Modeling the biogeography of pelagic diatoms of the Southern Ocean Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Rostock vorgelegt von Stefan Pinkernell Bremerhaven, 16.11.2017 Gutachter 1. Prof. Dr. Ulf Karsten Universität Rostock, Institut für Biowissenschaften Albert-Einstein-Str. 3, 18059 Rostock 2. Prof. Dr. Anya Waite Alfred-Wegener-Institut Helmholtz-Zentrum für Polar- und Meeresforschung Am Handelshafen 12, 27570 Bremerhaven Datum der Einreichung: 03.08.2017 Datum der Verteidigung: 11.12.2017 ii Abstract Species distribution models (SDM) are a widely used and well-established method for biogeographical research on terrestrial organisms. Though already used for decades, experience with marine species is scarce, especially for protists. More and more obser- vation data, sometimes even aggregated over centuries, become available also for the marine world, which together with high-quality environmental data form a promising base for marine SDMs. In contrast to these SDMs, typical biogeographical studies of diatoms only considered observation data from a few transects. Species distribution methods were evaluated for marine pelagic diatoms in the South- ern Ocean at the example of F. kerguelensis. Based on the experience with these models, SDMs for further species were built to study biogeographical patterns. The anthropogenic impact of climate change on these species is assessed by model projec- tions on future scenarios for the end of this century. Besides observation data from public data repositories such as GBIF, own observa- tions from the Hustedt diatom collection were used. The models presented here rely on so-called presence only observation data. For this simple data type, Maxent has been proven to be a good modeling method. SDM seems a suitable modeling method to study biogeography of marine pelagic diatoms in the Southern Ocean. Models of decent quality could be built, despite partly poor data. Future projections indicate a moderate decrease of the suitable areas towards the end of the century for most of the investigated species. iii Zusammenfassung Spezies Verbreitungsmodelle (Species Distribution Models/ SDM) sind eine vor allem für terrestrische Organismen etablierte und weit verbreitete Form von Habitat Mo- dellen. Obwohl diese Modelle schon seit Jahrzehnten verwendet werden gibt es damit bisher nur wenig Erfahrung in der Modellierung mariner Organismen, insbesondere von Protisten. Immer mehr Observationsdaten werden veröffentlicht, die teilweise über lan- ge Zeiträume gesammelt wurden. Zusammen mit hochqualitativen Umweltdatensätzen bilden sie eine vielversprechende Datenbasis für marine Verbreitungsmodelle. Studien zur biogeografischen Verbreitung basieren im Gegensatz zu diesen Verbreitungsmodel- len typischerweise nur auf Daten aus wenigen Transekten. Diese Art von Verbreitungsmodellen für marine pelagische Diatomeen im Süd Ozean wurde zunächst am Beispiel von Fragilariopsis kerguelensis evaluiert. Basierend auf die- sen Erfahrungen wurden Modelle für weitere Spezies für vergleichende Studien erstellt. Mit Hilfe von Modellprojektionen auf Zukunftsszenarien für das Ende dieses Jahrhun- derts wurden Auswirkungen des Klimawandels auf die potentielle Verbreitung dieser Arten abgeschätzt. Neben öffentlichen Datenbeständen, wie z.B. GBIF, wurde auch die Hustedt Diato- meen Sammlung für Observationsdaten genutzt. Die Modelle basieren auf sogenannten ’presence only’ Daten, bei denen nur die Anwesenheit einer Spezies dokumentiert wird, nicht Abundanz oder gar Abwesenheit. Für diesen simplen Datentyp hat sich Maxent als geeignete Modellierungsmethode etabliert. Verbreitungsmodelle haben sich für biogeographische Studien an pelagischen Diato- meen im Südozean als geeignet erwiesen. Trotz der teilweise nachwievor dürftigen Da- tenlage konnten qualitativ hochwertige Verbreitungsmodellen erstellt werden. Modell- projektionen auf Zukunftsszenarien deuten für die meisten untersuchten Arten einen moderaten Rückgang der Verbreitungsgebiete bis zum Ende des Jahrhunderts an. iv Eigenständigkeitserklärung Doktorandinnen/Doktoranden-Erklärung gemäß §4 Absatz 1 Buchstaben g und h der Promotionsordnung der Mathematisch- Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Rostock Name: Stefan Pinkernell Anschrift: Pestalozzistrasse 14, 27568 Bremerhaven Ich habe eine Dissertation zum Thema: Modeling the biogeography of pelagic diatoms of the Southern Ocean am Alfred Wegener Institut Helmholtz Zentrum für Polar und Meeresforschung ange- fertigt. Dabei wurde ich von Herrn Professor Dr. Ulf Karsten (Universität Rostock) und Herrn Dr. Bánk Beszteri (AWI) betreut. Ich gebe folgende Erklärung ab: 1. Die Gelegenheit zum vorliegenden Promotionsvorhaben ist nicht kommerziell vermittelt worden. Insbesondere habe ich keine Organisation eingeschaltet, die gegen Entgelt Betreuerinnen/ Betreuer für die Anfertigung von Dissertationen sucht oder die mir obliegenden Pflichten hinsichtlich der Prüfungsleistungen für mich ganz oder teilweise erledigt. 2. Ich versichere hiermit an Eides statt, dass ich die vorliegende Arbeit selbstständig angefertigt und ohne fremde Hilfe verfasst habe. Dazu habe ich keine außer den von mir angegebenen Hilfsmitteln verwendet und die den benutzten Werken in- haltlich und wörtlich entnommenen Stellen habe ich als solche kenntlich gemacht. Bremerhaven, den 03.08.2017 v Publications and contribution to conferences Publications • Pinkernell, S. and B. Beszteri (2014). "Potential effects of climate change on the distribution range of the main silicate sinker of the Southern Ocean." Ecology and Evolution 4(16): 3147-3161. Conferences • Conference-Talk Pinkernell, S and Beszteri, B. (2015), "Re-using diatom observation data: species distribution modeling of pelagic marine diatoms", 9th Central European Diatom Meeting, Bremerhaven, Germany, 10 March 2015 - 13 March 2015. • Conference-Talk Pinkernell, S. and Beszteri, B. (2014) , "Modeling the biogeography of Antarctic phytoplankton", ECEM 2014 - 8th European Conference on Ecological Modeling, Marrakesh, Morocco, 27 October 2014 - 30 October 2014. • Conference-Poster Pinkernell, S. and Beszteri, B. (2013), "A species distribution model of the ma- rine diatom Fragilariopsis kerguelensis", EurOceans Hot Topics Conference - A Changing Ocean, Las Palmas, Gran Canaria, 6 November 2013 - 8 November 2013. • Conference-Poster Beszteri, B. , Pinkernell, S. and Hinz, F. (2012), "Exploring the possibilities of collection-based ecosystem research at the Hustedt Centre", International Diatom Symposium, Ghent, Belgium, 26 August 2012 - 31 August 2012. • Conference-Talk Pinkernell, S. and Beszteri, B. (2012), "Species distribution modeling of marine pelagic diatoms", 22nd International Diatom Symposium, Ghent, Belgium, 27 August 2012 - 31 August 2012. vi Funding This work was supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) in the frame- work of the priority program "Antarctic Research with comparative investigations in Arctic ice areas" by grant number BE 4316/2-1. vii Danksagung Zunächst einmal möchte ich Professor Ulf Karsten von der Universität Rostock danken, der mich in seiner Arbeitsgruppe aufgenommen und damit diese Arbeit überhaupt erst möglich gemacht hat. Mein ganz besonderer Dank gilt Bánk Besteri, meinem Betreuer am Alfred Wegener Insitut, für die ständige Diskussions- und Gesprächsbereitschaft, den fachlichen Rat, viele aufmunternde Worte und seinen Einsatz für das Gelingen meiner Doktorarbeit. Ich habe mich in dieser Arbeitsgruppe immer sehr wohl und gut betreut gefühlt. Einen großen Dank auch an die Mitglieder des Hustedt Diatomeen Zentrums: Friedel Hinz, Michael Kloster, Sarah Olischläger, Fenina Buttler, Ute Postel und Lena Eggers. Neben fachlichem Rat und technischer Unterstützung konnte ich auch immer auf Eure Aufmunterung bei unseren gemeinsamen Kaffeepausen zählen. Dies gilt auch für die Mitarbeiter der Sektion Polare Biologische Ozeanographie am Alfred Wegener Institut, besonders aber für Erika Allhusen, die mich bei meinen Experimenten unterstützt hat. Ein großer Dank gilt auch Fabian Altvater, meinem HiWi, der mich bei der Mikroskopie-Arbeit unterstützt hat. Für die vielen Diskussionen und den fachlichen Rat möchte ich mich ebenfall bei meinem PhD-Kommitee bedanken: Christian Schäfer- Neth, Kristine Klaas, Kerstin Jerosch und Christoph Völker. Vielen Dank auch den Mitarbeitern des Rechenzentrums, besonders aber Stephan Frickenhaus und Antonie Haas. Herzlichen Dank auch an das gesamte Polmar-Team, sowie an alle Dozenten für die sehr guten Kurse. Ich möchte mich auch bei allen Freunde bedanken, die mir die Zeit in Bremerhaven sehr angenehm gemacht haben. Ein besonderer Dank gilt natürlich meiner Freundin Ingrid, die mich immer wieder motiviert hat diese Arbeit zu beenden. Ein großer Dank geht auch an meine Eltern für Unterstützung, aufmunternde Worte, Ermutigungen und Rückhalt in allen Lebenslagen. Schließlich möchte ich auch allen hier nicht genannten Kollegen, Freunden und Bekannten danken, die mich unterstützt und zum Erfolg dieser Arbeit beigetragen haben. viii Contents Abstract....................................... iii Zusammenfassung................................. iv Eigenständigkeitserklärung............................v Publications and conferences........................... vi Funding information................................ vii Danksagung..................................... viii List of Figures xi List of Tables xii 1 Introduction1 1.1