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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denkschriften der Akademie der Wissenschaften.Math.Natw.Kl. Frueher: Denkschr.der Kaiserlichen Akad. der Wissenschaften. Fortgesetzt: Denkschr.oest.Akad.Wiss.Mathem.Naturw.Klasse.

Jahr/Year: 1914

Band/Volume: 89

Autor(en)/Author(s): Himmelbauer Wolfgang

Artikel/Article: Die Berberidaceen und ihre Stellung im System (mit 22 Textfiguren, 4 Tafeln und 5 Schemen). Eine Phylogenetische Studie. 733-795 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

DIE BERBERIDACEEN UND IHRE STELLUNG IM SYSTEM,

EINE PHYLOGENETISCHE STUDIE

VON WOLFGANG HIMMELBAUR,

Mit 4 Tafeln, 22 Textfigiireri imd 5 Schemen im Texte.

VORGELEGT IN DER SITZUNG AM 13. MÄRZ 1913.

I. Teil

Einleitung.

Die gegenwärtige Annahme der Verwandtschaft holziger und krautiger^ Berberidaceen hat viele Wandlungen im großen und kleinen durchgemacht. Ich will hier nicht die Geschichte dieser Erkenntnis geben, da sie Tischler und Citerne ohnehin ausführlich erzählen. Ich will nur kurz erwähnen, daß De C and olle schon einige der jetzt als Berberidaceen aufgefaßten Gattungen vereinigt (Berberis, Mahonia, Nandina, Leontice, Epimedium, Diphylleia, Podophyllum, Jeffersonia, aber auch Cabomba und

Hydropeltis bilden die Podophyllaceen; Achlys est incertae sedis), daß Endlicher mit einigen Weiterungen die Berberidaceen und Podophylleen und Achlys vereinigt, daß Sektionsteilungen vor- genommen werden (Bentham und Hooker), daß Baillon (4, 5) die Zugehörigkeit anderer Familien (Lardizabalaceen) anerkennt, weitere neu hinzugenommen werden (Erythrospermeen), bis schließlich

Prantl in seiner Monographie in Engler-Prantl's Natürlichen Pflanzenfamilien und Citerne acht, beziehungsweise zehn Gattungen aufstellen. Die letzte größere Arbeit Tisch ler's nimmt folgende zehn Gattungen an: Berberis, Mahonia, Epimedium, Leontice, Ranzania, Achlys, Nandina, Jeffersonia, Podo- phyllum, Diphylleia.

Im Laufe aller der Arbeiten wurde die Frage nach der Zusammengehörigkeit dieser auf den ersten Blick so verschieden aussehenden Formen wie: Diphylleia und Podophyllum, Jeffersonia, Achlys, Leontice und Epimedium einerseits, sowie Nandina, dann Berberis und Mahonia andrerseits beantwortet. Die

Zusammengehörigkeit erhellt — wie man aus allen den Vorarbeiten sehen kann — wohl aus der in den Grundzügen übereinstimmenden Stammanatomie, aus dem gemeinsamen Vorkommen chemischer Substanzen, wie des Berberins, hauptsächlich aber aus dem einheitlich gebauten Blütenstand und der nach gleichen Grundzügen angelegten Blüte. Was den im Bauplan anscheinend so wechselnden Blütenstand

1 Richtiger: strauchiger und staudiger. Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. ßd. 96 ,

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734 W. Himmelbauf betrifft, so kann man alle, selbst die einfachsten Erscheinungen ungezwungen auf einen Grundplan zurückführen, da wir in jeder reicheren Berberidaceengattung alle Übergänge von komplizierteren zu einfacheren Blütenständen nebeneinander finden und unter Umständen als Ausdrücke verschiedener Entwicklungshöhe auffassen können. Man sieht zum Beispiel die Seitenachsen verästelt bei Berberis aristata f. chitria, man findet aufgelöste Blütenquirle bei Berberis vulgaris, viele Blüten quirlig vereint bei Berberis Lycium, drei bis fünf Blüten bei Berberis umbellata; nur eine Blüte hat Berberis buxifolia etc.

Eine ähnliche Reduktionsreihe liegt bei Podophylltim vor. Uer Bauplan der Einzelblüte beruht bei holzigen und krautigen Formen im allgemeinen durchaus auf Trimerie (beziehungsweise Dimerie) in der Blüten- hülle und im Andröceum. Das Gynöceum hinwieder ist im Durchschnitt immer in der Einzahl vorhanden, die Hauptform ist, wenigstens in der Jugend, bei beiden Gruppen dieselbe und auch die Plazentation (alle

Abstufungen von serial bis basilär ohne daß der marginale Charakter ganz verschwindet) weist bei verschiedenen Gattungen Gemeinsamkeiten auf (Berberis: Serial, vier bis zwei Ovula: sanguinea; basilär, viele Ovula": Darwinii; zwei Ovula: sanguinea, vulgaris; ein Ovulum: levis. Epimedium: zwei seriale bis viele Ovula. Nandina: zwei bis drei seriale Ovula. Podophyllum, Jeffersonia: viele Ovula in basilären Reihen. Achlys: ein Ovulum). Auf den Blütenstand und die Blüte soll später noch eigens

eingegangen werden. Schwieriger als die Feststellung von Gemeinsamkeiten der Berberidaceen ist es in manchen Fällen, die relative Entwicklungshöhe der einzelnen Lebensformen der Berberidaceen zu bewerten. Wenn wir eine Anzahl verschiedener Formen, seien es nun Gattungen, Arten oder Unterarten, vor

uns haben, so kann man ja oft in bezug auf ein Merkmal Reihen feststellen, und zwar bald Reduktions- bald Komplikationsreihen. Ich erinnere zum Beispiel an das »Hinaufrücken« von Stengelblättern (man

könnte auch sagen »Gestauchtwerden« oder vielleicht besser »Gestauchtbleiben« des letzten Inter- nodiums) bei Anemone silvestris und pulsatilla, bis schließlich bei hepatica eine einheitlich gewordene

Blütenhülle erscheint. Ich erwähne ferner die Reduktion der J^-Generation, die von den Farnen bis in die Anthophyten deutlich wird, oder die Vereinfachung der Infloreszenzen von den Gymnospermen über die Monochlamydeen zu den Dialypetalen, die dann so stark wird, daß durch Zusammentritt der verarmten

Inflorescenzen wieder komplizierte Blütenstände (oft mit Arbeitsteilung) entstehen. Man darf aber dabei nie vergessen, daß solche Abstufungen aus einer Reihe von Formen konstruiert sind, die uns — wenigstens nach unserem Wissen — alle gleichberechtigt in der Gegenwart vorliegen. Derlei Reihen sind, — um mich bildlich auszudrücken — horizontale und müssen durchaus nicht vertikale,

phyletische Reihen sein. Dennoch braucht die Konstruktion von Reduktions- oder Komplikationsreihen

keine müßige zu werden, sobald wir nur recht viele solcher Reihen unter Berücksichtigung aller Methoden (auch paläontologischer Tatsachen) an einer Gruppe und dann fortschreitend an mehreren Gruppen nebeneinander verfolgen. Es werden sich dann im allgemeinen gewisse Gesetzmäßigkeiten ergeben

müssen und die horizontale Reihe mit ihren nebeneinander befindlichen Übergängen mag sich dann oft

als Projektion einer vertikalen, phyletischen Reihe symbolisch darstellen und kann uns eine Vorstellung

davon gewähren, in welcher zeitlichen Folge die Formen entstanden sein dürften. Ich habe nun versucht, für die Berberidaceen und deren Verwandte, zunächst durch anatomisch- vergleichende Untersuchungen, und zwar der Stämme, Entwicklungsreihen aufzustellen. Ich sah aber bald, daß man auf Grund eines Merkmales (und namentlich eines anatomisch beschränkten) derartige Reihen

nicht konstruieren kann. Deswegen zog ich für die systematische Betrachtung nach und nach alle mir zugänglichen Beobachtungen heran: also neben vergleichend anatomischen auch pflanzengeographische, physiologische, diagrammatische, wo angängig paläontologische, chemische, teratologische und embryologische. Genauere ontogenetische Studien mußten unterbleiben. Auf diese Weise gelingt es noch am ehesten, bestimmte Anschauungen zu gewinnen.

Die getrennte Besprechung der einzelnen Gattungen und Sektionen will ich gleich in dem Zusammenhange durchführen, den ich allmählich herauszufinden glaubte. Nach jeder einzelnen

Besprechung folgt eine kurze Zusammenfassung, so daß sich dabei Wiederholungen oft schwer vermeiden

ließen. Stellung der Berberidaceen im System. 735 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

Die Blüten und Blütenstände wurden bei den einzelnen Gattungen nicht besonders eingehend erwähnt sie sind am Schlüsse der Berberidaceen insgesamt behandelt. Die abweichenden Begrenzungen und

Stellungen einiger anderer Autoren will ich dann in eine Übersicht an das Ende stellen. Da ich dem

Charakter dieser Studie nach weniger auf Unterschiede als auf Ähnlichkeiten mein Hauptaugenmerk rich- tete, so ist es klar, daß erstere nicht besonders betont wurden. Sie speziell zu schildern wäre bei den vielen darüber schon vorhandenen Arbeiten eine unnütze Mühe gewesen. Dank dieser vielen Vorarbeiter

[Baillon (1—6), Citerne, Bayer, Prantl (in den Natürlichen Pflanzenfamilien), Tischler etc., siehe das Literaturverzeichnis] liegt ein reiches Beobachtungsmaterial anatomischer (hauptsächlich Citerne), biologischer (Tischler) und systematischer Einzelheiten (hauptsächlich Prantl) vor, so daß es mir leicht fiel, die entsprechenden Tatsachen an den gewünschten Stellen einzufügen.

Die biologischen Beobachtungen im folgenden sind, da ich fast ausschließlich nach Herbar- material arbeitete, alle von Tischler gemacht oder wenigstens in ihm zitiert. Ich konnte nur eventuelle morphologische Bemerkungen nachprüfen. Die anatomischen Einzelheiten jedoch sind trotz Citerne's sehr exakter Arbeit alle selbständig untersucht worden. Organographische und pflanzengeographische

Mitteilungen stammen teils aus Baillon (1 bis 6), teils aus Citerne, sowie den Herbaretiketten und

Monographien der Gattungen in Engler-Prantl (III, 2, siehe das Literaturverzeichnis).

MateriaL

Das Untersuchungsmaterial stammt zum größten Teil aus dem Wiener Universitäts-Herbar. Aus dem Herbar des Wiener Hofmuseums erhielt ich Bestandteile von Nandina domestica etc. zur Unter- suchung. Herr Professor Mi flacher überließ mir Hydrastis canadensis lebend. Das gesamte Material war sehr reichhaltig. Ich hatte Gelegenheit, fast alle Gattungen, die in Betracht kamen, zu untersuchen. Aus technischen Gründen aber wurden in dieser Abhandlung nur die wichtigsten abgebildet. Für vielseitige liebenswürdige Unterstützungen sowie für weitere mir sehr angenehme Erleichterungen und Begünsti- gungen während der Arbeit danke ich den Herren: Hofrat Professor Dr. R. v. Wettstein, dem leider zu früh verstorbenen Professor Dr. W. Mitlacher und dem Kustos Dr. A. Zahlbruckner sowie Kustos- adjunkten Dr. K. Rechinger auf das ergebenste.

Methodik.

Das Herbarmaterial (Zweige und Blätter) wurde je nach Bedarf in verschiedener Reihenfolge behandelt, a) Kochen in Wasser — Schneiden — Schnitte in Alkohol — Einschließen in Glycerin, b) Kochen in Wasser — Schneiden — Schnitte in Lactophenol kochen — Einschließen in Glycerin, c) Kochen in Lactophenol — Schneiden — Einschließen in Glycerin, d) Erwärmen in Kalilauge —

Schneiden — Schnitte in Lactophenol kochen — Einschließen in Glycerin. ej Die Blüten wurden in

Wasser aufgekocht und unter einem binokularen Mikroskop präpariert, fj In einem Gemenge von Glycerin und Alkohol (zu gleichen Teilen) kochen — 24 Stunden stehen lassen — Schneiden — Ein- schließen in Glycerin. g) Die Schnitte wurden oft für längere Zeit in Eau de Javelle gelegt. Bei zu altem Herbarmaterial ist hie und da, namentlich bei krautigen Teilen, jede Mühe vergebens. Bei den einzelnen Präparaten, wo dies der Fall war, ist dies später auch ausdrücklich bemerkt und es sind dann solche Zeichnungen etwas schematisiert.

Leontice.

Stammbau. 1 Die Sektion Caulophyllum (L. thalictrotdes) ist durch emen Sta.\r,m (Textfig. 1) aus- gezeichnet, der eine starke Epidermis, einige Lagen Rindenparenchym und dann einen ziemlich stark ausgeprägten Festigungsring besitzt. Der Ausdruck Festigungsring wird von A. Meyer (in Wigand's

1 Um möglichst gleiche Teile zu vergleichen, wurden die Stämme an möglichst gleichen Stellen untersucht. (Bei Schlint gewachsen und Sträuchern ging dies natürhch nicht.) ,

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736 W. Hl minelh aur

inhaltsreichen botanischen Heften) gebraucht. Er ist eigenth'ch etwas inkorrekt, da er sowohl Bast (die zum Phloenv gehörigen außerhalb des Cambiums liegenden Prosenchymzellen), wie Sklerenchym (das sind mehr oder weniger verholzte interfaszikulare Parenchymzellen) umfaßt, also zwei ganz verschiedene Elemente, die hier allerdings unmerklich ineinander übergehen; aber als physiologische Gesamtbezeich-

nung ist er sehr bequem und kann beibehalten werden, da hier keine ontogenetische Untersuchung ange-

stellt, sondern das Gebilde als Fertiges betrachtet wurde, als welches es ja auch funktioniert. Ich will

(gleich Meyer) in meinen Zeichnungen den mehr oder weniger typisch englumigen Bast im Festigungs- ring durch mehr oder weniger starke radiäre Strichelung vom übrigen Sklerenchym des Festigungsringes

kennzeichnen. Was die folgende Figurenerläuterung betrifft, so sei hier ein für allemal bemerkt, daß E Epidermis, Rp Rindenparenchj^m, F Festigungsring (Bast und Sklerenchym), L Leptom, H Hadrom, 5 Strangscheide, M Mark, Ski Sklerenchym, Hp Holzparenchym, K Kollenchym bedeuten (weiteres siehe im erläuternden Text). Meine Zeichnungen sind halbschematisch, das heißt die Konturen der ein-

zelnen Systeme sind zwar mit dem Zeichenapparat nachgezeichnet, der feinere Bau aber ist nicht aus- geführt. Für die Wiedergabe wurden die Bilder vom akademischen Zeichner A. Kasper hergerichtet. Im

allgemeinen ist an den Stengelquerschnittsbildern (meist Sektoren des ganzen Querschnittes mit dem Zentrum nach unten) die Folge der einzelnen Gewebe die nachstehende: Epidermis (zwei parallele

Linien); Rindenp^renchym; der Festigungsring [außen eine der Epidermis mehr minder parallele Linie, innen eine ebenso abgrenzende Linie mit Anschluß an die Gefäßbündel oder mit Übergängen (unter-

brochene Linie) ins Markgewebe; überhaupt bezeichnen unterbrochene Linien im Gegensatze zu aus-

gezogenen stets Übergänge der einen Gewebsart in die andere]; die Gefäßbündel mit freigelassenem

Leptom und punktiertem Hadrom; Markgewebe. [Die Verteilung der Punkte ist so angeordnet, daß an

den Stellen der weiteren Gefäße die Punkte dichter sind, (vergl. Fig. 1) als an den Stellen des engeren Holzparenchyms. Bei gleich großen Gefäßen durch das ganze Bündel sind die Punkte auch gleich-

mäßig verteilt (Tafel I, Fig. 1). Noch größere Gefäße oder besonders gruppierte Gefäße gegenüber den anderen, wie zum Beispiel bei Ranunculaceen oder Papaveraceen, sind durch starke Punkte oder gar durch

kleine Kreise hervorgehoben.] Diese Art der Schematisierung ist ebenfalls von Meyer übernomm.en

worden. Sie ist deswegen sehr brauchbar, weil sie gestattet, durch ausgezogene und unterbrochene

Linien einerseits das scharfe Aufeinanderfolgen, andrerseits das viel häufigere Ineinanderübergehen der

einzelnen Gewebselemente schön zu zeigen. Die Vergrößerung aller meiner Bilder schwankt zwischen

40 und 50. Alle beziehen sich, wo nicht anders angegeben, auf Stammquerschnitte.

Die Gefäßbündel bei Leontice thalictroides liegen in zwei bis drei Kreisen dem sklerenchymatischen

Festigungsring an. Die Glieder jedes Kreises werden hauptsächlich durch ihre gleiche Größe, weniger

durch ihre Lage als zueinander gehörig erkannt. Die Lage der Kreise ist nämlich ziemlich ineinander

Fig. 1.

Leontice thalictroides.

verschoben. Jedes Gefäßbündel ist außerdem noch mit einem typischen Bastbeleg versehen (Fig. 1).

Gegen das Markgewebe zu sieht man eine bestimmt ausgebildete Strangscheide. Die Strangscheide ist hier gegen das andere Gewebe scharf abgegrenzt, sei es durch Verholzung oder auch durch größere Zellen. Darin liegt das Wesentliche dieses mechanischen Elementes zum Unterschiede des Sklerenchyms

im Festigungsring, das meist langsam in Qualität und Form der Zellen in das Markgewebe, beziehungs- Stellung der Berberidaceen im System. 737 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at weise Markstrahlgewebe übergeht. Zwischen der Strangscheide und dem Hadrom liegt ein kleinzelliges parenchymatisches Gewebe, so daß das Bündel oft das Aussehen eines bikoUateralen gewinnt. Im

Leptom findet man oft noch in der Spitze der Wölbung zwei oder drei versprengte Bastzellen. Im

Festigungsring sind hie und da unverholzte Partien. Die Lage der Gefäf3e im Holzteil ist V-förmig, wie wir es auch noch bei den Ranunculaceen sehen werden. Blütenstiel und Blattstiel sind gleich gebaut, nur etwas zarter als der Stamm; hier wie dort ist ein starker Festigungsring vorhanden, an den sich die Gefäßbündel lehnen. Die einzelnen Holzgefäße sind zu beiden Seiten des Holzteiles am größten.

Die nächste Sektion Euleontice (L. leontopetalum) ist (Tafel I, Fig. 1) der eben besprochenen im großen und ganzen ähnlich. Nur gehen hier zwei bis drei Kreise Gefäßbündel tief in das Markgewebe hinein, dann sind sie mit verholzten Parenchymzellen umgeben (gestrichelte Linien). Das Unterscheidende gegenüber L. thallcti'oides aber ist, daß Bastbelege des Leptoms vollkommen fehlen. Der Festigungsring geht langsam in das Markgewebe über. Nach außen ist der Festigungsring deutlich abgegrenzt; die einzelnen Gefäßbündel werden von ihm umgriffen, auch die typische Strangscheide fehlt, es sind nur einige Zellen verholzt. Dieses Gewebe kommt bei den übrigen Sektionen auch nicht mehr vor (Auflösen des Festigungsringes). Durch diese zwei Merkmale — Bast und Strangscheide — die bei den Ranunculaceen sehr häufig sind, nähert sich die erste Sektion Caulophyllum den Ranunculaceen. Die Gefäßbündel sind in L. leontopetalum mit ziemlich gleich weiten Gefäßen versehen. Die Holzgefäße sind hier nicht mehr in V-Form im Xylem gelagert, ebenso bei L. altaica, die im Bau vollkommen L. leontopelatuwi gleicht, sondern schneiden eben ab.

Der Blattstiel (Tafel I, Fig. 2) zeigt die Charaktere des Stammes und ähnelt wieder der Textfigur 1 in der einfachen Anordnung der Gefäßbündelkreise. Der Festigungsring ist ziemlich weitlumig und macht keinen so starken Eindruck wie bei Leontice thalictroides. Ihn dürfte ein unter der Epidermis befindliches Rindenparenchym mit ziemlich starken, aber nicht koUenchymatischen Zellen unterstützen. L. Euersmanni ist ganz ähnlich und noch leichter gebaut. Ein ausgeprägtes Skelett fehlt da eigentlich vollkommen.

Sektion Bongardia (L. chrysogoniim, Tafel I, Fig. 3) hat ebenfalls keinen Bast, aber der Festigungsring ist sehr stark und deutlich wie in Textfigur L Strangscheiden fehlen auch hier. Es sind endlich wieder mehrere Kreise von Gefäßbündeln da, deren V-förmige Flanken die weitesten Gefäße tragen. Diese zerstreute Anordnung der Gefäßbündel oder, besser gesagt, kreisförmige, infolge des fehlenden ununterbrochenen Cambiums, hat auch schon Baillon (1) spargelähnlich, also monokotylenähnlich, genannt. Einen solchen Typus werden wir unter den Berberidaceen noch oft finden. — Aus der Stamm- anatomie geht also hervor, daß L. thalictroides (Sektion Caulophyllum) den Ranunculaceen durch das Vor- handensein von Bast und von Strangscheiden sowie von V-förmigen Gefäßbündeln am nächsten steht.

Blattstiel und Blütenstengel sind bei den Berberidaceen sowohl wie bei deren Verwandten in der Hauptsache nach durchaus gleich dem Stamm gebaut. Die weiteren Sektionen lösen den Festigungsring allmählich auf.

Dieses Merkmal genügt aber noch nicht zu einer sicheren Einreihung. Es mögen also jetzt wie später bei allen behandelten Gattungen auch noch andere wichtige Merkmale erörtert werden.

Wuchsform. Wenn man die Wuchsform der einzelnen Sektionen betrachtet, so ist Caulophyllum

(L. thalictroides) durch das Vorhandensein eines Rhizoms ausgezeichnet. Sektion Bongardia (L. chrysogonnm) und Sektion Euleontice (L. leontopetalum) besitzen Knollen. Es gibt eine, sonst auch als Sektion Gymno- spermium aufgefaßte Art, nämlich L. altaica, die in der oberen Hälfte ihres unterirdischen Stammes rhizom- artig, in der unteren Hälfte knollig ist. Die Ausbildung von Knollen tritt uns hier als etwas ganz Neues entgegen. Die in den Ranales unter den Polycarpicis auftretende Geophilie scheint sich zunächst durch überwiegend perenne Rhizome mit mehr oder weniger annuellen oberirdischen Stämmen zu äußern (zum

Beispiel auch bei der Mehrzahl der Berberidaceen), dann tritt eine Stauchung und die damit verbundene

ökonomische Ausbildung von Knollen in den Vordergrund. Dieser Vorgang weist unter anderem auf die Monokotylen hin, bei denen ähnliche Verhältnisse vorkommen. Die Landpflanzen kriechen förmlich immer mehr in die Erde. — Die Knospentriebe von Sektion Euleontice treten gekrümmt aus der Erde wie bei dem später zu besprechenden Epimedium.

'i mmi^ i^wm iw ^i ^ üHfl Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

Im Blattwerk sehen wir eine sehr starke Fiederung (bis zu Fiedern dritter Ordnung) bei L. thalic- troides (Sektion Caulophyllum). Die Knollengewächse der Sektion Bongardia (L. chrysogomim) und der Sektion Euleontice (L. leontopetalum) weisen Reduktionen in ihren Blättern auf. L. chrysogonum hat nämlich grundständige, einfach gefiederte Blätter (nebenbei mit racemös-eocladem Wachstum, die übrigen

weisen ein cymös-eoclades Wachstum auf). Prantl (1) versteht unter eoclad ein Blattwachstum, »bei welchem schon in dem Stadium, da das ganze Blatt noch aus einem gleichartigen Meristem-Komplex

besteht, eine Verzweigung der Blattanlage, eine Teilung des Meristems in einzelne Abschnitte erfolgt.« Diese Art des Wachstums kann insofern ursprünglich genannt werden, als sie dem Wachstum eines

sehr gestauchten Sprosses gleichzusetzen ist (zum Beispiel Juglans, SorUis, Rammctihis etc.). Pleuroplast sind Blätter, bei denen das Meristem randständig wird, zum Beispiel Aristolochia, Syringa, Drosera.

Basiplast sind Blätter, bei denen das Meristem nur mehr basal ist (Koniferen, Monokotylen und viele

andere). Cymös- eoclad ist das Blatt, wenn die Segmente zentrifugal entstehen; sie sind so als Bildungen aufeinanderfolgender Ordnung gekennzeichnet. Racemös-eoclade Blätter haben gleichwertige Segmente.

Sektion Euleontice hat Blätter, die unter dem Blütenstand stehen, zwar meist doppelt gefiedert sind, aber doch auch eine Neigung zur Reduktion aufweisen, insofern »die oberen Stengelblätter .... nur die End- fieder schön entwickelt haben, während die seitlichen sehr klein geblieben sind, ja nicht einmal die Länge

des Endblättchenstieles erreichten« (Tischler). Das unterste Blatt ist wieder gut entwickelt. Es ist möglich, daß diese Erscheinung der Reduktion mit der Knollenbildung zusammenhängt. Im übrigen

haben unter den Monokotylen die Knollen- und Zwiebelpflanzen überwiegend eine verhältnismäßig kleine assimilierende Oberfläche. Die Blattanatomie bietet bei allen Berberidaceen und bei deren Verwandten für uns durchaus wenig Brauchbares, sie wurde daher kaum beachtet.

Auch bei den Blütenständen ist eine Reduktion wahrzunehmen, die wohl Hand in Hand mit der Reduktion der assimilierenden Blätter gehen dürfte. Sektion Caulophyllum (L. thalidroides) hat zusammen-

gesetzte Blütenstände, Sektion Bongardia (L. crysogonum) und Sektion Euleontice (L. leontopetalum) einfachere.

Ich will hier der Vermutung Ausdruck geben, daß die Art der Plazentation bei Sektion Caulophyllum

(L. thalictroides) (zwei marginale Ovula an der Bauchnaht) und die vermehrte Zahl der basilären Ovula

bei Sektion Bongardia (L. chrysogonum) und der Sektion Euleontice (L. leontopetalum) zu der Reduktion

des Blütenstandes causal in umgekehrtem Verhältnisse stehen könnten; es wird dadurch vielleicht die Befruchtungsmöglichkeit erhöht. Ich lege übrigens wenig Gewicht auf diese Vermutung, da ja die Blüten-

stände von L. leontopetalmn manchmal sehr reich sind. Im Zusammenhange mit dem Auflösen des Festigungsringes und den eben besprochenen Reduktions-

erscheinungen in der Wuchsform können wir die Sektion Caulophyllum (L. thalictroides) als ur-

sprünglich betrachten, und die Knollenformen der Sektion Bongardia (L. chrysogonum) und der Sektion

Euleontice (L. leontopetalum eic) als Erscheinungen an abgeleiteten Sektionen. L. leontopetalum hat eine lange Keimungsdauer, ein Umstand, der bei Berberis und Mahonia, die ich aus später anzu-

führenden Gründen ebenfalls für abgeleitet halte, auch auftritt. Sie wird eine stattliche, oft einen halben

Meter hohe Pflanze. Sektion Gymnospermium (L. altaica) möchte ich einziehen, da sie nur einen Über- gang zu den anderen Euleontices darstellt, der mit ihnen vieles gemeinsam hat. Es spricht dafür der Zustand des unterirdischen Teiles (halb Rhizom, halb Knolle), es sprechen dafür die Reduktion des Blatt- werkes, die lockere einfache Traube, die bei L. leontopetalum (Sektion Euleontice) auch auftreten, dann das Hervortreten junger Pflänzchen mit gebogenem Stiele beim Durchbrechen der Erde, ferner der verwachsene Stiel der Kotyledonen bei beiden Formen (Holm). Auch die gleich zu besprechende geographische Verbreitung läßt diese Art als ein Mittelglied erkennen. L. thalictroides {Sektion Caulophyllum) habe ich hauptsächlich wegen der Wuchsform und wegen der geographischen Verbreitung an erste Stelle gestellt. Diese Anordnung von Sektion Caulophyllum, von der sonst einige Merkmale, wie das gelegentliche Vorkommen unisexueller Blüten höheren Grades und zweier Ovula als jünger gelten könnten, soll

nicht heißen, wie auch die Worte in der Einleitung über die horizontalen und vertikalen Reihen besagen, Digitised by the Harvard StellungUniversity, derDownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at739

daß die jetzt lebenden Vertreter noch sehr ursprünglich sind, sondern nur, daß nach einigen mir wichtig erscheinenden Merkmalen diese Formen von primären abzustammen scheinen.

Geographische Verbreitung. Zugunsten der angedeuteten Einteilung spricht auch die geographische Verbreitung der einzelnen Sektionen. L. tlialiclroules (Sektion Caulophyllum) ist die am weitesten nördlich verbreitete Art. Sie wächst in Pennsylvänien, Ohio, Illinois, Kentucky, Missouri, hat eine durch Reduktion in den Blättern ausgezeichnete Übergangsform robustiiiii im Amurgebiet. Von dort mag sich die Form als L. altaica (alte Sektion Gymnospermium] nach China, nach Südsibirien, nach Turkestan, undbisan das Schwarze Meer verbreitet haben. DieAusläuferdieserP^ormennennenwir zusammen-

fassend Sektion Euleontice ; sie bewohnen alsL. leontopefalnm, Eversmanni, Darvasica, minor, Sininiovii den

Orient. In Kleinasien, im Kaukasus, in Afghanistan, im griechischen Archipel ist die isolierte Sektion

Bongardia (L. chrysogonum) einheimisch. Die Arten Tempskyana (Zentralasien), microrhyncha (China) und Albcrti (Nordamerika, Turkestan) kenne ich nicht. Es ist natürlich sehr wahrscheinlich, daß diese

Gruppierung nur eine vorläufige ist, bis zum eventuellen Bekanntwerden weiterer Formen aus dem Kimalaya oder aus China.

Fig. 2. Fig. 3.

l l

Leontice altaica. Nach Citerne, PL I, 3. Leontice leontopetalum. Nach Tischler, p. 671, Fig. 12.

Die geographische Verbreitung spricht für eine Wanderung aus der borealen Heimat der Berberi- daceen (Nordostasien, Nordamerika) gegen Nordwest und Südwest nach Eurasien. Etwas, das mir weiterhin die phylogenetisch abgeleitete Stellung von Sektion Bongardia (L. chrysogonum) und Euleontice

(L. leontopetalum) darzustellen scheint, ist das häufige Vorkommen von Dimerie neben Trimerie bei deren Vertretern. Während man von Sektion Bongardia dies bloß zitiert findet (Tischler, p. 673), ist es von Citerne und Tischler für Sektion Euleontice, und zwar L. altaica und L. leontopetalum durch eigene Untersuchungen sehr wahrscheinlich gemacht. Citerne findet einen Wirtel von zwei großen Blütenhüllblättern, dann einen Wirtel aus einem seiner Vermutung nach zweigeteilten Hüllblatt,

bei den Honigblättern tritt dieselbe Erscheinung auf. Ein Blick auf das Diagramm macht die Verhält-

nisse klar (Fig. 2). Der einfache Wirtel soll tiefer inseriert sein als der zweigeteilte. Einen plausiblen

Grund für diese Stellungsänderungen kann ich nicht angeben. Es scheint oft vorzukommen, daß die trimer geteilte Grundspirale namentlich in abgeleiteten Formen mit einer dimer geteilten wechselt; bei

Epimedimn ist dieser \'organg schon fixiert.

Tischler führt eine noch anschaulichere Tatsache an, als es ein Diagramm ist. Er bringt eine Auf-

sicht, bei der ganz deutlich vier Blättchen {iij, die mit anderen zwei (a) gekreuzt sind, zueinander zu gehören

scheinen (Fig. 3). Die Nervatur eines jeden der Teilblättchen ii ist etwas einseitig gehemmt. Jedenfalls

kann man hier auf eine Tendenz^ zur Dimerie schließen. Sobald nun einmal in dem Vegetationskegel

eine Änderung der Stellungsverhältnisse überhaupt eingetreten ist, braucht es nicht bei dieser »falschen

1 Über die Auffassung des Wortes Tendenz, das noch des öfteren gebraucht werden soll, siehe die Schlußworte.

-^^#1^ ,

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^40 W. Himmelhaur

Dimerie« zu bleiben, sondern es können infolge der Störung auch noch andere Unregelmäßigkeiten auf- treten, so zum Beispiel eine Tendenz zur Verdoppelung des inneren Wirteis, die aus (wahrscheinlich)

gespalteten Innenblättchen erhellt, von denen 5 bis 7 angegeben werden (Tischler, p. 671, nach Bentham und Hooker). Ich fand mit Sicherheit im Herbarmaterial nur typisch trimere Blüten. Diese Erscheinungen sind der Beginn einer Entwicklung, die zur Cruciferenblüte führen kann.

Durchaus nicht einheitlich in Leontice ist die Lage des Nektariums. Bald ist es mehr in der Mitte oder an der Basis (Sektion Euleontice: Eversnianni, minor und altaica, Sektion Bongardia: L. chryso- gonnm) oder an der Spitze der Honigblätter (Sektion Euleontice: L. leontopetalum und dannZ. thalictroides). Epimedium entwickelt seine Nektardrüse ebenfalls nicht an der Basis des Honigblattes, sondern etwas

nach oben gerückt und läßt sie zu einem Sporn auswachsen, den die beiden seitlichen Nerven des Blattes

bestreichen. Die Sektion Caulophyllum (L. thalictroides) weist manchmal in höherer Verzweigung mon-

andrische Blüten auf. Von den Berberidaceen abzuleitende Formen, wie die Lardizabalaceen und die Meni- spermaceen sind typisch eingeschlechtlich. In der eigentümlichen krummen Lage des Embryos im Perisperm erblicke ich eine Andeutung einer gemeinsamen Uranlage mit den Cruciferen, bei denen diese

Anlage bekanntlich sehr stark entwickelt und von klassiflkatorischem Werte ist. Eigentümlichkeiten des Kapselbaues sind wohl ökologischer Natur. DiegewonneneAnschauungwillichinfolgendemÜbersichtsbild(p.9[741])graphisch darstellen. Zugleich mögen darin einige wenige andere Dinge Aufnahme finden, die ich bei der Besprechung nicht erwähnte,

betreffs Zahl der Gefäßbündelkreise, des Vorhandenseins von Vorblättern in dem Blütenstande etc. Diese

Erscheinungen, die ich an meinem eigenen Material nachprüfte, stimmen oft nicht mit Ergebnissen

Tischlers und Citernes überein. Das mag wohl mit individuellen Variationen zusammenhängen und ist

in Zeichen der großen Plastizität der in Entwicklung begriffenen Gattung Leontice.

Epimedium.

Stammbau. Die GaXinng Epimedium ist im Stamm ihrer uns bekannten Arten, abgesehen von kleinen Abweichungen, deren Beurteilung sich uns vorläufig entzieht, durchaus einheitlich gebaut. Der Stengel

von E. hexandrum und der Blattstiel sowie der Blattstiel von E. alpiniun sind ganz gleich. Wir haben im oberirdischen Stamm eine ausgeprägte Epidermis, zwei bis drei Zellagen Rindenparenchym (E. alpimim Fig- 4. hat höchstens zwei Lagen Rindenparenchym) und einen sehr gekennzeichneten Eestigungsring. Er besitzt vier bis fünf Zell-

reihen, ist außen fast bastartig und geht allmählich in starkes Sklerenchym über. Ihm nähern sich die bei E. hexandrum

(Sektion Vancouveria) in einem Kreise liegenden Gefäßbündel

(Fig. 4). Die Zahl der Gefäßbündelkreise bei den übrigen Arten

,-n schwankt. Chlorophyll findet sich bis ins Mark hinein, (Citerne).

Rp E. alpinum (Tafel I, Fig. 4) hat die Gefäßbündel tiefer ge- legen und gegen außen mit einem stärkeren Mantel, als ihn

das übrige Gewebe vorstellt, umgeben, welcher Mantel bei Epimcdinin hcxaudniin. E. hexandrum wahrscheinlich wegen der Nähe des Bastringes

vollkommen fehlt. Beide Arten bilden eine sehr deutliche Strangscheide (E. hexandrum ohne viel parenchymatischen Innenbelag, E. alpinum mit ausgeprägten parenchymatischen Zellen zwischen Hadrom

und Scheide). Die Änlichkeit mit Leontice und speziell L. thalictroides ist unverkennbar (Fig. 1). Der oberirdische Stamm ähnelt ganz jungen Zweigspitzen von der nachher zu besprechenden

Berberis. Der unterirdische Stamm weist einiges in bezug auf Berberis (siehe diese später) sehr

Bemerkenswertes auf (Tafel I, Fig. 5). Er besitzt manchmal in der Stele außen einen oft unterbrochenen mehr sklerenchj'matischen Festigungsring innerhalb dessen Korkzellen liegen (Homolog der Faser- :

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Übersicht der Sektionen der Gattung Leontice.

Rhizomgewächse. Sektion Caulophyllutn.

Leontice thaliclroides.

Wuchs: Tritt senkrecht aus der Erde, liis dreifach-fiederigc Blätter, cymös-cüclades Wachstum der Blätter. Randleiste fehlt. Spi- rale a/j. Nordamerika Pennsylvanien. Blüten: Zusammengesetzte Traube. Uni- Ohio. sexuelle Blüten kommen vor. Illinois. Placentation: zwei marginale Kentucky. basiläre Ovula. Embryo ge- Missouri. krümmt. Nektarium am oberen Rande. Frucht vor Reife geöffnet.

Nippen. Anatomie : Ausgesprochener Festigungs- ring. 2 undeutliche Gefäßbündel- kreise. Gefäßbündelscheiden.

/. robustum.

Amurländer. Wuchs: Reduktion in der Fiederung.

Knollengewächse. (Sektion Gymnospermium.)

Leontice altaica.

Wuchs: Halb Rhizom, halb Knolle; tritt gekrümmt aus der Erde. Koty- ledonen verwachsen. Blätter nur doppelt gefiedert. Fiedern oft handförmig zerschnitten. Spi-

China. Amurländer. Blüten: Trimerie und falsche Dimerie. Südsibiinen. Einfache, lockere Traube. Nek- Turkestan. tarium mittelständig. Fracht vor Schwarzes Meer. Reife geöffnet.

Anatomie : Schwach er Festigungsring. (Auf- lösung!) Rindenkollenchym. Ein deutlicher Gefäßbündelkreis. Ge- fäßbündelscheiden.

Sektion Bongardia. Sektion Euleontice.

Leontice chrysogonum. Leontice leontopetalum.

Wuchs: Grundständige einfache, gefie- Wuchs : Keimung braucht lange ; tritt ge- derte Laubblätter. Razemös-eo- krümmt aus der Erde. Kotyle- clades Wachstum. donen vei-wachsen. Blätter deut- lich zweifach gefiedert. Cymös- eoclades Wachstum. Tendenz Blüten: Trimere und dimere Blüten. Ein- zur Reduktion. Oft 1/2 m hoch. fache Trauben. Placentation: Ba- Spirale ^^'5. siläre Ovula. Narbe dorsal. Nek- tarium mittelständig. Frucht Kleinasien. Orient. Blüten : Trimerie und falsche Dimerie. bleibt geschlossen. Kaukasus. Tunis. Eine bis mehrere einfache Trau-

Afghanistan. Südfrankreich. ben. Plazentation : Mehrere basi-

Anatomie : Deutlicher Festigungsring, meh- läre Ovula. Embryo gekrümmt. rere Kreise Gefäßbündel. Gefäß- Nektarium am oberen Rande. bündelscheiden fehlen. Frucht zerreißt vor Reife.

Anatomie: Schwacher, aufgelöster Festi- gungsring. 3 bis 4 deutliche Kreise Gefäßbündel. Gefäßbündel- scheiden. Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. 97 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

742 W. Hi in melb aur ,

scheide im Berberis-Stamm und deren Innenkork). Ich habe in den von mir untersuchten Rhizomen noch keinen Kork gefunden, aber Citerne bildet einen solchen deutlich ab. Vielleicht war das mir vorliegende Rhizom zu jung. Dann folgen noch mehr nach innen weitere bastförmige Belege (B) des Leptoms und endlich

ein von einer festen Scheide (5) umgebenes Hadrom. Die ungleich weiten Markstrahlen und die außen an die festen Scheiden angrenzenden Teile des Markes verholzen später und bilden so mit dem Xylem einen geschlossenen Holzkörper, der die typische Ausbildung des Festigungsringes manchmal unnötig machen dürfte. Wir werden später sehen, daß der Bauplan des Stammes von Berberis ganz der gleiche ist.

Wuchsform. Nach einer ebensolchen einheitlichen Anlage gebaut wie im Stammbau, stellt sich die

Gattung Epimedmm in der Wuchsform dar. Wir haben, schon was das Blattwerk betrifft, durchaus nicht tiefgreifende große Unterschiede bei den einzelnen Arten. Während bei Leontice doch auch im Blattbau

allein dastehende Formen vorkommen (man denke an L. chrysogonmn, Sektion Bongardia), ist bei

Ephnedium im Gegenteil nur ein allmählicher Übergang von zwei- und dreimal dreifach gefiederten Blättern bis zu einmal dreifach gefiederten Blättern (Sektion Vancouveria, E. hexandrum), von zweimal zweifach gefiederten Blättchen (Citerne) bis zu (gewöhnlich) einmal zweifach gefiederten Blättchen bei — E. diphyllum zu bemerken • also Reduktionen sogar in derselben Art. Angelegt werden hier übrigens immer drei Vegetationspunkte und Tischler hat auch einmal je drei Teilfiederchen angetroffen. Mit E. diphyllum nah verwandte Formen (wie zum Beispiel E. macranthus) können auch verschiedene Fiederungsabstufungen zeigen. Die Gesamtzahl der Blätter einer Pfianze — sonst sehr konstant — schwankt ebenfalls hie und da. So hat Sektion Vancouveria {E. hexandrum) meist mehrere, E. diphyllum und alpiimm gewöhnlich ein, oft aber auch zwei Blätter am gleichen Rhizom. Reduktionen an ein- und derselben Pflanze können auch auftreten.

Die Grundspirale ist überall 2/5. Die % Spirale kommt vor, aber selten. Manchmal sieht man in

Knospen eine falsche Dimerie. Das Wachstum der Blätter ist cymös-eoclad. (Gegenteil bei Mahonia). Die Länge der Sporn unterliegt bei einzelnen Individuen derselben Art großen Schwankungen. Dies führte ja auch zum Auflassen (Marchaud) der Gattung Aceranthus (Morren et Decaisne), jetzt E. diphyllum, die trotz ihrer Spornlosigkeit Übergänge zu gespornten Arten aufwies (Bai Hon). Ich möchte noch weiter gehen und infolge der großen gemeinsamen Züge, die die asiatischen, europäischen und nordafrikanischen Arten aufweisen, alle diese Formen gleichwie Prantl zur Sektion Euepimedium zusammenziehen. Denn die Unterschiede in der Zahl der Laubblätter, ob wechselständig, zwei oder eines sind nur graduelle und im gleichen Gebiete oft verschieden. Die Unterabteilungen der Prantl'schen Sektionen dagegen fassen geographisch zu getrennte Formen zusammen. Die Untersektion D Prantl's die ehemalige Sektion Gymnocaulon Franchets (sogenannt wegen des blattlosen Stammes), könnte man wegen der gelben Blüten und der grundständigen, das heißt in Achseln der Niederblätter des Rhizoms entspringenden Laubblätter, am ehesten anerkennen, aber auch Sektion Vancouveria hat einen solchen Wuchs. Es scheint übrigens gerade für Epimedimn sicher zu sein, daß beim Erforschen der jetzt noch recht unzugänglichen Gebiete Tibets und des Himalaya weitere Formen gefunden, vielleicht sogar natürlichere Sektionen gebildet werden könnten. Geographische Verbreitung. Als bedeutend erscheint es mir, daß diese Arten alle in ihrem

Blütenbau ausgesprochen dimer sind. Die einzige Art, die trimer ist, deren Wirtelteilung also ursprüngliche

Merkmale verwirklicht, wird durch E. hexandrum (Sektion Vancouveria) dargestellt. Es ist wohl kein

Zufall, daß dieses Epimedium im pazifischen Nordamerika und in Kalifornien mit dünnen Rhizomen wächst, daß ihm ein langer Sporn fehlt, und daß man dort noch eine Form kennt (E. planipetala), die durch ganz flache Nektarien ausgezeichnet ist. E. hexandrum dürfte der älteste Tj^pus von Epimedium sein, der zugleich den Übergang zu den übrigen dimer gebauten vermittelt (von der Sektion Caulophyllum der Gattung Leontice). Die auf der Westseite des Pazifischen Ozeans lebenden zahlreichen in der Blüte dinieren Arten, die sonst im Bauplan ganz gleich der trimeren Sektion Vancouveria sind, stammen wohl \'on dieser Form ab {sagittat.iim, pubescens, diphyllum, macranthum). Von Japan und China aus verbreitet sich die Gattung weiter, sie geht durch Tibet, Kashmir (elatniu) einerseits nach Persien und in .

Stellttng der Berberidaceen im System. 743 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

den Kaukasus (E. piiiinifiiin und Colchicum), ja sogar bis Nordafrika (Pcrrcihlcricinniii), andrerseits in die nördlichen Teile des iMittelmeeres, bis nach Südösterreich als E. alpiuttm.

Die Spornlänge wechselt im allgemeinen. Sie ist ein Faktor, der sicher durch den jeweiligen Insekten-

besuch beeinflußt wird. Ebenso steht es mit der Blütenfarbe, die meist weiß, aber auch violett und braun

ist. Es ist bemerkenswert, daß eine Pflanze mit sehr langen Spornen unter Epiniedium nur einmal

vorkommt, und zwar gleich im Hauptzentrum der Gattung (Japan, China), nämlich E. macranihnm. Im Zentrum der Gattung, wo noch viele Eigenschaften in der Gesamtmasse der Pflanzen schlummern, kann

eine extreme Form leicht entstehen. Für Wanderungen aber wird eine extrem angepaßte Form im all-

gemeinen nicht sehr geeignet sein, und es ist im ganzen weiteren V'orstoßgebiet nach Westen (mit Aus- nahme zweier benachbarter Arten in Tibet) auch keine Form mehr mit so einseitiger Ausbildung zu finden. Alle Arten haben mehr oder minder flache Nektargruben. Im Laufe ihrer Wanderung nach Westen — was eigentlich unter Wuchs hätte gesagt werden

müssen — tritt im unterirdischen Teil eine Neigung zur Rhizombildung auf. E. hexandriun hat viele imd

zarte Wurzeln, das Rhizom ist gänzlich unverdickt. Die japanischen und chinesischen Arten wie pinnatum oder diphyllnm haben schon ein dickeres Rhizom oder kürzere Sympodialglieder, auch E. alpinum benutzt seinen unterirdischen Stammteil als Behälter für Stärke. Ich möchte noch einige von Tischler beobachtete Besonderheiten erwähnen. Die Endknospen der Rhizome besitzen auffallend dicke und reich mit Reservestoffen versehene Knospenschuppen, deren Spitze

rot ist (wohl eine Stoffwechselerscheinung, vergleiche damit die roten Blüten der Coniferen). Dasselbe ist

bei Berberis der Fall.

Ferner tritt die merkwürdige Erscheinung auf, gleichwie bei Berberis, daß das erste Blatt einer

Knospe, die im nächsten Jahr das Sympodium des Stammes fortzusetzen berufen ist, statt eines Nieder- blattes zum Laubblatt wird. Die gleich darauf folgenden Blättchen aber sind wieder tj^pische Niederblätter.

Dieses zum Laubblatt gewordene Niederblatt kann, wie Tischler durch Wegschneiden sah, in der gleichen Vegetationsperiode noch einmal aus der Achselknospe heraus ersetzt werden. Schon sehr junge

Stadien der Blattentwicklung von E. alpinum, was aber wohl für alle Arten gelten mag, sind gleichwie

bei Mahonia, durch eine Faltung in der Mitte der eben entstandenen Blatthöcker (sowohl der ganzen wie der Fiederblättchen) ausgezeichnet (Mann).

Was die Nervatur der Fiederblättchen betrifft, so istsiecamptodrom und es sind die Blättchen öfters mit

Zähnen versehen, in die Ausläufer der Randleisten gehen ; das Gleich e ist bekanntermaßen bei Berberis der Fall Gleichwie für Leontice möchte ich auch für Epimediiim eine Tabelle der vermutlichen genetischen

Zusammenhänge entwerfen (p. 12 [744]). Da. Epimedium nicht so leicht trennbare Unterabteilungen aufweist wie Leontice, sondern jetzt vorläufig zwei morphologisch ziemlich einheitliche Sektionen umfaßt, so dürfte eine Anordnung nach geographischen Gesichtspunkten übersichtlicher sein. Daß die Rhizome der

Epimedium-Axien eine Wanderung ermöglichen, ist bekannt. Leontice und Epitnedium wurden nebeneinander behandelt, weil sie sehr nahe miteinander verwandt erscheinen. Der Wuchs weist bei beiden gleiche Erscheinungen auf; wir haben bei Epimedium im Laufe seiner Wanderung nach Westen die Ausbildung immer stärkerer Rhizome, bei Leontice kommt auf demselben Wege noch die weitere Ausbildung von Knollen hinzu. Der Stammbau weist im großen und ganzen denselben Plan auf (mehrere Kreise bis ein Kreis Gefäßbündel in einem mehr minder festen Schutzmantel; Auflösen dieses Festigungsringes bei Leontice). Es erscheint nicht unwesentlich, daß gerade L. thalictroides unter den Leontices einen ziemlich bastartigen Festigungsring aufweist, gegenüber den andern Sektionen, was als Verwandtschaft mit dem in der Blüte dreiteiligen, ebenfalls mit einem ausge- sprochenen Bastring versehenen E. hexandrnm derselben Gegend (Nordamerika) aufgefaßt werden kann.

Das Blattwerk ist hier wie dort cymös-eoclad und ist im allgemeinen durch eine fortgesetzte Dreiteilung aufgebaut; es wird bei Leontice allmählich reduziert und auch bei Epimedium vereinfacht. Die Blüten sind bei den nordamerikanischen Formen {L. thalictroides der Sektion Caulophyllum und E. hexandrum der Sektion Vancouveria) in gleicher Weise in zusammengesetzten Blütenständen und sind beide trimer. :

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744 W. Himmelba ttr,

Übersicht der Sektionen der Gattung Epimedium.

Sektion Euepimedium. Sektion Vancouveria.

Blütenquirle zweizählig, dickere Rhizome. Blütenquirle dreizählig,

dünnesuuiiiica Rhizom.1VU1Z.U111. Südeuropa. Japan.

E. alpinttm. China. Paz. Nordamerika.

Einfache Traube. (Californien). E. sagittatum. Blüte rotbraun. E. piibescens. E. hexandrum. Sporn kurz.

1 Laubblatt. Sporn kurz. Zusammengesetzte Trauben

2 Laubblätter. Sporn kurz.

Blätter grundständig. Persien. Tibet. E. diphyllum.

Kaukasus. Kashmir. Blüte weiß. /. planipetala.

Sporn kurz. Sporne fehlen. E. pinnatum. E. elattim. 1 Laubblatt. Nektarium flach. E. (Colchicum). Wechselständige Laub- (scheinbar zwei- blätter. teilig). Einfache Trauben.

Blüte gelb. E. Davidii. E. macmnthum.

Sporn kurz. E. Fargesii. Blüte weiß und vio- Blätter grundständig. lett. Sporne ziemlich lang. Sporn sehr lang. 2 Laubblätter. 1 Laubblatt.

und einige andere Algier. Arten, z. B.

E. Perralderianum. E. elalum. — pinnatum. Einfache Traube. — muschianum. BlüteDt;;*.« gelb.— lu

Sporn kurz.

Laubblätter grundständig.

(Sektion Gymnocaulon).

Auch die Wanderung, die die beiden Formen durchmachen, ist die gleiche. Sowohl Leontice wie Epimedmm gehen von borealen Gegenden (Nordamerika, Nordostasien) aus, über China, Japan, die Amur- länder einerseits südlich über Persien, den Kaukasus, Kleinasien (Sektion Bongardia, E. pinnatum) nach Timis und Algier (L. leontopetalum, E. Perralderiammt), andrerseits in mehr nördlicher Richtung bis nach Südeuropa (ebenfalls L. leontopetalum und E. alpinum).

Die nahe Verwandtschaft dieser beiden Parallelreihen wurde auch nie geleugnet. Leontice ist mehr eine Lichtform, Epimeditmi eine ausgesprochene Schattenform (siehe darüber Tischler). Digitised by the Harvard University,Stellimg Downloadder Berberida from Theceen BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at745

Berberis und Mahonia.

Was Berberis und Mahonia betrifft, sind wir gerade über diese beiden Formen gut unterrichtet. Es existieren über Berberis als Droge viele anatomische Untersuchungen [Nanke, Mo eller (1, 2), Schumann, Boening, Trautwein etc.] Auch in der Gartenkultur werden die beiden Arten beachtet

(Koehne, Usteri) und über die Pflanzen als solche gibt es eine größere systematische Arbeit Feddes (1), ferner eine Monographie von Schneider (1). Die Zusammengehörigkeit beider Formen erscheint außer Frage, Die Möglichkeit, die Mahonien als eine durchaus selbständige Abteilung der Berberidaceen anzu- sehen, die nicht vom Berberis-Typus, sondern direkt von irgendeinem holzigen Magnoliaceen-Typus abstammt, ist kaum diskutabel. Die Übereinstimmung im Stammbau, der Art des Verholzens, in der Blatt- nervatur, in der Blütenbildung ist bei Berberis und Mahotiia so groß, daß unbedingt eine der beiden

Formen von der anderen abzuleiten ist.

Es ist deswegen von Wichtigkeit, sich eine Vorstellung darüber zu bilden, welcher Typus den abgeleiteteren bildet? Morphologisch ist im allgemeinen zwischen Berberis und Mahonia kein unüber- brückbarer Unterschied, der die Beantwortung dieser Frage erschweren könnte. Mahonia hat keine Kurztriebe, wohl aber Arten mit stark verkürzten Seitentrieben, die so den Kurztrieben von Berberis ähneln. Bei Berberis stehen die Kurztriebe in den Achseln von Dornen und tragen Blätter und Blüten; bei Mahonia entspringen aus den Achseln der Tragblätter nur Blüten. Berberis hat begrenzte, das heißt mit einer Endblüte versehene Blütenstände, Mahonia hat unbegrenzte Blütenstände, das heißt solche ohne End- blüten (Eichler). Letzte entsprechen dann einem sehr gestauchten Langtrieb. MaÄoww hat ferner keine Dornen, es gibt aber Berberis-Arien, bei denen im ausgewachsenen Zustand die Tragorgane der

Langtriebe ebenfalls blattförmig und nicht dornig sind {B. insignis — Himalaya, actmiinata — Südchina)

Berberis hat Blütenstände und Einzelblüten (B. sibirica; empetrifolia, biixifolia, beide in Süd- amerika). Mahonia hat immer Blütenstände ohne Vorblätter und durchgängig ohne Endblüte, aber mit sehr konstant ausgebildeten Einzelblüten (3 Hüllblätterwirtel, 2 Honigblätterwirtel, 2 Antherenwirtel,

1 Gynöceum), Berberis hat Nektarien, Mahonia ebenfalls, wenn auch sehr kleine.

Die seitliche untere Bezahnung der Staubgefäße ist bei Mahonia nicht durchgreifend, bei Berberis ebenfalls vorhanden, und zwar bei chilenischen Arten (actinacantha, empetrifolia, heterophylla, buxifolia, congestiflora) mit immergrünen und bei Arten mit sommergrünen Blättern (rariflora, tomentosa etc). Im besonderen hat Mahonia stets Fiederblätter mit abgegliederten Blättchen, Berberis ungefiederte

Einzelblätter, die aber am Grunde eine Abgliederung besitzen. Brown [Fedde (1)] und auch Tischler sehen demnach das Blatt von Berberis als ein aus Mahonia reduziertes Fiederblatt an (homolog mit dem Endblättchen von Mahonia). Die Gattung Mahonia macht mit ihrer jetzt verhältnismäßig einheitlichen Ausbildung, mit dem Fehlen der Kurztriebe, dem Fehlen der Dornen, dem Geschwundensein von Vorblättern, der Konstanz im Blüten- bau etc. einen alten Eindruck. Dagegen erscheint die regelmäßige Ausbildung von Fiederblättchen als abgeleitet und ist neben dem Lederigwerden als eine Weiterbildung in einer neuen Richtung aufzufassen. Die gleiche Erscheinung des Lederigwerdens finden wir bei sicher nicht ursprünglichen Berberis-Avitn. Da sowohl Berberis wie Mahonia langgestielte und ungeteilte Jugendblätter haben, scheint mir das ganze Fiederblatt von Mahonia mit dem einzelnen Blatt von Berberis wesensgleich zu sein und die deutliche und auch schon besprochene Abgliederung der Endblättchen und Teil- blättchen bei Mahonia und das abgegliederte Blatt bei Berberis brauchen eben nicht die Bedeutung zu haben, die man ihnen zuschreibt (Tischler, Brown, Fedde, Gleichsetzen der einzeln wachsenden abgegliederten Berberis-Blättev nur mit dem abgegliederten Endblättchen von Mahonia, daher ange- nommene Reduktion des Mahonia-Blaites zum einzeln dastehenden Berberis-B\a.it). Das einzelnstehende Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

746 W. Himmelbaur,

ßerbcrrs-Blatt ist eine Reduktionsform, aber nicht aus einem Mahonia-B\a.tt, sondern aus einem drei- geteilten (Dorne!) Epimedinm-Leotttice-B\a.ttyp\is. Es scheint mir wahrscheinlich, daß die Urform beider Gattungen sommergrün war, und daß dann ein Zweig('5^r^em^ unter großer Mannigfaltigkeit in den Blattformen

und in den Blütenorganen sommergrün blieb (nur abgeleitete Formen wurden Wintergrün), daß aber ein

anderer Zweig (Malionia) Wintergrün wurde, als solcher eine Weiterbildung erlitt (Fiederblättchen), sich im übrigen aber recht konstant entwickelte. Mit einer möglichen Ableitung von Mahonia aus Berieris stimmt es auch gut überein, daß »überall, wo Mahonien auftreten, auch Berberis-Axitn entwickelt sind«

[Fedde (1), p. 59]. Vielleicht stehen fossile, übrigens angezweifelte TIfaÄoMm-Blattfunde mit einer seinerzeitigen Wanderung der Gattung nach Europa im Zusammenhang. Bei Mahonia entspringen die Infloreszenzen stets »aus den untersten Niederblättern der Terminal- knospe oder aus den in den obersten Laubblättern stehen4en Achselknospen« (Tischler), und zwar ohne eigene Blätter am Grunde. Berheris entläßt die Blütenstände aus immer vorhandenen beblätterten Kurztrieben aus der Achsel der oberen Laubblätter [fehlen bloß bei Tischler's Sektion: Abrachycladae,

von Schneider (1) aufgelassen — Chile, China]. Mahonia ist, wie ebenfalls erwähnt, stets gefiedert und

Wintergrün ; bei Berberis ist die Hälfte der 250 Arten (nach dem Index Kewensis) sommergrün. Die

Blütenformel für Mahonia ist durchaus konstant in der Zahl der Wirtel, bei Berberis kann man das durchaus nicht finden.

Es ergibt sich übrigens trotz obigem die Notwendigkeit zu untersuchen, ob aus den örtlich jeweilig vorhandenen ÄTi-^r/s-Arten sich nicht etwa ein entsprechender Tl/a/zon/a-Tj^'pus entwickelt haben könnte, das

heißt mit einem Worte, ob die Pflanzen, die wir Mahonien nennen, polyphyletisch oder monophyletisch ent-

standen sind. Wenn sich das Erste herausstellen sollte, so wäre die Gattung Mahonia oder etwa eine

dann ebenso unnatürlich gebildete S>QkWox\ Mahojüa aufzulassen und die Überbleibsel an die ent- sprechenden _ßer&^Ws- Gattungen anzureihen.^ Was — um auf diese Frage einzugehen — die geographische Verbreitung der Mahonien im beson-

deren trifft, so haben wir nach Fedde (1) ein Hauptgebiet im pazifischen Nordamerika bis nach Südmexiko hinein und ein zweites Zentrum in Japan, Ostchina, im Himalayagebiet, Indien und auch Java. Das erste Gebiet bewohnen von Norden nach Süden drei geographisch und systematisch ziemlich gut getrennte

Sektionen, nämlich die Aquifoliatae, Horridae und Paniculatae. In Asien ist nur die ebenfalls recht ein- heitliche Sektion der Longibracteatae vertreten. In den betreffenden Teilen Nordamerikas und Mexikos,

wo ein Mahoniengebiet mit zirka 30 Arten ist, sind nur wenige Arten von Berberis angegeben, die auch den Atlantischen Ozean erreichen {Berberis Fendleri und canadensis); dies sind Arten mit sommergrünen

Blättern. Das Zentrum der amerikanischen Bei'beris-Axien liegt nämlich in Zentralamerika (Ecuador,

Bolivien) und in den Anden von Chile und Peru; Berberis geht bis zum Feuerland. Es sind dies zirka

acht Arten mit wintergrünen, starren Blättern, teils mit, teils ohne Hypoderm.

Im asiatischen Verbreitungsgebiet der Mahonien (China, Japan, Himalaya etc.) sind zirka 10 Arten; vielleicht ebensoviel wintergrüne Berberis- Arten mit oder ohne Hypoderm sind von dort bekannt. Wie die Verhältnisse heutzutage liegen, können wir in Amerika wegen des gegenseitigen geographischen

Ausschlusses der beiden Sträucher {Mahonia in Nordamerika — Berberis in Südamerika) eine poly- phyletische Entstehung mahonienähnlicher Formen aus Ber'beris-Axien wohl ausschließen. Allerdings

wäre daran zu erinnern, daß fossile (übrigens angezweifelte — Hex!) Mahonia-Reste sogar in Europa gefunden wurden, das Verbreitungsgebiet der Mahonien früher vielleicht bedeutend größer war. In Asien (Ostasien, Himalaya) wäre an sich eine Bildung von Mahonia-Foxmen aus Berberis möglich.

Wenn man aber die verhältnismäßige Konstanz aller bis jetzt als Mahonia bezeichneten Formen •übersieht, gegenüber der so vielen Abweichungen unterliegenden Gesamtform Berberis (obwohl bis jetzt die asiatischen Formen sowohl von Berberis wie von Mahonia durchaus ungenügend bekannt sind und

1 Rein klassifikatorisch kann Malionia mit ihren zirka 40 Arten und ihren ledrigen, gefiederten Blättern, das einzige Merkmal,

das durcligehends gilt, leicht von Berberis in irgendeiner Weise (als Sektion oder als Gattung) getrennt werden. Stellung der Berberidaceen im System. Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at747

weitere Funde die bisherige Gruppierung ändern könnten), so ist es immerhin auffallend, daß zwar eine Menge von nahen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den asiatischen Mahonia-VovmQn gefunden wurden (vergl. zum Beispiel den Übergang von Mahonia japonica zu nepalcnsis), aber noch keine aus-

gesprochene Übergangsform zu Berberis. Auch dies deutet darauf hin, daß die Mahonien sich als Ganzes sehr frühzeitig aus Berberis abgespalten haben dürften (für ihr hohes Alter spricht ihre Konstanz), und zwar zu

einer Zeit abgespalten haben dürften, in der Berberis vermutlich noch nicht so vielgestaltig war wie jetzt. Dann ist es auch unter solchen Umständen vorteilhafter, Mahonia als eine selbständige monophyletische

Gattung anzusehen, die wie Fedde (1) meint, circumpolar entstanden ist und sich bei Einbruch der Eiszeit strahlig nach Süden verbreitete. Mir erscheint es möglich, daß die Mahonien zwar boreal entstanden, dann aber, dem allgemeinen Zuge der Berberidaceen nach Westen folgend, über eine damalige Land- verbindung vom pazifischen Nordamerika nach Asien einen Zweig aussandten, der sich zu der Sektion Longibracteatae ausbildete. Nach Abbruch der Verbindungen mit Ostasien blieb bloß eine Form der

Longibracteatae in Nordamerika übrig (Mahonia nervosa), der Rest wanderte nach Süden und bildete die drei Sektionen der Aquifoliatae, Horridae und Paniculatae. Für die Frage, welche Stellung Berberis

Fig. 5.

E Rp F

Berberis vulgaris. (2 Jahre alter Zweig.)

und Mahonia unter den Berberidaceen einnehmen, ist übrigens das gegenseitige Verhältnis der beiden

Sträucher belanglos. Beide Formen bilden im großen eine in morphologischer und biologischer Beziehung so einheitliche Gruppe, daß sie nun zusammen betrachtet werden können.

Stammbau. Wenn wir zunächst den Stammbau betrachten, so haben junge (2 Jahre alte) Zweige

(Fig. 5) außen eine Epidermis, dann ein Rindenparenchym, hierauf einen Festigungsring, der der Haupt- sache nach bloß sklerenchymatisch ist. Unmittelbar auf den Festigungsring folgt eine Lage von Kork- zellen {K), der sogenannte »Innenkork«. Nach diesem sieht man dann den Siebteil und endlich die Holz- gefäße. Ein 3 Jahre alter Zweig (Fig. 6) ist natürlich ganz gleich, nur ist noch unmittelbar nach dem

Innenkork ein lockeres Innenparenchym {Ip) ausgebildet und im Siebteil sind manchmal entsprechend den

Jahresgrenzen Bastfasern iß) ausgebildet worden. Die noch immer recht deutlichen einzelnen Holzgefäße sind gegen das Mark zu, wie auch beim einjährigen Zweig, von Holzparenchym umgeben. Erst bei mehr- jährigen Zweigen (6 bis 7 Jahren) verliert sich die deutliche Trennung der einzelnen Gefäßbündel dadurch, daß die Markstrahlen allmählich undeutlicher werden, der ganze Holzzylinder homogen erscheint. Der verholzte unterirdische Stamm setzt sich in einer ebensolchen Weise fort wie der oberirdische. (Das

Gesagte gilt auch für Mahonia?)

Als Repräsentant ganz junger Zweige sei ein Blütenstiel von Berberis aristata (Tafel I, Fig. 6) gebracht. Er ist genau so wie der Stamm angelegt, nur ist im allgemeinen die mechanische Ausbildung der einzelnen Gewebselemente hervortretender, wie es ja bei späteren Fruchtstielen immer der Fall zu Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

748 W. Himinelhaur,

sein pflegt. Der Innenkork fehlt hier. Dann sei noch ein Bild eines ganz jungen Berberis-Z-WQ\ges (Tafel I,

Fig. 7) gebracht. Es stammt aus einem Schnitt beiläufig 10 mm unterhalb der Vegetationsspitze. Die Gewebe sind noch nicht völlig ausgebildet, sondern gehen ineinander über. Nichtsdestoweniger lassen sich sehr gut die Epidermis, das Rindenparenchym und der spätere Festigungsring unterscheiden. Kork fehlt noch, er wird erst später angelegt (Schmitz), dann kommt das Leptom, dann der Hadromteil, der vorläufig nur aus einem größeren Holzgefäß besteht, dazwischen das Cambium, das nicht zum nächsten

Cambium übergreift. Der Ring ist also nicht geschlossen; er bleibt auch — wie oben erwähnt — ver-

hältnismäßig lange Zeit offen. Innen liegt das Markgewebe. Der Festigungsring ist deswegen so aus-

Fig. 6.

Berheris vulgaris. (3 Jahre alter Zweig.)

gebuchtet, weil die Bündel die neu entstehenden Blattanlagen versorgen und nach allen Seiten aus-

strahlen. Ein zirka 20 mm unter der Spitze getroffener Querschnitt ist noch genau so gebaut, nur ist der

Festigungsring viel deutlicher ausgeprägt. Beim Vergleichen von Textfig. 5, 6, Tafel I: Fig. 6 und 7 mit

Textfig. 4, Tafel I: Fig. 4 und 5, fällt die große Ähnlichkeit im Bauplan auf. Speziell gleicht der junge Stiel

(Tafel I, Fig. 6, 7) von Berheris dem erwachsenen Stamm von Epim-edium- (Textfig. 4, Tafel I, Fig. 4),

der erwachsene junge Stamm von Berheris (Textfig. 5 und auch 6) dem Rhizom von Epimedium (Tafel I,

Fig. 5). Man kann sagen, Berheris stellt, bevor es ganz verholzt, schon in seinen jüngeren Teilen (Tafel I,

Fig. 6, 7) durch längere Zeit (mehrere Jahre) Stadien dar, die Epimedium erst im fertigen Zustand

erreicht hat (Textfig. 4, Tafel I, Fig. 4). In späteren Stadien (Textfig. 5 und 6) bildet sich eine Anordnung der

Elemente heraus, die Epimedium erst im ausgebildeten Rhizom (Tafel I, Fig. 5) zeigt. Berheris macht also

nur in jungen Stadien Zustände durch, die Epimedium im fertigen Zustand charakterisieren. Dann aber geht es durch seine Verholzung über die Struktur von Epimedium hinaus. Dies Verhalten deutet darauf hin, daß sich aus dem staudigen Epimedium irgend einmal ein ver-

holzter Stamm gebildet und dadurch eine andere Entwicklungsstufe als Epimedium erreicht hat, die sich

sehr leicht über ein viel größeres Gebiet verbreiten konnte als die gesamten anderen Berberidaceen. Zu

einem solchen Schluß wird es aber nötig sein, wie früher, auch noch andere Merkmale heranzuziehen. Es wäre noch zu bemerken, daß bei Mahonia im erwachsenen Zustand der Festigungsring öfters

nicht voll ausgebildet erscheint, sondern aufgelöst faserig die Stele umgibt. Es ist wahrscheinlich im Laufe der Weiterentwicklung dieses Strauches die Ausbildung eines solchen Mantels unnotwendig

geworden und tritt allmählich zurück. Bei den bis jetzt untersuchten Berberis-AxtQn ist noch keine Auf- lösung des Festigungsmantels eingetreten. Berheris hat heterogenes, Mahonia homogenes Mark (Gris).

Was zunächst die Wuchsform betrifft, so führt Citerne für Berheris, Mahonia und Epimedium

folgende merkwürdige Erscheinung an den Rhizomknospen an (p. 69, 65): A l'aisselle de ces bractees se Digitised by the Harvard University,Stellung Downloadder Berberidaceen from The BHL imhttp://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at749 trouve un bourgeon et immediatement au-dessus de lui une racine adventive, qui se degage ä travers une boutonniere de la bracfcee etroitement appliquee contre Taxe. Cette boutonniere se transforme plus tard an une dechirure complete. — Bei Epimedmiii ist es die Knospe allein, die diesen knopflochartigen Ki(3 hervorbringt. Bei Bcrbcris und MaJioiüa geschieht dies durch die gleichzeitig entstehende Adventiv- wurzel. Die anderen Berberidaceen zeigen, soweit bekannt, diese Erscheinung nicht.

Die noch lebenden Knospenschuppen der Kndknospe der Rhizoine sind, wie bei Epimedmm, sehr nährstoffreich und an der Spitze rot gefärbt.

Ferner sei hier an die Prolepsis des ersten Knospenblattes an Winterknospen erinnert, gleichwie bei

Bcrbcris (Tischler). Die Blättchen von Epimedinm haben alle bald deutlich, bald undeutlich Zähnchen am Rande der Blattnerven, in welche Ausläufer der Randleiste ragen. Auch die Berberis-^\ä.iie): sind gleich gebaut. Spaltöffnungen sind bei einigen Berberis-AxiQn (aetnensis, cretica, tnrcomannica, ulicina) auch auf der Oberseite gefunden worden. Das Gleiche ist bei Leoi/^/V«? der Fall. Mann findet, daß auch bei Epimedinm in den Blättern eine Tendenz des Einrollens besteht, die sich bei Bcrbcris in den meta- morphosierten Dornen, in Blattformen wie bei Bcrbcris buxifolia, cmpctrifolia etc. und auch bei Malionia sehr oft im Blattwerk offenbart. Aber das sind wahrscheinlich immer durch lokale Verhältnisse hervor- gerufene Eigentümlichkeiten, die nicht auf gleich'en Erbanlagen beruhen. Blattzähne sind bei anderen Berbe-

Schema I.

Links Berbci'is, rechts Epimedinm. Zu oberst punktiert die undifferenzierte Vegetationsspitze, dann die Stammteile (unausgefüllt), die bei Bcrbcris durch die Figuren auf Tafel I, Fig. 6 und 7, bei Epimcditim durch die Figur 4 im Texte und auf Tafel I durch Fig. 4 dargestellt erscheinen; dann kommt der Stammteil (schief gestrichelt), der bei Bcrbcris in Textfig. 5 und 6, bei Epimedium (Rhizom) in Fig. 5 der Tafel I abgebildet ist. Der horizontal gestrichelte Holzkörper von Bcrbcris hat bei Epimedium kein Gegenstück. Die Wurzeln sind bei beiden Pflanzen gleich gebaut.

ridaceen nicht vorhanden. Biologisch interessant ist es, daß die Blätter von E. pimiatuin im Alter eine

ähnliche Rotfärbung zeigen wie die Mahoiiia-B\ättev, ferner, daß E. pinnatmn Blätter hat, die (allerdings in Kultur) bis über den Winter grün bleiben.

Der Blütenstand bei Bcrbcris endet oft mit einer Endblüte, die zuerst entsteht und zuerst aufblüht

(Nanke, Eich 1er). Ebenso ist es hex Epimedinm.. Er ist bei Bcrbcris- Mahonia terminal, beziehungs- weise axilär, bei Epimedium terminal oder axilär, bei Leontice ebenfalls terminal oder axilär.

Die Blüte von Bcrbcris weist alle Übergänge von der basilären Plazentation {B. aristata, Darwinii, sangnitica, manchmal acuminatä) bis zur an den Carpellrändern aufsteigenden Placentation (4 Ovula bei sangitinea, 3 bei wallichiana, 2 bei sinensis, crataegina, 1 halb auf der Bauchnaht bei levis) auf. Leontice hat fast ausschließlich basiläre Ovula (manchmal kommt ein Aufsteigen vor); Epimedinm hat immer marginale Placentation. Das Verbreitungsareal von Leontice und Epimedium wird durch das Verbreitungsareal von Berbcris- Mahonia nicht nur umschlossen, sondern weit übertroffen.

Denkschriften der malhem.-nalurw. Kl. LXXXIX. Bd. q« Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

750 W. Hi in melh aur ,

Es wird aus dem Vorhergehenden deutlich geworden sein, daß einerseits Epimeditiin-Leontice,

andrerseits Berhevis-Mahonia nahe miteinander verwandt sind. Es hat sich gezeigt, daß ferner die letzte Gruppe zu der ersten nähere Beziehungen aufweist, als zu irgendeiner anderen der Berberidaceen.

Endlich will ich hier vorgreifend erwähnen, daß in der Familie der Ranunculaceen (ausschließlich der Paeonieen) ähnliche Entwicklungsstufen erreicht wurden, wie wir sie jetzt als Epimedium und Leontice finden, nämlich bei Cimicißiga-Actaea, bei Tlmlictrum und bei Aqiiilegia, und daß die Familie der Ranunculaceen auch sonst viele Gleichheiten mit den Berberidaceen zeigt. Man fühlt sich veranlaßt zu fragen, wie denn die gemeinsamen Ahnen dieser Familien, der hauptsächlich krautigen Ranunculaceen und der staudigen, aber nebenbei auch ganz verholzten Berberidaceen ausgesehen haben mögen. Lotsy setzt diesbezüglich eine beide Typen umfassende Familie der Proranales voraus, eine Annahme, die man mit Modifikationen wohl kaum wird umgehen können. Wenn wir nun eine Familie der Proranales an-

nehmen und wenn in ihr schon beiderlei Lebensformen der Berberidaceen auseinander entstanden wären

und miteinander weiter lebten, so hieße das so viel, wie das Problem des Nebeneinanderbestehens staudiger (Hauptvertreter: Leontice-Epimediwui) und verholzter Berberidaceen (Berberis-Mahoma) verschieben, und wir müssen uns daher fragen, ob für diese Formen nicht ein direkter genetischer Zusammenhang zu konstruieren wäre? Bei einem solchen angenommenen weit zurückreichenden Ursprung wäre nämlich auch einzuwenden, daß sich in dieser langen Zeit die holzig gebliebenen Berberidaceen {Berhevis-

Mahonia) sicher in ihren Merkmalen weiter von den staudigen Berberidaceen entfernt hätten, als dies der

Fall ist, ja, daß sie sich morphologisch auch weiter von den Ranunculaceen entfernt hätten, als sie es wirklich sind. Ferner könnte man dann annehmen, daß infolge des hohen Alters der holzigen Berberida- ceen diese sich als ziemlich fixierte artenarme Formen herausgebildet hätten, was ja bei Berberis und

Mahoifia durchaus nicht der Fall ist. Schneider (1, 2) beschreibt zirka 160 Berberis-Avien, Fedde (1) zirka 50 Mahonia-Arten und der Formen gibt es sicher noch viel mehr (vergl. Index Kewensis). Das alles deutet auf junge Gattungen hin und nicht auf einen alten Typus. Zwar sind auch Leontice und Epi- medium schon jetzt — vor einer eingehenden Bearbeitung — als artenreich erkannt (zirka 12, beziehungs- weise 11 Arten), was ebenfalls auf junge Formen hindeutet; es soll aber nicht gesagt werden, daß zwischen jetzt lebenden 5^rZ7ßr/s-Mahonien und jetzt lebenden Epimedium-Leontices eine Beziehung besteht, sondern nur, daß deren Vorfahrentypus der gleiche, und zwar ein staudiger gewesen sein dürfte. Wenn nun ein Parallellaufen der beiden Typen Berberis- Mahonia, Epimedium-Leontice aus den angenommenen Proranales unwahrscheinlich ist, so müssen wir fragen, welcher Typus wohl der gemein- same oder der primäre gewesen sein könnte, der ganz verholzte oder der teilweise verholzte. Es ist da im Gegensatz zu sonstigem Vorkommen gerade bei den Berberidaceen möglicherweise vorteilhafter, den staudigen Epimedium.-Leontice-Typus als den primären hinzustellen und Berberis-Mahonia als sekundär, und zwar direkt als einen in späterer Zeit verholzten Epimeditmt- Leontice-Typus aufzufassen.

Ich will da noch einmal kurz an die früher besprochenen anatomischen Eigentümlichkeiten der holzigen Berberis-Mahonia erinnern. Der ontogenetisch jüngste, also phjdogenetisch älteste Zweigteil von Berberis, nämlich die Spitze junger Zweige gleicht dem ausgewachsenen Stamme von Epimedium. Berberis hat also einmal ein Epimedium-Sisid.mm durchzumachen. Berberis verholzt in den jungen Zweigen nicht gleich; die phylogenetisch älteren Stadien bleiben also längere Zeit erhalten. Das neue

Merkmal der Verholzung tritt erst später hinzu [siehe die Arbeiten San io's, (1, 2,3) Hartig's, Schmitz' etc]. Es wird so verständlich, wie der junge Berberis-Mahonia-Typns gegenüber den anderen Formen

(mit Ausnahme von Epimedium-Leontice) ein viel größeres Areal erobern konnte. Holzgewächse sind

Fährlichkeiten viel weniger ausgesetzt als staudige Gewächse. Sein nahverwandter Typus Epimedium-

Leontice, der zwar auch staudig ist, besetzt infolge des Vorhandenseins von Rhizomen, die eine Wan-

derung erleichtern, ein nicht minder großes Areal. Er ist aber nicht so reich entwickelt wie Berberis- Mahonia. Ältere Formen, wie Diphylleia-Podophylltmt, Jeffersonia und Achlys sind mehr oder weniger

lokalisiert. Es macht endlich auch weniger Schwierigkeiten, die übrigen staudigen Berberidaceen vom Epimedium-Leontice-Typus abzuleiten, als vom Berberis-Mahonia-Typns, der selbst sehr stark und in Digitised by the Harvard StelhmgUniversity, Downloadder Berberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at751

verschiedenster Richtung (Bhittwerk, Blütenstand, Blüte usw.) entwickelt ist, also einen jungen Zweig darstellt. Es erscheint schließlich günstig im Hinblick auf die Ranunculaceen, die durchaus staudig-krautig sind und keine alten, verholzt gebliebenen Formen aufweisen, und im Hinblick auf die übrigen krautigen Polycarpicae, die alle so nahe Beziehungen zu den staudigen Berberidaceen zeigen, diese (Epimedhim-

Leontice) und nicht die holzigen Berberidaceen (Berberis-Mahonia) auf eine gemeinsame Wurzel in den staudigen Proranales zurückzuführen.

Schließlich will ich noch ein Vorkommnis erwähnen, das unter der Voraussetzung des Entstehens holziger Berberidaceen aus staudigen Epimedien-Leontices und nicht umgekehrt leichter verständlich erscheint.

Citerne hat bei Berberis und Mahonia (ob auch bei Nandina sagt er nicht) die merkwürdige

Beobachtung gemacht (p. 87), beziehungsweise nach Baillon zitiert, daß Chlorophyll noch in den Mark- strahlen, ja sogar im Mark zu finden sei. Epimediuin (p. 101) hat nun ebenfalls bis ins Mark hinein

Chlorophyll. Ein derartiges Vorkommnis bei Holzpflanzen bestärkt unter Berücksichtigung aller oben angeführten Umstände ganz außerordentlich in der Vermutung, Berberis-Mahonia sei aus einem staudigen tief mit Chlorophyll durchsetzten Typus entstanden. Eine phylogenetisch alte Holzpflanze hätte sich sicher im Laufe vieler Generationen ontogenetisch vom Chlorophyll, das im Mark und in den Markstrahlen unökonomisch läge, »gereinigt«.

Wenn einmal staudige Berberidaceen (Epimedium-Leontice) aus holzigen Berberidaceen entstanden wären, so hätte dies bei der sicher auch früher großen Verbreitung öfter geschehen können, hätte ferner die reiche Formenmannigfaltigkeit von Berberis öfters staudig-krautige Berberidaceen herausbilden können und könnten so morphologisch voneinander ziemlich entfernte Arten bestehen (Polyphylie staudiger Berbe-

nicht der Fall, alle anderen staudigen ridaceen) ; dies ist aber Berberidaceen und die holzigen insgesamt lassen sich ungezwungen gerade wegen ihrer großen Ähnlichkeiten auf einen Typus zurückführen und dieser Typus besitzt zu Anfang eine gemeinsame boreale Heimat (Nordamerika, Nordasien).

Daß Berberis-Mahonia eine jung verholzte Form ist, sieht man ferner wohl auch daraus, daß, wie schon erwähnt, einjährige Zweige noch lange die einzelnen Gefäßbündel erkennen lassen. Gleich- altrige Zweige von Holzpflanzen, denen ein höheres phylogenetisches Alter zugeschrieben werden kann, wie Magnoliaceen, Anonaceen etc. oder Paeoniaceen etc. zeigen schon sehr früh in ihren Holzteilen die Tendenz, geschlossene Formationen zu bilden.

Das Dasein speziell holziger, das heißt strauchiger Berberidaceen (Berberis-Mahonia) ist also neben den anderen so nahe verwandten Typen staudiger Berberidaceen und staudig-krautiger Ranunculaceen nicht als eine unmittelbare Fortsetzung holziger Vorfahren aufzufassen, sondern als ein Wiederauftreten holziger Repräsentanten in einem staudig gewordenen Zweige einer großen Entwicklungsreihe, deren

Urformen allerdings holzig waren (Magnoliaceen, Anonaceen usvv.). Aus diesen erfolgte einmal in den

Proranales eine Abspaltung vorwiegend staudig-krautiger Formen. Vielleicht ist durch das Vorhandensein dieser holzigen Urformen die Wiederverholzung durch die Entfaltung einer lange Zeit hindurch latent gebliebenen Anlage ermöglicht worden?

Als unmittelbare Fortsetzung dieser holzigen Urformen oder meinetwegen als Fortsetzung eines

Teiles hypothetischer Proranales sind möglicherweise die Paeoniaceen aufzufassen, die. wie wir oben sehen werden, zwar Beziehungen zu dem Berberidaceen-Typus aufweisen, aber infolge ihres Alters sich doch schon mehr von ihm entfernt haben. Hier ist das eingetreten, was bei den holzigen Berberidaceen hätte geschehen müssen, wenn sie sich als Parallelreihen staudiger Berberidaceen durch lange Zeit hin- durch entwickelt hätten.

Es wäre übrigens leicht, wie esLotsy auch tut, die Ahnen der Nymphaeaceen und Ceratophyllaceen in diese hypothetischen Proranales hinein zu versetzen. Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

i? 752 W. H i m in elb anr ,

Jeffersonia und Achlys.

Jeffevsoiüa und Achlys können zusammen betrachtet werden, nicht weil sie so sehr nahe mit- einander verwandt sind, sondern weil man sie beide als Reduktionsformen des Epimediufn-Leontice-

T>'pus auffassen kann. Wir haben nämlich bei Jeffersonia eine Reduktion des mehrfach dreigeteilten Blattes auf ein schließlich bloß zweigeteiltes und die Reduktion des zusammengesetzten Blüten- standes auf eine Einzelblüte festzustellen. Achlys ist auch im Blattwerk reduziert; die Assimilationsfläche ist hier bloß ein einfaches dreigeteiltes und außerdem in der Einzahl vorhandenes Organ. Der Blütenstand ist zu einer Ähre gestaucht, deren Perianth reduziert erscheint (es wird bloß als ein kleiner Wulst angelegt) und in dem überdies eine weitgehende Arbeitsteilung Platz gegriffen hat (Gallo ni, Dichogamie et fecondation croisee dans T Achlys triphylla, Archive de sc. phys. et nat., XVI, Genf, 1886, zitiert bei Tischler).

Im Stammbau schließen sich beide Formen eng an den Epimedium-Leontice-Typus an. Wir haben hier wie dort einen sklerenchymatischen Festigungsring, in dem zwei deutliche (Achlys), beziehungsweise zwei undeutliche (Jeffersonia) Kreise von Gefäßbündeln liegen.

Achlys speziell (Tafel I, Fig. 8) hat in seinem Rhizom Innenkork entwickelt, wie Epimedium und Berheris im Rhizom beziehungsweise Stamm. Das Vorkommen rindenständiger Gefäßbündel hat Achlys mit Podophyllmn gemeinsam. Ich möchte aber doch gerade wegen des sehr merkwürdigen Innenkorkes Achlys (gleich Citerne und Tischler) mit Epimedium in Beziehung bringen, soweit man dies eben bei einer so abgeleiteten Form mit Sicherheit tun kann. Das Auftreten rindenständiger Bündel ist demnach vielleicht nur eine Konvergenzerscheinung. Jeffersonia (Tafel I, Fig. 9) gehört auch zu dem Epimedinm- Leontice-Ty-pus; durch zwei undeutliche Kreise Gefäßbündel, ferner durch ein leises Anlehnen seiner

Bündel mittels etwas verstärkter Zellen an den Festigungsving (in der Zeichnung immer durch zwei unterbrochene Linien angedeutet) nähert es sich mehr Leontice. Außerdem haben Jeffersonia und Leontice im Rhizom eine ziemlich ähnliche Anordnung der Gefäßbündel, die an die von Berheris erinnert (Citerne).

Nach dem Vorkommen eines sehr schönen Festigungsringes sind beide Typen alt. Auch die alten Vorfahren, wie: Epimeditim. oder L. thalictroides, haben einen solchen ausgesprochenen Festigungsring.

Die anderen Merkmale werden das gleiche bezüglich des Alters besagen. Denn auch hier wieder sind die V-förmigen Gefäßbündel da, bei Achlys mit ungleich großen Gefäßen (wie bei Epimedium!) hei Jeffersonia mit gleich großen Gefäßen (wie bei einigen Leoniicesl). Achlys hat ferner gleich Epimedium ein Rinden- parenchym, das gewöhnlich nur eine Zellage umfaßt, dann folgt sofort der Festigungsring. Jeffersonia hat ein wohlausgebildetes Rindenparenchym zwischen Epidermis und P'estigungsring gleich Leontice (siehe die entsprechenden Figuren).

Was die Wuchsform betrifft, so müssen die Samen von Jeffersonia eine längere Ruhezeit durch- machen, gleichwie die von Berheris. Die Sprosse brechen senkrecht aus der Erde. Primärblätter fehlen. Das die Sprosse erzeugende Rhizom trägt Schuppen in % Spirale, die Bracteen sind Reservestoffbehälter und deren Stipulae sind so wie bei Epimedium und Berheris oft stark zurückgeschlagen. Beim Blatte von Jeffersonia werden zwar drei Höcker angelegt, es bilden sich aber dann bloß zwei

aus; eine eigentlichte Randleiste fehlt, die Teilblättchen sind gezähnt wie bei Epimedium. Die Nervatur

der Blättchen soll anatomisch so wie bei Leontice gebaut sein, es ist nur ein Gefäßbündel in jedem sklerenchymatisch geschützten Nerv vorhanden.

Die Blüten (Jeffersonia) sind in der Einzahl da. Es tritt vielleicht eben dadurch oft eine Vermehrung

der männlichen Wirtel auf, gleichwie es bei Diphylleia und Podophyllum der Fall ist. Die Nektarien sind

reduziert, wohl weil der Schauapparat groß ist. Diese Erscheinungen sind wahrscheinlich korrelativer und bei verschiedenen Arten der Gattungen konvergenter Natur.

So fremd im ersten Augenblick die Fruchtkapsel (Jeffersonia) erscheint, so nähert sie sich doch

in der äußeren Form Leontice, in dem inneren Bau Epimedium. Hier wie dort läuft der dorsale Nerv nur Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Stelltmg der Berberidaceen im System. 753 bis zum späteren Riß und tritt nicht in den Griffel ein; hier wie dort sind es die beiden Seitenbündel, die die Piacenta marginal durchstreichen und schließlich in die Narbe ausgehen. Die Placentation ist pluriserial, die Samen haben einen Arillus. — Berberin kommt im Rhizom vor.

Die Heimat dieser Pflanze {Jeffersonia) ist Nordamerika, sind die Amurländer und Nordchina. Auch Achlys zeigt Beziehungen zum Epiiuccliuiit-Lconticc-Typus. Es besitzt wie Bcrberis Innenkork (im Rhizom) die Tegumente der Winterknospen sind zugleich Reservebehälter wie bei Epimeditim, der

Stammbau schließt sich den bekannten Typen eng an. Das einzige Laubblatt trägt in seiner Achsel eine Knospe. Tischler sieht es als ein proleptisch ausgebildetes Blatt einer Knospe an, wie man das bei Epimedinm und Berhcvis kennt. Vom Typus Epiincdiiun-Leontlce entfernt sich Achlys jedoch beträchtlich durch einige Merkmale. Die Wurzel ist von vornherein diarch, das Rhizom hat rindenständige Gefäß- bündel, die beiden bis jetzt besprochenen Berberidaceen noch nicht gefunden wurden, wohl aber an Podophyllum bekannt sind; die Blüten sind in einer bis bau langen, stark reduzierten Ähre. Der Frucht- knoten birgt konstant eine Samenanlage. Die Wand der Frucht zeigt ein kontraktiles Gewebe. Die einzelnen Samen haben eine eigentümliche mondförmige Grube (Menispermaceen?). — Die Heimat dieser stark abgeleiteten Pflanze ist Kalifornien und Nippon.

Die beiden Pflanzen wegen der Blattformen oder Jeffersotiia wegen der Einzelblüte zu Podophyllum zu stellen, wie dies geschah, kann ich mich ebenfalls nicht entschließen, gleich den jüngeren Arbeiten

Tisch ler's und Citerne's. Die Blattform ist bei Dlphyllcia und Podophylhmi palmat, die Lappen entstanden aus einem gemeinsamen Wulst, während bei Jeffersonia und Achlys schon ganz im Anfang die Dreiteiligkeit bestimmt auftritt. Es ist eben zwischen einem geringer oder stärker gefingerten Blatte kein besondererUnterschied, wohl aber zwischen einem(gestaucht)gefiederten und einem gefingerten, der sich dann schon in der uns sichtbaren ersten Anlage zeigt. Die Einzelblüte von Jeffersonia ist ferner auch kein Kriterium einer Zustellung zu Podophyllum. Es können einblütige Stadien in den verschiedensten Reihen als eine Endentvvicklungsstufe auftreten (zum Beispiel auch bei Berberis). Außerdem hat ja Podophyllum auch Arten mit Infloreszenzen, wie wir später sehen werden. Sind die eben angeführten Gründe für eine Zu- teilung zu Podophyllum unzureichend, so wird dies um so mehr der Fall, wenn wir die von Podophyllum stark abweichende Stammanatomie und die oben erwähnten biologischen Eigentümlichkeiten betrachten

die Jeffersonia an Epimediiim-Leontice nähern.

Für Achlys gilt das gleiche. Auch hier ist die Stammanatomie entscheidend. Im übrigen ist Achlys Vertreterin eines stark abgeleiteten Typus. Die zuletzt besprochenen Typen Jeffersonia und Achlys stellen zwei von dem Urtypus Epimedium- Leontice ausstrahlende Zweige dar, die noch deutliche Beziehungen (ontogenetischer, anatomischer und biologischer Natur) zum Epimedium-Leontice-Typus aufweisen. Die Anklänge an Diphylleia und Podophyllum (rindenständige Gefäßbündel bei Achlys, Einzelblüten bei Jeffersonia, ähnliche Blattformen,

Wirtelvermehrung in den Blüten bei Jeffersonia) sind wohl nicht unmittelbar genetischer Natur, sondern

im Sinne von Konvergenzerscheinungen darauf zurückzuführen, daß alle die Formen eben in Epimedium- Leontice eine gemeinsame Wurzel haben. Wenn man für einen engeren Anschluß an Epimedium und Leontice nun vielerlei Merkmale in Betracht gezogen hat, so steht am Ende nichts im Wege, die schon bei der anatomischen Besprechung

gewonnene Ansicht: Achlys stelle emen fortgeleiteten Epimedium-Typus und Jeffersonia eine Weiter-

bildung des Leontice-Typus dar, hier noch einmal zu unterstreichen. Dabei soll aber auch gleichzeitig das

Alter, das heißt die frühe Abzweigung dieser beiden Typen und die dadurch bewirkte starke morpho- logische Ableitung betont werden.

Diphylleia und Podophyllum.

So wie wir in Epimedium und Leontice, dann in Berberis und Mahonia sehr nahe verwandte Formen zu erblicken haben, von denen die erstgenannten zwei Parallelreihen eines und desselben Typus, von den Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

754 W. Himmelbaur, letztgenannten Bcrberis eine aus diesem Tj^pus entstandene und Mahonia eine von Berheris weiterhin frühzeitig abzweigende Entwicl

Podophyllnm, um auf dessen Wuchs zu sprechen zu kommen, das einige Arten (6) enthält, hat in der Art peltatuni eine ziemlich lange Keimesruhe aufzuweisen, die anderen Arten keimen schneller. P. peltatiim zeigt somit die gleiche Erscheinung wie Berberis oder Jeffersonia. Die Keimblätter sind — und das ist sehr wichtig — miteinander röhrig verwachsen. Der Sproß drängt sich durch einen Spalt heraus. Die Knospe ragt oft längere Zeit ohne zu wachsen aus dem Boden hervor (Epimedmm), nachdem sie ihn senkrecht durchbrochen hat. Übergangsblätter treten auf

Das Rhizom ist stark verästelt, die Nebenblätter stehen an ihm in 72 Stellung. Es tritt also hier wie bei Epimedium in abgeleiteteren Formen die Y2 Stellung auf, hier im Rhizom, dort an der Blüte.

Es ist nicht unmöglich, daß diese Erscheinung mit der unterirdischen Lebensweise zusammenhängt, in- sofern Sprosse in Vg Stellung beim Durchdringen des Bodens wie eine Schneide wirken und leichter

Fig. 7.

Podophyllnm pellatum.

durchkommen. Die einmal, sei es durch direkte Bewirkung (oder durch Mutation) zuerst wohl nur teil- weise aufgetretene Eigenschaft wird fixiert und äußert sich zuletzt auch in anderen Organen. Bei den geophilen Monokotylen ist die Y2 Stellung ebenfalls sehr verbreitet. Es wurde auch von anderer Seite

(Holm) darauf hingewiesen, daß diese y., Stellung wohl biologischer Natur sein könnte. Verallgemeinern darf man aber solche Beobachtungen, beziehungsweise Erklärungen, nicht! Man denke an die Hutpilze, die ganz weich sind und kuppeiförmig den Boden durchbrechen. Bei Dipliylleia und Podophyllum. wäre eben nur eine der vielen möglichen Arten, die Erde zu durchbrechen, verwirklicht.

Anatomisch ist das Rhizom durch rindenständige Bündel ausgezeichnet, ebenso wie Achlys. Sklerenchympartien fehlen.

Wie bei L. tlialidroides der Sektion Caulophyllum, die ich für primär unter den Leontices ansehe, entwickeln sich auch hier die Winterknospen erst im dritten Jahre vollständig. Tischler konnte wie bei Epimedium und Berberis durch Abschneiden der Tegumente ein proleptisches Austreiben des ersten Knospenblattes hervorrufen.

Die Blätter entstehen zuerst als Wulst. Dann kommen aus ihm mehrere Vorwölbungen hervor, die gleichmäßig oder unregelmäßig (P. Emodi) zu den palmaten Blättern auswachsen. In dieser Blattform liegt, wie früher erwähnt, ein Hauptunterschied gegenüber Achlys oder Jeffersonia. Das Wachstum der

Blättchen ist basipetal. Sie weisen, besonders hei pleianthum und versipelle, Zähnchen auf. Diese Anlage hat sich also von Epimedium bis hierher erhalten.

Der Stamm bau (Textfig. 7, Tafel II, Fig. 11) zeigt den Epimedium-Leontice-Typus, nämlich einen sklerenchymatischen Festigungsring mit mehreren Gefäßbündelkreisen. Dadurch aber, daß -aibenso wie Digitised by the Harvard StellungUniversity, derDownloadßerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at' 755 bei Diphylleia die Gefäßbündel bis in den Ring hineinreichen, beziehungsweise von ihm vollkommen umschlossen werden, trennen sich Diphylleia und Podophyllum auf das schärfste von Achlys, beziehungs- weise Jeffersonia. Es sei erwähnt, daß L. thalictroides der Sektion Caulophyllum hie und da die gleiche

Erscheinung zeigt. Manchmal mag ja auch bei anderen Berberidacecn (zum Beispiel bei Achlys) ein starkes Anlehnen an den Eestigungsring stattfinden, aber es wird nie zum Organisationsmerkmal, wie anscheinend bei Diphylleia und Podophyllum. Der Stammbau beider Arten deutet durch den mehr sklerenchymatischen Festigungsring (bloß bei Podophyllum sind einzelne bastartige Gefäßbündelscheiden oder Leptomscheiden vorhanden), durch die gleichmäßig großen Gefäße und durch ein oft nur halbes Einbeziehen der Gefäßbündel in den Festigungsring {Diphylleia) auf Leontice hin. Die V-förmigen Gefäß- anordnung schwindet langsam, Podophyllum hat viele Kreise in seinem Stamme (ganz monokotylenartig), Diphylleia meist wenige. Die mechanischen Belege der inneren Gefäßbündel bei Diphylleia sind nicht bastartig, sondern eher sklerenchymatisch und fehlen oft ganz. Die anderen Arten, die ich untersuchte, wie D. Grayi, P. Emodi. -sind ganz gleich gebaut wie die vorliegenden Arten.

Bei Podophyllum ist eine Infloreszenz ausgebildet, die bei pleiatithum und versipelle 20 beziehungsweise fünf bis sechs rote Blüten, bei peltatum stets nur eine Blüte enthält. Die äußersten Blüten- hüllblätter, abgesehen von zwei tiefer inserierten Hochblättern, zeigen nach Citerne noch Blattnatur, ihre Spaltöffnungen und ihr Schwammparenchym enthalten Chlorophyll. Im übrigen gleichen aber diese

Blätter, die als äußerster Wirtel leicht abfallen, ganz den folgenden Blütenhüllblattwirteln. Diese sind, im

Gegensatz zu den bis jetzt besprochenen Berberidacecn ohne Nektarien (Citerne sagt, die Mehrzahl der Arten von Podophyllum besäße keine?). Tischler fand ebenfalls keine Nektarien und ich konnte auch keine finden, und zwar nicht einmal die Spur einer Zuckerreaktion, die sonst an zweifelhaften Stellen recht verläßlich ist. Dieser innere Blattwirtel aber weist weiterhin hier und da in seinen einzelnen Teilen eine mehr oder weniger tiefgehende Zweispaltung auf. Von vielen Familien her wissen wir mit Sicherheit, daß derartige Erscheinungen an umgewandelten Staubblättern auftreten. Podophyllum scheint also in der Weise abgeleitet, daß es an den über den Umweg durch ein Nektarium (oder ohne einen solchen) völlig corollinisch gewordenen Staubgefäßen überhaupt keine Nektarien mehr hat und so unter gänzlicher Redu- zierung der nektarliefernden Partien zur Pollenblume wurde (zusammengesetzter Pollen, Andeutung von

Pollenblumen schon bei Diphylleia). Es ist wahrscheinlich schon seit langer Zeit die Bildung von nektarientragenden Blättern aus den Staubgefäßen unterblieben. Eine der Trimerie nach mögliche, jedoch zufällig vermehrte Zahl der Staubgefäße kann einerseits durch Selektion arterhaltend gewirkt, andrerseits korrelativ das allmähliche Verschwinden von nektarliefernden Teilen bedingt haben (vergl. die Blüte von Jeffersonia). Dafür erfolgte aber die Ausbildung eines einheitlichen Schau- apparates aus Hochblättern und corollinischen Staubgefäßen, der ja auch jetzt noch seine erste Natur nicht verleugnet. Dieser Schauapparat wurde fast verwachsen; die öfter beobachtete Überzahl der

Blätter ist vielleicht kein Dedoublement, sondern ein weiteres Auftreten von Hochblattkreisen, die ja eben- falls nach dem Berberis-Ty^ns leicht erscheinen können. Die Staubgefäße von Podophyllum springen mit Längsspalten auf. Man könnte sagen, Podophylhim sei auf dem Wege, ein Perigon zu bilden. Die so nahe verwandte Diphylleia hat (manchmal mehr als sechs) Staubgefäße, die noch mit Klappen aufspringen. Dadurch, sowie durch das Rhizom mit % Spirale, durch einen Stammbau, der stark an Epimedium-Leoutice erinnert, durch einen Blütenstand, der zwar reduziert, aber nie bis zur Einzelblüte reduziert ist, ferner durch eine geringere Artenzahl (zwei gegenüber fünf bei Podophyllum), stellt sie sich als Stammform von

Podophyllum hin. Von Fruchtknoten findet man gewöhnlich nur einen; zwei bis mehrere kommen gelegentlich vor; die Plazentation ist eine reihenweise mit vielen Samenanlagen.

Podophyllum bewohnt Nordamerika, Canada, Florida, China, Kashmir, liima.la.ya (Emodi, pleiajithum,

versipelle) und Formosa (pleianthnm, versipelle). In einem gleichen, aber kleineren Areale Nordamerikas,

dann in Zentralchina und in den Amurländern wohnt die mutmaßliche Mutterform von Podophylhim, die

Gattung: Diphylleia. Habituell ähnelt sie durchaus Podophyllum. Die Plumula entspringt aus einem Schlauch

der Kotyledonen. Das Rhizom hat aber noch die -/s Stellung. Die Deckschuppen sind ReservestolTbehälter. ,

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1

756 • W. Himmelbaii-r i

Das Knospendiagramm gleicht sonst dem von Podophylhim. Die Blattentwicklung erfolgt wie dort aus einem Wulst, der dann lappig wird. Manchmal werden Blätter gleichwie es bei Epimediiim und Mahonia der Fall ist, rotgefärbt. Der Blüten stand hat eine Endblute. Die Antheren springen mit Klappen auf.

Da Diphylleia sehr nahe mit Podophyllum verwandt ist, so können wir seinen Schauapparat ebenfalls als einen umgebildeten Hoch- und Staubblattwirtel ansehen und verstehen dann leicht das auch hier vor- kommende Fehlen von Nektarien. In Blüten höheren Grades tritt oft ein Abort der Staubgefäße ein. Es ist dies ein durchaus anderer Vorgang als die Reduktion der Blütenhülle in der Ähre vom Achlys. Während dort die Erscheinung blütenbiologischer Natur ist, also von außen unter Umständen gefördert sein mag, ist sie bei Diphylleia wohl eher auf innere Ursachen, also auf ein direktes (korrelatives?) Unterbleiben der Staub- gefäßentwicklüng in den Blüten höheren Grades zurückzuführen. Daselbe ist ja bei L. thalictroides

(Sektion Caulophyllum) der Fall. Derartige Vorkommnisse machen es uns verständlich, wie bei noch intensiverer Entwicklung der Blütenstände Einhäusigkeit entstehen und vererbt werden kann.

Es ist also gleich wie bei Achlys und Jeffersonia möglich, auch die nahe verwandten Gattungen Diphylleia und Podophyllum aus Leontice-Epifnediwm abzuleiten. Dem Blütenbau nach wäre auch die

Möglichkeit vorhanden, den Podophyllnin-Typns als ursprünglich anzusehen. Damit ergeben sich aber große Schwierigkeiten bezüglich des Stammbaues, des Blattwerkes und anderer Beziehungen zu den übrigen Berberidaceen.

Diphylleia selbst dürfte in verhältnismäßig junger Zeit Podophyllum gebildet haben. Der Stammbau ist bei beiden Formen noch ganz der gleiche. Ferner zeigen sie im. allgemeinen die gleichen Tendenzen der Reduktion, nur ist Diphylleia insofern vorgeschrittener, als es in seinem Blatte bis auf zwei Lappen reduziert ist. In der Reduktion der Staubgefäße geht es sogar noch weiter und deutet eine ganz andere

Entwicklungsmöglichkeit an. Podophyllum seinerseits ist durch die Y^ Stellung der innersten Niederblätter der Winterknospen, durch die rindenständigen Gefäßbündel, durch das Fehlen eines sklerenchymatischen Festigungsringes, durch seine mehrreihige Placentation, durch die entschiedene Ausbildung einer Pollen- blume über Diphylleia hinaus entwickelt.

Was die von Ito in Japan entdeckte Gattung Man&ania japonica betrifft, so scheint sie sich nach Tischler's Beobachtungen dem Epimediufn-Leontice-Typus anzuschließen. Da ich diese Pflanze nur aus der Literatur kenne und mir gar kein eigenes Urteil über sie bilden konnte, will ich sie hier bloß der Vollständigkeit halber erwähnen.

Nandina.

Unter den holzigen Berberidaceen wird gewöhnlich noch Nandina angeführt. Was den Stammbau dieses Strauches betrifft, so ist der erwachsene Stamm (Fig. 8) ganz eigenartig gebaut. Über dem uns durch seine Lage und seinen Bau (breite Markstrahlen, stark verdicktes, scheidenartiges Holzparenchym

(5) und die noch in verwischter V-Form daliegenden einzelnen Gefäße des Bündels) schon von Bcrberis und Mahonia her bekannten Xjdem, ist das Leptom hie und da mit Innenbastbelägen versehen (B). Über diesem Leptom liegt ein unterbrochener Ring von konkaven inneren und konvexen äußeren mechanischen Elementen. Citerne spricht da von zwei Lagen des Festigungsringes, die sich im Alter miteinander verbinden und zwischen sich oft verholzte Sklerenchymzellen enthalten {Ski). Die Figur 8 ist aus zwei Schnitten kompiliert (daher vier vollständige Xylem- und bloß drei Phloemelemente) und es bezeichnet die Klammer links die eigentliche Zusammengehörigkeit der beiden Teile. Junge Partien (Tafel I, Fig. 10) zum Beispiel des Blattstieles — so junge wie bei Berberis standen mir nicht zur Verfügung — weisen den

Berberidaceentypus auf. Ein Festigungsring ist vorhanden und es folgen zwei Kreise Gefäßbündel mit ungleich großen Holzgefäßen. Es soll später innerhalb des Sklerenchymringes ein Innenkork entstehen.

Die V/urzel zeigt schon in der Jugend durch die Anlage der primären Gefäßbündel eine Zweizeiligkeit, die sich später im Aufbau des Strauches vielleicht auch in der Zweizeiligkeit der Blätter äußert. Das Sekundärholz der Wurzel nimmt nach Citerne einen komplizierten Bau an (drei Paar Bündel weit- Digitised by the Harvard StellungUniversity, derDownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at757 lumigen Holzparenchyms mit markstrahlähnlichem Bau aber ohne Gefäße und drei Paare Gefäßbündel mit verdicktem Holzparenchj^m wechseln mit einander ab). Keine der Wurzeln von Berheris und Mahonia hat einen solchen Bau aufzuweisen. Die Würzelchen aller Berberidaceen sind — nebenbei — sehr einfach gebaut (Citer ne) und bieten systematisch gar kein Interesse. Mahonia ist 3 bis 5arch, Leontice, Epimedinm sind 2 bis 4 arch, Podophyllum und Diphylleia ebenfalls, Jeffersonia ist 2 bis 3 arch, Berberis, Nandina, Achlys sind 2 arch).

Von biologischen Eigentümlichkeiten wäre zu erwähnen, daß die Samen eine lange Keimesruhe haben (1 Jahr). Nach den Kotyledonen entspringen sofort dreiteilige Blätter, es entstehen keine Übergangsblätter wie bei Berberis oder Mahonia.

Die Blätter sind groß, wie schon erwähnt zweizeilig, wachsen racemös-eoclad, und zwar mehrfach dreiteilig. Die einzelnen Fiederblättchen sind schlank und zierlich. Alle besitzen Abgliederungen. Aus dieser Erscheinung kann man ersehen, wie ungerechtfertigt es ist, das einzelne Blatt von Berberis wegen

Fig. 8.

Nandina doinesiica. seiner Artikulation allein mit dem abgegliederten Endblättchen von Mahonia zu homologisieren. Die

Artikulation ist eben etwas, das vielfach parallel auftreten kann. Die Blättchen haben eine Randleiste, sie ist aber mehrere Zellschichten tief unter dem Rande des Blattes. Zähnchen fehlen.

Der Blütenstand ist terminal, zusammengesetzt und endet in bipare Cymen. Die einzelne Blüte hat viele dreiteilige Wirtel von Hüllblättern, dann ein oder zwei Wirtel Honigblätter, zwei Wirtel Staub- gefäße und einen Fruchtknotenwirtel. Die Hüllblätter decken sich dachziegelig und bilden eine ovale

Knospe. Die innersten sind oft corollinisch (weiß). Nektarien sind recht mangelhaft ausgebildet (drei bis sechs). Die »Honigblätter« treten auch als Schauapparat stark zurück. Die Staubgefäße springen mit

Spalten auf. Von Fruchtknoten werden sehr oft zwei gefunden, die miteinander ein Fach bilden. Die

Narbe ist dreilappig und dadurch ganz anders gebaut als die Narben der übrigen Berberidaceen, die entweder mehr oder weniger zweilappig (Leontice) oder kreisrund sind {Berberis- Mahonia). Auch die Entstehung dieses Gynöceums weicht sehr von den übrigen Entstehungsweisen der Berberidaceenfrucht- knoten ab. Es erscheinen nämlich zuerst drei Höckerchen, von denen sich dann eines zum Fruchtknoten entwickelt. Oft aber entwickelt sich auch — wie gesagt — ein zweites.

Bei den Gynöceen der anderen besprochenen Berberidaceen, über deren Entwicklung wir genau unterrichtet sind, sieht man in jüngsten Stadien (Berberis, Mahonia, Epimedinm, Podophyllum) nie drei Höcker (Bayer). Es ist nur mehr einer da, der als Falte seitlich vom Vegetationskegel entsteht und sich dann zum Fruchtknoten entwickelt. Die Vegetationsspitze ist auf diese Weise gänzlich für das Fruchtblatt aufgebraucht.

Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. 99

iiHimju<.imiiiMiiwifm,iiimiiJiiinm»ii»Hiiiii«>iMWWJ»wmn ,

Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

758 W. Himmelbaur

Die Frucht ist eine runde rote Beere. Die Fruchtwand besteht (Ci tarne, p. 42) aus nicht weniger

als fünf verschiedenen Geweben. Gegenüber der einfachen Fruchtwand von Leontice (drei Schichten,

Citerne, pl. VIII, Fig. 4) oder Epimedmm, ja selbst gegenüber den Beeren von Berheris und Mahonia ist

dies ein sehr komplizierter Bau.

Während bei Berheris, Jeffersonia, Leontice, Epimedium, Podophyllum das äußere Integument gewöhnlich aus drei Schichten besteht, aus zwei ganz gleichen Oberhautschichten und einem dazwischen

liegenden Füllgevvebe, die alle im Laufe der Entwicklung des reifenden Samens noch Prozesse der Abplattung oder der Umwandlung (Verstärkung) durchmachen, und während bei Berheris sogar noch

das innere Integument im reifen Samen erkennbar ist, hat Nandina eine Samenhülle (äußeres Integument),

die aus einer zarten Epidermis, aus schwachem parenchymatischen Füllgewebe und einem dichten

Innenmantel besteht. Bei der Reife schwinden die äußeren Schichten und bloß der innere Mantel bleibt übrig. Auch dies Verhalten steht unter den Berberidaceen allein da. Das Aufquellen äußerer Samen- zellschichten im Wasser wie bei Epimedium kommt ja vielen Samen zu (zum Beispiel bei Äpfeln

Cruciferen, Juncaceen etc.), ist ökologisch leicht verständlich und kann nicht als entscheidendes systematisches Merkmal angesehen werden. Im Perisperm des etwas konkaven (Menispermaceen?)

Samens liegt ein wie bei Leontice leicht gekrümmter Keimling.

Nandina hat eine Anzahl von Merkmalen, die sie den Berberidaceen nähern, so den Gehalt an Berberin, die lange Keimruhe, den Innenkork, die durchwegs dreiteilig gebauten Blüten, die Beeren und den gebogenen Keimling (Leontice) usw. Diese Merkmale, ferner der Bau junger Stengel deuten, wie schon Tischler sagt, auf eine Beziehung zu dem Epim.edium,-Leontice-Ty^\xs hin, für die ja auch die dreiteiligen Blätter sprechen würden.

Wohl aber sind im ganz eigenartigen Stammbau mit den zwei Lagen des Festigungsringes, in der zweizeiligen Wurzelanlage, im sonderbaren Bau des sekundären Holzes der Wurzel, im Fehlen von Übergangsblättern, im Auftreten einer Randleiste mehr im Innern des Fiederblättchens Erscheinungen zu erkennen, die vor einer direkten Ableitung Nandinas aus holzigen, aber auch aus krautigen Berberidaceen warnen. Hält man sich dann noch vor Augen: die vielen Hochblätter der Blüte, die Entwicklung des

Gynöceums aus einer recht ursprünglichen Anlage, in der oft noch zwei Fruchtknoten erhalten bleiben, das

Öffnen der Antheren durch Spalten, die andere Ausbildung der Frucht etc., so entfernt sich Nandina etwas vom Berberidaceen-Typus.

Ich möchte im Gegensatz zu Berberis-Mahonia Nandina für eine der älteren Formen halten,

die, beziehungsweise deren Vorfahren, dem Urtypus der Berberidaceen unter den Proranales noch recht nahe stehen, sich als Parallelreihe entwickelten und daher einerseits Verwandtschaftsbeziehungen zu der

Hauptmasse der (staudigen) Berberidaceen aufweisen, andrerseits sich doch weiter vom Typus als die in verhältnismäßig junger Zeit entstandenen Berheris und Mahonia entfernt haben. Nandina weist also teils ursprüngliche Merkmale auf (zum Beispiel Knospenbau, Öffnen der Antheren durch Spalten, trimere

Anlage des Gynöceums, marginale Placentation), teils erfuhr sie eine Weiterbildung, zum Beispiel aus- gebildetere Tendenz zur Verholzung, zur komplizierten Ausbildung der Fruchtwand, zum Bilden eines

»hartlaubartigen« Blattwerkes etc. (Tischler).

Nandina ist eine alte Form und ist als solche auch geographisch vereinsamt geblieben. Sie

wurde bis jetzt bloß in Japan und China gefunden. Sie hat auch noch nicht in gewissen wichtigen Merk- malen (gestauchte Hüllblätter, vom Anfang an monomeres Gynöceum, deutliche Honigblätterausbildung)

den eigentlichen Berberidaceen-Typus erreicht.

Für eine Klassifikation kann man Nandina natürlich ruhig unter den Berberidaceen belassen. Man

kann sie aber nicht, wie schon Tischler sagt, so ohne weiters t^w Berheris-Makotiia sieWen, sondern

muß sie mit Epimedium-Leontice in Beziehung bringen, ob als Abzweigung aus dieser Form oder als

selbständige Entwicklungsreihe aus einer viel früheren gemeinsamen Quelle, bleibt dahingestellt. Stellung der Berberidaceen im System. 759 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

Die Blütenverhältnisse der Berberidaceen.

Einzelblüten.

Über die Natur der meist gelben und (mit Ausnahme von Diphylleia und Podophyllmn) nektar-

liefernden Blütenhüllblätter herrschen zwei Ansichten. Prantl hält sie für umgebildete Staubblätter (er

nennt sie vorsichtigerweise »Honigblätter«), Fedde (1) vielleicht auch, der diese Blätter »Blumenblätter« nennt. Citerne dagegen hält sie für umgebildete Hochblätter (Fetalen), ebenso Tischler. Dieser Streit ist meiner Ansicht nach jetzt hinfällig, wo man über die Gesamtgruppierung der Polycarpicae im System eine bestimmte Meinung insofern gewonnen hat, als man diese für mehr oder weniger primitiv ansieht.

Damit ist auch ihr Blütenbau verständlicher geworden, den man demnach als halbursprünglich anzusehen hat. Wir haben nämlich in den Polycarpicis im allgemeinen und bei den Berberidaceen im besonderen

(siehe Wettstein, p. 478 ff.) eine Reihe zu erblicken, bei der sich langsam aus dem alten Typus der Magnoliaceenblüte: Sproß, reduziertes Sproßsystem (auf Vorfahren dieses T3^pus wird hier nicht ein- gegangen) mit spiralig angelegten Tragblättern (den späteren Hüllblättern) und spiralig angelegten Sporenblättern eine typisch gegliederte Angiospermenblüte (Kelch aus Hochblättern — kann ganz oder zum Teil corollinisch werden, Krone aus Staubblättern — kann Nektarien tragen, Staubblätter, Frucht- blätter; alles in Kreisen angeordnet) entwickelt. Aus formalen Gründen wird man die Bezeichnung Kelch, CoroUe usw. bei den Berberidaceen natürlich beibehalten. Nach dieser Auffassung angeordnet mögen die verschiedenen Blütendiagramme der Berberidaceen, im phylogenetischen Sinne bezeichnet, folgen. Die von anderen ebenfalls ermittelten Diagramme sind im Gegensatz zu den von mir untersuchten namentlich bezeichnet.

Hochblätter Andröceum Gynöccum

(meist Teil des Schauappartites) Honigblätter (Corolle) Staubblätter

Naudina domestica 3-1-3 + 3 + 3 + 3 + 34-3-F3-+-3 3-1-3 3-^3 1

oft Schauapparat

Epimedium hexatidrutn 3-^-3-f-3-f-3-^3-^-3 3-f3 3 + 3 1 (Bentham-Hooker) 3-f 3-f-3 + 3-+-(3)

Epitneditim alpinum 2-1-2' 2 + 2 2 + 2 1 (Tischler) 2+2+ 2 + 2 2+2 1

Leontice (alle Sektionen) 3 + 3+ 3 + 3 3 + 3 1

— leontopetahim (Citerne) 2 + 2^ 2 + 2"^ 2 + 2-^ 1

Berber is qiiindiunensis 3 + 3+3 + 3 + 3 3 + 3 3 + 3 1 3' — aristata {Citevne) 3 + 3 + 3 + 3 + 3 3 + 3 + 3 1 — aristata 3 + 3 + 3 + 3 3 + 3 3+3 1

— empetrifoUa (Citerne) 3 + 3 + 3 + 3 3 + 3 3 + 3 1

— wallichiana (Citerne) 3 + 3 + 3 3 + 3 3h-3 1

— Thunbergü 3 + 3 + 3 3 + 3 3 + 3 1

— vulgaris 3 + 3 3 + 3 3 + 3 1

Mahonia aqnifolium 3 + 3 + 3 3+3 3 + 3 1

Ranzania japonica (Tischler) 3 + 3 + 3 3+3 3 + 3 1

1 Die oft nicht fixierte Lage, ferner hie und da beobachtete Vermehrungen des Gynöceums zeigen an, daß es als Rest eines früher tri- beziehungsweise dinieren Quirls anzusehen ist. Die richtige Bezeichnung wäre demnach l + (2), beziehungsweise 1+(1).

1 UiHUiii \ii a sfivuutiMiumiuiHMS Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

760 W. H i in m elb auv ,

Hochblätter Andiöceum Gynöceumi

(meist Teil des Schauapparates) Honigblätter (Corolle) Staubblätter Jeffersonia diphylla (De Candolle,

Endlicher) 4 4+4 4+4 1 Jeffersonia diphylla (Baillon, Ci-

terne) 3 + 3 3 + 3« 3+3« 1 Jeffersonia diphylla (Tischler) 3 + (22+l) 3 + (22+]) 3 + (22+])

Achlys triphylla ? (Wulst) ? 3 + 3^ 1 3« Diphylleia cymosa (Tischler) 3 + 3 + 3 . . +3 + 3+ (steril) . . 3 + 1 einheitlicher Schauapparat

3 + 3 + 3 + 3 .. +3 + 3+ (steril) ... 3 + 3 1 einheitlicher Schauapparat

Podophyllnm Emodi 3 + 3+3+ .. . . . +3 + 3+ (steril) ... 3 + 3« 1 einheitlicher Schauapparat 3^ 3» — peltatum 2 Tragblätter, 3 + 3 + . . +3 + 3+ (steril) . . . 3 + 1 einheitlicher Schauapparat

Die primitive Natur der Bl tenhüllblätter tritt bei Nandina mit ihren dachziegelig angeordneten

Knospenschuppen noch deutlich zutage. Das eventuelle Corollinischwerden der letzten Wirtel ist etwas, das wir auch von den Magnoliaceen her kennen. E. hexandrum und Leontice sind auch noch ziemlich

primitiv im Einzelblütenbau. Bei Epimedium sind die äußersten Hüllblätter haarig, wie öfter Stengel

und Blätter. Bei der verholzten Berberis erwacht die alte Anlage der Magnoliaceenblüte und sie zeigt in

ihren Arten die verschiedensten Wirtelzahlen. Mahonia als verhältnismäßig ältere Gattung gegenüber

der Hauptmasse der jetzt lebenden Berberis-Axitn ist etwas fixierter, Jeffersonia und Achlys schließen

sich dem Magnoliaceentypus an; was der Wulst von Achlys ist oder gewesen war, weiß man natürlich nicht mehr. Diphylleia und Podophyllnm wurden schon früher besprochen. Sie haben den Weg von Pollenblumen eingeschlagen und haben als solche keine Nektarien mehr, sondern dafür eine größere Zahl von Staubblättern und können zugleich nach ihrem Bauplan einen stark ausgebildeten Schauapparat hervorbringen.

Die oft unbestimmte Zahl der Hochblattwirtel der Berberidaceen ist primitiver Natur, aber die ganze

Anlage ist doch nicht mehr so primitiv, daß sie noch spiralig angelegt wird. Sie ist trimer in ihren Wirtein geworden. Sie entwickelt sich zu einer Blütenformel, deren Glieder simultan erscheinen:

K 3 + 3 C 3 + 3 A 3 + 3 G 1

oder

K 2 + 2 C 2+2 A 2 + 2 G 1

bei abgeleiteteren Formen. Daß die Corolle mit einschränkender Ausnahme von Diphylleia und Podophyllnm aus umgewandelten

Honigblättern besteht, gleichwie es bei den meisten Ranunculaceen der Fall ist, beweisen Übergänge

(Fig. 9), die Citerne bei seiner Annahme des petaloiden Charakters der betreffenden Organe sichtlich

unangenehm sind. (Vgl. Fig. 9). Auch Goebel hat bei B. canadensis Honigblätter mit Pollensäcken an Stelle der Nektarien gefunden (Penzig). Wenn Tischler bei Nandina die Dreizahl der Nektarien (bei den übrigen Berberidaceen sind es immer sechs mehr oder weniger gut ausgebildete) als Einwand gegen die

staminodiale Natur der Nektarien anführt, so sei dagegen bemerkt, daß sowohl P ran tl wie ich auch

1 Die oft nicht fixierte Lage, ferner hie und da beobachtete Vermehrungen des Gynöceums zeigen an, daß es als Rest eines

früher tri- beziehungsweise dimeren Quirls anzusehen ist. Die richtige Bezeichnung wäre demnach: l+(2), beziehungsweise 1+(1). Digitised by the HarvardStellimg University,der DownloadBerberUaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;Syslcin. www.biologiezentrum.at701

6 Honigblätter fanden. Es ist übrigens bei der gerade hinsichtlich der Nektarien recht weit vorge- schrittenen (Nektarium an Spitze) Nandina ganz gut möglich, daß hie und da bloß drei Nektarien ent- stehen, da die drei äußeren Nektarien im Laufe der Zeit nektarsteril geworden sind. (Vgl. Podophylhini).

Es ist das etwas, was auch bei Ranunculaceen oft vorkommt (Coptis, Anenionopsis, Adaea Sektion:

Enadaea; Clematis Sdktxon: Atragene, Delphinium, Aconitum etc.). Was das von Tischler erwähnte

Vorkommen von Nektarien an anderen Organen als Blütenhüllblättern betrifft, so ist es richtig, daß zum

Beispiel Cleinatis Sektion: Viorna und Anemone pnlsatilla teils Nektar direkt an den Staubgefäßen aus- scheiden, teils staminodiale Nektarien besitzen, aber das ist, meiner Ansicht nach, nur eine bei hoch- entwickelten Formen — wie die eben erwähnten es sind — noch weiter und in anderer Richtung aus- gebildete Fähigkeit, Nektar zu produzieren. Die Nektarsekretion an Fruchtknoten (Caltha, Trollius) ist wohl auf sezernierende Haare, also auf ganz andere Organe zurückzuführen, als auf Nektarien an umgewandelten Staubblättern.

Da sei Epiniediiim erwähnt, das neben Honigblättern einen behaarten Fruchtknoten mit »poils glanduleux« besitzt.

Was nun die (hier nicht primäre) Superposition der Staubblätter vor die Corolle betrifft, was ferner das Auftreten der Dimerie bei Epimedium (Ausnahme Sektion Vancouveria) anlangt oder das Vorkommen pentamerer Endblüten, so weiß ich dafür keinen stichhaltigen Grund anzugeben. Wir sehen in der Blüte von L. leontopetaliun Erscheinungen, die zur Dimerie hinführen können, wir sehen Dimerie bei Nandina im vegetativen Aufbau auftreten etc., wir sehen zweischneidige Sprossen bei Podophyllum

7\s. 9.

Honigblätter von Berberis.

1. Normal. Original. (B. vulgaris.) 2. und 3. Abnormal. Von innen und von außen. (B. muUißorä) (nach Citerne, pl. II, Fig. 9 und 10). Staubbeutel von mir punktiert. [»Unglücklicherweise« ist außer diesen Fächern kein Nektarium an diesem eigentlich

6. Petal zu sehen gewesen (Citerne).]

USW. aber diese Erscheinungen ganz einfach mit einem Wechsel der Spiralen »erklären« zu wollen, wie es meist geschieht, geht doch nicht an. Das Wort »Wechsel« enthält nie eine Erklärung, sondern ist immer nur ein Feststellen des Auftretens eines anderen von uns schon irgendwo zum erstenmal geometrisch konstruierten Verhältnisses. Wir sind, wie Winkle r's kritische Untersuchungen zeigen, eben noch von einer befriedigenden kausalen Erklärung der einfachen Organstellung an einem Sproß sehr weit entfernt, und um wieviel mehr von einer Erklärung einer Änderung der Stellungsverhältnisse an einem und demselben Sproß. Die Beobachtung Tischler' s, daß an schwächeren Sprossen (zum Beispiel bei

Mahonia, Achlys) die Spirale niedriger wird, als es die Norm ist (vide Murbeck), ließe im Verein mit dem Begriffe Schwendener's »Entwicklungsfeld«, den Winkler zwar bekämpft, der aber seit der Pfropf- bastardforschung in symbiotischer und vererbungstheoretischer Beziehung wieder beachtet werden müßte, an eine störende oder fördernde Wirkung des Nahrungsstromes (enzymatisch?) denken. Doch ist das natürlich alles hypothetisch.

Was das Gynöceum betrifft, so haben mit dessen Einzelanlage die Berberidaceen eine höhere

Entwicklung als die Ranunculaceen erreicht. Es ist durchgehends bei ihnen nur ein Fruchtknoten vorhanden. Bei Nandina allerdings sind, wie schon erwähnt, noch drei Höckerchen da und werden auch oft noch zwei davon ganz ausgebildet. Daß aber auch noch bei den übrigen Berberidaceen hie und da mehr Fruchtblätter als eines ausgebildet werden {Podophyllmn 2, E. innscliianiim mehrere,

L. thalictroides 4) ist bekannt. Das Gynöcum wird, wie Bayer zeigte, seitlich vom Vegetationspunkt faltenartig angelegt und die Ovula entstehen in dieser Falte (siehe auch BaiUon). Wenn sich das Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

762 W. Himmelbatir,

Gebilde stärker entwickelt, kann natürlich der Eindruck hervorgerufen werden, der Vegetationspunkt würde direkt zur Placenta, während der Vegetationskegel doch eigentlich bloß in der Placenta aufgeht, das heißt vollkommen aufgebraucht wird. Aber schon Payer zieht daraus die Folgerung, die axiläre Natur der Placentation in Abrede stellen zu müssen.

Blütenstand.

Ebenso wie sich die Einzelblüte der Berberidaceen in einem Übergangsstadium von einem schon etwas verwischten Magnoliaceentypus, der hier nur noch durch eine unbestimmte Zahl von Hochblätter- wirteln repräsentiert wird, zum Typus der höheren Angiospermen mit bestimmt umschriebenem Kelch und Krone befindet, ebenso ist auch der Blütenstand noch nicht einheitlich geworden. Wir haben bei Epiinedmm und Lcontice terminale Blütenstände, außerdem kommen bei besonders reich entwickelten

Stauden solche noch axilär aus Stengelblättern vor. Der Blütenstand ist ein mehr oder weniger einfaches

Polychasium, das in den Endverzweigungen oft gabelig wird (bipare Cymen der Autoren). Bei Ephnediunt fehlen schon die Vorblätter, L. thalidroides (Sektion Caulophyllum) hat noch Vorblätter, hei ,L. Jeontopetaliiin habe ich gleich Tischler keine Vorblätter, wohl aber sehr schöne Tragblätter gefunden. Die Endblüte wird zuerst angelegt und öffnet sich meist zuerst (N an ke). Die große Mannig- faltigkeit der Blütenstände von Berberis habe ich viel zu wenig untersucht, um irgendwelche Reihen auf- stellen zu können [siehe hier Tischler's und Schneider's (1, 2) Arbeiten]. Es kommen Einzelblüten vor, zum Beispiel bei B. sibirica, buxifolia (Chile), empetrifolia (Magelhaensstraße), dann Pflanzen mit drei bis fünf Blüten in ein bis zwei Wirtein: B. uinbellata (Chile), endlich Sträucher mit mehrwirteligen

Infloreszenzen, von denen ein Wirtel oft dreiblütig ist: B. Lycnim (Himalaya). Der Blütenstand unserer

B. vidgaris ist bekannt. Er besitzt eine Endblüte, die v^äe bei vielen Berberis- P^vien fünfteilig ist und sich

(meist), gleichwie bei Ep^M^^mm, zuerst öffnet. Außer diesen verhältnismäßig einfachen Blütenständen gibt es noch mehr oder weniger doldige Blütenstände, zum Beispiel bei B. Wallichiana (Java, Assam), bei

B. congestiflora (Chile). Wie man sieht, hängen die genannten Arten geographisch nicht zusammen. Es ist aber leicht möglich, daß selbst nach weitestgehender Berücksichtigung der Standorte kein befriedigender mutmaßlicher Zusammenhang bloß nach den einzelnen Infloreszenzen allein wird gefunden werden können. Es wird nämlich bei so verhältnismäßig jungen Formen, für die ich Berberis (und Mahonia) halte, sicher vorkommen, daß im Laufe ihrer allmählichen Verbreitung durch direkte Bewirkung (Hemmung, sprungweise Mutationen etc.) neue Faktorenkombinationen entstehen, die unier Umständen fixiert bleiben, die wohl ' der Erbformel nach ermöglicht sind, aber durchaus keine Übergangsformen oder klare

Beziehungen zu den Stammpflanzen aufweisen. Das ist vermutlich überhaupt einer der Gründe für die große Schwierigkeit, die wir zu überwinden haben, wenn wir die in der Jetztzeit gleichwertig und meist unvermittelt nebeneinander lebenden Arten in genetische Beziehung bringen wollen.

Jedenfalls kann man aber die Blutenstände von Berberis als Cymen mit Endblüte bezeichnen. Bei einigen südamerikanischen Formen (B. ilicifolia, Pearcei, Darrvimi[\JsiQv\'s'Lsi\.QnVLOxSie]) soll die End- blüte fehlen.

Die Seitenachsen sind oft dichasial. Bei Mahonia wird in geringerem Umfange die Vielfältigkeit von

Berberis wiederholt. Es fehlt bloß die Endblüte. Der Blütenstand ist also botry tisch geworden. Es mag dies im Verein mit den vorn angeführten Merkmalen als ein weiteres Zeichen des verhältnismäßigen Alters von

Mahonia gegenüber der Hauptmasse der erst später entstandenen Berberis-Aritn angesehen werden. Während Epiinedinm-Leontice terminale und selten axiläre Blütenstände besitzen, weisen Berberis-

Mahonia axiläre Blütenstände auf, die allerdings die Spitzen von Kurztrieben einnehmen. Der Rest der

Berberidaceen: Achlys, Podophylhim versipelle (bis 20 Blüten), pleianthum (5 bis 6 Blüten), Diphylleia besitzen durchwegs terminale und cymöse (mit Endblüte versehene Polychasien) Infloreszenzen oder termi- nale Infloreszenzen, bei denen bloß die Endblüte der Cyme erhalten ist: Jeffersonia, P. peltatum, Emodi. Daß die Blüte von PodophyJhim eine Endblüte einer Cyme ist, wird neben den Infloreszenzformen der Gattung auch durch ein Vorkommen bei der Cyme der Mutterform: Diphylleia cyniosa gezeigt. Dort entspringen Stellung der Berheridaceen im System. 763 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at in manchen Pflanzen oft unter einer großen Endblüte bloß zwei kleine C3'men, neben einem oft stark entwickelten »Polychasium« auf andern Pflanzen (Tischler). Wir sehen, daß also auch die Mutterform sich auf einem gleichen Entwicklungswege befindet, wie ihn die weiterentwickelte Tochterform schon erreicht hat. Nandina hat terminale und axiläre Cymen mit Endblütcn. Die Infloreszenzen können sehr stark entwickelt und sehr lang sein.

Der Grundplan der Berberidaceeninfloreszenz ist also ein terminales (bei starker Entwicklung auch axiläres) Polj^chasium mit Endblüte. Dieses Polychasium wird in seinen letzten Verzweigungen oft zweiteilig.

Bei der abgeleiteten Berberis-MaJionia sind insofern Änderungen eingetreten, als die Blütenstände axilär und einerseits cymös (Berheris), andrerseits botrj'tisch (Mahonia) wurden. Es sind damit neue Entwicklungsrichtungen begonnen. Bei einigen wenigen Formen {Jeffersonia, PodopliyUnmpeJtatiim, Emodi) tritt eine definitive Reduktion bis auf die Endblüte der Cyme ein. Die vom Gesamtbau der Berheridaceen etwas entferntere Nandina hat noch terminale (beziehungsweise axiläre) Blütenstände mit Endblüten. In den Berheridaceen sehen wir somit bei den ursprünglichen Formen (Epimedium- Leontice) terminale (und axiläre) Brachj^en (Cj^men), die; von komplizierteren Formen zu einfacheren: Ranzania, Podophyllum versipelle,pleiant]nim, Diphyllcia und endlich zu ganz reduzierten vorschreiten: Einzelblüte bei

Jeffersonia, P. peltatum, beziehungsweise Emodi. Letzte schlagen den Weg einer Pollenblume ein.

Außerdem kommen in den abgeleiteten Formen sehr spezialisierte (durch Stauchung?) Blütenstände vor (AchJys). Die vom Urtypus abzuleitenden Berberis-MaJionia bleiben bei Brachyen, beziehungsweise schreiten zu Botryen (ohne Endblüte) vor. Innerhalb dieser Grenzen bilden sie dann wieder eine große Zahl von Entwicklungsmöglichkeiten aus. Auch die verhältnismäßig primitive Nandina hat noch einen schon durch Epimedinui und Leontice dargestellten terminalen Blütenstand mit Endblüte. Die Urform der

Berheridaceen unter den Pioranales kann man sich demnach als mit einem terminalen Thyrsoid versehen, vorstellen (Celakovsky). Der Anschluß an die Magnoliaceenblüte ist vorläufig unüberbrückbar. Es ließe sich höchstens eine gewissermaßen in ein Sproßsystem aufgelöste Magnoliaceenblütenachse denken, bei der jedes Hüllblatt der Blüte auch ein Tragblatt von weiteren Blüten oder Blütenständen wäre. Aber das ist zu hypothetisch, so daß wir lieber unser Nichtwissen diesbezüglich eingestehen sollten.

Chemische Gemeinsamkeiten.

Was chemische, in den Berheridaceen allgemein verbreitete Stoffe betrifft, so sei des Alkaloids Berberin gedacht, jenes gelben Farbstoffes, der die Wurzel undStengelvon^er&ms färbt. DieFormel dieser Isochinolin- base ist genau bekannt (C20 H17 NO4) und man hat eine bestimmte Vorstellung von deren Konstitution. Früher sah man jeden gelben Farbstoff in der Familie für Berberin an. Es ist aber interessant zu sehen, daß nach neueren Arbeiten die Existenz von Berberin bei Podophyllum und AcMys nicht erwähnt wird (vielleicht noch nicht untersucht), daß das Vorhandensein von Berberin bei Jeffersonia bestritten und daß Nandinin chemisch dem Berberin nicht ganz gleich gesetzt wird. Das könnte mit der isolierten Stellung der erwähnten Gattung zusammenhängen.

Wichtig ist es ferner aus systematischen Gründen, daß gerade die Ranales sich bis jetzt als sehr alkaloidreich erwiesen haben, doch ist bei solchen Schlüssen, wie Czapek sagt, immer Vorsicht am Platze.

Über das Vorkommen von Berberin oder mit Berberin verwandter Stoffe soll bei den betreffenden Familien berichtet und hier ein für allemal auf die zitierte Literatur verwiesen werden [Gz ap ek, We hm er und neue zusammenfassende chemische Werke, dann Faltis (1, 2), Commesmann (rein chemisch)]. Berberin tritt ferner unzweifelhaft bei Rutaceen auf (Xanthoxylum, Evodia, Toddalia, Orixa, Galipea, Angosttira), wo es auch zuerst gefunden wurde, endlich bei Leguminosen {Andira^Geoffroya) und möglicherweise bei Xylopia (Anonaceen).

iBfiiiwinfiiiiiMiiniuiiinuiiinfifitmitMiintirrnnnrm Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

764 W. Himmelhaur,

IL Teil. i

Die Verwandten der BerlDeridaeeen.

Die Beziehungen der Berberidaceen zu anderen Familien wurden viel und namentlich in ana- tomischen Arbeiten untersucht [Baillon (1 bis 6), Vesque, Prantl in Engler-Prantl, ferner (1) etc]. Es handelt sich bei diesen Arbeiten aber naturgemäß meist um bloße Feststellungen einer Ähnlichkeit, ohne daß bestimmte genetische Beziehungen erörtert wurden. Ich möchte im folgenden nun zu zeigen versuchen, daß auch unter den Verwandten der Berberidaceen ein gleicher Bauplan (Festigungsring) da ist und daß gleiche Veränderungen (Auflösen des Festigungsringes) vor sich gehen und gleiche Entwicklungsstufen erreicht werden.

Die Berberidaceen und die Ranunculaceen.

Die meisten anatomischen Details sind natürlich in einer oder der anderen Form (oft viel aus- führlicher — Marie) schon bekannt und ich strebe auch nur die Verarbeitung dessen an, was mir wichtig erscheint.

Unter allen Ranales stehen wohl die Ranunculaceen den Berberidaceen am nächsten. Das Ver- breitungsgebiet [siehe die entsprechenden Monographien und Bearbeitungen, die in Engler-Prantl und

in Wettstein zitiert sind, ferner Prantl (2)] der Ranunculaceen deckt sich nicht nur im großen und ganzen mit dem der Berberidaceen (Nordamerika, Südamerika, Zentral-Ostasien, Mittelmeergebiet), ja es überschreitet sogar deren Gebiet und es sind gerade die abgeleiteten und formenreichen Gattungen der

Anemoneen: Ranuncuhis mit zirka 270 Arten, Anemone mit 90 Arten, Thalictrum mit 76, Clematis mit

170 Arten etc., die bis in die Tropen und bis in die Antarktis gehen. Welche Gruppe kann nun als Anschlußgruppe betrachtet werden? Die Anemoneen (Anemone, Thalictrtim, Clematis, -Myosurus, Adonis, Oxygraphis, Tratttvetteria, Ranunculus, Hamadryas) haben viele durch eine abgeleitete Placentation einsamig gewordene Schließfrüchte, meist nur ein Integument

(Ausnahme: Thalictrum, Adonis). Die geographische Verbreitung in den Tropen der alten Welt, weit

vom nördUchen Zentrum, der Formenreichtum etc. sind bemerkenswert. Sie scheinen also nicht so sehr in Betracht zu kommen.

Ihr ganzer Blütenbau jedoch ist ziemlich einfach, auch zeigen Stammquerschnitte (siehe die folgenden) den Bau, den wir von Berberidaceen her kennen. Ohne einer ausführlicheren Bearbeitung etwa vorgreifen zu wollen, möchte ich die Stammquerschnitte der Formen, die mir miteinander nahe verwandt erscheinen, nebeneinander (ohne bestimmte genetische Andeutung) behandeln und bei jedem einige erläuternde Worte hinzufügen. Die geographische Verbreitung wurde hier nicht berücksichtigt.

(Ranunculus, Oxygraphis, Trautvetteria). Bei Ranunctüus (Fig. 10) ist ein sklerenchymatischer

Festigungsring oft nur angedeutet. Dafür sind ziemlich starke Bastbeläge und in das Mark übergehende

Strangscheiden vorhanden. Oxygraphis (Tafel II, Fig. 12) hat einen sklerenchymatischen Festigungsring,

hat Bast am Leptom, der dieses öfter umgreift, eine Strangscheide fehlt. Die großen Gefäße in den Gefäßbündeln sind, wie auch bei Ranunculus (und bei den Ranunculaceen überhaupt) V-förmig, das heißt mit den größeren Gefäßen an den beiden Flanken versehen. Trautvetteria hat einen gleichen Bau,

der Festigungsring ist nach innen und außen leise angedeutet. Die Strangscheide umschließt die Gefäße ohne Holzparenchym zwischen sich und den Gefäßen zu lassen, wie etwa bei Ranunculus. Anemone und

Myosurus sind durch ihren Stammbau etwas isoliert. Bei Anemone (Fig. 11) ist der Festigungsring gut

in seinen zwei Elementen ausgebildet, er kann aber bei anderen Arten reduziert sein oder auch ganz

fehlen (Anemone vernalis, siehe Meyer). Ein kleiner Vorsprung des Bastes in das Leptom fällt auf (bei Digitised by the HarvardStellung University, derDownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at765

Co/;//5 unter den Helleboreen trennt ein solcher Vorsprung das Leptom völlig in zwei Teile); Adonis ist ganz gleich gebaut. Bei Myosurus (Tafel II, Fig. 13) geht der sklerenchymatische Festigungsring langsam in das Hadrom über, so daß es oft schwierig ist, eine Trennung vorzunehmen. Es umschließt auch der Festigungsring des öfteren sowie bei Oxygraphis (Tafel II, Fig. 12) regelmäßig das Leptom. Die großen Gefäße des Hadroms liegen nicht den Flanken des Gefäßbündels, sondern dem Leptom an.

Hamadtyas habe ich nicht untersucht. Thalictriim (Fig. 12) hat einen ausgesprochenen Bastring. Die

Fig. 10.

Ranimculiis asiaticus.

Fig. 11.

Anemone pratensis.

Fig. 12.

Thalictrum lucidum.

Übrige Anordnung der Elemente ist die uns von den Berberidaceen her bekannte. Strangscheiden kommen undeutlich im Alter und bei Thalictrum minus schon recht früh vor. Clematis (Tafel II, Fig. 14) ist als

Schlingpflanze unter den Ranunculaceen recht spezialisiert. Ihr Stammbau jedoch reiht sie den übrigen

Ranunculaceen an. Ein KoUenchym (K) ist vorhanden {Ca ist ein ununterbrochenes Cambium).

Von den Paeonieen sehe ich vorläufig ab und da sind es dann endlich die Helleboreen (Caltha, Trollius, Callianthemnm, Helleborus, Eranthis, Nigella, Leptopyrum, Isopyriim, Coptis, XantJiorrhiza, Anemonopsis, Actaea, Aqnilegia, DelpJiinitim, Aconitum), welche noch zu untersuchen wären. Unter diesen fallen Aqnilegia, Cimicifuga und Actaea besonders auf. Was die Stammanatom ie dieser drei Arten Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. jqq

«tti Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

766 W. Himmelbaur, betrifft, so haben wir bei Aqiiilegia genau denselben Festigungsring wie bei einigen Berberidaceen.

Sklerenchj^mpartien, Strangscheiden sind ebenfalls da. Cimicifuga (Fig. 13) hat denselben Festigungsring, der aber schon Tendenz [von Nestler (1) umgekehrt als »Zusammenschließen« der Bündel aufgefaßt] zur Auflösung zeigt; über eine interessante anatomische Abweichung bei Cimicifuga berichtet Nestler (1).

Sie besteht darin, daß eine Tendenz des Holzteiles da ist, den Bast als verkleinerten Strang in das Zentrum des Holzteiles axil zu drängen und dann ringförmig zu umschließen (auch bei Thalictrum aquilegiaefoliiim und Pityrosperma acerinum). Bei Actaea (Fig. 14) endlich ist dieser Ring ganz auf- gelöst und Bastbündel begleiten das Phloem. Die Strangscheide geht langsam in das Mark über. Die

Gefäßbündel beider Arten haben gleich große Lumina, die V-Form ist schon etwas verwischt, zudem ist die Wuchsform dieser Pflanzen berberidaceenartig; hier wie dort sind Rhizom und bei weiter vom

Fig. 13.

Cimicifuga racemosa.'

Fig. 14.

Actaea spicala.

Urtypus entfernten Arten Knollen vorhanden. Die Blätter sind, wie übrigens bei sehr vielen Ranunculaceen,

alle mehr oder weniger dreiteilig angelegt. Der Blütenstand ist ebenfalls der gleiche wie bei ieo^^/cß- Epimedium, nämlich cymös, mit Gipfelblüten (man nennt ihn fälschlich Traube oder gar botrytisch-

rispig). Schließlich kommt noch der in Blüten von Actaea in der Einzahl vorhandene Fruchtknoten und

kommen bei Aqiiilegia die Sporne in Betracht (Epimedium!). Die Placentation ist die biseriale der Helle- boreen. Auch die Berberidaceen haben eine mehr oder weniger abgeleitete biseriale Placentation. Die

Frucht allerdings ist bei Actaea eine Beere. Die Ovula werden aufrecht wie bei den Berberidaceen

angelegt; die Anemoneen haben alle ein durch den Platz ermöglichtes, hängendes Ovulum, von gewissen Zwischenformen abgesehen. Die große Ähnlichkeit des Pistillbaues (ßevhev\de,ceQn- Epimedium violaceum) und der Ranunculaceen (Eranthis) geht aus einer Arbeit V. Tieghems hervor. Diese Eigentümlichkeiten, ferner das Vorkommen von Berberin bei Coptis und Xaniorrhiza (Schu-

mann), Caltha palustris, Thalictrum flavum, Adonis vernalis (1), Delphinimn (?) besagen nun meiner Ansicht nach nicht, man müsse die Cimicifuginae (Anemonopsis, Cimicifuga-Actaea, dann Coptis und

Xanthorrkiza) nahe zu den Berberidaceen stellen. Dagegen sprechen doch der ganz andere Blütenbau

(4 oder öteiliges Perianth), ferner die größere Fruchtknotenzahl {Cimicifuga hat viele bis einen, die sehr -

Digitised by the Harvard StellungUniversity, Downloadder Berberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at767

nahe verwandte Actaea allerdings nur einen, aber man kann sie als Tochterform aus Cimicifuga auf- fassen). Sie besagen vielmehr erstens, daß die Familie der Hanunculaceen auf einen mit den Berberidaceen gemeinsamen Vorfahrentypus hinweist, der durch den Besitz einer bestimmten Wuchsform (Rhizome, mehrfach bis einfach dreiteilige Blätter), durch thyrsoide Blütenstände, verwischt magnoliaceenartige Kinzel- blüten (siehe Nandina), mit vielen Fruchtknoten biserialer Placcntation ausgezeichnet war, und der sich dann hauptsächlich in die beiden Familien spaltete: die Berberidaceen (trimer gewordene Einzel-

blüte, einen Fruchtknoten mit unregelmäßiger Plazentation) und in die Familie der Ranunculaceen

(größtenteils pentamer gewordene Einzelblüten mit ausgesprochen oder reduziert [Anemoneae] biserialer Placentation). Unter den Ranunculaceen erscheinen dann zunächst infolge der eben erwähnten Besonderheiten

die VertreterderHelleboreenin gewisser Beziehung als die ursprünglicheren (abgesehen von derenBlütenbau).

Zweitens besagen sie, daß beide Zweige (Berberidaceae, Ranunculaceae) einen nicht sehr voneinander ab- weichenden Entwicklungsgang einschlugen und daß Cimicifuga- ActaeaaWmohWch den allgemeinen Berberida- ceen-Typus (Leontice-Epimedium) unter den Ranunculaceen erreicht haben — wenn man so sagen darf —

und Aqtiilegia ganz speziell den Epimedium-Typus (Sporne) unter den Ranunculaceen vorstellt.

Was nun die eingangs aufgeworfene Frage betrifft, welche Gruppe als Anschlußgruppe an die Berberidaceen zu betrachten wäre, die Anemoneen oder die Helleboreen, so sind nach dem Frucht-

knotenbau und der Verbreitung die Anemoneen abgeleiteter als die Helleboreen*. Andererseits zeigen sie aber wieder solche Ähnlichkeiten im Stammbau mit den Berberidaceen, so daß es mir vorläufig geraten

erscheint, beide Gruppen als gleichwertige Entwicklungsreihen unter den Ranunculaceen anzusehen. Die Helleboreen zeigen unter „diesen verhältnismäßig ursprüngliche Merkmale (Placentation, geographische

Verbreitung, Stammbau; erreichen die gleiche Entwicklungshöhe wie die Berberidaceen in den Cimici-

fuginae), wären also eher in Betracht zu ziehen. Die Anemoneen sind hinsichtlich des Fruchtknoten

baues und der geographischen Verbreitung vorgeschrittener. Mehr ist wohl jetzt noch nicht möglich zu sagen.

Die Möglichkeit, einen ziemlich gleichen Entwicklungsgang eingeschlagen zu haben, liegt nicht zum wenigsten darin, daß das Verbreitungsgebiet beider Familien — wie oben erwähnt — das gleiche

ist und daß sie sich im Laufe der Zeit gemeinsam unter gleichen Veränderungen befunden haben dürften. Ares choug's Beobachtungen über gewisse keimungsbiologische Ähnlichkeiten der Berberidaceen mit den Ranunculaceen wären so als gleiche Reaktionen zu erklären. Daß bei gemeinsamer Abstammung der Ranunculaceen und der Berberidaceen in beiden Familien-

reihen auch noch weitere Anklänge sich finden lassen werden, ist klar.

Es seien hier, ebenso wie früher, noch einige Stammquerschnitte der Helleboreen gebracht.

Es fällt wieder der den Berberidaceen gleiche Bauplan ins Auge. Anemonopsis hat aber nicht mehr ein ausgesprochen V-förmiges Bündel, ferner sind die Lumina der Gefäße ziemlich gleich groß und diese selbst ziemlich gleichmäßig verteilt. Es ähnelt so Cimicifuga-Adaea. Strangscheiden fehlen. Trollitis und Caltha sind ziemlich gleich gebaut. Die Gefäßbündel sind nicht mehr V-förmig, die Lumina gleich groß; eine gleichmäßige Verteilung der Gefäßbündel hat Platz gegriffen. Der Festigungsring umfaßt das ganze Fibrovasalbündel, Caltha hat einen weniger stark entwickelten Bast. Der Zusammen- hang: Trollins -Caltha zu Anemonopsis, Cimicifuga-Actaea (nach Schrödinger) läßt sich auch ganz gut

aus Querschnitten herauslesen. Eranthis (Tafel II, Fig. 15), Hellehorus (Tafel II, Fig. 16) und Callianthemum

(Tafel II, Fig. 17) fallen durch den völligen Mangel, beziehungsweise durch ein bloß leises Andeuten festi- gender Elemente bei Callianthennmi (Tafel II, Fig. 17) auf. Der Bau der Gefäßbündel ist in den drei Arten etwas verschieden. Solche Formen gestatten uns, neben den anderen Merkmalen Wasserformen wie die Nympheaceen in Verwandtschaftsbeziehungen zu den Polycarpicae zu bringen.

Nigella (Flg. \'b) ist nach einem anderen Prinzip gebaut. Ein sklerenchymatischer Festigungsring fehlt eigentlich und es sind nur Bastbeläge da (vergl. Thalictrum [Fig. 12] und Aquilegia, wo aber der Festigungsring völlig geschlossen erscheint). Nach ihrem Gefäßbündelbau allein wären Coptis (Tafel II, Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

768 W. Himmelb aur ,

Fig. 18) und Xaiüliorrhiza nicht in Zusamtnenliang zu bringen. Coptis weist eher auf Anemone hin

\F\g. 11). Xanthorrhiza hat einen Gefäßbündelring, der an Cimicifuga erinnert. Aus solchen Fällen sieht man, wie ein Merkmal allein bei phylogenetischen Fragen nicht zu brauchen ist. Isopyrum (Tafel II,

Fig. 19) ist wieder dem allgemeinen Typus untergeordnet. Der Festigungsring ist sklerenchymatisch und bloß zwei bis drei Zellen stark. Die V-Form des Gefäßbündels ist nicht besonders deutlich. Delpliinium und Aconitum können durch einen großen und kleinen Gefäßbündelring, ferner durch das nicht bestimmte

Übergehen der Elemente des Festigungsringes ganz gut nebeneinander gestellt werden (siehe die Fig. 54, 62 auf PL V, beziehungsweise VI bei Marie).

Ökologisch anregend ist es, daß in beiden Familien die äußersten Kelchblätter hinfällig sind, ferner daß wie bei Leonlice altaica und vesicaria auch bei Ranunculaceen (Delpliinium, Aconitum, Anemone,) das Hj^pokotyl schlauchartig entwickelt ist, die Wurzel sehr schnell im ersten Stadium der Keimung wächst (L. leontopetalum, Klebs) etc.

Anatomisch bedeutend ist es endlich, daß in beiden Familien mit Ausnahme der holzigen Formen eine Bildung von Markstrahlgewebe fehlt und auch bei holzigen Formen sind diese sehr breit. Das hängt mit der sogenannten verstreuten Anordnung der Gefäßbündel zusammen, beziehungsweise besser gesagt mit dem Fehlen eines ununterbrochenen Cambiummantels im Stamme. In Clematis als holzigem Ab- kömmling krautiger Formen bleiben die Gefäßbündel lange getrennt, bei Berheris ebenfalls. Ferner ist es noch von Interesse, daß der Siebteil (Podophyllum) nur Siebgefäße und Geleitzellen aufweist, aber kein Cribralparenchym (Ranunculaceen und Monokotylen, Holm). Den Spaltöffnungen fehlen überall besondere Nebenzellen. Chemisch ist das Vorkommen von Berberin bei Thalictrum-Arten erwähnenswert.

Fig. 15.

Nigella arvcnsis.

Im Gegensatz zu den Berberidaceen scheint die Blattanatomie wenigstens für einige Gattungen der

Ranunculaceen gute Ergebnisse zu liefern [Nestler (2, 3)]. Daß bei einem gleichen Entwicklungsgange beider jetzt besprochenen Familien in gleicher Weise Anklänge an Monokotyledonie sich zeigen können, wird auch verständlich. Berberidaceae: Auftreten von Knollen bei abgeleiteten Formen^ wie zum Beispiel Leontice chvysogonum (Sektion ßongardia). Zwei- zeiligkeit der Seitenorgane schon am Grunde des Rhizoms (Nandina, Podophyllum), monokotyledo- nische Erscheinungen an Keimblättern bei Jeffersonia und L. thalictroides. Verwachsene Kotyledonen bei Diphylleia und Podophyllum (Lewis, Studies on Some Anomalous Dicotyledonous plants, Bot.

Gaz., Vol. XXXVII, p. 127, 1904), in Kreisen stehende Gefäßbündel, Trimerie der Blüten. Ranuncula- ceae: Ebenfalls Auftreten von knolligen Wurzeln und von Knollen, erste bei Thalictrum und RanunctUus-

Arten, letzte bei Ranunculus Ficaria, Eranthis etc. ebenfalls in abgeleiteten Formen. Monokotyle Kotyle- donarbildungen bei Caltha, Anemone covonaria und bei Ranunculus Ficaria, zerstreute Gefäßbündel etc.

Welche Form der Ranunculaceen am primitivsten erscheint, ist schwer zu sagen. Vielleicht sind es Typen wie Trollius} Im Blütenbau sind die Ranunculaceen ursprünglicher (meist spiralige Anordnung des Kelches

und oft auch der weiteren Kreise, viele Staubgefäße, viele freie Fruchtknoten), die Berberidaceen abge-

leiteter (Möglichkeit von I). Dagegen sind die Berberidaceen minder formreich, die Ranunculaceen viel

formenreicher (Möglichkeit von II). Sie scheinen — schon nach ihrem großen Verbreitungsgebiet — lebens-

kräftiger zu sein als ihre Vettern. So ist es natürlich unmöglich zu sagen, welche Reihe die ältere sei,

oder ob der Urtypus unter Umständen sich in zwei divergente Reihen gespalten hat (III). Digitised by the HarvardStellung University,der DownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at769

Damit im Zusammeniiang steht die Unmöglichkeit, die Frage sicher zu beantworten, welche Formen unmittelbar den Übergang zwischen Ranunculaceen und Berberidaceen vermitteln und welche Formen als die ursprünglichsten unter den Ranunculaceen zu gelten haben. Helleborns und Erantliis jedoch, die meist voran oder weit nach vorn gestellt werden, halte ich der Einzelblüten wegen, sowie wegen der spezialisierten tütenförmigen Nektarien und Helleboriis eigens wegen des bloß einen Integumentes und seines Vorkommens weitab vom nördlichen Hauptverbreitungszentrum der Ranunculaceen für abgeleitet. Auch die Möglichkeit, durch die Blattanatomie verhältnismäßig leicht Gruppierung in den Arten vor- nehmen zu können [Nestler (2)] spricht für abgeleitete, jetzt stark voneinander entfernte Formen. Der trimere Blütenhüllbau von Erantliis erscheint wieder ursprünglicher, was aber vielleicht nur auf den so häufig vorkommenden Stellungswechsel der Endblüten zurückzuführen ist (siehe auch bei Berberidaceen). Die Knollen von Erantltis sind auch nicht ursprünglicher Natur. Die angedeutete Verwachsung der

Fruchtknoten bei Helleborns und deren gänzliche Verwachsung bei Helleboriis vesicarius ist ebenfalls abgeleitet. Auch der Stammbau beider im übrigen nahe zusammenhängenden Arten ganz ohne mecha- nische Elemente ist sehr merkwürdig. Er deutet — wie schon bemerkt — darauf hin, daß unter den Vorfahren der Ranunculaceen Wasserpflanzen waren (Nymphaeaceen), oder bei primärem Mangel von mechanischen Elementen, wie Wasserformen zufällig entstehen könnten.

Schema II.

R B B R B R

Das Verhältnis der Berberidaceen zu den Ranunculaceen. '

Es ist also angezeigt, die Ranunculaceen und die Berberidaceen als zwei gleichberechtigte Ent- wicklungsreihen aus gemeinsamen Vorfahren anzusehen, bei denen infolgedessen in gleicher Weise bald da, bald dort primitive oder abgeleitete Merkmale auftreten können und so eine sichere genetische Gruppierung erschweren.

Paeonia.

Prantl trennt Paeonia, Glaiicidinm und Hydrastis von den Ranunculaceen ab, Schrödinger behandelt die Paeoniaceen gar nicht. Ich möchte die Gruppe als solche überhaupt auflassen und Paeonia einerseits^ Hydrastis und Glauciditiui andererseits betrachten. Gemeinsam ist der Gruppe ein Merkmal, das ich für entscheidend halte, weil es durch Außeneinflüsse, soweit wir wissen, kaum geändert werden konnte. Das ist ein über das innere Integument weit hervorragendes äußeres Integument. Dies haben die drei Arten mit den Berberidaceen gemeinsam und eben dadurch trennen sie sich scharf von den Helleboreen und Anemoneen, bei denen dieser Unterschied ausgeglichen erscheint. (Ebenso besitzen dieses vermutlich ursprüngliche Kennzeichen diePapaveraceen und Fumarioideae, Prantl.) Paeotiia im speziellen hat fernerhin einen von den Berberidaceen abweichenden Blütenanschluß, indem die obersten Laubblätter oft in den Kelch der Form nach langsam übergehen. Bei Anemone haben wir ein ähnliches, allmähliches Verwenden von Hochblättern zu äußeren Blütenhüllblättern. Im Zusammenhange mit der biserialen Placentation, mit dem Merkmal der Integumente und dem holzigen Bau halte ich die Erscheinung bei Paeonia jedoch für ursprünglicher. (Magnoliaceentypus, Nandina.) Dann hat Paeonia zumeist terminale Einzelblüten, endlich

tutituuiaiunu

KU II— I ,

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770 W. Hi m in elb aur hat sie als Strauch einen ganz anderen Stammbau als die übrigen zum allergrößten Teil unverholzten

Ranunculaceen (Fig. 16, Tafel II, Fig. 20), selbst einen anderen als die ebenfalls holzige und schlingende Clematis (K bedeutet Kollenchym).

Fiff. 16.

Paeonia albißora.

Paeonia zeigt ihre Gefäßbündel nicht zerstreut in einem oder in mehreren Kreisen, sondern die Gefäß- bündel sind — und zwar schon in ganz jungen Stadien — ersichtlich mehr oder weniger deutlich zu großen Gruppen vereinigt, die ohne Strangscheide in das Mark übergehen. Der Cambiumring ist ununter- brochen, außerhalb liegen einige ziemlich bastartige Fasern, dann folgt ein Rindenparenchym und endlich ein dicker kollenchymatischer Ring. Marie nennt das Holz schon »dikotyledonisch«. Paeonia hat leiter- förmige Gefäße, die Ranunculaceen haben einfach getüpfeltes Holz. Paeonia hat endlich Oxalsäuren Kalk in den Geweben, der den Ranunculaceen oft fehlt, die Berberidaceen besitzen ihn. Diese Merkmale dürften genügen, Paeonia von den Ranunculaceen zu trennen und den Berberidaceen zu nähern. Paeonia hat dieselbe Heimat wie die Berberidaceen (Kalifornien, Zentral-, Ostasien, bis ins Mittelmeer). Die Wuchs- form der Blätter, besonders der Sektion Anomalae in Ost- und Zentralasien bringt mit ihren ternaten

Abschnitten die Staude in die Nähe von Leontice etc. Merkmale, wie das Fehlen der Nebenblätter,

Stomata ohne Nebenzellen, die Paeonia mit Ranunculaceen gemeinsam hat, erklären sich wohl aus dem Parallellaufen von Entwicklungsreihen, bei denen solche Merkmale leicht gemeinsam verloren gehen oder auftreten können. Die dichtbehaarten Fruchtknoten finden wir bei Epimeditim wieder.

Mit den Berberidaceen möchte ich die Gattung jedoch nicht eng vereinigen. Ihr Blütenstamm und ihre Blütenformel {Kb, C5 bis 8, Staubgefäße viele, Fruchtknoten mehrere) sprechen dagegen. Sie scheint mir nach allem diesen vielmehr ähnlich wie Nandina eine ziemlich ursprüngliche (Magnoliaceenblüte, bloß zirka 15 Arten) noch von den Proranales her holzige Pflanze zu sein. In diesem Sinne möchte ich ihre merkwürdige Gefäßbündelanordnung, die ja immerhin eine gewisse Ähnlichkeit mit den bisher besprochenen Typen hat, als ursprünglich und nicht als abgeleitet auffassen oder, um mich anders auszu- drücken, als auf dem Wege zum Krautigwerden und nicht auf dem Wege zur Holzpflanze. Zwischen ganz verholzten Pflanzen (Magnoliaceen) und überwiegend staudig-krautigen (Berberidaceen, Ranunculaceen) ist Paeonia eine nach beiden Richtungen zeigende Zwischenstufe, die verständlich macht, wie die Holz- struktur bei den Proranales, beziehungsweise bei noch früheren Übergängen zwischen den holzigen

Polycarpicis und den krautigen ausgesehen haben mag. Sie hat sich so, obwohl, wie schon erwähnt, gewisse Merkmale, wie Stammbau, Blattform, oxalsaurer Kalk, etc. die Verwandtschaft mit den Berberidaceen anzeigen, von Berberidaceengesamttypus im Laufe der Zeit weiter entfernt (Blüten- diagramm), als wenn sie wie Berberis-Mahonia (und auch Nandina';:) auf dem Umwege über ein staudiges

Stadium wieder holzig geworden wäre. Hier ist diese große Verschiedenheit von Typus eingetreten, die ich früher bei Bej'beris als notwendig forderte, wenn sie keine so junge Form wäre.

Während Nandina klassifikatorisch ganz gut unter die Berberidaceen gereiht werden kann, muß für Paeonia eine eigene Familie aufgestellt werden, die alte Charaktere zeigt (siehe auch Worsdell). Digitised by the HarvardStellmig University,der DownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at771

Glaucidium und Hydrastis.

Glaucidium und Hydrastis kann man zu den Berberidaceen stellen. Sie sind im gleichen Gebiet wie diese {Glaucidmm — eine Art in Japan, Hydrastis — zwei Arten in Japan und im subarktischen und atlantischen Nordamerika) verbreitet. Der Stamm bau (Fig. 17) nähert sich dem von PodopJiylluiii, es fehlt bloß der Festigungsring. Bei Podophyllnm tritt ja eigentlich auch schon die Neigung auf, den

Festigungsring ganz zu reduzieren. Dort ist er sehr schmal, die Hauptmasse der Gefäßbündel ist isoliert im

Innern. Hier ist er nun vollkommen geschwunden. Auch die Bastbeläge der einzelnen in zwei Kreisen stehenden Bündel sind nicht mehr so dicht, wie wir es etwa von den Ranunculaceen oder Berberidaceen her gewohnt sind. Die Holzteile der Gefäßbündel haben durchaus nicht die V-Form der Ranunculaceenbündel.

Die Wuchsform ist bei Hydrastis ganz die von Dipitylleia und Podophyllnm: ein scharf zweischneidiges

Rhizom (Schumann, Fig. 8), das wenige, meist zwei Blätter trägt; bei Glaucidium dagegen ist ein rundes

Rhizom da. Das Blatt ist palmat. Zwischen den Gabelästen des blütentragenden Stammes und mehr auf ein Blatt hinaufgerückt ist die große terminale Einzelblüte. Hydrastis hat außerdem gleich Podophyllnm zu einem Schlauche verwachsene Keimblätter. Nektarien fehlen in den Blüten, ebenso wie in den Pollen-

. Fig. 17.

' Glaucidium palmatum. blumen von Diphylleia und Podophyllum. Die beiden Arten haben auf dem eingeschlagenen Entwicklungs- wege einer Pollenblume [viele Staubgefäße, wenige und große Blütenhüllblätter, einheitlicher Schau- apparat (?) — daher der Mangel von Nektarien], eine Weiterbildung über Diphylleia und Podophyllum insofern erfahren, als bei Hydrastis viele, bei Glaucidium ein bis drei Fruchtknoten vorhanden sind. Die Staubgefäße springen wie bei Podophylhim mit Spalten auf. Die Pistillform von Glaucidium nähert sich mehr der Pistillform der Berberidaceen; sie hat wenig Ähnlichkeit mit der Pistillform der Ranunculaceen oder der Papaveraceen. Glaucidium, springt überdies »dorsal« auf (Epimedium,

Jeffersonia). Hydrastis hat eine Sammelfrucht mit kleinen Beeren. Die Placentation bei Hydrastis ist ganz berberidaceenartig (zwei umgewandte, etwas in der Höhe der Bauchnaht stehende Ovula). Bei

Glaucidium ist sie zweireihig und vieleiig. Die Samen von Hydrastis haben einen kleinen Embryo in einem großen Perisperm, wie ein solcher für Epimedium und Podophyllum und die Berberidaceen überhaupt

charakteristisch ist. Das Rhizom von Hydrastis enthält Berberin (Schumann); es ist offizineil. Hydrastis und Glaucidium, kann man um die Einheitlichkeit der Berberidaceen im großen und

ganzen zu wahren, in eine Sektion der Glaucidioideae stellen. Glaucidium deutet die Entwicklungsstufe

der Papaveraceen an, daher wurde sein Name zur Bezeichnung gewählt. Mit den Ranunculaceen haben die beiden Arten sicher gar nichts zu tun. Am ehesten gehört noch Glaucidium zu den Papaveraceen.

Bezüglich der Möglichkeit, die beiden Arten als ursprünglich anzusehen, gelten die gleichen Schwierigkeiten

wie früher für Podophyllum.

Die Berberidaceen und die Papaveraceen.

Auch Beziehungen der Berberidaceen zu den Rhoeadales, speziell den Papaveraceen, sind vorhanden.

Vorausgeschickt sei, daß auch hier infolge gleicher geographischer Verteilung die Möglichkeit

•iiTnnrTTTiinfMMifiiiirfirinnnirnnnnHiiifmTMfirTr'in ,

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772 W. H i m melh a u r

genetischer Ableitung besteht. Wie die Berberidaceen gehören auch die Papaveraceen dem borealen Florenreiche an, und sie haben — in großen Zügen — ein Zentrum im pazifischen Nordamerika

(Papaveroideae-Eschscholtzieae zum Teile), ein zweites in Zentral- und Ostasien (Papaveroideae-Chelidonieae)

mit Ausstrahlungen nach Mexiko, (zum Beispiel Dendromecon, Htmnemannia, Eschscholtzia) und bis ins Mittelmeergebiet (Papaveroideae-Papavereae zum Teil; Fumarioideae). In Amerika finden wir ferner eine Verbreitung bis Zentral- und Südamerika (Argemone, Bocconia). In Südafrika kommen abgeleitete Formen

wie einzelne Corydalis-Axien, Fumariac sowie Papaveres vor (letzte auch in Australien).

Es ist natürlich schwer, bei einer doch selbständig umschriebenen Gruppe unzweideutige genetische Zusammenhänge mit vorangehenden Gruppen zu finden. Da ferner die Papaveraceae nicht

eine Parallelreihe der Berberidaceae, sondern eine aus ihnen entwickelte Stufe darstellen, so sollen die

folgenden Zeilen auch nur die mutmaßlichen Anknüpfungen ausdrücken und zu einer in dieser Hinsicht

gewiß vielbietenden, genaueren anatomischen Untersuchung der Familie der Papaveraceen anregen, die

hier auch die geographische Verbreitung berücksichtigen müßte. Was den Blütenbau betrifft, so ist vor kurzem eine Arbeit Mürbe ck's erschienen, auf die wir noch einzugehen haben.

Im Stammbau ist bei allen untersuchten Formen der nunmehr schon von den Ranunculaceen und Berberidaceen her 'bekannte Typus vertreten. Gefäßbündel liegen zerstreut im Stamm, durch Bast am Phloem oder durch einen sklerenchymatischen Festigungsring außerhalb des Gefäßbündelkreises

geschützt. Nur ist der Bastbelag des Phloems bei den Papaveraceen durchwegs viel weitlumiger, auch hie

und da mit Intercellularen versehen und das Sklerenchym ist nicht so stark verdickt. Es haben ferner sowohl die Papaveraceen wie die Ranunculaceen ölhaltige Samen. Milchsaftbehälter dagegen, beziehungs- weise Sekretzellen, die bei den Papaveraceen allgemein zu werden beginnen, kommen bei den Ranunculaceen nur im Parenchym der Wurzel von Helleborus und Eranthis vor, also bei abgeleiteten Formen.

Baillon (Lotsy) betrachtet Platystemon als Übergang zu den Ranunculaceen (ungeteilte Blätter,

terminale, vielcarpellige zur Zeit der Reife apocarpe Früchte). Hallier leitet die Papaveraceen durch die nordamerikanische Gruppe: Hesperomecort, MeconeJla, Platystemon und Romneya (trimere Blüten)

von den Lardizabalaceen ab. Prantl schließt die Formen direkt an die Berberidaceen an (Di- und Trimerie

der Blüte).

Da aber die für die Papaveraceen typisch dimere (siehe Murbeck), durchaus wirtelig angelegte Blüte, die beginnende Schote, das über das innere Integument hervorragende äußere Integument (Berberidaceen!) sich leichter aus dem Typus der Berberidaceen als aus dem der Ranuncu- laceen entwickeln lassen, so muß man die Merkmale des Stammbaues auch auf die Berberidaceen

beziehen. Das für die überwiegende Mehrzahl der Ranunculaceen so typisch V-förmige Gefäßbündel ist bei den Berberidaceen nicht immer vertreten und bei den Papaveraceen ganz geschwunden. Die Gefäße

sind hier, wie wir es von den Berberidaceen her schon kennen, meist gleich groß und regelmäßig oder

unregelmäßig verteilt. Aus all dem glaube ich die Wurzel der Papaveraceen unter den Berberidaceen

suchen zu müssen {Adaea ist durch die V-förmigen Gefäßbündel stammanatomisch scharf getrennt von

den Berberidaceen, Thalictrum ebenfalls, Clematis ist als Schlinggewächs zu abgeleitet, um als Stamm- pflanze angesehen zu werden). Unter den Berberidaceen-Papaveraceen dürfte ein morphologisch zwischen

Leontice und Epimedinm gelegener Typus anzunehmen sein, der einerseits durch dieDimerie der Blüten (auch zwei Fruchtknoten), andrerseits durch den Stammbau eine Brücke zu den Rhoeadales schlägt. Ich glaube am

besten entsprechen ii/j^^^coMw«, beziehungsweise deren Vorfahren, dieser Forderung. Murbeck hält unter

Umständen Pteridophylhmi (Zentralasien bis Mitteleuropa) für älter als Hypecoum (Fig. 18). Wir haben da

die Dimerie der Blüte, wie sie Epimedinm aufweist, und haben da genau den gleichen Stammbau wie Epimedittin und Leontice. Ein geschlossener Sklerenchymring enthält Bündel mit deutlicher Strangscheide,

(hier wie bei den Berberidaceen: Textfig. 1 bis 4, Tafel I: Fig. 1 bis 5). Mit dem dimeren Hypecoiim-Typ''ds, lassen sich sowohl die im Blüten- und Stammbau stark abgeleiteten Fumarioideae (Tafel II, Fig. 21 bis 22,

Tafel III, Fig. 23 bis 24) in Verbindung bringen, wie die übrigen Papaveraceen (Textfigur 19 bis 20, Tafel III: Digitised by the HarvardStellung University, derDownloadBerber fromidacecv The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at773

Fig. 25 bis 30). Deren große Zahl der Staubgefäße ist nach Murbeck unzweideutig auf einen dinieren Grundplan zurücl<:zuführen. Innerhalb der großen Gruppen der Papuveraceen ist es möglich, gleichlaufend mit der fortschreitenden geographischen Verbreitung das Vorhandensein eines Festigungsringes bei älteren, zentraleren, und das allmähliche Schwinden dieses bei jüngeren, abgeleiteteren Formen festzustellen — gleichwie unter den Berberidaceen.

Adlumia (Taf. II, Fig. 21) hat einen sklerenchymatischen Festigungsring, der leise Andeutungen von

Bastbelägen zeigt. Das Hadrom beginnt mit zwei bis drei sehr großen Holzgefäßen. Rindenparenchym ist wie bei allen Fumarioideen sehr gering ausgebildet. Ein Interfascicularcambium ist vorhanden. Ähnlich ist Fiiinaria (Taf. II, Fig. 22) gebaut. Auch hier ist der Festigungsring eigentlich nur durch ein schwach verholztes Sklerenchym dargestellt, die Bastbeläge sind etwas stärker verdickt, die Gefäßbündel zeigen an gut erhaltenen Stellen und etwas tiefer im Stamme (das vorliegende Präparat war schlecht zu behandeln

und ist etwas verzerrt) die kennzeichnende rhomboidische Form des Papaveraceengefäßbündels, bei der

das Phloem die eine, das Xylem die andere Hälfte bildet. Nur ist im frischen Stamme das Phloem

verhältnismäßig etwas abgerundet. Die ersten Gefäße des Hadroms sind sehr groß. Corydalis (Taf. III,

Fig. 23) ermangelt völlig eines deutlichen Festigungsringes. Dafür ist ein Kollenchymring {K) da, der an

Kanten und auch sonst in die angrenzenden Gewebe übergeht. Um jedes Bündel ist eine Art schwacher

Strangscheide von mechanisch nicht sehr ausgebildeten Zellen vorhanden. Es ist hie und da der ehemalige

Fig. 18.

Hypecoum grandiflorum.

Festigungsring durch noch zusammengeschlossene Bündel angedeutet. Bei Cimicifuga [Nestler (1)]

wurde das gleiche beobachtet (Rest eines Interfascicularcambiums?). Dicentra ist ganz gleich gebaut.

Sarcocapnos (Ya.fe\ll\,V\g. 2A) schließt sich den vorigen an; es ist fast kein Festigungsring vorhanden;

die Form der Gefäßbündel ist die gewohnte. Weiter unten im Stamme ist ein kontinuierliches Cambium

da. Einzelne Fasern bezeichnen noch den Festigungsring, sonst ist ein fortgesetzter Übergang von der

Epidermis bis ins Rindenparenchym und bis zum Leptom festzustellen. Wir sehen ferner, daß die Formen unter den eben erwähnten Gruppen, die den Weg einer Pollen- blume einschlagen, einen ganz ähnlichen Stammbau aufweisen, wie Glanciditim und Hydrastis unter

den Berberidaceen, die dort (Textfig. 17) einen Typus von Pollenblumen weiter entwickelt und eine den Papaveraceen entsprechende Entwicklungsstufe erreicht haben.

Eomecon (Taf. III, Fig. 25), Stylophoriim und Hylomecon sind nach einem gleichen Typus gebaut. Hylomecon zeigt eine Zone, die im Präparat nicht gut zu enträtseln war, aber wohl ein Interfascicular-

cambium darstellen dürfte. Die Chelidonieen sind ja sämtlich Stauden. Macleya (Fig. 19) hat Bastbelege,

die zum Teil in den Festigungsring übergehen. Es ist eine Art Strangscheide (vS) da, aber mehr in Form

einer unteren Sichel als ganz umfassend. Holzparenchym fehlt auch zwischen dieser Strangscheide und

dem Hadrom. Bocconia ist der am meisten die Verholzung anzeigende Typus der Chelidonieen, wie ein Interfascicularcambium schon im oberen, ziemlich jungen Teil der Stämme anzeigt. Eine untere

Bastsichel ist vorhanden. Chelidoniuin und Sanguinaria (Taf. III, Fig. 26) stehen etwas isoliert da. Bei

Chelidonium ist der Festigungsring außen mehr bastartig und dann liegt ein typischer Bast über dem

Leptom. Strangscheide ist keine da, wohl aber Holzparenchym. Sanguinaria mit ihrem völligen Mangel

Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. iqi ,

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774 W. Himmelb ai'ir

."Ji^: "^fcJli-T .i*t._/L der gewöhnlichen mechanischen Elemente [Kollenchym ist vorhanden (Z)] mutet direkt an die durch Hellehorns und Erantliis erreichte Entwicklungsstufe an.

Argemone (Taf. III, Fig. 27), Roemeria und Glancidium zeigen im Stammbau eine gewisse Ähnlichkeit. Argemone ist durch eine innere Bastsichel ausgezeichnet (B), die in das Mark übergeht, deren Wand aber nicht so stark verdickt ist, wie die des äußeren Bastbelages. Roemeria und Glancium sind durchaus gleich. Ein sklerenchymatischer Festigungsring mit dem weiten Bastbelag der Papaveraceen, die dreieckige Form des Hadroms, unregelmäßig verteilte Gefäße, des öfteren ein Holzparenchym ohne inneren Bastbelag

sind vorhanden. Die drei Arten sind weit vom borealen Ursprung entfernt (Mittelmeergebiet, östlich bis

Afghanistan, und Argemone im tropischen Amerika). Meconopsis, Papaver (Taf. III, Fig. 28) und Cathcartia (Taf. III, Fig. 29) können sowohl der Heimat nach (Himalaya, China; Papaver am verbreitetsten

vom gemäßigten Asien bis Mittel- und Südeuropa — auch in Südafrika und Australien — ) wie auch nach

dem Stammbau als zu einander gehörig betrachtet werden. Ein Kommentar zu den Figuren ist wohl nicht

nötig. Die starke Lage Rindenparenchym gegenüber Argemone, das man mit den eben genannten drei Arten in Verbindung brachte, fällt auf Schon hei Achlys und Jeffersonia, beziehungsweise Epimedium und Leontice erschien mir die entsprechende Stärke des Rindenparenchyms wichtig (vergl. Prain, A review

of the Genera Meconopsis and Cathcartia in Ann. of Bot., 1906, zitiert nach Lotsy, III, p. 906).

Fig. 19.

Maclaya cordata.

Geographisch sind die Chelidonieae (Sanguinaria, Eomecon, Stylophorum, Hylomecon, Chelidonium,

Macleya, Bocconia — Nordamerika, Japan, China, Himalaya) ursprünglicher als die Papavereae, die mehr

in das Mittelmeer zielen. Was aber die Pistillform anlangt, so sind die ersten wieder abgeleiteter, da bei

diesen ein entschiedener Griffel vorhanden ist. Ursprünglicher sind in dieser Beziehung die Papavereae [Glaucium, Roemeria, Cathcartia, Arctomecon{?). Meconopsis, Argemone, Papaver, CanbyaQJ]. Die Narbe

liegt nämlich über den Placenten und wenn man sich die wenigen Fruchtknoten von Glancidium vermehrt und miteinander verwachsen denkt, so kann ein typischer Papaveraceenfruchtknoten noch ohne

Griffel mit der bekannten sternförmigen Narbenform entstehen. Deren Verbreitungsgebiet aber (haupt-

sächlich im Orient und in den Mittelmeerländern) ist recht weit vom allgemeinen Ursprung der Ranales, (boreale Gegenden Asiens und Amerikas) entfernt. Der Stammbau gibt für die Frage der Ursprünglichkeit auch keinen rechten Anhaltspunkt und wir sehen da wieder bloß, wie ein ererbter Typus in zwei aus- strahlenden Entwicklungsreihen unter verschiedenen Variationen mehr oder weniger deutlich wiederkehrt. Für die Frage des Zusammenhanges der Papaveraceen mit den Berberidaceen jedoch genügt dieser Nachweis. Die Gruppe der Eschscholtzieae (Platystigma, Meconella, Platystemon, Hesperomecon, Romneya,

Dendromecon, Hunnemannia, Eschscholtzia, vielleicht auch Arctomecon und Canbya, erstes wegen seiner Heimat und zweites wegen seiner Heimat und der Trimerie seiner Blüte) scheint mir nach ihren Wuchs- formen (Stauden: Romneya, Strauch; Dendromecon, die übrigen Kräuter; ungeteilte Blätter, zum Beispiel: Platystigma, Platystemon, Dendromecon), nach ihrem speziahsierten Blütenbau (zum Beispiel apocarp —

Stellung der Berberidaceen System. 775 Digitised by the Harvard University, Download from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at werdende Gliederfrüchte: Platystemou, Klappenfrüchte: Dendromecon, zum Teil Eschscholtzia) entweder ganz heterogene Dinge oder nach ihrem Stammbau wahrscheinlicher einen alten, in der Heimat gebliebenen und sich selbständig weiterentwickelnden Seitenzweig zu umfassen. Meconella (Taf III, Fig. 30) hat einen wenig starken, bastartigen Ring und rhomboidische Gefäßbündel. Holzparenchym ist vorhanden. Platystemou

(Fig. 20) und Hnnnemannia bedürfen keiner weiteren Erläuterung, da ein derartiger Bau uns schon bekannt ist. (S ist Strangscheide, Hp ist Holzparenchym). Das gleiche gilt von Dettdromecoti, wo schon in jungen

Stadien ein fortlaufendes Cambium erscheint; Dendromecon ist ja ein Strauch. Eschscholtzia (Taf III, Fig. 31) zeigt als Kraut wieder den bekannten Stammbau, das Holzparenchym hat keine Außenscheide. Schmid macht auf die interessante biologische Tatsache aufmerksam, daß sowohl bei CbryJa/Zs wie bei Rannnculus Ficaria und bei Eranthis der Embryo sich im abgefallenen Samen durch Sommer und Herbst kontinuierlich fortentwickelt. Platystemou hat übrigens Baillon (siehe Lotsy) wegen der apocarpen Früchte von den Ranun- culaceen abgeleitet. Die trimeren Blüten von Hesperomecon, Meconella, Platystemon. und Romneya sind im allgemeinen Anklänge an die Polycarpicae, ohne daß man vorläufig Sicheres darüber aussagen kann.

. Fis. 20.

Platyslemon californicutn.

Die Zusammenstellung der Diagramme von Hypecoum (Hypecoideae) Dicentra (Fumarioideae) einerseits und Hypecoum— Cleome (Capparidaceae) — Cruciferenblüte andrerseits zur phylogenetischen

Ableitung der Rhoeadalesblüte ist bekannt.

Die wahrscheinliche Einheit der Rhoeadalesblüte weist Murbeck in sehr eingehender Weise nach, was aber nicht mehr hierhergehört. Infolge des langen Weges, den so die Cruciferen zurückgelegt

haben, haben sie direkt mit den Berberidaceen gar nichts mehr zu tun. Aber deren Wuchsform (oft

gefiedelte Blätter, Leontice chrysogonum der Sektion Bongardia), deren Blütenstand (Botryen gegenüber den Brachyen der überwiegenden Mehrzahl der Berberidaceen — vereinzelt kommen Endblüten allerdings

vor [A. Braun]), ferner deren zum durchgehenden Organisationsmerkmal gewordene Dimerie der Blüte

(bei den Berberidaceen ist nur die Blüte vom Epimedium [Ausnahme hexandrmn] typisch dimer und in

denen von Leontice Dimerie bloß angedeutet [in der abgeleiteten Art L. chrysogonuni], ebenso im vegetativen Aufbau von Podophyllutn [Rhizom], Natidina [Blattwerk]), endlich deren stets gefaltete Embryonen (gekrümmt im Samen von Leontice und Nandina) verwirklichen schon bei ihren Vorfahren mehr oder weniger angedeutete Entwicklungsrichtungen. Der Stammbau der Cruciferen zeigt schon frühzeitig die Tendenz, typisch dikotyles Holz anzulegen, das heißt es bildet sich bald ein vollkommener Cambiummantel aus dem Cambium der Gefäßbündel und es entsteht ein geschlossener Holzring (Dennert, viele Abbildungen). Die Familie hat sich neben dem borealen Gebiet (erstes Zentrum) im Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

77G W. Himmelbaur,

Mittelmeergebiet (zweites Zentrum) ganz besonders angesiedelt, sie hat sich schließlich im Laufe der Zeit über die ganze Erde erstreckt. (Lepidium, Sisymhrmm, Nasturtium). Berberin wird gemeldet bei Chelidonium majtis, Stylophonmi diphyllum, Argemone inexicana,

Dicentra forntosa (?), Corydalis- Arten (?), ferner bei Glauciittn, Sangumaria, Bocconia, Eschscholtzia,

Papavev, Fumaria, Dicentra [Faltis 1, 2]). Es wurde seinerzeit Chelidoxanthin genannt und erst später mit Berberin identifiziert.

Als nicht unwichtig erscheint mir die speziell bei Berberis und den Berberidaceen identische

Entwicklung des Samens mit dem der Cruciferen. BerberlshWdQi (Citerne) im äußeren Integument drei

Schichten aus, von denen die innerste sich später verdickt (bei den übrigen Berberidaceen ist diese Erscheinung nicht immer so ausgesprochen), die Cruciferen (Oliva) haben mit großer Regelmäßigkeit im

äußeren Integument ebenfalls drei Schichten aufzuweisen, von denen die innerste dritte (wie bei Berberis) später verholzt und Sklereidenschicht genannt wird. Sie ist diagnostisch von Bedeutung, (vergl. Oliva s

Figuren von Brassica, Eruca, Barbarea etc. mit Citerne's Fig. 3 und 4 auf Taf. V von Berberis). Auch hier tritt, wie schon so oft, ein Merkmal außerordentlich fixiert auf, das wir bei den Vorfahren nicht durch- gehend ausgebildet finden. Die Papaveraceen schließen sich nach obigem enge durch Stamm entwicklung und Blütenbau an die Berberidaceen (Epimedium, Leontice) an. Wie bei den Berberidaceen aus einfachen 'Blütenständen im Laufe der Entwicklung einerseits Pollenblumen aufgetreten sind, die man als auf der Papavera- ceenentwicklungsstufe befindlich deuten könnte (Glaucidiwn und Hydrastis), so sehen wir auch bei den Papaverazeen aus einfach gebauten Blüten (dimev-Hypecoum) sich typische Pollenblumen entwickeln (Papavereae und Chelidonieae). (Das bei einigen Papaveraceen, zum Beispiel Papaver, vorkommende schwarze Mal wäre bezüglich der schon bei Podophyllum erörterten Frage, wie die Blütenhülle aus Hoch- blättern und Staubblättern hervorgegangen sei, zu untersuchen, ebenso die zerschlitzten Hüllblätter gefüllter Blüten.) Murbeck gelangte bezüglich der Weiterentwicklung einer einfach gebauten Blüte zur Pollenblüte auf morphologischem Wege zu einem gleichen Resultat. Fedde (2) dagegen betrachtet

die Polyandrie einiger Papaveraceen als direkte Analogie mit den Polycarpicis (Celakovsky L. I. Das Reduktionsgesetz der Blüten, das Dedoublement und die Obdiplostemonie, Sitzber. königl. Böhm. Ges.

d. Wiss. Math.-Naturwiss. Kl. 1894/95, 142) und nicht als »Vermehrung eines aus zwei zweizeiligen Kreisen bestehenden Andröceums, das bei den Polycarpicae gar nicht vorkommt«. Er nimmt auch — entgegen Murbeck — eine polyphyletische Entstehung der Rhoeadalesstämme an. Da die Murbeck'schen Untersuchungen, mit denen sich meine stammanatomischen Befunde gut vertragen, uns gestatten, den dargestellten Entwicklungsgang vmd einen gemeinsamen Bauplan aus den Berberidaceen und von da aus zu den Capparidaceen und Cruciferen anzunehmen, so erscheint mir die oben vertretene und von

Anderen bekämpfte [Fedde (2)] Ansicht vorteilhafter.

Hier wie dort tritt andrerseits eine zweite Entwicklungsrichtung auf, die der spezialisierten Honigblüte (Epimeditim, P'umarioideae). Bei den Ranunculaceen wären als Gegenstücke Aquilegia, Aconitum, Delphinium consolida zu nennen. Wir sehen ferner auch hier ein allmähliches Auftreten von Geophilie in abgeleiteten Formen (Knollen bei Corydalis: Sektion Radix Cava, Sektion Pes Gallinaceus, Dicentra: Sektion Cuccularia, wie bei Eranthis, Ranunculus bulbosus, Clematis unter den Ranunculaceen, L. chrysogonum der Sektion Bongardia unter den Berberidaceen).

Die Berberidaceen und die Lardizabalaceen.

Zwischen Epimedium-Leontice und Diphylleia-Podophyllum nehmen die krautigen, weiter entwickelten Papaveraceen ihren Ursprung. Den Ursprung, der ebenfalls weiterentwickelten holzigen Lardizabalaceen,

die schon oft zu den Berberidaceen gestellt wurden, glaube ich bei der holzigen Nandina, beziehungs- weise deren Vorfahren suchen zu können. Digitised by the HarvardStellung University,der DownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at777

Nandina ist in Japan und China heimisch. Die Lardizabalaceen (Decaisnea, Stanntonia, Hollboellia, Paruatia, Akebia, Boquila und Lardiuibala) sind im gleichen Gebiet, sowie außerdem noch im Himalaya und die stark abgeleiteten Formen Boquila und LardizabaJa endlich weit vom Zentrum — in Chile — heimisch. Auf einige Unterschiede, die zunächst gegen die unmittelbare Anreihung der Lardizabalaceen an die Berberidaceen sprechen könnten, möchte ich näher eingehen.

Alle Lardizabalaceen sind bis auf die asiatische Decaisnea Schlingpflanzen. Das ist ein im Laufe

der Entwicklung neu hinzugekommenes Merkmal und in dieser Beziehung ist es lehrreich, daß wir unter den Ranunculaceen die Erscheinung des gleichen Merkmals bei einer sonst ganz gut zu den Ranun- culaceen passenden Form {Clciiiatis, Kuntze) finden. Das Entstehen von Schlingpflanzen unter sonst aufrechtstehenden Gewächsen erscheint dadurch auch bei den Lardizabalaceen nicht unmöglich. Das

Entstehen von Schlingpflanzen überhaupt hängt wohl mit oekologischen Gründen zusammen (Aufenthalt in

Wäldern und Buschwerk). Ferner besitzen die Lardizabalaceen gewöhnlich drei, oft mehr Fruchtknoten. Hier möchte ich darauf hinweisen, daß schon bei Nandina, wie Ci ferne sagt, drei Höcker des

Gynöceums angelegt werden und sich auch oft mehrere weiter entwickeln. Diese Andeutung ist bei Nandina ein noch nicht ganz unterdrücktes Merkmal, das bei den weiterentwickelten Lardizabalaceen wieder auflebt.

Die Eingeschlechtigkeit der Blüten ist hier ganz deutlich eine zum Organisationsmerkmal gewordene Reduktionserscheinung. Decaisnea, die Pflanze, die wir als einen ursprünglichen Typus ansehen müssen —

sie ist nicht schlingend und in Himalaya einheimisch — hat polygame Blüten, andere Formen, wie zum Beispiel Akebia, haben noch rudimentäre Geschlechtsorgane in den entsprechenden Blüten, wieder andere, Stanntonia, sind eingeschlechtig, ohne Andeutung eines anderen Geschlechtes. In den Blüten höheren Ursprunges kommt Eingeschlechtigkeit hie und da bei Leontice thalictroides der Sektion Caulo-

phyllum und Diphylleia vor. Das dürfte da aber bloß eine Korrelationserscheinung sein.

Die besprochenen Merkmale haben also, wie wir sehen, an Gewicht verloren, da sie sich bald als Weiterbildung, bald als Reduktionserscheinung eines einmal eingeschlagenen Entwicklungsweges zeigten.

Wenn wir nun eine bestimmte Gruppierung unter den Lardizabalaceen vornehmen wollen, so sei mit der früher als ursprünglich bezeichneten, weil nicht schlingenden Decaisnea im Vergleiche zu Nandina begonnen.

Die Wuchsform ist allerdings auf den ersten Blick eine andere als bei Nandina, die Blätter sind dort mehrfach dreiteilig gefiedert, hier einfach gefiedert. Aber es kommen schon bei Nandina hie und da einfache Teilfiederungen vor, und man kann sich das Blatt von Decaisnea durch Fixierung dieser Eigenschaft entstanden denken. Die Stielchen der Fiederblättchen sind an Grund und Spitze gegliedert

(bei allen Lardizabalaceen). A^awd'^Ma hat ebenfalls alle Blättchen artikuliert. Bei den anderen Berberidaceen

ist das nur von Berberis und Mahonia bekannt (siehe vorne). Die Blattformen der Fiederblättchen erinnern

oft an Berberidaceenblätter, so zum Beispiel Stanntonia, Hollboellia entfernt an Epimedium- Arten, Akebia

lobata an Epimedium hexandrum (Sektion Vancouveria) etc.

Decaisnea (Himalaya) hat terminale und axiläre Blütenstände ohne Endblüte (Botryen), wie übrigens

alle Lardizabalaceen. Nandina (Japan, China) hat ebenfalls terminale Blütenstände, aber noch mit End-

blüten versehen. (Brachyen.) Es ist also auch hier eine Reduktion im Laufe der Entwicklung eingetreten, gleichwie zum Beispiel bei den Cruciferen.

Den Blüten einiger Arten fehlen Honigblätter, zum Beispiel Decaisnea, Stanntonia und Akebia. Nandina hat auch nicht die volle Zahl der Honigblätter (drei bis sechs). Die Honigblätter der anderen Lardizabalaceen haben nicht ausgesprochene Nektarien, ihre ganze Oberfläche hat sezernierende Haare, auch Nandina hat auf der oberen Hälfte des Blattes gelegene Sekretionsstellen. Die Honigblätter der

Lardizabalaceen sind meist kleiner als die Blätter der Blütenhülle, bei Nandina ist das gleiche der Fall.

Das Pistill von Decaisnea und von den übrigen Lardizabalaceen hat eine kurze kopfige Narbe, die der

wfmmmimKmBaussnsuü'-.rÄ Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

778 W. Himmel baur,

i Narbentorm vieler Berberidaceen ähnelt und die wir ja auch bei den Papaveraceen finden. Nandina '

übrigens ist mit ihrem längeren, griffeiförmig endigenden Fruchtknoten etwas spezialisiert.

der ist bei allerdings sehr reduziert Die Zahl Samenanlagen Nandina (zwei an der Bauchnaht), f

Aber Decaisnea hat unter den anderen Lardizabalaceen eine sehr ursprüngliche Form der Placentation .' (zwei Reihen Samen gleich wie Boqnila), die es gestatten, auch in dieser Hinsicht Decaisnea und Verwandte als ursprünglich anzusehen. Die Placenta ist im übrigen nicht mehr marginal, sondern laminal, aber ob sie von allem Anfang an so war und sich nicht bloß verschoben hat, wissen wir nicht; bei den

Berberidaceen jedoch ist es bekannt, das nachträgliche Verschiebungen eintreten können. Der Embryo ist klein und gerade und in einem großen Perisperm gelegen wie bei den Berberidaceen. Die Früchte sind Beeren (vide Nandina), die bei Decaisnea, Stanntonia und Akehia sich zurückbiegen und an der Bauchnaht aufspringen. Das hat mit der Öffnungsweise der Früchte mancher Berberidaceen (Jeffersonia,

Epiniedinni, Leontice) nichts zu tun, wohl aber sehen wir eine gleiche Öffnungsweise bei Paeonia (oft täuschend gleich, zum Beispiel P. coriacea) und bei Ranunculaceen überhaupt. Daß — im allgemeinen gesprochen — gleiche Merkmale bei systematisch entfernten Familien vorkommen können, unter Über- springung verwandter Gruppen, scheint mir, wenn es nicht manchmal doch auf andere, bei oberflächlicher

Betrachtung unauffällige Grundbedingungen zurückzuführen ist (zum Beispiel die sogenannten Konvergenzerscheinungen oder die analogen Organe), dadurch möglich, daß bestimmte Anlagen der Stammformen ganze Reihen hindurch latent bleiben, Reihen, die sich unterdessen divergent entwickelten

und daß dann — gewiß oft durch gleiche äußere Bedingungen geweckt — diese Anlagen gleichzeitig in Erscheinung treten. Die moderne Pflanzenzüchtung bietet in der Faktorentheorie und ihren Weiterungen dafür eine annehmbare Möglichkeit einer Erklärung.

Wenn ich bis jetzt von Decaisnea allein gesprochen habe, so geschah dies deshalb, weil sie unter

den Lardizabalaceen die einzige aufrechte Pflanze ist, wenn auch ihr Standort (Himalaya) von dem

Nandinas (Japan, China) entfernt liegt. Da ist es nicht ohne Bedeutung, daß wir in Stanntonia und Akebla zwar zwei Schlingformen, aber sonst Pflanzen haben, die auch an Nandina erinnernde Charaktere

besitzen und geographisch den Übergang zu Decaisnea bilden {Stanntonia in Japan, China, Korea,

Akebia in Japan, China). Beide haben — wie Decaisnea — keine Honigblätter, die Staubgefäße sind frei

(Akebia), rudimentäre Fruchtknoten sind in männlichen Blüten vorhanden. Bei beiden springen die

Früchte auf.

Akebia, Parvatia, Stanntonia haben ferner gleichwie Mahonia-Berberis und Epimedium die Blatt- unterseite leise papillös ausgebildet. Das Heranziehen solcher leicht entstehender Merkmale zu

genetischen Zwecken ist vielleicht nicht unbedenklich, aber bei der Häufigkeit anderer Überein-

stimmungen gewinnen sie an Bedeutung. Es kommen ferner in der Cuticula (Solered er) bei Berberis

und bei Hollboellia, Lardizabala sogenannte Cuticularperlen vor. Hollboellia hat gleich Nandina Hof-

tüpfel im Holze {Berberis ist einfach getüpfelt).

Was nun die übrigen Merkmale betrifft, durch welche die Lardizabalaceen sich insgesamt an die

Berberidaceen anschließen lassen, so ist es vor allem der Stammbau, der in Betracht kommt. Dem mutmaßlichen Ursprung der Familie bei Nandina unter den Berberidaceen entsprechend, haben wir hier

eine starke Verholzung zu erwarten, die auch vorhanden ist: aber trotzdem kann man — ebenfalls dem Ursprung aus der Nähe von Nandina entsprechend — noch gut und durch längere Zeit hindurch die einzelnen Bündel erkennen. Wie bei A^awJma finden wir zum Beispiel beii7o//^oe//2a hofgetüpfeltes

Holzprosenchym [Solereder (1, 2)\; Berberis, die Papaveraceen, die Capparidaceen als Abkömmlinge krautiger Berberidaceen (Epimedium-Leontice, Podophyllnm) haben nur einfach getüpfeltes Holzprosenchym. Die bogenförmigen Bastringe und die großen Holzgefäße sind wohl durch das Schlingen bedingt. Die

Zerteilung eines festen Hohlmastes in Kreisringstücke mag sein Drehen ermöglichen und erleichtern.

Es ist interessant, daß gerade die nichtschlingende Decaisnea den Bastmantel nicht so regelmäßig zerteilt

hat, wie die anderen Arten. Stellung der Berberidaceen im System. 779 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

Wie früher seien auch hier über die Stammquerschnitte (Textfig. 21, Taf. III, Fig. 32 bis 34) einige Worte gesagt. Decalsnea (Fig. 21) zeigt zwei Kreise von Gefäßbündeln, von denen einer

Holzparenchym {Hp) führt. Eine Strangscheide ist nicht deutlich ausgeprägt, Statintonia hat als Schling-

pflanze wie alle übrigen einen scharf gegliederten Fibrovasah-ing. Interfascicularcanibium ist vorhanden. Der Festigungsring besteht aus nicht so engem Baste wie bei den Berberidaceen und deren Verwandten, aber er hebt sich durchaus scharf vom Rindenparenchym ab. Auch bei Akcbia (Taf. III, Fig. 32) geht das Leptom deutlich in das nächste Segment interfascicular über. Auch hier sind zwei Kreise von Gefäß- bündeln leicht zu unterscheiden. Der Bast geht nicht in Markstrahlen über. Die Anordnung der einzelnen

Holzgefäße im Bündel ist V-förmig. Eine Art Markkrone ist vorhanden. Ähnlich ist Parvatia gebaut, die noch ein Hypoderm vor dem Rindenparenchym aufweist, Hollboellia (Taf. III, Fig. 33) weist in Nachbar- schaft des Siebteiles zwei bis drei sehr große Gefäße (starke Punkte) auf, reiht sich aber sonst den übrigen an. Boqiiila hat eine sehr große Epidermis, ein koUenchymatisches und verkorktes Rinden- parenchym, die Markstrahlen wachsen auffällig über die Holzteile der Gefäßbündel hinaus. Lardkabala

(Taf. III, Fig. 34) bedarf keiner Erläuterung mehr, es schließt sich dem allgemeinen Typus an.

Wenn wir noch hinzufügen, daß der Stamm in späterer Zeit ganz wie Nandina auffällig und lange, durch Markstrahlen getrennte einzelne Gefäßbündel hat, die genau so wie bei Nandina im Stamme

Fig. 21.

Decaisnea insignis. angeordnet sind, und wenn wir ferner einerseits die noch deutliche Kreisanordnung der Gefäßbündel bei den Lardizabalaceen, in mehreren, meist zwei Kreisen, beachten und andrerseits die kennzeichnende

Zerteilung des Bastringes bei Nandina in einzelne Stücke in Erwägung ziehen, so müssen wir unter Rücksichtnahme auf die früher erwähnten Merkmale wiederum Nandina als die nächste Verwandte unter den Berberidaceen ansehen.

Geographisch den Übergang mit den Berberidaceen der borealen Gegenden vermitteln Akebia und Statintonia. Es ist nicht Decaisnea direkt als Abkömmling der Berberidaceen (Nandina) zu beachten, überhaupt sind es nicht die in der Jetztzeit lebenden Lardizabalaceen, sondern die Vorfahren jener Lardizabalaceen, die in der Jetztzeit am meisten ursprüngliche Merkmale zeigen und das ist eben Decaisnea, Statintonia und Akebia. Die ursprünglichen Merkmale sind auf diese Formen als

Deszendenten eines gemeinsamen Typus mehr oder weniger verteilt.

Die bei den Berberidaceen spärliche Behaarung fehlt hier ganz. Hier wie dort sind ferner die Spalt- öffnungen ohne besondere Nebenzellen. Die Blütendiagramme, soweit ich sie untersuchen konnte, fügen sich mit ihrer zutage tretenden Trimerie schön in die der Berberidaceen ein. Manchmal sind bei Lardiza- bala statt dreier Fruchtknoten zwei oder vier, einmal auch sechs gefunden worden (Penzig). Die Blüten sind durchaus zyklisch geworden.

Bei Boqiiila fand ich einmal statt 3 -f- 3 Honigblättern und 3-1-3 Staubblättern 3 + 4 Honigblätter und dann 2 + 3 Staubblätter, was wohl auf eine Wesensgleichheit dieser Organe hindeuten dürfte. Boqnila und Lardizabala sind — wie schon ihr Vorkommen zeigt — abgeleitet. Sie sind diözisch geworden, sie haben Honigblätter, ihre Staubblätter sind röhrig verwachsen etc.

lldlUKUUUUCfKUiunmiikäa Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

780 W. Himinelbaur,

Alles in allem stellen sich die Lardizabalaceen als eine Weiterbildung der Vorfahren des in der

Jetztzeit durch Nandina vertretenen Berberidaceentypus dar. Sie sind schlingend geworden, haben ein- geschlechtige, monoezische Blüten und bei noch abgeleiteteren Formen {Boquila, Lardizabala) diözische

Blüten erhalten, lassen sich aber in gewissen Merkmalen ungezwungen auf Berberidaceen zurückführen, mit denen sie ja oft schon vereinigt waren.

Die Berberidaceen und die Menispermaceen.

An die Lardizabalaceen schließen sich an und sind aus ihnen entstanden die Menispermaceen. Naturgemäß haben sie schon wenig direkte Anklänge mehr an die Berberidaceen und sind in vielen

Beziehungen weiter entwickelt, aber man kann sie durch die Vermittlerformen der Lardizabalaceen hin als letzte Ausläufer betrachten. Es sollen daher auch nur einige Vertreter genauer besprochen werden.

Noch immer ist der Bauplan des Stammes im großen der gleiche (Textfig. 22, Tafel IV, Fig. 35 bis 38).

Wie bei den Lardizabalaceen ist auch hier — entsprechend dem Ursprünge von Nandina her — ein fort- laufender, früh entstehender Carnbium ring mit trotzdem deutlich hervorgehobenen einzelnen Gefäß- bürideln zu verzeichnen. Die bogenförmigen Gefäßbündel der einzelnen Gefäße sind — wie auch bei den Lardizabalaceen — schon bei Nandüia angedeutet und ermöglichen dadurch das Schlingen. Jedenfalls

Fig. 22.

Menispermum canadense.

stehen sie primär oder sekundär mit dem Schlingen im Zusammenhang. Auch bei anderen Schlingpflanzen

unter den Polycarpicis (zum Beispiel Clematis, Aristolochia etc.) finden wir denselben Typus des

Stammes. Was den Bau der Rinde anbelangt, so findet Moeller (1, 2) eine außerordentliche Ähnlichkeit mit dem der Berberidaceen (siehe auch Morot). Menisperniuin (Fig. 22) und Pericanipylus schließen sich

noch eng an die Lardizabalaceen an. Das Mark tritt unvermittelt auf. Pericampyhis hat bald ein fort-

laufendes Cambium aufzuweisen. Stephania (vide auch Taf. IV, Fig. 35) ist schon etwas anders gebaut. Die Bastbündel werden durch interfasciculares Sklerenchym verbunden. Solche Zellen sind bei Nandina

öfters vorhanden. Ob das Cambium in diesem Stadium durchlaufend ist, vermochte ich bei dem Zustand der Objekte nicht zu erkennen. Die Markstrahlen werden durch langgestreckte Zellen gebildet. In den

Holzteilen fallen sehr große Gefäße auf Nebenbei sei bemerkt, daß diese Gefäße hier und bei anderen Gattungen ein wahres Eldorado für Pilze zu sein scheinen. Sehr viele der untersuchten Pflanzen wiesen Hyphen auf, die durch die Gefäße gespannt waren. Zwischen Cambium und Bastbündel schiebt sich hier und bei anderen Gattungen, was wir bis jetzt noch nie angetroffen haben, ein großzelliges, aus dem Bast

übergehendes Parenchym (P) ein. Cissampelos (Taf. IV, Fig. 35) ist gleich gebaut. Eine Markkrone tritt

auf. Bei Fibraiirea (Taf IV, Fig. 36) ist unter der Epidermis ein KoUenchym vorhanden {K). Bastparen-

chym (P) tritt wieder auf, ebenso eine Markkrone und einzelne große Gefäße. Reizvoll ist hier, wie überhaupt bei allen diesen Schlingpflanzen, der verschiedenartige Anschluß der Markstrahlen an den

Bastring. Bald gehen die Markstrahlen in den Bastring über, bald schließt er scharf ab, bald wachsen sie

zwischen den Holzteilen hervor (vergl. auch die Lardizabalaceen und die anderen Familien). Jatrorrhiza

(Taf. IV, Fig. 37) ist etwas schematisiert. Das Objekt war sehr ungünstig zu behandeln. Ob das Leptom schon Digitised by the HarvardStelhmg University,der DownloadBerbcridaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at781

durchlaufend ist, vermochte ich nicht zu sehen. Calycocarpum (Tafel IV, Fig. 38) hat eine scharfe Grenze gegen das Mark und in diesem inneren Festigungsring noch leise verholzte parenchymähnliche Scheiden, die gegen das Gefäßbündel zu scharf abgegrenzt sind, gegen das Innere zu langsam in Parenchym

übergehen. Coscinüini ist ganz so wie Menispermum gebaut. Adcliopsis (Incertae sedis) schließt sich ihm an, es hat noch eine Marksichel, so wie Calycocarpum. Syrrheonema {= ZenkeropJiyhim) weicht durch Bastfasern unter der Epidermis, ferner durch einen gegen das Rindenparenchym unregelmäßigen Bast- belag ab. Zwischen diesen FSastbelägen und öfter, anscheinend pathologisch, an Stelle dieser Bast- beläge treten Riesensklerenchymzellen auf — bei Stephauia ist dieses Verhalten Regel (über die Blattana- tomie etc. vergl. Maheu's Arbeiten). (Vide Fig. 8, p. 25, [. . .] von Natidina Ski.!). Es wäre eine Anmaßung, über diese zirka 60 Gattungen besitzende Familie, von der ich nur zehn mir besonders auffällige genauer untersuchte, ausführlich zu sprechen. Es sollen im folgenden daher bloß die mir am wichtigsten erscheinenden Beziehungen hervorgehoben und es soll dabei keineswegs auf die vielfach doch ganz andere, weit kompliziertere, Organisation der Menispermaceen eingegangen werden.

Die VVuchsform ist die der Lardizabalaceen, die Menispermaceen sind meist Schlinger. Die bei Berberis noch vorhandenen Nebenblätter, die schon bei den Lardizabalaceen fehlen, sind auch hier verschwunden, die einzelnen Blattstiele sind &m Grunde und oft an der Spitze abgegliedert. Die Blatt- form ist eine einfacher erscheinende, als wir es bei den Berberidaceen oder Lardizabalaceen gewohnt sind. Die Blätter sind reduziert, und zwar ungeteilt oder gelappt (nur Burasaia hat gefiederte Blätter).

Es ist vielleicht eine allgemeine Erscheinung an abgeleiteten Formen unter den Polycarpicis, lappige oder fingerige Blätter zu bilden. {Dipliyllcia und Podophylhmi, Achlys, Jeffersonia bei den Berberidaceen,

Hellehorus, £7'-af///?/s unter den Ranunculaceen etc.; vergl. ferner Liriodendron unter den Magnoliaceen.

[E. W. Berry, Notes on the Phylogeny of Liriodendron, Bot. Gaz., Bd. XXXIV, 1902]).

Oxalsaurer Kalk ist in den Parenchymzellen der Gewebe zu finden [Solereder (1, 2), De Barj^], wie bei Anonaceen, Berberidaceen und Lardizabalaceen (Einzelkrystalle oder Drusen). Die Formen- mannigfaltigkeit ist hier jedoch größer als bei den erwähnten Familien, da auch oktaedrischeKrystalle und Krj^stallsand vorkommen. Blatth3^poderm kommt bei Magnoliaceen, Berberidaceen, Menispermaceen und

Capparidaceen vor. Papillenbildung auf den Blättern tritt auch hier auf, gleichwie bei Berberidaceen und Lardizabalaceen. Die Blütenstände sind axiläre, einfache und zusammengesetzte Botryen wie bei den Lardiza-

balaceen, die oft in bipare Cj'men enden, wie wir das auch schon von den Berberidaceen her kennen. Die kleinen Einzelblüten sind gewöhnlich eingeschlechtig (sehr wenige zufällige Ausnahmen: Tiliacora, Pericampylus und immer bei Parahaena tuherciüata im tropischen Himalaya, Vorderindien

etc. Diels). Es kommen auch diözische Blüten vor (Weiterentwicklung der sexuell zur Polygamie oder schon zur Diklinie differenzierten Lardizabalaceen; Boqnila und Lardizahala zum Beispiel haben die Stufe der Diözie schon erreicht). Die Blüten sind mit Rudimenten des anderen Geschlechtes versehen. Sie sind durchwegs zj-klisch (gleich den Berberidaceen und Lardizabalaceen), sowie trimer gebaut, wie einige Untersuchungen zeigen: K C A Menispermum canadense 3 + 3 + 3^- — 3+3+3+

Pericampylus incanus. . . 3-4-3 3 + 3 3 + 3 Jatrorrhiza strigosa .... 3 + 3 3 + 3 3+3 Calycocarpum Lyoni .... 3 + 3 — —

Adeliopsis procumhens . . 3+3+3+3 — 3 + 3 + 3 Syrrheonema cordifolium 3+3 — 3

Wie bei den Endblüten von Berberis und wie bei denen von Nandina findet man manchmal bei

Menispermum canadense pentamere Blüten; die Cissampelinen sind dagegen viel unregelmäßiger in

Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. ^q2 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

782 W. Himmelbaur,

ihren Blütenverhältnissen (siehe auch Eichler und Engler-Prantl). Sie zeigen oft einen uns schon von den Berberidaceen her bekannten Zustand, den man als Wechsel von Di- und Trimerie bezeichnet.

Es ist das aber wahrscheinlich kein Zeichen von Verwandtschaft, sondern nur ein Zeichen nicht fixierter,

sondern in Umwandlung begriffener Organisation, die naturgemäß bei allen abgeleiteten jungen Formen vorkommen kann. K C AG Stephania lactificata .... 2 + 2 2 + 2 2 + 2 —

Cissampelos Pareirae ... 5, 4, 3 — viele —

Der Kelch (hier kann man schon bestimmt von Kelch und Krone sprechen) ist oft vermehrt, wie

bei Nandina, die CoroUe ist oft — vielleicht allgemein — drüsig, also wahrscheinlich auch ein Abkömm-

ling der Staubgefäße. Die Staubblätter sind, wie es bei den Berberidaceen schon angedeutet ist,

gewöhnlich in die Corolle gehüllt. Sie springen mit Spalten auf und sind kopfig ausgebildet. Das Pistill

hat die uns schon von Berberis her bekannte, gedrungene Form mit einer kopfigen Narbe (Achlys), die

wir dann bei den Papaveraceen im synkarpen Zustande und bei den Lardizabalaceen in der gleichen Form wie bei den Berberidaceen fanden. Die Samenanlagen sind, vermutlich in Korrelation mit dem reichen Blütenstande, auf eine marginale, in jedem Fruchtknoten reduziert. Sie besitzen zwei Integu-

mente. Manchmal sieht man eine verkümmerte zweite Samenanlage, die dann die ehemalige seriale Placentation anzeigt. Das dürften so die wichtigsten gemeinsamen Leitzüge der Entwicklungsreihe Berberidaceen-

Lardizabalaceen-Menispermaceen sein.

Daß die Menispermaceen stark abgeleitet und in reicher Entwicklung begriffen sind, zeigt schon

ihre geographische Verbreitung, die hauptsächlich in den Tropen liegt (tropischer Himalaya, Vorder-

indien, Ceylon). Übrigens sehen wir schon an Nandina als Hartlaubgewächs eine subtropische Ent-. Wicklungsrichtung angedeutet (Tischler). Die organische Weiterbildung der übrigen Gattungen drückt

sich ferner in dem so mannigfaltigen Bau der Staubblätter, in ihrer Vermehrung, Verwachsung, in der

Zygomorphie unter den Cissampelinen, in der Sympetalie, Synandrie usw. aus. Von den Tropen

zweigen Formen einerseits nach Australien, andrerseits gegen Afrika ab. Nur wenige Gattungen sind in der ursprünglichen gemeinsamen Heimat geblieben (Nordamerika, Ostasien), so Menispermum, Cocculus carolimis, Calycocarpiim. Im Tertiär waren übrigens Menispermum-ähnWche Formen viel weiter ver-

breitet (Nordamerika und Europa). Wir haben sonach die Menispermineae als die ursprünglichen Formen

anzusehen, was auch mit ihrem noch in der Jetztzeit verhältnismäßigen einfachen Bau gegenüber den anderen Gruppen gut übereinstimmt. Um das ursprüngliche Menispermum noch näher zu betrachten, sei angeführt, daß es gleich den Lar- dizabalaceen und Berberidaceen (auch Ranunculaceen) keine besonders gestalteten Nebenzellen der Spalt-

öffnungen besitzt. Menisperm,um canadense (?) enthält Berberin, wie übrigens auch Jatrorrhiza palmata Q), Coscinium fenestrahim, Tinospora und Fibraurea, dann Chasmanthera (Di eis).

Ferner ist die Colombosäure und das Colombin der Menispermaceen dem Berberin sehr nahe chemisch verwandt (Di eis); dort, wo es angezweifelt wurde, liegen sicher auch nahe verwandte Stoffe

vor. Bei Jatrorrhiza und Menispermum wurde die Existenz des Berberin nach neuesten Untersuchungen

geleugnet. Man sieht, wie schwankend und vieldeutig eine eingehendere chemische Systematik noch ist!

Prantl findet, daß Ölbehälter und echte Milchsaftgefäße fehlen, aber er gibt für einige Tinosporeen

und für Lnwnaaa etc. trotzdem Sekretzellen an (ebenso Di eis), die ein »Gummiharz« enthalten sollen. Ich möchte aber nicht wie Wettstein deswegen die Menispermaceen an die Reihe Magnoliaceen-Hyd-

noraceen anfügen. Es sprechen dagegen doch alle die oben aufgezählten Merkmale — was übrigens Wettstein auch betont — vor allem der Holzbau, der doch, abgesehen von den Eigentümlichkeiten der

Schlingpfianzen, der gleiche ist, wie bei Lardizabala etc. und weiterhin bei Nattdina. Ich möchte das Vor- kommen von nicht ausgesprochenen Harz- oder Sekretzellen als eine Erscheinung auffassen, die in den Stelhmg der Berheridaceen im System. 783 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

als abgeleitet angesehenen Formen oder Familien leicht konvergent und für sich auftritt, nachdem sie beim Vorfahrentypus schon vorhanden und dann verschwunden war. Podophyllnm zum Beispiel enthält im Rhizom harzartige Stoffe, die den übrigen Berheridaceen fehlen. Ölbehälter finden sich in den Parenchym- wurzelzellen der sicher nicht ursprünglichen Gattung Helleborns und Eranthis, während die anderen Ranun- culaceen noch diese Organe entbehren. Milchsaftbehälter endlich treten in den Papaveraceen (nicht

überall) auf, die dann bei abgeleiteten Formen, wie Fumarioideen, zu hoch entwickelten Schlauchzellen werden (De Bary). Bei den Capparidaceen und Cruciferen werden Myrozinzellen typisch. So erscheinen denn die Menispermaceen als eine weitere Fortsetzung der Lardizabalaceen (Schling- gewächse, Diklinie, vveitergebildete Blüte, Apocarpie). Sie besitzen ganz den gleichen Bauplan in ihrem schlingenden Stamme wie die Lardizabalaceen. Sie besitzen wie diese eine oberflächliche Korkbildung

{Nandlna hat Innenkork). Durch die Lardizabalaceen schließen sie sich an die Berheridaceen an und

unter diesen ist Nandlna als subtropische Pflanze (Hartlaubgewächs) in seiner Wuchsform und anderen

Eigentümlichkeiten am ehesten als verbindendes Glied zu betrachten.

Lauraceae.

Die Lauraceen haben mit den Berheridaceen nur das Merkmal der mit Klappen aufspringenden

Antheren gemeinsam. Der Wuchsform nach sind sie zwar Bäume und Sträucher (Ausnahme: Cassytha),

der Stammbau (Tafel IV, Fig. 39, 40) scheint zuerst eine gewisse Ähnlichkeit mit den holzigen Berherida- ceen, beziehungsweise Lardizabalaceen und Menispermaceen aufzuweisen. Die einzelnen Bastbündeln

rufen diesen Eindruck hervor. Siehe Laiirus (Tafel IV, Fig. 39), Sassafras und Cassytha (Tafel IV, Fig. 40). Latirus hat außerdem noch zwischen den einzelnen Bastbelägen hie und da Sklerenchym {Nandina),

Cassytha hat einen zweiten Bastbelagkreis (Schmidt). Die Stammanatomie Cassythas ist in anderen Zügen durchaus nicht abweichend von den anderen Lauraceen, was man bei einer Schmarotzerpflanze

vielleicht erwarten könnte (Boewig). Wenn man aber das Xylem von Laurtis in ganz jungen Teilen

(Zweigen etc.) betrachtet, so ist es schon genau so zusammenschließend verholzt und ohne besondere Trennung in einzelne Gefäßbündel (5a55a/rö5 allerdings hat getrennte Bündel im Blüten-

stiel), wie man es bei typischen, phylogenetisch alten Holzpflanzen immer sieht. Noch später sind sie ganz typisch dikotyl angeordnet, so daß diese Pflanzen durchaus den Eindruck alter Holzgewächse machen. Die getrennten Bastbeläge sind demnach auf getrennte Bastbeläge der Magnoliaceen, Calycanthaceen und

Anonaceen [siehe die Querschnitte in Schneider (2)] zurückzuführen. Ferner sprechen, wie wir sehen

werden, alle anderen wichtigen Merkmale der Blüte, des Blattbaues etc. für eine Abstammung aus den eben angedeuteten Gruppen und nicht für eine Abstammung von den hier besprochenen Familien. Zu Sassafras

sei noch bemerkt, daß hier ein hypodermales KoUenchym existiert, bei Cassytha (Tafel IV, Fig. 40) sind

wieder große Gefäße da (Schlingpflanze), zwischen denen sich ein Holzparenchym, von einer Art Mark-

krone umhüllt, zungenförmig vorschiebt. Das Leptom ist nicht interfasciculär.

Die Blätter sind einfach und ledrig. Die Blattstellung allerdings primär (spiralig), die Blüten sind

manchmal Botryen, die mit biparen Cymen endigen. Die Blüte ist zwar oft trimer und dimer und bei

manchen Gruppen mit introrsen Antheren versehen, aber in einzelnen Wirtein und durch die krugförmige

Achse ist sie doch ganz anders gebaut und anders entwickelt als die Blüte der Lardizabalaceen und Menispermaceen. Der monomere Fruchtknoten mit einem wohl ausgebildeten Griffel scheint aus drei

Karpellen entstanden zu sein. (Diesbezügliches siehe in Eichler und Pax in Engler-Prantl's Natür-

lichen Pflanzenfamilien.) Die Samenanlage ist eine ganz andere (hängend-apotrop) als bei den Berherida-

ceen, die Frucht ist eine Beere mit großem Embryo ohne Nährgewebe im Samen.

Ich hätte die Lauraceen gar nicht in Betracht gezogen, wenn sie nicht Angehörige einer alten

Familie wären, die zwar jetzt mehr in den südlich-tropischen Gegenden verbreitet ist (hauptsächlich im südtropischen Ostasien und Brasilien), durch fossile Funde aber (Kreide und Tertiär) im nordwestlichen

Amerika, im Amurland, in Europa (Belgien) und in Grönland nachgewiesen wurde. Diese ehemalige Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

weite geographische Verbreitung, die sich zum Teil mit den jetzigen Verbreitungszentren der Berberida- ceen deckt, forderte zu einer näheren, doch, wie wir sehen, hinsichtlich etwaiger Verwandtschaftsverhält- nisse zu den hier behandelten Familien ziemlich ergebnislosen Betrachtung heraus. Die Lauraceen scheinen sich weiterhin schon durch ihre Schlauch- oderÖlzellen in Rinden und Blättern sicher den Monimiaceen oder den Calycanthaceen, also der vorwiegend holzigen Gruppe der Polycarpicae als Ausläufer anzuschließen. Hier wie dort (Monimiaceen) haben wir ferner an der Basis der Staubgefäße rechts und links zwei kleine

Drüsen (die Berberidaceen sind öfter mit Spitzchen an der gleichen Stelle versehen). Das Auftreten von

Klappenöffnung der Antheren findet sich in einem Teile der Monimiaceen und dürfte bei Abstammung der

Lauraceen aus diesen überkommen sein. Bei anderer Abstammung (etwa von den Calycanthaceen) genügt es, in nächster Verwandtschaft ein derartiges Merkmal vorhanden zu sehen. Das Auftreten derselben

Öffnungsweise bei den Berberidaceen ist, wenn es nicht auf anderen Prinzipien während des ontogenetischen Entwicklungsganges beruht, den ich nicht untersuchen konnte, vielleicht dadurch ermöglicht, daß eine während der ganzen phylogenetischen Entwicklungsreihe latente Anlage in einem anderen Zweige wieder auftritt. (Morphologisch wenigstens ist an fertigen Staubgefäßen beider Familien ein Unterschied im Öffnungsmodus nicht zu sehen.) Nebenbei springen bei sehr vielen Lauraceen von den vier übereinander- liegenden Antherenfächern vier Klappen auf, bei den Berberidaceen ist durchgehends nur eine Klappe für je zwei Fächer da.

Es fällt also auch dieser einzige Hinweis auf eine engere Verwandtschaft der Berberidaceen und

Lauraceen weg oder wird zum mindesten recht zweifelhaft. Möglicherweise haben sie aber mit den Urformen der Berberidaceen unter den Proranales das gleiche Schicksal des Verdrängtwerdens in der Eiszeit aus nördlichen Gegenden bis gegen die Tropen gemein. (Daher die gemeinsame Heimat der fossilen Lauraceen mit der angenommenen Heimat der Proranales.) Nach Rückgang der Eiszeit verbreiteten sich die Lauraceen noch mehr in die Tropen (Südostasien) und bis nach Australien und Brasilien, während die Berberidaceen die Linie Japan — Amurländer—Himalaya— Orient — Südeuropa und Nordafrika einschlugen. Ich halte demnach die eingangs geschilderten Arten, zum Beispiel von Leontice und Epimedium, für Entwicklungs- formen, die epigenetisch während ihrer Wanderung nach Westen entstanden, und nicht für Relikte einer vor der Eiszeit ebenso und noch weiter verbreiteten Artenmenge. Da müßten diese Relikte auch morpho- logisch weiter von einander unterschieden sein, als sie es sind; außerdem haben wir gar keine sicheren paläontologischen Reste alter Formen von Berberidaceen.

Es ist nebenbei interessant zu sehen, wie die laubabwerfende Gattung Sassafras officinale und

Arten von Lindera (Sektion Eubenzoin) befähigt erscheinen, als Relikte (oder als neue Vorposten?) in durch- schnittlich kälteren Gegenden als die Tropen (zum Beispiel im atlantischen Nordamerika) von Canada bis Florida zu existieren.

Des Interesses halber sei noch der Stamm von IlUgera [tropisches Asien (Tafel IV, Fig. 41)] gebracht,

einer Hernandiacee, welche Familie den Lauraceen sehr verwandt ist. Die Gleichheit des Aufbaues ist unverkennbar. IlUgera hat große Gefäße und ein ausgesprochenes Interfaszikularholz neben deutlich primären Gefäßbündeln (kletternde Pflanze!).

Erythrospermeae.

Auf eine Verwandtschaft der Berberidaceen direkt mit Erythrosperinum oder Berberidopsis (jetzt

unter den Flacourtiaceen der Parietales) einzugehen (Baillon) ist wohl kaum nötig. Die Stammanatomie

von Berberidopsis ist durchaus die eines typisch dikotylen, phylogenetisch alten Holzgewächses und zeigt gar keine Ähnlichkeit mit holzigen Abkömmlingen der Berberidaceen. Die primären und sekundären Mark-

strahlen sind alle gleich weit, der Cambiumring ist geschlossen (Tafel IV, Fig. 42). Citerne spricht sich

auch nach eingehenden anatomischen Untersuchungen aller in Betracht kommenden Organe dagegen aus

und weist auf die Bixaceen, also auch auf Parietales als Verwandte hin. (Über die Schicksale der Familie Digitised by the HarvardStellung University,der DownloadBerbcruiaceeu from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at785 in der botanischen Systematik siehe Engler-Prantl's Natürliche Pflanzenfamilien, III, 6a, Warburg O.,

Placourtiaceae, p. 12 und Clos D., Ann. Sc. Nat., Serie 4, IV.)

Ferner wachsen Eiytlirospcniiiiin, beziehungsweise Bcrberulopsis so weit vom Hauptzentrum der

Berberidaceen, erstes in Madagaskar, Ceylon, Hinterindien, Samoa, den Fidschiinseln, letztes gar in

Chile, so daß an eine unmittelbare Ableitung der zwei Formen schon gar nicht zu denken ist. Die Stellung der unter den Flacourtiaceen allerdings primären Erythrospermeae (Blütenhülle spiralig, Über- gang von Kelch und Krone dachziegelig und in unbestimmter Anzahl, zwittrige Blüten, oberständige

Fruchtknoten, Blüten in Trauben oder Ähren) als Gruppe zu den Berberidaceen (Baillon) ist wohl auch nicht mehr gerechtfertigt. Es dürfte viel vorteilhafter sein, die Erythrospermeen, wie es jetzt ja auch allgemein üblich geworden ist, an den Beginn der Flacourtiaceen und möglicherweise (Warburg, Wett- stein) als Vermittler zwischen Capparidaceen und Parietales hinzustellen (Nebenblätter bleibend oder früh abfallend, Fehlen von Schleim- und Milchgefäßen, Krystalle in Blättern, Diskusbildungen, wand- ständige, oft aufspringende Placenten etc. in beiden Familien). Es sind natürlich auch auffallende Unter- schiede da, so haben zwar die Cleomoideae in Nordamerika, Californien, Neu-Mexiko Vertreter, den

Flacourtiaceen aber fehlen solche in den borealen Gegenden gänzlich, so haben die Capparidaceen kein

Nährgewebe im Samen und einen gekrümmten Embryo, bei den Flacourtiaceen ist das Gegenteil der Fall.

Aber die weitere Erörterung dieser Fragen ist nicht Aufgabe der vorliegenden Studie gewesen.

Auf diesem großen Umwege könnte man ja vielleicht Anklänge an die Berberidaceen finden (unter anderem Trimerie, Pollen mit drei Furchen, das Vorhandensein von Perisperm), aber das wäre in Betracht der starken Differenzierung und aller anderen Umstände doch eine zu weit gehende Gleichmacherei.

Embryologica.

Embryologische Vergleiche können auch jetzt noch, wie zu Tischler's Zeiten, nur ganz dürftig angestellt werden. Tischler weist darauf hin, daß nach eigenen Untersuchungen im normalen Embryo- sack bei Epimediiim alpiniim und nach Andrews Frank bei Jefferso%^ia die Antipoden »stets besonders groß ausgebildet« wären. Das ist auch bei Ranunculaceen der Fall. Ich nenne bloß die letzte Arbeit

Soueges mit charakteristischen Figuren von Clematis. Es tritt also auch in der Parallelreihe die gleiche

Erscheinung auf. Hypecoiim unter den Papaveraceen hat ebenfalls sehr große Antipoden (Lotsy, III, p. 908, Fig. 631). Außerdem wurde für die Ranunculaceen, Papaveraceen und Cruciferen von Guignard

(1, 2, 3) eine doppelte Befruchtung nachgewiesen. Aber alles dies ist noch ziemlich unbrauchbar für irgendwelche systematische Zwecke. Eine vergleichende embryologische Untersuchung der Berberidaceen ist kaum in den ersten Spuren da und von den übrigen verwandten Familien fehlt sie voUkommiCn, mit Ausnahme vielleicht der Ranunculaceen.

Zum Schlüsse soll noch auf neuere Einteilungen eingegangen werden, nachdem die systematischen Wandlungen, die langsam das schufen, was wir jetzt Berberidaceen nennen, eingangs kurz berührt wurden. Citerne anerkennt die hier besprochenen Gattungen, desgleichen Tischler. Tischler stellt außerdem eine »große Familie« mit den Unterfamilien auf:

1. Päonieen. 5. Podophylleen.

2. Helleboreen. 6. Epimedieen.

3. Anemoneen. 7. Berberideen.

4. Hydrastideen. 3. Lardizabalaceen. ,

Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

786 W. Himmel b atir

Genetische Beziehungen stellt er in folgendem Schema III dar;

Schema III.

c6cu ^.^ ^

§/zi^m^ dieae Tischler's Stammbaum der Berberidaceen.

Wettstein stellt die Berberidoideae (Berberis, Mahonia, Nandina, Epimednim, Jeffersotiia, Leon-

tice) und die Podophylloideae (Podophyllum, Diphylleia und Hydrastis) auf.

Lotsy nimmt folgende Einteilung auf: Berberidaceae.

Paeonieae : Paeonia (?)

Berberidopsideae: Berberidopsis (?) Podophylloideae: Podophyllum, Glaucidimn, Hydrastis, Jeffersonia, Diphylleia, Achlys. Berberidoideae: Nanditta, Epimedium, Leonlice, Berberis. Lardizabalaceae. Menispermaceae.

Im neuesten Syllabus (Engier-Gilg) ist nachstehende Gruppierung um die Berberidaceen vor- genommen: Fam. Ranunculaceae. Sektion Paeonieae. — Helleboreae.

— Anemoneae. ^ Fam. Lardizabalaceae. Fam. Berberidaceae.

Unterfam. Hydrastioideae. — Podophylloideae. — Berberidoideae. Sektion Berberideae. — Epimedieae. Fam. Menispermaceae.

Wenn man die ganze Reihe der genannten und vieler anderer Versuche überblickt, eine Einteilung und Gruppierung der Berberidaceen vorzunehmen, so wird man gewahr, daß mehr oder weniger alle mit der Zwischenstellung der Berberidaceen rechnen. Die Berberidaceen stellen gewissermaßen das Zentrum der staudig-krautigen Polycarpicae dar. Gerade dieses Grenzgebiet ist es, das zu Untersuchungen anregte und Digitised by the HarvardStellung University,der DownloadBerberidaceen from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at787 anregt. Die Aufgabe der vorliegenden Arbeit war es, hauptsächlich durch die vergleichende Stam m- anatomie einen Beitrag zu diesem Problem zu liefern. Ich bin aber überzeugt davon, daß sich noch manche andere Dinge finden lassen werden oder vielleicht schon bekannt sind, die in dieses Gebiet hineingehören.

Hauptergebnisse.

1. Die vorliegende Studie sucht mit besonderer Rücksicht auf vergleichend anatomische Unter- suchungen — namentlich des Stammes — unter Zuhilfenahme biologischer, physiologischer, pflanzen- geographischer, paläontologischer, teratologischer, embryologischer und diagrammatischer Beobachtungen ein Bild der Entwicklungsstufen der Berberidaceen und ihrer Stellung zu anderen Familien der Poly- carpicae zu entwerfen.

2. Eine gemeinsame Ableitung aller Berberidaceen von einem Typus ist deswegen leicht möglich, weil alle Berberidaceen im Stammbau, in der Wuchsform (Blattwerk, Blütenstand, Blüte), in der geo- graphischen Verbreitung, in chemischen Besonderheiten etc. nahe Beziehungen zu einander aufweisen.

3. Der hier eigens untersuchte Stamm ist durch das Vorhandensein eines Festigungsringes und mehrerer Kreise von geschlossenen Gefäßbündeln typisch gekennzeichnet. Dieses schematische Bild treffen wir in allen Gattungen und Arten der Berberidaceen wieder. Es variiert bald durch stärkere, bald durch geringere Ausbildung der verschiedenen Elemente, ohne sich aber in den Grundzügeh, selbst bei verholzten

Formen nicht, zu ändern. Je abgeleiteter die Formen erscheinen, desto aufgelöster erscheint auch der Festigungsring. Nicht nur bei den Berberidaceen, sondern auch bei allen mit ihnen in Ver- bind ungstehen den Familien (den Ran unculaceen, Pap averaceen, Lardiz ab alaceen,Menisper- maceen etc.) wiederholt sich fortschreitend die gleiche Bildungund Umbildung (Auflösung des Festigungsringes) dieses typischen Stammes. Bei stark abgeleiteten Formen der Berberidaceen und Verwandten können wir unter anderem eine Verholzung antreffen, die aber in ihrem Jugendstadium noch auf den bekannten Typus hinweist.

4. Als Urform ist ein Typus hingestellt, der heutzutage durch Epimedium-Leontice repräsentiert wird. Von diesem staudigen Typus lassen sich ungezwungen alle, auch die strauchigen, Formen der

Berberidaceen ableiten.

5. Epimedium-Leontice sind zwei sehr nahe miteinander verwandte Gattungen. In ihrer Wuchsform

(zum Teil verdickte Rhizome bis Knollengewächse, gleiches Blattwerk, gleiche Blütenstandformen etc.), in ihrem Stammbau, in ihrer Wanderung von borealen Gegenden (Nordasien und Nordamerika) nach Westen zeigen sie so viel Ähnlichkeiten, daß man sie als Parallelformen auffassen muß.

6. Berberis-MaJionia gehören unzweifelhaft zusammen. Malionia macht zunächst den Eindruck einer aus Berheris entweder mono- oder polyphyletisch abgeleiteten Form. Bei Beantwortung dieser Frage wird es wahrscheinlich, daß Mahonia einen frühzeitig ausBerberis monophyletisch entspringenden Zweig darstellt.

Was die Stellung von Berberis-Mahonia zu den übrigen Berberidaceen betrifft, so haben wir im

Stammbau, in der Wuchsform (Rhizomknospen, physiologische Erscheinungen, wie Prolepsis der

Knospenblätter, Rotwerden älterer Blätter, Blütenstand und Blütenbau etc.), dann in der geographischen Verbreitung ganz klare Hinweise auf den durch Epimedium-Leontice dargestellten Typus. Die Ableitung der strauchigen Berberidaceen (Berberis-Mahonia) aus den staudigen (Epimedinm-

Leontice) und nicht umgekehrt, erfolgte in Berücksichtigung anatomischer, biologischer (Chlorophyll- vorkommen im Mark, langes Ausbleiben eines geschlossenen Cambiummantels) und geographischer Einzelheiten, Es erscheint auch im Hinblick auf die durchwegs krautig-staudigen Ranunculaceen und eben- solchen Ranales die Ableitung aller dieser Formen von staudigen »Proranales« zweckmäßig. Berberis-Mahonia sind also ein jungverholzter Epimedium-Leontice-Typus.

7. Achlys und Je^ersonia sind im Blatt- und Blütenbau Reduktionsformen, die vom Typus Epi- niedium-Leontice ausstrahlen (stammanatomische, habituelle, biologische und karpologische Ähnlich-

«H Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

keiten). Soweit man bei Reduktionsformen sicher von speziellen Beziehungen sprechen kann, weist

Achlys auf Ephnedium, Jeffersouia auf Leontice hin.

8. Dipliylleia und Podophyllum stellen eine Reduktion des Epimedmm-Leontice-Typus dar. Sie weisen in Eigentümlichkeiten der Wuchsform, des Rhizoms, des Blattwerkes, des Blutenstandes

und der Blüten ebenfalls auf Epiinedmm-Leontice hin; auch mit den übrigen Berberidaceen haben sie Gemeinsamkeiten. Im Stammbau sind sie ziemlich gut gegenüber den anderen Berberidaceen gekenn-

zeichnet. Podophyllum ist abgeleiteter als Dipliylleia (Y.^Stellung der innersten Niederblätter von Knospen- schuppen, rindenständige Gefäßbündel, Fehlen sklerenchymatischer Elemente, Aufspringen der Antheren mit Spalten, reiche Placentation). Dipliylleia und mehr noch Podophyllum haben den Entwicklungsgang einer Pollenblume eingeschlagen.

9. A'^a7?(;//Ma weist in seinem Stammbau auf Epimedinm-Leontice, beziehungsweise auf den allge-

meinen Berberidaceentypus hin (Merkmale biologischer, anatomischer, habitueller, chemischer etc. Natur). Durch gewissse Eigentümlichkeiten im Blütenbau jedoch (viele »Kelchblätter«, Staubgefäße mit

Spalten, angedeutete Trimerie des Gynöceums etc.) entfernt sie sich vom Berberidaceentypus.

Sie stellt eine alte isolierte Form dar, die vielleicht bis an den Ursprung der Berberidaceen reicht.

10. Die Blütenstände der Berberidaceen sind auf ein Thyrsoid der Stammformen unter den Proranales

zurückzuführen. Sie haben in Berberis-Mahonia eine reiche Weiterentwicklung erlangt, bei den übrigen

Formen eine Vereinfachung durchgemacht, die bis zu Einzelblüten (Jeffersonia, Podophylhun z. T.) führte. Diese bilden sich weiterhin zu Pollenblümen aus.

11. Die Einzelblüten der Berberidaceen sind im. Durchschnitt nach der Formel gebaut:

K C A G

(oft noch primitiv) 3-4-3 3-J-3 3-^3 l+(2).

In Formen, die man als abgeleitet zu betrachten hat, tritt (oft auch schon im vegetativen Aufbau) Dimerie ein (Andeutung der durch die Rhoeadales typisch verwirklichten Blütenformen). Die Honigblätter haben staminodialen Charakter.

12. Der für die Berberidaceen charakteristische chemische Stoff ist das gelbe Berberin: C^qH^^^NO^.

13. Eine Verwandtschaftstafel der Berberidaceengattungen nach den hier gewonnenen Erkennt-

nissen bringt das folgende Schema IV. In ihm sind nur die vermutliche Art und die Zeit des Entstehens, sowie die morphologische Nähe einzelner Gattungen, ferner die Unterabteilungen dargestellt. Auf eine

Darstellung der erreichten Entwicklungshöhen ist verzichtet.

Die Berberidaceen werden demnach eingeteilt in die:

Epimedieae: Nandina, Epiinedittm, Leontice, Achlys, Jeffersonia (Ranzania?)

Podophylloideae: Dipliylleia, Podophyllum. Glaucidioideae: Hydrastis, Glaucidium. Berberideae: Berberis, Mahouia.

14. Die weiteren Familien, die man mit Berberidaceen in Verbindung brachte, wurden nicht aus- führlich besprochen, sondern nur bestimmte Formen herausgegriffen und die übrigen zusammen betrachtet. Sie zeigen vielfach dieselbe Entwicklungsrichtung, wie die Berberidaceen.

15. Die Ranunculaceen sind im Blütenbau ursprünglicher als die Berberidaceen, durch den Formen-

reichtum und das größere Verbreitungsgebiet machen sie jedoch einen jüngeren Eindruck. Sie stellen sich

am wahrscheinlichsten als Parallelreihe der Berberidaceen dar, die auf eine gemeinsame Wurzel unter den

Proranales zurückzuführen ist. Dafür sprechen Gleichheiten im Stammbau, in der Wuchsform, im Blüten-

stand, im Chemismus etc. Diese und andere Gleichheiten weisen alle auf den Typus Epimedium-

LeoTitice hin. Dieses gleiche Reagieren ist unter diesen Umständen durch gleiche Entwicklungs- Beeinflussungen infolge gleicher Verbreitung zu erklären. Digitised by the Harvard University,Stellung Downloadder Berberidaceen from The BHL imhttp://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at789

Unter den zwei Hauptunterreihen der Ranunculaceen (Heileboreen und Anemoneen) sehen wir in

Cimicifuga-Actaea, ferner in Aqnilegia der Heileboreen, Entwicklungsstufen der Berberidaceen (Lcontice- Epimediiun) erreicht. Die Heileboreen scheinen auch sonst nähere Beziehungen zu den Berberidaceen aufzuweisen. Die Anemoneen sind im Gesamtblütenbau (Nektarien!) einfacher, wenn gleich im Frucht- knotenbau abgeleiteter als die Heileboreen.

Es ist anzunehmen, daß auch die Heileboreen und Anemoneen unter den Ranunculaceen zwei Parallelunterreihen darstellen, die von einem gemeinsamen Typus ausstrahlen, so wie die Parallelreihen der Berberidaceen und der Ranunculaceen.

16. Die GaXtnng Paeoiiia wurde wegen des über das innere Integument hervorragenden äußeren (Berberidaceen!) und wegen des ursprünglichen Blütenbaues und anderer Merkmale (chemischer, geographischer Natur) von den Ranunculaceen getrennt. Sie wurde aber wegen ihres Holzbaues, der einen alten Eindruck macht, wegen des Blütenbaues etc. auch nicht mit den Berberidaceen vereinigt.

Schema IV.

c/unan-a/ea

N EL A J DP HG ffM E P G B Der vermutliche Zusammenhang der Berberidaceengattungen.

Sie wird aufgefaßt als eine Vertreterin einer ziemlich ursprünglichen Familie (analog wie Nandinä), die entweder direkt aus alten, holzigen Polycarpicis oder aus holzigen Übergangsformen zwischen alten Poljxarpicis und Proranales abzweigte.

17. Glaucidium und Hydrastis weisen in der geographischei> Verbreitung, im Stammbau, Inder

Wuchsform, im Blütenbau (Nektarien, Pistill, Pollenblume etc.), in chemischen Eigenschaften in die Nähe von Diphylleia und Podophyllum und durch einige andere Eigenschaften allgemein auf die

Berberidaceen hin.

Sie erscheinen als Pollenblumen, die eine gleiche Wurzel mit Diphylleia und Podophyllum besitzen, aber die noch weiter als Diphylleia und Podophyllum entwickelt sind (Hydrastis — Sammelfrucht, Glaucidium — Dimerie der Blütenhülle). Sie erreichen (namentlich Glattcidium) die Entwicklungsstufe von Papaveraceen.

18. Die Papaveraceen haben die gleiche geographische Verbreitung und den gleichen Stammbau wie die Ranunculaceen und die Berberidaceen. Sie sind aus letzten abzuleiten (Stammbau, nicht mehr das so kennzeichnende V-förmige Gefäßbündel der Ranunculaceen, Blütenbau Dimerie, beginnende Schote), und zwar ebenfalls aus dem Typus Epiinediuin-Leontice.

Als Übergangsglied zu den Berberidaceen stellt sich das dimere Hypecoum (große Antipoden) dar. Von diesem sind einerseits sehr gut die Fumarioideae ableitbar, andrerseits die Papavereae und die Chelidonieae. Diese beiden letzten stellen wieder infolge geographischer und blütenbaulicher Ursprünglichkeiten zwei Parallelunterreihen vor, so wie die Heileboreen und Anemoneen der Ranunculaceen.

Denkschriften der mathem.-naturw. Kl. LXXXIX. Bd. jq3

]iüUilUUTlHIII«fll»Q3HHIBll Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

790 W. Himmelbaur,

Die Eschscholtzieae stehen durch Wuchsform, Blütenbau und geographische Verbreitung etwas isoliert und alt unter den Papaveraceen da.

Die Papaveraceen verwirklichen also in Wuchsform, Blütenbau etc. schon unter den Berberidaceen angedeutete Entwicklungsmöglichkeiten.

19. Die Lardizabalaceen . sind eine Weiterentwicklung aus Nandina beziehungsweise deren

Vorfahren. Das unter ihnen aufgetretene Schlingen ist oekologisch verständlich (Waldpflanzen, Clematis!

— Decaisnea ist aufrecht). Der Blütenbau schließt sich einerseits eng an Nandina an (drei Fruchtknoten), andrerseits überschreitet er die Entwicklungshöhe von Nandina durch seine Eingeschlechtigkeit. Sonst aber sind die Lardizabalaceen in der Wuchsform (Blattwerk, Blütenstände, Blüten) im Stammbau, durch Blütendiagramme usw. vollkommen auf die Berberidaceen (Nandina) zurückzuführen.

20. Die Menispermaceen gehen über den Berberidaceentypus weit hinaus. Aber man kann die Lardizabalaceen als Übergangsformen (Verbreitung, Wuchsform, Stammbau, Blattform, Blütenstände,

Einzelblüte etc.) ansehen.

Die Menispermeae sind am ursprünglichsten unter den Menispermaceen (fossile Funde, anatomische

Eigentümlichkeiten, Berberin). Das Vorhandensein von Sekretbehältern allein berechtigt gegenüber allen anderen Merkmalen nicht, die Menispermaceen zur holzigen Gruppe der Polycarpicae zu stellen. Das Auftreten von Sekretbehältern scheint bei abgeleiteten Formen (Helleborus, Eranthis, Papaveraceen) auch vorzukommen.

21. Beziehungen der Berberidaceen zu Lauraceen wurden nicht gefunden, obzwar die Lauraceen durch — allerdings sehr weit zurückreichende — Formen Beziehungen zu den Berberidaceen haben können. Derartige gezwungene Konstruktionen gehen aber doch zu weit. » 22. Die Erythrospermeen sind unter die Flacourtiaceen der Parietales zustellen und weisen keine Beziehungen zu den Berberidaceen auf.

23. Der Zusammenhang der Berberidaceen mit den besprochenen Familien ist durch das folgende

Schema V dargestellt, in dem versucht ist, auch die Entwicklungshöhen in den einzelnen Familien auszudrücken.

24. Das Auftreten von großen Antipoden und ferner die doppelte Befruchtung wurden für Berberidaceen, Ranunculaceen und Papaveraceen gemeinsam angegeben. Weitere vergleichende embryo- logische Untersuchungen sind aber noch nicht angestellt.

Wir wissen, daß die ältesten Formen der Polycarpicae, die Magnoliaceen in borealen arktischen

Gegenden Nordamerikas und Asiens (fossil auch in Europa) verbreitet waren.

Vermutlich wurden sie dann durch eine Eiszeit nach den Tropen verdrängt. Nach Rückgang dieser

Eiszeit blieb der größte Teil der Magnoliaceen in den Tropen; es blieben dort die alten Verwandten oder etwa neu entstandene Familien der Anonaceen, Trochodendraceen, Lactoridaceen, Myristicaceen,

Canellaceen, Monimiaceen, Rafflesiaceen, Lauraceen, Hernandiaceen etc., wahrscheinlich weil es im

Norden kälter geworden war. Sie verbreiteten sich höchstens (Calycanthaceen ?) langsam wieder in ihre alten Gebiete. Nach der Eiszeit verbreiteten sich ebenfalls aus borealen Gegenden (Nordamerika, Nord- asien) die Proranales, beziehungsweise deren hier betrachtete Abkömmlinge in krautiger Form. Die

Proranales (perenne Rhizome, mehr oder weniger annuelle Triebe) sind vielleicht gerade als Anpassungs- formen durch die Eiszeit entstanden. Das konnte ganz gut geschehen, denn in der Eiszeit, von der man anzunehmen berechtigt ist, daß sie nicht viel kälter war als jetzt, war ja die Pflanzenwelt in den entsprechenden Gebieten nicht völlig erloschen. Diese staudig-krautigen Abkömmlinge (Urformen der Berberidaceen und Ranunculaceen) schlugen einen südlichen Weg nach Westen unter ziemlicher

Vermeidung arktischer Gebiete ein. Von diesen erreichten die Ranunculaceen den größten Vorsprung, die von den Berberidaceen abzuleitenden Papaveraceen einen nicht minder großen in gemäßigten Gebieten. Die Lardizabalaceen und Menispermaceen (Aristolochiaceen?) wandten sich mehr südwärts in die Tropen.

Den gleichen Weg schlugen die Lauraceen ein. Digitised by the Harvard StellungUniversity, Downloadder Berberidaceett from The BHLim http://www.biodiversitylibrary.org/;System. www.biologiezentrum.at791

Ich möchte annehmen, daß, wie es bei Leontice und Epimedimn im kleinen gezeigt wurde, auf dieser Wanderung, infolge allmähHch geänderter Verhältnisse langsam eine Umprägung des mitgegebenen

Anlagenschatzes erfolgte (epigenetisch in der Ontogenese). Dadurch aber, daß die mitgegebenen Anlagen ihrerseits orthogenetisch weiterwirken, entsteht nicht ein ganz neumerkmaliges Individum, sondern es bleibt immer ein, wenn auch oft verwischter, gemeinsamer Typus erkennbar. |p

Es ist hier Gelegenheit, auf die Bedeutung der Worte: Entwicklungsstufe und Tendenz einzugehen die oft gebraucht wurden. Bei den verschiedensten Gruppen werden, hieß es manchmal, anscheinend gleiche Entwicklungsstufen erreicht; das heißt, es macht den Eindruck, als ob Modifikationen eines

Sclicma V.

Stammbaum der Berberidaceen und ihrer Vei-wandten.

Pi' = Proranales. Pa = Papaveraceae. R = Ranunculaceae. H = Hypecoum-Typus. H^ Helleboreae. Ch = Chelidonieae. A = Anemoneae. Pap = Papavereae. B = Berberidaceae. Esch = Eschscholtzieae. E L ^ Epünediuin-Leontice-Typus. F = Fumarioideae. N = Nandina. La = Lardizabalaceae. P = Paeonia. M = Menispermaceae.

und desselben Grundtypus alle oft mehr oder weniger gleiche äußere Zustände erreichen. Das darf aber nicht immer dazu verleiten, von diesen auch durch andere Gruppen in gleicher Weise erreichten Entwicklungs- stufen die andern Gruppen selbst abzuleiten, zum Beispiel von Podophyllum, Hydrastis, Glaticidmm und Umgebung etwa die Papaveraceen. Wir müssen vielmehr das Auftreten gleicher Erscheinungen in den verschiedenen Gruppen auf eine gleiche Reaktion infolge gleichen, wenn auch oft weit zurück- liegenden Ursprunges (strahlenförmige Entstehung der einzelnen Tj^pen) zurückführen. Dadurch eben kommt es, daß jede Gruppe allmählich die Entwicklungshöhe der Nachbargruppe erreicht. Die orthogenetische Weiterentwicklung über den erreichten Zustand erfolgt aber gewöhnlich nur durch eine Gruppe, die dann die anderen, gleichberechtigten verdrängt. Es hätten zum Beispiel öfter Angiospermen- blütenstände oder -bluten entstehen können (Selaginellales, Benettitinae, Casuarinaceen etc.), ein- geschlagen aber wurde vermutlich nur einer der angedeuteten Wege. Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

792 W. Hifnmelhanr,

Die Mutterformen jedoch können erhalten bleiben und dann sehen wir, daß neben älteren Typen unter

Umständen auch jüngere und jüngste (diese meist in größerer Anzahl) in Erscheinung treten. In orthogenetischem Sinne möchte ich auch das Wort Tendenz verstanden wissen. Es wird jedem

Organismus eine Anzahl von Erbträgern (Faktoren etc.) mitgegeben. Das Zusammenstehen dieser Faktoren hat eine bestimmte Entvvicklungsrichtung, eine bestimmte Entwicklungs»tendenz« zur Folge.

Es ist damit aber an kein Ziel gedacht. So gut wie eine Division infolge des Verhältnisses vom Divisor und

Dividend die »Tendenz« hat, ein bestimmtes Ergebnis zu liefern, so gut hat eine Pflanze durch ihre

Erbmasse im chemisch-physikalischen Sinne die »Tendenz«, sich in bestimmter Entwicklung zu bewegen. So gut ich die begonnene Division unter Umständen nicht weiterführen, ihre »Tendenz« nicht erfüllen werde, so wenig weiß ich, ob sich unter Umständen eine Pflanze in der Richtung ihrer vermutlichen »Tendenz« weiter bewegen wird. Trotzdem besteht in beiden Fällen eine »Tendenz« in gleichem Maße und es kann der Ausdruck ohne Teleologie angewendet werden. Stellung der Berberidaceen im System. 793 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

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Text zu den Tafeln.

Tafel I. Tafel III.

Fig. 1. Leoiilice leontopelaluin. Fig. 23. Corydalis cava.

2. » » (Blattstiel.) j> 24. Sarcocapnos enneaphylla.

» 3. » chrysogonum. » 25. Eomecon chionantha.

» 4. Epimediuin alpinum. » 26. Sanguinaria canadensis.

j. 5. » » (Rhizom). » 27. Argemone platyceras.

» 6. Bei'beris arisiata (Blütenstiel). T 28. Papaver dubium.

» 7. » vulgaris (jüngster Zweig). » 29. Cathcartia villosa.

> 8. j4(rÄ?)/s triphylla. » 30. Meconella collina.

> 9. Jeffersonia diphylla. » 31. EschschoUzia leptandra.

5> 10. Nandina domestica. » 32. Ak'ebia quinata.

» 33. Hollboellia latifolia.

> 34. Lardizahala biternata. Tafel IL

Fig. 11. Diphylleia cymosa. Tafel IV. » 12. Oxygraphis cymbalaria.

» 13. Myosurus minimus. Fig. 35. Cissampelos Pareirae.

» 14. Clematis vitalba. » 36. Fibraurea chloroleuca.

» 15. Eranthis hiemalis. » 37. Jatrorrhiza strigosa.

» 16. Hellehorus niger. » 38. Calycocarpum Lyoni.

» 17. CalUanthemum conandi'ifoliiim. » 39. Laurus nobilis.

» 18. Coptis quinquefolia. » 40. Cassytha americana.

» 19. Isopyrum thalictroides. » 41. Illigera pentaphylla.

» 20. Paeonia coriacea. » 42. Bet'beridopsis corallina.

» 21. Adlumia cirrhosa.

» 22. Fumaria capreolata. Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at

Taf.I. llinilUOlbaur.W.: Siollun-i (Um- rxM'lxM-idacceii hn Svsloui.

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