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COLEOPT Marcela Paes De Universidade Federal Do Rio De Janeiro ÃO

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COLEOPT Marcela Paes De Universidade Federal Do Rio De Janeiro ÃO Universidade Federal do Rio de Janeiro REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI) Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Rio de Janeiro 2018 REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI) Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Orientador: Dr. José Ricardo Miras Mermudes. Banca examinadora: _______________________ Profa. Dra. Cássia Mônica Sakuragui -UFRJ- Titular interno _______________________ Prof. Dr. Gabriel Luis Figueira Mejdalani -MN/UFRJ- Titular externo _______________________ Prof. Dr. Leandro Lourenço Dumas -PPGZOO/UFRJ- Titular externo _______________________ Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva -UFRJ- Suplente interno _______________________ Prof. Dr. Ricardo Moratelli Mendonça da Rocha -UFRJ- Suplente interno _______________________ Rio de Janeiro Agosto/ 2018 ii FICHA CATALOGRÁFICA LOPES, Marcela Paes de Azevedo Machado Revisão Sistemática e Biogeografia de Stenocerus Schoenherr, 1826 (coleoptera, Anthribidae, Anthribinae, Stenocerini) – Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes - Rio de Janeiro: UFRJ/ Instituto de Biologia, 2018. (xv-150 f. il.). Orientador: Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes Dissertação (mestrado) – UFRJ/ Instituto de Biologia/ Programa de Pós- graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 2018. Referências Bibliográficas: f. 111-124. 1. Coleoptera. 2. Anthribidae. 3. Anthribinae. 4. Stenocerus Schoenherr, 1826. 5. Filogenia. 6. Biogeografia. I. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Intituto de Biologia, Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. II. José Ricardo M. mermudes. III. Dissertações. iii AGRADECIMENTOS Ao meu marido, Gutemberg Gustavo Lopes, pelo conforto, carinho, apoio e ajuda ao longo da minha jornada e principalmente pela paciência, para aturar meu mau humor, meus altos e baixos e ausência física e mental. Obrigada por tudo! Te amo para sempre! Ao meu filho querido, Gutemberg Machado Lopes, por compreender que eu não pude estar tão presente em sua vida nesse momento. Desculpe-me, eu te amo muito! Aos meus familiares pelo incentivo, e por aguentarem meu desânimo e lamúrias, principalmente as primas Gabi, Alessandra, Helena e Ines. Ao meu orientador, José Ricardo Miras Mermudes, por acreditar em meu potencial desde o primeiro momento. Por todos os ensinamentos, todo apoio e toda a ajuda nessa caminhada. Agradeço por sempre me motivar a fazer o meu melhor. Agradeço principalmente a paciência comigo e ainda por ser muito mais que um orientador, um amigo. A Ingrid Mattos, uma pessoa extraordinária e maravilhosa que entrou na minha vida e me incentivou a entrar nessa jornada de conhecimento. Aos amigos por entenderem quando tive que dizer não as saídas para me dedicar aos estudos. A toda equipe do LabEnt, por toda a convivência, sugestões, debates e ajuda durante toda a minha experiência no laboratório, principalmente à Fox, Fernando, Marcelo, André Diniz, Jordão, Behind, Cego, Dori, entre tantos e a Karina que esteve comigo desde o começo. Em especial ao André (Pastor) que me ensinou e ajudou muito, com conversas e ideias, além de todo o apoio e incentivo. Obrigada por me aturar! A Profa Daniela Takiya por me dar uma assessoria com o RASP e com outras dúvidas. A todos os curadores das coleções com material examinado neste trabalho, pela confiança e empréstimo do material. Ao Paulinho (Xerox) por me dar uma ajudinha com impressões, que facilitaram meu trabalho. A banca de seleção do mestrado e ao programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva da UFRJ pela oportunidade, e a todos os professores pelos ensinamentos. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo repasse da bolsa de mestrado e ao PROTAX CNPQ/CAPES 440479/2015-0. E por fim a todos que contribuíram de forma direta ou indireta para a realização deste trabalho. iv “O segredo é não correr atrás das borboletas. É cuidar do jardim para que elas venham até você.” Mario Quintana “O mundo não é um grande arco-íris. É um lugar sujo, é um lugar cruel. Que não quer saber o quanto você é durão. Vai botar você de joelhos e você vai ficar de joelhos para sempre se você deixar. Você, eu, ninguém vai bater tão duro como a vida. Mas não se trata de bater duro. Se trata de quanto você aguenta apanhar e seguir em frente. O quanto você é capaz de aguentar e continuar tentando. É assim que se consegue vencer.” Rocky Balboa v RESUMO Stenocerus Schoenherr, 1826 era composto por oito espécies distribuídas na Região Neotropical e após estudo pioneiro com base na morfologia do exoesqueleto e terminália do macho e fêmea aliado à análise filogenética o gênero inclui 11 espécies: três novas espécies do Brasil; e uma do Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, Guiana, Peru, Bolívia e Brasil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guiana e Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e Paraguai); S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S.angulicollis Jekel, 1855 (México a Colômbia e Brasil); e S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolívia e Brasil). Uma sinonímia entre Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (espécie-tipo) .= S paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. é proposta. Todas as espécies foram definidas e ilustradas e algumas delas redescritas. A análise cladística com 75 caracteres e 19 espécies (11 de Stenocerus e oito espécies no grupo externo) resultou em dois cladogramas igualmente parcimoniosos (187 passos, IC = 46; IR = 60) com a mesma topologia do grupo interno. Stenocerus foi recuperado como monofilético suportado por cinco sinapomorfias. S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo irmão de um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), e este mais relacionado com um grande clado contendo sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S.“C” sp. nov. + (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). Com os resultados da filogenia realizamos duas análises biogeográficas: 1) parcimônia de Brooks (BPA) para testar hipóteses de relação de áreas; e 2) reconstrução de áreas ancestrais com o S-DIVA no RASP. Os resultados do BPA mostraram padrões de distribuição amplilocada para sete espécies e não corroboraram as hipóteses anteriores de áreas historicamente relacionadas. Enquanto que os resultados obtidos no RASP apontaram o domínio Parana como área ancestral de Stenocerus seguido de 21 eventos de dispersão e um de vicariância. Este corroborado por padrões vicariantes de outros grupos não relacionados filogeneticamente à Anthribidae. vi ABSTRACT Stenocerus Schoenherr, 1826 was composed of eight species distributed in the Neotropical Region and after previous study based on the morphology of the exoskeleton and terminalia of the male and female allied to the phylogenetic analysis the genus comprises 11 species: three new species from Brazil; and one from Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brazil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panama, Guyana, Peru, Bolivia and Brazil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guyana and Brazil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brazil and Paraguay); S. longulus Jekel, 1855 (United States to Argentina); S. angulicollis Jekel, 1855 (Mexico to Colombia and Brazil); and S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolivia and Brazil). A synonymy between Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (type- species) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. is proposed. All species have been defined and illustrated and some of them redescribed. The cladistic analysis with 75 characters and 19 species (11 of Stenocerus and eight species in the outgroup) resulted in two equally parsimonious cladograms (187 steps, IC = 46; IR = 60) with the same topology of the internal group. Stenocerus was recovered as monophyletic supported by five synapomorphies. S. sigillatus is a sister group of the other species, and S. frontalis is a sister group of a large clade formed by S. nigrotessellatus + S. "A" sp. nov., related to a large clade containing seven species (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. "B" sp. nov.) + (S. "C" sp. nov. (S. "D" sp. nov.) + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). With the results of the phylogeny we performed two biogeographic analyzes: 1) Brooks parsimony analysis (BPA) to test hypotheses of area relationships; and 2) reconstruction of ancestral areas with S-DIVA in the RASP. BPA results showed widespread distribution patterns for seven species and did not corroborate previous hypotheses from historically related areas. While the results obtained in the RASP pointed to the Parana domain as an ancestral area of Stenocerus followed by 21 dispersion events and one of vicariance. This is corroborated by vicariant patterns of other groups not phylogenetically related to Anthribidae. vii SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................................. 1 1.1 A Ordem Coleoptera…………..........................................…...........................................
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