BOTANIKA: VYŠŠIE RASTLINY
Ing. Mgr. Eva Zahradníková, PhD. [email protected] Kladogram • - schéma, ktorá znázorňuje vznik a vývoj jednotlivých vývojových línií rastlín • - je výsledkom fylogenetických analýz
Amborellales Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales
Laurales Magnoliids Magnoliales Canellales Piperales Angiospermae - Magnoliophyta Monocots cotyledon one leaf v v v - -
ascular cambium absent asculature atactostelic, Ceratophyllales enation parallel v proteinaceous/cuneate sie základ pre zoskupovanie taxónovzáklad prezoskupovanie udalosť odvodenýznakovýstav, evolučnú predstavuje jedinečnú essels (secondarily lost in some taxa) Ranunculales v e tube plastids Proteales Sabiales Buxales Trochodendrales Gunnerales Eudicots Dilleniales Saxifragales or pollen tricolpate
tricolpate-derived Vitales Rosids Berberidopsidales Apomor Santalales Caryophyllales Asterids fia
Taxonomické členenie
- základom taxonomického systému je DRUH (species) - druhy sa zaraďujú do vyšších a nižších hierarchických úrovní taxónov Vyššie taxóny: Oddelenie (divisio) -phyta Vývojová vetva - (aj viac) Rad (ordo) - ales Čeľaď (familia) - aceae Rod (genus) -
Napr. buk lesný (Fagus sylvatica) patrí do rodu Fagus, čeľade Fagaceae, radu Fagales, vývojovej vetvy rosidy – fabidy, oddelenia Spermatophyta
Endemit - taxón, ktorý sa vyskytuje len na špecifickom území a nikde inde (najviac endemitov na ostrovoch) - na Slovensku sa nachádza 92 druhov endemických vyšších rastlín
Daphne arbuscula Aconitum firmum Dianthus serotinus (lykovec muránsky) (prilbica tuhá) (klinček neskorý)
• Relikt - taxón, ktorý sa zachoval na malom území ako pozostatok predchádzajúceho hojného rozšírenia - prežil a pretrval obdobie nepriaznivých podmienok v minulých obdobiach
Klasifikácia reliktov podľa obdobia, z ktorého pochádzajú: - preglaciálne (treťohorné) – napr. Primula minima, Festuca carpatica - glaciálne – napr. Salix herbaceae, Salix reticulata - relikty neskorých glaciálnych stepí – napr. Allium strictum - postglaciálne – napr. Astragalus exscapus
Primula minima Salix reticulata Allium strictum Astragalus exscapus (prvosienka najmenšia) (vŕba sieťkovaná) (cesnak tuhý) (kozinec bezbyľový)
• Cievnaté rastliny (Tracheophyta) - v tradičnom systéme označované ako vyššie rastliny - prechod z vody na súš a s tým spojené zmeny - objavujú sa v prvohorách na konci silúru (pred 420 mil. rokov)
Rodozmena (metagenéza) - striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie
sporangium
- ešte stále diploidné materská bunka spór
- nepohlavná generácia sporofyt - diploidný (2n) - telo z pravých orgánov - vytvára sporangiá
- prvá bunka sporofytickej generácie - vznikla splynutím pohlavných buniek zygota - 2n sporangium 2n n spóra materská R! bunka spór
R! – meióza, redukčné delenie - zmena počtu chromozómov na sporofyt haploidný, začiatok gametofytickej (2n) generácie
spóry – haploidné
zygota sporangium 2n n spóra materská R! bunka spór
- pohlavná generácia gametofyt - haploidný (n) - telo tvorísporofyt jednoduchá stielka (2n) - nesie samčie a samičie ♀archegóniá ♂ anterídiá pohlavné orgány - samičia pohlavná bunka = oosféra oosféra spermatická - samčie: bičíkaté spermatozoid / bunka spermatozoidyzygota alebo bezbičíkaté spermatické bunky sporangium 2n n spóra materská R! bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota sporangium 2n n spóra materská R! bunka spór
gametofyt (n) sporofytsplynutie pohlavných (2n) buniek = začiatok sporofytickej ♀archegóniá ♂ anterídiá generácie
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota sporangium 2n n spóra materská R! bunka spór
nepohlavná pohlavná (sporofytická) (gametofytická) gametofyt generácia generácia (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota Typy rodozmeny
IZOMORFNÁ • gametofyt a sporofyt sú zhodné morfologicky, odlišujú sa len cytologicky (ploidiou) a fyziologicky • vyskytuje sa len u nižších rastlín
HETEROMORFNÁ • gametofyt a sporofyt sú odlišné morfologicky, cytologicky aj fyziologicky • u machorastov (gametofyt prevláda nad sporofytom, sporofyt je úplne závislý od gametofytu) • u vyšších rastlín (sporofyt prevláda nad gametofytom, gametofyt môže byť nezávislý, čiastočne al. úplne závislý od sporofytu) • 1) IZOSPÓRICKÁ • 2) ANIZOSPÓRICKÁ • 3) HETEROSPÓRICKÁ
Izospórická rodozmena
- v spórangiách sa tvoria spóry rovnakého tvaru, ktoré sú aj fyziologicky rovnaké => vyrastie z nich iba jeden gametofyt, ktorý nesie samčie aj samičie pohlavné orgány (je obojpohlavný)
Anizospórická rodozmena
- spóry rovnakého tvaru, ale funkčne rozlíšené – vyrastá z nich osobitne samčí a samičí gametofyt Heterospórická rodozmena
- spóry sú rozlíšené tvarovo aj fyziologicky na mega- a mikrospóry - sú uložené v dvoch typoch sporangií (mega- a mikrosporangiá) - vyrastajú z nich dva rôzne typy gametofytu, ktoré sú jednopohlavné (samčí a samičí) - z tohto typu sa vyvinula rodozmena semenných rastlín - takmer súčasne s heterospóriou sa vyvinula aj endospória (gemtofyt ostáva a vyvíja sa v obale spóry)
materská bunka mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
mikrosporangium megasporangium
megagametofyt mikrogametofyt (samičí) (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota Heterospórická rodozmena s endospóriou Evolúcia cievnatých rastlín
- spoločný predok s rožtekmi (Anthocerotophyta)
- 3 hlavné evolučné vetvy, na začiatku s veľmi podobným vzhľadom (telómové rastliny): - Lycopodiophyta - Monilophyta - Spermatophyta
Telómové rastliny
Lycopodiophyta (plavúňorasty)
Lycopodiidae (plavúne)
- aj recentní zástupcovia, ale mnoho vyhynutých Apomorfie
• pravý koreň s dichotomickým vetvením • jednožilové listy (mikrofyly) zo sterilných telómov
Stonka
• väčšinou vidlicovito (dichotomicky) rozkonárená (pri niektorých druchoch kombinovane s monopodiálnym vetvením) • nečlánkovaná • niekedy tvorí rizóm (podzemok) • u súčasných iba bylinná, fosílne aj drevnaté • cievne zväzky v protostéle (všetky jej typy)
Listy
• mikrofyly zo sterilných telómov s 1 cievnym zväzkom, bez listovej medzery a) trofofyly a sporofyly – oddelená vyživovacia a rozmnožovacia funkcia b) trofosporofyly – jeden list s oboma funkciami
a) b) Sporangiá (výtrusnice) • sploštené, s rozlíšenou vrchou a spodnou stranou • sediace v pazuchách sporofylov (výtrusných listov), ktoré tvoria výtrusný klas (strobilus) alebo trofosporofylov • otvárajú sa priečnou štrbinou (stomium) rad: Lycopodiales
- izospórická rodozmena - CZ v plektostéle sporangium Rodozmena - 2n n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota sporangium Rodozmena - 2n n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
sporofyt – väčšinou trváci, vždyzelený (niektoré jednoročné) spermatická - vyrastá priamo z gametofytu oosférapo oplodnení spermatozoid oosféry a vzniku / zygoty (nemá embryo) bunka zygota sporangium Rodozmena - 2n n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
výtrusnice v pazuchách sporofylov usporiadaných do výtrusného klasu (strobilu)oosféra alebo trofosporofylov spermatická spermatozoid / bunka zygota sporangium Rodozmena - 2n n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
spermatická oosféra spermatozoid / meiózou vo výtrusniciach vznikajú spóry bunka zygota sporangium n Rodozmena - 2n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
spermatická oosféra spermatozoid / spóry - rovnakého tvaru bunka zygota - niekedy klíčia až po 6-7 rokoch sporangium n Rodozmena - 2n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) gametofyt ♀archegóniá- nezávislý od sporofytu - zelený al. ♂nezelený anterídiá (pod zemou) - zložitá stielka s mykorízou - dlhožijúci (vývoj môže trvať spermatická oosféra10 -20spermatozoid rokov) / - obojpohlavný – nesiebunka zygota ♂anterídiá aj ♀archegóniá sporangium n Rodozmena - 2n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
spermatická oosféra – ostáva v archegóniu, oosféra spermatozoid / kde je oplodnená spermatozoid - dvojbičíkatý bunka zygota sporangium n Rodozmena - 2n heteromorfná spóra materská R! izospórická bunka spór
gametofyt (n) sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra
zygota Lycopodium clavatum (plavúň obyčajný) • - na konci konárikov dva a viac strobilov na dlhej stopke • - osť na konci listov Lycopodium annotinum (plavúň pučivý) • - na konci konárikov jeden strobilus bez stopky • - listy bez osti rad: Selaginellales
- heterospórická rodozmena - pajazýček
materská bunka mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
mikrosporangium megasporangium
Rodozmena - megagametofyt mikrogametofyt heteromorfná (samičí) (samčí) heterospórická sporofyt (príklad: Selaginella) (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota materská bunka mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
mikrosporangium megasporangium
megagametofyt mikrogametofyt (samičí) (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická spermatozoid / bunka zygota sporofyt – trváci, bylinný mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium
megagametofyt mikrogametofyt (samičí) (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatická sporangiá – osobitné megasporangiá (so 4 spermatozoidmegaspórami) / bunka zygota a mikrosporangiá (s mnohými mikrospórami) - eusporangiátne (stena z 2 a viac vrstiev buniek) - pukajú priečnou štrbinou mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium
megagametofyt mikrogametofyt (samičí) (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
spermatická oosféra spermatozoid / spóry – tvarovo aj funkčne rozlíšené (heterospória) bunka zygota mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium megagametofyt mikrogametofyt (samčí)
sporofyt (2n) obal megaspóry ♀archegóniá ♂ anterídiá archegóniá megagametofyt
oosféra spermatická spermatozoid / bunka megagametofytzygota – ostáva a vyvíja sa vnútri megaspóry (endospória) mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium megagametofyt mikrogametofyt (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatozoid mikrogametofyt – spermatozoidy sa vyvíjajú vnútri mikrospóry, po dozretízygota sa uvoľnia mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium megagametofyt mikrogametofyt (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oplodnená zygota zostáva v obale megaspóry, tam sa oosféra spermatozoid začína vyvíjať sporofyt zygota mikrospór megaspór R! megaspóra mikrospóra
megasporangium megagametofyt mikrogametofyt (samčí)
sporofyt (2n) ♀archegóniá ♂ anterídiá
oosféra spermatozoid zygota Pajazýček
– drobná vychlípenina na vrchnej strane listu (pri báze)
Selaginella selaginoides (plavúnka brvitá)
listy zubaté Papraďovité rastliny (Polypodiopsida, Monilophyta)
Apomorfie - špirálové zvinutie telómov (a z nich vzniknutých listov – fylómov) - prevažne anizspórická rodozmena - viacbičíkaté spermatozoidy
Hadivky
Ophiglossidae - hadivky
- izospórická rodozmena - výtrusnice môžu byť zrastené do synangií - nemajú koreňové vlásky (využívajú vlákna húb v mykoríze)
Psilotales (prútovkotvaré) Ophioglossales (hadivkotvaré)
Ophioglossales - list
- jednoduchý alebo zložený
- pozdĺžne rozdelený na dve časti: fertilná časť – sporofor → výtrusnice sterilná časť – trofofor → fotosyntéza
(nie sporofyl a trofofyl, lebo majú spoločnú stopku)
Equisetidae: prasličky
Rodozmena: izo- až anizospórická
Stonka a listy
bočný konár redukované listy v stonky, vyrastá praslene zrastené do praslenovito pošvy (špičky listov nezrastené – nazývajú stonka ryhovaná sa zuby) Strobilus a výtrusnice - výtrusnicový klas – strobilus na konci stonky - sporangiofóry – šesťboké útvary, nesú v každom rohu 2 výtrusnice - výtrusnice eusporangiátne, otvárajú sa pozdĺžnou štrbinou
R! R! Výtrusy - rovnaký tvar - funkčne môžu byť rozlíšené na samčie a samičie! - haptery - stužkovité hygroskopické útvary, za vlhka obtočené okolo výtrusu, za sucha sa narovnávajú - zakliesnia sa so seba, aby gametofyty vyrástli blízko seba, čo uľahčuje oplodnenie Ekologické typy 1. sekcia Vernalia - úplný sezónny dimorfizmus:
jarná byľ letná byľ
- vyrastá na jar z - vyrastá v lete z podzemku toho istého - nerozkonárená podzemku - nezelená - rozkonárená - nesie strobily - zelená - po uvoľnení spór - nemá strobily odumiera - asimilačná funkcia
Equisetum arvense (sekcia vernalia) – praslička roľná
jarná byľ
letná byľ Ekologické typy 2. sekcia Subvernalia
- na jar vyrastá z podzemku nezelená byľ so strobilom, ktorá sa neskôr začne rozkonárovať - po sporulácii strobilus odpadne, byľ zozelenie a rozkonári sa
Equisetum sylvaticum (sekcia subvernalia) – praslička lesná
• - má rozkonárené aj bočné stonky Ekologické typy 3. sekcia Aestivalia
- na jar vyrastajú z podzemku zelené byle, na ktorých sa v lete tvoria klasy Equisetum palustre (sekcia aestivalia) – praslička močiarna
• - strobily aj na bočných byliach jadrové papraďovité rastliny - vznik papraďovitého listu (pterofylu) zrastaním telómov gametofyt - jednodomý (izospórická rodozmena ), zr. dvojdomý – niekoľkokrát sa nezávisle vyvinula heterospória - lupeňovitý, bez cievnych zväzkov - gametangiá prisadlé na gametofyte
- viacbičíkaté spermatozoidy papraď
salvínia (♀)
maratia Výtrusnice (sporangiá)
eusporangiátne protoleptsporangiátne leptosporangiátne
- z viacerých pokožkových - z viacerých pokožkových - vznik z 1 pokožkovej buniek listu buniek listu bunky listu - stena z 2+ vrstiev buniek - stena z 1 vrstvy buniek - stena z 1 vrstvy buniek - otváranie priečnou - otváranie priečnou - prstenec (annulus) z štrbinou štrbinou hrubostenných buniek, - starší typ, u všetkých po - náznak prstenca slúži na otváranie a Marattiopsida - iba Osmundales vymršťovanie spór (Polypodiopsida) - ostatné Polypodiopsida Polypodiidae (sladiče)
- leptosporangiátna výtrusnica (okrem Osmundales s protoleptosporangiátnou) - rodozmena izospórická okrem Salviniales
7 radov, v SR iba 2: - Salviniales - Polypodiales Stonka a) kmeň b) liana c) podzemok (rizóm) – väčšina zástupcov d) plávajúca byľ List
- vznikol zrastením telómov
Hymenophyllum
Rhacophyton Dryopteris rad: Polypodiales
- izospória - v stonke väčšinou diktyostéla Rodozmena: izospórická
Stonka
- metamorfovaná na podzemok - stonky aj listové stopky porastené trichómami, často šupinovitými (pleviny)
Listy - megafyly s vidlicovitou žilnatinou - vyrastajú v ružici alebo jednotlivo priamo z podzemku - špirálová vernácia (stočenie mladých listov) a) trofosporofyly b) rozlíšené na trofofyly a sporofyly alebo trofofyly a trofosporofyly (3 druhy v SR):
Blechnum spicant (rebrovka rôznolistá) Matteuccia struthiopteris Cryptogramma crispa (perovník pštrosí) (kučeravec čiarkovitý) Listy (pterofyly)
- väčšinou perovito zložené, aj jednoduché, delené alebo celistvé
- vidlicovitá žilnatina pôvodný telóm (bez prepojení medzi už oddelenými žilami) Výtrusnice
- na dolnej strane listu, usporiadané: - v kôpkach - sórusoch - v čiarovitých útvaroch - cenosórusoch - v súvislej vrstve
- chránené: - zásterkou (indusium) - zvinutým okrajom listu - plevinami - ničím Gametofyt
• - nezávislý, obojpohlavný, zelený, srdcovitý • - niekedy s hľúzkami, pomocou ktorých sa dokáže vegetatívne rozmnožovať
Pteridium aquilinum (orličník obyčajný)
• - najúspešnejšia papraď na svete (rastie všade okrem Antarktídy) • - často tvorí rozsiahle porasty, najmä v presvetlených lesoch • - v hornej časti listy môžu prechádzať zo zložených na delené • - dorastá do výšky 2-4 m • - jedovatá
Polypodium vulgare (sladič obyčajný)
• - podzemok sladkej chuti, vyžitie v kuchyni • a ľudovej medicíne • - listy delené, trofosporofyly • - kôpky výtrusníc okrúhle, bez zásterky • Dryopteris filix-mas (papraď samčia)
• - listy iba 1x perovito zložené (lístky delené) • - obličkovitá zásterka vyrastajúca zo stredu kôpky Asplenium scolopendrium (jazyk jelení) • - jednoduchá listová čepeľ • - dlhé čiarkovité cenosórusy bez zásterky Athyrium filix-femina (papradka samičia)
• - listy viac ako 1x perovito zložené (2-3) • - podlhovasté kôpky výtrusníc kryté kosákovitou zásterkou Matteuccia struthiopteris (perovník pštrosí)
• - výška až 150 cm • - z podzemku lievikovito vyrastajú zelené trofofyly • - vnútri lievika vyrastajú hrdzavohnedé sporofyly • - trofofyly prevyšujú sporofyly • - výtrusnice chránené zvinutým okrajom sporofylu • a prchavou zásterkou