Arthropodes, Arachnides) Des Conifères Du Centre-Nord Algérien : Ecologie Et Diversité

N° d’ordre : 21/2018-D/S.B

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE DES SCIENCES ET DE LA TECHNOLOGIE

« HOUARI BOUMEDIENE »

FACULTE DES SCIENCES BIOLOGIQUES

THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES

Présentée pour l’obtention du Grade de Docteur

en Sciences Biologiques

Spécialité : Ecologie des Peuplements Animaux.

Par : TOUCHI Wahida

Thème :

Les peuplements d’Aranéides épigés (Arthropodes, Arachnides) des conifères du Centre-Nord Algérien : Ecologie et diversité.

Soutenue publiquement le 07 /11/ 2018, devant le jury composé de :

M. ARAB A. Professeur à l’U.S.T.H.B. Président Mme. KHERBOUCHE-ABROUS O. Professeur à l’U.S.T.H.B. Directrice de thèse Mme. KADIK-ACHOUBI L. Pr ofesseur à l’U.S.T.H.B. Examinatrice M. CHAKALI G. Professeur à l’E.N.S.A., Alger Examinateur Mme. BRAGUE-BOURAGBA N. Maitre de Conférence/A à l’I.N.R.F., Djelfa Examinatrice Mme. SAIDI-TOUATI M. Maitre de Conférence/A à l’U.S.T.H.B. Examinatrice

Résumé

Les aiguilles des conifères constituent la plus grande partie de la litière formant des microhabitats qui abritent une pédofaune particulière. Parmi cette dernière, les Aranéides qui jouent un rôle très important dans l’équilibre des écosystèmes. Peu de travaux sur les Aranéides des conifères ont été réalisés dans le monde, encore moins en Algérie. A cet effet, nous avons choisi ce sujet dans le but d’étudier la diversité de la communauté d’Aranéides épigés (Arthropodes, Arachnides), leur écologie, ainsi que leur distribution dans les différents peuplements de conifères dans deux sites forestiers au niveau de la région d’Alger. Il s’agit de la réserve de chasse de Zéralda et la forêt de Bainem, dans lesquelles aucune étude relative à notre problématique n’a été entreprise. Ce travail est composé de trois études essentielles : L’étude pédologique qui correspond à l’analyse de la composition physicochimique du sol où vivent les animaux échantillonnés, l’étude biologique qui correspond au matériel obtenu par le piégeage et l’étude synécologique qui traite nos résultats.

L’analyse des paramètres physicochimiques montre que le sol de nos stations est de nature limoneuse, limono-argileuse, argilo-limoneuse ou limono-sableuse. Elle montre aussi une variation des taux de la matière organique, du calcaire total, du pH et de la conductivité électrique en fonction des stations. Notre compagne d’échantillonnage, durant deux années successives, révèle la récolte de 71 espèces différentes réparties dans 49 genres et 25 familles. Parmi les Aranéides récoltés, les Dysderidae, les Nemesiidae et les Gnaphosidae sont les familles les plus importantes dans notre matériel avec des proportions équivalentes.

L’étude de la diversité spécifique des Aranéides échantillonnés indique qu’il n’existe aucune différence significative entre les peuplements de conifères étudiés. En revanche, il existe une grande différence entre les forêts ouvertes et les forêts fermées. Ces résultats sont hautement significatifs. Les résultats montrent que certaines espèces sont sensibles aux facteurs du milieu étudiés dont les plus déterminants sont l’humidité du sol, l’altitude et le recouvrement végétal. Ces conditions du biotope jouent un rôle important dans la distribution des différentes espèces à des échelles de microhabitats.

Nous avons échantillonné 7 guildes différentes. Une comparaison entre les stations a montré que les chasseurs au sol étaient les Aranéides les plus couramment récoltés dans l’ensemble des stations étudiées. Les espèces sédentaires ont des préférences aux forêts mixtes et les strates arbustives basses et riches, tandis que des Aranéides errants fréquentent particulièrement les milieux ouverts à strate herbacée riche et abondante.

L’étude de la phénologie a montré que la densité des mâles est plus importante que celle des femelles pour la majorité des espèces récoltées au cours de la période d’échantillonnage. Par ailleurs, nous avons enregistré 7 périodes d’activité saisonnières et 6 périodes de reproduction avec 4 types de cycles annuels.

Mots clés : Aranéides, forêt, conifères, diversité, écologie, distribution.

Remerciements

« Dieu, le tout puissant », MERCI de m’avoir donné la force et le courage nécessaires pour réaliser ce travail.

Au terme de ce travail réalisé au laboratoire de dynamique et biodiversité, il m’est particulièrement agréable d’exprimer ma reconnaissance et mes vifs remerciements à toutes les personnes qui ont contribué, de près ou de loin, à l’aboutissement de ce travail.

Je remercie tout d’abord ma directrice de thèse, Mme KHERBOUCHE-ABROUS O., Professeur à l’U.S.T.H.B. de m’avoir encadré. Je lui exprime ma grande reconnaissance, elle, qui n’a jamais hésité à tout moment de me guider par ses nombreuses suggestions ; l’intérêt constant qu’elle a apporté à mon travail, notamment lors de la détermination des spécimens, qui est une étape très délicate ; ainsi que sa gentillesse, sa bienveillance et sa disponibilité malgré ses multiples occupations. Qu’elle trouve ici l’expression de mon grand respect et de ma gratitude.

Je remercie vivement M. ARAB A., Professeur à l’U.S.T.H.B, de m’avoir fait l’honneur de présider le jury. Je lui exprime ma profonde gratitude. Je tiens à remercier infiniment Mme KADIK-ACHOUBI L., Professeur à l’U.S.T.H.B.; M. CHAKALI G., Professeur à l’E.N.S.A. (Alger) ; Mme BRAGUE-BOURAGBA N., Maître de conférence à l’I.N.R.F. (Djelfa) et Mme SAIDI-TOUATI M., Maître de conférence à l’U.S.T.H.B. d’avoir accepté avec amabilité d’examiner ce travail. Je leur suis très reconnaissante. J’exprime mes vifs remerciements et toute ma gratitude à Mme BELADJAL L. de l’université de Gand (Belgique) pour sa contribution dans l’amélioration de la qualité de l’article. Je lui dois beaucoup pour ses critiques constructives et surtout ses encouragements, ainsi que sa grande gentillesse. Je désire remercier M. BOSMANS R. de l’université de Gand (Belgique), spécialiste dans la systématique des Aranéides de l’Afrique du Nord, d’avoir vérifié et confirmé quelques espèces d’Aranéides de notre matériel. Des remerciements particuliers sont adressés à M. KHERBOUCHE F. de la faculté de Physique (U.S.T.H.B.) pour son soutien. Je remercie les deux directeurs consécutifs de la réserve de chasse de Zéralda, M. BELAZZOUGUI D., et M. BOUKRABOUZA A. de nous avoir facilité l’accès à la forêt. Un grand merci à Mme SADI N., conservatrice principale des forêts, pour son accueil et son aide dans l’établissement de la liste floristique et pour toutes les informations liées à la réserve de chasse de Zéralda qu’elle nous a fourni. Sans oublier Mme KHEDDAR R., conservatrice divisionnaire des forêts, M.CHABANE, inspecteur des forêts ainsi que tout le personnel de la réserve de chasse de Zéralda. Je tiens à remercier M. ZERDOUCHE W., directeur de l’I.N.R.F. de Bainem pour son accueil et sa gentillesse ainsi que le personnel du service de pédologie, à leur tête Mme DELMI A.

Je remercie également mes amies et collègues de l’U.S.T.H.B pour leur encouragement. Merci à SAADI A. pour son aide sur terrain. Je remercie profondément et chaleureusement mes très chers parents, sans qui, je n’aurais jamais arrivé à achever ma thèse. Merci à mon très cher père qui est un véritable collaborateur dans ce travail. Il m’a accompagné et protégé sur terrain depuis des années, rien ne peut exprimer ma reconnaissance envers tous ses efforts immenses qu’il déploie constamment afin de m’aider dans tout ce que je réalise dans ma vie. Je ne pourrai jamais le récompenser. Que Dieu le protège et le garde pour nous. Merci à ma très chère mère pour son soutien et ses encouragements permanents ainsi qu’à ma chère sœur et mes chers frères. Qu’ils trouvent ici l’expression de ma sincère reconnaissance et de ma profonde gratitude. Je ne pourrai pas oublier de remercier mon adorable oncle Omar, ainsi que toute ma famille, à qui je dédie ce travail…

Sommaire

Introduction ………………………………………………………………………………………………… 1

Chapitre I : Description du milieu d’étude 1. Localisation de la zone d’étude………………………………………………………………………….. 3 2. Description de la zone d’étude………………………………………………………………………….. 4 2.1. Description de la Réserve de Chasse de Zéralda …………………………………………………….. 4 2.1.1.Historique …………………………………………………………………………………………… 5 2.1.2.Caractéristiques physiques………………………………………………………………………….. 5 2.1.2.1.Relief et topographie.………………………………………………………………………………. 5 2.1.2.2.Géologie et pédologie……………………………………………………………………………… 5 2.1.3. Caractéristiques biotiques…………………………………………………………………………... 5 2.1.3.1. Flore……………………………………………………………………………………………….. 5 2.1.3.2. Faune……………………………………………………………………………………………….. 6 2.2. Description de la forêt de Baïnem………………………………………………………………………. 6 2.2.1.Historique………………………………………………………………………………………………. 6 2.2.2.Caractéristiques physiques……………………………………………………………………………… 7 2.2.2.1. Relief et topographie…………………………………………………………………………………. 7 2.2.2.2. Géologie et pédologie ………………………………………………………………………………… 7 2.2.3. Caractéristiques biotiques …………………………………………………………………………….. 7 2.2.3.1. Flore …………………………………………………………………………………………………. 7 2.2.3.2. Faune ………………………………………………………………………………………………… 7 2.3. Climatologie …………………………………………………………………………………………….. 8 2.3.1. Température …………………………………………………………………………………………… 8 2.3.2. Précipitations ………………………………………………………………………………………….. 8 2.3.3.Humidité relative ……………………………………………………………………………………… 9 2.3.4. Ensoleillement…………………………………………………………………………………………. 9 2.3.5.Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen…………………………………………………. 10 2.3.6.Quotient pluviométrique d’Emberger…………………………………………………………………… 11 2.3.6.Climagramme d’Emberger ……………………………………………………………………………… 11 2.4. Choix et description des stations d’étude…………………………………………………………………. 12 2.4.1.La forêt de Zéralda ……………………………………………………………………………………… 17 2.4.2. La forêt de Bainem……………………………………………………………………………………… 23

Chapitre II : Matériel et méthodes 1. Etude pédologique………………………………………………………………………………………… 27 1.1.Technique d’échantillonnage et analyses pédologiques ……………………………………………. …. 27 1.1.1.Humidité du sol……………………………………………………………………………………….. 27 1.1.2.Granulométrie…………………………………………………………………………………………. 28 1.1.3.pH…………………………………………………………………………………………………….. 29 1.1.4.Conductivité électrique……………………………………………………………………………….. 29 1.1.5. Matière organique…………………………………………………………………………………….. 29 1.1.6. Calcaire total…………………………………………………………………………………………. 29 2. Etude biologique …………………………………………………………………………………………. 30 2.1. Technique de prélèvement de la pédofaune……………………………………………………………. 30 2.2. Tri et détermination……………………………………………………………………………………. 31 3. Etude synécologique ……………………………………………………………………………………… 32

3.1. La richesse spécifique …………………………………………………………………………...... 32 3.2. La richesse moyenne et le coefficient de variation……………………………………………………. 32 3.3. L’abondance et l’abondance relative…………………………………………………………………….. 32 3.4. Fréquence d’occurrence …………………………………………………………………………………. 33 3.5. La diversité spécifique …………………………………………………………………………………… 33 3.5.1. Indice de diversité de Shannon-Weaver (1949): (diversité alpha)……………………………………… 34 3.5.2. Equitabilité …………………………………………………………………………………………….. 35 3.5.3. Indice de Similarité (diversité béta)……………………………………………………………………… 35 3.5.4. Diversité sectorielle (diversité gamma)…………………………………………………………………. 36 3.5.5. Diversité intersectorielle (diversité delta)…………………………………………………… 36 3.6.Corrélation de Pearson…………………………………………………………………………… 37 3.7. Tests khi2 d’indépendance de Pearson………………………………………………………….. 37 3.8.Test de Mann-Whitney………………………………………………………………………… 38 3.9. Analyses multivariées…………………………………………………………………………… 38 3.9.1. L’Analyse en composante principale (A.C.P)………………………………………………… 38 3.9.2. Classification ascendante hiérarchique (C.A.H) ……………………………………………… 39 3.9.3. L’Analyse canonique et factorielle des Correspondances (A.C.C/A.F.C)…………………… 39 3.10. Etude des guildes………………………………………………………………………………. 40 3.11. Etude de la phénologie ……………………………………………………………………….. 40

Chapitre III : Résultats et discussions 1. Résultats pédologique …………………………………………………………………………….. 42 2. Résultats biologiques …………………………………………………………………………… 45 2.1..Abondance et abondance relative……………………………………………………………… 45 2.1.1.Composition générale de la faune récoltée ………………………………………………… 45 2.1.2. Etude de la composition de la Classe d’Arachnides ………………………………………….. 45 2.1.3..Composition de l’Ordre d’Aranéides ………………………………………………………. 46 2.1.3.1.Les familles………………………………………………………………………………….. 47 2.1.3.2.Les espèces …………………………………………………………………………………. 51 2.1.4.Classification des espèces selon leurs abondances relatives…………………………………... 58 2.1.5.Composition spécifique des stations durant les années d’échantillonnage…………………… 64 2.1.5.1.Répartition des espèces dans les stations les années d’échantillonnage……………………. 67 2.2.La Richesse spécifique………………………………………………………………………….. 71 2.3.La richesse moyenne et le coefficient de variation……………………………………………… 73 2.4.Fréquence d’occurrence …………………………………………………………………………. 73 2.5.Diversité spécifique …………………………………………………………………………….. 78 2.5.1.Indice de diversité de Shannon-Weaver et équitabilité……………………………………… 78 2.5.2.Similarité entre les stations……………………………………………………………………. 79 2.5.3.Diversité sectorielle .………………………………………………………………………….. 81 2.5.4.Diversité intersectorielle ………………………………………………………………………. 81 2.6.Analyse en composantes principales (A.C.P.)………………………………………………….. 82 2.7.Corrélation entre les paramètres du milieu ……………………………………………………… 83 2.8.Classification Ascendante hiérarchique …………………………………………………………. 84 2.9.Analyse canonique des correspondances (A.C.C.)……………………………………………… 85 2.10.Test U de Mann-Whitney………………………………………………………………………. 86 2.11.Etude des guildes ………………………………………………………………………………. 94 2.11.1.Les guildes dans la région d’étude…………………………………………………………… 94 2.11.2. Les guildes dans les sites d’étude……………………………………………………………. 95

2.11.3. Les guildes dans les stations d’étude………………………………………………………… 96 2.11.4. Analyse factorielle des correspondances (A.F.C.) concernant les guildes……………… 99 2.11.5. Analyse canonique des correspondances (A.C.C.) concernant les guildes…………… 100 2.12.Etude phénologique……………………………………………………………. .……………… 102 2.12.1. Cycles phénologiques des espèces étudiées ………………………………………………. 104 2.12.2. Périodes d’activité saisonnières …………………………………………………………… 124 2.12.3.Périodes de reproduction…………………………………………………………………… 125 Conclusion…………………………………………………………………………………………… 128 Références bibliographiques………………………………………………………………………… 131 Annexes…………………………………………………………………………………………….. 156

Liste des tableaux

Tableau 1 : Moyennes mensuelles des températures minimales et maximales de la région d’étude...... 8 Tableau 2 : Précipitations moyennes mensuelles (P) exprimées en millimètres………………………………… 9 Tableau 3: Caractéristiques des stations du milieu d’étude………………………………………………….. 13 Tableau 4: Espèces végétales des différentes strates dans les stations d’étude …………………………………. 14 Tableau 5: Résultats des analyses physicochimiques des sols des stations d’étude…………………………… 42 Tableau 6: Abondance totale d’Aranéides adultes et juvéniles récoltés dans les stations d’étude……………… 46 Tableau 7: Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’étude……………………… 52 Tableau 8: Abondances des Aranéides mâles/femelles récoltés dans les stations d’étude durant la période 54 d’échantillonnage……………………………………………………………………………………. Tableau 9 : Les espèces d’Aranéides récoltées dans les stations d’étude selon la classification de Krogerus ..... 60 Tableau 10 : Abondances relatives totales des espèces dominantes, influentes et résidantes dans les stations 64 d’étude………………………………………………………………………………………………… Tableau 11 : Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’études durant la première 65 année d’échantillonnage……………………………………………………………………………….. Tableau 12 : Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’études durant la deuxième 66 année d’échantillonnage…………………………………………………………………………… Tableau 13 : Nombre d’espèces recensées pour chaque famille échantillonnée dans la région d’étude……….. 71 Tableau 14: Richesses spécifiques des stations d’étude…………………………………………………………. 72 Tableau 15 : Valeurs de l’indice de diversité et de l’équitabilité dans les stations étudiées…………………….. 78 Tableau 16 : Résultats du test de Mann-Whitney pour les espèces abondantes…………………………………. 87 Tableau 17 : Les groupements des familles récoltées durant notre étude en fonction des guildes……………… 94 Tableau 18 Abondance et distribution mensuelles des espèces d’Aranéides mâles et femelles choisies pour 103 l’étude phénologiques…………………………………………………………………………………. Tableau 19: Périodes d’activité des espèces étudiées dans la région d’étude…………………………………… 125 Tableau 20: Périodes de reproduction des espèces étudiées dans la région d’étude…………………………….. 126

Liste des figures:

Figure 1 : Localisation des deux sites d’études dans la région d’Alger ………………………………………. 3 Figure 2 : Humidité relative moyenne en (%) de la région d’étude…………………………………………… 9 Figure 3 : Moyennes mensuelles de l’ensoleillement exprimées en heure……………………………………. 10 Figure 4 : Diagramme ombrothermique de la région de d’étude……………………………………………… 10 Figure 5 : Position de la région d’étude sur le climagramme d’Emberger. …………………………………... 11 Figure 6 : Les différentes espèces de conifères échantillonnées dans les stations d’étude…………………… 16 Figure 7: Répartition des stations échantillonnées dans la réserve de chasse de Zéralda……………………... 17 Figure 8 : Vue d’ensemble de la station Z1…………………………………………………………………… 18 Figure 9 : Vue d’ensemble de la station Z2………………………………………………………………….. 19 Figure 10: Vue d’ensemble de la station Z3…………………………………………………………………. 19 Figure 11: Vue d’ensemble de la station Z4…………………………………………………………………... 20 Figure 12: Vue d’ensemble de la station Z5………………………………………………………………….. 21 Figure 13: Vue d’ensemble de la station Z6………………………………………………………………….. 21 Figure 14: Vue d’ensemble de la station Z7…………………………………………………………………... 22 Figure 15 : Répartition des stations échantillonnées dans la forêt de Bainem………………………………… 23 Figure 16 : Vue d’ensemble de la station B1………………………………………………………………….. 24 Figure 17 : Vue d’ensemble de la station B2………………………………………………………………… 24 Figure 18 : Vue d’ensemble de la station B3………………………………………………………………….. 25 Figure 19 : Vue d’ensemble de la station B4………………………………………………………………….. 26 Figure 20 : Variation des paramètres physicochimiques traités dans le sol des stations d’étude…………….. 43 Figure 21: Abondances relatives des Arachnides récoltés dans la région d’étude…………………………… 45 Figure 22 : Abondances relatives des Arachnides échantillonnés dans chaque station……………………….. 46 Figure 23: Variation de l’abondance des Aranéides récoltés durant la période d’échantillonnage…………… 47 Figure 24: Abondances relatives des familles d’Aranéides récoltées dans la région d’étude………………… 48 Figure 25 : Abondances relatives des familles abondantes dans les stations d’étude………………………… 49 Figure 26 : Abondances relatives des familles d’Aranéides récoltées dans la région d’étude durant les deux 50 années d’échantillonnage……………………………………………………… Figure 27 : Abondances relatives des familles dans les stations d’étude durant la période d’échantillonnage. 51 Figure 28: Abondances relatives décroissantes des espèces d’Aranéides récoltées dans la région d’étude…. 59 Figure 29 : Répartition des espèces récoltées dans les stations pendant la première année d’étude…………. 69 Figure 30 : Répartition des espèces récoltées dans les stations pendant la deuxième année d’étude………… 70 Figure 31 : Richesse spécifique des Aranéides récoltés durant la période d’échantillonnage………………… 72 Figure 32 : Fréquences d’occurrence des espèces récoltées dans l’ensemble des stations d’étude…………… 74 Figure 33 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées dans la forêt de Bainem………………………... 75 Figure 34 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées dans la forêt de Zéralda,………………………. 76 Figure 35 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées durant la période de prélèvement dans les deux 77 sites d’étude……………………………………………………………………………………………………. Figure 36 : Diversité spécifique (H’), Hmax et l’équitabilité des stations étudiées………………………….. 79 Figure 37: Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations de la forêt de Bainem………………. 80 Figure 38: Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations de la forêt de Zéralda……………….. 80 Figure 39 : Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations d’étude…………………………….. 81 Figure 40 : Ordination des groupements stations-paramètres en fonction des deux axes de l’ACP…………. 82 Figure 41: Classification ascendante hiérarchique (CAH)…………………………………………………….. 84 Figure 42 : Ordination des groupements stations-éspèces-paramètres du mlieu en fonction des axes de l’ACC……………………………………………………………………………………………… 85

Figure 43: Proportions des différentes guildes dans l’ensemble des sites d’étude……………………………. 95 Figure 44: Abondances relatives des guildes dans les deux sites d’étude……………………………………. 96 Figure 45: Similarité entre les stations d’étude selon leurs compositions en guildes…………………………. 98 Figure 46: Organisation des guildes en fonction des stations par l’Analyse factorielle des correspondances.. 99 Figure 47: Ordination des guildes en fonction des paramètres du milieu dans les stations d’étude…………. 100 Figure 48: Lycosoides leprieuri en vue dorsale………………………………...... 104 Figure 49 : Cycle d’activité mensuelle de Lycosoides leprieuri dans la région d’étude……………………… 105 Figure 50 : Dysdera crocata en vue dorsale ………………………………………………………………… 106 Figure 51 : Cycle d’activité mensuelle de Dysdera crocata dans la région d’étude…………………………. 107 Figure 52: Cycle d’activité mensuelle de Dysdera hirsti dans la région d’étude…………………………… 107 Figure 53 : Cycle d’activité mensuelle de Dysdera sp. dans la région d’étude……………………………… 108 Figure 54 : Cycle d’activité mensuelle de Harpactea sp. dans la région d’étude…………………………… 108 Figure 55: Représentant de la famille des Gnaphosidae en vue dorsale………………………………………. 109 Figure 56 : Cycle d’activité mensuelle de Trachyzelotes sp dans la région d’étude……………………….. 110 Figure 57 : Cycle d’activité mensuelle de Zelotes aeneus dans la région d’étude …………………………. 110 Figure 58: Cycle d’activité mensuelle de Zelotes poecilochroaeformis dans la région d’étude ……………. 111 Figure 59 : Cycle d’activité mensuelle de Zelotes sp. dans la région d’étude………………………………… 112 Figure 60: Représentant de la famille des Lycosidae (Pardosa proxima) en vue dorsale…………………… 113 Figure 61 : Cycle d’activité mensuelle d’Alopecosa albofasciata dans la région d’étude……………………. 114 Figure 62: Cycle d’activité mensuelle de Pardosa proxima dans la région d’étude…………………………... 114 Figure 63: Représentant de la famille des Nemesiidae (Nemesia sp.) en vue dorsale………………………… 115 Figure 64 : Cycle d’activité mensuelle de Nemesia sp.1 dans la région d’étude…………………………….. 116 Figure 65: Cycle d’activité mensuelle de Nemesia sp.2 dans la région d’étude…………………………….. 116 Figure 66: Représentant de la famille des Pholcidae (Spermophoroides elevata) en vue latérale……………. 117 Figure 67: Cycle d’activité mensuelle de Spermophoroides elevata dans la région d’étude……………….. 118 Figure 68: Représentant de la famille des Theridiidae (Crustulina scabripes) en vue latérale………………… 118 Figure 69: Cycle d’activité mensuelle de Crustulina scabripes dans la région d’étude……………………. 119 Figure 70: Représentant de la famille des Thomisidae (Ozyptila pauxilla) en vue latérale………………… 120 Figure 71 : Cycle d’activité mensuelle d’Ozyptila pauxila dans la région d’étude…………………………… 120 Figure 72: Représentant de la famille des Zodariidae (Zodarion algiricum) en vue dorso-latérale………… 121 Figure 73 : Cycle d’activité mensuelle de Zodarion algiricum dans la région d’étude…………………….. 122 Figure 74: Représentant de la famille des Zoropsidae (Zoropsis spinimana) en vue dorsale……………… 123 Figure 75: Cycle d’activité mensuelle de Zoropsis spinimana dans la région d’étude……………………….. 123 Figure 76: Proportions des espèces échantillonnées selon leurs périodes d’activité saisonnière……………... 125 Figure 77: Proportions des espèces échantillonnées selon leurs périodes de reproduction…………………… 126

Introduction

Les forêts sont parmi les écosystèmes les plus riches de la planète (Larrieu & Gonin, 2008). Elles couvrent 30 % de la surface totale des terres émergées, soit un peu moins de 4 milliards d'hectares (F.A.O., 2016) et 10% de la surface totale de notre pays (D.G.F., 2016) occupant les régions du nord notamment où les conditions du climat et du sol sont favorables.

Les forêts sont des milieux naturels et fragiles d’un grand intérêt écologique et économique. Elles abritent une biodiversité conséquente qui reste encore à explorer. Des travaux récents ont mis en avant la richesse et le rôle écologique des microhabitats présents dans des peuplements naturels ou exploités par l’homme (Larrieu, 2014).

Près de 40% de la superficie des forêts d’Afrique du nord est constituée de conifères ou résineux (Simon et al., 2009) qui occupent une place importante dans la région méditerranéenne où Pinus halepensis est l'espèce la plus courante (Huetz, 1994). Cette dernière est prédominante en Algérie et se rencontre principalement dans les zones semi- arides (D.G.F., 2016). On retrouve également Pinus pinaster (calcifuge et amateur de terrains pauvres et sableux) et Pinus pinea qui est une espèce thermophile moins répandue (Tassin, 2012) ainsi que d’autres espèces. De nombreux travaux écologiques sur les forêts de conifères, particulièrement le pin ont été réalisés en Algérie. Nous citons les plus récents : Kadik (2012), Achoubi-Kadik et al. (2014), Dahmani-Megrerouche et al. (2014) et Brakchi-Ouakour et al. (2015).

Les aiguilles des conifères constituent la plus grande partie de la litière formant des microhabitats qui abritent une pédofaune particulière. Parmi cette dernière, les Aranéides qui forment un ordre très important (Coddington & Levi, 1991; Coddington et al., 1996 ; 2009, Jiménez, 1996 ; Nyffler, 2000a ; Villepoux & Michaud, 2014). Cet ordre compte 47617 espèces connues (W.S.C, 2018) dont certaines sont considérées comme des bioindicateurs par excellence (Hânggi, 1987; Maelfait & Beart, 1988 ; Mulhauser, 1990 ; Fürst et al., 1993 ; Wheater et al., 2000).

Les Aranéides, en raison de leur grande diversité et de leur importance écologique dans l’équilibre des écosystèmes ont fait l’objet de recherche écologique et systématique de différents biotopes dans le monde (Valverde & Lobo, 2006 ; Braud, 2007 ; Cardoso et al., 2011; El Alami Idrissi, 2013 ; Courtial & Pétillon, 2014 ; Chéreau et al., 2014; Hosseini, 2014 ; Baelo et al., 2016 ; Rivera-Quiroz et al., 2016). De plus, les Aranéides pourraient être intéressants en lutte biologique, car ils exercent une prédation sur de nombreux ravageurs

Introduction

(Pearce & Venier, 2006 ; Boreau de Roincé et al., 2013 ; Isaia et al., 2010 ; Pérez-Guerrero et al., 2013 ; 2014 ; Polturat, 2016). Peu de travaux sur les Aranéides et les Arthropodes en général des conifères ont été réalisés dans le monde (Docherty & Leather, 1997; Oxbrough et al., 2005; Barsoum et al., 2014 ; Corcuera et al., 2015), encore moins en Algérie, il s’agit de quelques études telles que celles de Bouragba & Djori (1989); Abrous-Kherbouche et al. (1997); Kherbouche-Abrous (2006) ; Brague-Bouragba (2007); Kherbouche-Abrous et al. (2008) ; Abidi (2008); Souttou et al. (2015).

Notre travail porte sur les Aranéides vivant sur le sol des conifères choisis dans la région d’étude. Il vise à définir les espèces inféodées aux conifères et aux autres facteurs écologiques, à étudier la distribution des espèces selon le type de végétation, à comparer les structures des peuplements des différentes stations échantillonnées dans la région choisie pour établir la niche écologique des espèces abondantes et de suivre le long de l’année, l’abondance et l’activité des individus matures, mâles et femelles afin d’étudier leur phénologie.

Ainsi, nous commençons notre travail par une introduction, suivie de trois chapitres. Le premier chapitre est consacré à l’étude du milieu où nous décrivons la région étudiée et les stations choisies. Dans le deuxième chapitre, nous exposons le matériel et les différentes méthodes utilisées dans la récolte et l’identification les Aranéides, ainsi que celles relatives aux différentes analyses pédologiques, synécologiques, bioinformatiques et autoécologiques. Le dernier chapitre de notre étude consiste à exposer les résultats obtenus et les discussions relatives à ces derniers. Nous terminons notre travail par une conclusion et des perspectives qui seront suivies par la bibliographie relevant de notre recherche ainsi que des annexes.

Chapitre I

Description du milieu d’étude

Chapitre I Description du milieu d’étude

1. Localisation de la zone d’étude :

La zone d’étude est localisée dans la région Nord-ouest d’Alger où deux sites ont été choisis, il s’agit de la Réserve de Chasse de Zéralda et la forêt de Bainem (fig.1).

La Réserve de Chasse de Zéralda se situe à 30 km ouest d’Alger; à 50 km du chef-lieu de la wilaya de Tipaza et à 2 km de la mer Méditerranée (fig.1). Elle est limitée au Nord, Nord- ouest, Nord-est, Sud et Sud-est respectivement par les communes de Staouéli, Zéralda, Souidania, Mahelma et Rahmania. Ses coordonnés géographiques sont : 36°39’ et 36°43’ Nord ; 2°48’ et 2°52’ Est.

La forêt de Baïnem est située à 12 km à l'ouest d'Alger. Elle est limitée au Nord par la mer Méditerranée, la commune d'El Hammamet et la Route nationale n°11, au Sud par la commune de Béni Messous, à l'Est par la commune de Raïs Hamidou et Bouzaréah, et à l'Ouest par la commune de Aïn Bénian (fig.1). Ses coordonnées géographiques sont : 36°47′ et 36°49’N ; 2°57′ et 2°59’E.

Figure 1 : Localisation des deux sites d’études dans la région d’Alger (Google Maps, 2017 ; carte modifiée).

3 Chapitre I Description du milieu d’étude

2. Description de la zone d’étude :

2.1. Description de la Réserve de Chasse de Zéralda :

Les réserves de chasse sont des biotopes typiques créés pour protéger les espèces animales et leurs habitats afin d'assurer la conservation de la biodiversité. En Algérie, il existe quatre réserves de chasse : Mascara, Djelfa, Tlemcen et Zéralda. Ces espaces disposent d’un plan de gestion qui détermine les activités à réaliser dans l’espace et dans le temps, et qui sont élaborés sur une période de cinq ans renouvelables.

La réserve de chasse de Zéralda, établissement public à caractère administratif, a été créée le 18 février 1984. Elle s’étend sur une superficie de 1078 ha dont 460 ha sont représentés par la forêt domaniale d’oued El Aggar, 574 ha sont des terrains de cultures et de maquis couvrant le territoire de Mahelma, Souidania, Staouéli et Rahmania; le reste est occupé par le territoire de Sidi fredj avec une superficie de 44 ha (R.C.Z., 2015).

La forêt domaniale d’oued El Aggar est formée essentiellement par des peuplements de Pinus halepensis dont l’âge varie de 20 à 100 ans (R.C.Z., 2015). Il existe aussi d’autres essences arborescentes comme Pinus pinea, Pinus pinaster et Pinus canariensis. Cette réserve est considérée comme un site présidentiel qui n’est pas ouvert au public. Par ailleurs, plusieurs activités cynégétiques sont développées pour protéger les animaux menacés de disparition notamment le cerf de berbérie (Cervus elaphus barbarus).

2.1.1. Historique :

La forêt domaniale de oued El-Aggar, dénommée jadis forêt de « Saint Ferdinand » fait partie du domaine forestier en vertu des dispositions de la loi du 16 juin 1851, corroborée par l’arrêté ministériel de soumission au régime forestier du 20 avril 1852. Elle fut classée comme parc national par arrêté gouvernemental du 08 novembre 1928. La quasi-totalité de cette forêt est artificielle d’où son nom : forêt des planteurs, les premiers travaux de reboisement ont été effectués en 1858 par des compagnies militaires spéciales dites « compagnie des planteurs » (R.C.Z., 2015). Plusieurs espèces ont été introduites, à savoir Pinus halepensis, Quercus suber, des espèces d’Eucalyptus, Fraxinus, Acacia, et plus récemment Cupressus et Populus. En 1969, elle a été choisie pour la création d’un territoire de chasse présidentiel car elle présente de bonnes conditions naturelles et située aux alentours immédiats de la capitale.

La réserve de chasse fût créée officiellement par le décret n° 84-45 du 18/02/1984, modifié et complété par le décret n°07-09 du 11 janvier 2007. La réserve avant la date de sa création, était rattachée à l’inspection générale des forêts. Sa mission principale est la protection et le développement de la faune et de la flore. Après la modification de son décret, la réserve de chasse de Zéralda s’étale dans ses nouvelles limites sur une superficie globale de 1078 ha (R.C.Z., 2015).

Chapitre I Description du milieu d’étude

2.1.2. Caractéristiques physiques :

2.1.2.1.Relief et topographie:

Le territoire de la réserve est formé de plaines, collines et de vallons. La plaine constitue la caractéristique topographique de la forêt d’oued El Aggar. L’altitude culminante est de 190m et la plus basse est de 10 m. La partie Sud-est du territoire est formée de plusieurs versants, d’expositions multiples (Sud, Nord, Est, Nord-est, etc…) entre lesquelles se dessinent des vallons collectant les eaux de réception dévalant des pentes environnantes; ces dernières sont comprises entre 3% et 50% (R.C.Z., 2015).

2.1.2.2. Géologie et pédologie:

La Réserve de Chasse de Zéralda fait partie du Sahel occidental d’Alger qui est un bourrelet côtier formé par un ensemble de croupes comprises entre 50m et 200 m d’altitude s’étendant sur une distance de 70 km environ. Le Sahel d’Alger est constitué essentiellement par des dépôts néogènes et quaternaire (Cornet et al., 1939). Il existe six unités cartographiques: sol à sesquioxyde de fer et de manganèse ; sol peu évolué d’apport alluvial ; sol peu évolué d’apport colluvial ; sol peu évolué d’érosion ; sol peu évolué sur marne et sol minéral brut d’érosion (R.C.Z., 2015).

2.1.3. Caractéristiques biotiques :

2.1.3.1. Flore :

Le territoire de la Réserve de Chasse de Zéralda est constitué de quatre types de formations végétales (R.C.Z., 2015).

-Formations forestières : Elles sont composées de peuplement pur de Pinus halepensis dont le volume total sur pied s’élève à 29887.25 m3 soit 136.81m3/ha (R.C.Z., 2015). La classe d’âge la plus représentative est celle de la futaie et la vieille futaie. Il existe aussi d’autres essences : Eucalyptus, Ulmus, Pinus canariensis, Pinus pinea et Quercus suber qui occupent une faible superficie de 11ha. La forêt comprend également de jeunes plantations (10%) de Cupressus sepervirens, Pinus pinea, Pinus pinaster, Pinus halepensis, Ceratonia siliqua, Populus, Fraxinus angustifolia et Eucalyptus.

-Matorrals : Ils sont constitués par le groupement Quercus suber caractérisé par des espèces thermophiles et héliophiles telles que Olea europaea, Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifolia et Quercus coccifera et par un autre groupement de Quercus suber caractérisé par une végétation assez calcifuge telle que Erica arborea, Myrtus communis, Arbutus unedo et Cistus.

Chapitre I Description du milieu d’étude

-Ripisylve : Elle représente une formation arborescente rencontrée au bord des oueds et des valons, constituée essentiellement d’espèces hygrophiles telles que Populus, Fraxinus angustifolia, Tamarix, Nerium oleander et Ulmus en mélange avec Phalaris arundinacea, Rubus fruticosus et de nombreuses lianes.

-Terrains à Caractère Agricole : Ce sont des terrains ayant un sol profond, fertile à faible pente (0 - 6%). Ils sont occupés surtout par les vergers et les cultures céréalières et fourragères.

2.1.3.2. Faune :

La diversité des biotopes, les potentialités trophique et hydrique de la réserve de chasse ont permis le développement d’une faune aussi riche que diversifiée. Les mammifères : Lapin de garenne, sanglier, cerf, hyène rayée, chacal doré, etc… ; les oiseaux : Faisan commun, canard colvert, bécasse des bois, chardonneret élégant, faucons crécerelle, etc…. Les poissons : Carpe commune, black bass, sandre, mulet, anguille... ; Les amphibiens et reptiles : Tortue d’eau, tortue grecque, couleuvre de Montpellier, couleuvre à collier, lézard vert, grenouilles, crapaud, etc…

2.2. Description de la forêt de Baïnem :

La forêt de Baïnem abrite un écosystème dunal qui fait partie du littoral Ouest-algérois. Elle est gérée par la Conservation des Forêts d'Alger (C.F.A.) sous la tutelle de la Direction Générale des Forêts (D.G.F.). Elle s’étend sur une superficie de 508 ha (Milla et al., 2012). Le patrimoine écologique de la forêt de Bainem recèle une faune et flore diversifiées et constitue un poumon pour la wilaya d'Alger.

2.2.1. Historique :

La forêt de Baïnem, qui tire son nom de son emplacement, fait partie de la frange littorale de la zone côtière algéroise qui reste la plus exposée aux dégradations. La forêt fut incendiée presque entièrement en 1956, à la suite duquel des plantations d’Eucalyptus essentiellement mais aussi de Pinus et de Fraxinus y furent effectuées. La forêt qui comportait en 1958 deux principales espèces d'arbres, Quercus suber et Pinus halepensis, s'est enrichie depuis, de près d'une dizaine d'espèces. Un arboretum de 50 ha a été réservé à l’introduction de nombreuses espèces (Eucalyptus, pinus, Quercus, Cedrus, etc…).

6 Chapitre I Description du milieu d’étude

2.2.2. Caractéristiques physiques : 2.2.2.1. Relief et topographie: La forêt de Bainem est formée d’un ensemble de collines entre 80 et 500m d’altitude représentant les contreforts ouest du massif de Bouzaréah (Ghezali, 2012). La topographie est très hétérogène avec des pentes variées. Le centre de la région présente des terrains relativement plats. Au niveau du versant nord, les pentes atteignent 35%, tandis qu’elles varient entre 5 et 20% au niveau du versant Sud (Makloufi, 2011).

2.2.2.2. Géologie et Pédologie: La forêt de Bainem repose sur des terrains sédimentaires et métamorphiques. Les sols reposent sur des roches mères formées soit de grains siliceux et de ciment calcaire ou de grès, soit de schistes non calcaires. Il existe quatre classes de sol : les sols à sesquioxyde de fer avec ou sans réserves en calcaires ; des sols peu évolués, des sols brunifiés et des sols minéraux bruts (Makloufi, 2011).

2.2.3.Cractéristiques biotiques :

2.2.3.1. Flore :

Les formations forestières sont composées de différents peuplements de pin telles que: Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus pinea, Pinus brutia en plus de Cedrus atlantica, Cupressus sempervirens, Quercus suber, Acacia et Eucalyptus (Makloufi, 2011). Le massif de Baïnem renferme une riche végétation dont les strates arbustives forment le maquis. Nous citons par exemple : Olea europaea, Myrtus communis, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Cistus salviifolius, Cistus monspeliensis, Erica arborea, Quercus coccifera, etc... Les plantes herbacées sont encore diversifiées, telles que : Helichrysum italicum, Hypericum perforatum, Medicago sativa, Oxalis pes-caprae, Bromus hordacieus, Avena alba, Cynosorus elegans, Godinia fragilis, Lolium ultifolrum, Briza maxima, Melca caliata, etc…

2.2.3.2. Faune :

La faune de la forêt de Baïnem est relativement bien connue. Avec près de 100 espèces inventoriées (Ghezali, 2012), la faune ornithologique est la plus étudiée grâce à de nombreux travaux (près de 70% des espèces sont sédentaires). Parmi les groupes les plus riches et les plus diversifiés on trouve, les rapaces diurnes et nocturnes: le milan noir, le faucon pèlerin, la buse féroce, l’aigle royal, la chouette hulotte,... Les passereaux: les alouettes des champs, le rouge-gorge, le merle noir. Les mammifères sont également assez bien représentés: le chacal doré, renard roux, mulot sylvestre, lièvre du cap, lapin de garenne, hérisson d’Algérie, porc- épic et plusieurs espèces de chauves-souris. Les reptiles et les amphibiens sont toutefois peu étudiés (Ghezali, 2012).

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2.3. Climatologie :

La climatologie est l’étude des échanges énergétiques et hydriques entre la surface de la terre et l’atmosphère combinée avec les fréquences et la succession d’évènements météorologiques dont l’action influe directement ou indirectement sur l’existence des êtres qui y sont soumis (Hufty, 2001). Le climat est un facteur important dans la vie et l’évolution d’un écosystème (Dajoz, 2000).

Pour étudier le climat de notre région d’étude, nous nous référons aux données de l’Office National de la Météorologie (O.N.M.) de Dar El Beïda. Ce dernier nous a fourni les données de la période entre 1987-2016.

2.3.1. Température :

C’est un facteur essentiel pour expliquer certains résultats et comportements des animaux (Dreux, 1980). En effet, elle est considérée comme étant le facteur le plus important, agissant sur la répartition géographique des animaux et des plantes. Elle conditionne de ce fait les différentes activités de la totalité des espèces et des communautés vivant dans la biosphère (Ramade, 1984).

Les températures moyennes minimales les plus froides, durant une période de 30 ans, sont enregistrées au mois de janvier, février et décembre qui représentent la saison hivernale. Les températures moyennes maximales les plus élevées sont enregistrées à partir du mois de juin à septembre ce qui représente la saison estivale (tab.1).

Tableau 1 : Moyennes mensuelles des températures minimales (m) et maximales (M) de la zone d’étude (M : moyenne mensuelle des températures maximales, m : moyenne mensuelle des températures minimales, (M+m)/2 : moyenne mensuelle des températures minimales et maximales). T (C°) jan fév mars avr mai juin juit août sept oct nov déc moy. m 6,2 6,0 7,4 9,3 12,6 16,3 19,3 20,4 18,0 15,0 10,1 7,2 12,3 M 17,3 18,0 20,2 22,4 25,3 29,2 32,0 31,6 30,2 27,2 21,3 18,6 24,4 (M+m)/2 11,8 12,0 13,8 15,9 19,0 22,7 25,7 26,0 24,1 21,1 15,7 12,9 18,4

2.3.2. Les précipitations :

L’eau est indispensable au maintien de la forêt. Les végétaux ont besoin d’un apport en eau pour remplir leurs fonctions vitales, telles que la photosynthèse. De plus, les minéraux ne peuvent être absorbés que s’ils sont dissouts dans l’eau.

Les précipitations constituent un facteur écologique d’importance fondamentale. Le volume annuel des précipitations conditionne en grande partie les biomes continentaux (Ramade, 1984). La pluviométrie a une influence importante sur la flore et sur la biologie des espèces animales (Mutin, 1977). Ainsi, elle agit sur la vitesse du développement des animaux, sur leur longévité et sur leur fécondité (Dajoz, 1971).

Chapitre I Description du milieu d’étude

Les précipitations des 30 dernières années confirment toujours le même régime pluviométrique qui se reproduit, elles représentent un taux maximal en hiver qui est doux et humide et un taux minimal en été qui est chaud et sec (tab.2). Le régime pluviométrique est de type : Hiver, Automne, Printemps, Eté (H. A. P. E.).

Tableau 2 : Précipitations moyennes mensuelles (P) exprimées en millimètres entre 1987- 2016 (O.N.M, 2018). mois jan fév mar avr mai juin juit août sept oct nov déc somme P (mm) 72 74,4 58,7 54,65 37,65 8,7 1,55 14,7 24,45 53,2 116 85,45 601,45

2.3.3. Humidité relative :

L’humidité de l’air agit sur la densité de la population en provoquant une diminution du nombre d’individus lorsque les conditions hygrométriques sont défavorables (Dajoz, 1971). L’humidité relative de la région d’étude, durant une période de 10 ans, varie entre 70.9% et 81.4%, les taux les plus élevés sont marqués en automne et en hiver, et les plus faibles sont marqués en été (fig. 2 ).

84 82

80 78 76 74 72 70

Humidité Humidité relative 68 66 64 Mois

Figure 2 : Humidité relative moyenne en (%) de la zone d’étude entre 2007-2016 (O.N.M, 2017).

2.3.4. Ensoleillement :

C’est la durée d’éclairement exprimée en heure qui représente la puissance du rayonnement solaire que reçoit une surface au cours d'une période donnée. Il dépend de la situation géographique, de l'exposition, de la saison et de l'heure du jour. Les valeurs moyennes mensuelles de l’ensoleillement de la période (2007-2016) sont exprimées dans le graphe de la figure 3. La durée d’ensoleillement dans notre région d’étude est maximale au mois de juillet (328.1h) et minimale au mois de décembre (169h). Ceci est déterminé par la photopériode qui est plus prolongée en été qu’en hiver.

9 Chapitre I Description du milieu d’étude

Figure 3 : Moyennes mensuelles de l’ensoleillement exprimées en heure entre (2007 - 2016) dans la zone d’étude (O.N.M, 2017).

2.3.5. Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen :

En climatologie, les domaines thermiques et pluviométriques prises isolément n’ont qu’un intérêt réduit ; plusieurs indices peuvent être élaborés en associant ces deux facteurs climatiques, entre autre le diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen. Selon Bagnouls et Gaussen (1953), un mois est biologiquement sec lorsque les précipitations mensuelles (P), exprimées en millimètre, sont inférieures aux doubles des températures moyennes (P≤ 2 T).

Les points d’intersections des deux courbes, pluviométrique et thermique délimitent la durée de la saison sèche lorsque P≤ 2T, et quand P≥ 2T, c’est la saison humide qui s’installe.

Le diagramme ombrothermique de la région d’étude délimite une période sèche qui s’étend sur 5 mois (début mai – début octobre) et la période humide dure 7 mois (fig.4).

Figure 4 : Diagramme ombrothermique de la zone de d’étude.

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2.3.6.Quotient pluviométrique d’Emberger :

Le Quotient pluviométrique (Q2) établis par Emberger en 1955, met en évidence l’étage et le sous étage bioclimatique. Il tient compte du cumul des précipitations moyennes mensuelles en millimètres (P mm), de la moyenne des températures maximales du mois le plus chaud (M) et de la moyenne des températures minimales du mois le plus froid (m) exprimées en K°

(kelvin). Le Q2 est donné par la formule suivante :

2 2 Q2 = 2000P/ M -m

Ce quotient permet de déterminer le bioclimat de la région étudiée et caractérise la richesse du climat. En tenant compte des données météorologiques des tableaux 1 et 2, nous avons calculé le quotient pluviométrique d’Emberger, il vaut 77.74.

1.3.7.Climagramme d’Emberger :

La valeur de la température minimale étant de 6 °C et celle du quotient pluviométrique est de 77.74. Ces deux valeurs nous permettent de déduire la localisation de notre région d’étude sur le climagramme d’Emberger. La région d’Alger appartient, donc à l’étage bioclimatique subhumide à hiver doux (fig.5). Cette localisation est due essentiellement à l’influence de la mer Méditerranée (Benallal & Ourabia, 1988).

Figure 5 : Position de la région d’étude sur le climagramme d’Emberger.

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2.4. Choix et description des stations d’étude :

La présente étude est réalisée exclusivement au niveau des forêts à base de conifères. Comme leur nom l’indique, les conifères sont des arbres ou des arbustes "porteurs de cônes". Ils ont la particularité de porter des cônes mâles renfermant le pollen et des cônes femelles portant les graines. De plus, ils produisent de la résine. Pour cette raison, on les nomme également «résineux» (Simon et al., 2009). À la différence des feuillus, les branches de la plupart des conifères ne possèdent pas de feuilles mais des aiguilles ou des écailles généralement persistantes. Ils forment le groupe le plus nombreux des gymnospermes dont les graines sont nues, non contenues dans un fruit comme dans le cas des feuillus.

Deux sites ont été choisis pour notre étude, il s’agit de la forêt de la réserve de chasse de Zéralda et celle de Bainem, dans lesquelles le choix des stations échantillonnées est basé essentiellement sur la problématique de notre étude : la physionomie végétale donc l’aspect paysager de chaque station (tab.3), la composition floristique, la litière, ainsi que les paramètres physiques, notamment l’humidité du sol, l’altitude en plus de l’accessibilité du milieu.

Les deux sites d’étude comportent des stations à base de conifères qui sont soit purs, ce qui est le cas au niveau de la forêt de Zéralda, soit mélangés avec des feuillus, c’est le cas de la forêt de Bainem. Dans notre échantillonnage, nous avons remarqué que plus on monte en altitude plus les conifères se mélangent aux feuillus (Auzias & Labourdette, 2014), donc la formation végétale se modifie progressivement par l’apparition ou la disparition d’espèces à toutes les altitudes (Delannoy et al., 2016).

En se basant sur les données de Dobignard & Chatelain (2010-2013), nous avons établi la liste floristique des trois strates (arborescente, arbustive et herbacée) en estimant la densité de chaque espèce végétale dans chaque station d’étude (tab.4).

Chapitre I Description du milieu d’étude

Tableau 3 : Caractéristiques des stations du milieu d’étude.

Chapitre I Description du milieu d’étude

Tableau 4: Espèces végétales des différentes strates dans les stations d’étude (D : dominante, A : abondante, F : fréquente, O : occasionnelle, R : rare). Famille/strate Espèces végétales Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 B1 B2 B3 B4 Strate arborescente: Cupressaceae Cupressus sempervirens R R

Mimosaceae Acacia nilotica R Myrtaceae Eucalyptus globulus O O F Oleaceae Fraxinus angustifolia R R Pinaceae Pinus halepensis D D D D D O F A R Pinaceae Pinus canariensis D Pinaceae Pinus pinaster F Pinaceae Pinus pinea D Strate arbustive : Arbustes : Anacardiaceae Pistacia lentiscus O F R F F F O Caprifoliaceae Lonicera biflora R Cistaceae Cistus salviifolius R R Cistaceae Cistus monspeliensis R R Ericaceae Arbutus unedo O O R O Ericaceae Erica arborea R R Fabaceae Calicotome spinosa F R Fagaceae Quercus coccifera O O O R R R Myrtaceae Myrtus communis A R R R Oleaceae Olea europaea (L. subsp. europaea) F F R A O R R R Oleaceae Phillyrea angustifolia O F R O R R R Lianes : Aristolochiaceae Aristolochia microstoma A Aristolochiaceae Aristolochia sempervirens R R O Asparagaceae Asparagus acutifolius F R R R R O Ranunculaceae Clematis cirrhosa O F R F O Ranunculaceae Clematis flammula O O Smilacaceae Smilax aspera F R Strate herbacée : Alliaceae Allium neapolitanum F F Alliaceae Allium roseum O Alliaceae Allium triquetrum O Araceae Arisarum vulgare R R Aspleniaceae Asplenium scolopendrium R Asteraceae Centaurea sphaerocephala R Asteraceae Coleostephus myconis R A Asteraceae Galactites tomentosa R R R Asteraceae Helichrysum italicum O R Asteraceae Sonchus arvensis R Boraginaceae Anchusa azurea R Brassicaceae Sinapis arvensis R Caryophyllaceae Stellaria media O Dipsacaceae Scabiosa sp R Euphorbiaceae Mercurialis annua O R Fabaceae Medicago sativa R Fabaceae Trifolium stellatum R R Geraniaceae Geranium molle O Geraniaceae Geranium robertianum subsp. purpureum O O Hypericaceae Hypericum perforatum R Oxalidaceae Oxalis pes-caprae F A D A A O Poaceae Ampelodesmos mauritanicus D Poaceae Apera Geranium robertianum sub sp.purpureum F Poaceae Apera spica-venti O F O O F O Poaceae Avena barbata R Poaceae Avena sterilis R O Poaceae Bromus racemosus R R Poaceae Elytrigia repens F R R R R R R O R R R Poaceae Milium effusum R Primulaceae Anagallis arvensis O R R Rubiaceae Rubia peregrina R

Chapitre I Description du milieu d’étude

Dans la région méditerranéenne, Pinus halepensis est l'espèce la plus courante (Huetz, 1994). En effet, nous avons échantillonné quatre espèces de pin, il s’agit de : Pinus halepensis, Pinus canariensis, Pinus pinaster et Pinus pinea. En plus de ces espèces, un autre type de conifère, Cupressus sempervirens est présent dans notre région d’étude. Nous décrivons ainsi, ces espèces de conifères brièvement.

Pinus halepensis Miller, 1768 C’est un conifère de la famille des pinacées. Arbre souvent penché et peu droit, la cime est assez écrasée, irrégulière et claire, les branches sont assez étalées. Il a une longévité de 500 ans environ et peut atteindre 30m de hauteur. Les feuilles sont des aiguilles par deux, fines, aiguës, souples, de 6 à 10 cm, vert grisâtre, appliquées le long des pousses et surtout groupées en pinceaux à l'extrémité des rameaux, persistant 2 à 3 ans. Les cônes mâles sont jaunes teintés de rouge gorgés de pollen, oblongs, peu serrés ; les cônes femelles sont pédonculés, roses et violacés (fig.6-A). Sa répartition géographique est essentiellement autour des côtes méditerranéennes, et plus particulièrement en Afrique du Nord et en Espagne.

Pinus canariensis Smith, 1829 Le pin des Canaries est un conifère de la famille des pinacées. C'est un arbre au tronc généralement droit, peut atteindre 30 m de hauteur, mais certains exemplaires anciens atteignent une hauteur de 60 m. Les aiguilles sont fines et souples et groupées par trois. Elles mesurent de 20 à 30 cm de long. Les écailles des bourgeons sont effrangées et les cônes sont très grands (fig.6-B). Son écorce très épaisse et très riche en sève lui permet aussi de supporter relativement bien les feux de forêt. C'est également un des rares conifères ayant une capacité supplémentaire de régénération. On le trouve surtout dans les îles Canaries à une altitude comprise entre 1000 et 2000 m.

Pinus pinaster Aiton, 1789 Le pin maritime est un conifère de la famille des pinacées. Il est parfois confondu avec le pin d'Alep. C'est un arbre qui peut atteindre 30 m de haut, il arrive à maturité vers 40 ou 50 ans et peut vivre jusqu'à 500 ans. L'écorce, gris pâle chez les sujets jeunes, devient rougeâtre puis rougeâtre-noir au fil de l'âge. Les aiguilles, épaisses et rigides, sont groupées par deux. Leur section transversale a une forme semi-circulaire (fig.6-C). Le pin maritime est originaire du bassin méditerranéen. Il est considéré comme espèce envahissante dans quelques pays (Afrique du Sud, Australie, Chili). Le pin maritime apprécie une exposition en plein soleil, dans un sol ordinaire mais non calcaire (espèce calcifuge).

Pinus pinea Linné, 1753 Le pin pignon ou pin parasol est l’une des essences caractéristiques de la flore méditerranéenne (Adili, 2012). C’est une espèce d'arbres conifères de la famille des pinacées.

L’arbre, quand il est mature, est reconnaissable par son port caractéristique évoquant un parasol déployé, alors que son port est sphérique quand il est jeune. L'arbre pousse en s'adaptant au terrain et en recherchant le soleil, ce qui donne fréquemment des troncs assez peu verticaux. Il dépasse rarement 30 mètres. Les feuilles sont des aiguilles persistantes assez peu piquantes réunies par lots de deux avec leurs bases enserrées dans une même gaine. Sur les rameaux, les aiguilles sont réunies, généralement fasciculées par deux (fig.6-D). Sa longévité est estimée à 250 ans. Le pin pignon est héliophile, thermophile et xérotolérant; il préfère les sols profonds à texture sableuse. La salinité du sol est un facteur limitant.

Cupressus sempervirens Linné, 1753

Les cyprès verts sont des conifères de la famille des cupressacées originaires des régions tempérées de l'hémisphère nord. C’est un arbre représentatif de la flore méditerranéenne et de nombreuses espèces sont cultivées comme arbres d'ornement. Les cyprès sont des arbres ou des arbustes buissonnants, sempervirents, pouvant atteindre une hauteur de 5 à 40 mètres. Ses racines sont lignifiées, ce qui lui permet de rester stable malgré sa grande taille. Les feuilles sont en forme d'écailles triangulaires de 2 à 6 mm de long, disposées par paires opposées recouvrant totalement les rameaux. Elles persistent de 2 à 4 ans. Les inflorescences mâles et femelles sont séparées mais présentes sur le même pied, sous forme de cônes globuleux. Les écailles vertes ou gris-bleuté peuvent sentir la résine lorsqu'on les froisse (fig.6-E).

Figure 6 : Les différentes espèces de conifères recensées dans les stations d’étude (Aiguilles et cônes), A : Pinus halepensis, B : Pinus canariensis, C : Pinus pinaster, D : Pinus pinea, E : Cupressus sempervirens.

Chapitre I Description du milieu d’étude

2.4.1.La forêt de Zéralda :

Sept stations (Z1...Z7), à base de pin pur, d’environ 50 m2 chacune, ont été choisies au niveau de la réserve de chasse de Zéralda (fig.7). Ces stations se trouvent sur des altitudes variant de 54 à 118m (tab.3) et la hauteur des arbres varie de 12 à 15m. La plupart des stations sont fréquentées par quelques animaux sauvages, notamment le sanglier, le cerf et les lapins.

Figure 7: Répartition des stations choisies dans la réserve de chasse de Zéralda.

Station Z1:

Cette station se localise à la limite nord-ouest de la réserve à 36°42’47 "N - 002°52’15"E et à 83m d’altitude. Elle est formée d’un peuplement moyennement dense de Pinus halepensis avec un recouvrement arborescent d’environ 55% (tab.3). La strate arbustive est dense et difficile à pénétrer (fig.8). Elle est composée d’Olea europaea qui est une espèce fréquente, Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus, Quercus coccifera avec la présence importante de nombreuses lianes telles que Asparagus acutifolius, Clematis cirrhosa et Clematis flammula. La strate herbacée est peu riche mais abondante, deux espèces sont fréquentes : Elytrigia repens et Oxalis pes-caprae (tab.4). La litière est épaisse et hétérogène, formée d’aiguilles, des cônes, des brindilles, des écorces, de feuilles d’arbuste et d’herbe. Le sol dans cette station est de nature limono-sableuse.

Chapitre I Description du milieu d’étude

Figure 8 : Vue d’ensemble de la station Z1.

Station Z2:

La station Z2 est située près d’un lac de barrage, à 54 m d’altitude. Elle se localise à 36°42’44" N ; 002°52’30"E et. Elle est ouverte et très humide, formée d’un peuplement clair de Pinus halepensis et le recouvrement arborescent est de 30% (tab.3). La strate arbustive est pratiquement absente à cause des activités de débroussaillement, il n’en existe que quelques lianes (Clematis cirrhosa et Smilax aspera sont les plus fréquentes) (tab.4). La strate herbacée est très abondante et riche couvrant plus de 97% du sol qui est limono-argileux. La litière est peu épaisse, composée de quelques brindilles, aiguilles et cônes de pin (fig. 9).

Chapitre I Description du milieu d’étude

Figure 9 : Vue d’ensemble de la station Z2.

Station Z3:

Cette station se trouve à 118m d’altitude. Ses coordonnées géographiques sont : 36°42’11"N ; 002°52’2"E. Elle est formée d’un peuplement clair de Pinus halepensis (25% de recouvrement) en présence d’une strate arbustive haute formée essentiellement d’Olea europaea qui dépasse 5m de hauteur, ainsi que Phillyrea angustifolia, Pistacia lentiscus et Quercus coccifera. Oxalis pes-caprae est la plante herbacée la plus abondante dans cette station (tab.4). Le sol est limono-argileux, la litière est peu épaisse composée essentiellement de feuilles d’oléastre et de lentisque en plus des aiguilles de pin et des brindilles (fig.10).

Figure 10: Vue d’ensemble de la station Z3.

Cha pitre I Description du milieu d’étude

Station Z4:

La station Z4 est localisée à 109m d’altitude, entre 36°42’10" N et 002°52’13" E. C’est un vieux peuplement dense de Pinus canariensis dont le recouvrement arborescent est de 85% (tab.3). Le sous-bois est dominé par Oxalis pes-caprae avec quelques arbustes tels que Olea europea, Pistacia lentiscus et Quercus coccifera (tab.4). Le sol est limono-sableux recouvert d’une litière très épaisse, formée essentiellement d’aiguilles de pin (fig. 11).

Figure 11: Vue d’ensemble de la station Z4.

Station Z5:

Cette station est proche de la station Z4 et se trouve sur la même altitude. Elle se situe à 36°42’09" N et 002°52’13" E. C’est une forêt ouverte et bien ensoleillée, formée de Pinus halepensis (tab.3). La strate arbustive est caractérisée par l’abondance d’Olea europaea qui est en compétition avec Pinus halepensis grâce à sa grande taille qui dépasse 6m. Le couvert herbacé est formé essentiellement d’Oxalis pes-caprae. Le sol est limono-argileux et la litière est épaisse, composée principalement d’aiguilles de pin d’Alep, branches et feuilles d’oléastre (fig.12).

Figure 12: Vue d’ensemble de la station Z5.

Station Z6:

La station Z6 est localisée à 83m d’altitude (36°42’10"N ; 002°52’02"E). Elle est formée d’un vieux peuplement de Pinus halepensis avec 30% de recouvrement (tab.3). Le sous-bois est dominé par Myrtus communis et Coleostephus myconis (tab.4). Le sol est argilo-limoneux et la litière est peu épaisse, formée essentiellement de branches et d’aiguilles de pin et quelques feuilles d’arbustes (fig.13).

Figure 13: Vue d’ensemble de la station Z6.

Chapitre I Description du milieu d’étude

Station Z7:

Elle se trouve à environ 300m de la station précédente et à 83m d’altitude. Ses coordonnées géographiques sont : 36°42’12" N ; 002°52’02"E. C’est un vieux peuplement dense de Pinus pinea avec 70% de recouvrement (tab.3). Le sous-bois est peu riche et caractérisé par l’abondance d’Aristolochia microstoma et Oxalis pes-caprae. Le sol est limoneux avec une litière très épaisse formée notamment d’aiguilles de pin (fig. 14).

Figure 14: Vue d’ensemble de la station Z7.

Chapitre I Description du milieu d’étude

2.4.2. La forêt de Bainem :

Dans la forêt de Bainem, nous avons choisi quatre stations à formations mixtes et plus ou moins jeunes, dénommées B1, B2, B3 et B4 et d’une superficie d’environ 50 m2 chacune (fig.15). Ces stations se trouvent sur une altitude qui varie entre 236 et 283m (tab.3). Elles sont en général formées de conifères mélangés avec d’autres essences de feuillus qui sont : l’eucalyptus, le frêne et l’acacia (tab.4). La hauteur des arbres varie de 8 à 10 m.

Figure 15 : Répartition des stations choisies dans la forêt de Bainem (Image satellite, 2017 ; carte modifiée).

Station B1:

Les coordonnées géographiques de cette station sont : 36°47’54.9" N ; 002°57’55.1" E. Elle est située à 236m d’altitude, sur une pente d’environ 10%. Cette station est formée d’un peuplement plus ou moins fermé de Pinus halepensis et Cupressus sempervirens mélangés avec Eucalyptus globulus et Fraxinus angustifolia qui est une espèce hygrophile. Le recouvrement arborescent est d’environ 45% (tab.3) et la strate arbustive est composée essentiellement par Pistacia lentiscus qui est fréquente, Arbatus unedo, Quercus coccifera qui sont occasionnelles et d’autres arbustes rares avec quelques lianes (tab.4). La strate herbacée ne dépasse pas 20%, composée seulement de deux espèces : Elytrigia rupens et Oxalis pes- caprae (tab.4). Le sol est limoneux et la litière est mince formée de feuilles, branches, aiguilles et cônes de pin (fig.16).

Figure 16 : Vue d’ensemble de la station B1.

Station B2 :

La station B2 se trouve sur une pente de 20% à 249m d’altitude. Ses coordonnées géographiques sont : 36°47’54.7" N ; 002°57’57.9"E. C’est une formation ouverte à base de Pinus halepensis et Eucalyptus globulus avec un recouvrement de 20% (tab.3). La strate arbustive comporte six espèces dont Pistacia lentiscus est la plus fréquente (tab.4). Le sol est limono-sableux et presque nu car le couvert herbacée est très faible et pauvre (5%) et la litière est très mince (fig.17).

Figure 17 : Vue d’ensemble de la station B2.

Chapitre I Description du milieu d’étude

Station B3 :

Cette station est située à 279m d’altitude et se trouve à 36°48’01. 3" N et 002°58’11.0"E. C’est une formation plus ou moins fermée formée d’un peuplement à base de Pinus halepensis et quelques pieds de Cupressus sempervirens, mélangés avec Fraxinus angustifolia. Le recouvrement arborescent est d’environ 40% (tab.3). Le sous-bois est peu abondant mais riche, il comprend huit espèces arbustives et onze plantes herbacées (tab.4). Le sol est limono- sableux et la litière est mince (fig.18).

Figure 18 : Vue d’ensemble de la station B3.

Station B4 :

Cette dernière station choisie dans la région de Bainem se trouve à 283m d’altitude, sur une pente d’environ 10% et entre 36°48’07.5" N ; 002°59’01.2"E. C’est une formation ouverte composée de Pinus pinaster, Pinus halepensis, Eucalyptus globulus et Acacia nilotica dont le recouvrement arborescent est de 35% (tab.3). Le couvert arbustif est riche, il comporte dix espèces dont deux sont occasionnelles (Arbatus unedo et Pistacia lentiscus). Le couvert herbacé est peu diversifié, dominé par Ampelodesmos mauritanicus qui est sous forme de touffes d’herbes espacées (tab.4). Le sol est limoneux recouvert d’une litière très mince et pauvre (fig.19).

Chapitre I Description du milieu d’étude

Figure 19 : Vue d’ensemble de la station B4.

Chapitre II

Matériel et méthodes

Chapitre II Matériel et méthodes

Dans ce chapitre, nous exposons le matériel et les différentes méthodes permettant l’échantillonnage du sol et de la pédofaune ainsi que le traitement statistique des données.

1. Etude pédologique :

Le sol est vivant (Gobat et al., 2013). Cette fine couche meuble entourant la croûte terrestre constitue en effet un milieu unique et indispensable au vivant. C’est un système complexe, auto-organisé dont la dynamique dépend des interactions entre organismes et environnement (Perry, 1995 ; Lavelle et al., 2007). Il est considéré comme un écosystème au sein duquel les facteurs biotiques et abiotiques se conditionnent mutuellement (Bachelier, 1978). Cette dimension autorise la coexistence de très nombreux organismes de tailles très diverses et fait du sol un réservoir unique de biodiversité microbienne, animale et végétale (Ponge, 2000 ; 2011). Il est nécessaire à la grande majorité des champignons, des bactéries, des plantes et de la faune. Le sol représente par conséquent une ressource naturelle très précieuse, même si elle est souvent négligée (F.A.O., 2015). Le sol est une ressource non renouvelable et un fondement essentiel du bon développement des forêts. Il offre un substrat vital aux arbres et aux plantes terrestres de la forêt, et donc à la faune diversifiée qui y habite (O.F.E.V., 2016). Les êtres vivants ne sont pas répartis au hasard dans un milieu mais selon les caractéristiques physiques et chimiques du milieu. Ainsi, le sol parvient à influencer la répartition des êtres vivants selon leurs besoins, raison pour laquelle chaque espèce végétale ainsi qu’animale diffère des autres espèces. Le sol agit en modifiant le microclimat, l’abondance et la nature de la végétation ainsi que la quantité de nourriture disponible (Dajoz, 2002).

1.1. Technique d’échantillonnage et analyses pédologiques:

Notre étude s’intéresse aux Aranéides qui font partie de la faune épigée. Pour ceci, nous avons prélevé, dans chaque station un échantillon au niveau de la couche superficielle du sol (0- 10cm de profondeur) après avoir enlevé la litière.

Six paramètres physico-chimiques des sols étudiés ont été traités au niveau du laboratoire d’analyse pédologique de l’I.N.R.F (Institut National de la Recherche Forestière) et B.N.E.D.E.R (Bureau National des Etudes de Développement Rural). Il s’agit de l’humidité, la granulométrie, le pH, la conductivité électrique, le calcaire total et la matière organique. Ces paramètres sont analysés au printemps-été car c’est la période d’activité optimale de la majorité des espèces d’Aranéides récoltées.

1.1.1. Humidité du sol: L’eau demeure un facteur primordial pour la faune du sol ; son insuffisance, aussi bien que son excès peuvent être néfastes aux animaux (Bachelier, 1978). Le manque d'eau peut causer la dessiccation des animaux, surtout au moment des mues. Certains collemboles réduisent au minimum leurs dépenses hydriques avant et après la mue, leur résistance cuticulaire augmente

avec le pouvoir évaporant de l'air. Ainsi, l'excès d'eau détermine le manque possible d'oxygène (Vannier, 1973a ; 1974). Le taux d’humidité correspond à la quantité d’eau perdue par une substance solide, boueuse ou gélatineuse lors d’un chauffage à 110°C pendant douze heures, il s’exprime en général en pourcentage pondéral.

D’après Aubert (1978), la teneur en eau (H) exprimée en pourcentage par rapport au poids de la terre séchée à 105°C sera donnée comme suit :

H% = poids d’eau (g) / poids de la terre séchée (g) × 100

1.1.2. La Granulométrie :

L'analyse granulométrique d'un sol consiste à déterminer la proportion des diverses classes de grosseur des particules. La granulométrie dépend de la nature du sol et, plus précisément, de la forme géométrique des particules et du pourcentage des matières organiques qu’elles renferment. La granulométrie effectuée à la pipette de Robinson après destruction de la matière organique à l’eau oxygénée et du calcaire total à l’acétate de sodium donne la répartition des constituants d'origine minérale, en distinguant les éléments grossiers des éléments fins, eux-mêmes répartis en sables, limons et argile. Les sols se classent, ainsi, en différentes catégories (sableux, limoneux, argileux…) suivant l'importance relative de ces différents composants (Delassus, 2015).

On peut classer les produits qui constituent la fraction minérale par diamètres décroissants:

La texture du sol est déterminée par l’utilisation du triangle textural (Duchaufour, 1997) en fonction des pourcentages d’argile, le limon et le sable. Elle influence toutes les autres propriétés physiques du sol, y compris le drainage, la capacité de rétention en eau, la température et l’aération. On peut attribuer à chaque sol une classe texturale en fonction de la proportion des particules de sable, de limon ou d'argile qu'il contient (Masson, 2012): Texture sableuse : sol bien aéré, facile à travailler, pauvre en réserve d'eau et pauvre en éléments nutritifs. Texture limoneuse : parfois l'insuffisance d'argile et l'excès du limon peuvent conduire à la formation d'une structure massive accompagnée de mauvaises propriétés physiques. Texture argileuse : sol chimiquement riche, mais aux propriétés physiques très mauvaises (milieu imperméable et mal aéré). Texture équilibrée : elle présente la plupart des qualités des trois types précédents.

Chapitre II Matériel et méthodes

1.1.3.Le pH : Le potentiel hydrogène est une mesure de la concentration en ions H+ dans la solution du sol. Il exprime le degré d'acidité ou d'alcalinité d'un sol sur une échelle de 1 à 14. Un sol neutre et bien équilibré présentera un pH de 7, alors qu'un pH inférieur à 7 caractérisera un sol à tendance acide, au contraire, un pH supérieur à 7 attestera d'une terre basique et donc contenant du calcaire. Le pH varie selon la nature du sol (Doucet, 2006). Il nous renseigne sur les éléments nutritifs et les risques de toxicité. Certains facteurs ont tendance à acidifier les sols : pluies acides, décomposition de la matière organique, apport de certains engrais comme l’ammonitrate (NH4+ NO3-) (Masson, 2012). Dans notre échantillonnage, le pH a été mesuré à l’aide d’un pH-mètre sur des suspensions de sol avec des rapports sol-eau de 1/5.

1.1.4. La conductivité électrique :

La conductivité électrique des extraits de sol par l’eau est utilisée comme diagnostic de la salinité des sols (EL Oumri & Vieillefon, 1983). C’est la mesure de la capacité d'une eau à conduire un courant électrique. Elle est exprimée en mmhos/cm ou dS/m (Baize, 2000). La conductivité varie en fonction de la température. Elle est liée à la concentration et à la nature des substances dissoutes. En général, les sels minéraux sont de bons conducteurs par opposition à la matière organique qui conduit peu. La conductivité électrique (CE) a été mesurée à l’aide d’un conductimètre sur des suspensions de sol avec des rapports sol-eau de 1/5.

1.1.5. La matière organique :

La matière organique désigne une somme importante et hétérogène de substances et composés carbonés d'origine végétale et animale : des débris en cours de décomposition issus de la végétation (feuilles, racines, herbe) qui constituent la litière du sol, jusqu'à l'humus stable solidement fixé aux particules d'argile qui garantit la pérennité structurale. Elle est localisée essentiellement dans l'horizon superficiel du sol (0-20 cm). La matière organique permet de renforcer la cohésion entre les particules minérales, ce qui améliore la rétention de l’eau et la structure des sols, tout en réduisant leur sensibilité à l’érosion. La fraction organique du sol représente également un important réservoir de carbone, qui représente 58% de la matière organique. Dans notre échantillonnage, Le carbone et la matière organique sont quantifiés par la méthode de Walkley-Black (Bonneau & Souchier, 1979). Le taux de la matière organique est déterminé par la formule : MO % = C % x 1,72 (Larrieu & Jabiol, 2001).

1.1.6. Le Calcaire total :

Le calcaire total est une des composantes héritées du sol qui est représenté sous toutes dimensions. Sa quantité dans le sol peut être déterminée après sa dissolution par un acide

Chapitre II Matériel et méthodes moyennement concentré. Cette variable est déterminée le plus souvent par le « calcimètre volumétrique de Bernard » c’est à dire par mesure du volume de CO2 dégagé suite à l'action d'un excès de l'acide chlorhydrique sur un poids connu d'échantillon du sol.

La présence du calcaire total confère au sol des caractéristiques spécifiques concernant le comportement physique et chimique et influe sur son activité biologique. Son absence totale a pour conséquence une acidification progressive, plus ou moins rapide suivant le contexte pédoclimatique, qu’il est nécessaire de compenser par des apports réguliers d’amendements basiques.

Pour les normes d’interprétation des paramètres physicochimiques du sol, nous nous sommes référés aux données de : Baize (2000), Soltner (1982), Durand (1983) et Servant (1975) (Tab. A, B, C et D-Annexe I).

2. Etude biologique :

2.1. Technique de prélèvement de la pédofaune:

La pédofaune épigée qui se déplace jours et/ou nuits est difficile à être capturée directement surtout celle nocturne. Afin d’avoir une idée globale et plus vaste sur la pédofaune qui occupe des surfaces définies il faut choisir des méthodes de captures sûres et efficaces (Southwood, 1978 ; Adis, 1979; Patrick & Hansen, 2013). Pour cela, nous avons choisi la méthode d’interception par l’utilisation des pièges à fosses ou pièges Barber (Barber, 1931) qui offrent une bonne technique pour recueillir des données sur la présence et l'absence et/ou l'abondance relative de toutes sortes d'invertébrés actifs en surface (Maelfait & Baert, 1975; Adis, 1979; Alderweirldt, 1989; Desender, 1996; Gotelli & Colwell, 2001; Gurdebeke & Maelfait, 2002). Luff (1975), Topping & Suderland (1992), Melbourne (1999) et Lang (2000) ont discuté l'inconvénient de l'utilisation des pièges Barber évaluant leurs espèces sous-estimées avec de faibles densités de population. Une analyse détaillée des avantages et des inconvénients des pièges d’interception pour caractériser les communautés d'Aranéides a été discutée par DeBakker et al. (2000).

Ce sont de simples bocaux de verre (Ledoux et Canard, 1981), de plastique ou autres ; enterrés dans le sol, le bord arrivant à fleur de terre et contenant un liquide conservateur mouillant peu volatil. Cinq pièges en plastique de 15cm de hauteur et 8cm de diamètre, distants d’au moins 1m ont été placés dans chaque station étudiée et remplis au 1/3 de leur contenu (Benkhelil, 1991) du formol dilué à 4% comme liquide conservateur. D’après Obrtel (1971), ce nombre de pots est suffisant pour récolter mensuellement les différents groupes zoologiques qui existent dans une station. Afin de réduire l'évaporation du liquide conservateur ou sa dilution par l'eau de pluie, le piège doit être protégé par une plaque en bois ou par une grosse pierre plate soutenue par de petites pierres entourant le bord du piège. Le tout est camouflé par les herbes et les branches d’arbres.

30 Chapitre II Matériel et méthodes

Le matériel biologique est récupéré chaque mois pendant deux années successives, puis trié et déterminé jusqu’à l’espèce au laboratoire et enfin conservé dans des flacons ou tubes selon la taille des individus.

2.2. Tri et détermination :

Le tri se fait en séparant d’abord le groupe des Arachnides du reste des groupes piégés, puis l’ordre des Aranéides parmi les Arachnides. Les individus sont isolés par groupe dans des tubes formolés et étiquetés (numéro de station, date, groupe). La détermination est une phase qui a besoin d’une bonne observation et de beaucoup de concentration. Elle est effectuée à l’aide d’un Stereomicroscope (Optika SZM-1) sous lequel est déposé le spécimen dans un verre à montre contenant le gel à silice pour maintenir l’individu à la position voulu afin de mieux observer ses différentes parties sans les abimer (les yeux, les filières, les pattes, etc…).

À l’aide d’une pince et d’une épingle, tout en variant la mise au point et suivant les différentes clés de détermination cités ci-dessous, nous déterminons d’abord les différentes familles puis les genres et les espèces en conservant chaque individu dans un nouveau tube étiqueté contenant de l’éthanol à 70°. Seuls les individus adultes ont pu être déterminés jusqu'à l'espèce avec certitude, l'absence de pièces génitales bien sclérifiées chez les jeunes empêche le plus souvent la détermination spécifique (Déthier, 1983). Les juvéniles sont donc seulement identifiables au niveau générique. Les différentes clés utilisées pour la détermination des familles sont celles de: Ledoux et Canard (1981), Roberts (1985), Wunderlich (1987), Heimer et Nentwig (1991). Nous avons aussi utilisé quelques ouvrages spécifiques aux familles pour la détermination des genres, nous citons : Locket & Millidge (1951 ; 1953) ; Locket et al. (1974) ; Simon (1914 ; 1926 ; 1929 ; 1932 ; 1937), Grimm (1985) pour la famille des Gnaphosidae, Decae (1983) concernant la famille des Nemesiidae et Jocqué (1991) pour la famille des Zodariidae. Pour la famille des Agelenidae, nous nous somme référés au travail de Kadik et Smai (1989).

Concernant la détermination spécifique, nous avons utilisé les travaux spécialisés de Bosmans (1985 a,b ; 1986 ; 1994 ; 2001, 2006), Bosmans & Bouragba (1992) pour le genre Leptyphantes (Linyphiidae), Bosmans & Abrous (1990 ;1992) pour le genre Pelecopsis (Lyniphiidae). Bosmans et Beladjal (1988 ; 1989 ;1991), Beladjal & Bosmans (1997) pour le genre Harpactea (Dysderidae). Bosmans (1997) pour le genre Zodarion (Zodariidae), Bosmans & Chergui (1993) pour la famille des Linyphiidae (Erigoninae), Bosmans & Van Keer (1999) pour la famille des Theridiidae. Nous nous sommes aussi référés à la révision de Platnick et Murphy (1984) pour étudier le genre Trachyzelotes (Gnaphosidae). Nous avons utilisé accessoirement les documents de faunistiques de Schumacker (1978), Huberts (1979), Jones (1983) et Haupt (1993). Nous avons aussi utilisé World Spider Catalog (2018) pour la nomenclature et l’arrangement des familles, des genres et des espèces.

31 Chapitre II Matériel et méthodes

3. Etude synécologique :

La synécologie, ou écologie des communautés, est une sous-discipline de l’écologie qui concerne l’analyse des rapports entre les individus d’espèces différentes dans une communauté d’organismes vivants (ou biocénoses) (Dajoz, 2006).

3.1. La richesse spécifique :

La richesse spécifique (S) d’un peuplement est le nombre d’espèces qui le constituent (Barbault, 1993). Autrement dit, c’est le recensement ou l’inventaire quantitatif des espèces dans un espace donné indépendamment de tout aspect qualitatif.

3.2. La richesse moyenne et le coefficient de variation :

La richesse moyenne notée (s) mesure le nombre moyen d’espèces recensées à chaque relevé. C’est la richesse stationnelle moyenne (Blondel, 1975). Elle offre une méthode de calcul du coefficient de variation noté V. Il est défini comme le rapport entre l’écart type (σ) et la richesse moyenne (Blondel, 1975 ; 1979 ; Page, 1982 ; Claessens, 2000). Il s’exprime généralement en pourcentage (Gros-Desormeaux, 2008).

V=100. (σ/s)

Cet indice statistique mesure le degré d’homogénéité et inversement d’hétérogénéité de la distribution statistique. D’un point de vue statistique, plus V est faible, plus la richesse moyenne se rapproche de la richesse totale, plus le peuplement peut être considéré comme « homogène ». Le coefficient de variation présente l’avantage d’être indépendant des unités de mesure (Minvielle & Souiah, 2003).

3.3. L’abondance et l’abondance relative :

L’abondance est une variable quantitative qui désigne le nombre total des individus d’une espèce. L’abondance relative d’une espèce est le nombre d’individus de cette espèce par rapport au nombre total d’individus du peuplement. Elle permet d’évaluer une espèce par rapport à l’ensemble du peuplement animal dans un inventaire faunistique. La valeur de l’abondance relative est donnée en pourcentage par la formule suivante :

A = ni / N. 100 Avec : ni = nombre d’individus d’une espèce. N = nombre total d’individus récoltés.

Chapitre II Matériel et méthodes

Krogerus (1932) propose une classification des abondances relatives :

*Abondance relative > 5 % : l’espèce est dominante. * 2 % < Abondance relative < 5 % : l’espèce est dite influente. *Abondance relative < 2 % : l’espèce est résidente.

3.4. Fréquence d’occurrence :

C’est le rapport du nombre de relevés contenant l’espèce étudiée (Pi) au nombre total de relevés (P) ; exprimée en pourcentage (Dajoz, 2006). Elle est donnée par la formule suivante :

F (%) = Pi/P×100

F = fréquence d’occurrence de l’espèce. Pi = nombre total de prélèvements contenant l’espèce prise en considération. P = le nombre total des prélèvements effectués.

Selon Scherrer (1984), la formule appliquée à la fréquence d’occurrence fait ressortir six catégories :

* C = 100 : L’espèce est dite omniprésente. * 75 ≤ C < 100 : L’espèce est dite constante. * 50 ≤ C ≤ 75 : L’espèce est dite régulière. * 25 ≤ C ≤ 50 : L’espèce est dite accessoire. * 5 ≤ C ≤ 25 : L’espèce est dite accidentelle. * C < 5 : L’espèce est rare.

3.5. La diversité spécifique :

La diversité spécifique peut être définie comme la mesure de la composition en espèces d’un écosystème quel que soit la forme de la distribution des abondances de ces espèces (Legendre & Legendre, 1979a). Elle est d'autant plus forte que la richesse en espèces est élevée; et traduit la stabilité (dans l'espace et/ou le temps) du milieu ; un milieu stable étant complexe, contient un grand nombre de niches écologiques potentielles (Cagniant, 1989).

La diversité spécifique d’un peuplement prend en compte l’abondance relative des espèces en plus de leur nombre (Barbault, 1981), on l’appelle aussi « diversité alpha » ou « diversité intra biotique » ou encore « microscopique » (Bara, 1991). À partir de cet indice alpha on définit une diversité « gamma » pour deux ou plusieurs peuplements regroupés et une diversité « béta » qui est une des nombreuses mesures de similarité entre peuplements (Whittaker, 1972 ; Blondel, 1979). La diversité alpha et gamma s’exprime en bits/individu, et la diversité béta varie entre 0 et 1.

Chapitre II Matériel et méthodes

Différents indices de diversité spécifique ont été proposé, ils peuvent être examinés dans Cancela Da Fonceca (1969 a, 1969 b), Pielou (1966 a, 1966 b), Morris (1971), Southwood (1978), Legendre & Legendre (1979 a) et Wolda (1983). Les indices de diversité sont des paramètres fréquemment utilisés en écologie. Ils permettent d’apprécier la diversité des milieux différents (Ramade, 2009). Un indice de diversité est fonction de la richesse et de la structure de la communauté (Ramade, 2009). Il dépend de l’effort d’échantillonnage (ou taille de l’échantillon), du type de données et de l’échelle d’observation. Selon Legendre & Legendre (1979 a), chacun de ces indices donne une information d’un type précis. Un bon indice de diversité doit être choisi pour exprimer la régularité de la distribution de l’abondance. Dans notre étude, nous allons tenir compte de quatre types de diversité : alpha, bêta, gamma et delta. Ces quatre expressions de diversité varient en fonction des échelles choisies (Pollock, 1998). D’après Decamps (2003), La biodiversité alpha fait référence au nombre d’espèces trouvé dans une tache d’habitat, tandis que la biodiversité bêta correspond au taux de changement des espèces entre différentes taches d’habitat. La biodiversité gamma décrit des niveaux de biodiversité sur de grandes aires, la biodiversité delta est le taux de changement des espèces entre ces mêmes grandes aires. Les biodiversités alpha et gamma correspondent à des biodiversités d’inventaire à propos d’aires données; la biodiversité bêta et delta correspondent à des biodiversités de différenciation entre ces aires.

3.5.1. Indice de diversité de Shannon-Weaver (1949): (diversité alpha)

Dans notre étude, nous avons utilisé l’indice le plus simple dont les valeurs peuvent être exploitées le plus possible; il s’agit de l’indice de Shannon-Weaver (1949). Cet indice de diversité sert à la mesure de la diversité alpha (Jayaraman, 1999 ; Peet, 1974). C’est un indice qui convient bien à l’étude comparative des peuplements car il est relativement indépendant de la taille de l’échantillon. Il permet de mesurer la biodiversité et de quantifier l’hétérogénéité de la biodiversité d’un milieu d’étude et donc d’observer une évolution au cours du temps (Peet, 1974). La formule mathématique de l’indice est la suivante:

H’ = - ∑ (ni / N) log2 (ni / N)

H’ = diversité spécifique exprimée en bits ni : abondance de l’espèce i N = abondance totale des espèces.

Log2= logarithme à base de 2.

La diversité est faible lorsque H < 3 bits, moyenne si H est compris entre 3 et 4 bits et élevée lorsque H ≥ 4 bits (Djego et al., 2012).

34 Chapitre II Matériel et méthodes

3.5.2. Equitabilité :

La comparaison de la structure des peuplements fait appel à la mesure exprimant la régularité de la distribution indépendamment de la richesse spécifique, il s’agit de l’équitabilité (E) exprimée en comparant la diversité mesurée dans le peuplement à la valeur maximale que pourrait prendre la diversité. L’équitabilité est atteinte lorsque toutes les espèces ont le même effectif, on parle alors de l’équirépartition (Barbault, 1981).

E = H’ / Hmax

Hmax = log2 (S) avec : S = richesse spécifique, Hmax = diversité maximale

L’équitabilité est un indice complémentaire à l’étude de la diversité spécifique, il permet de comparer la diversité de deux peuplements et il est limité entre 0 et 1.

Si : E tend vers 0, ceci montre que le peuplement est dominé par une seule espèce. Si : E tend vers1, ceci démontre une équirépartition dans le peuplement car toutes les espèces qui y vivent ont la même abondance.

L’équitabilité est faible lorsque E < 0,6 (présence de dominance d’espèce); moyenne quand E est compris entre 0,6 et 0,8 et élevée si E ≥ 0,8 (Djego et al., 2012).

3.5.3. Indice de Similarité : (diversité béta)

La similarité entre deux peuplements peut se définir comme la ressemblance entre eux basée sur les présences /absences spécifiques ou sur les abondances spécifiques. Legendre & Legendre (1979b) classent les indices de similarité en indices quantitatifs et qualitatifs incluant ou non le zéro. Huhta (1971) suggère dans le cas de données quantitatives d’utiliser à la fois un indice quantitatif tel que le pourcentage de similarité de Renkonen (1938), et un indice qualitatif tel que le quotient de similarité de Sorensen (1948). Les données quantitatives reflètent à la fois l’abondance réelle et l’activité de déplacement des différentes espèces. Les indices quantitatifs risquent, donc de favoriser les espèces les plus actives qui ne sont peut-être pas les plus abondantes, tandis que l’indice qualitatif accorde la même importance à toutes les espèces. Pour cette raison, nous allons calculer l’indice qualitatif, en utilisant le quotient de similarité de Sorensen (1948) qui est une simple mesure de la diversité bêta (Ouédraogo et al., 2011). Cette dernière consiste à comparer la diversité des espèces entre les écosystèmes ou le long des gradients environnementaux. Cela suppose de comparer le nombre de taxons qui sont unique à chaque écosystème.

Chapitre II Matériel et méthodes

L’indice de similarité de Sorensen varie entre la valeur de 0 quand il n’y a pas d’espèces communes entre les deux communautés et la valeur de 1 lorsque les mêmes espèces existent dans les deux communautés, il se calcule par la formule suivante :

QS = 2c / 2c + a + b

Avec : a = nombre d’espèces qui ne se trouvent que dans le site a. b = nombre d’espèces qui ne se trouvent que dans le site b. c = nombre d’espèces communes aux deux sites.

Le calcul de cet indice de similarité aboutit à la construction d’une matrice triangulaire dont chaque entrée compare l’un des n échantillons à tous les autres. Les relations entre les stations restant difficiles à interpréter à partir de cette matrice, elle peut faire l’objet d’une représentation graphique sous la forme d’un dendrogramme à l’issue d’une classification (C.A.H.) ou d’un graphique à 2 dimensions à l’issue d’une ordination (A.C.P.) (Grall & Coïc 2006).

Construction d’un dendrogramme : Un dendrogramme est une représentation graphique, simplifiée, plane dans un espace à n dimensions et nécessairement biaisée d’une réalité beaucoup plus complexe (Legendre & Legendre, 1979b). Le principe de sa construction est bien expliqué dans Daget (1976).

3.5.4. Diversité sectorielle (diversité gamma):

La diversité gamma est la mesure de la diversité à l’échelle d’un paysage ou d’un secteur écologique. Elle combine la diversité alpha et la diversité béta (Saffache, 2004). La diversité γ est similaire à la diversité alpha. Elle représente le taux d'addition de nouvelles espèces quand on échantillonne le même habitat en différents endroits. Elle caractérise un secteur écologique et correspond donc à la diversité à l'échelle régionale ou sectorielle. La diversité gamma (γ) peut être déterminée en calculant l'indice de Shannon (Hγ) pour l'ensemble des stations échantillonnées dans un même habitat (Marchal, 2011).

3.5.5.Diversité intersectorielle (diversité delta):

C’est un indice de similitude de la diversité entre secteurs ou entre régions (Saffache, 2004). Il est utilisé pour comparer des peuplements différents mais qui sont soumis au même bioclimat donc les mêmes conditions du milieu (Blondel, 1979). Nous avons calculé la diversité globale entre les deux sites d’étude Zéralda et Bainem en utilisant l’indice de similitude de Sorensen de la même façon que l’indice de Béta interbiotique.

36 Chapitre II Matériel et méthodes

3.6.Corrélation de Pearson :

La corrélation est la quantification de la relation entre deux variables (x, y) par un coefficient de corrélation (r) qui donne l’ampleur du lien entre deux variables quantitatives. Cette mesure peut donc, démontrer l’existence du lien entre une variable indépendante et une variable dépendante. Le coefficient de Pearson se calcule par la formule suivante :

r = σxy / σxσy Avec, r : coefficient de corrélation

σxy : coefficient de covariance

σx : écart-type de la variable x

σy : écart-type de la variable y Le coefficient de corrélation de Pearson indique le degré de relation linéaire entre les deux séries de données, il peut prendre les valeurs -1 à 1. Une valeur de (+1) montre que les variables sont parfaitement linéaires liées par une relation de plus en plus croissante ; une valeur de (-1) montre que les variables sont parfaitement linéaires liées par une relation décroissante, et une valeur de 0 montre que les variables ne sont pas linéaires entres elles (Bolbapocă & Jäntschi, 2006).

3.7. Test khi 2 d’indépendance de Pearson :

Le test d’indépendance du khi-carré sert à apprécier l’existence ou non d’une relation entre deux caractères au sein d’une population, lorsque ces caractères sont qualitatifs où lorsqu’un caractère est quantitatif et l’autre qualitatif, ou bien encore lorsque les deux caractères sont quantitatifs.

Le test d'indépendance du chi-carré vise à déterminer si deux variables observées sur un échantillon sont indépendantes ou non. Les variables étudiées sont des variables qualitatives catégorielles. Ce test s'applique lorsqu'on souhaite démontrer l'indépendance ou la dépendance de deux critères dans une expérience.

Il s'effectue sur la base d'une table de contingence ; plusieurs échantillons pouvant être classés selon un certain nombre de colonnes et de lignes.

Ce test est réalisé à l’aide du logiciel STATISTICA. Stat Soft (2013).

Chapitre II Matériel et méthodes

3.8.Test de Mann-Whitney :

Le test de Mann-Whitney est un test non paramétrique portant sur deux échantillons indépendants issus de variables numériques ou ordinales. Ces deux jeux peuvent contenir des nombres différents d'observations, ou même faire référence à deux variables différentes. C'est un test d'identité : il porte sur le fait que deux séries de valeurs numériques (ou ordinales) sont issues d'une même distribution. Il est non paramétrique, c'est à dire qu'il ne fait aucune hypothèse sur les formes analytiques des distributions. Il utilise non pas les valeurs prises par les observations, mais leur rangs une fois ces observations réunies dans un même ensemble.

Concernant nos résultats, nous considérons :

- p-value > 0.05 : non significatif. - p-value < 0.05 : significatif. - p-value ≤ 0,005 ; très significatif. - p-value < 0,0001: hautement significatif.

3.9. Analyses multivariées :

Les analyses multivariées offrent la possibilité d’analyser des phénomènes complexes caractérisés par l’interaction de multiples variables (McCune et al., 2002). Ces analyses permettent de dégager des axes dits factoriels qui maximisent la distance entre les individus ou les variables (Aligner, 2010). Nous avons effectué, dans cette étude, l’Analyse en composantes principales (A.C.P), la classification ascendante hiérarchique (C.A.H), l’Analyse factorielle des correspondances (A.F.C) et l’Analyse canonique des correspondances (A.C.C) à l’aide du logiciel XL STAT 2017.02. et le logiciel R 3.4.0.

3.9.1. L’Analyse en composante principale (A.C.P) :

L’A.C.P est une technique d’analyse statistique, principalement descriptive, consistant à représenter sous forme graphique le plus d’informations possibles contenues dans un tableau (McCune et al., 2002). Elle permet ainsi de visualiser un espace à p dimensions à l’aide d’espaces de dimensions plus petites.

L’A.C.P consiste à remplacer une famille de variables quantitatives par de nouvelles variables de variance maximale. Ces nouvelles variables, appelées composantes principales, définissent des plans factoriels qui servent de base à une représentation graphique plane des variables initiales. L’interprétation des résultats se restreint généralement aux deux premiers plans factoriels, sous réserve que ceux-ci expliquent la majeure partie de la variance du nuage des variables initiales. Plus une variable est située en position extrême sur l’axe, mieux elle est représentée, c’est-à-dire y ayant les plus fortes coordonnées, soit positives soit négatives

Chapitre II Matériel et méthodes

(Baccini, 2010). Par ailleurs, deux variables bien représentées et proches l’une de l’autre sont corrélées positivement tandis que deux variables qui s’opposent sont corrélées négativement. L’ACP se poursuit d’une classification ascendante hiérarchique (C.A.H) pour compléter les informations et vérifier si le regroupement des stations d’étude et les données relatives aux variables écologiques correspondent à ceux obtenus par l’A.C.P.

3.9.2. Classification ascendante hiérarchique (C.A.H):

La classification est une branche de l'analyse statistique multidimensionnelle descriptive. Cette technique fournit un système de classes emboitées dont l’hétérogénéité augmente avec la taille des classes (Nakache & Confais, 2004). On part d'un nombre de classe égal au nombre d'individus et on regroupe les deux individus les plus proches pour obtenir N-1 classes. A l'étape suivante on regroupe soit les deux classes les plus proches, c'est à dire soit deux individus, soit un individu et la première classe de deux éléments. On procède ainsi jusqu'à ce que tous les éléments soient regroupés dans une seule classe. La méthode est hiérarchique là encore car deux individus regroupés ne peuvent plus être séparés. Elle est dite ascendante car elle part d'une situation où tous les individus sont seuls dans une classe, puis sont rassemblés en classes de plus en plus grandes (Wehbe, 2011).

3.9.3. L’Analyse canonique et l’analyse factorielle des Correspondances (A.C.C / A.F.C) :

Comprendre les relations entre les espèces et leur environnement est une question centrale en écologie (Guisan & Zimmermann, 2000). Les méthodes, qui étudient cette relation, s’appuient sur le lien entre un tableau espèces/relevés et un tableau facteurs environnementaux/relevés. Les méthodes de liaison de tableaux les plus courantes sont les analyses canoniques de correspondance (Ter Braak, 1986). L’analyse canonique des correspondances (A.C.C) est une ordination avec contrainte, dérivée de l'Analyse factorielle des correspondances (A.F.C) qui est une ordination sans contrainte, donc une méthode d'analyse de gradient qui ne nécessite pas l'intervention d'une matrice de variables explicatives. L’A.C.C réalise une analyse de gradient dite "directe", dans laquelle interviennent deux matrices: une matrice "à expliquer", et une matrice de variables explicatives (Borcard, 1997). Cette analyse a été développée dans le but de permettre aux écologues de relier les abondances d’espèces à des variables environnementales (Ter Braak, 1986). Elle permet d’étudier conjointement les relations linéaires qu’il y a entre plusieurs groupes de variables mesurées sur les mêmes individus (Nzobounsana & Gaymard, 2010).

39 Chapitre II Matériel et méthodes

3.10. Etude des guildes :

En écologie, le terme « guilde » a été défini par Root (1967) comme un groupe d’espèces présentant des « patterns similaires d’exploitation de ressources ». Autrement dit, les espèces d’une guilde exploitent un même type de ressources, le plus souvent alimentaire, d’une manière relativement similaire ; elles ne sont pas nécessairement proches taxonomiquement (Simberloff & Dayan, 1991). En raison de l’exploitation commune d’une ressource, une relation de compétition se forme entre les espèces d’une guilde autour de la ressource exploitée et cette interaction a une importance fondamentale dans la structuration des communautés (MacArthur & Levins, 1967). Les guildes peuvent être considérées comme étant des unités fonctionnelles fondamentales structurant les communautés (Blondel, 2003). La définition des guildes doit être fondée sur les caractéristiques écologiques des espèces (ou taxons supérieurs) qui déterminent le partage des ressources (Cardoso et al., 2011). La désignation des guildes d'araignées était basée sur les caractéristiques écologiques connues pour la famille ou pour une espèce clé représentant chaque famille (Gertsch & Riechert 1976, Post & Riechert 1977; Gertsch 1979; Young & Edwards 1990; Nyffeler & Benz 1987; Nyffeler et al., 1992 ; Uetz et al., 1999).

En tant que prédateurs généralistes, la ressource la plus importante pour les Aranéides est la proie des Arthropodes et leurs caractéristiques distinctives les plus importantes sont probablement leur méthode de forrageage (type de toile et méthode de chasse active), la gamme de proies qu'ils chassent (sténophages ou euryphages), la stratification verticale (sol ou végétation), l'activité circadienne (diurne ou nocturne), la taille corporelle et la phénologie. La taille du corps et la phénologie des familles d'araignées sont extrêmement variables dans le monde entier et présentent de grandes disparités dans ces traits (Cardoso et al., 2011).

3.11. Etude de la phénologie :

La phénologie est la science qui étudie les correspondances entre les stades de développement des organismes et les conditions saisonnières, essentiellement climatiques (Odum, 1997). Ces correspondances se reproduisent d’année en année. Le cycle phénologique d’une espèce concerne la variation saisonnière de ses stades de développement et dure un an (Touffet, 1982). Au cours d’une courte période (mois), l’abondance des captures d’adultes d’une espèce peut fluctuer simplement, en fonction des conditions climatiques momentanées, mais, lors d’une période plus longue (une année), les fluctuations de cette abondance correspondent aussi et surtout au niveau du nombre d’individus adultes présents dans le milieu (Touffet, 1982). On constate, pour la plupart des espèces que les adultes sont présents à certains moments de l’année seulement, à d’autres moments, on trouve par contre ces mêmes espèces à d’autres stades de développement. Les cycles d’activité des adultes nous renseignent sur les périodes de leur présence effective. Les déplacements actifs se font essentiellement pour la reproduction (Maelfait & Baert, 1975) dont l’activité sera maximale.

40 Chapitre II Matériel et méthodes

Certains écologistes employant principalement le piégeage au sol pour effectuer leurs prélèvements, constatent que les adultes des différentes espèces ne sont pas capturés toute l'année et ils déterminent des catégories d'espèces suivant la saison de capture des adultes (Ysnel & Ledoux, 1988).

Schaefer (1976), en se basant sur les périodes de reproduction des espèces, distingue 5 types de cycles annuels:

I. Espèces eurychrones : Les adultes et les œufs se rencontrent toute l'année. Il peut y avoir une ou plusieurs générations par an, comme une génération peut s'étendre sur plusieurs années.

II. Espèces sténochrones précoces : Les adultes se reproduisent au printemps et/ou en été et les femelles ont généralement une vie plus longue que les mâles. Cycle sur une ou plusieurs années.

III. Espèces sténochrones tardives : Reproduction à la fin de l'été-début de l'automne.

IV. Espèces diplochrones : Périodes de reproduction au printemps et en automne; la ponte au printemps et au début de l'été. Chez plusieurs espèces, seules les femelles hivernent, les mâles meurent en automne.

V. Espèces sténochrones d'hiver qui se reproduisent en hiver.

Chaque espèce à sa propre phénologie, pour cela, nous allons étudier chaque espèce à part en se basant sur les périodes de prélèvement de ces espèces et la densité des mâles et des femelles dans chaque prélèvement. Nous allons aussi analyser les périodes de coexistence des deux sexes afin de distinguer la période probable de la reproduction.

Chapitre III

Résultats et discussions

Chapitre III Résultats et discussions 1. Résultats pédologique :

Six paramètres physicochimiques du sol ont été analysés dans toutes les stations d’étude, il s’agit de la granulométrie, le calcaire total, le pH, la conductivité électrique, l’humidité et la matière organique. Les résultats sont donnés dans le tableau 5 ci-dessous.

Tableau 5: Résultats des analyses physicochimiques des sols des stations d’étude (LS : Limono-sableux, LA : Limono-argileux, AL : Argilo-limoneux, L : Limoneux).

Paramètres Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 B1 B2 B3 B4 Texture LS LA LA LS LA AL L L LS LS L Calcaire total (%) 0.75 0.75 0.75 0.75 0.75 1.13 1.13 8.7 5.4 6 4.8 pH 6.71 7.32 7.24 7.22 8.55 6.70 7.07 7.1 7.2 7.9 8.1 Conductivité électrique mmhos/cm 0.10 0.32 0.10 0.06 0.11 0.22 0.13 0.6 0.4 0.5 0.4 Matière organique (%) 4.30 8.60 5.85 2.32 6.88 8.77 7.40 4 2.73 2.31 0.42 Humidité (%) 1.8 6.6 1.80 1.40 2.00 1.00 3 8.7 5.4 6 0.42

Les résultats de l’analyse pédologique des stations échantillonnées dans la région de Zéralda, montrent un sol limono-argileux dans trois stations : Z2, Z3 et Z5, argilo-limoneux dans la station Z6 ; limono-sableux dans les stations Z1 et Z4 et limoneux au niveau de la station Z7 (tab.5). Ces résultats peuvent expliquer les taux d’humidité du sol dans ces stations. En effet, les proportions des éléments du sol (argile, limon et sable) sont responsables de la capacité de rétention en eau. Le sable est caractérisé par sa faible rétention en eau, contrairement à l’argile. L’eau est retenue davantage, dans un sol limono-argileux que dans un sol limoneux, à plus forte raison un sol sableux (Bachelier, 1978). La station Z2 est la plus humide. Elle possède un sol limono-argileux et elle se trouve près d’un lac de barrage. Pour la station Z6, le faible taux d’humidité du sol est expliqué par sa structure, cette station est claire, ouverte et bien ensoleillée. Par contre, le sol de la station Z7 retient plus l’eau (tab.5) car c’est une zone fermée et dense, son recouvrement arborescent est de 70%.

Le sol des stations étudiées dans la réserve de chasse de Zéralda est non à peu calcaire et non salin. Il est alcalin au niveau de la station Z5 et neutre dans les autres stations. Il est bien pourvu en matière organique, les valeurs les plus importantes se trouvent au niveau des stations : Z2, Z6 et Z7 où le sol est très riche en matière organique et la plus faible valeur est marquée dans la station Z4 où le sol est moyennement pourvu en matière organique à cause de sa nature sableuse (Rapp, 1984) (fig.20).

Chapitre III Résultats et discussions

Les sols forestiers ne sont pas ou peu travaillés, ce qui se traduit par une différenciation en horizons et une accumulation importante de matière organique dans les horizons superficiels (Ranger et al., 2000). En plus, l'épaisseur des horizons organiques augmente avec l'âge de la forêt (Paquin, 1994).

Au sein de la région de Bainem, le sol est limoneux au niveau des stations B1 et B4 ; et limono-sableux dans les stations B2 et B3 (tab. 5). L’humidité du sol est élevée au niveau de la station B1 qui se trouve à une basse altitude et soumise à l’influence maritime tandis qu’elle est très faible dans la station B4 qui se trouve à la plus haute altitude, et donc elle est plus exposée au soleil et au vent qui dessèchent le sol (Otto, 1998). Le pH est neutre dans les stations B1, B2 et alcalin dans les stations B3 et B4. Le sol est modérément calcaire et légèrement salé dans la station B1, modérément calcaire et non salé dans la station B3; et peu calcaire et non salé dans les stations B2 et B4. Il est bien pourvu en matière organique dans la station B1 et B2 mais beaucoup plus faible par rapport aux stations de Zéralda, moyennement pourvu en matière organique dans la station B3 et très pauvre en matière organique dans la station B4 (fig.20).

Humidité (%) 20

Matière organique (%) 15

Conductivité électrique mmhos/cm Paramètres solParamètres du 10 pH

5 Calcaire total (%)

0 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 B1 B2 B3 B4 Stations

Figure 20 : Variation des paramètres physicochimiques traités dans le sol des stations d’étude.

En comparant les résultats des deux forêts, Zéralda et Bainem, présentés sur le tableau 5 et la figure 20, nous remarquons que le sol dans les stations de la forêt de Zéralda varie de l’argilo- limoneux au limono-sableux. Par contre le sol de la forêt de Bainem est de texture limoneuse ou limono-sableuse.

43 Chapitre III Résultats et discussions

Le calcaire total est beaucoup plus important au niveau des stations de Bainem que celles de Zéralda. Ce paramètre est bien corrélé avec l’altitude (r =0.88 ; p-value <0.05) et l’humidité (r =0.733 ; p-value <0.05). Vannier (1971a) a montré qu’un sol calcaire offre une grande disponibilité d’eau qu’un autre type de sol. Ce qui est le cas des trois premières stations de Bainem dans lesquelles l’humidité du sol et le calcaire total sont plus importants par rapport aux autres stations. Par ailleurs, le sol de la forêt de Zéralda est plus riche en matière organique. La teneur en matière organique peut être très différente d’un sol à l’autre et varie en fonction de l’activité biologique, de la structure et de l’humidité du sol ainsi que de la couverture végétale, du climat, de l’âge et de l’utilisation de la forêt (O.F.E.V., 2016). Ainsi, la matière organique est 2 à 5 fois plus élevée pour l'horizon de surface (0 à 10 cm) sous l'ombrage que dans la zone découverte (Grouzis et al, 1991). Ce qui est le cas de la forêt de Zéralda dont le couvert végétal est plus important que celui de la forêt de Bainem. Davidson (1989) a noté que le taux de matière organique dans le sol diminue progressivement après une réduction du recouvrement du sol par la végétation. Ceci est vérifié par le coefficient de corrélation qui est égale à 0.79 (p-value <0.05) entre la matière organique et le recouvrement herbacé. Cette corrélation se répercute sur la diversité de la strate herbacée qui est liée aussi à la présence des arbres. En effet, dans les régions subhumides, la présence de l'arbre dans l'écosystème contribue à accroître la diversité spécifique de la strate herbacée. Les causes majeures de l'action bénéfique de l'arbre sur la strate herbacée sont généralement attribuées à l'amélioration des conditions hydriques et à l'accroissement de la fertilité des sols (Akpo, 1998). Cela est bien marqué au niveau de la forêt de Bainem, prise à part, où le recouvrement herbacé est très hautement corrélé avec le recouvrement arborescent (r=0.997, p-value <0.05), et la matière organique est bien corrélée avec l’humidité du sol (r=0.98, p- value <0.05).

Chapitre III Résultats et discussions

2. Résultats biologiques :

2.1..Abondance et abondance relative :

2.1.1. Composition générale de la faune récoltée : Nous avons échantillonné dans notre étude, grâce aux pièges Barber, une pédofaune très diversifiée représentée essentiellement par les Arachnides, les Myriapodes (Gloméridés, Scolopendres, Scutigères), les Insectes (notamment les Coléoptères, les Hyménoptères et les Orthoptères), les Isopodes (Cloportes) et même d’autres groupes zoologiques tels que les petits mollusques. Ces groupes sont seulement cités et ne sont pas traités dans cette étude.

2.1.2. Etude de la composition de la Classe d’Arachnides : Notre étude a abouti, dans sa totalité, à la récolte de 4287 individus. Ce nombre correspond à la somme totale des différents ordres appartenant à la classe des Arachnides (Aranéides, Acariens, Opilions, Pseudoscorpions et Scorpions). L’abondance totale maximale des Arachnides récoltés est marquée au niveau de la station Z2 avec 836 individus suivi de la Z5, Z4 et B4 (tab. E, annexe II).

Au sein de la classe des Arachnides, les Aranéides dominent avec 52.74%, ce qui représente un peu plus de la moitié de l’abondance de tous les Arachnides réunis. Ils sont suivis par les Opilions (24.38%) et les Acariens (22.60%). L’ensemble, des Pseudoscorpions et des Scorpions représente 0.28% du total (fig.21).

Abondance relative (%) Scorpions Pseudoscorpions 0,14% 0,14%

Acariens 22.60%

Aranéides 52.74%

Opilions 24.38%

Figure 21: Abondances relatives des Arachnides récoltés dans la région d’étude.

45 Chapitre III Résultats et discussions

Dans la plupart des stations, les Aranéides dominent les autres Arachnides, à l’exception de la station Z4 où les Opilions sont les plus abondants avec 51.54% et la station Z6, dans laquelle les Acariens dominent avec 50.92%. Au niveau de la station Z5, les proportions des trois Ordres (Aranéides, Acariens et Opilions) sont très proches. L’abondance relative d’Aranéides la plus élevée est marquée au niveau de la station B4 (90.53%) et B3 (87.75%), les Acariens et les Opilions viennent en deuxième position, ils sont plus importants au niveau des stations Z2, Z4 et Z5. Les Pseudoscorpions sont très rares (0.14%), ils existent uniquement au niveau des stations B1, B3, Z3 et Z7. Nous avons récolté aussi six Scorpions durant notre échantillonnage (0.14%) au niveau des stations B4, Z3, Z4 et Z6 (fig.22).

Abondance relative (%)

100,00 90,00 Aranéides 80,00 Scorpions 70,00 Pseudoscorpions 60,00 Acariens 50,00 Opilions 40,00 30,00 20,00 10,00 Station 0,00 B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7

Figure 22 : Abondances relatives des Arachnides échantillonnés dans chaque station.

2.1.3. Composition de l’Ordre d’Aranéides :

Notre étude qui se base sur les Aranéides a abouti à la récolte de 2261 individus dont 2010 adultes et 251 juvéniles. La station Z2 possède l’abondance la plus élevée avec 409 individus dont 347 adultes et 62 juvéniles, suivie de la station B4 (325 individus) et la station Z7 (253 individus) (tab.6).

Tableau 6: Abondance totale d’Aranéides adultes et juvéniles récoltés dans les stations d’étude. Stations d’échantillonnage B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.t Adultes 182 97 218 298 134 347 151 97 166 93 227 2010 Juvéniles 27 18 4 27 9 62 24 16 19 19 26 251 Abondance totale 209 115 222 325 143 409 175 113 185 112 253 2261

Chapitre III Résultats et discussions

Les résultats montrent que les Aranéides échantillonnés dans notre région d’étude sont plus abondants dans les stations ouvertes, à recouvrement arborescent faible, la différence est significative (khi-2=169, ddl=10, P-value <0.05).

L’abondance totale des Aranéides récoltés dans la région d’étude varie considérablement entre la première et la deuxième année et d’une station à l’autre. Nous remarquons une diminution de l’abondance en deuxième année de prélèvement au niveau des stations fermées, notamment Z1 et Z7 contrairement aux stations ouvertes où nous observons une augmentation de l’abondance en deuxième année surtout dans les stations B1, Z2 et Z6 (fig.23 ).

400 350

300

250

200 Ab. 1 Abondance 150 Ab. 2 100 Ab.totale 50 0 Stations B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7

Figure 23: Variation de l’abondance des Aranéides récoltés durant la période d’échantillonnage (Ab.1 : abondance de la première année, Ab.2 : abondance de la deuxième année).

2.1.3.1. Les familles :

Vingt cinq familles d’Aranéides sont récoltées, parmi lesquelles, les Dysderidae, les Nemesiidae et les Gnaphosidae sont les plus importantes avec des proportions presque équivalentes. L’ensemble de ces trois familles représentent 63%, soit plus de 3/5 du total des familles échantillonnées. Les Agelenidae viennent en deuxième position (10%) suivie des les Lycosidae (8%). L’abondance relative des Thomisidae, Zoropsidae, Linyphiidae, Theridiidae, Zodariidae et Pholcidae varie de 1 à 4%. La fréquence relative des autres familles réunies est de 4% (fig.24).

Dysderidae Nemesiidae Gnaphosidae Agelenidae Lycosidae Thomisidae Zoropsidae Linyphiidae Theridiidae Zodaridae Pholcidae Autres 1% 4% 2% 2% 3% 22% 3% 4%

10% 21%

20%

Figure 24: Abondances relatives des familles d’Aranéides récoltées dans la région d’étude.

Les Dysderidae sont plus importantes au niveau des stations Z3 (34.86%), Z4 (48.67%) et Z6 (38%). Elles sont beaucoup plus abondantes au niveau de la forêt de Zéralda. Les Nemesiidae existent dans toutes les stations, cependant, elles sont dominantes au niveau de la station Z1 (76.22%) et très rares dans la station Z6 (0.89%). Les Gnaphosidae sont présentes dans toutes les stations notamment Z5, B4 et Z7. Les Lycosidae, elles aussi, se rencontrent dans toutes les stations surtout Z2, Z6 et B2. Les Linyphiidae, les Theridiidae et les Thomisidae se trouvent dans la plupart des stations d’étude mais avec des faibles abondances. Les Zodariidae sont plus abondantes au niveau des stations B1et B3 et les Zoropsidae sont concentrées au niveau des stations Z4 et Z6 (fig.25). Plus de 99% des Agelenidae sont enregistrées dans l’ensemble des stations de la forêt de Bainem, et elles sont très rares dans les stations étudiées au niveau de la forêt de Zéralda (tab.F, annexe II).

Station Z7

Z6 Agelenidae Z5 Dysderidae Z4 Gnaphosidae Z3 Lycosidae Z2 Linyphiidae Theridiidae Z1 Thomisidae B4 Zodariidae B3 Zoropsidae B2 Nemesiidae B1 Abondace relative 0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00

Figure 25 : Abondances relatives des familles abondantes dans les stations d’étude.

 La première année :

Durant la première année de prélèvement, 18 familles ont été échantillonnées. Les Nemesiidae étaient les plus abondantes avec 33%, suivies des Dysderidae et des Gnaphosidae, présentant les mêmes abondances (21% chacune), après viennent les Lycosidae (8%) et les Agelenidae (7%). L’abondance des Zoropsidae, Thomisidae, Lyniphiidae, Sicariidae, Theridiidae et Zodariidae varie de 3 à 1%. Les autres familles groupées (Salticidae, Palpimanidae, Philodromidae, Eresidae, Oonopidae, Phrurolitidae et Scytodidae) forment 1% du total.

 La deuxième année :

Pendant la deuxième année, le nombre de familles a augmenté (22 familles) et les proportions des familles abondantes deviennent plus équitables (fig.26). Les autres familles qui se sont installées sont : Les Pholcidae, les Oecobeidae, les Palpimanidae, les Liocranidae, les Pisauridae, les Cyrtaucheniidae, les Corinnidae et les Eutichuridae.

Figure 26 : Abondances relatives des familles d’Aranéides récoltées dans la région d’étude durant les deux années d’échantillonnage.

Les Nemesiidae sont abondantes dans toutes les stations durant la première année de prélèvement, elles dominent au niveau des stations Z1 (86.24%), Z6 (72.34%) et B2 (57.37%). Elles deviennent moins abondantes en deuxième année et totalement absentes dans trois stations (Z4, Z4 et Z6). Les Dysdeidae et les Gnaphosidae sont présentes pendant les deux années d’échantillonnage et pratiquement dans toutes les stations (fig.27). Les Dysdeidae sont dominantes surtout pendant la deuxième année de prélèvement. Les Gnaphosidae se trouvent essentiellement dans les stations: B4 (50.60%), Z5 (30.38%) et Z7 (30.86%) pendant la première année et les stations Z7 (44.58%), Z5 (26.19%) en deuxième année. L’abondance des Lycosidae est plus ou moins stable dans les stations d’étude durant les deux années d’échantillonnage. Les Lyniphiidae sont présentes pendant la première année, uniquement dans les stations Z1, Z5 et Z7, mais avec de faibles abondances. En deuxième année, elles sont présentes dans toutes les stations, à l’exception de Z3 et Z5. Les Agelenidae sont dominantes au niveau de la forêt de Bainem et très rares dans la forêt de Zéralda pendant toute la période d’échantillonnage. Nous avons remarqué qu’elles sont absentes pendant la première année dans la station B3. Par contre, en deuxième année, elles deviennent abondantes dans cette station et absentes au niveau de la station B2. D’après les résultats, cela peut être dû à un déplacement des individus de cette famille de la station B2 vers la station B3 afin d’éviter la compétition (Génard & Lescourret, 2013) avec les Nemesiidae (fig.27). La plupart des araignées effectuent des mouvements saisonniers de grande distance, par ballooning (Blandenier & Furst 1998). Lorsque les conditions météorologiques et atmosphériques le permettent, elles émettent un fil de soie et se laissent emporter par les courants atmosphériques. Elles parcourent ainsi quelques kilomètres mais elles ne peuvent pas orienter leurs déplacements (Greenstone et al., 1985). Les araignées juvéniles, peu de temps

Chapitre III Résultats et discussions après l’éclosion, se dispersent par ce phénomène. Les araignées adultes, selon les perturbations (Halley et al., 1996 ; Larrivé & Buddle, 2011) et le besoin de changer d’habitat (manque de nourriture) peuvent également décider de «ballooner» (Weyman et al., 1994). Les petites espèces, légères, comme les Lyniphiidae balloonent plus facilement que les espèces lourdes (Blandenier et Furst 1998).

Figure 27 : Abondances relatives des familles dans les stations d’étude durant la période d’échantillonnage.

2.1.3.2. Les espèces :

L’abondance totale des espèces de ce peuplement varie de 1 à 228 individus. Les espèces représentées par un seul individu sont probablement rares ou peu actives (Kherbouche- Abrous, 2006) ou bien, la méthode d’échantillonnage ne convient pas à les récolter. Les espèces les plus marquées sont : Lycosoides leprieuri (Agelenidae) qui est présente dans toutes les stations de la forêt de Bainem et pratiquement absente au niveau de la forêt de Zéralda où un seul individu est capturé dans la station Z5. C’est le même cas pour Zelotes sp (Gnaphosidae), qui existe uniquement dans la forêt de Bainem. Par contre, Alopecosa albofasciata (Lycosidae) est récoltée essentiellement au niveau de la forêt de Zéralda et un seul individu est capturé dans la forêt de Bainem. Dysdera crocata, Harpactea sp. (Dysderidae) et Zelotes poicilochroaformis (Gnaphosidae) sont des espèces très fréquentes dans nos pièges. Elles se rencontrent dans toutes les stations d’étude durant la période d’échantillonnage à côté de Nemesia sp.1 et Nemesia sp.2 (Nemesiidae). Cette dernière espèce est la plus abondante. Certains taxons sont représentés uniquement par des juvéniles. Il s’agit du genre Eresus de la famille des Eresidae, Pisaura (Pisauridae) ainsi que le genre Drassodes et Haplodrassus (Gnaphosidae), Tibellus (Philodromidae) et Pholcus (Pholcidae) (tab.7).

51 Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 7: Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’étude (Ab.t : abondance totale, jv : juvénile). Famille Espèce B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.t Agelenidae Lycosoides leprieuri (Simon, 1875) 73 22 60 45 0 0 0 0 1 0 0 201 Tegenaria pagana Koch, 1840 1 0 0 0 0 4 7 0 0 0 0 12 Corinnidae Castianeira badia (Simon, 1877) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Cyrtaucheniidae Cyrtauchenium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Dysdera crocata Koch, 1838 21 4 1 14 8 26 29 20 13 10 31 177 Dysdera hirsti Denis, 1945 1 0 3 0 0 1 0 10 26 3 16 60 Dysdera sp. 0 0 0 9 0 0 22 16 7 16 0 70 Dysderidae Harpactea metidjae Bosmans & 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Beladjal, 1991 Harpactea sp. 6 4 16 46 3 13 4 3 6 13 10 124 Eresidae Eresus (jv) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Eutichuridae Cheiracanthium striolatum Simon, 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1878 Drassodes sp. (jv) 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 Haplodrassus sp. (jv) 1 0 0 1 0 3 0 0 0 0 0 5 Nomisia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Poecilochroa albomaculata (Lucas, 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 1846) Scotophaeus sp. 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3

Scotophaeus validus (Lucas, 1846) 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 Gnaphosidae Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1826) Trachyzelotes mutabilis (Simon, 0 3 2 0 0 7 0 0 3 0 0 15 1878) Trachyzelotes sp. 1 0 1 39 0 0 3 0 0 0 0 44 Zelotes aeneus (Simon, 1878) 0 0 0 13 0 29 4 0 10 0 7 63 Zelotes fuscus (Thorell, 1875) 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 1 7 Zelotes poicilochroaformis Denis, 4 3 0 12 3 16 23 7 26 13 55 162 1937 Zelotes tenuis (Koch, 1866) 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Zelotes sp. 0 0 38 29 0 0 0 0 0 0 0 67 Liocranidae Agraecina lineata (Simon, 1878) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 7 Alopecosa albofasciata (Brullé, 0 0 1 0 0 42 10 4 10 3 4 74 1832) Lycosidae Pardosa proxima (Koch, 1848) 2 8 2 3 0 38 0 6 3 1 0 63 Trochosa hispanica Simon, 1870 0 0 2 0 0 0 0 0 0 5 0 7 Agyneta pseudorurestris 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Wunderlich, 1980 Gongylidiellum vivum (Cambridge, 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 6 Linyphiidae 1875) Improphantes decolor (Westring, 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 1861) Lepthyphantes ritae Bosmans, 1985 0 0 5 4 0 3 0 0 3 0 0 15 Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 0 2 0 0 3 6 0 3 0 0 0 14 1852) Ostearius melanopygius 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 4 (Cambridge, 1879) Palliduphantes labilis (Simon, 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 5 8 1913) Pelecopsis oranensis (Simon, 1884) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 6 Nemesia sp.1 7 0 23 0 20 46 13 9 5 0 29 152 Nemesia sp.2 3 30 16 24 86 59 20 0 0 1 49 288 Nemesiidae Nemesia sp.3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 Nemesia sp.4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Nemesia. sp 5 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 9 Nemesia sp.6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Nemesia sp.7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Oecobiidae Oecobius navus (Blackwall, 1859) 0 0 6 7 0 0 0 0 0 0 0 13 Oonopidae Silhouettella loricatula (Roewer,1942) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 2

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 7: Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’étude (Ab.t : abondance totale, jv : juvénile) (suite). Famille Espèce B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.t Palpimanidae Palpimanus gibbulus Dufour, 1820 0 0 0 1 0 3 0 0 0 4 3 11 Philodromidae Philodromus albidus Kulczyński, 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1911 Pulchellodromus bistigma (Simon, 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1870) Tibellus (jv) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Pholcidae Pholcus (jv) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Spermophorides elevata (Simon, 13 0 3 0 0 0 0 0 0 0 7 23 1873) Phrurolitidae Phrurolithus sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Pisauridae Pisaura (jv) 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 5 Salticidae Euophrys herbigrada (Simon, 1871) 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 Euophrys sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Icius hamatus (Koch, 1846) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Phlegra nitidiventris (Lucas, 1846) 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Scytodidae Scytodes velutina Heineken & 0 0 0 5 3 0 0 0 0 1 0 9 Lowe, 1832 Sicariidae Loxosceles rufescens (Dufour, 1820) 0 0 7 6 0 0 0 0 0 0 0 13 Theridiidae Crustulina scabripes Simon, 1881 13 11 0 0 0 10 0 5 0 0 1 40 Enoplognatha franzi Wunderlich, 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 7 1995 Thomisidae Ozyptila pauxilla (Simon, 1870) 5 4 14 7 0 16 0 0 7 0 0 53 Ozyptila sp. 0 0 0 0 0 3 0 0 6 0 0 9 Xysticus cribratus Simon, 1885 0 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 12 Xysticus greacus Koch, 1837 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 Xysticus nubilus Simon, 1875 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 3 Zodariidae Zodarion algiricum (Lucas, 1846) 13 0 17 0 0 0 0 0 1 0 0 31 Zodarion rubidum Simon, 1914 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Zoropsidae Zoropsis media Simon, 1878 0 4 0 4 0 0 0 0 0 0 0 8 Zoropsis spinimana (Dufour, 1820) 0 0 0 8 6 7 7 11 3 13 1 56

Concernant les adultes, nous avons récolté, au total, 1435 mâles et 575 femelles. Les mâles sont plus abondants que les femelles dans la plupart des stations étudiées. Pour la famille des Nemesiidae, tous les individus capturés sont des mâles (tab.8). Les femelles restent toujours dans leur terrier et ne sont pas actives en général. En effet, environ la moitié de toutes les espèces du genre Nemesia sont connues par un seul sexe (Decae, 2012).

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 8 : Abondances des Aranéides mâles/femelles récoltés dans les stations d’étude durant la période d’échantillonnage. Famille Espèce Station Abondance totale mâle/femelle Lycosoides leprieuri B1 49/24 B2 22/ B3 55/5 Agelenidae B4 45/ Agelenidae Z5 1/ Agelenidae Tegenaria pagana Z2 4/ Tegenaria pagana Z3 7/ Tegenaria pagana B1 /1 Corinnidae Castianeira badia B4 /1 Cyrtaucheniidae Cyrtauchenium sp. Z5 3/ B1 17/4 B2 4/ B3 1/

B4 8/6 Dysdera crocata Z1 8/ Z2 17/9

Z3 20/9

Z4 14/6 Z5 9/4 Z6 7/3 Dysderidae Z7 24/7 Dysderidae Z2 1/ Dysderidae Z4 7/3 Dysderidae Dysdera hirsti Z5 16/10

Dysdera hirsti Z6 /3 Z7 /16 Z3 /7 B1 1/ Dysdera sp. B3 1/2 Dysdera sp. B4 5/4 Dysdera sp. Z3 10/5 Z4 6/10 Z5 7/ Z6 6/10 Harpactea metidjae Z5 1/ B1 4/2 B2 /4 B3 8/8

Dysderidae B4 36/10 Dysderidae Harpactea sp. Z1 3/

Harpactea sp. Z2 11/2

Z3 4/ Z4 3/ Z5 6/ Z6 13/ Z7 10/ Eresidae Eresus (jv) Z2 1 Eutichuridae Cheiracanthium striolatum B4 1/

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 8 : Abondances des Aranéides mâles/femelles récoltés dans les stations d’étude durant la période d’échantillonnage (suite). Famille Espèce Station Abondance totale mâle/femelle Gnaphosidae Drassodes (jv). Z2 2 Haplodrassus (jv). B1 1 Haplodrassus (jv) B4 1 Gnaphosidae Nomisia sp. Z5 /2 Gna Poecilochroa albomaculata B1 11/ Scotophaeus sp. Z2 /3 phosidae Scotophaeus validus Z4 /3 Gnaphosidae Trachyzelotes lyonneti B4 /1 Gnaphosidae B2 3/ Gnaphosidae Trachyzelotes mutabilis B3 /2 Gnaphosidae Z2 7/ Gnaphosidae Z5 /3

Trachyzelotes sp. B1 1/ Trachyzelotes sp. B3 /1 Trachyzelotes sp. B4 26/13 Trachyzelotes sp. Z3 /3 Zelotes aeneus B4 13/ Zelotes aeneus Z2 13/16 Zelotes aeneus Z3 4/ Zelotes aeneus Z5 10/ Zelotes aeneus Z7 /7 Zelotes fuscus Z3 4/2 B1 /4 B2 3/ B4 6/6 Zelotes poicilochroaformis Z1 /3 Zelotes poicilochroaformis Z2 10/6 Zelotes poicilochroaformis Z3 12/11 Z4 /7 Z5 24/2 Z6 9/4 Z7 33/22 Zelotes sp. B3 30/8 Zelotes sp. B4 16/13 Zelotes tenuis Z5 8/ Liocranidae Agraecina lineata Z7 /7 B3 /1 Z2 28/14 Alopecosa albofasciata Z3 /10 Z4 4/ Z5 7/3 Lycosidae Z6 3/ Lycosidae Z7 4/ B1 /2 B2 4/4 Pardosa proxima B3 1/1 B4 /3 Z2 25/13 Z4 6/ Z5 3/ Z6 /1 Trochosa hispanica B3 /2 Trochosa hispanica Z6 5/

Chapitre III Résultats et discussions

Improphantes decolor Z6 /3 Lepthyphantes ritae B3 /5 Lepthyphantes ritae B4 /4 Lepthyphantes ritae Z2 3/

Lepthyphantes ritae Z5 /3 Lyniphidae Lyniphidae Tenuiphantes tenuis B2 /2 Lepthyphantes tenuis Z1 3/ Lepthyphantes tenuis Z2 6/ Lepthyphantes tenuis Z4 /3 Ostearius melanopygius Z1 /1 Ostearius nelanopygius Z5 /3 Palliduphantes labilis Z5 /3 Palliduphantes labilis Z7 /5 Plecopsis oranense Z6 4/2 B1 7/ B3 23/

Nemesia sp.1 Z1 20/ ei Z2 46/ Z3 13/

Z4 9/

Z5 5/

Nemisidae Z7 29/ Nemisidae B1 3/ B2 30/ B3 16/ B4 24/ Nemesia sp.2 Nemisidae Z1 86/ Nemisidae Z2 59/ Z3 20/ Z6 1/ Z7 49/ Nemesia sp.3 Z3 3/ Nemesia sp.4 Z2 1/ Nemesia sp.5 Z2 9/ Nemesia sp.6 B4 1/ Nemesia sp.7 B1 4/ Oecobeiidae Oecobius nava B3 6/ Oecobeiidae Oecobius nava B4 7/ Oonopidae Silhouettella loricatula B4 1/ Oonopidae Silhouettella loricatula Z7 1/ Palpimanidae Palpimanus gibbulus B4 /1 Palpimanidae Palpimanus gibbulus Z2 /3 Palpimanidae Palpimanus gibbulus Z6 4/ Palpimanidae Palpimanus gibbulus Z7 /3 Philodromidae Philodromus albidus B3 /1 Pulchellodromus bistigma B4 1/ Tibellus (jv). Z7 1 Pholcus (jv). Z6 1 Pholcidae Spermophoroides elevata B1 10/3 Pholcidae Spermophoroides elevata B3 3/ Pholcidae Spermophoroides elevata Z7 7/

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 8 : Abondances des Aranéides mâles/femelles récoltés dans les stations d’étude durant la période d’échantillonnage (suite). Z7 7/ Famille Espèce Station Abondance totale mâle/femelle Phrurolitidae Phrurolithus sp. B4 1/ Pisauridae Pisaura (jv) Z3 5 Euophrys herbigrada Z2 /3 Salticidae Euophrys sp. Z5 3/ Icius hamatus Z2 1/ Phlegra nitidiventris B1 /4 Scytodidae Scytodes velutina B4 5/ Scytodidae Scytodes velutina Z1 3/ Scytodidae Scytodes velutina Z6 1/ Sicariidae Loxosceles rufiscens B3 7/ Sicariidae Loxosceles rufisens B4 6/ B1 9/4 B2 8/3 Theriididae Crustulina scabripes Z2 /10 Theriididae Z4 /5 Theriididae Z7 /1 Enoplognatha franzi Z5 7/ Ozyptila sp. Z2 3/ Ozyptila sp. Z5 /6 B1 5/ B2 /4 Ozyptila pauxilla B3 7/7 B4 /7 Thomisidae Z2 16/

Z5 4/3 Xysticus cribratus B4 4/8 Xysticus greacus Z1 /1 Xysticus greacus Z6 /1 Xysticus nubilus B4 /2 Xysticus nubilus Z2 /1 B1 8/5 Zodariidae Zodarion algiricum B3 /17 Z5 /1 Zodarion rubrum B4 1/ B4 /8 Z1 /6 Z2 3/4 Zoropsidaesidae Zoropsis spinimana Z3 /7 Zoropsis spinimana Z4 5/6 Z5 /3 Z6 /13 Z7 /1 Zoropsis media B2 4/ Zoropsis media B4 4/

Chapitre III Résultats et discussions

2.1.4. Classification des espèces selon leurs abondances relatives :

En tenant compte de la classification de Krogerus (1932) pour l’ensemble de la région d’étude, nous avons les résultats suivants :

- Six espèces sont dominantes, il s’agit de : Nemesia sp.2, Lycosoides leprieuri, Dysdera crocata, Zelotes poicilochroaformis, Nemesia sp.1, Harpactea sp. - Neuf espèces sont influentes : Alopecosa albofasciata, Dysdera sp., Zelotes sp., Pardosa proxima, Zelotes aeneus, Dysdera hirsti, Zoropsis spinimana, Ozyptila pauxilla, Trachyzelotes sp. - Cinquante espèces sont résidentes.

L’abondance relative la plus marquée est celle de Nemesia sp.2 (14.33%) qui est dominante notamment au niveau de la station Z1, suivie de Lycosoides leprieuri (10%), Dysdera crocata (8.81%) et Zelotes poicilochroaformis (8.06%). Les abondances relatives les plus faibles concernent les espèces résidentes et varient de 0.05 à 1.99% (fig.28).

Nemesia sp.2 Lycosoides leprieuri Dysdera crocata Zelotes poicilochroaformis Nemesia sp.1 Harpactea sp. Alopecosa albofasciata Dysdera sp. Zelotes sp. Pardosa proxima Zelotes aeneus Dysdera hirsti Zoropsis spinimana Ozyptila pauxila Trachyzelotes sp. Crustulina scabripes Zodarion algiricum Spermophorides elevata Lepthyphantes ritae Trachyzelotes mutabilis Tenuiphantes tenuis Oecobius navus Loxosceles rufisens Xysticus cribratus Tegenaria pagana Palpimanus gibbulus Poecilochroa albomaculata Ozyptila sp, Scytodes velutina Nemesia. sp 5 Zoropsis media Palliduphantes labilis Zelotes tenuis Enoplognatha franzi Trochosa hispanica Agraecina lineata Zelotes fuscus Pelecopsis oranensis Gongylidiellum vivum Phlegra nidivendris Nemesia sp.7 Ostearius melanopygius Xysticus nubilus Euophrys sp. Euophrys herbigrada Nemesia sp.3 Improphantes decolor Scotophaeus validus Scotophaeus sp. Cyrtauchenium sp. Xysticus greacus Silhouettella loricatula Agyneta pseudorurestris Nomesia sp. Zodarion rubidum Icius hamatus Phrurolithus sp. Pulchellodromus bistigma Philodromus albidus Nemesia sp.6 Nemesia sp.4 Trachyzelotes lyonneti Cheiracanthium striolatum Harpactea metidjae Castianeira badia 0,00 2,00 4,00 6,00 8,00 10,00 12,00 14,00 16,00

Figure 28: Abondances relatives décroissantes (selon la classification de Krogerus (1932)) des espèces d’Aranéides récoltées dans la région d’étude ( espèces dominantes, espèces influentes, espèces résidentes).

59 Chapitre III Résultats et discussions

Nous avons classé les espèces dans chaque station d’étude, suivant toujours, la classification de Krogerus (1932). Les résultats sont exposés dans le tableau 9 ci-après. Les espèces sont ordonnées d’une façon décroissante selon leurs abondances relatives dans chaque station (tab.G, Annexe II). Nous remarquons que les espèces : dominantes, influentes et résidentes existent dans toutes les stations à l’exception de B2 et Z4 dans lesquelles nous avons échantillonné que des espèces dominantes et influentes (tab.9). Lycosoides leprieuri est une espèce dominante dans toutes les stations de la forêt de Bainem ; Dysdera crocata, Nemesia sp.1 et Nemesia sp.2 sont des espèces dominantes dans la majorité des stations de la forêt de Zéralda.

Tableau 9 : Les espèces d’Aranéides récoltées dans les stations d’étude selon la classification de Krogerus (1932). Stations Espèces dominantes Espèces influentes Espèces résidentes Lycosoides leprieuri Nemesia sp.1 Nemesia sp.2 Dysdera crocata Harpactea sp. Pardosa proxima Spermophorides elevata Ozyptila pauxilla Tegenaria pagana B1 Crustulina scabripes Zelotes poicilochroaformis Dysdera hirsti Zodarion algiricum Nemesia sp.7 Trachyzelotes sp. Poecilochroa albomaculata Phlegra nitidiventris Nemesia sp.2 Dysdera crocata Lycosoides leprieuri Harpactea sp. Crustulina scabripes Ozyptila pauxilla Pardosa proxima Zoropsis media B2 Trachyzelotes mutabilis Zelotes poicilochroaformis Agyneta pseudorurestris Tenuiphantes tenuis Lycosoides leprieuri Loxosceles rufescens Dysdera hirsti Zelotes sp. Oecobius navus Spermophorides elevata Nemesia sp.1 Lepthyphantes ritae Trachyzelotes mutabilis Zodarion algiricum Pardosa proxima B3 Harpactea sp. Trochosa hispanica Nemesia sp.2 Dysdera crocata Ozyptila pauxilla Trachyzelotes sp. Alopecosa albofasciata Philodromus albidus Harpactea sp. Dysdera crocata Scytodes velutina Lycosoides leprieuri Zelotes aeneus Lepthyphantes ritae Trachyzelotes sp. Zelotes poicilochroaformis Zoropsis media Zelotes sp. Xysticus cribratus Pardosa proxima Nemesia sp.2 Dysdera sp. Xysticus nubilus Zoropsis spinimana Castianeira badia Oecobius navus Cheiracanthium striolatum B4 Ozyptila pauxilla Trachyzelotes lyonneti Loxosceles rufescens Nemesia sp.6 Silhouettella loricatula Palpimanus gibbulus Pulchellodromus bistigma Phrurolithus sp. Zodarion rubidum Nemesia sp.2 Zoropsis spinimana Ostearius melanopygius Nemesia sp.1 Harpactea sp. Xysticus greacus Z1 Dysdera crocata Zelotes poicilochroaformis Tenuiphantes tenuis Scytodes velutina

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 9 : Les espèces d’Aranéides récoltées dans les stations d’étude selon la classification de Krogerus (1932) (suite). Stations Espèces dominantes Espèces influentes Espèces résidentes Nemesia sp.2 Zelotes poicilochroaformis Tenuiphantes tenuis Nemesia sp.1 Ozyptila pauxilla Tegenaria pagana Alopecosa albofasciata Harpactea sp. Scotophaeus sp. Pardosa proxima Crustulina scabripes Lepthyphantes ritae Zelotes aeneus Nemesia. sp 5 Palpimanus gibbulus Z2 Dysdera crocata Trachyzelotes mutabilis Euophrys herbigrada Zoropsis spinimana Ozyptila sp. Dysdera hirsti Nemesia sp.4 Icius hamatus Xysticus nubilus Dysdera crocata Tegenaria pagana Trachyzelotes sp. Zelotes poicilochroaformis Zoropsis spinimana Nemesia sp.3 Dysdera sp. Zelotes fuscus Z3 Nemesia sp.2 Harpactea sp. Nemesia sp.1 Zelotes aeneus Alopecosa albofasciata Dysdera crocata Alopecosa albofasciata Dysdera sp. Harpactea sp. Zoropsis spinimana Scotophaeus validus Dysdera hirsti Tenuiphantes tenuis Z4 Nemesia sp.1 Zelotes poicilochroaformis Pardosa proxima Crustulina scabripes Dysdera hirsti Zelotes tenuis Cyrtauchenium sp. Zelotes poicilochroaformis Dysdera sp. Trachyzelotes mutabilis Dysdera crocata Enoplognatha franzi Pardosa proxima Zelotes aeneus Ozyptila pauxilla Lepthyphantes ritae Alopecosa albofasciata Harpactea sp. Ostearius melanopygius Gongylidiellum vivum Palliduphantes labilis Z5 Ozyptila sp. Euophrys sp. Nemesia sp.1 Zoropsis spinimana Nomisia sp. Lycosoides leprieuri Harpactea metidjae Zodarion algiricum Dysdera sp. Palpimanus gibbulus Pardosa proxima Harpactea sp. Dysdera hirsti Nemesia sp.2 Zelotes poicilochroaformis Alopecosa albofasciata Scytodes velutina Z6 Zoropsis spinimana Improphantes decolor Xysticus greacus Dysdera crocata Pelecopsis oranensis Trochosa hispanica Zelotes poicilochroaformis Harpactea sp. Alopecosa albofasciata Nemesia sp.2 Zelotes aeneus Palpimanus gibbulus Dysdera crocata Agraecina lineata Zelotes fuscus Z7 Nemesia sp.1 Spermophorides elevata Silhouettella loricatula Dysdera hirsti Palliduphantes labilis Crustulina scabripes Zoropsis spinimana

Chapitre III Résultats et discussions

La station B1 comporte six espèces dominantes qui représentent 79.12% du total des espèces présentes dans cette station (tab.10), il s’agit de Lycosoides leprieuri, Dysdera crocata, Spermophorides elevata, Crustulina scabripes, Zodarion algiricum et Poecilochroa albomaculata. Six espèces sont influentes soit 16.48% du total des espèces récoltées dans cette station : Nemesia sp.1, Harpactea sp., Ozyptila pauxilla, Zelotes poicilochroaformis, Nemesia sp.7 et Phlegra nitidiventris. Cinq espèces sont résidentes (4.40%) : Nemesia sp.2, Pardosa proxima, Tegenaria pagana, Dysdera hirsti et Trachyzelotes sp.

Dans la station B2, nous trouvons quatre espèces dominantes (73.20% du total des espèces récoltées dans cette station), il s’agit de : Nemesia sp.2, Lycosoides leprieuri, Crustulina scabripes et Pardosa proxima. Huit espèces sont influentes (26.80%) : Dysdera crocata, Harpactea sp., Ozyptila pauxilla, Zoropsis media, Trachyzelotes mutabilis, Zelotes poicilochroaformis, Agyneta pseudorurestris et Tenuiphantes tenuis.

La station B3 comporte sept espèces dominantes (70.47%) : Lycosoides leprieuri, Zelotes sp., Nemesia sp.1, Zodarion algiricum, Harpactea sp., Nemesia sp.2 et Ozyptila pauxilla. Trois espèces sont influentes (11.07%) : Loxosceles rufescens, Oecobius navus, Lepthyphantes ritae ; et neuf espèces sont résidentes (15.44%): Dysdera hirsti, Spermophorides elevata, Trachyzelotes mutabilis, Pardosa proxima, Trochosa hispanica, Dysdera crocata, Trachyzelotes sp., Alopecosa albofasciata et Philodromus albidus. Nous trouvonx dans la station B4, cinq espèces dominantes (61.41%) : Harpactea sp., Lycosoides leprieuri, Trachyzelotes sp., Zelotes sp. et Nemesia sp.2. Neuf espèces sont influentes (29.53%): Dysdera crocata, Zelotes aeneus, Zelotes poicilochroaformis, Xysticus cribratus, Dysdera sp., Zoropsis spinimana, Oecobius navus, Ozyptila pauxilla et Loxosceles rufescens ; et 15 espèces sont résidentes (9.06%) (tab.9).

La station Z1 comporte trois espèces dominantes soit 85,07% du total des espèces présentes dans cette station dont Nemesia sp.2 représente 64.18% du total des espèces dominantes, suivie de Nemesia sp.1 et Dysdera crocata. Cinq espèces influentes (13.43%) sont présentes dans la station Z1, il s’agit de : Zoropsis spinimana, Harpactea sp., Zelotes poicilochroaformis, Tenuiphantes tenuis et Scytodes velutina, en plus de deux espèces résidentes (1.49%) : Ostearius melanopygius et Xysticus greacus.

Dans la station Z2, six espèces, soit 69.16% du total, sont dominantes, il s’agit de : Nemesia sp.2, Nemesia sp.1, Alopecosa albofasciata, Pardosa proxima, Zelotes aeneus et Dysdera crocata. Sept espèces sont influentes (22.48%) : Zelotes poicilochroaformis, Ozyptila pauxilla, Harpactea sp., Crustulina scabripes, Nemesia. sp.5, Trachyzelotes mutabilis et Zoropsis spinimana ; et 11 espèces sont résidentes (8.36%).

Chapitre III Résultats et discussions

Au niveau de la station Z3, nous avons six espèces dominantes (77.48%) : Dysdera crocata, Zelotes poicilochroaformis, Dysdera sp., Nemesia sp.2, Nemesia sp.1 et Alopecosa albofasciata. Sept espèces sont influentes (18.54%) : Tegenaria pagana, Zoropsis spinimana, Zelotes fuscus, Harpactea sp., Zelotes aeneus, Trachyzelotes sp. et Nemesia sp.3; et 11 espèces sont résidentes (3.97%).

La station Z4 comporte huit espèces dominantes (86.60%): Dysdera crocata, Dysdera sp., Dysdera hirsti, Zoropsis spinimana, Nemesia sp.1, Zelotes poicilochroaformis, Pardosa proxima et Crustulina scabripes ; avec quatre espèces influentes (13.40%) : Alopecosa albofasciata, Harpactea sp., Scotophaeus validus et Tenuiphantes tenuis.

Dans la station Z5, cinq espèces sont dominantes (51.20%) : Dysdera hirsti, Dysdera crocata, Zelotes poicilochroaformis, Zelotes aeneus et Alopecosa albofasciata ; huit espèces sont influentes (31.33%) : Zelotes tenuis, Dysdera sp., Enoplognatha franzi, Ozyptila pauxilla, Harpactea sp., Gongylidiellum vivum, Ozyptila sp., Nemesia sp.1 et 12 espèces sont résidentes (17.47%).

La station Z6 est composée de six espèces dominantes (81.72%): Dysdera sp., Harpactea sp., Dysdera crocata, Zelotes poicilochroaformis et Zoropsis spinimana. Quatre espèces sont influentes (13.98%) : Palpimanus gibbulus, Dysdera hirsti, Alopecosa albofasciata et Improphantes decolor ; et quatre espèces sont résidentes (4.30%) : Pardosa proxima, Nemesia sp.2, Scytodes velutina et Xysticus greacus.

Dans la station Z7, nous trouvons cinq espèces dominantes (79,30%): Zelotes poicilochroaformis, Nemesia sp.2, Dysdera crocata, Nemesia sp.1 et Dysdera hirsti. Cinq epèces sont influentes (15.85%) : Harpactea sp., Zelotes aeneus, Agraecina lineata, Spermophorides elevata et Palliduphantes labilis ; et six espèces sont résidentes (4.85%) : Alopecosa albofasciata, Palpimanus gibbulus, Zelotes fuscus, Silhouettella loricatula, Crustulina scabripes et Zoropsis spinimana.

En général, les espèces dominantes représentent des proportions élevées et voisines dans toutes les stations d’étude avec une moyenne de 74,07%. Les espèces influentes sont plus importantes dans les stations Z5 (31.33%), B4 (29.53%) et B2 (26.80%). Les espèces résidentes sont présentent beaucoup plus dans les stations Z5 (17.47%) et B3 (15.44%) (Tab.10). De ce fait, il ressort que les espèces dominantes se trouvent en général au niveau des stations fermées, par contre les espèces influentes et résidentes se rencontrent beaucoup plus dans les stations ouvertes.

63 Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 10 : Abondances relatives totales (%) des espèces dominantes, influentes et résidantes dans les stations d’étude.

B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Moyenne Espèces dominantes (%) 79,12 73,20 70,47 61,41 85,07 69,16 77,48 86,60 51,20 81,72 79,30 74,07 Espèces influentes (%) 16,48 26,80 11,07 29,53 13,43 22,48 18,54 13,40 31,33 13,98 15,86 19,36 Espèces résidentes (%) 4,40 0,00 15,44 9,06 1,49 8,36 3,97 0,00 17,47 4,30 4,85 6,30

Les Dysderidae, les Gnaphosidae et les Lycosidae dominent beaucoup plus dans les stations de la forêt de Zéralda. Les espèces de ces trois familles sont le plus souvent errantes et nocturnes et préfèrent une végétation herbacée dense. Par contre, les Agelenidae dominent dans les stations de la forêt de Bainem. Cette famille comporte des espèces sédentaires qui tissent des toiles sur les feuilles et les débris végéteaux.

2.1.5. Composition spécifique des stations durant les années d’échantillonnage :

Nous avons récolté 48 espèces d’Aranéides durant la première année d’échantillonnage. Les espèces les mieux représentées sont : Dysdera crocata (Dysderidae), Zelotes poicilochroaformis (Gnaphosidae), Nemesia sp.1 et Nemesia sp.2 (Nemesiidae). Cette dernière espèce est la plus abondante et domine dans la station Z1 (tab.11). Concernant la deuxième année d’échantillonnage, 53 espèces ont été récoltées. Lycosoides leprieuri, Zelotes poicilochroaformis et Nemesia sp.2 sont les plus abondantes (tab. 12).

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 11: Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’étude durant la première année d’échantillonnage (Ab.t : abondance totale, jv : juvénile).

Famille Espèce (année 1) B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.tot Agelenidae Lycosoides leprieuri 26 22 0 13 0 0 0 0 1 0 0 62 Tegenaria pagana 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 7 Dysdera crocata 9 0 1 1 8 26 25 20 13 10 14 127 Dysdera hirsti 0 0 0 0 0 1 0 0 9 0 11 21 Dysderidae Dysdera sp. 0 0 2 6 0 0 7 5 7 4 0 31 Harpactea metidjae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Harpactea sp. 0 0 10 21 0 4 0 3 4 0 10 52 Eresidae Eresus (jv) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Drassodes (jv) 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 Haplodrassus (jv) 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 Scotophaeus sp. 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 Scotophaeus validus 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 Gnaphosidae Trachyzelotes lyonneti 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Trachyzelotes mutabilis 0 0 0 0 0 7 0 0 3 0 0 10 Trachyzelotes sp. 1 0 0 39 0 0 0 0 0 0 0 40 Zelotes aeneus 0 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 13 Zelotes poicilochroaformis 0 0 18 3 3 0 19 5 16 8 25 97 Zelotes sp. 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 29 Zelotes tenuis 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 Alopecosa albofasciata 0 0 0 0 0 36 10 4 4 0 4 58 Lycosidae Pardosa proxima 0 0 2 0 0 11 0 3 3 0 0 19 Trochosa hispanica 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Gongylidiellum vivum 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 6 Lyniphiidae Palliduphantes labilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 Tenuiphantes tenuis 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 Nemesia sp. 1 4 0 23 0 20 15 8 9 5 0 19 103 Nemisiidae Nemesia sp. 2 0 16 12 15 74 14 6 0 0 0 49 186 Nemesia sp. 4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Nemesia sp. 6 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Oonopidae Silhouettella loricatula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Palpimanidae Palpimanus gibbulus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 4 Philodromidae Tibellus (jv) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Philodromus albidus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Phrurolitidae Phrurolithus sp. 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Euophrys sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Salticidae Icius hamatus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Phlegra nitidiventris 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Scytodidae Scytodes (jv) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Sicaridae Loxosceles rufisens 0 0 7 6 0 0 0 0 0 0 0 13 Theriididae Crustulina scabripes 0 0 0 0 0 6 0 5 0 0 1 12 Ozyptila pauxilla 0 4 0 3 0 0 0 0 0 0 0 7 Ozyptila sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 6 Thomisidae Xysticus cribratus 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 Xysticus greacus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Xysticus nubilus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Zodariidae Zodarion algericum 0 0 11 0 0 0 0 0 1 0 0 12 Zoropsidae Zoropsis media 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 4 Zoropsis spinimana 0 0 0 8 0 4 7 0 3 4 1 27

65 Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 12: Abondances des espèces d’Aranéides répertoriées dans les stations d’étude durant la deuxième année d’échantillonnage (Ab.t : abondance totale, jv : juvénile). famille Espèce (année 2) B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.tot Agelenidae Lycosoides leprieuri 47 0 60 32 0 0 0 0 0 0 0 139 Tegenaria pagana 1 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 5 Corinnidae Castianeira badia 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Cyrtaucheniidae Cyrtauchenium sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Dysdera crocata 12 4 0 13 0 0 4 0 0 0 17 50 Dysdera hirsti 0 0 0 0 0 0 0 10 17 3 5 35 Dysderidae Dysdera sp. 1 0 1 3 0 0 15 11 0 12 0 43 Harpactea sp. 6 4 6 25 3 9 4 0 2 13 0 72 Eutichuridae Cheiracanthium striolatum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Haplodrassus (jv) 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Nomesia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 Poecilochroa albomaculata 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11 Trachyzelotes mutabilis 0 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Gnaphosidae Trachyzelotes sp 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0 4

Zelotes aeneus 0 0 0 0 0 29 4 0 10 0 7 50 Zelotes fuscus 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 1 7 Zelotes poicilochroaformis 4 3 0 9 0 16 4 2 10 5 30 83 Zelotes sp 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 20 Liocranidae Agraecina lineata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 7 Alopecosa albofasciata 0 0 1 0 0 6 0 0 6 3 0 16 Lycosidae Pardosa proxima 2 8 0 3 0 27 0 3 0 1 0 44 Trochosa hispanica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 5 Agyneta pseudorurestris 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Improphantes decolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 Lyniphidae Lepthyphantes ritae 0 0 5 4 0 3 0 0 3 0 0 15 Ostearius nelanopygius 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 4 Palliduphantes labilis 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 Plecopsis oranense 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 6 Tenuiphantes tenuis 0 2 0 0 0 6 0 3 0 0 0 11 Nemesia sp,1 3 0 0 0 0 31 5 0 0 0 10 49 Nemesia sp,2 3 14 4 9 12 45 14 0 0 1 0 102 Nemesiidae Nemesia sp,3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 Nemesia sp,5 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 9 Nemesia sp.7 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Oecobeidae Oecobius nava 0 0 6 7 0 0 0 0 0 0 0 13 Oonopidae Silhouettella loricatula 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Palpimanidae Palpimanus gibbulus 0 0 0 0 0 3 0 0 0 4 0 7 Philodromidae Pulchellodromus bistigma 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Pholcidae Pholcus (jv) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Spermophoroides elevata 13 0 3 0 0 0 0 0 0 0 7 23 Pisauridae Pisaura (jv) 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 5 Salticidae Euophrys herbigrada 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 Scytodidae Scytodes velutina 0 0 0 5 3 0 0 0 0 1 0 9 Theriididae Crustulina scabripes 13 11 0 0 0 4 0 0 0 0 0 28 Enoplognatha franzi 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 7 Ozyptila pauxilla 5 0 14 4 0 16 0 0 7 0 0 46 Ozyptila sp. 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 Thomisidae Xysticus cribratus 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 9 Xysticus greacus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Xysticus nubilus 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 Zodariidae Zodarion algericum 13 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 19 Zodarion rubrum 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Zoropsidae Zoropsis media 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Zoropsis spinimana 0 0 0 0 6 3 0 11 0 9 0 29

66 Chapitre III Résultats et discussions

2.1.5.1. Répartition des espèces dans les stations durant les années d’échantillonnage:

Afin d’examiner la distribution des espèces dans les stations d’étude durant les deux années de prélèvement, nous avons effectué l’analyse factorielle des correspondances (A.F.C) suivie de la classification ascendante hiérarchique (C.A.H) des stations et des espèces.

Les résultats de la première période d’échantillonnage, selon l’ordination de l’A.F.C montrent l’individualisation de la station B4 avec huit espèces d’Aranéides dans la partie positive de l’axe F1, à l’opposé de la station B3 et toutes les stations de la réserve de chasse de Zéralda avec qui s’associent la majorité des espèces. Cette séparation est peut être due à la différence du taux de recouvrement arborescent dans ces stations. Les stations B1 et B2 se positionnent dans la partie négative de l’axe F2 avec trois espèces (fig. 29 A).

La répartition des espèces dans les stations est précisée par la classification ascendante hiérarchique (C.A.H) (fig. 29 B et C), qui indique que : * Lycosoides leprieuri, Euophrys sp et Ozyptila pauxilla sont liées aux stations B1et B2. *Trachyzelotes lyonneti, Trachyzelotes sp., Zelotes aeneus, Zelotes sp., Nemesia sp.6, Phrurolithus sp., Xysticus cribratus et Zoropsis media sont affiliées à la station B4. * Tenuiphantes tenuis et Xysticus greacus sont liées à la station B3. *Palliduphantes labilis, Nemesia sp.2, Silhouettella loricatula, Palpimanus gibbulus, Tibellus sp. et Scytodes sp. sont associées aux stations Z1et Z7. *Harpactea metidjae, Zelotes tenuis, Gongylidiellum vivum, Euophrys sp. et Ozyptila sp. sont corrélées à la station Z2. *Tegenaria pagana, Dysdera crocata, Dysdera hirsti, Dysdera sp., Harpactea sp., Scotophaeus validus, Zelotes poicilochroaformis, Trochosa hispanica, Nemesia sp.1, Philodromus albidus, Loxosceles rufisens, Zodarion algericum et Zoropsis spinimana sont liées aux stations Z3, Z4 et Z6. *Eresus sp., Drassodes sp., Haplodrassus sp., Scotophaeus sp., Trachyzelotes mutabilis, Alopecosa albofasciata, Pardosa proxima, Nemesia sp.4, Icius hamatus, Crustulina scabripes et Xysticus nubilus sont liées à la station Z5.

Durant la deuxième année de prélèvement, la distribution des stations et des espèces devient plus large (fig.30 A). Dans la partie négative de l’axe F1, nous remarquons le regroupement des stations B1, B3 et B4 avec 19 espèces associées : Lycosoides leprieuri, Castianeira badia, Dysdera crocata, Cheiracanthium striolatum, Haplodrassus sp., Poecilochroa albomaculata, Trachyzelotes mutabilis, Zelotes sp, Lepthyphantes ritae, Nemesia sp.7, Oecobius nava, Silhouettella loricatula, Pulchellodromus bistigma, Spermophoroides elevata, Ozyptila pauxilla, Xysticus cribratus, Xysticus nubilus, Zodarion algericum et Zodarion rubrum. A l’opposé, nous trouvons les stations Z1, Z3 et Z5 avec les espèces suivantes : Cyrtauchenium sp., Dysdera hirsti, Dysdera sp., Nomesia sp., Zelotes fuscus, Zelotes poicilochroaformis, Alopecosa

Chapitre III Résultats et discussions albofasciata, Ostearius nelanopygius, Palliduphantes labilis, Tenuiphantes tenuis, Nemesia sp.3, Palpimanus gibbulus et Enoplognatha franzi.

Dans la partie négative de l’axe F2, nous observons 12 espèces liées aux stations B2, Z2 et Z7, il s’agit de : Tegenaria pagana, Zelotes aeneus, Agraecina lineata, Pardosa proxima, Agyneta pseudorurestris, Nemesia sp.1, Nemesia sp.2, Nemesia sp.5, Euophrys herbigrada, Crustulina scabripes, Ozyptila sp. et Zoropsis media. Dans la partie postive du même axe, les stations Z4 et Z6 prennent place avec : Harpactea sp., Trachyzelotes sp, Trochosa hispanica, Improphantes decolor, Plecopsis oranense, Pholcus sp, Pisaura sp., Scytodes velutina, Xysticus greacus et Zoropsis spinimana.

La distribution des espèces et des stations est confirmée par la classification ascendante hiérarchique (C.A.H) (fig.30 B et C).

Chapitre III Résultats et discussions

CA factor map 0.6 Hierarchical Clustering 0.4

S13S16S18S29S34S43S47 0.2

S15 0.0 1 B4 S39 Hierarchical Classification S19S23S35S42S6 S5S48 S7 inertia gain Z5 Z6S46S22S33 S14S21S12S2S4Z3S17B3 S31 0.6 S10S11S28S36S45S8S9S20S40Z2Z4 S3Z7 0 S26S24S30S32S38 Z1S27 S25S44 0.5

S41

-1 0.4

Dim 2 (18.27%) Dim2 B2 S1

B1 0.3

-2 0.2

S37

-3 0.1

-2 -1 0 1 2 3

0.0

B3 Z7 Z1 Z5 Z2 Z4 Z3 Z6 B4 B1 B2 Dim 1 (24.86%)

(A) (B) 0.4

Hierarchical Clustering

0.2 0.0 Hierarchical Classification

inertia gain

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

S8 S9 S6 S7 S3 S2 S5 S4 S1

S44 S27 S31 S24 S38 S30 S32 S10 S11 S45 S28 S36 S14 S21 S20 S40 S23 S42 S35 S19 S46 S33 S22 S39 S12 S48 S26 S17 S15 S47 S34 S13 S29 S18 S16 S43 S41 S37 S25 (C) Figure 29: Répartition des espèces récoltées dans les stations pendant la première année d’étude (A : A.F.C, B et C : C.A.H).

S1 Lycosoides leprieuri S11 Scotophaeus sp. S21 Pardosa proxima S31 Palpimanus gibbulus S41 Ozyptila pauxilla S2 Tegenaria pagana S12 Scotophaeus validus S22 Trochosa hispanica S32 Tebellus sp. S42 Ozyptila sp. S3 Dysdera crocata S13 Trachyzelotes lyonneti S23 Gongylidiellum vivum S33 Philodromus albidus S43 Xysticus cribratus S4 Dysdera hirsti S14 Trachyzelotes mutabilis S24 Palliduphantes labilis S34 Phrurolithus sp. S44 Xysticus greacus S5 Dysdera sp. S15 Trachyzelotes sp. S25 Tenuiphantes tenuis S35 Euophrys sp. S45 Xysticus nubilus S6 Harpactea metidjae S16 Zelotes aeneus S26 Nemesia sp. 1 S36 Icius hamatus S46 Zodarion algericum S7 Harpactea sp. S17 Zelotes poicilochroaformis S27 Nemesia sp. 2 S37 Phlegra nitidiventris S47 Zoropsis media S8 Eresus sp. S18 Zelotes sp. S28 Nemesia sp. 4 S38 Scytodes sp. S48 Zoropsis spinimana S9 Drassodes sp. S19 Zelotes tenuis S29 Nemesia sp. 6 S39 Loxosceles rufisens S10 Haplodrassus sp. S20 Alopecosa albofasciata S30 Silhouettella loricatula S40 Crustulina scabripes

0.4

Hierarchical Clustering 0.2

S22S24S28S39S49 0.0

S41 Hierarchical Classification 0.6

2 inertia gain Z6 S54 Z4

S7 0.5

1 S37 S18 S43 S35 S6 0.4 B3 S36S38S48S50S52S3S9 S8 S1 B4 Z1 S51 S10 S14 Z3S32 S12S34B1 S25 S16

Dim 2 (15.16%) Dim2 S20S26 0.3 0 Z5 S40 S46S5 S11S27S45S4 S17 S29 S13 S31 S44 Z7S21 B2 Z2 S2S19S30S15 0.2 S23S53

-1 S33S42S47 0.1

-2 -1 0 1 2

0.0

B1 B3 B4 Z6 Z4 Z1 Z3 B2 Z2 Z7 Z5 Dim 1 (20.88%)

(A) (B) 0.4

Hierarchical Clustering

0.2 0.0 Hierarchical Classification

inertia gain

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

S1 S8 S3 S9 S5 S2 S7 S6 S4

S51 S34 S12 S18 S10 S25 S46 S43 S14 S35 S52 S36 S38 S48 S50 S40 S19 S17 S23 S53 S13 S44 S29 S21 S31 S33 S42 S47 S15 S20 S30 S16 S32 S54 S41 S39 S49 S22 S28 S24 S37 S26 S27 S45 S11

(C) Figure 30: Répartition des espèces récoltées dans les stations pendant la deuxième année d’étude (A : A.F.C., B et C : C.A.H.).

S1 Lycosoides leprieuri S16 Zelotes fuscus S31 Nemesia sp,2 S46 Ozyptila pauxilla S2 Tegenaria pagana S17 Zelotes poicilochroaformis S32 Nemesia sp,3 S47 Ozyptila sp. S3 Castianeira badia S18 Zelotes sp S33 Nemesia sp,5 S48 Xysticus cribratus S4 Cyrtauchenium sp. S19 Agraecina lineata S34 Nemesia sp.7 S49 Xysticus greacus S5 Dysdera crocata S20 Alopecosa albofasciata S35 Oecobius nava S50 Xysticus nubilus S6 Dysdera hirsti S21 Pardosa proxima S36 Silhouettella loricatula S51 Zodarion algericum S7 Dysdera sp. S22 Trochosa hispanica S37 Palpimanus gibbulus S52 Zodarion rubrum S8 Harpactea sp. S23 Agyneta pseudorurestris S38 Pulchellodromus bistigma S53 Zoropsis media S9 Cheiracanthium striolatum S24 Improphantes decolor S39 Pholcus sp. S54 Zoropsis spinimana S10 Haplodrassus sp. S25 Lepthyphantes ritae S40 Spermophoroides elevata S11 Nomesia sp. S26 Ostearius nelanopygius S41 Pisaura sp. S12 Poecilochroa albomaculata S27 Palliduphantes labilis S42 Euophrys herbigrada S13 Trachyzelotes mutabilis S28 Plecopsis oranense S43 Scytodes velutina S14 Trachyzelotes sp S29 Tenuiphantes tenuis S44 Crustulina scabripes S15 Zelotes aeneus S30 Nemesia sp,1 S45 Enoplognatha franzi

Chapitre III Résultats et discussions

2.2. La Richesse spécifique (S) :

Notre étude a abouti, au total, à la récolte de 71 espèces d’Aranéides. La famille des Gnaphosidae est la plus nantie avec 14 espèces différentes, suivie des Linyphiidae (8espèces) et des Nemesiidae (7espèces) (tab.13). Nous remarquons une baisse du nombre d’espèces appartenant à la famille des Gnaphosidae durant la deuxième année de prélèvement. Par contre, la richesse des Linyphiidae a doublé durant la deuxième année. Pour les Agelenidae, les Lycosidae, les Thomisidae et les Zoropsidae, la richesse est stable car nous avons rencontré les mêmes espèces au cours des deux années d’échantillonnage. Quelques familles sont récoltées durant une seule période de prélèvement, il s’agit des Corinnidae, Cyrtaucheniidae, Eresidae, Eutichuridae, Liocranidae, Oecobiidae, Pisauridae, Pholcidae, Phrurolitidae et Sicariidae (tab.13).

Tableau 13 : Nombre d’espèces recensées pour chaque famille échantillonnée dans la région d’étude. Nombre d'espèce / famille Famille 1e 2e total Famille 1eannée 2eannée total année année Agelenidae 2 2 2 Palpimanidae 1 1 1 Corinnidae - 1 1 Pisauridae - 1 1 Cyrtaucheniidae - 1 1 Philodromidae 2 1 3 Dysderidae 5 4 5 Pholcidae - 2 2 Eresidae 1 - 1 Phrurolitidae 1 - 1 Eutichuridae - 1 1 Salticidae 3 1 4 Gnaphosidae 11 8 14 Scytodidae 1 1 1 Liocranidae - 1 1 Sicariidae 1 - 1 Lycosidae 3 3 3 Theridiidae 1 2 2 Linyphiidae 3 7 8 Thomisidae 5 5 5 Nemesiidae 4 5 7 Zodariidae 1 2 2 Oecobiidae - 1 1 Zoropsidae 2 2 2 Oonopidae 1 1 1

En comparant la richesse spécifique dans les stations échantillonnées, nous remarquons que la station B4 est la plus riche avec 29 espèces d’Aranéides (tab.14). Cette station est une forêt ouverte et mixte, formée d’une végétation arborescente diversifiée. C’est un mélange de conifères et de feuillus, et se trouve à la plus haute altitude de notre région d’étude. Elle est suivie de la station Z2 qui est stable sur le plan richesse spécifique au cours des deux années d’échantillonnage et de la station Z5 qui abrite 25 espèces. Ces deux dernières stations sont ouvertes, à base de pin d’Alep et à végétation herbacée dense et diversifiée avec une litière mince. Par ailleurs, Z1 est la moins riche, elle n’en possède que 10 espèces d’Aranéides (5 à 6 espèces par an). Cette station est une forêt fermée de pin d’Alep pur et se caractérise par l’accumulation de la litière, c’est le cas aussi des stations Z4 et Z7. Cela s’accompagne le plus souvent d’une réduction de la biodiversité (Ranger et al., 2000). De plus, Paquin (1994) a

71 Chapitre III Résultats et discussions signalé une baisse de la biodiversité des communautés avec l'enrésinement de la forêt. Il a aussi montré que la forêt de conifères purs est celle qui abrite la communauté la plus pauvre.

Tableau 14: Richesse spécifique des stations d’étude.

Stations d’échantillonnage Richesse Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 B1 B2 B3 B4 1e année 6 17 8 9 17 4 14 5 3 11 18 2e année 5 17 10 7 12 15 8 16 11 13 19 Total 10 27 13 13 25 16 17 18 12 19 29

En général, les résultats montrent une différence non significative entre les richesses des Aranéides dans les différentes forêts de conifères, cela signifie que l’espèce arborescente n’a pas d’effet sur la richesse de la faune Aranéologique. Ces résultats correspondent à ceux de Halaj et al. (1998) et Barsoum et al. (2014). Cependant, il existe une différence significative concernant la richesse spécifique des Aranéides dans les forêts ouvertes et les forêts fermées (khi2=14.58, ddl=10, P-value <0.05). De plus, on constate une augmentation de la richesse spécifique durant la deuxième année d’échantillonnage dans les forêts ouvertes, à l’inverse des forêts fermées. Par contre, la différence de richesse spécifique est non significative entre les forêts pures et les forêts mixtes (khi-2= 15.2, ddl=10, P>0.05).

La richesse spécifique la plus élevée de l’ensemble des Aranéides récoltés dans la région d’étude est observée pendant la période printanière. La courbe de la richesse (fig.31) est croissante de janvier (7 espèces d’Aranéides) à avril où nous avons récolté le maximum d’espèces (31 espèces). La courbe décroit ensuite, progressivement jusqu’au mois de décembre pendant lequel nous avons capturé 8 espèces.

25 20 15

10 Nombre d'espèces Nombre 5 0 Mois jan fév mars avr mai juin juit aout sept oct nov déc

Figure 31 : Richesse spécifique des Aranéides récoltés durant la période d’échantillonnage.

72 Chapitre III Résultats et discussions

2.3. La richesse moyenne et le coefficient de variation :

La richesse spécifique moyenne (s) est calculée pour chaque site. Elle est égale à 19.5 ± 3.52 pour la forêt de Bainem et 17.29 ± 2.42 pour la forêt de Zéralda. Les valeurs du coefficient de variation sont très proches et plutôt faibles dans les deux sites d’étude. Il vaut 37% pour la forêt de Zéralda et 36% pour la forêt de Bainem. Ceci indique que la richesse moyenne se rapproche de la richesse totale, donc la distribution des peuplements d’Aranéides est homogène dans les sites d’étude. Ces résultats indiquent l’existence sur les sites d’étude d’un nombre conséquent d’Aranéides exploitant le biotope d’une façon équitable à cause d’une abondance de nourriture ou autres conditions favorables à leur survie telle que la végétation. Les Aranéides sont dépendants de la végétation par le biais de sa structure spatiale, du microclimat qu’elle détermine ainsi que des proies, compétiteurs et prédateurs dont elle permet la présence (Bara, 1986). Les milieux caractérisés par une composante floristique diversifiée sont plus propices à abriter de nombreuses espèces faunistiques (Ferrahi & Djema, 2004). Les Aranéides étant des prédateurs opportunistes, leur grande richesse implique la présence d’une forte richesse de leurs proies, dont les insectes forment une grande partie. De multiples groupes d'insectes réagissent à des caractéristiques environnementales proches de celles des araignées et auront donc une richesse élevée pour les mêmes causes.

2.4. Fréquence d’occurrence :

Nous avons calculé la fréquence d’occurrence en fonction de l’espace, c’est-à-dire la présence de chaque espèce dans l’ensemble des stations et en fonction du temps donc la présence de ces espèces durant les 24 mois d’échantillonnage. Selon Scherrer (1984), les résultats montrent que trois espèces sont omniprésentes, il s’agit de Dysdera crocata, Harpactea sp. et Zelotes poicilochroaformis. Quatre espèces sont constantes (Nemesia sp.2, Pardosa proxima, Nemesia sp.1, Zoropsis spinimana), 3 espèces sont régulières (Dysdera hirsti, Alopecosa albofasciata, Ozyptila pauxilla) et 14 espèces sont accessoires. Le reste des espèces sont toutes accidentelles (fig.32).

Figure 32 : Fréquences d’occurrence des espèces récoltées dans l’ensemble des stations d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

En comparant les deux sites, nous remarquons la présence de six espèces omniprésentes dans la forêt de Bainem (Lycosoides leprieuri, Dysdera crocata, Harpactea sp, Pardosa proxima, Nemesia sp.2, Ozyptila pauxilla) et quatre dans la forêt de Zéralda (Dysdera crocata, Harpactea sp., Zelotes poicilochroaformis, Zoropsis spinimana). Nos résultats montrent la présence de deux espèces constantes au niveau de la forêt de Bainem, ce sont : Trachyzelotes sp. et Zelotes poicilochroaformis qui font parties toutes les deux de la famille des Gnaphosidae avec 11 espèces régulières et 24 accessoires (fig.33). Deux espèces sont constantes aussi au niveau de la forêt de Zéralda, il s’agit de : Alopecosa albofasciata et Nemesia sp.1 avec 5 espèces régulières, 13 accessoires et 24 accidentelles (fig.34).

Figure 33 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées dans la forêt de Bainem.

Figure 34 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées dans la forêt de Zéralda.

Chapitre III Résultats et discussions

Les fréquences d’occurrences des espèces rencontrées durant les 24 mois d’échantillonnage sont représentées dans la figure 35. Les résultats montrent qu’une seule espèce est accessoire : Dysdera crocata. Elle possède une fréquence d’occurrence de 45.83%, 31 espèces sont accidentelles ayant une fréquence d’occurrence qui varie de 8.33 à 37.50% et 33 espèces sont rares dont la fréquence d’occurrence est inférieure à 5%. La présence des espèces dans certaines périodes de l’année est en relation avec leur cycle d’activité. Cela sera discuté dans la partie de phénologie.

Figure 35 : Fréquences d’occurrences des espèces récoltées durant la période de prélèvement dans les deux sites d’étude.

77 Chapitre III Résultats et discussions

2.5. Diversité spécifique :

2.5.1. Indice de diversité de Shannon-Weaver et équitabilité : La valeur de diversité la plus élevée est obtenue au niveau de la station Z5 (H’= 4.12 bits). Cette valeur H’ est très proche de la valeur Hmax et plus ou moins stable durant les deux années de prélèvement (tab.15), cela est obtenu aussi pour les stations Z2 et B4. Selon Dajoz (1975) ; N’zala et al. (1997) ; Akpo et al. (1999), un indice de diversité élevé correspond à une grande égalité des contributions individuelles au couvert végétal, donc l’hétérogénéité est atteinte par la végétation.

Tableau 15 : Valeurs de l’indice de diversité et de l’équitabilité dans les stations étudiées (H’: Indice de diversité de Shannon (bits), Hmax: Diversité maximale, E : Equitabilité).

1e année 2e année Cumul des 2 années Stations H’ Hmax E H’ Hmax E H’ Hmax E Z1 1,45 2,58 0,56 1,92 2,32 0,83 1,86 3,32 0,56 Z2 3,26 4,09 0,80 3,50 4,09 0,86 3,98 4,75 0,84 Z3 2,78 3,00 0,93 3,04 3,32 0,92 3,32 3,7 0,90 Z4 2,81 3,17 0,89 2,55 2,81 0,91 3,42 3,70 0,92 Z5 3,72 4,09 0,91 3,26 3,58 0,91 4,12 4,64 0,89 Z6 1,85 2,00 0,92 3,43 3,91 0,88 3,49 3,70 0,94 Z7 2,90 3,81 0,76 2,58 3,00 0,86 3,22 4,09 0,79 B1 1,67 2,32 0,72 3,23 4,00 0,81 3,12 4,17 0,75 B2 1,34 1,58 0,85 3,00 3,46 0,87 2,96 3,58 0,83 B3 2,89 3,46 0,84 2,62 3,70 0,71 3,31 4,25 0,78 B4 3,40 4,17 0,81 3,46 4,25 0,81 3,93 4,86 0,81

La station Z1 présente la valeur de diversité la plus faible (H’= 1.86 bits) pendant toute la période d’échantillonnage. Cette valeur est loin de la valeur théorique Hmax (3.32) (fig.36). Elle possède aussi la richesse spécifique la plus faible. L’indice de diversité de Shannon- Weaver (H’) varie directement en fonction du nombre d’espèces (S). Les espèces rares représentent un poids beaucoup plus faible que les plus communes (Ramade, 2009). Le nombre d'espèces présentes serait fonction de la stabilité du milieu. En effet, la stabilité du milieu entraîne un degré plus élevé d'organisation. Un environnement plus stable contiendra plus de niches, donc davantage d'espèces. Le nombre d'espèces est évidemment proportionnel au nombre de niches qui représentent l'ensemble des conditions du milieu que cette espèce ne partage avec aucune autre espèce sympatrique (Legendre, 1973 ; Legendre & Legendre 1979a). Les valeurs d’équitabilité durant la première période d’échantillonnage varient de moyennes à élevées, mais faible dans la station Z1 (tab.15). Ces résultats montrent que le peuplement d’Aranéides est en déséquilibre dans la station Z1 à cause de la présence d’une espèce dominante (Nemesia sp.2) et plus au moins équilibré dans les autres stations. Ce peuplement devient plus équilibré pendant la deuxième année de prélèvement dans toutes les stations à l’exception de la station B3.

Chapitre III Résultats et discussions

L’équitabilité est atteinte lorsque toutes les espèces ont le même effectif, on parle alors de l’équirépartition (Barbault, 1981). Cela signifie qu’il n’y a pas d’espèces prédominantes, la compétition alimentaire est équilibrée et le milieu apporte les conditions nécessaires au bon développement de différentes espèces. De ce fait, plus un peuplement équilibré est diversifié, plus il présente d’individus (Le Loc’H, 2004).

En général les forêts ouvertes de notre région d’étude, notamment les stations Z2, Z5 et B4, sont significativement les plus diversifiées (khi-2=3.23, ddl=10, P-value<0.05) et bien équilibrées (khi-2=0.83, ddl=10, P<0.05). Ces dernières semblent avoir les conditions écologiques les plus favorables pour la majorité des espèces échantillonnées, vu que la diversité spécifique est liée aux facteurs abiotiques : climatiques, édaphiques et les liens trophiques (Bacheliers, 1978 ; Ramade, 1984 ; Loreau, 1984 ; Mehenni, 1994 ; Wise, 1993 ; Samu & Lovei., 1995 ; Rypstra et al., 1999).

4 H’ 3 Hmax 2 E

0 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 B1 B2 B3 B4

Figure 36 : Diversité spécifique (H’), Hmax et l’équitabilité des stations étudiées.

2.5.2. Similarité entre les stations :

L’indice de similarité prend en considération la variation en composition d’espèces dans l’ensemble des habitats ou parmi des communautés.

Nous avons calculé les valeurs de diversité béta et donc la similarité entre les stations de chaque site (forêt de Zéralda et forêt de Bainem) d’une part, et d’autre part la similarité entre toutes les stations regroupées des deux sites ensemble afin de voir quelles sont les stations les plus similaires des deux sites.

Le dendrogramme de similarité de la forêt de Bainem montre le regroupement des stations B1 et B3 qui sont les plus similaires avec un pourcentage de 61%. Ces deux stations sont proches de point de vue physionomie végétale, surtout au niveau de la composition et le recouvrement de la strate arborescente. A ce groupe s’ajoute d’une part, la station B2 qui possède une similarité de 51% avec la station B1, et d’autre part l’isolement de la station B4 des autres

Chapitre III Résultats et discussions stations. Cette dernière possède la richesse spécifique la plus importante et une valeur de similarité égale à 38% avec les autres stations (fig.37).

Dendrogramme

0,4078802

0,5078802

0,6078802

0,7078802 Similarité 0,8078802

0,9078802

B4 B1 B3 B2 Figure 37: Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations de la forêt de Bainem.

Le dendrogramme de similarité concernant la forêt de Zéralda indique la formation de trois groupements : Dans le premier groupement, nous trouvons les stations Z3, Z7 qui ont la valeur de similarité la plus élevée (62%). A ce groupe s’ajoutent les stations Z1, Z4 et Z6 formant le deuxième groupement avec une similarité de 52% avec le premier groupement. Le dernier groupement rassemble les stations Z2 et Z5 avec une similarité égale à 53%. Il existe 13 espèces communes à ces deux stations et elles possèdent des richesses spécifiques très proches (fig.38).

Dendrogramme

0,4554766

0,5554766

0,6554766

0,7554766 Similarité

0,8554766

0,9554766

Z2 Z5 Z3 Z7 Z1 Z4 Z6

Figure 38: Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations de la forêt de Zéralda.

80 Chapitre III Résultats et discussions

Le dendrogramme résultant du calcul de la similarité de l’ensemble des stations des deux sites d’étude est représenté dans la figure 39.

Dendrogramme 0,381235

0,481235

0,581235

0,681235 Similarité 0,781235

0,881235

0,981235

Z4 Z3 Z7 Z1 Z6 Z2 Z5

B4 B2 B1 B3

Figure 39 : Dendrogramme de similarité de Sorensen entre les stations d’étude.

D’après le dendrogramme résultant de l’étude de la similarité de Sorensen (fig.39), nous remarquons la même disposition des stations dans les deux sites d’étude avec l’isolement de la station B4 des autres groupements. Ce qui indique que la composition aranéologique dans cette station est très différente des autres stations. Les stations Z2 et Z5 sont les plus similaires aux stations de la forêt de Bainem.

2.5.3. Diversité sectorielle ou diversité gamma : L’indice de Shannon-Weaver est encore calculé pour exprimer la diversité d’une façon générale pour chaque site d’étude (Bainem et Zéralda) puisque la diversité gamma est une mesure plus globale, elle intègre plusieurs relevés au sein d’un même site ou plusieurs sites.

Les résultats montrent que la diversité sectorielle est presque équivalente entre les deux sites, elle vaut 4.18 bits dans la forêt de Zéralda et 4.09 bits dans la forêt de Bainem. La diversité gamma est élevée ce qui indique que les forêts hébergent une large gamme d’habitats distincts. Le nombre d’habitats est suffisamment élevé pour permettre à de nouvelles espèces d’apparaître quand on passe du premier au dernier habitat.

2.5.4. Diversité intersectorielle : La diversité intersectorielle est modérée, elle est de 0.54, ce qui indique que les deux sites sont moyennement semblables concernant l’existence d’espèces communes. Cela s’explique par la différence de la physionomie végétale des sites étudiés. La forêt de Zéralda est formée

Chapitre III Résultats et discussions principalement de peuplements de pin pur alors que la forêt de Bainem est formée d’un mélange d’espèces de conifères et de feuillus. Ceci offre une multitude de niches écologiques favorables à la survie de différentes espèces d’Aranéides dans ces milieux.

2.6. Analyse en Composantes Principales (A.C.P.):

Les résultats de l’A.C.P. concernant la répartition des stations en fonction des paramètres sont représentés dans la figure 40.

Nous avons remarqué, d’une part, une nette séparation des stations de la réserve de chasse de Zéralda qui sont plus ou moins homogènes des stations échantillonnées au niveau de la forêt de Bainem qui se caractérisent par leurs aspects hétérogènes. D’autre part, nous avons la formation de trois groupements distincts : Les stations B1, B2, B3 et B4 sont associées avec le calcaire total, la conductivité électrique, l’humidité du sol, le pH, le recouvrement arbustif et l’altitude. Les stations Z1, Z4 et Z7 sont associées avec la texture du sol, l’épaisseur de la litière et le recouvrement arborescent. Enfin, les stations Z2, Z3, Z5 et Z6 sont liées à la matière organique et le recouvrement herbacé.

Biplot (axes F1 et F2 : 68,25 %)

2,5

Z4 2 Rcv-arborescent

1,5 Texture sol

Epaisseur litière

1 Z7 Z1

0,5 B4 B3

B2 Altitude F2 (22,16 %) F2 (22,16 0 Cal.tot PH Rcv--arbustif -0,5 Humidité CE Rcv-herbacé Z3 B1 -1 Z5 MO Z2 Z6 -1,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 F1 (46,09 %)

Figure 40 : Ordination des groupements stations-paramètres en fonction des deux axes de l’A.C.P. (Cal.tot : calcaire total, MO : matière organique, Rcv : recouvrement, CE : conductivité électrique).

Selon l’axe F1 qui a un taux d’inertie de 46.09%, deux groupes opposés sont formés. La partie positive regroupe toutes les stations de la forêt de Bainem qui sont caractérisées principalement par leurs grandes altitudes par rapport à la forêt de Zéralda en plus de

Chapitre III Résultats et discussions

l’importance de l’humidité du sol, le recouvrement arbustif, la conductivité électrique et le calcaire total avec un pH alcalin dans les stations B3 et B4. Elles sont pauvres en matière organique avec un couvert herbacé faible. L’humidité du sol et la conductivité électrique sont fortement corrélées à la station B1. Cela est dû à sa position près de la mer. Dans la partie négative de l’axe 1, nous trouvons d’une part, les stations à faible altitude, il s’agit de Z2, Z3, Z5 et Z6 qui sont ouvertes, claires et riche en matière organique avec un recouvrement herbacé élevé en plus d’un sol argilo-limoneux ou limono-argileux, et d’autre part, la station Z7 qui se caractérise par une litière très épaisse et un sol limoneux. L’axe F1 indique essentiellement la localisation des stations d’étude en fonction du gradient altitudinal, le facteur édaphique et le recouvrement herbacé.

Selon l’axe F2 qui a un taux d’inertie de 22.16 %, nous avons les stations Z1 et Z4 dans la partie positive. Ces dernières sont des forêts fermées, caractérisées par une litière très épaisse et l’importance du recouvrement arborescent ainsi qu’un sol limono-sableux. D’après les résultats, nous déduisons que l’axe F2 représente le recouvrement arborescent.

2.7. Corrélation entre les paramètres du milieu :

Nous avons gardé uniquement les valeurs du coefficient de corrélation de Pearson qui sont significatives à un niveau de signification alpha inférieur à 0.05.

La salinité exprimée par la conductivité électrique est corrélée fortement avec le calcaire total (r=0.925 ; p-value < 0,0001), avec l’altitude (r = 0.776 ; p-value = 0,005) et avec l’humidité du sol (r = 0.733 ; p-value <0,010), cette dernière tend à croître avec l’élévation de la salinité (Hiouani & Bensaid, 2009).

Les résultats concernant la litière indiquent qu’elle est d’autant plus importante lorsque le recouvrement arborescent est élevé (r = 0.642 ; p-value = 0,033). Ceci pourrait être expliqué par le fait qu’il y a plus d’apport en matière végétale en surface du sol sous couvert dense que clair (Sabir et al., 1996), d'autant plus que le sol des forêts de conifères est connu pour sa lente décomposition (Paquin, 1994 ; Berg et al., 2009; Kadik, 2012). Le recouvrement arborescent est corrélé à son tour avec la texture du sol (r=0.628; p-value <0,010).

L’altitude est corrélée fortement avec le calcaire total (r=0.878 ; p-value< 0,0001) et la salinité (r=0.776; p-value < 0,0001) et négativement avec la matière organique (r =-0.79 ; p- value < 0,004) et en conséquence, elle est corrélée aussi négativement avec le recouvrement herbacé (r =-0.772 ; p-value<0,005) et l’épaisseur de la litière (r = -0.698 ; p-value < 0,017). En particulier, les sols d'altitude sont souvent plus pauvres et moins épais (Thomas, 2002).

La matière organique est corrélée positivement avec le recouvrement herbacé (r = 0.786; p- value < 0,004). Cela est bien aperçu dans les stations de Zéralda qui sont caractérisées par des taux élevés de matière organique ainsi qu'un recouvrement herbacé important.

En ce qui concerne le pH et le recouvrement arbustif, ils ne possèdent pas de corrélation significative avec aucun paramètre de notre matrice.

Chapitre III Résultats et discussions

2.8. Classification Ascendante Hiérarchique (C.A.H.) des paramètres du milieu :

Nous avons appliqué une classification ascendante hiérarchique (C.A.H.) sur les paramètres physicochimiques du sol des différentes stations étudiées (fig.41) pour vérifier et compléter des résultats trouvés par l’A.C.P. précédemment étudiée.

Figure 41: Classification ascendante hiérarchique (C.A.H.) des stations d’étude.

Le dendrogramme résultant de la classification ascendante hiérarchique (fig.41) montre la formation de trois groupes. Le premier groupe rassemble les stations Z1, Z7 et Z4 qui se caractérisent essentiellement par l’importance du recouvrement arborescent et l’épaisseur de la litière; le deuxième groupe comporte les stations Z3, Z6, Z2 et Z5 qui sont des forêts ouvertes à recouvrement herbacé considérable; et dans le troisième groupe nous trouvons toutes les stations mixtes de la forêt de Bainem (B1, B2, B3 et B4). Ces dernières stations représentent une grande classe qui s’écarte des stations de Zéralda à cause du facteur altitude. Par conséquent, la disposition des stations par la classification ascendante hiérarchique confirme celle trouvée par l’A.C.P.

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2.9. Analyse Canonique des Correspondances (A.C.C.) concernant les espèces et le milieu: La représentation graphique de l’Analyse Canonique des Correspondances permet de visualiser simultanément les espèces, les sites et les variables (fig.42).

Vu que le nombre de variables explicatives est trop important par rapport à la taille de la matrice de données et puisque certaines variables explicatives sont fortement corrélées entre elles, La solution généralement adoptée est, cependant, la réduction de la multicolinéarité par l’élimination d’une ou de plusieurs variables explicatives (Akossou & Palm, 2005). Il est préférable d'examiner les corrélations entre toutes les variables explicatives et de décider sur des critères biologiques lesquelles sont moins indispensables (Borcard, 1997). Nous avons choisi de garder les descripteurs qui paraissent les plus pertinents biologiquement et les plus interprétables; tout en gardant à l'esprit que les descripteurs éliminés ne sont pas obligatoirement sans importance.

Pour étudier cette relation entre les espèces et leur milieu, il n’est pas préférable de tenir compte des espèces qui ont de faibles effectifs car la distribution des individus des espèces rares entre les différents biotopes peut, en effet, être influencée par le hasard (Bara, 1986). Pour cette raison, nous avons utilisé seulement celles dont le nombre d’individus est supérieure au double du nombre total des stations étudiées (Maelfait et Baert, 1975).

Graphique ACC / Symétrique 2 (axes F1 et F2 : 67,59 %)

1,5 S6

1 B4

S9 S5 PH Z6 S4 0,5 S18 Altitude Z3 Z5 S7 S3 0 B3 Rcv-arbustif S2 Z4 S8

F2 (22,18 %) F2 (22,18 Z1 S13 Z7 S1 S16 B2 Epaisseur litière S11 Z2 S10 -0,5 S12 Rcv-herbacé S17 B1 S15 -1 Humidité S14

-1,5 -2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 F1 (45,41 %)

Figure 42 : Ordination des groupements stations-éspèces-paramètres du mlieu en fonction des axes de l’A.C.C. (Rcv : recouvrement, pH : potentiel d’hydrogène).

S1.Lycosoides leprieuri S7.Zelotes aeneus S13.Nemesia sp.2 S2.Dysdera crocata S8.Zelotes poicilochroaformis S14.Spermophorides elevata S3.Dysdera hirsti S9.Zelotes sp. S15.Crustulina scabripes S4.Dysdera sp. S10.Alopecosa albofasciata S16.Ozyptila pauxilla S5.Harpactea sp. S11.Pardosa proxima S17.Zodarion algiricum S6.Trachyzelotes sp. S12.Nemesia sp.1 S18.Zoropsis spinimana

Chapitre III Résultats et discussions

Les résultats montrent, en premier lieu, une nette séparation entre les stations de la forêt de Zéralda et celles de Bainem, et par conséquent, deux groupements stations-espèces sont formés en corrélation avec les paramètres du milieu. Dix espèces d’Aranéides sont liées à la forêt de Zéralda et huit espèces sont liées à la forêt de Bainem (fig.42).

La figure 42 résultant de l’analyse canonique des correspondances (A.C.C.) montre la formation de quatre groupements. Dans la partie positive de l’axe F1, nous observons toutes les stations de la réserve de chasse de Zéralda qui sont caractérisées par leurs basses altitudes, ainsi qu’un couvert végétal herbacé important et une litière épaisse. A l’opposé, nous trouvons les stations B1, B2 et B3 dont l’altitude est plus grande, la litière est mince, le recouvrement arbustif est important et le recouvrement herbacé est faible. L’axe F2 isole dans sa partie positive, la station B4 dans laquelle le recouvrement arborescent et l’humidité du sol sont faibles et le pH est basique.

Les espèces suivantes : Dysdera crocata, Dysdera hirsti, Dysdera sp, Zelotes aeneus, Zelotes poicilochroaformis, Alopecosa albofasciata, Pardosa proxima, Nemesia sp.1, Nemesia sp.2 et Zoropsis spinimana sont associées au recouvrement herbacé avec une basse altitude et une litière épaisse, par contre les espèces : Lycosoides leprieuri, Ozyptila pauxilla, Zodarion algiricum, Zelotes sp. semblent préférer le recouvrement arbustif et l’altitude élevée. Harpactea sp, Trachyzelotes sp sont sensibles à l’humidité du sol et préfèrent éventuellement un pH basique, à l’inverse de Spermophorides elevata et Crustulina scabripes qui sont associées au sol humide et neutre.

2.10. Test U de Mann-Whitney:

Dans le but de completer et d’éclaircir les résultats trouvés par l’A.C.C., nous avons appliqué le test de Mann-Whitney pour les dix-huit espèces abondantes, afin de préciser le plus possible la préférence de chaque espèce vis-à-vis du type de milieu: conifères purs ou mixtes, milieu ouvert ou fermé et aussi vis-à-vis des paramètres physicochimiques précédemment étudiés (tab.16).

Les résultats sont non significatifs concernant le type du milieu, ouvert ou fermé, pour toutes les espèces étudiées. Ils sont significatifs pour certaines espèces vis-à-vis de l’aspect du milieu ; hétérogène mixte et homogène à conifères purs, et vis-à-vis de l’humidité du sol, le recouvrement arbustif, le pH, la matière organique, l’altitude et le calcaire total. Le niveau de signification varie de significatif (p-value<0.05) à hautement significatif (p- value< 0,0001) (tab.16).

0.05 (NS : non significatif (p-value >0.05), S: significatif (p-value<0.05), TS : très significatif (p-value ≤ 0,005), HS : hautement significatif (p-value< 0,0001)).

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 16 : Résultats du test de Mann-Whitney pour les espèces abondantes à un niveau de signification alpha=0.05 (NS : non significatif (p-value >0.05), S: significatif (p-value<0.05), TS : très significatif (p-value ≤ 0,005), HS : hautement significatif (p-value< 0,0001)). 05 (NS : non significatif (p-value >0.05), S: significatif (p-value<0.05), TS : très significatif (p-value ≤ 0,005), H

Chapitre III Résultats et discussions

D’après les résultats du test de Mann-Whitney, il ressort la présence de neuf espèces dont les conditions du milieu sont importantes pour leur distribution et leur existence. Il s’agit de : Lycosoides leprieuri, Dysdera hirsti, Zelotes poicilochroaformis, Zelotes sp, Alopecosa albofasciata, Spermophorides elevata, Crustulina scabripes, Zodarion algiricum et Zoropsis spinimana. Le reste des espèces ne présentent aucun résultat significatif pour les facteurs étudiés.

Les résultats montrent qu’il n’y a pas de préférences significatives des espèces pour les forêts ouvertes ou fermées. Par ailleurs, il existe deux espèces associées aux forêts mixtes, il s’agit de Lycosoides leprieuri et Zelotes sp. (p-value<0,0001). Par contre Zelotes poicilochroaformis et Alopecosa albofascia sont liées aux forêts pures (Tab.16). Les dix-huit espèces prises en compte dans ce test sont toutes indifférentes vis-à-vis du recouvrement végétal, arborescent et herbacé, la texture du sol et l’épaisseur de la litière.

-Lycosoides leprieuri est associée aux milieux alcalins, calcaires et à l’altitude (p-value< 0,0001). -Zelotes sp.est liée à l’altitude, aux milieux alcalins, calcaires et pauvre en matière organique. -Spermophorides elevata préfère les milieux humides et calcaires (p-value < 0,0001). -Crustulina scabripes préfère les milieux humides, contrairement à Zoropsis spinimana. Cette dernière est liée aux milieux secs et non calcaires. -Zodarion algiricum est présente beaucoup plus dans les milieux alcalins. -Dysdera hirsti et Alopecosa albofascia n’apprécient pas le recouvrement arbustif.

Il faut noter que l’altitude est fortement corrélée avec le calcaire total, et par conséquent nous trouvons les mêmes résultats concernant la préférence des espèces à ces deux paramètres. Il faut noter aussi, que nous ne pouvons pas nous baser sur les données concernant l’altitude pour interpréter les résultats, puisque ce facteur ne présente pas des valeurs élevées dans la zone d’étude. Cependant, il ne faut pas le négliger complètement, car il existe quand-même un écart qui peut arriver à 229m de différence entre les deux sites d’étude. En effet, il existe d’autres facteurs qui s’impliquent à l’altitude, entre autre, la température, les taux de précipitation et même l’exposition.

Chapitre III Résultats et discussions

Il ressort de cette étude que les résultats du test de Mann-Whitney concordent bien avec ceux de l’A.C.C. Nous pouvons donc, déduire grâce à ces deux tests, les affinités écologiques probables de neuf espèces différentes d’Aranéides, qui montrent leurs préférences à un ou plusieurs paramètres du milieu étudié.

Lycosoides leprieuri est associée aux forêts mixtes, à sols alcalins, calcaires et à l’altitude (p- value< 0,0001). En comparant nos résultats avec ceux de la région de l’Atlas Blidéen (kherbouche-Abrous, 1990), Lycosoides leprieuri a été capturée avec un faible effectif (20 individus) dans les cédraies qui se localisent à 1600m d’altitude et dont le recouvrement arborescent est de 80%, et elle était absente dans les pinèdes qui se trouvent à 400m d’altitude de la même région. Dans les cédraies pures du parc national de Djurdjura (1422m), cette espèce était totalement absente (Kherbouche-Abrous, 2006). Un seul individu a été récolté dans une forêt de pin d’Alep à Damous (Tipaza), à 100m d’altitude et deux individus ont été capturés dans la forêt de pin d’Alep à Sénalba (Djelfa) qui se trouve entre 1330 et 1450 m d’Altitude (Bouragba & Djori, 1989). Dans ce contexte, nous pouvons comprendre que Lycosoides leprieuri n’est pas vraiment influencée par le facteur altitude, d’autant plus que l’altitude dans notre région d’étude est faible. Néanmoins, il semble qu’elle ne préfère pas éventuellement les très basses altitudes puisqu’elle est très rare dans la forêt de Zéralda. Nos résultats montrent que cette espèce n’est pas influencée par l’humidité du sol, ni par le recouvrement végétal, mais elle est significativement liée au pH et au calcaire total qui sont couramment associés, car un sol alcalin est généralement calcaire (De Ferrière, 1933). Une espèce voisine, Lycosoides coarctata, s’éloigne souvent du sol, elle s’installe dans les troncs d’arbres sur pied et s’accommode plus facilement aux habitats secs (Kovoor & Muñoz, 2000). Une autre espèce de la même famille, Textrix sp. a été trouvée dans les pelouses calcaires et les milieux fermés à végétation ligneuse et elle est faiblement corrélée avec l’humidité du sol (Touchi, 2010 ; Saadi, 2010). Donc la distribution de Lycosoides leprieuri dans les habitats étudiés est peut être liée à d’autres facteurs telle que la physionomie et la composition végétale. En effet, les stations de la forêt de Bainem sont mixtes, à recouvrement arborescent plus au moins faible mais diversifiée avec une litière mince, en plus d’une strate arbustive basse et riche. Cette dernière représente probablement le lieu idéal pour la construction de sa toile sous forme d’une nappe.

89 Chapitre III Résultats et discussions

Alopecosa albofasciata est significativement associée aux forêts pures et ouvertes dans notre région d’étude et n’apprécie pas le couvert arbustif important. Comme toutes les Lycosidae, Alopecosa albofasciata se rencontre en général dans tous les milieux, les pelouses (Kherbouche-Abrous, 2006; Touchi, 2010), les vergers, les chênaies, les cédraies (Kherbouche-Abrous, 1990), les pinèdes (Bencherif, 2000) et les arbrisseaux (Saadi, 2010). Cette espèce est plus abondante dans les milieux ouverts à couvert végétal herbacé dense (Väisänen & Biström, 1990 ; Utez, 1991 ; Touchi, 2010) et sporadique dans les milieux fermés (Blandenier & Mulhauser, 2013). Cela est bien aperçu dans la station Z2, dans laquelle Alopecosa albofasciata et même Pardosa proxima (Lycoside) présentent leurs abondances maximales ainsi qu’une période d’activité prolongée. Ces deux espèces sont fortement corrélées (r=0.91, p-value <0,0001). Les Lycosidae sont indifférentes vis-à-vis de tous les paramètres du sol étudiés dans nos stations. Les espèces de cette famille s’adaptent facilement à tous les types du milieu. Jocqué (1986) a trouvé, dans son étude, que les Lycosidae sont les plus importantes dans la zone la plus sèche avec un couvert végétal très dense. A l’opposé, cette même famille a été trouvée dans les zones humides (Villepoux, 1991, 1993 ; Michaud, 2008 ; Michaud & Villepoux, 2010 ; Touchi, 2010 ; Lecigne, 2012 ; Villepoux & Michaud, 2014). Uetz (1976) a montré sur l’aranéofaune de la zone d’inondation d’une rivière, que les zones régulièrement inondées, ne sont colonisées que par les Lycosidae. Ce phénomène qui a été démontré dans l’étude de Decleer (1988) s’explique par le fait que les représentants de cette famille sont les seuls à être capables d’échapper à une brusque inondation. Les Lycosidae offrent donc, de bons exemples de la plasticité des araignées (Blandin, 1986).

Zelotes poicilochroaformis et Zelotes sp., sont deux Gnaphosidae associées significativement à deux biotopes dont la physionomie végétale est différente. La première espèce est liée aux forêts pures, et elle est indifférente vis-à-vis des autres paramètres étudiés, par contre la deuxième préfère les forêts mixtes à sol alcalin, calcaire et pauvre en matière organique. Zelotes sp. est bien corrélée avec Lycosoides leprieuri (r=0.62, p-value<0.05). Zelotes poicilochroaformis a été déjà capturée dans l’Atlas blidéen (Kherbouche-Abrous, 1990) dans différents habitats: roseaux, brousailles riveraine, verger, pinède, subéraie, chênaie et cédraie. Il existe quelques espèces du genre Zelotes qui sont récoltées, mais avec de faibles effectifs, dans le parc national de Djurdjura (1422m d’altitude). D’autres Zelotes sont récoltées à 24m d’altitude (Crespo et al., 2009) et à 391m d’altitude (Baelo et al., 2016).

90 Chapitre III Résultats et discussions

Spermophorides elevata (Pholcidae) est capturée uniquement au printemps. Elle préfère les milieux humides et calcaires (p-value< 0,0001). Cela est le même cas pour une espèce voisine (Spermophora mediterranea), une petite espèce fragile, qui préfère les habitats naturels humides (Kovoor & Muñoz, 2000).

Crustulina scabripes (Theridiidae) préfère également les milieux humides. Cependant, elle est indifférente vis-à-vis de la physionomie végétale et des autres paramètres étudiés dans notre région d’étude. En effet, elle se trouve aussi bien dans les forêts que les milieux ouverts à végétation dense (Bosmans & Van keer, 2012). D’autres espèces voisines telle que Crustulina guttata se cantonnent aux strates basses, par contre les Theridion tissent leur toile de préférence dans les strates arbustives où elles sont très abondantes (Jocqué, 1984).

Zoropsis spinimana (Zoropsidae) est liée aux milieux secs et non calcaires et aux basses altitudes. Cette espèce a été déjà récoltée à 24m d’altitude (Crespo et al., 2009).

Zodarion algiricum (Zodariidae) est présente beaucoup plus dans les milieux alcalins. Elle a été trouvée par Ounoughi & Abdelaziz (1988) dans la zone humide de Réghaia (40m d’altitude) et dans les pinèdes (400m) et les cédraies (1400m) de l’Atlas blidéen (Kherbouche- Abrous, 1990).

En résultats, la physionomie végétale, l’humidité du sol, le pH, l’altitude, le calcaire total et la matière organique peuvent influencer, séparément ou simultanément, la distribution des espèces étudiées dans la région d’étude. Nous avons remarqué que les Aranéides errants, sont les plus caractéristiques dans les forêts pures. Toutefois, les résultats sont significatifs uniquement pour deux espèces; Zelotes poicilochroaformis et Alopecosa albofascita qui ont une préférence aux biotopes pourvus d’une végétation dense probablement utilisées comme lieu d’hibernation ou servant simplement de refuge (Jocqué, 1986). Ces deux espèces errantes sont plus abondantes dans les stations Z2 et Z7 dont la strate arbustive est très rare. Ce qui est à la faveur de leur mobilité car la végétation très dense ne facilite pas les déplacements de ces araignées errantes (Baert et al., 1983). Cela est testé significativement pour deux espèces errantes dans notre région d’étude, il s’agit de Alopecosa albofascita et Dysdera hirsti qui n’estiment pas le recouvrement arbustif (p-value<0.05).

Chapitre III Résultats et discussions

Dans les forêts mixtes où les trois strates arborescente, arbustive et herbacée sont bien diversifiées, nous trouvons les Aranéides sédentaires telle que Lycosoides leprieuri (Agelenidae) ainsi que les Aranéides errants comme Zelotes sp. Cette végétation associée permet une grande potentialité des niches écologiques et offre de nombreuses proies pour la communauté d’Aranéides (Greenberg & McGrane, 1996). Elle a également une large couverture herbacée qui offre la possibilité de construire différentes formes de toiles. Une composition arborescente mixte est fréquemment proposée comme moyen d'accroître l'hétérogénéité de l'habitat et de soutenir une plus grande biodiversité dans les forêts (Barsoum et al., 2014). L'hétérogénéité accrue de l'habitat peut fournir des habitats appropriés supplémentaires à de nombreuses espèces rares pour coexister (Apigian et al., 2006).

De nombreux animaux ne peuvent vivre qu’entre certaines limites de pH bien précises, d’autres au contraire sont très tolérants aux variations d’acidité du milieu (Bachelier, 1978). C’est le cas particulièrement de Zelotes sp. qui n’existe que dans les sols à pH alcalin, les résultats sont hautement significatifs (p-value < 0,0001).

Le taux du calcaire total et de la matière organique peuvent avoir un impact indirect sur la distribution des Aranéides étudiés en accroissant la fertilité du sol, ce qui se répercute sur la production des végétaux et donc sur la nature et la diversité floristique du milieu. Par conséquent, les milieux caractérisés par une composante floristique diversifiée sont plus propices à abriter de nombreuses espèces faunistiques (Seigne, 1985). Lycosoides leprieuri, Zelotes sp. et Spermophorides elevata se trouvent surtout dans les milieux calcaires. Contrairement à Zoropsis spinimana qui est récoltée dans toutes les stations de la réserve de chasse de Zéralda dont le sol est non calcaire et l’altitude est faible. La préférence de Zoropsis spinimana aux basses altitudes est peut être lié à la température, vu que cette espèce ne supporte pas le froid. Seltzer (1946) a montré que pour 100m de dénivelé, les températures maximales et les températures minimales diminuent respectivement de 0.7°C et 0.4°C. L’humidité du sol est sans doute prépondérante pour la distribution à petite échelle des araignées. Sudd (1972), Almquist (1973), Uetz (1976), Jocqué (1986), Decleer & Segers (1990) et Samu & Szinetár (2002) sont arrivés à cette conclusion. Nous avons noté l’importance de ce facteur pour Spermophorides elevata et Crustulina scabripes qui sont avides de l’humidité du sol ou hygrobiontes, à l’opposé de Zoropsis spinimana qui est sensible à ce facteur. Les espèces sédentaires sont, en effet, très susceptibles de dessèchement

Chapitre III Résultats et discussions pendant la période chaude, entre autre à cause de leur taille réduite (Jocqué, 1984). Par conséquent, l’humidité du sol est probablement cruciale compte tenu du fait que les araignées ont la faculté de rétablir leur taux d’hydratation en buvant l’eau interstitielle du sol (Parry, 1954). La distribution des araignées est influencée par une multitude de facteurs. Leurs exigences envers l'habitat sont très strictes. Seules seraient présentes les araignées pour lesquelles les exigences sont remplies dans un habitat donné. Cette présence donne, donc, des indications sur la qualité écologique d'un biotope (Maelfait & Beart, 1988). Ces différences dans la préférence de l'habitat sont interprêtées comme des adaptations évolutives pour éviter la compétition interspécifique (Maelfait et al, 1980). En effet, pour échapper à la compétition, une espèce peut se déplacer vers un espace où la pression compétitive est inférieure (Génard & Lescourret, 2013).

Chapitre III Résultats et discussions

2.11. Etude des guildes :

Selon la classification de Cardoso et al. (2011), nous avons échantillonné sept guildes différentes : Les tisseurs de toiles sensibles, les tisseurs de toiles en nappe, les tisseurs de toiles spacieuses, les spécialistes, les chasseurs au sol, les chasseurs à l’affût et les autres chasseurs (tab.14). Généralement, les Aranéides tisseurs de toiles sont sédentaires et les Aranéides chasseurs sont errants. Ces derniers sont les plus nombreux avec 16 familles qui représentent 59% du total des guildes échantillonnées (tab.17 et fig.43).

Dans quelques familles où le nombre d'espèces est relativement élevé, il y a évidemment des modes de vie distincts. En conséquence, les familles sont séparées en sous-familles qui sont par la suite considérées comme des familles (Cardoso et al., 2011). Dans notre étude, nous avons le cas de la famille des Linyphiidae qui est divisée en deux groupes appartenant à deux guildes différentes(Linyphiidae 1= Linyphiinae+Micronetinae et Linyphiidae 2= Erigoninae+autres) (tab.17).

Tableau 17 : Les groupements des familles récoltées durant notre étude en fonction des guildes. Guilde Famille Guilde Famille Oonopidae Tisseurs de toiles Nemesiidae Liocranidae sensibles Oecobiidae Chasseurs au sol Lycosidae Cyrtaucheniidae Gnaphosidae Corinnidae Phrurolitidae Agelenidae Linyphiidae (2) Tisseurs de toiles en Pisauridae Philodromidae nappe Erisidae Autres chasseurs Salticidae Zoropsidae Scytodidae Linyphiidae (1) Thomisidae Tisseurs de toiles Pholcidae Chasseurs à l’affût Sicariidae spacieuses Theridiidae Eutichuridae Palpimanidae Spécialistes Zodariidae Dysderidae

2.11.1. Les guildes dans la région d’étude :

En général, dans les sites d’étude, les chasseurs au sol sont les plus abondants avec 29%, suivis des spécialistes (24%) et des tisseurs de toiles sensibles (22%). Nous remarquons ici que le pourcentage de ces trois guildes réunies représente 3/4 de l’ensemble des sept guildes trouvées. Les guildes les moins représentées sont celles des chasseurs à l’affût, les autres chasseurs et les tisseurs de toiles spacieuses dont le pourcentage total est de 12% (fig.43).

94 Chapitre III Résultats et discussions

Il est important de noter dans le placement de la guilde que les taxons spécialisés ont peu de chevauchement dans le partage des ressources avec d'autres espèces. En ce sens, la guilde des spécialistes n'est même pas une véritable guilde, mais un groupe d'espèces qui, en se spécialisant dans une ou très peu de proies, ne sont pas directement en concurrence avec un grand groupe d'espèces (Cardoso et al., 2011).

4% 3% 5% 29% Chasseurs au sol spécialistes 13% Tisseurs de toiles sensibles Tisseurs de toiles en nappe Chasseurs à l’affût Autres chasseurs Tisseurs de toiles spacieuses 22% 24%

Figure 43: Proportions des différentes guildes dans l’ensemble des sites d’étude.

2.11.2. Les guildes dans les sites d’étude :

Les proportions des guildes sont différentes dans chaque site d’étude (fig.44). Les guildes les plus importantes dans les deux sites étudiés sont : les chasseurs au sol, les spécialistes, les tisseurs de toiles sensibles et les tiseurs de toiles en nappe, tandis que les tisseurs de toiles spacieuses, les chasseurs à l’affût et les autres chasseurs sont les moins représentés.

Nous remarquons que les chasseurs au sol, les spécialistes et les tisseurs de toiles sensibles sont plus abondants dans la forêt de Zéralda avec respectivement: 32.37%, 25.85% et 27.59%, tandis que les tisseurs de toiles en nappe, les tisseurs de toiles spacieuses et les chasseurs à l’affût sont mieux représentés au niveau de la forêt de Bainem. Les abondances relatives des autres chasseurs sont proches et faibles dans les deux sites d’étude.

35,00

30,00

25,00

20,00 Forêt de Bainem 15,00 Forêt de Zéralda 10,00

5,00

0,00 Tisseurs de Tisseurs de Tisseurs de Spécialistes Chasseurs Chasseurs à Autres toile toile en toile au sol l’affût chasseurs sensible nappe spacieuse

Figure 44: Abondances relatives des guildes dans les deux sites d’étude.

2.11.3. Les guildes dans les stations d’étude :

Une comparaison entre les stations a montré que les chasseurs au sol étaient les araignées les plus couramment récoltées dans l’ensemble des stations étudiées. Ceci corrobore avec les travaux de Cardosso et al. (2011) ; Corcuera et al. (2010a ; 2015) et Zanetti (2016). Cette comparaison est renforcée par le calcul de la similarité entre les stations selon leurs compositions en guildes et représentée par le dendrogramme de la figure 45.

La station Z1 comporte cinq guildes : les tisseurs de toiles sensibles dominent avec 76.22%, les spécialistes (9.79%), les tisseurs de toiles en nappe (6.99%), les chasseurs au sol (4.20%), les autres chasseurs (2.10%) et les chasseurs à l’affût (0.70%).

Dans la station Z2, les chasseurs au sol et les tisseurs de toiles sensibles sont les plus repésentés avec les pourcentages respectives : 42.05% et 30,56%, suivis des spécialistes (12.71%), des tisseurs de toiles en nappe et les chasseurs à l’affût avec les mêmes pourcentages (5.38%). Les tisseurs de toiles sensibles (2.93%) et les spécialistes (0.98%) sont les moins abondants.

Au niveau de la station Z3, 36% sont des spécialistes, 29.14%, sont des chasseurs au sol, 23.43% sont des tisseurs de toiles sensibles, 1.86% sont des tisseurs de toiles en nappe et les chasseurs à l’affût sont très rares (0.57%).

Les spécialistes et les chasseurs au sol représentent pratiquement les trois quarts du total des guildes présentent dans la station Z4 avec respectivement 48.28% et 24.14%. Le reste est représenté par les tisseurs de toiles en nappe (14.66%), les tisseurs de toiles sensibles (4.31%) et les autres chasseurs (0.86%).

96 Chapitre III Résultats et discussions

Dans la station Z5, les spécialistes et les chasseurs au sol sont les plus abondants avec respectivement 39.66 % et 32.96%. Les tisseurs de toiles en nappe, les chasseurs à l’affût et les tisseurs de toiles sensibles ont des proportions voisines : 8.38%, 7.82%, 5.59% respectivement. Les tisseurs de toiles spacieuses et les autres chasseurs présentent de faibles pourcentages : 3.91% et 1.68% respectivement.

La station Z6 est dominée par les spécialistes (44.34%) et les chasseurs au sol (32.08%) suivis par les tisseurs de toiles en nappe (19.51%). Les tisseurs de toiles sensibles, les tisseurs de toiles spacieuses, les chasseurs à l’affût et les autres chasseurs sont représentés par les mêmes proportions, 0.94% pour chaque guilde.

La station Z7 est caractérisée par l’abondance des tisseurs de toiles sensibles et les chasseurs au sol avec des pourcentages très proches : 33.99% pour la première guilde et 33.60% pour la deuxième. Les spécialistes représentent 26.09% et les tisseurs de toiles sensibles 3.16%, les tisseurs de toiles en nappe 2.37%, les autres chasseurs représentent 0.79%.

Au niveau de la station B1, les trois premières places concernent les tisseurs de toiles en nappe (39.23%), les spécialistes (26.79%) et les tisseurs de toiles spacieuses (12.44%). Il existe aussi, les chasseurs au sol (9.09%), les tisseurs de toiles sensibles (6.70%), les chasseurs à l’affût (3.35%) et les autres chasseurs (2.39%).

Dans la station B2, les tisseurs de toiles sensibles présentent 28.70%, suivis par les tisseurs de toiles en nappe (26.09%). Les tisseurs de toiles spacieuses et les spécialistes possèdent des proportions identiques (12.17% pour chacune) et les chasseurs à l’affût représenent 4.35%.

La station B3 est composée de sept guildes : les tisseurs de toiles en nappe (29.73%), les chasseurs au sol (20.72%), les tisseurs de toiles sensibles (20.27%), les spécialistes (18.02), les chasseurs à l’affût (9.46%), Les tisseurs de toiles spacieuses (1.35%) et les autres chasseurs (0.45%). Pour la station B4, nous avons noté six guildes : les chasseurs au sol (35.38%), les spécialistes (24.31%), les tisseurs de toiles en nappe (18.77%), les tisseurs de toiles sensibles (9.85%), les chasseurs à l’affût (9.85%) et les autres chasseurs (1.85%).

La diversité fonctionnelle est positivement liée à la complexité de l'habitat (Cardoso et al., 2011) et les proportions des guildes par station dépendent nécessairement des méthodes d'échantillonnage utilisées, bien que les pièges d’interception captent souvent plus de faune épigée que n'importe quelle autre méthode (Cardoso et al., 2008a ; 2008b ; 2009a ; Sørensen, 2002).

Figure 45: Similarité entre les stations d’étude selon leurs compositions en guildes.

Les résultats de la figure 45, montrent l’isolement de la station Z1 qui est caractérisée par la dominance des tisseurs de toiles sensibles (76.22%) représentés essentiellement par la famille des Nemesiidae. Le reste des stations forment trois autres groupements. Le groupement des stations Z2 et Z7, qui ont un taux de similarité de 89%, est due à l’importance équivalente des chasseurs au sol et les tisseurs de toiles sensibles au niveau de ces deux stations. A ce groupement s’ajoutent les stations B4, Z5, Z3, Z4 et Z6 dans lesquelles les chasseurs au sol et les spécialistes sont les plus considérables. Le dernier groupement associe les stations B1, B2 et B3 caractérisées essentiellement par la présence des tisseurs de toiles en nappe (26 à 40%). Ces deux dernières stations présentent un pourcentage de similarité de 82%.

98 Chapitre III Résultats et discussions

2.11.4. Analyse factorielle des correspondances (A.F.C.) concernant les guildes:

Afin d’élucider la distribution des différentes guildes en fonction des stations étudiées, nous avons réalisé l’analyse factorielle des correspondances dans le but de vérifier et de compléter les résultats du dendrogramme de similarité obtenu (fig.46).

Graphique symétrique (axes F1 et F2 : 77,14 %)

T.toile spacieuse B1 B2 Z1

0,5 T.toile en nappe

B3 T.toile sensible Autres chasseurs 0 Chasseurs d’affût Z4 spécialistes Z7 F2 (28,32 %) F2 (28,32 B4 Z3 Z2 Z6 Z5 Chasseurs au sol -0,5

-1 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 F1 (48,82 %)

Stations Guildes

Figure 46 : Organisation des guildes en fonction des stations par l’Analyse factorielle des correspondances.

Les résultats de l’Analyse factorielle des correspondances indiquent un taux d’information de 77.14% (fig.46). Nous observons la formation de trois groupements distincts: les tisseurs de toiles sensibles se retrouvent avec la station Z1 ; les tisseurs de toiles spacieuses, les tisseurs de toiles en nappe et les autres chasseurs sont liées aux stations B1, B2 et B3 ; les spécialistes, les chasseurs à l’affût et les chasseurs au sol sont associés aux reste des stations. Ces deux dernières guildes sont corrélées significativement entre elles (r=0,66, p-value <0.05).

Nous remarquons que la répartition et le regroupement des stations et des guildes correspondent très bien à ceux du dendrogramme de similarité effectué préalablement.

99 Chapitre III Résultats et discussions

2.11.5. Analyse canonique des correspondances concernant les guildes:

Afin de dévoiler les facteurs principaux responsables de la répartition des guildes dans les stations étudiées, nous avons réalisé une analyse canonique des correspondances (A.C.C.) en tenant compte des paramètres suivants : le recouvrement végétal (arborescent, arbustif et herbacé) ainsi que l’épaisseur et l’aspect de la litière (fig.47).

Graphique ACC / Symétrique (axes F1 et F2 : 79,18 %)

0,8

Epaisseur litière Z1 0,6 Rcv-arboréscent

0,4 T.toile sensible Z4

Rcv-herbacé 0,2 Z6 Z7 Rcv-arbustif spécialistes Autres chasseurs Chasseurs au sol 0 Z5 B3 B1

F2 (33,29 %) F2 (33,29 T.toile spacieuse Z2 Z3 T.toile en nappe -0,2 Aspect litière B2 -0,4 B4

Chasseurs à l’affût -0,6 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 F1 (45,89 %)

Figure 47 : Ordination des guildes en fonction des paramètres du milieu dans les stations d’étude.

La figure 47, résultant de l’analyse canonique des correspondances montre un taux d’information de 79.18%. Nous avons obtenu des groupements guildes-stations-paramètres du milieu qui montrent l’association des tisseurs de toiles en nappe avec l’aspect de la litière. Les autres chasseurs et les tisseurs de toiles spacieuses sont liés au recouvrement arbustif. Les chasseurs au sol s’associent au recouvrement herbacé. Les tisseurs de toiles sensibles sont liés au recouvrement arborescent et les spécialistes sont liés à l’épaisseur de la litière. A l’opposé, nous trouvons les chasseurs à l’affût associés aux stations Z3, B2 et B3 qui sont des forêts ouvertes, à recouvrement arborescent clair avec une litière mince.

100

Chapitre III Résultats et discussions Ces résultats renforcent nos conclusions concernant les préférences des espèces sédentaires aux forêts dont la strate arbustive est basse et riche (ce qui est le cas surtout des stations Z1, Z3, Z6, B1 et B3). Cette végétation peut jouer le rôle d’un support pour les tisseurs de toiles spacieuses et sensibles, comme elle peut contribuer à la formation d’un épais tapis de feuilles offrant aux tisseurs de toiles en nappe, une possibilité spatiale pour la construction de leurs toiles ainsi que pour la suspension de leurs cocons (Maelfait & Beart, 1988). C’est le cas des Linyphiidae et des Agelenidae qui sont connues par la construction de leurs toiles dans les débris végétaux et les feuilles (Rushton et al., 1989 ; Canard, 1990).

L’étude de Baert & Kekenbosch (1982) a montré que les Linyphiidae étaient les plus abondantes et les plus diversifiées dans une forêt de feuillus. Les Nemesiidae qui constituent la grande majorité des tisseurs de toiles sensibles dans notre matériel récolté sont associées au recouvrement arborescent qui leur offre un microclimat ombragé. Elles semblent préférer aussi les sous-bois de feuillus (Ledoux et al., 1996) puisqu’elles sont liées à la station Z1 où le recouvrement arborescent et arbustif sont élevés. Il a été montré que les habitats structurellement plus complexes sont donc plus appropriés aux constructeurs de toile (Robinson, 1981; Rypstra, 1983; Uetz, 1991). A ceci peut s’ajouter l’aspect et donc la composition de la litière. Dans les stations de la forêt de Bainem notamment, la strate arbustive est importante et la strate arborescente contient des arbres de feuillus tel que l’eucalyptus. Les feuilles de ces arbres peuvent fournir un bon substrat pour les tisseurs de toile au sol. De plus, une couche d’herbe bien développée peut attirer une variété de proies. Il semble qu'une combinaison d'herbes et de la litière peut contribuer à la présence d'une variété de guildes et à une grande diversité fonctionnelle (Corcuera et al., 2015). Nous avons remarqué aussi que les spécialistes sont plus abondants dans la forêt de Zéralda et liés principalement aux vieux peuplements de pin qui se trouvent notamment dans les stations Z4 et Z7 dont la litière est très épaisse. D’après Paquin (1994), les spécialistes exploitent particulièrement les vielles forêts. Par ailleurs, les chasseurs au sol qui sont généralement des Aranéides errants, fréquentent principalement les milieux ouverts à strate herbacée riche et abondante (Weeks & Holtzer 2000 ; Heikkinen & MacMahon 2004). La strate herbacée, par opposition à la strate arborescente, est celle qui contribue le plus à la biodiversité forestière (Roberts, 2004). La présence ou l’absence mais également l’abondance des espèces de cette strate répond sensiblement aux modifications des conditions du milieu (Alignier & Deconchat, 2011).

La nature et la composition floristique jouent un rôle essentiel dans la distribution des espèces à l’échelle des groupements des guildes étudiées (Ysnel & Canard, 2000 ; Gallé & Torma, 2009), et en conséquence, les changements dans la composition et la structure de la végétation peuvent avoir une influence sur l'abondance à chaque niveau trophique (Ferguson, 2001).

101

Chapitre III Résultats et discussions

2.12. Etude phénologique :

L’étude phénologique consiste à examiner l’organisation temporelle des adultes des différentes espèces récoltées. Chaque espèce possède sa propre phénologie, pour cela nous avons étudié chaque espèce à part, en se basant sur les périodes de prélèvement et l’abondance des mâles et des femelles dans chaque prélèvement. Nous avons aussi analysé les périodes de coexistence des deux sexes afin de distinguer la période probable de reproduction. En effet, les mâles fécondent les femelles et meurent, généralement, après l’accouplement, soit de mort naturelle, soit mis à mort par leur partenaire. Chez les femelles, la longévité est plus grande, la période d’activité peut être beaucoup plus longue que la période d’accouplement indiquée par le piégeage (Kherbouche-Abrous, 2006).

Il faut signaler que nous n’avons pas tenu compte des espèces rares car leur étude phénologique est pratiquement inutile. Pour cela, nous avons choisi d’étudier que les espèces dont l’effectif est supérieur ou égale au double du nombre de nos stations (tab.18). Nous avons établi des phénogrammes pour chaque espèce en tenant compte des abondances des mâles et des femelles et en montrant le pic d’activité des deux sexes. Nous remarquons que les mâles sont en général plus abondants que les femelles pour l’ensemble des espèces étudiées (tab.18). Pour la famille des Nemesiidae, il n’existe que les mâles dans nos échantillons. Cela est dû à la méthode d’échantillonnage qui ne permet pas de capturer les femelles de cette famille qui se cachent généralement dans des terriers et ne sortent que très rarement à l’extérieur.

102

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 18: Abondance et distribution mensuelle des espèces d’Aranéides mâles et femelles choisies pour l’étude phénologique. Familles Espèces Sexe jan fév mar avr mai jui juil août sept oct nov déc total mâle 1 12 67 51 41 172 Agelenidae Lycosoides leprieuri femelle 8 8 13 29 mâle 15 8 33 18 5 13 15 22 129 Dysdera crocata femelle 3 6 6 13 6 10 3 1 48 mâle 23 1 24 Dysdera hirsti Dysderidae femelle 5 10 1 10 4 3 3 36 mâle 6 15 6 5 1 1 36 Dysdera sp. femelle 16 5 4 2 5 4 38 mâle 3 3 52 29 8 3 98 Harpactea sp. femelle 2 2 2 20 26 mâle 40 40 Trachyzelotes sp. femelle 1 3 4 mâle 22 13 5 40 Zelotes aeneus Gnaphosidae femelle 1 1 14 7 23 mâle 4 36 21 16 4 12 3 96 Zelotes poecilochroaeformis femelle 7 23 21 2 2 11 66 mâle 2 28 16 46 Zelotes sp. femelle 8 13 21 mâle 7 8 31 1 47 Alopecosa albofasciata Lycosidae femelle 15 4 8 27 mâle 6 15 11 6 1 39 Pardosa proxima femelle 9 11 2 1 1 24 mâle 33 9 31 14 17 7 14 12 15 152 Nemesia sp.1 femelle 0 Nemesiidae mâle 32 130 68 49 4 0 3 0 2 0 288 Nemesia sp.2 femelle 0

mâle 9 7 1 17 Pholcidae Spermophoroides elevata femelle 3 3 6

mâle 17 17 Theridiidae Crustulina scabripes femelle 1 18 4 23

mâle 5 7 14 6 32 Thomisiidae Ozyptila pauxilla femelle 4 3 4 7 3 21

mâle 8 8 Zodariidae Zodarion algiricum femelle 1 6 16 23 mâle 3 5 8 Zoropsidae Zoropsis spinimana femelle 7 9 3 15 8 3 3 48

103

Chapitre III Résultats et discussions

2.12.1. Cycles phénologiques des espèces étudiées:

Famille des Agelenidae :

Sans compter les pattes, le corps des Agelenidae mesure entre 4 et 10 mm de long, avec un abdomen plus long que large. Les filières postérieures sont plus longues que les antérieures et la partie céphalique est souvent distincte de la partie thoracique. Les Agelenidae tissent une toile sous forme d’une nappe (Hubert, 1979), avec un tube en entonnoir dans lequel elles se cachent pour attendre la proie. Dans notre étude, Lycosoides leprieuri (Simon, 1875) est l’espèce dominante parmi les Agelenidae récoltées (fig.48).

Figure 48: Lycosoides leprieuri en vue dorsale, Grossissement 15 ×.

Lycosoides leprieuri est décrite par Simon en 1875 sous le nom de Textrix leprieuri. Elle a été trouvée seulement en Algérie (Simon 1875b) et en Tunisie (De Blauwe, 1980a). La révision de la famille des Agelenidae a transféré cette espèce vers le genre Lycosoides. Dans notre étude, Lycosoides leprieuri est bien représentée au niveau de la forêt de Bainem où les biotopes sont ouverts et mixtes et elle est très rare au niveau de la forêt de Zéralda (un seul individu est capturé dans la station Z5). Cette espèce est active pendant la période printanière, de mars à juin. Un seul individu mâle est récolté au mois de janvier. Au mois de mars, seuls les mâles sont présents. Ces derniers sont plus abondants que les femelles durant toute la période d’échantillonnage. Le pic d’activité des deux sexes est marqué au mois d’avril qui représente la période probable de reproduction de cette espèce (fig.49).

104

Effectif 30 mâle 20 femelle 10

Mois

Figure 49 : Cycle d’activité mensuelle de Lycosoides leprieuri dans la région d’étude.

Famille des Dyderidae :

Les Dysderidae sont des araignées errantes nocturnes qui mesurent de 6 à 20 mm de taille. Elles comptent 6 yeux et possèdent des chélicères puissantes utilisées pour percer le corps de leurs proies (fig.50). Elles passent la journée enfermées dans une loge de soie placée dans la litière près du sol (Haupt, 1993).

105

Figure 50: Dysdera crocata en vue dorsale, Grossissement 10 ×.

Dysdera crocata Koch, 1838 Dysdera crocata est une espèce cosmopolite décrite par Koch en 1838 et récemment redécrite par Kim et al., 2014. Elle se rencontre sous les pierres, les débris des jardins humides et des déchets, où elle se déplace pendant la nuit. Dans la région de Tala guilef, cette espèce est trouvée dans les milieux fermés (Kherbouche-Abrous, 2006). Les adultes se rencontrent toute l'année, avec un pic au printemps et en été, et peut-être encore en automne (Goodier, 1970 a).

Dysdera crocata est récoltée dans toutes les stations étudiées et possède une large période d’activité. Elle est présente durant toute la période d’échantillonnage, à l’exception des mois de janvier et octobre. La période d’activité des mâles et des femelles est pratiquement égale. Par ailleurs, les mâles sont plus abondants que les femelles et ils sont actives de février jusqu’au mois de septembre. Par contre, les femelles ne sont pas rencontrées au mois de mars et avril. La présence des deux sexes en été peut indiquer la période d’activité sexuelle (fig.51).

106

15 Effectif mâle 10 femelle 5

Mois

Figure 51 : Cycle d’activité mensuelle de Dysdera crocata dans la région d’étude.

Dysdera hirsti Denis, 1945 Cette espèce est endémique pour l’Algérie. Elle a été décrite par Denis en 1945 qui mentionne sa présence à Alger sans donner de détails.

L’activité de cette espèce, dans notre région d’étude, commence du mois de mars jusqu’au mois d’août puis reprend au mois de novembre. La femelle est plus active que le mâle, qui est présent pendant deux mois seulement (avril et novembre). Le pic d’activité des deux sexes est observé au mois d’avril. Cette période représente probablement la période de reproduction (fig.52).

Effectif 10 mâle femelle 5

Mois

Figure 52: Cycle d’activité mensuelle de Dysdera hirsti dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

Dysdera sp. Cette espèce est récoltée beaucoup plus dans les forêts pures échantillonnées. Son activité dure sept mois dans notre région d’étude. Le maximum d’activité des femelles est enregistré au mois de février et celle des mâles au mois d’avril. L’activité sexuelle est probable au mois de février, pendant le quel, les deux sexes sont abondants (fig.53).

18 16 14

10 8 Effectif mâle 6 4 femelle 2 0

Mois

Figure 53 : Cycle d’activité mensuelle de Dysdera sp. dans la région d’étude.

Harpactea sp. Le genre Harpactea est caractérisé par un abdomen plus allongé que celui du genre Dysdera. Harpactea sp. est récoltée durant six mois de l’année dans notre région d’étude. Les mâles sont plus abondants et plus actifs que les femelles. La présence des deux sexes s’observe au printemps, ce qui indique la période probable de reproduction (fig.54).

30 Effectif 20 mâle femelle 10

Mois

Figure 54 : Cycle d’activité mensuelle de Harpactea sp. dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

La famille des Gnaphosidae :

Les Gnaphosidae sont des Aranéides à corps allongé avec des pattes puissantes et des filières longues et cylindriques (fig.55). Elles restent pendant le jour à l’abri sous les pierres dans des loges de soie. Certaines espèces vivent dans les arbres et les arbustes. Elles chassent en errant la nuit et ne construisent pas de toile. Quelques espèces sont diurnes.

Figure 55: Représentant de la famille des Gnaphosidae (Zelotes poecilochroaformis) en vue dorsale, Grossissement 20 ×.

Trachyzelotes sp. Cette espèce n’a été piégée que durant deux mois (mai et juillet). Les mâles sont plus abondants que les femelles. Les deux sexes sont présents ensemble au mois de juillet qui peut correspondre à la période de leur reproduction (fig.56).

45 40 35

20 Effectif mâle 15 10 femelle 5 0

Mois

Figure 56 : Cycle d’activité mensuelle de Trachyzelotes sp dans la région d’étude.

Zelotes aeneus (Simon, 1878) Cette espèce se répartie dans le bassin méditerranéen et atteint l’Azerbaïdjan (Crespo et al., 2009 a). Zelotes aeneus a été récoltée avec un faible effectif, dans les milieux ouverts, durant un seul mois dans la région de Tala Guilef (Kherbouche-Abrous, 2006).

Dans notre échantillonnage, Zelotes aeneus est capturée aussi dans les milieux ouverts, (notamment dans la station Z2) durant 5 mois (de juillet à novembre). Les deux sexes sont présents simultanément au mois de juillet et septembre. Au mois d’octobre et novembre, nous remarquons la présence des femelles uniquement, elles cherchent probablement un abri pour la ponte (fig.57).

Effectif 10 mâle femelle 5

Mois

Figure 57 : Cycle d’activité mensuelle de Zelotes aeneus dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

Zelotes poecilochroaeformis Denis, 1937 Cette espèce est présente seulement en Algérie et en Tunisie. Elle a été décrite par Denis en 1937 au niveau de la forêt de Zouagha, djebel Daya (Wilaya Mila) sous les pierres et les feuilles mortes. Elle a été redécrite par Murphy en 2007. Marinaro a signalé cette Gnaphosidae en 1967 dans la forêt de Bainem à 200m d’altitude, la forêt de Diurdjura et la forêt de Theniet-el-had (1200m).

Dans notre région d’étude, elle a été capturée pratiquement dans toutes les stations, notamment dans la forêt de Zéralda. Elle présente une préférence aux conifères purs. Elle est présente pendant huit mois de l’année. Les mâles sont actifs durant sept périodes de prélèvement. L’abondance des deux sexes au printemps peut signifier que c’est la période probable de leur reproduction (fig.58).

40 35 30

25 20

Effectif 15 mâle 10 femelle 5 0

Mois

Figure 58: Cycle d’activité mensuelle de Zelotes poecilochroaeformis dans la région d’étude.

Zelotes sp. Elle a été capturée dans la forêt de Bainem uniquement et préfère les forêts mixtes. L’activité de cette espèce dans notre région d’étude est comprise, selon notre échantillonnage, entre le mois de mai et le mois d’août. La coexistence des mâles et des femelles en juin et août peut indiquer la période de reproduction (fig.59).

Effectif mâle 10 femelle 5

Mois

Figure 59 : Cycle d’activité mensuelle de Zelotes sp. dans la région d’étude.

Famille des Lycosidae :

Les Lycosidae sont appelées couramment les araignées-loups. Les espèces de cette famille se rencontrent sur tous les continents sauf aux pôles. Au sol, elles sont très fréquentes, dominant les échantillons récoltés à l'aide des pièges Barber. Ce sont des Aranéides de taille variable allant de 1 mm à 35 mm pour les adultes selon les espèces. La forme et la disposition de leurs huit yeux sont caractéristiques. Les yeux antérieurs sont petits et forment la rangée la plus basse, tandis que les yeux postérieurs forment les deux autres: deux gros yeux forment la rangée médiane, et deux petits situés un peu plus loin derrière formant la troisième rangée (fig. 60). Les Lycosidae sont le plus souvent errantes, ne tissent généralement pas de toile, mais qui chassent à l'affût les proies et utilisent leur soie uniquement pour la confection du cocon. En effet, les femelles portent leur cocon accroché aux filières le temps de l’incubation et après l’éclosion, elles portent les jeunes sur leur dos (Hamaidi, 1992).

Figure 60: Représentant de la famille des Lycosidae (Alopecosa albofasciata) en vue dorsolatérale, Grossissement 7 ×.

Alopecosa albofasciata (Brullé, 1832) Espèce à distribution méditerranéenne jusqu’au centre de l’Asie (Mcheidze, 1997). Elle a été signalée en Algérie par Lucas (1847). Cette espèce préfère les milieux herbacées, peut occuper les milieux fermés mais avec un faible effectif (Kherbouche-Abrous, 2006). Dans notre échantillonnage, Alopecosa albofasciata existe aussi dans les milieux à couverts herbacés denses. Elle a été récoltée dans toutes les statons de la forêt de Zéralda sauf la station Z1et un seul individu était capturé dans la forêt de Bainem. La période d’activité de cette espèce dure six mois. L’activité sexuelle est probable au mois de juin où nous avons la coexistence des deux sexes. La présence des femelles au mois d’août et novembre peut correspondre à la période de ponte (fig.61). Selon Thaler et al. (2000), Alopecosa albofasciata est une espèce sténochrone et les adultes commencent leur mue au mois d’avril.

Effectif 15 mâle 10 femelle 5

Mois

Figure 61 : Cycle d’activité mensuelle d’Alopecosa albofasciata dans la région d’étude.

Pardosa proxima (Koch, 1847) Cette espèce présente une distribution paléarctique, elle se trouve aussi dans les îles des Canaries et les Acores (Hollander & Dijkstra, 1974). Elle a été récoltée au mois de mars au niveau d’une forêt de pin d’Alep dans les îles Canaries (Hepner & Paulus, 2009).

Pardosa proxima a été capturée dans tous les biotopes de notre région étude. Cependant, l’effectif le plus élevé est marqué dans la station Z2 qui est une forêt ouverte de pin d’Alep pur caractérisée par un couvert herbacé très dense. La présence de cette espèce est observée durant sept mois. L’activité maximale des deux sexes est marquée au mois d’avril et mai, ce qui peut indiquer la période probable d’accouplement (fig.62).

16 14 12 10 8 Effectif 6 mâle 4 femelle 2 0

Mois

Figure 62: Cycle d’activité mensuelle de Pardosa proxima dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

Famille des Nemesiidae :

La famille des Nemesiidae, récemment séparée des Ctenizidae est l'une des plus grandes familles des Mygalomorphes. Pour cette famille, la méthode d’échantillonnage utilisée n’a permis de récolter que les mâles. En effet, les femelles se cachent dans leur terrier (Decae, 2005) qui est profond de 10 à 20 cm environ et entièrement tapissé de soie blanche peu adhérente aux parois et clos par un épais opercule circulaire constitué de couches alternées de soie et de terre.

La taille des Nemesiidae est moyenne à forte, parfois supérieure à 25 mm. Le céphalothorax est uni, glabre et brillant portant une profonde fossette transverse en forme de croissant de lune aux pointes dirigées vers l'arrière (fig.63). Le genre Nemesia est le plus important de la famille des Nemesiidae. Il occupe principalement le bassin méditerranéen (sud de l’Europe et le nord de l’Afrique), mais quelques espèces ont été retrouvées à Cuba, au Mozambique et en Hongrie et la plupart des genres sont endémiques d’un continent ou d’un pays (Decae, 2005).

Figure 63: Représentant de la famille des Nemesiidae (Nemesia sp.) en vue dorsale, Grossissement 8 ×.

Nemesia sp.1 Cette espèce est capturée dans les deux sites étudiés et possède une longue durée d’activité. Elle a été récoltée durant neuf mois d’échantillonnage avec un pic d’activité des mâles en février (fig.64).

Effectif 15

10 mâle

Mois

Figure 64 : Cycle d’activité mensuelle de Nemesia sp.1 dans la région d’étude.

Nemesia sp.2 Cette espèce est la plus abondante dans nos échantillons et elle est représentée par des mâles uniquement. Elle est présente dans tous les biotopes étudiés, notamment les forêts pures. Son activité commence de mars jusqu’à novembre, les mâles sont plus abondants pendant la période printanière (fig.65).

140

120

100

Effectif 60

40 mâle

Mois

Figure 65: Cycle d’activité mensuelle de Nemesia sp.2 dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

Famillde des Pholcidae :

Les Pholcidae se rencontrent sur toutes les terres sauf dans les pôles. Elles sont toutes sédentaires et caractérisées par de très longues pattes. Leur corps atteint de 2 à 10 mm de longueur, mais les pattes mesurent jusqu'à 50 mm (fig.66). À cause de cet aspect, les Pholcidae sont souvent confondues avec les Opilions ou faucheux. Chez cette famille, la femelle porte son cocon dans les chélicères, les œufs sont agglutinés ente eux sans aucune enveloppe de soie.

Figure 66: Représentant de la famille des Pholcidae (Spermophoroides elevata) en vue latérale, Grossissement 25×.

Spermophoroides elevata (Simon, 1873) Cette espèce a une distribution ouest méditerranéenne (Le Peru, 2011) jusqu’au bassin Tyrrénéen. Nous avons capturé cette espèce dans trois stations uniquement. Son activité annuelle dans la région étudiée est très courte, elle dure trois mois (fig.67) correspondant à la saison printanière. Senglet (1973b) a récolté cette espèce durant le mois de mai uniquement. L’activité de reproduction s’effectue probablement durant les mois de mars et avril.

10 9 8 7

6 5

Effectif 4 mâle 3 femelle 2 1 0

Mois

Figure 67: Cycle d’activité mensuelle de Spermophoroides elevata dans la région d’étude.

Famille des Theridiidae :

Ce sont des Aranéides sédentaires qui vivent sur une toile irrégulière formée de fils entrecroisés tissée sous les pierres, au niveau du sol ou sur les arbustes. Ils sont de petite taille avec un abdomen rond et globuleux et des pattes très peu épineuses (fig.68). Leur venin est très puissant, l’espèce la mieux connue pour sa dangerosité est sans doute la veuve noire.

Figure 68: Représentant de la famille des Theridiidae (Crustulina scabripes) en vue dorsale, Grossissement 20×.

118 Chapitre III Résultats et discussions

Crustulina scabripes Simon, 1881 Cette espèce occupe la région méditerranéenne (Le Peru, 2011). Elle est en synonymie avec Theridion argus Lucas, 1846 et Steatoda lineiventris Pavesi, 1884a . Elle se trouve aussi bien dans les forêts que les milieux ouverts à végétation dense (Bosmans & Van keer, 2012b).

Dans nos échantillons, cette espèce est récoltée beaucoup plus dans milieux ouverts. Elle est active seulement durant les mois de mai, juin et août. Il existe une forte activité des deux sexes en juin, ceci peut correspondre à la période de reproduction. Au mois d’août nous avons capturé uniquement des femelles, celles-ci sont probablement à la recherche d’un abri pour la ponte (fig.69).

20 18 16 14

12 10

Effectif 8 mâle 6 femelle 4 2 0

Mois

Figure 69: Cycle d’activité mensuelle de Crustulina scabripes dans la région d’étude.

Famille des Thomisidae :

Les individus de cette famille possèdent une allure de crabe et peuvent se déplacer de côté. Leurs yeux sont disposés sur un front tronqué (fig.70). On les retrouve au niveau des frondaisons et du sol. Les genres Xysticus et Oxyptila se trouvent le plus souvent au sol. Les Thomisidae chassent les proies à l’affut sans construire de toile. Certaines espèces peuvent modifier leur couleur en quelques jours pour se rendre invisibles sur leur support. Elles consomment des hyménoptères (dont les pollinisateurs sur les fleurs), des lépidoptères et des pucerons.

119

Figure 70: Représentant de la famille des Thomisidae (Ozyptila pauxilla) en vue dorsale, Grossissement 8 ×.

Ozyptila pauxilla (Simon, 1870) Cette espèce a une distribution ouest méditerranéenne (Trotta, 2011). Elle est en synonymie avec Thomisus pauxillus Simon, 1870 et Ozyptila fuscosternum Denis, 1937.

Nous avons récolté cette espèce exclusivement dans les milieux ouverts purs ou mixtes au niveau de notre région d’étude. Elle est présente pendant six mois de l’année. Au printemps, c’est les femelles seulement qui sont actives. La coexistence des deux sexes en été et en automne peut correspondre éventuellement à l’activité sexuelle (fig.71).

16 14 12

10 8

Effectif 6 mâle 4 femelle 2 0

Mois

Figure 71 : Cycle d’activité mensuelle d’Ozyptila pauxilla dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

Famille des Zodariidae :

Ce sont des araignées de taille petite ou moyenne avec deux filières seulement (fig.72). Elles ne tissent pas de toile et se rencontrent souvent dans les bois de pin. La majorité des espèces sont des prédatrices agiles et rapides rappelant les fourmis qui constituent leurs principales proies.

Figure 72: Représentant de la famille des Zodariidae (Zodarion algiricum) en vue dorso- latérale, Grossissement 45 ×.

Zodarion algiricum (Lucas, 1846) : Cette espèce est endémique de l’Algérie et elle n’est connue que dans sa localité type (Alger) d’où son nom (Bouragba et al., 2012).

Cette espèce est échantillonnée dans les forêts ouvertes de notre région d’étude et durant trois mois seulement. Les femelles sont plus actives que les mâles. La présence des deux sexes au mois d’août peut indiquer la période probable de reproduction de cette espèce (fig.73).

18 16 14

10 8 Effectif mâle 6 4 femelle 2 0

Mois

Figure 73 : Cycle d’activité mensuelle de Zodarion algiricum dans la région d’étude.

Famille des Zoropsidae :

Les Zoropsidae sont des Aranéides errants qui chassent leurs proies la nuit ou au crépuscule. Ils se trouvent souvent aux abords des forêts, sous les pierres ou les écorces des arbres. Les caractères communs de la famille rappellent ceux des Lycosidae, mais l'organisation oculaire permet de les distinguer. Le corps est moucheté et le céphalothorax a une forme allongée, ovale et plate avec la présence d’une figure en forme de masque dessinée sur sa face dorsale (fig.74). L'abdomen est également allongé, ovale et relativement plat. Il est brun, voire orangé et porte des marques médianes noires. Les mâles mesurent de 10 à 13 mm et les femelles de 10 à 19 mm. Les espèces de cette famille se rencontrent en Amérique, en Afrique, en Asie et en Europe du Sud.

Figure 74: Représentant de la famille des Zoropsidae (Zoropsis spinimana) en vue dorsale, Grossissement 7 ×.

Zoropsis spinimana (Dufour, 1820) : Elle présente une distribution méditerranéenne (Danişman et al., 2011 ; Lecigne, 2016d) et s’étend jusqu'à la Russie (Nadolny, 2016). Elle a été aussi introduite en USA (Griswold & Ubick, 2001). Cette espèce est capturée dans toutes les stations de notre région d’étude à part les trois premières stations de la forêt de Bainem avec des effectifs presque équivalents. Les femelles de Zoropsis spinimana sont plus abondantes et plus actives que les mâles, elles sont présentes pendant sept mois de l’année. La présence des deux sexes au mois de novembre montre probablement la période de reproduction de cette espèce (fig.75).

16 14 12

10 8

Effectif 6 mâle 4 femelle 2 0

Mois

Figure 75: Cycle d’activité mensuelle de Zoropsis spinimana dans la région d’étude.

Chapitre III Résultats et discussions

L’étude de la phénologie des espèces récoltées, montre une variation d’activité des différentes espèces en fonction des saisons. Nous avons constaté que la densité des mâles capturés est plus importante que celle des femelles (1435 mâles/575 femelles) pour la majorité des espèces récoltées au cours de la période d’échantillonnage. Cette disproportion est en grande partie due â l'activité extrêmement intense des mâles à la recherche des femelles (Dethier, 1983 ; Mineo et al., 2010; Ferretti et al., 2012) et aussi par le fait que les mâles ont en règle générale un développement plus court que les femelles, atteignant l'âge adulte, en plus grand nombre, une mue ou deux avant les femelles (Ysnel et Ledoux, 1988). Par ailleurs, l’abondance et l’activité des femelles de quelques espèces sont plus importantes que celles des mâles. C’est le cas de Dysdera hirsti, Zodarion algiricum et Zoropsis spinimana.

2.12.2. Périodes d’activité saisonnières:

En général, pour l’ensemble des espèces échantillonnées, sept périodes d’activité saisonnières se distinguent: printemps, printemps-été, printemps-été-automne, été-automne, automne- hiver-printemps, hiver-printemps-été et une période d’activité annuelle (tab.19).

Nous avons enregistré une espèce à activité printanière : Spermophoides elevata. Quatre espèces à activité printanière-estivale: Trachyzelotes sp., Zelotes sp., Crustulina scabripes et Zodarion algiricum. Quatre espèces à activité printanière-estivale-automnale, il s’agit de Dysdera hirsti, Alopecosa albofasciata, Nemesia sp.2 et Ozyptila pauxilla. Une espèce possède une activité estivale-automnale, il s’agit de Zelotes aeneus, une espèce à activité automnale-hivernale-printanière : Harpactea sp. et deux espèces sont actives pendant la période hivernale-printanière-estivale, il s’agit de Pardosa proxima et Lycosoides leprieuri. Dysdera crocata, Dysdera sp, Zelotes poecilochroaeformis, Nemesia sp.1 et Zoropsis spinimana sont les espèces qui ont le cycle d’activité le plus long. Il s’étend pratiquement sur toute l’année (activité annuelle). L’ensemble de ces Aranéides représentent 35% du total des espèces récoltées (fig.76).

124

Chapitre III Résultats et discussions

Tableau 19: Périodes d’activité des espèces étudiées dans la région d’étude (P : printemps, E : été, A : automne, H : hiver). Périodes P P-E P-E-A E-A A-H-P H-P-E Annuelle d’activité Spermophoides Trachyzelotes Dysdera Zelotes Harpactea Pardosa Dysdera Espèces elevata sp, hirsti, aeneus sp. proxima, crocata, Zelotes sp., Alopecosa Lycosoides Dysdera sp., Crustulina albofasciata, leprieuri Zelotes scabripes, Nemesia poecilochroa Zodarion sp.2, -eformis, algiricum, Ozyptila Nemesia pauxilla sp.1, Zoropsis spinimana

1% 11% P

P-E 35% Annuelle 27% P-E-A

H-P-E E-A A-H-P 15% 4% 7%

Figure 76: Proportions des espèces échantillonnées selon leurs périodes d’activité saisonnière (P : Printemps, E : Eté, A : Automne, H : Hiver).

2.12.3. Périodes de reproduction :

Nous avons déterminé, essentiellement, six périodes de reproduction : printemps, printemps- été, été, été-automne, automne et hiver-printemps (tab.20).

Six espèces possèdent une activité de reproduction printanière, il s’agit de : Lycosoides leprieuri, Dysdera hirsti, Harpactea sp., Pardosa proxima, Zelotes poecilochroaeformis et Spermophoides elevata. Dysdera crocata a une activité reproductive printanière-estivale.

125 Chapitre III Résultats et discussions

Pour la période estivale, la reproduction probable de six espèces a été notée: Trachyzelotes sp., Alopecosa albofasciata, Crustulina scabripes, Zelotes aeneus, Zelotes sp. et Zodarion algiricum. Ozyptila pauxilla a une activité reproductive estivale-automnale et Zoropsis spinimana est active en automne. Concernant Dysdera sp., sa période exacte de reproduction n’est pas bien définie car les deux sexes sont actives durant presque toutes les saisons, mais ils sont plus abondants en hiver et au printemps ; ce qui nous permet de déduire que la période de reproduction probable est hivernale-printanière pour cette espèce. Nous remarquons que 87% des Aranéides récoltés se reproduisent pendant le printemps et l’été (fig.77). Par ailleurs, nous n’avons pas pu définir les périodes de reproduction des Nemesiidae car nous n’avons échantillonné que des mâles. Les femelles appartenant à cette famille ne sortent pas de leurs terriers. Ce qui indique que les pièges Barber ne sont pas adéquats pour récolter les femelles de cette famille.

Tableau 20: Périodes de reproduction des espèces étudiées dans la région d’étude (P : printemps, E : été, A : automne, H : hiver). Périodes de P P-E E E-A A H-P reproduction Lycosoides leprieuri, Dysdera Trachyzelotes sp, Ozyptila Zoropsis Dysdera Espèces Spermophoides crocata Zelotes aeneus, Zelotes pauxilla spinimana sp., elevata, Dysdera sp., Crustulina hirsti, scabripes, Zodarion Harpactea sp. algiricum, Pardosa proxima, Alopecosa albofasciata Zelotes poecilochroaeformis

Figure 77: Proportions des espèces échantillonnées selon leurs périodes de reprocuction (P : Printemps, E : Eté, A : Automne, H : Hiver).

126

Chapitre III Résultats et discussions

En tenant compte des périodes de reproduction des espèces échantillonnées et selon la classification de Schaefer (1976), nous distinguons quatre types de cycles annuels probables: Eurychrone, sténochrone précoce, sténochrone tardive et sténochrone d'hiver.

 Espèces sténochrones précoces (82%): Lycosoides leprieuri, Spermophoides elevata, Dysdera hirsti, Harpactea sp., Pardosa proxima, Zelotes poecilochroaeformis, Trachyzelotes sp, Zelotes aeneus, Zelotes sp., Crustulina scabripes, Zodarion algiricum, Alopecosa albofasciata.  Espèce sténochrone tardive (6%): Ozyptila pauxilla.  Espèce sténochrone d’hiver (6%): Dysdera sp.  Espèce eurychrone (6%): Dysdera crocata.

Nous remarquons que les espèces sténochrones précoces sont les plus importantes, elles représentent 82% du total des espèces étudiées. Cette catégorie d’espèces est représentée essentiellement par les grandes araignées telles que les Lycosidae, Gnaphosidae, Agelenidae et Dysderidae (Ysnel & Ledoux, 1988). Concernant Zoropsis spinimana, nous n’avons pas pu déterminer son type de cycle annuel car sa période de reproduction est notée uniquement en automne.

127

Conclusion

Au terme de ce travail consacré à l’étude des Aranéides épigés dans les forêts de conifères du Centre-nord algérien, il ressort l’existence d’une diversité aranéologique importante due à la richesse floristique rencontrée au sein de la zone d’étude. Au total, 71 espèces ont été échantillonnées dans l’ensemble de la région d’étude, réparties dans 49 genres et 25 familles. Parmi les Aranéides récoltés, les Dysderidae, les Nemesiidae et les Gnaphosidae sont les familles les plus importantes dans notre matériel, avec des proportions pratiquement équivalentes. L’ensemble de ces trois familles représentent 63%, soit plus de 3/5 du total des familles échantillonnées. La famille des Gnaphosidae est la plus nantie avec 14 espèces différentes, suivie des Linyphiidae (8espèces) et des Nemesiidae (7espèces).

Selon les abondances relatives, nous avons déterminé dans notre région d’étude, six espèces dominantes, il s’agit de : Nemesia sp.2, Lycosoides leprieuri, Dysdera crocata, Zelotes poicilochroaformis, Nemesia sp.1, Harpactea sp. Neuf espèces sont influentes : Alopecosa albofasciata, Dysdera sp., Zelotes sp. Pardosa proxima, Zelotes aeneus, Dysdera hirsti, Zoropsis spinimana, Ozyptila pauxila, Trachyzelotes sp. et cinquante espèces sont résidentes.

Les résultats de l’étude de la fréquence d’occurrence, dans l’ensemble des stations d’étude, montrent l’existence de trois espèces omniprésentes, il s’agit de Dysdera crocata, Harpactea sp. et Zelotes poicilochroaformis. Quatre espèces sont constantes (Nemesia sp.2, Pardosa proxima, Nemesia sp.1, Zoropsis spinimana), trois espèces sont régulières (Dysdera hirsti, Alopecosa albofasciata, Ozyptila pauxila) et 14 espèces sont accessoires. Les autres espèces sont toutes accidentelles.

L’étude de la diversité spécifique des Aranéides échantillonnés indique qu’il n’y a aucune différence significative entre les types de conifères étudiés. Par contre, il existe une grande différence entre les forêts ouvertes et les forêts fermées. Ces résultats sont hautement significatifs.

Les stations Z2, Z5 et B4 sont les plus diversifiées et bien équilibrées. Ces dernières semblent avoir les conditions écologiques les plus favorables pour la majorité des espèces. Par contre, la station Z1 est déséquilibrée et moins diversifiée à cause de la présence d’une espèce dominante : Nemesia sp.2.

128

Conclusion

La diversité sectorielle présente des valeurs voisines dans les deux sites d’étude. Cette diversité est élevée, ce qui indique que les forêts hébergent une large gamme d’habitats. Le nombre d’habitats est suffisamment élevé pour permettre à de nouvelles espèces de s’installer. La diversité intersectorielle est modérée, ce qui indique que les deux sites contiennent assez d’espèces communes.

La physionomie végétale offre une multitude de niches écologiques favorables à la survie de différentes espèces d’Aranéides dans ces milieux. Elle possède une grande influence sur la distribution des espèces dans les différents habitats selon leurs exigences écologiques.

Les résultats de l’A.C.P. montrent que l’ordination des stations est basée essentiellement sur deux facteurs : L’altitude et la physionomie végétale. Cette disposition des stations est confirmée par la classification ascendante hiérarchique (C.A.H.).

Les résultats de l’A.C.C. indiquent l’existence des groupements d’espèces avec les stations, en fonction des paramètres de l’environnement. Ces résultats sont renforcés par le test de Mann-Whitney qui indique la présence de neuf espèces dont la présence et la distribution sont conditionnées par les facteurs du milieu, notamment l’humidité du sol plus la composition et la physionomie végétale. Il s’agit de : Lycosoides leprieuri, Dysdera hirsti, Zelotes poicilochroaformis, Zelotes sp, Alopecosa albofasciata, Spermophorides elevata, Crustulina scabripes, Zodarion algiricum et Zoropsis spinimana.

Nous avons identifié sept guildes différentes. Une comparaison entre les stations d’étude a montré que les chasseurs au sol étaient les Aranéides les plus couramment récoltés. Les espèces sédentaires ont des préférences aux forêts mixtes et les strates arbustives basses et riches tandis que des Aranéides errants, fréquentent particulièrement les milieux ouverts à strate herbacée riche et abondante.

L’étude de la phénologie montre que la densité des mâles est plus importante que celle des femelles pour la majorité des espèces récoltées au cours de la période d’étude. Pour l’ensemble des espèces échantillonnées, nous avons déterminé, en général, sept périodes d’activité saisonnières et six périodes de reproduction avec quatre types de cycles annuels probables: Eurychrone, sténochrone précoce, sténochrone tardive et sténochrone d'hiver.

129

Conclusion

Perspectives :

Cette présente étude a mis en évidence une partie de la richesse des peuplements d’Aranéides dans la région d’étude. La répartition locale de certaines espèces devrait encore être précisée, de même que leurs préférences en termes d'utilisation des habitats, notamment pour les deux espèces suivantes : Lycosoides leprieuri et Zelotes sp. qui ne sont capturées que dans la forêt de Bainem. Des études plus larges et approfondies sont souhaitables afin d’établir une liste exhaustive de la biodiversité aranéologique de notre pays, avec la description détaillée de leur biogéographie et écologie. Ainsi, il est intéressant de faire appel à d’autres disciplines telles que la physiologie, la génétique et même l’éthologie. Certains milieux de grande valeur méritent une protection efficace, ce qui est déjà le cas pour les réserves de chasse et les réserves naturelles. Les mesures d’entretien, destinées à maintenir, voire en améliorer la diversité, doivent se poursuivre. Il en va de même pour les suivis de l'impact des mesures sur la biodiversité.

Dans une perspective de conservation, les forêts sont à protéger, puisqu’elles sont de plus en plus menacées par le dépérissement et l'industrie forestière. La biodiversité sera favorisée par le maintien des différents types de forêts puisqu'elles possèdent chacune des espèces propres. La conservation de l'habitat est une condition pour la protection des taxons de valeur, d'autant plus que leur biologie est pour la plupart inconnue. Une attention particulière devrait être accordée à l'exploration scientifique des milieux forestiers sans modifier ou détruire ces habitats précieux et vulnérables.

130

Bibliographie

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Annexes

Annexe I :

Tableau A : Normes d’appréciation du pH du sol (Baize, 2000).

Classe du sol pH Hyper- acide < 3,5 Très acide 3,5 – 4,2 Peu acide 4,2 – 5,0 Acide 5,0 – 6,5 Neutre 6,5 – 7,5 Alcalin 7,5– 8,7 Très alcalin > 8.7

Tableau B : Normes d’interprétation du calcaire total (Baize, 2000).

Teneur en calcaire total (%) Type du sol < 1 % Non calcaire 1 à 5 % Peu calcaire 5 à 25 % Modérément calcaire 25 à 50 % Fortement calcaire 50 à 80 % Très fortement calcaire >80 % Excessivement calcaire

Tableau C : Normes d’interprétation de la matière organique (Soltner, 1982).

Matière organique (%) Qualité du sol < 0.5 Très pauvre 0.5-1.5 Pauvre 1.5-2.5 Moyennement pourvu en MO 2.5-5 Riche >5 Très riche

Tableau D : Classe de la qualité des sols selon l’échelle de Durand (1983).

Classes CE en mmhos/cm Qualité du sol Classe 1 0 à 0.5 Non salé Classe 2 0.5 à 1 Légèrement salé Classe 3 1 à 2 Salé Classe 4 2 à 4 Très salé Classe 5 > 4 Extrêmement salé

Annexe II :

Tableau E: Abondances totales (Ab.t) et relatives (Ab.r %) des Arachnides récoltés dans les stations d’étude. Ordre B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Ab.t Abondance relative (%) Aranéides 209 115 222 325 143 409 175 113 185 112 253 2261 52,74 Opilions 99 48 9 30 84 136 101 251 234 20 33 1045 24,38 Acariens 42 18 21 3 30 291 12 120 270 138 24 969 22,60 Pseudoscorpions 3 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 6 0,14 Scorpions 0 0 0 1 0 0 1 3 0 1 0 6 0,14 Abondance totale 353 181 253 359 257 836 290 487 689 271 311 4287

Tableau F : Abondance relatives (%) des familles échantillonnées dans les stations d’étude. Famille B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Agelenidae 39,23 19,13 27,03 13,85 0,00 0,98 4,00 0,00 0,54 0 0 Corinnidae 0,00 0,00 0,00 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0 Cyrtaucheniidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,62 0 0 Dysderidae 20,10 10,43 10,36 23,69 9,79 11,74 34,86 48,67 31,35 38,39 24,9 Eresidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,24 0,00 0,00 0,00 0 0 Eutichuridae 0,00 0,00 0,00 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0 Gnaphosidae 8,13 5,22 18,47 31,08 4,20 18,83 23,43 15,93 31,35 16,07 28,85 Liocranidae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 2,76 Lycosidae 0,96 11,30 2,25 3,38 0,00 23,23 5,71 8,85 7,03 14,29 1,58 Linyphiidae 0,00 3,48 2,70 1,23 2,80 2,44 0,00 2,65 8,11 8,03 1,97 Nemesiidae 6,70 28,70 17,57 7,69 76,22 30,56 23,43 7,96 3,78 0,89 33,99 Oecobeiidae 0,00 0,00 2,70 2,15 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0 Oonopidae 0,00 0,00 0,00 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0,39 Palpimanidae 0,48 0,00 0,00 0,31 0,00 0,73 0,00 0,88 0,00 3,57 1,18 Philodromidae 0,00 0,00 0,45 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0,39 Pholcidae 6,22 0,00 1,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,89 2,76 Phrurolitidae 0,00 0,00 0,00 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0 0 Pisauridae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,86 0,00 0,00 0 0 Salticidae 2,39 0,00 0,00 0,00 0,00 0,98 0,00 0,88 1,62 0 0 Scytodidae 0,00 0,00 0,00 1,54 2,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,89 0,39 Sicariidae 0,96 0,87 3,15 1,85 0,00 0,24 0,00 0,00 0,00 0 0 Theridiidae 6,22 12,17 0,00 0,00 0,00 2,93 0,00 4,42 3,78 0 0,39 Thomisidae 2,39 3,48 6,31 7,69 0,70 5,13 0,57 0,00 7,57 0,89 0 Zodariidae 6,22 1,74 7,66 0,31 0,00 0,24 1,14 0,00 0,54 0 0 Zoropsidae 0,00 3,48 0,00 3,69 4,20 1,71 4,00 9,73 2,70 16,07 0,39

Tableau G : Abondances relatives (%) des espèces récoltées dans chaque station d’étude. Espèces B1 B2 B3 B4 Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Lycosoides leprieuri 40,11 22,68 27,52 15,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,60 0,00 0,00 Tegenaria pagana 0,55 0,00 0,00 0,00 0,00 1,15 4,64 0,00 0,00 0,00 0,00 Castianeira badia 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Cyrtauchenium sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,81 0,00 0,00 Dysdera crocata 11,54 4,12 0,46 4,70 5,97 7,49 19,21 20,62 7,83 10,75 13,66 Dysdera hirsti 0,55 0,00 1,38 0,00 0,00 0,29 0,00 10,31 15,66 3,23 7,05 Dysdera sp. 0,00 0,00 0,00 3,02 0,00 0,00 14,57 16,49 4,22 17,20 0,00 Harpactea metidjae 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,60 0,00 0,00 Harpactea sp. 3,30 4,12 7,34 15,44 2,24 3,75 2,65 3,09 3,61 13,98 4,41 Cheiracanthium striolatum 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Nomesia sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,20 0,00 0,00 Poecilochroa albomaculata 6,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Scotophaeus sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,86 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Scotophaeus validus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,09 0,00 0,00 0,00 Trachyzelotes lyonneti 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Trachyzelotes mutabilis 0,00 3,09 0,92 0,00 0,00 2,02 0,00 0,00 1,81 0,00 0,00 Trachyzelotes sp. 0,55 0,00 0,46 13,09 0,00 0,00 1,99 0,00 0,00 0,00 0,00 Zelotes aeneus 0,00 0,00 0,00 4,36 0,00 8,36 2,65 0,00 6,02 0,00 3,08 Zelotes fuscus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,97 0,00 0,00 0,00 0,44 Zelotes poicilochroaformis 2,20 3,09 0,00 4,03 2,24 4,61 15,23 7,22 15,66 13,98 24,23 Zelotes tenuis 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,82 0,00 0,00 Zelotes sp. 0,00 0,00 17,43 9,73 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Agraecina lineata 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,08 Alopecosa albofasciata 0,00 0,00 0,46 0,00 0,00 12,10 6,62 4,12 6,02 3,23 1,76 Pardosa proxima 1,10 8,25 0,92 1,01 0,00 10,95 0,00 6,19 1,81 1,08 0,00 Trochosa hispanica 0,00 0,00 0,92 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 5,38 0,00 Agyneta pseudorurestris 0,00 2,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Gongylidiellum vivum 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,61 0,00 0,00 Improphantes decolor 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,23 0,00 Lepthyphantes ritae 0,00 0,00 2,29 1,34 0,00 0,86 0,00 0,00 1,81 0,00 0,00 Tenuiphantes tenuis 0,00 2,06 0,00 0,00 2,24 1,73 0,00 3,09 0,00 0,00 0,00 Ostearius melanopygius 0,00 0,00 0,00 0,00 0,75 0,00 0,00 0,00 1,81 0,00 0,00 Palliduphantes labilis 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,81 0,00 2,20 Pelecopsis oranensis 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 6,45 0,00 Nemesia sp.1 3,85 0,00 10,55 0,00 14,93 13,26 8,61 9,28 3,01 0,00 12,78 Nemesia sp.2 1,65 30,93 7,34 8,05 64,18 17,00 13,25 0,00 0,00 1,08 21,59 Nemesia sp.3 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,99 0,00 0,00 0,00 0,00 Nemesia sp.4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,29 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Nemesia. sp 5 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,59 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Nemesia sp.6 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Nemesia sp.7 2,20 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Oecobius navus 0,00 0,00 2,75 2,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Silhouettella loricatula 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,44 Palpimanus gibbulus 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,86 0,00 0,00 0,00 4,30 1,32 Philodromus albidus 0,00 0,00 0,46 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Pulchellodromus bistigma 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Spermophorides elevata 7,14 0,00 1,38 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,08 Phrurolithus sp. 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Euophrys herbigrada 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,86 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Euophrys sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,81 0,00 0,00 Icius hamatus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,29 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Phlegra nidivendris 2,20 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Scytodes velutina 0,00 0,00 0,00 1,68 2,24 0,00 0,00 0,00 0,00 1,08 0,00 Loxosceles rufescens 0,00 0,00 3,21 2,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Crustulina scabripes 7,14 11,34 0,00 0,00 0,00 2,88 0,00 5,15 0,00 0,00 0,44 Enoplognatha franzi 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,22 0,00 0,00 Ozyptila sp. 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,86 0,00 0,00 3,61 0,00 0,00 Ozyptila pauxilla 2,75 4,12 6,42 2,35 0,00 4,61 0,00 0,00 4,22 0,00 0,00 Xysticus cribratus 0,00 0,00 0,00 4,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Xysticus greacus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,75 0,00 0,00 0,00 0,00 1,08 0,00 Xysticus nubilus 0,00 0,00 0,00 0,67 0,00 0,29 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Zodarion algiricum 7,14 0,00 7,80 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,60 0,00 0,00 Zodarion rubidum 0,00 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Zoropsis media 0,00 4,12 0,00 1,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Zoropsis spinimana 0,00 0,00 0,00 2,68 4,48 2,02 4,64 11,34 1,81 13,98 0,44

مجتمع العناكب )المفصليات، العنكبيات( في غابات الصنوبر شمال وسط الجزائر: البيئة و التنوع.

ملخص

لقد تركزهذا العمل على دراسة مجتمع العناكب التي تعيش على سطح األرض )المفصليات، العنكبيات(، تنوعها، بيئتها، وتوزيعها في أوساط مختلفة وفقا لتنوع الغابات الصنوبرية في المنطقة الجزائرية الشمالية الوسطى. أسفرت هذه الدراسة عن تنوع كبير لفصائل العناكب في الغابات الصنوبرية المفتوحة والغابات المختلطة وتنوع منخفض في الغابات المغلقة وهذا ما أكدته الدراسات اإلحصائية المختلفة. طوال عامين متتاليين, تم جمع 71 نوعا ينتمون الى 49 صنفا و25 عائلة. تشيرهذه الدراسة الى أن العناكب الناسجة للشباك تفضل الغابات المختلطة والنباتات المنخفضة, أما العناكب المتنقلة, فهي تتواجد بكثرة في المناطق المفتوحة. كما تم تحديد 7 فترات للنشاط و6 فترات للتكاثر, باإلضافة الى 4 د ورات سنوية. أظهرت النتائج أن بعض األنواع من العناكب حساس لعوامل المحيط وأهمها رطوبة التربة، االرتفاع والغطاء النباتي.

الكلمات الرئيسية: العناكب، التنوع، الغابات الصنوبرية، البيئة والغطاء النباتي.

SPIDER COMMUNITIES (ARTHROPODA, ARACHNIDA) IN CONIFERIOUS FORESTS OF NORTH-CENTRAL OF ALGERIA: ECOLOGY AND DIVERSITY.

Abstract:

The present work focuses on the study of Araneae population diversity and their ecology in coniferous forest formations in the northern Algerian region. During two successive years, 71 species, 49 genera and 25 families have been identified. Dysderide, Nemesiidae and Gnaphosidae are the most important families with equivalent proportions. The study of specific diversity indicates high value in open and mixed coniferous forests and low diversity in closed ones, as confirmed by various statistical studies. These results are highly significant. The results show that some species are sensitive to the environmental factors studied, mainly soil moisture, altitude and vegetation cover. We have determined 7 guilds, among which ground hunters were the most commonly captured in all stations studied. Sedentary species have preferences for mixed forests and low shrub layers, while wandering Araneae are common in open biotopes. Phenology study showed that density of males is higher than that of females. In addition, we recorded 7 periods of activity and 6 periods of reproduction with 4 types of annual cycle.

Keywords: Araneae, diversity, coniferous forest, ecology, vegetation cover.