COLEOPT Marcela Paes De Universidade Federal Do Rio De Janeiro ÃO

Universidade Federal do Rio de Janeiro

REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI)

Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva.

Rio de Janeiro

2018

REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI)

Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes

Orientador: Dr. José Ricardo Miras Mermudes.

Banca examinadora:

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Profa. Dra. Cássia Mônica Sakuragui -UFRJ- Titular interno

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Prof. Dr. Gabriel Luis Figueira Mejdalani -MN/UFRJ- Titular externo

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Prof. Dr. Leandro Lourenço Dumas -PPGZOO/UFRJ- Titular externo

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Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva -UFRJ- Suplente interno

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Prof. Dr. Ricardo Moratelli Mendonça da Rocha -UFRJ- Suplente interno

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Rio de Janeiro

Agosto/ 2018

FICHA CATALOGRÁFICA

LOPES, Marcela Paes de Azevedo Machado Revisão Sistemática e Biogeografia de Stenocerus Schoenherr, 1826 (coleoptera, Anthribidae, Anthribinae, Stenocerini) – Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes - Rio de Janeiro: UFRJ/ Instituto de Biologia, 2018. (xv-150 f. il.).

Orientador: Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes

Dissertação (mestrado) – UFRJ/ Instituto de Biologia/ Programa de Pós- graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 2018.

Referências Bibliográficas: f. 111-124. 1. Coleoptera. 2. Anthribidae. 3. Anthribinae. 4. Stenocerus Schoenherr, 1826.

5. Filogenia. 6. Biogeografia. I. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Intituto de Biologia, Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. II. José Ricardo M. mermudes. III. Dissertações.

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AGRADECIMENTOS

Ao meu marido, Gutemberg Gustavo Lopes, pelo conforto, carinho, apoio e ajuda ao longo da minha jornada e principalmente pela paciência, para aturar meu mau humor, meus altos e baixos e ausência física e mental. Obrigada por tudo! Te amo para sempre! Ao meu filho querido, Gutemberg Machado Lopes, por compreender que eu não pude estar tão presente em sua vida nesse momento. Desculpe-me, eu te amo muito! Aos meus familiares pelo incentivo, e por aguentarem meu desânimo e lamúrias, principalmente as primas Gabi, Alessandra, Helena e Ines. Ao meu orientador, José Ricardo Miras Mermudes, por acreditar em meu potencial desde o primeiro momento. Por todos os ensinamentos, todo apoio e toda a ajuda nessa caminhada. Agradeço por sempre me motivar a fazer o meu melhor. Agradeço principalmente a paciência comigo e ainda por ser muito mais que um orientador, um amigo. A Ingrid Mattos, uma pessoa extraordinária e maravilhosa que entrou na minha vida e me incentivou a entrar nessa jornada de conhecimento. Aos amigos por entenderem quando tive que dizer não as saídas para me dedicar aos estudos. A toda equipe do LabEnt, por toda a convivência, sugestões, debates e ajuda durante toda a minha experiência no laboratório, principalmente à Fox, Fernando, Marcelo, André Diniz, Jordão, Behind, Cego, Dori, entre tantos e a Karina que esteve comigo desde o começo. Em especial ao André (Pastor) que me ensinou e ajudou muito, com conversas e ideias, além de todo o apoio e incentivo. Obrigada por me aturar! A Profa Daniela Takiya por me dar uma assessoria com o RASP e com outras dúvidas. A todos os curadores das coleções com material examinado neste trabalho, pela confiança e empréstimo do material. Ao Paulinho (Xerox) por me dar uma ajudinha com impressões, que facilitaram meu trabalho. A banca de seleção do mestrado e ao programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva da UFRJ pela oportunidade, e a todos os professores pelos ensinamentos. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo repasse da bolsa de mestrado e ao PROTAX CNPQ/CAPES 440479/2015-0. E por fim a todos que contribuíram de forma direta ou indireta para a realização deste trabalho.

“O segredo é não correr atrás das borboletas. É cuidar do jardim para que elas venham até você.”

Mario Quintana

“O mundo não é um grande arco-íris. É um lugar sujo, é um lugar cruel. Que não quer saber o quanto você é durão. Vai botar você de joelhos e você vai ficar de joelhos para sempre se você deixar. Você, eu, ninguém vai bater tão duro como a vida. Mas não se trata de bater duro. Se trata de quanto você aguenta apanhar e seguir em frente. O quanto você é capaz de aguentar e continuar tentando. É assim que se consegue vencer.”

Rocky Balboa

RESUMO

Stenocerus Schoenherr, 1826 era composto por oito espécies distribuídas na Região Neotropical e após estudo pioneiro com base na morfologia do exoesqueleto e terminália do macho e fêmea aliado à análise filogenética o gênero inclui 11 espécies: três novas espécies do Brasil; e uma do Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, Guiana, Peru, Bolívia e Brasil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guiana e Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e Paraguai); S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S.angulicollis Jekel, 1855 (México a Colômbia e Brasil); e S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolívia e Brasil). Uma sinonímia entre Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (espécie-tipo) .= S paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. é proposta. Todas as espécies foram definidas e ilustradas e algumas delas redescritas. A análise cladística com 75 caracteres e 19 espécies (11 de Stenocerus e oito espécies no grupo externo) resultou em dois cladogramas igualmente parcimoniosos (187 passos, IC = 46; IR = 60) com a mesma topologia do grupo interno. Stenocerus foi recuperado como monofilético suportado por cinco sinapomorfias. S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo irmão de um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), e este mais relacionado com um grande clado contendo sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S.“C” sp. nov. + (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). Com os resultados da filogenia realizamos duas análises biogeográficas: 1) parcimônia de Brooks (BPA) para testar hipóteses de relação de áreas; e 2) reconstrução de áreas ancestrais com o S-DIVA no RASP. Os resultados do BPA mostraram padrões de distribuição amplilocada para sete espécies e não corroboraram as hipóteses anteriores de áreas historicamente relacionadas. Enquanto que os resultados obtidos no RASP apontaram o domínio Parana como área ancestral de Stenocerus seguido de 21 eventos de dispersão e um de vicariância. Este corroborado por padrões vicariantes de outros grupos não relacionados filogeneticamente à Anthribidae.

ABSTRACT

Stenocerus Schoenherr, 1826 was composed of eight species distributed in the Neotropical Region and after previous study based on the morphology of the exoskeleton and terminalia of the male and female allied to the phylogenetic analysis the genus comprises 11 species: three new species from Brazil; and one from Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brazil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panama, Guyana, Peru, Bolivia and Brazil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guyana and Brazil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brazil and Paraguay); S. longulus Jekel, 1855 (United States to Argentina); S. angulicollis Jekel, 1855 (Mexico to Colombia and Brazil); and S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolivia and Brazil). A synonymy between Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (type- species) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. is proposed. All species have been defined and illustrated and some of them redescribed. The cladistic analysis with 75 characters and 19 species (11 of Stenocerus and eight species in the outgroup) resulted in two equally parsimonious cladograms (187 steps, IC = 46; IR = 60) with the same topology of the internal group. Stenocerus was recovered as monophyletic supported by five synapomorphies. S. sigillatus is a sister group of the other species, and S. frontalis is a sister group of a large clade formed by S. nigrotessellatus + S. "A" sp. nov., related to a large clade containing seven species (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. "B" sp. nov.) + (S. "C" sp. nov. (S. "D" sp. nov.) + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). With the results of the phylogeny we performed two biogeographic analyzes: 1) Brooks parsimony analysis (BPA) to test hypotheses of area relationships; and 2) reconstruction of ancestral areas with S-DIVA in the RASP. BPA results showed widespread distribution patterns for seven species and did not corroborate previous hypotheses from historically related areas. While the results obtained in the RASP pointed to the Parana domain as an ancestral area of Stenocerus followed by 21 dispersion events and one of vicariance. This is corroborated by vicariant patterns of other groups not phylogenetically related to Anthribidae.

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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO...... 1

1.1 A Ordem Coleoptera…………...... …...... 1

1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae...... 2

1.3 Revisão da literatura...... 3

2. OBJETIVOS...... 8

3. MATERIAL E MÉTODOS...... 8

3.1 Material Examinado………………………….…………………………...... 8

3.2 Material-tipo...... 9

3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações..…………………..…...... ……...... 11

3.4 Análise Filogenética...... 11

3.5 Descrição e redescrição das espécies...... 14

3.6 Distribuição geográfica..………………………………………………...... 15

3.7 Biogeografia...... 15

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...... 17

4.1 Análise Filogenética…………………………………………………...... ….. 17

4.1.1 Caracteres...... 17

4.1.2 Cladística...... 42

4.2 Sistemática………………………...... 44

Stenocerus Schoenherr 1826...... 44

Chave de Identificação das espécies de Stenocerus Schoenherr, 1826...... 48

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906...... 51

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833...... 56

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847...... 60

Stenocerus “A” sp. nov...... 66

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Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824)...... 70

Stenocerus longulus Jekel, 1855...... 75

Stenocerus “B” sp. nov...... 80

Stenocerus “C” sp. nov...... 85

Stenocerus “D” sp. nov...... 90

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855...... 95

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839...... 100

4.3 Biogeografia…………………………………………...... …...……...... 106

4.3.1 Distribuição...... 106

4.3.2 Resultados BPA...... 107

4.3.3 Resultados S-DIVA...... 109

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS...... 110

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 111

7. FIGURAS E TABELAS...... 125

8. ANEXO...... 150

ANEXO A - Mapa das áreas de endemismo de Morrone (2014)...... 150

LISTA DE FIGURAS

Figuras 1–12. 1, Stenocerus sigillatus Jordan, holótipo macho BMNH; 2, S. paraguayensis Jordan, holótipo fêmea BMNH; 3, S. amazonae Jekel, síntipo BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo BMNH; 7, S. tessellatus Jekel, sintipo BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho BMNH; 9, S. platalea Jordan, holótipo fêmea BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, BMNH; 11, S. nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo MNHN ... 10

Figuras 13–28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente: 13–14, Barra salamandrina Frieser; 15- 16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata (Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan); 25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer) ...... 13

Figuras 29–30. Stenocerus Sigillatus, dorsal e lateral ...... 51

Figuras 31–44. Stenocerus sigillatus: 31–32, rostro frontal e lateral; 33, antena; 34, pronoto; 35, futuras laterais; 36, processo mesosternal; 37, élitro dorsal; 38, abdômen, ventral; 39, pigídio dorsal; 40, tergito e esternito VIII, ventral; 41–42, tégmen dorsal e lateral; 43–44, edeago dorsal e lateral ...... 55

Figuras 45-46. Stenocerus frontalis, dorsal e lateral ...... 56

Figuras 47–60. Stenocerus frontalis: 47–48, rostro frontal e lateral respectivamente; 49, antena; 50, pronoto; 51, protórax lateral; 52, processo mesosternal; 53, élitro dorsal; 54, abdômen, ventral; 55, pigídio dorsal; 56, tergito e esternito VIII ventral; 57–58, tégmen dorsal e lateral; 59–60, edeago dorsal e lateral ...... 59

Figuras 61–62. Stenocerus nigrotessellatus, dorsal e lateral ...... 60

Figuras 63–76. Stenocerus nigrotessellatus: 63–64, rostro frontal e lateral respectivamente; 65, antena; 66, pronoto; 67, protórax lateral; 68, processo mesosternal; 69, élitro dorsal; 70, abdômen, ventral; 71, pigídio dorsal; 72, tergito e esternito VIII ventral; 73–74, tégmen dorsal e lateral; 75– 76, edeago dorsal e lateral ...... 65

Figuras 77–78. Stenocerus “A” sp. nov., dorsal e lateral ...... 66

Figuras 79–92. Stenocerus “A” sp. nov.: 79–80, rostro frontal e lateral respectivamente; 81, antena; 82, pronoto; 83, protórax lateral; 84, processo mesosternal; 85, élitro dorsal; 86, abdômen, ventral; 87, pigídio dorsal; 88, tergito e esternito VIII ventral; 89-90, tégmen dorsal e lateral; 91-92, edeago dorsal e lateral ...... 69

Figuras 93–94. Stenocerus fulvitarsis, dorsal e lateral ...... 70

Figuras 95–108. Stenocerus fulvitarsis: 95–96, rostro frontal e lateral respectivamente; 97, antena; 98, pronoto; 99, protórax lateral; 100, processo mesosternal; 101, élitro dorsal; 102, abdômen, ventral; 103, pigídio dorsal; 104, tergito e esternito VIII ventral; 105–106, tégmen dorsal e lateral; 107–108, edeago dorsal e lateral ...... 74

Figuras 109–110. Stenocerus longulus dorsal e lateral ...... 76

Figuras 111–124. Stenocerus longulus: 111–112, rostro frontal e lateral respectivamente; 13, antena; 114, pronoto; 115, protórax lateral; 116, processo mesosternal; 117, élitro dorsal; 118, abdômen, ventral; 119, pigídio dorsal; 120, tergito e esternito VIII ventral; 121–122, tégmen dorsal e lateral; 123–124, edeago dorsal e lateral ...... 78

Figuras 125–126. Stenocerus “B” sp. nov., dorsal e lateral ...... 80

Figuras 127–140. Stenocerus “B” sp. nov.: 127–128, rostro frontal e lateral respectivamente; 129, antena; 130, pronoto; 131, protórax lateral; 132, processo mesosternal; 133, élitro dorsal; 134, abdômen, ventral; 135, pigídio dorsal; 136, tergito e esternito VIII ventral; 137–138, tégmen dorsal e lateral; 139–140, edeago dorsal e lateral ...... 84

Figuras 142-143. Stenocerus “C” sp. nov., dorsal e lateral ...... 85

Figuras 144-157. Stenocerus “C” sp. nov.: 144–145, rostro frontal e lateral; 146, antena; 147, pronoto; 148, protórax lateral; 149, processo mesosternal; 150, élitro dorsal; 151, abdômen, ventral; 152, pigídio dorsal; 153, tergito e esternito VIII ventral; 154-155, tégmen dorsal e lateral; 156-157, edeago dorsal e lateral ...... 89

Figuras 158–159. Stenocerus ”D” sp. nov., dorsal e lateral ...... 90

Figuras 160–174. Stenocerus “D” sp. nov.: 160–161, rostro frontal e lateral; 162, antena; 163, pronoto; 164, protórax lateral; 165, processo mesosternal; 166, élitro dorsal; 167, abdômen, ventral;

168, pigídio dorsal; 169, tergito e esternito VIII ventral; 170–171, tégmen dorsal e lateral; 172–173, edeago dorsal e lateral ...... 94

Figuras 174–175. Stenocerus angulicollis, dorsal e lateral ...... 95

Figuras 176–188. Stenocerus angulicollis: 176–177, rostro, frontal e lateral; 178, antena; 179, pronoto; 180, protórax lateral; 181, processo mesosternal; 182, élitro dorsal; 183, abdômen, ventral; 184, pigídio dorsal; 185–186, tégmen dorsal e lateral; 187–188, edeago dorsal e lateral ...... 99

Figuras 189-190. Stenocerus varipes, dorsal e lateral ...... 100

Figuras 191–204. Stenocerus varipes: 191–192, rostro frontal e lateral respectivamente; 193, antena; 194, pronoto; 195, protórax lateral; 196, processo mesosternal; 197, élitro dorsal; 198, abdômen, ventral; 199, pigídio dorsal; 200, tergito e esternito VIII ventral; 201–202, tégmen dorsal e lateral; 203–204, edeago dorsal e lateral ...... 105

Figuras 205–218. Abdômen e pigídio, fêmeas: 205 e 212, Stenocerus frontalis; 206 e 213, S. longulus; 207 e 214, S. fulvitarsis; 208 e 215, S. nigrotessellatus; 209 e 216, S. sigillatus; 210 e 217, S. angulicollis; 211 e 218, S. varipes. Escalas = 1 mm ...... 125

Figuras 219–239. Tergito e esternito VIII e IX, fêmeas: 219–220 e 233, Stenocerus frontalis; 221– 222 e 234, S. longulus; 223–224 e 235, S. fulvitarsis; 225–226 e 236, S. nigrotessellatus; 227–228 e 237, S. sigillatus; 229–230 e 238, S. angulicollis; 231–232 e 239, S. varipes ...... 126

Figuras 240–273. Ovipositor, ventral, dorsal, lateral, espermateca e placa denteada, respectivamente: 240-242, 261 e 267 Stenocerus frontalis; 243–245, 262 e 268 S. longulus; 246– 248, 263 e 269 S. fulvitarsis; 249–251, 264 e 270 S. nigrotessellatus; 252–254, 265 e 271 S. sigillatus; 255–257, 266 e 272 S. angulicollis; 258–260 e 273 S. varipes ...... 127

Figuras 274-292. 274, fronte, detalhe da margem ocular superior com faixa (Stenocerus angulicollis); 275, cabeça, detalhe da faixa longitudinal mediana (S. longulus); 276, pronoto, detalhe da mancha circular escura na elevação mediana (S. varipes). Élitro, metade posterior, interestria 1: 277, com padrão enxadrezado (S. varipes); e 278, com manchas arredondadas irregulares (S. nigrotessellatus). Tíbias, faixas anelares: 279, antimediana transversal (S. fulvitarsis); 280, proximal (B. salamandrina); 281, terço mediano (S. varipes). 282, abdômen com escamas amarelas formando tufos (S. longulus). Chanfro apical: 283, ausente (A. fasciculatus); e 284, raso

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(S. longulus); e 285, profundo (P. viridanus). Projeção lateral no nível dos escrobos: 286, ausente (H. prasinata); e 287, presente (S. angulicollis); Pronoto: 288, formato de trapézio, sem carena lateral saliente (Gymnognathus sp); e 289, carena lateral saliente (S. longulus). Élitros, formato: 290, alongado, com lados paralelos (H. prasinata); e 291, ligeiramente curtos, lados ligeiramente convergentes (S. frontalis). Detalhe pontuação elitral proximal: 292, fortemente pontuados, pontos largos e/ou profundos nas estrias (S. longulus) ...... 128

Figura 293. Primeiro cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ...... 132

Figura 294. Segundo cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ...... 133

Figura 295. Cladograma de consenso estrito das relações de parentesco das espécies em Stenocerus; 188 passos, otimização não ambígua; IC = 46; IR = 59. Valores de Bootstrap (verde) acima e Índice de Bremer (vermelho). Letras abaixo dos ramos indicam clados discutidos no texto ...... 134

Figura 296. Mapa da distribuição das espécies de Stenocerus ...... 135

Figura 297. Mapa da distribuição. S. sigillatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 136

Figura 298. Mapa da distribuição de S. frontalis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 137

Figura 299. Mapa da distribuição de S. nigrotessellatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 138

Figura 300. Mapa da distribuição de S. fulvitarsis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 139

Figura 301. Mapa da distribuição de S. longulus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 140

xiii

Figura 302. Mapa da distribuição de S. angulicollis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 141

Figura 303. Mapa da distribuição de S. varipes: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 142

Figura 304. Mapa da distribuição de espécies novas: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 143

Figura 305. Mapa das áreas de endemismo onde as espécies de Stenocerus ocorrem, modificado de MORRONE (2014) ...... 144

Figura 306. Cladograma táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário. Linhagens e ancestrais numerados em azul. Em vermelho os número das áreas de endemismo propostas por MORRONE (2014) em que as espécies ocorrem (nome das áreas vide tabela x) ... 145

Figura 307. Cladograma de área resultante do consenso estrito da análise biogeográfica do BPA de Stenocerus; otimização não ambígua; 49 passos; IC = 58; IR = 78 ...... 147

Figura 308. Resultados da Reconstrução de Áreas Ancestrais (S-DIVA) no RASP sobre a melhor árvore de parcimônia obtida para dados morfológicos de Stenocerus. As letras são referentes às seguintes áreas: A = Sul Mexicano; B = Mesoamerica; C = Pacifico norte; D = Boreal; E = Sul Brasil; F = Sudeste Amazônico; G = Chacoan; H = Parana. Domínios modificados de MORRONE (2014). Nós circulados em azul são eventos de vicariância e nós circulados em vermelho são eventos de dispersão ...... 149

xiv

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística ...... 12

Tabela 2: Matriz de caracteres utilizados na análise cladística de Stenocerus, com 19 táxons e 75 caracteres. (/) = Polimorfismos, (?) = estados não observados e (-) = estados não aplicáveis ...... 129

Tabela 3: Novos registros, em negrito, de distribuição de dez espécies de Stenocerus ...... 107

Tabela 4: Matriz táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário com as áreas de endemismo de MORRONE (2014) ...... 146

Tabela 5: Domínios modificados de MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus ocorrem para a análise do S-DIVA no RASP ...... 148

1. INTRODUÇÃO

1.1 A Ordem Coleoptera

A ordem Coleoptera Linnaeus, 1758, é uma das mais importantes entre os artrópodes, pois possui a maior representatividade de Hexapoda devido ao alto número de espécies conhecidas, que somam cerca de 40% do total de espécies de insetos descritas (TRIPLEHORN & JOHNSON, 2011). É considerada a maior ordem de organismos, com mais de 380.000 espécies existentes, 170 famílias e 29.000 gêneros (SLIPINSKI et al., 2011). Também conhecidos como besouros, é o grupo dentre os insetos mais diverso e rico em espécies na Terra (ZHANG et al., 2018). Constituem cerca de 25% de todas as espécies animais descritas do planeta, e muitas ainda permanecem por serem descritas (GROVE & STORK, 2000). As sinapomorfias de Coleoptera incluem, entre outras: cutícula fortemente esclerosada, sem membranas aparentes; asas anteriores esclerosadas em forma de élitros; função de voo restrita ao metatórax; segmento abdominal I reduzido; e segmentos abdominais VIII e IX invaginados (BEUTEL, 1997, 2005; LAWRENCE et al., 2011). Os primeiros ancestrais conhecidos dos Coleoptera modernos datam do início do Permiano (280 a 270 Ma) (CROWSON, 1960; GRIMALDI & ENGEL, 2005; MCKENNA et al., 2015). Um estudo recente relatou novo fóssil para o Carbonífero e uma nova origem anterior foi proposta, mas outros pesquisadores sugeriram a reavaliação desse fóssil (ZHANG et al., 2018). Estes insetos sobreviveram à grande extinção do Permiano, a maior da história, tendo grande diversificação no Cretáceo, com cerca de 64% das famílias originadas nesse período (MCKENNA et al., 2015; ZHANG et al., 2018). Os Coleoptera exibem extraordinária morfologia, com uma diversidade surpreendente de corpo, tamanhos, formas e estruturas, uma gama igualmente variada de hábitos ecológicos e desempenham papéis importantes em quase todos os ecossistemas terrestres e de água doce (CROWSON, 1981). Decifrar a evolução e história dos Coleoptera é um dos mais importantes e complicados problemas na biologia e evolução dos insetos, e para entender os processos que resultaram nessa extraordinária diversidade é necessário uma filogenia abrangente, o que se torna um desafio difícil devido à sua excepcional riqueza de espécies, características morfológicas complicadas e dados moleculares esparsos (ZHANG et al., 2018).

O conhecimento taxonômico sobre os Coleoptera é muito desuniforme e dependendo do táxon considerado pode-se dizer que algumas famílias possuem “mais prestígio” do que outras, pois contam com maior número de pesquisadores que as estudam do que outras famílias igualmente importantes e diversificadas, pouco estudadas ou não estudadas por pesquisador algum (VANIN & IDE, 2002). Esse fato, aliado à enorme diversidade, aumenta ainda mais as dificuldades para a obtenção de classificações consistentes. A família Anthribidae é um exemplo de táxons pouco estudados. O conhecimento sobre a taxonomia e filogenia da família ainda era incipiente ao final da década de 90, quando os estudos sistemáticos e filogenéticos de Anthribidae na Região Neotropical foram retomados por MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) e MERMUDES & MATTOS (2010), incluindo discussões biogeográficas (MERMUDES & RODRIGUES, 2010; MERMUDES, 2015).

1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae

Os gorgulhos do fungo (Anthribidae) são uma das famílias mais primitivas de besouros curculionoides, próxima a família Nemonychidae (LEGALOV, 2006). Apenas algumas formas fósseis foram registradas para essa família, como os da subfamília Anthribinae (ZHERIKHIN, 1993), e os da subfamília Choraginae (SORIANO et al., 2006) do período Cretáceo, tendo o registro mais antigo para o período Jurássico (LEGALOV, 2010). Anthribidae compreende pouco mais de 370 gêneros e cerca de 3.861 espécies subdivididas em três subfamílias (MERMUDES & LESCHEN, 2014): Urodontinae Thomson,1859, registrada para a região Afrotropical e parte da região Paleártica, e Anthribinae Billberg, 1820 e Choraginae Kirby, 1819 com distribuição para todas as regiões biogeográficas (LAWRENCE & NEWTON, 1995; LAWRENCE et al., 1999 ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999; RHEINHEIMER, 2004). As relações entre as três subfamílias foi discutida por KUSCHEL (1995), através de metodologias cladística de dados morfológicos de adultos e larvas, onde considerou Urodontinae grupo irmão de Anthribinae + Choraginae. A posição basal de Anthribidae e sua relação com Nemonychidae em Curculionoidea considerada por KUSCHEL (1995) foi corroborada com dados moleculares por WINK & RHEINHEIMER (1997), MCKENNA et al. (2009), HARAN et al. (2013) e SEUNGGWAN et al. (2017). As autapomorfias de Anthribidae adultos (MARVALDI et al., 2002 apud MERMUDES & LESCHEN, 2014) são: suturas notosternal transversais; presença de falange infero-lateral no élitro; quatro veias anais nas asas posteriores; cavidades mesocoxais fechadas lateralmente por lobos meso

2 e metasternais; esporões tibiais ausentes ou muito rudimentar; tergitos VI e VII medialmente sulcado, um ou ambos; pigídio presente em machos; gânglios meso- e metatorácicos fundidos. Estudos taxonômicos com informações morfológicas importantes foram realizados para espécies da família, porém, restritos a determinadas regiões biogeográficas, como: América do Norte (VALENTINE, 1998), Japão (MORIMOTTO, 1972; 1978; 1979; 1980; 1981), Nova Zelândia (HOLLOWAY, 1982), Austrália (ZIMMERMAM, 1994), Nova Caledônia (KUSCHEL, 1998) e Norte da Europa (GONGET, 2003). Entretanto, é possível reconhecer o acúmulo de trabalhos restritos à descrição de gêneros e espécies, revisões e catálogos, que jamais mencionam ou resgatam as relações entre os táxons (SCHOENHERR, 1823; 1826; 1933; 1839; JEKEL, 1855; JORDAN, 1895; 1906; LACORDAIRE, 1866; VALENTINE, 1980; ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999; TRYZNA & VALENTINE, 2011; RHEINHEIMER, 2004). Anthribinae possui 314 gêneros, com 50 deles ocorrendo em Regiões Neotropicais (RHEINHEIMER, 2004) e 28 tribos (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999). Para a subfamília, MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) realizaram a revisão de Hypselotropis Jekel, 1855 e Ptychoderes Schoenherr, 1823 respectivamente, onde apresentaram filogenia através de análise cladística, e hipóteses biogeográficas para o primeiro. Stenocerini Kolbe, 1895 possui 16 gêneros, sendo Stenocerus Schoenherr, 1826 e Phaenotheriopsis Wolfrum, 1931 exclusivos para Região Neotropical (RHEINHEIMER, 2004). Em Stenocerini, não existem estudos com cladística ou biogeografia. Como dito anteriormente, trabalhos com análises filogenéticas em grupos internos de Anthribidae são escassos, e nenhum foi realizado para qualquer grupo de Stenocerini, logo, a análise filogenética de Stenocerus será a primeira do tipo para a tribo.

1.3. Revisão da literatura

SCHOENHERR (1823) listou o nome Stenocerus como gênero novo pertencente à segunda divisão (Anthribidae) da família Curculionidum, com a espécie-tipo Stenocerus nubfer (nomen nudum), para o Brasil. Porém, ele não fez nenhuma descrição formal do gênero. SCHOENHERR (1826), alocou Stenocerus como novo subgênero de Anthribus, designando Anthribus fulvitarsis Germar, 1824 do Brasil como espécie-tipo e, Anthribus (Stenocerus) frontalis Gyllenhal, 1833 do Brasil como congênere. A validade do gênero foi confirmada aqui quando arrolou uma espécie descrita (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999). PERTY (1832) arrolou Stenocerus anatinus do Brasil ao subgênero.

Em 1833 Stenocerus foi descrito formalmente como gênero, com S. fulvitarsis (Germar, 1824) como espécie-tipo, e GYLLENHAL descreveu Stenocerus frontalis do Brasil e Stenocerus collaris de Java (SCHOENHERR, 1833). GERMAIN (1854) descreveu Stenocerus quadratipennis de Talcahuano-Chile, hoje alocado em Hylotribus (RHEINHEIMER, 2004) e sinônimo Junior de Hylotribus signatipes (Blanchard, 1851), segundo QUEIROZ et al. (2017). BOISDUVAL (1835) descreveu Stenocerus garnotti da Nova Guiné citando as pranchas de GUÉRIN (1829-1944). SCHOENHERR (1839) redescreveu Stenocerus fornecendo novos caracteres para a diagnose do gênero e atribuindo sua distribuição para o Brasil e Ilha de Java. Ainda incluiu Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 do Brasil, e sinonimizou S. anatinus a S. fulvitarsis. BLANCHARD (1846) descreveu Stenocerus nigrotessellatus proveniente da Província Guarayos, Bolivia. ERICHSON (1847) fez breve descrição de Stenocerus velatus e Stenocerus aspis do Peru. BLANCHARD (1851) descreveu quatro espécies novas: Stenocerus asperatus, Stenocerus minutus, Stenocerus tuberculosus, Stenocerus signatipes, sendo as três primeiras exclusivas para o Chile. JEKEL (1855) fez a primeira revisão do gênero, citando que foi estabelecido por Schoenherr para certas espécies americanas, e que ele associou a espécie de Java, S. collaris e S. garnotii da Nova Guiné, como pertencentes ao mesmo gênero erroneamente. JEKEL (1855) descreveu as espécies como estreitamente aliadas em forma, escultura e colorido do revestimento que, sem grande cuidado e exame de muitos espécimes, dificilmente encontrariam diferenças entre elas. Assim, separou-os de acordo com as proporções relativas do corpo, tórax, élitro e etc, com escalas cuidadosas dessas proporções e descrições comparativas. Posteriormente, agrupou as espécies descritas no gênero em três linhagens segundo a proximidade de seus caracteres e sinonimizou algumas delas. Na stirp I agrupou Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) e Stenocerus testudo Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa). Na stirp II juntou Stenocerus longulus Jekel, 1855 do Brasil, Stenocerus mexicanus Jekel, 1855 do México, Stenocerus migratorius Jekel, 1855 do Brasil, Stenocerus amazonae Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa) e Amazonas (Brasil), Stenocerus tessellatus Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia) e Stenocerus brunnescens Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia). Na stirp III Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833 e Stenocerus verticalis Jekel, 1855 ambas do Brasil, Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 e Stenocerus angulicollis Jekel, 1855 as duas de Cartagena (Colômbia).

Na adenda e corrigenda JEKEL (1860) fez as seguintes adições de espécies: stirp I: Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847 e Stenocerus velatus Erichson, 1847; stirp II: Stenocerus blanchardii Jekel, 1855; stirp III: Stenocerus aspis Erichson, 1847. JEKEL (op cit.) citou ainda que exceto as espécies acima registradas, todas as outras que foram descritas por vários autores como pertencentes a esse gênero são muito diferentes em suas formas genéricas; S. garnotii e S. tessellatus são duas espécies muito próximas e com certa semelhança externa com Stenocerus, mas na verdade são muito mais parecidas com Platyrhinus latirostris (Fabricius, 1775); S. collaris é uma modificação do gênero asiático Litocerus Schoenherr, 1833; S. minutus e S. asperatus poderiam provisoriamente ser organizados com Tropideres; e por último, que S. tuberculosus e S. signatipes exibem uma forma distinta, propondo o nome de Hylotribus Jekel, 1860. Hoje o gênero e essas espécies estão alocados em Discotenini (QUEIROZ & MERMUDES, 2014; QUEIROZ et al., 2017) LACORDAIRE (1866) redescreveu o gênero Stenocerus e alocou no “Groupe VIII. Phloeophilides” por determinadas características já descritas anteriormente, mas fez uma importante observação quando chamou a atenção para a diversidade no desenvolvimento do processo mesosternal. Apontou o gênero como sendo exclusivamente das Américas e que se espalhou do Brasil para o México. Advertiu ainda que todas as espécies descritas para o gênero que não fossem procedentes das Américas, como S. collaris e S. garnotti, deveriam ser excluídas e formar novos gêneros. Hoje, estas espécies estão respectivamente alocadas nos gêneros Acorynus Schoenherr, 1833 e Hylopemon Jekel, 1860 (RHEINHEIMER, 2004). MOTSCHULSK (1875) descreveu sucintamente Stenocerus variegatus da Nicarágua. JORDAN (1895) arrolou uma variação, Stenocerus testudo a. nigritarsis com localidade- tipo para o Vulcão Chiriqui (Panamá), sinônimo de S. nigrotessellatus (VALENTINE, 1980), e descreveu a espécie Stenocerus paraguayensis para o Paraguai. BOVIE (1905) forneceu um catálogo de Anthribidae, com a revisão do Karl Jordan, fornecendo a lista das espécies de Stenocerus e suas respectivas sinonímias, citando 11 espécies. JORDAN (1906) realizou uma nova revisão do gênero onde sinonimizou algumas espécies descritas por Jekel em 1855, pois segundo ele, os caracteres sobre as diferenças na forma do protórax e élitro sobre os quais Jekel baseou a maioria de suas espécies são instáveis e não pode ser confiável. Neste trabalho relata que a diversidade no desenvolvimento do processo mesosternal, juntamente com distinções do rostro, caracteriza suficientemente os membros deste gênero. JORDAN também forneceu uma chave para identificação das espécies, com exceção de S. nigrotessellatus e S. blanchardi, que não puderam ser observados por ele, e descreveu Stenocerus

5 platalea para o México, Nicarágua e Guatemala, sendo esta última a localidade do holótipo e Stenocerus sigillatus para o Brasil, este descrito na chave. WOLFRUM (1929) forneceu um catálogo com 11 espécies, mas diferente de BOVIE (op cit.) alocou S. aspis em Dinocentrus Lacordaire, 1866, não cita S. mexicanus como sinônimo de S. longulus e refere-se a S. testudo como sinônimo de S. velatus. SLEEPER (1953) descreveu Stenocerus knullorum, localidade-tipo Hidalgo – Texas (EUA). VALENTINE (1960) estudou os Anthribidae da América do Norte e mencionou que nenhum pesquisador anterior comparou material norte-americano com paleártico ou neotropical e como resultado disso a classificação existente era artificial e, em muitos casos, errônea. Ainda alocou o gênero na tribo Allandrini Pierce, 1930 e sinonimizou S. knullorum com S. longulus. VALENTINE (1980) fez a revisão do gênero e indica a presença de cerdas longas entre os antenômeros IV-XI e processo mesosternal mais largo que a metade da cavidade cotilóide mediana como caracteres únicos no gênero, mas nenhum detalhe da morfologia interna foi estudado. Esta foi a última revisão feita para o gênero, no qual o autor conclui que Stenocerus possuía oito espécies válidas: S. frontalis Gyllenhal, 1833 e S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. angulicollis Jekel, 1855 (México a Colômbia, Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) - espécie-tipo (Brasil e Paraguai); S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, Guiana, Peru, Bolívia e Brasil); S. paraguayensis Jordan, 1895 (Paraguai); e S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolívia e Brasil), alocado em Stenocerini, permanecendo assim até o presente (RHEINHEIMER, 2004). ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (1999) forneceram um catálogo das famílias e gêneros em Curculionoidea com os sinônimos para Stenocerus e propuseram a tribo Stenocerini (= Stenocerinae Kolbe, 1895), sinonimizando a Allandrini. Ao mesmo tempo, VALENTINE (1999) tratou as duas tribos separadamente. ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (2002) mencionaram o erro de data para Stenocerini (1897) do trabalho de VALENTINE (1999) e discutiram o tratamento dado por ele das tribos Stenocerini e Allandrini como separadas, contradizendo sua opinião de alocar Stenocerus dentro de Allandrini feito por VALENTINE (1960). Ao mesmo tempo, mencionaram que os caracteres usados por ele para distinguir as tribos eram fracos e decidem manter a sinonímia até que novas análises das relações dos gêneros incluídos sejam trazidas à luz. RHEINHEIMER (2004) contribuiu para o entendimento do estado atual taxonômico de Stenocerus, e da distribuição das espécies, com a elaboração do Catálogo dos Anthribidae do mundo.

OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010) realizaram um estudo comparado da morfologia de três espécies – S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis Gyllenhal, 1833 – e forneceram evidências de novos caracteres para o gênero; tais como: mandíbulas delgadas, com mola basal sub-retangular e fortemente côncava; maxila com gálea subcilíndrica; antenas com clava formada pelos antenômeros IX-XI; carena sub-basal com unidades brácteas aproximada; mesoscuto no disco com diminutos nódulos adensados; mesendosternito alongado, curvo e dirigido para o mesepimero; asas desenvolvidas com a célula radial (Rc) fechada quadrangular e reduzida, setor radial (Rs) desenvolvido; veias anais (3A, 4ª) e jugal (J) evanescentes; oitavo tergito do macho mais longo que largo, esclerosado lateralmente e no ápice; edeago sem lobos no forâmen; nono tergito na fêmea mais longo que a largura da base. Ao final, os autores indicam que S. frontalis Gyllenhal, 1833 não compartilha alguns dos caracteres inferidos para o gênero. LOPES & MERMUDES, 2018 descreveram quatro novas espécies, a Stenocerus “A” sp. nov. (Mariscau, Juanjuí, Peru), a Stenocerus “B” sp. nov. (Morro do Corcovado, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro), a Stenocerus “C” sp. nov. (Fazenda Jerusalém, Alegre, Espírito Santo) e a Stenocerus “D” sp. nov. (Santa Maria do Jetibá, Espírito Santo), e sinonimizam S. paraguayensis com S. fulvitarsis. A maioria das espécies de Stenocerus foi descrita sucintamente, com informações pouco suficientes para o seu reconhecimento, sem ilustrações, além da inexistência de diagnoses adequadas para as espécies e estudos da terminália dos machos e fêmeas. O reconhecimento das espécies só poderá ser feito com segurança se houver uma revisão sistemática e delimitações com os resultados da cladística, incluindo ilustrações dos caracteres diagnósticos, levando em conta a variação existente em cada táxon aliado ao estudo da terminália. “Muito além de descobrir e nomear novas espécies, a taxonomia é impulsionada por hipóteses evolutivas que geram classificações preditivas e melhoram nossa compreensão sobre diversidade biótica através de revisões sistemáticas meticulosas e avaliações de homologia.” (DE CARVALHO et al., 2014, p. 323). A distribuição de algumas espécies também parece ser incongruente, com uma ampla área de distribuição citada na literatura, havendo necessidade de estudos que possibilitem uma melhor determinação da área geográfica aliada à definição da espécie. O estudo sistemático, de morfologia comparada, da cladística e biogeografia permitirá obter hipóteses para as relações filogenéticas das espécies e do gênero em Anthribidae, e para padrões biogeográficos históricos, contribuindo desta forma para o entendimento da fauna Neotropical.

Alem disso, esse estudo se justifica por representar um importante estudo de grupos megadiversos, os Coleoptera, por contribuir para compreensão da biodiversidade e de possíveis padrões biogeográficos históricos dos organismos e para conhecimento da Biodiversidade Brasileira.

2. OBJETIVOS

O presente estudo teve como objetivos principais: 1) fornecer hipóteses sobre as relações filogenéticas entre as espécies e testar o monofiletismo de Stenocerus; 2) através de análises biogeográficas explicar os padrões atuais de distribuição das espécies de Stenocerus e as relações históricas das áreas de distribuição destes táxons, além de reconstruir as áreas ancestrais. E como objetivos secundários: 1) realizar um estudo de morfologia comparada para obter novos caracteres morfológicos que definem o gênero e as espécies; 2) descrever novos táxons descobertos;

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material examinado

O Material estudado foi obtido por empréstimo das seguintes instituições (nomes dos respectivos curadores em parêntese): ACMTT, American Coleoptera Museum, San Antonio, Texas, EUA (J. Wappes), BNHM, The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (M. Barclay); CEIOC, Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz (J. Costa); MNHN, Muséum National d’Historie Naturelle, Paris, França (H. Perrin); DZUP, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Coleção Pe. J. S. Moure, Curitiba, Brasil (C. Ribeiro-Costa); INBC, Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica (A. Solis); INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil (A. Henriques); MZLU, Museu Lund, Lund Universitat, Lund, Suécia (R. Danielsson); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (M. L. Monné); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (S. Casari).

Fotografias digitais do material-tipo e de outros exemplares de algumas coleções foram obtidas com NIKON 7000D e lente-macro Sigma 150 mm. para comparação com o material obtido. Foram examinados e identificados 144 espécimes de Stenocerus, dentre eles nove morfotipos. As espécies de Stenocerus tiveram confirmação da identificação com chave de VALENTINE (1980), comparações com material identificado e exame de material-tipo do BMNH através de fotografias digitais. Também foram examinados 17 exemplares referentes aos grupos externos da análise. Todos os espécimes examinados, tanto do grupo interno quanto do externo, estavam conservados em via seca. As séries de todas as espécies tiveram seus dados de etiqueta tabulados em planilha de dados Excel.

3.2 Material-tipo

O material-tipo depositado no The Natural History Museum (BNHM) e Muséum National d’Historie Naturelle (MNHN) foi examinado e fotografado pelo Dr. José Ricardo M. Mermudes. As seguintes espécies (incluindo sinônimos já estabelecidos) foram examinados: S. sigillatus, holótipo macho depositado no BMNH; S. nigrotessellatus, holótipo fêmea depositado no MNHN; S. paraguayensis, holótipo fêmea depositada no BMNH. Os sinônimos de S. longulus: S. amazonae, sintipo depositado no BMNH, S. brunnecens, holótipo depositado no BMNH, S. mexicanus, holótipo depositado no BMNH, S. migratorius, holótipo depositado no BMNH, S. tessellatus, um síntipo depositado no BMNH, e S. blanchardi, holótipo depositado no MNHN; S. angulicollis, holótipo macho depositado no BMNH e seu sinônimo S. platalea, holótipo fêmea depositado no BMNH; e S. verticallis, holótipo fêmea, depositado no BMNH (sinônimo de S. varipes) (Figs. 1˗12). Algumas espécies aparentemente bem estabelecidas e reconhecidas nas revisões de Jekel, Jordan, Valentine e encontradas nas coleções históricas dos museus da Europa não tiveram necessidade do exame do material-tipo, como: holótipo de S. frontalis e de S. varipes, depositados no Museu de História Natural da Suécia em Estocolmo. Enquanto que o material-tipo de Stenocerus fulvitarsis, Stenocerus longulus e de dois sinônimos de S. nigrotessellatus (Stenocerus velatus e Stenocerus testudo) não foram encontrados no Muséum National d’Historie Naturelle (MNHN) e Museum für Naturkunde, Berlin, Germany (ZMHB).

1 2 3 4

5 6 7 8

9 10 11 12

Figura 1: Material-tipo examinado: 1, S. sigillatus Jordan, holótipo macho depositado no BMNH; 2, S. paraguayensis Jordan, holótipo fêmea depositada no BMNH; 3, S. amazonae Jekel, sintipo depositado no

BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo depositado no BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo depositado no BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo depositado no BMNH; 7, S. tessellatus Jekel, um síntipo depositado no BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho depositado no BMNH; 9, S. platalea Jordan, holótipo fêmea depositado no BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, depositado no BMNH; 11, S. nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea depositado no MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo depositado no MNHN.

3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações

Os métodos para dissecação, ilustrações e mensurações seguiram MERMUDES & NAPP (2006) e OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010), enquanto que a terminologia foi baseada em HOLLOWAY (1982) e MERMUDES & LESCHEN (2014). Alguns exemplares machos e fêmeas de cada espécie foram dissecados, após a retirada do abdômen, o qual foi fervido em uma solução de 10% de KOH por um período de cinco a sete minutos para o amolecimento do exoesqueleto e decomposição de tecidos internos. Posteriormente, foram lavados em água destilada para retirada de excesso do KOH. As dissecações tiveram prosseguimento em placa de petri com água, com auxílio de pinça fina e estilete sob estereomicroscópio. As partes da terminália e genitália foram armazenadas em microtubos de vidro com glicerina, o abdômen colado em cartão e ambos afixados junto ao espécime. As imagens de estruturas morfológicas específicas foram capturadas com um Leica M205C Microsystems (Leica, Wetzlar, Alemanha) e câmera Leica DFC450 anexada, com programa Leica Application Suite V4.3 para empilhamento de imagens obtidas com diferentes focos, e utilizadas para a confecção de pranchas com o objetivo de fornecer ilustração dos caracteres levantados.

3.4 Análise filogenética

Foram utilizadas na análise cladística onze espécies atualmente alocadas em Stenocerus e para o grupo externo (Figs. 13˗28), oito espécies de diferentes tribos de Anthribinae e Choraginae, totalizando 19 táxons (Tabela 1). A análise filogenética foi conduzida utilizando caracteres morfológicos discretos, elaborados através da observação dos espécimes em um estereomicroscópio. Os caracteres e seus estados foram elaborados e codificados seguindo SERENO (2007), sob os preceitos de que caracteres são características herdáveis (variáveis independentes) e os estados de caracteres são “condições mutuamente exclusivas de um caráter”. Desse modo, são identificando quatro componentes lógicos fundamentais que podem compor um caráter fenotípico: L. = Localizador: em geral, a estrutura analisada; V. = Variável: atributo ou propriedade que varia nos diferentes táxons terminais; v. = Estado (ou Variante): condições alternativas e mutuamente exclusivas da Variável; q. = Qualificador: parâmetro de comparação da Variável (elemento opcional que relativiza uma variável). Assim, a independência e a exclusão mútua são as

11 propriedades necessárias suficientes para definir o caráter e seus estados de caracteres para dados morfológicos. Devido à escassez de material ou autorização das instituições a que pertencem somente um macho das espécies Meconemus aeneus (Jordan, 1895) e Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt, 1887), foram dissecados, e dois de Barra salamandrina Frieser, 1983. Os dados de caracteres de terminálias referentes às espécies Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775), Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) e Ptychoderes viridanus Boheman, 1833, foram retiradas da literatura (respectivamente HOLLOWAY, 1982; MERMUDES, 2005; MERMUDES & NAPP, 2006), porém, foram codificados como “dados não observados” (?) quando estes não eram claros. Para as demais espécies do grupo externo não foi encontrado literatura pertinente sobre as genitálias e não foi possível dissecar o material, assim, também foram codificados como “dados não observados”.

Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística.

Espécies Tribo Subfamília Grupo interno S. frontalis Gyllenhal, 1833 Stenocerini Anthribinae S. longulus Jekel, 1855 S. fulvitarsis (Germar, 1824) S. “B” sp. nov. S. nigrotessellatus Blanchard,1847 S. sigillatus Jordan, 1906 S. angulicollis Jekel, 1855 S. varipes Fahraeus, 1839 S. “D” sp. nov. S. “A” sp. nov. S. “C” sp. nov. Grupo externo Barra salamandrina Frieser, 1983 Piesocorynini Gymnognathus sp. Gymnognathini Ptychoderes viridanus Boheman, 1833 Ptychoderini Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) Ptychoderini Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt, 1887) Mecocerini Meconemus aeneus (Jordan, 1895) Discotenini Meconemus metallicus (Jordan, 1906) Discotenini Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) Araecerini Choraginae

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21 22 23 24

25 26 27 28

Figuras 13-28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente: 13–14, Barra salamandrina Frieser; 15– 16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata (Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan); 25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer). 13

A polaridade dos caracteres foi baseada no método de comparação com o grupo externo (NIXON & CARPENTER, 1993). Os dados obtidos foram inseridos na matriz construída no programa MESQUITE v3.31 (MADDISON & MADDISON, 2017) todos não ordenados. Polimorfismos foram codificados como estados separados por uma barra (/), os estados não observados foram codificados com o sinal de interrogação (?), seja pela falta de material ou por material danificado, e estados não aplicáveis ao táxon com hífen (-), quando o mesmo não possui a estrutura homóloga. As análises foram conduzidas sob o critério de busca heurística com o programa NONA (GOLOBOFF, 1993) através do WINCLADA versão 1.00.08 (NIXON, 2002) e T.N.T. versão 1.5 (GOLOBOFF & CATALAN, 2016) com máxima parcimônia e pesagem igual. Foram utilizadas as seguintes opções: busca heurística; “maximum trees to keep” = 30000; “number of replications (mult*N)” = 1000; “starting trees per rep (hold/)” = 100; “random seed” = 0; e estratégia de busca TBR+TBR (mult*). O enraizamento a posteriori foi realizado em Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) da subfamília Choraginae, filogeneticamente mais distante de Stenocerus e testado em todos os demais grupos externos não relacionados aos grupos internos no resultado das análises. Não foi utilizada pesagem implícita dos caracteres visando não polarizar artificialmente as séries de transformações encontradas (como discutido em AMORIM, 2002). As topologias geradas pela análise de parcimônia tiveram seus valores de suporte de ramos estimados através do índice de decaimento de Bremer (BREMER, 1994) e Bootstrap (FELSENSTEIN, 1985) no programa TNT. O suporte de Bremer indica o número de passos extras necessários para colapsar um clado em árvores menos parcimoniosas, ou seja, com comprimento maior do que a(s) árvore(s) mais parcimoniosa(s) encontrada(s) (BREMER, 1994). Já o Bootstrap repete N vezes uma reamostragem aleatória dos caracteres e calcula a frequência em que os nós aparecem nos resultados combinados (FELSENSTEIN, 1985). Para este estudo foram feitas 1000 repetições (MÜLLER, 2005). Os clados tratados no texto e resultantes das análises foram nomeados com as letras A, B, C, D, E, F, G, H, I e J.

3.5 Descrições e redescrições de espécies

O gênero e as espécies S. sigillatus Jordan, 1906, S. nigrotessellatus Blanchard, 1847, S. angulicollis Jekel, 1855 e S. varipes Fahraeus, 1839 foram redescritos.

As espécies S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis Gyllenhal, 1833, não foram redescritas porque OLIVEIRA & MERMUDES (2010) realizaram um estudo detalhado de morfologia comparada incluindo dados de terminália de machos e fêmeas. Quatro novas espécies são descritas (LOPES & MERMUDES, no prelo) com as respectivas ilustrações. A sequência das espécies de Stenocerus é apresentada no texto seguindo a ordem do cladograma.

3.6 Distribuição geográfica

As séries de todas as espécies tiveram seus dados de procedência planilhados para confeccionar os mapas de distribuição com o DIVA-GIS 7.5.0 (HIJMANS et al. 2012) através de Shape-files. Todos os dados de procedências confirmadas foram georreferenciados com o auxílio do Google maps quando não possuíam esses dados. Como mapas base foram utilizados os recursos disponíveis pelo catálogo de mapas base da ESRI (Enviromental Systems Research Institute), do banco de dados DIVA-GIS (disponível em http://www.diva-gis.org/Data.htm). Para plotar os pontos de distribuição nas áreas de endemismo do MORRONE (2014) foi utilizado o Shape-file disponibilizado por LÖWENBERG-NETO (2014) em .

3.7 Biogeografia

As análises biogeográficas foram conduzidas através de métodos da biogeografia cladística discutidos por NIHEI (2011), com a Análise de Parcimônia de Brooks, o BPA (BROOKS, 1981; 1985; 1990; BROOKS & MCLENNAN 1991; BROOKS et al. 2001). A Análise de Parcimônia de Brooks, como outros métodos da biogeografia cladística, utiliza-se das hipóteses de relacionamento filogenético entre os táxons para entender os relacionamentos históricos entre as áreas onde esses organismos se encontram, construindo um cladograma individual de área (VAN VELLER et al. 2002). Um cladograma individual de área pode explicar como ocorreu a evolução de um determinado grupo nas áreas em questão. O BPA, assim como os diversos métodos da biogeografia cladística disponíveis, inicia suas análises com a construção do cladograma táxon X área, onde os táxons das topologias dos cladogramas taxonômicos são substituindo pelas suas respectivas área(s) de ocorrência (NIHEI,

2011). Contudo, há diferenças entre os métodos na forma como são obtidos ‘cladogramas gerais de área’ a partir dos cladogramas de área dos táxons (HUMPHRIES & PARENTI, 1999). Desde sua formulação original (BROOKS, 1981) para estudos ecológicos históricos envolvendo o relacionamento entre parasitas e seus hospedeiros, o método passou por modificações (BROOKS, 1985; 1990; WILEY, 1987; 1988), e sua utilização em biogeografia se deu a partir da analogia de que os táxons poderiam representar os parasitos e a área de ocorrência considerada como o hospedeiro (PAGE & CHARLESTON, 1998). Para a análise com o BPA uma matriz é construída com base em cladogramas táxons-área e emprega técnicas de parcimônia para obter cladogramas gerais de área (MORRONE, 2009). Atualmente são identificadas duas etapas do método: ‘BPA primário’, que busca identificar um padrão geral de relacionamentos entre áreas, e ‘BPA secundário’, cuja função consiste em representar todas as exceções ao padrão geral (BROOKS et al., 2001). Embora o método seja mais robusto quando contempladas ambas as etapas (RIDDLE, 2005), o presente estudo aplicou somente o BPA primário com o objetivo de indicar se existe ou não suporte a um padrão geral de relacionamento entre áreas e a quantidade de homoplasias (falsificadores da hipótese de simples vicariância) neste padrão (SIGRIST, 2006; SIGRIST & CARVALHO, 2009). Basicamente, no BPA primário as homoplasias na forma de paralelismos indicam dispersão e homoplasias na forma de reversões indicam extinção (BROOKS, 1990). Os dados de localidade e procedência de material encontrados na literatura só foram levados para análise quando eram mais específicos, isto é, contendo municípios, vilarejos e etc. As áreas de endemismo foram obtidas da proposta de MORRONE (2014), utilizando somente as províncias em que as espécies ocorrem para a análise do BPA. A matriz gerada para a análise de Parcimônia de Brooks (ou BPA, vide BROOKS et al. 2001) foi produzida no MESQUITE com uma área ancestral hipotética codificada pela ausência de quaisquer componentes (todo zero) incluída para o enraizamento do cladograma geral (CRISCI et al., 2003) e as análises conduzidas no NONA (GOLOBOFF, 1999) através do WINCLADA (NIXON, 2002) utilizando a análise de parcimônia com os mesmos comandos citados anteriormente. Cladogramas resultantes de área (CRA) envolvendo outros táxons não relacionados com Stenocerus, mas que ocorrem na Região Neotropical, foram comparados para discutir possível padrões biogeográficos. Por outro lado, conduzimos uma análise de área ancestral para comparar com os resultados do BPA. Os eventos biogeográficos e as áreas de distribuição ancestrais foram reconstruídos através do S-DIVA (Statistical Dispersal-Vicariance Analysis) (YU et al., 2010), incluído no software

RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies) (YU et al., 2015) versão 4.0 Beta. O S-DIVA calcula a probabilidade das distribuições ancestrais (ALI et al., 2012) e estima os eventos de vicariância, dispersão e extinção para cada nó. O método S-DIVA é uma expansão de Bayes-DIVA no qual NYLANDER et al. (2008) aplicaram uma abordagem Bayesiana ao método de inferência biogeográfica baseado em eventos mais conhecido e comumente utilizados, o Análise Dispersal – Vicariance (DIVA) criado por RONQUIST (1996, 1997, 2001). Em suma, no S-DIVA a ocorrência de um intervalo ancestral em um nó pode ser calculada usando a frequência de todas as alternativas reconstruções geradas pelo algoritmo DIVA para cada árvore no conjunto de dados (quando "Allow Reconstruction" está marcado), enquanto Bayes-DIVA usa apenas o resumo das reconstruções alternativas (YU et al., 2015). O número de áreas máximas foi testado com quatro e sete. Para as análises foram utilizados os domínios e zonas de transição postulados por MORRONE (2014) com pequena modificação: A= Sul Mexicano (porque as espécies só ocorrem na porção sul da Zona de Transição Mexican), B= Mesoamerica (Domínio Mesoamerican), C= Pacific norte (porque as espécies só ocorrem na porção norte do Domínio Pacific), D= Boreal (Domínio Boreal Brazilian), E= Sul Brasil (Domíno South Brazilian), F= Sudeste Amazonico (Domínio South-eastern Amazonian), G= Chacoan (Domínio Chacoan) e H= Parana (Domínio Parana).

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Análise Filogenética

4.1.1 Caracteres

Os caracteres discutidos abaixo foram utilizados para a análise cladística que resultou em dois cladogramas mais parcimoniosos (Figs. 293–294). Ao lado de cada caráter foram indicados os índices de consistência (ic) que corresponde a uma mensuração do número de eventos homoplásticos de um determinado caráter e o de retenção (ir) que indica a proporção de autapomorfias e homoplasias em relação ao total de passos (AMORIM, 2002) referentes ao primeiro cladograma (Fig. 293). Ao todo x caracteres são binários,

24 são multiestados e x não informativos. Quando pertinente foram indicadas as figuras correspondentes.

1. Rostro, revestimento dorsal, com faixas longitudinais de escamas amareladas e densas: (0) presente (1) ausente

Para a espécie de Gymnognathus sp. utilizada nas análises foi considerado não comparável (-), pois assim como Stenocerus frontalis também é uma espécie mimética de dípteros (VALENTINE, 1980; OLIVEIRA & MERMUDES, 2010) porém com padrões distintos. Distintos padrões das faixas longitudinais são encontrados em espécies de Anthribidae, Curculionidae e Buprestidae. O estado (0) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi mantido nas análises porque ajuda a definir a espécie e suas populações na amplitude da distribuição geográfica da espécie.

2. Rostro, revestimento dorsal, padrão das escamas (ic=40; ir=57): (0) com escamas moderadamente largas e curtas, com ápice truncado (1) com escamas finas e curtas, com ápice afilado (2) com escamas finas e longas, com ápice afilado

O padrão de escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies (HOLLOWAY, 1982). Porém normalmente, os padrões já avaliados enfatizaram grupos de espécies ou gêneros (MERMUDES & NAPP, 2006; MERMUDES & MATTOS, 2010; MERMUDES, 2005; e MERMUDES & RODRIGUES, 2010). Em Stenocerus existem pelo menos dois padrões, o estado (2) com escamas finas e longas, com ápice afilado foi recuperado como simplesiomórfico. Enquanto que o estado (1), escamas finas e curtas, com ápice afilado corroborou o clado D (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), mas ocorreu independentemente em Acanthothorax mechowi. Uma reversão ao estado (2) ocorreu em S. longulus e corroborou o suporte ao clado J (S. varipes + S. angulicollis).

3. Fronte, revestimento dorsal da margem ocular superior, faixa amarelada ou esbranquiçada (Fig. 274) (ic=25; ir=25): (0) ausente

(1) presente

O estado (0) ocorre independentemente em S. frontalis e na maioria das espécies do grupo externo. A condição polimórfica foi assinalada para S. fulvitarsis. Na análise do material disponível para S. “D” sp. nov. observamos que o revestimento do único exemplar disponível encontra-se muito danificado, mas foi possível fazer inferência sobre este estado.

4. Cabeça, porção posterior dorsal, com faixa longitudinal mediana de coloração amarela (Fig. 275) (ic=33; ir=50): (0) ausente (1) presente

Stenocerus longulus e S. fulvitarsis são polimórficos para esse caráter podendo apresentar ou não a faixa longitudinal mediana de coloração amarela. Stenocerus “B” sp. nov. e S. “C” sp. nov. não estão com seu revestimento intacto, assim, não foi possível codificar esse caráter para ambos. O estado (0) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (1) é homoplástico que corroborou o clado I (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes)) e ocorre independentemente em S. sigillatus.

5. Protórax, disco do pronoto, escamas com padrão de faixa longitudinal de coloração amarela (Fig. 50): (0) ausente (1) presente

Aqui ocorre o mesmo que no caráter 1. O estado (1) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi mantido nas análises como discutido acima. Gymnognathus sp. foi considerado não comparável (-) porque são distintos os padrões das faixas longitudinais do pronoto.

6. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha circular pequena de escamas escuras na elevação mediana (Fig. 276) (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

Disco do pronoto, com mancha circular pequena de escamas escuras na elevação mediana corroborou o clado E (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.)) + (S. “C” sp. nov. + S. “D” sp. nov.+ (S. angulicollis + S. varipes))).

7. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha hexagonal com a base mais larga que o ápice de escamas escuras com bordas amarelas (Fig. 34): (0) ausente (1) presente

O revestimento do disco do pronoto com mancha hexagonal com a base mais larga que o ápice, de escamas escuras com bordas amarela, é autapomórfico para S. sigillatus.

8. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha triangular de escamas claras (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente, inteiro (Fig. 66) (2) presente, só o contorno (Fig. 82)

Stenocerus nigrotessellatus é polimórfico para esse caráter, pois como visto por VALENTINE (1980), o pronoto pode ser inteiramente preto aveludado, ou ter um triângulo invertido oco pálido ou um triângulo sólido pálido. O estado 2 é autapomórfico de S. “A” sp. nov., mas provavelmente devido ao polimorfismo encontrado em S. nigrotessellatus não foi possível confirmar este estado é derivado do estado (1), como ocorre na maioria dos exemplares de S. nigrotessellatus.

9. Élitro, revestimento dorsal, tipo de escamas (ic=66; ir=50): (0) com predominância de escamas largas, curtas, com ápice truncado (1) com predominância de escamas finas, curtas, com ápice afilado (2) com predominância de escamas finas, moderadamente alongadas, com ápice afilado

Em Stenocerus existem pelo menos dois tipos de escamas no élitro, o estado (2) com predominância de escamas finas e moderadamente longas, com ápice afilado, foi recuperado como plesiomórfico. Enquanto o estado (1) com predominância de escamas finas, curtas, e ápice afilado condição autapomorfica de S. frontalis. E como discutido para as escamas do rostro o padrão de escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies.

10. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de coloração intercalada nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 com 3, 5, 7, 9 (ic=50; ir=85): (0) ausente (1) presente

Stenocerus sigillatus apresenta interestrias escutelar, 2, 4 e 6 de escamas castanho enquanto que nas ímpares (3, 5, 7, 9) as escamas são da mesma cor mas com tufos de escamas amarelas dispostas longitudinalmente (Fig. 37). Stenocerus fulvitarsis apresenta escamas pálidas de coloração cinza, transversalmente no 1/4 proximal nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 como S. frontalis, porém, neste são mais evidentes porque nas interestrias intercalantes (3, 5, 7, 9) as escamas são de coloração escura enquanto que em S. fulvitarsis são claras e com padrão enxadrezado. O mesmo ocorre em S. longulus, S. angulicollis, S. varipes, S. “B” sp. nov. e S. “D” sp. nov.. A presença de revestimento denso de coloração intercaladas nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 (com 3, 5, 7, 9) transversalmente no 1/4 proximal (1) corroborou a monofilia de Stenocerus, com reversão no clado D (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.). Os exemplares de S. “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi possível sua codificação.

11. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, interestrias escutelar, 2, 4 e 6, coloração (ic=100; ir=100): (0) com predominância de escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou preto (interestrias ímpares) (1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro (interestrias pares) intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares)

Na maioria das espécies de Stenocerus o revestimento dorsal no 1/4 proximal dos élitros, interestrias escutelar, 2, 4 e 6 é composto por escamas coloridas, intercaladas com outras escamas de outro colorido. As espécies do grupo externo utilizadas na análise apresentam outro padrão de colorido, sem alternância do colorido entre as interestrias, condição não comparável (-). O estado (1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro (interestrias pares) intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares) corroborou a monofilia do clado E (otimização não ambígua e DELTRAN), diferente da otimização ACCTRAN

21 que aparece no ancestral do clado E. Porém o WINCLADA não plotou na otimização não ambígua provavelmente pela comparação do grupo externo codificado como não comparável, seguindo a proposta do SERENO (2007). Stenocerus “C” sp. nov. tem exemplares com revestimento danificado, assim, não foi possível ser codificado, portanto recebeu o símbolo (?). O estado (0) com predominância de escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou preto (interestrias ímpares) é autapomórfico de S. frontalis.

12. Élitro, revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão variegado, manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

O revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão variegado (manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras) é uma sinapomorfia que corroborou a monofilia do clado E. Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi possível sua codificação.

13. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão enxadrezado (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

Revestimento dorsal do 2/3 posterior do élitro com interestrias 1, 3 e 5 com padrão enxadrezado é uma sinapomorfia do clado F ((S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp. nov. + S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes))). Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi possível ser codificado. Nas duas espécies de Meconemus o padrão enxadrezado está presente somente na interstria 1 e as manchas escuras são mais curtas que as claras, então aqui eles foram codificados com 0.

14. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha circular no centro, da interestria 1 a 5:

(0) ausente (1) presente

Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha circular no centro, da interestrias 1 a 5 é condição autapomórfica de S. sigillatus.

15. Élitro, revestimento do 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga irregular dorsolateral (Fig. 117) (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

A presença de mancha larga irregular dorsolateral, de escamas escuras, no 2/3 posterior do élitro é uma sinapomorfia verdadeira do clado G (S. longulus + S. “B” sp. nov.). Alguns exemplares de S. nigrotessellatus podem apresentar uma mancha semi-circular de escamas escuras no 2/3 posterior, porém não foram considerdas homólogas porque estendem-se mais lateralmente, chegando à epipleura (Fig. 69). Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi possível ser codificado. Stenocerus fulvitarsis tem manchas em formato de linha oblíqua formada pelas manchas menores, parecidas com as de S. “D” sp. nov..

16. Élitro, metade posterior da interestria 1, revestimento, padrão de coloração (ic=25; ir=25): (0) enxadrezado, manchas retangulares alongadas de escamas escuras, intercaladas com manchas retangulares alongadas de escamas claras (Fig. 277) (1) manchas arredondadas e irregulares (Fig. 278)

O padrão enxadrezado e caracterizado por manchas retangulares alongadas de escamas escuras, intercaladas com manchas retangulares alongadas de escamas claras, em uma mesma interestria ou em várias interestrias alternadas. As duas espécies de Meconemus tem um padrão enxadrezado, porém não como o descrito acima. Manchas arredondadas e irregulares surgiram no ancestral do clado B (S. frontalis + (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.) + (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp.

23 nov. + S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes))). E o padrão enxadrezado surge como uma novidade evolutiva independente em S. longulus, S. “C” sp. nov. e as espécies do clado J.

17. Élitro, declive apical (1/3 posterior), revestimento das interestrias 3 e 5 (ic=50; ir=60): (0) sem manchas (1) com machas escuras subarredondas, não enxadrezado (2) com manchas escuras e retangulares alternadas com claras, enxadrezado

Stenocerus nigrotessellatus foi codificada como polimórfico (0/1) porque apresenta diferentes tipos de coloração como visto também por VALENTINE (1980). Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi possível ser codificado.

18. Prótibia e mesotíbia, vista dorsal, com faixa longitudinal de escamas escuras: (0) ausente (1) presente

O estado (1) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi mantido nas análises como discutido anteriormente.

19. Tíbias, revestimento, faixa anelar antimediana transversal e incompleta, de escamas claras (Fig. 279) (ic=50; ir=0): (0) ausente (1) presente

O estado (1) ocorre independentemente em S. longulus e S. fulvitarsis. Enquanto que Barra salamandrina apresenta outro padrão de faixa clara, presente em toda metade proximal da tíbia (Fig. 280), e não foi considerado homólogo nessa análise. HOLLOWAY (1982) notou a importância de manchas ou faixas femoral e tibial para diferenciar os gêneros de Anthribidae.

20. Tíbias, revestimento do terço mediano, faixa anelar transversal incompleta de escamas claras, (Fig. 281) (ic=33; ir=50): (0) ausente

(1) presente

O estado (1) ocorre independentemente em S. sigillatus e no clado I (S. “D” sp. nov. +(S. angulicolli + S. varipes)), assim como em A. fasciculatus. Como visto por HOLLOWAY (1982) as faixas transversais cuja cor e posição são importantes para separar gêneros, aqui foi importante para separar espécies e grupos de espécies. Em Stenocerus a faixa transversal de coloração clara na tíbia ocorre em seis das 11 espécies, porém, o posicionamento dela muda nas diferentes espécies.

21. Tíbias, revestimento próximo à base, faixa anelar incompleta de escamas clara, (ic=50; ir=66): (0) ausente (1) presente

As tíbias com faixa anelar incompleta de escamas clara, próximo à base é uma homoplasia que ajuda a corroborar a monofilia do clado I, e ocorre independentemente em A. fasciculatus. Outras espécies de Stenocerus possuem escamas amareladas próximo à base, porém não chegam a formar uma faixa como nessas espécies. Para Barra salamandrina esse caráter foi codificado como não aplicável (-) pela mesma razão dita acima.

22. Tarsômero I, coloração do revestimento com predominância de escamas (ic=50; ir=0): (0) escuras ou escuras com ápice claro (1) claras ou claro com ápice escuro (2) bicolor, escamas claras mesclada com escuras

O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (2) surgiu é uma condição derivada apenas para S. frontalis. Stenocerus nigrotessellatus e S. anculicollis são polimórficos para o estado (0/1). O tarsômero I com escamas escuras ou escuras com ápice claro só aparecem em espécies do grupo externo.

23. Abdômem, revestimento com predominância de escamas amarelas formando tufos (Fig. 282) (ic=50; ir=50): (0) ausente

(1) presente

O abdômem com revestimento predominantemente de escamas amarelas formando tufos é uma novidade evolutiva que surgiu independentemente em S. longulus e nas espécies do clado J.

24. Ventrito, I, II e III, machos com tubérculos com tufo de escamas claras: (0) ausente (1) presente

Em Anthribidae, os machos de algumas espécies apresentam tubérculos em alguns ventritos como ocorre em S. varipes nos ventrito I, II e III, condição autapomórfica na análise, utilizada porque ajuda a definir esta espécie ao longo da sua distribuição geográfica.

25. Rostro, chanfro apical (ic=100; ir=100): (0) ausente (Fig. 283) (1) presente (Fig. 284-285)

A presença de chanfro apical no rostro foi recuperada como sinapomórfico para quase todos os gêneros analisados (Stenocerus, Acanthothorax, Meconemus, Ptychoderes, Hypselotropis e Gymnognathus), exceto Araecerus e Barra. Em Anthribidae ainda não existem estudos sobre o surgimento desse caráter, desse modo não pode ser inferido se a ausência de chanfro apical no rostro é uma condição plesiomorfica. Porém todos os gênros com rostro alongado, pelo menos 1,5x mais longo que a largura apical do rostro e este dilatdo no ápice, apresentam o chanfro apical do rostro. Tal condição poderá ser útil para outros estudos filogenéticos em Anthribidae.

26. Rostro, formato do chanfro apical (ic=100; ir=100): (0) profundo (Fig. 285) (1) raso (Fig. 284)

MERMUDES (2005) e MERMUDES e NAPP (2006) também estudaram a forma do chanfro apical do rostro em Hypselotropis e Ptychoderes respectivamente, e ambos são profundos, porém com diferenças de forma.

Stenocerus apresenta chanfro raso assim como quatro espécies do grupo externo estudados. Futuros estudos sobre o formato do chanfro poderá ser testado em uma análise que englobe demais espécies dos gêneros Gymnognathus, Meconemus e Acanthothorax.

27. Rostro, projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal (ic=100; ir=100): (0) ausente (Fig. 286) (1) presente (Fig. 287)

O estado (1) é uma das sinapomorfias que ajudam a corroborar o monofiletismo de Stenocerus. Nas espécies de Anthribidae, os escrobos podem ser laterais sem projeções dorsais ou paredes internas visíveis em vista dorsal ou dorsolateral, com parte das paredes internas e ventrais visíveis no aspecto dorsal (Anthribinae); ou escrobos distintamente dorsais (Choraginae) (HOLLOWAY, 1982; MERMUDES & LESCHEN, 2014). Contudo, a projeção como encontrada em Stenocerus não é mencionado para nenhum gênero conhecido. Nos outros gêneros Neotropicais utilizados nessa análise essa projeção também não ocorre. E diferente do que disse Lacordare (1866) quando alocou o gênero no “Groupe VIII. Phloeophilides”, que os escrobos são descobertos, Stenocerus possui uma projeção dorsal no nível dos escrobos de forma que estes não fiquem visíveis em vista dorsal, característica mencionada por JORDAN (1906). De todas as espécies que apresentam esse caráter S. sigillatus é o que apresenta essa projeção na forma mais tênue. Porém, ainda há uma projeção de maneira que a inserção das antenas não seja visível em vista dorsal.

28. Rostro, alongado, estreito na base e alargado no ápice, uniforme e deprimido (conformação espatulada), vista dorsal (ic=50; ir=85) (0) ausente (1) presente

O estado (1) é uma sinapomorfia que recuperou Gymnognathus sp. como grupo irmão de Stenocerus, com S. frontalis se diversificando independentemente com seu rostro mais largo que longo, não muito estreito na base e nem tão alargado no ápice, porém, uniformemente deprimido. LACORDAIR (1866) e JORDAN (1906) mencionaram esse caráter como diagnóstico do gênero, mas não foi recuperado na análise como sinal filogenético.

Das espécies de Stenocerus que apresentam esse caráter S. varipes e S. sigillatus são os que exibem o rostro menos alongado e nem tão estreito na base.

29. Rostro, carena longitudinal dorso-mediana distinta (ic=33; ir=66): (0) ausente (1) presente

A carena longitudinal dorso-mediana distinta no rostro (estado 1) esta presente nas espécies de Meconemus, Ptychoderes, Hypselotropis, Gymnognathus sp e no ancestral Stenocerus. Porém dentro do gênero há uma reversão em S. sigillatus e nas espécies do clado H (S. “C” sp. nov. + S. “D” sp. nov. (S. angulicollis + S. varipes))

30. Rostro, comprimento da carena longitudinal dorso-mediana, alcança ou ultrapassa o meio da fronte (ic=33; ir=0): (0) ausente (1) presente

Stenocerus longulus, S. fulvitarsis, S. nigrotessellatus são polimporficos (0/1) para esse caráter. O estado (1) está presente em S. “A” sp. nov. e S. “B” sp. nov. independentemente assim como em Gymnognathus sp. Em S. frontalis a carena não alcança a fronte. O WINCLADA não plotou a sinapomorfia na otimização não ambígua, porém, quando usado a otimização ACCTRAN surge no ancestral de Gymnognathus + Stenocerus e reverte duas vezes ao estado (0) em S. frontalis e no clado H.

31. Rostro, carenas longitudinais dorso-laterais distintas (ic=25; ir=50): (0) ausente (1) presente

O estado (1) ocorre no ancestral de Stenocerus + Gymnoghnatus sp. e independentemente em P. viridanus, e sucede duas reversões para o estado (0) em S. “B” sp. nov. e S. varipes. As carenas no rostro são caracteres importantes para o diagnóstico das espécies, como visto anteriormente por JORDAN (1906) e VALENTINE (1980). Estudos futuros podem englobar o

28 posicionamento dessas carenas para testar a hipótese de homologia como comentado por MERMUDES (2005).

32. Antenas, antenômeros III-VIII, fortemente deprimidos (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

Antenas com antenômeros III-VIII, fortemente deprimidos é uma sinapomorfia de Stenocerus, que corrobora o monofiletismo do gênero.

33. Antenas, cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III (ic=50; ir=83): (0) ausente (1) presente

O estado (1) é uma homoplasia que ajuda a corroborar a monofilia de Stenocerus e ocorre independentemente em B. salamandrina. Antena com cerdas longas finas e eretas foi mencionado como diagnóstico do gênero por LACORDAIR (1866), JORDAN (1906), a partir do antenomero IV (VALENTINE, 1980), a partir do antenômero III (OLIVEIRA & MERMUDE, 2010).

34. Antenas, cerdas longas, finas e eretas, antenômeros III-VIII, localização (ic=33; ir=0): (0) no ápice e próximo ao ápice (1) em toda extensão do antenômero

O estado (1) ocorre duas vezes em Stenocerus, uma no clado D e outra no clado F, com uma reversão para o estado (0) em S.varipes. Stenocerus frontalis tem em toda extensão do antenômero tem outros tipos cerdas, estas não são alongadas, e são decumbentes, consideradas não homólogas. Stenocerus sigillatus tem cerdas em toda extensão do antenômero VIII, mas estas são escuras e menores. Essa é uma autapomorfia dessa espécie, neste momento achamos melhor não utilizar nesta análise.

35. Antenas, formato do antenômero XI (ic=40; ir=50): (0) alongado, algo cônico com ápice subarredondado

(1) elíptico encurtado com ápice abaulado ou subtruncado (2) elíptico alongado com ápice agudo

O estado (0) é uma sinapomorfia do clado P. viridanus + H. prasinata. O estado (1) é plesiomórfico para Stenocerus nesta análise. O estado (2) ocorre no clado B e por conta da ambiguidade não é possivel inferir se a mudança em S. “B” sp. nov. e S. “C” sp. nov. foi reversões para o estado (1) ou ocorreu independentimente. Em S. frontalis e S. nigrotessellatus esse caráter foi codificado como polimórfico (0/1).

36. Antena, clava antenal com carena evidente (ic=50; ir=83): (0) ausente (1) presente

Antena com carena evidente na clava antenal é uma sinapomorfia do clado B com uma reversão para o estado (0) que corrobora o parentesco de S. angulicollis e S. varipes. Stenocerus sigillatus apresenta uma linha tênue, que não chega a ser uma carena marcada como as demais espécies. Os exemplares de S. angulicollis e S. varipes que possuem, são como em S. sigillatus, por isso, os três são codificados como ausente.

37. Pronoto, formato de trapézio, com carena lateral saliente próximo a base, vista dorsal (ic=100; ir=100): (0) ausente (Fig. 288) (1) presente (Fig. 289)

O pronoto em formato de trapézio foi recuperado como uma sinapomorfia que ajuda a corroborar Stenocerus como um gênero monofilético. Das espécies do grupo externo Barra salamndrina é o que tem o pronoto mais parecido com Stenocerus, como em S. sigilllatus, porém, é mais curto e não é tão largo na base.

38. Pronoto, elevação transversal centro-mediana (ic=50; ir=75): (0) ausente (1) presente

O estado (1) é homoplástico para o clado B e ocorre independentemente no clado do grupo externo (M. aeneus + M. metallicus) + (P. viridanus + H. prasinata) A elevação de S. frontalis difere um pouco das outras, ela é mais evidente, pois as depressões laterais longitudinais são mais profundas que as demais espécies exceto S. sigillatus que não tem depressões.

39. Pronoto, elevação transversal centro-mediana, com tubérculo (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

O estado (1) só ocorre nas espécies do grupo externo do gênero Meconemus. Em Stenocerus o pronoto é liso, sem tubérculos.

40. Pronoto, depressões no ¾ posteriores no disco após a elevação mediana (ic=50; ir=75): (1) ausente (2) presente

O estado (1) é homoplástico para o clado B e ocorre independentemente no clado do grupo externo (M. aeneus + M. metallicus) + (P. viridanus + H. prasinata).

41. Pronoto, depressões no ¾ posteriores no disco (ic=50; ir=50): (0) discretas (1) moderadamente aprofundada

O estado (0) é uma homoplasia do clado D e também para M. metallicus. Stenocerus sigillatus e os gêneros Barra, Gymnognathus, Acanthothorax e Araecerus não possuem depressões no pronoto e por isso foram codificados como não aplicável (-). Análises posteriores, mais amplas, poderão discutir e elicudar melhor as hipóteses de homologia para as depressões do pronoto dentre as espécies do gênero, dos demais gêneros analisados ou ainda em Anthribidae.

42. Pronoto, depressões paralelas longitudinais em toda extensão do disco: (0) ausente (1) presente

Essa é uma autapomorfia de S. frontalis e como mencionado anteriormente tem depressões longitudinais profundas paralelas à elevação mediana.

43. Protórax, carena transversal secundária, alongada e contínua no meio (ic=33; ir=75): (0) ausente (1) presente

O estado (1) contribui para a definição do clado B e ocorre também em B. salamandrina, com reversão ao estado (0) no clado J.

44. Protórax, carena lateral, comprimento da carena em relação ao comprimento do protórax em vista lateral (ic=66; ir=80): (0) curta, termina antes do meio do protórax (1) moderadamente longa, alcança o meio do protórax (2) alongada, ultrapassa o meio do protórax

Em todas as espécies analisadas não existe carena lateral alongada, que alcança a margem anterior do protórax. O estado 2 é uma homoplasia que corrobora o monofiletismo do clado B e ocorre independentemente no clado Hypselotropis + Ptychoderes. Dentro de Stenocerus ocorrem polimorfismos em S. sigillatus (0/1), S. frontalis (0/2) e S. varipes (1/2).

45. Protórax, carena lateral, curvatura (ic=40; ir=50): (0) reta (Fig. 51) (1) ligeiramente sinuosa (Fig. 164) (2) sinuosa (Fig. 99)

O estado (0) é encontrado no ancestral de Gymnognathus sp. + Stenocerus. Dentro do gênero ocorre duas mudanças de estados, uma para o estado (2) no clado E, seguida de uma reversão no clado H para (1). Os três estados ocorrem independentimente nas espécies do grupo externo. Stenocerus frontalis e S. nigrotessellatus são polimórficos para o s estados (0/1).

46. Protórax, carena lateral (ic=50; ir=85): (0) discreta (1) distintamente saliente

A saliência discreta da carena lateral próximo a base foi recuperada como a condição plesiomórfica enquanto que a carena lateral distintamente saliente próximo a base é sinapomorfico do clado B, com reversão para o estado (1) no clado J.

47. Protórax, carena lateral secundária, fusionada com a carena antebasal (ic=33; ir=0): (0) ausente (1) presente

O estado (1) ocorreu independentemente em três espécies analisadas, uma do grupo interno (S. fulvitarsis) e duas do externo (Gymnognathus sp. e B. salamandrina). Para Stenocerus longulus foi possível verificar três condições: carena evidente, vestigial (começa na carena antebasal e esmaece) e ausência dela. Por isso foi codificado como (0/1) Stenocerus angulicollis apresenta uma linha com uma textura distinta, mas não é evidência de carena com unidades brácteas. Em dois exemplares da Costa Rica um apresenta essa linha e outro não, o que pode indicar uma modificação do tegumento, que não é carena com unidades brácteas, como citado por HOLLOWAY (1982; 1984). Condição distinta também foi observada nos dois exemplares examinados de S. “A” sp. nov., com o tegumento elevado e opaco dando impressão de uma linha sinuosa como uma carena, mas não possui unidades brácteas como a carena antebasal. A possibilidade de esta elevação representar um vestígio da carena poderá ser confirmada com o estudo de um maior número de exemplares para estas duas espécies. Os quatro exemplares S. “C” sp. nov. analisados tem o que parece ser uma carena rudimentar e um único ausente em um dos lados, mas também sem unidade brácteas. As carenas laterais secundárias nos gêneros Ptychoderes e Hypslotropis não é considerada homóloga porque parte da margem posterior do protórax.

48. Processo mesosternal em vista ventral, formato espatulado e deprimido sem tubérculos ou sulcos (Figs. 36,149, 165, 181, 196) (ic=33; ir=66): (0) ausente (1) presente

O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico. O estado (0) é uma homoplasia do clado B e que ocorreu de forma independente em H. prasinata e dentro do grupo há ums reversão para o estado (1) que corrobora o clado H. O processo mesosternal em Stenocerus é amplo, geralmente mais largo que a metade da cavidade cotilóide mediana, mas com diferentes formatos. São projetados posteriormente e podem ser deprimidos (espatulados), e medialmente inchado e convexo ou côncavo. Como visto anteriormente por JORDAN (1906) a forma do processo mesosternal juntamente com o padrão das carenas no rostro são caracteres importantes para o diagnóstico das espécies de Stenocerus.

49. Processo mesosternal em vista ventral, laterais da margem anterior, intumecimento (ic=33; ir=33): (0) ausente (1) presente

Processo mesosternal em vista ventral, com as laterais intumecidas da margem anterior ocorre independentemente nas espécies do grupo interno S. frontalis e S. longulus (Figs. 52, 116) e S. “B” sp. nov. (clado G) (Fig. 132) e na espécie do grupo externo M. metallicus.

50. Processo mesosternal em vista ventral, margem anterior com intumecimento na região central (Figs. 68,84, 100) (ic=33; ir=33): (0) ausente (1) presente

O intumecimento na região central da margem anterior do processo mesosternal em vista ventral, ocorre de maneira independente no clado D, em S. fulvitarsis e H. prasinata. Ambas espécies de Stenocerus têm o intumencimento central, mas em S. fulvitarsis é levemente entalhada no meio. Já em Hypselotropis este foi tratado como saliência cônica. Futuros estudos podem confirmar essa homologia.

51. Processo mesosternal em vista ventral, forma da margem anterior (ic=60; ir=50): (0) ligeiramente côncava (Fig. 181) (1) côncava (Fig. 116) (2) convexa (Fig. 68) (3) biconvexa (Fig. 100)

Como dito anteriormente Stenocerus possui o processo mesosternal diversificado e forma da margem anterior, que pode ser de quatro maneiras: ligeiramente côncava, como uma depressão; côncava, ou seja, bem escavada; convexa, com intumecimento (inchaço ou como alguns autores chamam, tubérculo) no centro; e biconvexa, com esse intumecimento central com leve entalhe no meio, de forma que pareça biconvexo. A forma ligeiramente côncava é condição plesiomórfica. O estado (1) ocorre no clado G e independentemente em M. metallicus. O estado (2) homoplástico para o clado D e P. viridanus. E por último o estado (3) é autapomórfico para S. fulvitarsis.

52. Processo mesosternal, margem posterior, forma (ic=25; ir=50): (0) truncada (1) arredondada

O estado (1) é uma homoplasia que corrobora o clado H. Todas as espécies desse clado compartilham a forma do processo mesosternal espatulada. Contudo, S. “C” sp. nov. é a única que tem as margens laterais do processo sinuosas. Futuros estudos poderão testar a homologia desse caráter.

53. Élitros, formato (ic=50; ir=50): (0) alongado, levemente estreito, com lados paralelos (padrão Ptychoderes) (Fig. 290) (1) ligeiramente curtos, com lados ligeiramente convergentes (Fig. 291)

Na maioria das espécies estudadas, os élitro são ligeiramente curtos (com excessão de A. mechowi que é um pouco mais alongado), com lados ligeiramente convergentes. O estado (1) ocorre nas espécies do grupo externo, no clado de Ptychoderini e em Gymnognathus sp. Estudos com o grau de convexidade ou depresões dos élitros poderão elucidar as relações entre os gêneros, como testado por MERMUDES e NAPP (2006).

54. Élitros, tubérculos no1/3 basal (ic=100; ir=100): (0) ausente (1) presente

Muitas espécies de Anthribidae têm tubérculos nos élitros, igualmente desenvolvidos em machos e fêmeas, e em geral os ápices são direcionados posteriormente, e como as pontas das escamas também apontam nessa direção o fluxo de secreções cuticulares nos élitros são direcionados ao pigídio (HOLLOWAY, 1982). Fazem parte de adaptações para controle do fluxo e armazenamento de materiais em superfícies cuticulares e as funções das secreções cuticulares são diversas; elas incluem defesa contra bactérias e fungos e proteção contra a perda de água, bem como atração sexual (LAWRENCE & HLAVAC, 1979). Stenocerus, assim como a maioria das espécies analisadas, não apresentam tubérculos, e assim não se utilizam desse artífício para seu sucesso evolutivo. Nas espécies levadas para a análise só ocorrem em Meconemus.

55. Élitros, estrias fortemente pontuadas, com pontos largos e/ou profundos (Fig. 292) (ic=16; ir=28): (0) ausente (1) presente

O estado (1) ocorreu homoplasticamente seis vezes, com duas linhagens e um clado, tanto no grupo interno como no externo. No grupo interno em S. longulus, S. “C” sp. nov. e clado J, e grupo externo em B. salamandrina, nas espécies de Meconemus e P .viridanus.

56. Pigídio do macho, margem apical, forma (ic=25; ir=57): (0) arredondada (Fig. 199) (1) truncada (Fig. 135)

O estado (1) ocorreu no ancestral do clado envolvendo Meconemus, Ptychoderes e Hypselotropis com Stenocerus somado à duas reversões para o estado (0) em S. frontalis e no clado H.

57. Pigídio do macho, porção basal com cerca de 1/3 do comprimento total (ic=33; ir=33): (0) ausente (1) presente

O estado (0) é uma homoplasia do clado C e ocorre independentemente em três espécies do grupo externo.

O pigídio, ou sétimo tergito em Anthribidae é exposto além do élitro. Geralmente há diferenças sexuais marcadas na forma, textura da superfície e revestimento do pigídio (HOLLOWAY, 1982), mas para esse estudo elas não foram levadas para a análise.

58. Tergito VIII do macho transverso (ic=33; ir=0): (0) ausente (Fig. 40) (1) presente (Fig. 72)

O oitavo tergito do macho transverso é uma homoplasia que ocorre independentemente três vezes em Stenocerus, em S. sigillatus, em S. “B” sp. nov. e S. varipes. Não foi possível analisar a anatomia e estruturas do VIII segmento de S. angulicollis, pois o único exemplar disponível para dissecação estava danificado. O que ocorre em muitos exemplares de coleções, que são armazenados em via seca.

59. Tergito VIII macho, chanfro apical (ic=33; ir=66): (0) ausente (Fig. 40) (1) presente (Fig. 72)

O estado (0) é foi recuperado como plesiomorfico e o estado (1) é uma homoplasia que ajuda a corroborar o clado B, com uma reversão para o estado (0) no clado H.

60. Tergito VIII macho, formato do chanfro apical (ic=50; ir=50): (0) truncado (Fig. 120) (1) arredondado (Fig. 136)

O estado (0) foi recuperado como uma sinapomorfia que corrobora o monofiletismo do clado C, com reversão para o estado (1) em S. “B” sp. nov..

61. Tergito VIII macho, largura do chanfro apical em relação a largura do lobo apical (ic=100; ir=100): (0) amplo, cerca de 3x mais largo que a largura de cada um dos lobos (1) subigual à largura dos lobos laterais (2) mais curto que os lobos laterais

O estado (0) corroborou as relações de S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.. O estado (1) corroborou o clado E. Ambas condições são derivadas do estado (2), condição plesiomórfica para Stenocerus que ocorre em S. frontalis.

62. Tergito VIII macho, forma das cerdas apicais (ic=50; ir=0): (0) longas e densas (padrão S. frontalis) (Fig. 56) (1) curtas e pouco à moderadamente densas (padrão S. longulus) (Fig. 120)

Oitavo tergito do macho com cerdas apicais longas e densas ocorre independentemente em S. frontalis e A. mechowi.

63. Esternito VIII macho, lobos láteroapicais, forma (ic=50; ir=0): (0) pouco definidos (Fig. 200) (1) bem definidos (Fig. 120)

Na maior parte das espécies estudadas os lobos láteroapicais são bem definidos, exceto em S. varipe e B. salamandrina. Como comentado anteriormente não foi possível analisar a anatomia e estruturas do VIII segmento de S. angulicollis e comparações com S. varipes, seu grupo irmão, não puderam ser realizadas. Talves a comparação de novo material no futuro possa reforçar essa relação.

64. Tégmen, bordo pré-apical, conformação (ic=16; ir=16): (0) reto (Fig.73) (1) chanfrado (Fig. 57)

O estado (0) ocorreu homoplasticamente seis vezes. No grupo interno nas espécies S. sigillatus, S. nigrotessellatus, S. fulvitarsis, S. “C” sp. nov. e S. varipes. No grupo externo em Araecerus fasciculatus e Acanthothorax mechowi.

65. Tégmen, margem apical, forma (ic=66; ir=66): (0) reta (Fig. 57) (1) ligeiramente dividida (Fig. 105) (2) sinuosa (Fig. 137)

O estado (1) é uma sinapomorfia do clado C com uma mudança para o estado (2) em S. “B” sp. nov. e uma reversão para o estado (0) no clado H. Em Anthribidae o ápice do tégmen nunca é profundamente bilobado, e representam os parâmeros fundidos de outros Curculionoidea (HOLLOWAY, 1982).

66. Edeago, formato do corpo, vista lateral ic=12; ir=0: (0) ligeiramente curvo (Fig. 60) (1) acentuadamente curvo (Fig. 108)

Segundo HOLLOWAY (1982) a genitália masculina incluem muitos caracteres importantes, genéricos e específicos. Aqui, os resultados não mostraram qual condição é a plesiomórfica (otimização não umbígua). Assim, o estado (0) ocorreu independentemente em nove espécies, do grupo interno: S. frontalis, S. “A” sp. nov., S. “B” sp. nov. e no clado H (exceto S. varipes) e no grupo externo: B. salamandrina, A. mechowi e H. prasinata. Enquanto que o estado (1) ocorreu independentimente no grupo interno em cinco espécies: S. sigillatus, S. nigrotessellatus, S. fulvitarsis, S. longulus e S. varipes e em três do grupo esxterno: A. fasciculatus, M. aeneu e P. viridanus.

67. Edeago, ponte entre os apódemas (ic=50; ir=0): (0) ausente (1) presente

Quase todas as espécies analisadas possuem ponte esntre os apódemas, com exceção de P. viridanus e M. aeneus. Araecerus fasciculatus, M. metallicus e Gymnognathus sp. não puderam ser dissecados como mencionado anteriormente e assim não foi possível verificar os estados deste caráter.

68. Edeago, pedon, ápice abruptamente convergente e agudo (ic=25; ir=25): (0) ausente (Fig. 187) (1) presente (Fig. 123)

As espécies que apresentam esse caráter possuem as margens abruptamente convergentes, e depois terminam num ápice bastante agudo. Em S. angulicollis, S. frontalis, S. “D” sp. nov., e S.

“C” sp. nov. as margens convergem sem declínio para o ápice. Entre estes S. frontalis é o que apresenta o ápice mais agudo. O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (0) como homoplasia do clado H (com exceção de S. varipes) e ocorre independentemente nas espécies do grupo externo M. aeneu e H. prasinata.

69. Tergito VIII fêmeas, mais longo que largo (ic=50; ir=0): (0) ausente (Fig. 226) (1) presente (Fig. 228)

Os caracteres referentes a genitálias femininas (69-75) não foram possíveis serem observados nas espécies novas. Para as espécies do grupo externo foram utilizados somente dados de literatura. O seguimento VIII de S. varipes e S. angulicollis estão muito danificados pelos mesmos motivos citados anteriormente. Embora S. varipes pareça ter medidas iguais ou ser transverso, foi codificado como desconhecido (?). O tergito VIII das fêmeas, mais longo que largo, foi recuperado nos ancestrais de Stenocerus e a condição inversa só foi observado nas espécies S. nigrotessellatus e H. prasinata.

70. Tergito VIII fêmea, cerdas no ápice, conformação: (0) nitidamente alongadas e densas (Fig. 220) (1) curtas à ligeiramente alongadas e esparsas (Fig. 222)

O tergito VIII da fêmea com cerdas no ápice nitidamente alongadas e densas é uma autapomorfia de S. frontalis.

71. Esternito VIII, fêmea, esclerosado e/ou fortemente pigmentado no disco (ic=50; ir=66): (0) ausente (Fig. 230) (1) presente (Fig. 232)

Embora a estrutura de S. varipes e S. angulicollis não esteja integra é possível observar a ausência de pigmentação como a que compõe esse caráter. O estado (1) é uma sinapomorfia do clado C com uma reversão para o estado (0) em S. angulicollis.

72. Esternito, fêmea, formato das cerdas no ápice: (0) nitidamente longas e densas (Fig. 219) (1) curtas à ligeiramente alongadas e esparsas (Fig. 223)

O estado (0) é uma sinapomorfia de S. frontalis. Das espécies analisadas só S. frontalis possui as cerdas alongadas e densas, nas outras espécies podem ser moderadamente alongadas, mas não tão densas.

73. Tergito IX das fêmeas, laterais fortemente convergentes (ic=33; ir=0): (0) ausente (Fig. 234) (1) presente (Fig. 237)

O estado (1) ocorre independentemente em S. sigillatus, S. nigrotessellatus e S. varipes.

74. Ovipositor, placa denteada, número de dentes (ic=100; ir=100): (0) Três (Fig. 269) (1) Três, com o distal subdividido (Fig. 268) (2) Quatro (Fig. 272)

Ovipositor com placa denteada com três dentes sendo o distal subdividido é uma sinapomorfia do clado C. Para S. angulicollis e S. varipes foi considerado ovipositor com quatro dentes porque o primeiro dente distal é muito menor e ligeiramente separado (Fig. 272). Esse estado (2) ocorre no acestral dessas duas espécies, no clado J e aparentemente com base na análise, é condição derivada do estado 0.

75. Dentre mediano, vista lateral, forma conchoide (ic=50; ir=50): (0) ausente (Fig. 273) (1) presente (Fig. 268)

O estado (0) ocorre independentimente em S. nigrotessellatus e no clado J.

4.1.2 Cladística

Para a análise cladística foram elencados 75 caracteres: 24 do revestimento, 12 da cabeça, 19 do tórax, dois de abdômem e 18 da terminália, 11 do macho e sete da fêmea, com 24 caracteres multiestados. A matriz dos caracteres é apresentada na tabela 2. A análise, utilizando o critério de busca heurística com pesagem igual, otimização não ambígua, gerou duas árvores igualmente mais parcimoniosas com mesma topologia e com comprimento de 187 passos, índice de consistência IC=46 e índice de retenção IR=60. As topologias e os números de suporte são apresentados nas Figuras 293-295. Foi testado o enraizamento em todas as espécies do grupo externo e a topologia e distribuição dos estados de caracteres se manteve a mesma nas duas árvores. Quando gerado o consenso stricto houve alteração somente na topologia do grupo externo (Fig. 295) com a politomia de B. salamandrina e A. mechowi. Os resultados indicam que Stenocerus é um grupo monofilético e está suportado por quatro sinapomorfias: élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de coloração intercaladas nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 (com 3, 5, 7, 9) (101); rostro, projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal (271); antenomeros 3-8, fortemente deprimido

(321); pronoto, formato de trapézio, com visível saliência da carena lateral próximo a base, vista 1 dorsal (371). Além disso, antenas com cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III (33 ), condição homoplástica com Barra salamandrina, corrobora o monofiletismo do grupo. Esse último foi o único dos caracteres diagnósticos do gênero citados por VALENTINE (1980) e OLIVEIRA & MERMUDES (2010) recuperado com sinal filogenético na análise. Stenocerus sigillatus foi recuperado como grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo irmão de um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.) grupo irmão de um grande clado com sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp. nov. + (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes)))). Gymnognathus sp. foi, recuperado como grupo irmão de Stenocerus por uma sinapomorfia: rostro, alongado, estreito na base e alargado no ápice, uniforme e deprimido (conformação espatulada), vista dorsal (281); e uma homoplasia: rostro, carenas longitudinais dorso-laterais distinta (311). Esse gênero apresenta a mesma distribuição de Stenocerus, amplilocado em toda Região Neotropical. O clado A tem a espécie S. sigillatus grupo irmão das demais espécies do gênero. Essa topologia pode ser um indicativo de que LACORDAIRE (1866) estava correto em afirmar que o gênero se

42 diversificou a partir do Brasil para o México, já que S. sigillatus só tem registros para o Brasil em especial a Região Sudeste e estados mais ao norte da Região Sul. O clado B tem a espécie S. frontalis como grupo irmão do restante das espécies do gênero. Esse 1 1 1 2 0 1 clado é suportado por duas sinapomorfias 361 461 e seis homoplasias 38 , 40 , 43 , 44 , 48 e 59 . Nenhum desses caracteres é referente ao revestimento. Isto porque essa é a espécie que tem o padrão de colorido mais diferenciado em Stenocerus. Segundo VALENTINE (1980) todas as espécies miméticas de moscas têm combinações de pubescência castanho, amarelo e preto, e somente S. frontalis tem o vértice vermelho, limitado por faixa amarela que forma um “V” invertido, além do 1/3 basal do élitro com faixas de escamas brancas. Por isso foi considerada por ele como parte de um complexo (envolvendo várias famílias de besouros) que imita espécies de Sarcophagidae (Diptera), moscas de coloração aposemática semelhante. O clado C foi recuperado com quatro sinapomorfias e duas homoplasias. Uma das sinapomorfias desse clado, o caráter ovipositor com a placa denteada com três dentes (740), corroborou MERMUDES & NAPP (2006) ao mencionar os caracteres da terminália feminina com importância taxômica e sinal filogenético para ajudar determinar gêneros e grupos de espécies. Segundo HOLLOWAY (1982) a genitália feminina de Anthribinae é menos modificada que as de Choraginae, porque os Anthribinae parecem ser morfologicamente mais próximos do Curculionoidea e a genitália feminina tem características muito distintas, especialmente no nível genérico. Futuros estudos poderão utilizar os dados trazidos aqui para testar as relações entre os gêneros na tribo ou, de maneira mais ampla nas subfamílias. Quatro clados foram recuperados com suporte só em homplasias, D, H, I, J. Dentre estes, o clado D foi o que apresentou as relações indicadas com os maiores valores tanto de Bootstrap (= 69) quanto de Bremer (= 5). O segundo clado com maior valor de Bootstrap foi o J (= 48), porém com baixo índice de Bremer (= 1).

O clado F foi recuperado só com uma sinapomorfia 131, referente ao revestimento dorsal do élitro 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão variegado. Essas são as espécies que abrangem maior amplitude de distribuição, exceto pelas espécies novas que tem poucos exemplares conhecidos. Todas apresentam esse padrão de cores crípticas, com padrão disruptivo, e essa estratégia de defesa por ocultamento pode ter contribuído para o sucesso do clado em expandir sua distribuição. A coloração críptica é uma forma muito comum dos insetos se esconderem de seus predadores, principalmente nos trópicos e entre os que são ativos à noite (GULLAN & CRANSTON, 2007). Através desse padrão hipóteses sobre a biologia dessas espécies podem ser inferidas, como por exemplo, que têm baixo custo energético, mas depende da “capacidade” de selecionar o substrato (GULLAN & CRANSTON op cit.).

Muitos estudos tratam o padrão de coloração de élitros como um todo. Doravante, aqui tratou-se de seções específicas de uma estrutura como, por exemplo, a numeração das interestrias, porção 1/3, 2/3 entre outras, para exatidão da hipótese de homologia. Alguns dos caracteres que contribuiram para as relações entre as espécies de Stenocerus foram aqueles que ajudam a definir espécies ou grupo de espécies, por exempo (131) - élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão enxadrezado é uma sinapomorfia do clado F e 15(1) - élitro, revestimento do 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga irregular dorsolateral, que ocorre no clado G. Estes, assim como outros caracteres do revestimento da cabeça, pronoto, élitro e das tíbias confirmaram a sua importância no diagnóstico das espécies como falado por HOLLOWAY (1982), ou sua importância para as filogenias de espécies (MERMUDES & NAPP, 2006). Muitos dos caractres diagnóstico do gênero citados por VALENTINE (1980) e OLIVEIRA & MERMUDES (2010) não foram recuperados com sinal filogenético na análise. E por fim, S. frontalis continua no gênero sem sombra de dúvidas apesar das implicações levantadas OLIVEIRA & MERMUDES (op. cit.).

4.2 Sistemática

Stenocerus Schoenherr, 1826

Stenocerus Schoenherr 1826: 39; Schoenherr, 1833: 168 (desc.); Dejean, 1837: 258 (cat.); Labram & Imhoff, 1838: 1(4); Schoenherr, 1839: 194 (desc.); Jekel, 1855: 100 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 523 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Jordan, 1906: 320 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1960: 75 (faun.); Valentine, 1980: 287 (rev.); Valentine, 1999: 269 (faun.); Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999: 34 (cat.); Alonso-Zarazaga & Lyal, 2002: 6 (add.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 244 (morf.). Stenorrhynchus Philippi & Philippi, 1864: 360. Stenorhynchus Lacordaire, 1866:·507 (non Lamarck, 1818, nec Hemprich, 1820, nec Berthold, 1827, nec Villa & Villa, 1835, nec Gould, 1838, nec Smith, 1849).

Espécie-tipo: Anthribus fulvitarsis Germar, 1824.

Redescrição: Tegumento de preto a castanho-avermelhado. Revestimento dorsal com densas escamas finas e curtas (S. frontalis moderadamente alongadas, com ápice afilado). Cabeça e vértice predominantemente castanho (exceto S. frontalis que é de uma tonalidade de vermelho) e porção posterior dorsal, com faixa longitudinal mediana de coloração amarela. Margem dorsal superior dos olhos com fina faixa amarelada ou esbranquiçada. Pronoto com escamas predominantemente castanhas, que podem ser mescladas com escamas amarelas e pálidas (como em S. varipes), podem ter manchas circulares de escamas pretas (como em S. fulvitarsis), podem ter faixas (S. frontalis) ou grande mancha central de padrão distinto (como em S. sigillatus e S. nigrotessellatus). Élitros com manchas escuras intercaladas com manchas claras, com padrão enxadrezado (como em S. angulicollis), com o 1/3 basal com faixas longitudinais de escamas pálidas intercaladas com faixas de escamas escuras (S. frontalis), com escamas castanho-escuras formando manchas irregulares, ou com padrão distinto com círculo central de escamas pretas aveludadas (S. sigillatus). Revestimento ventral com o mesmo tipo de escama do dorso, só que mais curtas, de coloração predominantemente castanho-escura. Algumas espécies podem apresentar tufos de escamas amarelas em todo abdômem. Antenas com escamas longas, finas e eretas, de cor castanho-clara desde o antenômero III. Clava com densa pubescência castanho escura. Pernas castanho-escuras, podendo apresentar faixa anelar clara. Cabeça ligeiramente mais longa que larga (exceto S, frontalis), vértice convexo. Olhos finamente facetados, inteiros, laterais, oblongos e ovais (Figs. 31–32, 47–48, 63–64, 79–80, 95–96, 111–112, 127–128, 144–145, 160–161, 176–177, 191–192) um pouco mais convergentes na frente. Rostro (Figs. 31, 47, 63, 79, 95, 11, 127, 144, 160, 176, 191) alongado pelo menos 2x mais longo que a largura basal, plano, mais estreito na base e fortemente dilatado apicalmente (exceto em S. frontalis) (Fig. 47), com margem apical levemente chanfrada com projeção lateral no nível dos escrobos. Dorso do rostro pode ser bi ou tricarenado ou sem carenas (S. varipes); a carena longitudinal mediana pode ser ausente, vestigial, estreita e distinta ou alargada e achatada (somente em S. frontalis); carenas dorsolaterais podem ser ausentes, vestigiais, estreitas e pouco elevadas (exceto em S. frontalis que são achatadas), restritas a região dos escrobos; projeção lateral no nível dos escrobos, que não permite ver as inserções das antenas, em vista dorsal. Escrobos (Figs. 32, 48, 64, 80, 96, 112, 128, 145, 161, 177, 192) laterais na metade mais apical do rostro; região anterior, que acomoda o côndilo do escapo, estreita e mais rasa; região posterior nitidamente mais larga, ampla e profunda; superfície ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, com ou sem fóveas. Mento glabro. Gula com áreas pontuadas.

Antenas (Figs. 33, 49,65, 81, 97, 113, 129, 146, 162, 178, 193) ligeiramente alongadas, não ultrapassando a base dos élitros; com 11 antenômeros fortemente deprimidos dorsoventralmente. Escapo curto, cilíndrico e engrossado: antenômeros III-VIII, alongados e alargado no ápice, em geral o III é o mais longo e IV-VIII decresce em comprimento; clava distinta nos antenômeros IX- XI; carena evidente na clava antenal, em algumas espécies; antenômero XI elíptico. Protórax (Figs. 34–35, 50–51, 66–67, 82–83, 98–99, 114–115, 130–131, 147–148, 163–164, 179–180, 194–195) transverso, trapezoidal, estreitado anteriormente; lados convergentes da carena antebasal para a margem anterior. Pronoto com elevação transversal centro-mediana, deprimido no ¾ posteriores no disco após a elevação, mais acentuado próximo da carena antebasal. Carena antebasal transversal inteira, com sinuosidade, mais próxima da carena secundária no terço médio. Carena transversal secundária, alongada, contínua ou interrompida no meio. Carena lateral alongada (Figs. 35, 51, 67, 83, 99, 115, 131, 148, 164, 180, 195), pode ultrapassar o meio do protórax, mas não alcança a margem anterior, de reta a sinuosa. Prosterno subplano; processo intercoxal do prosterno com impressão ou ranhuras ou inteiros. Escutelo, subquadrangular. Mesosterno deprimido junto a margem anterior. Processos mesosternais com diferentes formas, podendo ser deprimido e espatulado (Figs. 36, 149, 165, 181, 196), concavos com ou sem projeções lateroapicais (Figs. 116, 132) ou projetados, convexo (Figs. 68, 84) ou biconvexo (Fig. 100). Élitros (Figs. 37, 53, 69, 85, 101, 117, 133, 150, 166, 182, 197) pouco alongados, cerca de 1,4x mais longo que a largura umeral, estes com discreta depressão; com gibosidades basais; lados paralelos nos 2/3 anteriores e ligeiramente convergentes no 1/3 posterior; declive apical a partir do 1/3 posterior. Corpo oblongo ou oblongo-oval. Pernas medianas cilindricas e subiguais. Fêmures clavados e alongados. Tíbias delgadas. Tarsômeros progressivamente alongados, o I sempre mais longo que o II; III muito pequeno, enterrado; ganchos pequenos e arqueados. Abdômen do macho (Figs. 38, 54, 70, 86, 102, 118, 134, 151, 167, 183, 198). Ventritos I-IV subigual no comprimento do disco; V com variações intraespecíficas podendo ser subigual ou cerca de 2x mais longo que o IV. Pigídio (Figs. 39, 55, 71, 87, 103, 119, 135, 152, 168, 184, 199) subvertical, com sulco para encaixe do élitro fortemente deprimido. Terminália do macho (Figs. 40–44, 56–60, 72–76, 88–92, 104–108, 120–124, 136–140, 153–157, 169–173, 185–188, 200–204): tergito VIII (Figs. 40, 56, 72, 88, 104, 120, 136, 153, 169, 185, 200) com lados subparalelos, com margem apical truncada (como em S. sigillatus) (Fig. 40) ou com chanfro (como em S. longulus) (Fig. 120); esclerosado nas proximidades laterais e apicais, com cerdas curtas e esparsas ou moderadamente densas (exceto em S. frontalis que são longas e densas);

46 esternito VIII (Figs. 40, 56, 72, 88, 104, 120, 136, 153, 169, 185, 200) membranoso, com lobos latero-apicais definidos e pigmentados (exceto em S. varipes). Tégmen (Figs. 41–41, 57–58, 73– 74, 89–90, 105–106, 121–122, 137–138, 154–155, 170–171, 185–186, 201–202) com apódema subigual ao anel esclerosado; margem pré-apical reta (como S. fulvitarsis) ou entalhada (como S. longulus); parâmeros fundidos, com cerdas moderadamente alongadas e densas; margem apical entalhada (como em S. nigrotessellatus) ou reta (como em S. frontalis). Edeago (Figs. 43–44, 59– 60, 75–76, 91–92, 107–108, 123–124, 139–140, 156–157, 172–173, 187–188, 203–204) alongado e ligeiramente curvo ou sinuoso; com ponte entre apódemas esclerosada; tectum e pedon esclerosados; pedon contínuo com apódemas, com lados convergentes ao ápice acuminado. Terminália da fêmea (Figs. 219–173): tergito VIII mais longo que largo (exceto em S. nigrotessellatus e S. varipes); margem apical truncada. Ovipositor (Figs. 240–260) com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerotizado, forma uma placa denteada com 3 ou 4 dentes (Figs. 267–273); barra transversal ventral distinta; corpo com cerca da metade do comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice (Figs. 261–266).

Discussão: Stenocerus é definido pelas seguintes sinapomorfias: 1) élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de coloração intercalada nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 (com 3, 5, 7, 9); 2) rostro com projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal; 3) pronoto com formato de trapézio, com visível saliência da carena lateral próximo a base, vista dorsal; 4) antenômeros III-VIII, fortemente deprimido. Além disso, antenas com cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III, condição homoplástica com Barra salamandrini, corrobora o monofiletismo do gênero Stenocerus. Não existe na Região Neotropical um gênero com a semelhança de Stenocerus. Neste estudo não foi possível incluir espécies de Allandrus LeConte, 1876 (Neártica, Paleártica, Afrotropical) e Eczesaris Pascoe, 1859 (Australiana e Idomalaia). Respectivamente pertencentes as tribos Stenocerini e Cappadocini. Futuros estudos para as duas tribos com filogenia entre todos os gêneros poderiam ajudar a elucidar as relações filogenéticas de Stenocerus.

Dimorfismo: Algumas espécies de Stenocerus apresentam dimorfismo sexual: machos de S. varipes possuem tubérculos medianos com tufos de cerdas nos ventritos I-IV, enquanto as fêmeas têm tufos no tegumento dos ventritos I-III, sem tubérculos. Em S. angulicollis os machos têm o ventrito V com comprimento subigual ao IV e as fêmeas o V é mais longo que o IV. Os abdômens e pigídios das fêmeas são vistos nas figuras 205-218. Já em S. nigrotessellatus as antenas dos machos

47 ultrapassam a margem proximal do élitro, enquanto a das fêmeas, não alcança a margem proximaldo protórax.

Distribuição: O gênero apresenta ampla distribuição na Região Neotropical. Seus registros vão desde o Sul dos Estados Unidos (Texas) chegando até o Paraguai (VALENTINE, 1980; RHEINHEIMER 2004). São encontrados no México, América Central e América do Sul, na região Setentrional (como nas Guianas, Venezuela e Colômbia), na região Ocidental (Peru, Equador e Bolívia), região Meridional (Chile, Argentina e na região Oriental ou Centro-Oriental no Brasil, desde os estados ao Norte, Centro-oeste, Sudeste e Centro-sul). Não sendo registradas no arco caribenho e região andina. A ausência de registros no Nordeste do Brasil pode ser decorrente de falta de coletas recentes nas formações de florestas no bioma da Caatinga.

Informações Biológicas: Pouco é conhecido sobre a biologia das espécies do gênero (VALENTINE, 1980) exceto que em outubro de 1935 foram colhidas em Vassouras (estado do Rio de Janeiro) adultos e pupas de S. fulvitarsis num tronco de "flamboaiã" (Poinciana regia (Hook.) Raf.) (COSTA LIMA, 1956). Além deste, adultos de S. longulus, emergidos em maio e outubro, foram coletados no condado de Hidalgo (Texas), debaixo de cascas de árvores de “sugarberry” (Celtis laevigata Wild.) (VALENTINE, 1960) e dois adultos da mesma espécie, aparentemente no mesmo local, em abril, sob a cascas de árvores mortas e não caídas (VALENTINE, 1980).

Chave de identificação de espécies de Stenocerus Schoenherr, 1826

1. Processo intercoxal do mesosterno espatulado, amplamente impresso, não inchado nas margens apical e lateral (Figs. 36, 149, 165, 181, 196) ...... 2

- Processo intercoxal do mesosterno não espatulado, com ranhura ou tubérculo (Figs. 52, 68, 84, 100, 116, 132) ...... 6

2. (1) Disco de pronoto uniformemente convexo, sem ranhuras ou impressões, com ponto hexagonal escuro, mais largo na base, delimitado por escamas amareladas (Fig. 34). Élitro com uma grande mancha escura e arredondada (Fig. 37) ...... S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil)

- Disco de pronoto com depressão medial ou sulcada. Élitro sem grande mancha escura e arredondada ...... 3

3. (2) Élitro com padrão xadrez na interestria 1, pontos pretos alternados no terço médio dispostos obliquamente nas interestrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa (Fig. 166) ...... S.”D” sp. nov. (Brasil)

- Revestimento do élitro não como acima, e sem faixa pós-mediana transversal ...... 4

4. (3) Processo intercoxal do mesosterno imprimido no ápice, margem anterior côncava, ausência de expansão látero-apical, laterais sinuosas e pouco convergentes e margem posterior subarredonda (Fig. 149) ...... S. “C” sp. nov. (Brasil)

- Processo intercoxal do mesosterno fracamente impresso no ápice, sem expansão latero-apical, lados fortemente convergentes e margem posterior amplamente arredondada ...... 5

5. (4). Antenas com cerdas alongadas, finas e eretas somente no ápice dos antenômeros III-XI. Ventritos I-IV (em machos) com tufo medial (Fig. 198) ...... S. varipes Fahraeus, 1839 (Costa Rica, Equador, Brasil e Bolívia)

- Antenas com cerdas alongadas, finas e eretas, ao longo dos antenômeros III-XI. Ventritos I-IV (em machos) sem tufo medial (Fig. 183) ...... S. angulicollis Jekel, 1855 (México, América Central, Colômbia e Brasil)

6. (1) Cabeça com vértice vermelho. Disco de pronoto com dois sulcos profundos longitudinais revestido com pubescência amarelada pálida ...... S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Costa Rica, Guiana Francesa e Brasil)

- Cabeça com vértice castanho a preto. Disco de pronoto com impressões mediais fracas, concolor com os lados (sem ranhura ou faixa longitudinal) ...... 7

7. (6). Processo intercoxal de prosterno sem impressão ou ranhuras ...... 8

- Processo intercoxal do prosterno impresso ou ranhurado ...... 10

8. (7). Revestimento dorsal do disco pronotal com ponto central circular diminuto formado por escamas escuras. Processo intercoxal do mesosterno com margem apical biconvexa (Fig. 100). Tarsômeros I e II amarelados ...... S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e Paraguai)

- Revestimento dorsal do disco pronotal inteiramente preto, com ou sem um grande triângulo cinzento ou amarelo. Processo intercoxal do mesosterno com margem apical convexa. Tarsômeros I e II amarelados ou escurecidos ...... 9

9. (8). Revestimento elitral com escamas amareladas densas, com escamas negras no meio e ápice dando uma aparência de ampulheta, interstriae 1 e 3 com manchas negras subarredondada (Fig. 69) (ou vestimenta amarelada mais restrita, não formando faixa transversal no declive apical) ...... S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Costa Rica, Panamá, Equador, Bolívia, Peru, Guiana e Brasil)

- Revestimento elitral escurecido, com faixa amarelada transversal distinta no início do declive apical (Fig. 85) ...... S. “A” sp. nov. (Peru)

10. (7). Processo intercoxal do mesosterno com margem apical côncava e latero-apicais bituberculada (Fig. 116) ...... S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos (Texas), México, América Central e do Sul)

- Processo intercoxal do mesosterno com margem apical côncava, não tuberculada. (Fig. 132) ...... S. “B” sp. nov. (Brasil)

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906 (Figs. 29-44)

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906: 321 (descrita na chave); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Figuras 29-30. Stenocerus sigillatus Jordan, 1906, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro sem carena mediana longitudinal, com sulco pouco evidente; carenas dorsolaterais pequenas e discretas. Pronoto uniforme, sem depressões e elevações, com mancha hexagonal preta, com a base mais larga que o ápice de escamas pretas com bordas amarelas; élitro, revestimento do 2/3 posterior com mancha circular, no centro, de escamas pretas, da estria elitral a 5ª estria; processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem anterior, sem expansões látero-apicais, laterais alargando no ápice e margem posterior truncada .

Redescrição. Macho (Figs. 29–44). Tegumento de cor castanho a castanho-escuro. Revestimento dorsal: rostro com escamas curtas amarelas, brancas e castanho-claras mescladas; fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas amarelas e curtas; antenômeros III-XI (Fig. 33) com cerdas amareladas, eretas, alongadas e finas no ápice e próximo dele; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara densa e curta; pronoto com

51 mancha hexagonal, com a base mais larga que o ápice de escamas castanho-escuro com bordas amarelas (Fig. 34); élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, mancha escura e circular no centro de escamas castanho-escuro, da estria elitral a 5ª estria (Fig. 37); pigídio com escamas predominantemente castanho mescladas com escamas amarelas ou brancas. Revestimento ventral: abdômen com predominância de escamas brancas e curtas; tíbia com discreta faixa anelar amarela no terço médio; tarsômero I amarelado com tons de ocre e II castanho-amarelado. Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 31) nitidamente microcorrugado, cerca de 1,3x mais longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso e anguloso no meio; sem carena mediana longitudinal, ligeiramente sulcado longitudinalmente; carenas dorsolaterais discretas, estendendo-se desde a base do rostro até os escrobos; lados, com distância entre o escrobo e o olho (Fig. 32), 1,6x largura máxima do olho; superfície ventral com carena longitudinalmente larga e ligeiramente elevada, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical aguda. Gula estriada. Antenas (Fig. 33) atingindo a margem posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca de 1,9x o comprimento do III, este com ápice ligeiramente mais largo que a base; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI robusto e subacuminado no ápice. Protórax (Figs. 34–35), cerca de 1,1x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 35) uniforme, sem depressões e elevações; carena antebasal amplamente arredondada no terço médio, ligeiramente reta para os lados; carena lateral (Fig. 35) pouco proeminente, ligeiramente reta. Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da procavidade. Processo mesosternal (Fig. 36) espatulado; largura do início do declive 1,8x mais curto que a largura da mesocavidade, deprimido no ápice e mais alargado na margem posterior; margem anterior ligeiramente côncava, sem expansões latero-apicais, lados sinuosos e margem posterior subtruncada, em vista ventral. Escutelo subquadrangular com margem apical ligeiramente arredondada. Élitro (Fig. 37) 1,5x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com gibosidades basais; sem tubérculos. Abdômen (Fig. 38): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio; ventrito V cerca de 2,5x mais longo que IV, deprimido no disco e nos lados e margem apical truncada ou discretamente arredondada. Pigídio (Fig. 39) com comprimento da metade proximal cerca de 1/3 do total; margem apical truncada. Terminália masculina (Figs. 40-44): tergito VIII (Fig. 40) com lados subparalelos, cerca de 1,7x mais longo que largo, margem apical truncada e esclerosado nas proximidades laterais e apical,

52 com cerdas curtas e esparsas. Esternito VIII (Fig. 40) membranoso, com lobos látero-apicais definidos e pigmentados, cerdas curtas. Esternito IX com os braços cerca de 1,3x de comprimento do apódema. Tégmen (Figs. 41-42) com apódema subigual ao comprimento do anel esclerosado; apódema com haste cerca de 3x mais longa que os braços; margem pré-apical acentuadamente reta; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, apicalmente convergentes; com cerdas moderadamente alongadas e densas. Edeago (Figs. 43-44) alongado e ligeiramente sinuoso; corpo subigual a metade dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada; tectum pouco pigmentado, aproximadamente 2,5x mais longo que largo, com lados esclerosados e convergentes para o ápice acuminado; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados abruptadamente convergentes ao ápice acuminado. Saco interno com cerca da metade do comprimento dos apódemas, finamente espiculado na nas áreas ventral e dorsal, mais visíveis na parte proximal e distal. Terminália feminina (Figs. 209, 216, 227-228, 237, 252-254, 265, 271): tergito VIII cerca de 2x mais longo que largo, margem apical truncada. Ovipositor com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, formando uma placa denteada com 3 dentes: 1 distal bipartido e espatular, 1 mediano ventral conchoide e 1 proximal ventral rombóide; barra transversal ventral distinta; corpo com metade do comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice.

Variação: As carenas antebadais podem se apresentar mais sinuosas ou retas para os lados, e as laterais podem terminar antes ou alcançar o meio do protórax.

Material- tipo: Holótipo macho depositado no BMNH (Fig. 1), sem dados de localidade, com as seguintes etiquetas: 1) azul e redonda, sem dados; 2) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 3) retangular branca impressa, “Karl Jordan Col. B.M. 1940-109”; 4) retangular branca, manuscrita “Stenocerus sigillatus Type”.

Discussão: JORDAN (1906) fez breve descrição de Stenocerus sigillatus citando as manchas “preto-aveludadas” característica da espécie e rostro sem carena medianal. VALENTINE (1980) também chama atenção para o revestimento distinto, mas descreve-o com mais detalhes e comparou com a estrutura básica do corpo com a de S. angulicollis. Aqui descrevemos com mais detalhes outras estruturas específicas como outros detalhes do revestimento, carenas (do rostro, protórax e lateral), processo mesosternal e acrescentamos as descrições de terminálias femininas e masculinas que ainda não tinham sido estudadas.

S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies e difere delas por características exclusivas de revestimento como o padrão distinto do pronoto com mancha hexagonal com a base mais larga que o ápice contendo escamas escuras com bordas amarelas e, o élitro com escamas escuras formando uma mancha circular no centro do 2/3 posterior, com estria elitral extendendo-se a 5ª estria. S. sigillatus é de tamanho pequeno assim como S. angulicollis e S. varipes e compartilha com eles algumas similaridades, como citado por VALENTINE (1980). Entre elas o processo mesosternal deprimido e espatulado; com laterais da margem anterior, vista ventral, sem intumescimento ou tubérculos; tíbias com faixa anelar transversal de escamas claras no terço mediano; ausência carena longitudinal dorso-mediana do rostro; saliência próxima a base da carena lateral, em vista lateral, discreta e saliente; e tégmen com margem apical reta.

Distribuição: Brasil

Material examinado. 1 sem dados (BMNH). BRASIL. Espírito Santo: Linhares, 2 fêmeas, II/1970, 1 fêmea, III-IV/1970, Silva, B. col., (MNRJ); 1 fêmea, XI/1973, Elias, C. col., (MNRJ); Rio de Janeiro: 1 sem outros dados (BMNH); Rio de Janeiro, Parque Nacional do Itatiaia, 700m, 1 fêmea, 800 m, 3 fêmeas, 05-25/XI/1974, H. S. C. e Monné, M. A. col. (MNRJ); 1 macho, 15- 17/XI/2007, Monné, M. L., Monné, M. A., Simões, M. e Quintino, H. col.; Paraná: Matelândia, 1 fêmea, II/1962, Maller leg., (MNRJ); Santa Catarina: Florianópolis, Rio Vermelho, 800 m, 1 macho, III/1960, Maller leg. (MNRJ).

31 32 33

34 35 36

37 38 39

40 41 42 43 44

Figuras 31–44. Stenocerus sigillatus: 31–32, rostro frontal e lateral; 33, antena; 34, pronoto; 35, protórax lateral; 36, processo mesosternal; 37, élitro dorsal; 38, abdômen, ventral; 39, pigídio dorsal; 40, tergito e esternito VIII, ventral; 41–42, tégmen dorsal e lateral; 43–44, edeago dorsal e lateral. 55

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833 (Figs. 45-60)

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833: 169 (descr.); Schoenherr, 1826: 39 (descr.); Schoenherr, 1833: 169; Schoenherr, 1839: 196; Jekel, 1855: 102 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 524 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1945: 766 (cat.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Oliveira & Mermudes, 2010: 251 (morf.); Reinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Figuras 45-46. Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833, dorsal e lateral.

Diagnose: Tegumento do vértice vermelho; faixa longa de densa pilosidade amarelada no vértice e fronte, a cada lado e adjacente aos olhos. Rostro curto, ligeiramente mais longo que largo, com escamas amarelada, mais densa nas depressões entre as carenas e à frente dos olhos formando faixas; carena mediana e dorso-laterais ligeiramente elevadas, irregulares e lisas. Pronoto com quatro faixas longitudinais amareladas no disco e com duas depressões longitudinais profundas; Élitros, no terço basal, com faixas longitudinais cinza-amareladas e brilhantes nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 intercalados com castanho. Processo mesosternal mais largo que a cavidade cotilóide, levemente deprimido no ápice e com tubérculos laterais pouco desenvolvidos.

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna incluindo terminálias de machos e fêmeas, detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não é necessário uma redescrição. A espécie está ilustrada nas Figuras 45–60, 205, 212, 219–220, 233, 240–242, 261, 267.

Variação: As carenas laterais podem ser curtas, termina antes do meio do protórax ou alongada, ultrapassa o meio do protórax. Também pode ser reta ou ligeiramente sinuosa.

Material-tipo: Holótipo não examinado está depositado no Museu de Historia Natural da Suécia em Estocolmo.

Discussão: Além do padrão de colorido distino, com vértice vermelho e faixas amarelas na fronte sobre os olhor, no rostro, e pronoto (Figs. 47, 48, 50), S. frontalis difere das demais espécies do gênero por possuir o rostro mais curto, mais largo que longo, com as carenas medianas e dorsolaterais irregulares, alargadas e planas (Fig. 47). OLIVEIRA & MERMUDES (2010) disseram que S. frontalis compartilha várias características em comum com a espécie-tipo, porém distigue em outras, e que deveria ser mantida no gênero com restrições. O presente estudo admite as semelhanças e diferenças observadas por OLIVEIRA & MERMUDES (op cit.) e confirma S. frontalis como pertencente ao gênero, posicionado como grupo irmão de S. fulvitarsis, apesar do alerta dos autores.

Distribuição: Costa Rica, Guiana Francesa e Brasil

Material examinado: COSTA RICA. Puntarenas: Monteverde, Inbu. San Luis, 1000 m, 1 macho XII/1993, Fuentes, Z. col., INBIO L N 447400_251450, #2862. GUIANA FRANCESA: Montagne des Chevaux, 90m, 04°43'N 52°25'W, Flooded Forest Vitre trap, não sexado, 28/II/2010, Lamarre, G col. BRASIL. Amapá: Serra do Navio, 1 fêmea, XI/2004, Magno e Costa col., (MNRJ); Pará: Benevides, Sitio D. Doca, Est. Neópolis, 1 macho, V/1991, Overal, W. col., Incorporação: 03/1998, (MPEG); São Francisco do Pará, Jambuaçú, Mojú, 1 macho, VII/1967, E. P. D. Z. e M. G. col., (MPEG); Rondônia: Ouro Preto do Oeste, 1 fêmea, VIII/1980, Silva, B. col.; Espírito Santo: Alegre, Fazenda Jerusalem, 1 fêmea, 20/XI/1913, Zikán, J. F col., (MNRJ); Santa Teresa, 1 macho, 19/XII/1966, Elias, C. e Elias, C. T. col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 1 macho, XI/1960, 1 macho, 19/X/1962, 1 macho e 1 fêmea, XI/1967,

Alvarenga e Seabra col., Coleção M. Alvarenga, (MNRJ); 1 macho, 12/I/1971, Alvarenga e Seabra col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); 1 macho, XII/1968, Fragoso, S. col.; 1 fêmea, 27/X/1975, 1 fêmea e 1 macho, 30/X/1975, Monné, M. A. e Seabra, C. A. C col., (MNRJ); 1 fêmea, XI/1968, 1 macho, 19/IX/1979, S. A. F. col., (MNRJ); 1 macho, II/1962, Seabra e Alvarenga col., (MNRJ); São Paulo: Peruíbe, 1 fêmea, 07/XII/1945, Zellibor, H. col., (MNRJ); Paraná: Matelândia, 1 Macho, X/1961 e 1 macho, II/1962, Muller leg., (MNRJ); Rolândia, Norte do Paraná, 1 macho, I/1954, Dirings col., (MNRJ).

47 48 49

50 51 52

53 54 55

56 57 58 59 60

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846 (Figs. 61-76)

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846: 200 (desig. orig. Stenocerus nigrotessellatus); Jekel, 1855: 115; Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 525 (red.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 289 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Província Guaraios (Bolívia). Stenocerus velatus Erichson, 1847: 125; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Valentine, 1980: 289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Peru. Stenocerus testudo Jekel, 1855: 104; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Wolfrum, 1929: 35 (cat.); Valentine, 1980: 289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Caiena (Guiana Francesa). Stenocerus testudo nigritarsis Jordan, 1895: 166; Bovie, 1903: 249 (cat.); Valentine, 1980: 289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade- tipo: Vulcão Chiriqui (Panama). Stenocerus velatus nigritarsis Jordan, 1906: 321; Valentine, 1980: 289 (rev.). Localidade- tipo: Chiriqui (Panama).

Figuras 61-62. Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro tricarenado, mediana longitudinal evidente e alongada e carenas dorsolaterais curtas. Pronoto com mancha triangular oca ou preenchida de coloração amarela clara ou pode ser sem mancha, todo escuro. Élitro, amarelo com manchas negras aveludadas semi-circulares dispostas em fileira longitudinalmente; com ou sem mancha negra aveludada, semicircular, a partir da sutura pleural alcançando a 5ª interestria, com ápice dos élitros negros, conferindo um formato de ampulheta. Tíbia com predominância de escamas acinzentadas sem faixa anelar. Processo mesosternal desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente dirigida, como um tubérculo mediano projetado anteriormente e margem posterior truncada. Ovipositor com placa denteada com 3 dentes.

Redescrição: Macho (Figs. 61–76). Tegumento preto. Revestimento dorsal: rostro com escamas curtas, predominantemente de coloração pálida; fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas amarela curtas; antenômeros III-XI (Fig. 65) com cerdas castanho-amareladas, eretas, alongadas, finas, em toda extensão dos antenômeros; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara e dourada; pronoto com mancha triangular oca ou preenchida de coloração amarela clara ou pode ser sem mancha, todo escuro; élitro, amarelo com manchas negras aveludadas semi-circulares dispostas em fileira longitudinalmente; com ou sem mancha negra aveludada, semicircular, a partir da sutura pleural alcançando a 5ª interestria, com ápice dos élitros negros, conferindo um formato de ampulheta (Fig. 69); pigídio (Fig. 71) com predominância de escamas castanhas. Revestimento ventral: abdômen com predominância de escamas branca-acinzentadas; tíbia com predominância de escamas branca- acinzentadas sem faixa anelar; tarsômero I e II amarelo ou enegrecido ou I amarelo e II negros. Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 63) nitidamente microcorrugado, cerca de 1,7x mais longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso; rostro tricarenado longitudinalmente, carena mediana alongada e bem evidente, carenas dorsolaterais curtas; lados, com distância entre o escrobo e o olho (Fig. 64), subigual a largura máxima do olho; superfície ventral elevada longitudinalmente, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical arredondada. Gula com pontos finos e estriada. Antenas (Fig. 65) atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenômero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca de 2,4x o comprimento do III, este com ápice ligeiramente mais largo que a base; III muito mais longo que os outros; III-VIII decrescente em comprimento; clava com IX-XI; XI elíptico acuminado ou subacuminado no ápice. Protórax (Figs. 66–67), cerca de 1,4x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 65) com discreta elevação transversal centro-mediana; carena antebasal amplamente angulosa no terço médio, quase

61 reta para os lados; carena lateral (Fig. 67) alongada, ultrapassando o meio do protórax, distintamente proeminente na base, reta ou ligeiramente sinuosa. Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal alcança a margem distal da procavidade. Processo mesosternal (Fig. 68) desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente dirigida (um tubérculo mediano projetado anteriormente); largura do inicio do declive cerca de 1,1x a largura da mesocavidade; vista ventral, margem anterior convexa, sem expansões latero-apicais, lados convergentes e margem posterior subtruncada. Escutelo sub-retangular com ápice subarredondado, de escamas pálidas ou escuras. Élitro (Fig. 69) 1,3x mais longo que a largura basal através dos úmeros, sem gibosidades basais ou tubérculos. Abdômen (Fig. 70): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio; ventrito V cerca de 1,6x mais longo que IV, discretamente deprimido no disco e nos lados e margem apical truncada. Pigídio (Fig. 71) com comprimento da metade proximal cerca de 1,2x do total; margem apical truncada. Terminália (Figs. 72-76): tergito VIII (Fig. 72) transverso, ligeiramente mais largo que longo, esclerosados nos lados e ápice, com entalhe apical largo e truncado, um pouco mais que 2x mais largo que cada um dos lobos, lóbulos apicais levemente convergentes com cerdas curtas e esparsas nos ápices; esternito VIII (Fig. 72) membranoso com lobos latero-apicais definidos, esclerosados e com cerdas curtas e esparsas; esternito IX com apódema cerca de 2,5x mais longo que os braços. Tégmen (Figs. 73-74) com apódema ligeiramente mais curto que o anel esclerosado, porção lateral adjacente ao forâmen pigmentado com haste 3,6x mais longo que os braços; margem pré-apical reta; parâmeros alongados e fundidos, com margem apical, com entalhe medial ligeiramente aprofundado e cerdas moderadamente alongadas e densas na região central ventral; sinuoso em vista lateral. Edeago (Figs. 75-76) alongado e ligeiramente sinuoso em vista lateral, com corpo curvo e cerca de 2,7x de comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada; tectum aproximadamente 3x mais longo que largo, esclerosado, com lados convergentes para o ápice anguloso; pedon esclerosado contínuo com apódemas, estes pouco pigmentados na porção final das hastes, lados fortemente convergentes para o ápice acuminado. Saco interno cerca de 2/3 do comprimento dos apódemas, com área ventral levemente esclerosada e estriada. Terminália feminina (Figs. 208, 215, 225, 226, 236, 249-251, 264, 270): tergito VIII transverso cerca de 1,1x mais largo que longo, margem apical truncada. Ovipositor com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, forma uma placa denteada com 3 dentes: 1 distal espatular, 1 mediano ventral e 1 proximal ventral romboide; barra transversal ventral distinta; corpo cerca de 1,7x o comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice.

Dimorfismo: Antenas dos machos ultrapassam a margem basal do élitro enquanto a das fêmeas não alcançam a margem basal do protórax.

Variação: A carena antebasal no centro pode ser mais aguda quase se unindo a carena basal ou arredondada e a carena lateral pode ser ligeiramente sinuosa ou reta, além das já citadas variações do padrão de colorido do revestimento.

Material- tipo: Holótipo fêmea de S. nigrotessellatus depositado no MNHN (Fig. 11), com as seguintes etiquetas: 1) redonda verde acima e no lado de baixo parece estar escrito "7579 / gk”; 2) retangular branca com uma palavra ilegível; 3) retangular branca maior com "Pl. 16. Fig. 2 / Stenocerus nigrotessellatus Blanch.[ard]". Junto tem um rótulo de caixa verde, escrito "S. nigrotessellatus. Blanch. Boliviae M. D'Orbigny".

Discussão: S. nigrotessellatus é mais semelhante a S. fulvitarsis no tamanho, forma do rostro, protórax e corpo. O processo mesosternal também é semelhante, mas o tubérculo mediano não possui entalhe como em S. fulvitarsis. Alem disso, são muito distintos em seu revestimento. JEKEL (1855) já tinha visto esta proximidade quando disse que seu lugar era entre S. fulvitarsis e S. testudo, já que teriam as proporções de tórax e élitro iguais. VALENTINE (1980) sinonimizou S. velatus, S. testudo, S.velatus subspecies nigritarsis, S. testudo aberração nigritarsis à S. nigrotessellatus, todos descritos com base em caracteres de revestimento. Mencionou a diversidade de padrão de coloração, mas também apresentou dados importantes de diagnose da espécie como as três carenas rostrais e a forma do processo mesosternal. Nesse estudo foram examinados dois machos e sete fêmeas com diferentes colorações. Os machos com revestimento bem evidente, amarelo, pronoto com triângulo inteiro amarelo e élitros na região da sutura elitral em forma de ampuleta da mesma cor (Fig. 69). Ambos de regiões amazônicas do Brasil. As quatro fêmeas da Amazônia (Brasil) com coloração mais opaca e três delas a parte distal da “ampuleta” quase como uma faixa. Fêmea do Equador com o triângulo do pronoto com a porção do topo incompleto, élitro com a parte da base até o meio como um retângulo de coloração ocre acinzentado e tarsos amarelos. Em relação duas fêmeas da Costa Rica, a primeira apresenta o pronoto sem triangulo evidente (algumas poucas escamas amarelas, esparsas, lembrando o triângulo), élitro da base até o meio na sutura elitral como um retângulo de coloração amarela e tarsos enegrecidos; já a segunda possui o pronoto sem manchas (algumas escamas castanho claras na região central, onde seria a mancha triangular), élitros sem a densa cobertura de

63 escamas amarelas (com discretas escamas amareladas na região basal e central da sutura elitral), mas com as tessellações evidentes e tarsos amarelos palidos. Essa enorme variação de padrão de coloração do revestimento pode significar variações geográficas dessa espécie como visto por JORDAN (1895; 1906).

Distribuição: Costa Rica, Panamá, Equador, Bolívia, Peru, Guiana e Brasil.

Material examinado: COSTA RICA. Limón: Sector Cerro Cococri, 150 m , Fca. de E. Rojas, 1 fêmea, 26/VII/-02/VIII/1992, Rojas, E. col., L N 286000_567500; San José: Tibas, 1 fêmea, 20/XI/1989, Corrales, J. F. col., Costa Rica INBIO CRI001080789. EQUADOR. 600 m, 1 fêmea, XI/1960, Anso, An 15, (MNRJ). BRASIL. Amazonas: Benjamim Constant, 1 fêmea, X/1960, Pereira, L. G col.; Benjamim Constant, Rio Javari, 1 fêmea, VI/1942, Coleção Campos Seabra, (MNRJ), Benjamim Constant,Tabatinga, 1 fêmea, VII/1942, Parko, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); Manicoré, 1 fêmea, X/1923, Boy, H. C. col., (MNRJ); Pará: Conceição do Araguaia, 1 macho,17-21/XI/1979, Neto, R. B. Col., (MPEG); Rondônia: Ouro Preto do Oeste, 1 macho, X/1986, Roopa, O., Magno, P. e Becker, J. col., (MNRJ).

63 64 65

66 67 68

69 70 71

73 74 75 76 Figuras 63–76. Stenocerus nigrotessellatus: 63–64, rostro frontal e lateral respectivamente; 65, antena; 66, pronoto; 67, protórax lateral; 68, processo mesosternal; 69, élitro dorsal; 70, abdômen, ventral; 71, pigídio dorsal; 72, tergito e esternito VIII ventral; 73–74, tégmen dorsal e lateral; 75–76, edeago dorsal e lateral. 65

Stenocerus “A” sp. nov. (Figs. 77-92)

Figuras 77-78. Stenocerus “A” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Mariscal, Juanjuí, Peru.

Diagnose: Rostro tricarenado. Pronoto com escamas amarelo pálido formando um triângulo oco no disco; carena antebasal quase reta, ligeiramente oblíqua na porção média; carena lateral fortemente proeminente e reta. Élitro predominantemente com escamas castanho-escuras, com escamas amarelo-pálidas ao declive do úmero e porção apical do declive apical, distinta faixa transversal com escamas amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estendem da interestria 3 à epipleura. Processo mesosternal projetado, margem anterior convexa e posterior subtruncada.

Descrição: Macho (Figs. 77–92). Tegumento castanho-escuro a preto. Revestimento dorsal: rostro com escamas castanhas curtas, finas e decumbentes, mas com predomínio de castanho-escuro; vértice, cada lado, com fina faixa amarela; antenômeros IV-XI (Fig. 81) com cerdas castanhas ligeiramente alongadas, finas e eretas localizada apicalmente; clava (IX-XI) com pubescência castanho densa; pronoto com escamas amarelo pálido e decumbentes formando um triângulo oco no disco; élitro (Fig. 85) predominantemente com escamas castanho-escuro, com escamas amarelo- pálidas ao declive do úmero e porção do declive apical, distinta faixa transversal com escamas

66 amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estendem de interestria 3 até epipleura; pigídio (Fig. 87) com escamas castanho, moderadamente densas. Revestimento ventral: laterais do pró e mesotórax e pernas predominantemente com escamas castanho-escuro; ventritos castanho- escuros misturados com escamas pálidas; tarsômeros I-II densamente amarelados. Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 79) microcorrugado, cerca de 1,7x mais longo que a largura basal; carena mediana moderadamente elevada, estendendo-se do ápice ao fronte; carena dorsolateral que se estende desde a inserção das antenas até a base do rostro; margem apical entalhada, ligeiramente reta; lateralmente, distância entre o escrobo e o olho (Fig. 80) subigual a largura máxima do olho; superfície ventral elevada longitudinalmente e deprimida nos lados, com sulco profundo em cada lado da depressão perto dos escrobos. Mento glabro, superfície microestriada, margem apical arredondada. Gula microcorrugada e pontuada. Antena (Fig. 81) atingindo margem basal do pronoto; escapo engrossado; antenômero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, aproximadamente 2x mais longo que o III; III-VII aplainado dorsoventralmente e expandido no ápice; VIII-XI fracamente aplainado dorsoventralmente; antenômero III é o mais longo; IV 1,5x menor que III; de IV-VIII decresce em comprimento; clava, IX-XI subigual, com carena evidente; XI convergente ao ápice, anguloso. Protórax (Figs 82–83) aproximadamente 1,7x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 82) com depressão discreta, mas ampla, mais profundo perto da carena sub-basal e com ligeira elevação central; carena antebasal sub-retilínea, fracamente arredondada no terço médio, quase junto da carena basal; os lados fracamente convergentes da carena antebasal para a margem anterior; carena lateral (Fig. 83) alongada, alcançando o terço anterior do protórax, fortemente proeminente e reta. Prosterno proeminente, achatado no disco, subglabro e corrugado; processo prosternal não alcança margem distal de procavidade. Processo mesosternal (Fig. 84) ligeiramente mais curto que a largura da mesocavidade, margem anterior convexa, lados convergentes e margem posterior truncada. Escutelo sub-retangular, com margem proximal truncada e apical arredondada. Élitro (Fig. 85) 1,3x mais longo do que a largura transversal do úmero, lados paralelos, porção apical subconvexo, sem tubérculos. Abdômen (Fig. 86): ventritos I-IV deprimidos no meio; V aproximadamente 1,6x mais longo que IV, discretamente deprimido nos lados, margem apical reta. Pigídio (Fig. 87) com comprimento da porção apical 1.6x mais longo que a metade basal; margem apical larga e uniformemente arredondada. Terminália (Figs. 88-92): tergito VIII (Fig. 88) discretamente sinuosos nos lados, ligeiramente mais largo que longo, lóbulos apicais levemente convergentes, esclerosados nos lados e ápice, este com entalhe apical largo e subarredondado (este entalhe um pouco mais que 2x mais

67 largos que cada um dos lobos), com cerdas curtas e esparsas nos ápices dos lóbulos; esternito VIII (Fig. 40) membranoso com lobos latero-apicais definidos, esclerosados e com cerdas curtas e esparsas; esternito IX com apódema cerca de 4,5x mais longo que os braços. Tégmen (Figs. 89-90) com apódema ligeiramente mais curto que o anel esclerosado, porção lateral adjacente ao forâmen pigmentado; apódema 1,4x mais longo que ramos; margem pré-apical bilobada e mais esclerosada no ápice; parâmeros alongados, aproximadamente 1,5x mais curtos do que o apódema, fundidos na metade proximal e ligeiramente constritos antes do meio; ápice dos parâmeros subtruncados, com entalhe medial subtriangular profundo e cerdas longas e densas na região central e ventral, próximo à margem pré-apical; sinuoso em vista lateral. Edeago (Figs. 91-92) alongado e curvo; corpo com cerca de 1,6x o comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada gradualmente da margem proximal para distal; tectum membranoso, alongado e pigmentado, ligeiramente um pouco mais o dobro de longo que largo, com margens esclerosadas, convergentes ao ápice acuminado; pedon contínuo com apódemas, esclerosados gradualmente da base ao ápice; lados convergentes para o ápice acuminado. Saco interno ligeiramente mais curto que os apódemas, cerca de 2,3x o comprimento do edeago e com a área dorsal e proximal espiculada.

Material- tipo Holótipo macho, do Peru, Mariscau, Juanjuí, HT- Amazone, Região de Juanjuí, 1935, R. Oberthür col., Muséum Paris; Stenocerus “A” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017 (MNHN). Parátipo macho, com os mesmos dados do holótipo (MNHN) – dissecado.

Discussão: Stenocerus “A” sp. nov. (Figs. 77–92) é semelhante a S. nigrotessellatus (diferenças entre parênteses): 1) carena lateral evidentemente alongada (carena lateral curta); 2) carena antebasal sub-retilínea, ligeiramente arredondada no terço médio, quase junto à carena basal (carena antebasal mais amplamente angulosa no meio e longe da carena transversal secundária); 3) élitro (Fig. 85) predominantemente com escamas castanho-escuro, com escamas amarelas pálidas densas no declive do úmero e porção apical do declive apical, distinta faixa transversal com escamas amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estende de interestria 3 a epipleura (na variação encontrada em S. nigrotessellatus, não forma este padrão no declive apical); 4) processo mesosternal projetado com margem anterior convexa (margem anterior ligeiramente mais convexa).

Distribuição: Peru

Material examinado: PERU. Mariscal: Juanjuí, Região de Juanjuí, HT- Amazone, 2 machos, 1935, R. Oberthür col., Muséum Paris (MNHN).

79 80 81

82 84 83

85 86 87

88 89 90 91 92

Figuras 79–92. Stenocerus “A” sp. nov.: 79–80, rostro frontal e lateral respectivamente; 81, antena; 82, pronoto; 83, protórax lateral; 84, processo mesosternal; 85, élitro dorsal; 86, abdômen, ventral; 87, pigídio dorsal; 88, tergito e esternito VIII ventral; 89–90, tégmen dorsal e lateral; 91–92, edeago dorsal e lateral. 69

Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (Figs. 93-108)

Anthribus fulvitarsis Germar, 1824: 174. Localidade-tipo: Brasil. Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824); Schoenherr, 1826: 39; Schoenherr, 1833: 168 (desc.); Dejean, 1837: 258 (cat.); Labram & Imhoff, 1838: 1(4); Schoenherr, 1839: 196 (red.); Jekel, 1855: 101 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 524 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Jordan, 1906: 320; Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Zherikhin e Gratshev, 1995: 636, fig. 19 (morf.); Valentine, 1960; 75 (faun.); Valentine, 1980: 290 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 244 (morf.). Localidade-tipo: Brasil. Stenocerus anatinus Perty, 1832: 68; Schoenherr, 1839: 196 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 290 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: "Prov. Minarum" [Minas Gerais] (Brasil). Stenocerus fulvipes Lacordaire, 1866: 524 Valentine, 1980: 290 (rev.) (lapsus para fulvitarsis). Stenocerus paraguayensis Jordan, 1895: 167; Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 320; Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 290 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Lopes & Mermudes, 2018: pg 484 syn. nov. (desc.). Localidade-tipo: Paraguai.

Figuras 92-94. Stenocerus fulvitarsis Germar, 1824, dorsal e lateral.

Diagnose: O rostro é tricarinado; mediana longitudinal evidente e alongada, dorsolaterais curtas. Pronoto com manchas subarredondadas castanho-escuras na elevação mediana e ao redor dela. Élitros na base, com densa pilosidade amarelada e brilhante que revestem os úmeros e interestrias 1, 2, 3 e 5, e posteriormente padrão de pilosidade enxadrezado em interestrias alternadas. Processo mesosternal desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente dirigida, como um tubérculo mediano projetado anteriormente, levemente entalhado no meio, e margem posterior truncada. Tíbia com faixa anelar transversal amarela, antimediana. Tarsômeros I e II com densa pilosidade amarelada.

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna, terminálias de machos e fêmeas, detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não foi necessário uma redescrição. A espécie está ilustrada nas figuras 92–108, 207, 214, 223–224, 235, 246–248, 263, 269.

Dimorfismo: As Antenas das fêmeas podem ultrapassar a margem basal do protórax pelo comprimento da clava enquanto que nos machos no máximo alcança a margem basal.

Variação: Pode apresentar ou não o revestimento dorsal da margem ocular superior com faixa amarelada. A carena antebasal no centro pode ser mais aguda quase se unindo a carena basal ou arredondada.

Material- tipo: Os tipos de S. fulvitarsis não foram examinados. VALENTINE (1980) examinou dois espécimes da coleção do Germar depositada no Zoological Institute Halle (Alemanha) e designou um deles como lectótipo com a seguinte etiqueta: 1) em papel verde impresso"Are- / as".. S. paraguayensis: Holótipo fêmea depositada no BMNH (Fig. 2) com as seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha impressa “Type”; 2) retangular branca impressa, Paraguay Dr Bohls; 3) retangular branca impressa, “Karl Jordan Col. B.M. 1940-109”; 4) retangular branca, manuscrita “Stenocerus paraguayensis ♀ Type (demais dados ilegíveis) ano 95”.

Discussão: OLIVEIRA & MERMUDES (2010) discutiram a semelhança de S. fulitarsis com S. longulus e S. angulicollis e S. varipes pelo padrão do revestimento. Essa proximidade é confirmada por duas sinapomorfias referentes a caracteres de revestimento que corroboram S. fulvitarsis como grupo irmão dessas espécies.

Contudo, S. fulvitarsis presenta semelhanças a S. nigrotessellatus no tamanho, forma do rostro, protórax, corpo e inclusive no processo mesosternal, que não foram recuperadas na análise como sinal filigenético.

Nova sinonímia: Jordan (1895: 167) descreveu Stenocerus paraguayensis baseado no holótipo feminino (Fig. 2) do Paraguai e escreveu: “St. Germ fulvipedi. Colore simillimus. Multo minor; prothorace cavina lateralmente leviter sinuata antice rotundato-prominente; elytris dorso ad suturam multo profundius impressis, basi post scutellum ante depressem fortius transversal elevatis; processu intracoxali mesosterni latissimo, altitudine fere duplo latior, perpendiculari, margine supero rotundato incrassato”. Ele enfatizou algumas diferenças comparativas com S. fulvitarsis, com base na largura e espessamento da margem apical no processo mesosternal, mas nós encontramos essa ampla largura na margem apical ocorrendo claramente em sete espécies de Stenocerus (S. frontalis, S. nigrotessellatus, S. longulus, S. fulvitarsis e os dois novos aqui descritos, S. “B” sp. nov. e S. “D” sp. nov.). Ao examinar o holotipo depositado no Museu Britânico, Valentine (1980) já suspeitava que S. paraguayensis era um espécime anormal de S. fulvitarsis ou que representava uma variação geográfica daquela espécie, porque ele notou que se assemelhava a S. fulvitarsis nas demais características, exceto pelo rostro unicarenado e processo prosternal que não excede posteriormente a margem coxal. Ele também mencionou que há outros dois espécimes com os mesmos rótulos juntos do holótipo, mas com rostro tricarenado e processo prosternal excedendo a margem coxal. O exame do material tipo de S. paraguayensis depositado no BMNH e também a ampla série de material de S. fulvitarsis de diferentes coleções permitiram o estabelecimento da sinonímia atual. O material tipo de S. fulvitaris não foi possível localizar em MNHN, Paris. Os caracteres apresentados por Jordan (1895; 1906) e Valentine (1980) na caracterização de S. paraguayensis podem ser encontrados em S. fulvitarsis, por exemplo, processo mesosternal muito largo, margem anterior inchada e arredondada (Fig. 100), não côncava na frente e rostro uni- ou tricarinate. Essas características são na verdade variações intraespecíficas de machos e fêmeas e também espécimes grandes e pequenos.

Distribuição: Brasil, Paraguai

Material examinado: ? Indiana, 1 macho, 10/III/1935, (MNRJ). BRASIL: Bahia: Eunápolis, 1 macho, 13/I/1972, Claudionor Elias col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Espírito Santo: Barra de São Francisco, Córrego do Itá, 1 fêmea, XI/1956, Zikán, W. col., (MNRJ); 1 exemplar não

72 sexado, XI/1956, Zikán, W. col., CEIOC 3904, (IOC); Santa Teresa, 1 macho, 15- 22/I/1968, C.e Elias, C. T. col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 1 fêmea, XII/1962, Alvarenga e Seabra col., Coleção Alvarenga, (MNRJ); Floresta da Tijuca, 1 macho, III/1951, Seabra e C. A. C. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); São Paulo: Piracicaba, 1 fêmea, sem data, Bondar, G. col., Lab. Entmo. Agricola RJ, Lab. Entomo Museu Nacional 16.166, (MNRJ); Paraná: Arapongas, 1 fêmea, II/1952, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); Curitiba, Barigui, 1 fêmea, 8/I/1945, Ralfe col. , Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Ortigueira, 1 macho e 1 fêmea,XII/1988, Monné e Roopa col., (MNRJ); Ponta Grossa, Nova Russia, S/ Penha, 1 macho, III/1958, Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Teixeira Soares, Guarauna, 1 fêmea, IV/1943, Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Santa Catarina: Corupá, 1 macho, I/1953, 1 macho, XII/1953, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); Joinville, 1 fêmea, 1920, Schimith col., (MNRJ). PARAGUAI. 1 macho, 1940, Bohl det., Jordan K. col., B. M. 1940-109, (BMNH).

95 96 97

98 100 99

101 102 103

104

105 106 107 108 Figuras 95–108. Stenocerus fulvitarsis: 95–96, rostro frontal e lateral respectivamente; 97, antena; 98, pronoto; 99, protórax lateral; 100, processo mesosternal; 101, élitro dorsal; 102, abdômen, ventral; 103, pigídio dorsal; 104, tergito e esternito VIII ventral; 105–106, tégmen dorsal e lateral; 107–108, edeago dorsal e lateral. 74

Stenocerus longulus Jekel, 1855 (Figs. 109-124)

Stenocerus longulus Jekel, 1855: 106 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Valentine, 1999: 269 (faun.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 247 (morf.). Localidade-tipo: Brasil. Stenocerus migratorius Jekel, 1855: 108; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil. Stenocerus mexicanus Jekel, 1855: 109; Jekel, 1860: 237 (add.); Jordan, 1906: 322 (rev. e ch.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: México. Stenocerus amazonae Jekel, 1855: 110; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Caiena (Guiana Francesa) e Amazonas (Brasil). Stenocerus tessellatus Jekel, 1855: 111; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia). Stenocerus brunnescens Jekel, 1855: 112; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia). Stenocerus blanchardi Jekel, 1855: 115; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Valentine, 1980: 291 (rev.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia). Stenocerus variegatus Motschoulsky, 1874: 234; Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 322 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Nicarágua. Stenocerus longulus ssp. mexicanus Jekel, 1855. Jordan, 1906: 322; Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980: 291 (rev.). Localidade-tipo: Mexico.

Stenocerus knullorum Sleeper, 1953: 114; Valentine, 1960: 77; Valentine, 1980: 291 (rev.); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Texas (Estados Unidos).

Figuras 109-110. Stenocerus longulus Jekel, 1855, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro alongado, cerca de duas vezes mais longo que a largura da base, com carena mediana acentuadamente elevada e longa e carenas dorso-laterais, quando presentes, curtas e pouco elevadas. Pronoto, élitros e pigídio com densa pilosidade irregularmente mesclada de amarelo, castanho-clara e castanho-escura. Élitros com densa pilosidade amarelada nos terços basal e apical e, ao longo das interestrias 1, 3, 5 e 7, padrão enxadrezado de manchas amareladas alternadas com manchas castanho-escuras e no 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga irregular dorsolateral. Processo mesosternal é mediamente côncavo, profundamente deprimido, e intumecido de cada lado. Tíbia com faixa anelar transversal amarela, antimediana.

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna, terminálias de machos e fêmeas, detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não foi necessário uma redescrição. A espécie está ilustrada nas figuras 109–124, 206, 213, 221–222, 234, 243–245, 262, 268.

Dimorfismo: Fêmeas com ventritos I-IV convexos, ventrito V em cada lado do disco profundamente deprimido, centralmente com denso tufo de cerdas castanho-amareladas com tubérculo ou não, ou sem nenhum dos dois, como ocorre com as os espécimes examinados da Costa Rica e Peru.

Variação: Rostro com carenas longitudinais dorso-laterais ausentes ou presentes.

Material-tipo: Foi confirmada a sinonímia estabelecida por Jordan (1906) com o exame: 1) S. amazonae Jekel. Sintipo examinado depositado no BMNH (Fig. 3), com as seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) retangular branca, manuscrita “Stenocerus amazonae J[ekel]. n. sp. Pará Amaz. 2) S. brunnecens Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH de Cartagena (Colômbia) (Fig. 4), porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) não anotada. 3) S. mexicanus Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH do Mexico (Fig. 5) porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) não anotada. 4) S. migratorius Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH do Brasil (Fig. 6), porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) não anotada. 5) S. tessellatus Jekel. Síntipo depositado no BMNH (Fig. 7), com as seguintes etiquetas: 1) retangular branca escrito “Type” impressa em vermelho; 2) retangular impressa escrito Columbia; 3) retangular branca, manuscrita “Stenocerus tesselatus J[ekel] n. sp..

Valentine (1980) sinonimizou S. blanchardi. O holótipo identificado e etiquetado por Valentine como holótipo do BMNH está depositado no MNHN (Fig. 12), sem dados de localidade, com as seguintes etiquetas: 1) redonda verde acima, com o número "53/52" no lado de baixo; 2) retangular branca manuscrita “Stenocerus Blanchardi Jekel Ins. Saund”.

Discussão: S. longulus apresenta revestimento semelhante a S. fulvitarsis e S. angulicollis, porém difere mais facilmente do primeiro pelas manchas subarredondadas castanho-escuras do pronoto (presente em S. fulvitarsis) e do segundo por apresentar carena mediana no rostro (ausente em S. angulicollis). Além disso, o processo mesosternal dos tês é totalmente diferente.

Tufos de pêlos asperos e densos estão presentes no quinto ventrículo abdominal em ambos os sexos de muitas espécies de Anthribidae (HOLLOWAY, 1982), porém, em Stenocerus só ocore nos machos de S. longulus.

Distribuição: Estados Unidos (Texas), México, América Central e América do Sul .

Material examinado: COSTA RICA. Guanacaste: Estância Cacao, 100-1400 m, Lado Sudoeste do Vulcão Cacao, 1 fêmea, VI/1990, L N 323300_375700, II curso Parataxon; Puntarenas: Estância Q. Bonita, 50 m,1 fêmea, IX/1993, Guzmán R. col., L N 194500_469850; #2349, (MNRJ); Estância Sirena, 1-100m, Parque Nacional Corcovado, 1 macho, II/1994, Fonseca, G. col., L S 270500_508300; #2614; Estância Sirena, 1-100 m, ACOSA (Área de Conservação OSA), 1 fêmea, 06/IV/1995, Picado, A. col., L N 270500_507900; #4573.PERU. Huanuco: Tocache, 2 machos, 02/II/1984, Huggert, L.col., Museu Lund. BRASIL: Amapá: Serra do Navio, Cachaço, 1 fêmea, XII/1998, Magno e Costa col., (MNRJ); Amazonas: Benjamim Constant, 2 machos, III-IV/1942, Parko Col., DZ 79/62; São Paulo de Olivença, 1 fêmea, VIII/1925, Boy, H. L. col., (MNRJ); Tabatinga, 2 machos e 2 fêmeas, IV/1978, Pereira col., (MNRJ); Pará: BR 14 Km 92, 1 exemplar não sexado, XII/1960, Lobato, E. col., IOC, CEIOC 3917; Belém, Ilha Outeiro, 1 macho, 19/IX/1978, Torres, M. F. col., (MPEG); Óbidos, 1 macho VIII/1922, Boy, H. L. col., (MNRJ); Santarém, 1 fêmea, I/1935, (MNRJ); Serra dos Carajás, 1 fêmea, XI/ 1988, Roppa e Magno col.; Rondônia: Ouro Preto do Oeste, Margem direita do Rio Santa Helena, 1 fêmea, 30/III/1985, Torres, M. F. col., (MPEG); Mato Grosso: Barra do Bugres, Porto Estrela, 1 fêmea, XII/1984, Magno e Alvarenga col., (MNRJ); Sinop, BR 163, 12°31'S 55°37'W, 350 m, 1 macho e 1 fêmea, X/1974, 2 machos (1 macho sem as coordenadas) e 2 fêmeas, X/1975, Alvarenga e Roppa col., (MNRJ); Sinop, Fazenda Teles, 2 machos, X/1974, 1 fêmea, X/1976, Silva, B. col., (MNRJ); Espírito Santo: Barra de São Francisco, Córrego do Itá, 2 macho, X/1954, 2 macho, I/1955, 1 macho, XI/1955, 3 fêmeas, XI/1956, Zikán, W. col., (MNRJ); Linhares, Parque Sooretama, 1 fêmea, X/1968, (MNRJ); Linhares, 1macho e 1 fêmea, II/1970, 2 machos e 2 fêmeas, III-VI/1970, 2 fêmeas, XII/1975, Silva, B. col., (MNRJ); Rio de Janeiro: 1 exemplar não sexado, I/ 1927, CEIOC 3922, Coleção J. Z. Zikan, N° 11.456, I. O. C. Coleóptera (IOC); Paraná: Arapongas, 1 fêmea, XI/1951, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ).

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Stenocerus S. “B” sp. nov. (Figs. 125-140)

Figuras 125-126. Stenocerus “B” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Morro do Corcovado, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil

Diagnose. Rostro com carena mediana longitudinal; sem carena lateral. Pronoto e élitro com escamas densas e irregularmente misturadas de amarelas, amarelo-claras e castanho-escuras, formando manchas circulares e irregulares. Élitro com padrão enxadrezado (pontos alternados de escamas amarelas e esbranquiçadas, com escamas castanho-escuras) nos terços basal e apical, ao longo das entrelinhas 1, 3, 5 e 7; e o terço mediano com um ponto semicircular castanho escuro que se estende na interestria 3-7. Pronoto com depressão rasa, ampla e moderada, mais pronunciada perto da carena sub-basal e com elevação transversal mediana. Carena antebasal sinuosa nos lados. Carena lateral alongada e sinuosa, atinge o terço apical do protórax e um pouco mais protuberante após o meio. Processo mesosternal deprimido na base; margem anterior côncava, com expansões póstero-apicais e margem posterior subtruncadas. Tégmen com apódema, desde o anel esclerosado, 3,3x mais longo que os braços, e margens pigmentadas na base; margem pré-apical ligeiramente sinuosa; parâmeros alongados e fundidos, distintamente subparalelos nas laterais (vista dorsal) e distintamente enrolados em vista lateral; margem apical ligeiramente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas.

Descrição. Macho (Figs. 125-140).Tegumento castanho-escuro. Revestimento dorsal: rostro com escamas castanho-escuro curtas, finas e decumbentes, entremeadas de castanho-claro e várias escamas amarelas, formando manchas irregulares; fronte, em cada lado perto da margem ocular superior, com faixa amarelada fina e curta, formada por escamas amareladas e densas decumbentes; antenômeros III-XI (Fig. 5) com cerdas castanho-claras longas, finas e eretas ao longo de cada antenômero; Clava antenal (IX-XI) com pilosidade curta, densa e castanha; pronoto e élitro com escamas densas e irregularmente amareladas, amarelas claras e castanha, formando manchas circulares e irregulares; élitro (Fig. 133) com padrão xadrez (pontos alternados de escamas amarelas e esbranquiçadas, com escamas castanho-escuro) nos terços basal e apical, ao longo das interestrias 1, 3, 5 e 7; e terço mediano dos élitros com densas pilosidades formando uma mancha castanho- escura semicircular, estendendo-se as interestrias 3-7; pigídio (Fig. 135) com escamas castanho- escuras com amarelo pálido. Revestimento ventral: castanho-escuro no meio; laterais de protórax, mesotorax e pernas com pequenas manchas amarelo claro; ventritos castanho-escuros, e lados amarelados que formam uma faixa fina; tarsômero I com escamas densas e amareladas; II castanho com escamas amareladas. Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 127) microcorrugado, 1,4x mais longo que largo na base, pontilhado-corrugado nos ângulos anteriores; carena longitudinal medial moderadamente elevada, estendendo-se do ápice até a fronte; sem carena lateral; margem apical entalhada, com emarginação angular; distância entre o escrobo e o olho (Fig. 128), cerca de metade da largura máxima do olho; região ventral média longitudinalmente elevada e deprimida nas laterais, com fóvea de cada lado próxima do escrobo. Mento glabro, superfície corrugada-pontuada, com discreta elevação longitudinal mediano e margem apical subtruncada. Gula com puntuações esparsas e finas. Antenas que excedem o terço mediano do pronoto; escapo engrossado; pedicelo cilíndrico-alongado, aproximadamente 2,5x mais curto que o antenômero III, mais largo no ápice, III-XI aplainado dorsoventralmente e expandido para o ápice; III o mais longo; IV ligeiramente mais curto que III; V-VIII subigual em comprimento; clava distinta, formado pelos segmentos IX- XI, de comprimento menor; XI com margens laterais convergentes e encurtado no ápice. Protórax (Figs. 130–131) cerca de 1,3x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 130) com depressão rasa ampla e moderada, mais pronunciada perto da carena sub-basal, com elevação transversal medial; carena antebasal sinuosa nos lados; carena lateral (Fig. 131) alongada e sinuosa, atinge o terço apical do protórax, ligeiramente mais protuberante após o meio. Prosterno projetado e achatado no disco, corrugado; o processo prosternal não se estende além da margem distal da cavidade cotilóide I. Processo mesosternal (Fig. 132) deprimido na base; margem anterior côncava

81 com expansões póstero-apicais; margem posterior subtruncada. Escutelo sub-retangular com ápice arredondado. Élitro (Fig. 133) curto, 1,2x mais longo que largo através dos úmeros, com lados paralelos; gibosidades basais quase nulas; sem tubérculos; sutura elitral ligeiramente pontuada. Abdômen (Fig. 134): ventritos I-IV deprimidos no disco; ventrito V cerca de 2,5x mais longo que IV, discretamente deprimido nos lados, margem apical ligeiramente subtruncada. Pigídio (Fig. 135) com comprimento da porção apical 1,4x mais longa que a metade basal; margem apical truncada-arredondada. Terminália (Figs. 136–140): tergito VIII (Fig. 136) ligeiramente mais longo que largo, com lados subparalelos, lóbulos convergentes, fortemente esclerosados nos lados e ápice, margem apical com entalhe mediano largo e arredondado (largura do entalhe cerca de duas vezes maior que cada largura do lobo), com cerdas moderadamente longas e densas, principalmente no ápice dos lobos; esternito VIII membranoso com lobos latero-ápicais definidos, esclerosados e com cerdas curtas e esparsas, com evidente apódema, subequivalente à altura do esternito VIII; esternito IX com apodeme 2,7x mais longo que os braços. Tégmen (Fig. 137–138) com apódema subigual ao comprimento do anel esclerosado, 3,3x maior que os braços, estes com margens basais pigmentadas; haste 3.3x mais longa que os braços; margem pré-apical ligeiramente sinuosa; parâmeros fundidos e alongados, subparalelos nas laterais (vista dorsal), distintamente enrolados em vista lateral; margem apical ligeiramente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas, entalhe medial arredondado na margem apical. Edeago (Fig. 139–140) alongado, um tanto curvado, com corpo 2,2x o comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas mais esclerosada na margem proximal; tectum membranoso, alongado e pigmentado, 2x mais longo que largo, com margem fortemente esclerosada nos lados, estes convergindo para ápice acuminado; pédon contínuo com os apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados convergindo para o ápice, este acuminado. Saco interno com mesmo comprimento de apódemas, cerca de 2,2x menor que o corpo do edeago, com área dorsal proximal espiculada.

Material- tipo: Holotipo macho do Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (Corcovado), III.1968, Alvarenga & Seabra leg, Stenocerus “B” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017, (MNRJ). Paratipo macho mesma localidade do holotipo, XII.1961, (MNRJ) -dissecado.

Discussão. Stenocerus “B” sp. nov. (Figs. 125-140) é muito semelhante a S. longulus, que difere pelos seguintes caracteres (entre parênteses, S. longulus): 1) tegumento castanho-escuro (castanho- avermelhado); 2) élitro com padrão enxadrezado nos terços basal e apical, ao longo das interestrias 1, 3, 5 e 7, com pontos alternados de escamas amarelas e esbranquiçadas, com escamas castanho-

82 escuras e terço medial com mancha castanho-escura semicircular estender as interestrias 3-7 (interestrias 1, 3, 5 e 7, com manchas amareladas mais evidentes por escamas mais densas; e a mancha semicircular escura mais pós-mediana); 3) estrias elitrais com pontuações menos evidentes (pontuações grosseiras, profundas e evidentes); 4) processo mesosternal deprimido na base; margem anterior côncava, com expansões póstero-apicais distintas, e margem posterior subtruncada (profundamente côncava e deprimida no ápice, com expansões latero-apicais de margem anterior inchada); 5) ventritos castanho-escuro, nos lados amarelados formando fina faixa; (pequenas manchas amarelo-claro em toda a extensão, sem padrão de listras); e finalmente, as principais diferenças foram evidenciadas na terminália com tégmen e no segmento VIII, 6) tégmen: o entalhe medial apical é arredondado na margem apical (truncada), margem pré-apical ligeiramente sinuosa (levemente entalhada) e o tergito VIII alongado com lobos convergentes , fortemente esclerosado nos lados e ápice, e margem apical com entalhe medial largo e redondo (lobos paralelos moderadamente curtos, fracamente esclerosado nos lados e ápice, e margem apical com entalhe mediano truncado).

Distribuição: Brasil.

Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 2 machos, XII/1961, III/1968, Seabra e Alvarenga Col., (MNRJ).

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Stenocerus “C” sp. nov. (Figs. 142-157)

Figuras 142-143. Stenocerus “C” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Fazenda Jerusalém, Alegre, Espírito Santo, Brasil.

Diagnose: Rostro apenas com carena dorsolateral; carena mediana longitudinal ausente. Pronoto com escamas amarelas, amarelas pálidas e castanho-escuras. Élitro com padrão xadrez de manchas amarelas e castanho-escuro alternado. Pronoto com depressão moderada e ampla, mais acentuadamente próximo à carena subbasal, com discreta elevação central e transversal; Carena antebasal bisinuosa; carena lateral, alongada, ligeiramente curva, atingindo o terço apical do protórax, mais proeminente na porção proximal. Processo mesosternal impresso no ápice, margem anterior côncava, sem expansões latero-apicais, lados sinuosos e debilmente convergentes, e margem posterior subarredondada. Tégmen com margem pré-apical curva, parâmeros curtos e fundidos, com lados paralelos e apicalmente convergentes, margem apical fracamente sinuosa, com cerdas densas e moderadamente longas (lateralmente sinuosas).

Descrição: Macho (Figs. 142–157). Tegumento castanho-escuro. Revestimento dorsal: rostro com escamas curtas, pretas e castanhas, castanho-acinzentadas, entremeadas por escamas amarronzadas

85 e amareladas (variável em tom); fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com estreita faixa amarela, formada por escamas curtas, densas e decumbentes; antenômeros III-XI (Fig. 146) com cerdas castanho-amareladas, eretas, alongadas, finas, ao longo das antenas; clava (IX-XI) com pubescência castanho densa e curta; pronoto e élitro com escamas amareladas, claras e castanho; élitro (Fig. 150) padrão enxadrezado de manchas amarelas e pretas-castanho alternadas, na interestria 1e terço basal e apical nas intertrias 3, 5 e 7; pigídio (Fig. 152) com escamas castanho- escuro misturadas com amarelado. Revestimento ventral: abdômen com escamas castanho-escuro com pontos diminutos amarelos pálidos; tíbia com discreta faixa anelar amarela no terço médio; tarsômero I amarelado e II castanho e amarelado. Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 144) nitidamente microcorrugado, cerca de 1,5x mais longo que a largura da base, pontuado-corrugado nos ângulos anteriores; margem apical entalhada, angulosa a meio; carena dorsolateral estendendo-se desde a base do rostro até os escrobos; lados, com distância entre o escrobo e o olho (Fig. 145), subigual a largura máxima do olho; superfície ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical subtruncada. Gula com pontos finos e esparsos. Antenas (Fig. 146) atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômero II alongado e deprimido, cerca de 1,3x mais longo que III, com ápice ligeiramente mais largo que a base; III-XI deprimido dorsoventralmente; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subguais no comprimento; XI convergentes nas laterais e subacuminado ápice. Protórax (Figs. 147–148), cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 147) com depressão moderada e ampla, mais nitidamente próximo da carena antebasal, com discreta elevação central e transversal; carena antebasal bissinuosa; carena lateral (Fig. 148) alongada e levemente curva, atingindo o terço apical do protórax, mais proeminente na porção proximal. Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da procavidade. Processo mesosternal (Fig. 149) ligeiramente mais curto que a largura da mesocavidade, deprimido no ápice, margem anterior côncava, sem expansões latero-apicais; lados convergentes e sinuosos; margem posterior subarredondada. Escutelo sub-retangular com ápice subarredondada. Élitro (Fig. 150) 1,3x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com discretas gibosidades basais; sem tubérculos. Abdômen (Fig. 151): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio; ventrito V cerca de 2,5x mais longo que IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada. Pigídio (Fig. 152) com comprimento da porção apical 2,2x maior que a metade proximal; margem apical ampla e uniformemente arredondada.

Terminália (Figs. 153–157): tergito VIII (Fig. 153) com lados subparalelos, fracamente mais largo que longo, margem apical ligeiramente truncada e pouco mais esclerosada nas proximidades laterais e apical, com cerdas moderadamente alongadas; esternito VIII (Fig. 153) membranoso, com lobos latero-apicais definidos, debilmente esclerosado, cerdas moderadamente alongadas; esternito IX com apódemas um terço mais longo que o tergito, braços muito curtos, cerca de 1/8 de comprimento do apódema. Tégmen (Fig. 154–155) com apódema subigual ao anel esclerosado; isto com margem basal pigmentada, e haste 2x mais longa que os braços; margem pré-apical acentuadamente arredondada; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, apicalmente convergentes; margem apical levemente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas; ligeiramente sinuosa em vista lateral. Edeago (Fig. 156–157) alongado e curvo; corpo subigual a metade dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada na margem proximal; tectum alongado, pouco pigmentado, aproximadamente 2x mais longo que largo, com lados esclerosados e convergentes para o ápice acuminado; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados convergentes ao ápice, este subtruncado. Interno saco 1/3 menor que o comprimento dos apódemas, com área dorsal e proximal espiculada. A terminália feminina não foi possível ser estudada.

Material- tipo: Holótipo macho do Brazil, Espírito Santo [Alegre], Fazenda Jerusalem, 18/XII/1914, Zikán, J. F leg., Coleção J. Z. Zikan (N° 11.453 I.O.C.; CEIOC 3919) - dissecado; Stenocerus “C” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017 (CEIOC). Parátipos com mesma procedência do holótipo: 1 macho 06/XII/1914, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.455 I.O.C; CEIOC 3921 e 2 fêmeas com mesma procedência e coletor do holótipo: uma com mesma data, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.454 I.O.C; CEIOC 3920); a segunda, 21/XII/ 1914, Coleção J. Z. Zikan (CEIOC 3915).

Discussão: Stenocerus “C” sp. nov. (Figs. 142–157) é semelhante ao S. angulicollis (entre parênteses) que difere por: 1) tegumento castanho-escuro (castanho-avermelhado); 2) rostro sem carena mediana, mas com sulco longitudinal medial e carenas dorso-laterais (rostro apenas com carena longitudinal medial); 3) processo mesosternal deprimido no ápice, margem anterior côncava, sem expansões latero-apicais; os lados convergentes e sinuosos, margem posterior subarredondada (lados convergentes sem sinuosidade, com margem posterior largamente arredondada); 4) margem pré-apical de tégmen nitidamente arredondada; parameros curtos e fundidos, lados subparalelos, apicalmente convergentes; margem apical levemente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas; ligeiramente sinuosa em vista lateral (bordo de margem pré-apical com forma de “w”,

87 parâmeros alongados e fundidos, laterais paralelas e margem apical subtruncada, em visão lateral encurvado).

Distribuição: Brasil

Material examinado: BRAZIL. Espírito Santo [Alegre], Fazenda Jerusalem, 1 macho, 18/XII/1914, Zikán, J. F col., Coleção J. Z. Zikan (N° 11.453 I.O.C.; CEIOC 3919); 1 fêmea, mesma data, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.454 I.O.C; CEIOC 3920) 1 macho, 06/XII/1914, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.455 I.O.C; CEIOC 3921 e; 1 fêmea, 21/XII/ 1914, Coleção J. Z. Zikan (CEIOC 3915).

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153 154 155 156 157 Figuras 144–157. Stenocerus “C” sp. nov.: 144–145, rostro frontal e lateral; 146, antena; 147, pronoto; 148, protórax lateral; 149, processo mesosternal; 150, élitro dorsal; 151, abdômen, ventral; 152, pigídio dorsal; 153, tergito e esternito VIII ventral; 154–155, tégmen dorsal e lateral; 156–157, edeago dorsal e lateral. 89

Stenocerus “D” sp. nov. (Figs. 158-173)

Figuras 158-159. Stenocerus ”D” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Santa Maria do Jetibá, Espírito Santo, Brasil.

Diagnose: Rostro ligeiramente sulcado longitudinalmente, sem carena mediana; carenas laterais evidentes. Protórax com carena antebasal arredondada no terço médio obliqua ao ápice; carena lateral alongada, ligeiramente curva e levemente protuberante antes do meio. Pronoto elevado no meio, com três áreas circulares dispostas transversalmente, de escamas castanho-escuras. Élitro com padrão enxadrezado na interestria 1, pontos pretos alternados no terço mediano nas interestrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa; no terço apical manchas pretas menores nas interestrias 3, 5 e discretamente em 7. Tíbia com discreta faixa anelar amarelo-pálida no terço medial; tarsômeros I com escamas densas amarelas pálidas; II castanho. Processo mesosternal fracamente convexo na margem anterior, lados convergentes, margem posterior arredondada.

Descrição: Macho (Figs. 158–173). Tegumento castanho-avermelhado. Revestimento dorsal: rostro com escamas finas, curtas e decumbentes castanhas-claras, intercaladas com amareladas e pálidas; fronte, em cada lado na margem ocular, com estreita faixa amarela, formada por escamas curtas e

90 decumbentes; antenômeros III-XI (Fig. 162) com cerdas amareladas finas, alongadas, eretas no ápice; VIII e clava (IX-XI) com densa pubescência castanho clara; pronoto e élitro com escalas moderadamente densas de cores variegadas (amareladas, amarelas pálidas, castanho-claro e castanho-escuro); pronoto com três áreas circulares de escamas castanho-escuras, dispostas transversalmente na elevação medial, as laterais ligeiramente à frente; escutelo com pilosidade pálida, densa e curta; élitro (Fig. 166) com padrão enxadrezado na interestria 1, pontos pretos alternados no terço médio, dispostos obliquamente nas intertrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa; no terço apical manchas pretas menores nas interstriae 3, 5 e discretamente em 7; pigídio com escamas castanho (Fig. 168). Revestimento ventral: castanho-escuro; lados do pró e mesotórax e fêmures com manchas amareladas diminutas; ventritos castanho-escuro com pontos amarelados e irregulares nos lados, perto da margem distal; tíbia com discreta faixa anelar amarela pálida no terço médio; tarsômero I com escamas densas amarelo pálido; II castanho. Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 160) microcorrugado, 1,8x mais longo que largo (largura da base), ligeiramente sulcado longitudinalmente; carena mediana ausente; carenas laterais evidentes; margem apical entalhada, angulosa ao meio; lados do rostro com distância entre o escrobo e o olho (Fig. 161) abaixo da largura lateral máxima do olho; região ventral com carena mediana, sem fóvea. Mento glabro, com margem apical subtruncada. Antena que excedem ao terço médio do pronoto; escapo engrossado; antenômero II cilíndrico e engrossado, com ápice mais largo que base, quase duas vezes mais curto que III; III-XI deprimido dorsalmente, ligeiramente expandido no ápice; III o mais longo; IV ligeiramente mais curto que III; V-VIII diminui ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subigual no comprimento; XI margem apical aguda. Protórax (Figs. 163–164) cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 163) com depressão discreta, mas ampla, mais profundo paralelo à elevação central transversal; carena antebasal arredondada no terço médio e sinuoso dos lados; ligeiramente convergentes da carena antebasal a margem anterior dianteira; carena lateral (Fig. 164) alongada, ligeiramente curva e ligeiramente protuberante antes do meio. Prosterno subglabro e corrugado; processo prosternal não excede a margem distal da cavidade I. Processo mesosternal (Fig. 165) ligeiramente mais curto que a largura da mesocavidade, debilmente convexo na margem anterior; laterais convergentes e margem posterior proeminente e arredondada. Escutelo subquadrangular, com lados paralelos, largamente arredondados no ápice. Élitro (Fig. 166) curto, cerca de 1,3x mais longo que largo nos úmeros, com lados paralelos, convergentes no terço apical; sem tubérculos.

Abdômen (Fig. 167): ventritos I-IV debilmente deprimido no disco; ventrito V 1,2x mais longo que o IV, margem apical fracamente côncava. Pigídio (Fig. 168) com comprimento da porção apical subigual à metade basal; margem apical amplamente arredondada. Terminália (Figs. 169–173): tergito VIII (Fig. 169), transverso, mais largo que longo, laterais ligeiramente convergentes da base ao ápice, margem apical fracamente arredondada, pouco esclerosada nas laterais e no ápice, com cerdas moderadamente longas; esternito VIII (Fig. 169) membranoso, transverso, com lobos latero-apicais pouco definidos, pigmentados, com cerdas moderadamente longas; esternito IX com apódema 6.5x mais longo que braços. Tégmen (Fig. 170– 171) com comprimento de apêndices ligeiramente menor que o anel esclerosado, com margens basais pigmentadas, haste 2,2x mais longo que os braços; anel esclerosado com margem pré-apical profundamente sinusal e esclerosada; parâmeros fundidos, lados ligeiramente convergentes; margem apical truncada, com cerdas moderadamente densas e longas; fortemente sinuoso (vista lateral). Edeago (Fig. 172–173) pouco encurvado e alongado, corpo 1,5x o comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas fracamente esclerosada na margem proximal; tectum membranoso, pouco pigmentado, cerca de 2x mais longo que largo, com lados fracamente esclerosados, convergentes ao ápice, este subarredondado; pedon contínuo com apódemas, estes gradualmente esclerosados da base ao ápice, subtruncado. Saco interno ligeiramente mais curto que os apódemas, quase 2,3x menor que o edeago, espiculado ventralmente e dorsalmente na área proximal.

Material- tipo: Holótipo macho do Brasil, Espírito Santo, Santa Maria de Jetibá, XI/1958, 800m; Stenocerus “D” sp. nov.; Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017 (DZUP) - dissecado.

Discussão: Stenocerus “D” sp. nov. (Figs 158–173) tem características de S. varipes e S. angulicollis, mas difere por (diferenças entre parênteses): 1) tegumento castanho-avermelhado (S. angulicollis e S. varipes são castanho); 2) rostro estreito e alongado, sem carena mediana, ranhurada longitudinalmente, mas com evidente carena lateral (S. angulicollis tem rostro semelhante em comprimento, mas tem carena mediana elevada; S. varipes por outro lado, tem o rostro ligeiramente mais curto e largo sem carena mediana); 3) protórax com carena antebasal arredondada no terço médio (S. varipes e S. angulicollis são amplamente arredondados); 4) revestimento elitral com padrão xadrez distinto na interestria I, pontos pretos alternados no terço médio dispostos obliquamente nas iterestrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa; no terço apical, manchas pretas menores nas interestrias 3, 5 e discretamente na 7 (interstria 1 semelhante em ambos, mas sem manchas pretas no terço mediano); 5) processo mesosternal (Fig. x) fracamente mais curto que a

92 largura da mesocavidade, debilmente côncavo na margem anterior; margem posterior fortemente proeminente e angulosa (S. varipes e S. angulicollis com processo mesosternal tão largo quanto a mesocavidade, largamente côncavo na margem anterior e margem posterior, não proeminente, arredondada).

Distribuição: Brasil

Material examinado: BRASIL. Espírito Santo: Santa Maria de Jetibá, 800 m, 1 macho, XI/1958, (MNRJ).

160 161 162

164 165 163

168 166 167

169

172 173 171 170 Figuras 160–173. Stenocerus “D” sp. nov.: 160–161, rostro frontal e lateral; 162, antena; 163, pronoto; 164, protórax lateral; 165, processo mesosternal; 166, élitro dorsal; 167, abdômen, ventral; 168, pigídio dorsal; 169, tergito e esternito VIII ventral; 170–171, tégmen dorsal e lateral; 172–173, edeago dorsal e lateral. 94

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855 (Figs. 174-188)

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855: 102 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia). Stenocerus platalea Jordan, 1906: 322 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: San Juan em Vera Paz (Guatemala).

Figuras 174-175. Stenocerus angulicollis Jekel, 1855, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro tricarenado ou não, com sulco longitudinal mediano. Pronoto de coloração variegado de escamas castanhas e amarelas, com pequena mancha circulares irregular de escamas escuras na elevação mediana. Élitro com interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão enxadrezado. Tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço mediano; Processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem anterior, sem expansões latero- apicais, e margem posterior amplamente arredondada. Tégmen com margem pré-apical profundamente chanfrada. Ovipositor com placa denteada com quatro dentes.

Redescrição. Macho (Figs. 174–188). Tegumento castanho. Revestimento dorsal: rostro com escamas curtas, predominantemente amarelas (variável em tom); fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas amarela curtas; antenômeros III-XI (Fig. 178) com cerdas amareladas, eretas, alongadas, finas, em toda extensão do antenômero; clava (IX-XI) com pubescência curta castanho-clara e dourada; pronoto com mesmo padrão de cor do rostro, com pequena mancha circular irregular de escamas escuras na elevação mediana do pronoto; élitro, com padrão variegado; interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão enxadrezado; pigídio (Fig. 184) com escamas castanhas misturadas com amarelas. Revestimento ventral: abdômen com escamas castanhas e escamas amarelas formando tufos; tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço mediano; tarsômero I pode ser todo de coloração castanha ou amarelo palido com ápice castanho; II castanho. Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 176) de tamanho variado, mas sempre mais longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso; dorso com carena mediana longitudinal, sulcado longitudinalmente; com ou sem carenas dorsolaterais discretas, estendendo-se desde a base do rostro até os escrobos; escrobos laterais localizados na metade apical (Fig. 177); superfície ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical subarredondada. Gula com pontos finos e esparsos. Antenas (Fig. 178) atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca da metade do comprimento do III, este com ápice ligeiramente mais largo que a base; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento; VIII mais robusto; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI elíptico alongado com ápice agudo. Protórax (Figs. 179–180), cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 179) com ligeira elevação transversal mediana; depressões moderadas no ¾ posteriores no disco. Carena antebasal amplamente arredondada no terço médio, ligeiramente sinuosa para os lados; carena lateral (Fig. 180) ultrapassa o meio do protórax, pouco proeminente, ligeiramente sinuosa. Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da procavidade. Processo mesosternal (Fig. 181) espatulado; largura do inicio do declive subigual a largura da mesocavidade, deprimido no ápice; margem anterior ligeiramente côncava, sem expansões latero-apicais, lados convergentes e margem posterior amplamente arredondada, em vista ventral. Escutelo subquadrangular com ápice subarredondado. Élitro (Fig. 182) maior tamanho cerca de 1,6x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com fracas gibosidades basais; sem tubérculos.

Abdômen (Fig. 183): ventritos I-IV levemente deprimidos no disco; ventrito V com comprimento subigual ao IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada. Pigídio (Fig. 184) com comprimento da metade proximal subigual a metade apical; margem apical arredondada. Terminália masculina (Figs. 185–188): Tégmen (Fig. 185–186) com apódema pouco mais longo que o comprimento do anel esclerosado; apódema com haste cerda de 3x mais longa que os braços; margem pré-apical profundamente chanfrada; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, margem apical reta e encurvada ventralmente; com cerdas moderadamente alongadas e densas. Edeago (Fig. 187–188) alongado, algo encurvado; corpo 2,6x mais curto que os apódemas ligeiramente curvo; ponte entre apódemas esclerosada; tectum pigmentado, aproximadamente 1,7x mais longo que largo, com lados convergentes para o ápice acuminado; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados discretamente convergentes ao ápice anguloso. Saco interno subigual ao comprimento dos apódemas com área ventral micro espiculada. Terminália feminina (Figs. 210, 217, 229–230, 238, 255-257, 266, 272): ovipositor com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, formando uma placa denteada com 4 dentes: 1 distal diminuto, 1 distal alongado e agudo, 1 mediano ventral ligeiramente agudo e 1 proximal ventral; barra transversal ventral distinta; corpo com metade do comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice.

Dimorfismo: Rostro dos machos tricarenados, fêmeas só com as carenas dorso laterais. Machos com comprimento do ventrito V subigual ao IV e fêmea com ventrito V cerca de 2x mais longo que IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada.

Variação: O tarsômero I pode ser com escamas castanhas ou amarelo-claras com ápice castanho.

Material-tipo: S. angulicollis - Holótipo macho examinado depositado no BMNH (Fig. 8), com as seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) manuscrita [angulicollis].

S. platalea - Holótipo fêmea da Guatemala examinado depositado no BMNH (Fig. 9), com as seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) San Juan Vera Paz. Champion BCA. Parátipos examinados: 01 Sierra de Durango, Mexico; 01 Chontales, Nicaragua; 01 Pantaleon 170 ft e 01 El Reposo 800 ft, Guatemala.

Discussão: Jekel (1855) descreveu S. angulicollis com sua forma aliada a S. varipes e S. verticalis, baseado em um espécime masculino. Ele menciona o rostro como menos alargado no ápice do que nessas duas espécies, porém não menciona nada sobre as carenas rostrais. Jordan (1906) descreveu S. platalea com base em seis exemplares. Cita que o rostro é mais longo do que em S. angulicollis e S. varipes, com carena dorso mediana muito fina, mas distinta, localizada em um sulco longitudinal. Já para S. angulicollis cita que não possui essa carena mesial. Porém, suspeitava que S. varipes, S. angulicollis e S. platalea fossem formas geográficas de uma espécie, ou pelo menos as duas últimas, já que somente um espécime de S. angulicollis era conhecido. Após exame de 19 especimes de varias localidades VALENTINE (1980) sinonimizou S. angulicollis e S. platalea. Aqui podemos confirmar a distinção de S. varipes e S. angulicollis através das genitálias masculinas e femininas, muito diferente entre si. Com tudo, dentro do material examinado todas as fêmeas possuíam somente as carenas dorso laterais e seria necessário a comparação de genitálias de fêmeas com rostro tricarenado, como citado por JORDAN (1906). Por tanto, preferimos manter a sinoninia supra citada até que mais estudos sejam realizados.

Distribuição: México, América Central, Colômbia e Brasil

Material examinado: COSTA RICA. Guanacaste: Est. Pitilla, Fca Pasmompa, 400 m, 5 Km SO, Sta Cecilia, 1 macho, XII/1990, Rios, P. e Moraga, C. col., L N 335000_380600, COSTA RICA INBIO CRI000609594; Estac. Pitilla, 700 m, 9 Km, SO Sta Cecilia, 1 macho, 21/III-21/IV/1989, GNP Biod. Sur. col., 330200_380200, COSTA RICA INBIO CRI001044112, (MNRJ); BRASIL. Pará: 1 macho, sem data, Sefer, E. col., (MNRJ); Paraná: Ortigueira, Monjolinho,1 fêmea, I/1944, sem coletor, Coleção F. Justus Jor, 1076, (MNRJ); Santa Catarina: Corupá, (Antiga Hansa- Humboldt), 1 fêmea e 1 exemplar não sexado, XI/1932, Maller, A. e Jordan, K. col., B. M. 1940- 109, (BMNH).

176 177 178

179 180 181

182 183 184

185 186 187 188 Figuras 176–188. Stenocerus angulicollis: 176–177, rostro, frontal e lateral; 178, antena;179, pronoto; 180, protórax lateral; 181, processo mesosternal; 182, élitro dorsal; 183, abdômen, ventral; 184, pigídio dorsal; 185–186, tégmen dorsal e lateral; 187–188, edeago dorsal e lateral. 99

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 (Figs. 189-204)

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 em Schoenherr, 1839: 197 (desc.); Jekel, 1855: 102 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 524 (red.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1960: 75 (faun.); Valentine, 1980: 293 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil Stenocerus verticalis Jekel, 1855: 113 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 293(rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Figuras 189-190. Stenocerus varipes Fahraeus, 1839, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro sem carenas. Pronoto de coloração variegada, predominantemente de escamas pálidas intercaladas com algumas amarelas e castanhas na região central, para os lados predominância de escamas castanhas com tufos amarelos, e pequena mancha circular irregular de escamas escuras na elevação mediana do pronoto. Élitro com interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão enxadrezado. Tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço

100 mediano e outra próxima a base; Processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem anterior, sem expansões latero-apicais, e margem posterior amplamente arredondada. Tégmen alongado com margem pré-apical sem chanfro, parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, margem apical sem entalhe arredondada, com cerdas curtas. Edeago alongado, corpo acentuadamente curvo; tectum e pedon pigmentados, com ápice abruptadamente convergente e agudo. Ovipositor com 4 dentes.

Redescrição. Macho (Figs. 189–204). Tegumento castanho a cantanho-claro. Revestimento dorsal: rostro com escamas curtas e densas, de coloração variegada, com predominância de escamas pálidas, entremeadas com amarela-clara e castanho-clara; fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas curtas amarelas esbranquiçadas; antenômeros III-XI (Fig. 193) com cerdas amareladas, eretas, alongadas, finas, no ápice e próximo dele; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara e dourada densa e curta; pronoto com mesmo padrão do rostro na região central, para os lados predominância de escamas castanhas com tufos amarelos, e pequena mancha circular irregular de escamas escuras na elevação mediana do pronoto;

élitro, com padrão variegado; interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão enxadrezado; pigídio (Fig. 199) com escamas densas amarelas misturadas com castanho. Revestimento ventral: abdômen com escamas predominantemente amarelas formando tufos; tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço mediano e outra próximo à base; tarsômero I amarelo pálido com ápice castanho; II castanho. Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 191) ligeiramente mais curto que as outras espécies do gênero, cerca de 1,3x mais longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso mas amplo e arredondado; dorso sem carena mediana longitudinal, levemente sulcado longitudinalmente; sem carenas dorsolaterais distintas; escrobos laterais com distância entre o escrobo e o olho, 2,5x largura máxima do olho (Fig. 192); superfície ventral longitudinalmente pouco elevada, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical subtruncada. Gula com pontos finos e esparsos. Antenas (Fig. 193) atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca de 1,5x o comprimento do III; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento e pouco alargado no ápice; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI elíptico alongado com ápice agudo. Protórax (Figs. 194–195), cerca de 1,3x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 194) com discreta elevação transversal mediana; depressões moderadas no 3/4 posteriores no disco. Carena antebasal amplamente arredondada no terço médio, ligeiramente sinuosa para os lados; carena

101 lateral (Fig. 195) mais proeminente na base, e se transformam em unidades brácteas unidas, alcançando e algumas vezes ultrapassando o meio do protórax, ligeiramente sinuosa. Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da procavidade. Processo mesosternal (Fig. 196) espatulado; largura do inicio do declive subigual a largura da mesocavidade, ligeiramente deprimido no ápice; margem anterior ligeiramente côncava, sem expansões látero-apicais, lados convergentes e margem posterior amplamente arredondada, em vista ventral. Escutelo subquadrangular. Élitro (Fig. 197) cerca de 1,4x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com fracas gibosidades basais; sem tubérculos. Abdômen (Fig. 198): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio, com tubérculo na região central, coberto com tufos de escamas levantadas amarelas; ventrito V cerca de 2,6x mais longo que IV, ligeiramente convexo. Pigídio (Fig. 199) com comprimento da metade proximal menor que a metade apical, mas não chega a 1/3 do comprimento total; margem apical arredondada. Terminália masculina (Figs. 200-204): tergito VIII (Fig. 200) com lados subparalelos, cerca de 1,3x mais longo que largo, margem apical truncada com leve entalhe no meio, pigmentado nas proximidades laterais e apical, com cerdas curtas e esparsas. Esternito VIII (Fig. 200) membranoso, com lobos latero-apicais pouco definidos e pigmentados, cerdas curtas. Esternito IX com os braços cerca de 4,5x de comprimento do apódema. Tégmen (Fig. 201–202) com apódema pouco mais longo que o comprimento do anel esclerosado; apódema com haste cerca de 8,5x mais longa que os braços; margem pré-apical sem chanfro; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, margem apical sem entalhe arredondada com cerdas curtas. Edeago (Fig. 203e 204) alongado, algo levemente sinuoso em vista lateral; corpo 4,8x mais curto que os apódemas, acentuadamente curvo; ponte entre apódemas esclerosada; tectum pigmentado, aproximadamente 4x mais longo que largo, ápice abruptadamente convergente e agudo; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados subtamente convergentes ao ápice acuminado. Saco interno subigual o comprimento dos apódemas, com área ventral e dorsal distal espiculada e parte da área dorsal distal com espículas grosseiras. Terminália feminina (Figs. 211, 218, 131–232, 239, 258-260, 273): tergito VIII ligeiramente mais longo que largo, margem apical truncada. Esternito VIII com disco fortemente pigmentado. Ovipositor com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, formando uma placa denteada com 4 dentes: 1 distal distal diminuto, 1 distal alongado e agudo, 1 mediano ventral ligeiramente agudo e 1 proximal ventral romboide; barra transversal ventral distinta; corpo cerca de 2x o comprimento da haste lateral.

102

Dimorfismo: Os machos possuem tubérculos com tufos de escamas castanho-amarelados eriçados nos ventritos I-IV, ventrito V dos machos ligeiramente convexos no centro e fêmeas com tufos colados ao tegumento nos ventritos I-III, sem tubérculos e o ventrito V depimido.

Variação: Carena lateral alcança e algumas vezes ultrapassa o meio do protórax.

Material-tipo: Lectótipo e parátipo de S. varipes não examinados estão na coleção Schoenherr depositados no Museu de Historia Natural da Suécia em Estocolmo. S. verticallis – Holótipo fêmea depositado no BMNH (Fig. 10), com as seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) retangular branca, manuscrita “verticalis Brasil”; 3) retangular manuscrita ilegível.

Discussão: VALENTINE (1980) concordou com JORDAN (1906) quanto à semelhança de S. varipes á S. angulicollis exceto pelos tubérculos com tufo medianos dos ventritos I-VI dos machos. Valentine ainda citou as duas faixas anelares nas tíbias de S. varipes como segunda característica que diferencia as duas espécies. Nesse estudo pudemos observar mais algumas diferenças como a localização das cerdas nos antenômeros que em S. varipes estão no ápice e próximo dele enquanto que em S. angulicollis estão por toda extensão do antenômero. Ainda foi observado que as fêmeas dessa espécie também possuem tufos na região central dos ventritos I-IV, porém, sem os tubérculos. Características nunca mencionadas antes. Mas as grandes diferenças são encontradas nas genitálias masculinas principalmente com as diferenças dos tégmens e edeago.

Distribuição: Brasil e Bolívia.

Material examinado: COSTA RICA. Limón: Sector Cerro Cococri, 150 m, Fca. de E. Rojas, 1 macho, 26/III-24/IV/1992, Quesada, F. A. col., L N 286000_567500; COSTA RICA INBIO CRI000771083; EQUADOR. Napo: Tena, 1 macho, 18/II/1983, Huggert, L. col.. BOLIVIA: Dep. Santa Cruz: 4k N Bermejo, Refugio Los Volcanes,18°06'S 63°36'W, 1045-1350 m, 1 fêmea, 11- 17/XI/2012, Wappes e Skillman col., Wappes, (ACMT); Buena Vista, F & F Hotel, 1 fêmea, 21- 25/XI/2003, Morris, Nearns e Wappes col., Wappes, (ACMT). BRASIL. Acre: Rio Branco, 2 machos 15-20/XI/1961, Oliveira, F. M. col., (MNRJ); Mato Grosso: Sinop, BR 163, 12°31'S, 55°37'W, 350 m, Km 500-600, 1 macho, IX/1974, Alvarenga e Roppa col., (MNRJ); Rio de

103

Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 1 macho, XI/1967, Alvarenga e Seabra col., (MNRJ); Floresta da Tijuca,1 fêmea, I/1961, Seabra e C. A. C. col., Coleção Alvarenga, (MNRJ); Santa Catarina: Corupá, 1 macho, II (somente), 2 machos e 3 fêmeas, I/1953, 1 macho e 1 fêmea, I/1954, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ).

104

191 192 193

194 195 196

197 198 199

200 201 202 203 204 Figuras 191–204. Stenocerus varipes: 191–192, rostro frontal e lateral respectivamente; 193, antena; 194, pronoto; 195, protórax lateral; 196, processo mesosternal; 197, élitro dorsal; 198, abdômen, ventral; 199, pigídio dorsal; 200, tergito e esternito VIII ventral; 201–202, tégmen dorsal e lateral; 203–204, edeago dorsal e lateral. 105

4.3 Biogeografia

4.3.1 Distribuição

As espécies do gênero estão em parte amplamente distribuídas na Região Neotropical (Fig. 296) não tendo sido registradas ocorrências no arco caribenho, a oeste da cordilheira dos Andes, ao sul do paralelo 300 e na região morfoclimática da Caatinga, no nordeste brasileiro. A espécie Stenocerus sigillatus está restrita a Região Sudeste e norte da Região Sul (Fig. 297A) dentro do Domínio Parana (Fig. 297B). Enquanto que S. frontalis está registrada em estados da Região Sudeste e da Região Amazônica, além de Rondônia. São registrados também na Costa Rica e Guiana (Fig. 298A) incluído os Domínios Pacifico Norte, Boreal, Sul Brasil e Parana (Fig. 298B). Stenocerus nigrotessellatus é restrita a estados da Região Amazônica e Rondônia no Brasil, Países da America Central e Noroeste da América do Sul (Fig. 299A). S. “A” sp. nov. só tem um registro até o momento, no Peru (Mariscau) (Fig. 304A). Os Domínios com registro para S. nigrotessellatus são respectivamente Pacifico Norte, Boreal, Sul Brasil e Sudeste Amazonico (Fig. 299B) e Sul Brasil (Fig. 304B). Stenocerus fulvitarsis também é registrada nos estados do Sudeste e Sul do Brasil, e na Bahia próximo ao Espírito Santo. Também são registradas nas Guianas (Fig. 300A), atualmente esta dentro dos Domínios Boreal e Parana (Fig. 300B). Stenocerus longulus é a espécie mais amostrada de Stenocerus e a mais amplilocada de todas. São registradas desde o norte da Região Sul do Brasil até o México, chegando a alcançar o Sul do Estado Unidos, no Texas (Fig. 301A) e estão nos Domínios Sul Mexicano, Mesoamerica, Pacifico Norte, Boreal, Sul Brasil, Sudeste Amazonico e Parana (Fig. 301B). A S. “B” sp. nov., grupo irmão de S. longulus, só tem registros para o Rio de Janeiro, Brasil (Fig. 304A), Domínio Parana (Fig. 304B). As espécies novas “C” e “D” estão restritas à Região Sudeste do Brasil, ambas no Espírito Santo (Fig. 304A), dentro do Domínio Parana e especificamente na Provincia Atlantic e Parana Forest respectivamente (Fig. 304B ) Stenocerus angulicollis foi registada no Sul do Brasil (Paraná e Santa Catarina), mas também na Colômbia e países da America Central até o México (Fig. 302A). Seu grupo irmão, S. varipes, ocorre em quase todas as regiões do Brasil nos estados do Acre, Mato Grosso, Rio de Janeiro e Santa Catarina, assim como na Bolívia e no Equador (Fig. 303A). Os Domínios com registros até o

106 momento são respectivamente: Sul Mexicano, Mesoamerica, Pacifico Norte e Parana, e Boreal, Sul Brasil, Sudeste Amazonico, Chacoan e Parana (Figs. 302B, 303B). Em grande parte da literatura os dados de procedência se restringem ao país, e no máximo é mencionado o estado. Neste estudo novos registros, mais específicos, são acrescentados para dez espécies do gênero (Tabela 3).

Tabela 3: Novos registros em negrito de distribuição de dez espécies de Stenocerus. Espécie Estado/ Município/ Localidade BRASIL: Espírito Santo (Linhares), Rio de Janeiro (Rio de Janeiro), S. sigillatus Paraná (Matelândia) e Santa Catarina (Florianópolis)

BRASIL: Pará, Paraná (Ortigueira, Santa Catarina e Corupá); COSTA S. angulicollis RICA: Guanacaste (Sector Pitilla) e Limón (Sector Cerro Cocori) S. varipes EQUADOR: Napo; BOLÍVIA: Dep. Santa Cruz

BRASIL: Rondônia (Ouro Preto do Oeste), Espirito Santo (Santa Teresa) e S. frontalis São Paulo (Peruíbe) S. fulvitarsis BRASIL: São Paulo (Piracicaba) BRASIL: Amazônas (Benjamim Constant (Rio Javari, Tabatinga) e S. nigrotessellatus Manicoré), Pará (Conceição do Araguaia) e Rondônia (Ouro Preto do Oeste); COSTA RICA: Limón (Pococí) e San José (Tibás); EQUADOR S. “B” sp. nov. BRASIL: Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, morro do Corcovado) S. “D” sp. nov. BRASIL: Espírito Santo (Santa Maria do Jetibá) S. “C” sp. nov. BRASIL: Espírito Santo (Alegre, Fazenda Jerusalém) S. “A” sp. nov. PERU: Mariscal (Juanjuí)

4.3.2 Resultados BPA

Para a matriz construída com base no cladogramas táxon-área (Fig. 306) foram utilizadas 21 áreas de endemismo postuladas por MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus foram registradas (Fig. 305), e 21 linhagens identificadas, incluindo os ancestrais de cada clado. A matriz táxon-área é apresentada na Tabela 4. A análise com BPA resultou em 58 árvores igualmente mais parcimoniosas com 36 passos, índice de consistência IC=42 e índice de retenção IR=59. O consenso estrito realizado teve 49 passos, índice de consistência IC=58 e índice de retenção IR=78, com 15 nós colapsados.

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O cladograma resultante (Fig. 307) mostrou muitos eventos homoplásticos recuperados na forma de paralelismos, o que indicam dispersão no padrão de distribuição das espécies. Porém, um grande grupo de áreas onde as espécies S. “D” sp. nov., S. “C” sp. nov., S. angulicollis e S. varipes e seus ancestrais (10(1) , 12(1) 13(1) e 14(1)) ocorrem contribuiram para identificar uma grande área composta, formada de subáreas endemicas. Mostrou um padrão hierárquico de áreas, mas como mencionado, os padrões de distribuição das espécies de Stenocerus apresentam muita dispersão. Assim, o ancestral 14(1) é exemplo de dispersão pra a área 46 (que não foi recuperada com o grande clado). Enquanto a linhagem 11 (referente a S. varipes) dispersou para cinco áreas dentro do grande clado (Napo, Rondônia, Xingu-Tapajós, Chacoan e Atlantic). Por outro lado S. angulicollis espécie irmã com padrão semelhante de distribuição, extingiu em quatro dessas cinco áreas ou nunca foi amostrado. Os resultados da análise com o BPA para o relacionamento das demais áreas de endemismo (= províncias) não foram recuperados como monofiléticas ou naturais, sendo os resultados um reflexo provável de áreas com história híbrida ou composta para as províncias onde ocorre espécies de Stenocerus, ou um problema das espécies amplilocadas na sua maioria (seis das onze). Aliado a isto, existe sempre o problema de espécies mal amostradas ou coletadas (quatro das onze). Assim, o presente estudo com o BPA primário não conseguiu indicar nenhum suporte a um padrão geral de relacionamento entre áreas e consequentemente a história evolutiva das espécies de Stenocerus nessas áreas ou os processos envolvidos além da dispersão. Alguns autores consideraram que uma única história explanatória para os padrões da diversidade Neotropical seja improvável no momento (BATES et al., 1998; COSTA, 2003; NIHEI E CARVALHO, 2007; PIRES E MARINONI, 2010), seja pela complexidade dos relacionamentos entre área ao longo tempo, ou pelas diferentes respostas aos eventos apresentadas pelos organismos. Além disto, as áreas apresentam expansões ou retrações distintas e irregulares e os organismos mostram diversificados processos de dispersão, podendo não mostrar um padrão claro e congruente, intensificados depois dos estudos filogeográficos (MORRONE, 2013). Contudo, diagnosticar padrões espaciais de clados individuais, assim como, indicar os respectivos tempos de divergência entre as linhagens e incorporar informações geológicas e paleoclimáticas, podem auxiliar grande parte das pesquisas futuras em biogeografia histórica.

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4.3.3 Resultados S-DIVA

Para as análises no RASP foi elaborada uma tabela onde as espécies de Stenocerus ocorrem nos Domínios postulados por MORRONE (2014) (Tabela 5). Porém, alguns deles com modificações. A zona de transição Mexicana (Mexican transition zone) foi modificado para Sul Mexicano pois só tem registro das espécies do gênero na área ao Sul desse Domínio, Chiapas Highlands province. O Domínio Pacific, foi modificado para Pacifico Norte pela mesma razão, as espécies ocorrem nas províncias mais ao norte desse Domínio. De acordo com os resultados da análise com S-DIVA, foi recuperada como área ancestral de Stenocerus o domínio do Parana com 100% (Fig. 308), que compreende três províncias, Atlantic, Parana Forest e Araucaria Forest (MORRONE, 2014). O Domínio Parana inclui dois importantes biomas: Mata Atlântica e um pouco de florestas de Araucária. Ou seja, o ancestral do gênero Stenocerus (nó 30) estava presente em áreas endêmicas de Mata Atlântica e diversificou para outros biomas, não conseguindo ultrapassar as barreiras andinas. Para todos os nós em Stenocerus as áreas ancestrais também foram recuperadas com 100%. A análise biogeográfica com o S-DIVA resultou em 21 eventos de dispersão e um evento vicariante, corroborando a análise do BPA que apontou Stenocerus como um gênero com alta capacidade de dispersão como já visto em outros estudos com Anthribidae (MERMUDES & NAPP, 2006; MERMUDES, 2005; MERMUDES & RODRIGUES, 2010). Para o ancestral do nó 28, foi recuperada como área ancestral a soma das áreas de endemismo: Sul do Brasil (E) + Parana (H), de onde ocorre o único evento vicariante para o gênero, o que causou a especiação simpátrica de S. nigrotessellatus e S. “A” sp. nov. na área Sul Brasil (E) de onde S. nigrotessellatus se dispersou para as áreas Pacifico Norte (C), Boreal (D) e Sudeste Amazonico (F). Esse padrão já foi visto antes, onde algumas espécies não conseguem ultrapassar a aridez da grande diagonal aberta (SCHMIDT & INGER, 1951; VANZOLINI, 1974 AB'SÁBER, 1977; NIHEI & CARVALHO, 2004, ROMO & MORRONE, 2011) que se estende desde a caatinga nordestina e, em direção sudoeste, passando pelo cerrado no centro-brasileiro e prolonga-se no Chaco argentino (AZEVEDO, 1950). A vicariância entre o componente noroeste e os componentes continentais do sudeste da Região Neotropical na América do Sul podem ter começado no Cretáceo Superior com a formação de um lago ao longo dos rios Amazonas, Madeira e Mamoré, e terminou com a formação de um amplo mar epicontinental pela invasão de água através das vias navegáveis do portal norte, leste e sul, no Mioceno (AMORIM, 2001; FRAILEY, 2002; NIHEI E CARVALHO, 2004, MORRONE 2013).

109

Os eventos de dispersão ocorreram em quatro nós (29, 27, 23, 22 e 21) e todos partindo da área ancestral Parana (H), exceto o nó 21, que parte da área ancestral Sul Brasil (E). Dentre eles o ancestral presente no nó 23 deu origem a duas linhagens que são intimamente relacionadas, como o resultado da filogenia apontou, mas que diversificaram para áreas distintas. Enquanto S. angulicollis dispersou para as áreas da América Central, Sul Mexicano (A), Mesoamerica (B) e Pacifico Norte (C), S. varipes foi para as áreas ao Norte da America do Sul Boreal (D), Sul Brasil (E), Sudeste Amazonico (F) e Chacoan (G). Por fim, alguns resultados apresentado e discutidos precisam ser norteados quanto as críticas mencionadas para a reconstrução de áreas ancestrais através do S- DIVA, principalmente quanto as críticas na sua abordagem. Primeiro, é importante incluir o grupo irmão do clado de interesse para evitar que a análise seja inclinada a um ancestral generalizado na raiz (RONQUIST, 1997). O grupo irmão de Stenocerus não é conhecido. O presente estudo recuperou Gymnognathus como grupo irmão do gênero, porém, este pertence a outra tribo e mais estudos com diferentes gêneros de Stenocerini poderiam ser nescessários. Segundo, restringir o número máximo de áreas é um passo crítico em qualquer análise desde o algoritimo original incorporado do DIVA (KODANDARAMAIAH, 2010). A área máxima que um táxon pode ocupar depende de vários fatores, como variabilidade, geografia, ecologia etc. (KODANDARAMAIAH, op. cit.). Um número baixo de áreas máximas pode aumentar o número de dispersões, enquanto um número maior pode aumentar os eventos de vicariantes (VASCONCELOS, 2014). No entanto, duas análises foram realizadas, a primeira com o número de áreas default do programa (= 4) e outra com o máximo de áreas em que uma determinada espécie ocorre (= 7, S. longulus). Nas duas os resultados foram os mesmos para o grupo de estudo. Assim, o método correspondeu ao esperado.

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O estudo detalhado dos caracteres morfológicos de vários exemplares, juntamente com as terminálias feminina e masculina possibilitou reconhecer quatro novas espécies para o gênero e uma sinonímia proposta (LOPES & MERMUDES, prelo). A análise filogenética de Stenocerus baseada em 75 caracteres para 19 táxons recuperou o grupo como monofilético e após esses resultados o gênero possui 11 espécies: S. sigillatus, S. frontalis, S. nigrotessellatus, S. “A” sp. nov., S. fulvitarsis, S. longulus, S. “B” sp. nov., S. “C” sp. nov., S. “D” sp. nov., S. angulicollis e S. varipes.

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Quanto à distribuição, a maioria das espécies mostra-se amplilocadas para várias províncias biogeográficas e em biomas distintos, possivelmente mostrando uma relação com a formação vegetacional, comum a muitas espécies de coleópteros herbívoros. Essas espécies mostram grande dependência com as regiões de florestas tropicais, não ocorrendo em áreas não florestadas. As duas análises biogeográficas realizadas foram congruentes e comprovaram que a maioria das espécies do gênero tem grande capacidade de dispersão. A análise com S-DIVA recuperou um evento vicariante congruente com o padrão encontrado em outros táxons não relacionados com Anthribidae.

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FIGURAS E TABELAS

205 206 207

208 209 210

211 212 213

214 215 216

217 218

Figuras 205-218. Abdômen e pigídio, fêmeas: 205 e 212, Stenocerus frontalis; 206 e 213, S. longulus ; 207 e 214, S. fulvitarsis; 208 e 215, S. nigrotessellatus; 209 e 216, S. sigillatus; 210 e 217, S. angulicollis; 211 e 218, S. varipes. Escalas = 1 mm. 125

219 220 221 222

223 224 225 226

227 228 229 230 231 232

233 234 235 236 237 238 239

Figuras 219–239. Esternito e tergito VIII e IX, fêmeas: 219–220 e 233, Stenocerus frontalis; 221–222 e 234, S. longulus; 223–224 e 235, S. fulvitarsis; 225–226 e 236, S. nigrotessellatus; 227–228 e 237, S. sigillatus; 229–230 e 238, S. angulicollis; 231–232 e 239, S. varipes. 126

241 244 247

242 248 245 246 240 243

250 253 256

249 251 252 254 255 257

261 262 263 259

264 265 266 258 260

267 268 269 270 271 272 273

Figuras 239–273. Ovipositor, ventral, dorsal, lateral, espermateca e placa denteada, respectivamente: 240–242, 261 e 267 Stenocerus frontalis; 243–245, 262 e 268 S. longulus; 246–248, 263 e 269 S. fulvitarsis; 249–251, 264 e 270 S. nigrotessellatus; 252–254, 265 e 271 S. sigillatus; 255–257, 266 e 272 S. angulicollis; 258–260 e 273 S. varipes.

127

274 275 276

279 277

280 282

278 281

283 284 285 286 287

288 289 290 291 292 Figuras 274-292. 274, fronte, detalhe da margem ocular superior com faixa (Stenocerus angulicollis); 275, cabeça, detalhe da faixa longitudinal mediana (S. longulus); 276, pronoto, detalhe da mancha circular escura na elevação mediana (S. varipes). Élitro, metade posterior, interestria 1: 277, com padrão enxadrezado (S. varipes); e 278, com manchas arredondadas irregulares (S. nigrotessellatus). Tíbias, faixas anelares: 279, antimediana transversal (S. fulvitarsis); 280, proximal (B. salamandrina); 281, terço mediano (S. varipes). 282, abdômen com escamas amarelas formando tufos (S. longulus). Chanfro apical: 283, ausente (A. fasciculatus); e 284, raso (S. longulus); e 285, profundo (P. viridanus). Projeção lateral no nível dos escrobos: 286, ausente (H. prasinata); e 287, presente (S. angulicollis); Pronoto: 288, formato de trapézio, sem carena lateral saliente (Gymnognathus sp); e 289, carena lateral saliente (S. longulus). Élitros, formato: 290, alongado, com lados paralelos (H. prasinata); e 291, ligeiramente curtos, lados ligeiramente convergentes (S. frontalis). Detalhe pontuação elitral proximal: 292, fortemente pontuados, pontos largos e/ou profundos nas estrias (S. longulus). 128

Tabela 2: Matriz de caracteres utilizados na análise cladística de Stenocerus, com 19 táxons e 75 caracteres. (/) = Polimorfismos, (?) = estados não observados e (-) = estados não aplicáveis.

Espécies/caracteres 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 S. frontalis 0 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 S. longulus 1 2 1 0/1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0/1 0/1 1 S. fulvitarsis 1 1 0/1 0/1 0 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0/1 1 1 S. “B” sp. nov. 1 1 1 ? 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 S. nigrotessellatus 1 1 1 0 0 0 0 0/1 2 0 - 0 0 0 - 1 0/1 0 0 0 0 0/1 0 0 1 1 1 1 1 0/1 1 1 S. sigillatus 1 2 1 1 0 0 1 0 2 1 - 0 0 1 0 - 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 - 0/1 1 S. angulicollis 1 2 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0/1 1 0 1 1 1 1 0/1 0 0/1 1 S. varipes 1 2 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 - 0 1 S. “D” sp. nov. 1 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 - 1 1 S. “A” sp. nov. 1 1 1 0 0 0 0 2 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 S. “C” sp. nov. 1 1 1 ? 0 1 0 0 2 ? ? ? ? 0 ? 0 ? 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 - 0/1 1 B. salamandrina 1 2 1 1 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 - 0 - 1 0 0 0 - 0 0 0 - 0 0 Gymnognathus sp. - 2 0 0 - 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 P. viridanus 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 H. prasinata 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 A. mechowi 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0 M. aeneus 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 M. metallicus 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 A. fasciculatus 1 2 1 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 0 0 0 - 0 0

129

Tabela 2: continuação.

Espécies/caracteres 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 S. frontalis 1 0 1/2 1 1 1 0 1 1 1 1 0/2 0/1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 2 0 1 1 S. longulus 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 0/1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 S. fulvitarsis 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 0 1 3 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 S. “B” sp. nov. 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 S. nigrotessellatus 1 1 1/2 1 1 1 0 1 0 0 1 2 0/1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 S. sigillatus 1 0 1 0 1 0 0 0 - 0 0 0/1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 - - 1 1 0 S. angulicollis 1 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? 1 S. varipes 1 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1/2 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 - - 1 0 0 S. “D” sp. nov. 1 1 2 ? 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 - - 1 1 1 S. “A” sp. nov. 1 1 2 1 1 1 0 1 0 0 1 2 0 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 S. “C” sp. nov. 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 - - 1 1 0 B. salamandrina 1 - 2 ? 0 0 0 0 - 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 - - 1 0 0/1 Gymnognathus sp. 0 - 1 0 0 0 0 0 - 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? P. viridanus 0 - 0 0 0 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 - - 1 1 1 H. prasinata 0 - 0 0 0 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 - - 1 1 1 A. mechowi 0 - ? ? 0 0 0 0 - 0 0 0 ? 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 2 0 1 0 M. aeneus 0 - 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 - - 1 1 1 M. metallicus 0 - 1 ? 0 1 1 1 0 0 0 1 ? 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? A. fasciculatus 0 - ? ? 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 ? 1 0 - - 1 ? 0

130

Tabela 2: continuação.

Espécies/caracteres 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 S. frontalis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 S. longulus 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 S. fulvitarsis 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 S. “B” sp. nov. 2 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? S. nigrotessellatus 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 S. sigillatus 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 S. angulicollis 0 0 1 0 ? 1 0 1 0 2 0 S. varipes 0 1 1 1 ? 1 1 1 1 2 0 S. “D” sp. nov. 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? S. “A” sp. nov. 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? S. “C” sp. nov. 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? B. salamandrina 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? Gymnognathus sp. ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? P. viridanus 0 1 0 1 1 ? 0 1 ? - - H. prasinata 0 0 1 0 0 1 0 1 0 ? ? A. mechowi 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? M. aeneus 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? M. metallicus ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? A. fasciculatus 0 1 ? 1 ? ? ? ? ? ? ?

131

Figura 293. Primeiro cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambigüidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos. 132

Figura 294. Segundo cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambigüidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos. 133

Figura 295. Cladograma de consenso stricto das relações de parentesco das espécies em Stenocerus; 188 passos, otimização não ambígua; IC = 46; IR = 59. Valores de Bootstrap (verde) acima e Índice de Bremer (vermelho). Letras abaixo dos ramos indicam clados discutidos no texto. 134

Figura 296. Mapa da distribuição das espécies de Stenocerus.

135

Figura 297. Mapa da distribuição. S. sigillatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

136

Figura 298. Mapa da distribuição de S. frontalis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

137

Figura 299. Mapa da distribuição de S. nigrotessellatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

138

Figura 300. Mapa da distribuição de S. fulvitarsis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

139

Figura 301. Mapa da distribuição de S. longulus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

140

Figura 302. Mapa da distribuição de S. angulicollis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

141

Figura 303. Mapa da distribuição de S. varipes: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

142

Figura 304. Mapa da distribuição de espécies novas: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014). 143

Figura 305. Mapa das áreas de endemismo onde as espécies de Stenocerus ocorrem, modificado de MORRONE (2014).

144

Tabela 4: Matriz táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário com as áreas de endemismo de MORRONE (2014).

Área de endemismo/ Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Área ancestral 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Chiapas Highlands 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 13 Pacific Lowlands 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 15 Veracruzan 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 17 Mosquito 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 18 Guatuso-Talamanca 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Puntarenas-Chiriqui 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 21 Guajira 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 24 Magdalena 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 30 Napo 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 31 Imerí 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 33 Guiana Lowlands 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 34 Roraima 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 35 Pará 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 36 Ucayall 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 37 Madeira 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 38 Rondônia 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 Xingu-Tapajós 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 43 Chacoan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 45 Atlantic 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 46 Parana Forest 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 47 Araucaria Forest 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1

146

Figura 307. Cladograma de área resultante do consenso stricto da análise biogeográfica do BPA de Stenocerus; otimização não ambígua; 49 passos; IC = 58; IR = 78. 147

Tabela 5: Domínios modificados de MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus ocorrem para a análise do S-DIVA no RASP.

Sul Pacifico Sudeste Taxon/Domínios Mexicano Mesoamerica Norte Boreal Sul Brasil Amazônico Chacoan Parana A B C D E F G H S. frontalis x x x x S. longulus x x x x x x x S.fulvitarsis x x S. christus x S. nigrotessellatus x x x x S. sigillatus x S. angulicollis x x x x S. varipes x x x x x S. fratris x S. similis x S. mesosternalius x

148

Figura 308. Resultados da Reconstrução de Áreas Ancestrais (S-DIVA) no RASP sobre a melhor árvore de parcimônia obtida para dados morfológicos de Stenocerus. As letras são referentes às seguintes áreas: A = Sul Mexicano; B = Mesoamerica; C = Pacifico Norte; D = Boreal; E = Sul Brasil; F = Sudeste Amazônico; G = Chacoan; H = Parana. Domínios modificados de MORRONE (2014). Nós circulados em azul são eventos de vicariância e nós circulados em vermelho são eventos de dispersão.

149

ANEXO

ANEXO – A

Figura x. Mapa das áreas de endemismo postuladas por MORRONE (2014).

150