Linnés rykte upprättas Linnés rykte
Volym 112: Häfte 3–4, 2018 112: Volym Svensk Botanisk Tidskrift otaniska otaniska öreningen venska venska S B F med konstnärsögon Nya Zeelands växtvärld Zeelands Nya Gunnar Erdtman – pollenforskaren – pollenforskaren Gunnar Erdtman
Svensk Botanisk Tidskrift 112 (3–4): 141–260 (2018) : Marita Westerlind. – : Marita Westerlind. snäcklikt hoprullade blomställ- den med många ningen delar sträv- i familjen andra arter bladiga (Boraginaceae). Gotland, Fröjel s:n, Gannarve- Gotland, Fröjel viken,13 maj 2018. foto Brokförgätmigejen har fått Brokförgätmigejen sitt namn och kan skiljassitt namn och från små förgätmigejer våra andra på att blommorna växlar färg: den nyutslagna är blomman övergårljusgul och sedan efter- Den hand i allt blåare nyanser. Brokförgätmigej Myosotis Brokförgätmigej ört ettårig är en liten, discolor som och sandiga på torra växer i södra Bildens Sverige. marker tillsammans hittades exemplar små, vårblommande med andra på en betad strandäng. örter innehåll botaniska föreningar Mossornas Vänner
Mossornas Vänner är en ideell förening som vill verka för ökad kännedom om Sveriges mossor. Föreningen är tillgänglig för alla, från den intresserade nybörjaren Gunnar Erdtman : till de mest inbitna ”proffsen”. Håkan Pleijel : Föreningen bildades 1976 och teckning foto hade från början sin verksamhet Åkerfibbla Hypochaeris Självporträtt av den flöjt- mest i Göteborg med omnejd men gjorde gradvis glabra är ett hotat åker- spelande Gunnar Erdtman längre och längre exkursioner till andra delar av 176 ogräs som har sin hemvist 144 sittande på ett björkpollen. Sverige och är sedan 1986 en riksförening. För- på sandiga marker i sydvästligaste Sve- Möt den ryktbare palynologen i Anna F. eningen har idag cirka 250 medlemmar. Varje år rige. Håkan Pleijel har följt utvecklingen i Edlunds inkännande porträtt. anordnas två riksomfattande exkursioner i landet. södra Halland. Tomas Hallingbäck Tomas Unik för Inventeringar :
Chatham- Föreningen började redan strax efter starten att foto 198öarna är jätte- inventera Göteborgstraktens mossflora. Ett nät förgätmigejen Myosotidium av 216 stycken 5 × 5 km-rutor lades ut så att det Mossorna inventeras på Ölands Stora alvar i maj 2012. hortensium. Arten växer nära täckte ungefär fem mil runt Göteborg. Det tog havsstranden och har stora, oss tjugo år att besöka alla rutor vilket resulterade manställda av Lars Söderström och kan köpas glänsande, rabarberlika blad. i en artlista med ungefär 600 arter. Chathamöarna ligger 80 från föreningen. Föreningen uppmuntrar till inventeringar runt mil öster om Nya Zeeland och Tidning tillhör liksom denna ögrupp om i landet och en inventering av Jumkils socken den nyligen proklamerade genomfördes på 1990-talet under ledning av Föreningens medlemsblad kontinenten Zeelandia. Henrik Weibull. En annan inventering gjordes heter Myrinia och utkommer med två nummer per år och Jan Thomas Johansson von Wright Bröderna 2011–2013 av Stora alvaret på Öland under :
Jan Thomas Johansson Jan Thomas presenterar Nya Zeelands innehåller populärvetenskap-
: ledning av Torbjörn Tyler där vi la ut tio transekter unika växter i stor detalj på liga artiklar från mossornas foto teckning tvärs över alvaret bland annat för att se om där sidorna 198–252. fanns några skillnader. Resultatet finns nu publi- värld samt föreningsannonser Korskovall Melam- cerat i Journal of Bryology (40 (1), 2018). och exkursionsrapporter. Ängsvädden Succisa pra- pyrum cristatum på en tensis har liksom ett flertal av de återfunna växt- På gång 259 i korth et – viktigt a tt vet a andra örter gynnats starkt bilder som bröderna von Wright målade Sedan några år hjälper vi till att anordna den så 171 Svensk Botaniks sedan några gamla betesmarker i Stenbro- för planschverket kallade Mossornas Dag. I Skåne sker det i Lunds Kontaktinformation räkning, men som aldrig publicerades. hult i Småland började hävdas på gammalt Botaniska Förenings regi, i Stockholm i samar- Ordförande Tomas Hallingbäck vis, med sen slåtter eller sent betespåsläpp. foto: Sven G. Nilsson bete med Botaniska Sällskapet i Stockholm och i ([email protected]) Uppsala tillsammans med Uppsala Naturskola. Sekreterare Olle Holst Föreningen anordnar också kurser och under ([email protected]) hösten 2018 kommer en kurs om pleurokarpa bladmossor att hållas i Kilsbergen under ledning Kassör Göran Ljung av Lars Hedenäs. ([email protected]) Redaktör Staffan Nilsson Publicerat ([email protected]) Föreningens första publikation var boken Vit- Hemsidesansvarig Louise Hansare mossor i Norden (1993) som tryckts i ett antal ([email protected]) upplagor. Efter att inventeringen av Göteborgs- traktens mossflora avslutats gavs boken Göte- Medlemskap borgstraktens mossor ut år 2008. Föreningen har Medlemsavgiften (inkl. Myrinia) är 100 kr/år. även låtit trycka upp utbredningskartor för alla Plusgiro 133788-0. Mossor i Norden. Dessa finns i tre volymer sam- Hemsida www.mossornasvanner.se Svensk Botanisk Volym 112: Häfte 3–4, 2018 Tidskrift
Artiklar Han delade med sig av det han såg: Gunnar Erdtmans liv och illustrationer Edlund, A. F. 144 Sensommarslåtter och sent bete – effekter på floran, särskilt orkidéer Nilsson, S. G. 171 Åkerfibbla och andra ogräs i en sydhalländsk kustbygd Pleijel, H. 176 Gulblommande fält i oktober Lyhagen, R. 186 Europas myrar och deras skydd Rydin, H. 190 Zeelandia – Söderhavets sjunkna Atlantis. Nya Zeelands geologi, fauna och flora och den oligocena översvämningen Johansson, J. T. 198 En botanisk resa till Irland Ståhl, P. 253
Böcker Mästerliga växtplanscher återfunna (Nordenstam, B.: Bröderna von Wrights växter); Jonsell, B. 259
Föreningsnytt Reflexion: Nya krafter i styrelsen; Stenman, K. & Andersson, J. 143
conte nts
Gunnar Erdtman’s life and illustrations. Edlund; p. 144. • Mowing and grazing in late summer – effects on herbs, especially orchids. Nilsson; p. 171. • Hypochaeris glabra and other weeds in southern Halland, SW Sweden. Pleijel; p. 176. • Glebionis coronaria in Sweden. Lyhagen; p. 186. • Europe’s mires and their protec- tion. Rydin; p. 190. • The flora of New Zealand – survivors of the Oligocene flooding or later colonizers? Johansson; p. 198. Vol. 112: Häfte 3–4, 2018 Svensk Botanisk Tidskrift i ss n 0039-646x, u ppsala 2018
Svensk Botanisk Tidskrift publicerar originalarbeten och översikts- artiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. SBT utkommer med sex nummer per år, varav ett (nr 3–4) är ett dubbelnummer, och omfattar totalt cirka 350 sidor. Ägare Svenska Botaniska Föreningen. © Svensk Botanisk Tidskrift res- pektive artikelförfattare och fotograf har upphovsrätterna. Publicerade fotografier kan komma att återanvändas i tidskriften eller på webbplatsen. Publicerade artiklar kommer att göras tillgängliga även på internet. omslagsbild Den både Ansvarig utgivare Ulla-Britt Andersson, styrelseledamot i Svenska konstnärligt och bota- Botaniska Föreningen (e-post: [email protected]). niskt tämligen bråd- mogne Gunnar Erdtman Redaktör Bengt Carlsson gjorde som fjortonåring c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala. denna studie över form- Telefon: 018-471 28 72, 070-958 10 90. och färgvariationen hos E-post: [email protected] olika ståndarknappar. Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www. Anna F. Edlund svenskbotanik.se). Kan även fås från redaktören. berättar om den världs- berömde pollenforska- Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlems- rens liv på sid. 144. avgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är detsamma teckning: Gunnar Erdt- som medlemsavgiften för privatpersoner. Se vidare under medlemskap man, sommaren1912. nedan. Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. Häften äldre än två år kostar 10 kr. Generalregister för 1987–2006: 100 kr. Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer. Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tidskriften görs från föreningskansliet (se adress nedan).
Tryck och distribution: Exakta, Malmö.
Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, Svenska c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala. Botaniska Föreningen Kansli Maria van der Wie Telefon: 018-471 28 91, 072-512 10 41 E-post: [email protected] Webbplats www.svenskbotanik.se Medlemskap 2018 (inkl. SBT) 300 kr inom Sverige (under 30 år 100 kr), 455 kr inom Norden och övriga Europa, och 555 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Priser för övriga medlemskap, se webbplatsen.
142 Svensk Botanisk Tidskrift 107:1 (2013) reflexion Nya krafter i styrelsen
Att presentera sig på ett Jag är uppvuxen i kortfattat och trevligt Stockholmstrakten och sätt är ju inget man trä- bor i Solna. Botanik har nar på alltför ofta. Men jag hållit på med från en sommar med Lids tidig ålder. I grundskolan ”Norsk og svensk flora” satte en lärare Ursings kan man nog säga var ”Svenska växter” i starten för mitt bota- händerna på mig under nikliv. Men tidiga skogspromenader, farfars en klassutflykt. Sedan dess blev botaniken jordbruk och en uppväxt på landet kanske en hobby. Vi semestrade mycket på Gotland lade en bra grund, vem vet? Jag hamnade där alla sällsynta växter ökade botanikintres- så småningom på universitetet i Umeå för set allt mer. Det blev så småningom många biologistudier. Det berömda bananskalet resor även till Öland och fjällen. gjorde att jag också halkade in på helgjobb, Som yrke satsade jag dock på mitt andra som så småningom blev ett vikariat och till stora intresse, kemin, medan botaniken för- slut fast tjänst på Botaniska trädgården i blev en hobby. Jag doktorerade i fysikalisk Umeå. Tre växthus blev en central plats fram kemi på KTH och har sedan arbetat med till nedläggningen 2009. Vi spred mycket forskning och utveckling på ett forsknings- glädje under alla öppet hus-helger och sålde institut i Kista. även växter över hela landet. Botanikintresset har varierat något över Därefter följde ett par år som studieväg tid men omkring 1994 då jag köpte ”Den ledare för Umeå universitets aspirerande nordiska floran” kom intresset på topp igen biologer och geovetare. Men nu har jag åter- och har så varit sedan dess. Det blev nu vänt till botaniken, i Herbarium UME hittar många SBF:s Botanikdagar och andra resor, ni mig under arbetstid. Fast ibland undrar vilka gett mig en god bild av Sveriges flora. man om man kanske mest är städpersonal Sedan 2014 sitter jag i styrelsen för Bota- och förrådsröjare, men jag försöker åtmins- niska Sällskapet i Stockholm, och är också tone hinna bestämma någon växt i veckan! samordnare för Floraväkteriet i Stockholms På fritiden har Västerbottens läns flora- län. Floraväkteri gör att man lär känna sitt projekt och de årliga inventeringsveckorna område väl, lär känna många trevliga likasin- varit roliga inslag. Med botanikprofilen nade, och man får dessutom nyttig motion! Stefan Ericsson i ledningen så besökte jag Mitt bidrag till SBF:s verksamhet är inte många ”rutor” och förhoppningsvis kommer helt klart, men kanske något med rödlistade jag att kunna hjälpa till med avslutandet av arter kunde vara lämpligt. Botanister använ- floran efter Stefans hastiga bortgång 2015. der nu allt fler tekniska hjälpmedel som till Jag har även hållit på en del med lavar och exempel GPS. Kanske kan jag bidra med svampar plus lite till. något på tekniksidan. katarin a stenman, ny ledamot i SBF:s styrelse jan andersson , ny ledamot i SBF:s styrelse
143 I ett personlig och Han delade med sig av det han såg målande skildring – Gunnar Erdtmans liv och illustrationer porträtterar Anna F. Edlund här den inter- ANNA F. EDLUND nationellt ryktbare ollenforskaren och professorn Gunnar Erdtmans pollenforskaren Gunnar (1897–1973) (figur 1) laboratorium är inrymt i Naturhisto- Erdtmans liv och riska riksmuseets inre, bakom en dörr med en mässings- skylt där det står ”Palynologiska laboratoriet”. Erdtmans gärning. Pmikroskop står tyst i sin trälåda, bredvid skåp med pollen- och sporpreparat av 25 000 arter, hyllor med 15 000 särtryck (många med handskrivna kommentarer) och 2000 böcker om pollen. Men det var inte Erdtmans samlingar jag hade kommit till Sve- rige för att studera. Det var mannen själv. Liksom palynologer runtom i världen har jag flera av Erdt- mans vackert illustrerade böcker (Introduction to Pollen Analysis, 1943, Pollen Morphology and Taxonomy: Angiosperms, 1952, och Handbook of Palynology, 1969) på mitt kontor. När jag bläddrar i dem löper min blick ivrigt över teckningarna av skulpterade pollenväggar, likt en blind som fingrar över punktskriften. Och Erdtmans arbeten har beundrats av många före mig. År 1972 utsågs han till Corresponding Member of the Botanical Society of America (BSA 1973) med motiveringen: [Tilldelas] professor Gunnar Erdtman för hans banbry- tande insatser inom palynologin. Hans monumentala gär- ning inom pollenmorfologin har lett till en övergripande förståelse av strukturen, evolutionära trender och den taxonomiska betydelsen av pollenkorn och sporer. Hans många böcker och vetenskapliga artiklar är oumbärliga, både för dem som studerar pollenmorfologi och för dem som använder pollen och sporer som ett forskningsverk- tyg. Hans avancerade terminologi för ultrastrukturen hos pollen används över hela världen. Dessutom har många av hans tidiga arbeten legat bakom den snabba utvecklingen av pollenanalysen som ett verktyg inom paleoekologin.
Gunnar Erdtman är bara en i en lång rad av ”konstnärsforskare” eller forskande konstnärer som ända sedan 1600-talet har förförts av pollenkornens skönhet och mångfald (Wodehouse 1935, Manten 1969). På sin väg till oss fokuserades och filtrera- des denna skönhet först genom konstnärernas mikroskop och figur 1. Porträtt av Gunnar därefter via deras intellekt ut i deras händer. Erdtmans illustra- Erdtman i sitt palynologiska tioner sticker ut, inte bara för att han tecknade mer – fler arter laboratorium. Ur Svenska Dag- och fler detaljer – utan också för att hans intellekt och händer bladet, 5 juli 1950. fo to: John Kjellström, Fotonum- inte var några neutrala filter. De betonade de karaktärer som mer SvD 25393. Erdtman menade hade störst betydelse, på ett sätt som inget
144 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) svepelektronmikroskop kan göra. Om Erdtmans tankar påver- kade hur han såg och avbildade pollenkornen, så kan jag inte låta bli att fundera över hur dessa tankar hade formats, både av arv och miljö. Jag hoppades att genom att studera Erdtmans arkiverade brev, teckningar och anteckningar och genom minnesbilder från dem som kände honom, kunna förstå 1) varför just hans mikroskop hade en så stor upplösningsförmåga, 2) varför han riktade sin lins mot just pollenmorfologin och 3) hur han kom fram till sina innehållstäta och grafiskt eleganta palynogram. Tidiga år Otto Gunnar Elias Erdtman föddes den 28 november 1897 i Bjurvik, Hjorteds socken, ett par mil söder om Västervik i nord- östra Småland. Han var Elias och Ottilia (f. Fagerlin) Erdtmans figur 2. Den unge Gunnar förstfödde (figur 2). Gunnars far var konstnär vars landskaps Erdtman. På baksidan av det målningar ännu kan ses på utställningar och auktioner (t.ex. Vasa odaterade fotot står det ”Gun- Konst 2012). I en biografi över fadern (Loos 1953) nämns att även nar ’Gurkan’ Erdtman”. Gunnars farmor var en skicklig konstnär. Somrarna tillbringades hos en släkting som var apotekare vilket i Gunnar ingöt ett livslångt intresse för botaniken. Både konsten och botaniken fördes således över till Gunnar, som 1948 i ett brev till den tyske botanisten Franz Firbas (1902–1964) skrev: Min far studerade måleri … så om inget annat så har kromosomerna gjort mig förtjust i konst och vackert illustrerade böcker.
Redan som mycket ung började Gunnar fylla sina skissblock med teckningar. Han använde sin fars skissbok till att börja med: blocket från 1908 har faderns namn på omslaget men är fylld med teckningar som signerats av Gunnar, med undantag för några underbara, osignerade studier av kor där det är oklart om de utförts av far eller son, vilket säger en del om den elvaårige Gunnars talang. Den tidigaste teckning jag fann, kanske gjord när Gunnar var fem, föreställer en kyrka med stora, ringande klockor som svänger långt utanför kyrktornet. Gunnar såg och fångade själva essensen hos kyrktornet, precis som han senare skulle göra med pollenkornens morfologi. Att han själv var medveten om sitt sökande efter tingens innebörd framgår av följande citat av Oscar Wilde (ur förordet till Dorian Grays porträtt) som han skrivit på omslaget till en av sina skissböcker: De som finner en vacker innebörd i det sköna är kultiverade. För dem finns det hopp.
Edlund: Gunnar Erdtman 145 figur 3. Höger Den fjortonårige Gunnar Erdtmans blyerts- och akvarellstudie av form- och färgvariationen hos olika stån- darknappar. Nedan Den sextonårige Gunnar Erdtman skrev 1913 en åttasidig illustrerad flora: ”Försök till skildring av floran på Tornö, en mindre holme i Möja skärgård utanför Stock- holm”.
År 1903 flyttade den växande familjen till Stockholm; Gunnars syster Karin hade fötts 1901 och hans bror Holger 1902. Holger delade faderns och broderns botaniska intresse och kom att bli en framstående professor i växtkemi vid Kungliga tekniska högsko- lan i Stockholm. Holger utvecklade och publicerade tillsammans med Gunnar den acetolysteknik som fortfarande används av dagens palynologer (Erdtman & Erdtman 1933, Erdtman 1960). Sommaren 1908, tio år gammal, sammanställde Gunnar en förteckning över de 72 växter (med latinska namn) och deras
146 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 4. Tre bläck- och akvarellplanscher av olika växtmiljöer som han hittat vid Solängen (Solvik) i Ytterjärna. blommors fortplantningsorgan, Han tecknade även en insektsstudie i sin skissbok, med fjärilar från en sextonsidig samling och deras bladätande larver noggrant ordnade i rader över sidan. framställd 1914 av Gunnar Gunnars akvarell av ståndare (figur 3) bekräftar att han redan vid Erdtman under hans studietid 14 års ålder finner stor njutning bortom de botaniska jämförel- på Norra Latin i Stockholm. En detaljerad teckenförklaring serna, i tillfredsställelsen av skala, färg och komposition. finns till varje bild. Sommaren för sin 16-årsdag gjorde han en åttasidig flora över en del av Stora Tornö utanför Möja i Stockholms skärgård (figur 3). Floran inleds med en handmålad karta med höjd- och djup- linjer där trädarter och platser angetts med symboler. I floran finns genomskärningar av flera strandavsnitt liksom en skiss över öns utseende i äldre tider, då den bestod av två öar med ett mellanliggande sund. Floran avslöjar Gunnars tidiga intresse för det föränderliga landskapet och för vad som finns både över och under jordens yta. Varje sida har förskönats med botaniska teck- ningar som till exempel den inledande versalen ”V” i meningen ”Vi börjar vår vandring vid position I …”. Året därpå, 1914, gjorde Gunnar 16 bläck- och akvarell planscher föreställande olika blommors fortplantningsorgan (inklusive pollenkornen hos fyra arter), tillsammans med en 16 sidor lång, detaljerad teckenförklaring (figur 4).Varje plansch är unik men de håller ihop som variationer över ett tema. Gunnar gick på Norra Latin på Norrmalm i Stockholm. Den vackra skolbyggnaden pryds med konstverk av Bruno Liljefors, Prins Eugén och Axel Törneman, och trapphallen täcks av Carl Larssons ljusa fresker. Vem vet hur skolbarn påverkas av en dag- lig exponering för sådana tavlor, i en sådan byggnad? Vid studentexamen 1915 kunde Erdtman uppvisa mycket höga betyg i latin, tyska, engelska, svenska, filosofi, matematik, bio- logi, fysik, geografi och eckning,t medan han bara var godkänd i
Edlund: Gunnar Erdtman 147 figur 5. Silhuetter av pollen- korn avbildade 1919 i Erdt- mans anteckningsbok från sin tid på Stockholms högskola.
gymnastik och vapenövning. Han verkar sedan gått vidare som en snabbt stigande stjärna vid Stockholms högskola. På min- ”Han hann dessutom med dre än sju år, 1922, hade han tagit både kandidat-, licentiat- och doktorsexamen. Erdtman nämner i en forskningsansökan att den obligatoriska militär- han var den yngste filosofie doktorn i Sverige. Han hann dess- tjänsten, även om han utom med den obligatoriska militärtjänsten, även om han bad bad om en kort permis- om en kort permission för att närvara vid sin egen disputation. sion för att närvara vid Hans återkomst till det militära firades med att han fullt påklädd sin egen disputation.” tvingades in i duschen (Hedberg 2000). Inte förrän tio år senare, 1931, försvarade brodern Holger sin doktorsavhandling, också det vid Stockholms högskola. Under sina universitetsår var Erdtmans intresse för botanisk och geologisk litteratur omättligt. Som högskolestudent bru- kade han sammanfatta två eller tre forskningsartiklar med både text och bild på en sida. Han samlade hundratals sådana sidor i läderbundna böcker. Under hela sitt liv samlade han på särtryck som man samlar varje frimärke i en pågående serie. Han skrev hundratals personliga brev, först en förfrågan och sedan för att tacka för ett särtryck. Ofta tog han tillfället i akt att föreslå (oombedda) korrigeringar. Erdtman fyllde särtryckens margina- ler med citeringar som författarna hade förbisett. Erdtman underhöll löpande handskrivna listor över publika- tioner i palynologiska ämnen, som han förde i små antecknings- böcker som han bar med sig i bröstfickan. År 1927 började han publicera sina bibliografier – något han fortsatte med under de kommande trettio åren. Tillsammans med Erdtmans många brev
148 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) till kollegor, bidrog hans bibliografier till en känsla av identitet och samhörighet och förenade likt viscintrådar forskarna över hela det nya palynologiska forskningsfältet. Erdtmans universitetsanteckningar (finstilt skrivna med bläck på svenska, tyska, franska eller engelska, allt efter språket hos de författare han läste) innehåller faktiskt mer teckningar än text, inklusive minutiöst färglagda kartor, diagram och illustrationer av mikroskopiska preparat. Den unge Erdtman experimenterade djärvt med olika metoder för att avbilda pollenkorn (figur 5), även om det skulle dröja ännu över tjugo år innan han utvecklade sina unika palynogram. År 1923 tryckte han upp en liten informell handbok för andra pollenanalytiker, med 93 pollenteckningar, som Knut Fægri (1909–2001) ömt bevarat i sitt minne (Fægri 1973). När jag blädd- rade igenom Erdtmans anteckningsböcker från hans universi- tetstid, fyllda med vackert målade illustrationer och kartor så blinkade jag till av förvåning. Var detta hur de flesta studenters anteckningar såg ut vid den här tiden? Hade han använt kalker- papper för att överföra kartornas konturer? Hur många av de mikroskopiska illustrationerna var original? Och, ärligt talat, hur fann han tid till allt? Med och utan Lennart von Post Erdtmans egna ord beskriver bäst hans doktorandtid som en av ett dussin assistenter till Lennart von Post (1884–1951) (figur 6), vilka sänts ut av regeringen för att kartlägga de krigstida energi reserverna i de svenska torvmossarna. Nedan följer ett utdrag från Erdtmans föreläsning vid den andra internationella palyno- logikonferensen i Utrecht 1966 (Erdtman 1967): …, hans [von Posts] ansikte mörkrött som en kokt kräftas, ledde han med blixtens hastighet en kavalkad av outbil- dade assistenter längs de dammiga landsvägarna. Något på efterkälken sågs en stackars individ, desperat kämpande med sin cykel. Han var inpyrd med damm och brast då och då ut i ord som ej låter sig tryckas. Det var den yngste assistenten, det var jag. Jag hade aldrig cyklat förut och 1918, under kriget, kunde jag bara få tag i en cykel av mycket dålig kvalitet, det fanns till exempel inget gummi. Efter dessa ansträngande turer samlades vi i solskenet på en fridfull, illaluktande mosse, kanske i tid för att se Lennart von Post – [huvudstupa] – dyka la tête la première figur 6. På detta välkända ner i det konjaksfärgade vattnet i en näckrosgöl kantad av fotografi ser vi Lennart von starr och vattenklöver. Upp kom han, frustande som en Post när han bärgar byggnads- valross, kastande stora nävar av slam från gölens botten virke från Bulverket i Tingstäde mot de unga åskådarna. Vi studerade detritus, vi plockade träsk på Gotland, vid undersök- upp de röda, glittrande Menyanthes-fröna, vi stoppade ningen 1927. en del i munnen i ett försök att rensa fram vissa mörka fo to: Ture J:son Arne.
Edlund: Gunnar Erdtman 149 figur 7 . A. Gunnar Erdtman på myrexkursion i Kanada 1931. Texten i fotoalbumet lyder ”Gunnar Erdtman + miljontals myggor”. B. Den äldre Erdtman i sitt laboratorium. C. Originallitografi som användes av Erdtman som baksidesbild i hans bok Intro- duction to Pollen Analysis från 1943. D. Detta självporträtt av en flöjtspelande Erdtman sittande på ett björkpollen skickades som tackkort till John Rowley 1 9 67. A B
C D
fruktgömmen, krossa dem för att se om de innehöll den lilla svarta, klotrunda resten – ”Lille Gusten” som vi kal�- lade den – av ett Cladium-frö. På samma sätt analyserade vi torven som togs ur behållaren på vårt främsta verktyg, torvborren. Vi blev blöta, extremt smutsiga, extremt trötta och väldigt glada. Tillbaka igen i vårt huvudkvarter medförde vår aptit att de svenska livsmedelsresurserna snabbt sinade. Vi hade inte tid att raka oss; ivriga såg vi på våra ansikten för att se vilken färg vårt första skägg skulle få: svart, karmosinrött eller blått. Ingenting verkade omöjligt i dessa dagar.
Genom leran på Erdtmans tidiga fältanteckningsböcker kan man skönja kolumner fyllda med skalstreck, siffror och snabba pennteckningar av pollen och sporer. Inte många skulle känna igen den leende Erdtman avbildad i fält i figur 7A (inte långt efter tiden med von Post), med bildtexten ”G. Erdtman + miljontals myggor”, men denna sida av hans personlighet bör inte helt komma i skuggan av den formelle kontorsmannen på senare por-
150 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) trätt (figur 1, 7B). Erdtman visade denna ögonblicksbild under sina föreläsningar, och berättade hur han direkt efter att den togs, hettade upp sina stavar i elden för att kunna borra sig ner i den kanadensiska torven. Livet igenom gjorde Erdtman då och då exkursioner i fält. På dessa hade han med sig sin silverflöjt, och jag har samlat flera hågkomster om Erdtmans underbara flöjtspel, både utom- och inomhus, liksom uppgifter om att han spelade i skolorkestern och senare i olika amatörorkestrar. Erdtman ses hålla sin flöjt på många fotografier och flöjten finns med i hans teckningar (figur 7C, D). I ett diagram över sin ryggsäck någon gång på 1930-talet finns markerade platserna för både hans flöjt, anteckningsbok och tobak, bland glasflaskor och annan utrustning (figur 8). Men vad blev det då av denne begåvade, ibland lerige, flöjt- spelande unge forskare? Erdtman publicerade sin första artikel om pollenanalys 1920 och därefter sin avhandling 1921 (Erdt- man 1920, 1921). Vid disputationen närvarade två opponenter. Noterbart är att den ene var Nils Gustaf Lagerheim (1860–1926) och den andre Lagerheims elev, Lennart von Post, två män som figur 8. Gunnar Erdmans skiss kan ses som Erdtmans akademiska farfar och far (Iversen 1951, över innehållet i hans ryggsäck Manten 1967, Jonsell 2007). någon gång på 1930-talet. I avhandlingen ingick ett kapitel med titeln ”The pollen Flöjten är med! analytical method according to Lagerheim and von Post” (Pol- lenanalysen enligt Lagerheim och von Post), och fortsatte med att beskriva och visa värdet i deras pollenspektra och diagram- tekniker. Tidigare hade dessa endast beskrivits på svenska, men kopior av Erdtmans avhandling, skriven på världsspråket tyska, flög som gnistor från den svenska brasan för att starta nya forsk- ningseldar i andra länder. Allt eftersom det utländska erkännandet och citeringarna av Erdtmans arbete växte, blev hans relation med von Post allt mer ansträngd, förlorade sin hjärtlighet, och såvitt jag kan bedöma hämtade den sig aldrig. Inte bara fick Erdtman aldrig arbeta med von Post vid universitetet eller bli hans efterträdare, han fick ald- rig någon akademisk ställning över huvud taget i Sverige. Något som tydligt framgår av Knut Fægris dödsruna över Erdtman (Fægri 1973):
Allt tydde på att Erdtman var kronprinsen inom pollen- analysen, att han skulle ta vid och fortsätta där von Post slutade. Det blev aldrig så … Avskuren från det laborato- rium där han borde ha verkat och satt i dubbel exil, från akademin till att undervisa på gymnasieskola samt från de vetenskapliga centren i Stockholm–Uppsala.
Arkiverade brev avslöjar att Erdtman länge trodde att hans exil var tillfällig, och han gjorde det bästa av den. Fram till 1929 reste
Edlund: Gunnar Erdtman 151 han flitigt och fältarbetade i länderna kring Nordsjön. Från 1930–31 arbetade han i Kanada med stöd av ett stipendium från Rockefeller Foundation; prover från denna resa användes vid utvecklingen av acetolystekniken. Erdtmans nordamerikanska dagböcker är särskilt roliga att ”…vilket fick mig att läsa. De är fulla av noteringar om hans löpande utgifter (”mygg- missta henne för en olja 35 cent”), beskrivningar av vackra landskap, nätter med kvinnlig följeslagare, tills mardrömmar men vackra stjärnhimlar, och äventyr med sin jag läste att vilda djur bil (som Erdtman döpt till Augusta, vilket fick mig att missta hade rivit sönder henne för en kvinnlig följeslagare, tills jag läste att vilda djur hade rivit sönder Augustas tak för att komma åt maten inuti Augustas tak för att henne!). komma åt maten inuti Erdtman avböjde en femårig tjänst som erbjöds honom i henne!” Kanada (men några år senare sökte han själv tjänster i Nord- amerika), och återvände 1931 till Sverige, där han gifte sig med Gunborg ”Gunni” Printz (1904–1993) efter en mycket kort upp- vaktning. I brev till sina förvånade amerikanska vänner skrev Erdtman: ”mirakulöst men sant – jag kommer att gifta mig om mindre än två veckor från dags dato”, och beskrev Gunni som en person tusen gånger bättre än andra. Äktenskapet var av allt att döma lyckligt, och Erdtman begär vid varje utländsk föreläsning att även hans frus resekostna- der ska täckas (I. Hedberg, pers. komm., juli 2012). Det finns många fotografier av paret på deras resor och Erdtman målade av sin fru och dedicerade målningarna till henne, vilket han även gjorde med sin bok från 1969. På hotellrestauranger skrev Erdtman ibland IM Pollen och UR Pollina på deras placerings- kort (Nilsson & Praglowski 2000). Även om de förblev barnlösa, föreslog Erdtman en gång i ett brev latinska namn för söner, inspirerade av en botanistkollega som hade döpt sina döttrar efter olika grässläkten. Erdtmans uppenbarelse skrämde somliga vuxna, men tydligen inte barnen (J. Rowley, pers. komm., juli 2012). Han tog sig tid att klä sig som jultomte i sitt hem och målade tillsammans med palynologen John Rowleys fyraåriga dotter en stor och fantasifull bild (figur 17G), i hörnet försedd med det lekfullt höga priset på 13 000 kronor. Under fjorton år undervisade Erdtman på olika gymnasie skolor, först i Visby, sedan i Västerås och slutligen i Bromma. Under dessa år, utan tillgång till ett professionellt laboratorium eller administrativt stöd, och med ett enda, monookulärt Leitz- mikroskop, skrev och illustrerade Erdtman mängder av artiklar, liksom den bok som kom ut 1943 och hans regelbundna biblio- grafier; bevis för att han höll sig väl informerad och uppdaterad i sitt fält. Jag stötte på en intressant parallell: Erdtmans svenska kollega Tage Nilsson (1906–1986), undervisade också han på gymnasiet
152 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) i tretton år (Olausson 1986) efter att ha disputerat med Lennart von Post som opponent (B.E. Berglund, pers. komm., september, 2012). Till skillnad från Erdtman fick Nilsson dock så små- ningom en akademisk position (vid Lunds universitet). Notera att också palynologen Roger Wodehouse (1889–1978) skrev och illustrerade sina böcker medan han arbetade utanför den akade- miska världen, i hans fall inom industrin, med ett monookulärt mikroskop och utan professionellt stöd (E. Wodehouse, pers. komm., augusti 2012). Jag antar att Erdtmans vänskap med både Tage Nilsson och Roger Wodehouse innehöll en delad förståelse för deras likartade professionella omständigheter. Under sin tid som lärare samlade Erdtman ständigt nya prepa- rat till sin pollen- och sporsamling, som han i brev beskrev som ett ”sporotek” innehållande ”över 7000”, sedan ”nästan 8000”, och slutligen det imponerande antalet 12 000 arter. Botanist- professorn Olov Hedberg (1923–2007) erinrade sig att som skolpojke i Västerås för en smärre ersättning ha arbetat med att uppdatera Erdtmans pollenpreparat (Hedberg 2000). Erdtmans geniala förmåga att minnas karaktärerna hos sina många pollenprover tillät honom att enkelt kunna identifiera vad han såg i mikroskopet, eller till exempel att vid förfrågan snabbt kunna beskriva pollenkornen hos de växter som ingick i en måltid (S. Huysmans, pers. komm., september 2012). Under sina resor brukade Erdtman plocka blommor och stoppa dem i kavajfickan (I. edberg,H pers. komm., augusti 2012). Jag tycker mig se bevis för detta livslånga beteende i hans dagböcker som innehåller löpande listor med växtnamn. Vad han inte kunde få tag på under sina många resor, försökte ha se till att få skickat till sig. När jag bläddrade igenom hans många brev – på flera språk – med förfrågningar och tackbrev för pollenprover från hela världen, noterade jag även hans intresse för frimärken. Många frimärken har klippts bort från kort och brev, och eftersom frimärkssamlande ofta var en gemensam hobby, finns även notiser om detta i breven, till exempel: ”Your samples of … pollen arrived safely this morning. Thank you also for the lovely … stamp”. Erdtmans frimärkssamling måste liksom hans pollensamling ha varit enastående, eftersom jag inte kan tänka mig någon, inte ens dagens J. K. Rowling, ta emot ett mer internationellt sortiment av brev. Under åren efter Erdtmans pensionering växer pollen- och sporsamlingen stadigt, nu uppdelad i de internationella och skandinaviska pollenpreparatsamlingarna (Erdtman m.fl. 1961), och kan studeras tillsammans med Erdtmans pollenpreparat på Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. År 1971 skrev William Benninghoff till John Rowley (1926–2010), dåvarande chef för laboratoriet, att …
Edlund: Gunnar Erdtman 153 figur 9. Erdtman visar sin provtagningsutrustning för luft- buret pollen och sporer 1937. Denna konstruktion byggd runt en Electroluxdammsugare är anfadern till senare tids Hirst- fällor.
…det palynologiska laboratoriet har på senare år hållits för det ledande centret för pollen- och spormorfologiska studier i världen. Detta omdöme har sin grund i det ena- stående och innovativa arbete … det stora pionjärarbetet av professor Gunnar Erdtman … Men den framstående ställning som laboratoriet har härrör också från dess sam- ling av referensmaterial, som är helt ojämförlig tack vare sin stora omfattning, den höga kvaliteten på omvårdnaden av proverna, och de omfattande undersökningar som har baserats på dessa prover.
År efter år fick Erdtman positiva omdömen om sin pedagogik av de ansvariga på de gymnasier där han undervisade. Han gavs också tillåtelse att använda klassrummen för forskningsändamål. Så småningom gick han ner i arbetstid (och lön!) för att ägna mer tid åt forskningen. Erdtman använde skolloven mycket effektivt, långt från matematik- och biologiundervisningen, för fältarbete och resor till kollegor. År 1937 reste han med båt över Atlanten till New York. Innan resan skrev han till Electrolux och bad om en dammsugare som han satte upp på däck för att samla in luftburet pollen och sporer, en design som nu är vanlig inom aerobiologin (figur 9; Erdtman 1937). Med bara två dagar i New Yorks hamn innan båtresan hem igen, planerade Erdtman att träffa Roger Wode- house. Under åren korresponderade med och träffade Erdtman så många skilda personer och forskare att det nästan är enklare att räkna upp vad han inte gjorde. Han rådslog 1948 med N. J. Polu- nin (1909–1997) om att utarbeta provtagningsmetoder för pollen och sporer under flygningen över Nordpolen. Han brevväxlade med Vivi Täckholm (1898–1978) om egyptisk arkeologi. Han
154 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 10. Ett av flera besläk- tade diagram som Erdtman presenterade under sina föreläsningar för att visa det ”kalejdoskopiska” inflytandet från palynologiska laboratorier som hans eget.
arbetade tillsammans med kriminaltekniska utredare, vittnade i en rättegång och skrev en kort artikel i deras facktidskrift, Nordisk Kriminologisk Tidskrift (Erdtman 1963). Han intres- serade sig för den farmakologiska potentialen hos honung och pollen (W. Chaloner, pers. komm., oktober 2012). Och i alla sina föredrag och artiklar lovprisade han pollenkornens ”kalejdosko- piska” användbarhet (figur 10) (Erdtman 1947): En palynolog måste vara beredd på att svara på nästan alla frågor om pollen och sporer, vare sig frågan kommer från en växtsystematiker, en torvgeolog, en läkare, en meteo- rolog eller en medlem av den exklusiva skara av paleo- melitologer, vilka söker efter pollen i antik honung från egyptiska gravar eller i intorkade rester av mjöd som kan finnas kvar i gamla dryckeshorn. Med tanke på Erdtmans missionerande för palynologins många tillämpningar kan det tyckas märkligt att han under 1940- talet vände sin forskarhåg bort från pollenanalysen och paleo ekologin. Kanske försökte han betona skillnaderna mellan sig själv (en botanist) och von Post (en geolog), som i följande två utdrag från hans brev: Jag har personligen helt övergett pollengeologin för pollenbotaniken, speciellt pollenmorfologin. Pollen morfologi och växtsystematik är ett högst intressant tema… Jag tror att många av slutledningarna rörande klimatet inte är slutgiltiga och att många botanister alltför okritiskt har följt L. von Post, som är geolog, i hans resonemang om klimatets utveckling.
Edlund: Gunnar Erdtman 155 Trots Erdtmans ambivalens över pollenanalysen fortsatte han att publicera artiklar om fossila pollenfynd. Exempelvis skriver han upphetsat om sin upptäckt av trikolpata (med tre fåror eller veck) pollenkorn från den äldre juraperioden (Erdtman 1948). Familjen Erdtmanithecaceae och två släkten, Erdtmanitheca och Erdtmanispermum, namngavs för att hedra Erdtmans första forsk- ningsrapport om dessa ovanliga gymnospermer, nära besläktade med ordningen Gnetales (Pedersen m.fl. 1989, riisF & Pedersen 1996, Mendes m.fl. 2008, 2010). Lennart von Post påverkade inte bara Erdtmans tidiga kar- riär utan verkar ha haft ett pågående dåligt inflytande på hans rykte (Fægri 1973, Hedberg 2000). Vid ett tillfälle hade Erdtman publicerat en serie skolplanscher (figur 11;Fyra Skogshistoriska Tavlor, 1942) som von Post brutalt sågade i en recension i Dagens Nyheter med rubriken ”En meningslös skolplanschserie”, där figur 11. Skolplansch illustre- han kritiserade valet av innehåll, konstnärligheten, priset och rad av Gunnar Erdtman, en i en själva nödvändigheten av att lära eleverna något om detta ämne. serie av fyra, med titeln ”Fyra skogshistoriska tavlor”, publi- Han avslutade med en ordlek på ordet ”tavla”, syftande både på cerad 1942 av Svenska Skol- målningarna och misstaget att publicera dem. Erdtman gav ut materielförlaget. Planscherna ytterligare tre serier skolplanscher 1944, 1945 och 1946. Hans sågades brutalt av Lennart von privata brev avslöjar emellertid hur upprörd han blev över von Post i en recension i Dagens Nyheter. – Efter ett original i Posts kritik. Uppsala universitetsbibliotek. Långt senare skulle Erdtman beskriva von Posts användning av det svenska språket som ”bryskt, klart, vackert, exakt. Men han kunde också vara kort, krossande, farlig…” (Erdtman 1967). Trots detta fick Erdtman 1944 ett personligt brev från von Post (ett av mycket få totalt) där denne erkänner prestationen och värdet av Erdtmans nya bok, Introduction to Pollen Analysis: Jag gratulerar dig till din pollenbibel. Det är första gången i min erfarenhet, som jag verkligen lyckats bestämma pollenbilder utan att se efter vad de skall föreställa. Säkert kommer boken att bli till stor nytta i det fortsatta arbetet. Jag skulle ha velat säga detta offentligt. enM G.F.F. är stängd för mig, eftersom det redan lär föreligga en recen- sion av Sandegren. Och för D.N. passar ju inte en sådan speciell sak som denna.
Erdtman citerade detta brev i senare ansökningar om forsk- ningsmedel, och omnämnde det genast i ett brev till sin redaktör Frans Verdoon (1906–1984): Godwin var mycket nöjd med boken i sin recension i Nature och så är också min (tidigare) bittre och arge anta- gonist, professor von Post. Jag är glad att kunna berätta att jag idag fick ett mycket vänligt brev från honom där han uttryckte sina gratulationer och enhälliga tacksam- het. Alla här som känner situationen mellan ”Erdtman”
156 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) och ”von Post” måste säga att detta är inget mindre än ett mirakel!
Även om Erdtman omgående svarade på von Posts brev, ver- kar han inte ha fått några ytterligare brev om saken. Erdtman varnade, i ett brev 1931, Pierre Chonard (1903–1983) för att skriva till von Post, eftersom han är en ”upptagen man och jag kan inte garantera att du får något svar”. Vid ett annat tillfälle hade von Post lovat en flaska champagne till den som kunde identifiera ett särskilt besvärligt pollenprov. Erdtman telegraferade till von Post att han löst mysteriet, och bestämt provet till hårslinga Myriophyllum alterniflorum. Erdt- man berättar (1967): Inget svar. Ingen champagne. Många år senare frågade jag Lennart von Post om han någonsin fått mitt meddelande. Han svarade att han naturligtvis hade fått det. Han hade emellertid inte besvarat det eftersom han inte trodde det var korrekt. Föroreningar kan, sade han, ofta förekomma i pollenpreparat.
Liksom många andra svenskar var Erdtman stolt över att komma från samma land som Linné, Thunberg, Nordenskjöld, släkten Fries och von Post. En gång när han var på resande fot och läm- nade en rapport från sitt laboratorium, introducerade Erdtman det som ”nyheter från von Posts land”, och han uppmanade alla palynologer på en konferens att resa till Sverige 2016 tillsam- mans med sina barn och barnbarn för att fira hundraårsminnet av von Posts föreläsning 1916 i Christiania (Erdtman 1967; notera att hundraårsminnet faktiskt nyligen firades vid Kungliga veten- skapsakademien i Stockholm). Men både medan von Post ännu var i livet och ännu idag är Erdtmans namn mycket bättre känt utomlands än i Sverige. Ett statligt palynologiskt laboratorium År 1944 sökte Erdtman finansiering från Naturvetenskapliga forskningsrådet (NFR) som skulle göra det möjligt för honom att lämna sin lärarbana och kunna bedriva forskning på heltid. Att Erdtman kände sig begränsad av sina arbetsförhållanden nämns aldrig i skrift, utom i ett meddelande han skickade till sin kollega Thore Halle (1884–1964), tillsammans med ett exemplar av sin nya bok för riksmuseets bibliotek: Jag känner det nog i grund och botten att det är ganska svårt att som landsortssittare av tekniska skäl ej kunna göra det jag önskar och kan göra inom området. Något blir det ju i alla fall, och jag hoppas att jag någon gång skall kunna få bättre arbetsmöjligheter.
Edlund: Gunnar Erdtman 157 figur 12. Erdtmans palynolo- giska laboratorium i Bromma Istället för att klaga skriver Erdtman oftare om möjligheterna, omkring 1948. Till höger ett som till exempel till Frans Verdoon: kort till minne av laboratoriets första kafferep år 1948. De nuvarande utsikterna för biologisk forskning i allmän- het och för växtsystematikens status i synnerhet, är nu i vårt land något ljusare än tidigare. Det kommer, under de närmaste åren, flera nya möjligheter (nya professurer, nya bidrag etc. etc.). Eller så skriver han lite undvikande, som år 1947, när han skickade en kort biografi som skulle publiceras tillsammans med hans uppsats i Journal of the New York Botanical Garden (Erdtman 1947): Får jag be er att inte säga något om min professionella ställning? Denna fråga kommer förmodligen att avgöras inom en nära framtid. Erdtman sökte akademiska befattningar utomlands, men trots att jag letat efter en mapp med ansökningshandlingar till svenska universitet, har jag inte kunnat finna att han någonsin sökt någon akademisk tjänst i Sverige. Det verkar som att Erdtman efter andra världskriget i stället kom att sätta sitt hopp till bildandet av ett fristående, statligt finansierat laboratorium, sna- rare än att söka sig till något universitet, museum eller botanisk trädgård. Efter att ha lämnat sin lärartjänst var han lättad över att ansla- gen från NFR … skulle förhindra – för att använda en krigstida term – att jag skulle behöva ’gå under jorden’ med 7000 pollenprov,
158 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) 1000 pollenteckningar, och anteckningar och särtryck som skulle bilda en över två meter hög papperstrave.
Nästan femtio år gammal, var Erdtmans ambition att hålla ett välutrustat laboratorium, befolkat med tekniker, forskare och besökare. Han hoppades även så ett frö för liknande statliga laboratorier i andra länder. Till exempel fann jag anteckningar och brev där han föreslår instrument, planritningar, och personal för palynologiska laboratorier i Sydafrika, Japan, Irak, Indien och Sovjetunionen. Erdtman uppmanade svenska allierade (en kommitté bestå- ende av 13 män, däribland professorerna Elias Melin, Thore Halle, Carl Skottsberg, Rudolf Florin, Einar Du Rietz, John-Axel Nannfeldt och Eric Hultén), för att säkra nödvändiga statliga medel, och från 1946–1948 började Erdtman bjuda in kollegor från hela världen att besöka hans palynologiska laboratorium. Och pollenforskarna kom. De närmaste femtio årens gäst- böcker i ”Pal Lab” kan läsas som en veritabel Vem är vem inom det palynologiska fältet. Flera fotoalbum finns fortfarande på laboratoriet som avslöjar de många resorna och resenärerna till och från Stockholm. Formellt grundades laboratoriet 1948, i hyrda rum intill Erdt- mans egen lägenhet (figur 12). Labbet flyttade flera gånger, fick sitt första mikroskop, och sedan instrument för UV-, faskon- trast-, polarisations- och interferensmikroskopi. Ändå, när Isabel Cookson från Australien planerar sitt forskningsbesök, skrev hon: “Vet ni, jag vet inte var ni arbetar – och inte heller till vilken institution jag skulle höra”. Erdtman svarade:
Jag har ärligt talat ingen institution och jag arbetar ensam … förmodligen … kommer min ’privata institution’ att övertas och bedrivas som en officiell institution … under de närmaste åren kommer institutionen troligen att vara kvar i huset där jag bor … Det är lokalsituationen i ett nötskal, och jag hoppas att ni inte invänder mot att arbeta på en institution in statu nascendi…
Han tillade att hon tyvärr skulle behöva göra sina egna labb förberedelser, eftersom det inte fanns några assistenter ännu, och kunde hon ta med sig sitt eget mikroskop? Trots brev direkt till kungen misslyckades Erdtman med att säkra långsiktigt stöd från statsmakterna, och den årliga finansiella oron skulle distrahera honom under de kommande tjugo åren. Den huvudsakliga finansieringen omk från NFR, men han fick också bidrag från Kungliga vetenskapsakademin (KVA) och Knut och Alice Wallenbergs Stiftelse. Gunnars
Edlund: Gunnar Erdtman 159 bror, Holger, hade en universitetslön och blev så småningom medlem i Kungliga vetenskapsakademin – Gunnar hade varken eller. Vid ett tillfälle (juli 1950), utlöste den förestående nedlägg- ningen av Erdtmans laboratorium en internationell petition. Över 45 palynologer (inklusive sju presidenter för botaniska kongresser) undertecknade framställningen till svenska staten å hans vägnar. Erdtman tog inte sällan betalt för tjänster som bildbehand- ling eller att identifiera och räkna pollen och sporer, och han tog tacksamt emot gåvor från kollegor, exempelvis laboratorie utrustning som runda täckglas till pollenpreparaten. Efter Erdtmans pensionering 1969 drabbades de efterföljande professorerna på Palynologiska laboratoriet John Rowley, Siwert Nilsson och Gamal El-Ghazaly, även de av osäkerheten över laboratoriet finansiering (E. rafström,G pers. komm., augusti 2012), ända fram till 2005 då laboratoriet lades ned. Erdtmans framstående laboratorium och forskning hamnade 57 år efter starten i kyla och mörker.
Professorstitel och tidskrift Inte långt efter von Post död, tilldelades den då 56-årige Erdt- man professors titel. En grupp på sju professorer (Einar Du Rietz, Bertil Lindquist, Per Thorslund, Olof Selling, Hugo Osvald, G. Troedsson, och Ivar Hessland) hade framgångsrikt ansökt å hans vägnar, och skrev:
Erdtman äger sålunda en internationell rangställning inom palynologin. Han har under tidigare år icke arbetat under gynnsamma förhållanden men har likväl ihärdigt arbetat vidare. Att han nu genom att tilldelas professors namn får ett offentligt erkännande synes oss icke endast rimligt utan också angeläget. Det vore ett stöd och en uppmunt- ran jämväl för ett fält där svensk forskning f.n. intar en uppmärksammad plats bland de främsta.
Ingen tjänst säkrades för Erdtman till följd av titeln, men från och med nu dyker hans namn ibland upp i nyheterna, både som författare av populärvetenskapliga artiklar om pollen, och i positiva rapporter om exempelvis hans resor till Indien (Ano- nym 1956). År 1956–1957 vittnade Erdtman i rättegången mellan Olof Selling och Kungliga vetenskapsakademin, vilket hade stort genomslag i medierna och som uppmärksammades av både Vilhelm Moberg (1956) och Herbert Tingsten, chefredaktör för Dagens Nyheter.
160 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) År 1961 skrev Alf Henrikson en dagsvers om Erdtman i Dagens Nyheter: Pollenanalysen Ekskogen susar, sjönöten gror varhelst professor Erdtman bor. Archeopteryx höjer ur snåren sitt kvitter varhelst professor Erdtman sitter. Han försänker i mikroskopet sin blick och skådar tydligt hur somrarna gick. Han märker med lugn och jämnmod i hågen hur uroxen kliver i bronsåldersrågen. Pollensvärmarnas lätta flykt lägrar sig över landet snyggt. Naturen förändrar sig hel och hållen, men kvar ligger tydligen alltid dess pollen. Njuta dess ljuvlighet när de vill kan professor Erdtman och några till. För oss andra står icke den trösten att finna. Vi har sett våra ängar för alltid försvinna.
År 1954 redigerade Erdtman den första volymen av tidskriften Grana Palynologica. Som logotyp för tidskriftens omslag valde han en stiliserad teckning av en pollentetrad från Sarcolaenaceae figur 13. Klotter från 1966. (en familj han länge uppmärksammat). Samma bild användes på Erdtman avbildar sitt labo- laboratoriets brevpapper och på hans eget exlibris. År 2004, när ratorium som en häst som Grana Palynologica fyllde femtio år lades en lagerkrans till logo manas i solnedgången av en typen, kanske en detalj som Erdtman själv hade tyckt om att rita. ensam ropande röst i öknen. Notera att ur hästens bak faller Erdtmans skissböcker avslöjar att han tillmätte sin egen sig- Grana Palynologica. Notera natur stor betydelse, han reducerade och stiliserade den i form också Erdtmans öronliknande av två öron som innehåller signatur. bokstäverna G och E (figur 13). Om Grana Palynologica var den senaste ”produk- ten” från Erdtmans labb, följde många andra, inklu- sive pollensamlingen, hans publicerade bibliografier, artiklar och läroböcker, och han utbildade gästforskare och föreläste. Allt detta tillsammans kan ses som ett svar på den ropandes röst i öknen i det snabbt växande palyonologiska forskar samhället (figur 13).
Edlund: Gunnar Erdtman 161 Pollenillustrationer och palynogram En gång när Gunnar Erdtman läste manuskript för ’Grana’ hörde jag honom sucka: ’Men var är elegansen, var är fan- tasin i sådant här skrivande?’ Dessa var kvaliteter som var särdeles karaktäristiska för Erdtman själv. – Gullvåg (1973)
Barbro Gullvågs minnesbild av Erdtmans personliga förfi- ning och kreativitet kan tjäna som en beskrivning även av hans pollenillustrationer. När jag tittar på bilderna i Erdtmans böcker figur 14. Planscher från från 1943, 1952 och 1969, ser jag båda egenskaperna: en progres- Erdtmans bok Introduction to siv förfining mot en schematisk form, och en genial förpackning Pollen Analysis från 1943. av mer och mer information i varje bild. Redan 1943 förmedlar Erdtmans skisser mer än bara en ytlig bild av varje pollenkorn. Han redovisade tvärsnitt av exinväggen i separata paneler och experimenterade med sneda perspektiv för att söka framställa både yta och transekt i ett enda korn (figur 14). anH ritade små separata så kallade lux-obscuritas- paneler, för att illustrera skillnaden mellan de ljusa och mörka delar som kan ses i ett ljusmikroskop när man fokuserar från ytan och inåt (Erdtman 1956, Moore m.fl. 1991). När Erdtman ritade labbskisser avsedda endast för eget bruk, förenklade han genom att detaljredovisa enbart en del av pollenytan (figur 15). enM han publicerade ännu inte sådana ”partiella” ritningar, inte heller utnyttjade han särskilt ofta det utrymme som frigörs genom att rita både pollenkornets yta och genomskärning i samma bild, vilket han så småningom kom att göra (figur 16). Nio år senare, i sin bok : figur 15.Opublicerad laborato- Pollen morphology and plant taxonomy rieskiss av Abolboda vaginata Angiosperms (1952), använder Erdtman termen palynogram för (pulchella), 6 januari 1937. sina schematiserade och standardiserade pollenbilder, och ägnar ett längre avsnitt åt att förklara deras uppbyggnad och konventioner. Palynogrammen reproducerades alla i samma skala (×1000), och visade varje pollenkorns ytstruktur och dess uppbyggnad i genomskärning. I det nedre högra hörnet fanns paneler, ordnade uppifrån och ned, från högt till lågt fokalplan. Överst, fanns slutligen även en detaljbild av sporväggens strati- fiering (×2000) (figur 16). De tidigaste beskrivningarna och avbildningarna av pollen- korn gjordes av mikroskopisterna Nehemia Grew (1682) och Marcello Malpighi (1687), 250 år före Erdtmans tid, och de var de första att notera att pollenkornen ”är av olika storlek och form hos olika arter, men de av samma art är alla lika” (Wodehouse 1935). Grews pollenbilder visar bara ytans konturer hos ett fåtal figur 16. Palynogram från Erdt- korn, och även om antalet illustrerade arter ökade från Grews till mans bok Pollen Morphology and Taxonomy: Angiosperms Erdtmans tid, fortsatte de flesta onstnärerk att avbilda enbart från 1952. pollenkornets yta. Karl Julius Fritzsche (1808–1871) och Albert
162 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Hugo Fischer (1865–1939) var unika i sina försök att dissekera både exin och intin i pollenväggarna. Illustrationerna i Fritzsches Ueber den Pollen (1837) visar en del av exinet tillbakavikt för att avslöja dess inre yta, medan i Fischers Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Pollenkörner (1890), rött och svart bläck används för att skilja yta från genomskärning, och två sidor ägnas åt att jämföra genomskärningar av exinet hos 38 arter (Fischer 1890). Erdtman var samtida med kubismen; han hade till och med ett Picasso-original på väggen i sin lägenhet (K. Ferguson, pers. komm., december 2012). Den kanadensiske konstnären Joseph Plaskett, som arbetade i Paris från 1950-talet och framåt, har beskrivit kubismen som ett utforskande av både skärpedjup och perspektiv (Plaskett 2009): Kubismen kom till för att när man analyserade formen, kunde något som låg i formen, ett plan, lyftas ut för att flyta på egen hand … Jag hade alltid gjort bilder som jag trodde att jag såg världen, med fokus på vad som ligger framför en, men så ser man inte världen. Det ramar in mitten och skär av det perifera synfältet som inte ligger i fokus. Nu upptäckte jag att jag kunde vända mig till det närliggande synfältet, få ett annat fokus, en utvidgning som jag lade till originalet. I stället för att stanna vid två fokus tittade jag ännu längre åt sidan, och la till ytterligare en utvidgning och ytterligare en …
När Erdtman försökte fånga de viktigaste egenskaperna hos tre- dimensionella pollenkorn ingår genomskärningar och alternativa perspektiv, precis som Plaskett beskriver. Ända sedan 1400- talet har användandet av linjära perspektiv, projektiv geometri, genomskärningar, genomskinlighet och sprängskisser bevisat sin användbarhet i konsten, framför allt ingenjörskonsten (Ferguson 1992). I tillämpningen av dessa verktyg för biologiska illustratio- ner visade Leonardo da Vinci oss en dissekerad livmoder liksom Erdtman visade oss ”dissekerade” pollenkorn. Precis som andra konstnärer utforskade Erdtman olika arrangemang för sina palynogram i jakten på elegans. Matema- tiker söker också elegans: Carl Friedrich Gauss utarbetade åtta olika bevis för den kvadratiska reciprocitetssatsen. Vad alla mästare ger sin publik är precision, oundviklighet och oväntad generaliserbarhet (beskrivet av G. H. Hardy i En mate- matikers försvarstal, 1940). Alla dessa egenskaper finns hos både Lennart von Posts pollendiagram från 1916 och Gunnar Erdt- mans palynogram från 1952, och för den delen även i Auguste Bravais’ kristallografiska gittersystem (1850), Dmitrij Mendele- jevs periodiska system (1869) och Charles Darwins fylogenetiska
Edlund: Gunnar Erdtman 163 träd (1859). Alla dessa forskare har studerat komplexa ämnen av enastående skönhet och gett oss medlen att betrakta dem. Idag, när en palynolog öppnar Erdtmans bok Pollen Morpho- logy and Plant Taxonomy: Angiosperms från 1952, är det sannolikt på grund av palynogrammen, för deras tidlösa värden. Von Post var något av en profet när han kallade Erdtmans första bok för en pollenbibel. Efter volymen med angiospermer 1952, publicerade Erdtman även tre volymer med gymnospermer, ormbunksväxter och mossor (Erdtman 1957, Erdtman & Sorsa 1971), men det var den första volymen, vilken trycktes upprepade gånger och över- sattes till ryska 1956, som blev Erdtmans mest citerade verk. Gunnar Erdtmans personlighet Kan Erdtman ha känt sig som Winston Churchill när denne sa: “Vi är alla maskar, men jag tror att jag är en lysmask” (Churchill & Churchill 2003)? Jag frågade Erdtmans samtida om deras intryck av honom, och han beskrivs ofta som en som ”förtjänar stor respekt, men är befallande” eller ”han behandlade mig som en skolpojke, inte som en jämlike” eller ”inte någon jag någonsin kunde känna värme för, som till andra”. William Sarjeant (1973) skrev att Erdtmans smeknamn var ”Påven av palynologin”, en titel som väl återspeglar den fruktan blandad med ängslan med vilken han betraktades. Men även om Erdtman ibland var alltför hård i sin hante- ring av vad han ansåg vara fel hos sina samtida, bör man som motvikt också minnas hans många vänliga sidor.
Jag bleknade när jag läste Erdtmans fränaste kritik, främst det han skrev sent i livet. I sina brev till författare kunde han skriva ut deras namn med bokstäver som vreds i sidled eller upp och ner för att illustrera sin poäng över felplaceringen av deras pollen illustrationer. Men sådan korrespondens sparades bland travar av långt mer kollegiala brevväxlingar, och tillsammans med tackbrev från tyska forskare som under efterkrigstiden mottog välgören- hetspaket med alla möjliga hushållsartiklar från paret Erdtman. Vissa kvällar efter att ha läst Erdtmans brev och hans själv- säkra uttalanden ekade i mitt huvud, kom jag att tänka på den beskrivning som en reporter på New York Times gav efter att ha intervjuat Theodore Roosevelt, att han behövde gå hem och ”vrida personligheten ur mina kläder” (Jamison 2004). Al Traverse, en av dem som tagit emot brev från Erdtman, erkän- ner att denne väldigt ofta hade rätt och var ytterst noggrann och grundlig i sina förberedelser (Traverse 1988). Om det verkar som Erdtman ibland var alltför medveten om den respekt som borde vederfaras honom, minns jag de bekräftelser andra svenska professorer avnjöt dagligen, medan Erdtman istället bara fick en
164 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) handfull internationella utmärkelser under ett helt liv – som en kropp med ett dagligt begär efter grönsaker men som bara får en enstaka vitamintablett. Några bittra meningsskiljaktigheter handlade om Erdtmans terminologi. Illustrationer av pollen kom före beskrivningarna i ord, i vissa fall med hundratals år, så det är inte sant inom pollen forskningen att ”i begynnelsen var ordet.” Erdtman arbetade dock på ett unikt parallellt sätt, i dubbla roller som både illus- tratör och namngivare, han gav alla olika pollenkaraktärer deras namn. Erdtman var minutiös i sina pollenbeskrivningar, både visuellt och skriftligt, och hans terminologi används fortfarande, vilket gör att forskare kan diskutera på ett sätt de inte hade kunnat om det hade funnits för många eller för få ord (Harley & Ferguson 1990). Som Knut Fægri skrev (1973): Erdtman svarar för fler ermert inom pollenmorfologin än kanske alla vi andra tillsammans. Detta är också ett tecken på hans konstanta sökande i detta svåra ämne, att alltid försöka nå en större klarhet i begreppen.
Erdtman var speciell i sin kombination av både visuella och språkliga färdigheter (han var duktig på latin och fyra moderna språk), men han var ännu mer speciell i den beslutsamhet han visade vid användningen av sin talang. Han var noga med varje val och eftersträvade elegans lika oförtrutet som en ornitolog förföljer en sällsynt fågel. För Erdtman verkade det inte vara någon skillnad mellan uttryck och tanke. För honom var slarviga uttryck, i alla medier, lika med slarvigt tänkande. Detta är, som William Blake, den engelske poeten och konstnären, skrev: I have heard many People say, ‘Give me the Ideas. It is no matter what Words you put them into.’ To this he replies, ‘Ideas cannot be given but in their minutely appropriate words.’ (citerad i Arber 1954).
Besökare hemma hos Gunnar och Gunni Erdtman beskrev stämningen för mig som ”formell och älskvärd” och de erinrade om den extraordinära konstsamlingen innehållande original av ”Det hände att gäster Picasso och Chagall samt Gunnars egna litografier (Nilsson & lämnade lägenheten Praglowski 2000; K. Ferguson, I. Hedberg och J. Rowley, pers. med skisser som Gun- komm., 2012). Det hände att gäster lämnade lägenheten med nar gjort under besöket skisser som Gunnar gjort under besöket för att illustrera ämnen de talat om (J. Skvarla, pers. komm., juli 2012), eller ibland till och för att illustrera ämnen med ett inramat konstverk som gåva. de talat om, eller ibland Erdtman överlämnade ibland originalkonstverk – inklusive till och med ett inramat expressionistiska verk som inte föreställde pollen – till sina konstverk som gåva.” värdar när han var på resande fot och även handritade tackkort, födelsedags- och bröllopskort. Den psykologiska tematiken och
Edlund: Gunnar Erdtman 165 känslorna i Erdtmans teckningar (figur 17) förvånade ibland hans forskarkollegor, men skulle ha varit bekanta för samtida konst- närer. Hans konstverk skulle passa i en utställning med verk av Edvard Munch eller de tyska expressionisterna. Under krigsåren tecknade Erdtman medan han tjänade som flygvakt. Han förklarade för Keith Ferguson 1972 att hans mörkaste bilder fångade hans sinnestillstånd i dessa tider (K. Ferguson, pers. komm., december 2012, figur 17C). agJ fann att Gunnar Erdtman deltog i en konstutställning 1964, jag vet inte var, men 18 bläck- och pennteckningar som möjligen kommer från utställningen finns nu hos Centrum för vetenskapshistoria vid Kungliga vetenskapsakademin i Stockholm, tillsammans med Erdtmans hela samling av skissböcker. Kan handritade illustrationer ersättas av elektronmikroskopi? Numera utgörs pollenbilderna i palynologi- och taxonomi uppsatser av transmissions- och svepelektronmikrofotografier istället för av tecknade illustrationer. Som palynologen Wim Punt (f. 1929) förklarade för mig (W. Punt, pers. komm, augusti 2012): När vi var begränsade av tekniken, ”var det bättre med en bra illustration än ett dåligt fotografi” men nu på senare år, har möjligheterna verkligen förändrats. Erdtman förstod att transmissions- (STEM) och svepelektronmikroskopi (SEM) hade omätbart värde för palynologin. Palynologen John Skvarla (1935–2014) påminner om Erdtmans stolthet över att Grana Palynologica som en av de första tidskrifterna kunde publicera ett elektronmikroskopfoto av pollenexin (J. Skvarla, pers. komm., juli 2012). I Erdtmans bok från 1952 ingår även ett tidigt elek- tronmikroskopfoto (figur 262, s. 546). Inget av detta innebär dock att handritade illustrationer av pollen har förlorat sitt värde. I sin avhandling försvarade Wim Punt (1962) de handgjorda illustrationerna och påpekade att det kan ta upp till fyra perfekta fotografier av perfekt kvalitet för att visa alla karaktärer som fångats i en enda tecknad pollenbild. Inte bara är pollenteckningarna effektiva, de kan även omvandla observationer i foton till förklaringar och bevis. Det är en gam- mal sanning att konstnärligt arbete hjälper forskaren (eller vem som helst!) att observera, abstrahera, uppfatta mönster och finna mening (Root-Bernstein 1989). Efter sin kärlek vid första ögonkastet, sökte pollenkornens tidiga friare avslöja deras vik- tigaste hemligheter, deras betydelse och funktion under intima porträttsittningar. Precis det som Nobelpristagaren och majs- genetikern Barbara McClintock (1902–1992) beskriver som ”att luta sig in i kärnan” för att göra sina upptäckter. Att uppslukas helt är sannolikt mer troligt att det inträffar när du ecknart än
166 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) A B C
E
D F G
figur 17. Konstverk av Gunnar när du trycker på kamerans slutarknapp. Så till viss del, kanske Erdtman. A. Oljepastell- och blyerts- Erdtmans och andra tidiga pollenforskares kunskaper fördju- skiss (1970). pades tack vare, inte trots, deras brist på kameror och elektron B. Skisser av två stjärnskå- mikroskop. dare (1956). C. En krigstida (1943) Avslutningsvis bläck- och akvarellkomposition, tillägnad Erdtmans föräldrar Gunnar Erdtman sökte vägar runt sina svåra relation med med titeln ”L’Abri” (fristaden). von Post, sina begränsade resurser och sitt lärarschema. Han D. Expressionistiskt verk valde att fokusera sin uppmärksamhet och sin lins bort från (1946). pollenanalysen och paleoekologin och vände dem istället mot E. Tolvårige Erdtmans akva- rell från skärgården. pollenmorfologin. Ur detta val skapades hans ovärderliga bok F. Odaterad skiss av en (Erdtman 1952), en lång karriär utanför akademin, och sannolikt sovande man. en betydande ”Funktionslust” – ett tyskt ord för glädjen att göra G. Gemensamt utförd teck- vad man gör bra. I femtio år (från ca 1914 till mitten av 1960- ning år 1965 av Erdtman och talet) måste Erdtman mycket ofta ha suttit vid ett mikroskop fyraåriga Gigi Rowley, dotter till palynologen John Rowley med sin penna i handen. Och när hans ögon och händer inte var (från Joanne Rowleys privata upptagna med prover läste han och skrev vetenskapliga artiklar samling). och brev, och engagerade sig i att dela med sig till andra av det
Edlund: Gunnar Erdtman 167 han såg. Hans lärarår gav god övning i att destillera fram de vik- tigaste punkterna och att finna de bästa bilderna och orden för att hjälpa sina elever att förstå. Gunnar Erdtmans palynogram innehåller, precis som alla kartor, både det närliggande och det avlägsna, det välbekanta och det främmande. Hans teckningar är fullmatade med information och inbjuder till studium, precis som pollenkornen själva är fyllda med de vuxna plantornas figur 18. Gunnar Erdtmans ”utvecklingsmöjligheter och karaktärer” (Wodehouse 1935). grav på kyrkogården vid Det är något av en paradox att Erdtman kunde både gradvis Bromma kyrka. förfina och berika sina pollenskisser. De visuella färdigheter fo to: Anna Edlund. han använde för sin uppgift hade vårdats sedan tidig ålder, och kombinerades med hans språkkunskaper, noggranna vanor och hans beundran för elegans. Dessa egenskaper tillsammans gav Erdtmans öga en speciellt hög upplösningsförmåga och hjälpte honom att utvecklas till en skarp och klarsynt observatör. I somras satt jag och läste Erdtmans bok från 1943, bredvid hans grav på kyrkogården vid Bromma kyrka (figur 18). ansH lilla sten ligger under familjen Printz monument, precis till höger om kyrkans huvudingång. Som varje gång jag öppnar en av Gunnar Erdtmans böcker fick jag lära mig något och njuta av illustratio- nerna. Just denna eftermiddag lärde jag mig om symbolerna han använde i sina palynogram. Jag såg framför mig Erdtmans unga hand när den klottrar ner och utveckla prototyperna för varje symbol, och som bläddrar igenom olika publikationer sökande efter pollenillustrationer som exempel till sin bok. Säkert fanns ingen bättre lämpad hand än hans för en sådan uppgift. Och i just den stunden kunde jag inte svara på vad som kom först: Passade hans hand så lyckligt i den palynologiska handsken eller hade palynologin fått sin form efter hans hand? Erdtman roades av metaforer. Han frågade åt vilket taxono- miskt håll ”pollenkompassen” pekade (Blackmore 2000), och vilken ”melodi” han hörde, eller vilka ”fingeravtryck” han såg i en pollenstruktur. Erdtman trodde att trots sin lilla vikt kunde ett pollenkorn ”tippa de taxonomiska vågskålarna”, och att jordens lager innehöll mångfacetterade ”pollenjuveler” som kunde vägleda gruvarbetare till fler skatter. Han föreläste ofta om pollenforskningen som ”kalejdoskopisk” (figur 10). enM det var en metafor i form av ett prisma, inte ett kalejdoskop, som kom till mig när jag såg det sneda skandinaviska ljuset skina in över Erdtmans grav och avslöja sina rena och hemliga färger. Jag tänkte på hur Erdtman hade lutat sitt prisma bort från en ljuskälla (paleoekologin) mot en annan (pollenmorfologin), för att kunna göra det bästa både av sina visuella talanger och yrkesmässiga bekymmer. Och jag tänkte på hur de komplexa strålarna av pollenstoft som passerade Erdtmans prisma bröts upp i välordnade taxonomiska regnbågar allt efter sina specifika
168 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 19. Gunnar Erdtmans prisma delar upp den av pol- lenstoft fyllda vita ljusstrålen i en välordnad regnbåge. teckning: Zachary Winthrop.
egenheter (figur 19). Och då, som alltid, tänkte jag på Gunnar Erdtman när han tecknade, och hans strävan att dela den regn- båge som han såg med alla oss andra.
• Detta arbete har finansierats av Fulbright Scholar Program, US Dept of State. Jag vill tacka nuvarande och före detta anställda vid Palynologiska laboratoriet på Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm, speciellt Pia Östensson, Elisabeth Grafström, Kerstin Alm Kübler och Agneta Ekebom. Maria Asp och Anne Miche de Malleray vid Kungliga vetenskapsakademins Centrum för vetenskapshistoria hjälpte mig mycket. Uppsatsen är en över- satt och omarbetad version av Edlund & Winthrop (2014).
Citerad litteratur Anonym 1956: Till Indien. Dagens Nyhe- tion of Gunnar Erdtman’s life and Erdtman, G. 1948: Did dicotyledonous ter, 15 september 1956. illustrations. Grana 53: 1–21. plants exist in early Jurassic times? Arber, A. 1954: The mind and the eye: Erdtman, G. 1920: Einige geobotani- Geol. Fören. Stockh. Förh. 70: 265–271. A study of the biologist’s standpoint. sche Resultate einer pollenanalyti- Erdtman, G. 1952: Pollen morphology and Cambridge Univ. Press. schen Untersuchung von südwest- plant taxonomy: Angiosperms. Almqvist Blackmore, S. 2000: The palynolo- schwedischen Torfmooren. Svensk & Wiksell. gical compass: The contribution Bot. Tidskr. 14: 292–299. Erdtman, G. 1956: ”LO-analysis” and of palynology to systematics. : Erdtman, G. 1921: Pollenanalytische ”Welcker’s rule”, a centenary. Svensk I Untersuchungen von Torfmooren : 135–141. Nordenstam, B. m.fl. (red.), Bot. Tidskr. 50 Plant sys- und marinen Sedimenten in Süd- Erdtman, G. 1957: . Portland Pollen morphology tematics for the 21st century west-Schweden. : 1–173. Press, s. 161–177. Ark. Bot. 17 and plant taxonomy: Gymnospermae, Erdtman, G. 1937: Pollen grains reco- Pteridophyta, Bryophyta. Almqvist & BSA (Botanical Society of America) vered from the atmosphere over the Wiksell. 1973: Corresponding members of the Atlantic. Acta Hort. Gothenburg. 12: Erdtman, G. 1960: The acetolysis Botanical Society of America 1972. 185–196. method: A revised description. Plant Science Bulletin 19: 17. Erdtman, G. 1942: Fyra skogshistoriska Svensk Bot. Tidskr. 54: 561–564. Churchill, W. & Churchill, W. S. 2003: tavlor. Svenska skolmaterielförlaget. Erdtman, G. 1963: Fjugestafallet. Nord. Never give in! The best of Winston Erdtman, G. 1943: An introduction to pol- Kriminaltekn. Tidskr. 32: 253–272. Churchill’s speeches. Hyperion. len analysis. Chronica Botanica. Erdtman, G. 1967: Glimpses of paly- Edlund, A. F. & Winthrop, Z. A. 2014: Erdtman, G. 1947: Do you collect pol- nology: 1916–1966. Rev. Palaeobot. Sharing what he saw: An apprecia- len? J. N.Y. Bot. Gard. 48: 245–253. Palynol. 1: 23–29.
Edlund: Gunnar Erdtman 169 Erdtman, G. 1969: Handbook of palyno- morphology and plant systematics. I: Eucommiidites-type pollen. Grana logy: Morphology, taxonomy, ecology. Claugher, D. (red.), Scanning electron 49: 26–36. Hafner. microscopy in taxonomy and functio- Moberg, V. 1956: Komplotterna: affärerna Erdtman, G. & Erdtman, H. 1933: The nal morphology.Clarendon Press, s. Unman och Selling. Bonnier. improvement of the pollen-analysis 45–68. Moore, P. D. m.fl. 1991:Pollen analysis. technique. Svensk Bot. Tidskr. 27: Hedberg, O. 2000: Palynology in Hodder and Stoughton. 347–357. perspective. I: Nordenstam, B. m.fl. Nilsson, S. & Praglowski, J. 2000: Gun- Erdtman, G. & Sorsa, P. 1971: Pollen (red.), Plant systematics for the 21st nar Erdtman – A brief biographical morphology and plant taxonomy. Pteri- century. Portland Press, s. 25–31. sketch. I: Nordenstam, B. m.fl. dophyta. Almqvist & Wiksell. Iversen, J. 1951: Lennart von Post: (red.), Plant systematics for the 21st Erdtman, G. m.fl. 1961:An introduction 1884–1951. Medd. Dan. Geol. Foren. 12: century. Portland Press, s. 21–23. to a Scandinavian pollen flora. Grana 115–119. Olausson, E. 1986: Tage Nilsson död. Palynol. 2: 3–92. Jamison, K. R. 2004: Exuberance: The Svenska Dagbladet, 30 januari 1986. Ferguson, E. S. 1992: Engineering and the passion for life. Knopf. Pedersen, K. R. m.fl. 1989: ollenP mind’s eye. MIT Press. Jonsell, B. 2007: Svensk botanisk forsk- organs and seeds with Eucommiidi- Fischer, C. A. H. 1890: Beiträge zur ning under 1900-talet. Svensk Bot. tes pollen. Grana 28: 279–294. vergleichenden Morphologie der Pollen- Tidskr. 101: 19–54. Plaskett, J. 2009: Painting by addition. körner. Kern. Loos, V. 1953: Elias Henrik Erdtman. Penticton Gallery.
Edlund, A. F. 2018: Han delade Anna F. Edlund är en ameri- med sig av det han såg: Gun- kansk biologiprofessor med nar Erdtmans liv och illustra- svensk familj. Annas forskning rör pollenväggen och dess funktion tioner. [Gunnar Erdtman’s life när pollenet transporteras med and illustrations.] Svensk Bot. pollinatören och under polli- Tidskr. 112: 144–170. neringen. Likt Gunnar Erdtman The famous Swedish palynolo avbildar även Annas studenter gist Gunnar Erdtman’s life blommornas mikroskopiska and career are described, with strukturer. special focus on his artistic Adress: Department of Biology, skills. The text is a translated Lafayette College, Easton, PA and abridged version of Edlund 18042, USA & Winthrop (2014). E-post: [email protected]
170 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Alltför tidigt betespåsläpp eller alltför tidig slåtter är i regel förödande för blomsterrikedomen i våra traditionella fodermarker. Sven G. Nilsson visar här hur dramatiskt rikedomen av bland annat orkidéer kan ökas när hävden sker på gammalt vis. Sensommarslåtter och sent bete – effekter på floran, särskilt orkidéer
Text och foto: SVEN G. NILSSON
rtrika marker från de äldre Historik och metodik odlingslandskapen är på nedgång Ängsmarkerna i Stenbrohult har jag haft sedan över hundra år. Många under uppsikt sedan min uppväxt på gården människor önskar behålla rester Djäknabygd under 1950-talet. Senare blev Öav dessa marker av flera skäl. Man kan hävda noteringarna mer systematiska under min att de blomrika ängsmarkerna är vårt äldsta bror Ingvars och min inventering av floran och mest genuina kulturarv. Dessutom är under 1970-talet (Nilsson & Nilsson 2004). en stor del av den biologiska mångfalden De senaste femton åren har jag återbesökt knuten till resterna av de äldre odlingsland- tidigare fyndplatser för flera ängsväxter, till skapen. Men skötseln av dessa miljöer har exempel orkidéer som Jungfru Marie nyck- ändrats mycket, till exempel har skördetiden lar Dactylorhiza maculata subsp. maculata och på gräsmarker tidigarelagts mer än en månad grönvit nattviol Platanthera chlorantha. (Dahlström m.fl. 2008). Traditionell skötsel Den tidigare inägomarken på Djäknabygd med sensommarslåtter och efterbete med öster om järnvägen betades av rekryterings- främst nötkreatur förekommer nu mest i kvigor från Prästgården 1970–1999, och naturreservat. även med ett par hästar under 1990-talet. En viktig fråga är hur vi ska sköta ängs- Därefter lämnades den betesmark som rap- markerna, så att de ska kunna behålla eller porteras om här nästan helt utan hävd (för öka sin blomrikedom. Bönderna får miljö- detaljer, se Nilsson 2018). stöd med pengar från medborgarna, delvis I samband med att delar av Djäkna- via EU, för att sköta ängsmarkerna. Men bygd blev naturreservat 2009 återupptogs vilka typer av skötsel gynnar örtrikedomen skötseln och två områden på tillsammans i markerna mest? Hur ska slåtter och bete ett hektar omfördes från naturbetesmark fördelas i tid och rum? Det finns många till slåtteräng. Där har bland annat antalet obesvarade frågor, där detta bidrag ger en blommande orkidéer räknats, både före och ny pusselbit. Jag har under många år följt efter den ändrade skötseln. De flesta år har effekten av ändrad skötsel i några områden jag räknat alla blommande plantor, men 2017, i Stenbrohults socken i sydvästra Småland. med stora antal av Jungfru Marie nycklar, Här presenterar jag främst mina räkningar användes en annan metod. Inom ett centralt av orkidéer på några sådana områden som område på 70 kvadratmeter med hög täthet alla betats av nötkreatur med kalvar. (figur 1) slumpade jag ut tio kvadratmeters
Nilsson: Sensommarslåtter 171 figur 1. Slåtterängen på Djäknabygd norra med den rikligaste förekomsten av Jung- fru Marie nycklar i Stenbro- hults socken. Även jungfrulin, prästkrage, sommarfibbla (de flesta gula blommor på bilden), ängsvädd och darrgräs är dominerande arter på denna äng. – 3 juli 2017. The meadow Djäknabygd N in 2017 with late summer mowing and aftermath grazing by cattle since 2009. Here, Dactylorhiza maculata subsp. maculata is common as well as Polygala vulgaris, Leucanthemum vulgare, Leontodon hispidus, Succisa pratensis and Briza media.
rutor. I genomsnitt räknades 74 blommande Grönvit nattviol ökade på båda slåtteräng- plantor per ruta och på ängen runtom ytter- arna på Djäknabygd, men inte lika markant ligare cirka 1600 blommande plantor. som Jungfru Marie nycklar. På Sällhult sågs För ängsvädd Succisa pratensis räknades grönvit nattviol först 2015 och 2017 med antalet blommande plantor 2017 inom cirka vardera en planta. I Stenbrohult för övrigt 700 kvadratmeter, även det på slåtterängen har grönvit nattviol ökat kraftigt de senaste Djäknabygd norra. I tio slumpmässigt fyrtio åren från enstaka individer på få plat- utlagda kvadratmetersrutor i denna yta med ser till många och på många platser. Detta i hög täthet fanns i medeltal 61 blommande markant kontrast till Jungfru Marie nycklar, plantor per ruta. som i stället försvunnit från många ängar På en naturbetesmark på närbelägna Säll- (Nilsson & Nilsson 2004, fynddetaljer för hult ändrades skötseln omkring 2010 från arterna finns påArtportalen). bete vår–höst till bete enbart under sensom- Även andra ängsväxter har svarat positivt mar–höst. Alla år, åtminstone sedan 2000, på den ändrade skötseln på Djäknabygd. har dikor med kalvar av rasen Hereford betat Det gäller till exempel jungfrulin Polygala på denna örtrika och delvis fuktiga mark. vulgaris, sommarfibblaLeontodon hispidus, Antalet blommande orkidéer räknades både prästkrage Leucanthemum vulgare, svinrot före och efter denna ändrade skötsel. Scorzonera humilis, ängsskallra Rhinanthus minor, ängsvädd och darrgräs Briza media. Av Dramatisk ökning ängsvädd i slåtterängen på ett halvt hektar i Antalet blommande Jungfru Marie nycklar Djäknabygd norra fanns åtminstone 40 000 och grönvit nattviol ökade drastiskt när blommande plantor 2017 och sammanlagt skötseln övergick från bara bete, därefter säkert över hundra tusen plantor (figur 2). några år utan hävd och sedan 2009 till sensommarslåtter med efterbete (tabell 1). Diskussion Även på Sällhult där betet ändrades från Orkidéer är en artgrupp som ofta uppmärk- bete vår–höst till bete enbart under sen- sammats och följts upp. I Skåne har de flesta sommar–höst ökade Jungfru Marie nycklar. orkidéer minskat och den vanligaste arten,
172 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) tabell 1. Skötsel av några ängsmarker i Stenbrohult och antal blommande plantor av Jungfru Marie nycklar och grönvit nattviol. Number of flowering individuals of two orchid species in relation to changed management. Plots at Djäknabygd were grazed up to 1999, from 2000 with almost no management but from 2009 with traditional late summer mowing and aftermath grazing with cattle. The plot at Sällhult was grazed by Hereford cattle with calves from spring to autumn to about 2010. Then only grazed in late summer and autumn.
År Antal Skötsel Jungfru Marie nycklar Dactylorhiza maculata subsp. maculata Djäknabygd N 2002 120 Bete årligen t.o.m. 1999, ingen hävd 2000–2008, sensommar- 2004 198 slåtter med efterbete sedan 2009. 2011 1200 2015 2900 2017 7100 Sällhult 2003 31 Nötkreatursbete sedan många år, enbart sensommarbete sedan 2004 28 ca 2010. 2015 258 2017 406 Grönvit nattviol Platanthera chlorantha Djäknabygd N 2002 350 Bete årligen t.o.m. 1999, ingen hävd 2000–2008, sensommar- 2006 600 slåtter med efterbete sedan 2009. 2015 402 2017 1873 Djäknabygd S 2006 10 Bete årligen t.o.m. 1999, ingen hävd 2000–2008, sensommar- 2015 53 slåtter med efterbete sedan 2009. 2017 216
Jungfru Marie nycklar, har minskat med betesmarken i Sällhult var vegetationen tidi- ungefär 75 procent de senaste femtio åren gare örtrik, utan tecken på tidigare gödsling. (Porenius m.fl. 2009). I Stenbrohult hittade Sedan flera decennier har vardera ungefär vi arten på minst 36 platser under 1970-talet fem hektar slåtteräng skötts med sensom- (Nilsson & Nilsson 2004). Flera av fynd- marslåtter samt efterbete under hösten i platserna var före detta hagmarker med naturreservatet Höö och kulturreservatet nyligen upphörd hävd och vissa var redan Råshult, båda i Stenbrohult socken. I dessa granplanterade. Sedan dess har hävden ängar har Jungfru Marie nycklar varit vanlig upphört på ytterligare lokaler, och Jungfru på fuktig mark åtminstone sedan 1960- Marie nycklar har dessutom försvunnit även talet (egna observationer). År 2017 fanns på flera platser med fortsatt beteshävd (se vardera minst tusen blommande Jungfru Artportalen för detaljer). Marie nycklar i dessa slåtterängar och I Stenbrohult är således bete utsträckt antalet har varit någorlunda konstant sedan över hela sommaren inte förenligt med att länge. Dessa förekomster kan ses som en Jungfru Marie nycklar ska överleva på lång kontroll mot vad som hänt i de två områden sikt. Däremot visar den ändrade skötseln på med ändrad skötsel som rapporteras här. I Sällhult att nycklarna gynnas av betesfred Stenbrohult finns nu alla stora förekomster under vår–försommar följt av hårt bete sen- av Jungfru Marie nycklar på slåtterängar sommar–höst. Denna typ av hävd påminner med sensommarslåtter och efterbete. De mycket om den traditionella hävden med sen flesta förekomster på betesmark i trakten slåtter och efterbete, som nu visats vara så har antingen försvunnit eller minskat starkt. gynnsam på Djäknabygd där Jungfru Marie Enda undantaget är nu betesmarken med nycklar ökade drastiskt. Både där och på enbart sent bete på Sällhult.
Nilsson: Sensommarslåtter 173 figur 2. Samma äng som i figur 1, men under sensommaren när ängsvädden blommar. – 6 augusti 2014. The same meadow as in Fig. 1, but in August when Succisa pratensis is in flower.
När det gäller grönvit nattviol är mina en detaljerad beskrivning av hur skötseln data inte lika lätta att utvärdera. Orsaken på Djäknabygd ändrats, se Nilsson (2018). är att arten ökat även på andra gräsmarker Någon tydlig gödslingspåverkan kan inte ses i Stenbrohult, även på sådana utan bete. På numera på de undersökta markerna. Många samma sätt som i Stenbrohult är grönvit av de traditionella ängsväxterna har uppen- nattviol en av de få orkidéarter som ökat i barligen överlevt perioden med nötkrea- Skåne (Porenius m.fl. 2009). Trots det anser tursbete under hela sommaren i slutet av jag att traditionell ängsskötsel är särskilt 1900-talet, annars hade de inte kunnat rea- gynnsam även för denna art, eftersom den gera så snabbt på införandet av traditionell ökat så drastiskt på Djäknabygds slåtter- slåtterängsskötsel och sent bete. På många ängar. Det gäller även de andra ängsväxterna ängsmarker i Stenbrohult som gödslats eller jag noterat. I Stenbrohult är sommarfibbla blivit skog är nästan alla traditionella ängs- särskilt vanlig i slåtterängarna på Djäkna- växter borta. bygd, Höö och Råshult. Dessutom finns den kvar på flera ogödslade betesmarker, Rekommendationer men djuren betar ofta av plantorna innan Mina resultat gör att jag starkt rekommen- de blommar. Sommarfibblan växter främst derar sensommarslåtter med efterbete på på lite torrare mark, medan ängsvädden örtrika marker. Om detta inte är möjligt föredrar något fuktigare mark. På slåtter- bör betet ske under sensommar och höst ängen på Djäknabygd norra växer dock båda på marker med många ängsväxter från arterna tillsammans. tidigare slåtterängsperiod. Både häst- och Samtliga ängsmarker som jag rapporterar nötkreatursbete fungerar, medan bete av får om här ligger på före detta inägor och var missgynnar örter och därför bör undvikas på i början av 1900-talet främst slåtterängar. örtrika marker (Öckinger m.fl. 2006). Dessa Mindre partier har varit åkrar. Sen övergick rekommendationer gäller åtminstone i kalk- markerna till betesmark under 1950-talet, fattiga marker i södra Sverige. Fler studier med bete av nötkreatur och någon häst. För behövs på andra typer av ängsmarker.
174 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Skötsel med enbart sent bete kan inte kulturarv som kräver vår uppmärksamhet. rekommenderas på gödselpåverkade marker. Behovsanpassade miljöstödsregler skulle Den utmagrande effekt som slåtter har, vara av stort värde. med borttagning av höet, kan på sikt vara • Ingvar Nilsson granskade manus och Maj avgörande men det behövs långsiktiga Rundlöf kontrollerade engelskan. experiment för säkrare slutsatser. Många nutida betesmarker har en artfattig flora Citerad litteratur Dahlström, A., Lennartsson, T., Wissman, J. & Frycklund, dominerad av gräs, till exempel efter tidigare I. 2008: Biodiversity and traditional land use in South gödsling. Dessa marker kan gärna betas Central Sweden: The significance of management redan från april för att gynna arter som timing. Environ. Hist. 14: 385–403. Nilsson, S. G. 2018: Markanvändning och variation av fjäri- stare, stenskvätta, göktyta, dyngbaggar med lar på en sydsmåländsk gård 2001–2017. Entomol. Tidskr. flera. Även vissa växter gynnas av tidigt bete 139 (under tryckning). Nilsson, S. G. & Nilsson, I. N. 2004: Biologisk mångfald i om de är osmakliga för djuren. Min uppfatt- Linnés hembygd i Småland. 4. Kärlväxtfloran och dess ning är att betesregimerna borde anpassas förändring i Stenbrohults socken. Svensk Bot. Tidskr. 98: till flora och fauna i olika områden. umeraN 65–160. Porenius, A., Roosvall, T. & Olsson, K.-A. 2009: Skånes är reglerna för EU-stöd alltför stelbenta. De orkidéer – då och nu. Länsstyrelsen i Skåne län. fåtaliga särskilt örtrika markerna som ännu Öckinger, E., Eriksson, A. K. & Smith, H. G. 2006: Effects of grassland abandonment, restoration and management finns kvar efter slåtterängsperioden behö- on butterflies and vascular plants. Biol. Conserv. 133: ver en anpassad skötsel. De utgör ett hotat 291–300.
Nilsson, S. G. 2018: Sensom- examines the consequences of a spring is recommended since marslåtter och sent bete change to late summer mow- several decreasing bird species – effekter på floran, särskilt ing with aftermath grazing or forage in such pastures. orkidéer. [Mowing and grazing only late summer grazing on in late summer – effects on herbs, grasslands with were previously especially orchids.] Svensk Bot. grazed from spring to autumn Tidskr. 112: 171–175. during several decades. All study Former traditional management plots were formerly relatively of grasslands for hay production rich in forbs and without signs in Sweden consisted of cutting of fertilization. Following the in late summer followed by after- changes in management there math grazing mainly by cattle. were strong increases of two This resulted in a vegetation orchid species, Dactylorhiza with a high proportion of forbs. maculata and Platanthera chlor- Many of these grasslands were antha, and species such as Briza later used as pastures, became media, Polygala vulgaris, Leontodon overgrown or transformed into hispidus, Leucanthemum vulgare, Sven G. Nilsson är professor spruce plantations. More pro- Scorzonera humilis, Rhinanthus emeritus i zooekologi vid Lunds ductive and less stony grasslands minor and Succisa pratensis. universitet. Han har studerat eko- were converted to arable fields In meadows still rich in forbs login hos fåglar, kärlväxter, lavar, or fertilized pastures. Mowing I recommend mowing in late svampar, skalbaggar, blomflugor, for hay now takes place at least summer with aftermath grazing fjärilar, vilda bin och andra gadd- one month earlier than 100 years with cattle or horses. If this is steklar. Forskningen har främst ago. All these changes in man- not possible only late summer– haft inriktningarna populations- agement have caused a drastic autumn grazing is preferable to ekologi och naturvårdsbiologi. decline in numerous formerly grazing already from spring. In Adress: Stockanäs 42, 343 71 Diö common forbs. This study fertilized pastures grazing from E-post: [email protected]
Nilsson: Sensommarslåtter 175 Håkan Pleijel presenterar åkerfibblan, en ganska anonym fibbla med ett ganska anonymt namn. Men den är på stark tillbakagång och värd vår uppmärksamhet. Åkerfibbla och andra ogräs i en sydhalländsk kustbygd
HÅKAN PLEIJEL
kerfibblaHypochaeris glabra, i herde, Hasslöv, någon mil från det område 1800-talsfloror ibland kallad glatt- som denna artikel fokuserar på. fibbla (t.ex. Nyman 1873), är ett Idag visar många rapporter att åkerfibb- ogräs som främst växer i sandiga, lan minskat kraftigt i norra och mellersta Åmagra åkrar, men även kan hittas på sandfält Europa. I Sverige är den numera rödlistad och som ruderatväxt. Utbredningskartan som sårbar (ArtDatabanken 2015). för åkerfibbla i Hulténs Atlas över växter- nas utbredning i Norden (Hultén 1971) ger Diskret fibbla intryck av att arten i mitten av 1900-talet Åkerfibblan är likt många andra åkerogräs var relativt vanlig i ett ganska stort område ettårig. I svensk litteratur anges att den i sydvästra och sydligaste Sverige med tyngd- oftast är en vårgroende annuell, men i flera punkt i Halland. europeiska floror uppges att den även kan Det var Linnélärjungen och Kina vara höstgroende. Den milda hösten 2016 resenären Pehr Osbeck som först samlade hittade jag unga plantor av åkerfibbla i en och identifierade åkerfibbla i Sverige åker nära Båstads nya station, vilket visar (Nordstedt 1920). Fyndet gjordes vid ”Hal- att arten kan gro innan vintern även i vårt landsåsen” i den trakt där Osbeck var kyrko- land.
figur 1. Små blomkorgar på en blad- lös stjälk som utgår från en bladrosett vid marken är typiska karaktärer hos åkerfibbla. – Lokal 1, 2016. fo to: Håkan Pleijel. Small flower-heads on a leafless stem from a basal leaf rosette are character- istic for Hypochaeris glabra.
176 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Åkerfibbla och rotfibbla Den ettåriga åkerfibblan är i många avseen- den lik sin mer storvuxna, fleråriga släkting rotfibblaHypochaeris radicata, som skiljer sig genom att ha strävhåriga blad och mycket större blomkorgar. Åkerfibbla har en ortk livscykel och använder en betydligt större del av sin biomassa till reproduktion än den perenna rotfibblan (Fone 1989), vilken å andra sidan är konkurrenskraftig i ett slutet växttäcke. Båda arterna trivs på sandig mark, växer ibland i närheten av varandra och kan bilda hybrider. I det område i södra Halland där jag följt förekomsten av åkerfibbla har jag
figur 2. Den ganska lågvuxna åkerfibblan gör med sina små och sällan öppna blomkorgar inte mycket väsen av sig i stråsäden. – Lokal 1, 2016. fo to: Håkan Pleijel. The rather low-statured Hypochaeris glabra is not very conspicuous in the cereal crop.
Åkerfibblan bildar vid marken en ganska liten rosett av kala blad (kan ha enstaka hår) med buktigt tandade eller flikade kanter. Från rosetten utvecklas under sommaren en upp till fyra decimeter hög, bladlös men något fjällig och ofta grenig stjälk (figur 1, 2). Genom sin ringa höjd är åkerfibblan ofta figur 3. Åkerfibblan har ljusgula blommor i korgar mer eller mindre dold i grödan. Även om som öppnar sig mindre än hos andra fibblor. De den trivs bäst i kanten av åkrar, där kon blommar snart över och bildar en fruktställning som kurrensen från grödan är minst, kan den är påfallande stor; frukterna har fjäderpensel. Holk- fjällen är mörka i spetsen, oliklånga, de längsta näs- därför vara svår att få syn på. Åkerfibblans tan lika långa som kantblommorna. – Lokal 1, 2016. blomkorgar är små, 1–2 cm breda, och fo to: Håkan Pleijel. ljusgula, med kala, oliklånga, hinnkantade Hypochaeris glabra has light yellow, half-open flower holkfjäll, de längsta nästan lika långa som heads, which soon turn into strikingly large clusters of fruits with plumose pappi. The involucral bracts have kantblommorna. I spetsen är holkfjällen dark tips, are unequal in length, the longest almost as mörka (figur 3). long as the marginal flowers.
Håkan Pleijel: Åkerfibbla 177 endast påträffat den i åkrar, medan rotfibbla gen korsbefruktad. Efter blomningen bildas aldrig observerats som åkerogräs. Däremot snabbt fruktställningar som hos åkerfibblan är rotfibbla mycket vanlig i den vegetation är påfallande stora i förhållande till de små som utvecklats några år efter att magra, blomkorgarna (figur 2, 3). sandiga åkrar tagits ur bruk, tillsammans med arter som blåmunkar Jasione montana, Förekomst i svenska landskap svartkämpar Plantago lanceolata, renfana Enligt ArtDatabanken (2015) är åkerfibbla Tanacetum vulgare, borsttåtel Corynephorus utgången i Blekinge och Jönköpings län samt canescens och en rad andra gräs, bland annat på Öland, medan den finns kvar i Skåne, bergrör Calamagrostis epigejos. I denna miljö Hallands, Kronobergs och Västra Götalands kan också sandvita Berteroa incana före- län samt på Kalmar läns fastland. Tillfälligt komma. har den hittats längre åt norr och öster. För Halland uppgavs åkerfibblan vid den senaste Åkerfibblans blomningsvanor inventeringen från 56 rutor (25 %) huvudsak- Chansen att få se åkerfibblan i blom är inte ligen i landskapets södra och mellersta delar så stor även om man besöker dess lokaler (Georgson m.fl. 1997); där uppges också att i juli–augusti när blomningen infaller. Det arten troligen börjat minska. tycks krävas särskilda väderförhållanden I Skåne fanns åkerfibblan vid den senast för att blomkorgarna ska öppna sig. Enligt gjorda inventeringen i 32 rutor (2 %) och min erfarenhet öppnar de sig bara när soligt minskar kraftigt (Tyler m.fl. 2007). öjligenM och varmt väder följer på regn. Då dessa inspirerad av tyska källor anger Andersson villkor är uppfyllda öppnar sig blomkorgar (1950) i sin översikt över Skånes sandflora samtidigt på alla individer som har mogna att åkerfibbla är en karaktärsart på sura knoppar. Det har inte varit lätt att hitta gräshedar. Arten kom dock inte med i någon handfast information i litteraturen om åker- av de 35 ytor på åtta lokaler med sådan fibblans blomning, även om kopplingen till vegetation i östra Skåne som Andersson soligt väder verkar vedertagen (Mossberg & inventerat i detalj, vilket tyder på att den Stenberg 2003). Turkington & Aarssen (1983) inte var särskilt vanlig i denna miljö. Det är anger, med hänvisning till Percival (1950), ändå uppenbart att åkerfibblan i Skåne har att den nära släktingen rotfibbla öppnar sina en grupp lokaler på sandfält i området kring blomkorgar endast vid fullt solsken, men Krankesjön. Här har arten varit gynnad av inte i regnigt väder. körning med pansarfordon, som skapat blot- Ytterligare ett skäl till att det krävs tur tor i vegetationen där åkerfibblan kunnat för att få se åkerfibblan blomma är att den etablera sig. Den militära övningsverksam- delvis är självbefruktande och blommar över heten har minskat betydligt i omfattning snabbt. Blomkorgen är öppen betydligt kor- vilket är negativt för arten (Tyler m.fl. 2007). tare tid (ca 3 dagar) hos åkerfibbla än hos rot- I Bohuslän anges åkerfibblan ha mins- fibbla (ca 7 dagar) enligt Angeles Ortiz m.fl. kat mycket kraftigt. Tidigare fanns minst (2006). Den korta blomningen är ett tecken 70 lokaler dokumenterade och arten var i på att självbefruktning är viktig. Angeles mitten av 1900-talet vanlig i kustområdet Ortiz m.fl. (2006) fann också att alla under- innanför Orust och Tjörn, men under den sökta blommor hos åkerfibbla var självkom- senaste landskapsinventeringen gjordes patibla, alltså att de kan självbefruktas. Hos endast 11 fynd (Blomgren m.fl. 2011). rotfibbla åstadkommer pollen från den egna Åkerfibblan är mycket sällsynt i Småland blomman endast befruktning i en liten andel och Västergötland (se exempelvis Sundh av blommorna; den arten är alltså väsentli- 2014).
178 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Åkerfibblan håller alltså ställningarna bäst i Hallands sandiga jordbruksområden (Georgson m.fl. 1997), men i denna artikel visar jag att arten minskat i ett område vid Mellbystrand i sydligaste Halland och det är troligt att den avtar även i andra delar av landskapet. Ahlfvengrens (1924) uppgift i Hallands växter om åkerfibbla som ”allmän på sandområden i södra och mellersta Hal- lands kusttrakter” stämmer knappast längre. Åkerfibbla i estenr av världen Åkerfibbla förekommer huvudsakligen i södra, centrala och västra Europa, där de svenska förekomsterna utgör nordliga utposter, samt i Nordafrika och Mindre Asien (Hultén & Fries 1986). Den är införd figur 4. Gullkrage Glebionis segetum hör till de i bland annat södra Afrika, Nordamerika, ogräs som minskat på Laholmslätten. Den är dock Australien och Nya Zeeland (www.discover- fortfarande ganska vanlig och drar uppmärksam- life.org), främst i områden med medelhavs- heten till sig genom sina stora, höggula blomkorgar, men finns inte i kvar på någon av de närmare klimat. I Kalifornien och Oregon anses den undersökta lokalerna. kunna ha ett näst intill invasivt uppträdande Legenden vet berätta att gullkragen infördes och i vissa typer av vall- och betesmarker i till södra Halland med orent utsäde från Jylland år någon mån tränga undan växter med större 1625. Den ansågs förr vara ett mycket besvärligt fodervärde (DiTomaso m.fl. 2013). ogräs i området. – Bilden är tagen vid Trulstorp på slätten mellan Laholm och Mellbystrand 2016. I Europa norr om Alperna är åkerfibblan fo to: Håkan Pleijel. generellt stadd i minskning. Den förefaller Glebionis segetum is one of the declining weeds west vara utgången i Österrike (Strauch 1997). of Laholm and does not persist at any of the investi- gated sites. It is however still relatively common and I Tyskland har den minskat betydligt. I conspicuous with its large, deep yellow flower heads. de olika förbundsländerna anses den vara Legend has it that this species was introduced to utgången i ett, akut hotad i fyra och starkt southern Halland with impure cereal seed from Jutland hotad i nio, och den övergripande bedöm- in 1625. It used to be a very problematic weed in the area. ningen för hela Tyskland är att arten är starkt hotad (www.floraweb.de). Av flora- kartverket över dåvarande Västtysklands sedan frön grott och utvecklats till små flora (Haeupler & Schönfelder 1988) framgår plantor efter att vinterregnen börjat falla att åkerfibblan redan på 1980-talet blivit några veckor tidigare. Här är åkerfibblan mycket sällsyntare. en typisk art i den ganska extensivt mång- I Sydeuropa förekommer åkerfibbla brukade, glesa ekskog som dehesan utgör ofta rikligt bland andra annueller i måttligt (Pineda m.fl. 1981).Åk erfibblan är ursprung- kulturpåverkad vegetation och här verkar lig i Medelhavsområdet, men har funnit den inte alls vara hotad. Vid ett besök i nischer i de intensivt odlade miljöer som november 2016 i El Pardo, ett dehesa- uppstod som följd av åkerbrukets spridning område, tillika tidigare kunglig jaktpark över Europa. Det är i detta perspektiv artens norr om Madrid, kunde tusen och åter tusen förekomster som åkerogräs i mellersta och nyetablerade bladrosetter av åkerfibbla ses, norra Europa ska ses.
Håkan Pleijel: Åkerfibbla 179 tabell 1. Förekomst av sju ogräs i sju åkrar i södra Mellbystrand. ● före snedstreck anger att arten förekom 1997–1999, ● efter snedstreck att den förekom 2016, ○ anger att arten inte hittades under respektive period. Presence of seven weeds in seven fields in the study area.● found, ○ not found, in 1997–99 (before the slash) and 2016 (after the slash), respectively. Lokal 1 Lokal 2 Lokal 3 Lokal 4 Lokal 5 Lokal 6 Lokal 7 ÅkerfibblaHypochaeris glabrata ●/● ●/○ ●/○ ●/○ ●/○ ○/○ ○/○ Kavelhirs Setaria viridis ○/○ ○/○ ○/○ ●/○ ○/○ ○/○ ●/○ Åkerrättika Raphanus raphanistrum ○/○ ●/○ ○/○ ○/○ ○/○ ●/○ ○/○ Rödmire Lysimachia arvensis ○/○ ○/○ ○/○ ○/○ ●/○ ○/○ ○/○ Gullkrage Glebionis segetum ○/○ ●/○ ○/○ ○/○ ○/○ ○/○ ●/○ Kösa Apera spica-venti ○/○ ●/○ ●/○ ●/○ ●/○ ●/○ ○/○ Hönshirs Echinochloa crus-galli ○/○ ○/● ○/○ ○/○ ○/● ○/○ ○/○ Koordinater (sweref 99) N6262437 N6262495 N6262525 N6261908 N6262107 N6262631 N6263112 E374404 E373984 E373875 E373612 E372766 E373150 E373276
Åkerfibbla i södra Mellbystrand började då söka arten i närområdet och Landremsan närmast kusten vid södra hittade inom kort ytterligare fyra lokaler delen av Laholmsbukten består av sand. inom ett par kilometers radie från det första Området har tidigare präglats av sandflykt, fyndet. Till detta kom två lokaler med åker- som stävjats genom skydds- och läplante- rättika Raphanus raphanistrum (rödlistad ringar påbörjade under 1800-talet. Omfat- som sårbar) samt två med kavelhirs Setaria tande dräneringar har också skett för att viridis (nära hotad enligt rödlistan). Dessa underlätta odlingen. Under senare delen av tre ogräs fanns i sammantaget sju åkrar. 1900-talet har en omfattande sommarstuge Tyvärr räknade jag inte antalet individer. bebyggelse uppstått, vilken senare alltmer Detta hade i och för sig varit svårt på grund utvecklats till åretruntboende. av att förekomsterna i flera fall var mycket Under denna process har jordbruket individrika. minskat i omfattning, särskilt närmast Jag inventerade samtliga sju lokaler på kusten. För några decennier sedan fanns nytt 2016. Vid båda tillfällena noterades här fortfarande många magra, sandiga åkrar. även förekomst av de måttligt vanliga ogrä- Typiska ogräs i denna miljö var åkerspärgel sen rödmire Lysimachia arvensis, kösa Apera Spergula arvensis, fårtunga Anchusa arvensis, spica-venti (nära hotad på rödlistan) och åkerbinda Fallopia convolvulus, klofibbla gullkrage Glebionis segetum samt den ökande Crepis tectorum, åkerpilört Persicaria maculosa, arten hönshirs Echinochloa crus-galli. Resulta- skatnäva Erodium cicutarium, svinmålla ten visas i tabell 1. Chenopodium album, baldersbrå Tripleuro- Som framgår av tabell 1 finns åkerfibbla spermum inodorum, hampdån Galeopsis speci- kvar endast på en av mina fem lokaler (lokal osa, penningört Thlaspi arvense, grönknavel 1, 29 exemplar 2016, 2017 fanns mer än 200), Scleranthus annuus, åkerviol Viola arvensis, medan de övriga ogräsen i tabellen, undan- trädgårdsveronika Veronica persica, korsört taget hönshirs, inte sågs överhuvudtaget Senecio vulgaris samt ibland stor sommar 2016. Åkerrättika sågs senast 1999 på lokal vicker Vicia sativa subsp. segetalis och hår- 2 och 2003 på lokal 6. Till stor del har dessa gängel Galinsoga quadriradiata. ogräs varit ortstrogna. De har förekommit i År 1997 hittade jag åkerfibbla i en åker samma delar av åkrarna från år till år men i helt nära E6:an i södra Mellbystrand. Jag mycket varierande antal.
180 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Halland, men min något subjektiva uppfatt- ning är att även denna art minskat. Här kan inflikas att andra ogräs som är typiska för sandiga åkrar, som åkerspärgel och fårtunga (figur 5), verkar leva vidare i högönsklig välmåga i traktens mer produk- tiva och intensivt brukade åkrar. Åkerfibbla vid Båstad nya station Som nämndes tidigare hittades groddplan- tor av åkerfibbla hösten 2016 vid Båstad nya station, som ligger på kustslätten några kilometer öster om samhället Båstad. Fynd- platsen (SWEREF99 N6256314 E371038) besöktes i augusti 2017. En rik förekomst figur 5. Ett av de ogräs som tycks klara sig bra i med minst 300 individer kunde ses i det Laholmsslättens sandiga, intensivt brukade åkrar är område där den observerats 2016. Redan den strävhåriga, nästan taggiga fårtungan Anchusa arvensis. – Lokal 6 2016. då var åkern insådd med gräs som nu börjat fo to: Håkan Pleijel. ta över vegetationen och ingen gröda har One of the weeds that is doing well in the sandy, såtts 2017. Men åkerfibbla och andra ogräs, intensively managed cultivated fields on the plains of däribland kavelhirs (figur 6), fanns ännu i Laholmsslätten is Anchusa arvensis. kanterna av den tidigare odlade ytan, på fläckar av vegetation där inte gräset tagit sig De sju lokaler som på 1990-talet var åkrar har givetvis förändrats starkt. På fyra av dessa (3, 4, 5, 7) bedrivs sedan många år tillbaka inte längre jordbruk och här har en tät gräsdominerad vegetation utvecklats där i stort sett inga åkerogräs finns kvar. Lokal 2 har också legat obrukad under flera år, men var 2016 majsåker. Lokal 1 har varit kontinu- erligt brukad som åker medan lokal 6 varit brukad de flesta år. Vi ser alltså en tydlig tillbakagång av de numera ganska ovanliga åkerogräsen i tabell 1, som hänger samman med ändrad mark användning. Gullkrage (figur 4) finns i och för sig på flera andra ställen på Laholms- slätten. Den är genom sin storlek och den intensiva färgen hos blomkorgarna lätt att observera även på avstånd. Det är dock tydligt att den avtagit i området. Kösa gick heller inte att hitta på någon figur 6. Kavelhirs Setaria viridis i kanten av en av lokalerna 2016 men fanns i fem av sju på veteåker nära Båstad nya station, augusti 2017. fo to: Håkan Pleijel. 1990-talet. För inte så länge sedan kunde Setaria viridis at the margin of a wheat field near the man hitta rika förekomster av kösa i södra railway station in Båstad.
Håkan Pleijel: Åkerfibbla 181 figur 7 . Åkerfibbla som ruderat på störd, öppen sand nära Båstad nya station. Utbredda tuvor med talrika nedliggande till uppstigande stjälkar är typiska i denna miljö. Fibblan i bakgrunden med större blomkorgar är en klofibblaCrepis tectorum. fo to: Håkan Pleijel. Hypochaeris glabra as a ruderal on disturbed, open sandy ground near the railway station in Båstad. Crepis tectorum, in the background, has larger flower-heads. och man kunde även hitta enstaka åker- Övriga två lokaler, med fyra (N6256209 fibblor mellan raderna av uppväxande gräs. E370390) respektive ett (N6256288 En alltmer sluten vegetation kommer dock E370993) exemplar av åkerfibbla var av rude- inom en snar framtid leda till att åkerfibblan ratkaraktär, på sand som blottats genom försvinner från denna plats som inte längre anläggningsarbeten. är en åker. På denna typ av lokaler kan åkerfibblan Vidare sökande i närområdet gav ytter- bilda vida tuvor med talrika nedliggande ligare tre förekomster av åkerfibbla. En eller uppstigande blomstjälkar (figur 7), (N6256417 E370851) fanns i kanten av en medan den ofta är mer upprätt när den växer av mycket få ännu brukade åkrar väster om i åkrar. Diskussion med personal som höll järnvägen i denna trakt, 2017 med vete som på med markberedning på platsen gav vid gröda. Här hittades 12 exemplar av åker- handen att samtliga de lokaler för åkerfibbla fibbla och dessutom kavelhirs och rödmire. som beskrivits i detta avsnitt kommer att
182 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) bebyggas och ruderatförekomsterna är san- nolikt borta redan nästa år. Hönshirs på frammarsch När jag letade åkerfibbla och andra ogräs på 1990-talet såg jag aldrig till hönshirs Echi- nochloa crus-galli (figur 8). Denna art finns heller inte markerad i den aktuella rutan i Hallandsfloran (Georgson m.fl. 1997).u N finns hönshirs på två av de tre lokaler i tabell 1 som fortfarande brukas och på många andra ställen på slätten mellan Mellbystrand och Laholm. Den fanns även i veteåkern med åkerfibbla nära Båstad station 2017. Hönshirs är ett mycket besvärligt ogräs i varma klimat (Jordbruksverket 2015) och när betingelserna är gynnsamma är arten kon- kurrenskraftig i förhållande till både grödor figur 8. Hönshirs Echinochloa crus-galli är ett och andra ogräs (Spitters m.fl. 1989). Det värmeälskande ogräs som tycks öka i södra Hal- finns eckent på att den är stadd i spridning i land och andra delar av södra Sverige. – Lokal 2, södra Sverige (Jordbruksverket 2015), vilket 2016. fo to: Håkan Pleijel. mina observationer bekräftar. Möjligen är Echinochloa crus-galli is a thermophilous weed show- detta en indikation på en klimatförändring. ing signs of expansion in southern Halland and other Hönshirs växer ofta i majsåkrar, men på parts of southern Sweden. Laholmsslätten finns den idag även i andra grödor, exempelvis potatis, bondböna, korn och vete. Hönshirs varierar mycket i storlek, Även om den främst förekommit på från små tuvor till exemplar med mer än sura, magra åkrar har åkerrättikan alltså meterhöga skott. varit ett större bekymmer som ogräs och har även haft en betydligt större geografisk Ogräs förr och nu utbredning i Sverige, men verkar nu, liksom Söker man i svenska ogräsfloror från olika åkerfibblan, befinna sig på tillbakagång. Den perioder, som Bolin (1912), Wahlin & Wahlin anses exempelvis ha minskat med mer än 75 (1957) och Fogelfors (1977), så finner man procent i Skåne (Tyler m.fl. 2007). att åkerfibblan inte kommit med i någon av dem. Det måste tolkas som att arten Orsaker till tillbakagången inte betraktats som ett betydande problem I den svenska rödlistan (ArtDatabanken för odlingen. Av de 56 arter som behand- 2015) anges att konstgödning och kemisk lats i Bolins ogräsflora finns gullkrage och ogräsbekämpning är viktiga hot mot både åkerrättika med bland arterna i tabell 1. åkerfibbla och åkerrättika. Intensifiering va I Wahlins & Wahlins bok finns bland 84 jordbruket nämns också. Täta, välnärda grö- arter endast åkerrättika med bland arterna i dor lämnar lite utrymme åt konkurrenssvaga tabell 1, medan i Fogelfors’ väsentligt större ogräs. Säkert är detta viktiga faktorer, men arturval såväl gullkrage som åkerrättika och som framhålls i Bohusfloran (Blomgren m.fl. rödmire fått plats. Hönshirs finns inte med i 2011) är kanske det viktigaste hotet att just någon av dessa tre ogräsfloror. de magra, sandiga åkrar där åkerfibblan trivs
Håkan Pleijel: Åkerfibbla 183 bäst är de som avvecklas först. Observatio- markremsa i åkerkanten osådd och fri från nerna som redovisas i denna artikel stöder kemikalier, är sätt att bevara konkurrens- ett sådant synsätt. Åkerfibblan försvinner svaga ogräs (Svensson m.fl. 1993).Åker när odlingen av sandiga, kalkfattiga marker fibblan verkar lätt att odla. Jag sådde in den upphör (Edqvist & Mattiasson 2009). på en sandig, öppen yta i trädgården och Rapporteringen på Artportalen sedan år den självsådde sig där i fyra år för att sedan 2000 visar att åkerfibbla ännu har ganska dö ut. Den har goda förutsättningar att många lokaler i Halland varav några rikliga, trivas i så kallade allmogeåkrar som sköts främst på kustslätten i området mellan traditionellt och ger utrymme för att bevara Laholm och Varberg. Den floraväktarverk- ogräsfloran. samhet som rapporteras på Artportalen, där tidigare kända lokaler återbesökts, visar att Vem behöver åkerfibblan? arten numera verkar vara utgången på åtskil- Det är tydligt att åkerfibblan befinner sig liga platser där den funnits i sen tid, även i en kraftig tillbakagång över hela Nord- med hänsyn tagen till att de stora fluktua- och Mellaneuropa. Men vad spelar det tionerna i numerär hos åkerfibbla försvårar egentligen för roll om vi förlorar ett eller uppföljningen. annat åkerogräs? Vissa har varit plågoris För att en kortlivad växt ska överleva för bönderna, medan andra snarare har åkt långsiktigt i ett område krävs en inte alltför snålskjuts på odlingen i dess marginaler. liten population. Annars kommer brist på Kanske har åkerfibblan, som vi sett, aldrig frön (eller andra förökningskroppar) och varit vare sig till någon större skada eller slumpmässiga variationer att leda till att nytta. Dess tillbakagång är en berättelse om den försvinner. När det gäller en ettårig växt ett förändrat landskap där mindre bördiga med kortvarig fröreserv, som åkerfibbla åkrar överförts till annan markanvändning, (di Tomaso m.fl. 2013), måste det alltså kon- och där den kvarvarande åkerarealen genom tinuerligt finnas ett tillräckligt antal blom- större effektivitet och högre intensitet blivit mande individer i stort sett årligen. Den fattigare på arter men givit rikare skördar. pågående minskningen kan leda till allt mer Ett blomrikare jordbrukslandskap kan i och uttunnade populationer som till slut inte för sig ha andra fördelar än genom att vara överlever. Den kortvariga fröreserven bidrar mer tilltalande för ögat. Nyttoinsekter som till att tillbakagången kan gå mycket snabbt humlor, bin och andra pollinatörer gynnas, när den väl börjat. Förekomsterna i ruderat- liksom en rad andra organismer. Enformig- miljöer är vanligen – kanske med undantag heten är inte nödvändigtvis optimal. för exempelvis lokaler i grustag – mer eller Åkerfibblan anses ha funnits mycket mindre tillfälliga och säkert beroende av frö- länge som ogräs i Sverige, troligen ända spridning från mer beständiga populationer sedan åkerbruket anlände söderifrån. Som i omgivningarna. sådan är den en del av vårt kulturarv. Den hade länge ett livsrum i odlingsformer som Åtgärder för bevarande är på väg att försvinna från det moderna För att bevara åkerfibblan är det viktigt landskapet. Kanske är vi därför på väg att bli att hålla dess lokaler under uppsikt. Som en gammal, rätt försynt följeslagare fatti- nämnts finns åkerfibbla och andra ogräs gare. främst i åkrarnas kanter där konkurrensen från grödan är mindre. Att undvika ogräs- • Stort tack till Thomas Karlsson för värde- bekämpning och konstgödning just i dessa fulla kommentarer på en tidigare version av kantzoner, eller ännu hellre lämna en plöjd texten.
184 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Citerad litteratur Hultén, E. & Fries, M. 1986: Atlas of North European vascular Ahlfvengren, E. 1924: Hallands växter. Gleerups. Lund. plants north of the Tropic of Cancer. Koeltz, Königstein. Andersson, O. 1950: The Scanian sand vegetation – a Jordbruksverket 2015: Hönshirs (Echinochloa crus-galli) ett survey. Bot. Not. 1950(2): 145–172. värmeälskande ogräs. Växtskyddscentralen ogräsbrev 9 2015. Ángeles Ortiz, M., Talavera, S., Garcia-Castaño, J. L., Mossberg, B. & Stenberg, L. 2003: Den nya nordiska floran. Tremetsberger, K., Stuessy, T., Balao, F. & Casi- Wahlström och Widstrand. miro-Soriguer, R. 2006: Self-incompatibility and floral Nordstedt, O. 1920: Prima loca plantarum suecicarum. Första parameters in Hypochaeris sect. Hypochaeris (Astera- litteraturuppgift om de i Sverige funna vilda eller förvil- ceae). Am. J. Bot. 93: 234–244. dade kärlväxterna. Bilaga till Botaniska Notiser 1920, 1–95. ArtDatabanken 2015: Rödlistade arter i Sverige 2015. ArtDa- Nyman, C. F. 1873: Svensk fanerogam-flora för skol-ungdom. tabanken SLU, Uppsala. Abr. Bohlin, Örebro. Blomgren, E., Falk, E. & Herloff, B. (red.) 2011: Bohusläns Percival, M. 1950: Pollen presentation and pollen collec- flora. Föreningen Bohusläns Flora. tion. New Phytol. 49: 40–63. Bolin, P. 1912: Våra vanligaste åkerogräs och deras bekämpande. Pineda, F. D., Nicolas, J. P., Rou, A. & Galiano, E. F. 1981: Fritzes, Stockholm. Ecological succession in oligotrophic pastures of Central DiTomaso, J. M. m.fl. 2013:Weed control in natural areas in Spain. Vegetatio 44: 165–175. the western United States. Weed Research and Informa- Spitters, C. J. T., Kropff, M. J. & de Groot, W. 1989: Competi- tion Center, University of California. tion between maize and Echinochloa crus-galli analysed by Edqvist, M. & Mattiasson, G. 2009: Åkerfbbla Hypo- a hyperbolic regression model. Ann. Appl. Biol. 115: 541–551. choeris glabra. Information om rödlistade kärlväxter. Strauch, M. (red.) 1997: Rote Liste gefährdeter Farn- und Floraväktarna, Svenska Botaniska Föreningen och Blütenplanzen und Liste der einheimischen Farn- und ArtDatabanken
Pleijel, H. 2018: Åkerfibbla och infertile, sandy soil, all contribute to andra ogräs i en sydhalländsk the fast rate of decline of the species. kustbygd. [Hypochaeris glabra and Hypochaeris glabra seems to be waning other weeds in southern Halland, SW from much of North and Central Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. 112: Europe. A decline was also observed 176–185. for other weeds, such as Raphanus (VU), Hypochaeris glabra is a red-listed (VU) raphanistrum Setaria viridis declining herb occurring mostly as (NT) and Apera spica-venti (NT), while a long-established agricultural weed the thermophilous weed Echinochloa in SW Sweden. This paper describes crus-galli apparently increases. the decline of in a Hypochaeris glabra Håkan Pleijel är professor i miljö- coastal, sandy area in the southern vetenskap vid Göteborgs universitet. part of the county of Halland, as Han har ett stort intresse för växter i a consequence of shifted manage- allmänhet och för Hallands sandiga ment and abandonment of sandy, marker i synnerhet. low-productive cultivated fields. Low Adress: Institutionen för biologi och competitive ability, annual growth miljövetenskap, Göteborgs universitet, habit, a seed bank of short duration, Box 461, 405 30 Göteborg and strong dependence on rather E-post: [email protected]
Håkan Pleijel: Åkerfibbla 185 Vad var det som lyste så gult på ett stort fält väster om skånska Svalöv i oktober i höstas? Roland Lyhagen blev tvungen att stanna bilen för att se efter. Gulblommande fält i oktober
ROLAND LYHAGEN
trax väster om Svalövs samhälle och Lantbruksuniversitetet (SLU) i Alnarp. lyste ett flera hektar stort fält gult Projektet Svensk Specialfröproduktion under sensommaren och hösten (SSFP) stöds med EU-pengar från Euro- 2017. Vad är det för en gulblom- peiska Innovationspartnerskapet inom Smande åkergröda i början på oktober, tänkte Landsbygdsprogrammet 2014–2020. Flera jag? Slutligen stannade jag en dag vid fältet olika grödor, främst grönsaker, testodlas för och gick ut i det. Jag häpnade. Det var fröproduktion i Sverige. Spenat, lökarter, kranskrage Glebionis coronaria som odlades. kålväxter, brudslöja, kranskrage med flera är Eftersom kranskrage säljs som prydnads- aktuella testobjekt. Därför detta gulblom- växt och bladgrönsak i fröhandeln i Sverige, mande fält med kranskrage i Svalöv. måste ju fröna produceras någonstans. Tidi- Med detta utvecklingsprojekt kan vi gare har det uteslutande varit importerat frö vänta oss nya ovanliga grödor i landskaps från södra Europa. Men kanske går det att bilden. Jag skrev för några år sedan om fröproducera den även här? odling av oljerättika i Sverige (Lyhagen 2010). Fröproduktion av oljerättika har skett Utvecklingsprojekt flera gånger på samma gård för försäljning Odlingen ligger på en gård i Svalöv och här av bruksfrö genom fröföretaget på gården. finns också ett fröföretag. På gården drivs I kanten av åkerfältet med kranskrage ett fröodlingsprojekt tillsammans med blommade för övrigt en stor spillplanta av andra fröföretag, Hushållningssällskapet oljerättika!
figur 1. Flera hektar med kranskrage Glebionis coro- naria i Svalöv för fröproduk- tion. fo to: Roland Lyhagen, 9 oktober 2017.
186 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 2. Vänster Två färgvarianter. Dessa hade pardelade blad. Höger Den typiska bladformen med par- delade blad. En remsa av fältet hade genomgående hela blad. fo to: Roland Lyhagen, 9 oktober 2017.
Kranskragens namn grönsak. Även blomkorgarna är ätliga och Kranskragen har haft många skiftande ätes ofta i Japan. Likaså i Nordamerika har latinska benämningar genom åren. I Check den spritt sig från odling i flera delstater. På lista över Nordens kärlväxter står den som Kanarieöarna finns den spridd från odling på Glebionis coronaria vilket torde vara det nu alla öarna (Schönfelder & Schönfelder 2012). gällande namnet (Karlsson & Agestam 2013). Den används eller har använts även Det finns många latinska synonymer för som färgväxt enligt en grekisk publikation denna art. I äldre floror fram till början på (Papiomitoglou 2006). På internet kan man 2000-talet står den som Chrysanthemum coro- finna många beskrivningar av kranskragen narium. Ytterligare ett antal benämningar som färgväxt. Den ger varma gula eller gul- finns noterade i till exempel Mansfeld’s röda färger. World Database of Agricultural and Horti- Som kulturväxt har den använts redan på cultural Crops. Den har hänförts till släk- faraonernas tid. Vivi Täckholm beskriver tena Matricaria, Pinardia, Buphthalmum och bland annat hur en skål i elfenben är formad Xanthophthalmum i äldre publikationer. och utsirad som en noggrann kopia av Det svenska namnet kranskrage är nu kranskragens blomkorg. Denna skål påträf- vedertaget. Vivi Täckholm kallade den fades i en gravkammare 1949 och anses ha gullkrage i sin bok Faraos blomster (Täck- tillhört den första dynastin. Skålen är cirka holm 1976) men det torde vara ett tankefel femtusen år gammal. Kranskragen har även då namnet gullkrage redan då användes för ingått i mumiegirlanger som påträffats i G. segetum. Nils Lilja benämnde den kron gravarna. gulört (Lilja 1870). Säljs i fröhandeln Vildväxande i Medelhavsområdet Kranskragen är en förädlad trädgårdsväxt Kranskragen är vildväxande i de kustnära med många blom- och bladformer. I fröod- delarna runt Medelhavet och upp i Portugal. lingen i Svalöv finns en variant med nästan Eftersom den också odlas som prydnadsväxt hela blad och en annan med de mer typiska, och bladgrönsak så är den sekundärt spridd i finflikigt pardelade bladen. Som prydnads- stora delar av Europa (Tutin m.fl. 1976). Den växt säljs kranskragen av flera fröfirmor. är också spridd i Sydostasien där kranskra- Gärna med blandningar av blomfärger i gult, gen är en eftertraktad och flitigt odlad blad- vitt/gult och helt vitt samt varianter med
Lyhagen: Kranskrage 187 Kranskrage och några närstående arter 1700-talet, till exempel i Linnés Skånska resa. De nedanstående arterna förekommer som Ursprung i Nordafrika och östra Medelhavsområdet. odlade prydnadsväxter och har stora, dekorativa och färgstarka blomkorgar. Endast gullkragen Ringkrage Glebionis utgör ett ogräsproblem i jordbruket. carinata (Ismelia carinata). Ringkrage Kranskrage förekommer i handeln Glebionis coronaria med mycket finns i förädlade fantasirika blom- kulturformer som mönster och har stor variation i blomfärger vilket bladform, blomform också återspeglas i och blomfärger. Den handelsnamn som är högre än de ”regnbågsblandningen confetti”. Blomkorgarna övriga tre arterna, har en mörk mitt av diskblommor. Ofta är ca 80 cm. Stjälken kantblommorna färgade i koncentriska ringar med är ofta rikligt grenad. Bladen är vanligen finflikigt distinkta färger, därav namnet ringkrage. Det kan pardelade men kan hos vissa former vara nästan vara en smal gul ring närmast diskblommorna, hela, ovala och lite köttiga (viss likhet med därefter en bredare mörkröd ring och mot gullkragens blad). Blomkorgen är rent klargul eller kantblommornas spetsar går färgen i gult, vitt, med klargula diskblommor och kantblommor som orange eller en spräcklig blandning. Variationen i är gula i den inre delen och vita i den yttre. I blomfärgskombinationer är mycket stor. Bladen är förädlade former kan den yttre delen vara finflikiga. Höjd ca 60 cm. Ursprung i Marocko. crèmevit. Även former med fyllda blomkorgar förekommer i handeln. Ursprung i Medelhavs- Brokkrage Glebio- området och Portugal. nis multicolor är en troligen kulturska- Gullkrage pad hybrid mel- Glebionis segetum lan gullkrage och liknar kranskragen. ringkrage. Den har Hos gullkragen är som prydnadsväxt blomman rent gul. ofta blomkorgar med Bladen är grov- mörkröd till rödsvart sågade eller nästan mitt av diskblom- hela, något köttiga mor samt kantblommor med gul grundfärg som i och ofta halvt varierande grad går över i rött mot spetsen med stjälkomfattande. handelsnamn som ’German Flag’. Men även rent Höjd 45–60 cm. Ibland odlad som prydnadsväxt i gula blomkorgar med mörkare mitt förekommer trädgårdar och säljs fortfarande i fröhandeln. Gull- liksom fyllda varianter. Bladen är parflikiga. Höjd krage är sedan länge ett besvärligt ogräs i vårsäd ca 55 cm. Förvirringen är dock stor inom fröhan- på lättare, näringsrika men kalkfattiga mineral- deln där man i presentationer bland annat kan jordar i södra och västra Götaland. Gullkragen finna (www.fröer.nu) brokkrage med det latinska kan ha inkommit med spannmål redan på namnet Glebionis carinata och som ”engelskt” 1600-talet. Väl belagd som besvärande ogräs på namn Chrysanthemum multicolor! mer eller mindre fyllda blomkorgar. Den I Svensk kulturväxtdatabas (www.skud. rekommenderas också som snittblomma. info) finns en varietet angiven som kallas Till exempel fröfirman Impecta erbjuder sallatskranskrage Glebionis coronaria (Spa- den som bladgrönsaken shungiku med föl- tiosa-gruppen), vilket antyder en förädlad jande beskrivning och råd: ”Frisk smak och form som används som sallatsväxt. Använd- utsökt doftande. Bladverket används rikligt ningen som grönsak kan ha ökat under de i kokta, stekta eller wokade rätter. Gula, senaste decennierna med det ökande intres- ätliga blommor.” set för asiatisk mat.
188 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Funnen från Skåne till Norrbotten Georgson 1997, Rydberg & Wanntorp 2001, Nils Lilja tar upp kranskragen i sin Skå- Bertilsson m.fl. 2002, röbergF 2006, Edqvist nes flora 1870: ”Odlad, ofta sjelfsådd och & Karlsson 2007, Jonsell 2010, Stenberg förwildad” samt formen ’plenum’ med 2010, Blomgren m.fl. 2011, Löfgren 2013, fyllda blommor. Detta anses som den första Johansson m.fl. 2016, Ståhl 2016). publicerade uppgiften om arten i Sverige Kranskragen beskrivs i landskapsflororna (Hylander 1970). Även i Weimarcks skåne- som en ”odlad prydnadsväxt” men nämns flora är arten upptagen och betecknad som inte som bladgrönsak. Fynden tyder på ”Odlad som prydnadsväxt; sällan förvildad att den odlats i större delen av landet som el. ruderat” (Weimarck 1963). Enligt senaste prydnadsväxt och i många fall noterats skånefloran är kranskragen funnen i 27 rutor från trädgårdsutkast. Den nu testade (2 % av rutorna), och noterad som ”odlad ”storskaliga” fröodlingen kan möjligen ge prydnadsväxt; ibland tillfälligt utkommen nya fynd i framtiden från åkerkanter och eller självsådd” (Tyler m.fl. 2007). vägrenar. De flesta fynden i övriga landet är gjorda på soptippar eller avfallsplatser dit den • Thomas Karlsson tackas för värdefulla kommit med trädgårdsavfall (Sterner 1986, kommentarer på manuskriptet.
Citerad litteratur Bertilsson, A. m.fl. 2002:Västergöt- Karlsson, T. & Agestam, M. (2013- SKUD – Svensk kulturväxtdatabas lands flora. SBF-förlaget, Lund. 04-23): Checklista över Nordens Internet:
Lyhagen, R. 2018: Gulblom- Roland Lyhagen har ett förflutet mande fält i oktober. [Glebionis som växtförädlare, rådgivare och informatör på växtförädlingsföreta- coronaria in Sweden.] Svensk Bot. gen i Svalöv under nästan 40 år. Tidskr. 112: 186–189. Roland är speciellt intresserad av Recent finds ofGlebionis coro- våra odlade lantbruksväxter. naria in Sweden are presented Adress: Fjärilsgatan 2, 268 32 and other cultivated species in Svalöv the genus presented. E-post: roland.lyhagen@gmail. com
Lyhagen: Kranskrage 189 En imponerande sammanställning om Europas myr- och torvmarker publicera- des i fjol. Myrforskaren Håkan Rydin har läst den och passar här på att även ge några egna reflexioner om Europas myrar, deras indelning och skydd. Europas myrar och deras skydd
HÅKAN RYDIN
ring 1990 tog Michael Löfroth restaurering av myrar med tanke på att detta initiativ till en samlad beskrivning arbete blir mer och mer internationellt. av Europas myrar och deras skydd. Författarna uppger att det ska komma en Löfroth var även huvudansvarig för elektronisk version; det kommer att göra Kden svenska våtmarksinventeringen (VMI; verket avsevärt mer användbart när man kan startade 1981) och byggde då upp ett interna- söka och korsreferera information som finns tionellt kontaktnät inom International Mire utspridd på många ställen i boken. Conservation Group. Den organisationen Jag tänker ta tillfället i akt att utifrån den ligger nu bakom boken Mires and peatlands digra sammanställningen göra en del reflek- of Europe. Status, tioner om myrvegetation i Europa och dess distribution and bevarande. conservation (Joos- ten m.fl. 2017a). Vad är myr och vad är torvmark? Att det skulle ta 27 Myrar är ekosystem med stillastående högt år trodde förstås grundvatten. Detta leder till syrebrist och ingen. Att ro iland därmed hämmad nedbrytning av växtförna, ett arbete på näs- vilket i sin tur orsakar torvbildning. Vitmos- tan 800 sidor med sor (Sphagnum) bidrar starkt till processen: tre huvudförfat- Dels genom sin vattenuppsugande och vat- tare och dessutom tenhållande förmåga, dels genom en kemisk drygt 130 författare sammansättning som gör dem motstånds- som skrivit kapitel för Europas alla länder är kraftiga mot mikrobiell nedbrytning (Rydin imponerande. För Ryssland ingår den euro- & Jeglum 2013). peiska delen (vilket utesluter de extremt I internationell myrlitteratur skiljer myrrika delarna av västra Sibirien), medan man på myr och torvmark (Rydin & Jeglum hela Turkiet är med. Projektet är vällovligt 2013). Myr beskrivs som ett område med eftersom det hittills varit svårt att jämföra torvbildande vegetation, medan torvmark myrskyddet i olika länder. är ett område med minst 30 cm djup torv. Bokens växtgeografiska och kulturhis- I många fall är termerna utbytbara, men toriska djupdykningar borde intressera alla distinktionen är viktig när man vill beräkna som gillar att botanisera på myrar. Förfat- hur mycket torvareal och torvvolym som tarna gräver sig ned i filosofiska underlag för finns i olika länder. Ett område som dikats, klassificering och den språkliga analysen av eller en torvtäkt där den torvbildande funk- myrtermer tränger djupt in i den europeiska tionen upphört, är inte längre en myr, men språkhistorien. Nytta av boken bör alla ha kan fortfarande vara en torvmark. Det finns som jobbar med bevarande, skötsel och också vegetationstyper som vi gärna kallar
190 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Area (miljoner hektar)
Europeiska Ryssland Area (miljoner hektar) figur 1.Torvmarksarealer Finland i Europa. Den sammanlagda stapelnSverige (grön Europeiska Ryssland Finland + grå) anger den totalaNorge arealen Sverige torvmarker i varje Storbritannienland, och den Norge gröna delen anger denVitryssland areal Storbritannien Myr som kan betraktas som Polenmyr idag, Vitryssland Ej myr Myr det vill säga en torvmark där det Polen Irland Ej myr finns en fungerande torvbildandeTyskland Irland Tyskland vegetation. Data extraheradeUkraina från Joosten m.fl. (2017a). Siffran efter Ukraina Estland stapeln är en uppskattning av den Estland Rumänien ursprungliga torvmarksarealen Rumänien Lettland Lettland som dikats för skogsbruk (ingår i Litauen Litauen den grå stapeln; Paavilainen och Övriga 35 Päivänen 1995). Övriga 35 myr men där både torvdjup och pågående sammansättningen påverkas därför av omgiv- torvbildning kan vara försumbara, till exem- ningens berggrund, vegetation och jordmån. pel rikkärr med kalkbleke. Man kan säga att Kärren kallas därför minerotrofa (vilket kan myr används om man fokuserar på habitat uttolkas som ”näring från mineraljorden”). och vegetation, medan torvmark hellre När torvpacken efter sekler och millennier används när man fokuserar på torvbildning, vuxit sig hög så kan det inflödande vattnet eller när man karterar torven som en jordart. inte längre tränga upp till myrens yta; vi har Det är uppenbart att många länder i fått en mosse där växterna blir helt beroende stort sett utraderat myrar som naturligt av näring från nederbörden. Mossen kallas fungerande ekosystem. Det mest illustrativa ombrotrof (”näring från nederbörd”; figur 2). exemplet är Nederländerna där torvmarker dikats för jordbruk från tidig medeltid och senare i stor skala för kalk- och tegelbrän- ning. Av Nederländernas förhistoriska torv- marksareal på 1,5 miljoner hektar återstår idag som fungerande myrekosystem endast en procent (Joosten m.fl. 2017b). Myrdik- ning har skett i stor skala i många länder för skogsbruk (mest i boreala delar av Europa) och för jordbruk. I Europa som helhet finns idag en total torvmarksareal på närmare 60 miljoner hektar. Det låter imponerande, men bara hälften är att betrakta som fungerande myrekosystem, och 96 procent av detta finns i Ryssland, Norden, Baltikum, Vitryssland, Ukraina och på Brittiska öarna (figur 1). figur 2. Skillnaden mellan mosse och kärr syns tydligt på det som kallas strängblandmyr. Här Kärr, mossar och myrarnas Babel är strängarna höga, de är helt ombrotrofa med En grunddistinktion i myrarnas ekologi är mossevegetation, medan de blötare flarkarna nås den mellan kärr och mosse. I kärret ström- av inflytande grundvatten från omgivningen och har kärrvegetationen (vilket här indikeras av flaskstarr, mar det in vatten som passerat genom trådstarr och vattenklöver). – Hamra nationalpark. omgivande mineraljord, och den kemiska fo to: Håkan Rydin.
Rydin: Europas myrar 191 Tunn torv eller mineraljord Fuktigt Torvmark Skog barr- sumpskog 9080 sumpskog lövsumpskog tallmosse Vått 91D0 Glest trädtäcke buskkärr mosse Mycket 6410 7110 fattigkärr kärr rikkärr Öppet vått öppen mosse
7140 7230 våtäng Öppet vatten mossegöl flark
Ombrotrof Minerotrof 8 pH 6 4
Näringsregim: Oligotrof Oligotrof till mesotrof Mesotrof eller eutrof figur 3. Schema över de fyra huvudtyperna av våtmark: mossar, kärr, sumpskogar och våtäng (mader, stränder etc.). Mot höger ökar pH och näringstillgång, men också variationen i dessa faktorer. Rikkärr är ofta näringsfattiga eftersom kalken binder fosfor i torven. Uppåt ökar avståndet mellan grundvattenytan och markytan. Den streckade grå linjen antyder gränsen mellan torvmarker och andra våtmarker. De röda områdena är några Natura 2000-typer som kan illustreras i denna skala: 7110 – Högmossar; 7140 – Öppna svagt välvda mossar, fattiga och intermediära kärr och gungflyn; 2307 – Rikkärr; 91D0 – Skog- bevuxen myr; 9080 – Lövsumpskog; 6410 – Fuktängar med blåtåtel och starr. En av de viktigaste Natura 2000-typerna i Sverige är dock den som med en finsk term kallas aapamyr (7310). Dessa är nordliga myrkomplex som i stort sett kan innehålla alla figurens våtmarker.
När det gäller förvaltning av myrar är torer kan man i fält dra en hel del slutsatser det viktigt att ha ett system där klassningen om hydrologi, pH och näringsförhållanden säger något om organismernas krav, hot mot (figur 5). Klassificeringen ligger till grund dem och hur myrarna eventuellt ska skö- för monitoring, både inom VMI (våtmarks tas eller restaureras. I Skandinavien kan vi inventeringen) och Nils (Nationell Invente- beskriva och förstå olika myrtyper efter den ring av Landskap i Sverige). tradition som Hugo Sjörs pedagogiskt klar- Den finska klassificeringen som utveck- gjorde (Sjörs 1967). När man jämför myrar lades av A. K. Cajander (1913) bygger på som helhet kan de placeras i ett diagram där samma gradienter som i Sjörs klassificering, vattenstånd och pH är de viktigaste gradien- men den utvecklades mer för skoglig använd- terna (figur 3). nomI en myr finns dessutom ning. Den hade alltså syftet att beskriva en mikrotopografisk variation i vattenstånd vilken typ av dikning och gödsling som som påverkar till exempel syrsättning i tor- behövdes, vilken skogstyp det kunde leda till ven nära ytan (figur 4). och vad skogsproduktionen kunde bli. Detta leder till en klassificering på olika Skillnader i synsätt mellan Skandina- skalor som väver ihop både den botaniska vien och Finland är dock subtila jämfört artsammansättningen och de ekologiska med skillnader mellan Norden och den förhållandena. Med hjälp av ganska få arter kontinentaleuropeiska växtsociologin. Den och artgrupper som fungerar som indika- traditionen betraktas av många nordiska
192 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) tuva hölja
Högvatten
Lågvatten Sphagnum fuscum S. rubellum S. balticum S. tenellum S.cuspidatum mjuk- lös- tuva fastmatta göl matta botten figur 4. Mossar och kärr kännetecknas av en mikrotopografi av tuvor och höljor. Tuvorna har en bättre syrsättning vilket tillåter ris som är beroende av mykorrhiza att växa där. I höljorna krävs att kärlväxterna har aerenkym (luftvävnad) för att försörja rötterna med syre, eller att de har ett mycket ytligt rotsystem (tranbär, vissa sileshår). Fastmattor stabiliseras av växternas rötter och rhizom, medan mjukmattor är mer gungfly artade. Lösbottnar har instabil, bar torv med enbart spridda växter. På mossen karaktäriseras de olika nivåerna av vitmossarter med olika vertikal utbredning.
Kärr– minerotrof myr Mosse – ombrotrof myr
Pinus Eriophorum angustifolium sylvestris Schoenus ferrugineus Trichophorum alpinum Eriophorum latifolium Menyanthes trifoliata OphrysEpipactis insectifera palustris Parnassia palustris Carex lasiocarpa Carex pauciflora Carex rostrata Carex flava Vaccinium uliginosum RhododendronEriophorum Callunatomentosum vaginatum vulgarisScheuchzeriaRubus palustris Rhynchosporachamaemorus alba
tuva hölja göl
Sphagnum fuscum Sphagnum rubellum Sphagnum balticum Sphagnum angustifolium Sphagnum cuspidatum Calliergon spp. Scorpidium spp. Sphagnum teres Sphagnum fallax Campylium stellatum Sphagnum warnstorfii Sphagnum papillosum Tallmosse Öppen mosse Calliergonella cuspidata Extremrikkärr Rikkärr Fattigkärr (kantskog) (mosseplan)
pH 7 – 8,5 pH 5 – 7 pH 4 – 5,5 pH 3,5 – 4 Brunmossor Sphagnum figur 5. Användbara indikatorväxter för myrklassificering som också ger kunskap om myrens pH och kalkinnehåll (mosse, fattigkärr eller rikkärr). Huvudgränserna i boreala myrar går mellan mossar och kärr och mellan brunmoss- och vitmossdominans. Arterna begränsas av hur långt till höger de kan växa i diagrammet, så när man t.ex. vill se var kärret övergår i mosse letar man efter arter som tål miljön i de fat- tigaste kärren men inte klarar fullt ombrotrofa förhållanden (Carex pauciflora, Eriophorum angustifolium). Man måste dock känna till att det finns regionala skillnader. Regnvatten är mer mineralrikt i oceaniska områden och Sphagnum papillosum växer på mossar i oceaniska delar av Europa, inklusive sydvästra Sverige, men bara i kärr i mer kontinentala områden. Teckning av Cecilia Lind, baserad på Sjörs (1963).
Rydin: Europas myrar 193 och brittiska ekologer med skepsis, eller till I Storbritannien var intresset för växt och med som en klassificering för klassifice- sociologi och vegetationsklassificering ringens egen sak. För förespråkarna förefal- mycket svalt ända tills modern naturvård ler den däremot vara en bas för gemensam gjorde det nödvändigt att med ett enhetligt förståelse och de kan med ”syntaxonomiska” sätt klassificera vegetation för rationell för- termer klargöra för varandra vad för slags valtning. Så föddes NVC – National Vegeta- natur de pratar om. För oss låter Sphagno tion Classification (se Rodwell 1991 för recurvi-Caricion canescentis som rena gre- myrar), och den blev väl inarbetad i praktisk kiskan (eller latinet). I boken Mires and brittisk naturvård före Natura 2000. Man peatlands of Europe hittar man ett försök att kan förstå att britterna (även före brexit) översätta mellan skandinavisk och konti- inte var entusiastiska över att efter att just nentaleuropeisk myrklassificering (figur 2.4 ha skapat ett språk för att beskriva sin natur i boken). Det är inte invändningsfritt, men få en konkurrerande och sämre begrepps hjälper oss nordbor att förstå de kontinen- apparat. Att NVC är nationell gör den å ena taleuropeiska texterna i boken. sidan mer lämplig för brittisk vegetation, Inom EU har Natura 2000-klassifi- och å andra sidan mer olämplig för jämförel- ceringen blivit en gemensam plattform ser utanför Brittiska öarna. för naturvården. Detta är på gott och ont I Norge har man tagit ett liknande steg – åtminstone delar av Europa har fått ett och utvecklat en indelning i naturtyper som gemensamt klassificeringssystem, men kra- är särskilt väl lämpad för naturens varia- vet på att ha gemensamma termer för vege- tion inom landets gränser och bygger på tationstyper över Europas alla vegetations- skandinavisk tradition: Natur i Norge (NiN; zoner gör ibland gör våld på verkligheten. Artsdatabanken 2017). Man kan se på detta Natura 2000 kan inte heller ersätta andra med viss avund eftersom det är ett system klassificeringar eftersom den bara befattar som redan från början är byggt för att passa sig med naturtyper som behöver förvaltas naturvården, och det används gradvis mer och är därmed inte fullständig. Beroende på och mer inom förvaltning och övervakning. hur snävt man ser på myrar så omfattas de Här har man också en rödlista för naturtyper av 13–20 Natura 2000-habitattyper (några som betonar risken att naturtypen försvin- illustreras i figur 3). ner i Norge inom 50 år (Moen & Øien 2011). Därtill finns det europeiska EUNIS De starkast hotade myrtyperna är palsmyr (European Nature Information System) som hotas av klimatförändringar (EN, med fördelen att det täcker det geografiska mycket hög risk), rikkärr i lågland som dikats Europa och inte bara EU. Det är en hier i många fall (EN), samt ett par myrtyper arkisk klassificering med totalt cirka 350 som har hög biologisk mångfald tack vare habitattyper för myrar, men om man håller traditionell slåtter: ”slåttemyrflate” (EN) och sig till nivå 3 (där t.ex. mossar delas in i D1.1 ”slåttemyrkant” (CR = extremt hög risk) högmossar och D1.2 terrängtäckande mossar) blir det ungefär 15 habitattyper. Naturvårds- Myrarnas regionala fördelning verkets vägledningar för Natura 2000-typer Flera försök har gjorts att dela in Europa i anger motsvarande EUNIS-typ (t.ex. Natur- myrregioner, till exempel högmossregion vårdsverket 2011). Det få känner till är att det eller aapamyrsregion. Det är dock ingen finns en rödlista för EUNIS-naturtyper på lätt uppgift. Det finns ingen region som är både EU- och Europanivå där man använder exklusiv för högmossar, och där dessa är en motsvarighet till IUCN:s kriterier för vanliga finns även ett otal andra myrtyper. I rödlistning av arter (EIONET 2017). Sverige finns en indelning i myrregioner som
194 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) 30°W 15°W 15°E 30°E 45°E 60°E 75°E 30°W 15°W 15°E 30°E 45°E 60°E 75°E
! ! ! ! !! ! ! ! !! !! ! ! !! !! ! ! ! ! ! !! ! ! ! !! ! ! ! ! ! ! ! ! !! !! ! ! ! ! !! !! ! ! !! ! !! ! ! ! ! ! !! ! ! ! ! !! ! ! ! ! ! !! ! !! !! ! !! !! ! ! ! ! !! ! !! !!!!!!! !! !! ! ! !! ! ! !!!!!!! ! ! ! ! !! !!! !!! ! ! !! ! !! !!!!!! !! ! !! !! ! ! !! !!!!!! ! ! ! !! !! ! !!!!! !!!! ! !! ! ! ! !!!!! !! !! ! !! !!!! !!!! !!! !! ! !! !! ! !! !!! ! !! !!!!!! !!!! !!! ! !! ! !! ! !!!!!! !! ! !!!! !!! !! !!! ! ! ! ! !!! ! !!! !!! !!!! !! ! ! ! ! !! ! !! !!!!! !!!! ! !! ! !!! ! ! !! ! !!! ! !!! !! ! !! ! !! ! !!! !!! ! ! !! ! ! ! ! !! !! !! ! !!!!! !!!! !! ! ! !!! ! !! ! !!!!!!! !!! ! ! ! ! ! ! ! !! ! !! ! !! !!!!!!! !!! ! !! ! !!!!!!! !!!!!! !!! !! !!! ! ! !! !! ! ! ! !! ! !! ! !!!! !! !!!! ! !!!!!! !!!! !! !!!!!! !!!!!! !!! !!!! !!! !!!! ! !!! !! !!!! !! !! !!! ! ! !! !! !! ! ! !! ! ! !!! !! ! !! ! ! ! !!! !! ! ! ! ! !! ! ! ! !!!! !!!! !! !! ! !!!
45°N 45°N
!
!
Alt. asl [m] ≤500 >500 >1,000 >2,000 30°N Alt. asl [m] ≤500 >500 >1,000 >2,000 30°N figur 6. Utbredning av palsar (vänster) och flarkar (höger) i Europa (Moen m.fl. 17).20 Palsar är inskränkta till kontinentala subalpina-alpina och subarktiska-arktiska områden med permafrost. Kärr med flarkar finns, med några få undantag i boreala och alpina områden. Med tillstånd från förlaget (se www.schweizerbart. de/9783510653836). resultat av Våtmarksinventeringen (Gun- för bränsle och för trädgårdsjord – där båda narsson & Löfroth 2009), och den har visat resulterar i att torven oxideras till koldioxid sig användbar vid förvaltning av våtmarker. i atmosfären. I ett svenskt perspektiv kan Men om man jämför denna med ett försök man konstatera att torvbrytningsarealen till europeiska myrregioner i boken Mires är rätt liten. Energitorv bryts nu på drygt and peatlands of Europe (Moen m.fl. 2017) så 10 000 hektar (SCB 2015), men data från är det inte helt lätt att matcha dem. VMI antyder att den totala arean som är Ur ekologisk synvinkel finns det intres- påverkad av nya och gamla torvtäkter sna- santare aspekter på myrars regionalitet: rare är runt 150 000 hektar. Med tanke på de Moen m.fl. (2017) ger exempel på myrväxter stora historiska förlusterna av torvmarker i med olika utbredningstyper, och även Europa (figur 1) uppstår frågor om priorite- utbredningskartor för olika myrtyper och ringar för bevarande och restaurering. strukturer, till exempel palsar eller flarkkärr En intressant aspekt är att olika myrtyper (figur 6). tifrånU kända förekomster skulle bevaras av olika skäl som numera i både poli- man kunna beräkna klimatiska gränser för tiska och vetenskapliga texter beskrivs som olika växtarter och myrtyper. Detta skulle ekosystemtjänster – alltså ekosystemfunk- dels öka vår förståelse för hur utbrednings- tioner som på något sätt är människan till mönstren uppstår, dels kan de matchas mot gagn. Detta behöver inte betyda ett snävt framtida klimatscenarier som viktig bak- nyttotänkande eftersom biologisk mångfald grundskunskap för prioriteringar i natur kan räknas som en ekosystemtjänst, eller vården. åtminstone vara en förutsättning för många ekosystemtjänster. Bevarande och restaurering Den viktigaste anledningen för att bevara Efter att dikningar för skogs- och jordbruk rikkärr är biologisk mångfald. Bevarande i stort sett avslutats återstår torvbrytning eller restaurering av även mycket små rikkärr
Rydin: Europas myrar 195 (eventuellt i kombination med återinförande görs” därför till del som växthusgas). Om av myrslåtter) får stor positiv effekt på biolo- man höjer vattenståndet minskar tjockleken gisk mångfald eftersom dessa kärr är artrika på den syrsatta torven, vilket leder till att fläckar i landskapet. Åtgärdsprogrammet för metanoxideringen minskar. Åtminstone på rikkärr (Sundberg 2006) sätter till exempel kort sikt – vilket ändå är åtskilliga decennier upp mål som omfattar dämning, röjning – kan alltså vattenståndshöjningar förstärka och slåtter på totalt bara några hundra klimatförändringar. hektar i hela landet. Ett viktigt steg var Eftersom torvbrytning innebär att torv Life-projektet ”Life to ad(d)mire”. Det är ett som lagrats över lång tid snabbt överförs samarbetsprojekt mellan sju län som har lett som koldioxid till atmosfären kan man till att 2800 hektar på 35 Natura 2000-myrar vilja återskapa en torvlagrande mossemiljö har restaurerats. Här har man fokuserat på efter avslutad torvbrytning. Detta tar dock att främja biologisk mångfald genom att lång tid, och är inte alltid möjligt efter- återställa vattennivåer (genom att lägga igen som man kan ha grävt sig så långt ned att eller dämma diken), röja efter igenväxning markvatteninflödet är för mineralrikt för och återskapa potential för slåttermyrar. mossevegetation. Då kan det vara rationellt Ett annat viktigt skäl för att diskutera att skapa till exempel sumpskogar som är myrskydd är deras roll i den globala kol bristhabitat i det boreala skogslandskapet i balansen. Man kan uppskatta att torvmarker stället för att försöka återskapa mossar som på norra halvklotet innehåller så mycket kol blir bleka avbilder av de bevarade mossar att det motsvarar 40 procent av den totala som vi tack och lov ännu har rätt många av mängden kol som finns i form av koldioxid i Sverige. Trädtillväxt i en sumpskog kan i atmosfären, men de står också för minst 5 dessutom vara ett snabbare sätt att binda procent av den globala tillförseln av metan in kol, men exakta kalkyler är mycket svåra (som är en mycket kraftigare växthusgas än att göra. Prioriteringen på kontinenten blir koldioxid) till atmosfären (Rydin & Jeglum annorlunda – där är det självklart att försöka 2013). Torvmarksforskningen idag fokuserar återskapa mossar, eftersom det knappt finns därför på frågor om hur dagens klimat- några naturliga mossar kvar. förändringar kan påverka torvmarkernas Myrar har också utsatts för mer diffusa kolbalans – kommer de att fortsätta binda förändringar genom indirekt mänsklig kol, eller kommer nedbrytningsprocesserna påverkan. Under 1900-talet har man sålunda att öka så att de i stället börjar återlämna observerat ökad trädtäckning på mossar, koldioxid till atmosfären? lägre pH i rikkärr samt minskning av brun- Det är svårt att göra rätt prioriteringar när mossor och andra småvuxna rikkärrsarter. det gäller klimatpåverkan och myrarnas kol- Det har man kunnat konstatera genom att balans. Myrrestaurering innebär nästan alltid upprepa studier av myrar som undersöktes att man börjar med att höja vattennivån. Då i detalj på 1940- och 50-talen (Gunnarsson minskar syrsättningen i torven och därmed m.fl. 2000, 2002). Orsakerna är komplexa minskar nedbrytningen och koldioxidavgång och det är svårt att separera effekterna av till atmosfären. Samtidigt kan torvbild- kvävenedfall, försurande nederbörd, sänkta ningen öka genom att vitmossor gynnas. Pro- grundvattennivåer och upphörd slåtter. Det blemet är bara att metanavgången kan öka. man dock vet är att kvävenedfall på mossar Metan bildas i den syrefria torven och diffun- har gynnat kärlväxter (t.ex. tuvull) vilka då derar sedan upp till atmosfären. När metan skuggar ut vitmossorna så att myrens torv- passerar genom den övre syrsatta torven bildande förmåga minskar (Rydin & Jeglum oxideras en del till koldioxid (och ”oskadlig- 2013). I södra Sverige och på kontinenten
196 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) kan detta vara något som tippat balansen svarar 387 000 hektar, varav 242 000 hektar så att många myrar övergått från att varit myr. Flera Natura 2000-typer har inte gynn- nettoupptagare till att bli nettoavgivare av sam bevarandestatus (Löfroth 2017), och koldioxid till atmosfären situationen liknar den i Norge. Rikkärr som är övergångar till slåtterberoende kalkfukt- Hur är myrskyddet i Sverige? ängar har dålig status, och den dramatiska Det svenska kapitlet i boken om Europas minskningen av palsarna är väldokumen- myrar är skrivet av Michael Löfroth och ger terad (Wramner m.fl. 2017). Känslan är att en översikt av resultaten från VMI (Löfroth myrmarker gott kunde prioriteras högre i 2017). Den senaste versionen av myrskydds- det svenska naturskyddet. planen (Naturvårdsverket 2007) listar över 600 objekt från VMI som långsiktigt bör • Tack till Ingvar Backéus, Urban Gunnars- skyddas, men i dagsläget är det fortfarande son och Brita Svensson för kommentarer på 381 objekt som inte har skydd. Dessa mot- texten.
Citerad litteratur Artsdatabanken 2017: Natur i Norge. Joosten, H. m.fl. (red.) 2017a:Mires and Paavilainen, E. & Päivänen J. 1995: Peat-
Rydin, H. 2018: Europas myrar Håkan Rydin är är professor i och deras skydd. [Europe’s växtekologi och forskar i vit- mires and their protection.] mossors ekologi och processer Svensk Bot. Tidskr. 112: på myrmarker. 190–197. Some reflections on mires in Adress: Avd. för växtekologi Europe and their conservation och evolution, Uppsala univer- are presented, based on the sitet, Norbyvägen 18 D, 752 36 new book Mires and peatlands of Uppsala Europe by Joosten et al. (2017). E-post: [email protected]
Rydin: Europas myrar 197 Det finns åtta ontinenterk på jorden och nyligen har geologer föreslagit att den åttonde kontinenten ska heta Zealandia, med svensk stavning Zeelandia. För ungefär 25–37 miljoner år sedan var denna kontinent nedsänkt under havets yta och är så till största delen även idag. Enbart Nya Zeeland, Nya Kaledonien och några småöar är numera ovanför havsytan. Men var Zeelandia helt och hål- let dränkt eller fanns det små öar där vissa arter kunde överleva? Jan Thomas Johansson berättar här om detta spännande område och dess unika djur- och växtvärld. Zeelandia – Söderhavets sjunkna Atlantis Nya Zeelands geologi, fauna och flora och den oligocena översvämningen
JAN THOMAS JOHANSSON
nder många år diskuterades ifall och bottnens berggrund smälter och blir till den kontinentalplatta som når från ny magma. I subduktionszonen bildas dels 19 till 56 grader sydlig bredd och en djup undervattensgrav, geosynklinal, dels ligger kring Nya Zeeland och Nya en öbåge och så småningom en bergskedja. UKaledonien skulle betraktas som en mini- En kontinent är mestadels uppbyggd av kontinent, en riktig kontinent eller bara ett omvandlade sediment och magmabergarter plattfragment (figur 1). yligenN har en grupp samt av rester från oceanbottnarna, som forskare enats om att det är en kontinent har avsatts utefter subduktionszonerna. och att den ska bära namnet Zealandia Kontinentala bergarter kan vara flera (Campbell & Hutching 2011, Mortimer m.fl. miljarder år gamla, medan havsbottnarna 2017). Namnet Zealandia myntades av Bruce sällan når en ålder av mer än 200 miljoner år. Luyendyk (1995), och i analogi med svensk Kontinenter är oftast 35–45 km tjocka, av stavning av landet Nya Zeeland (eng. New lägre täthet och lättare än manteln, varför Zealand) föreslår jag att kontinenten på de ”flyter” ovanpå denna. Därför ligger de svenska skrivs Zeelandia. delvis ovanför havsytan. Oceanbottnarna är Oceanbottnar är uppbyggda av basal i genomsnitt tunnare än kontinenterna och tiska vulkanbergarter som bildas längs har högre täthet än dessa. de mittoceaniska ryggarna där magma När två tektoniska plattor kolliderar, pressas upp från manteln. Från ryggarna oftast en kontinental och en oceanisk, bildas trycks bottenplattorna ut åt sidorna med vulkaner på plattan med lägre densitet en hastighet av någon centimeter per år. Ju genom att flytande berg och magma tränger längre bort från en mittoceanisk rygg som upp från manteln genom sprickor i den bottnen befinner sig, desto äldre är den. När ovanliggande plattan. Om magman är svagt en oceanbotten når fram till en kontinental- basisk, brukar det bildas andesitiska vulka- platta, pressas den ner under denna i en lång- ner som mest består av bergarten andesit. sträckt och ofta bågformad subduktionszon Om magman är sur, bildas ryolitiska vulka-
198 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) VANUATU FIJI
NYA KALEDONIEN
Norfolkön Kermadec arna ZEELANDIA
Lord Howe n
STILLAHAVSPLATTAN
Nord n Challengerplat n STILLA HAVET
Hikurangiplat n NYA ZEELAND AUSTRALISKA PLATTAN Chatham arna Chathamryggen Syd n
Stewart n ZEELANDIA
Campbellplat n
Bollons Seamount
TASMANHAVET Auckland arna
Campbell arna
Macquarie n
figur 1. Omfattningen av jordens åttonde kontinent – Zeelandia – med dess undervattensryggar, sprick- zoner, öar och land över havet. En riftzon löper från sydsydväst snett genom Nya Zeeland och vidare mot nordnordöst, viker västerut i höjd med Fiji och sedan norrut igen. Modifierad efter Mortimer m.fl. (2017).
Johansson: Zeelandia 199 Ordförklaringar Adaptiv radiering – snabb utveckling av arter i kontinentalplattor. Alla mittoceaniska ryggar är för- olika miljöer från en gemensam förfader. bundna med varandra. Allopolyploid – art eller annat taxon som har upp- Monofyletisk – en naturlig grupp av organismer stått genom hybridisering i kombination med kro- som har en gemensam stamfader. mosomtalsfördubbling. Monotypisk – grupp av organismer som bara Argillit – ett slags lågmetamorfoserad (delvis består av en art. omvandlad) skifferbergart. Parafyletisk – en onaturlig grupp som innehåller Endem/endemisk – organism eller grupp som den gemensamma stamfadern samt vissa av de uteslutande förekommer i ett avgränsat geogra- arter som har utvecklats från denna. fiskt område. Polyfyletisk – en onaturlig grupp som har flera Gondwanaland (Gondwana) – en jättekontinent stamfäder till skillnad från en monofyletisk (natur- på södra halvklotet vilken omfattade våra dagars lig) grupp med en gemensam stamfader. Afrika, Antarktis, Arabiska halvön, Australien–Nya Riftzon – gränsen mellan kontinentalplattor där de Guinea, Indien, Madagaskar, Sydamerika och Zee- spricker sönder. landia fram till för cirka 200 miljoner år sedan. Subduktionszon – den zon där en kontinental- Gråvacka – sandstensliknande mörk bergart rik platta pressas ner under en annan kontinental- på fältspat. platta, s.k. subduktion. Bergskedjor, öbågar och Hetfläck – plats på kontinentalplatta där flytande djupgravar bildas längs subduktionszoner. magma pressas upp mot jordskorpan. Systergrupp – en utvecklingslinjes närmaste släk- Kontinentalplatta – del av jordskorpan och ting, som kan omfatta en enda art, ett släkte, en översta delen av manteln. Plattorna rör sig i förhål- grupp av släkten eller hela familjer. lande till varandra, kolliderar och spricker sönder. Era Period Epok: miljoner år sedan Kupula – hos t.ex. Nothofagus vedartad skålfor- holocen: 0,01– nutid kvartär mad bildning som omger nötterna. pleistocen: 2,6–0,01 pliocen: 5–2,6 Magma – flytande bergart i kombination med fasta neogen mineral och gaser. miocen: 23–5 Mantel – den del av jordens inre som finnsmellan oligocen: 35–23 kenozoikum jordskorpan och kärnan. Manteln finns på ett djup paleogen eocen: 57–35 av 10–2900 km. paleocen: 65–57 yngre krita: 100–65 Mittoceanisk rygg – bergskedja längs havsbott- krita nen vilken löper utefter spridningszonen mellan två
ner som domineras av bergarten ryolit. Ofta Basaltiska vulkaner uppstår ofta i samband är magman rik på vatten och gaser. Om den med att en kontinental- eller oceanplatta är trögflytande, tenderar vulkanerna att få passerar över en hetfläck. awaiiöarnaH i explosiva utbrott. Då kan en caldera bildas Stilla havet (Johansson & Swenson 2016) och genom att vulkanens övre del sprängs bort. Réunion i Indiska oceanen har uppkommit Välkända exempel på denna typ av vulkaner på detta sätt. är Teide på Teneriffa, Krakatau i Indonesien och Mount Saint Helens i USA. Kontinenten Zeelandia Det finns också basaltiska vulkaner, som Kontinenten Zeelandia omfattar drygt 4,9 är uppkallade efter den basiska bergarten miljoner km2 och är ungefär hälften så stor basalt. Dessa vulkaner brukar vara låga, som Australien (Trewick m.fl. 2007). I nutid sköldformade och bildas av snabbflytande omfattar landytan (inklusive sötvattenytor) lava. Deras utbrott är jämförelsevis lugna. hos Zeelandia totalt 286 655 km2, varav Nya
200 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Zeeland upptar cirka 93 procent. Nya Kale- den 3 km djupa Havre-sänkan, där jordskor- donien, som tillsammans med omgivande pan spricker upp mellan Kermadec- och öar tillhör Frankrike, täcker cirka 18 576 Colvilleryggarna. Havre-sänkan fortsätter km2 (7 %) och resten av Zeelandias nutida åt söder in i Taupo-området på centrala landmassa intas av Lord Howeön (tillhör Nordön. Australien) på 14,6 km2 i Tasmanhavet, den australiensiska Norfolkön på 35 km2 mellan Zeelandias geologi Nya Zeeland och Nya Kaledonien samt Kontinenten Zeelandia bildades genom att några små atoller i Korallhavet på tillsam- en östlig del av den stora kontinenten Gond- mans 0,25 km2. Fijiöarna räknas inte till wanaland bröts loss med början under yngre Zeelandia, som således till drygt 94 procent krita för 85–83 miljoner år sedan (Veevers är täckt av hav (Mortimer m.fl. 2017). De 2001, Mortimer m.fl. 2017). Man antar att landområden som når över havsytan har ena- mantelns konvektionsrörelser, som driver stående floror och faunor, vilka har utveck- kontinentalplattornas rörelser, ändrades lats isolerade från andra kontinenter. under denna del av Gondwanaland. Därige- Zeelandia består av bland annat Nya nom bildades en ny spricka i kontinenten Zeeland, Nya Kaledonien, Campbell och en stor östlig bit av Australien–Antark- platån i söder, Chathamryggen i öster tis avskildes med början i söder. Zeelandia och Challengerplatån i nordväst (figur 1). gled åt nordost i förhållande till Gondwana Campbellplatån ligger mellan Tasman land. En ny mittoceanisk rygg utvecklades bäckenet i väster och den sydvästpacifiska och magma vällde upp och formade ny havs- bassängen i öster. Challengerplatån förlängs botten. Här och då föddes Tasmanhavet, mot nordväst genom Lord Howe-ryggen, som nådde sin nuvarande storlek för cirka 52 som löper längs havsbottnen nästan till miljoner år sedan (Hall 2002). norra Australien. Lord Howeön ligger på För ungefär 75 miljoner år sedan var denna rygg. Norfolkryggen löper i stort separationen mellan Zeelandia och Austra- sett parallellt med Lord Howe-ryggen och lien fullständig och de båda kontinenterna de båda ryggarna skiljs åt av den smala Nya fortsatte att glida isär, med rörelser i söder Kaledonien-sänkan, som är 3 500 meter där och nästan stillastående i norr, ända in i tidig den är djupast. Nya Kaledonien, Norfolkön eocen för cirka 52 miljoner år sedan (Hall och Northlandhalvön på nordvästra Nordön 2002). Catosänkan (figur 1) bildades därefter i Nya Zeeland ligger på Norfolkryggen mellan Australien och Zeelandia; den är bara liksom ytterligare några småöar. Ryggarna 25 km bred, men 3 600 meter djup (Morti- består av kontinental berggrund, är cirka mer m.fl. 2017). I öster och nordost låg den 2 km tjocka och höjer sig 1,0–1,5 km över enorma stillahavsplattan och norra delen av den omgivande havsbottnen. Ett under Zeelandia kom att ligga mellan den austra- vattensberg, Bollons Seamount, antas vara liska plattan och stillahavsplattan. en liten bit av Zeelandia som har brutits loss Efterhand som Zeelandia seglade iväg och glidit iväg hundra mil från Nya Zeelands österut förtunnades kontinentalplattan sydostkust. Kermadecöarna (som idag poli- (20–25 km tjock) och tappade därmed sin tiskt tillhör Nya Zeeland) och Macquarieön flytförmåga (Trewick m.fl. 2007). Sakta men (som tillhör Australien) är delar av riftzonen. säkert sjönk den 2–3 km under havsnivån. Öster om Nordön och strax norr om Chat- Många geologer menar idag att Nya Zeeland hamryggen ligger Hikurangiplatån. Dennas kan ha varit helt översvämmat för ungefär gräns i nordväst bildas av Kermadecryggen. 25 miljoner år sedan, vilket då skulle ha Mellan denna rygg och Colvilleryggen ligger raderat ut alla landlevande organismer. Det
Johansson: Zeelandia 201 finns dock inga ovedersägliga bevis för detta sträcka glider de båda delarna av Zeelandia men inte heller för motsatsen (Trewick m.fl. sidledes mot varandra i varsin riktning, den 2007). södra åt sydväst och den norra åt nordost. Före miocen bestod det som vi idag kallar Sydväst om Sydön pressas i stället den Nya Zeeland av minst fyra eller fem öar, som zeelandiska plattan genom subduktion ner efterhand gled samman och smälte ihop. under stillahavsplattan. Subduktionszonen Samtidigt vred sig det pacifiska avsnittet fortsätter åt sydsydväst vidare ut i södra ungefär ett kvarts varv moturs. För 26–22 Stilla havet. Hastigheten hos denna platt- miljoner år sedan kolliderade öarna i ett rörelse är 3,5–5,0 cm per år, störst i norr och stråk utmed västra Sydön och bildade Syd- minst i söder. Rörelserna utefter förkast- alperna (Campbell & Hutching 2011). Norr ningen ger upphov till jordskalv över i stort om förkastningen befinner sig ordönN och sett hela Nya Zeeland. den nordvästra delen av Sydön, medan de Sydön har idag inga aktiva vulkaner, östra och sydöstra delarna av Sydön ligger men det finns spår av vulkanism från yngre söder om förkastningen. Starkt förenklat krita och fram till för ungefär två miljoner kan man säga att våra dagars Nya Zeeland år sedan (Campbell & Hutching 2011). historiskt-geologiskt sett ligger inklämt De äldsta vulkanerna existerade för cirka mellan den australiska och den pacifiska 100–65 miljoner år sedan och i eocen för plattan just i den zon där förkastningen dem omkring 40 miljoner år sedan. Under äldre emellan skär rakt igenom Zeelandia (figur 1). delen av miocen för ungefär 16–10 miljoner I den här kontexten pressas stillahavs år sedan fanns vulkaner på många platser plattan i norr stötvis i sydsydvästlig rikt- på Sydön. Sålunda bildades Bankshalvön ning ner under den zeelandiska plattan nära Christchurch av två basaltiska vulka- i en subduktionszon. Utefter denna zon ner för 12–6 respektive 9,5–7,5 miljoner år finns en lång rad av undervattensvulkaner, sedan. Ett exempel strax söder om Sydön som tillsammans utgör Kermadecryggen. är Solanderön, en vulkan som var aktiv för Denna rygg sträcker sig från Kermadec endast 2–1 miljon år sedan. öarna söderut mot Nordön. Kermadec På Nordön finns både gamla sovande och ryggen befinner sig idag en kilometer under i nutid aktiva vulkaner där magma pressas havsytan och representerar den zeelandiska upp till jordytan. På Nya Zeeland är vul- plattans östgräns mot stillahavsplattan. kanerna mestadels andesitiska och ryoli- Nya Zeeland är alltså seismologiskt aktivt tiska (Campbell & Hutching 2011). Mount och täcks av parallella förkastningar. En Egmont eller Taranaki (2 518 m ö.h.) hade förkastning på Nordön börjar i norr, löper senast utbrott år 1755. Ruapehu (2 797 m ö.h.) innanför östkusten via Wellington, under är aktiv i nutid. Ngauruhoe (2 291 m ö.h.) är Cooksundet mellan Nord- och Sydön där även den aktiv i våra dagar och Tongariro den möter den stora förkastningen på Sydön. (1978 m ö.h.) hade utbrott så sent som 2012. Det senare systemet av förkastningar Ruapehu har haft utbrott i genomsnitt en löper från Cooksundet åt sydväst, via den gång per årtionde. ungefär 23 miljoner år gamla Alpförkast- Ungefär mitt på Nordön finns yaN Zee- ningen, genom Sydöns nordvästra del mot lands största sjö, den 186 m djupa och 616 Fiordland på sydvästra kusten. Alpförkast- km2 stora Tauposjön. Denna sjö och flera ningen har under de senaste tio miljoner vulkaner ligger på en platå i den ständigt åren höjts med ungefär 20 km och höjs än aktiva Taupovulkanzonen och där är vulka- idag med cirka 1 cm per år, ungefär lika nerna ryolitiska och explosiva. Tauposjön mycket som den eroderar. Längs denna är en vattenfylld caldera från en ryolitisk
202 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) supervulkan. Calderan bildades i samband med det enorma Oruanui-utbrottet för 26 500 år sedan, då 530 kubikkilometer magma spyddes ut. Det senaste utbrot- tet, ungefär år 233, tros ha varit det största vulkanutbrottet i världen under de senaste 5 000 åren. Stora delar av Nordön täcktes av lava och slamfloder. Andra gigantiska utbrott ägde rum i Taupo-området för 1,25 och 1 miljon år sedan. Rotoruasjön och flera andra sjöar norr om Tauposjön är calderor efter ryolitiska vulkanutbrott. Eruptioner i Taupo-området har skett ungefär en gång per årtusende. Perioder med jordskalv inträffar då och då i Taupo-Rotorua-området och dessa vittnar om en ständig seismisk- vulkanisk aktivitet. Frågan är när nästa gigantiska vulkanutbrott inträffar i detta aktiva område. Taupo-området är känt för sin geo termiska aktivitet. Rotoruasjöns omgiv- ningar är berömda för sina talrika gejsrar (figur 2), kiselterrasser, fumaroler, kokande lerpölar och heta källor, som har gjort staden till en stor internationell turistattraktion. Geotermisk energi omvandlas till elenergi vid kraftverket i Wairakei strax nordost om figur 2. Gejser vid Rotorua. fo to: Jan Thomas Johansson. Tauposjön. Varma källor finns lite varstans på Nya Zeeland. Nya Zeelands berggrund består av bitar karbon för 380–335 miljoner år sedan samt med olika geologisk historia, sammanförda under jura och krita för 155–100 miljoner år genom förkastningar och subduktion sedan. (Campbell & Hutching 2011). Den äldsta Nya Zeeland består även av magma som berggrunden härstammar från mellersta har stelnat djupt nere i jordskorpan. Sådant kambrium av cirka 510 miljoner års ålder berg är uppbyggt av kvarts- och fältspat- och finns på nordvästligaste delen av Sydön. rika bergarter såsom granit och diorit. Det På Aucklandöarna har man påträffat ännu förekommer också kalkstenar av olika ålder. äldre bergarter. Den del av Nya Zeelands Från karbon till jura, för 310–165 miljoner berggrund som bildades för 501–400 år sedan, härstammar en del sand- och miljoner år sedan utgörs mest av granit, slamstenar från vulkaniskt berg. I lager från gnejs, gråvackor och förskiffrad gråvacka. perm på södra Sydön har man funnit fossil Gråvacka är en sedimentär bergart som har av Glossopteris, ett släkte av fröväxter som bildats från söndersmulad granit och är en fanns under karbon och perm och som visar av de vanligaste bergarterna på alla konti- att området då var en del av Gondwanaland nenter. De flesta av Nya Zeelands graniter (The Encyclopedia of New Zealand, teara. bildades på Gondwanaland under devon och govt.nz).
Johansson: Zeelandia 203 Vid Curio Bay på sydöstra änden av Sydön delar av Nya Zeeland täcktes av gräs- och har man hittat förkislade fossila stammar buskvegetation. Vissa partier av Zeelandia av skogsträd som liknar Agathis och Arau- som idag befinner sig under havsytan kan caria (Araucariaceae) och som växte under periodvis ha varit land under istiderna. juraperioden för cirka 180 miljoner år sedan (Kuschel 1975). Då var Zeelandia fortfarande Nya Zeeland en del av Gondwanaland. Trädstammarna Nya Zeeland utgör det sydvästra hörnet av begrovs av slam från vulkanutbrott och har den polynesiska triangeln, vars norra hörn nu spolats fram av havet. På Sydöns nordli- bildas av Hawaiiöarna och sydöstra hörn gaste udde har man funnit Nya Zeelands hit- av Påskön. Nya Zeeland ligger ungefär 200 tills äldsta fossila blomma, som är från sen mil sydost om Australien på en latitud av krita, cirka 70 miljoner år gammal (Kennedy 34–48° S och en longitud av 167–178° O. m.fl. 2003). Dess totala landyta är 267 710 km2, dess Under mellersta eocen till slutet av oligo- längd är cirka 150 mil och största bredd cen (ca 40–30 miljoner år sedan) var en stor ungefär 30 mil (källa: Google Earth). Nya del av Nya Zeeland låglänt. Sumpmarker Zeeland består av tre större öar: Nordön, var vanliga och mycket av dess vegetation Sydön och Stewartön, samt ungefär 700 små fossiliserades till kol (Campbell & Hutching öar (Heenan m.fl. 2017). elM lan Nordön 2011). Landet sjönk sedan ytterligare och och Sydön löper Cooksundet. Omkring 150 marina organismer gav upphov till kalk mil åt nordväst ligger Nya Kaledonien och stenar. Oligocena till tidigt miocena (34–15 ungefär lika långt åt norr ligger Fiji. Det lilla miljoner år sedan) kalkstenar bildades i kungariket Tonga befinner sig 70 mil sydost många områden, till exempel i den del av om Fiji. Fågelvägen mellan Nya Zeelands Nordön där de berömda grottorna Wai- nordspets och ön Hawaii (Big Island) är hela tomo Glowworm Caves numera finns.Även 700 mil. andra geologiska bevis finns för denna sent Cooköarna, Niue och Tokelau i Polyne- oligocena översvämning. Från tidig miocen sien är löst förankrade till Nya Zeelands (ca 23 miljoner år sedan) och framåt finns politiska sfär (The Realm of New Zealand) ett växande antal fynd av makrofossil och men är sedan länge självständiga nationer. pollen från många olika fröväxtgrupper, av Även Samoa hörde till Nya Zeeland fram till vilka flera inte längre förekommer på Nya 1962, då det blev självständigt. I Antarktis Zeeland (t.ex. Casuarina och Eucalyptus). gör Nya Zeeland anspråk på ett territorium Viktiga fyndplatser är exempelvis Foulden med namnet Ross Dependency. Bland öar Maar nära Otago på Sydön (Mildenhall m.fl. och ögrupper som tillhör Nya Zeeland kan 2014). nämnas Snares-, Campbell- och Auckland Under den senaste nedisningens maxi- öarna i söder samt Chatham-, Bounty- och mum låg världshavens yta ungefär 120–130 Antipodöarna i öster. Den västra delen av meter under sin nuvarande nivå. Då var Sydön intas av en långsträckt och ganska hög Nordön, Sydön och Stewartön förenade bergskedja, Sydalperna, medan den östra till ett sammanhängande landområde delen domineras av Canterburyslätten. Det (Campbell & Hutching 2011). Medeltem- högsta berget, Mount Cook (Aoraki), finns i peraturen föll med 4–5 °C och en stor del Sydalperna och når 3 754 meter över havet. av Sydalperna och Fiordland var täckta av Nya Zeeland har åtskilliga nationalparker inlandsis. Återstoden av Nya Zeeland var och skogsreservat. Tongariro nationalpark i princip isfritt. Den nordvästra delen av strax sydväst om Tauposjön är en av världens Nordön var skogklädd, medan övriga isfria äldsta nationalparker. Området blev ännu
204 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 3. Mount Ngauru- hoe vid Tongariro. fo to: Jan Thomas Johansson.
mera känt sedan många av scenerna i filmen Zeelandias djur och växter Sagan om ringen spelades in där. Vulkanen Fram till slutet av 1900-talet ansåg man att Ngauruhoe fick i filmen gestalta bokens Nya Zeelands och Nya Kaledoniens fauna Domedagsberg (figur 3). och flora till stora delar är rester av Gond- wanalands djur- och växtvärld. Nya Zeeland Nya Zeelands klimat och Nya Kaledonien betraktades som ett Hela Nya Zeeland har ett tempererat slags biologiska museer som speglar den klimat, men nordvästra delen, provinsen biodiversitet som fanns på östra delen av Northland, på Nordön är nästan subtropisk Gondwanaland under krita och tidig tertiär. vilket märks på vegetationen. Såväl bredd- Som nämndes ovan har Zeelandia varit graden som det oceaniska läget påverkar helt eller nästan helt översvämmat under klimatet på Nya Zeeland. Årsmedeltem- den senare delen av oligocen till början av peraturen ligger mellan 8 °C i söder och miocen. Många biologer hävdar idag att Nya 16 °C i norr (källa: Wikipedia). Regnigast Zeelands land- och sötvattenslevande djur är det på västra delarna av Sydön med en och växter helt eller nästan helt härstammar årsmedelnederbörd på 5 000–8 000 mm. från förfäder som har invandrat genom Maximum lär ligga på över 15 000 mm i spridning efter det att öarna åter höjde sig vissa fjorddalar. Däremot befinner sig östra ur havet för mindre än 25 miljoner år sedan Sydön i regnskugga (som lägst ca 600 mm (Pole 1994, Macphail 1997, Trewick m.fl. per år). På vintern faller nederbörden i form 2007, Goldberg m.fl. 2008). Detta stöds av snö i bergen och det finns även ett par även av talrika molekylära undersökningar glaciärer högst upp på Sydalperna. Top- av artgruppers evolutionshastigheter. Det parna på de högsta vulkanerna på Nordön motsatta, vilket särskilt gäller för Nya brukar vara snötäckta under vintern och här Kaledonien som har befunnit sig ovanför finns stora välbesökta skidanläggningar för havsytan under de senaste 37 miljoner åren, utförsåkning. Nederbörden är mestadels har inte otvetydigt kunnat visas. jämnt fördelad under året, men i norr och Utgår man från att Zeelandia har varit söder regnar det något mera under vintern helt nedsänkt under havsytan, så blir dock än under sommaren. förekomsten av vissa organismgrupper
Johansson: Zeelandia 205 på Nya Zeeland svår att förklara. En del räknas till ratiterna (Palaeognathae), den biologer antar därför att en total nedsänk- ena av de två nutida grenarna på fågelträdet. ning är orimlig, att Nya Zeeland i stället har Systergruppen till moafåglarna anses idag hyst djur och växter sedan separationen från av många forskare vara de hönslika tina- Antarktis–Australien och har fått det vitsiga miderna (Tinamiformes) i Central- och namnet ”Moa’s Ark” (Bellamy m.fl. 1990, Sydamerika (Harshman m.fl. 2008, Baker Giribet & Boyer 2010). m.fl. 2014), varav flertalet har kvar sin flyg- Vi ska i de följande avsnitten granska ett förmåga även om de ogärna tar till vingarna. antal olika djur- och växtgrupper och deras Moafåglarnas förfäder kan teoretiskt sett betydelse för förståelsen av Zeelandias och ha varit flygande fåglar som nådde Nya särskilt Nya Zeelands geologiska historia Zeeland från västra Sydamerika, kanske under de senaste 80 miljoner åren. Flera av under miocen, men bevis för detta saknas. dessa grupper har spelat huvudroller i dis- Enligt Cooper & Cooper (1995) tyder en låg kussionen om Nya Zeeland som ett museum variation hos moafåglarnas mitokondrie- för relikter från det forna Gondwanaland. DNA på att gruppen passerade en genetisk Svensk Botanisk Tidskrift är visserligen ”flaskhals” i mitten av tertiär. Detta kan tyda orienterad mot växter, svampar och deras på att någon art överlevde den oligocena biologi, men något måste även sägas om Nya översvämningen på någon eller några småöar Zeelands intressanta fauna. Nya Kaledoni- och från och med miocen gav upphov till alla ens växt- och djurvärld är så särpräglad att senare arter. den kräver en egen artikel. Av moafåglar fanns det nio arter i sex släkten och samtliga är utdöda sedan flera Nya Zeelands djur hundra år (Worthy & Scofield 2012). Den Förut antog man att Zeelandia saknade största arten nådde som fullvuxen en höjd inhemska landdäggdjur, men år 2006 upp- av över 3,5 meter och kunde väga nästan ett täcktes en fossil däggdjurskäke från mel- kvarts ton. Till skillnad från övriga ratiter lersta miocen i Otago-området på sydöstra hade moafåglarna inte ens rester av ving Sydön (Worthy m.fl. 2006, Knapp m.fl. anlag. Innan människan började befolka 2007). Det är ännu ovisst ifall den kommer Nya Zeeland, fanns det enligt beräkningar från ett pungdjur eller ett placentadäggdjur. mellan 50 000 och 60 000 moafåglar I nutiden finns bara två inhemska dägg- utbredda i nära nog alla vegetationstyper djursarter kvar på Nya Zeeland och båda (källa: Wikipedia). Man antar att hela denna är starkt hotade fladdermöss: långsvansad fågelgrupp försvann inom högst tvåhundra fladdermus Chalinolobus tuberculatus och den år efter människans ankomst. Utan tve- marklevande mindre kortsvansade fladder- kan utrotades de av polynesierna och av musen Mystacina tuberculata. En tredje art, de råttor, svin och andra däggdjur som de den likaledes marklevande större kort förde med sig. Moafåglarna var tämligen svansade fladdermusen M. robusta, har inte försvarslösa byten, men de hade klarat sig observerats sedan 1967 och antas vara utdöd utmärkt genom årmiljonerna på de i princip (O’Donnell 2008). däggdjursfria öarna. Haasts örn eller moa- örn Harpagornis moorei, den största kända MOAFÅGLAR OCH KIWIER flygande rovfågeln i världen, livnärde sig på För en publik utanför ornitologkretsar är åtminstone mindre moafåglar och försvann säkert moafåglar (Dinornithidae) och kiwier ungefär samtidigt med sina bytesdjur. (Apterygidae) de mest kända nyzeeländ- Det finns fem kända arter av kiwier i ska fågelgrupperna. Båda dessa grupper släktet Apteryx, Nya Zeelands nationalfåglar.
206 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Samtliga är nattaktiva med vingar i form mycket nära släkt med den vittutbredda av förkrympta stumpar dolda under den purpurhönan P. porphyrio, ansågs vara utdöd pälslika fjäderdräkten. Kiwiernas närmaste till dess att några par återfanns 1948 på släktingar är enligt DNA-analyser de utro- sydvästra Sydön. Sedan dess har den fort- tade jättelika elefantfåglarna på Madagaskar plantat sig i fångenskap och planterats ut på (Mitchell m.fl. 2014). Även kiwierna tycks några rovdjursbefriade småöar. Wekarall är ha passerat en genetisk flaskhals i mitten fortfarande spridd i Sydalperna och i några av tertiär (Cooper & Cooper 1995). Fossil svåråtkomliga områden på Nordön. från Nya Zeeland av kiwier samt datering av Bland vadarfåglar skall här nämnas fyra ratiterna stödjer idén att utvecklingslinjen endemiska arter. Snednäbb Charadrius fanns där först under miocen (Mitchell frontalis är en småvadare med näbben m.fl. 2014), det vill säga efter den oligocena svängd lite åt höger från fågeln sett. Den översvämningen. ser nästan ut som om den har krockat med Före människans invasion av öarna var en vägg. Sydlig och nordlig maoripipare kiwierna allmänt utbredda i alla skogs Charadrius obscurus respektive C. aquilonius områden, men idag är samtliga arter mer är två andra endemiska småvadare, som har eller mindre hotade (Scofield & Stephenson visat sig vara de närmaste släktingarna till 2013). Framför allt är det den ringa överlevna- snednäbben. Svart styltlöpare Himantopus den hos kycklingarna som innebär att fram- novaezelandiae var före människans ankomst tiden är oviss. Predation från införda djur är en vanlig art på Sydön, men är akut hotad det största hotet, men den bruna kiwin på och en av de sällsyntaste vadarna i världen. Nordön är även hotad av biltrafiken. Därför Populationen ligger strax under hundra har man på många platser utefter vägarna individ och den har korsat sig med den satt upp kiwivarningsskyltar (figur A4 ). vanligare australiska styltlöparen, som är en sentida invandrare. Framtiden för svart ÄNDER, DUVOR, RALLAR, VADARE, styltlöpare är dyster, eftersom den lätt blir ROVFÅGLAR, UGGLOR OCH PAPEGOJOR utkonkurrerad av australisk styltlöpare, Den nyzeeländska fågelfaunan innehåller men under senare år har den svartas nume- en hög andel endemiska arter (Robertson rär lyckligtvis ökat något. & Heather 2001, Scofield & Stephenson Den enda inhemska rovfågeln på Nya 2013). En and med oklara släktskapsförhål- Zeeland är numera den nyzeeländska falken landen är den sällsynta och hotade blå- Falco novaeseelandiae. Skrattuggla Sceloglaux anden Hymenolaimus malacorhynchos, som albifacies har däremot inte iakttagits sedan lever i vattendrag på Nordön och Sydön. 1914. Den har provisoriskt placerats tillsam- Det finns sex endemiska arter av papego- mans med en del sydamerikanska andfåg- jor på Nya Zeeland. Förutom tre arter para- lar. Aucklandöarna hade en egen skrake, kiter av släktet Cyanoramphus finns även tre nyazeelandskraken Mergus australis, som arter ur den basala gruppen maoripapegojor inte har iakttagits sedan 1902, medan den (Strigopidae): Kaka Nestor meridionalis (figur endemiska nyazeelandduvan eller kererun 4C) finns spridd i yaN Zeelands skogar. Hemiphaga novaeseelandiae är ganska vanlig Kea Nestor notabilis (figur 4D) finns ännu i på Nya Zeeland. Två relativt storvuxna någotsånär stort antal i Sydalperna. Kean är flygoförmögna rallfåglar ska också näm- en busig och nyfiken fågel, som gärna drar nas: wekarallen Gallirallus australis och upp tältblixtlås för att leta efter något gott den kalkonstora sydötakahen Porphyrio eller ger sig på bilars gummidetaljer. Kakapo hochstetteri (figur B4 ). Sydötakahen, som är eller ugglepapegoja Strigops habroptilus, som
Johansson: Zeelandia 207 A Varning för kiwi!
B Sydötakahe Porphyrio hochstetteri C Kaka N. meridionalis
F Galaxias
D Kea Nestor notabilis E Huja Heteralocha acutirostris G Weta Hemideina crassidens figur 4. A. Kiwi-varningsskylt som ofta ses utmed vägarna. B. Sydötakahe Porphyrio hochstetteri. C. Kaka Nestor meridionalis. D. Kea Nestor notabilis, en nyfiken papegoja som gärna knaprar sönder vindrute- torkare. E. Huja Heteralocha acutirostris, en av många utdöda fågelarter på Nya Zeeland. F. Fossil fisk av släktet Galaxias från Foulden Maar, Otago. G. Fullbildad hane av en weta Hemideina crassidens (Welling- ton tree weta). fo to: Jan Thomas Johansson (A–C), Neal Wagstaff (D), ur J. G. Keulemans 1888 (E), Ulf Swenson (F), Steven Trewick (G).
inte kan flyga, antogs vara utdöd i slutet av TÄTTINGAR 1960-talet. Tack och lov hittades en större Det finns fortfarande ett stort antal ende- population på Stewartön i slutet av 1970- miska arter av tättingar på Nya Zeeland. Jag talet. Katter härjade dock även på denna ö ska bara nämna några av dessa. Systergrup- och fåglarna flyttades till ett antal små öar pen till alla andra tättingar är klippsmygar utan rovdjur. Även kakapo har varit vitt- och klättersmygar i familjen Acanthisittidae, spridd över hela Nya Zeeland innan öarna som bara finns på yaN Zeeland (Ericson invaderades av människan, hennes husdjur m.fl. 2002).Troligen har de även förekom- och råttor. mit i andra delar av östra Gondwanaland,
208 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) men dött ut där. På Nya Zeeland har det Urodynamis taitensis, en gök som häckar på funnits minst sju arter, men numera finns Nya Zeeland men övervintrar på andra öar i enbart klättersmyg Acanthisitta chloris och Stilla havet. bergklippsmyg Xenicus gilviventris kvar. Honungsfåglar (Meliphagidae) är en stor Buskklippsmyg X. longipes försvann senast och viktig familj i Australien och Mela- på 1980-talet, medan de sista individen av nesien. Nya Zeeland har två endemiska Lyalls klippsmyg X. lyallii fanns på Stephens släkten av honungsfåglar, Anthornis och Island i Cooksundet på 1890-talet. De Prosthemadera, med inalles tre arter. Kori- sentida klippsmygarna härstammar kanske mako Anthornis melanura är olivgrön utom från en enda art som överlevde den oligo- på huvud och stjärt och är ganska vanlig cena översvämningen på någon isolerad ö på Nya Zeeland och flera intilliggande öar. (Cooper & Cooper 1995). Komako A. melanocephala är utdöd och fanns Vårtkråkor utgör för Nya Zeeland den på Chathamöarna, där den dog ut i början av endemiska familjen Callaeidae och är en 1900-talet. Tui Prosthemadera novaeseelandiae märklig grupp med omdiskuterat släktskap. är en mörkblå och storvuxen art, som är Hit hör huja Heteralocha acutirostris (figur allmän över hela Nya Zeeland. Man ser den 4E), som dog ut i början av 1900-talet. ofta i parker och trädgårdar. Arten uppvisade en speciell könsdimorfism Det endemiska släktet Turnagra hade i det att honans näbb var kraftigt böjd och två arter på Nya Zeeland, nordöpiopio mycket längre än hanens. Det höll på att gå T. tanagra och sydöpiopio T. capensis, men lika illa för övriga vårtkråkor. Sydökokako båda är numera utdöda. Deras systematiska Callaeas cinerea har inte setts till på ett halvt tillhörighet har länge varit omtvistad, men århundrade, medan nordökokako C. wilsoni genetiska studier har visat att de tillhörde finns mycket sällsynt på några skyddade familjen Oriolidae och således var nära platser. Detta gäller även nordövårtkråka besläktade med vår sommargylling (Zuccon Philesturnus rufusater, medan sydövårtkråka & Ericson 2012). P. carunculatus fortfarande lever på många Nya Zeeland har fem arter av sydhakar håll på Sydön. Möjligen är den numera Petroica i den mestadels australiensiska mycket sällsynta endemiska skägghonungs familjen Petroicidae: messydhake P. macro- ätaren eller hihin Notiomystis cincta närmare cephala, som är vanligast, snaresydhake besläktad med vårtkråkorna, men tillsvidare P. dannefaerdi, nordösydhake P. longipes, betraktas den som systematiskt isolerad i en sydösydhake P. australis och chathamsydhake egen familj, Notiomystidae. P. traversi, som bara finns på Chathamöarna Mohouidae är en annan endemisk familj och räddades från utdöende i sista stund. av fåglar inskränkta till Nya Zeeland med Alla fem är mycket nära släkt och härstam- enbart tre arter mohuor i släktet Mohoua. mar förmodligen från en australiensisk art De liknar små finkar. Även deras släktskap som förirrade sig över till Nya Zeeland. är omdiskuterat, men ofta placeras de inom Förutom arterna i Australien, Melanesien den stora gruppen kråkartade fåglar (Corvo- och på Nya Guinea finns en art, norfolksyd- idea). Vithuvad mohua Mohoua albicilla är hake P. multicolor på Norfolkön. Sydhakarna vit på huvudet och undre delen av kroppen, påminner till formen om buskskvättor. medan gulhuvad mohua M. ochrocephala är De nyzeeländska arterna är svartvita eller gul utom på vingar och stjärt. Den tredje helsvarta. arten, pipipi M. novaeseelandiae, är brun på Förutom ovanstående fågelsläkten har ryggen och hjässan och grå på kinderna. det funnits ett stort antal förhistoriska Arterna är värdfåglar för långstjärtad koel fågelarter på Nya Zeeland och andra öar där-
Johansson: Zeelandia 209 omkring, men de är bara kända som fossila grupper har påvisats på andra öar. Därför är eller subfossila skelettfragment. det inte osannolikt att de har kunnat eta- blera sig på Nya Zeeland efter den oligocena ANDRA RYGGRADSDJUR översvämningen (Waters & Craw 2006). Tuatara eller bryggödla Sphenodon punctatus Stjärtmuskelgrodor (Leiopelmatidae) är ett av de märkligaste djuren på Nya Zee- utgörs av det endemiska släktet Leiopelma på land. Det är den sista överlevande repre- Nya Zeeland. Fyra nutida arter är beskrivna, sentanten för den stora gruppen Rhyncho men gruppen är känd som fossil ända sedan cephalia, som var vittutbredd på jorden i jura för omkring 200 miljoner år sedan. De både terrestra och akvatiska miljöer under kan liksom tuataran ha överlevt översväm- trias, jura och krita (Rauhut m.fl. 2012). ningen av Zeelandia på små öar (Trewick Rhynchocephalia ersattes sedan av moderna m.fl. 2007), men det är inte uteslutet att ödlor och ormar (Squamata). Gruppen deras nyzeeländska förfader anlände genom skildes ut från andra kräldjur för omkring långdistansspridning. En anmärkningsvärd 230 miljoner år sedan (Hay m.fl. 2003). rånF karaktär för Leiopelma och som har gett och med yngre krita är Rhynchocephalia gruppen dess svenska namn är de rester nästan inte alls kända genom fossil, men av stjärtmuskler som finns i bakändan av från miocen finns fynd av en fossil tuatara kroppen även hos vuxna individ. När äggen på sydöstra Sydön. Det går inte att säga ifall kläcks, kryper hos flertalet av arterna ynglen bryggödlorna har levt på Nya Zeeland ända upp på hanens rygg och förblir där till dess sedan krita eller om de har anlänt genom att de är stora nog för att kunna klara sig långväga spridning någon gång efter oligo själva. Stjärtmuskelgrodor saknar såväl cen. Teoretiskt sett kan bryggödlor ha struphuvud som trumhinnor. Det anses överlevt dränkningen av Zeelandia på små att släktet Ascaphus i västra Nordamerika öar (Trewick m.fl. 2007). är systergrupp till Leiopelma (Roelants & Tuatara finns idag naturligt eller som Bossuyt 2005). I så fall bör dessa båda släk- inplanterad på några småöar utanför ten ha divergerat från varandra för mer än Nordön och i Cooksundet. De var nämligen 180 miljoner år sedan. Tillsammans har dessa nära att utrotas av råttor, svin och andra av båda grodsläkten visats vara systergrupp människan införda djur. Tuataran blir köns- till alla andra nutida stjärtlösa groddjur mogen först vid 20–30 års ålder, men kan bli (Roelants & Bossuyt 2005). långt över hundra år gammal, åtminstone i Nya Zeeland har ett tjugotal endemiska fångenskap. Den har flera märkliga särdrag: arter av sötvattenfiskar ur familjen alaxi-G överkäken bär två rader av tänder, de har ett idae. Denna grupp av benfiskar med sju ljuskänsligt hjässöga och detaljer i skelettet släkten finns även i södra Australien, Lord representerar urgamla kvarlevor (plesio Howe, Nya Kaledonien, sydvästra Sydafrika, morfier) från föregångarna bland ryggrads- södra Sydamerika och Falklandsöarna. djuren. Fossil av denna fiskgrupp är vanliga på Nya Det finns två för yaN Zeeland ende- Zeeland, inte minst från Foulden Maar, miska släkten av geckoödlor (Gekkoidae): Otago (figur F4 ). Ynglen hos vissa arter av Hoplodactylus med elva arter och Naulti- Galaxiidae är marina under sitt första halvår nus med nio arter. Av skinkar (Scincidae) (Waters & Craw 2006) och det får därför finns det ett endemiskt släkte, Oligosoma, anses sannolikt att de flesta har spridit sig med över 40 arter och det förekom- till Nya Zeeland med havsströmmar, en del mer även på Norfolkön och Lord Howe. från östra Australien under miocen (Bur- Långdistansspridning av arter inom dessa ridge m.fl. 2012).
210 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) LEDDJUR OCH MOLLUSKER som lysmaskar, eldflugor och havsorganis- Det finns talrika endemiska arter och mer. Två arter finns på Nya Zeeland och tre i släkten av insekter på Nya Zeeland. Jag ska Australien. De sätter sig fast i taket i grottor, bara nämna två av de mest kända grupperna. där de hänger i tunna silkestrådar och väntar Anostostomatidae, en familj av hopprät- på byten. Larverna lyser som en glimmande vingar, har en utbredning som påminner om stjärnhimmel i de mörka grottvalven. De den hos fiskfamiljen alaxiidae.G De före- ovan nämnda Waitomo Glowworm Caves kommer sålunda på flera ontinenterk av före är exempel på sådana världsberömda detta Gondwanaland, men har även några grottsystem. representanter på norra halvklotet (t.ex. På Nya Zeeland finns liksom i östra Aus- i Japan). På Nya Zeeland är gruppen före- tralien en nära släkting till Amerikas svarta trädd av de endemiska släktena Deinacrida änka, giftspindeln katipo Latrodectus katipo. och Hemideina, de vinglösa jättewetorna, Nya Zeeland har också ett endemiskt släkte som liknar gigantiska syrsor (figur G4 ). av sötvattenskräftor, Paranephrops med ett Vissa av de elva arterna i Deinacrida kan nå par arter, vilkas närmaste släkting tycks vara en kroppslängd av en decimeter och till Geocharax i sydöstra Australien och Tasma- detta kommer de decimeterlånga benen. nien. De blir ovanligt tunga för att vara insek- Precis som på Hawaiiöarna finns det på ter; ett exemplar vägde över 70 gram! Man Nya Zeeland endemiska och starkt hotade misstänker att jättewetorna var allmänna arter av landlevande rovsnäckor av släktena över i stort sett hela Nya Zeeland innan Paryphanta, Powelliphanta och Placostylus. människan tillsammans med införda djur Här finns också ett endemiskt släkte av snig- förödde öarna. Nu för tiden finns de större lar, Pseudaneitea, med bladnervslika mönster arterna av Deinacrida i stort sett bara på små på kroppen. Snäckor har avslöjats som öar utan främmande predatorer. Jättewetor fripassagerare på fåglar och kan sitta på blad påstås vara en viktig födokälla för tuataran. som transporteras långa sträckor av orkaner En motsvarighet till de gigantiska Deinacrida (Cowie & Holland 2006). på Nya Zeeland finner man hos den numera extremt sällsynta vandrande pinnen på Lord Nya Zeelands vegetation, flora Howe, Dryococelus australis. Exemplar på och spridningsbiologi bortåt 15 cm uppges ha blivit funna. Efter Nya Zeelands vegetation har beskrivits av att ha varit utdöd i 80 år på den större ön bland andra Wardle (1991), Stöckler (2001) återfanns 24 individ av arten år 2001 på en och Dawson & Lucas (2012). liten holme, Ball’s Pyramid, cirka tjugo km Liksom i andra delar av världen bestäms sydost om Lord Howe (källa: Wikipedia). den naturliga vegetationen på Nya Zeeland Nu har ett lyckat uppförökningsprojekt av avstånd till och höjd över havet, medel- med utplanteringar varit i gång sedan 2003 temperatur, nederbördsmängd, solljusets och det verkar som om denna art åtmins- instrålning, markens fuktighet, jordmånens tone tillfälligt har räddats till eftervärlden. sammansättning, näringstillgång och sur Den andra insektgruppen som jag vill hetsgrad samt närvaro av betande djur. nämna är faktiskt en viktig turistattraktion Före människans ankomst till Nya Zeeland på Nordön. Fem arter svampmyggor av torde öarna ha varit nästan helt täckta av släktet Arachnocampa i familjen Keroplatidae skog ända upp till trädgränsen. Man tror har ett larvstadium med bioluminiscens. att växtätande moafåglar hade en liknande Detta betyder att de kan frambringa kallt roll på Nya Zeeland som betande däggdjur i ljus genom en biokemisk process, ungefär andra delar av världen.
Johansson: Zeelandia 211 A Avicennia marina subsp. australasica B Samolus repens
C Phyllocladus trichomanoides D Dacrydium cupressinum
E Beilschmiedia tarairi F Beilschmiedia tarairi
G Frukt av Beilschmiedia tawa H Hedycarya arborea figur 5. Växter från Nya Zeelands havsstränder och låglandsskogar. A. Avicennia marina subsp. austral asica (Acanthaceae) med frukter. B. Samolus repens (Primulaceae). C. Phyllocladus trichomanoides (Podocarpaceae) med blad lika svartbräken. D. Dacrydium cupressinum (Podocarpaceae) med ett köttigt epimatium nedanför varje frö. E–F. Beilschmiedia tarairi (Lauraceae). G. Frukt av Beilschmiedia tawa. H. Hedycarya arborea (Monimiaceae) med frukter (infälld bild). fo to: Jan Thomas Johansson.
212 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Skogarna på Nya Zeeland är av tre huvud- niaceae) och en buskartad glasört Sarcocornia typer: (1) På tidvattenpåverkade slamsträn- quinqueflora (Amaranthaceae). Selliera med der och vid flodmynningar på Nordön finns kanske sex till åtta arter är nära släkt med världens sydligaste mangroveskogar. (2) I låg- femtungorna Scaevola. Selliera radicans är landet och upp till några hundra meters höjd spridd i fuktiga miljöer från havsnivån och över havet domineras skogarna av barrträd, ända upp på kalfjället. Blommorna är små ormbunkar och en mångfald av träd- och och vita och frukterna köttiga stenfrukter. buskartade blomväxter. Särskilt på Nordön Skoglösa kärrmarker i låglandet hyser får denna vegetation karaktär av varmtem- till exempel kaveldun Typha muelleri (Spar- pererad eller lokalt subtropisk regnskog. (3) ganiaceae) och säv Schoenoplectus americanus På högre höjd, från ungefär 600–700 meter (Cyperaceae). över havet och upp till trädgränsen, ersätts låglandsskogen av tempererad skog med LÅGLANDSSKOGAR bland annat sydbokar Nothofagus. I låglandsskogarnas lägre trädskikt finns Mangroveskogar förekommer på åtskilliga arter av trädormbunkar inom släk- slamstränder nära flodmynningar och på tena Cyathea (Cyatheaceae) och Dicksonia kuststräckor påverkade av tidvattnet. Dessa (Dicksoniaceae) och av fältskiktets ormbun- lågvuxna skogar består av Avicennia marina kar kan nämnas kambräkensläktet Blechnum subsp. australasica (Acanthaceae, figur A5 ). (Blechnaceae). Liksom andra typer av mangroveträd har de I det högsta trädskiktet finner man styltrötter, som förankrar träden i slammet, de stora barrträden inom Podocarpaceae samt vertikala andningsrötter, pneumato- (podokarpusväxter): Dacrycarpus dacrydioides, forer, som sticker upp ur gyttjan. Bladen Dacrydium cupressinum, Halocarpus kirkii, avsöndrar salt som avsätts i form av kristal- Lepidothamnus intermedius, Manoao colensoi, ler på bladundersidan. Ännu en anpassning Podocarpus totara, Prumnopitys ferruginea och till den speciella miljön består i att fröna P. taxifolia. Dacrydium cupressinum har en hög gror medan frukterna sitter kvar på moder- och rak stam och de hängande grenarna bär plantan. små barr. Phyllocladus alpinus, P. toatoa och I strandnära skogar längs Nordöns kuster P. trichomanoides (Podocarpaceae) har gre- kan man träffa på ”fågelfängarträdet” Pisonia narna omvandlade till bladlika fyllokladier, brunoniana (Nyctaginaceae). De mogna som hos den senare arten påminner om frukterna hos Pisonia avsöndrar ett klibbigt svartbräken (figur C5 ). Alla dessa arter har sekret, som gör att de lätt fastnar i fjäder- ett köttigt hölje, epimatium, under fröet och dräkten på fåglar. Småfåglar kan rentav dö, fåglar svarar för fröspridningen (Burns 2013, om de råkar få alltför många sådana frukter figur 5D). Ännu ett barrträd i denna skogstyp på sig. Det är ett effektivt spridningssätt, för är Libocedrus plumosa (Cupressaceae), som P. brunoniana är utbredd även på öar runtom har små kottar och vindspridda frön. Nya Zeeland och norrut till Hawaiiöarna. Talrika arter av lövträd är också känne Utmed många flacka kuster finns salt- tecknande för låglandsskogen. Två artrika ängar med en sydlig art av tåg, Juncus kraussii släkten av tropiska och subtropiska lager- (Juncaceae), halvgräset Apodasmia similis träd (Lauraceae) är viktiga i det högsta (Cyperaceae) och busken Plagianthus diva- trädskiktet på Nordön. Beilschmiedia tarairi ricatus (Malvaceae). På torrare saltmarker finns bara på norra Nordön, medan B. tawa växer en sydhemisfärisk bunge Samolus är utbredd ända till norra delarna av Sydön repens (Primulaceae, figur B5 ), den gulblom- (figur 5E–G). De köttiga frukterna är mörk- miga och krypande Selliera radicans (Goode- lila till svarta och sprids av fåglar. Litsea cali-
Johansson: Zeelandia 213 A Pterostylis banksii
B Earina sp.
C Rhopalostylis sapida D R. sapida E R. sapida
G Urtica ferox H Corynocarpus laevigatus
F Urtica ferox
I Corynocarpus laevigatus J Weinmannia racemosa figur 6. Växter från Nya Zeelands låglandsskogar. A. Pterostylis banksii (Orchidaceae). B. Earina-art (Orchidaceae). C–E. Rhopalostylis sapida (Arecaceae), blommor (D) och frukter (E). F–G. Urtica ferox (Urticaceae), och brännhår (G). H–I. Corynocarpus laevigatus (Corynocarpaceae) med frukter (I). J. Weinmannia racemosa (Cunoniaceae). fo to: A–H, J Jan Thomas Johansson, I Mike Wilcox.
214 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) caris finns bara i varmare delar av Nordön. Melanesien. Släktet står nära till exempel Blommorna är ljusgröna och de köttiga fruk- gurkor och begonior. Stammen kan bli terna svarta. Precis som hos andra Lauraceae uppemot tjugo meter hög och mer än 60 cm öppnar sig ståndarknapparna med klaffar i diameter. Blommorna är små och grönvita och strängarna bär nektarkörtlar. och de mogna frukterna orangegula (figur Hedycarya arborea (Monimiaceae) är gan- 6H, I). Fröna innehåller starkt giftiga glyko- ska vanlig på Nya Zeeland (figur H5 ). Blom- sider, men äts rostade av maorierna. Arten morna hos detta lågvuxna träd är ljusgröna är en gammal kulturväxt och många forskare och enkönade. De köttiga frukterna är anser att arten ursprungligen fördes in av orangeröda och äts av fåglar (Burns 2013). polynesierna till Nya Zeeland. En annan Släktet har ett tiotal arter från centrala åsikt är att den är inhemsk i de norra delarna Indonesien till nordöstra Australien, Mela- av Nordön, varifrån den sedan har spridit sig nesien och Nya Zeeland. över hela Nya Zeelands lågland, en hypotes Det stora flertalet av Nya Zeelands som nyligen har förkastats (Atherton m.fl. orkidéer (Orchidaceae) är marklevande. 2015). Arten är nu klassad som invasiv (Daw- Tack vare sina små frön kan de sprida sig son & Lucas 2012). över stora avstånd. Släktet Pterostylis (figur Den sydhemisfäriska familjen Cunonia- 6A), som även förekommer i östra Indone- ceae är i Nya Zeelands låglandsskogar repre- sien, östra Australien, Tasmanien och Nya senterad av två släkten. Ackama nubicola och Kaledonien, har omkring 30 arter på Nya A. rosifolia finns på ordön.N Deras närmaste Zeeland, varav 25 är endemiska (Janes m.fl. släktingar växer i östligaste Australien. De 2010). Släktena Dendrobium och Earina små, röda till vita blommorna med långa (Orchidaceae, figur B6 ) är ganska vanliga. ståndare utvecklas till sprickkapslar. Wein- En av världens minsta orkidéer, den centi mannia är det artrikaste släktet i Cunonia- meterstora Bulbophyllum pygmaeum, har ceae och dessa träd är utbredda i varmare millimeterstora blommor och växer på delar av södra halvklotet norrut till Malay- trädstammar. sia, Nya Guinea, Mexiko och Västindien. På Rhopalostylis sapida (Arecaceae, figur Nya Zeeland förekommer W. racemosa (figur 6C–E) är den enda vilda palmen på Nya 6J) och W. silvicola, som har vita till ljusröda Zeeland och Chathamöarna och således blommor i axlika ställningar samt sprick- världens sydligaste palm. Denna långsamt kapsel. växande art blir sällan över tio meter hög. Aristotelia (Elaeocarpaceae) med fem Blommorna är små, vita till ljusröda, medan arter är ett av de släkten som Zeelandia har de mogna frukterna är köttiga och orange gemensamt med östra Australien, Tasma- till mörkröda. Dess närmaste släkting, nien och sydvästra Sydamerika. Aristotelia R. baueri, har en märklig disjunkt utbredning serrata har grovt dubbelsågade blad med och förekommer enbart på Norfolkön och hjärtlik bas. Trädet är delvis lövfällande och Kermadecöarna. blir ett tiotal meter högt. Blommorna är Urtica ferox (Urticaceae) är en fruktad röda till vita och kronbladen är treflikiga i nässla, som kan bli stor och buskformig (figur halva sin längd (figur A7 , B). Arten är ganska 6F, G). Denna endemiska art har uppemot vanlig över hela Nya Zeeland, medan A. fru- centimeterlånga och ofta kraftiga brännhår, ticosa är lite mera ovanlig. som påstås kunna ge livsfarliga nässelsting. Melicytus (Violaceae) finns nästan bara Corynocarpus laevigatus (Corynocarpa- på Nya Zeeland och några öar däromkring. ceae) är en av fem arter från Nya Guinea och Från Nya Zeeland antas släktet ha kolonise- omgivande öar till nordöstra Australien och rat östra Australien, Norfolkön och Fiji (Mit-
Johansson: Zeelandia 215 B Aristotelia serrata
A Aristotelia serrata
C Melicytus ramiflorus
D Melicytus ramiflorus
E Alectryon excelsus
F Alectryon excelsus
G Entelea arborescens H Plagianthus regius figur 7 . Växter från Nya Zeelands låglandsskogar. A–B. Aristotelia serrata (Elaeocarpaceae) karaktäristisk med sågade blad och treflikiga kronblad (B). C–D. Melicytus ramiflorus (Violaceae). E–F. Alectryon excel- sus (Sapindaceae), dioik endem där blommorna saknar kronblad men har rödaktiga ståndare (F). G. Entelea arborescens (Malvaceae). H. Plagianthus regius (Malvaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
216 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) chell m.fl. 2009). Förutom M. novae-zelandiae endemiska släktet Plagianthus har två arter på på Lord Howe och nyzeeländska småöar, Nya Zeeland. Plagianthus divaricatus domine- M. latifolius på Norfolkön och M. chathami- rar i saltpåverkade buskmarker nära kusterna, cus på Chathamöarna finns nio endemiska medan Plagianthus regius (figur H7 ) är ett och två icke-endemiska arter på Nya lövfällande ganska vanligt träd i låglands- och Zeeland. Flera av dem (t.ex. M. ramiflorus, bergsskogar. Båda arterna har grovsågade figur C7 , D) är vanliga i både låglandsskogar blad och små, vita, enkönade blommor. och på högre nivåer. De små blommorna är Förfadern till Plagianthus anses ha kommit vita, ljusgröna, ljusbruna eller röda. Melicytus till Nya Zeeland från Australien för 4–14 har bär, vilket är unikt inom Violaceae, och miljoner år sedan (Wagstaff &Tate 2011). dessa är som mogna oftast svarta, lila eller Två endemiska, halvparasitiska, grön- blå och lockar till sig fåglar (Burns 2013). blommiga buskar av praktmistelväxter Alectryon excelsus (Sapindaceae) har parbla- (Loranthaceae) förekommer i låglands diga blad och små röda blommor utan kron- skogen. Den ena, Tupeia antarctica (figur A8 , blad (figur E7 , F). Frukten blir en brunhårig B), har vita bär och parasiterar på rötterna kapsel, som spricker upp och exponerar av sin värdväxt, medan den andra, Ileostylus ett glänsande svart frö omgivet av en köttig micranthus, har orangegula bär och växer på klarröd arillus. Arten finns bara på Nya Zee- trädgrenar. De två andra arterna i Tupeia är land, men släktet är utbrett från Indonesien, utbredda i tropiska Amerika. Den närmaste tropiska Australien, Melanesien och Poly- släktingen till Ileostylus är Muellerina, som nesien till Hawaiiöarna. Ofta förekommer finns i östligaste Australien. De köttiga den tillsammans med Dysoxylum spectabile frukterna tyder på spridning med hjälp av (Meliaceae), ett träd med små, gröna väldof- fåglar, något som är väldigt vanligt inom tande blommor där ståndarsträngarna bildar Loranthaceae. ett vitt rör omkring pistillen. Geniostoma ligustrifolium (Loganiaceae), Malvaväxter (Malvaceae) tycks ha lätt för ett litet träd eller en buske i låglands- och att kolonisera öar i världshaven. Entelea arbo- kustskogarnas nedre trädskikt (figur 8C), har rescens är endemisk för Three Kings Islands små och ljusgröna blommor som är håriga och norra delarna av Nordön och enda på insidan. Släktet Geniostoma har en vid arten i sitt släkte (figur G7 ). Veden hos detta utbredning från Maskarenerna i Indiska snabbväxande träd är väldigt lätt och porös oceanen och över Sydostasien till Japan, Tai- och maorierna har använt den till flöten på wan, nordöstra Australien, Melanesien och fisknät (Dawson & Lucas 2012). Blommorna Polynesien. Frukten är en sprickkapsel med är vita, ganska stora, har talrika gula stån- klumpar av orangegula frön, som attraherar dare och påminner om Sparrmannia, som är fåglar (Burns 2013). dess närmaste släkting. Frukterna är kapslar Rhabdothamnus solandri (Gesneriaceae) är täckta av långa taggar. Släktet Hoheria är en liten buske som enbart finns på Nordön. endemiskt för Nya Zeeland och omfattar Blommorna är orange till tegelröda och sju arter av träd med grovsågade blad, vita frukterna sprickkapslar (figur 8D). Den står blommor och klyvfrukt med talrika enfrö- nära släktet Coronanthera i Queensland och iga, vingade, nötlika delfrukter. De nutida på Nya Kaledonien. arterna härstammar från en förfader som På norra delarna av Nordön förekommer anlände till Nya Zeeland genom fjärrsprid- Vitex lucens (Lamiaceae), ett uppemot tjugo ning. Hoheria är närmast släkt med Plagian- meter högt träd. Bladen är oftast femfing- thus och de australiska släktena Asterotrichion rade och blommorna zygomorfa, 2,5–3,5 och Gynatrix (Wagstaff m.fl. 2010b). Det cm långa och klarröda till djupt rosa (figur
Johansson: Zeelandia 217 B T. antarctica A Tupeia antarctica
C Geniostoma ligustrifolium
D Rhabdothamnus solandri
E Vitex lucens F V. lucens
G Carpodetus serratus H Alseuosmia macrophylla figur 8. Växter från Nya Zeelands låglandsskogar. A–B. Tupeia antarctica (Loranthaceae) med honblom- mor och frukter (B). C. Geniostoma ligustrifolium (Loganiaceae) har gröna, på insidan håriga blommor. D. Rhabdothamnus solandri (Gesneriaceae). E–F. Vitex lucens (Lamiaceae) med femfingrade blad, ofta rosa eller röda blommor och röda frukter (F). G. Carpodetus serratus (Rousseaceae). H. Alseuosmia macrophylla (Alseuosmiaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
218 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) 8E, F). De har en lång kronpip, avsöndrar gröngula blommor och köttiga enfröiga bär, mycket nektar och är väl anpassade till fågel som sannolikt äts av fåglar. pollination. De mogna frukterna är klar- Släktet rumsaralior Pseudopanax (Aralia- röda, köttiga och äts av fåglar, som sprider ceae) omfattar tolv endemiska trädarter på fröna (Dawson & Lucas 2012). Nya Zeeland, Kermadec- och Chatham Carpodetus serratus (Rousseaceae, figur öarna. De fingrade bladen är samlade i 8G) tillhör ett släkte med ett tiotal arter på rosetter i grentopparna. Blommorna är Nya Guinea, Salomonöarna och Vanuatu. ljusgröna, vita eller ljusröda och sitter i små Den nyzeeländska arten är endemisk och flockar i greniga ställningar. Pseudopanax ofta odlad som prydnadsträd. Blommorna arboreus (figur 9D) är vanlig över i stort sett är vita, stjärnformade och ganska små och hela Nya Zeeland och dyker gärna upp som frukten en sprickkapsel. De närmaste släk- ogräs i trädgårdar (Dawson & Lucas 2012). tingarna till Carpodetus är Abrophyllum omans Frukterna hos Pseudopanax är nämligen och Cuttsia viburnea i östra Australien. köttiga stenfrukter, som attraherar fåglar Släktet Alseuosmia (Alseuosmiaceae, figur (Burns 2013). Närstående arter finns på 8H) omfattar fyra arter av små buskar med Tasmanien och i södra Anderna (Perrie & trattformade, vita till röda blommor och Shepherd 2009). Raukaua omfattar sex arter röda, bärlika frukter. Släktet är endemiskt på Tasmanien (en art), Nya Zeeland (tre för Nya Zeeland och dess närmaste anför- endemiska) och i sydligaste Sydamerika (två vanter är Wittsteinia i sydöstra Australien, på arter). Den tasmanska arten och de båda östra Nya Guinea och Nya Kaledonien samt sydamerikanska ska kanske föras över till ett Crispiloba i östra Queensland. De köttiga annat släkte och Raukaua blir då endemiskt frukterna hos Alseuosmia torde attrahera för Nya Zeeland. Spridningen mellan östra fåglar. Australien, Zeelandia och södra Sydamerika Släktet Pennantia (Pennantiaceae, figur kan ha skett via Antarktis under första hälf- 9A) har två arter på Nya Zeeland, P. corym- ten av tertiär (paleogen). bosa på huvudöarna och P. baylisiana på Three Före de pleistocena istiderna hade Nya Kings Islands nordväst om Nordön. Ytterli- Zeeland en betydligt artrikare skogsflora. gare en art, P. endlicheri, finns på Norfolkön Fynd från mellersta miocen i sjöavlagringar och en fjärde,P. cunninghamii, i östra Austra- på Sydön visar att skogarna till stor del lien. Pennantia, som utgörs av små träd, är dominerades av mera värmeälskande arter systergrupp till alla övriga Araliales (Gardner av släkten såsom Araucaria (Araucariaceae), & de Lange 2002, Tank & Donoghue 2010, Acacia (Fabaceae), Casuarina (Casuarinaceae) Nicolas & Plunkett 2014). Blommorna är och Eucalyptus (Myrtaceae). Dessa släkten ganska små och vita till ljusgröna och de återfinns numera närmast i östra Australien svarta köttiga stenfrukterna äts antagligen och på Nya Kaledonien, men är utdöda på av fåglar. I så fall är steget inte långt till att Nya Zeeland. Rumsgran Araucaria hetero- tänka sig en kolonisation av Nya Zeeland phylla på Norfolkön och Phillip Island är efter oligocen. den geografiskt närmaste arten i sitt släkte. Släktet Griselinia (Griseliniaceae) består Många av träden i låglandsskogarna har av sju, oftast lianartade buskar på Nya Zee- egenskaper som kännetecknar regnskogar, land och i södra Sydamerika. Nya Zeeland såsom plankrötter, styltrötter och blad med har två endemiska arter, G. littoralis (figur droppspets. Epifytiska ormbunkar och 9B) och G. lucida (figur C9 ), medan ytterli- blomväxter är ofta rikliga, liksom lianer. gare fem finns i södra Sydamerika. Griselinia Exempel på klängande växter är arter av har tjocka fettglänsande blad, små gröna till Astelia (Asteliaceae), Clematis (Ranun-
Johansson: Zeelandia 219 B Griselinia littoralis
A Pennantia corymbosa
C Griselinia lucida
E Gaultheria crassa F Peraxilla tetrapetala
G Anaphalioides bellidioides figur 9. Växter från Nya Zeelands skogar och fjällhedar. A. Pennantia corymbosa (Pennantiaceae). B. Griselinia littoralis (Griseliniaceae). C. G. lucida (Griseliniaceae). D. Pseudopanax arboreus (Aralia- ceae). E. Gaultheria crassa (Ericaceae). F. Peraxilla tetrapetala (Loranthaceae). G. Anaphalioides bellidioi- des (Asteraceae). fo to: A–E, G Jan Thomas Johansson, F Gerhard Gletzel.
220 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) culaceae) med nio endemiska arter, pas- spridda frön och därför kan man misstänka sionsblommor Passiflora (Passifloraceae), att de är fjärrspridda till Nya Zeeland. björnbär Rubus (Rosaceae) samt orkidéer. Den liljeartade växten Ripogonum scandens LÅGVUXEN FJÄLLVEGETATION (Ripogonaceae, figur 14F–H) är en allmän Ovanför trädgränsen vidtar fjällängar, lian. Metrosideros robusta (Myrtaceae) börjar fjällhedar och på blötare ställen kärrmarker ofta sin tillväxt som epifyt och skickar ut och i fjällsluttningarnas rasbranter finns rötter mot marken. Den kan växa över och en flora med många speciella arter. Vissa kväva sitt ”värdträd” och så småningom bli vegetationstyper på kalfjället påminner om ett fristående högt träd med tjock stam. dem på europeiska berg, men artinnehållet Många ormbunkar är också klängande och är väsentligt annorlunda. Några släkten kän- klättrande, till exempel Asplenium flaccidum ner man dock igen även från Skandinavien, (Aspleniaceae) och arter av hinnbräken till exempel starrar Carex, frylen Luzula, Hymenophyllum (Hymenophyllaceae). Träd- svinglar Festuca, gröen Poa, smörblommor stammarna är rikligt beklädda med blad- Ranunculus, förgätmigejer Myosotis, gentia- och levermossor. nellor Gentianella, veronikor Veronica, ögon- tröster Euphrasia och dunörter Epilobium. SYDBOKSKOGAR Det stora flertalet av släktena finns dock Sydbokskogarna är ofta höljda i dimma och inte på norra halvklotet. betydligt artfattigare än skogarna på lägre Ljungväxterna (Ericaceae) är rikt före- nivå. Denna skogstyp är särskilt utbredd trädda på Nya Zeelands fjällhedar. Leucopo- längs Sydalperna. Trädskiktet domineras av gon har fem arter på Nya Zeeland varav tre städsegröna sydbokar Nothofagus (Notho- är endemiska. Blommorna är vita och på fagaceae, figur 18C). Av barrträd kan nämnas insidan håriga. Bären är gula till orange och Libocedrus bidwillii (Cupressaceae) och av äts av fåglar. Fröna är troligtvis fågelspridda, Podocarpaceae Halocarpus biformis, Phyllocla- vilket kan förklara att släktet (ca 160 arter) dus alpinus och Podocarpus acutifolius. I vissa är vittspritt från Malaysia till Nya Guinea, områden ersätts sydbokarna av Podocarpus Australien, Tasmanien, Nya Kaledonien och cunninghamii. Epifytiska kärlväxter och Nya Zeeland. Vaktelbär Gaultheria (figur E9 ) lianer är betydligt sparsammare i sydbok är nära släkt med till exempel finnmyrten skogarna, men ormbunkar, blad- och lever- Chamaedaphne och har en vidsträckt utbred- mossor samt lavar är mycket vanliga. ning i Öst- och Sydostasien till Australien Sydbokarnas grenar bär ofta speciella och Nya Zeeland, men finns även i Amerika. buskformade halvparasiter av Lorantha- Tio av de totalt cirka 135 arterna finns på ceae. Två nu levande släkten och ett utdött Nya Zeeland och nio av dessa är endemiska. är endemiska för Nya Zeeland och deras Blommorna påminner om lingon eller odon närmaste släktingar återfinns i tropiska och frukterna är sprickkapslar eller vita Asien, Australien, Melanesien och sydvästra till röda bär. Fågelspridning torde förklara Polynesien. Alepis flavida har rörformade, släktets förekomst på Nya Zeeland och att orange till gula blommor och bären har tre kolonisationer har ägt rum från Nya Zee- ungefär samma färg. Peraxilla colensoi och land till Australien (Bush m.fl. 2009). P. tetrapetala (figur F9 ) parasiterar på grenar Gentianella (Gentianaceae) har ett 30-tal av Nothofagus, men även Quintinia (figur 21). arter endemiska för Nya Zeeland. Släktet De rörformade blommorna och bären är med omkring 200 arter förekommer i norra klarröda till mörkröda. Alla dessa arter anses halvklotets tempererade delar, men följer vara fågelpollinerade och dessutom ha fågel- även bergsområdena söderut längs Anderna,
Johansson: Zeelandia 221 A Celmisia hieraciifolia B Celmisia major C Olearia cheesemanii
D Olearia lineata E Pachystegia insignis
F Phormium colensoi G Phormium tenax figur 10. Växter från Nya Zeelands fjällhedar och tuvgräsmarker. A. Celmisia hieraciifolia (Asteraceae). B. Celmisia major (Asteraceae). C. Olearia cheesemanii (Asteraceae). D. Olearia lineata (Asteraceae). E. Pachystegia insignis (Asteraceae). F. Fiberlilja Phormium colensoi (Asphodelaceae). G. Nyzeeländskt lin Phormium tenax (Asphodelaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
222 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) östra Australien och till Tasmanien. Gentia- miska arter på Nya Zeeland, men finns även nella i snäv bemärkelse kännetecknas av ett på Nya Guinea, i Australien och på Tasma- nektarium per kronflik. Två utvecklings nien (Denda m.fl. 1999).Celmisia (figur 10A, linjer kan urskiljas (Hagen & Kadereit 2001, B) är med omkring 60 endemiska arter ett av Glenny 2003). En linje har fransar med de största växtsläktena på Nya Zeeland, men ledningsvävnad vid kronfliksbaserna. En några arter förekommer i sydöstra Australien annan linje, dit bland annat de nyzeeländska och på Tasmanien. En liknande utbredning, hör, saknar fransar eller har fransar utan men även på Nya Guineas berg, har Olearia ledningsvävnad och denna linje uppkom (figur 10C, D) med inalles ungefär 180 arter, i Östasien nära slutet av tertiär. Därifrån av vilka Nya Zeeland har 42 arter, samtliga spred de sig via Nordamerika till Sydamerika endemiska. DNA-analyser har dock avslöjat och sedan till Australien och Nya Zeeland. att Olearia är polyfyletiskt och bör splittras Tetrachondra hamiltonii (Tetrachondra- upp (Cross m.fl. 2002).Pachystegia insignis ceae) är en krypande liten ört i Sydalperna (figur 10E) är endemisk för Sydalperna och och på Stewartön med små, vita, fyrtaliga odlas ofta som prydnadsväxt i trädgårdar. blommor och klyvfrukt med nötlika delfrukter. Den andra arten, T. patagonica, TUVGRÄSVEGETATION förekommer i sydligaste Sydamerika. Tetra- Ett vidsträckt växtsamhälle som inte har chondra är ännu ett exempel på disjunktion någon motsvarighet i Europa är tuvgräs mellan Nya Zeeland och södra Sydamerika. vegetationen. Där hittar man många av Båda arterna växer i eller nära vatten och de arter och släkten som är unika för Nya en möjlig förklaring till utbredningen är att Zeeland, Australiska alperna, Tasmanien och fåglar har stått för spridningen. södra Anderna. Tuvbildande och ofta stor- Det finns 16 endemiska arter av ögon- vuxna gräs och örter kännetecknar denna tröster Euphrasia (Orobanchaceae) på Nya vegetationstyp. Bara några exempel ska näm- Zeeland, främst på fjällhedar i Sydalperna. nas här: Astelia (Asteliaceae, figur 15B, C), Släktet är utbrett i tempererade och alpina nyzeeländskt lin Phormium (Asphodelaceae), områden på norra halvklotet, men också på Coriaria (Coriariaceae), Aciphylla (Apiaceae) Nya Guineas höga berg och i Australalperna. och flera släkten av gräs, till exempel Chio- Det tycks ha radierat och spridit sig till nochloa (figur 16F) och Cortaderia. sydhemisfären huvudsakligen under pliocen De båda arterna av nyzeeländskt lin, Phor- och pleistocen (Gussarova m.fl. 2008). mium colensoi och P. tenax (Asphodelaceae), Korgblommiga växter (Asteraceae) är rikt är inhemska på Nya Zeeland, Norfolkön företrädda på Nya Zeeland, framför allt i och Chathamöarna (figur 10F, G). De har bergen. Släktet Anaphalioides (Asteraceae, ganska stora, långsmala och fågelpollinerade figur G9 ) omfattar ett par arter på Nya blommor, frukten är en sprickkapsel med Guineas berg och fem endemiska på Nya svarta frön. Phormium tenax har dessutom Zeeland (Glenny 1997). De påminner till förts av människan till många andra områ- växtsättet om kattfot Antennaria, men korg den där den har förvildats, blivit invasiv och arna hos Anaphalioides har större strålblom- nu bildar svårgenomträngliga ”liljeskogar” mor. Ozothamnus leptophyllus är en endemisk (se t.ex. Backéus 2014). Phormium tenax är buske, uppemot några meter hög och vanlig som vild ganska vanlig på Nya Zeeland, från kustklippor och ända upp i bergen. framför allt längs kusterna. Blommorna är Arten är den enda i släktet på Nya Zeeland gula eller orange till vinröda i 1–2 meter höga och odlas ofta som prydnadsväxt. Släktet ställningar. Blomställningen hos P. colensoi, Brachyscome (totalt ca 80 arter) har sju ende- som främst är en bergsväxt, är flera meter
Johansson: Zeelandia 223 A Herpolirion novae-zelandiae B Coriaria arborea C C. arborea
D Coriaria pteridoides
E Aciphylla dieffenbachii F Aciphylla squarrosa figur 11. Växter från Nya Zeelands tuvgräsmarker. A. Herpolirion novae-zelandiae (Asphodelaceae). B–C. Coriaria arborea (Coriariaceae) och hanblommor (C). D. Honblommor av Coriaria pteridoides (Coriariaceae). E. Aciphylla dieffenbachii (Apiaceae). F. Aciphylla squarrosa (Apiaceae). fo to: A Anita Stridvall, B–F Jan Thomas Johansson.
224 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) hög och blommorna gula till orangegula. Släktet Aciphylla (Apiaceae, figur 11E, F) Båda arterna har odlats under ett par förekommer nästan uteslutande på Nya Zee- hundra år och det finns ett flertal förädlade land, som har ungefär 40 endemiska arter. kulturformer. Fossila bladbitar och pollen Utöver dessa finns en art i östra Australien från oligocen och miocen på Nya Zeeland och en på Tasmanien. Bladen är hos de flesta har tolkats som Phormium, men bestämning- arterna hårda och spetsiga, vilket har gett arna är ganska osäkra (Conran m.fl. 2015). dem det svenska namnet dolkblad. Aciphylla Bulbinella (Asphodelaceae) är ett släkte har dock visat sig vara onaturligt och bör med 22 arter av gul- eller vitblommiga lilje- omfatta även Anisotome, Lignocarpa, Scandia liknande växter, som mest finns i sydvästra och de flesta arter av Gingidia, för att det Sydafrika. Sex arter är dock endemiska för ska bli monofyletiskt (Mitchell m.fl. 1998, Nya Zeeland samt Campbell- och Auck- Radford m.fl. 2001, Heenan m.fl. 2013). landöarna och Bulbinella representerar en Anisotome (figur 12A) har 16 arter endemiska extrem disjunktion på södra halvklotet. för Nya Zeeland och vissa subantarktiska Dess närmaste släktingar finns i Syd- och öar i närheten. Gingidia (figur 12B) innehåller Östafrika och förfadern torde ha spridits nio arter endemiska för Nya Zeeland och med fåglar från södra Afrika till Nya Zee- ytterligare tre arter i sydöstra Australien och land och öarna söder därom, förmodligen i på Tasmanien. Både Lignocarpa och Scandia ganska sen tid. (figur 12C) har två arter endemiska för Nya Herpolirion novae-zelandiae (Asphodela- Zeeland. Då är vi i stället uppe i totalt cirka ceae) är en liten späd liljelik ört med ganska 70 arter hos ett naturligt Aciphylla. Och stora, ljuslila blommor, som sitter nere vid nästan alla bara på Nya Zeeland! marken, och sprickkapsel med svarta frön (figur 11A). Arten växer inte bara i fuktig tuv- KUDDVÄXTER gräsvegetation, utan även i till exempel kärr- Många arter på kalfjällets hedar, särskilt i marker i bergsområden. Den är ensam art i Sydalperna, har ett kudd- eller mattformigt sitt släkte och har en disjunkt utbredning på växtsätt. Exempel på detta finns inomThy- sydöstra Australiens berg, Tasmanien, Nya melaeaceae (tibastväxter), Caryophyllaceae Zeeland och några kringliggande öar. (nejlikväxter), Montiaceae (källörtväxter) Coriaria (Coriariaceae, figur 11B–D), en och Asteraceae (korgblommiga). nära släkting till Corynocarpus (figur H–I6 ), Thymelaeaceae har två viktiga släkten har inalles ett femtontal arter, som är spridda i Nya Zeelands fjällvegetation. Kelleria över världen och även i Medelhavsområdet har åtta för Nya Zeeland endemiska arter (C. myrtifolia). På Nya Zeeland är sju arter (Heads 1990), men ytterligare tre arter finns endemiska. Coriaria ruscifolia, som är vanlig på höga berg på Nordborneo, Nya Guinea, på Nya Zeeland, är utbredd från Mexiko Tasmanien och i sydöstra Australien. Bladen till södra Sydamerika och från Nya Guinea är korsvis motsatta och blommorna små och via Melanesien till sydvästra Polynesien. vita. Kelleria dieffenbachii (figur 12E) finns Fossil av Coriaria är kända från oligocen och både på Tasmanien och Nya Zeeland. Arterna miocen i Europa. Coriaria är perenna örter har köttiga frukter och har sannolikt nått eller buskar med små grönaktiga blommor. Nya Zeeland genom fjärrspridning, kanske Frukterna är nötlika delfrukter, vilka omges från östra Australien. Släktet Pimelea (figur av de svällande kronbladen som blir köttiga 12F) omfattar ett 90-tal arter i Filippinerna, och svarta vid mognaden och attraherar fåg- Australien, på New Ireland, Tasmanien, Lord lar (Burns 2013). Fågelspridning är sannolikt Howe (en art) samt ungefär 35 endemiska en viktig orsak till deras vida utbredning. arter på Nya Zeeland (Burrows 2008–2011,
Johansson: Zeelandia 225 A Anisotome aromatica B Gingidia montana C Scandia rosifolia
D Pomaderris amoena E Kelleria dieffenbachii
F Pimelea prostrata G Raoulia haastii figur 12. Växter från Nya Zeelands fjällvegetation. A. Anisotome aromatica (Apiaceae). B. Gingidia montana (Apiaceae). C. Scandia rosifolia (Apiaceae). D. Pomaderris amoena (Rhamnaceae). E. Kelleria dieffenbachii (Thymelaeaceae). F. Pimelea prostrata (Thymelaeaceae). G. Raoulia haastii (Asteraceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
226 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Motsi m.fl. 2010, Rye 2012, Foster m.fl. Hedblomstersläktet Helichrysum omfattar 2016). Många arter av Pimelea odlas allmänt kanske 600 arter i Europa, Afrika, Asien och som prydnadsväxter, trots att de är mer eller Australien och på Nya Zeeland är åtta arter mindre giftiga. Blommorna är rosa till vita endemiska (Galbany-Casals m.fl. 2014). eller gula och ofta samlade i flock. Bladen är Leucogenes är ett släkte med bara fyra arter korsvis motsatta som hos de flestaThyme- och samtliga är endemiska för Nya Zeeland laeaceae. De svarta, röda, gula eller vita fruk- (Smissen & Breitwieser 2008). Korgarna terna är köttiga och förmodliga fågelspridda. påminner om dem hos deras nära släkting Släktet Colobanthus (Caryophyllaceae) står edelweiss Leontopodium. Rachelia glaria är en nära till exempel våra svenska narvar Sagina liten gråluden ört, som är endemisk för ett (Greenberg & Donoghue 2011). Colobanthus litet område i Sydalperna. innehåller cirka 25 arter i sydöstra Austra- liens berg, Tasmanien, på subantarktiska UTSPÄRRAD FÖRGRENING öar och Antarktiska halvön, men också i En vanlig växtform i Nya Zeelands flora Sydamerika till Mexiko (C. quitensis). På Nya är buskar med utspärrad förgrening. De Zeeland och vissa öar i närheten finns nio tättsittande och ofta vassa, mindre grenarna endemiska och fem icke-endemiska arter. sticker ut i ungefär rät vinkel åt alla håll från De bildar täta kuddar på fjällhedar. Blom- huvudgrenarna. Dessa buskar har ofta små morna är små, vita och frukten en tand blad. Drygt hälften av buskarterna har detta kapsel. förgreningssätt. Exempel är Plagianthus Släktet Lyallia (Montiaceae) är kudd divaricatus (Malvaceae), som växer på salt- växter med små blad och små vita blommor. jordar nära kuster, de skogslevande Coprosma Det är systergrupp till en linje som innehål- rhamnoides (Rubiaceae) och Melicope simplex ler lewisior Lewisia, källörter Montia, Neo- (Rutaceae), samt Corokia cotoneaster (Argo paxia och Claytonia (vinterportlak, vårsköna phyllaceae) och Sophora prostrata (Fabaceae), m.fl.).Lyallia caespitosa i södra Sydalperna som finns på öppna bergssluttningar. Pennan- och L. kerguelensis på Kerguélen, en liten rest tia corymbosa (Pennantiaceae, figur 9A) och av Gondwanaland, tycks ha haft en gemen- Hoheria angustifolia (Malvaceae) har utspär- sam förfader fram till miocen (Wagstaff & rad förgrening bara som unga. Det speciella Hennion 2007). Frukten hos L. caespitosa förgreningssättet har ibland ansetts vara ett är visserligen en sprickkapsel, men väggen skydd mot växtätande moafåglar (Kavanagh är ganska köttig. Fjärrspridning torde vara 2015), medan klimatfaktorer har funnits en rimlig förklaring till den egendomliga med i en annan förklaringsmodell (Lusk utbredningen, kanske med fåglar och möjli- m.fl. 2016). gen från isfria delar av Antarktis. ”Eternellväxterna” (Asteraceae, tribus SEKUNDÄR VEGETATION Gnaphalieae) är representerade av flera Stora skogsområden på Nya Zeeland är släkten på Nya Zeelands fjäll. Ullkuddssläk- numera avverkade eller förödda av vulkan- tet Raoulia (figur 12G) är ett vanligt släkte utbrott. På sådana marker utvecklas ofta en på fjällhedar. Vissa arter bildar täta vitulliga buskvegetation som kan domineras av exem- kuddar med tätt sittande blad och små vita pelvis Leptospermum scoparium (Myrtaceae), eller gula blomkorgar. Växtsättet har gett en örnbräkensläkting Pteridium esculentum dem det folkliga namnet ’vegetable sheep’ (Dennstaedtiaceae) och Pomaderris amoena (grönsaksfår). Släktet som även finns på yaN (Rhamnaceae, figur 12D). Denna vegeta- Guineas högfjäll har 23 endemiska arter på tion ersätts så småningom av skog igen, ifall Nya Zeeland (Breitwieser & Ward 2003). området lämnas fritt från betande djur.
Johansson: Zeelandia 227 A Pennantia baylisiana B Tecomanthe speciosa
C Myosotidium hortensium D Pleurophyllum speciosum figur 13. Växter från Zeelandias småöar. A. Pennantia baylisiana (Pennantiaceae). B. Tecomanthe spe- ciosa (Bignoniaceae). C. Jätteförgätmigej Myosotidium hortensium (Boraginaceae). D. Pleurophyllum speciosum (Asteraceae). fo to: A, C Jan Thomas Johansson, B Janica Amoore, D Aaron Russ.
Växter på Zeelandias små öar behöver växterna inte anpassa sig till att Små öar utanför Nya Zeeland hyser ett klara uttorkning. antal endemiska arter och till och med Den mest kända växten på Norfolkön är några endemiska släkten. De flesta va norfolkgranen eller rumsgranen Araucaria småöarnas arter har mycket nära släktingar heterophylla (Araucariaceae), som har odlats på Nya Zeeland eller i östra Australien. i Europa sedan 1800-talet och nu är spridd Några arter är spektakulära och har rentav som prydnadsträd över stora delar av jorden. blivit prydnadsväxter. Flera av arterna har Den är ingen gran, utan en nära släkting till utvecklat stora och lite köttiga blad jämfört kauriträd Agathis. En annan art på Norfolkön med sina nära släktingar. En förklaring till är Rhopalostylis baueri (Arecaceae), som är detta kan vara att öarna saknar inhemska den närmaste släktingen till den mycket bladätande större djur. En annan orsak kan snarlika nyzeeländska palmen R. sapida (figur vara att många av småöarna har ett ganska 6C–E). Förutom på Norfolkön är R. baueri jämnt och fuktigt kustklimat och därför känd från Kermadecöarna norr om Nya Zee-
228 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) land. En art av släktet Pennantia (Pennantia- sett ha funnits någon annanstans innan dess, ceae), P. endlicheri, finns bara på Norfolkön. till exempel på Nya Zeeland, och sedan dött På Phillip Island, en liten holme strax söder ut därifrån men fossil är inte kända. om Norfolkön, växte fram till 1860 den Campbell- och Aucklandöarna ligger ett rosablommande ärtväxten Streblorrhiza spe- stycke söder om Nya Zeeland och räknas ciosa (Fabaceae), vars närmaste släktingar är till de subantarktiska öarna eftersom deras Clianthus (figur 17G, H), Carmichaelia (figur klimat är kalltempererat och oceaniskt med 17F) och Montigena på Nya Zeeland. kalla vintrar och kyliga somrar. Flera arter Lord Howe har fått ge namn år den inom Asteraceae (korgblommiga) är ende- endemiska Lordhowea insularis (Asteraceae), miska för en eller flera av dessa öar. Damna- som är en nära släkting till korsörterna. Den menia vernicosa finns bara på ampbell-C och är en stor halvbuske med ljusgula blom- Aucklandöarna. Den är en asterliknande korgar och grovsågade hela blad. Enbart ört med långsmala blad i rosett, vita på Lord Howe förekommer också Negria strålblommor och mörkblå diskblommor. rhabdothamnoides (Gesneriaceae), som är Den växer gärna i tuvgräsvegetation den närmaste släktingen till Rhabdotham- tillsammans med Bulbinella rossii (Aspho- nus solandri på Nordön. Liksom denna har delaceae) och ett korgblommigt släkte, N. rhabdothamnoides tegelröda blommor. Pleurophyllum, som innehåller tre storvuxna Strax nordväst om Nordöns nordvästra arter. Bladen hos Pleurophyllum är stora och udde och som ett slags förlängning av denna har kraftiga nerver. ligger ögruppen Three Kings Islands. Här Pleurophyllum speciosum (figur 13D) är en finnsdet sista kända vildväxande individet av praktfull art på Campbell- och Auckland Pennantia baylisiana (Pennantiaceae). Bladen öarna och odlas ibland som prydnads- är mycket större än hos övriga arter i släktet växt. På dessa öar och på Macquarie- och och fettglänsande (figur 13A). En annan Antipodöarna växer P. hookeri och P. crini endem på dessa öar är Tecomanthe speciosa ferum. Släktet kan ha haft en större utbred- (Bignoniaceae), som bara är känd i ett enda ning, till exempel på den antarktiska vildväxande individ. Den är en storvuxen kontinenten, under pliocen och överlevt lian med stora, trattformade, vita dekorativa de pleistocena nedisningarna på oceaniska blommor (figur 13B) och arten odlas ibland subantarktiska öar (Wagstaff m.fl. 2011). som prydnadsväxt på Nya Zeeland. Frukten är en sprickkapsel och varken den eller fröna Utplånade den oligocena över- tycks ha några speciella effektiva spridnings- svämningen alla fröväxter? organ. Släktet Tecomanthe har fem andra Vi ska nu titta på ett antal fröväxtgrupper arter och är utbrett från Moluckerna till Nya som antingen har koloniserat Nya Zeeland Guinea, Salomonöarna och Queensland. efter den oligocena översvämningen eller Enbart på Chathamöarna förekommer överlevt denna. I översikten är familjerna jätteförgätmigej Myosotidium hortensium ordnade efter APG IV (2016). Många släkten (Boraginaceae, figur 13C) och det är den enda har diversifierat på Nya Zeeland sedan delar arten i släktet. Blommorna är klarblå, centi- av Zeelandia höjdes över havsytan, medan meterstora och bladen stora, fettglänsande andra bara innehåller en eller ett par arter. och med kraftiga nerver. Arten odlas ibland Åtskilliga släkten har disjunkt utbredning i som prydnadsväxt på Nya Zeeland. Chatham till exempel Nya Guinea, Melanesien, östra öarna, som har en rik flora och fauna, dök Australien, Tasmanien, Nya Zeeland och upp ur havet för 3–1 miljoner år sedan (Tre- södra Sydamerika. Andra är endemiska, wick m.fl. 2007).Myosotidium kan teoretiskt vilket betyder att de inte är kända utanför
Johansson: Zeelandia 229 Nya Zeeland. Drygt 82 procent av Nya ståndare och pistiller och de oftast svarta Zeelands 2 187 inhemska kärlväxtarter är mogna frukterna är köttiga och bärlika. endemiska (Millar m.fl. 2017). Det är en hög Pseudowintera colorata (figur 14B) är den andel, men är ungefär vad man kan förvänta vanligaste arten och förekommer i stort sig i ett område av Nya Zeelands storlek och sett i samtliga naturliga låglandsskogar över som har varit isolerat under många tiotals hela Nya Zeeland. Bladen är oftast mörkt miljoner år. Antalet endemiska respektive rödfläckiga. Blommorna hos P. axillaris är inhemska icke-endemiska arter följer Breit- blekgröna och bladen vanligen rent gröna. wieser m.fl. (2010 och senare). Pseudowintera insperata är sällsyntare och P. traversii är bara känd från några lokaler på BARRVÄXTER nordvästra Nordön.
Norr om 38° S på Nordön är medeltempe- Pseudowintera är närmast släkt med raturen högst. Där förekommer kauriträd Zygogynum på Nya Kaledonien. De skilde sig Agathis australis (Araucariaceae). Denna från en gemensam stamfader för omkring 45 art har genom förut hänsynslös avverkning miljoner år sedan. Den första artbildningen starkt decimerats och återfinns numera på Nya Zeeland ägde dock rum först för nästan bara i några skyddade områden på 7 miljoner år sedan, varför man menar att den nordvästra halvön i Northland, på Great både Nya Kaledonien och Nya Zeeland har Barrier Island och på Coromandelhalvön. koloniserats av Winteraceae vid två till fyra Kauriträd kan bli över 60 meter höga och spridningstillfällen från Australien, med mer än 7 meter i diameter. Några få berömda andra ord efter den oligocena översväm- jättar har bevarats och är nu turistattraktio- ningen (Thomas m.fl. 2014). ner, men övriga har fallit offer för skövlingen (figur 14A). ATHEROSPERMATACEAE Agathis australis är en av de biogeografiskt Laurelia novae-zelandiae (figur 14C, D) har en mest intressanta arterna i Nya Zeelands stam som kan bli ungefär 35 meter hög och flora. Närvaron av kauriträd på Nya Zeeland ett par meter i diameter. Bladen är grov är svår att förklara med hjälp av långdistans sågade, blommorna små och ljusgröna och spridning (Stöckler 2001, Stöckler m.fl. de talrika ståndarna öppnar sig med klaffar 2002, Knapp m.fl. 2007). De tidigaste fyn- och bär nektarkörtlar på strängarna, precis den av A. australis på Nya Zeeland är fossila som många Lauraceae. Fröna är försedda blad från sen oligocen eller tidig miocen med hår och kan spridas med vinden. (Lee m.fl. 2007). Det är dock inte helt Artens närmaste släktingar är Laureliopsis uteslutet att Agathis kan ha anlänt till öarna philippiana och Laurelia sempervirens, båda i efter den oligocena översvämningen (Waters sydvästra Sydamerika, men flertalet Athe- & Craw 2006) och den mest närbesläktade rospermataceae finns i östraAustralien, arten kan vara A. macrophylla, som växer på Tasmanien, Nya Guinea och Nya Kale- Salomonöarna och österut till Fiji (Knapp donien. Fossila Atherospermataceae har m.fl. 2007). hittats i 47,7–52,2 miljoner år gamla eocena avlagringar i södra Argentina (Knight & Wilf WINTERACEAE (DRIMYSVÄXTER) 2013) liksom 25–37 miljoner år gamla pollen Pseudowintera finns bara på Nya Zeeland. på Sydön (Mildenhall m.fl. 2014).Analyser De fyra arterna är små träd eller buskar pekar på att utvecklingslinjen har spridit och bladen har pepparaktig smak. De sig över öppet hav till Nya Zeeland och Nya centimeterstora blommorna är ljusgröna till Kaledonien för 30–50 miljoner år sedan rosa och har ett varierande antal hylleblad, (Renner m.fl. 2000).
230 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) A Agathis australis B Pseudowintera colorata
C Laurelia novae-zelandiae D L. novae-zelandiae E Ascarina lucida
F Ripogonum scandens G R. scandens H R. scandens figur 14. A. Kauri Agathis australis (Araucariaceae). B. Pseudowintera colorata (Winteraceae). C–D. Lau- relia novae-zelandiae (Atherospermataceae) med blomma (D). E. Ascarina lucida (Chloranthaceae). F–H. Ripogonum scandens (Ripogonaceae) med honblommor (G) och frukter (H). fo to: Jan Thomas Johansson.
Johansson: Zeelandia 231 CHLORANTHACEAE (Kim m.fl. 2013). Fossila blad av Ripogonum Ascarina lucida (figur 14E) är endemisk och har hittats i eocena, oligocena och miocena enda arten i sitt släkte på Nya Zeeland. Den avlagringar på Nya Zeeland samt i tidiga är ett träd som kan bli drygt sex meter högt. eocena lager i Patagonien och på Tasmanien De motsatta bladen är grovsågade och avger (Carpenter m.fl. 2014, Mildenhall m.fl. en speciell lukt om man krossar dem. Blom- 2014, Conran m.fl. 2015). Åldersskillnaden morna består av en diminutiv pistill eller en mellan R. scandens och dess närmaste eller några få små ståndare. Blommornas släktingar i Australien är uppskattad till uppbyggnad är dock omdiskuterad. Fruk- omkring 15 miljoner år (Chen m.fl. 2014). terna är vita, köttiga och fröna förmodligen Det förefaller alltså som om Ripogonum fågelspridda. Ascarina lucida förekommer hade en utbredning för 52 miljoner år sedan över hela Nya Zeeland, men är vanligast som omfattade Sydamerika, Antarktis, Aus- i Sydalperna. Släktet innehåller totalt ett tralien och Nya Zeeland. På Nya Zeeland dussin arter från Madagaskar, Borneo, östra dog den ut, kanske som följd av den oligo- Indonesien till Nya Guinea samt i Melane- cena översvämningen och återkoloniserade sien och sydvästra Polynesien. öarna för ungefär 15 miljoner år sedan Chloranthaceae är en mycket gammal (Givnish m.fl. 2016). växtfamilj och fossil är kända från krita (Eklund m.fl. 2004).Trots familjens höga ALSTROEMERIACEAE (ALSTRÖMERIAVÄXTER) ålder tycks Ascarina inte vara någon relikt Luzuriaga parviflora (figur 15A) är enda på Nya Zeeland, utan koloniserade öarna inhemska arten i sin familj på Nya Zeeland. någon gång för 18–5 miljoner år sedan Den växer bland mossa på mark och träd- (Zhang m.fl. 2011), det vill säga efter den stammar i låglandsskogar och påminner oligocena översvämningen. De närmast om en Scilla på en getramsstjälk. Blom- besläktade arterna är A. rubricaulis och morna och bären är vita. Ytterligare tre arter A. solmsiana på Nya Kaledonien samt finns i södra Chile och Argentina och på A. swamyana på Fiji. Tidiga miocena fossil Falklandsöarna och deras närmaste släk- är kända från Sydön (Mildenhall m.fl. 2014) tingar i Alstroemeriaceae återfinns i västra och sannolikt etablerade sig Ascarina på Sydamerika. Fossil av Luzuriaga har blivit Nya Zeeland från Nya Kaledonien, som har funna i lager från tidig miocen nära Otago erbjudit landmiljöer under cirka 15 miljoner på Sydön (Mildenhall m.fl. 2014, Conran år längre tid än Nya Zeeland. m.fl. 2015). Radieringen mellan Luzuriaga parviflora och den chilenska L. radicans tycks RIPOGONACEAE ha skett för omkring 15 miljoner år sedan, Ripogonum scandens (figur 14F–H) är en ende- varför det är sannolikt att utvecklingslinjen misk lian i låglandsskogar på Nya Zeeland koloniserade Nya Zeeland efter den oligo- inklusive Chathamöarna. De små blom- cena översvämningen (Givnish m.fl. 2016). morna är gröna och bären blir röda och äts av fåglar (Burns 2013). Släktet Ripogonum ASTELIACEAE (ASTELIAVÄXTER) förekommer med ytterligare en art på Nya Astelia (figur 15B, C) omfattar 26 arter Guinea och fem arter i östligaste Austra- från Maskarenerna, Nya Guinea, Melane- lien. Tidigare trodde man att Ripogonum var sien, sydöstra Australien, Tasmanien till närmast släkt med lianerna inom Smilax Nya Zeeland, Auckland-, Campbell- och (Smilacaceae), men DNA-undersökningar Chathamöarna samt många av ögrupperna har visat att systergruppen i stället är i Polynesien norrut till Hawaii. Några arter Philesiaceae i sydvästligaste Sydamerika förekommer i södra Sydamerika inklusive
232 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) A Luzuriaga parviflora B Astelia nervosa
C Astelia nervosa D Libertia ixioides
E Xeronema callistemon F X.callistemon figur 15. A. Luzuriaga parviflora (Alstroemeriaceae) med frukt (infälld). B–C. Astelia nervosa (Asteliaceae) med blommor (C). D. Libertia ixioides (Iridaceae). E–F. Xeronema callistemon (Xeronemataceae) med blommor (F). fo to: A Catherine Beard, B–F Jan Thomas Johansson.
Johansson: Zeelandia 233 Falklandsöarna. Astelia verkar i huvudsak och flera entic meter breda. Blommorna är ha radierat i slutet av oligocen för ungefär intensivt högröda och sitter i täta, axlika, 27 miljoner år sedan och femton arter är uppåtvända ställningar. De avsöndrar mäng endemiska för Nya Zeeland (Birch & Keeley der av nektar och är anpassade till fågel 2013). Släktet anses ha sitt ursprungsområde pollination. Frukten är en sprickkapsel och i Australien och på Tasmanien och spridits det är tveksamt om fröna har någon större vida omkring till öar i Stilla havet, troligen spridningsförmåga. Den nyzeeländska arten med fåglar. Frukterna blir till bär och är ofta är storvuxen och ofta odlad i trädgårdar. starkt färgade i gult, orange eller rött. De Var denna utvecklingslinje tidigare har äldsta kända fossilen av Astelia har rapporte- varit utbredd är höljt i dunkel, men kanske rats från miocena lager på Sydön (Mildenhall fanns den i östra Australien och har därifrån m.fl. 2014, Conran m.fl. 2015) och förfadern spridits till öarna eller också har den lyckats till de nutida nyzeeländska arterna verkar ha överleva översvämningen av Zeelandia. anlänt efter den oligocena översvämningen. Fossilfynd från oligocen på sydligaste Sydön I Sydalperna är släktet ganska vanligt och anses tillhöra Xeronema (Conran m.fl. 2015). de alpina arterna tycks ha utvecklats vid Dessa indikerar att gruppen hade en betyd- övergången mellan miocen och pliocen ligt större utbredning på Nya Zeeland före (Birch m.fl. 2012, Birch 2015). den oligocena översvämningen.
IRIDACEAE (SVÄRDSLILJEVÄXTER) ASPARAGACEAE (SPARRISVÄXTER) Släktet Libertia (figur 15D) omfattar Släktet klippliljor Arthropodium (figur omkring 15 arter från Nya Guinea, östra 16A–C) har nio arter från Madagaskar, Australien, Tasmanien, Nya Zeeland och Australien och Nya Kaledonien till Nya södra Anderna. Sju arter är endemiska för Zeeland. Arthropodium bifurcatum är bara Nya Zeeland. Bladen är smala och svärd- känd från Nordön, medan A. candidum och lika, medan blommorna är en eller ett par A. cirratum finns på både Syd- och Nordön. centimeter stora, vita eller sällan ljusblå och Blommorna är snövita till ljusvioletta och frukten en sprickkapsel. Libertia skildes samlade i stora vippor. Ståndarna är håriga från sitt systersläkte Orthrosanthus för cirka och försedda med gula bihang. Fruk- 22 miljoner år sedan och fossil i form av ten är en sprickkapsel och fröna svarta. pollen finns från Nya Zeeland från mitten Åtminstone ett par av arterna odlas som av miocen för omkring 15 miljoner år sedan prydnadsväxter. (Goldblatt m.fl. 2008). Släktena Arthropodium och Thysanotus (nästan bara i Australien) är systergrupper XERONEMATACEAE och skildes åt för ungefär 17 miljoner år Xeronemataceae är en isolerad växt sedan (Chen m.fl. 2013), med andra ord har familj inom Asparagales och syster till en än en gång Nya Zeeland koloniserats efter rad växtfamiljer från vilka den skilde sig den oligocena översvämningen. Fossil från för närmare 70 miljoner år sedan (Chen mellersta miocen (ca 18 miljoner år sedan) m.fl. 2013). Familjen omfattar enbart två i Northland på Nordön har tolkats som arter, Xeronema callistemon (figur 15E, F) Arthropodium (Conran m.fl. 2015). och X. moorei. Den förstnämnda växer vild Cordyline (figur 16D, E) innehåller ett enbart på öarna Taranga och Poor Knights tjugotal arter från Maskarenerna och Indien Island strax norr om Nordön, medan X. moo- till Nya Guinea, tropiska Australien och öar rei återfinns på några av Nya Kaledoniens i Stilla havet. En art växer i tropiska Syd berg. Bladen är svärdlika, 50–100 cm långa amerika och på Nya Zeeland finns fem arter.
234 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) B A. cirratum
A Arthropodium cirratum C A. cirratum
E Cordyline banksii
F Chionochloa G Ranunculus D Cordyline australis bromoides nivicola figur 16. A–C. Klipplilja Arthropodium cirratum (Asparagaceae). D. Syddracena Cordyline australis (Asparagaceae). E. Cordyline banksii (Asparagaceae). F. Chionochloa bromoides (Poaceae). G. Ranun- culus nivicola (Ranunculaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
Johansson: Zeelandia 235 Några av dessa är buskformade, medan Restionaceae har rapporterats från miocena andra blir åtminstone 8–10 meter höga träd. lager på Nya Zeeland (Conran m.fl. 2015). De långa och spetsiga bladen sitter i roset- ter i grentopparna och på avstånd kan vissa POACEAE (GRÄS) arter se ut som palmer eller drakblodsträd. Släktet Chionochloa (figur 16F) har 26 arter Blommorna är små, vita eller rosa och av vilka 23 är endemiska för Nya Zeeland samlade i yviga ställningar ovanför bladen. och bara några få av arterna finns på både Frukten är ett vitt, blått eller violett bär. Nordön och Sydön. Utöver dessa finns Flera arter är vanliga som prydnadsväxter, en art vardera på Nya Guineas berg, Lord bland annat på Nya Zeeland och Irland. Howe samt Auckland- och Campbellöarna. Fossil av Cordyline har rapporterats från såväl Chionochloa står nära släktet Pentameris, oligocena som tidiga miocena lager på Sydön som nästan bara förekommer i Sydafrika. (Mildenhall m.fl. 2014). Detta tyder på att Majoriteten av arterna inom Chionochloa på släktet fanns på Nya Zeeland även före den Nya Zeeland har utvecklats ur en gemensam oligocena översvämningen. förfader på Sydön och diversifieringen har varit samtida med höjningen av Sydalperna RESTIONACEAE (SKENFRÄKENVÄXTER) (Pirie m.fl. 2010). Familjen Restionaceae är en sydhemisfä- risk halvgräsliknande grupp, som har sin RANUNCULACEAE (RANUNKELVÄXTER) största artrikedom i Sydafrika samt södra Smörblommor Ranunculus (figur 16G) omfat- och östra Australien. Den har tilldragit sig tar ungefär 600 arter och förekommer över stort intresse under årens lopp på grund av nästan hela världen även om majoriteten sin disjunkta utbredning på södra halv finns i empereradet områden och bergs- klotet, ofta kallad ”Gondwanautbredning”. trakter. På Nya Zeeland är ett fyrtiotal arter Individen är enkönade och de båda könen endemiska och ytterligare tre inhemska men oftast väldigt olika varandra morfologiskt, icke-endemiska. Det stora flertalet arter vilket har lett till stora svårigheter när man växer i Sydalperna (Fisher 1965). skulle försöka att reda ut dem taxonomiskt. Enligt fylogenetiska undersökningar av Blommorna är små och vindpollinerade och DNA härstammar Nya Zeelands Ranun- frukten en nöt eller sprickkapsel. culus-arter från flera olika invandringar På Nya Zeeland finns några få arter av genom fjärrspridning (Lockhart m.fl. 2001, Restionaceae. Gaimardia setacea förekom- Lehnebach 2008, Lehnebach m.fl. 2017). mer förutom på Sydön även på Nya Guineas De alpina arterna har troligtvis spridits och Tasmaniens berg. Släktet innehåller via Sydamerika och Antarktis (Hörandl & ytterligare två arter på Tasmanien och Emadzade 2011). Deras närmaste släktingar dessutom en i södra Sydamerika och på finns i så vitt skilda områden som östra Falklandsöarna. Arterna i Gaimardia är bara Australien, norra halvklotets tempererade några centimeter höga och har ytterst små delar, centrala Anderna, södra Sydamerika och reducerade blommor. och öar i södra Stilla havet. Det tycks som Ytterligare tre släkten av Restionaceae om mediterrana arter tillsammans med finns på yaN Zeeland. Två arter av Spo- arter från södra Sydamerika och Kerguélen radanthus är endemiska, S. ferrugineus på i södra Indiska oceanen är närmast släkt Nordön samt S. traversii på Nordön och med alpina arter på Nya Zeeland. Spridning Chathamöarna. Ytterligare sex arter av detta till och från Australien verkar också ha ägt släkte finns i sydvästra och östra Austra- rum. Evolutionen och artbildningen som lien samt på Tasmanien. Fossilt pollen av har inbegripit kromosomtalsfördubbling
236 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) har varit samtida med höjningen av Syd särskilt i Anderna ner till Eldslandet. Ett par alperna. arter växer på Hawaiiöarna, några andra på Juan Fernandez-öarna. Vidare finns släktet i PROTEACEAE (PROTEAVÄXTER) Afrika, Madagaskar, Filippinerna, Indone- Proteaceae har tilldragit sig stort biogeo- sien, Nya Guinea, Salomonöarna, Tasmanien grafiskt intresse genom åren, eftersom de är och Nya Zeeland. De fem nyzeeländska en gammal grupp utbredd enbart på södra arterna är små och krypande till skillnad från halvklotet. Deras nutida utbredning är vissa sydamerikanska, som kan bli flera meter resultat av såväl fjärrspridning som platt höga örter. Blommorna är mycket små och tektoniska rörelser (Barker m.fl. 2007), men frukten blir en köttig, vit till röd stenfrukt. det finns inga fossil som tyder på att Pro- Pollenfossil av Gunnera från slutet av krita teaceae skulle ha funnits på Zeelandia före är kända från Sydön (Wanntorp m.fl. 2004). miocen. Persoonia är ett släkte med omkring I och med att släktet finns på awaiiH öarna hundra arter som nästan bara finns iAus- och Juan Fernandez kan man anta att arterna tralien. På Nya Kaledonien förekommer har förmåga att spridas långväga, men en den endemiska Persoonia spathulifolia och på modern dateringsanalys saknas för att belysa norra och mellersta Nordön den likaledes ursprunget hos de nyzeeländska arterna. endemiska P. toru (figur 17A). Detta uppemot 12 meter höga skogsträd har centimeterstora FABACEAE (ÄRTVÄXTER) ljusgula blommor och de mogna frukterna är Sophora (figur 17E) är ett släkte med omkring blåsvarta och köttiga. femtio gulblommiga arter, som förekommer Knightia excelsa (figur 17B) är ett intill 30 i varma områden. På Nya Zeeland finns åtta meter högt träd som är vanligt på Nordön endemiska arter inom Sophora-sektionen och söderut till Marlborough Sounds (41° S). Edwardsia, som dessutom växer i Sydame- Det odlas ofta som prydnadsträd på grund rika samt på Réunion i Maskarenerna, Lord av sina blodröda blommor i täta utdragna Howe, Raivavae-ön i Franska Polynesien, ställningar. Frukterna är baljkapslar, som Hawaiiöarna och Påskön (den utdöda innehåller vingade vindspridda frön. Fossil S. toromiro). Enligt Mitchell & Heenan från början av miocen är kända (Mildenhall (2002) har sektionen Edwardsia uppkommit m.fl. 2014) ochKnightia oblonga är en fossil i nordvästra Stilla havet från en eurasiatisk art från slutet av miocen, vilken kanske förfader. Flera hypoteser har presenterats indikerar att släktet förut har haft en större om hur släktet koloniserade Zeelandia (Hurr variation på Nya Zeeland. De närstående 1996, Hurr m.fl. 1999). Någon art ur denna släktingarna till Knightia (släktena Hollan- sektion kan ha anlänt till Nya Zeeland för daea och Helicia) finns i våra dagar närmast i 10–4 miljoner år sedan och därefter har östra Australien. S. microphylla koloniserat småöar. En hypo- tes med lågt stöd är att S. microphylla och GUNNERACEAE (GUNNERAVÄXTER) S. prostrata har radierat under pleistocen för Släktet Gunnera (figur 17C, D) är ytterligare 1,6–0,1 miljoner år sedan. En tredje hypotes en ikonisk grupp på grund av sin disjunkta är att förfadern till Sophora på Lord Howe utbredning och höga ålder. Det omfattar och Nya Zeeland anlände från Chile under 40 arter, är representerat av mer än 100 miocen för 16–5 miljoner år sedan och att miljoner år gammalt fossil och vida spritt på denna chilenska art kan vara förfader till södra halvklotet (Wanntorp & Wanntorp sektionen Edwardsia. 2003, Wanntorp m.fl. 2002, 2004). De allra Carmichaelinae är en naturlig grupp av flesta arterna förekommer i Sydamerika, australiensiska och nyzeeländska ärtväxter
Johansson: Zeelandia 237 A Persoonia toru B Knightia excelsa
C Gunnera monoica D Gunnera monoica
E Sophora microphylla F Carmichaelia corrugata
G Clianthus maximus H Clianthus puniceus figur 17. A. Persoonia toru (Proteaceae). B. Knightia excelsa (Proteaceae). C–D. Gunnera monoica (Gun- neraceae). E. Sophora microphylla (Fabaceae). F. Carmichaelia corrugata G. Clianthus maximus (Faba- ceae). H. Clianthus puniceus (Fabaceae). fo to: A Mike Wilcox, B–H Jan Thomas Johansson.
238 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) och anses ha uppkommit ur nära släktingar wanaland inklusive Antarktis för mer än 80 från norra halvklotet (Wagstaff m.fl. 1999). miljoner år sedan (Veblen m.fl. 1996, Swen- Gruppen har koloniserat Nya Zeeland två son m.fl. 2001, Swenson 2002). I nutid finns gånger, där den ena representeras av släk- 37 eller 38 arter på södra halvklotet, främst tena Carmichaelia (23 arter) och Clianthus i tempererade områden av östra Australien, (två arter), medan den andra enbart består av Nya Guinea, Nya Kaledonien, Nya Zeeland Montigena novae-zelandiae, som växer i Sydal- och södra Sydamerika. Blommorna är redu- perna och har rödvioletta blommor. Släktet cerade till enbart ståndare eller pistiller och Carmichaelia (figur 17F) antas vara ungt och frukterna är vingade nötter omgivna av ett ha radierat tillsammans med bildandet av vedartat hölje, en kupula. Frukterna anses Sydalperna. ha dålig överlevnad i saltvatten och saknar Det nyzeeländska papegojnäbbssläktet anpassningar till spridning. Därför har Clianthus innehåller två arter, C. maximus sydbokarna länge använts som skolexempel (figur 17G) och C. puniceus (figur 17H). Den på vikarians, inte minst för etableringen på första finns sällsynt i de nordöstra delarna av Nya Zeeland. Synsättet har dock ifrågasatts Nya Zeeland, medan den andra bara är känd och modifierats (Swenson m.fl. 2001, Cook i ett enda vildväxande individ. Båda arterna & Crisp 2005, Knapp m.fl. 2005). åP Nya är dock vanliga som prydnadsväxter. Blom- Zeeland växer idag en art av undersläktet morna är stora, eldröda och kronbladen Lophozonia och fyra arter av undersläktet spetsigt utdragna. Fuscospora (figur 18C). Frågan kvarstår dock om de representerar gamla utvecklingslinjer ROSACEAE (ROSVÄXTER) som har funnits på Nya Zeeland sedan land- Släktet taggpimpineller Acaena (figur 18A, B), området bröts loss från Antarktis. som är nära släkt med blodtoppar Sanguisorba Från Nya Zeeland är fossil kända av alla och pimpineller Poterium, har minst 100–110 undersläkten från krita men undersläktet arter på södra halvklotet ända ner till Nothofagus dog sannolikt ut redan under Macquarieön och andra subantarktiska öar samma period (McGlone m.fl. 1996). För 23 (Jauregui-Lazo 2015). På Nya Zeeland finns miljoner år sedan, i området kring Foul- 14 endemiska och tre icke-endemiska arter. den Maar (Otago), dominerades skogarna Blommorna är enkönade, saknar krona och av undersläktena Brassospora, Fuscospora sitter i klotrunda eller axlika ställningar. och Lophozonia (Mildenhall m.fl. 2014). Under varje blomma finns krokspetsade Undersläktet Brassospora dog dock ut under taggar, som tjänstgör vid fruktspridningen. miocen. De två kvarvarande utvecklings Fjärrspridning förklarar den disjunkta linjerna tycks härstamma från två olika fjärr- utbredningen hos Acaena (Jauregui-Lazo spridningar, kanske från östra Australien. 2015). Släktet kan ha uppkommit i Sydafrika, Undersläktet Lophozonia verkar att ha dött varifrån det spreds till Sydamerika och ut i samband med den oligocena översväm- därifrån till Nya Zeeland. Där har en snabb ningen, men återkoloniserat Nya Zeeland artbildning skett och sannolikt även en åter- genom N. menziesii. Dess ursprung härleds kolonisation från Nya Zeeland till Chile. till 42–30 miljoner år, det vill säga betydligt yngre än de äldsta fossil som finns på öarna NOTHOFAGACEAE (SYDBOKSVÄXTER) (McGlone m.fl. 1996, Knapp m.fl. 2005, Sydbokar Nothofagus är systergrupp till alla Sauquet m.fl. 2012). Den andra utvecklings- andra grupper av Fagales (bokartade växter). linjen representerar undersläktet Fuscospora Släktet Nothofagus är känt som fossil ända och är ännu yngre, skildes från sina recenta sedan krita och bildade skogar på Gond- släktingar i Australien under miocen och
Johansson: Zeelandia 239 A Acaena novae-zelandiae B Acaena anserinifolia
C Nothofagus solandri D Fuchsia excorticata
F Epilobium E Fuchsia procumbens komarovianum G Metrosideros excelsa figur 18. A. Liten taggpimpinell Acaena novae-zelandiae (Rosaceae). B. Fruktställning av grov taggpim- pinell Acaena anserinifolia (Rosaceae). C. Nothofagus solandri (Nothofagaceae). D. Fuchsia excorticata (Onagraceae). E. Dvärgfuchsia Fuchsia procumbens (Onagraceae). F. Krypdunört Epilobium komarovia- num (Onagraceae), en dunörtsart som är endemisk på Nya Zeeland och naturaliserad i Europa. G. Maorimyrten Metrosideros excelsa (Myrtaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
240 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) radierade på Nya Zeeland under pliocen. till övriga nyzeeländska arter. Fossila frukter Med andra ord representerar Nothofagus på av Metrosideros är kända från miocen på Nya Nya Zeeland vikarians, flera utdöenden, Zeeland (Otago), med andra ord efter den återkolonisering och artbildning i relativt oligocena översvämningen. Metrosideros kan sen tid. ha spridit sig med vinden från Nya Zeeland till andra ögrupper i Stilla havet, särskilt ONAGRACEAE (DUNÖRTSVÄXTER) under pleistocen (Wright m.fl. 2000, Stöck- Dunörter Epilobium (figur 18F) är ett släkte ler 2001). med omkring 165 arter i tempererade, sub- arktiska och alpina områden. Nya Zeeland STRASBURGERIACEAE har 31 endemiska och sju icke-endemiska Ixerba brexioides (figur 19A) växer i låglands- arter, framför allt i fjällmiljöer. Under skogar på Nordön mellan 35° 30' S och 38° pliocen och pleistocen skedde en snabb S. Den är ett uppåt tio meter högt träd evolution och artbildning i samband med med grovsågade långsmala blad och ganska höjningar av Sydalperna och bergsområden stora blommor. Kronbladen är vita, de fem på Nordön (Lorimer 2007). Hybridisering ståndarsträngarna långt utskjutande och och kromosomtalsfördubbling bidrog också. pistillstiftet spiralvridet. Sprickkapseln Släktet Fuchsia är med drygt hundra arter innehåller en köttig vit vävnad och de svarta nästan helt inskränkt till Central- och Syd- fröna har en köttig och bjärt orange arillus. amerika. För drygt 40 miljoner år sedan skil- Blommorna är fågelpollinerade och fröna des Fuchsia och häxörterna Circaea åt (Berry fågelspridda. m.fl. 2004).Fuchsia excorticata (figur 18D) har Ixerba brexioides är närmast besläktad med frukter som attraherar fåglar (Burns 2013). Strasburgeria calliantha på Nya Kaledoniens Fuchsia excorticata och F. perscandens är ende- berg och de tycks ha en gemensam förfader. miska för Nya Zeeland och en närbesläktad Fossila pollenkorn som är snarlika dem art, den fossila F. antiqua, är beskriven från hos Strasburgeria har blivit funna i pliocena tidig miocen. Söderhavsgruppen av Fuchsia och pleistocena lager i Australien och Nya tycks ha skilts från resten av släktet för Zeeland och fossila Strasburgeriaceae har ungefär 30 miljoner år sedan och fossilfynd rapporterats från miocen (Mildenhall m.fl. är kända från Australien och Nya Zeeland. 2014). Gruppen har uppenbarligen haft en Den krypande endemen Fuchsia procumbens betydligt större utbredning än idag. (figur 18E) är en ört med små orangegula blommor och tillhör en helt annan artgrupp BRASSICACEAE (KORSBLOMMIGA) (Godley & Berry 1995). Krassingar Lepidium har omkring 250 arter i tempererade och subtropiska områden på MYRTACEAE (MYRTENVÄXTER) båda halvkloten (Mummenhoff m.fl. 2001). Släktet Metrosideros (figur 18G) är med På Nya Zeeland har 19 endemiska arter 55–60 arter (Pillon m.fl. 2015) utbrett i beskrivits, varav två är utdöda, samt en icke- Filippinerna, Nya Guinea, östra Australien, endemisk. Blommorna är mycket små och Melanesien, på Lord Howe och i Polynesien. ofta självbefruktade. Fröna blir slemmiga På Nya Zeeland finns elva endemiska arter när de är fuktiga, och fastnar därför lätt på och en, M. kermadecensis, på Kermadecöarna. fåglar. En långdistansspridning med efterföl- Blommorna skyltar med långt utskjutande, jande snabb evolution och artbildning med vita, gula eller oftast klarröda ståndare och hybridisering och kromosomtalsfördubbling pistiller medan frukten är en sprickkapsel. tycks ha skett under sen pliocen och pleisto Metrosideros umbellata verkar vara systerart cen, då Sydalperna höjdes och upprepade
Johansson: Zeelandia 241 A Ixerba brexioides B Dracophyllum menziesii
C Dactylanthus taylorii D Coprosma repens
E Coprosma foetidissima F C. foetidissima figur 19. A. Ixerba brexioides (Strasburgeriaceae). B. Dracophyllum menziesii (Ericaceae). C. Hanplanta av Dactylanthus taylorii (Mystropetalaceae). D. Coprosma repens (Rubiaceae). E–F. Hanblommor respek- tive honblomma av Coprosma foetidissima (Rubiaceae). fo to: A–B, D–F Jan Thomas Johansson, C Catherine Beard.
242 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) nedisningar ägde rum (Mummenhoff m.fl. delen av miocen och tidig pliocen (Wagstaff 2004). De nyzeeländska och australiensiska m.fl. 2010a). Därefter skedde snabb artbild- arterna kan härstamma från Kalifornien och ning på dessa båda ögrupper, särskilt under södra Afrika (Dierschke m.fl. 2009). de senaste 3–6 miljoner åren samtidigt med Sydalpernas höjning under slutet av pliocen MYSTROPETALACEAE och de pleistocena nedisningarna. Draco- Mystropetalaceae omfattar tre släkten med phyllum omfattar 37 endemiska arter på Nya varsin art av sällsynta klorofyllfria rot Zeeland och övriga cirka 13 arter återfinns parasiter. Mystropetalon thomii parasiterar i östra Australien samt på Tasmanien och på rötterna av bland annat proteaväxter i Nya Kaledonien. Blommorna är vita till röda Västra Kapprovinsen i Sydafrika. Hachet- och frukten en sprickkapsel. tea austrocaledonica lever inuti rötterna hos diverse träd och buskar i maquis-vegetation RUBIACEAE (MÅREVÄXTER) på Nya Kaledonien. Dactylanthus taylorii Coprosma är ett släkte med omkring hundra (figur 19C) finns i nutiden bara på ordön,N arter på Kerguélen, i södra Kina och sydös- där den växer på rötter av exempelvis Notho- tra Australien, på Tasmanien, Nya Zeeland, fagus, Coprosma och Pittosporum. Frukten är Macquarieön, Campbell-, Auckland-, Anti- en nöt. Arten pollineras av den marklevande pod- och Hawaiiöarna, i södra Sydamerika fladdermusen Mystacina tuberculata. och på Tristan da Cunha. Nya Zeeland har Numera är D. taylorii inskränkt till några 52 endemiska och tre icke-endemiska arter få mestadels hemlighållna och hotade (figur 19D–F). Coprosma divergerade från sitt lokaler, men förut fanns den enligt pollen systersläkte Nertera under eller kort efter fossil även på norra Sydön. Arten hotas den oligocena översvämningen av Zeelandia. från flera håll: den äts begärligt av införda Diversifieringen av de fem huvudgrupperna pungråttor och polynesiska råttor och ägde rum på Nya Zeeland under miocen dessutom används den som naturmedicin. (Cantley m.fl. 2016). Denna följdes va Dactylanthus och Hachettea är systergrupper kolonisationer från Nya Zeeland till andra (Su m.fl. 2015), men tyvärr finns ännu inga områden. Över 30 olika fjärrspridningar beräkningar av åldern på deras gemensamma av Coprosma tycks ha ägt rum, varav åtta stamfader. till samma ö eller ögrupp i Stilla havet. De orange till röda köttiga frukterna vittnar om ERICACEAE (LJUNGVÄXTER) spridning med fåglar (Burns 2013). Under eocen för minst 33,3 miljoner år sedan och framför allt under början av miocen för BORAGINACEAE (STRÄVBLADIGA) minst 16,5 miljoner år sedan utvecklades två Förgätmigejer Myosotis omfattar ett hundra- disjunkta linjer, släktet Sphenotoma i sydväs- tal arter i tempererade eller alpina områden. tra Australien samt släktena Dracophyllum På Nya Zeeland har det beskrivits hela 41 (figur 19B) och Richea i östra Australien, på endemiska arter (varav en är utdöd) samt Nya Kaledonien, Nya Zeeland och Lord en icke-endemisk. De har antagligen sitt Howe. Under tidig miocen började klima- ursprung på norra halvklotet under mio- tet i centrala Australien bli torrare och det cen (Winkworth m.fl. 2002, 2005, Meudt kan ha gynnat utvecklingen av smala och m.fl. 2015). Flera linjer har utvecklats på långspetsade blad hos Dracophyllum, som Zeelandias öar och deras förfäder har nått sedan spreds från östra Australien till Nya Nya Zeeland genom långdistansspridning. Kaledonien och Nya Zeeland. Två fjärr- De austral-asiatiska Myosotis-arterna har spridningar tycks ha ägt rum under senare diversifierats parallellt med höjningen av
Johansson: Zeelandia 243 A Ourisia macrophylla B O. macrophylla
C Veronica diosmifolia D A. fertilis E Corokia macrocarpa
F Brachyglottis repanda G Leptinella cf pusilla figur 20. A–B. Ourisia macrophylla (Plantaginaceae). C. Veronica diosmifolia (Plantaginaceae). D. Abro- tanella fertilis (Asteraceae). E. Corokia macrocarpa (Argophyllaceae). F. Brachyglottis repanda (Astera- ceae). G. Leptinella cf pusilla (Asteraceae). fo to: A–C, E–G Jan Thomas Johansson, D Ulf Swenson.
244 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Sydalperna under slutet av pliocen och kan- den har sina närmaste släktingar (Wagstaff ske framför allt i samband med nedisning- & Wege 2002). arna under pleistocen. Hybridisering och Donatia novae-zelandiae växer i kärrmarker kromosomtalsfördubbling har varit viktiga i Sydalperna och på Tasmanien, medan processer under denna sentida artbildning. D. fascicularis återfinns i kalltempererade sydligaste Sydamerika. Alla arterna av Sty- PLANTAGINACEAE (GROBLADSVÄXTER) lidiaceae på Nya Zeeland har vita blommor Släktet Ourisia innehåller 28 arter på Tasma- till skillnad från Australiens Stylidium-arter nien, Nya Zeeland (13 endemiska arter) och i som vanligen är rosa, röda, lila eller blå och södra Anderna. Arterna har ganska små, vita, dessutom ofta mönstrade. zygomorfa blommor och sprickkapsel. De växer gärna intill fjällbäckar och snölegor, ARGOPHYLLACEAE (SICKSACKBUSKVÄXTER) men även i fjällens klippterräng (figur 20A, Släktet Corokia (figur 20E) brukar kallas B). Ourisia tycks ha invandrat från södra sicksackbuskar och deras utspärrade grenar Anderna och divergerade i Nya Zeelands gör skäl för namnet. Det innehåller sex arter fjälltrakter huvudsakligen under de senaste i östligaste Australien samt på Nya Zeeland 0,4–1,3 miljoner åren (Meudt & Simpson (tre endemiska arter), Lord Howe och Rapa 2007, Meudt 2009). Island. Blommorna är gula och stjärn Veronica har minst 410–420 arter. De formade. Frukten är en köttig stenfrukt, växer i tempererade och alpina områden på som kan vara fågelspridd. En av de nyzee- båda halvkloten. På Nya Zeeland finns minst ländska endemerna, C. cotoneaster, odlas som 118 endemiska och sex icke-endemiska arter, prydnadsbuske även i Sverige. Närmaste men då inkluderas även Hebe och flera andra släktingen till Corokia är Argophyllum med buskformade artgrupper (figur 20C). Flerta- elva till 15 arter i östra Australien och på Nya let växer i alpina miljöer och många av dem Kaledonien. är välkända prydnadsbuskar i Europa. Fruk- ten är en sprickkapsel. En intensiv evolution ASTERACEAE (KORGBLOMMIGA) och artbildning tycks ha skett under senare Abrotanella (figur 20D) är ett alpint släkte av delen av pliocen och pleistocen (Garnock- små kuddväxter med pyttesmå blomkorgar. Jones 1993, Wagstaff & Garnock-Jones 2000, De 21 arterna är utbredda i Nya Guineas Wagstaff m.fl. 2002, Garnock-Jones & Lloyd höga berg, högsta topparna i Australien, 2004, Meudt 2008, Meudt & Bayly 2008, Tasmanien, Nya Zeeland (tio endemiska Albach & Meudt 2010). arter) och sydligaste Sydamerika. Syster- gruppen till Abrotanella omfattar hela tribus STYLIDIACEAE (POLLENSLUNGEVÄXTER) Senecioneae (Pelser m.fl. 2007) och släk- Phyllachne har åtta kuddformade arter på tets ålder är uppskattad till 38 miljoner år Nya Zeeland varav sju endemiska, men släk- (Swenson m.fl. 2012; jfr Wagstaff m.fl. 2006). tet finns även på Tasmanien, Auckland- och Abrotanella började dock radiera först för Campbellöarna samt i sydligaste Sydame- 8,5 miljoner år sedan, vilket betyder att det rika. Förfadern tycks ha koloniserat Nya har funnits någonstans under 30 miljoner år Zeeland genom fjärrspridning från antingen utan att lämna några spår efter sig – kanske Tasmanien eller södra Sydamerika (Wagstaff på Antarktis. & Wege 2002). För cirka 6,6 miljoner år sedan delades Stylidium, pollenslungor, har en art, S. sub- släktet i två utvecklingslinjer. En linje ulatum, på Nya Zeelands fjällhedar. Denna radierade i Sydamerika och en annan på Nya torde ha anlänt från östra Australien, där Zeeland med omgivande öar (Swenson m.fl.
Johansson: Zeelandia 245 2012). Den intressantaste disjunktionen är andra arter har högre kromosomtalsnivåer nog mellan A. submarginata (Sydamerika) och ända till 24-ploider har konstaterats. och A. muscosa (Stewartön), en splittring Leptinella kan ha etablerat sig på Nya Zee- som ägde rum för högst 2 miljoner år sedan land under senare delen av miocen för 10–5 och en disjunktion på hela 7 500 km! Släk- miljoner år sedan. Under slutet av pliocen tets utvecklingshistoria har således inget och pleistocen har släktet radierat och bildat att göra med vikarians eller den oligocena högre kromosomtal (Himmelreich 2009, översvämningen. Himmelreich m.fl. 2014). Brachyglottis (figur 20F), en nära släkting till korsörter Senecio, har ett fyrtiotal arter i PARACRYPHIACEAE sydöstra Australien, Tasmanien samt på Nya Quintinia (figur 21A, B) är ett släkte med Zeeland (35 endemiska arter), Three Kings 14–25 arter (artgränserna är osäkra) från Islands och Chathamöarna. Strålblommorna Filippinerna och östra Indonesien (en art) är gula eller vita och många av arterna är till Nya Guinea (två arter), Nya Kaledonien buskformade. Det finns en stor morfologisk (sex arter), östligaste Australien (fem arter) och ekologisk bredd inom Brachyglottis, och Nya Zeeland (två eller tre arter). Quinti- medan den genetiska variationen är liten. nia är närmast släkt med Paracryphia alticola Detta tyder på snabb adaptiv radiering i gan- på Nya Kaledonien och Sphenostemon (7–10 ska sen tid (Wagstaff & Breitwieser 2002, arter) på Nya Guinea, Nya Kaledonien och 2004). i östra Queensland. Paracryphiaceae är en Eternellblommorna (tribus Gnaphalieae) kanske 70–80 miljoner år gammal utveck- är representerade på Nya Zeeland av 70–80 lingslinje (Wikström m.fl. 2015), som kan arter, varav flertalet är endemiska (Breit- ha överlevt den oligocena översvämningen wieser & Ward 2003, Smissen m.fl. 2004). i Zeelandia. Frukten hos Quintinia är en Craspedia med 23 arter är huvudsakligen sprickkapsel och varken den eller fröna har ett australiensiskt släkte, men sex arter är särskilda anpassningar som gynnar fjärr- endemiska för Nya Zeeland. Övriga arter spridning. är fördelade mellan sydvästra och sydöstra Australien samt Tasmanien. Blomkorgarna PITTOSPORACEAE (GLANSBUSKEVÄXTER) är nästan klotformade och har vita till Glansbuskar Pittosporum (figur 21C–E), med ljusgula blommor. De nyzeeländska arterna omkring 200 arter, förekommer på Madeira, av Craspedia bildar en monofyletisk grupp, i Afrika, Madagaskar, Arabiska halvön, Syd- som tycks ha divergerat efter en kolonisa- och Östasien, Australien, Tasmanien, Mela- tion från sydöstra Australien under miocen nesien, Nya Zeeland (24 endemiska arter) till pleistocen (Ford 2004, Ford m.fl. 2007). och Polynesien till Hawaiiöarna (Hathaway De har liten genetisk variation, så även deras 2001). Blommorna är ungefär centimeter- artbildning har troligen varit sen och snabb. stora, vita, gula eller röda och samlade i Släktet Leptinella (figur 20G), som står flocklika ställningar. Frukterna är stora och nära Cotula, samlar 33 arter i sydvästra och ofta vedartade kapslar med frön omgivna sydöstra Australien, på Nya Guinea, Tasma- av klibbigt fruktkött, som torde underlätta nien och Nya Zeeland samt på Macquarieön, spridning med fåglar (Burns 2013). Släktets Campbell-, Auckland- och Antipodöarna, vida utbredning på öar i Stilla havet tyder på andra subantarktiska öar och Eldslandet. att arterna lätt sprids över stora avstånd och På Nya Zeeland växer 25 endemiska arter inget talar mot att Pittosporum har kolonise- och flera av dessa har höga kromosomtal. rat Nya Zeeland efter den oligocena över- Tetraploider bildar en basal gren, medan svämningen.
246 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) A Quintinia serrata B Q. serrata
C Pittosporum obcordatum D Pittosporum ralphii E Pittosporum tenuifolium figur 21. A–B. Quintinia serrata (Paracryphiaceae). C. Pittosporum obcordatum (Pittosporaceae). D. Pittosporum ralphii (Pittosporaceae). E. Pittosporum tenuifolium (Pittosporaceae). fo to: Jan Thomas Johansson.
Sammanfattning transporteras av fåglar. Andra växter (t.ex. Under senare delen av oligocen var Zeelan- ormbunkar och orkidéer) har lätta sporer dia helt eller nästan helt översvämmat. Trots eller frön, som kan spridas med vinden. Det att vissa landområden kan ha existerat hela har visat sig att förfäderna till åtminstone tiden tyder de många dateringsanalyserna flertalet fågelarter hade vingar och vissa på att Zeelandias flora och fauna mesta- fiskgrupper har marina yngelstadier. dels härstammar från arter som anlände Kontinenten Zeelandia har idag en genom fjärrspridning efter översvämningen huvudsakligen oceanisk flora och fauna. (McGlone m.fl. 2001, Heenan m.fl. 2017). Kännetecknande för en sådan är stor mor- Två områden har varit de viktigaste källorna fologisk men liten genetisk variation mellan för återkolonisationen: (1) södra Sydamerika arterna. Orsaken är att en eller några få arter samt (2) östra Australien och Tasmanien. har gett upphov till ett stort antal taxa på Många växter och djur har frukter, frön, relativt kort tid, ofta bara några miljoner år. ägg eller vingar som underlättar långväga Detta brukar kallas adaptiv radiering. En transporter över öppet hav. Många blom- snabb morfologisk differentiering har alltså växtarter på Nya Zeeland har köttiga fruk- skett, medan de genetiska förändringarna ter, såsom bär eller stenfrukter, vilka äts och släpar efter. På Nya Zeeland är detta särskilt
Johansson: Zeelandia 247 tydligt hos Sydalpernas flora med cirka 600 ännu flera växt- och djurgrupper ge klarhet. kärlväxtarter, av vilka över 90 procent är Djurens och växternas spridningsmekanis- endemiska (Winkworth m.fl. 2005). Denna mer är ett åsidosatt forskningsområde i syn- fjällflora har i huvudsak utvecklats under nerhet beträffande experimentella metoder. bergskedjebildning i slutet av pliocen samt Nya Zeeland, Nya Kaledonien och andra under de pleistocena nedisningarna och delar av Zeelandia är givande områden för interglacialerna. En omfattande artbildning sådana fördjupade studier (Cowie & Holland har ägt rum inom vissa alpina släkten såsom 2006). Aciphylla, Carex, Carmichaelia, Celmisia, Coprosma, Dracophyllum, Epilobium, Gentia- • Framför allt vill jag tacka Ulf Swenson nella, Leptinella, Myosotis, Olearia, Pimelea, (Riksmuseet), som har lagt ner ett oer- Raoulia, Ranunculus och Veronica. Flera av hört arbete på att lyfta texten till en högre dessa släkten har stor diversitet på norra nivå. Ulf har också bidragit med bilder på halvklotet, medan andra (t.ex. Aciphylla, Abrotanella fertilis och en fossil Galaxia-art. Carmichaelia, Celmisia, Coprosma, Dracophyl- Dessutom vill jag framföra mitt tack till lum, Leptinella, Olearia, Pimelea och Raoulia) Anita Stridvall (Trollhättan), Catherine är rent sydhemisfäriska. Beard (Hamilton, Nya Zeeland), Gerhard Närvaron av några växt- och djurgrup- Glatzel (Wien, Österrike), Janica Amoore per på Nya Zeeland och särskilt Nordön (Woodleigh Nursery, New Plymouth, Nya är betydligt svårare att förklara med hjälp Zeeland), Mike Wilcox (Auckland, Nya av invandring under miocen eller senare. Zeeland), Neal Wagstaff (Auckland, Nya Kanske har förfäderna till dessa grupper Zeeland), Aaron Russ (Wild Earth Travel, överlevt på små öar under den oligocena Christchurch, Nya Zeeland) och Steven översvämningen, men bevis för detta saknas. Trewick (Massey University, Nya Zeeland), Bland djuren kan nämnas stjärtmuskel- vilka välvilligt har bidragit med bilder av i grodor, bryggödla, moafåglar, kiwier och tur och ordning Herpolirion novae-zelandiae, ett fossilt däggdjur från miocen. Exempel Dactylanthus taylorii och Luzuriaga parvi- i floran är rumsgran Araucaria heterophylla flora, Peraxilla tetrapetala, Tecomanthe speciosa, (Norfolkön), kauriträd Agathis australis, de Persoonia toru och frukter av Corynocarpus båda helparasitiska blomväxterna Dactylant- laevigatus, Nestor notabilis, Pleurophyllum hus taylorii och Hachettea austrocaledonica och speciosum samt Hemideina crassidens. trädet Paracryphia alticola (Nya Kaledonien). Kanske kan förfinade molekylära analyser av
Citerad litteratur Albach, D. C. & Meudt, H. M. 2010: Backéus, I. 2014: Sankta Helena: En Bellamy, D. m.fl. 1990:Moa’s ark, The Phylogeny of Veronica in the South- hotad endemisk flora. 2. Situationen i voyage of New Zealand. Viking Press, ern and Northern Hemispheres based dag. Svensk Bot. Tidskr. 108: 232–244. New York. on plastid, nuclear ribosomal and Baker, A. J. m.fl. 2014: Genomic sup- Berry, P. E. m.fl. 2004: Phylogenetic nuclear low-copy DNA. Mol. Phylogen. port for a moa-tinamou clade and relationships and biogeography of Evol. 54: 457–471. adaptive morphological convergence Fuchsia (Onagraceae) based on non- APG IV 2016: An update of the Angio in flightless ratites. Mol. Biol. Evol. 31: coding nuclear and chloroplast DNA sperm Phylogeny Group classification 1686–1696. data. Am. J. Bot. 91: 601–614. for the orders and families of flowe- Barker, N. P. m.fl. 2007: Molecular Birch, J. L. 2015: A revision of infragene- ring plants. Bot. J. Linn. Soc. 181: 1–20. dating of the ’Gondwanan’ plant ric classification inAstelia Banks & Atherton, R. A. m.fl. 2015:A molecular family Proteaceae is only partially Sol. ex R. Br. (Asteliaceae). PhytoKeys investigation into the origin and rela- congruent with the timing of the 52: 105–132. tionships of karaka/kopi (Corynocar- break-up of Gondwana. J. Biogeogr. 34: Birch, J. L. & Keeley, S. C. 2013: Disper- pus laevigatus) in New Zealand. J. R. 2012–2027. sal pathways across the Pacific: the Soc. NZ. 45: 212–220. historical biogeography of Astelia s.l.
248 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) (Asteliaceae, Asparagales). J. Biogeogr. Cook, L. G. & Crisp, M. D. 2005: Not 2014 SACNAS National Conference, 40: 1914–1927. so ancient: the extant crown group of October 16–18, 2014, Los Angeles. Birch, J. L. m.fl. 2012: Molecular phylo- Nothofagus represents a post-Gond- Gardner, R. O. & de Lange, P. J. 2002: geny and dating of Asteliaceae (Aspa- wanan radiation. Proc. R. Soc. Lond. B Revision of Pennantia (Icacinaceae), ragales): Astelia s.l. evolution provides Biol. Sci. 272: 2535–2544. a small isolated genus of Southern insight into the Oligocene history of Cooper, A. & Cooper, R. A. 1995: The Hemisphere trees. J. R. Soc. NZ. 32: New Zealand. Mol. Phylogen. Evol. 65: Oligocene bottleneck and New 669–695. 102–115. Zealand biota: genetic record of a Garnock-Jones, P. J. 1993: Phylogeny Breitwieser, I. & Ward, J. M. 2003: past environmental crisis. Proc. R. Soc. of the hebe complex (Scrophularia- Phylogenetic relationships and London B Biol. Sci. 261: 293–302. ceae: Veroniceae). Aust. Syst. Bot. 6: character evolution in New Zealand Cowie, R. H. & Holland, B. S. 2006: Dis- 457–479. and selected Australian Gnaphalieae persal is fundamental to biogeography Garnock-Jones, P. J. & Lloyd D. G. 2004: (Compositae) inferred from morpho and the evolution of biodiversity on A taxonomic revision of Parahebe logical and anatomical data. Bot. J. oceanic islands. J. Biogeogr. 33: 193–198. (Plantaginaceae) in New Zealand. NZ. Linn. Soc. 141: 183–203. Cross, E. W. m.fl. 2002: olecularM J. Bot. 42: 181–232. Breitwieser, I. m.fl. (red.). 2010:Flora of evidence for the polyphyly of Olearia Gibbons, K. L. 2015: Systematics of Loga- New Zealand Online. Internet:
Johansson: Zeelandia 249 the southern hemisphere as revealed ceae): a global comparison. Taxon 60: alpine buttercups: molecular evidence by nuclear and chloroplast DNA 415–426. under split decomposition. Ann. Mo sequence variation. Org. Div. Evol. 1: Janes, J. K. m.fl. 2010:A molecular Bot. Gard. 88: 458–477. 61–79. phylogeny of the subtribe Pterostyli- Lorimer, N. G. 2007: Phylogenetic recon- Hall, R. 2002: Cenozoic geological and dinae (Orchidaceae): resolving the struction and gene tree incongruence in plate tectonic evolution of SE Asia taxonomic confusion. Aust. Syst. Bot. New Zealand Epilobium L. (Onagra- and the SW Pacific: omputer-basedc 23: 248–259. ceae). Ph.D. thesis, University of reconstructions, model and anima- Jauregui-Lazo, J. A. 2015: Phylogeny and Auckland, New Zealand. tions. J. Asian Earth Sci. 20: 353–431. biogeography of Acaena (Rosaceae): evi- Lusk, C. H. m.fl. 2016: Climate predicts Harshman, J. m.fl. 2008: Phylogenomic dence of multiple long-distance dispersal the proportion of divaricate plant evidence for multiple losses of flight events in the Southern Hemisphere. Ph.D. species in New Zealand arbores- in ratite birds. Proc. Natl Acad. Sci. thesis, University of California, Davis. cent assemblages. J. Biogeogr. 43: USA 105: 13462–13467. Johansson, J. T. & Swenson, U. 2016: 1881–1892. Hathaway, L. A. 2001: Phylogenetic Hawaiiöarnas endemiska växter – en Luyendyk, B. P. 1995: Hypothesis for relationships of the New Zealand Pitto- förlorad värld? Svensk Bot. Tidskr. 110: Cretaceous rifting of east Gondwana sporum (Pittosporaceae) inferred from 348–380. caused by subducted slab capture. ITS sequences of rDNA. Ph.D. thesis, Kavanagh, P. H. 2015: Herbivory and Geology 23: 373–376. University of Waikato, New Zealand. the evolution of divaricate plants: Macphail, M. K. 1997: Comment on M. Hay, J. M. m.fl. 2003: Low genetic diver- structural defences lost on an offshore Pole (1994): The New Zealand flora gence obscures phylogeny among island. Austral Ecol. 40: 206–211. – entirely long-distance dispersal? J. populations of Sphenodon, remnant Kennedy, E. M. m.fl. 2003: Discovery of Biogeogr. 24: 113–114. of an ancient reptile lineage. Mol. a Cretaceous angiosperm reproduc- Marks, C. & Walsh, N. 2014: Taxonomic Phylogen. Evol. 29: 1–19. tive structure from New Zealand. NZ. reassessment of Kelleria (Thyme- Heads, M. J. 1990: Revision of the gen- J. Geol. Geophys. 46: 519–522. laeaceae) in Australia and recognition era Kelleria and Drapetes (Thyme- Kim, J. S. m.fl. 2013: amilialF relation- of a new endemic Victorian species. laeaceae). Aust. Syst. Bot. 3: 595–652. ships of the monocot order Liliales Muelleria 33: 3–11. Heenan, P. B. m.fl. 2012: Phylogenetic based on a molecular phylogenetic McGlone, M. S. m.fl. 1996: istoryH analyses of ITS and rbcL DNA analysis using four plastid loci: matK, and paleoecology of New Zealand sequences for sixteen genera of Aus- rbcL, atpB and atpF-H. Bot. J. Linn. Nothofagus forests. Ur: Veblen, T. T., tralian and New Zealand Brassicaceae Soc. 172: 5–21. Hill, R. S. & Read, J. (red.), The ecology result in the expansion of the tribe Knapp, M. m.fl. 2005: elaxedR molecular and biogeography of Nothofagus forests. Microlepidieae. Taxon 61: 970–979. clock provides evidence for long-dis- Yale University Press, New Haven and Heenan, P. B. m.fl. 2013: Three new spe- tance dispersal of Nothofagus (south- London, sid. 83–130. cies of Gingidia (Apiaceae: Apioideae) ern beech). PLoS Biol. 3: 38–43. McGlone, M. S. m.fl. 2001: Endemism, from Australia and New Zealand Knapp, M. m.fl. 2007:The drowning species selection and the origin and segregated from G. montana. Aust. of New Zealand and the problem of distribution of the vascular plant Syst. Bot. 26: 196–209. Agathis. Syst. Biol. 58: 862–870. flora of ewN Zealand. J. Biogeogr. 28: Heenan, P. B. m.fl. 2017: Phylogenetic Knight, C. L. & Wilf, P. 2013: Rare leaf 199–216. measures of neo- and palaeo-ende- fossils of Monimiaceae and Athero Meudt, H. M. 2008: Taxonomic revision mism in the indigenous vascular flora spermataceae (Laurales) from Eocene of Australasian snow hebes (Veronica, of the New Zealand archipelago. Aust. Patagonian rainforests and their Plantaginaceae). Aust. Syst. Bot. 21: Syst. Bot. 30: 124–133. biogeographic significance. Palaeontol. 387–421. Himmelreich, S. 2009: Phylogenetic Electron. 16(3), 26A: 1–39. palaeo-elec- Meudt, H. M. 2009: Species delimita- relationships and evolutionary history of tronica.org/content/2013/546-eo- tion and phylogeny of a New Zealand the southern hemisphere genus Leptinella cene-laurales-from-patagonia plant species radiation. BMC Evol. Cass. (Compositae, Anthemideae). Ph.D. Kuschel, G. (red.). 1975: Biogeography and Biol. 9:111, doi:10.1186/1471-2148-9-111 thesis, Universität Regensburg. Ecology in New Zealand. W. Junk Publ. Meudt, H. M. 2012: A taxonomic Himmelreich, S. m.fl. 2014: Phyloge- de Lange, P. J. m.fl. 2010: A molecular revision of native New Zealand netic relationships in the extreme phylogeny and infrageneric classifica- Plantago (Plantaginaceae). NZ. J. Bot. polyploid complex of the New Zea- tion for Kunzea (Myrtaceae) inferred 50: 101–178. land genus Leptinella (Compositae: from rDNA ITS and ETS sequences. Meudt, H. M. & Bayly, M. J. 2008: Anthemideae) based on AFLP data. Aust. Syst. Bot. 23: 309–319. Phylogeographic patterns in the Aus- Taxon 63: 883–898. Lee, D. E. m.fl. 2007: Late Oligocene– tralasian genus Chionohebe (Veronica Hurr, K. A. 1996: The biogeography Early Miocene leaf macrofossils con- s.l., Plantaginaceae) based on AFLP and origin of New Zealand Sophora firm a long history of Agathis in New and chloroplast DNA sequences. Mol. (Leguminosae). Ph.D. thesis, Massey Zealand. NZ. J. Bot. 45: 565–578. Phylogen. Evol. 47: 319–338. University, Palmerston North, New Lehnebach, C. A. 2008: Phylogenetic affin- Meudt, H. M. & Simpson, B. B. 2007: Zealand. ities, species delimitation and adaptive Phylogenetic analysis of morphologi- Hurr, K. A. m.fl. 1999: videnceE for radiation of New Zealand Ranunculus. cal characters in Ourisia (Plantagina- the recent dispersal of Sophora Ph.D. thesis, Massey University, ceae): taxonomic and evolutionary (Leguminosae) around the Southern Palmerston North, New Zealand. implications. Ann. Mo Bot. Gard. 94: Oceans: molecular data. J. Biogeogr. Lehnebach, C. A. m.fl. 2017: Around 554–570. 26: 565–577. the pole: evolution of sub-Antarctic Meudt, H. M. m.fl. 2015: Native New Hörandl, E. & Emadzade, K. 2011: The Ranunculus. J. Biogeogr. 44: 875–886. Zealand forget-me-nots (Myosotis, evolution and biogeography of alpine Lockhart, P. m.fl. 2001: Phylogeny, dis- Boraginaceae) comprise a Pleistocene species in Ranunculus (Ranuncula- persal and radiation of New Zealand species radiation with very low
250 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) genetic divergence. Plant Syst. Evol. Perrie, L. R. & Shepherd, L. D. 2009: phylogenetic approach. Ph.D. thesis, 301: 1455–1471. Reconstructing the species phylogeny Massey University, Palmerston North, Mildenhall, D. C. m.fl. 2014: Palynology of Pseudopanax (Araliaceae), a genus New Zealand. of the early Miocene Foulden Maar, of hybridizing trees. Mol. Phylogen. Stöckler, K. m.fl. 2002: ewN Zealand Otago, New Zealand: diversity fol- Evol. 52: 774–783. kauri (Agathis australis (D. Don) lowing destruction. Rev. Palaeobot. Pillon, Y. m.fl. 2015: An expanded Lindl., Araucariaceae) survives Oligo- Palynol. 204: 27–42. Metrosideros (Myrtaceae) to include cene drowning. Syst. Biol. 51: 827–832. Millar, T. R. m.fl. 2017: Spatial distribu- Carpolepis and Tepualia based on Su, H.-J. m.fl. 2015: Phylogenetic rela- tion of species, genus and phyloge- nuclear genes. Syst. Bot. 40: 782–790. tionships of Santalales with insights netic endemism in the vascular flora Pirie, M. D. m.fl. 2010: Diversification into the origins of holoparasitic Bala- of New Zealand, and implications of Chionochloa (Poaceae) and biogeo- nophoraceae. Taxon 64: 491–506. for conservation. Aust. Syst. Bot. 30: graphy of the New Zealand Southern Swenson, U. 2002: Spridning eller vikari- 134–147. Alps. J. Biogeogr. 37: 379–392. ans – biogeografernas dilemma exem- Mitchell, A. D. & Heenan, P. B. 2002: Pole, M. 1994: The New Zealand flora plifierat med sydbokarna Nothofagus. Sophora sect. Edwardsia (Fabaceae): – entirely long-distance dispersal? J. Svensk Bot. Tidskr. 96: 42–52. further evidence from nrDNA Biogeogr. 21: 625–635. Swenson, U. m.fl. 2001: Nothofagus sequence data of a recent and rapid Radford, E. A. m.fl. 2001: Phylogenetic biogeography revisited with special radiation around the Southern Oce- relationships of species of Aciphylla emphasis on the enigmatic distribu- ans. Bot. J. Linn. Soc. 140: 435–441. (Apiaceae, subfamily Apioideae) tion of subgenus Brassospora in New Mitchell, A. D. m.fl. 1998: Phylogenetic and related genera using molecular, Caledonia. Cladistics 17: 28–47. relationships of species of Gingi- morphological, and combined data Swenson, U. m.fl. 2012: Are Asteraceae dia and related genera (Apiaceae, sets. NZ. J. Bot. 39: 183–208. 1.5 billion years old? A reply to Heads. subfamily Apioideae). NZ. J. Bot. 36: Rauhut, O. W. M. m.fl. 2012: A new Syst. Biol. 61: 522-532. 417–424. rhynchocephalian from the Late Tank, D. C. & Donoghue, M. J. 2010: Mitchell, A. D. m.fl. 2009: volutionE Jurassic of Germany with a dentition Phylogeny and phylogenetic nomen- of the south-western Pacific genus that is unique amongst tetrapods. clature of the Campanulidae based Melicytus (Violaceae): evidence from PLoS One. 2012; 7(10): e46839. DOI: on an expanded sample of genes and DNA sequence data, cytology and sex 10.1371/journal.pone.0046839 taxa. Syst. Bot. 35: 425–441. expression. Aust. Syst. Bot. 22: 143–157. Renner, S. S. m.fl. 2000: Timing Thomas, N. m.fl. 2014: Molecular dating Mitchell, K. J. m.fl. 2014:Ancient DNA transantarctic disjunctions in the of Winteraceae reveals a complex bio- reveals elephant birds and kiwi are Atherospermataceae (Laurales): geographical history involving both sister taxa and clarifies ratite bird evidence from coding and noncoding ancient Gondwanan vicariance and evolution. Science 344: 898–900. chloroplast sequences. Syst. Biol. 49: long-distance dispersal. J. Biogeogr. 41: Mortimer, N. m.fl. 2017: Zealandia: 579–591. 894–904. Earth’s hidden continent. GSA Today Robertson, H. & Heather, B. 2001: The Trewick, S. A. m.fl. 2007: Hello New 27. doi:10.1130/GSATG321A.1 hand guide to the birds of New Zealand. Zealand. J. Biogeogr. 34: 1–6. Motsi, M. C. m.fl. 2010: Phylogenetic Illustrated by Derek Onley. Oxford Veblen, T. T. m.fl. (red.) 1996: The ecology study of Pimelea and Thecanthes University Press, Oxford. and biogeography of Nothofagus forests. (Thymelaeaceae): evidence from Roelants, K. & Bossuyt, F. 2005: Yale University Press, New Haven and plastid and nuclear ribosomal DNA Archaeobatrachian paraphyly and London. sequence data. Aust. Syst. Bot. 23: Pangaean diversification of crown- Veevers, J. J. 2001: Atlas of billion-year 270–284. group frogs. Syst. Biol. 54: 111–126. earth history of Australia and neighbours Mummenhoff, K. m.fl. 2001: Chloroplast Rye, B. L. 2012: Origin and diversifcation in Gondwanaland. Gemoc Press, DNA phylogeny and biogeography of of the Australasian genera Pimelea and Sydney. Lepidium (Brassicaceae). Am. J. Bot. Thecanthes (Thymelaeaceae). Ph.D. Wagstaff, S. J. & Breitwieser, I. 2002: 88: 2051–2063. thesis, University of Johannesburg. Phylogenetic relationships of New Mummenhoff, K. m.fl. 2004:ole M - Saquet, H. m.fl. 2012:Testing the impact Zealand Asteraceae inferred from cular evidence for bicontinental of calibration on molecular diver- ITS sequences. Plant Syst. Evol. 231: hybridogenous genomic constitution gence times using a fossil-rich group: 203–224. in Lepidium sensu stricto (Brassica- the case of Nothofagus (Fagales). Syst. Wagstaff, S. J. & Breitwieser, I. 2004: ceae) species from Australia and New Biol. 61: 289–313. Phylogeny and classification of Zealand. Am. J. Bot. 91: 254–261. Scofield, P. & Stephenson, B. 2013: Birds Brachyglottis (Senecioneae: Astera- Nicolas, A. N. & Plunkett, G. M. 2014: of New Zealand. A photographic guide. ceae): an example of a rapid species Diversification times and biogeo- Auckland Univ. Press. radiation in New Zealand. Syst. Bot. graphic patterns in Apiales. Bot. Rev. Smissen, R. D. & Breitwieser, I. 2008: 29: 1003–1010. 80: 30–58. Species relationships and genetic vari- Wagstaff, S. J. & Garnock-Jones, P. J. O’Donnell, C. 2008: Mystacina robusta. ation in the New Zealand endemic 2000: Patterns of diversification The IUCN Red List of Threatened Spe- Leucogenes (Asteraceae: Gnapha- in Chionohebe and Parahebe cies 2008: e.T14260A4427606. Internet: lieae). NZ. J. Bot. 46: 65–76. (Scrophulariaceae) inferred from ITS
Johansson: Zeelandia 251 Wagstaff, S. J. & Tate, J. A. 2011: of megaherbs endemic to the subant- Winkworth, R. C. m.fl. 2005: volutionE Phylogeny and character evolution arctic islands. Am. J. Bot. 98: 62–75. of the New Zealand mountain flora: in the New Zealand endemic genus Wanntorp, L. & Wanntorp, H.-E. 2003: origins, diversification and dispersal. Plagianthus (Malveae, Malvaceae). The biogeography of Gunnera L.: Org. Div. Evol. 5: 237–247. Syst. Bot.36: 405–418. vicariance and dispersal. J. Biogeogr. Worthy, T. H. & Scofield, R. .P 2012: Wagstaff, S. J. & Wege, J. 2002: Patterns 30: 979–987. Twenty-first enturyc advances in of diversification in ewN Zealand Wanntorp, L. m.fl. 2002: Phylogenetic knowledge of the biology of moa Stylidiaceae. Am. J. Bot. 89: 865–874. relationships of Gunnera based on (Aves: Dinornithiformes): a new mor- Wagstaff, S. J. m.fl. 1999: Classification, nuclear ribosomal DNA ITS region, phological analysis and moa diagnoses origins, and patterns of diversification rbcL and rps16 intron sequences. Syst. revised. NZ. J. Zool. 39: 87–153. in New Zealand Carmichaelinae Bot. 27: 512–521. Worthy, T. H. m.fl. 2006: Miocene mam- (Fabaceae). Am. J. Bot. 86: 1346–1356. Wanntorp, L. m.fl. 2004:Tracking the mal reveals a Mesozoic ghost lineage Wagstaff, S. J. m.fl. 2002: Classification, Mesozoic distribution of Gun- on insular New Zealand, southwest origin, and diversification of the New nera: comparison with the fossil Pacific.Proc. Natl Acad. Sci. USA 103: Zealand Hebes (Scrophulariaceae). pollen species Tricolpites reticulatus 19419–19423. Ann. Mo Bot. Gard. 89: 38–63. Cookson. Rev. Palaeobot. Palynol. 132: Wright, S. D. m.fl. 2000: Riding the ice Wagstaff, S. J. m.fl. 2006: Origin and 163–174. age El Niño? Pacific biogeography relationships of the austral genus Wardle, P. 1991: Vegetation of New and evolution of Metrosideros subg. Abrotanella (Asteraceae) inferred Zealand. Cambridge University Press, Metrosideros (Myrtaceae) inferred from DNA sequences. Taxon 55: Cambridge, London. from nuclear ribosomal DNA. Proc. 95–106. Waters, J. M. & Craw, D. 2006: Goodbye Natl Acad. Sci. USA 97: 4118–4123. Wagstaff, S. J. m.fl. 2010a: Origin, Gondwana? New Zealand biogeo- Zhang, Q. m.fl. 2011: evisitingR taxon- diversification, and classification of graphy, geology, and the problem of omy, morphological evolution, and the Australasian genus Dracophyllum circularity. Syst. Biol. 55: 351–356. fossil calibration strategies in Chlo- (Richeeae, Ericaceae). Ann. Mo Bot. Wikström, N. m.fl. 2015: A revised time ranthaceae. J. Syst. Evol. 49: 315–329. Gard. 97: 235–258. tree of the asterids: Establishing a Zuccon, D. & Ericson, P. G. P. 2012: Wagstaff, S. J. m.fl. 2010b: Evolutionary temporal framework for evolutionary Molecular and morphological significance of long-distance dispersal studies of the coffee family (Rubi- evidences place the extinct New and hybridization in the New Zealand aceae). PLoS One 10(5) doi:10.1371/ Zealand endemic Tumagra capensis endemic genus Hoheria (Malvaceae). journal.pone.0126690 in the Oriolidae. Mol. Phylogen. Evol. Aust. Syst. Bot. 23:112–130. Winkworth, R. C. m.fl. 2002:The 62: 414–426. Wagstaff, S. J. m.fl. 2011: Evolution and origins and evolution of the genus biogeography of Pleurophyllum Myosotis L. (Boraginaceae). Mol. (Astereae, Asteraceae), a small genus Phylogen. Evol. 24: 180–193.
Johansson, J. T. 2018: Zeelan- terrestrial groups are descended is difficulto t explain as a result of dia – Söderhavets sjunkna from ancestors that colonized more recent colonizations. Atlantis. Nya Zeelands geo- the islands through long-distance logi, fauna och flora och den dispersal during the Miocene or oligocena översvämningen. later. Eastern Australia, Tasmania [The flora of New Zealand – sur- and South America are hypo vivors of the Oligocene flooding thesized as the most important or later colonizers?] Svensk Bot. sources of these multiple colo- Tidskr. 112: 198–252. nization events. Many plant and Zealandia is a continent compris- animal genera in New Zealand ing New Zealand, New Caledo- have undergone extensive speci- nia and a number of small islands ation during the last 5–25 million from 19° S to 56° S, and between Jan Thomas Johansson är the Australian and the Pacific years, especially during the docent i systematisk botanik. Han tectonic plates. Zealandia was Late Pliocene formation of the är intresserad av biogeografi och entirely or almost completely Southern Alps and the Pleisto- fylogeni, men försöker även rädda flooded by the sea during several cene glaciations. More than 90% hotade arter. million years in the Late Oligo- of the alpine plant species are cene, and at least the majority of endemic. However, a few animal Adress: Tordmulevägen 7 C, terrestrial animals and plants of and plant groups may have sur- 227 35 Lund Zealandia went extinct. Hence, vived the Oligocene inundation E-post: janthomas.johansson@ all or nearly all of the present-day on small islands. Their presence bahnhof.se
252 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) Peter Ståhl ledde SBF:s Irlandsresa 22–31 maj förra året. figur 1. I en sandig, lång- grund vik i Allihies färgades Här kommer hans berättelse från den blommande ön. strandvallen av blommande käringtand Lotus corniculatus, getväppling Anthyllis vulneraria och – mest av allt – yppiga En botanisk resa kuddar av strandtrift Armeria maritima subsp. maritima. till Irland fo to: Peter Ståhl.
PETER STÅHL
år resa börjar på Bearahalvön i sydväst. Det är unge- fär så långt västerut man kommer på Irland. Några ensamma vassa klippöar skymtas från stranden som i övrigt får ta emot allt vad Atlanten kan erbjuda i form Vav värme, fukt och vind. Havssulor fiskar i havet utanför och i dimman bakom hedklädda kustklippor försvinner en familj alp- kråkor. Bebyggelsen ligger inte vid stranden utan några hundra meter upp. En bygata omgiven av pastellfärgade stenhus, kyrkan, postkontoret och ett par pubar är typisk för den irländska lands- bygden. Byn heter Allihies och är lika mycket avfolkningsbygd som Norrlands inland.
Ståhl: Irlandsresan 253 På vår vandring över en hedklädd utskjutande udde finns små kärr och sipperstråk att botanisera i. Vi hittar genast flera sydvästliga arter som vi inte är vana med i Sverige: sump johannesört Hypericum elodes, portugi- sisk tätört Pinguicula lusitanica, flytsäv Isolepis fluitans, flocksvalting Baldellia ranunculoides, bäcknate Potamogeton polygonifolius, spikblad Hydrocotyle vulgaris, granspira Pedicularis sylva- tica subsp. hibernica och massor med krypmire Lysimachia tenella (figur 3), men inte en enda är riktigt utslagen. Mot havet stupar branta skiffer- klippor med havsbräken Asplenium marinum och glansbräken A. adian- tum-nigrum och i ett litet trångt sund är havets kelpskogar blottade bland såphala block. Artrikedomen av alger är minst sagt imponerande. Sjok figur 2. Skedbräckan Saxifraga spathularis (till av jättelika Laminaria-arter ligger höger) var vanlig i ekskogen i böljande i tidvattnet med säkert fäste Glengarriff. Hymenophyllum i klippbotten. Sågtång Fucus serratus, tunbrigense (ovan) är en karagenalg Chondrus crispus, remtång ormbunke med hyperoceanisk och knöltång utbredning. Himanthalia elongata fo to: Peter Ståhl (skedbräcka) Ascophyllum nodosum tillhör de arter & Ragnhild Crawford (Hymeno- vi kan identifiera men det flesta har vi phyllum). inget namn på. En hyperoceanisk ekskog Ett stycke innanför kusten i skydd av en djup fjord ligger natur- reservatet GlengarriffWoods. Klimatet är milt och skyddat och den hyperoceaniska ekskogen bär en sällsynt yppig överväxt av epifytiska mossor, lavar och ormbunkar på stammar och grenar. En del av det som på håll ser ut att vara mossa visar sig vara hinn- bräknar, oftast Hymenophyllum tunbrigense (figur 2), men efter lite letande hittar vi även H. wilsoni. På marken växer andra orm- bunkar: kambräken Blechnum spicant finns i överflöd, raggträjon Dryopteris affinis och dess än mer oceaniska släkting D. aemula – som har en svag kumarindoft – är också karaktärsarter. Vi tar oss upp efter en liten flod till ett vattenfall och hittar gott om nötkörvel Conopodium majus och sydliga lundväxter som jordviva , skogslysing figur 3. Krypmire Lysimachia Primula vulgaris Lysimachia nemorum tenella. och skogsveronika Veronica montana. Skedbräckan, St Patrick’s- fo to: Peter Ståhl. cabbage, Saxifraga spathularis (figur 2), är lätt att identifiera och
254 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) den är verkligen vanlig här. Den snarlika lundbräckan S. hirsuta finns också men mer sparsamt. I snåren ovanför stigen finns stora buskar av smultronträd Arbutus unedo, normalt hemma hörande i Medelhavsområdet. Pontisk rododendron Rhododen- dron ponticum trivs också utmärkt i det irländska klimatet och har infiltrerat bergekskogen från närliggande gods. Enligt uppgift bekämpas den systematiskt. Väl ute ur skogen tar en slingrande bergsväg oss upp till Healy Pass. En kritvit kristusstaty på en avsats intill högsta punkten påminner om att Irland är ett katolskt land. Syftet med denna lilla avstickare är att hitta storblommig tätört Pinguicula grandi- flora (figur 4) som man inte ser nere vid kusten. Den blommar verkligen som bäst nu och blir också flitigt fotograferad. Connemara Efter ett hopp norrut är vi i Connemara. Öppna milsvida hedar täcker bergen som når 600–700 meter över havet i ett landskap som mest påminner om Skotska högländerna. Den centrala delen av området avsattes som nationalpark 1980. Vi nöjer oss med att se området från bussen och åker istället ut till havet. Kusten i Connemara är flack med låga skär och vidsträckta sand- figur 4. Storblommig tätört stränder, inte alls som den vi tidigare sett i sydväst. Vi vandrar Pinguicula grandiflora. på fuktig sand hela vägen ut till Omey Island under ebb. Låga fo to: Peter Ståhl. klippor, sanddyner och betade gräsmarker karaktäriserar denna ö. På sanden växer sandmålla Atriplex laciniata, martorn Eryngium maritimum, saltarv Honckenya peploides och västkustarv Cerastium diffusum. På de sandiga betade gräsmarkerna finns rosenmåra Asperula cynanchica, islandstimjan Thymus praecox, vårklynne Vale-
figur 5. Solen bryter fram och vi unnar oss ett kort stopp vid en strand i Connemara där sanden helt består av snäckskal och koraller. fo to: Peter Ståhl.
Ståhl: Irlandsresan 255 rianella locusta och lundtrav Arabis hirsuta. Vid en liten innesluten vattenyta bland betande kor hittar vid bland annat krypfloka Helosciadium inundatum och spikblad. Regnet tilltar och vi beger oss tillbaka över sundet före tidvattenfloden. Slutligen besöker vi också en strandnära agmyr vid Errisbeg, en botanisk trakt som skildrats av Robert L. Praeger 1934 i hans klassiska The botanist in Ireland. Här är det förrädiskt blött med öppna vattenytor och naken dy. Längst ut finns kompakta bestånd av ag Cladium mariscus, i källor och sipperstråk hittar vi åter portugisisk tätört, sumpjohannesört och krypmire som fort- farande är i knopp. Engelsk förgätmigej Myosotis secunda (figur 6) är däremot i blom. Här växer också kärrull Eriophorum gracile (starkt hotad på Irland), dysäv Eleocharis multicaulis och knappag Schoenus nigricans. Till slut finner vi den märkliga och eftertrak- tade ullknappsväxten Eriocaulon aquaticum (figur 7). Släktet Erio- caulon omfattar över 400, huvudsakligen tropiska och subtro- piska arter men bara en europeisk art. Eriocaulon aquaticum är i ett europeiskt perspektiv extremt västlig med förekomster längs Irlands och Skottlands atlantkust. Växten finns emellertid även på Nordamerikas ostkust, och har av allt att döma tagit språnget över Atlanten i relativt sen tid. Hur det gått till kan man bara spekulera i. Några snarlika rosetter vållar åtskilligt med huvud- bry men visar sig senare vara en naturaliserad tågart från södra figur 6. Engelsk förgätmigej Myosotis secunda. halvklotet hemmahörande i Australien och Nya Zeeland. Den fo to: Peter Ståhl. heter gräståg Juncus planifolius, och hittades som ny för Europa 1971 i närheten av den plats där vi nu befinner oss. Aran De tre Aranöarna utanför Galway Bay är som stora kalkstens- plattor utslängda i havet från det innanför liggande Burren- området. Den största heter Inishmore (figur 8) och det blir vår första bekantskap med kalklandskapet. Vandringen tar därför extra lång tid. Oräkneliga stenmurar bildar ett mosaiklandskap av små oregelbundet formade inägor. Allt skapat av människo- hand. Odlingsbar jord fick man genom att samla in kelp från stränderna. Vi går mellan stenmurarna och hittar bland annat alexanderloka Smyrnium olusatrum innan vi kliver ut på kalk- stensgolvet. Det är just sådana nakna, släta kalkhällar som bru- kar kallas ”limestone pavement”. Växtligheten finns i sprickorna mellan plattorna. En märklig blandning med venushår Adian- tum capillus-veneris tillsammans med vildkrapp Rubia peregrina, figur 7 . Eriocaulon aquaticum hjorttunga Asplenium scolopendrium, murruta A. ruta-muraria, är enda europeiska represen- lundgamander Teucrium scorodonia, hampflockel Eupatorium tant för de huvudsakligen i , vildkaprifol och murgröna varmare länder utbredda ull- cannabinum Lonicera periclymenum knappsväxterna Eriocaulaceae. Hedera helix. Många av växterna på Aranöarna återfinns också fo to: Peter Ståhl. i Burrenområdet, men mattbräcka Saxifraga rosacea, vårnörel
256 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) figur 8. Inishmore, den största av Aranöarna, är en jättelik kalkstensplatta i havet utanför Galway. fo to: Peter Ståhl.
figur 9. Svarthakad busk- Minuartia verna och rosenrot Rhodiola rosea är vanligare här än skvätta var en karaktärsart i på fastlandet. Burrenområdet. fo to: Neil Crawford. Burren Burrenområdet är nog det mest säregna Irland kan erbjuda av botaniska upplevelser. I kontrast till det nederbördsrika ocea- niska klimatet står det torra karstlandskapet där det mesta av nederbörden försvinner ner i underjordiska passager. Vid vår första vandring passerar vi den grunda Loch Gealain och ser hur vattnet från sjön strömmar ner i marken mellan några klipp- block. Stora avsättningar av kalkgyttja med gles växtlighet av bland annat knappag och källnate Potamogeton coloratus kantar sjön. I sluttningen mot sjön växer även äkta pimpinell Poterium sanguisorba subsp. sanguisorba, ängstistel Cirsium dissectum, pimpi- nellros Rosa spinosissima och tok Dasiphora fruticosa. Sexfläckiga och klubbsprötade bastardsvärmare flyger över gräsmarkerna in närheten och här blommar också rikligt med flugblomster Ophrys insectifera och något enstaka biblomster O. apifera. Uppe på berget Mullaghmore är det dags för vår picknick- lunch som dukas upp bland kattfot Antennaria dioica och mattor av fjällsippa Dryas octopetala. Här kan vi i lugn och ro betrakta det omgivande karstlandskapet. Dryasheden som represente- rar det alpina inslaget i områdets flora var i sin bästa blom för några veckor sedan men nu blommar istället ölandssolvända Helianthemum oelandicum i mängd på klipphyllorna (figur 11). På berget hittar vi också tätyxne (figur 10), en av Neotinea maculata figur 10. Tätyxne Neotinea de värmekrävande arterna i området med anknytning till Medel- maculata. havsområdet. fo to: Peter Ståhl.
Ståhl: Irlandsresan 257 Burrenområdet är bara delvis ett naturlandskap präglat av sin speciella geologi. Det är också ett urgammalt kulturlandskap som nyttjats extensivt med bete troligen ända sedan yngre stenåldern. Vi slås av hur snabb igen- växningen kan vara på vissa platser där hävden upphört. Det är här främst hassel Corylus avellana som svarar för förbuskningen. På hemvägen färdas vi en bit genom en tunnel av hassel. Märkligt nog finns lundväxter som lundskafting Brachypodium sylvaticum, sårläka Sanicula europaea och ramslök Allium ursinum genast på plats när marken blivit beskug- gad. Det finns också gamla hassellundar med lång kontinuitet som den vid foten av Slieve Carran där marken täcks av spetsbräken Polystichum setiferum, och grov fjädermossa Neckera crispa eller mur- gröna klänger på hasselstammarna. Vid Black Head i Burrrenområdet hittades för några år sedan skrednarv Arenaria norvegica, en ytterst sällsynt fjäll- växt och istidsrelikt på ön som tidigare var känd från bara en lokal. Vi lyckas inte figur 11. Ölandssolvända återfinna den men gläds åt rikligt med blommande ölandssol- Helianthemum oelandicum vända, massor av loppstarr Carex pulicaris, vårgentiana Gentiana blommade i mängd uppe på , kustruta , venushår och mycket annat. berget Mullaghmore med utsikt verna Thalictrum minus ner mot Loch Gealain. Nere på den sandiga stranden vid Fanore Beach växer rikligt med fo to: Peter Ståhl. ljungsnärja Cuscuta epithymum, salepsrot Anacamptis pyramidalis, spjutögontröst Euphrasia salisburgensis var. hibernica och i sand dynerna finner sig strandvindanConvolvulus soldanella väl till rätta. Lunchen dukas åter upp på ett soligt kalkstensgolv och vi kan blicka ut över Atlanten med Aranöarna som vi nyligen besökte i fjärran. Vi återvänder till Sverige med fantastiska minnen från
Joacim Lindwall Irlandsresan som nu inte bara handlade om växter utan även om :
foto pubbesök och frukostar som överträffade allas förväntningar. Vi bjöds också på en spontan musikkväll med lokala musiker och Peter Ståhl är är ekolog på Länsstyrelsen i Gävleborgs fick gratis taxiresor av de socialt framstående irländarna. län. ”Ireland is a pleasant country for the botanist” skrev Robert Adress: Majvägen 30, Praeger som inledningsfras till The botanist in Ireland. Indeed, it 806 32 Gävle is! E-post: peter.b.stahl@gmail. com • Tack till Linda Irebrand som har granskat texten.
258 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018) läsvärt Mästerliga växtplanscher återfunna
Bland herbariearken i Naturhistoriska riksmuseet hittade Bertil Nordenstam Bröderna von Wrights växter. Nordenstam, B. 2017. av en slump en av de försvunna växt- Svenska litteratursällskapet i Finland, Helsingfors. bilder som bröderna von Wright målat ISBN 978-951-583-371-6. 151 sidor. för en tänkt publicering i plansch- Pris: 25 euro plus frakt. verket Svensk Botanik. En noggrann eftersökning i museets omfångsrika arbeta under längre eller kortare perioder. herbarieskåp resulterade i ytterligare Wilhelm blev ritare på Kungliga Veten- knappt sextio bilder som nu presente- skapsakademien och bosatte sig därefter på Orust i Bohuslän. ras i en vacker utgåva. Fågelbilderna publicerades med bör- jan 1828. Växtbilderna var tänkta till en BENGT JONSELL fortsättning av Palmstruchs med fleras berömda Svensk botanik, som hade avstan- I de vidsträckta bygder i Finland där finsk- nat 1840. Efter att ha nämnts i en notis av talande befolkning helt dominerar fanns N. J. Andersson 1849 har bilderna betrak- åtminstone i äldre tid många herrgårdar tats som försvunna. Bertil Nordenstam, och prästgårdar där ett övre svensktalande professor emeritus i fanerogambotanik vid samhällsskikt bodde, ofta kulturbärande Naturhistoriska riksmuseet, hittade för och med goda kontakter i Sverige. En sådan omkring 25 år sedan av en slump en av de plats var gården Haminanlaks ett stycke von Wrightska växtbilderna i det nordiska söder om Kuopio i landskapet Savolax. Den herbariet, instoppad bland herbariearken av ägdes sedan slutet av 1700-talet av familjen ifrågavarande art. På bilden upptäckte han von Wright som i 1800-talets tidiga år såg en en omisskännlig notering av C. A. M. Lind- stor barnaskara växa upp. Ur denna framgick man, professor vid Riksmuseet 1905–1928 tre bröder, Magnus, Wilhelm och Ferdinand, och mest känd som författare till det vilka alla blev framstående konstnärer med omfångsrika verket Bilder ur Nordens flora. fåglar och växter som specialitet. De var Detta fick ordenstamN att mödosamt gå födda 1801, 1805 respektive 1822 och fick alla igenom det nordiska herbariet på jakt efter sin utbildning i Sverige, där de också kom att fler och hittade allt som allt 59 bilder från
Von Wrights växter 259 Bertil Nordenstam har nu genom Svenska litteratursäll- skapet i Finland utgivit alla de återupptäckta växtbilderna i en utsökt vacker volym som skän- ker dessa bilder full rättvisa också ifråga om färgen, såvitt jag kan bedöma utan att ha sett originalen. Planscherna återges på högersida i sin exakta storlek, omkring 23 × 15 cm. På motstå- ende vänstersida finns notiser om artens ekologi, morfologi och utbredning samt längst ned på sidan upplysningar om planschens format, stämplar, påskrifter med mera. Det är alltså fråga om en i högsta grad kvalificerad utgåva. Såväl estetiskt som bota- niskt är bilderna av mycket hög klass, nästan alla utförda efter levande material. Undantag utgör i varje fall en sällsynt fjällväxt, staggstarr Carex nardina som tecknats av annan konstnär efter herbarie exemplar. Några enstaka kan Planschen av backvial Lathyrus sylvestris saknar i likhet med verka säregna, såsom bilden av många andra uppgift om vem av bröderna som varit konstnären. havsnarven Spergularia media En blindstämpel på kartongen visar att denna hämtats från Lon- som måste ha tecknats från ett don. Artnamnet längst ned är skrivet av prof. Lindman. undervattensexemplar. Det saknas uppgifter om tiden, alla utom två utförda av någon (eller varifrån de avbildade exemplaren hämtats, flera) av bröderna, nära nog det antal av 62 men i regel är de nog från Mellansverige; som N. J. Andersson hade nämnt. Lindman inget tyder på att några skulle vara från kände alltså till von Wrights original och Finland. Flera utpräglade västkustarter finns utnyttjade flera av dem för sitt bildverk. Var med och är troligen från Marstrand, där Wil- och hur Lindman fann dem verkar oklart, helm och Ferdinand vistades en sommar. men efter sitt studium av dem stoppade han Nu finns planscherna åter på Kungliga in dem i herbariet, var och en under sin art. Vetenskapsakademien, Centrum för veten- På så sätt blev de åter i praktiken onåbara skapshistoria. Det är en betydande kultur- – ingen kände till vilka arter bröderna hade gärning som Bertil Nordenstam har utfört avbildat och ingen kunde alltså gräva fram genom uppspårandet och publiceringen av dem ur rätt herbariebunt. von Wrights växtbilder.
260 Svensk Botanisk Tidskrift 112: 3–4 (2018)