Masarykova univerzita Filozofická fakulta Ústav archeologie a muzeologie

Bc. Pavel Grasgruber

Populační změny v prehistorické Evropě a jejich antropologický kontext

Magisterská práce

Vedoucí práce: Mgr. Peter Tóth, PhD.

Konzultant: doc. RNDr. Miroslav Králík, Ph.D.

Brno 2019

Čestné prohlášení Prohlašuji tímto, že jsem diplomovou práci na téma „Populační změny v prehistorické Evropě a jejich antropologický kontext“ zpracoval sám, pouze s využitím pramenů, zdrojů a literatury v práci uvedených.

V Brně dne 25. listopadu 2019 Pavel Grasgruber

Poděkování Touto formou bych chtěl poděkovat Mgr. Peteru Tóthovi, PhD. a doc. RNDr. Miroslavu Králíkovi, Ph.D. za připomínky, konzultace a v neposlední řadě i za trpělivost při tvorbě této časově náročné práce, během níž bylo nutno dospět k oboustranně uspokojivému kompromisu. Poděkování patří i dalším, kteří přispěli neocenitelnou pomocí při shromažďování dat nebo konzultacemi při řešení problémů, které práci sprovázely.

[1]

[2]

ANOTACE

Název práce: Populační změny v prehistorické Evropě a jejich antropologický kontext [Population turnovers in prehistoric and their anthropological context]

Autor: Bc. Pavel Grasgruber

Katedra / Ústav: Masarykova univerzita, Filozofická fakulta, Ústav archeologie a muzeologie

Vedoucí magisterské práce: Mgr. Peter Tóth, PhD.

Abstrakt: Tato práce je přehledem kraniální morfologie prehistorických populací v Evropě od počátku mladšího paleolitu až po přelom letopočtu. Celkem 173 prehistorických vzorků je rozděleno do šesti časových období a srovnáno za pomoci 11 kraniometrických měr a 11 indexů. Výsledky jsou také dány do kontextu 23 recentních populací Evropy, severní Afriky a Asie. Toto srovnání ukazuje signifikantní časové trendy v tvaru lebky – zúžení tvaru nosu, zkracování délky lebky a z toho vyplývající brachykefalizace, relativní zužování bizygomatické šířky obličeje, nárůstu výšky očnic a jejich relativního zužování, relativní prodlužování horního obličeje, a částečně též trend k týlnímu zploštění lebky, poklesu nadušní výšky mozkovny a zmenšování absolutní bizygomatické šířky obličeje. K zásadním změnám kraniální morfologie došlo zejména v průběhu posledního glaciálního maxima (~22,000 cal. BP), při přechodu z mezolitu k neolitu (6. tis. cal. BC), na konci eneolitu (3. tis. cal. BC) a v průběhu doby železné (1. tis. cal. BC). V post-mezolitickém období byla hlavním zdrojem kraniální variability vzájemná interakce mezi neolitickými skupinami anatolského původu a východoevropskými autochtony, jež si do značné míry podrželi mezolitickou morfologii. Pozoruhodný je zejména vznik čtyř velmi odlišných antropologických typů v období 3000- 1000 cal. BC (morfologie anatolských zemědělců, východoevropských stepních kultur, kultury se šňůrovou keramikou a kultury zvoncovitých pohárů). Novodobé silné tendence středoevropských populací k brachykefalizaci lze vystopovat až ke kraniální morfologii kultury zvoncovitých pohárů ve druhé polovině 3. tis. cal. BC a lze proto opravněně předpokládat jejich geneticky podmíněné kořeny.

Klíčová slova:kraniální morfologie, prehistorická Evropa, paleogenetika, paleoantropologie, archeologie

Abstract: This work is an overview of the cranial morphology of prehistoric European populations since the early up to the turn of our era. A total of 173 prehistoric samples are divided into six time periods and compared using 11 craniometric measurements and 11 indices. The results are also put into the context of 23 recent populations of Europe, North and Asia. This comparison shows significant time trends in the shape of the skull - a narrowing of the nose, a shortening of skull length and resulting brachycephalization, a relative narrowing of bizygomatic width, an increase in orbital height and a relative narrowing of the orbits, a relative elongation of the upper face, and partly even a trend towards occipital flattening, and a decrease of auricular height and absolute bizygomatic width. Major changes in cranial morphology occurred mainly during the (~22,000 cal. BP), during the transition from the to the (6th millenium cal. BC), at the end of the Eneolithic (3rd millenium cal. BC), and during the (1st millenium cal. BC). In the post-Mesolithic period, the main source of cranial variability was the interaction between Neolithic groups of Anatolian origin and East European autochthons, who largely retained their original Mesolithic morphology. Of particular note is the emergence of four distinct anthropological types during the period 3000-1000 cal. BC (the morphology of Anatolian agriculturalists, East European steppe cultures, the , and the ). The recent strong tendencies of Central European populations towards brachycephalization can be traced back to the cranial morphology of the Bell Beaker culture in the second half of the 3rd milleniumcal. BC, and, therefore,it can be justifiably assumed that they have genetically conditioned roots.

Keywords: cranial morphology, , paleogenetics, paleoanthropology,

[3]

[4]

OBSAH

1.ÚVOD...... 7

2. ÚVOD DO KRANIOMETRIE...... 9 2.1 Kraniometrické body a míry...... 9 2.2 Faktory ovlivňující kraniometrická měření...... 13 2.3 Standardizovaná klasifikace lebek...... 16 2.4 Historický vývoj antropologické typologie...... 16 2.5 Dědičnost a plasticita kraniální morfologie...... 21

3. POPULAČNÍ VÝVOJ V EVROPĚ: ARCHEOLOGIE, ANTROPOLOGIE A GENETIKA.... 27 3.1 Mladší Paleolit...... 27 3.1.1 Mladší paleolit: Archeologie...... 27 3.1.2 Mladší paleolit: Antropologie...... 33 3.1.3 Mladší paleolit: Genetika...... 39 3.2 Mezolit...... 49 3.2.1 Mezolit: Archeologie...... 49 3.2.2 Mezolit: Antropologie...... 52 3.2.3 Mezolit: Genetika...... 56 3.3 Období 6000-4000 cal. BC...... 60 3.3.1 Období 6000-4000 cal. BC: Archeologie...... 60 3.3.2 Období 6000-4000 cal. BC: Antropologie...... 66 3.3.3 Období 6000-4000 cal. BC: Genetika...... 67 3.4 Období 4000-2000 cal. BC...... 70 3.3.1 Období 4000-2000 cal. BC: Archeologie...... 70 3.3.2 Období 4000-2000 cal. BC: Antropologie...... 78 3.3.3 Období 4000-2000 cal. BC: Genetika...... 81 3.5 Období 2000 cal. BC – 0...... 88 3.3.1 Období 2000 cal. BC - 0: Archeologie...... 88 3.3.2 Období 2000 cal. BC - 0: Antropologie...... 96 3.3.3 Období 2000 cal. BC - 0: Genetika...... 100 3.6 Shrnutí dosavadních poznatků...... 105

4. CÍLE PRÁCE A METODY...... 107 4.1 Cíle práce...... 107 4.2 Sběr a selekce vzorků...... 108 4.3 Kritika pramenů a obecně limitující faktory...... 112 4.4 Použité statistické metody...... 114 4.4.1 Analýza hlavních komponent...... 114 4.4.2 Biologické vzdálenosti...... 115 4.4.3 Shluková analýza...... 115 4.4.4 T-test...... 116 4.4.5 Imputace (dopočet) chybějících dat...... 116

[5]

5. VÝSLEDKY...... 119 5.1 Přechod od mladého paleolitu k mezolitu...... 119 5.1.1 Složení vzorků...... 119 5.1.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 120 5.1.3 Shluková analýza...... 123 5.1.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 124 5.2 Období 6000-4000 cal. BC...... 130 5.2.1 Složení vzorků...... 130 5.2.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 131 5.2.3 Shluková analýza...... 133 5.2.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 135 5.3 Období 4000-3000 cal. BC...... 137 5.3.1 Složení vzorků...... 137 5.3.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 137 5.3.3 Shluková analýza...... 140 5.3.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 141 5.4 Období 3000-2000 cal. BC...... 143 5.4.1 Složení vzorků...... 143 5.4.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 145 5.4.3 Shluková analýza...... 150 5.4.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 152 5.5 Období 2000-1000 cal. BC...... 155 5.5.1 Složení vzorků...... 155 5.5.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 155 5.5.3 Shluková analýza...... 159 5.5.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 161 5.6 Období 1000 cal. BC – 0/1000 AD...... 162 5.6.1 Složení vzorků...... 162 5.6.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 163 5.6.3 Shluková analýza...... 167 5.6.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 168 5.7 Recentní populace v kontextu prehistorických vzorků...... 173 5.7.1 Složení vzorků...... 173 5.7.2 Analýza hlavních komponent (PCA)...... 174 5.7.3 Shluková analýza...... 176 5.7.4 Hlavní morfologické rozdíly...... 177

6. SHRNUTÍ...... 182

LITERATURA...... 188

LITERATURA (zdroje pro kraniometrická data)...... 206

[6]

1. ÚVOD

Archeologie, antropologie a jejich pomocné disciplíny byly po dobu uplynulých dvou století stěžejními vědeckými obory, které se pokoušely odhalovat tajemství vývoje člověka a prehistorických lidských společností. Od začátku 90. let minulého století však do řešení těchto problémů začala stále silněji promlouvat genetika a v poslední dekádě paleogenetika. Bez jakékoli nadsázky lze říci, že za pouhé dvě dekády posunuly genetické výzkumy naše poznání mnohem dále, než snažení několika generací archeologů a antropologů. V souvislosti s těmito zásadními objevy by se mohlo zdát, že archeologie a antropologie budou odsunuty na vedlejší kolej, což se stává předmětem kritiky.

Ačkoli někteří archeologové se nelehce vypořádávají s dekonstrukcemi teorií, které byly zastávány po řadu desetiletí, na druhé straně je nutné říci, že paleogenetické studie skutečně nemusejí o některých důležitých rysech lidských populací říci vše. Demonstrovat to lze na skutečnosti, že genetická variabilita Evropanů založená na selektivně neutrálních loci v autozomální (nepohlavní) DNA se jeví mnohem nižší než variabilita fyzická, vycházející ze studií morfologie lebky. Antropologové tudíž kupříkladu nacházejí výrazné rozdíly v morfologii lebky mezi eneolitickým lidem šňůrové keramiky a populacemi stepních kultur, ze kterých měla šňůrová populace odvozovat svůj původ. V následné éře kultury zvoncovitých pohárů se autozomální kompozice Středoevropanů zásadně nemění, ale na tehdejších pohřebištích dominuje zcela cizí, krátkolebý antropologický typ, jehož původ se zatím nepodařilo objasnit ani antropologům, ani genetikům. Jeho nápadné fyzické rysy u většiny následných populací doby bronzové stejně náhle mizí a ve střední Evropě se opět setkáváme s morfologií, která byla typická pro lid se šňůrovou keramikou.

Moje diplomová práce si dává hned několik cílů, které se těchto problémů dotýkají:

1) Shromáždit z dostupných kraniometrických analýz vzorky prehistorických kultur v Evropě od paleolitu až po dobu železnou. 2) Srovnat tato data za pomoci statistických metod (faktorové analýzy, shlukové analýzy apod.) a vypracovat základní orientační přehled o změnách morfologie lebky v Evropě během tohoto období. 3) Objasnit rozpory mezi antropologickými a paleogenetickými poznatky, které se týkají prehistorických migrací.

[7]

[8]

2. ÚVOD DO KRANIOMETRIE

Studiem lebky se zabývá specializovaný antropologický obor – kraniologie. Systém vypracovaný k exaktnímu měření tvaru lebky za pomoci exaktních metod se nazývá kraniometrie.

2.1 Kraniometrické body a míry

Lebka (cranium) se dělí na mozkovnu (neurocranium) a část obličejovou (splanchocranium). Další subtilnější segmenty jsou rozeznávány zejména v obličejové části (např. orbita-očnice aj.). Na tomto základním dělení je založena i technika kraniometrických měření, která vychází ze systému přesně definovaných kraniometrických bodů (Obr. 2.1-2.3). Propojením kraniometrických bodů získáme kraniometrické míry. Ty mohou být lineární (délky, šířky), obvodové/obloukové, nebo úhlové (které měří úhly mezi spojnicemi kraniometrických bodů). Protože lebky se navzájem liší velikostí, jejich celkový tvar lze nejlépe vyjádřit mírami relativními – indexy (poměry lineárních měr). Vedle toho se měří kapacita lebky (obsah dutiny mozkovny). Některé znaky na lebce se vyjadřují i bez kraniometrických bodů pouhým popisem. Tento druh zkoumání (kranioskopie) se používá zpravidla k určení pohlaví a stáří. Jedná se např. o velikost, hmotnost, zřetelnost svalových úponů, klenutost čela, míru srůstu lebečních švů aj.

Standardizace kraniometrických měr je spjata se jménem švýcarského antropologa Rudolfa Martina (1864-1925) a jeho dílem Lehrbuch der Anthropologie in systematischen Darstellung (1914). Martinova učebnice byla později doplněna Karlem Sallerem (1957) a Rainerem Knussmannem (1988). Martinův systém pracuje s kraniometrickými mírami, které jsou označovány písmenem M a číslem (např. M1 označuje maximální délku mozkovny definovanou vzdáleností bodů glabella – opisthocranion). Výchozí normovanou polohou pro lebku je přitom tzv. frankfurtská horizontála (od r. 1884), která se používá i při pořizování fotografické dokumentace. Je založena na pozici lebky u živého člověka a probíhá v rovině očí a uší. Exaktně je definována rovinou mezi oběma body porion a orbitale.

Vedle Martinova systému se dnes používá také kraniometrický systém spojený se jménem amerického antropologa W. W. Howellse (Howells 1973), jenž je mj. autorem unikátní databáze 2524 lidských lebek z 28 moderních populací, jež je často používána v antropologických výzkumech (William W. Howells Craniometric Data Set). Howellsův systém používá k označení kraniometrických bodů kódy složené z kombinací tří písmen. Kupříkladu míra M1 (maximální kraniální délka) je nahrazena mírou GOL, míra M8 (maximální kraniální šířka) mírou XCB atd. Ve starší literatuře z anglosaského světa lze také narazit na systém zavedený časopisem Biometrika, který používal k označování kraniometrických měr velká písmena, např. L (length) pro M1, B (breadth) pro M8, NB (nasal breadth) pro M54 atd. (viz např. Morant 1928) [9]

OBR. 2.1.Kraniometrické body a jejich zkratky v laterálním pohledu (norma lateralis). Převzato z Drozdová (2004, Obr. 23), podle Knussmann (1988). Upraveno.

[10]

OBR. 2.2. Kraniometrické body a jejich zkratky ve frontálním pohledu (norma frontalis). Převzato z Drozdová (2004, Obr. 26), podle Knussmann (1988). Upraveno.

[11]

OBR. 2.3. Kraniometrické body a jejich zkratky ve spodním pohledu (norma basilaris). Převzato z Drozdová (2004, Obr. 25), podle Knussmann (1988). Upraveno.

[12]

2.2 Faktory ovlivňující kraniometrická měření

Achillovou patou antropometrických srovnání prehistorických populací je malý počet dobře zachovaných koster. Kost sestává jak z pružných organických (bílkoviny – kolagen ossein) tak tvrdých anorganických (vápník, fosfor) součástí, jejichž kombinace optimalizuje mechanické vlastnosti. V případě, že se kosti dostanou do země, závisí jejich zachování na chemických charakteristikách konkrétní půdy (Bräuer 1988). Anorganické komponenty odolávají rozkladu relativně nejdéle, pokud nejsou vystaveny kyselému prostředí. Organické součásti se za přítomnosti atmosférického kyslíku rychle rozkládají na oxid uhličitý (CO2), amoniak a vodu. Za předpokladu, že půda obsahuje hodně vápníku, železa a manganu, jsou však nahrazovány látkami anorganickými a dochází k procesu fosilizace kostí.

Výjimečně dobře se kosti zachovávají ve sprašových vrstvách. V jílovitých půdách bývá stav kostí problematický a jejich vyjmutí je velmi obtížné. Zpravidla lze zachránit lebku a dlouhé kosti. V kyselých půdách dochází k rychlému rozkladu a po rozpadlých kostech často nacházíme jen ‘půdní stíny‘. Výjimkou je kyselé prostředí v kamenných hrobových konstrukcích, kde kostra nepřijde do intenzívního kontaktu s půdou. Ve vápenatých půdách jsou kosti často velmi křehké a před manipulací je nutno je dobře zakonzervovat a vysušit. V říčním písku a rašelině se stav zachování liší podle specifických podmínek. Obsah vápníku v písku kosti před rozpadem chrání a vede k fosilizaci, zatímco vysoká kyselost vede k rychlému rozkladu. Nepřítomnost kyslíku v rašeliništích však garantuje alespoň uchování organických součástí, včetně kůže a vlasů. V suchém písku (pouštním prostředí) se tělo a jeho organické součásti zakonzervují vynikajícím způsobem, včetně oděvů. V jeskyních se obvykle kosterní pozůstatky zachovávají dobře díky specifickým vlastnostem sedimentárních hornin prosycených uhličitanem vápenatým (CaCO3).

Špatná zachovalost lebek ale nepředstavuje jediné omezení, které je při kraniometrickém výzkumu nutno brát v úvahu. Jeden ze zásadních problémů představuje už datace nálezů, protože ne u všech prehistorických pohřebišť jsou k dispozici spolehlivá radiokarbonová data. Další potenciální překážkou je určení pohlaví, jehož přesnost se pohybuje mezi 80-97%, v závislosti na volbě a počtu kraniometrických měr (Dudzik – Kolatorowicz 2016). Tvar nalezené lebky může být také ovlivněn tlakem půdy, takže v ideálním případě je vhodné přihlédnout i k typu pohřebního ritu (v natažené poloze na zádech vs. ve skrčené poloze na boku). Je rovněž pravděpodobné, že lebky, které se zachovaly v nejlepším stavu, jsou hlavně lebky robustní, což samozřejmě může výsledek analýzy zkreslit hlavně v případě, pokud půjdeme hlouběji do minulosti. V neposlední řadě je vhodné zvážit i případné historické změny v allometrických vztazích mezi velikostí lebky a velikostí těla (viz např. Brewster a kol. 2014), a přihlédnout k dramatickým změnám v tělesné výšce mezi časným/pozdním mladým paleolitem, a středním/pozdním eneolitem, které se samozřejmě mohly odrazit i na velikosti lebky (viz např. Ruff a kol. 2018).

[13]

Následkem nerovnoměrné zachovalosti lebek kolísá i počet kraniometrických dat v rámci jedné studie. Zatímco základní míry (jako je délka či šířka lebky) jsou obvykle dostupné u téměř všech jedinců studovaného vzorku, jiné míry mohou být změřeny jen u omezeného počtu (běžně o řád menšího). Následkem těchto limitací samozřejmě vyvstává problém, jaké studie a míry vybrat, aby bylo dosaženo dostatečně reprezentativních dat ke vzájemnému srovnání. Toto dilema rozhodně není ulehčeno skutečností, že výběr kraniometrických měr u prehistorických lebek není standardizován a liší se od autora k autorovi, v závislosti na cílech jeho práce (viz Tab. 2.1).

Řada kódů definovaných Martinem například v novějším Howellsově systému chybí, takže práce moderních autorů, kteří preferují „chudší“ Howellsův systém, jsou ochuzeny o řadu informací a nelze je použít k detailnímu srovnání se staršími studiemi založenými na Martinově terminologii. Se speciálním standardizovaným systémem měr se setkáme např. u autorů z bývalého SSSR. Byl zaměřen na rozlišení europoidních a mongoloidních lebek, a používal i specifické míry neobsažené v Martinově systému (Debec 1948). Prominentní němečtí antropologové Ilse Schwidetzky a F. W. Rösing uváděli ve své rozsáhlé sérii antropologických studií prehistorických populací v žurnálu Homo (Rösing – Schwidetzky 1977, 1981; Schwidetzky 1967, 1972; Schwidetzky – Rösing 1975, 1984, 1989) jen 10 základních měr (M1, M8, M9, M17, M45, M48, M51, M52, M54, M55). Ilse Schwidetzky nicméně v monumentální souhrnné práci o antropologii evropského neolitu (Schwabedissen 1973; 1978) užívá celkem 12 měr a 9 indexů.

Drozdová (2004) doporučuje na základě Bräuera (1988) pracovat při „povrchním výzkumu“ lebky s 13 mírami (M1, M5, M8, M9, M17, M23, M25, M45, M48, M51, M52, M54, M55). „Středně hluboký výzkum“ zahrnuje 23 měr (navíc M10, M12, M20, M24, M26, M27, M28, M47, M66, M69), „detailní výzkum“ potom 45 měr. Jiný soubor 15 měr vycházející z Howellsova systému použili von Cramon-Taubadel & Pinhasi (2011) při své analýze neolitických populací Předního Východu a Evropy.

Existují nicméně doklady, že počet měr může být podstatnější než jejich výběr. Kupříkladu Brace - Hunt (1990) pracovali se souborem 56 lidských populací a jejich schopnost objevit mezi nimi smysluplné vztahy vzrůstala s počtem použitých kraniometrických měr, bez ohledu na jejich domnělou důležitost. Výsledné dendrogramy se navíc významně neměnily, pokud dosáhli počtu minimálně 20-30 jedinců v populačním vzorku. V této studii byly nicméně upřednostněny metrické charakteristiky nosu, protože byla původně zaměřena na antropologické rozlišení předků Ainů (kultura Yomon) a starojaponských zemědělců (kultura Yayoi), kteří se právě v morfologii nosu výrazně liší. V další práci, na které se podílel americký antropolog C. Loring Brace (Yongyi a kol. 1991) si autoři povšimli, že kraniometrické indexy separují západoevropské a východoevropské neolitiky lépe než absolutní kraniometrické míry. To je vcelku pochopitelné, protože absolutní míry jsou ovlivněny velikostí lebky, kdežto indexy lépe reflektují její tvar.

[14]

TAB. 2.1. Srovnání výběru kraniometrických měr (podle Martina) u různých autorů. Barevně zvýrazněny jsou míry shodující se u všech autorů (M1, M8, M9, M17, M45, M48, M52, M54, M55).

“ Popis míry Kraniometrické SSSR SSSR

body výzkum Taubadel & Taubadel (1973; 1978) 1978) (1973; Schwidetzky Schwidetzky Debec (1948) (1948) Debec Von Cramon- Von Breuer (1988) (1988) Breuer Pinhasi (2011) (2011) Pinhasi „středně hluboký „středně Martin (1926) žurnál Biometrika Howells(1973) HRUBÉ MÍRY M1 L GOL maximální délka lebky glabella-opisthokranion X X X X M5 LB BNL délka báze lebky nasion-basion X X X M8 B XCB maximální šířka lebky euryon-euryon X X X X M9 B‘ WFB minimální šířka čela vzdálenost ft-ft X X X X M10 XFB maximální šířka čela coronale-coronale X X M11b AUB skutečná biaurikulární šířka body nad kořeny jařmového oblouku X M12 ASB maximální šířka týlu asterion-asterion X X M17 H‘ BBH maximální výška mozkovny basion-bregma X X X X M20 OH AUH nadušní bregmatická výška porion-bregma X M23 U horizontální obvod lebky přes bregma-opisthokranion X M24 Q‘ transverzální oblouk porion-bregma-porion X M25 S mediánní oblouk nasion-opisthion X M26 S1 mediánní čelní oblouk nasion-bregma X M27 S2 mediánní parietální oblouk bregma-lambda X M28 S3 mediánní okcipitální oblouk lambda-opisthion X M32 úhel profilu čela úhel linie nasion-metopion s X frankfurtskou horizontálou M40 BPL délka obličeje basion-prosthion X X M45 J ZYB bizygomatická šířka zygion-zygion X X X X M47 morfologická výška obličeje nasion-gnathion X M48 G‘H NPH* výška horního obličeje nasion-(hypo)prosthion X X X X M51 O1 šířka očnice maxillofrontale-ektokonchion X X M51a O1‘ OBB dakryální šířka očnice dakryon-ektokonchion X X M52 O2 OBH výška očnice kolmo k šířce očnice X X X X M54 NB NLB šířka nosu max. šířka apertura piriformis X X X X M55 NH‘ NLH výška nosu nasion-nasospinale X X X X M66 bigoniální šířka dolní čelisti gonion-gonion X X M69 výška brady infradentale-gnathion X M72 P < celkový profilový úhel obličeje úhel přímky nasion-prosthion s X frankfurtskou horizontálou M75(1) úhel celého profilu nosní střechy X Jiné 5 INDEXY (podle Martina) I1 M8:M1 (8:1) délkošířkový index X X I2 M17:M1 (17:1) délkovýškový index X X I3 M17:M8 (17:8) šířkovýškový index X X I4 M20:M1 (20:1) nadušní délkovýškový index I5 M20:M8 (20:8) nadušní šířkovýškový index I13 M9:M8 (9:8) transverzální fronto-parietální index X X I39 M48:M45 (48:45) index horního obličeje X X I40 M66:M45 (66:45) jugomandibulární index X I42 M52:M51 (52:51) orbitální index (index očnice) X I42b M52:M51a (52:51a) zadní orbitální index X I48 M54:M55 (54:55) nosní index X X I60 M40:M5 (40:5) čelistní index X I71 M45:M8 (45:8) transverzální kraniofaciální index X

*Definice tohoto bodu, který nemusí být u prehistorických lebek dobře zřetelný, je u Martina a Howellse poněkud odlišná (u Martina se jedná o hypoprosthion=alveolare, zatímco u Howellse o prosthion). Rozdíly jsou však v průměru obecně velmi malé, i když individuální variabilita nemusí být zanedbatelná (M. Králík – osob. komunikace).

[15]

2.3 Standardizovaná klasifikace lebek

Na základě výsledků kraniometrických měření se už v průběhu 19. století objevily pokusy o standardizaci morfologických typů lebek (Franco a kol. 2013). V roce 1840 rozdělil švédský profesor A. Retzius lebky na dlouholebé (dolichokranní) a krátkolebé (brachykranní) na základě poměru mezi jejich šířkou a délkou (M8:M1), aniž by však stanovil jakékoli konkrétní číselné hranice mezi těmito typy. Tento základní index morfologie lebky je dnes znám jako délkošířkový index (popřípadě i jako index kefalický či index kraniální). Také pro ostatní indexy lebky byla následně vypracována speciální nomenklatura, která se však liší podle autora. Drozdová (2004, str. 26, 75, 77-78) uvádí následující dělení (Tab. 2.2).

TAB. 2.2. Odborné termíny pro klasifikaci lebek. Délkošířkový index (M8:M1) Šířkovýškový index (M17:M8) Délkovýškový index (M17:M1) vyšší hodnota = relativně krátká lebka vyšší hodnota = relativně úzká lebka vyšší hodnota = relativně vysoká lebka ultradolichokranní 64,9 ≥ tapeinokranní 91.9 ≥ chamaekranní 69.9 ≥ hyperdolichokranní 65.0-69.9 metriokranní 92.0-97.9 orthokranní 70.0-74.9 dolichokranní (dolichokefalický) 70.0-74.9 akrokranní ≥ 98.0 hypsikranní ≥ 75.0 mezokranní (mezokefalický) 75.0-79.9 brachykranní (brachykefalický) 80.0-84.9 eurykranní 95.0 ≥ hyperbrachykranní 85.0-89.9 mezoeurykranní 95.1-100.0 ultrabrachykranní ≥ 90.0 stenokranní ≥ 100.1

Index obličeje (M47:M45) Index nosu (M54:M55) hypereuryprosopní (nízký obličej) 79.9 ≥ leptorhinní (tenkonosý) 46.9 ≥ euryprosopní 80.0-84.9 mezorhinní (středně širokonosý) 47.0-50.9 mezoprosopní 85.0-89.9 chamaerhinní (širokonosý) 51.0-57.9 leptoprosopní 90.-94.9 hyperleptoprosopní (vysoký obličej) ≥ 95.0 mezorhinní/mezoeuryrhinní 47.1-51.0 platyrhinní/euryrhinní (plochonosý) 51.1-58.0 hyperplatyrhinní ≥ 58.1

V literatuře se tato terminologie při komplexnějším popisu často kombinuje za pomoci prefixů eury- (široký) a lepto- (tenký, štíhlý). Termín eurydolichokranní značí jedince s dlouhou, ale širokou lebkou, zatímco termín leptobrachykranní popisuje jedince s krátkou, úzkou lebkou.

2.4 Historický vývoj antropologické typologie

Vedle individuální klasifikace lebek se v 19. století rozvinuly i složitější systémy, které se snažily rozčlenit evropské populace do samostatných antropologických typů na základě tvaru lebky, pigmentace, ochlupení, tělesné výšky a jiných charakteristik (viz Fetter a kol. 1967; str. 514-516). V této souvislosti lze jmenovat antropologické systémy Francouze Josepha Denikera (1852-1918) (Deniker 1900), Němců Hanse F. K. Günthera (1891-1968) (Günther 1927) a Egona Freiherra von Eickstedta (1892-1965) (Von Eickstedt 1934), Američana Carletona S. Coona (1904-1981) (Coon 1939; Coon - Hunt 1966), Poláka Jana Czekanowskiho (1882-1965) (Czekanowski 1934), Itala Renata Biasuttiho (1878-1965) (Biasutti 1959) nebo Švéda Bertila Lundmana (1899-1993) (Lundman 1977). [16]

Tato typologie procházela ve 20. století vývojem a v detailech lze mezi systémy různých antropologů najít rozdíly. Za poslední větší dílo, které se pokusilo o jejich uspořádání, lze považovat práci švédského antropologa Bertila Lundmana The Races and Peoples of Europe (1977). Vcelku lze říci, že v Evropě bylo rozlišováno pět základních fyzických typů (Obr. 2.4-2.5) k jejichž klasifikaci byly užívány základní kraniální míry (Obr. 2.6-2.7), pigmentace (Obr. 2.8) a tělesná výška (Obr. 2.9):

 V severní Evropě to byl světle pigmentovaný „atlanto-baltický“ typ s vysokou tělesnou výškou, jehož skandinávská varianta s dlouhou/středně dlouhou a nízkou lebkou, protáhlejším obličejem a výrazným přímým nosem se označovala jako typ nordický, zatímco varianta se středně dlouhou/krátkou, vyšší lebkou, širším hranatým obličejem a konkávním nosem, kterou najdeme ve východním Pobaltí, je zpravidla známa jako typ baltický či východobaltický.

 Ve středním pásu Evropy se vyskytují tmavěji pigmentované populace nižšího vzrůstu, s krátkou, nízkou lebkou a charakteristicky kulatým obličejem (typ alpinský).

 Pro Středomoří je charakteristický tzv. typ mediteránní s tmavou pigmentací, malou tělesnou výškou a vysokou, dlouhou/středně dlouhou, úzkou lebkou.

 V horách západního Balkánu se koncentruje typ dinárský, jehož nejnápadnějšími znaky jsou velký tělesný vzrůst, tmavší pigmentace, výrazná krátkolebost projevující se z profilu zploštělým týlem (tzv. okcipitální zploštění), a rozměrný obličej s nápadným, až „orlím“ nosem.

Kromě těchto pěti základních typů se setkáme s řadou subtypů či přechodných forem, jejichž označení i geografická lokalizace se rovněž liší od autora k autorovi.1 Mimo Evropu lze jmenovat i krátkolebý typ armenoidní v pohořích Předního Východu, který se (až na malý vzrůst a větší rozměry nosu) podobá typu dinárskému (Coon, 1939; str. 293).

Je všeobecně dobře známo, že rasová i vnitrorasová typologie byla v západních zemích po 2. světové válce stigmatizována. Přesto se však s antropologickou typologií až do současné doby setkáme v odborných pracích maďarských nebo ruských antropologů (např. Zs. Zoffmannová). Při studiu prehistorických populací je tedy vhodné se s příslušnou nomenklaturou seznámit.

1 Český antropolog Jindřich Matiegka (1862-1941) odhadl, že česká populace je z 50% tvořena typem alpinským, z 20% typem dinárským, z 20% typem baltickým, z 9% typem nordickým a pouze z 1% typem mediterránním (Fetter a kol., 1967; str. 516). [17]

Typ nordický Typ baltický Typ alpinský Typ mediteránní Typ dinárský

OBR. 2.4. Antropologická typologie moderních Evropanů demonstrovaná na fotografické dokumentaci C. S. Coona (Coon 1939).

OBR. 2.5. Výskyt antropologických typů v Evropě (typologie B. Lundmana). Zdroj: Lundman (1977, mapa 17).

[18]

OBR. 2.6. Délkošířkový index (šířka lebky / délka lebky, M8:M1) v 1. polovině 20. století. Zdroj: Lundman (1976).

OBR. 2.7. Délkovýškový index (výška lebky : délka lebky, M17:M1) v 1. polovině 20. století. Zdroj: Lundman (1976).

[19]

OBR. 2.8. Pigmentace. Zdroj: Coon (1939; str. 270-271).

OBR. 2.9. Aktuální distribuce tělesné výšky v Evropě (vlastní nepublikovaná data).

[20]

2.5 Dědičnost a plasticita kraniální morfologie

V porovnání s genetikou má antropologie nevýhodu v tom, že podobnosti v morfologii lebky nemohou být definitivním důkazem fylogenetické příbuznosti. Tvar lebky totiž podléhá i vlivům prostředí, nemluvě o morfologických změnách, ke kterým u prehistorických lebek může dojít vlivem tlaku nadloží. Nezanedbatelný vliv na tvar lebky může mít i výživa: Podle tzv. „funkčně- žvýkací“ hypotézy vede měkčí a více zpracovaná strava zemědělců ke gracilizaci a zmenšování čelistí, protože na ně není vyvíjen mechanický stres jako u lovců a sběračů. Tyto předpoklady byly potvrzeny při pokusech na primátech (Von Cramon-Taubadel 2014).

V Evropě jsou historické změny v tvaru lebky dobře zdokumentovány. Od mezolitu poklesla kapacita mozkovny (Henneberg 1988) a podrobná analýza ukázala, že už od neolitu se projevovaly pozvolné tendence ke zkracování mozkovny, zvyšování její šířky a snižování výšky (Schwidetzky 1975). Asi vůbec nejvíce diskutovaným fenoménem kraniální morfologie v Evropě je trend brachykefalizace – relativního zkracování lebky (poklesu délkošířkového indexu). Historicky byla brachykefalizace nejvýraznější ve středním pásu Evropy, kde k první masívní vlně dochází u eneolitických populací kultury zvoncovitých pohárů (3. tis. cal. BC). Tehdy délkošířkový index dramaticky narostl z hodnot kolem 70 (jež byly typické pro lid kultury se šňůrovou keramikou) na 80-82. V následném období únětické kultury doby bronzové tato morfologie mizí, resp. zůstává omezena na některé přialpské regiony, kde se v době železné začíná rýsovat „krátkolebá zóna“ (Schwidetzky 1972). Druhá vlna brachykefalizace přišla do Evropy v průběhu středověku. V Polsku takto došlo ke zvýšení délkošířkového indexu ze 73.5-74.0 v 11.-12. století na 83.0-84.0 ve 20. století (Bielicki - Welon 1964). Také velmi krátké lebky západobalkánských Dinárců, které jsou považovány za jejich charakteristický typologický znak, se začaly v archeologickém záznamu vynořovat až od středověku, kdy hodnoty délkošířkového indexu pozvolna narůstají z 80 na 83-84 (Kulenović a kol. 2015). V moderní době však začínáme pozorovat trend opačný; lebky Evropanů se od konce 19. století zvětšují, prodlužují, zužují a zvyšují (Jantz - Jantz 2016; Jellinghaus a kol. 2018) (Obr. 2.10).

Příčiny těchto změn se stále diskutují. Už Coon (1939; str. 10) poukázal na vztah mezi rostoucím délkošířkovým indexem a poklesem tělesné výšky ve středověké Evropě. Moderní morfologické změny ve tvaru lebky by bylo možno dát do souvislosti se zlepšováním životních podmínek vlivem nástupu průmyslové revoluce, což vedlo k nárůstu tělesné výšky. Kraniální hodnoty (délka, výška, šířka a délka báze lebky), se skutečně mění paralelně s rostoucí výškou populace (viz Jantz - Jantz 2016). Skutečnost, že středověké trendy vrcholily kolem poloviny 19. století přitom dobře odpovídá skutečnosti, že začátek průmyslové revoluce byl paradoxně sprovázen zhoršením životních podmínek (Komlos 1998; Steckel 2001).

[21]

OBR. 2.10. Změny kraniálních hodnot (mm) v Německu a u bílé populace USA, podle ročníku narození. Zdroj: Jellinghaus a kol. (2018).

Středověká brachykefalizace však nemůže být jen důsledkem akutní podvýživy, protože u neolitických populací střední Evropy nacházíme velmi nízké hodnoty délkošířkového indexu (kupříkladu 71.6 u mužů lengyelské kultury v 5. tis. cal. BC; Köhler 2012), navzdory tomu, že odhadované hodnoty tělesné výšky svědčí o katastrofických životních podmínkách trvajících už mnoho staletí. Jako jeden z dalších prokázaných environmentálních faktorů, které výskyt tohoto fenoménu mohou ovlivňovat, se uvádí poloha dítěte v prvních měsících života, protože tlak tvrdé podložky na zadní část lebky vede k jejímu zkracování (Krasničár 1999). Je tedy zřejmé, že brachykefalizace je mnohem komplexnějším jevem, jehož příčiny teprve čekají na objasnění.

Skutečnost, že lidská lebka takto proměnlivě reaguje na vlivy prostředí, vedl v průběhu 20. století některé antropology k přehodnocení až téměř úplnému opuštění jakékoli antropologické typologie. Po 2. světové válce, když byl koncept „nadřazené árijské (nordické) rasy“ zprofanován nacistickou [22]

ideologií a antropologové jako E. F. von Eickstedt and F. K. Günther se na jeho šíření dokonce sami aktivně podíleli (Klautke 2007), začala být prosazována myšlenka „kraniální plasticity“ amerického antropologa Franze Boase (1858-1942), podle které tvar lebky výrazně podléhá vlivům prostředí. Britský antropolog židovského původu Ashley Montagu (1905-1999) přišel následně s konceptem „populací“ namísto tradičních ras (viz von Cramon-Taubadel 2014).

Boas svoje názory opíral o výsledky výzkumu evropských imigrantů v USA v letech 1908-1910. Na jeho základě se snažil dokázat, že tvar lebky (konkrétně délkošířkový index) se u potomků těchto imigrantů zásadně mění (Gravlee a kol. 2003). V souladu s debrachykefalizačními tendencemi se lebky většiny přistěhovalců (s výjimkou Italů) skutečně začaly ve druhé generaci narozené do lepších životních podmínek v USA prodlužovat. Pravda nicméně leží spíše někde uprostřed; ačkoli ke změnám délkošířkového indexu skutečně došlo, vzájemné rozdíly mezi etnickými skupinami zůstaly stále patrné (Relethford 2004) (Obr. 2.11).

OBR. 2.11. Změny délkošířkového indexu u evropských imigrantů: Srovnání dětí narozených V Evropě a v USA. Převzato z Relethford (2004).

Výše uvedené příklady ukazují, že při kraniometrickém výzkumu je nutné brát do úvahy jak míru dědičnosti jednotlivých morfologických znaků, tak i případnou roli vnějších životních podmínek. V posledních letech se navíc objevily speciálně zaměřené výzkumy, které se snaží identifikovat kraniální charakteristiky, jež se nejlépe hodí ke studiu mezipopulačních genetických vztahů. Za jednu z nejvýznamnějších studií tohoto typu lze považovat analýzu globálního souboru 13 lidských populací, kterou provedli Harvati - Weaver (2006). Na základě jejich výsledků lze prohlásit, že rozdíly ve tvaru mozkovny a zejména spánkové kosti (která zahrnuje body asterion, auriculare, mastoidale a porion) jsou selekčně neutrální a jsou v signifikantním vztahu s genetickými vzdálenostmi mezi lidskými populacemi. Jinak řečeno, tyto části lebky se vyvíjejí nezávisle na prostředí a jsou nejlepší volbou při studiu genetických vztahů. Naproti tomu tvar obličejové části vykazuje vztah s klimatickými faktory (průměrnou a maximální měsíční teplotou), a to zejména pokud jsou zahrnuty populace žijící v extrémním arktickém prostředí. Morfologie obličeje je tedy

[23]

předmětem evoluční selekce a teoreticky mohou podobné fyzické rysy vzniknout u dvou lidských populací zcela nezávisle, pokud jsou vystaveny podobným klimatickým vlivům. Je však třeba zdůraznit, že celková morfologie lebky stále vykazuje signifikantní vztah jak s neutrálními genetickými vzdálenostmi, tak i s teplotou. Signifikantní vztah s teplotou má i velikost mozkovny a částečně i celé lebky (zvětšuje se v chladném klimatu), což se odvíjí od zvětšení šířky lebky (Beals a kol. 1984). Tato adaptace odpovídá Bergmannovu ekologickému pravidlu (Bergmann 1847) a brání excesívním ztrátám tepla. Následkem toho také nacházíme u populací v chladných zeměpisných šířkách spíše kratší lebky, nicméně neplatí to absolutně, protože kupříkladu Inuitové (Eskymáci) se vyznačují rozměrnými, dolichokranními lebkami (Von Cramon-Taubadel 2014).

Tyto výsledky v podstatě potvrdili i Hubbe a kol. (2009) při srovnání 33 kraniometrických měr u 135 populací: Mezipopulační variabilita v tvaru lebky významně vzrůstá se zeměpisnou vzdáleností, a to více v oblasti mozkovny než v obličejové části. Morfologie lebky má však vztah i s klimatickými podmínkami (zejména s teplotou), a to hlavně v obličejové části, i když i v této studii měly výrazný vliv na výsledky populace žijící v extrémních arktických podmínkách. S rostoucí teplotou klesá výška obličeje, zužuje se obličej u kořenů lícních kostí (biaurikulární šířka), snižuje se výška nosu a zvětšuje se šířka nosu. Vlhkost prostředí se projevuje ve větší šířce nosu a obličeje. U domorodých populací v severních zeměpisných šířkách lze přitom pozorovat konvergentní, zcela nezávislé adaptace na chlad v morfologii nosu, které se u Severoevropanů projevují jeho zužováním, zatímco v Severní Americe a na Sibiři nárůstem jeho výšky. V obou případech dochází k poklesu nosního indexu (Von Cramon-Taubadel 2014). Tato morfologie umožňuje lepší vnitrotělesnou úpravu vdechovaného vzduchu v suchém a chladném prostředí (Noback a kol. 2011).

Za pozornost rovněž stojí, že mezipopulační variabilita ve tvaru lidské lebky je v některých regionech větší než mezipopulační variabilita genetická. Na základě tzv. Wrightovy stupnice hodnot

Fst, která indikuje podíl mezipopulační variability na variabilitě celkové (<0.05 nízká, 0.05–0.15 střední, 0.15–0.25 vysoká, >0.25 velmi vysoká mezipopulační variabilita), lze konstatovat, že průměrná mezipopulační kraniální variabilita lidské populace je střední až vysoká (0.147) a velmi se blíží FST hodnotám mezipopulační variability genetické (např. 0.14 ve studii Tishkoff - Kidd 2007, která byla založena na srovnání 369 SNP polymorfismů ve 38 světových populacích).

Nejvíce variabilní jsou lebky v arktických oblastech Severní Ameriky, kde FST hodnoty dosahují 0.168. Následuje Melanésie (0.126), východní Asie (0.113), severovýchodní Asie (0.104) a jižní Asie (0.101). Ve Středomoří (0.085) a severní Evropě (0.067) je kraniální variance nižší, nicméně je kupodivu mnohem vyšší než genetická variabilita v Evropě založená na SNPs (0.02). To je důležitý poznatek; dokládá totiž, že kraniometrická analýza by teoreticky mohla separovat různé evropské populace lépe než studie autozomální DNA, které jsou založené na SNPs.

Z praktického hlediska je důležité, že z 33 testovaných kraniálních měr vykázala největší variabilitu napříč 135 lidskými populacemi biaurikulární šířka (M11b) (viz obr. 2.12). Obecně dosahovaly

[24]

velmi vysokých hodnot FST (> 0.3) převážně míry obličejové – výška horního obličeje (M48), šířka obličeje (M45, M46b), tvar nosu (M54, M55, M57a), a horizontální délka obličeje (M40). Mezi 10 měr s vysokými hodnotami se dostaly pouze tři míry vztahující se k tvaru mozkovny (M8, M10, M11b) a všechny se vztahují k šířce lebky. Další běžně používané míry (M1, M5, M17, M20, M51,

M52) dosáhly FST 0.2-0.3. Za pozornost jistě stojí, že jedna ze základních kraniometrických měr – minimální frontální šířka obličeje (M9) - patřila mezi charakteristiky s nejmenší variabilitou (0.180). Nízké hodnoty pod 0.2 byly zjištěny i u vzdálenosti mezi oběma body mastoideale (M13) a u obloukových vzdáleností měřených pásovými měřidly (M26, M27, M28, M29, M31).

Martin Howells FST Nejvíce variabilní míry Biaurikulární šířka M11b AUB 0.493 Max. šířka lebky M8 XCB 0.438 Bizygomatická šířka M45 ZYB 0.437 Výška horního obličeje M48 NPH* 0.402 Max. šířka čela M10 XFB 0.381 Výška nosu M55 NLH 0.364 Šířka horní čelisti M46b ZMB 0.361 Šířka nosu M54 NLB 0.350 Simotická výška nosu M57a SIS 0.348 Délka obličeje M40 BPL 0.319

Ostatní často používané míry Max. délka lebky M1 GOL 0.277 Délka báze lebky M5 BNL 0.234 Min. frontální šířka M9 WFB 0.180 Basion-bregma M17 BBH 0.277 Porion-bregma M20 AUH - Šířka očnice M51 - 0.265 Výška očnice M52 OBH 0.280

OBR. 2.12. Srovnání variability (FST) různých kraniometrických měr napříč 135 lidskými populacemi. Zdroj: Hubbe a kol. (2009).

*Definice tohoto bodu, který nemusí být u prehistorických lebek dobře zřetelný, je u Martina a Howellse poněkud odlišná (u Martina se jedná o hypoprosthion =alveolare, zatímco u Howellse o prosthion). Rozdíly jsou však v průměru obecně velmi malé, i když individuální variabilita nemusí být zanedbatelná (M. Králík – osob. komunikace).

Lze ostatně jmenovat konkrétní příklady, kdy antropologie vyslovila názory, jež byly (tehdy ještě nepříliš rozvinutými) genetickými metodami popírány a nakonec byly skutečně potvrzeny. Takřka klasickým příkladem je spor týkající se vzájemného míšení moderních lidí s neandrtálci v Evropě, které bylo navzdory velké skepsi nakonec dokázáno (viz Thorne - Wolpoff 1992;Fu a kol. 2016). Také nedávno detekovaná příměs archaických neafrických homininů („Denisovanů“) u dnešních obyvatel Oceánie může vysvětlit často diskutované neafrické rysy na lebkách nejstarších Australanů (viz Thorne - Wolpoff 1992; Reich a kol. 2011). A pokud překročíme hranice středního paleolitu, zůstává antropologie hlavním nástrojem na zjišťování fylogenetických vztahů mezi homininy, protože tam má zatím své maximální limity paleogenetika (konkrétně v případě úspěšné analýzy 28 lidských pozůstatků ze španělské jeskyně Sima de los Huesos, které byly datovány na 430 000 let; [25]

Meyer a kol. 2016). Pokud se tedy výsledky antropologických a genetických výzkumů liší, je užitečné zbystřit pozornost a důkladně prověřit, zda nám některé důležité informace neunikají.

[26]

3. POPULAČNÍ VÝVOJ V EVROPĚ: ARCHEOLOGIE, ANTROPOLOGIE A GENETIKA

Pro pochopení kontextu morfologických změn v tělesné stavbě prehistorických Evropanů je nutné seznámit se aspoň se základním přehledem evropských archeologických kultur a současného stavu paleogenetických výzkumů starých evropských populací. Kulturní vývoj v lidské prehistorii sice tradičně dělíme na pět fází (paleolit, mezolit, neolit, doba bronzová, doba železná), ale pro potřeby této práce je vhodnější dělení do časových období, a to minimálně od éry neolitu, protože tyto kulturní fáze neprobíhaly ve všech evropských regionech synchronně.

3.1 Mladší Paleolit

Dějiny anatomicky moderního člověka v Evropě počínají s nástupem mladšího paleolitu před cca 48 000 lety. Ačkoli kosterní pozůstatky těchto prvních evropských kolonistů k dispozici nemáme, lze je identifikovat podle projevů kulturních – konkrétně čepelových industrií, které nahrazují středopaleolitické levalloiské technologie neandrtálců (Hublin 2015; Oliva 2016).

3.1.1 Mladší paleolit: Archeologie První mladopaleolitické industrie ještě používají kombinovanou levallois-leptolitickou techniku odbíjení podlouhlých čepelí z upravených jednopodstavových či dvoupodstavových jader. Tak tomu bylo u emirské industrie z Levanty (emirien), která je považována za jeden z prvních výhonků migrací moderního člověka z Afriky. Nejlépe prozkoumaná lokalita této kultury, Boker Tachtit v Izraeli, vydala radiokarbonová (14C) data ~47 000 let BP (což po kalibraci dává přes 50 000 let BP2). Podobné technologické projevy pozorujeme záhy poté v Evropě na bulharských lokalitách Bačo Kiro a Temnata, ve střední Evropě (bohunicien; ~48 000 TL [termoluminiscenčních] let BP) a ve střední Asii (kultura Kara Bom, ~47 000 kalibrovaných 14C let [cal.let] BP). Vedle bohunicienu se v Evropě šíří také szeletien s listovitými hroty (~48 000-44 000 cal. BP), který je znám hlavně z České republiky a Maďarska. Vyjma několika nespolehlivě datovaných zubů z maďarských a snad i slovenských lokalit (Dzeravá skála) není sprovázen žádnými lidskými pozůstatky. Další komplex s listovitými hroty, lincombien-ranisien- jerzmanovicien (43 000-40 000 cal. BP) je rozšířen od jižní Anglie až po Polsko. Spekuluje se o tom, že k regionální formě lincombienu by mohl náležet pozůstatek lidské horní čelisti z Kent’s Cavern v jižní Anglii, jenž byl nedávno předatován na 42 900 cal. BP. V jihovýchodní Francii a Baskicku nacházíme châtelperronien (~44 000-40 000 cal. BP) s charakteristickými obloukovitě otupenými hroty a noži. S touto kulturou jsou asociovány neandrtálské fosilie ve francouzských jeskyních a Saint-Césaire. V Itálii a západním Řecku je rozšířen uluzzien, který se svými obloukovitě otupenými hroty podobá châtelperronienu a dříve byl rovněž považovaný za

2Online CalPaL, http://www.calpal-online.de/ [27]

výtvor neandrtálců, na základě dvou zubů nalezených v italské jeskyni . Nové morfometrické analýzy je však přiřadily k moderním lidem a datovaly do období 43 až 45 tisíc cal. let BP (Benazzi a kol. 2011). To je činí jedněmi z nejstarších fosilí Homo sapiens v Evropě. První skutečně mladopaleolitickou industrií v Evropě je tzv. komplex aurignacienu, jehož definice však není zcela precizní. Jeho nejstarší fáze zahrnují tzv. protoaurignacien ve Středozemí a časný aurignacien ve střední Evropě, které jsou časově zhruba souběžné (≥ 42 000 cal. BP) (Hublin 2015) (Obr. 3.1).

Protoaurignacien (či též fumanien) se projevuje mj. závěsky z mušlí a kostí, a podlouhlými čepelemi vyráběnými z jednopodstavových jader (Benazzi a kol. 2015). Předpokládá se, že tento technokomplex vychází z předovýchodního ahmarienu počínajícího kolem ~47 000 cal. let BP. Analogie má rovněž na jihovýchodním Balkánu (kozarnikien; ~43 400-41 300 cal. let BP). Lidské kosterní nálezy asociované s těmito industriemi jsou rovněž vzácné. Kostra dítěte z v Libanonu, pocházející z kontextu ahmarienu, nepochybně náleží k moderním lidem, nicméně byla ztracena. Nejistá je asociace kostry novorozence z Le Piage ve Francii, a taktéž kosterních pozůstatků z další francouzské jeskyně Isturitz a ze španělské lokality El Castillo. Z Itálie jsou známy dva zuby, z Riparo Bombrini a Grotta di Fumane (Hublin 2015). Zub z Grotta di Fumane (Fumane 2) byl nedávno genetickou analýzou identifikován jako lidský (viz níže, Benazzi a kol. 2015).

Z časového (~40,000cal. BP) a zeměpisného kontextu protoaurignacienu pochází také kulturně indiferentní čelist dospělého jedince Oase1 z proslulé rumunské jeskyně Peştera cu Oase. Ve stejné jeskyni byla objevena i lebka cca 15-letého adolescenta označená jako Oase 2. Někdy je považovaná za vůbec nejstarší dochovanou lebku moderního člověka v Evropě, protože její stáří je srovnáváno s Oase 1 (Zilhão a kol. 2007). Datace Oase 2 je nicméně poněkud problematická; za pomoci urychlovačové hmotnostní spektrometrie (AMS) bylo určeno na 28 890 let BP (Harvati - Roksandić 2016), což dává po kalibraci „jen“ 33 400 let BP. Oba nálezy vykazují neandrtálské morfologické rysy, což bylo následně potvrzeno genetickou analýzou.

Kulturní vývoj protoaurignacienu byl zřejmě významně ovlivněn kampánskou erupcí vulkánu na Campi Flegrei poblíž dnešní Neapole (~39 300 let BP), která prostřednictvím vulkanického spadu zasáhla kromě jižní Itálie i Balkán. Šlo o vůbec největší sopečný výbuch v Evropě za posledních 100 000 let, který musel mít negativní dopad na vegetaci na rozsáhlém území (Pyle a kol. 2006). V Itálii nacházíme protoaurignacké industrie pod sopečným prachem z tohoto výbuchu (Hoffecker 2011).

Nejstarší stopy aurignacienu – kultury s charakteristickými masívními škrabadly, čepelemi odbíjenými z hranolových jader, výrobky z kostí, mamutoviny a paroží, a prvními projevy skutečného umění – nacházíme ve Willendorfu (Rakousko) a Geissenklösterle (Německo), kde jsou datovány na 42-43 tisíc cal. let BP. Většina nálezů připisovaných této kultuře je však mladšího data. V západní Evropě nacházíme časný aurignacien vždy nad kulturní vrstvou protoaurignacienu. Zdá se tedy, že aurignacien pronikl do západní Evropy později než protoaurignacien. Aurignacien známe v dalším období i z východní Evropy, po řeku Don (naleziště Malkina Gora, resp. Kostenki). [28]

OBR. 3.1. Rozšíření „přechodných komplexů“ a aurignacienu v Evropě na počátku mladého paleolitu. Zdroj: Hublin a kol. (2015).

Nejstarší kosterní fragmenty (dolní čelisti a zuby) spolehlivě datované do aurignacienu pocházejí z francouzských lokalit -Ava 1 a Brassempouy (~37-38 tisíc cal. let BP). Jedním z dalších kandidátů je kompletní kostra muže Kostenki 14 (~37 500 cal. BP), ačkoli jeho spojení s aurignackými artefakty nalezenými na místě je nejistá. Další lidské pozůstatky asociované s aurignacienem známe z lokality Kostenki 1 (~37 300 cal. BP). Spekuluje se rovněž o fragmentech lidských kostí z Buran Kaja na Krymu, které mohou být až 40 000 kalibrovaných let staré.

Vůbec nejznámější kosterní nálezy spjaté s aurignacienem však pocházejí z Mladče na severní Moravě, kde byl v roce 1881 zahájen archeologický výzkum pod vedením Josefa Szombathyho. Jedná se také současně o nejstarší nálezy pozůstatků moderního člověka na českém území. Zahrnují více než 100 kosterních fragmentů, z nichž většina byla zničena při požáru zámku v Mikulově v roce 1945, spolu s gravettskými kosterními materiály z Předmostí. Zachráněna byla pouze mužská lebka Mladeč 5, která je uložena v Moravském zemském muzeu, spolu s odlitkem mužské lebky Mladeč 6. Dvě ženské lebky (Mladeč 1, Mladeč 2) se nacházejí v Naturhistorisches Museum ve Vídni3. Radiokarbonová data zachovaných mladečských koster se shlukují kolem 31 000 let před dneškem (Wild a kol. 2006), což dává ~35 100 BP po kalibraci.

Souběžně s aurignacienem bylo okupováno i severní Černomoří, kde nálezy a délkou osídlení vyniká lokalita Kostenki, a to především Kostenki 14 (Malkina Gora). Nejstarší vrstva místních přechodných kultur (spicinská industrie) je zde možná až 46 000 cal. let stará. Nad kampánským vulkanickým popelem se nacházejí stopy aurignacienu a jiné přechodné kultury, tzv. streleckienu (Sinitsyn 2015). Obě tyto kultury zde končí přibližně před 36 000 cal. BP, kdy se v celé Evropě prosazuje bezpochyby vůbec nejznámější kulturní komplex mladého paleolitu v Evropě - gravettien.

3Tescher-Nicola, M: The human fossil record in the possession of the Natural History Museum in Vienna. https://static2.egu.eu/media/filer_public/2012/08/14/presentation_teschler_nicola_2011pdf.pdf. [29]

OBR. 3.2. Předpokládaný původ a šíření gravettienu. Zdroj: Kozlowski (2015).

Gravettien se vyznačuje řadou pozoruhodných kulturních projevů, mezi nimiž byly nejnápadnější proslulé „venuše“ a zvířecí figurky z mamutoviny a vypálené hlíny. Vzhledem k výraznému podílu mamutích kostí na nalezištích je gravettien také označován za kulturu specializovaných „lovců mamutů“. Pro kamennou industrii jsou nejtypičtější podlouhlé čepele s otupeným bokem (tzv. gravetty). Místo zrodu této kultury však dosud zůstává nejasné. Všeobecně převládá názor, že vznikl ve střední Evropě, kde měla lokální varianta gravettienu (pavlovien) navazovat na proto- aurignacien, popřípadě na lokální aurignacké skupiny (Kozlowski 2015) (viz Obr. 3.2). Ve snaze vyjasnit tuto otázku se Bicho a kol. (2017) nedávno pokusili provést rozsáhlou revizi kalibrovaných spektrometrických AMS dat z gravettských nalezišť. Podle nich je nejstarší gravettskou lokalitou Buran-Kaja na Krymu (38 500 BP), následovaná Geissenklösterle v jižním Německu (37 600 BP) a Krems-Hundssteig v Rakousku (37 100 BP). Z jejich modelů zeměpisného šíření gravettienu však vyplývá, že data z Buran-Kaja jsou excentrická a pravděpodobně chybná, a gravettien má nejspíš opravdu původ ve střední Evropě. Odtud se velmi pomalu šířil na Moravu (Dolní Věstonice; 35 600 let BP), do Itálie (Fumane; 35 500 BP), Polska (35 500 BP), Francie a Španělska (33-34 tisíc let BP), a na Ukrajinu (Mira a Antonilako Koba; 31 300 BP). Vysoká data vydala i lokalita Kostenki (27 700 BP = 32 400 cal. BP), kde místní gravettien (kostenkien) koexistuje se svébytnou kulturou gorodcovien (Sinitsyn 2015). Žádnou zvláštní technologickou příbuznost se středodunajským gravettienem nejeví středozemský gravettien, který je spojen s bulharskou jeskyní Temnata (~28 800 BP = 33 200 cal. BP). Kozlowski (2015) se jej tudíž snaží odvozovat spíše od místního protoaurignacienu či uluzzienu.

[30]

Moravská lokální odnož gravettienu (pavlovien) proslula kromě řady pozoruhodných kulturních projevů i vícečetnými nálezy dobře zachovalých koster (Dolní Věstonice, Pavlov, Předmostí). Další slavné kosterní nálezy z éry gravettienu pocházejí z Itálie, zejména z jeskyň u pobřeží Ligurie. Obzvláště známý je tzv. „princ z “ („Il Principe“), pohřeb adolescentního muže známý svou bohatou pohřební výbavou, datovaný na 28 000 cal. BP (Pettitt a kol. 2003). Další cenné nálezy známe z nedalekého jeskynního komplexu Grimaldi: Barma Grande, Bauso de Ture, Grotta del Caviglione a Grotte des Enfants (Grotta dei Fanciulli). K dalším významným lokalitám patří jihoitalské jeskyně Ostuni a Paglicci (Manolis – Mellegni 1996).

Během vrcholu posledního glaciálu (LGM, Late Glacial Maximum) před cca 22 000 lety vyklízejí lidské populace pás střední Evropy a ustupují na jih. Vznikají tak tři hlavní „glaciální refugia“ (útočiště). To první leželo v jihozápadní Evropě, kde je před cca 25 tisíci lety místní odnož gravettienu (perigordien) nahrazena obdivuhodnou kulturou solutréen s excelentně opracovanými oštěpovými hroty. V souvislosti s klesajícími teplotami vyklízejí nositelé solutréenu také jižní Francii a ustupují dále na Pyrenejský poloostrov, kde solutréenské industrie dožívají ještě asi před 17 tisíci lety (Gamble a kol. 2006). Jejich místo zaujímají od severovýchodu postupující nositelé badegoulienu (~23 000-21 000 cal. BP), z nějž následně vyrůstá magdalenien, známá čepelová kultura využívající hojně kostěné nástroje, která se někdy označuje jako „kultura lovců sobů“ (~21 000-14 000 cal. BP). Druhé refugium se nacházelo v Itálii a na Balkánu, kam se uchýlili tvůrci epigravettienu, tj. pozdně gravettských kultur (~23 000-11 000 cal. BP) (Obr. 3.3; chronologie viz Obr. 3.4). Třetí refugium s gravettskými afinitami se předpokládá ve východní Evropě. Následkem této zeměpisné fragmentace se operační prostor loveckých skupin zmenšil a jejich kontakty ustaly. Závislost na místních materiálech následně vedla i ke změnám technologie výroby nástrojů (Djindjian 2016).

OBR. 3.3. Odhadovaná hustota zalidnění (na km2) během posledního glaciálu (23 000 a 15 000 cal. BP). Černé body vyznačují doložené archeologické lokality. Upraveno podle Tallavaara a kol. (2015).

[31]

OBR. 3.4. Chronologie pozdního mladšího paleolitu v Evropě. Převzato z Naudinot a kol. (2017).

V post-LGM období (~16 000 cal. BP) dochází v západní a střední Evropě, a na Britských ostrovech k masívnímu šíření magdalénských skupin (Gamble a kol. 2006). Z magdalenienu se odvozují tzv. kultury hrotů s vrubem (shouldered points), které byly prvními „pionýry“ osídlujícími deglacializované území severní Evropy. Patří sem creswellien na Britských ostrovech a hamburgien v Severoněmecké nížině (Holzkämper a kol. 2013). Tato demografická expanze však neměla dlouhého trvání; po výrazném oteplení interstadiálu Bølling-Allerød před 14 500 lety je magdalenien v západní Evropě nahrazen azilienem, „kulturou obloukovitých hrotů“ (14 500-12 800 cal. BP). Přechod mezi magdalenienem a azilienem je přitom ve Francii velmi rychlý, přičemž charakteristické rysy azilienu - s jeho výrazným zjednodušením technologie výroby nástrojů - se nejprve projevují v jihoevropském prostředí epigravettienu. Na přelomu mladšího paleolitu a

[32]

mezolitu (10 000-9000 BC) se ve střední Evropě setkáváme s kulturami s „nožovitými hroty“ (Federmesser), které jsou příbuzné azilienu. Na Britských ostrovech dožíval creswellien; na pobřeží Baltu byl rozšířen kulturní komplex Lyngby-Bromme s řapovitými hroty (tanged points), do nějž mj. spadají lokální kultury ahrensburgien a swiderien (Burdukiewicz 2011); a v centrálním Středomoří a na jihovýchodě Evropy dominovaly epigravettské kulturní tradice (Obr. 3.5). Nástup mezolitu je obecně kladen kolem 11 000 cal. BP (9000 BC) (Naudinot a kol. 2017).

OBR. 3.5. Rozložení evropských archeologických kultur na přelomu mladšího paleolitu a mezolitu (10 000-9000 cal. BC). Podle Buchvaldek a kol. (2007).

3.1.2. Mladší paleolit: Antropologie Dochované mladopaleolitické pohřby jsou typicky inhumační, v natažené poloze na zádech nebo na boku, ale počet dobře zachovalých koster je velmi malý (Obr. 3.6). Našimi nejlepšími zdroji pro poznání morfologie lebky u časně mladopaleolitických populací jsou kolekce ze severomoravského Mladče (7 lebek z aurignacienu, kolem 35 000 cal. BP). Většina lebek z Mladče a Předmostí byla bohužel zničena během požáru zámku v Mikulově v roce 1945. Naštěstí se dochovaly alespoň jejich popisy a fotografie. Další kolekce pocházejí z francouzské lokality Cro Magnon (5 lebek z gravettienu, kolem 32 000 cal. BP), z moravských lokalit Dolní Věstonice a Pavlov (9 lebek z gravettienu, kolem 31 000 cal. BP), a Předmostí (10 lebek z gravettienu, kolem 31 000 cal. BP), a z italské jeskyně Grotta Paglicci (6 lebek z gravettienu, cca 29 500-26 500 cal. BP) (Ch. Meiklejohn – dataset). Speciální místo zaujímá jeskynní komplex Grimaldi v Ligurii, který kromě jeskyně Barma Grande (5 lebek z gravettienu, kolem 30 000 cal. BP) zahrnuje i jeskyni Grotte des Enfants (3 nedatované lebky z gravettienu).

[33]

V pozdně mladopaleolitickém období diverzita pohřebního ritu vzrůstá. Dobovou zvláštností typickou pro magdalenien jsou časté doklady kanibalismu, a nálezy osamocených lebek a opracovaných „lebečních číší“ (Orschiedt 2013). Nejvíce kosterních pozůstatků pochází z inhumací v jeskyních a skalních úkrytech. Dataset Ch. Meiklejohna uvádí nejvíce lebek z francouzských jeskyň Isturitz (5 torzovitých lebek z magdalenienu, cca 16 500 cal. BP) a La Placard (7 lebek z magdalenienu, blíže nedatováno), z italské jeskyně San Teodoro (6 lebek z epigravettienu, kolem 15 000 cal. BP), z jihoanglické jeskyně Gough’s (5 lebek z creswellienu, cca 14 000-15 000 cal. BP), a z italských jeskyň Grotta di Romito (6 lebek z epigravettienu, kolem 13 000 cal. BP), Arene Candide (6 lebek z epigravettienu, kolem 12 000 cal. BP) a Grotta Romanelli (5 torzovitých lebek z epigravettienu, kolem 12 000 cal. BP).

OBR. 3.6. Nejvýznamnější lokality mladopaleolitických kultur s nálezy více než 5 lebek. Znázorněna jsou také jiná důležitá mladopaleolitická naleziště. Zdroj: Ch. Meiklejohn (dataset).

Dosud jedinou lebkou z českých zemí datovanou do období pozdního mladšího paleolitu (magdalenienu) je nález z krasové lokality Zlatý Kůň (1950). Ač původně považován za časně mladopaleolitický, v roce 1993 byl datován na 15 138–15 635 cal. BP (~13 400 cal. BC). Lebka byla nedávno virtuálně rekonstruována za pomoci počítačového software, což umožnilo získat kraniometrická data. Určení pohlaví nebylo v tomto případě bez problémů, nicméně jedná se patrně o ženu. Za zmínku stojí, že navzdory mezolitické dataci je tvar této lebky charakteristický spíše pro časně mladopaleolitické populace (Rmoutilová a kol. 2018).

[34]

Antropologové minulého století se pokusili na mladopaleolitické lebky aplikovat typologickou klasifikaci. Zdálo se, že mezi nimi kontrastují dva odlišné morfologické typy. Tuto hypotézu poprvé formuloval Giuffrida-Ruggeri (1917) (citováno v Mallegni 1996; viz dále Gerhardt 1976):

1) Typ cromagnoidní, symbolizovaný mužskou lebkou Cro Magnon 1 ze stejnojmenného francouzského naleziště (Obr. 3.7A). Tato lebka byla původně kladena do období aurignacienu, nicméně dnes se klade do gravettienu před cca 28 000 lety (=32 000 cal. BP) (Balzeau a kol. 2013). Cromagnoidní typ se vyznačuje eurydolichomorfií (dlouholebostí a nápadně širokým, jakoby hranatým obličejem). 2) Typ aurignacoidní neboli „proto-mediterranoidní“ reprezentovaný mužskou lebkou Combe Capelle z francouzského regionu Dordogne (Obr. 3.7B). Ta byla původně datována do období jedné z nejstarších mladopaleolitických kultur, châtelperronienu, resp. „aurignackého typu châtelperronien“. Nověji však bylo její stáří určeno na pouhých ~7600 cal. BC (Hoffmann a kol. 2011). Tento typ je nápadný svou leptodolichomorfií (dlouhou lebkou a dlouhým úzkým obličejem).

A: Cro Magnon 1 B: Combe Capelle C: Předmostí 3

OBR. 3.7. Srovnání lebek reprezentujících mladopaleolitickou kraniální typologii. Zdroj: Vlček (1970).

Mylné kulturní přiřazení těchto lebek samozřejmě dnes činí tuto terminologii značně problematickou a zavádějící. Lépe je tedy přiklonit se k modelu českého antropologa E. Vlčka (1970), který termín „typ aurignacoidní“ nahradil termínem „typ Brno (Brünn)“ (podle torzovitě zachované lebky gravettského šamana Brno 2 objevené r. 1891). Vlček řadí k typu Brno také nekompletní mužskou lebku Pavlov 1 a z těch nemála kompletně zachovalých lebek před glaciálním maximem (pre-LGM) i lebku Předmostí 3 (Obr. 3.7C). Tyto mladopaleolitické lebky se mj. vyznačují výraznými nadočnicovými oblouky a prognathismem (negroidně vystupujícími čelistmi) (viz Obr. 3.8). K lebkám cromagnoidním je Vlčkem řazena i torzovitá lebka Mladeč 5 a lebka Grotte des Enfants 4.

[35]

OBR. 3.8. Srovnání lebek Cro Magnon 1 (vlevo) a Předmostí 3 (vpravo) z frontálního pohledu a z profilu. Zdroj: Vlček (1970).

Potvrdit nebo vyvrátit tyto morfologické rozdíly mezi mladopaleolitickými obyvateli Evropy se pokoušely i moderní studie. Jednou z nich byla analýza 31 mužských a 22 ženských lebek moderního člověka z mladšího paleolitu, kterou na základě 10 základních rozměrů (M1, M8, M9, M17, M45, M48, M51, M52, M54, M55) provedl Szathmáry (2000).

Ačkoli i tento autor mylně použil lebku Combe Capelle jako reprezentanta paleolitických lidí a také některé z dalších použitých lebek jsou přinejmenším problematické, mužský soubor se rozčlenil na dva velké, signifikantně odlišné klastry:

1) Klastr „Mladeč 1“, jehož nejcharakterističtějšími zástupci byly lebky Mladeč 1, Cro Magnon 3, Dolní Věstonice 1, Barma Grande 1, Pavlov 1, Gough’s Cave, Předmostí 1 a Urtiaga 3. Tato skupina se vyznačuje obecně masívnějšími lebkami, konkrétněji větší délkou (M1), frontální šířkou (M8, M9) a větší výškou nosu (M55). 2) Klastr „Combe Capelle“, kam vedle eponymní lebky náležely především nálezy Brno 1, Grotte des Enfants 6 a Roc de Sers 1.

Další dva klastry byly tvořeny malým počtem lebek: Třetí klastr se v některých rysech blížil klastru Mladeč1 a představoval výrazný extrém, který byl reprezentován hlavně lebkou Cro Magnon 1. Dále sem byly zařazeny lebky Oberkassel 1 a Paderborn. Čtvrtý klastr byl tvořen lebkami Grotte des Enfants 4, Sunghir 1, Mladeč 5 a Předmostí 3. Do žádného klastru nezapadly lebky Kostenki 14, Barma Grande 2, Barma Grande 5 a Chancelade.

Podobné trendy byly vypozorovány i u žen, mezi masívnější skupinou 1 (Cro Magnon 2, Barma Grande 3, Sungir 5, Grotte des Enfants 3, Cioclovina, Cap Blanc, Dolní Věstonice 2, Roc de Sers 2) a gracilnější skupinou Oberkassel (Laugerie Basse 2, Mladeč 2, Laugerie Basse 3, Brno 3). Tyto ženské skupiny se vedle rozměrů M1, M8 a M9 odlišovaly větší bizygomatickou šířkou (M45), což opět ukazuje na větší šířku obličeje u skupiny Abri Pataud 1.

[36]

Szathmáryho dělení se tedy blíží výše uvedené typologii, nicméně na základě těchto výsledků nelze říct, že by byl některý z těchto klastrů výhradně charakteristický pro určitou archeologickou kulturu. Kromě toho je nutno uvést, že řada těchto mladopaleolitických lebek je nekompletních, takže chybějící míry musely být rekonstruovány s využitím statistických metod. To samozřejmě zvyšuje problematičnost výsledků, nemluvě o tom, proč byla lebka Mladeč 1 – hlavní představitel mužského klastru - řazena mezi lebky mužské, navzdory tomu, že je v literatuře prezentována jako ženská (Wolpoff a kol. 2006).

Podobnou studii, nicméně s menším počtem 27 mladopaleolitických lebek, provedli také Manolis a Mallegni (1996). Autoři použili 16 Martinových měr (M1, M8, M9, M10, M20, M26, M27, M29, M30, M31, M45, M48, M51, M52, M54, M55), ale chybějící míry byly opět dopočítávány. To může vysvětlit, proč se jejich výsledky v některých detailech od Szathmáryho studie liší, především co se týče lebek z moravských nalezišť. Nicméně i zde se na grafu dvou prvních hlavních komponent (Obr. 3.9) rýsují dvě skupiny mužských lebek. Ta první se soustředí kolem nálezů z Cro Magnon, které se vyznačují největší šířkou. Ta druhá zahrnuje užší lebky z moravských lokalit (Brno, Pavlov, Předmostí). Nálezy z jeskynního komplexu Grimaldi (Barma Grande, Grotte des Enfants) žádnou homogenitu nevykazují. Podobně jako ve Szathmáryho studii byl muž Barma Grande 2 extrémem, s velmi dlouhou a vysokou lebkou.

OBR. 3.9. Analýza prvních dvou hlavních komponent ve studii Manolis – Mallegni (1996), s vyznačením hlavních měr asociovaných s faktory 1 a 2. Upraveno a pohlaví doplněno podle datasetu Ch. Meiklejohna. [37]

Lze-li z toho omezeného počtu dostupných mladopaleolitických lebek vyvodit nějaké dlouhodobé trendy, pak se v pozdním mladém paleolitu a mezolitu projevují významné proměny v morfologii obličeje, zejména co se týče snižování šířky a výšky nosu, a zvětšování výšky očnic (Brewster a kol. 2014). Přinejmenším morfologie nosu by byla výsledkem klimatické adaptace, nicméně nosní index se nemění.

Postkraniálnímu skeletu v mladším paleolitu se podrobně věnovali Ruff a kol. (2017). Analýzy dochovaných koster dokládají, že lidé na počátku mladého paleolitu byli v překvapivě dobrém zdravotním stavu a dosahovali hodnot tělesné výšky, s jakými se v Evropě opět setkáváme až po nástupu industriální revoluce ve 20. století. Ruff a kol. (2017; str. 324) ji odhadují na 174.3 cm u mužů a 163.9 cm u žen (Obr. 3.10). Dočkalová a Vančata (2005), kteří analyzovali úplnější vzorek z jihomoravských lokalit, dospěli u 18 mužů k průměru 176.3 cm. Ačkoli metody Ruffa a kol. produkují nižší odhady, obě analýzy zjistily nejvyšší hodnoty u koster z časně mladopaleolitických lokalit v severní Itálii. Podle Vančaty (2003) byli čtyři muži ze severoitalských jeskyní vysocí 187- 196 cm a průměr všech šesti vyšetřených mužů byl 185.6 cm.

195.0

Barma Grande 190.0

185.0 Gr. des Enfants

180.0 Sungir (streleckien) Cro-Magnon Schela Cladovei Cladovei Schela Parabita Cro-Magnon 175.0 Holmegård Předmostí Romanelli Pavlov Teviec Oberkassel Paviland C. de Gramat La Rastel 170.0 D. Věstonice Molara

D. Věstonice Romito Arene Předmostí Villabruna Mondeval Skateholm Candide Gough's Le Peyrat Rochereil Mužská výška (cm) 165.0 Předmostí Cave Skateholm Neuessing Bichon Teviec A. Candide Uzzo Muge Rip. Tagliente Sejrø Hoëdic 160.0 A. Candide Culoz Uzzo Muge Rip. Continenza Skateholm Skateholm 155.0 Uzzo Bloksbjerg Chancelade Muge 150.0 Vaegenso Muge Teviec 145.0 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 Kalibrovaných let BP Západní Evropa Střední Evropa Itálie Dunajská Železná Vrata Skandinávie

OBR. 3.10. Odhadovaná výška 82 evropských mužů z mladšího paleolitu a mezolitu. Většina odhadů (n=43) byla vypočítána na základě délky dolních končetin (matematická výška). Zbylé odhady (n=39) jsou založeny na více či méně kompletních kostrách (anatomická výška). Podle Ruff a kol. (2017). [38]

Tento obrázek sice může být zkreslen malým počtem dochovaných koster a selektivním pohřbíváním společensky význačných jedinců, nicméně faktem je, že ze srovnání evropských populací na počátku a na konci mladšího paleolitu vycházejí časně mladopaleolitické populace jako jednoznačně vyšší.

Vysoký tělesný vzrůst nejstarších Evropanů byl sprovázen relativně dlouhými končetinami (relativně nižší výškou v sedě). Relativní délka končetin se výrazně zkracuje až na konci mladšího paleolitu. To lze vysvětlit působením Allenova ekologického pravidla (Allen 1877), které říká, že v chladných klimatických oblastech se délka dlouhých tělesných segmentů v poměru k velikosti trupu zkracuje, aby docházelo k menším ztrátám tepla. Tropicky adaptované lidské skupiny se tedy svými proporcemi začaly nevyhnutně blížit neandrtálským předchůdcům.

3.1.3 Mladší paleolit: Genetika Paleogenetické analýzy (odběry DNA z prehistorických koster) v posledních letech odkrývají fascinující potenciál, který se v tomto druhu vědeckého zkoumání skrývá. Cesta k úspěšným analýzám archaické DNA však byla nesnadná. Největším pokrokem vpřed bylo tzv. vysoce výkonné sekvenování (high-throughput sequencing, HTS), které zlevnilo cenu mapování individuálního genomu z cca 0.5-1 miliardy USD kolem roku 2000 na méně než 2000 USD v roce 2015 (Reuter a kol. 2015). Za první úspěšný odběr archaické lidské DNA může být považována až práce Rasmussena a kol. (2010), kterým se podařilo extrahovat DNA z vlasu pocházejícího ze 4000 let starého pohřbu v západním Grónsku. Následovaly úspěšné analýzy DNA neandrtálců, záhadných středoasijských „denisovanů“, jim příbuzných homininů (Homo heidelbergensis) ze Sima de los Huesos, a různých prehistorických populací Homo sapiens od počátku mladého paleolitu.

Základem pro studium genetické struktury lidských populací je analýza autozomální (nepohlavní) DNA z buněčného jádra, a to za pomoci vybraných genetických markerů. Jedná se nejčastěji o sekvence tzv. short-tandem repeats (STRs), Alu elementy, a především o single-nucleotide polymorfismy (SNPs) čili unikátní mutace nukleové báze, která je nahrazena jinou nukleovou bází. V lidské DNA se SNPs vyskytují zhruba jednou na 300 nukleotidů, a to vesměs v regionech mezi geny. Celkem jich v individuálním genomu najdeme asi 10 miliónů (Genetic Home Reference). Ačkoli u většiny SNPs se nepředpokládá žádná praktická funkce, některé z nich, které jsou asociovány s určitými geny, ovlivňují jejich činnost. Čím více takových markerů je použito, tím je genetická separace jednotlivců/populací výraznější a tím přesněji lze jednotlivé genetické vzorky zeměpisně zařadit. Klasifikace do tradičních ras, resp. zeměpisných skupin je možná s řádově několika stovkami SNPs. Kupříkladu Allocco a kol. (2007) byli schopni správně zařadit > 90% jedinců ze tří zeměpisných skupin (Nigerijci, Euroameričané, Číňané/Japonci) při použití alespoň 100 SNPs. Subtilnější rozlišení vyžaduje vyšší počty SNPs. Novembre a kol. (2008) provedli takovou studii u 3000 Evropanů a na základě 500,568 SNPs byli u 50% z nich určit místo původu s přesností ±310 km, a u 90% jedinců s přesností na ±700 km. Archaická DNA však nebývá vždy dostatečně kompletní, což znamená, že ne všechny kosterní vzorky jsou pro taková srovnání použitelné, protože z nich nelze získat potřebné množství SNPs. [39]

Takto získané genetické rozdíly se názorně vizualizují za pomoci shlukové analýzy a klasické faktorové analýzy. Shluková (klastrová) analýza se s pomocí speciálního software (např. programy ADMIXTURE a STRUCTURE) snaží v genomu každého jedince identifikovat počet výchozích (ancestrálních) populací, které se liší ve frekvenci vybraných DNA markerů. Počet těchto populací lze libovolně zvyšovat a tím i zlepšovat „genetické rozlišení“. Jinou variantou shlukové analýzy jsou neighbour-joining trees, což jsou v podstatě fylogenetické příbuzenské stromy (dendrogramy). Faktorová analýza, resp. analýza hlavních komponent (principal component analysis, PCA) zobrazuje vzájemnou příbuznost jedinců/populací v dvojrozměrném grafu.

Vedle srovnání populací za pomoci autozomální DNA lze provádět rovněž analýzy pohlavních genetických markerů, které slouží pro potřeby „genetické genealogie“. Ačkoli tyto markery nejsou schopny přesně určit genetickou kompozici určité populace, protože se dědí jen od jednoho rodiče (uniparentálně), jsou velmi užitečné pro sledování historických migrací nebo genetických „zakladatelských efektů“ (Obr. 3.11). Unikátní mutace SNPs na mužském Y chromozomu se dědí z otce na syna a řadí muže do tzv. Y haploskupin. Základ systematiky lidských Y haploskupin byl položen na Y Chromosome konsorciu v roce 2002 (viz Karafet a kol. 2008). Y Chromosome konsorcium zavedlo systém, který rozdělil haploskupiny na 18 hlavních větví označovaných písmeny A až R. Poslední větší revize systému Y haploskupin proběhla v roce 2008, kdy byly vyčleněny nové Y haploskupiny S a T (Obr. 3.12). Ke každé z těchto podvětví se střídavě přidává číslice a písmeno. V rámci haploskupiny R tudíž už například existuje podvětev R1b1a1a2a1a2c1a5c4a2a1 definovaná SNP mutací A932. Praktičtější je tudíž uvádět zkrácený název Y haploskupiny s příslušnou mutací, např. R1b-A932. Jedna Y haploskupina přitom může být definována až několika desítkami SNP mutací a jejich výběr při definici Y haploskupiny závisí na zaběhlých konvencích či konkrétním autorovi.

OBR. 3.11. Schématické znázornění šíření Y haploskupin. Východoafrický původ lidstva se v kontextu objevu nové Y haploskupiny A00 v západní Africe už nejeví tak jednoznačně. Zdroj: Family Tree DNA. [40]

OBR. 3.12. Vývojový strom lidských Y haploskupin. Zeměpisné rozšíření je indikováno barevně (červená – Afrika; tmavě modrá – Přední Východ; oranžová – jižní a východní Asie; fialová – východní & jihovýchodní Asie a Sibiř; šedá – Papuomelanésie; modrá – Evropa; hnědá – střední Asie a východní Evropa; Q – Amerika). Zdroj: Vilar (2014). Pozn.: Některé definice Y haploskupin už nejsou aktuální; např. R1a je dnes definována mutací M420, zatímco M417 definuje podvětev R1a1a1.

[41]

Vzhledem k neustálým objevům nových SNP mutací prodělává Y chromozomální strom velmi dynamický vývoj a je průběžně aktualizován na stránkách International Society of Genetic Genealogy (https://isogg.org/tree/). Nedávný objev mimořádně starých Y chromosomálních větví, se kterými starý strom vůbec nepočítal (Mendez a kol. 2013), si vyžádal revizi v jeho horních patrech, kde se dnes před Y haploskupinou A nacházejí ještě Y haploskupiny A0 až A0000. Mimoafrické Y haploskupiny se odvíjejí od kořene CT-M168, který je blízký větvím u dnešních Pygmejů (B-M60). V Asii převažují linie C-M130 a D-CTS3946, v západní části Eurasie linie F- M89. Z ní pocházejí i tři hlavní evropské Y haploskupiny, u nichž se předpokládá před-neolitický původ: R1b-M343 (resp. její zeměpisně specifické větve R1b-S116 a R1b-U106), I-M170 (s větvemi I1-M253 a I2a2-M436 ve střední a severní Evropě, a I2a1-P37.2 na Balkáně a ve Středomoří) a R1a-M420 (tvořená hlavně baltsko-slovanskou větví R1a1a1b1-Z283). V jihozápadní Evropě převažují původem předovýchodní Y haploskupiny E-M96, G-M201 a J- M304. V Pobaltí je hojně rozšířena Y haploskupina N1a1-M46, která je asijského (ugrofinského) původu (Obr. 3.13, Tab. 3.1).

Pozoruhodné je, že rozšíření Y haploskupin v současné Evropě má poměrně silný vztah k určitým důležitým evolučním charakteristikám jako je tělesná výška a laktózová tolerance (viz Grasgruber a kol. 2014). Y haploskupina I-M170 je nejsilnějším prediktorem vysoké mužské výšky ve 43 zemích (r = 0.66, p< 0.001), a to obzvláště v kombinaci s R1b-U106 (r = 0.75, p< 0.001 ve 33 zemích). Kombinace E-M96, G-M201 a J-M304 naopak koreluje s mužskou výškou negativně (r = -0.67, p< 0.001 ve 43 zemích). R1b-S116 má tendenci korelovat negativně v západní polovině Evropy a R1a- M420 pozitivně ve východní polovině Evropy. Kombinace I-M170, R1b-U106 a R1b-S116 silně predikuje laktózovou toleranci (r = 0.78, p< 0.001 ve 21 zemích) a E-M96, G-M201 a J-M304 naopak intoleranci (r = -0.73, p < 0.001 v 25 zemích).

Obr. 3.13. Nejčastější Y haploskupiny (nebo jejich kombinace) v moderních evropských populacích. Zdroj pro data: Grasgruber a kol. (2014; Appendix). [42]

TAB. 3.1. Nejvyšší četnost hlavních Y haploskupin v evropských zemích. Zdroj: Grasgruber a kol. (2014; Appendix Tab. 3a-3d; v případě N1a-M46 byly použity prameny uvedené v těchto tabulkách). N1a-M46 I-M170 R1b-U106 Finsko 58.2% Bosna a Hercegovina 53.1% Nizozemsko 39.8% Litva 43.9 Srbsko 47.1 Belgie 27.3 Lotyšsko 41.6 Chorvatsko 44.9 Německo 22.5 Estonsko 33.9 Norsko 42.1 Norsko 20.3 Rusko 19.6 Švédsko 41.0 Velká Británie 18.5 Švédsko 14.4 Dánsko 38.7 Dánsko 18.2 Bělorusko 9.6 Černá Hora 37.6 Rakousko 14.8 Ukrajina 6.5 Island 34.3 Švýcarsko 12.6 Norsko 3.8 Nizozemsko 32.9 Slovinsko 7.9 Polsko 3.7 Finsko 28.9 Francie 6.7

E-M96, G-M201, J-M304 R1a-M420 R1b-S116 Kypr 72.3% Polsko 57.0% Irsko 81.7% Gruzie 68.8 Bělorusko 50.6 Španělsko 54.0 Ázerbajdžán 65.3 Ukrajina 50.0 Velká Británie 51.4 Arménie 59.0 Rusko 46.2 Francie 49.7 Turecko 55.6 Lotyšsko 38.9 Portugalsko 47.8 Řecko 54.6 Slovensko 38.0 Švýcarsko 30.9 Albánie 52.5 Slovinsko 37.5 Itálie 23.1 Itálie 47.3 Estonsko 37.3 Norsko 22.5 Makedonie 44.0 Česká republika 34.3 Belgie 21.1 Bulharsko 40.8 Litva 34.1 Německo 21.0

Alternativou k otcovským Y chromozomálním liniím jsou genetické linie založené na mitochondriální DNA. Mitochondrie jsou „energetické továrny“ buněk, které produkují energii z přijatého kyslíku. Jsou pravděpodobně pozůstatkem baktérií, které se kdysi usadily v buňce jiných primitivních mikrobů – archeí. Z této symbiózy nakonec vznikla eukaryotická buňka - základní stavební složka všech vyšších organismů, ve které jsou jádro a mitochondrie jasně odděleny (Emelyanov 2003). Rychlost mutací v mtDNA je mnohonásobně vyšší než v jaderné DNA a podobně jako v případě Y chromozomální DNA byl ustanoven systém mtDNA haploskupin (Obr. 3.14). Ty jsou zpravidla odvozené od jedné nebo vícera specifických mutací (SNPs nebo tzv. indelů). Na rozdíl od Y haploskupin se mutace mtDNA haploskupin dědí v mateřské linii, ale obsahují je jak mitochondrie dcer, tak i synů. Informační hodnota těchto testů je tedy dvojnásobně vyšší. Praktická užitečnost mtDNA haploskupin je však nižší, protože ženy častěji putovaly mezi různými prehistorickými „klany“ a zeměpisná struktura mtDNA haploskupin bývá tudíž „rozmazanější“ než u Y haploskupin. Africké mtDNA haploskupiny se označují písmenem L, mimoafrické patří do dvou větví (makrohaploskupin) M a N. Větev M obecně převažuje ve východní Eurasii a N převažuje v západní Eurasii (Meetspalu a kol. 2004). V Evropě je nejrozšířenější mtDNA haploskupinou H. která se koncentruje hlavně v západní polovině Evropy a v některých regionech tvoří přes 50% všech mtDNA linií. K dalším typickým evropským mtDNA haploskupinám patří I, J, K, T, U, V, W a X (Simoni a kol. 2000).

[43]

OBR. 3.14. Zjednodušený strom lidské mtDNA. Zdroj:Van Oven - Kayser (2009).

Ačkoli současný stav paleogenetických výzkumů není zdaleka kompletní, jež už více než zřejmé, že evoluce Homo sapiens byla mnohem složitější, než se ještě donedávna myslelo. V DNA nejstarších Evropanů totiž byly objeveny stopy neandrtálské DNA, přičemž čelist Oase 1 jí obsahuje dokonce téměř 8% (Fu a kol. 2016). Podíl této neandrtálské příměsi postupně klesal až na dnešních cca 2%. Zatím nejstarší testovanou fosilií moderních lidí v Evropě je zub Fumane 2, datovaný do stejnojmenné protoaurignacké lokality z doby před ~39 800 cal. BP (Benazzi a kol. 2015). Tato analýza vydala mtDNA makro-haploskupinu R, což ovšem nebyl příliš osvětlující výsledek. Podstatně užitečnější byl rozbor DNA z čelisti Oase 1 (~39 500 cal. BC) (Fu a kol. 2015). Zde mitochondriální DNA obsahovala velmi archaickou, dnes již neexistující větev mtDNA haploskupiny N. Y haploskupina byla určena na F-M89 a později dále upřesněna na velmi vzácnou větev Y haploskupiny K2a (NO)-M214 (Poznik a kol. 2016).

Tento výsledek je mimořádně zajímavý, protože Y haploskupina K2a (NO)-M214 je v současnosti typická pro národy východní Asie a sibiřská etnika hovořící uralskými jazyky. K2a (NO)-M214 byla přitom přisouzena i muži se středoasijské lokality Usť-Išim, nejstarší spolehlivě datované fosilii Homo sapiens mimo Afriku (~45 000 cal. BC) (Fu a kol. 2014). To zpochybňuje současné představy o migrační historii Y haploskupiny K2-M526, protože se předpokládalo, že jedna z jejich větví směřovala do střední Asie a druhá podél jihoasijského pobřeží na východ (viz Obr. 3.11). Objev K2a (NO)-M214 ve střední Asii však předestírá možnost, že k rozrůznění K2-M526 došlo v tomto regionu a jedna z nejstarších vln moderních lidí přišla do Evropy rovněž odtud. Kupodivu, podle autozomální DNA muž Oase1 nepatří k předkům dnešních Evropanů a stejně jako muž z Usť- Ishim nepřispěl do genofondu žádné jiné moderní populace. Oase 1 i Usť-Išim stojí geneticky přibližně uprostřed mezi moderními Východoasiaty/americkými Indiány a před-neolitickými Evropany, a moderním Evropanům jsou vzdálenější než těmto dvěma skupinám. To dokládá, jak byl genofond Evropanů ovlivněn neolitickými migracemi z Předního Východu. [44]

Tab. 3.2 shrnuje výsledky dosavadních analýz pohlavních markerů u časně mladopaleolitických Evropanů, včetně regionu střední Asie, který se rýsuje jako jeden z výchozích zdrojů migrací.

TAB. 3.2. Souhrn mladopaleolitických vzorků z Evropy a střední Asie testovaných na pohlavní markery (časně mladopaleolitické období před glaciálním maximem (pre-LGM), 45-22 tisíc cal. let BP). Vzorek Země Asociovaná Kalibrovaná Haploskupina Zdroj kultura datace (BP) Y DNA mtDNA Usť-Ishim Rusko (stř. Asie) ? 45 000 K2a (NO) R Fu a kol. (2014) Fumane 2 Itálie Protoaurignacien 39 800 R Benazzi a kol. (2015) Oase 1 Rumunsko ? 39 500 K2a (NO) N Fu a kol. (2015) Kostenki 14 Rusko Aurignacien? 37 500/38 000 C1b U2 Krause a kol. (2010)/Fu a kol. (2016) Buran Kaja 3A Rusko (Krym) Gravettien ~36 000 C? N1 Bennett a kol. (2019) Goyet Q116-1 Belgie Aurignacien 34 800 C1a M Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016) Sungir 2 Rusko Streleckien 34 200 C1a2 U2 Sikora a kol. (2017) Sungir 3 Rusko Streleckien 34 100 C1a2 U2 Sikora a kol. (2017) Sungir 4 Rusko Streleckien 34 000 C1a2 U2 Sikora a kol. (2017) Goyet Q376-3 Belgie Aurignacien 33 500 M Posth a kol. (2016) Muierii 2 Rumunsko Aurignacien? 33 300 U6 Fu a kol. (2016) Sungir 1 Rusko Streleckien 32 800 C1a2 U8c Sikora a kol. (2017) Cioclovina 1 Rumunsko Aurignacien? 32 400/33 200 CT U Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016) Paglicci 133 Itálie pre-Gravettien 32 900/33 000 I U8c Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016) Kostenki 12 Rusko Gorodcovien 32 400 CT U2 Fu a kol. (2016) Dolní Věstonice 13 Česká rep. Gravettien 30 900/31 200 CT (xIJK) U8c Fu a kol. (2016)/ Posth a kol. (2016) Dolní Věstonice 14 Česká rep. Gravettien 30 900/31 200 U5 Fu a kol. (2016)/ Posth a kol. (2016) Dolní Věstonice 15 Česká rep. Gravettien 30 900/31 200 BT U5 Fu a kol. (2016)/ Posth a kol. (2016) Krems WA3 Rakousko Gravettien 31 000 U5 Fu a kol. (2016) Pavlov 1 Česká rep. Gravettien 30 300 C1a2 U5 Fu a kol. (2016) Dolní Věstonice 16 Česká rep. Gravettien 30 000 IJK U5 Fu a kol. (2016)/ Posth a kol. (2016) Dolní Věstonice 43 Česká rep. Gravettien 30 000 F U5 Fu a kol. (2016)/ Posth a kol. (2016) Ostuni 2 Itálie Gravettien 29 000 U2 Fu a kol. (2016) Paglicci 108 Itálie Gravettien 27 800/28 400 U (2-4, 7-9) Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016) Goyet Q53-1 Belgie Gravettien 28 000 U2 Posth a kol. (2016) Ostuni 1 Itálie Gravettien 27 600 M Fu a kol. (2016) La Rochette Francie Gravettien 27 600 M Posth a kol. (2016) Goyet Q376-19 Belgie Gravettien 27 500 U2 Posth a kol. (2016) Goyet Q55-2 Belgie Gravettien 27 500 U2 Posth a kol. (2016) Goyet 2878-21 Belgie Gravettien 26 700 U5 Posth a kol. (2016) Goyet Q56-16 Belgie Gravettien 26 300 U2 Posth a kol. (2016) Mal’ta 1 Rusko ? 24 200/24 400 R U Raghavan a kol. (2014)

Také zde vidíme překvapivé výsledky, protože v éře aurignacienu a gravetienu jednoznačně dominuje Y haploskupina C1 (C1a-CTS11043 a C1b-F1370), která se dnes v Evropě vyskytuje v zanedbatelných frekvencích a nejčastější je ve východní Asii (ISOGG.ORG, Y-DNA Haplogroup C and its Subclades – 2018). Nejstarším dokladem této Y haploskupiny je muž Kostenki 14, který už autozomálně patřil k předkům dnešních Evropanů a navzdory předpokládané kulturní asociaci s aurignacienem se jeho autozomální DNA v analýze hlavních komponent shlukuje s pozdějšími gravettskými jedinci a dalšími vzorky z téhož období (Sungir 1-4, Kostenki 12). Nejstarším testovaným představitelem gravettienu je muž z krymské lokality Buran Kaja, který stojí nejblíže východoevropským a středoevropským populacím gravettské éry (Kostenki 12, Sungir 3, Pavlov 1, Kostenki 14, aj.) (Bennett a kol. 2019). Svérázný genetický profil byl dokumentován u aurignackého muže z belgické jeskyně Goyet (Goyet Q116-1). Ačkoli rovněž přísluší k Y haploskupině C1a-CTS11043, nejeví žádný bližší vztah s mužem Kostěnki 14 a jinými časně [45]

mladopaleolitickými fosiliemi z gravettské éry (Dolní Věstonice, Paglicci, Sungir, aj.). Mezi všemi mladopaleolitickými Evropany vyniká nápadnými afinitami ke 40 000 let starému jedinci z jeskyně Tianyuan v Číně (Yang a kol. 2017). Na asijské vazby ukazuje i mtDNA haploskupina M. Obecně ale v pre-LGM populacích převažují linie U.

Tab. 3.3 shrnuje výsledky testování u pozdně mladopaleolitických Evropanů. Nejstarší vzorky pocházejí ze západoevropských lokalit magdalenienu. U tří mužů byla dvakrát zjištěna Y haploskupina I-M170, kterou poprvé nacházíme u muže z před-gravettské vrstvy v italské jeskyni Paglicci (~33 000 cal. BC). Ve třetím případě šlo o blíže neurčenou větev z kořene HIJK. MtDNA haploskupiny náležely až na jednu výjimku (El Mirón) do větve U8, resp. U2-4/7-9. Po stránce autozomální DNA je zajímavé, že populace magdalenienu byly ze značné části potomky aurignackých skupin, jejichž reprezentantem je Goyet Q116-1.

TAB. 3.3. Souhrn mladopaleolitických vzorků z Evropy a střední Asie testovaných na pohlavní markery (pozdně mladopaleolitické období po glaciálním maximu (post-LGM), 22-11 tisíc cal.let BP, tj. 20 000-9000 cal. BC). Vzorek Země Asociovaná Kalibrovaná datace Haploskupina Zdroj kultura/klastr (BP) Y DNA mtDNA El Miron Španělsko Magdalenien 18 700 U5b Fu a kol. (2016) Paglicci 71 Itálie Epigravettien 18 600 U5b2b Posth a kol. (2016) Afontova Gora 3 Rusko ? 16 700 R1b Fu a kol. (2016) Hohlefels 49 Německo Magdalenien 15 100/15 900? I U8a Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016) Hohlefels 10 Německo Magdalenien 15 500 U8a Posth a kol. (2016) Rigney 1 Francie Magdalenien 15 500 U (2-4, 7-9) Posth a kol. (2016) Goyet Q-2 Belgie Magdalenien 15 000 HIJK U8a Posth a kol. (2016) Brillenhohle Německo Magdalenien 14 800 U8a Posth a kol. (2016) Hohlefels 79 Německo Magdalenien 14 700 U8a Posth a kol. (2016) Burkhardtshohle Německo Magdalenien 14 600 I U8a Posth a kol. (2016) Oberkassel 1998 Německo ? 14 300 U5b1 Fu a kol. (2013) Grotta d‘Oriente Itálie Epigravettien 14 300 U (2-4, 7-9) Mathieson a kol. (2018) Villabruna Itálie Epigravettien 14 000 R1b1a1a U5b2b Fu a kol. (2016)/Narasimhan a kol. (2019) Bichon Švýcarsko Azilien 13 700 I2 U5b1h Fu a kol. (2016) Oberkassel 1999 Německo ? 13 500 U5b1 Fu a kol. (2013) Satsurblia Gruzie Epigravettien 13 300 J2 K3 Fu a kol. (2016) Paglicci Acc.sala 2 Itálie ? (klastr Villabruna) 13 000 U (2-4, 7-9) Fu a kol. (2013) Rochedane Francie ? (klastr Villabruna) 13 000 I U5b2b Posth a kol. (2016) Balma Guilanyà 3 Španělsko Azilien ~12 000-13 000 C1a1a U2'3'4'7'8'9 Villalba-Mouco a kol. (2019) Balma Guilanyà 51 Španělsko Azilien ~12 000-13 000 I1 U5b2a Villalba-Mouco a kol. (2019) Iboussieres 25-1 Francie ? (klastr Villabruna) 11 800 U5b2a Posth a kol. (2016) Iboussieres 31-2 Francie ? (klastr Villabruna) 11 800 U5b1 Posth a kol. (2016) Iboussieres 39 Francie ? (klastr Villabruna) 11 700/11 800 U5b2b Fu a kol. (2016)/Posth a kol. (2016)

S nástupem azilienu a interstadiálu Bølling/Allerød, asi před 14 000 lety, začínají být nositelé magdalenienu geneticky nahrazováni epigravettskými populacemi, které tvoří charakteristický „klastr Villabruna“. Příčiny této radikální populační výměny jsou zatím nejasné; víme jen to, že výrazné stopy magdalénské DNA přežívají na portugalské lokalitě Muge-Moita do Sebastião až do konce mezolitu v 7. tis. cal. BC (Villalba-Mouco a kol. 2019). Epigravettští lovci byli v Evropě na přelomu mladšího paleolitu a mezolitu jednoznačně nejvíce dominujícím prvkem a jejich genetické stopy nacházíme od západní Evropy až po Pobaltí a Ukrajinu (Mathieson a kol. 2018). Toto široké rozšíření vedlo také v jedné z pilotních studií (Lazaridis a kol. 2014) k mylnému ztotožnění [46]

západoevropských příslušníků klastru Villabruna s místními paleolitickými domorodci, takže klastr Villabruna vystupuje dnes v genetických studiích i pod zavádějícím označením „klastr WHG“ (Western European hunter-gatherers). Epigravettští muži se vyznačovali převahou Y haploskupiny I-M170, ovšem přinejmenším v Pobaltí, na Balkánu a v Itálii u nich nacházíme hojně i Y haploskupinu R1b-M343. Vzhledem k ne vždy ideálnímu stavu zachovalosti DNA nebyla dosud žádná studie schopna tyto R1b linie určit s větší přesností, což by mohlo mít významné důsledky pro poznání populační historie na sklonku mladšího paleolitu. Kromě toho, mtDNA linie klastru Villabruna byly tvořeny v drtivé většině haploskupinou U5b. Výsledky testů autozomální DNA kupodivu nepotvrdily předpokládanou genetickou kontinuitu s gravettskými skupinami. Právě naopak, klastr Villabruna je jim ze všech glaciálních populací Evropy nejvíce vzdálený. Fu a kol. (2016) se domnívají, že epigravettské refugium absorbovalo ještě před koncem mladšího paleolitu výraznou příměs z Předního Východu.

Třetí skupinou kolonistů oteplující se Evropy byli obyvatelé předpokládaného východoevropského refugia, tzv. „klastr EHG“ (East European hunter-gatherers), kteří v kulturních projevech vykazovali též jisté podobnosti s gravettienem. Po stránce autozomální DNA stáli gravettským populacím dokonce podstatně blíže. Jejich genetické vzorky však zatím známe až z mezolitu, kdy pronikají podél mořského pobřeží až do Skandinávie.

Vzájemnou autozomální příbuznost mladopaleolitických Evropanů shrnuje dendrogram na Obr. 3.15. Tento model předpokládá existenci minimálně tří výchozích populací. Jednou z nich by byli obyvatelé východní Evropy z aurignackého a gravettského období (Kostenki 14, Sungir 3), ta druhá dala vzniknout klastru Villabruna (epigravettien), a třetí je spojena se západoevropským aurignacienem (Goyet Q116-1). Středoevropští nositelé pavlovienu z Dolních Věstonic by tak byli primárně spřízněni se soudobými paleolitiky z východní Evropy a jen z menší části pocházeli od jiné populace praktikující gravettské technologie, která se později stala tvůrcem epigravettienu. Tato záhadná skupina, kterou se zatím v časném mladším paleolitu nepodařilo vypátrat, by se současně smísila i se Západoevropany blízkými muži Goyet Q116-1 a dala vzniknout magdalénským lovcům (reprezentovaným ženou z El Mirón).

[47]

OBR. 3.15. Předpokládané genetické vztahy mezi populacemi evropského mladšího paleolitu. Zdroj: Sikora a kol. (2017).

[48]

3.2 Mezolit

Počátek mezolitu se zhruba shoduje s počátkem holocénu (soudobé fáze čtvrtohor), tj. s rozhraním mladšího dryasu a preboreálu, jenž je dnes formálně stanoven na 9700 cal. BC (Walker a kol. 2009). Někteří autoři však počátek mezolitu kladou do poněkud pozdější doby, 9000 cal. BC, přičemž kulturu jako azilien (12 500-10 800 cal. BC) považují za přechodnou (Naudinot a kol. 2017). Mezolit v každém případě pokrývá období od chladnějšího a suššího preboreálu, přes boreál až po teplejší a vlhčí atlantik, který počíná kolem 7000 cal. BC (Obr. 3.16). Konec mezolitu je spojen s migracemi předovýchodních zemědělců, kteří začínají hlouběji do Evropy pronikat po ~6000 cal. BC. V severních a východních částech Evropy však mezolitický styl života dožívá dlouho a zdejší „neolitické“ kultury představují ve skutečnosti keramický mezolit.

3.2.1 Mezolit: Archeologie Mezolit (epipaleolit) je obdobím, které je charakterizováno nástupem mikrolitických nástrojů (používaných především jako hroty na šípy). Došlo k tomu v souvislosti s vyhynutím megafauny během chladného období tzv. mladšího dryasu (~10 800-9600 cal. BC) (Obr. 3.16). Dnes přibývá stále více dokladů, že toto dramatické ochlazení mohlo být vyvoláno katastrofickými dopady kosmických těles (Wolbach a kol. 2018a; 2018b). Lovecko-sběračské skupiny se nyní zaměřily na zvěř střední a menší velikosti (jelen, tur, divoké prase, zajíci, ptáci aj.), přičemž ve Středomoří byla na výběr v podstatě jen drobná zvířata. V pobřežních oblastech se začaly intenzívně využívat vodní zdroje (ryby, mušle) a ve zvýšené míře se kozumovaly rostliny (lískové ořechy, bahnička, luštěniny aj. semena). Lovecké skupiny se přitom sezónně stěhovaly, na základě dostupnosti místních zdrojů. Skupiny závislé na vodních zdrojích byly zřejmě více usedlé než lovecké skupiny vnitrozemské, jak o tom svědčí obrovské skládky mušlí (kjøkkenmoddingy) na přímořských sídlištích (Bogucki - Crabtree 2004; Crombé - Robinson 2014).

Na počátku mezolitu jsou charakteristickou industrií severozápadní Evropy a jižní Skandinávie široké, obloukovitě retušované čepele, které vycházejí z předchozího ahrensburgienu a ve Skandinávii jsou signaturami kultury Maglemose (~9700-6500 cal. BC). Ta po ústupu ledovce jako první kolonizovala severoevropské pobřeží a zanechala po sobě obrovské skládky kjøkkenmoddingů. Ze střední a jižní Francie se souběžně šíří jiná technologie založená na dlouhých, štíhlých čepelích (tzv. sauveterrien), která se ojediněle vyskytuje až v Karpatské kotlině. Časný mezolit střední Evropy je spojen především s tzv. beuronienem, mikrolitickou industrií, která byla rozšířena od severní Francie až po západní Slovensko (~9500-7000 cal. BC). V Itálii končí epigravettské kultury ~9000 cal. BC a jsou následovány sauveterrienem, který zde přetrvává během období preboreálu a boreálu. Na Iberském poloostrově doznívá v preboreálu azilien a v pobřežních mořských zónách vznikají kultury rybářů, kteří odcházejí ze suchého vnitrozemí (např. asturien v Kantábrii). Ve východní Evropě se rozvíjejí regionální skupiny, které navazují na místní kultury s řapovými hroty (tanged points) – např. v Polsku, Kudlajevka v Bělorusku, Kunda a Neman (Nemunas) v Pobaltí, a Butovo v severozápadním Rusku.

[49]

Asi vůbec nejpozoruhodnějším kulturním fenoménem evropského mezolitu je komplex rybářských osad v regionu podunajských Železných vrat. Zabírá období konce mladšího paleolitu, mezolitu a časného neolitu (~12 700-5600 cal. BC). Jeho závěrečné fáze jsou považovány za symbol střetávání evropských mezolitiků s anatolskými zemědělci. Nejdůležitějším obdobím, ze kterého známe nejvíce nálezů, je v tomto regionu éra mezolitické kultury , která počíná po skončení chladného mladšího dryasu ~9650 cal. BC. Detailnější chronologie se v současnosti ještě upřesňuje, protože je komplikována nepřirozeně nízkým množstvím 14C v kostech následkem konzumace stravy z vodních zdrojů ( effect). Podle nového návrhu (Bonsall – Boroneant 2018) se kultury Železných Vrat člení na starší clisurien (mezi 12 700-9650 cal. BC), který je de facto totožný s epigravettienem, a pozdější kulturu Schela Cladovei-Lepenski Vir (mezi 9650-5600 cal. BC.).

OBR. 3.16. Chronologie severoevropského mezolitu a neolitu. Podle Hartz a kol. (2010) a Terberger a kol. (2015).

[50]

Od 7. tis. cal. BC dominují v Evropě kultury s trapézovitými hroty: V západní Evropě to byl tzv. tardenoisien, ve Skandinávii kultura Kongemose (~6500-5450 cal. BC) a v Itálii castelnovien. Technologicky příbuzné industrie (kultura Cocina aj.) se v průběhu 7. tis. cal. BC objevují i ve Španělsku a na atlantické výspě Evropy. S příchodem zemědělství, na konci 6. tis. cal. BC, však ve Středomoří téměř zcela mizí (Perrin a kol. 2010). Ve východní Evropě jsou asi nejznámějšími mezolitickými kulturami Neman (Nemunas) a Narva v Pobaltí (cca 6000-4000 cal. BC) (Obr. 3.17). V době, kdy už byly ve střední Evropě rozšířeny zemědělské populace, navazuje ve Skandinávii na kulturu Kongemose kultura Ertebølle (~5450-4100 cal. BC; Manning a kol. 2014) vyznačující se nezvykle tvarovanými (transverzálními) hroty šípů, které se trapézovitě rozšiřovaly směrem k vrcholu. Posledními mezolitiky ve Skandinávii byli až do poloviny 3. tis. cal. BC tvůrci keramické kultury s jamkovou keramikou (Pitted Ware ) (~3400-2350 kal. BC; Manning et al. 2014), kteří po dlouhou dobu koexistovali se zemědělci.

OBR. 3.17. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 6300-5800 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007)

Řecko bylo během mezolitu zřejmě osídleno velmi řídce, jak to prozrazuje velmi malý počet nalezených lokalit. Jiným vysvětlením absence řeckého mezolitu je možnost, že pobřežní sídliště byla pohlcena stoupající mořskou hladinou. Zdaleka nejznámějšími řeckými lokalitami jsou jeskyně Theopetra a zejména jeskyně Franchthi, která byla sporadicky osídlena už v mladším paleolitu (Bogucki - Crabtree 2004). [51]

3.2.1 Mezolit: Antropologie Podobně jako na sklonku mladšího paleolitu se v mezolitu setkáváme s diverzifikovaným pohřebním ritem (Orschiedt 2018). Mrtví jsou obvykle pohřbíváni v natažené poloze na zádech, sedící nebo ve skrčené pozici, často v jeskyních a skalních převisech. Doloženy jsou i kremace. Vyskytují se pohřby jednotlivé, ale i hromadná pohřebiště o desítkách až stovkách hrobů (Téviec/Hoëdic, údolí Muge, Vasil’evka, Olenij ostrov, Zvejnieki, Skateholm, Železná Vrata) (Obr. 3.18). Změny pohřebního ritu se zřejmě projevily i jinde, protože v jeskynních a skalních polohách Belgie a Německa nacházíme kolekce poházených lidských kostí od vícera jedinců. V pozdním mezolitu často narážíme na pohřby separovaných lebek (viz např. jeskyně Ofnet) (Crombé - Robinson 2014). U nás pochází zatím jediný mezolitický kosterní nález z krasové dutiny ve středočeském vrchu Bacín. Jedná se o dospělého muže, který zemřel přibližně 8900 cal. BC (Eigner a kol. 2014).

OBR. 3.18. Mapa mezolitických pohřbů v Evropě. Zdroj: Meiklejohn a kol. (2016). Doplněno o názvy nejvýznamnějších lokalit.

[52]

O kraniometrickou analýzu mezolitických Evropanů se už pokusilo vícero autorů. Všichni přitom docházejí k podobným výsledkům. Za první větší pokus lze považovat studii Schwidetzkyové (1967), která byla později rozšířena a aktualizována (Schwidetzky – Rösing 1989). Použito bylo 10 měr (M1, M8, M17, M45, M48, M51, M52, M54, M55). V dendrogramu se na první pohled projevily ostré rozdíly mezi morfolgií lebek z konce mladšího paleolitu a mezolitu (mj. Téviec/Höedic, Vasil’evka 1, Vasil’evka 3, Zvejnieki, Vlasac, severoafrické Afalou, aj.) a časných neolitiků z Anatolie, Středomoří, Balkánu a střední Evropy. Pouze portugalští mezolitici z Muge stáli neolitikům blíže než ostatním mezolitickým skupinám. Před-neolitické populace měly signifikantně robustnější (delší, vyšší a širší) lebky a jejich izolovaná pozice v dendrogramech přetrvávala až do eneolitu.

Velmi názornou syntézu evropského pravěku pomocí moderních počítačových metod provedl také Menk (1980). Ve své práci, která byla speciálně zaměřena na problematiku eneolitu, použil soubor 1842 jedinců z 39 prehistorických populací, a 26 proměnných (11 pro lebeční klenbu, 9 pro obličejovou část, a 6 indexů). Faktorová analýza tohoto vzorku rozdělila evropské populace neolitu, eneolitu a doby bronzové na čtyři základní klastry (Obr. 3.19). Mezolitiky tu zastupují „paleoeuropoidní populace“ z východní Evropy, nositelé kultur Srednij Stog a Dněpr-Doněc, které jsou často považovány za neolitické, ačkoli ve skutečnosti reprezentují keramický mezolit. Tito lidé se vyznačovali mimořádně masívními, dolicho-mezokranními, širokými lebkami, jež autor označuje jako paleoeuropidní či cromagnidní – pro svoji podobnost s nálezy z časně mladopaleolitické Evropy. Naopak lebky soudobých a pozdějších zemědělců („staroneolitický morfotyp“) byly mezo- dolichokranní, úzké a gracilní.

OBR. 3.19. Faktorová analýza 1842 jedinců a 26 rozměrů (11 pro lebeční klenbu, 9 pro obličejovou část, a 6 indexů). Jedná se o standardizované průměry obou pohlaví (Menk, 1980). Převzato v upravené podobě z Kuna (2007; str. 70).

[53]

OBR. 3.20. Srovnání kraniální morfologie u keramických mezolitiků dněpro-doněcké kultury na Ukrajině (A) a u neolitiků regionální lineární kultury (Rubané) v jihozápadním Německu (B). Zdroj: Schwabedissen (1973, Tafel 7 a Tafel 13).

Z poslední doby lze jmenovat komplexní analýzu prehistorických populací v Evropě, kterou provedli Brace a kol. (2006) za použití 24 kraniometrických měr. Dokumentovali v ní výrazné rozdíly mezi evropskými lebkami z mladšího paleolitu a mezolitu na jedné straně, a post- mezolitickými lebkami na straně druhé. Obrovská změna je patrná hlavně mezi francouzským mezolitem a neolitem. Naproti tomu nejmenší rozdíl byl opět dokumentován mezi mezolitem a neolitem v Portugalsku. Tuto morfologickou diskontinuitu lze vysvětlit migrací neolitických zemědělců z Předního Východu. Podobný trend je však patrný i u populací severní Afriky a Předního Východu, takže lze říci, že prehistorické lebky z různých lokalit a stejného období se navzájem podobají více, než vzorky ze stejných lokalit a různých období. Autoři však došli k závěru, že ani neolitické lebky moderním Evropanům příliš blízko nestojí, takže vývoj kraniální morfologie musel i v post-neolitickém období pokračovat.

OBR. 3.21. Analýza hlavních komponent u 30 prehistorických vzorků: předovýchodního neolitu, evropského mezolitu, časného evropského neolitu, evropského pozdního neolitu/eneolitu, evropského keramického mezolitu. Zdroj: Cramon-Van Taubadel - Pinhasi (2011). Vysvětlivky: LPC = Linear Culture (kultura s lineární keramikou), FBC = (kultura nálevkovitých pohárů). [54]

V jiném nedávném výzkumu (Cramon-Van Taubadel – Pinhasi 2011) autoři porovnali 30 prehistorických populací z Evropy a Předního východu za použití 15 rozměrů (M1, M5, M8, M9, M10, M11b, M12, M17, M40, M45, M48, M51a, M52, M54, M55) (Obr. 3.21). V analýze hlavních komponent se rovněž ukazuje jasná polarita mezi lebkami zemědělců a lebkami mezolitiků ze Železných vrat (Vlasac), Portugalska, Francie, střední a východní Evropy. Také pozdější nositelé keramického mezolitu z východní a severovýchodní Evropy (Pobaltí, Ukrajina, Västerbjers na Gotlandu) jsou očividně potomky místních mezolitiků a nikoli migranty z Předního Východu.

Shrneme-li výše uvedená data, lze říci, že paleolitičtí a mezolitičtí Evropané se v kraniální morfolologii od Evropanů současných výrazně lišili. Lišili se však v tomto směru i od zemědělců z Předního Východu, kteří v průběhu 6. tisíciletí BC kolonizují Evropu. Tyto časové a zeměpisné rozdíly se přitom neomezují jen na kraniální morfologii, ale i na tělesný vzrůst. Tělesná výška mezolitiků v západní polovině Evropy byla ještě o něco nižší než na sklonku mladšího paleolitu (~161-164 cm u mužů), ale ve východní Evropě byla srovnatelná s mladopaleolitickými lovci mamutů (~172-175 cm) (Formicola - Giannecchini 1999). Kupříkladu na mezolitické rybářské lokalitě Vasil’evka na Ukrajině měřili pohřbení muži a ženy o cca 11-12 cm více než rybáři na portugalské lokalitě Muge (Tab. 3.4). Tyto rozdíly přetrvávají, i když jsou použity maximálně přesné odhady založené na anatomické výšce, tj. více či méně kompletních kostrách.

TAB. 3.4. Odhadovaná výška u mladopaleolitických a mezolitických Evropanů. Odhady jsou založeny na matematické výšce (výpočtech odvozených z délky dolních končetin) a na anatomické výšce (rekonstrukci založené na víceméně kompletních kostrách). Muži Ženy Historické období a region Použitý vzorec/metoda Zdroj n Výška n Výška ČASNÝ MLADŠÍ PALEOLIT Itálie 6 185.6 3 162.0 průměr 6 rovnic Vančata (2003) Severní Itálie (jeskyně Grimaldi) 7 179.5 1 158.0 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Střední Evropa (Morava) 18 176.3 11 155.8 průměr 6 rovnic Dočkalová - Vančata (2005) Střední Evropa (Morava) 7 175.9 3 159.7 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Střední Evropa 14 174.3 10 163.9 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 324 POZDNÍ MLADŠÍ PALEOLIT Jižní Evropa 13 165.3 8 152.4 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Střední Evropa 15 165.2 8 156.3 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 324 Střední Evropa 7 166.1 7 154.6 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) MLADŠÍ PALEOLIT CELKEM Francie - Itálie 18 168.5 14 161.1 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 245-246 MEZOLIT Železná Vrata (7400-6400 BC) 12 174.9 5 163.8 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 400 Ukrajina (Vasil’evka) 21 173.8 14 162.5 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Rusko (Olenij ostrov) 34 173.1 17 162.6 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Srbsko (Železná Vrata,Vlasac) 14 172.5 12 159.5 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Lotyšsko (4900-4500 BC) 14 171.5 6 156.0 Gerhards (2003) Gerhards (2005) Střední Evropa 54 163.6 35 155.3 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 400 Švédsko (Skateholm) 23 163.5 23 151.4 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Skandinávie (PWC, 3100-2100 BC) 46 163.3 30 155.9 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 362-363 Dánsko (Sjælland) 11 162.3 7 151.0 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Portugalsko (Muge) 25 161.9 14 151.2 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Francie - Itálie 20 161.6 9 153.9 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 245-246 Francie (Téviec/Hoëdic) 10 161.4 12 150.7 Formicola - Franceschi (1996) Formicola - Giannecchini (1999) Skandinávie (7100-4000 BC) 12 160.9 17 153.8 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 362-363

[55]

Příčiny tohoto negativního výškového trendu je nutné v prvé řadě vidět v dramatickém zhoršení životních podmínek – nejprve vlivem nástupu glaciálního maxima a poté ve vyhynutí megafauny v průběhu mladšího dryasu. Šance na obstarání dostatečného množství potravy v tom případě musela být mnohem vyšší ve východnějších částech Evropy. Formicola a Holt (2007) se nicméně domnívají, že zhoršení zdravotního stavu u doložených koster není tak dramatické a pokles tělesného vzrůstu byl důsledkem předchozí selekce na zhoršenou dostupnost potravy. Paleogenetické studie v každém případě dokládají, že navzdory velmi malé výšce přetrvávaly u mezolitických Skandinávců genetické předpoklady pro vysoký vzrůst a totéž platí minimálně i pro současné obyvatele západního Balkánu a eneolitické východní Evropy (k tomu např. Mathieson a kol. 2015; Grasgruber a kol. 2019).

3.2.1 Mezolit: Genetika Asi nejlepší souhrnnou prací o genetických vztazích v mezolitu Evropy je článek Mathiesona a kol. (2018), který také zahrnuje dataset do té doby známých prehistorických vzorků z Evropy (Tab. 3.5, Obr. 3.22). Jeho práci později doplnili Narasimhan a kol. (2019). Většina populací evropského mezolitu spadala do genetického klastru Villabruna (WHG), který má své kořeny v epigravettských populacích Itálie a Balkánu. Klastr Villabruna jasně dominuje v západní Evropě a na Balkáně (Železná vrata), převažuje u pobaltských lovců a sběračů ze Zvejnieki, tvoří zhruba polovinu DNA u mezolitických Skandinávců, a jeho stopy najdeme v pozdním mezolitu až na Ukrajině.

TAB. 3.5. Složení haploskupin u mezolitických populací Evropy. Frekvence dvou haploskupin s nejvyšším výskytem jsou graficky zvýrazněny. Haploskupiny označené hvězdičkou zahrnují všechny ostatní nebo blíže neurčené větve. Podle Mathieson a kol. (2018) a Günther a kol. (2018). Y haploskupiny mtDNA haploskupiny Region/genetický klastr C I J IJ* R* R R Q C1 HV J K T U* U2 U4 U U U 1a R1* 1a 1b 5a 5b 8b Klastr Villabruna/WHG1 1 6 1? 1 1 1 9 Klastr EHG2 1 1 1 1 1 1 Železná Vrata3 13 1 10 4 1 8 6 19 8 1 Lotyšsko HG4 6 6 1 2 2 11 2 Lotyšsko MN5 2 4 Skandinávie HG6 3 3 4 Švédsko HG7 4 2 4 Ukrajina (Mez/Neol)8 15 1 3 2 6 1 1 1 14 12 7

HG = Hunter-gatherers, MN = Middle Neolithic. 1 Berry au bac (Francie), (Švýc.), (Chor.), Falkenstein-Höhle (Něm.), Chaudardes (Francie), La Braña (Špaň.), Aven des Iboussières (Francie), Loschbour (Luc.), Grotta d’Oriente (Sicílie), Rochedane (Francie) (12 000-5300 cal. BC), 2 Olenij ostrov (Karelie), Samara (~6000 cal. BC), 3 Hadučka Vodenica, Ostrovul Corbului, Padina, Vlasac, Schela Cladovei (9500-5500 cal. BC), 4 Zvejnieki (7300-4200 cal. BC), 5 Zvejnieki (4100-4000 cal. BC), 6 Hum (jižní Norsko), Steigen (severní Norsko), Stora Karlsö, Gotland (ostrovy v Baltském moři), 7 (5800-5600 cal. BC), 8 Dereivka, Vasil’evka, Volnenskij, Vovnigi (8300-4600 cal. BC).

Jak již bylo zmíněno výše, muži náležející do klastru Villabruna se vyznačovali převahou Y haploskupiny I-M170, ovšem u podunajských Železných vrat, v Pobaltí a v ojedinělém vzorku ze severní Itálie (eponymní Villabruna) byla detekována i Y haploskupina R1b-M343. Vzhledem k tomu, že žádný z těchto vzorků R1b nebyl detailněji analyzován, dosud nelze spolehlivě říci, zda se jedná o soudobé západoevropské větve R1b-U106 (R1b1a1a2a1a1) a R1b-S116 (R1b1a1a2a1a2), nebo o východoevropskou větev R1b-CTS1078 (R1b1a1a2a2), která jim není blízce příbuzná. Mitochondriální linie klastru Villabruna ze západní Evropy náleží v drtivé většině do mtDNA [56]

haploskupiny U5b. V průběhu mezolitu začínají ve východních oblastech rozšíření převažovat haploskupiny U4a a U5a. R1b-CTS1078 je však typicky východoevropskou linií, takže u epigravettských populací můžeme předpokládat R1b-S116 a/nebo R1b-U106.

OBR. 3.22. Shluková analýza v programu ADMIXTURE: Evropský mezolit až eneolit.

Na grafu vidíme jasně oddělené klastry mezolitiků z klastru Villabruna (WHG) a východoevropských mezolitiků (EHG).

EHG převažuje v mezolitu a neolitu na Ukrajině, a podílí se významně i na genezi pobaltských mezolitiků.

Klastr Villabruna v průběhu mezolitu jasně dominuje v západní Evropě a na Balkáně ( = Železná vrata), a převažuje i u pobaltských mezolitiků z kultur Kunda a Narva (Latvia_HG).

K výrazné populační změně došlo na Ukrajině během eneolitu (4000-2800 cal. BC), jak vidno z příměsi anatolských zemědělců (šedá) a stepních pastevců z jámové kultury (žlutá). Také v Pobaltí dochází ve středním neolitu, resp. keramickém mezolitu (Latvia_MN, 4200-4000 cal. BC) ke změně a začíná převažovat klastr EHG.

Zdroj:Mathieson a kol. (2018).

Teprve ve středním neolitu, resp. keramickém mezolitu (5. tisíciletí cal. BC), s nástupem kultury s jamkově-hřebenovou keramikou (Pit-Comb Ware), je klastr Villabruna v Pobaltí vytlačen klastrem východoevropských mezolitiků (EHG) (Saag a kol. 2017). Klastr EHG reprezentuje potomky mladopaleolitických Evropanů z předpokládaného východoevropského glaciálního refugia. Po skončení doby ledové dominoval ve východní Evropě – od známé lokality Olenij ostrov na Ladožském jezeře až po Ukrajinu. Nejstarší doklad této populace představují mezolitici z dnešní Ukrajiny (9. tis. cal. let BC). Jejich Y chromosomální profil je prakticky totožný jako u mezolitiků z Pobaltí a Železných vrat, s dominancí I-M170 a R1b-M343. Tři nejstarší vzorky z ukrajinské lokality Vasil’evka (8300-6200 cal. BC) však vedle I-M170 a R1b-343 vydaly i Y haploskupinu R1a-M420. Další dva vzorky z lokality Olenij ostrov (6200 cal. BC) obsahovaly J- M304 a R1a-M420. Y haploskupina R1b-M343 byla detekována také v povodí Volgy na nalezišti Lebjanžinka u Samary, ale zde se s velkou pravděpodobností jedná o předchůdce místní větve R1b- CTS1078. [57]

Protože R1a-M420 a R1b-CTS1078 jednoznačně převažují u moderních Východoevropanů, mohli bychom předpokládat, že jsou původními Y haploskupinami klastru EHG. Epigravettské Y haploskupiny I-M170 a R1b-M343 by doputovaly na východ až v mezolitu. Vyřešení tohoto problému by však vyžadovalo více starších vzorků z východní Evropy. Východoevropský původ můžeme předpokládat i v případě mtDNA haploskupin U4 a U5a, které u nejstarších epigravettských skupin neznáme a epicentrum jejich mezolitického rozšíření leží zjevně na východě.

Velmi názorné shrnutí vzájemných vztahů mezi mladopaleolitickými a mezolitickým Evropany z pohledu autozomální DNA představuje analýza hlavních komponent z čerstvé studie Villalba- Mouco a kol. (2019) (Obr. 3.23). Vidíme v ní separovanou pozici časně mladopaleolitických populací v levé části grafu, které jsou na ose y rozčleněny do několika dalších skupin. Mezi nimi vyniká shluk jedinců pocházejících z gravettské éry, včetně těch, kteří nejsou s gravettienem kulturně spojováni (Kostenki 14, Kostenki 12, Muierii 2, Sungir). Nedaleko těmto mladopaleolitickým Evropanům stojí i soudobé vzorky z Kavkazu (Kotias, Satsurblia) a střední Asie (Mal’ta 1, Afontova Gora 3). Zatím jediný předpokládaný reprezentant aurignackých lovců, Goyet Q116-1, představuje očividně izolovaný případ.

Zeměpisná izolace během vrcholu posledního glaciálu zjevně značně zvětšila genetické odstupy mezi evropskými skupinami z jednotlivých refugií. Na dědictví muže Goyet Q116-1 navazuje v západní Evropě magdalenien (symbolizovaný kompletním genomem muže Goyet Q-2), v jižní Evropě se separovali nositelé epigravettské kultury (kteří kupodivu nejsou se svými gravettskými předchůdci nijak zvlášť příbuzní), a ve východní Evropě nacházíme klastr EHG, který má v tomto srovnání ke gravettským populacím nejblíže. Během rekolonizace Evropy dochází rychle k vzájemnému míšení a zmenšování genetických vzdáleností. Projevuje se to už u velmi starého vzorku El Mirón ze severního Španělska (18 700 cal. BC), který vykazuje epigravettské afinity. Jiné španělské vzorky z přelomu mladšího paleolitu a mezolitu (Chan, Balma Guilanyà), jakož i pozdější mezolitičtí rybáři z údolí portugalské řeky Muge, jsou už dokladem rozpouštění magdalénské DNA v pomyslném „epigravettském moři“.

Ve východní a severní polovině Evropy se velmi záhy setkávají příslušníci klastrů Villabruna a EHG. Ve Skandinávii k tomuto střetu došlo už po ústupu ledovce před ~11 700 lety, když populace klastru Villabruna přicházejí od jihu a populace EHG od severu, když sledovaly severní pobřeží Skandinávie (Günther a kol. 2018). Z tohoto míšení vznikl klastr skandinávských mezolitiků - SHG (Scandinavian hunter-gatherers), který stojí přibližně uprostřed mezi klastry EHG a Villabruna. Na Obr. 3.23 jej reprezentuje vzorek ze švédské Motaly. Ze spojení modrookých, ale tmavovlasých a snědých nositelů epigravettienu, a tmavookých, nicméně světlovlasých příslušníků klastru EHG se v izolaci Skandinávie začala formovat svébytná populace vyznačující se tendencemi k depigmentaci a jiným klimatickým adaptacím. Poněkud menší příměs klastru EHG je patrná v lotyšském Zvejnieki a u Železných vrat. Pomyslný dějinný vrchol přišel pro klastr EHG až na konci eneolitu.

[58]

OBR. 3.23. Analýza hlavních komponent zobrazující vzájemnou příbuznost autozomální DNA u mladopaleolitických a mezolitických Evropanů. Upraveno podle Villalba-Mouco a kol. (2019).

[59]

3.3 Období 6000-4000 cal. BC

Tato éra je zhruba shodná s neolitem neboli érou zemědělství, které přichází do Evropy na konci 7. tisíciletí BC z Předního Východu. Existují ovšem značné regionální rozdíly; v severní a severozápadní Evropě se neolitický způsob života prosazuje až ve 4. tis. cal. BC a v Pobaltí dokonce až ve 2. tis. cal. BC (Obr. 3.24), ačkoli v severní a východní Evropě tomu předchází dlouhá éra tzv. keramického mezolitu, který je někdy rovněž označován za neolit.

OBR. 3.24. Šíření zemědělských kultur v Evropě (cal. BC). Zdroj: Pinhasi (2011, Fig. 20.1).

3.3.1 Období 6000-4000 cal. BC: Archeologie Analýza neolitické keramiky indikuje, že existovaly dva základní směry neolitické expanze: středomořský a balkánsko-podunajský (Burger - Thomas, 2011). Středomořský proud se šířil podél jihoevropského pobřeží přes Dalmácii do Itálie (kultura Impresso a Impresso-Cardiale) a dále na Iberský poloostrov (tzv. kardiální keramika), kterého dosáhl velmi rychle, snad už kolem 5700 cal. BC. Charakteristickým sprůvodním rysem jejich šíření byla keramika zdobená otisky okrajů mušlí – Impresso-Cardiale v Itálii a kardiální keramika v Iberii (~5600-4950 cal. BC; Manning a kol. 2014). V pobřežních oblastech (jako např. v údolí portugalské řeky Muge) neolitici dlouho koexistovali s místními mezolitiky-rybáři, jejichž způsob obživy byl dramaticky odlišný a

[60]

zcela závislý na terrestrických zdrojích (Schulting 2011). Většinu časně neolitických sídlišť ve Středomoří známe z jeskyní, které byly využívány i jako pohřebiště (Arene Candide v italské Ligurii, Caldeirão v Portugalsku aj.).

Balkánsko-podunajský proud začíná v Řecku (monochromní keramika Proto-) a v severní části Balkánu (monochromní keramika Proto-Starčevo). Na Balkáně se následně vyčlenily dva velké neolitické komplexy Kremikovci-Karanovo I (jihovýchod) a Starčevo–Criş (Karpatská kotlina) (Bogucki - Crabtree 2004). Komplex Starčevo-Criş počíná kolem 6100 cal. BC v severním Srbsku a šíří se na sever. Doznívá kolem 5500 cal. BC (Oross - Siklósi 2012). Dělí se na dvě skupiny: Starčevo (mezi jižním Srbskem-jihozápadním Maďarskem) a Criş (popřípadě Körös- Criş, což je název téže řeky v maďarštině a rumunštině), jež byla rozšířena ve východních částech Karpatské kotliny (Obr. 3.25).

OBR. 3.25. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 5900-5550 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno o významné kultury evropského mezolitu.

Kromě pěstování obilí a luštěnin se časné neolitické kultury na Balkáně vyznačovaly i dobytkářstvím (chovány byly kozy, ovce, skot a prasata) a v některých lokalitách je doložen i intenzívní rybolov. Stavěny byly malé dřevěné domy,jejichž kontinuální oprava a výstavba vedla k tvorbě sídlištních pahorků (tellů). Nejznámějším tellem je Karanovo v Bulharsku, kde výška sídlištních vrstev dosáhla 12 metrů. Díky tomu se Karanovo dokonce stalo základem pro [61]

chronologii celého balkánského neolitu. Vedle komplexu Karanovo známe na jižním Balkánu několik dalších regionálních neolitických kultur: Sesklo (časný neolit, Řecko), (střední a pozdní neolit, Řecko), Gradešnica (celý neolit, severozápadní Bulharsko), Dudeşti (střední neolit, Valašská nížina), Boian/Marica (pozdní neolit, Valašská nížina), Hamangia (střední a pozdní neolit, Dobrudža), Poljanica (pozdní neolit, severovýchodní Bulharsko) (Obr. 3.26-3.27). Ve středním a pozdním neolitu se na někdejším území kultury Starčevo rozšířila kultura Vinča (~5400-4600 cal. BC; Borić 2012), pojmenovaná podle tellu v Srbsku. S touto kulturou je spojena nejstarší metalurgie mědi v Evropě (možná už před 5000 cal. BC) (Borić 2009).

OBR. 3.26. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 5300-5000 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno o významné kultury evropského mezolitu.

V časném eneolitu (4500-4000 cal. BC) je na Balkáně známo několik větších regionálních kultur: Krivodol v Srbsku, Gumelniţa (resp. Gumelniţa-Karanovo VI) na dolním Dunaji, Varna v západním Bulharsku, Rachmani v Řecku (Obr. 3.28). Mezi nimi vyniká kultura Varna s proslulým pohřebištěm ve stejném městě, které vydalo hroby s unikátní zlatou výbavou. Nekropole Varna byla nedávno datována do období 4590-4340 cal. BC (Krauss a kol. 2017). V letech 4300-4100 cal. BC postihla slibně se rozvíjející civilizaci kultur Gumelniţa-Karanovo VI a Varna katastrofická událost; více než 600 tellových sídlišť bylo spáleno a desítky koster nacházené na sídlištích jsou vykládány jako doklady masakrů. Následně okupuje tento region podstatně

[62]

primitivnější dobytkářská kultura Cernavoda a na sever od Dunaje nacházíme hroby typu Suvorovo-Novodanilovka s očividně stepním funerálním ritem (Anthony 2010).

Do českých zemí přichází neolit z Karpatské kotliny ~5600/5500 cal. BC s kulturou s lineární keramikou, která zaplňuje rozsáhlé území od východní Francie až po západní Ukrajinu (Pinhasi 2011) (Obr. 3.26). Na našem území i v celé střední Evropě je tato kultura vymezena lety ~5600- 4900 cal. BC (CZAD 2019). Na západní periferii vznikají (snad částečně mezolitické) kultury Limburg a La Hoguette. Na dalších cca 1500 let se neolitická expanze na sever zastavila a důvody můžeme spatřovat nejen v klimatických podmínkách, ale i v hustějším mezolitickém osídlení v severní Evropě (Isern - Fort 2010). Došlo tak k vytvoření „paralelních společností“ neolitiků a mezolitiků, které se mísily jen v omezené míře.

OBR. 3.27. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 4800-4500 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno o významné kultury evropského mezolitu.

V pozdním neolitu střední Evropy (5. tisíciletí cal. BC; Obr. 3.27) byla kultura s lineární keramikou vystřídána „dceřinnými“ kulturami Rössen v Porýní (~4750-4400 cal. BC; Manning a kol. 2014), Villeneuve v severní Francii, kulturou svypíchanou keramikou v Čechách a středním Německu, a lengyelskou kulturou v Karpatské kotlině, která je dobře známa z moravských nalezišť a projevovala se výstavbou ohrazených areálů - rondelů. Tradiční chronologie lengyelské kultury zahrnuje období 4800-4000 cal. BC (Manning a kol. 2014), přičemž v druhé polovině jejího trvání [63]

proniká do Karpatské kotliny znalost mědi. Na Moravě zabírá místní lengyelská kultura (resp. kultura s moravskou malovanou keramikou) období ~4700-4200 cal. BC (CZAD 2019).

Na východ od Dunaje, v oblastech někdejší kultury Criş (východní Maďarsko, západní Rumunsko) je od počátku 5. tisíciletí BC rozšířena kultura Tisza, která kolem 4500 cal. BC přechází v kulturu Tiszapolgár (Obr. 3.28). Tato kulturní dichotomie mezi západní a východní částí Karpatské kotliny, která má svůj počátek už během existence komplexu Starčevo-Criş, pokračuje i v následujících staletích. Na jihovýchodě Maďarska jsou doloženy také první stopy stepních nomádů z východu, a to v podobě kultury okrových hrobů (~4300 cal. BC; Horváth a kol. 2013).

3.27. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 4400-4200 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno o významné kultury evropského mezolitu.

Ve východní Evropě je pod pojmem „časný neolit“ ve skutečnosti často myšlen keramický mezolit. Jinak řečeno, zdejší obyvatelé si svůj lovecko-rybářský způsob života vylepšili užíváním keramiky. První keramiku produkoval mezolitický lid kultury Jelšanka ve středním Povolží snad už ~6800 cal. BC (Dolukhanov 2009). Přechodná mezoliticko-neolitická fáze na Ukrajině bývá datována do 6500-5500 cal. BC, kdy je na západní Ukrajině rozšířena bugo-dněsterská kultura (Obr. 3.25- 3.26). Ta v podstatě představuje keramickou kulturu mezolitických rybářů. Od tzv. pečerské fáze (~6000 cal.BC) se ale pod vlivem neolitického komplexu Starčevo-Criş věnovala i pěstování obilí a chovu zvířat (Telegin a kol. 2003). Dněpro-doněcká kultura na východní Ukrajině je datována na [64]

5850-3850 cal. BC nebo (konzervativněji) na 5500-3500 cal. BC (Motuzaite-Matuzeviciute 2014) (Obr. 3.26-3.28). Také zde je lépe hovořit o keramickém mezolitu, protože pěstování obilí je spolehlivě prokázáno až v 5. tisíciletí cal. BC. Radiokarbonová data z neolitu východní Evropy v každém případě zůstávají problematická vzhledem k tomu, že zdejší strava z vodních zdrojů vedla ke kumulaci 14C v kostech (reservoir effect) a tím výraznému nadhodnocení stáří (Lillie a kol. 2009).V Pobaltí počíná keramický mezolit v průběhu 5. tisíciletí cal. BC, v prostředí kultur s jamkově-hřebenovou keramikou (Pit-Comb Ware)(Timofeev a kol. 2004). Zemědělství je tu ale doloženo až v průběhu 2. tisíciletí cal. BC (Pinhasi 2011).

O něco později než kultura dněpro-doněcká vzniká v severním Černomoří kultura Srednij Stog, jejíž radiokarbonová data zabírají časový úsek ~5200-3200 cal. BC, ačkoli zdaleka nejvíce jich pochází až z fáze Srednij Stog II počínající ~4400 cal. BC (Telegin a kol. 2003). Během trvání této kultury se setkáváme s prvními doklady mědi ve východní Evropě. Její příslušníci se specializovali na chov koní a v menší míře i dobytka. Pozůstatky uzd svědčí o tom, že koně byli aktivně využíváni k jízdě a domestikace koně se postupně ujímá i v sousedních kulturách (Nižnemichailovskaja, Cucuteni-Tripolje, Gumelniţa), jak o tom svědčí nárůst podílu koňských kostí na sídlištích (Telegin 1986). Teprve tuto severočernomořskou kulturu je možno považovat za skutečně neolitickou, protože je v ní spolehlivě doloženo pěstování obilí, které mohlo přijít z Kavkazu (Motuzaite- Matuzeviciute 2012). Současná s kulturou Srednij Stog byla kultura Cucuteni-Tripolje, která je mezi ~4800-3000 cal. BC (Lazarovici 2010) rozšířena na západní Ukrajině, v Moldávii a severovýchodním Rumunsku. Od cca 4400 cal. BC je rovněž eneolitická. Projevy této zemědělsko- dobytkářské společnosti využívající hojně i lov vycházely z kultury Boian na dolním Dunaji a vyznačovaly se sofistikovanou produkcí malované keramiky, metalurgií mědi i zlata, zručně vyráběnými hliněnými plastikami a výstavbou rozlehlých neolitických megalopolí s desítkami tisíc obyvatel, které nemají ve své době obdoby (Telegin 1986; proti ekologické udržitelnosti takových rozlehlých sídel však nedávno Albert a kol. 2019).

Ve Francii je v polovině 5. tisíciletí BC kultura Villeneuve následována kulturou Cerny. Souběžně s jejím nástupem počíná v oblasti Bretaně tzv. megalitické období (~4500-2500 cal. BC, v Itálii ojediněle až do 2. tis. cal. BC), které je charakterizováno výstavbou monumentálních kamenných staveb – menhirů, dolmenů, chodbových hrobek, megalitických chrámů. Megalitické kultury se šíří podél mořského pobřeží na Iberský poloostrov, na Britské ostrovy, do severní Evropy a západního Středomoří (Schulz Paulsson 2019). Na Britské ostrovy přinesly po roce 4000 cal. BC zemědělství. V druhé polovině 5. tisíciletí BC se z jižní Francie rozšiřuje kultura Chasséen (~4400-3400 cal. BC; Manning a kol. 2014), která nakonec v první polovině 4. tisíciletí BC zabírá většinu francouzského území.

Ve střední a jižní Itálii se v 5. tis. cal. BC se rozvinuly specifické styly malované keramiky (především Serra d’Alto), zatímco v severní Itálii to byla kultura Fiorano a později kultura Bocca quadrata. Mezi 4500-3500 cal. BC se v oblasti mezi severní Itálií, Švýcarskem a jižní Francií vyvinul kulturně příbuzný komplex Lagozza-Chasséen-Cortaillod. V jižní Itálii to byla kultura [65]

Diana-Bellavista. Ve Španělsku je toto období charakterizováno kulturou Almería, v jižním Portugalsku dominuje kultura Alentejo (Bogucki - Crabtree 2004).

Ve Skandinávii začíná neolit formálně keramickou fází kultury Ertebølle (zhruba od ~4750 cal. BC), ale zemědělství sem proniká z jihu až po r. 4000 cal. BC prostřednictvím megalitické kultury nálevkovitých pohárů (Hartz - Lübke 2006).V západním Německu je v té době rozšířena kulturně příbuzná kultura michelsbergská (~4250-3500 cal. BC; Manning a kol. 2014).

3.3.2 Období 6000-4000 cal. BC: Antropologie Neolitický styl pohřbívání se v archeologickém záznamu projevuje ukládáním mrtvých na bok do skrčené polohy, což kontrastuje se zvyky mezolitiků, kteří preferovali pohřby v natažené poloze na zádech. Asi nejlepším příkladem jsou osady u Železných vrat, kde se typicky neolitické pohřby na boku objevují v období 6000-5600 cal. BC a vytlačují tak typicky funerální styl místních mezolitických rybářů (Borić a kol. 2018). Podobný kontrast ve způsobu ukládání mrtvých najdeme v západních regionech kultury s lineární keramikou (Hedges a kol. 2013). Kremace se stávají běžnými ve středním a mladším neolitu. Způsob umisťování hrobů se značně lišil region od regionu a také v čase. Neolitické kultury jižního Balkánu ukládaly zprvu své mrtvé uvnitř osad či uvnitř domů, ale na konci neolitu už vznikají samostatná pohřebiště jako např. rozsáhlé nekropole Cernavoda a Durankulak (kultura Hamangia). Středomořští neolitici využívali k pohřbům jeskyně (Arene Candide v italské Ligurii, Caldeirão v Portugalsku aj.). V megalitické éře se pohřbívalo v kamenných konstrukcích (cystách) či v megalitických stavbách (Bogucki - Crabtree 2004). Keramičtí mezolitici na Ukrajině pokračují v pohřbívání na rozlehlých nekropolích, kde mrtví leží uloženi na zádech v řadách v hromadných hrobech (tzv. pohřebiště typu Mariupol) (Telegin a kol. 2002). Kultura Srednij Stog začíná pohřbívat pod mohylami (kurgany). U nás jsou nejvýznamnějším neolitickým pohřebištěm bezpochyby Vedrovice, sídliště kultury s lineární keramikou.

TAB. 3.6. Odhadovaná výška u Evropanů v období 6000-4000 cal. BC. Odhady jsou založeny na matematické výšce (výpočtech odvozených z délky dolních končetin) a na anatomické výšce (rekonstrukci založené na víceméně kompletních kostrách). Muži Ženy Historické období a region Použitý vzorec/metoda Zdroj n Výška n Výška Slovensko (Lengyelská kultura) 14 167.9 19 156.0 3 různé rovnice Hukelová (2017) Lotyšsko (4400-3300 BC) 20 167.7 Gerhards (2003) Gerhards (2005) Rum., Cernavoda (kult. Hamangia) 26 167.1 19 156.9 ? Schwabedissen (1973), Tab. 44 Německo (Lineární keramika) 11 166.7 10 156.7 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach a kol. (1975), str. 88 Vých. Německo (Lineární ker.) 71 165.8 89 156.9 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach (1993) ČR, Vedrovice (Lineární keramika) 19 165.7 28 154.7 Sjøvold (1990) Dočkalová (2008) Slovensko, Nitra (Lineární ker.) 16 165.0 19 155.2 Sjøvold (1990) Tvrdý (2017) Francie & Itálie (5000-2050 BC) 20 162.2 23 153.2 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 245-246 Německo, Jena (Lineární ker.) 13 162.9 19 150.2 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) Maďarsko (Lengyelská kultura) 33 162.0 43 150.5 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) Rumunsko, Cernica (kultura Boian) 34 161.6 24 151.3 ? Schwabedissen (1973), Tab. 45 Německo (5300-3000 BC) 16 160.6 13 152.3 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 324

*Citováno v Mummert a kol. (2011).

[66]

Morfologické rozdíly mezi masívními, kratšími lebkami mezolitiků a gracilními, dlouhými lebkami neolitiků už byly popsány v předchozí kapitole. Tento ostrý zeměpisný kontrast se projevuje i v tělesné výšce. Postavy neolitiků nejsou zpravidla vyšší než postavy mezolitiků ze západní poloviny Evropy, tj. 160-165 cm u mužů (Tab. 3.6). Ačkoli neolitické populace z Předního Východu zřejmě neměly takové genetické předpoklady pro tělesný vzrůst jako mezolitičtí Evropané (Mathieson a kol. 2015), je zřejmé, že přechod k zemědělství nepředstavoval žádnou markantní nutriční výhodu. Antropologové ovšem u Evropanů mezolitu a neolitu pozorují shodný kontinuální trend ke zkracování distálních segmentů (předloktí, lýtka), což je jasný doklad adaptace na chladné klima (Ruff a kol. 2018; str. 65).

3.3.3 Období 6000-4000 cal. BC: Genetika Ačkoli cizorodý původ nositelů zemědělských kultur v Evropě byl zřejmý už z antropologických studií (viz výše Schwidetzky 1967; Menk 1980), definitivně byl potvrzen teprve paleogenetickými studiemi na počátku 21. století. Názorně to lze ilustrovat na klastrové analýze ve studii Mathiesona a kol. (2018) (Obr. 3.29). Balkánští neolitici představují zcela cizí element, který se u evropských mezolitiků nevyskytoval. Na lokalitě Lepenski Vir (Železná vrata) neolitičtí zemědělci zcela nahradili mezolitiky, kteří tu sídlili před 6. tisíciletím cal. BC, a mezi všemi testovanými vzorky lze nalézt jen velmi málo případů vzájemného míšení.

OBR. 3.29. Shluková analýza v programu ADMIXTURE: Srovnání mezolitických populací (sloupec vlevo) a neolitických/eneolitických populací. Zdroj: Mathieson a kol. (2018).

[67]

Dokonce ještě o tisíc let později, u nositelů kultury s lineární keramikou v Rakousku (LBK_Austria), byl podíl domorodých mezolitiků velmi malý. Postupně však stoupal, jak to ukazuje příklad devíti příslušníků eneolitické kultury kulovitých amfor () kolem 3000 cal. BC a také neolitiků balkánských a iberských. Neolitická DNA byla u obyvatel střední a severní Evropy dramaticky zredukována teprve na konci eneolitu, a to následkem kombinace katastrofických epidemií (Rascovan a kol. 2019) a přílivu nových osadníků od východu, kteří byli svázáni se stepní jámovou kulturou (Jamnaja) (Haak a kol. 2015).

V analýze hlavních komponent (Obr. 3.30) můžeme vidět alternativní náhled na tuto situaci, se čtyřmi zřetelně oddělenými klastry Villabruna, EHG, Jamnaja (eneolitická jámová kultura z východních stepí) a Anatolský/balkánský neolit. Postupným míšením těchto čtyř klastrů vznikl amalgám, ze kterého vzešli moderní Evropané. Genetický profil prvních anatolských neolitiků je v současnosti nejlépe zachován u obyvatel Sardinie, zatímco v Anatolii byl převrstven pozdějšími populačními posuny, zejména ze západního Íránu, což se projevuje už v eneolitu a době bronzové (Omrak a kol. 2016; Feldman a kol. 2019).

OBR. 3.30. Analýza hlavních komponent autozomální DNA u vzorků z neolitu, eneolitu a doby bronzové. Vybarvené polygony znázorňují centroidy jednotlivých genetických klastrů. Zdroj: Mathieson a kol. (2018).

[68]

Že anatolští imigranti byli imigranty i po stránce pohlavních markerů, to dokládá Tab. 3.7. U neolitických mužů jasně dominovala Y haploskupina G-M201, která je dnes nejhojnější na západním Kavkazu. Mezi mtDNA haploskupinami byly nejčastější linie HV, K a T. Nelze si však nepovšimnout, že velmi záhy pronikly do neolitického genofondu i Y haploskupiny evropských mezolitiků (I-M170). Naproti tomu mezolitické mtDNA haploskupiny (U5a, U5b, U8b) jsou zastoupeny velmi málo.

TAB. 3.7. Složení haploskupin u neolitických populací Předního Východu a u populací Evropy v období 6000- 4000 cal. BC. Frekvence dvou haploskupin s nejvyšším výskytem jsou graficky zvýrazněny. Haploskupiny označené hvězdičkou zahrnují všechny ostatní nebo blíže neurčené větve. Podle Lipson a kol. (2017), Mathieson a kol. (2018) a Olalde a kol. (2018). Region/archeologická kultura CT* C/C1a E1b G/G2a H I z toho: J/J2/ R1b T/T1a M423 CTS595 M436 J2a Levanta (8100-7600 BC)1 3 3 1 1 Anatolie (8300-4600 BC)2 2 11 3 2 1 Řecko (6400-3800 BC) 1 Balkán (6000-4500 BC)3 2 1 9 2 1 1 Maďarsko (5700-5600 BC)4 2 2 1 1 Bulharsko (~5600 BC)5 1 2 1 Iberie (5300-3800 BC)6 1 2 1 1 1 Stř. Evropa (5200-5000 BC)7 4 2 17 1 7 4 2 2 Maďarsko (5000-4000 BC)8 3 1 5 3 5 1 1

mtDNA haploskupiny Region/archeologická kultura HV* I J K N1 R0a T U2 U3 U5a U5b U8b W X2 H1 Levanta (8100-7600 BC)1 1 3 2 4 1 Anatolie (8300-4600 BC)2 2 2 11 9 2 3 1 1 2 Řecko (6400-3800 BC) 2 1 4 1 1 Balkán (6000-4500 BC)3 8 1 2 6 2 3 1 1 Maďarsko (5700-5600 BC)4 4 1 1 1 Bulharsko (~5600 BC)5 2 3 2 2 Iberie (5300-3800 BC)6 3 2 1 4 1 1 1 Stř. Evropa (5200-5000 BC)7 17 4 10 12 13 20 2 2 2 3 Maďarsko (5000-4000 BC)8 7 1 2 3 1 9 2

1 Jordánsko, Izrael. 2 Menteşe (jz. Turecko); region u Marmarského moře (sz. Turecko); Boncuklu a Tepecik-Çiftlik (centrální Turecko). 3Bulharsko, Chorvatsko, Sev. Makedonie, Rumunsko, Srbsko. 4 Kultura Starčevo-Criş. 5 Malak Preslavec. 6 Časný neolit (Els Trocs), střední neolit (La Mina). 7Lineární keramika: Rakousko, Německo, Maďarsko; Kultura Vinča: Maďarsko. 8Kultury Lasinja, Lengyel, Tisza, Tiszapolgár.

[69]

3.4 Období 4000-2000 cal. BC

Tato éra zahrnuje většinu období eneolitu (chalkolitu, doby měděné), které představuje svým charakterem přechod mezi neolitem a věkem kovů. V Evropě se měděná metalurgie šířila velmi pomalu; zatímco na jihovýchodním Balkánu ji známe už kolem 5000 cal. BC, na Britské ostrovy pronikla až s kulturou zvoncovitých pohárů (~2450 cal. BC) (Obr. 3.31).

3.4.1 Období 4000-2000 cal. BC: Archeologie První měděné artefakty známe z tureckého Çayönü (7. tis. BC). V jihovýchodní Evropě je znalost mědi doložena v pozdním 6. tisíciletí BC, a to v prostředí kultury Vinča na lokalitě Lepenski Vir u Železných vrat. Eneolit na Balkáně však oficiálně počíná až v souvislosti s rozvinutou výrobou měděných artefaktů (v podobě seker) kolem 4500 BC. Tehdy balkánští metalurgové zvládli těžbu mědi z uhličitanových rud a jejich technologie dalece předběhly soudobý Přední Východ a Mezopotámii. Současně s mědí začalo být intenzívně využíváno také zlato (Bogucki - Crabtree 2004). Do střední Evropy (včetně českých zemí) měď proniká v závěrečné fázi lengyelské kultury, tj. během 2. poloviny 5. tisíciletí BC (Neustupný 2008). K novému technologickému posunu došlo až na konci 4. tis. BC na jihovýchodním Balkánu v souvislosti se zavedením bronzu – slitiny mědi s jinými kovy a polokovy (arzén, cín, aj.), která měla lepší mechanické vlastnosti.

OBR. 3.31. Šíření měděné metalurgie v Evropě. Převzato z Müller (2014).

Období eneolitu nicméně nepředstavovalo přelom jen v metalurgii kovů. Je také spojeno s tzv. „revolucí sekundárních produktů“ v podobě konzumace mléka, výroby vlny a užívání pluhu. Využívání mléka a mléčných produktů bylo bezesporu nejdramatičtější revolucí v lidské výživě od přechodu k zemědělství. Mléko je totiž zdrojem nejkvalitnějších bílkovin v lidské stravě a kromě

[70]

toho obsahuje i jiné nutrienty nutné pro optimální vývoj kostí (vápník, fosfor, vitamín D). To objasňuje, proč je konzumace mléčných bílkovin nejsilnějším dietním korelátem tělesného růstu v současném světě (viz Grasgruber a kol. 2016). Ačkoli organická rezidua na dně nádob dokládají využívání mléka ve stravě už 6500-5000 BC v severozápadní Anatolii a po r. 4000 BC v jižní Británii (Evershed a kol. 2008), nemohlo jít o nijak významnou součást jídelníčku – jak o tom nepřímo svědčí trpasličí postavy příslušníků těchto zemědělských kultur. Na konci eneolitu, s nástupem kultury se šňůrovou keramikou (~2800 cal. BC), se ovšem situace radikálně mění. Průměrná výška mužů ve střední Evropě stoupá ve srovnání s neolitem o cca 7-10 cm (Vančata - Charvátová 2001; Ruff a kol. 2018).

OBR. 3.32. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 3850-3650 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

Na Balkáně jsou ve středním eneolitu vedle kultury Cernavoda (ve Valašské nížině) rozšířeny kultury Salcuţa na pomezí Rumunska, Bulharska a Srbska, a Rachmani a Kephala v Řecku (Obr. 3.32). Kultury Tripolje na západní Ukrajině se kupodivu nedotkly katastrofy, které postihly vyspělé tellové civilizace na jihovýchodě. Snad k tomu přispěla velikost jejich megalopolí, které v letech 3700-3400 cal. BC dosahují rekordních rozměrů (až 450 ha) a staly se největšími sídlišti v tehdejším světě (Jinou interpretaci jejich rozlohy však nabízí již výše zmíněný Albert a kol. 2019). Také ony však byly nakonec opuštěny a spáleny (Anthony 2010), a s nimi mizí kolem 3000 cal. BC i kultura Tripolje. [71]

Závěr balkánského eneolitu vyplňuje kultura Coţofeni (Usatovo) na pomezí Rumunska a Srbska, Carnavoda ve Valašské nížině (později následovaná jámovou kulturou), Ezero v jižním Bulharsku, kultura vučedolská na západě (~3500-2500 cal. BC), a kultura kostolacká v dnešním Srbsku (~3350-2700 cal. BC) (Horváth a kol. 2013) (Obr. 3.33-3.34). Řecké kultury 3. tisíciletí cal. BC už tehdy spadají pod lokální dobu bronzovou, která zde zahrnuje přibližně období mezi 3100- 1100 cal. BC. Tradičně se dělí na regionální subkultury helladskou, kykladskou a mínojskou (Obr. 3.34), jejichž vývoj je rozdělen do tří fází. Přibližně ve stejné době jako v Řecku (3100/3000 cal. BC) se dostává bronz do prostředí kultury Ezero v Bulharsku a pozdní kultury Coţofeni (Usatovo) v Rumunsku. Skutečná doba bronzová zde začíná až kulturami Zimnicea a Glina, tj. v pokročilém 3. tis. cal. BC(Bogucki - Crabtree 2004).

OBR. 3.33. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 3400-3200 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

V Karpatské kotlině nastupují v eneolitu dobytkářské společnosti – kultura Balaton-Lasinja a po ní kultura Bajč-Retz na západě od Dunaje, a kultura Bodrogkeresztúr na východě (Obr. 3.32). Mezi 3600-2800 cal. BC je tento region sjednocen nepříliš jasně definovanou kulturou badenskou (Furholt 2008) (Obr. 3.33). Povodí řeky Tisza je osídleno stepními skupinami z okruhu jámové kultury, které pohřbívaly své mrtvé pod kurgany (~3350-2500 cal. BC; Horváth a kol. 2008). Znalost bronzu se do Karpatské kotliny rozšířila od jihu v období 2800-2600 cal. BC (Horváth a kol. 2008). Největší část území tehdy zabírá dobytkářská kultura Makó (resp. Kosihy-Čaka- Makó) (~2600-2100 cal. BC; Horváth a kol. 2008) a v někdejších regionech vučedolské kultury je rozšířen komplex Somogyvár-Vinkovci (~2750-2100/2000 cal. BC; Horváth a kol. 2008) s opevněnými sídlišti (Kulcsár 2009) (Obr. 3.35). [72]

Ve střední Evropě začíná eneolit na konci 5. tisíciletí cal. BC, v závěrečné fázi lengyelské kultury. Krátce po ní (tj. kolem 4000 cal. BC) zaplňují středoevropský prostor kultury michelsbergská (na západě) a jordanowská (na východě). Na našem území dominuje ve starším eneolitu (~3800-3350 cal. BC) primárně severská kultura nálevkovitých pohárů (něm. Trichterbecherkeramik) (Neustupný 2008). Celková doba jejího trvání zabírá přibližně období 4000-2800 cal. BC (Bogucki - Crabtree 2004 )a na začátku eneolitu je bezpochyby nejrozšířenějším kulturním okruhem nejen střední Evropy, ale Skandinávie (Obr. 3.32-3.33).4 V českém středním eneolitu (~3350-2900/2800 cal. BC) je u nás nejdříve rozšířena kultura badenská a poté k nám od severovýchodu proniká kultura kulovitých amfor (3100-2700 cal. BC; Manning a kol. 2014) (Obr. 3.34).

OBR. 3.34. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 3000-2850 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

Dále ve Francii, kde se měděná metalurgie šíří od jihu ~3100 cal. BC, dosáhl vrcholu megalitický styl. V severní Francii představuje přechod mezi neolitem a eneolitem megalitický komplex Seine- Oise-Marne (S.O.M.) (~3500-2700 cal. BC; Manning a kol. 2014) (Obr. 3.33-3.34). Působivé megalitické stavby (např. ) známe i z Britských ostrovů. Tam však krátce před 4000 cal. BC teprve začíná neolit a znalost mědi sem pronikla až mnohem později, s kulturou zvoncovitých pohárů (~2450 cal. BC). V Itálii počíná eneolit ~3300 cal. BC (kultury Rinaldone, Gaudo,

4 Ve Skandinávii stojí nálevkovité poháry na pomezí mezi neolitem a eneolitem, který zde oficiálně začíná kolem 3500 cal. BC. Skandinávská chronologie nicméně eneolit nerozlišuje, protože po úvodním období intenzívního využívání mědi (3500-3300 cal. BC) se kovy z archeologického záznamu na tisíc let vytrácejí (Bogucki - Crabtree, 2004). Oficiálně jsou vydělovány jen fáze časný neolit (4000-3300 cal. BC), střední neolit (3300-2350 cal. BC) a pozdní neolit (2350-1700 cal. BC) (Iversen 2017). [73]

Laterza, Remedello). Samostatnou kulturní kategorii tvoří ve Středomoří monumentální megalitické chrámy na Maltě, které byly stavěny během 4.-3. tis. cal. BC. V Iberii je počátek eneolitu spojen s jihošpanělskou kulturou Los Millares (~3400-2250 cal. BC; Molina a kol. 2004), která proslula výstavbou opevněných sídel.

Pro budoucnost Evropy však byl nejdůležitější vývoj na východě. Stepní dobytkářské populace zřejmě pronikaly na domestikovaných koních na západ už v období 4500-4000 cal. BC, jak je to patrné z hrobů typu Suvorovo-Novodanilovka mezi Dněprem a Dunajem (Heyd 2012). V Karpatské kotlině se objevuje tzv. kultura okrových hrobů, jejíž ojedinělý (nekurganový) pohřeb na jihovýchodě Maďarska (v Csongrádu) je datován na 4300 cal. BC (Horváth a kol. 2013). Ve 4. tisíciletí cal. BC ve východoevropských stepích vznikla jámová kultura (Jamnaja). Jejími nejtypičtějšími projevy je užívání vozu a mohylové náspy (kurgany) skrývající kostrové hroby v hlubokých jamách. Tato kultura se dělí do tří hlavních stupňů, jejichž datace se zatím upřesňuje (Morgunova - Khokhlova 2013). První stupeň Repino, který se vyznačuje zavedením mědi, je nyní datován do období ~4000-3300 cal. BC, a je současný s majkopskou kulturou na Kavkaze. Druhý (klasický) stupeň se dělí na fázi A (~3300-2900 cal. BC) a nejrozvinutější stupeň B (~2900-2600 cal. BC), ve které vzrůstá komplexita pohřbů, výskyt kovových předmětů, zřetelně se zvyšuje sociální diferenciace a narážíme dokonce i na stopy lidských obětí.

V průběhu druhého stupně se kurganové hroby šíří na obrovském území od Karpatské kotliny/Bulharska až po Kaspické moře a Kavkaz. Na dolním Dunaji se kurganové pohřbívání objevuje už kolem ~3300 cal. BC, ale kompletní inventář známý z prostředí jámové kultury je doložen až kolem 3000 cal. BC (Frînculeasa a kol. 2015). Jak už bylo zmíněno výše, do stejného období spadají i nejčasnější radiokarbonová data z Maďarska. Třetí stupeň jámové kultury, tzv. kulturu Poltavka (~2600-2200 cal. BC), známe jen z regionu Volga-Ural. S nástupem suchého podnebí je jámová kultura v Černomoří nahrazena katakombní kulturou (Katakombnaja) (2600- 2000 cal. BC; Shishlina a kol. 2009), která praktikovala pohřby v kurganech vybavených chodbou. Ve střední Asii, mezi Altajským pohořím a dolním Jenisejem, je za odnož jámové kultury považována kultura Afanas’evo (Obr. 3.49, str. 93), čemuž skutečně odpovídá její genetický profil. Chronologie této kultury je zatím nejistá; nejstarší spolehlivá 14C data pocházejí z doby kolem 2750 cal. BC a končí po r. 2500 cal. BC, kdy v tomto regionu vzniká kultura Okunev (~2400-2000 cal. BC) (Svyatko a kol. 2009), geneticky už se silnou mongoloidní příměsí.

V archeologii se pod vlivem teorií litevské archeoložky Marije Gimbutasové ujala tzv. kurganová hypotéza, podle níž militarizovaní, patriarchální příslušníci jámové kultury a jí příbuzných skupin (Cernavoda, Ezero, šňůrová keramika, aj.) využili domestikace koně a vynálezu vozu k rychlému šíření do Evropy a v souvislosti s tím rozšířili svůj indoevropský jazyk (Anthony a kol. 1986). Jejich první obětí se měla stát vyspělá metalurgická civilizace kultur Gumelniţa-Karanovo VI a Varna, a asi o 1000 let později i megasídliště kultury Tripolje na západní Ukrajině (Anthony 2010). Paleogenetické výzkumy však nedávno nabídly jiný výklad, když byly v prostředí kultury Tripolje

[74]

objeveny doklady epidemie dýmějového moru (Rascovan a kol. 2019). V této souvislosti lze zmínit periodické poklesy lidské aktivity (a tedy i hustoty osídlení) v archeologickém záznamu, které pozorujeme u kultury nálevkovitých pohárů v severní Evropě. K prvnímu došlo kolem 3500 cal. BC a ke druhému kolem 2900 cal. BC, tedy těsně před příchodem kultury se šňůrovou keramikou (Hinz a kol. 2012).

OBR. 3.35. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 2700-2450 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

Kultura se šňůrovou keramikou (angl. Corded Ware culture, konvenční zkratka CWC) (~2800- 2050 cal. BC; Manning a kol. 2014) je řazena mezi jedny z eneolitických kultur vycházející ze stepí. Ačkoli se o jejím původu ještě donedávna vedly spory, nejstarší kalibrovaná radiokarbonová data (~2900 cal. BC) pocházejí z Polska (Furholt 2012) a paleogenetické výzkumy prokázaly, že její nositelé mají zcela cizorodý původ odvozený od stepních skupin (Haak a kol. 2015). Sídliště CWC se prakticky nedaří zachytit (na jejich povahu dosud existují rozdílné názory) a kulturní projevy proto známe hlavně z hrobů, do kterých byly vkládány reprezentativní měděné sekery. Během velmi krátké doby se tato populace šíří v rozsáhlých oblastech střední, východní a severní Evropy (Obr. 3.35). Regionální formy CWC mají různé názvy jako „kultura jednotlivých hrobů“ () v Dánsku, „kultura bojových seker“ (Battle culture) ve Švédsku a Norsku, kultura Rzucewo v Pobaltí, nebo kultura Fatjanovo-Balanovo v Rusku. K širšímu okruhu časné CWC patří i polská kultura Złota, jejíž kalibrovaná radiokarbonová data ukazují na období 2900-2600/2500 BC (Kowalewska-Marszałek 2006). V kultuře Złota se mísí prvky stepních zvyklostí (především v podobě katakombních hrobů) s kulturními zvyklostmi předchozí kultury

[75]

kulovitých amfor, takže je vnímána jako klíčový mezistupeň ke kultuře šňůrové keramiky (Schroeder a kol. 2019).

Ke kulturní unifikaci Evropy srovnatelné se šňůrovou keramikou došlo i v následné éře kultury zvoncovitých pohárů (angl. Bell Beaker culture, konvenční zkratka BBC), ačkoli tentokrát se týkala hlavně západní poloviny Evropy (Obr. 3.36). Podle nápadných antropologických znaků a lukostřelecké výbavy v mužských hrobech je také známa jako „kultura krátkolebých lukostřelců“. V severních částech Evropy je svázána s metalurgií mědi a zlata. Její původ je dosud jednou z největších záhad evropské archeologie (viz Turek 2006). Analýza izotopů stroncia, jejichž poměr se v horninách lokálně liší a ukládá se v zubech a kostech, ukázala na zeměpisnou pohyblivost příslušníků této kultury (Price a kol. 2004), ačkoli její interpretace nemusí být jednoznačná a vysvětluje se pohybem manželských partnerů (Vander Linden 2007). Některé kulturní projevy (např. pohřební ritus) se navíc regionálně liší (Obr. 3.37), takže v současnosti se spíše než o kultuře hovoří o „komplexu zvoncovitých pohárů“(Olalde a kol. 2018).

OBR. 3.36. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 2350-2250 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno. Pozn.: Umístění majkopské kultury do tohoto období je nejasné a vyplývá buď z nejednotné nomenklatury, nebo z neustálenosti východoevropské chronologie. Kalibrovaná 14C data majkopské kultury „očištěná“ od reservoir efektu mají totiž rozpětí 4200-2700 BC. Do ~2800 cal. BC spadají nejranější data severokavkazské stepní kultury (Shishlina a kol. 2009). Na místě je tedy opatrnost i ohledně datace jiných východoevropských kultur tohoto období.

I samotný zrod hlavních kulturních rysů byl však v minulosti předmětem dlouhých sporů. Podle tzv. španělského modelu, který vznikl ve 20. letech minulého století, vznikla BBC na Iberském poloostrově, konkrétně v povodí řeky Tejo v Portugalsku, odkud známe tzv. maritimní poháry

[76]

(Maritime beakers). Tento model je dnes podporován i radiokarbonovými daty, protože ta nejstarší skutečně pocházejí z Iberského poloostrova (~2800 cal. BC) (Obr. 3.38). Ve střední Evropě se BBC objevuje až kolem 2500 cal. BC, kdy zde nahrazuje kulturu se šňůrovou keramikou. Analogie v tvarech keramiky svědčí o tom, že do Británie pronikají tvůrci BBC z dolního Rýna a přinášejí tam mj. znalost mědi. V 50. letech byl koncipován konkurenční „nizozemský model“, podle nějž se keramika BBC plynule vyvinula z nádob šňůrové kultury na dolním Rýně. Došlo tak ke vzniku tzv. All Over Ornamented ware (AOO) – vytlačované keramické výzdoby po celém povrchu nádob, k níž se řadí i specifická skupina All Over Corded ware (AOC), která je zdobena otisky šňůry. Podle aktuální datace se však AOO poháry v dolním Porýní objevují teprve v období 2600-2500 cal. BC a éra zvoncovitých pohárů tu trvá do 2000 cal. BC (Turek 2006).

Vyřešit nedostatky španělského a nizozemského modelu se později pokusil třetí model vypracovaný Edwardem Sangmeisterem, podle nejž se BBC nejdříve šířila z Iberie, nicméně ve střední Evropě prošla druhou fází vývoje a poté některé z jejich rysů pronikly zpátky na jihozápad (Bogucki - Crabtree 2004). Tento názor podporuje i analýza nemetrických charakteristik dochovaných zubů lidu BBC ze Španělska, Francie, Švýcarska, Maďarska a České republiky. Svědčí o tom, že ve Španělsku a České republice navazuje BBC na domácí populace, ale v ostatních oblastech je jevem víceméně cizorodým (Desideri 2008). Autorka předpokládá, že BBC populace se původně šířily z Iberského poloostrova na severovýchod, možná až do dnešního Maďarska. Ve střední Evropě však došlo ke kontaktu s místními skupinami šňůrové kultury a vzájemné akulturaci. Na českém území trvá BBC od ~2500 až po 2300 cal. BC, kdy je nahrazena (proto)únětickou kulturou doby bronzové (Turek 2006).

OBR. 3.37. Pohřební zvyklosti kultury zvoncovitých OBR. 3.38. Rozšíření zvoncovitých pohárů v Evropě. pohárů a rozdělení do tří regionálních skupin. Podle Hustota na km2. Zdroj: Bilger (2018). Radiokarbonová datace Heyda (2007). Zdroj: Fitzpatrick (2013). prvních stop kultury zvoncovitých pohárů doplněna podle Müller - Willigen (2001).

[77]

3.4.2 Období 4000-2000 cal. BC: Antropologie Pohřební ritus během eneolitu byl v Evropě dosti variabilní. Na východě ve stepích byli mrtví ukládáni do mohyl (kurganů) v natažené poloze na zádech nebo na pravém boku, s pokrčenýma nohama (Frînculeasa a kol. 2015). V prostředí megalitických kultur v západní Evropě se pohřbívalo v kamenných strukturách překrytých hlínou (kruhové mohyly, dlouhé mohyly, dolmeny), v hrobkách vytesaných ve skále, v jeskyních, či v různě upravených pohřebních jamách. Ve Španělsku známe také doklady kremace a sekundární pohřby lebek a kostí (Bogucki - Crabtree 2004). Velká inhumační pohřebiště s mimořádně bohatou výbavou byla typická pro kulturu Varna, kde postupně převažuje poloha v natažené poloze nad polohou skrčenou (Krauss a kol. 2017). Kultura kulovitých amfor v dnešním Polsku a na západní Ukrajině pohřbívala své mrtvé ve skrčené poloze na boku, ale využívala i megalitické stavby. Populace badenské kultury v Karpatské kotlině kombinovala kremační ritus mimo sídliště (v urnách či jamách) s ritem inhumačním na sídlištích (zpravidla ve skrčené poloze), přičemž tyto zvyky se lišily regionálně i v čase. Pozdější středoevropská kultura se šňůrovou keramikou preferovala inhumaci ve skrčené poloze na boku (patrně pod mohylovými náspy). Pro zvoncovité poháry byly typické inhumace ve skrčené poloze na boku, v plochých hrobech, i když menší podíl pohřbů tvoří také kremace (Neustupný 2008).

Pro představu o kraniální morfologii v tomto historickém období je rovněž velmi užitečná studie Menka (1980) (Obr. 3.19, str. 53). Ukazuje, že v eneolitu se setkáváme s výjimečně velkými regionálními rozdíly a proměnami stavby lebky. Masívní „cromagnidní“ morfologie keramických mezolitiků z kultur Dněpr-Doněc a Srednij Stog (5.-4. tis. cal. BC) ve východní Evropě mizí a je nahrazena méně extrémní, mezokranní variantou typickou pro kurganové populace ve 3.-2. tis. cal. BC (Jamnaja, Andronovo, Afanas‘evo, Katakombnaja, Srubnaja), některé skupiny šňůrové keramiky (loďkovité sekeromlaty z Estonska) a kulturu s jamkově-hřebenovou keramikou (Pit- Comb Ware). Datovat tuto proměnu nám pomohou balkánští pastevci z kultury Cernavoda, kteří představují jakousi přechodnou skupinu a jsou považováni za součást první vlny stepních kultur na západ kolem 4300 cal. BC. Příslušníci šňůrových kultur, kteří se ve střední Evropě šíří na počátku 3. tisíciletí cal. BC, se však od těchto populací stavbou lebky liší a podle Menkova výzkumu se blíží předchozím neolitickým kulturám střední Evropy, jako byla kultura s lineární keramikou. Na základě této skutečnosti dospěl Menk k logickému závěru, že lid šňůrové keramiky nemůže být výsledkem přímé migrace ze stepí. To je ovšem v rozporu s výsledky současných paleogenetických studií (Haak a kol. 2015). Povšimnout bychom si měli i přechodné pozice neolitických kultur, které se rozvíjely na stepní periferii (kulovité amfory ve 4. tis. cal. BC, finální Cucuteni-Horodiştea na konci 4. tis. cal. BC), kultury Coţofeni (Usatovo), a dokonce i časně neolitické kultury Starčevo- Criş.

Menkovy výsledky v podstatě zopakovali i Schwidetzky a Rösing (1989) ve své analýze evropského eneolitu za pomoci 10 měr. V jejich dendrogramu se vyčlenily dvě hlavní skupiny: „východní“ (navazující na místní populace mezolitu) a „neolitická“. Východní skupina zahrnovala mj. ranou kulturu jámovou, lokality pobaltských a jamkově-hřebenových kultur (Zvejnieki, Olenij ostrov), [78]

jamkovou keramiku ze Skandinávie, kulturu Afanas’evo a východoevropské odnože šňůrové keramiky. Skupina neolitická se ovšem dělila rovněž na dvě hlavní větve. Ta menší, více zeměpisně specifická obsahovala populace ze severofrancouzského komplexu S.O.M., německé kultury nálevkovitých pohárů, středoevropské kultury zvoncovitých pohárů, dánského středního a pozdního neolitu (~3300-1700 cal. BC), a také malý vzorek italské kultury Rinaldone.

Pozdně eneolitická kultura zvoncovitých pohárů může být považována za extrémní případ této morfologie, protože její krátké lebky s týlním (okcipitálním) zploštěním se značně liší od všech ostatních kultur té doby (Obr. 3.39). Šlo o změnu, pro jejíž náhlost bychom stěží hledali paralely, protože délkošířkový index stoupá během několika staletí (či dokonce jen několika desítek let) z hodnot kolem 70 (jež byly typické pro lid kultury se šňůrovou keramikou) na 80-82.

Kultura dněpro-doněcká (Ukrajina). Časná jámová kultura/Drevnejamnaja (Ukrajina).

Kultura se šňůrovou keramikou/Fatjanovo (Rusko). Zvoncovité poháry (Německo).

OBR. 3.39. Srovnání lebek pozdně eneolitických populací Evropy. Zdroj: Schwabedissen (1973, Tafel 7-9); Schwabedissen (1978, Tafel 7).

Značné rozdíly přitom pozorujeme i uvnitř rozšíření kultury zvoncovitých pohárů: Krátkolebé typy jsou charakteristické jen pro střední Evropu a Britské ostrovy (Brothwell 1974 in Schwidetzky 1974; str. 7-44; Gerhardt 1976; Jelínek 1978 in Schwidetzky 1978; str. 35-54), zatímco v Iberii a v převážné části Francie najdeme stále neolitické dlouholebé typy (da Cunha 1974 in Schwidetzky 1974; str. 103-128; Vallois - Chamla 1974 in Schwidetzky 1974; str. 45-102). Výjimkou hodnou zmínky je v severní Francii a Belgii oblast náležející do okruhu kultury S.O.M., kde se hodnoty [79]

délkošířkového indexu už v předchozím období pohybují mezi 77.7-79.5 (Riquet 1970; str. 118- 143). Je tedy nabíledni, že zvoncovité populace nebyly homogenní a kulturní rysy, které je spojovaly, se musely šířit z Iberie primárně difúzí, bez velkých pohybů obyvatelstva. Antropologické zvláštnosti mimoiberských zvoncovitých populací současně vyvolávají otázky o jejich zeměpisném původu, které byly už v minulosti opakovaně diskutovány (viz např. Gerhardt 1974). Nejpřirozenější možností bylo hledat původ těchto nápadných brachykefalů tam, kde se vyskytují v současnosti, tj. na západním Balkánu. Dosavadní statistika publikovaných neolitických nálezů z území bývalé Jugoslávie ale není příliš bohatá, takže nedovoluje jednoznačné závěry. Známo je to, že délkošířkový index se tu v době bronzové a železné pohyboval kolem hodnoty 80 a na číslo 82 se dostal až ve středověku (Kulenović a kol. 2015). Spekulovalo se i o tom, že příčinou extrémní brachykefalie BBC byly kulturní zvyky: způsob uložení novorozenců v kolébce (Pearson a kol. 2016).

Variabilita v morfologii lebky ovšem není jedinou antropologickou zvláštností evropského eneolitu. Tou druhou je mimořádný vzestup hodnot tělesné výšky, ke kterému došlo s příchodem populací šňůrové keramiky (Tab. 3.8). Ačkoli čísla se liší autor od autora, na základě použitých metod, a vzorky nejsou vždy dostatečně početné, trendy jsou ve všech částech Evropy identické. Podle Ruffa a kol. (2018) byli např. mužští nositelé šňůrové keramiky ve střední Evropě o 9.5 cm vyšší než populace neolitu. Vančata a Charvátová (2001) odhadují výškový rozdíl mezi muži lengyelské kultury z Maďarska a muži šňůrové keramiky z polské Złoty na 6.6 cm.

TAB. 3.8. Odhadovaná výška u Evropanů v období 4000-2000 cal. BC. Odhady jsou založeny na matematické výšce (výpočtech odvozených z délky dolních končetin) a na anatomické výšce (rekonstrukci založené na víceméně kompletních kostrách). Muži Ženy Historické období a region Použitý vzorec/metoda Zdroj n Výška n Výška Rumunsko (Okrové hroby) 20 173.6 6 154.9 ? Schwabedissen (1973), Tab. 48 Dánsko (2350-1700 BC) 61 173.2 17 161.8 matematická Ruff a kol. (2018), str. 364 ČR (Zvoncovité poháry) 24 173.2 17 160.8 matematická; průměr 3 rovnic Hukelová (2017) Ukrajina (Jámová kultura) 15-32 172.5 2-9 158.6 matematická; průměr 5 rovnic Kruc (1984) Británie (Zvonc. poháry) 11 172.3 6 159.7 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 214 Británie (2500-800 BC) 61 172.0 20 161.0 matematická Roberts - Cox (2007)* Skandinávie (4000-1700 BC) 26 171.7 6 157.9 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 362 Nálevkovité poháry 10 165.8 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 361 Šňůrová keramika 10 172.5 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 361 ČR, Hoštice (Zvonc. poháry) 29 171.4 18 158.0 Sjøvold (1990) Drozdová a kol. (2011) Něm., ČR, Rak. (2600-2300 BC) 54 170.1 38 158.1 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 324 Portugalsko (~2700-2600 BC) 30 169.9 30 157.7 Holland (1991) (hlezenní kost) Antunes-Ferreira - De Faira(2003) Vých. Německo (Zvonc. poháry) 29 169.9 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach (1993) Vých. Německo (Šňůr. keramika) 28 169.4 28 160.2 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach (1993) ČR (Šńůrová keramika) 25 169.0 11 162.0 Breitinger (1937), Bach (1965) Dobisíková a kol. (2007) ČR (Zvoncovité poháry) 41 168.8 23 160.7 Breitinger (1937), Bach (1965) Dobisíková a kol. (2007) Polsko, Zŀota (Šňůr. keramika) 33 168.6 29 155.6 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) Lotyšsko (3300-2300 BC) 36 168.1 10 156.1 Gerhards (2003) Gerhards (2005) Vých. Něm. (Walternienburgská k.) 38 167.1 33 157.0 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach (1993) Rumunsko (kult. Cernavoda) 26 167.1 19 156.9 ? Schwabedissen (1973), Tab. 44 Británie (4000-2500 BC) 71 165.0 36 157.0 matematická Roberts - Cox (2007)* Británie (3600-3300 BC) 11 163.3 8 158.0 anatomická i matem. výška Ruff a kol. (2018), str. 214 Dánsko (4000-2350 BC) 23 161.4 16 153.7 matematická Ruff a kol. (2018), str. 364

*Citováno v Mummert a kol. (2011).

[80]

Neolitické populace lineární keramiky a lengyelské kultury se výrazně lišily od populací šňůrové kultury nejen menší výškou, ale vyšší robuscitou, a měly celkově podsaditější tělesnou stavbu. Pozoruhodné navíc je, že navzdory značným rozdílům v morfologii lebky byla tělesná stavba u nositelů šňůrové keramiky a následné kultury zvoncovitých pohárů ve střední Evropě prakticky totožná. To vysvětluje, proč k dramatickému zvýšení tělesné výšky (7-9 cm) dochází i s příchodem zvoncovitých pohárů z dolního Rýna na Britské ostrovy.

3.4.3 Období 4000-2000 cal. BC: Genetika Období eneolitu přineslo rozsáhlé změny genetického složení evropských populací a de facto stvořilo moderní obyvatele Evropy. Tyto změny se nesou ve znamení ústupu DNA anatolských zemědělců a klastru Villabruna (WHG), a prudkého vzestupu klastru Jamnaja, který je spojen se stejnojmennou stepní kulturou východní Evropy. Tento klastr vznikl zhruba rovnoměrným smísením klastru východoevropských mezolitiků (EHG) s klastrem kavkazských mezolitiků (CHG, Caucasian hunter-gatherer), jehož příslušníci se v eneolitu stali tvůrci metalurgicky vyspělé majkopské kultury na severním Kavkaze (Jones a kol. 2015) (Obr. 3.40). Počátek tohoto procesu lze vystopovat přinejmenším do chvalyňské kultury středního Povolží 5200-4000 cal. BC (Wang a kol. 2019). Stopy klastru Jamnaja se také podařilo detekovat u tří jedinců z bulharských eneolitických pohřebišť v 5. tis. cal. BC, přičemž tím nejstarším je muž z bulharské Varny starý ~4600 cal. BC (Mathieson a kol. 2018) (Obr. 3.41). To by svědčilo o velmi časném pronikání stepních skupin na jih Balkánu. Na Ukrajině ještě klastr Jamnaja nenajdeme v prostředí dněpro- doněcké kultury, ale obsahuje ho už vzorek eneolitického muže z lokality Alexandrija kolem ~4000 cal. BC, ve fázi Srednij Stog II.

OBR. 3.40. Shluková analýza v programu ADMIXTURE: Genetické složení prehistorických evropských populací ve vztahu ke klastru Jamnaja.

Klastr Jamnaja vznikl zhruba rovnoměrným smíšením východoevropských mezolitiků (Eastern HG; modře) a kavkazských mezolitiků (Caucasus HG; zeleně). Podíl DNA anatolských zemědělců (Early farmer; fialově) od počátku neolitu v doložených vzorcích prehistorických Evropanů klesal.

Zdroj: Jones a kol. (2015).

Na Obr. 3.42 vidíme vzájemný poměr tří genetických klastrů u různých prehistorických populací: evropských mezolitiků (Villabruna-WHG, SHG, EHG), kavkazských mezolitiků (CHG) a časných zemědělců. Podíl mezolitické evropské DNA u zemědělců postupně stoupá od časného neolitu až po eneolit ( Age). Na západ a severozápad do Evropy proniká klastr Jamnaja s tvůrci [81]

šňůrové keramiky ~2900 cal. BC (Obr. 3.41-3.42). Nešlo přitom o geneticky „čistou“ populaci klastru Jamnaja, protože již vstřebala určitý podíl příměsi z místních zemědělských populací. Navzdory tomu byl však podíl klastru Jamnaja velmi vysoký a neodpovídá kraniální morfologii tvůrců šňůrové keramiky, kteří se podle antropologických analýz spíše podobali středoevropským zemědělcům. Zeměpisný zdroj této expanze šňůrové keramiky se ještě nepodařilo identifikovat. Paleogenetické výzkumy naznačují, že o území kultury kulovitých amfor nepůjde, protože příslušníci této kultury z centrálního Polska (v období 3200-2700 cal. BC) ještě nenesou žádné stopy míšení se stepními populacemi (Obr. 3.29, str. 67; k tomu více Tassi a kol. 2017, Schroeder a kol. 2019). Je překvapivé, že po stránce autozomální i pohlavní DNA se od kultury kulovitých amfor nelišili ani jedinci „přechodné“ kultury Złota z období kolem 2800 cal. BC (Schroeder a kol. 2019). Stopy anatolské neolitické DNA jsou ale patrné už u ukrajinských stepních populací v období 4000-2800 cal. BC (viz opět Obr. 3.29), takže její zdroj je třeba hledat v oblasti sousední kultury Cucuteni-Tripolje.

OBR. 3.41. Shluková analýza v programu ADMIXTURE: Evropský neolit až eneolit ve střední a východní Evropě.

Středoevropské šňůrové populace odvozují svůj původ od klastru Jamnaja (žlutě), ale před svou expanzí do střední Evropy vstřebaly určitý podíl anatolské neolitické DNA (šedě).

Zdroj:Mathieson et al. (2018).

OBR. 3.42. Shluková analýza ADMIXTURE: Srovnání prehistorických euroasijských populací za pomoci 11 nastavených genetických klastrů. Zdroj: Cassidy a kol. (2016).

[82]

Komplexní pozadí geneze kultury Jamnaja přináší výzkum pohlavních markerů (Tab. 3.9). Dosud testované vzorky z povodí Volgy totiž obsahují takřka výlučně Y haploskupinu R1b-CTS1078, zatímco muži šňůrové keramiky byli nositeli větve R1a-M420. R1b-CTS1078 je rovněž typická pro následnou kulturu Poltavka v Povolží a pro kulturu Afanas’evo ve střední Asii, která je spojována s předky indoevropsky hovořících Tocharů (Mallory 2010).

TAB. 3.9. Složení haploskupin u populací Evropy v období 4000-2000 cal. BC. Frekvence dvou haploskupin s nejvyšším výskytem jsou graficky zvýrazněny. Podle Lipson a kol. (2017),Mathieson et al. (2018), Olalde a kol. (2018), Narasimhan et al. (2019), Schroeder a kol. (2019) a Wang a kol. (2019). Region/kultura Y haploskupiny BT C1a E G2a H I z toho: Q P*/R* R1a R1b z toho: * M423 CTS595 M436 R1* S116 CTS1078 Kultura Varna (4700-4500 BC) 1 2 1 Balkán (4600-3500 BC)1 1 1 1 1 1 Ukrajina (4000-2800 BC) 1 1 1 Británie (3900-2500 BC) 1 32 13 14 Kult. Tripolje (3800-3700 BC) 1 3 Stř. Německo (3800-3500 BC) 1 2 1 2 Kult. Remedello (3300-2000 BC) 3 Kulov. amfory (3200-2800 BC)2 2 6 5 Badenská kult.(3200-2800 BC)3 5 4 2 Iberie (3200-1900 BC) 10 1 13 1 43 8 5 21 2 10 3 Kul. amf. & Złota (2950-2500 BC) 12 12 Kult.Jamnaja (3100-2500 BC)4 2 2 12 7 Kult. Afanas’evo(3100-2500 BC)5 3 12 11 Kult. Poltavka (2800-2400 BC)6 10 7 Kult. Okunev (2600-2000 BC) 9 1 Kult. Potapovka (2200-1950 BC) 1 1 1 Kult. Pitted Ware (2750-2600 BC) 5 1 Šňůrová ker. (2700-2200 BC)7 2 1 3 19 3 Zvoncovité poháry: ■ Stř. Evropa (2500-1900 BC)8 7 2 1 2 1 1 2 66 39 2 ■ Francie & Niz. (2700-2000 BC) 1 12 10

mtDNA haploskupiny Region/kultura HV* I J K N1 T U2 U3 U4 U5a U5b U8b W X2 Jiné H1 Kultura Varna (4700-4500 BC) 2 1 1 1 1 Balkán (4600-3500 BC)1 4 1 2 5 1 1 1 1 Ukrajina (4000-2800 BC) 1 1 2 Británie (3900-2500 BC) 12 6 16 5 1 3 4 1 1 1 Kult. Tripolje (3800-3700 BC) 2 1 1 Stř. Německo (3800-3500 BC) 2 1 2 1 Kult. Remedello (3300-2000 BC) 1 1 1 Kulov. amfory (3200-2800 BC)2 4 1 2 1 1 2 1 Badenská kult.(3200-2800 BC)3 3 2 1 3 1 2 1 Iberie (3200-1900 BC) 44 18 23 27 7 1 4 26 6 2 Kul. amf. & Złota (2950-2500 BC) 10 6 4 2 2 Kult. Jamnaja (3100-2500 BC)4 5 4 3 5 2 1 Kult. Afanas’evo(3100-2500 BC)5 3 4 1 7 5 7 2 Kult. Poltavka (2800-2400 BC)6 3 1 2 1 4 Kult. Okunev (2600-2000 BC) 5 14 Kult. Potapovka (2200-1950 BC) 1 1 2 1 Šňůrová ker. (2700-2200 BC)7 4 8 2 5 1 2 2 4 3 1 Zvoncovité poháry: ■ Stř. Evropa (2500-1900 BC)8 43 7 4 7 14 12 2 6 14 5 3 1 ■ Francie & Niz. (2700-2000 BC) 5 2 1 2 1 3 3

1Bulharsko, Rumunsko, Chorvatsko. 2Polsko, Ukrajina. 3 Maďarsko. 4Samarská republika (stř. Volga), Kalmycká republika (dolní Volga). 5 Střední Asie (Altaj, povodí Jeniseje aj.). 6 Samarská republika. 7Německo, Česko, Estonsko, Polsko. 8Německo, Česko, Maďarsko, Polsko, Švýcarsko.

[83]

Znamená to tedy, že v rámci jámové kultury existovaly dvě zeměpisně oddělené populace s odlišnými otcovskými markery. Lišily se přitom i po stránce autozomální DNA: Zatímco populace s Y haploskupinou R1b-CTS1078 (tj. východní Jamnaja, Poltavka, Afanas’evo) byly geneticky „čistými“ reprezentanty klastru Jamnaja, populace s převahou R1a-M420 (šňůrová keramika, Sintašta, Andronovo, Srubnaja, aj.) se vyznačovaly vyšší příměsí anatolské DNA (~20%) (Obr. 3.42) a musely tedy interagovat se zemědělskými kulturami na periferii západních stepí – jak to indikuje už genetický profil ukrajinských stepních skupin z období 4000-2800 cal. BC. R1a- M420 do značné míry nahrazuje povolžskou R1b-CTS1078 v průběhu 2. tis. cal. BC, s příchodem kultury Sintašta od západu, a stává se dominantní mužskou linií východní Evropy.

Autozomální profil podobný kultuře šňůrové keramiky bychom našli i u příslušníků kultury zvoncovitých pohárů ve střední Evropě a na Britských ostrovech (Olalde a kol. 2018). A také oni měli svoji charakteristickou Y haploskupinu. Nešlo však o R1a, nýbrž o R1b-S116 (zmámou také jako R1b-P312), která je dnes nejčastější Y haploskupinou v západní Evropě a je blízce příbuzná větvi R1b-U106, se kterou se setkáme u germánsky hovořících etnik (viz Obr. 3.13, str. 42). Ve střední Evropě byla R1b-S116 detekována u 49% (39 z 80) testovaných mužských vzorků asociovaných se zvoncovitými poháry, přičemž nositeli R1b bylo celkem 83% (66 z 80) mužů. Navíc u 9 (11%) dalších vzorků nebyla Y haploskupina přesně určena, takže některé z nich mohou rovněž spadat do větví R1b (Tab. 3.9).

Na Iberském poloostrově byla situace zcela jiná. U iberských populací v obdobíi 3200-1900 cal. BC dominovala Y haploskupina I-M170 (53.8%), zatímco R1b byla dokumentována jen u 12.5% mužů (Tab. 3.9), a to až od ~2500 cal. BC. Také autozomální profil byl v Iberii zcela jiný, s jednoznačně anatolskými afinitami, jak to nedávno doložili Olalde a kol. (2018) (Obr. 3.43). V rámci zvoncovitých pohárů lze tedy rozlišit dva geneticky odlišné klastry: iberský a britsko- středoevropský. Středoevropské zvoncovité poháry obecně tvořily kontinuum k neolitickým skupinám, přičemž nejmenší podíl stepního klastru Jamnaja byl dokumentován u zvoncovitých skupin z Maďarska. Nejvyšší podíl tohoto klastru měly zvoncovité skupiny z Nizozemska a jižní Anglie, které zcela postrádaly jakékoli blízké afinity k Iberii i jiným neolitickým populacím. Tomu odpovídala i skutečnost, že jejich autozomální profil se částečně překrýval s kulturou šňůrové keramiky. Přestože středoevropské zvoncovité poháry mají o něco vyšší podíl neolitické DNA než předchozí kultura se šňůrovou keramikou (Obr. 3.42), Olalde a kol. zamítli Iberii jako možný zdroj neolitické komponenty u všech mimoiberských populací zvoncovitých pohárů. Tato neolitická komponenta měla lokální původ ve střední či severní Evropě, u zemědělců s vysokým mezolitické DNA (klastr Villabruna), jako byla např. polská a švédská kultura nálevkovitých pohárů.

Skutečnost, že autozomální DNA kultury zvoncovitých pohárů ve střední Evropě a Iberii se výrazně liší, samozřejmě rovněž podporuje spíše difúzní scénář, podle kterého se zvoncovité poháry původně šířily z Iberie bez větších přesunů obyvatelstva (Olalde a kol. 2018). Neplatilo to však obráceně. V další studii (Olalde a kol. 2019) se podařilo demonstrovat, že iberská R1b je středoevropského původu a dorazila sem s masívní migrací v období 2500-2400 cal. BC, která téměř úplně vymazala místní Y haploskupiny (Obr. 3.44). [84]

OBR. 3.43. Analýza hlavních komponent srovnávající autozomální DNA u populací kultury zvoncovitých pohárů a evropských kultur neolitu až doby bronzové. Zdroj: Olalde a kol. (2018). N = Neolithic (neolit), BA = (doba bronzová), CA = Copper Age (eneolit); E = Early (časná), M = Middle (střední), L = Late (pozdní).

OBR. 3.44. Podíl autozomální DNA středoevropské populace zvoncovitých pohárů u prehistorických obyvatel Iberského poloostrova, podle příslušnosti k Y haploskupinám. Během neolitu a většiny období eneolitu dominovaly Y haploskupiny I-M170, G-M201 a H-L901, jejichž nositelé neměli žádný genetický vztah ke střední Evropě. Příchod Y haploskupiny R1b-S116 na konci eneolitu (~2500 cal. BC) je však spojen s přílivem DNA středoevropského původu. Zdroj: Olalde a kol. (2019).

[85]

Vzhledem k autozomální blízkosti mimoiberských skupin zvoncovitých pohárů k předchozí kultuře se šňůrovou keramikou se někteří badatelé snaží spojit R1b-S116 s expanzí stepních kultur (viz např. Narasimhan a kol., 2019). Charakteristickou Y haploskupinou východních skupin jámové kultury byla sice jiná větev R1b (R1b-CTS1078), ale tyto dvě větve R1b si ve skutečnosti nejsou nijak zvlášť příbuzné (dělí je tři mutace). Současný výskyt R1b-S116 a její sesterské větve R1b- U106 na východ od Karpat je prakticky nulový (Myres a kol. 2011). Přítomnost R1b v Evropě byla navíc prokázána už před 14 000 lety u epigravettského muže ze severoitalské Villabruny (viz Tab. 3.3, str. 46) a čerstvý dataset Wanga a kol. (2019) uvádí nejstarší vzorek R1b-S116 v německé jeskyni Blätterhöhle poblíž Dortmundu, ~3650 cal. BC. To časově a zeměpisně odpovídá michelsbergské kultuře. Také druhý nejstarší vzorek R1b-S116 pochází z Německa (Osterhofen- Altenmarkt na horním Dunaji, ~2540 cal. BC) a je to vůbec nejstarší vzorek R1b asociovaný se zvoncovitými poháry. Jediný zatím známý neolitický vzorek R1b z Iberie pochází z jeskyně Els Trocs na jižní straně Pyrenejí, ~5180 cal. BC (Mathieson a kol. 2015).

Jak již bylo zmíněno, mladopaleolitické, mezolitické a neolitické vzorky R1b zatím bohužel nelze určit s větší precizností, vzhledem k jejich stavu zachovalosti. To samozřejmě představuje zásadní problém při určování zeměpisného původu expanze různých větví R1b. Prostá identifikace Y haploskupiny jako R1b je v podstatě bezcenná. Soudě podle doložených frekvencí bychom původ R1b-S116 měli hledat daleko od Iberie a Maďarska, kde v kontextu zvoncovitých pohárů nepřesahuje 50%. A protože se současně zdá, že šíření této Y haploskupiny bylo úzce spjato se šířením genetické komponenty klastru Jamnaja, je výchozí oblastí této populace patrně severozápadní Evropa. To by zeměpisně dobře odpovídalo i nejstaršímu doloženému vzorku R1b- S116. Nejpravděpodobnějším scénářem tedy je, že místní eneolitičtí autochtoni se smísili s příchozími migranty šňůrové kultury, od nichž mj. absorbovali geny laktózové tolerance (viz str. 42). Nad liniemi R1a poté převládla domorodá mužská linie R1b-S116, která se současně stala markerem charakteristického antropologického typu.

Zdali mohlo v počáteční fázi dojít k migraci z Iberie na sever, to by mohli teoreticky odhalit mimoiberští jedinci s iberskou DNA, což na Obr. 3.43 splňují jen dva ze střední Evropy, pravděpodobně z Maďarska a západní Francie (viz Olalde a kol. 2018; Supplementary information, str. 155) a další ze severní Itálie. Může ale jít i o místní neolitiky, protože neolitické populace jsou si v tomto srovnání autozomálně velmi podobné. Možnost počáteční migrace z Iberie do střední Evropy ~2800 cal. BC má určitou podporu v mtDNA haploskupině H1 (dnes nejhojnější mtDNA haploskupině v Evropě), jejíž vysoké frekvence byly typické pro eneolitickou Iberii i zvoncovité populace (Brotherton a kol. 2013). Pokud ale k takové migraci došlo, musely se její autozomální genetické stopy rychle rozpustit ještě dříve, než produkce zvoncovitých pohárů dorazila na severozápad Evropy.

Paleogenetické výzkumy tedy zatím nahrávají velmi komplexním teoriím o původu zvoncovitých populací. Navíc fakt, že podobně jako v případě R1b-CTS1078 a R1a-M420 se jedna konkrétní Y

[86]

haploskupina rychle stala dominující linií, nasvědčuje existenci sociální hierarchie a patrně též častých ozbrojených konfliktů spojených s vysokou úmrtností mužské populace, což pozitivně ovlivnilo reprodukční úspěch společensky dominantních mužů (Zeng a kol. 2018). Tato mimořádně rychlá selekce současně může vysvětlit, proč jsou eneolitické Y haploskupiny spjaté se specifickou kraniální morfologií.

Že radikální genetické změny v pozdním eneolitu nebyly žádnou vzácností, to dokládá další překvapivý objev z Britských ostrovů. Olalde a kol. (2018) odhadují, že DNA místních neolitiků byla z cca 90% nahrazena populací zvoncovitých pohárů a ještě výraznější proměna nastala v případě Y haploskupin (Obr. 3.45). Populační obrat takového rozsahu má pochopitelně málo paralel a nepochybně ještě prohloubí konflikt mezi genetiky a archeology, který se rozhořel po přelomové studii Haaka a kol. (2015) (viz Furholt 2018). Jeho přirozeným vysvětlením by na první pohled byl jen scénář masové genocidy. Jak však bylo řečeno výše, možné řešení tohoto problému existuje a spočívá v katastrofické epidemii dýmějového moru. Ta se nejspíše zrodila v hustě obydlených sídlištích kultury Cucuteni-Tripolje na západní Ukrajině a byla dále rychle šířena mobilními stepními populacemi, čímž se současně v evropském prostoru zemědělských kultur uvolnil prostor pro jejich kontinuální expanzi (Rascovan a kol. 2019). Určení vzájemné následnosti tehdejších událostí bude bezpochyby obtížné, nicméně lze předpokládat, že důsledky epidemie mohly vytvořit podmínky pro útok stepních nomádů od východu. Pro tento dlouhodobý konflikt existují archeologické doklady už v raných fázích kultury Cucuteni-Tripolje (Chapman a kol. 2019). A protože v prostředí sousední kultury kulovitých amfor žádné doklady míšení neolitických a stepních populací nenajdeme, jeví se prostředí kultury Tripolje jako nejpravděpodobnější výchozí bod budoucí expanze kultury se šňůrovou keramikou.

OBR. 3.45. Shluková analýza v programu ADMIXTURE: Populační proměna na Britských ostrovech během příchodu kultury se zvoncovitými poháry. Zjednodušený model dvou výchozích populací (britští neolitici a středoevropští nositelé kultury zvoncivitých pohárů).

Kolem ~4000 cal. BC přicházejí na Britské ostrovy zemědělci odvozující svůj původ převážně z Iberského poloostrova, a smísí se se zdejší populaci mezolitiků náležejících do klastru Villabruna-WHG (Brace a kol., 2018). Lid zvoncovitých pohárů, přicházející ve 25. stol. cal. BC, je však geneticky zcela cizorodý a podíl DNA místních neolitiků v zachovaných kostrách z tohoto období klesá téměř k nulovým hodnotám. Geneticky ustálená populace ze střední doby bronzové a doby železné (1500-800cal. BC) vykazuje ~90% podíl „zvoncovité“ DNA.

Stejně radikální proměnou prošlo složení Y haploskupin u místních mužů: Zatímco neolitici náleželi výhradně do větve I2a, během eneolitu a doby bronzové jednoznačně dominuje R1b.

Zdroj: Olalde a kol. (2018).

[87]

3.5 Období 2000 BC - 0

Toto období pokrývá na většině území Evropy dobu bronzovou a následně kulturu železnou. Nástup bronzu – slitiny mědi s jinými kovy a polokovy - znamenal významný technologický posun, protože nový kov byl oproti mědi tvrdší a odolnější. Na jižním Balkánu je bronz zaveden už kolem ~3200 cal. BC, v Karpatské kotlině kolem 2500 cal. BC, a dále ve střední Evropě až na konci 3. tis. cal. BC. V českých zemích začíná doba bronzová kolem 2300 cal. BC únětickou kulturou. Zpočátku se jednalo o tzv. arzénové bronzy, tj. slitiny mědi a arzénu. Teprve o mnoho později se prosadila slitina mědi s cínem, jejíž šíření bylo značně omezeno vzácností ložisek cínu (Krušné Hory, jz. Anglie, Bretaň). To mj. vysvětluje, proč první cínové bronzy v Evropě známe z Britských ostrovů (kolem 2200/2000 cal. BC) a teprve kolem 1800/1700 cal. BC ze střední Evropy. V polovině 2. tis. cal. BC se cínové bronzy objevují i v jižní a východní Evropě. Nutnost importu cínu vedla k intenzívní obchodní komunikaci mezi regiony a kvality nového kovu ovlivnily i společenskou organizaci. Roste sociální komplexita a dělba práce, vzrůstají sociální rozdíly a roste moc společenských elit (Harding - Fokkens 2013).

Znalost železa - ještě kvalitnějšího kovu s podstatně vyšším tavným bodem - se do Evropy rovněž šíří od jihovýchodu v 12. stol. BC a na většině území Evropy se etabluje 800/700 BC (Collis 2003; Bogucki - Crabtree 2004). V době železné získávají archeologické kultury konečně konkrétní etnická jména, přičemž vstup do historické éry zpravidla znamená také konec konvenčně chápané doby železné v daném regionu. O době železné tudíž už nehovoříme v antickém Řecku 8. stol. BC, v Itálii 3. stol. BC, a na území dobytém římskou říší v posledních stoletích BC. V germánském prostředí středovýchodní Evropy mezi 1-400 AD mluvíme o době římské. V Irsku konec doby železné oficiálně spadá až do 5. století AD (Bogucki - Crabtree 2004).

3.5.1 Období 2000 cal. BC - 0: Archeologie Nejvyspělejším evropským regionem v době bronzové byla bezpochyby Egeida, kde ve střední době mínojské (~1900-1600 cal. BC) dospěl vývoj do tzv. prvního palácového období na Krétě (Dickinson 2008). Bronzové civilizace Egeidy končí na začátku 12. stol. BC kolapsem, ve kterém figurovala změna klimatu a invaze tzv. mořských národů (Kaniewski a kol. 2015). Šlo o odraz rozsáhlých migračních posunů, které tehdy v Evropě proběhly, a byly mj. spojeny se šířením kultur popelnicových polí. Dále na balkánském severu existuje ve střední době bronzové (~2000-1500 cal. BC) řada regionálních kultur (Monteoru, Otomani, Wietenberg, Verbicioara, Tei, aj.). V pozdní době bronzové pokrývá většinu regionu komplex Noua-Sabatinovka-Coslogeni s afinitami k východním stepím. Doba bronzová tu končí podobně jako v Řecku 1200/1100 cal. BC (Bogucki - Crabtree 2004).

Do Karpatské kotliny byla bronzová metalurgie zprostředkována vučedolskou kulturou od jihu mezi 2800-2600 cal. BC(Horváth 2008). Následná staletí se v Karpatské kotlině projevují značnou diverzitou, kterou se archeologové snaží popsat prostřednictvím vícera kulturních okruhů. V kostce lze říci, že v povodí řeky Tisza byly po r. 2500 cal. BC kurganové populace nahrazeny tzv. tellovými kulturami (Nagyrév, Hatvan, Otomani-Füzesabóny, Maros-Perjámos, Vatya), [88]

jejichž ekonomika byla založena na intenzívním zemědělství a chovu dobytka. Naproti tomu západní regiony byly obydleny zemědělsko-dobytkářskými populacemi, které neměly trvalá sídla (kultura Kisapostag, kultura s inkrustovanou keramikou) (Obr. 3.46). Konečnou fází střední doby bronzové je tzv. kosziderská fáze (16. stol. cal. BC), která se vyznačuje opuštěním tellů a nástupem místní středodunajské mohylové kultury. Obecně se předpokládá, že tento přechod byl násilný a sprovázený invazí mobilních pasteveckých skupin z jižního Německa (Jaeger – Kulcsár 2013). Ve 13.-12. stol. cal. BC je mohylová kultura následována středodunajskou kulturou popelnicových polí (na západě) a kulturou Gáva (na východě), které praktikovaly kremační ritus. Přechod k době železné proběhl v 8. stol. BC (Visy 2003).

OBR. 3.46. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 2200-1900/1800 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno. Pozn.: Kultura Abaševo je dnes datována už do tohoto období. Také datace ostatních stepních kultur jsou upřesňovány a mohou se lišit od situace zobrazované na mapách.

Ve střední Evropě je nejvýznamnější kulturou časné doby bronzové (~2300-1600 cal. BC; CZAD 2019) bezpochyby kultura únětická, která je symbolem rozmachu bronzové civilizace a je známa hlavně díky početným depotům bronzových polotovarů (ingotů). Současná s kulturou únětickou byla v Polsku kultura mierzanowická, kterou začíná po r. 2000 cal. BC nahrazovat kultura trzciniecká, odvozená od pozdních skupin zvoncovitých pohárů. Ve střední době bronzové (~1600- 1250 cal. BC; CZAD 2019) je střední Evropa do značné míry unifikována komplexem mohylových kultur ( cultures), které se vyznačovaly převážně inhumačními pohřby pod velkými mohylovými náspy, intenzívně využívaly válečné vozy a zavedly výrobu bronzových mečů (Obr. 3.47).

[89]

V mladší a pozdní době bronzové (~1250-750 cal. BC; CZAD 2019) dominuje kremační ritus v urnách na rozsáhlých plochých pohřebištích, který dal název kulturám popelnicových polí (Urnfield cultures) (Jiráň a kol. 2008). V Čechách je reprezentuje především regionální kultura knovízská (včetně štítarského stupně ~1250-750 cal. BC; Jiráň a kol. 2008) a na Moravě kultura velatická (~1250-1025 cal. BC; CZAD 2019). Ve středovýchodní Evropě se vyčlenila lužická kultura s identickým kremačním ritem, která si udržela svéráz dlouho do doby železné (Obr. 3.48).

OBR. 3.47. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 1700-1300 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

Ve Skandinávii nacházíme velmi specifickou severskou bronzovou kulturu, která začíná po dlouhé přechodné fázi pozdního neolitu mezi ~2350-1700 cal. BC. Vyznačovala se některými zvláštnostmi jako byla např. záliba v kamenných rytinách a užívání pazourkových dýk. Postupně však zavádí vlastní výrobu bronzových zbraní. Její vrcholná fáze (~1450-1100 cal. BC) vyniká pozoruhodnou kvalitou kovových výrobků a bohatou výbavou elitních hrobů, tzv. „pokladů mrtvých“ či obětin v močálech. Z nich je patrný důraz na válečnictví. Od 13. stol. cal. BC se prosazuje kremační pohřební ritus. Doba bronzová končí v 6. stol. BC s nástupem kultury jastorfské, jež je považována za symbol etnogeneze Germánů (Harding - Fokkens 2013).

Ve Francii se systém členění doby bronzové podobá systému středoevropskému. V časné době bronzové (~2300-1650 cal. BC) se na severozápadě Francie setkáváme s hierarchizovanými společnostmi budujícími obrovské pohřební mohyly a v severním povodí Rhôny je rozšířena [90]

rhônská kultura se specifickou keramikou. Ve střední době bronzové (~1650-1350 cal. BC) zasahuje do východní Francie mohylová kultura, prudce roste produkce kovů a poprvé se objevují bronzové meče. V pozdní době bronzové (~1350-800 cal. BC) se produkce kovů soustřeďuje na atlantické pobřeží a od východu se šíří kremační pohřební ritus (Harding - Fokkens, 2013).

Na Britských ostrovech doba bronzová konvenčně počíná 2150 cal. BC, a to hned cínovými bronzy. Zásadní nástup kovu však přišel až v polovině 2. tis. cal. BC. Dlouho tu přežívají zvoncovité poháry a tzv. kultura potravinových nádob (Food Vessel) (do ~1700 cal. BC). Megalitické pohřbívání je za éry zvoncovitých pohárů nahrazeno individuálními inhumacemi a ty jsou už na začátku 2. tis. cal. BC střídány kremačním ritem, od nějž se odvozují i názvy místních kultur (bikonické urny, límcovité urny, urny Deverel-Rimbury). Do poloviny 2. tis. cal. BC doznívá stavba megalitických monumentů (Stonehenge). Přechod k době železné probíhá mezi 800/600 BC (Harding - Fokkens, 2013).

OBR. 3.48. Hlavní evropské archeologické kultury mezi 1300-1000 cal. BC. Adaptováno z Buchvaldek a kol. (2007) a doplněno.

Na Iberském poloostrově, kde doba bronzová trvá přibližně mezi 2200-900 cal. BC, pokračují tradice kultury zvoncovitých pohárů, ale výjimkou je jihovýchod poloostrova, kde se rozvíjí významná kultura El Argar (~2200-1550 cal. BC) s výšinnými sídlišti, obrovskými keramickými zásobnicemi a bronzovými zbraněmi. V pozdní době bronzové postihla jih Iberského poloostrova krize, moc elit zjevně upadá a většina výšinných sídlišť je opuštěna. Určité znovuoživení přichází

[91]

až na konci 2. tis. BC. Tehdy se také na severovýchodě objevují popelnicová pole a později (~900 cal. BC) na jihu první féničtí kolonisté (Harding - Fokkens, 2013).

V Itálii se doba bronzová vymezuje lety 2300/2200-900 cal. BC a vyznačuje se kulturní diverzitou. Kolem Apeninského horského pásma se v časné fázi rozlišuje několik lokálních kultur, které sena konci střední době bronzové (1500-1350 cal. BC) sjednocují do tzv. apeninské kultury, která udržovala čilé kontakty s egejským světem. Na severu byly rozšířeny kultury se specifickou technikou stavby vesnic na kůlech v bažinách – nejprve kultura Polada (2300/2200-1500 cal. BC) a po ní kultura Terramare (~1500-1200 cal. BC). V okolí Istrie budovala opevněná kamenná sídla kultura Castellieri. Zjevně násilný zlom v kulturním vývoji nastává kolem 1200 cal. BC (příchod Keltů). V závěru doby bronzové rozeznáváme několik lokálních kulturních okruhů (především kultura Proto-Golasecca a Proto-Villanova). Na celém území Itálie se prosazuje kremační pohřební ritus. V izolaci Sardinie vzniká v průběhu doby bronzové nuraghická civilizace s kamennými věžovými pevnostmi a hrobkami (Harding - Fokkens, 2013).

Do stepí východní Evropy přicházejí arzénové bronzy už kolem 3000 cal. BC, za éry kurganové jámové kultury. Ve stejné době už existují bronzové kultury nejen na Balkánu, ale i na Kavkaze (Majkop, Kura-Araxes, Kemi-Obinskaja), odkud stepní skupiny importovaly právě arzénový bronz. Přechod k bronzu už nicméně minul první migrační výhonek jámové kultury na dalekém východě – eneolitickou kulturu Afanas’evo mezi Altajským pohořím a dolním Jenisejem (Obr. 3.49).

V období 2200-1750 cal. BC (Bol’šaja rossijskaja enciklopedija 2019) vystřídala katakombní kulturu v severním Černomoří kultura Mnogovalikovaja (doslova „mnohošňůrová“, Multi-Cordon ware), nazvaná podle komplexní výzdoby otisky šňůry na horní části nádob. Je zhruba současná s příbuznou kulturou Abaševo na severu (zatím nejistě datovanou na 2300-1800/1700 cal. BC; Marchenko a kol., 2017), kulturou Sintašta (~2100-1700 cal. BC; Marchenko a kol., 2017) dále na severovýchodě, a jí příbuznou kulturou Potapovka na východě v Povolží. Kultura Sintašta byla pozoruhodná výstavbou kruhových fortifikací (např. lokalita Arkaim) a prvním doloženým užíváním dvoukolých válečných vozů, a je obecně spojována s genezí indo-íránských jazyků (Hanks a kol. 2007). V pozdní době bronzové hustota osídlení na stepi očividně vzrůstá a skupiny spjaté s kulturou Sintašta expandují dále na východ, jak je to patrné ze šíření kultury Petrovka (~1900-1700 cal. BC; Hanks a kol., 2007) a kultury Andronovo (~1700-1500 cal. BC; Svyatko a kol. 2009) ve střední Asii (Obr. 3.50). Další středoasijská kultura Karasuk, výsledek transformace kultur Okunev a Andronovo (Allentoft a kol. 2015), je umisťována do období 1400-1000 cal. BC (Svyatko a kol. 2009). Sousedila s kulturou Mežovskaja, která zabírala rozsáhlé oblasti lesní a lesostepní zóny západní Sibiře. Kultury Mnogovalikovaja, Abaševo a Potapovka jsou od 19. stol. cal. BC střídány kulturou srubovou (Srubnaja), která umisťovala své mrtvé do srubových konstrukcí v mohylách. Pozdní srubová kultura sousedila v Černomoří s kulturou Sabatinovka a jí příbuznou kulturou Noua. Na samém sklonku doby bronzové, kolem r. 1200 cal. BC, došlo v Černomoří ke kulturnímu zlomu a zrodu nových kulturních okruhů Belozerka, Belogrudovka a Bondaricha. [92]

OBR. 3.49. Období doby bronzové v černomořských a kaspických stepích, kolem 2500 cal. BC: V severním Černomoří se setkáváme s katakombní kulturou (západní populace Jamnaja) a v dolním Povolží s kulturou Poltavka (východní populace Jamnaja). Mezi Altajem a dolním tokem Jeniseje je rozšířena eneolitická kultura Afanas’evo, která vychází z východních populací Jamnaja. Zdroj:www.indo-european.eu.

OBR. 3.50. Období doby bronzové v černomořských a kaspických stepích, cca 2000-1700 cal. BC: Kultura Potapovka, pokračování kultury Poltavka, podléhá tlakům od západních populací jámové kultury (Abaševo, Sintašta, Srubnaja), které poté expandují do střední Asie (kultury Petrovka a Andronovo). Pouštní mumie v Tarimské pánvi jsou připisovány Tocharům, tj. pravděpodobným pokračovatelům kultury Afanas’evo. Zdroj:www.indo-european.eu. [93]

Symbolem starší doby železné je v Evropě halštatská kultura (8.-5. stol. BC), vyspělá civilizace s válečnickou elitou, která se vyznačovala impozantními výšinnými fortifikacemi (Heuneburg, Hohenasperg, Mont Lassois) a bohatými knížecími hroby s vozy („kněžna z Vix“, Hochdorf) (Obr. 3.51). Na našem území reprezentuje halštatskou éru kultura bylanská a tzv. halštatská mohylová kulturav Čechách (Venclová 2008a), a kultura horákovská na Moravě, proslulá hlavně lokalitou Býčí skála (Podborský a kol. 1993). Spojení halštatu s historickými Kelty je nepochybné. O přítomnosti Keltů v jižní Francii hovoří na konci 6. stol. BC řecký dějepisec Hekataios z Milétu a Hérodotos (†425) tvrdí, že se země Keltů rozprostírají od pramenů Dunaje až po Herkulovy sloupy (). Spojení keltského jazyka tzv. lepontských nápisů z prostředí „post-popelnicové“ severoitalské kultury Golasecca navíc umožňuje vystopovat keltskou etnogenezi až do středoevropských kultur popelnicových polí mladší doby bronzové (Stifter 2008). Rozšíření keltských jazyků v té době přitom bylo mnohem větší. Keltskými jazyky hovořili také Britoni a předkové Irů na Britských ostrovech, a Keltiberové v Iberii (zmiňovaní Hérodotem na konci 5. stol. BC). Ve většině Evropy už tehdy převažovaly jazyky indoevropské rodiny. Výjimkami byli Iberové a Etruskové.

OBR. 3.51. Hlavní evropské archeologické kultury a etnické skupiny kolem 500 BC. Sestaveno s využitím Buchvaldek a kol. (2007).

Ve stepích na východě dostali od řeckého historika Hérodota také první konkrétní jméno zdejší nomádi – Kimmeriové, kteří se ztotožňují s kulturami Černogorovka (10.-9. stol. BC) a/nebo Novočerkassk (pozdní 9.-8. stol. BC) (Bogucki - Crabtree 2004). Kimmeriové byli na konci 8. stol. [94]

BC vyhnáni Skythy a podle historických pramenů prchají přes Kavkaz na Přední Východ. Kimmeriům je ale připisována i nomádská kultura Mezöcsát, která se v 8. stol. BC objevuje v Maďarsku a radikálně ukončuje život místních usedlých společností. Kolem ~650 BC pronikají do Karpatské kotliny Skythové (Visy 2003). Skythové jsou pro změnu ve 4.-3. stol. BC v evropských stepích nahrazeni Sarmaty (Cunliffe 2001).

V mladší době železné, za éry keltské laténské kultury (od ~480 do konce 1. stol. BC), dosahuje expanze Keltů svého vrcholu (Obr. 3.52). Ze střední Evropy pronikají keltské bojovnické družiny do Itálie (dobytí Říma kolem 390 BC), na Balkán (Skordiskové), do západního Černomoří, do Řecka (útok na Delfy 279 BC) a dokonce až do Malé Asie (kde jsou známi jako Galatové) (Bogucki - Crabtree 2004). V Karpatské kotlině koexistovali s Dáky a Skythy. V následujících staletích však byli Keltové sevřeni mezi výbojné Římany od jihu a Germány pronikající ze severu (jastorfská kultura). Reakcí na tento tlak byla výstavba urbánních fortifikací – oppid ve 2.-1. stol. BC. Navzdory tomu se areál keltských jazyků rychle zmenšoval a v dnešní době zůstal omezen jen na Britské ostrovy a francouzskou Bretaň.

OBR. 3.52. Tradiční model expanze keltských jazyků. Ještě před laténskou expanzí byly keltsky hovořící skupiny přítomny na Britských ostrovech (britonské jazyky v Británii a goidelské jazyky v Irsku), v Iberii (Keltiberové) a v severní Itálii (tzv. lepontské nápisy asociované s kulturou Golasecca). Příchod keltských jazyků na Britské ostrovy dosud není vyjasněn, ale musel být zřejmě už velmi dávného data. Glottochronologická analýza klade rozdělení goidelských jazyků (irština, skotská gaelština) a britonských jazyků (velština, bretonština) už do ~1000 BC (Gray a kol., 2011). Převzato z Koch (2015).

[95]

3.5.2 Období 2000 cal. BC - 0: Antropologie V průběhu doby bronzové se pohřební ritus v Evropě ještě více diverzifikoval preferencí kremace. V Británii se sice zpočátku pohřbívalo hlavně kostrově v mohylách, ale už v časném 2. tis. cal. BC tu kremace převažovala. Jinde v Evropě praktikovaly kremaci jen určité kulturní skupiny, především v Karpatské kotlině (Makó-Kosihy-Čaka, Nagyrév, Hatvan, Vatya, aj.). V západní Evropě ještě doznívají megalitické tradice pohřbů v kamenných konstrukcích, zejména v podobě mohylové kultury v Bretani (která praktikovala i kremaci). V jižní Francii a Itálii se k pohřbům využívají jeskyně. V Iberii byli mrtví ukládáni v kamenných cystách, megalitech, jamách, nebo kremačně v urnách. Na Sardinii byly standardem obrovské kamenné hrobky s mnohačetnými pohřby. Severská kultura praktikovala inhumace v mohylách. Módou východních stepních kultur byly impozantní kurganové pohřby obsahující i koně a vozy. Teprve s příchodem pozdní doby bronzové se pohřební ritus na většině území Evropy unifikuje v podobě kremací ukládaných do uren (Harding - Fokkens 2013). Tento styl pohřbívání se udržel v řadě regionů až do křesťanské doby a pochopitelně se stal zásadní překážkou pro antropologické zkoumání tehdejších populací.

Časně bronzová únětická kultura na českém území typicky pohřbívala své mrtvé ve skrčené poloze na boku, do rakví v kamenných konstrukcích, na něž byla často nasypána mohyla. V době mohylové kultury se začíná více prosazovat kremace, i když inhumace stále převažuje. Půdorys mohyly byl vymezen kameny, spálené pozůstatky byly vysypány na její dno a nespálené kostry byly uloženy v natažené poloze na zádech. V pozdní době bronzové dominuje v celé střední Evropě kremační ritus, ale velmi cenné doklady inhumací (v natažené poloze na zádech, pod mohylami i v plochých hrobech, popřípadě nepietně v jamách) máme naštěstí z prostředí regionální knovízské kultury ve střední a jihozápadní části Čech (Jiráň a kol. 2008). Řada hrobů pochází i z prostředí regionální velatické kultury na Moravě (Jelínek 1959).

Na počátku halštatské éry v době železné se v českých zemích praktikoval smíšený kremační a kostrový ritus, zpravidla pod mohylami. Kostry bývaly umístěny buď ve srubových konstrukcích nebo v jamách, v natažené poloze na zádech. Na konci doby halštatské převažovala kremace pod mohylami nebo na plochých pohřebištích (Venclová 2008a). Od začátku 4. stol. BC, za éry laténské, ale opět dominuje inhumace na plochých pohřebištích, kdy byli mrtví ukládáni v dřevěných rakvích do dřevěných nebo kamenných konstrukcí. Na začátku 2. stol. BC jakékoli doklady hrobů mizí a spekuluje se tudíž o neznámých rituálech zacházení s mrtvými (Venclová 2008b). Tyto trendy jsou shodné v celé keltské střední Evropě (Bogucki - Clabtree 2004).

Antropologii populací časné doby bronzové se okrajově, nicméně velmi osvětlujícím způsobem zabýval Menk (1980). V jeho faktorové analýze (Obr. 3.19, str. 53) vidíme, že morfologie lidu zvoncovitých pohárů přežívá v časné době bronzové na dolnorakouské lokalitě Hainburg poblíž Bratislavy, která zastupuje kulturu Gáta-Wieselburg. Morfologie populací únětické kultury, která tehdy zvoncovité poháry nahrazuje ve střední Evropě, je podle Menkova srovnání prakticky identická jako u kultury se šňůrovou keramikou. Mezi krátkolebé post-zvoncovité skupiny ale

[96]

očividně patřila i kultura Adlerberg na Rýně a kulturní skupina Ries na bavorském pohřebišti Nähermemmingen (Riquet 1970).

Detailní práci na téma evropské kraniální morfologie v době bronzové a železné napsala I. Schwidetzky (1972, 1975) a později Schwidetzky - Rösing (1989). Autoři si povšimli, že v období mezi mezolitem a dobou železnou narůstá v Evropě šířka lebky, klesá výška a délka lebky, a vzrůstá délkošířkový index. Tyto změny jsou výraznější na východní výspě Evropy a ve střední Asii, kde délkošířkový index stoupl ze ~71.5 na ~78, zatímco ve zbytku Evropy ze ~73 na ~75.5 (Schwidetzky 1975). V době bronzové, resp. 2. tis. cal. BC se inter-regionální rozdíly v kraniální morfologii podstatně snižují. Dendrogram 49 vzorků z doby železné, resp. období 1000-1 BC, sestavený na základě 10 kraniálních měr, však už opět rozdělil tehdejší populace z Evropy a přilehlých regionů na dva výrazné klastry (Obr. 3.53):

1) Východní, zahrnující především středoasijská stepní etnika (Sarmati, Wusunové, Sakové aj.)

2) Západní, který vykazoval menší zeměpisnou homogenitu, a vesměs zahrnoval populace Evropy a Předního Východu.

OBR. 3.53. Zeměpisná vizualizace dendrogramu 49 vzorků z doby železné. Převzato ze Schwidetzky (1975) a upraveno.

[97]

Východní klastr se signifikantně odlišoval ve vyšších hodnotách šířky lebky (M8, M45, M51), vyšším délkošířkovém indexu, tj. relativně kratší lebce (M8:M1), relativně nižší výšce horního obličeje (M48:M45) a nižším orbitálním indexu (M52:M51). Méně zřetelný západní klastr nicméně sestával ze dvou větví, z nichž jedna byla charakteristická pro Evropu. V rámci této evropské skupiny si můžeme povšimnout tendencí k nižšímu délkošířkovému indexu (relativně delším lebkám) v severní a jižní Evropě (Obr. 3.54). Naopak ve středním pásu Evropy – od západního Balkánu po Francii – bychom našli spíš lebky kratší, mezokranní. Rýsovala se tedy už situace, kterou známe v Evropě i v současné době.

OBR. 3.54. Délkošířkový index (M8:M1) u evropských populací doby železné. Převzato ze Schwidetzky (1972).

U postkraniálního skeletu pokračuje tendence ke zkracování distálních segmentů, tj. předloktí a lýtek, čímž dochází k poklesu brachiálního indexu (radius/humerus) a krurálního indexu (tibia/femur) (Ruff a kol., 2018) (Obr. 3.55). Tento trend dočasně narušily jen kultury pozdního eneolitu a doby bronzové, u nichž se projevuje tendence k větší délce distálních částí končetin. Tato proporční charakteristika jen dále potvrzuje cizí původ populace se šňůrovou keramikou a kultur následných.

V případě tělesné výšky (Tab. 3.10) se středoevropské populace časné doby bronzové (únětická kultura) drží zhruba na hodnotách běžných u předchozích kultur šňůrové keramiky a zvoncovitých pohárů, tj. kolem 170 cm u mužů. Tendence k poklesu pozorujeme v pozdní době bronzové a železné, což uvádějí i jiní autoři (Hermanussen 2003). Důvod musíme primárně hledat v chladné a vlhké periodě počínající ~800 BC (Barber a kol. 2004), která se projevila potravinovou krizí (Bevan a kol. 2017). [98]

OBR. 3.55. Srovnání změn brachiálního a krurálního indexu u evropských populací. Plná čára: muži. Přerušovaná čára: ženy. V případě krurálního indexu jsou data obou pohlaví zkombinována, protože tomto indexu neexistují žádné rozdíly podmíněné pohlavím. Převzato z Ruff et al. (2018; str. 65).

TAB. 3.10. Odhadovaná výška u Evropanů v období 2000 BC - 0. Odhady jsou založeny na matematické výšce (výpočtech odvozených z délky dolních končetin) a na anatomické výšce (rekonstrukci založené na víceméně kompletních kostrách). Muži Ženy Historické období a region Použitý vzorec/metoda Zdroj n Výška n Výška 2000-1000 cal. BC ČR& Slovensko (Časná d. bronz.) 42 172.9 32 161.8 matematická; průměr 3 rovnic Hukelová (2017) Lotyšsko (časná doba bronzová) 47 171.4 32 159.0 Gerhards (2003) Gerhards (2005) Ukrajina (Katakombní k.) 22-45 170.6 11-20 158.3 matematická; průměr 5 rovnic Kruc (1984) Rumunsko (kultura Noua) 16 170.3 21 159.0 ? Schwabedissen (1973), Tab. 56 Vých. Německo (Únětická k.) 67 170.3 60 160.4 Breitinger (1937), Bach (1965) Bach (1993) ČR (Únětická kultura) 86 168.1 46 161.0 Breitinger (1937), Bach (1965) Dobisíková a kol. (2007) Něm., Morava& Rak. (2000-950 BC) 95 167.1 76 157.1 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 324 Maďarsko (kultura Mureş) 57 166.9 61 153.6 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) Maďarsko (Mohylová kultura) 93 166.6 88 155.5 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) ČR (Knovízská kultura) 10 166.0 11 162.6 Breitinger (1937), Bach (1965) Dobisíková a kol. (2007) Maďarsko (kultura Vatya) 11 165.4 14 153.8 matematická; průměr 8 rovnic Vančata - Charvátová (2001) Francie & Itálie (2350-950 BC) 17 165.3 16 152.7 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 245-246 Rumunsko (kultura Monteoru) 30 165.1 29 156.7 ? Schwabedissen (1973), Tab. 51 Maďarsko, Tapé (Pozdní doba br.) 114 164.3 101 154.0 Breitinger (1937), Bach (1965) Farkas - Lipták (1971) Iberie (1710-1200 BC) 17 163.9 16 153.7 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 287 1000 BC - 0 Lotyšsko (400-1200 AD) 189 173.9 96 159.1 Gerhards (2003) Gerhards (2005) Dánsko (0-200 AD) 50 170.7 32 160.9 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 364 Litva (150-450 AD) 58 169.2 43 157.9 Garmus - Jankauskas (1993) Jankauskas (2002) Británie (43-410 AD) 1296 169.0 1042 159.0 matematická Roberts - Cox (2007)* ČR (latén, 5.-1. stol. BC) 43 168.1 17 161.0 Breitinger (1937), Bach (1965) Dobisíková a kol. (2007) Británie (800 BC-0) 113 168.0 72 162.0 matematická Roberts - Cox (2007)* Čechy (200 BC) 25 165.5 13 154.2 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 324 Británie (400 BC-400 AD) 57 164.1 61 156.5 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 214 Francie & Itálie (250 BC-350 AD) 28 162.1 32 155.3 anatomická i matem. výška Ruff et al. (2018), str. 245-246

*Citováno v Mummert a kol. (2011).

[99]

3.5.3 Období 2000 cal. BC - 0: Genetika V době bronzové dochází ke stabilizaci genetické kompozice evropských populací, která svůj původ dodnes odvozuje ze tří hlavních genetických klastrů (anatolští neolitici, Villabruna-WHG a Jamnaja) (Obr. 3.56). Ve zjednodušeném modelu, který bere v úvahu jen tyto tři výchozí ancestrální skupiny, je dnešní podíl neolitické DNA nejvyšší u obyvatel Sardinie (cca 92%) a nejnižší v Pobaltí (Estonci 8%). Klastr Villabruna-WHG najdeme hlavně u obyvatel Pobaltí (Estonci 41%), zatímco ve Středomoří se jeho podíl blíží nule. Klastr Jamnaja dosahuje maxima v Norsku (54%) a minima u izolovaných ostrovních populací ve Středomoří, které migrace na sklonku eneolitu zasáhly jen okrajově (Sardinie 5%, Sicílie 6%) (Haak a kol. 2015). Všechny evropské populace však ještě nebyly zkoumány. V české populaci činí podíl neolitické DNA 45%, podíl klastru Villabruna 16% a podíl klastru Jamnaja 49%.

OBR. 3.56. Shluková analýza ADMIXTURE u moderních a prehistorických populací, modelovaná jako zjednodušený mix tří populací (anatolští neolitici, Villabruna-WHG, Jamnaja).

Zřetelný je postupný nárůst mezolitické příměsi (Villabruna-WHG) v neolitických kulturách, a dramatická populační změna s nástupem kultury se šňůrovou keramikou (Corded Ware_LN).

Zdroj: Haak a kol. (2015).

Vysvětlivky: EN = Early Neolithic; MN = Middle Neolithic; CA = Copper Age; LN = ; BA = Bronze Age; EBA = Early Bronze Age; LBA = Late Bronze Age.

[100]

Ke kontinuálním posunům ale došlo v případě Y haploskupin, což potvrzuje, že proces jejich selekce byl v tomto období výjimečně rychlý. Počet vzorků ze střední a severní Evropy je sice zatím nedostatečný, nicméně u pěti populací v Tab 3.11 tvoří téměř polovinu (12 z 25) větve I- M170. Z českých Jinonic pochází také zřejmě asi vůbec nejstarší zatím detekovaný vzorek s Y haploskupinou R1b-U106 (~2300 cal. BC). Naopak Y haploskupiny R1a-M420 (marker kultury se šňůrovou keramikou) i R1b-S116 (marker kultury zvoncovitých pohárů) ustupují. R1b-S116 zůstává v převaze v západních částech Evropy.

Velmi důležitý je v tomto směru Y chromozomální profil únětické kultury, která je antropologickým pokračováním šňůrové keramiky. Šňůrová Y haploskupina R1a-M420 zatím v jejím kontextu nebyla nalezena vůbec a 5 ze 13 testovaných vzorků (38.5%) tvoří I-M170, doplněná o R1b (R1b-S116 a R1b-U106). Všechny tyto tři Y haploskupiny mají velmi silný vztah k dnešnímu výskytu laktózové tolerance v Evropě (str. 42), což naznačuje, že aspoň zčásti sdílely společnou historii. Obzvláště to platí pro I-M170 a R1b-U106, které mají dnes ve střední a severní Evropě velmi podobné zeměpisné rozšíření a jsou typické pro germánskou jazykovou větev (ačkoli R1b-U106 dosahuje maximálního výskytu ve Frísku a I-M170 v Norsku). Navíc je pozoruhodné, že kombinace těchto dvou Y haploskupin je dnes nejsilnějším prediktorem vysokého mužského vzrůstu v 33 evropských zemích (r = 0.75, p < 0.001). V kontrastu s tím má R1b-S116 tendenci korelovat s mužskou výškou negativně, a to hlavně pokud se omezíme na západní polovinu Evropy, kde dosahuje největšího rozšíření (r = -0.59, p = 0.033 v 13 zemích). Kombinace R1b-S116 s předovýchodními (resp. neolitickými) Y haploskupinami (E-M96, G-M201 a J-M304) dokonce zvyšuje korelační koeficient na r = -0.82 (p < 0.001). Pokud vezmeme v úvahu i diametrálně odlišnou morfologii kultury zvoncovitých pohárů, je zřejmé, že R1b-S116 musela být genetickou signaturou skupiny, která se od populací I-M170 & R1b-U106 v mnohém odlišovala. Pozoruhodný je zejména „neolitický“ vzrůst národů s vysokým podílem R1b-S116, které jsou dnes o 3-4 cm menší než Středoevropané a Severoevropané (Obr. 2.9, str. 20).

TAB. 3.11. Složení haploskupin u evropských populací v období 2000 cal. BC - 0. Frekvence dvou haploskupin s nejvyšším výskytem jsou graficky zvýrazněny. Podle Krzewińska a kol. (2018), Narasimhan a kol. (2019) a Wang a kol. (2019). Y haploskupiny Region/kultura BT* G2*/ I z toho: J P*/R* Q R1a z toho: R1b z toho: G2a CTS595 M436 R1* Z283 Z93 S116 U106 Kult. Sintašta (2200-1850 BC) 6 2 19 11 3 Kult. Srubnaja (1850-1500 BC) 12 4 Kult. Andronovo (1700-1400 BC) 1 Krasnojarsk (1650-1450 BC) 1 1 9 1 3 Kultura Karasuk (1500-1150 BC) 1 2 1 Sev.Černomoří (900 BC-250AD) 1 1 9 Kazachstán (700 BC – 0) 1 1 1 2 4 2 1 Něm., řeka Lech (2500-1300 BC) 10 1 1 3 25 17 Maďarsko (2350-1200 BC) 1 1 2 2 Únětická kult. (2300-1800 BC)1 2 1 5 3 2 1 1 Skotsko (2250-850 BC) 1 1 2 10 10 Anglie (2000-1000 BC) 1 1 29 18 Kultura Vatya (2000-1600 BC) 3 3 Severská d. br. (1400-1300 BC) 3 1 Pobaltí (1350-300 BC) 1 8 1 Británie (1000 BC-0) 4 4

[101]

mtDNA haploskupiny Region/kultura HV* I J K N1 T U2 U4 U5a U5b W X2 A C Jiné H1 Kult. Sintašta (2200-1850 BC) 12 2 6 3 9 7 2 7 2 1 Kult. Srubnaja (1850-1500 BC) 9 1 2 2 3 1 3 6 1 Kult. Andronovo (1700-1400 BC) 3 2 Krasnojarsk (1650-1450 BC) 4 2 5 1 2 1 2 1 Kultura Karasuk (1500-1150 BC) 1 Sev.Černomoří (900 BC-250AD) 4 1 1 2 1 4 3 1 1 4 Kazachstán (700 BC – 0) 1 2 1 2 1 1 1 3 2 Něm., řeka Lech (2500-1300 BC) 50 12 2 13 19 9 7 8 13 10 1 Maďarsko (2350-1200 BC) 4 1 Únětická kult. (2300-1800 BC)1 3 3 3 3 2 2 1 Skotsko (2250-850 BC) 9 1 1 2 3 1 2 2 Anglie (2000-1000 BC) 7 4 2 3 2 3 1 4 4 1 Kultura Vatya (2000-1600 BC) 2 1 2 1 Severská d. br. (1400-1300 BC) 1 2 Pobaltí (1350-300 BC) 7 3 1 2 4 Británie (1000 BC-0) 3 2 1 1 2 1 1

1Česko, Německo,Polsko, včetně kultury proto- a staroúnětické, a časně bronzového vzorku z ČR.

Podobně i v eurasijských stepích je Y haploskupina R1b-CTS1078 (marker východních skupin jámové kultury) do značné míry nahrazena větví R1a-M420 (markerem západních skupin jámové kultury). Konkrétně šlo o R1a-Z93 (R1a1a1b2), která je dnes typická pro obyvatele střední Asie a severní Indie, a byla očividně spjata s indo-íránskými skupinami (Underhill a kol. 2015). Poslední evropskou stepní kulturou s autozomálním profilem východní Jamnaja byla na konci 3. tis. BC Potapovka v Povolží. Zde už jeden ze tří testovaných mužů patřil do Y haploskupiny R1a-Z93 (viz Tab. 3.9, str. 83). Následné kultury Sintašta, Andronovo a Srubnaja už mají typický „západní“ profil, s cca 20% příměsí anatolských neolitiků a naprostou dominancí R1a-M420 (R1a-Z93) (Mathieson a kol. 2015). Neplatí to ale o jihosibiřské kultuře Okunev (~2400-2000 cal. BC), která je zhruba rovnoměrným mixem východních skupin klastru Jamnaja (tj. Afanas’evo) a autochtonních mongoloidních etnik, s dominancí domorodé Y haploskupiny Q-M242 a vysokým podílem mongoloidních mtDNA linií (A, C aj.) (viz Tab. 3.9, str. 83). Pozdně bronzové kultury Karasuk a Mežovskaja geneticky vycházejí ze západních skupin klastru Jamnaja (Andronovo aj.), ale rovněž už jeví výrazné stopy mongoloidní příměsi (Allentoft a kol. 2015) (Obr. 3.57).

V průběhu doby železné je R1a-Z93 v Černomoří opět nahrazena Y haploskupinou R1b, a to v souvislosti s posuny Kimmeriů, Skythů a Sarmatů od východu (Krzewińska a kol. 2018). To je bezpochyby nečekané zjištění, protože R1b je spojena s východními skupinami kultury Jamnaja; nebylo však blíže určeno, zda šlo o R1b-CTS1078. Předchozí srubová kultura byla více příbuzná kultuře Andronovo a evropským odnožím kultury Jamnaja (šňůrová keramika, zvoncovité poháry), zatímco Kimmeriové, Skythové a Sarmati projevovali mongoloidní příměs, která se odrážela i v asijských mtDNA haploskupinách (A, C, D aj.). Kimmeriové a zejména Skythové byli autozomálně heterogenní a nacházíme mezi nimi jedince s afinitami k širokému okolí černomořských stepí. Skythská populace absorbovala značný podíl anatolské DNA, zatímco dva ze tří testovaných Kimmeriů byli autozomálně svázáni se středoasijskou kulturou Karasuk (Obr. 3.58).

[102]

OBR. 3.57. Shluková analýza ADMIXTURE u středoasijských stepních kultur eneolitu až doby železné ve srovnání s moderními populacemi. Tato analýza shrnuje anatolský a CHG klastr do jediného klastru (oranžová). Výrazné stopy mongoloidní (sibiřské) DNA jsou patrné už u kultury Okunev a také v následných kulturách Mežovskaja a Karasuk. Zdroj: Allentoft a kol. (2015).

OBR. 3.58. Analýza hlavních komponent srovnávající autozomální DNA u stepních etnik doby železné. Zdroj: Krzewińska a kol. (2018).

Sesterská větev R1a-Z283 (R1a1a1b1), která dnes dominuje u slovanských národů střední a východní Evropy, byla signaturou druhého západního proudu nesoucího kulturu šňůrové keramiky. Vedle jejího současného rozšíření u slovanských a baltských národů o tom svědčí i nález R1a-Z283 ve vzorku z Estonska, z prostředí tamější regionální kultury se šňůrovou keramikou (2460 cal. BC) (dataset Narasimhana a kol. 2019).

[103]

O bližší analýzu těchto migrací stepních skupin na sklonku eneolitu a v době bronzové se čerstvě pokusili Narasimhan a kol. (2019) (Obr. 3.59). Jejich předpoklad, že jejich součástí byla i R1b- S116, je však ve světle starých nálezů R1b i R1b-S116 v Evropě dosti pochybný.

OBR. 3.59. Pokus o rekonstrukci migrací stepních populací v eneolitu a době bronzové. V rámci jámové kultury existovaly dvě skupiny s odlišným autozomálním profilem a odlišnými Y haploskupinami. Východní skupina s Y haploskupinou R1b-CTS1078 se zformovala v Povolží a byla první z jámových populací, která pronikla do střední Asie. Zde se stala tvůrcem kultury Afanas’evo, kterou je možno ztotožnit s předky Tocharů. Západní skupiny s Y haploskupinou R1a-M420 interagovaly s neolitickými kulturami na západní periferii stepí a vyznačují se ~20% příměsí DNA anatolských neolitiků.

Jeden proud (Y haploskupina R1a-Z283) směřoval dále do Evropy, kde se stal tvůrcem kultury se šňůrovou keramikou a šířitelem místních indoevropských jazyků. Druhý proud (Y haploskupina R1a-Z93) se vydal na východ, kde nejprve v Povolží převrstvil východní populace Jamnaja a stvořil kulturu Sintašta, ke které můžeme vystopovat původ indo- íránských jazyků. V 2. tis. cal. BC tyto skupiny pokračovaly dále do střední Asie (kultury Petrovka a Andronovo) a nakonec pronikly až do Indie a na Přední Východ (vládnoucí vrstva v říši Mitanni).

Předpoklad autorů, že součástí těchto migrací byla i Y haploskupina R1b-S116, která byla signaturou kultury zvoncovitých pohárů, by měl být brán spíše skepticky. R1b-S116 je totiž větvi R1b-CTS1078 dosti vzdálená a na východ od Karpat se dnes prakticky nevyskytuje (Myres a kol., 2011). Kromě toho, nejstarší nález R1b v Evropě pochází z italské Villabruny 12 000 cal. BC (Fu a kol., 2016) a nejstarší nález R1b-S116 byl dokumentován v Blätterhöhle u Dortmundu už 3650 cal. BC (dataset Wanga a kol., 2019)

Převzato z Narasimhan a kol. (2019) a upraveno.

[104]

3.6 Shrnutí dosavadních poznatků

Ačkoli studium morfologie lebky není spolehlivým nástrojem ke stopování genetické příbuznosti na populační úrovni, výsledky dosavadních paleoantropologických bádání ukazují, že se s moderními paleogenetickými výzkumy může vhodně doplňovat a v některých případech jejich závěry také korigovat. Kraniometrická data potvrzují radikální populační změnu na přelomu mezolitu a neolitu, protože mezi robustními lebkami mezolitických populací na jedné straně a gracilními lebkami anatolských neolitiků na straně druhé existují značné rozdíly. To odpovídá skutečnosti, že anatolští zemědělci byli v Evropě zcela cizorodým elementem. V průběhu neolitu zůstala robustní mezolitická morfologie omezena na severovýchod a východ Evropy, a následkem míšení s neolitiky (nebo též vlivem jiného způsobu stravování?) z archeologického záznamu postupně mizí. Zásadním předělem přitom bylo období kolem 4000 cal. BC na dnešní Ukrajině, kdy se začíná šířit genetický profil stepní jámové kultury, tvořený přibližně rovnoměrným podílem klastru EHG a eneolitiků ze severního Kavkazu. V souvislosti s touto populační proměnou dochází také k podstatnému posunu v kraniální morfologii: Robustní mezolitický typ, který zde přežíval od začátku neolitu, definitivně mizí (byť je možné, že zůstal po nějakou dobu zachován u lesních kultur severovýchodní Evropy). Navzdory tomu se však kraniální charakteristiky jámové kultury (a většiny kultur z ní vycházejících) od soudobých evropských neolitiků na západě stále odlišují.

Na značnou morfologickou variabilitu narážíme v Evropě během eneolitu (3. tisíciletí cal. BC), kdy populace jámové kultury expanduje na západ do Evropy. A je to právě v tomto období, kdy výsledky paleantropologických a paleogenetických výzkumů přestávají dosahovat shody. Navzdory tomu, že lid kultury se šňůrovou keramikou měl odvozovat ~80% své autozomální DNA z populace jámové kultury a jen menšinu od lokálních neolitiků východní Evropy, jeho kraniální morfologie se od typické stepní morfologie výrazně liší a spíše stojí blíže gracilní morfologii neolitické. Autozomální DNA následné kultury zvoncovitých pohárů ve střední Evropě a na Britských ostrovech rovněž vychází ze šňůrové kultury, ale její dominantní Y haploskupina (R1b- S116) a extrémně krátkolebá kraniální morfologie byla zcela odlišná. Tento krátkolebý „zvoncovitý typ“ během časné doby bronzové opět ustupuje a je doložen v oblasti horního toku Dunaje a Rýna (kultury Adlerberg, Gáta-Wieselburg a Ries). Střed Evropy opět zaplňují dlouholebé typy šňůrové, spojené s únětickou kulturou, u nichž však již nacházíme jiné složení Y haploskupin než u šňůrové kultury.

Vlivem rozsáhlých populačních přesunů v eneolitu se rozdíly v kraniální morfologii u Evropanů zmenšují, ale přesto lze v době železné separovat populace východních stepí, s relativně kratšími a širšími lebkami, a populace západní, s relativně delšími a užšími lebkami. V okolí Alp se navíc během doby železné krystalizuje oblast krátkolebá, která se ve středověku stane epicentrem trendu brachykefalizace a „alpinského typu“. V této souvislosti se nabízí hypotéza, že současná středoevropská krátkolebost navazuje na antropologický typ zvoncovitých pohárů.

[105]

Přes množství naakumulovaných antropologických dat zůstává v podstatě jedinou komplexní prací na téma vývoje kraniální morfologie v Evropě série článků Schwidetzkyové a Rösinga, z nichž poslední byl publikován před 30 lety (Rösing – Schwidetzky 1977, 1981; Schwidetzky 1967, 1972; Schwidetzky – Rösing 1975, 1984, 1989). Autoři se navíc koncentrovali na omezený soubor 10 měr, který byl nejvíce dostupný v literatuře (M1, M8, M9, M17, M45, M48, M51, M52, M54, M55), nezahrnuli žádné kraniální indexy (indikátory tvaru lebky) a použili i řadu vzorků složených z velmi malého (n < 10) počtu lebek. Recentní práce jako např. Cramon-Van Taubadel - Pinhasi (2011) se převážně zabývaly mezolitem až starým eneolitem, a opět si vypomáhaly statistickým dopočtem chybějících měr. Pokus o širší časový a zeměpisný záběr lze sice zaznamenat ve studii Brace a kol. (2006), ale počet evropských vzorků byl příliš malý.

[106]

4. CÍLE PRÁCE A METODY

4.1 Cíle práce

S ohledem na problémy, které v současných antropologických studiích nejsou dostatečně adresovány, bude cílem této diplomové práce zopakovat komplexní přístup Schwidetzkyové a Rösinga (Rösing – Schwidetzky 1977, 1981; Schwidetzky 1967, 1972; Schwidetzky – Rösing 1975, 1984, 1989), a to s využitím novějších a pokud možno početnějších vzorků, novějších statistických postupů, a také se zahrnutím většího počtu kraniometrických měr a indexů. Podobně jako v jejich práci budou vzorky rozděleny do časově vymezených období. Vzhledem k potenciálně značnému rozsahu takové práce a také primárnímu zacílení na prehistorické populace bude její časový záběr omezen na období od mladšího paleolitu po přelom letopočtu. Morfologie prehistorických populací bude rovněž uvedena do kontextu morfologie soudobých Evropanů. Tato srovnání budou provedena výhradně za pomoci mužských lebek, protože soubory ženských lebek jsou v literatuře méně dostupné a také méně početné. Ani původně plánované srovnání mužských a ženských lebek v neklidné době pozdního eneolitu a časné doby bronzové, které by teoreticky mohlo odhalit odlišný původ mužské a ženské populace, se neukázalo smysluplné, protože ve srovnání s muži se podařilo shromáždit jen poloviční počet vzorků šňůrové keramiky, zvoncovitých pohárů a únětické kultury.

[107]

4.2 Sběr a selekce vzorků

Kraniometrické analýzy byly v minulosti velmi populárním nástrojem pro stopování příbuznosti lidských populací a prehistorických migrací. Jejich popularita poklesla po 2. světové válce, když byly zdiskreditovány nacistickou propagandou, a dále upadala v souvislosti s rozvojem konkurenčních oborů. Za zásadní předěl lze považovat dílo The history and geography of human genes (Cavalli-Sforza a kol. 1994), které otevřelo éru populační genetiky využívající autozomální DNA a pohlavní markery. Není tudíž překvapivé, že nejužitečnější zdroje kraniometrických dat pocházejí ze 70. a 80. let. Mezi nimi vynikají velmi detailní práce antropologů z bývalého SSSR (V. P. Alexeev, T. I. Alexeeva, V. V. Bunak, G. F. Debec, I.I. Gochman, T. S. Konduktorova, M. S. Velikanova). U nás se antropologií prehistorických populací zabývali především J. Chochol, J. Jelínek, M. Stloukal a E. Vlček. Pomyslným vrcholem spolupráce evropských antropologů byla monumentální syntéza kraniální morfologie evropského mezolitu, neolitu, eneolitu a částečně i doby bronzové, která vyšla ve dvou dílech jako součást série Fundamenta – Monographien zur Frühgeschichte (Schwabedissen 1973; 1978). Výše uvedené studie Schwidetzkyové a Rösinga lze použít primárně jako bohatý zdroj literatury, protože nejsou citována všechna kraniometrická data. Totéž platí i o mnohadílné řadě Rassengeschichte der Menschheit, založené Karlem Sallerem a redigované Ilse Schwidetzkyovou. Evropě je věnováno pět svazků (Schwidetzky 1974, 1976, 1978, 1979a, 1979b). Také tyto publikace uvádějí jen deset základních kraniometrických měr, ale jinak představují vynikající souhrn antropologických výzkumů 20. století.

Z dalších výborných přehledů je možno jmenovat práci R. Riqueta (Riquet 1970), která se podrobně věnuje neolitu až době bronzové ve Francii a sousedních zemích, dílo rumunské badatelky Olgy Necrasové či maďarské badatelky Zsuzsanny Zoffmannové, která zmapovala prehistorickou antropologii Karpatské kotliny. Neocenitelnou pomocí přispěl Chris Meiklejohn z University of Winnipeg, jehož dataset individuálních lebek pokrývá kompletní evropský mladší paleolit, značnou část mezolitu a řadu regionů v neolitu a eneolitu. Podobně přispěl k úspoře značné části práce Giuseppe d’Amore z Istituto di Studi Archeo-Antropologici ve Florencii (jehož dataset shrnuje italský neolit až dobu železnou), Sotiris Manolis z Athénské univerzity (který zkompiloval individuální lebky z řeckého neolitu), Elżbieta Haduch z Jagellonské univerzity v Krakówě, Racho Stoev z bulharské Akademie věd, Angela Simalcsik z Institutul de Antropologie “Francisc J. Rainer”, Konstantin Solodovnikov z Altajského oddělení Ruské akademie turistiky, Aleksandr Chochlov ze Samarské státní socio-pedagogické univerzity, Tamás Hajdu z Eötvös Loránd University, Friedrich W. Rösing z Univerzity v Ulmu, a někteří další. Část kraniometrických dat o prehistorických populacích v českých zemích byla získána z materiálů v archivu Národního muzea v Praze. Ostatní data byla čerpána z antropologické literatury, s využitím internetových digitálních knihoven JSTOR a Persée, která dnes zpřístupňují plné texty jinak těžko dosažitelných zdrojů. Stojí přitom za zmínku, že spíše než zadávání klíčových slov se ukázalo být lepší strategií vyhledávání podle názvů starších zásadních článků, které bývaly citovány v pozdějších antropologických studiích s podobnou tématikou.

[108]

Protože praktická pozorování ukazují, že smysluplnost výsledků kraniometrických analýz vzrůstá s počtem použitých měr, bez ohledu na jejich domnělou důležitost (Brace - Hunt 1990), bylo žádoucí počet 10 základních měr používaných Schwidetzkyovou a Rösingem (M1, M8, M9, M17, M45, M48, M51, M52, M54, M55) maximálně rozšířit. Použití vyššího počtu hrubých měr současně umožní použití většího množství indexů, které reflektují relativní rozměry (tvar lebky) a v praxi se u prehistorických evropských populací rovněž osvědčily (Yongyi a kol. 1991). V průběhu shromažďování dat z různých evropských regionů se však výše uvedená desítka měr opět rýsovala jako v literatuře zdaleka nejpoužívanější. Jediná další míra, která se jim v tomto směru blížila, byla M20 (porion-bregma), která byla dostupná v cca 80% studií. Míry M5, M40 a M66 se objevily nejvýše v polovině kraniometrických analýz a navíc často jen v určitých evropských regionech. Protože míra M20 je současně používána ve dvou indexech (20:1, 20:8), jevilo se její zahrnutí do studie jako nejlepší kompromis, ačkoli chybí v některých cenných vzorcích z Britských ostrovů, Polska, Řecka a Skandinávie. Celkový počet morfologických indikátorů použitých v této práci tedy dosáhl 11 hrubých měr a 11 indexů (Tab. 4.1, Obr. 4.1).

TAB. 4.1. Hrubé míry a indexy zahrnuté v současné studii.

Popis míry Kraniometrické

body

Martin (1914) žurnál Biometrika Howells (1973) HRUBÉ MÍRY M1 L GOL maximální délka lebky glabella-opisthokranion M8 B XCB maximální šířka lebky euryon-euryon

M9 B' WFB minimální šířka čela vzdálenost frontotemporale-frontotemporale M17 H' BBH maximální výška mozkovny basion-bregma M20 OH AUH nadušní bregmatická výška porion-bregma M45 J ZYB bizygomatická šířka zygion-zygion M48 G'H NPH* výška horního obličeje nasion-(hypo)prosthion M51 O1 - šířka očnice maxillofrontale-ektokonchion M52 O2 OBH výška očnice kolmo k šířce očnice

M54 NB NLB šířka nosu max. šířka apertura piriformis M55 NH‘ NLH výška nosu nasion-nasospinale INDEXY M8:M1 B/L XCB:GOL délkošířkový index (I1) M17:M1 H'/L WFB:GOL délkovýškový index (I2) M17:M8 H'/B BBH:XCB šířkovýškový index (I3) M20:M1 OH/L AUH:GOL nadušní délkovýškový index (I4)

M20:M8 OH/B AUH:XCB nadušní šířkovýškový index (I5) M9:M8 B'/B WFB:XCB transverzální fronto-parietální index (I13) M48:M45 G'H/J NPH:ZYB index horního obličeje (I39) M52:M51 O2/O1 - orbitální index (I42) M54:M55 NB/NH‘ NLB:NLH nosní index (I48) M45:M8 J/B ZYB:XCB transverzální kraniofaciální index (I71) M9:M45 B'/J WFB:ZYB jugofrontální index (I73a)

*Definice tohoto bodu, který nemusí být u prehistorických lebek dobře zřetelný, je u Martina a Howellse poněkud odlišná (u Martina se jedná o hypoprosthion=alveolare, zatímco u Howellse o prosthion). Rozdíly jsou však v průměru obecně velmi malé, i když individuální variabilita nemusí být zanedbatelná (M. Králík – osob. komunikace).

[109]

OBR. 4.1. Zobrazení použitých hrubých měr.

Další důležitý faktor, který bylo nutné brát při výběru kraniometrických vzorků v úvahu, je počet měřených lebek. Je pochopitelné, že vzhledem k šířce individuální variability v kraniální morfologii může použití malých vzorků vést k zavádějícím výsledkům. Je však často realitou, se kterou se antropologové musejí ve své práci smířit. Počet dostupných lebek klesá tím více, čím jdeme hlouběji do minulosti, a je omezen rovněž v případě kultur používajících kremační pohřební ritus. Značné rozdíly přitom můžeme najít i v případě jednotlivých měr, což vyplývá ze stavu zachovalosti určitých částí lebek. Zdaleka největší počet měr je zpravidla dostupný pro základní indikátory jako je délka a šířka mozkovny. V případě měr obličejové části bývá dostupnost údajů běžně o řád menší. Připočteme-li k tomu fakt, že ne všichni autoři měří stejné kraniometrické míry, ve velkých souhrnných vzorcích můžeme narazit na velmi nevyvážený poměr dat. Kupříkladu soubor mužských lebek šňůrové kultury shromážděný Jelínkem (Schwabedissen 1973, Tab. 91) obsahoval 41 dat pro míru M1, ale jen dvě data (!) pro míru M20.

Tímto problémem se zabývali i Schwidetzky a Rösing (1989), a rozdělili 208 kraniálních vzorků do 9 kategorií podle kvality. Jen kraniální série zahrnující všech 10 měr u nejméně 10 jedinců byla považována za reprezentativní. V této diplomové práci jsem stanovil za minimální hranici průměrný počet 10 dat (měřených lebek) u 11 hrubých měr. Vzorky s 10-19 daty byly zařazeny do kategorie „málo početné“, vzorky s 20-49 daty byly hodnoceny jako „středně početné“ a vzorky s 50 a více daty jako „velmi početné“. V případě, že počet lebek z určité studie nepostačoval a k dispozici byly i jiné studie ze stejné kulturní skupiny, byly vzorky sloučeny a vypočítán jejich vážený průměr. Tak tomu bylo hlavně u keltských skupin z doby halštatské a laténské, ale např. i u středoevropských eneolitických kultur nálevkovitých pohárů a kulovitých amfor, kde jsou data příliš roztříštěna a žádné recentní souhrnné studie neexistují. Lebky severofrancouzské kultury S.O.M. (Riquet 1970) byly klasifikovány spíš podle pohřebního ritu než geograficky, a proto byly rovněž sloučeny dohromady. [110]

V několika případech byl ve zdroji uváděn jen celkový počet měřených lebek, nikoli počet měřených jedinců pro každou kraniometrickou míru. Týká se to především údajů z Iberského poloostrova citovaných ve studii Foxové a kol. (1996), které nebylo možno dohledat v primárních zdrojích. Počet měřených mužských lebek zde však kolísá mezi 56-120, což se jeví pro zařazení do současné studie jako více než dostatečné. Lze také předpokládat, že i soubor 38 lebek mužů šňůrové keramiky ve studii Haduchové (2008) splňuje alespoň minimální kritéria. Při klasifikaci těchto vzorků podle průměrného počtu měřených lebek byla uvažována hodnota o třetinu nižší než maximální.

Otázka použití kraniálních indexů byla limitována dostupností individuálních dat i dostupností indexů v primárních zdrojích. Kompletní spektrum hlavních indexů bývá jen zřídka uvedeno i ve velmi detailních publikacích sovětských autorů, takže chybějící indexy musely být vypočítány z průměrů hrubých měr, což se obecně nedoporučuje (Drozdová 2004). Na příkladu datasetu Ch. Meiklejohna (Tab. 4.9) si můžeme demonstrovat, že rozdíly mezi indexy vypočítanými z individuálních dat a indexy vypočítanými z průměrů hrubých měr se rychle stávají zanedbatelnými, pokud jsou individuální data založena na cca 10 a více lebkách.

Protože kraniometrické body jsou u různých lebek různě dobře zachovány a u jedné lebky nelze vždy použít dvě požadované míry pro výpočet konkrétního indexu, je zákonité, že u indexů se setkáváme s menším počtem změřených lebek než u hrubých měr. Je tedy otázkou, zda výpočty z hrubých měr nevedou – aspoň v některých případech - k přesnějším výsledkům.

Tab. 4.9. Rozdíly mezi indexy vypočítanými z individuálních dat a indexy vypočítanými z hrubých měr. Mužské lebky z mezolitu a neolitu, Portugalsko. Zdroj: Ch. Meiklejohn (dataset). Portugalsko (mezolit) Portugalsko (neolit) Individuální data Individuální data Indexy Hrubé průměry Hrubé průměry Rozdíl Počet Počet Rozdíl Počet SD Počet Průměr SD Průměr lebek Průměr lebek Průměr lebek lebek I1: 8:1 16 73,1 3,9 18:17 72,9 -0,2 28 74,8 3,4 30:28 75.3 0,5 I2: 17:1 7 73,4 2,2 7:17 72,2 -1,2 14 73,8 1,5 14:28 73.7 -0,1 I3: 17:8 7 101,1 6,2 7:18 99,0 -2,1 14 99,5 3,1 14:30 97.9 -1,6 I4: 20:1 8 63,1 1,9 8:17 62,8 -0,3 13 63,0 2,4 13:28 62.6 -0,4 I5: 20:8 8 87,8 5,2 8:18 86,2 -1,6 13 83,8 3,2 13:30 83.1 -0,7 I13: 9:8 12 70,3 3,2 21:18 70,2 -0,1 29 69,5 3,6 34:30 69.4 -0,1 I39: 48:45 5 54,1 1,8 8:6 55,2 1,1 12 53,5 4,1 15:17 53.9 0,4 I42: 52:51 6 75,4 10,8 10:6 73,8 -1,6 19 77,5 4,2 19:19 77.4 -0,1 I48: 54:55 7 51,1 4,3 11:7 50,7 -0,4 17 48,2 5,1 17:17 48.0 -0,2 I71: 45:8 5 95,9 3,4 6:18 95,8 -0,1 15 92,3 4,9 17:30 91.4 -0,9 I73a: 9:45 5 74,1 2,4 21:6 73,3 -0,8 15 74,7 3,8 34:17 75.9 1,2 Průměr 7,8 (u hrubých měr 10,8) -0,7 17,2 (u hrubých měr 20,3) -0,2

SD = standard deviation (standardní odchylka).

[111]

4.3 Kritika pramenů a obecně limitující faktory

Shromážděné antropologické studie z východní poloviny Evropy (a to především z Maďarska, Ukrajiny a Ruska) jsou velmi podrobné a nezřídka sestávají i z kompilátů velmi čerstvých studií. Naproti tomu převážná část kraniometrických studií ze západní poloviny Evropy je staršího data a zpravidla předchází 90. léta minulého století, kdy se místní autoři začali věnovat hlavně otázkám demografie a postkraniálnímu skeletu. Navíc i ten omezený počet nových kraniometrických studií je ovlivněn nástupem Howellsova systému (Howells 1973), takže často postrádají dříve velmi často používanou míru M51 (šířka očnice). Míra M20 (porion-bregma, nadušní výška) je používána velmi vzácně a míra M48 (nasion-hypoprosthion, tj. výška horního obličeje) je měřena poněkud odlišně (jako nasion-prosthion). Pokud se tedy při práci neuchýlíme ke statistickým dopočtům chybějících měr, tyto nové analýzy nemohou být použity v syntézách společně se staršími pracemi používajícími Martinův systém a množství navzájem porovnatelných měr klesá pod smysluplné minimum. Velmi frustrujícím příkladem z nedávné doby je např. výzkum americké antropoložky Rossové (Ross 2004), která změřila 154 lebek mužských obětí bosenské války (1992-1995). Tento výzkum mohl přinést velmi cenné poznatky ohledně současného stavu západobalkánské (dinárské) morfologie, nicméně stal se jen promarněnou příležitostí, protože hned tři tradičně užívané Martinovy míry (M20, M48, M51) v její studii chybí. Ani starší studie z řady zemí však neobsahují široké spektrum Martinových měr. Kupříkladu britští, polští a skandinávští antropologové často nepoužívali míru M20 (porion-bregma) a americký antropolog J. L. Angel ve svých analýzách prehistorických lebek z Řecka ignoroval nejen M20, ale jako indikátor šířky očnice používal míru M51a místo M51. Chorvatští antropologové dokonce běžně nepoužívají ani M20, ani indikátory morfologie nosu (M54, M55). Samostatnou kapitolou je určitá nedbalost v prezentaci dat.

Mezi všemi faktory, které je nutno během shromažďování dat brát v úvahu, existují i takové, které badatel žádným způsobem ovlivnit nemůže. Patří mezi ně už samotný stav zachovalosti lebek, které mohou být deformovány vlivem tíhy nadloží, a jejich časově náročná rekonstrukce může být do značné míry spekulativní, s použitím individuální „umělecké licence“ restaurátora. Teoreticky je také možné, že se převážně zachovávají robustnější lebky, takže časově starší populace mohou vyhlížet v průměru robustnější než populace recentní (M. Králík – osob. komunikace). Z některých regionů pro určitá časová období žádná data vůbec neexistují z důvodu preference kremačního pohřebního ritu. A protože většina údajů pochází ze starších prací, lze předpokládat i nejasnosti ohledně datace nálezů, které nelze ve všech případech korigovat z moderní literatury. Dochází také k nepřesnostem při měření, vlivem nezkušenosti či nepřesného výběru kraniometrických bodů.5V nejstarších studiích, zejména v době před Martinovou standardizací nomenklatury (Martin 1914) jsou i problémy s definicemi kraniometrických měr, které někteří autoři vůbec neuvádějí (např. A. Weisbach). Výjimkou nejsou ani prosté překlepy a banální omyly v odborné literatuře.

5 Tímto způsobem například došlo k naprostému znehodnocení antropologické analýzy recentních lebek padlých bulharských vojáků z let 1912-1918, které na počátku 80. let provedli Kadanov a Mutafov. Výsledná data byla natolik excentrická, že recenzenti této práce (J. Jelínek, F. Rösing) ji označili za zcela bezcennou (R. Stoev – osob. komunikace). [112]

Prakticky jedinou možností, jak se s těmito negativními faktory vyrovnat, je shromáždit vícero dostatečně početných vzorků pro určitý region a časové období, a vysledovat jejich obecné tendence. Další srovnávané vzorky jiných kultur by rovněž měly pocházet z podobného období, aby nebyly výsledky zkresleny disproporčně vyšším počtem zachovalých robustních lebek. Naprostou absenci dat lze částečně vyřešit použitím vzorků ze sousedních období. V regionech, kde v době železné převládá kremační ritus (Britské ostrovy, Iberie, Skandinávie), bylo tudíž nutno vyhledat vzorky z 1. tis. AD. U recentních populací, které jsou vymezeny 16.-20. stoletím, byl jako zástupce Skandinávie dostupný jen pozdně středověký vzorek z norského Osla, pocházející z 14.-16. století.6 Pokud jsou i přes veškerou snahu k dispozici jen vzorky s nekompletním spektrem dat, je možno se uchýlit k jejich statistickému dopočtu (imputaci), ovšem tím se pochopitelně výzkum dostává na nejistou půdu.

Nejzávažnější chyby v datasetu, které mohou pocházet jak z odborné literatury, tak i vinou překlepů a přehlédnutí během shromažďování dat, lze odhalit vzájemným zkorelováním vzorků a jejich promítnutím do 2D bodového grafu. Chybné údaje se v tomto případě projeví jako nápadné odchylky od lineárního trendu. Porovnávány byly navíc i hodnoty indexů vypočítané z individuálních hodnot a hodnoty indexů vypočítané z průměrů hrubých měr. Díky tomu byly odhaleny mnohačetné omyly a překlepy v odborné literatuře, některé z nich dosti staré a závažné.7 Je příznačné, že vzorky s těmito chybami se projevovaly excentrickou pozicí ve statistických analýzách.

Z pohledu evropských regionů lze označit za citelnou slabinu této diplomové práce nedostatek dat ze západního Balkánu, který je přitom antropologicky ve vícero směrech unikátní a potenciálně velmi důležitý při objasňování morfologické variability pozdního eneolitu. Počet dobře dochovaných prehistorických lebek je bohužel obecně velmi malý a jak už bylo řečeno, naprostá většina zdejších výzkumů prehistorických a recentních populací je tak či tak nepoužitelná pro potřeby této studie, protože postrádá vícero potřebných měr (vedle M20 také M54 a M55). Nejvíce se tomuto regionu blíží recentní vzorek Slovinců, u nějž však musela být hodnota M20 získána dodatečným výpočtem.

6 Použití pozdně středověkých vzorků namísto vzorků novověkých by teoreticky nemělo představovat zásadní problém. Z pochopitelných důvodů je totiž zkoumání moderních populací možné jen v případě hromadných obětí válečných konfliktů, jak je tomu např. ve výše zmíněné studii Rossové (Ross 2004). „Recentní“ vzorky v naprosté většině případů pocházejí z pohřebišť zkoumaných do počátku 20. století a v tom nejlepším případě tedy reprezentují jedince vyrůstající po polovině 19. století, před začátkem rychlého debrachykefalizačního trendu. Proto je smysluplnější srovnávat populace předcházející 20. století. 7 Jeden z nejzávažnějších omylů, který pronikl do antropologické literatury, je review neolitických až časně bronzových populací Británie, který britský antropolog Don R. Brothwell uveřejnil v 1. díle antropologického svazku Fundamenta (Schwabedissen 1973). Nejenže spojil dohromady data ze dvou různých zdrojů a časových období (takže hrubé míry a indexy navzájem nesouhlasí), ale navíc z odborného žurnálu Biometrika chybně opsal údaje šířkovýškového indexu (M17:M8), který je v systému Biometriky definován jako M8:M17 (B/H‘), a dopustil se dalších závažných chyb v případě bronzových populací Anglie: Místo míry NH‘ (výška nosu nasion-nasospinale = M54) zvolil míru NH (výška nosu nasion-nejhlubší bod apertura piriformis), u níž sice mohou být rozdíly zanedbatelné, nicméně naneštěstí právě v případě tohoto vzorku z Anglie činily závažných 2.7 mm (není jasné, zda z důvodu sloučení dvou nesourodých vzorků). [113]

4.4 Použité statistické metody

Využívání statistických metod v antropologii se prosazovalo pomalu, vzhledem k velké pracnosti statistických výpočtů. Změna nastala teprve v posledních třech desetiletích, když začaly být široce dostupné statistické programy. Začaly být rovněž využívány progresívní metody trojrozměrné digitalizace lebek (geometric morphometric methods). Potřeba sofistikovaného vybavení a nemožnost použití v „terénních“ podmínkách však stále udržuje význam tradičního manuálního měření. Protože v kraniometrii je při srovnávání jednotlivců či populací používán soubor mnoha měr, je nevyhnutné, že při statistických analýzách jsou využívány složité vícerozměrné (multivariační) metody (Pietrusewsky 2018).

4.4.1 Analýza hlavních komponent Základními statistickými prostředky, které lze použít při práci s větším množstvím populací/vzorků jsou analýza hlavních komponent (principal components analysis, PCA) a faktorová analýza (factor analysis). Ačkoli princip jejich výpočtu je ve své podstatě protikladný, obě docházejí k velmi podobným výsledkům a umožňují grafickou vizualizaci vzájemných vztahů mezi populacemi. Činí tak za pomoci tzv. komponent či faktorů, které jsou na sobě navzájem nezávislé a identifikují vlastnosti, jež jsou určitým populacím společné. Schopnost těchto komponent/faktorů vysvětlit celkovou variabilitu v rámci vzorku populací je rozdílná a je vyjádřená v procentech. Měřítkem na osách x a y jsou v PCA analýze standardizovaná z-skóre založená na variabilitě (standardních odchylkách) v rámci každé komponenty. Ve faktorové analýze najdeme na osách x a y korelační r-hodnoty (0.00 až 1.00) vyjadřující sílu korelace jednotlivých proměnných s daným faktorem.

Z praktických důvodů byla pro výpočty zvolena PCA analýza ve freeware programu PAST (Multivariate > Ordination > Principal components), který na grafech zobrazuje jak rozmístění jednotlivých populací, tak i „sílu“ a směřování vektorů, jež jsou součástí jednotlivých komponent (funkce biplot). Protože množství komponent/faktorů vzrůstá s počtem zahrnutých populací, v PCA a faktorových analýzách může jejich počet dosáhnout až několika desítek a většina z nich už vysvětluje jen zcela zanedbatelný podíl celkové variability. Proto je smysluplné použít jen komponenty/faktory s největší vypovídací silou. Z úsporných důvodů budou prezentovány jenom grafy, na nichž kombinace obou komponent vysvětluje dohromady alespoň 40% celkové variability v PCA. Protože výpočet PCA je ovlivněn také absolutní velikostí číselných hodnot a absolutní velikostí jejich rozptylu (standardních odchylek), role kraniometrických měr s malými hodnotami a malým rozptylem hodnot (velikost očnice a nosu) by byla při výpočtech negativně zkreslena a upozaděna. Proto byla data před výpočtem standardizována (normalizována) podle svých standardních odchylek (z-skóre) funkcí correlation v programu PAST. Standardizace však na druhé straně oslabuje význam hlavních morfologických charakteristik jako je výška a šířka lebky. V praxi se to projevuje tím, že pozice populací ve standardizované PCA je méně extrémní. V této diplomové práci se ale tento rozdíl neukázal být pro interpretaci výsledků nijak podstatný.

[114]

4.4.2 Biologické vzdálenosti Vzhledem k tomu, že grafická vizualizace rozdílů mezi populacemi pomocí PCA je prakticky možná nejvýše v trojrozměrném grafu zahrnujícím tři komponenty, je praktické vyjádřit vzdálenost mezi populacemi v absolutních číslech, která shrnují průměry rozdílů ze všech srovnání komponent. Tzv. euklidovskou vzdálenost mezi dvěma populacemi lze vypočítat pomocí Pýthagorovy věty, na základě promítnutí jejich vzdálenosti z os x a y. V antropologii se používá také tzv. vzdálenost Mahalanobisova (D2), která je modifikací euklidovských vzdáleností a maximizuje inter-populační rozdíly.

4.4.3 Shluková analýza Jiný přístup se snaží proměnné s podobnými vlastnostmi sdružovat ve shlukové (klastrové) analýze, která v podstatě vizualizuje výsledky PCA analýzy v podobě příbuzenského stromu (dendrogramu). Pro tuto statistickou metodu jsou používány různé algoritmy a jejich vhodnost pro kraniometrické srovnání musela být posouzena prakticky, prostřednictvím souboru 23 recentních populací. Ukázalo se, že nejvíce smysluplné výsledky dává z biologického i zeměpisného pohledu nevážený průměr euklidovských vzdáleností (=unweighted pair-group average) (Obr. 4.1-4.4), který je doporučován v antropologické literatuře (Pietrusewsky 2018).

Tento algoritmus také velmi ostře separuje populace před glaciálním maximem od populací pozdního paleolitu a mezolitu. Naopak tzv. Wardova metoda produkuje výsledky očividně problematické (Obr. 4.4) a ještě méně smysluplné zobrazení bylo získáno metodou neighbour joining clustering, která je v současnosti preferována v genetice. Vzhledem ke značné míře arbitrárnosti zvolených algoritmů byla shluková analýza použita jen jako doplňková metoda. Opět hlavně z praktických důvodů byl pro výpočty použit program Statistica 12, který nabízí přehlednější horizontální zobrazení výsledků.

Nevážený průměr skupin dvojic Jednoduché spojení Euklid. vzdálenosti Euklid. vzdálenosti

KALMYKOVɆ KALMYKOVɆ MONGOLOVÉ UZBECI UZBECI ARMÉNI ARMÉNI UDMURTI UDMURTI LITEVCI SLOVINCI †† MOLDAVANÉ ŠVÝCAŘI †† SAAMOVÉ ČEŠI C. UKRAJINCI LITEVCI C. RUSOVÉ MOLDAVANÉ SLOVINCI †† C. RUSOVÉ ŠVÝCAŘI †† SAAMOVÉ ČEŠI C. UKRAJINCI BULHAŘI FINOVÉ TOSKÁNCI†† OSETINCI FINOVÉ ALŽÍŘANÉ OSETINCI BULHAŘI ALŽÍŘANÉ TOSKÁNCI†† C. FRANCOUZI BASKOVÉ BASKOVÉ SKOTOVÉ SKOTOVÉ NOROVÉ NOROVÉ C. FRANCOUZI NIZOZEMCI†† NIZOZEMCI†† MONGOLOVÉ 0 5 10 15 20 25 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Vzdálenost spoje Vzdálenost spoje OBR. 4.1. Shluková analýza 23 recentních populací: OBR. 4.2. Shluková analýza 23 recentních populací: Nevážený průměr skupin dvojic (unweighted pair- Jednoduché spojení (single linkage) group average).

[115]

Úplné spojení Wardova metoda Euklid. vzdálenosti Euklid. vzdálenosti

KALMYKOVɆ KALMYKOVɆ MONGOLOVÉ MONGOLOVÉ UZBECI UZBECI ARMÉNI ARMÉNI UDMURTI SLOVINCI †† ČEŠI UDMURTI MOLDAVANÉ ŠVÝCAŘI †† C. RUSOVÉ ČEŠI SAAMOVÉ MOLDAVANÉ C. UKRAJINCI C. RUSOVÉ SLOVINCI †† LITEVCI ŠVÝCAŘI †† SAAMOVÉ ALŽÍŘANÉ C. UKRAJINCI BULHAŘI FINOVÉ TOSKÁNCI†† OSETINCI SKOTOVÉ ALŽÍŘANÉ NOROVÉ BULHAŘI BASKOVÉ TOSKÁNCI†† NIZOZEMCI†† BASKOVÉ FINOVÉ SKOTOVÉ OSETINCI NOROVÉ C. FRANCOUZI C. FRANCOUZI LITEVCI NIZOZEMCI†† 0 5 10 15 20 25 30 35 0 10 20 30 40 50 60 Vzdálenost spoje Vzdálenost spoje

OBR. 4.3. Shluková analýza 23 recentních populací: OBR. 4.4. Shluková analýza 23 recentních populací: Úplné spojení (complete linkage). Wardova metoda.

Pozn.: † Vzorek s imputovanou hodnotou M51. †† Vzorky s imputovanou hodnotou M20.

4.4.4 T-test V případě, že byly k dispozici hodnoty standardní odchylky, statistické rozdíly mezi některými důležitými vzorky byly posouzeny za pomoci t-testu v internetovém freeware programu Prism8. Použití t-testu vyžaduje normální Gaussovské rozdělení dat, které však nebylo možno garantovat, protože většina zdrojů je sekundárních (neobsahuje individuální hodnoty). Riziko nenormálního rozložení kraniálních rozměrů existuje zejména v souvislosti s mylnou identifikací pohlaví. Použití tohoto testu je tedy nutno opět chápat spíše jen jako doplňkové. Na druhé straně však jen u malé menšiny kraniometrických dat můžeme předpokládat nenormální rozložení. Kupříkladu vzorek „Early UP“ z datasetu Ch. Meiklejohna (průměrně 11.4 lebek u hrubých měr) měl nenormální rozložení jen u míry M17 (p = 0.024 podle Shapiro-Wilkova testu) a u indexu 17:8 (p < 0.05 podle Lilleforsova testu), a blížil se nenormálnímu rozložení u míry M52 (p = 0.052 podle Shapiro- Wilkova testu). Vzorek „Late UP“ (průměrně 21.8 lebek u hrubých měr) měl nenormální rozložení u míry M9 (p < 0.05 podle Lilleforsova testu), M45 (p < 0.05 podle Lilleforsova testu a p = 0.05 podle Shapiro-Wilkova testu), indexu 17:8 (p < 0.01 podle Lilleforsova testu) a indexu 45:8 (p < 0.05 podle Lilleforsova testu).

4.4.5 Imputace (dopočet) chybějících dat K problému některých důležitých chybějících dat v post-mezolitickém období bylo přistoupeno za pomoci imputace (dopočtu), a to prostřednictvím vícenásobné regrese (multiple regression). Ze shromážděných studií byl vybrán soubor 33 post-mezolitických vzorků, u nichž bylo dostupné kompletní spektrum 14 kraniometrických rozměrů (M1, M5, M8, M9, M17, M20, M40, M45, M48, M51, M51a, M52, M54, M55). Chybějící kraniometrický rozměr, který bylo nutné dopočítat, byl zvolen jako závislá proměnná a zbývajících 13 rozměrů jako rozměry nezávislé. Vícenásobná regrese následně vybrala nejlepší (optimální) nebo parsimonní („úsporný“) model, jehož pomocí bylo možno chybějící rozměr dopočítat. Na základě 33 vzorků byly programem Statistica 12 identifikovány nejlepší predikční rovnice pro míry M20 a M51.

[116]

Imputace: Míra M20 (nadušní bregmatická výška). Možnost predikce této míry je rozumně vysoká, protože M20 je vysoce zkorelovaná s mírou M17 (r = 0.84, p< 0.001). Dopředná vícenásobná regrese identifikovala optimální (nejlepší) model, který zahrnoval 4 míry a vysvětloval 81.4% variability (adj. R2 = 0.814) za pomoci následující rovnice:

M20 = 11,13704 + M17*0,57788 + M54*0,98671 + M8*0,13850 + M51*(-0,41805)

Průměrná odchylka od skutečných hodnot činila 0.83 mm a 21 vzorků (63.6%) se vešlo do 1 mm. V některých individuálních případech však mohl být rozdíl mezi realitou a předpovědí výrazně vyšší, až 2.82 mm (Obr. 4.5).

Parsimonní (úsporný) model pracoval jen se dvěma mírami a vysvětloval 79.8% variability (adj. R2 = 0.798) za pomoci následující rovnice:

M20 = 25,95147 + M17*0,44356 + M45*0,21995

V tomto případě činila průměrná odchylka od pozorovaných hodnot 0.94 mm s maximem 3.15 mm. Přesto se však 22 vzorků (66.7%) vešlo do 1 mm odchylky.

Přesnost tohoto modelu byla následně ověřována i na souboru 19 recentních populací. Rozdíly byly i v tomto případě velmi malé (v průměru 1.13 mm), nicméně v určitých individuálních případech se predikce opět ukázala jako méně spolehlivá. U francouzského vzorku z Paříže, který byl měřen na počátku 20. století (Frizzi 1910) dosáhla odchylka 3.10 mm a v případě bretonského vzorku z téže studie (Bas-Bretons) dokonce 4.62 mm. Není přitom jasné, zda jde o důsledek menší předpovídací schopnosti rovnice nebo spíše nepřesnosti měření u některých autorů. Skutečnost, že největší odchylky byly pozorovány u jediného autora, by spíše svědčily pro druhou možnost. Také v některých dalších případech byly pozorovány značné rozdíly mezi predikovanou a skutečnou hodnotou (až 6.66 mm v případě únětické kultury z Čech), nicméně jednalo se typicky o vzorky, u nichž byl rozměr M20 dostupný u velmi malého (n < 10) počtu lebek.

Imputace: Míra M51 (šířka očnice). Imputace u míry M51 (maxillofrontale-ektokonchion) je usnadněna faktem, že v případě její absence bývá dostupná přinejmenším míra M51a (dakryon- ektokonchion), která de facto měří stejný rozměr, pouze s mírným posunutím jednoho koncového bodu. Tomu odpovídá i velmi vysoká míra korelace mezi M51 a M51a (r = 0.85, p < 0.001). Dopřednou vícenásobnou regresí byl zjištěn optimální model, který zahrnoval 8 měr a vysvětloval 82.4% variability (adj. R2 = 0.824). Sestával z následující rovnice:

M51 = -7,7924 + M51a*0,68821 + M52*0,21309 + M40*(-0,00347) + M8*0,06765 + M54*(-0,49248) + M5*0,14296 + M20*(-0,06778) + M45*0,08823

Predikční schopnost tohoto modelu lze hodnotit jako vynikající; průměrná odchylka od skutečných hodnot činila jen 0.31 mm s extrémem 0.68 mm. U 26 vzorků (78.8%) činila odchylka od reality méně než 0.5 mm (Obr. 4.6).

[117]

Zpětná vícenásobná regrese identifikovala parsimonní model, který vysvětloval 70.5% variability (adj. R2= 0.705) a figurovala v něm pouze míra M51a:

M51 = 6,677777 + M51a*0,897120

U tohoto modelu činila průměrná odchylka 0.41 mm s extrémem 1.15 mm a 23 vzorků (69.7%) se vešlo do 0.5 mm odchylky.

M20: Předpovězené vs. pozorované hodnoty M51: Předpovězené vs. pozorované hodnoty 126 45,5

45,0 124

44,5 122 44,0

120 43,5

118 43,0

Pozorované 42,5 Pozorované 116 42,0 114 41,5

112 41,0

110 40,5 112 114 116 118 120 122 124 41,0 41,5 42,0 42,5 43,0 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 Předpovězené 0,95 Int.spol. Předpovězené 0,95 Int.spol. Obr. 4.5. Korelace mezi pozorovanými (skutečnými) a Obr. 4.6. Korelace mezi pozorovanými (skutečnými) a předpovězenými hodnotami u rozměru M20. Vzorek 33 předpovězenými hodnotami u rozměru M51.Vzorek 33 post-mezolitických populací. post-mezolitických populací.

[118]

5. VÝSLEDKY

Pro účely této práce bylo shromážděno celkem 196 vzorků s kraniometrickými daty: 173 prehistorických vzorků rozdělených do šesti historických období a 23 vzorků recentních.

5.1 Přechod od mladého paleolitu k mezolitu

5.1.1 Složení vzorků Mladý paleolit a mezolit zahrnuje celkem 15 vzorků (Tab. 5.1) a převážná část dat pochází z datasetu Chrise Meiklejohna. Do časné fáze mladšího paleolitu před glaciálním maximem je zahrnut jednak samostatný vzorek z gravettského období tvořený celkem 17 lebkami (Early UP – Gravettien), a jednak souhrnný vzorek Early UP, který navíc obsahuje i dvě nekompletní aurignacké lebky z Mladče (dohromady tedy 19 lebek, průměrně 11.4 a max. 18 měřitelných). Individuálně bylo porovnáváno i sedm kompletních lebek z gravettského období. Vzorky Early UP, Late UP a kombinovaný vzorek evropského mezolitu pocházející z datasetu C. Meiklejohna (období 10.-5. tis. cal. BC) byly použity také pro analýzy v post-mezolitickém období.

TAB. 5.1. Složení mužských kraniálních vzorků z mladšího paleolitu a mezolitu (do ~6000 cal. BC). Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BP) MLADŠÍ PALEOLIT Early UP (Evropa) aurignacien & gravett. období 7 – 18 (7 – 17) 11.4 35 200-24 2001 C. Meiklejohn (dataset) ▫ Early UP (Evropa) gravettské období 7 – 16 (7 – 15) 10.8 32 400-24 2001 C. Meiklejohn (dataset) Kostenki 2 gravettské období 1 32 400 C. Meiklejohn (dataset) Cro Magnon 1 Gravettien 1 32 300 C. Meiklejohn (dataset) Sungir 1 gravettské období 1 31 800/32 800 C. Meiklejohn (dataset) Předmostí 3 Gravettien 1 31 300 C. Meiklejohn (dataset) Předmostí 9 Gravettien 1 31 300 C. Meiklejohn (dataset) Barma Grande 5 Gravettien 1 29 800 C. Meiklejohn (dataset) Grotte des Enfants 4 Gravettien 1 žádná data C. Meiklejohn (dataset) Late UP (Evropa) 17 – 26 (17- 21) 21.8 20 500-11 8001 C. Meiklejohn (dataset) ▫ Late UP (Itálie) Epigravettien 10 – 13 (10-13) 12.3 15 100-11 8001 C. Meiklejohn (dataset) Alžírsko & Maroko Iberomaurisien 20 - 37 (19-36)* 31.6 23 000-90002 Schwabedissen (1973) MEZOLIT Srbsko (Železná vrata: Lepenski Vir 13 - 31** 20.3 10.-6. tis.3 Garašanin (1978); Lepenski Vir, Vlasac) Zoffmann (1983) Ukrajina (Podněpří) mezolit 13 - 33 (12-31)* 27.7 10. tis.4 Konduktorova (1983) Záp. & Stř. Evropa 19 - 30 (19 - 29) 24.2 8200-44001 C. Meiklejohn (dataset) Skandinávie 7 - 30 (7 - 24) 17.5 7900-42001 C. Meiklejohn (dataset) Lotyšsko (Zvejnieki) kultura Kunda, Narva 9 - 13 (9 - 12)* 11.2 7300-5500 Denisova (1975) Rusko (Olenij ostrov) 7 - 30 (7 - 29)* 23.0 hlavně 7.tis.5 Schwabedissen (1973) Iberie celkem 8 - 26 (7 - 22) 14.3 6800-57001 C. Meiklejohn (dataset) ▫ Portugalsko 6 - 21 (5 - 16) 10.8 6000-57001 C. Meiklejohn (dataset) Ukrajina mezolit/neolit 61-143 (60-131) 100.4 8.-5. tis.3 Konduktorova (1973) MEZOLIT (Evropa) 44-114 (44-106) 95.0 10.-5. tis.1 C. Meiklejohn (dataset)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. 1 C. Meiklejohn (dataset). 2 Hogue – Barton (2016). 3 Mathieson a kol. (2018). 4Meiklejohn a kol. (2009), 5Orschiedt (2013).

[119]

Z post-LGM období mladšího paleolitu (Late UP) lze samostatně vydělit vzorek 16 epigravettských lebek z Itálie. Dále sem patří i nepočetné soubory z magdalenienu (11 lebek) a azilienu (5 lebek). Celkový evropský vzorek Late UP tedy zahrnuje 32 lebek s průměrně 21.8 a max. 26 měřitelnými lebkami. Kromě toho byla do tohoto období zařazena i relativně početná kolekce severoafrické kultury iberomaurisien.

Mezolit je tvořen sedmi hlavními vzorky pokrývajícími území od Portugalska přes Skandinávii až po Lotyšsko a Ukrajinu. Obzvláště kombinovaný vzorek z Ukrajiny, který pokrývá místní mezolit i neolit (keramický mezolit) je velmi početný (průměrně 100.4 a max. 143 lebek). Zahrnuje mj. lokality Nikol’skoe, Vasil’evka 2, Dereivka 1, Vol’neno, Vovnigi a Mariupol‘, které jsou v původní publikaci Konduktorovové (Konduktorova 1973) označovány za neolitické. Vasil’evka 2 je však dnes datována už do konce 8. tis. cal. BC (Mathieson a kol. 2018). Neolitické pohřby z Dereivka 1 vydaly širší spektrum dat mezi 6150-4900 cal. BC a Vovnigi 5400-5300 cal. BC (Mathieson a kol. 2018). Ještě starší jsou lebky z lokality Vasil’evka 3 (10. tis. cal. BC; Meiklejohn, 2009), které spolu s lokalitami Vasil’evka 1 a Vološskoje zastupují nejstarší ukrajinský mezolit Podněpří. V rámci Iberského poloostrova byla vyčleněna specifická skupina kolem portugalského Muge (lokality Cabeco da Amoreira, Cabeco da Arruda, Moita do Sebastião), která se časově překrývá s časným neolitem. Zbylé lebky z Iberie jsou vesměs starší a pocházejí převážně ze středovýchodního Španělska (El Collado), ale také ze severu (La Braña, Cuartamentero, Mazaculos). Západní a střední Evropa (Francie, Nizozemsko, Lucembursko, Německo) byla sloučena do jednoho souboru obsahujícího mj. nálezy z lokalit Téviec, Hoëdic a Ofnet. Skandinávský vzorek zahrnuje hlavně nálezy ze švédského Skateholmu, ale mj. také z dánské lokality Vedbæk. Regiony s ojedinělými nálezy (Britské ostrovy – 5 lebek, Itálie – 6 lebek) do analýzy samostatně zařazeny nebyly, nicméně tvoří součást souhrnného souboru Mezolit.

5.1.2 Analýza hlavních komponent (PCA) V analýze PCA měly zdaleka největší vypovídací hodnotu komponenty 1 (vysvětluje 27.4% variability) a 2 (25.8%). Třetí (16.1%) a čtvrtá (13.9%) komponenta měly roli podstatně menší, ale přesto stále poměrně silnou. Obrázek získaný ze srovnání jednotlivých komponent byl vždy velmi podobný, s před-LGM populacemi (Early UP) výrazně separovanými od post-LGM populací (Late UP) i mezolitických Evropanů.

Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.1). Tato kombinace vysvětluje 53.2% variability. Mezi vektory se silnou korelací (r > 0.70) k první komponentě patří výška lebky (M17, M20) a relativní šířka (20:8). U komponenty 2 je to šířka (M8) a délka (M1) lebky, relativní výška (17:1) a šířka (17:8), a šířka čela (M9). Pre-LGM populace mladšího paleolitu (Early UP) jsou jasně vyděleny v severozápadním sektoru grafu. Jejich pozice je determinována především větší absolutní šířkou lebky (M8), nízkým tvarem očnic (52:51), relativně nižšími a širšími lebkami (17:1, 20:1, 17:8, 20:8) a obecně masívnějšími rozměry, v nichž mají konkurenci jen u mezo-neolitiků z Ukrajiny. Podobná charakteristika platí i pro většinu individuálních kompletních lebek, s výjimkou Barma

[120]

Grande 5 (která se vyznačuje excentrickou výškou mozkovny) a Kostenki 2 (která pro změnu vybočuje celkově malými rozměry a relativně širokým nosem). Post-LGM populace (Late UP) jsou méně robustní než Early UP, se značně kratší lebkou (M1), užším čelem (M9), užší šířkou obličeje (M45) a nižším, užším nosem (M55, 54:55). V tomto směru se už příliš neliší od mezolitiků, ačkoli variabilita mezi mezolitickými vzorky je značná. Zejména se vymyká mezoliticko-neolitický soubor z Ukrajiny, který téměř všechny ostatní mezolitické vzorky v absolutních rozměrech překonává. Hlavním faktorem, který odlišuje Early UP a Late UP populace od mezolitiků je relativně nižší (17:1, 20:1) a širší lebka (17:8, 20:8) vyplývající z nižší mozkovny (M17, M20).

OBR. 5.1. Mužské vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 1 a 2.

Komponenta 1 vs komponenta 3 (Obr. 5.2). Tato kombinace vysvětluje celkem 43.5% variability. Pouze jedna míra (tvar očnic, 52:51) koreluje s třetí komponentou silněji než r = 0.70. Také zde jsou vzorky Early UP separovány, byť už méně výrazně, a přetrvává excentrická pozice Kostenki 2 a Barma Grande 5. Vyšší očnice se projevují hlavně u mezolitického vzorku ze Skandinávie. Tímto parametrem mezi všemi mladopaleolitiky vyniká i Sungir 1. Late UP populace (včetně severoafrického iberomaurisienu) se nacházejí přibližně uprostřed mezi Early UP a mezolitiky, což indikuje, že tento faktor prodělával kontinuální vývoj.

[121]

OBR. 5.2. Mužské vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 1 a 3.

OBR. 5.3. Mužské vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 2 a 3. [122]

Komponenta 2 vs komponenta 3 (Obr. 5.3). Kombinace druhé a třetí komponenty vysvětluje 41.9% variability. Early UP vzorky jsou zde odděleny ještě výrazněji než v předchozích srovnáních a hlavním tahounem těchto rozdílů je tvar očnic (M51, M52, 52:51), relativní šířka lebky (17:8, 20:8), délka lebky (M1) a šířka nosu (M54). I v tomto srovnání jsou Late UP vzorky situovány uprostřed.

Komponenta 1 vs komponenta 4 (Obr. 5.4). Pouze v tomto případě nevidíme mezi zkoumanými soubory žádné zásadní rozdíly. Pouze míra 9:45 koreluje se čtvrtou komponentou silně a zdůrazňuje relativně široké čelo u lovců z Předmostí a mezolitiků Iberie, a naopak relativně úzké čelo u Severoafričanů a pozdních mezolitiků východní Evropy.

OBR. 5.4. Mužské vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 1 a 4.

5.1.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze (Obr. 5.5) se vzorky a lebky z počátku mladšího paleolitu (Early UP) zřetelně oddělují od post-LGM a mezolitických vzorků. Jak vidno, individuální variabilita Early UP lebek je značná, ale přesto s post-LGM lebkami vzdáleně klastruje pouze Sungir 1. O jasně separované morfologii „Cro Magnon“ (symbolizované lebkou Cro magnon 1) a „Brno“ (symbolizované lebkou Předmostí 3) nelze v tomto srovnání hovořit, nicméně v úvahu je samozřejmě nutno vzít velmi malý počet individuálních lebek. Excentrickými odchylkami jsou tu jen Barma Grande 5 a Kostenki 2, které nezapadají ani do běžné variability Early UP. Pozdně mladopaleolitické lebky (Late UP) jsou už mezolitickým výrazně podobnější a v tomto srovnání stojí nejblíže mezolitikům z lokality Olenij [123]

ostrov. Také pozdně mladopaleolitičtí Severoafričané z prostředí iberomaurisienu klastrují s evropskými vzorky Late UP a mezolitu, což je v souladu se závěry Brace a kol. (2006), podle kterých jsou si vzorky ze stejného období a různých regionů podobnější, než vzorky z různých období v rámci téhož regionu. Zaujme však oddělená větev starých mezolitiků Iberie, což je pozorování, které už učinilo vícero autorů (viz str. 53-54).

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP EARLY UP (Gravett.) Cro-Magnon 1 Predmosti 3 Predmosti 9 Grotte des Enfants 4 Sungir 1 LATE UP LATE UP (It.) Olenij o. Zvejnieki Záp. & Stř. Evropa MEZOLIT Železná vrata Skandinávie IBEROMAUR. Ukrajina (mez/ neol) Ukrajina (mez) Portug. Iberie Kostenki 2 Barma Grande 5

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Vzdálenost spoje OBR. 5.5. Shluková analýza mužských vzorků z mladšího paleolitu a mezolitu, včetně jednotlivých mladopaleolitických lebek.

5.1.4 Hlavní morfologické rozdíly Shrnutí výsledků PCA a klastrové analýzy indikuje, že nejstarší evropské populace z éry před glaciálním maximem (Early UP) se výrazně lišily od evropských populací po glaciálním maximu (Late UP) i mezolitiků. Vývoj směrem k celkově gracilnějším rozměrům, vyšší lebce, větší výšce očnice a částečně i k užšímu nosu pokračuje až do mezolitu. Smysluplnost těchto zjištění je pochopitelně limitována malým počtem zachovaných lebek z éry Early UP.

Tab. 5.2 ukazuje statistickou významnost rozdílů v kraniální morfologii mezi vzorkem Early UP a čtyřmi dalšími vzorky z post-LGM období. Konzistentně se projevuje pokles délky mozkovny (M1) a nárůst relativní výšky očnice (52:51). Ve třech případech dosáhla statistické významnosti větší absolutní výška očnice (M52) a nárůst relativní výšky mozkovny (17:1). Ve dvou případech pozorujeme u post-LGM vzorků nižší minimální šířku čela (M9), nižší šířku nosu (M54) a nižší

[124]

výšku nosu (M55). Nejvíce signifikantních rozdílů bychom zaznamenali mezi Early UP a mezolitiky Iberie (9) a Skandinávie (8). Je to v souladu se skutečností, že tyto mezolitické vzorky jsou v tomto srovnání relativně nejmladší. To tedy indikuje kontinuální morfologický vývoj.

TAB. 5.2. Rozdíly v kraniální morfologii mezi mužským vzorkem Early UP a čtyřmi mužskými vzorky z post- LGM období (t-test). Míry Mezolit Mezolit Mezolit Early UP Late UP (mm) a (Záp. & Stř. Evropa) (Skandinávie) (Iberie) indexy n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 17 199,2 8,1 23 192,0** 7,6 29 189,6*** 7,9 30 188,8*** 7,6 23 186,6*** 8,7 M8 18 144,2 9,0 22 140,8 3,6 30 138,8* 5,1 24 142,8 5,9 24 137,7* 6,9 M9 16 100,8 4,8 26 96,5** 4,3 28 98,7 5,6 27 99,9 4,4 26 95,1*** 4,6 M17 10 135,8 6,9 21 136,5 8,0 23 138,9 7,4 11 143,7* 6,7 10 136,3 5,4 M20 7 118,6 7,8 17 116,4 4,8 19 119,3 4,5 7 120,0 5,9 13 116,5 4,9 M45 7 141,4 6,4 22 138,9 9,9 23 139,3 6,6 18 141,5 6,9 9 132,9* 7,9 M48 7 70,1 6,5 22 67,5 4,2 22 68,1 6,8 18 72,0 5,3 10 72,3 3,9 M51 12 44,2 3,4 21 42,8 3,5 21 42,1 2,8 8 42,5 2,3 8 40,3* 2,7 M52 13 28,4 2,3 23 30,4* 2,4 24 30,5** 2,1 16 32,1*** 2,3 14 30,0 3,2 M54 10 26,7 1,6 22 24,5** 2,0 24 26,0 3,2 18 24,3** 2,1 12 24,8* 1,6 M55 8 53,3 4,7 21 49,3* 3,6 23 50,1 4,7 15 52,1 3,7 8 49,4* 1,8 8:1 17 72,5 4,6 21 73,6 3,1 29 73,4 4,5 24 76,1** 3,2 22 74,0 4,2 17:1 10 68,5 3,1 20 71,0 3,8 23 73,0** 4,0 11 76,4*** 3,9 10 74,3*** 2,7 17:8 10 94,7 7,6 19 97,1 6,7 23 100,0 6,8 11 100,8* 4,5 10 99,3 5,8 20:1 7 60,7 2,7 17 60,5 2,5 19 62,4 2,5 7 63,4 3,5 13 62,5 2,3 20:8 7 82,9 6,3 17 82,9 4,4 19 86,1 4,7 7 84,0 4,3 13 84,5 6,4 9:8 16 70,4 3,8 21 68,6 3,4 27 71,2 4,6 22 69,9 3,1 17 68,7 3,9 48:45 7 49,6 4,0 19 48,6 3,3 22 49,0 4,9 14 51,7 3,4 7 54,2* 2,9 52:51 12 64,7 4,9 21 71,8** 5,8 21 73,0*** 5,6 8 77,7*** 7,0 8 74,4** 9,8 54:55 8 49,7 6,1 20 49,5 3,8 23 52,5 8,2 15 47,1 4,4 8 50,4 4,4 45:8 7 98,8 4,4 19 100,2 5,7 23 100,3 5,4 18 98,6 5,3 8 95,2 4,3 9:45 7 72,9 2,8 21 69,3 5,1 22 71,3 4,6 18 70,9 3,2 8 71,9 4,6

***Významně odlišné od Early UP na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Early UP na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Early UP na úrovni p < 0.05.

menší hodnota ve srovnání s Early UP vyšší hodnota ve srovnání s Early UP

Potvrdit si to můžeme i na dalším srovnání kombinovaného vzorku Early UP & Late UP s kombinovaným vzorkem mezolitických mužů z datasetu Ch. Meiklejohna (Tab. 5.3). U těchto dvou souborů dosáhl průměrný počet měření u hrubých měr 33.2 a 71.9 s maximy 42 a 114. Jak vidno, mezolitici se i zde odlišují absolutně nižší délkou lebky (M1), její větší výškou (M17) a do jisté míry i celkově menšími rozměry nosu (M54, M55). Tendence k menší velikosti lebky by bylo možno – přinejmenším zčásti – vysvětlit poklesem tělesné výšky a tedy i celkovým zmenšením tělesných rozměrů v období Late UP a v mezolitu. I v relativních rozměrech se však stále projevují statisticky významné tendence k vyšší a užší lebce (17:1, 20:1, 17:8), a větší výšce očnice (52:51). Změny v těchto dvou parametrech tedy zřejmě šly souběžně, v souvislosti s celkovým nárůstem výšky lebky.

Vcelku lze tedy uzavřít, že vývoj od počátku mladšího paleolitu k mezolitu šel ve směru snižování délky lebky, zvyšování její výšky, zvyšování výšky očnic, a k obecně užšímu, z profilu vyššímu [125]

tvaru hlavy. Mezi obdobím Early UP a Late UP (tedy během glaciálního maxima) je patrná radikální změna v morfologii nosu, který je u Late UP populací (a řady mezolitických populací) nižší a užší. Ke změně nosního indexu (54:55) však nedošlo.

TAB. 5.3. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi kombinovaným vzorkem Early UP & Late UP a kombinovanými mužskými vzorky z mezolitu (t-test).

Early UP & Late UP Mezolit celkem Míry (mm) (dataset C. Meiklejohna) (dataset C. Meiklejohna) a indexy n Průměr SD n Průměr SD M1 40 195,1 8,5 114 187,3*** 11,1 M8 40 142,3 6,7 111 140,4 7,6 M9 42 98,1 4,9 112 97,8 4,8 M17 31 136,2 7,6 72 140,9** 7,5 M20 24 117,1 5,8 48 118,6 4,8 M45 29 139,5 9,1 56 139,1 7,4 M48 29 68,1 4,9 58 70,0 5,9 M51 33 43,3 3,5 44 41,9* 2,6 M52 36 29,7 2,5 61 30,9* 2,6 M54 32 25,2 2,1 61 24,9 2,8 M55 29 50,4 4,2 54 50,6 4,0 8:1 38 73,1 3,8 106 74,6* 3,9 17:1 30 70,2 3,7 72 75,1*** 4,3 17:8 29 96,3 7,0 72 100,7** 6,3 20:1 24 60,6 2,5 48 62,9*** 2,7 20:8 24 82,9 4,8 48 85,0 5,0 9:8 37 69,4 3,6 97 69,9 3,9 48:45 26 48,9 3,5 49 50,6 4,4 52:51 33 69,2 6,4 44 74,2** 7,2 54:55 28 49,6 4,5 52 49,9 7,3 45:8 26 99,9 5,3 55 98,6 5,4 9:45 28 70,2 4,9 54 71,0 4,1

***Významně odlišné od Early UP & Late UP na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Early UP & Late UP na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Early UP & Late UP na úrovni p < 0.05.

menší hodnota ve srovnání s Early UP & Late UP vyšší hodnota ve srovnání s Early UP & Late UP

Posouzení reálné existence mladopaleolitické typologie (Cro Magnon vs. Brno/Aurignacoid) se nezdá příliš smysluplné, vzhledem k malému počtu kompletních lebek. V Tab. 5.4 můžeme vidět, že rozměry lebky Cro Magnon 1 nejsou ve srovnání s ostatními šesti kompletními pre-LGM lebkami nijak výjimečné. Pokud nějaká lebka vyniká robuscitou, pak je to jednoznačně Barma Grande 5. Svým protáhlým, úzkým tvarem by současně mohla být protikladem k morfologii Cro Magnon. Lebka Kostenki 2 naopak vyčnívá svými malými rozměry a širokým nosem. Cro Magnon 1 se od Předmostí 3 nijak dramaticky neliší indikátory šířky (M8, M9, M45). Výrazné rozdíly však existují u horní výšky obličeje (M48), který je u Předmostí 3 o 11 mm vyšší, a ve výšce nosu (M55), který je o 7 mm vyšší. Mezi všemi kompletními pre-LGM lebkami nenajdeme žádnou, která by se blížila morfologii mezolitické lebky Combe Capelle 1, někdejšího hlavního zástupce „aurignacoidního typu“. I Předmostí 3 má výrazně širší lebku (M8), i když výška horního obličeje (M48) je prakticky shodná.

[126]

TAB. 5.4. Rozdíly v individuální morfologii u kompletních pre-LGM lebek a mezolitické lebky Combe Capelle 1. Zvýrazněny jsou mladopaleolitické lebky s nejnižšími (modře) a nejvyššími (oranžově) hodnotami u každé míry a indexu. Míry Early Cro Barma Grotte des Combe (mm) a Kostenki 2 Sunghir 1 Late UP UP Magnon 1 Předmosti 3 Předmosti 9 Grande 5 Enfants 4 Capelle 1 indexy M1 199,2 179 201 188 202 196 204 198 192,0 202 M8 144,2 128 149 144 145 145 140 152 140,8 134 M9 100,8 93 102 102 104 105 111 104 96,5 91 M17 135,8 129 135 130 133 134 153 131 136,5 138 M20 118,6 109 122 118 123 112 132 114 116,4 118 M45 141,4 132 141 142 142 135 148 150 138,9 137 M48 70,1 60 66 78 77 68 74 68 67,5 79 M51 44,2 43 47 46 42 39 49 48 42,8 46 M52 28,4 27 27 34 29 26 30 31 30,4 33 M54 26,7 27 24 27 25 25 28 28 24,5 30 M55 53,3 43 52 56 59 54 56 54 49,3 56 8:1 72,5 71,5 74,1 76,6 71,8 74,0 68,6 76,8 73,6 66,3 17:1 68,5 72,1 67,2 69,1 65,8 68,4 75,0 66,2 71,0 68,3 17:8 94,7 100,8 90,6 90,3 91,7 92,4 109,3 86,2 97,1 103,0 20:1 60,7 60,9 60,7 62,8 60,9 57,1 64,7 57,6 60,5 58,4 20:8 82,9 85,2 81,9 81,9 84,8 77,2 94,3 75,0 82,9 88,1 9:8 70,4 72,7 68,5 70,8 71,7 72,4 79,3 68,4 68,6 67,9 48:45 49,6 45,5 46,8 54,9 54,2 50,4 50,0 45,3 48,6 57,7 52:51 64,7 62,8 57,4 73,9 69,0 66,7 61,2 64,6 71,8 71,7 54:55 49,7 62,8 46,2 48,2 42,4 46,3 50,0 51,9 49,5 53,6 45:8 98,8 103,1 94,6 98,6 97,9 93,1 105,7 98,7 100,2 102,2 9:45 72,9 70,5 72,3 71,8 73,2 77,8 75,0 69,3 69,3 66,4

TAB. 5.5. Rozdíly v individuální morfologii u nekompletních pre-LGM lebek. Míry Barma Barma Barma del Cro Dolní Věst. Mladeč 5 Mladeč 6 Brno 2 Pavlov 1 Předm. 1 Předm. 7 (mm) a Grande 1 Grande 2 Caviglione 1 Magnon 3 1 indexy M1 206 200 194 212 202 202 202 204 189 208 M8 156 166 140 134 134 140 152 148 137 139 146 M9 106 99 97 93 96 99 103 98 101 M17 137 140 136 M20 M45 M48 M51 42 48 43 44 39 M52 26 29 28 27 27 28 M54 26 28 29 M55 52 8:1 75,7 83,0 72,2 63,2 66,3 75,2 73,3 67,2 73,5 70,2 17:1 66,5 69,3 65,4 17:8 87,8 104,5 93,2 20:1 20:8 9:8 67,9 70,7 72,4 66,4 63,2 66,9 75,2 70,5 69,2 48:45 52:51 61,9 60,4 65,1 61,4 71,8 54:55 50,0

[127]

U nekompletních lebek (Tab. 5.5) je situace jiná, protože délkou (M1) i šířkou (M8) je s lebkou Combe Capelle identická eponymní Vlčkova lebka Brno 2, a také další dostupné rozměry jsou velmi podobné. Podobnou kombinací délky a šířky se vyznačuje Pavlov 1 a Barma Grande 2. Tím však podobnosti končí a je jasné, že z omezeného počtu torzovitě zachovaných lebek není možné vyvozovat smysluplné závěry.

Shluková analýza (Obr. 5.6) spojuje dohromady lebky Cro Magnon 1, Grotte des Enfants 4 a Předmostí 9 na jedné straně, a lebky Předmostí 3 a Sungir 1 na straně druhé. Kostenki 2 a Barma Grande 5 jsou očividnými extrémy.

Nevážený průměr dvojic Euklid. vzdálenosti

Barma Grande 5

Cro-Magnon 1

Grotte des Enfants 4

Predmosti 9

Sungir 1

Predmosti 3

Kostenki 2

15 20 25 30 35 40 45 50 Vzdálenost spoje

OBR. 5.6. Shluková analýza individiálních mužských lebek z pre-LGM období mladšího paleolitu.

Analýza PCA dále názorně ukazuje (Obr. 5.7), že Předmostí 3 se lebce Combe Capelle podobá v některých rysech jako je nadušní výška mozkovny (M20) a výška obličeje (M48), ale jinak se jedná o typy dosti odlišné. Lebka Combe Capelle je relativně vyšší a užší (17:1, 17:8), s výraznou bizygomatickou šířkou obličeje (45:8) a mnohem širším nosem.

[128]

OBR. 5.7. Individuální mužské lebky z pre-LGM období mladšího paleolitu ve srovnání s mezolitickou lebkou Combe Capelle: Analýza hlavních komponent 1 a 2.

[129]

5.2 Období 6000-4000 cal. BC

5.2.1 Složení vzorků Období 6000-4000 cal. BC (nástup neolitu) zahrnuje 22 kraniálních vzorků, které pokrývají jak původní oblast expanze neolitu (Řecko, Turecko), tak i zeměpisné extrémy (Iberie, Lotyšsko, střední Povolží). Počty lebek jsou v průměru o poznání vyšší než v před-neolitickém období. Deset vzorků spadá do kategorie „málo početných“, devět do kategorie „středně početných“ a tři do kategorie „velmi početných“ (Tab. 5.6). Souhrnný soubor středozemského neolitu stojí pravděpodobně nejblíže výchozímu anatolskému neolitickému typu.

TAB. 5.6. Složení mužských kraniálních vzorků z anatolského raného neolitu a období 6000-4000 cal. BC. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BC) Bulharsko (Russe) Gumelniţa 14 – 29 (14 – 27)* 23.4 4500-4000 Boev (1972) Česká rep. & Slovensko Lineární keramika 7 – 17** 11.6 5600-4900 Schwabedissen (1978) Francie & záp. Německo Lineární ker. (Rubané) 9 – 52 (14 – 44) 25.4 5600-4900 Schwabedissen (1973) Francie & záp. Německo Rössen 12 – 33 (12 – 31) 20.8 4750-4400 Schwabedissen (1978) Iberie neolit 16 – 43 (15 – 34) 25.6 5700-3000 C. Meiklejohn (dataset) Itálie (Ligurie) neolit 8 – 19 (8 – 19) 17.8 6500-35001 G. D’Amore (dataset) Karpatská kotlina Starčevo-Criş 8 – 34 (7 – 31)* 19.0 6100-5500 Zoffmann (2010, 2013) Köhler (2015) Lotyšsko časný neolit (Narva) 11 – 15 (10 – 14)* 12.6 5500-44002 Denisova (1975) Maďarsko (Alsónyék) Lengyel 9 – 120 (6 – 100)§ 46.5 4800-4000 Köhler (2012) Maďarsko Lineární ker. 13 - 37** 23.5 5600-49003 Zoffmann (2000; 2012) Maďarsko Tiszapolgár 5 – 22 (4 – 19)* 12.6 4500-40004 Zoffmann (1984; 2013) Německo, stř. (Durynsko) Lineární keramika 27 – 40 (27 – 39)* 34.7 5600-4900 Bach (1978) Rumunsko (Černica) Boian 26 – 77 (24 – 76)* 56.6 4900-4500R Necrasov (1986) Rumunsko (Cernavoda) Hamangia 4 – 41 (4 – 37)* 17.7 5200-44505 Necrasov (1990) Rumunsko & Srbsko Vinča 6 – 13 (5 – 12)* 10.5 5400-4600 Zoffmann (1984) Rusko Chvalyňská 15 – 31 (14 – 26)* 23.8 5200-4000 Chochlov (2017) Řecko neolit 13 – 32 (13 – 32) 19.1 6400-4500 S.Manolis (dataset) Střední Evropa Lineární keramika 26 – 70** 42.6 5600-4900 Schwabedissen (1978) Turecko (Çatal Hüyük) anatolský raný neolit 4 – 23 (4 – 22)* 13.9 7100-56006 Ferembach (1982) Ukrajina Dněpro-doněcká 69 – 176 (68 – 160)* 113.8 5850-3850 Chochlov (2017) Ukrajina Srednij Stog 11 – 19 (10 – 18)* 16.5 5200-3200 Konduktorova (1973) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT 41 – 92 (39 – 84) 62.5 6400-3000 kombinace 3 vzorků

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. §Chybějící indexy 45:8 a 9:45 byly dopočítány ze zveřejněných individuálních dat. 1 D’Amore a kol. (2010), 2 Eriksson a kol. (2003), 3 Donau-Archäologie, Die Linearbandkeramik. 4 Donau-Archäologie, Die Tiszapolgár-Kultur, 5 Kogǎlniceanu – Simalcsik (2018). 6 Orton a kol. (2018). RKalibrováno podle dat z RADON - Radiocarbon dates online 2014.

Na českém území je neolit zastoupen poměrně chudě a navíc je nedostatečně zpracován. V literatuře existuje souhrn lebek lineární a vypíchané keramiky z Čech (Černý – Velemínský v Zápotocká 1998; str. 148), který však obsahuje jen max. 9 měr u mužských lebek, a to navíc bez M20. Dočkalová – Čižmář (2008) ve svém přehledu moravského neolitu uvádějí 13 lebek ze tří kultur (lineární, vypíchaná, lengyelská), ale jen s indexy. Dočkalová (2008) sice o něco publikovala analýzu 24 mužských neolitických lebek z Vedrovic (lineární keramika), ale opět jen s indexy. Nakonec tedy musel být jako zástupce českých zemí použit malý souhrnný vzorek z někdejšího Československa zkompilovaný Jelínkem (Schwabedissen 1973).

[130]

5.2.2 Analýza hlavních komponent (PCA) Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.8). Tato kombinace dohromady objasňuje 56.6% variability a přinesla výjimečně jednoznačný výsledek. První komponenta vysvětlující 35.6% variability totiž rozdělila před-neolitické a neolitické populace na dvě zřetelně oddělené skupiny. Silným řídícím vektorem na pravé polovině osy x je šířka obličeje (M45) následovaná šířkou očnice (M51), transverzální šířkou obličeje (45:8), výškou nosu (M55), šířkou čela (M9), délkou lebky (M1) a šířkou lebky (M8). Všechny tyto charakteristiky dosahují většinou vyšších hodnot u před- neolitických lebek, takže jsou celkově robustnější. Naopak neolitici se lišili hlavně v relativních rozměrech, které řídí levou polovinu osy x: větším jugofrontálním indexem, tj. relativně širším čelem (9:45), podlouhlým obličejem (48:45) a užším tvarem očnic (52:51). Tyto tendence jsou přitom obzvláště patrné u neolitických obyvatel Karpatské kotliny. Neolitické lebky jsou tedy celkově gracilnější, s protáhlejšími, trapézovitými obličeji, a užšími očnicemi (viz str. 54, Obr. 3.20).

Síla druhé komponenty je stále poměrně velká (21.0%) a rozděluje vzorky především ukazateli absolutní a relativní šířky lebky, a to hlavně indexy relativní šířky (17:8, 20:8) a výšky lebky (17:1). V těchto ohledech se neolitické a před-neolitické populace vyznačují podobnou variabilitou. Podlouhlé a trapézovité obličeje (s užšími očnicemi) se nicméně zdají být specifické pro neolitické kultury střední Evropy.

OBR. 5.8. Mužské vzorky z anatolského neolitu a období 6000-4000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 1 a 2. [131]

Extrémní pozice starých zemědělců z Řecka a jejich velká vzdálenost od zemědělců z tureckého Çatal Hüyüku je dosti nečekaná. Tyto dvě skupiny by si měly být blízce příbuzné a měly by představovat výchozí populace neolitické expanze do Evropy. V úvahu je sice nutno vzít přítomnost umělé deformace lebek v anatolském neolitu (Y. S. Erdal – osob. komunikace), ale to stále nevysvětluje postavení řeckého vzorku, který se vyznačuje celkově velmi drobnými rozměry a zejména velmi nízkou výškou lebky (M17, M20). Chybu bychom v tomto případě mohli hledat na straně originálních dat v datasetu S. Manolise. Míra M20 je totiž dostupná jen u malého vzorku z pozdně neolitické Kréty, zatímco míra M17 je uváděna jen u neolitických vzorků z řecké pevniny. Jedná se tedy o poměrně nesourodou kompilaci dat a míra M20 imputovaná u pevninských neolitiků (113.6) je podstatně vyšší než krétský průměr (109.0). Obě hodnoty jsou však stále mnohem nižší než u ostatních neolitiků. Totéž navíc platí i o výšce nosu. Není tudíž vyloučeno, že se jedná o populaci velmi malou vzrůstem. Povšimnout si můžeme také blízkosti iberských neolitiků s mezolitiky z okolí portugalského Muge, což už předtím dokumentovaly dvě jiné studie (Schwidetzky – Rösing 1989; Brace a kol. 2006). Protože vzorek z Muge zasahuje až do 6. tisíciletí cal. BC, nabízí se samozřejmě otázka, zda už nešlo o populaci geneticky ovlivněnou přílivem zemědělců od východu. Villalba-Muoco a kol. (2019) analyzovali pouze jednoho jedince z této lokality (Muge-Moita do Sebãstiao) datovaného na ~6050 cal. BC, který vykazoval smíšený původ odvozený z populací magdalénské kultury a klastru Villabruna.

Do mezolitické poloviny grafu zasahují i neolitické vzorky z východní Evropy, ovšem ty představují ve skutečnosti keramický mezolit a je už dobře známo, že k žádné migraci z Anatolie do tohoto regionu nedošlo (Mathieson a kol. 2018) Téměř identické hodnoty u podněperského souboru z mezolitu/neolitu a u něco početnějšího neolitického souboru dněpro-doněcké kultury indikují, že data uvedená Chochlovem (2017) představují pouze doplnění předchozích „neolitických“ dat Konduktorové (1973). Velmi důležitá je na tomto grafu pozice kultur Srednij Stog a Chvalyňsk, které představují přechod k jámové kultuře. V tomto období mělo dojít k míšení východoevropských domorodců s příslušníky časně metalurgických kultur na severním Kavkaze (Wang a kol. 2019), a nahrazení „cromagnidního“ typu dněpro-doněcké kultury méně extrémním typem jámové kultury (Menk 1980). Kraniální morfologie kultury Srednij Stog je sice skutečně už o něco méně extrémní než u kultury dněpro-doněcké, ale tento poznatek se opírá o malý vzorek lebek. U kultury chvalyňské však už lze takový posun těžko popřít. Konzistentně vyšší kraniální robuscita Východoevropanů ve srovnání se soudobými neolitiky současně popírá možnost, že tyto rozdíly pramení z odlišného stavu zachovalosti lebek.

Komponenta 1 vs. komponenta 3 (Obr. 5.9). Komponenta 3 vysvětluje poměrně zanedbatelných 10.2% variability. Jejím jediným silně korelujícím tahounem je relativní šířka lebky (8:1). Další faktory nedosahují ani r = 0.60. Také v tomto směru jsou neolitické a před-neolitické skupiny variabilní, přičemž variabilita v rámci mezolitických skupin je v tomto směru relativně největší. Středoevropští neolitici mají ale opět tendenci shlukovat se v jihozápadním sektoru grafu a mezolitici Iberie se ani zde nijak výrazně neliší od neolitiků. Hyperdolichokranním extrémem v dolní polovině grafu jsou časní ukrajinští mezolitici. [132]

OBR. 5.9. Mužské vzorky z anatolského neolitu a období 6000-4000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z mladšího paleolitu a mezolitu: Analýza hlavních komponent 1 a 3.

5.2.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze 37 vzorků se před-neolitické a neolitické skupiny oddělují na dva velké klastry, stejně zřetelně jako v analýze PCA (Obr. 5.10). Mezi před-neolitické soubory zapadají jen neolitičtí Východoevropané (keramičtí mezolitici), kteří nebyli migrací z Anatolie nijak geneticky ovlivněni. Ačkoli před-neolitické populace se dále rozpadají do několika podklastrů, s výjimkou vzorku Early UP nelze vypozorovat žádné zřetelné časové či zeměpisné tendence. S východoevropskou kulturou Srednij Stog kupříkladu tvoří společnou větev i severoafrický iberomaurisien. V případě „pravých“ neolitiků můžeme rozeznat tři hlavní klastry. Ten první tvoří staré neolitické kultury Řecka a Karpatské kotliny (Starčevo-Criş). Druhý zahrnuje hlavně neolitické kultury Karpatské kotliny a střední Evropy (lineární, lengyelská, Vinča), což potvrzuje výsledky PCA analýzy. Třetí je časově i zeměpisně různorodý, i když ponejvíce v něm najdeme neolitiky z Balkánu a Středomoří. S tím je v souladu skutečnost, že do tohoto třetího podklastru zapadají i iberské mezolitické skupiny – ve skutečnosti patrně smíšená mezoliticko-neolitická populace.

[133]

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP EARLY UP (Gravett.) LATE UP LATE UP (It.) Olenij o. Zvejnieki CHVALYŇSKÁ Záp. & Stř. Evropa MEZOLIT IBEROMAUR. SREDNIJ STOG Ukrajina (mez/ neol) DNĚPRO-DONĚCKÁ Železná vrata Skandinávie Ukrajina (mez) Zvejnieki (časný neol) Portug. Iberie BOIAN (Rum.) Iberie (neolit) RÖSSEN (Fr. & Něm.) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT LINEÁRNÍ (Fr. & záp.Něm.) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) TISZAP. (Maď.) GUMELNITA (Bul.) Catal Hüyük HAMANGIA (Rum.) LINEÁRNÍ (Maď.) LINEÁRNÍ (stř. Něm.) Ligurie (neolit) LINEÁRNÍ (ČR, SR) LENGYEL (Maď.) VINČA (Rum., Srb.) Řecko (neolit) STARČEVO-CRIS 0 5 10 15 20 25

Vzdálenost spoje OBR. 5.10. Shluková analýza mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 6000-4000 cal. BC.

Ani v případě zahrnutí středně velkých a velkých vzorků (n ≥ 20) se situace zásadně nemění (Obr. 5.11). Pouze se jasněji rýsuje klastr středoevropských neolitických kultur.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

LATE UP Olenij o. Železná vrata Záp. & Stř. Evropa MEZOLIT CHVALYŇSKÁ IBEROMAUR. Ukrajina (mez/ neol) DNĚPRO-DONĚCKÁ Ukrajina (mez) BOIAN (Rum.) Iberie (neolit) RÖSSEN (Fr. & Něm.) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT LINEÁRNÍ (Fr. & záp.Něm.) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) GUMELNITA (Bul.) LENGYEL (Maď.) LINEÁRNÍ (Maď.) LINEÁRNÍ (stř. Něm.)

0 5 10 15 20 25 Vzdálenost spoje OBR. 5.11. Shluková analýza středně a velmi početných mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 6000- 4000 cal. BC.

[134]

5.2.4 Hlavní morfologické rozdíly Jasná separace před-neolitických a neolitických skupin v PCA a klastrové analýze je v naprostém souladu s výsledky paleogenetických studií, ale nemusí být jednoznačným antropologickým důkazem populační výměny. Do hry totiž vstupuje faktor neolitického pohřebního ritu na boku ve skrčené poloze, následkem čehož může dojít k deformaci lebek ve smyslu jejich zúžení. Nejvíce ovlivněné by potom byly indikátory šířky lebky – M8 a M45, což se v PCA skutečně projevuje. Abychom si ověřili, že tento typ pohřebního ritu významně neovlivňuje morfologické rozdíly mezi mezolitiky a neolitiky, bylo by vhodné použít ke srovnání mezolitickou populaci používající podobný pohřební ritus, nebo neolitickou populaci pohřbívající v natažené poloze na zádech. Takovéto soubory skutečně existují. Pohřební ritus ve skrčené poloze na boku byl doložen u 83% pohřbených na časně mezolitické ukrajinské lokalitě Vasil’evka 3 (Jones a kol. 2017, Document S1). Naproti tomu pozice v natažené poloze na zádech byla dokumentována v cca 90% hrobech na rumunské lokalitě Cernica spadající pod kulturu Boian (Borić 2015). V Tab. 5.7 ale vidíme, že navzdory odlišnému pohřebnímu ritu výrazné rozdíly mezi mezolitiky a neolitiky přetrvávají. Neolitici se diametrálně liší v nižší bizygomatické šířce (M45) a rozměrech očnice (M51, M52), která má tendenci být užší a vyšší. Tomu odpovídají i rozdíly v indexech 48:45, 52:51, 45:8 a 9:45.

TAB. 5.7. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi kombinovanými vzorky z mezolitu a čtyřmi vzorky z mezolitu a neolitu, jež se liší pohřebním ritem (t-test). Míry Mezolit celkem Vasil’evka 3 Cernica, k.Boian Středozemský neolit Lengyelská kultura (mm) a (dataset C. Meiklejohna) (Ukrajina) (Rumunsko) (Řecko, Itálie, Iberie) (Maďarsko) indexy n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 114 187,3 11,1 16 192,8 9,2 76 189,9 7,5 88 187,0 7,1 120 190,6* 9,1 M8 111 140,4 7,6 16 137,0 5,5 77 141 5,9 86 138,8 7,0 100 136,2*** 6,5 M9 112 97,8 4,8 16 98,3 7,0 70 98,5 4,7 92 96,3* 4,4 106 97,6 5,1 M17 72 140,9 7,5 4 147,0 3,4 26 140,5 6,6 41 136,2** 6,6 21 142,9 7,2 M20 48 118,6 4,8 15 119,9 4,7 72 117,8 4,8 51 116,2* 5,6 11 117,3 4,8 M45 56 139,1 7,4 16 139,3 8,4 46 129,1*** 6,3 57 128,2*** 5,9 9 127,7*** 6,1 M48 58 70,0 5,9 14 70,5 3,4 51 68,8 4,2 52 67,9* 4,3 29 70,6 4,8 M51 44 41,9 2,6 15 43,1 2,9 51 41,1 2,1 57 40,4** 2,4 26 38,7*** 2,5 M52 61 30,9 2,6 15 32,2 2,9 51 32,5*** 2,3 56 32,4*** 1,9 28 31,1 2,6 M54 61 24,9 2,8 13 24,9 3,4 51 25,7 2,0 54 24,8 2,0 35 23,9 2,3 M55 54 50,6 4,0 14 52,9* 2,5 52 51,3 4,1 54 49,6 3,9 27 50,2 4,1 8:1 106 74,6 3,9 16 71,2** 4,0 76 74,3 4,1 84 74,2 4,1 100 71,5*** 4,6 17:1 72 75,1 4,3 3 76,2 5,6 24 73,1 4,4 40 73,1* 3,0 21 76,8 3,3 17:8 72 100,7 6,3 3 104,2 7,4 24 98,1 6,6 39 98,6 5,2 19 102,7 5,9 20:1 48 62,9 2,7 15 62,6 2,8 71 62,1 2,8 51 62,1 2,6 11 63,1 2,9 20:8 48 85,0 5,0 15 87,8 5,1 71 83,6 4,6 49 84,7 4,6 11 84,6 4,7 9:8 97 69,9 3,9 16 71,7 4,1 69 71,0 3,6 83 69,4 3,5 85 71,7** 5,0 48:45 49 50,6 4,4 14 50,5 2,8 44 55,2*** 3,2 47 53,0** 3,5 6 54,2 5,6 52:51 44 74,2 7,2 15 74,7 5,3 52 79,4*** 7,6 56 80,5*** 6,1 24 80,6*** 6,2 54:55 52 49,9 7,3 13 47,4 5,9 51 50,1 5,7 53 50,3 5,4 20 49,9 5,8 45:8 55 98,6 5,4 16 101,8* 5,9 46 91,6*** 4,7 53 93,0*** 5,2 9 92,3** 3,5 9:45 54 71,0 4,1 16 70,6 4,7 - (76,3) - 55 74,6*** 3,8 9 75,8** 3,0

***Významně odlišné od Mezolit celkem na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Mezolit celkem na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Mezolit celkem na úrovni p < 0.05. Index v závorce byl vypočítán z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání s Mezolit celkem vyšší hodnota ve srovnání s Mezolit celkem

[135]

Naopak mezi souhrnným vzorkem z mezolitu a vzorkem Vasil’evka 3 jsou statistické rozdíly minimální – slabé (p < 0.05) v případě výšky nosu (M55) a transverzálního indexu obličeje (45:8), a středně silné (p < 0.01) v případě délkošířkového indexu (8:1). Bizygomatická šířka (M45) je navzdory odlišnému pohřebnímu ritu na boku prakticky zcela totožná jako u mezolitického souboru a výrazně vyšší než u neolitiků (p > 0.001). Také rozdíly v ostatních indexech jsou mezi mezolitiky/keramickými mezolitiky a neolitiky stejně propastné.

[136]

5.3 Období 4000-3000 cal. BC

5.3.1 Složení vzorků Období evropského eneolitu je reprezentováno 18 vzorky (Tab. 5.8), které pokrývají prakticky celou Evropu (včetně Kavkazu), přičemž 4. tisíciletí cal. BC je v Iberii a Itálii zastoupeno neolitem v Tab. 5.6. Sedm z těchto vzorků je možno zařadit do kategorie málo početných, deset do kategorie středně početných a pouze jeden do kategorie velmi početných. Tím „velmi početným“ je však soubor kultury S.O.M. čítající v průměru 179.3 měření. Řada z těchto vzorků náleží megalitickým kulturám západní poloviny Evropy a hned tři kultuře nálevkovitých pohárů. Východní Evropu zastupují dva vzorky archaické jámové kultury (Drevnejamnaja) ze stepí a jamkově-hřebenová kultura (Pit-Comb Ware) z lesnaté tajgy. Česká republika je v této době zastoupena chudými nálezy, které nemělo smysl samostatně vyčleňovat. Lebky z éry nálevkovitých pohárů jsou tudíž zařazeny do souhrnného středoevropského souboru České republiky, Německa a Polska. Malý vzorek z Kavkazu je důležitý pro genezi jámové kultury.

TAB. 5.8. Složení mužských kraniálních vzorků z období 4000-3000 cal. BC. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BC) Belgie, Francie, Německo Michelsberg 5 – 19 (5 – 18) 13.1 4250-3500 Schwabedissen (1978) Belgie eneolit 11 – 27 (11 – 27) 19.3 3400-2700 C.Meiklejohn (dataset) Británie neolit 8 – 66 (22 – 50)* 32.5 4000-2450 Fereday (1956) Dánsko Nál. poháry (megality) 14 – 27 (13 – 27)* 20.0 3300-30001 Schwabedissen (1973) Francie (severní) S.O.M. (3 vzorky) 24-184 (88-306)* 179.3 3500-2700 Riquet (1970) Kavkaz (sever & Arménie) eneolit 10 – 19 (11 – 16)* 13.9 4.tis. Alexeev - Gochman (1984) Lotyšsko (Zvejnieki) střední/pozdní neolit 27 – 38 (26 – 35)* 32.4 4400-29002,3 Denisova (1975) Maďarsko Bodrogkeresztúr 7 – 19 (7 – 18)* 11.6 4000-35004 Zoffmann (1991) Maďarsko (Budakalász) Badenská 4 - 35 (4 - 33)* 13.8 3600-2800 Köhler (2006) Německo (střední) Walternienburg 6 – 34** 23.7 3400-3000R Schwabedissen (1978) Německo (střední) Wartberg 7 – 64 (21 – 54)* 42.8 3500-2100?R Schwabedissen (1978) Rusko (dolní Volga) Drevnejamnaja 18 – 26 (24 – 25)* 24.2 konec 4.tis. Alexeev - Gochman (1984) Rusko, Pobaltí, Polsko Pit-Comb Ware 18 – 24 (17 – 23)* 19.9 5.-3. tis.5 Schwabedissen (1973) Stř. Evropa Nálevkovité poháry 20 – 62** 37.0 4000-2800 Schwabedissen (1973; 1978); C. (ČR, Polsko, Něm.) Meiklejohn (dataset); archiv NM Praha Švédsko Nálevkovité poháry 19 – 52 (17 – 51)* 30.7 4000-2800 Schwabedissen (1973) Švýcarsko Cortaillod 16 – 27 (16 – 27) 20.4 4200-3200R Schwabedissen (1973) Ukrajina Drevnejamnaja 24 – 52 (33 – 49)* 40.3 konec 4.tis. Alexeev - Gochman (1984) Ukrajina Cucuteni-Tripolje 5 – 23 (5 – 23)* 17.0 4800-3000 Konduktorova (1973)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. 1 Vzorek je datován do středního neolitu (3300-2350 cal. BC), ale výstavba megalitů v Dánsku spadá do relativně krátkého období na sklonku kultury nálevkovitých pohárů, 3300-3000 cal. BC (Brorsson a kol., 2018). 2 Eriksson a kol. (2003). 3 Mathieson a kol. (2018), 4Donau-Archäologie, Die Bodrogkeresztur-Kultur. 5 Timofeev a kol. (2004). RKalibrováno podle dat z RADON - Radiocarbon dates online 2014.

5.3.2 Analýza hlavních komponent (PCA) Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.12). Komponenta 1 je se svými 29.8% hlavním vysvětlujícím faktorem, ale komponenta 2 je jen o málo méně důležitá (24.9%). Obě dohromady vysvětlují přes polovinu (54.7%) variability. Nejdůležitějšími a zhruba stejně silnými řídícími faktory první komponenty (r > 0.80) jsou šířka obličeje (M45), výška nosu (M55), šířka očnice (M51) a transverzální index obličeje (45:8). Hodnoty přes r = 0.70 dosahuje i šířka čela (M9). [137]

OBR. 5.12. Mužské vzorky z období 4000-3000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z anatolského neolitu & období 6000-4000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 2.

Druhá komponenta je nejsilněji řízena indikátory relativní šířky lebky (17:8, 20:8), tvarem obličeje (48:45) a šířkou lebky (M8). První komponenta rozděluje graf opět na gracilní část zemědělskou a robustní část mezolitickou (resp. východoevropskou), ale extrémní paleolitická šíře obličeje, se kterou jsme se setkali u kultur dněpro-doněcké a sredne-stogovské, se už začíná vytrácet. Keramičtí mezolitici na severovýchodě Evropy (Zvejnieki, Pit-Comb Ware) a pastevci raně jámové kultury ve stepích stojí přibližně uprostřed morfologického rozpětí, které bylo typické pro období 6000-4000 cal. BC. Nemusí jít vždy o důsledek pronikání neolitických genů, nicméně přinejmenším na Ukrajině už k tomuto míšení došlo (viz Obr. 3.29, str. 67) a také v Pobaltí lze počátky tohoto procesu doložit už ve středním neolitu kolem 4000 cal. BC (Jones a kol. 2017). Neobyčejně zajímavá je skutečnost, že ke změně kraniální morfologie v opačném směru došlo i u skupin zemědělských. V období 4000-3000 BC se posunuly směrem k jižnímu a jihovýchodnímu sektoru grafu, který se vyznačuje větší šířkou obličeje (M45), větší šířkou mozkovny (M8) a relativně kratšími lebkami (8:1). Tato pozorování tedy potvrzují smývání morfologických extrémů, které už předtím dokumentovala studie Menka (1980) a série článků Schwidetzkyové a Rösinga ze 60. až 80. let. Tento vývoj je také v souladu s tím, co pozorujeme ve studiích paleogenetických, tj. pozvolné pronikání mezolitické DNA do genofondu anatolských neolitiků.

[138]

U některých neolitických skupin však může jít i o svébytný morfologický posun, jak to pozorujeme na severozápadě Evropy u kultury S.O.M. a eneolitiků z Belgie. Belgický vzorek z datasetu Ch. Meiklejohna je přitom složený z jeskynních nálezů v povodí řeky Meuse (zejména jeskyně Hastière), které náleží do „přidružené“ skupiny kultury S.O.M. (viz Riquet v Schwabedissen 1973; str. 247-279). I kdyby tedy rozměry belgického eneolitu představovaly „náhodný úlet“ antropologova měřidla, zdá se, že k morfologickému pohybu k relativně krátkým lebkám se širšími nosy v tomto období skutečně došlo. U eneolitiků z Belgie měl šířkovýškový index hodnotu 78.8 a u souhrnného souboru kultury S.O.M. 77.8, což je mnohem více než u předchozích západoevropských skupin lineární keramiky (73.3), ale ne už tak daleko od skandinávských mezolitiků 8.-5. tis. cal. BC (76.1). Kompletnější Riquetův soubor jeskynních nálezů z povodí Meuse, který byl v této diplomové práci upozaděn na úkor belgického vzorku Ch. Meiklejohna z důvodu chybění indexu 9:45 (Riquet 1970; str. 122), dokonce dosáhl hodnoty 79.5. Také další kultury v jihozápadním sektoru grafu (Michelsberg, nálevkovité poháry, Wartberg) patří do sousedních regionů Beneluxu, Německa a severní Evropy, i když až na pozdní nálevkovité poháry z Dánska (76.0) jejich délkošířkový index nevybočuje z běžných časně neolitických hodnot pod 75.

OBR. 5.13. Mužské vzorky z období 4000-3000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z anatolského neolitu & období 6000-4000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 3.

Komponenta 1 vs komponenta 3 (Obr. 5.13). Třetí komponenta vysvětluje o téměř polovinu méně variability než komponenta druhá (13.2%) a jejím jediným silně zkorelovaným vektorem je relativní nadušní výška lebky (20:1). Hodnotě r = 0.70 se blíží délka lebky (M1), relativní výška lebky (17:1) a relativní šířka lebky (8:1). Na první pohled nejvíce zaujme větší rozptyl neolitických [139]

populací, které jako by se po úvodním tisíciletí morfologické homogenity začaly vyvíjet svébytným směrem. Neolitici Británie a severozápadní Evropy vynikají délkou lebky (M1), kultury východní Evropy kombinací krátkých a vysokých lebek (8:1, 17:1, 20:1), kultury S.O.M. a badenská kombinací relativně krátkých lebek (8:1) a vysokých očnic (52:51).

5.3.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze 43 souborů (Obr. 5.14) nepozorujeme tak ostře oddělené klastry jako v období 6000-4000 cal. BC. Kromě morfologicky specifických skupin Early UP a belgického eneolitu lze v zásadě rozlišit dvě hlavní větve: Ta první je tvořena robustními a širokolebými populacemi Late UP, keramickými mezolitiky východní Evropy a skupinami z nich vycházejícími, které prošly procesem míšení s neolitiky (chvalyňská kultura, Drevnejamnaja, neolitická lokalita Zvejnieki, Pit- Comb Ware). Druhou větev tvoří různé zemědělské kultury tehdejší Evropy. Kombinace 25 středně až velmi početných vzorků (Obr. 5.15) nabízí obrázek poněkud odlišný a méně smysluplný, s odchylnou pozicí kultur dněpro-doněcké a dolnovolžské Jamnaja. Středoevropské nálevkovité poháry zde spadají do „mezolitického“ klastru.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP LATE UP MEZOLIT Zvejnieki (stř./ pozdní neol) DREVNEJAM. (Ukr.) CHVALYŇSKÁ Zvejnieki (časný neol) DNĚPRO-DONĚCKÁ SREDNIJ STOG DREVNEJAM. (dol.Volga) PIT-COMB WARE (sv.Evropa) BOIAN (Rum.) Catal Hüyük GUMELNITA (Bul.) Iberie (neolit) RÖSSEN (Fr. & Něm.) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT CORTAILLOD (Švýc.) TISZAP. (Maď.) BODROGK. (Maď.) LINEÁRNÍ (Fr. & záp.Něm.) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) NÁL. POHÁRY (Švédsko) CUCUTENI-TRIPOLJE Kavkaz (eneolit) NÁL. POHÁRY (Dánsko) MICHELSBERG WARTBERG NÁL. POHÁRY (stř. Evropa) Británie (neolit) WALTERNIENBURG HAMANGIA (Rum.) LINEÁRNÍ (Maď.) LINEÁRNÍ (stř. Něm.) Ligurie (neolit) LINEÁRNÍ (ČR, SR) LENGYEL (Maď.) VINČA (Rum., Srb.) Řecko (neolit) STARČEVO-CRIS BADEN (Maď.) S.O.M. (sev.Francie) Belgie (eneolit) 0 5 10 15 20 25 30 Vzdálenost spoje OBR. 5.14. Shluková analýza mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 4000-3000 cal. BC.

[140]

OBR. 5.15. Shluková analýza středně až velmi početných mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 4000- 3000 cal. BC.

5.3.4 Hlavní morfologické rozdíly Přímé srovnání některých extrémních vzorků z období 4000-3000 cal. BC se vzorkem středozemského neolitu (Tab. 5.9) ukazuje na statisticky signifikantní rozdíly v mnoha parametrech. Kultura dněpro-doněcká je typická celkově výrazně robustnější lebkou, která je v relativních proporcích vyšší a užší v poměru ke své délce a šířce (17:1, 17:8). Vyznačuje se také relativně nižším obličejem (48:45) a nižší výškou očnice (52:51). Ve stejném směru jdou i tendence u časově pozdějšího vzorku z lotyšského Zvejnieki, ačkoli jsou méně výrazné – s velkou pravděpodobností v důsledku genetické příměsi ze stepních kultur.

Ještě zajímavější je srovnání středozemských neolitiků se vzorky neolitiků z Belgie a Británie. Ty se totiž projevují specifickou morfologií s často zcela protikladnými tendencemi. Belgické lebky jsou mnohem širší, zatímco britské lebky jsou mnohem delší, takže celkový rozdíl mezi těmito dvěma skupinami dosahuje 1.1 cm v délce lebky a 0.7 cm v šířce lebky. Belgické lebky jsou navíc i nižší, s nižší výškou očnice, zatímco lebky britské mají vyšší obličej, širší očnice, užší a vyšší nos. Tato morfologie se odráží i v příslušných indexech: Britské neolitické populace byly dolichokranní, zatímco belgické neolitické populace měly výrazné tendence k brachykranii. V časně eneolitické Evropě bychom tedy napříč poměrně malou zeměpisnou vzdáleností těžko hledali větší morfologické kontrasty.

[141]

TAB. 5.9. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi kombinovanými vzorky ze středozemského neolitu a čtyřmi vzorky z období 6000-3000 cal. BC (t-test). Míry Středozemský neolit Belgie Zvejnieki Dněpro-doněcká Británie (mm) a (Řecko, Itálie, Iberie) (3400-2700 BC) (4400-2900 BC) (5850-3850 BC) (4000-2450 BC) indexy n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 88 187,0 7,1 27 184,1 6,5 35 188,1 6,1 165 193,1*** 8,0 66 194,5*** 6,5 M8 86 138,8 7,0 27 145,0*** 6,1 38 142,0* 5,5 176 144,2*** 6,3 56 138,2 5,3 M9 92 96,3 4,4 27 95,5 3,0 36 99,3*** 3,5 151 101,8*** 5,4 50 97,0 3,5 M17 41 136,2 6,6 11 130,0** 5,1 32 139,3* 5,8 69 146,6*** 5,5 26 137,0 5,3 M20 51 116,2 5,6 24 112,8* 5,3 34 117,2 3,9 144 122,9*** 5,9 20 118,7 3,8 M45 57 128,2 5,9 23 130,5 7,6 27 139,9*** 5,2 91 146,5*** 6,8 8 131,4 - M48 52 67,9 4,3 14 65,6 4,9 28 69,5 4,8 87 73,6*** 4,6 19 70,6* 3,0 M51 57 40,4 2,4 16 40,4 2,3 35 44,2*** 2,5 96 45,1*** 2,8 27 41,4* 1,3 M52 56 32,4 1,9 16 31,3* 1,9 34 32,4 2,6 96 32,4 2,0 27 31,7 1,4 M54 54 24,8 2,0 13 25,2 1,8 28 25,4 2,5 88 26,5*** 2,4 27 23,5** 1,6 M55 54 49,6 3,9 14 48,4 3,7 29 51,8* 3,4 89 54,0*** 4,3 32 51,8** 2,5 8:1 84 74,2 4,1 27 78,8*** 3,7 35 75,4 4,5 160 74,8 4,1 50 71,0*** 3,5 17:1 40 73,1 3,0 11 71,3 3,1 29 74,0 3,6 68 76,2*** 3,2 22 70,3*** 3,0 17:8 39 98,6 5,2 11 90,9*** 5,2 29 98,4 5,9 69 101,6** 4,9 - (99,1) - 20:1 51 62,1 2,6 24 61,1 2,6 - (62,3) - - (63,6) - - (61,0) - 20:8 49 84,7 4,6 24 77,6*** 4,3 - (82,5) - - (85,2) - - (85,9) - 9:8 83 69,4 3,5 27 65,9*** 2,8 33 70,1 2,7 147 70,5 3,6 - (70,2) - 48:45 47 53,0 3,5 13 50,7* 2,5 22 50,3** 3,8 79 50,2*** 2,9 - (53,7) - 52:51 56 80,5 6,1 16 77,6 5,5 33 73,4*** 6,5 95 71,8*** 5,1 32 76,1*** 4,2 54:55 53 50,3 5,4 13 52,2 5,1 28 49,0 5,5 83 49,2 4,5 26 45,9*** 3,8 45:8 53 93,0 5,2 21 89,8* 3,8 26 99,1*** 3,6 - (101,6) - - (95,1) - 9:45 55 74,6 3,8 21 73,8 3,6 26 70,7*** 3,1 - (69,5) - - (73,8) -

***Významně odlišné od Středozemský neolit na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Středozemský neolit na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Středozemský neolit na úrovni p < 0.05. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání se Středozemský neolit vyšší hodnota ve srovnání se Středozemský neolit

[142]

5.4 Období 3000-2000 cal. BC

5.4.1 Složení vzorků Toto klíčové období pro pochopení geneze současných Evropanů zahrnuje 37 vzorků, z nichž 17 patří do kategorie málo početných, 17 do kategorie středně početných (včetně šňůrové keramiky z Polska, u níž lze předpokládat průměr nad 20 měření) a tři jsou velmi početné (Tab. 5.10).

TAB. 5.10. Složení mužských kraniálních vzorků z období 3000-2000 cal. BC. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BC) Anglie Zvonc. poháry 7 – 89 (14 – 48)* 33.6 2450-2150 Morant (1926) Česká republika Šňůrová keramika 2 – 41 (6 – 42)* 18.1 2800-2500 Schwabedissen (1973) Česká republika Zvoncovité poháry 20 – 54 (13 - 49)* 33.9 2500-2300 Schwabedissen (1973); Drozdová a kol. (2011) Dánsko pozdní neolit (=eneolit) 40 – 56 (37 – 56)* 47.5 2350-1700 Schwabedissen (1973) Francie (středozápad) neolit/eneolit 4 – 15 (4 – 14) 10.5 3000-2500? Riquet (1970) Francie (Provence) doba bronzová 4 – 19 (4 – 19)* 13.2 3.tis. Riquet (1970) Francie (plošina Aveyron) doba bronzová 10 – 34 (9 – 39)* 17.6 3.tis. Riquet (1970) Francie (jižní) Ferrières & Fontbouisse 15 – 40 (15 - 41)* 25.7 3300-2300?R Riquet (1970) Francie (jižní) skupina Treilles 17 – 44 (16 – 42) 28.8 3300-2200R Riquet (1970) Itálie (kontinentální) eneolit (k. Rinaldone; 12 – 21 (12 – 19) 15.7 3300-2200 G. D’Amore (dataset) Padova, Trento, Taranto) C. Meiklejohn (dataset) Maďarsko Maros 25 – 68 (21 – 63)* 43.7 2500-1900?1 Zoffmann (1994) Německo (střední) Šňůrová keramika 11 - 37 (10 - 33)* 23.9 2800-2500 Bach a kol. (1975) Německo (střední) Zvoncovité poháry 7 – 30 (5 – 25)* 19.9 2500-2300 Ullrich (1972) Německo (západní) Zvoncovité poháry 3 – 16 (3 – 11)* 10.6 2500-2300 Schwabedissen (1978) Pobaltí Šňůrová ker. 7 – 16 (4 – 15)* 11.8 Schwabedissen (1973) Polsko Šňůrová ker. max. 38 2750-2250 Haduch (2008) Polsko Złota 12 – 16 (12 – 15)* 13.9 2900-2550 Schwabedissen (1973) Rumunsko Jamnaja 7 – 33** 25.9 3300-26002 Schwabedissen (1978) Rusko (Pepkino) Abaševo 12 – 15 (12 – 15)* 13.9 2300-1700? Solodovnikov (2009) Rusko (horní Altaj) Afanas’evo 37 – 56 (37 – 52)* 47.8 2750-2500 Solodovnikov (2009) Rusko (stř. Jenisej) Afanas‘evo 19 – 34 (9 – 15)* 23.8 2750-2500 Solodovnikov (2009) Rusko (Kalmykie) Jamnaja 33 – 45 (39 – 42)* 41.2 3300-2600 Kazarnickij - Gromov (2012) Rusko (Volga-Ural) Jamnaja 21 – 35 (19 – 32)* 30.1 3300-2600 Chochlov (2017) Rusko (dolní Volga) Katakombnaja 18 – 27 (23 – 27)* 24.5 2600-2000 Alexeev - Gochman (1984) Rusko (Kalmykie) Katakombnaja 17 – 20 (17 – 20)* 18.3 2600-2000 Kazarnickij - Gromov (2012) Rusko (dolní Don) Katakombnaja 11 – 21 (10 – 21)* 18.7 2600-2000 Kazarnickij - Gromov (2012) Rusko (Volga-Ural) Poltavka 16 – 29 (16 – 27)* 23.5 2600-2200 Chochlov (1998) Rusko (stř./hor. Povolží) Šńůr. ker. – Fatjanovo 35 – 42 (29 – 42)* 36.6 2750-2300?3 Denisova (1975) Rusko (Volga-Ural) Tamarutkul‘ 14 – 25 (13 – 22)* 19.9 3.tis. Chochlov (2017) Slovensko (Branč) Nitranská 4 – 54 (1 – 32)* 23.7 konec 3.tis. Hanulík (1970) Střední Evropa kulovité amfory 4 – 17** 11.4 3200-2700 Schwabedissen (1973); Schwidetzky (1980) Španělsko (Baskicko) neolit/eneolit 9 – 24 (8 – 23)* 14.7 kolem 3000? Riquet (1970) Špaň. (C. de la Pastora) hlavně eneolit 5 – 20 (5 – 18) 10.6 3200-18004 C. Meiklejohn (dataset) Švédsko (Gotland) Pitted Ware (hřeb.ker.) 10 - 11 (11)* 10.8 3400-2350 Schwabedissen (1973) Turecko (Ikiztepe, pontské časná doba bronzová 40 – 99** 66.0 3500-2100?5 Wittwer-Backofen (nepubl.); cit. pobřeží)†† v Schwidetzky – Rösing (1989) Ukrajina Katakombnaja 80-150 (77-138)* 126.9 2600-2000 Kruc (1984) Ukrajina Jamnaja 43 – 92 (37 – 82)* 70.6 3300-2600 Kruc (1984)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. †† Imputace M20. 1 Horváth (2013). 2 Frînculeasa a kol. (2015).3 Krenke (2019). 4 McClure a kol. (2010). 5 Datace je založena na malém počtu vzorků a je předmětem diskusí. Starší prameny uvádějí 2400-2100 cal. BC, novější se spíše kloní k 3500-3000 cal. BC. Viz Özdemir a kol. (2010) a Welton (2014).

[143]

Nejproblematičtější jsou v tomto období britské vzorky z doby bronzové (Schwabedissen 1973, Tab. 146). Jak je zmíněno autorem (Don R. Brothwell), ve skutečnosti zahrnují jak krátké období eneolitu spojené s příchodem kultury zvoncovitých pohárů (~2450-2150 cal. BC), tak i následnou éru kultury potravinových nádob (Food Vessel), která končí ~1700 cal. BC a předchází dlouhému období kremačního pohřebního ritu. Brothwell však lehkomyslně zkombinoval data ze dvou různých zdrojů, z nichž jedním byl očividně Morant (1926), takže indexy vypočítané z individuálních dat (81.3) a hrubých měr (78.1) jsou diametrálně odlišné. Brothwell navíc chybně převedl míry ze systému žurnálu Biometrika - délkovýškový index a výšku nosu (viz poznámku na str. 113). Jediným řešením této situace se nakonec ukázalo úplné vyřazení Brothwellových dat a použití anglického vzorku ze studie Moranta (1926). Skotský vzorek Moranta bohužel nebylo možné použít kvůli chybějícím údajům M9, M20 a M51. Není pochyb o tom, že vyřazení Brothwellových dat ochudilo tuto diplomovou práci o cenné informace, protože nižší délkošířkový index jeho anglického vzorku s velkou pravděpodobností reflektuje vysoký podíl lebek z éry Food Vessel (2150-1700 cal. BC) a odráží počínající proces debrachykefalizace na Britských ostrovech, který mohl vyplývat z míšení s místními neolitickými autochtony. Pokud bychom však chtěli vyvodit vzájemný genetický podíl jen na základě délkošířkového indexu britských neolitiků (71.0) a zvoncovitých populací z Anglie (81.3), musel by neolitický podíl činit 69 procent. To samozřejmě nelze ideálně sladit s paleogenetickými studiemi, podle nichž byla původní neolitická populace prakticky vyhubena a podílela se jen zanedbatelnými 10 procenty na genetickém profilu tehdejších obyvatel Británie v době bronzové.

Velmi bohaté jsou v tomto období zdroje pro stepní kultury východní Evropy a také Česká republika je už zastoupena poměrně slušně velkými vzorky šňůrové keramiky a zvoncovitých pohárů. Vzorek šňůrové keramiky se však vyznačuje velmi nevyváženým počtem dostupných měr, od pouhých dvou v případě M20 až po 41 u M1. Že průměr M20 (115.5 mm) může být zavádějící, tomu napovídá i imputovaná hodnota 119.4 mm. Přesto však obě hodnoty nevybočují z průměrů M20 u dalších čtyř šňůrových populací (115.8-121.5 mm). Vzorek zvoncovitých pohárů byl získán váženým průměrem dvou studií (Jelínek ve Schwabedissen 1973; Drozdová a kol. 2011), z nichž ta poslední (Drozdová a kol., 2011) přinesla čerstvé informace z nejrozsáhlejšího pohřebiště této kultury na našem území v Hošticích za Hanou. Oba tyto vzorky jsou si v řadě rozměrů velmi podobné; pouze hodnota M20 je diametrálně odlišná (o 11.3 mm), přestože hodnoty M17 jsou téměř stejné (139.4 vs. 140.5 mm). Imputace u Jelínkova souboru dává číslo 119.7 mm, což je o 7.4 mm více než je hodnota udávaná. Naproti tomu imputované číslo u vzorku Drozdové a kol. je o 2.8 mm nižší (120.9 mm). U dalších tří souborů zvoncovitých pohárů najdeme hodnoty M20 v rozmezí 119.3-121.1 mm, což naznačuje potenciální problém s přesností měření u Jelínkova kompilačního vzorku. Vážený průměr obou studií (118.7 mm) se naštěstí od běžného rozptylu zvoncovitých populací neliší a také rozdíl od imputované hodnoty (120.1 mm) je velmi malý.

[144]

5.4.2 Analýza hlavních komponent (PCA) V analýze PCA dominují dvě první komponenty (27.1% a 23.8%) následované s odstupem komponentou třetí (13.9%). Čtvrtá komponenta (11.6%) vysvětluje podobný podíl variability, ale nebyla už do analýzy zařazena.

Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.16). Tato kombinace vysvětluje nadpoloviční část veškeré variability (50.9%). Nejsilnějšími řídícími vektory první komponenty jsou transverzální index obličeje (45:8), délka lebky (M1), relativní šířka lebky (8:1) a šířka očnice (M51). U druhé komponenty je to šířka lebky (M8) a šířka obličeje (M45). Kombinace těchto dvou komponent rozděluje evropské populace eneolitu na čtyři hlavní skupiny, které se ostře odlišují kulturně i geograficky. „Anatolská neolitická morfologie“ v jihozápadním kvadrantu sdružuje zemědělské skupiny z různých částí Evropy, které jsou antropologickým (a nepochybně i z větší části genetickým) pokračováním neolitických imigrantů z Anatolie. Společné jsou jim podobné faktory jako v předešlých PCA analýzách, tj. relativně vysoká výška očnice (52:51), relativně široké čelo (9:45), protáhlý obličej (48:45) a celková gracilita (menší hodnoty hrubých měr). Jejich protipólem jsou stepní populace východní Evropy, včetně pozůstatků keramických mezolitiků, které se naopak vyznačují robustními lebkami se širokými obličeji (45:8). Některé z těchto stepních souborů mají tendence ke krátkolebosti a zdá se, že starojámová kultura z dolní Volgy má přímého pokračovatele v podobě jámové kultury z Kalmykie. Velmi specifickou kraniální morfologii najdeme u kultury se šňůrovou keramikou ve střední a východní Evropě, která také geneticky vychází ze stepních skupin, ale už s určitou neolitickou příměsí. Ačkoli v hrubých rysech se stepním populacím podobá, jedná se vesměs o lebky gracilnější, s relativně užšími mozkovnami i obličeji (17:8, 20:8, 48:45).

Tyto rysy sice mají analogie u neolitiků, ale postavení šňůrových skupin svědčí o tom, že jejich morfologie má své zvláštnosti, zejména co se týče extrémní kombinace tvarově vysoké a úzké, hyperdolichokranní lebky (délkošířkový index ~70) s hranatějším obličejem (45:8). Zeměpisně i časově nejblíže stojí na grafu šňůrové morfologii kultura kulovitých amfor a příliš vzdálená není ani kultura Cucuteni-Tripolje, která vyhlíží jako nejpravděpodobnější zdroj neolitické příměsi v západních skupinách kultury Jamnaja. V každém případě mezi populacemi první poloviny 3. tis. cal. BC najdeme jen velmi málo těch, které se přibližují extrémně úzké lebce (index 17:8) šňůrových kultur z Česka, Německa a Ruska (100.2-106.6). Kromě kultury kulovitých amfor (100.7) je to jen ukrajinská kultura Jamnaja (101.1), která by tedy mohla představovat určitý „zárodek“ šňůrové morfologie. Paleogenetické studie zatím nebyly schopny prokázat, že by stepní geny pronikaly na území kulovitých amfor už před expanzí šňůrové kultury (viz str. 82), a dokonce se zdá, že vztah těchto skupin byl velmi nepřátelský (jak tomu nasvědčuje masakr vesničanů na jihopolské lokalitě Koszyce, který je připisován pronikajícím časně šňůrovým skupinám; Schroeder a kol. 2019). Typicky šňůrová morfologie by tedy musela vzniknout mimořádně rychle na okupovaném území kulovitých amfor. V této souvislosti je zajímavé, že neobvykle úzkou lebku má už starojámová kultura z Ukrajiny v období 4000-3000 cal. BC (99.9) a s ní sousedící kultura [145]

Cucuteni-Tripolje (99.7). Pravděpodobněji tedy vyhlíží možnost, že přinejmenším základní rysy šňůrové morfologie se vyvinuly mimo území kultury kulovitých amfor, v západní části Ukrajiny, a poté byly dále zvýrazněny „zakladatelským efektem“ (founder effect) muže R1a-Z283 (viz str. 103).

Naprostým protikladem morfologie šňůrové kultury je kultura zvoncovitých pohárů ve střední Evropě a na Britských ostrovech. Její příslušníci dosahují extrému po stránce absolutní šířky lebky (M8) a z toho vyplývajících indexů odrážejících „dinársky“ vysoké, krátké mozkovny (8:1, 20:1). Délkošířkový index je u všech čtyř zvoncovitých populací nad hodnotou 80: od 80.6 v České republice po 83.0 v západním Německu. Morfologie kultury zvoncovitých pohárů je očividnou anomálií, nicméně velmi důležitým zjištěním je, že má v předchozím období blízké analogie u eneolitického vzorku z Belgie, který je z větší části tvořen jedinci z „přidružené“ regionální skupiny kultury S.O.M. Španělské vzorky z Baskicka a jeskyně Cueva de la Pastora na jihovýchodním pobřeží naopak reprezentují naprosto odlišný typ s dlouhou lebkou (délkošířkový index ~74), takže je zřejmé, že původ této morfologie na Iberském poloostrově hledat nemůžeme.

OBR. 5.16. Mužské vzorky z období 3000-2000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z období 4000-3000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 2.

Výjimkou z výše uvedených trendů je polská kultura Złota a zejména šňůrová kultura z Polska, které stojí přibližně uprostřed morfologie šňůrové kultury a zvoncovitých pohárů. Pozici polské šňůrové keramiky lze vcelku snadno vysvětlit, protože druhá polovina jejího trvání (2500-2250 cal. [146]

BC) se prolínala s kulturou zvoncovitých pohárů v jižním Polsku (Haduch 2008). Její morfologie představuje prakticky dokonalý vyvážený mix obou těchto kulturních skupin. Méně jasné je postavení kultury Złota, která by měla časově předcházet šíření zvoncovitých pohárů a je považována za přechodný stupeň mezi kulturou kulovitých amfor a šňůrové keramiky (Schroeder 2019, Suppl.). Na grafu ale nestojí blízko ani jedné z těchto skupin. Stejně jako polská skupina šňůrové keramiky vyhlíží spíše jako směs šňůrových a zvoncovitých populací.

Porovnáme-li výsledek komponenty 1 a 2 s grafem Menka (1980) na Obr. 3.19 (str. 53), lze pozorovat velké shody: Také zde vidíme oddělený klastr stepních populací, klastr (či spíše pozvolný přechod) šňůrových skupin a excentrickou pozici zvoncovitých pohárů. Nenajdeme tu pouze zřetelně oddělený klastr s anatolskou neolitickou morfologií, která splývá s morfologií šňůrovou.

OBR. 5.17. Mužské vzorky z období 3000-2000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z období 4000-3000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 3.

Komponenta 1 vs komponenta 3 (Obr. 5.17). Třetí komponenta vysvětluje o téměř polovinu méně variability než komponenta druhá, ale nabízí opět zajímavý alternativní náhled, který se v některých směrech značně liší od analýzy komponent 1 a 2. Jediným silně zkorelovaným vektorem třetí komponenty je výška lebky (M17). V tomto srovnání vidíme, že absolutní výška lebky (M17) dosahuje u zvoncovitých a šňůrových skupin podobných extrémů, až 142.6 mm u zvoncovitých pohárů ze západního Německa a 142.5 mm u šňůrové kultury středního Německa. Navzájem je

[147]

však dramaticky odlišuje délka (M1) a šířka lebky (M8). Zvoncovitým pohárům v tomto srovnání stojí nejblíže kultura badenská, která se vyznačuje podobnou výškou lebky (139.5 mm), zatímco belgičtí eneolitici mají lebku mnohem nižší (130.0 mm). Stepní a šňůrové skupiny tvoří společný klastr v severovýchodním kvadrantu grafu, kde je spojují celkově robustnější a také relativně užší lebky (17:8, 20:8). V jižní polovině grafu, kde nacházíme populace s nízkými lebkami, sice převažují zemědělské kultury, ale jinak je zde obrázek méně homogenní než ve srovnání komponent 1 a 2. Ze stepního klastru tu vybočují nízkolebé kultury Abaševo a Afanas’evo, které by přitom neměly být nijak blízce příbuzné. Charakteristická morfologie severozápadní Evropy 4. tisíciletí cal. BC (Obr. 5.12-5.13) nemá v 3. tisíciletí cal. BC pokračování – nepochybně hlavně proto, že tento region byl unifikován lidem zvoncovitých pohárů.

PCA analýza bez míry M1 a tří indexů (8:1, 17:1, 20:1): Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.18). Protože extrémní krátkolebost kultury zvoncovitých pohárů je někdy vysvětlována jako důsledek specifické výchovy dětí v prvních měsících života (kompresního tlaku tvrdé podložky hlavy, viz str. 80), byla testována i analýza PCA bez rozměru M1 (délka hlavy) a tří indexů (8:1, 17:1, 20:1). Tři ze čtyř hlavních klastrů (stepní populace, šňůrová keramika, anatolská neolitická morfologie) zůstávají víceméně zachovány, ale výlučná pozice zvoncovitých pohárů skutečně mizí. Jedinou výjimkou je vzorek z Anglie, jehož kvalita ale může být problematická. Na druhé straně ale ani v tomto srovnání nesplývají středoevropské soubory zvoncovitých pohárů zcela se zbytkem grafu a stojí blízko morfologii eneolitiků ze severozápadní Evropy (Michelsberg, nálevkovité poháry, Wartberg), ve směru k excentrické severofrancouzské kultuře S.O.M. a s ní svázaným vzorkem eneolitické Belgie. Důležité přitom je, že tyto kulturní skupiny spojuje vektor M8 (šířka lebky). Šírokolebost zvoncovitých pohárů je v tehdejší době extrémní (146.6-149.9 mm) a má analogie jen u jámové kultury z Kalmykie (147.9 mm), kde však těžko můžeme předpokládat příbuzenské vztahy. Zeměpisně nejblíže stojí jen belgičtí eneolitici z předchozího období (145.0 mm). Tyto rozměry ještě více vyniknou, pokud uvážíme, že kultura zvoncovitých pohárů praktikovala pohřby na boku ve skrčené poloze a vlivem tíhy nadloží by šířka lebek měla teoreticky poklesnout. Navzdory tomu je mnohem vyšší než u populace šňůrové keramiky (134.3-136.6 mm). Je tedy otázkou, zda může umělá deformace zadní části lebky takto dramaticky změnit i její absolutní šířku, nebo zda tyto nezvykle široké rozměry evolučně navazují na eneolitické populace severozápadní Evropy.

PCA analýza tvaru lebky (indexy): Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.19). Dalším faktorem, který může ovlivnit excentrickou pozici stepních kultur a skupin z nich vycházejících, je rozdílná tělesná výška. Příslušníci stepních kultur a kultur se šňůrovou keramikou a zvoncovitých pohárů byli o 7-10 cm vyšší než středoevropští a britští zemědělci (viz str. 80), takže lze předpokládat, že i jejich lebky byly větších rozměrů. To se v PCA analýze skutečně projevuje, protože populace s anatolskou neolitickou morfologií nevynikají v žádné z hrubých kraniometrických měr (Obr. 5.16-5.17). Bylo by tedy žádoucí srovnat tyto populace jen pomocí 11 indexů, které vyjadřují tvar lebky.

[148]

OBR. 5.18. Alternativní analýza hlavních komponent 1 a 2 (bez rozměru M1 a indexů 8:1, 17:1, 20:1).

OBR. 5.19. Alternativní analýza hlavních komponent 1 a 2 (pouze indexy). „Anatolský neolitický kvadrant“ zahrnuje vzorky z období 4000-2000 cal. BC, které se na Obr. 5.16 nacházejí v jihozápadním sektoru grafu. [149]

První dvě komponenty PCA analýzy, která pracuje s 11 indexy, vysvětlují velmi vysoký podíl variability (36.7% a 26.7%, dohromady 63.4%). Ostrý protiklad zvoncovitých pohárů a šňůrové keramiky přetrvává a jak vidno, ani zde tyto kultury anatolským neolitikům blízko nestojí. Projevuje se však jejich vyšší variabilita v některých indexech, zejména těch, které se vztahují k bizygomatické šířce obličeje a tvaru očnic. Šňůrové kultury z východní Evropy mají relativně širší obličej v poměru k šířce hlavy (45:8), a tudíž i více hranatý tvar hlavy. Středoevropské šňůrové kultury se pro změnu vyznačují širším čelem (9:45) a tendencemi k relativně vyšší lebce (17:1). U šňůrové keramiky z Pobaltí najdeme relativně nižší očnice, ale tento rys mohl být ovlivněn malou velikostí vzorku. Stejné tendence můžeme pozorovat u skupin zvoncovitých pohárů, přičemž jedním extrémem je skupina ze středního Německa a druhým je skupina z Anglie. Určité morfologické podobnosti mezi středoevropskými vzorky obou těchto kultur samozřejmě mohou vést k úvahám o případném míšení se stejným středoevropským podložím.

V každém případě i zde je kultuře zvoncovitých pohárů nejblíže vzorek belgických eneolitiků, severofrancouzská kultura S.O.M. a badenská kultura z Maďarska. Belgičtí eneolitici vykazují specifickou podobnost s anglickou skupinou zvoncovitých pohárů, což by vzhledem k původu této skupiny z dolního Rýna dávalo smysl. Šňůrové skupiny mají zhruba stejně daleko ke stepním skupinám a kultuře kulovitých amfor, což je rovněž smysluplné zjištění. Je však opět očividné, že jejich morfologie nemůže být jen výsledkem jejich míšení a představuje výsledek samostatné evoluce.

5.4.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze 60 souborů (Obr. 5.20) se rýsují čtyři hlavní klastry, podobně jako v analýze PCA, ačkoli nejsou tak ostré jako při srovnání komponent 1 a 2, protože tato analýza bere souhrnně v úvahu i další morfologické faktory. Do žádného z těchto klastrů nezapadá pouze excentrický soubor Early UP. Vzorky lebek zvoncovitých pohárů se podle očekávání shlukují na jedné výrazně oddělené větvi, ale společně s krátkolebými skupinami jámové kultury, jamkově-hřebenovou keramikou (Pit-Comb Ware) a eneolitiky z Belgie. Blízkost východoevropských souborů potvrzuje situaci z PCA analýz a na první pohled podporuje hypotézu Narasimhana a kol. (2019) o stepním původu populace zvoncovitých pohárů. To lze ale těžko dát do souladu se skutečností, že jak šňůrová morfologie, tak morfologie západních skupin jámové kultury je dlouholebá. U skupin katakombní kultury, které jsou se středoevropskou kulturou zvoncovitých pohárů zhruba současné, lze hovořit nanejvýš o mírné mezokefalii (délkošířkový index 76.7 u ukrajinské katakombní kultury, 72.2-74.3 u skupin východních). V každém případě je zřejmé, že belgičtí eneolitici jsou populaci zvoncovitých pohárů stále dost vzdálení a pokud jsou jejími předky, zvoncovitá morfologie musela prodělat velmi rychlý vývoj. Samostatnou větev tvoří také soubory šňůrové keramiky, ale už v rámci širšího evropského podklastru. Nejblíže mají na této větvi k britským neolitikům a německé kultuře Walternienburg, což pochopitelně nemůže indikovat žádnou genetickou návaznost. Velmi výrazně oddělené jsou stepní skupiny a jim příbuzní keramičtí mezolitici východní Evropy, kteří jsou i v tomto období stále nejvěrnějšími pokračovateli

[150]

mezolitického typu. Náleží sem i eneolitici z Kavkazu, kteří se významně podíleli na formování stepních skupin, a nečekaně také pozdně neolitický (ve skutečnosti pozdně eneolitický) vzorek z Dánska (2350-1700 cal. BC), který reprezentuje přechodné období k severské době bronzové, jež se vyznačovalo vlivy zvoncovitých pohárů. Anatolské neolitické morfologii (reprezentované středozemským neolitem a středoevropskou lineární keramikou) stojí nejblíže kultury Karpatské kotliny (Bodrogkeresztúr, Maros). Jinak se jedná o zeměpisně široký klastr.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP LATE UP MEZOLIT KATAK. (dolní Don) KATAK. (dolní Volga) Kavkaz (eneolit) KATAK. (Ukr.) Dánsko (pozdní neolit) DREVNEJAM. (Ukr.) JAMNAJA (Ukr.) JAMNAJA (Rum.) TAMARUTKUL' (Volga-Ural) KATAK. (Kalmykie) Zvejnieki (stř./ pozdní neol) AFANAS. (horní Altaj) Stepní (aj. východo- JAMNAJA (Volga-Ural) evropské populace) POLTAVKA (Volga-Ural) ABAŠEVO (hor.Volga) AFANAS. (stř.Jenisej) PITTED WARE (Gotland) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) BODROGK. (Maď.) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT CORTAILLOD (Švýc.) MICHELSBERG WARTBERG Francie (Aveyron) NÁL. POHÁRY (Švédsko) Špaň.(Baskicko) TREILLES (již. Francie) Francie (středozáp.) Turecko (Ikiztepe)†† ŠŇŮR. KER. (Pol.) FERR. & FONTB. (již. Fr.) CUCUTENI-TRIPOLJE Itálie (eneolit) NÁL. POHÁRY (Dánsko) ZLOTA (Pol.) Anatolská S.O.M. (sev.Francie) neolitická MAROS (Maď.) NÁL. POHÁRY (stř. Evropa) morfologie NITRANSKÁ (Slov.) KUL.AMFORY (stř.Evropa) BADEN (Maď.) Francie (Provence) Špaň. (C. de la Pastora) Británie (neolit) WALTERNIENBURG ŠŇŮR. KER.-FATJANOVO ŠŇŮR.KER. (ČR) Šňůrová ŠŇŮR. KER. (stř. Něm.) keramika ŠŇŮR.KER.(Pobaltí) Belgie (eneolit) DREVNEJAM. (dol.Volga) JAMNAJA (Kalmykie) ZVONC.POHÁRY (Anglie) PIT-COMB WARE (sv.Evropa) Zvoncovité ZVONC.POHÁRY (ČR) poháry ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) ZVONC.POHÁRY (záp.Něm.) 0 5 10 15 20 25

Vzdálenost spoje

OBR. 5.20. Shluková analýza mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 3000-2000 cal. BC. [151]

Shluková analýza založená na 35 středně až velmi početných vzorcích (Obr. 5.21) nabízí opět méně smysluplné rozdělení, v němž šňůrový klastr mizí a středoněmecká šňůrová kultura tvoří oddělenou větev. To dokládá, že výběr nejpočetnějších vzorků není vždy vhodnou volbou.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

LATE UP AFANAS. (stř.Jenisej) MEZOLIT Dánsko (pozdní neolit) KATAK. (Ukr.) Zvejnieki (stř./ pozdní neol) AFANAS. (horní Altaj) JAMNAJA (Volga-Ural) POLTAVKA (Volga-Ural) DREVNEJAM. (Ukr.) JAMNAJA (Ukr.) JAMNAJA (Rum.) KATAK. (dolní Volga) NÁL. POHÁRY (stř. Evropa) NITRANSKÁ (Slov.) NÁL. POHÁRY (Dánsko) WARTBERG ŠŇŮR. KER. (Pol.) Turecko (Ikiztepe)†† NÁL. POHÁRY (Švédsko) TREILLES (již. Francie) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT CORTAILLOD (Švýc.) MAROS (Maď.) FERR. & FONTB. (již. Fr.) S.O.M. (sev.Francie) WALTERNIENBURG Británie (neolit) ŠŇŮR. KER.-FATJANOVO DREVNEJAM. (dol.Volga) JAMNAJA (Kalmykie) ZVONC.POHÁRY (Anglie) ZVONC.POHÁRY (ČR) ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Vzdálenost spoje OBR. 5.21. Shluková analýza středně a velmi početných mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 3000- 2000 cal. BC.

5.4.4 Hlavní morfologické rozdíly Přímé srovnání typických zástupců čtyř hlavních klastrů (Tab. 5.11) je negativně ovlivněno nedostatkem vzorků se standardními odchylkami. Jako reprezentant zvoncovitých pohárů musel být tudíž použit méně početný středoněmecký soubor uvedený Schwidetzkyovou (Schwabedissen 1978, Tab. 41). Jedná se však očividně o tentýž soubor, který předtím citoval Ullrich (1972), pouze postrádající několik málo lebek. V případě kultury Maros musel být zvolen ten nejpočetnější ze dvou souborů, z nichž je vzorek složen.

Ze srovnání na první pohled šířka lebky (M8) menší o 8-9 mm a bizygomatická šířka obličeje (M45) o 6-12 mm. Také délka lebky u šňůrových skupin z Pobaltí (193.7 mm) a České republiky (193.8 mm) je vyšší. Ačkoli je možno spekulovat o tom, že tento rozdíl vyplývá z odlišného pohřebního ritu na boku, který se liší od stepních pohřbů v natažené poloze, už v analýze mezolitických a časně neolitických populací jsme si demonstrovali, že tak dramatická deformace lebky není pravděpodobná. Potvrzuje se také situace z PCA analýz, podle nichž jsou šňůrové populace hyperdolichokranní – jejich délkošířkový index se pohybuje mezi 69.5-70.3, což je podstatně méně než u jámových skupin (72.5-79.0) a soudobé kultury katakombní (72.2-76.7). Výjimkou je jen šňůrová keramika z Polska (74.7), u níž můžeme předpokládat ovlivnění zvoncovitými poháry.

[152]

TAB. 5.11. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi vzorkem kultury Jamnaja a čtyřmi dalšími vzorky z období 3000-2000 cal. BC (t-test). Míry Jamnaja Šňůrová keramika- Šňůrová keramika Kultura Maros Zvoncovité poháry (mm) a (Volga-Ural) -Fatjanovo (Rusko) (stř. Německo) (Maď., Szöreg) (stř. Německo) indexy n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 33 191,0 6,9 42 195,7** 6,8 37 191,1 8,1 40 182,1*** 8,1 27 179,1*** 8,5 M8 35 144,5 5,7 42 136,6*** 5,2 35 135,2*** 7,8 39 137,6*** 6,7 24 146,9 7,4 M9 33 99,8 4,7 40 97,9 4,0 36 97,6 4,6 38 96,7** 4,1 27 99,4 4,0 M17 21 137,4 4,3 30 136,8 6,9 11 142,5* 9,0 23 135,0 5,1 7 139,2 5,5† M20 23 117,7 3,6 34 116,2 5,0 11 121,5* 6,2 34 114,8** 4,2 24 119,3 5,2 M45 31 140,4 5,9 35 134,4*** 4,8 16 127,9*** 9,3 21 130,0*** 5,8 7 130,9*** 5,0† M48 28 72,5 4,4 35 71,3 3,4 23 70,2 5,3 29 68,2*** 3,9 16 71,3 4,0 M51 28 43,8 1,5 37 43,8 2,0 24 41,3*** 2,3 30 38,9*** 2,3 17 40,6*** 2,3 M52 32 32,1 2,3 37 34,1*** 2,1 27 32,2 2,2 32 32,7 2,1 19 32,3 2,7 M54 34 25,6 1,8 35 24,9 2,2 21 25,6 1,7 22 24,8 1,7 15 24,7 1,1 M55 33 53,2 2,8 36 52,8 3,3 22 50,6* 4,5 30 50,1** 5,1 18 50,9* 3,5 8:1 32 75,9 4,1 42 69,9*** 3,6 33 70,3*** 3,4 39 75,6 4,8 23 82,1*** 5,5 17:1 19 72,0 3,5 30 70,4 3,2 16 75,7*** 2,1 23 75,0** 3,0 7 79,8*** 3,1† 17:8 20 96,1 4,5 29 100,2* 6,6 16 105,5*** 6,7 (98,1) 6 94,6 6,0† 20:1 21 61,4 2,7 (59,4) 10 61,9 33 62,9 2,6 (66,6) 20:8 23 81,9 4,5 (85,1) (89,9) (83,4) (81,2) 9:8 32 69,1 3,3 39 71,7** 3,4 31 72,8*** 3,5 35 70,1 3,5 19 67,4 3,4 48:45 25 51,8 2,9 33 53,2 3,7 13 53,2 5,1 19 53,1 3,3 5 54,7 2,9† 52:51 26 73,6 4,4 37 78,0** 5,7 25 78,6** 7,6 30 84,1*** 4,9 17 79,7*** 5,9 54:55 31 48,0 4,0 35 47,3 5,0 17 50,9 6,2 22 50,0 4,0 13 49,5 4,7 45:8 (97,2) 35 98,2 4,5 (94,6) (94,5) 7 89,3 - 9:45 (71,1) 35 73,0 3,0 16 76,2 (74,4) (75,9)

***Významně odlišné od Jamnaja na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Jamnaja na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Jamnaja na úrovni p < 0.05. † Standardní odchylka nebyla v původním zdroji uvedena. Byla tudíž zvolena arbitrární standardní odchylka založená na průměru standardních odchylek ostatních čtyř vzorků v tabulce. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání s Jamnaja vyšší hodnota ve srovnání s Jamnaja

Zemědělská kultura Maros z Maďarska, jejíž morfologie je velmi podobná nejstarším neolitikům, se od jámových populací liší menší velikostí u 8 z 11 hrubých rozměrů. To názorně demonstruje gracilní stavbu lebky, kterou také indikovaly už PCA analýzy. Nápadná je u této populace velmi vysoká očnice. Zvoncovité poháry se liší jen ve 4 rozměrech, nicméně jedná se o rozdíly velmi zásadní: Délka lebky je o 12 mm menší a bizygomatická šířka obličeje o 10 mm menší. Od šňůrových kultur a kultury Maros se navíc značně odlišují i větší šířkou lebky. Na vysokém délkošířkovém indexu zvoncovitých pohárů se tedy podílí jak výjimečně dlouhá, tak výjimečně široká lebka. Kombinace výjimečně krátké a výjimečně vysoké lebky současně vytváří z profilu charakteristické týlní zploštění. Dispropočně nižší bizygomatická šířka dále ukazuje, že lebky zvoncovitých pohárů mají trapézovitý, dolů se zužující tvar, což dále potvrzuje nízký index 45:8. Všechny tyto charakteristiky dále podtrhují velmi specifickou morfologii této kultury.

Srovnání morfologie zvoncovitých pohárů s populacemi, jež by teoreticky mohly být jejím zdrojem (Tab. 5.12) ukazuje, že ani vytipované vzorky nejsou zdaleka tak blízké, jak tomu napovídá PCA analýza. Na první pohled upoutá skutečnost, že belgické eneolitické lebky jsou signifikantně delší (M1: +5 mm) a nižší (M17: -9 mm). Belgické lebky mají také o 4 mm menší šířku čela (M9) a o 6 mm nižší výšku horního obličeje (M48). Mnohačetné rozdíly pozorujeme i u početného

[153]

regionálního vzorku kultury S.O.M. z Champagne, ačkoli zde je statistická odlišnost ovlivněna mnohem větším množstvím změřených dat. Navzdory řadě podobností se také krátkolebá jámová kultura z Kalmykie odlišuje výrazně větší délkou (M1: +8 mm) a bizygomatickou šířkou (M45: +10 mm), a širšími očnicemi (M51: +3 mm). Ve většině těchto ohledů kupodivu vyhlíží zvoncovitým populacím nejpříbuzněji badenská kultura, ale handicapem badenského vzorku je malý počet změřených dat u většiny rozměrů.

TAB. 5.12. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi vzorkem kultury zvoncovitých pohárů a čtyřmi podobnými vzorky z analýzy PCA (t-test). Zvoncovité poháry Belgie S.O.M. Badenská kultura Jamnaja Míry (stř. Německo) (3400-2700 BC) (Champagne) (Maďarsko) (Kalmykie) n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 27 179,1 8,5 27 184,1* 6,5 151 183,4** 6,9 35 183,5* 5,0 42 187,0*** 7,3 M8 24 146,9 7,4 27 145,0 6,1 150 142,5*** 5,6 33 142,4* 6,8 43 147,9 5,9 M9 27 99,4 4,0 27 95,5*** 3,0 142 96,2** 4,8 31 96,7* 4,2 45 100,4 4,7 M17 7 139,2 5,6† 11 130,0** 5,1 117 136,7 5,3 4 139,5 5,7 33 138,6 6,3 M20 24 119,3 5,2 24 112,8*** 5,3 50 115,8** 4,4 10 119,8 3,2 39 119,1 4,2 M45 7 130,9 5,6† 23 130,5 7,6 101 132,3 6,1 5 127,4 3,6 41 140,9*** 5,0 M48 16 71,3 4,0 14 65,6** 4,9 80 67,4*** 4,3 7 69,7 5,4 41 71,0 4,7 M51 17 40,6 2,3 16 40,4 2,3 81 38,0*** 2,1 7 39,6 0,5 42 43,8*** 1,7 M52 19 32,3 2,7 16 31,3 1,9 81 30,2** 2,5 7 31,0 2,0 42 31,5 2,0 M54 15 24,7 1,1 13 25,2 1,8 76 24,4 1,9 6 24,2 1,3 43 25,6 2,1 M55 18 50,9 3,5 14 48,4 3,7 77 49,2 3,3 7 50,0 3,0 42 51,2 3,3 8:1 23 82,1 5,5 27 78,8* 3,7 150 77,7*** 4,0 33 77,7** 4,2 42 79,0* 4,7 17:1 7 79,8 3,2† 11 71,3*** 3,1 117 74,8*** 3,6 4 75,0* 2,8 (74,1) 17:8 6 94,6 5.6† 11 90,9 5,2 117 96,1 4,7 4 98,3 6,9 (93,7) 20:1 (66,6) 24 61,1 2,6 50 63,4 2,0 10 65,1 1,5 (63,7) 20:8 (81,2) 24 77,6 4,3 50 80,0 4,2 10 83,7 1,5 (80,5) 9:8 19 67,4 3,4 27 65,9 2,8 137 67,6 3,8 30 68,0 3,6 (67,9) 48:45 5 54,7 2,7† 13 50,7** 2,5 77 51,2* 3,2 4 51,5 1,6 39 50,4* 3,6 52:51 17 79,7 5,9 16 77,6 5,5 81 79,5 6,9 7 78,4 5,4 42 71,9*** 4,4 54:55 13 49,5 4,7 13 52,2 5,1 76 49,7 4,6 6 48,6 5,4 42 50,2 5,1 45:8 7 89,3 3,8 21 89,8 3,8 96 92,9* 3,7 (89,5) (95,3) 9:45 (75,9) 21 73,8 3,6 95 72,8 3,7 (75,9) (71,3)

***Významně odlišné od Zvoncovité poháry na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Zvoncovité pohárykem na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Zvoncovité poháry na úrovni p < 0.05. † Standardní odchylka nebyla v původním zdroji uvedena. Byla tudíž zvolena arbitrární standardní odchylka založená na průměru standardních odchylek ostatních vzorků v tabulce. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání se Zvoncovité poháry vyšší hodnota ve srovnání se Zvoncovité poháry

[154]

5.5 Období 2000-1000 cal. BC

5.5.1 Složení vzorků Z období 2000-1000 cal. BC pochází vůbec největší množství 47 kraniálních vzorků. Pozitivní přitom je, že jen 17 vzorků lze zařadit do kategorie „malých“. Téměř polovina (23) náleží do kategorie „středně početných“ a sedm do kategorie „velmi početných“ (včetně dvou vzorků ze Španělska, u nichž je znám jen maximální počet lebek). Hned tři soubory pocházejí z České republiky. Důležité je, že kompilát z období popelnicových polí (regionální knovízská kultura z Čech a regionální velatická kultura z Moravy) pokrývá „temné“ 13.-8. století, jež se vyznačuje dominancí kremace na většině evropského území. Dva české soubory únětické kultury jsou problematické z důvodu malého počtu měřených lebek u míry M20. U souboru z Čech zcela chybí a v případě vzorku z Moravy, kde je M20 dostupná jen u 8 lebek, je rozdíl mezi udávanou (112.4 mm) a imputovanou (119.1 mm) hodnotou tak velký, že vzbuzuje vážné pochybnosti o jeho reprezentativnosti nebo kvalitě měření (podobně jako už předtím u kultury zvoncovitých pohárů). Toto podezření má zcela reálný základ, protože hodnoty M20 u únětických vzorků z Durynska (118.9 mm) a středního Labe (120.2 mm) jsou v souladu s hodnotou imputovanou. Přestože se zprvu zdálo být nejsnadnějším řešením oba české vzorky sloučit, jsou nakonec v analýze ponechány samostatně, přičemž hodnota u vzorku z Čech (120.7 mm) byla imputována. Imputace M20 byla provedena i u tří rakouských souborů citovaných Schwidetzkyovou a Rösingem (1989). Stejně jako v období 3000-2000 cal. BC pochází velmi bohaté spektrum vzorků (14) ze stepí východní Evropy a střední Asie. Citelně schází pouze severní Evropa (Britské ostrovy, Skandinávie, Pobaltí), ačkoli anglický a dánský soubor z předchozí kapitoly zasahují až do ~1700 cal. BC.

5.5.2 Analýza hlavních komponent (PCA) V analýze PCA dominují opět dvě první komponenty (27.6% a 22.9%), které dohromady objasňují 50.5% variability. Do analýzy byla zahrnuta i komponenta třetí (14.7%), ale komponenta čtvrtá (11.0%) už formální podmínky nesplnila.

Komponenta 1 vs komponenta 2 (Obr. 5.22). První komponenta je řízena hlavně délkou lebky (M1). S určitým odstupem následuje délkošířkový index (8:1), transverzální index obličeje (45:8) a relativní šířka čela (9:8). Druhá komponenta je založena hlavně na bizygomatické šířce obličeje (M45), a dále také na tvaru očnic (52:51), jugofrontálním indexu-relativní šířce čela (9:45), tvaru obličeje (48:45), šířce očnic (M51) a šířce lebky (M8). Složení hlavních vektorů je tedy podobné jako v předchozím období. Na grafu vidíme, že i zde rozdělení evropské kraniální morfologie do čtyř hlavních kvadrantů přetrvává, ačkoli jsou nyní mírně pootočeny, přibližně ve směru vektorů M52 a 54:55. Toto srovnání nám umožní vystopovat morfologické pokračovatele hlavních eneolitických kultur. Krátkolebé typy se širokou a zploštělou lebkou, které byly charakteristické pro kulturu zvoncovitých pohárů, přežívají v kulturách Adlerberg na horním Rýně, Gáta-Wieselburg na pomezí Rakouska a Maďarska, a v oblasti jižní Francie a Itálie. Zapadají sem i pozdně neolitičtí Dánové, jejichž soubor časově končí ~1700 cal. BC. Lze tedy předpokládat i přímou kontinuitu genetickou, ale středoevropská doba bronzová je zatím zmapována velmi chudě.

[155]

TAB. 5.12. Složení mužských kraniálních vzorků z období 2000-1000 cal. BC. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BC) Arménie (Lčašen) Lčašen, d. bronzová 58 – 90 (77 – 88)* 82.1 1500-11001 Alexeev - Gochman (1984) Česká republika popelnicová pole (velatická 6 – 35 (5 – 31) 16.0 1250-750 Jelínek (1959); Chochol (1974); & knovízská) Archiv NM Praha Česká rep. (Čechy)†† Únětická 44 - 100 (15-105)* 63.0 2300-1600 Ullrich (1972) Česká rep. (Morava) Únětická 8 – 39 (7 – 37)* 21.4 2300-1600 Ullrich (1972) Francie (již. pobřeží) časná/stř. d. bronzová 23 – 50 (23 – 50)* 34.6 2300-1350 Riquet (1970) Francie (Languedoc) časná d. bronzová 14 – 37 (12 – 37)* 22.2 2300-1650 Riquet (1970) Francie (Lozère) časná d. bronzová 10 – 41 (10 – 28)* 19.5 2300-1650 Riquet (1970) Francie (Provence) časná/stř. d. bronzová 6 – 21 (6 – 18)* 11.0 2300-1350 Riquet (1970) Itálie (Apeniny) Apeninská 13 – 15 (13 – 15) 14.4 1700-1350 G. D’Amore (dataset) Itálie (Sardinie) neolit až d. bronzová 14 – 15 (14 – 15) 14.8 4000-10002 G. D’Amore (dataset) Itálie (Sicílie) Castellucio aj. 11 – 18 (10 – 18) 14.8 G. D’Amore (dataset) Kazachstán Andronovo 8 – 19 (8 – 20)* 14.2 1700-1500 Kiryushin - Solodovnikov (2010) Kypr stř./pozdní doba bronzová 55–115 (54-114)* 85.5 2300-1000 Boev (1972);Schwidetzky (1993) Madarsko Füzesabóny 4 – 49 (3 – 44)* 27.6 2000-1500?3 Hajdu (2012) Maďarsko (již.Alföld) Mohylová 7 – 41 (6 – 40)* 18.8 1600-12004 Zoffmann (1994) Maďarsko (sev.Alföld) Mohylová 11 – 33 (11-29)* 19.9 1600-12004 Zoffmann (1994);Hajdu (2012) Německo (jižní Adlerberg 4 – 15 (3 – 13) 10.7 Riquet (1970) Německo (střední) Únětická 13 – 30 (10 – 28)* 20.7 2300-1600 Ullrich (1972) Německo (stř. Labe) Únětická 16 – 50 (12 – 38)* 28.5 2300-1600 Bach - Bach (1989) Polsko Mierzanowice 2 – 21 (2 – 21) 15.6 1850-1650 Schwabedissen (1973); Haduch (1997) Rakousko (Hainburg) Gáta-Wieselburg 41 – 64 (41 – 62)* 55.9 2100-16505 Zoffmann (1994) Rakousko†† Únětická 9 – 21** 15.3 2300-1600 Weninger (1941); cit. v Schwidetzky – Rösing (1989) Rakousko Unterwölbling 10 – 35** 19.3 1800-16006 Szombathy (1934); cit. v (Gemeinlebarn)†† Schwidetzky – Rösing (1989) Rakousko Veteřovská 10 – 57** 31.1 1650-1500CZ Berner (nepubl.); cit. v (Franzhausen)†† Schwidetzky – Rösing (1989) Rumunsko Monteoru 11 – 48 (11–48)* 28.3 2200-1600?7 Schwabedissen (1973) Rumunsko & Moldavsko Noua 14 – 31 (16 – 29)* 21.4 1600-11007 Velikanova (1975) Rumunsko (Zimnicea) časná+pozdní d.bronzová 11 – 26 (11 – 26)* 18.0 Necrasov (1976) Rusko (Altaj-lesostep) Andronovo 38 – 48 (37 – 46)* 44.4 1700-1500 Kiryushin - Solodovnikov (2010) Rusko (stř.Jenisej) Andronovo 19 – 33 (28 – 31)* 28.9 1700-1500 Kiryushin - Solodovnikov (2010) Rusko (Kuzbas) Andronovo 16 – 20 (16 – 19)* 18.6 1700-1500 Kiryushin - Solodovnikov (2010) Rusko (Tomsk) Andronovo 15 – 48 (9 – 36)* 30.3 1700-1500 Kiryushin - Solodovnikov (2010) Rusko (Dagestán, Ginči) Ginči, d. bronzová 10 – 23 (12 – 21)* 16.5 2300-14008 Alexeev - Gochman (1984) Rusko (Volga-Ural) Pokrovka (raná Srubnaja) 23 – 35 (23 – 34)* 30.3 1800-16009 Chochlov (2017) Rusko Potapovka & Sintašta 19 – 28 (16 – 26)* 24.8 2200-170010 Chochlov (2017) Rusko (dolní Don) Srubnaja 32 – 41 (31 – 40)* 38.3 1800-1200 Kazarnickij - Gromov (2012) Rusko (Volga-lesostep) Srubnaja 28 – 38 (27 – 37)* 33.4 1600-12009 Chochlov (2017) Rusko (Samara-Sok) Srubnaja 41 – 63 (41 – 60)* 54.3 1600-12009 Chochlov (2017) Rusko (Ural-lesostep) Srubnaja 14 – 37 (14 – 37)* 33.1 1600-12009 Chochlov (2017) Rusko (step Volga-Ural) Srubnaja 17 – 33 (17 – 33)* 26.5 1600-12009 Chochlov (2017) Řecko (Argolida) střední/pozdní d.bronzová 9 – 25 (9 – 24) 15.6 2100-1100 Fürst (1930) Řecko (Kréta) střední doba bronzová 7 – 52 (7 – 52) 22.9 1900-160011 Charles (1965) Srbsko (Mokrin) Maros 8 – 55 (8 – 52)* 33.5 2100-180012 Zoffmann (1994) Španělsko (Andalusie) doba bronzová max. 80** 1800-1200 Fox a kol. (1996) Španělsko (Katalánsko) doba bronzová max. 120** 2000-1000 Fox a kol. (1996) Turecko stř./pozdní doba bronzová 15 – 33 (22 – 33)* 20.5 2200-1200 Schwidetzky (1993) Ukrajina Mnogovalikovaja 16 – 42 (16 – 37)* 31.9 2200-1750 Kruc (1984) Ukrajina Srubnaja 14 – 34 (13 – 32)* 21.7 1800-1200 Alexeev - Gochman (1984)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. †† Imputace M20. 1 Castellucia (2018). 2 D’Amore a kol. (2010). Sedm lebek je datováno do doby bronzové (nuraghická kultura, 1800-1000 cal. BC), osm lebek je neurčitě datováno do období mezi neolitem a dobou bronzovou. 3Gogaltan (2015). 4Jiráň a kol. (2008). 5Gömöri a kol. (2018). 6Pellegrini a kol. (2011). 7Motzoi-Chicideanu – Chicideanu-Şandor (2015). 8Bol’šaja rossijskaja enciklopedija (2019). 9 Bauer (2011, str. 286). Není započítána místní raná fáze kultury Srubnaja – kultura Pokrovka (1800-1600 cal. BC).10Narasimhan a kol. (2019, Suppl. materials, str. 33) datují rané sídliště kultury Potapovka na ~2200 cal. BC.11Dickinson (2008). 12O’Shea (1992). CZ CZAD (2019). Datování podle kultury veteřovské na Moravě. [156]

Čerstvá studie z údolí řeky Lech v jižním Německu (Mittnik a kol. 2019) ovšem tyto předpoklady plně potvrzuje: Y haploskupina R1b zde jednoznačně dominuje od éry zvoncovitých pohárů ~2500 cal. BC až do střední doby bronzové ~1300 cal. BC, kdy tvoří 62.5% (25 ze 40) všech mužských vzorků, přičemž 42.5% bylo pozitivně testováno jako R1b-S116.

OBR. 5.22. Mužské vzorky z období 2000-1000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z období 3000-2000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 2. Vyznačen je rozptyl vzorků kultur Andronovo a Srubnaja.

Genetické spojení s bronzovými kulturami Kypru a Turecka lze samozřejmě předpokládat jen těžko, ale pozice těchto dvou vzorků na grafu dokládá další zajímavý trend – postupnou brachykefalizaci na Předním Východě, která je dobře popsána v antropologické literatuře (Ferembach 1973). Zatímco u neolitiků z Çatal Hüyüku bychom našli délkošířkový index 73.4, na Ikiztepe v časné době bronzové to bylo 75.4, v souborném anatolském vzorku ze střední a pozdní doby bronzové už 77.5 a v soudobém vzorku z Kypru dokonce 80.4. Tyto morfologické změny v Anatolii šly prakticky souběžně s rostoucím podílem cizorodé genetické příměsi, kterou lze vystopovat k populacím západního Íránu (Lazaridis a kol. 2014). Podobný genetický tok probíhal i opačným směrem (Feldman a kol. 2019). Sledujeme tu tedy genezi krátkolebého „armenoidního typu“. Paradoxní výjimkou je dlouholebý vzorek z arménského Lčašenu (74.3), nicméně brachykefalizační trend se na Kavkaze plně manifestoval až během středověku (Alexeev – Gochman 1984). [157]

Šňůrová morfologie v jihovýchodním kvadrantu grafu je opět naprostým morfologickým protikladem morfologie zvoncovitých pohárů, vzhledem ke své úzké lebce (17:8, 20:8) se širokým čelem (9:8). Mezi jejími pokračovateli nacházíme v prvé řadě kulturu únětickou, která nahrazuje zvoncovité poháry ve střední Evropě kolem 2300 cal. BC. Také zde je zatím množství paleogenetických dat omezené, ale autozomální DNA šňůrových a únětických skupin je velmi podobná, takže genetická kontinuita bude s velkou pravděpodobností v budoucnosti prokázána. Zásadní rozdíly přesto existují po stránce Y haploskupin (viz str. 101): Zatím testované vzorky únětické kultury zcela postrádají šňůrový marker R1a-M420 a naopak se vyznačují převahou linie I- M170, která musela být zděděna od místních autochtonů, jako byly kultura kulovitých amfor a kultura nálevkovitých pohárů (viz str. 84). Vedle únětických skupin patří do blízkého příbuzenstva i časově souběžná kultura Mnogovalikovaja na Ukrajině, středobronzová kultura Noua v Rumunsku a Moldavsku, a pozdně bronzové popelnicové kultury z České republiky. V okolních oblastech stojí poměrně blízko i raná srubová kultura (Pokrovka) v regionu Volga-Ural, ukrajinská srubová kultura, mierzanowická kultura v Polsku, kultura Unterwölbling v Rakousku, kultura mohylová v jihovýchodním Maďarsku a rumunská lokalita Zimnicea na dolním Dunaji. Autozomální DNA tato pozorování rozhodně nevylučuje (viz str. 102-103). Během doby bronzové tedy ve střední a jihovýchodní Evropě dominovala specifická morfologie kultury šňůrové keramiky, která na západě a na jihu sousedila s krátkolebými skupinami vycházejícími ze zvoncovitých pohárů. Za typicky „pohraniční“ populace lze označit rakouské bronzové kultury (včetně místní kultury únětické), mezi nimiž docházelo k míšení (Pellegrini a kol. 2011). Genetický vztah k dagestánskému Ginči je sice už pochybný, ale v rámci pohybů srubové kultury není zcela vyloučený.

Třetí antropologický klastr tvořený stepními a lesními kulturami východní Evropy a střední Asie už nevykazuje tak výrazně svébytné rysy jako ve 3. tis. cal. BC. I zde tedy pozorujeme stírání morfologických extrémů, které bylo doloženo v předchozích antropologických studiích a dokládá je i příměs anatolské DNA u západních skupin jámové kultury. Stepní populace se však nyní od sebe začínají morfologicky vzdalovat: Středoasijská kultura Andronovo směřuje do levé, krátkolebé části grafu ke zvoncovitým populacím, a na první pohled se výrazně liší od regionálních skupin kultury Srubnaja ve východní Evropě, které se naopak přibližují úzkolebému kvadrantu šňůrovému. Anatolská neolitická morfologie zůstává prakticky beze změny ve Středomoří (Řecko, jižní Itálie, jihofrancouzské pobřeží, Iberie), v Karpatské kotlině a na Balkánu (kultura Monteoru). Z trendů v těchto regionech se vymyká jen řecký vzorek z Argolidy měřený kdysi Fürstem (1930). Nezdá se přitom, že by šlo o následek chybného měření, protože tento vzorek se vyznačuje menším průměrem téměř u všech měr. To by indikovalo velmi malé tělesné rozměry.

Komponenta 1 vs komponenta 3 (Obr. 5.23). Třetí komponenta je silně zkorelována s délkovýškovým indexem (17:1) a výškou lebky (M17, M20). Také tento graf nabízí podobný pohled jako srovnání komponent 1 a 3 v období 2000-3000 cal. BC – s jasně vyčleněnou morfologií zvoncovitých pohárů a víceméně jednotným klastrem šňůrové a stepní morfologie. U některých skupin spojených na Obr. 5.22 se zvoncovitým kvadrantem (Francie, Itálie, kultura Andronovo) se však projevují tendence k nižší výšce lebky. Působivá je homogenita španělských vzorků, které celých 2000 let neopouštějí jihozápadní sektor grafu. [158]

OBR. 5.23. Mužské vzorky z období 2000-1000 cal. BC srovnané s mužskými vzorky z období 3000-2000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 3.

5.5.3 Shluková analýza Shluková analýza potvrzuje výsledky PCA a opět rozděluje 89 vzorků do čtyř hlavních klastrů (Obr. 5.24). Jasnými odchylkami jsou soubory z mladšího paleolitu a gracilní vzorek z Argolidy. U dalších skupin je už ale dělení méně ostré, což je v souladu s procesem postupného míšení a stírání morfologických extrémů. Určitou roli patrně sehrál i vysoký počet vzorků, se kterým musel algoritmus dosáhnout určitého kompromisu. Kupříkladu únětické skupiny středního Labe náleží do stepního klastru, únětický vzorek z Moravy spadá do jakéhosi „přidruženého“ stepního klastru, rakouská únětická kultura do klastru neolitického, a jen únětické vzorky z Čech a středního Německa do klastru šňůrového. Šňůrový klastr dále sdružuje už jen kulturu mohylovou z jižního Alföldu a rumunské pohřebiště Zimnicea. Krátkolebý zvoncovitý klastr obsahuje nejen středoevropské kultury Adlerberg a Gáta-Wieselburg, ale i krátkolebé Kypřany a dva vzorky středoasijské stepní kultury Andronovo s vyšším délkošířkovým indexem (77.7-79.5). Pozoruhodná je blízká příbuznost různých skupin srubové kultury (Srubnaja), včetně její nejstarší fáze (Pokrovka), a naopak jejich odlišnost od soudobé stepní kultury Andronovo. To by hovořilo pro existenci „zakladatelského efektu“. Povšimnout si můžeme také vzorku ze Sardinie, který stojí poměrně blízko souhrnnému vzorku středozemského neolitu. Sardinci jsou dodnes geneticky nejzachovalejšími potomky anatolských neolitiků, jejichž genofond byl mezitím v Anatolii převrstven populačními posuny v době bronzové a dobách pozdějších (viz str. 68).

[159]

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP LATE UP (It.) MEZOLIT ANDRONOVO (Kaz.) KATAK. (dolní Volga) ANDRONOVO (Altaj-lesostep) KATAK. (Ukr.) POTAP. & SINTAŠTA KATAK. (dolní Don) Dánsko (pozdní neolit) AFANAS. (horní Altaj) JAMNAJA (Volga-Ural) POLTAVKA (Volga-Ural) JAMNAJA (Rum.) TAMARUTKUL' (Volga-Ural) SRUBNAJA (dolní Don) JAMNAJA (Ukr.) "Stepní KATAK. (Kalmykie) SRUBNAJA (step Volga-Ural) morfologie" NITRANSKÁ (Slov.) POKROVKA (Volga-Ural) SRUBNAJA (Volga-lesostep) SRUBNAJA (Samara-Sok) SRUBNAJA (Ural-lesostep) ÚNĚTICKÁ (stř. Labe) VETEŘOVSKÁ (Rak.) SRUBNAJA (Ukr.) KUL.AMFORY (stř.Evropa) POPEL. POLE (ČR) GINČI (Dagestán) ŠŇŮR. KER.-FATJANOVO MNOGOVAL. (Ukr.) NOUA (Rum. & Mold.) ÚNĚTICKÁ (Morava) ABAŠEVO (hor.Volga) LČAŠEN (Arménie) AFANAS. (stř.Jenisej) PITTED WARE (Gotland) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) UNTERWÖLBLING (Rak.) MAROS (Srbsko) MONTEORU (Rum.) MAROS (Maď.) ZLOTA (Pol.) MOHYLOVÁ (sev.Alföld) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT Francie (Aveyron) MIERZAN. (Pol.) "Anatolská Sardinie (neol/ d. bronz.) ŮNĚTICKÁ (Rak.) neolitická FERR. & FONTB. (již. Fr.) Itálie (eneolit) morfologie" Francie (již. pobřeží) Špaň. (Katalánsko) Špaň. (Andalusie) Špaň.(Baskicko) TREILLES (již. Francie) Francie (středozáp.) Turecko (Ikiztepe)†† ŠŇŮR. KER. (Pol.) FÜZESABÓNY (Maď.) Francie (Lozere) Francie (Provence) Sicílie (d. bronzová) Špaň. (C. de la Pastora) Kréta (MMA) ANDRONOVO (Kuzbas) APENINSKÁ (It.) Francie (Languedoc) Turecko (stř./ pozdní d.bronz.) Francie (Provence) ŠŇŮR.KER. (ČR) ŠŇŮR. KER. (stř. Něm.) ÚNĚTICKÁ (Čechy)†† "Šňůrová MOHYLOVÁ (již. Alföld) RUM. (Zimnicea) morfologie" ŠŇŮR.KER.(Pobaltí) ÚNĚTICKÁ (stř.Něm.) JAMNAJA (Kalmykie) ANDRONOVO (stř. Jenisej) ANDRONOVO (Tomsk) ZVONC.POHÁRY (Anglie) "Zvoncovitá ZVONC.POHÁRY (ČR) ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) morfologie" ZVONC.POHÁRY (záp.Něm.) GÁTA-WIESELB. (Rak.) Kypr (stř./ pozdní d.bronz.) ADLERBERG (Něm.) Argolida (MHA/LHA) 0 5 10 15 20 25 Vzdálenost spoje OBR. 5.24. Shluková analýza mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 2000-1000 cal. BC. [160]

5.5.4 Hlavní morfologické rozdíly Také v období 2000-1000 cal. BC nebylo mnoho typických reprezentantů čtyř klastrů, u nichž by byl k dispozici kompletní počet standardních odchylek. Za standard byl v tomto případě zvolen vzorek kultury Andronovo z lokality Firsovo 14 (Solodovnikov 2006), který spadá do souhrnného souboru „Altaj-lesostep“. V Tab. 5.13 ale opět vidíme typické rozdíly, které jsme měli možnost pozorovat už mezi vzorky z období 3000-2000 cal. BC. Šňůrová morfologie u středoněmecké únětické kultury se vyznačuje relativně velmi dlouhou (hyperdolichokranní), úzkou lebkou, zatímco zvoncovitá morfologie u kultury Gáta-Wieselburg je charakterizována výrazně širokou, krátkou lebkou s týlním zploštěním. Protože kultura Gáta-Wieselburg pokračovala v pohřebním ritu zvoncovitých pohárů, tj. ve skrčené poloze na boku (muži na levé a ženy na pravé straně) (Melis 2017) a kultura únětická praktikovala pohřbívání v natažené poloze na zádech (Jiráň a kol. 2008), nemůže být pochyb o tom, že se jedná o reálné rozdíly, a jejich přetrvání po dobu 1000 let na rozsáhlém území Evropy silně zpochybňuje hypotézy o umělé deformaci lebečního týlu. Kultura Maros se nachází přibližně uprostřed mezi těmito extrémy a s výjimkou vysokých očnic se tvar lebky příliš neliší od kultury Andronovo. Stejně jako u jiných původem neolitických populací je ale celkově gracilnější a lineárnější.

TAB. 5.13. Rozdíly v mužské kraniální morfologii mezi vzorkem kultury Andronovo-Firsovo 14 a třemi dalšími vzorky z analýzy PCA (t-test). Kultura Andronovo Únětická kultura Kultura Gáta-Wieselburg Kultura Maros Míry (mm) (Firsovo 14, Rusko) (stř. Německo) (Rakousko) (Srbsko) a indexy n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD M1 27 189,8 7,3 20 195,2* 7,2 64 179,9*** 7,3 55 184,2*** 6,5 M8 25 139,6 6,9 26 134,8* 8,8 62 143,7* 6,8 55 137,3 5,9 M9 24 95,9 4,2 17 98,1 5,6 64 97,9* 4,1 52 96,5 5,1 M17 20 139,3 5,5 16 143,4 8,1 45 139,3 5,8 8 140,8 6,5† M20 25 118,6 5,3 22 118,9 4,4 64 118,2 4,6 40 115,8* 5,3 M45 25 135,8 5,8 13 135,1 6,1 41 132,1* 6,1 17 128,4** 8,2 M48 24 70,4 4,2 18 71,4 3,3 54 69,9 3,8 26 69,0 5,1 M51 25 43,7 2,0 28 42,0** 1,6 55 42,2** 2,0 30 39,2*** 2,2 M52 26 31,4 2,4 30 32,1 2,0 60 31,8 2,4 39 31,8 2,3 M54 23 24,4 2,0 20 25,4 1,7 53 24,2 1,9 21 24,9 1,9 M55 23 51,2 3,3 18 52,1 3,0 53 50,2 3,0 26 52,0 3,4 8:1 25 74,0 5,2 20 68,5*** 4,2 59 80,0*** 4,8 52 74,8 4,7 17:1 20 74,1 3,5 13 75,0 3,4 44 77,2** 3,9 8 76,8 3,6† 17:8 20 99,7 5,1 16 107,5** 9,3 (96,9) (102,5) 20:1 25 62,8 3,2 18 61,4 2,1 60 65,8*** 2,9 38 63,2 2,8 20:8 25 85,1 5,0 (88,2) (82,3) (84,3) 9:8 24 68,7 3,1 17 73,7*** 4,3 62 68,6 3,3 47 70,3 3,6 48:45 22 51,7 3,7 13 53,4 3,2 41 52,7 2,9 14 54,4* 3,7 52:51 24 71,9 5,3 28 76,3** 5,3 53 75,2* 5,2 28 80,7*** 5,7 54:55 22 48,3 4,0 18 48,9 4,2 49 48,7 3,8 19 48,6 4,1 45:8 25 97,4 4,1 13 100,3 5,0 (91,9) (93,5) 9:45 24 70,5 3,2 10 73,4* 3,1 (74,1) (75,2)

***Významně odlišné od Kultura Andronovo na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Kultura Andronovo kem na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Kultura Andronovo na úrovni p < 0.05. † Standardní odchylka nebyla v původním zdroji uvedena. Byla tudíž zvolena arbitrární standardní odchylka založená na průměru standardních odchylek ostatních vzorků v tabulce. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání s Kultura Andronovo vyšší hodnota ve srovnání s Kultura Andronovo

[161]

5.6 Období 1000 cal. BC – 0/1000 AD

5.6.1 Složení vzorků Poslední tisíciletí před zlomem letopočtu je reprezentováno 34 vzorky, z nichž 11 náleží do kategorie malých, 18 do kategorie středně početných (včetně španělské Majorcy, u níž se dá předpokládat menší průměr než 50 lebek na kraniometrickou míru) a pět do kategorie velmi početných. Dva vzorky (Francie: Côte d’Or; Řecko klasické) však představují jen speciální zeměpisný či časový výběr. Česká republika je reprezentována velmi solidním souborem z laténu a další nálezy z českých zemí (Býčí skála na Moravě) jsou zahrnuty i do vzorku východního halštatu.

TAB. 5.14. Složení mužských kraniálních vzorků z období 1000 cal. BC-0/1000 AD. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Datace Lokalita Kultura Zdroj min.-max. ø (cal. BC) Anglie (Dunstable) post-římská doba 19 - 52 (18 – 52) 39.4 400-600 AD1 Dingwall - Young (1933) Anglie (Maiden Castle)†† britanští Belgové 11 – 26 (13 – 23)* 18.2 100 BC-100 AD Goodman – Morant (1940) Arménie (jez. Sevan) časná d. železná 13 – 41 (13 – 40)* 31.5 1000-500? Alexeev - Gochman (1984) Česká republika Latén 8 – 82 (8 - 78) 44.8 5.-1. stol. Archiv NM Praha; Benadík a kol. (1957); Stloukal (1962); Dacík (1983) Dánsko†† časná d. římská 17 – 54 (13 – 48)* 30.4 1.-2. stol. AD Sellevold a kol. (1984) Francie Záp.halštat 16 – 46** 28.3 8.-5. stol. Billy (1968); De Lumley (1976); Chabeuf (1978a) ▫ Francie (Côte d’Or) Záp.halštat 11 – 26 (9 – 25)* 16.6 8.-5. stol. Chabeuf (1978a) Francie Latén 17 – 110** 56.3 5.-1. stol. De Lumley (1976); Chabeuf (1978b); Rozoy - Alduc-Le Bagousse (1986); Pinard (1997) Gruzie (Samtavro) časná d. železná 10 – 27 (8 – 26)* 16.4 1100-500 Alexeev - Gochman (1984) Itálie Etruskové 60 - 116 (57-109) 80.3 800-3002 G. D’Amore (dataset) (kultura Villanova) Kazachstán Sakové 20 – 31 (20 – 31)* 27.9 d.železná Ginzburg - Trofimova (1972) Kazachstán Sarmati 10 – 26 (23 – 25)* 20.8 d.železná Alexeev - Gochman (1984) Kazachstán Wusunové 27 - 47 (27 – 47)* 43.3 d.železná Ginzburg - Trofimova (1972) Kyrgyzstán Wusunové 24 – 45 (28 – 43)* 38.0 d.železná Ginzburg - Trofimova (1972) Lotyšsko (Kivutkalns) doba bronzová 40 – 46 (37 – 44)* 42.4 800-6003 Denisova (1975) Maďarsko & Slovensko Latén 16 – 37 (13 – 31)* 24.6 5.-1. stol. Zoffmann (1995); Köhler a kol. (2007) Maďarsko Mezöcsát 3 – 17 (3 – 13)* 11.6 8.-7. stol. Zoffmann (1995) Maďarsko Skythové 8 – 28 (8 – 26)* 18.5 650-4504 Zoffmann (1995) Německo (Manching) Latén 8 – 43 (8 – 28)* 21.1 4.-3. stol. Krämer (1983) Německo & Švýcarsko Latén 5 – 52 (8 – 52)* 25.8 5.-1. stol. Erhardt - Simon (1971) Německo & Švýcarsko Záp. halštat 9 – 34 (7-32)* 18.3 8.-5. stol. Krämer (1983) Norsko 27 – 55 (23 – 55) 40.8 400-1000 AD Schreiner (1946) Polsko†† Przeworská 14 – 20** 16.3 3.st.BC – 5.st.AD5 Piontek a kol. (2008) Rumunsko časná d. železná 5 – 26 (13 – 25)* 15.5 8.-5. stol. A.Simalcsik-osob. komunikace Rumunsko (Dobrudža) řecká nekropole 5 – 20 (5 – 20)* 12.9 6.-1. stol. Miu a kol. (2002) Rusko, Krym pozdní Skythové 41 – 65 (41 – 62)* 55.1 300 BC-300 AD6 Konduktorova (1979) Řecko† 17 – 31 (16 – 30)* 23.9 10.-1. stol. BC Angel (1945) ▫ Řecko (klasické)† klasické období 8 – 18 (6 – 18)* 13.3 7.-4. stol. BC Angel (1945) Středovýchodní Evropa § Vých. halštat 9 – 38** 21.0 8.-5. stol. Erhardt - Simon (1971) Španělsko (Majorca) doba železná max. 56** 5. stol. Fox a kol. (1996) Španělsko (Tarragona) doba římská max. 103** 200 AD-500 AD Fox a kol. (1996) Ukrajina Sarmati 12 – 22 (11 – 22)* 19.3 300 BC-300 AD6 Konduktorova (1983) Ukrajina Skythové 24 – 39 (23 – 37) 32.1 650-300 Konduktorova (1983) Ukrajina, jižní pozdní Skythové 79 – 90 (79 - 89)* 88.1 200 BC-300 AD6 Konduktorova (1980)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. † Imputace M51. †† Imputace M20. § Hallstatt a Stillfried (Rakousko), Býčí skála (ČR), Köszeg (Maďarsko), Silica (Slovensko). 1 Howells (1940). 2 D’Amore a kol. (2010). 3Oinonen a kol. (2013). 4 Visy a kol. (2003). 5Migration Period between Odra and . 6Movsesian – Bakholdina (2017).

[162]

U tří vzorků (Dánsko, Maiden Castle, przeworská kultura) byla imputována chybějící hodnota M20 a u řeckého vzorku hodnota M51. Vzhledem k převaze kremačního pohřebního ritu na většině území Evropy jsou některé regiony zastoupeny až soubory z 1. tis. AD. Týká se to Dánska (kde je k dispozici soubor z rané doby římské, 0-160/170 AD), Norska (kde vzorek z „doby železné“ zahrnuje dlouhé období od stěhování národů až po vikingskou éru, 400-1000 AD), Španělska (sklonek římské éry, 200-500 AD) a Británie (pohřebiště z Dunstable, které je označováno jako „římsko-britonské“, 400-600 AD). Několik vzorků pochází z doby kolem přelomu letopočtu. Mezi nimi je nutno upozornit na vzácné inhumační pohřebiště kmene Durotrigů z Maiden Castle v jižní Anglii, asi nejimpozantnějšího oppida v Británii. V Anglii jsou známa také jiná inhumační pohřebiště, a to z prostředí kultury Arras v Yorkshire mezi 5. stol. BC-1. stol. AD (‘ Graves u Driffieldu a zejména Wetwang s několika stovkami hrobů), ale zde je nutno vzít v úvahu, že se pravděpodobně jedná o laténské imigranty z keltské pevniny (Russel 2007). Diplomová teze Russelové (2007) bohužel neobsahuje potřebné spektrum kraniometrických měr a nejstarší data z Danes‘ Graves, pocházející z velmi staré studie Wrighta (1903), se ukázala být velmi problematická, protože definice některých měr je nejasná a v PCA analýze je tento soubor velmi vzdálený nejen oběma výše uvedeným anglickým vzorkům, ale i všem vzorkům ze západní Evropy.

Poněkud problematický je i francouzský halštat. Ten se skládá ze tří velmi malých, nehomogenních a nekompletních souborů z jižní a středozápadní Francie (Hautes-Alpes, Languedoc, oblast Loira- Pyreneje; max. 4-6 měření), které jsou sice v původních zdrojích označovány za halštatské, nicméně jádru francouzského halštatu neodpovídají. Tam spadá jen čtvrtý soubor z Côte d'Or (region kolem Dijonu; max. 26 a průměrně 16.6 měření). Protože tyto tři malé vzorky pocházejí z různých oblastí a nemohou stát samostatně, byly sloučeny se vzorkem z Côte d'Or. Tím získáme objektivnější představu o kraniální morfologii ve Francii jako celku, avšak potenciálně zkreslenou o západohalštatských populacích ve Francii. Vzorek Côte d'Or byl tudíž navíc vyčleněn samostatně.

5.6.2 Analýza hlavních komponent (PCA) Komponenta 1 vs. komponenta 2 (Obr. 5.25). Celková vysvětlující síla první (27.5%) a druhé (19.8%) komponenty dosahuje celkem 47.3% a je o něco slabší než v předchozích obdobích. První komponenta je však silně řízena mnoha vektory: délkošířkovým indexem (8:1), šířkou lebky (M8), relativní šířkou lebky (17:8, 20:8), relativní šířkou čela (9:8) a délkou lebky (M1). Druhá komponenta je založena na bizygomatické šířce obličeje (M45), transverzálním indexu obličeje (45:8) a šířce očnice (M51). V porovnání s obdobím 3000-1000 cal. BC je osa PCA analýzy ještě více pootočena, takže došlo téměř k úplnému posunu kvadrantů proti směru hodinových ručiček. V někdejším severozápadním kvadrantu zvoncovitých pohárů bychom tak nyní našli italské Etrusky, některé keltské (halštatské a laténské) populace a dokonce i Řeky a pozdně římské Hispánce z Tarragony. Naproti tomu kvadrant šňůrových populací je téměř prázdný, reprezentovaný jen lotyšskou lokalitou Kivutkalns a částečně i Dány z 1.-2. stol. AD. Podobné jsou i zeměpisně vzdálené vzorky z Kavkazu (Arménie, Gruzie) a kultura przeworská. Antropologický typ kultury Jamnaja už mizí prakticky úplně, i když se zprvu ještě udržoval u ukrajinských Skythů.

[163]

Toto „vyprázdnění“ hyperdolichokranního šňůrového a převážně dolichokranního stepního kvadrantu očividně souvisí s procesem brachykefalizace – rozšiřováním a zkracováním lebky (M8, 8:1), který je patrný jak u populací Evropy, tak i pozdních kočovníků z východních stepí (Sakové, Sarmati, Wusunové). Průměrné hodnoty délkošířkového indexu u zahrnutých kraniálních vzorků se posunuly z dlouholebých 74.8 v období 2000-1000 cal. BC na mezokefalických 76.2. Kupříkladu u halštatských skupin narážíme na hodnoty 75.1-76.8 a u laténských už na 75.8-78.3. Skythové se až do počátku našeho letopočtu pohybovali v rozmezí 74.1-76.0, ale od východu pronikající Sarmati už se blížili kategorii krátkolebé (78.9-79.5).

OBR. 5.25. Mužské vzorky z období 1000 cal. BC-0/1000 AD srovnané s mužskými vzorky z období 2000-1000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 2.

Tato situace sice může být zkreslena absencí vzorků z regionů, které praktikovaly kremaci, nicméně jejich počet je i tak dostatečný k tomu, abychom zaznamenali ústup dlouholebé šňůrové morfologie do Skandinávie a Pobaltí, a vyplnění jejího dřívějšího prostoru keltskými a sarmatskými mezokefaly. Obecně lze říci, že keltské populace halštatu a laténu spadají kamsi na pomezí zvoncovité a anatolské morfologie. Anatolská morfologie dále přežívá v Keltech a Skythech Karpatské kotliny. Krátkolebé stepní populace doby železné mají očividně středoasijský původ, jak o tom svědčí i jejich DNA (viz str. 103), a navazují na některé středoasijské morfotypy kultury Andronovo. Vyznačovaly se však převahou Y haploskupiny R1b, takže přímá genetická návaznost na kulturu Andronovo není až tak zřejmá. Stejně nelze jednoznačně odpovědět na otázku, zda za stepním trendem brachykefalizace stojí míšení se středoasijskými mongoloidy. Zatím byly sice testovány pouhé čtyři vzorky kultury Andronovo (lokalita Kytmanovo v altajské oblasti; Allentoft a kol. 2015) a jediný pozitivně testovaný muž byl nositelem Y haploskupiny R1a, nicméně [164]

autozomální profil těchto čtyř jedinců se nijak nelišil od soudobé kultury Srubnaja, u níž jednoznačně dominují linie R1a. Navíc pouze jeden z nich vykazoval viditelnou mongoloidní příměs. Lokalita Kytmanovo však zeměpisně odpovídá vzorku „Altaj-lesostep“, který není se svým délkošířkovým indexem 75.2 nijak extrémní. Můžeme tedy předpokládat, že u souborů z jihosibiřské lesostepi jako je Tomsk (79.5) a střední Jenisej (77.7) bude podíl mongoloidní DNA vyšší.

Některé další evropské regiony bohužel optimálně pokryty nejsou a i to málo dostupných vzorků se v PCA analýze někdy pohybuje v nepředpokládaných oblastech. Kupříkladu Norové z doby stěhování národů a vikingské éry připomínají daleko spíše někdejší mezolitiky Skandinávie a severovýchodní Evropy než „šňůrové“ Dány z 1.-2. století. Rumunský vzorek z 8.-5. stol. je nehomogenním etnickým kompilátem složeným ze 7 malých studií a zahrnuje Dáky, Skythy a patrně i Řeky. Jeho délkošířkový index (79.4) rozhodně běžným průměrům před sarmatskou invazí neodpovídá. K dispozici však není žádný černomořský vzorek Kimmeriů, s nimiž mohla krátkolebá morfologie proniknout do východní Evropy ještě před Skythy. Je to vskutku velmi pravděpodobné, protože Kimmeriové byli vcelku výrazně ovlivněni mongoloidní příměsí (viz str. 102-103). Byli také patrně tvůrci kultury Mezöcsát v Karpatské kotlině, jejíž délkošířkový průměr (76.4) je vyšší než u ukrajinských Skythů (74.0).

Anglický soubor z Dunstable s délkošířkovým indexem 78.7 může zahrnovat římské vojáky a jejich potomky, a to mj. i Sarmaty, kteří jsou v Británii doloženi od 2. století AD (Eckardt, 2014; str. 47). Liší se výrazně od dlouholebého anglického souboru z Maiden Castle (74.6), který lze připsat domorodým keltským Durotrigům, a který po více než 1500 letech „temného období“ kremačního ritu indikuje posun od krátkých lebek zvoncovitých pohárů k dlouholebé morfologii. To potvrzují i průměry z Wetwangu (73.5, n = 117) a z Danes‘ Graves u Driffieldu (73.3, n = 15). Tento proces debrachykefalizace na Britských ostrovech, počínající hodnotou 81.2 u Morantova vzorku zvoncovitých pohárů a pokračující hodnotou 78.1 u Brothwellova vzorku zahrnujícího éru Food Vessel (do 1700 cal. BC), je tedy přesně opačný, než jaký pozorujeme na evropském kontinentu. Absence kosterních pozůstatků v předcházejících staletích je z tohoto pohledu samozřejmě frustrující, protože neumožňuje sledovat jeho průběh. Jedná se navíc o tendence, které jsou v rozporu s paleogenetickými výzkumy, podle nichž původní dlouholebá neolitická populace prakticky zanikla (Olalde a kol. 2019). Ani analýzy Y haploskupin nenasvědčují tomu, že by během doby bronzové a železné došlo k větší migraci z pevniny. Všechny dosud detailně analyzované vzorky z Británie v období 2400 cal. BC-200 AD, které byly pozitivně testovány na Y haploskupinu R1b, totiž náleží do větve R1b-S116, a to konkrétně R1b-S461 (R1b1a1a2a1a2c) nebo její downstreamové mutace R1b-M529 (R1b1a1a2a1a2c1), která je dodnes pro Britské ostrovy specifická, s ~25% podílem v Anglii a ~60% v Irsku (Myres a kol. 2011). Teprve v době římské, mezi mužskými vzorky z Driffieldu (~200 AD), najdeme germánskou Y haploskupinu R1b-U106 a jinou odnož R1b-S116, R1b-U152 (R1b1a1a2a1a2b), která je pevninského původu (Wang a kol. 2019, dataset). Tato zjištění současně nastolují další, dosud nevyřešenou otázku související s datací příchodu keltských jazyků na Britské ostrovy. Kraniální materiál z římského období se v každém

[165]

případě odlišuje jak od domorodých vzorků doby železné, tak i vzorků z post-římského období, a reflektuje tedy asi skutečně jen pobyt římských kolonistů (Russell 2007).

Kavkazské vzorky z Arménie a Gruzie se stále nacházejí v rozmezí šňůrové dolichokranie (~72-73) a také ostatní, menší kavkazské soubory z tohoto období patří do stejné nebo nanejvýše mezokranní kategorie. Brachykranní populace se na Kavkaze vynořují až cca od 5. století naší éry a stávají se převažujícím elementem na konci středověku (Alexeev – Gochman 1984; str. 78-85).

Komponenta 1 vs. komponenta 3 (Obr. 5.26). Kombinace první (27.5%) a třetí (14.1%) komponenty vysvětluje dohromady 41.6% variability. Třetí komponenta je řízena především délkovýškovým indexem (17:1) a nadušní výškou lebky (M20). Jak vidno, keltské populace halštatu a laténu nejsou v tomto směru nezměněnou kopií svých předchůdců ze severodunajských a hornorýnských kultur doby bronzové (Adlerberg, Gáta-Wieselburg), a vyznačují se nižší lebkou. Totéž lze říci i o skupinách severoevropských, které byly pokračovateli šňůrové morfologie. Zkracování a rozšiřování lebky tedy bylo sprovázeno i snižováním její výšky, což samozřejmě vede k formování typicky „alpinské“, kulatohlavé morfologie. Jedinou výjimkou zůstaly v laténu keltské a skythské skupiny ze středovýchodní Evropy. Úzkohlavý typ šňůrové keramiky v severovýchodním sektoru grafu (17:8, 20:8) mezi vzorky z tohoto období prakticky nenajdeme. I v tomto srovnání je na ústupu také anatolský neolitický typ, i když kromě Karpatské kotliny bychom zřejmě jeho analogie stále našli ve Středomoří, jak to naznačuje vzorek z baleárské Majorcy.

OBR. 5.26. Mužské vzorky z období 1000 cal. BC-0/1000 AD srovnané s mužskými vzorky z období 2000-1000 cal. BC a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 3. [166]

5.6.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze 89 vzorků (Obr. 5.27) dochází k viditelným změnám u stepních populací, které se přesouvají do blízkosti zvoncovité morfologie. Obecně lze říci, že nejčastější jsou v tomto období morfotypy podobné anatolským neolitikům, nicméně většina z nich je už výrazně promíšena. Právě z důvodu tohoto probíhajícího míšení fakticky zanikají typičtí zástupci zvoncovité a šňůrové morfologie.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

EARLY UP LATE UP MEZOLIT ANDRONOVO (Kaz.) ANDRONOVO (Altaj-lesostep) POTAP. & SINTAŠTA ANDRONOVO (stř. Jenisej) JAMNAJA (Volga-Ural) SRUBNAJA (step Volga-Ural) POKROVKA (Volga-Ural) Stepní klastr SRUBNAJA (Volga-lesostep) SRUBNAJA (Samara-Sok) (2000-1000 cal. BC) SRUBNAJA (Ural-lesostep) VETEŘOVSKÁ (Rak.) Špaň.(Majorca) SRUBNAJA (Ukr.) ÚNĚTICKÁ (stř. Labe) SRUBNAJA (dolní Don) LINEÁRNÍ (stř. Evropa) UNTERWÖLBLING (Rak.) MAROS (Srbsko) MONTEORU (Rum.) FÜZESABÓNY (Maď.) LATÉN (ČR) LATÉN (Maď./ Svk) Sicílie (d. bronzová) ZÁP.HALŠTAT (Fr.) ZÁP.HALŠTAT (Fr.-Cote d'Or) STŘEDOZEMSKÝ NEOLIT MOHYLOVÁ (sev.Alföld) Sardinie (neol/ d. bronz.) MIERZAN. (Pol.) PRZEWORSK (Pol.)†† ŮNĚTICKÁ (Rak.) Anglie (Maiden C.) †† Norsko (400-1000 AD) SKYTHOVÉ (Ukr.) SKYTHOVÉ pozdní (již.Ukr.) SKYTHOVÉ pozdní (Krym) "Anatolská Špaň.(Tarragona) VÝCH.HALŠTAT neolitická MEZÖCSÁT (Maď.) morfologie" APENINSKÁ (It.) Francie (Languedoc) Francie (Lozere) ETRUSKOVÉ (It.) ZÁP.HALŠTAT (Něm./ Švýc.) LATÉN (Fr.) Francie (již. pobřeží) Špaň. (Katalánsko) LATÉN (Manching) Špaň. (Andalusie) Řecko† Řecko (klasické)† Turecko (stř./ pozdní d.bronz.) ANDRONOVO (Kuzbas) SKYTHOVÉ (Maď.) LČAŠEN (Arménie) Arménie (jez. Sevan) Kréta (MMA) Rumun. (řecká nekr.) ANDRONOVO (Tomsk) Anglie (Dunstable) SARMATI (Ukr.) LATÉN (Něm./ Švýc.) Stepní klastr SARMATI (Kaz.) (1000 cal. BC - 0) Rumun. (8.-5. stol.) SAKOVÉ (Kaz.) WUSUNOVÉ (Kyrg.) WUSUNOVÉ (Kaz.) Francie (Provence) GÁTA-WIESELB. (Rak.) "Zvoncovitá ZVONC.POHÁRY (ČR/Něm.) Kypr (stř./ pozdní d.bronz.) morfologie" GINČI (Dagestán) MNOGOVAL. (Ukr.) NOUA (Rum. & Mold.) Lotyšsko (Kivutkalns) Gruzie (Samtavro) POPEL. POLE (ČR) MOHYLOVÁ (již. Alföld) Dánsko (1.-2.stol. AD)†† "Šňůrová Rum. (Zimnicea) morfologie" ÚNĚTICKÁ (Morava) ÚNĚTICKÁ (Čechy)†† ŠŇŮR.KER.(ČR/Něm.) ÚNĚTICKÁ (stř.Něm.) Argolida (MHA/LHA) ADLERBERG (Něm.) 0 5 10 15 20 25 30

Vzdálenost spoje

OBR. 5.27. Shluková analýza mužských vzorků od mladšího paleolitu až po 1000 BC-0/1000 AD.

[167]

5.6.4 Hlavní morfologické rozdíly Protože u stepních populací v knize Ginzburga a Trofimovové (1972) a článku Konduktorovové (1983) chybí standardní odchylky, statistické srovnání t-testem není v tomto období smysluplné. Tendence jsou však zcela jednoznačné: V porovnání s 2. tis. cal. BC (kultura Andronovo-Firsovo 14) u stepních skupin markantně klesla délka (M1) a výška (M17, M20) lebky, a narostla její šířka (M8). V souvislosti s tím vzrostl délkošířkový index (8:1) a klesl index šířkovýškový (17:8, 20:8). Zárodečné stádium tohoto procesu můžeme vystopovat k jihosibiřským skupinám kultury Andronovo (Tomsk). Klasický typ jámové kultury se ještě udržuje u časných Skythů na Ukrajině, ale Skythové pozdní se už také projevují menší délkou a výškou lebky. Největším extrémem jsou lebky ze střední Asie připisované jazykově poněkud záhadným Wusunům (Tab. 5.15).

TAB. 5.15. Srovnání mužských kraniálních vzorků z východních stepí v období 2000-1000 BC a 1000 BC-0/1000 AD. Andronovo Andronovo Skythové Skythové pozdní Sarmati Sarmati Wusunové Míry (mm) (Firsovo 14) (Tomsk) (Ukrajina) (již.Ukrajina) (Ukrajina) (Kazachstán) (Kyrgyzstán) a indexy n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr M1 27 189,8 27 185,0 38 188,1 89 185,5 21 184,2 26 185,6 38 179,1 M8 25 139,6 20 145,9 37 139,1 90 139,6 22 146,5 25 145,9 39 145,7 M9 24 95,9 48 96,0 39 97,4 92 96,2 22 96,6 26 99,6 43 96,6 M17 20 139,3 17 135,2 24 135,2 79 134,0 12 133,8 10 132,7 29 132,8 M20 25 118,6 16 116,2 30 114,5 90 113,6 21 116,2 23 117,8 24 115,5 M45 25 135,8 15 140,3 31 135,0 88 133,0 18 136,8 11 138,2 41 136,3 M48 24 70,4 35 70,1 32 71,8 89 71,1 19 71,3 13 71,5 38 71,4 M51 25 43,7 36 44,4 25 42,0 89 41,3 19 42,1 24 44,2 33 43,4 M52 26 31,4 42 32,8 34 33,0 89 32,9 20 32,8 24 33,2 44 33,7 M54 23 24,4 40 25,6 32 25,2 87 24,8 19 25,4 23 26,3 44 25,6 M55 23 51,2 37 50,3 31 51,7 87 51,2 19 51,9 24 53,0 45 52,1 8:1 25 74,0 19 79,5 37 74,1 89 75,3 21 79,5 25 78,9 37 81,2 17:1 20 74,1 13 73,3 23 72,2 79 72,3 12 73,5 (71,5) 28 74,2 17:8 20 99,7 9 91,6 23 97,2 79 95,9 11 90,2 (91,0) 29 91,1 20:1 25 62,8 (62,8) 28 61,4 88 61,4 20 63,0 (63,5) (64,5) 20:8 25 85,1 (79,6) 28 82,8 89 81,5 21 79,4 (80,7) (79,3) 9:8 24 68,7 (65,8) 34 70,2 88 69,0 22 66,0 68,3 (66,3) 48:45 22 51,7 12 49,4 28 53,9 84 53,3 17 51,9 23 52,4 35 52,2 52:51 24 71,9 36 74,2 25 78,9 89 80,1 19 77,9 24 75,1 33 77,9 54:55 22 48,3 31 51 31 48,7 86 49,1 19 49,0 23 49,6 43 49,3 45:8 25 97,4 (96,2) 27 97,1 87 95,6 18 93,1 (94,7) (93,5) 9:45 24 70,5 (68,4) (72,1) (72,3) (70,6) (72,1) (70,9)

Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

V hornodunajských a dolnorýnských regionech obývaných v předchozím tisíciletí krátkolebými post-zvoncovitými skupinami (jako byla kultura Adlerberg a Gáta-Wieselburg) dochází ke genezi keltské halštatské kultury. Ačkoli halštatské vzorky se v PCA analýze nacházejí blízko zvoncovitým a post-zvoncovitým skupinám, u jejich příslušníků nelze hovořit o přímé návaznosti na zvoncovitou morfologii. V kontrastu s výše naznačeným trendem brachykefalizace totiž v halštatu nejdříve dochází k výraznému nárůstu délky lebky (M1) (Tab. 5.16). Protože šířka lebky (M8) zůstává stejná nebo dokonce mírně klesá, klesá i délkošířkový index (8:1) na úroveň dolichokefalie-mezokefalie (74.8-76.4). Teprve v laténu opět stoupá na 75.8-78.3.

[168]

TAB. 5.16. Srovnání mužských kraniálních vzorků z halštatského a laténského období s bronzovou kulturou Gáta-Wieselburg. Míry Kultura Gáta- Vých. halštat Záp.halštat Latén Latén Latén Latén (mm) a Wieselburg (Rak.) (Rak., ČR, Maď., Svk) (Něm./Švýc.) (Něm./Švýc.) (Manching) (ČR) (Maď./Svk) indexy n Průměr SD n Průměr SD SD Průměr SD n Průměr SD n Průměr SD n Průměr n Průměr M1 64 179,9 7,3 38 185,6*** 8,8 31 186,5*** 7,8 52 186,6*** 7,7 32 185,8*** 8,1 82 184,7 31 185,7 M8 62 143,7 6,8 36 139,4** 6,7 34 142,6 7,3 52 145,8 6,0 30 141,6 5,8 79 141,2 37 140,5 M9 64 97,9 4,1 20 98,2 4,9 27 99,1 4,5 37 99,2 4,2 43 97,0 4,1 66 98,0 35 96,6 M17 45 139,3 5,8 9 135,1 8,6 11 135,2* 6,0 52 134,3*** 5,5 8 135,4 5,0 41 138,9 18 138,5 M20 64 118,2 4,6 25 113,3*** 8,3 29 116,0 5,7 14 117,7 3,1 28 115,5** 3,7 8 117,3 18 120,0 M45 41 132,1 6,1 13 133,1 6,7 9 135,4 2,9 20 135,2 3,0 10 129,5 2,8 39 133,2 18 129,3 M48 54 69,9 3,8 16 67,0* 4,7 11 69,8 3,7 17 71,7 3,1 16 67,5* 4,0 41 70,3 16 69,6 M51 55 42,2 2,0 16 40,2** 2,5 10 41,2 2,4 8 43,2 1,9 17 41,8 1,5 40 41,6 24 40,4 M52 60 31,8 2,4 17 32,6 2,6 12 32,8 2,5 14 32,6 2,3 17 31,8 1,7 40 32,0 24 32,6 M54 53 24,2 1,9 21 24,5 2,3 14 25,1 1,8 5 24,4 2,5 15 24,5 1,8 29 24,6 26 24,3 M55 53 50,2 3,0 20 49,3 4,0 13 52,2* 2,7 13 51,5 1,5 16 50,5 2,5 28 50,4 24 52,4 8:1 59 80,0 4,8 34 74,8*** 4,9 32 76,4** 4,8 52 78,3 5,3 27 76,8** 5,5 78 76,3 31 75,8 17:1 44 77,2 3,9 6 73,5* 3,1 11 73,4** 2,2 35 72,0*** 4,0 8 73,7* 3,3 40 75,7 17 74,3 17:8 (96,9) 5 (97,0) 11 92,2 4,9 33 92,2 5,7 9 95,8 4,7 30 96,7 12 97,8 20:1 60 65,8 2,9 26 61,2*** 3,6 27 62,2*** 3,1 15 62,4*** 2,7 24 62,7*** 3,2 8 64,3 17 64,2 20:8 (82,3) 20 79,4 5,6 28 81,4 4,9 14 79,8 2,6 25 81,7 3,5 8 82,6 10 81,3 9:8 62 68,6 3,3 (70,4) (69,5) (68,0) 28 68,2 3,3 59 69,7 33 69,2 48:45 41 52,7 2,9 9 49,9* 4,4 7 51,8 2,8 16 52,6 2,5 10 51,8 3,9 32 52,1 13 54,2 52:51 53 75,2 5,2 19 80,3*** 6,1 10 79,3* 6,7 8 75,9 5,3 17 76,1 3,8 47 78,1 24 80,7 54:55 49 48,7 3,8 18 49,3 5,9 12 48,0 3,9 14 48,1 6,1 14 48,3 4,6 34 48,1 24 46,5 45:8 (91,9) 7,3 (95,5) (95,0) (92,7) (91,5) 24 92,2 (92,0) 9:45 (74,1) 6,8 (73,8) (73,2) (73,4) (74,9) 27 74,3 (74,8)

***Významně odlišné od Kultura Gáta-Wieselburg na úrovni p < 0.001. **Významně odlišné od Kultura Gáta-Wieselburg na úrovni p < 0.01. *Významně odlišné od Kultura Gáta-Wieselburg na úrovni p < 0.05. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

menší hodnota ve srovnání s Kultura Gáta-Wieselburg; vyšší hodnota ve srovnání s Kultura Gáta-Wieselburg

Ačkoli nárůst délky lebky by na první pohled mohl naznačovat míšení s dlouholebými únětickými populacemi, pokles výšky lebky (M17) tomu neodpovídá, protože lebky únětické kultury v Německu a českých zemích byly naopak nadprůměrně vysoké (140.6-143.4 mm). Specifickým případem je francouzský halštat, který má „únětickou“ délku i výšku lebky, a „zvoncovitou“ šířku. Jak už bylo řečeno, jedná se o zeměpisně i morfologicky nehomogenní kompilát, v němž má délkošířkový index široké rozpětí – od 71.1 v Hautes Alpes a 71.5 v Languedocu po 76.8 v Côte d'Or a 77.4 v oblasti mezi Loirou a Pyrenejemi. I vzorek z Côte d'Or, kteří tvoří většinu lebek a nejlépe reprezentuje francouzský halštat, však této charakteristice příliš vzdálený není. Přestože se francouzský halštat vyznačuje výrazně užší lebkou (17:8) a užšími očnicemi (52:51), délkošířkový index (8:1) se od německo-švýcarského souboru podstatně neliší, takže morfologická specifika francouzského halštatu můžeme do značné míry vysvětlit celkově větší velikostí lebek, jež mohla vyplývat z většího tělesného vzrůstu. Regiony Hautes Alps a Languedoc přesto zůstávají extrémem, protože navzdory malému počtu lebek projevují očividné „únětické“ tendence (Tab. 5.17). Přitom v období 2000-1000 cal. BC je průměrný délkošířkový index v Languedocu 78.7 a v Provence 78.5.

Proces morfologických změn v severním Přialpí je bohužel zahalen érou místních mohylových kultur a popelnicových polí (cca 800 let), ze které se nepodařilo získat kraniální vzorky. V každém případě se zdá, že zde muselo dojít k etnickému míšení, které vyvolalo dočasný pokles délkošířkového indexu. Tomu dále nasvědčuje i skutečnost, že dobové zhoršení klimatu (viz str. 98) vedlo k poklesu tělesné výšky a mělo by tedy spíše vyvolat brachykefalizaci.

[169]

TAB. 5.17. Srovnání mužských kraniálních vzorků z halštatského a laténského období Německa & Švýcarska a Francie. Míry Záp.halštat Záp.halštat Záp.halštat Záp.halštat Latén (mm) a (Něm./Švýc.) (Francie: (Francie: Côte (Francie: Hautes (Francie) indexy celkem) d'Or) Alpes & Lang.) SD Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr M1 31 186,5 42 191,3 26 190,7 12 193,5 107 184,9 M8 34 142,6 46 144,2 26 146,4 12 138,0 110 142,6 M9 27 99,1 42 98,0 24 97,0 12 98,3 102 100,1 M17 11 135,2 16 141,1 13 139,8 2 149,0 60 133,6 M20 29 116,0 31 117,9 19 117,8 8 118,3 56 115,0 M45 9 135,4 21 133,1 12 133,2 5 132,5 26 133,0 M48 11 69,8 21 68,6 12 67,0 5 66,8 28 69,5 M51 10 41,2 23 39,4 12 38,3 5 41,2 17 41,2 M52 12 32,8 27 32,7 15 32,6 5 31,9 33 32,7 M54 14 25,1 21 24,5 13 24,6 6 24,3 40 24,2 M55 13 52,2 21 52,1 11 50,5 6 51,8 40 49,5 8:1 32 76,4 (75,4) 25 76,8 (71,3) (77,1) 17:1 11 73,4 (73,7) 13 73,9 (77,0) (72,2) 17:8 11 92,2 (97,8) 13 96,9 (108,0) (93,7) 20:1 27 62,2 (61,6) 21 63,5 (61,1) (62,2) 20:8 28 81,4 (81,8) 19 82,5 (85,7) (80,7) 9:8 (69,5) (68,0) 22 67,1 (71,3) (70,2) 48:45 7 51,8 (51,6) 11 52,6 (50,4) (52,3) 52:51 10 79,3 (83,0) 12 83,4 (77,4) (79,3) 54:55 12 48,0 (47,0) 9 48,7 (46,8) (48,9) 45:8 (95,0) (92,3) (91,0) (96,0) (93,3) 9:45 (73,2) (73,7) (72,8) (74,2) (75,3)

Euklidovské vzdálenosti ke kulturám předchozího období (Tab. 5.18) ukazují, že mezi deseti vzorky s největší podobností k francouzskému halštatu najdeme převažující zastoupení šňůrového kvadrantu (5) před kvadrantem anatolské neolitické morfologie (3). Většina těchto kulturních skupin však neleží francouzskému halštatu zeměpisně blízko. Tomu odpovídají i vyšší euklidovské vzdálenosti. Žádného blízkého příbuzného nemá ani francouzský halštat z Côte d'Or, který je zjevně morfologicky velmi heterogenní, s nejvyšším zastoupením anatolského kvadrantu (4). Po zeměpisné stránce mu ale stojí jednoznačně nejblíže mezokranní vzorek z Lozère. Halštat německý a švýcarský má nejblíže ke zvoncovité morfologii (4), a to obzvláště k bronzovým kulturám jižní Francie a Itálie, které se vyznačují nápadně podobnou kombinací délky, šířky a výšky lebky. Východohalštatský vzorek vykazuje nejvíce podobností s anatolskou neolitickou morfologií (6), a to obzvláště s mohylovou kulturou z maďarského severního Alföldu a rakouskou kulturou únětickou. To souhlasí se zeměpisným rozšířením východního halštatu. Najdeme však i podobnosti se šňůrovou morfologií (3), byť jen polská kultura mierzanowická geograficky odpovídá. Vcelku u všech tří hlavních regionálních halštatských vzorků převažuje anatolský kvadrant (12) před šňůrovým (10), zatímco zvoncovitá morfologie doby bronzové je v menšině (6).

Ačkoli v případě východního halštatu jsou anatolské afinity pochopitelné, protože vycházejí z místního etnického podloží, v západohalštatských oblastech Francie bychom anatolské a šňůrové elementy neočekávali, protože francouzské vzorky z časné doby bronzové jsou mezokranní či brachykranní (kultura Adlerberg), se zřetelně „zvoncovitými“ tendencemi. Morfologicky heterogenní halštat Francie by tedy opět dosvědčoval migraci z jiných regionů. Z doby bronzové však zcela chybí soubory ze severních, západních a centrálních oblastí Francie.

[170]

TAB. 5.18. Nejnižší euklidovské vzdálenosti mezi třemi halštatskými vzorky a kulturami z období 2000-1000 cal. BC. Vzorky jsou barevně rozlišeny podle své příslušnosti do kvadrantů na Obr. 5.22 (str. 157). Západní halštat (Fr.: celkem) Západní halštat (Fr.: Côte d'Or) Západní halštat (Něm./Švýc.) Východní halštat

MONTEORU (Rum.) 9,26 Francie (Lozère) 11,24 Francie (Lozère) 7,61 MOHYLOVÁ (sev.Alföld) 7,90 MIERZANOWICE (Pol.) 10,21 FÜZESABÓNY (Maď.) 11,42 APENINSKÁ (It.) 8,46 MIERZANOWICE (Pol.) 8,49 VETEŘOVSKÁ (Rak.) 10,34 MONTEORU (Rum.) 11,52 Francie (Languedoc) 9,28 ÚNĚTICKÁ (Rak.) 9,03 FÜZESABÓNY (Maď.) 10,36 MIERZANOVICE (Pol.) 12,53 Tur. (stř./pozdní d. bronz.) 9,51 Kréta (MMA) 10,14 SRUBNAJA (step Volga-Ural) 10,87 Špaň, (Katalánsko) 13,03 LČAŠEN (Arménie) 9,55 Španělsko (Andalusie) 10,21 Francie (Lozère) 11,32 VETEŘOVSKÁ (Rak.) 13,16 Francie (již. pobřeží) 10,07 Španělsko. (Katalánsko) 10,43 SRUBNAJA (Ukr.) 11,52 SRUBNAJA (step Volga-Ural) 13,42 MIERZANOWICE (Pol.) 10,52 Sardinie 10,60 Španělsko (Katalánsko) 12,13 Francie (již. pobřeží) 13,69 POTAPOVKA & SINTAŠTA 10,71 Tur. (stř./pozdní d. bronz.) 10,70 POPELNICOVÁ POLE (ČR) 12,40 APENINSKÁ (It.) 13,75 Španělsko (Katalánsko) 10,97 LČAŠEN (Arménie) 11,20 UNTERWÖLBLING (Rak.) 12,53 SRUBNAJA (Ukr.) 14,16 FÜZESABÓNY (Maď.) 11,14 MONTEORU (Rum.) 11,21

ZVONCOVITÁ MORFOLOGIE ANATOL.NEOL. MORFOLOGIE ŠŇŮROVÁ MORFOLOGIE STEPNÍ MORFOLOGIE

V laténu už dominuje kombinace zvoncovité a anatolské neolitické morfologie, zatímco šňůrové elementy mizí (Tab. 5.19). Vyšší role zvoncovité morfologie jde ruku v ruce s tendencemi k relativnímu zkracování lebky (ať již nárůstem její šířky nebo poklesem její délky). Nejvíce se tato zvoncovitá afinita projevuje u laténských skupin jižního Německa a Švýcarska (6), méně v České republice (3), a vůbec nejméně v Karpatské kotlině (1), kde naopak převažují tendence anatolské (7). V tomto případě tedy může být sotva pochyb o tom, že se zvoncovitá morfologie šířila migrací keltských skupin z horního Podunají a postupně se rozmělňovala míšením s lokálními skupinami. Je však také nutno odpovědět na otázku, proč byly tyto tendence v předpokládaném zdroji těchto migrací, tj. v Německu a Švýcarsku, v předchozím halštatském období oslabeny a v laténu se náhle zintenzívňují. Nabízí se tu opět řešení v podobě cizí migrace, přičemž náhlé znovuvynoření zvoncovité morfologie by bylo jen důsledkem zkreslujícího obrazu, který nám nabízí archeologické prameny. Jinými slovy, je možné, že v halštatských inhumačních hrobech byly disproporčně reprezentovány sociální elity cizího původu, jejichž DNA se už v laténském období „rozpustila“. Tento problém by mohlo vyřešit testování Y haploskupin, protože ty jsou s různými typy kraniální morfologie úzce spjaty. V současnosti však zůstává středoevropská (a také severoevropská) doba železná paleogenetickými výzkumy prakticky zcela nedotčená.

TAB. 5.19. Nejnižší euklidovské vzdálenosti mezi pěti laténskými vzorky a kulturami z období 2000-1000 cal. BC. Vzorky jsou barevně rozlišeny podle své příslušnosti do kvadrantů na Obr. 5.22 (str. 157). LATÉN (Fr.) LATÉN (Něm.. Švýc.) LATÉN (Manching) LATÉN (ČR) LATÉN (Maď.-Slov.) Turecko (d.bronz.) 7,11 Francie (Lozère) 6,58 Francie (již. pobř.) 4,97 FÜZESAB. (Maď.) 5,66 FÜZESAB.(Maď.) 6,95 APENINSKÁ (It.) 7,51 Francie (Provence) 8,83 Špaň. (Katal.) 5,24 GÁTA-WIES. (Rak.) 7,81 Sicílie (d. bronz.) 7,33 Francie (již. pobř.) 7,69 APENINSKÁ (It.) 9,13 APENINSKÁ (It.) 6,72 Francie (Lozère) 7,89 MONTEORU (Rum.) 7,77 Francie (Lang.) 8,79 Francie (Lang.) 9,41 FÜZESAB. (Maď.) 7,06 MOHYL.(sev.Alföld) 8,45 MIERZAN. (Pol.) 8,66 Francie (Lozère) 9,02 Francie (již. pobř.) 9,61 Turecko (d.bronz.) 7,39 APENINSKÁ (It.) 8,49 MOHYL.(sev.Alföld) 9,19 Špaň. (Andalusie) 9,48 Turecko (d.bronz.) 9,76 Špaň. (Andalusie) 7,94 MONTEORU (Rum.) 9,29 UNTERW. (Rak.) 9,28 LČAŠEN (Arménie) 9,54 ANDRON. (Tomsk) 10,78 MOHYL.(sev.Alföld) 7,99 POT. & SINTAŠTA 9,40 MAROS (Srbsko) 9,31 Špaň. (Katalánsko) 9,70 LČAŠEN (Arménie) 11,35 Francie (Lang.) 8,54 MIERZAN. (Pol.) 9,48 Špaň. (Katal.) 9,53 MIERZAN. (Pol.) 10,91 POT. & SINTAŠTA 11,78 Francie (Lozère) 8,63 Francie (již. pobř.) 9,79 APENINSKÁ (It.) 10,18 FÜZESAB.(Maď.) 11,20 Špaň. (Katalánsko) 12,09 MIERZAN. (Pol.) 9,31 SRUBN. (Sam.-Sok) 9,79 Francie (již. pobř.) 10,27

[171]

Komplikovaný proces morfologických proměn během celé doby bronzové a železné si můžeme názorně přiblížit i na kraniálních vzorcích z českého území (Tab. 5.20). Dramatický skok mezi érou šňůrové keramiky a zvoncovitých pohárů, a následně mezi érou zvoncovitých pohárů a únětické kultury je očividný. Šňůrová morfologie přežila na našem území až do konce kultury popelnicových polí, což samozřejmě indikuje dlouhodobou populační kontinuitu. Stejně jako ve středozápadní Evropě přichází nová náhlá změna v době železné. Halštatské a laténské populace se liší svými krátkými (M1), nížšími (M17) lebkami.

TAB. 5.20. Srovnání mužských kraniálních vzorků z českého území od éry šňůrové keramiky (~2800-2500 cal.BC) až po laténské období (5.-1. stol. BC). Míry Šňůrová keramika Zvoncovité Únětická kultura Popelnicová pole Východní halštat Latén (mm) a (ČR) poháry (ČR) (Čechy) (ČR) (Rak., ČR, Maď., Svk) (ČR) indexy n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr n Průměr M1 41 193,8 54 182,2 100 192,3 35 192,1 38 185,6 82 184,7 M8 38 134,3 54 146,8 98 135,7 31 139,4 36 139,4 79 141,2 M9 39 98,2 49 98,9 83 97,3 28 98,6 20 98,2 66 98,0 M17 23 142,0 33 139,8 59 143,1 13 141,8 9 135,1 41 138,9 M20 2 115,5 25 118,7 120,7†† 18 113,2 25 113,3 8 117,3 M45 8 130,5 20 133,2 44 131,3 7 132,2 13 133,1 39 133,2 M48 9 67,7 28 69,6 50 68,8 6 73,3 16 67,0 41 70,3 M51 11 40,8 28 40,5 50 40,3 9 40,8 16 40,2 40 41,6 M52 11 32,2 27 32,1 47 31,4 9 31,8 17 32,6 40 32,0 M54 9 25,0 27 25,1 49 25,3 11 24,6 21 24,5 29 24,6 M55 8 50,0 28 50,4 50 51,1 9 52,6 20 49,3 28 50,4 8:1 42 69,5 49 80,6 105 70,7 31 72,4 34 74,8 78 76,3 17:1 23 73,7 31 77,0 68 74,9 13 75,0 6 73,5 40 75,7 17:8 22 106,6 32 94,4 69 105,1 12 100,3 5 97,0 30 96,7 20:1 (59,6) 13 65,1 (62,8) 18 58,8 26 61,2 8 64,3 20:8 (86,0) 14 80,8 (88,9) 18 81,7 20 79,4 8 82,6 9:8 36 73,1 44 67,4 95 72,0 24 71,4 (70,4) 59 69,7 48:45 23 53,5 19 53,0 54 52,8 5 56,0 9 49,9 32 52,1 52:51 30 78,1 27 79,2 65 78,4 9 78,0 19 80,3 47 78,1 54:55 28 47,3 27 50,1 62 49,2 9 46,8 18 49,3 34 48,1 45:8 6 95,4 18 91,0 15 95,2 7 92,8 (95,5) 24 92,2 9:45 (75,2) 54 74,2 15 74,3 7 74,2 (73,8) 27 74,3

†† Imputace M20. Indexy v závorkách byly vypočítány z hrubých měr.

[172]

5.7 Recentní populace v kontextu prehistorických vzorků

5.7.1 Složení vzorků Recentní populace sestávají z 23 vzorků s velmi dobrou reprezentativností (Obr. 5.21). Pouze Kalmykové a Ukrajinci jsou zastoupeni méně než 50 průměrnými hodnotami. Ve čtyřech případech (Nizozemci, Slovinci, Švýcaři, Toskánci) však muselo být přikročeno k imputaci M20 a v jednom případě (Kalmykové) k imputaci M51. Česká republika je zastoupena váženým průměrem vzorků z pohřebiště kolem kostela Sv. Benedikta v Praze a z kostnice v Nákle u Olomouce. Dohromady reprezentují 17.-18. století. Také soubor Saamů (Laponců) a Francouzů ze dvou pařížských hřbitovů je kombinovaný, nicméně v tom druhém případě je průměr nevážený, protože u obou pařížských souborů je udáván pouze maximální počet 50 lebek, který byl dostupný jen několika u hlavních kraniometrických měr. Nejstarším vzorkem je Schreinerova norská kolekce z Osla (14.-16. století) a nejmladším jsou nálezy z hrobů bulharských partyzánů z 2. světové války. U řady vzorků, zejména ze sovětských zdrojů, není datace upřesněna; zpravidla jsou označovány za „blízké modernímu období“.

TAB. 5.21. Složení mužských kraniálních vzorků z pozdně středověkého a novověkého období. Uvedeno je i rozpětí počtu dostupných hrubých měr (v závorkách indexů), s průměrným počtem dat u hrubých měr. Hrubé míry (indexy) Stát Národnost Datace Zdroj min.-max. ø Alžírsko Alžířané 51 – 76 (38 – 74) 67.5 19. stol. Demoulin (1981) Arménie Arméni 102-113 (99-111)* 107.6 Alexeev - Gochman (1984) Bulharsko Bulhaři 57 – 60** 59.5 1941-1945 Malinowski (1981) Česká republika Češi 98 – 148 (98–146)* 115.9 1600-1800 Hanáková (1988); Stloukal - Szilvássy (1989) Finsko Finové 66 – 71 (66 – 71)* 69.3 Alexeev (1969) Francie (Paříž) Francouzi (centrální) max. 100 (průměr 2 vzorků)** Frizzi (1910) Itálie†† Toskánci 50** 50.0 G. D’Amore (dataset) Litva Litevci 202-211 (146-210)* 209.1 rané 20.stol. Alexeev (1969) Moldávie (Varatik) Moldavané 44 – 58 (43 – 52)* 52.8 17.-19. stol. Velikanova (1975) Mongolsko Mongolové 69 – 81 (80 – 81)* 79.4 Ismagulov (1963) Nizozemsko†† Nizozemci 198-205 (199-205)* 203.3 De Froe (1938) Norsko (Oslo) Norové 309-612 (276-588)1 450.9 1300-1600 2 Schreiner (1946) Rusko (Kalmykie)† Kalmykové 41 – 44** 42.3 Ismagulov (1963) Rusko (sev. Kavkaz) Osetinci 191-220 (189-218)* 215.9 Alexeev - Gochman (1984) Rusko Rusové (centrální) 168-177 (168-177)* 174.1 Alexeev (1969) Rusko(poloostr. Kola) Saamové (Laponci) 52 – 74 (51 – 73) 67.3 1700-rané 20. st. Chartanovič (1980; 2006) Rusko (povodí Kamy) Udmurti 110-121 (99-118)* 114.1 Alexeev (1969) Skotsko (Glasgow) Skotové 423-524 (421-524)* 495.3 1800-1900 Young (1931) Slovinsko†† Slovinci 60** 60.0 Weisbach (1912); cit. v Morant (1928) Španělsko Baskové max.100** 1800-1900 Fox a kol. (1996) Švýcarsko Švýcaři 341-432*** 397.2 1400-1880 Pittard (1910); cit. (kanton Wallis)†† v Schwidetzky–Rösing (1989) Ukrajina Ukrajinci (centrální) 27 – 32 (27 – 32)* 31.3 Alexeev (1969) Uzbekistán Uzbekové 207-293 (226-296)* 267.5 Alexeev - Gochman (1984)

*Část indexů vypočítána z průměrů hrubých měr. **Všechny indexy vypočítány z průměru hrubých měr. † Imputace M51. †† Imputace M20. 1Míry M20 a M55 neodpovídají zcela Martinově systému. Jak však ukazuje srovnání u jiných vzorků, rozdíly v průměrných hodnotách jsou zcela minimální (≤0.5 mm). 2 Evensen – Øgaard (2007).

[173]

Při výběru kraniálních vzorků bylo přihlíženo k jejich geografické poloze, aby bylo jejich rozložení pokud možno rovnoměrné (Obr. 5.28). Vedle vzorků čistě evropských byly zvoleny i vzorky z okolních regionů a střední Asie (Alžířané, Arméni, Uzbekové, Mongolové), které by mohly uvést evropskou morfologii do širšího kontextu.

OBR. 5.28. Zeměpisné rozložení recentních mužských vzorků.

5.7.2 Analýza hlavních komponent (PCA) Komponenta 1 vs. komponenta 2 (Obr. 5.29). Komponenta 1 (28.2%) a 2 (19.0%) vysvětlují dohromady 47.2% variability. První komponenta je tažena hlavně šířkovýškovým indexem (17:8, 20:8), relativní šířkou čela (9:8), šířkou lebky (M8) a délkošířkovým indexem (8:1). Druhá komponenta je založena především na tvaru očnic (52:51), relativní výšce obličeje (48:45) a tvaru nosu (54:55). Na první pohled je jasné, že rozptyl populací doby železné se s populacemi recentními téměř nepřekrývá. Moldavané a Ukrajinci stojí v tomto srovnání blízko někdejším stepním skupinám pozdní doby železné, Češi laténským Keltům z Německa a Švýcarska, a Bulhaři starověkým Řekům. Jinak bychom ovšem mnoho těsných podobností s dobou železnou nenašli. Ještě větší rozdíly pozorujeme se vzorky pocházejícími z předchozích období. Tato pozorování potvrzují závěry Brace a kol. (2006), kteří nezjistili nijak zvláštní příbuznost mezi lebkami evropských populací z recentní doby a doby bronzové. Recentní populace se odlišují především nižší nadušní výškou (nižší hodnota M20) a vyššími očnicemi (M52, 52:51). [174]

OBR. 5.29. Recentní mužské vzorky srovnané s mužskými vzorky z období 1000 BC-0/1000 AD a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 2. Vyznačeno je rozpětí průměrů recentních evropských populací.

I uvnitř recentních etnik bychom ovšem našli výrazné rozdíly, které spočívají především v míře brachykefalie, tj. délce a šířce lebky (M8, 8:1). Krátkolebé populace mongoloidní jako jsou Kalmykové (délkošířkový index 80.0) a Mongolové (83.0), a krátkolebé populace europoidní jako Arméni (83.8), Slovinci (83.2) a Švýcaři (84.3), tudíž kontrastují s populacemi dlouholebými – Skoty (74.0) a Alžířany (74.9). Kraniální morfologie rasově smíšených Uzbeků je až překvapivě europoidní, byť výrazně krátkolebá (83.0). Mezi morfologicky europoidní etnika patří i Saamové a Udmurtové hovořící ugrofinskými jazyky. Afinity stepních skupin doby železné (Sakové, Sarmati, Wusunové) k recentním Mongolům jsou v souladu s mongoloidní příměsí demonstrovanou v paleogenetických studiích (Unterländer a kol. 2017). Kraniometrická data však nesvědčí o tom, že by tento proces nějak významně zasáhl i evropské Skythy. Je ovšem možné, že stopy mongoloidní morfologie byly u nich vymazány intenzívním míšením s okolními evropskými etniky.

Komponenta 1 vs. komponenta 3 (Obr. 5.30). Srovnání první (28.2%) a třetí (17.2%) komponenty vysvětluje jen o málo nižší (45.4%) podíl variability. Třetí komponenta je nejsilněji řízena relativní výškou lebky (17:1) a v tomto směru jsou si populace doby železné a recentní už viditelně bližší, ačkoli tato blízkost se týká především dlouholebých etnik či mírných mezokefalů (Alžířané, Skotové, Bulhaři, Norové).

[175]

OBR. 5.30. Recentní mužské vzorky srovnané s mužskými vzorky z období 1000 BC-0/1000 AD a souhrnnými vzorky z předchozích období: Analýza hlavních komponent 1 a 3. Vyznačeno je rozpětí průměrů recentních evropských populací.

V obou PCA analýzách stojí recentním Evropanům nejdále populace šňůrové keramiky, a to v důsledku své hyperdolichokranie (délkošířkový index ~70). Razantní brachykefalizace může vysvětlit, proč jsou šňůrovým typům velmi vzdálení i současní obyvatelé Skandinávie a Pobaltí, ačkoli ještě před cca 2000 lety jim byli poměrně blízko: Dánové z 1.-2. století AD měli délkošířkový index 71.1 a starověcí Lotyši z Kivutkalns 71.2. U Norů z období 400-1000 AD už stoupl na 73.2 a u pozdně středověkých Norů na 75.3.

5.7.3 Shluková analýza Ve shlukové analýze (Obr. 5.31) se mimo jasně oddělené mongoloidní větve rýsují dva hlavní klastry: západní (či „atlantický“) a východní („středozemsko-alpsko-východoevropský“). Západní atlantický klastr slučuje etnika na atlantické výspě Evropy (Baskové, Francouzi, Skotové, Nizozemci, Norové). V rámci východního středozemsko-alpsko-východoevropského klastru lze rozlišit další dvě větve, „středozemskou“ (Alžířané, Bulhaři, Toskánci) a „alpsko- východoevropskou“ (která slučuje krátkolebá etnika od Alp až po Ural a Kavkaz). V alpsko- východoevropské větvi můžeme rozlišit zeměpisně homogenní větev „východoevropskou“ zahrnující národy východní Evropy, a zeměpisně nehomogenní „alpsko-kavkazskou“ větev, která

[176]

spojuje silně krátkolebé Armény, Slovince, Švýcary, Udmurty a Uzbeky. Češi klastrují s ostatními národy východní Evropy, což je v souladu s jejich slovanským původem.

Nevážený průměr skupin dvojic Euklid. vzdálenosti

KALMYKOVɆ MONGOLOVÉ UZBECI ARMÉNI UDMURTI SLOVINCI †† ŠVÝCAŘI †† ČEŠI LITEVCI MOLDAVANÉ C. RUSOVÉ SAAMOVÉ C. UKRAJINCI FINOVÉ OSETINCI ALŽÍŘANÉ BULHAŘI TOSKÁNCI†† BASKOVÉ SKOTOVÉ NOROVÉ C. FRANCOUZI NIZOZEMCI†† 0 5 10 15 20 25 Vzdálenost spoje OBR. 5.31. Shluková analýza recentních mužských vzorků. † Imputace M51. †† Imputace M20.

5.7.4 Hlavní morfologické rozdíly Tab. 5.22 a 5.23 ilustruje rozdíly v kraniální morfologii mezi individuálními etniky. Mongoloidní populace zřetelně separuje široká lebka (M8), široký, vysoký obličej (M45, M48), a větší rozměry nosu (M54, M55). Zástupci „atlantického klastru“, především Baskové a Skotové, reprezentují typ s dlouhými lebkami a nejnižšími hodnotami délkošířkového indexu. Naopak Arméni představují opačný extrém, s nejkratšími lebkami. Příliš daleko od nich nestojí Slovinci, kteří v tomto srovnání zastupují dinárský typ. Češi svými hlavními kraniálními rozměry nepředstavují žádný extrém, i když vybočují nízkým obličejem, nízkými očnicemi a nízkým nosem. Nejblíže mají jednoznačně ke krátkolebým typům.

Ještě názorněji tyto typologické rozdíly ilustruje Tab. 5.24. Atlantický klastr se vyznačuje nejdelší a nejnižší lebkou, a proto i lebkou relativně dlouhou, nízkou a širokou. V průměru vynikají i vysoké očnice, podlouhlý tvar obličeje a úzký, vysoký tvar nosu. Naprostým protikladem je klastr alpsko- kavkazský s krátkou, širokou a z profilu vysokou, zploštělou lebkou (okcipitální zploštění), nejrozměrnějším obličejem, a relativně úzkým čelem a úzkými očnicemi. Středozemský klastr je typický nejužší a nejvyšší lebkou, úzkým, ale relativně širokým čelem a obličejem, nejširšími očnicemi, nejdelším nosem a relativně nejvíce protáhlým tvarem obličeje (viz Obr. 5.32).

[177]

Východoevropský klastr, jehož součástí jsou i Češi, se neprojevuje extrémními hodnotami v hlavních kraniálních mírách. Nejvíce ho charakterizuje nejširší čelo, nejnižší obličej, nejnižší očnice a nejširší tvar nosu ze všech skupin.

TAB. 5.22. Srovnání hrubých měr u recentních mužských kraniálních vzorků rozdělených podle hlavních klastrů. Zvýrazněny jsou průměry s nejnižší (modře) a nejvyšší (oranžově) hodnotou. Míry (mm) M1 M8 M9 M17 M20 M45 M48 M51 M52 M54 M55 Mongolové 182,2 149,0 94,3 131,4 114,4 141,8 78,0 43,3 35,8 27,4 56,5 Kalmykové 185,1 148,4 94,4 130,3 113,2† 142,2 76,7 43,1 34,9 26,8 56,2 Uzbeci 175,1 145,4 96,2 135,8 117,6 135,0 73,3 42,7 34,6 25,4 54,2 Arméni 172,6 144,4 96,8 134,7 115,8 133,5 73,2 41,9 34,4 25,3 54,0 Udmurti 175,7 144,0 95,0 134,0 116,5 133,0 70,7 41,5 33,0 24,1 51,4 Slovinci 175,5 146,1 97,5 133,6 115,8†† 134,2 71,0 39,2 33,0 23,9 50,5 NH Švýcaři 178,2 150,2 99,8 133,1 116,3†† 136,4 70,7 38,8 32,9 24,0 50,1 Češi 177,2 146,7 98,6 133,8 116,3 131,4 66,4 39,8 32,0 24,5 49,3 Litevci 180,8 144,7 97,6 131,4 114,3 132,6 68,1 40,4 33,2 24,3 52,5 Moldavané 176,3 145,5 98,3 135,2 115,2 134,7 70,7 42,5 32,3 25,1 50,9 C. Rusové 176,9 144,6 97,7 132,3 114,2 131,5 70,0 42,4 33,4 24,8 51,2 Saamové 178,8 144,8 97,3 130,6 113,4 135,0 69,0 42,4 33,0 25,0 51,4 C. Ukrajinci 179,2 146,0 98,4 133,2 113,7 135,2 67,9 42,6 32,3 24,9 50,9 Finové 181,9 143,2 98,6 133,3 114,7 132,0 70,7 42,6 32,9 25,5 52,1 Osetinci 182,2 142,7 102,2 132,7 115,7 134,7 71,2 41,7 33,3 25,1 52,4 Alžířané 183,1 136,9 94,9 136,3 113,9 128,9 71,6 42,5 34,0 25,1 52,0 Bulhaři 182,3 140,1 96,5 136,8 118,1 129,0 70,3 43,0 34,4 25,2 53,3 Toskánci 181,4 141,7 98,4 135,7 117,2†† 131,4 70,9 42,4 34,0 24,1 52,4 Baskové 188,4 143,5 97,3 130,6 112,4 129,1 73,4 41,7 35,1 22,7 54,3 Skotové 188,2 139,2 96,6 132,9 111,8 127,9 72,2 41,4 33,6 23,3 51,0 Norové 187,4 140,8 96,9 132,1 113,2 133,9 72,0 41,0 33,7 24,7 51,9 NH C. Francouzi 180,0 140,0 97,0 129,0 109,5 129,5 68,0 41,0 34,0 25,0 52,5 Nizozemci 185,9 146,1 97,8 128,3 110,7†† 131,8 70,6 44,2 34,7 23,9 52,2

TAB. 5.23. Srovnání indexů u recentních mužských kraniálních vzorků rozdělených podle hlavních klastrů. Zvýrazněny jsou průměry s nejnižší (modře) a nejvyšší (oranžově) hodnotou. Indexy 8:1 17:1 17:8 20:1 20:8 9:8 48:45 52:51 54:55 45:8 9:45 Mongolové 82,0 72,1 88,3 62,8 87,1 63,2 55,0 82,7 48,6 107,9 66,5 Kalmykové 80,2 70,4 87,8 61,2 76,3 63,6 53,9 81,0 47,8 95,8 66,4 Uzbeci 83,0 77,6 93,4 67,2 80,9 66,2 54,3 81,0 46,9 92,8 71,3 Arméni 83,8 78,0 93,3 67,1 80,2 67,0 55,0 82,0 47,1 92,5 72,5 Udmurti 82,0 76,4 93,1 66,3 80,9 66,1 53,0 79,5 47,0 92,5 71,4 Slovinci 83,2 76,1 91,4 66,0 79,3 66,7 52,9 84,2 47,3 91,9 72,7 Švýcaři 84,3 74,7 88,6 65,3 77,4 66,4 51,8 84,8 47,9 90,8 73,2 Češi 82,9 75,4 91,5 65,6 79,2 67,2 50,4 79,7 49,7 89,5 75,0 Litevci 80,3 72,7 90,8 63,2 79,0 67,4 52,0 81,8 46,7 91,7 73,6 Moldavané 82,7 76,6 93,6 65,3 79,2 67,6 52,4 75,9 49,4 92,6 73,0 C. Rusové 82,0 74,9 91,6 64,6 79,0 67,7 53,8 78,4 48,8 90,3 74,3 Saamové 80,9 73,3 90,0 63,4 78,3 67,4 52,2 77,8 48,7 93,5 72,1 C. Ukrajinci 81,6 74,4 91,5 63,4 77,9 67,6 50,5 75,6 48,9 92,7 72,8 Finové 78,8 73,3 93,3 63,1 80,1 69,0 53,9 76,8 49,0 92,2 74,7 Osetinci 78,4 72,8 93,0 63,5 81,1 71,6 53,0 80,0 48,0 94,4 75,9 Alžířané 74,9 74,5 99,5 61,8 82,5 69,3 56,2 80,6 45,1 94,2 73,6 Bulhaři 76,9 75,0 97,6 64,8 84,3 68,9 54,5 80,0 47,3 92,1 74,8 Toskánci 78,1 74,8 95,7 64,6 82,7 69,4 53,9 80,2 46,0 92,7 74,9 Baskové 76,2 69,3 91,0 59,7 78,3 67,8 56,9 84,2 41,8 90,0 75,4 Skotové 74,0 70,7 95,3 59,4 80,3 69,4 56,5 81,3 46,1 91,9 75,5 Norové 75,3 70,6 93,7 60,5 80,2 68,8 53,9 82,5 47,9 94,9 72,5 C. Francouzi 77,8 71,7 92,1 60,8 78,2 69,3 52,5 82,9 47,6 92,5 74,9 Nizozemci 78,3 68,5 87,6 59,5 75,8 66,7 53,4 78,1 46,0 90,2 74,2

† Imputace M51. †† Imputace M20. NH = výška nosu měřená jako nasion-nejnižší okraj apertura periformis (ohraničení dutiny nosní) na pravé nebo levé straně. Hodnota je vyšší než u NH‘ (=M55), nicméně rozdíly jsou poměrně zanedbatelné (méně než 1 mm).

[178]

Toto typologické dělení sice zcela neodpovídá tradičnímu typologickému dělení antropologie minulého století (která nedisponovala sofistikovanými statistickými metodami), ale dobře souhlasí se situací na Obr. 2.6 a 2.7 (str. 19), byť s drobnými rozdíly v absolutních hodnotách. Zásadním děličem v tomto srovnání evropských populací je kombinace absolutní i relativní délky a výšky lebky. Krátkolebý alpsko-dinárský nukleus sice částečně zasahuje do dolicho-mezokefalického pásu kolem atlantického pobřeží (jak je to ostatně vidět z mezokefalie Francouzů a Nizozemců), ale nízké hodnoty délkovýškového indexu se táhnou nepřerušovaně od Iberie přes Britské ostrovy až po

Skandinávii.

TAB. 5.24. Srovnání průměrů recentních mužských klastrů. Zvýrazněny jsou průměry s nejnižší (modře) a nejvyšší (oranžově) hodnotou u každé míry a indexu. Míry Atlantický Středozemsko-alpsko-východoevropský (mm) a klastr (n=5) klastr (n=16) indexy Středozemský Alpsko-východoevropský klastr (n=3) klastr (n=13) Alpsko-kavkazský Východoevropský klastr (n=5) klastr (n=8) M1 186,0 178,6 182,3 177,7 175,4 179,2 M8 141,9 144,2 139,6 145,3 146,0 144,8 M9 97,1 97,7 96,6 98,0 97,1 98,6 M17 130,6 133,9 136,3 133,4 134,2 132,8 M20 111,5 115,5 116,4 115,3 116,4 114,7 M45 130,4 133,0 129,8 133,8 134,4 133,4 M48 71,2 70,4 70,9 70,2 71,8 69,2 M51 41,9 41,6 42,6 41,4 40,8 41,8 M52 34,2 33,3 34,1 33,1 33,6 32,8 M54 23,9 24,8 24,8 24,8 24,5 24,9 M55 52,4 51,8 52,6 51,6 52,0 51,3 8:1 76,3 80,9 76,6 81,8 83,3 81,0 17:1 70,2 75,0 74,8 75,1 76,6 74,2 17:8 91,9 93,0 97,6 91,9 92,0 91,9 20:1 60,0 64,7 63,7 64,9 66,4 64,0 20:8 78,6 80,1 83,2 79,4 79,7 79,2 9:8 68,4 67,8 69,2 67,5 66,5 68,2 48:45 54,6 53,1 54,9 52,7 53,4 52,3 52:51 81,8 79,9 80,3 79,8 82,3 78,3 54:55 45,9 47,7 46,1 48,1 47,2 48,7 45:8 91,9 92,3 93,0 92,1 92,1 92,1 9:45 74,5 73,5 74,4 73,3 72,2 73,9

Obr. 5.32. Schematické znázornění průměrných morfologických rozdílů mezi třemi identifikovanými klastry.

[179]

Studium geneze těchto rozdílů by rovněž vyžadovalo speciální práci zaměřenou na období po změně letopočtu. V této chvíli lze konstatovat, že z prehistorických kraniálních a paleogenetických dat nevysvítá žádná bližší spřízněnost etnik uvnitř těchto klastrů – kupříkladu Basků na jihozápadě a Norů na severu, nebo alpinských Švýcarů a dinárských Slovinců. Uvažovat bychom tudíž mohli i o spolupůsobení evolučních procesů vyplývajících z vlivů klimatických: Široké lebky se širokým obličejem a nízkým nosem jsou v Evropě typické pro klimaticky chladné oblasti, a to zvláště ty s vlhkým podnebím (Crognier 1981). Na druhé straně je však nepochybné, že genetické dědictví čtyř morfologických kvadrantů, které dominovaly v Evropě během doby bronzové (3000-1000 cal. BC), do značné míry determinovalo určité regionální tendence.

Euklidovské vzdálenosti s prehistorickými populacemi (Tab. 5.25) ukazují, že jednotlivé klastry mají nejbližší analogie převážně v době železné a bronzové (tj. 2000 cal. BC – 0). Návaznost atlantické morfologie na morfologii starověkých obyvatel Iberie a laténských Galů je zřejmá. Středozemský klastr nejvíce navazuje na morfologii anatolskou, přičemž ze všech klastrů je v čase nejvíce stabilní – jak vidno z blízkých afinit ke třem kulturám pozdního eneolitu (3000–2000 cal. BC). Alpsko-kavkazský klastr je zeměpisně heterogenní, ale jeho vztahy k lokálním krátkolebým populacím jsou rovněž zjevné. V případě východoevropského klastru scházejí dostatečně početné lokální vzorky z východní Evropy, vzhledem k převaze kremačního pohřebního ritu. Zeměpisně nejvíce smysluplné je bezpochyby spojení se stepními etniky a rumunským vzorkem z 8.-5. stol. BC, ačkoli spíše než o přímou návaznost se jedná o vzdálené příbuzenství pramenící z dědictví stepních kultur. Nízké hodnoty euklidovských vzdáleností jsou však překvapivé.

TAB. 5.25. Nejnižší euklidovské vzdálenosti mezi průměry klastrů recentních populací a prehistorickými vzorky. Vzorky jsou barevně rozlišeny podle své příslušnosti do historických období. Atlantický klastr Středozemský klastr Alpsko-kavkazský klastr Východoevropský klastr Špaň. (Andalusie) 8,35 LATÉN (Maď./Svk) 6,80 WUSUNOVÉ (Kyrg.) 8,50 WUSUNOVÉ (Kyrg.) 6,26 Špaň.(Tarragona) 8,53 Itálie (eneolit) 7,37 Kypr (stř./pozdní d.bronz.) 9,58 APENINSKÁ (It.) 6,41 Řecko (klasické) 8,69 MAROS (Maď.) 7,38 ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) 10,07 Rumun. (8.-5. stol.) 7,27 Tur. (stř./pozdní d.bronz.) 8,80 SKYTH. pozdní (Krym) 7,58 Rumun. (8.-5. stol.) 11,19 Francie (Languedoc) 7,96 Arménie (jez. Sevan) 9,35 ZLOTA (Pol.) 7,74 ZVONC.POHÁRY (ČR) 11,77 SAKOVÉ (Kaz.) 8,59 Řecko 9,71 LATÉN (ČR) 7,75 WUSUNOVÉ (Kaz.) 11,87 SARMATI (Ukr.) 8,70 Francie (již. pobřeží) 9,76 Řecko 7,95 APENINSKÁ (It.) 12,11 LATÉN (Fr.) 9,00 LATÉN (Fr.) 9,82 Sicílie (d. bronzová) 8,10 SARMATI (Ukr.) 12,45 Tur.(stř./pozdní d.bronz.) 9,15 SKYTHOVÉ pozdní (již.Ukr.) 9,94 PRZEWORSK (Pol.) 8,25 SAKOVÉ (Kaz.) 13,11 Kypr (stř./pozdní d.bronz.) 9,22 Špaň. (Katalánsko) 10,55 MOHYLOVÁ (sev.Alföld) 8,57 GÁTA-WIESELB. (Rak.) 13,28 Řecko 9,25

Euklidovské vzdálenosti u individuálních etnik (Tab. 5.26) výmluvně dokládají, že regionální morfologické proměny v čase byly za poslední tisíciletí značné. Recentní česká populace není nijak blízce svázána s laténskými ani halštatskými Kelty středovýchodní Evropy, ani s kulturou popelnicových polí či kulturou únětickou. Přesto působí tvarem lebky překvapivě archaicky, s nejbližšími vztahy ke kulturám eneolitu a doby bronzové, které se vyznačovaly krátkolebou morfologií převážně vycházející ze zvoncovitých pohárů. To je v souladu se situací na Obr. 5.29- 5.30 i s klasifikací českého národa do „alpinského typu“ (viz poznámku na str. 17). Drobnější rysy

[180]

(jako např. tvar očnic a nosu) ale Čechy spojují s východní Evropou, jak o tom ostatně vypovídají nejnižší euklidovské vzdálenosti s recentními Rusy a Ukrajinci. V porovnání s Čechy působí lebky Švýcarů moderněji a žádné prehistorické populaci nejsou blízce příbuzné. Zeměpisně dávají nejlepší smysl afinity ke krátkolebé kultuře zvoncovitých pohárů. Norský antropologický typ musel projít velmi rychlým vývojem, protože devět z deseti nejblíže stojících vzorků pochází z doby železné, a navzdory tomu, že norský soubor je vůbec nejstarší (1300-1600 AD), jen o málo dávnější Norové z období 400-1000 AD jsou až na místě osmém. Případ Skotů je velmi speciální, protože příčiny a průběh debrachykefalizačních trendů na Britských ostrovech v době bronzové a železné stále nejsou jasné. Euklidovské vzdálenosti ukazují na nejužší příbuznost s Iberií a Francií konce eneolitu a doby bronzové (3000-1000 cal. BC), a vcelku nápadně též i se starými kulturami západoevropského neolitu. S jinými moderními vzorky, vyjma Norů, nejsou Skotové nijak zvlášť úzce svázáni.

TAB. 5.26. Nejnižší euklidovské vzdálenosti mezi recentními populacemi a prehistorickými vzorky. Vzorky jsou barevně rozlišeny podle své příslušnosti do historických období. Češi Švýcaři Norové Skotové Kypr (stř./pozdní d.bronz.) 8,74 WUSUNOVÉ (Kyrg.) 11,98 Špaň.(Tarragona) 3,41 Špaň. (Andalusie) 6,15 APENINSKÁ (It.) 10,26 SARMATI (Ukr.) 13,21 SKYTHOVÉ pozdní (již.Ukr.) 5,52 Arménie (jez. Sevan) 6,69 ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) 10,46 Rumun. (8.-5. stol.) 13,80 SKYTHOVÉ pozdní (Krym) 7,61 TREILLES (již. Francie) 6,84 ZVONC.POHÁRY (ČR) 10,56 ZVONC.POHÁRY (ČR) 14,11 SKYTHOVÉ (Ukr.) 7,90 Špaň. (Katalánsko) 8,80 Francie (Languedoc) 10,74 ZVONC.POHÁRY (stř.Něm.) 14,19 ZÁP.HALŠTAT (Něm./Švýc.) 8,11 Řecko (klasické) 9,13 WUSUNOVÉ (Kyrg.) 11,41 Kypr (stř./pozdní d.bronz.) 14,50 Řecko (klasické) 8,59 Francie (již. pobřeží) 9,50 S.O.M. (sev.Francie) 12,06 SAKOVÉ (Kaz.) 14,78 LATÉN (Fr.) 8,63 CORTAILLOD (Švýc.) 9,54 GÁTA-WIESELB. (Rak.) 12,47 WUSUNOVÉ (Kaz.) 14,94 Norsko (400-1000 AD) 8,64 ŮNĚTICKÁ (Rak.) 9,79 Rumun. (8.-5. stol.) 12,61 ZVONC.POHÁRY (Anglie) 15,16 Špaň. (Andalusie) 8,82 PRZEWORSK (Pol.) 9,79 Belgie (eneolit) 12,69 Anglie (Dunstable) 15,26 Arménie (jez. Sevan) 8,95 LINEÁRNÍ (Fr.& záp.Něm.) 9,81 Recentní populace: RUSOVÉ centrální 7,41 SLOVINCI 7,33 SKOTOVÉ 8,95 NOROVÉ 8,95 UKRAJINCI centrální 8,99 ČEŠI 10,60 OSETINCI 10,92 BASKOVÉ 12,05 SLOVINCI 9,01 LITEVCI 11,08 FINOVÉ 11,14 ALŽÍŘANÉ 12,58

Pokud bychom mezi 23 recentními vzorky hledali nějaké s nejbližším vztahem ke čtyřem skupinám šňůrové keramiky Česka, Německa a východní Evropy, jen málo z nich by dosáhlo euklidovské vzdálenosti pod 20.0. V dnešní Evropě stojí šňůrové morfologii nejblíže Bulhaři (průměrná euklidovská vzdálenost 20.69 s rozpětím 18.69-23.53), Skotové (21.13; 17.10-23.92) a Norové (21.58; 16.30-24.65). Jak Norové, tak Skotové stojí absolutně nejblíže regionální šňůrové kultuře Fatjanovo z horní Volgy. Vůbec nejmenší průměrnou vzdálenost kupodivu vykazují Alžířané (18.81; 17.43-20.72).

Průměrné euklidovské vzdálenosti recentních Evropanů od čtyř vzorků zvoncovitých pohárů z Anglie, Česka a Německa jsou výrazně nižší. Vůbec nejmenší jsou u Moldavanů (11.80; 10.08- 13.67), Čechů (12.53; 10.46-15.05) a Toskánců (12.88; 10.28-16.38), přičemž nejen tyto, ale i naprostá většina ostatních recentních souborů se nejvíce blíží zvoncovitým pohárům z Česka a středního Německa. Lze však očekávat, že v souvislosti s novodobým debrachykefalizačním trendem tato statistická vzdálenost narostla a naopak poklesla mezi recentními populacemi a šňůrovou kulturou.

[181]

6. SHRNUTÍ

Popularita kraniometrických studií v posledních desetiletích klesá z důvodu upřednostňování studií (paleo)genetických a antropologické rozbory kosterních pozůstatků se stále více omezují na popis demografických charakteristik a postkraniálního skeletu. Výsledky této diplomové práce nicméně dokládají, že toto opomíjení kraniometrických dat je nezasloužené a ochuzuje výzkum o cenné informace. Důležité je, že některá z těchto zjištění jsou nová a nejsou ve starších studiích patrná.

Tab. 6.1 sumarizuje typické morfologické charakteristiky evropských populací od mladšího paleolitu až po současnost, a dokládá statisticky významné trendy v určitých hodnotách. Tyto změny se nejvýrazněji (p < 0.001) projevují v zúžení tvaru nosu (54:55). Silné tendence (p < 0.01) pozorujeme u zkracování délky lebky (M1), v relativním zmenšování bizygomatické šířky obličeje, tj. posunu ke spíše zužujícímu se tvaru hlavy (45:8), v nárůstu délkošířkového indexu, tj. brachykefalizaci (8:1), v nárůstu výšky očnic (M52), v relativním prodlužování horního obličeje (48:45) a disproporčním nárůstu výšky očnic (52:51). Méně významné tendence (p < 0.05) jsou patrné v týlním zploštění lebky (20:1), u poklesu nadušní výšky mozkovny (M20) a ve snižování bizygomatické šířky obličeje (M45).

Tab. 6.1. Průměrné hodnoty kraniometrických měr a indexů u prehistorických a recentních vzorků. Hodnoty od období 6000-4000 cal. BC představují nevážené průměry. Míry Early UP Late UP Mezolit 6000- 4000- 3000- 2000- 1000 Recentní Trend (mm) a 4000 3000 BC 2000 BC 1000 BC BC-0 indexy BC n Průměr n Průměr 8 vzorků 21 vzorků 18 vzorků 37 vzorků 47 vzorků 32 vzorků 22 vzorků r-hodnoty M1 17 199,2 23 192,0 190,2 188,8 187,6 188,5 187,5 186,2 180,6 -0.90** M8 18 144,2 22 140,8 139,9 138,8 140,8 141,0 139,7 141,5 143,9 0.07 M9 16 100,8 26 96,5 98,6 97,5 97,2 98,1 97,3 97,7 97,4 -0.44 M17 10 135,8 21 136,5 141,4 140,1 136,8 137,8 137,9 135,3 133,0 -0.44 M20 7 118,6 17 116,4 118,8 117,5 116,4 116,9 116,9 116,1 114,5 -0.76* M45 7 141,4 22 138,9 139,9 131,3 132,4 133,5 132,1 133,5 132,9 -0.76* M48 7 70,1 22 67,5 71,2 69,8 69,0 70,5 69,7 70,4 70,8 0.38 M51 12 44,2 21 42,8 43,1 41,0 41,3 42,3 41,7 41,9 41,8 -0.63 M52 13 28,4 23 30,4 32,1 32,3 31,8 32,2 32,2 33,1 33,6 0.86** M54 10 26,7 22 24,5 25,4 25,0 24,6 24,9 24,6 24,9 24,7 -0.57 M55 8 53,3 21 49,3 51,9 50,9 50,4 51,5 51,4 51,6 52,1 0.07 8:1 17 72,5 21 73,6 73,8 73,4 75,2 75,0 74,8 76,2 79,8 0.87** 17:1 10 68,5 20 71,0 74,3 74,7 73,1 73,5 73,9 72,9 73,7 0.58 17:8 10 94,7 19 97,1 101,2 101,2 97,2 97,8 98,6 95,4 92,5 -0.36 20:1 7 60,7 17 60,5 62,5 62,5 62,0 61,9 62,4 62,4 63,5 0.79* 20:8 7 82,9 17 82,9 85,0 84,9 82,5 83,1 83,6 81,9 79,6 -0.59 9:8 16 70,4 21 68,6 70,6 70,3 69,1 69,6 69,7 69,0 67,8 -0.58 48:45 7 49,6 19 48,6 51,0 53,3 52,2 53,1 53,0 52,8 53,5 0.83** 52:51 12 64,7 21 71,8 74,9 79,0 77,3 76,1 77,5 79,0 80,4 0.82** 54:55 8 49,7 20 49,5 49,0 49,4 48,8 48,4 48,1 48,3 47,3 -0.94*** 45:8 7 98,8 19 100,2 99,8 94,8 94,1 94,7 94,5 94,3 92,3 -0.87** 9:45 7 72,9 21 69,3 70,6 74,2 73,5 73,5 73,7 73,3 73,4 0.54

Pozn.: Mezolit nezahrnuje duplicitní vzorek „Portugalsko“ a souhrnný vzorek „Mezolit“. Období 6000-4000 cal. BC nezahrnuje souhrnný vzorek „Středozemský neolit“. Období 1000 cal. BC – 0 nezahrnuje duplicitní vzorky „Řecko klasické“ a „Západní halštat (Francie – Côte d’Or)“. Recentní populace nezahrnují vzorek „Mongolové“. Statistická významnost trendu: *p< 0.05. **p<0.01. ***p<0.001. [182]

Některé z těchto změn, jako je zužování tvaru nosu, prodlužování obličeje a trend k brachykefalizaci sprovázený i poklesem výšky lebky (tj. posunem k více kulovitému tvaru hlavy), mohou být chápány jako adaptace na chladné podnebí (viz Hubbe a kol. 2009; str. 21). Lze přitom předpokládat, že tyto změny v kraniální morfologii byly sprovázeny klimatickými adaptacemi v postkraniálním skeletu, což se skutečně projevuje u relativní délky distálních segmentů (Ruff a kol. 2018; viz str. 97). Trend k brachykefalizaci je nicméně výraznější ve střední než v chladnější východní Evropě, a může být tudíž také ovlivněn genetickým dědictvím kultury zvoncovitých pohárů, u nichž byla krátkolebost spíše výsledkem náhodné mutace. V jiných případech (např. nárůst výšky očnic) je smysl morfologických změn méně jasný, nicméně musel mít svoji důležitost, protože pokračuje už od mladšího paleolitu. Hubbe a kol. (2009) v každém případě neuvádějí morfologii očnic jako znak signifikantně korelující s klimatem. Tomaszewska a kol. (2015) sice našli pozitivní závislost mezi velikostí očnic a teplým klimatem, a argumentují, že zmenšování velikosti očnic omezuje ztráty tepla, nicméně velikost očnic vypočítaná na základě měr M51 a M52 je u Early UP populací menší (985.9 mm2) než u populací recentních (1103.1 mm2).

Trend tvarových změn v jednotlivých obdobích lze sumarizovat takto (Tab. 6.2):

Tab. 6.2. Shrnutí hlavních morfologických změn u prehistorických populací Evropy. Časný mladší paleolit (Early UP) velmi dlouhé lebky se širokým čelem, širokým nosem a nízkými očnicemi; Pozdní mladší paleolit (Late UP) pokles délky lebky a šířky čela, snížení výšky a šířky nosu, nárůst výšky očnic; Mezolit další pokles délky lebky; další nárůst výšky očnic; pokles šířky očnic; nárůst výšky lebky; u některých regionálních skupin pokles šířky lebky;

6000-4000 cal. BC příchod neolitických skupin z Anatolie → vznik ostré morfologické dichotomie v Evropě; Skupiny s mezolitickým původem přežívají ve východní a severní Evropě. Anatolská neolitická morfologie se projevovala především výrazně užší bizygomatickou šířkou obličeje a jeho protáhlejším, více trapézovitým tvarem, kratší, užší a nižší lebkou, užším tvarem očnic, užším, ale relativně širším čelem, nižším nosem, a celkově menšími rozměry lebky 4000-3000 cal. BC zmenšování rozdílů mezi neolitickými a (post)mezolitickými populacemi; vznik „stepní morfologie“ v prostředí kultury Jamnaja; vznik regionálních neolitických typů (kultura S.O.M. v severní Francii a Belgii)

3000-2000 cal. BC čtyři zřetelně odlišné morfologické typy: zvoncovitý, stepní, šňůrový, anatolský neolitický (Obr. 5.34)

2000-1000 cal. BC čtyři zřetelně odlišné morfologické typy: zvoncovitý, stepní, šňůrový, anatolský neolitický

1000 BC-0/1000 AD silný trend k brachykefalizaci a poklesu výšky lebky, smývání regionálních rozdílů. V pozdní době bronzové (5.-1. stol. BC) ve středním pásu Evropy dominuje antropologický typ s převažujícími zvoncovitými a anatolskými afinitami. Ve stepích východní Evropy převažují krátkolebé, širokolebé a nízkohlavé odvozeniny stepní morfologie. Šňůrová morfologie ustupuje do severní Evropy.

[183]

Obr. 6.1. Přibližná hranice mezi (post)mezolitickou a anatolskou neolitickou morfologií v období 4400-4200 cal. BC. (Na základě Obr. 5.12).

Obr. 6.2. Přibližná hranice mezi čtyřmi morfologickými typy v období 2000-1800 cal. BC. (Na základě Obr. 5.22). [184]

Tato diplomová práce potvrzuje ostré rozdíly mezi mezolitiky a neolitiky (Obr. 6.1), ale existenci čtyř odlišných morfologických typů v době bronzové (3000-1000 cal. BC) (Obr. 6.2) zřetelně nedoložila ani studie Menka (1980), ani shluková analýza Schwidetzkyové a Rösinga (1989). Ve studii Menka (Obr. 3.19, str. 53) stojí šňůrové kultury velmi blízko regionálním skupinám následné kultury únětické (což ukázala i tato diplomová práce), ale víceméně splývají s kulturami neolitickými, se kterými tvoří „staroneolitický klastr/morfotyp“. To se nyní nepotvrzuje. Dokonce i v samostatné analýze indexů je odlišnost šňůrové kultury od kultur neolitických velmi výrazná (Obr. 5.19, str. 149). Menk pro svoji analýzu použil 26 rozměrů, přičemž jen 6 z nich tvořily indexy. Jeho studie by tedy měla mít teoreticky vyšší rozlišovací schopnost. Problém může spočívat v tom, že Menk ve své práci „standardizoval“ data obou pohlaví a sloučil je dohromady. Kromě toho dopočítával chybějící míry pomocí regrese. Také jeho shluková analýza vyprodukovala výsledky, jež se s výsledky této diplomové práce příliš dobře nekryjí. Rýsují se v ní dva hlavní klastry: Jeden s východoevropskou (post)mezolitickou a stepní morfologií, a druhý s morfologií anatolskou, šňůrovou a zvoncovitou. V tomto případě ale mohou být výsledky ovlivněny použitým algoritmem.

Dostupná kraniometrická data sice nemohou dát vševysvětlující odpověď na problém původu morfologie šňůrové kultury a kultury zvoncovitých pohárů, ale přesto mohou pomoci identifikovat jejich možné zdroje. Šňůrová morfologie vykazuje jisté nápadné afinity k jámové kultuře Ukrajiny a kultuře kulovitých amfor, což odpovídá předpokládanému prostoru její expanze, ale nadto musela být výsledkem genetického „bottlenecku“ (genetického hrdla láhve), protože ji nelze vysvětlit jako prostý výsledek míšení těchto dvou skupin. Tomu odpovídá i skutečnost, že v testovaných vzorcích šňůrové populace převažuje jediná Y haploskupina R1a-M420 (70.4%). Z antropologických studií je navíc známo, že míšení mezi dvěma různými typy vůbec nemusí rezultovat v prostřední pozici těchto hybridů v kraniometrických analýzách, jako tomu bývá v genetických studiích (Dudzik – Kolatorowicz, 2016).

Stejný scénář lze předpokládat i u mimoiberských skupin zvoncovitých pohárů, které se vyznačovaly typickou krátkolebou morfologií lebky a dominancí Y haploskupiny R1b-S116. Zde se rýsují dva regiony s podobným tvarem lebky: severozápadní Evropa (prostředí kultury S.O.M. a příbuzných skupin) a kultura badenská (v Karpatské kotlině). Oba ale nemohou zvoncovitý typ plně vysvětlit, protože ten sdílí znaky obou těchto skupin. „Zvoncovitá dálnice“ vysvítající z hustoty sídlišť a jejich datace (Obr. 3.38, str. 77) nicméně nabízí kompromisní hypotézu, podle níž se nositelé této kultury nejprve rozšířili z Iberie do Karpatské kotliny a odtud na severozápad. To vcelku odpovídá závěrům nemetrických zubních analýz (Desideri 2008). Autozomální DNA a Y chromozomální DNA (R1b-S116) v každém případě favorizuje jako prostor expanze krátkolebých mimoiberských skupin severozápad Evropy, nejspíše dolní tok Rýna. Pokud sem někteří iberští cestovatelé dorazili, jejich autozomální genetický dopad musel být malý. Jedinou potenciální stopou takové migrace je mtDNA haploskupina H1, ovšem to by samozřejmě předpokládalo stěhování nejen mužů, ale i žen. Vzhledem k pronikavé genetické a do jisté míry i kulturní rozdílnosti iberských a mimoiberských skupin by bylo vhodné nepřikládat termínu „kultura zvoncovitých pohárů“ příliš velkou váhu a posuzovat tyto dva okruhy odděleně. [185]

Proces brachykefalizace v době železné, doložený už Schwidetzkyovou (1972), je potvrzen i v této diplomové práci, a dlouhodobá kontinuita krátkolebých typů v severním Přialpí vede k logickému závěru, že jejich krátkolebá morfologie vyplývá z genetických předpokladů, které lze vystopovat až ke kultuře zvoncovitých pohárů. To by mohlo vysvětlit, proč byla středověká brachykefalizace, vyvolaná primárně zhoršením životních podmínek, výraznější ve střední než ve východní Evropě, kde byly klimatické evoluční tlaky ke zkracování lebky rozhodně silnější. Nedostatek dat bohužel nedovoluje rozkrýt průběh tohoto procesu v oblasti Dinárských Alp. Ačkoli dinárský typ je v základních rysech velmi podobný středoevropskému typu alpinskému (od nějž se v podstatě liší jenom užší lebkou), o jejich blízké genetické příbuznosti nemůže být řeči.

Zcela nezávisle proběhl v 2. tisíciletí cal. BC proces brachykefalizace i u indoevropsky (indo- íránsky) hovořících stepních skupin mezi Černomořím a střední Asií. V tomto případě se ale zdá, že zdrojem těchto tendencí byla mongoloidní příměs, kterou tito nomádi absorbovali ve střední Asii, a to už přinejmenším za éry kultury Andronovo (~1700-1500 cal. BC). Posuny těchto etnik od východu, které počínají nejpozději s Kimmerii (kolem 1000 cal. BC?), zcela vymazaly ve východní Evropě poslední zbytky morfologie kultury Jamnaja, která v Černomoří a Povolží přežívala ještě v době srubové kultury (~1800-1200 cal. BC) a najdeme ji také u Skythů doby železné (~650-300 cal. BC). Je ovšem dosti pravděpodobné, že původem středoasijští Skythové ve skutečnosti jejími nositeli nebyli a získali ji až míšením s autochtonním obyvatelstvem. Na západní Ukrajině a na východním Balkánu je „jámový typ“ vytlačován pro změnu „typem šňůrovým“, který se projevuje u kultury Mnogovalikovaja (~2200-1750 cal. BC) a později u kultury Noua (~1600-1100 cal. BC). V tomto kontextu určitě stojí za zmínku, že spoře zachovaný jazyk Dáků bývá nejčastěji spojován s baltskými jazyky (Duridanov 1969; Polomé 1982 aj.). Kraniální morfologie možnost takové migrace od severu rozhodně podporuje.

Jiným problémem, který dosud čeká na vyřešení, je debrachykefalizace na Britských ostrovech, ke které došlo v „temném období“ 1700-500 cal. BC. Jak bylo už řečeno, antropologické rozměry u smíšených populací nemusí reflektovat jejich genetický původ, a proto už délkošířkový index 78.1 ve vzorku Brothwella, který pravděpodobně pochází hlavně z éry Food Vessels (~2150-1700 cal. BC), není v souhlasu s údajným 90% podílem zvoncovité DNA. Při porovnání tohoto indexu u neolitických Britů (71.0) a Morantových zvoncovitých pohárů (81.2) by podíl domorodé neolitické DNA musel být třicetiprocentní. V době železné by potom musel být podíl dlouholebých populací kolem 70%. To ovšem kontrastuje se skutečností, že od éry zvoncovitých pohárů do doby železné bylo složení Y haploskupin v Británii stabilní (viz Wang a kol. 2019, dataset) a k žádným podobně převratným genetickým změnám tu nemohlo dojít. Je tudíž pravděpodobné, že debrachykefalizace byla výsledkem lokálního vývoje a mohly tu spolupůsobit evoluční selekční tlaky, které stojí za delšími a nižšími lebkami všech obyvatel atlantického pobřeží Evropy.

Protože množství dostupných kraniálních vzorků je hlavním limitujícím faktorem, bude jejich doplnění hlavní výzvou při případném budoucím rozšíření této práce. Zejména se to týká všech historických období západní části Balkánského poloostrova, eneolitu severozápadní Evropy a západní Ukrajiny/Polska, území Francie, Německa a Švýcarska v éře mohylových kultur a [186]

popelnicových polí, a severní Evropy (Britských ostrovů a Skandinávie) mezi 1700 cal. BC a zlomem letopočtu. Vzhledem k tomu, že současné antropologii západní a jižní Evropy dominuje Howellsův systém kraniometrických měr, nelze bohužel očekávat, že by tato doplňující data pocházela z nových studií. Během shromažďování dat jsem se dokonce opakovaně setkával s doporučením, abych si příslušné soubory lebek změřil v britských, skandinávských nebo řeckých muzeích osobně, což by si samozřejmě vyžádalo velké množství času, cestování i finančních výdajů. Není ale vyloučeno, že nakonec půjde o jedinou možnost, jak tato data získat. Rovněž je nepravděpodobné, že by bylo v budoucnosti možné rozšířit počet Martinových měr při srovnávání prehistorických vzorků. To by nepochybně vedlo k ještě lepším výsledkům, ale vyžadovalo by to přeměření a doplnění údajů z desítek starých studií, což není v dohledné době realistické. Je tedy třeba přimět soudobé antropology, aby se přizpůsobili spektru Martinových měr, které se nejčastěji objevovaly v literatuře během 20. století, a přestali se ve svých pracech omezovat jen na měření, která jsou důležitá pro potřeby jejich aktuálního výzkumu. V opačném případě se jejich práce stanou pracemi zcela samoúčelnými a pro jakákoli větší historická srovnání bezcennými.

[187]

Literatura

ALBERT, B., a kol. 2019: What was the ecological impact of a Trypillia megasite occupation? Multi-proxy palaeo-environmental investigations at Nebelivka, Ukraine. Vegetation History and Archaeobotany, 1-20.

ALLEN, J. A. 1877: The influence of physical conditions in the genesis of species. Radical Review, 1, 108- 140.

ALLENTOFT, M. E., a kol. 2015: Population genomics of Bronze Age Eurasia. , 522, 167.

ALLOCCO, D. J., a kol. 2007: Geography and genography: prediction of continental origin using randomly selected single nucleotide polymorphisms. BMC Genomics, 8, 68.

ANTHONY, D. W., a kol. 1986: The " Culture“, Indo-European origins, and the of the horse: a reconsideration [and comments and replies]. Current Anthropology, 27, 291-313.

ANTHONY, D. W. 2010: The rise and fall of . In: Anthony, D. W. (Ed.): The lost world of Old Europe. The Valley, 5000-3500 BC. New York; New Yersey.

ANTUNES-FERREIRA, N. - DE FAIRA, A. M. 2005: Paleobiologia de grupos populacionais do Neolítico final/Calcolítico do Poço Velho (Cascais). Instituto português de arqueologia.

BACH, A., a kol. 1975: Beiträge zur Kultur und Anthropologie der mitteldeutschen Schnurkeramiker II. Stuttgart.

BACH, A. 1993: Die Bevölkerung Mitteleuropas vom Mesolithikum bis in die Latènezeit aus anthropologischer Sicht. Alt-Thüringen, 27, 7-52.

BALZEAU, A., a kol. 2013. First description of the Cro-Magnon 1 endocast and study of brain variation and evolution in anatomically modern Homo sapiens. Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, 25, 1-18.

BARBER, K., a kol. 2004: Atlantic to Urals–the Holocene climatic record of mid-latitude Europe. In: Battarbee R. W., a kol. (Eds.): Past climate variability through Europe and Africa. Dordrecht.

BAUER, A. M. (Ed.) 2011: The Archaeology of Politics: The materiality of political practice and action in the past. Cambridge.

BEALS, K. L., a kol. 1984: Brain size, cranial morphology, climate, and time machines [and comments and reply]. Current Anthropology, 25, 301-330.

BENAZZI, S., a kol. 2011: Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour. Nature, 479, 525.

BENAZZI, S., a kol. 2015: The makers of the Protoaurignacian and implications for Neandertal extinction. Science, 348, 793-796.

BENNETT, E. A., a kol. 2019: The origin of the : genomic evidence from a 36,000-year-old Eastern European. bioRxiv, 685404.

BERGMANN, C. 1848: Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Tiere zu ihrer Grosse. Göttingen. [188]

BEVAN, A., a kol. 2017: Holocene fluctuations in human population demonstrate repeated links to food production and climate. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114, E10524-E10531.

BIASUTTI, R.. 1959: Le razze e i popoli della terra. Vol. I: Razze, popoli e culture - Europa. Torino.

BIELICKI, T. - WELON, Z. 1964: Próba oszacowania strat rozrodczych u kobiet wiejskich. Materiały i Prace Antropologiczne, 70, 211-216.

BICHO, N., a kol. 2010: The emergence of Muge Mesolithic shell in central and the 8200 cal yr BP cold event. Journal of Island & Coastal Archaeology, 5, 86-104.

BICHO, N., a kol. 2017: Early Upper Paleolithic colonization across Europe: Time and mode of the diffusion. PLOS One, 12, e0178506.

BILGER, M. 2018: Der Glockenbecher in Europa–eine Kartierung. Journal of Neolithic Archaeology, 203- 270.

BOGUCKI, P. - CRABTREE, P. J. (Eds.). 2004: Ancient Europe 8000 BC-AD 1000: Encyclopedia of the Barbarian World, 2 vols. Farmington, MI.

BOL’ŠAJA ROSSIJSKAJA ENCIKLOPEDIJA. https://w.histrf.ru/ (listopad 2019).

BONSALL, C. - BORONEANȚ, A. 2018: The – a brief review of recent developments. L'Anthropologie, 122, 264-280.

BORIĆ, D. 2009: Absolute dating of metallurgical innovations in the Vinča Culture of the . In: Kienlin, T.K. – Roberts, B. W. (Eds.): Metals and Societies. Studies in honour of Barbara S. Ottaway, str. 191–245. Bonn.

BORIĆ, D. 2012: The end of the Vinča world: Modelling the Neolithic to Copper Age transition and the notion of . In: Hansen, S., a kol. (Eds.): Neolithic and Copper Age Between the Carpathians and the Aegean Sea: Chronologies and from the 6th to 4th Millennia BCE, str. 157-217. Bonn.

BORIC, D. 2015: Mortuary practices, bodies, and persons in the Neolithic and Early-Middle Copper Age of South-East Europe. New York.

BORIĆ, D., a kol. 2018: High-Resolution AMS Dating of , Boulder Artworks and the Transition to Farming at Lepenski Vir. , 8, 14221.

BRACE, C. L. - HUNT, K. D. 1990: A nonracial craniofacial perspective on human variation: A (ustralia) to Z (uni). American Journal of Physical Anthropology, 82, 341-360.

BRACE, C. L., a kol. 2006: The questionable contribution of the Neolithic and the Bronze Age to European craniofacial form. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103, 242-247.

BRÄUER, G. 1988: Osteometrie. In: Knussmann, R., a kol. (Eds.): Anthropologie. Handbuch der vergleichenden Biologie des Menschen. Stuttgart.

BREWSTER, C., a kol. 2014: Craniometric analysis of European Upper Palaeolithic and Mesolithic samples supports discontinuity at the Last Glacial Maximum. Nature Communications, 5, 4094.

[189]

BRORSSON, T. a kol. 2018: Mobility and exchange in the Middle Neolithic: Provenance studies of Pitted Ware and Funnel Beaker pottery from Jutland, and the west coast of . Journal of Archaeological Science: Reports, 20, 662-674.

BROTHERTON, P., a kol. 2013: Neolithic mitochondrial haplogroup H genomes and the genetic origins of Europeans. Nature Communications, 4, 1764.

BUCHVALDEK, M. a kol. (Eds.). 2007: Archeologický atlas pravěké Evropy. Praha.

BURDUKIEWICZ, J. M. 2011: Late Glacial hunter-gatherer reactions to the Younger Dryas cooling event in the southern and eastern Baltic regions of Europe. Quaternary International, 242, 302-312.

BURGER, J. - THOMAS, M. G. 2011: The Paleopopulationgenetics of humans, and dairying in . In: Pinhasi, R. – Stock, J. T. (Eds.): Human bioarchaeology of the transition to agriculture, str. 371-384. Chichester.

CASSIDY, L. M., a kol. 2016: Neolithic and Bronze Age migration to Ireland and establishment of the insular Atlantic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113, 368-373.

CASTELLUCCIA, M. 2018: The Lčašen Culture and its Archaeological Landscape. and the Caucasus, 22, 215-231.

CAVALLI-SFORZA, L. L., a kol. 1994: The history and geography of human genes. Princeton.

CHAPMAN, J., a kol. 2019: The Origins of Trypillia Megasites. Frontiers in Digital Humantities, 6, 10.https://doi.org/10.3389/fdigh.2019.00010.

COLLIS, J. 1984: The European Iron Age. London; New York.

COON, C. S. 1939: The races of Europe. New York. https://archive.org/details/racesofeurope031695mbp.

COON, C. S. - HUNT, E. E. 1966: The living races of man. London.

CROGNIER, E. 1981: Climate and anthropometric variations in Europe and the Mediterranean area. Annals of Human Biology, 8, 99-107.

CROMBÉ, P. - ROBINSON, E. 2014: European mesolithic: geography and culture. In: Smith, C. (Ed.): Encyclopedia of Global Archaeology, str. 2623-2645. New York; Heidelberg; Dordrecht; London,

CUNLIFFE, B. W. (Ed.). 2001: The Oxford illustrated history of prehistoric Europe. Oxford. CZAD (Archeobotanická databáze ČR). http://www.arup.cas.cz/czad/dating.php?l=cz. Citováno 1.10. 2019.

CZEKANOWSKI, J. 1934: Czŀowiek w czasie i przestrzeni. Warszawa.

D’AMORE, G., a kol. 2010: Craniofacial morphometric variation and the biological history of the peopling of Sardinia. Homo, 61, 385-412.

DEBEC, G. F. 1948: O sistematike i nomenklature iskopajemych form čeloveka. Citováno v: Roginskij, J. J. - Levin, M. G. 1978: Osnovy antropologii. Učebnoje posobije, str. 334. Moskva.

DENIKER, J. 1900: The races of man: an outline of anthropology and ethnography. London. http://www.gutenberg.org/files/46848/46848-h/46848-h.htm#fig102.

[190]

DESIDERI, J. 2008: Europe during the third millennium BC and Bell Beaker Culture phenomenon: Peopling history through dental non-metric traits study. Prix Latsis Universitaires, 29, 15-33.

DJINDJIAN, F. 2016: Territories and economies of hunter–gatherer groups during the last glacial maximum in Europe. Quaternary International, 412, 37-43.

DOBISÍKOVÁ, M., a kol. 2007: Výška postavy populací na území ČR od neolitu po současnost. Slovenská antropológia, 10, 24-30.

DOČKALOVÁ, M., ČIŽMÁŘ, Z. 2008: Neolithic settlement of adult and juvenile individuals in Moravia, . Anthropologie (1962-), 46, 37-76.

DOČKALOVÁ, M. 2008: Anthropology of the Neolithic population from Vedrovice (Czech Republic). Anthropologie (1962-) 46, 239-316.

DOČKALOVÁ, M. - VANČATA, V. 2005: Gravettian human remains Brno II: postcranial skeleton. Anthropologie (1962-), 43, 295-304.

DOLUKHANOV, P. M., a kol. 2009: The Spread of the Neolithic in the South East European Plain: Radiocarbon Chronology, Subsistence, and Environment. Radiocarbon, 51, 783-793.

DONAU-ARCHÄOLOGIE, LINEARBANDKERAMIK. http://www.donau-archaeologie.de/doku.php/kulturen/linearbandkeramik.

DONAU-ARCHÄOLOGIE, DIE TISZAPOLGÁR-KULTUR. http://www.donau-archaeologie.de/doku.php/kulturen/tiszapolgar.

DONAU-ARCHÄOLOGIE, DIE BODROGKERESZTÚR-KULTUR. http://www.donau-archaeologie.de/doku.php/kulturen/bodrogkeresztur..

DROZDOVÁ, E. 2004: Základy osteometrie. In: Malina, J. (Ed): Panoráma biologické a sociokulturní antropologie: Modulové učební texty pro studenty antropologie a příbuzných oborů (18). Brno.

DUDZIK, B. – KOLATOROWICZ, A. 2016: Craniometric data analysis and estimation of biodistance. In: Pilloud, M. A. – Hefner, J. (Eds.): Biological Distance Analysis, str. 35-60. London.

DURIDANOV, I. 1969: Die Thrakisch- und Dakisch-Baltischen Sprachbeziehungen. Sofia.

ECKARDT, H. 2014: Objects and Identities: Roman Britain and the north-western provinces. Oxford.

EIGNER J., a kol. 2014: Paleolitické a mezolitické osídlení v Povodí říčky třemošné na severním Plzeňsku. Archeologie ve středních Čechách, 18, 7-32.

EMELYANOV, V. V. 2003: Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell. The FEBS Journal, 270, 1599-1618.

ERIKSSON, G. a kol. 2003: hunter–fisher–gatherers at Zvejnieki, northern Latvia: radiocarbon, stable isotope and archaeozoology data. Before Farming, 2003, 1-25.

EVENSEN, J., P. - ØGAARD, B. 2007: Are malocclusions more prevalent and severe now? A comparative study of medieval skulls from . American Journal of Orthodontics and Dentofacial Orthopedics, 131, 710-716.

[191]

EVERSHED, R. P., a kol. 2008: Earliest date for milk use in the Near East and southeastern Europe linked to cattle herding. Nature, 455, 528.

FAMILY TREE DNA, https://www.familytreedna.com/

FARKAS, G. - LIPTÁK, P. 1971: A Tápé mellett feltárt késô bronzkori temetô antropológiai értékelése. [Antropologické hodnocení pozdně bronzového pohřebiště nalezeného v blízkosti Tápé]. Anthropologiai Közlemények, 15, 3-18.

FELDMAN, M., a kol. 2019: Ancient DNA sheds light on the genetic origins of early Iron Age Philistines. Science Advances, 5: eaax0061.

FETTER, V., a kol. 1967: Antropologie. Praha.

FITZPATRICK, A. P. 2013: The arrival of the Bell Beaker Set in Britain and Ireland. In: Koch, J.T. – Cunliffe, B. (Eds.): Celtic from the West 2. Rethinking the Bronze Age and the arrival of Indo-European in Atlantic Europe, str. 41-70. Oxford.

FEREMBACH, D. 1973: L'Evolution humaine au Proche-Orient. Paléorient, 1, 213-221. https://www.persee.fr/doc/paleo_0153-9345_1973_num_1_2_4167.

FORMICOLA, V. - GIANNECCHINI, M. 1999: Evolutionary trends of stature in Upper Paleolithic and Mesolithic Europe. Journal of Human Evolution, 36, 319-333.

FORMICOLA, V. - HOLT, B. M. 2007: Resource availability and stature decrease in Upper Palaeolithic Europe. Journal of Anthropological Sciences, 85, 147-155.

FRANCO, F.C.M., a kol. 2013: Brachycephalic, dolichocephalic and mesocephalic: Is it appropriate to describe the face using skull patterns? Dental Press Journal of Orthodontics, 18, 159-163.

FRÎNCULEASA, A., a kol. 2015: Pit-Graves, Yamnaya and along the lower Danube: disentangling IVth and IIIrd Millennium BC customs, equipment and chronology. Praehistorische Zeitschrift, 90, 45- 113.

FU, Q., a kol. 2013: A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes. Current Biology, 23, 553-559.

FU, Q., a kol. 2014: Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514, 445.

FU, Q., a kol. 2015: An early modern human from with a recent Neanderthal ancestor. Nature, 524, 216.

FU, Q., a kol. 2016: The genetic history of Ice Age Europe. Nature, 534, 200-205.

FURHOLT, M. 2008: Culture History Beyond Cultures: The Case of the Baden Complex. In: Furholt, M., a kol. (Eds.): Baden complex and the outside world. Proceedings of the 12th Annual Meeting of the EAA in Cracow (19–24th September 2006), str. 13-24. Bonn.

FURHOLT, M. 2012: Absolutchronologie und die Entstehung der Schnurkeramik. Journal of Neolithic Archaeology,http://www.jna.uni-kiel.de/index.php/jna/article/download/7/7.

[192]

FURHOLT, M. 2018: Massive migrations? The impact of recent aDNA studies on our view of third millennium Europe. European Journal of Archaeology 21.2: 159-191.

GAMBLE, C., a kol. 2006: The Late Glacial ancestry of Europeans: combining genetic and archaeological evidence. Documenta Praehistorica, 33, 1-10.

GENETIC HOME REFERENCE, https://ghr.nlm.nih.gov/primer/genomicresearch/snp.

GERHARDS, G. 2005: Secular variations in the body stature of the inhabitants of Latvia (7th millennium BC--20th c. AD). Acta Medica Lituanica, 12, 33-39.

GERHARDT, K. 1976: Anthropotypologie der Glockenbecherleute in ihren Ausschwärmelandschaften. In: J. N. Lanting - J. D. van der Waals (Eds.): Glockenbecher Symposion (Oberried, 1974). 147-166. Haarlem.

GOGALTAN, F. 2015: The Early and Middle Bronze Age Chronology on the Eastern Frontier of the Carpathian Basin. Revisited after 15 Years. In: Németh, R. E. – Rezi, B. (Eds.): Bronze Age Chronology in the Carpathian Basin: Proceedings of the International Colloquium from Târgu Mureş: 2-4 October 2014. Cluj-Napoca.

GÖMÖRI, J., a kol. 2018: A cemetery of the Gáta–Wieselburg culture at Nagycenk (Western ). Acta Archaeologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 69, 5-81.

GRASGRUBER, P, a kol. 2014: The role of nutrition and genetics as key determinants of the positive height trend. Economics & Human Biology, 15, 81-100.

GRASGRUBER, P., a kol. 2016: Major correlates of male height: A study of 105 countries. Economics & Human Biology, 21, 172-195.

GRASGRUBER, P., et al. 2019: The coast of giants: an anthropometric survey of high schoolers on the Adriatic coast of . PeerJ, 7: e6598.

GRAVLEE, C. C., a kol. 2003: Heredity, environment, and cranial form: a reanalysis of Boas's immigrant data. American Anthropologist, 105, 125-138.

GRAY, R. D. a kol. 2011: Language evolution and human history: what a difference a date makes. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 366, 1090-1100.

GÜNTHER, H. F. K. 1927: The racial elements of European history. London.

GÜNTHER, T., et al. 2018: Population genomics of Mesolithic : Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation. PLoS Biology, 16, e2003703.

HAAK, W., a kol. 2015: Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522, 207.

HADUCH, E. 1997: Ludność kultury mierzanowickiej z Szarbi, woj. kieleckie na tle populacji środkowoeuropejskich z wczesnego okresu epoki brązu. Kraków.

HANKS, B. K.; a kol. 2007: Towards a refined chronology for the Bronze Age of the southern Urals, . Antiquity, 81, 353-367.

HARDING, A. - FOKKENS, H. (Eds.) 2013: The Oxford Handbook of the European Bronze Age. Oxford.

[193]

HARTZ, S. - LÜBKE, H. 2006: New evidence for a chronostratigraphic division of the Ertebølle culture and the earliest funnel beaker culture on the Southern Mecklenburg Bay. In: Kind, C. J. (Ed.): After the Ice Age: settlements, subsistence and social development in the Mesolithic of . Proceedings of the International Conference 9th to 12th of September 2003 Rottenburg/Neckar, Baden-Württemberg, , str. 59-74. Stuttgart.

HARTZ, S., a kol. 2010: New AMS-dates for the Upper Volga Mesolithic and the origin of microblade in Europe. Quartär, 57, e169.

HARVATI, K. - ROKSANDIC, M. 2016: The human fossil record from Romania: Early upper Paleolithic European mandibles and Neanderthal admixture. In: Harvati, K. – Roksandic, M. (Eds.): Paleoanthropology of the Balkans and , str. 51-68. Dordrecht.

HARVATI, K. - WEAVER, T. D. 2006: Human cranial anatomy and the differential preservation of population history and climate signatures. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology: An Official Publication of the American Association of Anatomists, 288, 1225-1233.

HEDGES, R. E. M., a kol. 2013: The supra-regional perspective. In: Bickle, P. – Whittle, A. (Eds.): The first farmers of central Europe: diversity in LBK lifeways, str. 345-386. Oxford.

HENNEBERG, M. 1988: Decrease of human skull size in the Holocene. Human Biology, 60, 395–405.

HERMANUSSEN, M. 2003: Stature of early Europeans. Hormones-Athens, 2, 175-178.

HEYD, V. 2012: Yamnaya groups and tumuli west of the Black Sea. Publications de la Maison de l'Orient et de la Méditerranée, 58, 535-555.

HINZ, M., a kol. 2012: Demography and the intensity of cultural activities: an evaluation of Funnel Beaker Societies (4200–2800 cal BC). Journal of Archaeological Science, 39, 3331-3340.

HOFFECKER, J. F. 2011: The early upper Paleolithic of eastern Europe reconsidered. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 20, 24-39.

HOFFMANN, A., a kol. 2011: The Homo aurignaciensis hauseri from Combe-Capelle–a Mesolithic burial. Journal of Human Evolution, 61, 211-214.

HOGUE, J. T. - BARTON, R. N. E. 2016: New radiocarbon dates for the earliest Later Stone Age microlithic technology in Northwest Africa. Quaternary international, 413, 62-75.

HOLZKÄMPER, J., a kol. 2013: The Upper-Late Palaeolithic Transition in Western Central Europe. Typology, Technology, Environment and Demography. Report on the workshop held in Rösrath, 21st–24th June 2012. Archäologische Informationen, 36, 161-186.

HORVÁTH, T., a kol. 2008: New radiocarbon dates for the . Radiocarbon, 2008, 50, 447-458.

HORVÁTH, T., a kol. 2013: Multidisciplinary contributions to the study of Pit Grave culture kurgans of the Great Hungarian Plain. Transitions to the Bronze Age. In: Heyd, V., a kol. (Eds.): Transitions to the Bronze Age. Interregional Interaction and Socio-Cultural Change in the Third Millennium BC Carpathian Basin and Neighbouring Regions, Budapest 2013, str. 153-180. Budapest.

[194]

HOWELLS, W. W. 1940: The early Christian Irish: The skeletons at Gallen Priory. Proceedings of the Royal Irish Academy. Section C: Archaeology, Celtic Studies, History, Linguistics, Literature, 46, 103-219.

HOWELLS, W.W. 1973: Cranial Variation in Man. A Study by Multivariate Analysis of Patterns of Differences Among Recent Human Populations. Papers of the Peabody Museum of Archeology and Ethnology, vol. 67. Cambridge, Mass.

HUBBE, M. a kol. 2009: Climate signatures in the morphological differentiation of worldwide modern human populations. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1720-1733.

HUBLIN, J. J. 2015: The modern human colonization of western Eurasia: when and where? Quaternary Science Reviews, 118, 194-210.

HUKELOVÁ, Z. 2017: Comparative osteoarchaeological perspectives on health and lifestyle of Neolithic, and Early Bronze Age populations from , Moravia and . Doktorská práce, University of Edinburgh. https://www.era.lib.ed.ac.uk/bitstream/handle/1842/22958/Hukelova2017.pdf?sequence=4&isAllowed=y.

ISERN, N. - FORT, J. 2010: Anisotropic dispersion, space competition and the slowdown of the Neolithic transition. New Journal of Physics, 12, 123002.

ISOGG.ORG, Y-DNA Haplogroup C and its Subclades – 2018, https://isogg.org/tree/ISOGG_HapgrpC.html. IVERSEN, R. 2017: Big-Men and Small Chiefs: The Creation of Bronze Age Societies. Open Archaeology, 3, 61-375.

JAEGER, M. - KULCSÁR, G. 2013: Kakucs-Balla-domb. A case study in the absolute and relative chronology of the Vatya culture. Acta Archaeologica, 64, 289-320.

JANKAUSKAS, R. 2002: Anthropology of the Iron Age inhabitants of Lithuania. In: Bennike, P., a kol. (Eds.): Ecological aspects of past human settlements in Europe (Biennial Books of EAA 2), str. 129-142. Budapest.

JANTZ, R. L. - JANTZ, L. M. 2016: The remarkable change in Euro-American cranial shape and size. Human Biology, 88, 56-65.

JELLINGHAUS, K., a kol. 2018: Cranial secular change from the nineteenth to the twentieth century in modern German individuals compared to modern Euro-American individuals. International Journal of Legal Medicine, 132, 1477-1484.

JELÍNEK, J. 1959: Anthropologie der Bronzezeit in Mähren. Brno.

JIRÁŇ, L. (Ed.). 2008: Archeologie Pravěkých Čech / 5: Doba bronzová. Praha.

JONES, E. R., a kol. 2015: Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications, 6, 8912.

JONES, E. R., a kol. 2017: The Neolithic transition in the Baltic was not driven by admixture with . Current Biology, 27, 576-582.

[195]

KANIEWSKI, D., a kol. 2015: Drought and societal collapse 3200 years ago in the Eastern Mediterranean: a review. Wiley Interdisciplinary Reviews: Climate Change, 6, 369-382.

KARAFET T. M., a kol. 2008: New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Research, 18, 830-838.

KLAUTKE, E. 2007: German “Race Psychology” and Its Implementation in Central Europe: Egon von Eickstedt and Rudolf Hippius. In: Turda, M. - Weindling, P. (Eds.): Blood and homeland: eugenics and racial nationalism in Central and , 1900-1940. Budapest. http://discovery.ucl.ac.uk/12974/1/12974.pdf.

KNUSSMANN, R. (Ed.) 1988: Anthropologie, Handbuch der vergleichenden Biologie des Menschen (4. Auflage des Lehrbuchs der Anthropologie begründet von Rudolf Martin). Stuttgart.

KOCH, J. T. 2015: Celtic from the West. Presentation, Göteborgs Universitet. https://www.academia.edu/19895000/Celtic_from_the_West.

KOGĂLNICEANU, R., SIMALCSIK, A. 2018. Cernavodă–Columbia D puzzle: the Skull Complex.Materiale şi cercetǎri archeologice (serie nouǎ), 14, 33-75.

KÖHLER, K. 2008: The physical anthropological characterization of the population connected to the Baden culture in Hungary. In: Furholt, M., a kol. (Eds.). Baden complex and the outside world. Proceedings of the 12th Annual Meeting of the EAA in Cracow (19–24th September 2006), str. 95-110. Bonn.

KOMLOS, J. 1998: Shrinking in a growing economy? The mystery of physical stature during the industrial revolution. The Journal of Economic History, 58, 779-802.

KOWALEWSKA-MARSZAŁEK, H. 2008:The Most Distant Outskirts. The Baden Elements in the Złota Culture (Little ). In: Furholt, M., a kol. (Eds.): Baden complex and the outside world. Proceedings of the 12th Annual Meeting of the EAA in Cracow (19–24th September 2006). str. 233-246. Bonn.

KOZŁOWSKI, J. K. 2015: The origin of the Gravettian. Quaternary International, 359, 3-18.

KRASNIČÁR, H. 1999: Vybrané fylogenetické, mikroevoluční a ontogenetické aspekty konfigurace lidského neurokrania. Pelikán: Akademický bulletin 2. Lékařské fakulty, červen 1999. http://stary.lf2.cuni.cz/projekty/pelikan/peli0699/doc8.htm.

KRAUSE, J. a kol. 2010: A complete mtDNA genome of an early modern human from Kostenki, Russia. Current Biology, 20, 231-236.

KRAUSS, R., a kol. 2017: Chronology and development of the Chalcolithic necropolis of Varna I. Documenta Praehistorica, 44, 282-305.

KRNKE, N. A. 2019: Radiouglerodnaja chronologija fat’janovskoj kul’tury. Rossijskaja archeologija, 2, 110- 116. https://ras.jes.su/ra/s086960630004830-2-1.

KRUC, S. I. 1984: Paleoantropologičeskije issledovanija stepnogo Pridneprov’j (epocha bronzy). Kiev.

KRZEWIŃSKA, M., a kol. 2018: Ancient genomes suggest the eastern Pontic-Caspian steppe as the source of western Iron Age nomads. Science Advances, 4, eaat4457.

[196]

KULCSÁR, G. 2009: The beginnings of the Bronze Age in the Carpathian Basin: the Makó - Kosihy - Čaka and the Somogyvár - Vinkovci cultures in Hungary. Varia archaeologica Hungarica (23). Budapest.

KULENOVIC, J., a kol. 2015: Cephalic index in crania bosniaca since prehistoric times to recent hominids. Journal of Experimental and Clinical Medicine, 32, 71-76.

KUNA, M. (Ed.). 2007: Archeologie pravěkých Čech/ 1: Pravěký svět a jeho poznání. Praha.

LAZARIDIS, I., a kol. 2014: Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature, 513, 409.

LAZAROVICI, C.-M. 2010: New data regarding the chronology of the Precucuteni, Cucuteni and Horodiştea-Erbiceni cultures. In: Šuteková, J., a kol. (Eds.): Panta rhei: Studies in chronology and cultural development of the SE and Central Europe in Earlier presented to Juraj Pavúk on the occasion of his 75th birthday, str. 91-114. Bratislava; Olomouc.

LILLIE, M., a kol. 2009: The radiocarbon reservoir effect: new evidence from the cemeteries of the middle and lower Dnieper basin, Ukraine. Journal of Archaeological Science, 36, 256-264.

LIPSON, M., et al. 2017: Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers. Nature, 551, 368.

LUNDMAN, B. A. 1976: The distribution of anthropological traits in Europe. Mankind Quarterly, 16, 257.

LUNDMAN, B. 1977: The races and peoples of Europe. New York.

MALLEGNI, F.F. 1996: Some considerations for the skeletal remains of the Upper Palaeolithic Homo s. sapiens in . Anthropologie, 34:109-114.

MALLORY, J. P. 2010: The Indo-European Homeland and the Steppe Hypothesis: Research Agenda. In: Jarovoj, E. V. (Ed.): Indoevropejskaja istorija v svete novych issledovanij, str. 71-111. Moskva.

MANNING, K., a kol. 2014: The chronology of culture: a comparative assessment of European Neolithic dating approaches. Antiquity, 88, 1065-1080.

MANOLIS, S. - MALLEGNI, F. 1996: The Gravettian fossil hominids of Italy. Anthropologie, 34, 99-108.

MARCHENKO, Z. V., a kol. 2017: Radiocarbon chronology of complexes with Seima-Turbino type objects (Bronze Age) in southwestern Siberia. Radiocarbon, 59, 1381-1397.

MARTIN, R. 1914: Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung: mit besonderer Berücksichtigung der anthropologischen Methoden; für Studierende, Ärzte und Forschungsreisende; mit 460 Abbildungen im Text, 3 Tafeln und 2 Beobachtungsblättern. Jena.

MATHIESON, I., a kol. 2015: Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528, 499.

MATHIESON, I., a kol. 2018: The genomic history of southeastern Europe. Nature, 555, 197.

McCLURE, S. B., a kol. 2010: AMS dating of human bone from Cova de la Pastora: new evidence of ritual continuity in the prehistory of eastern . Radiocarbon, 52, 25-32.

[197]

MELIS, E. 2017: Analysis of secondary mortuary practices in the early Bronze Age inhumation burials from north-western Hungary. Musaica Archaeologica, 7-22.

METSPALU, M., a kol. 2004: Most of the extant mtDNA boundaries in south and southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans. BMC Genetics, 5, 26.

MEIKLEJOHN, C., a kol. 2009: From single graves to cemeteries: an initial look at chronology in Mesolithic burial practice. In: McCartan, S., a kol. (Eds.): Mesolithic horizons, str. 639-649. Oxford.

MEIKLEJOHN, C., a kol. 2016: A chrono-geographic look at Mesolithic burials: an initial study. In: Grünberg, J., a kol. (Eds.): Mesolithic burials – Rites, symbols and social organisation of early postglacial communities. International ConferenceHalle (Saale), Germany, 18th–21st September 2013, str. 25-45. Halle.

MENDEZ, F. L., a kol. 2013: An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree. The American Journal of Human Genetics, 92, 454-459.

MENK, R. 1980: A synopsis of the physical anthropology of the Corded Ware complex on the background of the expansion of the Kurgan cultures. Journal of Indo-European Studies, 8, 361-392.

MEYER, M., a kol. 2016: Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531, 504.

MIGRATION PERIOD BETWEEN ODRA AND VISTULA, http://www.mpov.uw.edu.pl/en/thesaurus/archaeological-cultures/przeworsk-culture-

MITTNIK, A., a kol. 2019: Kinship-based social inequality in . Science, eaax6219.

MOLINA, F., a kol. 2004: Los Millares y la periodización de la Prehistoria Reciente del Sureste. In: Catalán, M. P. – Palau, A. A. (Eds.): II-III Simposio de Prehistoria Cueva de Nerja, str. 142–158. Málaga.

MORANT, G. M. 1928: A preliminary classification of European races based on cranial measurements. Biometrika, 301-375.

MORGUNOVA, N. L. - KHOKHLOVA, O. S. 2013: Chronology and periodization of the Pit-Grave culture in the region between the Volga and Ural rivers based on radiocarbon dating and paleopedological research. Radiocarbon, 55, 1286-1296.

MOTUZAITE-MATUZEVICIUTE, G., a kol. 2009: Multiple sources for Neolithic European agriculture: Geographical origins of early domesticates in Moldova and Ukraine. In: Dolukhanov, P., a kol. (Eds.): The East European Plain on the Eve of Agriculture. BAR International Series S1964. str. 53-64. Oxford.

MOTUZAITE-MATUZEVICIUTE, G. 2012: The earliest appearance of domesticated plant species and their origins on the western fringes of the Eurasian Steppe. Documenta Praehistorica 39, 1-21.

MOTUZAITE-MATUZEVICIUTE, G. 2014: Neolithic Ukraine: A review of theoretical and chronological interpretations. Archaeologia Baltica, 20, 136-149.

MOTZOI-CHICIDEANU, I. – CHICIDEANU-ŞANDOR, M. 2015: Câteva date noi privind cronologia culturii Monteoru [Some new data regarding the chronology of the Monteoru culture]. Mousaios, 20, 9-52.

[198]

MOVSESIAN, A., BAKHOLDINA, V. Yu. 2017: Nonmetric cranial trait variation and the origins of the Scythians. American Journal of Physical Anthropology, 162, 589-599.

MÜLLER, J. - VAN WILLIGEN, S. 2001: New Radiocarbon Evidence for European Bell Beakers and the Consequences for the Diffusion of the Bell Beaker Phenomenon. In: Nicolis, F. (Ed.): Bell Beakers Today: Pottery, People, Culture, Symbols in Prehistoric Europe. Proceedings of the International Colloquium Riva del Garda (Trento, Italy) 11–16 May 1998, str. 59–80. Trento.

MÜLLER, J. 2014: Die Jungsteinzeit. In: Schnurbein, S. (Ed.): Atlas der Vorgeschichte: Europa von den ersten Menschen bis Christi Geburt. Stuttgart.

MUMMERT, A., a kol. 2011: Stature and robusticity during the agricultural transition: evidence from the bioarchaeological record. Economics & Human Biology, 9, 284-301.

MYRES, N. M., a kol. 2011: A major Y-chromosome Holocene era founder effect in Central and Western Europe. European Journal of Human Genetics, 19, 95.

NARASIMHAN, V. M., et al. 2019: The formation of human populations in South and . Science, 365, eaat7487.

NAUDINOT, N., a kol. 2017: Between Atlantic and Mediterranean: Changes in technology during the Late Glacial in Western Europe and the climate hypothesis. Quaternary International, 428, 33-49.

NEUSTUPNÝ, E., a kol. (Eds.): 2008: Archeologie pravěkých Čech / 4: Eneolit. Praha.

NOBACK, M. L., a kol. 2011: Climate related variation of the human nasal cavity. American Journal of Physical Anthropology, 145, 599-614. ‐ NOVEMBRE, J., a kol. 2008: Genes geography within Europe. Nature, 456, 98.

OINONEN, M., a kol. 2013: Stones, bones, and hillfort: Radiocarbon dating of Ķivutkalns bronze-working center. Radiocarbon, 2013, 55, 1252-1264.

OLALDE, I., a kol. 2018: The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe. Nature, 555, 190.

OLALDE I., a kol. 2019: The genomic history of the over the past 8000 years. Science 363, 1230-1234.

OLIVA, M. 2016: Encyklopedie paleolitu a mezolitu českých zemí. Brno.

OMRAK, A., a kol. 2016: Genomic evidence establishes Anatolia as the source of the European Neolithic gene pool. Current Biology, 2016, 26, 270-275.

OROSS, K. - SIKLÓSI, Z. 2012: Relative and absolute chronology of the Early Neolithic in the Great Hungarian Plain. In: Anders, A. – Siklósi, Z. (Eds.): The first Neolithic sites in central/south-east European transect III. The Körös culture in eastern Hungary. BAR International Series 2334, str. 129-159. Oxford.

ORSCHIEDT, J. 2013: Bodies, bits and pieces: burials from the and the Late Palaeolithic. In: Pastoors, A. – Auffermann, B. (Eds.). Pleistocene Foragers: Their Culture and Environment: Festschrift in honour of Gerd-Christian Weniger for his Sixtieth Birthday, str. 117-132. Metmann.

[199]

ORSCHIEDT, J. 2018: The Late Upper Palaeolithic and earliest Mesolithic evidence of burials in Europe. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 373, 20170264.

ORTON, D., a kol. 2018: A tale of two tells: Dating the Çatalhöyük West Mound. Antiquity, 92, 620-639.

O'SHEA, J. 1992: A radiocarbon-based chronology for the Maros Group of southeast Hungary. Antiquity, 66. 97-102.

ÖZDEMIR, K., a kol. 2010: Arsenic accumulation on the bones in the Early bronze Age Ikiztepe Population, . Journal of Archaeological Science, 37,5: 1033-1041.

PEARSON, M. P., a kol. 2016: Beaker people in Britain: migration, mobility and diet. Antiquity, 90, 620-637.

PELLEGRINI, A., a kol. 2011: Craniofacial morphology in Austrian Early Bronze Age populations reflects sex-specific migration patterns. Journal of Anthropological Sciences, 89, 139-151.

PERRIN, T., a kol. 2010: The late Mesolithic of Western Europe: origins and diffusion of and trapeze industries. Meso 2010 - The 8th International Conference on the Mesolithic in Europe, September 2010, Santander, Spain. https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01813162/document.

PETTITT, P. B., a kol. 2003: The Gravettian burial known as the Prince (“Il Principe”): new evidence for his age and diet. Antiquity, 77, 15-19.

PIETRUSEWSKY, M. 2018: Traditional morphometrics and biological distance. In: Katzenberg, M. A. – Grauer, A. (Eds): Biological anthropology of the human skeleton, str. 545–591. Hoboken, NJ. doi:10.1002/9781119151647.ch17.

PINHASI, R. 2011: Europe: Neolithic colonization. In: Pinhasi, R. – Stock, J. T. (Eds.): Human bioarchaeology of the transition to agriculture. Chichester. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781444351071.wbeghm820.

PODBORSKÝ, V. (Ed.). 1993: Pravěké dějiny Moravy. Brno.

POLOMÉ, E. Ch. 1982: Balkan Languages (Illyrian, Thracian and Daco-Moesian). In: Boardman, J., a kol.: (Eds.): The Cambridge Ancient History, str. 866-898. Cambridge.

POSTH, C., a kol. 2016: Pleistocene mitochondrial genomes suggest a single major dispersal of non- Africans and a late glacial population turnover in Europe. Current Biology, 26, 827-833.

POZNIK, G. D., a kol. 2016: Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences. Nature Genetics, 48, 593.

PRICE, T. D., a kol. 2004: Strontium isotopes and prehistoric human migration: the Bell Beaker period in central Europe. European Journal of Archaeology, 7, 9-40.

PYLE, D. M., a kol. 2006: Wide dispersal and deposition of distal tephra during the Pleistocene ‘Campanian Ignimbrite/Y5’eruption, Italy. Quaternary Science Reviews, 25, 2713-2728.

RADON - Radiocarbon dates online 2014. https://radon.ufg.uni-kiel.de/.

RAGHAVAN, M., a kol. 2014: Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature, 2014, 505, 87.

[200]

RASCOVAN, N., a kol. 2019: Emergence and Spread of Basal Lineages of Yersinia pestis during the Neolithic Decline. Cell 176, 295-305.

RASMUSSEN, M., a kol. 2010: Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo. Nature, 463, 757.

REICH, D., a kol. 2011: Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. The American Journal of Human Genetics, 89, 516-528.

RELETHFORD, J. H. 2004: Boas and beyond: migration and craniometric variation. American Journal of Human Biology, 16, 379-386.

REUTER, J. A., a kol. 2015: High-throughput sequencing technologies. Molecular Cell, 58, 586-597.

RMOUTILOVÁ, R., a kol. 2018: Virtual reconstruction of the Upper Palaeolithic skull from Zlatý Kůň, Czech Republic: Sex assessment and morphological affinity. PLOS One, 13, e0201431.

ROSS, A.H. 2004: Regional isolation in the Balkan region: an analysis of craniofacial variation. American Journal of Physical Anthropology, 124, 73-80.

RÖSING, F. W. - SCHWIDETZKY, I. 1977: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie des frühen Mittelalters (500-1000 ndZ). Homo, 28, 66-115.

RÖSING, F. W. - SCHWIDETZKY, I. 1981: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie des Hochmittelalters (1000-1500 ndZ). Homo, 32, 211-251.

RUFF, C. B. (Ed.) 2018: Skeletal variation and adaptation in Europeans. Hoboken, NJ.

RUSSEL, C. K. 2007: Whence came the English?: exploring relationships between the Iron Age, Romano- British and Anglo-Saxon periods in Britain and Denmark: a craniometric biodistance analysis. Durham theses, Durham University. http://etheses.dur.ac.uk/727/

SAAG, L., a kol. 2017: Extensive farming in Estonia started through a sex-biased migration from the Steppe. Current biology, 27, 2185-2193. e6.

SALLER, K. 1957: Lehrbuch der anthropologie. syste-mascher Darstellung mit besonderer Berucksich- tigung der anthropologischen Methoden. Stuttgart.

SHISHLINA, N. I., a kol. 2009: Paleoecology, subsistence, and 14 C chronology of the Eurasian Caspian steppe bronze age. Radiocarbon, 51, 481-499.

SCHROEDER, H., a kol. 2019: Unraveling ancestry, kinship, and violence in a Late Neolithic mass grave. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116,10705-10710.

SCHULTING, R. 2011: Mesolithic Neolithic Transitions: An Isotopic Tour through Europe. In: Pinhasi, R. – Stock, J. T. (Eds.): Human bioarchaeology of the transition to agriculture, str. 15-41. Chichester. ‐ SCHULZ PAULSSON, B. 2019: Radiocarbon dates and Bayesian modeling support maritime diffusion model for in Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116, 3460-3465.

SCHWABEDISSEN, H. (Ed.) 1973: Die Anfange des Neolithikums vom Orient bis Nordeuropa. Teil 8a. Anthropologie. 1. Teil. Köln/Wien.

[201]

SCHWABEDISSEN, H. (Ed.) 1978: Die Anfänge des Neolithikums vom Orient bis Nordeuropa: Monographien zur Urgeschichte. Anthropologie; 2. Teil. Köln/Wien.

SCHWIDETZKY, I. 1967: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie des Neolithikums. Homo, 18, 174-198.

SCHWIDETZKY, I. 1972: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie der Eisenzeit. Homo, 23, 245-272.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1974: Rasengeschichte der Menschheit. Europa I: Britische Inseln - Frankreich – Iberische Halbinsel – Italien. Wien.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1976: Rassengeschichte der Menschheit. Europa II: Ost- und Nordeuropa. Wien.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1978: Rassengeschichte der Menschheit. Europa III: Österreich – Tschechoslowakei – Polen. Wien.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1979a: Rassengeschichte der Menschheit. Europa IV: Ungarn – Rumänien – Bulgarien – Jugoslawien – Albanien - Griechenland. Wien.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1979b: Rassengeschichte der Menschheit. Europa IV: Schweiz – Deutschland – Belgien und Luxemburg – Niederlande. Wien.

SCHWIDETZKY, I. - RÖSING, F. W. 1975: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie der Römerzeit (0-500 ndZ). Homo, 26, 192-218.

SCHWIDETZKY, I. - ROSING, F. W. 1984: Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie der Neuzeit (nach 1500). Homo, 35, 1-49.

SCHWIDETZKY, I. - F. RÖSING. 1989:Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie von Neolithikum und Bronzezeit. Homo, 40, 4-45.

SIKORA, M., et al. 2017: Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers. Science, 358, 659-662.

SIMONI, L., a kol. 2000: Geographic patterns of mtDNA diversity in Europe. The American Journal of Human Genetics, 66, 262-278.

SINITSYN, A. A. 2015: Perspectives on the Palaeolithic of Eurasia: Kostenki and related sites. In: Sanz, N. (Ed.): Human Origin Sites and the World Heritage Convention in Eurasia, str. 163-189. .

SJØVOLD, T. 1990: Estimation of stature from long bones utilizing the line of organic correlation. Human Evolution, 5, 431-447.

STECKEL, R. H. 2001: Health and nutrition in the preindustrial era: insights from a millennium of average heights in (No. w8542). National Bureau of Economic Research. https://www.nber.org/papers/w8542.pdf.

STIFTER, D. 2008: Old Celtic Languages. Sommersemester 2008: Maynooth University. http://mural.maynoothuniversity.ie/3741/1/DS_Old_Celtic_Languages.pdf.

[202]

SVYATKO, S. V., a kol. 2009: New radiocarbon dates and a review of the chronology of prehistoric populations from the Minusinsk Basin, southern Siberia, Russia. Radiocarbon, 51, 243-273.

SZÁTHMÁRY, L. 2000: How many cranial variations were there in Europe in the Upper Paleolithic? Anthropologiai Közlemenyék, 41, 11-22.

TALLAVAARA, M., a kol. 2015: Human population dynamics in Europe over the Last Glacial Maximum. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, 8232-8237.

TASSI, F., a kol. 2017: Genome diversity in the Neolithic Globular Amphorae culture and the spread of Indo-European languages. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284, 20171540.

TELEGIN, D. Ya., a kol. 1986: Dereivka. A Settlement and Cemetery of Copper Age Horse Keepers on the Middle Dnieper. BAR International Series 287. Oxford.

TELEGIN, D. Ya, a kol. 2002: The chronology of the Mariupol-type cemeteries of Ukraine re-visited. Antiquity, 76, 356-363.

TELEGIN, D. Y, a kol. 2003: Settlement and economy in Neolithic Ukraine: a new chronology. Antiquity, 77, 456-470.

TERBERGER, T. 2015: Standing upright to all eternity - The Mesolithic burial site at Groß Fredenwalde, Brandenburg (NE Germany). Quartär 62, 133-53.

THORNE, A. G. - WOLPOFF, M. H. 1992: The multiregional evolution of humans. Scientific American, 266, 76-83.

TIMOFEEV, V. I., a kol. 2004: The radiocarbon datings of the Stone Age – Early Metal period on the Karelian Isthmus. Geochronometria: Journal on Methods & Applications of Absolute Chronology, 23.

TISHKOFF, S. - KIDD, K. K. 2004: Implications of biogeography of human populations for 'race' and medicine. Nature Genetics, 36, S21.

TOMASZEWSKA, A., a kol. 2015: Is the area of the orbital opening in humans related to climate?. American Journal of Human Biology, 27, 845-850.

TUREK, J. 2006: Období zvoncovitých pohárů v Evropě. Archeologie ve středních Čechách, 10, 275-368.

TVRDÝ, Z. 2017: Nitra-Horné Krškany: Antropologická studie prvních zemědělců. Dizertace. Masarykova univerzita.

UNDERHILL, P. A., a kol. 2015: The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a. European Journal of Human Genetics, 23, 124.

UNTERLÄNDER, M., a kol. 2017: Ancestry and demography and descendants of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe. Nature Communications, 8, 14615.

VANČATA, V. 2003: Sexual dimorphism in body size and shape in Pavlovian Upper Paleolithic group: A population approach. Anthropologie (1962-), 41, 213-240.

[203]

VANČATA, V. - CHARVÁTOVÁ, M. 2001: Post-palaeolithic Homo Sapiens evolution in central Europe: Changes in body size and proportions in the Neolithic and early Bronze Age. Anthropologie (1962-), 39, 133-152.

VANDER LINDEN, M. 2007: What linked the Bell Beakers in third millennium BC Europe? Antiquity, 81, 343-352.

VAN OVEN, M. - KAYSER, M. 2009: Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. Human Mutation, 2009, 30, E386-E394.

VENCLOVÁ, N. (Ed.). 2008a: Archeologie Pravěkých Čech / 6: Doba halštatská. Praha.

VENCLOVÁ, N. (Ed.). 2008b: Archeologie Pravěkých Čech / 7: Doba laténskáá. Praha.

VILAR, M. 2014: Genographic Project Participants Help Refine Human Family Tree. https://blog.nationalgeographic.org/2014/12/03/genographic-project-participants-help-refine-human-family- tree/.

VILLALBA-MOUCO, V., et al. 2019: Survival of Late Pleistocene Hunter-Gatherer Ancestry in the Iberian Peninsula. Current Biology, 29, 1169-1177. e7.

VISY, Z. (Ed.). 2003: Hungarian Archaeology at the Turn of the Millennium. https://translate.google.com/translate?hl=cs&sl=hu&u=https://regeszet.org.hu/&prev=search.

VLČEK, E. 1970: Relations morphologiques des types humains fossiles de Brno et Cro-Magnon au Pleistocene Supérieur d’Europe. In: Camps, G. – Olivier, G. (Eds.): L'Homme de Cro-Magnon. Anthropologie et archéologie (1868-1968), str. 59-72. Paris.

VON CRAMON-TAUBADEL, N. - PINHASI, R. 2011: Craniometric data support a mosaic model of demic and cultural Neolithic diffusion to outlying regions of Europe. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278, 2874-2880.

VON CRAMON-TAUBADEL, N. 2014: Evolutionary insights into global patterns of human cranial diversity: population history, climatic and dietary effects. Journal of Anthropological Science 92, 43-77.

VON EICKSTEDT, E. 1934: Rassenkunde und Rassengeschichte der Menschheit. Stuttgart.

WALKER, M., a kol. 2009: Formal definition and dating of the GSSP (Global Stratotype Section and Point) for the base of the Holocene using the Greenland NGRIP ice core, and selected auxiliary records. Journal of Quaternary Science: Published for the Quaternary Research Association, 24, 3-17.

WANG, C.-C., a kol. 2019: Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions. Nature Communications, 10, 590.

WELTON, L. 2014: Isotopic Indicators of Community Organisation and Integration at Ikiztepe: Implications for Anatolian Social Development in the 4th Millennium BC. 2014. In: Horejs, B. - Mehofer, M. (Eds.): Western Anatolia before Troy. Proto-Urbanisation in the 4th Millennium BC? Proceedings of the International Symposium held at the Kunsthistorisces Museum Wien, , 21-24 November, 2012. Wien.

[204]

WILD, E. M., a kol. 2006: 14 C dating of early upper palaeolithic human and faunal remains from Mladeč. In: Teschler-Nicola, M. (Ed.). Early modern humans at the Moravian Gate: The Mladeč and their remains, str. 149-158. Wien.

WILLIAM W. HOWELLS CRANIOMETRIC DATA SET, https://web.utk.edu/~auerbach/HOWL.htm.

WOLBACH, W. S., a kol. 2018a: Extraordinary biomass-burning episode and impact winter triggered by the Younger Dryas cosmic impact 12,800 years ago. 1. Ice cores and glaciers. The Journal of Geology, 126, 165-184. ∼ WOLBACH, W. S., a kol. 2018b: Extraordinary biomass-burning episode and impact winter triggered by the Younger Dryas cosmic impact 12,800 years ago. 2. Lake, marine, and terrestrial sediments. The Journal of Geology, 126, 185-205. ∼ WOLPOFF, M. H., a kol. 2006: female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic. In: Teschler-Nicola, M. (Ed.): Early modern humans at the Moravian Gate, str. 273-340. Wien.

WRIGHT, W. 1903: Skulls from the Danes' Graves, Driffield. The Journal of the Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, 33, 66-73.

YANG, M. A., a kol. 2017: 40,000-year-old individual from Asia provides insight into early population structure in Eurasia. Current Biology, 27, 3202-3208. e9.

YONGYI, Li, et al. 1991: Dimensions of face in Asia in the perspective of geography and prehistory. American journal of physical anthropology, 85, 269-279.

ZÁPOTOCKÁ, M. 1998: Bestattungsritus des böhmischen Neolithikums (5500-4200 B. C.). Gräber und Bestattungen der Kultur mit Linear-, Stichband- und Lengyelkeramik. Praha.

ZENG, T. C., a kol. 2018: Cultural hitchhiking and competition between patrilineal kin groups explain the post-Neolithic Y-chromosome bottleneck. Nature communications, 9, 2077.

ZILHÃO, J., a kol. 2007: The Peştera cu Oase people, Europe’s earliest modern humans. In: Mellars, P., a kol. (Eds.): Rethinking the Human Revolution. New Behavioural and Biological Perspectives on the Origin and Dispersal of Modern Humans, str. 249-262. Cambridge.

[205]

Literatura (zdroje pro kraniometrická data)

ALEKSEEV, V. P. 1969: Proischoždenije narodov vostočnoj Evropy. Moskva.

ALEKSEEV, V. P. – GOCHMAN, I. I. 1984: Antropologija aziatskoj časti SSSR. Moskva.

ANGEL, J. L. 1945: Skeletal material from Attica. Hesperia: The Journal of the American School of Classical Studies at Athens, 14, 279-363.

BACH, A., a kol. 1975: Beiträge zur Kultur und Anthropologie der mitteldeutschen Schnurkeramiker II. Stuttgart.

BACH, A. 1978: Neolithische Populationen im Mittelelbe-Saale-Gebiet. Weimar.

BACH, H. – BACH. A. 1989: Paläanthropologie im Mittelelbe-Saale-Werra-Gebiet: Beiträge zur Rekonstruktion der biologischen Situation ur-und frühgeschichtlicher Bevölkerungen (Vol. 23). Jena; Weimar.

BILLY, G. 1968: Les ossements humains d'un tumulus hallstattien à Chabestan (Hautes-Alpes). Gallia, 26, 279-294.

BOEV, P. 1972: Die Rassentypen der Balkanhalbinsel und der Ostägäischen Inselwelt und deren Bedeutung für die Herkunft ihrer Bevölkerung. Sofia.

DACÍK, T. 1983: Příspěvek k antropologii Keltů na Moravě. Archeologické rozhledy, 35, 496-509.

DE FROE, A. 1938: Meetbare variabelen van den menschelijken schedel en hun onderlinge correlaties in verband mit leeftijd en geslacht. Academisch proefschrift ter verkrijging van den graad van doctor in de geneeskunde aan de Universiteit van Amsterdam.

DE LUMLEY, H. a kol. 1976: La Préhistoire française. vol. 1, les civilisations paléolithiques et mésolithiques de la . Paris.

DEMOULIN, F. 1981: Étude craniologique des algeriens actuels. Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, 8, 145-163.

DENISOVA, R. Ja. 1975: Antropologija drevnich baltov. Riga.

DINGWALL, D. - YOUNG, M. 1933: The skulls from excavations at Dunstable, Bedfordshire. Biometrika, 147- 157.

DROZDOVÁ, E. a kol. 2011: Hoštice I za Hanou. Výsledky antropologické analýzy pohřebiště lidu kultury zvoncovitých pohárů. Brno.

ERHARDT, S., - SIMON, P. 1971: Skelettfunde der Urnenfelder-und Hallstattzeit in Württemberg und Hohenzollern. Stuttgart.

FEREDAY, J. 1956: Statistics and the study of prehistoric races. The Incorporated Statistician, 7, 23-40.

FEREMBACH, D., 1982: Mesures et Indices des Squelettes Humains Néolithiques de Çatal Hüyük (Turquie), Paris.

[206]

FOX, C. L., a kol. 1996: Cranial variation in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands: inferences about the history of the population. American Journal of Physical Anthropology, 99, 413-428.

FRIZZI, E. 1910: Der Franzosenschädel im Vergleich mit dem von Bayern, der Schweiz und Tirol. Korrespondenz-Blatt der Deutschen Gesellschaft für Anthropologie, Ethnologie und Urgeschichte, 41, 5-8.

FÜRST, C. 1930: Zur Anthropologie der prähistorischen Griechen in Argolis, nebst Beschreibgn einiger älteren Schädel aus hist. Zeit: Crania argolica antiqua. ; Leipzig.

GARAŠANIN, M. (Ed.) 1978: Vlasac. Mezolitsko naselje u Đerdapu. Beograd.

GINZBURG, V.V. – TROFIMOVA, T. A. 1972: Paleoantropologija Srednej Azii. Moskva.

GOCHMAN, I.I. 1966: Naselenie Ukrainy v epokhu mezolita i neolita. Moskva.

GOODMAN, C. N. - MORANT, G. M. 1940: The human remains of the Iron Age and other periods from Maiden Castle, Dorset. Biometrika, 31, 295-312.

HADUCH, E. 1997: Ludność kultury mierzanowickiej z Szarbi, woj. kieleckie na tle populacji środkowoeuropejskich z wczesnego okresu epoki brązu. Kraków.

HAJDU, T. 2012: A bronzkori Füzesabony-és Halomsíros kultúra népességének biológiai rekonstrukciója [Biological reconstruction of the population of the Bronze Age - Füzesabony and Tombstone culture]. Doctoral dissertation, Eötvös Loránd University Budapest, Faculty of Science.

HANÁKOVÁ, H., a kol. 1988: Pohřebiště kolem bývalého kostela svatého Benedikta v Praze. Praha.

HANULÍK, M. 1970: Antropológia starobronzovej populácie juhozápadného Slovenska. Kandidátska dizertačná práca. Katedra antropológie Prírodovedeckej fakulty Komenského v Bratislave.

CHABEUF, M. 1978a: Nouvelles données anthropologiques sur le peuple des Tumulus en Côte d'Or. Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, 5, 55-65.

CHABEUF, M. 1978b: Note sur la population gallo-romaine en Bourgogne. Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, 5, 107-115.

CHARLES, R. P. 1965: Anthropologie archéologique de la Crète. Ecole française d'Athènes.

CHARTANOVIČ, V. I. 1980: Novyje materialy k kraniologii saamov Kol'skogo poluostrova. In: Gochman, I. I. (Ed.): Prooischoždenie central‘noaziatskoj rasy v svete novyh paleoantropologičeskih materialov. Issledovanija po paleoantropologii i kraniologii SSSR. Leningrad.

CHARTANOVIČ, V. I. 2006: O «laponoidnosti» na Severe Evropy (po antropologičeskim materialam iz mogil‘nikov Bol‘šogo Olen‘ego ostrova v Kol‘skom zalive Barenceva morja i Južnogo Olenʹego o-va Onežskogo ozera. In: Martynov, A. Ja. (Ed.): Pervobytnaja i srednevekovaja istorija i kulʹtura Evropejskogo severa: problemy izučenija i naučnoj rekonstrukcii, str. 143-156. Solovki.

CHOCHLOV, A. A. 1998: Paleoantropologija pogranič'ja lesostepi i stepi volgo-ural'ja v epochi neolita-bronzy. Avtoreferat dissertacii na soiskanie učjonoj stepeni kandidata istoričeskich nauk. Moskva.

CHOCHLOV, A. A. 2017: Morfogenetičeskie processy v Volgo-Uralʹe v epochu rannego golocena (po kraniologičeskim materialam mezolita-bronzovogo veka). Samara.

[207]

CHOCHOL, J. 1974: Kostrové materiály knovízské kultury ze severozápadních Čech. Crania Bohemica 3. Praha.

ISMAGULOV, O. 1963: Antropologičeskaja charakteristika sovremennych kazachov po dannym kraniologii. Antropologičeskij sbornik, 4, 65–95.

JELÍNEK, J. 1959: Anthropologie der Bronzezeit in Mähren. Brno.

KAZARNICKIJ, A. A. – GROMOV, A. V. 2012: Naselenie azovo-kaspijskih stepej v epochu bronzy. St. Peterburg.

KIRYUSHIN, Y. F. – SOLODOVNIKOV, K. N. 2010: The origins of the Andronovo (Fedorovka) population of southwestern Siberia, based on a Middle Bronze Age cranial series from the Altai forrest-steppe. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia, 4, 122-142.

KÖHLER, K. 2006: The Physical Anthropological Characterization of the Population Connected to the Baden Culture in Hungary. In: Furholt, M., a kol. (Eds.): Baden complex and the outside world. Proceedings of the 12th Annual Meeting of the EAA in Cracow (19–24th September 2006), str. 95-110. Bonn.

KÖHLER, K., a kol. 2007: Embertani adatok a Kárpát-medencei kelták történetéhez I. A vizsgált lelőhelyek embertani leleteinek főbb metrikus és morfológiai jellemzői. Kárpát-medencei Biológiai Szimpózium. [Antropologické údaje o historii karpatských Keltů I. Hlavní metrické a morfologické znaky antropologických nálezů sledovaných lokalit. Biologické sympozium Karpatské pánve.]

KONDUKTOROVA, T.S. 1973: Antropologija naselenija Ukrainy mezolita, neolita i ėpochi bronzy. Moskva.

KONDUKTOROVA, T.S. 1979: Fizičeskij tip ljudej nižnego Pridneprov'ja na rubeže našej ery. Moskva.

KONDUKTOROVA, T.S. 1980: Scythian Descendants on the Lower Dnieper River According to the Anthropological Material from the Nikolaevka-Kazatsky Cemetery. Third Part. Anthropologie (1962-), 18, 41- 80.

KONDUKTOROVA, T.S. 1983: The Ancient Population of the Ukraine. Anthropologie (1962-), 21, 193-242.

KRUC, S. I. 1984: Paleoantropologičeskije issledovanija stepnogo Pridneprov’ja (epocha bronzy). Kiev

MALINOWSKI, A. 1981: Źródła do badań biologii i historii populacji: praca zbiorowa. Poznań.

MIU, G., a kol. 2002: Contribuţie la cunoaşterea structurii antropologice a populaţiilor medievale în lumina săpăturilor de la Răchiteni. Buletin Istoric, 3, 194-208.

MORANT, G. M. 1926: A First Study of the Craniology of England and Scotland from Neolithic to Early Historic Times, with Special Reference to the Anglosaxon Skulls in London Museums. Biometrika, 56-98.

MORANT, G. M. 1928: A preliminary classification of European races based on cranial measurements. Biometrika, 301-375.

NECRASOV, O. 1976: Nouvelles contributions à l'anthropologie des populations de l'Age du bronze en Roumanie. Anthropologie (1962-), 14, 75-77.

NECRASOV, O. 1986: Sur la structure anthropologique de quelques populations Néolithiques et Enéolithiques de Roumanie. Anthropologie (1962-), 24, 189-196.

[208]

NECRASOV, O., a kol. 1990: Cercetari paleoantropologice privitoare la populaţiile de pe teritoriul româniei [Paleoanthropological research regarding the populations from the territory of Romania]. Arheologia moldovei, 13, 173-223.

PINARD, E. 1997: Etude anthropologique de la nécropole de Longueil-Sainte-Marie"Près des Grisards"(Oise)- La Tène ancienne, La Tène moyenne. Revue archéologique de Picardie, 1, 57-88.

PIONTEK, J. a kol. 2008: Antropologia o pochodzeniu Słowian. Poznań.

PITTARD, E. 1910: Anthropologie de la Suisse: Crania helvetica. Genève & Paris.

RIQUET, R. 1970: Anthropologie du néolithique et du bronze ancien. Poitiers.

ROZOY, J.-G. - ALDUC-LE BAGOUSSE, A. 1986: Les Celtes en Champagne: les Ardennes au second âge du fer, le Mont Trote, les Rouliers. Charleville-Mézières.

SELLEVOLD, B. J., a kol. 1984: Iron age man in Denmark: Prehistoric man in Denmark, Vol. III. Kobenhavn.

SCHREINER, K. E. 1946: Crania norvegica. Oslo.

SCHWABEDISSEN, H. (Ed.) 1973: Die Anfänge des Neolithikums vom Orient bis Nordeuropa. Teil VIIIa. Anthropologie. 1. Teil. Köln; Wien.

SCHWABEDISSEN, H. (Ed.) 1978: Die Anfänge des Neolithikums vom Orient bis Nordeuropa. Teil VIIIa. Anthropologie. 2. Teil. Köln; Wien.

SCHWIDETZKY, I. 1980: Zur Anthropologie der Kugelamphoren-Kultur. Anthropologischer Anzeiger, 245-250.

SCHWIDETZKY, I. - F. RÖSING. 1989:Vergleichend-statistische Untersuchungen zur Anthropologie von Neolithikum und Bronzezeit. Homo, 40, 4-45.

SCHWIDETZKY, I. (Ed.) 1993: Rassengeschichte der Menschheit: Asien IV: Südwestasien. München.

SOLODOVNIKOV, K. N. 2006: Antropologičeskije materialy iz mogil’nika andronovskoj kul’tury Firsovo XIV k probleme formirovanija naselenija Verchnego Priob’ja v epochu bronzy. Vestnik archeologii, antropologii i etnografii, 6, https://cyberleninka.ru/article/v/antropologicheskie-materialy-iz-mogilnika-andronovskoy-kultury- firsovo-xiv-k-probleme-formirovaniya-naseleniya-verhnego-priobya-v-epohu.

SOLODOVNIKOV, K. N. 2009: Antropologičeskije materialy afanas'evskoj kul'tury: k probleme proischoždenija. In: Vasil‘ev, S. V., a kol. (Eds.): Vestnik antropologii, str. 117-135. Moskva.

STLOUKAL, M. 1962: Moravský příspěvek k antropologii Keltů. Památky archeologické, 155-173.

STLOUKAL, M. - SZILVÁSSY, J. 1988: Novověké lebky I. Kostnice v Nákle. Časopis Národního muzea, řada přírodovědná, 157, 52-79.

ULLRICH, H. 1972: Das Aunjetitzer Gräberfeld von Grossbrembach. Böhlau.

VELIKANOVA, M.S. 1975: Paleoantropologija Prutsko-Dnestrovskogo meždureč'ja. Moskva.

WEISBACH, A. 1912: Die Schädelform der Slowenen. Mitteilungen der Anthropologischen Gesellschaft in Wien, 59-84.

[209]

YOUNG, M. 1931: The West Scottish skull and its affinities. Biometrika, 23, 10-22.

ZOFFMANN, Zs. 1983: Prehistorical skeletal remains from Lepenski Vir (Iron Gate, Yugoslavia). Homo, 34, 129-148.

ZOFFMANN, Zs. 1984: A Kárpát-medence neolitikus és rézkori embertani leleteinek fôbb metrikus és morfológiai jellemzôi. [Main metric and taxonomic data of the anthropological finds dating from the Neolithic and Copper Ages in the Carpathian Basin). Anthropologiai Közlemenyék, 28, 79-90.

ZOFFMANN, Zs. 1991: A Bodrogkeresztúri kultúra népességének embertani vizsgálata/újabb leletek Pest megyébôl [Anthropologische Auswertung der Bevölkerung der Bodrogkeresztúr-Kultur/Neuere Funde aus dem Komitat Pest]. Studia Comitatensia, 21, 131-148.

ZOFFMANN, Zs. 1994: A Kárpát-medence bronzkori embertani leleteinek taxonómiai és metrikus jellemzői [Taxonomic and metric features of the Bronze Age anthropological finds in the Carpathian Basin.]. Anthropologiai Közlemenyék, 36, 39-50.

ZOFFMANN, Zs. 1995: A Kárpát-medence vaskori embertani leleteinek főbb taxonómiai és metrikus jellemzői [Main metric and taxonomicdata of the anthropological finds dating from the Iron Age in the Carpathian Basin]. Anthropologiai Közlemenyék, 37, 65–71.

ZOFFMANN, Zs. 2000: Anthropological sketch of the prehistoric population of the Carpathian Basin. Acta Biologica Szegediensis, 44, 75-79.

ZOFFMANN, Zs. 2012: Anthropological analysis of the burials from the LBK settlement at Balatonszárszó-Kis- Erdei-Dülö. Acta Archaeologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 63, 301-316.

ZOFFMANN, Zs. 2013: The Early Neolithic Körös and Starčevo populations: physical anthropological data. In: Bánffy, E. – Bognár-Kutzián, I. (Eds.): The Early Neolithic in the Danube-Tisza interfluve. Oxford.

[210]