Documento De Evaluación De Caudal Ecológico (Dece)

PROGRAMA NACIONAL DE RESERVAS DE AGUA

DOCUMENTO DE EVALUACIÓN DE CAUDAL ECOLÓGICO (DECE). RIO USUMACINTA

Responsable del proyecto: Everardo Barba Macias

Coordinador por grupo de trabajo:

 Geohidrologia: Dra Iris Neri Flores

 Vegetación: Dra Dulce Infante Mata

Tecnicos: M.C. Carolina Madero Vega Biol. Alonso Rincón Perez

 Peces: Everardo Barba Macías

Tecnicos Ing. Cinthia Trinidad Ocaña M.C. Jose Francisco Miranda Vidal M.C. Juan Juarez Flores

Contenido 1. RESUMEN EJECUTIVO ...... 8 2. INTRODUCCIÓN ...... 12 2.1 Reservas de agua ...... 12 2.2 Antecedentes ...... 13 2.2.1Decretos de Áreas Naturales Protegidas (ANP) / Reservas de la biósfera (RB) / Sitios Ramsar y sus planes de manejo...... 13 2.2.2 Zonas de reserva e importancia ecológica ...... 20 3. OBJETIVOS ...... 27 3.1 Objetivo General ...... 27 3.2 Objetivos Particulares ...... 27 4. METODOLOGÍA ...... 27 4.1 Delimitación geográfica ...... 27 4.1.1 Diagrama conceptual del funcionamiento hidrológico de la zona de estudio ...... 28 4.1.2 Estaciones hidrométricas ...... 29 4.1.3 Principios ecohidrológicos de trabajo...... 30 4.2 Determinación de unidades de estudio de caudal ecológico (UECE) y sitios de referencia ... 31 4.2.1 Selección de sitios de referencia ...... 32 4.3 Metodologías hidrológicas y holística para la determinación del caudal ecológico...... 35 4.4 Metodología para la medición de las variables o disciplinas holísticas ...... 39 4.4.1 Geohidrología ...... 40 4.4.1.1 Monitoreo hidrogeológico ...... 41 4.4.2 Vegetación ...... 42 4.4.3. Peces ...... 47 4.4.4 Talleres y reuniones de discusión de caudal ecológico ...... 52 4.4.4.1 Taller de arranque ...... 52 4.4.4.2. Taller CONAGUA Avances...... 54 4.4.4.3. Taller con expertos ...... 54 5. RESULTADOS ...... 56 5.1. Cuenca Usumacinta: integración holística regional ...... 56 5.2. Vegetación y Uso de suelo ...... 57

5.3. Uso del Agua ...... 58 5.4 Características socioeconómicas de la región...... 59 5.4.1 Población ...... 59 5.4.2 Población total y distribución por género ...... 60 5.4.3 Poblaciones urbanas y rurales...... 60 5.4.4 Aspectos socioeconómicos ...... 61 5.4.4.1 Servicios ...... 61 5.4.4.2 Marginación ...... 61 5.4.4.3 Crecimiento poblacional ...... 62 5.4.4.4 Actividades económicas ...... 63 5.4.4 Usos del agua ...... 63 5.4.4.1 Aprovechamiento de las aguas nacionales superficiales ...... 63 5.4.4.2 Aprovechamiento de las aguas nacionales subterráneas ...... 64 5.4.4.3 Problemática socio- ambiental de la Cuenca ...... 64 5.5 Resultados por zonas ...... 65 5.5.1 Zona I Lacantún ...... 65 5.5.1.1 Geohidrologia ...... 65 5.5.1.2 Geomorfología ...... 66 5.5.1.3 Hidrogeología ...... 66 5.5.1.4 Vegetación ...... 66 5.5.1.5 Peces ...... 70 5.5.2 Zona II Jonuta- Catazajá ...... 79 5.5.2.1 Geohidrologia ...... 79 5.5.2.2 Geomorfología ...... 80 5.5.2.3 Hidrogeología ...... 81 5.5.2.4 Vegetación ...... 82 5.5.2.5 Peces ...... 85 5.5.3 Zona III Tres Brazos...... 92 5.5.3.1 Geohidrologia ...... 92 5.5.3.2 Geomorfología ...... 93 5.5.3.3 Hidrogeología ...... 94

5.5.3.4 Vegetación ...... 94 5.5.3.5 Peces ...... 97 5.6. Discusión de talleres de expertos ...... 105 5.7. Importancia ecológica, presión de uso y objetivos ambientales ...... 107 5.8. Propuesta de régimen de caudal ecológico y reserva de agua ...... 110 6. CONCLUSIONES ...... 115 7. RECOMENDACIONES ...... 120 8. REFERENCIAS ...... 123 9. ANEXOS ...... 130 Anexo I. Listado de las colecciones e instituciones y especies registrados en bases de datos y consulta bibliográfica...... 130 a) Vegetación ...... 130 b) Macroinvertebrados (Moluscos)...... 137 c) Macroinvertebrados (Crustáceos) ...... 140 d) Peces ...... 142 e) Anfibios ...... 145 f) Aves ...... 148 g) Mamíferos ...... 157 Anexo II. Listado de asistentes de los talleres ...... 166 Anexo ll. Justificación legal ...... 171 Anexo III. Ficha Técnica Zona I Lacantún ...... 171 Anexo IV. Ficha Técnica Zona II Jonuta-Catazajá ...... 171 Anexo V. Ficha Técnica Zona III Tres Brazos ...... 171 10. GLOSARIO DE TÉRMINOS ...... 172

ACRÓNIMOS

CFE Comisión Federal de Electricidad CODEPAP Consejo de Desarrollo del Papaloapan CONACYT Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONAGUA Comisión Nacional del Agua CONAPESCA Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca CONAPO Consejo Nacional de Población COTAS Comités Técnicos de Aguas Subterráneas GCA Gerencia de Calidad del Agua IMTA Instituto Mexicano de Tecnología del Agua INEGI Instituto Nacional de Estadística y Geografía SAGARPA Secretaría de Agricultura Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación ANP Área Natural Protegida CECA Criterios Ecológicos de Calidad del Agua DOF Diario Oficial de la Federación DQO Demanda Química de Oxígeno DTT Distrito de Temporal Tecnificado EH Estación hidrométrica de referencia EMA Escurrimiento Media Anual ITER Sistema de Integración Territorial LAN Ley de Aguas Nacionales PEA población económicamente activa PVA Protección de Vida Acuática

Qecol Caudal Ecológico RB Reserva de la Biósfera REPDA Registro Público de Derechos de Agua RHP Región Hidrológica Prioritaria SDT Sólidos Disueltos Totales UECE Unidad de Evaluación de Caudal Ecológico

1. RESUMEN EJECUTIVO

El agua es un recurso vital para las actividades humanas, por lo que es necesario adoptar un Sistema Nacional de Reservas de agua para contribuir a la conectividad ecohidrológica del territorio nacional. Una Reserva representa la cantidad de agua, dentro del balance hidrológico de una cuenca, determinada mediante un estudio de Caudal Ecológico, y que por lo tanto debe permanecer en el ambiente para la conservación de la biodiversidad. La Norma Mexicana NMX-AA-159-SCFI-2012 establece el procedimiento para la determinación del Caudal Ecológico en las cuencas hidrológicas, de esta forma se reconoce al régimen hidrológico natural como conductor principal de cambios en un ambiente físico variable, donde el caudal ecológico establece un equilibrio entre diferentes objetivos de conservación ambiental, funciones sociales y grados de presión sobre el recurso.

La cuenca Usumacinta es una cuenca que concentra altos índices de biodiversidad e importantes recursos hídricos. Fue identificada como Reserva Potencial de agua (Conagua, 2011) por sus condiciones de baja presión por el uso del agua y los valores excepcionales de biodiversidad que incluyen un número de especies endémicas y amenazadas que dependen en gran medida del régimen hidrológico natural de sus ríos y humedales. En conjunto con la cuenca Grijalva, contribuye con el 30% de los escurrimientos del país. Tiene una red hidrológica importante por estar en una región con altos niveles de precipitación de Mesoamérica y por tener un relieve complejo. Se encuentran en esta cuenca cuerpos de agua importantes como los lagos de Nahá Metzabok, Montebello, Lacanjá y Miramar, y en la parte baja, la zona más extensa y diversa de humedales como Catazajá, Emiliano Zapata, Pantanos de Centla y Laguna de Términos. Dada la importancia ecosistémica de la cuenca del Usumacinta, esta cuenca cuenta con 18 áreas de Reserva Natural. Y alberga una biodiversidad privilegiada y de enorme importancia por los servicios ambientales que presta, los cuales son fundamentales mantener para enfrentar los efectos del cambio climático que pueden ser adversos.

Para determinar el Caudal Ecológico de la cuenca Usumacinta se utilizó el método holístico que integra conocimientos de las disciplinas de Hidrología, Hidráulica, Geomorfología, Geohidrología, Vegetación, Peces y aspectos socioeconómicos. Con la integración de dichas disciplinas se determinan los diferentes factores ecológicos (bióticos y abióticos), socioeconómicos y aquellos que se consideren necesarios, para entender los procesos y funciones del régimen hidrológico y asociarlos con una propuesta de régimen de Caudal Ecológico y su relación con la importancia ecológica y el impacto en los usos del agua. Los análisis realizados deben permitir la evaluación de escenarios de conservación o el riesgo presumible de diferentes alternativas de gestión del recurso hídrico, para los diferentes objetivos ambientales. Este método y la descripción de la información requerida por cada una de las disciplinas involucradas se establece en el (Apéndice F) de la NMX- AA-159-SCFI-2012.

Para tal efecto se llevaron a cabo tres salidas en campo considerando las épocas principales climáticas como transición, lluvias y secas de los años 2017 y 2018, en tres zonas: I Lacantún, II

Jonuta–Catazajá y III Tres Brazos, donde se levantó información del equipo multidisciplinario para tener una visión y valoración ecosistémica. Una de las principales aportaciones de este trabajo fue la importancia del agua subterránea en el funcionamiento ecohidrológico de la cuenca.

Se identificó a través de la configuración de la elevación del nivel estático, que la zona de recarga se encuentra en toda la cuenca Lacantún, constituida principalmente por materiales kársticos, la zona de Jonuta-Catazajá constituida por areniscas y zonas lacustres se considera zona de almacenamiento por lo que existen lagunas permanentes. La zona de Tres Brazos y Laguna de Términos son zonas de descarga de agua subterránea lo que le da una condición de sobresaturación del suelo. Asimismo, el monitoreo de norias en secas y lluvias permitió identificar en las tres zonas que existe una variación estacional de los niveles del agua subterránea (que corresponden a flujos locales) de 3 m en promedio, propiciando inundaciones por agua subterránea, los que a su vez están relacionados con los humedales temporales, identificándose zonas inundables sin que exista desbordamiento del río. Los piezómetros instalados en las riberas de los ríos funcionan como sistemas de monitoreo de crecidas, ya que existe una interacción río-acuífero, por lo que a través del monitoreo del agua subterránea se puede conocer el nivel del río. En total se instalaron en la cuenca 9 piezómetros, se monitorearon 14 norias, 1 pozo profundo y 17 puntos de verificación. En la zona de Lacantún se realizó una batimetría (abril 2018) en tres tramos del río Lacantún (21 km) con un tirante promedio de 2.5m y profundidades máximas de 8.5 m. Estas pozas profundas están relacionadas a las características geomorfológicas. Se identificó que la extracción de agua subterránea concesionada es principalmente para agricultura y uso Público-Urbano, por lo que es indispensable que se desarrolle un instrumento regulatorio del aprovechamiento de las aguas subterráneas con el fin de garantizar los caudales base en temporada de estiaje y de lluvias.

A lo largo del perfil microtopográfico la vegetación registrada mostró una asociación de acuerdo con su distribución y con los niveles de inundación sincronizados y registrados a lo largo del año de muestreo. En la zona I Lacantún, dominaron las selvas inundables y selvas medianas, así como zonas herbáceas denominadas jimbales. La inundación se da por el desbordamiento del río en grandes avenidas y después de unos días el río retoma su cauce. En la zona II Catazajá-Jonuta, la vegetación está conformada por selvas bajas inundables de H. campechianum, y matorrales de Dalbergia tabascana, así como una compleja comunidad de vegetación de humedales, donde co-existen cuerpos de agua permanentes como lagunas que mantienen vegetación flotante y selvas y matorrales con inundaciones temporales. El desbordamiento del río permite la conexión de todos los humedales y esta inundación puede durar semanas o meses.

La zona III de Tres Brazos, en la parte baja de la cuenca en donde ya existe influencia salina, se establece un complejo de humedales formados por manglares y popales-tulares, entremezclados con grandes superficies de potreros inundables. La inundación está dada por la marea, por el agua de los ríos y por la elevación de manto freático (agua subterránea). El caudal ha permitido que se mantenga la riqueza de vegetación en la cuenca, además de que el ciclo de vida y estrategias de dispersión de las plantas está asociado al caudal. Así como los procesos biogeoquímicos, dispersión

de sedimentos y nutrientes, procesos básicos que permiten que la vegetación se mantenga. La importancia de mantener a la vegetación es la de dar hábitat y alimento a animales y a su vez que permanezcan especies de plantas protegidas.

Esta cuenca Usumacinta, es un área con importante diversidad de especies de peces con más de 200 especies descritas, donde dominan las familias Cichlidae, Characidae y Poecilidae. Se capturaron once especies endémicas, 31 especies que se encuentran en algún estatus de conservación, destacando las amenazadas como Ictiobus bubalus, Rhamdia laticauda y Thorichthys socolofi, en peligro Mayaerops urophthalmus y Lacantunia aenigmaticum (endémica del rio Lacantún), en protección Potamarius nelsoni, Rhamdia guatemalensis y Theraps intermedius. Y la especie Eugerres mexicanus como especie endémica de la cuenca.

Varias especies son migratorias y también son utilizadas como recurso pesquero local, como el bagre (Ariopsis felis), el sábalo (Megalops atlanticus) y los robalos (Centropomus parallelus y C. undecimalis), y en conjunto con otras especies funcionales, dependen y responden de manera directa a los cambios en caudal y son sensibles a cambios de nivel en la columna de agua a menos de 5m como Ariopsis felis (3m), Ictalurus furcatus (3 m), Ctenopharygodon idella (5m) y Eugerres mexicanus (5m), mientras que otro grupo tiene un rango más amplio de profundidades y van desde 1 hasta 30 m: C. parallelus (1- 15m), C. undecimalis (1 - 25m), M. atlanticus (1 a 30m), y Dorosoma anale (1-15m). Por otro lado, los peces juegan un rol importante en casi todos los niveles tróficos dentro de la trama alimenticia y por ende, desempeñan funciones importantes en la organización y transferencia de energía en diferentes niveles. Se determinaron los niveles tróficos de la comunidad de peces, donde se obtuvieron 43 especies carnívoras, 18 especies omnívoras y cuatro herbívoras.

En la zona I, se registraron un total de 2, 528 organismos pertenecientes a 15 familias, 34 géneros y 41 especies de peces. Las familias más abundantes fueron Poecilidae (42%) y Characidae (31%). Especies más abundantes Poecilia mexicana y Astianax aeneus. Tres especies son migratorias: el macabí (B. guatemalensis), el curuco (A. felis) y el sábalo (M. atlanticus), realizan desplazamientos a lo largo de la cuenca, lo cual se refleja en el uso del cauce principal del río para desplazarse (conectividad longitudinal) aguas abajo (mar) para llevar a cabo diversas funciones como reproducción, alimentación y crianza, así como conectividad transversal en las épocas donde el río se conecta con los sistemas adyacentes de hábitat riparios y planicies inundables.

En la zona II se capturaron 2,903 organismos pertenecientes a 14 familias, 31 géneros y 38 especies de peces. Las familias más abundantes fueron Clupeidae (33%), Poeciliidae (26%) y Atherinopsidae (14%). Las especies mejor representadas en abundancia fueron: D. petenense (31%), Atherinella alvarezi (14%) y Carlhubbsia kidderi (14%). Se registró una especie migratoria, el curuco (Ariopsis felis). Y por último para la zona III, se registraron un total de 454 organismos pertenecientes a 22 familias, 44 géneros y 51 especies de peces. La familia más abundante fue Eleotridae (45%) donde dominó Dormitator maculatus (44%). Cuatro especies son migratorias el curuco (A. felis), los robalos (C. parallelus, C. undecimalis) y el sábalo (M. atlanticus), estas especies son de relevancia para la

salud de las comunidades de peces de estos sistemas, ya que utilizan el cauce principal para desplazarse (conectividad longitudinal) y llevar a cabo migraciones reproductivas.

Para mantener y conservar la funcionalidad ecosistémica en el río Usumacinta, se requiere contar con programas de conservación, restauración de la conectividad tanto longitudinal como lateral, y por supuesto no permitir la construcción de infraestructura hidráulica. Por lo que es importante mantener los regímenes hídricos con su dinámica natural para poder contar con hábitat idóneos que permitan conservar el funcionamiento del río y de sus comunidades de peces. En general la cuenca necesita acciones de restauración en sus riberas, y de mantener monitoreo de procesos y de la vegetación que pudieran afectarse por el cambio de uso de suelo a cultivos y potreros. Los resultados del estudio también se podrán incorporar en la evaluación de la disponibilidad del agua de la cuenca, permitiendo mejorar las condiciones de la cuenca, y restablecer y mantener su equilibrio ecológico, al mismo tiempo que garantizará la disponibilidad del agua para el desarrollo de la región, en beneficio de las generaciones presentes y futuras. La relevancia de establecer una Reserva de Agua en la cuenca del Usumacinta que permita mantener el régimen hidrológico natural, se sustenta en gran medida por la presencia de especies en riesgo dependientes de un régimen hidrológico natural. Entre ellas destacan el mangle botoncillo (Conocarpus erectus), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle negro (Avicennia germinans), mojarra del Petén (Vieja intermedia), bagre lacandón (Potamarius nelsoni), juil descolorido (Rhamdia guatemalensis), tlacuache acuático (Chironectes minimus), nutria (Lontra longicaudis), manatí (Trichechus manatus), cocodrilo americano (Crocodylus acutus) y cocodrilo de pantano (Crocodylus moreletii), tortuga blanca (Dermatemys mawii), mono aullador (Alouatta pigra), sábalo (Megalops atlanticus). La zona de estudio presenta un complejo sistema hidrológico en donde los ríos Grijalva y principalmente el Usumacinta, alimentan un amplio sistema deltaico (Pantanos de Centla y Laguna de Términos). El mantenimiento del régimen hidrológico natural, así como sistemas fluviales libres de infraestructura, son indispensable para la conservación de procesos ecosistémicos (conectividad eco-hidrológica), como lo son las migraciones de especies, así como el transporte de sedimentos y nutrientes cuenca abajo.

A partir de esta información, se llegó a una propuesta de caudal ecológico que en cantidad representa la conservación del escurrimiento medio anual al 99.5% en la Zona I - Lacantún y al 90% en la Zona II – Catazajá-Jonuta y Zona III – Tres Brazos. Esta propuesta a su vez establece la conservación del régimen natural de avenidas y el mantenimiento de las aportaciones de las aguas subterráneas. Este régimen de caudal ecológico está plasmado en un decreto presidencial del 6 de junio de 2018, que establece la reserva de agua para el ambiente.

2. INTRODUCCIÓN

2.1 Reservas de agua

En años recientes, la Alianza WWF-Fundación Gonzalo Río Arronte I.A.P. (FGRA), en colaboración con la Comisión Nacional del Agua (CONAGUA), ha trabajado en la determinación de caudales ecológicos en cuencas modelo. Los resultados muestran que es factible estimar un balance sostenible de agua, representado por la determinación de un caudal ecológico que establece un equilibrio entre diferentes objetivos de conservación ambiental, funciones sociales y grados de presión sobre el recurso.

El agua es un recurso vital. Para las actividades humanas garantiza la producción de alimentos y es esencial en la reducción de la pobreza. En México el 70% de los mexicanos está en riesgo de padecer escasez de agua y 80% del PIB se ve amenazado por la insuficiencia de este recurso, por lo que es necesario adoptar un sistema nacional de reservas de agua para contribuir a la conectividad ecohidrológica del territorio nacional. Una reserva representa la cantidad de agua, dentro del balance hidrológico de una cuenca, determinada mediante un estudio de caudal ecológico, y que por lo tanto debe permanecer en el ambiente para la conservación de la biodiversidad. Con base en los estudios de caudal ecológico se han decretado reservas de agua en Coatzacoalcos (2018), El Fuerte (2016) y San Pedro Mezquital (2014). Además de 10 regiones hidrológicas con disponibilidad de agua para establecer los decretos de reservas de agua como parte del programa Nacional de Reservas de Agua 2013-2018 para demostrar los beneficios de este programa como un instrumento garante de la funcionalidad del ciclo hidrológico y sus servicios ambientales, además de fortalecer las capacidades para la aplicación de la norma de caudal ecológico en todo el país. Desde el año 2004, la alianza WWF-FGRA en colaboración con CONAGUA, Academia y Sociedad realizó propuestas de caudal ecológico en tres cuencas: Conchos, Copalita-Zimatán-Huatulco y San Pedro Mezquital. Derivada de la información obtenida en estos trabajos se logró publicar en el año 2012 la Norma Mexicana NMX-AA-159-SCFI-2012 que establece el procedimiento para la determinación del caudal ecológico en las cuencas hidrológicas. De esta forma se reconoce al régimen hidrológico natural como conductor principal de cambios en un ambiente físico variable, por lo que es factible estimar un balance sostenible de agua, representado por la determinación de un caudal ecológico que establece un equilibrio entre diferentes objetivos de conservación ambiental, funciones sociales y grados de presión sobre el recurso.

En particular, las investigaciones en la cuenca Grijalva-Usumacinta, han resultado de gran interés entre los académicos de México. Esta cuenca corresponde a la región hidrológica No. 30 Grijalva- Usumacinta (CONAGUA, 2009). Perteneciente a la vertiente del Golfo de México, esta región es considerada como la más importante del país (DOF, 2010) por presentar una alta biodiversidad y generar el 10 % de la energía eléctrica del país a través de las presas de la Angostura, Chicoasén, Malpaso y Peñitas (DOF, 2010). Es una de las cuencas compartidas de México, en este caso con Guatemala. De esta región hidrológica, resalta por su importancia hidrológica y ecosistémica, la

cuenca del río Usumacinta. La mayor parte de la cuenca alta del Usumacinta (58%) se encuentra en Guatemala y la parte baja es exclusivamente mexicana, lo que implica que México recibe los impactos acumulados sobre la red hidrológica de los procesos de transformación y desarrollo que ocurren en la cuenca alta. Dentro de la cuenca del Usumacinta se ubica la región de la selva Lacandona en México, y los Cuchumatanes, los Alto de Guatemala y una buena parte del Petén Guatemalteco.

Tiene una red hidrológica importante por estar en una región con altos niveles de precipitación de Mesoamérica y por tener un relieve complejo. Entre los cuerpos de agua lénticos en México están los lagos de Nahá Metzabok, Montebello, Lacanjá y Miramar, y en la parte baja los importantes humedales de Catazajá en Chiapas y Emiliano Zapata en Tabasco.

La cuenca del río Usumacinta constituye una de las regiones prioritarias para lograr un desarrollo genuinamente sustentable. A la par que alberga una biodiversidad privilegiada y de enorme importancia por los servicios ambientales que presta, los cuales son fundamentales mantener para enfrentar los efectos del cambio climático. Del mantenimiento de la integridad ecológica dependerá la resiliencia de los ecosistemas.

2.2 Antecedentes

2.2.1Decretos de Áreas Naturales Protegidas (ANP) / Reservas de la biósfera (RB) / Sitios Ramsar y sus planes de manejo.

Dada la importancia ecosistémica de la cuenca del Usumacinta, esta cuenca cuenta con 18 áreas de reserva natural. De éstas, 13 son federales, 4 estatales y una comunal.

De las ANPs federales que existen en la cuenca del Usumacinta, tres son reservas de la biosfera, una corresponde a parque nacional, cinco son áreas de protección de flora y fauna y dos corresponden a monumentos naturales. Así también, existen sitios RAMSAR, representados por 7 humedales ubicados principalmente en la parte baja del área de estudio (Figura 2.1). Adicional a las áreas de conservación, existen para la cuenca del río Usumacinta, dos decretos presidenciales, con los que se abarca una gran extensión de dicha cuenca. Estos son el decreto de 1978 “Zona de Protección Forestal de la Cuenca Alta del Río Usumacinta y de la cuenca del río Tulijá” con el que se protegen 26,123 kilómetros cuadrados de la cuenca (DOF, 1978), y el decreto más reciente del 2016, en donde se decreta la “Zona de Salvaguarda Región Selva Lacandona”, con una extensión de 18,349 kilómetros cuadrados en el que se protege a la zona de extracciones petroleras (DOF, 2016). Con respecto a la superficie de la cuenca del río Usumacinta tiene casi el 69% destinado a la conservación.

Tabla 1. Áreas naturales protegidas y sitios Ramsar de la cuenca Usumacinta Posició Programa Área de Categorí Extensió Fecha n en la Cuencas hidrológicas de Conservación a n (km2) decreto cuenca Manejo Chixoy, Lacantún, San Pedro, Laguna Miramar, Lacanjá, Usumacinta, Perlas, Región Selva 18,348.8 Alta - Jataté, Euseba, Caliente, Seco, Santo 01/12/201 Federal No Lacandona 2 9 media Domingo, Margaritas, Comitán, 6 Tzanconeja, Azul, Shumulá, Yashijá, Tulijá, Basca, Chocaljah, Chacamax Zona de Puxcatán, Macuxpana, Tulijá, Shumulá, Protección Yashijá, Basca, Chocaljah, Usumacinta, Forestal de la San Pedro, Lacanjá, Azul, Jataté, Cuenca Alta Alta - 12/01/197 Federal 26,123 Tzanconeja, Perlas, Lacantún, Chixoy, No del Río media 8 Margaritas, Comitán, Santo Domingo, Usumacinta y Seco, Euseba, Laguna Miramar, San de la cuenca Pedro, Caliente, Ixcán, Chajul. del río Tulijá Reserva de la Alta - Lacanjá, San Pedro, Laguna Miramar, 12/01/197 Biósfera Federal 3,312 Sí media Perlas, Lacantún 8 Montes Azules Parque Nacional 16/12/195 Federal 64.25 Alta Comitán, Lacantún Sí Lagunas de 9 Montebello2,3 Área de Protección de 23/09/199 Federal 38.47 Alta Lacanjá Sí Flora y Fauna 8 Nahá2,3 Área de Protección de 23/09/199 Federal 33.68 Alta Lacanjá Sí Flora y Fauna 8 Metzabok 2,3 Reserva de la 21/08/199 Biósfera Lacan- Federal 618.74 Media Lacantún No 2 Tun Área de Protección de 22/09/200 Flora y Fauna Federal 461.29 Media Usumacinta Sí 8 Cañón del Usumacinta Área de Protección de 21/08/199 Federal 121.85 Media Usumacinta No Flora y Fauna 2 Chan-Kin Monumento 21/08/199 Natural Federal 43.57 Media Lacanjá Sí 2 Bonampak

Posició Programa Área de Categorí Extensió Fecha n en la Cuencas hidrológicas de Conservación a n (km2) decreto cuenca Manejo Monumento 21/08/199 Natural Federal 26.21 Media Usumacinta Sí 2 Yaxchilán Área de Protección de Laguna de Términos, Laguna del Pom y 06/06/199 Flora y Fauna Federal 7061.47 Baja Atasta, Palizada, Laguna del Este, Sí 4 Laguna de Cumpan Términos 2,3 Reserva de la Usumacinta, Chilapa, Laguna del Pom y Biósfera 06/08/199 Federal 3027.06 Baja Atasta, San Pedro y San Pablo, Grijalva, Si Pantanos de 2 Tabasquillo Centla2,3 Zona Sujeta a Conservación Ecológica 03/11/200 Sistema Estatal 410.59 Baja Usumacinta Sí 6 Lagunar Lagunas de Catazajá 2,3 Reserva Estatal 23/11/200 Cascadas de Estatal 57.48 Baja San Pedro Sí 2 Reforma Zona Sujeta a Conservación 03/11/200 Ecológica Estatal 54.32 Baja Chacamax Sí 6 Humedales La Libertad 2,3 Área Natural Típica Bosques 24/05/197 Estatal 42.61 Alta Tzanconeja No de Conífera 2 Chanal Reserva Comuna Comunal Sierra 354.1 Alta Usumacinta, Lacanjá 1993 No l de La Cojolita4 1 Área que recibe aportaciones del río Usumacinta y, en menor medida, del río Grijalva; 2 “Área considerada "Zona de Salvaguarda" según SENER; 3 Área también considerada “Sitio Ramsar”; 4 Reserva establecida por la asamblea de los Bienes Comunales de la Zona Lacandona.

Figura 2.1. Zonas de reserva ecológica de la cuenca Usumacinta Fuente: Elaboración propia (2018).

Cabe destacar que la ubicación de las áreas naturales protegidas y sitios Ramsar coincide con las concentraciones de manglar, tular, selva y bosque.

La Zona de protección forestal de la Cuenca Alta del Río Usumacinta y de la cuenca del río Tulijá abarca a toda la selva lacandona y, por lo tanto, comprende a varias Áreas Naturales Protegidas. La cubierta vegetal es de gran importancia para el mantenimiento del régimen hidrológico de los numerosos ríos y lagunas existentes en la región, por lo que únicamente se permiten un aprovechamiento forestal y un uso de los recursos naturales, en general, que sean actividades sustentables (DOF, 1978).

La Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, considerada también sitio Ramsar desde junio 1995, se localiza al noreste del Estado de Tabasco, es decir, en la parte baja del sistema Grijalva- Usumacinta. Representa uno de los humedales más extensos de Mesoamérica y comprende alrededor de 110 cuerpos de agua dulce epicontinentales permanentes y temporales que abarcan 13,665 hectáreas. En la Reserva se observan diversos tipos de hábitat como dunas, pantanos, esteros, manglares, marismas, islas fluviales y espejos de agua dulce y salobre con una alta riqueza específica de insectos, moluscos, algas, reptiles, fanerógamas, aves, mamíferos y plantas. Las aportaciones de agua dulce y sedimentos de los ríos Grijalva y Usumacinta son primordiales para 16

preservar los ciclos de vida de muchas especies en el área y mantener la compleja dinámica de intrusión salina. La Reserva es operada a través de un Programa de Manejo publicado el 26 de septiembre del 2000, en el que se especifica que está prohibido obstruir la dinámica natural del agua y realizar obras o actividades que modifiquen la topografía de los cordones (INE, 2000).

El Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos se ubica en la zona costera del estado de Campeche, entre el río San Pedro y San Pablo al occidente y el área de drenaje del Estero de Sabancuy hacia el oriente. Esta región es parte del complejo ecológico de la planicie costera que controla los procesos deltaicos del sistema de los ríos Grijalva-Usumacinta. De manera específica, el área recibe aportaciones del río Usumacinta a través del río Palizada y presenta un mosaico de asociaciones vegetales acuáticas y terrestres con una alta biodiversidad. Cabe destacar que, la región conforma un conjunto de hábitats críticos para especies amenazadas y para especies pesqueras de importancia comercial. La presencia de esta gran diversidad está determinada en gran medida por la descarga fluvial y su relevancia para mantener los procesos costeros asociados. El Área es operada a través de un Programa de Manejo publicado el 4 de junio de 1997, en el que se especifica que queda prohibida cualquier actividad y/o construcción de infraestructura que modifique los patrones naturales de las corrientes, así como la línea de costa (DOF, 1997). Desde febrero 2004, es también considerada como sitio Ramsar.

El Área Natural Protegida Cascada de Agua Azul abarca 2,580 hectáreas de selva mediana subperennifolia y una sucesión de pozas y cascadas sobre el cauce del río Paxilhá, de las cuales destaca Agua Azul. El Área se caracteriza por sus paisajes y es operada mediante un Programa de Manejo, cuyo resumen fue publicado el 22 de mayo de 2017, en el que se especifica que está prohibido construir nueva obra pública o privada, interrumpir, rellenar, desecar o desviar flujos hidráulicos, y modificar las condiciones naturales de los acuíferos, cuencas hidrológicas y cauces naturales de corrientes, manantiales, riberas y vasos (DOF, 2017).

El Área de Protección de Flora y Fauna Cañón del Usumacinta abarca 46,128.49 hectáreas y brinda protección a ecosistemas terrestres de selva baja espinosa y selva alta perennifolia, así como a ecosistemas acuáticos. El cañón abarca la margen izquierda del Río Usumacinta, algunos humedales intermitentes, los cenotes de Santo Tomás y las lagunas de San Marcos. Posee también una gran belleza escénica y, por su ubicación, tiene un lugar estratégico dentro del Corredor Biológico Mesoamericano. El área es operada mediante un Programa de Manejo, cuyo resumen fue publicado el 05 de junio de 2008, en el que se especifica que está prohibido construir obra pública o privada, interrumpir, rellenar, desecar o desviar flujos hidráulicos o cuerpos naturales de agua, modificar las condiciones naturales de los acuíferos, cuencas hidrológicas y cauces naturales de corrientes, manantiales, riberas y vasos existentes, y realizar actividades de dragado (SEMARNAT-CONANP, 2015).

El Área de Protección de Flora y Fauna Metzabok fue establecida a solicitud de la Comunidad Metzabok, se localiza en la zona norte de la Selva Lacandona, alberga una gran biodiversidad y es

origen de importantes aportaciones de agua para la cuenca del sistema hidrológico del Usumacinta por medio de la captación de agua en lagos. El sistema lacustre de Metzabok es complejo y está conformado por 21 lagos, la mayoría de ellos intercomunicados temporal o permanentemente entre sí. Entre los ecosistemas que conserva, además del lacustre, están la selva de montaña y el bosque mesófilo. El área también posee una gran riqueza histórica y cultural por ser hogar de una de las comunidades lacandonas. El Área es operada a través de un Programa de Manejo publicado el 6 de enero de 2009, en el que se especifica que está prohibido interrumpir o desviar flujos de agua o escurrimientos pluviales, y contribuir a la desecación, dragado y relleno de humedales y cuerpos de agua (CONANP, 2006a).

El Área de Protección de Flora y Fauna Nahá fue establecida a solicitud de la Comunidad Nahá y conserva diversos ecosistemas: el bosque templado en las partes más altas de las montañas, y el bosque mesófilo y el tropical húmedo en zonas de menor altitud. Por su origen cárstico, Nahá presenta un sistema de lagos integrado por nueve cuerpos de agua permanentes que se comunican con el sistema lagunario de Metzabok a través del río Nahá. El Área es operada a través de un Programa de Manejo publicado el 7 de enero de 2009 en el que se especifica que el dragado y la construcción de infraestructura están prohibidos (CONANP, 2006b). Junto con Metzabok, es considerada sitio Ramsar desde febrero 2004.

El Monumento Natural Yaxchilán, además de ser uno de los sitios arqueológicos más importantes y representativos del periodo clásico maya en la región, es una zona (selva alta perennifolia) que alberga una riqueza única de flora y fauna. Quizás el elemento más notable de la flora de Yaxchilán sean las ceibas. Debido a que Yaxchilán se ubica en un meandro del río Usumacinta, la dinámica hídrica de este río tiene una gran influencia en los ecosistemas del área. Este Monumento es operado a través de un Programa de Manejo publicado el 8 de julio de 2010, en el que se especifica que está prohibido interrumpir, rellenar, desecar o desviar flujos de agua (CONANP, 2010b).

El Área de Protección de Flora y Fauna Chan Kin se halla ubicada dentro de la selva Lacandona, próxima a la frontera con Guatemala. Predomina la selva alta perennifolia y conecta a Montes Azules y Lacantún con el bosque tropical húmedo de El Petén en Guatemala. Se identifican también porciones de ecosistemas sujetos a un patrón de inundación intermitente y múltiples arroyos que desembocan en el río Usumacinta. La laguna El Tintal es el rasgo hidrológico más representativo del área (CONANP, 2013).

El Monumento Natural Bonampak, ubicado en la selva lacandona, está bajo regímenes de protección en materia natural y arqueológica. La situación actual de la cobertura vegetal del área de Bonampak consiste principalmente en selvas alta y mediana perennifolia en buen estado de conservación. El río Lacanjá cruza el área, generando zonas de inundación y un corredor ripario. El Monumento es operado a través de un Programa de Manejo publicado el 8 de julio de 2010, en el que se prohíbe interrumpir, rellenar, desecar o desviar flujos de agua (CONANP, 2010a).

La Reserva de la Biósfera Montes Azules es el área natural protegida de mayor extensión de la Selva Lacandona (Carabias et al., 2015), cuenta con programa de manejo REBIMA (SEMARNAP-INE, 2000). Esta zona se encuentra dominada por Selva Alta Perennifolia e importantes ecosistemas dulceacuícolas, como las lagunas Miramar y Lacanjá y los ríos Negro, Tzendales y San Pedro. La biodiversidad que esta reserva concentra, no tiene comparación con ninguna otra ANP del país. Presenta una gran heterogeneidad de condiciones ambientales que condiciona que sus selvas, albergan alrededor de 3400 especies de plantas vasculares (Carabias et al., 2015). La Reserva es operada a través de un Programa de Manejo publicado el 16 de noviembre de 2000.

La Reserva de la Biósfera Lacantún La Reserva de la Biósfera Lacantún está ubicada en el Municipio de Ocosingo, Chiapas y abarca la cuenca de río del mismo nombre, el cual nace en el lado mexicano, en las serranías conocidas comúnmente como Altos de Chiapas (Carabias et al., 2015). Colinda al oeste con la Reserva de Montes Azules y el río Lacanjá que es el límite natural entre las dos áreas protegidas. Al este, la reserva limita con la comunidad de Frontera Corozal y al norte con el sitio arqueológico y Monumento Natural Bonampak. La vegetación predominante es la selva alta perennifolia, que constituye casi el 98% de su cobertura vegetal y los árboles pueden llegar a medir hasta 60 m. Esta característica sobresaliente hace de la Reserva un hábitat único para un importante número de especies silvestres de fauna y flora, muchas de ellas consideradas en riesgo y por tanto, enlistadas en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-2010).

El Parque Nacional Lagunas de Montebello es una reserva forestal e hidrológica, también considerada sitio Ramsar desde noviembre 2013. Comprende un complejo lagunar de origen cárstico conformado por al menos 50 cuerpos de distintos tamaños, formas y profundidades y una serie de corrientes subterráneas. La inundación de las zonas de bajo relieve permite la conexión superficial entre los lagos durante la época de lluvia. El complejo se encuentra enmarcado por ecosistemas de bosques de pino, pino-encino y mesófilo de montaña. Se ha reconocido la importancia de Montebello para las aves migratorias y residentes. También es refugio de numerosas especies de mamíferos pequeños, anfibios, reptiles e insectos con distribución restringida. En la región de Montebello, tanto en comunidades aledañas como dentro del Parque, habitan grupos étnicos de raíz maya como los tojolabales, chujes y kanjobales, así como mames y cakchikeles refugiados originarios de Guatemala. El Parque es operado a través de un Programa de Manejo publicado el 18 de diciembre de 2009, en el que se especifica que la construcción de infraestructura, el dragado, el establecimiento de redes de agua potable, nuevas obras públicas y privadas, y el establecimiento de embarcaciones mayores están prohibidos (CONANP, 2007).

Sistema Lagunar Catazajá, considerado también un sitio RAMSAR desde febrero 2008, es un sistema lagunar caracterizado por contener terrenos planos uniformes e inundables. Es una zona sujeta a conservación ecológica (SEMAHN, 2010). El río Usumacinta es la principal fuente de abastecimiento del Sistema Lagunar de Catazajá. El origen y comportamiento de este sistema de humedal puede ser entendido sólo dentro de un esquema de dinámica de cuenca en donde los flujos y reflujos del

agua se ven condicionados por las características físicas (geología, edafología, topografía, etc.), biológicas (flora y fauna) y ecológicas de cada sitio, zona o región en particular.

La laguna más extensa es la Laguna Grande de Catazajá la cual se secaba casi en su totalidad durante la época de estiaje (noviembre a mayo). Sin embargo, en 1993 se construyeron diques sobre los ríos de desagüe, con lo cual se ganó la permanencia del cuerpo de agua, aunque se obstruyeron las vías de intercambio de especies con los ríos y con las demás lagunas. La conservación de este sistema lagunar tiene una importancia económica y ambiental, puesto que el embalse ofrece continuidad a la vegetación que depende de esa humedad, así como a la compleja cadena alimenticia.

Se reportan para la zona 134 especies de aves, de ellas 36% son migratorias, principalmente Charadriiformes y Ciconiformes, en cuanto a mamíferos, existen un total de 10 especies consideradas en algún estatus de conservación, entre las que figuran el Manatí (Trichechus manatus), la nutria (Lontra longicaudis) y el saraguato (Alouatta pigra) (GEC, 2010).

2.2.2 Zonas de reserva e importancia ecológica

La cuenca del río Usumacinta, concentra altos índices de biodiversidad, gran cantidad de servicios ecosistémicos, importantes recursos hídricos y una amplia diversidad tanto de ecosistemas terrestres, como cultural. Es gracias a esta diversidad tanto natural como cultural, que esta región hidrológica ha sido considerada como estratégica ya que alberga gran cantidad de recursos que presentan un potencial significativo para contribuir al desarrollo sustentable de México (BID, 2013).

Esta cuenca alberga aproximadamente 5000 especies (SEMARNAT-CONANP 2015, 2010a, 2010b, 2007, 2006a, 2006b, 200; INE 2000a, 2000b. De estas especies, aproximadamente 500 están consideradas en riesgo de acuerdo a la NOM-059-ECOL-2010 (Tabla 2), de las cuales 137 son endémicas para México. Así también, de las especies consideradas en riesgo, 71 de ellas están directamente asociadas a cuerpos de agua y por lo tanto dependen de la conservación del régimen hidrológico natural de esta cuenca.

Tabla 2. Número de especies en riesgo según la NOM-059-ECOL-2010, y especies asociadas a cuerpos de agua en la región hidrológica 30, cuenca de los ríos Grijalva y Usumacinta. GRUPOS ESPECIES EN ESPECIES ASOCIADAS BIOLÓGICOS RIESGO A CUERPOS DE AGUA Anfibios 29 19 Aves 205 15 Flora 116 8 Invertebrados 9 5 Mamíferos 58 5 Peces 7 7 Reptiles 79 12 TOTAL 503 71 Fuente: NOM-059-ECOL-2010

La relevancia de establecer una reserva de agua en la cuenca del Usumacinta que permita mantener el régimen hidrológico natural, se sustenta en gran medida por la presencia de especies en riesgo dependientes de un régimen hidrológico natural. Entre ellas destacan el mangle botoncillo (Conocarpus erectus), mangle blanco (Laguncularia racemosa), mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle negro (Avicennia germinans), mojarra del Petén (Vieja intermedia), bagre lacandón (Potamarius nelsoni), juil descolorido (Rhamdia guatemalensis), tlacuache acuático (Chironectes minimus), nutria (Lontra longicaudis), manatí (Trichechus manatus), cocodrilo americano (Crocodylus acutus) y cocodrilo de pantano (Crocodylus moreletii), tortuga blanca (Dermatemys mawii), mono aullador (Alouatta pigra), sábalo (Megalops atlanticus). La zona de estudio presenta un complejo sistema hidrológico en donde los ríos Grijalva y principalmente el Usumacinta, alimentan un amplio sistema deltaico (Pantanos de Centla y Laguna de Términos). El mantenimiento del régimen hidrológico natural, así como sistemas fluviales libres de infraestructura, son indispensable para la conservación de procesos ecosistémicos (conectividad eco-hidrológica), como lo son las migraciones de especies, así como el transporte de sedimentos y nutrientes cuenca abajo.

2.2.2.1 Revisión bibliográfica

Se llevó a cabo la consulta de información en la base de datos del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) que está conformado por diversos elementos que compilan y sintetizan la información sobre la biodiversidad y los recursos biológicos de México. Los elementos que constituyen al SNIB son todas las bases de datos proporcionadas por los proyectos apoyados por la Conabio en todo el país, con datos taxonómicos, geográficos, ecológicos; coberturas geográficas sobre topografía, hidrografía, vegetación, clima e imágenes de satélite; sistemas de información para la reforestación, incendios y bioseguridad; así como diferentes tipos de regionalizaciones. Así también se hicieron consultas en bases de datos bibliográficas de recursos como artículos científicos y tesis.

El análisis de la información se basó en la compilación de los registros de los grupos biológicos: Vegetación, Macroinvertebrados acuáticos (Moluscos y crustáceos), Peces, Anfibios, Aves y Mamíferos ubicados en las tres zonas de estudio:

Zona I. Lacantún: municipios de Marques de Comillas, Ocosingo, Benemérito de las Américas (Chispas).

Zona II. Jonuta-Catazajá: municipios de Catazajá, Jonuta, Palenque (Chiapas y Tabasco)

Zona III. Tres Brazos: municipio de Centla (Tabasco).

Vegetación

Dada la complejidad del paisaje de la cuenca del Usumacinta, es de esperar que la diversidad de flora ribereña y vegetación acuática varíe en función de la altitud, la pendiente y la expansión de las

áreas fluviales. Por ello, incrementar el entendimiento de los patrones de conectividad de las áreas de inundación en los paisajes, puede facilitar el mantenimiento de niveles óptimos de intercambio biofísico entre los humedales (Karim et al. 2013).

De acuerdo con la base de datos de CONABIO, las especies de plantas acuaticas y riberenas corresponden 245 familias, 1280 gènero y 3659 especies. Las familias que se tiene registrado con los valores máximos de especies es Leguminosae con 344, seguido de Orchidaceae con 294 especies. La mayoría de los estudios están enfocado en la zona I.

De este numero total de especies se tiene registrada que 333 especies son endémicas de la cuenca. 70 son especies invasoras y las que están en algún estatus de protección, como: la Convención Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora (CITES) se tienen registrada 222 especies, en la International Union for Conservation of Nature (IUCN) hay 195 especies y 100 especies están en alguna categoría de riesgo en México por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.

Macroinvertebrados acuáticos (moluscos y crustáceos)

La composición y distribución de los Macroinvertebrados en los sistemas acuáticos es el resultado de la interacción entre el hábitat y las condiciones físico-químicas del medio (Merrit & Cummins, 1984; Resh & Rosenberg, 1984). Además de que constituyen una parte importante del componente biológico cumpliendo un rol de gran importancia en la estructura y funcionamiento de los cuerpos de agua. Los cambios en la calidad del agua ocasionan la desaparición de taxa intolerantes y provocan que se modifique la estructura de la comunidad en general, disminuyendo la diversidad y la eficiencia de purificación debido al enriquecimiento orgánico excesivo (Muñoz et al., 2001).

Respecto a los moluscos se tienen registrados 35 familias, 49 géneros y 71 especie. La familia con el valor máximo de especies es Helicidae (7), seguido de Planorbidae (6). En términos generales los moluscos acuáticos juegan un papel relevante en la dinámica de los sistemas fluviales como consumidores primarios y secundarios en el proceso de la degradación de la materia orgánica. A nivel mundial, las variables biológicas de las comunidades más utilizadas en la evaluación del estado de salud de los ecosistemas acuáticos son aquellas basadas en su composición y diversidad específica (Rosenberg et al., 1986; Wrigth et al., 2000). En el listado se tiene registradas especies con una importancia ecológica y de conectividad: Potamilus alatus y Lampsilis tampicoensis son organismos filtradores e indicadores de procesos que ocurren en la cuenca como sedimentación, incremento en los sólidos disueltos. Mientras que Pomacea flagellata es una especie indicadora de humedales de zonas inundables, que posee importancia en el funcionamiento del ecosistema y los procesos asociados con caudales, y niveles de inundación.

Para los crustáceos (decápodos) se tienen un total de 389 registros de crustáceos distribuidos en 5 órdenes. pertenecientes a 20 familias, 29 géneros y 47 especies. Las familias dominantes son Palaemonidae, Pseudothelphusidae, Atyidae y Cambaridae de estas se registraron cuatro especies de gran importancia ecológica que tienen su rango de distribución a lo largo de la cuenca, las dos primeras Procambarus llamasi y Macrobrachium acanthurus son de importancia comercial y los dos restantes Potamocarcinus hartmanii y Potimirin mexicana son endémicas de la región.

Este grupo de invertebrados presentan adaptaciones entre las que destacan la respiración aérea (Díaz y Rodríguez, 1977), la capacidad de osmorregulación (Mantel y Farmer, 1983) y su capacidad locomotora ha facilitado su invasión a ambientes estuarinos, dulceacuícolas y terrestres (Wrange et al., 2014). Los crustáceos habitan en una variedad de sustratos como fondos lodosos, troncos hundidos, vegetación acuática sumergida, flotante y emergente, estos organismos desempeñan un papel importante en la transferencia energética hacia niveles tróficos superiores (Barba et al., 2000). Algunas especies se emplean como indicadores de la calidad del agua (Álvarez et al., 1996; Cumberlidge et al., 2009; Schertzinger et al., 2018) tales como: Macrobrachium spp (Camacho- Sánchez, 2007), Hyalella azteca (Keithly et al., 2004), Mysidopsis bahia (Raz-Guzman, 2000). Además, dentro del grupo de los crustáceos, los camarones peneidos, los carideos y las jaibas se destacan por su relevancia en la pesca comercial y contribuyen con el 1.4% de la producción nacional (CONAPESCA, 2013).

Peces

Uno de los grupos faunísticos más importantes para los ambientes acuáticos son los peces, ya que poseen un gran valor ecológico y económico. Dentro de los ecosistemas marinos son transformadores de energía, incluso desde fuentes primarias (porque se alimentan de materia orgánica, vegetales, zooplancton, invertebrados y otros peces) y son reguladores energéticos por la habilidad de desplazarse entre los ecosistemas.

La importancia ecológica de este grupo faunístico radica en el marco de la evaluación del estado ecológico de un sitio, los peces se consideran útiles para la detección y seguimiento de las presiones hidromorfológicas que se produzcan en cuanto a la alteración del hábitat, generando cambios en: la profundidad y anchura del río, la velocidad del agua, la composición granulométrica, la morfología del lecho y en la vegetación de ribera.

En lo que respecta a la continuidad del río, la ictiofauna también es sensible a las presiones fisicoquímicas a causa de acciones antropogénicas, que generan la contaminación del agua, que va desde la eutrofización del sistema, hasta la pérdida de condiciones favorables para la vida en el ecosistema.

Se tiene registrado para la cuenca del rio Usumacinta 34 familias de peces pertenecientes a 78 géneros y 122 especies. La mayor diversidad se encuentra en las familias Cichlidae (33 especies), Poeciliidae (18) Ariidae (7) y Carangidae y Characidae (5 especies respectivamente).

En un análisis de búsqueda bibliográfica por González et al. (2014) menciona que en la cuenca que existen 171 especies, 115 especies estaban previamente reportadas en el análisis de las colecciones biológicas y 56 especies son registros no incluidos. Considerando la información en conjunto, la ictiofauna del rio Usumacinta está constituida por las clases Chondrichthyes y Actinopterygii, 23 ordenes, 56 familias, 129 géneros y 218 especies. Este tipo de análisis permite incrementar el listado taxonómico.

La cuenca del sistema Grijalva-Usumacinta tiene una alta diversidad íctica caracterizada por la presencia de peces endémicos, se considera como un centro de endemismo de las familias dulceacuícolas secundarias Cichlidae y Poeciliidae. Algunas de las especies endémicas son: Poecilia petenensis, Xenodexia ctenolepis, Paraneetroplus gibbiceps, Theraps irregularis, Rheoheros lentiginosus, Thorichthys pasionis, T. solocofi, Vieja argentea, V. bifasciata, Oscura heterospila, Theraps intermedius y Vieja melanura y Especies primarias como Brycon guatemalensis, Rhamdia macuspanensis, Batrachoides goldmani.

Anfibios

Los anuros son considerados como valiosos indicadores de calidad ambiental y de la salud del ecosistema porque juegan múltiples papeles funcionales dentro de los ecosistemas acuáticos y terrestres. Desde el punto de vista ecológico, los anfibios desempeñan un papel importante. Prestan servicios en el ciclo de nutrientes y mantienen las cadenas tróficas en los ecosistemas (Young 2004). Son unos de los grupos más prolíficos del mundo, constituyen una gran fracción de la biomasa de los vertebrados. Se les consideran consumidores especialmente de insectos cuando son adultos y cuando son larvas sirven de alimento a diversos animales como insectos acuáticos, peces, mamíferos y aves. Por lo tanto, su ausencia seguramente afectaría, tanto a las poblaciones animales que ellos ingieren, como aquellos que los comen (Wake y Blaustein 1990).

Asimismo, debido a que su piel es permeable pueden acumular rápidamente substancias tóxicas, por lo mismo ser poco tolerantes a los cambios microambientales. Además, como parte de la “crisis de la biodiversidad”, muchas poblaciones de anuros han decrecido y sufrido reducciones en su distribución. Actualmente la disminución de las poblaciones de anfibios es considerada como focos rojos de alarma que nos indican que algo está pasando en las áreas donde están disminuyendo. En particular, los anuros indican si existen o no anormalidades en dos factores causantes de la perdida de especies: uno es el efecto del cambio climático regional, sobretodo en fluctuaciones poco perceptibles de los patrones de precipitación o flujos de inundación de los humedales costeros, y otro es el efecto de las enfermedades emergentes sobre la dinámica poblacional en fauna silvestre.

Se tiene registrados en la base de la SNIB-CONABIO 2, 063 registros de anfibios a lo largo de la cuenca Usumacinta. Las especies con los máximos valores de registros fueron la rana arborícola Smilisca baudinii, el sapo común Incilius valliceps y la rana arborícola de pantano Dendropsophus microcephalus.

Se tiene registrado nueve especies endémicas dentro de la cuenca Incilius cristatus, Craugastor rhodopis, Craugastor palenque, Craugastor rhodopis, Craugastor rugulosus, Duellmanohyla schmidtorum, Ecnomiohyla miotympanum, Lithobates pustulosus, Tlalocohyla smithii.

Aves

En el grupo de aves se tiene registrados 54 familias de aves, pertenecientes a 193 generos y 330 especies. Incluidas las especies invasoras Bubulcus ibis, Columba livia, Passer domesticus y Streptopelia decaocto y solo se tiene registrado Geothlypis nelsoni como especie endémica de la cuenca.

Dentro de este gran grupo faunístico, también se encuentras las aves acuáticas, termino que se hace referencia a su relación ecológica con cuerpos de agua en alguna etapa de su vida. Este grupo de aves tanto residentes como migratorias, se mueven entre los diferentes tipos de humedales buscando alimento en los cuerpos de agua que se van secando a lo largo de los meses de estiaje, y que, en época de lluvias, también recorren zonas nuevas de inundación donde es más fácil el acceso al alimento. En estos humedales, en ciertas temporadas y bajo determinadas condiciones, las concentraciones de aves acuáticas pueden ser de cientos hasta miles de individuos de varias especies alimentándose frenéticamente. Estos “comederos” suelen formarse por la dinámica de las inundaciones temporales del río a lo largo del año.

Los principales registros de las aves acuáticas pertenecen a la cigüeña americana (Mycteria americana) y de Jabirú (Jabiru mycteria) estas ocurren en las llanuras de inundación que dependen del flujo estacional del río Usumacinta y sus afluentes como en Palizada, Catazajá, Emiliano Zapata, Jonuta y Centla, la zona baja de la cuenca.

Mamíferos

Para el grupo de los mamíferos se tiene registrados 34 familias pertenecientes a 107 generos y 284 especies a lo largo de la cuenca. 10 especies son endémicas de la cuenca: Bassariscus sumichrasti, Conepatus semistriatus, Cynomops mexicanus, Glossophaga morenoi, Myotis fortidens, Neotoma goldmani, Oryzomys melanotis, Peromyscus levipes, Peromyscus truei, Peromyscus zarhynchus, Sigmodon mascotensis, Sigmodon toltecus, Tylomys tumbalensis. Las familias de los murciélagos Phyllostomidae es la que se registra con el mayor numero de especies (85), seguido de los roedores Cricetidae con (48).

En el río Usumacinta existen dos especies de mamíferos acuáticos representativas, el manatí antillano (Trichechus manatus manatus) que es una especie en peligro de extinción (IUCN 2008) y es prioritaria para su conservación en México (PACE-manati 2010). Se sabe que el manati tiene una amplia distribucion en este y en sus sistemas fluviolagunares asociados (Olivera-Gomez 2007). Es importante notar que el manati es una especie carismatica de alto impacto social nacional y mundial y la nutria de río (Lontra longicaudis annectens) es una especie en peligro de extinción a nivel mundial y en México se reconoce como especie amenazada (NOM-059-ECOL-1998). se conoce poco de ella a nivel nacional. Su estudio en el sureste de México se ha limitado a algunas observaciones directas y encuestas (Gallo 1989; Orozco 1998, Santiago-Plata et al 2013).

2.2.2.2 Registros de grupos biológicos por zona

De acuerdo a la información proporcionado de las bases de datos del SNIB-CONABIO se hizo una comparación de los registros de especies por las tres zonas de estudio de los diferentes grupos biológicos. Observando que el grupo de vegetación presenta los máximos valores de registros y donde más instituciones nacionales e internacionales han enfocado sus esfuerzos de estudios a lo largo de la cuenca y de estas siendo con más número de registros en la Zona I (Tabla 3 y 4)

Tabla 3. Información general de las especies por grupo para las zonas de estudios Grupo Zona I Zona II Zona III Vegetación 3321 296 658 Crustáceos 33 111 176 Moluscos 94 59 135 Peces 85 71 73 Anfibios 59 7 17 Aves * 228 297 Mamíferos 248 175 21 *No se cuenta con la información

Tabla 4. Números de colecciones e Instituciones que han trabajado con los diferentes grupos de especies Grupos / No de Zona I Zona II Zona III institución Vegetación 47 19 30 Crustáceos 4 7 3 Moluscos 2 4 4 Peces 9 11 4 Anfibios 26 5 8 Aves 8 14 Mamíferos 28 25 5

3. OBJETIVOS

3.1 Objetivo General Determinar el Caudal Ecológico (CE) con base en la metodología holística de la NMX-AA-159-SCFI- 2012 en las unidades de estudio de Caudal Ecológico de las subcuencas Lacantún y Usumacinta.

3.2 Objetivos Particulares

Entender y caracterizar la funcionalidad hidrológica de la cuenca Usumacinta, a través de la integración de información hidrológica, hidráulica, geohidrológica y geomorfológica.

Caracterizar las condiciones actuales de flora y fauna en sitios de referencia de la cuenca Usumacinta.

Caracterizar los ciclos biológicos de especies clave (objetos de conservación) y su relación con el régimen hidrológico (secas y lluvias) de la cuenca.

Generar una propuesta de CE por método holístico en la cuenca del río Usumacinta con base en estudios de campo e información multidisciplinaria.

Los resultados del estudio también se podrán incorporar en la evaluación de la disponibilidad del agua de la cuenca, permitiendo mejorar las condiciones de la cuenca, y restablecer y mantener su equilibrio ecológico, al mismo tiempo que garantizará la disponibilidad del agua para el desarrollo de la región, en beneficio de las generaciones presentes y futuras.

4. METODOLOGÍA

4.1 Delimitación geográfica El río Usumacinta, cuya longitud aproximada es de 1,078 kilómetros desde su nacimiento en las montañas de la República de Guatemala, hasta al mar. La desembocadura en la cuenca baja es una compleja planicie deltaica con extensas zonas de humedales y grandes sistemas lagunares estuarinos. La cuenca Usumacinta cuenta con 28 subcuencas, de las cuales 17 pertenecen a Lacantún (Azul, Tzanconeja, Perlas, Comitán, Margaritas, Jatate, Ixcán, Chajul, Lacanjá, Laguna Miramar, Euseba, Caliente, Seco, Santo Domingo, Lacantún, San Pedro, Chixoy), seis al Usumacinta (Chocaljah, Chacamax, Usumacinta, Palizada, San Pedro de Tabasco y San Pedro-San Pablo) y cinco a Laguna de Términos (Laguna de Pom y Atasta, Laguna del Este, Laguna de Términos, R.Cumpan y Mamantel) (Fig.4.1).

Figura 4.1. Cuenca Usumacinta y subcuencas Lacantún-Usumacinta y Laguna de Términos Fuente: Elaboración propia (2018).

4.1.1 Diagrama conceptual del funcionamiento hidrológico de la zona de estudio

En la subcuenca Lacantún los ríos Comitán y Margaritas son subcuencas cerradas por lo que forman parte de la cuenca, pero no contribuyen al escurrimiento superficial del río Lacantún. Las subcuencas Santo Domingo, Seco, Caliente, Euseba y Laguna Miramar descargan hacia el río Lacantún. Así mismo los afluentes de los ríos Tzenaconejá, Azul, Perlas y Jatate se unen para formar un afluente que alimenta al río Lacantún, el cual continúa su curso y recibe las aportaciones de los ríos San Pedro (conocido como Tzendalez) y Lacanjá. Todas estas aportaciones son por la parte mexicana. En su margen izquierda del río Lacantún recibe aportaciones de los ríos Ixcan, Chajul provenientes de las cuencas de Guatemala. El caudal del río Lacantún lo registra la estación 30123 (Agua Verde). Finalmente, el río Lacantún (cercano a la localidad Boca Lacantún) se une en la confluencia del río Chixoy y La Pasión para formar el río Usumacinta, el cual continúa su curso hacia el Noroeste pasando las localidades de Frontera Corozal, recibe en su margen derecha las aportaciones del río Chocoljá. El caudal del río Usumacinta se registra en la estación de Boca del Cerro (30019), y continúa su curso para recibir aportaciones en su margen derecha del río San Pedro de Tabasco (que tiene influencia de las cuencas de Guatemala) y en su margen derecha del río Chacamax. A la altura de Jonuta el río Usumacinta descarga hacia el río Palizada y al río San Pedro y Pablo, y estos a su vez a las subcuencas de Laguna de Términos, que también recibe aportaciones de las subcuencas de

Guatemala. Finalmente se une con el río Grijalva en la cuenca baja a la altura de Tres Brazos para descargar al Golfo de México (Fig. 4.2).

Figura 4.2. Interconexión en la cuenca del Usumacinta Fuente: Elaboración propia (2018).

4.1.2 Estaciones hidrométricas

Para el análisis hidrológico se consideraron 15 estaciones hidrométricas con un registro histórico de al menos 20 años.

Tabla 5. Registro histórico de estaciones hidrométricas

EH CUENCA HIDROLOGÍA N° HIDROLÓGICA NATURAL HASTA ESTACIÓN OBSERVACIONES

LIII Azul Actualidad 30139 1965-1993 LXV Caliente Actualidad 30148 1968-1980 LX Chajul Actualidad 30120 1967-1993 LXIV Euseba Actualidad 30149 1967-1994 LIX Ixcan Actualidad 30113 1965-1989

30151 (1964-1994) + 30152 (1964- LVIII Jatate Actualidad Varias 1994) + 30180 (1966-1975)

30097(1964-1969) y continúa en LXVIII Lacantún Actualidad Varias 30123 (1970-1993)

EH CUENCA HIDROLOGÍA N° HIDROLÓGICA NATURAL HASTA ESTACIÓN OBSERVACIONES

Laguna LXIII Actualidad 30180 1966-1975 Miramar LXXV Palizada Actualidad 30200 1995-2007 LV Perlas Actualidad 30152 1964-1994 San Pedro LXIX Actualidad 30088 1952-1985; 1987-1994; 2001-2002 Tabasco

LXVII Santo Domingo Actualidad 30143 1968-1994

LIV Tzanconeja Actualidad 30141 1965-1994 30019 (1948-2006) + 30088 (1952- LXXIII Usumacinta Actualidad Varias 1985; 1987-1994; 2001-2002).

4.1.3 Principios ecohidrológicos de trabajo.

La definición de caudal ecológico es la cantidad, calidad y régimen del flujo o variación de los niveles de agua requeridos para mantener los componentes, funciones y procesos de los ecosistemas acuáticos epicontinentales; para preservar los servicios ambientales. Esto implica proveer agua para los usos doméstico, público urbano, pecuario, agrícola y mantener caudales provenientes tanto del escurrimiento, como de las descargas de los acuíferos para la conservación de los ecosistemas lóticos (ríos perennes, intermitentes y efímeros), lénticos (lagos, lagunas, y humedales) y riparios con la aportación de los acuíferos al ecosistema, que sirven para conservar la biodiversidad y los servicios ambientales.

Los principales principios científicos para la determinación de caudal ecológico se encuentran en el paradigma del régimen hidrológico natural y el del gradiente de la condición biológica. Lo anterior implica que cualquier metodología será válida si se enfoca en entender el significado ecológico de cada componente del régimen natural y generar propuestas para su conservación o restablecimiento total o parcial desde el punto de vista funcional. Asimismo, cualquier metodología será válida si reconoce que un ecosistema acuático modifica sus servicios como respuesta al aumento de los niveles de estrés. De esta manera y desde el punto de vista conceptual, cualquier procedimiento para la determinación de caudales ecológicos, partirá de reconocer las condiciones naturales del régimen hidrológico, su estado de alteración, las posibilidades de conservación o recuperación de los componentes del régimen hidrológico para alcanzar o mantener un estado ecológico deseado u objetivo ambiental.

El régimen de caudales ecológicos es un instrumento de la gestión del agua, fundamentado en el principio ecológico del régimen natural y el gradiente de la condición biológica, que busca establecer

un régimen para sostener a los ecosistemas, los usos del agua y las necesidades de almacenamiento a lo largo del año.

4.2 Determinación de unidades de estudio de caudal ecológico (UECE) y sitios de referencia

En este estudio, siguiendo los procedimientos de la norma, se definieron unidades de estudio de caudal ecológico (UECE) que constituyeron la escala de análisis en el territorio de la cuenca. La norma define a la unidad para la evaluación, manejo y administración del caudal ecológico y está referida a los cuerpos de agua superficiales (ríos, lagos, lagunas u otros humedales) o parte de ellos, en una misma cuenca hidrológica, que presentan el mismo régimen hidrológico y al que se le asigna un objetivo ambiental.

Para efectos de determinación del Caudal Ecológico, se consideraron 28 UECE (subcuencas hidrológicas) de la cuenca Usumacinta con una superficie de 39582.30 km2. A través del presente documento las referencias a las cuencas se harán denominándose Unidades de Evaluación de Caudal Ecológico (UECE). En el Tabla 6 se indica la superficie de cada una de ellas.

Tabla 6. Superficie de las UECE (km2) N° UECE Área N° UECE Área 53 Azul 1,387.85 71 Chocaljah 971.95 54 Tzanconeja 2,446.29 72 Chacamax 1,375.03 55 Perlas 751.051 73 Usumacinta 6,829.81 56 Comitán 785.796 75 Palizada 1,269.44 San Pedro y 57 Margaritas 637.954 76 781.825 San Pablo 58 Jataté 1,582.28 Usumacinta 11228.047 Laguna del 59 Ixcán 15.405 77 1001.412 Este Laguna de 60 Chajul 15.649 78 2909.341 Términos 61 Lacanjá 2,023.35 79 Mamatel 1155.556 62 San Pedro 1,475.64 80 Cumpan 3005.339 Laguna Laguna del 63 386.064 81 1196.1 Miramar Pom y Atasta Laguna de 64 Euseba 447.463 9267.748 Términos 65 Caliente 262.94 66 Seco 426.154 Santo 67 604.101 Domingo 68 Lacantún 2,601.54 69 San Pedro 2,113.43 70 Chixoy 1,123.54

N° UECE Área N° UECE Área Lacantún 19,086.51 TOTAL 39,582.30

4.2.1 Selección de sitios de referencia

La selección de los sitios de estudio o referencia se hizo con base en el APÉNDICE NORMATIVO F de la Norma de Caudal Ecológico (NMX-AA-159-SCFI-2012), donde los sitios de referencia en la UECE representan una subunidad más fina de estudio, estos se ubicaron tomando en cuenta sus principales rasgos ambientales, hidrológicos y ecológicos:

▪ Zonas de importancia ecológica ALTA, particularmente aquellas zonas que se encuentran sometidas a alguna presión

▪ Presencia de infraestructuras que afecten el régimen hidrológico

▪ Zonas representativas de los estudios de disponibilidad de agua

▪ Conocimiento de la zona por parte de expertos y disponibilidad de información hidrológica, biológica o cualquier otra que a juicio de los expertos deba ser considerada.

Se realizó una evaluación preliminar para la identificación de sitios de referencia a través del navegador Google Earth y poder ubicar los sitios que reúnan las características antes mencionadas, además se hizo una visita preliminar para verificar la facilidad para el acceso. Se trabajó en un taller con los expertos para tomar en cuenta distintos puntos de vista en función del tema de trabajo. Con base estas consideraciones se eligieron tres zonas representativas: la zona de Lacantún, caracterizada por el predominio de calizas cretácicas y rocas sedimentarias, y la parte media-baja, que comprende una gran llanura de origen aluvial, se dividióen la zona del complejo de humedales de playas de Catazajá - Jonuta y en la unión del Grijalva-Usumacinta (Tres brazos). De igual manera se verificó la diversidad de hábitat físico para especies acuáticas y riparias y su representatividad en las UECE, la presencia de especies endémicas o bajo algún estatus de protección, el hábitat sensible a la variación de caudales, la facilidad para desarrollar el modelo hidráulico, la proximidad a estaciones de aforo con información hidrométrica disponible y finalmente la aceptación por la mayoría de los especialistas participantes. El tamaño de los sitios de referencia fue de cinco veces el ancho del cauce federal y cada componente de las áreas de conocimiento seleccionó su propia área o sitio de trabajo, según sus necesidades técnicas, para desarrollar sus actividades (Fig. 4.3). Para la zona uno (Lacantún) se identificaron cuatro sitios de referencia que corresponden a los tramos de estudio: Playón de La Gloria (Lpg), Adolfo López Mateos (LAl), Canto de la Selva (LCs), río Tzendales (TTz). Para la zona dos (Jonuta-Catazajá), se identificaron tres sitios de referencia: lagunas de Catazajá (UCa), un brazo del Usumacinta en la localidad de El Cuyo (UCu) y en el río Usumacinta por la localidad de Jonuta (UJo). Para la zona tres se identificaron dos sitios de referencia: la laguna

de San Pedrito (USp) y en la confluencia con el Grijalva-Usumacinta conocida como Tres Brazos (UTb).

Figura 4.3. Sitios de referencia para la metodología holística (tramo central) Fuente: Elaboración propia (2018).

Se llevaron a cabo muestreos de peces, vegetación, geohidrología, hidrología e hidráulica siguiendo los protocolos propuestos para la aplicación de la NMX159. En la Tabla 7, se presenta los sitios de muestreo para la evaluación del Caudal Ecológico del río Usumacinta por las diferentes disciplinas de la metodología holística. La información se analizó con la finalidad de encontrar indicadores u objetos de conservación relevantes desde el punto de vista de la conservación y que fueran sensibles a la modificación de los caudales.

Los grupos de trabajo de vegetación y peces se correlacionan sus sitios de muestreo. Para geohidrología se trabajó a nivel zona. El modelo hidráulico se realizó solo para la zona II (Jonuta- Catazajá. En total se realizaron 39 sitios de verificación en campo, correspondiendo 13 en la Zona I de Lacantún, 16 en la Zona II de Jonuta Catazajá y 7 en la Zona III de Tres Brazos. Estos sitios corresponden a secciones aguas arriba y aguas abajo respecto al tramo central del sitio de referencia. Adicionalmente cada grupo realizó sitios complementarios de muestreo.

Tabla 7. Sitios de muestreo para los grupos de Trabajo: V= Vegetación, P= Peces, G= Geohidrología Sitio de Grupos de trabajo Zona referencia ID UTMX Z15 UTMY Z15 (tramo) G V P LCs_1 723535 1792772 X X Canto de LCs_2 723889 1793130 X X X la Selva LCs_3 723936 1793104 X X LCs_4 724435 1793681 X X LAl_1 728960 1794660 X X Adolfo LAl_2 728969 1794660 X X X ZI. López LAl_3 729022 1794466 X X Lacantún Mateos (Tres Islas) LAl_4 729222 1794300 X X LAl_5 729533 1793895 X X Playón de LPg_1 723980 1786028 X X X La Gloria LPg_2 723894 1786048 X X TTz_1 726346 1803881 X X X Tzendalez TTz_2 726343 1803880 X X UJo_1 596016 2000478 X X UJo_2 596529 2000416 X X Jonuta UJo_2 596350 2000224 X X X UJo_3 596990 1999962 X X UJo_4 591468 1999984 X X UCu_1 610270 1976988 X X UCu_2 601313 1967553 X X El Cuyo ZII. UCu_3 610584 1976885 X Jonuta- UCu_4 610334 1977001 X Catazajá UCa_1 601224 1967579 X X UCa_2 601252 1967541 X X UCa_3 601316 1967093 X X X UCa_4 601302 1967043 X X Catazajá UCa_5 601980 1967585 X X UCa_6 603976 1966425 X X UCa_7 604604 1960711 X X UCa_8 604470 1960301 X X UTb_1 537374 2034026 X X ZIII. Tres Tres UTb_2 537992 2033986 X X X Brazos Brazos UTb_3 537989 2034178 X X UTb_4 537460 2034233 X X

Sitio de Grupos de trabajo Zona referencia ID UTMX Z15 UTMY Z15 (tramo) G V P USp_1 543016 2031942 X X X San USp_2 541996 2030758 X X Pedrito USp_3 541731 2032243 X X Fuente: Elaboración propia (2018).

4.3 Metodologías hidrológicas y holística para la determinación del caudal ecológico.

Para determinar el régimen de caudal ecológico se han desarrollado, a nivel internacional, gran cantidad de metodologías. Éstas se clasifican por la forma en que se aproximan o abordan el problema. El reto en la actualidad es cómo elegir el método más adecuado y esto depende de que cumplan con los principios o fundamentos actualmente válidos.

A nivel nacional en la NORMA MEXICANA NMX-AA-159-SCFI-2012 se señalan los métodos para la determinación de caudal ecológico, como una medida de regulación de la explotación, uso y conservación del agua para proteger los ecosistemas relacionados, con la finalidad de propiciar un desarrollo sustentable en las cuencas hidrológicas.

El caudal ecológico deberá determinarse tomando como base el objetivo ambiental identificado mediante los objetivos establecidos en la NORMA MEXICANA NMX-AA-159-SCFI-2012 para la cuenca de estudio.

Los métodos señalados en la norma son:

Métodos hidrológicos que proporcionan lineamientos para establecer un régimen como porcentaje del escurrimiento medio anual y que se asume mantendría los atributos biológicos en ciertos niveles de conservación.

Se puede utilizar para un nivel básico de análisis, adecuado para la planificación hídrica o para zonas de baja conflictividad por el uso del agua. Se aplicarán métodos hidrológicos reconocidos internacionalmente que permitan determinar un escurrimiento medio anual a partir del análisis del régimen natural (RN) y alterado (RNA) de las series hidrológicas históricas representativas. La metodología para determinar si un régimen hidrológico se encuentra en estado natural o alterado se establece en el APÉNDICE NORMATIVO B de la norma. En los APÉNDICES NORMATIVOS C y D de la misma norma se establecen metodologías hidrológicas con base en el uso de valores de referencia, así como para casos en donde se deberá determinar el régimen de caudales ordinarios estacionales y el régimen de avenidas.

Métodos hidrobiológicos o de simulación de hábitat que mediante modelos de Simulación de Hábitat (PHABSIM – Physical Habitat Simulation System) proyectan el hábitat físico y sus cambios en función del caudal; cuantifican las preferencias de hábitat de las especies, o de alguna en particular que se toma como objetivo, con base en variables hidráulicas que auxilian en la determinación de la conectividad de los ríos, sus inundaciones y capacidades de los cauces. Posteriormente se identifican caudales para todo el ciclo reproductivo de las especies seleccionadas que establecen un hábitat aceptable (escenarios) para la especie seleccionada o el objetivo ambiental deseado. Se puede revisar en el APÉNDICE NORMATIVO E de la norma.

Métodos holísticos que integran conocimientos de diferentes factores ecológicos (bióticos y abióticos), socioeconómicos y todos aquellos que se consideren necesarios para entender los procesos y funciones del régimen hidrológico y asociarlos con una propuesta de régimen de caudal ecológico. Los métodos holísticos deben generar propuestas fundamentadas atendiendo a las características particulares de las zonas estudiadas, en particular deben identificar el significado ecológico de los diferentes componentes del régimen hidrológico y su relación con la importancia ecológica y el impacto en los usos del agua. Los análisis realizados deben permitir la evaluación de escenarios de conservación o el riesgo presumible de diferentes alternativas de gestión del recurso hídrico, para los diferentes objetivos ambientales.

El método y descripción de la información mínima que debe generar y analizar cada una de las disciplinas involucradas se establece en el APÉNDICE NORMATIVO F de la norma.

Estos métodos para aplicarse deben cumplir ciertos requerimientos y restricciones para su uso, ya que los resultados que se obtienen pueden tener diferentes enfoques. En la tabla 8 se muestra una comparación resumida entre los diferentes grupos de métodos.

Tabla 8. Comparación de metodologías en el estudio de los caudales ecológicos. (A: nivel alto; M: nivel medio; B: nivel bajo). COMPONENTES NECESIDAD NIVEL DE TIPO C IR RA F C CONSIDERADOS DE DATOS EXPERIENCIA B-M (principalme nte de gabinete). Registros históricos de B-M Todo el caudales Hidrológica. B- Hidrológico ecosistema- no vírgenes o Alguna B-M B-M B-M B M específico. naturalizado experiencia s. Uso de en ecología. datos ecológicos históricos B- M (gabinete y campo).

COMPONENTES NECESIDAD NIVEL DE TIPO C IR RA F C CONSIDERADOS DE DATOS EXPERIENCIA Registros históricos de caudales. Variables de descarga hidráulica M. Requerimientos típicamente Hidrológica. hidráulicos de Algo de genéricos del secciones. modelación B- B- Hidráulico B-M B-M B-M hábitat acuático Variables hidráulica. M M para especies hidráulicas Alguna objetivo. relacionadas experiencia con las en ecología. necesidades de hábitat- caudal a nivel genérico. M-A (gabinete y campo) M-A. Registros Principalmente Hidrológica. históricos de hábitat para Nivel caudales. especies objetivo. avanzado en Numerosas Algunos modelación secciones consideran: hidráulica y transversale Simulación de forma del canal, del hábitat. M- M- s con M-A M-A M-A hábitat transporte de Especialista A A múltiples sedimentos, en ecología variables calidad del agua, sobre hidráulicas. vegetación de necesidades Datos de ribera, fauna físicas de idoneidad silvestre especies del hábitat objetivo. para las especies objeto.

COMPONENTES NECESIDAD NIVEL DE TIPO C IR RA F C CONSIDERADOS DE DATOS EXPERIENCIA M-A (gabinete y campo). Registros de M-A. caudales. Hidrológica. Numerosas Nivel Todo el secciones avanzado en ecosistema. transversale modelación Algunos s con hidráulica. consideran: múltiples Modelización acuíferos, zonas variables del hábitat en húmedas, hidráulicas. algunos casos. estuarios, llanura Datos Especialistas M- M- Holístico de inundación, biológicos en los M-A M-A A A A dependencia sobre componentes social del caudales y del ecosistema, así hábitat ecosistema. como los relacionados Alguna componentes con todos experiencia acuáticos y de la los en ribera requerimien requerimiento tos de la s biota y de socioeconómi los cos componente s del ecosistema C= Complejidad; IR= Intensidad Recursos; RA= Resolucion Resultados; F= Flexibilidad; C=Costo Fuente: Original en King et al., (2000). Tomado de la NORMA MEXICANA NMX-AA-159-SCFI-2012

En la NORMA MEXICANA NMX-AA-159-SCFI-2012 se menciona que para la determinación del régimen de caudal ecológico, cualquier metodología será válida sí permite entender el significado ecológico de cada componente del régimen hidrológico natural y genera propuestas para su conservación o restablecimiento total o parcial, desde el punto de vista funcional; las propuestas consideran el intervalo natural de variabilidad hidrológica, tanto en las condiciones ordinarias como en el régimen de perturbaciones; reconoce que un ecosistema acuático modifica sus atributos como respuesta al aumento de los niveles de estrés, y por lo tanto, permiten ajustar las propuestas de caudales ecológicos a los objetivos ambientales o de conservación del río. El resultado del caudal ecológico deberá ser congruente con los objetivos de conservación a partir de los cuales fueron identificadas como áreas prioritarias de conservación.

Los criterios y métodos para el cálculo de régimen de caudal ecológico, pueden determinarse con base en los objetivos ambientales, que se establecen a partir de la importancia ecológica y la presión de usos del agua, y en concordancia con la norma (Tabla 9).

Tabla 9. Matriz de objetivos ambientales. Importancia ecológica Muy alta A A B C Alta A B C D Media B C C D Baja B C D D Baja Media Alta Muy Alta Presión de uso Fuente: NORMA MEXICANA NMX-AA-159-SCFI-2012.

La metodología hidrológica (apéndice D2), se puede aplicar cuando se cuenta con información hidrométrica y considera el régimen de caudales ordinarios estacionales y régimen de avenidas. En la cuenca del Usumacinta para la determinación del régimen de caudal ecológico se aplicó la metodología holística (Apéndice F de la NMX-AA-159-SCFI-2012). En esta cuenca una presión de uso baja con importancia ecológica muy alta y objetivo ambiental con un valor de A.

4.4 Metodología para la medición de las variables o disciplinas holísticas

Para la aplicación de la metodología holística se consideró las disciplinas de Hidrología, Hidráulica, Geomorfología, Geohidrología, Vegetación, Peces y aspectos socioeconómicos. La identificación de las zonas de trabajo y sitios de referencia se hizo con base en la NMX-159. La metodología utilizada para muestrear cada una de las variables estudiadas se consideró los protocolos propuestos por la NMX (http://reservasdeagua.com.mx/documentos-tecnicos/). Los resultados y la metodología utilizada en el desarrollo del estudio hidrológico e hidráulico se detallan en los apéndices VI y VII.

Para una mejor representación de la variación estacional se consideró la temporada de Transición (6-17 agosto) y Lluvias (16-25 octubre) del 2017 y Secas (15 marzo-8 de junio) del 2018.

La figura 4.4, representa el hidrograma de la estación Boca del Cerro (30019) para el año 2017. Con base en el registro histórico de la estación hidrométrica el promedio de caudal para el mes de abril es de 680 m3/s, para agosto de 2589 m3/s y para octubre de 3684 m3/s, que representan las épocas de secas, transición y lluvias. En la Tabla 10, se presenta los caudales registrados en la estación 30019 en el 2017, que coinciden con las fechas de muestreo de la metodología holística.

Figura 4.4. Hidrograma para el año 2017 del río Usumacinta y promedio históricos en secas, transición, lluvias. Fuente: Elaboración propia (2018).

Tabla 10. Relación de caudal y fechas de muestreo del río Usumacinta. Fecha Q (m3/s) Fecha Q (m3/s) 13-ago-17 3553 13-mar-18 760 14-ago-17 3520 15-mar-18 763 18-oct-17 5030 17-abr-18 659 20-oct-17 5143 19-abr-18 649 21-oct-17 4864 12-ago-17 3551

4.4.1 Geohidrología

Una de las principales características en la cuenca baja del río Usumacinta es la identificación de zonas inundables, aun cuando el río no se ha desbordado. Estas zonas pueden estar influenciadas por la presencia de niveles freáticos someros. En este reporte se identificó a través del recorrido de la zona de estudio las evidencias del comportamiento en temporada de lluvias (o crecidas) de niveles freáticos a través del monitoreo de norias y/o piezómetros. Los sitios seleccionados fueron los que presentan interés tanto por los grupos biológicos como por la dinámica hidrológica. Estos niveles freáticos representan los flujos locales de agua subterránea que tienen interacción con los cuerpos de agua superficial.

Asimismo, con base en la red piezométrica de CONAGUA se realizó una configuración de elevación del nivel estático, que representa la red de flujo subterráneo regional.

4.4.1.1 Monitoreo hidrogeológico

En la zona de estudio, la principal fuente de abastecimiento de agua en los hogares es a través de norias y/o aprovechamiento del río. Estas norias, son una herramienta para monitoreo, las cuales se identificaron durante el recorrido en campo (Fig. 4.5). En cada noria se recopiló información de: localización, utilizando un GPS Garmin. Los campos, presentados de estas norias se definieron como: GPS (punto de GPS), IDFoto (Identificación de fotografía del punto GPS), UTMx (Coordenada UTM, según zona 15 Norte), UTMY (Coordenada UTM, según zona 15 N), Altura GPS (Altura en metros marcada en el GPS), Altura Brocal (Altura en metros del Brocal), Profundidad (Profundidad Total), Nivel Estático (Profundidad del Nivel Estático). Esta información se organizó en un Sistema de Información Geográfica.

Figura 4.5. Ejemplo de Noria para monitoreo hidrogeológico

Instalación de piezómetros

Durante septiembre de 2015, se perforaron cinco piezómetros en Jonuta, Palizada, Pochitocal, Pino Suárez, Tres Brazos. Para este proyecto se perforaron dos piezómetros adicionales en Catazajá (El Cuyo), y en una ribera del arroyo de aportación hacia la laguna de San Pedrito (Pantanos de Centla). Para evaluar la interacción agua superficial-agua subterránea, se identificó una noria en canto de la selva y se perforaron 4 piezómetros adicionales en la zona de Chajul y Canto de la Selva.

Perforación

El equipo para la perforación de piezómetros, está a cargo de la Red de Ecología Funcional del Instituto de Ecología en Xalapa. Este consiste en un equipo manual que consta de 5 extensiones de tubos de acero, que se conectan entre sí con una barrena y un maneral en forma de “T”. En general, el procedimiento de perforación consiste en unir la barrena, las extensiones y el maneral, con apoyo de los conectores (Fig. 4.6).

Figura 4.6. Perforación para la instalación de piezómetros

4.4.2 Vegetación Se realizaron tres muestreos de vegetación, el primero de manera prospectiva en agosto del 2017 para las zonas de Jonuta, Playas de Catazajá, Tres brazos y San Pedro y San Pablo. El segundo muestreo se realizó para todos los sitios de estudio en octubre del 2017 y correspondió al periodo de lluvias. El tercer muestreo se realizó en marzo del 2018 para todos los sitios y correspondió al periodo de secas. La metodología seguida para los muestreos es acorde al protocolo de monitoreo de vegetación para determinación de caudal ecológico (Osorno et al. 2014). En cada sitio de referencia se realizaron tres transectos perpendiculares al cauce del río. El punto de inicio de cada transecto es el centro del cauce. En el transecto central se realiza un perfil continuo que incluya el cauce y a ambas riberas, de tal manera que se pueda sobreponer al perfil microtopográfico generado para la modelación hidráulica. Los otros dos transectos se ubican cada uno de forma alterna en los márgenes del tramo; es decir se inicia en el margen derecho aguas arriba y se concluye en el margen izquierdo, contracorriente (Figura 4.7).

Figura 4.7. Diseño y distribución de los transectos de muestreo de vegetación sobre el tramo del cauce del río en los sitios de estudio.

En cada transecto se toman datos de georreferencia, altitud sobre el nivel del mar, la pendiente y fotografías. Para los sitios complementarios de muestreo se realizó un transecto perpendicular al río considerando las dos laderas. El perfil microtopográfico consiste en registrar la topografía del suelo (Fig. 4.8). Se inicia dos metros dentro del río y se sigue hacia el continente. Sobre el perfil se evalúa la vegetación que se presenta. Sí es herbácea se realizan cuadros de 2x2 m (4m2), de manera alternada a lo largo. En este cuadro se registra la cobertura y altura de las especies presentes. Si se presenta vegetación arbórea se realizan cuadros de 10 x 10m (100 m2) y se mide el diámetro de los árboles a la altura del pecho (DAP), la altura y la cobertura de leñosas. Dentro de estos cuadros se evalúan tres cuadrantes de 2x2 m (4m2) al azar para las plantas herbáceas (Fig.4.9). En todos los casos la escala que utilizamos para la cobertura es la de Westhoff y Vander Maarell (1978).

También se realizó una descripción detallada del sitio y se recolectaron muestras del suelo para calcular la densidad aparente y la humedad relativa (Fig. 4.11). Estas dos variables son de importancia ya que la densidad aparente nos indica la capacidad de retención de agua de los suelos. La cual puede variar de 0.2 g cm-3 o menos en suelos orgánicos con muchos poros a 2.0 g cm-3 o más en suelos minerales muy compactados. Y la humedad relativa se refiere a la cantidad de agua por

volumen de tierra. De igual forma se toman fotografías del sitio y se recolectan los ejemplares de plantas fértiles para su posterior herborización e identificación.

Para la vegetación acuática, se inicia el recorrido desde una de las orillas hasta la otra para tomar muestras de los ejemplares de macrófitos existentes. Los datos que se registraron son: la cobertura que ocupa la especie con respecto al cuadro de muestreo de 30 x 30 cm (9 m2) sobre el transecto muestreado (Fig. 4.12). La escala que utilizamos para la cobertura es la de Westhoff y Vander Maarell (1978). Además, Se evaluaron las condiciones de sitio con un recorrido para registrar la presencia de materia orgánica, profundidad, o de elementos que nos indique la presencia de fauna. De igual forma se registraron los datos de georreferenciación, la pendiente y fotografías.

Para la identificación y distribución de las especies en el sitio de estudio se consultaron diversos listados de la zona así como las bases de datos de: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (2013); Lot (2015); (www.conabio.gob.mx). Y se consultaron las bases de datos de los herbarios XAL, UNAM y las páginas electrónicas de: www.tropicos.org y The Natural List.

Para la Evaluación del estado de integridad ecológica se empleó el Índice de Valoración de la Calidad de las Riberas, (RQI) (González del Tánago y García de Jalón, 2011). Este índice evalúa siete características del río. Los puntos se califican en cinco categorías y se les asignan su valor de acuerdo a la evaluación de cada una de las laderas o en su conjunto, según sea el caso. Posteriormente, se suman los valores de cada categoría de las siete características. De acuerdo al resultado obtenido se realiza la interpretación del estatus en el que se ubica la ribera evaluada dentro del índice. En las tablas 11 y 12, se indican las categorías y los valores. Para la evaluación de las laderas se realizó un recorrido por lancha y a pie, evaluando cada una de las siete características establecidas en el índice:

1.-Dimensiones en anchura del espacio ripario con vegetación natural asociada al río (anchura media del corredor ripario).

2.- Continuidad longitudinal, cobertura y patrones de distribución del corredor ripario (vegetación leñosa).

3.- Composición y estructura de la vegetación riparia.

4.- Diversidad de edad y regeneración de especies leñosas.

5.- Condición de las orillas.

6.- Conectividad lateral e inundación.

7.- Substrato y conectividad vertical.

Tabla 11. Categorías con sus valores que se asignan de acuerdo a la evaluación de las siete características.

Categoría Valor (depende del estatus de la ladera) Muy bueno 13, 14, 15. Bueno 10, 11, 12. Moderado 7, 8, 9. Pobre 4, 5, 6. Malo 1, 2, 3. Fuente: (González del Tánago y García de Jalón, 2011).

Tabla 12 Rangos de estatus de las riberas evaluadas según las siete categorías. Valor total RQI r Estatus ripario 150-130 Muy bueno 129-100 bueno 99-70 Moderado 69-40 pobre 39-10 Malo < 10 Muy malo Fuente: (González del Tánago y García de Jalón, 2011).

A continuación, se ejemplifican algunas de las actividades realizadas:

Figura 4.8. Perfiles microtopográficos de los sitios de muestreo

Figura 4.9. Muestreo de vegetación a través de cuadros de vegetación

Figura 4.10. Medición de los niveles de inundación en diferentes partes del río dentro del perfil de muestreo

Figura 4.11. Recolecta de muestras de suelo en diferentes puntos del transecto de muestreo

Figura 4.12. Recolecta de ejemplares de las plantas para su identificación y herborización para ejemplar de herbario. 4.4.3. Peces

La metodología empleada para la recolecta de peces se basó en el “Protocolo de muestreo de peces en aguas continentales para la aplicación de la Norma de Caudal Ecológico (NMX-AA-159-SCFI- 2012)”, el cual tiene como objetivos del muestreo biológico de peces en el contexto de la determinación del caudal ecológico los siguientes:

a) Identificar los taxones de importancia ecológica en el área de estudio que requieran medidas especiales para su conservación o recuperación. b) Evaluar los cambios en la presencia y abundancia de las especies de mayor importancia para su conservación o recuperación, así como su posible tendencia. c) Identificar los taxones sensibles a los cambios de caudales para ajustar las propuestas de caudales ecológicos. d) Utilizar los peces como organismos indicadores del estado de conservación del ecosistema.

En cada sitio de muestreo se llevaron a cabo colectas con enfoque multihábitat (Fig. 4.13), se realizaron muestreos diurnos con: redes tipo chinchorro con un área de arrastre de 62 m2 , luz de malla al centro de 2mm y 1 cm a los lados (Fig. 4.14A); red de arrastre tipo D (cuchara) con un área de cobertura de 0.87 m2 y una distancia de arrastre de 10 m (Fig. 4.14B), estas redes se aplicaron con tres repeticiones por sitio, mientras que la red atarraya con las siguientes dimensiones, una luz de malla de 6 y 8 cm con anchura de 7 m, esta red se empleó realizando 10 repeticiones por sitio (Fig. 4.15B). Así también se trabajó con pescadores para instalar tres redes agalleras con luz de malla de 6 y 8 cm con longitud de 100 m y 5 m de altura por sitio (Fig. 4.15A).

Se hizo una descripción ambiental de cada sitio, se tomaron los parámetros fisicoquímicos del agua mediante una sonda multiparamétrica marca Hanna HI9829 (temperatura, pH, oxígeno disuelto, saturación de oxígeno, conductividad, sólidos disueltos totales (TDS), salinidad), además de profundidad y transparencia utilizando un disco de Secchi (Fig.4.16).

Así también en cada sitio se caracterizó de manera cuantitativa el hábitat basadas en las fichas técnicas para humedales modificada donde se evaluaron algunos aspectos del hábitat ripario y tipos principales de vegetación, la velocidad del agua, profundidad, condiciones de iluminación, y así como evaluación del tipo de fondo del río y cuerpos de agua (arenoso, lodoso, con rocas, con troncos caídos), con la finalidad de tener una caracterización del hábitat según su complejidad.

Figura 4.13. Enfoque multihábitat para la captura de peces Fuente: Elaboración propia (2018).

Tabla 13. Artes de pesca y pertinencia por tipo de sistema, de acuerdo con el Protocolo de muestreo de peces en aguas continentales para la aplicación de la Norma de Caudal Ecológico (NMX-AA-159-SCFI- 2012). Columna Red de Ambiente Electropesca Chinchorro Agallera Atarraya Trampas Anzuelo Fisga de agua cuchara Orilla X X X X X X X Media X X agua Lagos Fondo X X X Orilla X X X X Media X X X X Arroyos y agua ríos Fondo X X X X X Orilla X X X X X

Columna Red de Ambiente Electropesca Chinchorro Agallera Atarraya Trampas Anzuelo Fisga de agua cuchara Media X X X X Estuarios agua Fondo X X X X X Fuente: Elaboración propia (2018).

Tabla 14. Colectores utilizados para la cuenca Usumacinta mediante enfoque multihábitat. Zona Sitio Cuchara Chinchorro Atarraya Agallera LCs_1 X X X LCs_2 X X X LCs_3 X X X I: Lacantún TTz_1 X X X LAl_1 X X X LPg_1 X X X UJo_1 X X UJo_2 X X II: Jonuta- Catazajá UJo_3 X X UCa X X X UCu X X UTb_1 X X X UTb_2 X X X III: Tres Brazos UTb_3 X X X Usp X X X Fuente: Elaboración propia (2018).

Figura 4.14. Captura de peces con red tipo chinchorro (A) y red de cuchara (B)

Figura 4.15. Captura de peces por pescadores de las zonas con red agallera (paño)(A) y con atarraya (B).

Los organismos recolectados fueron envasados, etiquetados y conservados en alcohol al 96%, con excepción de aquellos organismos de tallas grandes principalmente obtenidos con las redes agalleras y atarrayas, estos se preservaron en formol al 10%. Una vez envasados fueron transportados al laboratorio para su posterior análisis, limpieza, separación e identificación (Fig. 4.17).

Figura 4.16. Registro de parámetros físico-químicos del agua

Fig. 4.17. Actividades de análisis en laboratorio.

Una vez separados los organismos, fueron identificados siguiendo los criterios taxonómicos convencionales para los peces continentales (agua dulce) de: Álvarez del Villar (1970), Schmitter- Soto (1998), Miller et al., (2005, 2009). Respecto a los ambientes estuarinos y marinos las claves de Fischer et al. (1995), Hoese y Moore (1998) y Castro-Aguirre et al. (1999).

Una vez identificados los organismos fueron contabilizados, medidos y pesados (Fig.4.18).

Figura 4.18. Medición, pesaje y conservación de organismos.

Análisis de datos de peces

Una vez identificados los organismos, se contabilizaron, pesaron y midieron para obtener la abundancia relativa, la densidad (# de organismos dividido entre el área de muestreo o barrido; org/m2), y la biomasa (peso del organismo dividido entre el área de muestreo o barrido; g/m2). Se calculó el índice de diversidad (H) Shannon-Wiener H’=-Σ (Pi*Ln (Pi) (Krebs, 1989; Ramírez, 1999; McCune y Grace, 2002), calculados para zona, sitio y temporada utilizando el paquete estadístico PAST versión 2.17c (Hammer et al., 2001).

Adicionalmente para describir la importancia ecológica y económica, los organismos que formaron parte de la composición de peces fueron cotejados para resaltar su importancia en su caso como especies endémicas, especies en algún estatus de conservación de acuerdo con los listados de la Lista roja de especies amenazadas IUCN (http://www.iucnredlist.org) y la Norma oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010, así también si son componentes importantes como especies objetivos de pesca y comercialización. Por último para agrupar y categorizar las afinidades tróficas de los peces capturados se realizaron búsquedas en diferentes bases de datos como Fishbase.org (www.fishbase.org); y para especies costeras se consultó la Base de datos del Instituto Smithsonian de investigaciones tropicales (biogeodb.stri.si.edu/sftep/es/thefishes/species/487), referencias bilbiograficas como Miller et al., (2005, 2009), y consultas en artículos científicos para determinar su estatus trófico (carnívoro, omnívoro, herbívoro y detritívoro).

Por último, se aplicaron encuestas a los pescadores y personas en cada sitio sobre aspectos ecológicos, económicos, de protección y de relación y afinidad con los cambios en los regímenes hidrológicos, para contar con esta información como un insumo más para determinar objetos de conservación por zona.

4.4.4 Talleres y reuniones de discusión de caudal ecológico 4.4.4.1 Taller de arranque

La reunión de trabajo “Estudio de Caudal Ecológico del Río Usumacinta” se llevó a cabo del 4 al 7 de junio de 2017 y tuvo la finalidad de identificar lazos de colaboración y puntos de coincidencia con los diversos grupos de investigación que han generado un amplio conocimiento sobre la cuenca del Río Usumacinta y facilitar el establecimiento de una estrategia y plan de trabajo para determinar un régimen de caudal ecológico en la zona y justificar el establecimiento de un decreto de Reserva de Agua.

Fig 4.19. Asistentes al taller de arranque del proyecto del Caudal ecológico del Usumacinta llevado acabo en Marques de Comillas, Chiapas. Se contó con la participación de instituciones como: Natura Mexicana, el Centro de Cambio Global y la sustentabilidad en el Sureste (CCGSS), la Universidad Nacional Autónoma de México, a través del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL) y la Facultad de Ciencias, el Colegio de la Frontera Sur, a través de la unidad de Tapachula y Villahermosa, la Universidad Autónoma de Nuevo León a través de la Facultad de Veterinaria y el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) (Anexo Ia).

En esta reunión se dió a conocer el contexto general socio-ambiental de la cuenca del Río Usumacinta, y se explicaron los aspectos científicos que enmarcan al Programa Nacional de Reservas de Agua. Se identificaron las coincidencias de trabajo entre los grupos de investigación, así como a la identificación de los riesgos políticos asociados al establecimiento de una reserva de agua en la cuenca del Río Usumacinta.

Así también, se identificaron estudios y temáticas relevantes por parte de Natura Mexicana, sobre los aspectos socio-ambientales de la cuenca del Río Usumacinta, temas sobre deforestación en la zona y presiones ambientales derivadas del cambio de uso del suelo y grandes problemas de fragmentación que ha tenido la Selva Lacandona en los últimos años. Por otro lado se dio a conocer el proyecto FORDECyT por parte del Centro de Cambio Global y Sustentabilidad del Sureste, el cual tiene como objetivo el fortalecer las capacidades científicas, tecnológicas y formación de recursos humanos para el establecimiento de un modelo de gestión territorial sustentable en la cuenca del río Usumacinta y su zona marina con un enfoque de adaptación al cambio climático. Durante la presentación, se resaltaron los espacios potenciales de coincidencia con el proyecto de Reservas de

agua tales como: base cartográfica común (límites de cuenca), sitios de muestreo común para vegetación, fauna, suelos, medio lótico y social (ej. Pantanos de Centla, en la desembocadura, Lagunas de Catazajá).

Se presentó el plan de trabajo preliminar que WWF-México en coordinación con el Colegio de la Frontera Sur han planteado para realizar el trabajo de campo durante Junio de 2017 – a Julio de 2018 y el cual debe estar dentro de los tiempos administrativos establecidos por CONAGUA. Se resaltó la necesidad de cotejar, comparar y definir el grado, tipo y fuentes de información existentes, así como las áreas de oportunidad de la información requerida para el proyecto. Se presentaron los resultados preliminares de los cálculos de Caudal Ecológico para la cuenca del Río Usumacinta.

Finalmente, se plantearon los alcances y objetivos que se esperan de la colaboración entre investigadores e instituciones participantes, así como de la oportunidad que representa la colaboración científica para incidir en la política ambiental, desde el punto de vista del Caudal Ecológico.

4.4.4.2. Taller CONAGUA Avances

Se llevó a cabo un segundo Taller para Presentar los avances a la fecha, del estudio en campo para la determinación de CE en la Región Hidrológica Grijalva-Usumacinta con los objetivos de a) Presentar los resultados del estudio holístico en las siguientes disciplinas: vegetación, peces, geomorfología y geohidrología y b) Discutir y analizar la información recabada en campo y sus alcances. Este taller se llevó a cabo en las instalaciones de la Comisión Nacional del Agua, en la CdMx el dia 31 de enero de 2018. Participaron personal de la CONAGUA, WWF, ECOSUR (Anexo Ib).

4.4.4.3. Taller con expertos

El Taller de expertos para la discusión de resultados para el estudio técnico justificativo de la reserva de agua para la cuenca del río Usumacinta se llevó a cabo los días 22 y 23 de febrero de 2018 en las instalaciones de la Comisión Nacional del Agua, en la Ciudad de México (Anexo Ic).

Figura 4.20. Asistentes al taller con expertos para discusión del proyecto del Caudal ecológico del Usumacinta, llevado a cabo la Cd. de México.

Se contó con la participación de personal de diferentes instituciones gubernamentales, académicas y ONG´s, Una vez expuestos las generalidades del proyecto, se dividió al grupo en tres mesas de trabajo basadas en las áreas temáticas principales (Procesos, Peces y Vegetación) y en cada una de ellas se analizaron y discutieron los resultados obtenidos por el proyecto para que los expertos con diversas especialidades apoyaran en la validación de las propuestas de los objetos de conservación y el régimen de caudal ecológico necesario para su mantenimiento. Los resultados se presentaron por zonas de estudio. Cada mesa propuso un volumen en porcentaje necesario para mantener los objetos de conservación y en consenso con los asistentes se acordó y validó la propuesta de objetos de conservación y propuesta de caudales por zona.

La información obtenida en todos los talleres realizados y la discusión de resultados de campo se integró para determinar una propuesta sólida de caudal ecológico necesaria para el mantenimiento de las funciones y procesos ecohidrológicos de la cuenca del Usumacinta.

5. RESULTADOS

5.1. Cuenca Usumacinta: integración holística regional Las disciplinas que se consideraron para el cálculo de caudal ecológico fueron: Hidrología (aproximación hidrológica detallada), Geomorfología, Geohidrología, Hidráulica, Vegetación y Peces. La propuesta de caudales se realizó con base en los objetivos de conservación. Se trata de una fase de integración donde se identifica a partir de variables físicas, hidrológicas y de calidad, la relación existente entre la alteración de cada componente del régimen hidrológico y en su caso la respuesta ecológica a esta alteración. En este apartado se realiza una descripción de los resultados regionales, los objetos de conservación e importancia ecológica y la descripción por sitio de referencia.

Marco hidrogeomorfológico regional

La cuenca Usumacinta está caracterizada por sus rasgos hidrológicos y ecológicos. La cuenca media- alta está constituida por 18 subcuencas del río Lacantún, con un predominio de calizas cretácicas y rocas sedimentarias plegadas con una elevada actividad morfogenética características de un karst activo. Por su parte, la zona inferior (con 5 subcuencas) tras de Boca del Cerro representa una gran llanura de origen aluvial, sustentada en una cuenca estructural de roca sedimentaria. Esta zona comprende un gran número de cuerpos de agua dulce epicontinentales permanentes y temporales, incluyendo llanura fluvial, llanura palustre y lagunar de agua dulce, llanura de cordón litoral clasificada en alto inundable y bajo inundable y llanura lagunar costera. En la cuenca del Usumacinta se identifican tres principales zonas hidrogeológicas: La zona de Lacantún se tienen calizas –calizas- arcillosas, de buena permeabilidad que funcionan como zonas de recarga de la cuenca. En la zona de Jonuta-Catazajá el flujo subterráneo continúa su curso en areniscas, y depósitos lacustres de permeabilidad media, cuya agua subterránea aporta al Complejo de Lagunas de Catazajá y en la cuenca baja (zona de Tres Brazos y Laguna de Términos), se tienen depósitos aluviales y humedales que funcionan como zonas de descarga, presentándose inundaciones por agua subterránea. (Figura 5.1).

Figura 5.1. Elevación del nivel estático regional en la cuenca del Usumacinta. Fuente: Elaboración propia (2018).

5.2. Vegetación y Uso de suelo La cobertura vegetal está compuesta principalmente por selva perennifolia (zona 1 Lacantún), por pastizal cultivado (zona II Jonuta-Catazajá) y vegetación hidrófita (Zona III Tres Brazos) (Figura 5.2).

Figura 5.2. Uso de suelo y vegetación en la cuenca Usumacinta Fuente: Elaboración propia (2018).

5.3. Uso del Agua En la cuenca Usumacinta se aprovecha el agua concesionada para cuencas (agua superficial) y acuíferos (agua subterránea). Las subcuencas que pertenecen a la cuenca Lacantún son: Azul, Tzaconeja, Perlas, Comitán, Margaritas, Jatate, Ixcán, Chajul, Lacanjá, San Pedro, Laguna Miramar, Euseba, Caliente, Seco, Santo Domingo, Lacantún, Chixoy. Las que pertenecen al Usumacinta son Chocoljá, Chacamax, Usumacinta, Palizada, San Pedro y Pablo más otras cinco de Laguna de Términos. Con un total de 28 subcuencas, que extraen un volumen de agua superficial de 196.71 millones de metros cúbicos anuales. Respecto a las aguas subterráneas se aprovecha el agua de los acuíferos Marqués de Comillas, Ocosingo, Comitán, Boca del Cerro, Palenque, Los Ríos y Península de Yucatán, que extraen un volumen de 228.82 millones de metros cúbicos anuales. Estos volúmenes de extracción representan una presión baja, aunque sí se deben considerar los efectos locales-temporales en los cuerpos de agua superficiales que pudieran estar influenciados por estas zonas. Tanto para agua superficial y subterránea, los principales usuarios en la cuenca es el uso agrícola y el público-urbano (Figura 5.3).

Figura 5.3. Acuíferos y pozos del REPDA en la cuenca del Usumacinta Fuente: Elaboración propia (2018).

5.4 Características socioeconómicas de la región.

5.4.1 Población

La población asentada en Usumacinta es de 877,798 habitantes (INEGI, 2010), que tienen una alta dispersión. Esto dificulta la provisión de servicios básicos de educación y salud y de infraestructura.

Las concentraciones poblacionales que están ubicadas en la cuenca alta realizan descargas urbanas e industriales que tienen efecto en el resto de la cuenca a través de los ríos Las localidades de la cuenca alta están en los Altos de Chiapas y de las Cañadas de la Selva Lacandona, son consideradas con los niveles de marginación más elevados y donde surgió el conflicto social en 1994 con el Ejército Zapatista de Liberación Nacional (EZLN). Los grupos de origen indígena que se identifican son tojolabal, tzeltal, chol y maya lacandón en México.

En términos poblacionales, la cuenca alta ha crecido rápidamente y tienen la mayor densidad poblacional de toda la cuenca, lo que ha resultado en un proceso de transformación importante.

Los sistemas productivos de la cuenca en su mayoría no son sustentables, domina la agricultura de subsistencia de roza-tumba y quema que utilizan diversos pesticidas y agroquímicos. La ganadería extensiva es la que ocupa gran superficie. Todos estos sistemas agrícolas y pecuarios siguen siendo

de bajo rendimiento y alto impacto sobre el ambiente. El turismo tiene gran potencial, sin embargo, tiene que desarrollar un turístico responsable ambiental y socialmente, que utilice el amplio espectro de ofertas turísticas.

La actividad petroquímica, con la extracción de hidrocarburos se inició hace 30 años en Tabasco y Campeche. Si bien representa una importante actividad económica, a nivel local, ha tenido sus repercusiones sobre el medio ambiente y representan un importante riesgo para la cuenca. Otra actividad es la extracción forestal que se da desde el XIX y continúa hasta la fecha (De Vos, 1988). Sin embargo, los modelos de aprovechamiento no son sustentables, aunque ya se trabaja en diversos proyectos con una forestería sustentable.

5.4.2 Población total y distribución por género

La población total en el área de estudio es de 1,146,422 habitantes (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, 2010). La subcuenca hidrológica Laguna de Términos es la más poblada (238537 habitantes) y Chajul la más despoblada (0 habitantes). La cuenca tiene una población femenina de 560,867 habitantes y una masculina de 549,566 habitantes más 35,989 sin especificar rabaja en diversos proyectos con una forestería sustentable (Fig. 5.4).

Figura 5.4. Población total) en la cuenca del Usumacinta Fuente: Instituto Nacional de Estadística y Geografía (2010).

5.4.3 Poblaciones urbanas y rurales

En la cuenca se identifican 4,738, siendo 31 localidades urbanas y 4707 rurales. En las localidades urbanas se concentra una población de 417,121 habitantes, que representan el 40.5% de la cuenca. Estas localidades son: Comitán, Palenque, Ocosingo, Tenosique, Escárcega, Las Margaritas, Emiliano Zapata, Balancán, Nueva Palestina, Altamirano, Sabancuy, Benemérito de las Américas, Chanal, 60

Jonuta, Oxchuc, Isla Aguada, El Triunfo (Tabasco), El Triunfo (Chiapas), Frontera Corozal, Venustiano Carranza, Nuevo Progreso, Lázaro Cárdenas, Chablé, Plan de Ayala, Palizada, La Independencia, Catazajá, Abasolo, La Esperanza y Atasta (Figura 5.5).

Figura 5.5. Localidades urbanas (mayor a 2500 habitantes) y rurales (menos 2500 habitantes). Fuente: Elaboración propia con datos de INEGI (2010).

5.4.4 Aspectos socioeconómicos

5.4.4.1 Servicios

En el área de estudio, el porcentaje de viviendas particulares con energía eléctrica es de 95.9%, con agua entubada de 77.6%, con excusado de 93.8% y con drenaje de 85.7% (Instituto Nacional de Estadística y Geografía, 2010).

5.4.4.2 Marginación

El análisis del grado de marginación se realizó a nivel municipal, utilizando la información publicada en el Índice de marginación por entidad federativa y municipio (CONAPO, 2011). Este índice se basa en diferentes dimensiones socioeconómicas como la educación, la vivienda, la distribución de la

población y los ingresos monetarios. Estos datos reflejan que los municipios de Chiapas son los que presentan un Muy Alto grado de marginación (Tabla 15).

Tabla 15. Número de municipios por grado de marginación Grado de marginación Campeche Chiapas Tabasco Muy alto - 48 - Alto - 29 - Medio 2 19 12 Bajo 1 1 4 Muy bajo - 1 1 Total 3 98 17 Fuente: Consejo Nacional de Población (2011).

A escala nacional, Chiapas es el segundo estado con mayor marginación (Tabla 16).

Tabla 16. Índice y grado de marginación por entidad federativa Índice de Grado de Índice escala (0 a Entidad Lugar marginación marginación 100) Guerrero 2.53246 Muy alto 88.72 1 Chiapas 2.31767 Muy alto 84.14 2 Oaxaca 2.14624 Muy alto 80.48 3 Veracruz 1.07546 Alto 57.63 4 Puebla 0.71224 Alto 49.88 5 Hidalgo 0.66143 Alto 48.79 6

San Luis Potosí 0.56416 Alto 46.72 7

Michoacán 0.52584 Alto 45.9 8 Tabasco 0.4724 Alto 44.76 9 Campeche 0.43357 Alto 43.93 10 Fuente: Consejo Nacional de Población (2010).

5.4.4.3 Crecimiento poblacional

El crecimiento poblacional de las entidades federativas Campeche, Chiapas, Oaxaca, Tabasco y Veracruz presentaron un incremento del 19.1%, 22.3%,10.5%, 18.3% y 10.6% respectivamente en el periodo 2000 a 2010 y en el área de estudio fue 24.7 %; de acuerdo con la información publicada de los censos de población que emite el Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Tabla 17).

Tabla 17. Crecimiento Poblacional 1990 2000 2010 Estado (Habitantes) Campeche 535,185 690,689 822,441 Chiapas 3,210,496 3,920,892 4,796,580 Tabasco 1,501,744 1,891,829 2,238,603 Fuente: Instituto Nacional de Estadística y Geografía (1990, 2000, 2010).

5.4.4.4 Actividades económicas

Las actividades económicas más destacadas son el turismo y, en el sector primario, la producción de caña de azúcar, coco, plátano, cacao y algunos cítricos en las planicies; y café, frutales y hortalizas, en las cuencas altas. Cabe destacar que más del 40% de la población del estado de Chiapas depende del sector primario (comparado con 13% a nivel nacional) (Banco Interamericano de Desarrollo, 2014). En la parte baja del Grijalva-Usumacinta, en Tabasco, se genera el 17% de la producción petrolera de México y el 22% de la producción de gas natural del país (Petróleos Mexicanos, 2013).

5.4.4 Usos del agua 5.4.4.1 Aprovechamiento de las aguas nacionales superficiales

El volumen total concesionado es de 196.71 hectómetros cúbicos anuales. El principal uso de agua superficial es el agrícola (51%), seguido de Usos Múltiples (31%), el público-urbano representan el 16%, los usos Pecuario e Industrial el 1%. Los usos de servicios y acuacultura el 0.1%. (Figura 5.6).

Figura 5.6. Porcentaje de agua superficial concesionada por uso (hm3) en la cuenca Usumacinta Fuente: Registro Público de Derechos Del Agua (2016).

5.4.4.2 Aprovechamiento de las aguas nacionales subterráneas

El volumen total de agua subterránea concesionada en el área de estudio es de 228.82 millones de metros cúbicos (Figura 5.7), siendo los usos agrícolas (71%) y público urbano (24%) los más representativos. El uso de aguas subterráneas se concentra en las subcuencas Laguna de Términos, omitán y Usumacinta.

Figura 5.7. Volumen de agua subterránea concesionada por uso (hm3) Fuente: Registro Público de Derechos Del Agua (2015).

5.4.4.3 Problemática socio- ambiental de la Cuenca

El río Usumacinta presenta el caudal más importante de toda Mesoamérica, y excepto por una represa construida por Guatemala en el río Chixoy su caudal se mantiene aún sin alteraciones por infraestructura humana. El caudal del río ha sido estimado en alrededor de 1,700 metros cúbicos por segundo, con lo que se podría generar hasta 1,850 megawatts de energía eléctrica (Benassini, 1972). En la década de los años setenta, fue evaluada para conocer su potencial hidroeléctrico y se señalaron 19 puntos para construir diques (Toledo, 1982). Recientemente también se hicieron estudios de los costos ambientales, sociales y económicos que tendría la instalación de represas en el río Usumacinta (Delgado, 2005; Amezcua et al., 2007), y se ha reportado resistencia social contra el desarrollo de estas represas ya que afectarían además tierras de un número muy importante de pobladores, principalmente indígenas (Castro Soto, 2002, 2007; Trópico Verde, 2004; Rodríguez García, 2007). Las hidroeléctricas sobre el río Usumacinta desde la perspectiva ambiental afectarían la conectividad de los sistemas hidrológicos de la cuenca, afectando tanto el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, como a una serie de especies de gran importancia, varias de ellas además amenazadas o en peligro de extinción, y que requieren de esta conectividad hidrológica para mantener la salud de sus poblaciones. Se pondría en riesgo especies como al manatí Trichechus manatus, el cocodrilo Crocodylus acutus y C. moreletii, y la tortuga blanca Dermatemys mawii (Ippi y Flores, 2001; Rodas et al., 2008). Aunque existen esfuerzos para conservar la cuenca del

Usumacinta, la deforestación y la degradación de los ecosistemas continúa y se considera que más del 36% de la cuenca ha sido transformada por las diversas actividades productivas, lo que se refleja en una mayor vulnerabilidad de la población ante eventos naturales extremos, como huracanes o ciclones. Por otro lado el ambiente ha sido invadido por especies exóticas invasoras que se han introducido a la cuenca del río Usumacinta y han alterado la integridad ecológica. Por ejemplo, la introducción de tilapias en la zona baja del Usumacinta derivó en una fuerte afectación del robalo Centropomus undecimalis, una especie anádroma que penetra al Usumacinta y la presencia del pez diablo ha resultado en la disminución de especies de cíclidos nativos y problemas socio-económicos asociados con la pesca (Barba et al., 2014).

5.5 Resultados por zonas

5.5.1 Zona I Lacantún 5.5.1.1 Geohidrologia En la figura 5.8, se presentan los sitios de referencia donde se realizaron los trabajos de campo por las disciplinas de geohidrología, vegetación y peces. La estación hidrométrica de referencia es la 30123 (Agua Verde).

Figura 5.8. Sitios de referencia de la zona I de los grupos de trabajo Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.1.2 Geomorfología

En la zona de Lacantún se presenta valles aluviales en los cauces de los ríos. Hay presencia de lomeríos en bloque con relieve cárstico denudativo –erosivo, por lo que se presentan procesos de erosión-acumulación identificados principalmente en los meandros.

Se considera un valle tipo III, con pendientes moderadamente empinadas y depósito aluviales. Se asocia con el cauce tipo B (según la clasificación de Rosgen) que presenta una pendiente moderada, un confinamiento moderado, el fondo de cauce y ribera son estables. La granulometría del cauce observada corresponde a gravas muy gruesas. El ancho del cauce es en promedio 200 metros y su tirante fue de 2.35 m (abril 2018), con elevaciones de 150 msnm.

5.5.1.3 Hidrogeología

Las unidades hidrogeológicas están conformadas principalmente por calizas- calizas arcillosas con intercalaciones de lutitas-areniscas de permeabilidad media a lata, sobre el cauce del río se presentan depósitos aluviales de permeabilidad media a alta. La configuración de la elevación del nivel estático regional indica un flujo de la zona alta de la cuenca Lacantún con una correlación con el flujo superficial, por lo que se considera que esta zona es de recarga subterránea. Su característica cárstica establece zonas de disolución de la caliza por lo que se pueden encontrar presencia de manantiales y ríos subterráneos. Las subcuencas de Comitán y Margaritan, superficialmente son cuencas cerradas y no contribuyen al río Lacantún, sin embargo, subterráneamente esta zona funciona como zona de recarga subterránea. Debido a la disolución de las calizas, el agua es del tipo carbonatada-cálcica.

Los flujos subterráneos locales indican una correlación río-acuífero, evidenciados en la noria, localizada en Canto de la Selva que se encuentra a 150 m del cauce. Se observa que el nivel de la noria indica las variaciones temporales del nivel del río, registrando una profundidad del nivel estático en junio de 6.57 m y en octubre de 3.15 m, por lo que existe un ascenso del nivel del agua subterránea de 3 m en promedio entre secas y lluvias.

Con base en el análisis de la estación hidrométrica Agua Verde, se determinó que el caudal base también presenta un régimen y contribuye al mantenimiento del río Lacantún.

5.5.1.4 Vegetación

En la zona de Lacantún se identifica vegetación de selva alta perennifolia inundable la cual depende de los pulsos de inundación del río, selva alta perennifolia y zona de vegetación herbácea natural denominados localmente jimbales los cuales se encuentran en partes planicies bajas y que por lo tanto permanecen más tiempo en contacto con el agua del río.

El perfil de microtopografía y distribución de la vegetación con sus niveles de inundación asociados en temporadas de transición, lluvias y secas para el tramo central LCs_2 (fig. 5.9.), permite identificar

la distribución de la vegetación y la dependencia de los pulsos de inundación originados por el desbordamiento del río. En esta zona se provee de sedimentos a la planicie lo que se refleja en los suelos aluviales acumulados por encima de una base de canto rodado. La acumulación de sedimento aluvial que fluctúa de 2 a 4 metros forma una plataforma que mantiene una comunicación permanente con el agua y es sobre la cual se establece la selva inundable perennifolia. Entre la temporada de secas y lluvias el nivel del agua para este tramo de estudio se incrementó 186 cm lo que origina el desbordamiento sobre la ladera derecha. Sin embargo, con pulsos de inundación mayores el desbordamiento ocurre sobre las dos laderas.

Figura 5.9. Perfil microtopográfico del transecto central de LCs_2. Fuente: Elaboración propia (2018).

El suelo presentó una densidad aparente de 0.49 ± 0.08 gr cm lo que indica que presenta poca materia orgánica y que principalmente está formado por arcillas, además de que permite un buen drenado que mantiene una humedad de 14.63 ± 2.41 %. Esto lo convierte en un buen sustrato para el crecimiento de las raíces de algunos árboles los cuales pueden llegar a medir más de 50 m.

Se registraron especies de vegetación hidrófita como Salix humboldtiana y pastos tolerantes a la inundación como Gynerium sagittatum o Guadua aculeata. Estas últimas forman densas comunidades denominadas jimbales y pastizales. Las especies Brosimum alicastrum (árbol) y Chamaedorea tepejilote (arbusto) son las que mayor Valor de Importancia Relativa (Tabla 18). Sobre las copas de los árboles y en sus troncos son abundantes las lianas y las epifitas. No se registró vegetación flotante en el cauce principal del río.

En este sitio se registraron 86 especies de las cuales Cedrela odorata, Spondias radlkoferi, Bravaisia integerrima, Calophyllum brasiliense y Vatairea Lundellii, están dentro de alguna de las categorías de la NOM-059 o la IUCN.

Tabla 18. Valores de Dominancia relativa, frecuencia relativa, cobertura relativa y valor de importancia de la vegetación arbórea de LCs. Valor de Densidad Frecuencia Área Dominancia Densidad Frecuencia Importancia relativa relativa basal Relativa Especie Relativa Ind ha-1 (%) (%) m2ha-1 (%) VIR Brosimum alicastrum 676.92 23.40 0.69 8.65 186.04 64.12 96.18 Chamaedorea tepejilote 630.77 21.81 0.46 5.77 58.44 20.14 47.72 Quararibea funebris 161.54 5.59 0.38 4.81 15.80 5.45 15.84 Ardisia paschalis 161.54 5.59 0.31 3.85 13.29 4.58 14.01 Castilla elastica 153.85 5.32 0.46 5.77 2.72 0.94 12.03 Amphitecna latifolia 138.46 4.79 0.31 3.85 2.50 0.86 9.49 Calyptranthes chytraculia 76.92 2.66 0.46 5.77 1.47 0.51 8.94 Acalypha diversifolia 53.85 1.86 0.38 4.81 0.60 0.21 6.88 Nectandra sinuata 46.15 1.60 0.38 4.81 0.48 0.17 6.57 Cecropia peltata 76.92 2.66 0.23 2.88 1.13 0.39 5.93 Glossostipula concinna 76.92 2.66 0.23 2.88 0.69 0.24 5.78 Eugenia winzerlingii 53.85 1.86 0.23 2.88 0.54 0.19 4.93 Licaria excelsa 53.85 1.86 0.23 2.88 0.49 0.17 4.92 Acacia cornigera 23.08 0.80 0.23 2.88 0.47 0.16 3.84 Stemmadenia donnell- smithii 38.46 1.33 0.15 1.92 0.48 0.17 3.42 Alchornea latifolia 61.54 2.13 0.08 0.96 0.65 0.22 3.31 Ampelocera hottlei 23.08 0.80 0.15 1.92 0.40 0.14 2.86 Cupania latifolia 23.08 0.80 0.15 1.92 0.38 0.13 2.85 Nectandra salicifolia 23.08 0.80 0.15 1.92 0.35 0.12 2.84 Pouteria campechana 23.08 0.80 0.15 1.92 0.34 0.12 2.84 Psychotria chiapensis 23.08 0.80 0.15 1.92 0.34 0.12 2.84 Trichilia havanensis 23.08 0.80 0.15 1.92 0.31 0.11 2.83 Lonchocarpus hondurensis 15.38 0.53 0.15 1.92 0.27 0.09 2.55 Pouteria durlandii 15.38 0.53 0.15 1.92 0.24 0.08 2.54 Psychotria limonensis 15.38 0.53 0.15 1.92 0.20 0.07 2.52 Zanthoxylum mayanum 15.38 0.53 0.15 1.92 0.16 0.06 2.51 Inga vera 30.77 1.06 0.08 0.96 0.48 0.17 2.19 Licania platypus 23.08 0.80 0.08 0.96 0.28 0.10 1.86 Acacia sp. 15.38 0.53 0.08 0.96 0.14 0.05 1.54 Ceiba pentandra 15.38 0.53 0.08 0.96 0.10 0.03 1.53

Valor de Densidad Frecuencia Área Dominancia Densidad Frecuencia Importancia relativa relativa basal Relativa Especie Relativa Ind ha-1 (%) (%) m2ha-1 (%) VIR Chomelia protracta 15.38 0.53 0.08 0.96 0.09 0.03 1.52 Croton schiedeanus 15.38 0.53 0.08 0.96 0.06 0.02 1.51 Nectandra coriaceae 15.38 0.53 0.08 0.96 0.05 0.02 1.51 Nectandra reticulata 15.38 0.53 0.08 0.96 0.05 0.02 1.51 Bursera simaruba 7.69 0.27 0.08 0.96 0.04 0.01 1.24 Calophyllum brasiliense 7.69 0.27 0.08 0.96 0.04 0.01 1.24 Cedrela odorata 7.69 0.27 0.08 0.96 0.02 0.01 1.23 Ficus maxima 7.69 0.27 0.08 0.96 0.02 0.01 1.23 Luehea seemannii 7.69 0.27 0.08 0.96 0.01 0.00 1.23 Senna fruticosa 7.69 0.27 0.08 0.96 0.01 0.00 1.23 Tetracera volubilis 7.69 0.27 0.08 0.96 0.01 0.00 1.23 Trichospermum galeottii 7.69 0.27 0.08 0.96 0.00 0.00 1.23 Total general 2892.31 100.00 8.00 100.00 290.15 100.00 300.00 Fuente: Elaboración propia (2018).

A lo largo del río se observa acumulación de canto rodado y gravas que conforman playones o islas, las cuales se van cubriendo de vegetación siendo la arbórea Salix humboldtiana una de las primeras estabilizadoras del sedimento seguida por los pastos Panicum maximun y Pennisetum purpureum y la arbórea Inga vera (ver anexo perfil y descripción sitio LAl).

En las planicies con vegetación de selva perennifolia y selva perennifolia inundables se observó procesos de regeneración en zonas de claros principalmente con el establecimiento de Cecropia obtusifolia y C. peltata.

Las riberas del tramo de estudio tramo central LCs_2 mostraron un Índice de Calidad de la Ribera (RQI) de 139; este valor considera un estatus ripario excelente (Tabla 19). Se registraron pocos cambios en las laderas de los tramos de estudio y estos han ocurrido principalmente fuera del polígono de la Área Natural Protegida Montes azules, (ANP). El RQI considera a las características riparias en condiciones naturales sin amenazas en su funcionamiento en el tramo de estudio. De gran interés para su conservación y protección para mantener el estado actual y prevenir futuras alteraciones del sistema.

Sin embargo, de forma general la vegetación de la ladera fuera del polígono ha sido modificada y sustituida por cultivos, principalmente de maíz y palma africana (Elaeis guineensis).

Tabla 19. Índice de Calidad de la Ribera (RQI) para la zona de Lacantún. Criterios Orilla Puntaje 1. Dimensiones en anchura del espacio ripario con vegetación natural Izq 14 asociada al río (Anchura media del corredor ripario Der 13 2. Continuidad longitudinal. cobertura y patrones de distribución del Izq 15 corredor ripario (vegetación leñosa) Der 13 Izq 14 3. Composición y estructura de la vegetación riparia Der 12 4. Diversidad de edad y regeneración de especies leñosas 14 5. Condición de las orillas 15 6. Inundación y conectividad lateral 15 7. Sustrato y conectividad vertical 14 Total 139 Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.1.5 Peces

Caracterización ambiental

En la Tabla 20 se presentan los valores promedio de las variables ambientales en la temporada de lluvias (octubre 2017) y secas (abril 2018) en donde se registraron los valores máximos de las variables.

Tabla 20. Valores promedio de variables fisicoquímicas por temporadas de la zona I. Oxígeno Conductiv Temporad Profundid Temperat TDS Salinidad pH disuelto idad a ad (m) ura (0C) (mg L-1) (‰) (mg L-1) (mS cm-1) LLUVIAS 1.68 8.23 24.96 6.95 415.55 207.80 0.20 SECAS 0.62 9.33 26.19 10.03 659.50 329.79 0.32 Fuente: Elaboración propia (2018).

Composición y abundancia

En esta zona de estudio se registraron un total de 2, 528 organismos pertenecientes a 15 familias, 34 géneros y 41 especies de peces. Las familias más abundantes fueron Poecilidae (42%) correspondiente a seis especies y Characidae (31%) con dos especies, estas familias son componentes faunísticos predominantes en la provincia del Usumacinta. Las especies mejor representadas en abundancia fueron: Poecilia mexicana (34%) y Astyanax aeneus (31%) (Tabla 21).

La composición de la comunidad de peces por temporadas registró en Lluvias a 905 organismos pertenecientes a 12 familias, 23 géneros y 27 especies. Las familias más abundantes en esta temporada fue Characidae (43%) representada por la especie A. aeneus (43%) y Brycon guatemalensis con < 1%; le siguió la familia Poecilidae (38%) con cinco especies en donde las más

abundantes fueron P. mexicana (20%) y C. kidderi (11%). Mientras que en la temporada de Secas se registraron 1,623 organismos pertenecientes a 13 familias, 28 géneros y 34 especies. La familia más abundante continúo siendo Poecilidae (44%) con seis especies, de las cuales P. mexicana (42%) fue la más abundante, y la familia Characidae (24%) con dos especies, siendo A. aeneus abundante (24%) y por último la familia Cichlidae (22%) con 12 especies, conformando la mayor riqueza de especies por familia, con la especie abundante Thorichthys socolofi (14%) (Tabla 21).

Tabla 21. Composición y abundancia de la comunidad de peces en la zona I. Lacantún Nombre Grupo Familia Género Especie común trófico Lluvias Secas Total ARIIDAE Ariopsis felis++ (LC) Curuco Carnívoro 1 0 1 Bagre Cathorops aguadulce aguadulce Carnívoro 1 1 2 Bagre Potamarius nelsoni (Pr) lacandón Carnívoro 0 23 23 ATHERINOPSIDA E Atherinella alvarezi Charal Omnívoro 89 64 153 BELONIDAE Strongylura hubbsi pez aguja Carnívoro 0 3 3 CHARACIDAE Astyanax aeneus Sardinita Omnívoro 391 384 775 *Brycon guatemalensis++ Macabil Herbívoro 1 2 3 CICHLIDAE Cichlasoma trimaculatum Mojarra prieta Carnívoro 2 0 2 Mojarra Falsa Cribroheros robertsoni verde © Carnívoro 0 2 2 Mojarra Maskaheros argenteus pozolera Carnívoro 0 1 1 urophthalmus Mojarra del Mayaheros (P) sureste © Detritívoro 2 0 2 Oreochromis niloticus Tilapia © Detritívoro 0 2 2 Mojarra de *Oscura heterospila montecristo © Omnívoro 2 0 2 *Petenia splendida Tenhuayaca © Carnívoro 9 3 12 Mojarra Rocio octofasciata castarrica © Carnívoro 0 6 6 Mojarra del *Rheoheros lentiginosus palenque Omnívoro 1 5 6 Mojarra del Theraps intermedius (Pr) petén Omnívoro 0 1 1 *Thorichthys helleri Mojarra teapa Detritívoro 9 64 73 Mojarra boca Thorichthys meeki de fuego Omnívoro 4 39 43 Mojarra del Thorichthys socolofi (A) Misalá Omnívoro 0 230 230 Mojarra paleta *Vieja melanura © Herbívoro 0 2 2 Mojarra *Vieja bifasciata colorada Omnívoro 1 2 3 CLUPEIDAE Dorosoma anale (LC) Arenga Carnívoro 2 0 2

Nombre Grupo Familia Género Especie común trófico Lluvias Secas Total Dorosoma petenense (LC) Arenga Carnívoro 0 2 2 Ctenopharyng Carpa CYPRINIDAE odon idella herbívora © Herbívoro 1 2 3 Cyprinus carpio Carpa común © Omnívoro 0 2 2 GERREIDAE Eugerres mexicanus (LC) Pichincha © Omnívoro 8 5 13 GOBIIDAE Awaous tajasica Gobio Herbívoro 0 13 13 guatemalensis HEPTAPTERIDAE Rhamdia (Pr) Juil decolorido Carnívoro 2 0 2 Bagre azul del ICTALURIDAE Ictalurus meridionalis sureste © Carnívoro 0 1 1 LEPISOSTEIDAE *Atractosteus tropicus Pejelagarto© Carnívoro 3 2 5 Pterygoplichty LORICARIIDAE s disjunctivus pez diablo Detritívoro 16 15 31 Pterygoplichty s pardalis pez diablo Detritívoro 9 4 13 Pterygoplichty s spp pez diablo Detritívoro 2 32 34 MEGALOPIDAE Megalops atlanticus++ (Vu) Sábalo © Carnívoro 1 0 1 POECILIIDAE Belonesox belizanus Picudito Carnívoro 1 1 2 Carlhubsia kiddery Guayacón Carnívoro 100 1 101 Guayacón del Gambusia sexradiata sureste Carnívoro 9 18 27 Guayacón Gambusia yucatana yucateco Carnívoro 55 3 58 Gambusia del Heterophallus milleri grijalva Omnívoro 0 4 4 Poecilia mexicana topote Carnívoro 183 684 867 2,52 Total 905 1,623 8 Estatus de conservación: International Union for Conservation of Nature – IUCN; LC (menor preocupación) y Vu (Vulnerable). NORMA Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010; A (Amenazada), Pr (Sujeta a protección especial) y P (En peligro de extinción). Temporadas: T (Transición); Ll (Lluvias) y S (Secas) Importancia ecológica y económica: *Endémica, Migratoria ++ © Comerciales Fuente: Elaboración propia (2018).

Estructura de la comunidad de peces

Los valores de densidad, biomasa y diversidad en esta zona fueron de 62.15 org/m2, 885.13 g/m2 y 1.83 H’ respectivamente. Con respecto a la variación de estos componentes de la estructura por temporada, los valores de densidad y biomasa máxima (40.63 org/m2 y 517.34 g/m2 respectivamente) se presentaron en secas mientras que la diversidad máxima fue en lluvias (1.88 H’) (Fig. 5.10).

Las influencias de los periodos hidrológicos se intensifican con los marcados excedentes de agua intra-anuales en los humedales fluviales que provocan condiciones ambientales contrastantes en estos mismos periodos y que mantienen tanto el funcionamiento ecológico, como los servicios ambientales de estos humedales (Sánchez et al.2015). Por ejemplo, en temporada de secas (flujo bajo) la producción natural de los humedales aumenta y los organismos acuáticos se asocian de las mismas, mientras en que le temporada de lluvias (flujo alto) la materia orgánica y los nutrientes de agua se dispersan debido al marcado incremento del área de anegación temporal, lo cual favorece la fertilización natural del suelo y agua.

Los máximos valores de densidad y biomasa en la temporada de secas coinciden con las capturas de especies de grandes tallas como el bagre P. nelsoni, varias especies de mojarras y el pez diablo (Pterygoplichtys spp.), lo cual se puede atribuir a la reducción de áreas de mayor profundidad que permite la agrupación o confinación de organismos de grandes tallas a estas áreas profundas aumentando la probabilidad de captura.

En el caso de diversidad, los máximos valores asociados a la temporada de lluvias se atribuyen al aumento de nivel del agua del río y con esto el incremento de áreas inundables lo que provee de nuevos hábitats que son utilizados por especies de tallas menores asociado a la zona litoral como los poecilidos y las sardinas las cuales presentaron altas abundancias en estas áreas.

Figura 5.10. Variación de la densidad, biomasa y diversidad de peces en la zona I. Fuente: Elaboración propia (2018).

Especies de importancia ecológica y económica

De las especies capturadas en esta zona, 12 son de importancia comercial (29% de la riqueza), entre estas se encuentran: la tenguayaca (Petenia splendida), la mojarra de Montecristo (Oscura heterospila), la mojarra del sureste (Mayaheros urophthalmus), la mojarra castarrica (Rocio octofasciata), la mojarra falsa verde (Cribroheros robertsoni), el pejelagarto (Atractosteus tropicus), la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) y la carpa común (Cyprinus carpio), la tilapia

(Oreochromis niloticus), mojarra paleta (Vieja melanura), el sábalo (Megalops atlanticus) y el bagre azul (Ictalurus meridionalis). El 20% (ocho especies) son especies endémicas de la cuenca Grijalva- Usumacinta, éstas especies son: A. tropicus, Brycon guatemalensis, O. heterospila, P. splendida, Thorichthys helleri, Vieja bifasciata, Rheoheros lentiginosus y V. melanura (Fig. 5.11, 5.12 Tabla 17).

Once especies (27%) se encuentran en diferentes estatus de conservación, de acuerdo con la IUCN están registradas como especies en menor preocupación Dorosoma anale (LC), Eugerres mexicanus (LC), Awaous tajasica (LC), Ariopsis felis (LC), Dorosoma petenense (LC), y en vulnerable Megalops atlanticus (Vu), mientras que de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 se encuentra en peligro M. urophthalmus (P); y en protección especial R. guatemalensis (Pr), Potamarius nelsoni (Pr), Rhamdia guatemalensis (Pr), Theraps intermedius (Pr) y Thorichthys socolofi (A). También se registraron tres especies migratorias, estas son: el macabí (B. guatemalensis), el curuco (A. felis) y el sábalo (M. atlanticus) (Fig. 5.11, Tabla 17). Estas especies realizan desplazamientos a lo largo de la cuenca, lo cual se refleja en el uso del cauce principal del río para desplazarse (conectividad longitudinal) aguas abajo (mar) para llevar a cabo diversas funciones como reproducción, alimentación y crianza.

Fig. 5.11. Especies de importancia ecológica y económica en la zona I. Lacantún

Las categorías tróficas de las especies capturadas determinaron que 20 especies son de hábitos carnívoros (49%), 13 omnívoras (32%), seis detritívoras (15%) y dos herbívoras (5%). Estas especies utilizan el cauce para llevar a cabo una conectividad funcional a lo largo del sistema (longitudinal) y transversal en las épocas donde el río se conecta con los sistemas adyacentes de hábitat riparios y planicies inundables (Fig. 5.11, Tabla 17).

Figura 5.12. Perfil transversal de la zona I con la riqueza de especies de peces y su importancia ecológica y económica Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.1.6 Objetos de conservación y relaciones eco-hidrológicas de la Zona Lacantún

A partir de la información, análisis y productos generados por cada una de las disciplinas, se organizó el taller de discusión para la integración de la propuesta de caudal ecológico, donde se discutió el estado ecológico actual, importancia ecológica y sensibilidad, objetivos de conservación, identificación de objetos de conservación y escenarios hidrológicos.

En la identificación de los objetos de conservación se consideraron especies de fauna, vegetación, procesos y hábitats que sean relevantes desde el punto de vista de la conservación y fueran sensibles a la modificación de los caudales.

Para la Zona I de Lacantún, los objetos de conservación de vegetación identificados para la zona son: Inga vera, Ceiba sp., Pithecellobium lanceolatum, Brosimum alicastrum, las palmas Roystonea dunlapiana, Attalea butyracea. En el caso de la fauna, se identificó a Crocodyllus moreletii (cocodrilo), Lontra longicaudis (nutria de río), Centropomus undecimalis (robalo), Megalops atlanticus (sábalo), Lacantunia enigmática (bagre chiapaneco), Dermatemys mawii (tortuga blanca), Rhamdia guatemalensis (juil), y de procesos se consideró al arrastre de sedimentos y la migración de especies. Los modelos hidro-ecológicos sirvieron para orientar las discusiones, relacionando las especies objeto de conservación y su relación con diversas funciones biológicas y ecológicas relacionadas con el régimen hidrológico.

La Figura 5.13 se muestra el hidrograma que rige el funcionamiento del Río Lacantún por mes. Los colores más claros muestran el caudal base en años secos y conforme se incrementa el color se muestra el régimen de avenidas en años lluviosos. Se observa una temporada de un caudal bajo que corresponde a los meses de secas (enero-mayo) y en los meses de lluvias (junio-diciembre) el caudal se incrementa. Esta dinámica del caudal a lo largo del año se relaciona con la disponibilidad el recurso alimento ya sea en forma de insectos, moluscos, hojas, frutos o semillas para especies de aves en estatus de protección. Por ejemplo, Amazona albifrons (Loro de frente blanca) en Estado de conservación Apéndice II de CITES (UNEP 2001), tiene su periodo de reproducción de enero a mayo (Del Hoyo et al., 1997) cuando los niveles de inundación están al mínimo, para que al iniciar las lluvias se aproveche de la disponibilidad de las semillas de Inga sp. y de otras leguminosas y de frutos de Ficus sp., disponibles solo en esa temporada y cuando el caudal ya ha incrementado. Otro ejemplos el de Ara macao (Guacamaya roja) que anida de diciembre a Junio en la época seca pero se alimenta de árboles que tienen sincronizada su producción de flores en la temporada de secas y de frutos durante las lluvias. Las semillas de las plantas forman el 76 % de la dieta, mientras los frutos sólo aportan el 6%. Se encuentra dentro del apéndice I de CITES, además de la lista roja del UICN (Unión Internacional para la conservación de la Naturaleza). Las especies Ortalis vetula (Chachalaca) y Dendrocygna autumnalis (pichichi) son otras dos especies que rigen su ciclo reproductivo a la variación del caudal y la disponibilidad del recurso alimento. Loa anterior muestra la sincronía que hay entre la fenología de los árboles y los ciclos reproductivos d elas ave en relación a la variación del caudal en el año.

Figura 5.13. Recursos alimenticios para especies de aves de gran valor de conservación proporcionados por especies vegetales ligadas al medio acuático de la Zona I Lacantún Fuente: Elaboración propia (2018)

Por su parte la Figura 5.14 muestra la relación del régimen hidrológico en la zona de Lacantún con la fenología de las especies de la selva inundable, mediante sus principales formas y funciones. Por ejemplo, durante los meses de menor caudal las especies realizan su floración y presentan crecimiento apical ya que pueden aprovechar minerales del suelo que están disponibles cuando no está inundado el suelo, además se realiza el perido de establecimiento de plántulas. Y durante la temporada de mayor caudal se producen los frutos y semillas que son dispersados por el agua y el crecimiento de raíces necesarias para tolerar la inundación del suelo a través de incrementar su capacidad para introducir oxígeno al suelo inundado.

Figura 5.14. Funciones biológicas y ecológicas de las especies de selva inundable en relación al régimen hidrológico de la cuenca Usumacinta. Fuente: Elaboración propia (2018)

La información recabada bibliográficamente y la registrada en este estudio sobre la comunidad de peces y otros organismos acuáticos que habitan y utilizan el río Usumacinta, permitió identificar y poner a consideración aquellos objetos de conservación (especies) que son importantes por zona y en general para la cuenca Usumacinta (Tabla 22).

Tabla 22. Especies en objetos de conservación de peces y otros organismos acuáticos Especie/Fuente Características y requerimientos hidrológicos ZONA

Lontra longicaudis (nutria de río) Requieren niveles de inundación para realizar I Bibliografía/Encuestas desplazamiento hacia zonas de reproducción y de II alimentación III

Crocodyllus moreletii (cocodrilo de Requieren niveles de inundación para realizar I pantano) desplazamiento hacia zonas de reproducción y de II Bibliografía/Encuestas alimentación. III

Especie/Fuente Características y requerimientos hidrológicos ZONA

Dermatemys mawii (tortuga blanca) Requieren niveles de inundación para realizar I Bibliografía/Encuestas desplazamiento hacia zonas de reproducción y de II alimentación.

Atractosteus tropicus (pejelagarto) Requiere de inundación de llanuras para la reproducción y I Colecta/Bibliografía/ para obtener mayores recursos alimenticios. III Encuestas

Centropomus undecimalis (robalo Niveles máximos de agua (2-25m) para que pueda I blanco), C. parallelus (chucumite) trasladarse del río a la laguna y cruzar los diques de la II Colecta/Bibliografía/ Encuestas Laguna de Catazaja. III

*Potamarius nelsoni (bagre El bagre lacandón necesita niveles de entre 1-7 m de l lacandón) profundidad para vivir y reproducirse. Colecta/Bibliografía

*Rhamdia guatemalensis (juil) Necesita profundidades de 1- 5 m para sobrevivir, en ríos l Colecta/Bibliografía con anchuras de 2-50 metros. ll lll

*Eugerres mexicanus (mojarra Aproximadamente de 2- 48 m de profundidad se le ha l blanca) capturado, por lo que se puede pensar que es una especie ll Colecta/Bibliografía que necesita de grandes volúmenes de agua.

Megalops atlanticus (sábalo) Requieren niveles de profundidad para realizar I Colecta/Bibliografía/ Encuestas desplazamiento hacia zonas de reproducción y de ll alimentación (1-30m) lll

Lacantunia aenigmatica (Bagre de Pez nadador fuerte que habita en aguas profundas en I Chiapas) canales y pozas, con rocas, hasta los 18 metros de Bibliografía profundidad.

*Brycon guatemalensis Pez fuerte nadador que habita desde remansos profundos l Colecta/Bibliografía a corrientes rápidas de ríos medianos a grandes. ll lll

Ictiobus bubalus Especie que habita remansos profundos en el cauce I (bibliográfica) principal de ríos y arroyos. ll Colecta/Bibliografía lll

Ariopsis felis Especie estuarina-marina que penetre grandes ríos en l (coruco) Colecta/Bibliografía zonas tropicales profundidades de 3 hasta 8 m ll lll Fuente: Elaboración propia (2018).

especies representativas, las cuales de acuerdo con sus ciclos de vida y tienen un uso diferencial del hábitat ripario, en este sentido varias especies utilizan de manera acoplada a los pulsos con fines reproductivos como el robalo, sábalo, nutria, y el gato, asi tambien estas especies lo utilizan con fines de crecimiento y algunas llevan a cabo migraciones como el sábalo (M. atlanticus), robalo (Centropomus undecimalis), macabí (B. guatemalensis) y el curuco (A. felis). El acoplamiento de los diferentes regímenes de agua con las funciones biológicas y ecológicas de sus comunidades están determinadas por la integridad y naturalidad de la zona del río (Fig. 5.15).

Figura 5.15. Ecohidrograma de la zona I, relación de los caudales con el funcionamiento de especies clave Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.2 Zona II Jonuta- Catazajá 5.5.2.1 Geohidrologia En la figura 5.16, se presentan los sitios de referencia donde se realizaron los trabajos de campo por las disciplinas de geohidrología, vegetación y peces. La estación hidrométrica de referencia es la 30019 (Boca del Cerro). En esta zona se realizó el modelo hidráulico.

Figura 5.16 Sitios de referencia de la zona II de los grupos de trabajo Fuente: Elaboración propia (2018). 5.5.2.2 Geomorfología

La zona de lagunas de Catazajá está formada por lomeríos de areniscas que se encuentran a elevaciones de 15 msnm, las lagunas están sobre llanuras lacustres con presencia de inundaciones temporales por desborde, sobre el cauce el río se presentan planicies aluviales con patrones de drenaje meándricos y anastomasados.

La construcción de los diques fue una decisión de la comunidad hace aprox. 15-18 años (año 1999) para que la laguna fuera permanente. Ya que su funcionamiento natural era que en época de lluvias permanecía seis meses inundada y seis meses sin agua (Comunicación personal). Los diques mantienen una inundación permanente en la laguna, aunque sigue existiendo un intercambio de flujo: en época de secas existe un flujo de la laguna hacia el río Usumacinta y en lluvias se invierte. Relacionado con caudal ecológico, aunque estos diques ocasionan que haya menos aporte de escurrimiento al río Usumacinta este caudal no representa un gran aporte al escurrimiento. Por otra parte, debido a los cambios del estado del tiempo, la presencia de la laguna inundada todo el año permitió que una época de año muy seco los manatíes y otras especies se movilizaran hacia la laguna permitiendo su supervivencia (Comunicación personal. Gabriel-Conagua). En este sitio los diques representan un ejemplo de ingeniería basada en ecosistemas, es decir aunque hay una construcción antropogénica permite el intercambio de flujo en secas y lluvias que es lo que se debe de mantener para los proceso ecohidrológicos.

Se considera un valle del tipo VIII, que corresponde a terrazas de llanuras de inundación con pendientes muy suaves y relieve moderado con una dinámica de transporte de sedimentos. Se asocia al cauce del tipo C de gradiente bajo y sistemas meándricos, con acumulación de depósitos en las curvaturas, canales aluviales y planicies de inundación. La laguna de Catazajá tiene un ancho de aprox. 5 km. El brazo del Usumacinta-Laguna tiene 70 m de ancho del cauce y el río Usumacinta a la altura de Jonuta tiene 260 m.

5.5.2.3 Hidrogeología

En esta zona, al Sur de la laguna de Catazajá se presentan areniscas del Terciario de permeabilidad media a alta, la zona de lagunas está conformada por sedimentos palustres del Cuaternario de baja permeabilidad, así como suelos lacustres y sobre los cauces del río se presentan suelos aluviales de buena permeabilidad. La configuración regional del nivel estático indica que los altos topográficos de los lomeríos de areniscas funcionan como zonas locales de recarga de agua subterránea con un flujo hacia las lagunas. Esta zona se considera de almacenamiento de agua subterránea. La extracción de agua subterránea es aprovechada principalmente para los usos Público-Urbano y agricultura, con un registro de 162 pozos del REPDA. Además de los pozos del REPDA en esta zona también se monitorearon 25 norias y se instalaron dos piezómetros, uno en la localidad de El Cuyo y otro en Jonuta.

Los flujos subterráneos locales indican una conexión agua superficial-agua subterránea tanto para la laguna, el brazo del río y en el cauce. Los piezómetros y el monitoreo de norias evidenciaron que existe un ascenso del nivel estático de aprox. 2 m entre la temporada de secas y lluvias. Al existir una conexión río-acuífero, el monitoreo de los niveles estáticos pueden servir para conocer el estado del río, según una función del tipo z=f (C, D), donde z es la variación del nivel estático, C es la crecida del río y D es la distancia entre el piezómetro y el río, así por ejemplo si el nivel estático está a nivel de suelo, ya indica un desborde el río. Para el piezómetro de Jonuta se registró en época de secas una profundidad de 2.5m y en lluvias de 0.4.

La ecuación propuesta sería:

푧=푓(푪,푫)=ퟎ.ퟏퟑퟒ푪−ퟎ.ퟎퟗퟗퟔퟔ푫+ퟎ.ퟏퟎퟔퟗ푪^ퟐ−ퟎ.ퟐퟑퟑퟔ푪푫+ퟎ.ퟏퟖퟐퟕ푫^ퟐ−ퟎ.ퟎퟔퟓퟎퟏ푪^ퟐ 푫+ퟎ.ퟏퟐퟓퟕ푪푫^ퟐ−ퟎ.ퟎퟕퟓퟖퟑ푫^ퟑ

Donde: C= Crecida (m), z=ascenso del nivel estático D= Distancia perpendicular al río (m)

Con base en el análisis de la estación hidrométrica de Boca del Cerro, se determinó que el caudal base también presenta un régimen y contribuye al mantenimiento del río Usumacinta.

5.5.2.4 Vegetación

La zona de Jonuta es un complejo de humedales que depende totalmente del desbordamiento del río para mantener su diversidad y conectividad. Se caracteriza por un continuo de humedales que va desde las franjas riparias de Salix humboldtiana, palmares inundables, selvas bajas inundables de Haematoxylum campechianum, selvas medianas inundables y que se conectan con lagunas internas que mantienen inundación todo el año y facilitan la permanencia de vegetación flotante. El límite de inundación son las terrazas con encinares.

El perfil de microtopografía y distribución de la vegetación con sus niveles de inundación asociados en temporadas de transición, lluvias y secas para el tramo central UJo_2 (Fig. 5.17), muestra la conectividad de los humedales y el intercalamiento de cultivos y huertos. En el esquema se identificar la distribución de la vegetación y la dependencia que tienen con los pulsos de inundación originados por el desbordamiento del río. El acarreo de sedimentos ocurre principalmente por el cauce del río pero al desbordarse toda la planicie se inunda y los sedimentos son redistribuidos en toda la zona, así como semillas y plantas flotantes. La fluctuación del nivel de agua en el río entre la temporada de secas con respecto a la de lluvias fue de 6 m.

Figura 5.17. Perfil microtopográfico del transecto central UJo_2. Fuente: Elaboración propia (2018).

El suelo presentó una densidad aparente de 1.75 ± 0.09 gr cm lo que indica que está formado por limos-arcillas y mantienen humedad de 23.86 ± 2.02 %.

Se registraron especies de vegetación hidrófita como Salix humboldtiana y Haematoxylum campechianum. En su mayoría las especies de herbáceas presentes son malezas como Malachra capitata y Panicum maximum De manera alternada observamos manchones de árboles de Inga

vera, Spondias mombin, Pithecellobium lanceolatum es importante resaltar que en algunos de estos manchones se observó la presencia de Monos Alouatta pigra, especie que se encuentran en peligro de extinción. Las especies Sabal mexicana (árbol), Hibiscus pernambucensis, (arbusto) y Haematoxylum campechianum (árbol) resultaron con mayor Valor de Importancia Relativa (Tabla 23). No se registró vegetación flotante en el cauce del río, pero sí en las lagunas que se forman en las planicies de inundación y en donde el agua se mantiene estancada durante algunos meses, durante las crecidas estás lagunas de comunican con el río y la vegetación flotante puede ser arrastrada de un sitio a otro.

En este sitio se registraron 130 especies de las cuales Cedrela odorata, Spondias radlkoferi y Roystonea dunlapiana, están dentro de alguna de las categorías de la NOM-059 o la IUCN.

Tabla 23. Valores de Dominancia relativa, frecuencia relativa, cobertura relativa y valor de importancia de la vegetación arbórea de UJo. Densidad Frecuencia Área Dominancia Valor de Densidad Especies relativa Frecuencia relativa basal Relativa Importancia Ind ha-1 (%) (%) m2ha-1 (%) Relativa Sabal mexicana 364.29 25.12 0.57 12.9 25.06 26.15 64.17 Hibiscus pernambucensis 207.14 14.29 0.5 11.29 16.17 16.86 42.44 Haematoxylum 150 10.34 0.21 4.84 14.21 14.82 30.01 campechianum Salix humboldtiana 114.29 7.88 0.14 3.23 8.02 8.37 19.47 Tabebuia rosea 92.86 6.4 0.29 6.45 5.37 5.6 18.46 Pithecellobium 71.43 4.93 0.36 8.06 4.92 5.14 18.13 lanceolatum Crataeva tapia 42.86 2.96 0.43 9.68 2.65 2.77 15.4 Carica papaya 71.43 4.93 0.21 4.84 4.27 4.46 14.22 Guazuma ulmifolia 50 3.45 0.29 6.45 3.87 4.04 13.94 Inga vera 57.14 3.94 0.07 1.61 3.93 4.09 9.65 Spondias mombin 28.57 1.97 0.14 3.23 1.9 1.98 7.17 Ricinus communis 35.71 2.46 0.07 1.61 2.46 2.57 6.64 Randia aculeata 21.43 1.48 0.14 3.23 1.78 1.85 6.56 Eugenia acapulcensis 21.43 1.48 0.14 3.23 0.7 0.73 5.43 Stemmadenia donnell- 14.29 0.99 0.14 3.23 0.1 0.1 4.31 smithii Chamaedorea tepejilote 14.29 0.99 0.14 3.23 0.08 0.08 4.29 Acacia farneciana 14.29 0.99 0.07 1.61 0.06 0.06 2.66 Pithecellobium 14.29 0.99 0.07 1.61 0.05 0.06 2.66 lanceolatum Bractis mexicana 7.14 0.49 0.07 1.61 0.05 0.05 2.16

Acacia cornigera 7.14 0.49 0.07 1.61 0.03 0.04 2.14 Coccoloba barbadensis 7.14 0.49 0.07 1.61 0 0 2.11 Ceiba pentandra 7.14 0.49 0.07 1.61 0 0 2.11 Total general 1450 100 4.43 100 95.87 100 300 Fuente: Elaboración propia (2018).

En el tramo de estudio de esta zona (UJo_2) la vegetación ha sido modificada en ambas laderas del río, las cuales están siendo utilizadas para cultivos, principalmente de maíz. Las franjas presentan algunos elementos arbóreos como Haematoxylum campechianum, Muntingia calabura y Salix humboldtiana. En su mayoría las especies de herbáceas presentes son malezas como Malachra capitata, Panicum maximum, Funastrum clausum, Acalypha setosa y Vigna lasiocarpa.

De manera alternada observamos manchones de árboles de Inga vera, Spondias mombin, Pithecellobium lanceolatum es importante resalta que en algunos de estos manchones se observó la presencia de Monos Alouatta pigra, especie que se encuentran en peligro de extinción de acuerdo con la IUCN: A, (En peligro de extinción) y la NOM-059 en peligro (P).

El margen del río presenta varias divisiones que de manera natural forma pequeñas islas en las cuales se observan especies como Inga vera, Ceiba pentandra, y cultivos de maíz. En este sitio la vegetación ha sido modificada en ambas laderas del río, las cuales están siendo utilizadas para cultivos, principalmente de maíz o para potreros. El cambio de uso de suelo origina en las laderas la desestabilización de las orillas registrando hasta paredes de 2 m de erosión.

Es importante resaltar la dinámica de los matorrales de Dalbergia tabascana y Mimosa pigra que se localizan en islas dentro del cuerpo de agua de Catazajá (ver anexo IV) ya que durante la temporada de secas sirven para anidación de aves migratorias y durante la temporada de lluvias el nivel del agua se incrementa 2.5 metros dentro de la laguna y éstos son cubiertos totalmente por 3-4 meses para volver a rebrotar en cuanto comienza a descender el nivel del agua. En las orillas de la laguna se mantiene vegetación libremente flotadora como Eichhornia crassipes, que sirve de alimento a los manatíes.

Las riberas del tramo de estudio tramo central UJo_2 mostraron un Índice de Calidad de la Ribera (RQI) de 95, considerando un estatus ripario moderado (Tabla 24). Indicando que algunos atributos se encuentran moderadamente alterados, por lo que estos sistemas requieren de acciones de restauración para asegurar el apropiado funcionamiento ecológico e hidrológico.

Tabla 24. Índice de Calidad de la Ribera (RQI) para la zona de Jonuta-Catazajá. Criterios Orilla Puntaje

1. Dimensiones en anchura del espacio ripario con vegetación natural Izq 6 asociada al río (Anchura media del corredor ripario) Der 7

2. Continuidad longitudinal, cobertura y patrones de distribución del Izq 9 corredor ripario (vegetación leñosa) Der 10 Izq 9 3. Composición y estructura de la vegetación riparia Der 11 4. Diversidad de edad y regeneración de especies leñosas 9 5. Condición de las orillas 11 6. Inundación y conectividad lateral 11 7. Sustrato y conectividad vertical 12 Total 95 Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.2.5 Peces

Caracterización ambiental

En la Tabla 25 se presenta los valores promedio de las variables ambientales en la temporada de transición (agosto 2017), lluvias (octubre 2017) y secas (abril 2018). Los valores máximos de temperatura y OD (30.17°C y 6.29 mg L-1, respectivamente) se registraron en transición. En secas los valores máximos de conductividad, TDS y salinidad (394 mS cm-1, 190 mg L-1 y 0.19 ups).

Tabla 25. Valores promedio de las variables fisicoquímicas por temporadas de la zona II. Oxígeno Conductivida Temporad Profundidad Temperatura TDS Salinidad pH disuelto d (mS (m) (0C) (mg L-1) (‰) a (mg L-1) cm-1) Transición 0.82 8.32 30.17 6.29 326 163 0.12 Lluvias 2.06 7.92 28.92 5.61 324 162 0.15 Secas 0.86 8.45 29.13 4.15 394 190 0.19 Fuente: Elaboración propia (2018).

Composición y abundancia

En esta zona se capturó un total de 2,903 organismos pertenecientes a 14 familias, 31 géneros y 38 especies de peces. Las familias más abundantes fueron Clupeidae (33%) correspondiente a dos especies, Poecilidae (26%) con siete especies y Atherinopsidae (14%) con una especie. Las especies mejor representadas en abundancia fueron: D. petenense (31%), Atherinella alvarezi (14%) y Carlhubbsia kidderi (14%) (Tabla 26).

La composición de la comunidad de peces por temporadas, mostró que en época de Transición se registraron 211 organismos pertenecientes a 11 familias, 19 géneros y 23 especies. Las familias más abundantes fueron Clupeidae (25 %) conformada por dos especies, donde D. petenense dominó

(23%); le siguió la familia Characidae y la especie Astyanax aeneus (24%) y en importancia la familia Atherinopsidae (14%) con la especie Atherinella alvarezi. Para la temporada de Lluvias se registraron 990 organismos pertenecientes a ocho familias, 19 géneros y 25 especies. Las familias más abundantes fueron Poecilidae (48%) con siete especies y Atherinopsidae (25%) con una sola especie. Las especies con mayor abundancia en esta zona fueron A. alvarezi (25%), C. kidderi (22%) y Gambusia sexradiata (17%). En temporada de Secas se registraron 1,702 organismos pertenecientes a 13 familias, 23 géneros y 28 especies. Las familias más abundantes en esta temporada fueron Clupeidae (52%) con dos especies, Poecilidae (15%) con cinco especies y Characidae (13%) con una especie. Las especies más abundantes fueron D. petenense (50%), A. aeneus (13%) y C. kidderi (10%) (Tabla 26).

Tabla 26. Composición y abundancia de la comunidad de peces en la zona II Jonuta-Catazajá Nombre Grupo Familia Género Especie T Ll S Total común trófico

ARIIDAE Ariopsis felis (LC)++ Curuco Carnívoro 1 1 Bagre Cathorops aguadulce Carnívoro 7 7 aguadulce Bagre Potamarius nelsoni (Pr) Carnívoro 1 1 lacandón ATHERINOPSIDAE Atherinella alvarezi Charal Omnívoro 30 243 148 421 BATRACHOIDIDAE Opsanus beta Pez sapo Carnívoro 1 1 BELONIDAE Strongylura hubbsi Pez aguja Carnívoro 1 10 11 Matalote CATASTOMIDAE Ictiobus bubalus (A) Carnívoro 1 3 4 boquín © CHARACIDAE Astyanax aeneus Sardinita Omnívoro 49 64 218 331 Mojarra Cichlasoma trimaculatum Carnívoro 1 1 CICHLIDAE prieta Cribroheros robertsoni Pez azul © Carnívoro 0 2 1 3 Mojarra Criptoheros spilurus Omnívoro 6 6 yucateca urophthalmus Mayaheros Castarrica © Detritívoro 10 17 2 29 (P) Mojarra de *Oscura heterospila montecristo Omnívoro 1 1 © *Petenia splendida Tenguayaca Carnívoro 1 2 4 7 Mojarra Rocio octofasciata Carnívoro 4 2 1 7 castarrica © Mojarra Thorichthys affinis Omnívoro 1 1 dorada Mojarra *Thorichthys helleri Detritívoro 3 88 81 172 teapa Mojarra Thorichthys meeki boca de Omnívoro 10 47 57 fuego

Nombre Grupo Familia Género Especie T Ll S Total común trófico Mojarra de *Thorichthys pasionis Detritívoro 20 20 la pasión Mojarra de Trichromis salvini santa Isabel Omnívoro 4 6 4 14 © Mojarra *Vieja melanura Herbívoro 3 3 paleta © CLUPEIDAE Dorosoma anale (LC) Arenga Carnívoro 3 4 31 38 petenense Dorosoma Arenga Carnívoro 49 25 852 926 (LC) Carpa Ctenoppharygodon idella Herbívoro 2 1 1 4 CYPRINIDAE herbívora © Carpa Cyprinus carpio Omnívoro 21 21 común ELEOTRIDAE Guavina guavina (LC) Guavina Carnívoro 1 1 GOBIIDAE Awaous tajasica (A) Gobio Herbívoro 1 9 10 HEMIRAMPHIDAE Hyporhamphus mexicanus Pajarito Omnívoro 1 1 2 LORICARIIDAE Pterygoplichthys disjunctivus Pez diablo Detritívoro 1 11 1 13 Pterygoplichthys pardalis Pez diablo Detritívoro 23 12 3 38 Pterygoplichthys spp Pez diablo Detritívoro 2 9 11 POECILIIDAE Belonesox belizanus Picudito Carnívoro 1 5 5 11 Carlhubbsia kiddery Guayacón Carnívoro 11 217 168 396 Guayacón Gambusia sexadiata Carnívoro 2 171 11 184 del sureste Guayacón Gambusia yucatana Carnívoro 1 4 9 14 Yucateco Guatope Heterandria bimaculata Herbívoro 1 1 manchado Gambusia Heterophallus milleri Omnívoro 55 55 del Grijalva Poecilia mexicana Topote Carnívoro 19 61 80 Total 211 990 1,702 2,903 Estatus de conservación: International Union for Conservation of Nature – IUCN; LC (menor preocupación) y Vu (Vulnerable). NORMA Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010; A (Amenazada), Pr (Sujeta a protección especial) y P (En peligro de extinción). Temporadas: T (Transición); Ll (Lluvias) y S (Secas) Importancia ecológica y económica: * Endémica, Migratoria ++ © Comerciales Fuente: Elaboración propia (2018).

Estructura de la comunidad

En esta zona los valores de densidad, biomasa y diversidad fueron de 93.84 org/m2, 404.65 g/m2 y 2.24 (H’) respectivamente. En cuanto a las temporadas, en Lluvias se presentaron los valores máximos de densidad (55.25 org/m2), de biomasa en Secas (296.19 g/m2) y de diversidad en

Transición (2.06 H’). Los valores mínimos de densidad y biomasa se registraron en la temporada de Transición (16.88 org/m2 y 44.66 g/m2 respectivamente) y diversidad en Lluvias (1.74 H’) (Fig. 5.18).

La influencia de los periodos hidrológicos se intensifica con los marcados excedentes de agua intra- anuales en los humedales fluviales que provocan condiciones ambientales contrastantes en estos mismos periodos y que mantienen tanto el funcionamiento ecológico, como los servicios ambientales de estos humedales (Sánchez et al.2015). Por ejemplo, en temporada de secas (flujo bajo) la producción natural de los humedales aumenta y los organismos acuáticos se asocia de las mismas, mientras en que le temporada de lluvias (flujo alto) la materia orgánica y los nutrientes de agua se dispersan debido al marcado incremento del área de anegación temporal, lo cual favorece la fertilización natural del suelo y agua. En este caso la extensión de áreas inundables debido al aumento del nivel del agua provee de nuevos hábitat que son utilizados por especies de tallas menores asociado a las zona litoral como la arenga (D. petenense) la cual presentó un incremento en abundancia en estas áreas. D. petenense presenta su época de reproducción entre los meses de abril a septiembre, cuando la temperatura del agua alcanza un promedio de entre 14 y 28°C (Carlander, 1969).

Para el caso de la biomasa los máximos valores asociados a la temporada de secas se deben a la captura de especies de grandes tallas, así como de interés comercial principalmente la carpa C. carpio, varias especies de mojarras, pez aguja S. hubbsi y el bagre C. aguadulce.

Figura 5.18. Variación de la densidad, biomasa y diversidad de peces en la zona II. Fuente: Elaboración propia (2018).

Especies de importancia ecológica y económica

El 26% (10 especies) de las especies capturadas son de importancia comercial, como la tenguayaca (P. splendida), la mojarra falsa verde (C. robertsoni), la mojarra paleta (Vieja melanura), la carpa

herbívora (C. idella), la carpa común (C. carpio), el matalote (I. bubalus), la mojarra del sureste (M. urophthalmus), mojarra de montecristo (O. heterospila), la mojarra castarrica (R. octofasciata) y la mojarra paleta (T. salvini). Se registraron cinco especies (13%) endémicas de la cuenca (P. splendida, T. helleri, V. melanura. O. heterospila y T. pasionis) (Fig. 5.19; 5.20 y Tabla 22).

Ocho especies (21%) se encuentran en estatus de conservación, de acuerdo con la IUCN las sardinas (Dorosoma anale y D. petenense), el gobio (A. tajasica) (LC)), el curuco (A. felis) y la guavina (G. guavina) se encuentran en el estatus de menor preocupación(LC), mientras que de acuerdo con la NOM-059, el bagre lacandón (P. nelsoni) está protegido (Pr), la mojarra del sureste (M. urophthalmus) en peligro (P), y el matalote (I. bubalus) como amenazada (A). Se registró una especie migratoria, el curuco (A. felis) (Fig.5.19; 5.20 y Tabla 22).

Figura 5.19. Especies de importancia ecológica y económica en la zona II. Jonuta-Catazaja.

Con respecto a sus hábitos alimentarios las especies capturadas en la zona II se clasificaron en las categorías tróficas siguientes: 18 especies fueron carnívoras (47%), 11 omnívoras (29%), seis detritívoras (16%) y tres herbívoras (8%) (Fig. 5.20 y Tabla 22).

Figura 5.20. Perfil transversal de la zona II con la riqueza de especies de peces y su importancia ecológica y económica. Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.2.6 Objetos de conservación y relaciones eco-hidrológicas de la Zona Jonuta-Catazaja

Para la Zona II de Jonuta-Catazajá, los objetos de conservación identificados fueron: Salix Humboldtiana (sauce), Haematoxylum campechianum (Tinto), Sabal mexicana, Dalbergia tabascana, Zamia sp. y Quercus sp. (Encinares). De especies de fauna se encuentran: Trichechus manatus (manatí), Crocodyllus moreletii (cocodrilo), Lontra longicaudis (nutria de río), Centropomus undecimalis (robalo) Megalops atlanticus (sábalo) y Macrobrachium, especie de macroinvertebrado endémica para la región de Papaloapan, Coatzacoalcos y Grijalva-Usumacinta. Dentro de procesos, se identificaron la productividad primaria de los ecosistemas y la dinámica de sedimentos. Así como la relación de árboles de humedales y herbáceas flotantes como recursos alimenticios para especies protegidas. Por ejemplo el mono Alouatta pigra se alimenta de frutos de árboles de zonas inundables como Pithecellobium lanceolatum, Brosimun alicastrum y Spondias radlkoreri que tienen sincronizada la producción de flores y frutos al régimen de caudal. Y el manatí Trichechus manatus que se alimenta de herbáceas libremente flotadoras como lo son Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes que durante los caudales menores se mantiene en cuerpos de agua cerrados o de poco movimiento y durante la temporada de lluvias y de mayores caudales se dispersa por la planicie y se vuelve accesible a los manatíes (Fig. 5.21).

Figura 5.21. Recursos alimenticios para especies de mamíferos de gran valor de conservación proporcionados por especies vegetales ligadas al medio acuático de la Zona II Jonuta-Catazajá Fuente: Elaboración propia (2018)

Analizando de manera ecosistémica los caudales y su variación temporal, y la relación con los objetos de conservación, especies acuáticas de esta zona se propone el siguiente ecohidrograma que representa la funcionalidad del sistema zona II del río Usumacinta y como es utilizado por las especies representativas, las cuales de acuerdo con sus ciclos de vida y tienen un uso diferencial del hábitat ripario, en este sentido varias especies utilizan de manera acoplada a los pulsos con fines reproductivos como el robalo, sábalo, nutria, y el gato, asi tambien estas especies lo utilizan con fines de crecimiento y algunas llevan a cabo migraciones como el sábalo (M. atlanticus), robalo (C.undecimalis), macabí (B. guatemalensis) y el curuco (A. felis). El acoplamiento de los diferentes regímenes de agua con las funciones biológicas y ecológicas de sus comunidades están determinadas por la integridad y naturalidad de la zona del río (Fig. 5.22).

Figura 5.22. Ecohidrograma de la zona II, relación de los caudales con el funcionamiento de especies clave Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.3 Zona III Tres Brazos 5.5.3.1 Geohidrologia

En la figura 5.23, se presentan los sitios de referencia donde se realizaron los trabajos de campo por las disciplinas de geohidrología, vegetación y peces. La estación hidrométrica de referencia es la 30019 (Boca del Cerro)

Figura 5.23 Sitios de referencia de la zona III de los grupos de trabajo Fuente: Elaboración propia (2018).

5.5.3.2 Geomorfología La zona tres desde de la bifurcación del río San Pedro y Pablo con el Usumacinta con elevaciones de 2-3 msnm, hasta su confluencia con el Grijalva en la zona de Tres Brazos con elevaciones de 1 msnm, se caracteriza por materiales aluviales en el cauce del río, con presencia de valles aluviales y procesos de acumulación propiciando el desarrollo de cuerpos lagunares como la laguna El cometa. Esta zona está caracterizada principalmente por una llanura lacustre-fluvial, ya en la desembocadura Grijalva-Usumacinta se presentan sedimentos finos características de sistemas estuarinos.

Se considera un valle tipo IX, característico de sistemas de drenaje de llanuras costeras con presencia de sedimentos suministrados por procesos de transporte-erosión. Se asocia con cauces tipo DA con pendientes menores de 0.5%, característicos de gradiente bajo con canales anastomasados y acumulación de sedimentos longitudinales y transversales. Los cauces son anchos y las planicies de inundación forman humedales. Debido a la sinuosidad pueden formar islas en canales estrechos. Estos sistemas mantienen partículas finas en suspensión, así como sedimentos muy finos. El cauce del Usumacinta en la bifurcación tiene un ancho de 360 m, el río San Pedro y Pablo de 90 m. La laguna de San Pedrito tiene un ancho de 3 km, el cauce de conexión con el río Usumacinta y la laguna tiene 40 m. En la zona de Tres Brazos el cauce tiene un ancho de 400 m.

5.5.3.3 Hidrogeología En esta zona en el sistema fluvial está caracterizado por sedimentos aluviales medios-finos de permeabilidad media. La laguna de San Pedrito y la zona de Tres Brazos está representada por sedimentos palustres, que se caracteriza por una alta porosidad, pero baja permeabilidad. La configuración del nivel estático indica un flujo subterráneo de la bifurcación Usumacinta-San Pedro y Pablo, hacia la zona de Tres Brazos. Esta zona se considera zona de descarga de agua subterránea. En esta zona se tienen 6 pozos del REPDA que extraen agua de los sedimentos aluviales y es aprovechada principalmente para uso Público-Urbano. En esta zona la presencia de norias es escasa, se monitorearon dos y se instalaron 4 piezómetros para el registro de los niveles freáticos. El piezómetro en la bifurcación San Pedro&Pablo-Usumacinta, registró una inundación por agua subterránea, esto implica que, aunque no se haya desbordado el río, se presenta un ascenso del nivel estático. Este piezómetro también puede funcionar para monitoreo del río, según la ecuación z=f(C,D). El piezómetro en el brazo del río registró una conexión agua superficial-agua subterránea- influencia de marea. En época de secas existe una aportación del mar hacia esta zona y cambia en época de lluvias en donde existe un flujo de la laguna de este brazo hacia el río Usumacinta. El piezómetro de Tres Brazos registró un nivel estático de -0.1 metros en época de lluvias, lo que evidencia que es una zona de descarga de agua subterránea.

5.5.3.4 Vegetación

El complejo de humedales en la confluencia de los ríos Grijalva-Usumacinta está formado por un continuo de popal-tular, selvas inundables, manglar y potreros inundables. La influencia del agua salada que entra por la marea y el agua dulce de los ríos permite que se establezcan tipos de humedales que toleran condiciones de salinidad baja (pero de un régimen de inundación de varios meses ya que se ubican al final de la cuenca.

El perfil de microtopografía y distribución de la vegetación con sus niveles de inundación asociados en temporadas de transición, lluvias y secas para el tramo central UTb_2 (Fig. 5.24), permite identificar la distribución de la vegetación y la dependencia con la tabla del agua la cual se localiza muy cerca del nivel del suelo aun en temporada de secas. Al ser una planicie de inundación toda la zona queda inundada en temporada de lluvias. En esta zona se almacena una gran cantidad de carbono en el suelo lo que ayuda a mantener en constante acreción en la planicie. Entre la temporada de secas y lluvias el nivel del agua para este tramo de estudio se incrementó 266 cm lo que origina condiciones de inundación en toda la zona, manteniendo la conectividad lateral entre los diferentes tipos de humedales y permitiendo la dispersión de semillas y de propágulos de manglar.

El suelo presentó una densidad aparente de 0.59 ± 0.14 gr cm-3 lo que indica que presenta mucha materia orgánica y que principalmente está formado material vegetal como raíces, hojas y tallos en descomposición, la humedad del suelo es alta 62.62 ± 8.32 %.

Figura 5.24. Perfil microtopográfico del transecto central de UTb_2, ladera derecha e izquierda. Fuente: Elaboración propia (2018).

En este sitio se registraron 42 especies de las cuales las especies de mangle están dentro de la NOM- 059.

En tramo de UTb_2 la vegetación ha sido modificada en ambas laderas del río, las cuales están siendo utilizadas para el cultivo de pasto para forrajeo y para la introducción de ganado. Las franjas presentan pequeñas comunidades de selvas inundables de Haematoxylum campechianum y Pachira aquatica. En otros tramos de la orilla de las laderas, las especies Mimosa pigra, Phragmites australis y Echinochloa pyramidalis forman densos manchones. La vegetación del Popal-tular se ubica en la zona media de las laderas en grupos reducidos y rodeados por pastos para forrajeo. Posteriormente a estos, se ubican las selvas inundables con especies como Zanthoxylum caribaeum, Annona glabra, Pachira aquatica y Haematoxylum campechianum. Las selvas están en ecotono con el manglar, donde registramos las especies Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus, las cuales están clasificadas como amenazadas dentro de la NOM-059. Las especies que obtuvieron los mayores valores de importancia relativa fueron las especies de selvas inundables Pithecellobium lanceolatum, Pachira aquatica, Haematoxylum campechianum, la liana Lonchocarpus hondurensis y el mangle Rhizophora mangle (Tabla 27).

Tabla 27. Valores de Dominancia relativa, frecuencia relativa, cobertura relativa y valor de importancia de la vegetación arbórea de UTb. Densidad Densidad Frecuencia Área Dominancia Valor de Ind/ha-1 relativa Frecuencia relativa basal Relativa Importancia (%) (%) m2ha-1 (%) Relativa Especies Pithecellobium lanceolatum 1580.00 36.07 0.50 17.24 3.24 16.16 69.47 Pachira aquatica 1150.00 26.26 0.50 17.24 4.64 23.15 66.65 Haematoxylum campechianum 580.00 13.24 0.30 10.34 8.22 41.00 64.59 Lonchocarpus hondurensis 480.00 10.96 0.40 13.79 1.64 8.19 32.94 Rhizophora mangle 200.00 4.57 0.30 10.34 1.17 5.83 20.74 Inga vera 20.00 0.46 0.20 6.90 0.44 2.20 9.55 Anonna glabra 180.00 4.11 0.10 3.45 0.37 1.82 9.38 Crataeva tapia 40.00 0.91 0.20 6.90 0.01 0.07 7.88 Randia aculeata 120.00 2.74 0.10 3.45 0.29 1.44 7.63 Solanaceae 20.00 0.46 0.20 6.90 0.02 0.10 7.45 Coccoloba barbadensis 10.00 0.23 0.10 3.45 0.01 0.04 3.72 Total general 4380.00 100.00 2.90 100.00 20.05 100.00 300.00 Fuente: Elaboración propia (2018).

Las riberas del tramo de estudio tramo central UTb_2 mostraron un Índice de Calidad dela Ribera (RQI) de 84; este valor considera un estatus ripario moderado, en el cual algunos atributos se encuentran moderadamente alterados, por lo cual estos sistemas requieren de acciones de restauración para asegurar el apropiado funcionamiento ecológico e hidrológico (Tabla 28).

Tabla 28. Índice de Calidad de la Ribera (RQI) para la zona de Tres Brazos. Criterios Orilla Puntaje

1. Dimensiones en anchura del espacio ripario con Izq 5 vegetación natural asociada al río (Anchura media del corredor ripario) Der 7 2. Continuidad longitudinal, cobertura y patrones de Izq 6 distribución del corredor ripario (vegetación leñosa) Der 7 Izq 9 3. Composición y estructura de la vegetación riparia Der 8 4. Diversidad de edad y regeneración de especies leñosas 7 5. Condición de las orillas 11 6. Inundación y conectividad lateral 13 7. Sustrato y conectividad vertical 11 Total 84

Fuente: Elaboración propia (2018). 5.5.3.5 Peces Caracterización ambiental

En la Tabla 29 se presentan los valores promedio de las variables ambientales en la temporada de transición (agosto 2017), lluvias (octubre 2017) y secas (abril 2018). Los valores máximos de temperatura y OD (30.31°C y 6.70 mg L-1, respectivamente) se registraron en transición. En secas los valores máximos de conductividad, TDS y salinidad (1495 mS cm-1, 747 mg L-1 y 0.75 ups respectivamente).

Tabla 29. Valores promedio de Variables fisicoquímicas del agua por temporadas de la zona III. Oxígeno Profundidad Temperatur Conductividad TDS Salinidad Temporada pH disuelto (m) a (0C) (mS cm-1) (mg L-1) (‰) (mg L-1) TRANSICIÓN 1.85 7.96 30.31 6.70 575 326 0.26 LLUVIAS 2.10 7.77 28.90 4.72 377 188 0.18 SECAS 1.40 8.60 27.52 4.32 1495 747 0.75 Fuente: Elaboración propia (2018).

Composición y abundancia

En esta zona de estudio se registraron un total de 454 organismos pertenecientes a 22 familias, 44 géneros y 51 especies de peces. La familia más abundante fue Eleotridae (45%) correspondiente a cuatro especies, de las cuales la mejor representada fue Dormitator maculatus (44%) (Tabla 30).

La composición de la comunidad de peces por temporadas, registró en temporada de transición una captura de 84 organismos pertenecientes a 15 familias, 20 géneros y 23 especies. Las familias mejor representadas fueron Loricariidae (44%) correspondiente a dos especies (especies invasoras del género Pterygolichtys) y Poecilidae (12%) con dos especies. Las especies mejor representadas en esta temporada fueron Pterygoplichthys pardalis (21%), P. disjunctivus (10%) y Carlhubbsia kidderi (8%). En lluvias se registraron 285 peces pertenecientes a 15 familias, 26 géneros y 29 especies. Las familias más abundantes en la temporada fue Eleotridae (69%) con dos especies, donde Dormitator maculatus (68%) fue abundante. Y por último en la temporada de secas se capturaron 85 organismos distribuidos en 15 familias, 27 géneros y 29 especies. Las familias más abundantes fueron Cichlidae (32%) con ocho especies, Engraulidae (15%) con una especie y la familia Syngnathidae (11%) con una especie. Las especies más abundantes fueron Anchoa mitchilli (15%), Microphis brachyurus (11%), Thorichthys helleri (11%) y Mayaheros urophthalmus (9%) (Tabla 30).

Tabla 30. Composición y abundancia de la comunidad de peces en la zona III. Familia Género Especie Nombre Grupo T Ll S Total común trófico ACHIRIDAE Trinectes maculatus Lenguado Carnívoro 1 1 (LC) ARIIDAE Ariopsis felis (LC) ++ Curuco Carnívoro 4 4 Bagre marinus(LC) Bagre © Carnívoro 1 1 2 4 Cathorops aguadulce Bagre Carnívoro 1 5 2 8 aguadulce Potamarius nelsoni (Pr) Bagre Carnívoro 1 1 lacandón CARANGIDAE Caranx hippos (LC) Jurel © Carnívoro 2 2 Caranx latus (LC) Jurel Carnívoro 1 1 blanco © CENTROPOMIDAE Centropomus parallelus Chucumite Carnívoro 2 2 (LC) ++ © Centropomus undecimalis Robalo Carnívoro 1 1 2 (LC)++ blanco © CHARACIDAE Astyanax aeneus Sardinita Omnívoro 8 8 CICHLIDAE Cribroheros robertsoni Pez azul © Carnívoro 1 1 Mayaheros urophthalm Castarrica Detritívoro 2 8 10 us (P) © Oreochromis aureus Tilapia © Detritívoro 1 1 Oreochromis niloticus Tilapia © Detritívoro 1 1 2 *Oscura heterospila Mojarra Omnívoro 2 1 3 de montecrist o © Parachromis motaguensis Mojarra Carnívoro 1 1 del motagua *Petenia splendida Tenhuayac Carnívoro 1 1 a © Rocio octofasciata Mojarra Carnívoro 2 2 castarrica © *Thorichthys helleri Mojarra Detritívoro 3 9 12 teapa Thorichthys meeki Mojarra Omnívoro 2 2 boca de fuego Trichromis salvini Mojarra Omnívoro 1 1 2 de santa Isabel © *Vieja melanura Mojarra Herbívoro 3 3 paleta © CLUPEIDAE Dorosoma anale (LC) Arenga Carnívoro 3 2 4 9

Familia Género Especie Nombre Grupo T Ll S Total común trófico Dorosoma petenense Arenga Carnívoro (LC) CYPRINIDAE Ctenopharyng idella Caarpa Herbívoro 1 2 3 odon herbívora © ELEOTRIDAE Dormitator maculatus Topen © Herbívoro 197 1 198 (LC) Eleotris pisonis (LC) Guavina Carnívoro 1 1 Gobiomorus dormitor Guavina Carnívoro 3 2 bocon Guavina guavina (LC) Guavina Carnívoro 1 3 4 ELOPIDAE Elops saurus (LC) Macabil Carnívoro 1 1 ENGRAULIDAE Anchoa mitchilli (LC) Anchoa de Carnívoro 13 13 caleta GOBIIDAE Awaous tajasica Gobio Herbívoro 4 11 2 17 Ctenogobius claytonii Gobio Omnívoro 2 5 7 (VU) mexicano HEMIRAMPHIDAE Hyporamphus mexicanus Pajarito Omnívoro 1 1 HEPTAPTERIDAE Rhamdia guatemalen Juil Carnívoro 2 5 7 sis (Pr) descolorid o Rhamdia laticauda (A) Juil de Carnívoro 2 2 jamapa ICTALURIDAE *Ictalurus furcatus (LC) Bagre azul Carnívoro 6 6 © LORICARIIDAE Pterygoplichth disjunctivus Pez diablo Detritívoro 8 4 12 ys Pterygoplichth pardalis Pez diablo Detritívoro 18 3 21 ys Pterygoplichth spp Pez diablo Detritívoro 11 1 12 ys MEGALOPIDAE Megalops atlanticus Sábalo © Carnívoro 4 6 1 11 (VU)++ MUGILIDAE Mugil cephalus Lisa © Carnívoro 2 1 3 (LC) PARALICHTHYIDAE *Citharichthys spilopterus Lenguado Carnívoro 1 1 pardo POECILIDAE Belonesox belizanus Picudito Carnívoro 1 1 Carlhubbsia kiddery Guayacón Carnívoro 7 10 17 Gambusia sexradiata Guayacón Carnívoro 3 2 5 del sureste Heterophallus milleri Gambusia Omnívoro 3 2 5 de Grijalva SCIAENIDAE Aplodinotus grunniens Roncador Carnívoro 1 1 (LC) de agua dulce

Familia Género Especie Nombre Grupo T Ll S Total común trófico Bairdiella chrysoura Ronco Carnívoro 3 3 (LC) amarillo Menticirrhus littoralis Zorra © Carnívoro 1 1 SPARIDAE Archosargus probatoceph Sargo © Carnívoro 1 1 alus (LC) SYNGNATHIDAE Microphis brachyurus Pez pipa Carnívoro 2 4 9 15 (LC) Total 84 285 85 453 Estatus de conservación: International Union for Conservation of Nature – IUCN; LC (menor preocupación) y Vu (Vulnerable). NORMA Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010; A (Amenazada), Pr (Sujeta a protección especial) y P (En peligro de extinción). Temporadas: T (Transición); Ll (Lluvias) y S (Secas ) Importancia ecológica y económica: * Endémica, Migratoria ++ © Comerciales Fuente: Elaboración propia (2018)

Estructura de la comunidad de peces

Los valores de densidad, biomasa y diversidad de la zona fueron de 57.52 org/m2, 265.69 g/m2 y 1.33 H’. La variación de estos atributos con respecto a las temporadas, mostraron que en temporada de Lluvias se presentaron los valores máximos de densidad y biomasa (47.31 org/m2 y 189.17 g/m2), Esto puede ser debido a la presencia de la especie D. maculatus que durante su proceso de reproducción se asocia y utiliza el incremento en el nivel de agua provenientes de la precipitación temporal, en estas condiciones se considera que el aporte de agua dulce favorece la migración de los individuos hacia las zonas más bajas (Delacroix y Champeau, 1992; Nordlie, 2000 ;Keith, 2003). Este patrón de comportamiento es el que presenta la especie en la Cuenca Grijalva-Usumacinta cuya población se incrementa en los ríos y lagunas a principio del mes de octubre o finales, cuando se presentan las lluvias más intensas, facilitando su desplazamiento de las zonas más altas o de hábitats confinados hacia las zonas bajas. Los valores de diversidad máximos fueron en Transición (1.97 H’). Los valores mínimos de densidad y biomasa se registraron en la temporada de Secas (3.92 org/m2 y 28.59 g/m2 respectivamente) y diversidad en Lluvias (0.71 H’) (Fig. 5.25).

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Figura 5.25. Variación de la densidad, biomasa y diversidad de peces en la zona III. Fuente: Elaboración propia (2018).

Especies de importancia ecológica y económica

El 43% (22 especies) de las especies capturadas en la zona son de importancia comercial entre ellas se encuentran el sargo (Archosargus probatocephalus), el bagre (Bagre marinus), el jurel (Caranx hippos), el jurel blanco (C. latus), el chucumite (Centropomus parallelus), el robalo blanco (C. undecimalis), el pez azul (Cribroheros robertsoni), la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella), el topen (Dormitator maculatus), el macabil (Elops saurus), el bagre azul (Ictalurus furcatus), la castarrica (Mayaheros urophthalmus), el sábalo (Megalops atlanticus), la zorra (Menticirrhus littoralis), las tilapias (Oreochromis niloticus y O. aereus), la mojarra de Montecristo (Oscura heterospila), la tenhuayaca (Petenia splendida), la mojarra castarrica (Rocio octofasciata), la mojarra de santa Isabel (Trichromis salvini) y la mojarra paleta (Vieja melanura) y la lisa (Mugil cephalus) (Tabla 26).

MIentras que el 51% (26 especies) de las especies capturadas se encuentran en algún estatus de conservación, de acuerdo con la IUCN se encontraron en la categoría de menor preocupación (LC) a 20 especies: Anchoa mitchilli, Archosargus probatocephalus, Awaous tajasica, Bagre marinus, Bairdiella chrysoura, Caranx hippos, Caranx latus, Centropomus parallelus, Centropomus undecimalis, Dormitator maculatus, Dorosoma anale, Eleotris pisonis, Elops saurus, Guavina guavina, Ictalurus furcatus, Microphis brachyurus y Trinectes maculatus, Aplodinotus grunniens, Ariopsis felis y Mugil cephalus, y en la categoría vulnerable (VU) a dos especies (Ctenogobihus claytonii, Megalops atlanticus), y de acuerdo con la NOM-059 se encontraron en la categoría en peligro a (P) M. urophthalmus, en amenazada (A) Rhamdia laticauda y finalmente en protedcciòn especial a (Pr) Rhamdia guatemalensis.

El 12% (seis especies) de las especies encontradas en esta zona, son endémicas la cuenca del Usumacinta (Citharichthys spilopterus, I. furcatus, O. heterospila, P. splendida, Thorichthys helleri y

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V. melanura). Además, se obtuvo el registro de cuatro especies migratorias el curuco (A. felis), los robalos (C. parallelus, C. undecimalis) y el sábalo (M. atlanticus), estas especies son de relevancia para la salud de las comunidades de peces de estos sistemas, ya que utilizan el cauce principal para desplazarse (conectividad longitudinal) y llevar a cabo migraciones reproductivas (Fig. 5.26, 5.27 y Tabla 26).

Figura 5.26. Especies de importancia ecológica y económica en la zona III. Tres Brazos.

Se consultaron los hábitos alimenticios de las especies registradas, las cuales se clasificaron en categorías tróficas siguientes: 33 especies carnívoras (65%), ocho omnívoras (16%), siete detritívoras (14%) y tres herbívoras (6%) (Fig. 5.27, Tabla 26).

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Figura 5.27. Perfil transversal de la zona III con la riqueza de especies de peces y su importancia ecológica y económica. Fuente: Elaboración propia (2018).

Objetos de conservación y relaciones eco-hidrológicas de la Zona Tres brazos

En el caso de la Zona III de Tres Brazos, se tienen identificados objetos de conservación como: especies de manglares tales como: Laguncularia racemosa, Avicennia germinans, Rhizophora mangle, Conocarpus erectus, especies de selvas inundables como Haematoxylum campechianum (Tinto) y Bucida espinosa, así como Pachira aquatica-Annona glabra. Así también, se identificaron las especies de Manatí, nutria, robalo, cocodrilo, rhamdia, mojarra castarrica, jaguar y tapir, ya que son además especies representativas de las ANP. La Figura 5.28 muestra la fenología (1) de las especies de manglar en relación al régimen hidrológico. Las especies de manglar responden de diferente manera al caudal en lo que respecta a su floración y fructificación, por ejemplo, A. germinans presenta floración y fructificación todo el año, pero Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus presentan floración en la temporada de transición de secas a lluvias. R. mangle aprovecha la temporada de secas para su reproducción. Sin embargo, todas las especies dispersan sus propagulos a través del agua en lluvias cuando el caudal se ha incrementado. La producción de hojas la realizan a lo largo del año y de raíces durante la temporada de lluvias.

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Figura 5.28. Funciones biológicas y ecológicas de las especies de manglar en relación al régimen hidrológico de la Zona III de Tres Brazos Fuente: Elaboración propia (2018). (1) Fenología observación de los estadios de desarrollo reproductor y vegetativos de plantas y animales en relación con los parámetros ambientales.

Analizando de manera ecosistémica los caudales y su variación temporal, y la relación con los objetos de conservación, especies acuáticas de esta zona se propone el siguiente ecohidrograma que representa la funcionalidad del sistema zona 1 del río Usumacinta y cómo es utilizado por las especies representativas, las cuales de acuerdo con sus ciclos de vida y tienen un uso diferencial del hábitat ripario, en este sentido varias especies utilizan de manera acoplada a los pulsos con fines reproductivos como el robalo, sábalo, nutria, y el gato, asi tambien estas especies lo utilizan con fines de crecimiento y algunas llevan a cabo migraciones como el sábalo (M. atlanticus), los robalos (C. parallelus, C. undecimalis) y el curuco (A. felis). El acoplamiento de los diferentes regímenes de agua con las funciones biológicas y ecológicas de sus comunidades están determinadas por la integridad y naturalidad de la zona del río (Fig. 5.29).

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Figura 5.29. Ecohidrograma de la zona III, relación de los caudales con el funcionamiento de especies clave. Fuente: Elaboración propia (2018).

5.6. Discusión de talleres de expertos Indicadores Hidrológicos

La discusión pasó por la identificación de indicadores hidrológicos clave de relevancia ecológica, tratando de determinar para cada indicador las implicaciones ecológicas de los diferentes niveles de desviación hidrológica respecto a su valor natural. Un indicador clave identificado fue el complejo de humedales y su relación con el régimen de inundación. Según los niveles de inundación (o lo que es lo mismo, según los caudales de avenida), diferentes humedales quedan inundados por un determinado periodo de tiempo. El análisis de imágenes Landsat disponibles y que presentaban condiciones adecuadas (140 en total) permitió clasificar los humedales según su régimen de inundación, resultando las siguientes clases: o Humedales permanentes no fluctuantes, caracterizados por presentar una escasa variación en su superficie de inundación. o Humedales permanentes fluctuantes, los cuales presentan una variación significativa del régimen de inundación según condiciones hidrológicas. o Humedales estacionales no permanentes los cuales se presentan cada año (Tr: 1) o Humedales temporales no permanentes cuya aparición se da en ciclos superiores a un año (Tr > 1).

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La Figura 5.30 muestra los humedales clasificados por su régimen de inundación en un sector de la Zona II que presenta entre todos los cuerpos de agua conectividad hidráulica.

Figura 5.30. Clasificación de humedales según su régimen de inundación en un sector de la Zona II de Jonuta-Catazajá. Fuente: Elaboración propia (2018)

Una vez documentados los vínculos entre el cambio de régimen de flujo y los impactos ecológicos, estos constituyeron la base para el desarrollo de un marco de evaluación de riesgos dentro del cual se evaluaron varios escenarios alternativos de gestión futura de los recursos hídricos. Para el caso concreto de los tipos de humedales, se utilizó la relación entre las superficies de inundación y los caudales del río Usumacinta para los diferentes tipos de humedales (Fig. 5.31)

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Figura 5.31. Relación entre superficies de inundación y caudales del río Usumacinta según tipos de humedales en un sector de la Zona II de Jonuta-Catazajá. Fuente: Elaboración propia (2018).

Los componentes del régimen hidrológico analizados en la discusión fueron los caudales de base, caudales ordinarios y el régimen de crecidas, mientras que las épocas del año fueron secas y lluvias. Las discusiones girarán en torno a escenarios hidrológicos, incluyendo reducciones en los caudales analizados desde la condición actual (100%) en un 10%, 20%, 30% y 20%. En los escenarios de discusión se tuvo en cuenta los posibles efectos del cambio climático.

5.7. Importancia ecológica, presión de uso y objetivos ambientales

De acuerdo a la Norma Mexicana NMX-AA-159-SCFI-2012, en las cuencas deben definirse los objetivos ambientales correspondientes que justifiquen su Caudal Ecológico. Estos objetivos ambientales se definen en función de la importancia ecológica de las mismas (mérito de conservación) y la presión de uso por el recurso. Según la NMx, la importancia ecológica se establece en función de aspectos bióticos, de integridad biótica y alteración ecohidrológica, mientras que la presión por el uso del agua se determina como la relación en porcentaje del volumen asignado más el concesionado entre la disponibilidad media anual por cuenca o acuífero, conforme a la información publicada por la Comisión Nacional del Agua.

Como primera aproximación, el Apéndice Normativa A de la NMx muestra el listado de objetivos ambientales para cada cuenca hidrológica de México. Tal como recoge la propia Norma, este listado resulta de especial aplicación para metodologías hidrológicas o primeras fases de las aplicaciones holísticas. En cambio, estos objetivos ambientales podrán ajustarse si los estudios holísticos permiten disponer de información más detallada sobre la presencia y abundancia de los diferentes

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taxones, el grado de endemicidad, rareza y la riqueza de especies, o la sensibilidad del tramo al cambio en las condiciones hidrológicas y ecológicas.

En el caso de las cuencas dentro del ámbito del estudio holístico se realizó una evaluación de la importancia ecológica de las zonas, resultando lo siguiente:

Zona I Lacantún. La importancia ecológica de esta zona se ha clasificado como “Muy Alta” para todas las cuencas que la componen debido a la alta biodiversidad de flora y fauna que alberga, la gran cantidad de endemismos y por considerarse la zona de recarga de toda la subregión hidrológica. De los estudios en campo y el taller de expertos se encontró que las selvas de esta zona almacenan un porcentaje muy significativo de la biodiversidad de México. De las 9000 especies de plantas vasculares registradas para Chiapas, 5000 se encuentran en la selva lacandona. Esta zona, alberga los últimos sitios en México de selva inundable en extensiones importantes, así como el último hábitat en México para el refugio de la guacamaya roja, la cual depende para su alimentación, de especies arbóreas dependientes del régimen hidrológico. Por otro lado, la comunidad del jabalí de labios blancos (Tayassu pecari) es de las pocas que quedan en México. Se localiza en la selva lacandona, con una distribución muy restringida y requiere de espacios de inundación. Cabe mencionar que en esta zona se localizan reservas de alta importancia ecológica como la Reserva de Montes Azules y Lacantún, por lo que el grupo de expertos recomendó que la reserva de agua en esta zona fuera coherente con los instrumentos de conservación actualmente existentes.

Zonas II y III (Jonuta-Catazajá y Tres Brazos dentro de las planicies de Inundación). La importancia ecológica de estas zonas se clasificó como “Muy Alta” en seis de sus cuencas, y “Alta” para San Pablo de Tabasco. De los estudios en campo y el taller de expertos se encontró que esta zona mantiene especies de vegetación ribereña como Salix humboldtiana, así como especies que requieren de periodos de inundación como selvas monodominantes de Haematoxylum campechianum (Tinto), Pithecellobium lanceolatum. La comunidad de peces presentó una composición y riqueza altas, y se registraron especies endémicas las cuales representan el 19% del total de especies en esta zona. Los estudios en campo mostraron también que en el tramo inferior con influencia marina existe una representación extraordinaria de las comunidades vegetales dominadas por popales, tulares y selvas inundables con manglar. La comunidad de peces presenta una composición y riqueza alta, muchas de estas especies de importancia comercial las cuales representan 39% de la riqueza en la zona. Cabe destacar la presencia de especies de robalos y sábalos, las cuales son migratorias y de gran importancia como especies conectoras entre los sistemas acuáticos de la cuenca. Así también, en esta zona se localiza la Reserva de la Biosfera y sitio Ramsar “Pantanos de Centla”, la cual además de ser un refugio y zona de reproducción para poblaciones de aves acuáticas migratorias, posee una alta riqueza biológica; tan sólo para plantas vasculares se tienen registradas alrededor de 900 especies.

En lo que respecta a la presión del uso del agua para la cuenca del río Usumacinta el volumen concesionado en las 28 subcuencas es de 166.048 hm3 para usos consuntivos, lo cual corresponde

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al 0.09 % del escurrimiento medio anual. La Presión de Uso es una relación entre el volumen concesionado y el escurrimiento Se puede decir por tanto que todas las cuencas del río Usumacinta presentan una presión baja (Figura 5.32)

Figura 5.32. Volumen de escurrimiento y concesionado de las subcuencas del río Usumacinta Fuente: Elaboración propia (2018).

La tabla 31 muestra finalmente la presión de uso, la importancia ecológica y el objetivo ambiental de cada una de las cuencas hidrológicas que conforman la región hidrológica, considerando ya los ajustes en la importancia ecológica derivados del estudio holístico.

Tabla 31. Presión de uso, importancia ecológica y objetivo ambiental. Importancia Objetivo No UECE Presión de uso ecológica ambiental 53 Azul Baja Muy Alta A 54 Tzanconeja Baja Muy Alta A 55 Perlas Baja Muy Alta A 56 Comitán Baja Muy Alta A 57 Margarítas Baja Muy Alta A 58 Jatate Baja Muy Alta A 59 Ixcan Baja Muy Alta A 60 Chajul Baja Muy Alta A 61 Lacanja Baja Muy Alta A 62 San Pedro Baja Muy Alta A 63 Laguna Miramar Baja Muy Alta A 64 Euseba Baja Muy Alta A 65 Caliente Baja Muy Alta A 66 Seco Baja Muy Alta A 67 Santo Domingo Baja Muy Alta A

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Importancia Objetivo No UECE Presión de uso ecológica ambiental 68 Lacantún Baja Muy Alta A 69 San Pedro Baja Muy Alta A 70 Chixoy Baja Muy Alta A 71 Chocaljah Baja Muy Alta A 72 Chacamax Baja Muy Alta A 73 Usumacinta Baja Muy Alta A 75 Palizada Baja Muy Alta A San Pedro y San 76 Baja Muy Alta A Pablo 77 Laguna del Este Baja Muy Alta A Laguna de 78 Baja Muy Alta A Términos 79 Mamatel Baja Muy Alta A 80 Cumpan Baja Muy Alta A Laguna del Pom y 81 Baja Muy Alta A Atasta Fuente: Apéndice Normativo A de la Norma Mexicana NMX-AA-159-SCFI-2012, actualización 2016 y talleres con expertos (22 y 23 de febrero de 2018).

5.8. Propuesta de régimen de caudal ecológico y reserva de agua

En relación al método holístico, los caudales ecológicos para las diferentes zonas y componentes del régimen de caudal ecológico son los siguientes:

Zona I

Esta zona incluye las cuencas Azul, Tzanconeja, Perlas ,Comitán,Margaritas, Jataté, Laguna Mirarmar, Santo Domingo, Seco, Euseba, Ixcan, Chajul, San Pedro, Lacanjá, Chixoy, Caliente y Lacantún.

Los caudales ecológicos para estas cuencas son:

− Conservar los caudales base para la época de secas y lluvias, entendiendo el caudal base como el gasto o caudal que proviene del agua subterránea según define la NOM 011 CONAGUA 2015, relativa a la conservación del recurso agua.

− Por lo que respecta a los caudales ordinarios, para la época de secas (enero a mayo) se debe de conservar el 99.5% del caudal, mientras que en la época de lluvias (junio a diciembre) también se deberá respetar el 99.5 % de estos caudales.

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− En cuanto al régimen de avenidas, se debe conservar la integridad del mismo. El conservar al 100% el régimen de avenidas permitirá la ocurrencia de caudales máximos, propiciando con ello procesos de dispersión de semillas de especies arbóreas de las que se alimentan los monos aulladores (Alouatta pigra). Así también, un régimen de caudales natural mantiene controladas aquellas especies oportunistas con potencial invasivo, que suelen aparecer durante períodos largos de sequía.

Cuando se integran los requerimientos de cada uno de estos componentes, el volumen de reserva supone un 99,5% del escurrimiento medio anual.

La Figura 5.33 muestra como ejemplo los caudales ecológicos para el río Lacantún antes de su confluencia con el río Chixoy (estaciones hidrométricas 30095 y 30123) en relación con los promedios mensuales naturales del mismo.

Figura 5.33. Caudales ecológicos en relación a los caudales medios naturales del río Lacantún. Fuente: Elaboración propia (2018).

Zonas II y III

Estas zonas incluyen las cuencas Usumacinta, Chocaljah, Chacamax, San Pedro de Tabasco, Palizada, San Pedro y San Pablo. También se incluyeron dentro de las valoraciones holísticas las subcuencas de Laguna de Términos, Laguna del Este Mamatel, Cumpan y Laguna del Pom y Astata.

Los caudales ecológicos para estas cuencas son:

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− Por lo que respecta a los caudales ordinarios:

a) Temporada de secas (enero a mayo). En esta época se debe de conservar el 90.0% de los caudales mensuales naturales. La zona Jonuta-Catazajá, contienen diversos objetos de conservación como lo es el ecosistema del Tasistal (Acoelorrhaphe wrightii). Una reducción en el caudal por arriba del 10%, comprometería la regeneración de este ecosistema que es muy sensible a cambios en el régimen hidrológico. Para la regeneración de plántulas de Tasiste, se requieren de condiciones húmedas. Así también, la integridad de los ecosistemas de humedales se vería comprometida, por el recambio de especies a especies invasoras, el incremento en el estrés radicular, así como cambios en los procesos de óxido-reducción. En la Zona de Tres Brazos, una reducción del caudal por arriba del 10%, comprometería la integridad ecológica de los Popales y Tulares. Estos ecosistemas son sensibles a periodos largos de sequía, ya que se genera estrés en la zona radicular, modificando con ellos su resiliencia.

b) Temporada de lluvias (junio a diciembre). En esta época se deberá respetar el 85.0% de los caudales mensuales naturales. Una reducción del 15% en el caudal es compatible con la protección de los objetos de conservación ya que los diferentes sistemas de humedales se encuentran inundados en su totalidad y por tanto el ecosistema es capaz de mantenerse. Sin embargo, una reducción por arriba del 15%, comprometería al sistema debido a una reducción en el tiempo de inundación y una disminución de la superficie de humedales temporales. En el caso del manatí, una reducción del 20% en el caudal, limitaría su área de distribución al no haber la profundidad mínima necesaria para que esta especie pueda desplazarse a lo largo de la cuenca media-baja. Por otro lado, por arriba del 30% habría efectos negativos en los humedales temporales no permanentes. Para el caso de Pantanos de Centla, una reducción por arriba del 15% generaría un recambio de especies de tular, pérdida de carbono azul, una mayor exposición a la intrusión salina y en general, un impacto en la regeneración de selvas inundables.

− En cuanto al régimen de avenidas, se debe conservar la integridad del mismo. El régimen de avenidas es extremadamente importante para el mantenimiento de la conectividad eco-hidrológica. Así también, es indispensable para complementar ciclos reproductivos y de crecimiento de los objetos de conservación identificados para la zona. Especies como Salix sp., localizadas en zonas ribereñas, aprovechan periodos de secas para germinar y establecerse, permitiendo con ello la regeneración de la zona ribereña. Sin embargo, en época de lluvias estas especies se reproducen y dispersan. Por otro lado, comunidades de transición entre el complejo de humedales y los encinares actualmente dominados por Palmar de Sabal (Sabal sp.), Zamia sp., y Palmar nativo de Tasiste (Acoelorrhaphe wrightii) logran soportar hasta dos años sin inundarse por lo que sus requerimientos hídricos están relacionados a un periodo de retorno de 1.5 años. Otra comunidad vegetal que responde al régimen de avenidas es el encinar. Esta es una especie que no tolera inundaciones por largos periodos de tiempo. Sin embargo, cada 5 o 4 años esta comunidad registra inundaciones de entre 5, a 20 cm por periodos de uno a dos meses, justificando caudales de crecidas de la Categoría III definida en la NMx de caudales ecológicos. En el caso del manatí, es una especie que puede existir

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en profundidades máximas de hasta 15 metros, 3 metros para reproducción cuando se encuentran en humedales permanentes y para su desplazamiento se necesitan al menos 1.5 metros (aprox. 4000 m3/s para proporcionar esta altura sobre los diques de Catazajá). El régimen de avenidas que permite estas condiciones, es un régimen con un periodo de retorno de 1.5 años. Finalmente, se recomienda mantener la avenida de 5 años de retorno, para mantener entre otros aspectos, la dinámica en el transporte de sedimentos.

Cuando se integran los requerimientos de cada uno de estos componentes, el volumen de reserva supone un 85,32% del escurrimiento medio anual.

La Figura 5.34 muestra los caudales ecológicos para el río Usumacinta en Boca del Cerro (estación hidrométrica 30019) en relación con los promedios mensuales naturales del mismo.

Figura 5.34. Caudales ecológicos en relación a los caudales medios naturales del río Usumacinta. Fuente: Elaboración propia (2018).

En la tabla 32 se presentan los resultados obtenidos de caudal ecológico para cada una de las subcuencas con base e en la aplicación del apéndice “D2” y la metodología holística de la de la NMX-AA-159-SCFI-2012.

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Tabla 32. Caudal ecológico respecto a los valores de escurrimiento medio anual (EMA) Volumen de Volumen de No. UECE EMA (hm3) reserva reserva (% EMA)

53 Azul 638.66 630.38 98.7 54 Tzanconeja 1,118.54 1,108.76 99.12 55 Perlas 499.1 496.02 99.38 56 Comitán 306.28 280 91.42 57 Margarítas 283.1 270 95.37 58 Jatate 3,210.75 3,182.87 99.13 59 Ixcan 3,987.98 3,967.08 99.47 60 Chajul 1,935.70 1925.56 99.47 61 Lacanja 1,290.74 1282.91 99.39 62 San Pedro 1,185.08 1178.86 99.47 63 Laguna Miramar 326.89 325.13 99.46 64 Euseba 402.74 400.47 99.43 65 Caliente 286.16 284.52 99.43 66 Seco 520.05 516.87 99.38 67 Santo Domingo 413.31 409.78 99.14 68 Lacantún 16,297.04 16,195.05 99.37 69 San Pedro 3,142.08 2,827.87 90 70 Chixoy 29,176.33 29,021.40 99.47 71 Chocaljah 648.04 583.23 90 72 Chacamax 1,188.39 1,069.55 90 73 Usumacinta 58,967.12 53,070.40 90 75 Palizada 20,613.36 18,552.02 90 San Pedro y San 76 20,778.41 20,600.00 99.14 Pablo 77 Laguna del Este 21,217.45 21,000.00 98.98 Laguna de 78 1,675.85 1,429.83 85.32 Términos 79 Mamatel 670.49 572.06 85.32 80 Cumpan 1,693.23 1,444.66 85.32 Laguna del Pom y 81 1,232.79 1,051.82 85.32 Atasta Fuente: Elaboración propia (2018).

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6. CONCLUSIONES

Hidrogeología

La cuenca del Usumacinta tiene una gran riqueza biológica la cual se encuentra asociada directamente a la conservación del régimen hidrológico, que presentan condiciones naturales con baja presión del uso consuntivo del agua.

Geomorfológicamente se identifica que la zona de Lacantún está constituida principalmente por materiales kársticos, la zona de Jonuta-Catazajá por areniscas -llanuras lacustres y la zona de Tres Brazos se presentan sedimentos finos, característicos de los sistemas estuarinos. Este cambio de litología le proporciona al lecho del río y al suelo minerales característicos de los sitios que contribuyen a las cadenas tróficas de plantas y animales. La batimetría realizada indica que en época de secas (abril 2018) se tuvo un tirante promedio de 2.5 m y profundidades máximas de 8.5 m. Estas pozas profundas están relacionadas a las características geomorfológicas. Por otra parte, en la cuenca baja se infiere que los sedimentos transportados por los cauces del Usumacinta no son suficientes para construir el delta y es probable que se queden en los cuerpos lagunares o son desviados a los sistemas meándricos de los ríos, por lo que el sistema puede ser sensible a intrusiones marinas.

Hidrogeológicamente, la cuenca del Usumacinta en la zona de Lacantún presenta una zona de recarga subterránea, en particular en este estudio se consideraron las subcuencas de Comitán y Margaritas que, aunque no contribuyen superficialmente al río Lacantún, subterráneamente sí existe un flujo que aporta al caudal base del río. Este flujo subterráneo sigue su curso contribuyendo también al río Usumacinta. En la zona de Jonuta-Catazajá los cuerpos superficiales que han permanecido con agua a través del tiempo son alimentados por agua subterránea. Asimismo, se identifican zonas de inundaciones por agua subterránea que contribuyen a los humedales de Playas de Catazajá. En esta zona es donde existe una mayor concentración de pozos de extracción principalmente para el uso agrícola y público-urbano. El monitoreo de agua subterránea a través de piezómetros y norias, indica una variación de nivel en secas y lluvias de hasta 3 m, con un promedio de 1.5 m. Es decir, existe un ascenso del agua subterránea debido a la variación estacional de los flujos subterráneos locales. Esta dinámica es propia del sistema por lo que es importante conservarlos. La confluencia de Tres Brazos, se considera una zona de descarga subterránea es decir la presencia de Pantanos de Centla, así como los humedales de la cuenca baja se deben principalmente a la presencia de agua subterránea que interactúan con los cuerpos de agua superficiales. Permitir la conservación de estas descargas subterráneas contribuyen al mantenimiento de los humedales. Los piezómetros instalados en el cauce del río muestran una correlación con los niveles del río, por lo que pueden funcionar como sistemas de monitoreo ante avenidas.

Las descargas subterráneas son imprescindibles para la conservación de los ecosistemas acuáticos y la biodiversidad ligada a los mismos.

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Vegetación

La vegetación asociada a las zonas permanentemente o temporalmente inundadas se conforma por especies dependientes de la variación de caudal para sus funciones reproductivas, dispersión y establecimiento. Lo anterior debe de ser considerado para que se mantenga la regeneración de los humedales y una alta capacidad de resiliencia en las riberas y planicies de los ríos.

La inundación diferenciada espacial y temporalmente en la cuenca permite que se establezcan una gran cantidad de tipos de humedales de agua dulce manteniendo una alta diversidad de especies y comunidades vegetales. En la parte baja de la cuenca en donde tenemos agua salobre se establecen comunidades tolerantes a la salinidad (por ejemplo; manglares) aumentando la diversidad de tipos de humedales en la cuenca. Está cuenca se caracteriza por presentar complejos de humedales de áreas considerables por ejemplo Montes azules, Playas de Catazaja, y en la zona costera Pantanos de Centla y Laguna de Términos.

Las especies registradas a lo largo de la ribera del río Lacantún fueron Gynerium sagittatum, Guadua angustifolia y Salix humboldtiana principalmente estas especies forman densos manchones permitiendo mantener el que permiten el flujo y la continuidad de la zona de inundación por el caudal del río. Otras especies menos abundantes pero muy significativas registradas para este sitio fueron Brosimum alicastrum, Cedrela odorata, Bucidas buseras, Bravaisia integerrima, Byrsonimia crassifolia, Guatteria anomala, estas especies son de gran importancia dentro de la selva alta perennifolia.

En la zona de Jonuta, Playas de Catazajá y El Cuyo las especies con mayor presencia en las laderas fueron Salix humboldtiana, Inga vera, Haematoxylum campechianum, Pithecellobium lanceolatum, Dalbergia tabascana y Mimosa pigra. Algunas especies no abundantes pero de gran relevancia para este sitio fueron Attalea butyracea y Spondias radlkoferi, ya que sus frutos son alimento de aves y monos.

Las comunidades vegetales registradas en la zona de Tres Brazos y San Pedrito son principalmente tulares y popales. Las especies Typha domingensis, Phragmites australis, Mimosa pigra, son las más representativas de estos ecosistemas. Sin embargo, observamos manchones de las especies de mangle Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Rhizophora mangle y especies de selvas inundables como Lonchocarpus hondurensis, Pachira aquatica y Annona glabra.

Pequeños cambios en la microtopografía del suelo se reflejan en recambio de especies conforme nos alejamos de la orilla del río, por lo que para mantener nivel del suelo en acreción dependemos de los sedimentos que provee el desbordamiento de los ríos. Y de la productividad de la vegetación que incorpora materia orgánica que se almacena en el suelo o que es redistribuida por el flujo de agua.

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Los complejos de humedales dependen del agua superficial y en temporada de secas del agua subterránea, por lo que es muy importante conservar el funcionamiento natural del caudal para que la cuenca pueda recargar agua subterránea y que esté disponible en la temporada de secas. Está dinámica asegura que se mantienen los tipos de humedales que requieren inundación temporal, permanente o estacional.

Se identificaron especies protegidas como las especies de manglar y otras con función ecológica clave como las palmas Attalea butyracea que provee alimento y sitio de anidación para la guacamaya (Ara macao), así como los matorrales de Dalbergia tabascana que son los sitios de anidación en selvas en la zona de Playas de Catazajá, o las plantas libremente flotadoras que sirven de alimento a los manatíes (Trichechus manatus). En general, la vegetación sirve de hábitat para muchas especies animales por lo que conforme se fragmenta los animales ya no pueden moverse, por ejemplo, los monos aulladores (Alouatta pigra) que en algunos casos viven en pequeños fragmentos de vegetación de selva rodeados de potreros o cultivos.

El suelo de los humedales refleja la dinámica asociada al caudal por ejemplo el suelo de zona I y zona II presenta características de suelo aluvial de origen mineral que llega por el desbordamiento de los ríos, el suelo de la parte baja que corresponde a Pantanos de Centla (Zona III) se mantiene con una humedad alta todo el año y esto se refleja en la capacidad de almacenar carbón por no permitir la descomposición de hojas, tallos y raíces, convirtiendo a la parte baja de la cuenca en sumidero de carbono o carbono azul.

En la zona de tres brazos la vegetación natural está mezclada con una gran cantidad de potreros inundables lo que indica que estas zonas representan importancia para esta actividad productiva. Sin embargo, el cambio ha sido en una gran área por lo que el Índice de Calidad de la Ribera (RQI) indica que es prioritario iniciar actividades de restauración en las riberas y aumentar la cobertura de selvas inundables ya que se localizan únicamente como pequeños manchones.

Las amenazas identificadas para el mantenimiento de la vegetación fueron i) el cambio de uso de suelo, ii) incendios recurrentes en las zonas de tulares-popales, iii) el establecimiento de plantaciones de palma africana (Elaeis guineensis) con riesgo de dispersión de semillas a través del agua y el establecimiento natural en selvas inundables y manglares, iv) basureros cercanos a las riberas de los ríos o sobre suelo de humedales, v) especies introducidas como el pasto alemán (Echinochloa pyramidalis) y diversas malezas, vi) en zona Lacantún y zona Catazajá-Jonuta el mantenimiento de potreros en colindancia con el cauce del río provocando erosión de laderas y en la zona de Pantanos de Centla potreros inundables que compactan el suelo.

Peces

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La cuenca del Usumacinta pertenece a la provincia biogeográfica del Usumacinta, dentro de la división Grijalva-Usumacinta; es un área con importantes endemismos y con la mayor riqueza y diversidad de especies. En la provincia, hay más de 200 especies de peces descritas, 108 de ellas (29 géneros, nueve familias) son dulceacuícolas primarias y secundarias. Predominan las familias Cichlidae y Poecilidae; los ciclidos comprenden más de un centenar de especies, muchas de ellas endémicas, como Rivulus tenuis. Thorichthys es casi endémico, con todas sus especies, pero restringida sólo a la provincia. Y las que tienen amplia distribución son Amphilopus robertsoni, Archocentrus octofasciatus, Trichromis salvini y Mayaheros urophthalmus.

Estas comunidades de peces y especies clave, como depredadores tope y migratorias son sensibles a los cambios en los caudales, por otro lado, hay especies que son sensibles a modificaciones, cambios y degradación ambiental. Por lo tanto, en el análisis de los atributos de la estructura y el funcionamiento de este grupo, les confiere ser indicadores ecológicos de la condición del ecosistema ribereño. Con base en estos atributos se registraron especies familias importantes por su abundancia y grado de endemismo como POECILIDAE, CHARACIDAE y CICHLIDAE, estas familias son componentes faunísticos predominantes en la provincia del Usumacinta, y las especies mejor representadas fueron: Poecilia mexicana y Astyanax aeneus.

Las especies endémicas para esta cuenca fueron: O. heterospila, Rheoheros lentiginosus, Thorichthys helleri, P. splendida, Vieja bifasciata, Brycon guatemalensis Atractosteus tropicus, T, pasionis, Ictalurus furcatus, V. melanura y Citharichthys spilopterus.

Por otro lado, las especies que se encuentran en algún estatus de conservación, ya sea la lista rojode la IUCN o la nOM-059 son: Ictiobus bubalus, Rhamdia laticuada, Thorichthys socolofi, Anchoa mitchilli, Aplodinotus grunniens, Archosargus probatocephalus, Ariopsis felis, Awaous tajasica, Bagre marinus, Bairdiella chrysoura, Caranx hippos, Caranx latus, Centropomus parallelus, C. undecimalis, Dormitator maculatus, Dorosoma anale, D. petenense, Eleotris pisonis, Elops saurus, Eugerres mexicanus, Guavina guavina, I. furcatus, Microphis brachyurus, Mugil cephalus, Trinectes maculatus, Mayaheros urophthalmus, Potamarius nelson, R. guatemalensis, Theraps intermedius, Ctenogobius claytonii y Megalops atlanticus.

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Mientras que aquellas que además poseen un valor comercial ya sea para consumo o para venta de especie objetivo se encuentran: Archosargus probatocephalus, A. tropicus, B. marinus, Caranx hippos, C. latus, C. parallelus, C. undecimalis, Cribroheros robertsoni, Ctenopharyngodon idella, Cyprinus carpio, D. maculatus, E. saurus, I. furcatus, I. meridionalis, I. bubalus, M. urophthalmus, M. atlanticus, Menticirrhus littoralis, Mugil cephalus,Oreochromis aureus, O.niloticus, O. heterospila, Petenia splendida, Rocio octofasciata, Trichromis salvini y Vieja melanura.

Algunas especies son migratorias (catádromas) como el bagre (A. felis), el sábalo (M. atlanticus) y los robalos (C. parallelus y C. undecimalis). Por otro lado se registraron especies únicas o raras como Lacantunia aenigmaticum**,Rheoheros lentiginosus, Eugerres mexicanus y Potamarius nelsoni.

Y finalmente aquellas que responden de manera directa a los cambios en caudal y que son sensibles a cambios de nivel en la columna de agua a menos de 5m como Ariopsis felis (3m), I. furcatus (3 m), C. idella (5m) y E. mexicanus (5m), mientras que otro grupo tiene un rango más amplio de profundidades y van desde 1 hasta 30 m: C. parallelus (1- 15m), C. undecimalis (1 - 25m), M. atlanticus (1 a 30m), y D. anale (1-15m).

Para mantener y conservar a la comunidad de peces del rio Usumacinta, se requiere contar con programas de conservación, restauración de la conectividad tanto longitudinal como lateral, y por supuesto no permitir la construcción de infraestructura hidráulica. Por lo que es importante mantener los regímenes hídricos con su dinámica natural para poder contar con hábitat idóneos que permitan conservar el funcionamiento del río y de sus comunidades de peces (Lytle and Poff 2004, Gido et al. 2013).

Los peces se posicionan en casi todos los niveles tróficos dentro de la trama alimenticia y por ende, desempeñan funciones importantes en la organización y transferencia de energía en diferentes niveles, esto conlleva a que se pueda afectar la abundancia y distribución de otras especies a través de complejas interacciones tróficas (Origoyen 2013)., es así que se determinaron los niveles tróficos de la comunidad de peces, donde se obtuvieron las siguientes categorías: 43 especies carnívoras, entre ellas (Anchoa mitchilli, Aplodinotus grunniens, Archosargus probatocephalus, Ariopsis felis, Atractosteus tropicus, Bagre marinus, Bairdiella chrysoura, Belonesox belizanus, Caranx hippos, C. latus, Carlhubbsia kidderi, Cathorops aguadulce, Centropomus parallelus, C. undecimalis, Cichlasoma trimaculatum, Citharichthys spilopterus, Cribroheros robertsoni, Dorosoma anale, D. petenense, Eleotris Pisonis, Elops saurus, Gambusia sexradiata, G. yucatana, Gobiomorus dormitor, Guavina guavina, Ictalurus furcatus, I. meridionalis, Ictiobus bubalus, Maskaheros argenteus, Megalops atlanticus, Menticirrhus littoralis, Microphis brachyurus, Mugil cephalus, Opsanus beta, Parachromis motaguensis, Petenia splendida, Poecilia mexicana, Potamarius nelsoni, Rhamdia guatemalensis, R. laticauda, Rocio octofasciata, Strongylura hubbsi y Trinectes maculatus. 18 especies omnívoras (Astyanax aeneus, Atherinella alvarezi, Awaous tajasica, Brycon guatemalensis, Cryptoheros spilurus, Ctenogobihus claytonii, Cyprinus carpio, Eugerres mexicanus, Heterophallus milleri, Hyporhamphus mexicanus, Oscura heterospila, Rheoheros lentiginosus, Theraps intermedius,

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Thorichthys affinis, T. meeki, T. socolofi, Trichromis salvini y Vieja bifasciata. Ocho especies detritívoras entre ellas (Mayaheros urophthalmus, Oreochromis aureus, Oreochromis niloticus, Pterygoplichthys disjunctivus P. pardalis, Pterygoplichtys sp, Thorichthys helleri y T. pasionis). Y finalmente cuatro herbívoras (Ctenopharyngodon idella, Dormitator maculatus, Heterandria bimaculata y Vieja melanura).

7. RECOMENDACIONES

Hidrogeología

Para un mejor funcionamiento ecohidrológico se recomienda conservar el régimen hidrológico natural, así como verificar las extracciones tanto superficiales como subterráneas para un mejor control del uso del agua.

Los procesos geomorfológicos en la cuenca son importantes, con la dinámica de erosión- depositación, se recomienda considerar estos procesos al construir obras de infraestructura en los cauces de los ríos, sistemas lagunares y/o sistemas estuarianos.

En la zona de Jonuta-Catazajá donde existe una mayor concentración de pozos se recomienda que se identifiquen zonas de protección del acuífero para evitar conos de abatimiento que pudieran afectar al sistema de lagunas.

Para la valoración de los sistemas se recomienda un sistema de monitoreo, el cuál puede ser de tipo comunitario y en los piezómetros instalados en este proyecto se pueden instalar medidores automáticos de nivel que pueden funcionar tanto para conocer la dinámica de la interacción río- acuífero, así como sistemas de alerta ante avenidas.

Para fines de gestión resulta indispensable que se desarrolle un instrumento regulatorio del aprovechamiento de las aguas subterráneas con el fin de garantizar los caudales base en temporada de estiaje y de lluvias.

Vegetación

El mantenimiento de la vegetación en la cuenca depende del régimen de caudal por lo que se recomienda mantener el caudal natural; ya que durante los diferentes periodos de retorno se inundan las comunidades vegetales que están adaptadas a los diferentes niveles de inundación.

Se recomienda mantener los pulsos de inundación ya que permiten la dispersión de semillas y partes vegetativas por lo que se motiva la regeneración natural de la vegetación.

Se recomienda recuperar la vegetación de ribera en la mayor parte de los ríos de la cuenca ya que mantendrán la resiliencia necesaria para mantener las orillas en buenas condiciones y permitirán

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un continuo a lo largo del río desde la parte alta de la cuenca hasta la planicie, permitiendo que funcione como corredor ripario para diversos animales.

Muchas de las especies registradas en las selvas inundables o en vegetación de ribera sirve de alimento de aves y monos por lo que asegurar que la regeneración de los árboles que dependen del caudal es una prioridad en la cuenca. Se sugiere un programa de propagación de especies nativas arbóreas para la reforestación de riberas y selvas inundables de la cuenca.

La vegetación de ribera desempeña funciones de protección, albergue y sustento para diversas especies de fauna a lo largo del año. En la temporada de lluvias por ejemplo, observamos que en un solo árbol se refugian iguanas, boas y aves. A pesar de que esta comunidad ha sido severamente alterada y reducida a una franja delgada e intercalada en su mayoría con grandes extensiones de potreros inundables, debido a la deforestación y el cambio en el uso del suelo. Aún se pueden realizar acciones para su recuperación como reforestación de la zona ribereña, respetar los caudales, mantener los procesos hidrológicos para re-establecer la conectividad y funcionalidad de estas zonas que nos brindan servicios ecosistémicos como alimento, captura de carbono, filtración de agua.

Monitoreo de establecimiento de palma africana (Elaeis guineensis) en los manglares y selvas, ya que en otras Áreas Naturales Protegidas (La Encrucijada) se ha observado que la palma africana se ha establecido naturalmente en los manglares al viajar las semillas por agua. Se recomienda el monitoreo de malezas y especies invasoras, ya que pueden alterar el funcionamiento del sistema.

Los suelos orgánicos de la zona III prestan el servicio ambiental de captura de carbono por lo que se recomienda mantener el caudal natural y el agua subterránea para que el suelo siempre tenga condiciones para mantener almacenado el carbono. Es importante mantener el flujo de agua dulce superficial-subterráneo en la zona de planicie costera para evitar la intrusión salina y que se puedan mantener condiciones salinas mínimas o baja para que se mantenga el complejo de humedales costeros.

Mantener caudal natural en zonas bajas de la cuenca ya que se mantienen popales, tulares y manglares los cuales son muy productivos y el suelo tiene un alto contenido de agua y disminuir su humedad causaría subsidencia del nivel del suelo.

Recuperación de toda la ribera del Lacantún que se encuentra fuera del ANP montes azules, ya que es contrastante que la ribera derecha está deforestada con respecto a la conservada del ANP.

Mantener las selvas inundables y matorrales de la cuenca ya que han reducido sus áreas dramáticamente, proponiendo la protección de algunas especies, por ejemplo: Pachira aquatica, Annona glabra y Dalbergia tabascana, las cuales ya son menos frecuentes que las especies de manglar.

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Establecer viveros de plantas nativas riparias y de selvas inundables, ya que deben de propagarse para lograr la reforestación.

Se recomienda no autorizar cambio de uso de suelo en áreas con vegetación conservada ya sea arbórea (selvas, selvas inundables, matorrales) o herbácea (tulares-popales) ya que en su conjunto conservan la biodiversidad y funcionamiento del sistema.

Peces Establecer monitoreos de verificación de especies clave y de objetos de conservación en el río Usumacinta.

Conservar y restaurar el hábitat ripario para permitir la entrada de energía al ecosistema, áreas de inundación temporal que permite la conectividad lateral, y por supuesto la longitudinal.

Establecer programas de pesca responsable

Financiar estudios que evalúen el impacto de las especies invasoras como el caso del pez armado o pez diablo Pterygolichthys spp y el impacto ecológico y económico que ocasiona y establecer un programa de monitoreo y control a través de captura para un aprovechamiento selectivo.

Brindar asesoría y capacitación en el uso de agroquímicos, especialmente pesticidas, a los productores agropecuarios de la región.

Promover campañas para evitar la quema de pastos y vegetación natural.

Promover la restauración ecológica de las áreas de la cuenca, especialmente en las zonas de ribera, que han sido alteradas por actividades productivas no sustentables.

Generar convenios entre países (Guatemala y México) en marco de la protección y manejo de los recursos en zonas fronterizas.

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9. ANEXOS

Anexo I. Listado de las colecciones e instituciones y especies registrados en bases de datos y consulta bibliográfica. a) Vegetación Listado de las colecciones e instituciones que han estudiado la vegetación por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III · AMO Asociación Mexicana de Orquideología, A. C. X · ASU Arizona State University X · CAS California Academy of Sciences X X · CIB-UV Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad X Veracruzana, Sede Xalapa · CIBYC-UAEM Centro de Investigación en Biodiversidad y X Conservación, Universidad Autónoma del Estado de Morelos · CICY Centro de Investigación Científica de Yucatán, A. C. X X X · CIEN-UdeA Centro de Investigaciones en Ciencias Exactas y X Naturales, Universidad de Antioquía · CIHS-UAC Centro de Investigaciones Históricas y Sociales, X X Universidad Autónoma de Campeche · CIMMYT Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo X · CIP International Potato Center X X · CIRCE-CEBAJ-INIFAP Centro de Investigación Regional Centro, X Campo Experimental Bajío, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias · CIRCE-CEVAMEX-INIFAP Centro de Investigación Regional Centro, X Campo Experimental Valle de Míxico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias · CNS-UT College of Natural Sciences, University of Texas, Austin X X X · CONAFOR Comisión Nacional Forestal X X · CP Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco X X · ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal X X X · ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las X Casas · ENCB-IPN Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias X X X Biológicas, Instituto Politícnico Nacional · FB-UMSNH Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San X Nicolás de Hidalgo · FCN-UAQ Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de X Querítaro · FC-UNAM Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de X Míxico · FMNH Field Museum of Natural History X · FTBG Fairchild Tropical Botanic Garden X · HU Harvard University X X · IB-CUCBA-UDG Instituto de Botánica, Centro Universitario de X Ciencias Biólogicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara · IBUNAM IBUNAM X X

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Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III · IBUNAM Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de X X X Míxico · IE-UNAM Laboratorio de Genítica y Evolución, Instituto de Ecología, X Universidad Nacional Autónoma de Míxico · IHNE Instituto de Historia Natural y Ecología X X X · INECOL Instituto de Ecología, A. C., Centro Regional del Bajío X X X · INECOL Instituto de Ecología, A. C., Xalapa X X X · INIFAP-CECOY Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, X X Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Coyoacán · IRENAT-CP Instituto de Recursos Naturales, Colegio de X X Postgraduados · ITA303 ITA303 X · JBRJ Instituto de Pesquisas, Jardim BotÃ¢nico do Rio de Janeiro X · LU Botanical Museum, Lund University X · MNCR Museo Nacional de Costa Rica X · MOBOT Missouri Botanical Garden X X X · NHM Natural History Museum, London X X · NHMW Naturhistorisches Museum Wien X · NMNH-SI National Museum of Natural History, Smithsonian X X X Institution · NPGS-ARS-USDA National Plant Germplasm System, Agricultural X Research Service, United States Department of Agriculture · NRM Natur Historiska Riks Museet X · NYBG New York Botanical Garden X X X · RBG Royal Botanic Gardens, Kew X X X · RBGE Royal Botanic Garden Edinburgh X · SI Instituto de Botánica Darwinion X · UA University of Arizona X X X · UACh Universidad Autónoma Chapingo X X X · UAMI Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa X X X · UJAT Universidad Juárez Autónoma de Tabasco X X · UL Universiteit Leiden X · UM University of Michigan X · UNICACH Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas X · WUR Wageningen University X Total Instituciones 47 19 30

Números de especies de vegetación registrados por familias y zonas de la cuenca Usumacinta. (número de especies entre paréntesis). FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III ACANTHACEAE (62) 54 4 12 ACTINIDIACEAE (8) 8 ADOXACEAE (2) 2 AGAVACEAE (6) 5 2 AIZOACEAE (1) 1 ALISMATACEAE (8) 3 8 7

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FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III ALLIACEAE (2) 2 ALSTROEMERIACEAE (1) 1 AMARANTHACEAE (23) 12 5 15 AMARYLLIDACEAE (3) 2 2 ANACARDIACEAE (9) 9 1 2 ANEURACEAE (2) 2 1 2 ANNONACEAE (16) 15 2 APIACEAE (10) 7 2 4 APOCYNACEAE (68) 56 3 18 AQUIFOLIACEAE (3) 3 ARACEAE (55) 55 2 2 ARALIACEAE (10) 10 2 ARECACEAE (32) 31 2 4 ARISTOLOCHIACEAE (4) 3 1 ARNELLIACEAE (1) 1 ASPLENIACEAE (21) 21 ASTERACEAE (199) 189 13 26 BALANOPHORACEAE (4) 4 BARTRAMIACEAE (1) 1 BATACEAE (1) 1 BEGONIACEAE (7) 7 BETULACEAE (1) 1 BIGNONIACEAE (48) 43 3 10 BIXACEAE (2) 2 1 BLECHNACEAE (5) 4 1 BOMBACACEAE (14) 14 2 BORAGINACEAE (30) 26 3 11 BRACHYTHECIACEAE (8) 8 BRASSICACEAE (2) 2 BROMELIACEAE (57) 51 7 11 BRUNELLIACEAE (1) 1 BRYACEAE (9) 9 BURMANNIACEAE (1) 1 BURSERACEAE (6) 6 1 CABOMBACEAE (1) 1 1 CACTACEAE (11) 6 3 4 CALLICOSTACEAE (25) 25 CALYMPERACEAE (17) 17 3 CAMPANULACEAE (5) 5 1 1 CANNACEAE (2) 2 1 CAPPARACEAE (11) 8 4 4 CAPRIFOLIACEAE (1) 1 CARICACEAE (3) 3 1 CARYOPHYLLACEAE (2) 2 CECROPIACEAE (8) 8 CELASTRACEAE (16) 16 1 3

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FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III CERATOPHYLLACEAE (1) 1 CHENOPODIACEAE (1) 1 CHRYSOBALANACEAE (9) 7 1 1 CLETHRACEAE (2) 2 CLUSIACEAE (20) 19 2 COMBRETACEAE (11) 8 1 7 COMMELINACEAE (19) 19 2 3 CONNARACEAE (4) 4 CONVOLVULACEAE (43) 29 8 19 CORNACEAE (1) 1 COSTACEAE (6) 6 CRASSULACEAE (2) 2 CRYPHAEACEAE (1) 1 CUCURBITACEAE (25) 23 1 5 CYATHEACEAE (3) 3 CYCLANTHACEAE (2) 2 CYPERACEAE (93) 68 9 47 DATISCACEAE (1) 1 DAVALLIACEAE (5) 5 1 DENNSTAEDTIACEAE (8) 8 DICRANACEAE (10) 10 DILLENIACEAE (9) 9 1 DIOSCOREACEAE (13) 13 DRACAENACEAE (1) 1 DRYOPTERIDACEAE (4) 4 DUMORTIERACEAE (1) 1 EBENACEAE (3) 3 ELAEOCARPACEAE (3) 3 1 1 ENTODONTACEAE (2) 2 EQUISETACEAE (2) 2 ERICACEAE (1) 1 ERIOCAULACEAE (1) 1 ERYTHROXYLACEAE (3) 3 2 EUPHORBIACEAE (73) 67 7 13 FABRONIACEAE (1) 1 FAGACEAE (13) 13 FISSIDENTACEAE (22) 22 FRULLANIACEAE (6) 6 FUNARIACEAE (2) 2 GARRYACEAE (1) 1 GENTIANACEAE (11) 10 1 GEOCALYCACEAE (1) 1 GESNERIACEAE (13) 13 GRAMMITIDACEAE (5) 5 HAEMODORACEAE (1) 1 HAMAMELIDACEAE (1) 1

133

FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III HELICONIACEAE (14) 14 1 HELICOPHYLLACEAE 1 HERNANDIACEAE 1 HIPPOCASTANACEAE 1 HIPPOCRATEACEAE (4) 2 2 HOOKERIACEAE (2) 2 HYDROCHARITACEAE (3) 1 3 HYDROPHYLLACEAE (4) 2 2 2 HYMENOPHYLLACEAE (14) 14 HYPNACEAE (12) 12 HYPOPTERYGIACEAE (1) 1 ICACINACEAE (5) 5 IRIDACEAE (8) 8 LACISTEMATACEAE 1 LAMIACEAE (39) 35 4 6 LAURACEAE (48) 48 4 4 LEGUMINOSAE (344) 295 47 85 LEJEUNEACEAE (37) 37 LEMNACEAE (5) 1 5 LENTIBULARIACEAE (5) 2 1 3 LEPIDOZIACEAE (1) 1 LEUCODONTACEAE (1) 1 LEUCOMIACEAE (2) 2 LINACEAE (1) 1 LINDERNIACEAE 1 LOASACEAE 1 LOGANIACEAE (12) 10 3 LOMARIOPSIDACEAE (8) 8 LORANTHACEAE (10) 7 1 7 LYCOPODIACEAE (2) 2 LYTHRACEAE (15) 11 5 MAGNOLIACEAE (2) 2 MALPIGHIACEAE (44) 40 3 10 MALVACEAE (73) 53 10 29 MARANTACEAE (12) 12 1 2 MARATTIACEAE 1 MARCGRAVIACEAE (8) 8 MARCHANTIACEAE 1 19 28 MARSILEACEAE (2) 1 2 MELASTOMATACEAE (70) 69 1 1 MELIACEAE (20) 20 1 1 MENISPERMACEAE (8) 8 1 MENYANTHACEAE 1 1 METAXYACEAE 1 METEORIACEAE 13 METZGERIACEAE 1 1

134

FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III MONIMIACEAE (3) 3 1 MONOCLEACEAE 1 13 MORACEAE (32) 31 5 MORINGACEAE (1) 1 MUSACEAE (1) 1 MYRICACEAE (1) 1 MYRINIACEAE (2) 2 MYRISTICACEAE (2) 2 MYRSINACEAE (16) 16 1 1 MYRTACEAE (34) 34 1 3 NAJADACEAE (1) 1 1 NECKERACEAE (14) 14 NELUMBONACEAE (1) 1 1 NYCTAGINACEAE (10) 10 1 2 NYMPHAEACEAE (8) 2 3 8 OCHNACEAE (5) 5 1 OLACACEAE (3) 3 OLEACEAE (6) 5 1 ONAGRACEAE (18) 8 10 11 OPILIACEAE (1) 1 ORCHIDACEAE (294) 289 8 8 OROBANCHACEAE (4) 4 ORTHOTRICHACEAE (10) 10 OSMUNDACEAE (1) 1 OXALIDACEAE (2) 2 PAPAVERACEAE (4) 4 PASSIFLORACEAE (17) 14 5 PEDALIACEAE (1) 1 PETENAEACEAE (1) 1 PHYLLANTHACEAE (5) 4 1 PHYLLODREPANIACEAE (2) 2 PHYLLOGONIACEAE (1) 1 1 PHYTOLACCACEAE (3) 3 1 PINACEAE (2) 2 PIPERACEAE (76) 76 1 PLAGIOCHILACEAE (1) 1 PLANTAGINACEAE (16) 14 6 POACEAE (178) 146 19 50 POLEMONIACEAE (1) 1 POLYGALACEAE (8) 8 POLYGONACEAE (21) 11 8 11 POLYPODIACEAE (35) 35 3 1 PONTEDERIACEAE (6) 1 5 5 PORTULACACEAE (3) 1 1 1 POTAMOGETONACEAE (5) 2 4 POTTIACEAE (10) 10

135

FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III PRIMULACEAE (21) 20 2 PRIONODONTACEAE (1) 1 PSILOTACEAE (2) 2 PTERIDACEAE (41) 39 2 5 PTEROBRYACEAE (12) 12 PUNICACEAE (1) 1 PUTRANJIVACEAE (3) 3 RACOPILACEAE (1) 1 RADULACEAE (1) 1 RANUNCULACEAE (3) 3 RHAMNACEAE (8) 8 RHIZOGONIACEAE (1) 1 RHIZOPHORACEAE (3) 2 1 ROSACEAE (9) 9 RUBIACEAE (150) 145 7 14 RUTACEAE (18) 17 2 1 SALICACEAE (18) 18 3 4 SALVINIACEAE (4) 2 4 SAPINDACEAE (45) 41 3 7 SAPOTACEAE (19) 19 1 2 SCHIZAEACEAE (7) 7 1 SCROPHULARIACEAE (3) 2 1 SELAGINELLACEAE (9) 9 SEMATOPHYLLACEAE (13) 13 SIMAROUBACEAE (7) 7 1 SMILACACEAE (6) 6 2 SOLANACEAE (58) 55 6 14 SPHENOCLEACEAE (1) 1 1 SPLACHNOBRYACEAE (1) 1 STERCULIACEAE (6) 5 1 3 STEREOPHYLLACEAE (2) 2 STYRACACEAE (1) 1 SYMPLOCACEAE (3) 3 TECTARIACEAE (11) 11 THEACEAE (4) 4 THELYPTERIDACEAE (18) 17 1 1 THEOPHRASTACEAE (2) 2 THUIDIACEAE (6) 6 TILIACEAE (7) 7 TRACHYPODACEAE (1) 1 TRIGONIACEAE (1) 1 TRIURIDACEAE (1) 1 TURNERACEAE (2) 2 1 TYPHACEAE (2) 1 1 1 ULMACEAE (5) 5 1 URTICACEAE (20) 18 3

136

FAMILIA ZONA I ZONA II ZONA III VERBENACEAE (34) 29 4 14 VIOLACEAE (7) 7 VISCACEAE (6) 4 2 VITACEAE (11) 11 1 3 VOCHYSIACEAE (1) 1 WOODSIACEAE (3) 3 ZAMIACEAE (1) 1 ZINGIBERACEAE (7) 7 1 ZYGOPHYLLACEAE (1) 1 Total 3298 303 686

b) Macroinvertebrados (Moluscos). Listado de las colecciones e instituciones que poseen registros de moluscos por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III ANSP. Malacology Collection. Academy of Natural Sciences, Philadelphia X X X ICMyL-UNAM. Colección Malacológica Dr. Antonio García-Cubas. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Ciudad Universitaria, Universidad Nacional Autónoma de México X IHNE. Colección Zoológica Regional (Molusca). Instituto de Historia Natural y Ecología X Biologiezentrum Linz X NMNH-SI. Invertebrates Zoology Collection. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution X X UJAT. Colección de Malacología. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco X X

Total de instituciones 2 4 4

Listado de moluscos en la cuenca Usumacinta por zona FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III AMPULLARIIDAE Pomacea flagellata X X X Pomacea belizensis X ANCYLIDAE Hebetancylus excentricus X ANNULARIIDAE Choanopoma martensianum X Choanopoma radiosum X Choanopoma terecostatum X BUCCINIDAE Macron lividus X BULIMULIDAE Bulimulus unicolor X Drymaeus corneus X

137

FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III Drymaeus emeus X Drymaeus sulfureus X Drymaeus lilacinus X Orthalicus zoniferus X CARDIIDAE Cardium robustum X COLUMBELLIDAE Columbella strombiformis X CORBICULIDAE Corbicula fluminea X X X Polymesoda arctata X DONACIDAE Iphigenia brasiliana X DREISSENIDAE Mytilopsis leucophaeta X ELLOBIIDAE Melampus coffeus X EPITONIIDAE Opalia funiculata X EUCALODIIDAE Coelocentrum tomacella X X Eucalodium decollatum X HELICINIDAE Helicina ghiesbreghtii X X Helicina oweniana X Helicina amoena X Helicina rostrata X Helicina zephyrina X Lucidella lirata X X X Oligyra oweniana X HELMINTHOGLYPTIDAE Averellia coactiliata X HUMBOLDTIANIDAE Leptarionta trigonostoma X X HYDROBIIDAE Aroapyrgus allei X Cochliopina francesae X X X Pyrgophorus coronatus X X ISCHNOCHITONIDAE Ischnochiton tridentatus X LITTORINIDAE Littorina nebulosa X LUCINIDAE Anodontia Phillipiana X MACTRIDAE Rangia cuneata X MURICIDAE Murex radix X NERITIDAE Neritina reclivata X Neritina virginea X PACHYCHILIDAE Pachychilus indiorum X X Pachychilus pilsbryi X Pachychilus glaphyrus X Pachychilus schumoi X Pachychilus largillierti X PHYSIDAE Stenophysa maugeriae X

138

FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III Stenophysa impluviata X X PLANORBIDAE Biomphalaria obstructa X X Biomphalaria helophila X Drepanotrema lucidum X X Drepanotrema surinamense X Drepanotrema depressissimun X Helisoma duryi X POTERIIDAE Amphicyclotus texturatus X POTERIIDAE Neocyclotus dysoni X X PSEUDOMELATOMIDAE Maesiella maesae X SPHAERIIDAE Eupera sp X X X Sphaerium partumeium X Sphaerium transversum X SPIRAXIDAE Euglandina decussata X Euglandina cumingi X Euglandina albersi X Salasiella guatemalensis X Streptostyla nigricans X STROMBIDAE Strombus pugilis X SUBULINIDAE Lamellaxis martensi X Lamellaxis micra X X Subulina octona X SUCCINEIDAE Succinea undulata X X TELLINIDAE Tellina angulosa X THIARIDAE Melanoides tuberculata X X X THIARIDAE Tarebia granifera X X X THYSANOPHORIIDAE Thysanophora horni X TONNIDAE Tonna galea X TROCHIDAE Tegula rugosa X UNIONIDAE Lampsilis tampicoensis X X Pachynaias spheniopsis X Potamilus alata X X Pyganodon grandis X UROCOPTIDAE Brachypodella dubia X UROCOPTIDAE Epirobia morine X UROCOPTIDAE Microceramus concisus X VENERIIDAE Amiantis callosa X Dosinia discus X Total 35 36 42

139

c) Macroinvertebrados (Crustáceos)

Listado de las colecciones e instituciones que poseen registros de crustáceos por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III CIB Colección de Filópodos. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. X ECOSUR Colección de Zooplancton. El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal X X X IAEME-RAS Colección de Invertebrados. Zoological Museum of Moscow University, Institute for Animal Evolutionary Morphology and Ecology, Russian Academy of Sciences X IBUNAM Colección Nacional de Crustáceos. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México X X X NHM Invertebrates Collection. Natural History Museum, London X NMNH-SI Invertebrates no Insecta National Collection. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution X X X

NMNH-SI Invertebrates Zoology Collection. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution X Colección Particular de Alexey Alexeyevich Kotov (Carcinológica) X Total de instituciones 4 7 3

Listado de Crustáceos en la cuenca Usumacinta FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III APSEUDIDAE Discaupseudes holthuisi X Discaupseudes mexicanus X ATYIDAE Atya scabra X X Potimirim mexicana X X BALANIDAE Balanus improvisus X CAMBARIDAE Procambarus llamasi X Procambarus pilosimanus X X GLYPTOGRAPSIDAE Platychirograpsus spectabilis X GRAPSIDAE Aratus pisonii X X Sesarma curacaoense X Goniopsis cruentata X HYALILLIDAE Hyalella azteca X ISCHYROCERIDAE Ericthonius brasiliensis X LEPTOCHELIIDAE Leptochelia rapax X X OCYPODIDAE Uca vocator X X Uca rapax X X

140

FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III PALAEMONIDAE Macrobrachium acanthurus X X X Macrobrachium hobbsi X X Macrobrachium heterochirus X Macrobrachium olfersii X Macrobrachium tuxtlaense X Macrobrachium olfersii X Macrobrachium carcinus X Macrobrachium vicconi X Cryphiops villalobosi X Pontonia pinnae X Palaemonetes vulgaris X Periclimens americanus X PANOPEIDAE Rhithropanopeus harrisii X PENAEIDAE Litopenaeus setiferus X Farfantepenaeus duorarum X Farfantepenaeus aztecus X PORTUNIDAE Callinectes rathbunae X Callinectes sapidus X Callinectes similis X PSEUDOTHELPHUSIDAE Potamocarcinus hartmanni X X Odontothelphusa monodontis X Odontothelphusa toninae X Odontothelphusa palenquensis X Odontothelphusa maxillipes X X SESERMIDAE Armases americanum X Armases cinereum X X Armases ricordi X SPHAEROMATIDAE Sphaeroma terebrans X TALITRIDAE Uhlorchestia ulheri X TRICHODACTYLIDAE Avotrichodactylus constrictus X X TRICHONISCIDAE Brackenridgia acostai X Total 9 25 27

141

d) Peces

Listado de las colecciones e instituciones con registros de peces por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III AMNH American Museum of Natural History X CAS California Academy of Sciences X ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las X X X Casas ECOSUR Museo de Zoología, El Colegio de la Frontera Sur, Unidad X Chetumal ENCB-IPN Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto X X X Politécnico Nacional FCB-UANL Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de X X Nuevo León FishBase FishBase X X IBUNAM Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de X X X México MPM Milwaukee Public Museum X NMNH-SI National Museum of Natural History, Smithsonian X Institution NRM Natur Historiska Riks Museet X SMND Senckenberg Natural History Collections, Dresden X TCWC-TAMU Texas Cooperative Wildlife Collections, Texas A & M X X University UMMZ University of Michigan, Museum of Zoology X X Total 9 11 4

Listado de Peces en la cuenca Usumacinta por zona de estudio FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III ACHIRIDAE Achirus lineatus X ARIIDAE Bagre marinus X Cathorops aguadulce X X X Cathorops melanopus X X Potamarius nelsoni X X X Potamarius usumacintae X Sciades assimilis X Sciades felis X X ATHERINOPSIDAE Atherinella alvarezi X X X Atherinella schultzi X BATRACHOIDIDAE Batrachoides goldmani X X Opsanus beta X BELONIDAE Strongylura hubbsi X X X

142

FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Strongylura marina X CARANGIDAE Caranx hippos X Caranx latus X Chloroscombrus chrysurus X Oligoplites saurus X Selene vomer X CATOSTOMIDAE Ictiobus meridionalis X X CENTROPOMIDAE Centropomus ensiferus X Centropomus parallelus X Centropomus poeyi X Centropomus undecimalis X X X CHARACIDAE Astyanax aeneus X X X Astyanax fasciatus X X X Astyanax mexicanus X Brycon guatemalensis X X X Hyphessobrycon compressus X X X CICHLIDAE Amphilophus macracanthus X X X Amphilophus robertsoni X X X Cichlasoma geddesi X Cichlasoma salvini X X X Cichlasoma urophthalmum X X X Cincelichthys pearsei X X X Kihnichthys ufermanni X Maskaheros argenteus X Maskaheros regani X Oreochromis aureus X X Oreochromis mossambicus X X Oreochromis niloticus X X Oscura heterospila X X Parachromis managuensis X X Petenia splendida X X X Rocio octofasciata X X X Theraps intermedius X X Theraps irregularis X X Theraps lentiginosus X X Theraps nourissati X X Thorichthys affinis X X Thorichthys callolepis X X X Thorichthys friedrichsthalii X X X Thorichthys helleri X X X Thorichthys maculipinnis X Thorichthys meeki X X

143

FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Thorichthys pasionis X X Thorichthys socolofi X X Vieja bifasciata X X Vieja fenestrata X X X Vieja guttulata X Vieja hartwegi X Vieja melanura X X X CLUPEIDAE Dorosoma anale X X X Dorosoma petenense X X X Harengula jaguana X CYPRINIDAE Ctenopharyngodon idella X X X DASYATIDAE Dasyatis americana X ELEOTRIDAE Dormitator maculatus X X Eleotris amblyopsis X Eleotris pisonis X Gobiomorus dormitor X X X ELOPIDAE Elops saurus X ENGRAULIDAE Anchoa mitchilli X X Cetengraulis edentulus X GERREIDAE Diapterus auratus X Eugerres mexicanus X X GOBIIDAE Evorthodus lyricus X Gobionellus hastatus X HAEMULIDAE Pomadasys crocro X HEMIRAMPHIDAE Hemiramphus brasiliensis X Hyporhamphus mexicanus X X HEPTAPTERIDAE Rhamdia guatemalensis X X X Rhamdia laticauda X X Rhamdia quelen X ICTALURIDAE Ictalurus meridionalis X X X Ictalurus punctatus X LACANTUNIIDAE Lacantunia enigmatica X LEPISOSTEIDAE Atractosteus tropicus X X X LORICARIIDAE Pterygoplichthys pardalis X MEGALOPIDAE Megalops atlanticus X X X MUGILIDAE Agonostomus monticola X Joturus pichardi X Mugil cephalus X Mugil curema X X PARALICHTHYIDAE Citharichthys spilopterus X Syacium papillosum X POECILIIDAE Belonesox belizanus X X X

144

FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Carlhubbsia kidderi X X Gambusia sexradiata X X Gambusia yucatana X X X Heterandria bimaculata X X X Heterophallus echeagarayi X X Heterophallus milleri X Phallichthys fairweatheri X Poecilia butleri X Poecilia latipinna X X Poecilia mexicana X X X Poecilia petenensis X X Poecilia sphenops X X X Priapella compressa X X Xenodexia ctenolepis X Xiphophorus alvarezi X X Xiphophorus hellerii X X Xiphophorus maculatus X X PROFUNDULIDAE Profundulus hildebrandi X Profundulus labialis X RIVULIDAE Cynodonichthys tenuis X X X SCIAENIDAE Aplodinotus grunniens X Bairdiella ronchus X SYNBRANCHIDAE Ophisternon aenigmaticum X X X Synbranchus marmoratus X X SYNGNATHIDAE Microphis lineatus X Oostethus brachyurus X Total 85 71 73

e) Anfibios Listado de las colecciones e instituciones que poseen registros de anfibios por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III AMNH American Museum of Natural History X X X CAS California Academy of Sciences X CMNH Carnegie Museum of Natural History X X ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las X Casas ENCBIPN Laboratorio de Cordados Terrestres, Departamento de X Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Polití©cnico Nacional FCUNAM Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, Facultad de Ciencias, X X Universidad Nacional Autónoma de Mí©xico FMNH Field Museum of Natural History X X X

145

Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III IBUNAM Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de X X Mí©xico IHNE Instituto de Historia Natural y Ecología X INECOL Instituto de Ecología, A. C., Xalapa X NHS Illinois Natural History Survey X INIREB Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos X IRSNB Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique X KUNHM Kansas University Natural History Museum, University of X Kansas LSU Louisiana State University, Museum of Natural Science X MCZHU Museum of Comparative Zoology, Harvard University X X MVZUCB Museum of Vertebrate Zoology, University of California, X Berkeley NHM Natural History Museum, Los Angeles County X NMNHSI National Museum of Natural History, Smithsonian X X Institution ROM Royal Ontario Museum X SDNHM San Diego Natural History Museum X TCWCTAMU Texas Cooperative Wildlife Collections, Texas A & M X X University UA University of Arizona X UCM University of Colorado, Boulder X UIUC University of Illinois, Urbana Champaign X UMMZ University of Michigan, Museum of Zoology X X UTEP The Centennial Museum and Chihuahuan Desert Gardens, X X University of Texas, El Paso Total de instituciones 26 5 8

Listado de Anfibios en la Cuenca Usumacinta por zonas FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III BUFONIDAE Incilius bocourti X Incilius campbelli X Incilius canaliferus X Incilius cristatus X Incilius macrocristatus X Incilius nebulifer X Incilius valliceps X X X Rhinella marina X X CENTROLENIDAE Hyalinobatrachium fleischmanni X CRAUGASTORIDAE Craugastor alfredi X Craugastor laticeps X Craugastor matudai X Craugastor palenque X Craugastor pygmaeus X

146

FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III Craugastor rhodopis X X Craugastor rugulosus X DERMOPHIIDAE Dermophis mexicanus X ELEUTHERODACTYLIDAE Eleutherodactylus rubrimaculatus X HYLIDAE Agalychnis callidryas X X Agalychnis moreletii X Dendropsophus ebraccatus X Dendropsophus microcephalus X X Dendropsophus robertmertensi X Duellmanohyla schmidtorum X Ecnomiohyla miotympanum X Plectrohyla acanthodes X Plectrohyla matudai X Plectrohyla sagorum X Ptychohyla euthysanota X Ptychohyla macrotympanum X Scinax staufferi X Smilisca baudinii X X Smilisca cyanosticta X Smilisca phaeota X Tlalocohyla loquax X X Tlalocohyla picta X Tlalocohyla smithii X Trachycephalus typhonius X X LEIUPERIDAE Engystomops pustulosus X LEPTODACTYLIDAE Leptodactylus fragilis X Leptodactylus melanonotus X X X Leptodactylus mystacinus X X X MICROHYLIDAE Gastrophryne elegans X X Hypopachus variolosus X X PLETHODONTIDAE Bolitoglossa flaviventris X Bolitoglossa franklini X Bolitoglossa hartwegi X Bolitoglossa mexicana X Bolitoglossa mulleri X Bolitoglossa rufescens X Oedipina elongata X RANIDAE Lithobates berlandieri X Lithobates brownorum X X Lithobates maculatus X X Lithobates palmipes X Lithobates pipiens X X

147

FAMILIA ESPECIE ZONA I ZONA II ZONA III Lithobates pustulosus X X Lithobates vaillanti X X X Rhinophrynidae X X Rhinophrynus dorsalis X X Total 59 7 17

f) Aves Listado de las colecciones e instituciones con registros de aves por zonas de estudio. Colecciones e InstitucionesInstitución Zona II* Zona III AMNH American Museum of Natural History X X BMNH-U of M Bell Museum of Natural History, University of Minnesota X

CMNH Carnegie Museum of Natural History X X CUMV Cornell University Museum of Vertebrates X X CU-NAS-CONABIO Cornell University-National Audubon Society-Comisión X X Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad DMNH Delaware Museum of Natural History X X IBUNAM Instituto de Biologí, Universidad Nacional Autónoma de Míxico

KUNHM Kansas University Natural History Museum, University of Kansas X

MBM-UNLV Marjorie Barrick Museum, Universidad de Nevada, Las Vegas X X NMNH-SI National Museum of Natural History, Smithsonian Institution X

ROM Royal Ontario Museum X X UAM-UAF University of Alaska Museum, University of Alaska Fairbanks X

UJAT Universidad Juárez Autónoma de Tabasco X

YPMNH-YU Yale Peabody Museum of Natural History, Yale University X

Total general 8 14

Listado de Aves en la Cuenca Usumacinta por zonas FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III ACCIPITRIDAE Busarellus nigricollis X X Buteo nitidus X Buteo plagiatus X X Buteogallus anthracinus X X Buteogallus urubitinga X X Chondrohierax uncinatus X Circus cyaneus X X Elanus leucurus X X

148

FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Geranoaetus albicaudatus X Geranospiza caerulescens X Harpia harpyja X Ictinia mississippiensis X Rostrhamus sociabilis X X Rostrhamus sociabilis X plumbeus Rupornis magnirostris X X ALCEDINIDAE Chloroceryle aenea X X Chloroceryle amazona X X Chloroceryle americana X X Chloroceryle americana X septentrionalis Megaceryle alcyon X X Megaceryle torquata X X ANATIDAE Anas acuta X Anas americana X Anas clypeata X X Anas discors X X Aythya affinis X Cairina moschata X X Dendrocygna autumnalis X X Dendrocygna bicolor X X Nomonyx dominicus X ANHINGIDAE Anhinga anhinga X X APODIDAE Chaetura vauxi X Streptoprocne zonaris X X ARAMIDAE Aramus guarauna X X ARDEIDAE Agamia agami X Ardea alba X X Ardea herodias X X Botaurus lentiginosus X Botaurus pinnatus X X Bubulcus ibis X X Butorides striata X X Butorides virescens X X Cochlearius cochlearius X X Egretta caerulea X X Egretta rufescens X Egretta thula X X Egretta tricolor X X Ixobrychus exilis X X

149

FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Nyctanassa violacea X X Nycticorax nycticorax X X Tigrisoma mexicanum X X BURHINIDAE Burhinus bistriatus X X CAPRIMULGIDAE Chordeiles acutipennis X X Hydropsalis maculicaudus X Nyctidromus albicollis X X CARDINALIDAE Cardinalis cardinalis X Cyanocompsa parellina X X Cyanocompsa parellina X parellina Habia fuscicauda X X Habia fuscicauda salvini X Passerina caerulea X Passerina ciris X X Passerina cyanea X X Pheucticus ludovicianus X X Piranga olivacea X Piranga rubra X X CATHARTIDAE Cathartes aura X X Cathartes burrovianus X X Coragyps atratus X X Sarcoramphus papa X Charadriidae X X Charadrius melodus X Charadrius nivosus X Charadrius semipalmatus X Charadrius vociferus X X Charadrius wilsonia X Pluvialis dominica X Pluvialis squatarola X CICONIIDAE Jabiru mycteria X Mycteria americana X X COLUMBIDAE Columba livia X X Columbina inca X X Columbina minuta X X Columbina passerina X Columbina talpacoti X X Leptotila rufaxilla X Leptotila verreauxi X X Patagioenas cayennensis X X Patagioenas flavirostris X X

150

FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Patagioenas speciosa X X Streptopelia decaocto X Zenaida asiatica X X Zenaida macroura X X CORVIDAE Cyanocorax yucatanicus X X Psilorhinus morio X X CRACIDAE Ortalis vetula X X CUCULIDAE Coccyzus americanus X Coccyzus minor X Crotophaga sulcirostris X X Piaya cayana X X Piaya cayana thermophila X Tapera naevia X EMBERIZIDAE Melospiza lincolnii X Passerculus sandwichensis X Peucaea botterii X Zonotrichia capensis X FALCONIDAE Caracara cheriway X X Caracara plancus X Falco columbarius X Falco femoralis X X Falco peregrinus X X Falco rufigularis X Falco sparverius X X Herpetotheres cachinnans X X FREGATIDAE Fregata magnificens X FRINGILLIDAE Euphonia affinis X X Euphonia hirundinacea X X Euphonia hirundinacea X hirundinacea FURNARIIDAE Lepidocolaptes souleyetii X Synallaxis erythrothorax X X Synallaxis erythrothorax X erythrothorax Xiphorhynchus flavigaster X Heliornithidae X Heliornis fulica X HIRUNDINIDAE Hirundo rustica X X Petrochelidon pyrrhonota X X Progne chalybea X X Progne subis X X Riparia riparia X X

151

FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Stelgidopteryx ruficollis X Stelgidopteryx serripennis X X Stelgidopteryx serripennis X serripennis Tachycineta albilinea X X Tachycineta bicolor X X ICTERIDAE Agelaius phoeniceus X X Amblycercus holosericeus X X Dives dives X X Icterus auratus X Icterus chrysater X Icterus cucullatus X X Icterus galbula X X Icterus gularis X X Icterus mesomelas X X Icterus prosthemelas X X Icterus spurius X X Molothrus aeneus X X Quiscalus mexicanus X X Sturnella magna X X JACANIDAE Jacana spinosa X X Jacana spinosa gymnostoma X Jacana spinosa spinosa X LARIDAE Gelochelidon nilotica X X Hydroprogne caspia X X Larus argentatus X Larus delawarensis X Leucophaeus atricilla X X Leucophaeus pipixcan X Rynchops niger X X Sterna forsteri X X Sterna hirundo X Sternula antillarum X Thalasseus maximus X Thalasseus sandvicensis X MIMIDAE Dumetella carolinensis X X Mimus gilvus X X Mimus polyglottos X MOMOTIDAE Momotus momota X NYCTIBIIDAE Nyctibius griseus X Pandionidae X X Pandion haliaetus X X

152

FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III PARULIDAE Cardellina pusilla X Geothlypis formosa X Geothlypis nelsoni X Geothlypis poliocephala X X Geothlypis trichas X X Helmitheros vermivorum X Icteria virens X X Limnothlypis swainsonii X Mniotilta varia X X Oreothlypis celata X Oreothlypis peregrina X Parkesia motacilla X X Parkesia noveboracensis X X Protonotaria citrea X Seiurus aurocapilla X X Setophaga americana X X Setophaga chrysoparia X Setophaga citrina X X Setophaga coronata X X Setophaga dominica X X Setophaga magnolia X X Setophaga palmarum X Setophaga pensylvanica X Setophaga petechia X X Setophaga petechia X amnicola Setophaga petechia X erithachorides Setophaga ruticilla X X Setophaga virens X Vermivora cyanoptera X X PASSERIDAE Passer domesticus X X PELECANIDAE Pelecanus erythrorhynchos X X Pelecanus occidentalis X X PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax auritus X X Phalacrocorax brasilianus X X PICIDAE Campephilus guatemalensis X Campephilus guatemalensis X guatemalensis Celeus castaneus X Colaptes rubiginosus X X Dryocopus lineatus X X

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FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Dryocopus lineatus similis X Melanerpes aurifrons X X Melanerpes aurifrons X grateloupensis Melanerpes formicivorus X Picoides scalaris X X Sphyrapicus varius X PODICIPEDIDAE Podilymbus podiceps X X Tachybaptus dominicus X X POLIOPTILIDAE Polioptila caerulea X X PSITTACIDAE Amazona albifrons X X Amazona autumnalis X X Amazona farinosa X Amazona oratrix X X Eupsittula nana X X Pionus senilis X X Pyrilia haematotis X RALLIDAE Aramides cajaneus X X Fulica americana X X Gallinula galeata X X Laterallus ruber X X Porphyrio martinicus X X Porzana carolina X X RAMPHASTIDAE Pteroglossus torquatus X RECURVIROSTRIDAE Himantopus mexicanus X X Recurvirostra americana X SCOLOPACIDAE Actitis macularius X X Arenaria interpres X Calidris alba X Calidris bairdii X Calidris canutus X Calidris himantopus X Calidris mauri X Calidris melanotos X Calidris minutilla X X Calidris pusilla X Gallinago delicata X X Limnodromus scolopaceus X X Tringa flavipes X X Tringa melanoleuca X X Tringa semipalmata X X Tringa solitaria X X

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FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III STRIGIDAE Glaucidium brasilianum X X Glaucidium griseiceps X THAMNOPHILIDAE Thamnophilus doliatus X X Thamnophilus doliatus X intermedius THRAUPIDAE Coereba flaveola X Cyanerpes cyaneus X Saltator atriceps X X Saltator coerulescens X X Sicalis luteola X X Sporophila americana X Sporophila torqueola X X Sporophila torqueola X morelleti Thraupis abbas X X Thraupis episcopus X X Thraupis episcopus cana X Volatinia jacarina X X Threskiornithidae X X Eudocimus albus X X Platalea ajaja X X Plegadis chihi X Plegadis falcinellus X X TITYRIDAE Pachyramphus aglaiae X X Tityra semifasciata X X TROCHILIDAE Amazilia candida X Amazilia tzacatl X X Amazilia yucatanensis X X Amazilia yucatanensis X yucatanensis Anthracothorax prevostii X X Archilochus colubris X TROGLODYTIDAE Campylorhynchus zonatus X X Campylorhynchus zonatus X restrictus Cistothorus platensis X Henicorhina leucosticta X X Pheugopedius maculipectus X X TROGONIDAE Trogon melanocephalus X Trogon melanocephalus X melanocephalus TURDIDAE Catharus ustulatus X

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FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Hylocichla mustelina X Turdus grayi X X TYRANNIDAE Attila spadiceus X X Camptostoma imberbe X X Contopus virens X X Elaenia flavogaster X Empidonax albigularis X X Empidonax flaviventris X Empidonax minimus X X Empidonax virescens X Legatus leucophaius X Megarynchus pitangua X X Myiarchus crinitus X X Myiarchus tuberculifer X X Myiarchus tyrannulus X X Myiopagis viridicata X X Myiopagis viridicata placens X Myiozetetes similis X X Myiozetetes similis texensis X Oncostoma cinereigulare X X Onychorhynchus coronatus X Pitangus sulphuratus X X Poecilotriccus sylvia X Pyrocephalus rubinus X X Pyrocephalus rubinus X blatteus Todirostrum cinereum X X Todirostrum cinereum X cinereum Todirostrum cinereum X finitimum Tolmomyias sulphurescens X X Tolmomyias sulphurescens X cinereiceps Tyrannus couchii X Tyrannus forficatus X X Tyrannus melancholicus X X Tyrannus savana X X Tyrannus tyrannus X X Tyrannus vociferans X VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis X X Vireo flavoviridis X

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FAMILIA ESPECIE ZONA II ZONA III Vireo griseus X X Vireo griseus griseus X Vireo olivaceus X Vireo pallens X X Vireo philadelphicus X Total 228 297

g) Mamíferos

Listado de las colecciones e instituciones con registros de mamiferos por zonas de estudio. Colecciones e Instituciones Zona I Zona II Zona III AMNH American Museum of Natural History X ASNHC-ASU Angelo State Natural History Collections, Angelo State University X CAS California Academy of Sciences X X CERN Centro de Estudios para la Conservación de los Recursos Naturales, A. C. X CIBYC-UAEM Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Universidad Autónoma del Estado de Morelos X X CIIDIR-IPN Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, Instituto Politécnico Nacional X CLO-CU The Cornell Lab of Ornithology, Cornell University X CMNH Carnegie Museum of Natural History X X CUML CUML X CUMV Cornell University Museum of Vertebrates X ECOSUR El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristóbal de las Casas X X ENCB-IPN Laboratorio de Cordados Terrestres, Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional X X FC-UNAM Museo de Zoología Alfonso L. Herrera, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México X X X FMNH Field Museum of Natural History X X HNHM Hungarian Natural History Museum X IBUNAM Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México X X X IHNE Instituto de Historia Natural y Ecología X X INIREB Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos BiÓticos X X KUNHM Kansas University Natural History Museum, University of Kansas X X X LSU Louisiana State University, Museum of Natural Science X MCZ-HU Museum of Comparative Zoology, Harvard University X MVZ-UCB Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley X X naturgucker naturgucker X X NHM Natural History Museum, Los Angeles County X X

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NMNH-SI National Museum of Natural History, Smithsonian Institution X X X PSM PSM X ROM Royal Ontario Museum X SNOMNH-UO Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History, University of Oklahoma X TCWC-TAMU Texas Cooperative Wildlife Collections, Texas A & M University X X TTU Texas Tech University X UA University of Arizona X UAMI Universidad AutÓnoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa X UCLA University of California, Los Angeles X UMMZ University of Michigan, Museum of Zoology X X UNICACH Museo de Zoología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas X UPS Slater Museum of Natural History, University of Puget Sound X ZOOMAT Museo de Zoología de Tuxtla Gutiérrez, Zoológico Regional Miguel Álvarez del Toro X Total de Instituciones 28 25 5

Listado de Mamíferos en la Cuenca Usumacinta por zona de estudio FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III ATELIDAE Alouatta palliata X X Alouatta palliata mexicana X X Alouatta villosa X X X Ateles geoffroyi X X Ateles geoffroyi vellerosus X X CANIDAE Urocyon cinereoargenteus X X X Urocyon cinereoargenteus X guatemalae CERVIDAE Mazama temama X X Odocoileus virginianus X X Odocoileus virginianus X nelsoni Odocoileus virginianus X X thomasi CRICETIDAE Habromys lophurus X Neotoma goldmani X Neotoma mexicana X Nyctomys sumichrasti X Nyctomys sumichrasti salvini X Nyctomys sumichrasti X sumichrasti Oligoryzomys fulvescens X X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Oligoryzomys fulvescens X X fulvescens Oligoryzomys fulvescens X mayensis Oryzomys alfaroi X X Oryzomys alfaroi palatinus X Oryzomys couesi X X X Oryzomys couesi couesi X X X Oryzomys fulgens regillus X Oryzomys fulgens X X zygomaticus Oryzomys melanotis X X Oryzomys palustris X Oryzomys rostratus megadon X Oryzomys rostratus rostratus X Oryzomys rostratus X yucatanensis Oryzomys saturatior X Oryzomys saturatior X saturatior Ototylomys phyllotis X X Ototylomys phyllotis X X connectens Ototylomys phyllotis phyllotis X Peromyscus aztecus X oaxacensis Peromyscus boylii X Peromyscus guatemalensis X X guatemalensis Peromyscus gymnotis X Peromyscus leucopus affinis X Peromyscus levipes X Peromyscus levipes levipes X Peromyscus mexicanus X X Peromyscus mexicanus X mexicanus Peromyscus mexicanus X X saxatilis Peromyscus mexicanus X X teapensis Peromyscus truei X Peromyscus zarhynchus X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Reithrodontomys gracilis X Reithrodontomys megalotis X Reithrodontomys megalotis X alticola Reithrodontomys sumichrasti X Sigmodon hispidus X X X Sigmodon mascotensis X Sigmodon toltecus X X X Tylomys nudicaudus X Tylomys nudicaudus X X nudicaudus Tylomys tumbalensis X CUNICULIDAE Cuniculus paca X X Cuniculus paca nelsoni X X CYCLOPEDIDAE Cyclopes didactylus X DASYPODIDAE Cabassous centralis X Dasypus novemcinctus X X Dasypus novemcinctus X mexicanus DASYPROCTIDAE Dasyprocta punctata X X Dasyprocta punctata X X yucatanica DIDELPHIDAE Caluromys derbianus X Caluromys derbianus aztecus X Caluromys derbianus fervidus X X Chironectes minimus X X Chironectes minimus X X argyrodytes Didelphis marsupialis X X X Didelphis marsupialis caucae X X X Didelphis virginiana X X Didelphis virginiana X X californica Marmosa mexicana X X Marmosa mexicana X mexicana Metachirus nudicaudatus X X Philander opossum X X X Philander opossum X X fuscogriseus EMBALLONURIDAE Balantiopteryx io X X Balantiopteryx plicata plicata X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Diclidurus albus X Peropteryx kappleri X X Peropteryx kappleri kappleri X X Peropteryx macrotis X X Peropteryx macrotis macrotis X X Rhynchonycteris naso X X Saccopteryx bilineata X X Saccopteryx leptura X X EQUIDAE Equus caballus X ERETHIZONTIDAE Coendou mexicanus X Coendou mexicanus X mexicanus FELIDAE Leopardus pardalis X X Leopardus pardalis pardalis X X Leopardus wiedii X Leopardus wiedii yucatanica X Lynx rufus X Panthera onca X X X Panthera onca centralis X Panthera onca veraecrucis X Puma concolor X X Puma concolor couguar X Puma yagouaroundi X Puma yagouaroundi fossata X GEOMYIDAE Orthogeomys hispidus X X Orthogeomys hispidus X chiapensis HETEROMYIDAE Heteromys desmarestianus X X Heteromys desmarestianus X X desmarestianus Heteromys goldmani X Heteromys pictus pictus X LEPORIDAE Sylvilagus brasiliensis X X Sylvilagus brasiliensis truei X Sylvilagus floridanus X Sylvilagus floridanus aztecus X MEPHITIDAE Conepatus semistriatus X MOLOSSIDAE Cynomops mexicanus X X Eumops glaucinus X Eumops glaucinus glaucinus X Eumops hansae X Eumops underwoodi X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Molossus aztecus X Molossus molossus X Molossus rufus X X Molossus rufus nigricans X MORMOOPIDAE Mormoops megalophylla X X Mormoops megalophylla X X megalophylla Pteronotus davyi X X Pteronotus davyi fulvus X X Pteronotus gymnonotus X Pteronotus parnellii X X Pteronotus parnellii X X mesoamericanus Pteronotus personatus X Pteronotus personatus X X psilotis MURIDAE Mus musculus X MUSTELIDAE Eira barbara X Eira barbara senex X X Galictis vittata X Galictis vittata canaster X X Lontra longicaudis X X Lontra longicaudis annectens X X Mustela frenata X X MYRMECOPHAGIDAE Tamandua mexicana X X X Tamandua mexicana X mexicana NATALIDAE Natalus mexicanus X Natalus stramineus X NOCTILIONIDAE Noctilio leporinus mastivus X PHYLLOSTOMIDAE Anoura geoffroyi X Anoura geoffroyi lasiopyga X Artibeus aztecus X Artibeus glaucus X X Artibeus jamaicensis X X Artibeus jamaicensis paulus X Artibeus jamaicensis X X richardsoni Artibeus jamaicensis X X yucatanicus Artibeus lituratus X X Artibeus lituratus palmarum X X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Artibeus toltecus X Carollia brevicauda X X Carollia perspicillata X X Carollia perspicillata azteca X X Carollia sowelli X X Carollia subrufa X X Centurio senex X X Centurio senex senex X X Chiroderma salvini X Chiroderma salvini salvini X Chiroderma villosum X X Chiroderma villosum jesupi X X Choeroniscus godmani X X Chrotopterus auritus X X Chrotopterus auritus auritus X Dermanura azteca X X Dermanura azteca minor X Dermanura phaeotis X X Dermanura phaeotis phaeotis X X Dermanura tolteca X Dermanura tolteca hespera X Dermanura tolteca tolteca X X Dermanura watsoni X X Desmodus rotundus X X Desmodus rotundus murinus X X Diaemus youngi X Diphylla ecaudata X Enchisthenes hartii X Glossophaga commissarisi X Glossophaga commissarisi X commissarisi Glossophaga leachii X X Glossophaga morenoi X X Glossophaga soricina X X Glossophaga soricina X X handleyi Glyphonycteris sylvestris X X Hylonycteris underwoodi X Hylonycteris underwoodi X underwoodi Lampronycteris brachyotis X Lichonycteris obscura X X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Lonchorhina aurita X X Lonchorhina aurita aurita X X Lophostoma brasiliense X X Lophostoma evotis X X Macrophyllum macrophyllum X Macrotus waterhousii X Macrotus waterhousii X mexicanus Micronycteris megalotis X Micronycteris microtis X Micronycteris microtis X mexicana Micronycteris schmidtorum X Mimon bennettii X X Mimon cozumelae X Mimon crenulatum X Mimon crenulatum keenani X Phylloderma stenops X septentrionalis Phyllostomus discolor X X Phyllostomus discolor X verrucosus Platyrrhinus helleri X X Sturnira hondurensis X Sturnira lilium X X X Sturnira ludovici X X Sturnira parvidens X X Tonatia saurophila X Tonatia saurophila bakeri X Trachops cirrhosus X Trachops cirrhosus coffini X X Trinycteris nicefori X X Uroderma bilobatum X X Uroderma bilobatum X X convexum Uroderma bilobatum davisi X Vampyressa pusilla X X Vampyressa thyone X X Vampyrodes caraccioli X X Vampyrodes major X X Vampyrum spectrum X PROCYONIDAE Bassariscus sumichrasti X X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Bassariscus sumichrasti X variabilis Nasua narica X X Nasua narica narica X X Potos flavus X X Potos flavus chiriquensis X X Procyon lotor X X Procyon lotor hernandezii X SCIURIDAE Glaucomys volans X Glaucomys volans goldmani X Sciurus aureogaster X X X Sciurus aureogaster X X aureogaster Sciurus aureogaster X X nigrescens Sciurus deppei X X Sciurus deppei deppei X X Sciurus yucatanensis X phaeopus SORICIDAE Cryptotis goodwini X Cryptotis mayensis X Cryptotis parva X TAPIRIDAE Tapirella bairdii X X TAYASSUIDAE Dicotyles crassus nelsoni X Dicotyles crassus X yucatanensis Dicotyles tajacu X X Tayassu pecari X X Tayassu pecari ringens X THYROPTERIDAE Thyroptera tricolor X X Thyroptera tricolor albiventer X X TRICHECHIDAE Trichechus manatus X X Trichechus manatus manatus X VESPERTILIONIDAE Bauerus dubiaquercus X Eptesicus brasiliensis X X Eptesicus brasiliensis andinus X X Eptesicus furinalis X X Eptesicus furinalis gaumeri X X Eptesicus fuscus miradorensis X Lasiurus blossevillii teliotis X Lasiurus ega X

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FAMILIA ESPECIES ZONA I ZONA II ZONA III Lasiurus intermedius X intermedius Myotis albescens X Myotis elegans X Myotis fortidens X X Myotis fortidens fortidens X Myotis keaysi X X Myotis keaysi pilosatibialis X Myotis nigricans X X Myotis nigricans extremus X Myotis nigricans nigricans X X Perimyotis subflavus X Pipistrellus subflavus X Pipistrellus subflavus X X veraecrucis Total 248 175 21

Anexo II. Listado de asistentes de los talleres a) Taller de arranque

Nombre Procedencia Correo electrónico Facultad de Ciencias - UNAM / Natura Julia Carabias [email protected] Mexicana. Fiorella Ortiz Natura Mexicana [email protected] Facultad de Veterinaria UANL / Natura Carlos Ramírez [email protected] Mexicana Instituto de Ciencias del Mar y Julio Díaz Valenzuela [email protected] Limnología – UNAM Instituto de Ciencias del Mar y Jorge Ramírez Zierold [email protected] Limnología – UNAM Gemma Abisay Ortíz Centro de Cambio Global y la [email protected] Haro sustentabilidad en el Sureste Juan Juárez Flores ECOSUR – Villahermosa [email protected] [email protected] Matilde Rincón Pérez ECOSUR – Tapachula x José Alberto Gallardo Centro de Cambio Global y la [email protected] Cruz sustentabilidad en el Sureste. Everardo Barba Macías ECOSUR – Villahermosa [email protected] Dulce María Infante ECOSUR – Tapachula [email protected] Mata Iris Neri Flores ECOSUR / Universidad Veracruzana [email protected]

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Rafael Sánchez Consultor Internacional WWF [email protected] Navarro Sergio Salinas WWF [email protected] Rodríguez Mariana Z. Nava López WWF [email protected] Eugenio Barrios WWF [email protected]

b. Taller CONAGUA Avances

Participantes Institución Horacio Rubio Comisión Nacional del Agua Rafael Rosales Comisión Nacional del Agua Ricardo A. Villón Comisión Nacional del Agua Everardo Barba El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) Dulce Infante Mata El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) Eugenio Barrios World Wildlife Fund – México (WWF-Mex) Mariana Nava World Wildlife Fund – México (WWF-Mex) Ricardo Domínguez World Wildlife Fund – México (WWF-Mex) Rafael Sánchez Navarro World Wildlife Fund – México (WWF-Mex)

c. Taller con expertos

Nombre Completo Institución

Dirección Regional Frontera Sur, Istmo y Pacífico Adrián Méndez Barrera Sur CONANP Alberto de Jesús Sánchez Martínez Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Alonso Rincón Pérez ECOSUR-Tapachula Coordinación de Humedales y Dirección General de Anayeli Cabrera Murrieta Desarrollo Institucional y Promoción CONANP Antonio Z. Márquez UNAM-Iztapalapa Carlos Ramírez Facultad de Veterinaria UANL / Natura Mexicana Carolina Madero Vega ECOSUR-Tapachula Cinthia Trinidad Ocaña ECOSUR-Villahermosa Dulce María Infante Mata ECOSUR-Tapachula Eugenio Barrios Ordoñez WWF Everardo Barba Macías ECOSUR-Villahermosa

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Coordinación de Humedales y Dirección General de Fernando Camacho Rico Desarrollo Institucional y Promoción CONANP Centro de Cambio Global y la Sustentabilidad en el Gemma Abisay Ortiz Haro Sureste Germán Urbán Lamadrid Universidad Autónoma de Guerrero Ignacio González WWF Iris Neri Flores Univ. Veracruzana Coordinación de Humedales y Dirección General de Jaime Esteban González Barrera Desarrollo Institucional y Promoción CONANP Jorge Ramírez Zierold Instituto de Ciencias del Mar y Limnología - UNAM Dirección Regional Planicie Costera y Golfo de José Carlos Pizaña Soto México CONANP Juan Juárez Flores ECOSUR-Villahermosa Julia Carabias Lillo Facultad de Ciencias UNAM / Natura Mexicana Julio Diaz Valenzuela Instituto de Ciencias del Mar y Limnología - UNAM Kelly Leslie Estrada Martínez Dirección de Asuntos Jurídicos - CONANP Laura Martínez Ríos del Río Pro-Esteros A. C. Leonid Ignacio Márquez GEOMAR Leticia Gómez Mendoza Colegio de Geografía - UNAM Centro de Cambio Global y la Sustentabilidad en el Luzma Fabiola Nava Sureste María Amalia Porta World Wildlife Fun- Guatemala Mariana Z. Nava López WWF Matilde Rincón Pérez ECOSUR-Tapachula Ninel Escobar WWF Ofelia Castillo Universidad Juárez Autónoma de Tabasco Centro de Cambio Global y la Sustentabilidad en el Ojilve Medrano Pérez Sureste Oscar Arnoldo Escolero Fuentes Instituto de Geología, UNAM Pedro Jorge Mérida Melo Dirección de Programas de Manejo CONANP Rafael Sánchez Navarro WWF Ricardo Domínguez Varela WWF Sergio Salinas Rodríguez WWF Comisión Nacional Para el Conocimiento y Uso de Verónica Aguilar Sierra la Biodiversidad Ximena Celis WWF Gerente de Ingeniería y Asuntos Binacionales del Horacio Rubio Gutiérrez Agua CONAGUA Rafael Rosales González Subgerente Balances Hidrológicos CONAGUA Ricardo Alain Villón Bracamonte Consultor CONAGUA Mariano Nanduca López OCFS-CONAGUA Luis Santamaría Garnica GASIR-CONAGUA

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Antonio Troncoso Hernández GASIR-CONAGUA José Francisco Miranda Vidal ECOSUR-Villahermosa Leonardo Sastré Baez CONANP Pablo Isaac González CONANP Elisa Castro Tovar Natura Mexicana Valeria Cruz Blanca WWF Gabriel Oliva G. CONANP Ma. de la Luz Pargo CONANP

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Anexo ll. Justificación legal

Anexo III. Ficha Técnica Zona I Lacantún

Anexo IV. Ficha Técnica Zona II Jonuta-Catazajá

Anexo V. Ficha Técnica Zona III Tres Brazos

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10. GLOSARIO DE TÉRMINOS

Acuífero o unidad hidrogeológica: Cualquier formación geológica o conjunto de formaciones geológicas hidráulicamente conectados entre sí, por las que circulan o se almacenan aguas del subsuelo que pueden ser extraídas para su explotación, uso o aprovechamiento y cuyos límites laterales y verticales se definen convencionalmente para fines de evaluación, manejo y administración de las aguas nacionales del subsuelo.

Afluente: Río secundario que desagua en el río principal. Cada afluente tiene su respectiva microcuenca.

Alteración hidrológica: Es la valoración del impacto antrópico sobre el régimen hidrológico natural y su área de captación, es decir, la cuenca hidrológica.

Avenida: Aumento repentino del volumen y velocidad de la corriente en un río debido a escurrimientos generados por la lluvia cíclica o extraordinaria, también se le conoce como crecida.

Caudal ecológico: Es la calidad, cantidad y régimen del flujo o variación de los niveles de agua requeridos para mantener los componentes, funciones, procesos y la resiliencia de los ecosistemas acuáticos epicontinentales que proporcionan bienes y servicios a la sociedad, conforme objetivos ambientales previamente definidos.

Caudal generador: Caudal cuya finalidad es conservar la morfología del cauce y sanearlo de partículas finas y orgánicas que se acumulan en el mismo, entre otras.

Caudal máximo o de lluvias: Caudal correspondiente a la temporada de lluvias.

Caudal medio interanual ó Escurrimiento medio anual: Caudal promedio calculado a partir del caudal medio, por lo regular al menos en un periodo de 20 años.

Caudal mínimo o de estiaje: Caudal correspondiente a la temporada de sequía o que no es de lluvia. Generalmente es recurrente todos los años en la misma época.

Caudal natural medio interanual: Caudal promedio calculado a partir de los caudales originales o naturales medios, por lo regular al menos en un periodo de 20 años.

Caudal o gasto: Cantidad o volumen de agua que pasa por una sección (área) determinada del cuerpo de agua en un tiempo dado.

Caudales ordinarios estacionales: Cantidad o volumen de agua mínimo y máximo que pasa en condiciones ordinarias por una sección determinada de un tramo de corriente, conforme a su rango natural de variabilidad y en un tiempo determinado. En la presente Guía, es obtenido mediante el rango natural de variabilidad aplicado sobre el régimen hidrológico anual del tramo de corriente y

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asociado mediante los percentiles 0, 10, 25 y 75 a distintas condiciones hidrológicas (años muy secos, secos, medios y húmedos, respectivamente).

Caudales originales o naturales: Caudales que se presentan naturalmente en un cauce, sin interferencia por obras de desarrollo o por aprovechamiento y/o explotación del mismo.

Corredores Biológicos: Son puentes entre reservas naturales que permiten el movimiento de especies, en particular de aquéllas con grandes requerimientos de espacio. Ayudan a conservar la estructura de los ecosistemas, proporcionan una serie de servicios ambientales.

Cuenca hidrológica: Territorio donde las aguas fluyen al mar a través de una red de cauces que convergen en uno principal, o bien, el territorio en donde las aguas forman una unidad autónoma o diferenciada de otras, aún sin que desemboquen en el mar. La cuenca, conjuntamente con los acuíferos, constituye la unidad de gestión del recurso hídrico.

Descarga natural comprometida: Fracción de la descarga natural de una unidad hidrogeológica, que está comprometida como agua superficial para diversos usos o que debe conservarse para prevenir un impacto ambiental negativo a los ecosistemas o la migración de agua de mala calidad a una unidad hidrogeológica.

Descarga natural: Volumen de agua que descarga una unidad hidrogeológica a través de manantiales, vegetación, ríos y humedales, o subterráneamente a cuerpos de agua (mares, lagos y lagunas).

Diversos usos: Todos los usos definidos en la Ley de Aguas Nacionales, como doméstico, agrícola, acuícola, industrial, conservación ecológica, pecuario, público urbano, recreativo, generación de energía y otros.

Ecosistema: Unidad funcional básica de interacción de los organismos vivos entre sí y de éstos con el ambiente, en un espacio y tiempo determinados.

Ecosistemas acuáticos epicontinentales: ecosistemas que tienen por biotopo algún cuerpo de agua, como pueden ser: ríos, lagos, pantanos, humedales, lagunas, estuarios, etc.

Elemento abiótico: Elemento no vivo que se presenta en un ecosistema.

Elemento biótico: Elemento con vida que se presenta en un ecosistema.

Escurrimiento natural: Volumen medio anual de agua superficial que se capta por la red de drenaje natural de la propia cuenca hidrológica.

Estado ecológico: Condición de las especies, habitas y ecosistemas.

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Estudio holístico: Aproximación global al sistema fluvial que incluye a todas sus formas de vida, así como al conjunto de procesos biológicos, físicos y químicos derivados de su propia organización estructural, funcional, espacial y temporal. La clave para el análisis de caudales radica en encontrar el papel que ejercen éstos como soporte básico para todos los componentes o atributos del ecosistema fluvial, a partir del reconocimiento del régimen de caudales naturales.

Importancia ecológica: Singularidad, rareza y grado de amenaza de las especies, sus hábitats o ecosistemas que dependan del régimen hidrológico, y en consecuencia de caudales ecológicos en la escala de análisis. Para su valoración se consideran aspectos bióticos y abióticos. Los bióticos son la diversidad de especies, su rareza, presencia de aquellas en peligro de extinción o amenazadas, endemismos e intolerantes a las alteraciones del régimen hidrológico; las condiciones abióticas son las relativas a la diversidad de hábitat, en el cauce y en las zonas riparias, su funcionamiento como refugio, corredores biológicos para rutas migratorias, su sensibilidad geomorfológica, a la calidad del agua y a las alteraciones del régimen hidrológico.

Indicadores de gestión del agua: Unidad de información que documenta cambios en las condiciones de gestión del agua en una unidad de estudio de caudal ecológico o sitio de referencia.

Indicadores ecológicos: Unidad de información que documenta cambios en la condición ecológica de una unidad de estudio de caudal ecológico o sitio de referencia.

Integridad Ecológica: Se refiere a la intensidad de degradación de un ecosistema o de cierta área producida por actividades humanas, entre otras, y que tienen como consecuencia la pérdida o transformación de sus características estructurales y funcionales.

Intervenciones antrópicas: Son las obras construidas por el ser humano como viviendas, centros de población, campos de cultivo, vías de comunicación, etc. Así mismo, aquellas referidas en la Ley de Aguas Nacionales, Fracción VII, artículo 113, destinadas a la prestación de servicios hidráulicos a cargo de la Federación.

Nivel de análisis: Grado de detalle en el tipo, cantidad y procesamiento de información requeridos para hacer una determinación de caudal ecológico confiable para la gestión del recurso.

Objetivo ambiental: Estado ecológico que se pretende alcanzar o conservar en la escala de análisis, ya sea cuenca hidrológica, unidad de estudio o sitio de referencia. Establece una relación entre el valor de conservación y los usos productivos del agua, lo que permite flexibilidad para conciliar un balance sostenible entre las demandas de la sociedad y los ecosistemas.

Parque Nacional: "Se constituirán conforme a esta Ley la Ley Forestal, en terrenos forestales, tratándose de representaciones biogeográficas, a nivel nacional, de uno o más ecosistemas que signifiquen por su belleza escénica, su valor científico, educativo o de recreo, su valor histórico, por la existencia de flora y fauna de importancia nacional, por su aptitud para el desarrollo del turismo,

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o bien por otras razones de interés general análogas". "Dichas áreas serán para uso público", y en ellas se permite el aprovechamiento de recursos naturales de acuerdo con el programa de manejo.

Percentil: Medición estadística utilizada para describir la distribución de una población de datos en 100 partes iguales. Está técnica es utilizada para determinar el punto en que un valor (“x”) supera un determinado porcentaje de los miembros de una población (“y”). Hidrológicamente, es un instrumento utilizado para describir la variabilidad del régimen hidrológico entre las condiciones más extremas (percentiles 0 y 100), y todos sus puntos intermedios (percentiles 1-99), siendo la serie de registro hidrométrico de caudal (Q) la población bajo análisis.

Periodo evaluado: Número de años de registros hidrométricos que se consideran para el cálculo de los caudales ecológicos.

Presa: Obra de infraestructura hidráulica que permite la explotación, uso, aprovechamiento, control de avenidas, protección contra inundaciones y manejo de las aguas nacionales.

Presión de uso del agua: Porcentaje de agua para uso consuntivo respecto a la disponibilidad total. Si es mayor al 40% se considera que se ejerce un alto grado o fuerte presión sobre el recurso.

Régimen de avenidas: Conjunto de eventos de avenidas que ocurren en un cuerpo de agua a partir del cual se generan los procesos geomorfológicos y ecológicos característicos de su dinámica fluvial. Para efectos de la presente Guía, cada avenida deberá tener caracterizada su magnitud, duración, frecuencia, momento de ocurrencia y tasa de cambio.

Régimen: Distribución predominante del caudal o flujo de aguas en un periodo determinado que depende de la precipitación en un área o región determinada.

Región Terreste Prioritaria: Unidades físico-temporales estables desde el punto de vista ambiental en la parte continental del territorio nacional, que destacan por la presencia de una riqueza ecosistémica y específica y una presencia de especies endémicas comparativamente mayor que en el resto del país, así como por una integridad biológica significativa y una oportunidad real de conservación.

Reserva de la biosfera: "Se constituirán en áreas representativas biogeográficas relevantes, a nivel nacional, de uno o más ecosistemas no alterados significativamente por la acción del hombre y, al menos, una zona no alterada, en que habiten especies consideradas endémicas, amenazadas, o en peligro de extinción, y cuya superficie sea mayor a 10,000 hectáreas". "En tales reservas podrá determinarse la existencia de la superficie o superficies mejor conservadas, o no alteradas, que alojen ecosistemas, o fenómenos naturales de especial importancia, o especies de flora y fauna que requiera n protección especial, y que serán conceptuadas como zona o zonas núcleo". "En las propias reservas podrán determinarse la superficie o superficies que protejan a la zona núcleo del

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impacto exterior, que serán conceptuadas como zonas de amortiguamiento". "En las reservas de la biosfera no podrá autorizarse la fundación de nuevos centros de población".

Río principal: Es el curso con mayor caudal de agua (medio o máximo), o bien, con mayor longitud o área de drenaje.

Ripario: Lo relativo a la zona de ribera, ya sea flora, fauna, o cualquier otro elemento biótico o abiótico.

Sitio Ramsar: Humedal considerado de importancia internacional debido a su riqueza biológica conforme a la Convención Relativa a Humedales llevada a cabo en 1971 en la ciudad de Ramsar, Irán. Generalmente sirve de refugio de un número significativo de aves acuáticas migratorias estacionales.

Sitios de referencia: Tramos representativos del cuerpo de agua en la unidad de estudio de caudal ecológico donde se realiza el análisis detallado o monitoreo de caudales ecológicos.

Tasas de cambio: Diferencia entre dos valores sucesivos en una serie hidrológica -que representa al régimen de caudales- por unidad de tiempo, tanto para las condiciones de ascenso como de descenso de caudal.

Unidades de estudio de caudal ecológico (UECE): Territorio de la cuenca o subcuenca hidrológica que se define o determina como una unidad para la evaluación, manejo y administración de los caudales ecológicos. Se refiere a los cuerpos de agua superficiales (ríos, lagos, humedales, etc.) o parte de ellos, en una misma cuenca hidrológica, que presentan el mismo régimen hidrológico y al que se le asigna el mismo objetivo ambiental.

Valores de referencia: Porcentajes del escurrimiento medio anual, a manera de intervalos, que son necesarios para alcanzar o mantener el estado ecológico deseado de la cuenca o tramo objeto de análisis.

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