Gayana 72(1): 79-93, 2008 ISSN 0717-652X

RADIOLARIOS POLYCYSTINA (PROTOZOA: NASSELLARIA Y ) SEDIMENTADOS EN LA ZONA CENTRO-SUR DE CHILE (36°- 43° S)

POLYCYSTINA (PROTOZOA: NASSELLARIA AND SPUMELLARIA) SEDIMENTED IN THE CENTER-SOUTH ZONE OF CHILE (36°- 43° S)

Odette Vergara S.1, Margarita Marchant S. M.1 & Susana Giglio2,3

1Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile, [email protected]. 2Laboratorio de Procesos Oceanográficos y Clima (PROFC), Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. 3Magíster en Ciencias con mención Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

RESUMEN

Los radiolarios son protozoos planctónicos marinos, los cuales, a pesar de ser sólo una célula, son sofisticados y complejos organismos. La Subclase Radiolaria está formada por 2 superórdenes: Trypilea y Polycystina, siendo el último el más estudiado, pues su esqueleto de opal es más resistente a la disolución en agua de mar y por ende, más comúnmente preservados en el registro fósil. Los radiolarios han sido usados como una útil herramienta oceanográfica, bioestratigráfica y paleoambiental, gracias a su esqueleto de sílice y a su gran rango geológico. En nuestro país el conocimiento de este grupo es muy escaso, es por esto que el presente trabajo, tiene como principal objetivo, aportar con la identificación y descripción de especies de radiolarios Polycystinos, no antes registrados para esta zona en particular. El material fue recolectado por la Expedición PUCK R/V Sonne Cruise SO-156 Valparaíso-Chiloé-Talcahuano realizada en mayo de 2001. Se analizaron 20 muestras tomadas entre 125 y 3.485 m de profundidad, distribuidas desde Concepción hasta Chiloé (36º-43ºS). Se identificaron un total de 28 especies pertenecientes a 20 géneros y a 9 familias. La mayor cantidad de individuos fue encontrada en la estación 3 frente a Concepción a 798 m de profundidad, lo que se asocia a los periodos de surgencias estacionales y a procesos de sedimentación de las testas y disolución del opal relativamente cortos. Hacia el sur disminuye notablemente la abundancia de ambos órdenes estudiados.

PALABRAS CLAVES: Radiolarios, Polycystina, Nassellaria y Spumellaria, recientes, opal, Pacífico sureste, Chile.

ABSTRACT The radiolarians are planktonic marine protozoans, which although be only one cell, are sophisticated and complex organisms. The Subclass Radiolaria is formed by two superorders: Trypilea and Polycystina, this last is the most studied, because its skeleton from opal is resistent to the sea water disolution and for this reason are preserved in the fosil record. The radiolarians have been used like a useful oceanographic, biostratigraphic and paleoambiental tool for their silica skeleton and large geologic range. In our country the knowledge of this group is poor, for this reason the present work has the objective to contribute with the indentification and description of Polycystins radiolarians not described and recorded before for this particular zone. The material used was obtained to the PUCK R/V Sonne Cruise SO-156 Valparaíso-Chiloé-Talcahuano Expedition realized in may of 2001. The 20 samples were obtained with a multicore between 125 and 3.485 m depth distributed from Concepción to Chiloé (36°-43°S). Were idientified 28 species appertaining to 20 genus and 9 families. The major amount of individuals was found in the station 3 in front of Concepción to 789 m depth, this could be associated at the seasonals upwelling periods and process to sedimentation of the shells and opal disolution relatively short. Southward decrease the abundance of the two orders studied.

KEYWORDS: Radiolarians, Polycystina, Nassellaria and Spumellaria, recents, opal, South Eastern Pacific, Chile.

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INTRODUCCION organismos está limitada por la disponibilidad del sílice disuelto, en aquellos lugares donde su concentración Los radiolarios son protozoos marinos, holoplanctónicos, es alta, las diatomeas son el fitoplancton dominante cuya máxima concentración se encuentra en la capa (Libes 1992) y por lo tanto, es de esperar que la fótica o hasta los 100 m de la superficie, pero también producción de radiolarios también sea alta. pueden vivir a varios metros de profundidad en las En Chile la primera información que se tiene de los zonas epipelágica y mesopelágica (Kling & Boltovskoy radiolarios corresponde al estudio realizado por 1995), distribuyéndose ampliamente en los mares y Haeckel (1887) con material recolectado por el océanos mundiales (Grupta et al. 2002). Aparecieron en Challenger (1873-1876). Zapata & Olivares (2005) el Precámbrico y su preservación en los sedimentos describieron e ilustraron 30 especies de radiolarios en marinos ha permitido usarlos (tanto fósiles como Caldera. También en la misma zona norte Zapata & recientes) en una variedad de estudios: bioestratigráficos Rojas (2006) describen e ilustran 60 especies de (Wesberg & Riedel 1978), biogeográficos (e.g. Polycystinos. Boltovskoy 1994, 1999; Kling & Boltovskoy 1995), Como se infiere, existen muy pocos estudios de paleoclimáticos y de productividad (e.g. Boltovskoy radiolarios en nuestro país, es por esta razón que el 1988; Boltovskoy et al. 1993), paleoecológicos (e.g. objetivo principal de este trabajo es dar a conocer la Molina-Cruz & Herguera 2002) y taxonómicos (e.g. radiolariofauna presente en los sedimentos desde Haeckel 1887; Benson 1966; Riedel 1967a, b; Abelmann Concepción (36°S) hasta la Isla de Chiloé (43°S) a 1992). diferentes profundidades, realizando análisis cuali y Se caracterizan por la presencia de extensiones cuantitativo de la radiolariofauna. protoplasmáticas o seudópodos del tipo axópodos y filópodos, y por la presencia de una conchilla o esqueleto silíceo de configuración generalmente radial, MATERIALES Y METODOS que constituye el principal atributo para identificar las especies, especialmente las sedimentadas y fosilizadas El material estudiado fue recolectado durante la (Campbell 1954; Kudo 1969). La clasificación de Expedición científica PUCK SONNE SO 156 (Hebbeln Radiolaria se basa exclusivamente en el esqueleto. Sin et al. 2001), realizada en mayo de 2001. Se recolectaron embargo, se incluyen algunas características del 20 muestras con multicore a profundidades que citoplasma que permiten identificar algunos órdenes. variaron entre 125 y 3.485 m, desde Concepción hasta Un rasgo que distingue a todos los radiolarios es la la Isla de Chiloé (36º- 43ºS) (Tabla I, Fig.1). cápsula central, una membrana proteica perforada que Todos los análisis se realizaron en el Laboratorio de divide el citoplasma en dos áreas: el endoplasma o Foraminiferología de la Facultad de Ciencias Naturales citoplasma intracapsular, y el calimma o citoplasma y Oceanográficas (Universidad de Concepción), extracapsular. La cápsula central puede ser esférica donde se procedió a extraer aprox. 1 cm (10 cm. de (Spumellaria) o elongada y periforme (Nassellaria). El diámetro) del sedimento del multicore, el que fue lavado, citoplasma intracapsular cuenta con sustancias de secado y tamizado, separándolo en 2 fracciones (>212; reserva y con organelos (núcleo o nucleolo, 212-150 mm). Este sedimento fue revisado bajo lupa y mitocondria y otros organelos, excepto vacuolas los ejemplares obtenidos se depositaron en reglillas digestivas) que cumplen las funciones reproductivas faunísticas para realizar su identificación específica y y producción de energía. El esqueleto de las formas contabilización. solitarias posee un tamaño que varía entre los 30 y Las especies encontradas fueron fotografiadas 300 µm (Boltovskoy 1998), pero en las colonias, de utilizando un microscopio electrónico de barrido forma excepcional, se han encontrado tamaños de (Laboratorio de Microscopía Electrónica, Dirección hasta 3 m (Swanberg 1979). de Investigación, Universidad de Concepción). Para Los radiolarios juegan un importante rol en el ciclo de la determinación taxonómica de las especies se sílice de los océanos y, junto con diatomeas y utilizaron trabajos de los siguientes autores: Haeckel silicoflagelados, son los responsables de generar la (1887), Takahashi (1991), Van de Paverd (1995) y formación de sedimentos silicios en ambientes marinos Boltovskoy (1998). Para la determinación de los profundos de bajas latitudes, tal como sucede en la Taxa superiores se siguió el criterio de Cavalier-Smith zona este del Océano Pacífico. La producción de estos (1998).

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FIGURA 1. Distribución geográfica de las 20 muestras de sedimento extraídas entre la Bahía de Concepción y la Isla de Chiloé (36º-43ºS) durante mayo de 2001.

FIGURE 1. Geographic location of the gathered stations between Concepción and Chiloé Island (36º-43ºS), Chile, during may, 2001.

TABLA I: Ubicación geográfica y profundidad de las muestras recolectadas y analizadas entre la Bahía de Concepción y la Isla de Chiloé (VIII - XI Región), Chile.

TABLE I. Geographic location and depth of the samples collected between Concepción Bay and Chiloé Island (VIII-XI Región), Chile.

Estación Nº estación Latitud (ºS) Longitud (ºW) Profundidad (m) (Geo-B) 7163-5 1 36. 42 73. 59 539 7166-3 2 36. 46 73. 77 1.294 7162-4 3 36. 54 73. 66 798 7203-2 4 38. 02 73. 93 281 7202-1 5 38. 12 73. 93 629 7198-1 6 38. 17 74. 39 2.287 7199-2 7 38. 19 74. 33 1.673 7200-1 8 38. 20 74. 07 364 7212-1 9 39. 69 74. 37 1.469 7215-1 10 39. 81 74. 06 498

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Continuación Tabla I Estación Nº estación Latitud (ºS) Longitud (ºW) Profundidad (m) (Geo-B) 7211-1 11 39. 93 74. 26 890 7216-1 12 40. 04 73. 93 165 7197-1 13 40. 99 74. 55 816 7195-1 14 41. 20 74. 40 521 7193-1 15 42. 17 74. 71 209 7175-1 16 42. 45 75. 21 1.967 7174-1 17 42. 54 74. 99 1.222 7177-1 18 42. 58 74. 83 909 7180-1 19 43. 36 75. 56 3485 7182-1 20 43. 36 74. 91 301

RESULTADOS Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1872 Dictyocoryne truncatum Ehrenberg I. TAXONOMÍA Género: Spongotruchus Haeckel, 1860 Spongotruchus glacialis Popofsky, 1908 Lista 1: Lista taxonómica de Spumellarios presentes Género: Spongopyle Haeckel 1887 desde la Bahía de Concepción hasta Chiloé, Chile. Spongopyle setosa Takahashi 1991 Género: Spongodiscus Ehrenberg, 1854 Reino: PROTISTA Haeckel, 1886 Spongodiscus biconcavus Benson, 1966 Phylum: SARCODINA Hertwig & Lessser, 1876 Género: Axoprunum Haeckel, 1887 Clase: ACTINOPODA Calkins, 1909 Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887 Subclase: RADIOLARIA Müller, 1858 FAMILIA SPONGURIDAE Haeckel 1862 Superorden: POLYCYSTINA Ehrenberg, 1938, emend. Género: Spongocore Haeckel, 1887 Riedel, 1967 Spongurus minor Van de Paverd, 1995 Orden: SPUMELLARIA Ehrenberg, 1875 FAMILIA PORODISCIDAE Müller, 1858 Familia: ACTINOMMIDAE Haeckel, 1862, emend. Género:Stylodictya Ehrenberg, 1847 Sanfilippo y Riedel, 1980 Stylodictya multispina. Haeckel, 1860 Género Actinomma Haeckel, 1860 FAMILIA: PYLONIIDAE Haeckel, 1882 Actinomma hastatum van de Paverd, 1995 Género: Amphitholus Haeckel 1887 Actinomma circumtexta van de Paverd, 1995 Amphitholus acanthometra Haeckel, 1887 Actinomma arcadophorum Haeckel, 1887 FAMILIA: THOLONIIDAE Haeckel, 1887 Actinomma sp. A Género: Cubotholus Haeckel, 1887 Actinomma sp. B Cubotholus octoceras. Haeckel, 1887 Actinomma sp. C Actinomma sp. D Orden: NASSELLARIA Ehrenberg, 1875 Género: Carposphaera Haeckel, 1881 FAMILIA: PTEROCORYTHIDAE Haeckel, 1881, Carposphaera sp. van de Paverd, 1995 emend. Riedel, 1967 Carposphaera angulata van de Paverd, 1995 Género: Lamprocyclas Haeckel, 1881 Género: Cenosphaera Haeckel Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887 Cenosphaera cristata Haeckel, 1887 Lamprocyclas maritalesventricosa Nigrini, Género: Haeckel, 1881 1968 Hexacontium hexacanthum van de Paverd, Género: Stichopilium Haeckel (?) 1995 Stichopilium sp. Takahashi, 1991 Género: Cladococcus Haeckel, 1862 FAMILIA THEOPERIDAE Haeckel, 1881, emend. Cladococcus viminalis Haeckel, 1862 Riedel, 1967 Género: Hellipsoxiphium Haeckel, 1862 Género: Peripyramis Haeckel 1887 Hellipsoxiphium palliatum Takahashi, 1991 Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887 FAMILIA: SPONGODISCIDAE Haeckel 1862, emend. Género: Dictyophymus Ehrenberg, 1847, emend. Petrushevskaya & Kozlova, 1972 Nigrini, 1968 Género: Dictyocoryne Ehrenberg, 1860 Dictyophymus hirundo Haeckel, 1887

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FAMILIA A R C H I P H O R M I D I D A E Haeckel 1882 ellas se aprecian espinas secundarias más pequeñas. Género: Litharachnium Haeckel 1862 Los poros son ovales y grandes. El diámetro de la Litharachnium tentorium Haeckel, 1862 conchilla es de 50 µm y el de las espinas es de 20 µm. MUSEO: MZUC (UCCC) 33116, 2 ejemplares, 212- Descripción de las especies: 150 µm. Actinomma circumtexta van de Paverd Actinomma hastatum van de Paverd (Lám. 1-4) (Lám. 1-1) Actinomma circumtexta van de Paverd, 1995: pl. 35, Actinomma hastatum van de Paverd, 1995: pl. 35, fig. 7. fig. 35. DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical esférica con diez DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical gruesa cubierta por espinas triangulares, formada por una red esponjosa espinas primarias largas y entre ellas se aprecian con pequeños poros, pero por encontrarse el material pequeñas espinas secundarias. Los poros son con materia orgánica no es posible describirlos en su redondeados pero por encontrarse el material sucio totalidad. El diámetro de la conchilla es de 50 µm y el con materia orgánica no es posible describirlos en su de las espinas es de 20 µm. totalidad. El diámetro de la conchilla es de 100 µm y el MUSEO: MZUC (UCCC) 33111, 3 ejemplares, 212- de las espinas de 25 µm. 150 µm. MUSEO: MZUC (UCCC) 33110, 3 ejemplares, 212-150 µm. Actinoma arcadophorum, Haeckel Actinomma sp. A (Lám. 1-7) (Lám. 1-2) Actinomma arcadophorum, Haeckel, 1887, p. 225, pl. DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical esférica cubierta con 29, figs. 7, 8; Nigrini, 1967, p. 29, pl. 2, fig. 3. aproximadamente 6 espinas de bases triangulares. Los DESCRIPCIÓN: Especie formada por tres cáscaras poros son circulares y subregulares. El diámetro de la concéntricas, una cáscara cortical irregular, esponjosa, conchilla es de 100 µm y el de las espinas de 15 µm. formada por una red de barras muy finas y delicadas. MUSEO: MZUC (UCCC) 33113, 1 ejemplar, 212-150 µm. Una segunda cáscara más grande de forma irregular y esponjosa y una primera cáscara pequeña, circular y Actinomma sp. B raramente visible. El diámetro de la cáscara cortical (Lám. 1-3) oscila entre 200 y 250 µm. DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical tosca cubierta por MUSEO: MZUC (UCCC) 33112, 1 ejemplar, 212-150 µm. numerosas (aprox. 50) espinas de base triangular, todas del mismo tamaño. Poros subregulares (grandes y Carposphaera sp. van de Paverd pequeños). El diámetro de la conchilla es de 125 µm. (Lám 2-1) MUSEO: MZUC (UCCC) 33114, 2 ejemplares, >212 µm. Carposphaera sp. van de Paverd , 1995: pl.16. fig. 5a y b. DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical esférica, gruesa, con Actinomma sp. C numerosas espinas de igual tamaño y con la presencia (Lám. 1-5) de poros circulares y subregulares. El diámetro de la Actinomma sp. C Zapata & Olivares, 2005: pl. 2, fig. 4. conchilla es de 50 µm. DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical gruesa, cubierta por MUSEO: MZUC (UCCC) 33117, 3 ejemplares, >212 µm. numerosas espinas primarias largas (más de 20 espinas) y entre ellas se aprecia pequeñas espinas secundarias. Carposphaera angulata van de Paverd El número de poros redondeados en el ecuador de la (Lám 1-9) conchilla varía entre 8 y 10. El diámetro de la conchilla Carposphaera angulata van de Paverd, 1995: pl. 16, es de 50 µm y el de las espinas de 30 µm. fig. 1, 2. MUSEO: MZUC (UCCC) 33115, 2 ejemplares, 212-150 DESCRIPCIÓN: Especie formada por 3 cáscaras concéntricas, µm. la más externa o cáscara cortical es hexagonal, con la Actinomma sp D. presencia de poros de diverso tamaño, subregulares, (Lám. 1-6) desde donde se pueden apreciar, de forma sutil, espinas DESCRIPCIÓN: Especie formada por tres cáscaras que afloran de la segunda cáscara concéntrica. El concéntricas, la más externa o cáscara cortical presenta diámetro de la conchilla es de 100 µm. 10 espinas principales con una base triangular, entre MUSEO: MZUC (UCCC) 33118, 1 ejemplar, 212-150 µm.

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Cenosphaera cristata Haeckel existe, se pueden contar de 2 a 3 poros a mitad de la (Lám 1-8) circunferencia. La apariencia áspera de muchas tecas Cenosphaera cristata Haeckel, 1887, p. 66. externas es debido a la presencia de numerosas espinas DESCRIPCIÓN: Teca esférica simple, relativamente grande cortas de forma cónica (en especímenes raros no están y esférica, en algunos especímenes se ha observado presentes); éstas surgen desde los nudos de las una pequeña subteca interna poliédrica de pared intersecciones de las barras que definen los poros. En delgada. La superficie cortical es lisa o áspera. Los poros los especímenes que presentan subteca medular se de la teca cortical son de todos los tamaños y formas observan barras internas que se proyectan radialmente poliédricas indefinidas y no guardan arreglo en su desde ésta a la región cortical de la teca. El diámetro de disposición. En media circunferencia se pueden contar la conchilla es de 50 µm. de 9 a 20 poros aproximadamente. En la teca medular, si MUSEO: MZUC (UCCC) 33119, 5 ejemplares, 212-150 µm

Lámina (Storyboard) 1: 1: Actinomma hastatum (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 25µm); 2: Actinomma sp. A (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 15 µm); 3: Actinomma sp. B (conchilla (shell): 125 µm); 4: Actinomma circumtexta (conchilla: 50 µm, espinas (spines): 20 µm); 5: Actinomma sp. C (conchilla (shell): 50 µm, espinas (spines): 30 µm); 6: Actinomma sp. D (conchilla (shell): 50 µm, espinas (spines): 20 µm); 7: Actinomma arcadophora (conchilla (shell): 200 µm); 8: Cenosphaera cristata (conchilla (shell): 50 µm); 9: Carposphaera angulata (conchilla (shell): 100 µm).

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Hexacontium hexacanthum van de Paverd MUSEO: MZUC (UCCC) 33123, 4 ejemplares, >212 (Lám 2-2) µm. Hexacontium hexacanthum van de Paverd, 1995: Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg) pl. 37, fig. 7 (Lám 2-5) DESCRIPCIÓN: Especie formada por 3 cáscaras Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg) concéntricas, la más externa de ella o cáscara cortical Rhopalodictyum truncatum Ehrenberg, 1861: p. 301. presenta seis espinas principales de base triangular DESCRIPCIÓN: Conchilla de cuyo disco central irradian 3 y poros de mediano tamaño regulares e irregulares, brazos anchos, esponjosos, dispuestos equilateralmente el diámetro de la conchilla es de 100 µm y el de las o bilateralmente. El patagio desarrollado entre los brazos espinas es de 20 µm. tiene tendencia a ser algo cóncavo. Longitud de los MUSEO: MZUC (UCCC) 33120, 2 ejemplares, >212 µm. brazos desde el centro geométrico hasta los extremos es de 150 µm. Cladococcus viminalis Haeckel MUSEO: MZUC (UCCC) 33124, 3 ejemplares, >212 µm. (Lám 2-6) Cladococcus viminalis Haeckel, 1862: pl. 369; pl. Spongotruchus glacialis Popofsky 14, figs. 2-3. (Lám 2-7) DESCRIPCIÓN: Conchilla cortical no muy gruesa con Spongotruchus glacialis Popofsky, 1908: p. 228, poros regulares enmarcados hexagonalmente; lám. 26, fig. 8; lám. 27, fig. 1; lám. 28, fig. 2. presenta espinas radiales dorsales que emanan de DESCRIPCIÓN: La conchilla consiste de un disco todos los puntos de la cáscara cortical; de la punta biconvexo, esponjoso, con su superficie más gruesa de estas espinas se proyectan finas ramas que se en su porción central y formada por un enrejado de bifurcan 2 ó 3 veces. El diámetro de la conchilla es poros redondeados, algo desiguales en tamaño. de 100 µm y el de las espinas es de 50 µm. Además, esta superficie está provista de numerosas MUSEO: MZUC (UCCC) 33121, 1 ejemplar, >212 µm. espinas cónicas de diferente longitud. Este tipo de espinas se aprecia también en los márgenes del Ellipsoxiphium palliatum Takahashi disco. El diámetro del disco es de 200 µm y el de las (Lám 3-4) espinas es de 20 µm. Ellipsoxiphium palliatum Takahashi, 1991: pl. 14, MUSEO: MZUC (UCCC) 33125, 3 ejemplares, >212 µm. fig. 11. DESCRIPCIÓN: Conchilla elipsoidal, con dos espinas Spongopyle setosa Takahashi en los polos, una más larga que otra. Poros pequeños (Lám 2-9) formando un enrejado esponjoso. El diámetro de la Spongopyle setosa Takahashi 1991: pl. 19, fig. 9. conchilla es de 150 µm, el de la espina larga: es de DESCRIPCIÓN: Disco biconvexo esponjoso, sin 50 µm y el de la espina corta de 25 µm. espinas dorsales en los bordes o las superficies del MUSEO: MZUC (UCCC) 33122, ejemplares, 212-150 µm. disco, pero con la presencia de un “pyloma” tubular y espinoso en el margen del disco. El diámetro del Dictyocoryne profunda Ehrenberg disco es de 100 µm. (Lám 2-4) MUSEO: MZUC (UCCC) 33126, 3 ejemplares, 212-150 µm. Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1872: p. 288, lám. 7, fig. 23. Spongodiscus biconcavus Haeckel DESCRIPCIÓN: Conchilla con cámara central esponjosa, (Lám 3-1) en forma de disco, de la cual irradian 3 brazos Spongodiscus biconcavus Benson, 1966, p. 214-215; equidistantes, de aproximadamente igual tamaño, pl. 11, fig. 1; text-fig. 14. en forma de maza, abultados y esponjosos en sus DESCRIPCIÓN: La conchilla es un disco esponjoso, más extremos distales. Los ángulos formados por los grueso o espeso en el centro con una muesca en brazos con el disco central son más o menos iguales. forma de v en el margen. El centro aparece más oscuro, El patagio o delicada red esponjosa adquiere una y está conformado por 8 a 10 cáscaras discoidales forma levemente convexa entre los brazos y puede concéntricas, que parecen esponjosas y frágiles, pero alcanzar hasta los extremos de ellos. Longitud de conforman una estructura densa. Presentan espinas los brazos desde el centro geométrico hasta los dorsales marginales, pero no se distinguen fácilmente. extremos es de 175 µm. El diámetro del disco es de 175 µm.

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MUSEO: MZUC (UCCC) 33127, 7 ejemplares, >212 µm. MUSEO: MZUC (UCCC) 33129, 1 ejemplar, 212-150 µm. Axoprunum stauraxonium Haeckel (Lám 3-5) Spongurus minor Van de Paverd Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887, p. 298, pl. (Lám 2-3) 48, fig. 4. Spongurus minor Van de Paverd ,1995: pl. 53, figs. 1-2 DESCRIPCIÓN: Conchilla elipsoidal, con poros DESCRIPCIÓN: conchilla subesférica, gruesa con espaciados uniformemente de forma circular a numerosas espinas cortas y de igual tamaño. Poros de subcircular. Presenta dos espinas dorsales polares pequeño y mediano tamaño y de forma semicircular, el desiguales, cilíndricas o cónicas aplanadas en la diámetro de la conchilla es de 150 µm. base. A menudo no presentan cáscara medular. El MUSEO: MZUC (UCCC) 33129, 1 ejemplar, 212-150 µm.

Lámima. 2: 1: Carposphaera sp. (conchilla: 50 µm); 2: Hexacontium hexacanthum (conchilla (shell): 100 µ, espinas (spines): 20 µm); 3: Spongurus minor (conchilla (shell): 150 µm) ; 4: Dictyocoryne profunda (175 µm); 5: Dictyocoryne truncatum (150 µm) ; 6: Cladoccocus viminalis (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 50 µm) ; 7: Spongotruchus glacialis (conchilla (shell): 200 µm, espinas (spines): 20 µm) ; 8: Stylodictya multispina (conchilla (shell): 175 µm) ; 9: Spongopyle setosa (conchilla (shell): 100 µm).

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Stylodictya multispina. Haeckel inflado, más grande que el tórax y con el mismo tipo (Lám 2-8) de poros. Peristoma claramente diferenciado, no Stylodictya multispina. Haeckel,1860: p. 842; 1862: poroso, con numerosos dientes agudos que nacen p. 496, lám. 29, fig. 5. desde su borde inferior. Longitud de la conchilla (sin DESCRIPCIÓN: Conchilla en forma de disco aplanado, considerar el cuerno apical) es de 125 µm. no engrosado en el centro, pero en algunos casos sí MUSEO: MZUC (UCCC) 33133, 7 ejemplares, 212- lo está, motivo por el cual se ve más oscura la parte 150 µm. central del disco. El centro está rodeado de anillos de cámaras circulares, concéntricas a subcirculares, de Stichopilium sp. Takahashi un ancho uniforme y claramente definidos. Los poros (Lám 3-6) sobre las paredes de las cámaras son irregulares, Stichopilium sp. Takahashi, 1991: pl.39, figs. 17,18,19. generalmente van de 1-2 poros en el ancho del anillo. DESCRIPCIÓN: Caparazón o conchilla acampanada que El disco lleva numerosas espinas marginales de termina en forma tubular que cuenta con la presencia diferentes longitudes, su diámetro es de 175 µm. de una espina frontal y tres espinas laterales que MUSEO: MZUC (UCCC) 33130, 3 ejemplares, >212 µm. emergen de la mitad del caparazón. Los poros son irregulares. El diámetro de la conchilla es de 100 µm. Amphitholus acanthometra Haeckel MUSEO: MZUC (UCCC) 33134, 1 ejemplar, 212-150 µm. (Lám 3-2) Amphitholus acanthometra Haeckel, 1887, Challenger Peripyramis circumtexta Haeckel Rept., Zool., vol. 18, p. 667, pl. 10, figs. 5-6. (Lám 3-10) DESCRIPCIÓN: Conchilla esférica ovalada constituida Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887: p. 1162; pl. de dos tecas y con algunas espinas radiales. Superficie 54, fig. 5. generalmente espinosa. Los poros son subcirculares DESCRIPCIÓN: Cáscara delgada, muy fina y delicada de a subpoligonales de tamaño casi igual, el diámetro forma piramidal con nueve vigas radiales más gruesas de la conchilla es de 125 µm. conectadas por 15 a 20 anillos horizontales MUSEO: MZUC (UCCC) 33131, 1 ejemplar, >212 µm. transversales. Los poros tienen forma rectangular y son de variados tamaños. Presenta espinas dorsales Cubotholus octoceras. Haeckel ramificadas en la base de la pirámide que emergen de (Lám 3-3) todos los puntos nodales. Su tamaño es de 175 µm. Cubotholus octoceras. Haeckel, 1887, Challenger MUSEO: MZUC (UCCC) 33135, 1 ejemplar, 212-150 Rept., Zool., vol. 18, p. 681. µm. DESCRIPCIÓN: Conchilla externa o cortical compuesta de protuberancias o cúpulas hemisféricas (protu- Dictyophymus hirundo Haeckel berancias del esqueleto). Las cámaras suelen llevar (Lám 3-7) pequeñas espinas radiales. Diámetro de la conchilla Dictyophymus hirundo Haeckel, 1887 (sin considerar las espinas) es de 50 µm. Pterocorys hirundo Haeckel, 1887: p. 1318, lám. 71, MUSEO: MZUC (UCCC) 33132, 1 ejemplar, 212-150 µm. fig. 4. DESCRIPCIÓN: Conchilla con su región cefálica Lamprocyclas maritalis Haeckel subglobular; superficie lisa o ligeramente espinosa (Lám 3-9) y con numerosos poros pequeños. Cuerno apical Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887: p. 1390, lám. agudo, vertical y algo excéntrico. Tórax truncado, 74, figs. 13, 14. cónico, superficie algo espinosa, con poros circulares Lamprocyclas maritalis ventricosa Nigrini, 1968: p. a subcirculares; además, lleva tres costillas que se 57, lám. 1, fig. 9. prolongan en tres pies largos, divergentes y DESCRIPCIÓN: Conchilla en forma de campana, de suavemente curvados. Abdomen casi indistinguible paredes gruesas. La región cefálica con poros del tórax, pero puede desarrollarse un enrejado de circulares y provistos de un cuerno apical de 1-2 veces poros circulares a subcirculares entre los tres pies. el largo de la cabeza. Tórax cónico, que en su inicio Longitud de la conchilla (sin considerar al cuerno) puede llevar pequeñas espinas; también lleva poros es de 50 µm. circulares a subcirculares dispuestos en una armazón MUSEO: MZUC (UCCC) 33136, 1 ejemplar, 212- hexagonal y alineada en filas longitudinales. Abdomen 150 µm.

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Litharachnium tentorium Haeckel un fino enrejado. Los poros aparecen ordenados (Lám 3-8) en filas presentando un aspecto cuadrado a rectangular, Litharachnium tentorium Haeckel, 1862: p. 281; pl. ordenados en 32 vigas radiales. El tamaño de esta 4, figs. 7-10. especie es de 100 µm. DESCRIPCIÓN: Conchilla de forma cónica, delgada, con

Lámina (Storyboard) 3: 1: Spongodiscus biconcavus (conchilla (shell): 175 µm); 2: Amphitolus acanthometra (conchilla (shell): 125 µm); 3: Cubotholus octoceras (Conchilla: 50 µm); 4: Ellipsoxiphirum palliatum (conchilla (shell): 150 µm, espina larga (long spine): 50 µm, espina corta (short spine): 25 µm); 5: Axoprunum starauxonium (conchilla (shell): 100 µm, espina larga: 50 µm, espina corta: 25 µm); 6: Stichopilium sp.(conchilla (shell): 100 µm) 7: Dictyophymus hirundo (conchilla (shell): 50 µm) ; 8: Litharacnium tentorium (conchilla (shell): 100 µm); 9: Lamprocyclas maritalis ventricosa (conchilla (shell): 125 µm); 10: Peripyramis circumtexta (conchilla (shell): 175 µm).

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II. COMPOSICIÓN CUANTITATIVA DE RADIOLARIOS estación, hacia el sur, continúa la tendencia antes mencionada. De las muestras revisadas, se encontró un total de Las especies con la abundancia relativa más alta son 4.740 individuos (60,3 ind/cm3), los que se distribuyen 5: Cenosphaera cristata (40,6%), Spongotruchus en 28 especies de ambos órdenes investigados. De glacialis (15,7%), Spongopyle setosa (15,2%), éstas, hay 5 que exhiben una gran abundancia y que Carposphaera sp. (4,2%) y Lamprocyclas maritalis contribuyen con un 82,7% al total de individuos ventricosa (7%) (Tabla II, Fig. 2). encontrados. La distribución latitudinal de los radiolarios obtenidos La distribución latitudinal de los radiolarios obtenidos entre Concepción y Chiloé se muestra en la Fig. 3, donde entre Concepción y la Isla de Chiloé se muestra en la se puede observar que existe una tendencia general a la Fig. 2; donde se puede observar que existe una disminución en la concentración de radiolarios desde la tendencia general a la disminución en la concentración estación frente a Concepción (con un máximo de 17 de radiolarios desde la estación frente a Concepción ind/cm3) hacia el sur de la zona estudiada. Pero, cabe (con un máximo de 17 ind/cm3) hacia el sur de la zona destacar que a los 38ºS la abundancia vuelve a aumentar, estudiada. Pero, cabe destacar, que a los 38ºS la encontrándose frente a Valdivia un total de 8 ind/cm3; abundancia vuelve a aumentar, encontrándose frente después de esta estación, hacia el sur, continúa la a Valdivia un total de 8 ind/cm3; después de esta tendencia antes mencionada.

TABLA II. Abundancia relativa total de los radiolarios encontrados desde Concepción a la Isla de Chiloé

TABLE II. Relative total abundance of the radiolarians from Concepción to Chiloé Island.

Especies Abun. relativa (%) Actinomma hastatum 1,07 Actinomma sp .A 1,58 Actinomma sp .B 0,25 Actinomma sp. C 2,36 Carposphaera angulata 1,28 Carposphaera sp. 4,19 Cenosphaera cristata 40,59 Hexacontium pythagoraea 2,89 Axoprunum staruaxonium 2,82 Elliposoxiphium palliatum 0,37 Dictyocoryne truncatum 3,45 Dictyocoryne profunda 0,86 Spongurus minor 0,84 Spongopyle setosa 15,18 Spongodiscus biconcavus 0,75 Spongotruchus glacialis 15,71 Stylodictya mulispina 1,45 Amphitolus acanthometra 0,25 Actinomma arcadophora 2,42 Lamprocyclas maritalis 7,02 Peripyramis circumtexta 0,35 Dictyophymus hirundo 0,14 Cladoccocus aerborescens 0,21 Cubotholus octoceras 0,16 Actinomma circumtexta 1,89 Actinomma sp. D 1,77 Stichopilium sp. 0,02 Litharachnium tentorium 0,08 Total Abundancia 100

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FIGURA 2. Abundancia relativa de las 5 especies más abundantes presentes en el área de estudio.

FIGURE 2. Relative abundance of the 5 species more abundant presents in the study area.

FIGURA 3. Distribución de radiolarios de acuerdo a latitud (°S) y abundancia (ind/cm3).

FIGURE 3. Radiolarians distributions in relation with latitude (°S) and abundance (ind/cm3).

DISCUSION Las diferencias latitudinales en la composición cuali y cuantitativa de la tanatocenocis de radiolarios a El Orden Spumellaria es el que presenta la mayor lo largo de la zona muestreada reflejan un claro abundancia en los sedimentos de la zona muestreada. mecanismo de distribución, en el cual existe una Esto coincide con el trabajo realizado por Zapata & disminución de la abundancia y diversidad hacia el Olivares (2005) en los sedimentos de Caldera, Norte sur, coincidiendo con el trabajo de Mothadi et al. de Chile, donde encuentran un claro predominio de (2005), donde la concentración del opal también este Orden, al igual que en otras partes del mundo disminuye en los sedimentos hacia el sur de la zona (e.g. Benson 1966; Kling & Boltovskoy 1995; Grupta de estudio. et al. 2002; Yamashita et al. 2002; Nimmergut & Al frente de Concepción (36ºS), la abundancia Abelmann 2002). alcanza su máximo, lo que puede estar asociado a

90 Radiolarios sedimentados en la zona centro-sur de Chile: VERGARA, O. ET AL. los periodos de surgencias estacionales, pues las CONCLUSIONES cantidades de sílice disuelto son muy altas en aquellas regiones del mundo que presentan estos En los sedimentos de la zona muestreada (centro- eventos. Este sílice disuelto es removido del agua sur 36º-43ºS) se encontraron radiolarios de los dos de mar a partir de la formación de sílice biogénico, es órdenes más importantes dentro de este grupo: decir, a través de la producción de partes duras de – Spumellaria, con 6 familias representativas organismos como: radiolarios, diatomeas, (Actinommidae, Spongodiscidae, Tholoniidae, silicoflagelados y esponjas (Libes 1992). Pyloniidae, Sponguridae y Porodiscidae), 16 Probablemente, las tasas de producción de radiolarios géneros (Actinomma, Carposphaera, en la zona frente a Concepción son altas, coincidiendo Hexacontium, Axoprunum, Dictyocoryne, con periodos relativamente cortos de sedimentación Stylodictya, Cubotholus, Carposphaera, y el grado de preservación de las testas en los Cenosphaera, Elliposoxiphium, Stylosphaera, sedimentos de esta zona es relativamente alto. Cladococcus, Amphitolus, Spongodiscus, Aunque cabe mencionar que, a pesar de que en Spongotruchus y Spongopyle), 22 especies y esta latitud los radiolarios se preservan bien en los de éstas, 5 se identificaron sólo hasta nivel sedimentos, su abundancia no es comparable con genérico. la de las diatomeas, también de puro opal, las que, – Nassellaria, con 3 familias representativas de acuerdo a Romero & Hebbeln (2003), frente (Pterocorythidae, Theoperidae y Concepción, alcanzan sus máximos (3x104 valvas/ Archiphormididae), 5 géneros (Lamprocyclas, g sedimento seco). Otro factor que puede ser Dictyophymus, Peripyramis, Stichopilium y considerado es el gran aporte de sílice que el río Litharachnium), 5 especies y de éstas, una BioBío podría hacer a las costas de la VIII Región; se identificó sólo hasta nivel genérico. el río también ayudaría a aumentar la concentración – Las especies con la abundancia relativa más alta de este elemento en la zona estudiada frente a son: Cenosphaera cristata, Spongotruchus Concepción. glacialis, Spongopyle setosa, Carposphaera Las 28 especies encontradas en este estudio, son sp. y Lamprocyclas maritalis ventricosa, las en su mayoría cosmopolitas, ubicándose en los más que contribuyen con un 82,7 % al total de variados ambientes y profundidades (e.g. Benson individuos encontrados en este estudio. 1966; Kling & Boltovskoy 1995; Grupta et al. 2002; Las mayores abundancias se encontraron frente a Yamashita et al. 2002; Nimmergut & Abelmann 2002). Concepción (9,4-17,5 ind/cm3), lo que también La especie más abundante encontrada en este coincide con las mayores concentraciones de opal estudio es Cenosphaera cristata, pero existe mucha (7-7,5 wt-%) en los sedimentos de la misma zona, confusión a cerca de su clasificación, por lo que en esto estaría asociado a los periodos de surgencias este estudio sólo se buscó bibliografía asociada al estacionales. Género Cenosphaera, el cual, de acuerdo a los datos recopilados, se distribuye en los sedimentos superficiales del fondo marino de la Bahía de la Paz, AGRADECIMIENTOS México (Alvarez & Murillo 1989), relacionada a procesos de surgencias, también en los sedimentos Las autoras agradecen el financiamiento de esta del Norte de Chile (Zapata & Olivares 2005), Golfo investigación al Proyecto FONDECYT Nº 1040968, al de California (Benson 1966), Este Ecuatorial del personal del laboratorio de Microscopía Electrónica Océano Pacífico (Boltovskoy & Jankilevich 1985), y de barrido de la Universidad de Concepción por su Noreste tropical del Océano Atlántico (Boltovskoy colaboración en la toma de las microfotografías (SEM) & Uliana 1996). Frente a Concepción, como la y al Departamento de Zoología por permitir la mayoría de las especies encontradas en este estudio, utilización de las dependencias. Se agradece además este género alcanza su mayor abundancia, por lo de manera muy especial al Msc. Jaime Zapata, que podría estar relacionado a zonas de alta docente de la Universidad de Los Lagos, por su productividad, tal como en Bahía de la Paz y el Golfo colaboración en el reconocimiento de las especies, de California. permanentes consejos y guía en el fascinante mundo de los radiolarios.

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Recibido: 08.11.07 Aceptado: 10.05.08

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