cancias homológicasy/ofuncionalesluegode- 1805) y, apesardealudirpresuntasimpli- una denominaciónnolatinaporCuvier, 1804- Duméril en1806(evidentementeinspirado podos das enlaantigüedad. cial conunalámparadeaceite,comolasusa- chillas lámpara»)porciertasimilitudsuperfi- conoce coloquialmentecomo tellano, sibienenpaísesdehablainglesaselos cuentan conunadenominaciónvulgarencas- los haytambiénabisales. el intermarealybordedelaplataforma,pero diversas profundidades,principalmenteentre Se tratadeorganismosmarinosquehabitana mares epíricospaleozoicosyaun,mesozoicos. tuyeron unodelosgruposdominantes ción, yaquelosfósilesdemuestranconsti- actual, aunqueenelpasadootrafuelasitua- poda sehallanpocorepresentadasenlafauna INTRODUCCIÓN LOS INVERTEBRADOS FÓSILES lateral (tomadosdeWilliams a.anterior,B. vistaposterior;C.dorsal;D. vistaoblicua(dorsolateral);E.componentesdelvectordecrecimiento: b. Figura 10.1. El nombre Tal vez porsubajadiversidad presente,no Las especiesvivientesdelphylumBrachio- Susana E. Miguel O. 10 =pie)fueformalmentepublicadopor Rasgos exterioresgeneralizados,orientaciónyprincipalesdimensionesde la conchilladeunbraquiópodo.A.vistalateral; Manceñido Brachiopoda Damborenea BRACHIOPODA et al et ., 1997). ( brachion lamp-shells =brazo, («con- pous , conchilla, dentrodelacualsehallanconcen- celómica valvas endossectores:una divide netamenteelespacioencerradoporlas sus proyecciones)yladistribucióndetejidos del mantotapizaelinteriordecadavalva(y res (Muir-Wood, 1955). preferencia aotrasdenominacionesposterio- universalmente paradesignarestephylumcon mostradas sererróneas,selosigueusando les componen otra ventral),secretadasporel dos piezasesqueletariaso y Barnes,1996). lofoforados (DutroyBoardman,1981;Ruppert to aforónidosybriozoos,enunsuperphylum los lofotrocozoos;tambiénsehareunidojun- ro, yselosubicamodernamenteenelgrupode dos triplobásticos,conplancorporaloligóme- forma entrelasvalvas,Figura inequivalva mente simétricarespectodelplanosagital)e lla Su cuerposehallacontenidoyprotegidopor Los braquiópodossoninvertebradosceloma- , queporlocomúnes , situadaenlaparteposteriorde (pordesigualdaddetamañoy/o

una estructurasólida,la BRACHIOPODA equilateral valvas cavidad visceralo 10 manto . 1).Elepitelio (una dorsaly (bilateral- ,

ventral,c. las cua- conchi- 243 BRACHIOPODA tradas las vísceras; y una cavidad del manto, o conserva con carácter informal, es por el valor espacio anterior delimitado por la pared ante- didáctico que reviste. rior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en A diferencia de otros grupos de invertebra- la que se aloja un órgano provisto de tentáculos dos, los braquiópodos no tienen casi inciden- filamentosos ciliados, el lofóforo (Figura 10. 2). cia como fuente de alimentación humana, ya Entre los braquiópodos de mayores dimen- que el consumo de pedúnculos del inarticula- siones se destacan algunos géneros del Paleo- do Lingula es más bien una curiosidad restrin- zoico como Daviesiella (chonetidino) y gida a la cocina del sudeste asiático; en tanto

BRACHIOPODA Gigantoproductus (productidino) que rondaron los articulados poseen poco volumen de teji- los 20 cm de ancho, mientras que de las espe- dos blandos cuyo sabor es además impalata- cies vivientes, es Magellania venosa la de mayor ble, no solo para el hombre, sino para algunos tamaño, con 9,1 cm de longitud. peces según muestran evidencias experimen- Según carezcan o posean estructuras tales (MacKinnon et al., 1990). limitantes de la articulación entre ambas val- Exceptuando un breve período de la ontogenia vas, se reconocen dos grados básicos o niveles temprana, durante el cual la larva está capaci- de organización (Figura 10. 2 A, B): inarticula- tada para trasladarse con relativa libertad de dos y articulados, a los cuales se les concediera un sitio a otro, estos organismos llevan una otrora jerarquía taxonómica de clase (Williams existencia básicamente sedentaria, la cual en et al., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970; general no afecta la simetría bilateral de sus Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert partes. Se trata de animales solitarios (ya que y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distinción aún se nunca se han integrado en colonias), aunque es

Figura 10. 2. Rasgos anatómicos fundamentales de los braquiópodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposición de los principales órganos; B. corte sagital esquemático de un inarticulado actual, mostrando distribución de cavidades (tomados de Williams et al., 1997).

244 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES nes bioestratigráficasypaleobiogeográficas. leoambientales, comoasítambiénaplicacio- morfológico-funcionales, interpretacionespa- de ungrupoaptoparallevaracaboanálisis versas cuencas,handemostradoquesetrata quiópodos alolargodelFanerozoico,yendi- de 26). riedad deórdenes(almenos15,sobreuntotal cuando coexistieronlamayorcantidadyva- sidera queelperíododeacméfueDevónico, cifra continuaráenaumento;asimismo,secon- cripto casi5000géneros,ysesuponequedicha el CámbricohastaPleistocenosehandes- ción delosnumerososgruposextintos.Desde brinda informaciónclaveparalainterpreta- gistro fósilamplioydiversodelphylum, ción, aunquedeclinante,contrastaconelre- de génerosy5órdenes,peroestarepresenta- vientes, queseasignanamásdeuncentenar en suspensiónelaguademar. recuperar partículasorgánicasquesehallan citados paraasimilarnutrientesdisueltosy tivamente sualimento),porloqueestáncapa- potenciales (siendoincapacesdeperseguirac- ponibles ylosmecanismosdealimentación sil limitaseveramentelosrecursostróficosdis- ñándose unossobreotros.Elmododevidasé- frecuente quepresentenhábitosgregariosapi- del manto entre dosreplieguesasimétricos (los surco periférico( dentro delbordedelaconchilla,alfondoun to, ysucontactocorreinmediatamentepor tinuos entresí,alolargodelmargenman- epitelios (externoeinterno),sontambiéncon- con elepiteliociliadodellofóforo.Ambos dad delmantoyseprolongaencontinuidad mientras queel sus proyeccionesinternas(alasqueenvuelve), biomineralizado (alcualsubyace)ydetodas sable delasecrecióndelexoesqueleto MANTO YCELOMA ANATOMÍA tejido conectivo.El gida aloscanalescelómicosquepenetranenel posee, enlosmantos,unadistribuciónrestrin- telio celómicociliado(peritoneo);esteúltimo jido conectivorevestidointeriormenteporepi- ectodérmico, querecubreaotradelgadadete- del cuerpoconsisteenunacapadeepitelio Las investigacionesrealizadassobrelosbra- Actualmente seconocenunas400especiesvi- En todoslosbraquiópodosactualeslapared ). Además,encasitodoslos braquió- epitelio interno surco periostracal epitelio externo tapizalacavi- esrespon- ) situado lóbulos conectivo, envueltoporepitelio peduncular,y estructura básicapresenta un núcleodetejido PEDÚNCULO protostomados). cos moleculares(clarosvínculoscon conflicto conlosrecientesresultadosgenómi- (afinidades conlosdeuterostomados)entraen ya queciertaevidenciazoológicacomparada desarrollo delabocaconrelaciónalblastoporo, bién relevanteparaesclarecerlanaturalezadel tudios queaportenmayorinformación,tam- dad untantoambiguahacenfaltanuevoses- esquizocelia; parapoderdilucidaresaduali- que enlosinarticuladosseoriginaríapor una formamodificadadeenterocelia,mientras les, elcelomadelosarticuladossegenerapor articulados oinarticulados. y morfología,segúnsetratedebraquiópodos fiere considerablementeencuantoasuorigen un carácterunificadordelphylum,yaquedi- mayoría delosbraquiópodosloposee,noes ma respectodelambienteexterior. Aunque la chilla, ypermiteajustarlaposicióndemis- blandos queseproyectaporfueradelacon- mucho másreducidaonula(Figura celómica interna,ylacontractilidadresulta cuerpo deambasvalvas,careceextensión separa a(yescontinuaciónde)lapareddel músculos peduncularesinternos. de lacavidadcelómicasehallaocupadapor discinoideos, essimilar, salvo quebuenaparte mente continuaconelperióstraco).En cubierto ésteasuvezporlacutícula(lateral- conectivo, envueltaporelepiteliopeduncular, te porfuerasigueunadelgadacapadetejido nales segúnunejeespiralado,einmediatamen- por unanillodefibrasmusculareslongitudi- en unbulbocelómico;eselumenestárodeado de líquidocelómico,queterminadistalmente vidad celómica,tapizadaporperitoneo,llena centralmente unaextensióntubulardelaca- contráctil (Figura la valvaventralexclusivamente,yesaltamente extrusión delaparedposteriordelcuerpo superficiales (Figura tan setasfinasylargasdispuestasenmanojos gura disponen equidistanciadasenhileradensa(Fi- quitinosas), implantadasenfolículos,quese manto unaseriede podos adultos,surgenasimismodelsurco Según losinformesembriológicostradiciona- El pedúnculoeslaúnicapartedelostejidos En cambio,enlosarticulados,elpedúnculo En losinarticulados,sedesarrollacomouna 10 . 2 A). También todaslaslarvas presen- 10 . 3A).Enlinguloideos,hay setas 10 . 9). BRACHIOPODA

marginales 10 (oquetas . 3B).Su 245 BRACHIOPODA BRACHIOPODA

Figura 10. 3. Tipos de pedúnculo. A. sección longitudinal esquemática de la región posterior y pedúnculo de un inarticulado como Discinisca; B. sección longitudinal esquemática de la región posterior y el pedúnculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pedúnculo omitido), detalle de la región umbonal mostrando el pedúnculo, detalle del sistema peduncular (con músculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su relación con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pedúnculo fibroso-muscular (C), transicional (D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).

246 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES tas papilas), una unidadcontráctil,ysefijanmediantecor- tinúan dentrodelpedúnculo,constituyendo bras delosmúsculosexternosasociadossecon- (Figura ese plangeneralsehandistinguidotrestipos ficie distalquecontactaalsustrato.Dentrode que recubrelapartetroncal,peronosuper- exteriormente unaespesacutículaquitinosa LOFÓFORO disposición delosmúsculosasociados). ción encortaspapilas,yalossegundosporla ción importantedetejidofibrosoytermina- asemejándose alosprimerosporunapropor- transicionales minar enpapilas,raicillasoprocesos)y que actúacomounpivoteinflexible,puedeter- están netamentediferenciadosdelpedúnculo gran partedelespaciointermedio,sesitúaun terebratúlido ( valvas, lostentáculosylascorrientesinhalante(flechasdetrazoscortados) yexhalante(flechasdelíneaplena)enunpeque círculo negroseñalalaposicióndeboca.A.taxólofo;B.trocólofo;C.esquizólofo incipiente;D-D´.esquizólofo,enD´se muestran las Figura 10.4. dos devariasfuentes,principalmente Rudwick,1970). planoespiral; J.espirólofoconoidal;K. zigólofo;L.plectólofo.Lasflechasblancasindicanposiblestrayectorias ontogenéticas (Adapta- convención que D´) en un terebratúlido ( convención queD´)enunterebratúlido Entre losdoslóbulosdelmanto,yocupando 10 Tipos delofóforo. delasbraquiasenperspectiva(sehanomitidolostentáculos),yun Cadadibujomuestraelrecorrido . 3C-E): Pumilus inertes (presentanrasgosintermedios, ); E-E´.pticólofosimple,enE´semuestranlasvalvas,lostentáculos yelsistemadecorrientes(misma fibroso-musculares (losmúsculosasociados Megathiris ); F. pticólofomultilobulado; G.pticólofocomplejo;H.I.espirólofo (lasfi- táculo), la turgencia táculo), laturgencia den extens nal braquial(yotromenordelcualsedespren- recorrida axialeinternamenteporelgranca- de empalizada.Comocadabraquiasehalla tentáculos ciliadosdispuestosenhileraamodo que conducealabocayestáflanqueadopor nea mediaporunsurcoalimentariociliado, zos» tubularessimétricos),recorridasensulí- extensivo, aunqueenalgunosRhynchonelli- el lofóforonoescapazdemuchomovimiento tejido conectivo(Figura por por el dorsal unsoporterígidosuplementariodado braquiópodos articulados,existeenlavalva lofóforo (Figura proporciona elsoportemásbásicopara celómico quecontieneelcanalbasalmayor puesto pordos tentaculada querodeaalaboca,yestácom- lofóforo órgano encargadodeprocurarelalimento, espículas calcáreas braquidio . Ésteconstituyeunaextensión iones celómicasdentrodecadaten- 10 braquias calcítico,yavecestambién . 2A).Enlamayoríadelos BRACHIOPODA resultante secretadasdentrodel 10. (quesemejan«bra- 31G).Engeneral, del fluido ño 247 BRACHIOPODA da vivientes se han registrado instancias ex- crecimiento del lofóforo, o bien ser su forma cepcionales de extensión transcomisural, e in- final en contados casos (ciertos discinoideos, cluso casos con auto-amputación accidental de thecideidos y terebratúlidos). Además, evolu- porciones distales, seguidas de regeneración tivamente representa un punto de divergencia parcial. Esta curiosa actividad podría estar para el desarrollo ulterior de otras soluciones relacionada con una escasez de oxígeno, y exis- alternativas. A partir del tipo esquizólofo, se ten indicios de su manifestación ya en pueden desarrollar simétricamente invagina- Lingulida cámbricos. ciones laterales adicionales generando una es-

BRACHIOPODA Una de las principales limitantes fisiológi- tructura multilobulada, denominada pticólo- cas del tamaño que pueden alcanzar los bra- fo, que funciona como múltiples esquizólofos quiópodos es la superficie areal efectiva del separados por seudotúneles exhalantes inter- lofóforo adulto. A medida que el animal crece puestos. Los pticólofos pueden alcanzar diver- linealmente, el volumen de los tejidos corpo- so grado de complejidad mayormente bidi- rales y cavidades asociadas incrementa cúbi- mensional tetralobulados, octolobulados, y camente. Como la superficie areal colectora aún más complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que de alimentos aumenta cuadráticamente, para (al igual que el esquizólofo) permanecen fusio- poder abastecer los requerimientos metabó- nados a la pared del cuerpo y al manto dorsal. licos resultantes, el lofóforo debe complejizar- Otra alternativa que puede suceder al estadio se para incrementar su área alométricamente esquizólofo, es el espirólofo, en cuyo caso los en compensación. Dado que la configuración y extremos de cada braquia crecen en forma di- disposición del lofóforo además deben generar vergente entre sí y alejándose de la superficie un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad del manto, para formar un par de espirales li- del manto, evolutivamente los braquiópodos bres (Figura 10. 4 I, J). han desarrollado diferentes soluciones funcio- En general, describen una espiral con envol- nales para dicho problema (Figura 10. 4). El vente cónica cuyo ápice suele apuntar estadio transitorio más simple es el taxólofo, dorsalmente (en rhynchonéllidos), hacia el con un par de braquias arqueadas que no lle- medio (en lingúlidos) o ventralmente (en gan a formar un semicírculo, y pocos pares de discinoideos). Los tentáculos de la primera tentáculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida vuelta (o proximal) contactan la superficie del que ese lofóforo crece, en el extremo distal de manto, mientras que los de las vueltas sucesi- cada braquia se agregan tentáculos de a pares, vas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la dorsal y anteriormente, manteniendo un es- vuelta inmediata, conformando un cono paciado constante, mientras se incrementa la filtrante que encauza la corriente exhalante. cantidad y longitud de los tentáculos, hasta Una opción diferente, está dada por la modifi- completar un círculo. Se alcanza entonces el cación de un estadio esquizólofo incipiente (Fi- estadio trocólofo (Figura 10. 4 B), con los ten- gura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de táculos proyectados hacia adelante, confor- cada braquia se curvan apartándose de la su- mando una especie de campana, en la cual el perficie del manto dorsal y se reflejan lateral- agua ingresa por la abertura amplia para di- mente dando un segundo arco que se proyecta rigirse hacia la boca y emerger lateralmente libremente en la cavidad del manto. Corres- entre los tentáculos. Este es el lofóforo funcio- ponde al estadio zigólofo (Figura 10. 4 K), en el nal más simple, representa una etapa com- cual los tentáculos se proyectan lateralmente partida por todas las larvas y juveniles pe- hasta rozar los bordes del manto de cada val- queños de braquiópodos, y excepcionalmente va, delimitando los sectores inhalantes a modo se encuentra en los adultos de muy pocos gé- de embudo. neros de terebratúlidos vivientes. En el si- Ocasionalmente llega a ser un lofóforo adulto guiente estadio, esquizólofo, los extremos aunque más comúnmente representa una eta- distales de ambas braquias tuercen hacia pa precursora del tipo plectólofo (que caracte- adentro subparalelamente a la línea sagital, riza a la inmensa mayoría de los Terebratuli- adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4 da adultos). Éste culmina cuando los extremos C, D). Estructuralmente, cada lóbulo funciona de las braquias rotan hacia adelante y generan como un trocólofo, salvo que las hileras de ten- centralmente, entre los lóbulos laterales, sen- táculos centrales forman un seudotúnel para dos tramos planoespirales paralelos al plano evacuar anteriormente el agua filtrada. Inter- sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia trocólofo, namente, el gran canal braquial es obturado y esquizólofo, espirólofo simple se registra tem- aislado del celoma, constituyéndose en un es- pranamente en algunos Lingulida excepcional- queleto hidrostático. Como el tipo precedente, mente preservados del Cámbrico Temprano puede representar un estadio transicional de (Atdabaniano).

248 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES SISTEMA RESPIRATORIO indican ladireccióndemovimiento laspartículasingeridas(AdaptadosdeWilliams Discinisca Figura 10.5. ideal paraelintercambiogaseoso. cuya granrelacióndeáreasuperficialresulta el principalórganorespiratorioeslofóforo, lados ( tejidos) soloseconoceparaalgunosinarticu- transporte oalmacenamientodeoxígenoenlos esquemáticos generalizadospara: presentes enlosmetazoos). hemeritrina (elmásrarodelos4pigmentos dos actualeses,engeneral,bajoyvariasveces Tanto enarticuladoscomoinarticulados, El pigmentorespiratorio(responsabledel El consumodeoxígenoentrelosbraquiópo- Lingula (en plantaysección);C. Sistemadigestivo.Esquemasmostrandoladisposicióndeltractodigestivo enlosprincipalesgruposvivientes.A-B. ), enlosqueseharegistrado G. sistemacompletodelosinarticulados; H.sistemaciegodelosarticulados.Entodos,lasflechas Novocrania Novocrania (en sección);D-E. Lingula SISTEMA DIGESTIVO de tamañosimilar. menor queeldeotrosinvertebradosmarinos tubular (queacabaciegoenlosbraquiópodos gestivos), separadoporunesfínterdelpíloro sacciforme acompañadapordivertículosdi- boca enelestómago(porcióndistendida una cortafaringe,unesófagotubularquedesem- transversal), yeltractodigestivocontinúacon braquias, estásituadalaboca(unahendidura En labasedell (enplantaysección);F. et al et , 1997yotrasfuentes). ofóforo, dondeseunenlas Terebratulina Terebratulina BRACHIOPODA (en sección) . . Diagramas 249 BRACHIOPODA articulados); en los inarticulados, constricción mediante, sigue el intestino en U terminado en el ano que abre a la cavidad del manto y al exterior sobre un costado, controlado por otro esfínter (Figura 10. 5). En los braquiópodos se combinan digestión extracelular e intracelular, dependiendo del tipo de alimentos ingeridos, y la actividad enzimática se concentra en las

BRACHIOPODA células de la glándula digestiva. Las heces son eliminadas, en los inarticulados, por movi- mientos peristálticos a través del ano, y en los articulados, por movimientos antiperistálticos a través de la boca.

SISTEMA EXCRETOR

El sistema excretor consiste en un par de metanefridios (excepcionalmente dos pares, como en Rhynchonellida), que también pue- den actuar de gonoductos para la descarga de gametas desde el celoma hacia la cavidad del manto. La estructura de los metanefridios es similar en todos los braquiópodos, cada uno consiste básicamente en un embudo cuya su- perficie interior está densamente ciliada y corrugada, y la exterior cubierta por epitelio celómico. La orientación de los nefrostomas varía considerablemente entre inarticulados y articulados, en tanto el extremo tubular an- gosto abre a la cavidad del manto, mediante un pequeño nefridioporo, cerca de la línea me- dia y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A). Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articula- dos (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhyn- SISTEMA CIRCULATORIO chonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y late- rales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados En el sistema circulatorio de los braquiópo- de Williams et al., 1997 y otras fuentes). dos, la cavidad celómica principal se extiende y penetra los tejidos conectivos del manto mediante una serie de canales del manto ra- SISTEMA NERVIOSO Y ÓRGANOS DE mificados. Típicamente, se desprenden del LOS SENTIDOS celoma uno o dos pares de canales o vasos troncales en cada manto, los cuales se dividen Todos los braquiópodos poseen un sistema reiteradamente, disminuyendo su diámetro nervioso central. En el caso de los articulados, hacia el borde, y las finas ramas distales ter- la principal masa de células nerviosas («cere- minan en ciego, distribuidas alrededor del bor- bro») conforma un anillo periesofágico (o de del manto con un espaciamiento bastante circunentérico), y los nervios emanan lateral- regular, conectándose con los folículos de las mente de dos ganglios centrales principales, setas. Tales canales están tapizados por uno mayor subentérico y otro menor evaginaciones del epitelio celómico ciliado, res- supraentérico. El lofóforo está inervado por uno ponsable de la circulación del fluido celómico o más nervios circunentéricos, mientras que en ambos sentidos. En braquiópodos fósiles, so- del ganglio subentérico se desprenden nervios bre la cara interna de ambas valvas, suelen (principales y secundarios) que inervan el man- preservarse impresiones de los canales del man- to dorsal, el ventral, los músculos aductores y to, cuyos patrones de ramificación característi- las inmediaciones del pedúnculo. Los nervios cos pueden ser comparados con los de las for- del manto se bifurcan radial y progresivamen- mas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2). te para terminar a intervalos regulares junto

250 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES habitan. Aunquedeficientementeconocidos,en óptima dentrodelossedimentosblandosque ción yquepermitenmantenerunaposición Lingula estatocistos culados larvalesojuvenilesposeenunparde bordes delasvalvas.Losbraquiópodosinarti- sibilidad táctilalproyectarsemásalládelos margen delmanto,lascualesextiendenlasen- tir defolículosequidistanciadosalolargodel setas thyridos), losbraquiópodosvivientesposeen excepciones (craniidos,thecideidos,mega- también seencuentrainervado.Salvoraras el mantodorsalyventral),pedúnculoensí tes poseennerviosmarginalesperiféricos(en supraentérico yademás,losLingulidavivien- tos difierenporlacarenciadeganglio bremente oxigenadas.Losinarticuladosadul- por aguassalobres,oconaltaturbidez,po- nos dearenaopequeñosanimalesquenadan, aproximación desombras,elcontactocongra- un reflejoquepuedeserdesencadenadoporla por contraccióndelosaductores(posteriores), es elcierrerápidoyherméticodelasvalvas puesta inmediataacondicionesdesfavorables, tímulos luminosos,táctilesyquímicos.Lares- propiedad indiferenciadadesensibilidadaes- las célulasdelbordemantocompartenuna ceptores especializados,pareceserquetodas manto (Figura mente alosbordesextremosdelóbulosdel braquiópodo seencuentraconfinadamayor- al margen,porloquelasensibilidaddel actual como Figura 10.7 Williams animal (eneldibujo,aladerechade líneadetrazos)(tomado decalcificadas, ysinelmantodorsalsobreladoizquierdodel (cerdasquitinosas),desarrolladasapar- et al et ), responsablesdelsentidodeorienta- . Esquemadelsistemanerviosodeunarticulado . 1997). Magellania (que persisteneneladultode 10 . 7).Alcarecerdeórganosre- . Vistadorsal,conlasvalvas lante delejedearticulación(Figura nea deacciónseubicaasínetamenteporde- ortogonalmente alplanocomisural,ycuyalí- red anteriordelcuerpo,másomenos extienden atravésdelceloma,cercadelapa- cierre delasvalvasalcontraerse,loscualesse culos aductores cedentes sedistienden,y contraeotroparde sión). Paraabrirlasvalvas, losmúsculospre- lenta, peromayorpersistenciayfuerzadeoclu- nojo anterior, defibras lisas(conrespuestamás fibras estriadas(yreacciónrápida),deunma- sal, diferenciándoseunmanojoposterior, de cada unodeellossebifurcahacialavalvador- (como Lingula latura esmayorenlosorganofosfáticos(como valvas. Además,lacomplejidaddemuscu- plantados conrecorridodiagonalentreambas versos juegosdemúsculos,variosellosim- tema muscularescomplejo,involucrandodi- posibles entresusvalvas,generalmentesusis- presentan unaampliagamademovimientos esqueletarias articulantes,losinarticulados cado (Figura ta delacapasecundariaporelepiteliomodifi- que resultandeunatasasecreciónmáslen- como aprecian sobrelacarainternadelasvalvas, daria. Comúnmente,esasáreasdefijaciónse con tonofibrillasquepenetranlacapasecun- puesto consisteenunaseriedecélulasestriadas pared delaconchilla,elepitelioexternointer- quiópodos articuladoseinarticulados. sentan importantesdiferenciasentrelosbra- bién conrelaciónalpedúnculo,oentresí).Pre- de lasvalvas(unarespectolaotraytam- SISTEMA MUSCULAR gieren capacidadfotosensible. treo yfibrasnerviosassubyacentes,quesu- ectodérmicas amododecopa,conhumorví- ocelos muchas larvassehanregistradoademás ra ( valvares principalesseencargandelaapertu- miofilamentos lisosoestriados.Losmúsculos miento delasvalvas,ypuedecontener de fibrasmuscularesquecontrolanelmovi- celómico, etc.obien,comomanojosdiscretos los delmanto,elladointernoepitelio senta comomioepitelioenellofóforo,loslóbu- En todoslosarticulados,hayunparde Debido alaausenciadeestructuras Donde losmúsculosprincipalessefijanala El tejidomusculardelosbraquiópodossepre- diductores impresiones musculares, Novocrania , queconsisteneninvaginaciones , Figura 10 ), cierre( . 8). (u 10 , Figura . 8A),queenloscalcáreos oclusores BRACHIOPODA aductores 10 . 8B). ) responsablesdel deprimidas, ) yrotación 10. 8 D); mús- 251 BRACHIOPODA BRACHIOPODA

Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los músculos en perspectiva (Lingula); B. vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los músculos en perspectiva (Novocrania); C. sección longitudinal de un articulado cementante, con músculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. sección longitudinal de un articulado pedunculado, con músculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)

músculos diductores (o divaricadores), que respecto a la conchilla) están controlados por corren oblicuamente a través del celoma, des- músculos adjustores (o pedunculares), un par de el piso de la valva ventral (a ambos lados de dorsal, que se adhiere a alguna parte del los aductores) para converger al medio en el cardinalio (generalmente, la placa charnelar) extremo posterior de la valva dorsal; de tal o bien al piso de la valva dorsal, otro par ven- modo, su línea de acción invariablemente pasa tral (alineado con el eje del pedúnculo en vista por detrás del eje de articulación, y al fijarse lateral), que deja sus impresiones en la valva comúnmente sobre el proceso cardinal, ello au- ventral por fuera de los aductores, y suelen menta el brazo de palanca. Dicho proceso pue- existir además, cortos músculos pedunculares de estar ausente, y también haber un par me- medianos, que se implantan por detrás de los nor de diductores accesorios por detrás. El pa- segundos en el interior ventral (partiendo des- trón de impresiones musculares resultante es de la cápsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y bastante característico, como se ve en la Figu- 8 E, F). ra 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de dos juegos de músculos antagónicos, desarro- lló además dos modificaciones evolutivas más REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO económicas: músculos con un tramo medio ONTOGENÉTICO tendinoso (no contraíble) de longitud variable, o bien la implantación de los músculos La mayoría de los braquiópodos son de sexos columnares sobreelevada del piso mediante pla- separados, si bien se conocen actualmente muy taformas musculares calcíticas (Figura 10. 8 C). pocas especies de articulados hermafroditas. En los articulados, la fijación interna y los Las gónadas maduras suelen dejar marcas ca- movimientos para posicionar el pedúnculo (con racterísticas sobre la superficie interior de la

252 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES tricciones separansegmentos biendiferencia- constricciones) (Figura ción) yrhynchonelliformesvivientes(condos craniiformes modernos(conunasolaconstric- (varias horasapocosdías),enelcasode es lecitotrófica,ytieneexistenciamásbreve bio, dichafasecarecedeconchillaylofóforo, de algunassemanas(Figura planctotrófica, locualpermiteunaduración larval, lofóforoconpocostentáculosyes en elcasodeloslinguliformes,poseeconchilla sión, lalarvallevaunavidalibreplanctónica; (holoblástico, igualyradial).Luegodelaeclo- cigota essimilarentodoslosbraquiópodos pecializadas. Elpatróndeclivajeinicialla cha cavidadodeestructurasincubadorases- dios larvalestempranos,yaseadentrodedi- bra, queluegoincubaloshuevoshastaesta- fecundados enlacavidaddelmantodehem- unas pocasespeciesvivienteslosóvulosson peratura, elfotoperíodoy/olasmareas).En mismo (estimuladaporvariacionesenlatem- go detodoelaño,oenunperíodolimitadodel rectamente alasaguasdelmar, ya seaalolar- beración deóvulosyespermauniflageladodi- ción esporlogeneralexterna,mediantelali- conchilla (impresionesgenitales (tomados deWilliams nadadora libreaposlarvajuvenilfija,paracasosrepresentativosdeunlinguliforme(A),craniiforme(B)yrhynchonelliforme(C) Figura 10.9. Diagrama esquemáticosintetizandoeldesarrolloembrionario,etapaaproximadadeeclosión,ytransiciónlarva et al et . 1997). 10 . 9B,C).Tales cons- 10 . 9A).Encam- ). Lafecunda- ginales (Figura biconvexo ylaformacióndelargassetasmar- secreción del formarse enlofóforo)yademásseproducela lóbulo anterior(que,asuvez,empiezatrans- hacia adelante,ysedavueltaparaenglobarel como «faldón»). Luegosufreunprocesoconocido manto (quehacrecidohaciaatrásamodode que sehallabastanteocultaporellóbulodel mo delrudimentopedúnculo,estructura larva delosarticuladosseadhiereporelextre- tiene lugarunametamorfosisimportante.La parece serbastanteselectiva,ydespuésdeella que seconvertiráenelpedúnculo).Lafijación conchilla), yellóbulopeduncular (que originaráelmantoysegregarálaprimera a losórganosinternos),el dos, el más temprano. vertebrados conregistrode biomineralización cuentan entrelosejemplosdeconchillasin- CONCHILLA Las valvaspareadasdelosbraquiópodosse reversión delmanto lóbulo apical protégulo 10 . 9). (o anterior, quedarálugar BRACHIOPODA (primeraconchilla) , yaqueéstecrece lóbulo delmanto (posterior, 253 BRACHIOPODA MINERALOGÍA Y CRECIMIENTO terística del adulto (Figura 10. 18). El protégulo se sitúa en el ápice de la valva adulta y la re- En las conchillas de los braquiópodos parti- gión convexa aledaña recibe el nombre de cipan componentes orgánicos e inorgánicos. umbón (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la natu- Entre los inarticulados, predominan los orga- raleza pequeña y delicada del protégulo moti- nofosfáticos, en cuya composición se asocian va que no siempre se conserve, ya que puede habitualmente compuestos orgánicos, como ser eliminado por reabsorción o desgaste ulte- quitina, proteínas e incluso colágeno (que re- rior (roce con el pedúnculo y/o abrasión con-

BRACHIOPODA presentan 30-50% del peso), interestratificados tra el sustrato). con un componente mineral dominante, car- En diversos braquiópodos y aun en cada valva bonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato de un mismo animal, el crecimiento subsiguien- de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han te puede progresar de tres maneras diferentes: detectado también cantidades minúsculas de sílice, como tabletas microscópicas, en algunas ● holoperiférico: el crecimiento se efectúa en conchillas larvales actuales (Williams et al., forma continua a lo largo de todo el margen 1998). En los pocos inarticulados calcáreos (y de la valva, de modo que en el adulto el ápice con excepción de algunas formas extintas posi- queda separado del borde, en posición más o blemente aragoníticas) la composición es menos subcentral (o algo excéntrico), gene- calcítica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg rando una valva conoide hasta discoidal (Fi- (hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articula- gura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de dos, la mineralogía corresponde invariablemen- las valvas de algunos inarticulados. te a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98% ● hemiperiférico: el crecimiento se produce carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable en los márgenes laterales y anterior de la (aunque se registran minoritariamente también valva, de manera que el ápice permanece en otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va posición póstero-mediana y marginal, ge- acompañada por proporciones menores de mo- nerando valvas de contorno espatulado léculas orgánicas (de localización inter- e hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo intracristalina), tales como proteínas, lípidos y encuentra en cualquiera de las valvas de carbohidratos. A partir de biomoléculas extraí- algunos inarticulados y a menudo, en las das de las conchillas actuales es posible aplicar dorsales de los articulados. métodos inmunológicos a fin de estimar grado ● mixoperiférico: es una variante del holope- de afinidad bioquímica entre diferentes taxones, riférico, en el que el ápice se sitúa en posi- los cuales pueden ser contrastados con los re- ción póstero-mediana, pero sobrepasando sultados de estudios genómicos recientes. el margen charnelar; entonces la superficie Cada valva crece por acreción a partir del posterior de una valva enfrenta e inclina an- protégulo o conchilla inicial (ya sea embrio- teriormente hacia la valva opuesta, generan- naria y/o larval), carente de líneas de creci- do un área triangular (plana o curvada), co- miento; este estadio más el bréfico (conchilla nocida como área cardinal (Figura 10. 10 D). juvenil con líneas de crecimiento) constituyen Es característico de los articulados, presen- el nódulo protegular, que se diferencia tándose invariablemente en la valva ventral netamente del estadio neánico, con el cual se (a veces también en la dorsal) y excepcional- inicia el desarrollo de la ornamentación carac- mente, en algún inarticulado.

Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperiférico en valva de inarticulado como un discinoideo; B-C. hemiperiférico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un prodúctido (C); D. mixoperiférico en valva ventral de articulado como un órthido. Las flechas indican la dirección de varios vectores de crecimiento representativos, la banda en gris denota el último incremento acrecional

254 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ORIENTACIÓN YMORFOLOGÍAEXTERNA va delgradoinarticuladoalarticulado. te, agrandesrasgos,enlaprogresiónevoluti- relación aldelacavidaddelmanto)seadvier- ducir elvolumendelacavidadvisceralcon tamaño (yedad).Otratendenciasimilar(are- consistentemente, amedidaqueaumentande valvas (yelvolumeninterno)incrementan conchilla, demodoquelaconvexidadlas ontogenéticos anisométricosenlaformadesu bién eshabitualqueexperimentencambios menores y, dentrodeunamismaespecie,tam- des poseanconchillasmásesféricasquelos cia, escomúnquelosbraquiópodosmásgran- de lasuperficiearealdellofóforo.Enconsecuen- tisfacer talesrequerimientoslohaceenfunción en tantoquelacapacidaddelanimalparasa- mentan enfuncióndelvolumendesubiomasa, sidades metabólicasdelbraquiópodoincre- aumento detamaño.Mientrascrece,lasnece- más, elcrecimientonaturalmenteinvolucra lateral (perpendicularalplanosagital).Ade- comisural (endireccióndorsaloventral),y3) planos sagitalycomisural),2)normalalplano E): 1)anterior(paralelaalainterseccióndelos de resolverentrescomponentes(Figura to sobrelasuperficiedeconchilla,selopue- dición delavalvadorsalenprimertérmino. Asimismo, seestilamencionarocalificarlacon- ción envidadelorganismo(Figura independientemente decuálhayasidolaposi- hacia arriba,ylaventral(peduncular)abajo, siempre seorientaconlavalvadorsal(braquial) laconchilladelosbraquiópodos convención, vista dorsal),empleándoseadjetivosdeuso exteriormente eselcontornodelaconchilla(en la valvadorsalhaciaarribayparte posteriorhacialaizquierda. Figura 10.11.Relacióndelaconvexidadrelativa lasvalvas.Seccioneslongitudinalesesquemáticasdeconchillasorientadas con Si seconsideracualquiervectordecrecimien- Para losfinesdescriptivosysuestudio,por Uno delosprimerosrasgosqueseaprecia 10 . 1D). 10 . 1 de computaciónsegenerantodaslasgeome- morfológico-teórico. Conelauxiliodetécnicas es el cerradas. Elperfilmásfrecuenteygeneralizado largo delplanodesimetría),conambasvalvas superficie externaensecciónlongitudinal(alo relativo delasvalvas,tomándoseencuentala También seconsideraelgradodeconvexidad circular, transv gular, subpentagonal,subrectangular, semi- como: ovalado,ovoideo,espatulado,subtrian- corriente, conconnotacionesgeométricas, Otras alternativasson: files nes opuestasocoincidentes,obteniéndoseper- angulosa enunaoambasvalvasydireccio- miento, puedegenerarseunadeflexión brusca ocesedelacomponenteradialcreci- gura sigmoidal, resultandounperfil distalmente convexo-cóncava,consección vexa ensusectorproximal(juvenil)deviene ● ● ● ● ● ● ● Otro tipodeenfoquealternativoesel Ocasionalmente, unaconchillacóncavo-con- ventral cóncava(Figura convexo-cóncavo ventral convexa(Figura cóncavo-convexo tral plana(Figura convexo-plano tral convexa(Figura plano-convexo vexa queladorsal(Figura ventribiconvexo que laventral(Figura dorsibiconvexo: valvadorsalmásglobosa tura similar(Figura equibiconvexo geniculados biconvexo 10 . 11H).Másraramente,porreducción ersalmente alargado,alado,etc. , conlasvariantessiguientes: (Figura : valvadorsalconvexayven- : valvadorsalplanayven- : ambasvalvasconcurva- : valvaventralmáscon- : valvadorsalconvexay : valvadorsalcóncavay 10 BRACHIOPODA . 11E). 10 10 10 10 . 11B). . 11D). . 11I,J). . 11A). 10 10 10 . 11F). . 11G). resupinado . 11C) (Fi- 255 BRACHIOPODA trías posibles que podría adoptar cada valva, ● uniplegada: comisura con un pliegue media- asimilándolas a un cono curvado que crece se- no dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F), gún una espiral logarítmica. Tomando como de la cual derivan otras complejizaciones de marco de referencia ese amplio espectro de la serie normal (Figura 10. 12 G-I). combinaciones hipotéticas, se analiza luego ● unisurcada: comisura con un surco media- cuál es el rango de morfologías efectivamente no dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12 desarrolladas y/o más frecuentes dentro de J), de la cual derivan otras complejizaciones todo ese morfoespacio teórico. Esto ha sido apli- de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).

BRACHIOPODA cado a los braquiópodos articulados, ● multiplegada: comisura con una sucesión obteniéndose resultados interesantes para alternada de pliegues y surcos radiales (Fi- apreciar las formas que caracterizan a los prin- gura 10. 12 E), que también puede presentar cipales órdenes, y su probable significación otras combinaciones adaptativa (Figura 10. 32 A; McGhee, 1980; Alexander y McGhee, 1999). Las valvas de los braquiópodos articulados se mantienen unidas posteriormente median- te dientes y fosetas, y la línea imaginaria que COMISURA Y ARTICULACIÓN pasa por la base de los dientes (y es perpendi- cular al plano sagital) se llama eje de articula- La línea mediante la cual ambas valvas ción o de rotación (Figura 10. 13); en conse- contactan entre sí al cerrarse, se llama comisu- cuencia, al abrirse las valvas se separan más ra (por lo general determina un plano comisu- en el extremo opuesto (anterior). ral). Se distinguen tramos de comisura poste- Los braquiópodos inarticulados carecen de rior, lateral y anterior. Este último es útil en la dientes, por lo que las valvas no están íntima- determinación taxonómica y comprende a los mente vinculadas entre sí, lo que les permite siguientes tipos principales: una mayor amplitud de movimiento. Esta di- ● rectimarginada: comisura recta (Figura 10. ferencia fundamental trae aparejadas otras, 12 A), la más simple y difundida. como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).

Cuadro 10. 1. Principales características diferenciales entre braquiópodos inarticulados y articulados.

256 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES comisura posterioro se extiendeentreelumbón(comovértice)yla las valvasconcrecimientomixoperiférico,que forma detriánguloisóscelesdesarrolladaen AREA CARDINAL aristas umbonales base) yqueestálimitadalateralmenteporlas mostrando laterminologíavigente(adaptados deWilliams Figura 10.12.Principalestiposdecomisuraanterior ydeplegamiento.Esquemasconchillasenvistadorsal(arriba)anterior (abajo), Se denomina área cardinal . margen charnelar alasuperficieen (como et al et ., 1997y2000). gura del ejedearticulacióndurantelaontogenia(Fi- lelas entresíymarcanposicionesanteriores Sobre ella,laslíneasdecrecimientosonpara- y eláreacardinalseconocecomointerárea el ejedearticulación,sedenominan es unsegmentodelínearectacoincidentecon margen posteriorescurvado,noresultacoin- Aquellas conchillascuyomargencharnelar 10 . 13B).Alternativamente,cuandoel BRACHIOPODA estróficas . 257 BRACHIOPODA cidente con el eje de articulación (que repre- Las áreas cardinales también pueden ser cali- senta la cuerda de aquel arco) y caracteriza a ficadas según su actitud con respecto al plano las conchillas astróficas (o no estróficas); en tal comisural, dando lugar a una terminología que caso se conforma un área cardinal curvada en se resume gráficamente en la Figura 10. 14; al- todas direcciones, cuyas líneas de crecimiento gunos adjetivos se aplican a ambas valvas son divergentes, denominada palíntropo (Fi- (cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros gura 10. 13 A). En los inarticulados con creci- solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral miento mixoperiférico, a dicha área se la cono- (proclina). En cuanto a la actitud del umbón

BRACHIOPODA ce como seudointerárea (Figura 10. 28 A-E). ventral se emplean los calificativos: recto (apun-

Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astróficas; B. conchillas estróficas (tomado de Williams et al., 1997).

Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbón ventral. Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del área A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. mo- cardinal (inclinación con respecto al plano comisural, para cada valva) deradamente incurvado; F. fuertemente incurvado (to- (adaptado de Williams et al., 1997). mados de Williams et al., 1965).

258 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES apuntar haciaadelante)(Figura sural), incurvado(superalos90ºllegandoa dorsalmente, subperpendicularalplanocomi- cha posiciónylasiguiente),erecto(apuntando (entredi- menos elplanocomisural),suberecto ta derechoposteriormente,continuandomáso DELTIRIO YFORAMEN triangular (querecuerdaauna una escotaduramedianaaproximadamente denominada dentes); D.seudodeltidio yquilidio. Figura 10.16. rrollo ontogenéticopasandoporlas doscondicionesprece- placas deltidialesinicialmentediscretas);C.sinficio(desa- deltidiales discretas;B.deltidio(formadoporlauniónde posterior deambasvalvascerradasenvistadorsal.A.placas El área cardinal ventralsehallabisectadapor El áreacardinal Coberturasdeltiriales.Esquemasdelaregión deltirio ; dichaaberturapropor- 10

mayúscula), . 15A-F). aristas umbonales.Elforamenserepresenta ennegro(modificado Figura 10.17. de Williams par de (Williams yHewitt,1977),consistentesenun gido porunavariedadde sobre elprocesocardinal. mitir elaccionardelosmúsculosdiductores algún momentodelaontogenia),yparaper- ciona espacioparaqueemerjaelpedúnculo(en por unadelgadacapaprimariaquesuprayace ra media deuniónsetornaimperceptible)(Figu- nea deuniónvisible)oun tro, avecesfusionadasenun tes), quecrecendesdelosbordeshaciaelcen- El deltirioseencuentradiversamenterestrin- 10 . 16A-C);talesplacasestánconformadas placas deltidiales et al et Tipos deforamensegúnsuposiciónrespectolas ., 1997). BRACHIOPODA coberturas deltiriales (discretasotangen- sinficio deltidio (la línea (conlí- 259 BRACHIOPODA a la capa secundaria fibrosa, y su secreción se anteriormente como para erosionar también produce a nivel de la unión entre el epitelio el umbón dorsal. externo y el peduncular. Alternativamente, El epitelio externo, en su unión con el epitelio cuando el pedúnculo se atrofia, la cobertura peduncular, también suele secretar en la su- puede constituir un elemento único, llamado perficie interna del umbón ventral un seudodeltidio, cuyos límites laterales son ape- espesamiento anular (completo o no), el collar nas distinguibles, al haber sido secretado por peduncular, que protege a la parte proximal el lóbulo mayor del epitelio externo, en conti- del pedúnculo (Figura 10. 16 A, C).

BRACHIOPODA nuidad con la interárea (Figuras 10. 16 D y 28 F-H). Por su parte, una escotadura equivalente sobre el área cardinal dorsal se llama nototirio ORNAMENTACIÓN (o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan pueden ser un par de placas quilidiales (que se Los rasgos superficiales regulares de menor extienden lateralmente), o el quilidio, una pla- escala (y de origen no patológico) que exhiben ca impar convexa (que se extiende desde el vér- exteriormente las valvas se denominan colec- tice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos tivamente ornamentación (sin que el término inarticulados que poseen seudointeráreas, las signifique un carácter meramente decorativo coberturas deltiriales están representadas por o carente de función). Se distinguen esencial- sendas placas triangulares convexas llamadas, mente, la ornamentación concéntrica, o respectivamente, homeodeltidio (ventral) y comarginal (que acompaña subparalelamente homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ). al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la Normalmente, el pedúnculo emerge a través ornamentación radial (que diverge de los um- del foramen peduncular, una abertura de con- bones y es perpendicular a la precedente, Fi- torno subcircular a subelíptico que parcialmen- gura 10. 18 B), aunque pueden presentarse ade- te ocupa el deltirio, pero que incrementa su ta- más rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10. maño al crecer por reabsorción a expensas de 18 A). Aun aquellos braquiópodos cuya super- otros sectores de la región umbonal. Los tipos ficie esqueletaria puede parecer completamen- de foramen se clasifican de acuerdo a su posi- te lisa, al ser observados en detalle suelen pre- ción relativa respecto de las aristas umbona- sentar líneas de crecimiento, las cuales refle- les (Figura 10. 17): el epitírido se sitúa por de- jan periodicidad en el proceso natural de trás de ellas, en el mesotírido las aristas con- acreción de la conchilla. Ocasionalmente, tal vergen en la mitad del foramen, el hipotírido bandeado de crecimiento puede expresarse se localiza enteramente por delante del ángulo como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto que forman tales aristas (las posiciones inter- imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como medias se califican como permesotírido y sub- escalones, que revelan pausas más importantes mesotírido), y el anfitírido está tan extendido en su crecimiento). A veces también se presen-

Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentación comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva hipotética semicircular (tomados de Williams et al., 1997).

260 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES quebradas (I)(A-GeI.tomadosdeWilliams fijación en mostrando lagrilladeespinasqueprotegeaberturalasvalvas(D)y larelacióndelasespinasconelmanto(E);F-G. de Figura 10.19. mostrando basesdeespinasacompañando líneasdecrecimiento(H),ydetalleesquematizando conchillas adheridasdeestamanera(G);H-I (A) ydetallesconlasvalvascerradas(B.vistaexterior, C.vistainterior);D-E.reconstruccióndelasespinashuecas de LOS INVERTEBRADOS FÓSILES exista alternanciaentre gos concéntricosderelievepositivo). tan arrugascomarginales(queconstituyenras- mente alsectorumbonal,oinclusodesarro- y capilas),opuedequedarrestringidaúnica- en gradodecrecientecomocostillas,costellas tes, yaseaenórdenesdemagnitud(calificadas protegular, puedemostrardiferentesvarian- habitualmente comienzaapartirdelnódulo pada enfascículos.Además,lacostulación,que dicotómica, intercalaciónoramificaciónagru- mero hacialaperiferia,yaseapordivisión to, lascostillastiendenaincrementarsunú- aumento deperímetroderivadodelcrecimien- tos derelievenegativo).Debidoalinevitable relieve positivo)y En cuantoalosrasgosradiales,escomúnque Linoproductus Tipos deespinas. A-C. espinasmarginalesenlacomisurade surcos intercostales , mostrandoeldesarrollodeespinascardinalesarqueadas(F)yunareconstrucción deuncrinoideocon costillas . et al et (elementosde espinasornamentalesformadasexclusivamenteporcapaprimariaenespiriferidinos. Foto ., 1997;H.fotooriginal). (elemen- das delossurcosintercostalesunavalva vos protectivosadicionales(proyeccionesagu- ciadas acomisurasenzigzagcomodispositi- nocen diversostipos.Lashaymarginales,aso- el phylum,sonlas radialmente, aunquemenosdifundidosentodo de maneraopuesta(Figura E-M), aunquemásraramentepuedenhacerlo ternado entreunayotravalva(Figura comúnmente suelenpresentarsedemodoal- tes derelievenegativo(depresiones), denominan mayores conrelievepositivo(elevaciones),se mediano delasvalvas,deflexionesradiales ginal) (Figura llarse tardíamente(solosobreunafranjamar- Otros elementosqueamenudosedisponen Sphaerirhynchia pliegues 10 envistageneralconlasvalvasentreabiertas . 18B).Sobreelsectorcentralo espinas

, entantosusequivalen- espinas concanaldoble,enterasy BRACHIOPODA , delascualesseco- 10 . 12B-D). Acanthothiris surcos 10 . 12 , y 261 BRACHIOPODA que, al cerrarse la conchilla, se alojan por de- posterior); son más derivados y proporcio- bajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 A- nan un encastre más ajustado con las fosetas, C). Las hay tubulares huecas (que se proyec- requiriendo mayor esfuerzo para que las tan desde el margen anterior, o bien del poste- valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B). rior, o desde la superficie valvar), algunas con presunta función sensitiva (Figura 10. 19 D, E), A veces los dientes pueden estar reforzados en tanto que otras participan en la fijación al por placas dentales (láminas de capa secunda- sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura ria que se extienden entre cada diente y el piso

BRACHIOPODA 10. 29 O), o apéndices cementantes rizoides (Fi- de la valva ventral); entre dichas placas y nor- gura 10. 29 N), o «abrazaderas» umbonales malmente a ellas puede haber una placa convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, más deltirial deprimida, confinada a los límites del diminutas, están constituidas solamente por deltirio (Figura 10. 20 C) y quizás homóloga del capa primaria, y representan microornamen- collar peduncular. taciones (Figura 10. 19 H, I). Además, entre las placas dentales, en posi- ción sagital y perpendicularmente al piso de la valva, puede existir una elevación laminar DIMENSIONES compuesta por capa secundaria, el septo me- dio ventral. En algunos grupos, se presentan La longitud de la valva es la máxima distan- asimismo plataformas musculares, de diversa cia entre el umbón y el borde anterior, medida sobre el plano de simetría; el ancho, está dado por la mayor dimensión perpendicular a la longitud, entre dos puntos extremos situados sobre bordes laterales opuestos; y el espesor de la conchilla es la máxima distancia perpen- dicular a la longitud y al ancho, o al plano co- misural entre puntos opuestos de ambas val- vas (Figura 10. 1 A-C).

MORFOLOGÍA INTERNA. APICALIO

El apicalio se refiere a un conjunto de estruc- turas de la región posterior de la valva ven- tral, vinculadas principalmente con la articu- lación y el sistema muscular. La dentición de los articulados es un rasgo bastante estable, salvo cuando ha existido pérdida secundaria (incluso puede ser sustituída por una hilera de pequeños dentículos de tamaño parejo). Típica- mente consta de un par de dientes situados en la valva ventral, a ambos lados de la base del deltirio, que se proyectan anteriormente justo por delante del eje de rotación. Evolutivamente se distinguen dos clases de dientes:

● deltidiodontes: simples proyecciones del margen posterior ventral que crecen por mera adición de material distalmente (de- jando tras de sí un par de trazas divergen- tes, flanqueando el deltirio); son más senci- llos y primitivos, y menos resistentes a la desarticulación postmortem (Figura 10. 20 A). ● cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo de gancho, combinan secreción y reabsor- ción diferencial para crecer (adoptando for- Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes del- mas más complejas y desarrollando típica- tidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas mente un surco que los separa del margen dentales.

262 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES ántero-ventral, llamada una estructuraimpar, tubular, conranura septo medio,opendiendodelaplacadeltirial) dilio, etc.Ocasionalmente,aparece(ligadaal como: espondilio,hemiespondilio,seudoespon- pueden aplicarsediferentestérminos,tales gura ya seaalpisodelavalva,oseptomedio(Fi- forma, amododeplacascalcáreasfusionadas y Westbroek,1971;C.deMuir-Wood, 1962). Figura 10.21. CARDINALIO muscular (Figura bable quepuedahaberservidoparaimplante (Figura ción, elsistemamuscularysosténdellofóforo la valvadorsal,relacionadasconarticula- ras internasdelaregión tadas porsendascrestasexternaeinterna)en asentado sobreuna ta deunasuperficieadherenciao rior dorsal,deformavariable(amenudocons- nal fosetas dentales to pordelantedelejederotación,seubicanlas palanca (Figura los diductores,aqueproporcionabrazode es sésil);sirveparalainsercióndelosmúscu- El , elevacióncentralsobreelextremoposte- cardinalio 10 . 8C).Segúnelgrupo,técnicamente 10 Estructuraspresentes enel cardinalio.A.unTerebratulida; B.unRhynchonellida;C.chonetidino(B.adaptado deJohnson . 21).Comprende:al abarcaunconjuntodeestructu- 10 , unpardedepresiones(limi- 10 . 8C,D).Lateralmenteyjus- . 20C). columna siringe

póstero-mediana de , perosiéstafalta , lacualespro- proceso cardi- mióforo , tén allofóforo.Seconocendosclasesprincipa- de lascrurasycuyafunciónesdarmayorsos- por calcitafibrosa,quependeencontinuidad modo decinta,constituidafundamentalmente BRAQUIDIO gura una bifurcaciónposteriordelseptomedio)(Fi- de lasplacascrurales)yel taforma muscularformadaporconvergencia turas nosiemprepresentesson:el apenas unacrestao medio dorsal nar compuestaporcapasecundaria,el bién puededesarrollarseunaelevaciónlami- fosetas dentales).Sobreelplanosagital,tam- similares asociadasalbordeinternodelas llamados sirven desoporteallofóforo(obraquidio), cia elinteriorunpardeprocesoscalcáreosque les. Desdelasbasescruralesseproyectanha- mente sefijanlosmúsculosadjustoresdorsa- lado delasbasescrurales)enquehabitual- porciones externaeinterna,separadasacada medio seextiendenlas Por dentrodelascrestasinternasyhaciael las cualessealojanlosdientesdelaotravalva. El braquidio 10. 21B). cruras (a veces,ensulugarpuedehaber esunaestructuradelicada,a , o braquióforos miofragma placas charnelares BRACHIOPODA septalio ). Otrasestruc- (proyecciones cruralio (quesemeja septo (pla- (sus 263 BRACHIOPODA les: en espiral y en bandeleta (loop). Los da transversa (Figura 10. 22 I, J; para termino- braquidios espiralados están compuestos por logía adicional, véanse Richardson, 1975, un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos Williams et al., 2006). conforma una helicoide tridimensional con En aquellos braquiópodos carentes de envolvente cónica, y comúnmente ambas ra- braquidio, el lofóforo estaba sostenido directa- mas están unidas transversalmente en la zona mente por la extremidad distal de las cruras media por un yugo o procesos yugales. Se dis- (como en los Rhynchonellida), o de los braquió- tinguen varios tipos, según los vértices de los foros (en otros más primitivos) o bien, acompa-

BRACHIOPODA conos apunten hacia el plano de simetría o ñaba el recorrido de las crestas braquiales, como dorsalmente (atripoide, Figura 10. 22 C, D), en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C). hacia los márgenes laterales, a ambos lados, o ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A, B y 30 I), y hacia el ángulo póstero-lateral o el MICROESTRUCTURA interior del umbón ventral (espiriferoide, Fi- guras 10. 22 E y 30 J2). El tegumento de los braquiópodos vivientes El tipo de braquidio en bandeleta más simple, consiste en una epidermis más todas las capas característico de formas paleozoicas, es el acu- protectoras que ésta secreta. La más exterior minado, con un par de ramas descendentes, poco es el perióstraco, de naturaleza exclusivamen- curvadas, que convergen anteriormente a modo te orgánica, dentro del cual se distiguen una de ojiva y en la unión puede desarrollar una pla- capa basal, acompañada por infraestructuras ca puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme, (a menudo de naturaleza vesicular) que la también simple, posee las ramas descendentes subyacen y a veces, por superestructuras (au- divergentes y unidas por una banda transversa; sentes en lingúlidos, craniidos, rhynchonélli- suele ser corto, y nunca se une al septo medio dos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10. dorsal, aunque los ángulos laterales pueden 23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aun- proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H). que se conoce un remarcable ejemplo del Cre- Más largo y complejo es el teloforme, con mayor tácico Tardío de Francia. A continuación y por desarrollo de las ramas descendentes, que se re- debajo del perióstraco se ubican las capas pliegan (hacia atrás) continuándose en las ra- biomineralizadas, comprendiendo una exter- mas ascendentes, conectadas entre sí por la ban- na (o primaria), y otra más variable interna

Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (nótese que una pérdida de las espiras en O, daría lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams et al., 1965 y 1997).

264 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Williams de lasucesiónlosprincipalescomponentes delaconchillalosbraquiópodoscalcíticos(encortetransversal) (adaptados componentes orgánicosybiominerales(perióstraco>capaprimaria secundaria>capaterciaria);C.representaciónesquem la relaciónentreconchillayelmanto,migracióndelascélulas epitelialesexternasdurantelasecrecióndesucesivos fosfáticas alternadas);B.cortelongitudinaldelaconchillacalcíticacerca delacomisuraenunarticuladoterebratuloideo, y de laconchillacercacomisuraenuninarticuladolinguloideomostrando lascapasprimariaysecundaria(conorgánicas Figura 10.23. et al et ., 1965y1997otrasfuentes). Estructurageneraldelaconchilla;entodosloscasoselexteriorvalva se hadibujadohaciaarriba.A.cortetransvers BRACHIOPODA mostrando ática de al 265 BRACHIOPODA (que incluye siempre una capa secundaria, más transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fábri- una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C cas alternativas son la tabular, integrada por y 24 C). En los inarticulados organofosfáticos plaquitas subparalelas separadas entre sí por (Figura 10. 23 A), la capa externa es apatítica, membranas proteináceas interconectadas, con microgranular, de unos 40 µm de espesor, en tan- crecimiento espiralado (en inarticulados to la interna es organofosfática laminar, con al- craniados), y la laminar entrecruzada, con cada ternancia estratiforme recurrente de láminas lámina formada por listones contiguos alinea- membranosas (quitinoproteicas) y de apatita dos (en articulados estrofomenados) (Figura 10.

BRACHIOPODA (compacta, en mosaico, o botrioidal). En los bra- 23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar quiópodos calcáreos, la capa externa es calcítica una capa más interna llamada terciaria, cuya cristalina, normalmente granular o acicular, fábrica es calcítica prismática, perpendicular, y incrementando su espesor a razón de unos 12 responde a una repentina y significativa modi- µm por cm de longitud superficial. La capa in- ficación (reversible) del régimen de secreción (Fi- terna es siempre calcítica (en todos los articula- guras 10. 23 B, C y 24 C). dos e inarticulados craniados), y la fábrica se- cundaria más característica y dominante es de calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se PERFORACIONES DE LA PARED halla envuelta por una vaina proteica y el con- DE LA CONCHILLA junto se dispone en un ángulo agudo con res- pecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones Se conocen varios tipos de perforaciones: en típicos en el mosaico interior y en la sección los inarticulados lingulados existen diminu-

Figura 10. 24. Microestructura de la con- chilla. Microfotografías tomadas con mi- croscopio electrónico de barrido. A-B. fi- bras de la capa secundaria del interior de la valva de un Rhynchonellida actual, en mosaico (A. x 1500 aprox.), y en sección transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte longitudinal algo tangencial con el exte- rior de la valva hacia la parte superior, mostrando la superposición de capas pri- maria, secundaria y terciaria de un Tere- bratulida actual, x 375 (A-B. tomados de Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et al., 1985).

266 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES visto desdeelinteriordelaconchilla,capasecundaria(cs),primaria (cp) yalfondosedistingueeldoselcriboso(dc), x1800aprox.; G. detalledeldoselcriboso(dc)perforado portúbulos(tu),x8000aprox.(tomadosdeWilliams tomadasconmicroscopioelectrónico debarrido( discínidos sinextensionesdelmanto;F-G.microfotografías lumen; D.punctodeunpunctatrípido,contapónformadoporinfraestructuras delperióstraco(inferido);E.canalículoenlingúlidos y restringidas alaporciónproximaldellumen;C.punctoramificadoenun cranioideo,cecasconcélulasdealmacenamientoentodo el miento enposicióndistaldentrodellumen;B.endopunctocondoselcriboso enunthecideidino,cecasconcélulasdealmacenami el exteriordelavalvaseencuentrahaciaarriba:A.endopunctocondosel cribosoenunterebratúlido,cecasconcélulasdeal Figura 10.25. Tipos deperforacioneslasconchillaslosbraquiópodos.A-E.esquemageneralizadodistintostipospunctos; et al et ., 1997ydeOwenWilliams,1969). BRACHIOPODA Calloria ): F. puncto (pu) macena- ento 267 BRACHIOPODA tos canalículos, que atraviesan toda la pared punctos ramificados distalmente (como en pero no alojan ninguna extensión del manto, craniados) o bien, con supuestos tapones de solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo diá- perióstraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25 metro es menor a 1 µm (Figura 10. 25 E). Difun- C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas dida entre los articulados, es la presencia de microestructuras a modo de «cono en cono», endopunctos, de 5 a 40 µm de diámetro (Figura que apuntan internamente y terminan en sen- 10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del das protuberancias para la inserción de manto llamadas cecas, y a su alrededor las fi- tonofibrillas del manto, llamadas endospinas

BRACHIOPODA bras calcíticas se deflectan a modo de conos (Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos básicos de perforados apuntando al exterior. Las cecas son seudopunctos son: sin taléola (común en extensiones papilosas del manto, tubulares, estrofomenados primitivos), con las rosetas de subcilíndricas, que llegan casi al exterior, co- láminas dispuestas cónicamente y carentes de nectándose con el perióstraco mediante un núcleo con relleno distinto, y con taléola (co- manojo de túbulos en forma de brocha, el cual mún en estrofomenados evolucionados), los atraviesa un delgado dosel criboso de capa cuales poseen como núcleo una barra o tarugo primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas de calcita microgranular, oblicua, llamada actúan como centros de almacenamiento de taléola, que suele disolverse diagenéticamente, secreciones del manto (también se han propues- y de allí deriva el nombre (fueron incluso in- to presuntas funciones respiratorias o de inhi- terpretados como punctos calcificados, a me- bición de epibiontes). Otras dos variantes son diados del siglo XIX). También se reconocen

Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemáticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lámina con dislocación espiral incipiente). A. seudopuncto sin taléola; B. seudopuncto con taléola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton, 1993).

268 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Tetractinella si correspondenaedadesdisímiles,como nales). les, peroquetambiénpuedenserlongitudi- ciones seriadas»(habitualmentetransversa- ner unregistropermanenteilustrablede«sec- (ambos actualesyabisales),obien son coetáneos,como homeomorfía turalista pocoexperto.Además,sehablade gar asertal,queinduzcaconfusiónunna- 1946; George,1962;Manceñido,1983)puedelle- fenómeno (Buckman1895;HaasySimpson, grado desimilitudexternainvolucradoeneste tos coralesRugosa(cnidariosanthozoos).El con hippuritoideos(bivalvosrudistas)ycier- richthofenioideos (braquiópodosProductida), sentantes dediferentesphylacomoalgunos tos órdenes,yencasosextremos,entrerepre- tro deunamismafamilia,obienentredistin- homeomorfos tructuras internas.Tales paressedenominan difieren marcadamenteensusrespectivases- son externamentesimilaresentresí,peroque muchos casos,seconocenbraquiópodosque ayudar ensuidentificacióntaxonómica.En prender cómofuncionabaelanimalypara ternos delasvalvasesfundamentalparacom- lícula deacetato( do seriadocombinadoconreplicaciónenpe- ambas valvascerradas,essometerlosalpuli- pleados conlosbraquiópodosquepresentan cáreas afósilesquitinofosfáticososilicificados). do conácidosdiluidosparaliberarderocascal- tico), obienquímicas(comoelataquecontrola- te sustanciasmoldeablescomoelcauchosinté- abrasivas, oultrasonidos,otrasvecesmedian- aparatos queactúanporpercusión,corrientes mecánicas (algunasmássofisticadas,comolos preparación delmaterialaplicandotécnicas internas. Porestarazón,sedeberecurrirala menta enelconocimientodesusestructuras punctuada interno (Figura formando depresionescrateriformesdellado pero losconosestándeflectadoshaciafuera, SISTEMÁTICA mencionadas, secalificaalaparedcomo a extropunctos (Jurásico Tardío)(Jurásico (Figura El adecuadoconocimientodelosrasgosin- Sin embargo,unodelosmétodosmásem- La sistemáticadelosbraquiópodossefunda- Si noposeenningunadelasestructurasantes Schuchertella . (Triásico Medio)y isócrona ), muysimilaresalosprimeros, (en ciertosorthotetidinosafines , ypuedehaberejemplosden- 10 . 26C). peels), locualpermiteobte- Abyssothyris cuandolosorganismos 10 . 27 A, B). y heterócrona Cheirothyris Neorhynchia im- , pítulo. torio delosBrachiopodaadoptadoenesteca- grado articulado). nelliformea lla calcáreadegradoinarticulado)y do), conchilla organofosfáticadegradoinarticula- mea discriminar 3subphyla,asaber: biomineralización delapared,yhallevadoa 1996, 1997-2006),hacehincapiéenelpatrónde po penetradaporextensiones canalíferasdel te porelmanto,extensiónde lapareddelcuer- sal (obraquial),ambasrevestidasinteriormen- lar), habitualmentelamayor, yunavalva dor- integrada porunavalvaventral(opeduncu- chilla organofosfáticauorganocarbonática, perficie deseparaciónentreambasvalvas;con- de simetríamediano,perpendicularalasu- dos; bilateralmentesimétricossegúnunplano phylum. Latendenciaactual(Williams más bien,nivelesdeorganizacióndentrodel mente homogéneoyquetaldistinciónrefleja no representanunagrupamientofilogenética- recientes, enquesereconociólosprimeros se mantuvofirmementearraigadahastaaños Inarticulata yArticulata,esadivisiónbipartita Bronn, Huxley(1869)adoptaralasclases tas previasdeautorescomoDeshayes,Oweno Wood (1955).Desdeque,inspirado enpropues- podos hasidomuybiensintetizadaporMuir- terebratúlido jurásico,portadordebandeletainternamente)(fotos portador deespiraliosinternamente);B. originales). Figura 10.27. Invertebrados celomados,solitarios,bivalva- El Cuadro La historiadelaclasificaciónlosbraquió- (abarcanbásicamenteunpardeclasescon Craniiformea PHYLUM BRACHIOPODA Homeomorfía. A. (5clasesconconchillacalcíticade 10 . 2sintetizaelesquemaclasifica- (unaúnicaclaseconconchi- Tetractinella BRACHIOPODA (unatíridotriásico, Cheirothyris Lingulifor- Rhyncho- et al (un ., 269 BRACHIOPODA Cuadro 10. 2. Sistemática del Phylum Brachiopoda BRACHIOPODA

celoma (esquizocélico o enterocélico); normal- mando hileras continuas a lo largo del borde mente portando un ribete marginal de setas del manto; pared posterior del cuerpo habi- quitinosas; con lofóforo dibraquiado y canal tualmente bien desarrollada; musculatura alimentario con ano o sin él; sistema nervioso compuesta por aductores posteriores únicos o subepitelial con ganglio principal subentérico; pareados, 3 o 4 pares de músculos oblicuos y con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios; aductores anteriores pareados; mecanismo hi- mayormente dioicos, marinos, fijados al sus- dráulico para la apertura de las valvas (inter- trato por un pedúnculo, o un acolchado cuti- vienen músculos en la pared del cuerpo). Siste- cular, o secundariamente cementados o libres. ma digestivo abierto, recurvado y con el ano Cámbrico Temprano-Holoceno. situado anteriormente; sistema nervioso con un solo ganglio subentérico y nervios periféri- cos del manto; gónadas confinadas a la cavi- SUBPHYLUM LINGULIFORMEA dad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adul- tos; canales del manto con vasos laterales a Formas generalizadas con conchillas inarticu- veces bifurcados (aunque a menudo sin bifur- ladas, organofosfáticas, desarrolladas sin la re- car), y con vasos terminales dirigidos periféri- versión del manto; larvas siempre planctotró- camente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cám- ficas con valvas variablemente ornamentadas; brico Temprano-Holoceno. pedúnculo emergente entre las valvas o supra- apicalmente, tracto digestivo con ano; lofóforo Orden Lingulida inicialmente provisto de un tentáculo medio que Valva ventral poco convexa; microornamen- se pierde durante el desarrollo; tentáculos en tación poslarval foveolada; impresión muscu- doble hilera durante toda la ontogenia. Cám- lar umbonal bisectada por la del nervio pe- brico Temprano-Holoceno. duncular; el pedúnculo emerge entre las val- vas (surco) o bien por un foramen. Cámbrico- Holoceno. CLASE LINGULATA Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudo- interáreas y área visceral bien definida en la Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lóbu- mitad posterior, por lo común con crecimiento los del manto dorsal y ventral completamente hemiperiférico, subequivalvas, poco convexas, separados en el adulto; setas marginales for- ápice marginal; conchilla larval mayormente

270 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES plos: mente ovalada.Epifaunalespedunculados.Ejem- vamente grande,lisa,subcircularotransversal- en lavalvaventral;conchillalarvalcomparati- planas, ápicesubcentral;aberturapeduncular miento holoperiférico,ge ValvasSuperfamilia Discinoidea. concreci- Cámbrico-Holoceno. Obolus, Broeggeria,Glottidia Ejemplos: les pedunculados. músculos dispuestossimétricamente.Infauna- lisa, excepcionalmentefoveolada.Seisparesde Orden Acrotretida (Figura Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma lla larvalpequeñayfoveolada.Ejemplos: triangular portandounaplataforma;conchi- internamente concaracterísticoseptomedio dorsal operculiforme,conápiceexcéntricoe subcónica conforamenapicalpequeño;valva larval, niposlarval);valvaventralconcreci- te demicroornamentaciónfoveolada(ni ventri-biconvexa, conespinashuecas;caren- Orden Siphonotretida A y29C).CámbricoTemprano-Devónico. lateral (c);E.Trimerellida (basadoen exteriores, dorsal(a)yposterior(b);D.Craniopsida(basadoen ventral (a),interiordorsal(b)yposterior externa(c)(adaptadosdeWilliams Temprano). A.Acrotretida(basadoen Figura 10.28.Ejemplosselectosdeinarticuladosygruposprimitivostransicionalesa articulados(representadosenelPaleozoico y dorsal(b);G. Siphonotretida (basadoen Fuertemente inequivalvos;valvaventral Conchilla inequivalva,habitualmente Discinisca, Pelagodiscus,Orbiculoidea,Oehlertella 10 . 29B).Ordovícic Obolellata (basadoen Multispinula neralmente convexo- o-Holoceno. Oina Torynelasma Trimerella (Figura10 ), vistasexteriores,ventral(a),dorsal(b)ylateral(c);C.Paterinida(basado en Lingula, Lingularia, ) vistasinteriores,ventral(a)ydorsal (b);H. (Figuras ) vistainteriorventral;F. Chileata (basadoen ), vistasexteriores, lateral(a),posterior(b)ydorsal(c) einteriordorsal,oblicua(d);B. . 29A). 10 . 28 Lingulapholis Multispinula no. Ejemplos: continuarse comountubopeduncularinter- mente ocluidoporunaplacaquepuede men apicalcircularasubtriangular, parcial- miento mixoperiféricouholoperiférico;fora- no-Silúrico Temprano.no-Silúrico Micromitra homeoquilidio. Ejemplos: dividida pornototirioampliocubierto dorsal levementeconvexa,conseudointerárea lar cubiertoporhomeodeltidio(osinél);valva seudointerárea divididapordeltiriotriangu- Orden Paterinida Temprano. canales radiales.CámbricoTemprano-Silúrico genitales sinramasterminales,raramentecon canales delmantogeneralmenteconvasos culos aductoresdorsalespareados;sistemade do confusióndeloslóbulosdelmanto;mús- dinal estróficosinsetas,posiblementeasocia- dio-Devónico Temprano. Valva ventralconvexa ahemicónica,con Conchilla larvalconpústulas;margencar- et al et ), vistasinteriorventral(a),dorsal(b)yexterior ., 2000,deClarkson,1979yotras fuentes). (Figura Kutorginata (basadoen CLASE PATERINATA (Figura Eodictyonella Siphonotreta, Siphonobolus, 10 . 28C). Tempra- Cámbrico 10 BRACHIOPODA . 28B).CámbricoMe- ) vistasinteriores,ventral(a) Paterina, Cryptotreta, Kutorgina Micromitra ) vistasinterior ), vistas 271 BRACHIOPODA SUBPHYLUM CRANIIFORMEA mas musculares conspicuas en una o ambas valvas. Liberosésiles, umbón hacia abajo. Ejem- Conchillas inarticuladas calcíticas, pared la- plos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E). minar (tabular); valvas desarrolladas sin la re- Ordovícico Temprano-Silúrico Tardío. versión del manto; larvas primigeniamente planctotróficas (en el Paleozoico Temprano), pero lecitotróficas sin conchilla desde media- dos del Mesozoico; pared posterior del cuerpo SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA

BRACHIOPODA completa, pedúnculo no desarrollado, valva ventral fijada por el epitelio larval; sistema Conchillas articuladas calcíticas, básicamente muscular con un único par de oblicuos inter- fibrosas; el manto experimenta reversión em- nos y con músculos laterales externos parea- brionaria en los grupos avanzados; línea dos, fijados anteriormente a la pared del cuer- charnelar formada por el margen cardinal pos- po; tracto digestivo más o menos axial, con ano; terior de las valvas secretado por lóbulos del lofóforo inicialmente con un tentáculo medio manto fusionados; las estructuras de articula- que se pierde durante el desarrollo, tentáculos ción, constan esencialmente de un par de dien- en doble hilera solamente en los estadios de tes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de crecimiento postrocólofos; ganglios pareados una escotadura mediana del margen cardinal desarrollados; sistema de canales del manto (deltirio y nototirio, respectivamente); pedún- con vasos terminales periféricos solamente, culo relleno por tejido conectivo, normalmen- normalmente con canales radiales alojando te desarrollado de un rudimento, ocupando el gónadas (Figura 10. 6 C, D). Cámbrico Tempra- área deltirial y controlado por músculos no-Holoceno. adjustores; músculos aductores agrupados, normalmente situados pósteromedialmente, diductores flanqueando los aductores en la CLASE CRANIATA valva ventral, insertados en la región nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin Misma caracterización que el subphylum. ano; lofóforo sin tentáculo medio, tentáculos Cámbrico Temprano-Holoceno. en doble hilera en los estadios de crecimiento postrocólofos; lofóforo sostenido en los gru- Orden Craniida pos superiores por extensiones calcíticas de Ambas valvas con crecimiento holoperiféri- la línea charnelar dorsal ya sea en forma de co, generalmente convexo-planas o bicon- cruras, espiralios o bandeletas; sistema de vexas, con ápice subcentral; valva dorsal siem- canales del manto de ramificación muy va- pre calcificada y punctuada, la ventral a veces riable, alojando gónadas, sin senos margina- sin capa secundaria (o solo de perióstraco), sin les. Cámbrico-Holoceno. deltirio ni abertura peduncular en la valva ventral. Por lo común cementantes. Ejemplos: Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D). CLASE CHILEATA Ordovícico Temprano-Holoceno. Conchillas biconvexas y estróficas (salvo Orden Craniopsida contadas excepciones), con crecimiento mixo- Conchillas equibiconvexas, contorno oval periférico en la valva ventral y hemiperiférico elongado a subcircular, con ápice excéntrico has- en la dorsal; umbón ventral con perforación ta marginal posterior; seudointeráreas y plata- que se agranda anteriormente y suele estar formas viscerales presentes o ausentes; siempre restringido posteriormente por una placa calcíticas e impunctuadas. Cementantes o (colleplax); los músculos oblicuos internos se liberosésiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Fi- implantan en la parte apical dorsal; canales gura 10. 28 D). Cámbrico-Carbonífero Temprano. del manto dispuestos radialmente. Ejemplos extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogram- Orden Trimerellida ma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cámbrico Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas, Temprano-Pérmico. hasta globosas; probablemente aragoníticas; ambas valvas generalmente lisas y con creci- miento mixoperiférico; homeodeltidio cóncavo CLASE OBOLELLATA en el centro de la seudointerárea ventral; arti- culación singular, mediante una placa charnelar Conchillas biconvexas, con pared foliada im- dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor- punctuada; crecimiento hemiperiférico (o casi)

272 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES neopaleozoicos; dientesd mente desarrolladasenlosProductida umbonalmente); espinastubularesúnica- nor antigüedad(algunoscementados tos oentaxonesestratigráficamentedeme- universal, aunquepuedeperderseenlosadul- dodeltidio yquilidio;foramensupra-apical nototirio variablementecubiertosporseu- e interáreadorsalreducida;deltirioy mente coninteráreaventralmoderadaaalta Strophome convexo adébilmentecóncavo-convexo(enlos Productida), aunquemuycomúnmenteplano- y perfilvariable(especialmenteentrelos en losmásprimitivos);conchillasdecontorno gunos orthotetidinos), o impunctuadas(solo das (conosintaléolas),extropunctuadas(al- najes ancestrales;comúnmenteseudopunctua- trecruzada», excepcionalmentefibrosaenli- brico Temprano-Medio. sobre unprocesocardinal prominente demor- sobre laplataformanototirial onormalmente sales delosmúsculosdiductoresinsertadas das porcrestaspocoprominentes;basesdor- nianos), fosetasdentalesporlocomúndefini- estrofeodóntidos yproductidinosposfamen- atrofiados hastaperderse(comoen ples (transversalesoenpunta)peroaveces bable larvaplanctotrófica.Ejemplos: pro- cuyo implantedorsalespóstero-mediano; rudimentarios; músculosoblicuosinternos por unpardedentículosventralesbastante vo, raramenteconvexo,oabierto,flanqueado malmente cubiertoporseudodeltidiocónca- en ambasvalvas,interáreasbajas,deltirionor- Cámbrico Temprano-Medio. Naukat, Trematobolus, Oina Yorkia, Nisusia, timarginada. Ejemplosextrasudamericanos: costulados; comisuraanteriorcasisiemprerec- interáreas; exteriormentelisosoradialmente ras articularesincipientesenlosbordesdelas nal niverdaderosdientesofosetas,estructu- apical redondoypequeño;sinprocesocardi- vexo; umbónventralsubcónicoconforamen ancho yalto,cubiertoporseudodeltidiocon- riférico enambasvalvas;deltiriotriangular capa secundariafibrosa,crecimientomixope- Conchillas concapasecundarialaminar«en- Conchillas ventribiconvexas,estróficas,con CLASE STROPHOMENATA CLASE KUTORGINATA nida); charnelaestrófica,común-

Kutorgina (Figura (Figura eltidiodontes sim- 10 . 28H).Cám- 10 Obolella, . 28G). Orden Strophomenida Pérmico, ?Triásico. sumiblemente planctotrófica.CámbricoMedio- Bicuspina, Triplesia independiente. Ejemplossudamericanos: quienes consideranestegrupocomounorden tantes (algunossemiinfaunaleshincados).Hay o arrugasconcéntricas.Porlogeneralcemen- dentales; exteriormenteconcostillasradiales ventrales conspicuos,comúnmenteconplacas minente, bilobuladoabifurcado;dientes tidio biendesarrollados;procesocardinalpro- algunos impunctuados;interáreasyseudodel- o deflectadoshaciaafuera(extropunctuados), o resupinadas;conseudopunctossintaléolas, Suborden Orthotetidina fero. Taffia donta, Castellaroina,Leptella,Huacoella,Sowerbyella, nales. Ejemplosargentinos: trífido. Liberosésilessemiinfaunalesoepifau- radas areducidas;procesocardinalbífidoo nes (arrugas)concéntricas;interáreasmode- con costillasradialesdensasy/oconstriccio- Suborden Strophomenidina braquidio. Ordovícico-Pérmico. tigiales oaunausentes;sinespinas,ni interáreas variablementedesarrolladas,ves- Ordovícico-Pérmico, ?Triásico. pared laminadayseudopunctuada contaléolas. tes; canalesdelmantoraramentemarcados; didos; crestasbraquialesporlocomúnpresen- nente bilobulado,conmióforosvariadoshun- cas dentalesausentes;procesocardinalpromi- restringidas alaregióncardinaloausentes;pla- espinas sobreunaoambasvalvas,raramente menor antigüedad,Figura (pobrementeconocidoengruposde radiales sin ramasterminales,avecessoloconcanales ma decanalesdelmantoconvasosgenitales foros ocrestasdorsalessobreelevadas;siste- tes paraellofóforo,yaseaamododebraquió- situadas centralmente;raramenteconsopor- ralmente alasimpresionesdelosaductores fología variada,basesventralesfijadaslate- hasta cónicas,comúnmenteconreborde( Orden Productida vícico-Pérmico. Derbyia, Schuchertella Conchillas ventribiconvexas,plano-convexas Conchillas seudopunctuadas;exteriormente Conchillas inequivalvas,estróficas,con Conchillas cóncavo-convexas,plano-convexas (Figura 10 . 29H-J).Ordovícico-Carboní- , (Figura Streptorhynchus, Tapajotia, BRACHIOPODA 10 Ahtiella, Eostropheo- . 29H1);larvapre- 10 . 29F, G).Ordo- trail ); 273 BRACHIOPODA BRACHIOPODA

274 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Suborden Productidina prano Ordovícico Tardío-Pérmico, ?Triásico Tem- puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal puede retenerseoatrofiarse; el perfilavecesllegasercónico;ladentición o enambas;generalmentefijosporlaventral; Suborden Strophalosiidina Pérmico, ?Triásico. Waagenoconcha Linoproductus, Piatnitzkya,Levipustula sudamericanos: zados paravidalibresemiinfaunal.Ejemplos das alsectorpóstero-mediano.Muyespeciali- mente); crestasbraquialesreniformesconfina- posterior opóstero-dorsalmente(noventral- fiada hastaausente;procesocardinaldirigido reas ausentesomuyreducidas;denticiónatro- sal; avecesconarrugasconcéntricas.Interá- ventral, ycomúnmentetambiénsobrelador- cas, invariablementepresentessobrelavalva Rugosochonetes, Tivertonia Neochonetes, Sanjuanetes,Chilenochonetes, Chonostrophia, Pleurochonetes, vistas exteriorventral(1),interior(2)edorsal(3),x1,5;B. aprox.; L. Carbonífero (Serpukhoviano-Bashkiriano),PrecordilleradeSanJuan,moldes externodorsal(1)einternos(2)yventral(3), x2 Precordillera deSanJuan,vistasexteriordorsal(1),einteriores (2)yventral(3),x1,5;K. dorsalx2;J. Superior(Ashgilliano),PrecordilleradeSanJuan,moldeinterno Ordovícico Precordillera deSanJuan,vistasexterioresdorsales(1-2),x1;G. bentónicos. Ejemplossudamericanos: marginales). Epifaunales,posiblementenecto- te lisasocondébilescostillasradiales(oco- braquiales débiles(oausentes);exteriormen- ventrales, dirigidasposteriormente;crestas nas tubularessobrelasaristasumbonales con interáreasenambasvalvas;pocasespi- (exce Suborden Chonetidina 2003; K.deTaboada 2004;2004 ; L.de Benedetto kingorum Cyclacantharia de SanJuan,moldeinternoventral,mostrandoimpresionesvasculares(1), vistas exterioresventral(2)ydorsal(3),x2;I. x 1,5, (2) ylateral(3),x2;E. vista exterior, x5aprox.;D. Figura 10.29. M. San Juan,vistasexteriores,dorsal(1),ventral(2)yanterior(3),x2;H. Juan, vistasinteriorventral(1),exteriordorsal(2)ylateral(3),x1;C.« 2005; B.deMéndez-AlzolaySprechmann, 1972;C.deCastellaro,1964;D,J,N,O.Williams Paquistán, valvassilicificadas,vistaexteriordorsalmostrandodelicadas espinasestabilizantes,x1,25(A.tomadosdeEmigy Bitner, quebrado,x1,5,yexteriorlateral(2),conespinasradiciformes,1;O. ventral confrente Conchillas coninteráreasenlavalvaventral Conchillas contípicasespinastubulareshue- Conchillas típicamentecóncavo-convexas Levipustula levis Levipustula T. inaequicostata T. pto algunaplano-convexaoresupinada), Amosina fuertensis Amosina Ejemplos dediversosórdenesinarticuladosyestrofomenados.A. , Carbonífero(Serpukhoviano-Bashkiriano),Chubut,vistaexteriorventral(1) ymoldeinternodorsal(2),x1aprox.;N. (Figura Tritoechia , vistas exteriores, lateral(2),dorsal(3)yposterior(4),x2;F., vistasexteriores, Buxtonioides, Costatumulus, , PérmicoMedio(Guadalupiano),Texas, EE.UU.,valvassilicificadas,mostrandointeriorventralydorsal(1), Crania craniolaris Crania , SilúricoSuperior(Ludlow-Prídoli),PrecordilleradeSanJuan,vistasexteriores ventral(1)ydorsal(2),x4; 10 spp., Ordovícico Medio (Llanvirniano), Precordillera deSanJuan, spp.,OrdovícicoMedio(Llanvirniano),Precordillera . 29M,O).Devónico- (Figura

Notiochonetes, , CretácicoSuperior(Senoniano),Escania,Suecia,vistasinteriorventral(1),dorsal 10 et al et . 29K,L). Amosina ., 1992 ; M1.deAmos,1979;restantes fotosdelosautores). , , Bicuspina riojana Bicuspina Suborden Lyttoniidina 29 N).Devónico-Pérmico. Cooperina, espinas radiciformes).Ejemplos: disco. Bentónicossésiles,cementantes(ocon bitualmente extendidashastalosmárgenesdel te (nuncadorsalmente);crestasbraquialesha- dirigido ventralmenteopóstero-ventralmen- Ordovícico Tardío. Tritoechia gentinos: ginada alevementeuniplegada.Ejemplosar- mente dispuestas;comisuraanteriorrectimar- deltidiodontes conplacasdentalesdiversa- convexo complementariodelquilidio;dientes deltirio triangularcubiertoporseudodeltidio da); interáreaventralbiendesarrollada,con nar, impunctuada(oraramenteseudopunctua- estróficas, concapasecundariafibrosaolami- Orden Billingsellida Eolyttonia. Carbonífero-Pérmico. pinas radiciformes.Ejemplos: lado avecesdeformadooanquilosado;sines- finidas; procesocardinalbásicamentebilobu- reflejada; estructurasdearticulaciónmalde- presentando encambiounasolapaposterior de lavalvaventral,quecareceinterárea, un lofóforopticólofocomplejo;sealojadentro braquidial multilobuladapeculiarquesemeja modificada yexpandidaenunaplaca «aberrante», exteriorvestigial,parteinterna charnelar corto;valvadorsaldemorfología cavo-convexas aplano-convexas,conmargen Ahtiella argentina Ahtiella Conchillas cóncavo-convexasabiconvexas, Conchillas marcadamenteinequivalvas,cón- Acrotreta» iruyensis Acrotreta» Orbiculoidea baldisi Orbiculoidea , OrdovícicoSuperior(Caradociano),Precordillerade

(Figura Richthofenia, Cyclacantharia Glottidia antarctica Glottidia Atelelasma, Martellia,Pinatotoechia, Streptorhynchus inaequiornatus Streptorhynchus Castellaroina fascifer Castellaroina , OrdovícicoMedio(Llanvirniano),Precordillera , OrdovícicoInferior(Tremadociano), Salta, Waagenoconcha abichi Waagenoconcha et al et 10 , DevónicoInferior, deSan Precordillera ., 1997-2000;E,G,H,I.deBenedetto, T. azulensis T. . 29E).CámbricoMedio- BRACHIOPODA Rugosochonetes pascualsolei Rugosochonetes , Eoceno,PenínsulaAntártica, , SilúricoSuperior(Ludlow), , vistainteriorventral(1), , PérmicoSuperior, , PérmicoInferior, Leptaena trifida Leptaena Heteralosia (Figura Leptodus, 10 , . , , 275 BRACHIOPODA BRACHIOPODA

276 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Orden Protorthida Silúrico enadelante).Cámbrico-Holoceno. conchilla enotrosmásavanzados(desdeel mitivos (delCámbrico),perolecitotróficasin E-H); larvaplanctotróficaenvariosgrupospri- dentales; paredimpunctuada.Ejemplosargen- tes deltidiodontesrudimentarios,concrestas valvas, condeltirioynototirioabiertos;dien- mente; crecimientomixoperiféricoenambas cas, semicircularesaelongadastransversal- convexas (aplano-odorsibiconvexas),estrófi- riable (algunospatronestípicosenFigura bandeletas; sistemadecanalesdelmantova- tes yamenudoprolongadascomoespiralioso o agrupadasycuadripartitas;cruraspresen- dorsales delosmúsculosaductorespetaloides adjustores situadaslateralmente;impresiones presiones ventralesdelosdiductoresy tores estánflanqueadasorodeadasporlasim- impresiones ventralesdelosmúsculosaduc- plataforma póstero-mediana(espondilio);las dentales puedenconvergerparaformaruna especializados; menoscomúnmente,lasplacas ausentes, aunqueampliasenalgunosgrupos dinales ynototirioporlocomúnvestigialeso abierto obienforamenredondeado;áreascar- un cruralio;aberturapeduncularcomodeltirio pueden convergerparaformarunseptalioo das porplacasfosetalesocharnelares,lasque fosetas reforzadasporbraquióforososoporta- tes deltidiodontesocirtomatodontes,con endopunctuadas; articuladasmediantedien- con capasecundariafibrosa,impunctuadaso Toarciano), SanJuan,exteriores dorsal(1),lateral(2)yanterior(3),x1;O. exterior dorsal(1)yvalvassilicificadas,mostrandointeriorbraquidio (2),x1;K. Pérmico Inferior, Bolivia,valvasilicificada,mostrandointeriorybraquidio,x1;J. Juan, exterioresposterior(1)dorsal(2)yanterior(3),x0,7;N. Australes deBuenosAires,exterioreslateral(1)ydorsal(2),x1,25;L. (1), lateral(2)yanterior(3),x1aprox.;G. de BakeryManceñido,1997;restantes fotosdelosautores). Benedetto, 2003;D,E,F, H.deWilliams evax Homoeospira exteriores dorsal(1),lateral(2)yposterior(3),x1;F. Precordillera deSanJuan,exterioreslateral(1),dorsal(2)yanterior(3),x 2;E. vulgaris Paralenorthis Figura 10.30. Precordillera deSanJuan,interiorventral(1),x1;M. Neuquén, vistasexternasanterior(1)yposterior(2),ambasx10,einterior ventral(3) (2) conimpresionesvascularesydorsal(4),x3;C. exteriores ventral(1)ydorsal(2)moldeinterno(3),x1aprox.; D. Inferior (Arenigiano),sistemadeFamatina,LaRioja,exteriorventral(1)ymoldesinternos(2)dorsal(3),x4apro Conchillas pequeñasinequivalvas,ventribi- Conchillas biconvexas,estróficasoastróficas, CLASE RHYNCHONELLATA Ejemplosdediversosórdenesrhynchonellados predominantementeestróficos.A. , SilúricoMedio(Wenlock),Indiana,EE.UU.,exterioresdorsal(1),lateral (2)yanterior(3),x1;I. , OrdovícicoMedio(Llanvirniano),PrecordilleradeSanJuan,exterioresventral(1)ydorsal(3)einterior et al et Clavigera ., 2002;I,J.deKozlowski,1914y CooperyGrant,1976;K-M.deAmos,1979;O1-2. Hirnantia sagittifera Hirnantia sp.,Triásico Superior(Noriano-Rhetiano), Atacama,Chile,exteriordorsal,x1;H. Meristelloides riskowskii Meristelloides Septosyringothyris keideli Septosyringothyris 10 . 6 Callospiriferina tumida ericensis tumida Callospiriferina Kitakamithyris septata Kitakamithyris Orden Orthida A). CámbricoTemprano-Devónico Tardío. tinos: Monorthis, Nanorthis,Paralenorthis, tre losprimeros, no), respectivamente.Ejemplosargentinos:en- Dalmanellidina (Ordovícico-PérmicoTempra- brico Temprano-Devónico Temprano) y reconocer dossubórdenes:Orthidina(Cám- La paredimpunctuadaopunctuadapermite libres. CámbricoTemprano-Pérmico Tardío. les abundantes.Epifaunales,pedunculadoso braquidio; exteriormenteconcostillasradia- impreso; conprocesocardinalsimple,perosin con placasdentales;campomuscularventral dientes simples,deltidiodontes,normalmente el pasodelpedúnculo(aligualquenototirio); deltirio subapical,comúnmenteabiertopara miento mixoperiféricoenambasvalvas; circulares osemielípticas,estróficas;creci- Hirnantia, Onniella,Tissintia, Trucizetina tre lossegundos, Orden Pentamerida 30 B,C). espondilio elevadosobreelseptomedio,res- estróficos conespondiliosésil,oastróficos vónico. Segúnseanpredominantemente libre (semiinfaunal).CámbricoTemprano-De- muy rudimentario).Pedunculadosodevida culos; dientesdeltidiodontes;sinbraquidio(o mas internasparalaimplantacióndelosmús- corta; lisasoconcostillasradiales;platafor- ficas oastróficas,generalmentelíneacardinal fuertemente biconvexas;impunctuadas;estró- Conchillas biconvexas,subequivalvas,semi- Conchillas marcadamenteinequivalvasy , OrdovícicoSuperior(Ashgilliano),PrecordilleradeSanJuan, Skenidioides, Protoskenidioides Atryparia instita Atryparia Ancorellina ageri Ancorellina DevónicoMedio(Eifeliano),Bolivia,exterioresdorsal Australina jachalensis Australina , Serpukhoviano-Bashkiriano,PrecordilleradeSan Tomiopsis harringtoni Tomiopsis Gypospirifer condor Gypospirifer in situ in , Carbonífero(Serpukhoviano-Bashkiriano), , DevónicoMedio(Eifeliano),Alemania, Dalmanella, Destombesium, sobrecoralx5,5(A-C,tomadosde , JurásicoInferior(Pliensbachiano), Archaeorthis, Ffynnonia, , JurásicoInferior(Pliensbachiano- Skenidioides kayseri Skenidioides BRACHIOPODA , SilúricoSuperior(Ludlow), , PérmicoInferior, Bolivia, , PérmicoInferior, Sierras (Figura

Kvania (Figura Hustedia , Ordovícico yen- 10 x.; B. . 30 sp., 10 . 277 BRACHIOPODA pectivamente, se reconocen 2 subórdenes: Orden Athyridida Syntrophiidina ( Cámbrico Temprano-Devó- Conchillas fuertemente biconvexas a ventri- nico Temprano) y Pentameridina (Ordovícico biconvexas, astróficas (raramente estróficas); Tardío-Devónico Tardío). Ejemplos: Rugostro- generalmente impunctuadas (en dos subórde- phia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella, nes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa Conchidium (Figura 10. 31 A, B). terciaria prismática; palíntropo de desarrollo variable, hasta muy reducido; foramen meso- Orden Rhynchonellida a permesotírido; comisura con pliegue dorsal

BRACHIOPODA Conchillas biconvexas, astróficas, con y surco ventral o casi recta; con costillas ra- umbón ventral rostrado, subcirculares a diales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos; subtriangulares; habitualmente con pliegue dientes cirtomatodontes, con placas dentales dorsal y surco ventral; área cardinal típica- (salvo formas derivadas); braquidio espiral mente reducida, limitada a la valva ventral. con los ápices hacia lados opuestos (o ventro- Con costillas radiales comúnmente fuertes lateralmente como excepción). Pedúnculo fun- (aunque a veces finas) o excepcionalmente casi cional (a veces reducido). Ejemplos sudameri- lisas; normalmente impunctuadas; interior canos: Meristelloides, Hindella, Clavigera, ventral típicamente con dientes cirtomato- Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella, dontes y placas dentales; interior dorsal a Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovícico menudo con septo medio; solo cruras, lofóforo Tardío-Jurásico Temprano. muy simple, espiralado. Casi siempre epifau- nales, con pedúnculo funcional. Ejemplos ar- Orden Spiriferida gentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia, Conchillas fuertemente biconvexas, estrófi- Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia, cas, típicamente alargadas transversalmen- Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea, te; interáreas muy bien desarrolladas, a ve- Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia, ces la ventral muy extensa; deltirio triangu- Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovícico lar con coberturas variadas; pliegue dorsal y Temprano-Holoceno. surco ventral, flancos con costillas radiales (o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con Orden Atrypida placas dentales presentes o ausentes; Conchillas fuertemente biconvexas a dorsi- braquidio espiral con ápices hacia el ángulo biconvexas, normalmente astróficas, impunc- posterior. Pedúnculo inicialmente funcional, tuadas; palíntropo pobremente desarrollado o solía atrofiarse en el adulto. Ordovícico Tar- ausente; comisura variable (recta, con pliegue dío-Jurásico Temprano. dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o con costillas radiales más bien delicadas; dien- Suborden Spiriferidina tes cirtomatodontes, placas dentales cortas o Impunctuados. Ejemplos sudamericanos: ausentes; braquidio espiral con los ápices ha- Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer, cia el medio o el dorso. Ejemplos americanos: Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer, Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10. Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovícico Tar- 30 D, E). Ordovícico Temprano-Devónico. dío-Triásico.

Figura 10. 31. Ejemplos de diversos órdenes de rhynchonellados predominantemente astróficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovícico Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5), x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silúrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3) y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonífero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1) anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jurásico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2) y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F. Pleurothyrella knodi, Devónico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculación del lofóforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretácico Inferior (Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Neuquén, exteriores dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretácico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jurásico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M. Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C, E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).

278 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRACHIOPODA 279 BRACHIOPODA Suborden Spiriferinidina ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA Punctuados. Hay quienes consideran esta distinción con rango de orden. Ejemplos ar- Los braquiópodos fósiles constituyen un gru- gentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringo- po particularmente apropiado para el análisis thyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Devó- de fenómenos y procesos paleoecológicos, por nico Temprano-Jurásico Temprano. diversas razones: abundancia en rocas fanerozoicas de casi todas las edades, presen- Orden Thecideida cia en diferentes facies sedimentarias, suscep- BRACHIOPODA Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas, tibilidad a las diferencias ambientales, a me- estróficas; interárea ventral y seudodeltidio nudo reflejadas en las sedimentitas portado- bien desarrollados; generalmente lisas (rara- ras, caracteres esqueletarios capaces de regis- mente con ornamentación radial); proceso car- trar aspectos fisiológicos relacionados con su dinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin modo de vida y supervivencia de representan- placas dentales. Comúnmente tuberculadas tes actuales que proporcionan evidencias internamente y con plataforma muscular ven- cruciales acerca de hábitos tanto esperables tral; septo medio dorsal simple, dividido o más como extraordinarios (Ager, 1968). complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina, Se considera que todos los braquiópodos vi- Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Triásico vientes son estenohalinos, y que requieren Tardío-Holoceno. salinidades normales y estables. A partir de su ausencia en el Mar Báltico (mientras que están Orden Terebratulida bien representados en el Mar del Norte), du- Conchillas inequivalvas, biconvexas, normal- rante largo tiempo se supuso que los articula- mente astróficas, de contorno subcircular a dos no soportarían salinidades inferiores al 30 suboval; generalmente lisas (o bien con orna- ‰, pero se ha comprobado que Terebratalia pros- mentación radial), con comisura anterior va- pera al 19 ‰ en aguas costeras de la Columbia riable; foramen apical y con placas deltidiales o Británica (Canadá). También se conocen excep- sinficio; dientes cirtomatodontes, placas den- ciones entre los inarticulados, muchos tales presentes o ausentes; braquidio en linguloideos revelan una tolerancia pasiva (li- bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa gada a su modo de vida particular), además de terciaria prismática. Pedúnculo funcional. De- un grado considerable de eurihalinidad fisio- vónico Temprano-Holoceno. lógica (como en Glottidia). En cuanto a su tole- rancia en el pasado, por evidencias indirectas Suborden Terebratulidina (como las derivadas de las facies sedimenta- Braquidio por lo común corto, deltiforme o rias y de otros organismos asociados), se infie- acuminado, nunca unido al septo medio (nor- re la existencia de formas que pudieron haber malmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlido- soportado condiciones hipersalinas (algunos nophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos: pentaméridos), e hiposalinas (ciertos terebra- Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella, túlidos y espiriféridos). Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella, Respecto de la temperatura, no se conocen Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J). muy bien los rangos de tolerancia térmica de Devónico Temprano-Holoceno. las especies individuales, si bien se advierte que numerosos casos presentan una distribución Suborden Terebratellidina muy localizada, y muchos soportan aguas frías Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado (0° C) en la actualidad. También se ha señalado al septo medio dorsal (o a un pilar septal en que los organofosfáticos están mejor represen- algún momento de su ontogenia) por uno o dos tados en aguas someras intertropicales, mien- pares de bandas conectivas (que luego pueden tras que los calcáreos (tanto articulados como ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia, inarticulados) son más comunes en aguas tem- Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas, pladas, y cuando se presentan en bajas latitu- Megathiris, también argentinos: Terebratella, des, lo hacen a mayores profundidades (acom- Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella, pañando la termoclina) o bien su tamaño es Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figu- muy pequeño (micromórficos). Sin embargo, no ras 10. 27 B y 31 I, K-M). Triásico Temprano- siempre habría sido así, ya que durante el Pa- Holoceno. leozoico se han detectado familias que estuvie- ron aparentemente restringidas a una franja circuntropical (como los Richthofenioidea arre- cifales), y también se han reconocido gradientes de diversidad, con disminución paulatina ha-

280 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES biéndose sumuertealenvenenamientoporSH de dossemanasencondicionesanóxicas(de- terebratúlidos soncapacesdesobrevivirmás demostrado experimentalmente,queciertos breve exposiciónsubaérea,ytambiénseha gunos braquiópodoslleganinclusoasoportar comisural, oblicuamenterespectodeellas.Al- rrollen unaorientaciónpreferencialdelplano de lascorrientes,locualdalugaraquedesa- cho consumotambiénvaríasegúnladirección calificativo de a unaelevadaeficiencia,loqueleshavalidoel al escasovolumendesustejidos,perotambién que losarticulados).Ellosedebería,enparte, men pocooxígeno(losinarticuladosmenosaún bivalvos. y temperatura,seríamenorqueeldelos braquiópodos alasfluctuacionesdesalinidad dos, engeneralelgradodetolerancialos cia lospaleopolosenelPérmico.Detodosmo- acumulado, antesqueporasfixia). la delbisoparalosbivalvos, presentalaclara ga unaresistenciaalatracción equivalentea eventos desedimentacióncatastrófica. solo loslinguloideossoncapacesdesoportar tituye unfactorlimitanteimportante,yaque depositación desedimentosgranofinocons- camente enaguaslímpidasylavelocidadde congestione yobstruyalaestructura. partículas inorgánicasindeseadas,sinquese les, puedenmanipular(odejarpasardelargo) la capacidaddeselecciónsusciliosfronta- bivalvos), esquegraciasasulofóforolaxo,y malla fija(comolalamelibranquiadelos ción alaefectividaddeunórganofiltrante exhalantes. ción efectivadecorrientesinhalantesy nos encadavalvacontribuyeaunasepara- trada. Eldesarrollodesurcoyplieguemedia- ciliar, yseevitelarecirculacióndeaguaya fil- men deflujoambientalincrementelaacción tan demaneraquelahidrodinámicadelrégi- los braquiópodosepifaunalesademás,seorien- rrientes internas,pero,siemprequepueden, laterales delostentáculosgenerendébilesco- utilizan energíametabólicaparaqueloscilios dida deenergíaporturbulencia.Porunlado, menticias, cuyoflujolaminarminimizalapér- es laxayactúainterceptandolascorrientesali- por impacto,dadoquelaestructuracolectora gran categoría,selosasimilaasuspensívoros conocidos sonsuspensívoros.Dentrodeesa realiza ellofóforo,ytodoslosbraquiópodos Se haseñaladoquelosbraquiópodosconsu- Aunque lafijaciónmediantepedúnculootor- De todosmodos,losbraquiópodosviventípi- Una ventajadelosbraquiópodos,conrela- La capturadealimentos,comosehadicho,la organismos minimalistas . Di- 2 las larvassonrugofílicas yfotonegativas, (como elinarticulado yendo unararaexcepciónalgunopelágico tes soneminentementebentónicos,constitu- los bivalvossifonados). adaptados paravivirenfondosblandos(como vamente reemplazadospororganismosmejor modo quelosbraquiópodosfueronprogresi- mesozoica (condurófagosmáseficaces),de buible alefectodelarevoluciónmarina dades oceánicas,cavernassubmarinas),esatri- hacia sitiosconmenorcompetencia(profundi- orden Rhynchonellida).Dichodesplazamiento viendo comoejemplolosrepresentantesdel ras desdefinesdelPaleozoicoyMesozoico(sir- frecuencia enlascomunidadesdeaguassome- braquiópodos articuladoshandisminuidosu con elpasado,seadvierteque,enconjunto,los pero noseconoceningunahadal.Enrelación das entrelos3500y6200mdeprofundidad), lud) yalgunasestrictamenteabisales(registra- más especiesbatiales(quevivensobreelta- velocidades decorrientesdelfondo.Hayade- del gradodependientelaplataformaylas de do quelazonaciónbatimétricadepoblaciones tes epíricosdelMediterráneo,sehacomproba- Terebratulida enNueva Zelanda).Enambien- rica delNorte,odealgunosRhynchonelliday muchos linguloideosenAsia,AustraliaoAmé- llas quehabitanlafranjaintermareal(casode plataformas continentales,siendoescasasaque- pecies actualessonmásabundantessobrelas agitadas. Conrespectoalabatimetría,lases- calmos, enclavadosenunentornodeaguas tar presentesenmicrohábitatsprotegidos,más puesto quelospedunculadossololleganaes- nos inarticuladospatelliformescementantes, tes dealtaenergíahidrodinámica,salvoalgu- gido notoriamentelacolonizacióndeambien- mento alentreabrirsusvalvas.Elloharestrin- miento, esincapazdeevitarqueingresesedi- metida amovimientosdebamboleoyroda- breviven enacuario),unaconchillalibre,so- causal directademuerte(sehavistoqueso- Aunque eldesprendimientoensínoseauna trato nopuedevolverseaadheriralmismo. desventaja que,unavezdesprendidodelsus- mento (Figuras libre, yaseasobreelsustratoodentrodelsedi- ciones adaptativasparahabitardemodofijoo va delphylum,reflejaunadiversidaddesolu- mente simple,alolargodelahistoriaevoluti- a partirdeunplanbivalvadobásico,relativa- tro demorfologíasesqueletariasdesarrolladas tancia, puesseconsideraqueelamplioespec- La casitotalidaddelosbraquiópodosvivien- La relaciónconelsustratoesdesumaimpor- Gryphus vitreus 10 respondeaunacombinación . 32y33). Pelagodiscus BRACHIOPODA ). Engeneral, 281 BRACHIOPODA habitualmente se fijan sobre una variada gama H), o de contrapesos que ayudaran a mantener de sustratos, tales como rocas, clastos, la comisura subparalela al sustrato pero sepa- restingas, conchillas, otros organismos (ya sea rada de éste (estrofomenidinos no geniculados congéneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos, y unos pocos terebratúlidos, habitantes de fan- escafópodos, gastrópodos, sabeláridos, etc.), ade- gos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizás un grado más de objetos artificiales (botellas, ánforas, mayor de independencia respecto del sustrato piezas de mármol, cubiertas de caucho, etc.), y (hemisésil nectobentónico) pudo haber sido muy excepcionalmente, incluso en sedimentos alcanzado por numerosos chonetidinos: sus

BRACHIOPODA pelíticos inconsolidados. valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal Entre los de hábito epifaunal fijo (fixosésiles), hidrodinámico, la posesión de peculiares espi- la inmensa mayoría corresponde al peduncula- nas huecas proyectadas desde el margen pos- do simple o plenipedunculado, característico terior podrían haber significado un hábito de los Rhynchonellida, Terebratulida y Disci- hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la noidea actuales (además muchas formas fósi- expulsión de chorros de agua por contracción les, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo más raro el rítmica alternante de músculos aductores y rizopedunculado, cuyo pedúnculo con delga- diductores (según la interpretación de das prolongaciones como raicillas les permite Rudwick, 1970). Tratándose de un grupo ex- arraigarse en fangos abisales con foraminíferos tinto, ello se ha inferido por analogía con (ciertos Terebratulida como Chlidonophora o bivalvos pectínidos, aunque no todos los auto- Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el res adhieren a esa imaginativa propuesta. modo de vida se correlaciona con un foramen Formas de vida libre se conocen además den- bien desarrollado. Un grado de fijación al sus- tro de la categoría semiinfaunal, a menudo po- trato más íntimo y permanente lo constituyen sadas en el fondo, semihundidas, pero conser- los cementantes, ya sea que se adhieran direc- vando la porción funcional de la comisura por tamente por toda su valva ventral (como los encima del sustrato blando. Entre las estrate- Craniida, Figura 10. 32 C), o por la región gias más comunes se contarían: morfología cón- umbonal ventral (como los Thecideida, Figura cavo-convexa, con perfil longitudinal 10. 30 O3), a veces con la presencia suplemen- geniculado y contorno semicircular (como taria de espinas radiciformes (muchos Rafinesquina) que permitía la subsistencia en estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y fangos arcillosos tixotrópicos, saturados de Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de per- agua (Figura 10. 32 L); morfología plano-con- foraciones cosquinoides (entre los orthotetidi- vexa a cóncavo-convexa, suplementada por nos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas pedúnculo queda reflejada en la ausencia de desde la valva ventral en todas direcciones, abertura peduncular. En otros casos, el sostén ofreciendo resistencia al hundimiento al dis- efímero que brindaba un pedúnculo juvenil tribuir la presión sobre un área mayor y pro- emergente a nivel supraapical, era luego re- porcionarles anclaje en sustratos inconsolida- emplazado por el desarrollo de espinas umbo- dos de grano fino (como la mayoría de los nales convergentes que, al abrazarse a algún productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); mor- elemento subcilíndrico apropiado (como la co- fología subesférica, con ambas valvas muy lumna de algún pelmatozoo), permitían a cier- globosas, umbón fuertemente curvado apun- tos productidinos sobreelevarse considerable- tando hacia abajo, foramen fuertemente redu- mente respecto de la interfase agua/sedimento cido, capacitados para permanecer semiinmer- (Figuras 10. 19 F, G y 32 F) sos con el plano comisural subperpendicular Dentro de la categoría epifaunal, también pu- al sustrato (típico de Pentamerida, y excepcio- dieron llevar vida libre (liberosésiles), descan- nal entre algunos Rhynchonellida y Terebra- sando sencillamente apoyados o posados so- tulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros bra- bre la superficie del fondo. Algunos rasgos quiópodos habrían desarrollado un modo de adaptativos para tal modo de vida, dignos de vida hincados, subverticalmente en el sedimen- mención, serían: el desarrollo de un área car- to, mediante sus valvas ventrales muy alarga- dinal ventral muy alta y casi plana, amplian- das, subpiramidales o cónicas, con las dorsa- do la base de sustentación para conservar la les operculiformes (como Onychotreta, Gemme- comisura subperpedicular al fondo llaroia, o Cyndalia), guardando analogía con los (Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32 bivalvos pínnidos (Figura 10. 32 O). G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados La categoría infaunal fue alcanzada en pleni- (extensiones agudas, más o menos largas) que tud solo por algunos inarticulados, entre ellos contribuyeron a la estabilización con igual ac- los linguloideos, que presentan adaptaciones titud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32 peculiares como: largo pedúnculo celomado,

282 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES Figura 10.32. Principales formasdevidalosbraquiópodos ysurelaciónconelsustrato(adaptadodevariasfuentes). BRACHIOPODA 283 BRACHIOPODA BRACHIOPODA

Figura 10. 33. Estrategias de estabilización de la conchilla en relación con el morfoespacio teórico. A. ejemplos de morfologías hipotéticas (generadas por computadora); B. distribución de cuatro configuraciones características (con distintas combinaciones de convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberosésil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesférico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal liberosésil apoyado sobre su área cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).

vermiforme, altamente contráctil, emergiendo te dentro del sedimento bioclástico de grano posteriormente entre ambas valvas, las cuales grueso, al igual que el pedúnculo semirígido en son delgadas y subequivalvas; setas margina- forma de vara, provisto distalmente de algu- les densas, las anteriores más largas, que se nos cortos procesos, maniobrado interiormente reunen para formar seudosifones (dos por músculos especializados, implantados en inhalantes laterales y uno exhalante central); un robusto cardinalio. Tales características musculatura compleja que les permite mover dotan al organismo de cierta motilidad, al va- las valvas a modo de tijera para penetrar a lerse del pedúnculo a modo de pértiga para lo- través del sedimento en caso de exhumación u grar desplazamientos ascendentes limitados obrupción; de tal manera son capaces de recu- (ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y perar su posición vital activa, dentro de una quizás también Bouchardia). excavación elongada, con el eje ántero-poste- rior subvertical, y el extremo frontal de las se- tas enrasado con (o apenas asomando de) la LOS BRAQUIÓPODOS Y SUS SIGNOS DE interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para ACTIVIDAD hacer frente a circunstancias adversas del me- dio, también pueden reaccionar cerrando her- Dado el carácter dominantemente sedentario méticamente sus valvas y retrayéndose hasta de los braquiópodos, las estructuras biogénicas ocupar temporariamente una ubicación pasiva generadas por ellos sobre sustratos sedimen- intermedia algo más profunda. Dichas habili- tarios son bastante escasas. Las formas infau- dades se encontraban presentes ya en los re- nales de inarticulados pueden dejar típicas presentantes cámbricos del grupo, y habrían excavaciones subperpendiculares a la estrati- contribuido a su pancronismo (valiéndoles el ficación, denominadas Lingulichnus (o su sinó- mote de «fósiles vivientes» con que se los suele nimo Lingulichnites), con su parte superior en ver calificados en diversas publicaciones, véase forma de lengua y un sector basal tubiforme, Emig, 1983). de menor diámetro (Hakes, 1976; Szmuc et al. Entre los articulados, el mayor grado de in- 1976). Por su parte, los articulados fijos por el mersión en el sustrato se ha detectado en cier- pedúnculo a conchillas u otros sustratos du- tos terebratellidinos cuasi-infaunales con pe- ros suelen producir, mediante el extremo dúnculo inerte, cuya valva ventral subcarena- papiloso, una marca característica compuesta da se orienta hacia arriba y posee un umbón por hoyuelos submicroscópicos dispuestos con forma de embudo que se proyecta hacia radialmente, llamada Podichnus (Bromley y abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen- Surlyk, 1973).

284 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES McKerrow, 1973;Boucot,1974). pandemismo enelFamenniano(Cocksy disminuir alcanzándoseelevadosnivelesde provincialismo (delímitesfluctuantes)tendióa tempranos, mientrasqueconposterioridad,tal peripolares australesentiemposemsianos nea ySaharacentral,esdecir, ocupóáreas Malvinas, Antártida,Sudáfrica,Ghana,Gui- Uruguay, cuencade Paraná (Brasil),islas abarcó faunasde Argentina, Bolivia,Paraguay, vada areinoporautoresmásrecientes),que la provinciaMalvinocáfrica( cano, seregistrólamáximadiferenciaciónde el En cáfrica alsurdelmismo. Uraliana alnorte,ylasAppalachianaMalvino- ubic cias: laRenanayTasmaniana sehabrían a escalaglobal,reconociéndosevariasprovin- los braquiópodosdesdeelPragianoalEmsiano geo, enelcualseacentuóprovincialismode quema provincialdelineado porArchbold paleobiogeográfico global, se cuentaconeles- faunísticas conAustralia.Enuncontexto (1969) sehanadvertidomarcadassimilitudes estudios deAmos(1979)ySabattini latitudes evidenciadoporlafaunade wenlockiano-ludloviano paralasaltaspaleo- han reconocidounciertogradodeendemismo faunas cosmopolitas,sibiendiversosautores podos anivelmundial,conpredominiode cialismo relativamentebajoparalosbraquió- precordilleranas ycélticasdelasfamatinianas. conoció lasafinidadeslaurénticasdefaunas Sandy, 2001). A nivel local,Benedetto(2003),re- les, sonbienconocidas(Williams,1973,Harpery ción conlasreconstruccionespaleocontinenta- ción paleobiogeográficaanivelglobal,yenrela- los braquiópodos,cuyospatronesdedistribu- cas significativas. rio comoparageneralizacionespaleogeográfi- de braquiópodoscámbricosesuntantopreca- Boucot yBlodgettenBrunton 1973; BenedettoySánchezenCopperJin,1996; Boucot yJohnson,1973;CocksMcKerrow, Lochkoviano temprano(BerryyBoucot,1972; y delnoroestedeÁfrica,persistióhastael además decuencasintracratónicasamazónicas epicratónicas andinas(delLagoTiticacaalsur), frica silúrica»),queabarcólascuencas afrosudamericano (exprovincia«malvinocá- base deunbiocorema(provinciaoreino) PALEOBIOGEOGRAFÍA El Devónicosignificóotrointervalodeapo- Para lostiemposneopaleozoicos,desde El Silúricorepresentóunperíododeprovin- El Ordovícicomarcóunmomentodeauge El conocimientodelasfaunassudamericanas ado enproximidadesdelpaleoecuador, la sensu ámbito sudameri- et al Richter, ele- ., 2001). Clarkeia, en CopperyJin,1996;HarperSandy, 2001). las faunasandinasdelnorteysur(Hanger rica delSur, harevelado heterogeneidadentre géneros debraquiópodosenelPérmicoAmé- méricas computarizadasaladistribuciónde Sudáfrica). Unanálisisaplicandotécnicasnu- Paratina (SierrasAustrales,surdelBrasil, dillera argentina,Chile,Bolivia,Perú)yla oriental, yeneloccidental,laAndina(Precor- te ynoroestedeAustralia)sobreelGondwana Tasmania, Nueva Zelanda)yWestraliana (oes- provincias Austrazeana(estedeAustralia, Gondwánico. Dentrodeéste,sedistinguenlas con diversoscolaboradores)paraelreino (1983, yposteriormentedesarrolladoporél denominada de unaconexiónmarinasomera intermitente Tethys occidental)sehainvocado laexistencia intercambio (entreelPacíficoorientaly al nortedeÁfrica.Paraexplicartalesvías se extendieronhacialosCárpato-Balcánides,o sula IbéricayProvenza,queenalgunoscasos braquiópodos bienrepresentadasenlapenín- denciado marcadasafinidadesconfaunasde temprano yelToarciano temprano,sehanevi- minados momentos,comoelPliensbachiano dinal alolargodelPacíficooriental.Endeter- bió tenerlugarciertadispersióntranslatitu- periferia delGondwana,aunquetambiénde- rutas migratoriasdisponiblesbordeandola Paleopacífico pudieronversefavorecidaspor translongitudinales australesatravésdel taxones celto-suabos.Lasvinculaciones cuando denotanestrechasrelacionescon se tornanmásdiversasenelPliensbachiano, revelan afinidadesconespeciesmaorianasy del oesteargentino,untantoempobrecidas, de braquiópodoshettangiano-sinemurianas tiempos eojurásicos(Ager, 1973).Lasfaunas y Tethyano estabanbiendiferenciadosya en tudes ylasdeEuropa,dondelosreinosBoreal papel pivotanteentrelasfaunasdealtaslati- ñido, 2002). fluencias tethyanas-perigondwánicas(Mance- tadas enPerú,yColombiayaaparecenin- tanto lasPacífico-orientalesestaríanrepresen- características Maorianas(esdecir, Notales),en noriano-retianas deChile-Argentinamuestran bosquejado porDagys(1993),lasfaunas das enelcontextopaleobiogeográficomundial sudoeste delaprovinciaMendoza.Analiza- conocen braquiópodosendepósitosretianosdel de Chile,Perú,Colombia,yenArgentinasolose (Sandy, 2001)yconfinadoapocaslocalidades triásicas sudamericanasesmuylimitado nes delPérmico,elregistrodefaunasmarinas Durante elJurásico,laregiónandinajugóun Luego deladramáticaextinciónmasivafi- Corredor Hispánico BRACHIOPODA . Duranteel 285 BRACHIOPODA Jurásico Medio y Tardío, en el hemisferio nor- BIOESTRATIGRAFÍA te se mantuvo la distinción entre faunas tethyanas y boreales, diferenciándose mejor Es sabido que los braquiópodos, al igual que las etiópicas sobre el margen meridional del otros organismos bentónicos, suelen ser tam- mar de Tethys. El grueso de los braquiópodos bién útiles, a escala local y regional, como fósi- aalenianos y bajocianos de los Andes presen- les guías y para correlaciones estratigráficas, ta afinidades genéricas con los del oeste de resultando apropiados bajo ciertas circunstan- Europa (Tethys septentrional), además de cier- cias, como en algunas facies marinas donde BRACHIOPODA tos componentes endémicos. Para el Batho- otros indicadores bioestratigráficos de mayor niano y Calloviano, persistieron las afinida- resolución pueden escasear o estar ausentes. des genéricas con faunas del Tethys septen- En territorio argentino, se han propuesto trional, en tanto se incorporaron géneros tam- biozonaciones formales para los siguientes in- bién representados en el Tethys meridional tervalos: Cámbrico-Ordovícico, Silúrico, Car- (Manceñido, 2002). bonífero-Pérmico, Triásico Tardío-Cretácico El registro de braquiópodos cretácicos sud- Tardío. americanos es bastante escaso, y por lo que se El creciente conocimiento de las faunas del conoce para el Cretácico Temprano de Argen- Paleozoico Temprano, desde los clásicos apor- tina, Chile y Colombia, además de géneros tes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a pandémicos se advierten elementos con afini- la proposición de esquemas de zonación para dades tethyanas, circumpacíficas y posible- determinadas épocas y áreas. Tomando en mente también australes incipientes. Para el cuenta elementos faunísticos relevantes como Cretácico Tardío, los géneros registrados en los órtidos, protórtidos, estrofomenidinos y Colombia, noreste del Brasil y norte de Pata- billingséllidos, se han distinguido hasta una gonia revelan vinculaciones con faunas de Eu- docena de zonas o asociaciones características ropa y Asia central, probablemente favoreci- para los lapsos Ordovícico Temprano a Tardío das por la apertura y progresivo ensancha- cuspidal de Precordillera y Cámbrico Tardío a miento del Atlántico sur; en tanto pueden de- Ordovícico Tardío basal del noroeste argenti- tectarse indicios de la provincia Circun-Indo- no (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que, Atlántica en Antártida y quizás hasta en Pa- para el Silúrico precordillerano, se han deno- tagonia austral (Manceñido, 2002). minado dos zonas, mayormente sobre la base En el Cenozoico, las faunas del hemisferio aus- de representantes de los órdenes Rhynchone- tral se caracterizaron por el gran desarrollo de llida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy, Amos (en Berry y Boucot, 1972). 2001). Ambas familias estuvieron bien repre- Las bases de la bioestratigrafía del Paleozoi- sentadas en Patagonia, desarrollando un con- co Superior de Argentina, fundamentada en los siderable grado de endemismo a nivel genéri- braquiópodos, fueron establecidas también por co. Las relaciones entre las faunas terciarias de Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965), braquiópodos de América del Sur, Antártida, continuándose con diversas contribuciones de Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios sus discípulos, que posibilitan la discrimina- adicionales. De hecho, la incidencia de impor- ción de una serie de biozonas, dentro del inter- tantes acontecimientos geológico-oceanográ- valo Carbonífero-Pérmico Temprano, tanto en ficos, como el establecimiento de la corriente Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa, circunantártica (a mediados del Oligoceno, basadas principalmente en productidinos y hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceñido chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos, y Griffin, 1988). Como producto de su influen- rhynchonéllidos, espiriféridos (s.l.); si bien exis- cia, se ha advertido una retracción progresiva ten ciertas divergencias de opiniones en cuanto hacia el norte en la distribución de ciertos gé- al alcance y equivalencia temporal en detalle de neros termosensibles, como Bouchardia y las unidades locales con la escala internacional, Glottidia. su utilidad es innegable, y algunos autores las En los mares epicontinentales de Argentina combinan con datos de moluscos (Simanauskas están actualmente representados los géneros y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.). Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha, Para el Mesozoico, a partir de la biozonación Liothyrella, Terebratulina, Platidia, Eucalathis, con braquiópodos elaborada para el Jurásico Goniobrochus. En aguas antárticas y subantárticas Inferior de la cuenca neuquina por Manceñido se registran además Compsothyris, Macandrevia, (en MacKinnon et al., 1990), se ha ido amplian- Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus, do el esquema zonal (cuya aplicabilidad es ex- Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y tensible a comarcas vecinas, como Patagonia o Bremec, 1996; etc.). los Andes chilenos) para abarcar también te-

286 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES terior paraellofóforo(Gutmann de lasvalvas,liberandoasímayorespacioin- ción delamusculaturaparaaperturaycierre y fosetas),migraciónhaciaatrássimplifica- te delasinteráreas,unabisagrafija(dientes en unarticuladorequieredesarrollocrecien- linguloideo; deallíenmás,sutransformación así unbraquiópodoinarticuladotipo la adquisicióndeunparvalvas,generándose laterales (paramejorarelflujo),yfinalmente, corona detentáculos,eldesarrolloranuras terior (marginadoconsetas)donderetraerla ran sucesivamenteunrepliegueperiféricoan- etapas transicionaleshipotéticasqueincorpo- miento delanoanteriormente),seguidodeotras pérdida demetameríaposteriorydesplaza- rico, pasandoporunestadiotipoforónido(con deano provistodesistemahidráulicometamé- genes seremontanhastaunantecesoranneli- de estadiosfuncionalmenteviables,cuyosorí- ha modeladoundesarrollosecuencialgradual sis delasinterdependenciasbiomecánicas,se planctotrófica. Medianteuninteresanteanáli- centralmente), yconlarvapresuntamente puestos enanilloalrededordelaboca(ubicada lofóforo conunasolahileradetentáculosdis- digestivo recurvadoconelanoporfueradeun atrofiando), unpardemetanefridios,tracto con protosomapocodesarrollado(quesefue forónido. Esdeciruncelomadotrisegmentado, de unancestrolofoforadoprecámbrico,tipo braquiópodos habríanevolucionadoapartir rados altamentedudosos(Rowell,1971). presuntos registrosprecámbricossonconside- Cámbrico Temprano (Tommotiano), ytodoslos contrado braquiópodosfósilesanterioresal de diversasregionesdelmundo,nosehanen- de laintensabúsquedaendepósitosVendianos aparecen enelregistropaleontológico.Apesar ros metazoosysonlosprimeroslofoforadosque ORIGEN YEVOLUCIÓN más enelCretácico(Riccardi ce distribuidasalolargodelJurásicoyunpar den unarestringidaalTriásico cuspidal,quin- tigráficas reconocidasenlasucesióncompren- y aunespiriferinidinos.Lasunidadesbioestra- mentados avecesporalgunosterebratellidinos Rhynchonellida ylosterebratulidinos,comple- importantes utilizadosparatalfinsonlos rrenos infra-ysuprayacentes.Losgruposmás embriogénesis delbraquiópodo prototípico quizás muyprecozmente enlafilogenia, Sin embargo,elplanteodeNielsen(1995),que En elenfoquetradicional,seconcibequelos Los braquiópodossecuentanentrelosprime- et al . 2000,2004). et al ., 1978). les gruposdifierenendetalle segúnlosautores de modoquelasrelaciones entrelosprincipa- ta algunomuestrainarticuladosmonofiléticos), necesariamente coincideninternamente(has- bargo, losdistintoscladogramasobtenidosno Leighton enBrunton factoria. lograr integrarunahipótesisunificadasatis- trovertidas asercompatibilizadasprevio que subsistentodavíanumerosasfacetascon- sido construidasporaglutinación,esevidente que enlosorígeneslasvalvaspuedanhaber mes, yseevalúaseriamentelaposibilidadde dos linguliformesqueconlosrhynchonellifor- trechamente emparentadosconlosbraquiópo- derivada, envezdeprimaria)estaríanmáses- que losforónidos(cuyasimplezapodríaser coeloescleritóforos). Además,siseconsidera moluscoides primitivos(comotommótidoso «eslabones perdidos»deunremotovínculocon Mickwitzia mas basalesenigmáticasdelCámbrico(como los protostomados),encuyocaso,ciertasfor- afinidades estrechasconmoluscosdentrode evidencias genómico-moleculares(queseñalan Ello hastapodríaconciliarseconlasmodernas de susancestros,merecesertenidoencuenta. duncular loseríadelamitadpóstero-dorsal homóloga delamitadántero-dorsal,ype- al medio,demodoquelavalvabraquialsería haya experimentadounaflexuratransversal et al 1986; CarlsonenMacKinnon miento parafilético(Rowell,1982;Calzada, de losarticulados)constituiríanunagrupa- plesiomórfico, ylosinarticulados(adiferencia falta dearticulaciónrepresentaríaunrasgo los cualeshanservidoparaevidenciarquela forónidos (agregandoalosbriozoos,veces), cos, considerandocomogrupoexternoalos do desdeentoncesdiversosanálisisfilogenéti- Boardman, 1981;Rowell,1982).Sehanrealiza- holofilético (WilliamsyHurst,1977;Dutro los braquiópodoscomoungrupomono-y te existeunamplioconsensoparaconsiderara ancestro desprovistodeconchilla,actualmen- vación polifiléticaapartirdemásun leozoico. ellas seextinguierantempranamenteenelPa- sido numéricamenteabundantes,yvariasde pocas deesasformastandivergenteshayan tructural importante(Figura10 abrupta, einvolucrandounadisparidades- ción muybajas,parecehabersidobastante condiciones ecológicasconpresionesdeselec- ción cámbricadelphylum,talvezproductode Salvo contadosplanteosdeunaposiblederi- En todocaso,elregistroreflejaquelaradia- ., 1993;Holmer ), admitiríanserinterpretadascomo et al et al BRACHIOPODA ., 2001,etc.).Sinem- ., 1995;Carlsony et al ., 1990;Popov . 28),aunque 287 BRACHIOPODA (Figura. 10. 34). Varias de esas diferencias o cido a Nisusia) habría dado origen sucesivamen- indefiniciones se relacionan con la selección de te a los Protorthida (con espondilio primitivo) caracteres utilizados (e influencia de aquellos y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, pla- no preservables en el registro fósil), y con la cas dentales separadas y desarrollo de proyec- evolución en mosaico que habrían experimen- ciones simples para sostén del lofóforo). tado los grupos representados en la radiación Se considera que los Pentamerida derivarían del Paleozoico Temprano, e involucrados en la de algún Orthida generalizado impunctuado transición inarticulados/articulados. Así, por (a menos que se retrotraiga a un ancestro entre

BRACHIOPODA ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos los Obolellata), mediante progresiva reducción (restringiéndolos a formas extintas, organofos- del margen charnelar estrófico, incremento de fáticas, con valva ventral subcónica y dorsal la globosidad y arqueamiento del umbón ven- con septo medio) y separándolos netamente de tral, desarrollo de un espondilio casi sésil y lue- otros inarticulados con crecimiento holoperi- go soportado por un septo medio ventral cada férico, como los Discinoidea (organofosfáticos), vez más alto. Ello es coherente con la sucesiva los Craniida y los Craniopsida (ambos cal- aparición de los subórdenes Syntrophiidina en cáreos); algo análogo ha ocurrido con los el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano Obolellida (que son calcíticos y pueden llegar medio. Se interpreta además que los primeros a desarrollar un par de dentículos), apartados serían parafiléticos (Carlson, 1993; Copper y de los Siphonotretida (s.s., organofosfáticos, Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino portadores de espinas huecas) con los que se cercano a Porambonites también habrían deri- los reunía anteriormente. Por su parte, los vado, como grupo hermano de camerelloideos Paterinida poseen crecimiento mixoperiférico + pentameridinos, los primeros Rhynchonelli- en ambas valvas pero carecen de articulación da (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso y son de pared organofosfática, mientras que orden que luego se diversificara marcadamente los Kutorginata poseen morfología muy simi- en el Devónico, nuevamente en el Pérmico y lar pero con pared calcítica, las interáreas están también en el Jurásico (Savage en Copper y Jin, interrumpidas por una abertura deltirial pro- 1996; Manceñido y Owen en Brunton et al., tegida parcialmente, los surcos articulantes son 2001). solo estructuras incipientes, pero carecen de En cuanto a los órdenes portadores de proceso cardinal y podrían haber tenido un ano espiralio, autores como Rudwick (1970) o funcional. También recuerdan a paterínidos al- Wright (1979), entre otros, han planteado di- gunos Chileata, estróficos, carentes de elemen- versos esquemas que involucrarían derivación tos de articulación, portadores de perforación polifilética, con los grupos astróficos más vin- umbonal ventral generada por reabsorción de culados a los Rhynchonellida, y los estróficos la pared calcítica, pero con proceso cardinal (Fi- surgiendo directamente de algún Orthida, lo gura 10. 28). cual implica la generación reiterada e indepen- A partir de los Billingsellida, en el Cámbrico diente de espiralios calcificados. En cambio, si Tardío se habrían originado por un lado, los se prioriza la aparición de espiralio como no- Orthotetidina (cuya capa secundaria es lami- vedad evolutiva singular, y se subordinan su nar, compartiendo seudodeltidios y quilidios diversificación ulterior y el desarrollo del tipo semejantes, pero con proceso cardinal de margen charnelar, se arriba a interpreta- hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina ciones compatibles con monofilia (Williams y (seudopunctuados, cóncavo-convexos), próxi- Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se halla- mo al límite Cámbrico-Ordovícico. A su vez, ban establecidos cuando se registran los más de antecesores estrofomenidinos (semejantes antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la in- a Aegiromena), descenderían mediante la adqui- novación fundamental requerida para trans- sición de espinas huecas, los Chonetidina (con formar aquéllos en éstos sería una cinta tales estructuras limitadas a las aristas um- calcificada que acompañe y sostenga al lofóforo bonales y dirigidas hacia atrás), durante el espirólofo. Dicha estructura, inicialmente pla- Ordovícico Tardío (Ashgilliano) y, temprana- noespiral y con menos de una vuelta, habría mente en el Devónico, el resto de los Productida luego evolucionado en los restantes atrípidos, (con espinas más ampliamente distribuidas y agregando más vueltas, con el ápice del variablemente dirigidas), ya sea desde un espiralio apuntando al centro al principio y ancestro chonetidino, o a partir de un después rotando a una orientación dorsome- estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y diana o aun francamente dorsal. Los Athyridi- Hurst, 1977). da más antiguos, que datan del Caradociano, Resulta razonable que, próximo a la base del eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos Cámbrico, algún linaje de Kutorginata (pare- hacia los lados, siendo relativamente sencillo,

288 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES LOS INVERTEBRADOS FÓSILES topológicas originarias,aunquelosesquemashansidoredibujadosyadaptadosdemodoquenombresgruposcoincidan de 45caracteresmorfológicos(reponderados).Parafacilitarlacomparación,entodosloscasossehanrespetadolasrelaciones conchilla ypartesblandas);D.elaboradoporHolmer suborden). Porsuparte,la derivacióndelos lo sumo,ventrolateralmente, enotro dominante delosespiralios(odirigiéndose,a solo suborden),conservandolaorientación del cardinalio,laadquisicióndepunctos(enun una complejizacióndelasestructurasyugales, de losathyrididosincluyóagrandesrasgos uno uotroorden).Laevoluciónulteriordentro ta hayalgúngénerodeasignacióndiscutidaa converger, paseaalejarsedelplano sagital(has- (y portadordeyugo),quecadaápice,envez a partirdeunespiralioancestralplanoespiral con losempleadosenestecapítulo. conchilla ypartesblandas);E.elaboradoporCarlsonLeighton(verBrunton blandos ydeldesarrollo);C.elaboradoporPopov (1982) apartirde16caracteres(delaconchillaypartesblandas);B.elaboradoporCarlson(verMacKinnon Rowell mente (A-C),grupospaleozoicos(D)ydeinarticuladosarticuladostantoextintoscomovivientes(E).A.elaboradopor Figura 10.34. el programaPAUP( Relacionesfilogenéticasrepresentadasmediantediversoscladogramas,considerandogruposactualesexclusiva- Phylogenetic Analysis Using Parsimony Using Analysis Phylogenetic et al et et al et . (1993)aplicandoelprogramaPAUPaunamatrizde29caracteres(dela . (1995)aplicandoelprogramaPAUPaunamatrizde46caracteres(dela ) aunamatrizdevariasdecenascaracteres(esqueletarios,anatómicos a favorecer la última a favorecerlaúltima dociano-Ashgilliano (como Ashgilliano medio)yciertosatrypidosdelCara- yugo) entrelosmásantiguos ontogenia delbraquidio,cardinalio,carenciade fología (conchillaastrófica,tipodecomisura, casi). Lasnotablessimilitudesdetamañoymor- Atrypida conbraquidiosimple(planoespiral,o de unOrthidaimpunctuado(tipo Spiriferida podríahaberseproducidoapartir o deunAthyridida(tipo o deunRhynchonellidaprimitivoconinteráreas, et al et ., 2001)aplicandoelprogramaPAUPaunamatriz alternativa. Ellosupon- BRACHIOPODA Cyclospira Meristella et al et Eospirifer ., 1990)aplicando Platystrophia ), tenderían ), odeun (del ), 289 BRACHIOPODA dría modificaciones menores: progresiva rada en algunos cladogramas recientes (Copper eversión póstero-lateral del espiralio, aparición y Gourvennec en Copper y Jin, 1996). de estrías radiales finas externamente, en tanto Una de las cuestiones más polémicas de la la conchilla estrófica uniplegada (tan típica del evolución de los braquiópodos concierne al ori- orden) se habría desarrollado así secundaria- gen de los Thecideida (el último orden en apa- mente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin, recer en el registro, en tiempos norianos). En- 1996; Williams et al., 2006). tre las diversas hipótesis propuestas, hay quie- Se ha sugerido que los Terebratulida, con nes los vinculan con estrofomenados cemen-

BRACHIOPODA braquidio en bandeleta simple, habrían deri- tantes, ya sea a partir de algún estrofalosiidi- vado de los Atrypida, por vía pedomórfica a no (como Cooperina), o de formas emparentadas partir de alguna forma ancestral similar a con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante Atrypida); alternativamente, podrían estar pérdida de los espiralios con retención del yugo relacionados pedomórficamente con terebra- (homólogo de la rama transversa de una túlidos, o bien con espiriféridos. La forma de bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin tazón, la capacidad de cementación (con atro- embargo, el primer registro de un terebratu- fia total del pedúnculo), las crestas braquiales loideo devónico está separado de los últimos bilobuladas, serían más fáciles de atribuir a protozyginos por un hiato estratigráfico de convergencia, mientras que la dentición cirto- unos 40 m.a., y se requiere la adquisición de matodonte, rasgos del cardinalio y capa secun- punctuación, septo medio y placas dentales. daria fibrosa atravesada por punctos con do- Como alternativa plausible, surge su deriva- sel criboso, serían indicadores filogenéticos ción de los Athyridida, a partir de un ancestro más confiables, por lo que se ha argumentado semejante a Retzia entre el Silúrico Tardío y el en favor de una descendencia espiriferoide, con Devónico Temprano. Ellos han sido parcialmen- Thecospira (y géneros afines del Triásico Tardío) te coetáneos de los primeros terebratúlidos, con como nexo. De todos modos, subsiste incerti- quienes comparten rasgos generales de su mor- dumbre en cuanto a la filiación de un grupo fología externa y ornamentación, posesión de hermano concreto, y la evolución ulterior del septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y orden exhibe al parecer fenómenos heterocró- placas dentales, además de ser punctuados, por nicos, tanto pedomórficos (estructura de la con- lo que constituyen mejores candidatos ances- chilla), como peramórficos (morfología del trales para los cambios pedomórficos antedi- septo medio dorsal) combinados en un mosai- chos (pérdida de espiralios y retención del co complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en yugo). Tal estrecha relación se vería corrobo- Brunton et al., 2001).

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Todas las figuras reproducidas del Treatise on Invertebrate Paleontology (Williams et al. 1965, 1997, 2000, 2002) por cortesía The Geological Society of America y The University of Kansas (© 1965, 1997, 2000, 2002), y las de Palaeontology por cortesía de The Palaeontological Association (© 1993, 1997, 2005).

292 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES