de Dictyonema fue señalada de Brasil, Chile, Ecuador (Azuay) y Perú (Etayo 2010c) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Dictyonema glabratum, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25565, 25566, 25567 (hb . Etayo, QCA) .

Polycoccum longisporum Etayo

Talo formado por una red de hifas talinas horizontales entre las células del córtex de Sticta, de color pardo claro y 1,5-2,5 µm de anchura . Ascomas inmersos, con ostíolo sobresaliente, pardos, subesféricos o ligeramente obpiriformes, de 70-100 µm de diám . Pared del ascoma paraplectenquimática, formada por varias capas de células aplanadas poligonales, de un espesor de 5-10 µm, algo más ancha en el ostíolo, las externas pardo oscuras e hialinas las internas . Ostíolo central, de ca. 20 µm, recubierto en su interior por abundantes perífisis, que recubren al menos la mitad de la superficie interna del ascoma, simples o ramificadas, de 10-13 x 1-1,5 µm . Hamatecio formado por filamentos interascales en ascomas jóvenes, luego se enrarecen Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 355 o desaparecen, permaneciendo las perífisis . Ascos fisitunicados, claviformes, octosporados, de 40-52 x 10-15(-20) µm . Ascósporas estrechamente elipsoidales hasta fusiformes, uniseptadas, con la célula inferior habitualmente más corta, de pared fina, no halonadas, hialinas, aunque las hipermaduras adquieren una tonalidad parda, de 20-25(-30) x 4-6(-8) µm . Reacciones con I de todas las partes del ascoma son negativas, excepto el epiplasma que es I+ anaranjado . Taxón variable, quizás formado por varias microespecies, que se descri- bió (Etayo y Sancho, 2008) del sur de Sudamérica sobre varios géneros de macrolíquenes no relacionados: Nephroma antarcticum, Pannaria, Parmelia cunninghamii Cromb ,. Pseudocyphellaria guillemini y P. freycinethii (tipo) . En Ecuador la encontramos sobre el talo de Sticta, y puede infectar también al parásito Arthonia digitispora . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, sobre Sticta sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20052, 25865 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre gruesa Sticta sp . en Polylepis, J. Etayo 25882 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Ha- cienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en Sticta sp . en mal estado, 3500 m snm, N0º09’37,9’’,W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26420 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Polycoccum minutulum Kocourk . & Berger

Esta especie fue descrita por Kocourková y Berger (1992) sobre Trapelia placodioides Coppins & P . James y se conocía de Europa y Norteamérica (Diederich, 2003, Brackel, 2014) . Primeras citas para Sudamérica . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, on Trapelia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16061 (PRA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada que sube desde las piscinas naturales hasta bosque secundario, en cf . Trapelia , 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16063 (PRA) .

Polycoccum nigrosporum Etayo

Esta especie ha sido recientemente descrita de los Pirineos aragoneses (Etayo, 2010b) . Sorpresivamente, la encontramos también en Ecuador, siendo la primera cita americana . El ejemplar coincide completamente con el tipo de la especie, muy característica por sus esporas muy oscuras y rodeadas de un halo irregular que se expande mucho con el K . 356 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Chimborazo, P N. . Sangay, El Altar: Cerro Yanacocha, a saddle c. 3 km W of the Obispo peak, c. 1 km NW of Laguna de Mandur, 01º41’10’’S, 78º27’W, on Buellia cf . aethalea on volcanic rock, 4450 m snm, 28-VIII-1999, Z. Palice 3155 (PRA) .

Polycoccum pulvinatum (Eitner) R . Sant . (= P. galligenum V.zda)

Muy característico por sus ascomas agrupados e inmersos en agallas de superficie irregular pero concoloras con el talo de especies del género Phys- cia . Las esporas son halonadas, pronto oscuras y de superficie verruculosa, menores que en Hawksworth y Diederich (1988), de 14,5-18 x 6,5-8 µm en nuestro ejemplar . Una recopilación de países donde se ha encontrado en Sudamérica aparece en Etayo (2010c) y una lista actualizada mundial en Brackel (2014) . Primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Physcia sp . saxícola 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20028 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Polycoccum versisporum (Bagl . et Car .) D . Hawksw .

Ascomas peritecioides, negros, dispersos, primero inmersos en las areolas de Rhizocarpon geminatum Körb ,. posteriormente erumpentes, de superficie rugosa, ostíolo centrado, ligeramente deprimido, no fisurado . Pared excipular de color pardo claro, paraplectenquimática, de 20-25 µm de espesor, rodeada en su zona apical de un ensanchamiento de 30-40 µm de espesor, también paraplectenquimático, con células de paredes gruesas e irregulares . Himenio I-, KI- . Hamatecio con hifas septadas, apenas constreñidas en los septos, ramificado-anastomosadas, de 2-3 µm de grosor (4-5 µm en K) . Ascos cilíndricos a claviformes, fisitunicados, con amplio ensanchamiento apical, I-, KI-, epiplasma KI+ anaranjado; octosporados, más raramente con 4 esporas maduras y otras 4 pequeñas e hialinas, ordenadas uni o biseriadamente, de 92-110 x 21-26 µm . Ascósporas elipsoidales o soleiformes, heteropolares, pardo anaranjadas, con 1 septo central con constricción y otro pseudosepto no constreñido en la célula superior, más raramente con solo 1 o con 3 septos, sin toro, con 1-2 grandes gútulas por célula (varias pequeñas en K), verruculosas y rodeadas de una gruesa vaina gelatinosa de 3-5 µm, de (24- )26-30(-32) x (9-)9,5-11(-11,5) µm . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 357

Nuestro taxón coincide bien con la descripción de P. versisporum dada en Gaya y Navarro-Rosinés (2008) . Se distingue, sin embargo, en que sus ascos pueden ser octosporados (tetrasporados en el material ibérico y con 4-6 esporas/asco en el tipo) y en que lo encontramos sobre otra especie de Rhizocarpon (Rh. geographicum (L ). DC . en el material ibérico y probablemente también en el tipo) . Otra especie similar, también sobre Rhizocarpon, concretamente R. obscuratum sensu auct . brit . es Dacampia rhizocarpicola D . Hawksw . (Halici y Hawksworth, 2008), con ascos bi- a tretrasporados, y esporas murales, con 4-5 septos trasversales y 3-4 longitudinales, de (30-)34-39 x (10-)14,5-16 µm . Según Gaya y Navarro-Rosinés (2008) es un hongo parásito que termina destruyendo el talo de Rhizocarpon y que se conocía solamente de Italia y España . Primera cita para Ecuador, sobre Rh. geminatum . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of Volcán Coto- paxi, a remnant of Gynoxys wood by a rock-wall, 0º39’S, 78º25’W, on Rhizo- carpon geminatum on vertical rock, 4200-4250 m snm, 28-VI-1999, Z. Palice 2709 (PRA) .

Pronectria Clem .

Género del orden Hypocreales con ascomas de colores claros, inmersos o semiinmersos en el talo de líquenes, contiene 41 taxones según Lawrey y Diederich (2016) y 43 según www mycobank. org. . Pronectria anisospora (Lo- wen) Lowen y P. pilosa Etayo & López de Silanes, son las únicas especies del género con setas alrededor del ostíolo, pero su posición sistemática es incierta pues son taxones intermedios con Trichonectria en el sentido propuesto por Samuels (1988b) . Habitualmente Pronectria tiene ascos octosporados pero también se conocen algunos taxones con ascos tetrasporados . La divergencia genérica con el género Xenonectriella, proviene de la reacción K+ púrpura de la pared en este último, así como por la coloración parda y ornamentación más grosera en las esporas maduras, considerados también caracteres de Xenonectriella . Los géneros Pronectria, Nectriopsis, y Trichonectria (el primero casi exclusivamente liquenícola) fueron englobados en la familia Bionectriaceae por Rossman et al. (1999), debido a su pared ascomática K- o amarillenta y esporas hialinas, mientras que Xenonectriella de pared ascomática K+ púrpura y ascósporas pigmentadas pertenecería según dichos autores a la familia Nec- triaceae . El problema es que no parece haber un límite claro entre algunos representantes de Pronectria y Xenonectriella. Especies aparentemente muy similares en sus caracteres y hospedantes se distribuyen en familias incluso distintas según esos autores . Por ejemplo en los abundantes ejemplares reco- 358 J. Etayo lectados de X. subimperspicua se observan algunos de pared de color rosado claro, K-, y otros de color más intenso, K+ púrpura . Podría pensarse que son dos especies diferentes, pero al ser tan típicos sus ascos y ascósporas se puede desechar esa hipótesis y considerarlos pertenecientes a la misma . Algo parecido ocurre en Pronectria biglobosa (ver esta especie) . Probablemente la mayor o menor exposición a la luz influye en la cantidad de pigmento producida . Por esta razón incluimos en la clave inferior ambos géneros Pro- nectria y Xenonectriella y también una especie de Trichonectria cuyos peritecios comienzan su desarrollo en el interior del talo . En el género Xenonectriella distinguimos dos tipos de reacción: K+ púr- pura, con preponderancia del tono rojo; y otra que nombramos como K+ violeta o morado, con tonalidad azul más intensa . Algunos taxones de Pronectria y Xenonectriella forman ascos octosporados y otros muy similares en sus rasgos los tienen tetrasporados . Hemos optado por el rango varietal para diferenciarlas, de la misma manera que se hizo al describir P. oligospora var . octospora Etayo (con 8 esporas por asco) para dis- tinguirla de la variedad típica de P. oligospora (con 4 esporas), ambas sobre Punctelia .

Clave de Pronectria y Xenonectriella liquenícolas de Ecuador y Colombia, basada en las familias de hospedantes

1 Sobre especies de la familia Physciaceae ...... Grupo A 1 Sobre especies de la familia Peltigeraceae ...... Grupo B 1 Sobre especies de la familia Parmeliaceae ...... Grupo C 1 Sobre especies de la familia Collemataceae ...... Grupo D

Grupo A

1 Pared K- ; esporas siempre hialinas ...... 2 1 Pared K+ púrpura; esporas finalmente pardas, al menos zonalmente ...... 3

2 Pared del ascoma hialina; ascos subcilíndricos; de 65-95 x 10-12 µm; esporas anchamente elipsoidales de ápices obtusos, fuertemente verruculosas, de 10-12 x 6-8 µm; en Heterodermia ...... Pronectria pycnidioidea 2 Pared anaranjada; ascos de 52-75 x 8-10 µm; esporas elipsoidales, de ápices agudos, equinuladas, de 8-11(-12) x 3,8-4,5(-5) µm; en Physcia (ejemplar ecuatoriano) ...... Pronectria echinulata Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 359

3 Ascomas anaranjados a rojos; ascos con 4-6(-8) esporas; esporas anchamente elipsoidales, de ápices obtusos, pardas, verrucosas; en Physcia ...... Xenonectriella aff . leptalea 3 Ascomas rojos; ascos octosporados; esporas subcilíndricas de extremos planos, tuberculadas, coloreadas desigualmente en bandas anaranjadas y otras hialinas; generalmente en Heterodermia gr. leucomelos ...... X. vertebrata

Grupo B

1 Pared de color claro, K- o tenuemente rojiza ...... 2 1 Pared de color intenso u oscuro, K+ púrpura o morado ...... 4

2 Ascósporas menores de 13 x 5 µm; en Lobariella y Sticta ...... 3 2 Ascósporas mayores, de 14-17 x 7-9 µm; en Peltigera ...... Pronectria robergei

3 Pared del ascoma hialina hasta anaranjada, K- o tenuemente rojiza; esporas uniseptadas, estrechamente elipsoidales, ornamentadas en estrías, de 8-11,5 x 2,5-3,5 µm; en Sticta ...... Pronectria sticticola 3 Pared del ascoma amarilla a anaranjada, K-; esporas de pared lisa y con septo poco visible, de 5-6,5(-7,5) x 3-4,5 µm; en Lobariella ...... Pronectria microspora

4 Peritecios de color anaranjado a pardo, K+ púrpura rojizo (raramente con tonos morados); ascosporas tuberculadas, de (10-)12-16 x (7-)8-10 µm; poco patogénica sobre Sticta ...... X. streimannii 4 Peritecios anaranjados, K+ violeta a morado intenso; ascósporas diferentes ...... 5

5 Con ascósporas ruguladas de 11-14,5 x 9-10 µm; muy patogénica en Lobariella ...... X. rugulatispora 5 Con ascósporas hialinas cubiertas de verrugas pardas, de 8,5-10,5 x 5,5- 7(-8) µm ;. poco patogénica sobre Yoshimuriella subdissecta (quizás tam- bién sobre Peltigera y Sticta) ...... X. coppinsiana

Grupo C

1 Pared de hialina a rosada, K- ...... 2 1 Pared anaranjada o roja, K+ púrpura (reacción a veces no observable en ascomas jóvenes o con poco pigmento) ...... 7 360 J. Etayo

2 Pared rosada, K-; ascósporas triseptadas, de 8-13 x 3-4 µm; en Hypotra- chyna ...... Pronectria roseopunctata 2 Pared de color variable; ascósporas uniseptadas ...... 3

3 Ascos maduros tetrasporados ...... 4 3 Ascos maduros octosporados ...... 6

4 Sobre Punctelia; ascomas de 100-200 µm de diám ;. ascósporas de pared lisa y grandes, de 14-20(-22) x (2,5-)4-6 µm ...... Pronectria oligospora 4 Sobre otras Parmeliaceae; con ascomas y ascósporas menores ...... 5

5 Ascomas siempre inmersos, de 100-150 µm de diám . ; ascos de 53-70 x 6-9 µm; ascósporas anchamente elipsoidales, verrucosas, de 7-9,5 x 5,5-6,5 µm; en Parmotrema reticulatum ...... X. subimperspicua var. degenerans 5 Ascomas de 70-100 µm de diám ,. finalmente sésiles y con una corona de setas septadas de gruesa pared; ascos de 34-45 x 6-8 µm y ascósporas estrechamente fusiformes, de (12-)15,5-17(-19) x 3-4 µm; en Parmotrema ...... Trichonectria intermedia

6 Ascomas pardo anaranjados; ascósporas de ápices subagudos, de 13-16 x 4,5-6 µm; en Parmotrema ...... Pronectria parmotrematis 6 Ascomas amarillentos a rosados; ascósporas de células subesféricas, muy constreñidas en el septo, de 11-14,5 x (5-)6-6,5(-7) µm; en Hypotrachyna (tipo) ...... Pronectria biglobosa

7 Esporas 4/asco; en Parmotrema ...... X. subimperspicua var. degenerans 7 Esporas 8/asco; sobre otros hospedantes ...... 8

8 Esporas hialinas, no ornamentadas, de 11-14 x 6-7 µm; tipo en Hypotra- chyna . . . . (ejemplares de “pared” K+ púrpura de Pronectria biglobosa) 8 Esporas de menor tamaño, verrucosas, de 6,5-8 x 5-6 µm; en Punctelia e Hypotrachyna ...... X. subimperspicua

Grupo D (en Leptogium)

1 Pared K+ púrpura, ascósporas de 7-9,5 x 4-6,5 µm ...... X. leptaleoides 1 Pared K-, ascósporas más estrechas ...... 2 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 361

2 Ascomas solitarios en el talo de Leptogium, ascósporas de 11-15,5(-17) x 2,5-3(-4) µm ...... Pronectria leptogii 2 Ascomas agrupados en el disco del apotecio de Collema y Leptogium, ascósporas de 5-7 x 4-4,5 µm ...... Pronectria hymeniicola

Pronectria biglobosa Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818365 . Similar to P. roseopunctata in habitus and host, and differing in its spores formed by two globose cells instead of ellipsoidal, 3-septate spores in P. roseopunctata . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Mal- donado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Hypotrachyna sp ,. 4000 m snm, 00°47’49” S, 77°52’26” O, 4-III-2003, J. Etayo 27006 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, amarillentos a rosados, subglobosos a obpiriformes, inmersos, normalmente rompen el córtex del hospedante por varias fisuras, de 100-150 µm de diám ,. visibles desde el exterior como pequeños abultamientos debidos a su corta papila visible . Excípulo en gran parte hialino, compuesto por varias capas, las superficiales con un pigmento anaranjado en forma de grumos que vista superficialmente es de textura epidermoidea, K-, KI-, de 20-30 µm de espesor . A veces presenta una capa externa anaranjada K+ rojo pero su origen es dudoso, incluso puede ser parte de la médula del hospedante . Perífisis abundantes, hialinas, tapizando el interior del ostíolo . Paráfisis no apreciables en ejemplares adultos . Ascos claviformes, con largo pie, más ensanchados en su parte inferior o media, unitunicados, de ápice no ensanchado y obtuso, de pared muy fina, octosporados, de 48-55(-70) x 11-16 µm . Ascósporas uni-biseriadas en el asco, hialinas, uniseptadas, visiblemente a muy constreñidas en el septo, al final formadas por dos células subesféricas, verruculosas en el interior del asco, posteriormente lisas, de 11-14,5 x (5-)6- 6,5(- 5). µm, sin perisporio . Conidiomas no observados . Etimología —. “Biglobosa” hace referencia a sus esporas formadas por dos células globosas, que la hacen muy característica . Los ascomas totalmente inmersos y rodeados de fisuras del talo hacen pensar en P. roseopunctata pero las esporas son completamente diferentes, formadas por dos células subesféricas . Las esporas en P. roseopunctata son de 8-13 x 3-4 µm y con tres septos (Etayo, 2002a) . Otra especie superficialmente similar es Pronectria parmotrematis Etayo (Etayo, 2001), descrita de Ecuador sobre Parmotrema, pero en este taxón la pared del ascoma es más oscura, de color pardo anaranjado y las esporas son elipsoidales, más estilizadas, de 13-16 x 4,5-6 µm y tienen los extremos más agudos . Pronectria oligospora var . 362 J. Etayo octospora Etayo (Etayo, 1998) tiene esporas similares, constreñidas en el septo pero son más largas y estrechas, 12,5-17 x 5-6 µm y se rompen fácilmente en células ovoides . La forma y el tamaño esporal recuerda a Trichonectria hypotrachynae, especie que fue descrita sobre el mismo género de hospedante en Colombia (Etayo, 2002a), pero esta especie tiene ascos tetrasporados y ascomas sésiles ornamentados con setas de pared gruesa . Por último X. subimperspicua, especie que vive sobre Punctelia constantimontium Sérus . (pero que también encontramos sobre una Hypotrachyna) tiene mayores ascomas, de 120-240

Fig. 85. Pronectria biglobosa. A) aspecto del talo de Parmeliaceae infectado por esta especie; los ascomas inmersos apenas son visibles . B) ascósporas . C-D) ascos y ascósporas . Escalas: A = 100 µm; B, C y D = 10 µm . (Etayo 25432 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 363

Fig. 86. Pronectria biglobosa . A-B) aspecto de los ascomas inmersos que abren una pequeña fisura en el talo de Hypotrachyna sp . C) sección longitudinal del excípulo rodeado del talo del hospedante . D) asco . E-F) ascósporas . Escalas: A y B = 200 µm; C, D, E y F = 10 µm . (Etayo 27006 hb . Etayo) . 364 J. Etayo

µm de diám ,. con la capa externa K+ rojo pero las esporas son subglobosas y menores, de 6,5-8 x 5-6 µm, apenas constreñidas en el septo y finalmente de color pardo anaranjado y verruculosas . Xenonectriella subimperspicua var . degenerans (descrita en este trabajo), es similar a la variedad típica pero sus ascos son finalmente tetrasporados por degeneración de 4 esporas . Pronectria diplococca Kocourk . et al. (Khodosovtsev 2et al ,. 201 ), descrita sobre Collema cf . crispum Weber ex F . H . Wigg tiene la pared ascomática más oscura, pardo anaranjada a pardo rojiza, esporas similares formadas también por dos células subesféricas, pero se rompen fácilmente, son ligeramente menores, de (8,75- )10,95±1,39(-13,5) x (4,75-)6,66±0,9(-8,75) µm, también en ascos menores, de (30-)34±2(-37) x (4-)6±1,6(-9) µm . La conocemos de varias localidades en Ecuador sobre ejemplares en mal estado de Hypotrachyna, por lo que se debe considerar una especie parásita . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre parte inferior de Hypotrachyna sp ,. corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25622 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, sobre Hypotrachyna sp . en bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26285 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25384 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, J. Etayo, 25409 (hb . Etayo) . Imba- bura, Reserva Ecológica Regional Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Hypotrachyna sp ,. 2700-3100 m snm, I-III-2003, J . Etayo 25432 & Z . Palice (hb . Etayo, QCA) .

Pronectria echinulata Lowen

P. echinulata Lowen se conoce de Austria, España, Irlanda y EE UU. . sobre Physcia aipolia (Ehrh . ex Humb ). Fürnr . (tipo), P. ascendens (Fr ). H . Olivier y Physcia sp . Según Rossman et al. (1999) esta especie tiene ascomas papilados agregados en zonas descoloridas del talo; pared ascomática delgada, de 8-12 µm de grosor, formada por un solo tipo de células de color parduzco; ascósporas de (11-)12-14(-18) x 5,5-8(-10) µm, hialinas, espinulosas y que se rompen fácilmente al presionar . A juzgar por las medidas del asco en ese trabajo la descripción debió ser realizada con muy pocas medidas . Revi- sando ejemplares ibéricos adscribibles a este taxón parece que es un taxón muy variable, al menos, en su tamaño esporal; con ascos de 68-80 x 10-12 µm y ascósporas de 15-18 x 5-6 µm (más largas y estrechas que el tipo) . El ejemplar ecuatoriano, al contrario, tiene esporas notoriamente menores, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 365

Fig. 87. Pronectria echinulata. A) aspecto de varios ascomas inmersos que provocan verrugas rosadas en el talo de Physcia sp . B) pared externa formada por células poligonales C) sección longitudinal del excípulo . D) asco de ápice obtuso (en K) y ascósporas verruculosas con dos gútulas en cada célula . E) ascósporas . Escalas: A = 200 µm; B, C, D y E = 10 µm . (Etayo 25530 QCA) . 366 J. Etayo de 9-11(-12) x 3,8-4,5(-5) µm . Xenonectriella leptaleae (J . Steiner) Rossman & Lowen, recombinada en el mismo trabajo que P. echinulata (Rossman et al ,. 1999) parece diferenciarse solamente en sus ascos uni- o biseriados más largos con esporas al final pardas y tuberculadas . En previsión de que se trate de un taxón muy variable damos la descrip- ción del ejemplar ecuatoriano: Ascomas dispersos hasta agrupados, primero inmersos, pronto erumpentes aunque siempre cubiertos de una capa fina y fragmentada del talo del hospedante, de color crema hasta tenuemente anaranjado parduzco, blanquecino en las zonas cubiertas por el talo que se rompe en forma estriada alrededor del ostíolo, subesféricos, de 200-250 µm de diám ,. con ostíolo centrado y ligeramente sobresaliente pero no formando papila . Pared del ascoma, de unas 25-35 µm de espesor, compuesta por varias capas celulares: una externa anaranjada de unas 15-20 µm y otra interna, hialina, de ca. 10-15 µm, ambas K-, KI- y ácido láctico -; paraplectenquimáticas, formadas por células superficialmente poligonales de fina pared, con células de 6-12 µm de diám ,. pero recubiertas por una capa externa prosoplecten- quimática, formada por hifas de 2-3 µm de anchura, también anaranjadas . Perífisis ostiolares abundantes, de 10-25 x 1-1,5 µm . Paráfisis no observadas en ascomas adultos . Ascos unitunicados, de ápice truncado (agua), obtuso y ensanchado en K, largamente claviformes hasta subcilíndricos, octosporados, de 52-75 x 8-10 µm . Ascósporas uni- o biseriadas en el interior del asco, hialinas, uniseptadas, no constreñidas en el septo excepto cuando son hipermaduras, elipsoidales, con ambos ápices normalmente subagudos, con dos gruesas gútulas por célula, de pared verruculosa (agua) apenas apreciable en K, de 9-12 x 3,8-4,5 µm . (hasta 5 µm en esporas hipermaduras) ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Physcia cf. tribacia en rocas, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25530 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Pronectria hymeniicola Etayo

P. hymeniicola es similar a P. microspora (Etayo, 2002a), especie conocida de Colombia sobre el talo de Lobariella pallida . Se diferencia de esta especie en su propensión a crecer en grupos compactos en el interior del himenio, no del talo, de otros hospedantes diferentes (Collema y Leptogium) y a sus ascomas subglobosos y ascósporas ligeramente menores provistas de un septo bien visible, de hecho más grueso que el resto de la pared esporal, por estar provisto de un pequeño toro . Esta especie se conocía de Perú (Etayo, 2010c), creciendo en el disco y reborde de Collema glaucophthalmum Nyl . Éstas son las primeras citas ecua- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 367 torianas y también la primera vez que se señala en el himenio de Leptogium azureum . Impide la formación de esporas por la masificación del hongo en el disco, pero no parece producir otros daños anatómicos en el hospedante . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre Collema glaucophtalmum, 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25399 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en C. glaucophtalmum en ramitas1, 3000-3 50 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25547 (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, en quebradas donde persiste algo de vegetación autóctona entre eucaliptales, sobre C. glaucophtalmum en ramas, 2985 m snm, 7-III- 2003, J. Etayo 26664 (QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Leptogium azureum, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20123 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pronectria leptogii Etayo aggr .

Especie conocida y descrita de Colombia (Etayo, 2002a), recientemente señalada de Madeira (Berger y Zimmerman, 2016), que presenta una amplia variabilidad esporal . La descripción del material tipo refiere esporas de pared lisa, de 11-15,5(-17) x 2,5-3(-4) μm . Encontramos ejemplares (25411) con esporas ornamentadas con estrías verruculosas y ligeramente mayores, de 17-19 x 3-4 µm; otros (25676) con esporas más anchas, de 14-15 x 4-4,5 μm y mayores ascomas, de 120-150 μm de diám ,. completamente hialinos y agrupados . Un ejemplar como este último ya fue señalado de Colombia en Etayo (2002a) . Otro ejemplar (17330) es el más divergente, se encuentra en la superficie inferior pilosa de Leptogium . Sus ascomas son mayores, de 160-260 µm de diám ,. completamente negros, de pared parda, K-, al microscopio y muy espesa, de 50-70 µm de grosor . Los caracteres microscópicos, sin embargo, son parecidos a los descritos en el protólogo . Primeras citas ecuatoriana sobre un Leptogium estéril, L. azureum, L . cf . burnetiae C . W . Dodge y L. phyllocarpum. ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Leptogium sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25411 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre L. cf. burnetiae, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25457 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre L. phyllocarpum, 2000-2200 m snm, 26- II-2003, J. Etayo 25676 y Z. Palice (QCA). Prov . Pichincha, entre Cumbayá 368 J. Etayo y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, en Leptogium sp ,. 4000-4200 m snm, 25-VII-1999, J. Etayo 17330 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pronectria oligospora Lowen & Rogerson

La encontramos en compañía de Nesolechia oxyspora sobre Punctelia rudecta , a la que decolora ligeramente . Según Lowen (1995) se conocía de Norteamérica y Francia . Sin embargo, las muestras europeas recolectadas por el autor, tenían ascos octosporados, y fueron descritos como una variedad: P. oligospora var . octospora (Etayo, 1998) . Primera cita sudamericana . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Punctelia rudecta, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20062 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pronectria parmotrematis Etayo

Especie descrita en Etayo (2001) sobre Parmotrema sp ,. conocida del cráter Pululahua en Mitad del Mundo (Ecuador) y de Nariño (Colombia) . Se caracteriza por sus ascomas inmersos de 120-150 µm, pardo anaranjados, K-, que rompen el córtex en fisuras radiales, de pared recubierta por una capa con textura epidermoidea, ascos octosporados de 40-60 x 9-13 µm y ascósporas constreñidas en el septo, de ápices subagudos, de 13-16 x 4,5-6 µm . Se señala en este trabajo otra localidad aparte de las reseñadas en Etayo (2001) . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Parmotrema sp ,. 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17259, 17280 y J. Santiana (hb . Etayo, QCA) .

Pronectria pycnidioidea Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar in its withish ascomata to P. rolfiana, a species living on Solorina thallus, with larger ascomata, asci and spores, the spores measuring 21-26 x 10-13 µm and with acute ends . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Heterodermia sp ,. 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17234 y J. Santiana (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados, completamente inmersos en el talo del hospedante, del que apenas sobresale el ostíolo, cubiertos por el córtex y, por tanto, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 369

Fig. 88. Pronectria pycnidioidea . A-B) ascomas inmersos y concoloros con el talo de Heterodermia sp ,. con aspecto de conidiomas . C-D) ascos con ascósporas . Escalas: A y B = 0 5. mm; C y D = 10 µm . (Etayo 17234 QCA) . 370 J. Etayo concoloros con el talo, subcónicos, de 150-220 µm de diám . Pared hialina, formada por varias capas, K-, I-, paraplectenquimática, con células pequeñas, superficialmente poligonales, de 4-7 µm de diám . y pared fina, difícilmente distinguibles . Himenio I-, KI- . Ostíolo blanquecino, de ca. 50 µm de diám . Perífisis simples en el interior de la cavidad ostiolar, de pared fina, con abundantes gútulas oleosas, de 15-25 x 1,5-2 µm . Paráfisis inexistentes en ascomas maduros . Ascos unitunicados, cilíndricos, de ápice obtuso, octosporados, de 65-95 x 10-12 µm . Ascósporas uniseriadas en el interior del asco, hialinas, primero simples, pronto uniseptadas, anchamente elipsoidales, de ápices obtusos, de 10-12 x 6-8 µm, verruculosas con ornamentación muy evidente . Conidiomas no observados . Etimología.— P. pycnidioidea recibe ese nombre por el parecido de sus ascomas con los conidiomas del hospedante, ya que están cubiertos por el talo y su pared es hialina, sin trazas de tonalidades amarillas a rojizas frecuentes en especies de Pronectria . Los peritecios cubiertos por pequeñas verrugas talinas recuerdan bastante a los de P. rolfiana Etayo (Etayo y Triebel, 2010), especie que vive en el talo de Solorina . Pronectria rolfiana tiene también esporas ornamentadas, pero son mucho mayores, de 21-26 x 10-13 µm y de ápices agudos . Ascos y ascomas son también mayores . Por otro lado, P. echinulata Lowen vive sobre especies de Physcia y tiene esporas también ornamentadas con verrúculas (espinulosas según esos autores), de (11-)12-14(-18) x 5,5-8(-10) µm . Los ascomas en esta especie son de color pardo anaranjado, lo que las diferencia fácilmente de este taxón . Sobre Heterodermia se conoce también P. angulospora Etayo (Etayo, 1998) con esporas claramente tuberculadas, finalmente pardas . La ornamentación esporal de P. pycnidioidea recuerda vagamente a la de las esporas de P. sticticola (Etayo, 2002a) pero estas son mucho más estrechas de 8-11,5 x 2,5-3,5 µm Esta especie se conoce solamente de la localidad tipo, sobre una pequeña Heterodermia ciliada indeterminada . Es difícil evaluar su abundancia pues pasa fácilmente desapercibida ya que, ni deforma, ni decolora el talo de Heterodermia .

Pronectria robergei (Mont . ex Desm .) Lowen

Las sucintas descripciones de P. robergei (Rossman et al., 1999, Hawkswor- th, 1978, 1980, Keissler, 1930, Clauzade et al ., 1989) señalan esporas más estrechas que en el ejemplar ecuatoriano, con esporas de 14-17 x 7-9 µm . En ascos adultos se observa un ensanchamiento apical parecido al descrito en Globonectria cochensis Etayo (Etayo, 2002a), que vive sobre especies de Lobariella pero que tiene esporas muy diferentes . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 371

Esta especie parece rara en Ecuador y pasa fácilmente desapercibida, a menudo se aprecia por descamaciones del córtex del hospedante en zonas de color rosado . La encontramos en una localidad sobre Peltigera soredians, cuyos talos también estaban parasitados por Dacampia rufescentis, Capronia solitaria y Refractohilum peltigerae . Una lista actualizada de otros países y hospedantes donde se encuentra aparece en Brackel (2014) . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera soredians en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26308 (hb . Etayo) .

Pronectria roseopunctata Etayo

Especie descrita en Etayo (2002a) de Colombia, se caracteriza por sus esporas triseptadas y por vivir sobre Hypotrachyna . Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp . en ramita, 2400- 3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19967 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Hypotrachyna sp . en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25351 (hb . Etayo) .

Pronectria sticticola Etayo

Esta críptica especie fue descrita de Colombia (Etayo, 2002a) sobre S. weigelii . Provoca la decoloración del talo del hospedante hasta que se vuelve blanquecino y quebradizo . Después del estudio de los ejemplares ecuatorianos, con seguridad es un hongo muy patógeno, aunque en ocasiones la degradación del talo no se observa . Primeras citas ecuatorianas sobre especies de Sticta indeterminadas con apotecios del grupo S. filix y S. weigelii . En una ocasión la encontramos incluso en el disco de los ascomas, siendo entonces erumpentes y de color amarillento . Son características sus esporas longitudinalmente estriadas . Parece bastante común en los Andes ecuatorianos donde se encuentra, incluso, en el Parque metropolitano de Quito . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, Sticta sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII- 1999, J. Etayo 19977 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp . en muy mal estado, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20049 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de 372 J. Etayo

Fig. 89. Pronectria sticticola. Ascomas en el disco del apotecio de Sticta cf . filix . Escala = 200 µm . (Etayo 20102 hb . Etayo) .

Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre S. cf . 1filix, 3 00 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20102, 20120 y Z. Palice (hb . Etayo y QCA) . Ibidem, J. Etayo 25797 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, La- gunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Sticta sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25413 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichin- cha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre S. aff . weigelii en humus del páramo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 26274 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Sticta sp ,. J. Etayo 17295, 17320, 17324 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre S. cf . weigelii en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26666 (QCA) .

Protounguicularia Raitv . & R . Galán

Huhtinen et al. (2008) señalan las diferencias entre varios de los géne- ros liquenícolas pertenecientes a la familia Hyaloscyphaceae Nannf . como Hyalopeziza, Protogunguicularia y Unguiculariopsis . Unguiculariopsis quedaría acotado para aquellos hongos con setas excipulares anchas y de pared fina en Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 373 la base y sólida en el ápice que es curvado . Según esos autores Hyalopeziza y Protounguicularia tienen setas sólidas; ese engrosamiento de la pared ocupa buena parte de su superficie y va adelgazándose hacia el ápice en Hyalopeziza, y son subcilíndricas con únicamente el ápice sólido en Protounguicularia . Esta diferencia parece poco importante para separar géneros de hongos pero, por el momento, consideramos que la descrita en este trabajo P. usneae tiene más parecido con P. nephromatis (Zhurb . & Zavarin) Huhtinen, D . Hawksw . & Ihlen y la describimos en este género . Siguiendo estas premisas hacemos la nueva combinación: Protounguicularia hispidula (Etayo) Etayo, comb . nov ;. basionim: Unguiculariopsis hispidula Etayo, in Etayo y Sancho, Bibl. Lichenol. 98: 264 (2008), MycoBank :. MB 818455 .

Clave de Protounguicularia (y Unguiculariopsis lobariella) en Ecuador

1 Ascomas agrupados formando grupos compactos; en Lobariella ...... “Unguiculariopsis” lobariella 1 Ascomas normalmente dispersos sobre otros hospedantes ...... 2

2 Con largos pelos excipulares agrupados en fascículos de 30-60 x 1-2,5 µm, que forman un margen plateado característico; ascos de 40-65 x 5-6 µm; sobre Ramalina ...... P. fasciculata 2 Con pelos excipulares más cortos, no agrupados y con el margen no plateado, de 22-40 x 2,5-3 μm; ascos de 30-35 x 5-6 μm; sobre Usnea ...... P. usneae

Protounguicularia fasciculata (Etayo) Etayo (= Unguiculariopsis fasciculata Etayo)

Especie conocida hasta el momento únicamente de Florida (EE .UU .) sobre Ramalina stenospora Müll Arg . (Etayo y Triebel, 2010) . El ejemplar ecuatoriano coincide perfectamente con la descripción original . Primera cita sudamericana que amplía notablemente su distribución . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Ramalina sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25349 (hb . Etayo) . 374 J. Etayo

Protounguicularia usneae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to P. nephromatis but with smaller ascomata, 150-250 µm diam ;. setae, 22-40 x 5-. 3 μm; asci, 30-35 x 5-6 μm and ascospores, 8- 5. x 2-3 μm . Its grey brown colour is also darker than in P. nephromatis and the excipulum hairs are not easy to see without microscope . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre pequeña Usnea sp . en mal estado, 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17267 y J. Santiana (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Apotecios dispersos hasta agrupados, de color pardo grisáceo oscuro, con el reborde algo más blanquecino, sésiles, de disco aplanado cubierto por el excípulo, de 150-250 μm de diám . Excípulo grueso, de 40-50 μm de espesor, de color pardo anaranjado, K+ pardo púrpura, paraplectenquimá- tico, provisto en el reborde de abundantes setas hialinas, refringentes en una buena parte de su longitud (hasta 30 μm desde el ápice), con fina luz celular subterminal o sin ella, de 22-40 x 2,5-3 μm, con el ápice obtuso, no septadas . Epihimenio pardo anaranjado, K+ pardo más oscuro . Himenio de color anaranjado claro, de 35-40 μm de espesor, K- (se vuelve incoloro), KI- . Paráfisis simples, de 1,5-2 μm de anchura, no septadas, de ápices no o apenas capitados de hasta 3 μm de anchura . Ascos unitunicados, claviformes, octosporados, de 30-35 x 5-6 μm . Ascósporas simples, lisas, hialinas, elipsoidales hasta estrechamente rómbicas, de 8-12,5 x 2-3 μm, de ápices habitualmente agudos, sin perisporio . Conidiomas no observados . P. usneae es bastante similar a P. nephromatis (Huhtinen et al ,. 2009) . Esta especie tiene ascomas mayores, de hasta 330 μm de diám ,. con setas tam- bién mucho mayores, de hasta 140 μm de longitud y septadas, cuya parte refringente es menos desarrollada que en P . usneae . Himenio y ascos (37-74 x 8-9 μm) son también mayores en P. nephromatis, aunque de tamaño muy variable . Las ascósporas son también similares en forma, aunque de tamaño algo mayor en P. nephromatis, de 8,5-16(-17,5) x 2,5-3,2 μm . En conjunto, P. nephromatis es mucho más vistosa por su tamaño, así como por su color más claro con el reborde blanquecino . El color gris parduzco de P. usneae y su pequeño tamaño la hacen difícilmente visible . También debemos compararla con otra especie del género que crece sobre Ramalina: P. fasciculata (Etayo) Etayo . Los ascomas de esta especie también son mayores, de hasta 350 µm de diám ,. rodeados por un reborde blanquecino con abundantes pelos agrupados en fascículos, más largos y finos, de 30-60 x 1-2,5 µm y ascos mayores, de 40-65 x 5-6 µm, aunque las esporas son muy similares en tamaño pero de ápice obtuso (Etayo y Triebel, 2010) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 375

Protounguicularia usneae se conoce únicamente de la localidad tipo, donde vivía sobre una pequeña Usnea en mal estado, también colonizada por Tri- chonectria apiculata, algas y recubierta de soredios de Heterodermia leucomelos . Debe ser una especie rara en Ecuador, pues el género de hospedante ha sido ampliamente recolectado en busca de hongos liquenícolas .

Pseudonitschkia parmotrematis Coppins & S .Y Kondr .

P. parmotrematis tiene ascomas peritecioides con pared irregular provista de proyecciones agudas hacia el exterior, de color negro . Los ascos son fisitunicados, de 95-100 x 21,5-29 µm y las ascósporas son fusiformes, tienen 1(-3) septos, de (33,4-)40,4-49(-63,3) x 6,7-7,2(-8) µm, finalmente ligeramente pardas y de superficie verruculosa . Fue descrita en Kondratyuk y Coppins (1995) y se conocía sobre especies de Parmotrema, especialmente P. tinctorum, de Venezuela (tipo) y Paraguay en América, además de Costa de Marfil, Malawi, Sudáfrica y Nepal . Primera cita ecuatoriana, donde es una especie rara . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Parmotrema reticulatum, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20097 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pseudorobillarda cf . peltigerae Diederich

Diederich en van den Boom et al. (1998), describió Pseudorobillarda peltigerae sobre Peltigera, la primera especie liquenícola del género . De la des- cripción y dibujos se infiere que los conidios son muy similares en forma y tamaño a los estudiados en Ecuador, pero en nuestra muestra los conidios tienen 3-4 sétulas en contraste con 2-3 en el material tipo; además, sus conidiomas son menores (de 100-280 µm de diám . en P. peltigerae y de 50-80 µm en nuestro ejemplar); carece de paráfisis (paráfisis filiformes e hialinas, 0-2-septadas, de 26-31 x 1-1,5 µm en P. peltigerae); también carece de las cé- lulas de pared engrosada que se encuentran en el conidioma de P. peltigerae y vive sobre otro hospedante . Recientemente Brackel (2014) también la señala sobre Cladonia pocillum (Ach ). O . J . Rich . Como Peltigera y Parmotrema no comparten ninguna especie de hongo liquenícola, parece poco probable que un hongo que se desarrolla en el interior del talo infecte ambos géneros, sin embargo la muestra ecuatoriana es demasiado pequeña para un estudio más profundo . 376 J. Etayo

Fig. 90. Protounguicularia usneae . A) ascomas en el talo de Usnea sp. (señalados con flechas tres de ellos) . B) pelos excipulares refringentes en su parte apical . Escalas: A = 200 µm; B = 5 µm . (Etayo 17267 QCA) .

ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, en Parmotrema sp . (saxícola, gris y con soralios), 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 26236 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pseudoseptoria usneae (Vouaux) D . Hawksw .

Esta especie fue estudiada por Hawksworth (1981) y señalada de Italia y España, islas británicas (Hawksworth, 2003), islas Canarias (Hafellner, 1995), Alemania (Brackel, 2014) y Costa Rica (Diederich, 2003) . Recientemente señalada de Madeira (Berger y Zimmerman, 2016) . Ésta es la primera cita ecuatoriana . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 377

ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Mal- donado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, sobre Usnea sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26687 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Pseudospiropes costaricensis (E .F . Morris) de Hoog & Arx

Encontramos este hongo sobre zonas en mal estado de Pseudocyphellaria aurata, infectada a partir de la corteza y musgos adyacentes donde el hongo es abundante . Se caracteriza por que sus conidios tienen una vesícula hialina en el ápice (Castañeda Ruiz 0et al ,. 20 1) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, en Pseudocyphellaria aurata, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25631y Z. Palice .

Pygmaeosphaera Etayo & Diederich, gen . nov .

MycoBank.— MB 818368 . Lichenicolous fungi with very small perithecioid ascomata less than 60 µm diam ,. a very thin ascomatal wall without a clear cell structure, only with some dispersed cells, small hamathecial hyphae arising from the ascomatal wall, bitunicate claviform asci without ocular chamber, I-, KI-, and 1-septate, hyaline and smooth-walled ascospores . Typus generis —. Pygmaeosphaera coccocarpiae (Diederich) Etayo & Die- derich . Etimología —. El nombre genérico compuesto: Pygmaeosphaera, hace referencia al diminuto tamaño del ascoma; proviene de los términos griegos “pygmaios”: enano y “sphaera”: esfera . La particular estructura de la pared, muy fina y gelatinosa sin apenas células; ausencia de perífisis y ascos bitunicados, justifican la creación de este nuevo género de hongos liquenícolas del orden Dothideales, probablemente en la familia Tubeufiaceae . El género Pygmaeosphaera es propuesto para describir tres diminutas especies de hongos liquenícolas . Junto a Queratosphaera, género de hongos especializados en líquenes epífilos, es quizás el género con ascomas más pequeños dentro de este heterogéneo grupo de ascomicetes liquenícolas . Pygmaeosphaera graphidis tiene ascomas de 20-40 µm de diám . y las otras dos pueden alcanzar las 50-60 µm . Es un género de ascomicetes también único por tener una pared ascomática tan reducida que carece de estructura celular o presenta solo algunas células alargadas y dispersas entre el gel que 378 J. Etayo

Fig. 91. Pseudorobillarda cf. Peltigerae. A) sétulas de los conidios (3-4 por conidio dispuestas en X) . B y D) conidios con sétulas . C) pared del conidioma paraplectenquimática . Escalas = 10 µm . (Etayo 26236 hb . Etayo) . forma la pared, este hecho ya fue señalado por Diederich en Aptroot et al. (1997) al describir Nectriopsis coccocarpiae . En las secciones y aplastamiento de sus ascomas se observan pequeños filamentos hamateciales dispersos, que parecen unidos a la pared, así como sueltos entre los ascos; son cortos cerca del ostíolo y algo mayores y con alguna ramificación entre los ascos, en el caso de que se encuentren . Llama la atención el gran tamaño relativo de los Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 379 ascos en comparación con el de los ascomas, explicable por su dilatación al humectarse (en este trabajo se miden los ascomas en seco y los ascos en agua) . Por el color de los ascomas, pardo o anaranjado traslúcido, la relación inmediata que surge es de su pertenencia a la familia Bionectriaceae (Hypo- creales) y por su carácter liquenícola y pequeño tamaño al género Nectriopsis . De esta manera fue publicada la primera especie de este género como N. coccocarpiae Diederich (Aptroot et9 al ,. 19 7) . Su autor ya señaló su afiliación dudosa en Nectriopsis; sin embargo no observa las hifas interascales ni los ascos bitunicados, y sí una cierta estructura celular en la pared del ascoma . Por los caracteres señalados parece estar relacionado con algunos géneros de la familia Tubeufiaceae M . E . Barr (Dothideales) como Podonectria Petch . Tubeufiaceae es una familia biotrófica o saprobia con especies que se encuentran especialmente en escamas de insectos y hongos . Algunas especies de Tubeufia también se describieron sobre líquenes (Etayo, 2002a, b), aunque en este trabajo se han recombinado en el género Lichenotubeufia, y son bastante inusuales en Dothideomycetes por sus ascomas de colores vivos . En todo caso Pygmaeosphaera es fácilmente distinguible de Lichenotubeufia por sus ascomas de tamaño mucho menor y por su pared ascomática extraordinariamente reducida y sin setas, entre otros caracteres .

Clave de Pygmaeosphaera conocidas

1 Ascomas aglomerados, de 20-40 µm, de color pardo oscuro; sobre Gra- phis ...... P. epigraphis 1 Ascomas dispersos, más claros, sobre otros hospedantes ...... 2

2 Ascomas anaranjados, de 30-40 µm, con la pared de color uniforme (microscopio); ascósporas elipsoidales, con células similares, de ápices agudos y septo medial, de 10-11 x 3,5-4 µm (13-16 x 3,5-4 µm en Costa Rica); sobre Coccocarpia ...... P. coccocarpiae 2 Ascomas pardo anaranjados, de 30-60 µm, con la pared jaspeada; ascós- poras ovoides, con células diferentes, de ápices obtusos y septo subme- dial, de 8-12 x 4-5 μm; sobre Parmeliella ...... P. sipmaniana

Pygmaeosphaera coccocarpiae (Diederich) Etayo & Diederich, comb . nov .

Basiónimo —. Nectriopsis coccocarpiae Diederich in Aptroot 9et al. (19 7) Biblioth. Lichenol. 64: . MycoBank —. MB 81845 . 380 J. Etayo

La anexión provisional al género Nectriopsis de N. coccocarpiae fue discu- tida en Aptroot et9 al. (19 7) y reseñada de tres localidades por lo que puede ser común en Papúa Nueva Guinea . No encontrada en Ecuador sí que hemos

Fig. 92. Pygmaeosphaera coccocarpiae . A) diminutos ascomas en el talo de Coccocarpia domingensis. B-D) ascos bitunicados y ascósporas . Escalas: A = 100 µm; B, C y D = 10 µm . (Diederich 10902 LG) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 381 podido estudiar el material tipo y otra muestra procedente de Costa Rica . Ésta última sobre una especie foliícola de Coccocarpia tiene ascos parecidos al tipo, de 25-35 x 12-14 µm, ligeramente ensanchados en su parte superior (agua) y mayores esporas, de 13-16 x 3,5-4 µm, es decir más largas pero con una forma similar, de septo centrado y ápices subagudos . Las esporas tienen dos grandes gútulas por célula . Pese a que las diferencias en el tamaño esporal son significativas, la similitud de los otros caracteres y presencia en el mismo hospedante hace pensar en una mayor variabilidad específica de lo previsto . Según Diederich (in Aptroot et9 al ,. 19 7) la pared ascomática está formada por 2-3 capas pero no hemos observado esta característica y todo indica que está formada únicamente por esa fina capa gelificada observada en todas las especies del género . Por los caracteres mencionados es necesaria la recombinación de N. coccocarpiae en el género Pygmaeosphaera, como P. coccocarpiae . Otra muestra estudiada.— COSTA RICA: Cartago province, Jicotea village, 55 km E of San José, 15 km ESE of Turrialba, Atlantic slope of the cordillera de Talamanca; 83º32’W/9º49’N; 900 m snm, tropical lower montane rain forest zone; anthropogenic vetetation on small finca, on Coccocarpia domingensis; July 1991, hb . R . Lücking 91- .

Pygmaeosphaera epigraphis Etayo & Sipman, sp . nov .

MycoBank.— MB 818369 . Lichenicolous fungi on Graphis; ascomata 20-40 µm diam ,. with a very thin wall without a clear cell structure, reduced to a gel of around 1 µm thick; with small, 1 µm thick hamathecial hyphae, glued to the wall; asci bitunicate, claviform, 30-40 x 8-11 µm; ascospores 1-septate, 10-13 x 5-. 5. µm . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Graphis cf . angustata Eschw . on Prunus huantensis, 1945-2100 m snm, 2-VII-2004, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 53081a (B) . Ascomas desde dispersos a generalmente agrupados, de color pardo oscuro, pardo translúcido en húmedo, obpiriformes, superficiales, sin setas, de 20-40 µm de diám . (en seco), se dilatan notablemente al humedecerse; en la parte basal parecen provistos de pequeñas hifas pardas . Pared del ascoma de color pardo, K-, formada por un gel muy fino y homogéneo sin apenas estructuras celulares en su interior, con un espesor de ca. 1 µm, que se rompe muy fácilmente al presionar . Himenio KI-, I- . Hamatecio compuesto por filamentos cortos, simples o con alguna pequeña ramificación, septados, no capitados, de ca. 1 µm de anchura . Ascos bitunicados, abundantes, claviformes, 382 J. Etayo

Fig. 93. Pygmaeosphaera epigraphis . A-B) fragmentos de pared formada por una capa gelatinosa y apenas celular, a su través se observan algunos filamentos hamateciales, visibles exteriormente en B . C) algunas esporas cerca de un joven ascoma . Escalas = 10 µm . (Sipman8 530 1a B) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 383

Fig. 94. Pygmaeosphaera epigraphis . A) diminutos ascomas sobre el talo de Graphis cf . angustata . B) ascos en el interior de un ascoma . C) un racimo de ascomas jóvenes . D) ascos con ascós- poras en KI . E) ascos bitunicados, uno abierto . Escalas: A = 100 µm; B, C, D y E = 10 µm . (8Sipman 530 1a B) . 384 J. Etayo con la pared engrosada apicalmente y pequeña cámara ocular, octosporados, I-, KI-; con epiplasma dextrinoide, de 30-40 x 8-11 µm (en agua) . Ascósporas elipsoidales, de ápices subagudos, uniseptadas, constreñidas en el septo, con la célula superior más ancha que la inferior, hialinas, sin perisporio, de 10-13 x 5-. 4,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología.— El nombre “epigraphis” hace referencia a su parasitismo sobre Graphis cf . angustata, sobre el que es muy abundante en el material tipo, encontrándose cientos de ascomas por cm2 del hospedante . Pygmaeosphaera epigraphis es, posiblemente, el hongo liquenícola con ascos bitunicados más pequeño que se conoce; sus ascomas de 20-40 µm son también menores que las otras especies del género Pygmaeosphaera . Los ascomas tienen abundantes ascos en su interior y bajo la lupa se pueden observar algunos ascomas con una pequeña protrusión en el ostíolo, que se corresponde con los ascos emergiendo por él . Aparte de su menor tama- ño y pared ascomática reducida a una simple película gelificada sin apenas estructuras celulares, las ascósporas, curiosamente, son mayores que en las otras especies del género y tienen diferente forma . El sorpresivo tamaño de los ascos (similar al del diámetro ascomático) se debe a su capacidad de dilatarse al hidratarse . Por su tamaño esporal y esporas subagudas de septo centrado se parece a P. coccocarpiae, pero en ésta los peritecios son algo mayores, de color más claro, rojizo o rosado pardo y brillantes, mientras que en P. epigraphis son de color pardo oscuro y de menor tamaño . Pygmaeosphaera epigraphis no parece causar ningún daño al hospedante sobre el que vive en gran cantidad, tanto en el talo como en el fino reborde talino de los ascomas de Graphis . Se conoce solamente de la localidad tipo .

Pygmaeosphaera sipmaniana Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818370 . Similar to P. coccocarpiae, from which it differs by its different host, smaller and darker ascomata, and spores with inequal spore cells and obtuse ends . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Parmeliella delicata P . M . Jørg . & Arv . on Heliocarpus americanus, 1945-2100 m snm, 2-VII-2004, 79º04’W, 3º58’S, H. Sipman 52171 (B-holotype, LOJA-isotype) . Ascomas dispersos pero próximos, de color pardo, translúcidos y más claros al humectarse, subesféricos, superficiales, sin setas, de 30-60 μm de diám . Ostíolo centrado en cuyo interior se observan pequeñas perífisis simples, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 385

Fig. 95. Pygmaeosphaera sipmaniana . A-B) diminutos ascomas creciendo en la superficie de Par- meliella delicata . C) filamentos hamateciales vistos a través de la pared del ascoma . D y E) ascos bitunicados jóvenes . Escalas: A y B = 100 µm; C, D y E = 10 µm . (Sipman 52 B) . 386 J. Etayo

Fig. 96. Pygmaeosphaera simpaniana . A) pared del ascoma con zonas de diferente concentración de pigmento que no parecen delimitar células (en visión tangencial) . B) asco, parte apical . C) ascósporas . Escalas = 10 µm . (Sipman 52 B) . finas, de ca. 1 µm de grosor . Pared del ascoma de color pardo anaranjado, K+ pardo, N-, formada por un gel de zonas con diferente pigmentación que quizás delimiten algunas células, en total con un espesor inferior a 4 μm . En visión superficial no se observan claras paredes celulares sino zonas jaspeadas algo más oscuras que el resto . Himenio I-, KI- . Hamatecio compuesto por pequeños filamentos de septo poco visible, simples o ramificados, no capitados, de ca. 1 μm de grosor . Ascos bitunicados, escasos y raramente maduros, uno o dos por ascoma, claviformes, con la pared muy engrosada apicalmente y clara cámara ocular, con 6-8 esporas, de 30-34 x 9-12 μm . Ascósporas elipsoidales, uniseptadas, de ápices obtusos, con la célula superior más ancha que la inferior, hialinas, con una gruesa gútula oleosa en cada célula, sin perisporio, de 8-12 x 4-5 μm . Conidiomas no observados . Etimología.— Especie dedicada a H . Sipman en reconocimiento por su inmersa labor liquenológica y por su ayuda en este trabajo . Nuestro especimen tiene varias similitudes con P. coccocarpiae y notables diferencias . Ambas tienen tamaños y estructura del peritecio, ascos y ascós- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 387 poras similares, además de vivir sobre un parásito relacionado Coccocarpia y Parmeliella (pertenecientes al orden Peltigerales, aunque de diferente familia: Coccocarpiaceae Henssen y Pannariaceae Tuck . respectivamente) . Les distingue la forma normalmente globosa y no colapsada de los peritecios en P. sipmaniana, por obpiriforme y colapsada lateralmente en el material tipo de P. coccocarpiae; también la forma esporal es ligeramente diferente, con célu- las iguales y ápices subagudos en P. coccocarpiae y con células de diferente tamaño y ápice obtuso en P. sipmaniana . Por otro lado, la pared ascomática es jaspeada y de aspecto más celular aunque no se aprecian bien las células en P. sipmaniana, mientras que la de P. coccocarpiae está reducida a un simple film muy fino con algunas células alargadas y dispersas . Pygmaeosphaera epigraphis se distingue por vivir sobre talos crustáceos de Graphis, por sus menores ascomas, más oscuros y por sus caracteres microscópicos .

Pyrenidium Nyl . (Dacampiosphaeria D . Hawksw .)

El género Pyrenidium está compuesto por 11 taxones (Lawrey y Diede- rich, 2016) aunque muchos más van a ser publicados próximamente (Nava- rro-Rosinés com . pers ). . Son difíciles de distinguir por lo que habitualmente se han nombrado muchos de ellos como P. actinellum Nyl ,. la especie tipo del género . En sentido estricto esta especie se encuentra sobre Leptogium teretiusculum . Pyrenidium se caracteriza por sus ascomas peritecioides (pseudotecios), negros, normalmente inmersos, a veces formando agallas; excípulo paraplectenquimático, pardo oscuro o negro, formado por dos zonas, una externa con células de pared oscura y gruesa y la interna con células hialinas de pared fina; himenio I-, KI-; hamatecio formado por perifisoides septados, persistentes, ramificado-anastomosados y perífisis de la formación externa poco desarrolladas, normalmente de color verde azulado, y las de la forma- ción interna bien desarrolladas; ascos claviformes, fisitunicados, con tolo y cámara ocular visibles, con (2-)4-8 esporas . Las ascósporas son triseptadas y oscuras, excepcionalmente con 1-4 septos, raramente con esporas atípicas, menores y con solo 1-2 septos compartiendo ascos con esporas normales (Navarro-Rosinés, com . pers ). . Su pared está formada por varias capas y los septos perforados por un poro central . Representantes del género viven sobre Acarosporales Reeb, Lutzoni & Cl . Roux, Agyriales Clem . & Shear, Baeomycetales, Lecanorales, Ostropales, Peltigerales, Pertusariales, Teloschistales y Verrucariales especialmente . Las especies recolectadas en Ecuador (aproximadamente 17) serán estudiadas en la publicación comentada, mientras señalamos las que poseen ya un nombre establecido . 388 J. Etayo

Pyrenidium actinellum Nyl . s . lat . [Dacampiosphaeria rivana (De Not .) D . Hawksw .]

Pyrenidium actinellum es una especie que no produce cecidios en Peltigera y que tiene esporas de 8,5-9,5 µm de anchura con las células de los extremos bastante menores que las centrales . De amplia distribución, se conocía fundamentalmente en Europa . Etayo (2010c) señala de Perú un ejemplar sobre Peltigera similar a los ecuatorianos . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Peltigera sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25523 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Muestras problemáticas, quizás atribuibles a esta especie.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Peltigera sp . en suelo entre briofitos y Azorella, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2923 (PRA) . Prov . Carchi, Volcán Chiles, S slope, wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, on Peltigera sp . on humus, N0º48’27’’, W77º56’24’’, 4300 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8401 (PRA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado muy bien desarrollado orientado al N, en Peltigera sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo y Z. Palice.

Pyrenidium santessonii Lücking

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Bapalmuia sp . nov .

Pyrenidium zamiae (Müll . Arg .) Matzer

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre el liquen foliícola Porina sp .

Reconditella Matzer & Hafellner

Género perteneciente al orden Sordariales, con peritecios superficiales, sin setas y unido al sustrato por hifas pardas en su parte inferior . Pared ascomática parda, paraplectenquimática, formada por varias capas, las internas hialinas . Perífisis septadas y simples y paráfisis septadas y persistentes, normalmente simples . Himenio y ascos I-, KI- . Ascos funcionalmente unitunicados, cilíndricos o claviformes, con un pequeño ensanchamiento Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 389 apical provisto de una invaginación central, octosporados . Ascósporas 0(-1) septadas, halonadas de jóvenes, de color pardo claro y verruculosas cuando adultas . Especie tipo: R. physconiarum Hafellner & Matzer, que habita sobre diferentes especies de Physconia (tipo) y Phaeophyscia . Muy similar a Roselliniella de la que se diferencia por tener ascos con un pequeño ensanchamiento apical y algunas anastomosis en las paráfisis (Matzer y Hafellner, 1990) . Lichenochora es un género con algunas similitudes y como Reconditella tiene algunas especies con esporas simples y oscuras como L. thorii Zhurb . (Zhurbenko, 2008c) . Por otro lado, varias especies de Lichenochora colonizan Physciaceae (Etayo y Navarro-Rosinés, 2008) . Aunque Reconditella tiene algunos caracteres en común con Lichenochora, se distingue por su pared ascomática con células menores de pared más gruesa y por sus ascos con un pequeño ensanchamiento apical . El himenio y las paráfisis también presentan gútulas oleosas como en Lichenochora pero estas últimas son más estrechas y menos ramificadas que en Lichenochora. A diferencia de Lichenochora, Reconditella forma hifas talinas bien desarrolladas en la base del ascoma .

Reconditella physconiarum Hafellner & Matzer

La muestra ecuatoriana sobre Phaeophyscia difiere ligeramente de la descripción original de R. physconiarum (Matzer y Hafellner, 1990), por lo que aportamos aquí su diagnosis: Ascomas dispersos, negros, subesféricos a anchamente obpiriformes, de 200-250 µm de diám ,. primero inmersos luego erumpentes y entonces recubiertos por restos del córtex . Hifas pardas en la parte inferior del ascoma, septadas y de pared fina, de 3-5 µm de anchura . Pared del ascoma gruesa, de alrededor de 20 µm hasta 40 µm de espesor cerca del ostíolo, formada por varias capas de células paraplectenquimáticas de fina pared y con células poliédricas, ca. 7-10 µm de diám . Ostíolo con perífisis en su parte interna, hialinas, septadas, de ca. 2 µm de grosor . Himenio I-, KI-, sin gútulas oleosas . Paráfisis abundantes, ramificado-anastomosadas, de 3-4 µm de anchura . Ascos con un pequeño ensanchamiento apical, claviformes, de ápice convexo, octosporados, de 64-78 x 10-13 µm . Ascósporas hialinas pero al final de color pardo claro, largamente elipsoidales, de pared fina pero finalmente verruculosa, sin perisporio, simples, raramente con 1 septo, de (14-)16-24 x 5-7(-7,5) µm, l/a = 2,3- . La muestra ecuatoriana se distingue de la descripción original en sus menores ascomas (de 200-400 µm de diám ),. primero inmersos, luego emergentes por rotura del córtex del liquen hospedante y por crecer en la lámina talina de éste, no agrupados en los bordes como es típico en R. physconiarum; así como en sus ascósporas más estrechas [de (13-)15-21(-24) x 6-10(-13) µm 390 J. Etayo

Fig. 97. Reconditella physconiarum. A-B) aspecto de varios ascomas inmersos que rompen el córtex de Phaeophyscia cf . hispidula . C) ascos . D-E) ascósporas . Escalas: A y B = 200 m . C, D y E = 10 µm . (Etayo 25337 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 391 en R. physconiarum, con una relación l/a = 2,2] . El tipo de crecimiento de los ascomas ecuatorianos, primero inmersos, luego emergentes a través de roturas del talo, es similar al de representantes del género Roselliniella . En el P N. . de Monfragüe (Cáceres, España) encontramos R. physconiarum muy abundante sobre Physconia Poelt y también ejemplares microscópicamente idénticos en Phaeophyscia . Éstos últimos, como los ecuatorianos, crecían en la lámina del liquen . Esto hace pensar que R. physconiarum puede también colonizar a especies de Phaeophyscia y Physcia . La encontramos sobre una Phaeophyscia, aparentemente Ph. hispidula (Ach .) Essl ., que es común en montañas sub- y tropicales, incluidos los Andes (Moberg, 1993), y una especie de Physcia de pequeño tamaño . Se trata de un hongo parasimbionte, pues los líquenes colonizados severamen- te por el hongo no presentan, sin embargo, malformaciones o cambios de coloración . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Phaeophyscia cf . hispidula en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25337 (hb . Etayo, QCA) . Ibidem, sobre Physcia sp ,. J. Etayo 28579 (hb . Etayo) . Otras muestras estudiadas.— ESPAÑA . Navarra, Villanueva de Aezcoa, sobre Physconia distorta en Acer en la carretera de acceso al monte, 1035 m snm, 42º57’N, 1º13’W, J. Etayo 25239 (hb . Etayo) . Cáceres, P N. . de Monfragüe, Villarreal de San Carlos, 500 m snm, después del punto informativo, sobre Physconia enteroxantha en losa horizontal entre jaras, 340 m snm, N39º50’29’’, W006º01’51’’, J. Etayo 29082 (hb . Etayo) . Ibidem, Mirador de la Tajadilla, 240 m snm, N39º50’19’’, W5º59’45’’en Phaeophyscia orbicularis sobre Populus, J. Etayo 29127 (hb . Etayo) .

Refractohilum peltigerae (Keissl .) D . Hawksw .

Encontramos las agallas típicas de esta especie sobre Peltigera, pero en algunas muestras se acaban abriendo y se rompe el córtex (de manera parecida a los apotecios de Corticifraga) . Encontramos células conidiógenas con solo una anelación y los conidios tienen de 15-24 x 9-11 µm . Citada de toda Europa, Norteamérica y Groenlandia (Martínez y Hafell- ner, 1998) . Ésta es la primera cita sudamericana . La encontramos en talos de Peltigera sp . y P. soredians Vitik ;. una de las muestras convive con Dacampia rufescentis . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26309 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Napo, P N. . Llanganates, SE de Páramos de Soguillas, fondo de valle 392 J. Etayo de los Frailejones bajo Cerro Negro, sobre Peltigera soredians cerca del lago, 01º10’S, 78º15’W, 3400 m snm, 4-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4418, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) .

Rhagadostomella gregaria Etayo

Descrita sobre Sticta weigelii en Colombia (Etayo, 2002a), la encontramos también sobre S. sylvatica en Ecuador . En este hospedante el hongo se encuentra en el borde o sobre unas agallas convexas de 1,5-3 mm de diám . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Sticta sylvatica, 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25385 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Rhizocarpon Ramond ex DC .

El amplio género Rhizocarpon está compuesto por unas 200 especies (Fle- tcher et al. in Smith et al ,. 2009) distribuidas en regiones templadas, árticas y antárticas . Fundamentalmente constituido por especies liquenizadas pero también con algunas facultativamente liquenícolas sobre líquenes (19 taxones en Lawrey y Diederich, 2016) o liquenícolas (6 taxones en Lawrey y Diede- rich, 2016), especialmente sobre los géneros Aspicilia A . Massal ,. Lecanora, Pertusaria y Rhizocarpon . El talo es crustáceo y epilítico, normalmente silicí- cola más o menos desarrollado . Ascomas negros, inmersos hasta sésiles, con reborde lecideino . Epihimenio con pigmentos pardos, verdes o violáceos, a menudo con cristales . Himenio KI+ azul . Paráfisis normalmente ramificado-anastomosadas con células cilíndricas y capitadas . Ascos bitunicados de tipo Rhizocarpon cuyo tolo I+ azul claro tiene una zona apical I+ azul oscuro, rodeados de un gel amiloide, con 1-8 esporas . Esporas hialinas o, más frecuentemente, oscuras, desde uniseptadas hasta murales .

Rhizocarpon tungurahuae Etayo & Palice, sp . nov .

MycoBank.— MB 818405 . Differering from R. ochrolechiae by the smaller apothecia and an epithecium without purplish colour, not K+ purplish, submuriform ascospores with a larger number of cells, and a different host selection . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo húmedo del volcán Tungurahua, N-slope por encima del refugio, sobre cf . Gyalidea sp . en piedras del borde de Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 393 pista, 01º27’S, 78º27’W, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo y Z. Palice 3493 (PRA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Talo inexistente, liquenícola sobre el talo y apotecios de cf . Gyalidea en mal estado . Apotecios negros, planos, redondeados, de 0,4-0,85 mm de diám ,. con un reborde concoloro muy fino, apenas sobresaliente, de 20-30 µm de grosor . Excípulo que forma una estrecha franja alrededor del himenio, está formado por hifas radiadas . Epihimenio pardo o pardo verdoso, K+ verdoso . Himenio de 130-140 µm de espesor, K- o + rojo con algunos cristales de ácido norestícico, KI+ azul . Parafisoides conglutinados, ramificado-anastomosados, de 1,5-2,5 µm de grosor, con las células apicales capitadas de hasta 4-7 µm . Hipotecio pardo oscuro, sin cristales, de 100-120 µm de espesor en el centro . Ascos octosporados, claviformes, con largo pie, de tipo Rhizocar- 2pon, de 1 0-130 x 27-30 µm . Ascósporas primero hialinas y uniseptadas, con un grueso halo de 4-7 µm; muy pronto pardas y murales, con 3-6 septos trasversales y 0-2 longitudinales, con 7-18 células visibles; elipsoidales a piriformes, rectas o ligeramente curvadas, de (22-)25-32(-40) x 11-14 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre específico se refiere al volcán Tungurahua y los ecosistemas boscosos y de páramo ricos en líquenes que presenta . Rhizocarpon tungurahuae es una de las pocas especies liquenícolas que carecen totalmente de talo y se encuentra sobre el talo y viejos apotecios de un liquen saxícola similar a Gyalidea . En Europa, con este tipo de comportamiento parásito o parasimbionte y carente de talo se encuentra R. ochrolechiae (Poelt & Nimis) Hafellner, que vive sobre ejemplares saxícolas de Ochrolechia parella (L ). A . Massal . en situaciones costeras . Esta especie tiene mayores apotecios, de 0,3-0,9(-1,1) mm de diám . y el epitecio es pardo púrpura, K+ púrpura rojo; las esporas, submurales, tienen 5-9 células . Con similar reac- ción en el epihimenio y sobre Pertusaria (Poelt y Hafellner, 1982), tenemos R. lusitanicum (Nyl ). Arnold, conocida de la región mediterránea, que carece de talo o forma pequeñas areolas amarillentas; las esporas tienen pocas células y miden de 15-23 x 9-12 µm . Rhizocarpon malenconianum (Llimona & Wer- ner) Hafellner & Mayrhofer (Hafellner y Mayrhofer, 1977), induce pequeñas agallas sobre Diploschistes en Europa mediterránea y Noruega (Poelt, 1990) y sus esporas normalmente triseptadas, son mucho menores, de 15-22 x 5- 10 µm (Llimona y Werner, 1975) . Otras especies sin talo aparente son: R. destructans Alstrup (Alstrup y Hawksworth, 1990), que vive sobre Lecanora polytropa, con esporas menores, de 17-20 x 8-10 µm y con menos septos; R. narssaquense Alstrup (Alstrup y Hawksworth, 1990), que vive sobre Lecidea atromarginata H . Magn . y tiene esporas con 3 septos y epihimenio gris verdoso y R. trapeliicola Brand (Sérusiaux et al ,. 1999) con ascomas menores, de 0,3-0,4 mm de diám ;. epihimenio pardo oscuro, K- y esporas menores, submurales, de 12,5-16 x 5,5-7,5 µm . 394 J. Etayo

Fig. 98. Rhizocarpon tungurahuae . A-B) ascomas sobre talo y apotecios de una especie saxícola de cf . Gyalidea . C-D) ascósporas murales . Escalas: A y B = 1 mm; C y D = 10 µm . (Palice 3493 PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 395

R. tungurahuae se conoce solamente de la localidad tipo, se encuentra sobre un talo probablemente de Gyalidea, con los apotecios en mal estado (sin esporas) y blanquecinos, quizás por la infección de Rhizocarpon . No parece una especie común aunque no se prestó especial atención a los líquenes saxícolas .

Rhymbocarpus ericetorum (Körb .) Etayo, Diederich & Ertz

Una descripción de este taxón aparece en Rambold y Triebel (1990) y su hospedante típico es Dibaeis baeomyces . Describimos nuestro ejemplar por ser ligeramente distinto en algunos aspectos: Ascomas agrupados, forman con- juntos de 0,3-1,3 mm de diám ,. negros, planos, primero inmersos, de forma irregular y sin reborde, de 100-220 µm de diám . Excípulo delgado, de color pardo verdoso, de 15-20 µm de espesor, no setoso, formado por hifas similares a las paráfisis envueltas en gelatina, rodeado por una zona necrótica de ca. 40 µm de grosor, hialina, producida aparentemente por el hospedante . Himenio verdoso o pardo verdoso, K+ verde oliváceo . Epihimenio ligeramente más oscuro que el himenio . Hipotecio hialino a pardo verdoso de 30-40 µm de grosor, formado por hifas entralazadas . Paráfisis simples, septadas, de 2-2,5 µm de grosor, ligeramente capitadas hasta 3-4 µm, apenas pigmentadas en su interior . Ascos estrechamente claviformes, unitunicados, octosporados, de 40-55 x 7-9 µm . Ascósporas elipsoidales, rectas o curvadas, de ápices obtusos, hialinas, simples, de pared fina y sin perisporio, con pequeñas gútulas en su interior, de (9-)10-13(-15) x 3-4 µm . R. ericetorum pertenece al grupo de Rhymbocarpus Zopf con ascomas inmersos, que no desarrollan un reborde destacado del disco . Por tanto, se engloba en el mismo grupo que el tipo del género: R. geographici (J . Steiner) Vouaux . R. ericetorum crecía profusamente en un liquen estéril, blanco, con verrugas dispersas, terrícola, probablemente una especie de Dibaeis, que vivía entre escuámulas de Phyllobaeis imbricata . Apenas causa daño al hospedante, exceptuando la zona necrótica hialina alrededor de cada ascoma . Primera cita para Sudamérica . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre cf . Dibaeis en suelo del páramo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17354 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . 396 J. Etayo

Fig. 99. Rhymbocarpus ericetorum. A) aspecto de los ascomas agrupados e inmersos en el talo de Dibaeis sp . B) asco y paráfisis . C) ascósporas . Escalas: A = 200 µm; B y C = 10 µm . (Etayo 17354 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 397

Rinodina conradii Koerber

Rinodina conradii se caracteriza por sus esporas tetracelulares (tipo-conradii) que la hacen inconfundible . Otras características aparecen en Giralt (2001) . Es una especie terrícola y humícola de amplia distribución que ya había sido señalada sobre líquenes en áreas australes de Sudamérica (Kon- dratyuk y Galloway, 1995b) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, recojo alrededor de la grande en una orla arbustiva orientada al W, sobre Punctelia 6stictica, 3 90 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25673 y Z. Palice (hb . Etayo, det . Giralt) .

Roselliniella Vain .

El género Roselliniella fue establecido por Vainio (Vainio, 1921) y lectoti- pificado por Matzer y Hafellner (1990) en base a R. nephromatis (P . Crouan) Matzer & Hafellner y se considera perteneciente al orden Hypocreales (Hawksworth )et al ,. 2010 . Características del género son sus ascos de fina pared, funcionalmente unitunicados, I- y sin aparato apical, filamentos interascales persistentes y esporas, normalmente simples y finalmente pardas, en algunos casos finamente ornamentadas . Actualmente 18 especies son reseñadas en Lawrey y Diederich (2016) . Fundamentalmente colonizan a líquenes de los órdenes Lecanorales y Pel- tigerales y su mayor biodiversidad se da en el hemisferio sur . Presentamos una clave de los taxones neotropicales conocidos .

Clave de especies de Roselliniella y Roselliniomyces en el Neotrópico

1 Ascomas sésiles, sobre un reducido estroma piloso, cubiertos de setas pardas perpendiculares a la superficie y rectas; con esporas citriformes con 0(1-2) septos excéntricos; sobre Sticta . . . . Roselliniomyces erinaceus 1 Con ascomas no pilosos; ascos y esporas variados . . . (Roselliniella) .. . . 2 2 Ascósporas generalmente hialinas, con halo, de 16-23 x 6-9 µm, índice l/a c. 2,5; ascomas de 250-400, inmersos luego erumpentes en el talo de Lobariella ...... R. ramirezii 2 Ascósporas pronto oscuras, normalmente sobre otros líquenes . . . . . 3

3 Sobre talos fruticulosos de Usnea; hifas vegetativas con haustorios, ...... R. papuana 3 Sobre otros hospedantes, hifas vegetativas sin haustorios ...... 4 398 J. Etayo

4 Ascos tetrasporados y ascósporas de 11-15 x 6,5-8 µm, sobre Sticta ...... R. stictae 4 Ascos octosporados ...... 5

5 Sobre Cladonia; ascósporas muy variables en tamaño, pueden ser muy grandes, de hasta 50 µm de largo ...... R. cladoniae 5 Sobre otros líquenes; ascósporas homogéneas y menores ...... 6

6 Sobre Stereocaulon; ascósporas de (17-)21-25(-30) x (10-)12-14(-16) µm ...... R . cf . stereocaulorum 6 Sobre Peltigera; con esporas de 11-20,5 x 6-7,5 µm en ascomas superficiales y agrupados ...... R. peltigericola 6 Sobre Pannaria; con esporas de 14-17 x 8-10,5 μm ...... R. pannariae 6 Sobre Parmeliaceae ...... 7

7 Ascósporas de 12-20(-22) x 8-9,5(-12) µm ...... R. euparmeliicola 7 Ascósporas de (18-)22-26(-29) x (11,5-)12-14(-14,5) µm . . . R. atlantica

Roselliniella atlantica Matzer & Hafellner

R. atlantica y R. euparmeliicola son taxones muy similares cuyas diferencias se exponen bajo esa última especie . Sobre Everniastrum encontramos ascomas erumpentes que producen fisuras en el córtex, con esporas que concuerdan por su tamaño a R. atlantica pero que raramente llegan a adquirir la tonalidad parda de esa especie . Además, produce necrosis negruzcas del talo típicas de R. atlantica . Consideramos también con este nombre a las muestras sobre Hypotrachyna, pero esto debe estudiarse con mayor profundidad . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre cf . Hypotrachyna sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19912 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 2400-3800 m snm, 29- 30-VII-1999, J. Etayo 19979 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Everniastrum sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20100 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Hypotrachyna sp . en rama, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25524 y Z. Palice (QCA) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Parmelia s l. ,. corticícola, en muy mal estado , 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17284 y J. Santiana (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 399

Roselliniella euparmeliicola Millanes & D . Hawksw .

Hawksworth et al. (2010) describieron R. euparmeliicola sobre muestras chinas de Parmelia s s. . (P. meiophora Nyl ). diferenciándola de R. atlantica que se conocía de Europa sobre Melanohalea y Xanthoparmelia . Según esos autores R. euparmeliicola se distingue fundamentalmente por sus menores esporas, con ápices más apuntados, de 12-20(-22) x 8-9,5(-12) µm frente a (18-)22-26(- 29) x (11,5-)12-14(-14,5) µm de las esporas de R. atlantica . También hacen referencia al hábito más parasítico de R. atlantica que acaba induciendo al- gún tipo de cambio en el talo del hospedante . En Etayo (2002a) se señalan algunas de las diferencias que presentan los ejemplares andinos respecto a la descripción original (Matzer y Hafellner, 1990) de R. atlantica. Entre ellos el menor tamaño esporal 19-24,5 x 9,5-12,5 µm, la relación largo/ancho es de 1,9-2,55 y la ausencia de halo . Dicho tamaño esporal parece intermedio entre ambas especies . Es posible que haya más de dos especies relacionadas sobre Parmelia- ceae; por el momento en Ecuador solo las muestras sobre una parmeliacea indeterminada y Parmotrema tienen esporas que son similares a las de R. euparmeliicola: 18-20 x 8-9,5 µm y 15-17 x 6,5-7 μm respectivamente . En Sudamérica se conocía de Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Parmotrema sp . corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25640 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, sobre especie de Parmeliaceae, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20173 (hb . Etayo) .

Roselliniella pannariae Matzer & Hafellner

Ascomas agrupados, negros, obpiriformes, superficiales, de 400-500 μm de diám ,. rodeados de hifas pardas en su parte inferior y lateral, septadas, de 4-6 μm de anchura . Pared parda, paraplectenquimática . Ascos unitunicados, cilíndricos, octosporados, de 100-110 x 11-13 μm . Ascósporas unicelulares, no halonadas, hialinas pero pronto de color pardo claro, de pared lisa, de 14-17 x 8-10,5 μm . Dos especies sobre Pannariaceae fueron descritas en Matzer y Hafellner (1990) . Roselliniella pannariae es la más similar a nuestro taxón, aunque presenta algunas diferencias, como tener peritecios menores, de 150-300 μm de diám . y esporas algo mayores, finalmente microrugulosas, de (14-)16-22(-23) x 6-10 μm . Solamente se conocía en el hemisferio norte de Italia sobre Pan- naria pezizoides (Weber) Trevis . 400 J. Etayo

R. coccocarpiae (Pat ). Matzer & R . Sant ,. de carácter austral (sur de Chile y Nueva Zelanda), vive sobre especies de Degelia Arv . & D . J . Galloway y tiene esporas de 9-18 x 6-11 μm simples o con un septo y con apéndices mucilaginosos en los extremos . Las dos muestras ecuatorianas son reducidas y con pocas esporas por lo que no puede asegurarse que realmente se trate de R. pannariae u otra especie todavía no nombrada . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en Pannaria rubiginosa, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20103 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre P. rubiginosa, 4000- 4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17293 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Roselliniella papuana Diederich

A diferencia de la descripción original (Aptroot et al., 1997) encontramos algunos ascos tetrasporados en nuestros ejemplares . Produce sobre el talo de Usnea una infección gris o negra dependiendo del número de peritecios implicados . A veces se encuentra en compañía de Abrothallus usneae y es frecuente que esté recubierta por Sporidesmium usneae . Se conocía solamente de Papúa Nueva Guinea (Aptroot 9et al ,. 19 7), Co- lombia (Etayo, 2002a) y Bolivia (Flakus y Kukwa, 2012) . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, común en Usnea sp ,. 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19934, 19943 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Ibidem, J. Etayo 26346 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Roselliniella peltigericola D . Hawksw . & Miadlikowksa

Descrita por Hawksworth y Miadlikowksa (1997) sobre Peltigera spuriella Vain . en Azuay (Ecuador), solo se conoce de esta localidad . Ascos octosporados y ascósporas uniseriadas, subglobosas a elipsoides, sin halo y de pared gruesa, de 11-20,5 x 6-7,5 µm (L/a: 1,6-2), la distinguen de R. coccocarpiae . Ésta vive sobre Degelia y tiene esporas más alargadas (L/a: 1,5) con cubierta gelatinosa apical . No la hemos vuelto a encontrar en Ecuador . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 401

Roselliniella ramirezii Etayo

Esta especie fue descrita en Etayo (2002a) sobre Lobariella subexornata y se conocía solamente de la localidad tipo . Los ejemplares ecuatorianos presentan los siguientes caracteres: Ascomas peritecioides, dispersos, negros, obpiriformes, inmersos al principio, luego semierumpentes, rompen el córtex del hospedante, hasta hacerse casi sésiles, de 300-420 µm de diám . Pared negra, K-, formada por varias capas, de estructura paraplectenquimática, con células poligonales, grandes, con abundantes hifas talinas, pardas, de 4-7 μm de grosor, septadas y ramificadas . Himenio I- . Filamentos interascales ramificado-anastomosados, septados, de 2-5 µm de grosor con la pared muy fina . Ascos estrechamente claviformes, unitunicados, de ápice obtuso, octosporados, con largo pie, de 110-130 x 13-17 µm . Ascósporas biseriadas en el interior del asco, largamente elipsoidales, hialinas de jóvenes, pardas cuando adultas, simples o con un pseudosepto medial, de 19-23 x 7,5-9 µm, lisas, halonadas de jóvenes, con relación L/a = 2,4-2, . Roselliniella ramirezii fue descrita como una especie con esporas hialinas y sin pseudosepto, aunque se comenta la posibilidad de la juventud del material tipo . Los ejemplares ecuatorianos confirman el empardecimiento esporal con la edad . Sticta es un nuevo género hospedante para R. ramirezii . Un ejemplar sobre Sticta difiere en que sus ascomas son ligeramente mayores (500 µm de alto por 400 de ancho) . En Etayo (2002a) se describe otra especie cuyos hospedantes son especies de Sticta: R stictae, pero tiene ascos mucho menores y tetrasporados, con esporas también menores . Varias especies de Roselliniella tienen esporas de tamaño similar . Roselli- niella nephromatis (P . Crouan & H . Crouan) Matzer & Hafellner se distingue bien por tener mayores ascomas, de 450-700 µm de diám . El resto de especies sobre Peltigerales carecen de halo esporal y tienen esporas de menor tamaño: R. coccocarpiae (esporas de 9-18 x 6-11 µm), R. oxyspora Matzer & Hafellner (esporas de 10-17 x 5-7 µm) y R. eriodermicola Matzer & Hafellner (esporas de 8-15 x 8-12 µm) . De R. pannariae ya se han señalado sus características . Parece un taxón muy raro que encontramos sobre el talo de Lobariella subexornata, L. pallida (y quizás otras especies del género) y Sticta sp . (con isidios) . Puede convivir con Abrothallus macrosporus . Se conoce, hasta el momento, de Colombia (Etayo 2002a) y Ecuador . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Lo- bariella subexornata, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25623 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, sobre L. pallida, J. Etayo 25623 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Chimborazo, P N. . Sangay: Pampa Culebrillas, SE margin of the plain, C . 9 5. km W of Sangay, 1º58’20’’S, 78º25’30’’W, on Sticta sp . on branches, 3400 m snm, 22-VII-1999, Z. Palice 2579 (PRA) . 402 J. Etayo

Fig. 100. Roselliniella ramirezii. A-C) ascomas, primero inmersos, rompen el córtex de Lobariella subexornata para hacerse erumpentes . D-E) ascos y ascósporas jóvenes (hialinas) y maduras . Escalas: A, B y C = 0 5. mm; D y E = 10µm . (Etayo 25623 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 403

Roselliniella cf . stereocaulorum Zhurb ., Kukwa & Oset

Nuestro ejemplar es bastante coincidente con la descripción de R. ste- reocaularum (Zhurbenko et al., 2009), pero los ascos son uniformemente octosporados, de 110-135 x 16-20 µm, las esporas carecen de las estructuras apicales señaladas para R. stereocaulorum y tienen raramente 1(-2) septos excéntricos . Sin embargo las medidas esporales son muy parecidas, de (17- )21-25(-30) x (10-)12-14(-16) µm (35), con una L/a = (1,3-)1,5-1,8(-2), frente a (14-)20-26,5(-35) x (10-)11,5-14,5(-18,5) µm con L/a = (1-)1,5-2,1(-2,8) en el protólogo de R. stereocaulorum . Roselliniella stereocaulorum parece tener un amplio areal en el hemisferio norte y se conocía de Polonia, parte asiática rusa y Alaska (Zhurbenko et al ,. 2009) . Es necesario estudiar el material andino en profundidad . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Mal- donado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Stereocaulon sp ., 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27005 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Roselliniella stictae Etayo

Citada de Ecuador en el catálogo recopilatorio de Ceballos Solórzano (2012) pero no la hemos encontrado en ese país . Ver comentarios bajo R. ramirezii .

Roselliniomyces Matzer & Hafellner

Ascomas periteciodes, negros, superficiales, provistos de setas pardas, septadas, no ramificadas . Pared paraplectenquimática formada por varias capas, las superficiales con células poligonales y pardas . Himenio I-, KI- . Paráfisis y perífisis septadas, simples . Ascos unitunicados, claviformes, sin ensanchamiento apical . Ascósporas simples o septadas, pardas, con o sin vaina gelatinosa . Este género se distingue de Roselliniella en sus ascomas sésiles y provistos de setas bien desarrolladas en su superficie . Las paráfisis son simples, no ramificadas . El género Reconditella, que solo se conoce sobre Physciaceae, también tiene ascomas sésiles pero carece de dichas setas . Además, el asco en Reconditella tiene una pequeña hendidura apical y las paráfisis son anastomosadas . 404 J. Etayo

El género Roselliniomyces era monotípico hasta ahora (Matzer y Hafellner, 1990) . Roselliniomyces trichotheliorum Matzer & Hafellner tiene muchas cosas en común con el descrito aquí R. erinaceus pero se distingue por sus menores ascomas, de 100-200 µm de diám ,. ascos también menores de 40-60 x 7-11 µm y ascósporas normalmente unicelulares, de menor tamaño, 15-22 x 5-8 µm .

Roselliniomyces erinaceus Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81840 . Similar to R. trichotheliorum and differing by its larger ascomata (450- 500 µm diam . instead of 100-200 µm diam . in R. trichotheliorum), larger asci (90-125 x 12-15 µm instead of 40-60 x 7-11 µm) and larger, 0(-1-2) septate spores of (23-)26-30(-35) x (8-)10-13(-13) µm instead of simple spores of 15-22 x 5-8 µm . Typus —. Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta sp ,. 04º07’S, 79º10’W, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25735 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas sésiles, dispersos o agrupados por parejas, negros, anchamente obpiriformes hasta subesféricos y papilados en el ostíolo, superficiales desde el comienzo de su desarrollo, de 450-500 µm de diám ,. cubiertos de abundantes setas pardas en toda su superficie, largas, rectas y perpendiculares a la pared . Pared del ascoma muy gruesa, negra, de 60-70 µm de grosor, compuesta por muchas capas de células superficialmente poligonales, de pared fina y parda, grandes, de hasta 20 µm de diám . Setas libres, pardas, rectas, septadas, de 50-260 x 3-7 µm, de ápice obtuso y pared fina hasta relativamente gruesa (1-2,5 µm), en ese caso de luz irregular y estrecha, de 1-2 µm de grosor . Filamentos interascales abundantes, ramificados, hialinos, de pared fina, que varía en grosor desde ca. 1 µm hasta 3 µm . Ascos largamente claviformes, con 2-4 esporas, provistos de un largo pie, no ensanchados apicalmente aunque en algunos ascos inmaduros es posible observar una indentación interna, de 90-125 x 12-15 µm . Ascósporas elipsoidales, habitualmente con los ápices subagudos y de aspecto citriforme, lisas, dorado parduzcas hasta pardo oscuras, simples (50%), uniseptadas (40%), o biseptadas (10%); los septos a menudo excéntricos, con grandes gútulas oleosas en su interior, aparentemente sin halo, no constreñidas en el septo, de (23-)26-30(-35) x (8-)10-13(-13) µm . Conidiomas no observados . Etimología .— El término “erinaceus” hace referencia a sus peritecios cubiertos en toda su superficie por pelos largos, rectos y septados, que lo diferencia de las especies del género Roselliniella, abundantes sobre Pelti- gerales . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 405

Fig. 101. Roselliniomyces erinaceus . A-B) aspecto de los ascomas que crecen en la parte inferior, a menudo en las cifelas de Sticta sp . C) setas ascomáticas . D y F) ascósporas maduras simples, uni- o biseptadas . E) asco tetrasporado con ascósporas jóvenes . Escalas: A, B = 0 5. mm; C, D, E y F = 10 µm . (Etayo 25735 QCA) . 406 J. Etayo

El género Roselliniomyces era monoespecífico hasta ahora; las diferencias de R. erinaceum con la especie tipo R. trichotheliorum se comentan en el apartado genérico . También la podemos comparar con algunas Roselliniella, pues muchas parasitan a Peltigerales, pero los ascomas, cubiertos de setas en Roselliniomyces, son diagnósticos y los separan de todas las especies de Roselli- niella que aparecen en Hawksworth y Mi dlikowska (1997) y Etayo (2002a) . Roselliniella stictae Etayo (Etayo, 2002a), tiene ascomas glabros, immersos y de menor tamaño, 0,2-0,3 mm de diám . Pese a que ambas especies tienen ascos tetrasporados, R. erinaceus los puede tener también biesporados, y sus ascos y esporas son mucho mayores, éstas de 11-15 x 6,5-8 µm en R. stictae . Se puede comparar también con Roselliniella stereocaulorum (Zhurbenko et al ,. 2009) de la que se distingue por sus mayores ascomas pilosos, con pared ascomática más gruesa y células de la pared también mayores, ascos con (2-)4 ascósporas sin estructuras apicales y frecuentemente septadas . Por sus peritecios cubiertos de setas se puede confundir a primera vista con otras especies que viven sobre Peltigerales, como Niesslia echinoides Etayo, Flakus & Kukwa (Etayo et3 al ,. 201 ) y varias especies de Capronia, especialmente C. amylacea (este trabajo) o C. paranectrioides Etayo, Flakus & Kukwa (Etayo 3et al ,. 201 ), pero microscópicamente son fácilmente distinguibles . La hemos encontrado solamente en la localidad tipo, en la superficie inferior, de una Sticta indeterminada; los peritecios se encuentran sobre las rizinas y especialmente en las cifelas . Allá donde vive el hongo la parte inferior del liquen se vuelve pardo negra, lo que revela cierto parasitismo .

Roselliniopsis Matzer & Hafellner

La especie tipo del género es R. tropica Matzer & R . Sant . (Matzer y Hafe- llner, 1990) y se conocen 6 especies, todas liquenícolas . Ascomas peritecioides que se forman a partir de un subículo con hifas vegetativas adheridas a la base del ascoma; normalmente agrupados, indistinguiblemente ostiolados y de pared paraplectenquimática . Himenio I-, con perífisis y con paráfisis septadas, normalmente simples . Ascos funcionalmente unitunicados, cilíndricos y sin estructuras apicales . Ascósporas uniseriadas, hialinas de jóvenes, pardo oscuras al madurar, muy variadas, desde simples hasta submurales, normalmente con poros germinales asimétricos visibles en algunas especies . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 407

Clave de Roselliniopsis conocidas en Ecuador (ambas sobre Placopsis)

1 Esporas submurales con septos oblicuos ...... R. gelidaria 1 Esporas simples o uniseptadas, simples, subesféricas, de 10-13 µm de diám ,. con poros germinales ...... R. palicei

Roselliniopsis gelidaria (Mudd) Matzer [= Polycoccum gelidarium (Mudd) D . Hawksw .]

Lo más característico de este taxón son sus ascósporas pardas, suborbiculares y submurales con septos oblicuos . En nuestro ejemplar son de 13-16 x 11-15 µm, algo menores a las señaladas en Alstrup y Hawksworth (1990) y Matzer (1993) . La pared del ascoma es gruesa y formada por muchas capas paraplectenquimáticas . Esto y sus hifas interascales, ambas rellenas de gú- tulas oleosas y diferentes de las de Polycoccum, llevaron a su recombinación en Roselliniopsis por Matzer (1993) . Se conocía de Alaska, islas británicas, islas Feroe, Groenlandia, Islandia (Alstrup y Hawksworth, 1990) y Noruega (Santesson, 1993) . Primera cita sudamericana . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Placopsis sp ,. 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19907 (hb . Etayo) .

Roselliniopsis palicei Etayo

Cuatro especies de este género han sido descritas o señaladas sobre Placopsis gelida . Una la ya comentada anteriormente, R. gelidaria, es fácil- mente reconocible por sus esporas submurales . Dos especies más fueron descritas con esporas subesféricas o anchamente elipsoidales: R. ventosa (Ros- tr ). Alstrup, con esporas de 10-15 x 8-11 o de 9-11 µm de diám . y R. palicei Etayo, con esporas de 10-13 µm de diám . Es posible que estas dos especies sean realmente formas de un único taxón . Otra más, R. tartaricola (Leight ). Matzer, con ascósporas elipsoidales, de 12-13 x 9-10 µm también ha sido citada sobre Placopsis pero sus hospedantes parecen ser especies de Ochrolechia y Pertusaria . Otras diferencias entre estas cuatro especies aparecen en Brackel y Berger (2010) . Roselliniopsis palicei fue descrita de Ecuador (Etayo, 2003) . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre Placopsis parellina en suelo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17315, 17353, 26264 y Z. Palice (hb . Etayo y QCA) . Prov . Tungurahua, 408 J. Etayo camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre liquen estéril probablemente Placopsis sp . en suelo, 1600 m snm, 28- VII-1999, J. Etayo 26344 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Rosellinula lopadii (Vouaux) D . J . Galloway

Característica por sus ascos polisporados, con esporas pequeñas y subglobosas o globosas y por vivir sobre especies del género Brigantiaea . Esta especie se conocía de Norteamérica y Sudamérica (Colombia, Ecua- dor, Brasil, Uruguay), Este de África, Sri Lanka, Java, Australia y Nueva Ze- landa (Vouaux, 1913; Hafellner, 1985a, 1985b, Galloway, 2004) . No la hemos reencontrado en Ecuador .

Sclerococcum Fr .

Se conocen 14 especies del género de hongos liquenícolas Sclerococcum (Lawrey y Diederich, 2016), cuya especie tipo: S. sphaerale (Ach ). Fr . tiene esporodoquios negros, grandes y visibles a simple vista . Al menos 11 especies son aparentemente congenéricas con el tipo, mientras que una especie se considera actualmente como liquenizada: S. griseisporodochium Etayo, aunque fue descrita en ese género provisionalmente y con toda seguridad no está relacionado con él . Otras cuatro especies que fueron descritas en ese género, con pequeños esporodoquios de color gris o gris violáceo y no visibles a simple vista fueron recombinadas en el género Cladophialophora (Diederich et2 al ,. 201 ) .

Sclerococcum areolatum Etayo

Lo encontramos sobre un liquen estéril indeterminado con soralios verdosos, similar en aspecto a Xylographa vitiligo (Ach .) J . R . Laundon . Los conidios son de color negro como en el tipo pero reaccionan K+ por una sustancia miscible verdosa . Este carácter no se daba en el tipo . Hasta el momento se conoce de Ecuador y Tierra del Fuego (Etayo y Sancho, 2008) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre estéril en madera, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19994 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre estéril en madera, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20086, 25852 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 409

Sclerococcum leuckertii Diederich & P . Scholz

Conocida de varios países europeos, como Alemania, Dinamarca y Suecia (Diederich y Scholz, 1995) . Primera cita para Sudamérica . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, lava flow-field near río Pita, c. .5 km NNE of the peak of volcán Cotopaxi, on Buellia cf. aethalea on volcanic boulder, 3840 m snm, 20-VI-1999, Z. Palice 2448 (PRA) .

Sclerococcum phyllobaeis Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 81840 . Differs from S. sphaerale by its larger conidia, 8-16 µm diam ,. composed by 2-6 subglobose cells of 4-10 µm diam ,. and by a different host, the genus Phyllobaeis instead of Pertusaria corallina in S. sphaerale . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldo- nado, páramo con frailejones y restos de bosque andino, en talo de Phyllobaeis sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 27031 y Z. Palice (QCA-holotypus) . Colonias de color negro, que forman pequeñas manchas discretas en el talo de Phyllobaeis, micelio inmerso en la médula del hospedante, apenas visible, compuesto por hifas hialinas hasta ligeramente pardas, septadas, flexuosas, ramificadas, apenas constreñidas en el septo, de fina pared, orientadas perpendicularmente al talo, de ca. 2 µm de anchura, macroscópicamente no forman manchas visibles . Conidióforos semimacronematosos, meristemáti- cos, raramente solitarios o agrupados en esporodoquios redondeados o de superficie irregular, aplanados a ligeramente convexos, negros, de 0,15-0,25 mm de diám ,. formados por células subesféricas a elipsoidales, de 3,5-6 x 3-5 µm . Células conidiógenas monoblásticas o poliblásticas, integradas, terminales, subglobosas a elipsoidales, de color pardo claro, no bien definidas, las células terminales parecen poder actuar como células conidiógenas . Conidios adheridos en cadenas cortas y ramificadas, que se separan con facilidad, de color pardo oscuro, K-, los menores uniseptados, de 6-7 x 4-5 µm, luego tricelulares, algo más alargados hasta murales, de 11-30 x 10-20 µm, formados en ese caso por muchas (20-60) células elipsoidales hasta hemisféricas, de 3-5,5 µm de diám ,. a veces con un septo interno, de superficie lisa y pared fina, sin engrosamientos irregulares . Sclerococcum phyllobaeis se caracteriza por formar pequeñas manchas negras (esporodoquios), aplanadas, de forma variable y con conidios desde bicelulares hasta murales, formados por células conidiógenas apenas distinguibles de los conidios, y por vivir sobre el talo de Phyllobaeis . Su posición taxonómica en el género es dudosa pero por el momento parece las más adecuada . Cladophialophora es un género que le podría convenir pero los 410 J. Etayo

Fig. 102. Sclerococcum phyllobaeis . A) colonias sobre las escuámulas de Phyllobaeis sp . B-E) conidios . Escalas: A = 50 µm; B, C, D y E = 10 µm . (1Etayo 2703 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 411 esporodoquios en las especies liquenícolas de este género son de color más claro, gris o gris violáceo . Dentro de este grupo una especie, C. cladoniae (Diederich) Diederich es aparentemente similar por formar esporodoquios finalmente negros, pero los conidios son simples y, más pequeños, de 2,2-3 µm (Diederich 2et al ,. 201 b) . Intralichen D . Hawksw . & M . S . Cole se diferencia porque tiene abundantes hifas talinas en el interior del liquen que no forman claros esporodoquios (Hawksworth y Cole, 2002) . Finalmente, Monodictys S . Hughes tiene conidióforos largos, normalmente flexuosos y no forma esporodoquios . Dentro del género Sclerococcum, S. phyllobaeis se debe comparar con especies como S. simplex D . Hawksw . o S. sphaerale . Sclerococcum simplex vive sobre especies de Pertusaria y tiene conidios con 1(-2) células, de (3,5-)4-7(-8) µm (Hawksworth, 1979) y S. sphaerale vive en el talo de Pertusaria corallina (L ). Arnold y tiene conidios menores, de (8-)10-15(-17) µm de diám . compuestos por 2-6(-9) células subglobosas de (4-)6-10 µm de diám (Hawksworth, 1983) . Sclerococcum phyllobaeis es un hongo parásito pues causa una infección parda en las pequeñas escuámulas de Phyllobaeis, que terminan muriendo . Hasta ahora se conoce solo de Ecuador . Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre Phyllobaeis sp . en taludes, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20176 (hb . Etayo) .

Sclerococcum simplex D . Hawksw .

Forma pequeños esporodoquios desde casi planos hasta convexos, de 100-150 μm de diám ,. o agrupados y entonces de mayor tamaño, de color pardo negruzco; los conidios, lisos, son de 4-5 μm de diám . Vive sobre el talo y ascomas globosos de una Pertusaria no identificada . Esta especie era conocida fundamentalmente en Europa: islas británicas, Groenlandia (Alstrup y Hawksworth, 1990), España y Francia (Etayo y Die- derich, 1996), Austria (van den Boom et9 al ,. 19 6), Alemania (Schiefelbein y Rätzel, 2005), Alaska (Spribille et al ,. 2010), Caúcaso (Zhurbenko y Otte, 2012), Rusia (Zhurbenko, 2004) y Japón (Zhurbenko )et al ,. 2015 . Primeras citas sudamericanas . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Pertusaria sp . en Polylepis , 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20075 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Tungurahua, P N. . Llanganates, 5 km WSW de Cerro Hermoso, sobre Pertusaria sp . en Polylepis, 01º14’26’’S, 78º19’44’’W, 3690 m snm, 19-III-2003, Z. Palice 84 (PRA) . Prov . Carchi, alrededores de Laguna Verde, 1,5 km SSE del volcán Chiles, sobre Pertusaria sp . en ramitas 412 J. Etayo de arbusto, 00º48’N, 77º55’30’’W, 4000 m snm, 12-VII-1999, Z. Palice 86 (PRA) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, en Pertusaria sp ,. 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 25790 (hb . Etayo) .

Sculptolumina japonica (Tuck .) Marbach

Según Marbach (2000) y Giralt et al. (2009) esta especie se caracteriza por tener excípulo lecideino, himenio insperso, paráfisis con largas células apicales, hipotecio pardo, esporas tipo Mischoblastia y conidios filiformes . Nuestro ejemplar liquenícola tiene las siguientes características: hongo sin talo visible sobre Parmotrema . Apotecios lecideinos, sésiles, negros, de 0,2-0,65 mm de diám ,. primero planos, pronto convexos hasta hemisféricos . Margen fino que desaparece en apotecios adultos . Excípulo sin algas, hialino en su parte interna, rodeado de una capa de color pardo oscuro, de 25-35 µm de grosor en el lateral, completamente pardo oscuro en su parte inferior . Himenio de 100-140 µm de alto, insperso con numerosas gútulas oleosas . Epihimenio pardo oscuro, K- . Hipotecio pardo oscuro, K-, de 170-200 µm de grosor en ascomas maduros . Paráfisis simples en su parte inferior, bastante ramificadas en la superior, de 1,5-2 µm de anchura, capitadas hasta 3-4 µm . Ascos tetra-octosporados . Ascósporas tipo Mischoblastia, elipsoidales, rectas o

Fig. 103. Sculptolumina japonica. A) aspecto de varios ascomas sobre el talo de Parmotrema sp . B-C) ascósporas en K . Escalas: A = 0 5. mm; B, C = 10 µm . ( Etayo 25528 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 413 ligeramente curvadas, de ápices obtusos, sin toro, de superficie microfoveada o microrugulosa (Scheidegger, 1993), de 20-26 x 8,5-11 µm . La encontramos sobre un talo de Parmotrema, saxícola y en mal estado, quebradiza y blanquecina, probablemente debido a la influencia del hongo, aunque también presenta hifas pardas y esporas de otros hongos . Algunos ascomas se encuentran sobre una capa de cianobacterias epiliquénicas . Esta especie cosmopolita se conocía sobre madera, corteza y restos de plantas en varios países; en América de Méjico, Costa Rica, Venezuela, Brasil, Paraguay y Uruguay (Marbach, 2000, Giralt et al ,. 2009) . Parece que, hasta el momento, no se había recolectado nunca como liquenícola . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Parmotre- ma sp . en roquedo, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25528 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo, det . M . Giralt) .

Scutula Tul .

Diecisiete especies de Scutula (incluidas las pertenecientes a las fases asexuales Karsteniomyces y Libertiella) aparecen señaladas en Lawrey y Die- derich (2016), de las cuales dos: S. dedicata Triebel, Wedin & Rambold y S. heerii (Hepp ). Trevis, ambas sobre Peltigera se consideran líquenes liquení- colas . Ocho especies viven sobre Peltigerales, de ellas cuatro sobre especies de Peltigera . La reseñada aquí como S. epicladonia no pertenece realmente al género Scutula pero por el momento no se ha encontrado una situación taxonómica mejor .

Scutula epiblastematica (Wallr .) Rehm

En la revisión de especies de Scutula que habitan los talos de los grupos Peltigera canina y P. horizontalis (Huds ). Baumg . (Triebel et9 al ,. 19 7), se seña- lan y describen cuatro especies . La más similar al ejemplar ecuatoriano, en cuanto a agrupación de los ascomas y tamaño esporal, es S. epiblastematica (Wallr ). Rehm., con esporas de 8,6-12,6 x 2,9-4,2 µm, sin embargo esta especie es parásita y causa infecciones y decoloración del talo, matando a las cianobacterias del hospedante . Por su hábito y modo de vida mutualístico nuestro ejemplar se parece más a S. milliaris (Wallr ). Trevis, pero esta especie tiene esporas mayores, especialmente más anchas, de 11,5-14 x 4,8-5,8 µm . De distribución cosmopolita, se conocía de América, Europa, África y Asia (Triebel 9et al ,. 19 7) . En Sudamérica fue citada de Colombia (Etayo, 2002a) . 414 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en Pel- tigera sp ., 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20022 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Peltigera dolichorrhiza (Nyl ). Nyl ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25458 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

“Scutula” epicladonia (Nyl .) Zopf

El estudio de varios ejemplares sudamericanos sobre Cladonia nos hace pensar que hay más de un taxón involucrado bajo el nombre S. epicladonia . El hecho de encontrarse muchas esporas simples (en dos de las muestras todas las esporas son así) confirma que S. epicladonia no es una auténtica Scutula, hecho ya señalado en Wedin 0et al. (20 7), sino que debe pertenecer a otro género probablemente no descrito . En su aspecto externo es bastante parecida a un Abrothallus del que se distingue por sus esporas hialinas y ausencia de pigmento verdoso o azulado, miscible en K+, entre otras ca- racterísticas microscópicas . Diagnosis de los ejemplares ecuatorianos: parasimbionte que apenas daña al hospedante, aunque le produce convexidades similares a agallas, con apotecios pardos a negros, no pruinosos, primero internos luego sésiles, de base no constreñida, de 120-700 µm de diám ;. epi- e hipotecio de color crema a pardo, K-; epitecio con abundantes y diminutos cristales; hipotecio desde crema a pardo oscuro; himenio hialino o verdoso, KI+ azul . No parece rara en Ecuador viviendo en las escuámulas de Cladonia, siempre por encima de los 3000 m . ECUADOR . Prov . Imbabura, laguna Cuicocha, lado NE, c. 9 km W de Cotachachi, en escuámulas de Cladonia sp . en talud, 00º18’43’’N, 78º21’15’’E, 3300 m snm, 8-X-2000, Z. Palice 4451 y Z. Soldán (PRA) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, en Cladonia sp ,. 02º46’50’’S, 79º13’40’’W, 4100 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 3193 (PRA) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, ladera NNE, sobre Cladonia sp . en suelo sobre lahar, 3840 m snm, 27-VI-1999, Z. Palice 2910 (PRA) . Ibidem, sobre escuámulas, raramente podecios, de Cladonia chlorophaea en ladera terrosa, Z. Palice 2534 (PRA) .

Skyttea Sherwood, D . Hawksw . & Coppins

Desde que el género fue monografiado en Diederich y Etayo (2000) con 17 taxones, se han descrito muchas especies más . Actualmente se conocen Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 415

28 especies en este género (Lawrey y Diederich, 2016) contando S. recognita descrita aquí . Hongos liquenícolas con apotecios inmersos a erumpentes, oscuros, inicialmente cerrados por un reborde involuto, a veces fisurado, que deja un poro más o menos ancho, urceolados . Excípulo coloreado por varios pigmentos, fundamentalmente verde, bordeados en su parte superior por pelos normalmente cortos . Epihimenio hialino o poco pigmentado . Hi- menio I-, KI-; paráfisis filiformes normalmente simples apenas ensanchadas apicalmente . Ascos cilíndricos a estrechamente claviformes, funcionalmente unitunicados, con pequeño ensanchamiento apical y cámara ocular, I-, KI-, octosporados . Ascósporas hialinas, de forma variable, desde elipsoidales hasta sigmoidales o helicoidales, lisas, 0(-3) septadas, bigutuladas . Conidiomas desconocidos . Fundamentalmente colonizadoras de taxones crustáceos, son raras las especies que se pueden encontrar en líquenes foliáceos, como S. anziae Etayo & Diederich, especie de rasgos distintivos que pueden constituir un género diferenciado, quizás más próximo a Macroskyttea Etayo, Flakus & Kukwa (Etayo )et al ,. 2015 .

Clave de Skyttea presentes en Colombia y Ecuador

1 Ascósporas sigmoidales a helicoidales ...... 2 1 Ascósporas elipsoidales o fusiformes ...... 4

2 Pigmentos del excípulo predominantemente pardos; pelos excipulares verrucosos; ascomas de 0,25-0,45 mm diám . en el talo de Anzia ...... S. anziae 2 Pigmentos del excípulo verdes; pelos excipulares de pared lisa . . . . . 3

3 Ascomas de 0,07-0,12 mm de diám . en el talo de Megalospora tuberculosa; ascósporas de 22-46 x 2,5-3 µm ...... S. megalosporae 3 Ascomas de 0,2-0,3 mm diám . sobre un liquen estéril de talo blanco; ascósporas de de 28-41 x 1,5-3 μm ...... S. recognita

4 Ascósporas fusiformes, de 18-28(-42) x 3-3,5 µm; en talos estériles, probablemente de Mycoblastus ...... S. caesii 4 Ascósporas elipsoidales, de (7,5-)9-10(-11) x (1,7-)2,3-3 µm; en Thelotre- ma lepadinum ...... S. thelotrematis 416 J. Etayo

Skyttea megalosporae Etayo & Diederich

Esta rara especie, característica por sus ascósporas vermiformes, se co- nocía de los Pirineos (Diederich y Etayo, 2000), Colombia (Etayo, 2002a), Venezuela (Diederich, 2003) y de Madeira (Berger y Zimmerman, 2016 ) . Primera cita para Ecuador . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Megalospora tuberculosa, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20050 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, P N. . Llanganates, solitary trees around lagoon, c. 5 km WSW Cerro Hermoso, 01º14’26’’S, 78º19’44’’W, on steril thallus on Polylepis6 , 3 90 m snm, 19-III-2003, Z. palice 8458 (PRA) .

Skyttea recognita Etayo & Diederich, sp . nov .

MycoBank.— MB 818408 . Similar to S. megalosporae but with larger apothecia of 200-300 µm diam ,. larger and colourless excipular hairs and thinner ascospores . ECUADOR . Prov . Azuay, c . 35 km S von Cuenca, Waldreste in einem Grasparamo, on sterile thallus, 3200 m snm, 24-26-VIII-1987, K . y A . Kalb 18336 (B-holotypus) . Apotecios de 200-300 µm de diám ,. de forma irregular por numerosas fisuras en el reborde, que es grueso y blanquecino, de 70-100 µm de espesor, con el poro visible de 35-120 µm . Excípulo pardo en la parte inferior, K+ violáceo tenue, de 25-40 µm de espesor, y pardo oliváceo en los laterales, K-, con pelos escasos, hialinos, subagudos en el ápice, cortos, de 5-20 x 2-3 µm . Epihimenio hialino o ligeramente verdoso . Himenio de 60 µm de espesor, con paráfisis simples o ligeramente ramificadas, de 1-1,5 µm de grosor, no capitadas . Hipotecio hialino a parduzco, de ca . 10 µm de espesor . Ascos claviformes, con ensanchamiento apical, octosporados, de 49-65 x 5-10 µm, con las esporas distribuidas en espiral en su interior . Ascósporas sigmoidales, con ápices apuntados, con 0-3 septos, de 28-41 x 1,5-3 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Del latín “recognitus”: autentificada, reconocida; por haber sido citada anteriormente sin llegar a describirse . Esta especie aparece descrita sucintamente, y comparada con S. megalosporae, en Diederich y Etayo (2000) bajo el epígrafe de S. megalosporae . Dicha muestra procedía también de Ecuador (Azuay, 3200 m, Kalb 18353), sobre un talo blanco, sorediado, y con apotecios, con paráfisis ramificado-anastomosadas y esporas septadas . El tipo que señalamos aquí y las muestras de Azuay (Sipman) aparecen sobre un talo blanco estéril y la otra muestra sobre un liquen del mismo color con algunos apotecios coincidentes con los seña- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 417

Fig. 104. Skyttea recognita . A) ascomas sobre un liquen estéril corticícola indeterminado . B) sección del ascoma . C) fragmento del himenio (RC) . D) ascósporas . Escalas: A = 300 µm; B = 50 µm; C = 20 µm; D = 10 µm . (Kalb y Kalb 18336 B) . 418 J. Etayo lados en Diederich y Etayo (2000), pero con esporas murales, tentativamente determinado como Lopadium sp . o, quizás, Calopadia sp . que vivía sobre ramitas secas . También fue citada de Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) sobre un liquen epífito con apotecios lecideinos y esporas elipsoides de 15-16 x 8 μm . El mayor tamaño de los apotecios y del reborde separa a S. recognita de S. megalosporae; las esporas en está última, son similares: sigmoidales y puntiagudas aunque algo más anchas, de 22-46 x 2,5-3 µm . Otro carácter que separa ambas especies es la presencia de un pigmento pardo, K+ violáceo en el excípulo en S. recognita . Este pigmento aparece también en otras especies como S. pertusariicola Diederich & Etayo (Diederich y Etayo in Nash III 0et al ,. 20 4) . Skyttea caesii Diederich & Etayo (Diederich y Etayo, 2000) tiene ascomas menores, de 100-150(-170) µm de diámetro, con el margen también menor, de 40-60 µm de grosor y esporas estrechamente elipsoidales, ligeramente curvadas pero no sigmoidales, 0(-3)septadas, de 18-28(-42) x 3-3,5 µm y vive sobre especies del género Mycoblastus Norman . Otra especie de largas esporas señalada en Diederich y Etayo (2000) sobre Loxospora cismonica (Beltr ). Hafellner, fue descrita por Hafellner (2000) como S. cismonicae Hafellner . Se distingue de S. recognita por sus menores ascomas, de 100-150 µm de diám . y esporas más gruesas de 30-38 x 3-3,5 µm, ligeramente falciformes pero no sigmoidales, con 0-1 septo . Sobre un liquen estéril fue descrita también S. richardsonii Iturr . & D . Hawksw ,. pero esta especie se distingue bien por sus pelos diferentes, con anelaciones y pequeñas esporas de 6-8 x 2-4,5 µm . Skyttea fusispora D . Hawksw . & Coppins tiene ascomas menores, de 110-190 µm de diámetro, con excípulo pardo verdoso, K+ oliváceo y ascósporas fusiformes, rectas o apenas curvadas, no sigmoidales, de 20-28 x 2,5-3,5 µm . Se conoce sobre Ochrolechia rosella (Müll . Arg ). Verseghy de la India (Sherwood et8 al ,. 19 1, Diederich y Etayo, 2000) . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en talo de cf . Calopadia sp . en finas ramitas caídas, 3800- 4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 25989 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en liquen estéril, blanco, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25593 (QCA) . Prov . Azuay, c . 35 km S von Cuenca, Waldreste in einem Grasparamo, on sterile thallus, 3200 m snm, 24-26 Aug . 1987, K . y A . Kalb 18353 (hb . Kalb) .

Skyttella D . Hawksw . & R . Sant .

Descrito en Hawksworth y Santesson (1988), el género Skyttella ha per- manecido monotípico hasta ahora . La especie tipo: S. mulleri coloniza los Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 419 talos de Peltigera . Se describe una nueva especie, también sobre Peltigerales, concretamente sobre el disco de los apotecios de Sticta . Varias especies más, todavía no descritas, parecen encontrarse en Sudamérica . Ascomas artonioides, translúcidos, céreos; sin excípulo o con éste poco desarrollado . Himenio I- . Paráfisis ramificadas, cilíndricas, anchas, ocasionalmente septadas, con ápices no capitados . Ascos largamente claviformes, funcionalmente unitunicados, con un grueso poro en el ápice, I- . Ascósporas elipsoidales, simples, hialinas y de pared lisa (Hawksworth y Santesson, 1988) .

Clave de Skyttella sudamericanas

1 Ascomas de color amarillento, de (0,2-)0,3-0,7(-1) mm de diám ;. excí- pulo ausente; sobre el talo de Peltigera ...... S. mulleri 1 Ascomas de color negro, de 0,05-0,1 mm de diám ;. excípulo presente, fino; sobre el disco de los apotecios de Sticta ...... S. stictae

Skyttella mulleri (Willey) D . Hawksw . & R . Sant .

Especie que parasita los talos de Peltigera . Se conocía anteriormente de varios países europeos y de Norteamérica y Groenlandia . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . La muestra ecuatoriana sobre P. soredians tiene esporas anchamente elipsoidales, de ca.1 10-1 x 4,5-5 µm, más anchas que las típicas . Peltigera dolichorrhiza y P. soredians son dos nuevas hospedantes parasitados por este taxón . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre Peltigera sp . en taludes, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20181, 20182 (hb . Etayo, QCA) . Prov . Napo, P N. . Llanganates, SE del Páramo de Soguillas, base del valle de los Frailejones bajo Cerro Negro, sobre P. soredians en talud, 01º10’S, 78º15’W, 3400 m snm, 4-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4424, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) . Prov . Pichincha, volcán Pasochoa, ladera W, bosque virgen protegido, sobre P. dolichorrhiza epifita, 3400 m snm, 15-IX-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4390, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) .

Skyttella stictae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818409 . Similar to S. mulleri from which it differs in the much smaller, black 420 J. Etayo apothecia of 50-100 µm diam ,. a thin exciple and its substrate, the apothecial disk of Sticta . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, en el disco de los apotecios de Sticta sp ,. 01º27’S, 78º27’W, 3800-4000 m snm, 30- VII-1999, J. Etayo 26022 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas artonioides, gelatinosos, agrupados, a veces tan numerosos que forman una mancha negra y continua sobre el disco de los apotecios parasitados; de color negro, superficialmente redondeados, aplanados o ligeramente cóncavos, completamente inmersos o ligeramente erumpentes, de 50-100 µm de diám . Excípulo poco desarrollado, pardo rojizo, K-, de 10-15 µm de anchura, en el lateral formado por hifas septadas, muy similares a las paráfisis pero más oscuras, poco coherentes . Himenio hialino, I, KI-, de 50-60 µm de espesor . Epihimenio pardo anaranjado intenso, gelatinoso, K-, de 5-10 µm de anchura . Hipotecio pardo rojizo, cupuliforme, K-, de 10-30 µm de grosor en su parte central . Paráfisis simples, septadas, no o apenas capitadas, de 3-5 µm de anchura, no coherentes, de pared fina . Ascos claviformes, con largo pie, funcionalmente unitunicados, sin ensanchamiento apical, con una indentación en forma de poro en la pared interna, octosporados, de 42-60 x 7-12 µm, muy finos y quebradizos, se rompen trasversalmente por la mitad con ligera presión, I, KI-; epiplasma I+, KI+ anaranjado . Ascósporas elipsoidales, de ápices obtusos, simples, con pared muy fina, de (9-)11-12(-14) x 4-5,5 µm . Conidiomas no observados . Skyttella stictae crece en el disco de los apotecios con reborde piloso de una Sticta indeterminada . En un principio, el disco del hospedante se cubre de pequeños ascomas granuliformes pardos; sin embargo, cuando completan su desarrollo son de color negro, apenas sobresalientes y tan agrupados, a menudo por cientos, que ennegrecen casi completamente el disco . El paso siguiente en la colonización fúngica parece ser la descomposición del himenio y colonización por especies más saprobias y mucho más comunes, como Niesslia stictarum . Hongo e himenio del hospedante tienen parecidas tonalidades de color . La coloración del excípulo y epihimenio en Skytella es pardo rojiza, más intensa que la del epihimenio del hospedante . Los ascomas del hongo también se distinguen del himenio por que en sección tienen forma de cono invertido y no reaccionan con el I y el KI, sus paráfisis son libres, no coherentes como en Sticta y los ascos son menores y sobre todo más estrechos incluso que las esporas del hospedante . Las esporas también son mucho menores y simples . Se diferencia de la otra especie del género: S. mulleri, en que sus ascomas tienen un pequeño excípulo y parasitan los apotecios de Sticta, en vez del talo de Peltigera; además, son de tamaño mucho menor, de (0,2-)0,3-0,7(-1) mm en S. mulleri (Hawksworth y Santesson, 1988) y de color negro frente a amarillo pálido o amarillo anaranjado . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 421

Fig. 105. Skyttella stictae . A) multitud de pequeños apotecios en el disco de un apotecio de Sticta . B) ascos del hongo en relación con las esporas septadas de Sticta sp . C) ascos y paráfisis con su epihimenio pardo . D) asco con ascósporas (I) . E, ascósporas . Escalas: A = 500 µm, B, C, D y E = 10 µm . (Etayo2 2602 QCA) . 422 J. Etayo

Wedin y Hafellner (1998) describieron provisionalmente como “Arthonia” semiimmersa Wedin & Hafellner un taxón con el himenio y ascos I-, KI- y parásito sobre el talo de Pseudocyphellaria . Algunas diferencias con S. stictae son que sus apotecios son mayores, de 0,1-0,2 mm de diám ,. inmersos y que acaban rompiendo el córtex del hospedante, sin excípulo, epitecio hialino a parduzco y, especialmente, por sus mayores esporas, de 14,5-18 x 5-7 µm y uniseptadas . Solo la encontramos en la localidad tipo . Apotecios ennegrecidos de Stic- ta quizás causados por la infección de esta especie o de la referida Niesslia stictarum se encuentran frecuentemente en Ecuador .

Sphaerellothecium Zopf

Perteneciente al orden Dothideales, el tipo del género corresponde a S. araneosum (Rehm ex Arnold) Zopf . Lawrey & Diederich (2016) consideran 31 taxones en este género, tanto sobre líquenes crustáceos como foliáceos . Todas las especies conocidas son liquenícolas . El talo suele estar compuesto por una red de hifas pardas de pared gruesa que se extiende sobre el sustrato, más raramente que penetra en el hospedante . Ascomas de tipo pseudotecio, ostiolados, desde inmersos a sésiles . Pared del ascoma paraplectenquimática . Hamatecio formado por perífisis, a menudo muy rudimentarias, con o sin parafisoides largos que acompañan a los ascos . Himenio I-, KI- . Ascos fisitunicados, con engrosamiento apical . Ascósporas hialinas hasta pardo oscuras cuando maduras, 1-3 septadas . El hamatecio, de gran interés taxonómico (Roux y Triebel, 1994), distingue a este género de Stigmidium, pero frecuentemente es difícil de apreciar . Dada la complejidad del género y las pequeñas diferencias que distinguen a las especies que lo componen no presentamos una clave de las especies neotropicales, exceptuando una con las especies que viven en Heterodermia, y otra para diferenciar a las especies de Sphaerellothecium y Stigmidium en Usnea.

Clave de especies de Sphaerellothecium y Stigmidium que viven sobre Heterodermia en Ecuador

1 En los soralios de Heterodermia; pared del ascoma con células de pared muy fina, K-; con parafisoides gruesos alrededor de los ascos y con ascósporas de pared fina y fragmentable, de (13-)15-18 x 4-5 µm ...... Sph. episoralium 1 Directamente en el talo de Heterodermia; pared con células de pared Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 423

gruesa; sin parafisoides; con ascósporas de pared más gruesa y de menor tamaño ...... 2

2 Sobre el grupo H. leucomelos; ascomas sésiles; ascos de 28-44 x 9-12 µm y ascósporas de 10,5-13 x 2,5-3 µm ...... Stigmidium heterodermiae 2 Sobre especies de lacinias más anchas; ascomas inmersos a superficiales con la pared K+ pardo verdosa; ascos de 17-27 x 9-13 µm y ascósporas de 7,5-10 x (2,5-)3-4 µm ...... Sph. gallowayi

Clave de Sphaerellothecium y Stigmidium sobre Usnea en Ecuador

1 Ascomas que causan una necrosis parda o negra; pared ascomática formada por células macizas y subpoliédricas muy oscuras ...... Sph. usneicola 1 Ascomas sobre zonas no necróticas o de color anaranjado; pared asco- mática con células de pared fina ...... Stigmidium alectoriae

Sphaerellothecium araneosum (Rehm ex Arnold) Zopf

En Sudamérica se conocía de Chile (Roux y Triebel, 1994, Etayo y San- cho, 2008) y en Norteamérica la localidad más cercana es mejicana (Goward 9et al ,. 19 4) . ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, boggy páramo in depression N of the road, c. .5 km SW of the top of the volcano, 0º48’N, 77º57’W, on Pertusaria sp . on plant debris, 4040 m snm, 13-VII-1999, Z. Palice 2588 (PRA) .

Sphaerellothecium cladoniae (Alstrup & Zhurb .) Hafellner (= Sphaerellothecium araneosum var . cladoniae Alstrup & Zhurb .)

Muy común en el Ártico (Zhurbenko y Alstrup, 2004) y probablemente también en el hemisferio norte . Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En el hemisferio sur se conocía de Bolivia (Flakus et al ,. 2008) . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P .N . Cotopaxi, NNE slope of volcan Co- 424 J. Etayo topaxi, 0º37’S, 78º24’W, on Cladonia sp . squamules, 3800 m snm, 24-VI-1999, Z. Palice 3676 (PRA) .

Sphaerellothecium coniodes (Nyl .) Roux & Diederich

Los ejemplares ecuatorianos tienen hifas talinas de 4-8 μm de grosor, con la pared muy rugosa y cubierta de placas de 1-2 μm de diám ;. ascomas de 40-60 μm de diám . y reacciones de ascos y ascósporas negativas con BCr . Encontramos este taxón sobre Dibaeis columbiana (Vain .) Kalb & Gierl y Phyllobaeis imbricata . Habitualmente citado en el hemisferio norte sobre talos estériles de Baeomyces rufus (Huds ). Rebent . y B. carneus (Retz ). Flörke . Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en Phyllobaeis imbricata, 27-II-2003, J. Etayo 25663 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, en Ph. imbricata en suelo, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17303 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Dibaeis columbiana, en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26987 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Sphaerellothecium episoralium Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818410 . Similar to Sph. gallowayi and differing in its K-negative ascomatal wall, larger asci and larger spores (of 9-11 x 5-. 4 µm en Sph. gallowayi) . Further- more, this species lives on soralia and not directly on the thallus, and the thalline hyphae do not form a net around the perithecia . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Heterodermia cf . japonica , 10 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20030 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos o agrupados en los soralios de Heterodermia; negros, subesféricos o ligeramente aplanados apicalmente, superficiales, de 50-80 µm de diám ., rodeados en su parte media e inferior de hifas pardas que lo sujetan al sustrato; hifas de pared fina, septadas, de 2-3 µm de grosor; pared excipular paraplectenquimática, formada por varias capas de células poliédricas, de pared variable en grosor (habitualmente muy fina) y pigmen- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 425

Fig. 106. Sphaerellothecium episoralium . A-B) ascomas creciendo en los soralios de Heterodermia cf . japonica . C) ascos con KI . D) Ascósporas (KI) . Escalas: A y B = 200 m; C y D = 10 µm . ( Etayo 20030 QCA) . 426 J. Etayo tación, con células de 5-8 µm de diám ,. K- . Himenio I-, KI-, con perífisis hialinas, simples, de 1,5-2 µm de grosor, con el ápice ensanchado; parafisoides persistentes, septados y ramificados, con células de pared fina, de 3-10 x 3-4 µm, muy constreñidos en los septos, visibles en forma de fragmentos pegados a los ascos . Ascos fisitunicados, claviformes, más ensanchados en la parte media, con engrosamiento apical de la pared, octosporados, de (34- )37-46(-50) x 10-14 µm . Ascósporas largamente elipsoidales, casi cilíndricas, de ápices obtusos, hialinas, uniseptadas, no constreñidas en el septo, con dos gútulas oleosas en cada célula, de pared muy fina que se rompe fácilmente por el septo, con células casi iguales, no halonadas, de (13-)15-18 x 4-5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Su nombre proviene del hábitat de esta especie, pues solo crece en los soralios de Heterodermia . Al menos tres especies de los géneros Sphaerellothecium y Stigmidium se encuentran sobre Heterodermia en Sudamérica . Las tres son fácilmente distinguibles por el tipo de infección, ascomas y tamaño esporal . Sphaerellothe- cium episoralium, difiere de Stigmidium heterodermiae (que parece colonizar solo a especímenes del grupo de H. leucomelos) en sus ascomas rodeados de hifas pardas, pared ascomática con células de pared muy fina, presencia de estructuras hamateciales gruesas mezcladas entre los ascos y grandes esporas, frecuentemente fragmentables por el septo . Las esporas de S. heterodermiae son bastante menores, de 10,5-13 x 2,5-3 µm . Sphaerellothecium gallowayi, que convive con la especie aquí descrita en el material tipo, es también diferente . Solo se asienta en el talo sobre el que forma una red de hifas pardas que acaban oscureciéndolo . Las diferencias microscópicas son claras: pared que se torna pardo verdosa con el K, ascos menores y sobre todo las esporas de menor tamaño (9-11 x 3,5-4 µm) en Sph. gallowayi son rasgos diagnósticos . Recientemente (van den Boom, 2016) ha descrito Sphaerellothecium heterodermiae van den Boom, taxón muy similar a S. gallowayi, por tanto diferente en los mismos detalles de S. episoralium . Stigmidium pumilum (Lettau) Matzer & Hafellner (Matzer y Hafellner, 1990) fue descrito sobre especies de Physcia, género emparentado con Hete- rodermia . Se diferencia de S. episoralium por la ausencia de filamentos himeniales y también de perífisis, ambas estructuras son claras en S. episoralium . Además, las esporas son más cortas, de (8-)9-13(-16) x 3-7 µm . Se ha introducido S. episoralium en el género Sphaerellothecium por la presencia de parafisoides formados por células relativamente grandes que se forman entre los ascos, aunque no son idénticos a los señalados en Roux y Triebel (1994) como típicos del género . Otras características, como sus curiosos ascomas rodeados de hifas sueltas puede ser una adaptación para la sujección a un medio tan inestable como son los soralios . En todo caso son también muy diferentes a las hifas talinas de Sphaerellothecium . Las esporas Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 427 son grandes y de pared fina, que se rompen fácilmente por el septo, hecho que no se conoce en el género Sphaerellothecium . Se ha encontrado en los soralios de Heterodermia cf . japonica que suelen estar coloreados de rosa, aunque esta coloración puede no ser causada por el hongo . En la única localidad conocida el talo del liquen está también ocupado por Sphaerellothecium gallowayi .

Sphaerellothecium gallowayi Diederich

Las infecciones encontradas en Ecuador son más oscuras y las hifas menos visibles que en Diederich (2007) y los ascomas son primero inmersos y luego semiinmersos; sin embargo ascos y ascósporas son bastante coincidentes en forma y tamaño . La ausencia de hamatecio formado por parafisoides y las finas hifas talinas hacen que este taxón no sea un miembro típico del género Sphaerellothecium. Una breve diagnosis de nuestros ejemplares sería: Talo con abundantes hifas pardas, lisas, torulosas, que cubren y oscurecen el talo del hospedante . Ascomas primero inmersos, semiinmersos cuando adultos, de 50-100 µm de diám ;. pared excipular parda formada por varias capas de ca. 10 µm de espesor, K+ pardo verdosa . Ascos octosporados, de 16-32 x 8- . Ascósporas uniseptadas, hialinas, con la célula inferior más estrecha, de 9-11 x 3,5-4 µm . Sphaerellothecium gallowayi parece ser una especie austral que se conocía de Australia y Papúa Nueva Guinea (Diederich, 2007) . Es común en Ecua- dor y vive sobre especies de Heterodermia de lóbulos anchos a diferencia de Stigmidium heterodermiae Etayo, que prefiere especies de Heterodermia del gr . leucomelos . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Hetero- dermia sp . en roquedo, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25529 y Z. Palice (QCA) . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Heterodermia cf . japonica, 10 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20030, 20032 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, sobre H. spe- 3ciosa, 3 00-3350 m snm, 28-II-2003, J. Etayo 25374 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Sphaerellothecium reticulatum (Zopf) Etayo (Echinothecium reticulatum Zopf)

Según Hafellner y Calatayud (1999) vive sobre especies de Parmelia s l. at . En Ecuador encontramos muestras con los típicos ascomas “espinosos” (con 428 J. Etayo hifas cortas idénticas a las talinas) sobre Punctelia e Hypotrachyna . En Suda- mérica fue citado por Triebel 9et al. (19 1) y Etayo (2010c) del Perú sobre Par- melia y Xanthoparmelia . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre cianobacterias en Punctelia sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25514 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Hypotrachyna sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20099 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Sphaerellothecium stereocaulorum Zhurb . & Triebel

En Ecuador existe al menos una especie de Sphaerellothecium que se encuentra sobre Stereocaulon . Zhurbenko y Triebel (2007) describieron S. stereocaulorum, propio de zonas boreales de Noruega y Siberia . Se caracteriza por sus hifas talinas inmersas en la zona epinecral del talo; pequeños ascomas de 40-50 µm de diám ,. con la pared olivácea; ausencia de filamentos interascales y pequeñas esporas, a veces triseptadas . Nuestros ejemplares son coincidentes con los señalados de Navarino (sur de Chile) como Sphaerellothecium sp . 1 en Etayo y Sancho (2008) . Dado que el tamaño de los ascomas, ascos y ascósporas es similar a S. stereocaulorum, lo referimos a esta especie ya nombrada . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Stereocaulon sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19906 (hb . Etayo, QCA) . Ibidem, sobre Stereocaulon sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26297 (hb . Etayo) .

Sphaerellothecium thamnoliae Zhurb .

En Ecuador encontramos talos estériles, con hifas muy ramificadas, que cubren y ennegrecen las lacinias de Thamnolia . Las hifas, de 3-5 µm de anchura y ornamentadas tenuemente, constreñidas en los septos, concuerdan con la descripción de Zhurbenko (2012) pero en ningún caso presentan ascomas . ECUADOR . Prov . Carchi, volcán Chiles, S slope, wet páramo in uppermost part of the valley of río Chilma, 0º48’27’’N, 77º56’24’’W, on Thamnolia subbuliformis, 4300 m snm, 6-III-2003, 4Z. Palice 83 8 (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 429

Sphaerellothecium usneicola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to Stigmidium alectoriae, but with smaller perithecia concentrated in brown or black spots, with a different excipulum structure and smaller ascospores . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp ,. 1600 m snm, 28- VII-1999, J. Etayo 26354 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados sobre pequeñas necrosis pardas o negras en el talo de Usnea, negros, subesféricos, semiinmersos hasta casi superficiales, diminutos, de 30-60 µm de diám . Hifas talinas inmersas, abundantes, de color pardo claro, septadas, finas, de 2-3,5 µm de grosor, poco visibles, BCr+ azul . Infección parda oscura de 0,3-0,7 mm de diám ,. rodeada de una zona necrótica negra . Pared ascomática formada aparentemente por una capa de células pardas o negras, de pared gruesa y pigmentada, sin apenas luz, subpoliédricas, de 3-7(-9) µm de diám ., mientras que en la base las células externas son de pared fina; en ascomas muy jóvenes también se aprecian partes con textura epidermoidea, BCr+ azul . Hamatecio poco desarrollado, parece restringirse a escasas hifas ramificadas, finas de ca. 1 µm entre los ascos o en contacto con la pared del ascoma; aparentemente sin perífisis ostiolares . Ascos fisitunicados, claviformes hasta anchamente claviformes, ensanchados apicalmente, sin o casi sin pie, octosporados, I-, KI-; epiplasma I, KI+ anaranjado, de 22-35 x 11-17 μm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, bicelulares, a menudo con la célula inferior algo más estrecha, de ápices obtusos, pardas cuando hipermaduras, con vaina gelatinosa gruesa e irregular y con diminutas gútulas oleosas en cada célula, de 9-12,5 x 4-5 µm . Conidiomas no observados . Por su característica pared formada en su capa externa por células macizas, casi sin luz e inferiormente por células epidermoideas, recuerda al género Rhagadostomella, descrito en Etayo (2002a) . Se distingue, sin embargo, por sus ascos diferentes con un característico anillo, BCr+ y esporas halonadas y más cortas y anchas (en Rhagadostomella gregaria son bien diferentes de 14- 16,5 x 1,5-2 µm); además, se pueden observar pequeñas estructuras similares a parafisoides, más parecidas a las propias de Sphaerellothecium señaladas en Roux y Triebel (1994) . Es posible que el género Rhagadostomella esté confinado a parasitar líquenes del orden Peltigerales . Como ya se ha señalado se distingue bien de especies de Sphaerellothecium y de otros Stigmidium por la pared tan particular del ascoma . Una especie que también vive sobre Usnea es Stigmidium alectoriae (Lindsay) Etayo (Etayo y Sancho, 2008), pero no forma necrosis sobre el hospedante, excepto, en ocasiones, pequeñas zonas anaranjadas bajo cada peritecio, éstos son mayores que en S. usneae y tiene la pared parda, K+ pardo verdosa, entre otras dife- 430 J. Etayo

Fig. 107. Sphaerellothecium usneicola . A) Talo con ascomas que necrosan las lacinias de Usnea sp . B) Células de pared maciza y parda que forman la pared superficial del ascoma . C) Ascos (agua) . D) Ascos y ascósporas (I) . E) Ascósporas rodeadas de halo . Escalas: A = 50 µm; B, C, D, E y F = 10 µm . (Etayo 26354 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 431 rencias . Además, tiene pseudoparáfisis rudimentarias, típicas de Stigmidium (Roux y Triebel, 1994) y las esporas son más largas y estrechas, de 12-15 x 3-3,5 µm . Sph. usneicola se conoce solamente de la localidad tipo, por lo que parece una especie rara .

Sphinctrina leucopoda Nyl .

Citada recientemente de las islas Galápagos, sin indicar hospedante (Bun- gartz 1et al ,. 201 ) .

Sphinctrina tubaeformis A . Massal .

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Sudamérica este autor señala muestras de Brasil y Guatemala . Citada recientemente también de las islas Galápagos, sin indicar hospedante (Bungartz 1et al ,. 201 ) .

Spirographa Zahlbr .

Género de hongos liquenícolas, comensalísticos, con ascomas inmersos que pueden acabar siendo sésiles, de color pardo oscuro a negro, con el ex- cípulo al principio recubriendo casi completamente el disco; excípulo pardo amarillento, sin pelos; himenio hialino cubierto por una capa de gránulos amarillo anaranjados; sin perifisoides; con paráfisis filiformes, raramente ramificadas, ligeramente capitadas en el ápice; ascos unitunicados, claviformes, normalmente miriosporados y ascósporas hialinas, generalmente vermiformes y uniseptadas . El excípulo de Spirographa ha sido catalogado como paraplectenquimáti- co (Sherwood-Pike, 1987, Diederich in Nash 0et al ,. 20 4); pero en nuestras muestras, se observa un entramado de hifas finas, anastomosadas, hialinas, recubiertas de un espeso gel, todo ello bien visible en K .

Clave de Spirographa en Ecuador

1 Con esporas vermiformes, largas, de 35-45 x 2-2,5 µm; sobre Sticta ...... S. longispora 1 Con esporas menores y sobre otros hospedantes ...... 2 432 J. Etayo

2 Con esporas ligeramente curvadas, de 15-32 x 2-3 µm, himenio de 90- 110 µm; sobre Usnea ...... S. usneae 2 Con esporas vermiformes de 22-31 x 1-2,5 µm, himenio de 50-65 µm; sobre líquenes crustáceos y foliáceos (quizás varias microespecies invo- lucradas) ...... S. fusisporella grupo

Spirographa fusisporella (Nyl .) Zahlbr .

Esta especie ha sido citada sobre muchos líquenes crustáceos y algunos foliáceos, como Lobaria, Peltigera, Pseudocyphellaria y otros géneros de la familia Parmeliaceae (Kalb y Hafellner, 1995, Kocourková, 2000, Etayo, 2002a, Nash et0 al ,. 20 4, Brackel, 2014) . Es muy probable que bajo ese nombre se encuentren una serie de microespecies con pequeñas diferencias entre ellas . Su basiónimo Graphis fusisporella Nyl . fue descrito como liquen, y taxones muy semejantes como Lecidea ascaridiella Nyl . se describió sobre una cf . Porpidia (Huilia Zhalbr . en Hawksworth, 1980b) y Melaspilea vermiformis Leighton y M. vermifera Leighton sobre Pertusaria albescens (Hawksworth, 1980b) . En Ecuador encontramos S. fusisporella sobre talos crustáceos esté- riles, probablemene del género Pertusaria y sobre un liquen con peritecios . Ambos tienen caracteres similares a los señalados en Hawksworth (1980b) y Sherwood-Pike (1987) . El ejemplar sobre Siphula pteruloides Nyl . forma agallas, por lo que puede tratarse de un taxón diferente . En Perú se ha citado sobre Lobariella pallida. Una recopilación de países donde se ha encontrado en América aparece en Etayo (2010c) y más general en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre crustáceo indeterminado con peritecios, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19999 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Volcán Chiles, ladera SSW, páramo con Azorella, sobre liquen estéril indet ,. sobre cf . Pertusaria en Azorella, 00º48’16’’N, 77º56’30’’W, 4150 m snm, 6-III-2003, Z. Palice 8491 (PRA) . Prov . Loja, P .N . Podocar- pus, moist páramo around Laguna del Oso, .5 km NE of Vilcabamba, 04º10’30’’S, 79º06’30’’W, on Siphula pteruloides among bryophytes, 3200 m snm, 6-VIII-1999, Z. Palice 3157 (PRA) . Muestra de comparación sobre Pertusaria —. ESPAÑA . Navarra, Monte Li- mitaciones de las Améscoas, km 6, hayedo en ladera con Fagus sylvatica, sobre Pertusaria pertusa (L ). Tuck ,. 1090 m snm, 1 Abril 1994, J . Etayo 16938 (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 433

Spirographa longispora Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from other species of Spirographa described so far by its rela- tively thick hymenium, 80-90 µm, the vermiform and long spores, 35-45 x 2- 5. µm and its preference for Sticta as host . Typus.— ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Sticta humboldtii en arbustos, 4000 m snm, 00°47’49” S, 77°52’26” O, 4-III- 2003, J. Etayo 26984 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas de color pardo oscuro, primero inmersos, luego sésiles, de 120- 160 µm de diám ,. al principio cerrados sobre el himenio (cleistohimeniales), con el disco plano, por debajo del reborde que es continuo, concoloro, no fisurado y sin pelos . Excípulo fino, de 30-40 µm de espesor en su parte lateral y hasta 20 µm en la basal, de color pardo oliváceo, K-, formado por una red de hifas anastomosadas, finas, de 1-1,5 µm de grosor, rodeadas de una gruesa envoltura gelatinosa (observable en K) con pigmento pardo especialmente en el exterior; sin perifisoides . Epihimenio con gránulos gelatinosos de color amarillo que desaparecen al aplicar K . Himenio hialino, I-, KI-, de 80-90 µm de espesor . Paráfisis septadas, simples o, raramente, ramificadas y con escasas anastomosis, de 1,5-2,5 µm de grosor en apotecios jóvenes y 1-1,5 µm en maduros, ligeramente más ensanchadas en el ápice, septadas y rodeadas de una gruesa vaina gelatinosa . Ascos unitunicados, claviformes, sin engrosamiento apical, de 70-80 x 10-18 µm, multiesporados . Ascósporas vermiformes, de ápices agudos, hialinas, uniseptadas (a veces parecen observarse dos pseudo- septos más), de 35-45 x 2-2,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Su nombre proviene de la longitud de sus esporas, mayores que en el resto de especies del género . Como ya se ha comentado S. fusisporella ha sido señalada sobre diferentes tipos de hospedantes, entre ellos géneros del orden Peltigerales . Desconoce- mos si esos ejemplares pertenecen a S. longispora . El carácter más diagnóstico de S. longispora son sus largas esporas vermiformes que tienen un mínimo de 35 µm de largo . Este tamaño mínimo está normalmente por encima del máximo señalado para las esporas de S. fusisporella (Hawksworth, 1980b, Sherwood-Pike, 1987, Kocourková, 2000, Diederich in Nash et0 al ,. 20 4) . Los ascomas primero inmersos luego sésiles de S. longipora aparecen sobre el talo piloso de Sticta humboldtii, tanto en la parte superior como en la inferior, incluidas las cifelas, preferentemente en zonas en mal estado del liquen y desprovistas ya de pelos . Solo la encontramos en una ocasión, por lo que debe ser un taxón bastante poco frecuente . 434 J. Etayo

Fig. 108. Spirographa longispora . A) aspecto de los ascomas aglomerados entre los pelos de la parte superior de Sticta humboldtii . B) asco maduro . C) excípulo en sección formado por hifas anastomosadas y gelatinizadas . D) ascósporas vermiformes, a veces muy curvadas . E) parte apical de algunas paráfisis . Escalas: A = 200 µm; B, C, D y E = 10 µm . (Etayo8 269 4 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 435

Spirographa usneae Flakus, Kukwa & Etayo

Especie recientemente descrita (Flakus y Kukwa 2012b) sobre Usnea . Se conoce hasta el momento de Bolivia y Ecuador . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, en Usnea sp . de color rojizo, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19937 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Sporidesmium Link

De acuerdo a Iturriaga et al. (2008) Sporidesmium s . str . consta de 39 especies después de que muchos de sus epítetos fuesen trasladados a otros géneros . En este trabajo se describe la especie S. usneae similar en la forma de sus conidios a otra liquenícola, S. lichenicola, pero sin células conidiógenas proliferantes entre otras diferencias .

Clave de las especies liquenícolas descritas en Sporidesmium

1 Con células conidiógenas proliferantes; conidióforos de 150-200(-315) x (3-)6-12,5 µm con la base en forma de apresorio; conidios con (3-)5-11 septos, de célula apical muy larga; en Leptogium ...... S. lichenicola 1 Sin células conidiógenas proliferantes; conidióforos menores sin base en forma de apresorio; en otros líquenes ...... 2

1 Conidios con 5–6(–9) septos, sin célula alargada apical y de 35–40(–55) x (6–)7,5–9(–19) µm; en Bacidia ...... S. bacidiicola 2 Conidios con 3-8(-12) septos con célula alargada apical y de 40-110(-170) x 11-12(-17) μm; en Usnea ...... S. usneae

Sporidesmium usneae Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from the other known lichenicolous Sporidesmium species, S. lichenicola by its immersed mycelium, smaller conidiophores and conidiogenous cells, without annelations, and smaller conidia with 3-8(-12) septa, 40-110(-170) x 11-12(-17) μm . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp . en ramita, 1600 m 436 J. Etayo snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19943 y Z. Palice . (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Colonias densas o efusas, de color negro, vellosas, rodean completamente en escasos mm de longitud las lacinias de Usnea a las que ennegrecen . Micelio inmerso, no forman estromas ni setas o hifopodios . Conidióforos macronematosos, mononematosos, cilíndricos, erectos, cespitosos, no ramificados, de pared lisa, formados por 1-3 células alargadas, rectas o flexuosas, de 10-11 x 5-6 µm, su base no forma estructuras similares a apresorios . Células conidiógenas monoblásticas, terminales, integradas, determinadas, de pared lisa, pardas, subcilíndricas, sin cicatrices ni annelaciones observables, de 12-13 x 5-6 µm . Conidios solitarios, acrógenos, simples, rectos o, más habitualmente, curvados, cilíndricos cuando jóvenes, luego obclaviformes, se van estrechando hacia el ápice, de color pardo oscuro, con septos y paredes más oscuras, pero con la célula apical normalmente más clara, obtusa; primero con 1 septo, al final con 3-8(-12) septos, con poro central claramente visible en el centro de cada septo, de pared lisa o ligeramente rugosa, de 40-110(- 170) x 11-12(-17) μm . Hemos encontrado varias especies de hifomicetes liquenícolas en Ecuador sobre Usnea . Una de ellas es similar a un micelio estéril de hongos Capno- diales Woron ., tal y como se señala en Braun et al. (2009) para muestras recolectada en Cladonia y Parmelina Hale . Se distingue de la representada en ese trabajo por sus células más subesféricas . En Colombia (Etayo, 2002a: 14) se señala otro hongo, con hifas hialinas, este mismo también parece común en Ecuador sobre Usnea . Hasta el momento esta especie no ha podido ser determinada . Por otro lado, Diederich (2002) describió el género Kalchbren- neriella Diederich & M . S . Christ . que cubre completamente de filamentos las lacinias de Usnea, pero esta especie no ha sido encontrada en Ecuador . Sporidesmium usneae no ha sido encontrado sobre otros hospedantes por lo que parece un parásito estricto de especies de Usnea . Se distingue bien de todos ellos por sus infecciones que ennegrecen el talo del liquen parasitado en forma de anillos con sus conidios dispuestos radialmente . La complejidad de varios géneros de hifomicetes, entre los que se encuentra Sporidesmium y su inestabilidad hasta que se realicen estudios moleculares es comentada por Iturriaga et al. (2008) y Silvera-Simón et al. (2009), por lo que no se repite en este trabajo . Dos especies de hongos liquenícolas habían sido nombradas bajo este nombre genérico: Sporidesmium bacidiicola Alstrup (Alstrup, 1991), sobre Ba- cidia rubella (Hoffm ). A . Massal . en Suecia (y Physcia adscendens en Alemania por Brackel, 2014) y S. lichenicola Iturr ,. D . Hawksw . & J L. . Crane (Iturriaga et al ,. 2008), sobre un Leptogium corticícola en mal estado recolectado en Táchira (Venezuela) . Esta última especie tiene varias características que la diferencian de S. usneae: su micelio parcialmente superficial y parcialmente Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 437

Fig. 109. Sporidesmium usneae . A-B) colonias que rodean anularmente las lacinias de Usnea sp . C-E) conidios septados y pardos y células conidiógenas . Escalas: A y B = 100 µm; C, D y E = 10 µm . (3Etayo 1994 QCA) . 438 J. Etayo inmerso, compuesto de hifas pardas ramificadas, sus conidióforos multisepta- dos, muy largos, de 150-200(-315) x (3-)6-12,5 µm, de pared gruesa (2,5-6 µm de grosor) y parda, con la base en forma de apresorio; las células conidióge- nas de 17-25 x 12,5 µm, con annelaciones; y sus conidios con (3-)5-11 septos, que tienen medidas que pueden superponerse con S. usneae, de (48-)60,5-123 x (10-)13,5-25 µm, pero con la célula apical bastante más larga . S. usneae crece en pequeñas infecciones de escasos milímetros alrededor de las ramitas estrechas de Usnea en buen estado, a las que parece ennegrecer, por tanto, se puede considerar un hongo parásito . Algunas veces la infección crece alrededor de zonas también parasitadas por Rosselliniella papuana . En las dos localidades donde la hemos encontrado procedentes de Ecuador e islas Canarias, conviven ambas especies . No debe desecharse que S. usneae pueda ser la fase asexual de R. papuana, pero también puede asentarse sobre las partes del talo atacadas por esa especie parásita . Otras muestras estudiadas —. Ibidem holotypus, sobre Usnea sp . en ramita, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19933 y Z. Palice (hb . Etayo) . ESPAÑA . islas Canarias, La Gomera, laurisilva encima de Tagaluche, por pista en- cherada, en Usnea sp ,. 700-900 m snm, J. Etayo 17796 y A. Fernández (hb . Etayo) .

Stigmidium (A . Massal .) Trevis .

El género Stigmidium, cuyo tipo es S. schaereri (A . Massal ). Trevis ,. es uno de los géneros con mayor número de taxones entre los hongos liquenícolas . Lawrey y Diederich (2016) señalan 84 especies liquenícolas . Además de su número, la dificultad taxonómica del género se acrecienta por los escasos caracteres distintivos que distinguen a esas especies muy similares entre sí . Ascomas peritecioides de pared paraplectenquimática, normalmente parda y más clara en su parte inferior . Hamatecio formado habitualmente por perífisis y por cortas estructuras pendientes llamadas pseudoparáfisis de tipo a y b (Roux y Triebel, 1994, Calatayud y Triebel, 2003) . Himenio I-, KI- . Ascos normalmente anchamente claviformes, sin pie, fisitunicados, engrosados apicalmente . Ascósporas hialinas, más raramente pardas al madurar, 1(-3) septadas . La mayor revisión del género hasta el momento se debe a Roux y Triebel (1994, 2005) que estudiaron las especies llamadas previamente Pharcidia epicymatia (Wallr ). G . Winter o Stigmidium schaereri. Distinguieron dos grupos: Stigmidium s . str ,. con 14 especies que forman pseudoparáfisis bicelulares y estrechas, de células diferentes entre sí; y el grupo de S. placynthii Cl . Roux & Nav -Ros. . y S. squamariae (de Lesd ). Cl . Roux & Triebel, con tres especies de largas pseudoparáfisis compuestas de 3-5 células de tamaño similar . Otro grupo propuesto recientemente es el de S. psorae (Anzi) Hafellner (Calatayud Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 439 y Triebel, 2003, Roux y Triebel, 2005) . Desgraciadamente las pseudoparáfi- sis son generalmente difíciles de observar y el hamatecio de la mayoría de taxones no está suficientemente estudiado (Zhurbenko y Diederich, 2008) . En este trabajo se aporta un nuevo grupo de Stigmidium cuyo hamatecio es similar al de Sphaerellothecium, pero cuyas hifas talinas son hialinas e internas, por tanto, bien diferentes de las hifas oscuras, normalmente epitalinas características de Sphaerellothecium .

Clave sencilla* de Stigmidium de Colombia y Ecuador

(*) Debido a la dificultad de observación de las estructuras internas se basa principalmente en su tipo de infección y hospedantes .

1 Ascomas sobre los apotecios del hospedante ...... 2 1 Ascomas fundamentalmente sobre el talo del hospedante ...... 3

2 Ascomas muy agregados que producen manchas negras en el disco as- comático de líquenes del orden Peltigerales ...... S. disconephromeum 2 Ascomas formando círculos concéntricos en el disco rojo de Cladonia lopezii ...... S. ahtii

3 Hiperparásito sobre las agallas producidas por Nesolechia en talos de Punctelia ...... S. epinesolechia 3 Hongo liquenícola no hiperparásito ......

4 Sobre Usnea ...... 5 4 Sobre talos no fruticulosos ...... 6

5 Ascomas dispersos rodeados de un halo de color anaranjado, K+ rojo; ascósporas de 13-14 x 3,2-4 µm ...... S. aff . alectoriae 5 Ascomas dispersos sin formar halos anaranjados alrededor; ascósporas de 11-12,5 x 4-5 µm ...... S. alectoriae

6 Sobre el talo de Peltigerales ...... 7 6 Sobre el talo de otros líquenes ...... 8

7 Sobre Peltigera; con ascomas semiinmersos y ascósporas de 9-11,5 x 3-3,5 µm ...... S. peltideae 7 Sobre Sticta; con ascomas finalmente sésiles y ascósporas de célula inferior más alargada, de 12-15 x 4-5,5 µm ...... Stigmidium sp . 440 J. Etayo

8 Hifas talinas oscuras visibles sobre el hospedante ...... 9 8 Sin ese tipo de hifas que oscurecen el talo del hospedante ...... 10

9 Talo que forma una pequeña red radial de hifas alrededor de los ascomas agrupados; ascósporas de 8-11 x 3,5-4,5 µm; sobre Parmotrema ...... S. triebeliae 9 Talo con abundantes hifas pardas no radiales; ascósporas de 10,5-13 x 2,5-3 µm; sobre Heterodermia gr . leucomelos ...... S. heterodermiae

10 Sobre manchas grises del talo pero sin la presencia de hifas externas; ascósporas de 310,5-1 x (3-)3,5-4 µm; en Hypotrachyna ...... S. hypotrachynicola 10 Sobre otros hospedantes ...... 11

11 Ascomas sésiles; sobre Leptogium ...... S. leptogii 11 Ascomas inmersos al menos en parte, sobre otros hospedantes . . . . 12

12 Sobre Phaeophyscia, ascósporas de 12-15,5 x 4-5 µm ...... S. pumilum 12 Sobre líquenes escuamulosos o crustáceos, saxi-terrícolas ...... 13

13 Ascomas de 40-60 µm, inmersos en el talo de Marchandiomphalina foliacea; esporas de 10-12 x 3,5-4,5 µm ...... S. joergensenii 13 Ascomas de 50-70(-120) µm, agregados sobre el talo y cefalodios de Placopsis; esporas de (10-)11-12(-14) x 4-5 µm ...... S. placopsidis 13 Ascomas dispersos en el talo de Acarospora (Phaeothallia), menores de 100 µm; esporas de 13-15 x x 4-5(5,5) µm ...... S. fuscatae

Stigmidium ahtii Etayo & Palice, sp . nov .

MycoBank.— MB 81868 . Differs from Stigmidium cladoniicola (also growing on a Cladonia) by a brown ascomatic wall, a hamathecium with branched-anastomosed paraphysoids, asci 29-32 x 9-12 µm and shorter ascospores, 11-13 x 3- 5. µm . ECUADOR . Prov . Loja, P N. . Podocarpus, páramo húmedo bajo Laguna del Oso, c. 15 km NE de Vilcabamba, en Cladonia lopezii S . Stenroos en piedra musgosa, 04º09’30’’S, 79º07’W, 3100 m snm, 7-VIII-1999, Z. Palice 3189 (PRA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas agrupados formando círculos en los apotecios rojos de Cladonia lopezii, negros, brillantes, subesféricos o un poco aplanados en el ostíolo, semiinmersos, de 50-80 µm de diám . Hifas talinas no visibles ni en superficie ni en el interior del hospedante . Pared parda, K- (algo más clara), en sección Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 441

Fig. 110. Stigmidium ahtii . A y C) ascomas agrupados o dispersos en los ascomas rojos de Cla- donia lopezii . B) asco inmaduro (RC) . D) hifas interascales ramificado-anastomosadas (RC) . E) ascósporas (RC) . Escalas: A y C = 0 5. mm; B, D y E = 10 µm . (Palice 3189 PARA) . 442 J. Etayo compuesta por varias capas concoloras de 5-8 µm de espesor en su parte media basal (que puede ser más clara), y más ancha, de 15-20 µm en la parte superior cercana al ostíolo; formada por un paraplecténquima con células poligonales de 4-7 µm, cuya pared celular está irregularmente engrosada y pigmentada . Ostíolo centrado, sin perífisis . Himenio K+ rosado (quizás por influencia de los pigmentos del hospedante) . Hamatecio compuesto por abundantes parafisoides ramificado-anastomosados, de células de forma irregular, moniliformes, estrechadas en los septos, de 1-2 µm de grosor . Ascos claviformes, de ápice obtuso o ligeramente truncado, con ensanchamiento apical, octosporados, de 29-32 x 9-12 µm . Ascósporas elipsoidales, hialinas, uniseptadas, ligeramente constreñidas en el septo, de 11-13 x 3-4,5 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. Esta especie se ha nombrado en honor del profesor Teuvo Ahti reconocido especialista en líquenes, principalmente de la familia Cla- doniaceae, pero también experto en nomenclatura que me ha ayudado en este estudio siempre que se lo solicité . Stigmidium ahtii no es un representante típico del género Stigmidium; por un lado tiene un hamatecio bien formado con abundantes parafisoides similares a los del género Sphaerellothecium, pero carece de las hifas talinas oscuras características de ese género . Por tanto, ninguna de las dos especies de Sphaerellothecium [S. cladoniae (Alstrup & Zhurb ). Hafellner y S. cladoniicola E S. . Hansen & Alstrup], ni “Echinothecium” cladoniae Keissl., éste con hifas o setas oscuras sobre el ascoma, se le parecen . Sphaerellothecium cinerascens Etayo & Diederich, parásito estricto que decolora el talo de Cla- donia parasitica, carece de las hifas talinas del género Sphaerellothecium y de los típicos filamentos hamateciales; además, las esporas son 1(-3) septadas finalmente pardas . Otra especie cladoniícola es Stigmidium cladoniicola Zhurb . & Diederich (Zhurbenko y Diederich, 2004), que crece sobre el talo en mal estado de Cl. macrophylla; pero tiene ascomas de pared pardo verdosa, ascos más anchos, esporas mayores y carece de filamentos interascales . Stigmidium subcladoniicola van den Boom (van den Boom, 2016) vive sobre las escuámu- las (no en los ascomas) de Cladonia sp . y tiene menores ascomas (30-50 µm), ascos (17-25 x 7-9 µm) y ascósporas (6-7 x 2-2,5 µm), además de carecer de filamentos hamateciales . Solo se conoce de la localidad tipo pero pasa fácilmente desapercibida pues es un parasimbionte que no causa ningún daño a los ascomas de la vistosa especie Cladonia lopezii en los que vive .

Stigmidium alectoriae (Lindsay) Etayo

Ascomas dispersos, negros, subesféricos, inmersos, al final ligeramente erumpentes en su zona ostiolar, de 50-80 µm de diám . Pared parda anaran- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 443

Fig. 111. Stigmidium alectoriae. A) Aspecto de un talo de Usnea sp . cubierto de los ascomas de Stigmidium . B) ascos y hamatecio en KI . C) ascósporas . Escalas: A = 0 5. mm, B y C = 10 µm . (4Etayo 1994 hb . Etayo) . 444 J. Etayo jada a pardo oscura, K+ pardo verdosa en la parte superior, sin pigmentos granulosos, paraplectenquimática, subhialina en la base . Sin perífisis o perí- fisis evanescentes . Con abundantes parafisoides septados, ramificados, finos, de 1,5-2 µm de espesor . Ascos fisitunicados, con fino ensanchamiento apical (especialmente con I y KI), subcilíndricos a claviformes y con corto pie, octosporados, de 42-52 x 8-12 µm, I-, KI-; epiplasma I, KI+ anaranjado . Ascós- poras elipsoidales, uniseptadas, de células desiguales, las superior mayor que la inferior, constreñidas en el septo, sin perisporio, de 10-12,5 x 4-5 µm . Stigmidium alectoriae tiene la particularidad de conformar un grupo de microespecies . En Ecuador encontramos dos formas que difieren en algunos caracteres del tipo . Ambas se desarrollan sobre el talo de Usnea . Una es la que describimos anteriormente, que es macroscópicamente similar pero presenta notables diferencias microscópicas, como la ausencia de un himenio KI+ violáceo y sus ascos más alargados (de 27-35 x 12-14 µm en S. alectoriae según Etayo y Sancho, 2008) . Otras muestras son distintivas a simple vista, pues provocan una coloración puntual, anaranjada, K+ rojo, en el talo de Usnea por debajo de cada peritecio del hongo . Es importante subrayar que esos puntos anaranjados son frecuentes en talos de Usnea en Ecuador, aunque en pocas ocasiones se encuentran con los peritecios del hongo . En la clave las hemos denominado S . aff . alectoriae . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp . en ramita, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19944 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado orient . N, en Usnea sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25499 y Z. Palice (hb . Etayo) . Muestras cuya infección provoca pequeñas coloraciones anaranjadas.— ECUA- DOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Usnea sp ,. 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25607 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Cientí- fica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja,on Usnea sp . on Prunus huantensis, 1945-2100 m snm, 2-VII-2004, H. Sipman 53057 (B) .

Stigmidium disconephromeum Etayo

Diagnosis de la muestra ecuatoriana: Ascomas peritecioides, dispersos, negros, subesféricos, inmersos, finalmente erumpentes en ¼ de su volumen como máximo, producen una necrosis negra en el ascoma parasitado . Pared hialina en su parte inferior, parda en la superior, formada por varias capas paraplectenquimáticas de células poligonales de pared fina . Perífisis Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 445 abundantes alrededor del ostíolo . Himenio I-, sin pseudoparáfisis aparentes . Ascos estrechamente claviformes, de ápice obtuso, octosporados, de corto pie, de 40-52 x 6,5-8 µm; epiplasma I+ anaranjado . Ascósporas largamente elipsoidales, hialinas, uniseptadas, no halonadas, de 9,5-13 x 3-3,5 µm . Co- nidiomas no observados . S. disconephromeum Etayo fue descrito sobre el disco de los ascomas de Nephroma antarcticum (Etayo y Sancho, 2008) . En Ecuador encontramos una pequeña muestra similar, pero sobre los ascomas de Lobariella pallida . La diferencia más notable son sus mayores ascos (25-35 x 8-11 µm en S. disconephromeum) . Es necesario estudiar más ejemplares para poder asegurar que ambos hospedantes tienen la misma especie de hongo parásito . Una especie descrita sobre un género similar es S. lobariae Zhurb . & Etayo (Zhurbenko y Etayo, 2012), que vive sobre el talo, no sobre los apotecios, de Lobaria pulmonaria en Alaska y España . Tiene ascos bastante más anchos, de (24-)32-46(-52) × (10-)12-17(-19) µm, y esporas más largas de (9,5-)12,5-15(- 16,5) × (3-)3,5-4(-4,5) µm que, finalmente, se vuelven parduzcas . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Lobariella pallida, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25618 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Stigmidium epinesolechia Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differs from S. neofusceliae another species growing on Parmeliaceae (Xanthoparmelia) by its different kind of infection without thallus decolora- tion, smaller perithecia 65-100 µm diam ,. a hymenial gel and hyphae that are I- (versus violet), a brown, K+ olivaceous perithecial wall (versus K-), and the host selection . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre agallas de Nesolechia cf . oxyspora en Punctelia cf . rudecta, 3950-4000 m snm, 2- VIII-1999, J. Etayo 20062 y Z. Palice (QCA-holotypus, herb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, negros, de 40-70 µm de diámetro, agrupados por cientos en agallas producidas por Nesolechia cf. oxyspora en el talo de Punctelia, a las que no decolora . Pared del ascoma paraplectenquimática, de “textura angularis”, parda oscura en su mitad superior, K+ olivácea, de 5-10 µm de espesor, e hialina en la inferior, de 3-5 µm de espesor, I+ violeta; compuesta por varias capas de células poligonales, las externas de 5-8 µm de diámetro . Ostíolo grande, de ca. 20-25 µm de diám ,. recubierto interiormente por perífisis abundantes, bi- o tricelulares, formadas por una célula gruesa basal, de 3-4 µm de anchura y otras más finas de ca. 1,5 µm . 446 J. Etayo

Fig. 112. Stigmidium epinesolechia A-B) asomas muy abundantes en las agallas producidas por Nesolechia cf . oxyspora, en B se puede ver el tamaño relativo con los ascomas de Nesolechia . C) ascos (agua) . D) ascósporas . Escalas: A = , B = , C y D = 10 µm . (2Etayo 2006 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 447

Gel himenial I y KI- . Carece de filamentos interascales . Ascos claviformes, octosporados, de 37-40 x 13-17 µm, ensanchados apicalmente, I- y KI- . As- cósporas elipsoidales, uniseptadas, ligeramente constreñidas en el septo, de células aproximadamente iguales, hialinas y con un grueso halo (2-3 µm), pardas con la pared lisa cuando maduran, de 12-14(-15) x (5-)5,5-6,5(7,5) µm . Conidiomas no observados . Stigmidium epinesolechia se debe de comparar con especies de Stigmidium que viven sobre Parmeliaceae . Se diferencia de S. neofusceliae Calatayud & Triebel (Calatayud y Triebel, 1999), que decolora el talo de Neofuscelia sp . pl ,. porque en esta especie tanto las hifas talinas como el gel himenial es I+ violeta, mientras que en S. epinesolechia sólamente reacciona así la pared hialina basal del ascoma . Además no consta en Calatayud y Triebel (1999) que la pared reaccione dando una coloración olivácea con K. Stigmidium xanthoparmeliarum Hafellner (Hafellner, 1994) vive sobre Xanthoparmelia al que induce la formación de manchas necróticas negras y la pared del ascoma es oscura también en su parte inferior y carece de la reacción violeta con I . Por otro lado, sus esporas también son más largas y estrechas, de 13-16 x 4- 5,5 µm . Stigmidium triebeliae Etayo (Etayo, 2000) que vive sobre Parmotrema reticulatum tiene ascomas agrupados en zonas circulares rodeadas de hifas negras radiales bien visibles y el gel himenial reacciona I+ azul violáceo . Ésta es la segunda especie hiperparásita del género pues S. schaereri vive sobre talos de Solorina parasitados por otro hongo no relacionado con Nesolechia: Dacampia hookeri (Borrer) A . Massal . Stigmidium schaereri tiene ascomas mayores, de 60-125 µm de diám ,. ascósporas no halonadas e hialinas, más largas y estrechas, de (10-)12-15(-18) x (3-)4-5 µm y ausencia de reacciones con el I en la pared ascomática (Roux y Triebel, 1994) . Sólo la encontramos en las agallas de Nesolechia cf . oxyspora que se forman sobre una Punctelia saxícola tentativamente llamada P. rudecta; a veces las agallas parasitadas no producen apotecios de Nesolechia mientras que en otras ocasiones conviven los ascomas de Nesolechia con los de Stigmidium . No la encontramos en partes del talo de Punctelia no parasitadas por Nesolechia, lo que se interpreta como que se trata de un hongo hiperparásito sobre Ne- solechia, aunque debe demostrarse con otro tipo de estudios . Otra muestra vive sobre los ascomas de N. oxyspora en una Parmeliacea de color negro indeterminada . La población del material tipo sobre Punctelia convive con una Xanthoparmelia no identificada muy parasitada por Nesolechia pero sin la presencia de Stigmidium epinesolechia . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . ibidem, loc . tipo, en agallas de Nesolechia cf . oxyspora en Punctelia sp . sobre el roquedo, J . Etayo 20090 (hb . Etayo) . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, NNE slope of volc . Cotopaxi, 0º36’50’’S, 78º24’15’’W, on galls of N. oxyspora on black Parmeliaceae, 3800 m snm, 22-VI-1999, Z. Palice 2553 (hb . Palice) . 448 J. Etayo

Stigmidium fuscatae (Arnold) R . Sant .

Encontramos pequeños peritecios completamente inmersos en el talo de una Acarospora de color pardo . Solamente la parte expuesta de la pared es oscura mientras que el resto es hialina . Las esporas son de 13-15 x 4-5,5 µm y solo se vuelven oscuras cuando son hipermaduras . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014), que la reseña de Guadalupe en Centroamé- rica . Primera cita sudamericana . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. . Cotopaxi, ladera NNE del volcán, sobre Acarospora sp . en roquedo volcánico vertical, 00º36’45’’S, 78º24’15’’W, 3800 m snm, 27-VI-1999, Z. Palice 3039 (PRA) .

Stigmidium heterodermiae Etayo

Esta especie fue descrita de Colombia en Etayo (2002a) con los siguientes rasgos: pequeños ascomas sésiles, de 50-80 μm de diám ,. sobre infecciones negras en Heterodermia leucomelos, ascos de 28-44 x 9-12 μm y ascósporas alargadas, de 10,5-13 x 2,5-3 μm . Algunas muestras ecuatorianas se diferencian de S. heterodermiae en que los ascomas están inmersos y los ascos y ascósporas son ligeramente menores, de 18-25 x 8-15 µm y 8-10,5 x 2-2,5 µm respectivamente . Sería necesario estudiar más material sobre este hospedante para determinar el grado de variabilidad del taxón . Diederich (2007) describió Sphaerellothecium gallowayi Diederich sobre varias especies de Heterodermia procedentes de Australia y Papúa Nueva Guinea . Esta especie tiene ascomas y ascos similares pero las esporas son más anchas, de 7,5-10 x (2,5-)3-4 µm y posee hifas vegetativas gruesas de 3-4,5 µm . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre H. leucomelos ssp . leucomelos en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25334 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, sobre H. leucomelos,1 3000-3 50 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25692 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en H. leucomelos ssp . boryi, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25559, 25581 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre H. leucomelos ssp . boryi en roquedo, J. Etayo 25601 (QCA) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre H. leucomelos ssp. boryi, 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17251 y J. Santiana (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 449

Stigmidium hypotrachynicola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from S. xanthoparmeliarum, the most similar species, because it does not produce necrotic dots on the host thallus, and the ascomata, asci and spores are slightly smaller than in that species (60-80 µm, 30-40 x 13-16 µm and 13-16 x 5-5. µm, respectively in S. xanthoparmeliarum) . ECUADOR . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldo- nado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, Hypo- trachyna sp . en suelo, 4000 m snm, 00°47’49” S, 77°52’26” O, 4-III-2003, J. Etayo 26973 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, negros, subesféricos, inmersos hasta semiinmersos, en este caso apenas emergentes por el ostíolo, de 50-60 µm de diám ,. sobre manchas grises del talo . Hifas vegetativas internas, pardas, poco abundantes, de pared lisa, irregulares, ramificadas, septadas, de 2-3 µm de anchura . Ex- cípulo uniformemente pardo, K+ pardo verdoso, de ca. 10 µm de espesor, formado por varias capas; la más externa con células poligonales y pardas, de 3-5 µm de diám ,. de pared fina . Perífisis de la formación externa no visibles . Himenio hialino, I-, KI-, con pseudoparáfisis rudimentarias bicelulares, con la célula apical de 3,5-4 x 2-3 µm . Ascos bitunicados, anchamente claviformes, ensanchados apicalmente, I-, KI-, excepto el epiplasma que es I+, KI+ anaranjado, octosporados, de 22-34 x 11-16 µm, con exo- y endoasco BCr- . Ascósporas elipsoidales a largamente elipsoidales, rectas o, raramente, poco curvadas, uniseptadas, de células similares en largura, la superior más ancha y subaguda que la inferior; normalmente hialinas, pardas cuando hipermaduras y con 3(-5) septos, halonadas con una fina vaina gelatinosa de ca. 1 µm, BCr-, con 2-4 gútulas oleosas en su interior, de 10,5-13 x (3-)3,5-4 µm, con la pared BCr+ azul . Conidiomas no observados . Sus ascomas se distribuyen de manera dispersa sobre extensas zonas grises de Hypotrachyna; es de suponer que dicha coloración es causada por el hongo . En sección longitudinal estos talos presentan la parte inferior del córtex con algunas hifas del parásito y con las hifas talinas de la médula del liquen ennegrecidas, friables y en mal estado . Al menos cinco especies de Stigmidium se han descrito sobre Parme- liaceae . Stigmidium triebeliae Etayo (Etayo, 2000) sobre Parmotrema es bien diferente por la presencia de hifas radiales bien desarrolladas alrededor de los ascomas . Stigmidium xanthoparmeliarum Hafellner (Hafellner, 1994) sobre Xanthoparmelia, forma pequeñas manchas necróticas de 1-3 mm de diám . Los ascomas son ligeramente mayores, de 60-80 µm y también los ascos (30-40 x 13-16 µm) y ascósporas (13-16 x 4-5,5 µm) . Otras especies sobre Parmeliaceae conocidas son: S. acetabuli Calat . & Triebel (Calatayud y Triebel, 2001), S. neofusceliae Calat . & Triebel (Calatayud y Triebel, 1999), S. exasperatum Etayo 450 J. Etayo

(Etayo, 2010b) y S. parmotrematis F . Berger & E . Zimm . (Berger y Zimmer- man, 2016) . Stigmidium acetabuli tiene ascomas mayores, de 50-85 µm de diám ,. inmersos en los apotecios de Pleurosticta, con pared ascomática simple (1-3 capas), la externa con células mayores, de 5-10 µm de diám ,. ascos más estrechos, de 9-11 µm y esporas ligeramente más cortas, de (7,5-)8-10,5(-11) µm . Stigmidium neofusceliae crece en el talo de Xanthoparmelia pulla (Ach ). O . Blanco et al. y X. verruculifera (Nyl ). O . Blanco et al., tiene ascomas mayores, de (65-)70-85(-100) µm, que inducen la formación de manchas grisáceas en el talo, con pared ascomática más gruesa formada por 4-6 capas celulares, I+ violeta . El himenio también tiene esa reacción con el I . Las ascósporas son también mayores, de 12-15(-15,5) x 5-6(-7) µm . S. exasperatum fue descrita en los apotecios, no en el talo, de Melanohalea exasperata (De Not ). O . Blanco et al. Tiene ascomas algo mayores, de 50-80 µm, con una pared ascomática más fina y simple (1-2 capas), con células mayores, de 5-8 µm de diám . y esporas más anchas, de 4,5-6 µm, siempre bicelulares . Finalmente, S. parmotrematis tiene hifas vegetativas hialinas, mayores ascos, de (30-)35-45 x 10-13 µm, con endoasco BCr+ violeta y ascósporas sin períspora, algo mayores, de (12-)13-15 x (2,7-)3-3,5 µm . Por el tipo de hospedante se debe comparar con Sphaerellothecium parmeliae Diederich & Etayo (Etayo y Diederich, 1998) . Ésta ha sido citada sobre Parmelia s . str . (P. saxatilis y P. sulcata) y es común en Europa, aunque también se conoce de Norteamérica y sur de Siberia (Nash et0 al ,. 20 4); se caracteriza por sus infecciones negras en las cuales se forma un retículo de hifas tanto superficiales como adentrándose en el córtex . El agrisamiento del talo de Hypotrachyna por S. hypotrachynicola es de formación completamente distinta y se debe a hifas internas y dispersas pero no se observan superficialmente los retículos de hifas negras en la infección; además, los ascomas tienen la pared K+ pardo verdoso, los ascos y esporas son ligeramente menores (de 19-23 x 9-12,5 µm y 8,5-10 x 3-4 µm respectivamente) y éstas últimas carecen de halo en S. parmeliae . Recientemente (van den Boom, 2016), se ha descrito Sphaerellothecium parmotremae van den Boom de las islas Azores sobre Parmotrema . En su há- bito es muy parecida pero tiene hifas talinas más gruesas, de 3-5 µm de anchura, la pared es parda, K-, no forma pseudoparáfisis y las esporas carecen de halo y son menores, de 8-10 x 2,5-3,5 µm . En muchas ocasiones encontramos talos de Hypotrachyna con la misma apariencia y decoloración, pero sin estructuras reproductoras de hongos, que pueden ser infecciones jóvenes debido a este hongo . En el material tipo la encontramos en compañía de Capronia hypotrachynae. Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Hypotrachyna sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20065 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 451

Fig. 113. Stigmidium hypotrachynicola . A) hábito de la especie, peritecios dispersos inmersos o semiinmersos en el talo de Hypotrachyna sp . B) hifas talinas pardas . C-D) ascos (agua) . E) ascós- poras donde se observa el halo esporal . F-G) ascósporas (BCr) . H) ascóspora hipermadura (BCr) . Escalas: A = 500 µm; B, E, F, G y H = 5 µm; C y D = 10 µm . (Etayo3 2697 hb . Etayo) . 452 J. Etayo de Mojanda, orla arbustiva orientada al W, 3690 m snm, en Hypotrachyna densirhizinata, 27-II-2003, J. Etayo 25654 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Stigmidium joergensenii R . Sant .

Descrita sobre Marchandiomphalina foliacea de Venezuela (tipo) y Colom- bia (Santesson, 1989) . Este autor comenta las similitudes con Stigmidium peltideae del que se distingue por vivir en un hospedante diferente, sus ascomas pardos e inmersos, además de tener esporas más anchas (3,5-4,5 µm) . ECUADOR . Prov . Napo, P . N . Llanganates, a boggy paramo near “casita” begining of the river-basin of the flow río El Golpe, 0 5-0. 8. km WNW of Laguna Aucacocha, on Marchandiomphalina foliacea, 3750 m snm, 01º08’30’’S, 78º19’35’’W, 2-X-2000, P. Kulíšek, Z. Palice 4533, Z. Soldán y D. Stančik (PRA, hb . Etayo) . Prov . Loja, N .P . Podocarpus, wet shruby paramo at W-facing slope along a trail leading from Cajanuma ranger station up to the crest, just below the saddle, on M. foliacea on humus layer at a rock outcrop, 04º07S, 79º09’30’’W, 3300-3350 m snm, 5-VIII-1999, Z. Palice 3770 (PRA, hb . Etayo) .

Stigmidium leptogii Etayo

Encontramos los peritecios sésiles de esta especie sobre talos de Leptogium azureum y L. phyllocarpum, este último infectado también por Tremella leptogii . Algunos basidiomas del parásito presentan también este hongo liquenícola . Éstas son las primeras citas ecuatorianas de este taxón conocido hasta ahora de Colombia (Etayo, 2002a) . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre Leptogium phyllocarpum en árboles de cuneta, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20177 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, La- gunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en buen estado de L. azureum, 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25381 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Stigmidium peltideae (Vain .) R . Sant .

Conocida fundamentalmente en el hemisferio norte sobre especies de Peltigera, Kondratyuk y Galloway (1994) la citan de Nueva Zelanda y Etayo y Sancho (2008) de Chile y Argentina . Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocar- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 453 pus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Peltigera sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20125 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Peltigera sp ,. J. Etayo y Z. Palice 3007 (PRA) . Ibidem, bosque nublado en ladera W c. de la casa forestal de Cajanuma, sobre Peltigera sp . entre briofitos al borde del camino, 2800 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 3696 (PRA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en P. cf . polydactyla, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25563 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes cerca posada “casa de las truchas”, sobre P. soredians en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 26310 (QCA) .

Stigmidium placopsidis E . Zimm . & F . Berger

Hifas talinas inmersas, hialinas . Ascomas negros, semiinmersos, subes- féricos, de 50-70 µm de diám ,. oscuros en su parte superior y subhialinos en la base, abundantes sobre el talo y cefalodios de Placopsis . Pared ascomática con células internas hialinas y externas pardas, BCr+ azul, poligonales, superficialmente, de 4-7 µm de diám . y pared gruesa, K+ pardo verdosas y con diminutos gránulos de pigmento . Himenio I-, KI- . Perífisis ostiolares abundantes, claviformes, simples . Ascos anchamente claviformes, apenas sin pie, octosporados, de (19-)23-35(-40) x 12-16 µm, con epiplasma I+, KI+ anaranjado, BCr- . Ascósporas hialinas, raramente gris parduzcas cuando hipermaduras, uniseptadas, a veces subagudas en los ápices, con 1-2 gútulas oleosas por célula, BCr-, halonadas, de (10-)11-12(-14) x 4-5 µm . Solamente una especie de Stigmidium ha sido recientemente descrita sobre géneros de la familia Trapeliaceae M . Choisy ex Hertel . Stigmidium placopsidis se caracteriza según Berger y Zimmerman (2016) por sus abundantes ascomas punctiformes de ca. 120 µm de diámetro, agregados sobre el talo de Placopsis, pared ascomática BCr+ violeta y ascósporas hialinas, elipsoidales de 13-16 x 3,5-5,5 µm . La especie ha sido recientemente descrita de Madeira (Portugal) . Los ejemplares americanos tienen hábito muy similar, pero se diferencian de la descripción en el menor tamaño de sus ascomas, ascos y ascósporas que, además, tienen un pequeño halo esporal . Sólo un estudio de ejemplares en mejor estado permitirá asegurar si son conespecíficos o no . S. placopsidis se conoce de dos localidades en Ecuador y una peruana (dos de ellas entre los filamentos de Taeniolella diederichiana) . Debe ser un parasimbionte pues no produce daño aparente a Placopsis aunque recubra grandes superficies del talo . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Carchi, Volcán Chiles, arroyo que cruza la carretera a Prov . Carchi, Tulcán, Maldonado, c. 1,5 km S de la cumbre, sobre Placopsis sp ,. 00º48’S, 77º56’W, 4040 m snm, 13-VII- 454 J. Etayo

Fig. 114. Stigmidium placopsidis . A-B) hábito de la especie con abundantes ascomas que recubren en buena parte el talo de Placopsis rhodocarpa. C-D) ascósporas y asco joven . Escalas: A = 100 µm; B = 200 µm; C y D = 10 µm . ( Etayo 25419 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 455

1999, Z. Palice 3439 (PRA) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, en Placopsis rhodocarpa 3300-3350 m snm, 0º21’40’’N, 78º04’15’’O, 28-II-2003, J. Etayo 25419 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . PERÚ . Cuzco, Prov . Urubamba, Malaga Chico (Tas- tiyiocc), NNW of Ollantaytambo, on Placopsis sp ,. 13º4’S, 72º22’W, 4000-4100 m snm, 25-III-1981, R. Santesson, A. Tehler y G. Thor P93:20

Stigmidium porinae Matzer

Señalada por Lücking (1999) de la Estación Biológica de Jatun Satcha, sobre los líquenes foliícolas Microtheliopsis uleana Müll . Arg . y Trichothelium sp .

Stigmidium pumilum (Lettau) Matzer & Hafellner

Encontramos dos formas de diferente aspecto sobre especies de Phaeophys- cia; una de ascomas solitarios y otra que los tiene agregados sobre manchas decoloradas del talo . Microscópicamente ambas son similares a S. pumilum (Matzer y Hafellner, 1990), aunque de esporas algo más estrechas . Sus ca- racterísticas son: Ascomas totalmente hundidos en el talo, obpiriformes, negros, de 70-80 µm de diám ,. con perífisis pero aparentemente sin otro tipo de hifas interascales . Ascos octosporados, de 37-42 x 10-12 µm . Ascósporas elipsoidales fusiformes, de 12-15,5 x 4-5 µm, relación L/a de 3-3,5 . En Sudamérica se conocía de Chile y Perú (Hafellner 0et al ,. 20 2, Etayo, 2010c) . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Phaeophyscia endococcionodes (Poelt) Essl ,. 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20040 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Phaeophys- cia sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25340 (QCA) .

Stigmidium triebeliae Etayo

Taxón descrito de las islas Canarias (Etayo, 2000) . En Ecuador la encontramos junto con Briancoppinsia cytospora sobre Parmotrema reticulatum . Primeras citas americanas . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Parmotrema reticulatum, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25427, 25439 y Z. Palice (hb . Etayo, 456 J. Etayo

QCA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre P. reticulatum en roquedo, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25534 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Stigmidium sp . (en Sticta)

Stigmidium cupularis (Pat ). D . Hawksw ,. descrito de China sobre Sticta nylanderiana Zahlbr . tiene ascomas superficiales, de 200-400 μm de diám . (tamaño muy grande para un Stigmidium), carece de pseudoparáfisis y las ascósporas, afinadas en los extremos, son de 13-15 x 3-4 μm (Vouaux, 1912: 229, Hawksworth y Cole, 2003) . El pequeño tamaño de nuestra muestra no permite un estudio muy profundo pero indudablemente es diferente de S. cupularis. Los ascomas son pequeños, sésiles al final y las esporas tienen la célula inferior más larga y alcanzan las 12-15 x 4-5,5 µm . Especialmente los grandes peritecios de S. cupularis completamente sésiles son muy diferentes de los de nuestra especie . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp ., 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20085 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Syzygospora parmeliicola Diederich

Forma agallas de base adelgazada por formarse a partir de los isidios de Hypotrachyna . No observamos basidios por lo que su identificación no es segura . En caso de confirmarse ampliaría su distribución notablemente pues el material tipo se conoce de Costa Rica sobre H. bogotensis (Vain ). Hale y, quizás, de Australia sobre Canoparmelia (Diederich, 1996) . ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Hypotrachyna costaricensis (Nyl ). Hale on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52683a (B)

Syzygospora physciacearum Diederich

Forma abundantes agallas tuberculadas, negras, en los cilios de Heteroder- mia del grupo leucomelos, más raramente masas de color blanco amarillento o grises en las lacinias de Heterodermia sp . y H. leucomelos . Especie que no parece rara en América; Diederich (2003) reseña varias Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 457 citas de Canadá, Ecuador y EE UU. . Etayo (2002a) la señaló de Colombia . Damos varias citas ecuatorianas y una de EE UU. . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en los cilios de Heterodermia leucomelos ssp 4 . boryi, 2 00-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19965 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Heterodermia sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20137 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha bien conservada de árboles viejos entre cultivos, en talo y cilios de H. leucomelos, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25333 (hb . Etayo) . Prov . Im- babura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre talo y cilios de Heterodermia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25501 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Cha- chimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre H. leucomelos, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25512, 25525 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, en H. leucomelos, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25632 y Z. Palice (QCA) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre H. leucomelos, 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17260 y J. Santiana (hb . Etayo) . EE UU. :. California, Shasta Co ,. shore of Whiskeytown Lake E of Redding, near Whiskeytown, 380 m snm, on Physcia stellaris, 2 8. .000, O. Breuss 16986 .

Taeniolella atricerebrina Hafellner

Descrita de Austria por Hafellner (2007), es un hongo que forma agallas negras en Tephromela atra Fée en localidades de montaña . Posteriormente ha sido citada en Polonia (Kukwa y Flakus, 2009) . En Ecuador la encontramos formando grupos compactos en el talo y deformando los apotecios de Tephromela . Primera cita americana de la especie . ECUADOR . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Tephromela atra, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 26246 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) .

Taeniolella diederichiana Etayo & Calat .

Descripción y citas anteriores de esta especie que se conoce de las Islas Canarias, Colombia, Ecuador y Perú, aparecen en Etayo y Calatayud (2005) . 458 J. Etayo

Posteriormente fue citada de Rusia y Japón (Zhurbenko et al ,. 2015) y de Madeira (Berger y Zimmerman, 2016) . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, sobre Placopsis cf . rhodocarpa en páramo, 4000-4200 m snm, 15-VII- 1999, J. Etayo 26266 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, sobre P. rhodocarpa en suelo, 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26979 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Chimborazo, volcán Chimbo- razo, between lower refugium and Edw . Whymper refugium, 01º28’ 5’’S,. 78º50’ .’’W, on P. cf . g elida, 4900 m snm, 23-IX-2000, Z. Palice 4506 y Z. Soldán (PRA) . Prov . Imbabura, Ibarra, sendero desde Laguna Yahuarcocha, ladera orientada al NW desde el pueblo, en Placopsis rhodocarpa 3300-3350 m snm, 0º21’40’’N, 78º04’15’’O, 28-II-2003, J. Etayo 25419 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Tapellaria malmei R . Sant .

Taxón liquenizado sobre Peltigera, epífilo o corticícola, neotropical . Nues- tras muestras sobre líquenes tienen el talo menos desarrollado que lo señala- do por Lücking (2008); con apotecios negros, epitecio negro, hipotecio color pardo rojizo y paráfisis finas y anastomosadas . Tiene 2-4-8 esporas murales por asco, de 17-30 x 8-11,5 µm . ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Peltigera sp ,. 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20023 y Z. Palice (hb . Etayo), det: R . Lücking . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre Peltigera sp . en taludes, 2500-2700 m snm, 5- VIII-1999, J. Etayo 20183 (hb . Etayo) .

Telogalla Nik Hoffm . & Hafellner

Género perteneciente a la familia Verrucariaceae; cecidógeno, con ascomas peritecioides inmersos en las agallas, con pared ascomática hialina; perífisis septadas y ramificadas; sin filamentos interascales . Himenio con gelatina I+ hemiamiloide . Ascos fisitunicados, anchamente claviformes, octosporados . Ascosporas hialinas, simples o raramente con 1 septo trasversal . La especie tipo de Telogalla es T. olivieri (Vouaux) Nik . Hoffm . & Hafe- llner (Hoffmann y Hafellner, 2000) y vive sobre Xanthoria; otra especie, T. physciicola Ihlen & R . Sant . vive sobre Physcia dubia (Hoffm ). Lettau (Ihlen y Wedin, 2005) y difiere en la ausencia de reacción del gel himenial con el I y en tener la pared ascomática coloreada de pardo . Ambas producen agallas . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 459

La especie descrita debajo tiene ascomas con una pared muy desarrollada formada por células gruesas y pardas con cierto parecido con el córtex de Leptogium . Sin embargo, los peritecios emergen del interior del talo rompiendo el córtex por lo que se deduce que dicha pared es formada por el hongo . Esto hace que T. cajasense haya sido descrito en Telogalla de forma provisional .

Telogalla cajasense Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar to T. olivieri in ascospore size and hymenium reactions with I and KI, but differs by sessile and black ascomata not inducing galls, and with thick and pigmented exciple . ECUADOR . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Leptogium gr . mallotium, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20080 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas peritecioides, agrupados, negros, subesféricos, sésiles, de 150- 250 µm de diám . Ostíolo centrado no prominente . Pared del excípulo pa- raplectenquimática, gruesa, de 50-80 µm de espesor, compuesta por células poliédricas, mayores y más pigmentadas hacia el exterior, entonces de 10-20 µm de diám, e hialinas, más planas y de menor tamaño en el interior . Ha- matecio formado por abundantes perífisis de 2-3 µm de anchura, ramificadas y septadas envueltas en una matriz gelatinosa hialina que recubren el interior de la cavidad ostiolar pero sin otras hifas interascales . Gel himenial hialino, hemiamiloide, I+ rojo, KI+ azul . Ascos fisitunicados, claviformes, octosporados, biseriados, de 60-75 x 11-13 µm, con ensanchamiento apical y cámara apical larga en ascos jóvenes, se rompen fácilmente por compresión . Ascósporas largamente elipsoidales, rectas o algo curvadas, hialinas, simples, con dos grandes o muchas pequeñas gútulas oleosas en el interior, con ápices subagudos u obtusos, de 17-24 x 5-7 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre específico honra el Parque Nacional Cajas en los alrededores de Cuenca, que cuenta con una extraordinaria biota liquénica de páramo andino . La adecuación de esta especie en el género Telogalla es problemática y es posible que tenga que ser recolocada en otro género . Evidentemente pertenece a la familia Verrucariaceae por sus ascomas peritecioides, ausencia de filamentos interascales y presencia de abundantes perífisis, así como por sus ascos fisitunicados y octosporados . Éstas y otras características como la reacción del gel himenial I+ rojo y KI+ azul (hemiamiloide) la relacionan con géneros como Telogalla o Verrucaria . Hay varias especies de Verrucaria parásitas pero, en todo caso, parece que siempre tienen talo aunque sea muy 460 J. Etayo

Fig. 115. Telogalla cajasense . A-B) ascomas sésiles sobre el talo de Leptogium sp . C) sección longitudinal del ascoma mostrando la gruesa pared ascomática . E) ascos fisitunicados en K . D, F) ascósporas en el interior del asco (agua) y una suelta, respectivamente . Escalas: A y B = 500 µm; C = 50 µm; D, E, F = 10 µm . (Etayo 20080 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 461 reducido . Por otro lado, Verrucaria tiene una pared ascomática prosoplecten- quimática (Renobales, 1987), frecuentemente carbonácea, donde apenas es visible la estructura celular, bastante diferente a la de esta especie . Muchas de las estructuras internas de T. cajasense coinciden con Teloga- lla (hamatecio, ascos y ascósporas) así como las reacciones hemiamiloides del gel himenial; sin embargo los ascomas de Telogalla están inmersos en agallas concoloras con el talo del hospedante y, al menos el tipo, carece de pigmentos en la pared de los ascomas . La formación de agallas, considerado fundamental en el género por Hoffmann y Hafellner (2000), puede no serlo tanto en vista de lo que sucede en otros hongos liquenícolas como por ejemplo Lichenochora, con especies formadoras de agallas y otras que no lo hacen . Por el mismo motivo, al ser los peritecios sésiles tienen un fino recubrimiento de pigmentos en la parte externa de su pared mientras que los ascomas de T. olivieri, recubiertos por el talo del hospedante, no los produce . Una característica de T. cajasense definitiva es su gruesa pared ascomática, una buena parte de la cual está formada por grandes células poligonales (en sección) . Tamaños de ascomas y ascósporas son parecidos entre T. olivieri y T. cajasense . Obryzum Wallr . tiene también dos especies liquenícolas sobre Leptogium: O. corniculatum Wallr ., con esporas citriformes y O. friesii (Keissler) Nik . Hoffm . & Hafellner, con esporas elipsoidales aunque menores que en T. ca- 3jasense, de 1 -16 x 3-6 µm . Ambas especies tienen la pared del ascoma hialina y el himenio no reacciona con I o KI . Myxophora cuenta también con, al menos, dos especies parásitas sobre Leptogium, siendo M. leptogiophila (Minks ex G . Winter) Nik . Hoffm . & Hafellner relativamente común en Europa y fácilmente comparable . Se diferencia fundamentalmente por la presencia de filamentos interascales bien desarrollados (Hoffmann y Hafellner, 2000), ascomas inmersos en el talo del hospedante, con la pared en buena parte hialina, mucho menos espesa que en T. cajasense y en sus ascósporas con sé- tulas en los extremos . Como en Obryzum todas las partes del himenio de este género son I- . Biciliopsis leptogiicola Diederich (Aptroot et9 al ,. 19 7) tiene los ascomas unidos en un estroma, ascos biesporados y ascósporas biciliadas en los extremos . Por último, la poco conocida Sphaerulina dolichotera (Nyl ). Vo- uaux, que vive sobre Collema y Leptogium tiene ascósporas 3(-5) septadas, que además son de mayor tamaño, de 23-27 x 4-5 µm (Ihlen y Wedin, 2008) . T. cajasense se ha encontrado en dos localidades sobre la cara superior de dos especies corticícolas indeterminadas de Leptogium . Otra localidad estudiada.— ECUADOR . Prov . Pichincha, Quito-Cocha- bamba, ladera O del monte Rucu Pichincha, 18-VI-1999, Z. Palice 3363 (PRA) . 462 J. Etayo

Thelenella muscorum (Th . Fr .) Vain .

Sobre talos tanto saludables como en mal estado de Dictyonema encontramos un hongo muy similar al liquen Thelenella muscorum pero que se comporta como liquenícola pues no se observa un claro talo liquenizado . No aparece ninguna especie liquenícola de este género en Lawrey y Diederich (2016), sin embargo el llamado Pyrenidium octosporum Looman, descrito sobre Leptogium lichenoides, se considera actualmente un sinónimo de Thelenella muscorum var . octospora (Nyl ). Coppins & Fryday (ver discusión en Navarro- Rosinés 4et al ,. 201 ) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Dictyonema glabratum, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25568 (hb . Etayo) .

Tremella Pers .

El género Tremella cuenta con alrededor de 200 especies (Diederich in Nash et0 al ,. 20 4) mayormente saprofitos en fanerógamas o parásitos en basidio y ascomicetes . El tipo es T. mesenterica Pers ,. un taxón lignícola de aspecto bien diferente a las especies liquenícolas . Las especies lignícolas pueden alcanzar notable tamaño y ser gelatinosas; las liquenícolas, sin embargo, son invariablemente pequeñas y de textura consistente . Diederich (1996) recopiló o describió 46 especies liquenícolas (6 de ellas sin nombrar) . Actualmente, Lawrey y Diederich (2016) señalan 54 taxones liquenícolas . En el presente trabajo no se han estudiado a fondo y, excepto algunos taxones que son bien conocidos, se han dispuesto conforme al hospedante, algo que ya se comenta en el caso de Biatoropsis usnearum .

Tremella cladoniae Diederich & M . S . Christ .

Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . En Sudamérica se conocía de Bolivia (Flakus et al ,. 2008, Flakus y Kukwa, 2012) y Colombia (Etayo, 2002a) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, en escuámulas de Cladonia sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 25913 y Z. Palice (hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 463

Tremella coccocarpiae Diederich

Los basidios de nuestro ejemplar son septados trasversal u oblicuamente, mientras que en Diederich (1996) se define con septos longitudinales u oblicuos, por lo que puede tratarse de otra especie . Se conocía de las islas Filipinas . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocar- pus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Coccocar- pia sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20140 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Tremella harrisii Diederich

Encontramos esta especie sobre Trypethelium nitidiusculum (Nyl ). R . C . Harris, el mismo hospedante que cita Diederich (1996) . Se conocía del sur de EE UU. . (Florida y Tejas), Puerto Rico y República Dominicana (Diederich, 1996, Diederich, 2003) . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Trypethelium nitidiusculum, 2400- 3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19992 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Tremella leptogii Diederich

Encontramos T. leptogii sobre varias especies de Leptogium . Sobre L. phyllocarpum la encontramos preferentemente en los lóbulos que rodean a los ascomas . Un ejemplar tiene los basidiomas muy tuberculados, hecho reseña- do ya en Diederich (2003) pero alcanzan tamaños de hasta 1 mm de diám ,. notablemente mayores que los señalados por el autor (hasta 0,4 mm) . En algunos de los ejemplares ecuatorianos no ha sido posible estudiar bien el himenio, por lo que pudieran pertenecer a otras especies de Tremella sobre Leptogium reseñadas en Diederich (2003) . A veces los basidiomas pueden ser colonizados por Stigmidium leptogii . Tremella leptogii es un taxón que se conocía solamente de América, concretamente de Brasil, Colombia, Méjico y Perú (Diederich, 1996, 2003, Etayo, 2002a, 2010c) . Éstas son las primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Leptogium burgesii, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20122, 20139 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, sobre L. phyllocarpum en árboles de cuneta, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20177 (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Leptogium epi- 464 J. Etayo fito, isidiado, J. Etayo y Z. Palice 2760 (PRA) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Leptogium sp . en rama de arbusto, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo y Z. Palice 2367 (PRA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, en Leptogium sp. isidiado, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25629 y Z. Palice (QCA) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, L. vesiculosum, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26314 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Napo, Reserva ecológica Cayambe- Coca, valley of Oyachachi river, 0º13’20’’S, 78º02’20’’ W, on L. phyllocarpum, 2950 m snm, 3-IX-1999, Z. Palice 3900 (PRA) .

Tremella lobariacearum Diederich & M . S . Christ .

T. lobariacearum se conocía en América de Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú (Diederich, 1996, 2003; Etayo, 2002a, 2010c, Flakus y Kukwa, 2012) . La encontramos sobre Lobariella crenulata, L. pallida, L. subexornata, Yoshi- muriella peltigerae y Y. subdissecta . Diederich (1996) también nombra como T. lobariacearum los ejemplares sobre Pseudocyphellaria . En Ecuador tenemos una cita, quizás de la misma especie, sobre P. arvidssonii D . J . Galloway . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Lobariella crenulata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20124 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre L. pallida, J. Etayo 20135 (QCA) . Ibidem, sobre L. subexornata y L. crenulata, J. Etayo 20136 (hb . Etayo, QCA) . Ibidem, sobre L. crenulata, J. Etayo 25759 (QCA) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podo- carpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, sobre L. pallida, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20172 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, P N. . Llanganates, El Triunfo, sobre Y. peltigera en bosque secundario de Alnus acuminata en valle de la Quebrada de Plata, 01º18’05’’S, 78º22’35’’W, c. 3000 m snm, 21-III-2003, Z. Palice 8390 (PRA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotaca- chi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Yoshimuriella subdissecta, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25426 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Y. subdissecta, J. Etayo 25462 (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, en L. pallida y L. crenulata, 2700 m snm, , 26-II-2003, J. Etayo 25609 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on Pseudocyphellaria arvidssonii on canopy twigs, 1945-2100 m snm, H. Sip- man 52819a (B) Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 465

Tremella parmeliarum Diederich

En Ecuador se han recolectado varias muestras sobre diferentes especies de los géneros Everniastrum, Hypotrachyna, Parmotrema o Punctelia . Los basidiomas de algunos ejemplares sobre Hypotrachyna son bien diferentes (ver Tremella sp . 2) . Solo un detallado estudio permitirá establecer si hay más de una especie involucrada . Una recopilación de países donde se ha encontrado en Sudamérica aparece en Etayo (2010c) . Primeras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre cf . 7Punctelia, 2 00- 3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25475 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Parmotrema reticulatum, J. Etayo 25508 (QCA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Punctelia sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25514 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Hypotrachyna sp ,. 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25548 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagu- nas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25389 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Ibidem, hb . Etayo 25409 (QCA) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre P. reticulatum en quebradas, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo16671 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Polylepis, turberas y roquedos, sobre Hypotrachyna sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 25875y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Ha- cienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en Everniastrum sp ,. 3500 m snm, N0º09’37,9’’,W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26421 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, Tulcán, 2 km de Tufiño en dirección a Maldonado, páramo con frailejones y restos de bosque andino chaparro y musgoso, sobre Everniastrum sp ,. 3400 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26682 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Tremella phaeophysciae Diederich

Taxón común en Europa (Diederich, 1996) y también citado de Nortea- mérica (Diederich, 2010) . Primeras citas sudamericanas . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Phaeophyscia sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25340 (QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Phaeophyscia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25469 y Z. Palice (QCA) . 466 J. Etayo

Tremella stictae Diederich

T. stictae se conocía en Centro- y Sudamérica de Brasil, Colombia (Etayo, 2002a, Diederich, 2003) y Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) . Prime- ras citas ecuatorianas . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Sticta weigelii, 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17261 y J. Santiana (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre S. fuliginosa corticícola, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19966 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre S. weigelii, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20101, 25820 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 25819 (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre S. weigelii, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25613 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre S. weigelii, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Eta- yo 25679 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, on S. weigelii on Prunus huantensis, ca . 40 km from Loja, 1945 m snm, H. Sipman 53165 (B, LOJA)

Tremella tuckerae Diederich

Característica por sus basidios uniseptados cuyas células maduras se hacen más largas que el septo (Diederich, 2007b) . Se conocía de Irlanda y EE UU. . (Nuevo Méjico) . La encontramos sobre Ramalina celastri y otra pequeña Ramalina indeterminada en muy mal estado . Primeras citas ecuatorianas y sudamericanas . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviu- cu, bosque nublado, sobre Ramalina sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Eta- yo 20094 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en R. celastri en ramitas, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25558 (QCA, hb . Etayo) . Prov . Imba- bura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, 3700 m snm, en Ramalina sp ,. 27-II-2003, J. Etayo y Z. Palice 16105 (PRA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 467

Tremella sp . 1 (en Malcolmiella)

ECUADOR . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on isidia of Malcolmiella on Elaeagia obovata, 1945-2100 m snm, H. Sipman 52602 (B, LOJA)

Tremella sp . 2 (en Hypotrachyna)

A diferencia de Syzygospora parmeliicola, ésta forma manchas efusas, aplanadas y no tuberculadas en el extremo de los lóbulos de Hypotrachyna sp . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Hypotrachyna sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25386 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Tremella sp . 3 (en Parmotrema)

Se diferencia de T. parmeliarum por sus basidiomas de pequeño tamaño, amarillos y brillantes . Los basidios son de septo poco visible y con 4 este- rigmas . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Parmotrema sp . de lóbulos estrechos, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19911 (hb . Etayo) .

Tremella sp . 4 (en Herpothallon)

Prov . Imbabura, Chachimbiro, bosque arbustivo, en Herpothallon sp ,. 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo y Z. Palice 16071 (PRA, hb . Etayo) .

Trichonectria Kirschst .

Ascomas superficiales, no estromáticos, dispersos, de colores claros entre amarillento y anaranjado hasta pardos, K-, de pared estrecha (< 40 µm de espesor); pared externa del ascoma con células con la pared de grosor irregular y con setas de pared irregularmente engrosada . Paráfisis de pared muy fina, evanescentes en estadios adultos . Ascos unitunicados, claviformes hasta 468 J. Etayo subcilíndricos; ascósporas desde uniseptadas y elipsoidales hasta multiseptadas y cilíndricas (en el tipo), hialinas y de pared lisa . Fase asexual de tipo Acremonium . Se conocen especies sobre algas, musgos y hongos liquenizados o no (Rossman et al ,. 1999) . Seguimos el concepto de Samuels (1988b) que separa este género del similar Nectriopsis por la gruesa pared celular de las setas ascomáticas, aunque caben notables dudas de que el tipo de Trichonectria, T. hirta (A . Bloxam) Pe- tch sea congenérico con las especies liquenícolas consideradas en el género . Este taxón difiere especialmente en sus características esporales, pues tiene esporas de 45-85 x 5-8 µm, 11-21 septadas (Rossman et al ,. 1999) mientras que las especies liquenícolas suelen tener esporas pequeñas, uniseptadas, de 6-20 x 3-6 µm . Los ascomas en T. hirta también son más grandes y los pelos o setas más largos y abundantes que en las especies de Trichonectria descritas sobre líquenes . Según la recopilación de Lawrey y Diederich (2016) se han descrito 12 taxones de Trichonectria sobre líquenes .

Clave de las especies de Trichonectria de Colombia y Ecuador

1 Con ascos tetrasporados ...... 2 1 Con ascos octosporados ...... 3

2 Ascomas siempre sésiles, pardo anaranjados, de 100-120 µm de diám . y ascósporas de 11-13 x 5-6 µm; en Hypotrachyna ...... T. hypotrachynae 2 Ascomas primero inmersos, de color anaranjado pálido, de 70-100 µm de diám . y ascósporas estrechamente fusiformes, de (12-)15,5-17(-19) x 3-4 µm; en Parmotrema ...... T. intermedia

3 Sobre Usnea ...... 4 3 Sobre otros hospedantes ...... 6

4 Ascomas de (125-)200-225 µm; ascósporas mayores de 16 x 6 µm, con extremos apiculados ...... T. apiculata 4 Acomas menores de 170 µm, ascósporas menores, de ápices obtusos o truncados ...... 5

5 Ascomas de 150-170 µm de diám ,. himenio con gútulas hialinas o amarillas, ascos de 45-52 x 8-14 µm, ascósporas con células más anchas en los extremos, de 14-16,5 x 4,5-5,5 µm ...... T. usneicola 5 Ascomas de 100-150 µm de diám ,. himenio con gútulas anaranjadas, Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 469

ascos de 21-33 x 5-8 µm, esporas subcilíndricas, de 7-11(-12) x 2-2,5 µm ...... T. australis

6 Con ascomas grandes, de 150-200 µm de diám . y esporas estriadas longitudinalmente, de 8-10 x 3-4 µm, en Leptogium ...... T. leptogiicola 6 Con ascomas menores, esporas lisas y sobre otros hospedantes . . . . . 7

7 Ascomas cubiertos de una red de hifas externas, ascósporas diminutas, de 6-8 x 2-3 µm, sobre Lobariella ...... T. setadpressa 7 Ascomas desprovistas de una red de hifas externas, ascósporas de 15- 17,5 x (2,5)3-4 µm, sobre Parmeliaceae ...... T. rubefaciens

Trichonectria apiculata Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differing from T. usneicola by its larger ascomata, broader asci and larger apiculate ascospores (150-170 µm, 45-52 x 8-14 µm and 14- 5. x 5-5. 5. µm respectively in T. usneicola) . ECUADOR, Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp . en ramita, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19933 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo- isotypus) . Ascomas dispersos o agrupados, de color pardo oscuro o pardo rojizo, anchamente obpiriformes, cupuliformes o constreñidos lateralmente al secarse, completamente sésiles, de (125-)200-225 µm de diám ,. unidos al hospedante por hifas hialinas, alargadas y septadas, de 2-3 µm de grosor . Pared del ascoma sin setas visibles, compuesta por varias capas celulares, las internas paraplectenquimáticas, hialinas y de fina pared; y las externas de textura epidermoidea, con células estrechas y sinuosas, de 7-12 µm de largo, de color pardo anaranjado, K-, y pared irregularmente engrosada, con gútulas oleosas en su interior; por fuera de esta capa se aglutinan hifas desordenadas ligeramente más oscuras . Himenio con abundantes gútulas oleosas, hialinas, de 1-8 μm de diám . Filamentos interascales pronto evanescentes, excepto las perífisis de la cavidad ostiolar, que son simples y de pared muy fina, de 10-35 x 2-2,5 µm (hasta 4 µm en la base) . Ascos anchamente claviformes (por el gran volumen ocupado por las esporas), de pared muy fina, no ensanchados apicalmente, con el ápice obtuso, octosporados, de 42-54 x 14-20 µm . As- cósporas elipsoidales, constreñidas en el septo y notablemente agudas o apiculadas en los ápices, de pared fina, hialinas, con muchas pequeñas gútulas oleosas en su interior, de 16-24 x 6-8 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El nombre específico hace referencia al extremo habitual- 470 J. Etayo

Fig. 116. Trichonectria apiculata. A) aspecto de la pared en visión tangencial . B) hifas basales emergentes de la pared ascomática, de sujección al talo . C) ascos con ascósporas . D) ascósporas . Escalas = 10 µm . (Etayo 25713 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 471 mente agudo o apiculado de las esporas que la distingue de otras especies del género . Trichonectria se distingue de otros Hypocreales por sus ascomas sésiles provistos de setas de gruesa pared celular . Ninguno de los ascomas estudiados de esta especie, ni siquiera los más jóvenes presenta setas . Hongos liquenícolas con estas características han sido incluidos en el género Nectria (ver ese género), sin embargo, ninguno de ellos es congenérico con esta especie . Debido a su pared ascomática de textura epidermoidea con células de pared irregularmente engrosada idéntica al de otras especies de Trichonec- tria que viven sobre Usnea, es preferible nombrar a este taxón en el género Trichonectria . Las características que la identifican son: Ascomas grandes (125-)200-225 µm de diám ,. recubiertos de una capa irregular de hifas, con esporas constreñidas en el septo y apiculadas . Una de las muestras tiene ascomas idénticos y esporas grandes, pero más largas y estrechas, a veces sinuosas, de 25-30 x 5-6 m y de ápices obtusos . Quizás existan varias especies similares que vivan sobre especies de Usnea pero, por el momento, esta parece su mejor ubicación . Trichonectria usneicola Etayo (Etayo, 2002a) tiene los ascomas menores, de 150-170 µm de diám ,. los ascos son más estrechos, de 45-52 x 8-14 µm y las ascósporas menores, con células más anchas en los extremos, de 14-16,5 x 4,5-5,5 µm . Trichonectria australis, otra especie sobre Usnea, tiene ascomas menores, de 100-150 µm de diám ,. himenio con gruesas gútulas anaranjadas, ascos menores de 35-43 x 5-7 µm, y esporas subcilíndricas, también de tamaño inferior, de 7-11(-12) x 2-3 µm (Etayo y Sancho, 2008) . Curiosamente en el tamaño esporal y ascal, así como en la forma de las esporas se parece mucho a una especie del género Pronectria que también vive sobre Usnea: P. fragmospora Etayo (Etayo y Sancho, 2008) . Sin embargo, varias características las diferencian: los ascomas están completamente inmersos y son de menor tamaño (120-150 µm de diám ). en P. fragmospora, su pared ascomática es de color más claro y está formada por grandes células, de 10-25 µm de diám . formando una estructura paraplectenquimática, y las esporas se rompen por el septo en P. fragmospora, incluso en el interior del asco . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Caj- anuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Usnea sp ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25713 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Usnea sp ,. 2750 m snm, 24- VII-1999, J. Etayo 17267 y J. Santiana (hb . Etayo) . 472 J. Etayo

Trichonectria australis Etayo

Ascomas subglobosos, de 100-150 µm de diám ,. sésiles, dispersos, de color pardo anaranjado, K-, se colapsan lateralmente o cupuliformes . Setas escasas y distribuidas alrededor del ostíolo, de gruesa pared celular excepto en el ápice, concoloros con la pared, de 16-23 x 4-5 µm; pared formada por varias capas, de ca. 10 µm de espesor, la pared externa de textura epidermoidea, con paredes irregulares en visión tangencial . Ascos claviformes, unitunicados, octosporados, de ápice obtuso, de 21-33 x 5-8 µm (algo menores que en la descripción original) . Ascósporas biseriadas en el interior del asco, subcilín- dricas, rectas o ligeramente curvadas, hialinas, con un septo centrado, lisas, de 7-11(-12) x 2-2,5 µm . T. australis se describió (Etayo y Sancho, 2008) del sur de Argentina y Chile sobre especies de Usnea en mal estado y, probablemente, también sobre Menegazzia . Se parece en la forma esporal a la ampliamente distribuida T. rubefaciens, pero ésta tiene esporas mayores, de (12-)14-18(-20) x 2,5-3(- 4) µm, en ascos también de mayor tamaño, de 22-45(-57) x 8-10(-12) µm (Lowen, 1995) . También la forma de las setas ascomáticas es diferente y

Fig. 117. Trichonectria cf . australis. Setas ascomáticas ramificadas en el ápice de algunos ejemplares, impropias de esta especie (el resto de caracteres es similar) . Escalas = 10 µm . (Etayo 25510 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 473 se representa en Etayo y Sancho (2008) . La observación de muchos ascos y ascósporas de esta especie consolida la hipótesis de que no se trata de ejemplares mal formados de T. rubefaciens, sino que representan una especie bien diferenciada . Algunos ejemplares (25500, 25510) sobre una Usnea roja del grupo U. rubicunda tienen setas ramificadas, por lo que quizás representen otra especie, aunque sus ascos y esporas son de similar tamaño . Sobre Oropogon encontramos una muestra con ascomas de pared y setas similares a T. australis, pero con esporas mayormente curvadas, de 10-10,5 x 2,5-3 µm, a la que asignamos este nombre a la espera de estudiar más material . Trichonectria usneicola Etayo tiene mayores ascomas, de 150-170 µm de diám ,. el himenio tiene gruesas gútulas hialinas o amarillas, ascos mayores, de 45-52 x 8-14 µm y las ascósporas son subcilíndricas de células más anchas apicalmente y mayores, de 14-16,5 x 4,5-5,5 µm (Etayo 2002a) . También sobre Usnea ha sido descrita T. pyrenaica Gardiennet & Lechat (Gardiennet y Lechat, 2011) con esporas de tamaño intermedio entre las de T. australis y T. usneicola, de (9-)11-14(-15) x 3-4,5 µm . Se ha encontrado en forma de ascomas dispersos sobre especies de Usnea degradadas, de color rojizo o negruzco . Hasta el momento se conoce de seis localidades ecuatorianas, por lo que puede tratarse de una especie común . En una de ellas aparece junto a Roselliniella papuana . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Usnea sp . en mal estado, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20036 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, mancha bien conservada de árboles viejos entre cultivos, en Usnea sp ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25331, 25336 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irun- guicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Usnea sp ,. 2700- 3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25500 y Z. Palice (QCA) . Ibidem, sobre Usnea sp ., J. Etayo 25510 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre parte inferior de Usnea sp . corticícola, 2700 m snm, 26- II-2003, J. Etayo 25621 y Z. Palice (QCA) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea spl . en mal estado, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26346 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Usnea sp ,. 2400-3800 m snm, 29-30-VII- 1999, J. Etayo 19956 y Z. Palice (hb . Etayo) . Muestra problemática quizás perteneciente a este taxón —. ECUADOR . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre Oropogon cf . lopezii, 3800- 4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20019 y Z. Palice (hb . Etayo) . 474 J. Etayo

Trichonectria intermedia Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818425 . Differing from T. rubefaciens, another species growing on Parmeliaceae, in its firstly immersed ascomata and smaller-sized and 4-spored asci . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Parmotrema sp ,. 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20108 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus, preparación microscó- pica) . Ascomas al principio completamente inmersos, luego erumpentes, incluso sésiles, subglobosos a obpiriformes, de 70-100 µm de diám . y 70-120 µm de alto, de color anaranjado . Ostíolo central, tapizado de perífisis en su interior, de 15-20 x 1,5-2 µm; con escasas setas cilíndricas, a veces adelgazadas o ligeramente ensanchadas en el ápice, formadas por células de gruesa pared y luz estrecha, normalmente curvadas, de 10-25 x 5-6 µm, simples, raramente ramificadas . Pared del ascoma anaranjada, K-, KI-, formada por varias capas de células poliédricas de pared irregularmente engrosada, en algunas zonas de apariencia epidermoidea . Himenio sin filamentos interascales ni apenas gútulas oleosas . Ascos claviformes, tetrasporados, no ensanchados apicalmente y de ápice obtuso o ligeramente truncado en ejemplares jóvenes, de 34-45 x 6-8 µm . Ascósporas distribuidas por parejas en el interior del asco, hialinas, de pared lisa, uniseptadas, no o apenas constreñidas en el septo, con muchas diminutas gútulas oleosas (agua) o dos gútulas por célula (K), rectas o ligeramente curvadas, estrechamente fusiformes, de (12-)15,5-17(-19) x 3-4 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El epíteto específico hace referencia al carácter intermedio de esta especie entre los géneros Pronectria y Trichonectria, por la disposición de sus ascomas, primero inmersos en el hospedante, pero con setas de paredes gruesas . Sobre Everniastrum encontramos una muestra similar con ascos de 30-40 x 5-7 µm y esporas de 15-18 x 3-3,5 µm muy parecidas, pero los ascomas son sésiles desde el principio, algo mayores, de 80-120 µm de diám . y con cortos pelos cilíndricos, formando una corona alrededor del ostíolo, de 8-22 x 4-5 µm, de ápice obtuso e hialinos . Característica por sus ascos tetrasporados y esporas fusiformes . Además, sus ascomas primero inmersos y luego sésiles y con pelos son destacables ya que los géneros Pronectria y Trichonectria-Nectriopsis se distinguen primordial- mente por este carácter . Varios taxones liquenícolas del orden Hypocreales tienen ascos tetrasporados y debemos compararlos con T. intermedia . Tricho- nectria hypotrachynae Etayo, descrita de Colombia (Etayo, 2002a) vive sobre Hypotrachyna y tiene esporas más cortas y anchas, de 11-13 x 5-6 µm, con células más redondeadas separadas por una fuerte constricción septal . Pro- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 475 nectria oligospora que vive sobre Punctelia, tiene ascomas mayores, de 100-200 µm de diám . y esporas también mayores y de diferente forma, de 14-20(-22) x (2,5-)4-6 µm (Lowen, 1995) . Dos especies de Nectriopsis sobre Heterodermia tienen también ascos tetrasporados: N. heterodermiae y N. lichenicola, pero en ambas las esporas son más anchas y los ascomas diferentes, recubiertos de pelos abundantes y de pared ascomática con células de pared fina característica

Figura 118. Trichonectria intermedia . A) pared del ascoma en visión tangencial . B) setas asco- máticas . C-D) ascos tetrasporados . E) ascósporas . Escalas: A, B = 10 µm; C, D y E = 10 µm . (Etayo 20108 QCA) . 476 J. Etayo del género . Otro taxón con ascos tetrasporados es Xenonectriella subimperspicua var . degenerans que vive también sobre Parmotrema, concretamente P. reticulatum pero tiene ascos mayores, de 53-62 x 6-9 µm y ascósporas verrucosas, más anchas y cortas, de 8-9,5 x 5,5-6,5 µm, de forma diferente . Trichonectria anisospora (Lowen) van den Boom & Diederich (que vive sobre Hypogymnia physodes) es similar por tener setas alrededor del ostíolo y los ascomas, al menos al principio, inmersos . Esta especie se distingue por sus esporas algo más anchas, de 12-17 x 4-6 µm, de color anaranjado pálido y por sus ascos octosporados (Rossman et al ,. 1999) . Pronectria pilosa Etayo & López de Silanes (López de Silanes et al ,. 2009), que vive sobre Collema, tiene también setas y ascomas semiinmersos pero tiene la pared excipular hialina, ascos ligeramente mayores, de 42-47 x 8-9,5 µm y esporas más cortas, de 10-13,5(-15) x 3-3,5 µm . Las esporas de T. intermedia son muy similares a un hongo frecuente sobre especies de la familia Parmeliaceae: Trichonectria rubefaciens . Las diferencias fundamentales son que en T. intermedia los ascomas son inmersos al principio, los ascos tetrasporados y las setas son cilíndricas que se adelgazan hacia el ápice mientras que los ascomas son siempre sésiles, tiene ascos octosporados y setas claviformes en T. rubefaciens (Etayo y Sancho, 2008) . Solamente se conoce de dos localidades, por lo que puede ser una especie rara, aunque su pequeño tamaño hace que pase fácilmente inadvertida . El talo de Parmotrema y Everniastrum está en ambos casos en mal estado, de color gris, debido al carácter parasítico del hongo . Otra muestra estudiada.— ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre Everniastrum sp ,. corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25612 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Trichonectria leptogiicola Etayo

Especie descrita en Etayo (2001), se caracteriza por sus ascomas sésiles, de 150-200 µm de diám . y 130-170 µm de alto, rosados a anaranjados, con pequeñas setas simples, de 15-30 x 3,5-5 µm, ascos octosporados de 45-55 x 7-10 µm y ascósporas elipsoidales, bicelulares, de superficie estriada, de 8-10 x 3-4 µm . T. rubefaciens tiene ascomas menores, con setas diferentes, esporas no ornamentadas y crece sobre especies de Parmeliaceae. Nectriopsis leptogii Die- derich (Aptroot et9 al ,. 19 7), tiene ascomas mucho menores, de 55-80 µm de diám ,. y esporas lisas, de menor tamaño (7-8,5 x 2-2,3 µm) . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Leptogium sp ,. 2750 m snm, 24- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 477

VII-1999, J. Etayo 17236 y J. Santiana (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre L. phyllocarpum en quebradas con vege- tación autóctona, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26659 (hb . Etayo) .

Trichonectria rubefaciens (Ellis & Everh .) Diederich & Schroers

En Ecuador encontramos esta especie sobre Parmotrema. La muestra tiene esporas ligeramente curvadas, de 15-17,5 x 3,5-4 µm . Las setas claviformes con 1-3 células, de 20-40 x 7-10 µm en su parte más ancha, son similares a los que se representan en Etayo y Sancho (2008) de Chile . Una lista actualizada de otros países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) como Nectriopsis rubefaciens (Ellis & Everh ). M . S . Cole & D . Hawksw . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Parmotrema reticulatum ,. 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25343 (QCA) .

Trichonectria setadpressa Etayo

Descrita de Colombia (Etayo, 2002a) sobre Lobariella pallida; en Ecuador aparece sobre el talo e isidios de ese hospedante; más raramente sobre las rizinas de talos en mal estado de Lobariella subexornata . ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Lobariella subexornata, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19986 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado con Gunnera y helechos arborescentes, sobre L. pallida, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25651 y Z. Palice (QCA) .

Trichonectria usneicola Etayo

Encontramos un ejemplar con esporas de 12-19 x 5-5,5 µm en ascomas de 120-170 µm de diám . bastante coincidente en sus medidas con el protólogo (Etayo, 2002a) . Sin embargo, sus esporas tienen células de ápice obtuso diferentes de las de ápices truncados típicos . Trichonectria pyrenaica (Gardiennet y Lechat, 2011), con esporas algo menores, de (9-)11-14(-15) x 3-4,5 µm y ápices obtusos, muy relacionada con T. usneicola, es similar al ejemplar ecuatoriano . 478 J. Etayo

ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Usnea sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25476 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) .

Triposporium cf . elegans Corda

La determinación específica no es totalmente segura, difiere en que las células conidiógenas son concoloras y de pared rugosa . Este taxón no había

Fig. 119. Triposporium cf . elegans. A-C) varios conidios y células conidiales . Escalas = 10 µm . ( Etayo 25840 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 479 sido anteriormente señalado sobre líquenes . Nuestra muestra forma una red de filamentos sobre Parmotrema de la que emergen los conidios radiados . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, en Parmotrema sp ,. 3100 m snm, 3-VIII- 1999, J. Etayo 25840 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Tylophoron hibernicum (D . Hawksw ., Coppins & P . James) Ertz, Diederich, Bungartz & Tibell (= Blarneya hibernica D . Hawksw ., Coppins & P . James)

Citada recientemente de varias localidades de las islas Galápagos (Ertz 1et al ,. 201 ) . En Europa fue considerado como un liquen liquenícola que captura las algas de líquenes con Trentepohlia (Belonia Körb ,. Enterographa, Lecanactis) para formar su propio talo (Hawksworth et al ,. 1979, Etayo, 1989) . Sin embargo Ertz 1et al. (201 ) no observan este comportamiento en sus muestras . No la hemos encontrado en Ecuador continental .

Unguiculariopsis Rehm

Unguiculariopsis ilicincola (Berk . & Broome) Rehm, la especie tipo, es fungícola sobre especies de Myriangium Mont . & Berk . Zhuang (1988) señala 16 especies en el género, de las que 15 son micoparásitos sobre ascomicetes o deuteromicetes (presumiblemente anamorfos de ascomicetes) y una liquenícola . Lawrey y Diederich (2016) consideran 13 taxones liquenícolas pertenecientes a este género, sin embargo esas especies están consideradas en el sentido amplio del género, es decir con setas excipulares de tipos variados, no en el sentido propuesto por Zhuang (1988) con especies con pelos de base hinchada y ápice en forma de gancho . Hoy en día se reconocen 35 taxones (Index Fungorum) descritos, de los cuáles solo unas pocas especies liqueníco- las presentan ese carácter, entre ellas la común U. lettaui (Grumman) Coppins y U. thallophila (P . Karsten) Zhuang . En este trabajo se describe una nueva especie con ese tipo de excípulo: U. peltigericola . Sobre Peltigerales se han descrito también otras cinco: U. macrocarpa Etayo (Etayo y Sancho, 2008) sobre Pseudocyphellaria coriifolia y P. crocata, U. ahtiiJ D . . Galloway & S . Y . Kondr . en Pseudocyphellaria valdiviana (Nyl ). Follmann en Chile (Kondra- tyuk 9et al ,. 19 4); U. lobariellum S . Y . Kondr . & D . J . Galloway; U. manriquei Etayo en Lobaria pulmonaria y U. triregia S . Y . Kondr . & D . J . Galloway sobre Sticta squamata D . J . Galloway en Nueva Zelanda (Kondratyuk y Galloway, 1995a) . Ninguna de las cinco es un auténtico Unguiculariopsis tal y como se define en Zhuang (1988) por tener otro tipo de pelos excipulares . 480 J. Etayo

Unguiculella Höhn . es un género similar que tiene algunas paráfisis terminadas en un gancho similar a los pelos excipulares (Höhnel, 1906, Zhuang y Korf, 1989) .

Unguiculariopsis lobariellum S . Y . Kondr . & D . J . Galloway

Ascomas agrupados muy juntos formando masas, negros, con el excípulo cubierto de setas hialinas o parduzcas, con 1-2 septos y sólidas en el extremo . Recuerdan mucho a las setas excipulares de Protounguicularia nephromatis (Zhurb . & Zavarzin) Huhtinen, D Hawksw. . & Ihlen, especialmente a las señaladas como figura 1(B, C y D) en Huhtinen et al. (2008) . Las paráfisis de U. lobariellum también recuerdan a los pelos excipulares pues son sólidos ápicalmente . Como carece de setas excipulares curvadas en gancho se puede desechar su pertenencia a Unguiculella o Unguiculariopsis . El material tipo de esta especie procede de Venezuela, sobre Lobaria cf . erosa, y también ha sido citada de Ecuador (Imbabura, Ibarra), sobre Lobaria sp . y Lobariella, por Kondratyuk y Galloway (1995a), Colombia (Etayo, 2002a) y Perú (Etayo, 2010c) . Se trata de una especie común en los Andes y nuestras recolecciones fueron en todo caso en especies del género Lobariella . ECUADOR . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mitad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Lobariella pallida, 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17258 y J. Santiana (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polyle- pis, sobre L. botryoides, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17338 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, entre Pondoa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre L. pallida, 2400-3800 m snm, 29-30-VII-1999, J. Etayo 19953 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre L. pallida, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20106 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y pá- ramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre L. crenulata , 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20148 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en 7L. pallida, 2 00-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25472 y Z. Pali- ce (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en L. pallida, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25538 (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, en L. crenulata, J. Etayo 25588 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, L. pallida, 01º27’S, 78º27’W, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 26006 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Prov . Pichincha, volcán Pasochoa, ladera W, bosque virgen Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 481

Fig. 120. Unguiculariopsis lobariellum. A-C) setas excipulares . D) paráfisis, parte apical . Escalas: A, B, C y D = 5 µm . (Etayo 25472 hb . Etayo) . protegido, 0º30’09’’W, 78º29’23’’W, sobre 4L. pallida, 3 50 m snm, 15-IX-2000, P . Kulíšek, Z. Palice 4587, Z. Soldán y D. Stančik (PRA) . 482 J. Etayo

Unguiculariopsis peltigericola Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Differs from U. lettaui in the solitary apothecia and lack of galls, furthermore the host is not related [Evernia prunastri (L ). Ach . in U. lettaui] . ECUADOR . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre Peltigera sp . en muy mal estado, 2800 m snm, 0º27’49’’N, 78º14’45’’O, 2-III-2003, J. Etayo 25523 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, de color pardo claro o pardo ceniciento, sésiles, cupuliformes, inicialmente cerrados, posteriormente se expanden hasta dejar el disco al descubierto, de 110-260 µm de diám ,. con el reborde involuto de 30-50 µm de espesor . Excípulo anaranjado o pardo anaranjado, paraplecten- quimático, compuesto por células subprismáticas, de fina pared; con pigmen- to K+ rojizo, N-; con abundantes pelos excipulares hialinos, ensanchados en la base y curvados en forma de gancho ápicalmente, de 15-22 x 2-5 µm . Subhimenio, himenio y epihimenio hialinos . Paráfisis hialinas, filiformes, septadas, no ramificadas ni ensanchadas en su parte superior, de 1,5-2 µm de anchura . Ascos claviformes, unitunicados pero de pared ligeramente ensanchada en el ápice, I-, KI-, octosporados, de 23-30 x 5,5-7 µm . Ascósporas hialinas, simples, elipsoidales, de pared lisa y sin perisporio, con dos gútulas oleosas en cada extremo, de 5-7 x 2,5-3 µm . Conidiomas no observados . Típico integrante del género Unguiculariopsis por su excípulo de color pardo anaranjado cubierto de pelos curvados, ensanchados en la base . Hawksworth y Mi dlikowska (1997) reseñan una lista con las 82 especies de hongos colonizadores del género Peltigera, pero no señalan ninguna de Unguiculariopsis sobre ese hospedante . Tampoco aparece ningún taxón sobre Peltigera en Lawrey y Diederich (2016) . Debemos compararla, por tanto, con las especies liquenícolas auténticas de Unguiculariopsis como U. lettaui (Grumman) Coppins, común en Europa sobre Evernia . Esta especie tiene esporas de similar tamaño: 6-7,5(-8) x 2,5-3,5 µm (Rambold y Triebel, 1990), pero produce cecidios bastante aparentes, de color pardo oscuros sobre los que se forman los apotecios en grupos compactos . Por el tamaño esporal se parece también a U. acrocordiae (Diederich) Diederich & Etayo y U. lesdainii (Vouaux) Etayo & Diederich (Diederich y Etayo, 2000), pero estas tienen pelos diferentes, más largos y de ápice no curvado . Ambas parasitan a lí- quenes epífitos, la primera se encuentra sobre Acrocordia gemmata (Ach ). A . Massal . y la segunda sobre Lecanora saligna (Schrad ). Zahlbr . Las especies sobre Peltigerales con las que se pueden comparar aparecen bajo la discusión del género pero todas tienen pelos excipulares diferentes . Encontramos U. peltigericola solamente en la localidad tipo sobre el talo de una Peltigera en muy mal estado, cubierto también por una Rinodina hu- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 483

Fig. 121. Unguiculariopsis peltigericola . A-B) aspecto de algunos ascomas sobre el talo de Peltigera sp . C-D) sección del excípulo lateral mostrando los pelos con los ápices en forma de gancho . E) ascósporas . Escalas: A y B = 100 µm; C, D y E = 10 µm . (3Etayo 2552 QCA) . 484 J. Etayo mícola indeterminada a la que llega a colonizar . Por el estado del hospedante se intuye que pueda tratarse de un taxón saprofítico .

Xenonectriella Weese

En Etayo y Sancho (2008) y en este trabajo (ver Pronectria) se discute la incómoda posición taxonómica de Xenonectriella en una familia (Nectriaceae) diferente que otros taxones, aparentemente muy semejantes, del género Pro- nectria (Bionectriaceae), por lo que no se van a repetir aquí esos argumentos . El criterio seguido es que los ejemplares con esporas pardas y ornamentadas en ascos uniseriados, en el interior de peritecios anaranjados o rojizos (K+ púrpura) pertenezcan a Xenonectriella . Es muy probable que el pigmento que reacciona K+ púrpura pueda no formarse en ejemplares menos expuestos a la luz o por otros motivos . Un caso típico es el de X. leptalea, descrito con pared parda, K- (no púrpura) en Rossman et al. (1999), pero que puede también encontrarse con la pared típica del género (K+ púrpura), parecido es también el caso de X. subimperspicua (ver esa especie) . Un pequeño grupo de taxones presenta otro pigmento que reacciona K+ violeta-morado (del grupo de X. fissuriprodiens) . La reacción es muy intensa y puede ocultar la típica reacción K+ púrpura de la pared de Xenonectriella . Debido a este carácter se propone aquí la nueva combinación: Xenonec- triella fissuriprodiens (Etayo) Etayo comb . nov . Basiónimo: Pronectria fissuriprodiens Etayo, in Etayo y Diederich, Bull. Soc. Nat. luxemb. 97: 110 . 1996, MycoBank :. MB 81845 . Durante mucho tiempo nos han intrigado los representantes de este gé- nero con características muy similares entre sí . Para su distinción se han utilizado generalmente la ornamentación y medidas esporales unidas al hospedante colonizado . El color de los ascomas y su grado de patogenia son también características importantes para la taxonomía de este género (Etayo, 1998, Etayo y Sancho, 2010) . Como sucede en Pronectria, también encontramos muestras de Xenonec- triella con ascos octosporados y otras similares con ascos tetrasporados; la nombrada en este trabajo X. subimperspicua var . degenerans es muy similar a X. subimperspicua, pero se diferencia por tener los ascos tetrasporados por degeneración de cuatro esporas en estadios jóvenes . Lawrey y Diederich (2016) recopilan 11 taxones en este género, mayoritariamente sobre líquenes foliáceos del orden Peltigerales, varios de ellos descritos en Etayo y Sancho (2010) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 485

Clave de Xenonectriella de Colombia y Ecuador

(*) Con el K se encuentran dos tipos de reacción en la pared: púrpura (tono rojo) y violeta o morado (mayor proporción de azul) .

1 Ascomas de pared K+ violeta-morada*; taxones muy patogénicos sobre Yoshimuriella y Lobariella (X. streimannii en Sticta puede tener una reacción tenue de este tipo) ...... 2 1 Ascomas de pared K+ púrpura; taxones menos patogénicos sobre otros géneros de hospedantes ...... 3

2 Sobre Lobariella; con ascomas pardos de 250-500 µm de diám . y ascós- poras ruguladas o reticuladas, de 11-14,5 x 9-10 µm ...... X. rugulatispora 2 Sobre Yoshimuriella subdissecta (quizás también sobre Peltigera y Sticta); con ascomas anaranjados de 120-200 µm y ascósporas hialinas pero cubiertas de verrugas pardas, de 8,5-10,5 x 5,5-7(-8) µm ...... X. coppinsiana

3 Ascomas pardos que no rompen el córtex; sobre Leptogium ...... X. leptaleoides 3 Ascomas habitualmente de colores vivos, sobre otros hospedantes a los que fisuran el córtex ...... 4

4 Con ascósporas de ápices truncados, coloreadas simétricamente en bandas; sobre Heterodermia gr . leucomelos ...... X. vertebrata 4 Con ascósporas de forma diferente, no coloreadas en bandas; sobre otros hospedantes ...... 5

5 Con esporas tuberculadas o verrucosas y fuertemente coloreadas; sobre líquenes no pertenecientes a la familia Parmeliaceae ...... 6 5 Con esporas menos ornamentadas y coloreadas, sobre Parmeliaceae ...... 7

6 Esporas pequeñas, de 7-9,5 x 5-7 µm, normalmente menos de 8/asco; sobre Physcia ...... X . aff . leptalea 6 Esporas mayores, de (10-)12-16 x (7-)8-10 µm, normalmente 8/asco; poco patogénica sobre Sticta ...... X. streimannii 486 J. Etayo

7 Ascos octosporados ...... 8 7 Ascos finalmente tetrasporados (raramente 2-8/asco) ...... X. subimperspicua var . degenerans

8 Ascomas de 100-150 µm de diám ;. con esporas maduras de pared lisa formadas por dos células subesféricas, de 11-13 x 6-7 µm ...... (ejemplares con “pared” K+ púrpura de Pronectria biglobosa)** 8 Ascomas de 120-240 µm de diám ;. con esporas anchamente elipsoidales y verrucosas, no constreñidas en el septo, de 6,5-8 x 5-6 µm, generalmente sobre Punctelia ...... X. subimperspicua

(**) Ver discusión en esa especie en Pronectria .

Xenonectriella coppinsiana Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818 . Similar in its spore size to X. leptaleoides, but this species lives on Leptogium species, has reddish brown perithecia without papillae and with K+ purple wall, and the spores have a torus and are ornamented by smaller warts . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Yoshimuriella subdissecta, 2700-3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo 25445 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos o emparejados, de color anaranjado, obpiriformes y papilados, inmersos luego erumpentes, terminan fisurando el córtex del hospedante, de 120-200 µm de diám . Excípulo formado por varias capas de células aplanadas de un espesor de 30-35 µm en su parte lateral (ca. 20 µm con células pigmentadas y ca. 10 µm las hialinas) y de 15-20 µm en su parte basal (la parte coloreada ocupa aproximadamente el doble de espesor que la hialina); paraplectenquimático, de color anaranjado intenso o rosado superficialmente, K+ violeta morado, formado por células poligonales, de 7-12 µm de diám ,. de pared relativamente gruesa en las células exteriores y muy fina, < 1 µm, en las interiores y cubierto también por algunas hifas externas coloreadas . Perífisis septadas y bien desarrolladas revisten el interior del os- tíolo, de 20-25 x 1-1,5 µm . Paráfisis evanescentes en ascomas adultos . Ascos unitunicados, no ensanchados apicalmente, cilíndricos, con largo pie y con el ápice obtuso, octosporados, de 65-90 x 8-11 µm . Ascósporas anchamente elipsoidales, uniseptadas, lisas e hialinas cuando jóvenes, ornamentadas con verrugas de color dorado o pardo de adultas, sin toro, constreñidas en el septo, con una gruesa gútula oleosa por célula, de 8 5-. 10,5 x 5,5-7(-8) µm . Conidiomas no observados . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 487

Fig. 122. Xenonectriella coppinsiana . A) aspecto de varios ascomas erumpentes, que rompen el talo de Y. subdissecta . B-C) ascos jóvenes y maduros con ascósporas . Escalas: A = 100 µm; B y C = 10 µm . ( Etayo 25445 QCA) . 488 J. Etayo

Etimología.— X. coppinsiana está dedicada al gran liquenólogo escocés Brian Coppins, por su desinteresada ayuda siempre que se lo requerí mientras estudiaba los líquenes del norte de la península ibérica . Además, es coautor de una de las primeras Xenonectriella descritas: X. streimannii . Por el tamaño esporal X. coppinsiana se parece más a X. leptaleoides, que vive en los talos gelatinosos del género Leptogium, pero ésta tiene ascomas de color pardo rojizo y sin papila y las esporas tienen un toro bien visible, además, la ornamentación esporal está compuesta por verrugas menos desarrolladas . Los ascomas en X. leptaleoides tienen la pared K+ púrpura, no violeta morado como en X. coppinsiana que produce un pigmento diferente, quizás superpuesto al típico K+ púrpura de Xenonectriella . Dos especies más tienen la pared excipular con dicha reacción K+ violeta o morada y viven también sobre Lobariaceae: X. fissuriprodiens (Etayo) Etayo (Etayo y Diederich, 1996b) y X . rugulatispora (descrita en este trabajo) . Estas tres especies pueden conformar un grupo natural, distinguibles entre ellas por sus diferentes esporas: lisas en X. fissuriprodiens; ruguladas en X. rugulatispora y verrucosas en X. coppinsiana . Con esporas de similar tamaño tenemos también a X. rosea Etayo, especie que vive sobre Pannaria y Parmeliella, pero esta especie tiene ascomas más rosados, K+ púrpura y esporas ligeramente mayores, de 9,5-12,5 x 6-7,5 µm (Etayo y Sancho, 2008) . En Ecuador hemos encontrado sobre especies de Peltigera y Sticta algunos taxones con tamaño esporal y ornamentación similar a X. coppinsiana que difieren en pequeños caracteres difíciles de evaluar por el momento . Los reseñamos debajo en espera de estudios posteriores . Una Xenonectriella que vive típicamente sobre Peltigera es X. ornamentata (D . Hawksw ). Rossman . Las esporas en esta especie son largamente elipsoidales, de (18-)25-31 x 7- 9(-10) µm, primero hialinas después de color pardo claro y tuberculada, con tubérculos de 1-1,5 x 1-2 µm (Rossman et al ,. 1999) . En todo caso este taxón sobre Peltigera es inconfundible por sus esporas largamente elipsoidales frente a las anchamente elipsoidales típicas de X. coppinsiana . Sobre Sticta se ha descrito X. streimannii, pero sus esporas son mayores, de (10-)12,7-16,2 x (7-)8,1-10,1 μm en el protólogo (ver comentarios bajo esa especie) que en nuestros ejemplares . Muestras problemáticas quizás pertenecientes a X. coppinsiana sobre Peltige- ra.— ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, en Peltigera laciniata, 4000-4200 m snm, 25-VII-1999, J. Etayo 17349 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Chimborazo, P N. . Sangay, El Altar: bosquete de Gynoxys en la cresta que desciende al E de la Laguna de Collantes (“yellow Lagoon”), sobre Peltigera sp . en Gynoxys, 01º40’10’’S, 78º25’45’’W, 4150 m snm, 26-VIII-1999, Z. Palice 3679 (PRA) . Muestras problemáticas quizás pertenecientes a esta especie sobre Sticta.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Podocar- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 489 pus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Sticta sp . foliícola, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 25700 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre S. weigelii, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25345 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre S. tomentosa, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25481 y Z. Palice (hb . Etayo) . Muestra de comparación de X. ornamentata sobre Peltigera didactyla —. PO- LONIA: Pojezierze Ilawskie, Nowa Wies village, W part of the village, 53º52’N/19º00’E, ATPOL grid square Bd-42, 17-VI-2000, M. Kukwa (UGDA- L-15365) .

Xenonectriella aff . leptalea (J . Steiner) Rossman & Lowen

El tipo descrito por Steiner aparece en los apotecios de Physcia leptalea . En Rossman et al. (1999) se combina Pronectria leptaleae en Xenonectriella, ya que tiene las características esporas verrucosas (tuberculadas según los autores), de color pardo dorado . Sin embargo, según esos autores, la pared no reacciona K púrpura sino K pardo pálido a negro (esta última reacción no la hemos observado jamás en un representante de este género o de Pronectria) . Estudiando ejemplares ibéricos de X. leptalea encontramos ejemplares de pared parda, K- como otros de pared pardo rojiza, K+ púrpura . Este hecho puede estar relacionado con la exposición de los ascomas a la luz . El ejemplar ecuatoriano difiere de la descripción dada en Rossman et al. (1999) en sus ascósporas menores, de 7-9,5 x 5-7 µm, frente a 8-12 x 6,5-8 µm, en el interior de ascos primero octosporados pero en los que maduran 4-6(-8) esporas y la pared es típicamente de Xenonectriella, K+ púrpura . La encontramos sobre una Physcia no identificada y muy deformada debido a la abundancia de otro hongo liquenícola: Polycoccum pulvinatum . Según Rossman et al. (1999) se conoce de varios países europeos (ver éstos en Brackel, 2014) y de Oklahoma y Bermudas (EE UU. ). . Santesson (2008) y Brackel (2014) la citan también de Australia . ECUADOR . Prov . Tungurahua, Baños de Agua Santa, sendero de la cascada del Bascún, sobre Physcia sp ,. saxícola, 1760 m snm, 31-VII-1999, J. Etayo 20028 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Xenonectriella leptaleoides (Etayo) Etayo (= Pronectria leptaleoides Etayo)

Esta especie, descrita de Colombia y Ecuador (Etayo, 2002a), posterior- 490 J. Etayo mente fue señalada también de Guatemala (Etayo y van den Boom, 2006) y Perú (Etayo, 2010c) . Es relativamente común sobre especies de Leptogium en los Andes americanos . La variabilidad de la especie en cuanto a morfología esporal es mayor que la señalada en Etayo (2002a) . En algunos casos las esporas son más estrechamente elipsoidales que las representadas, con ápices subagudos y pueden ser también prácticamente lisas . En otros tienen mayor tamaño pero una relación l/a similar . ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Cajanuma, Parque Nac . Po- docarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Leptogium foveolatum Nyl ,. 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20151 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, sierra central, cráter Pululaua, Mi- tad del Mundo, bosque secundario arbustivo, sobre Leptogium sp ,. 2750 m snm, 24-VII-1999, J. Etayo 17264 y J. Santiana (hb . Etayo) . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre L. azureum en arrayanes, 2850 m snm, 3-III-2003, J. Etayo 25338 (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 26406 (QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre L. phy- llocarpum7 , 2 00-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25477 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Chachimbiro, vallonada desde las piscinas naturales hasta bosque secundario arbustivo, espinoso y seco, sobre L. phyllocarpum epífito, 2800 m snm, 2-III-2003, J. Etayo 25536 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en L. phyllocarpum, 3000-3150 m snm, 25-II-2003, J. Etayo 25552 (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, bosque andino Hacienda de Curubíes subiendo a las Lagunas de Mojanda, ladera orientada al S, en L. azureum, 3500 m snm, N0º09’37,9’’, W078º16’59,1’’, 27-II-2003, J. Etayo 26417 y Z. Palice (QCA) . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, Área Nacional de Recreación Cajas, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, en L. burgessii (L ). Mont ,. 3100 m, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 25824 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Pichincha, Quito, Parque Metropolitano, sobre L. phyllocarpum en quebradas con vege- tación autóctona, 2985 m snm, 7-III-2003, J. Etayo 26659 (hb . Etayo) .

Xenonectriella rugulatispora Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818428 . Similar to X. fissuriprodiens by its K+ dark blue-purple ascomatal wall, but differing by its asci with obtuse apex and larger, 11- .5 x 9-10 µm, rugulate spores (instead of smooth, 5-. 10 x 3-5 µm) . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Lago Cuicocha, bosque arbustivo, taludes cerca del restaurante, en Lobariella pallida en muy mal estado, 3000-3150 Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 491

Fig. 123. Xenonectriella rugulatispora. A) ascomas pardos, inmersos y recubiertos por el córtex del talo de Lobariella crenulata . B-C) detalles de ascos con ascósporas dispuestas uniseriadamente . D-E) ascósporas reticuladas . Escalas: A = 200 µm; B, C, D y E = 10 µm . (Etayo 20121 hb . Etayo) . 492 J. Etayo m snm, 00º17’34’’S, 78º21’O, 25-II-2003, J. Etayo 25538 (QCA-holotypus) . Ascomas subglobosos, primero inmersos, pronto erumpentes a través del córtex del hospedante que queda fisurado o cuarteado alrededor del peritecio, de color pardo o pardo negro, a veces con tonos rojizos o violáceos, de 250-500 µm de diám . Pared del ascoma amarillo anaranjada hasta rojo púrpura, K+ púrpura violeta, por fuera recubierto por una capa de hifas de color rojo con la misma reacción con el K o incluso morado o azul oscuro . Pared paraplecténquima de células superficialmente poligonales, de pared muy fina . La papila está muy desarrollada, hasta 100 µm de diám . y a veces es excéntrica . Perífisis revistiendo el ostíolo en su interior . Paráfisis simples o ramificadas, con artejos delgados mezclados con otros más gruesos, cilín- dricos a elipsoidales, de 2-7(-10) μm de grosor, de pared muy fina, apenas visibles en ascomasa adultos . Ascos unitunicados, cilíndricos, de 90-115 x 8-12 µm, de ápice obtuso, octosporados . Ascósporas uniseriadas en el interior del asco, ruguladas o reticuladas, primero hialinas y subglobosas con una gruesa vaina gelatinosa de 2-3 µm de grosor, luego de color dorado a pardo y de forma anchamente elipsoidal a subprismática de 11-14,5 x 9-10 µm . Conidiomas no observados . Etimología —. El epíteto “rugulatispora” hace referencia a la ornamentación esporal rugulada (con arrugas) o reticulada típica de esta especie . Taxón parásito, cuando las infecciones son extensas destruyen completamente los talos de las especies de Lobariella atacadas, volviéndolos quebradizos y grises o pardo negruzcos en gran parte . Posteriormente, se ven colonizados por otras especies, fundamentalmente de hifomicetes . Como es bastante común puede coexistir con otras especies típicas de Lobariella como Unguiculariopsis lobariellum . X. rugulatispora tiene ascósporas ruguladas o reticuladas en vez de granulosas o verrucosas, siendo las partes más salientes de las esporas gruesos pliegues distribuidos al azar con finos y estrechos huecos entre ellos . Una muestra colombiana nombrada Pronectria streimannii S . Y . Kondr . en Etayo (2002a) sobre Lobariella subexornata, coincide con esta descripción, aunque las esporas son mayores . Encontramos dos formas de Xenonectriella sobre talos de Lobariella: la descrita, con gruesos peritecios pardos y erumpentes que producen una colo- ración violácea en el talo del hospedante y otra con ascomas menores, inmersos, de los que solo sobresale la papila de color rojo intenso . En el interior de estos ascomas las esporas son más pequeñas, subhialinas y verruculosas, pero puede que sean ejemplares jóvenes de la misma especie, algo que debe estudiarse en el futuro . X. fissuriprodiens (Etayo) Etayo fue descrito de España y Francia sobre Lobaria pulmonaria . Posteriormente ha sido señalada de muchas otras regiones europeas y también de Norteamérica (Spribille )et al ,. 2010 . Tiene en Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 493 común con X. rugulatispora sus ascomas de color anaranjado, K+ púrpura violáceo a morado, pero sus ascos tienen el ápice truncado y las ascósporas son hialinas, finalmente de color pardo claro, lisas, y de menor tamaño, de 6,5-10 x 3-5 µm . Dos especies de Xenonectriella de ascomas pardos o pardo oscuros (Etayo y Sancho, 2008) han sido descritas: X. streimannii y X. humilis Etayo. Ésta última que vive sobre Pseudocyphellaria faveolata y P. freycinetii tiene la pared ascomática K+ púrpura y esporas foveoladas, de ornamentación menos patente y mayor tamaño, de (13-)16-21(-24) x 7,5-11,5 µm en ascos también mayores, de 125-155 x 12-16 µm . Xenonectriella streimannii se distingue por sus ascomas obpiriformes, pared más oscura, de color pardo rojiza (K+ púrpura o violáceo apenas visible), esporas ligeramente mayores, con ornamentación tuberculada y por vivir sobre talos en relativas buenas condiciones de Sticta . Xenonectriella rugulatispora es más patogénica que X. streimannii . Xenonectriella rugulatispora se conoce con certeza de varias localidades ecuatorianas a altitudes entre 1600-3000 m, y parece ser relativamente co- mún . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Loja, sierra sur, Loja, Caj- anuma, Parque Nac . Podocarpus, bosque nublado y páramo, montañas “nudo de Sabanilla”, sobre Lobariella crenulata, 2750-3000 m snm, 4-VIII-1999, J. Etayo 20121, 25782 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Loja, sierra sur, Parque Nac . Podocarpus, bajada hacia la salida, taludes y árboles de cuneta, sobre L. pallida, 2500-2700 m snm, 5-VIII-1999, J. Etayo 20171 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre L. gr . c6renulata,, 1 00 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 19939 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Xenonectriella streimannii (S . Y . Kondr ., Coppins & D . J . Galloway) Rossman (= Pronectria streimannii S . Y . Kondr ., Coppins & D . J . Galloway)

En la descripción de este hongo sobre Sticta cyphellulata (Müll . Arg ). Hue en Queensland (Australia), Kondratyuk (1996) aporta tamaños esporales de (10-)12,7-16,2 x (7-)8,1-10,1 μm, primero hialinas, posteriormente de color pardo oliváceo y de superficie verruculosa . A juzgar por la ilustración, la pared de las esporas es más tuberculada que verruculosa . Aparentemente muy variable en el tamaño y ornamentación esporal, así como en el color de los ascomas, aunque también puede ser que existan más de una especie del género Xenonectriella sobre Sticta . En Ecuador encontramos al menos 3 “formas” distintas . Una que es más o menos coincidente 494 J. Etayo con la diagnosis señalada, con esporas mayores de 12 x 8 µm (a veces algo más anchas que en la descripción orgininal, hasta de 10-12 µm), tuberculadas con grandes tubérculos dispersos (especialmente en los extremos y septo lo que da a menudo aspecto prismático a la espora) . Cuando son jóvenes e hialinas se aprecia un grueso halo irregular . Esporas de este tipo se dibujan en Etayo (2002a) . La pared ascomática es pardo rojiza de color bastante oscuro y reacciona K+ púrpura . Otra forma tiene esporas de color más claro y de menor tamaño, variable entre 8-11 x 7-8 µm, no tuberculadas sino cubiertas por pequeñas verrúculas . Este taxón lo encontramos, además de sobre Sticta, sobre Pseudocyphellaria y Peltigera . Desde luego es suficientemente diferente por sus esporas de X. streimannii y de X. ornamentata (D . Hawksw ). Ross- man, que tiene esporas mucho mayores, de (18-)25-31 x 7-9(-10) µm . Otra forma de la posible variabilidad de esta especie la encontramos sobre Sticta cf . fuliginosa y tiene ascomas, de los que sobresale únicamente la papila, de 200-250 µm de diám ,. las esporas son como en Xenonectriella lutescens (Arnold ex Rehm) Weese, el tipo de Xenonectriella, es decir aglutinadas por pares o tríos formando grandes “esporas” submurales (Etayo y Triebel, 2010) . Indi- vidualmente tienen un tamaño de 11,5-14 x 7,5-8 µm . ECUADOR . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y Papallacta, cerro de la Virgen, páramo y bosque de Polylepis, sobre Sticta weigelii y S. fuliginosa, 4000-4200 m snm, 15-VII-1999, J. Etayo 17305, 17318, 26262 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera sp . en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19919 (hb . Etayo) . Prov . Tungurahua, páramo del volcán Tungurahua, sobre S. fuliginosa, 3800-4000 m snm, 30-VII-1999, J. Etayo 20001 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre S. cf . weigelii, J. Etayo 20012 y Z. Palice . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, sobre Sticta sp . en mal estado, 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20084 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, Otavalo, Lagunas de Mojanda, ladera entre Laguna grande y Laguna Chiquita, bosque de Polylepis orientado al E, sobre talo en mal estado de Sticta sp ,. 3700 m snm, 27-II-2003, J. Etayo 25391 y Z. Palice (QCA) . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, en S. fuliginosa 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26356 y Z. Palice (QCA) . Prov . Carchi, Tulcán, Páramo El Ángel, de Tufiño a Maldonado c. km 10, zona de las Lagunas Verdes, páramo con frailejones, en Sticta sp ,. 4000 m snm, 4-III-2003, J. Etayo 26995 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, J. Etayo 27040 y Z. palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, en Sticta sp ,. J. Etayo 25675 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . Muestra problemática con esporas aglutinadas —. ECUADOR . Prov . Imba- bura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, La delicia, bosque nublado Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 495 con Gunnera y helechos arborescentes, sobre S. cf . fuliginosa, corticícola, 2700 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25620 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Xenonectriella subimperspicua (Speg .) Etayo, comb . nov .

Basiónimo —. Nectria subimperspicua Speg ,. in Spegazzini, Anal. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 6: 290 . 1899 . [syn . Pronectria subimperspicua (Speg ). Lowen] MycoBank.— MB 818448 . Encontramos ejemplares en Ecuador pertenecientes a este taxón tanto sobre Punctelia (Punctelia constantimontium Sérus . en el tipo) como sobre Hypo- trachyna sp . Forman ascomas inmersos de color anaranjado o rosa intenso, K+ púrpura vinoso tenue, sus ascos cilíndricos con ocho esporas uniseriadas y ornamentadas, finalmente de color anaranjado (en ejemplares maduros), claramente coinciden en todos los caracteres con la descripción dada en Rossman et al. (1999) . Las esporas en esta especie son típicamente pardas y pequeñas, de 6,5-8 x 5-6 µm en Lowen (1990) y Rossman et al. (1999) . Una de nuestras muestras presenta ascos cilíndricos y notablemente más largos (65-70 x 6-7 µm), que en la descripción señalada (40-50 x 6,5-7,5 µm) pero lo consideramos dentro de su variabilidad específica . Por los caracteres comentados esta especie se ajusta mejor en el género Xenonectriella por lo que se propone la nueva combinación . La var . degenerans descrita debajo es muy similar pero los ascos son generalmente tetrasporados, las esporas ligeramente mayores y la encontramos solo sobre Parmotrema . ECUADOR . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre Punctelia sp ,. 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25685 y Z. Palice (hb . Etayo, QCA) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Punctelia sp ,. 2700-3100 m snm, 1- III-2003, J. Etayo 25465 y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, en Hypotrachyna sp ,. J. Etayo 25495 (QCA, hb . Etayo) . Ibidem, en Parmeliaceae indeterminada (probablemente Punctelia), 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25432 y Z. Palice (QCA, hb . Etayo) . 496 J. Etayo

Fig. 124. Xenonectriella subimperspicua. A-B) ascomas inmersos en el talo de Hypotrachyna sp . (en B extraído artificialmente) . C) células de la pared externa del ascoma en visión tangencial . D-E) ascos con ascósporas . Escalas: A y B = 100 µm; C, D y E =10 µm . (Etayo 25495 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 497

Xenonectriella subimperspicua var . degenerans Etayo, var . nov .

MycoBank.— MB 818449 . Differs from var . typica by its smaller ascomata, 4-spored asci and slightly larger spores, 7-10 x 5 5-. 5. µm . Furthermore var . degenerans has been only found on Parmotrema . ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irungui- cho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Parmotrema reticulatum, 2700-3100 m snm, 0º26’03’’N, 78º16’32’’O, 1-III-2003, J. Etayo 25464 y Z. Palice (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas dispersos, rosados, obpiriformes, inmersos, de 100-150 µm de diám ,. finalmente rompen el córtex del hospedante del que sobresale una pequeña papila ostiolar . Pared de color rosa, K- o K+ púrpura poco intenso, de 20-35 µm de espesor, compuesta por células superficialmente poligonales, grandes, de 8-16 µm de diám ,. con pared de 1-2 µm en las capas externas y muy fina de 0,5-1 µm de espesor en las internas, rellenas de pequeñas gútulas oleosas . Perífisis ostiolares abundantes, de 1-1,5 µm de grosor . Paráfisis pron- to evanescentes . Ascos cilíndricos, de ápice obtuso a ligeramente truncado, al comienzo con 8 esporas jóvenes, finalmente con (2-)4(6-8) ascósporas, de 50-63(-70) x 6-9 µm, con un pie de tamaño variable que puede ser bastante largo . Ascósporas dispuestas uniseriadamente, hialinas hasta ligeramente amarillentas, anchamente elipsoidales, uniseptadas, constreñidas en el septo, primero de pared lisa, de adultas ornamentadas con verrúculas abundantes, de 7-10 x 5,5-6,5 µm . Etimología —. Lo más característico en este taxón es que tiene los ascos en principio octosporados, pero en su mayor parte la mitad de las esporas degeneran y solamente terminan su desarrollo cuatro (raramente dos, seis u ocho), lo que da nombre a la variedad . La variedad degenerans es muy similar a la variedad típica de X. subimperspicua (Lowen 1990, Rossman et al ,. 1999), de la que se distingue por sus ascomas menores (de 120-240 µm de diám . en X. subimperspicua), con ascos tetrasporados, esporas ligeramente mayores y por vivir sobre Parmotrema, hospedante sobre el que no hemos encontrado la variedad típica . A veces la reacción de la pared del ascoma, anaranjada K+ púrpura no es muy nítida pero eso sucede en ambas variedades . Pronectria oligospora tiene también cuatro esporas por asco pero son lisas, de forma muy diferente e inconfundiblemente mayores, de 14-20(-22) x (2,5- )4-6 µm (Rossman et al ,. 1999) además de vivir sobre Punctelia . Por sus ascos tetrasporados también se puede confundir con Trichonectria hypotrachynae Etayo (Etayo, 2002a), encontrada en otra Parmeliaceae (Hypotrachyna) . En este taxón los ascomas son sésiles, de pared K- y con setas de pared engro- 498 J. Etayo

Fig. 125. Xenonectriella subimperspicua var . degenerans. A) aspecto de la capa externa de la pared ascomática . B-D) ascos bi-tetrasporados por degeneración de la mitad de las esporas . Escalas = 10 µm . (Etayo 25454 QCA) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 499 sada; los ascos son menores, de 25-42 x 4,5-6 µm y claviformes y las esporas de pared lisa, mayores (11-13 x 5-6 µm) y de diferente forma . En las dos localidades señaladas era muy abundante sobre Parmotrema reticulatum y Parmotrema sp . Estos hospedantes se encontraban en buen estado por lo que parece tratarse de un hongo parasimbionte . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Imbabura, R . E . R . Cota- cachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, sobre Parmotrema reticulatum, 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25454, y Z. Palice (hb . Etayo) . Ibidem, sobre Parmotrema sp ,. J. Etayo 25453, 25470 (QCA, hb . Etayo) .

Xenonectriella vertebrata Etayo, sp . nov .

MycoBank.— MB 818450 . Differs from other known species of Xenonectriella by its very characteristic spores, which are uniseriate in the asci, cylindrical and pigmented only in upper part, septum and lower part . ECUADOR . Prov . Carchi, San Gabriel, 8 km al E del pueblo, bosque de “Los Arrayanes”, sobre Heterodermia leucomelos, 2850 m snm, 0º33’19’’N, 77º47’18’’O, 3-III-2003, J. Etayo 25348 (QCA-holotypus, hb . Etayo-isotypus) . Ascomas rojos, de 150-180 µm de diám ,. subglobosos y papilados, inmersos; como viven generalmente sobre Heterodermia gr . leucomelos de talo bastante fino, suele sobresalir la papila por una parte del talo (normalmente la superior) y la parte media-basal por la otra . Pared amarilla (microscopio) de ca. 50 µm de espesor, K+ púrpura, formada por varias capas, las externas amarillas y las internas hialinas, la capa externa paraplectenquimática está recubierta de hifas también amarillas formando una red . Papila de 50-70 µm de diám ,. de color anaranjado, en su interior presenta abundantes perífisis hialinas, de 1,5-2 µm de grosor . Paráfisis abundantes, ramificado-anastomosadas, septadas, apenas constreñidas en el septo, de 1,5-4 µm de anchura, con las células superiores más delgadas, a veces deformes . Ascos cilíndricos, de ápice obtuso, de 67-78 x 6-9 µm, con 6-8 esporas en ascos maduros . Ascósporas uniseriadas en el interior del asco, uniseptadas, con septo central, primero hialinas y constreñidas en el septo y con 1 o varias gútulas en cada célula, muy pronto subcilíndricas de ápice truncado debido a algunos tubérculos en sus extremos y zona central, de 7-9(-9,5) x 5,5-7,5 µm, y de coloración simétrica, anaranjada en los extremos (más ensanchados y tuberculados) así como alrededor del septo e hialinas en el centro de ambas células . Conidiomas no observados . Etimología —. “Vertebrata” hace alusión al aspecto de las esporas subci- líndricas que por estar dispuestas uniseriadamente en el asco parecen una pequeña columna vertebral . 500 J. Etayo

Fig. 126. Xenonectriella vertebrata . En todas las fotografías se observan típicos ascos cilíndricos con esporas dispuestas uniseriadamente, donde puede apreciarse la característica pigmenta- ción diferencial en los extremos y el centro de las esporas . Escalas = 10 µm . (Etayo 25680 hb . Etayo) . Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 501

X. vertebrata puede confundirse con Pronectria angulospora Etayo que fue descrita de un bosque oceánico en los Pirineos occidentales sobre Heteroder- mia obscurata (Etayo, 1998) . Ambas viven en el mismo género hospedante y tienen esporas tuberculadas y subprismáticas . Sin embargo, los ascomas de P. angulospora son de color crema hasta anaranjados, K- o intensificándose (pero no K+ púrpura), los ascos de 117-130 x 10-12,5 µm y las ascósporas son primero elipsoidales y sin constricción central y posteriormente suborbiculares a angulares y con grandes tubérculos que se oscurecen en la madurez, distribuidos por toda la superficie, de 10-13,5 x 8-11 µm . Xenonectriella vertebrata se distingue por sus ascomas K+ púrpura, menores ascos y ascósporas y diferente distribución de los tubérculos en la superficie esporal, ya que están aglomerados en los extremos y el septo dándole ese color y aspecto carac- terístico . Otras Xenonectriella parásitas sobre Heterodermia que encontramos en Ecuador tienen esporas más similares a Pronectria angulospora pero con la pared ascomática K+ púrpura . Como ya se ha comentado la pared puede en ocasiones no presentar el pigmento K+ púrpura, por lo que puede que P. angulospora pertenezca al género Xenonectriella . Ejemplares de este tipo han sido nombrados como X. aurantiaca en Berger y Zimmerman (2016) . No conocemos otra especie de Xenonectriella que viva sobre Heterodermia pero sobre Physciaceae se encuentra Xenonectriella leptalea que es un taxón problemático (ver discusión bajo X . aff . leptalea) . En el caso de especímenes con la pared del ascoma sin la reacción K+ púrpura, las esporas son más anchas, de 8-12 x 6,5-8 µm, verrucosas y de color pardo homogéneo en la madurez . Esta especie parece parasitar especialmente a taxones de Heterodermia del grupo leucomelos . Xenonectriella vertebrata se conoce hasta el momento en Ecuador y República Dominicana . Otras muestras estudiadas.— ECUADOR . Prov . Tungurahua, entre Pon- doa y Tungurahua, ascensión hasta el piso nival, bosque nublado, sobre Heterodermia vulgaris (Vain ). Follmann y Redón, 2400-3800 m snm, 29-30- VII-1999, J. Etayo 19998 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Imbabura, R . E . R . Cotacachi-Cayapas, desde Irunguicho a Lagunas de Piñán, bosque nublado or . N, en Heterodermia sp ,. 2700-3100 m snm, 1-III-2003, J. Etayo 25468 y Z. Palice (QCA) . Prov . Imbabura, Otavalo, Reserva bosque nublado INTAG, hacienda Santa Rosa, por debajo del bosque nublado, sobre H. gr.vulgaris en mal estado, 2000-2200 m snm, 26-II-2003, J. Etayo 25680 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Zamora-Chinchipe, N . R . of Estación Científica San Francisco, S of road Loja-Zamora, primary montane forest on steep slope, ca . 40 km from Loja, on H. barbifera on schrub branches, 2100 m snm, H. Sipman 53096 (B, LOJA) . REPÚBLICA DOMINICANA: Puerto Plata, S of Puerto Plata, P . Nacional Isabel de Torres, Pico Isabel de Torres, botanical garden, damp and open forest, on Heterodermia sp . on shrub, 770 m snm, 70º .8’W, 19º45 .N, 29-I-2008, P y. B . v d. . Boom 39077 (hb . Boom) . 502 J. Etayo

Vezdaea Tsch .-Woess & Poelt

Se conocen 10 especies en el género, todas liquenizadas pero de talo muy fino, algunas se desarrollan bajo la cutícula o córtex de briofitos o líquenes o como una fina red de hifas en hojas . Habitualmente presentan algas clorococoides de superficie espinosa (Leptosira) . Apotecios efímeros, redondeados o irregulares sin margen ni hipotecio; las paráfisis envuelven a los ascos en varias especies; ascos de gruesa pared con el ápice más engrosado, I+ azul excepto en un poro apical; ascósporas hialinas, 0-11 septadas (Westberg in Nash III 0et al ,. 20 4) .

Vezdaea aestivalis (Ohl .) Tsch .-Woess & Poelt

Este pequeño liquen a menudo se comporta como liquenícola sobre especies de Peltigera . Una lista de los países en que ha sido encontrada sobre este sustrato aparece en Martínez y Hafellner (1998) . En América ha sido señalada de Colombia sobre Sticta (Etayo, 2002a) . ECUADOR, Prov . Pichincha, entre Cumbayá y cerro de la Virgen, taludes y bosquete Polylepis cerca posada “casa de las truchas”, sobre Peltigera laciniata en suelo, 3650-3800 m snm, 26-VII-1999, J. Etayo 19918 (hb . Etayo y QCA) .

Vezdaea dawsoniae Döbbëler

Vezdaea dawsoniae y V. stipitata Poelt & Döbbeler se diferencian en el tamaño de los ascos y esporas; 29-33 x 10-15 µm y (13-)14-17(-18) x 3-4 µm respectivamente para V. dawsoniae y (50-)55-65 x 10-13(-15) µm y (12-)13- 15(-16) x 3-4 µm para V. stipitata (Giralt et9 al ,. 19 3) . Nuestros ejemplares liquenícolas sobre talos en mal estado de Sticta son más próximos a los de V. dawsoniae . ECUADOR . Prov . Azuay, 10 km de Cuenca, parque de la laguna Yaviucu, bosque nublado, sobre Sticta sp . en mal estado, 3100 m snm, 3-VIII-1999, J. Etayo 20114 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Zevadia peroccidentalis J .C . David & D .Hawksw .

En Etayo (2002a) se señala su parecido con el género Feltgeniomyces Diederich, también se parece a ejemplares de Cladophialophora liqueníco- las con esporodoquios grises (Etayo y Diederich, 1995, 1996a, Diederich Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 503 et al ., 2012b) . El género monotípico CZevadia J . . David & D . Hawksw . tiene, sin embargo, un diferente tipo de conidiogénesis, estudiada en David y Hawksworth (1995) . El material tipo fue recolectado en Irlanda (David y Hawksworth, 1995) y después se citó también de La Gomera, Islas Canarias (Etayo, 2000) y Colombia (Etayo, 2002a) . Primera cita ecuatoriana . ECUADOR . Prov . Tungurahua, camino Baños a Puyo, confluencia de ríos Verde y Pastaza, Pailón del Diablo, sobre Usnea sp . en rama, 1600 m snm, 28-VII-1999, J. Etayo 26345 y Z. Palice (hb . Etayo) . Prov . Azuay, Parque Nac . Cajas, laguna toreadora, Usnea sp ,. 3950-4000 m snm, 2-VIII-1999, J. Etayo 20071 y Z. Palice (hb . Etayo) .

Zwackhiomyces cladoniae (Dodge) Diederich

Especie de amplia distribución (Zhurbenko y Alstrup, 2004) . En el hemisferio sur se conocía de Papúa Nueva Guinea y Antártida (Aptroot et al. 1997) . ECUADOR . Prov . Napo, P N. . Llanganates, boggy páramo near “casita” near río El Golpe, 0 5-0. 8. km WBNW of Laguna Aucacocha, 01º08’30’’S, 78º19’35’’W, on decaying Cladonia confusa on soil, 3750 m snm, 6-X-2000, P . Kulíšek, Z. Palice 3164, Z. Soldán y D. Stanšik (PRA) .

Zwackhiomyces coepulonus (Norm .) Grube & Sant .

Una lista actualizada de países y hospedantes que albergan este taxón aparece en Brackel (2014) . Coloniza a Teloschistaceae incluyendo Xanthoria, en Ecuador la encontramos sobre X. elegans . ECUADOR . Prov . Cotopaxi, P N. Cotopasi,. ladera NNE del volcán, sobre Xanthoria elegans en pared vertical, 00º36’45’’S, 78º24’15’’W, 3800 m snm, 23-VI-1999, Z. Palice 3336 (PRA) . 504 J. Etayo Agradecimientos

Este libro ha sido realizado gracias a la ayuda desinteresada de muchos compañeros . A ellos quiero agradecer por su colaboración en alguna de las partes de este estudio . Por orden alfabético debo recordar a T . Ahti por ayudarme con la nomenclatura latina; a A . Aptroot por la determinación de algunos hospedantes; a F . Berger por el envío de muestras africanas de Abrothallus heterodermiicola y Llimoniella bergeriana, así como otra de las islas Galápagos; a P . P . G . van den Boom por el envío de muestras de Guatemala y República Dominicana; a W . v . Brackel por su ayuda con Endophragmiella; a U . Braun por la confirmación de Triposporium; a O . Breuss por la determina- ción de Placidiopsis y envío de algunas especies; Iván Catalina me ayudó en algunas fases del libro; Paul Diederich estudió algunos de los basidiomicetes liquenícolas y me ayudó en la corrección de diagnosis y del conjunto del trabajo; A . Flakus me asistió con la caracterización de Capronia epilobarina y la supervisión final; a M . Giralt que estudió algunas Rinodina y Sculptolumina de Ecuador; K . Kalb nos prestó el material tipo de Skyttea recognita; Linda in Arcadia me ayudó con la nomenclatura griega; también R . Lücking es- tudió algunos líquenes epiliquénicos relacionados con especies epífilas y me mandó material de Costa Rica; a Hugo Navarrete (QCA) por su amabilidad mientras estuve en Ecuador y por ser mi enlace en el intercambio de las muestras, además de corregir la sección de vegetación; a Z. Palice, por su compañía y ayuda durante mis dos viajes de recolección y el envío de muchas muestras interesantes de Ecuador; a J . Santiana (QCA) que me acompañó en mi primera excursión ecuatoriana al Cerro de la Vírgen; a H . Sipman por el envío de un paquete de muestras muy interesantes de Zamora-Chinchipe y por su esfuerzo en la mejora de las diagnosis en inglés; a M . Zhurbenko que tuvo respuestas interesantes para algunos de los hongos presentados . A mis amigos polacos A . Flakus y M . Kukwa por su ayuda en todo lo que les pedí y por las fructíferas conversaciones liquenícolas mientras recorríamos Bolivia . A . Flakus, además, leyó el manuscrito e hizo importantes aportacio- Opera lilloana 50: Hongos liquenícolas de Ecuador 505 nes . Especialmente quiero agradecer a mi familia pues las largas temporadas dedicadas a este trabajo fueron sustraidas del tiempo que debiera haberles dedicado . Gracias Eva, Maxi, África, Ángela y Eva . También me gustaría agradecer a los correctores del manuscrito y al comité editorial de la revista Opera lilloana, especialmente a la Dra . Myriam Catania por su ayuda y se- guimiento a lo largo de todo el proceso de publicación . 506 J. Etayo Bibliografía

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