蝶と蛾 Science 67（1）: 25-31, May 2016

イナズマチョウ族（ Adoliadini） 14 種の染色体調査 阿部 東1）・櫛引陸奥男2）

1） 036-8336 青森県弘前市栄町 4-12-2 2） 330-0052 埼玉県さいたま市浦和区本太 2-28-6

Chromosome survey of fourteen species of Adoliadini（ Lepidoptera, ） 1） 2） Azuma ABE and Mutsuo KUSHIBIKI 1） Sakaemachi 4-12-2, Hirosaki City, 036-8336 Japan 2） Motobuto 2-28-6, Urawa-ku, Saitama City, 330-0052 Japan

Abstract Male-germ-line chromosomes were observed in fourteen species of the tribe Adoliadini. nara, E. insulae, E. confucius, E. thawgawa, E. dubernardi, E. iva, E. hayashii, E. durga, E. haradai, E. franciae, Bassarona recta, B. teuta, B. dunya and Dophla evelina, in spermatogonia and spermatocytes. Chromosome numbers are as follows: E. nara 2 n= 26 , n= 13 ; E. insulae, E. confucius and Bassarona recta 2 n= 28 , n= 14 ; E. thawgawa and E. dubernardi 2n=30, n=15; E. iva and E. hayashii 2n=32, n=16; E. durga 2n=34, n=17; E. haradai 2n=36, n=18; E. franciae 2n=48, n=24. Bassarona teuta, B. dunya and Dophla evelina 2n=60, n=30.

Key words Bassarona, Dophla, Euthalia, spermatocyte, spermatogonia.

緒 言 ような違いや共通点があるか興味の持たれるところであ る． イナズマチョウ属 Euthalia は，アジアに棲息するタテハ チョウ科 Nymphalidae を代表する大きなグループである （塚田, 1991）．塚田はイナズマチョウ属 Euthalia の細分化 材料および方法 を認め，イナズマチョウ属 Euthalia に 24 種を含めている． 用いた材料のうち染色体が観察された個体について，採集 本稿では，Yokochi（ 2011）にしたがい，塚田（1991）が データ，採集地を Table 1 に示した．イナズマチョウ属 リクイナズマ属 Bassarona に含めている 10 種もイナズマ Euthalia 10 種の同定については横地隆博士のご指導をいた チョウ属Euthalia として扱い，残るリクイナズマ属 だき，学名は Yokochi（ 2011）によった．リクイナズマ属 Bassarona 3 種とカギバイナズマ属 Dophla 1 種の染色体に Bassarona 3 種，カギバイナズマ属 Dophla 1 種については ついて報告する． 塚田（1991）にしたがった． イナズマチョウ属 Euthalia のこれまでの染色体に関する報 いずれも野外で採集した生きている成虫の精巣を用い，一 告 は，E. thibetana insulae n=14, I,II（ Maeki et al. 1965）, E. 部は PFA-3 液で固定し，通常のパラフィン切片法により julii n= 30 , I,II（ Saitoh and Abe, 1970 , E. phemius n= 29 , I,II 10 ㎛の連続切片を作り，ハイデンハイン ･ 鉄ヘマトキシ （Saitoh and Abe, 1981） がある．これら 3 種のうち，E. julii リン染色を施したが，多くはクロージア法（阿部 ･ 工藤 は現在コイナズマ属 Tanaecia に含められ，Tanaecia julii と 2005）により染色体標本を作成した．種の配列は属毎に， されている．本報告中，E. insulae に関しては，Maeki et al. 染色体数の順とした． （1965）の再確認であり，その他の 13 種については染色 体に関する報告がない． 観察結果 染色体数は生物の近縁種間における系統分類学上，重要な パラフィン切片法（Paraffin 法とする）では減数第 1 分 裂（ I 指標であるといわれる．しかし鱗翅類の点状染色体は動原 とする），第 2 分 裂（ II とする）による n の染色体について， 体を複数有し（分散型），染色体の融合・開裂が起こりや クロージア法（Crozier とする）ではさらに精原細胞（G すいことから，しばしば近縁種・同種内でも染色体数が異 とする）の分裂による 2n の染色体についても観察し，観 なる例が知られる．染色体数が必ずしも鱗翅類の系統分類 察細胞数は Table 2 に G, I, II の後に下付けの数で示した． とは一致しない理由である． 染色体の形の多くは球形または楕円形であり，形による染 Euthalia 属と Bassarona 属の間に染色体核型の上で，どの 色体の区別はできないが特に大型で他の染色体と区別でき 26 阿部 東・櫛引陸奥男

Table 1. Material and techniques used in this study. Species Date Locality No. of male Technique 1. Euthalia nara（ Moore） 1.Jul.2003 Hpimaw Kachin, Myanmar 1 Crozier 1.Jul.2006 Ngarondan Kachin, Myanmar 3 Crozier 24.Jun.2008 Ziyerdan Kachin, Myanmar 1 Crozier 12.Jul.2010 Kangfang Kachin, Myanmar 1 Crozier 2. E. insulae（ Hall） 19.Aug.1995 梅峯 , Taiwan 1 Paraffin 20.Aug.1995 合望山 , Taiwan 1 Crozier 3. E. confucius（ Westwood） 30.Jun.2003 Hpimaw Kachin, Myanmar 1 Crozier 23.Jun.2008 Ziyerdan Kachin, Myanmar 1 Crozier 24.Jun.2008 Ziyerdan Kachin, Myanmar 2 Crozier 27.Jun.2008 Ziyerdan Kachin, Myanmar 1 Crozier 4. E. thawgawa Tytler 29.Jul.2008 Wasandan Kachin, Myanmar 1 Crozier 5. E. dubernardi Oberthür 13.Jul.2010 Imawbum Kachin, Myanmar 2 Crozier 6. E. iva（ Moore） 23.Jun.2008 Wasandan Kachin, Myanmar 1 Crozier 7. E. hayashii Yokochi 16.Jul.2010 Panwa Kachin, Myanmar 1 Crozier 8. E. durga Moore 29.Jun.2006 Snupi Kachin, Myanmar 1 Crozier 30.Jun.2006 Ngarondan Kachi, Myanmar 1 Crozier 9. E. haradai Yokochi 30.Jun.2006 Ngarondan Kachi, Myanmar 1 Crozier 10. E. franciae（ C. R. Felder） 30.Jun.2006 Ngarondan Kachi, Myanmar 1 Crozier 24.Jun.2008 Wasandan Kachin, Myanmar 1 Crozier 26.Apr,2011 Wasandan Kachin, Myanmar 2 Crozier 11. Bassarona recta de Niceville 13.Jan.2003 Kedah Langkawi, Malaysia 1 Crozier 12,14,15.Dec.2003 Kedah Langkawi, Malaysia 1 Crozier 12. B. teuta Doubleday 19.Aug.1998 Lubuk Semilang, Langkawi Maleysia 6 Paraffin 19.Aug.1998 Lubuk Semilang, Langkawi Maleysia 3 Crozier 26.Aug.2000 Babula Tioman, Malaysia 1 Paraffin 16.Apr.1999 Matang Kuchin, Malaysia 1 Paraffin 13. B. dunya Doubleday 19.Aug.1998 Laya estate Langkawi, Malaysia 1 Paraffin 22.Dec.1998 Lubuk Semilang Langkawi, Malaysia 1 Crozier 7.Jan.1999 Matang Kuchin, Malaysia 2 Crozier 22.Feb.2001 Agro Terenganu, Malaysia 1 Crozier 14. Dophla evelina Fruhstorfer 20.Aug.1998 Lubuk Semilang Langkawi, Malaysia 2 Paraffin 25.Aug.2000 Bukit Bingtang Terenganu, Malaysia 1 Crozier 1.Jan.1999 Hindu Temple Kuchin, Malaysia 1 Crozier

るものがあれば L とし，小型のもの，特に小型のものを 部削除した．2n=26 G には大型染色体が観察される , 含 それぞれ S, SS としてその含まれる数を L, S, SS の後に下 まれる数は特定出来ないが , 減数第一分裂及び第二分裂 付けの数で示した．中間の大きさの染色体は，L 又 S のど で明らかに 2 個含まれるので 2n でも 2~4 とした . ちらかに大きさが連続していることが多いので数を特定で 2. E. insulae （ Hall） Fig. 2 きず，中型クラスを設けて数を示すことはしなかった． n=14 S2SS1, I（ Fig.2a, 2a’: トレース）, II, SS: 短い矢印 . 1. Euthalia nara （ Moore） Fig. 1 Paraffin 法. 2n=26 L2-4, G（ Fig. 1a）; n=13 L1-2, I（ Fig. 1b）, II（ Fig. 2a’は2a のトレースにスケッチの結果を加えたものを示 1c）. L: 矢印 . Crozier 法 . した． II（ Fig. 1c）は I で生じた姉妹細胞であり，線の左上は一 イナズマチョウ 14 種の染色体 27

Fig. 1. Euthalia nara. 1a: 2n=26 G, 1b: n=13 I, 1c: n=13 II. arrow: large element. Crozier. Fig. 2. E. insulae. 2: n=14 I. Paraffin. 2’: trace of 2a, long bar: large element, short bar: small element. Fig. 3. E. confucius. 3a: 2n=28 G, 3b: n=14 I. Crozier. Fig. 4. E. thawgawa. 4: 2n=30 G, pro-metaphase, 4’: 2n=30 two metaphase G. long bar: large element, short bar: small element. Crozier. Fig. 5. E. dubernardi. 5: 2n=30 G. 5’: trace of 5a. Fig. 6. E. iva. 6a: 2n=32 G, 6a’: trace of 6a. 6b: n=16 I, 6b’: trace of 6b, long bar: large element. Crozier. Fig. 7. E. hayashii. 7a: 2n=32 G, 7a’: trace of 7a, 7b: n=16 I, 7b’: trace of 7b. Crozier. Scale bar= 5㎛ . 28 阿部 東・櫛引陸奥男

Fig. 8. E. durga. 8a: 2n=34 G, short bar: small elements, SS: super small element, long bar: large element. Crozier. Fig. 9. E. haradai. 9a: 2n=36 G, 9b: n=18 I, long bar: large element, short bar: small element. Crozier. Fig. 10. E. franciae. 10a: 2n=48 G, 10b and trace: n=24 I, Crozier. Fig. 11. Bassarona recta. 11: 2n=28 pro-metaphase G, n=14 I 11: I, long bar: large element, sort bar: small element. Crozier. Fig. 12. B. teuta. 12a: 2n=60 G, 12b: n=30 I. Crozier. 12c: n=30 II. Paraffin, Scale bar= 5㎛ .

3. E . confucius （ Westwood） Fig. 3 S: 短い矢印 ; n=15, L1S1, I. 4’は2 細胞を含む．Crozier 法 . 2n=28 L4, G（ Fig. 3a）; n=14 L2, I（ Fig. 3b）, II. Crozier 法 . 2n の細胞で L は 2 個観察された，Fig. 4a’ の下の細胞で は L は 1 個しか観察されなかった． 前種と n=14 L2 は同じであるが，前種の S, SS にあたる 染色体を確認できなかった． 5. E. dubernardi Oberthür Fig. 5 4. E. thawgawa Tytler Fig. 4 2n=30, S2 G（ Fig. 5, 5’）; n=15, I. Crozier 法 . 2n=30 L2S2, G（ Fig. 4: 前中期 ,Fig. : 中期）, L: 長い矢印 , 構成する染色体間に大きさの差はあるが，連続的で大き イナズマチョウ 14 種の染色体 29

Fig. 13. B. dunya. 13a: 2n=60 pro-metaphase G, 13b: n=30 I, 13c: n=30 II. Crozier.（ Langkawi）. 13d: 2n=60 G, bar: small element, Crozier.（ Kuchin）. 13e: n=30 I, bar: small element, 13f: n=30 II, Paraffin.（ Terenganu）. Fig. 14. Dophla evelina. 14a: 2n=60 pro-metaphase G, short bar: small element, Crozier. 14c: n=30 I,（ Lankawi）. Paraffin. 14b: n=30 I, Crozier, short bar: small element, S: smallest element,（ Kuchin）. Scale bar= 5 ㎛ .

さでのクラス分けが難しいが，一番小さい 1 対（矢印） 7. E. hayashii Yokochi Fig. 7 は区別できる． 2n=32 L4S8, G（ Fig. 7a, 7a’: トレース）; n=16 I（ Fig. 7b, 6. E. iva （ Moore） Fig. 6 7b’: トレース）. Crozier 法 . 2n=32 L4S6, G（ Fig. 6a, 6a’: トレース）; n=16 L2S3, I（ Fig. 7a, における L, S の染色体の位置をトレース上に示し 6b, 6b’: トレース）, L: 矢印 . Crozier 法 . L は 4 個含まれる た． と推察される． 30 阿部 東・櫛引陸奥男

Table 2. Chromosome counts in fourteen species of Adoliadini. Chromosome number and element Species（ Locality） Spermatogonium First and Second division

1. Euthalia nara（ Kachin） n=13, L1-2, I56, II7 2n=26, L2-4, G144 2. E. insulae（ Taiwan） n=14, L2S2SS1, I36, II7

3. E. conficius（ Kachin） 2n=28, L4, G16 n=14, L2, I89, II20

4. E. thawgawa（ Kachin） 2n=30, L2S2, G9 n=15, L1S1, I1

5. E. dubernardi（ Kachin） 2n=30, S2, G33 n=15, I2

6. E. iva（ Kachin） 2n=32, L4S6, G6 n=16, L2S3, I3

7. E. hayashii（ Kachin） 2n=32, L4S6, G8 n=16, L2S3, I1

8. E. durga（ Kachin） 2n=34, L2S4SS2, G17 n=17, L1S3, I1

9. E. haradai（ Kachin） 2n=36, L2S8, G21 n=18, L1S4-5, I3

10. E. franciae（ Kachin） 2n=48, L6（LL2L4）SS4G5 n=24, L3（LL1L2）SS2, I25, II2

11. Bassarona recta 2n=28, L10S4, G49 n=14, L5S2, I32, II2

12. B. teuta（ Langkawi） 2n=60, S2, G5 n=30, S1, I33, II6

B. teuta（ Is. Tioman） n=30, S1, I2, II1

B. teuta（ Kuchin） n=30, S1, I12, II3

13. B. dunya（ Langkawi） 2n=60, S4, G29 n=30, S2, I46, II19

B. dunya（ Terenganu） n=30, S2, I50, II17

B. dunya（ Kuchin） 2n=60, S2, G6 n=30, S1, I2

14. Dophla evelina（ Langkawi） 2n=60, S4-6, G3 n=30, S2-3, I26, II12

D. evelina（ Kuchin） 2n=60, S4-6, G8 n=30, S2-3, I24, II4 Kachin: Myanmar. Langkawi, Kuchin, Is. Tioman, Terenganu: Malaysia.

8. E. durga Moore Fig. 8 告のイナズマチョウ属 10 種の中では特異である． 2n=34 L2S4SS2, G（ Fig. 8a）, L: 長い矢印 , S: 短い矢印 . 11. Bassarona recta de Nicevill Fig. 11 Crozier 法 . 2n=28, L10S4, G（ Fig.11a:）, L: 長い矢印；S: 短い矢印 ; 2n では S6 が S4SS2 に区別できる細胞が多い．前 2 種は n=14, L5 S2 I（ Fig. 11b）, II（ Fig. 11c）. Crozier 法 . n で L2 であるが，本種は n で L1 であり，L の数が少な n=14, I（ Fig. 11c）では，大型クラス 5（長い矢印），中 い． 型クラス 7，小型クラス 2（短い矢印）である．大型ク 9. E. haradai Yokochi Fig. 9 ラスと中型クラスの境界がはっきりしない． 2n=36, L2S8, G（ Fig. 9a）; n=18, L1S4-5, I（ Fig. 9b）. L: 長 12. B. teuta Doubleday Fig. 12 い矢印 , S: 短い矢印 . Crozier 法 . B. teuta（ランカウィ産）： 2n=60, S2, G（ Fig. 12a）; n=30, S の大きさは連続していて境がはっきりしないので S4-5 S1, （I Fig. 12b）, II. Crozier 法 . n=30 I, II. Paraffin 法 . I とした． B. teuta（クチン産）： n=30, S1, I（ Fig. 12c とトレース）, II. 10. E. franciae （ C. R. Gray） Fig. 10 Paraffin 法 . 2n=（48） G（ Fig. 10a, n=24, I（ Fig. 10b）, II, L: 長い矢印 , B. teuta（ティオマン島産）： n=30, S1, I, II. 小型染色体 : SS: 短い矢印 . Crozier 法 . 短い線 . Paraffin 法 . 染色体間に大きさの差は認められるが , 大きさのクラス 3ヶ所の産地の染色体は，n=30 S1 で共通していた． に分けて含まれる数を特定することが出来なかった . 調 13. B. dunya Doubleday Fig. 13 査個体数は 12 ♂であるが，4 ♂で染色体が観察された だけで，精子形成が他の各種より早く終わっていること B. dunya（ランカウィ産）： 2n=60, S4, G（ Fig. 13a）. n=30, や n=24 は飛び離れた染色体数である，などの点で今報 S2,I（ Fig. 13b）, II（ Fig. 13c）. Crozier 法 . Fig. 13a の一番大 イナズマチョウ 14 種の染色体 31

きな 1 個（星印）は 2 個が重なったものである . 謝 辞 B. dunya（テレンガヌー産）： n=30, S2, I（ Fig. 13e）, II（ Fig. Euthalia 属の種名同定と全体の学名の扱いについて横地隆 13f）. Paraffin 法 . 博士のご指導をいただいた．マレーシアにおける材料の採 集と種名同定では三浦正恒氏，台湾では高橋真弓氏，ミャ B. dunya（クチン産）： 2n=60, S2, G（ Fig.13d）; n=30, S1, I. ンマーでは静谷英夫氏のご指導とご協力をいただいた．こ Crozier 法 . れらの方々に心から感謝申し上げる． ランカウィ産とテレンガヌー産の 2n=60, S4, n=30, S2 と クチン（ボルネオ）産の 2n=60, S2, n=30, S1 で差異が認 引用文献 められた．しかし，ランカウィ産の n=30, II（ Fig. 13c） のように S4-6 が認められるような細胞も観察されてい 阿部 東・工藤貢次 , 2005. シジミチョウ科ミドリシジミ属 7 56 るので，さらに正確な調査が必要である． 種の染色体． 蝶と蛾 : 112-130. Maeki, K., M. Ogata and T. Shirôzu, 1965. A study of chromosomes 14. Dophla evelina Stoll Fig. 14 in twenty-five species of Formosan Rhopalocera. Spec. Bull. Lepid. Soc. Jap. 1: 141-149. Dophla evelina（ランカウィ産）： 2n=60, S4-6, G（ Fig. 14a）; Saitoh, K. and A. Abe, 1970. Chromosome studies in sixteen species n=30, S2-3, I, II. Crozier 法 . n=30, I（ Fig. 14c）, II. Paraffin of Himalayan Butterflies（ Nymphalidae and Lycaenidae）. 法 . Spec. Bull. Lepid. Soc. Jap. 25: 141-152. D. evelina（クチン産）： 2n=60, S4-6, G; n=30, S2-3, I（ Fig. Saitoh, K. and A. Abe, 1981. Chromosome numbers of twenty-four 14b）, II. Crozier 法 . taxa of Rhopalocera from the People’s Republic of China. Chr. Info. Surv. 31: 18-19. 2n=60, S4-6 の S は少し大きい S2（ Fig. 14a. 矢印），小さ 塚田悦造 , 1991. タテハチョウ科（下）．図鑑東南アジア島嶼 い S4 で，n=30 でも少し大きい S2 の対合による少し大 の蝶 5. 576pp. 安曇野蝶類研究所 長野 . きい S1（Fig. 14b. 矢印）と小さい S2 からなる．産地の Yokochi, T., 2011. Revision of the subgenus Limbasa Moore〔1847〕 違いによる差は認められなかった．以上の結果を Table （Lepidoptera Nymphalidae Adoliadini） part 2. Group division 2 に示した． and descriptions of species（ 1）. Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist. A-9: 9-106. 考 察 リクイナズマ属 Bassarona 3 種のうち，B. teuta, B. dunya の Summary 2n=60, n=30 の 2 種と Dophla evelina の 2n=60, n=30 はオオ Chromosome numbers of fourteen species of Euthalia, イチモンジ亜科 Limenitinae の最頻染色体数 n=30 と等し Bassarona and Dophla were investigated in Spermatogonia（ G）, く，3 種が原始的な染色体数 n=30 を示していると考えら primary（ I） and secondary（ II） spermatocytes with paraffin れ，リクイナズマ属 Bassarona，カギバイナズマ属 Dophla section and Crozier techniques. はイナズマチョウ類の中でも原始的属（塚田, 1991）であ ることを支持する結果と考えられる．また，B. recta 2n=28, The diploid and haploid compliments of E. nara are 2n=26 in G, n=14 は，同じリクイナズマ属 Bassarona の前述した 2 種 B. n=13 in I and II, E. insulae n=14 in I, E. confucius 2n=28 in G, teuta, B. dunya とは全く異なる核型を示す．B. teuta と B. n= 14 in I and II, E. thawgawa and E. dubernardi 2 n= 30 in G, recta は♂の形態が類似し，共通の祖先から分化したとは思 n=15 in I and II, E. iva 2n=32 in G, n=16 in I, E. hayashii 2n=32 われるが，染色体は大きく異なっている . 同属の他の種の in G, n= 16 in I, E. durga 2 n= 34 in G, n= 17 in I, E. haradai 調査が望まれる． 2n=36 in G, n=18 in I, E. franciae 2n=48 L6 G, n=24 in I and II, Bassarona recta 2n=28 in G, n=14 in I and II, B. teuta, B. dunya 本稿では，Euthalia 属とした 10 種（n=13-24）と Bassarona and Dophla evelina 2n=60 in G, n=30 in I and II. recta n=14 を除く Bassarona 属 2 種は n=30 で他の Euthalia 属 10 種とは染色体数が大きく異なっていて，これら 10 種 The chromosomes of thirteen species other than E. insulae are を Bassarona 属としなかった Yokochi（ 2011）の分類を支 new to cytology. 持する結果と考えられるが，Bassarona recta については現 時点で核型の進化に関して手掛かりはない．さらに未調査 （Received January 31, 2015. Accepted January 13, 2016） の種の調査が望まれる．