Diplôme De DOCTORAT

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

THESE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de DOCTORAT

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

BIO-ECOLOGIE DES VERS A SOIE (LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE) DE LA

FORET DE TAPIA D’ARIVONIMAMO ET INFLUENCES DES PLANTES NOURRICIERES SUR LE DEVELOPPEMENT ET LE COMPORTEMENT DE Borocera cajani Vinson 1863 (Landibe)

Présentée par :

Madame Tsiresy Maminiaina RAZAFIMANANTSOA

Devant le JURY composé de :

Président : Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Directeur de thèse : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur Rapporteur interne : Monsieur Fidimanana RAZAFINDRASATA Professeur Titulaire Rapporteur externe : Monsieur François MALAISSE Professeur Examinateur : Madame Gabrielle Lalanirina RAJOELISON Professeur

Soutenue publiquement le : 24 septembre 2013

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae THESE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de DOCTORAT

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

BIO-ECOLOGIE DES VERS A SOIE (LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE) DE LA

FORET DE TAPIA D’ARIVONIMAMO ET INFLUENCES DES PLANTES NOURRICIERES SUR LE DEVELOPPEMENT ET LE COMPORTEMENT DE Borocera cajani Vinson 1863 (Landibe)

Présentée par :

Madame Tsiresy Maminiaina RAZAFIMANANTSOA

Devant le JURY composé de :

Soutenue publiquement le : 24 septembre 2013

REMERCIEMENTS

Mes remerciements les plus sincères s’adressent à toutes les personnes qui ont contribué, de près ou de loin, scientifiquement, moralement ou financièrement, à l’élaboration de ce travail.

Je tiens ma chaleureuse reconnaissance à tous les membres du jury composés de :

- Monsieur le Professeur Hajanirina Rakotomanana, Enseignant – Chercheur au Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui m’a fait l’honneur de présider cette thèse. Veuillez agréer mon profond respect.

- Madame le Professeur Noromalala Rasoamampionona Raminosoa, Enseignant – Chercheur au Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, Responsable de la Formation Doctorale d’Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales, Directeur de la thèse. Ses pertinents conseils et ses directives m’ont permise de mettre ce travail à terme. Qu’elle trouve ici mes précieuses gratitudes.

- Monsieur le Professeur Titulaire Fidimanana Razafindrasata, Enseignant – Chercheur au Département d’Entomologie de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, Responsable de la Formation Doctorale d’Option : Entomologie, qui a évalué cet ouvrage en qualité de rapporteur interne. Veuillez agréer le témoignage de mon éternelle reconnaissance.

- Monsieur le Professeur François Pierre Malaisse, Enseignant - Chercheur à l’Unité Entomologie Fonctionnelle et Evolutive à Gembloux Agro‐Bio Tech. de l’Université de Liège, Rapporteur externe de la thèse. Sa disponibilité, sa contribution à la correction du présent travail et ses précieux conseils m’ont beaucoup aidée dans l’amélioration de ce document. Qu’il soit assuré de mes sincères et chaleureux remerciements.

- Madame le Professeur Gabrielle Lalanirina Rajoelison, Enseignant - Chercheur au Département des Eaux et Forêts de l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques (ESSA) de l’Université d’Antananarivo, Coordinatrice du projet GeVaBo à Madagascar, Examinateur de ce travail. Son appui moral m’a encouragée à mener cette étude à terme. Je la prie d’accepter mes hautes et sincères considérations.

J’exprime mes vifs remerciements également à :

- Monsieur le Professeur Eric Haubruge, Vice- Recteur de l’Université de Liège, Recteur de Gembloux Agro‐Bio Tech ; Enseignant - Chercheur à l’Unité Entomologie Evolutive et

Fonctionnelle, Coordinateur et Concepteur du projet GeVaBo, Co-directeur de la thèse qui m’a encadrée malgré ses multiples responsabilités. Veuillez croire en ma respectueuse déférence ;

- Monsieur le Docteur François Verheggen, Enseignant - Chercheur à l’Unité Entomologie Fonctionnelle et Evolutive à Gembloux Agro‐Bio Tech. de l’Université de Liège, Promoteur de la thèse, pour l’intérêt qu’il a eu à mon égard dans la réalisation de cette oeuvre. Son encadrement et ses incalculables aides ont été précieux sur la rédaction de mes publications. Aucun mot ne saurait exprimer ma sincère reconnaissance ;

- La feue Olga Ramilijaona qui fut initialement mon directeur de thèse. Qu’elle repose en paix ;

- Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences, Monsieur le Responsable de la Formation Doctorale : Sciences de la Vie et Monsieur le Chef du Département de Biologie Animale qui ont donné leur accord pour la soutenance de cette thèse ;

- Tous les Enseignants et les Personnels Administratif et Technique du Département de Biologie Animale et de la Faculté des Sciences qui m’ont formée pendant mon cursus universitaire ;

- La Commission Universitaire pour le Développement (CUD) du Conseil interuniversitaire de la Communauté française de Belgique qui a financé ce travail ;

- Toute l’équipe du projet GEVABO, en particulier Monsieur le Professeur Ramamonjisoa Bruno, Chef du Département des Eaux et Forêts de l’ESSA et Monsieur le Docteur Rakoto Ratsimba Harifidy du même Département, qui m’ont encouragée et m’ont assistée tout au long de la recherche. Une pensée particulière s’adresse aux autres Docteurs : Rakotondrasoa Lovanirina Olivia et Ratsimba Rabearisoa Misha ;

- Fanny Barsics, Florence Heq, Leslie Wilmet, Romain Pinel et Cédric Delannoy, qui m’ont permise d’utiliser leurs données ;

- L’Unité d’Entomologie Fonctionnelle et Evolutive, l’Unité de Chimie Analytique et l’Unité de Chimie Biologique et Industrielle de l’Université de Liège : Gembloux Agro Bio-Tech, qui m’ont acceuillie chez eux et qui ont participé aux traitements des données et des analyses ;

- Monsieur Yves Braet, qui a déterminé les Insectes Braconidae ;

- Monsieur Joel Minet, qui m’a partagée ses connaissances et m’a tant aidée dans diverses documentations ;

- Toute l’équipe du Laboratoire des Recherches Appliquées (LRA) de l’ESSA spécialement Raoelison Gabriel, Rabenoro Lanto, Randriamalala Théodore, qui ont été des bons compagnons durant les études sur le terrain ; ii

- Randriamahazomanana Philibert, Razafinimaro Emilienne, Randrianarimanana Zo, Randrianantenaina Nathalie et Thomas qui ont contribué à la collecte des données sur le terrain et sur l’élevage ;

- Razafimahatratra Bertrand qui m’a tellement assitée dans les analyses statistiques des résultats.

- Mes amis en particulier l’équipe Pinus qui m’ont aidée et m’ont encouragée tout au longs de mes parcours ;

- Mamy et Miry qui m’ont beaucoup rendue service sur les calculs des carrés des papiers millimétrés ;

- Ma mère qui n’a pas hésité à bien s’occuper de mes enfants durant mes années de recherche.

Je remercie également mon mari, mes filles, toute la famille qui n’ont cessé de m’aider et de me soutenir.

Du fond du cœur, merci à vous tous !

iii

RESUME Borocera cajani est une espèce de vers à soie endémique de Madagascar, très réputée depuis des siècles par la qualité de la soie qu’elle produit. Peu d’études scientifiques ont été consacrées concernant cette espèce qui colonise particulièrement la forêt de Tapia située sur les hautes terres centrales. Des recherches ont été menées dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo (Août 2009 à Juillet 2010) et dans le laboratoire du département de Biologie Animale à Antananarivo (2011). Elles consistent à étudier l’habitat de B. cajani, d’évaluer son abondance dans son milieu naturel ainsi que de déterminer les influences de ses plantes hôtes sur son développement et son comportement d’alimentation. Le dénombrement des arbres et leurs régénérations, l’inventaire des vers à soie à travers des observations directes et des fouilles systématiques des végétaux, à l’intérieur des transects préétablis dans la forêt ainsi que les élevages de l’insecte ont été les méthodes adoptées. L’habitat des vers à soie est formé principalement par le Tapia : Uapaca bojeri. Deux autres espèces séricigènes ont été découvertes dans la forêt, à savoir, Borocera marginepunctata et Europtera punctillata. Ces trois espèces ont une faible densité dans leur milieu naturel. B. cajani et E. punctillata sont bivoltins. Elles fréquentent les trois strates supérieures de la forêt (strates arborée, arbustive et herbacée) durant leur cycle de vie. Les vers à soie préfèrent les faciès de forêts où U. bojeri présente les plus fortes valeurs de diamètre. B. cajani est polyphage. L’espèce est fréquemment observée sur deux plantes hôtes : U. bojeri et Aphloia theiformis. Le taux de croissance pondérale moyenne (0,13g/jour), le poids des cocons (3,23g), la fécondité (373 œufs) sont meilleurs pour les larves se nourrissant d’U. bojeri. Les plantes hôtes affectent également la durée d’alimentation et le nombre de repas des larves. La teneur en eau des feuilles d’U. bojeri est supérieure à celles d’A. theiformis, 62,4% contre 53,6%. Les résultats de l’élevage sur ces deux plantes hôtes ont permis d’évaluer qu’U. bojeri se révèle être la plante la plus appropriée pour la croissance de B. cajani. Revitaliser la filière soie est un moyen de favoriser la conservation de cette ressource naturelle et de son habitat forestier.

Mots clés : vers à soie, bioécologie, abondance, comportement, plante nourricière, constituants chimiques, Madagascar

ABSTRACT Borocera cajani is an endemic silkworm species of Madagascar, since centuries it is renowned for the quality of its silk. Few scientific studies have been done on this species that colonizes especially the Tapia forest located on the central highlands. Researches were conducted in Arivonimamo Tapia forest (August 2009 - July 2010) and in the insectarium of the Antananarivo Animal Biology Department (2011). They consist to study B. cajani’s habitat, to assess its abundance in nature and to determine host plants effects on its development and food behavior. Trees survey and regeneration, silkworms’ census through direct observation and systematic excavation of all plants, along the pre-established transects in the forest, and insect rearing were adopted as methods. Silkworm habitat is composed mainly by Tapia: Uapaca bojeri. Two additional silkworm species such as Borocera marginepunctata and Europtera punctillata have been discovered in the forest. These three species are low in abundance in nature. B. cajani and E. punctillata are bivoltine. They use three superior stratum of the forest (Tree, bush, and herbaceous) during their life cycle. Silkworms prefer the features of the forest where U. bojeri has a high diameter value. B. cajani is polyphagous. The species is frequently observed on two host plants: U. bojeri and Aphloia theiformis. The average growth’s rate (0.13 g / day), the cocoon’s weight (3.23 g) and the fecundity (373 eggs) are the best for larvae which feeds U. bojeri. Also, host plants affect feeding duration and the meal time number of the larvae. The water content of U. bojeri leaves is higher than those of A. theiformis, 62.4% against 53.6%. Feeding results on both host plants showed that U. bojeri is the suitable plant for B. cajani’s development. To revitalize the silk sector is a way for promoting the conservation of this natural resource and its forest habitat.

Keywords: silkworms, bioecology, abundance, behavior, host plant, nutrients, Madagascar

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TABLE DES MATIERES

Remerciements…………………………………………………………………………………………………………………………..i Résumé……………………………………………………………………………………………………………………………………..iv Table des matières……………………………………………………………………………………………………………………..v Liste des figures…………………………………………………………………………………………………………………………x Liste des tableaux………………………………………………………………………………………………………………………xii Acronymes……………………………………………………………………………………………………………………………….xiii Glossaire….……………………………………………………………………………………………………………………………….xiii INTRODUCTION GENERALE ...... 1 Premiere partie : BIO-ECOLOGIE DES LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE DE LA FORET de Tapia ...... 6 Introduction ...... 6 I. Généralités sur le site d’étude et les Lasiocampidae Gonometinae ...... 7 I- 1. Site d’étude ...... 7 I-1-1. Choix du site d’étude ...... 7 I-1-2. Description du site d’étude ...... 7 I-1-2-1. Situation géographique ...... 7 I-1-2-2. Climat ...... 7 I-1-2-3. Relief ...... 8 I-1-2-4. Hydrographie...... 8 I-1-2-5. Type du sol ...... 9 I-1-2-6. Flore ...... 9 Forêt de Tapia ...... 9 Rôle de la forêt de Tapia ...... 10 Principales menaces et pressions pesant sur la forêt de Tapia ...... 12 I-1-2-7. Faune ...... 13 I-2. Vers à soie Lasiocampidae Gonometinae ...... 15 I-2-1. Technique d’extraction de la soie sauvage ...... 15 I-2-1-1. Préparation ...... 15 I-2-1-2. Cuisson ...... 15 I-2-1-3. Macération ou fermentation...... 15 I-2-1-4. Filature ...... 16 I-2-1-5. Bobinage ...... 16 I-2-1-5. Teinture ...... 16 I-2-2. Lasiocampidae ...... 18 I-2-3. Gonometinae ...... 18 II. Méthodologie ...... 19

v ______II-1. Etablissement des transects ...... 19 II-2. Etude de l’habitat des espèces séricigènes ...... 20 II-2-1. Estimation des abondance et densité des strates ligneuses ...... 21 II-2-2. Estimation des hauteurs des strates ligneuses ...... 21 II-2-3. Calcul des diamètres des strates ligneuses ...... 21 II-2-4. Estimation de la surface terrière des arbres ...... 22 II-2-5. Inventaire de la régénération naturelle arborée et des plantes arbustives ...... 22 II-3. Etude des espèces séricigènes ...... 22 II-3-1. Inventaire ...... 22 II-3-2. Estimation de la densité et de l’abondance ...... 23 II-3-3. Etude du cycle biologique et de la dynamique des populations ...... 23 II-3-4. Détermination des plantes hôtes ...... 23 II-3-5. Recensement des Lépidoptères non séricigènes...... 24 II-3-6. Identification des prédateurs et des parasitoïdes ...... 24 II-4. Relation habitat - densité ...... 24 II-5. Analyses statistiques des données ...... 24 II-5-1. Test d’Anova { un seul facteur (Anova One-way) ...... 24 II-5-2. Test de Kruskal Wallis ...... 26 II-5-3. Test T de Student ...... 27 II-5-4. Régression linéaire simple ...... 27 III. Resultats ...... 28 III-1. Habitat des espèces séricigènes ...... 28 III-1-1. Aspect physionomique de l’habitat ...... 28 III-1-2. Abondance et densité des arbres ...... 31 III-1-3. Hauteur des arbres ...... 31 III-1-4. Diamètre des arbres ...... 32 III-1-5. Surface terrière des arbres ...... 33 III-1-6. Régénération arborée et arbustes ...... 34 III-2. Liste des espèces séricigènes inventoriées ...... 34 III-3. Abondance et densité des espèces séricigènes ...... 35 III-4. Cycle de vie et dynamique des populations des espèces séricigènes ...... 37 III-4-1. Génération ...... 37 III-4-2. Œuf ...... 38 III-4-1. Larve ...... 39 III-4-4. Chrysalide ...... 39 III-4-5. Imago ...... 41

______III-5. Plantes hôtes ...... 41 III-5-1. B. cajani ...... 42 III-5-2. E. punctillata ...... 44 III-6. Classification des supports ...... 47 III-6-1. Œufs ...... 48 III-6-2. Larves ...... 49 III-6-3. Chrysalides ...... 50 III-7. Liste des lépidoptères non séricigènes ...... 50 III-8. Parasites et prédateurs...... 52 III-8-1. Parasites ...... 52 III-8-2. Prédateurs ...... 55 III-9. Relation habitat et densité des espèces séricigènes ...... 55 IV. Discussions ...... 59 IV-1. Espèces séricigènes inventoriées ...... 59 IV-2. Abondance des espèces séricigènes ...... 59 IV-3. Cycle de vie des vers à soie ...... 60 IV-4. Dynamique des populations des espèces séricigènes ...... 62 IV-5. Plantes hôtes ...... 62 IV-6. Préférence en type de support ...... 63 Conclusion ...... 64

Deuxieme partie : INFLUENCES DES PLANTES NOURRICIERES SUR LE DEVELOPPEMENT ET LE COMPORTEMENT DE Borocera cajani ...... 66 Introduction ...... 66 I. Matériels et méthodes ...... 67 I-1. Elevage...... 67 I-1-1. Elevage en laboratoire ...... 67 I-1-1-1. Matériel technique ...... 67 I-1-1-2. Matériel biologique ...... 68 I-1-2. Elevage en milieu naturel ...... 69 I-1-2-1. Matériels techniques et biologiques ...... 69 I-2. Plantes nourricières ...... 70 I-3. Influences des plantes nourricières sur les différents stades de développement de B. cajani 72 I-3-1. Œufs ...... 73 I-3-2. Chenilles ...... 73 I-3-3. Chrysalides ...... 74 I-3-4. Papillons ...... 75 I-4. Analyse des constituants chimiques des plantes nourricières ...... 75 vii

______I-4-1. Teneur en eau ...... 75 I-4-2. Teneur en lipide et acides gras ...... 75 I-4-2-1. Extraction des lipides par la méthode de Folch ...... 76 I-4-2-2. Dosage des acides gras par chromatographie en phase gazeuse ...... 76 I-4-3. Dosages de l’azote total, des protéines et analyse des acides aminés ...... 77 I-4-3-1. Dosages de l’azote et des protéines ...... 77 I-5-3-2. Dosages des acides aminés libres et totaux ...... 79 I-4-3-3. Dosages des acides aminés soufrés et du tryptophane ...... 79 I-5. Etude des activités journalières de B. cajani sur ses plantes hôtes ...... 79 I-6. Analyse des données ...... 82 II. Résultats ...... 82 II-1. Influences des plantes hôtes sur les différents stades du développement de B. cajani ...... 82 II-1-1. Stade œuf ...... 82 II-1-2. Stade chenille ...... 83 II-1-2-1. Taux de survie larvaire ...... 83 II-1-2-2. Développement larvaire ...... 84 II-1-2-3. Croissance larvaire ...... 85 II-1-2-4. Consommation en feuille ...... 85 II-1-2-5. Indice d’alimentation ...... 87 II-1-3. Stade nymphal (Chrysalide et coque) ...... 87 II-1-4. Stade imago ...... 89 II-2. Compositions chimiques des plantes nourricières de B. cajani ...... 89 II-1-1. Teneur en eau des feuilles ...... 89 II-1-2. Teneur en lipides et composition en acides gras ...... 89 II-1-3. Teneur en protéines et composition en acides aminés ...... 90 II-3. Influences des plantes hôtes sur le comportement d’alimentation et les activités journalières des chenilles de B. cajani ...... 91 II-3-1. Description des activités journalières des chenilles ...... 91 II-3-2. Heures d’activités des chenilles ...... 92 II-3-3. Durée d’alimentation des chenilles et nombre de repas ...... 94 III. Discussions ...... 95 III-1. Plantes nourricières et développement de B. cajani ...... 95 III-2. Constituants chimiques des plantes nourricières et développement de B. cajani...... 98 III-3- Plantes nourricières et comportement de B. cajani ...... 101 Conclusion ...... 102 DISCUSSIONS GENERALES ...... 104 Bio-écologie des espèces séricigènes de la forêt de Tapia ...... 104 viii

______Effet des plantes nourricières sur B. cajani ...... 105 Vérification des hypothèses...... 106 CONCLUSION GENERALE ...... 108 RECOMMANDATIONS ...... 111 BIBLIOGRAPHIE ...... 122

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LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Diagramme ombrothermique de Gaussen d’Arivonimamo (1950 – 1980)...... 8 Figure 2 : Distribution de forêts de Tapia à Madagascar ...... 10 Figure 3 : Forêt de Tapia d’Arivonimamo ...... 12 Figure 4 : Carte de localisation du site : Commune Rurale d’Arivonimamo ...... 14 Figure 5: Différentes étapes de transformation en tissus de cocons de B. cajani ...... 16 Figure 6 : Cycle de vie de B. cajani : Lépidoptère séricigène ...... 17 Figure 7 : Schéma du transect utilisé pour l’étude de l’habitat et le recensement des Lépidoptères séricigènes...... 20 Figure 8 : Etablissement de transects au sein de la forêt de Tapia (à gauche : Transect 5, à droite Transect 4) ...... 20 Figure 9 : Représentation de paramètres de l’équation de mesure de la hauteur d’un arbre...... 21 Figure 10 : Vue de profil de la forêt de Tapia d'Arivonimamo II ...... 29 Figure 11 : Projection horizontale de la forêt de Tapia d'Arivonimamo II montrant l’agrégation des Tapia ...... 30 Figure 12 : Distribution en hauteur des arbres au niveau des transects d’étude ...... 32 Figure 13 : Distribution en diamètre des arbres au niveau des transects d’étude ...... 33 Figure 14 : Distribution en surface terrière des arbres, par classe de diamètre, au niveau des transects d’étude ...... 33 Figure 15 : Espèces séricigènes inventoriées dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo ...... 35 Figure 16 : Histogramme représentant la densité moyenne annuelle ± ES des trois espèces séricigènes, tous stades confondus, dans chaque transect dont la surface est de 0,1ha...... 37 Figure 17 : Abondance d’œufs des trois espèces recensées au niveau des six transects ...... 38 Figure 18 : Abondance de larves des trois espèces recensées au niveau des six transects . 39 Figure 19 : Abondance de cocons des trois espèces recensées au niveau des six transects 40 Figure 20 : Fréquences de plantes arbustives et herbacées (sans poaceae) enregistrées au niveau des transects ...... 42 Figure 21 : Densité d’œufs (/ha) de B. cajani observés sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 43 Figure 22 : Densité de larves (/ha) de B. cajani observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 43 Figure 23 : Densité de cocons (/ha) de B. cajani observés sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 44 Figure 24 : Densité d’œufs (/ha) d’E. punctillata observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 45 Figure 25 : Densité de larves (/ha) d’E. punctillata observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 46 Figure 26 : Nombre de cocons d’E. punctillata observés sur différentes plante hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire ...... 46 Figure 27 : Classement d’emplacements des différents stades des espèces séricigènes inventoriées ...... 47 Figure 28 : Larve du stade 5 d’E. punctillata au repos, en position complexe Branche-Feuille ...... 49 Figure 29 : Différents Lépidoptères non séricigènes partageant l’habitat des espèces séricigènes ...... 52 Figure 30 : Ichneumonidae observés chez B. cajani ...... 53 Figure 31 : Chenilles de B. cajani parasitées par des Braconidae ...... 54 Figure 32 : CHALCIDIDAE : Allochalcis sp...... 54 x

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Figure 33 : Prédateurs de B. cajani ...... 55 Figure 34 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du nombre d’U. bojeri ...... 57 Figure 35 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du diamètre d’U. bojeri ...... 57 Figure 36 : Abondance de cocons d’E. punctillata en fonction du diamètre d’U. bojeri ...... 58 Figure 37 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction de la surface terrières d’U. bojeri ...... 58 Figure 38 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du nombre de pousse d’individus d’U. bojeri ...... 59 Figure 39 : Matériels d’élevage en insectarium ...... 69 Figure 40 : Manchons d’élevage en milieu naturel ...... 70 Figure 41 : U. bojeri (à gauche), A. theiformis (à droite) ...... 71 Figure 42 : Dessin d’un rameau, des inflorescences mâle et femelle et du fruit d’U. bojeri .. 72 Figure 43 : Méthode de Folch : récupération de la phase inférieure chloroformique après filtration ...... 76 Figure 44 : Chenille de Borocera cajani ...... 80 Figure 45 : Modèle de quête de nourriture pour les chenilles ...... 81 Figure 46 : Influences de la plante hôte sur la durée moyenne (+/- erreur standard) de chaque stade larvaire (+/- erreur standard) de B. cajani...... 84 Figure 47 : Consommation moyenne totale en feuilles (+/- erreur standard) de chaque type d’aliment par une larve de B. cajani durant son stade larvaire ...... 87 Figure 48 : Fréquence moyenne des activités quotidiennes des chenilles L5 de B. cajani sur les deux plantes hôtes ...... 92 Figure 49 : Proportion de chenilles L5 de B. cajani actives,durant les heures de la journée, sur A. theiformis...... 93 Figure 50 : Proportion des chenilles L5 de B. cajani actives, durant les heures de la journée, sur U. bojeri ...... 93 Figure 51 : Durée de la consommation journalière des chenilles en fonction des tailles des chenilles ...... 95

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Représentation de la strate ligneuse en terme de dénombrement d’arbres au sein des transects ...... 31 Tableau 2: Paramètres floristiques des peuplements d’arbres inventoriés au niveau des transects d’étude ...... 31 Tableau 3: Régénération arborée et nombre des arbustes au niveau des transects d’étude34 Tableau 4 : Abondance moyenne annuelle et classification des trois espèces séricigènes (tous stades inclus) ...... 35 Tableau 5: Proportion moyenne des espèces séricigènes (tous stades confondus) recensées au niveau de chaque transects d’étude (0,1ha) durant une année d’observation ...... 36 Tableau 6 : Liste des plantes hôtes des trois espèces séricigènes ...... 41 Tableau 7 : Fréquence de situation de B. cajani et d’E. punctillata sur leurs plantes hôtes . 48 Tableau 8: Lépidoptères non séricigènes inventoriés dans la forêt de Tapia ...... 51 Tableau 9 : Résultats des analyses, par régression simple, des paramètres écologiques et l’abondance des espèces séricigènes ...... 55 Tableau 10: Caractéristiques dimensionnelles et poids des œufs de B. cajani élevée sur les deux types de plantes hôtes ...... 82 Tableau 11: Influences des plantes hôtes sur développement des chenilles de B. cajani (Elevage individuel) ...... 83 Tableau 12: Mortalité des larves de différents stades en fonction de leurs plantes hôtes (Elevage individuel) ...... 83 Tableau 13: Influences des plantes hôtes sur les différents stades de développement de B. cajani (Elevage en masse) ...... 85 Tableau 14: Dimensions et poids des feuilles des deux plantes hôtes ...... 86 Tableau 15 : Consommation moyenne en feuilles de chaque plante hôte par un individu de B. cajani durant son stade larvaire ...... 86 Tableau 16: Consommation moyenne en mélange de feuilles des deux plantes hôtes par un individu de B. cajani durant son stade larvaire ...... 86 Tableau 17: Caractéristiques dimensionnelles et poids des cocons de B. cajani élevées sur les deux types de plantes hôtes ...... 88 Tableau 18 : Profil en acides gras des deux plantes hôtes ...... 90 Tableau 19 : Résultats généraux du dosage des acides aminés ...... 91 Tableau 20 : Durée de consommation journalière et d’un repas quotidien ainsi que le nombre de repas par jour des larves L5 de B. cajani sur ses deux plantes nourricières ...... 94 Tableau 21 Plan quinquennal de conservation des espèces séricigènes et de leur habitat naturel dans la région d’Arivonimamo ...... 115

xii

______ACRONYMES CUD : Commission Universitaire pour le Développement

ES : Erreur Standard

GELOSE : Transfert de gestion des ressources naturelles aux Associations Communautaires de Base (COBA ou VOI) donnant la possibilité à ces acteurs directs de gérer durablement les ressources qui les entourent.

GEVABO : Gestion et Valorisation de la soie de Borocera cajani (projet CUD)

L1 : Larve de stade 1

L5 : Larve de stade 5

RN1 : Route Nationale numéro 1.

VOI : Vondron’Olona Ifotony (correspondant au COBA ou COmmunauté de BAse).

PV : Procès - Verbal

GLOSSAIRE Bivoltin: Deux générations par an Cubile : Organe formé par un très grand developpement du 9ème sternite. Il est fréquent chez les lasiocampidae et joue un rôle vraisemblablement aussi important que celui des valves.

Dosage : Action qui consiste à déterminer la quantité d'une substance précise (l'analyte) présente dans une autre ou dans un mélange (la matrice).

Diapause : Arrêt temporaire de l'activité ou du développement chez les insectes face à des conditions défavorables dont ces derniers sont exposés.

Dina : Convention collective présentée sous forme écrite, librement adoptée par la majorité des Fokonolona âgés de dix-huit ans révolus ou selon le cas, des représentants d’un hameau, d’un village ou d’un Fokontany.

Géotropisme positif : Mouvement effectué par certains organes vers le bas en réaction de la gravité.

Ghréline : Hormone qui stimule l’appétit; son taux augmente avant les repas et diminue

xiii

______après ceux-ci.

Lamba : Etoffe servant à se vêtir.

Lambamena : Linceul servant à envelopper les défunts lors de la cérémonie du retournement des morts

Landibe : Nom donné { l’espèce séricigène Borocera cajani (Lasiocampidae)

Phagostimulant : Vient du mot Greque: phagein qui signifie “ manger”, c’est une substance naturelle d’une plante stimulant l’alimentation d’un insecte

Polyphage : Animal capable de tirer parti de ressources variées, de se développer aux dépens de plusieurs espèces de plantes

Stones lines: Nappes de matériaux grossiers (quartz, concrétions, morceaux de roche, etc…) enterrés sous 1 { 5 m de matériaux beaucoup plus fins, plus homogènes formant couverture. L’érosion actuelle peut cependant la faire apparaître en surface

Tanety : Savanes steppiques

Tapia: Uapaca bojeri Baill.

xiv

______INTRODUCTION GENERALE

Madagascar est renommée pour sa biodiversité et le taux d’endémisme élevé de sa faune et de sa flore (Mittermeier et al. 2004), 90% de ses espèces sont des espèces forestières (Myers 1988). Cette biodiversité concerne toutes les classes d’animaux dont les macroinvertébrés. Dans ce groupe, l’Île présente au moins 5800 espèces et 86% des espèces recensées sont endémiques (Goodman & Benstead 2005). Parmi ces invertébrés, les vers à soie sont les plus exploités dans le domaine du textile.

Historiquement, la filière soie malagasy ne date pas d'aujourd'hui. En effet la soie sauvage du Borocera sp. ou «Landibe» a été longtemps exploitée et collectée dans son habitat naturel avant l’introduction en 1863 de Bombyx mori L. 1758 (Bombycidae) ou soie de murier d’origine chinoise (Rafidiarimalala 1974 ; Rasoanaivo 1985 ; Peigler 1993 ; Costa 2004). La filière soie est un secteur jouant un rôle très important dans la vie des Malagasy, même si elle reste encore un produit artisanal (Peigler 1993). La population rurale des hauts plateaux transforme les cocons du Borocera pour confectionner des articles divers (Vestalys & Andrianarivelo 2008). La récolte, la filature et le tissage sont des activités supplémentaires génératrices de revenus non négligeables pour les riverains des forêts producteurs de soie à Madagascar (Gade 1985 ; Kull et al. 2005; Diez 2008 ; Rakotoniaina 2010). La filière est aussi fortement liée à la culture des peuples, elle a pris racine dans leur tradition et leur mode de vie. Selon un proverbe malagasy « Ny Lambalandy : velona itafiana, maty isalorana » ou « La soie : vivant, on s’en drape, mort, on s’en enveloppe ». Les Malagasy ont coutume d’envelopper les morts dans les linceuls de soie ou « Lambamena » (Rasoanaivo 1985 ; CITE/BOSS 2009). Etre enseveli de plusieurs « Lambamena » est un signe suprême d’honneur selon d’adage malagasy « Izay sahy maty mifono lambamena » (L’intrépide devant la mort portera un linceul de Landibe) (Rakotoniaina 2010). En plus, les écharpes en soie ou « lamba » sont portées avec fierté par les dames malagasy (Diez 2008). Ces modes de vie se pratiquent encore jusqu’aujourd’hui.

Malgré son importance économique et culturelle, la filière soie connait une insuffisance de production de cocons (CITE/BOSS 2009, Razafimanantsoa et al. 2013 a). Les espèces de la Sous - famille des Gonometinae sont les plus utilisées pour la production de la soie à Madagascar. Dans la plupart des cas, la soie est fournie par Borocera cajani Vinson 1863 qui se trouve être l’espèce la plus abondante et la plus répandue (Lajonquière 1972 ; Peigler 2004). L’espèce colonise un type de forêt particulier distribué sur les hauts 1

______plateaux : la forêt de Tapia (Lajonquière 1972 ; Gade 1985 ; Kull et al. 2005). Elle se trouve actuellement en déclin à cause de différentes pressions anthropiques telles que la destruction de son habitat dûe aux feux de brousse et à la déforestation (Grangeon 1906 ; Paulian 1953 ; Razafimanantsoa et al. 2012), l’invasion des espèces introduites comme les Pinus sp. et l’Eucalyptus sp. (Kull et al. 2005 ; Razafimanantsoa et al. 2012), et la surexploitation de cocons avec chrysalides (Decary 1937; Gade 1985; Guigou 1989; Razafimanantosoa et al. 2006). Pour faire face à ces aléas, l’espèce mérite une attention particulière en matière de gestion et de conservation. C’est dans ce sens qu’est né le projet GeVaBo (Gestion et Valorisation durable du ver à soie endémique Borocera cajani), étant le fruit de la collaboration entre deux universités internationales malagasy et belge. Ce projet vise à mettre en place un système de gestion rationnelle et durable afin de conserver B. cajani et d’autres espèces séricigènes dans leur milieu naturel. La revitalisation de la filière soie et le développement des recherches tenant compte de la biologie, l’écologie et la socio- économie des espèces séricigènes font également partie de ses objectifs. Des études pluridisciplinaires, dont fait partie la présente, ont débuté depuis un certain temps dans la Commune Rurale d’Arivonimamo. Les résultats de ces études permettront d’enrichir les bases des données au sein des communautés scientifiques et d’élargir davantage la connaissance acquise sur ces espèces. Le début de la recherche sur l’espèce B. cajani est daté de l’ère coloniale. C’est bien plus tard, en 2001, que les chercheurs malagasy se sont intéressés à son étude. Ce qui explique la rareté des ouvrages scientifiques disponibles mentionnant ce thème.

- Grangeon, en 1906, a étudié son cycle biologique ; - Paulian, en 1953, a réétudié le cycle biologique de l’espèce en question, mais cette fois-ci à partir d’élevages effectués sur Psydium guyava L. ; - Lajonquière, en 1972, a fait une description des stades adultes ou imagos; - Razafindraleva, en 2001, a réalisé des études comparatives des taux de croissance de cette espèce élevée sur les feuilles de goyavier et des effets du Fipronil sur sa survie ; - Razafimanantsoa, en 2008, a effectué une étude biologique de l’espèce { partir des élevages réalisés sur Uapaca bojeri Baill. - Rakotoniaina, en 2010, a fait des études sur les comportements des chenilles face à des intempéries et sur la dynamique de la population de l’espèce au cours de deux années.

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La dégradation continuelle de la biodiversité à Madagascar est bien connue, particulièrement celle des espèces séricigènes où leur extinction sera irréparable. Entreprendre une étude approfondie en vue de leur conservation s’avère vital. D’où le choix du thème : « Bio-écologie des vers à soie de la forêt de Tapia et influence des plantes nourricières sur le développement et le comportement de Landibe ».

La problématique repose sur la méconnaissance des vers à soie sur le plan scientifique et sur leur importance économique conduisant jusqu’{ présent à des mesures inappropriées pour leur conservation et leur gestion.

Cette recherche développe le mode de vie, la dynamique de la population et le type d’habitat fréquenté par les vers { soie. Ce travail considère également les valeurs de chaque élément nutritif contenu dans les feuilles des plantes nourricières à travers des extractions.

Dans le cadre de cette étude, les objectifs globaux sont de mieux comprendre l’histoire naturelle des vers à soie dans un cadre bioécologique ainsi que d’analyser les influences des plantes nourricières sur le développement et le comportement du « Landibe ».

Quelques objectifs spécifiques ont été assignés (1) Identifier les espèces séricigènes de la forêt de Tapia et étudier leur cycle biologique ; (2) Analyser les différents types d’habitats existants et caractériser les exigences écologiques de ces espèces ; (3) évaluer leurs abondances et densités ; (4) identifier leurs plantes hôtes, parasites et prédateurs ; (5) déterminer les facteurs influençant le développement de B. cajani à partir de leurs plantes nourricières.

En relation avec les objectifs spécifiques de la recherche, quatre hypothèses sont émises :

- H1 : La forêt de Tapia présente une faible taille de population d’espèces séricigènes ; - H2 : Les caractéristiques de l’habitat des espèces séricigènes correspondent { leurs densités. - H3 : Au sein de la forêt de Tapia, une plante est plus appropriée pour le développement des espèces séricigènes. - H4 : La connaissance de l’habitat et l’histoire naturelle des espèces séricigènes contribue à leurs conservations. La présente étude est subdivisée en deux parties dont la première traite la bio-écologie des vers à soie dans la forêt de Tapia et la deuxième examine les influences des plantes nourricières sur le développement et le comportement de B. cajani.

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PREMIERE PARTIE :

BIO-ECOLOGIE DES LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE DE LA FORET de Tapia

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BIO-ECOLOGIE DES LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE DE LA FORET DE TAPIA

Introduction

Les insectes forment un groupe dominant des animaux dans le monde. Ils sont présents partout et comprennent environ 30 millions d’espèces (Triplehorn & Johnson 2005). Beaucoup de taxons de ce groupe d’animaux { six pattes sont encore mal connu { Madagascar, notamment du fait de leur petite taille et de la persévérance que nécessitent leurs études. Cependant les Lépidoptères sont des insectes communs et les plus connus par tout le monde. Cet ordre regroupe 15 578 genres et 157 424 espèces décrites dans le monde (Van Nieukerken et al. 2011) et ils présentent une importance économique considérable. Les larves de la plupart des Lépidoptères sont phytophages et sont fréquemment de sérieuses pestes pour les cultures. Quelques-uns s’attaquent aux tissus ou aux stocks de grain. Néanmoins, les adultes de nombreuses espèces sont beaux et recherchés par des collecteurs. Les soies naturelles sont également produites par certaines espèces de cet ordre. Les Lépidoptères sont facilement reconnaissables par la diversité de la couleur et de la taille qui varient selon les espèces (Chinery 1988). Ils se divisent en Rhopalocères et en Hétérocères. Le premier regroupe les papillons de jour tandisque le deuxième ceux de nuit avec 4 530 d’espèces décrites { Madagascar (Lees & Minet 2003). Cette étude se focalise sur les Hétérocères. Les espèces représentatives revêtent des couleurs plutôt ternes, disposant leurs ailes à plat ou en forme de toit en position de repos. Leurs antennes sont filiformes ou pectinées (Chinery 1988). Cet infra - ordre est subdivisé en 78 familles (Triplehorn & Johnson 2005) dont la distinction repose, entre autres, sur la nervation des ailes (Chinery 1988). La présente étude s’intéresse { la famille des Lasiocampidae et en particulier à la Sous - famille des Gonometinae, dans laquelle se regroupent les vers à soie endémique de Madagascar. Les espèces séricigènes de la Grande Ile se répartissent dans différents écosystèmes et se nourrissent de diverses plantes. La forêt de Tapia est très réputée parmi les écosystèmes où vit un vers à soie sauvage endémique, connu localement sous le nom de « Landibe » (Vestalys & Andrianarivelo 2008 ; Rakotondrasoa et al. 2012 ; Razafimanantsoa et al. 2012). Ce vers à soie est exploité depuis longtemps dans son milieu naturel (Peigler 1993).

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La compréhension de l’histoire naturelle et de l’habitat des Lépidoptères se trouve être très cruciale pour leur conservation (Turner et al. 2008). C’est spécialement le cas du Landibe par son endémicité, son importance économique et son utilité traditionnelle dans la culture malagasy. C’est la raison pour laquelle des chercheurs se sont déjà investis sur l’étude de sa biologie (Grangeon 1906 ; 1907 ; Paulian 1953 ; Razafindraleva 2001 ; Razafimanantsoa 2008). Pourtant, les données sur son écologie restent incomplètes. C’est pourquoi une étude bioécologique de l’espèce s’est avérée vitale. De ce fait, l’étude s’est focalisée principalement sur l’inventaire et l’observation directe dans son milieu naturel. A cela s’ajoute les informations relatives à sa densité, ses plantes hôtes, son cycle de vie et ses comportements. Les caractéristiques de l’habitat font partie intégrante de cette étude.

I. Généralités sur le site d’étude et les Lasiocampidae Gonometinae

I- 1. Site d’étude

I-1-1. Choix du site d’étude Arivonimamo, qui fait partie des Hauts-Plateaux centraux, se situe parmi les zones où la population riveraine se consacre principalement { l’agriculture (Rakotoniaina 2010) mais cependant la pauvreté y reste désormais un problème persistant. Cette région possède également une large étendue de mosaïque de forêt de Tapia (CITE/BOSS 2009). La valorisation et la conservation des ressources naturelles profitent au développement local et régional ces derniers temps. La filière soie présente une source financière non négligeable pour la population locale (Diez 2008) et pour le développement économique du pays.

Le choix du site d’étude s’est basé sur trois critères fondamentaux :

- la présence des forêts de Tapia, principales nourritures des B. cajani selon la littérature scientifique ; - l’existence locale de l’espèce B. cajani d’après les enquêtes effectuées auprès des villageois ; - la gestion de la forêt par les VOI (Communauté Locale des Bases) par loi cadre 96/025 traitant de la Gestion Locale Sécurisée (GELOSE) apparue en 1996 (Langlois 2000) afin de bien collaborer avec les gens locaux.

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I-1-2. Description du site d’étude

I-1-2-1. Situation géographique L’étude a été réalisée dans la commune rurale d’Arivonimamo, district d’Arivonimamo et région d’Itasy. C’est une région du Moyen Ouest appartenant { la zone des hautes terres de Madagascar, traversée par la nouvelle route nationale menant vers Miarinarivo et située à 48 km à l’ouest d’Antananarivo. Elle est limitée par les sous- préfectures d’Ambohidratrimo au nord, d’Ambatolampy – Faratsiho au sud, d’Antananarivo Atsimondrano à l’est et de Miarinarivo à l’ouest. La commune rurale d’Arivonimamo est localisée géographiquement entre les longitudes 47° 04’ et 47° 10’ Est et les latitudes 18° 53’ et 19° 04’ Sud. Elle couvre une superficie de 1 823 ha et se situe entre 1 200 m et 1 400 m d’altitude (Soloarivelo 2004).

I-1-2-2. Climat Le climat de la région est du type tropical d’altitude caractérisé par deux saisons contrastées : une saison froide et sèche qui s’étale du mois d’avril au mois d’octobre et une saison chaude et humide qui commence en novembre et se termine en mars. Les précipitations moyennes annuelles est de 1 476,7 mm et se répartissent sur 130 jours alors que la température moyenne annuelle est de l’ordre de 17,7°C (UPDR 2003). L’humidité de la région varie de 71,3 { 82,68% (cf. annexe 1) et c’est le mois de juin qui est le plus sec des mois de l’année.

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Figure 1 : Diagramme ombrothermique de Gaussen d’Arivonimamo (1950 – 1980). Source: Direction Générale de la Météorologie Antananarivo

I-1-2-3. Relief Le relief est caractérisé par des «tanety». Le paysage est tapissé par de nombreuses collines, généralement orientées nord - est, ainsi que quelques pics isolés comme rencontrés dans tous les Hautes terres centrales de Madagascar. La partie supérieure de ces collines se caractérise par des pentes abruptes et est généralement dépourvue de végétation ligneuse, dessinant ainsi des dômes nus sur l’horizon (Carrier 1914). Les fonds de vallées sont consacrés { la riziculture tandis que l’on retrouve généralement des formations de Tapia au niveau des zones intermédiaires (Blanc-Pamard 1995).

I-1-2-4. Hydrographie La commune rurale d’Arivonimamo II est parcourue par des rivières qui la traversent longitudinalement. Des affluents de l’Onibe venant du Nord-ouest tels que l’Irihitra et l’Andriankely traversent la région. Ils sont ensuite drainés par les vallées principales de direction Nord - sud vers l’Ikopa. En certains endroits, ils délimitent naturellement la zone de la forêt de Tapia d’Arivonimamo II à celle de Miarinarivo. Ces cours d’eau sont d’une importance primordiale pour la vie économique de la commune dans la mesure où ils irriguent des champs et des rizières de quelques 1 080 ha (Rakotoniaina 2010).

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I-1-2-5. Type du sol Les sols proviennent des roches cristallines et généralement acides (ph autour de 5), formés essentiellement de Silice et d’Alumine. D’après BOURGEAT (1972), les sols sous la formation de Tapia sont généralement de type ferralitiques, fortement désaturés, pénévolués et à texture argilo-sableuse dont les caractéristiques spécifiques sont les suivantes : - la roche mère est constituée par le granite ; - les sommets sont constitués par des cuirasses latéritiques ; - dans les vallées, le sol ferralitique se trouve épais. Il est visible sur les talus de la RN1 où jonchent des stones-lines.

I-1-2-6. Flore

Forêt de Tapia La forêt de Tapia représente les derniers vestiges de la végétation forestière primaire des hauts plateaux (Barale 2010). Elle s’observe sur une superficie estimée à 131 900 ha (Moat & Smith 2007). Elle se localise sur quatre zones principales : (1) Imamo, formé par les districts d’Arivonimamo et de Miarinarivo ; (2) Col des Tapia se trouvant entre les districts d’Antsirabe et d’Ambositra ; (3) Itremo, regroupant Ambatofinandrahana et la chaîne d'Itremo ; (4) Isalo, près de Ranohira (Fig. 2).

La forêt fait partie des forêts de montagne de moyenne altitude (Koechlin et al. 1974; Kull et al. 2005). Elle est de type forêt claire ou savane boisée (Kull 2002). C’est une formation très ouverte, fréquemment parcourue par les feux de brousse (Perrier de la Bâthie 1921 ; Humbert 1947 ; Vignal 1963 ; Rakotoarivelo 1993 ; Gade 1996) et où les plantes ligneuses présentent des cimes peu jointives laissant pénétrer la lumière jusqu’au sol (Koechlin et al. 1974, Guillaumet 1983). Elle est caractérisée par des fragmentations (Kull et al. 2005). Elle porte différents noms selon les auteurs qui la décrivent : bois des pentes occidentales (Perrier de la Bâthie 1921; White 1986), forêt basse sclérophylle à U. bojeri et Chlaenacées (Humbert & Cours Darne 1975), bois de Tapia (Guillaumet & Koechlin 1971, Malaisse et al. 2013), forêt sclérophylle de moyenne altitude (Koechlin et al. 1974) ou tout simplement forêt de Tapia (Kull et al. 2005). La végétation est composée majoritairement par l’espèce U. bojeri (Euphorbiaceae), endémique de Madagascar donc une formation forestière plus ou moins réduite à une seule espèce ligneuse dominante (Hoffmann and McPherson 2003).

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Figure 2 : Distribution de forêts de Tapia à Madagascar (Source cartes FTM 1 : 500 000). D’après Rakotondrasoa et al. 2012

Rôle de la forêt de Tapia Le bois de Tapia est utilisé comme source d’énergie domestique (bois de chauffe, charbon de bois) dans la région riveraine. Selon Kull et al. (2005), dans la zone du Col de Tapia, 92% des familles de villageois se procurent au moins une partie de leur bois de chauffage dans la forêt de Tapia.

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Le Tapia constitue { la fois la plante hôte et l’abri des vers { soie sauvage de Madagascar connu sous le nom de « Landibe » (Grangeon 1906 ; Gade 1985).

La filière soie implique de nombreux groupes malagasy, les collecteurs de cocons, les tisseurs, les artisans et les commerçants. Elle fait partie des activités complémentaires génératrices de revenus non négligeables pour les riverains des forêts de Tapia à Madagascar (Kull 2003). Elle offre une source alternative de revenus pour les populations les plus pauvres et les plus défavorisées, en particulier pendant les «périodes de soudures» (Kull 2003, Kull et al. 2005 ; Razafimanantsoa et al. 2012).

La forêt de Tapia fournit d’autres produits utiles (PFNL ou Produits Forestiers Non Ligneux) que le bois aux populations. Les fruits de Tapia ont été commercialisés depuis longtemps et sont destinés également à la fabrication de boisson alcoolisée. Par ailleurs, cette forêt abrite également des champignons comestibles, notamment deux genres ectomycorrhiziens : Cantharellus sp. et Russula sp., différentes plantes médicinales [exemples : Helichrysum sp. (plante stimulante), Vernonia appendiculata Less. (plante utilisée contre la varicelle ou la rougeole), Cussonia bojeri (plante utile pour remédier les maux d’estomac)] (Kull 2002 ; Samyn 2001) ; des chenilles comestibles appartenant à la famille des Saturniidae (Maltagorea sp., Bunea aslauga) (Barsics 2010 ; Barsics et al. 2013a) et des Limacodidae (Decary 1937 ; Grangeon 1906) ; des oiseaux comme Numida meleagris et des hérissons.

Les forêts de Tapia ont des fonctions écosystémiques importantes (Rabetaliana et al. 2003). Elles contribuent { la protection du sol contre l’érosion, au maintien de l’environnement { proximité des cultures et des habitations, à la régulation du cycle de l’eau par le phénomène de rétention et de l’évapotranspiration (Rajoelison et al. 2009).

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Figure 3 : Forêt de Tapia d’Arivonimamo (Photo : Razafimanantsoa T.M, 2010)

Dans le district d’Arivonimamo se trouvent 2 262 ha de forêts de Tapia dont 1 703 ha dans la commune d’Arivonimamo II. La majorité des forêts sont des forêts domaniales, c'est-à-dire appartenant { l’Etat. Une partie importante de ces forêts sont gérées sous les contrats de transfert de gestion : la Gestion Locale Sécurisée (GELOSE) et ont été donc transférées aux Vondron’Olona Ifotony (VOI) ou Communauté de Base (CoBa) (Rakotoniana 2010).

Principales menaces et pressions pesant sur la forêt de Tapia Les produits forestiers de la forêt de Tapia tels que les soies sauvages, les fruits comestibles, les champignons et le bois de chauffage jouent un rôle important dans l'économie locale (Kull et al. 2005). De ce fait, une forte dépendance des communautés riveraines de la forêt a engendré des pressions et des menaces sur l’écosystème en question (Rakotondrasoa 2012). Ces pressions sont dues à différents facteurs tels que la carbonisation illicite pour l’alimentation des villes et des ateliers des forges de la région ; l’extension des cultures pluviales ; le bois énergie pour les locaux ; le décapage massif des herbes pour la fertilisation des rizières ; et les feux de brousse répétés pour le renouvellement des pâturages (CITE/BOSS 2009 ; Rakotoniaina 2010 ; Rakotondrasoa 2012). Ces causes sont étroitement liées à la pression démographique (McConnell 2002), ainsi qu’{ la pauvreté (Zeller et al. 1999).

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Par conséquent, la forêt de Tapia se dégrade en rythme lent au fil des ans. Sa surface se réduit comme les autres types de forêt et sa fragmentation s’accroit. Les taux de déforestations annuelles de la forêt de Tapia des régions d’Itasy et d’Amoron’i Mania, sont respectivement de 3,26% et 3,77% entre 1990 et 2000 (PGCCDDC 2011).

Les plantes invensives comme Pinus sp. et Eucalyptus sp. constituent également une menace sur cette type de forêt (Kull et al. 2005). Ces plantes ont été plantées dans les espaces vides dans la forêt de Tapia. Cependant elles ont la capacité de changer les micro- habitats y compris la qualité du sol, pouvant ainsi défavoriser les espèces endémiques notamment le Tapia (Kull et al. 2005).

I-1-2-7. Faune La faune est représentée par trois espèces de Micromammifères tels que Tenrec ecaudatus (Tenrecidae), Setifer setosus (Tenrecidae) et Rattus rattus (Murinae); 30 espèces aviaires dont deux sont nocturnes (Otus sp. ; Caprimulgus madagascariensis) (Cf annexe 2). Quelques espèces de reptiles, entre autres, Sanzinia madagascariensis (Boidae), Dromycodrias bernieri (Colubridae), Mimophis mahafaliensis (Colubridae), Furcifer lateralis (Chamaeleonidae) et des petits Geckonidae font également partie. Une seule espèce (Heterixalus madagascariensis) représente les Amphibiens arboricoles. Les insectes appartenant à différentes ordres notamment les Coléoptères, les Lépidoptères, les Hyménoptères, les Orthoptères et des Arachnidae dont Nephila madagascariensis comme figurant parmi la faune de la région.

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Figure 4 : Carte de localisation du site : Commune Rurale d’Arivonimamo 14

I-2. Vers à soie Lasiocampidae Gonometinae Les vers à soie sont des chenilles de Lépidoptères très spéciales par leur sécrétion de soie à partir de leurs glandes séricigènes. Le fameux B. mori de Chine et également d’autres espèces sauvages en font partie. Comme tous Lépidoptères, les vers à soie présentent un cycle de vie en quatre stades : œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ils prennent vie sous forme d’un œuf protégé par une coquille épaisse. Cette forme diffère d’une famille { l’autre et d’une espèce { l’autre. Les œufs éclos donnent naissance { des larves ou chenilles subissant à leur tour plusieurs mues. C'est au dernier stade larvaire que les vers à soie produisent la précieuse fibre sécrétée en une bave abondante qui, en durcissant, se transforme en un fil unique de soie brute avec lequel ils fabriquent des cocons. Ces derniers sont filés par les chenilles pour envelopper leurs chrysalides immobiles après la mue nymphale { l’abri des prédateurs (Costa 2005). La couleur et la forme des cocons dépendent de la variété des espèces des vers à soie. Après un certain temps, qui va dépendre des espèces, les chrysalides deviennent papillon et vont sortir de leurs cocons en secrétant une salive contenant la protéase fragilisant la séricine du cocon (Chapman 1998) (Fig. 6). Différents traitements ont été inventés pour obtenir les tissus en soie (Fig. 5).

I-2-1. Technique d’extraction de la soie sauvage Les étapes de la transformation traditionnelle des cocons se déroulent comme suit (Fauchère 1910 ; Castel 1938 ; Diez 2008) :

I-2-1-1. Préparation Les cocons sont brossés pour enlever les poils urticants. Une incision est exécutée pour faire sortir la chrysalide et l’exuvie. Puis les cocons sont retournés, c’est { dire que la face externe du cocon devient la face interne et inversement, et sont associés par trois.

I-2-1-2. Cuisson Les cocons préparés sont ensuite bouillis dans une eau contenant des cendres et des miettes de savon afin de dissoudre la matière agglutinante et de désagréger les coques. Une fois que les piquants sont débarrassés, la fibre devient plus souple. Le temps de cuisson peut aller jusqu’{ 30 minutes ou plus.

I-2-1-3. Macération ou fermentation Les cocons cuits vont être macérés dans ce bain alcalin ou vont être fermentés sous terre pendant une semaine. A cette étape, les cocons se transforment en « bourres ». Ils seront ensuite lavés { l’eau claire froide et du savon puis séchés au soleil.

I-2-1-4. Filature La bourre obtenue est effilochée à la main. Les cocons de B. cajani ne sont pas dévidables par rapport à ceux de B. mori. Ils sont filés soit au fuseau, soit au doigt, soit à la cuisse.

I-2-1-5. Bobinage Les fils sont enroulés en petits écheveaux, de 160 m environ, grâce à un cadre en bois de 40 cm de long que l’on fait tourner. Durant cette étape, des haricots secs sont placés sur les fils non encore enroulés pour qu’ils ne s’emmêlent pas.

I-2-1-5. Teinture Cette étape facultative consiste à tremper les bobines de fil dans une teinture naturelle ou artificielle.

En général, la soie du cocon du B. cajani est très fine et très serrée. Elle possède peu d’éclat, mais est très résistante. Elle se décompose très lentement dans les tombes. C’est pourquoi, elle occupe une place importante dans les traditions malagasy. C’est le premier choix en matière des funérailles et d’exhumation (Vinson 1863 ; Lajonquière 1972 ; Guigou 1989).

Figure 5: Différentes étapes de transformation en tissus de cocons de B. cajani (selon un procédé traditionnel)

A : Cocons vides / B : Cuisson dans l’eau avec des cendres et des miettes de savon/ C : Bourres / D : Fils de soie/ E : Tissage/ F : Produits finis : lamba

Figure 6 : Cycle de vie de B. cajani : Lépidoptère séricigène

I-2-2. Lasiocampidae La famille des Lasiocampidae, qui comporte approximativement 1 952 espèces relevant de 224 genres, est la plus grande des familles du complexe des Bombycoïdes (Van Nieukerken et al. 2011). Les Lasiocampidae sont cosmopolites avec une grande diversité dans les tropiques (Regier et al. 2000). Souvent de grande taille, les papillons de cette famille ont un corps robuste et des ailes relativement larges. Les ailes postérieures présentent une nervation particulière. La nervure 8 est reliée au bord supérieur d’une cellule où à la nervure 7, en formant une cellule basilaire plus ou moins grande, émattant vers le bord antérieur des ailes postérieures une ou plusieurs « nervures secondaires ». Ce sont des Hétérocères parfois diurnes à vol ramé de faible amplitude. En général, les femelles ont l’abdomen plus gros que celui des mâles. Elles sont alors plus lourdes et volent rarement. Et leurs mâles qui, ont le sens de l’odorat hautement developpé parcourent { leur recherche de longues distances (Aurivillius 1927). Les individus de cette famille ont les pièces buccales atrophiées, en particulier la trompe et elles ne se nourrissent donc pratiquement pas au stade adulte. Le dimorphisme sexuel est souvent accusé, les mâles ont des antennes fortement bipectinées, tandis qu’elles sont plus fines chez les femelles. (Chinery 1988, Pinhey 1975). La couleur est généralement terne, brune, fauve ou grise. Les chenilles sont robustes et recouvertes de soies très denses sur la tête ou sur la capsule céphalique. Le stade chrysalide a lieu dans un sac de soie mélangé à des poils et fixé à la végétation (Triplehorn & Johnson 2005). A Madagascar cette famille, dans presque sa totalité, est composée de genres endémiques, y compris le genre Borocera. Deux genres africains seulement, Lechriolepis et Odontocheilopteryx, sont représentés dans la grande île et un troisième genre Napta a peut-être un représentant en Afrique (Lajonquière 1972).

I-2-3. Gonometinae Aurivillus (1927) a classé cette sous – famille dans la famille des Lasiocampidae. Il l’a caractérisée par la grandeur et la forme de la cellule basilaire de ses ailes postérieures, qui peut être plus large que la cellule médiane et plus longue que son bord supérieur mesuré de la base à son angle antérieur. Mais sa constitution est toujours due à ce que les nervures 7 et 8 sont reliées par une nervure transversale presque toujours longue et oblique. Par contre Minet (1998) a proposé de considérer les Gonometinae comme un simple synonyme de la sous –f amille des Lasiocampinae car la sous – famille présente un caractère des genitalia mâles (présence d'un "cubile") que l'on retrouve chez les Lasiocampinae typiques.

La Sous - famille des Gonometinae comprend la plus grande partie des espèces de Lasiocampidae de Madagascar. Ses espèces représentatives se distribuent dans de nombreux genres, à savoir, Europtera, Lamprantaugia, Ochrochroma, Lerodes, Eupagopteryx, Chrysium, Sunnepha, Napta, Anchirithra, Melopla, Chionodiptera, Ochanella, Endacantha, Malacostola, Callopizoma, Diaphoromorpha, Acosmetoptera, Phoenicladocera, Gastromega, Borocera, Pseudoborocera, Apatelopteryx, Phoberopsis (Lajonquière 1972).

II. Méthodologie Le travail a été effectué durant une année complète (août 2009 à juillet 2010) dans la commune rurale d’Arivonimamo dans trois villages, à savoir, Amby, Ankalalahana et Manarina.

II-1. Etablissement des transects Après la prospection du terrain, six transects linéaires ont été délimités dans la forêt et ont été visités deux fois par mois (c’est-à-dire avec 15 jours d’intervalle) pendant une année complète. Les transects sont choisies de façon aléatoire en s’assurant que des arbres y sont présents. L’altitude le long d’un transect est autour de 1 200 m, et la variation altitudinale entre tous les transects ne dépasse pas 100 m (Razafimanantsoa et al. 2013a). Les transects représentent globalement tous les caractéristiques de la forêt de Tapia (en composition floristique, jeunes et vieux arbres, site moins et plus ouvert). Ils sont éloignés d’environ un km { vol d’oiseaux.

Un transect est d’une dimension de 10 x 100 m c’est-à-dire 1000 m² (Fig. 7). La surface de 1 000 m² a été choisie afin d’avoir à la fois un échantillon représentatif pour l’étude de l’habitat des espèces séricigènes et pour pouvoir inventorier au maximum tous les individus habitant le rectangle. Selon Brasseur (1991), une aire minimale (l’aire sur laquelle la quasi-totalité des espèces de la communauté végétale est représentée) est de : 100 m² pour une pelouse, 100 à 400 m² pour une savane ou une jachère, 1 000 m² pour une forêt claire et 1 000 à 10 000 m² pour une forêt dense humide. Les forêts de Tapia sont classés parmi les formations très ouvertes, se présentant sous-forme d’une forêt claire ou savane boisée (Rakoto Ramiarantsoa 1995). Pour des raisons pratiques, chaque transect a été subdivisé en 10 parcelles carrées de 10 m de côté (Fig. 7).

Les limites du transect et des parcelles sont marquées { l’aide des peintures sur les troncs des bois les plus proches et des piquets au niveau des quatre coins.

Ces transects ont été orientés perpendiculairement à la pente et suivant une courbe de niveau, d’après les méthodes classiquement utilisées pour les inventaires forestiers afin d’éviter les différences dans la composition du sol (Gaye 2009).

Figure 7 : Schéma du transect utilisé pour l’étude de l’habitat et le recensement des Lépidoptères séricigènes.

Figure 8 : Etablissement de transects au sein de la forêt de Tapia (à gauche : Transect 5, à droite Transect 4) (Razafimanantsoa T.M, 2009)

II-2. Etude de l’habitat des espèces séricigènes L’étude de l’habitat, a été basée sur l’inventaire floristique principalement des strates ligneuses au niveau des transects préétablis. Elle a été réalisée avant l’échantillonnage des espèces séricigènes.

Pour chaque transect, des informations générales et l’aspect physionomiques de la forêt de Tapia ont été collectés et notés.

Tous les arbres de plus de 2 m de hauteur sont mesurés à l’intérieur des parcelles de chaque transect. Les arbres situés en bordure des parcelles sont considérés comme à l’intérieur de celles - ci si au moins la moitié du diamètre de la tige est à l’intérieur de la parcelle (Branthomme et al. 2007).

Différents paramètres floristiques ont été étudiés tels que l’abondance, la densité, la hauteur, le diamètre et la surface terrière des strates ligneuses supérieures à 2m au sein des transects de la zone d’étude ainsi que la régénération. Toutes les données prises se sont référées à des sujets vivants.

II-2-1. Estimation des abondance et densité des strates ligneuses L’abondance numérique est le nombre total d’individus par espèce enregistrée dans la surface échantillonnée.

La densité représente le nombre total d’individus ligneux observés sur toute la surface échantillonnée, c’est – à –dire les six transects. Elle est ensuite exprimée en nombre d’individus par ha.

II-2-2. Estimation des hauteurs des strates ligneuses La hauteur des strates arborés a été mesurée { l’aide d’un dendromètre SUUNTO® et d’une mire SUUNTO® (code : L-40). Le matériel se base sur des mesures d’angle d’après un principe trigonométrique. La hauteur de l’arbre est calculée selon la formule :

h L tgtg



Figure 9 : Représentation de paramètres de l’équation de mesure de la hauteur d’un arbre. h = hauteur de l’arbre, L = distance séparant l’arbre et l’observateur, = angle de visée vers le sommet de l’arbre et =l’angle de visée vers le pied de l’arbre (Gaye, 2009).

II-2-3. Calcul des diamètres des strates ligneuses Le diamètre de chaque espèce d’arbre a été mesuré à 1,30m du sol. La mesure, effectuée avec un mètre ruban, est la circonférence convertie en diamètre via l’équation suivante : où D = diamètre et C = circonférence.

Les individus observés dans chaque parcelle ont été regroupés en classes de diamètre par intervalle de 5 cm. 21

II-2-4. Estimation de la surface terrière des arbres La surface terrière G du peuplement, exprimée en mètre carré par hectare, est la surface correspondant aux sections des arbres à 1,30m. Cette surface exprime une notion de densité de peuplement { l’hectare donc elle permet d’étudier le potentiel ligneux de chaque transect. Elle se calcule comme suit :

où

Donc

Avec = surface terrière individuelle d’une espèce considérée (m²/ha)

= diamètre à 1,30m du sol (m).

II-2-5. Inventaire de la régénération naturelle arborée et des plantes arbustives La régénération naturelle est la dynamique de remplacement du peuplement par les individus jeunes sans intervention extérieure.

Les jeunes arbres (petites tiges de diamètres compris entre 1 à 5 cm et inférieures à 2m de hauteur) et les plantes arbustives sont également identifiés et comptés. Le taux de régénération arborée est le rapport du nombre total des jeunes arbres définis ci-dessus sur celui du nombre de pieds.

II-3. Etude des espèces séricigènes

II-3-1. Inventaire Des inventaires des lépidoptères séricigènes ont été effectués de jour dans tous les transects. Une série de 24 observations (deux observations, réalisées dans un intervalle de 15 jours, sur chaque mois pendant les 12 mois de l’année) par transect a été faite afin d’avoir une tendance de la taille de la population par espèce. Tous les stades, que ce soit œuf, chenille, cocon ou imago, jugés vivants, font partie des cibles. Les cocons vides, par exemple, n’ont pas été pris en compte.

Deux techniques ont été appliquées. Il s’agit de l’observation directe et des fouilles systématiques dans toutes les végétations pendant 30 minutes. Deux observateurs ont assuré cette tâche. Tous les types biologiques existants (arbres, arbustes et herbes) et même la litière dans chaque parcelle de 10m x 10 m ont été fouillés afin d’observer le maximum d’individus (Razafimanantsoa et al. 2013a). La présence des excréments au

niveau du sol et les traces de blessure au niveau des feuilles provoquées par les espèces permettent aussi leur détection (Griveaud 1965).

Les espèces séricigènes, dans leurs différents stades, ont été identifiées sur le terrain et après leur élevage.

II-3-2. Estimation de la densité et de l’abondance Le nombre d‘individus observés, suivant leur stade d’évolution, a été noté pour avoir une idée de leur densité dans la forêt de Tapia. Cette densité a été estimée à partir de la moyenne des résultats obtenus sur les 24 observations effectuées dans tous les transects.

L’abondance moyenne relative annuelle de chaque espèce (AMRE), de la communauté de la Sous - famille des Gonometinae dans la totalité des transects, a été estimée par le rapport du nombre d’individus d’une espèce et le nombre total d’individus issus de la communauté des Gonometinae. L’abondance relative moyenne informe de l’importance de chaque espèce par rapport à toutes les espèces présentes dans la localité (Dajoz 1985).

Elle est qualifiée comme suit (Raselimanana & Andriamampionona 2007):

AMRE  80%: espèce abondante ; 50  AMRE  80%: espèce commune ; 25  AMRE  50%: espèce fréquente ; 15  AMRE  25%: espèce occasionnelle ; 5  AMRE  15%: espèce rare ; AMRE  5%: espèce très rare

II-3-3. Etude du cycle biologique et de la dynamique des populations La densité des différents stades des espèces séricigènes a été évaluée à chaque observation des mois de l’année au niveau des six transects.

II-3-4. Détermination des plantes hôtes Comme tous Lépidoptères séricigènes, les espèces mènent une vie larvaire importante (Danesch 1971) alors que leurs plantes hôtes restent méconnues. C’est la raison de leur identification. Toutes les plantes hôtes que les espèces fréquentent, ont été

enregistrées et identifiées. L’observation directe ont permis de localiser facilement ces plantes.

II-3-5. Recensement des Lépidoptères non séricigènes Les autres Lépidoptères non séricigènes, partageant le même écosystème et les mêmes plantes hôtes que celles des espèces séricigènes, ont été également recensés. Les techniques qui leur furent appliquées ont été semblables à celles utilisées lors du dénombrement des Lépidoptères séricigènes. L’objectif est d’avoir des informations supplémentaires sur les espèces se nourrissant des mêmes plantes nourricières que les espèces séricigènes.

II-3-6. Identification des prédateurs et des parasitoïdes Tous les prédateurs et parasitoïdes des espèces séricigènes ont été notés et examinés en vue d’identification. Cette dernière va jusqu’au rang de l’espèce si possible.

II-4. Relation habitat - densité Les influences que peuvent exercer les paramètres écologiques (Nombre de pieds, hauteur moyenne, diamètre moyen, surface terrière moyenne des strates arborés, le nombre de pieds des ligneux classés comme régénération) sur la densité des espèces séricigènes ont été analysées parcelle par parcelle. L’étude a été réalisée sur le stade nymphal des espèces (Veldtman et al. 2007). Dans ce stade, les espèces sont immobiles et le comptage est plus facile. Il se trouve aussi que c’est le stade le plus intéressant de la filière soie.

II-5. Analyses statistiques des données Les analyses statistiques sont réalisées en utilisant le logiciel STATVIEW et SPSS. Les données sont normalisées { l’aide de leur transformation logarithmique { base de dix. Si le jeu de données comporte des petites valeurs (en pratique inférieures à 1) et surtout des valeurs nulles, l’utilisation de log(x + 1) à la place de log(x) est préférable (Bar-Hen 2001).

II-5-1. Test d’Anova { un seul facteur (Anova One-way) L’analyse de variance { un seul facteur permet de tester s’il y a égalité ou non entre les moyennes d’un paramètre à étudier de deux groupes ou plus, selon un niveau de signification déterminé (Zar 1984). Ce test va être utilisé pour comparer les plantes hôtes fréquentées par les espèces séricigènes dans la nature.

Le principe est basé sur l’hypothèse nulle H0 qui suppose que tous les plantes hôtes dans la forêt de Tapia ont la même éventualité d’être utilisées par ces espèces séricigènes.

L’hypothèse alternative indique le cas contraire c'est-à-dire que dans la forêt, l’utilisation des plantes hôtes par les espèces séricigènes diffèrent d’une espèce { l’autre. La formule consistant à calculer la valeur F a été adoptée :

Origine de la variation Degrés de liberté Entre variance du facteur = a -1 Erreur aléatoire =∑ n - a Total =∑ n -1 Somme des carrés des écarts (SCE)

Entre variante du facteur =

Erreur aléatoire =

Total =

Carrés moyens (CM)

SCEa Entre variante du facteur a 1

SCEe Erreur aléatoire  n  a CMa F est calculé suivant le rapport entre les variantes du facteur : F = CMe a : Nombre de colonnes des variables comparées ( n  a ) : Degré de liberté du dénominateur

( a 1) : Degré de liberté du numérateur ni : Taille de l’échantillon (i varie de 1 { )

SCE : Somme des carrés des écarts (à la moyenne)

CM : Carrés moyens

Si la valeur F est supérieure à F critique de la table, l’hypothèse nulle est rejetée (au moins une des variables de l’échantillon est différente des autres).

L’analyse consiste { calculer la variable de SNEDECOR notée par « F » à partir des données collectées, puis la comparer avec sa valeur limite lue dans la table. Le test est significatif si la probabilité p est inférieure à 0,05. Si les résultats du test montrent que H0 est rejetée, ceci signale la différence significative et nécessite l’application du test PPDS de Fisher. Ce test est plus sensible par rapport au test d’Anova pour l’exploration des différences entre les moyennes. Elle fournit des informations spécifiques sur lesquels des moyennes sont significativement différentes les unes des autres. Le test PPDS de Fisher suit la formule suivante:

√

PPDS : La plus petite différence significative t : valeur critique (se lit dans le table de Student) CMe : Carré moyen des écarts ou la variance { l’intérieur des groupes n : Taille de l’échantillon

II-5-2. Test de Kruskal Wallis C’est un test non paramétrique équivalent { l’ANOVA { un seul facteur. Il permet de décider si les différences observées entre t échantillons indépendants sont dues au hasard, ou du fait que les échantillons proviennent de différentes populations (Bar-Hen 2001). C’est un test de rang, c’est-à dire que les données brutes sont converties en rang avant que le test soit accompli (Dytham 1999). A partir de ce test, des comparaisons vont être portées sur quelques paramètres (hauteur, diamètre, surface terrière) relevés sur les Tapia observés dans les différents transects. Ceci conduit { poser deux hypothèses : l’hypothèse principale est et l’hypothèse alternative est .

: Les moyennes des rangs de hauteurs, de diamètres et de surfaces terrières des Tapia au niveau des six transects sont identiques.

: Les moyennes des rangs de hauteurs, de diamètres et de surface terrières des Tapia au niveau des six transects sont différents. La valeur de l’indice H est obtenue par la formule suivante:

Où, t : nombre d’échantillons ;

nj : nombre d’observations dans le jème échantillon ;

N =∑j nj : nombre total d’observations ;

Rj : somme des rangs du jème échantillon ;

indique la somme sur les t échantillons.

II-5-3. Test T de Student Le test t est un test paramétrique s'appliquant à comparer les moyennes issues de deux échantillons indépendants. Le principe de ce test t est de déterminer si la valeur d’espérance «μ» d’une population de distribution normale et d’écart type « s »est égale à une valeur déterminée

« µ0 ». On tire de cette population un échantillon d’effectif « n » dont on calcule la moyenne ̅. Selon l’hypothèse nulle, la distribution d’échantillonnage de cette moyenne est normale avec un écart type s/√n. Le test t prend alors la forme :

√ Avec, ̅= moyenne de l’échantillon µ= moyenne théorique s = écart type de l’échantillon n = effectif de l’échantillon

II-5-4. Régression linéaire simple C’est un test qui permet de déterminer la forme et la robustesse de la liaison entre deux variables. Il est utilisé dans l’intention de pouvoir prédire une valeur pour y (effet ou dépendant) d’une valeur donnée de x (cause, indépendant) (Dytham 1999). Cette régression est représentée graphiquement par une droite de régression passant au plus près des valeurs du nuage de points. Elle est également décrite sous forme d’équation mathématique qui va définir la relation entre les deux variables : y = a + bx où x et y sont les variables quantitatives, a le point d’interception entre l’axe y et la droite de régression et b le coefficient de régression ou pente de la droite de régression (Fowler et al. 1998). L’hypothèse nulle est que la pente b de la droite de régression de y en x est égale à 0 (soit y est égal à a, c’est-à-dire que la droite de régression est horizontale et qu’il n’y a pas de liaison entre x et y.

Le recours à ce test vise à établir si les paramètres écologiques relèvent des causes influençant la densité des espèces séricigènes 27

III. Resultats

III-1. Habitat des espèces séricigènes

III-1-1. Aspect physionomique de l’habitat Généralement, la forêt sclérophylle d’Arivonimamo se présente sous forme d’une futaie basse. Elle est formée d’arbres { troncs tortueux, à feuilles persistantes, assez coriaces et de couleur luisante. La formation est constituée par trois strates différentes :

- La strate supérieure est formée d’arbres bas branchus { cimes peu jointives. L’absence d’émergents a été observée. Dans cette strate, Uapaca bojeri Baill. (Phyllantaceae, Tapia) est la plus abondante. La présence d’Eucalyptus torquata Luehm. (Myrtaceae, Kininina) et de Pinus khasya Royle ex Hook.f. (Pinaceae, Kesika) a été figuré aussi dans la liste des résultats.

- La strate moyenne est composée de petits arbustes dont Aphloia theaformis (Vahl) Benn. (Aphloïaceae, Voafotsy), Psychotria retiphlebia Baker (Rubiaceae, Mahatratranify), Maesa lanceolata Forssk. (Maesaceae, Voarafy), Erica sp. (Ericaceae, Anjavidy) et Schefflera bojeri (Seem.) R. Vig. (Araliaceae, Tsingila) en font partie.

- La strate inférieure est généralement formée d’Indigofera sp. (Papilionaceae, Haika), Senecio sp. (Composeae, Anadraisoa), Leptolaena bojeriana (Baill.) Cavaco (Sarcolaenaceae, Hatsikana), Vaccinum secundiflorum Hook. (Vaccinaceae, Voaramontsana), Aloe capitata var. capitata Baker (Liliaceae, Vahona) et des graminées Saccharum viguieri (A.Camus) Clayton (Poaceae, Haravola); Loudetia madagascariensis Baker (Poaceae, Tsivongo) ; Aristida rufesens Steud. (Poaceae, Horona) et Imperata cylindrica (L.) P.Beauv (Poaceae, Tenona).

La liste de tous les plantes observées dans les transects d’inventaire est présentée { l’annexe 3.

Hauteur (m) Hauteur

Longueur (m)

Figure 10 : Vue de profil de la forêt de Tapia d'Arivonimamo II (Parcelle 1 à 3, Transect 3) (Pinel 2011)

argeur (m) argeur

Longueur (m)

Figure 11 : Projection horizontale de la forêt de Tapia d'Arivonimamo II montrant l’agrégation des Tapia (Parcelle 1 à 3, Transect 3) (Pinel 2011).

III-1-2. Abondance et densité des arbres De tous les arbres inventoriés au niveau des six transects d’étude, 98,35 % ont été en moyenne constitué de l’espèce U. bojeri, les 1,65% restants ont été formés par des plantes exotiques notamment P. khasya et E. torquata. La densité moyenne des arbres d’U. bojeri a été de 686,67 ± 75,44 (moyenne ± ES) (Tableau 1). L’abondance relative d’U. bojeri dans chaque transect d’étude varie de 95 { 100%. Le nombre de pieds d’arbres enregistrés dans les transects 3 et 6 apparaît comme assez faible en comparaison avec les valeurs des autres transects (Tableau 1).

Tableau 1 : Représentation de la strate ligneuse en terme de dénombrement d’arbres au sein des transects U. bojeri Autres arbres Transect Nombre Nombre Abondance Densité Nombre Nom total d’arbres Relative (%) (par ha) 1 90 90 100 900 0 2 72 72 100 720 0 3 53 53 100 530 0 4 65 63 96,92 650 2 P. khasya 5 88 88 97,75 880 0 6 44 42 95,45 440 2 E. torquata

Moyenne 68,67 68 98,35 686,67

III-1-3. Hauteur des arbres Les arbres émergents d’U. bojeri dans les transects pouvaient atteindre jusqu’{ 8 m de hauteur. Les résultats du tableau 2 montrent que les arbres relevés dans les transects 3, 4 et 6 ont des hauteurs plus élevées par rapport aux autres. Ces transects présentent alors des arbres plus âgés que les autres. Le transect 1 présente des arbres dont la hauteur moyenne est la plus faible, à savoir une valeur de 2,66 ± 0,01 m. Cette étude indique que plus l’abondance des arbres est élevée (Tableau 2), moins leur hauteur moyenne s’abaisse (cas des transects 1 et 5).

Tableau 2: Paramètres floristiques des peuplements d’arbres inventoriés au niveau des transects d’étude

Hauteur moyenne Diamètre moyen Surface terrière ± ES (m) ± ES (cm) (m²/ha) Transect 1 3,03 ± 0,01 11,14 ± 0,07 11,68 Transect 2 3,90 ± 0,02 10,64 ± 0,08 8,18 Transect 3 4,90 ± 0,04 20,33 ± 0,21 22,34 Transect 4 4,14 ± 0,02 16,84 ± 0,09 16,18 Transect 5 2,66 ± 0,01 10,31 ± 0,06 9,17 Transect 6 4,06 ± 0,02 20,54 ± 0,18 16,69 Comparaison Valeur de H 119,63 115,78 115,45 (Test de Kruskal – Wallis) Valeur de P < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 La structure des hauteurs (Fig. 12) des six transects indique une densité relativement importante d’arbres de hauteur de 2 à 4 m (de plus de 70 arbres par 0,1 ha de surface) pour les transects 1 et 5. Plus 31 des trois quarts des arbres présents dans ces deux transects (cf tableau 2) se trouvent dans cet intervalle de hauteur et la proportion en individus d’arbres de plus de 4 m de hauteur est faible. Ces transects sont peuplés par des jeunes arbres. Les transects 2, 3, 4 et 6 présentent plus d’arbres de hauteurs de 4 à 6 m par rapport à la classe de hauteur inférieure. Le nombre des arbres de hauteur supérieure à 6m est plus élevé pour le transect 6. Le test de Kruskal – Wallis affiche un résultat traduisant une haute significativité de la différence des distributions par classe de hauteurs des six transects (H=119,63 ; p< 0,0001). L’hypothèse nulle est rejetée puisque les hauteurs des arbres des six transects sont différentes entre elles. 90 80

60 50 40 30

20 Densité (pieds/0,1ha) 10 0 [2 - 4[ [4 - 6[ ≥ 6

Classe de hauteur (m)

Transect 1 Transect 2 Transect 3 Transect 4 Transect 5 Transect 6

Figure 12 : Distribution en hauteur des arbres au niveau des transects d’étude

III-1-4. Diamètre des arbres Les diamètres moyens des arbres sont relativement élevés au sein des transects 3 et 6 qui sont respectivement de l’ordre de 20,33 cm et de 20,54 cm. Les transects 1, 2 et 5 présentent des arbres dont les diamètres moyens sont faibles et presque la moitié des diamètres des arbres des transects 3 et 6 (Tableau 2). Cette observation est liée au mode de distribution par classe de diamètre (Fig. 13). En effet, une différence significative est observée pour la distribution des diamètres dans les 6 transects échantillonnés (H =115,78 ; p < 0,0001).

50 40 30 20

Densité (pieds/0,1ha) 10 0 [5 - 10[ [10 - 15] [15 -20[ [20 - 25[ [25 - 30[ ≥ 30 Classe de diamètre (cm) Transect 1 Transect 2 Transect 3 Transect 4 Transect 5 Transect 6

Figure 13 : Distribution en diamètre des arbres au niveau des transects d’étude D’après la figure 13, les transects 1, 2 et 5 présentent une abondance de tiges plus élevée que ceux des autres transects notamment au niveau des tiges de petit diamètre (entre 5 et 10 cm). Les transects 3 et 6 possèdent plus d’arbres de gros diamètres (supérieur { 25 cm) alors ces transects présentent des arbres plus âgés.

III-1-5. Surface terrière des arbres La surface terrière est plus élevée au niveau du transect 3, avoisinant de 22,34 m²/ha. Les transects 4 et 6 ont leur surface terrière autour de 16m²/ha (Tableau 2). Les distributions de la surface terrière dénotent une forte valeur au niveau du transect 3 pour la classe de diamètre supérieure ou égale à 30 (Fig. 14).

4 Surfaceterrière (m²/ha) 2

0 [5 - 10[ [10 - 15] [15 -20[ [20 - 25[ [25 - 30[ ≥ 30 Classe de diamètre (cm) Transect 1 Transect 2 Transect 3 Transect 4 Transect 5 Transect 6

Figure 14 : Distribution en surface terrière des arbres, par classe de diamètre, au niveau des transects d’étude

III-1-6. Régénération arborée et arbustes La régénération arborée et les arbustes sont principalement composés par U. bojeri dans le site de travail. L’espèce se régénère naturellement dans tous les sites d’échantillonnage que ce soit par souche ou par graine. Néanmoins, son effectif varie d’un transect { l’autre.

Le taux de régénération est très élevé pour le transect 5, de l’ordre de 597%. Elle est formée principalement par des drageons. Par contre, il est faible au niveau du transect 2. Le transect 3 présente un assez faible taux de régénération (72%), par contre il possède plus d’individus de plantes arbustives et une quantité élevée d’A. theiformis (Tableau 3). Le taux de régénération du transect 6 est peu abondant et c’est également le transect avec le moins d’arbustes (n=5).

Tableau 3: Régénération arborée et nombre des arbustes au niveau des transects d’étude

Nombre Taux de Nombre de pousse régénération Nombre Nombre de Nombre de total Transect d’U. bojeri d’U. b estimée (%) d'A. theiformis P. retiphlebia M. lanceolata d’arbustes 1 137 144 13 13 0 26 2 23 32 9 12 2 23 3 38 72 52 23 9 84 4 111 171 21 29 0 50 5 531 597 15 8 0 23 6 26 59 3 2 0 5

III-2. Liste des espèces séricigènes inventoriées Les séries d’inventaires, { savoir 24 par transect, ont permis de répertorier trois espèces séricigènes. Il s’agit de Borocera cajani Vinson, 1833 ou Landibe, Borocera marginepunctata Guérin Méneville, 1844 ou Landitsiavina, et Europtera punctillata Saalmüller, 1884 ou Landifotsy. Ces espèces appartiennent toutes à la famille des Lasiocampidae et à la Sous - famille des Gonometinae.

B. cajani

A gauche: Larve du 5ème stade; A droite: Imago femelle (en haut) et mâle (en bas)

B. marginepunctata

A gauche: Larve du 5ème stade ; Au milieu : Imago mâle ; A Droite: Imago femelle

E. punctillata

A gauche: Larve du 5ème stade; A droite: Imago

Figure 15 : Espèces séricigènes inventoriées dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo (Razafimanantsoa T.M, 2011)

III-3. Abondance et densité des espèces séricigènes Dans les six transects, la densité moyenne annuelle de B. cajani ; de B. marginepunctata et d’E. punctillata sont respectivement de 119,6 ± 87,6 individus par ha ; 6,9 ± 13,8 individus/ha et de 105,5 ± 69,6 individus/ha. B. marginepunctata se trouve être l’espèce rare dans les sites d’étude parmi les espèces séricigènes répertoriées (Tableau 4).

Tableau 4 : Abondance moyenne annuelle et classification des trois espèces séricigènes (tous stades inclus) (moyenne ± ES)

AMA (/ ha) AMRE (%) Classification des espèces

B. cajani 119,6 ± 17,9 49,4 ± 0,1 Frespèceséquent e

B. marginepunctata 6,9 ± 2,8 3,6 ± 0,1 Très rare

E. punctillata 105,5 ± 14,2 47,0 ± 0,1 Fréquente

TOTAL 231 AMA: Abondance Moyenne Annuelle ; ARME: Abondance Moyenne Relative des Espèces

Le tableau 5 montre les moyennes des résultats de recensement des espèces séricigènes, tous stades confondus, c'est-à-dire œuf, chenille et chrysalide, au niveau des 6 transects d’étude durant les 24 observations effectuées. Les transects 3 et 6 présentent plus d’individus dont le nombre est supérieur à 30. En moyenne le nombre d’individus observés sur le transect 2 est de 23,68 ± 0,77. Le transect 5 est l’endroit avec moins d’individus en moyenne, seulement 15.

Dans ce même tableau, les proportions de chaque espèce varient d’un transect à l’autre. Mais en général, B. marginepunctata ne dépasse pas une proportion de 8% dans les six transects. La dominance de B. cajani et d’E. punctillata est très évidente. Dans les transects 1, 4 et 5, la proportion de B. cajani est moins élevée par rapport à celle d’E. punctillata et vice versa. Pour les cas des transects restants, la proportion de B. cajani est plus grande et l’écart est évident sauf pour le transect 6 dont la valeur de B. cajani est de 51,32% contre 48,27% pour E. punctillata.

Tableau 5: Proportion moyenne des espèces séricigènes (tous stades confondus) recensées au niveau de chaque transects d’étude (0,1ha) durant une année d’observation

B. cajani B. marginepunctata E. punctillata AMA des ± ES (%) ± ES (%) ± ES (%) 3 espèces Transect 1 35,44 ± 1,1 0 64,56 ± 1,09 17,04 ± 0,61 Transect 2 53,55 ± 1,03 4,12 ± 0,29 42,32 ± 1,08 23,68 ± 0,77 Transect 3 54,76 ± 0,99 5,25 ± 0,53 39,99 ± 1,05 32,84 ± 1,63 Transect 4 32,25 ± 1,39 7,56 ± 0,94 60,19 ± 1,44 16,46 ± 0.49 Transect 5 38,81 ± 1,14 0,17 ± 0,03 61,01 ± 1,14 15 ± 0,55 Transect 6 51,32 ± 0,92 0,41 ± 0,05 48,27 ± 0,94 31,32 ± 0,5 Analyse par Valeur de F 3,02 * 1,63 3,43 Anova Valeur de P 0,01 * 0,15 0,005 AMA: Abondance Moyenne Annuelle ES : Erreur Standard *non analysée

10 Densité (par0,1ha)

0 B. cajani B. marginepunctata E. punctillata Espèce

Transect 1 Transect 2 Transect 3 Transect 4 Transect 5 Transect 6

Figure 16 : Histogramme représentant la densité moyenne annuelle ± ES des trois espèces séricigènes, tous stades confondus, dans chaque transect dont la surface est de 0,1ha.

La figure 16 dénote une forte variation de densités chez B. cajani au niveau des 6 transects. En revanche, pour E. punctillata, les variations sont faibles, mis à part le transect 6 où on observe une densité plus élevée. La densité de B. cajani pourrait dépendre de son habitat alors que pour E. punctillata, cette situation ne l’affecte pas.

Les analyses statistiques (ANOVA et test PPSD de Fisher) montrent une différence significative d’abondance des espèces séricigènes au niveau des 6 transects (F=3,43 ; p= 0,005 ie < 0,05). L’abondance de B. cajani est significativement différente d’un transect à l’autre (F=3,02 ; p= 0,01) et c’est le transect 3 qui présente le plus d’individus pour cette espèce. E. punctillata colonise les six transects, les différences de valeur sont non significatives (F= 1,63, p = 0,15).

III-4. Cycle de vie et dynamique des populations des espèces séricigènes

III-4-1. Génération Les observations effectuées entre août 2009 et juillet 2010 à Arivonimamo montrent que B. cajani et E. punctillata sont bivoltines, c’est – à - dire qu’elles présentent deux générations par an. Chaque génération est marquée par l’apparition d’œufs. La première se situe de novembre à février correspondant à la saison humide et chaude de la

37 région. Par contre, la deuxième génération se situe pendant la saison froide et sèche (mars à octobre). Le cycle de vie de ces deux espèces semble être synchrone (Fig. 17 à 23). Comme B. marginepunctata s’avère rare dans la localité d’étude, le nombre de génération par an de cette espèce n’a pas pu être déterminé.

III-4-2. Œuf Le stade œuf de B. cajani et d’E. punctillata a lieu seulement pendant la saison chaude et pluvieuse de l’année. Les œufs des deux espèces de la première génération s’étalent de novembre I (c’est-à dire dans les 15 premiers jours du mois de novembre) à janvier I et de mars II à avril I pour la deuxième génération. Les pics de la ponte se trouvent au mois de novembre II (avec 232 et 98 œufs/ha pour B. cajani et E. punctillata respectivement) et de mars II (avec 225 et 24 œufs/ha pour B. cajani et E. punctillata respectivement). Les œufs d’E. punctillata observés sont moins abondants par rapport à ceux de B. cajani. Pour B. marginepunctata, les œufs ont été observés au mois de juillet (Fig. 17). Les œufs d’E. punctillata de la première génération sont plus abondants par rapport à ceux de la deuxième génération (n=97 contre n= 18).

250 B. cajani B. marginepunctata 225 E. punctillata

200

175

150

125

100

50 Nombre des oeufs(/ha)

Jl I Jl

M I M

At At I

Jv I Jv II Jl

Jn I Jn

Fv I Fv II M

Mr I Mr I Av

At At II SpI NvI DcI

OcI II Jv

Jn II Jn

Fv II Fv

Mr II Mr II Av

NvII DcII

SpII OcII

Observations selon les deux périodes de chaque mois

Figure 17 : Abondance d’œufs des trois espèces recensées au niveau des six transects (valeurs extrapolées par ha) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

III-4-1. Larve Les larves de B. cajani et d’E. punctillata sont observées deux fois durant l’année d’inventaire, de novembre à février et de mars à juin, juillet (Fig. 18). Les chenilles de la première génération pour les deux espèces atteignent leurs pics en janvier dont 85 larves/ha pour B. cajani et 274 larves pour E. punctillata. Pour la deuxième génération, l’abondance de B. cajani atteint son pic en avril avec 175 larves/ha et en juin pour E. punctillata avec 228 larves/ha. Le nombre des larves de B. cajani recensé pendant la saison pluvieuse (larve de la première génération) s’est trouvé significativement inférieur à celle de la saison sèche (larve de la deuxième génération) (T = 6,23 ; p  0,0001). Les larves d’E. punctillata se sont trouvées statistiquement plus nombreuse pendant la saison pluvieuse (T = 5,8 ; p  0,0001). La saisonnalité joue sur l’abondance de ces deux espèces séricigènes.

300

275 B. cajani B. marginepunctata 250 E. punctillata

225

200

175

150

125

100

75 Nombre des larves (/ha) 50

Jl I Jl

M I M

At At I

Jv I Jv II Jl

Jn I Jn

Fv I Fv II M

Mr I Mr I Av

At At II SpI NvI DcI

OcI II Jv

Jn II Jn

Fv II Fv

Mr II Mr

Av II Av

NvII DcII

SpII OcII

Observations selon les deux périodes de chaque mois

Figure 18 : Abondance de larves des trois espèces recensées au niveau des six transects (valeurs extrapolées par ha) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

III-4-4. Chrysalide Les chrysalides de B. cajani et E. punctillata de la saison chaude atteignent leur abondance maximale en février II dont 50 cocons/ha pour les deux espèces. Pendant la

39 saison sèche, les deux espèces atteignent leurs pics d’abondance en juin et juillet avec 85 cocons/ha pour B. cajani et 78 cocons/ ha pour E. punctillata). Les individus observés durant les mois d’août { novembre correspondent aux individus de la génération antérieure. La diminution continue du nombre d'individus observés après le pic sur la figure 19 correspond à l'émergence des adultes. Les faibles cocons recensés pendant le mois de décembre et à partir de mi-avril jusqu’en mai étaient tous parasités ou morts. Les chrysalides de la première génération (c’est – à - dire de février à mars correspondant à la saison pluvieuse) de B. cajani (T= 10,27, p  0,0001) et d’E. punctillata (T= 9,7, p  0,0001) sont significativement moins abondants que ceux issus de la deuxième génération (c’est-à- dire de juillet à novembre) avec une différence hautement significative. La durée de la nymphose se trouve être plus courte pour la première génération (janvier II à avril I), par rapport à celle de la deuxième génération, 10 semaines contre 22 semaines pour la deuxième génération (Fig. 19).

100 B. cajani 90 B. marginepunctata

80 E. punctillata

Nombre Nombre des cocons (/ha)

Jl I Jl

M I M

At At I

Jv I Jv II Jl

Jn I Jn

Fv I Fv II M

Mr I Mr I Av

At At II SpI NvI DcI

OcI II Jv

Jn II Jn

Fv II Fv

Mr II Mr II Av

SpII NvII DcII OcII Observations selon les deux périodes de chaque mois

Figure 19 : Abondance de cocons des trois espèces recensées au niveau des six transects (valeurs extrapolées par ha) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

III-4-5. Imago Les espèces recensées sont des hétérocères faisant partie des espèces nocturnes. Lors des inventaires effectués, quelques papillons de B. cajani ont été observés en novembre II, mars I et II, tandis qu’en novembre II pour B. marginepunctata et en mars II et Avril I pour E. punctillata.

III-5. Plantes hôtes Douze espèces de plantes ont été identifiées et enregistrées comme plantes hôtes des trois espèces de Lépidoptères. Parmi elles, huit et 11 sont respectivement fréquentées par B. cajani et E. punctillata. Durant l’observation, B. marginepunctata n’utilise qu’U. bojeri et Maesa lanceolata Forssk (Tableau 6). La figure 20 illustre les proportions relatives des plantes hôtes arbustives et herbacées, sauf les Poaceae, dans les transects préétablis. Plus de la moitié (54,84%) des plantes hôtes est constituée par U. bojeri.

Tableau 6 : Liste des plantes hôtes des trois espèces séricigènes

Strate Famille Genre , espèce et auteur Nom B. c B. m E. p vernaculaire Arborée Phyllanthaceae Uapaca bojeri Baill Tapia + + + Arbustive Aphloiaceae Aphloia theiformis (Vahl) Benn Voafotsy + - + Arbustive Ericaceae Ercica baroniana Dorr & E. G. H Anjavidy + - + Arbustive Primulaceae Maesa lanceolata Forssk Voarafy - + - Arbustive Rubiaceae Psychotria retiphlebia Baker Mahatratranify + - + Arbustive Asparagaceae Agave rigida Mill Taretra - - + Arbustive Sarcolaenaceae Leptolaena bojeriana Baill Hatsikana - - + Arbustive Ericaceae Vaccinium secundiflorum Hook Voaramontsana - - + Herbacée Poaceae Aristida rufescens Steud Horona + - + Herbacée Poaceae Saccharum viguieri (Camus) Haravola + - + Herbacée Poaceae ClaytonImperata cylindrica (L.) Beauv Tenona + - + Herbacée Poaceae Loudetia madagascariensis Baker Tsivongo + - +

A. theiformis 8,42% E. baroniana 8,57% M. lanceolata 0,82%

P. retiphlebia 6,63% U. bojeri A. rigida 54,84% 0,22%

L. bojeriana 13,04%

V. secundiflorum C. bojeri 7,30% 0,15%

Figure 20 : Fréquences de plantes arbustives et herbacées (sans poaceae) enregistrées au niveau des transects (Les plantes en gras sont des arbustes)

III-5-1. B. cajani En général, B. cajani a pondu sur U. bojeri et A. theiformis. Le résultat de l’observation justifie ce fait (Fig. 21). Des œufs (n max = 135 pour U. bojeri ; n max = 28 pour A. theiformis) ont été repérés sur ces espèces des plantes. Toutefois, quelques-uns ont été observés sur un arbuste (P. retiphlebia).

L‘observation directe a également révélé que les larves se concentrent, pour les deux générations, sur U. bojeri et A. theiformis { l’exception du mois d’Avril II où certains individus ont été trouvés sur P. retiphlebia et A. rufiscens (n= 15) (Fig. 22).

Pour le stade nymphal, la majorité des individus de B. cajani préfère tisser leurs cocons sur U. bojeri pour les deux générations. Des individus de la première génération ont été aussi observés sur P. retiphlebia et certains se répartissent sur d’autres plantes hôtes pendant la deuxième génération. Il s’agit d'A. theiformis et d’herbes (L. madagascariensis, S. viguieri, A. rufescens et I. cylindrica). De plus quelques-uns ont été trouvés sur le sol caché dans la litière (Fig. 23).

Les analyses statistiques par Anova montrent une différence hautement significative pour la distribution et la fréquence des différents stades de B. cajani sur leurs plantes hôtes (œuf : F = 7,02 ; p < 0,0001; larve : F = 18,7 ; p < 0,0001 ; et chrysalide : F = 32,18 ; p < 0,0001).

Le test PPDS de Fisher montre que U. bojeri est la plante hôte préférée de B. cajani pour déposer ses œufs et ses cocons. Deux plantes hôtes sont significativement utilisées par les chenilles de cette espèce: A. theiformis ou U. bojeri.

140 120 100

80 œufs (/ha) (/ha) œufs 60 40 20

Nombre d' Nombre 0

At At I

At II At

SpI

Oc I Oc

SpII

Nv I Nv

OcII

DcI

Jv I Jv

NvII

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

M I M

Mr II Mr

Av II Av

M II M

Jn I Jn

Jl I Jl

Jn II Jn Jl II Jl Observations selon les deux périodes de chaque mois

Autres Aphloia theiformis Uapaca bojeri

Figure 21 : Densité d’œufs (/ha) de B. cajani observés sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: en Nv II: P. retiphlebia) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

70 60 50 40 30 20 10

Nombre de larves (/ha) larves de Nombre 0

At At I

At At II

SpI

OcI

SpII

NvI

OcII

DcI

NvII

Jv I Jv

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

M I M

Mr II Mr

Av II Av

M II M

Jn I Jn Jl I Jl Observations selon les deux périodes de chaque mois II Jn Autres Aphloia theiformis Uapaca bojeri

Figure 22 : Densité de larves (/ha) de B. cajani observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: en Av II: P. retiphlebia et A. rufescens; en M II: S. viguieri et A. rufescens; en Jn I: P. retiphlebia) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

60 50 40 30 20 10

Nombre de cocons (/ha) cocons de Nombre 0

At At I

At At II

SpI

Oc I Oc

SpII

NvI

OcII

DcI

Nv II Nv

Jv I Jv

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

Mr II Mr

M I M

Av II Av

M II M

Jn I Jn

Jl I Jl Jn II Jn Observations selon les deux périodes de chaque mois II Jl

Autres Aphloia theiformis Uapaca bojeri

Figure 23 : Densité de cocons (/ha) de B. cajani observés sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: en Mr II – Av II: P. retiphlebia; en Jn II – Nv II: A. theiformis, L. madagascariensis, A. rufescens, I. cylindrica) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Février M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

III-5-2. E. punctillata Les œufs d’E. punctillata ont été déposés sur U. bojeri (n max = 58). Néanmoins, des œufs ont été également trouvés une fois sur les herbes avec un nombre très faible [A. rufiscens (n=1) et S. viguieri (n=2)] ainsi que sur l’arbuste A. theiformis (Fig. 24).

Les chenilles ont été observées fréquemment sur U. bojeri (n max= 163). Seulement trois individus ont été trouvés sur A. theiformis et sur le sol (en janvier II et en février I) pour la première génération. Pour la deuxième génération, une larve a été aussi rencontrée sur A. theiformis en juin (Fig 25).

Les chrysalides d’E. punctillata, comme montre la figure 26, ont des préférences différentes concernant les plantes hôtes et suivant la période de l’année. Les individus de la première génération en mars ont préférés de fixer leur cocon sur U. bojeri (n max= 30). Tandis que la deuxième génération en juin, les pontes de l’espèce se répartissent sur plusieurs types de plantes dont la majorité est U. bojeri ; les autres plantes étant des herbes telles que L. madagascariensis et S. viguieri ; des arbustes et arbrisseaux (ou sous- arbrisseaux) (A. theiformis, E. baroniana, P. retiphlebia, A. rigida, L. bojeriana, I. cylindrica).

Les analyses statistiques révèlent une différence hautement significative, pour les différents stades d’E. punctillata (p < 0,0001), quant à la préférence de la plante hôte. Le résultat du test PPDS de Fisher a permis d’établir que U. bojeri constitue la plante hôte la plus fréquentée par E. punctillata durant les stades œufs et larvaires. Le stade chrysalide se répartit sur U. bojeri, L. madagascariensis et S. viguieri.

100

Nombre d'oeufs (/ha) d'oeufs Nombre

At At I

At At II

SpI

OcI

SpII

NvI

OcII

DcI

Nv II Nv

Jv I Jv

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

Mr II Mr

M I M

Av II Av

M II M

Jn I Jn

Jl I Jl Jn II Jn Observations selon les deux périodes de chaque mois II Jl

Aristidia rufescens Saccharum viguieri Loudetia madagascariensis Autres Uapaca bojeri

Figure 24 : Densité d’œufs (/ha) d’E. punctillata observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: en Mr I et Av I : A. theiformis) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Fevrier M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

280 240 200 160 120 80 40

Nombre de larves (/ha) larves de Nombre 0

At At I

At At II

SpI

OcI

SpII

NvI

OcII

DcI

NvII

Jv I Jv

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

M I M

Mr II Mr

Av II Av

M II M

Jn I Jn

Jl I Jl

Jn II Jn Jl II Jl Observations selon les deux périodes de chaque mois

Aristidia rufescens Saccharum viguieri Loudetia madagascariensis Autres Uapaca bojeri

Figure 25 : Densité de larves (/ha) d’E. punctillata observées sur différentes plantes hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: en Fv I et II: A. theiformis, en Jn I: larve rampant sur le sol) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Fevrier M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

10 Nombre de cocons (/ha)deNombrecocons

At At I

At At II

SpI

OcI

SpII

NvI

OcII

DcI

NvII

Jv I Jv

DcII

Jv II Jv

Fv I Fv

Mr I Mr

Fv II Fv

Av I Av

Mr II Mr

M I M

Av II Av

M II M

Jn I Jn

Jl I Jl Jn II Jn Observations selon les deux périodes de chaque mois II Jl

Aristidia rufescens Saccharum viguieri Loudetia madagascariensis Autres Uapaca bojeri

Figure 26 : Nombre de cocons d’E. punctillata observés sur différentes plante hôtes, dans la totalité des transects, durant une année complète d’inventaire (Autres: on Jl I et Jl II: A. theiformis, E. baroniana, P. retiphlebia, A. rigida, L. bojeriana, I. cylindrica, A. rufescens) Jv : Janvier Av : Avril Jl : Juillet Oc : Octobre I : la première quinzaine du mois Fv : Fevrier M : Mai At : Août Nv : Novembre II : la deuxième quinzaine du mois Mr : Mars Jn : Juin Sp : Septembre Dc : Décembre

III-6. Classification des supports D’une manière générale, l'emplacement des œufs, des larves et des cocons observés sur leurs plantes hôtes a été classé suivant les catégories ci-après :

- partie supérieure : elle comprend les feuilles et les branches de la plante ; - partie médiane : elle ne concerne que le tronc d’arbre ; - partie inférieure : il s’agit du pied de l’arbre et des situations environnantes (touffes d'herbe, litière et sol).

Figure 27 : Classement d’emplacements des différents stades des espèces séricigènes inventoriées

Etant donné le nombre insuffisant de B. marginepunctata recensé, la présente étude ne tient seulement compte que des résultats relatifs à B. cajani et E. punctillata. Le tableau ci-dessous présente les détails (Tableau 7).

Tableau 7 : Fréquence de situation de B. cajani et d’E. punctillata sur leurs plantes hôtes

Moyenne des fréquences (%) Partie supérieure Partie médiane Partie inférieure Génération Stade (n ± ES) Branche Cx B-F Feuille TOTAL Tronc Pied - Sol 1 (n=112,1 ± 25,8) 72,05 0 27,95 100 0 0

Œuf 2 (n=132,8 ± 27,1) 19,57 0 55,43 75 25 0 1 (n=53,3 ± 6 ,4) 82,71 3,46 13,51 99,68 0,32 0 Larve 2 (n=94,8 ± 9,7) 81,03 4,88 10,92 96,83 2,45 0,72

B. cajani 1 (n=23,1 ± 3,1) 23,84 15,71 57,22 96,77 2,03 1,2 Cocon 2 (n=54,5 ± 3,2) 23,93 0,41 45,2 69,54 19,22 11,24 1 (n=43,9 ± 16,3) 91,70 0 0 91,70 0 8,3

Œuf 2 (n=10 ± 2,1) 11,11 0 77,78 88,89 0 11,11 1 (n= 113,3 ± 26,1) 57,06 10,6 13,09 80,75 18,74 0,51 Larve 2 (n=73,6, ± 13,8) 81,51 5,55 0,45 87,51 10,29 2,2 (n=19,8 ± 2,9) E. punctillata 1 15,44 0 0 15,44 55,48 29,08 Cocon 2 (n=52,5 ± 4,3) 13,44 0 0 13,44 33,08 53,48 Cx B-F: complexe Branche-Feuille. n: nombre moyen des individus recensés à chaque observation Les générations 1 et 2 réunies les périodes du début jusqu’{ la fin de chaque stade pour les deux espèces. Pour le stade oeufs, les générations 1 et 2 sont successivement Nv I jusqu’au Dc et de Mr II { Av II. La génération 1 du stade larvaire est de Nv II à Mr II et de Fv II à Jl I pour la génération II. Les stades cocons des générations 1 et 2 sont de Jn II à Av I et de M II à Nv II.

III-6-1. Œufs Les œufs des Lasiocampidae sont fixés sur différents supports et facilement reconnaissable par leur micropyle situé sur le côté latéral.

Pour B. cajani, les œufs sphériques ont été déposés, soit en petit groupe, soit en masse, par la femelle. La taille des échantillons varie de 8 à 86 œufs. Les œufs de la première génération ont été rencontrés dans la partie supérieure de leurs plantes hôtes. Les branches ont présenté un taux de 72,05% contre 27,95% pour celui des feuilles. Pour la deuxième génération ; 75% des œufs ont été enregistrés sur la partie supérieure de la plante (55,43% sur les feuilles et 19,57% sur les branches) et 25% sur le tronc (Tableau 7).

Concernant E. punctillata, les œufs recensés ont été disposés séparément, c’est-à- dire un par un, sur les feuilles ou les branches ou même les troncs d’arbre. La majorité des œufs de la première génération a été observée dans la partie supérieure (91,7%), précisément sur les feuilles. Le même emplacement a été enregistré pour les œufs de la deuxième génération, mais cette fois avec un taux de 88,89% (11,11% sur les branches et 77,78% sur les feuilles). Parfois, les œufs de cette génération ont été localisés dans la partie

48 inférieure, comme les tiges des herbes de S. viguieri avec une fréquence assez faible, avoisinante de 11,11% seulement (Tableau 7).

III-6-2. Larves Les larves de B. cajani ont été rencontrées en état grégaire durant les stades 1 et 2 mais ils ont été solitaires à partir du stade 3. Ces larves de différents stades ont été répertoriées en général dans la partie supérieure des plantes hôtes principalement sur les branches avec une fréquence élevée au-dessus de 80% pour les deux générations. Ils peuvent être aussi observées sur les feuilles (13,51% et 10,92% pour les première et deuxième générations respectivement) pendant la période spécifique de l'année, c'est à dire à partir de décembre à janvier et de mars à avril (mois correspondant au 1èr et 2ème stade larvaire). Au stade 5 de la phase larvaire, des individus ont été observés sur les troncs d’arbre avec des taux de 0,32% et de 2,45% pour la première et deuxième génération (Tableau 7).

Les larves d’E. punctillata se sont concentrées sur la partie supérieure des plantes hôtes avec un taux supérieur à 80%. Ils ont été fréquemment observés sur les branches (57,06% pour la première génération et 81,51% pour la deuxième génération). En janvier II et mai II, les larves se sont fixées sur deux supports appelés « complexe Branche – Feuille ». A cette époque, les larves sont facilement détectées. Plus de 10% d'individus de cette espèce se sont reposés sur le tronc d’arbre pour les deux générations. Des individus ont été néanmoins rencontrés au niveau du sol et des pieds de leurs plantes hôtes avec un taux élevé pour la population de la deuxième génération (Tableau 7).

Figure 28 : Larve du stade 5 d’E. punctillata au repos, en position complexe Branche- Feuille (Razafimanantsoa T.M, 2010) 49

III-6-3. Chrysalides Les larves des deux générations de B. cajani préfèrent tisser leurs cocons sur les feuilles (57,22% et 45,2% pour la première et deuxième génération respectivement). Les cocons recensés ont été filés souvent sur la face inférieure de la feuille ou entre deux à plusieurs feuilles. Les branches ont abrité 23% de cocons pour les deux générations. 11,24% des larves ont tissé leur cocon sur le sol (caché sous la litière), dans les touffes d'herbe et de buissons et 19,22% sur les troncs d'arbres pour la deuxième génération. Seulement 3,23% des larves de la première génération ont filé leurs cocons dans ces parties. Les chenilles de la deuxième génération de B. cajani ont marqué par unélargissement de leurs choix de filature des cocons dans la partie médiane et inférieure de leur plante hôte (Tableau 7).

E. punctillata de la première génération ont préféré tisser leurs cocons dans la partie médiane des plantes hôtes (55,48%) tandis que celles de la deuxième ont choisi la partie inférieure (53,48%). Les cocons ont été trouvés au niveau des pieds de leurs plantes-hôtes ou se sont enfoncés légèrement dans le sol et litière, ou même dans les touffes d'herbe et les buissons. Aucun cocon d’E. punctillata n’a été trouvé sur des feuilles pour les deux générations. La branche constitue également le support des cocons dans la partie supérieure avec des taux respectifs de 15,44% et 13,44 % pour la première et la deuxième génération. Les chenilles de la deuxième génération se sont déplacées vers la partie inférieure de plantes hôtes au moment de la nymphose (Tableau 7).

Pour la présente étude, il est constaté que B. cajani et E. punctillata ont choisi de tisser leurs cocons dans des trous résultant de la coupure d’une branche ou entre les écailles d’un tronc d’arbre.

III-7. Liste des lépidoptères non séricigènes Les suivis des transects ont permis de détecter des Macrolépidoptères non séricigènes (Tableau 8). Ces derniers se répartissent dans deux groupes : phylophage comprenant six familles, à savoir, Erebidae, Geometridae, Limacodidae, Noctuidae, Psychidae et Saturniidae ; xylophage avec une seule famille les Cossidae. Le tableau suivant reprend les résultats obtenus.

Tableau 8: Lépidoptères non séricigènes inventoriés dans la forêt de Tapia

Famille Espèce Nom vernaculaire Plante nourricière Génération par an Comportement

- Stenaroa miniata Kenrick, 1914 NI Solitaire Erebidae U. bojeri -2NI Hagy 1 Grégaire

Cossidae NI U. bojeri

Geometridae NI A. theiformis NI Solitaire

-Latoia albifrons Guérin-Méneville, 1844 Fangotsohana 2 Solitaire U. bojeri Limacodidae -Parasa variabilis Paulian, 1950 Fangasika 1 Grégaire

-Latoia singularis Fangasika A. theiformis NI Solitaire

-NI U. bojeri Solitaire Noctuidae - Tolna complicata Butler, 1880 A. theiformis Solitaire

- Deborrea malagassa Heylaerts, 1884 Fangalabola U. bojeri 1 Solitaire Psychidae - NI Fangalabola A. theiformis NI Solitaire

- Bunea aslauga Kirby, 1877 Sarohy 21 Grégaire Saturniidae U. bojeri

- Maltagorea fusicolor Mabille, 1879 Bokana Grégaire

NI : Non identifiée

a b c d

e f g h

i j k l

Figure 29 : Différents Lépidoptères non séricigènes partageant l’habitat des espèces séricigènes (Razafimanantsoa T.M, 2011) a : Chenille de Bunea aslauga ; b : Chenille de Maltagorea fusicolor ; c : Chenilles des Limacodidae ; d : cocon de Latoia albifrons ; e : Chenille de Steneroa minuata ; f : Exuvie de la chrysalide et papillon de Steneroa minuata ; g – h : Chenilles d’un Lymantriidae, i : Tolna complicata ; j : Chenille d’un Noctuidae ; k : Chrysalide de Deborrea malagassa ; l : Chenille d’un Geometridae

III-8. Parasites et prédateurs Dans le cadre de cette étude, l’identification des différents types des parasites et des prédateurs des vers à soie figure parmi les activités menées. Cette tâche a été accomplie à partir de l’observation directe et de la bibliographie.

III-8-1. Parasites Les résultats ont montré que les parasites associés au B. cajani et à E. punctillata sont des parasitoïdes, c’est - à - dire que leur présence entraîne inévitablement la mort des espèces hôtes. Par contre, aucun parasitoïde n’a été observé sur B. marginepunctata durant les observations. Les Hyménoptères se sont trouvés être les parasitoïdes les plus fréquents. Ils appartiennent aux familles des Ichneumonidae, des Braconidae et des Chalcididae.

Les signes pathologiques s’observent généralement au niveau du stade chenille chez les vers à soie. Chaque famille parasite a ses spécificités : 52

- Ichneumonidae : en général, ces parasites sont solitaires. Les chenilles parasitées ont été apparemment saines. Elles se développent normalement et parviennent à élaborer leurs cocons. Puis, elles atteignent le stade chrysalide. Les endoparasitoïdes grandissent et sortent du corps de la chrysalide. Ils fabriquent une coque ovoïde { l’intérieur même du cocon de leur hôte, ce qui provoque l’interruption de la nymphose de l’hôte. En conséquence, c’est l’hyménoptère qui va sortir du cocon au lieu d’un papillon comme prévu. Deux types d’Ichneumonidae parasitoïdes ont été identifiés chez B. cajani. Il s’agit d’Ophion sp. taxon très fréquent et de Xanthopimpla hova Saussure.

b a c

d Figure 30 : Ichneumonidae observés chez B. cajani (Razafimanantsoa T.M, 2010) a : coque d’Ophion sp. { l’intérieur du cocon de B. cajani; b : Coque d’Ophion sp. ; c : Adulte d’Ophion sp. ; d : Xanthopimpla hova Saussure

- Braconidae : ils se trouvent en grande quantités (qui peuvent atteindre jusqu’{ 300 individus et plus) dans le corps de la chenille. Les individus parasités sont apparemment sains. Les parasitoïdes ne se montrent qu’avant leur entrée en nymphose. Ils sortent du corps de la chenille, en transperçant la peau de cette dernière, souvent durant le dernier ou l’avant - dernier stade larvaire. Après la sortie des parasitoïdes, les chenilles faibles peuvent encore vivre pendant 4 et 7

jours. Elles restent immobiles, mais sensible à des perturbations, sur une branche sans s’alimenter avec les cocons des parasitoïdes.

La présente étude a permis de connaître deux espèces des Braconidae, à savoir, Apenteles borocerae qui parasite à la fois B. cajani et E. punctillata et Distarix sp. observée sur B. cajani seulement. Ces parasites se caractérisent différemment. Pour Distarix sp., elles tissent ensemble un cocon commun, puis chaque individu parasite tisse à son tour son propre cocon une fois { l’intérieur. Ce qui fait qu’il y a formation des petits cocons { l’intérieur d’un grand cocon. En revanche, pour Apenteles borocerae, la fabrication de cocon blanc s’est effectuée de façon individuelle dès la sortie de l’hôte.

Figure 31 : Chenilles de B. cajani parasitées par des Braconidae : à gauche Apenteles borocerae ; à droite Distarix sp. (détermination: Y. Braet) (Razafimanantsoa T.M, 2010)

- Chalcididae : Une espèce a été identifiée pour E. punctillata, elle appartienne à la Sous - famille des Haltichellinae et au genre Allochalcis.

1 cm

Figure 32 : CHALCIDIDAE : Allochalcis sp. (Photos : Y. Braet, détermination G. Delvare/ CIRAD).

III-8-2. Prédateurs Quant à la prédation, les oiseaux (Centropus toulou, Corvus alba…) et les petits insectes comme les fourmis, les mantes religieuses (notamment Tarachomantis sp.), les araignées constituent les principaux prédateurs observés dans les sites d’études ; auxquels s’ajoutent les rats et l’homme.

a b c

Figure 33 : Prédateurs de B. cajani : a : Cocon attaqué par des fourmis ; b : Larve de stade 5 piégée par une mante religieuse (Tarachomantis sp.) ; c : Chenille capturée par une araignée (Razafimanantsoa T. M, 2010)

III-9. Relation habitat et densité des espèces séricigènes L’étude de cette relation a été faite seulement sur le stade nymphal des espèces. Ce stade présente un interêt spécial du point de vue économique.

Tableau 9 : Résultats des analyses, par régression simple, des paramètres écologiques et l’abondance des espèces séricigènes B. cajani E. punctillata Paramètres écologiques Valeur de t Valeur de p Valeur de t Valeur de p Nombre de U. bojeri (h > 2m) -2,19 0,03* 0,7 0,37 Hauteur de U. bojeri (h > 2m) 0,44 0,77 -0,27 0,78 Diamètre de U. bojeri (h > 2m) 3,19 0,002** 2,24 0,02* Surface terrière de U. bojeri (h > 2m) 3,7 < 0,0005** 1,2 0,23 Nombre de pousse de U. bojeri (h < 2m) -2,68 < 0,01* -0,45 0,64 Nombre de A. theiformis -0,29 0,77 -0,8 0,42 Nombre de P. retiphlebia -0,47 0,63 0,85 0,39 h : hauteur t : test de la pente de la droite de régression p : probabilité ** : Hautement significatif * : Significatif

Le nombre de pieds d’U. bojeri affecte l’effectif des espèces séricigènes dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo. La figure 34 dénote ainsi une tendance à la diminution de l’effectif de ces espèces quand le nombre de pieds d’U. bojeri augmente.

Les résultats du tableau 9 et les figures 35 et 36 montrent bien que l’abondance de B. cajani et d’E. punctillata dépend du diamètre d’U. bojeri de la forêt. Autrement dit, plus le diamètre est grand, plus l’abondance de ces espèces séricigènes est élevée et vice versa. Cette relation est hautement significative pour B. cajani mais seulement significative pour E. punctillata d’après le test statistique. La surface terrière est le paramètre le plus significatif pour l’abondance de B. cajani (Fig. 37 et tableau 9).

Les jeunes pousses c’est-à-dire la régénération ainsi que l’abondance en pieds d’U. bojeri déterminent également la présence ou l’absence de B. cajani. Plus des pieds et des jeunes pousses d’U. bojeri sont présents, moins d’individus de B. cajani sont constatés (Fig. 34 et 38). Les résultats de la régression linéaire du nombre de pieds de Tapia donnent l’équation mathématique suivante Y= - 0,433X + 0,79 ; avec un coefficient de détermination de 0,076. Le modèle de régression explique 7, 6% de la variabilité de cocons de B. cajani. La pente de la droite de régression est significative (Fig. 31).

Dans cette étude, il est montré que la taille des U. bojeri ainsi que le nombre des arbustes au niveau des transects ne figurent pas parmi les paramètres d’abondance de B. cajani dans la forêt de Tapia. Pour E. punctillata, le diamètre d’U. bojeri constitue l’unique élément affectant son effectif dans cet écosystème.

L’abondance de B. cajani au niveau des transect 3 et 6 est donc expliquée par ces observations. Ces transects ont moins d’arbres et de jeunes pousses d’U. bojeri et possèdent des valeurs de diamètres et de surfaces terrières supérieures par rapport aux autres transects. Cette étude démontre également que B. cajani semble plus exigeante du point de vue de l’habitat qu’E. punctillata.

1,2

1,0 (log n+1) (log 0,8

0,6 B. cajaniB.

0,4

0,2

0,0

Nombre de cocons de de cocons de Nombre Y= - 0,433X + 0,79 ; r²= 0,076 -0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 Nombre d'U. bojeri (log n+1)

Figure 34 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du nombre d’U. bojeri

1,2

)

1,0

(log n+1 (log

0,8

B. cajaniB. 0,6

0,4

0,2 Nombre de cocons de de cocons de Nombre 0,0

Y= 0,699X - 0,409 ; r²= 0,149 -0,2 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 Diamètre d' U. bojeri (log n+1) (cm)

Figure 35 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du diamètre d’U. bojeri

1,4

1,2

1,0 (log n+1) (log

0,8

punctillata 0,6

. . E 0,4

0,2

0,0

Nombre de cocon d' cocon de Nombre Y= 0,634X - 0,304 ; r² = 0,08 -0,2 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 Diamètre d'U. bojeri (log n+1) (cm)

Figure 36 : Abondance de cocons d’E. punctillata en fonction du diamètre d’U. bojeri

1,2

1,0 (log n+1) (log

0,8

0,6

B. cajaniB.

0,4

0,2

Nombre de cocons de de cocons de Nombre 0,0

Y= 0,621X + 0,115 ; r²= 0,191 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 Surface terrière d'U. bojeri (log n+1) (m)

Figure 37 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction de la surface terrière d’U. bojeri

1,2

1,0 (log n+1) (log

0,8

0,6 B. cajaniB.

0,4

0,2

Nombre de cocons de de cocons de Nombre 0,0

Y= -0,202X + 0,597 ; r² = 0,11 -0,2 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 Nombre de pousse d'individus d'U. bojeri (log n+1)

Figure 38 : Abondance de cocons de B. cajani en fonction du nombre de pousse d’individus d’U. bojeri

IV. Discussions

IV-1. Espèces séricigènes inventoriées Trois espèces de Gonometinae ont été observées durant les inventaires effectuées pendant une année complète au niveau des 6 transects permanents. Par contre, Barsics (2010 ; 2013b) a enregistré une espèce additionnelle collectée à partir du piège lumineux, Anchririthra insignis insignis Butler, 1878. Les stades immatures de cette espèce n’ont pas été détectés durant les échantillonnages effectués. Ceci peut être expliqué par le fait que cette espèce ne partage pas les mêmes plantes hôtes ou que les larves colonisent d’autres types d’habitats. Lajonquière (1972) a mentionné que les chenilles Anchririthra insignis insignis se nourrissent de diverses graminées.

IV-2. Abondance des espèces séricigènes B. marginepunctata semble être rare dans le site d'étude. Cette rareté est probablement liée à son écologie. Elle ne fréquente pas beaucoup U. bojeri. Ainsi cette plante pourrait ne pas être sa meilleure plante hôte. En revanche, l'espèce se trouve en quantité abondante dans la forêt humide d'altitude de Ranomafana (Razafimanantsoa

2008). Ce qui permet de dire que l’espèce en question exige un milieu humide pour un développement optimal.

Dans les six transects, la densité moyenne annuelle des trois espèces recensées est de 231 individus par ha alors que le nombre d’U. bojeri dans le site d’étude est de 686 par ha. Par conséquent, un individu de ces espèces peut coloniser 3 pieds d’U. bojeri de taille supérieure ou égale à 2m. La capacité maximale de charge des vers à soie dans la forêt de Tapia semble loin d’être atteinte, vu l’étendue restante de la forêt et la densité faible de l’espèce en question. Wilmet (2010) dans d’autres sites d’étude à Arivonimamo, a enregistré une densité assez faible de B. cajani, de l’ordre de 61 individus/ha seulement, dans cette mosaïque de forêt de Tapia. La forêt offre aux espèces séricigènes des espaces encore disponibles et viables ainsi que des nourritures suffisantes.

La faible densité de B. cajani a été déjà constatée par Razafintsalama & Gautschi (1999) et a été évoquée dans différents travaux (CITES/BOSS Corporation 2009 ; Diez 2008). Elle pourrait être dûe à différentes perturbations exercées sur leur habitat (Paulian 1953 ; Razafimanantsoa et al. 2012), mais également être dûe à des pressions soumises sur l’espèce même tel que la surexploitation des chrysalides (Razafimanantosoa et al. 2006 ; Razafimanantsoa et al. 2012). L'invasion d'espèces introduites telles qu’Eucalyptus sp. et Pinus sp. (Kull 2003; Kull et al. 2005 ; Razafimanantsoa et al. 2012), et les prédateurs (Diez 2008) en sont d’autres causes principales. En conséquence, c’est la qualité des plantes hôtes même qui, semble diminuer à cause de ces pressions et menaces susmentionnées (Veldtman et al. 2007; White 2008). En tout cas, l’étude de l’abondance de B. cajani dans leur milieu naturel n’a pas encore été réalisée. L’évaluation a été seulement constatée sur le poids des coques collectées. Mais ce dernier n’est qu’une estimation.

IV-3. Cycle de vie des vers à soie Des études antérieures basées sur l’élevage en captivité ont montré que B. cajani est une espèce bivoltine (Paulian 1953, Rakotoniaina 2010, Razafimanantsoa 2008, Razafimanantsoa et al. 2012), et que B. marginepunctata est trivoltine sans diapause nymphale (Paulian 1953). Les études effectuées dans la nature, dont fait partie cette recherche, ont trouvé les mêmes résultats chez B. cajani. Aucune recherche n'a été malheureusement menée sur la biologie d’E. punctillata jusqu’{ l’heure actuelle. De cette étude, B. marginepunctata pourra être quadrivoltine. Le fait d’observer quatre fois les larves de 3ème stade a permis d’avancer cette hypothèse. Néanmoins, une étude approfondie permettrait de confirmer cette hypothèse.

La durée du cycle de vie de la génération de mars à novembre, chez B. cajani et E. punctillata est plus ou moins longue en raison de la diapause nymphale pendant la saison sèche et froide. Selon Paulian (1953), une basse température conduit B. cajani à la diapause et retarde par conséquent l’émergence des imagos. Mauchamp (1988) et Mouna (1989) ont démontré sur d’autres types de Lépidoptères que l’augmentation de la température a poussé les adultes à sortir tôt de leur cocon (cas de la première génération des espèces étudiées ici). En effet, la saison pourrait affecter le développement des chrysalides et le temps d'émergence des adultes de ces deux espèces. Dans le site d’étude, la première génération de B. cajani a été observée à la fin du mois novembre. Ce mois correspond au commencement de la saison chaude et humide dans cet endroit. Par contre, des recherches menées dans les mêmes types de forêt, dans les parties Sud (Ambatofinandrahana, Col de Tapia) ont révélé que le cycle de vie de B. cajani dans ces localités commence plutôt que celui d’Arivonimamo (Paulian 1953, Razafimanantsoa 2008). La population de la première génération dans ces sites commence en septembre (Paulian 1953, Razafimanantsoa 2008). Par conséquent, le cycle de vie de B. cajani dans des régions différentes n'est pas synchrone (Razafimanantsoa et al. 2013a). Le facteur climatique ainsi que la diversification de la forêt pourraient être la cause de cette différence. Delannoy (2011) a affirmé que les paramètres climatiques ont affecté le début du cycle de vie de B. cajani pour la deuxième génération. Arivonimamo est plus frais pendant la saison sèche. En plus, la différence des précipitations des mois de septembre et octobre dans les deux endroits sont très évidente (Annexe 6). Le stade œuf de B. cajani et d’E. punctillata des deux générations a été seulement constaté pendant la saison chaude et humide. Alors, la température et l’humidité agissent sur la sortie des imagos. La pluie incite l’émergence des hétérocères (Houri & Doughan 2006). Durant les observations, plus d'œufs de B. cajani ont été enregistrés par rapport à ceux d’E. punctillata. Le système de ponte appliqué par chaque espèce durant la ponte pourrait être l’origine de cette différence. E. punctillata pond ses œufs de façon isolée. Ce qui a rendu difficile leur observation. Cette situation est aussi aggravée par leur petite taille, de l’ordre de 2 mm de diamètre seulement pour les œufs des Lasiocampidae (Razafimanantsoa et al. 2012). La méthode optée semble être plus efficace pour le dénombrement des larves et des cocons.

IV-4. Dynamique des populations des espèces séricigènes

B. cajani est moins abondante en saison chaude et humide. La survie des larves paraît être la raison de cette différence d’abondance chez cette espèce. Les larves de la deuxième génération ont éclos en avril et la pluie est moins abondante pendant ce mois. D’où, les larves nouvellement écloses, avec leurs fausses pattes abdominales et anales moins développées, et dont la faculté d’accrochage face { la dense précipitation se trouve être insuffisant, ont plus de chance de survivre.

IV-5. Plantes hôtes Un total de 12 espèces de plantes de la forêt de Tapia a été identifié comme plantes hôtes des espèces séricigènes lors de la présente étude. Rakotoniaina (2010), Wilmet (2010) et Pinel (2011) ont ajouté d’autres espèces de plantes pour B. cajani dans leurs ouvrages. Il s’agit d’Acacia dealbata Link ; Aloe capitata Baker var. capitata; Cyperus impubes Steud. ; Dodonea madagascariensis Radlk. ; Eucalyptus torquata Luehm ; Helichrysum gymnocephalum (DC.) Humbert ; Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb ; M. lanceolata ; Pinus khasya Royle ex Hook. ; Schefflera bojeri (Seem.) R.Vig. Vernonia polygalifolia Less. ; Agauria buxifolia (Commerson ex Lam.) H.Perrier ; Asteropeia labatii G.E.Schatz, Lowry & A.-E.Wolf, Sarcolaena oblongifolia F.Gérard ; Viscum sp ; Schizolaena microphylla H.Perrier ; Xerophyta dasylirioides Baker mais les quatre dernières plantes se trouvent uniquement dans la forêt de Tapia de la région du Sud (Pinel 2011). La forêt de Tapia d’Arivonimamo est fortement endommagée par la pratique des feux de brousse et la strate inférieure est réduite à des graminées pyrophytes triviales (Paulian 1953). Néanmoins, ces résultats permettent de conclure qu’au moins 30 espèces de plantes hôtes ont été identifiées pour ces trois espèces de vers { soie { Madagascar jusqu’à ce jour dans la forêt de Tapia.

Les plantes hôtes définies dans cette étude sont les plantes nourricières, les plantes que les vers à soie utilisent pour déposer leurs œufs, pour se reposer et pour tisser leurs cocons. Les vers à soie ne s’alimentent que pendant leur stade larvaire. Les résultats ont montré qu’U. bojeri constitue l’unique espèce commune en matière de la plante nourricière pour les trois espèces étudiées. A. theiformis et M. lanceolata sont respectivement propres pour B. cajani et B. marginepunctata. Les observations en dehors des transects et à proximité des villages ont permis de connaître que B. cajani se nourrit également de Tamarindus indica L., Acacia dealbata Link. Les deux espèces de Borocera ont été observées

sur Psydium guyjava L. et Eucalyptus torquata alors qu’E. punctillata est considéré comme ravageur de Pinus sp. (Monsarrat 1975 ; Raharizonina 1974).

L’unique observation de la présence des larves de B. cajani sur P. retiphlebia et A. rufiscens en avril II, est le résultat de la ponte par une femelle de cette espèce sur d'autres plantes hôtes que sa plante nourricière. La tendance à pondre sur des plantes qui ne peuvent pas permettre la croissance de leurs larves est commune chez les insectes polyphages. Les insectes monophages et oligophages analysent mieux la ressource environnementale que les polyphages (Krainacker et al. 1987). Le choix des femelles peut aussi être influencé par la densité de la plante hôte. Les insectes sont plus attirés par une monoculture dense que par un mélange hétérogène d'espèces végétales (Ntonifor et al. 1996).

IV-6. Préférence en type de support En général, les jeunes larves d’E. punctillata colonisent la partie supérieure de leur plante hôte et sur des individus plus âgées, elles descendent plus bas (le tronc). La partie inférieure est principalement réservée pour la nidification nymphale de cette espèce au cours de la deuxième génération. Ce mouvement de déplacement des larves de différents stades permet d’en déduire que cette espèce présente un comportement de géotropisme positif pour sa nymphose. La plupart des larves de B. cajani quittent les arbres où elles ont grandi pour filer leurs cocons sur les plantes voisines (Grangeon 1906). Ceci est en contradiction avec les observations de Paulian (1953). Ce dernier a signalé que les larves B. cajani quittent rarement leur plante hôte au moment de la nymphose. Dans notre site d’étude, quelques larves se sont déplacées, pendant la saison sèche, vers les touffes d'herbe pour y tisser leurs cocons.

Les individus de la première génération d’E. punctillata restent sur leurs plantes hôtes pour la nymphose, mais elles préfèrent filer leurs cocons sur d'autres strates de plantes, en particulier les touffes d'herbe, au cours de la deuxième génération. Les cocons d’E. punctillata sont dissimulés dans les touffes d'herbe. Les larves incorporent du sol et du matériel végétal sur la surface de leur cocon. Ce comportement de préférence à filer leur cocon dans la partie inférieure de sa plante hôte est probablement lié à la basse température pendant la saison sèche. Dans ce sas, E. punctillata pourrait être parmi les espèces sensibles { la variation de la température des deux saisons dans le site d’étude.

Les larves et les cocons fréquentent généralement le tronc et les branches de leurs plantes hôtes. Ces stades se livrent au mimétisme pour se dissimuler contre toutes éventuelles attaques des prédateurs.

CONCLUSION

La présente étude fournit les premières informations sur l’écologie de B. cajani à Madagascar, particulièrement { Arivonimamo. Ainsi, l’étude a révélé que B. cajani abonde en milieu ouvert avec des arbres de grand diamètre mais moins de régénération. Ce ver à soie fréquente principalement U. bojeri et A. theiformis durant ses stades d’évolution.

Quant à la biologie, les résultats issus de cette étude enrichissent et confirment les informations disponibles au niveau de la littérature scientifique. En effet, B. cajani est certainement bivoltin. Le cycle de vie de l’espèce étudiée est relativement long en saison sèche (avril { octobre) qu’en saison de pluie (novembre { mars). La diapause nymphale, qui se produit pendant la période hivernale, constitue la cause de cette différence.

Pendant la période sèche (hivernale), certains individus de B. cajani ont été localisés sur le tronc, sur le pied de ses plantes hôtes et parfois même sur la litière. En revanche, l’espèce s’est accrochée sur les feuilles et les branches pendant la saison pluvieuse.

En ce qui concerne son abondance, elle s’avère faible dans le site d’étude. Les pressions anthropiques constituent les principales causes. Le nombre de cocons enregistrés reste insuffisant pour revitaliser la filière à soie. Cette situation défavorable se répercute au niveau du développement économique de la région. Arivonimamo est classé parmi les zones à faible potentiel économique jusqu’{ l’heure actuelle.

Le programme de conservation de B. cajani a été initié à Arivonimamo depuis 1999 suite à une constatation de la chute drastique de l’effectif de sa population { l’époque. Ainsi, un total de 19 associations locales a été créé afin d’atténuer cette situation alarmante. Malgré cette initiative, la tendance reste inversable. Pourtant, ces Communautés de Bases continuent toujours de lutter en adoptant diverses stratégies afin d’atteindre l’objectif qui n’est autre que de sauvegarder ce patrimoine unique. C’est une lutte de longue haleine qui ne peut pas se faire du jour au lendemain. Il faut du temps, de la volonté, des moyens et surtout des mesures appropriées.

DEUXIEME PARTIE :

INFLUENCES DES PLANTES NOURRICIERES SUR LE DEVELOPPEMENT ET LE COMPORTEMENT DE Borocera cajani

Introduction

Dans l’ordre des Lépidoptères, environ 55 % des espèces représentatives ne se nourrissent que d’une seule espèce de végétaux, c’est-à-dire monophages. L’espèce oligophage, se nourrissant plus d’une espèce de végétaux mais appartenant à des genres différents, représente 30 % de la population totale. Près de 15 % des chenilles consomment des plantes appartenant à plus d’une famille. Il s’agit des espèces polyphages (Bernays & Chapman 1994 ; Etilé 2010). Cette polyphagie chez les insectes est expliquée par un ensemble de facteurs en interactions, tels les pressions de prédation et d’autres aspects de l’habitat. Mais il semblerait que la chimie des plantes est un meilleur candidat comme facteur explicatif de la spécialisation de l’alimentation (Bernays & Chapman 1994). L’étude menée sur les plantes nourricières des chenilles en général n’est pas encore avancée { Madagascar. C’est pourquoi les chercheurs n’ont pu énoncer aucun taux relatif { la catégorie de spécialisation en alimentation chez les lépidoptères { l’heure actuelle. C’est pourquoi, B. cajani a été choisie pour conduire une expérimentation sur ses plantes hôtes. Cette espèce est toutefois sujette { un nombre croissant d’études au regard de son importance dans la culture malagasy. La soie produite par les chrysalides de B. cajani est exploitée pour constituer des enveloppes mortuaires ou pour la réalisation d’écharpes de soie (Paulian 1953 ; Gade 1985 ; Rakotoniaina 2010). La collecte des chrysalides constitue dès lors une source de revenus supplémentaires non négligeables aux collecteurs vivant à proximité de la forêt colonisée par B. cajani (Kull et al. 2005 ; Gade 1985). Même si la sériciculture malagasy reste encore artisanale (Peigler 1993), différents acteurs s’investissent dans cette filière : collecteurs de cocons, tisseurs ou commerçants. De plus, de rapports mentionnent cependant que les populations de B. cajani sont en régression dans leur habitat naturel (Paulian 1953 ; CITE/BOSS 2009 ; Razafimanantsoa et al. 2013a), les causes principales avancées sont la destruction de leur habitat naturel et leur surexploitation. Ces mêmes rapports avancent la nécessité de mener des actions de conservation essentielles à la préservation de cette espèce endémique.

B. cajani est une espèce polyphage et est parmi les espèces généralistes. Des études antérieures, en plus de la présente, ont déjà identifié ses plantes nourricières se 66

répartissant dans différentes familles. En raison de sa large gamme de plantes nourricières, cette étude se focalise sur la réponse de cette espèce à deux plantes nourricières fréquemment mentionnées dans la littérature et observées lors d’inventaires de terrain (Razafimanantsoa et al. 2013a). L’objectif principal est de déterminer les influences des plantes nourricières sur le développement et le comportement de B. cajani. Razafimanantsoa et al. (2006) ont signalé une nette différence au niveau de la taille et du poids de cocons issus des chenilles s’alimentant sur diverses plantes hôtes. Ce qui confirme l’effet des plantes nourricières sur l’espèce. C’est également dans ce sens que cette réflexion sera importante. Ce travail tente d’approfondir les relations plantes nourricières – ver à soie, principalement B. cajani. Aucune étude n’a été faite { ce propos jusqu'{ présent. Il en est de même pour l’éthologie et l’évolution au niveau des différents stades de développement de l’espèce. La présente étude tient également compte de ces points manquants afin d’enrichir les informations disponible sur cette espèce.

I. Matériels et méthodes Deux espèces de plantes feront l’objet d’extractions lors de la présente étude. Il s’agit d’Uapaca bojeri et d’Aphloia theiformis. L’objectif sera basé sur l’identification de leurs éléments nutritifs constitutifs. L’expérimentation a été effectuée { partir de l’élevage et de l’étude comportementale de B. cajani sur ses plantes nourricières.

I-1. Elevage L’élevage a été réalisé { partir du mois de mars jusqu’au mois de décembre 2011. Cette période correspondait à la période où l’obtention de B. cajani est facile. Elle se situe aussi à la deuxième génération de cette espèce. Deux types de système d’élevage ont été appliqués. Il s’agit d’un élevage en milieu fermé, c’est-à-dire au laboratoire, { l’université d’Antananarivo et d’un élevage en cage en milieu naturel, uniquement dans la forêt de Tapia.

I-1-1. Elevage en laboratoire L‘élevage au laboratoire a permis de connaître la durée de développement des stades embryonnaire, larvaire, nymphal et adulte de B. cajani.

I-1-1-1. Matériel technique Du matériel technique a été préparé au préalable pour accueillir les individus de différents stades. 67

Des boîtes plastiques numérotées de 1 à n, de différentes dimensions, à couvercle voilé ont été réservées pour les œufs, les chenilles et les cocons. Des cages en voile d’une dimension de 40 x 40 x 40 cm ont été construits pour acceuillir deux adultes (un mâle et une femelle) qui viennent d’éclore. Ces infrastructures ont servi { ces couples de milieu d’accouplement et de ponte (Fig. 39). Elevage individuel : Chaque individu a été mis, avec un rameau d’une des deux plantes nourricières, dans un gobelet rempli d’eau. Un film cellophane a été placé pour séparer le rameau de l’eau et pour éviter toute éventuelle chute des chenilles dans l’eau. Le tout a été déposé dans une boîte en plastique volumineuse et recouverte d’un voile fixé { l’aide d’un élastique (Fig. 39). Ce type d’élevage a permis de suivre de près l’évolution de chaque individu mis { l’intérieur. Elevage en masse : Des expériences préliminaires et l’étude bibliographique ont montré un taux élevé de mortalité des individus de l’espèce pendant l’expérimentation d’élevage. Beaucoup d’individus sont morts bien avant la fin d’un cycle complet, alors que, ce dernier peut aller jusqu’{ 3 mois (Paulian 1953 ; Rakotoniaina 2010 ; Razafimanantsoa 2008). C’est pourquoi l’élevage en masse s’est avéré indispensable. Comme principe, le nombre de larves nouvellement éclos dans chaque boîte a été limité { 50. Au fur et { mesure qu’ils se sont développés, ces individus ont été partagés dans d’autres boîtes et ainsi de suite jusqu’{ quatre individus par boîte seulement.

Les boîtes ont été ensuite placées sur des étagères exposées aux néons lumineux reproduisant une photopériode plus ou moins similaire à celle du milieu naturel. Une minuterie a été utilisée pour garder l’allumage des lampes pour une durée de 8 heures de temps par jour (de 8h à 16h). La température et l’hygrométrie ont été régulièrement contrôlées { l’aide d’un thermo-hygromètre. Les élevages ont été réalisés dans une salle à 50 { 65% d’humidité et { des températures situées entre 20 et 24°C.

I-1-1-2. Matériel biologique Les individus de B. cajani, utilisés pour effectuer cette expérimentation, ont été collectés dans la forêt de Tapia d’Amby de la commune rurale d’Arivonimamo. L’élevage a débuté à partir des larves du premier stade.

Pour disposer de larves nouvellement écloses, les cocons collectés ont été mis dans des petites boîtes et ont été placés sur une étagère jusqu’{ l’obtention du stade adulte. Ensuite, les papillons obtenus ont été mis dans des cages déjà préparées pour leur accueil. Après accouplement, les œufs fertiles ont été introduits dans des boîtes jusqu’{ l’éclosion et

68 ainsi de suite. Les études faites par Razafimanantosoa et al. (2006) ont montré que l’obtention des œufs { partir de cette technique est plus facile et plus méthodique que le piégeage d’un adulte de B. cajani dans la nature.

A B C D

E F

Figure 39 : Matériels d’élevage en insectarium (Razafimanantsoa T.M, 2011) A : Etagère ; B : Boîtes pour les œufs ; C : Elevage individuel des chenilles ; D : Elevage en masse des chenilles ; E : Boîtes pour les cocons ; F : Cages pour les adultes

I-1-2. Elevage en milieu naturel L’élevage dans la nature a été également réalisé pour permettre un suivi permanent du développement de l’espèce dans son milieu naturel. Cette technique a fourni des informations sur la préférence de l’espèce étudiée vis-à-vis de ses plantes hôtes. La réalisation de cet élevage au laboratoire semble être difficile car les feuilles de l’une des deux plantes se sont plus rapidement fanées par rapport { l’autre. Cette circonstance pourrait influencer le choix de la chenille et biaiser les résultats de l’expérience. Cette méthode n’a malheureusement pas donné des précisions sur la durée des âges larvaires. Elle s’est déroulée dans la forêt de Tapia d’Amby et n’a uniquement ciblé que la phase larvaire de B. cajani.

I-1-2-1. Matériels techniques et biologiques Le matériel nécessaire pour conduire aux résultats est composé de fil de fer et de voile. Les plantes nourricières ont été sélectionnées dans la condition où les deux types de plantes poussent l’une près de l’autre. Chaque chenille a été isolée sur l’un des rameaux de leur plante nourricière { l’aide d’un manchon en voile fixé par une armature métallique comme s’illustre la figure 40.

Figure 40 : Manchons d’élevage en milieu naturel (Razafimanantsoa T.M, 2011)

I-2. Plantes nourricières Deux plantes nourricières issues de deux différentes familles font l’objet d’une expérience lors de la présente étude. Leur choix a été effectué { partir de l’observation directe des chenilles lors des visites des transects (cf partie I). - Uapaca bojeri: est un arbre de type sempervirent à feuilles denses de la famille des Phyllantaceae. C’est une plante endémique de Madagascar. Ses feuilles sont luisantes, alternes, en spirales serrées, dressées en particulier au sommet de la tige. Le limbe est simple et entier, spatulé, vert foncé dessus, plus clair dessous, épaissi et coriace, à pétiole très court, et avec une nervure principale blanche saillante n'atteignant pas le sommet. Le tronc, pouvant atteindre jusqu’{ 60 cm de diamètre, est recouvert d’une écorce ligneuse et crevassé d’environ 2 cm d’épaisseur. Il se divise rapidement en de nombreux rameaux courts. Le fut est irrégulier et tortueux. C’est un arbre dioïque { inflorescences unisexuées axillaires. L’inflorescence mâle, portée par un pédoncule droit de quelques centimètres, est sphérique avec un involucre de sept à huit bractées ovales et concaves. Chaque fleur est formée par un calice en coupe, cinq sépales lobes, cinq étamines opposées aux sépales avec anthère à deux loges à déhiscence en fente. L’inflorescence femelle, portée par un pédoncule et enveloppée de bractées similaires { celles de l’inflorescence mâle, est réduite à une fleur isolée. Chaque fleur est formée par un calice vert jaune, en disque creux à cinq lobes ; un ovaire vert, { trois loges surmonté d’un style réduit ; un stigmate à trois branches bifides et deux ovules par carpelle. Le fruit est une drupe rouge à mésocarpe charnu, sucré, gluant. Un endocarpe ligneux protège les 3 graines à maturité (Cabannis et al. 1969).

Le Tapia produit de grandes quantités de petits fruits juteux, ovales et comestibles, appelés Tapia (Cabannis et al. 1969; Kull et al. 2005).

- Aphloia theiformis: est un arbuste sempervirent de la forêt d’altitude et appartient { la famille des Aphloiaceae. L’espèce est native de Madagascar et se rencontre dans les Mascareignes, au Comores, au Seychelles et en Afrique Orientale. Il est caractérisé par ses rameaux rougeâtres. Ses feuilles sont simples, alternes, ovales, subcoriaces, dentées chez l’adulte mais profondément lobées chez les jeunes plants. Les inflorescences axillaires portent de 1 à 5 fleurs de taille moyenne, hermaphrodites, aux sépales blancs, circulaires, sans pétale et aux très nombreuses étamines. Le pic de floraison se situe au mois d’octobre. Le fruit est une petite baie blanche et globuleuse (CIRAD 2008).

Chaque semaine, lors de la descente sur le terrain, une quantité suffisante de rameaux frais est récoltée pour l’élevage dans le laboratoire. Ils sont ensuite protégés de la lumière dans un sac en plastique refermé sur la base des tiges, elles-mêmes plongées dans un seau d’eau. Cette technique permet de conserver un certain niveau de fraîcheur aux échantillons végétaux.

Figure 41 : U. bojeri (à gauche), A. theiformis (à droite)

Figure 42 : Dessin d’un rameau, des inflorescences mâle et femelle et du fruit d’U. bojeri (Cabannis et al. 1969 modifié par l’auteur)

I-3. Influences des plantes nourricières sur les différents stades de développement de B. cajani B. cajani évolue d’œuf { papillon en passant par des chenilles et chrysalides. Dans le cadre de cette étude, les facteurs influençant les différents stades de développement de l’espèce en question ont été mis en exergue à partir des extractions de ses plantes nourricières.

I-3-1. Œufs Trente œufs de chaque femelle appartenant { chaque lot ont été mesurés et pesées. L’obtention des adultes mâles et femelles, émergeant en même temps pour le lot d’A. theiformis, s’est avérée difficile due au nombre insuffisant de femelles durant l’expérience. L’accouplement entre individus issus de différentes plantes hôtes a été alors réalisé. Pourtant, la fécondité a été prise étant donné que les œufs de ces espèces, comme tous Lasiocampidae, sont déj{ matures dans l’abdomen des adultes femelles. Les mâles assurent seulement la fécondation des œufs (Zborowski & Edwards 2007).

I-3-2. Chenilles Le choix des chenilles a été fait de façon aléatoire. Ainsi, des chenilles nouvellement écloses de B. cajani ont fait l’objet de cette expérience. Elles ont été subdivisées en trois lots. Dans premier lot, des feuilles d’U. bojeri ont été mises comme nourritures des chenilles tandis que les feuilles d’A. theformis et mélange des deux plantes ont été respectivement mises dans le deuxième et troisièmelots. A noter que le dernier lota été placé dans la nature. L’élevage individuel a compté 270 individus tandis qu’un millier, se répartissant dans 20 boîtes (10 pour U. bojeri et 10 pour A. theiformis), pour l’élevage en masse. Pour l’élevage en masse, ces larves ont été nourries, deux fois par jour, avec des feuilles fraîches de leur plantes hôtes et les quantités mises à disposition étaient suffisantes pour leur croissance. Par contre, la fréquence de nourrissage est variée pour l’élevage individuel. Le remplacement des rameaux a été généralement fait tous les trois jours. Au fur et à mesure que les larves se développent, des quantités des plantes plus importantes ont été additionnées en réponse au besoin des larves. La détermination des différents stades larvaires de B. cajani a été faite par comptage du nombre de mues, en prélevant les exuvies des capsules céphaliques. Les observations ont été effectuées une fois par jour lors du premier ajout des feuilles. La durée des stades est exprimée en jour. L'effet de la plante nourricière sur les larves a été déterminé à partir des différents variables mesurés : - Le taux de survie des chenilles, évalué { partir du nombre d’individus arrivant { construire leurs cocons. - La durée du développement larvaire ainsi que de chaque stade inter-mue en notant les différentes dates: éclosion des larves, mue et entrée en nymphose. - Le taux de croissance de chaque larve, déterminé à partir de deux pesées lors de son éclosion et de son entrée en nymphose. Le taux de croissance relatif moyen 73

(TCRM) est la croissance des larves par unité de temps. Elle est en gramme par jour et est calculée en utilisant la formule:

Où P1 et P2 sont les poids des larves initiales (L1) et poids des cocons frais après environ 12h de filage respectivement, et T est le temps (en jour) de L1 à l'état cocon (Radford 1967 ; Hunt, 2003). - La quantité des feuilles ingérées durant le stade larvaire, seulement pour l’élevage individuel, la mesure est effectuée en suivant quelques étapes  Prendre un rameaux à mettre dans une boîte. Dessiner sur des feuilles de papier les contours de chaque feuille du rameau en les numérotant de 1 à n du haut en bas.  Après trois jours, ôter le rameau de la boîte. Dessiner sur les feuilles de papier auparavant les feuilles restantes en les superposant sur les premiers dessins.  Evaluer ensuite les surfaces ingérées { l’aide de papiers millimétrés.  Peser et mesurer des feuilles fraîches, de chaque type de plantes hôtes, témoins. Ces données serviront à la détermination de la surface et du poids des feuilles consommées. - L’indice d’alimentation donné par le rapport du poids du cocon et le poids total des feuilles consommées durant le stade larvaire (Greenberg et al. 2001). Selon ces auteurs, cet indice est utilisé pour classer la qualité de la plante nourricière des larves. Plus il est élevé, plus la qualité de la plante est meilleure.

A noter que les données concernant les chenilles élevées dans la nature, sur le mélange de deux types de plantes, n’ont pas pu être obtenues { cause des dégats causés par un cyclone. Néanmoins la quantité de feuilles consommées a été notée. Après chaque mesure, les manchons ont été replacés sur un nouveau rameau. Les feuilles de ce dernier ont été calquées sur un papier millimétré avant cette action.

I-3-3. Chrysalides Les cocons (chrysalide et coque) de chaque larve ont été isolés, mesurés et pesées. La durée de la nymphose a été déterminée à partir des dates de construction du cocon et l’émergence de l’adulte. Les coques ont également fait l’objet d’un pesage.

I-3-4. Papillons La durée de survie des imagos a été déterminée depuis leur éclosion du cocon jusqu'à leur décès. Les femelles de chaque lot, après l’accouplement, ont été isolées dans leurs petites cages pour la ponte. Ainsi, le taux de la fécondité a été défini à partir du nombre d’œufs pondus.

I-4. Analyse des constituants chimiques des plantes nourricières Deux plantes nourricières de deux différentes familles ont été choisies pour l’analyse de leurs composants : U. bojeri et A. theiformis. Des feuilles, composées des jeunes pousses et des vieilles feuilles venant de plusieurs pieds, ont été fraichement collectées. La saison de la collecte a été située au mois d’août 2011. Les produits récoltés ont été conservés sous une température de moins de 18°C. L’objectif étant de les extraire afin de connaitre les teneurs en eau, en acides gras (lipide) et en protéines. Au moins quatre manipulations, suivant les méthodologies adoptées, ont été réalisées pour determiner chaque constituant. Seulement les deux valeurs les plus proches ont été prises pour avoir la moyenne.

I-4-1. Teneur en eau Pour déterminer la quantité d’eau de ces deux plantes, la procédure de la lyophilisation et la mise en étuve à 105°C ont été réalisées. La lyophilisation consiste à dessécher un produit préalablement congelé par sublimation (le passage d'un élément de l'état solide à l'état gazeux directement sans passer par l'état liquide) (Lorgeoux 2007). Cette technique a pour but d’extraire la plus grosse partie de l’eau présente dans un matériel biologique pour avoir une matière sèche. Toutefois, elle n’a pas suffi pour déterminer la quantité de matière exclusivement sèche dans l’échantillon. C’est pourquoi la mise en étuve de l’échantillon a été indispensable. Les feuilles ont été alors coupées en morceaux pour faciliter l’extraction de l’eau. Elles ont été pesées avant et après la lyophilisation. Les échantillons lyophilisés ont été ensuite broyés sous forme de poudre fine. La mise en étuve à 105°C a duré 24 h. Une heure de passage dans un dessiccateur a été nécessaire jusqu’{ l’obtention de la température ambiante. La teneur en eau est la différence du poids des feuilles fraîches et leur poids après la sortie de l’étuve. Elle est exprimée en pourcentage.

I-4-2. Teneur en lipide et acides gras Les échantillons secs et broyés obtenus après l’extraction d’eau ont été ensuite utilisés pour les autres analyses.

I-4-2-1. Extraction des lipides par la méthode de Folch La détermination de la quantité de lipides totaux est réalisée selon la méthode de Folch et al. (1957). En plus d’extraire les lipides contenus dans la matière analysée, cette technique fournit également des échantillons délipidés, indispensables à la détermination en acides aminés décrits plus loin. Le principe a été d’extraire les lipides de chaque échantillon par un mélange de solvants apolaire/polaire. L’échantillon à analyser a été homogénéisé avec du chloroforme /méthanol (2/1) pour un volume final de 20 fois le volume de l'échantillon. Après dispersion, le mélange a été agité pendant deux heures dans un agitateur orbital à température ambiante. Puis l'homogénat a été filtré { l’aide d’un filtre plissé. Le solvant a été lavé avec 0,2 volume de solution de chlorure de sodium à 0,9%. Après agitation, une solution biphasée a été obtenue. Il a fallu une décantation d’une nuit avant de récupérer la phase inférieure chloroformique. Cette dernière a le contenu des lipides et a été ensuite évaporée sous vide. La quantité de lipides est alors déterminée par pesée du résidu après dessiccation. A noter que la méthode de Folch extrait également les protéolipides.

Figure 43 : Méthode de Folch : récupération de la phase inférieure chloroformique après filtration (Razafimanantsoa T.M, 2011)

I-4-2-2. Dosage des acides gras par chromatographie en phase gazeuse Les lipides sont constitués majoritairement par les acides gras. Ces constituants sont des acides carboxyliques de formule R – COOH. Ils sont classés en deux types : les acides gras saturés dont le radical R ne contient que des liaisons covalentes simples, de formule brute C2H2nO2 et n allant de 2 à 20 rarement plus (acide butyrique, acide caproïque, acide caprylique, acide caprique, acide laurique, acide myristique, acide palmitique, acide

76 stéarique, acide arachidique, acide béhénique, acide lignocérique, acide cérotique, acide montanique, acide mélissique, acide laccéroïque, acide heptadécanoïque) ; les acides gras insaturés présentant soit une double liaison au niveau de la chaîne carbonée appelés également acide gras mono-insaturés (acide palmitoléique, acide oléique, acide gadoléique, acide érucique, acide nervonique) soit plusieurs liaisons covalentes doubles ou acides gras poly-insaturés (acide linoléique, acide linolénique, acide arachidonique, acide ecosapentaénoïque, acide docosadiénoïque, acide docosahexaénoïque)(Legrand 2007). Les lipides extraits à partir de la méthode de Folch ont été utilisés pour déterminer le profil en acides gras des échantillons. Ainsi, les acides gras ont été dosés par chromatographie en phase gazeuse capillaire. Pour ce faire, les acides gras libres ont fait l’objet d’une estérification directe. Les triglycérides et les lipides plus complexes ont été transestérifiés { l’aide de solutions de n-Hexane et de mélange pour transestérification (Borontrifluoride BF3 à 14% dans du méthanol, n-Hexane, et méthanol sec). La réaction de transestérification a pris une heure et demie à 70°C. Elle consiste à décomposer progressivement des molécules lipidiques complexes en acides gras simples et libres, sous forme d’esters méthyliques d’acide gras. L’acide sulfurique à 10% a été ajouté pour neutraliser l’excès du réactif présent dans le mélange pour transestérification et diminuer le risque d’hydrolyse. Après, l’addition de NaCl saturé a obligé les esters méthyliques d’acide gras { se déplacer dans la phase hexanique. En fin, une solution de n-Hexane a été rajoutée. Et après agitation, les esters méthyliques d’acide gras se sont déplacés dans la phase supérieure. Le solvant de cette phase a été alors injecté dans la colonne chromatographique. A noter que l’identification des esters méthyliques d’acides gras a été réalisée par comparaison entre les temps de rétention indiqués par les échantillons et les temps de rétention qu’offre le standard dont la correspondance aux différents acides gras est connue.

I-4-3. Dosages de l’azote total, des protéines et analyse des acides aminés Les dosages de l’azote total, des protéines brutes ont été effectués avec la méthode de Kjeldhal sur des échantillons délipidés (Fleck 1965). Ces derniers ont été obtenus suite à l’extraction des lipides.

I-4-3-1. Dosages de l’azote et des protéines Les protéines contiennent de l’azote. Cette propriété sera exploitée dans la méthode de détermination de la teneur en protéines dans les échantillons. La détermination des protéines par la méthode Kjeldahl s’effectue en trois étapes:

Étape 1: Minéralisation de l’échantillon Pendant l’étape de la minéralisation, l’azote protéique est transformé en azote ammoniacal par oxydation de la matière organique dans l’acide sulfurique concentré { haute température, en présence d’un catalyseur et d’un sel: - l’acide sulfurique concentré a pour but d’oxyder la matière organique et de transformer l’azote protéique en ammoniac NH . Il sert également { piéger l’ammoniac gazeux sous la 3 forme de sulfate d’ammonium, par action de la base avec l’acide. - l’addition du sel K SO a pour but d’élever le point d’ébullition de la solution pour 2 4 accélérer la réaction de minéralisation de la matière organique.

Étape 2: Distillation de l’ammoniac L'ammonium va être transformé en sa forme volatile, l'ammoniac, par l’ajout majoré de la soude. L’ammoniac est ensuite distillé par la vapeur d’eau et piégé dans une solution d’acide borique. L’ammoniac réagit avec l’acide borique pour former des sels borates d’ammonium.

Étape 3: Titrage de l’ammoniac L’ammoniac sous la forme de borates d’ammonium est titré directement { l’aide d’une solution standardisée d’acide H SO jusqu'à équivalence par le virage de l'indicateur coloré, 2 4 le rouge de méthyle (couleur rose rouge). L'acide borique est un acide faible, il ne libère pas d'ions et n'interfère donc pas avec le pH. Les équations suivantes expliquent les processus de distillation et de titrage internes

(1) Production d’ammoniac par ajout de soude, et récupération par distillation

(2) Ajout d’acide borique H3BO3 en vue du titrage (ainsi que l’indicateur coloré rouge de méthyle) (3) Titrage par H SO 2 4

Le nombre de ml de H SO ajoutés pour le titrage permet le calcul du pourcentage d’azote 2 4 via la formule suivante :

P = la prise d’essai (mg).

Le pourcentage de protéines est alors obtenu en multipliant le pourcentage d’azote par le facteur général 6,25 (estimation de la teneur moyenne d’azote dans les protéines, 100 g de protéines correspond { 16 g d’azote ; 100/16 = 6,25).

I-5-3-2. Dosages des acides aminés libres et totaux Après avoir eu le teneur en azote des échantillons délipidés, l’hydrolyse acide des protéines a pu avoir lieu. Elle consiste à décomposer à chaud les protéines en acides aminés simples en présence de l’acide chlorhydrique. Ainsi, l’identification et la proportion des acides aminés hydrolysés ont été effectuées par HPLC (High-Performance Liquid Chromatography). A noter que cette méthode a été appliqué aux acides aminés suivants: acide aspartique, acide glutamique, alanine, arginine, glycine, isoleucine, leucine, phénylalanine, proline, serine et valine. Elle n’a pas été convenue pour le dosage du tryptophane, et s’est révélée souvent inappropriée pour le dosage de la méthionine et de la cystéine qui sont des acides aminés soufrés.

I-4-3-3. Dosages des acides aminés soufrés et du tryptophane Les acides aminés soufrés ont une durée de vie est très courte en milieu acide chlorhydrique. Par conséquent l’hydrolyse acide doit être précédée d’une oxydation performique. La cystéine a été dosée, sous forme d'acide cystéique, et la méthionine sous forme de méthionine sulfone dans les hydrolysats de l'échantillon oxydé.

Quant au tryptophane, il se dégrade rapidement et ne supporte pas la chaleur. L’ajout de l’hydroxyde de baryum hydraté et de la solution de tryptophane avant l’hydrolyse { chaud a été indispensable.

I-5. Etude des activités journalières de B. cajani sur ses plantes hôtes L’objectif de cette étude est d’avoir une information sur les activités et le comportement de B. cajani au niveau des deux plantes nourricières identifiées préalablement dans la nature. Trois observations continues pendant 24 heures, en juin

2010, ont été réalisées sur les chenilles L5 de l’espèce (Fig. 44). Le choix s’est porté sur le dernier stade larvaire, non seulement grâce à sa durée relativement longue mais surtout à cause de sa grande taille.

Figure 444 : Chenille de Borocera cajani (Razafimanantsoa T.M, 2011)

A: Larve de stade 5; B: Tête; C: Stigmate; D: Fausse patte anale avec des crochets biordinaux ; 1: Tête; 2: Prothorax; 3: Epine; 4: Annulets; 5: Chalaza; 6: Verrue; 7: Ecusson anal; 8 et 22: Pattes; 9: Soie latérale; 10: Fausses pattes abdominales; 11: Fausses pattes anales ; 12: Stigmate; 13: Segment abdominal; 14: Front; 15: Soie prothoracique, 16: Triangle frontal; 17: Clypeus; 18: Antennes; 19: Mandibules; 20: Bouclier prothoracique; 21: Stemmate ; 23: Labrum

L’observation directe a permis de localiser les chenilles sur leurs plantes nourricières de taille inférieure à 2m afin d’avoir une bonne vision. Un total de 53 individus ont fait l’objet d’un suivi. Parmi eux, 29 et 24 ont été respectivement observés sur U. bojeri et A. theiformis. Leurs tailles ont été mesurées de façon systématique. Les observateurs se

80 sont situés non loin d’un arbre donné pour enregistrer toutes leurs activités pendant 24h. Chaque observateur a pu examiner plus d’une chenille selon la distance des arbres (Bernays et al. 2004). Les lampes rouges ont été utilisées durant l’observation et afin d’éviter d’éventuelles perturbations (Bernays & Woods, 2000). L’enregistrement des données ont été effectués tout en notant toujours l’heure.

Les effets de chaque plante hôte sur l’activité journalière des chenilles ont été mesurés à partir:

- du nombre d’individus actifs { chaque heure: le nombre d’individus qui se déplacent ou qui s’alimentent sont enregistrés. - de la durée du repos : le temps pendant lequel les chenilles restent immobiles et dorment. - de la durée du déplacement à chaque heure, que ce soit pour une quête de nourriture ou pour le retour vers le dortoir. - du nombre de prise de nourriture : un repas a été considéré par un premier contact avec la nourriture (c’est – à - dire la feuille) suivi de la consommation et de l’exploration (Fig. 45)(Dussutour et al. 2006). Dans cette étude, deux consommations intercalées plus d’une heure, par le temps de repos, ont été traduites comme deux prises de repas. - de la durée de chaque repas pendant 24h d’observation.

Figure 45 : Modèle de quête de nourriture pour les chenilles (Dussutour et al. 2006) ( Repos, Consommation, Exploration)

I-6. Analyse des données Toutes les données ont été analysées avec le logiciel SPSS 16 et Statview 5. L’ANOVA a été utilisée pour étudier l’effet de la plante hôte sur le développement du B. cajani (œuf, larve, chrysalide, adulte). La fécondité des femelles ; la dimension et le poids des œufs ; la durée du développement embryonnaire ; la durée de la survie, la croissance, la consommation des larves tels sont les paramètres pris en compte durant cette étude.

L’analyse de la variance s’est basée sur l’hypothèse nulle H0 « le développement de B. cajani est à niveau égal sur les deux types de plantes ». Le rejet de cette hypothèse indique que l’une de ces plantes a une influence sur le développement de l’espèce étudiée. Si la probabilité p est inférieure à 0,05, l’hypothèse nulle H0 est rejetée alors le facteur analysé influence l’observation étudiée.

II. Résultats

II-1. Influences des plantes hôtes sur les différents stades du développement de B. cajani

II-1-1. Stade œuf Les mensurations faites sur les œufs pondus par des femelles issues des deux lots de plantes sont résumées sur le tableau 10. Les œufs pondus par des imagos du lot d’U. bojeri ont été statistiquement plus longs, larges et hauts (Longueur de 1,7 ± 0,1mm, largeur de 1,42 ± 0,01mm, hauteur de 1,2 ± 0,01mm) que les imagos d’A. theiformis. Ils sont de ce fait statistiquement plus lourds également (0,0032g) (Tableau 10).

Tableau 10: Caractéristiques dimensionnelles et poids des œufs de B. cajani élevée sur les deux types de plantes hôtes

Longueur (mm) Largeur (mm) Hauteur (mm) Poids (g)

A. theiformis 1,58 ± 0,12 1,32 ± 0,01 1,1 ± 0,01 0,0020 ± 0,001 (n = 350) (n = 350) (n = 350) (n = 350) 1,7 ± 0,1 1,42 ± 0,01 1,2 ± 0,01 0,0032 ± 0,001 U. bojeri (n = 807) (n = 807) (n = 807) (n = 807) Valeur de F 51,87 55,95 51,01 0,68

Valeur de P < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001

Les résultats sont présentés en moyenne ± ES

II-1-2. Stade chenille

II-1-2-1. Taux de survie larvaire En général, le taux de survie des larves est assez faible pour les deux types d’élevages (en masse ou individuel) de chenilles.

Pour l’élevage individuel, il est de l’ordre de 30% pour les chenilles élevées sur U. bojeri contre 26, 67% pour celui d’A. theiformis (Tableau 11). Ces chiffres permettent d’avancer que les chenilles, qui se nourrissent de la première plante, mènent une vie plus longue par rapport à celles qui fréquentent la deuxième.

Tableau 11: Influences des plantes hôtes sur développement des chenilles de B. cajani (Elevage individuel)

Durée totale de la vie Taux de survie TCRM (g /jours) larvaire (%) larvaire (jours) 26,67 0,08 ± 0,003 87,40 ± 2,01 A. theiformis (n=25) (n=25) (n=25) U. bojeri 30 0,13 ± 0,003 64,81 ± 1,53 (n=32) (n=32) (n=32) Valeur de F 128,02 84,54 Valeur de P < 0,0001 < 0,0001 Les résultats sont présentés en moyenne ± ES TCRM : Taux de Croissance Relatif Moyen

La mortalité des chenilles diffère d’un stade à l’autre et d’une plante hôte à l’autre. En effet, c’est au premier et au dernier stade que le taux de la mortalité est très élevé. Les chenilles d’U. bojeri sont plus fragile au dernier stade avec un pourcentage de mortalité de 51,11%. Par contre, c’est le premier stade larvaire qui affiche un taux relativement élevé (36,67%) pour le lot des chenilles d’A. theiformis (Tableau 12).

Tableau 12: Mortalité des larves de différents stades en fonction de leurs plantes hôtes (Elevage individuel)

Taux de mortalité des larves de différents stades (%) Nombre des larves L1 L2 L3 L4 L5 A. theiformis 90 36,67 3,33 2,22 12,22 18,89 U. bojeri 90 14,44 3,33 0 1,11 51,11

Pour l’élevage en masse, le taux de survie larvaire est de 28, 98% sur A. theiformis et de 34, 04% sur U. bojeri. Ces résultats confirment toujours l’hypothèse avancée ci-dessus.

C’est toujours les chenilles, se nourrissant d’U. bojeri, qui présentent une mortalité plus faible que celles qui s’alimentent de A. theiformis, et ceci quel que soit leur type d’élevage.

II-1-2-2. Développement larvaire Les larves de B. cajani effectuent quatre mues en passant de stade L1 à L5. Pour l’élevage individuel, la durée de chaque stade a présenté des différences assez nettes. Le premier stade a été suivi par deux autres (L2 et L3) ayant une durée courte chez les chenilles d’U. bojeri. Cette durée a augmenté progressivement à partir du stade 4. Pour le cas des larves d’A. theiformis, seulement le stade 2 s’est trouvé plus court (Fig. 46). L’analyse statistique par Anova montre une différence significative relativement haute entre la durée des stades L2, L3 et L4 des chenilles des deux types de plantes. Aucune différence n’a été détectée pour les stades L1 et L5.

30 **

20 * A. theiformis * U. bojeri Nombrejoursde 10

0 L1 L2 L3 L4 L5 Stade larvaire

Figure 46 : Influences de la plante hôte sur la durée moyenne (+/- erreur standard) de chaque stade larvaire (+/- erreur standard) de B. cajani.

Les couples de plots marqués d’astérisques présentent une différence avec les degrés suivants : *= p<0,01 ; **= p<0,001 ; ***= p<0,0001.

La durée moyenne du développement larvaire de B. cajani, c’est-à-dire la durée totale des cinq stades, sont respectivement 87,40 ± 2,01 jours (n = 24) et 64,81± 1,5 jours (n = 37) pour A. theiformis et U. bojeri. Ainsi, le résultat du test anova a montré une différence hautement significative au niveau de ces valeurs (F = 84,54 ; P <0,0001). Ce qui fait que le lot des larves élevées sur U. bojeri termine leur phase larvaire plus vite que celles sur A. theiformis (Tableau 11).

Dans le cas de l’élevage en masse, les durées de chaque stade larvaire n’ont pas pu être déterminées. Néanmoins, la durée moyenne du développement larvaire des individus qui s’alimentent d’U. bojeri (70,44 ± 0,56 jours ; n=229) est plus courte que celle des individus qui fréquentent A. theifomis (82,53 ±1,82 jours ; n=67). Le résultat du test le justifie une différence significative relativement haute entre ces valeurs est observée (F = 67,78 et P < 0,0001) (Tableau 13).

Tableau 13: Influences des plantes hôtes sur les différents stades de développement de B. cajani (Elevage en masse)

Durée du Durée de la Durée totale Longévité Sexe stade larvaire nymphose (Larve et nymphose) des adultes Fécondité ratio (jours) (jours) (jours) (jours) A. theiformis 82,53 ± 1,82 35,65 ± 1,56 118,18 ± 1,74 3,48 ± 0,13 207,38 ± 17,55 6 (n= 67) (n= 67) (n= 67) (n=41) (n=21) U. bojeri 70,44 ± 0,56 36,83 ± 0,87 107,27 ± 0,71 4,19 ± 0,19 373,68 ± 10,1 1,3533 (n= 229) (n= 229) (n= 229) (n=149) (n=120) Valeur de F 67,78 0,34 39,88 3,14 49,96

Valeur de P < 0,0001 0,56 < 0,0001 0,78 < 0,0001 Les résultats sont présentés en moyenne ± ES

II-1-2-3. Croissance larvaire Les résultats obtenus révèlent que la croissance larvaire se présente différemment selon les types des plantes hôtes utilisées durant cette expérience.

La valeur du taux de croissance relative moyen des chenilles du lot d’U. bojeri montre une meilleure croissance avec un gain de poids moyen de 0,13 ± 0,003g/ jour contre 0,08 ± 0,003 g/ jour seulement pour le lot d’A. theiformis. Ainsi, il y a une différence significative du poids entre les chenilles élevées sur les deux types de plantes hôtes (F = 128,02 ; P < 0,0001). Les chenilles élevées sur U. bojeri présentent un léger avantage en terme de poids par rapport à celles élevées sur l’autre plante (Tableau 11).

II-1-2-4. Consommation en feuille La dimension et le poids moyens des feuilles témoins de chaque type de plantes sont donnés dans le tableau 14. Leurs calculs ont été effectués sur 37 feuilles de chaque plante. A. theiformis ont des feuilles de plus petites dimensions, avec une surface moyenne de 472,08 ± 38,05mm² par rapport à U. bojeri dont la surface moyenne est estimée à 1714,17 ± 32,34 mm2. Les feuilles d’A. theiformis sont moins épaisses et plus légères. Un gramme de feuilles d’A. theiformis correspond à une surface de 3417,19 ± 10,55 mm².

Tableau 14: Dimensions et poids des feuilles des deux plantes hôtes

Poids moyen Surface moyenne Surface moyenne mm² Plantes hôtes d'une feuille (g) d'une feuille (mm²) par gramme (± ES)

A. theiformis 0,14 ± 0,01 472,08 ± 38,05 3417,19 ± 10,55

U. bojeri 0,75 ± 0,06 1714,17 ± 32,34 2310,09 ± 16,37

Durant son stade larvaire, une chenille élévée sur U. bojeri a consommé une surface moyenne de feuilles de 28395,12 ± 688,38 mm2 (n= 55). Une chenille du lot d’A. theiformis (n= 30) n’ont pris que presque la moitié de la quantité des feuilles ingérées par une chenille du lot d’U. bojeri. En moyenne, une larve de B. cajani a eu besoin environ 12,28 g de feuilles d’U. bojeri pour atteindre son stade ultérieur (Tableau 15). Les chenilles du lot d’U.bojeri ont exigé plus de feuilles que celles du lot d’A. theiformis. Pourtant, A. theiformis a fourni des feuilles petites et plus fines.

Tableau 15 : Consommation moyenne en feuilles de chaque plante hôte par un individu de B. cajani durant son stade larvaire

Consommation moyenne totale

Plantes Surface moyenne totale Poids moyen Nombre moyen de hôtes (mm²) (± ES) équivalent (g) feuilles équivalent A. theiformis 16827,1 ± 348,56 4,92 ± 0,1 35,64 ± 0,73

U. bojeri 28395,12 ± 688,38 12,28 ± 0,29 16,56 ± 0,4

Le tableau 16 montre que les chenilles de B. cajani peuvent prendre en même temps les deux types de plantes hôtes durant leur stade larvaire. La surface totale moyenne des feuilles consommées est de 27093,25 ± 498,26 mm² (n= 35) dont 69,96% sont constitués par U. bojeri et seulement 30,21% sont composées d’A. theiformis. B. cajani semble donc préférer les feuilles d’U. bojeri en comparaison avec celles d’A. theiformis.

Tableau 16: Consommation moyenne en mélange de feuilles des deux plantes hôtes par un individu de B. cajani durant son stade larvaire

Surface moyenne totale A. theiformis (%) U. bojeri (%) (mm²) (± ES) 27093,25 ± 4989,26 30,21 69,78

La comparaison des moyennes de la consommation des trois lots de plantes hôtes, A. theiformis, U. bojeri et le mélange des deux, par la larve de B. cajani est illustrée par la figure 47. Les feuilles ingérées semble varier suivant les plantes nourricières. Les feuilles d’U. bojeri ont paru plus appétissantes pour l’espèce. L’analyse par Anova a présenté une différence hautement significative de la consommation en feuilles entre les trois aliments végétaux proposés (F = 69,16 ; p < 0,0001).

35000

) 2 30000

25000

20000

15000

10000

Consommationmoyennetotale (mm 5000

0 A. theiformis U. bojeri Mélange

Plante nourricière

Figure 47 : Consommation moyenne totale en feuilles (+/- erreur standard) de chaque type d’aliment par une larve de B. cajani durant son stade larvaire

II-1-2-5. Indice d’alimentation La moyenne de l’indice d’alimentation est plus grande chez A. theiformis (0,55 ± 0,15) en comparaison avec U. bojeri (0,36 ± 0,16). Elle est statiquement significative pour les deux plantes (F = 69,91 ; p < 0,0001). Alors A. theiformis est meilleur en terme de plante nourricière par rapport à U. bojeri.

II-1-3. Stade nymphal (Chrysalide et coque) Les cocons filés par les chenilles ont été ensuite mesurés et pesés. Le tableau 16 montre bien que les cocons pleins, c’est-à-dire avec la chrysalide incluse, des chenilles élevées sur U. bojeri ont des dimensions plus grandes (Longueur moyenne de 40,89 ± 0,3 mm, largeur moyenne de 24,62 ± 0,2 mm, hauteur moyenne de 21,72 ± 0,7 mm) et de poids moyen plus lourd (0,23 ± 0,05 g) que celles élevées sur A. theiformis. Des différences 87 hautement significatives ont été observées concernant ces différents types de mesures par rapport aux plantes hôtes des chenilles (Tableau 17).

La comparaison de la durée moyenne de la nymphose pour l’élevage individuel n’a pas été prise en compte. Seulement 4 individus du lot d’A. theiformis ont pu sortir de leurs cocons contre 16 pour U. bojeri. Le tableau 13 montre une légère différence non significative (F = 0,34 ; P = 0,56) sur la durée de la nymphose des larves élevées en masse sur U. bojeri (36,83 ± 0,87 jours) et A. theiformis (35,65 ± 1,56). Les plantes hôtes n’agissent pas sur la durée de la nymphose chez B. cajani.

Une différence significative (F = 128,53 ; P < 0,0001) a été observée sur les cocons vides ou coques des deux types de lots de chenilles. Les chenilles élevées sur U. bojeri ont filés des cocons plus lourds 0,23 ± 0,05g contre 0,12 ± 0,07g pour celles du lot d’A. theiformis. Ces résultats sont très intéressants car c’est le stade où les vers à soie sont vraiment utiles (Tableau 17).

Le nombre de couche des cocons varie de 2 à 4. Les lots des chenilles élevées en masse sur A. theiformis ont présenté un nombre inférieur de couches par rapport à celui d’U. bojeri (Tableau 17). Les larves du lot d’A. theiformis ont produit moins de fil de soie par rapport { celles d’U. bojeri.

Tableau 17: Caractéristiques dimensionnelles et poids des cocons de B. cajani élevées sur les deux types de plantes hôtes

Longueur Largeur Hauteur Poids du Nombre de Poids de la (mm) (mm) (mm) cocon (g) coque (g) couches A. theiformis 30,03 ± 0,78 17,94 ± 0,45 15,64 ± 0,39 1,48 ± 0,14 0,12 ± 0,07 2,14 ± 0,06

U. bojeri 40,89 ± 0,3 24,62 ± 0,2 21,72 ± 0,7 3,23 ± 0,08 0,23 ± 0,05 2,74 ± 0,03

Valeur de F 112,8 212,27 196,98 17,37 98,38 128,53 Valeur de P < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 Les résultats sont présentés en moyenne ± ES

En moyenne, la durée totale du développement larvaire et de la nymphose a été de 118,18 ± 1,74 jours sur A. theiformis et de 107,27 ± 0,71 jours pour celles des individus d’U. bojeri. Les résultats ont présenté une différence hautement significative. En général, les chenilles se nourrissant d’U. bojeri présentent un stade de développement plus court

(Tableau 13).

II-1-4. Stade imago Les adultes de B. cajani, issus des larves des deux lots de plantes hôtes, ont présenté une légère différence non significative concernant leur durée de vie. Ceux d’U. bojeri ont vécu en moyenne plus d’un jour que ceux d’A. theiformis (Tableau 13). Les plantes nourricières n’ont pas agi sur la longévité des adultes de l’espèce. Toutefois une différence hautement significative (F = 49,96 ; P < 0,0001) est observée concernant la fécondité des individus issues des deux plantes hotes, les adultes femelles s’alimentant d’U. bojeri (373,68 ± 10,1 œufs) ont pondu plus d’œufs que ceux se nourrissant d’A. theiformis (207,38 ± 17,55 œufs) (Tableau 13).

Le sexe ratio a été très élevé pour le lot d’A. theiformis avec six fois plus de mâles, alors qu’il est de 1,35 pour le lot d’U. bojeri (Tableau 13).

II-2. Compositions chimiques des plantes nourricières de B. cajani

II-1-1. Teneur en eau des feuilles Après les différents traitements cités dans la méthodologie, les feuilles d’U. bojeri présentent 62,4% d’eau contre 53,61% d’A. theiformis.

II-1-2. Teneur en lipides et composition en acides gras La teneur en lipides des feuilles d’A. theiformis est de 7,11% et de 4,7% pour U. bojeri. Treize types d’acide gras ont été identifiés (Tableau 18) dans les deux types de plantes. Quatre de ces acides gras ont été trouvés uniquement dans A. theiformis avec des pourcentages très faibles, inférieurs à 0,6, à savoir les acides laurique, heptadécanoïque, béhénique et docosadiénoique. Parmi les neuf acides gras communs des deux plantes nourricières, U. bojeri a montré une quantité plus élevée par rapport à A. theiformis sauf pour deux d’entre eux, l’acide α - linolénique et l’acide oléique. En général, l’acide α – linolénique existe en grand pourcentage comme consituant lipidique des deux plantes nourricières (plus de 30%), suivi de l’acide palmitique (plus de 15%) et de l’acide linolénique (plus de 13%). L’acide myrystique est le moins abondant. La quantité d’acide lignocérique chez les feuilles d’U. bojeri (7, 57%) est beaucoup plus élevée que celle d’A. theiformis (1,54%). En assemblant ces types d’acide gras, U. bojeri a présenté plus d’acide gras saturé tandis que A. theiformis a possedé plus d’acide gras insaturés. Moins de 5% des acides gras n’ont pu être identifiés pour les deux échantillons.

Tableau 18 : Profil en acides gras des deux plantes hôtes

Quantité de l'AG dans l'échantillon (%) Nom systématique de l'AG Symbole A. theiformis U. bojeri Acide laurique C 12 0,59 - Acide myristique C 14 1,2 2,2 Acide palmitique C 16 16,81 17,97 Acide palmitoléique C 16 : 1 6,33 6,95 Acide heptadécanoïque C 17 0,53 - Acide stéarique C 18 5,01 7,18 Acide oléique C 18:1n9c 6,1 4,78 Acide linoléique C 18:2n6c 13,12 14,21 Acide α- linolénique C 18:3n3 43,32 30,76 Acide béhénique C 22 0,46 - Acide docosadiénoique C 22:2 0,59 - Acide lignocérique C 24 1,54 7,57 Acide docosahexaénoïque C 22:6n3 1,56 3,44 Acides Gras non Identifiés 2,84 4,94 AG saturés 26,14 34,92 AG mono-insaturés 12,43 11,73 Composition en types d'AG (%) AG polyinsaturés 58,59 48,41 AG : Acide Gras - : absence

II-1-3. Teneur en protéines et composition en acides aminés Le tableau 19 montre que les concentrations en protéines et en azote sont plus fortes pour A. theiformis alors que la quantité totale des acides aminés dosés est plus élevée pour U. bojeri. Le dosage des acides aminés ont permi d’identifier 16 acides aminés dans les deux types de plantes hôtes de B. cajani.

En général, les proportions de chaque acide aminé dosé des deux plantes ne se sont pas très différentes. U. bojeri a montré des quantités légèrement supérieures { celles d’A. theiformis sauf pour l’acide aspartique, la cystéine et la méthionine.

Tableau 19 : Résultats généraux du dosage des acides aminés

Echantillons (gAA/100gMB) Acide Aminés A. theiformis U. bojeri Acide aspartique 0,88 0,82 Thréonine 0,36 0,40 Sérine 0,40 0,43 Acide glutamique 0,79 0,91 Proline 0,33 0,39 Glycine 0,36 0,43 Alanine 0,48 0,48 Valine 0,43 0,49 Isoleucine 0,30 0,36 Leucine 0,61 0,69 Phénylalanine 0,35 0,42 Lysine 0,51 0,61 Arginine 0,34 0,43 Cystéine 0,17 0,12 Méthionine 0,55 0,45 Tryptophane 0,14 0,15 TOTAL 7,39 8,07 % Azote N 1,24 1,18 % protéines 7,77 7,40 AA : Acide Aminé / MB : Matière brute

II-3. Influences des plantes hôtes sur le comportement d’alimentation et les activités journalières des chenilles de B. cajani

II-3-1. Description des activités journalières des chenilles Les larves se nourrissant sur U. bojeri ont consacré 6,9% de leur temps à s’alimenter, contre 3,3% de leur temps pour les chenilles observées sur A. theiformis. Seuls 1,0% (15 minutes) et 0,7% (10 minutes) de la durée d’observation a été consacrée au déplacement, chez les chenilles observées sur U. bojeri et A.theiformis, respectivement. Ainsi, la plus grande partie de la journée est réservée à l’inactivité (Fig. 48). Quelle que soit la plante hôte, 95% des chenilles se situaient sur les branches, tête tournée vers le bas pendant les phases d’inactivité.

Les analyses par Anova montrent une différence hautement significative pour la durée de déplacement (F = 16,73 ; P < 0,0002), la durée journalière de consommation (F= 31,07; P < 0,0001) et le temps d’immobilité (F = 33,68 ; P < 0,0001) des chenilles élevées sur les deux plantes hôtes. Par conséquent, le temps pour le déplacement, la durée de

consommation ainsi que le temps de repos des chenilles de B. cajani varient selon leurs plantes nourricières.

Aphloia theiformis Uapaca bojeri

Déplacement Déplacement Consommation 1,03% Consommation 0,69% 3,26% 6,90%

Repos Repos 96,05% 92,06%

Figure 48 : Fréquence moyenne des activités quotidiennes des chenilles L5 de B. cajani sur les deux plantes hôtes

Le début de la quête de nourriture commençait fréquemment par un déplacement ascendant dans l’arbuste. La fin du repas du jour s’est par contre manifestée par un mouvement descendant vers le dortoir. Les chenilles ont montré un caractère sédentaire, leurs déplacements ont été effectués sur la même plante où elles avaient été initialement observées. Les individus se nourrissant de feuilles d’U. bojeri ont généralement consommé des feuilles plus âgées. Ils reviennent toujours sur la première feuille choisie, à des prises de repas, si cette dernière n’a pas encore été achevée.

II-3-2. Heures d’activités des chenilles Quelle que soit la plante hôte, les périodes d’activités des chenilles de B. cajani ont été variables. Le pic d’activités est observé entre 16h et 17h sur A. theiformis avec une proportion de 58% des larves actives à cette période (Fig. 49). Les chenilles se nourrissant d’U. bojeri ont présenté deux pics d’activités, de 7h à 8h et de 13h à 14h, avec des proportions de 46% et 39% de larves actives, respectivement (Fig. 50).

Les activités menées par les larves ont été principalement l’alimentation et le petit déplacement pour aller d’une feuille { l’autre.

L’analyse par anova { deux facteurs (plante nourricière et heure d’activités) avec répétition montre une différence hautement significative concernant le nombre d’individus

actifs pour les différentes heures sur les deux types de plantes hôtes (P < 0,0001). La proportion d’individus actifs de chaque heure est alors différente d’une plante { l’autre.

10 Proportion chenilles des actives (%)

]0 - 1] - ]0 3] - ]2 5] - ]4 ]1 - 2] - ]1 4] - ]3 6] - ]5 7] - ]6 9] - ]8

]7 - 8] - ]7

]9 - 10] - ]9 0] - ]23

]10 - 11] - ]10 12] - ]11 13] - ]12 14] - ]13 15] - ]14 16] - ]15 17] - ]16 18] - ]17 19] - ]18 20] - ]19 21] - ]20 22] - ]21 23] - ]22 Intervalle d'heures de la journée (heure)

Figure 49 : Proportion de chenilles L5 de B. cajani actives,durant les heures de la journée, sur A. theiformis (Les lignes verticales représentent les erreurs standards).

10 Proportion chenilles des actives (%)

]6 - 7] - ]6 ]0 - 1] - ]0 2] - ]1 3] - ]2 4] - ]3 5] - ]4 6] - ]5 9] - ]8

]7 - 8] - ]7

]9 - 10] - ]9 0] - ]23

]21 - 22] - ]21 ]10 - 11] - ]10 12] - ]11 13] - ]12 14] - ]13 15] - ]14 16] - ]15 17] - ]16 18] - ]17 19] - ]18 20] - ]19 21] - ]20 23] - ]22 Intervalle d'heures de la journée (heure)

Figure 50 : Proportion des chenilles L5 de B. cajani actives, durant les heures de la journée, sur U. bojeri(Les lignes verticales représentent les erreurs standards)

II-3-3. Durée d’alimentation des chenilles et nombre de repas La durée de l’alimentation des chenilles a varié d’un individu { l’autre et suivant leur plante nourricière. Elle est de 26 à 160 min sur U. bojeri et de 13 à 72 min sur A. theiformis. Le tableau 20 montre qu’en moyenne, la durée de consommation journalière d’une chenille se nourrissant d’A. theiformis est la moitié de celle s’alimentant d’U. bojeri dont 45,2 ± 2,9 min et 91,1 ± 7,08 min respectivement. Les chenilles consommant les feuilles d’A. theiformis se sont alimentées à plusieurs reprises, ce qui diffère de celles consommant U. bojeri. Le nombre de repas pris par les individus sur A. theiformis a varié de deux à quatre avec une moyenne de 3,08 ± 0,16 repas et de durée moyenne de 15, 39 ± 1,27 min. Les chenilles présentes sur U. bojeri par contre se sont alimentées d’une { trois fois mais avec une durée plus longue (Tableau 20).

Les durées moyennes d’un repas sur les deux plantes hôtes sont significativement différentes (F = 46,08 ; P < 0,0001). Il en est de même pour la durée moyenne de consommation journalière (F = 31,07 ; P < 0,0001) et le nombre de repas journalier (F = 28,05 ; P < 0,0001).

Tableau 20 : Durée de consommation journalière et d’un repas quotidien ainsi que le nombre de repas par jour des larves L5 de B. cajani sur ses deux plantes nourricières

Durée moyenne de Nombre moyen de Durée moyenne d’un consommation journalière repas repas (min) (min) A. theiformis 45,2 ± 2,9 3,08 ± 0,16 15,39 ± 1,27 U. bojeri 91,1 ± 7,03 1,93 ± 0,15 54,8 ± 5,17 Valeur de F 31,07 28,05 46,08 Valeur de P P < 0,0001 P < 0,0001 P < 0,0001 Les résultats sont présentés en moyenne ± ES

L’étude de la taille vis – à - vis de la durée de consommation a montré que chez les chenilles d’A. theiformis, plus la taille est grande, plus le temps dépensé pour la consommation est long. Par contre, les chenilles d’U. bojeri ont présenté le cas le contraire. La figure 51 montre une tendance de diminution de durée de consommation en fonction de la croissance des chenilles. L’étude de la corrélation entre les deux variables, taille et durée de consommation, n’est pas significative.

140

120

100

Durée de la consommation journalière (min) journalière consommation la de Durée 0 40 50 60 70 80 90 100

Taille des chenilles (mm)

Aphloia theiformis Uapaca bojeri Linéaire (Aphloia theiformis) Linéaire (Uapaca bojeri)

Figure 51 : Durée de la consommation journalière des chenilles en fonction des tailles des chenilles

III. Discussions

III-1. Plantes nourricières et développement de B. cajani Au cours de cette étude, le taux de survie des individus élevés au laboratoire a été assez faible quelle que soit la plante nourricière. De plus, le taux de mortalité est apparu élevé au premier stade larvaire pour les individus élevés sur A. theiformis. Par contre, ce cas a été observé pendant le dernier stade larvaire chez U. bojeri. Zalucki et al. (2002) ont souligné que le taux de mortalité des chenilles du premier stade est très élevé, variant de 25 à 75 %, chez les Lépidoptères. Les causes principales sont la prédation, le mode d’emplacement des œufs chez les polyphages, la quête de nourriture (Paulian 1953), et la qualité de leur plante hôtes. Seul ce dernier aspect est d’application dans notre étude. Les chenilles néonates sont plus fragiles et dépendent plus de la teneur en eau et en azote de leurs plantes nourricières que les chenilles plus âgées (Jones & Despland 2006).

Les plantes nourricières présentent des effets remarquables sur les différents stades de développement de B. cajani. Pourtant, aucune étude n’avait été entreprise jusqu’{ 95

présent sur ce sujet. Il est cependant commun que, chez les insectes polyphages, certaines plantes soient plus favorables pour la croissance et la performance. En ce inclus la durée des stades larvaires, les taux de croissance, la fécondité ou pour la durée de vie des adultes (Barros & Zucoloto 1999 ; Saeed et al. 2010 ; Zhang et al. 2011).

Les résultats de la présente étude ont mis en évidence le fait que les chenilles élevées sur U. bojeri ont une durée de développement larvaire plus courte par rapport à celles élevées sur A. theiformis. Les variations de durée de développement se manifestent aussi en fonction des différents stades larvaires sur les deux plantes. Cette différence est relativement nette au fur et à mesure de la croissance larvaire chez les individus issus d'une même ponte mais élevés sur deux plantes hôtes différentes. L’analyse a montré une différence significative pour les stades larvaire L2, L3 et L4. Ce résultat est similaire à celui décrit par Scriber & Fenny (1979), qui ont travaillé sur quatre familles de Lépidoptères (Papilionidae, Saturniidae, Bombycidae, Noctuidae). Ils ont mis en évidence que le taux de croissance et l’accumulation relative de l’azote, déterminés { partir du poids des chenilles, sont plus importants chez les chenilles d’avant dernier stade larvaire (L4) par rapport à celui du dernier stade (L5). Les chenilles du pénultième stade accumulent également d’une manière efficace de la biomasse et de l'azote. Leur croissance maximale se produit durant de cette période. L’allongement de la durée dans ce stade des chenilles élevées sur A. theiformis est probablement traduit par une masse critique que les chenilles doivent atteindre pour l’entrée en stade L5. Donc, dans le cas de B. cajani, la prolongation de la durée du développement larvaire se manifeste { l’avant - dernier stade comme chez d’autres Lepidoptères (e.g. Pouvreau, 1988 ; Jones & Despland, 2006).

Le nombre de mue larvaire chez B. cajani est toujours égal à quatre malgré le lent développement observé pour les chenilles élevées sur A. theiformis. Razafimanantsoa et al. (2012) ont confirmé ce résultat durant leur étude sur la même espèce. Ainsi le nombre des stades larvaires chez B. cajani est toujours égal à 5. En revanche, certains auteurs (Kato & Sumimoto 1968 ; Pouvreau 1988) ont mis en évidence que ce nombre de mue varie en fonction du sexe et de la plante hôte chez d’autres Lépidoptères de la famille des Pyralidae ainsi que chez B. mori.

A partir des élevages effectués, les larves de B. cajani ont consommé plus de feuilles d’U. bojeri que celles d’A. theiformis. Cependant, cette dernière possède des feuilles plus petites et de poids léger. Deux hypothèses pourraient expliquer cette différence :

- Les éléments nutritifs diffèrent entre ces deux plantes. Ainsi, U. bojeri contient des éléments plus déterminants pour l’attraction de l’espèce. Par contre, des auteurs (Slansky & Scriber 1985 ; Simpson & Simpson 1990) ont affirmé que plus la consommation est élevée, moins la qualité est bonne. C’est pourquoi les larves en consomment beaucoup pour compenser ce manquement ; - Les caractéristiques morphologiques des feuilles : U. bojeri présente des feuilles plus coriaces que celles d’A. theiformis. De ce fait, les mandibules de B. cajani semblent être fortes. C’est la raison de cette préférence.

Greenberg et al. (2001) ont signalé que plus l’indice moyen d’alimentation est élevé, plus la qualité de la plante est meilleure. La présente étude a statistiquement montré qu’il y a une différence hautement significative entre les indices d’alimentation des deux plantes nourricières. Ce qui fait qu’A. theiformis semblent avoir une qualité meilleure qu’U. bojeri. Pourtant les résultats obtenus sur le développement des différents stades de B. cajani ont montré le cas contraire. Ceci a permis de déduire que les constituants nutritionnels des plantes ainsi que les caractéristiques morphologiques des feuilles font également partie des paramètres qui déterminent la préférence concernant la plante nourricière d’une espèce de ver à soie.

Pour le stade nymphal de B. cajani, les résultats de l’observation ont mis en exergue le fait que la durée du développement nymphal ne dépend pas de la qualité des plantes nourricières. Ce fait a été vérifié { la suite d’une analyse statistique. Des études antérieures, comme celles effectuées par Berdegué et al. 1998 ainsi que Idris & Emelia (2001) sur la famille des lépidoptères Noctuidae ont constaté le même résultat que le notre.

Concernant les cocons, les résultats indiquent que la qualité de la plante hôte contribue largement au développement des cocons en termes de dimension et/ou du calibrage (taille et poids). En d’autres termes, plus la plante est considérée avoir une bonne qualité, plus la taille du cocon est large et son poids évolue dans le même sens. Ce cas a été observé lors de l’élevage des chenilles de B. cajani sur U. bojeri. Les cocons produits sur cette plante ont montré une taille plus grande et un poids plus lourd que ceux élevés sur A. theiformis. L’étude de Dash et al. (1992) sur Antheraea mylitta (Saturniidae), une espèce également productrice de soie, a trouvé que les poids des coques produits par cette espèce varient suivant les plantes hôtes d’élevage.

Le sex ratio des B. cajani élevés sur A. theiformis est de 6 mâles pour 1 femelle. Pour ceux élevés sur U. bojeri, le nombre de males et de femelles est approximativement identique. L’explication d’un tel phénomène n’est pas évidente { présent. Une étude plus poussée axée principalement sur ce sujet pourrait nous informer davantage.

La fécondité des femelles ainsi que la dimension des œufs issus des individus de B. cajani du lot d’U. bojeri présentent respectivement un taux élevé et une taille grande par rapport aux individus élevés sur A. theiformis. Selon Awmack & Leather (2002), Legay (1958) et Danthanarayana (1975), la fécondité des insectes est déterminée par la qualité de la plante hôte prise durant la phase larvaire. En effet, la nourriture a des effets sur le développement génital ainsi que sur la fécondité et la fertilité des adultes (Chapman 1998, Radjabi 2010). Les composantes de la plante nourricière affectent directement le nombre et la taille des œufs des insectes herbivores (Radjabi 2010). Cette hypothèse permet de conclure qu’A. theiformis, en tant que plante hôte, est inférieure qualitativement qu’U. bojeri. Les résultats de cette étude en témoignent.

III-2. Constituants chimiques des plantes nourricières et développement de B. cajani

Les analyses susmentionnées montrent qu’U. bojeri constitue la plante hôte optimale pour le développement de B. cajani (Razafimanantsoa et al. 2013b). Par la suite des extractions effectuées sur les deux plantes hôtes de B. cajani, les résultats ont montré que les feuilles d’U. bojeri possèdent plus d’eau que celles d’A. theiformis, 53,6% contre 62,4%. Des auteurs (Mitchell 1981 ; Scriber & Fenny 1979 ; Scriber & Slansky 1981) ont révélé qu’en général la teneur en eau des feuilles se trouve entre 45 et 75% chez les arbres et arbustes. Ce qui prouve déj{ que nos espèces faisant objet de l’étude font partie de ces groupes. Une étude effectuée par Scriber (1977) sur un lépidoptère Saturniidae a mis en évidence que la faible teneur en eau d’une plante provoque le ralentissement du développement larvaire. Le résultat de notre étude présente un résultat similaire. Ce constat s’explique par le fait que la faible teneur en eau chez une plante pourrait entraîner une baisse d’assimilation en azote chez les insectes, particulièrement chez les lépidoptères. La réduction de cette capacité de l’assimilation résulte d’une diminution du taux d’accumulation relative d’azote et correspondant { une lente croissance (Scriber 1977). Par conséquent, l’eau constitue un des facteurs déterminant de la qualité d’une plante hôte de B. cajani. 98

La concentration en lipides totaux est plus élevée chez A. theiformis que chez U.bojeri, 4,7% contre 7,1%. Pourtant, ces valeurs sont relativement faibles par rapport à celles d’autres plantes hôtes comme celles d’Antheraea assama Helfer, 1837 (Saturniidae) par exemple. Les proportions en lipides enregistrées pour ses plantes sont toutes au- dessus de la barre de 10%, sur base de leurs analyses (Unni et al. 1996). Ce qui confirme que le taux de matière grasse varie d’une plante { l’autre.

Les acides gras insaturés classés comme essentiels (acide gras que les insectes ne peuvent pas synthétiser) ont été également plus abondants chez A. theiformis que chez U. bojeri. Par contre, U. bojeri possède plus d’acides gras saturés qu’A. theiformis. Le taux des acides gras que ce soit saturé ou insaturé, a permis de classer une plante hôte suivant l’échelle de gradient primaire ou secondaire. On entend par plante hôte primaire, celle qui produit des cocons en quantité et en qualité, et possède un taux élevé d’acides gras saturés et d’acides gras insaturés. La plante hôte secondaire présente le cas contraire. Cette classification a été obtenue par la suite d’une étude réalisée par Unni et al. (1996) sur les plantes hôtes d’Antheraea assama (Saturniidae). D’après cette définition, c’est A. theiformis qui doit être classée comme plante hôte primaire de B. cajani en tenant, uniquement compte de la quantité d’acide gras qu’elle possède. Pourtant, la production des cocons en quantité reste en faveur des individus élevés sur U. bojeri. Ce qui permet d’en déduire que le poids de la coque chez B. cajani pourrait également être influencé par d’autres facteurs que la matière grasse. Une étude a confirmé cette hypothèse. Le poids de la coque produit par B. mori varie suivant la taille des chenilles qui la filent (Legay 1958).

Les concentrations en azote et en protéines sont plus fortes chez A. theiformis d’après nos résultats. L’hydrolyse acide permet { chaque protéine sa subdivision en acides aminés. Ce processus s’accompagne de l’ajout d’une molécule d’eau { chaque acide aminé libéré. Ainsi, la somme des doses en gAA/100gMB de tous les acides aminés dosés permet d’avoir une valeur non pas égale { la quantité de protéines présente dans 100g de la matière brute mais légèrement supérieure. Cependant, ce n’est pas ce qui est observé ici, la proportion totale en acides aminés est même inférieure au taux de protéines pour celui d’A. theiformis. L’hypothèse suivante est émise pour expliquer cette différence : il existe d’autres protéines et acides aminés (exemples : l’asparagine, la tyrosine, la glutamine, la lysine, la thréonine, l’histidine) qui n’étaient pas dosés. Elles ne sont pas représentées dans le standard disponible lors de l’injection en colonne et pourront avoir une quantité abondante dans celui d’A. theiformis.

La concentration en azote joue un rôle crucial dans le développement des différents stades des lépidoptères (Slansky & Fenny 1977, Zhang 2011). Le taux d’azote varie de 1 à 3% chez les arbres et arbustes (Scriber & Fenny 1979). Les résultats trouvés pour les deux plantes hôtes sont inclus dans cet intervalle. Par contre, la concentration en protéines affecte le développement de la plupart d’insectes (Mattson 1980; Scriber 1984; Slansky & Scriber 1985). Autrement dit, la faible quantité en protéines attarde toujours le stade d’évolution des lépidoptères (Ohmart et al. 1985). Ainsi, d’après les résultats de l’analyse, la présente étude établit qu’A. theiformis semble être de meilleur qualité qu’U. bojeri, alors que les chenilles élevées sur U. bojeri se développent beaucoup mieux que celles sur A. theiformis. Stamp & Casey (1993) a mentionné qu’{ part la concentration en protéines, d’autres facteurs pourraient aussi influencer le développement des lépidoptères, à savoir sa qualité et le taux des autres composants.

En général, les insectes utilisent les protéines comme source principale en azote. Ce constituant chimique se décompose facilement en acides aminés. Les insectes exigent huit à dix des acides aminés essentiels émanant de leurs plantes nourricières pour leur développement. Il s’agit principalement de la méthionine, la thréonine, le tryptophane, la valine, l’isoleucine, la leucine, la phénylalanine, la lysine, l’arginine et l’histidine. Il y en a d’autres tels que la sérine, l’acide aspartique, l’acide glutamique, l’alanine, la cystéine, la glycine, la tyrosine et la proline mais qui ne sont pas considérés comme essentiels. La raison en est que les insectes sont capables de les synthétiser. La présence de tous ces acides aminés essentiels en quantité suffisante confère à la protéine la potentialité d'être un aliment de haute qualité (Cohen 2003). Pour le cas de notre étude, A. theiformis renferme plus d’azote et de protéines qu’U. bojeri. Neufs des acides aminés essentiels exigés par les insectes sont présents dans les deux plantes hôtes. Mais en analysant les profils des acides aminés dosés, la proportion de ces acides aminés essentiels est nettement supérieure chez U. bojeri que chez l’autre espèce, mise { part la méthionine. Même si A. theiformis présente un taux d’azote plus élevé, U. bojeri est plutôt riche en quantité d’acides aminés essentiels. Cette caractéristique lui permet d’être classé parmi les aliments de grande qualité de B. cajani. La variation qualitative d’azote dans une plante est indubitablement supérieure à sa variation quantitative (Mattson 1980). La connaissance du rôle joué par chaque acide aminé s’avère dès lors indispensable. Néanmoins, Mittler (1970) a essayé de déterminer leur rôle chez un puceron Myzus persicae Sulzer, 1776. Les résultats de son étude ont montré que la méthionine constitue un important phagostimulant et un nutritif. L’omission de cet acide aminé dans la nourriture du puceron entraîne une 100

diminution de 50% des poids de l’espèce. Cette tendance de réduction de poids de 15 à 33% a également constatée dans un aliment sans histidine ou cystéine toujours chez la même espèce. En effet, ces trois acides aminés pourraient jouer un rôle prépondérant sur le développement de B. cajani. Les autres acides aminés n’ont pas d’effet remarquable ou moindre (Mittler 1970). De plus, la notion des quantités minimales exigées par chaque acide aminé chez B. cajani mérite une attention particulière afin de déterminer leur seuil. Toutefois, il est montré que le profil des acides aminés joue un rôle important sur le développement des différents stades de B. cajani. Une étude plus approfondie focalisée sur le rôle de chaque acide aminé pourrait apporter plus d’éclaircissement à propos de cette situation.

III-3- Plantes nourricières et comportement de B. cajani Les résultats de nos observations ont permis de constater que les chenilles d’A. theiformis se sont moins déplacées que les celles se nourrissant d’U. bojeri. La structure de la plante hôte pourrait partiellement expliquer ces différences. U. bojeri est un arbre et présente des branches plus longues, rendant les différentes sources de nourriture (les feuilles) plus distantes les unes des autres, obligeant ainsi les larves à parcourir de plus longues distances entre deux feuilles. Peu d’études se sont intéressées au comportement de recherche de nourriture chez les chenilles de Lépidoptères.

Bernays et al. (2004) ont comparé le temps passé à la recherche de nourriture chez différentes espèces d’Arctiidae, et ont observé que les espèces généralistes passent plus de temps à se déplacer et à évaluer la qualité de la plante hôte sur laquelle ils se trouvent que les espèces spécialistes. Bien que les chenilles de B. cajani soient retrouvées principalement sur U. bojeri, d’autres plantes hôtes sont citées dans la littérature (annexe 7) (Paulian 1953 ; Lery 2001 ; Rakotoniaina 2010 ; Razafimanantsoa et al. 2012 ; Razafimanantsoa et al. 2013a). B. cajani peut donc être considérée comme une espèce généraliste. Dans la présente étude, il s’agit d’une seule espèce qui présente deux mœurs différentes selon sa plante hôte.

Les larves de B. cajani ont également passé environ deux fois moins de temps à s’alimenter sur A. theiformis et avec plus de prises. La feuille de cette dernière plante pourrait être moins bonne par rapport à celle d’U. bojeri. L’étude réalisée sur l’élevage des chenilles de B. cajani sur les deux plantes par Razafimanantsoa et al. (2013b) a montré que, pour un bon développement de B. cajani, U. bojeri est meilleur que A. theiformis. Dès lors il

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est normal de s’alimenter plusieurs fois sur A. theiformis et par contre de se délecter sur une grande feuille d’U. bojeri, même si les feuilles d’U. bojeri sont plus épaisses que celles de A. theiformis.

Conclusion

La présente étude développe l’influence des plantes nourricières sur les différents stades de développement et le comportement de B. cajani à travers des élevages sur deux différentes plantes hôtes et de leur observation directe in situ.

Cette étude est la première à fournir une information sur la relation insecte-plante hôte concernant cette chenille. De plus, elle constitue aussi la première expérimentation sur la composition chimique des feuilles de Tapia et de Voafotsy dans le domaine de l’entomologie { Madagascar. Quoiqu’étant pionnière en ce domaine, nos résultats sont fiables et encourageants. Ils constituent une base solide sur le plan scientifique, car ils sont issus de l’usage de techniques fréquement utilisées dans les dosages des lipides (Methode de Folch) et des protéines (Méthode de Kjeldahl).

Les résultats permettent de dire que ces plantes peuvent influencer les différents stades d’évolution de B. cajani. U. bojeri et A. theiformis constituent respectivement des plantes hôtes primaire et secondaire. Les individus élevés sur U. bojeri présentent un cycle de vie court, de fécondité élevée et des coques lourdes par rapport à ceux élevés sur A. theiformis. L’analyse de la teneur en nutriments a dévoilé qu’U. bojeri est riche en eau, tandis que les lipides et protéines s’avèrent moyens. Pourtant les chenilles de B. cajani se nourrissant de cette plante se développent mieux. Certains auteurs disaient que les protéines ont largement contribué au développement des insectes. Ce qui fait qu’U. bojeri renferme le seuil nécessaire en protéine pour assurer l’évolution de l’espèce étudiée. La consommation en feuille ne permet pas de déterminer la qualité de l’hôte. Seule la teneur en nutriments peut le préciser.

Les caractéristiques morphologiques des plantes hôtes pourraient également affecter la durée d’activités journalières de l’espèce objet de l’étude. La fréquence de prise de nourriture est assez faible chez les chenilles d’U. bojeri tandis que sa durée est de plus en plus longue en réponse à ses feuilles coriaces et probablement aussi à sa grande surface. De ce fait, les chenilles n’ont pas besoin de passer à une deuxième feuille.

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Cette étude n’est pas exhaustive. Certains points méritent d’être approfondis, tels que l’analyse en sels minéraux, en vitamines et en sucres, en particulier, les glucoses simples des plantes hôtes. Des études sur l’assimilation des nutriments par les insectes s’avèrent également important. Une recherche { mener sur une large gamme d’échantillons de plantes hôtes permettra d’avoir des données de base bien fondées

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DISCUSSIONS GENERALES

Bio-écologie des espèces séricigènes de la forêt de Tapia

L’étude de l’habitat des trois espèces séricigènes s’est basé sur les analyses des différents paramètres utilisés en écologie spatiale à savoir la densité, le diamètre, la hauteur totale, la surface terrière des arbres, et la régénération (Gaye 2009 ; Rakotondrasoa 2012 ; Rakotoniaina 2010). Un inventaire floristique complet s’avère nécessaire pour avoir plus d’information sur les autres particularités de chaque transects.

B. cajani et deux autres espèces séricigènes ont été recensés dans la forêt de Tapia. Ces espèces sont inféodées à ce type de forêts en particulier B. cajani. La distribution des herbivores phytophages est influencée par la densité de leurs plantes hôtes. Depuis longtemps, la forêt est réputée par la colonisation de cette espèce de Lépidoptères (Grangeon, 1906 ; Paulian 1953). Et pourtant, aucun chercheur n’avait mentionné la présence, ni l’abondance d’E. punctillata qui figure dans la présente étude. De façon étonnante, cette dernière s’y trouve en quantité presque similaire à celle de B. cajani. Néanmoins, les observations effectuées à Ambatofinadrahana (Zone d’Itremo) en 2012 sur une étendue de 1,2 ha ont montré que la forêt de Tapia y est encore colonisée par B. cajani. Plus de 1 400 individus de cette espèce ont été recensé contre une dizaine d’individus d’E. punctillata seulement. Ainsi, les parties Sud, Itremo et Col de Tapia, ont un potentiel en matière de plantes hôtes larvaires et sont plus diversifiées floristiquement qu’Arivonimamo (Pinel 2011 ; Razafimanantsoa obs. pers.). Ce qui permet de conclure que la concentration de ces espèces dépend énormément des types d’habitat, de la disponibilité des plantes nourricières natives et du microclimat. Ellingson & Andersen (2002) ont signalé que la structure des habitats affecte la distribution et la densité des herbivores.

L’analyse statistique a révélé qu’il y a toujours une corrélation entre le diamètre et la hauteur des arbres dans une forêt de Tapia (Delannoy 2011 ; Gay 2009 ; Rakotondrasoa 2012 ; Rakotoniaina 2010). La présente étude est parvenue au même résultat. Néanmoins, elle est allée un peu plus loin car la corrélation entre la densité de B. cajani et le diamètre de l’arbre a été également constatée. L’arbre de grande taille est le plus utilisé par l’espèce en question. Veltdman et al. (2007) ont confirmé cette hypothèse lors de leur étude sur une espèce de Lépidoptères séricigènes native d’Afrique du Sud, Gonometa postica Walker, 1855. Il a mentionné que les arbres de taille plus grande, plus de 3m, sont les plus fréquentés par les chrysalides de cette espèce. Ainsi, les arbres ayant une telle

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caractéristique sont indispensables au développement des chrysalides. Cette préférence pourrait s’expliquer pour deux raisons : le comportement des adultes durant la ponte et le choix des larves. Pour la ponte, chez les Lépidoptères, elle est influencée par l’apparence de la plante hôte (Courtney, 1982). Autrement dit, le dépôt des œufs est déterminé par la visibilité de la plante hôte. Plus cette dernière est de grande taille, plus le choix s’oriente vers elle (Wiklund, 1984). Ce comportement a été constaté par certains auteurs (Courtney 1982 ; Batzer et al. 1995 ; Wiggins 1997) dans leurs sites d’études. Les arbres de grande taille ont pu recevoir plus d’œufs. Quant au choix des larves, les arbres de grande taille ont la possibilité de nourrir plus d’individus au dernier stade larvaire. C’est pourquoi ils y restent pour réaliser leur nymphose (Batzer et al. 1995). Le taux de mortalité des chenilles qui n’atteignent pas le stade nymphal est probablement élevé { cause de l’insuffisance de nourriture que les plantes de petite taille mettent à leur disposition.

Effet des plantes nourricières sur B. cajani Dans notre étude, une chenille consomme en moyenne 12 g de feuilles d’U. bojeri. Par contre, Rakotoniaina (2010) a avancé une valeur de 70 g d’après son étude. Cette différence pourrait être due { la méthodologie employée. Rakotoniaina (2010) n’a effectué que deux mesures (début et fin du stade) seulement pour déterminer la consommation en feuille des chenilles. En revanche, nos mensurations ont été faites de façon continue tout au long du stade larvaire de B. cajani. En effet, les résultats issus de la technique que nous avons adopté semblent être plus fiables que les siens parce qu’aucun éventuel intérmédiare ne nous a échappé. Les résultats obtenus par Wilmet (2010) lors de son étude ne sont pas différent des nôtres ; l’auteur a également pu voir tous les stades larvaires.

Les chenilles de B. cajani passent la grande partie de leur journée à se reposer. Plus de 90% de son temps ont été réservés { l’immobilité. Bernays (1997) a obtenu le même résultat avec d’autres espèces de Lépidoptères, à savoir Manduca sexta Linnaeus, 1763 (Sphingidae) et Uresiphita reversalis Guenée, 1854 (Pyralidae). Dans la nature, l’alimentation et l’intensification de l’exploration augmentent le risque de prédation. Son étude a montré que plus les chenilles sont actives, plus le risque de la prédation est élevé. En plus du mimétisme, la longue immobilité des chenilles chez B. cajani pourrait constituer une autre stratégie de lutte contre les prédateurs.

La durée d’un repas entre individus élevés sur les deux types de plantes varie d’un individu { l’autre. Ceci pourrait être expliqué par le fait que les quantités des feuilles

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absorbées changent au cours d’un même stade et notamment diminuent très fort avant la nymphose chez les lépidoptères (Malaisse et al. 1969; Malaisse-Mousset et al. 1970 ; Obs pers.) Les chenilles observées sur U. bojeri ont consommé plus de feuilles et ont passé plus de temps { se déplacer que celles se nourrissant d’A. theiformis. Une analyse de la contenance en phagostimulants contenus dans les deux plantes hôtes sera nécessaire pour éclaircir cette situation. Une étude effectuée par Peric-Mataruga et al. (2009) sur les chenilles de Lymantria dispar L. 1758 (Lymantriidae) ont montré qu’une administration répétée de ghréline, un phagostimulant, augmente l’activité, l’alimentation, et le poids des chenilles. La consommation modérée des chenilles sur A. theiformis pourrait être aussi causée par des métabolites secondaires (exemple : les tannins) produits par les plantes et diminuant ainsi l’appétit des chenilles. Ces derniers ne doivent pas être négligés car ils peuvent influencer les activités des insectes (Bernays & Chapman 2000).

Des recherches ont montré que le modèle d’alimentation varie suivant les types de plantes et peut fournir des informations sur des réponses physiologiques des insectes. Par exemple, le pouvoir du phagostimulant de l’aliment influence la probabilité du début de l’alimentation et la durée d’un repas. La durée de l’intervalle entre deux repas reflète la taille et l’élément nutritif contenu du précédent repas (Santana et al. 2011).

Vérification des hypothèses Les résultats des observations effectuées dans la nature durant une année complète permettent d’accepter l’hypothèse 1 : « La forêt de Tapia présente une faible taille de population d’espèces séricigènes ». Avec leur densité reduite, les vers à soie à Arivonimamo ne peuvent pas satisfaire la demande en cocon.

Sur base des transects examinés, l’hypothèse 2 est confirmée. «Les caractéristiques de l’habitat des espèces séricigènes correspondent { leurs densités ». L’étude de l’habitat des vers à soie a permis de découvrir que le diamètre, la surface terrière, et la régénération des arbres en particulier d’U. bojeri, principale arbre constituant de la forêt de Tapia, semblent être parmi les facteurs déterminant la densité de B. cajani. En effet l’habitat avec des arbres plus élevés en diamètre et en surface terrière se manifeste plus riche en vers à soie. Par contre la forêt de faciès jeune, avec plus de régénération en cours est apparue pauvre en vers à soie. Les forêts propices aux espèces séricigènes semblent être

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constituées d’arbres plutôt âgés, davantage espacés entre eux, et avec une régénération moins importante.

Les élevages réalisés dans le laboratoire certifient l’hypothèse 3. « Au sein de la forêt de Tapia, une plante est plus appropriée pour le développement des espèces séricigènes ». L’expérimentation a été réalisée sur B. cajani qui est une espèce avec un intérêt économique particulier à Madagascar. Il a été démontré que U. bojeri se trouve être meilleur par rapport à A. theiformis en tant que plante nourricière. La croissance, la durée de développement, la survie, la fécondité sont meilleures chez B. cajani qui s’est alimenté sur U. bojeri. Les éléments nutritifs dans ces plantes jouent un rôle fondamental sur les paramètres étudiés citées ci-dessus. L’eau se trouve être un des facteurs déterminant cette performance chez B. cajani.

L’hypothèse 4 : « La connaissance de l’habitat et l’histoire naturelle des espèces séricigènes contribuent à leurs conservations » est accepté. Elles permettent de donner des recommandations pour mieux conserver les vers à soie.

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CONCLUSION GENERALE

Madagascar abrite des espèces de soie sauvages endémiques où leur importance se fait sentir tant au niveau culturel qu’économique. Pourtant, la filière soie est peu développée dans la grande île { cause de l’insuffisante production qui ne couvre même pas le besoin national. C’est dans ce sens que l’Etat malagasy a pris l’initiative de développer des stratégies de conservation des vers à soie afin que ce secteur figure parmi les filières pourvoyeuses de devises pour le développement économique du pays. Une telle stratégie ne peut s’établir qu’après la connaissance de leur biologie et écologie. C’est la raison de la présente étude qui vise à établir une réorientation de la technique de conservation mise en place { Arivonimamo en vue d’une gestion rationnelle et durable. Notre étude a concerné la connaissance de l’influence des plantes hôtes sur le développement de B. cajani.

Le dénombrement dans la forêt de Tapia a révélé que cette mosaïque de forêt héberge au moins trois espèces séricigènes (B. cajani, B. marginepunctata et E. punctillata). Leur densité et abondance se trouvent être assez faibles, voire rares, par suite des pressions anthropiques telles que la collecte des cocons pleins, les feux de brousses et la coupe sélective. La prédation et le parasitisme constituent également les principales causes naturelles de cette diminution. L’application de « Dina », la réglementation de coupe de bois et de la collecte de cocons sont les mesures prises par les gestionnaires délégués afin d’atténuer ces pressions.

Le cycle biologique se focalise surtout sur B. cajani et E. punctillata. En effet, les résultats ont montré que ces espèces sont bivoltines avec des cycles synchrones. Les œufs de B. cajani ont été déposés en groupe alors que ceux d’E. punctillata ont été déposés de façon isolée.

Toute la végétation de la forêt incluant la strate herbacée joue des rôles importants pour les vers à soie sauvages. Ces derniers y tissent des cocons et s’y alimentent durant le stade larvaire. La mosaïque de forêt de Tapia fournit à ces espèces un habitat favorable pour se développer. L’analyse de l’habitat montre que la forêt de Tapia est principalement constituée par U. bojeri. Les résultats de cette étude ont permis d’identifier 11 espèces de plantes hôtes. Parmi celles-ci, U. bojeri et A. theiformis sont les plus fréquentées par B. cajani et E. punctillata. Les exigences écologiques de B. cajani reposent sur les points suivants : DBH et surface terrière élevés, ainsi conséquemment, une faible régénération d’U. bojeri. 108

Les constituants chimiques d’U. bojeri lui permettent d’être classé comme étant la plante nourricière de première importance pour B. cajani. Mis- à - part les lipides et les protéines, la teneur en eau contribue également au développement de cette espèce.

Pour conclure, on peut dire que les objectifs ont été atteints car les résultats répondent bel et bien { nos attentes. Les informations relatives { la biologie et l’écologie ainsi qu’{ l’influence de plantes hôtes sur le développement de B. cajani sont actuellement disponibles.

Ces résultats contribueront à la compréhension du mode de vie des insectes malagasy. Ils fournissent des informations de base sur leur histoire naturelle. Cependant, certains points nécéssitent une étude approfondie comme par exemple l’explication de l’influence de la plante hôte sur le sexe ratio. Ainsi, des études plus approfondies s’avèrent prioritaires afin d’éclairer et de renforcer les données déj{ disponibles.

La sauvegarde des patrimoines uniques comme les espèces étudiées constitue un défi à relever. Leur éventuelle extinction nuira { la réputation de la grande île { l’échelle mondiale.

Le système GELOSE, faisant partie de la politique étatique, a été initié depuis un certain temps à Arivonimamo. Mais une question se pose de savoir s’il s’agit vraiment d’un outil efficace pour gérer durablement les ressources naturelles en sériciculture. Comme toutes les autres techniques, il présente des avantages et des inconvénients. Pourtant, il faut être optimiste et garder toujours un état d’esprit ouvert. Certes, la GELOSE ne résoudra pas tous les problèmes qui se produisent mais cet outil apporte beaucoup d’aides et facilite désormais la tâche des gestionnaires des ressources naturelles renouvelables à Madagascar. C’est pourquoi, beaucoup des communautés de base s’appuyaient sur ce système. Les acquis sur le terrain permettent de dire que ce n’est pas la GELOSE qui est mauvaise mais que son application a été parfois déviée. Les parties prenantes n’assument pas normalement leur responsabilité et la capacité des gestionnaires n’atteint pas encore le niveau requis avant d’entrée en action. De plus, les organismes d’appui quittent très tôt le terrain une fois que le système a été mis en place. Les recommandations avancées ci- dessous permettront aux gestionnaires { l’amélioration de leur gestion pour que les ressources d’une valeur économiques inestimables offrent leur plus - value sans compromettre leur existence et leur sauvegarde pour la vie des générations futures.

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La conservation des vers à soie sauvages ne peut pas se faire du jour au lendemain. Elle nécessite du temps, de la persévérance et de la bonne volonté de nos concitoyens. Certes, l’initiative des gestionnaires est déj{ l{. Mais elle ne suffit pas pour atteindre l’objectif poursuivi. De plus, leurs moyens ne sont pas { la hauteur de leurs ambitions. Un tel défi ne se réalise qu’avec des moyens financiers permanents. Le développement de la filière soie constituera une solution pour l’amélioration de niveau de vie de la population locale. La filière contribuera de la sorte au développement économique du pays etallègera la pauvreté persistante des malagasy.

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RECOMMANDATIONS

Le tableau 21 représente un plan d’action pour mettre en place une gestion rationnelle et durable des ressources naturelles, concernant particulièrement les vers à soie sauvages à Arivonimamo. Ce plan mérite d’être considéré afin qu’elle soit bénéfique à la population locale et au pays tout entier. Il étale de long en large les objectifs, les stratégies et les actions à mener.

Cinq résultats attendus ont été ainsi fixés :

R1 : L’efficacité de gestion et le niveau de connaissance en vers à soie des VOI sont effectifs

Il est constaté que malgré la gestion de la forêt et de ce qu’elle contienne, dont les vers à soie en font partie, la forêt de Tapia se dégrade continuellement et les vers à soie deviennent de plus en plus rares dans leur habitat naturel. Cette situation est liée à la mauvaise gestion de gestionnaires délégués et leur niveau de connaissance basse en matière de la biologie et l’écologie de vers { soie. Cette méconnaissance et ignorance se reflètent surtout dans la prise de décision qui semble toujours inappropriée jusqu’{ présent ou plutôt toujours en faveur des humains. Pour faire face, le renforcement de la capacité des gestionnaires délégués en matière de gestion et de l’importance de vers { soie s’avèrent vital afin d’espérer une gestion rationnelle et durable de vers { soies pour qu’ils soient réellement bénéfiques { la population riveraine. La mise en place d’un système de gouvernance a été également adoptée comme stratégie afin de limiter les impacts négatifs de la mauvaise gestion. Pour ce faire, les actions suivantes sont fortement recommandées :

- Action 1 : Rediscuter avec les parties prenantes la structure mise en place - Action 2 : Redynamiser les unités de gestion - Action 3 : Assurer la fonctionnalité de structure mise en place - Action 4 : Organiser des formations axées principalement sur l’importance de vers { soies et des réunions d’information sur leur biologie et écologie.

R2 : La production locale est suffisante pour le besoin national

Les résultats de la présente étude ont montré que la forêt de Tapia est l’habitat le plus préféré des vers à soie sauvages à Arivonimamo. Avant et pendant la période coloniale, le besoin local et national en matière de soie a été encore satisfaite car les vers

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à soie ont produit des quantités suffisantes de soie. Mais cette circonstance a complètement changé suivant le temps et l’espace. On a constaté une chute brusque de la production en soie à cause de besoin incessamment grandissant des humains qui portent atteinte { l’état naturel de l’habitat dont le fameux Tapia. Néanmoins, la filière soie sauvage occupe une place importante dans le développement économique de notre pays car c’est une filière pourvoyeuse de devise malgré quelques contraintes qui prévalent actuellement. De plus, elle fournit une source de revenue non négligeable pour la population riveraine qui la pratique. Egalement, sa valeur culturelle la vaut désormais. Bons nombre de malagasy pratiquent toujours l’exhumation avec des linceuls en soie malgré l’insuffisance de la production.

Madagascar, particulièrement Arivonimamo possède une large superficie de forêt de Tapia constituant l’habitat potentiel et la nourriture des espèces séricigènes. Ce qui signifie que la redynamisation de cette filière est faisable dans la région en augmentant la quantité de production { travers la création de maisons de ponte et de l’élevage en cage dans le milieu naturel. Quelques activités seront à entreprendre pour y parvenir :

- Action 1 : Acheter les matériels identifiés pour l’élevage - Action 2 : Identifier avec les parties prenantes les places convenables - Action 3 : Construire les maisons - Action 4 : Identifier avec les parties prenantes des responsables - Action 5 : Renforcer la capacité des responsables en matière d’élevage - Action 6 : Conduire l’élevage

R3 : Les pressions et menaces sont atténuées Les vers { soie subissent des multiples pressions d’origine naturelle ou artificielle (anthropique). Ces pressions provoquent leur diminution, voire même leur disparition, si des mesures appropriées ne sont pas prises à temps. Les feux de brousses, détruisant leur habitat, les maladies, les parasites et les prédateurs doivent être sous contrôle pour un meilleur développement de ces espèces.

La vie de la population locale dépend entièrement de la forêt de Tapia qui leur offre un terrain pour l’agriculture et la collecte de bois de chauffe ainsi leur fournit des produits non ligneux. C’est dans ce sens que notre recommandation s’oriente surtout au développement des alternatives afin d’alléger ces pressions et menaces et d’espérer { la diminution de la dépendance à ce vulnérable écosystème.

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Les activités, qui suivent, permettraient aux gestionnaires l’atténuation des pressions et menaces sur les vers à soies :

- Action 1 : Mener des réunions d’information, d’éducation et de communication - Action 2 : Renforcer la capacité des riverains en matière de gestion de feux - Action 3 : Créer un Comité Local de Protection (CLP) - Action 4 : Mener une étude approfondie sur les maladies des vers à soies déjà signalées par des ouvrages antérieurs - Action 5 : Eliminer les parasites des espèces séricigènes rencontrés et identifiés - Action 6 : Développer des alternatives sources d’AGRs (Activité Génératrice de Revenue) - Action 7 : Développer un plan sur la lutte contre la prédation - Action 8 : Développer un plan de suivi des pressions et menaces

R4 : Les VOI existants sont autonomes financièrement Comme le proverbe dit le moyen justifie les résultats. Tel est le cas à Arivonimamo actuellement. Il ne faut pas se contenter uniquement à la capacité de gestionnaire. Certes, l’initiative et l’ambition est l{ mais ça ne suffit même pas quand il s’agit d’une gestion des ressources naturelles. Le moyen constitue également un facteur plus pertinent pour une gestion efficace et transparente. La situation actuelle ne permet pas aux gestionnaires d’atteindre cet objectif car leur moyen n’est pas { la hauteur de leur ambition. Ainsi, le présent plan vise à combiner tous les facteurs déterminant le succès d’une gestion des ressources naturelles. Dans cette partie, nous ne tenons compte que le facteur finance seulement. Comment faire pour rendre puissant les gestionnaires délégués financièrement ? Les activités ci-après aideront aux gestionnaires de trouver la réponse :

- Action 1 : Identifier de partenaires financiers - Action 2 : Soumettre de projets - Action 3 : Ouvrir un compte bancaire - Action 4 : Mettre en place une structure pour le contrôle financier des COBAs - Action 1 : Identifier les marchés pour les produits - Action 2 : Identifier les collecteurs avec des prix raisonnables - Action 3 : Développer un partenariat avec ces collecteurs

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R5 : L’habitat des espèces séricigènes est maintenu et restauré Face à la déforestation et à la dégradation incessante de la forêt de Tapia d’Arivonimamo, les gestionnaires délégués visent { sauvegarder cet écosystème unique { travers un programme de restauration. L’objectif est de rétablir et de maintenir un habitat productif pour satisfaire les besoins vitaux des espèces séricigènes.

Le contexte actuel montre que la restauration de la forêt de Tapia est d’une importance capitale pour la conservation des espèces séricigènes qui y fréquentent. Par conséquent, la régénération naturelle et l’établissement des pépinières villageoises font parties des stratégies adoptées afin d’atteindre cet objectif.

Quelques activités sont proposées pour que l’habitat se reconstituera et gardera toujours ses caractères naturels ainsi sa superficie : - Action 1 : Collecter des graines de Tapia dans le milieu naturel - Action 2 : Renforcer la capacité des riverains en matière de pépinière de Tapia - Action 3 : Identifier et valoriser les parties défrichées - Action 4 : Mettre en place des plates-bandes - Action 5 : Collecter des sauvageons - Action 6 : Mener une campagne d’afforestation - Action 7 : Couper et/ou éradiquer les espèces exotiques (c’est-à-dire les espèces de reboisement) au sein de la forêt - Action 8 : Suivre les jeunes plants

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Tableau 21 Plan quinquennal de conservation des espèces séricigènes et de leur habitat naturel dans la région d’Arivonimamo

Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Objectif Mettre en place une gestion rationnelle et durable des espèces séricigènes et de leur habitat global

Objectif Renforcer la capacité des gestionnaires - Nombre de formations Organisme - Fiche de spécifique 1 délégués en matière de gestion et de d’appui, présence l’importance de vers { soie consultan - PV -Rapports

Résultat L’efficacité de gestion et le niveau de connaissance en vers à soie des VOI sont effectifs attendu

Stratégie Mise en place d’un système de gouvernance

Activités Action 1 : Rediscuter avec les parties - Nombre de participants Organisme - Fiche de prenantes la structure mise en place d’appui, VOI présence - PV

Action 2 : Redynamiser les unités de - Nombre d’unité Organisme - PV gestion d’appui, VOI - Rapports

Action 3 : Assurer la fonctionnalité de la - Prise de décisions Organisme - Rapports structure mise en place d’appui, VOI

Action 4 : Organiser des formations axées - Nombre des Organisme - Fiche de principalement sur l’importance des vers { participants d’appui, VOI présence soie et des réunions d’information sur leur - PV biologie et écologie

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Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Objectif Produire une quantité suffisante de soie - Poids de cocons VOI -Cahier spécifique 2 pour le besoin à moyen terme au niveau produits d’enregistre- national ment de produits

Résultat La production locale est suffisante pour le besoin national attendu

Stratégie 1 Mise en place de maisons de ponte et d’élevage

Activités Action 1 : Acheter les matériels identifiés -Type de matériels et Organisme - Factures pour l’élevage leur nombre d’appui, VOI - Photos

Action 2 : Identifier avec les parties - Noms de places ou Organisme - Photos prenantes les places convenables coordonnées d’appui, VOI, géographiques Consultant

Action 3 : Construire les maisons d’élevages - Dimension Organisme - Plan d’appui, VOI - Photos

Action 4 : Identifier avec les parties - Nombre de réunions Organisme - PV prenantes les responsables d’appui, VOI - Noms de responsables - Photos

Action 5 : Renforcer la capacité des -Nombre de formations Organisme - Fiche de responsables en matière d’élevage d’appui, VOI présence - PV

Action 6 : Conduire l’élevage - Nombre de la collecte ; Organisme -Photos d’appui, VOI - Effectif d’individus -Rapports élevés

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Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Action 7 : Suivre de façon systématique -Nombre de descente sur Organisme - Rapports l’élevage le terrain d’appui, VOI

Stratégie 2 Redynamisation de l’élevage dans le milieu naturel

Activités Action 1 : Identifier les habitats avec des - Noms et coordonnées Organisme -Rapports arbres de grand diamètre géographiques de places d’appui, consultant

Action 2 : Renforcer la capacité des - Nombre de formation Organisme - Fiche de riverains en matière d’élevage dans le d’appui, VOI présence ; - Nombre d’ateliers milieu naturel - PV ; -Photos

Action 3 : Mettre les œufs ou les larves - Nombre d’individus Organisme -Photos issues des maisons de pontes sur leur relâchés ; d’appui, VOI, plantes hôtes consultant

Action 4 : Suivre leur développement -Nombre d’individus Organisme -Rapports ; évalués en différents d’appui, VOI -Photos stade

Objectif Atténuer les pressions et menaces sur -Abondance des espèces Organisme - Rapports spécifique 3 l’espèce et son habitat séricigènes augmente d’appui, VOI

Résultat Les pressions et menaces sont atténuées attendu

Stratégie Renforcement de contrôle et surveillance des zones gérées

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Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Activités Action 1 : Mener des réunions - Nombre de participants Organisme - Fiche de d’information, d’éducation et de d’appui, VOI présence ; - Indice de connaissance communication des menaces et pressions - PV ; par la population locale -Photos

Action 2 : Renforcer la capacité des - Nombre de Organisme - Fiche de riverains en matière de gestion de feux participants ; d’appui, service présence ; technique - Superficie touchée par - PV ; les feux -Photos

Action 3 : Créer un comité local de - Nom du comité ; Organisme - Fiche de protection (CLP) d’appui, service présence ; - Effectif de membres technique - PV ; -Photos

Action 4 : Mener une étude approfondie sur - Type de maladies Organisme -Mémoire ; les maladies des vers à soies déjà signalées identifiées ; d’appui, - Articles par des ouvrages antérieurs Etudiant - Fréquence de la descente sur le terrain et période d’étude

Action 5 : Eliminer les parasites des espèces - Nombre d’individus Etudiant - Rapport de séricigènes rencontrés et identifiés parasités Labo

Action 6 : Développer des alternatives - Types d’AGRs Organisme - Document de sources d’AGRs (Activité Génératrice de identifiés ; d’appui projet Revenue) - Fréquence de réunions

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Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Action 7 : Développer un plan sur la lutte - Fréquence de Organisme - Documents contre la prédation consultation publique ; d’appui, VOI - Nombre de stratégies ; - Disponibilité du document

Action 8 : Développer un plan de suivi des - Fréquence de Organisme - Documents pressions et menaces consultation publique ; d’appui, VOI - Nombre de stratégies ; - Disponibilité du document

Objectif Rendre forte les communautés de bases en Etat financier des VOI Organisme -Cahier de la spécifique 4 matière de finance d’appui, VOI trésorerie ; -Relevé bancaire

Résultat Les VOI existants sont autonomes financièrement attendu

Stratégie 1 Recherche de partenaires financiers

Activités Action 1 : Identifier de partenaires - Noms et nombre de Organisme - Protocole financiers partenaires financiers d’appui d’accord

Action 2 : Soumettre de projets - Nom du bailleur ; Organisme - Accusé de d’appui réception ; - Date de la soumission. - Documents

de projet 119

Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Action 3 : Ouvrir un compte bancaire - Nom de la banque ; VOI - Numéro de compte - Montant du premier versement

Action 4 : Mettre en place une structure - Effectif de membres ; VOI - PV pour le contrôle financier des VOI

Stratégie 2 Recherche de marché convenable

Activités Action 1 : Identifier les marchés pour les - Noms de marchés Organisme - Rapports produits d’appui, VOI

Action 2 : Identifier les collecteurs avec des - Noms de collecteurs VOI -Rapports prix raisonnables

Action 3 : Développer un partenariat avec - Existence de protocole VOI - Contrat ces collecteurs de collaboration

Objectif Promouvoir { la restauration de l’habitat - Nombre de VOI - Documents ; spécifique 5 des espèces séricigènes sensibilisation ; - PV - Nombre de formation ; - Superficie à restaurer .

Résultat L’habitat des espèces séricigènes est maintenu et restauré attendu

Stratégie Etablissement des pépinières villageoises

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Echéance Moyens de Niveau descriptif Indicateurs Responsables Vérification Année 1 Année 2 Année 3 Année 4 Année 5

Activités Action 1 : Collecter des graines de Tapia - Saison convenable ; VOI - Rapports dans le milieu naturel - Quantité collectée ; - Photos - Nombre de participants

Action 2 : Renforcer la capacité des - Nombre de formation ; Organisme - Fiche de riverains en matière de pépinière de Tapia d’appui, VOI présence - Nombre de participants Service - PV technique - Photos

Action 3 : Identifier et valoriser les parties - Coordonnées VOI - Rapports défrichées géographiques

Action 4 : Mettre en place des plates-bandes - Nombre de plates- VOI - Rapportss bandes ; - Photos - Nombre de participants

Action 5 : Collecter des sauvageons - Quantité collectée ; VOI - Rapports - Nombre de - Photos participants.

Action 6 : Mener une campagne - Période de la VOI - Rapports d’afforestation campagne ; - Photos - Nombre de participants Action 7 : Couper et/ou éradiquer les - Absence d’espèces de VOI - Rapports espèces exotiques (c’est-à-dire les espèces reboisement au sein de de reboisement) au sein de la forêt la forêt - Photos

Action 8 : Suivre les jeunes plants - Taux de succès VOI - Rapports PV : Procès –Verbal VOI : Vondron’Olona Ifotony 121

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ANNEXES

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Annexe 1 : Humidité mensuelle du site d’étude Arivonimamo (1950 – 1980)

Janv Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Humidité 82,45 82,35 82,68 80,26 79,22 79,29 79 76,68 73,06 71,32 76,29 80,96

Annexe 2 : Liste des espèces d’oiseaux recensés dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo

Nom vernaculaire Nom scientifique Akanga Numida meleagris Fitatra Saxicola torquata Fitatrala Copsychus albospecularis Fody Foudia madagascariensis Fotsimaso Zosterops maderaspatana Goaika Corvus albus Hitsikitsika Falco newtoni Katoto Oena capensis Kibobo Turnix nigricolis Lavasalaka Nesillas typica Martinaina Acridotheres tristis Matoriandro Caprimulgus madagascariensis Papango Milvus aegyptus Railovy Dicrurus forficatus Sarivazo Agapornis cana Sidisidina Phedina borbonica Soimanga Nectarinia notata Soimanga Nectarinia souimanga Sorohitra Mirafra hova Takatra Scopus umbreta Takodara Upupa epops Toloho Centropus toulou Triotrio Motacilla flaviventris Tsakorovana Hypsipetes madagascariensis Tsikirity Lonchura nana Tsintsina Cisticola cherina Tsipoy Margaropedrix madagascariensis Vanofotsy Ardea alba Voromahery Falco peregrinus Vorondolo Otus sp

______

Annexe 3: Liste des plantes inventoriées dans les transects

Espèce Famille Strate Agave rigida Mill. Agavaceae Arbuste Aloe capitata var. capitata Aloaceae Herbacée Aphloia theiformis (Vahl) Benn. Aphloiaceae Arbuste

Asclepias fruticosa L. Apocynaceae Herbacée Secamone tenuifolia Decne. Apocynaceae Herbacée Schefflera bojeri (Seem.) R. Vig Araliaceae Arbuste

Dipcadi heterocuspe Baker Asparagaceae Herbacée

Acanthospermum hispidum DC. Asteraceae Herbacée

Ageratum conyzoides L. Asteraceae Herbacée

Aspilia bojeri DC. Asteraceae Herbacée

Bidens bipinnata L. Asteraceae Herbacée

Bidens pilosa L. Asteraceae Herbacée

Crassocephalum sarcobasis (DC.) S. Moore Asteraceae Herbacée Elephantopus scaber L. Asteraceae Herbacée Emilia graminea DC. Asteraceae Herbacée Ethulia conyzoides L. f. Asteraceae Herbacée Helichrysum faradifani Scott-Elliot Asteraceae Herbacée Helichrysum gymnocephalum (DC.) Humber Asteraceae Herbacée Helichrysum triplinerve DC. Asteraceae Herbacée Laggera alata (D. Don) Sch. Bip. ex Oliv. Asteraceae Herbacée Launea pauciflora (Bak) H. Humbert & L. Boulos Asteraceae Herbacée Psiadia altissima (DC.) Drake Asteraceae Arbuste Senecio longiscapus Bojer ex DC. Asteraceae Herbacée Vernonia appendiculata Less. Asteraceae Arbuste Vernonia polygalifolia Less. Asteraceae Arbuste Vernonia pseudoappendiculata Humbert Asteraceae Arbuste Vernonia trinervis (Bojer ex DC.) Drake Asteraceae Arbuste

Commelina lyallii (C.B. Clarke) H.Perrier Commelinaceae Herbacée

Commelina madagascarica C.B. Clarke Commelinaceae Herbacée Carex elatior Boeck. Cyperaceae Herbacée

Cyperus amabilis Vahl Cyperaceae Herbacée

Cyperus impubes Steud. Cyperaceae Herbacée

Cyperus obtusiflorus Vahl Cyperaceae Herbacée Kyllinga bulbosa P. Beauv. Cyperaceae Herbacée Scleria foliosa Hochst. ex A. Rich. Cyperaceae Herbacée Pteridium aquilinum (L.) Kuhn Dennstaedtiaceae Herbacée Erica baroniana Dorr & E.G.H. Oliv. Ericaceae Arbuste Erica bosseri Dorr Ericaceae Arbuste Vaccinium secundiflorum Hook. Ericaceae Arbuste Euphorbia hirta L. Euphorbiaceae Herbacée Acacia dealbata Link Fabaceae Arborée Chamaecrista mimosoides (L.) Greene Fabaceae Herbacée

Crotalaria ibityensis R. Viguier & Humbert Fabaceae Herbacée Eriosema procumbens Benth. ex Baker Fabaceae Herbacée Indigofera pedunculata Hilsenberg & Bojer ex DC. Fabaceae Arbuste Indigofera stenosepala Baker Fabaceae Arbuste Kotschya strigosa (Benth.) Dewit & P.A. Duvign Fabaceae Arbuste Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.ACarex pyramidalis Kük. Fabaceae Herbacée Zornia puberula Mohlenbr Fabaceae Herbacée

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Liste des plantes inventoriées dans les transects (suite) Espèce Famille Strate Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. Gleicheniaceae Herbacée Gladiolus dalenii Van Geel Iridaceae Herbacée Hyptis pectinata (L.) Poit. Lamiaceae Herbacée Hyptis spicigera Lam. Lamiaceae Herbacée Lilium longiflorum Thunb. Liliaceae Herbacée Lycopodium cernuum L. Lycopodiaceae Arbuste Sida urens L. Malvaceae Herbacée Triumfetta rhomboidea Jacq. Malvaceae Herbacée

Antherotoma naudinii Hook. f. Melastomataceae Herbacée Melia azedarach L. Meliaceae Arborée Ficus rubra Vahl Moraceae Arborée Eucalyptus torquata Luehm. Myrtaceae Arborée

Alectra sessiliflora (Vahl) Kuntze Orobanchaceae Herbacée Striga asiatica (L.) Orobanchaceae Herbacée

Biophytum umbraculum Welw. Oxalidaceae Herbacée Oxalis corniculata L. Oxalidaceae Herbacée Phyllanthus casticum Willemet Phyllanthaceae Arborée Uapaca bojeri Baill. Phyllanthaceae Arborée Pinus khasya Royle ex Hook. f. Pinaceae Arborée Andropogon gayanus Kunth Poaceae Herbacée Ctenium concinnum Nees Poaceae Herbacée Cymbopogon plicatus Stapf Poaceae Herbacée Digitaria minutiflora Stapf Poaceae Herbacée Eragrostis curvula (Schrad.) Nees Poaceae Herbacée Loudetia madagascariensis Baker Poaceae Herbacée Loudetia simplex (Nees) C.E. Hubb. Poaceae Herbacée Melinis minutiflora P. Beauv. Poaceae Herbacée Pennisetum polystachion (L.) Schult. Poaceae Herbacée Saccharum vieguieri (A. Camus) Clayton Poaceae Herbacée Setaria pallide-fusca (Schumach.) Stapf & C.E. Hubb. Poaceae Herbacée Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Poaceae Herbacée Maesa lanceolata Forssk. Primulaceae Arbuste Clematis mauritiana Lam. Ranunculaceae Liana Rubus rosifolius Sm. Rosaceae Arbuste Anthospermum emirnense Baker Rubiaceae Arbuste Mussaenda arcuata Lam. ex Poir. Rubiaceae Arbuste Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. Rubiaceae Herbacée Otiophora scabra Zucc. Rubiaceae Herbacée Psychotria retiphlebia Baker Rubiaceae Arbuste Richardia brasiliensis Gomes Rubiaceae Herbacée Spermacoce pusilla Wall. Rubiaceae Herbacée Dodonaea madagascariensis Radlk. Sapindaceae Arbuste Leptolaena bojeriana (Baill.) Cavaco Sarcolaenaceae Herbacée Buddleja madagascariensis Lam. Scrophulariaceae Arbuste Hybanthus heterophyllus (Vent.) Baill. Violaceae Herbacée Dianella ensifolia (L.) DC. Xanthorrhoeaceae Herbacée

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Annexe 4: Cycle biologique des deux espèces recensées à Arivonimamo

- B. cajani

Stade Janv. Fév. Mars Avr. Mai Juin Juil. Aout Sept. Oct. Nov. Déc. Œuf Larve Chrysalide Papillon

- Europtera punctillata

Stade Janv. Fév. Mars Avr. Mai Juin Juil. Aout Sept. Oct. Nov. Déc. Œuf Larve Chrysalide Papillon

Annexe 5 : Paramètres climatiques des jours d’observation des chenilles de B. cajani dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo

Température (°C) Humidité (%) Date et heure d’observation (Année 2012) (min – max) (min – max)

15/06/10 à 18h 03 - 16/06/10 à 18h 03 16 - 37 28 - 72

19/06/10 à 17h 19 - 20/06/10 à 17h 19 16 - 38 30 - 79

22/06/10 à 13h 30 - 23/06/10 à 13h 30 15 - 36 31 - 78

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Annexe 6 : Courbe ombrothermique d’Arivonimamo (A) et d’Ambatofinandrahana (B)

(1950 – 1980). Source: Direction Générale de la Météorologie Antananarivo

180 360

160 320

140 A 280

° (

120 240 (mm)

100 200

80 160

60 120

Températuremoyenne 40 80 Précipitationmoyenne

20 40

0 0 Jl At Sp Oc Nv Dc Jv Fv Mr Av Ma Jn Température (°C) 14,9 15,4 17,1 19,1 20,3 20,7 20,8 20,8 20,5 19,7 17,6 15,6 Précipitation (mm) 6,9 8,6 11,2 49,0 126,1 226,7 331,6 269,6 159,4 46,3 18,4 4,2

180 360

160 320

140 B 280

C) 120 240 °

100 200

80 160

60 120

40 80 Précipitationmoyenne (mm) Températuremoyenne(

20 40

0 0 Jl At Sp Oc Nv Dc Jv Fv Mr Av Ma Jn Température (°C) 14,5 15,2 16,8 18,8 20,0 20,4 20,8 20,6 20,1 19,2 17,3 15,3 Précipitation (mm) 11,6 10,9 20,2 67,1 123,7 255,5 286,1 241,9 178,3 58,5 20,0 10,8

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Annexe 7 : Liste des plantes hôtes de B. cajani identifiées par différents auteurs (Paulian 1953 ; Lery 2001 ; Rakotoniaina, 2009 ; Razafimanantsoa et al. 2012 ; Razafimanantsoa et al. 2013a)

Famille Espèce et auteurs Famille Espèce et auteurs

ANACARDIACEAE Mangifera indica L. HYPERICACEAE Harungana madagascariensis Lam. ex Poir.

Terminalia catappa L. Psidium guajava L. COMBRETACEAE Terminalia mantaly MYRTACEAE Psidium cattleianum Sabine

EUPHORBIACEAE Manihot spp Eucalyptus spp

Cajanus indicus Spreng. PINACEAE Pinus spp

Cajanus cajan (L) Millsp. SALICACEAE Salis babylonica L. FABACEAE Acacia dealbata Link SAPINDACEAE Dodonaea madagascariensis Radlk.

Tamarindus indica Linn. Schizolaena microphylla Perrier SARCOLAENACEAE FLACOURTIACEAE Aphloia theiformis (Vahl) Benn Sarcolaena oblongifolia Gérard

Annexe 8 : Illustration des nervations alaires d’une espèce de la famille des Pieridae

Titre : Bio-écologie des vers à soie (Lasiocampidae Gonometinae) de la forêt de Tapia d’Arivonimamo et influences des plantes nourricières sur le développement et le comportement de Borocera cajani Vinson 1863 (Landibe) Résumé Borocera cajani est une espèce de vers à soie endémique de Madagascar, très réputée depuis des siècles par la qualité de la soie qu’elle produit. Peu d’études scientifiques ont été consacrées concernant cette espèce qui colonise particulièrement la forêt de Tapia située sur les hautes terres centrales. Des recherches ont été menées dans la forêt de Tapia d’Arivonimamo (Août 2009 à Juillet 2010) et dans le laboratoire du département de Biologie Animale à Antananarivo (2011). Elles consistent à étudier l’habitat de B. cajani, d’évaluer son abondance dans son milieu naturel ainsi que de déterminer les influences de ses plantes hôtes sur son développement et son comportement d’alimentation. Le dénombrement des arbres et leurs régénérations, l’inventaire des vers à soie à travers des observations directes et des fouilles systématiques des végétaux, à l’intérieur des transects préétablis dans la forêt ainsi que les élevages de l’insecte ont été les méthodes adoptées. L’habitat des vers à soie est formé principalement par le Tapia : Uapaca bojeri. Deux autres espèces séricigènes ont été découvertes dans la forêt, à savoir, Borocera marginepunctata et Europtera punctillata. Ces trois espèces ont une faible densité dans leur milieu naturel. B. cajani et E. punctillata sont bivoltins. Elles fréquentent les trois strates supérieures de la forêt (strates arborée, arbustive et herbacée) durant leur cycle de vie. Les vers à soie préfèrent les faciès de forêts où U. bojeri présente les plus fortes valeurs de diamètre. B. cajani est polyphage. L’espèce est fréquemment observée sur deux plantes hôtes : U. bojeri et Aphloia theiformis. Le taux de croissance pondérale moyenne (0,13g/jour), le poids des cocons (3,23g), la fécondité (373 œufs) sont meilleurs pour les larves se nourrissant d’U. bojeri. Les plantes hôtes affectent également la durée d’alimentation et le nombre de repas des larves. La teneur en eau des feuilles d’U. bojeri est supérieure à celles d’A. theiformis, 62,4% contre 53,6%. Les résultats de l’élevage sur ces deux plantes hôtes ont permis d’évaluer qu’U. bojeri se révèle être la plante la plus appropriée pour la croissance de B. cajani. Revitaliser la filière soie est un moyen de favoriser la conservation de cette ressource naturelle et de son habitat forestier. Mots clés : vers à soie, bioécologie, abondance, comportement, plante nourricière, constituants chimiques, Madagascar

Absract Borocera cajani is an endemic silkworm species of Madagascar, since centuries it is renowned for the quality of its silk. Few scientific studies have been done on this species that colonizes especially the Tapia forest located on the central highlands. Researches were conducted in Arivonimamo Tapia forest (August 2009 - July 2010) and in the insectarium of the Antananarivo Animal Biology Department (2011). They consist to study B. cajani’s habitat, to assess its abundance in nature and to determine host plants effects on its development and food behavior. Trees survey and regeneration, silkworms’ census through direct observation and systematic excavation of all plants, along the pre-established transects in the forest, and insect rearing were adopted as methods. Silkworm habitat is composed mainly by Tapia: Uapaca bojeri. Two additional silkworm species such as Borocera marginepunctata and Europtera punctillata have been discovered in the forest. These three species are low in abundance in nature. B. cajani and E. punctillata are bivoltine. They use three superior stratum of the forest (Tree, bush, and herbaceous) during their life cycle. Silkworms prefer the features of the forest where U. bojeri has a high diameter value. B. cajani is polyphagous. The species is frequently observed on two host plants: U. bojeri and Aphloia theiformis. The average growth’s rate (0.13 g / day), the cocoon’s weight (3.23 g) and the fecundity (373 eggs) are the best for larvae which feeds U. bojeri. Also, host plants affect feeding duration and the meal time number of the larvae. The water content of U. bojeri leaves is higher than those of A. theiformis, 62.4% against 53.6%. Feeding results on both host plants showed that U. bojeri is the suitable plant for B. cajani’s development. To revitalize the silk sector is a way for promoting the conservation of this natural resource and its forest habitat. Keywords: silkworms, bioecology, abundance, behavior, host plant, nutrients, Madagascar Directeur de thèse: Impétrante: Pr RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Noromalala Nom et Prénoms : RAZAFIMANANTSOA Tsiresy Maminiaina Adresse : VT 17 A Bis BA Ampahateza Ambohipo Tel : 034 63 675 80 / 032 42 353 38 e-mail : [email protected]