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An Integrative Genetic Study of the Bunch Compactness Trait in Grapevine

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An Integrative Genetic Study of the Bunch Compactness Trait in Grapevine UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE QUÍMICA FÍSICA APLICADA Sección Departamental de Ciencias de la Alimentación An integrative genetic study of the bunch compactness trait in grapevine Memoria presentada por: Javier Tello Moro Para optar al grado de Doctor en Biología y Ciencias de la Alimentación Con mención de Doctorado Internacional Trabajo realizado bajo la dirección de: Dr. Javier Ibáñez Marcos (CSIC) Y la tutoría de: Dra. Tiziana Fornari Reale (UAM) INSTITUTO DE CIENCIAS DE LA VID Y DEL VINO DEPARTAMENTO DE VITICULTURA AGRADECIMIENTOS Creo que no hay mejor manera de comenzar esta tesis que dando las gracias a todos aquellos que han contribuido, de una manera o de otra, a la realización de este trabajo. En primer lugar, me gustaría agradecer al Dr. Javier Ibáñez por confiar en mí para el desarrollo de este proyecto y por su ayuda para el estudio de este complejo carácter. Igualmente, me gustaría agradecerle a la Dra. Tiziana Fornari el interés mostrado a lo largo de estos años, y a David por su ayuda con la administración estos últimos meses. A mis compañeros y amigos del Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino por acompañarme durante los años vividos en La Rioja. A Rufino, Bea, Nachi, Eli y Silvia por su ayuda en las maratonianas jornadas describiendo racimos. Sin vosotros, a estas alturas seguiría contando uvas y midiendo pedicelos. A Pablo, Carol, Cris y Ewa (y Carlos) por hacerme más entretenidas las mañanas dentro del laboratorio y las tardes (y noches) fuera de él. A Nieves y José por su compañía en el sótano de la UR. A Jérôme y Rafa, por hacer fácil lo difícil, y a José Miguel, por sus consejos y comentarios que ayudaron a mejorar esta tesis doctoral. Y a todos aquellos que, venidos desde distintos rincones del mundo, he tenido el placer de conocer: Hasna, Jorge, Marc, Marie, Anna, Vanessa. A todos aquellos que formaron parte de mi tour por Burdeos, muy especialmente a Lucie Fernandez por su inmejorable acogida dentro y fuera del laboratorio de Biologie du Fruit et Pathologie del INRA. Gracias por tu generosidad, tu paciencia y tu dedicación, no tengo duda que esta tesis no sería lo que es sin el tiempo que me brindaste. A mis amigos, porque a pesar de la distancia (según el caso, demasiada) os he sentido muy cerca. Gracias por vuestro apoyo, ánimos y por los kilómetros recorridos para visitarme (¿o era para ir a la Laurel?). A Diana, ¡nosotros sí que hemos recorrido kilómetros!. Te paso el testigo, ¡a por ello!. A los integrantes del Equipo actimel de la UAM, los Zusammen-Laboristas de la UCM, los Microbiológos-enólogos del IMIDRA, y los QTLs de la UR. En estas páginas hay un poco de lo vivido y aprendido con cada uno de vosotros, ¡gracias a todos!. Y por último quiero dar las gracias a mi familia, por estar a mi lado en todo momento. A mis padres, por haberme permitido siempre tomar mis propias decisiones y haberme apoyado en todas ellas. A mi hermana y cuñado por animarme a seguir, y a mis sobrinos, porque son lo más grande que hay. A todos los que habéis estado ahí, ¡gracias!. Agradezco al Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) por la financiación de este trabajo a través del proyecto del Plan Nacional de I+D+i AGL2010- 15694 (“Estudio genético y morfológico de la compacidad del racimo de vid mediante la caracterización fenotípica y el análisis genómico de la variación natural”) y de la beca predoctoral FPI asociada al mismo (BES-2011-047041), así como la por la ayuda concedida para la realización de una estancia breve (EEBB-I-13-07642). También agradezco al personal del CIDA (Gobierno de La Rioja) y a Viveros Provedo (especialmente a Ignacio Provedo) por el mantenimiento y cesión del material vegetal usado en este trabajo. Asimismo, agradezco a Nuria Aleixos (UPV), José Blasco y Sergio Cubero (IVIA) por su ayuda en el tratamiento de imágenes 2D. Ten siempre a Ítaca en la memoria. Llegar allí es tu meta. Mas no apresures el viaje. Mejor que se extienda largos años; y en tu vejez arribes a la isla con cuanto hayas ganado en el camino, sin esperar que Ítaca te enriquezca. Ítaca te regaló un hermoso viaje. Sin ella el camino no hubieras emprendido. Mas ninguna otra cosa puede darte. Aunque pobre la encuentres, no te engañará Ítaca. Rico en saber y vida, como has vuelto, comprendes ya qué significan las Ítacas. Ítaca, K. Kavafis Table of Contents TABLE OF CONTENTS 1. ABSTRACT/RESUMEN...................................................................................3 1.1. Abstract ................................................................................................5 1.2. Resumen...............................................................................................7 2. REPORT STRUCTURE.....................................................................................11 3. LITERATURE REVIEW ....................................................................................15 3.1. An overview of grapevine taxonomy....................................................18 3.2. Historical origins and classification of grapevine cultivars...................19 3.3. Grapevine reproductive cycle...............................................................23 3.4. Anatomy of grapevine inflorescence....................................................28 3.5. Grape quality ........................................................................................31 3.6. Bunch compactness: an important but poorly studied trait ................33 3.7. Which morphological factors affect bunch compactness natural variation? ........................................................................................37 3.8. How is bunch compactness evaluated? ...............................................39 3.9. Genetics underlying grapevine inflorescence architecture..................45 3.10. Genetic mapping applied to the improvement of grapevine bunch architecture .....................................................................................48 3.11. VvNAC26 : a grapevine NAC transcription factor likely involved in berry development ...................................................................52 4. INTEREST, OBJECTIVES AND WORKING PLAN.................................................55 4.1. Interest and objectives ........................................................................57 4.2. Working plan ........................................................................................58 5. PEER REVIEWED PUBLICATIONS ....................................................................61 5.1. Multicultivar and multivariate study of the natural variation for grapevine bunch compactness .............................................................65 1 Table of Contents 5.2. Evaluation of indexes for the quantitative and objective estimation of grapevine bunch compactness .............................................83 5.3. Application of 2D and 3D image technologies to characterize morphological attributes of grapevine clusters ..........................................95 5.4. Association analysis of grapevine bunch traits using a comprehensive approach............................................................................109 5.5. Polymorphisms and minihaplotypes in the VvNAC26 gene associate with berry size variation in grapevine .........................................133 6. CONCLUDING DISCUSSION............................................................................153 6.1. A multicultivar and multivariate study of bunch compactness............156 6.2. Evaluation and proposal of methods for the measurement of bunch compactness.....................................................................................157 6.3. A comprehensive approach for dissecting grapevine bunch traits.............................................................................................................160 6.4. A candidate gene association study for berry size ...............................162 7. CONCLUSIONS/CONCLUSIONES ....................................................................165 7.1. Conclusions...........................................................................................167 7.2. Conclusiones.........................................................................................169 8. REFERENCES.................................................................................................173 9. OTHER PEER REVIEWED PUBLICATIONS.........................................................187 9.1. Haplotype diversity of VvTFL1A gene and association with cluster traits in grapevine ( V. vinifera ) .......................................................189 9.2. A new method for assessment of bunch compactness using automated image analysis ..........................................................................191 2 1. Abstract / Resumen 1. Abstract/Resumen 1. ABSTRACT/RESUMEN 1.1. Abstract Grapevine ( Vitis vinifera L.) bunch compactness is an important trait affecting the quality and sanitary status of table and wine grapes. In spite of its agronomic and commercial relevance, little is known about the molecular and genetic mechanisms underpinning this trait. Some reasons are the great number of factors affecting the trait (it arises from the integration of numerous bunch and berry attributes), and the lack of a reliable and globally accepted method for its objective and quantitative evaluation. One of the main aims of this work was the dissection of bunch compactness at a multicultivar level to identify the main bunch and berry
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