Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald: Eine Modellgruppe zur Untersuchung von Tiergemeinschaften und ökologi- schen Raum-Zeit-Mustern

Werner Ulrich

Nikolaus Kopernikus Universität Toruń

Toruń 2001 Inhalt 1. Einleitung 4 1.1 Ein allgemeiner Überblick 4 1.2 Das Untersuchungsobjekt 10 1.3 Die Untersuchungsmethoden 12 1.4 Ein Wort zur Systematik 14

2. Hymenopteren im Ökosystem Kalkbuchenwald 17 2.1 Wie unterteilt man Gemeinschaften von Hautflüglern? 17 2.2 Die potentiellen Wirte 18 2.3 Artenzahlen im Vergleich 20 2.4 Der Göttinger Wald als Teil des regionalen und kontinentalen Artenpools 23 2.4.1 Der regionale Artenpool 23 2.4.2 Die lokalen oder jährlichen Artenzahlen 25 2.4.3 Lokale und regionale Hautflüglerfaunen 30 2.4.4 Wirte und Parasitoide lokaler und regionaler Faunen 38 2.5 Wenn sich Arten – Areal Kurven kreuzen 48 2.5.1 Arten – Areal-Kurven auf lokaler Ebene: Kollektorkurven 48 2.5.2 Arten – Areal-Kurven auf regionaler Ebene oder wie viele Parasitoidarten gibt es pro km2? 51 2.6 Häufigkeit und Seltenheit: eine Sache des Standpunktes 54 2.6.1 Ein paar Rohdaten 54 2.6.2 Sind seltene Arten anders? 62 2.7 Strukturen im Vergleich 70 2.8 Konkurrenz oder Miteinander? 74 2.8.1 Einnischung oder stochastisches Miteinander? 74 2.8.2 Ein Fallbeispiel 77

3. Zeitliche Verteilungsmuster 83 3.1 Phänologie 83 3.2 Stochastische oder regulierte Dichteschwankungen? 90 3.3 Konstanz oder Fluss? Strukturen der Gemeinschaften 97 3.4 Wetter oder Konkurrenz? Wer hat den größeren Einfluss auf die Dichten? 101 3.5 Aussterben werden sie alle: Extinktionsraten und Artenaustausch 112 4. Räumliche Verteilungsmuster 121 4.1 Drei Straten des Waldes 121 4.1.1. Ein allgemeiner Überblick 121 4.1.2 Die Krautschicht als Beispiel 126 4.2 Der Raum als Ort der Wirtssuche 129 4.2.1 Die Laubstreu 129 4.2.2 Drei Sonderstandorte 138 4.2.3 Zufällig oder aggregiert? Zur räumlichen Verteilung 141 4.2.4. Waldboden ist nicht gleich Waldboden: zur kleinräumigen Heterogenität 143

5. Gemeinschaftsstruktur und Körpergröße 151 5.1 Morphologie und Ökologie 151 5.1.1 Die Flugfähigkeit 153 5.1.2 Groß und schlank oder klein und kompakt? 161 5.1.3 Lässt sich die Biologie durch die Morphologie vorhersagen? 164 5.2 Körpergrößenabhängige ökologische Verteilungen 166 5.3 Ein Modell 174

6. Geschlechterverhältnisse 177 6.1 Ein Überblick 178 6.2 Geschlechterverhältnisse und Schlupfdichten 182 6.3 ‚Local mate competition’ 186 6.4 Geschlechterverhältnisse und Phänologie 188

7. Epilog 192

8. Literatur 195

Anhang A 219 Anhang B 243 Anhang C 245 Anhang D 251

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 4

1. Einleitung 1.1 Ein allgemeiner Überblick

Die Hautflügler oder Hymenopte- ten (Ulrich 1999e). Davon sind mehr als ren gehören zugleich zu den arten- 15000 Parasitoidarten, das heißt Arten, reichsten Tiergruppen unserer mitteleu- die als Larve oder, seltener als Imago, ropäischen Lebensräume als auch zu von anderen Arthropodenarten leben. den am wenigsten erforschten. Die letz- Weltweit sind mehr als 115000 Arten tere Feststellung mag zunächst verwun- beschrieben (Gaston 1993a, LaSalle derlich klingen, wenn wir an die vielen and Gauld 1993a, b, Hochberg 2000), Untersuchungen über unsere Bienen, ihre Gesamtzahl dürfte jedoch deutlich Ameisen, oder Weg- und Faltenwespen über einer Million liegen (Ulrich 1999e). denken oder an die umfangreichen Pro- In unseren mitteleuropäischen Le- gramme zur biologischen Schädlingsbe- bensräumen stellen die Hautflügler re- kämpfung, in den denen vor allem die gelmäßig mehr als 1/3 aller Tierarten kleinen parasitischen Arten wie Tri- und diese Artenfülle sowie die enormen chogramma oder Pteromalus eingesetzt taxonomischen Schwierigkeiten, vor die wurden (Claussen 1940, Waage and jeder Bearbeiter der Gruppe steht, er- Greathead 1986, Hawkins 1993a) oder schweren eine zusammenfassende Be- an die Versuche, parasitoide Hymenop- arbeitung ihrer Ökologie und Phänolo- teren als Bioindikatoren einzusetzen gie so enorm. (Lewis und Whitfield 1999, Delfin und Die Tabelle 1.1 gibt einen kleinen Burgos 2000). Überblick über bisherige Arbeiten, die Aber gerade diese Parasitoide der Gruppe als ganzes oder größeren sind es, die die weit überwiegende Teilen gewidmet waren. Unter denen Mehrzahl aller Arten stellen und über wenigen zusammenfassenden Darstel- die es kaum zusammenfassende Arbei- lungen ragen die Arbeiten von Thiede ten zur Gemeinschaftsökologie gibt (vgl. (1975, 1977) und Hilpert (1989) heraus, Godfray 1993, Hawkins 1993a, Quicke weil sie über Teilbearbeitungen hinaus 1997, Hochberg 2000). gehen und außer rein faunistischen As- Unsere mitteleuropäische Fauna pekten ihren Schwerpunkt auf ökologi- beherbergt ca. 20000 Hymenopterenar- sche Fragestellungen legen. Darüber Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 5 Mikrohabitate Statifikation Aggregation Kolonisierung Dichteabhängige Faktoren Sympatrie Mutualismus, Konkurrenz Räuber Trophische Struktur Muster Räumliche Biotische Faktoren Struktur der Fauna morphologischen Merkmalen Musterin Verbindung mit Gildenstruktur Parasitoidtypen Nekrophager Nahrungsnetze Nahrungsnetze und seltener Arten häufigerMerkmale Diversität Schlüpfsequenz Stratenaufteilung Stratenwechsel Hibernation der Generationen Zahl Wirte Phänologie Artenspektrum Konstanz im Artenpool Artenzahl Verteilungen Arten-Rang- Hymenoptera Buchenwald in einem einem in Fauna der Charakteristika Faunengruppen Phänologische muster Verbreitungs- – Abundanz Arten-Areal Kurven Körper-masse und Bio- mit Muster in Verbindung Makroekologie Faunistik Seltenheit und hältnisse Geschlechterver- Stabilität der Gemeinschaftsstruktur Evolutionsstrategien cometition’ mate ‘Local Produktion Dichte Biomasse Abiotische Faktoren Verhaltensökologie Dichteabhängige Faktoren Zeitliche Muster Zeitliche Laubauflage Mikroklima und EinflussKlima, von Dichtfluktuationen Artenaustausch raten Parasitierungs- Produktion Muster von

Abbildung 1.1: Wie lassen sich artenreiche Tiergemeinschaften ökologisch charak- terisieren? Das vorliegende Forschungsprojekt über die parasitoiden Hautflügler des Göttinger Waldes untersuchte die Gruppe nach 12 Hauptgesichtspunkten, der Struktur der Fauna, der Diversität, nach makroökologischen Gesichtspunkten, der Produktion, der biotischen und abiotischen Einflussfaktoren, der räumlichen und zeitlichen Muster, der trophischen Struktur, der Phänologie, der Faunistik und der Verhaltensökologie (dunkelgrau unterlegt). Heller unterlegte Einzelaspekte sind bereits publiziert, dunkler unterlegte noch im Stadium der Auswertung oder im Druck. Nicht untersucht werden konnten aufgrund fehlenden Datenmaterials vor allem Nahrungsnetze, Parasitierungsraten und regionale Verbreitungsmuster. Na- türlich gilt es die Hautflügler immer vor dem Hintergrund ihrer potentiellen Wirte zu betrachten. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 6 hinaus versuchen sie, die Arten nicht die ‚Current Contents‘ Ausdruck. Auch nur nach taxonomischen Gesichts- das Internet bietet hierzu umfassende punkten zu erfassen, sondern gruppie- Informationen (Überblicke finden sich ren sie auch in ökologische Gilden, etwa auf der Biosis Website, Gordon‘s hauptsächlich anhand ihrer Wirte. Fast Parasitica Page, Ichnews On line, Proc- alle anderen Arbeiten dagegen vermit- tos Home Page oder der Cynipoid Ho- teln nur Teilaspekte und geben keine me Page um aus der großen Zahl nur vollständigen faunistischen Überblicke einige wenige zu nennen), so dass an ((Klug, 1965, Weidemann 1965, Hassan dieser Stelle auf eine Übersicht über 1967, Abraham 1969, König 1969, diese Arbeiten verzichtet wird. Horstmann 1970, 1985, 1988, Janzen Anstoß für das vorliegende Projekt and Pond 1975, Bendel-Janssen 1977, war deshalb der Wunsch, die Parasitoi- Aitchison 1979, Askew 1980, Garbar- de eines Lebensraumes, in diesem Fal- czyk 1981, Sterzyński 1981, Sawonie- le eine Waldes, als Ganzes zu betrach- wicz 1981, Dreyer 1982, Funke 1983, ten und dabei nicht taxonomische, son- Kussmaul und Schmidt 1987, Vidal dern ökologische Gliederungskriterien 1988, Trojan et al 1994, Papp und Kis- bei der zusammenfassenden Betrach- benedek 1996, Morris 1997, Pujade et tung der Arten zugrunde zu legen. Die al. 1998, Neerup-Buhl 1998, Wytwer Freilandarbeiten und die taxonomische und Sawoniewicz 1998, Lewis und Aufarbeitung des Materials für diese Ar- Whitfield 1999, Sawoniewicz 1999, beit entstand im Laufe meiner Diplom- Finch 2001). Sie geben daher auch kei- und Doktorarbeit (Ulrich 1985, 1988). ne umfassenden ökologischen Gliede- Die Hymenopterenfauna, ihre Struktur rungen vermittels derer man weiterge- und ökologische Aspekte der Gemein- hende Fragen zur Bedeutung und schaft habe ich in einer Serie von Ein- Struktur der Parasitoidfauna beantwor- zelarbeiten bearbeitet (Ulrich 1985, ten könnte. 1987a, b, 1988, 1989, 1998a, b, c, 1999 Dagegen wurden natürlich die Pa- a – j, 2000a, b, c, 2001 a, b, c, d). Dar- rasitoidkomplexe einzelner Mikrohabita- über hinaus habe ich parallel noch ei- te und von wichtigen Wirtsarten oder – nen Halbtrockenrasen in der Nähe der gattungen in vielen Arbeiten detailliert Untersuchungsfläche des Waldes unter- untersucht. Darüber gibt ein Blick etwa sucht, den Drakenberg bei Göttingen in die ‚Biological Abstracts‘ oder auch (Ulrich 1999i, k). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 7

Tabelle 1.1: Einige der wichtigeren Arbeiten über Artenzahlen und Siedlungsdichten parasitoider Hymenopteren.

Autor Methode Habitat Untersuchungsum- Genauigkeit fang Abraham (1969) Gelbschalen Westküste Schleswig Hol- Pteromalidae nicht quali- stein tativ Aitchison (1979) Handfänge, Eklek- Kanadische Felder Hymenoptera nicht quali- toren tativ Funke (1983) Eklektoren Verschiedene süddeutsche Hymenoptera halbqualita- Wälder tiv Garbarczyk Gelbschalen Polnische Wälder Diapriidae, nicht quali- (1981) Proctotrupidae tativ Hassan (1967) Streifnetze, Ex- verschiedene Biotope Hymenoptera nicht quali- haustor tativ Hilpert (1989) Eklektoren Eichenhainbuchenwald Hymenoptera quantitativ Horstmann Gelbschalen Westküste Schleswig Hol- Ichneumonidae nicht quali- (1970) stein tativ Horstmann Gelbschalen Nordseeinseln Ichneumonidae nicht quali- (1988) tativ Janzen und Pond Streifnetz Englische Wald- und Rude- Hymenoptera qualitativ (1975) ralwiese Klug (1965) Streifnetze, Ex- verschiedene Biotope Hymenoptera nicht quali- haustor tativ König (1969) Gelbschalen Westküste Schleswig Hol- Braconidae nicht quali- stein tativ Kussmaul und Eklektoren Buchenwald Ichneumonidae quantitativ Schmidt (1987) Lewis und Whit- Gelbschalen Fichtenforste Braconidae qualitativ field (1999) Moran und Klopffänge Britische Bäume Hymenoptera qualitativ Southwood (1982) Owen und Svens-Gelbschalen Südschwedische Habitate Ichneumonidae nicht quali- son (1974) tativ Neerup-Buhl versch. Methoden Habitate in Jutland Ceraphronoidea, qualitativ (1998) Proctotrupoidea Papp und Kisbe- Pheromonfallen Ungarischer Eichenwälder Braconidae nicht quali- nedek (1996) tativ Sawoniewicz Gelbschalen Polnische Wälder Ichneumonidae nicht quali- (1981) tativ Sawoniewicz Pheromonfallen Polnische Fichtenforste Ichneumonidae qualitativ (1999) Sterzyński (1981) Gelbschalen Polnische Wälder Braconidae qualitativ Tereshkin (1996) versch. Methoden Weißrussisches Moor Ichneumonidae qualitativ Thiede (1977) Eklektoren Fichtenforst Hymenoptera quantitativ Ulrich (1999k) Eklektoren Halbtrockenrasen Hymenoptera quantitativ Vidal (1988) Gelbschalen Nordseeinseln Eulophidae, nicht quali- Tetracampidae tativ Weidemann Gelbschalen Westküste Schleswig Hol- Proctotrupidae nicht quali- (1965) stein tativ Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 8 Es fehlt bisher jedoch eine zusam- phologischen Merkmalen und der Bio- menfassende Darstellung und Bewer- masse verbunden sind. tung der vielfältigen Aspekte der Ökolo- Ein solche Projekt steht nicht al- gie der Hymenopterengemeinschaft so- lein. In diesem Falle war es eingebettet wie eine Beurteilung der Bedeutung der in ein langfristiges Forschungspro- Fauna für das Ökosystem Buchenwald. gramm zur Untersuchung eines Öko- Einen Beitrag dazu soll die vorliegende systems auf Kalkgestein, dem Sonder- Arbeit leisten. Sie ist damit zugleich die forschungsbereich 135 ‚Ökosysteme erste vollständige (soweit dies über- auf Kalkgestein’ der Deutschen For- haupt leistbar ist) Darstellung der Öko- schungsgemeinschaft. Das Programm logie und Faunistik aller Hymenopteren wurde 1980 mit einer zehnjährigen innerhalb eines Ökosystems. Laufzeit eingerichtet. Sein Ziel war die Abb. 1.1 enthält einen umfassen- Analyse aller wichtigen Komponenten den Überblick über das vorliegende und Interaktionen auf Ökosystemebene Projekt und die in ihm behandelten Ein- (Tiere, Pflanzen und Mikroorganismen) zelaspekte. Ausgehend von phänologi- (Ellenberg et al. 1986, Schaefer 1989, schen und faunistischen Fragestellun- 1991a, b, 1995, 1996a, b, 1997, 1999, gen liegt ein Schwerpunkt der Arbeit auf Schaefer und Scheu 1996, Scheu und der Dynamik der Parasitoidgemein- Schaefer 1999) und Vergleiche mit an- schaft, das heißt Fragen nach der Kon- deren Systemen. Dabei lag der Schwer- stanz der Gemeinschaft, nach Populati- punkt vor allem auf dem bodenbiologi- onsschwankungen, Aussterberaten schen Aspekt (Schaefer 1990, Scheu und ‚species turnover’. Darüber hinaus und Schaefer 1998). Darüber hinaus wurden Einflüsse biotischer (Kon- sollten insbesondere der Einfluss von kurrenz, Feinddruck) und abiotischer Luftverunreinigungen (Stichwort ‚saurer (Temperatur, Niederschläge, Laubaufla- Regen’) auf Prozesse und Strukturen ge) Faktoren untersucht. Ein dritter des Ökosystems Buchenwald studiert wichtiger Aspekt war die Makroökolo- werden (Wolters und Schaefer 1994). gie, die ökologische Muster untersucht, Populationsökologische Studien die auf verschiedenen räumlichen und waren vor allen den Dipteren (Höve- zeitlichen Ebenen angesiedelt sind. Ein meyer 1999a, b, 2000a), Nematoden letzter Untersuchungsschwerpunkt bil- (Alphei 1998), Laufkäfern (Martius deten ökologische Muster, die mit mor- 1986, Dornieden 1997) und Spinnen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 9 (Stippich 1986, Sührig 1997, Hövemey- mination und des Ichneumonidenmate- er 2000b, Hövemeyer und Stippich rials und eine Überprüfung der Zehr- 2000) gewidmet. wespendeterminationen übernommen. An dieser Stelle möchte ich den Prof. K. Horstmann und R. Hinz gaben vielen Personen danken, die an dem darüber hinaus wertvolle Hinweise zur Zustandekommen dieser Arbeit Anteil Biologie einiger Ichneumoniden. Herrn hatten. Vor allem meinem akademi- Dr. Klaus Hövemeyer danke ich für die schen Lehrer Prof. M. Schaefer, der Determination einiger Dipterenarten und mich auf die Hymenopteren ansetzte für die Überlassung von Material aus und es mir ermöglichte, ein so umfang- Totholzexperimenten. Prof. K. Thaler reiches Datenmaterial zu sammeln und steuerte wertvolle Angaben zur Diversi- zu bearbeiten. Danken möchte ich den tät der europäischen Arachniden bei. Mitarbeitern des II. Zool. Instituts der U- Vor allem aber möchte ich meiner Frau niversität Göttingen für ihre ständige Jolanta danken, die mir so viele Com- Hilfsbereitschaft und Zusammenarbeit. puter- und Lektüreabende nachsah. Prof. J. Buszko danke ich für anregende Diese Arbeit und die ihr zugrunde- Diskussion über Probleme, die die Öko- liegenden Einzelpublikationen wurden logie der Hautflügler und ihre Wirte ermöglicht durch ein Stipendium der betreffen. Der leider verstorbene R. Friedrich-Ebert Stiftung und durch die Hinz sowie Prof. K. Horstmann, Prof. R. finanzielle Unterstützung der Nikolaus Schwenke, Dr. E. Diller und Dr. H. Hil- Kopernikus Universität Toruń. pert haben freundlicherweise die Deter- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 10

1.2. Das Untersuchungsobjekt

Der Göttinger Wald ist eine ca. wohl es sich um einen typischen Alter- 120-jähriger Buchenwald, der auf einer klassenwald handelt, ist er ‚relativ‘ na- Muschelkalkscholle steht. Das Untersu- turnah. Seine letzte Durchforstung lag chungsgebiet ist ein etwa 4 ha großes bei Beginn der Forschungen mehr als Areal auf einem ca. 420 m hohem Pla- 30 Jahre zurück. Pflanzensoziologisch teau am östlichen Rande dieses Wal- charakterisieren ihn Grochla (1984) und des 7 km von Göttingen entfernt. Ob- Dierschke und Song (1982) als ein Meli-

Mittlere Werte Januar bis März Mittlere Werte Mai / Juni

1980 1980 100 150 80 1987 1981 1987 60 1981 100 40 20 50 0 1986 -20 1982 1986 0 1982

1985 1983 1985 1983

1984 1984

Mittlere Werte im August

1980 120 100 1987 1981 80 60 40 20 1986 0 1982

Abbildung 1.2: Mittlere Werte wichtiger klimatischer Faktoren, wie sie von der Wetterstation Göttingen 1980 bis 1987 1985 1983 gemessen wurden. ’: Temperatur, „: rel. Luftfeuchtigkeit, ‹: Niederschlag, 1984 z: Sonnenscheindauer. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 11 co-Fagetum mit der Subassoziation zelt und schwach ausgebildet (einzelne Lathyrus vernus. Ellenberg (1982) Eschen), die Krautschicht ist dagegen nennt ihn einen „frischen Buchenwald“ , besonders im Frühling gut entwickelt. deren Flächen mit hohem Bärlauchan- Vor allem Bärlauch (Allium ursinum) teil er als „bärlauchreichen Buchenwald“ und Bingelkraut (Mercurialis perennis) kennzeichnet. bilden z. T. reine oder fast reine Bestän- Mit einem Anteil von 90% domi- de. niert die Rotbuche (Fagus sylvatica), Das Klima des Waldes ist typisch Daneben finden sich Esche (Fraxinus mitteleuropäisch mit sommerlichen excelsior), Berg- und Spitzahorn (Acer Durchschnittstemperaturen von 16° C pseudoplatanus und A. platanoides), und winterlichen von 3,7° C. Im Mittel Stieleiche (Quercus robur), Hainbuche fielen währen des Untersuchungszeit- (Carpinus betulus) und Bergulme raumes von 1980 bis 1987 680 mm Re- (Ulmus glabra). gen (Abb. 1.2). Eine Strauchschicht ist nur verein- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 12

1.3 Die Untersuchungsmethoden

Klassische, aber auch neuere Un- brachyptere und sogar aptere Arthropo- tersuchungen über Hautflügler stützten den zu einem hohen Prozentsatz abge- sich fast ausschließlich auf Hand-, fangen werden. Natürlich werden nur Streifnetz- oder Gelbschalfänge (Klug, solche Arten erfasst, die mindestens ein 1965, Weidemann 1963, Hassan 1967, Stadium ihres Lebens am oder im Bo- Abraham 1969, König 1969, Bendel- den oder in Totholz oder in der Kraut- Janssen 1977, Janzen and Pond 1975, schicht verbringen. Arten mit vollständi- Aitchison 1979, Askew 1980, Garbar- gem Lebenszyklus in der Kronenregion czyk 1981, Sterzyński 1981, Sawonie- werden natürlich nicht oder zumindest wicz 1981, 1999, Dreyer 1982, Kuss- nicht qualitativ abgefangen. Eklektoren maul und Schmidt 1987, Vidal 1988, fangen also Stratenwechsler und sind Trojan et al 1994, Morris 1997, Neerup- dazu ein ideales Werkzeug zur quanti- Buhl 1998, Lewis und Whitfield 1999). tativen Erfassung dieser Teilgruppe ei- Diese Untersuchungen haben den ner Fauna. Nachteil, dass sie keine exakten Abun- Die vorliegende Arbeit basiert danz- und Biomassedaten liefern. Aber weitgehend auf einem umfangreichen auch relative Vergleiche sind äußerst Eklektorprogramm, dass im Rahmen schwierig, da alle diese Erfassungsme- des oben beschriebenen mehrjährigen thoden mehr oder weniger selektiv ar- Forschungsprogramms auf der Untersu- beiten und vor allem auf flugaktive und chungsfläche des Göttinger Waldes in- tagaktive Insekten ausgerichtet sind. stalliert wurde. Tabelle 1.2 gibt einen Bodenphotoeklektoren (auch Abun- vollständigen Überblick über die einge- danz- oder Schlüpffallen genannt; Fun- setzten Fallen, ihre Standzeiten und die ke 1971 1983, Southwood 1978, Ellen- verschiedenen Experimentalflächen, auf berg et al 1986, Ulrich 1985, 1987a, denen sie installiert waren (Ulrich 1985, 1988) haben dagegen den Vorteil, dass 1988). Insgesamt wurden während der sie eine definierte Oberfläche des Wald- 8 Untersuchungsjahre (7 Jahre intensi- bodens mehr oder weniger quantitativ ve Erfassung und ein Jahr, 1980, Vor- abfangen. Dies gilt natürlich vor allem lauf, 144 m2 Waldboden mittels Eklekto- für positiv phototaktische Insekten. Die ren abgefangen. Die Tabelle zeigt, dass Erfahrung zeigt allerdings, dass auch außer ‚normalem’ Waldboden, den Kon- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 13

Kunststreu D Kunststreu D Röhrchen Räubervermehrung D Netze Räubervermehrung D Netze+Röhrchen Räuberverm. D Krautfrei 1986 U Streuvermehrung 1986 U Streufrei 83-86 U/D Streuvermehrung 83-86 U/D Streufrei U/D Kontrolle Baum-Boden-Eklektor U Baumeklektor D D Stubbeneklektor Eklektorstandort trollflächen, eine Vielzahl verschiedener Experimentalflächen eingerichtet und un- tersucht wurden. Ein vollständigen Über- blick darüber vermitteln Ulrich (1988, 1998a, b, c) und Hövemeyer (1992a). Um auch Arten der Kronenregion

zu erfassen, die keine Stratenwechsler 14.3.-31.12. 14.3.-31.12. 1980 1980 ------sind und somit über Bodenphotoeklekto- ren aber auch Baumeklektoren nicht er- 10.3.-8.12. 10.3.-8.12. 10.3.-8.12.

1981 M 1981 M fasst werden, wurden die Fänge von ------Gelbschalen ausgewertet, die ich 1986 und 1987 auf einem Forschungsturm der 10.3.-8.12. 10.3.-8.12. 10.3.-8.12. 10.3.-8.12. 1981 A ------Untersuchungsfläche in 12, 18 und 24 m Höhe aufgestellt hatte (Ulrich 1988). 6.1.-14.12. 6.1.-14.12. -30.3. 1982 M ------6.1.-14.12. 6.1.-14.12. -30.3. 1982 A ------30.3.-28.11. 30.3.-28.11. 30.3.-28.11. 30.3.-28.11. 30.3.-28.11. Jahr 1983 A ------28.7.-28.11. 28.7.-28.11. 1984 M 1984 M ------29.2.-12.12. 29.2.-12.12. 29.2.-12.12. 29.2.-12.12. 29.2.-12.12. 1984 A 1984 A ------3.4.-11.12. 3.4.-11.12. 3.4.-11.12. 3.4.-11.12. 3.4.-11.12. 1985 A ------28.3.-18.12. 28.3.-18.12. 28.3.-18.12. 28.3.-18.12. 28.3.-18.12. 28.3.-18.12. 1986 A ------Tabelle 1.2: Das Eklektorprogramm 1980 bis 1987. D: Dauersteher, U: Um-

21.7.-7.11. 21.7.-7.11. 21.7.-7.11. 21.7.-7.11. 31.3.-21.7. 31.3.-7.11. setzer 1987 A

------A: Facies mit hohem Anteil an Allium ur- sinum, M: Facies mit hohem Anteil an Mercurialis perennis Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 14

1.4 Ein Wort zur Systematik

Jeder Bearbeiter der Hymenopte- fundenen Individuen nach Arten ge- ren, vor allem der parasitoiden Hyme- trennt und, so weit es vorhandene Kata- nopteren der Unterordnung Terebrantes loge und Schlüssel zuließen, determi- oder Parasitica, muss sich mit der zum niert. Dabei ist zu beachten, dass zu ei- Teil extrem schwierigen Systematik der ner Gildeneinteilung es in vielen Fällen Gruppe auseinander setzen. Trotz er- nicht notwendig ist, die Arten zu deter- heblicher Fortschritte, die in der syste- minieren. Eine Trennung auf Gattungs- matischen Bearbeitung einzelner Para- ebene reicht aus. Dies gilt selbst dann, sitoidtaxa erzielt wurden, sind für viele wenn Vergleiche zwischen verschiede- Familien oder Überfamilien keine neue- nen Habitaten gezogen werden sollen. ren Gattungs– und Artschlüssel verfüg- Die Tabelle 1.3 gibt einen Über- bar. Diese systematischen Unsicherhei- blick über die einzelnen Parasitoidfami- ten haben natürlich auch erheblichen lien des Göttinger Waldes mit ihren Ar- Einfluss auf den Stand unseres Wis- tenzahlen und dem Anteil determinierter sens über die Biologie dieser Arten und Arten. Die Namengebung der Arten, wie erschweren oder verunmöglichen gar sie in Anhang A verwendet ist, richtet ökologische Zuordnungen zu Gilden o- sich dabei vor allem nach den folgen- der Parasitoidtypen, wie sie in dieser den Katalogen und Bearbeitungen: Arbeit als Grundlage der Analyse die- Symphyta: Benson (1952, 1958), Mu- nen. Dies gilt insbesondere für die größ- che (1968-1970, 1974, 1977), Quinlan tenteils winzigen Ceraphronoidea, über und Gauld (1981), Rzelochovziev et al. deren Biologie so gut wie nichts be- (1988), kannt ist, aber auch für viele Gall– und Ichneumonidae: Townes (1969-1975), Erzwespenfamilien, sowie einen Gutteil Yu und Horstmann (1997), der Ichneumoniden und Brackwespen. Braconidae: Tobias (1986a, b), Trotz dieser großen systemati- Chalcidoidea: Trjapitzin et al. (1978), schen Schwierigkeiten muss jede ein- Graham (1969, 1987), Boucek (1988), gehende ökologische Bearbeitung bei Cynipoidea: Dalla Torre und Kieffer der Art als grundlegender ökologischer (1910), Eady und Quinlan (1963), Quin- Einheit aufbauen. Dies tut auch diese lan (1978), Arbeit, dass heißt, es wurden alle ge- Proctotrupoidea: Trjapitzin et al. (1978), Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 15

Tabelle 1.3: Zahl der Arten und Zahl der determinierten Hautflüglerarten des Göt- tinger Wald unterteilt nach der Familie. Erwartungsgemäß stellen Ichneumoniden und Backwespen den größten Anteil an der Gesamtfauna.

Familie Zahl der Zahl der Determi- Anteil an Gesamt- Mittlere Arten determi- nierungs- der Ge- zahl der Schlupf- nierten Ar- grad samtfauna Tiere dichte ten Anacharitidae 4 2 0,50 0,6% 260 1,8 Andrenidae 1 0 0,00 0,1% 1 < 0,1 Aphelinidae 4 1 0,25 0,6% 4438 30,8 Apidae 7 7 1,00 1,0% - - Braconidae 123 40 0,33 17,1% 4075 28,3 Ceraphronidae 30 0 0,00 4,2% 718 5,0 Charipidae 5 4 0,80 0,7% 84 0,6 Cynipidae 11 7 0,64 1,5% 380 2,6 Diapriidae 69 57 0,83 9,6% 1743 12,1 Dryinidae 4 3 0,75 0,6% 776 5,4 Embolemidae 1 1 1,00 0,1% 1 < 0,1 Encyrtidae 14 4 0,29 1,9% 384 2,7 Eucoilidae 5 4 0,80 0,7% 645 4,5 Eulophidae 55 40 0,73 7,6% 6293 43,7 Eupelmidae 1 1 1,00 0,1% 1 < 0,1 Eurytomidae 1 1 1,00 0,1% 8 0,1 Figitidae 1 1 1,00 0,1% 37 0,3 Formicidae 9 9 1,00 1,3% - - Heloridae 1 1 1,00 0,1% 3 < 0,1 Ichneumonidae 179 93 0,52 24,9% 3132 21,8 Megachilidae 1 1 1,00 0,1% 1 < 0,1 Megaspilidae 16 8 0,50 2,2% 509 3,5 Mymaridae 26 14 0,54 3,6% 4205 29,2 Ormyridae 1 1 1,00 0,1% 1 < 0,1 Platygasteridae 34 11 0,32 4,7% 5049 35,1 Proctotrupidae 15 15 1,00 2,1% 741 5,1 Pteromalidae 56 34 0,61 7,8% 2233 15,5 Scelionidae 13 1 0,08 1,8% 251 1,7 Sphecidae 1 1 1,00 0,1% 1 < 0,1 Tenthredinidae 20 15 0,75 2,8% 48 0,3 Torymidae 6 4 0,67 0,8% 74 0,5 Trichogrammatidae 2 1 0,50 0,3% 65 0,5 Vespidae 4 4 1,00 0,6% - - Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 16 Townes und Townes (1981), Nixon des Gesamtfanges. Beide Familien wer- (1957, 1980), den bei faunistischen Untersuchungen Ceraphronoidea: Trjapitzin et al. (1978), und Auflistungen meist übergangen, Aculeata: Perkins (1976), Kutter (1977), was vor allem auf den schlechten syste- Tobias et al. (1978), Dollfuss (1991), matischen Bearbeitungsstand zurückzu- Westrich (1989) . führen ist. Wirte sind für die meisten Ar- Daneben wurden eine Vielzahl ten der Hauptgattungen unbekannt (vgl. weiterer Gattungs– und Familienrevisio- Fabricius 1975, Alekseev 1978, Gauld nen verwendet, die in Ulrich (1987, und Bolton 1988, Neerup-Buhl 1998), 1988, 1998a und 1999e, g) aufgeführt doch dürften diese vor allem am Boden sind. und in der Streuschicht, vielleicht auch Ein Blick auf die Tabelle 1.3 zeigt, an Rinde zu suchen sein (Ulrich 1987a). dass natürlich die Ichneumoniden mit Eine ganze Reihe von Arten wurde aus 179 und Braconiden mit 123 Arten die Cecidomyiiden, vor allem aus räuberi- artenreichsten Familien sind, ein Be- schen (oder mycetophagen?) Arten der fund, der auch in den meisten anderen Unterfamilie Lestremiinae (Pschorn faunistischen Studien zutage trat (Owen Walcher 1956, Oatman 1985), die an und Svensson 1974 Hilpert 1989, Ulrich eben solchen Orten leben, gezogen. 1999k). Die Diapriiden, Eulophiden und Ein Blick auf die Zahl der gefange- Pteromaliden stellen jeweils 50 bis 70 nen Individuen verdeutlicht, dass vor al- Arten, was Anteilen von 7,5 bis 10% der lem Aphelinidae, Eulophidae, Platy- Gesamtfauna entspricht. gasteridae und Mymaridae hohe Dich- Interessant ist dagegen der hohe ten erreichten. Auch dies entspricht der Anteil an kleinen Ceraphroniden und Erwartung, sind doch in diesen Familien Megaspiliden, sowohl hinsichtlich der die Mehrzahl der Eiparasitoide sowie Zahl der Arten als auch in Bezug auf die solche von Gallbildnern und Pflanzen- Individuenzahl. Beide Gruppen stellen saftsaugern vertreten, also Wirtsgrup- zusammen 6,4% der Fauna und etwa pen, die ebenfalls hohe bis sehr hohe 3% der Gesamtdichte, zu Spitzenzeiten Abundanzen erreichen. erreichte ihr Anteil jedoch bis zu 20%

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 17

2. Hymenopteren im Ökosystem Kalkbuchenwald

2.1. Wie unterteilt man Gemeinschaften von Hautflüglern? Unbekannt (125) Unbekannt (103) Lepidoptera (262) Diptera (46) Apocrita Symphyta (14) (60) Coleoptera (11) Planipennia Psyllina (1) (3) Aleyrodina Coccina (5) (14) Cicadina (3) Heteroptera (2) Thysanoptera Psocoptera (1) (3) Araneida Wirtstaxon Parasitoide Das erste Problem, vor dem jeder Bearbeiter einer so artenreichen Grup- pe wie den Hymenopteren steht, ist das der Klassifikation (Adams 1985, Ulrich

1987a). Zur Beantwortung ökologischer (133) Unbekannt (4) Xylophage (37) Parasitoide Eier (45) (41) Räuber (82) Mycetophage (63) Saprophage (33) Säftesauger (108) Ektophytophage (68) Gallbildner Minierer (55) Wirtsgilde Fragestellungen ist eine nach taxonomi- schen Gesichtspunkten ausgerichtete Einteilung nur bedingt geeignet. Für ei- ne vergleichende Betrachtung galt es

daher zunächst nach einer ökologisch (432) Unbekannt (189) Larve (48) Imago Hibernation (335) Unbekannt (86) Kronenschicht (50) Krautschicht (198) / Boden Streuschicht Stratum sinnvollen Gildeneinteilung zu suchen. Dies mündete in einer Klassifikation, die in der nebenstehenden Tabelle 2.1 wie- dergegeben ist. Hauptkriterien bei den Unbekannt (321) Unbekannt (210) Bi- oder polyvoltin (138) Univoltine Voltinismus (82) Unbekannt Ei (45) (442) Larve Puppe (102) Anstich Wirtsstadium beim Parasitoiden sind danach das Wirtsta- xon, die Wirtsgilde, das Stratum der Ei- ablage, die Zahl der Generationen (uni-, bi- oder polyvoltin), das Stadium der Ü-

(82) Unbekannt (222) Idiobiontisch (365) Koinobiontisch Parasitoidtyp berwinterung, das Wirtsstadium beim Anstich und der Parasitoidtyp, das heißt koinobiontisch oder idiobiontisch. Die Einteilung anhand der Wirte erfolgte überwiegend anhand von Lite- (14) Nestbauer (29) Phytophage Solitäre Nichtparasitoide raturangaben, bei Ichneumoniden auch aufgrund von Angaben der jeweiligen

Tabelle 2.1: Einteilung der Hautflügler in 7 Touristen ökologische Gilden und Artenzahlen pro Gilde im Göttinger Wald. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 18 Bestimmer. In einigen Fällen wurden ei- Ceraphroniden und Megaspiliden, über gene Zuchtergebnisse verwendet. Die deren Biologie so gut wie nichts be- Anhänge A, B und C enthalten für jede kannt ist. Gerade dieses Nichtwissen der Arten die komplette Gildeneintei- macht es sehr wahrscheinlich, dass ihre lung. Daraus wird auch ersichtlich, dass Wirte in wenig untersuchten, weil in vielen Fällen aufgrund der unklaren schwierig zu bearbeitenden Mikrohabi- taxonomischen Situation oder fehlender taten zu suchen sind, vor allem in der Literaturangaben eine vollständige Laubstreu oder in Flechten- und Moos- Klassifikation nicht möglich war. Dies polstern an Rinde. betrifft vor allem viele Arten der kleinen

2.2 Die potentiellen Wirte

Welches sind nun die potentiellen neiden zu nennen. Beide Gruppen sind Wirte, die sich anhand der Tabelle 2.1 nach Stippich (1986) im dem Waldge- im Göttinger Wald ergeben? Eine aus- biet mit zusammen 78 Arten vertreten. giebige Besprechung der potentiellen Unter den Heteropteren kommen Wirtsarten und ihrer Abundanzen findet als Wirte die überwiegend räuberischen sich in Ulrich (1985, 1987a). Diese Dis- Miriden der der Gattung Phytocoris (Ph. kussionen zeigen vor allem, wie viele populi und Ph. tiliae) sowie der eben- Informationen über die möglichen Wirte falls räuberische Blepharidopterus an- der Hautflügler aber auch über die Bio- gulatus in Frage (Knoop mündl.). logie der meisten Hymenopterenarten Die Zikaden des Göttinger Waldes noch fehlen. Die nachfolgende kurze sind u. a. Fagocyba cruenta, Errhome- Aufstellung der potentiellen Wirtsarten nus brachypterus, Eupteryx stachydea- und die Einschätzung der Befallsraten rum, Cixius distinguendus und Aphro- in Kaptitel 2.5 kann daher nur einen un- des spec. (Knoop uns Schaefer mündl.) gefähren Eindruck über die komplizier- und werden sowohl von Ei als auch von ten Wirtsbeziehungen der Parasitoide Larvenparasitoiden (4 Mymariden- und geben. 3 Dryinidenarten) angegriffen. Dazu Unter den räuberischen Spinnen kommt als Hyperparasitoid die Diapriide sind als Wirte der verhältnismäßig häu- Ismarus dorsiger. figen Aclastus Arten (Ichneumonidae) Unter den Blattläusen des Göttin- vor allem größere Linyphiiden und Ara- ger Waldes kommt als Wirt vor allem Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 19 die häufige Buchenblattlaus Phyllaphis gesamt 12 Arten, hauptsächlich der fagi (Callaphididae) in Frage. Allerdings Proctotrupidengattung Exallonyx parasi- wurde die Blattlausfauna des Waldes tiert. Die meisten anderen Käferfamili- bisher nur unzureichend untersucht. en, so die Laufkäfer, werden dagegen Amitus minervae (Platygaster- überhaupt nicht oder nur in Ausnahme- idae), Eretmocerus mundus und eine fällen angegriffen. Encarsia Art (Aphelinidae) befallen A- Die Dipteren sind sowohl hinsicht- leyrodina. Nach Zahradnik (1972) lich der Artenzahl als auch der Parasi- kommt für sie am ehestens die an Bu- tierungsraten (siehe Kapitel 2.5) die chen lebende Asterobemisia carpini in wichtigste Wirtsgruppe. Dabei sind es Frage. natürlich vor allem die mit mehreren Von den potentiellen Wirten der zehn Arten vertretenen Gallmücken Netzflüglerparasitoide war in den Fän- (gallbildende und räuberische), welche gen die Hemerobiide Hemerobius mi- von verschiedensten Parasitoidarten, cans mit Abstand am häufigsten. Deren vor allem von Pteromaliden und Eu- Larven fressen Phylaphis fagi (Schmidt lophiden, wohl aber auch von Ceraphro- Nielsen 1977). Daneben konnte ich niden und Megaspiliden, befallen wer- Wesmaelius subnebulosus, Symphero- den. Eine weitere wichtige Wirtsgruppe bius elegans und Chrysoperla carnea in sind die minierenden Agromyziden und größerer Zahl nachweisen. Allerdings die in Bärlauch minierende Syrphide sind Netzflügler überwiegend Bewohner Cheilosia fasciata. der Kronenschicht (Pantaleoni 1996), Die wichtigste Wirtsgruppe unter ihre Gesamtzahl dürfte nach Erfahrun- den Dipteren aber sind die Buckelflie- gen aus anderen Wäldern bei 10 bis 25 gen, die wohl ganz überwiegend als liegen (Czechowska 1995). Larve saprophag oder nekrophag, zum Unter den Käfern dienen holzbe- Teil aber auch parasitisch leben und e- wohnende Cerambyciden und Scolyti- benfalls mit mehreren zehn Arten im den als Wirte. Vor allem aber werden Wald vertreten sind (Hövemeyer 1985 Arten der phytophagen und überwie- und mündl.). gend in der Krautschicht lebenden Blatt- Die Lepidopteren wurden nur und Rüsselkäfer befallen. Die zweite 1981/82 untersucht. Winter (1985) fand wichtige Wirtsgruppe sind die räuberi- in diesen beiden Jahren 53 Arten. Ihre schen Kurzflügler. Letztere wird von ins- jährliche Gesamtzahl in dem untersuch- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 20 ten Waldstück ist aber sicherlich deut- Gering ist die Zahl der Blattwes- lich höher und dürfte zwischen 100 und pen des untersuchten Waldstückes. 14 200 liegen (Buszko mündl.). Unter den Arten, die ausschließlich der Familie nachgewiesenen Arten finden sich die Tenthredinidae entstammen, konnte ich Buchenblattminierer Nepticula basalla mittels Eklektoren und Handfängen und Lithocolletis faginella, die wohl die nachweisen. Ihre Larven leben überwie- wichtigsten Wirte der Parasitoide von gend in der Krautschicht. Minieren sind.

2.3 Artenzahlen im Vergleich

Insgesamt wurden während der 8 den überrascht auf den ersten Blick, Untersuchungsjahre 43695 Individuen denkt man an die vielen Blattwespenar- mittels Boden- und Baumbodenpho- ten in Europa (über 1000 Arten, Ulrich toeklektoren gefangen. Dazu kommen 1999e) und die noch größere Zahl an noch mehrere Tausend Tiere aus Hand- solitären Bienen Weg- und Grabwes- und Gelbschalfängen sowie Zuchter- penarten (zusammen in Europa über gebnisse. Diese Individuen verteilen 2000; vgl. Ulrich 1999e). sich auf 720 Arten. Das sind ca. 3.5 bis Unter den solitären Bienen konnte 4.5% der europäischen und ca. 7% der ich nur die Megachilide Osmia rufa so- mitteleuropäischen Fauna (Ulrich wie eine nicht determinierbare Andrena- 1999e, g). Die Anhänge geben einen Art nachweisen. Spheciden waren nur vollständigen Überblick über alle Arten, durch Rhopalum clavipes vertreten und ihre systematische Stellung, ihre Biolo- Pompiliden fehlten ganz. Dagegen fan- gie, Dichteangaben, und Phänologien. den sich vier echte Wespenarten (Para- 669 (93%) der Arten sind Parasi- vespula vulgaris, Dolichovespula saxo- toide, die sich auf 15 Wirtstaxa verteilen nica, und D. sylvestris sowie Para- (vgl. Tabelle 2.1). 51 Arten gehören vespula rufa). nicht zu den Parasitoiden (Tabelle 2.2 Die geringe Zahl der Solitärbienen und Anhang B). Es sind dies vor allem und -wespen wird sicherlich durch die phytophage Blatt- und Gallwespen (20 Bevorzugung offener und wärmerer und 8 Arten) sowie Hummeln (6 Arten). Standorte erklärt. In dem relativ kühlen Diese geringe Zahl von Nichtparasitoi- Wald finden nur die partiell warmblüti- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 21 Tabelle 2.2: Die nichtparasitischen Hymenopteren des Göttinger Wald 1981 bis 1987. Dichten in Ind. m-2 a-1.

Familie Art Mittlere Familie Art Mittlere Dichten Dichten 1981 - 1981 - 1987 1987 Andrenidae Andrena GW1 - Sphecidae Rhopalum clavipes - Apidae Bombus hortorum - Tenthredinidae Profenusa GW1 < 1 Apidae Bombus lucorum - Tenthredinidae Tenthredopsis nassata < 1 Apidae Bombus pascuorum - Tenthredinidae Tenthredopsis litterata < 1 Apidae Bombus pratorum - Tenthredinidae Tenthredopsis annulige- < 1 ra Apidae bombus soeroeensis - Tenthredinidae Tenthredo livida < 1 Apidae Bombus terrestris - Tenthredinidae Tenthredo ferruginea < 1 Cynipidae Cynipidae GW1 < 1 Tenthredinidae Tenthredo bipunctula < 1 Cynipidae Xestophanes GW1 < 1 Tenthredinidae Sterictophora GW1 < 1 Cynipidae Neuroterus aprilinus < 1 Tenthredinidae Pseudodineura parvula < 1 Cynipidae Andricus ostreus < 1 Tenthredinidae Phymatocera aterrima 1 Cynipidae Andricus curvator < 1 Tenthredinidae Pachyprotasis rapae < 1 Cynipidae Andricus GW2 < 1 Tenthredinidae Nematus fagi < 1 Cynipidae Andricus GW1 < 1 Tenthredinidae Nematus GW1 < 1 Cynipidae Neuroterus quercusbac- 1 Tenthredinidae Monophadnus palles- < 1 carum cens Eurytomidae Tetramesa longula < 1 Tenthredinidae Mesoneura opaca < 1 Formicidae Myrmica ruginodis - Tenthredinidae Hoplocampa minuta < 1 Formicidae Hypoponera punctatissi- - Tenthredinidae Dolerus GW1 < 1 ma Formicidae Lasius flavus - Tenthredinidae Blennocampinae GW1 < 1 Formicidae Lasius mixtus - Tenthredinidae Aglaostigma aucupariae < 1 Formicidae Lasius niger - Tenthredinidae Selandria serva < 1 Formicidae Lasius umbratus - Vespidae Paravespula vulgaris - Formicidae Leptothorax nylanderi - Vespidae Dolichovespula saxonica - Formicidae Myrmica lobicornis - Vespidae Dolichovespula sylvestris - Formicidae Myrmica rubra - Vespidae Paravespula rufa - Megachilidae Osmia rufa - gen Hummeln geeignete Bedingungen. Tabelle 2.1 zeigt vor allem, dass Die geringe Zahl der Blattwespen trotz der intensiven Bearbeitung über (Anteil: 2.7% im Göttinger Wald gegen- einen erheblichen Teil der Arten wenig über ca. 5 bis 6% an der mitteleuropäi- oder gar nichts bekannt ist. Dies gilt be- schen Fauna) dagegen mag ihren sonders hinsichtlich der Straten- und Grund in dem doch relativ homogenen phänologischen Einteilung und ist hier- Baumbestand haben. Gering ist auch bei vor allem ein Effekt der geringen In- die Zahl der Ameisenarten. Obwohl ich dividuenzahlen, die von den meisten Ar- 9 Arten nachweisen konnte, fanden sich ten gefunden wurde. nur von zweien (Lasius niger und L. fla- Hinsichtlich des Wirtstaxons stel- vus) Nester. Die übrigen waren zugeflo- len, erwartungsgemäß, die Parasitoide gene Geschlechtstiere. der Dipteren (262 Arten) und Lepidopte- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 22 ren (103 Arten) den größten Anteil. Hin- geringe Zahl der Parasitoide totholzle- sichtlich der Wirtsgilde sind Parasitoide bender Wirte auf. Es fanden sich nur 4 von Ektophytophagen (108 Arten) sowie Arten (Xorides securicornis, Astichus von Myceto- und Saprophagen (zu- maculatus und A. arithmeticus, und eine sammen 145 Arten) und Gallbildnern Ecphylus-Art), die totholzlebende Käfer- (68) am artenreichsten. larven anstechen und einige weitere Interessant ist auch, welche Arten Parasitoide von Dipteren, die mit fehlen. So konnte ich keine Parasitoide Totholz assoziiert sind. Die Ursache ist von Zecken feststellen. Ebenso fehlten sicherlich in dem geringen Totholzanteil Parasitoide von Milben, Weberknech- in dem Wald zu suchen. In Urwäldern ten, Heuschrecken und Kamelhalsflie- ohne regelmäßige Durchforstung ist we- gen. Dies mag vor allen an der geringen sentlich mehr Totholz aller Verrottungs- Zahl potentieller Wirtsarten liegen. Dazu stadien vorhanden und bietet mehr mehr in Kapitel 2.4.4. saprophagen Insekten und ihren Parasi- Bezüglich der Wirtsgilde fällt die toiden Lebensmöglichkeiten.

450 8 y = -1,58Ln(x) + 5,22 -1,056

n y = 187.1x 400 2

7 n R = 0,42 R2 = 0,44 350 Tmax = 27 Jahre Smax = 3178 6 300 5 2 250 4

Arten 200 3

150 Arten / m 100 2

Zahl der neu gefundene 1

50 Zahl der neu gefundene

0 0 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 Jahr

Abbildung 2.1: Zahl der neu gefangenen Arten und die Zahl der neugefangenen Ar- ten pro m2 Waldboden der parasitoiden Hymenopteren des Göttinger Waldes. Tmax: maximale Fangzeit, um alle Arten des regionalen Pools zu erhalten, Smax: Artenzahl des regionalen Pools. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 23

2.4 Der Göttinger Wald als Teil des regionalen und kontinentalen Artenpools

2.4.1 Der regionale Artenpool

Der Göttinger Wald ist kein von nen Schätzwert für den nötigen Unter- der Umgebung abgeschlossenes Areal. suchungszeitraum. Er beträgt 27 Jahre. Es gibt einen ständigen Artenaustausch Es ist zu betonen, dass eine solche Ab- innerhalb des regionalen Artenpools. schätzung über ein Integral nur eine o- Um Artenzahlen auf lokaler Ebene, bere Grenze des Artenpools liefert. dass heißt auf der Habitatebene mit der Eine zweite Möglichkeit, den regio- regionalen Ebene vergleichen zu kön- nalen Artenpool zu schätzen, ergab sich nen, gilt es daher zuerst, die Größe die- aus dem hohen Anteil von Arten, die so- ses regionalen Artenpools abzuschät- wohl im Göttinger Wald als auch auf ei- zen. Dafür kommen zwei verschiedene nem ebenfalls untersuchten Halbtro- Methoden in Frage. ckenrasen, dem Drakenberg bei Göttin- Die Abb. 2.1 auf der vorigen Seite gen, in unmittelbarer Nähe vorkamen. zeigt die Zahl der in den einzelnen Jah- Die Fauna ist im Detail in Ulrich (1999i ren neu gefangenen Arten und die Zahl und k) beschrieben. 347 Parasitoidarten der neu gefangenen Arten pro m2. Die konnte ich im Göttinger Wald determi- Zahl der neu gefangenen Arten wird am nieren, 163 (von 455 gefundenen) auf besten durch eine Potenzfunktion der dem Drakenberg. 56 Arten waren bei- Form den Habitaten gemeinsam. Eine einge- S = 187,1 Jahr -1,0566 (2.1) hendere Analyse zeigte, dass Hautflüg- beschrieben. ler wenig habitatspezifisch (Ulrich Das Integral unter der Kurve gibt 1999k) sind und vermutlich die Mehr- eine Schätzung für die maximale Zahl zahl der Arten des regionalen Pools in an Arten, die potentiell im Wald zu fin- der Lage ist, beide Lebensräume zu be- den ist. Diese entspricht dem regiona- siedeln. Unter dieser Annahme können len Artenpool und beträgt knapp 3200 wir die Frage stellen, wie groß der regi- Arten. Eine entsprechende Berechnung, onale Pool sein muss, dass bei einer die die Zahl der Arten pro m2 benutzt zufälligen Auswahl von 347 (m) und 163 (die sogenannte Artendichte) liefert ei- (l) Arten mindestens 56 (k) gemeinsam Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 24 sind (Abb. 2.2). Dies lässt sich mit der 1 folgenden Formel berechnen, wobei n 0,8 0,6 die Artenzahl des regionalen Pools ist 16001300 1100 900 0,4 (Ulrich 1999i): 0,2

− − Wahrscheinlichkeit nn k n m 0     m k m − k l − k  20 30 40 50 60 70 80 p(i > k) = ∑ (2.2) Zahl der identischen Arten k n n    ml  0,4 t 16001300 1100 900 0,35 0,3 Abb. 2.2 zeigt das Ergebnis einer 0,25 0,2 solchen Abschätzung graphisch. Wir 0,15 sehen, dass für eine gemeinsame Ar- 0,1

Wahrscheinlichkei 0,05 tenzahl zwischen 50 und 60 der regio- 0 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 nale Artenpool etwa 900 bis 1100 Arten Bereich identischer Arten enthalten muss. Dieser Wert bezieht Abbildung 2.2: A: Wahrscheinlichkeit sich natürlich auf die determinierten Ar- mindestens k gemeinsame Arten aus ten. Da in beiden Habitaten 36 bzw. zwei Fängen mit Umfang m und l aus ei- nem Pool von n Arten zu finden 52% der Arten determiniert werden (Gleichung 2.2). Gegeben ist die Wahr- konnten, müsste der regionale Pool scheinlichkeitsfunktion für m = 347 und l = 163 Arten mit Pools zwischen 900 und demnach zwischen 2100 und 2500 Ar- 1600. ten umfassen. Dieser Wert ist etwas B: Wahrscheinlichkeiten zwischen k und k + 5 Arten zu finden. Die vertikalen Li- niedriger als der Wert von 3200, der nien stehen für die tatsächliche Zahl von sich aus der Kollektorkurve ergab, der 56 gemeinsamen Arten. jedoch eher eine maximale Obergrenze darstellte. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 25

400 n 300 200 y = 70,8x0,4 100 R2 = 0,99

Zahl der Arte 0 0 10203040 Fläche [m2]

Abbildung 2.3: Arten – Areal-Kurve (Kollektorkurve) der Hautflügler des Göttinger Waldes anhand der Fänge von 10 Eklektoren, die um Buchenstämme herum instal- liert waren (1981). Die Kurve wird gut durch eine Potenzfunktion beschrieben und entspricht sehr genau der Erwartung, wenn die Gemeinschaft einer Arten – Rang- Kurve gemäß eines ‘sequential breakage’ Modells wie des von Sugihara (1980) o- der einer log-Normalverteilung folgt.

2.4.2 Die lokalen oder jährlichen Artenzahlen

Die Ermittlung jährlicher Artenzah- eine solche Relation für das Jahr 1981. len und die anschließende Frage nach In diesem Jahr standen um Buchen- der Größenordnung des jährlichen Ar- stämme herum insgesamt 10 Eklekto- tenaustausches, das heißt den jährli- ren, von denen jeder eine mittlere Flä- chen Extinktions- und Immigrationsra- che von 3,77 m2 abdeckte. In einer Ar- ten, stößt auf außerordentliche Schwie- beit, die verschiedenen Methoden der rigkeiten aufgrund der zum Teil sehr ge- Abschätzung von Artenzahlen gewid- ringen Dichten der meisten Arten. Die met war (Ulrich 1999l), konnte ich zei- am häufigsten angewendete Methode gen, dass ein asymptotisches lineares zur Abschätzung von Artenzahlen ist Modell der Form die Aufstellung sogenannter Kollektor- SFläche = (aFläche + b) / kurven, also Graphen, die die Abhän- (1 + (aFläche + b)/Stotal) (2.3) gigkeit der Zahl der Arten von der abge- gute Schätzwerte liefert, wenn mehr als fangenen Fläche zeigen. Abb. 2.3 zeigt zwei Drittel der tatsächlichen Artenzahl Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 26

d icpt 1 d icpt

Ln (relative Dichte)Ln (relative X d

ln(dmin) SSest

0 50 100 150 Zahl der Arten

Abbildung 2.4: Graphische Schätzung der Artenzahl mittels Arten – Rang-Kurven. Icpt: Achsenschnittpunkt, dmin: minimale Dichte einer Art, X: minimale Dichte, bis zu der gefangen wurde. d: Dichtedifferenzen.

Stotal gefunden wurden. Dann bewegt derer parametrischer Methoden, die e- sich der Fehler im Rahmen von etwa benfalls Kollektorkurven nutzen, sowie 10%. Ein Parameterfit der Konstanten a mittels des ‚second order jackkni- und b dieser Funktion zu den Daten in fe‘ (Ulrich 1999 l) ebenfalls die Arten- Abb. 2.3 ergab eine Artenzahl von 455 zahlen schätzen. Die Ergebnisse ent- Arten für das Jahr 1981. hält Tabelle 2.3. Eine Schätzung mittels des nicht- Als erstes fällt die erhebliche parametrischen ‚second order jackknife‘ Streuung der Schätzung für die einzel- Schätzers (Burnham and Overton 1978, nen Jahre auf, die natürlich dadurch be- Anderson and Burnham 1994, Ulrich dingt ist, dass pro Jahr nur etwa die 1999f), ergab mit demselben Datensatz Hälfte des tatsächlichen Artenbestan- einen Wert von 472 Arten. des gefunden wurde. Dies bedingt, Für die Jahre 1981, 1982, 1983 dass wohl alle Schätzwerte zu niedrig und 1986 (in den anderen Jahren war sind. Trotzdem lässt sich aus Tabelle der Erfassungstand methodisch bedingt 2.3 ersehen, dass die mit diesen Metho- zu gering) konnte ich mittels zweier an- den berechneten jährlichen Artenzahlen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 27 Tabelle 2.3: Schätzungen der Artenzahlen der parasitoiden Hymenopteren in den Jahren 1981, 1982, 1983, 1986 zeigen deutliche Schwankungen in der Artenzahl, die nicht allein durch Unsicherheiten bei der Schätzung erklärt werden können. N: Zahl der Eklektoren, LOGLIN 1 und 2 sind zwei parametrische Schätzverfahren aus Ulrich (1999l).

Jahr N Gesamtzahl Mittlere Zahl der Korrigierter Mittelwert der Korrigierter der gefunde- gefundenen Ar- LOGLIN 1 korrigierten second order nen Arten ten pro m2 LOGLIN 1, 2 jackknife 1981 12 163 34 436 348 277 1982 12 151 36 347 303 247 1983 8 216 55 355 296 267 1986 8 313 76 637 509 374

in der Größenordnung zwischen 300 die minimale Artenzahl aus ln(d ) − 2icpt und 600 liegen. S min = min (2.5) Eine zweite Methode, mittels derer slope man wesentlich genauer zumindest o- wobei slope in diesem Fall die Steigung bere und untere Grenzen der jährlichen der Arten - Rang-Kurve in Abb. 2.4 ist. Artenzahl schätzen kann, nutzt Arten - Die Abb. 2.5 zeigt die entspre- Rang-Kurven. Da solche Arten - Rang- chende Berechnung für die Arten des Kurven im wesentlichen zwei grund- Göttinger Walds für das Jahr 1986 sätzliche Formen haben, eine im unte- (Ulrich 2001b). Es ergibt sich eine Grö- ren Teil lineare und eine doppelt S- ßenordnung von 317 bis 650 Arten. förmige (Abb. 2.4), lässt sich aus den Dies kann man mit der Schätzung in Extrapolationen dieser Kurven bis hin Tabelle 2.3 (374 bis 637) vergleichen zur minimalen möglichen Dichte die und sieht, dass die Schätzer wohl die Zahl der Arten abschätzen (Ulrich Größenordnung richtig erfasst haben, 2001b). Die minimal mögliche Dichte aber aufgrund des zu niedrigen Erfas- entspricht dabei dem Kehrwert der Un- sungsstandes kein besseres Ergebnis tersuchungsfläche. liefern konnten. Abb. 2.4 zeigt die zwei Formen der Ar- Insgesamt kann man aufgrund der ten - Rang-Kurven und die Art der Ex- obigen Schätzung wohl annehmen, trapolation. Die maximale Artenzahl er- dass die jährlichen Zahl der Parasitoi- gibt sich dann aus darten der Untersuchungsfläche in dem ln(d ) −icpt S max = min (2.4) Waldgebiet zwischen 300 und über 600 slope liegt. 1981 wurden insgesamt 347 Arten

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 28 gefunden, 1986 313. In den übrigen 1 y = 0,006e-0,0154x Jahren war der Erfassungsaufwand ge- R2 = 0,98 0.1 ringer mit der Folge, dass auch deutlich Smin = 317 Smax = 650 weniger Arten gefunden wurden. 0.01 Mit der obigen Schätzung von

2000 bis 3000 Arten für den regionalen Dichte Relative 0.001 Artenpool können wir daher schließen, dass die Forschungsfläche in dem Göt- 0.0001 0 40 80 120 160 200 240 280 tinger Wald pro Jahr zwischen 10 und Artenrangfolge 25% des regionalen Artenpools beher- bergt. Dabei sollte man berücksichtigen, Abbildung 2.5: Schätzung der Zahl der Parasitoidarten 1981 mittels der Metho- dass auch der regionale Artenpool nicht de in Abb. 2.4 und den Gleichungen 2.4 konstant zu sein braucht. Auch bei ihm und 2.5. dürfen wir Fluktuationen in der Arten- zahl annehmen, wenn auch aufgrund Arthropodtaxa liegt dieser Wert unter 30 der insgesamt höheren Artenzahl sto- Arten / m2 (Schaefer 1991a, Ulrich chastische Effekte über den ‚Porte- 1999f). folioeffekt‘ (Tilman et al. 1998, Tilman Unter der Voraussetzung, dass die 1999) ausgleichend wirken werden. jährlichen Schätzfehler ähnlich verteilt Die Artendichte, dass heißt die sind, ergibt sich aus Tabelle 2.3 noch Zahl der Arten pro m2 Waldboden war in ein anderes wichtiges Ergebnis. Die den Jahren erheblichen Schwankungen Schwankungen der jährliche Artenzah- unterworfen (Tabelle 2.3). 1981 lag sie len und auch der Artendichten deuten bei 34 Arten / m2, 1982 bei 36, 1983 bei auf erheblich Veränderung in der Struk- 55 und 1986 kletterte sie auf 76 Arten. tur der Hautflüglergemeinschaft und Zum Vergleich: Dipteren erreichten Ar- auch auf hohe lokale Extinktions- und tendichten von etwa 30 bis 60 / m2 Immigrationsraten hin. Dazu mehr in (Hövemeyer 1992a), bei allen übrigen Kapitel 3.5. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 29 Tabelle 2.4: Beschriebene und erwartete Artenzahlen der Hymenoptera in Europa. Die Zahl der beschriebenen Arten entstammen der Kataloge von Dalla Torre und

Superfamilie Familie Zahl der Erwartete Superfamilie Familie Zahl der Erwartete beschrie- europäi- beschrie- europäi- benen Ar- sche Arten- benen Ar- sche Arten- ten in Euro- zahl ten in Euro- zahl pa pa Cephoidea Cephidae 30 Proctotrupoidea Diapriidae 530 Megalodontoidea Megalodontidae 10 Heloridae 4 Pamphiliidae 40 Platygasteridae 270 Orussoidea Orussidae 1 Scelionidae 260 Siricoidea Siricidae 20 Proctotrupidae 50 Xiphydriidae 6 Summe 1 110 1 500 Tenthredinoidea Argidae 40 Ceraphronoidea Ceraphronidae 210 Blasticotomidae 1 Megaspilidae 110 Cimbicidae 40 Summe 320 400 Diprionidae 20 Bethyloidea Bethylidae 110 Tenthredinidae 810 Dryinidae 40 Xyloidea Xyelidae 6 Embolemidae 2 Summe Symphyta 1 020 1 100 Summe 150 170 Evanoidea Aulacidae 10 Chrysidoidea Chrysididae 110 Evaniidae 3 Cleptidae 15 Gasteruptiidae 15 Summe 125 140 Summe 30 30 Mutilloidea Apterogynidae 2 Trigonalyoidea Trigonalyidae 1 1 Mutillidae 40 Stephanoidea Stephanidae 3 3 Myrmosidae 3 Ichneumonidea Aphidiidae 180 Summe 45 50 Braconidae 3 300 Sapygoidea Sapygidae 6 10 Ichneumonidae 3 970 Scolioidea Scoliidae 15 Paxylommatidae 6 Metochidae 1 Summe 7 450 9 900 Tiphiidae 20 Chalcidoidea Agaonidae 2 Summe 35 40 Aphelinidae 120 Pompiloidea Ceropalidae 10 Chalcididae 60 Pompilidae 230 Elasmidae 10 Summe 240 250 Encyrtidae 630 Sphecoidea Sphecidae 460 500 Eucharitidae 7 Vespoidea Eumenidae 110 Eulophidae 720 Masaridae 1 Eupelmidae 50 Vespidae 15 Eurytomidae 180 Summe 130 140 Leucospidae 5 Formicoidea Formicidae 160 160 Mymaridae 190 Apoidea Andrenidae 210 Mymarommatidae 1 Anthophoridae 130 Ormyridae 20 Apidae 80 Perilampidae 20 Colletidae 70 Pteromalidae 760 Halictidae 200 Signiphoridae 6 Megachilidae 300 Tetracampidae 12 Mellitidae 6 Torymidae 190 Summe 1 100 1 200 Trichogrammati- 80 dae Summe 3 060 3 700 Cynipoidea Anacharitidae 20 Aspiceridae 30 Charipidae 110 Cynipidae 240 Eucoilidae 190 Figitidae 40 Ibaliidae 4 Summe 640 700 Hymenoptera 15 980 20 000 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 30 Kieffer (1910; Cynipoidea), Noskiewicz (1936, Colletes), Mercet (1921; Encyrtidae), Erdös (1955, 1959, 1969; Chalcidoidea), De Beaumont (1964; Sphecidae), Muche (1968-1970; Tenthredinidae; 1977; Argidae), Graham (1969; Pteromalidae), Wolf (1972; Pompilidae), Fischer (1973; Opiinae), Kloet & Hincks (1978; Hymenoptera), Tobias et al. (1978; Aculeata), Trjapitzin et al. (1978, Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Bethyloidea), Townes & Townes (1981; Proctotrupidae), Kaspar- jan et. al. (1981; Ichneumonidae), Tobias (1986a, b; Braconidae), Graham (1987, Tetrastichinae), Boucek (1988; Chacidoidea), Rzelochovziev et al (1988; Symphyta, Trigonalyoidea, Stephanoidea, Evanioidea), Yu und Horstmann (1997, Ichneumoni- dae) und weiteren Genusrevisionen. Die meisten Werte sind auf Zehnergrößen ge- rundet, die Summen jedoch wurden von den exakten Werten berechnet und dann gerundet.

2.4.3 Lokale und regionale Hautflüglerfaunen

Trotz vieler systematischer und ö- Borneo gibt Stork (1987) dagegen nur kologischer Arbeiten ist über die Arten- einen Anteil von 25% an. Auf regionaler zahlen von Parasitoiden und ihren Wir- Ebene scheint der Anteil der Parasitoi- ten auf lokaler und regionaler Ebene de niedriger zu sein. Die Auflistungen wenig bekannt (Gauld und Bolton 1988, von Ulrich (1987a) und Danks (1993) Hochberg 2000). Unsere Kenntnisse für die britischen Inseln und Nordameri- entstammen vor allem Studien bei Phy- ka deuten auf einen Parasitoidanteil von tophagengemeinschaften (Hawkins und ca. 20% hin. Gagne 1989, Hawkins 1993b, Claridge Um lokale und regionale Artenzah- und Dawah 1994, Dawah et al. 1995). len vergleichen zu können, gilt es zu- Diese wurden in Modelle über die Grö- nächst, die regionalen Artenzahlen der ße von Parasitoidgemeinschaften inkor- Hautflügler (Parasitoide und Nichtpara- poriert (Hawkins 1990, Hochberg und sitoide) aber auch die der potentiellen Hawkins 1993). Wirtsarten zu erfassen (Ulrich 1999e, Vorläufige Untersuchungen über g). Eine solche Zählung habe ich mittels lokale und regionale Artenzahlen von der ‘Handbooks for the Identification of Wirten und Parasitoiden (Thiede 1975, British insects‘ (Kloet and Hincks 1978) 1977, Moran und Southwood 1982, für Groß Britannien (Ulrich 1987a) und Hawkins und Lawton 1987, Ulrich anhand einer Vielzahl einzelner Katalo- 1987b, 1999e, g, Stork 1987, 1991, ge für die gesamte europäische Fauna Danks 1993) ergaben, dass in Wäldern unternommen. Die Tabellen 2.4, 2.5., der gemäßigten Zonen die Hymenopte- 2.6 und 2.7 zeigen die Ergebnisse. ren etwa 30 bis 40% aller Insektenarten Für die Britischen Inseln sind bis- stellen. Für einen tropischen Wald auf her ca. 5200 parasitoide Hautflügler be- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 31 Tabelle 2.5: Artenzahlen von parasitoiden Hymenopteren und ihren potentiellen Wir- ten in Europa und im Göttinger Wald. Beachte, dass die meisten Werte gerundet sind. Daten aus Ulrich 1998a und 1999e (Hymenoptera), Mound und Halsey 1978 (Aleyrodina), Brehm und Mejering 1982 (Odonata, Ephemeroptera, Plecoptera, Me- galoptera, Trichoptera), Włodarczyk 1968 (Psocoptera), Chinery 1993 (Apterygota,

Europäische Fauna Göttinger Wald Wirtstaxon Zahl der Wirts- Zahl der Para- Verhältnis Zahl der Wirts- Zahl der Parasi- Verhältnis arten sitoidarten Parasitoide / arten toidarten Parasitoide / Wirte Wirte Aculeata 2420 465 19,21% 15 1 6,67% Aleyrodina 30 15 50,00% 2 3 150,00% Aphidina 1000 310 31,00% 10 16 160,00% Apterygota 650 0 0,00% 50 0 0,00% Araneae 3500 325 9,29% 102 3 2,94% Blattaria 130 10 7,69% 0 0 0,00% Chilopoda 200 1? 0,50% 10 0 0,00% Cicadina 1500 100 6,67% 18 14 77,78% Coccina 750 410 54,67% <5 5 >100% Coleoptera 23200 1300 5,60% >250 60 <24% Dermaptera 45 1? 2,22% 0 0 0,00% Diptera 12500 3550 28,40% <350 262 >75% Embioptera 5 1 20,00% 0 0 0,00% Ephemeroptera 280 0 0,00% 0 0 0,00% Heteroptera 2500 150 6,00% 19 3 15,79% Isoptera 2 0 0,00% 0 0 0,00% Ixodida 30 1 3,33% 1 0 0,00% Lepidoptera 8470 3510 41,44% <150 103 >67% Mantodea 12 3 25,00% 0 0 0,00% Mecoptera 35 2 5,71% 1 0 0,00% Megaloptera 6 0 0,00% 0 0 0,00% Odonata 120 2 1,67% 0 0 0,00% Opilionida 250 1 0,40% 8 0 0,00% Phasmida 5 1? 20,00% 0 0 0,00% Phthiraptera 750 0 0,00% ? 0 0,00% Planipennia 230 50 21,74% <20 11 >55% Plecoptera 410 0 0,00% 0 0 0,00% Progoneata 200 0 0,00% 6 0 0,00% Pseudoscorpionida <100 1 >1.00% 3 0 0,00% Psocoptera 170 15 8,82% ? 1 ? Psyllina 250 30 12,00% ? 1 ? Rhaphidioptera 67 20 29,85% ? 0 0,00% Saltatoria 950 90 9,47% 1 0 0,00% Siphonaptera 150 2 1,33% ? 0 0,00% Strepsiptera 30 1 3,33% ? 0 0,00% Symphyta 1020 880 86,27% 20 14 70,00% Terebrantes 12620 480 3,80% 677 45 6,65% Tetrapodilina 250 1 0,40% <40 1? >2,5%? Thysanoptera 520 25 4,81% <10 2 >20% Trichoptera 860 1 0,12% 1 0 0,00% Pantophag - 310 - - 20 - Taxon unbekannt - 1600 - - 125 - Summe 76200 13600 17,85% 1800 669 37,17%

Summe ohne Terebrantes 63600 13120 20,63% 1120 624 55,71% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 32 Isoptera, Embioptera, Phthiraptera, Strepsiptera), Priesner 1964 (Thysanoptera), Haupt 1925 (Cicadina), Harz 1957, 1969, 1975, Harz & Kaltenbach 1976 (Orthoptera), Borchsenius 1949, 1957, 1960 (Coccina), Hannemann et al. 1986, Alekseev A.W. 1965 (Coleoptera), Karsholt und Razowski 1996 (Lepidoptera), Ger- batschewskaja et al. 1969, 1970 (Diptera, Siphonaptera), Feider 1965 (Ixodida), Aspöck et al. 1980 (Neuroptera), Wagner 1961 (Heteroptera), Thaler pers. comm. (Opilionida), Beier 1963 (Pseudoscorpionida), Klimaszewski 1973 (Psyllina), Schae- fer 1994 (Tetrapodilina), Alderweirldt & Jocque 1994 (Araneae). Wirtsdaten des Göt- tingen Waldes aus Schaefer (1991a, 1996a).

schrieben worden, in Europa sind es ca. ten sind Erzwespen (Chalcidoidea), 7% 14000 (Tabelle 2.4, 2.7). Dazu kommen Zehrwespen (Proctotrupoidea) und 4% für Europa noch ca. 2400 nichtparasitoi- Cynoipoidea. Die Ichneumonoidea sind de Hymenopterenarten. Die Gesamt- gleichzeitig die Gruppe mit der höch- zahl der beschriebenen europäischen sten Zahl unbeschriebener Arten. Tow- Hymenopteren liegt damit bei ca. 16000 nes (1969) schätzt, dass etwa 30% aller Arten. westpaläarktischen Arten noch unbe- Braconidae und Ichneumonidae kannt sind. Trotz vieler neuer Bearbei- (Ichneumonoidea) stellen davon einen tungen (vgl. Tobias 1986a, b) ist die Si- Anteil von fast 50%. Fast 20% aller Ar- tuation bei den Brackwespen nicht bes-

Tabelle 2.6: Artenzahlen von potentiellen Wirten und parasitoiden Hymenopteren eingeteilt nach der Wirtsgilde. Quellen wie in den Tabelle 2.4 und 2.5. Bei den Wir- ten sind die Werte auf 50 gerundet. Die Zahl der Wirte bei den Eiparasitoiden ist die Summe aller Wirtsarten ohne Terebrantes.

Europäische Fauna Göttinger Wald Zahl der Verhältnis Zahl der Verhältnis Zahl der Zahl der Parasitoide von Parasitoi- Parasitoi- Parasitoi- Parasitoi- Wirtsarten Wirtsarten darten de / Wirte darten de / Wirte Eiern 63600 670 1% 400 45 11% Parasitoiden 15050 320 2% 669 37 6% Räubern 14600 1230 8% <250 41 >16% Ektophytophagen 8600 4590 53% >100 108 » 100% Minierern 8000 2010 25% <50 55 >110% Säftesaugern 5700 760 13% <40 33 >80% Saprophagen 4700 1070 23% >150 63 <42% Wasserlebenden 4550 13 0% - - - Holzbohrern 2500 610 24% ? 4 - Mycetophagen 2450 290 12% >100 82 <75% Wurzelfressern 2200 - - ? - - Gallbildnern 1350 880 65% <50 68 >140% Parasiten 1000 3 0% 1 0 0% Sozialen Insekten 250 40 16% 7 1 14% Gilde unbekannt 5500 1130 21% 450 133 30% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 33 ser. Das bedeutet, die Gesamtzahl aller bei den Zehrwespen, was in einer Ge- europäischen Ichneumonoidea dürfte samtzahl von ca. 1500 für Europa mün- bei fast 10000 liegen. Einen ähnlichen den würde. Die Zahl der Ceraphronoi- Anteil unbekannter Arten vermute ich dea kann nur geschätzt werden. Der

Tabelle 2.7: Artenzahlen von potentiellen Wirten und parasitoiden Hymenopteren wichtiger Wirtsgruppen und –gilden der Britischen Fauna. Daten aus Kloet und Hincks (1964, 1972, 1976, 1977, 1978).

Zahl der Verhältnis Zahl der Wirtstaxon Parasitoid- Parasitoide / Wirtsarten arten Wirte Aleyrodina 15 2 13% Aphidina 530 100 19% Cicadina 350 50 14% Coccina 140 115 82% Coleoptera 3800 340 9% Diptera 6000 1500 25% Heteroptera 520 20 4% Lepidoptera 2250 1300 58% Planipennia 60 30 50% Psyllina 140 115 82% Symphyta 500 450 90% Terebrantes 5200 250 5% übrige Parasitoide - 250 - Taxon unbekannt - 700 - Minierer 1400 550 39% Gallbildner 640 350 55% Ektophytophage 3000 1800 60% Säftesauger 1650 300 18% Räuber (ohne Aculeata) 2500 130 5% Myceto- und Saprophage 3300 750 23% Primärparasitoide 5400 250 5%

übrige Wirte und Parasitoide 3200 1100 -

Summe 21000 5200 25%

Summe ohne Terebrantes 16000 5000 31% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 34 äußerst geringe systematische (und ö- den fallen, im Gegensatz etwa zu para- kologische) Kenntnisstand bei dieser sitoiden Dipteren, als Wirte für Hautflüg- Gruppe macht es wahrscheinlich, dass ler aus. Die von Newman (1867) berich- ältere (Kieffer 1914) aber auch jüngere tete Zucht einer Proctotrupide aus Li- (Alekseev 1978) Bearbeitungen den tat- thobius forficatus, die seitdem in der Li- sächlichen Artenbestand deutlich unter- teratur häufiger wiedergegeben wurde schätzen. Vermutlich existieren mehr (vgl. Pschorn-Walcher 1971, Townes als 400 Arten in Europa. und Townes 1981, Gauld und Bolton Zusammen mit den Artenschät- 1988), erscheint nach allen neueren Ar- zungen bei den anderen Gruppen, die beiten über die Wirte der Proctotrupiden neueren Literaturangaben folgen (auf- mehr als zweifelhaft. Auch andere Tau- gelistet in Tabelle 2.4), ergibt sich also, sendfüßer dürften als Wirte für parasi- dass in Europa vermutlich an die 20000 toide Hymenopteren nicht in Frage Hautflüglerarten, und davon vielleicht kommen. 17000 Parasitoide oder Räuber, leben. Natürlich sind die Käfer, die Zwei- Für die Britischen Inseln dürften ca. flügler und die Schmetterlinge die arten- 6000 bis 6500 Hautflüglerarten eine re- reichsten Wirtstaxa der Hautflügler. Et- alistische Schätzung sein (Ulrich wa 23000 Coleopteren-, 12000-13000 1999e). Dipteren- und ca. 8500 Lepidopterenar- Eine Auflistung der europäischen ten gibt es in Europa. Bedeutende und britischen Wirtsarten enthalten die Wirtsgruppen sind aber auch die Hete- Tabelle 2.5 und 2.7. Dort sind auch alle roptera mit 2500 Arten, die Cicadina mit benutzten Kataloge und Faunenüber- ca. 1500 und die Araneae mit etwa sichten vermerkt. Insgesamt dürften die 3500 Arten. Auf den Britischen Inseln britischen Inseln ca. 21000 und Europa leben etwa 3800 Coleoptera, 6000 Dip- ca. 76000 Arthropodenarten beherber- tera und über 2000 Lepidoptera, wobei gen, die als potentielle Wirte in Frage die geschätzte Zahl an Dipteren sehr kommen. hoch erscheint. Gruppen, wie die Krebse oder vie- Interessant ist ein Blick auf eine le Milbentaxa, habe ich in Tabelle 2.5 Einteilung all dieser Arten anhand der allerdings nicht aufgenommen, da sie trophischen Gilden, wie ich sie in Kapi- keine potentiellen Wirtsgruppen der Pa- tel 2.1 für die Parasitoide definiert habe. rasitoide sind. Auch alle Nichtarthropo- Mit 14600 und etwa 15000 Arten stellen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 35 die Prädatoren und die Parasitoide (Hy- gen nicht wesentlich von der Erwartung menoptera, Diptera und andere) die ab. wichtigsten Wirtsgruppen. Dabei haben Deutlich unterrepräsentiert sind, Ektophytophage und Minierer jeweils wie bereits weiter oben erwähnt, die So- zwischen 8000 und 9000 Arten. Andere litärwespen und –bienen. Dies gilt je- wichtige Wirtsgilden beherbergen zwi- doch nicht für die sozialen Arten. schen 1000 und 6000 europäische Ar- Interessanter ist ein Blick auf die ten. Abb. 2.7 und 2.8, die die entsprechen- Schauen wir uns zunächst einmal den Anteile wie in Abb. 2.6 in Bezug auf an, welche Anteile die einzelnen Parasi- Wirtstaxon und Wirtsgilde zeigen. toidgruppen an der lokalen Fauna (dem Erwartungsgemäß sind Parasitoi- Göttinger Wald) und der regionalen de von Netzflüglern im Wald verhältnis- Fauna (ganz Europa) haben. Damit sind mäßig artenreich, sind doch ihre Wirte wir in der Lage einzuschätzen, welche vor allem Waldbewohner. Erstaunlich ist Parasitoidgruppen im Wald besonders dagegen der hohe Anteil an Zikadenpa- artenreich oder aber unterrepräsentiert rasitoiden vergleicht man dies mit der sind. relativ niedrigen Zahl an potentiellen Die Abb. 2.6 zeigt zunächst die Wirtsarten, wie sie sich aus Tabelle 2.5 Anteile der einzelnen im Wald gefunde- ergibt. nen Hymenopterenfamilien im Verhält- Deutlich unterrepräsentiert sind nis zu ihrem Anteil an der gesamten eu- Parasitoide von Lepidopteren und Sym- ropäischen Fauna. phyten. Dies entspricht auch den ver- Wir sehen, dass unter den Parasi- hältnismäßig geringen Artenzahlen der toiden vor allem die Proctotrupiden, und Wirte, wie sie sich aus Tabelle 2.5 erge- hier besonders die Parasitoide räuberi- ben. Bei den Schmetterlingen über- scher Kurzflügelkäfer, die Megaspiliden rascht dies, sind sie doch in anderen und Ceraphroniden, aber auch Diaprii- Habitaten mit deutlich höheren lokalen den, Platygasteriden und Mymariden Artenzahlen (bis zu 500, Buszko pers. und im Wald artenreicher sind als dies Mitt.) vertreten. Bei den Käfern und ihrem Anteil an der Gesamtfauna ent- Zweiflüglern dagegen weichen die Ar- spricht. Die großen Familien Ichneumo- tenzahl im Wald nicht von der Erwar- nidae, Braconidae, Encyrtidae, Eulophi- tung ab. dae und Pteromalidae weichen dage- Aus der Abb. 2.8 ersehen wir, Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 36

Vespidae Acarina

Trichogrammatidae Aculeata

Torymidae Aleyrodina

Tenthredinidae Aphidina Sphecidae Arachnida Scelionidae Blattaria Pteromalidae Cicadina Proctotrupidae Coccina Platygasteridae Coleoptera Ormyridae Dermaptera Mymaridae Diptera Megaspilidae Megachilidae Embioptera Ichneumonidae Heteroptera Heloridae Ixodida Formicidae Lepidoptera Figitidae Mantispida

Eurytomidae Mecoptera

Eupelmidae Neuroptera

Eulophidae Odonata Eucoilidae Orthoptera Encyrtidae Pseudoscorpionida Embolemidae Psocoptera Dryinidae Psyllina Diapriidae Rhaphidioptera Cynipidae Siphonaptera Charipidae Strepsiptera Ceraphronidae Braconidae Symphyta Apidae Terebrantes Aphelinidae Thysanoptera Andrenidae Trichoptera Anacharitidae Gilde unbekannt

0,01 0,1 1 10 012345 Anteil Buchenwald / Anteil in Europa Anteil Buchenwald zu Anteil in Europa

Abbildung 2.6: Der Anteil einzelner Hy- Abbildung 2.7: Der Anteil einzelner menopterenfamilien an der Gesamtfau- Wirtstaxa an der Gesamtfauna (Arten- na (Artenzahl / Gesamtzahl der Arten) zahl / Gesamtzahl der Arten) im Verhält- im Verhältnis zu ihren Anteilen an der nis zu ihren Anteilen an der gesamten gesamten mitteleuropäischen Fauna. mitteleuropäischen Fauna. Aufgeführt sind nur die im Buchenwald aufgetretenen Familien. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 37

Saprophage

Säftesauger

Räuber

Parasitoide

Mycetophage Abbildung 2.8: Der Anteil ein- zelner Wirtsgilden parasitoider Minierer Hymenopteren an der Ge- Holzbohrer samtfauna (Artenzahl / Ge- samtzahl der Arten) im Ver- Gallbildner hältnis zu ihren Anteilen an Ektophytophage der gesamten mitteleuropäi- schen Fauna zeigt, dass in Eier dem untersuchten Buchen- Gilde unbekannt wald vor allem Parasitoide von pilzfressenden Wirten so- 0123456wie Hyperparasitoide überrep- Anteil Buchenwald zu Anteil in Europa räsentiert sind. dass im Wald vor allem Parasitoide von ebenfalls mit Totholz assoziiert sind. pilzfressenden Wirten sowie Hyperpara- Trotzdem ändert auch die Einrechnung sitoide relativ hohe Artenzahlen errei- dieser Arten nichts an dem Befund, chen. Etwas überrepräsentiert sind dass im Wald zu wenig mit Totholz as- auch die Eiparasitoide und Arten, die soziierte Parasitoidarten gefunden wur- Gallbildner befallen. den. Da Totholz intensiv beprobt wurde Dagegen sind die Parasitoide von (Ulrich 1988, 1998a, in Vorb.), ist auch Minierern und Ektophytophagen arten- ein methodischer Fehler auszuschlie- ärmer als erwartet. ßen. Damit deutet einiges darauf hin, Überraschend ist die äußerst nied- dass, obwohl der untersuchte Buchen- rige Zahl an Parasitoiden von holzboh- wald ein relativ naturnaher ist, der Anteil renden Insektenlarven. Wie bereits er- an Totholz in ihm, in Form von abge- wähnt konnte ich nur 4 Arten als mit Si- storbenen Bäumen oder Baumstubben, cherheit dieser Gilde zugehörig nach- aber auch abgeknickten Zweigen, zu weisen. Dazu kommen allerdings noch niedrig ist, um eine natürliche Parasit- einige Spezies, die sehr wahrscheinlich poidfauna zu beherbergen.

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 38

2.4.4 Wirte und Parasitoide lokaler und regionaler Faunen

Mit den obigen Zahlen sind wir und Dipteren. nun in der Lage, genauere Vergleiche Parasitoide Hymenoptera befallen zwischen Parasitoiden und ihren Wirten vor allem Wirte, die an bestimmte Mi- auf lokaler und regionaler Ebene vorzu- krohabitate gebunden sind, die nicht nehmen. Zunächst einmal zeigt sich, ausgesprochen mobil oder die über ol- dass die potentiellen Wirtstaxa sehr un- faktorische Signale leicht zu finden sind gleichmäßig befallen werden. Wenn wir (Miller 1970, Vinson 1986, Askew und jeweils das Verhältnis von Parasitoid- Shaw 1986, Ulrich 1988). Pschorn- zu Wirtsartenzahlen (P/W) betrachten, Walcher (1965) nannte diese Verhalten sehen wir, dass in der westeuropäi- die ‚ökologische Wirtsspezifität‘. Dies schen Fauna die Blattwespen am wird jedoch durch die oben beschrieben stärksten befallen werden. Den 1000 P/W-Verhältnisse nur unzureichend wi- europäischen Symphytenarten stehen dergespiegelt. fast 900 Parasitoidarten gegenüber, Dagegen lässt sich eine ausge- was einem P/W-Verhältnis von 0,86 sprochene Korrelation zwischen der Be- entspricht. Für die Britische Fauna ist P/ fallsrate P/W und der phylogenetischen W sogar noch höher und liegt bei 0.9. Position der Wirtsgruppe ausmachen. Hohe P/W-Verhältnisse kennzeichnen Auf der Basis des phylogenetischen auch die Schildläuse (0,55), die Systems der Insekten von Hennig Schmetterlinge (0,41) und die Blattläuse (1969) und der Bearbeitung der Ver- (0,31). P/W-Verhältnisse unter 10% fin- wandtschaftsverhältnisse innerhalb der den wir dagegen bei den Spinnen, den Hymenopteren durch Königsmann Käfern, den Wanzen und den Blattläu- (1976), Basibuyuk und Quicke (1997), sen. Dowton et al. (1997) und Ronquist et al. Auf lokaler Ebene sind die P/W- (1999) kann man den phylogenetischen Werte in aller Regel höher und über- Abstand zwischen den Terebrantes, die schreiten bei den Aleyrodina, Aphidina die Mehrzahl der Parasitoide stellen, und Coccina, das heißt bei den Säfte- und ihren Wirten ermitteln, wenn man saugern, sogar den Wert 1. P/W- Ver- die Zahl der Verzweigungen im phylo- hältnisse über 0,67 kennzeichnen auf genetischen Stammbaum zählt und als lokaler Ebene auch die Schmetterlinge Abstandsmaß verwendet. Die Abhän- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 39 Abbildung 2.9: P / W-Verhältnisse sinken mit dem evolutionären Abstand zwischen Wirten (W) und Parasitoiden (P), wie się über ein phylogenetisches System (Insekten: Hennig 1969, Hymenoptera: Königsmann 1976) definiert sind. rs ist die Rangkorrelation zwischen P/W und Abstand.

1 0,9 rS = -0,52; p < 0,001 0,8 y = -0,1Ln(x) + 0,35 0,7 R2 = 0,21 0,6 p < 0,01 0,5 0,4 0,3 0,2 Parasitoide / Wirte 0,1 0 0 5 10 15 20 25 30 Evolutionärer Abstand gigkeit von P/W von diesem Abstands- len Wirtsarten korreliert (Spearman‘s maß zeigt die Abb. 2.9. Es ergibt sich Rangkorrelation der Daten aus Tabelle eine deutliche negative Korrelation, 2.5: r = 0,65, P < 0,001). Es ergab sich dass heißt, je größer der phylogeneti- jedoch keine merkliche Abhängigkeit sche Abstand, desto geringer ist die re- zwischen dem P/W-Verhältnis und der lative Zahl der Parasitoidarten pro Größe des Wirtstaxons. Artenreiche Ta- Wirtstaxon. Die evolutiv zweitnächste xa werden nicht mehr oder weniger be- Gruppe, die Symphyta hat das höchste fallen als artenärmere. P/W-Verhältnis. Dabei muss man be- Tabelle 2.5 auf Seite 28 gab auch denken, dass Blattwespen mit hoher die P/W-Verhältnisse bezüglich der Wahrscheinlichkeit gleichzeitig die äl- Wirtsgilde wieder. In Übereinstimmung teste Wirtsgruppe der Parasitoide sind, mit früheren Arbeiten zeigt sich, dass da diese sich höchstwahrscheinlich aus die Gallbildner (P/W = 0,65), die Ek- Blattwespenvorfahren entwickelt haben. tophytophagen (P/W = 0,53) und die Mi- Natürlich ist die Zahl der Parasito- nierer (P/W = 0,25) von den relativ idarten auch mit der Zahl der potentiel- meisten Arten befallen werden. Parasi-

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 40

Summe





















































































































0.62

Räuber













































0,06

Gilde Gallbildner




1,83

Minierer


4,25

Ektophytophage









1,91

0 50 100 150 200 Zahl der Arten

Abbildung 2.10: Parasitoid / Wirts-Verhältnisse bei Arthropodengilden an Besen- ginster. Gepunktet ist die Zahl der Wirtsarten, grau die Zahl der Parasitoidarten, die Zahlen geben die P / W-Werte wieder. Daten aus Memmott et al. (2000). ten, Räuber und die Parasitoide selbst den (vergl. Askew und Shaw 1986, haben P/W-Werte unter 0,1. Hawkins und Lawton 1987, Memmott et Zahl der Parasitoide und P/W- al. 1994, Muller et al. 1999, Schönrogge Werte waren nicht mit der Artenzahl der und Crawley 2000 für Parasitoidarten Wirtsgilde korreliert. Dies zeigt, dass die und Winemiller 1989, 1990, Pimm 1991, Verfügbarkeit von Wirten und nicht so Schoener 1989, Schoenly et al. 1991, sehr die trophische Ebene die entschei- Havens 1993, 1997, Bersier et al. 1999 dende Rolle bei den Speziationsraten für Räuber / Beute-Verhältnisse), fehlen gespielt hat. Arbeiten, die beide Relationen in dem- Auf lokaler Ebene sehen wir bei selben Habitat untersuchen, weitge- den Parasitoiden von Ektophytophagen, hend. Minierern und Gallbildnern P/W-Werte Eine Ausnahme macht die Arbeit über 1. Im Göttinger Wald leben also von Memmott et al. (2000), die für den bei diesen Gilden mehr Parasitoid- als Besenginster (Cytisus scoparius) mittels potentielle Wirtsarten. Leider sind für eines über Jahrzehnte untersuchten den Wald die entsprechenden Räuber / Nahrungsnetzes detaillierte Vergleiche Beute-Relationen nicht bekannt. Ob- vornimmt. Die Abb. 2.10, 2.11 und 2.12 wohl Räuber / Beute-Verhältnisse und zeigen die von ihnen gefunden Wirts / Wirts / Parasitoid-Relationen in einer Parasitoid und Räuber / Beute-Verhält- ganzen Reihe von Studien und ver- nisse sowie Mortalitätsraten durch Pa- schiedenen Habitaten untersucht wur- rasitismus und Prädation. Es zeigt sich, Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 41

100 -0,0265x 80 y = 62,8e 2 60 R = 0,53 40 20 % Parasitismus 0 0 20406080 % Prädation

Abbildung 2.11: Mortalitätsraten von Arthropoden an Besenginster als Prozent Mor- talität verursacht durch Räuber und Parasitoide. Umgezeichnet aus Memmott et al. (2000).

Wurzelfresser Wurzelfresser

Verb. Ektophyt. Verb. Ektophyt.

Gallbildner Alle Arten Gallbildner Parasitoide

Minierer Minierer

Exp. Ektophyt. Exp. Ektophyt.

0 5 10 15 20 25 0246810 Zahl der Arten pro Wirtsart Zahl der Arten pro Wirtsart

Wurzelfresser Wurzelfresser

Verb. Ektophyt. Verb. Ektophyt.

Gallbildner Räuber Gallbildner

Minierer Minierer Hyperparasitoide Exp. Ektophyt. Exp. Ektophyt.

0 5 10 15 20 25 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 Zahl der Arten pro Wirtsart Zahl der Arten pro Wirtsart

Abbildung 2.12: Durchschnittliche Zahl der Parasitoidarten pro Wirt bei Arthropo- den an Besenginster für 5 wichtige trophische Gruppen (exp. Ektophyt.: exponierte Ektophytophage, verb. Ektophyt.: verborgene Ektophytophage). Umgezeichnet aus Memmott et al. (2000). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 42 dass die generellen P / W-Werte (0,62) menopteren deutlich höher als auf der für dieses Mikrosystem noch höher sind regionalen. Insgesamt kennzeichnet als in der lokalen und regionalen Ebe- den Wald ein P/W-Wert von 0,56, die ne, obwohl natürlich mikrohabitatspezifi- Britischen Inseln ein Wert von 0,31 und sche Eigenheiten auftreten. Wichtig ist die europäische Fauna eines von 0,21. jedoch das eher komplementäre Verhal- P/W sinkt also mit wachsendem Areal. ten von Räubern und Parasitoiden. Mor- Diese Feststellung gilt für fast alle talitätsraten durch Parasitoide sind re- Wirtstaxa und auch Wirtsgilden, was ziprok verknüpft mit den Mortalitätsra- sich aus einer Gegenüberstellung von ten, die durch Räuber verursacht wer- lokalen und regionalen P/W-Verhält- den (Abb. 2.11). nissen in Abb. 2.13 ergibt. Allerdings ist Ein durchschnittlicher Minier wird bei den Wirtstaxa diese Korrelation nur in diesem Mikrohabitat von 10 Parasitoi- relativ schwach ausgeprägt. Ausnah- darten befallen, bei einem P/W- men von diesem generellen Trend bil- Verhältnis von nur 4,25 deutet dies auf den die Parasitoide von Spinnen, Blatt- einen erheblichen Anteil zumindest oli- wespen und Holzbohrern. Vor allem die gophager Arten hin. Spinnenparasitoide sind in dem unter- Ein Vergleich der Gemeinschaft suchten Buchenwald deutlich unterrep- auf Besenginster mit meinen Daten räsentiert während etwa Horstmann zeigt auch, warum es trotz extrem ho- (1970) an der Nordseeküste und Finch her Artenzahlen und Dichten von Para- (2001) in norddeutschen Waldgebieten sitoiden vorteilhaft sein kann als Minie- höhere Artenzahlen und Mortalitätsra- rer oder Gallbildner zu leben. Der Nach- ten durch Spinnenparasitoide feststell- teil hoher Parasitierung wird durch den ten. Vorteil des Schutzes vor Räubern mehr Lokale und regionale Artenzahlen als ausgeglichen. zeigten sich hochgradig korreliert. (Abb. Die Tabellen 2.5, 2.6 und 2.7 ver- 2.14 A). Allerdings ist diese Beziehung gleichen auch die lokalen mit den regio- nicht linear sondern folgt einer allometri- nalen P/W-Verhältnissen. Es zeigt sich, schen Funktion mit einem Exponenten dass lokale P/W-Relationen in der Re- von 0.84. gel deutlich höher sind als die regiona- Schaefer (1996b) fand für ver- len. Anders ausgedrückt, auf lokaler E- schiedene Arthropodengruppen des bene ist der Anteil der parasitoiden Hy- Göttinger Waldes eine negative Korrela- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 43

Wirtstaxon Wirtsgilde 1,8 1,6 1,6 1,4 1,4 1,2 1,2 1 1 0,8 0,8 0,6 0,6 y = 2,35x y = 1,63x 0,4 Göttinger Wald Göttinger Wald 2 0,4 2 R = 0,42 0,2 R = 0,62 Parasitoide / Wirte im

Parasitoide / Wirte im 0,2 p < 0,001 p < 0,001 0 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Parasitoide / Wirte in Europa Parasitoide / Wirte in Europa Zahl der europäischen Arten

Abbildung 2.13: P / W – Verhältnisse im Göttinger Wald und in Europa im Vergleich. tion zwischen dem Anteil der Artenzahl Abb. 2.14 B zeigt jedoch, dass dies nur des Göttinger Waldes (Slokal / Sregional) in eingeschränktem Maße gilt, wenn und der regionalen Artenzahl Sregional. man die im Göttinger Wald nicht vertre- Aus der allometrischen Beziehung in tenen Taxa nicht berücksichtigt. Abb. 2.14 A mit einem Exponenten un- Insgesamt konnte ich auf der For- ter 1 würde man für die Parasitoide eine schungsfläche in dem Waldstück 5,2% entsprechende Beziehung vermuten. der europäischen Hautflüglerfauna

1000 25% y = 0,11x0,84 y = -0,011Ln(x) + 0,12 a R2 = 0,09 R2 = 0,69 20% n.s. n 100 15%

10% 10 Zahl der Arte

5% % der europäischen Faun

1 0% 1 10 100 1000 10000 100000 1 10 100 1000 10000 100000 Zahl der europäischen Arten

Abbildung 2.14: Artenzahlen (A) und Prozentsätze (B) der europäischen Fauna der Parasitoidarten des Göttinger Waldes gruppiert nach dem Wirtstaxon. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 44

140 30% ? a My c 120 25% Ekto

n 100 20% 80 My c Gall 15% 60 Sapro Min Par ? Ei 10% Zahl der Arte 40 Pr ä Gall Sap Par Ei Sapro 5% Total 20 y = 13,3Ln(x) - 30 Sap Min 2 R = 0,39 % der europäischen Faun Soz Pr ä Ekto Blu Soz Holz Blu 0 0% Holz 0 1000 2000 3000 4000 5000 1 10 100 1000 10000 100000

Zahl der europäischen Arten

Abbildung 2.15: Artenzahlen (A) und Prozentsätze (B) der europäischen Fauna der Parasitoidarten des Göttinger Waldes gruppiert nach der Wirtsgilde. Par: Parasitoi- de, Myc: Mucetophage, Ei: Eier, Gall: Gallbildner, Sapro: Saprophage, Ekto: Ek- tophytophage, Soz: Soziale Insekten, Blu: Blutsauger, Holz: Holzbohrer, Prä: Räu- ber, Min: Minierer, Sap: Säftesauger. nachweisen. Bei den Parasitoiden my- deutlichen negativen Korrelation zwi- ceto- und saprophager Wirte lag dieser schen Slokal / Sregional und Sregional. Anteil sogar bei fast 30%. Jedoch Worin liegen nun die Ursachen der macht dieses Resultat nur deutlich, wie Unterschiede zwischen lokaler und regi- wenig über die europäische Fauna bei onaler Diversität von Parasitoiden und diesen beiden Gilden immer noch be- Räubern. Auszuschließen sind sicher- kannt ist, und wie hoch der Anteil an lich methodisch bedingte, zu niedrige noch unbeschriebenen Arten einzustu- Erfassungsgrade der Parasitoide oder fen ist. Unterrepräsentiert sind dagegen auch ihrer Wirte. die Parasitoide ektophytophager, holz- Eine erste Hypothese könnte be- bohrender, räuberischer und minieren- sagen, dass Parasitoide in Wäldern be- der Wirte. sonders artenreich sind. So fand Force Ein Blick auf die Wirtsgilde (Abb. (1974, 1975) eine deutlich steigende Di- 2.15) zeigt eine logarithmische Abhän- versität bei Parasitoidkomplexen von gigkeit der lokalen von der regionalen gallbildenen Cecidomyiiden in fortge- Artenzahl. Dies resultiert, lässt man wie- schrittenen Sukzessionsphasen. Dage- der die im Göttinger Wald nicht nachge- gen spricht allerdings, dass ich auf dem wiesenen Gilden außer Acht, in einer untersuchten Halbtrockenrasen (Ulrich Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 45 1999k), also einem Habitat in einer mitt- 1980, Stary und Rajmanek 1981, leren Sukzessionsphase, erheblich hö- Askew und Shaw 1986, Huber 1986, Ul- here Artenzahlen und Artendichten ha- rich 1999a). Zwölfer (1971) und Lawton be feststellen können. Auch andere Au- (1986) halten den Anteil streng habitat- toren (Janzen und Pond 1975, Horst- und wirtsspezifischer parasitoider Hy- mann 1970, Vidal 1988) fanden eine menopteren generell für gering. ausgesprochen hohe Diversität von Pa- Monophagie ist natürlich nur be- rasitoiden in offenen Habitaten früherer dingt mit Habitatspezifität zu korrelieren und mittlerer Sukzessionsphasen. und andersherum können monophage Wahrscheinlicher ist, dass parasi- Arten natürlich verschiedene Habitate toide Hymenopteren im Mittel weniger besiedeln, wenn dies auch ihre Wirte habitatspezifisch sind als ihre potentiel- tun. Trotzdem sollten polyphage Arten len Wirte. Sie wären damit in der Lage eher einen Trend zu einem größeren unterschiedliche Habitate zu besiedeln. Verbreitungsgebiet und geringerer Ha- Dies würde zur Folge haben, dass eine bitatspezifität zeigen als strikt monopha- hohe lokale Diversität und relative gro- ge. Ein Blick in exstierende Verbrei- ße Verbreitungsgebiete der einzelnen tungsverzeichnisse (Shenefelt 1969- Arten eine verhältnismäßig geringere 1980, Trapitzin 1978, Kasparjan et al. regionale Diversität ergäbe. Für eine 1981, Townes und Townes 1981, Tobi- geringe Habitatspezifität spricht vor al- as 1986a, b, Rzelochovziev 1988, Bou- lem die hohe Zahl von Arten, die sowohl cek 1988) zeigt, welch weite regionale auf dem Halbtrockenrasen als auch in Verbreitung viele der oft winzigen Para- dem Buchenwald vorkamen. Obwohl ei- sitoidarten haben. nige ältere Autoren von einem hohen Das Mikrohabitat dagegen mag Grad an wirtsspezifischen, monopha- der entscheidende Faktor sein. Parasi- gen Arten ausgehen (Price 1980, toide, die Blattunterseiten nach poten- Pschorn-Walcher 1985) deuten die tiellen Wirten absuchen, können dies meisten Arbeiten über Nahrungsnetze unabhängig vom Habitat, vom Ökosys- sowie Kataloge über Wirtsspektren tem, tun. Staphylinidenparasitoide ver- doch auf einen eher geringen Anteil mögen ihre Wirte olfaktorisch am Boden streng monophager Parasitoidarten hin aufzuspüren. Dies wird nur bedingt (Boucek und Askew 1968, Boucek durch habitatspezifische Faktoren be- 1988, Horstmann 1970, Askew 1975, einflusst (etwa dem Mikroklima). Dazu

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 46

ein kleiner Überblick. 6,00%

p = 0,56 Idiobionten

a Koinobionten
























Parasitoide von Minierern gelten 5,00%

generell als eher mikrohabitatspezifisch 4,00%

denn als habitat- oder wirtsspezifisch 3,00%
p < 0,0001

(Askew 1980). Keiner der im Walde ge- 2,00%

funden Parasitoide räuberischer Wirte 1,00%
% der Gesamtfaun

scheint strikt monophag zu sein und die 0,00% meisten Exallonyx-Arten (Proctotru- Göttinger Wald Drakenberg Parasitoidtyp pidae), die Staphyliniden befallen, wur- den in den verschiedensten Habitaten Abbildung 2.17: Koinobionten sind auf dem Halbtrockenrasen signifikant selte- gefangen (Weidemann 1965, Townes ner (CHI2-test) als aus ihrem Anteil an und Townes 1981). Dasselbe gilt für die der europäischen Fauna zu erwarten wä- re. Im Göttinger Wald besteht kein Un- Parasitoide saprophager Wirte. Die ar- terschied von der Erwartung. tenreichen Genera Aspilota (Braconi- dae), Basalys und Trichopria (Diapri- 1999i). Allerdings ist aufgrund des noch idae) sind dies sowohl in dem unter- immer schlechten systematischen Erfor- suchten Wald als auch auf dem parallel schungsstandes nur wenig über die Ha- bearbeiteten Halbtrockenrasen (Ulrich bitatansprüche insbesondere der Diapri- iden bekannt. Ältere Arbeiten (Hellen

Mycetophage 2 1963, Nixon 1957, 1980, Wall 1967, Gilde unbekannt 4 Ektophytophage 5 1971) vermuteten sie vor allem in küh- Gallbildner 4 len und feuchten Habitaten, doch muss Säftesauger 2 Minierer 6 diese Ansicht aufgrund ihrer hohen Ar- Saprophage 7 Eiparasitoide 6 tenzahlen auch in trockeneren Habita- Hyperparasitoide 5 ten revidiert werden. Prädatoren 15

0 0,1 0,2 0,3 0,4 Auch Parasitoide mycetophager Gemeinsame Arten / Arten im Göttinger Wald Dipteren (vor allem Belytinae und ortho- centrine und oxytorine Ichneumoniden) Abbildung 2.16: Parasitoide von Präda- toren, Hyper- und Eiparasitoide sowie sind bekannt dafür, in eher feuchten Parasitoide von Saprophagen und Minie- und schattigen Biotopen vorzukommen rern haben den höchsten Anteil gemein- samer Arten zwischen dem untersuchten (Huggert 1979, Gauld und Bolton 1988). Buchenwald und einem benachbarten In der Tat konnte ich im Wald 82 Arten Halbtrockenrasen. Die Zahlen neben den Balken geben die Gesamtzahl gemeinsa- nachweisen und auf dem Halbtrocken- mer Arten an. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 47 rasen nur 24. Allerdings mag hier noch schen Lebensweise weniger wirtsspezi- ein erheblicher Unsicherheitsfaktor herr- fisch als die endoparasitischen Koinobi- schen aufgrund des unterschiedlichen onten (Haeselbarth 1979, Askew und Erfassungsstandes und der Tatsache, Shaw 1986). Daher sollte die Fähigkeit dass fast alle diese Arten ausgespro- unterschiedliche Habitate zu besiedeln chen selten sind und nur in Einzelex- bei ihnen stärker hervortreten als bei emplaren gefangen werden konnten Koinobionten. Abb. 2.17 zeigt, dass in (siehe Anhang A, C). der Tat Idiobionten in beiden Habitaten Die Abb. 2.16 zeigt, wie hoch der artenreicher waren als dies nach ihrem Anteil gemeinsamer Arten zwischen Anteil and der europäischen Fauna zu dem Buchenwald und dem benachbar- erwarten wäre. Die europäische Fauna ten Halbtrockenrasen in den einzelnen beherbergt ca. 4200 idiobiontische und Wirtsgilden war. Wir sehen, dass vor al- 8400 koinobiontische Parasitoidarten lem Parasitoide von Räubern, aber (Ulrich 1999g), was einem Verhältnis auch die Ei– und Hyperparasitoide we- von ziemlich genau 0,5 entspricht. Auf nig habitatspezifisch sind. dem Halbtrockenrasen betrug dieses Ein Test der obigen Hypothese er- Verhältnis 0,78 und in dem untersuch- gibt sich aus dem Vergleich idiobonti- ten Waldstück 0,52. Letzterer Wert scher und koinobiontischer Arten in bei- weicht allerdings nicht signifikant nicht den untersuchten Habitaten. Idiobionten von der Erwartung ab. sind aufgrund ihrer meist ektoparasiti- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 48

2.5 Wenn sich Arten – Areal-Kurven kreuzen

2.5.1 Arten – Areal-Kurven auf lokaler Ebene: Kollektorkurven

Die häufigst eingesetzte Methode 1999a). Zunächst einmal sehen wir, zur Abschätzung lokaler und regionaler dass sich in fast allen Fällen Muster er- Diversitäten sind Arten-Areal-Kurven geben, die am besten durch Potenz- (auf lokaler Ebene auch Kollektorkurven funktionen beschrieben werden. Die Ex- genannt; Pielou (1975, 1977). In einer ponenten dieser Funktionen liegen zwi- neueren Studie konnten Lande et al. schen 0,3 und fast 1, wobei für alle Pa- (2000) zeigen, dass für die Einschät- rasitoide sich ein Wert von 0,43 ergibt. zung des relativen lokalen Artenreich- Das ist genau der Exponent, den wir für tums es von Bedeutung ist, ob die Ar- eine Gemeinschaft erwarten, die ent- ten - Areal-Kurven sich schneiden. sprechend einer ‚sequential breakage‘ - Die Abb. 2.18 und 2.19 zeigen die oder log-Normalverteilung strukturiert ist Arten – Arealkurven der Parasitoide ins- (Sugihara 1980, Leitner und Rosen- gesamt und die der einzelnen Parasi- zweig 1997, Ulrich 2000 d, e ,f). toidgilden des Göttingen Wald (Ulrich In keiner der Fälle sehen wir ein

Alle Parasitoidarten 600

500

400

300

Artenzahl 200 0,43 100 y = 71,0x R2 = 0,93 0 020406080100 Fläche

Abbildung 2.18: Arten – Areal-Kurven (Kollektorkurven) der Parasitoide des Göt- tinger Waldes. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 49

Artenzahl Artenzahl Artenzahl 10 15 20 25 30 35 40 10 15 20 25 30 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0 5 0 5 0 5 204060801000 204060801000 204060801000 aaiod o Prädatoren Parasitoide von Parasitoide vonMinierern P. von Säftesaugern y 9.3259Ln(x) = 0.4928 + Fläche Fläche Fläche y = 6,05Ln(x)y = 5,55 + y = 5,94xy = R 2 R R = 0.9077= 2 2 = 0,69 = 0,75 0,30

Artenzahl Artenzahl Artenzahl 10 15 20 25 30 35 10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60 70 0 5 0 0 020406080100 020406080100 020406080100 Parasitoide von Saprophagen Parasitoide von Gallbildnern Eiparasitoide Fläche Fläche Fläche y = 7,11xy = y = 8,76xy = y = 11,9xy = R R R 2 2 2 = 0,88 = 0.80 = 0,87 0,32 0,37 0,34

Artenzahl Artenzahl Artenzahl 10 15 20 25 30 35 10 20 30 40 50 60 70 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 5 0 0 204060801000 204060801000 020406080100 Parasitoide vonMycetophagen P. von Ektophytophagen Hyperparasitoide Fläche Fläche Fläche y 0,61x = 10,86 + y = 1,65xy = y = 6,8xy = R R R 2 2 2 = 0,83 = 0,88 = 0,86 0,66 0,54 Waldes. Waldes. Göttingerdes Parasitoidgilden dertorkurven) Kurven (Kollek- Arten – Areal- Abbildung 2.19: Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 50 deutliches asymptotisches Verhaltes wiedergegeben ist. Wir sehen in beiden der Kurven, wie es zu erwarten wäre, Fällen sehr ähnliche Exponenten und wenn wir eine begrenzte Artenzahl vor- identische Achsenschnittpunkte. Die liegen hätten. Auch dies ist zu erwarten, jährliche und die über mehrere Jahre da die Kurven die Fangresultate mehre- aggregierte Arten – Areal-Kurve stim- rer Jahre darstellen und daher bei Ex- men bei den Hymenopteren gut über- trapolation die Artenzahl des Artenpools ein. Die etwas höhere Steigung der letz- wiedergeben sollten. Allerdings sind so- teren wird durch den zusätzlichen Effekt gar mäßig weite Extrapolationen, etwa des jährlichen Artenaustausches her- auf 1 ha schon nicht möglich, da sich vorgerufen. Bei einer Fläche von 144 etwa bei den Parasitoiden von Myce- m2 (soviel wurden insgesamt auf der tophagen oder Ektophytophagen extre- Untersuchungsfläche während der 8 me hohe und unrealistische Artenzah- Untersuchungsjahre abgefangen) ergä- len ergäben. be sich ein Unterschied in der Artenzahl Sichtbar wird aus den Kurven ein von 15%, dass heißt, die mittlere Arten- leichter Trend zu relativ höheren Ach- zahl pro Jahr sollte um 15% niedriger senschnittpunkten bei niedrigeren Ex- sein als der Wert, der sich aus der ag- ponenten. Das bedeutet, dass sich die gregierten Arten – Areal-Kurve ergibt. meisten Arten – Areal-Kurven der Haut- Aus Abb. 2.18 erhalten wir einen Wert flüglergilden kreuzen und dass Gilden von 632 Arten, in guter Übereinstim- mit relativ niedrigen Artendichten pro m2 mung mit der tatsächlichen Zahl von aufgrund der relativen Seltenheit vieler 669 gefundenen Arten. Damit ergibt ihrer Arten trotzdem eine hohe Artendi- sich aus Abb. 2.3 eine mittlere jährliche versität besitzen. Artenzahl von 490, ein Wert der eben- Interessant ist ein Vergleich der falls sehr gut mit unseren vorhergehen- Arten – Arealkurve für alle Arten mit der den Schätzungen übereinstimmt. nur für das Jahr 1981, die in Abb. 2.3 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 51

0,6 GW -0,05 y = 0,46x 0,5 SF 2 R = 0,94 0,4

0,3 BI S 0,2 E

Parasitoide / Wirte NA 0,1

0 0,001 1 1000 1000000 Areal [km2]

Abbildung 2.20: Das P / W-Verhältnis hängt von dem betrachteten Areal ab. GW: Göttinger Wald, SF: Fichtenforst im Solling (Norddeutschland), S: Schweiz, BI: Briti- sche Inseln, E: Europa, NA: Nordamerika. Daten aus Thiede (1975), Sauter (1974), Danks (1993) und Ulrich (1987, 1999e).

2.5.2 Arten - Arealkurven auf regionaler Ebene oder wie viele Parasitoidarten gibt es pro km2?

Unterschiedliche regionale Ver- gibt justiert. Ein solches Verfahren lie- breitungsmuster von Parasitoiden und fert deutlich genauere Arten – Areal- ihren potentiellen Wirten müssten sich Kurven als ein gewöhnlichen Kurvenan- auch in unterschiedlichen Arten – Areal- passungsverfahren (Ulrich 1999e). Für kurven ausdrücken. Die Tabelle 2.8 ent- alle Hymenoptera ergeben sich bei ei- hält eine Abschätzung der regionalen nem solchen Verfahren und geschätz- Arten – Areal-Kurven, wie sie sich aus ten Artenzahlen von 2000 bis 3000 pro meinen Daten ergeben. Sie zeigt für al- km2 Exponenten zwischen 0,07 und le Parasitoidgilden niedrige Exponen- 0,14 (Ulrich 1999e). Diese Werte sind ten, die im Bereich zwischen 0.07 und deutlich niedriger als vorangegangene 0.19 liegen. Dabei wurde jeweils die Ar- Annahmen eines Exponenten von 0,25, tenzahl pro km2 auf einen Schätzwert, wie sie etwa Kouki et al. (1994) bei ihrer der sich aus dem Anteil der Gilde an Schätzung regionaler Verbreitungsmus- der gesamten Artendichte pro km2 er- ter von Blattwespen zugrunde legten. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 52 Tabelle 2.8: Arten – Areal-Kurven der Hautflügler in Europa. Die Artenzahl / km2 (Achsenschnittpunkte) sind Anteile am Gesamtbestand im Göttinger Wald bezogen auf 2000 Arten / km2. Signifikanzwerte: *: < 0,05, **: <0,01, ***: <0,001, ****: <0,0001. Die Fläche bezieht sich jeweils auf km2.

Parasitoidgilde Arten - Areal Kurve Wirtstaxon Arten - Areal Kurve Minierer S =152 * Fläche0.153*** Aphidina S = 45 * Fläche0.112** Gallbildner S = 190 * Fläche0.082** Coleoptera S = 170 * Fläche0.112** Ektophytophage S = 300 * Fläche0.166**** Symphyta S = 40 * Fläche0.192**** Säftesauger S = 90 * Fläche0.127*** Lepidoptera S = 290 * Fläche0.152**** Myceto- und Saprophage S = 400 * Fläche0.069** Diptera S = 730 * Fläche0.166*** Eier S = 125 * Fläche0.09* Räuber S = 115 * Fläche0.134** Hyperparasitoide S = 100 * Fläche0.074**

Die obige Diskussion deutete terschiedliche Exponenten haben. schon an, dass P/W-Verhältnisse areal- Wenn die Hymenopteren, wie o- abhängig sein könnten. Je kleiner das ben beschrieben einen Exponenten von betrachtete Areal desto höher zeigte 0.1 haben, bedeutet ein negativer Expo- sich der Anteil der Parasitoide. Im Mi- nent von –0,05, wie er sich aus Abb. krohabitat Besenginster war er am 2.20 ergibt, dass die Wirte einen Expo- höchsten. Die Abb. 2.20 auf der vorigen nenten in ihrer Arten – Areal-Kurve von Seite zeigt sechs Areale, für die hinrei- 0,15 hätten: (2.6) chend genaue Abschätzungen der Zahl S S − S Wirte = 0/Wirte Areal 0,15 0,1 = 0/Wirte Areal 0,05 S S S der Parasitoid- und Wirtsarten vorlie- Parasitoide 0/ Parasitoide 0 / Parasitoide gen. Es sind dies der hier beschriebene Die regionale Artendichte der Hy-

Göttinger Wald, ein durch Thiede (1975, menopteren (S0/Parasitoide), das heißt, die 1977) bearbeiteter Fichtenforst im Sol- Zahl der Hymenopterenarten pro km2, ling mit ähnlicher Größe, die Schweiz scheint in gemäßigten Breiten der Welt (Sauter 1974), die sehr gut bekannte vergleichbar zu sein. Für Europa britische Fauna (Kloet und Hincks schätzte ich etwa 1800 bis 2500 Arten / (1964, 1972, 1976, 1977, 1978) und die km2 (Ulrich 1999e). Anhand der Daten nordamerikanische Fauna (Danks in Taylor (1983), Noyes und Hayat 1993). Es zeigt sich eine annähernd ex- (1984) und Boucek (1988) lässt sich für ponentielle Abnahme von P/W mit Australien ein Wert von etwas unter wachsendem Areal. Ein solches Verhal- 1900 erschließen (Ulrich (1999e). Für ten ergibt sich, wenn die Arten – Areal- Nordamerika ergibt der Katalog von kurven von Wirten und Parasitoiden un- Krombein et al. (1979) eine Artendichte Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 53 von 2600 Arten / km2. Diese Artenzah- bisher einzigen Studie über tropische P/ len stimmen auch sehr gut mit meiner W Verhältnisse vergleichen. Stork Schätzung des regionalen Artenpools (1987) kompilierte Artenzahlen ver- von 2000 bis max. 3200 überein. Gas- schiedener Arthropodengilden in einem ton et al. (1996) fanden dagegen in Regenwald auf Borneo. Aus seinen Da- Costa Rica einen deutlich höheren Wert ten lässt sich eine Parasitoid / Wirtsver- von bis zu 7900 Arten / km2. Tropische hältnis von ca. 0,3 ableiten. Dieser Wert Habitate haben demnach eine deutlich ist deutlich niedriger als der hier ange- höhere regionale Artendichte. gebene und deutet darauf hin, dass Ha- Das regionale P/W-Verhältnis er- bitate gemäßigter Breiten eine höhere gibt sich aus Abb. 2.20 und beträgt et- relative lokale Diversität an Parasitoiden wa 0,5. Diesen Wert kann man mit der haben als tropische. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 54

2.6 Häufigkeit und Seltenheit: eine Sache des Standpunktes

2.6.1 Ein paar Rohdaten

Die Hautflügler sind die arten- Biomasse von 0,5 bis 1 mg DW m2a-1 reichste Tiergruppe des Waldes, aber (DW: aschefreie Trockenmasse). nicht unbedingt die individuenreichste. Die gallbildenden Cynipiden sind Ein Blick auf Tabelle 2.2 zeigte, dass an Eichen gebunden und erreichten fle- die nichtparasitischen Arten zusammen ckenhaft höhere Dichten. Allerdings jährliche Schlupfdichten von nur einigen schlüpften sie auch unter Eichen in wenigen Tieren pro m2 und Jahr (im Dichten von nur wenigen Individuen pro Folgenden Ind. m-2a-1) erreichen (Ulrich m-2a-1. 1987a, Ulrich 1998a). Am häufigsten Deutlich höhere Schlupfdichten er- waren noch die Hummeln, die allerdings reichten dagegen die Parasitoide. Dar- mit Bodenphotoeklektoren nicht erfasst über geben die Tabellen 2.9, 2.10 und werden. Ausgesprochen selten waren 2.11 einen Überblick. Wir sehen, dass die meisten Blattwespenarten. die Schlupfdichten zwischen 1981 und Um Dichte und Biomasse der 1987 (1980 wurde nur eine 1 m2-Falle Hummeln zu schätzen, kann man die benutzt) zwischen ca. 100 und über Arbeit von Banaszak (1996) heranzie- 1000 Ind. m-2a-1 lagen. Im Mittel betru- hen, der gemeldete Abundanzen ver- gen sie 430 Ind. m-2a-1. Hohe Dichten schiedener Hummelarten in Europa erreichten vor allem die Parasitoide von kompilierte. Danach steigt die Hummel- Dipteren 56 bis über 900 Ind. m-2a-1. A- dichte mit sinkender Durchschnittstem- bundant waren daneben noch die Para- peratur und wachsender Höhe über sitoide von Käfern (8 bis 65 Ind. m-2a-1) dem Meeresspiegel. Aus Banaszaks und Schmetterlingen (14 bis über 40 Angaben kann man für den Göttinger Ind. m-2a-1). Wald von einer Hummeldichte von etwa Hinsichtlich der Wirtgilde (Tabelle 300 bis 500 Tieren pro ha (0,03 bis 0,05 2.11) fällt die hohe Dichte der Parasitoi- Tieren pro m2) ausgehen. Bei einer mitt- de von Gallbildnern (20 bis fast 900 Ind. leren Körperlänge von 15 mm entspricht m-2a-1) auf. Auch Eiparasitoide (20 bis dies entsprechend der Regression in 100 Ind. m-2a-1) und Arten, die Sa- Abb. 2.21 auf Seite 54 einer mittleren prophage befallen (16 bis 90 Ind. m-2a-1) Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 55

Tabelle 2.9: Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) häufiger Parasitoidarten des Göttinger Wal- des 1981 bis 1987. Trichopria evanescens Trichopria aequata Trichogramma embryophagum Tetrastichus luteus Tetrastichus fageti ?brachycerus Tetrastichus Synopeas Phygadeuon ursini Mesopolobus Litus cynipseus Lagynodes pallidus Ismarus dorsiger Glauraspidia microptera Gastrancistr Exallonyx subserratus Exallonyx quadriceps Eustochus atripennis mundus Eretmocerus Cleruchus prodice Chrysocharis Charitopes gastricus Basalys pedisequa Aspilota Aphelopus melaleucus Anacharis eucharioides Acoelius erythronotus Art GW2 GW2 GW1 GW1 spec. us walkeri GW1 GW1

1 ± 1 1 ± 5 ± 2 7 ± 3 1 ± 1 ± 6 ± 9 1 ± 4 ± 2 2 ± 3 1 ± 3 ± 2 ± 6 ± 2 2 ± 1 2 ± 1 3 ± 1 2 ± 1 1 ± 1981 4 ± - < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 - - 25 ± 11 11 25 ± 14 40 ± 13 ± 8 8 13 ± 1 ± 1 1 ± 8 ± 4 3 ± 1 1 ± 2 ± 1 1 ± 5 ± 2 8 ± 7 2 ± 1 4 ± 3 4 ± 2 5 ± 2 7 ± 2 4 ± 2 5 ± 2 3 ± 2 2 ± 1 1982 < 1 < 1 < 1 < 1 - - 17 ± 10 10 17 ± 38 47 ± 43 99 ± 12 ± 4 4 12 ± 1 ± 2 1 ± 2 6 ± 4 2 ± 3 ± 1 2 ± 5 ± 3 4 ± 3 7 ± 1 ± 5 ± 6 1 ± 1 ± 3 ± 2 1 ± 7 ± 3 4 ± 3 1 ± 1 ± 1983 < 1 < 1 - - 658 ± 149 658 ± 149 19 ± 13 13 19 ± 57 83 ± 36 18 ± 19 39 ± 71 36 ± 19 38 ± 12 ± 9 9 12 ± 9 ± 24 8 15 ± 1 ± 2 1 ± 2 6 ± 4 2 ± 4 5 ± 5 ± 2 9 ± 5 1 ± 2 1 ± 2 2 ± 4 1984 Jahr < 1 < 1 < 1 < 1 - - -

77 ± 28 28 77 ± 21 64 ± 17 18 ± 12 ± 7 7 12 ± 6 10 ± 6 10 ± 7 ± 4 7 ± 4 2 ± 2 ± 3 1 ± 2 1 ± 2 3 ± 4 1 ± 2 1 ± 2 2 ± 3 1985 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 - - - - 22 ± 10 10 22 ± 29 50 ± 11 27 ± 20 ± 4 4 20 ± 9 ± 7 9 ± 7 1 ± 4 ± 5 8 ± 3 3 ± 2 6 ± 5 5 ± 2 3 ± 2 1 ± 3 ± 7 ± 5 1 ± 5 ± 2 9 ± 7 9 ± 3 9 ± 4 2 ± 3 ± 2 5 ± 1 1986 < 1 < 1 - 59 ± 24 24 59 ± 77 72 ± 28 24 ± 26 ± 7 7 26 ± 6 10 ± 9 18 ± 1 ± 1 1 ± 1 ± 1 ± 1 ± 1 ± 2 ± 1 2 ± 1 ± 6 ± 2 4 ± 3 1 ± 2 ± 1 1987 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 - Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 56

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 2 ± 1 4 ± 2 7 ± 5 mg/m² 42 ± 42 14 113 ± 91113 ± 92170 < 1 < 1 < 1 < 1 1987 1987 2 ± 1 3 ± 1 ± 3 ± 2 1 ± 8 ± 3 3 ± 2 29 ± 29 7 Ind./m² 30 ± 30 18 ± 45 28 ± 32 35 261 ± 83261 ± 97418

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 7 ± 2 5 ± 2 1 ± 39 ± 39 7 ± 11 7 mg/m² 34 ± 34 11 ± 98 15 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1986 1986 2 ± 6 ± 1 ± 4 ± 3 3 ± 2 5 ± 3 26 ± 26 6 ± 36 7 Ind./m² 56 ± 56 15 ± 96 30 195 ± 24195 ± 42428

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 1 ± 1 ± 4 ± 2 14 ± 14 4 mg/m² 31 ± 31 29 ± 53 29 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1985 1985 2 ± 3 4 ± 2 1 ± 2 8 ± 7 3 ± Ind./m² 42 ± 42 14 186 ± 38186 ± 28105 ± 50351

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 1 ± 3 ± 1 1 ± 1 ± 1 ± 1 ± 33 ± 33 7 8 ± 14 mg/m² 49 ± 49 16 ) der parasitoiden Hymenoptera der) der parasitoiden Hymenoptera -1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1984 1984 2 ± 3 7 ± 6 2 ± 4 1 ± 2 1 ± 2 5 ± 6 ± 5 a 18 ± 18 8 Ind./m² 58 ± 58 80 ± 42 32 -2 936 ± 164936 1078 ± 186 186 ± 1078

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 1 ± 1 ± 1 ± 2 ± 1 1 ± 1 ± 2 ± 1 24 ± 24 5 mg/m² 17 ± 17 10 ± 52 11 < 1 < 1 < 1 < 1 1983 1983 2 ± 7 ± 4 3 ± 2 9 ± 3 2 ± 4 ± 3 9 ± 3 14 ± 14 7 ± 12 4 ± 21 5 Ind./m² 100 ± 43100 ± 41137 ± 61319

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 4 ± 1 5 ± 2 1 ± 2 1 ± 1 ± 11 ± 11 4 ± 11 6 ± 36 8 mg/m² ) und Biomassen (mgDW m < 1 < 1 < 1 -1 1982 1982 1 ± 2 ± 1 ± 2 ± 1 4 ± 2 1 ± 6 ± 3 20 ± 20 7 ± 13 4 ± 37 9 a Ind./m² 65 ± 65 23 ± 30 13 121 ± 40121 ± 49301 -2

< 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1 ± 1 ± 1 ± 3 ± 1 1 ± 2 6 ± 2 6 ± 4 19 ± 19 5 mg/m² ttinger Waldesttinger 1981 bis 1987. < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 1981 1981 1 ± 1 ± 2 3 ± 2 9 ± 4 2 ± 1 4 ± 2 2 ± 1 7 ± 3 14 ± 14 4 Ind./m² 25 ± 25 17 ± 56 15 123 ± 23123

upfdichten (Ind. m 3 1 2 3 5 3 1 14 14 16 11 60 14 46 262 103 125 669 zahl Arten-

Tabelle 2.10: Schl einzelnen Wirtstaxa des Gö einzelnen Parasitoide von Parasitoide Arachnida Psocoptera Thysanoptera Heteroptera Cicadina Aphidina Coccina Aleyrodina Psyllina Planipennia Coleoptera Symphyta Apocrita Diptera Lepidoptera Unbekannt Summe Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 57 Tabelle 2.11: SchlupfdichtenTabelle (Ind m noptera der einzelnen Wirtsgilden noptera der einzelnen Wirtsgilden Summe Unbekannt Xylophage Parasitoide Eier Räuber Mycetophage Saprophage Säftesauger Ektophytophage Gallbildner Minierer Parasitoide von

Arten- zahl 669 133 108 37 45 41 63 82 33 68 55 4

123 ± 23 123 ± 23 21 ± 17 17 21 ± 11 24 ± Ind./m² 10 ± 3 3 10 ± 9 23 ± 4 14 ± 8 ± 3 8 ± 3 2 ± 4 ± 3 9 ± 3 6 ± 3 1981 <1 mg/m² mg/m² 19 ± 5 5 19 ± 1 ± 1 1 ± 3 ± 1 2 ± 1 1 ± 1 ± 7 ± 4 1 ± 3 ± 2 <1 <1 <1 des Göttinger Waldes 1981 des Göttingerbis 1987. Waldes

-2 a 301 ± 49 301 ± 49 94 ± 27 27 94 ± 10 16 ± 39 95 ± Ind./m² -1 16 ± 5 5 16 ± 6 22 ± 5 15 ± 5 23 ± 6 ± 3 6 ± 3 7 ± 3 7 ± 3 1982 ) und Biomassen (mgDW m ) und Biomassen (mgDW <1 mg/m² mg/m² 36 ± 8 8 36 ± 7 11 ± 1 ± 1 1 ± 1 ± 1 ± 8 ± 2 1 ± 4 ± 3 1 ± 4 ± 1 4 ± 2 <1

319 ± 61 319 ± 61 110 ± 43 86 ± 40 40 86 ± Ind./m² 21 ± 5 5 21 ± 8 17 ± 4 13 ± 9 30 ± 5 22 ± 8 ± 3 8 ± 3 3 ± 2 8 ± 3 1983 <1 52 ± 11 11 52 ± 10 18 ± mg/m² mg/m² 15 ± 5 5 15 ± 3 ± 1 3 ± 1 1 ± 4 ± 2 3 ± 1 2 ± 3 ± 1 3 ± 1 <1 <1

1078 ± 186 880 ± 163 880 ± 163 -2 38 ± 22 22 38 ± 84 65 ± 20 50 ± Ind./m² 10 ± 7 7 10 ± 9 21 ± a 5 ± 5 5 ± 2 ± 4 3 ± 4 ± 5 1984 -1 <1 ) der parasitoiden Hyme- 49 ± 16 16 49 ± mg/m² mg/m² 8 ± 14 8 ± 14 7 29 ± 3 ± 2 3 ± 2 1 ± 2 ± 1 2 ± 1 3 ± 1 <1 <1 <1 <1

351 ± 50 351 ± 50 167 ± 37 86 ± 23 23 86 ± 18 24 ± 13 36 ± Ind./m² 18 ± 9 9 18 ± 3 ± 3 3 ± 6 ± 3 4 ± 3 1 ± 2 7 ± 5 1985 <1 53 ± 29 29 53 ± 29 29 ± mg/m² mg/m² 13 ± 4 4 13 ± 4 ± 2 4 ± 2 1 ± 1 ± 1 ± 1 ± 3 ± 2 <1 <1 <1

428 ± 42 428 ± 42 102 ± 33 87 ± 19 19 87 ± 12 72 ± Ind./m² 51 ± 9 9 51 ± 8 44 ± 5 15 ± 6 12 ± 3 11 ± 6 31 ± 5 ± 2 5 ± 2 1986 <1 98 ± 15 15 98 ± 11 32 ± mg/m² mg/m² 15 ± 7 7 15 ± 4 18 ± 3 12 ± 1 ± 1 1 ± 1 ± 5 ± 1 5 ± 4 1 ± 8 ± 3 <1

418 ± 97 418 ± 97 121 ± 26 49 ± 29 29 49 ± 15 43 ± 19 37 ± 35 32 ± 77 78 ± Ind./m² 27 ± 5 5 27 ± 5 19 ± 4 12 ± 2 ± 1 2 ± 1 1987 <1 170 ± 92 170 ± 92 43 ± 14 14 43 ± 91 85 ± mg/m² mg/m² 13 ± 5 5 13 ± 6 15 ± 1 ± 1 1 ± 3 ± 1 4 ± 2 2 ± 1 5 ± 1 <1 <1

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 58 waren häufig. Deutlich seltener fanden vermessen. Darüber hinaus wurden In- sich natürlich Hyperparasitoide (2 bis 8 dividuen von 84 Arten aller Größenklas- Ind. m-2a-1) und auch Parasitoide von sen auf einer Präzisionswaage (mit ei- Räubern (6 bis 44 Ind. m-2a-1). ner Genauigkeit von 10-6 g) gewogen. Tabelle 2.9 zeigt die Schlupfdich- (siehe Kapitel 5) Aus dem Thoraxvolu- ten der häufigsten Arten des Göttinger men (V), der sich durch eine einfache Waldes. Hierbei sind vor allem der Eipa- Formel errechnet rasitoid Litus cynipseus (Mymaridae), V = Länge von Thorax und Propo- die Gallmückenparasitoide Tetrastichus deum x max. Thoraxhöhe (2.7) brachycerus, T. fageti und T. luteus ergab sich folgende Regressionsglei- (Eulophidae) sowie die Pteromalide chung zur Bestimmung der Körper- Gastrancistrus walkeri, die ebenfalls masse: Gallmücken befällt, zu nennen. Die Ta- DW [mg] = V [mm3] x 0,52493 [mg / bellen machen jedoch auch deutlich, mm3] (2.8) dass Hautflügler eher seltene Arten DW steht wiederum für aschefreie Tro- sind. Nehmen wir eine mittlere Schlupf- ckenmasse. Mit dieser Formel wurden dichte von ca. 430 Ind. m-2a-1 und eine nachfolgend alle Biomassewerte der mittlere jährliche Artenzahl von 450, so Hautflügler errechnet. Die Abb. 2.21 beträgt die mittlere Dichte pro Art weni- zeigt, dass diese Methode etwas besse- ger als 1 Ind. m-2a-1. re Resultate liefert als die in der Litera- Von allen Hautflüglerarten wurde tur üblicherweise benutzte Regression mindestens ein mittelgroßes Weibchen über die Körperlänge oder auch über

7 10 2,8429 ] 6 y =0,01 x 2 5 1 R = 0,92 p < 0,001 4 0,1 3

2 y = 0,5249x 2 0,01 R = 0,94 Trockengewicht [mg] Trockengewicht [mg 1 p < 0,001 0 0,001 024681012 0,1110 Thoraxvolumen [mm3] Körperlänge [mm]

Abbildung 2.21: Die Berechnung des Trockengewichts über eine Regressionsgera- de lässt sich sowohl über das Thoraxvolumen als auch über die Körperlänge vor- nehmen. Die Benutzung des Thoraxvolumens ergibt jedoch genauere Schätzwerte. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 59 die Länge der Hintertibia (Nicol und Ma- vergleichbar. Das wird aus den, zuge- ckauer 1999). geben natürlich sehr groben, Schätzun- Hautflügler, insbesondere die Pa- gen der Gesamtparasitierungsraten rasitoide, sind kleine Tiere. Ihre durch- deutlich. Besonders stark befallen wer- schnittliche Körperlänge beträgt nur 1 den Netzflügler, Wanzen, Mycetophili- bis 3 mm, ein mittleres Tier wiegt nur den, und Agromyziden. Niedrige Be- etwa 1 / 100 bis 1 / 10 mg. Damit fällt fallsraten erleiden Spinnen, die meisten auch die Gesamtbiomasse der Haut- Dipteren und die Laufkäfer, von denen flügler eher bescheiden aus (Tabellen überhaupt keine Parasitoide gefunden 2.10 und 2.11). Sie betrug zwischen wurden. Bei den Netzflüglern wurde 1981 und 1987 zwischen 19 und 170 dies bereits in anderen Studien berich- mg DW m-2a-1 mit einem Mittel von 68 tet. So fand Pantaleoni (1996) ebenfalls mg DW m-2a-1. Den gewichtigsten Anteil Parasitierungsraten von bis zu 61% bei daran hatten die Parasitoide von Ek- seiner Bearbeitung italienischer kronen- tophytophagen, da bei dieser Gilde die lebender Netzflügler, wobei hierbei vor eher größeren Ichneumoniden und Bra- allem Eiparasitoide der Scelionidengat- coniden überwiegen. Wir sehen auch, tung Telenomus beteiligt waren. dass die Hummeln als die mit Abstand Bei den Spinnen ist der Wert in wichtigste Gruppe und den Nichtparasi- Tabelle 2.12 insofern ein interessantes toiden mit 0,5 bis 1 mg DW m-2a-1 trotz Ergebnis, weil in anderen Studien ihrer im Vergleich zu den Parasitoiden (Horstmann 1970, Austin 1985, van geringen Dichten doch etwa 1 bis 2% Baarlen et al. 1994, Finch 2001) hohe, der gesamten Biomasse der Hautflügler zum Teil sehr hohe, Parasitierungsraten ausmachen. festgestellt wurden. Finch (2001) fand in Wir können die obigen Werte mit seiner Bearbeitung nordwestdeutscher denen anderer wichtiger Tiergruppen Waldstandorte bei mehreren Arten Pa- des Göttinger Waldes vergleichen. Die rasitierungsraten von über 40%. Schon Tabelle 2.12 listet Schlupfdichten und Bristowe (1958) vermutete, dass parasi- Biomassen auf, wie sie Schaefer toide Hymenopteren die bedeutendsten (1991b) angibt. Spinnenfeinde sind (außer den Spinnen Die Schlupfdichten der Hymenop- selbst). Allerdings müssen wir hierbei tera sind durchaus mit denen anderer berücksichtigen, dass sich solche Para- artenreicher Tiergruppen des Waldes sitierungsraten auf untersuchte Kokons Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 60 Tabelle 2.12: Schlupfdichten (Individuen m-2a-1) und Biomassen mgDW m-2a-1) wich- tiger Tiergruppen des Göttinger Waldes. Angegeben sind auch die entsprechenden Schlupfdichten der Parasitoide und die daraus errechneten Gesamtparasitierungs- raten. Wirtsdaten aus Schaefer (1991b), Hövemeyer (1985) und Ulrich unpubl. (Planipennia).

Gesamt- Dichte der Gruppe Dichte Biomasse parasi- Parasitoide tierungsrate Lumbricidae 205 10700 - - Gastropoda 120 430 - - Araneida 166 135 2 0,01 Chilopoda 187 265 - - Collembola 38000 153 - - Heteroptera 4 2 3 0,43 Cicadina 65 < 10 9 0,12 Planipennia 5 - 8 0,61 Carabidae 5 144 0 0,00 Staphylinidae < 100 76 5 > 0,05 Curculionidae 35 > 64 5 0,13 Hymenoptera 430 68 5 0,01 Lepidoptera < 20 < 50 26 > 0,5 Cecidomyiinae 400 10 - 50 35 0,08 Mycetophilidae 5 < 10 7 0,58 Phoridae 200 10 - 50 38 0,19 Agromyzidae 3 < 1 2 0,40 Diptera gesamt 1900 120 270 0,12

beziehen, während Tabelle 2.12 Dich- der Parasitierung einzelner Gruppen ten der Adulten benutzt. Trotzdem lässt und natürlich auch die großen Artunter- die niedrige Zahl an gefangenen Spin- schiede berücksichtigen. So konnte ich nenparasitoiden (insgesamt 211 Tiere in Zuchten von Aspilota-Arten aus Pho- was einer mittleren Dichte von etwa 1,5 riden (Ulrich 1999a) 1986 Befallsraten Tieren pro m2 entspricht) nicht darauf von über 70% feststellen, ein Jahr spä- schließen, dass diese einen merklichen ter betrugen sie im Mittel nur noch Feinddruck auf ihre Wirtspopulationen knapp 20%. Der letztere Wert entspricht ausüben. auch dem, der sich über die Schlupfa- Bei den mittleren Werten der Para- bundanzen ergibt. Bei der Buchengall- sitierungsraten muss man natürlich die mücke Mikiola fagi ergaben Sektionen zum Teil extrem hohen Streuungen in Befallsraten in Abhängigkeit von der Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 61

Entfernung vom Boden zwischen 59 stellt werden konnten, deutet dies auf und 78%. Eine andere Buchengallmü- starke Schwankungen im Befall hin. cke, bei der es sich wahrscheinlich um Es gibt nur zwei weitere Studien, die in jungen Buchentrieben lebende die quantitative Dichte- und auch Bio- Contarinia fagi handelt, wird von min- massedaten von parasitoiden Hautflüg- destens vier Pteromaliden, Eulophiden lern angegeben. Thiede (1975, 1977) und Platygasteriden befallen (Gastran- fand in dem von ihm im Rahmen des cistrus walkeri, Tetrastichus brachyce- Solling-Projektes untersuchten nord- rus, Platygaster GW2 und Synopeas deutschen Fichtenforst Schlupfdichten GW1). Anhand der jährlichen Schlupf- von 66 bis 600 Ind. m-2a-1 und ca. 60 dichten lassen sich die Parasitierungs- mg DW m-2a-1 Trockenmasse. Die Bio- raten errechnen. Sie lagen zwischen 4 massewerte sind mit denen des Göttin- und 66%. Starke Unterschiede in der ger Waldes vergleichbar, die Dichten Parasitierung zeigten sich auch bei der des Fichtenforstes erreichten dagegen sehr häufigen Syrphide Cheilosia fasci- nur etwa die Hälfte des Buchenwald- ata, die in Bärlauchblättern miniert wertes. Hilpert (1989) fand in einem Ei- (Hövemeyer (1992b). Die Parasitie- chenhainbuchenwald in Süddeutsch- rungsraten schwanken im Untersu- land Schlupfdichten zwischen 410 und chungszeitraum zwischen 8 und 50%. 518 Ind. m-2a-1. Diese Werte entspre- Eine ähnliche Schwankungsbreite chen den hier angegebenen Dichten. in den Befallsraten konnte ich auch bei Es scheint also, dass Hymenopteren in Aleyrodinen feststellen. Die wahrschein- mitteleuropäischen Wälder vergleichba- lich in der Mottenschildlaus Asterbemi- re Biomassewerte aufweisen, dass je- sia avellanae parasitierende Aphelinide doch Nadelwälder individuenärmer (und Eretmocerus mundus (Zahradnik 1972, wohl auch artenärmer) sind. Allerdings Viggiani 1981) hatte Dichteschwankun- beruhen diese Vermutungen nur auf gen zwischen 0 und 99 Ind. m-2a-1. Da drei Arbeiten und müssen daher mit keine entsprechenden Abundanzände- Vorsicht interpretiert werden. rungen des potentiellen Wirtes festge-

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 62

2.6.2 Sind seltene Arten anders?

Die Frage, warum Arten einer Ge- sifizierungen in Roten Listen verwendet. meinschaft selten sind und die ver- In jedem Fall bedarf es eines Maßstabs gleichbare Frage welche Faktoren Sel- und dieser Maßstab in aller Regel die tenheit bedingen, ist in der letzten Zeit Dichte anderer vergleichbarer Arten. immer mehr in den Vordergrund ökolo- Wenn wir, wie in unserem Fall, mit gischer Fragestellungen getreten Fängen innerhalb lokaler Habitate ar- (Gaston 1994, Kunin und Gaston 1997, beiten, so wird Seltenheit auch zu ei- Blackburn und Gaston 1997, Papp nem Problem der Fangintensität und 1998, Ferriere und Cazelles 1999, Be- des Fangzeitraums. In diesem Fall müs- nayas et al. 2000, Novotny und Basset sen wir uns mit einem speziellen Fall 2000, Ulrich 2001c). von Seltenheit beschäftigen, dem soge- Die Frage betrifft besonders die nannten Geheimnis der Einzeltiere Hautflügler. Von den 669 Parasitoidar- (Novotny und Basset 2000). ten habe ich 176 nur mit einem einzigen In Fängen aus größeren Gemein- Tier gefangen und die relativen Dichten schaften haben wir es fast immer mit ei- der Arten der einzelnen Parasitoidgilden ner erheblichen Zahl von Einzeltieren weisen erhebliche Differenzen auf (vgl. zu tun, also Arten, die nur durch ein ein- Kapitel 2.4). Diese 176 Arten oder 26% ziges Individuum vertreten sind. Hohe des Gesamtbestandes machen daher Anteile solcher Einzeltiere wurden vor nur einen Anteil von 0,4% des Gesamt- allem aus Fängen in tropischen Lebens- fangs aus. räumen berichtet (Morse et al. 1988, Allerdings gibt es viele Definitio- Novotny 1993, Stork et al. 1997). Dies nen von Seltenheit, von denen jede auf führte zu der Vermutung, dass tropische einen anderen Aspekt der Biologie einer Gemeinschaften durch höhere Anteile Art abzielt. Häufig werden lokale oder seltener Arten gekennzeichnet seien regionale Dichten als Kriterium heran- und dass ihre Arten – Rang-Vertei- gezogen, aber auch lokales Vorkom- lungen von denen der Gemeinschaften men und relative Abundanz (als qualita- gemäßigter Breiten abwichen (Price et tives Maß) oder Habitatspezifität wer- al. 1995). Allerdings fehlen entspre- den zur Einschätzung von Seltenheit chende Studien aus gemäßigten Brei- und damit natürlich auch z. B. bei Klas- ten und das Problem der unterschiedli- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 63 sich ausdrücken durch die Gesamtzahl 0,5 der gefangenen Tiere oder aber auch 0,4 durch die abgefangene Fläche. Die 0,3 y = -0,09Ln(x) + 0,90 Abb. 2.22 zeigt, dass sich in beiden Fäl- R2 = 0,85; p < 0,05 0,2

Anteil Einzeltiere len eine negativ logarithmische Abhän- 0 100 200 300 400 500 gigkeit zwischen dem Anteil and Einzel- Mittlere Dichte [ind m-2a-1] tieren und der Sammelintensität ergibt. Die Abbildung zeigt auch, dass eine 0,6 y = -0,04Ln(x) + 0,5 0,5 Korrelation zwischen der jährlichen R2 = 0,69 0,4 Schlupfdichte und dem Anteil and Ein- 0,3 zeltieren besteht. Hohe durchschnittli- 0,2 Anteil Einzeltiere 0 50 100 150 che Schlupfdichten verursachen eben- Areal [m2] falls höhere mittlere Schlupfdichten der einzelnen Arten und damit (bei glei- 0,6 chem Sammelaufwand) niedrigere An- y = -0,05Ln(x) + 0,78 0,5 R2 = 0,81 teile an Einzeltieren. Ein solches Ver- 0,4 halten lässt auf externe Faktoren schlie- 0,3 0,2 ßen, die in ähnlicher Weise auf die Po- Anteil Einzeltiere 100 1000 10000 100000 pulationsdynamik der einzelnen Arten Zahl der gefangenen Tiere wirken. Dazu mehr in Kapitel 3.5. Abbildung 2.22: Der Anteil an Einzeltie- Die durchschnittliche Zahl der Ein- ren in Fängen hängt von der abgefan- zeltiere pro m2 Waldboden betrug ca. genen Fläche und der mittleren Schlupfdichte ab. Das heißt, der ent- 50%. Dies ist ein sehr hoher Anteil und scheidende Faktor, der die Zahl an Ein- steht entsprechenden Werten aus tropi- zeltieren bestimmt ist die Gesamtzahl an gefangenen Individuen. schen Gemeinschaften nicht nach (Novotny und Basset 2000). Für eine chen Sammelintensität (Erwin 1995, abgefangene Fläche von 100 m2 würde Basset et al. 1997) machte diese Hypo- sich ein Anteil von ca. 1/3 ergeben. Man these nicht zu mehr als einer vagen ist versucht, daraus die notwenige Flä- Vermutung. che und die notwendige Individuenzahl Natürlich ist die Zahl der Einzeltie- zu ermitteln auf der keine neuen Einzel- re abhängig von der Sammelintensität. tiere mehr gefunden würden. Daraus Die Sammelintensität ihrerseits lässt ließe sich dann auch auf die Gesamt- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 64 rer und Gallbildner, dass heißt Parasi- Anteil Einzeltiere 0 0,1 0,2 0,3 0,4 toide von Endophytophagen, die nied- rigsten Anteile an Einzeltieren haben. Eier 45 Minierer 55 Allerdings muss man wieder die oben Gallbildner * 66 beschriebene Abhängigkeit dieses An- 107 Ektophytophage teils von der Sammelintensität berück- Räuber 41 sichtigen. Von den Arten, die Gallbild- Säftesauger 31 Saprophage 58 ner befallen, wurden z. B. 11135 Tiere Mycetophage 81 gefangen, von solchen, die räuberische Parasitoide 37 Arten parasitieren nur 1109. Wir müs- Gilde unbekannt 133 sen also den Anteil der Einzeltiere mit Abbildung 2.23: Mit Ausnahme der Para- dem erwarteten Anteil, der sich aus der sitoide von Endophytophagen (vor allem Relation zwischen Anteil und Sammel- Gallbildnern) sind bezüglich des Anteils an Einzeltieren bei den Parasitoidgilden intensität in Abb. 2.22 ergibt, verglei- des Göttinger Waldes keine wesentli- chen. Ein solcher Vergleich zeigt ein chen Abweichungen vom Mittel festzu- stellen. Die Zahlen am rechten Rand be- ganz anderes Bild. (Abb. 2.24). Nur die ziehen sich auf die mittels Bodenpho- Eiparasitoide weichen von der allgemei- toeklektoren gefangenen Arten. *: Signi- fikante (p < 0,05) Abweichung vom Mittel nen Erwartung ab. Sie haben einen (26% Einzeltiere, markiert der senkrech- deutlich überproportionalen Anteil an ten Strich). Einzeltieren. Dies lässt auf eine abwei- zahl der Arten sowie auf minimale Dich- chende Gemeinschaftsstruktur mit ei- ten, die zum lokalen Überleben notwen- nem höheren Anteil an seltenen Arten dig sind, erschließen. Allerdings führt schließen. eine solche Berechnung mit den Werten Eine ähnliche Berechnung jedoch in Abb. 2.22 zu einer Fläche zwischen bei einer Klassifizierung der Parasitoide 0,4 und 56 ha und notwendigen Indivi- anhand ihres Wirtstaxons ergab (Ulrich duenzahlen von ca. 800000 und zeigt 2001c), dass nur Blattwespenparasitoi- nur, wie schwierig es ist, aufgrund be- de höhere Anteile and Einzeltieren auf- grenzter Daten Extrapolationen vorzu- weisen. nehmen. Keine der Parasitoidgilden hat da- Die Abb. 2.23 zeigt den Anteil der gegen zu wenige Einzeltiere. Auch dies Einzeltiere in den einzelnen Wirtsgilden lässt Rückschlüsse auf die Gemein- des Waldes. Es zeigt sich, dass Minie- schaftsstruktur zu. Es scheint eine obe- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 65

0,4 Dagegen erbrachten Vergleiche zwi- 0,35 Eiparasitoide 0,3 schen der Art der Überwinterung, dem 0,25 0,2 Parasitoidtyp (koino- oder idiobiontisch) 0,15 0,1 und der Zahl der Generationen keine 0,05 Anteil Einzeltiere 0 eindeutigen Unterschiede (Ulrich 0 5000 10000 15000 Zahl der Tiere 2001c). Die Zahl der Einzeltiere ist auch Abbildung 2.24: Der Anteil der Einzeltie- nicht mit der Größe des regionalen Ar- re bei verschiedenen Wirtsgilden weicht tenpools verknüpft (Ulrich 2001c). nicht von der Erwartung ab, wenn man die Sammelintensität (Zahl der gefange- Dagegen zeigte sich die Artenzahl nen Tiere) berücksichtigt. Einzig bei den der Wirtsgilde als von Bedeutung. Bei Eiparasitoiden ist der Anteil der Arten, die nur durch ein Tier nachgewiesen artenreichen Wirtsgruppen (Räuber, Ek- wurden, zu hoch. tophytophage, Myceto- und Sapropha- ge) fand sich ein deutlich erhöhter An- re Grenze der Gleichverteilung der Ar- teil an Einzeltieren (Abb. 2.25). Eine ten zu geben. Dazu mehr im nächsten multiple Regression, in der die Arten- Kapitel. zahl der Wirtsgilde und die Sammelin- Eine Klassifikation der Parasitoide tensität eingingen, bestätig das Bild in anhand des Stratums des Wirtsangriffs, Abb. 2.25. Es ergibt sich eine Regressi- (vgl. Kapitel 5) zeigte, dass Parasitoide onsgleichung von mit Wirten in der Kronenschicht den re- Zahl der Einzeltiere = 0,64*Artenzahl lativ geringsten Anteil an Einzeltieren der Wirtsgilde – 0,45 Sammelintensität. aufweisen, selbst wenn man den Effekt Nur das β-Gewicht der Wirtsgilde der Sammelintensität berücksichtigt. ist statistisch signifikant (p < 0,05). Es mag sein, dass hohe Dichteunterschie-

0,4 de der Arten von artenreichen Wirtsgil- 0,35 0,3 den und die Dichteunterschiede der Pa- 0,25 0,2 rasitoide innerhalb der einzelnen Gilden 0,15 0,1 y = 0,045Ln(x) + 0,04 in multiplikativer Weise verknüpft sind. 0,05 2

Anteil Einzeltiere R = 0,49; p < 0,05 0 Dies würde bei artenreichen Wirtsgilden 0 200 400 600 800 Zahl der Arten in der Wirtsgilde relativ höhere Anteile seltener Arten zur Folge haben. Abbildung 2.25: Der Anteil an Einzeltie- Deutlich ist auch der Effekt von ren ist positiv mit der Artenzahl in der entsprechenden Wirtsgilde verknüpft. Dichteschwankungen. Die Abb. 2.26 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 66

0.2 relativ höhere Dichteschwankungen als 0.15 häufigere Arten. Und ein solches Ver-

0.1

halten beeinflusst natürlich auch die

0.05

Stabilität der Gemeinschaftsstruktur so-











Anteil der Arten 0



7654321 wie die lokalen Extinktionsraten. Ein Frequenzklasse solches Verhalten entspricht den Mo- dellvorstellungen von Vandermeer Abbildung 2.26: Seltenere Arten hatten (1982), nach denen seltene Arten häufi- im Mittel größere Dichteschwankungen als häufigere. Eine Einteilung aller Arten ger hohe und chaotische Dichteschwan- anhand ihres Vorkommens in den einzel- kungen haben sollten. Dazu mehr in nen Untersuchungsjahren zeigt, dass Ar- ten, die nur in einem Jahr gefangen wur- Kapitel 3.4. den (Frequenzklasse 1), deutlich häufi- Ist lokale Seltenheit verbunden mit ger Dichten erreichten, die mehr als 2 (graue Balken) oder gar mehr als 3 mal der Fähigkeit zur Dispersion auf regio- (gestreifte Balken) der mittleren Dichte in naler Ebene? Um diese Frage zu beant- dieser Frequenzklasse entsprach. worten, habe ich den Anteil der Einzel- zeigt, wie viele der Arten in einem der tiere bei vollgeflügelten, kurzflügeligen Jahre eine Schlupfdichte erreichte, die und flügellosen Arten verglichen. Natür- mehr als 2 oder mehr als 3 mal höher lich gilt es auch hier wieder die unter- war, als die durchschnittliche (log-trans- schiedliche Sammelintensität zu be- formierte) Dichte aller Arten, die in ei- rücksichtigen. Es zeigte sich, dass bra- nem Jahr gefunden wurden. So hat kei- chyptere und aptere Parasitoidarten ne der Arten, die in allen sieben Jahren den geringsten Anteil an Einzeltieren gefunden wurde, Schlupfdichten er- aufwiesen (Abb. 2.27). Nur 16% der ap- reicht, die mehr als 2 mal höher war als teren und 22% der brachypteren Arten die log-transformierte mittlere Dichte waren nur durch ein einzelnes Exemp- (das heißt 7,4 mal die tatsächliche Dich- lar vertreten. Bei den vollgeflügelten Ar- te). Aber 15% aller Arten, die nur in ei- ten lag dieser Anteil bei 27%. 358 apte- nem Jahr gefunden wurden, hatten in re und 3792 brachyptere Individuen diesem Jahr Dichten, die mehr als 2 wurden überhaupt gefunden. Damit er- mal höher war als der Durchschnitt in warten wir nach der Regression in Abb. dieser Gruppe. 7% der Arten erreichten 2.22 bei den apteren Arten eine Anteil sogar die dreifache mittlere Dichte. An- von 49% Einzeltieren und bei den bra- ders ausgedrückt, seltene Arten hatten chypteren 37%. Die realen Werten lie- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 67 ten. In der Tat fanden einige Studien Apter 12 solche niedrigen lokalen Dichten bei Ar- Brachypter 27 ten mit geringer Dispersionsfähigkeit

Vollgeflügelt 615 (Hedderson 1992, Oakwood et al. 1993, Gaston 1994, Novotny 1995). Bei Kä- 0 0,1 0,2 0,3 Anteil Einzeltiere fern berichtet Crowson (1981) eine re- duzierte Flugfähigkeit bei Arten mit be- Abbildung 2.27: Der Anteil von Einzeltie- ren ist bei apteren und brachypteren Ar- grenzter regionaler Verbreitung. ten geringer als bei voll flugfähigen. Die Meine Daten werfen ein differen- Zahlen rechts geben jeweils die Gesamt- zahl der Arten an. zierteres Bild auf die Zusammenhänge. Vor allem muss man bedenken, dass gen deutlich niedriger und zeigen, dass die allgemeinen Angaben über lokale relative Seltenheit bei Hautflüglern tat- und regionale Verbreitungsmuster ge- sächlich mit der Fähigkeit zur Dispersi- mittelte Werte vieler Arten sind. Zwei- on verbunden ist. Arten mit relativ nied- tens ist zu fragen, ob die Fähigkeit zur riger Dispersionsrate sind im Durch- Dispersion wirklich Einfluss auf die schnitt lokal häufiger. Verbreitungsmuster nimmt. Hanski et al. Dieser Befund scheint der gängi- (1993) und Ulrich (unpubl.) kompilierten gen Annahme zu widersprechen, dass Arbeiten zur Dichte – Verbreitungs- lokale Abundanz und regionale Verbrei- Relation und fanden, dass zwar sto- tung positiv miteinander verknüpft sind. chastische Prozesse, wie sie sich aus Eine ganze Reihe von Untersu- sogenannten ‚patch occupancy’ Model- chungen zeigte, dass lokal häufige Ar- len ergeben, die gefundenen Muster zu ten ein größeres Verbreitungsgebiet Häufigere aufweisen als lokal seltenere Arten Arten p < 0,001 (Holt et al. 1997, Gaston und Curnutt 1998, Hartley 1998, Thompson et al. Seltene Arten 1998, Huston 1999). Auch Metapopula- 0 0,0005 0,001 0,0015 tionsmodelle nehmen in der Regel eine Körpergewicht [g] solche positive Korrelation an (Hanski und Gilpin 1997, Hanski 1999). Daher Abbildung 2.28: Seltenere Parasitoidar- ten sind im Durchschnitt größer als häu- sollten wir bei apteren Hymenopteren figere. Seltene Arten sind auch hier, die relativ niedrigere lokale Dichten erwar- durch Einzeltiere vertretenen, häufigere alle übrigen. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 68 erklären vermögen, jedoch nicht Unter- von der ebenfalls bestehenden Abhän- schiede in der Dispersionsfähigkeit der gigkeit der Dichte von der Körpergröße Arten und auch nicht eine Metapopulati- (Ulrich 2001c). onsdynamik. Wenn dem so ist, müssten Allerdings existiert auch eine Ab- einige Modellvorstellungen lokaler und hängigkeit von der phylogenetischen regionaler Dispersionsmuster revidiert Position. Nimmt man wiederum das werden. phylogenetische System der Hymenop- Gaston (1994) und Blackburn und teren von Königsmann (1976, 1978) als Gaston (1997) meinten, dass eines der Basis, so sehen wir, dass phylogene- wenigen, gut begründeten ökologischen tisch ältere Taxa höhere Anteile an Ein- Muster die Abhängigkeit der relativen zeltieren haben als phylogenetisch ab-

0,4 0,4 Bra Bra Ic h Ic h Sce 0,3 Sce 0,3 prim. Cha Pr o prim. Cha Pr o 0,2 Cy n Cer 0,2 Cyn Cer abg. Cha 0,1 abg. Cha 0,1 Anteil Einzeltiere Anteil Einzeltiere 0 0 01234 0 5000 10000 15000 Phylogenet. Position Zahl der Tiere

Abbildung 2.29: Der Anteil der Einzeltiere hängt bei Hautflüglern sowohl von der phylogenetischen Position (A) als auch von der Sammelintensität (B) (der Zahl der gefangenen Tiere) ab. Ich: Ichneumonidae, Bra: Braconidae, Pro: Proctotrupoidea, Sce: Scelionoidea, Cyn: Cynipoidea, prim. und abg. Cha: primitive und abgeleitete Chalcidoidea.

Abundanz von der Körpergröße ist. Gilt geleitetere (Abb. 2.29). dies auch für die seltenen Hautflüglerar- Dabei müssen wir allerdings be- ten? Die Abb. 2.28 auf der vorherge- rücksichtigen, dass die exakte Position henden Seite zeigt, dass in der Tat die einiger Taxa noch weitgehend unbe- selteneren Arten in der Regel auch die kannt ist und ihre Stellung im System größeren Arten sind. Es ergab sich, auf Vermutungen basiert (Naumann dass dieses Ergebnis unabhängig ist und Masner 1985, Gauld and Bolton Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 69 Tabelle 2.13: Eine MANKOVA mit der mittleren Schlupfdichte als Kovariat (Taxa wie in Abb. 2.29) deutet darauf hin, dass die phylogenetische Position bei der Anzahl seltener Arten eine Rolle spielt.

df MS df MS Effekt Effekt Fehler Fehler F p(t) Taxon 5 0,000106 533 3,75E-06 28,216 < 0,0001 Körpergewicht 1 1,86E-06 533 3,75E-06 0,496252 0,481 Kombinierter Effekt 5 9,43E-06 533 3,75E-06 2,516582 0,029

1988, Kasparjan 1996, Basibuyuk und pergröße’ eng miteinander verknüpft. Quicke 1997, Dowton et al. 1997, Ron- Deshalb habe ich auch einen Intrata- quist et al. 1999). Allerdings können wir xonvergleich angestellt, um die Variab- bei den Hautflüglern deutlich zwischen len Körpergröße und phylogenetische basalen und abgeleiteten Gruppen un- Position zu trennen. Die Tabelle 2.13 terscheiden (vor allem auf Grund der zeigt das Ergebnis einer MANKOVA mit Reduktion der Flügeläderung). Ichneu- der mittleren Schlupfdichte als Kovariat. moniden erscheinen danach als die pri- Es scheint, dass in der Tat die phyloge- mitivste Gruppe der Terebrantes, Ce- netische Position der entscheidende raphronoidea und einige Erzwespenfa- Faktor ist. In jedem Fall aber zeigt die- milien (Aphelinidae, Eulophidae, Tri- ses Beispiel, dass wir nicht einfach Grö- chogrammatidae, Encyrtidae und My- ßenvergleiche zwischen Arten unter- maridae) sind dagegen hochgradig ab- schiedlicher ökologischer Gilden vor- geleitet. Wir sehen aus der Abb. 2.29, nehmen können, wenn wir nicht gleich- dass primitivere Taxa über 30% Einzel- zeitig andere Einflussfaktoren mit be- tiere enthielten, während es bei abgelei- rücksichtigen. teteren unter 20% waren. Diese gilt Ist Seltenheit vorhersagbar? Die auch, wenn man die unterschiedlichen obigen Ergebnisse geben dazu eine Sammelintensitäten berücksichtigt weitgehend negative Antwort. Es zeigte (Abb. 2.29 B). Diese Ergebnis stimmt sich, dass seltene und häufige Arten gut mit entsprechenden Ergebnissen sich nur in zwei Merkmalen deutlich un- von Cotgreave und Pagel (1993) bei terschieden. Seltene Arten sind häufig australischen Vögeln überein. größer und haben relativ ausgeprägtere Unglücklicherweise sind aber bei Dichtefluktuationen. Wirtsgilde und Phä- den Hautflüglern die Merkmale ‚phylo- nologie scheinen von eher untergeord- genetisch abgeleitet’ und ‚geringe Kör- neter Bedeutung zu sein. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 70

2.7 Strukturen im Vergleich

Einer der wichtigsten Methoden fauna. Mittels des Programms RAD zur Analyse von Gemeinschaftsstruktu- (Ulrich 2000f, 2001 f, g) habe ich in je- ren und dem Vergleich verschiedener dem Fall einen Fit des ‚power fraction’- Gemeinschaften nutzt die Unterschiede Modells von Tokeshi (1996) unternom- in den relativen Dichten der Arten. Plots men. Dabei entsprechen Parameter- wie in Abb. 2.30 zeigen relative Dichten Werte k um 0,1 einem Verteilungsmus- der Arten nach einer Reihung aufgrund ter entsprechend des ‚sequential brea- der Dichte (der Arten – Rang-Folge). kage‘-Modells von Sugihara (1980). Hö- Dadurch ergeben sich typische Muster, here k-Werte weisen auf eine gleichmä- die untereinander und mit theoretischen ßigere Verteilung der Arten als per Zu- Modellen von Arten – Rang-Vertei- fall zu erwarten hin, niedrigere Werte, lungen (RADs) verglichen werden kön- besonders solche unter 0 sprechen e- nen. her für zu ausgeprägte Dichteunter- Die klassische Theorie sagt, dass schiede zwischen den Arten und eine Gemeinschaften weitgehend unabhän- niedrige Äquität (Ulrich 2001g). Dies giger Arten, dass heißt Arten ohne aus- wird nach klassischer Interpretation als geprägte biotische Interaktionen, sich Indiz für begrenzte Ressourcenverfüg- über das Gesetz der großen Zahlen und barkeit gewertet, was über Konkurrenz- multiplikative Effekte von dichtebeein- faktoren zu stärkeren Abundanzabstu- flussenden Faktoren entsprechend ei- fungen zwischen den Arten führen sollte nem log-Poisson oder ‚sequential brea- (May 1975, Pielou 1977, Tokeshi 1993, kage’-Muster verteilen sollten, die in ei- 1996). ner typisch unsymmetrischen S-förmi- Allerdings können auch unter- gen Gestalt resultieren (Sugihara 1980, schiedliche Muster von Dichtefluktuatio- Nee et al. 1991, Tokeshi 1993, 1996, nen solche steileren Arten-Rang-Kurven Bell 2000, Ulrich 2001e, f). verursachen (Ulrich 2001e). Damit wür- Die Abb. 2.30 zeigt für das Jahr den RADs etwas über Muster zeitlicher 1981 (dem Jahr mit dem höchsten Variabilität aussagen und damit auch Fangaufwand und dem besten Erfas- indirekt etwas über Evolutionsstrategien sungsgrad) solche RADs für die wich- (Ulrich 2001e). tigsten Wirtsgilden und für die Gesamt- Ein Blick auf die Abb. 2.30 zeigt Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 71

1 1 Eiparasitoide P. v. Ektophytophagen

0,1 0,1

0,01 0,01 Relative Abundanz Relative k = -0,14 Abundanz Relative k = 0,11 0,001 0,001 01020 0102030 Artenrang Artenrang

1 1 P. v. Mycetophagen P. v. Räubern

0,1 0,1

0,01 0,01

Relative Abundanz Relative k = 0,21 Abundanz Relative k = -0,06 0,001 0,001 0 10203040 0 5 10 15 20 Artenrang Artenrang

1 1 P. v. Gallbildnern P. v. Minierern

0,1 0,1

0,01 0,01

Relative Abundanz Relative k = -0,02 Abundanz Relative k = 0,0 0,001 0,001 0 10203040 0 10203040 Artenrang Artenrang

1 1 P. v. Saprophagen Alle Hymenopteren 0,1 0,1

0,01 0,01 0,001

Relative Abundanz Relative k = -0,06 Abundanz Relative k = 0,1 0,001 0,0001 0102030 0 100 200 300 Artenrang Artenrang

Abbildung 2.30: Arten – Rang-Kurven der wichtigsten Parasitoidgilden des Göttinger Waldes (schwarze Punkte) und Fits des ‘power fraction’ Modells von Tokeshi (1996) (offene Kreise). Die k-Werte beziehen sich auf den Parameter des Modells. Je klei- ner er ist, desto ungleichmäßiger ist die relative Dichteverteilung und desto niedriger die Äquität. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 72 zwei deutliche Trends. Je höher die ist dies bei den Eiparasitoiden ausge- Zahl der Arten einer Gilde, desto eher prägt, deren Verteilung sich auch gut entspricht die Arten – Rang-Verteilung durch ein ’niche preemption’-Modell der theoretischen Erwartung einer Zu- (Tokeshi 1993) beschreiben ließe. Sol- fallsgilde. Die Plots in Abb. 2.30 für alle che Verteilungen sind auch zu erwar- Hymenoptera, (720 Arten), für die Para- ten, wenn die Arten ausgeprägte Dich- sitoide von Ektophytophagen (108 Ar- tefluktuationen haben, mit selteneren ten) und die der Mycetophagen (82 Ar- Fällen sehr hoher Dichten (Grada- ten) weichen nicht signifikant von einer tionen) (vgl. Ulrich 2001e). Dazu passt erwarteten ‚sequential breakage’- auch, dass, wie wir schon sahen, die Ei- Verteilung ab. parasitoide überproportional hohe An- Kleinere und potentiell eher homo- teile an relativ seltenen Arten hatten, genere Gilden zeigen dagegen in allen was ebenfalls auf eine abweichende Fällen stärker abgestufte Dichteunter- Gemeinschaftsstruktur schließen ließ. schiede als es die klassischen Vorstel- In keinem der Fälle ergaben sich lungen erwarten lassen. Am stärksten gleichmäßigere Verteilungen mit k-

0,15 0,1 0,05 k 0 -0,05 -0,1 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 Jahr

Abbildung 2.31: Fits der Arten – Rang-Kurven für alle Parasitoidarten des Göttinger Waldes zeigen deutliche Unterschiede in der Dominanzstruktur zwischen den Jah- ren. Von 1983 bis 1987 entsprechen die Verteilungen nicht dem, was für artenreiche heterogene Gemeinschaften zu erwarten ist, Verteilungen entsprechend dem ‘sequential breakage’ Modell, sondern deutliche steilere Dominanzabstufungen und eine niedrige Äquität. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 73 Werten deutlich über 0,2, wie es ver- Tiere. Gleichzeitig sollte der Fang mehr schiedene theoretische Modelle über als 20 Arten umfassen (Ulrich 2001f, g). Sukzessionsstufen hin zu Klimaxgesell- Solche Erfassungszahlen wurden in kei- schaften vorhersagten (Ebenhöh 1988, nem der Untersuchungsjahre erreicht. Büssenschütt und Pahl-Wostl 1999). Trotzdem zeigen die Parameter- Lassen sich strukturelle Unter- werte des ‚power fraction’-Modells deut- schiede zwischen den Jahren feststel- liche Abstufungen, die beweisen, dass len? Die Beantwortung dieser Frage trotz niedriger Erfassungsrade bei den wird natürlich erschwert durch den Fakt, abundanteren Arten Strukturverände- dass in den einzelnen Jahren mit sehr rungen bemerkbar sind. 1983 bis 1985 unterschiedlicher Intensität gefangen sind die Arten – Rang-Verteilungen wurde. Darüber hinaus ist der notwendi- deutlich steiler als in den übrigen Jah- ge Fangaufwand, der benötigt wird, um ren (Abb. 2.31) und entsprechen nicht strukturelle Unterschiede statistisch ab- der Erwartung des ‚sequential breaka- sichern zu können, extrem hoch. ge’-Modells. Darüber hinaus scheint es Um mit 95%-iger Sicherheit erken- zyklische Muster zu geben. Das Bild nen zu können, ob ein ‚sequential brea- aus Abb. 2.31 entspricht in etwa auch kage’-Muster oder eine ‚niche preempti- dem zeitlichen Muster der Artendichten, on’ vorliegt, muss der Fang zwischen dass heißt der Zahl der Arten pro m2 200 und 500 mal so viele Tiere wie Ar- Waldfläche, aber nicht dem Muster der ten enthalten (Ulrich 2001f), das heißt, jährlichen Artenzahlen (siehe Kapitel selbst für artenärmere Gilden wie die 2.4.2). Eiparasitoide (45 Arten) mehr als 9000 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 74

2.8 Konkurrenz oder Miteinander?

2.8.1 Einnischung oder stochastisches Miteinander?

Die Frage, welche Faktoren die 1997, Huxel und McCann 1998, Mc- Zahl der Arten einer Gemeinschaft und Cann et al. 1998, Fox und Olsen 2000), deren Abundanzen beeinflussen, be- wobei theoretische Arbeiten in der Re- schäftigte die Ökologie von Anbeginn. gel einen stabilisierenden Effekt solcher Sind es Konkurrenzbeziehungen her- Beziehungen zeigten (McCann et al. vorgerufen durch begrenzte Ressour- 1998). cen, die eine obere Grenze von Arten Betrachten wir die Hymenopteren bedingen und die sich in mehr oder des Waldes als Ganzes, so werden wir minder ausgeprägten Nischendifferen- auf dieser Ebene kaum Interaktionen zierungen äußern oder leben die Arten zwischen den Arten, wie Konkurrenz mehr oder weniger unabhängig vonein- um Wirte, aber auch indirekte Effekte, ander. Theoretisch ausgedrückt, sind es wie eine Sättigung von Räubern durch interaktive oder nicht-interaktive Ge- hochabundante Arten oder eine Erhö- meinschaften (Cornell und Lawton hung der Wirtsdichten durch das Aus- 1992). Diese Frage stellt sich beson- schalten der Räuber durch ihre Parasi- ders bei den Hymenopteren mit ihrer toide erwarten. Parasitoide von Kurzflü- Vielzahl von Arten (Memmott und gelkäfern und Parasitoide von Gallmü- Godfray 1993). cken haben wenig miteinander gemein. Denkt man an Interaktionen zwi- Auf dieser Ebene sind die Hautflügler schen Arten eines Lebensraumes, so eine lose Ansammlung von Arten ähnli- fallen einem zunächst Konkurrenz, oder cher Biologie, die nicht miteinander in- Prädation ein, vielleicht auch Mutualis- teragieren und deren Gemeinschafts- mus, in jedem Fall also direkte Bezie- strukturen durch abiotische Faktoren hungen zwischen zwei oder mehreren und über das Gesetz der großen Zahlen Arten. Die ökologische Forschung der durch stochastische Effekte geformt letzten Jahre hat jedoch gezeigt, dass werden. auch indirekte und schwach entwickelte Allerdings mag es sein, dass sich Beziehungen erheblichen Einfluss auf Konkurrenz auf einer niedrigen Ebene Gemeinschaften haben können (Fagan etwa über Multiplikationseffekte bis hin Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 75

Tabelle 2.14: Konkurrenz zwischen den Parasitoiden der Phoride Megaselia ruficor- nis in unterschiedlichen Gewichtsklassen des Wirtssubstrates, der Nacktschnecke Arion rufus. Die Daten sind Korrelationen (solche mit p < 0,05 sind mit ° gekenn- zeichnet) zwischen den Schlupfzahlen einer Art und denen aller übrigen Arten zu- sammen.

Gewichtsklas-Anzahl M. rufi- Aspilota A / Aspilota B / Aspilota C / Orthostigma se der Schne- cornis andere andere andere sp. / andere cke [g] 2 67 -0,570° -0,33 -0,51 -0,47 3 79 -0,4 -0,28 - -0,28 4 94 -0,66° -0,48 -0,22 -0,57° 5 67 -0,18 -0,15 0,21 -0,07 6 55 -0,13 -0,07 0,48 -0,09 7 104 -0,44 -0,3 - -0,3 8 101 -0,99° -0,91° -0,67° -0,89° 9 48 -0,26 -0,33 -0,28 -0,25 10 75 -0,12 -0,24 0,5 -0,03 Summe 690 -0,37° -0,25° -0,16 -0,31° zur Ebene der gesamten Fauna be- Phoriden) und deren Parasitoide (hier merkbar machen. Untersuchungen dar- vor allem alysiine Braconiden) (Ulrich über fehlen allerdings nicht nur bei den 1988, 1999a). Die Parasitoide (im gan- Hymenopteren. zen 12 Arten) erwiesen sich überwie- Um Konkurrenzeffekte feststellen gend als oligo- oder polyphag und da zu können, müssen wir auf eine weit tie- die Parasitierungsraten gleichzeitig fere Ebene hinabsteigen, auf die Ebene hoch waren (im Mittel etwa 70%) sollten einzelner Nahrungsnetze. Auf dieser E- wir überprüfen können, ob die Arten bene können wir Interaktionen erwar- miteinander konkurrieren. ten, die sich etwa in unterschiedlichen Die Tabellen 2.14 und 2.15 zeigen Dispersions- und Parasitierungsmustern jedoch, dass dem nur sehr bedingt so oder gegenseitigem Ausschluss äu- ist. Zwar sind 45 der 63 in den Tabelle ßern. Nun sind bei den meisten Arten aufgeführten gegenseitigen Dichtekor- die Wirte und erst recht die Nahrungs- relationen der einzelnen Arten negativ netze unbekannt. Wir sind daher auf (die Wahrscheinlichkeit keines Unter- Einzelbeispiele angewiesen. schieds von der Gleichverteilung ist Ein solches Beispiel bieten die Er- 0,04), was auf einen gegenseitigen gebnisse von Experimenten zur Besied- Ausschluss hindeutet, aber nur 10 von lung toter Nacktschnecken (Arion ater) ihnen sind statistisch auf dem 5% Ni- durch nekrophage Dipteren (vor allem veau signifikant. In keinem Fall übertrifft Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 76 Tabelle 2.15: Konkurrenz zwischen den Parasitoiden der Phoride Megaselia ?an- gusta/?pulicaria, in unterschiedlichen Gewichtsklassen des Wirtssubstrates Arion ater. Die Daten sind Korrelationen (solche mit p < 0,05 sind mit ° gekennzeichnet) zwischen den Schlupfzahlen einer Art und denen aller übrigen Arten zusammen.

Gewichts- Anzahl Aspilota A / Aspilota B / Aspilota C / Orthostigma klasse der M. ?an- andere andere andere sp. / andere Schnecke [g] gusta / ?puli- caria 2 23 - - - - 3 29 -0,15 -0,15 - - 4 107 0,16 0,32 - 0,65° 5 92 0,65° 0,84° 0,51 - 6 36 - -0,06 -0,06 - 7 13 - - - - 8 134 -0,27 -0,24 - 0,22 9 167 0,05 0,23 0,5 -0,13 10 190 0,13 -0,1 0,4 0,41 Summe 791 -0,03 -0,05 0,1 0,15 die Varianzaufklärung 40% und liegt im Diese Voraussetzungen sind aller- Mittel bei unter 20%, was bedeutet, dings auch für viele andere Parasitoid- dass andere Einflussfaktoren eine deut- nahrungsnetze erfüllt. Zum einen sind lich größere Rolle bei der Parasitierung ihre Wirte aggregiert. Gallen, Minen, solcher Nahrungsinseln spielen als Aggregationen von Säftesaugern, aber Konkurrenz. auch Pilze, Totholz oder andere Mikro- Nun sind in diesem Fall alle Arten standorte sind in aller Regel nicht hochaggregiert und die Standardtheorie gleichmäßig oder zufällig sondern mehr zur Erklärung der Besiedlung solcher oder minder ungleichmäßig, eben ag- ephemerer Inseln und des Vorhanden- gregiert, verteilt. Und fast alle Arbeiten seins einer hohen Zahl von Arten über Parasitoidnahrungsnetze ergaben (Gurney und Nisbet 1978, Shorrocks et darüber hinaus auch innerhalb solcher al. 1979, 1984, Atkinson und Shorrocks Ressourceninseln ein aggregiertes Ver- 1984, Shorrocks und Rosewell 1987, halten von Parasitoiden und Wirten. Shorrocks und Sevenster 1995, Se- Des weiteren konnten in einer venster 1996) verlangt eben eine solche neueren Arbeit Huisman und Weissing Aggregation verbunden mit Unterschie- (1999) zeigen, dass selbst stochasti- den im Dispersionsmuster zwischen sche Dichtefluktuationen in der Lage den Arten (Hanski 1982, Lee et al. sind, deutlich mehr Arten eine Koexis- 1998). tenz zu ermöglichen, als dies nach dem Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 77 klassischen Konkurrenzausschlussprin- on können wir demnach festhalten, zip möglich sein sollte. Stochastizität dass selbst auf der Ebene einzelner verringert den Grad der interspezifi- Nahrungsnetze interspezifische Konkur- schen Konkurrenz und ermöglicht Ko- renz bei der ganz überwiegenden Zahl existenz. der Arten keine Rolle spielen dürfte. Entsprechend diesen theoreti- Generell vermute ich, dass bioti- schen Erwartungen fand Shimada sche Interaktionen bei der Formung von (1999) bei Parasitoiden von Samenkä- Parasitoidgemeinschaften auf allen E- fern, dass ein aggregiertes Vorkommen benen nur eine untergeordnete Rolle der Wirte einen deutlichen stabilisieren- spielen. Die Arten leben mit- aber nicht den Effekt ausübte und eine Koexistenz für- oder gegeneinander. Entscheiden- von zwei Parasitoidarten ermöglichte. der sind sicherlich abiotische Faktoren Allerdings zeigen neuere Analysen und stochastische Effekte. Diese Fest- (Mitsunaga und Fujii 1999) auch, dass stellung hat wichtige Konsequenzen, nicht nur funktionale Muster wie Aggre- bedeutet dies doch, dass solche Ein- gation oder auch Dichteabhängigkeit für flussfaktoren auf allen Ebenen der Be- die Koexistenz und Stabilität eine Rolle trachtung gleich wirken. Wir dürfen da- spielen, sondern auch artspezifische her hinsichtlich der Gemeinschaften Unterschiede und die Kombination der skaleninvariante Muster und Prozesse Arten des Systems. erwarten, die durch Faktoren von außen Als Ergebnis der obigen Diskussi- generiert werden.

2.8.2 Ein Fallbeispiel

Wenn sich schon aktuell wirkende dung gebracht werden können? Konkurrenz der Arten untereinander Im Göttinger Wald bietet sich zur nicht oder nur sehr schwer nachweisen Beantwortung dieser Frage die Gattun- lässt, ist dann wenigstens ‚the ghost of gen Aspilota i. w. S. an (Aspilota und competition past’ (Strong 1986) spür- Orthostigma, Braconidae), die wir be- bar? Anders ausgedrückt, lassen sich reits im vorigen Kapitel kennen gelernt durch die Analyse der Struktur einer haben. Insgesamt konnte ich 25 dieser Gemeinschaft, Hinweise finden auf Pro- Arten nachweisen (Ulrich 2000a). Ob- zesse, die in der Vergangenheit struktu- wohl für die meisten Arten keine Wirte rierend wirkten und die mit biotischen bekannt sind (Ulrich 1987a, 1988), dürf- Interaktionen wie Konkurrenz in Verbin- ten sie nach den vorhandenen Zuchter- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 78 gebnissen allesamt koinobiontische in- 1986b). terne Parasitoide der Larven von Bu- Wie oben bereits gesehen sind im ckelfliegen sein (Fischer 1971, 1972, Göttinger Wald mindestens 7 Arten oli- 1976, 1995, 1996, 1997, Wharton 1985, go- oder polyphage Parasitoide von Ulrich 1988). Aspilota befindet sich dar- nekrophagen Phoriden. Die Gattung über hinaus in einem Prozess schneller sollte demnach ein ideales Objekt für Artaufspaltung, was eine sichere Identi- Studien über Einnischung und Konkur- fizierung in vielen Fällen unmöglich renz sein (Ulrich 2000a). macht. Insgesamt dürfte es in Europa Eine Abschätzung der Artenzahlen mehrere Hundert Arten geben (Tobias ergab zunächst einmal eine Gesamt-

Tabelle 2.16: Ein k-means Clusteranalyse (Euklidisches Abstandsmaß) über 5 mor- phologische Merkmale der Aspilota- und Orthostigma-Arten des Göttinger Waldes ergab eine Aufspaltung in 5 Cluster, die in Abb. 2.32 graphisch wiedergegeben sind. Die häufigsten Arten (Schlupfdichten über 0,15 Ind. m-2a-1) sind fett markiert.

Cluster Art Abstand vom Cluster- Schlupfzeitpunkt mittelpunkt 1 Aspilota GW1 0,068 gezogen in 1Oktober 1 Aspilota GW3 0,041 2Juni, 2Juli, 2August 1 Aspilota GW15 0,061 1August 1 Aspilota GW21 0,075 1Juni, 2Juli, 1September 1 Aspilota GW23 0,035 1Juni, 2Juli, 2August 1 Aspilota GW27 0,057 1Juli, 1August 1 Aspilota GW33 0,023 gefunden in 2Juli 2 Aspilota GW5 0,044 2Juni, 1August, 1September 2 Aspilota GW8 0,032 2Mai 2 Aspilota GW16 0,029 - 2 Aspilota GW17 0,07 - 2 Aspilota GW19 0,024 gefunden in 1September 2 Aspilota GW20 0,069 2Mai, 1August, 1September 2 Aspilota GW26 0,037 2Juni 2 Aspilota GW29 0,051 gefunden in 2August 2 Aspilota GW31 0,008 2August 2 Aspilota GW32 0,013 gefunden in 1September 3 Aspilota GW6 0,138 1Mai 3 Orthostigma GW1 0,096 2Mai, 1Juli, 1September 3 Orthostigma GW2 0,232 2Juli, 1September 4 Aspilota GW2 0,076 1Juni, 2Juli, 2September 4 Aspilota GW11 0,054 2Juni, 1August, 1September 4 Aspilota GW12 0,07 - 4 Aspilota GW28 0,115 1August 5 Aspilota GW30 0 1Juni Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 79

5 4 3 4 3 5 3 2 2 1 1 4 0 Root 3 Root Root 2 Root 0 2 1 -1 -1 -2 -2 -3 -3 -15 -5 5 15 -15 -5 5 15 Root 1 Root 1

4 Abbildung 2.32: Eine kanonische Diskri- 3 minanzanalyse von 5 morphologischen Faktoren bei Aspilota und Orthostigma 2 spp. ergab 3 signifikante sogenannte 1 Roots, mit der die Arten der einzelnen Cluster in Tabelle 2.16 sichtbar gemacht 0 werden können. Der Pfeil markiert in je- Root 3 Root -1 dem Fall Aspilota GW6 des dritten Clusters, die deutlich von den beiden an- -2 deren Arten dieses Clusters, den Or- -3 thostigma Arten, abweicht. -2 0 2 4 Root 2 zahl von 27 bis 30 Arten und jährliche theorien (Hutchinson und MacArthur Zahlen zwischen 11 und 17 Arten. Dies 1959, May 1974, Horn und May 1977, lässt auf ein hohes Maß an jährlichem Abrams 1983, Holling 1992, Stevens Artenaustausch schließen, der bis zu und Willig 2000) fordern, dass sich öko- 50% betragen könnte. Mit der Methode, logisch nahe verwandte Arten hinsicht- wie sie in Gleichung 3.14 auf Seite 109 lich relevanter morphologische Parame- beschrieben ist, ergibt sich eine mini- ter in einem solchen Grade unterschei- male Rate von 30%, die notwendig ist, den, der eine Koexistenz ermöglicht. um bei einer mittleren Zahl von 15 Arten Diese Fragestellung habe ich ver- nach sieben Jahren eine Gesamtzahl sucht, über eine k-means Cluster- und von 30 Arten zu erhalten. kanonische Diskriminanzanalyse zu un- Klassische und moderne Nischen- tersuchen (Juliano und Lawton 1990) Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 80 (Tabelle 2.16 und Abb. 2.32). Die Eine kanonische Diskriminanzana- Clusteranalyse identifizierte 5 Cluster lyse ist in der Lage Unterschiede zwi- mit 1 bis 10 Arten. Dabei sind die abun- schen den Clustern graphisch sichtbar danten Arten nicht gleichmäßig über die zu machen (Abb. 2.32). Die Analyse Cluster verteilt, sondern konzentrieren war in der Lage, die Arten der Gattun- sich im ersten Cluster. Sie sind also gen Aspilota und Orthostigma zu tren- morphologisch einheitlicher als per Zu- nen. Sie zeigt auch, dass die Cluster 2 fall zu erwarten. Dagegen sind die Ar- und 4 sich in nur sehr geringem Maße ten, die gemeinsam aus toten Schne- unterscheiden. cken gezogen wurden und die in der Auch der Vergleich von qualitati- Mehrzahl gemeinsame Wirte haben, ven Unterschieden morphologisch rele- nicht in einem Cluster vertreten, son- vanter Variablen brachte keine deutli- dern über 4 verstreut (Tabelle 2.16). chen Hinweise auf eine Separierung der Arten (Mac Nally 1988). Gewichtsver- hältnisse und Verhältnisse der Flügelflä- Tabelle 2.17: Schluters Varianztest (Schluter 1984) entdeckte keine negati- chen resultierten nicht in gleichmäßige- ven Assoziationen zwischen den Aspilota ren Abständen dieser Verhältniszahlen und Orthostigma-Arten des Göttinger Waldes bezüglich ihrer Schlupfperioden. (jeweils größeres durch kleineres Maß Der Testwert W für positive oder negative geteilt) als per Zufall zu erwarten (Ulrich Assoziationen P(CHI2) < 0,05) zwischen den Hauptschlupfzeitpunkten der Arten 2000a). Im Gegenteil, sie erwiesen sich wären Wpos = 21,03 und Wneg = 5,23. sogar als geringer, was in keinem Fall auf regelmäßige Abstände der Flügel- 2 Artenkombination W p(CHI ) flächen und der Körpergrößen hindeu- Alle Arten 22,0 0,05 Alle Arten des 1. Clusters 13,0 n.s. tet. Aspilota GW3 - Aspilota GW21 12,9 n.s. Unterschieden sich die Arten in Aspilota GW3 - Aspilota GW23 14,0 n.s. Aspilota GW3 - Aspilota GW27 20,5 n.s. phänologischer Hinsicht? Die häufige- Aspilota GW21 - Aspilota 12,2 n.s. GW23 ren Aspilota- und Orthostigma-Arten Aspilota GW21 - Aspilota 13,9 n.s. GW27 sind bi- oder trivoltin mit Aktivitätsperio- Aspilota GW23 - Aspilota 13,4 n.s. den im Mai/Juni und im August (vgl. Ul- GW27 Alle Arten des 2. Clusters 23,0 0,05 rich 2000a). Dies gilt nach den vorlie- Aspilota GW5 - Aspilota GW20 9,2 n.s. Alle Arten des 3. Clusters 13,4 n.s. genden Fangdaten wohl auch für die Alle Arten des 4. Clusters 12,3 n.s. Mehrzahl der selteneren Arten (Ulrich Aspilota GW2 - Aspilota GW11 12,3 n.s. 8 häufigste Arten 20,9 n.s. 2000a). Wahrscheinlich alle überwintern Arten aus toten Nacktschne- 20,5 n.s. cken Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 81 Tabelle 2.18: In Zuchten aus toten Nacktschnecken lässt sich keine räumliche Seg- regation der Parasitoidarten feststellen. Der Testwert W für positive oder negative 2 Assoziationen P(CHI ) < 0,01) zwischen den Arten wären Wpos = 25,19 und Wneg = 2,16. *: p(CHI2) < 0,05, **: p(CHI2) < 0,01, ***p(CHI2) < 0,001. Positive Assoziatio- nen sind fett gedruckt.

Alle Ge- Artenkombination Gewichtsklasse der Schnecken wichts- klassen 2 - 3 3 - 4 4 - 5 5 - 6 6 - 7 7 - 8 8 - 9 9 - 10 10 - 12

Alle Arten 11,3 8,9 10,0 11,5 12,0 9,1 12,7 12,2 11,5 97 Aspilota 2 - Aspilota 3 7,1 8,8 9,4 10,8 11,4 8,8 12,6 12,6 13,0 101,7 Aspilota 2 - Orthostigma 1 0,8*** 9,1 16,0 38,6*** 5,2 33,5*** 27,9** 11,2 58,9*** 206,1*** Aspilota 3 - Orthostigma 1 0,9*** 37,7*** 11,8 9,3 8,3 8,2 9,3 35,6*** 15,2 116,1 Aspilota 2, 3, Orthostigma 1 0,8*** 8,0 8,3 9,8 5,2 7,4 7,4 10,7 12,6 86

als Larve oder Puppe im Wirtspuparium mittel des Varianztests von Schluter und werden dort durch wenige polypha- (1984) zeigte, dass die jährlichen Aktivi- ge Puppenparasitoide angegriffen (vor tätsmuster der Arten sich nicht von dem allen durch die Diapriiden Basalys spp., unterscheiden, was bei einem reinen Trichopria spp. und Idiotypa nigriceps, Zufallsmuster zu erwarten wäre. Im Ge- vgl. Ulrich 1999a). genteil, was schon bei der Besiedlung Eine Analyse von Unterschieden toter Schnecken und den oben ange- in den Aktivitätsperioden (Tabelle 2.17) sprochenen Größenverhältnissen zu

100

10

Artenzahl + 1

1




1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 Aggregation

Abbildung 2.33: Aspilota und Orthostigma-Arten (graue Balken) sind deutlich stär- ker aggregiert als andere bodenlebende (karierte Balken) oder alle anderen Hyme- noptera (punktierte Balken). Als Maß der Aggregation ist der Lloyd-Index angege- ben. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 82 beobachten war, wiederholt sich auch unabhängig oder positiv assoziiert. Die diesmal. Es gibt eher einen Trend zu räumlichen Verteilungsmuster waren al- gemeinsamen Schlupfzeitpunkten. Dies so eher ähnlich. sieht man aus Tabelle 2.17, da 7 der 8 Anders ausgedrückt, geeignete paarweisen Vergleiche W-Werte über Nahrungsinseln werden von den Arten dem Mittelwert von 12 haben. Auch Ein- in ähnlicher Weisen genutzt. Auf gegen- zelvergleiche der 7 häufigsten Arten seitige Konkurrenz lässt sich aufgrund mittels des Varianztests ergaben keine dieser Ergebnisse in keiner Weise signifikanten negativen Assoziationen, schließen. dafür jedoch in 5 Fällen positive. Das Dagegen kommen alle Aspilota- heißt, in diesen Fällen scheinen sich die und Orthostigma-Arten, wie es die The- Schlupfmuster zu ähneln. orie für solche Arten, die ephemere Sind die Arten räumlich segregiert. Substrate nutzen, fordert, hochaggre- Die Tabelle 2.18 zeigt im Falle der giert vor. Ein Vergleich dieser Arten, mit schon oben besprochenen Parasitoide den übrigen Parasitoiden des Göttinger der Phoriden in toten Nacktschnecken Waldes ergab, dass der mittlere Wert wiederum, dass dem nicht so ist. Schlu- des Lloyd-Indexes bei ihnen 3,5 beträgt, ters Varianztest erbrachte nur in der bei den übrigen bodenlebenden Parasi- kleinen Gewichtsklasse der Schnecken toiden sowie allen Wespenarten dage- signifikant negative Assoziationen zwi- gen nur 1,5 (Abb. 2.33 auf der vorher- schen den Arten, in allen anderen Fäl- gehenden Seite). Dabei erwiesen sich len erwiesen sich die Verteilungsmuster höherabundante Arten als weniger ag- der Wespen als entweder voneinander gregiert als seltenere (Ulrich 2000a). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 83

3. Zeitliche Verteilungsmuster

3.1 Phänologie

Die meisten Hymenopterenarten sentlichen durch die hohe Zahl and uni- des Göttinger Waldes haben zwei oder voltinen koinobiontischen Parasitoiden mehrere Generationen pro Jahr (Abb. von Gallbildnern und Ektophytophagen 3.1 und Anhang A, vgl. Ulrich 1999h). hervorgerufen (Abb. 3.2). Nur 29 der 73 Diese gilt insbesondere für idiobionti- Parasitoide von exponierten ektophy- sche Arten. Unter der Voraussetzung tophagen Insekten sind Idiobioten und das es keinen ausgeprägten Bias bei nur 12 der 68 Parasitoide von Gallbild- den Arten mit unbekannter Zahl an Ge- nern. nerationen gibt, ist das Verhältnis von Abb. 3.2 verdeutlicht die Unter- univoltin zu bi- oder polyvoltin bei die- schiede zwischen den Parasitoidgilden sen Arten 0,52:1. Bei den koinobionen- bezüglicher der Zahl der Generationen ten Arten ist dasselbe Verhältnis 0.87:1. im Einzelnen. Anhang A enthält für alle Dieser Unterschied wird im we- determinierten Arten genaue Angaben

115 164 200 72 109 150

38 93 100 S

43 Idiobionten 50

25 0 Koinobionten 10 ? ? Polyvoltin Univoltin

Abbildung 3.1: Die Zahl der idio- und koinobiontischen Parasitoidarten (S) des Göt- tinger Waldes in Abhängigkeit von der Zahl der Generationen (univoltin oder bi- o- der polyvoltin). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 84

90 80 70

60 84 25 28 50 35 S 40 19 13 30 30 20 40 30 20 10 11 22 27 11 8 12 38 10 11 1 27 6 19 40 0 19 2 6 15 3 5 3 11

Eiern 11 6 1 ? 4 7 Minierern 0 9 Polyvoltin Gallbildnern

Exp. Ektoph. Univoltin Räuber Verb. Ektoph. Ektoph. unb. Säftesauger Saprophage Xylophage Mycetophage Parasitoide Gilde unb.

Abbildung 3.2: Die Zahl der uni- und bi- oder polyvoltinen Parasitoidarten (S) des Göttinger Waldes bei verschiedenen Wirtsgilden. zum Schlupfzeitpunkt und über die Zahl Schlupfphase beginnt Anfang August. der Generationen. Im Juli dagegen fingen sich in allen Jah- Fast alle Parasitoide von bodenle- ren deutlich weniger Tiere. benden saprophagen oder mycetopha- Die Abb. 3.3. zeigt auch, dass jede gen Insekten sowie die Eiparasitoide der Parasitoidgilden des Göttinger Wal- sind wenigsten bivoltin. Auf der anderen des durch ein spezifisches Phänologie- Seite bringen die meisten Parasitoide muster beschrieben werden kann. Para- von Gallbildnern, Ektophytophagen und sitoide von saprophagen und myce- Säftesaugern nur eine Generation pro tophagen bodenlebenden Wirten sind Jahr hervor. In den anderen Gilden ist durch zwei klare Schlupfhöhepunkte ge- das Verhältnis ausgeglichener. kennzeichnet. Diese liegen Ende Mai / Die Fangdaten ließen zwei Haupt- Anfang Juni und im August. Eine weite- schlupfperioden erkennen. (Abb. 3.3). re Fangperiode im Herbst wird durch Die erste Periode liegt im Mai und Juni, Weibchen hervorgerufen, die Überwin- wenn die erste Generation der meisten terungsorte suchen. In wenigen Fällen Wirtsarten erscheint. Eine zweite ist es auch eine weitere Generation im Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 85

Parasitoide v. Saprophagen Parasitoide v. Mycetophagen 12 15 10 8 10 6 4 5 2 Rel. Schupfdichte Rel. Schlupfdichte 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mär 1Mär 1Apr 1Apr 1Mai 1Mai 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug Datum Datum 1Aug 1Sep 1Sep 1Okt 1Okt 1Nov 1Nov 1Dez 1Dez

Parasitoide v. Gallbildnern Parasitoide v. Minierern 10 12 8 10 8 6 6 4 4 2 2 Rel. Schlupfdichte Rel. Schlupfdichte 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mär 1Mär 1Apr 1Apr 1Mai 1Mai 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug Datum 1Aug Datum 1Sep 1Sep 1Okt 1Okt 1Nov 1Nov 1Dez 1Dez

Parasitoide expon. Ektophytophager Parasitoide verb. Ektophytophager 15 2,5 2 10 1,5 1 5 0,5 Rel. Schlupfdichte Rel. Schlupfdichte 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mär 1Mär 1Apr 1Apr 1Mai 1Mai 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug

1Aug Datum

Datum 1Sep 1Okt 1Sep 1Okt 1Nov 1Nov 1Dez 1Dez

Abbildung 3.3: Kombinierte Phänologien der Parasitoidarten der einzelnen Parasi- toidgilden des Göttinger Waldes zeigen gildencharakteristische Schlupfmuster. Wei- ße Bänder: Männchen, dunkle Bänder: Weibchen. Um jeder Art das gleiche Gewicht zu geben, wurden die einzelnen Schlupfdichten ( 1. oder 2. Hälfte eines Monats) je- weils durch die Gesamtdichte einer Art geteilt und dann aufaddiert. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 86

8 Eiparasitoide 8 Parasitoide v. Räubern

6 6

4 4

2 2 Rel. Schlupfdichte 0 Rel. Schlupfdichte 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mär 1Mär 1Apr 1Apr 1Mai 1Mai 1Jun 1Jun 1Jul 1Jul 1Aug Datum Datum 1Aug 1Sep 1Sep 1Okt 1Okt 1Nov 1Nov 1Dez 1Dez

Parasitoide v. Säftesaugern Hyperparasitoide 8 8

6 6

4 4

2 Relative 2 emergence

Rel. Schlupfdichte 0 0 1Jan 1Jan 1Feb 1Feb 1Mär 1Mär 1Apr 1Apr 1Mai 1Mai 1Jun 1Jul 1Jun 1Jul 1Aug 1Aug

Datum Datum 1Sep 1Okt 1Sep 1Okt 1Nov 1Nov 1Dez 1Dez

Abbildung 3.3: Fortsetzung.

Herbst. Die Diapriide Aneurhynchus ganz überwiegend univoltin. Sie er- longicornis hat wenigstens eine Gene- scheinen entweder im Mai oder im Au- ration im Herbst. Die Diapriiden Basalys gust. Die Eulophide Holcopelte obscura abrupta, Trichopria cameroni, T. eva- jedoch bringt eine Generation im Juli nescens, Entomacis perplexa und Ac- hervor. Spaniopus amoenus (Pteromal- lista subaequalis bringen Generation im idae) ist bivoltin mit Generationen im Juli/August und im September hervor. Juli und im September. Parasitoide von Minierern haben je Eiparasitoide und Parasitoide räu- eine Generation im Mai/Juni und im Au- berischer Arthropoden haben drei gust/September. Die Eulophidae Sym- Haupterscheinungsphasen. Diese lie- piesis xanthostoma erscheint zu Anfang gen im Juni, im August und im Septem- Mai und die Eucoilidae Trybliographa ber. Im März und im April wurden häufi- melanoptera schlüpft im Oktober. ger überwinternde Weibchen gefangen. Parasitoide von Gallbildnern sind Parasitoide ektophytophager Wirte wi- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 87

150 209

250

200

150 133 20 52 S 100 74 23 Idiobionten 50

0 Koinobionten 5 3 ? ? Imago Larve / Puppe

Abbildung 3.4: Die Zahl der idio- und koinobiontischen Parasitoidarten (S) des Göt- tinger Waldes in Abhängigkeit von der Art der Hibernation.

300 262 250 42 128 200 86 10 150 S 100 29 Univoltin 53 50 0 Polyvoltin 50 9 ? ? Imago Larve / Puppe

Abbildung 3.5: Die Zahl der uni- und bi- oder polyvoltinen Parasitoidarten (S) des Göttinger Waldes in Abhängigkeit von der Art der Hibernation. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 88

140 120

100 127 80 34 52 S 60 59 76 8 18 40 6 36 14 20 1 15 10 20 5 1 18 23 0 0 30 6 0 12 6 1 31 5 12 9 4 Eier 11 5 0 3 ? 5

Minierer 1 Gallbildner 0 4 Imago 1 Larve / Puppe Räuber Expon. Ektoph. Verb. Ektoph. Ektoph. unb. Ektoph. Säftesauger Saprophage Xylophages Mycetophage Parasitoide Gilde unb.

Abbildung 3.6: Die Zahl der Parasitoidarten (S) des Göttinger Waldes, die als Lar- ve oder Puppe oder als Imago überwintern, bei verschiedenen Wirtsgilden. dersprechen der Regel, dass im Juli nur ren ebenfalls überwiegend bivoltin mit wenige Tiere schlüpften. Bei den Para- Generationen im Mai und Ende Sep- sitoiden verborgener Ektophytophager tember. deuten die vier Schlupfhöhepunkte dar- Nur sehr wenige Arten erschienen auf hin, dass es sich hierbei um eine re- sehr früh oder sehr spät im Jahr. Von lative heterogene Gilde handelt. Parasi- den determinierten Arten hatten Ac- toide exponierter Ektophytophager da- lastus micator, Anagrus atomus, Exallo- gegen zeigen drei deutliche Schlupfma- nyx quadriceps, Exeristes ?longiseta, xima. Megastylus cruentator, Pantoclis similis, Parasitoide von Säftesaugern wa- Trioxys bicuspis und Trybliographa me- ren durchweg univoltin und schlüpften lanoptera Generationen im Oktober. entweder im Juni oder im August. Ami- Insgesamt gab es 16 Arten (4,6% der tus minervae (Platygasteridae) erschien Arten, für die die Zahl der Generationen im Juli und die Aphidiinen Diaeretiella bestimmt werden konnte), die erst spät rapae und Trioxys bicuspis im Septem- im Jahr, das heißt im Oktober oder spä- ber und Oktober. Hyperparasitoide wa- ter, erschienen. Dabei gab es keine Be- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 89 vorzugung einzelner Wirtsgilden, Stra- Hälfte aller Hautflüglerarten nicht fest- ten oder der Überwinterungsart. Insbe- stellen, ob sie als Imago oder als Larve/ sondere das letztere überrascht, würde Puppe überwintern. Geht man jedoch man hier doch ein Überwiegen von Ima- nur von den Arten mit bekannter Hiber- ginalüberwinterern vermuten. Allerdings nationsart aus, so fällt auf, dass koino- gibt es unter den späten Arten keine biontische Arten dazu tendieren, als Parasitoide von Minierern oder auch Larve oder Puppe zu überwintern (Abb. Hyperparasitoide. Der Eiparasitoid Tele- 3.4). Bei Idiobionten ist der Anteil der nomus spec. (Scelionidae) fand sich in Imaginalüberwinterer deutlich höher. hohen Individuenzahlen im Dezember Dabei überwintern einige Arten als Ima- und Januar in einem Stammanflug- go innerhalb des Wirtskokons oder der eklektor. Die brachyptere Eucoilidae Wirtsgalle. Dazu gehören Arten der Cy- Glauraspidia microptera schlüpfte im nipidengattung Andricus oder die Ich- September. Ich konnte sie jedoch noch neumoniden Ophion spp. Sie habe ich im Dezember und Januar aus Laub- dennoch als Larvalüberwinterer gezählt. streuproben sammeln. Aulogymnus ar- Univoltine Arten überwintern fast sames (Eulophidae) und eine Platy- ausschließlich als Larve oder Puppe gaster-Art schlüpften früh im April. Alle (Abb. 3.5). Der Anteil der Arten, die als anderen Arten erschienen zumindest Imago überwintern ist besonders hoch zwei Wochen später. bei Parasitoiden von Räubern, expo- Auch nach acht Jahren intensiver nierten Ektophytophagen und bei den Bearbeitung konnte ich für mehr als die Eiparasitoiden (Abb. 3.6) Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 90

3.2 Stochastische oder regulierte Dichteschwankungen?

Welche Faktoren beeinflussen die mit die Irrtumswahrscheinlichkeit eines Abundanzdynamik der einzelnen Arten? solchen Tests minimal wird. Solow und Sind es externe, abiotische Faktoren Steele (1990) geben als minimale unte- wie Niederschläge, oder Temperaturen re Grenze 20 untersuchte Generationen oder sind es biotische Faktoren wie an, um eine Dichteabhängigkeit nach- Wirtsdichten, Konkurrenz oder Nah- zuweisen. Bei den Hautflüglern des rungsmengen? Im ersteren Fall würden Göttinger Waldes sind dies maximal 16. wir wohl eher chaotische oder pseudo- Ein Nichtnachweis dichteabhängiger chaotische Schwankungen der Popula- Populationsfluktuationen mag daher bei tionsdichten erwarten. Im zweiten Fall den hier untersuchten Parasitoiden auf sagen die klassischen Räuber – Beute den zu kurzen Untersuchungszeitraum und Konkurrenz-Modelle ein mehr oder zurückzuführen sein. weniger zyklisches Verhalten der Popu- Die Tabelle 3.1 zeigt für die fre- lationsdichten voraus, die typischerwei- quentesten Arten des Waldes die Er- se durch Autoregressionstests nachge- gebnisse von Bulmers Autokorrelations- wiesen werden (Bulmer 1975, Den Boer test (Bulmer 1975), einem Test der am 1988, 1991, Royama 1992, Woiwod häufigsten verwendet wird, um eine und Hanski 1992, Fox und Ridsdill- dichteabhängige Regulierung der Popu- Smith 1995, Sinclair und Pech 1996, lationen nachzuweisen und dessen sta- Rothery et al. 1997, Turchin et al. tistisches Verhalten genau bekannt ist 1999). Ein Problem bei der Anwendung (Solow und Steele 1990). In 7 der 9 Fäl- solcher Tests ist die relative lange Un- le ergab sich eine signifikante Autokor- tersuchungszeit, die notwendig ist, da- relation, die nach klassischer Lesart als

Arten R RL | 0.01 RL | 0.001 Tabelle 3.1: Bulmers Test Aphanogmus sp. 0,526 0,597 0,488 zur Aufdeckung dichteab- A. melaleucus 0,432 0,597 0,488 hängiger Regulierung Aspilota sp. 1,057 0,597 0,488 der Schlupfdichte ergibt in Ch. gastricus 0,706 0,597 0,488 der Mehrzahl der Fälle auf Ch. prodice 0,524 0,597 0,488 E. ater 0,383 0,597 0,488 dem 1% Niveau (RL|0,01) E. atripennis 0,503 0,597 0,488 ein signifikantes Ergebnis L. cynipseus 0,554 0,597 0,488 (fett gedruckt) . L. pallidus 0,421 0,597 0,488 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 91 Hinweis für eine dichteabhängige Regu- ner ‚hinreichend nichtvorhersagbaren lation der Populationsdichte gilt. Abundanzdynamik der Arten’ sprechen. Allerdings zeigen einige neuere Interessanter ist für uns die Analy- Arbeiten, dass auch abiotische Fakto- se der zeitlichen Variabilität einzelner ren wie Temperaturzyklen, zu periodi- Arten und Vergleiche zwischen ver- schen Populationsschwankungen füh- schiedenen Parasitoidgilden in dieser ren können (Thacker et al. 1997, Hunter Hinsicht. Dazu reichen auch die Daten und Price 1998). Dies gilt insbesondere aus sieben Untersuchungsjahren aus. in Fällen wie denen in Tabelle 3.1, wo Im Prinzip gibt es nun zwei Möglichkei- bivoltine Arten mit Sommer und Winter- ten, um zeitliche Variabilität zu untersu- generationen in die Analyse eingehen. chen. Ein erster metapolationsorientier- In solchen Fällen können temperatur- ter Ansatz beschäftigt sich im Wesentli- oder niederschlagsbedingte Unterschie- chen mit der zeitlichen Folge und Varia- de während der Aktivitätszeit oder auch bilität vom Habitatkolonisationen und lo- im Winter schnell zu vermeintlichen kalen Extinktionen (Harrison 1991, Zyklen führen. Kapitel 3.4 enthält mehr Hanski and Gilpin 1997, Lande et al. zu diesem Thema und zeigt, dass auch 1998, Hanski 1999). Der Focus sind al- in unserem Falle es wohl eher Unter- so lokale oder regionale Mikrohabitate schiede im Wetter sind, die für die posi- oder Habitate, wobei oft mit reinen tiven Testergebisse in Tabelle 3.1 ver- Nachweisdaten gearbeitet wird. antwortlich sind. Ein zweiter Ansatz zielt mehr auf Chaos lässt sich natürlich über- die zeitliche Variabilität innerhalb eines haupt nicht nachweisen. Chaos oder Habitats (Ulrich 2001d). Dieser Ansatz Pseudochaos ist das Nichtvorhanden- wird natürlich am häufigsten bei der A- sein erkennbarer Regelmäßigkeiten. nalyse von Dichteschwankungen ver- Der Einfluss regelnder Faktoren mag folgt, jedoch sind Arbeiten, die Gemein- aber sehr unterschiedlich ausgeprägt schaften als Ganzes in dieser Hinsicht sein und mit immer längeren Untersu- untersuchen und Vergleiche anstellen chungszeiträumen würden sich auch überraschend selten. Hier sind vielleicht immer kleinere Einflussgrößen nachwei- Den Boers (1981, 1985) Studien über sen lassen. Schauen wir uns aber die Laufkäfer zu nennen oder Hövemeyers Jahresgänge der häufigsten Arten an, (1999a) Arbeiten über Abundanzmuster so können wir doch wenigstens von ei- der Dipteren des Göttinger Kalkbuchen- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 92 waldes. Über Hymenopteren war in die- (Ulrich 2001d). Ein geeignetes Maß da- ser Hinsicht bisher nichts bekannt. für ist der Variabilitätskoeffizient. Ich ha- Analysen der zeitlichen Variabilität be ihn in der Form sind natürlich nur möglich bei Arten die σ 2 − µ (3.1) 2 = + CV 2 1 hinreichend of gefangen wurden. Aller- µ dings ist auch das Fehlen einer Art in benutzt, wobei σ2 und µ Varianz und einem Jahr von Bedeutung und darf Mittelwert der Probe bedeuten (McArdle nicht ignoriert werden, etwa durch das et al. 1990, Leps 1993, Gaston und Weglassen solcher Nichtfänge. Für die McArdle 1993, McArdle und Gaston folgende Analyse habe ich deshalb ei- 1995, Thomas 1996). nen Kompromiss gewählt und die zeitli- Die Abb. 3.7 zeigt zunächst ein- che Variabilität aller der Arten vergli- mal, dass der Grad an zeitlicher Varia- chen, die ich mindestens in 4 der sie- bilität, gemessen über CV2, unabhängig ben Jahren gefangen habe (63 Arten). ist von der Größe einer Art. Kleine Arten Diese Arten sind in Anhang D aufgelis- hatten zumindest bei den hier zugrunde tet. Die Dichten der fehlenden Jahre liegenden 63 frequentesten Arten ähnli- wurden jeweils durch den Kehrwert der che Abundanzschwankungen wie grö- abgefangenen Fläche ersetzt, so dass ßere. dieses Verfahren in den meisten Fällen Taylors Potenzregel verbindet die wohl zu einer leichten Unterschätzung Dichte einer Art mit ihrer Varianz über der tatsächlichen Variabilität führt eine Potenzfunktion mit einem Expo-

6 5 4 3 2 1 Variationskoeffizient 0 1E-06 0,00001 0,0001 0,001 0,01 Gewicht [g]

Abbildung 3.7: Die zeitliche Variabilität (gemessen als Variationskoeffizient CV2) ist bei Parasitoidarten unabhängig von der Körpergröße. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 93

100000,0 2,17 10000,0 y = 0,99x 2 1000,0 R = 0,92 100,0 10,0 Varianz 1,0 y = 1,07x2,91 0,1 R2 = 0,72 0,0 0,1 1,0 10,0 100,0 1000,0 Mittlere Dichte

Abbildung 3.8: Bei Parasitoidarten mit Dichten über 1 Ind. m-2a-1 entspricht die Be- ziehung zwischen Varianz und Mittelwert Taylors Potenzregel. Bei Arten mit niedri- gerer Dichte ergibt sich dagegen ein zu hoher Exponent. nenten von 2 (Taylor 1961, Taylor et al. Dichte unter 1 Ind. m-2a-1 spielen Pois- 1980, Soberon and Loevinsohn 1987, son-Fehler eine größere Rolle. Bei ih- Leps 1993). Die Abb. 3.8 beweist, dass nen sagten Leps (1993) und Gaston diese Regel auch für die Hautflügler des und McArdle (1993) eine negative Ab- Göttinger Waldes gilt. Leps (1993), hängigkeit der Varianz vom Mittelwert Gaston und McArdle (1993), and voraus. Die Abb. 3.8 zeigt uns jedoch McArdle und Gaston (1995) bemerkten, eine positive Korrelation zwischen bei- dass diese Regel bei niedrigen Dichten den Variablen mit einem hohen Expo- unter 1 Tier pro Maßeinheit aufgrund nenten von 2,91. Dies führt insgesamt von stochastischen und Poisson-Feh- zu der Abb. 3.9, die eine insgesamt po- lern verletzt sein sollte. Abb. 3.8 zeigt sitive Korrelation zwischen zeitlicher Va- deshalb getrennte Regressionen für sel- riabilität und Schlupfdichte bei diesen tenere und häufigere Arten. Wir sehen, frequentesten Arten zeigt. Eine multiple dass die häufigeren Arten Taylors Re- Regression mit CV2 als abhängiger und gel folgen. Das heißt auch, das bei ih- der mittleren Dichte, dem Grad an Ag- nen der Grad an Populationsfluktuation gregation sowie dem Körpergewicht der und die mittlere Dichte voneinander un- Arten bestätigte dieses Ergebnis (Ulrich abhängig sind. Häufige Arten haben e- 2001d). Es ergab sich nur eine positive benso hohe Dichtefluktuationen wie sel- Korrelation zwischen CV2 und Dichte (β- tene. Bei den Arten mit einer mittleren Gewicht 0,38, p < 0,01). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 94

10 ziehung mit negativem Exponenten ver- bunden (Currie 1993, Currie und Fritz

1 1993, Cyr et al. 1997a, b, Hendriks

y = 0,88x0,17 1999, Ulrich 1999e, f; vgl. für die Hyme- R2 = 0,26; p < 0,001 0,1 noptera Kapitel 5.2 und 5.3): Variationskoeffizient 0,1 1,0 10,0 100,0 1000,0 D = cW-z (3.2) Mittlere Dichte Johst und Brandls (1997) U- Abbildung 3.9: Bei den höher abundan- förmige Beziehung zwischen Ausster- ten Parasitoidarten des Göttinger Waldes sind mittlere Schlupfdichte und zeitliche bewahrscheinlichkeit p und Körpergrö- 2 Variabilität (gemessen als CV ) positiv ße W lässt sich durch eine quadratische miteinander verknüpft. Funktion ausdrücken (mit den Parame-

Dieses Ergebnis scheint auf den tern a1, a2 und a3): 2 ersten Blick in Widerspruch zu stehen p = a1 (ln W + a2) + a3 (3.3) mit dem Ergebnis in Kapitel 2.6.2, das Aus beiden Funktionen erhalten höhere absolute Populationsschwan- wir nun durch Einsetzen 2 kungen bei den sehr seltenen Arten p = a1 (ln c - z ln D + a2) + a3 (3.4) zeigte. Dies ist wieder eine quadratische Um diesen Widerspruch aufzulö- Funktion und beschreibt die Beziehung sen müssen wir etwas tiefer in die The- zwischen Aussterbewahrscheinlichkeit orie einsteigen. Johst und Brandl (1997) t 1 untersuchten theoretisch die Beziehun- 0,9 gen von Körpergröße und Extinktionsra- 0,8 te bei Modellpopulationen, bei denen 0,7

Reproduktionsrate und Körpergröße 0,6 durch eine negative allometrische Be- 0,5 Pmax Pmin ziehung verknüpft waren. Ihre Analyse Aussterbewahrscheinlichkei 0,4 Dmin Körpergröße ergab eine U-förmige Beziehung zwi- schen Extinktionsrate und Körpergröße Abbildung 3.10: Nach dem Modell von Johst und Brandl (1997) sind Aussterbe- mit einer minimalen Aussterberate bei wahrscheinlichkeit und Körpergröße ü- einer mittleren Körpergrößenklasse. ber ein U-förmige Beziehung miteinan- der verbunden. Die größte Aussterbe- (Abb. 3.10 und Kapitel 3.5). Nun sind wahrscheinlichkeit Pmax liegt natürlich mittlere Dichte (D) und Körpergröße (W) bei der unteren Dichtegrenze Dmin vor. Bei einer mittleren Körpergröße sollte ebenfalls durch eine allometrische Be- die Aussterbewahrscheinlichkeit (Pmin) am geringsten sein. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 95

4,5 4 3,5 3 p < 0.05 2,5 2 1,5 1 0,5 Variationskoeffizient 0 Eier Räuber Minierer Gallbildner Saprophage Parasitoidgilde Ektophytophage

Abbildung 3.11: Die zeitliche Variabilität (gemessen als Variationskoeffizient CV2) der Arten verschiedener Parasitoidgilden. Die Parasitoide von Räubern hatten im Mittel geringere Populationsfluktuationen als die der anderen Gilden. Der Signifi- kanzwert bezieht sich auf die Abweichung vom generellen Mittelwert. und mittlerer Dichte. Da ln D und ln W pitel 2.6.2 beschrieben und wiederum bei Benutzung von Standardeinheiten höhere Fluktuationen bei den sehr häu- gegensätzliche Vorzeichen haben, sind figen Parasitoidarten, wie dieses Kapitel 3.3 und 3.4 beides Parabeln mit einem zeigte. Dazwischen befindet sich eine Minimum. Dichtezone, in der die Arten durch rela- Nun sind Aussterbewahrschein- tiv niedrigere Populationsfluktuationen lichkeit und CV2 ebenfalls miteinander charakterisiert sind. verbunden. Je höher der Grad an Dich- Die Parasitoidarten verschiedener tefluktuation desto höher ist auch die Gilden unterscheiden sich hinsichtlich Wahrscheinlichkeit lokaler Extinktion ihrer zeitlichen Variabilität (Abb. 3.11). (Schoener und Spiller 1992, Stewart- Parasitoide von Minierern hatten ver- Oaten et al. 1995, Ulrich 2001d). Damit gleichsweise hohe Dichtefluktuationen, ergibt sich aus Gleichung 3.4 auch eine während die meisten Parasitoide räube- U-förmige Beziehung zwischen CV2 und rischer Arthropoden durch eher kon- mittlerer Dichte. Und das ist genau das, stante Populationsdichten gekennzeich- was wir auch bei unseren Hymenopte- net waren. Eine MANCOVA, bei der die ren fanden. Hohe Populationsfluktutati- Abhängigkeit von CV2 von der mittleren onen bei sehr seltenen Arten, wie in Ka- Schlupfdichte berücksichtigt wurde, Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 96 bestätigte dieses Ergebnis (Ulrich t 4 3,5 p(t) = 0.02 2001d). 3 2,5 Die nebenstehende Abb. 3.12 2 1,5 zeigt Unterschiede in der zeitlichen Va- 1 0,5 riabilität zwischen Arten, die als Imago Variationskoeffizien 0 Imago Puppe

überwintern und solchen, die dies als Larve / Hibernation als Larve oder Puppe tun. Letztere Gruppe Abbildung 3.12: Parasitoidarten, die als ist durch deutlich höhere Dichteschwan- Imago überwintern, hatten geringere Po- kungen charakterisiert. pulationsfluktuationen (gemessen als CV2) als solche, die dies als Larve oder Puppe tun. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 97

3.3 Konstanz oder Fluss? Strukturen der Gemeinschaften

Bisher haben wir die Parasitoidgil- Stabilität etwas näher zu betrachten. den als relativ statische Gemeinschaf- Der Begriff der Stabilität wurde in der ten betrachtet, die zwar durch Artenaus- ökologischen Literatur sehr unterschied- tausch und Dichtefluktuationen gekenn- lich benutzt (vgl. die Definitionen von zeichnet sind, deren Struktur jedoch als Holling (1973, Connell und Sousa 1983, gegeben erschien. Ist dies wirklich so Lawton 1984, Williamson 1987, Mc- oder ist auch die Struktur der Gemein- Cann 2000). Er bezieht sich jedoch schaft selbst, also etwa die Schlüpffol- weitgehend auf Populationen. Für Ge- ge, die relative Dichteverteilung, die Di- meinschaften gaben Lawton und Gas- versität oder die Struktur der Nahrungs- ton (1989) und Cornell und Lawton netze weniger stabil und kontinuierli- (1992) Klassifizierungskriterien hinsicht- chen zeitlichen Veränderungen ausge- lich ihrer zeitlichen Stabilität. Danach setzt? lassen sich Tier- und auch Pflanzenge- Um diese Frage zu beantworten, meinschaften in zwei grundsätzliche Ty- gilt es zunächst einmal, den Begriff der pen einordnen, in interaktive und nicht-

0,6

0,5

x 0,4

0,3

0,2 Jaccard Inde

0,1

0 01234567 Abstand in Jahren

Abbildung 3.13: Jaccards Index der Artenidentität zwischen verschiedenen Untersu- chungsjahren (mittlere Werte bei 1 bis 6-jährigen zeitlichem Abstand) für die häu- figsten 10 (c), 30(„), 50(’) und allen ({)Arten. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 98 interaktive Gemeinschaften. Interaktive chungsjahren nachweisen. Gemeinschaften sind solche, in denen Solche Vergleiche mit Indexwerten biotische Faktoren eine wichtige Rolle müssen immer mit entsprechenden spielen, die über dichteabhängige Fak- Nullmodellen getestet werden, um zu toren reguliert werden und weitgehend erfahren, ob die gefunden Werte höher mit Arten gesättigt sind. In ihnen lassen oder niedriger oder aber gleich den sich mehrere Stufen der Stabilität unter- Werten sind, die wir per Zufall erwarten scheiden. Nichtinteraktive Gemein- (Philippi et al. 1998). Dazu habe ich ein schaft sollten dagegen weitgehend Nullmodell konstruiert mit derselben Ar- durch abiotische Faktoren beeinflusst ten – Rang-Verteilung wie bei den Haut- werden, biotische Interaktionen sollten flüglern des Waldes (vgl. Kapitel 2.5), gering ausgebildet sein und es sollte ein diesen Arten zufällige Dichten zugewie- höheres Maß an Artenaustausch ge- sen und die sich ergebenden Werte des ben. Die Populationsdynamiken der ein- Jaccard-Index berechnet (Ulrich 1999f). zelnen Arten sollten weitgehend unab- Es ergaben sich mittlere Jaccard-Werte hängig voneinander sein. in Abhängigkeit von der Artenzahl zwi- Wo lassen sich die Hautflügler in schen 0,27 (10 Arten) und 0,46 (100 Ar- ein solches Schema einordnen? Die ten). Diese Werte stimmen sehr genau Abb. 3.13 auf der vorherigen Seite zeigt mit den empirischen überein. Das heißt, zunächst einmal die Werte des Ähnlich- wir können die Nullhypothese, dass sich keitsindexes von Jaccard für alle Unter- die Dichteränge der Parasitoidarten und suchungsjahre aufgeschlüsselt nach damit auch die Abundanzdynamik ent- den häufigsten 10, 30, 50 und allen Ar- sprechend einem Zufallsmuster erge- ten (Ulrich 1999f). Die Werte liegen zwi- ben, nicht verwerfen. schen 0,25 und 0,55 und zeigen keinen Eine andere Methode, um Ände- Trend zu niedrigeren Werten beim Ver- rungen der Gemeinschaftsstruktur zu gleich entfernterer Jahre. Die Werte erfassen, ist der Vergleich der Arten – sind relativ niedrig, bedeuten sie doch, Rang-Kurven selbst (vgl. Kapitel 2.5). dass nur etwa 25 bis 55% der Arten, die Spearmans Rangkorrelation zwischen in einem Jahr häufig waren dies auch in den Artenrängen ist dazu ein Standard- anderen Jahren waren. Nur 25 der 720 verfahren (Lawton 1984). Nichtsignifi- Hymenopterenarten (3%) (20 der 669 kante Korrelationen deuten in jedem Parasitoide) konnte ich in allen Untersu- Fall auf erheblichere Strukturänderun- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 99 ten Umbau begriffen, ohne das ein sto- 0,8 y = -0,08x + 0,54 chastisches, längerfristiges Gleichge- 0,6 R2 = 0,61; p < 0,05 0,4 wicht, wie bei unserem einfachen Null-

0,2 modell, zu beobachten wäre. Dasselbe

Rangkorrelation 0 Phänomen wurde jüngst auch von 01234567Bengtsson et al. (1997) bei Vögeln beo- Abstand in Jahren bachtet. Abbildung 3.14: Die Korrelation zwi- Lawton und Gaston (1989) mach- schen den Artenrängen (Spearmans ten auf ein anderes Merkmal von Stabi- Rangkorrelationskoeffizient) nimmt mit größerem Abstand zwischen den Jah- lität aufmerksam, der zeitlichen Abfolge ren ab. Der Wert bei 0 entspricht der im Schlupf. Danach sollte eine Gemein- Korrelation, wie sie in einem Jahr (1981) auf zwei unterschiedlichen Fa- schaft zeitlich stabil sein, wenn ihre zies der Untersuchungsfläche gemes- jährliche Schlüpffolge keinen größeren sen wurde und damit einem Wert, wie er per Zufall zu erwarten wäre. Alle üb- Verschiebungen unterliegt. Die Abb. rigen Korrelationen sind deutlich gerin- 3.15 zeigt wiederum, dass dies bei den ger, was auf erhebliche strukturelle Ver- schiebungen zwischen den Jahren hin- Hautflüglern nicht so ist. Zwar sind deutet. Spearmans Rangkorrelationen in die- sem fall deutlich höher als per Zufall zu gen in der Gemeinschaft hin (Lawton erwarten wäre, wir sehen aber wieder- 1984, Ulrich 1999f). Für die Hautflügler um eine signifikante Abnahme bei zeit- des Göttinger Waldes ergaben sich lich weiter auseinanderliegenden Jah- sehr niedrige Werte dieses Koeffizien- ren. Auch die Schlüpffolge ist einer ste- ten (Abb. 3.14). Er lag im Mittel bei 0,2 tigen Veränderung unterworfen. und nur 2 von 21 Korrelationen waren Diese Ergebnisse stehen in einem statistisch signifikant. Ein Vergleich mit gewissen Widerspruch zu anderen Ar- dem obigen Nullmodell zeigte wiederum beiten über Insektengemeinschaften, keine Abweichung von dem, was bei ei- vor allem von Phytophagen, die eine ner Zufallsverteilung zu erwarten wäre. bemerkenswerte Konstanz und Vorher- Wir sehen aber auch eine deutli- sagbarkeit in den Schlüpffolgen und che Abnahme des Koeffizienten bei den Arten – Rang-Kurven, und damit dem Vergleich zeitlich weiter auseinan- auch der Gemeinschaftsstruktur, fest- derliegender Jahre. Mit anderen Wor- stellen konnten (Lawton 1984, Joern ten, die Gemeinschaft ist in einem ste- und Pruss 1986, Evans 1988, Owen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 100

n rute, deren Struktur Root und Cappucci- 0.96 0.95 no (1992) analysierten, sicherlich ähn- 0.94 0.93 lich heterogen, wie die Hautflügerge- 0.92 0.91 meinschaft des Göttinger Waldes. Ein- 0.90 y = -0,01x + 0,96 0.89 R2 = 0,81 gehende Studien über Stabilitätsunter- 0.88 p < 005 0.87 schiede auf verschiedenen trophischen Mittlere Rangkorrelatio 01234567 Ebenen fehlen jedoch weitgehend. Zeitlicher Abstand Zurückkommend auf die oben ge-

Abbildung 3.15: Die Korrelation zwischen nannten Klassifizierungen von Lawton den jährlichen Schlüpfsequenzen und Gaston (1989) und Cornell und (Spearmans Rangkorrelationskoeffizient) nimmt mit größerem Abstand zwischen Lawton (1992) müssen wir die Hautflüg- den Jahren ab. Für die Abbildung wurden ler als nichtinteraktive Gemeinschaft 39 Arten verglichen, die wenigsten 6 Un- tersuchungsjahren gefangen wurden und klassifizieren. Ob die Gemeinschafts- gleichzeitig deutliche Schlupfmaxima auf- struktur allerdings gegenüber starken wiesen. Störungen von außen in irgendeiner Weise abgepuffert ist, also nach sol- und Gilbert 1989, Root und Cappuccino chen Störungen wieder zu einer Struk- 1992). tur zurückkehrt, die mit den gefundenen Es scheint, dass Parasitoidge- vergleichbar ist, muss offen bleiben. Al- meinschaften, also Arten einer höheren lerdings zeigte ein Vergleich der Ge- trophischen Ebene weniger stabile Ge- meinschaftsstruktur bodenlebender Pa- meinschaftsstrukturen haben, als sol- rasitoide nach einer drastischen Erhö- che niedrigerer trophischer Ebenen. Wir hung des Laubangebotes mit denen müssen allerdings auch bedenken, von Kontrollflächen ohne Manipulation dass die Art der Gildeneinteilung Ein- (vgl. Kapitel 4.2.1), dass nach anfängli- fluss auf das Ergebnis haben kann, wie chen deutlichen Unterschieden die dies etwa bei der Analyse von Nah- Strukturen mit forschreitender Normali- rungsnetzen über aggregierte Datensät- sierung der Manipulationsflächen sich ze der Fall ist (Bersier et al. 1999). Al- wieder anglichen (Ulrich 1988). Eine ab- lerdings sind die Syrphidengemein- schließende Bewertung des Experimen- schaften, die Owen und Gilbert (1989) tes ist aber aufgrund der kurzen Lauf- untersuchten oder die Fauna auf Gold- zeit (4 Jahre) nur schwer möglich. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 101

3.4 Wetter oder Konkurrenz? Wer hat den größeren Einfluss auf die Dichten?

In den vorigen Kapiteln hatten wir und Andrewartha 1948a, b, Andre- uns mit der zeitlichen Variabilität der wartha und Birch 1984, Tauber et al. Hautflüglerpopulationen beschäftigt. Wir 1986, Den Boer 1988, Pollard 1988, sahen, dass die meisten Arten hohen Thomas und Hanski 1997, Lewellen Dichteschwankungen unterliegen mit und Vessey 1998, Lindblad und der Folge, dass bei vielen Arten die Solbreck 1998, Whittaker und Tribe Wahrscheinlichkeit lokaler Extinktion 1998, Stenseth et al. 1999, Ulrich merklich ist. Es stellt sich die Frage, 2000b). welche Faktoren für diese Dichte- Arbeiten, die Tiergemeinschaften schwankungen verantwortlich sind? als ganzes betrachten, fehlen wiederum Da wären zum Einen dichteabhän- weitgehend. Eine Ausnahme macht hier gige biotische Faktoren, wie Konkur- die Arbeit von Kendeigh (1979), die renz, Prädation aber auch Mutualismus zwar den Einfluss klimatischer Faktoren oder indirekte Effekte zu nennen. Zum auf sämtliche Arthropoden einer Region Anderen könnten abiotische, klimati- untersucht und deutlichen Korrelationen sche Einflussgrößen wie Temperatur, fand, die allerdings aufgrund einer rela- Niederschlagsmenge oder winterliche tiv kritiklosen Verwendung multipler Verhältnisse über Dichteschwankungen Regressionen methodisch problema- entscheiden. In diesem Fall ist zu er- tisch ist. Alle diese bisherigen Arbeiten warten, dass Populationsschwankun- zeigten, wie bei einer so artenreichen, gen vieler Arten in ähnlicher Weise er- heterogenen Gruppe wie den Arthropo- folgen und wir Korrelationen zwischen den mit so unterschiedlichen Lebens- Klimadaten und der zeitlichen Dichteva- strategien nicht anders zu erwarten, riabilität herstellen können. sehr unterschiedliche Reaktionen der Der Einfluss klimatischer Faktoren Populationen auf wechselnde klimati- auf Tierpopulationen ist bereits häufig sche Verhältnisse. untersucht worden. Allerdings wurden Über den Einfluss des Wetters auf die meisten Studien an einzelnen Popu- Hymenopterengemeinschaften ist er- lationen vorgenommen (vgl. Davidson staunlicherweise wenig bekannt, und Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 102 das, obwohl viele Arten in Programmen Allerdings lassen maximal 8 Untersu- der biologischen Schädlingsbekämp- chungsjahre natürlich keine signifikan- fung eingesetzt und ökologisch und ten Korrelationen zwischen Wettervari- phänologisch untersucht wurden Claus- ablen und Schlupfdichten oder Parasi- sen 1940, Franz und Krieg 1982, tierungsraten zu. Vor allen Dingen na- Greathead 1986, Martinat 1987). Davon türlich deshalb, weil noch erheblich zeugt, dass die Kompendien von Waa- mehr Faktoren Dichteschwankungen ge und Greathead (1986), Gauld und beeinflussen und die erwartete Varianz- Bolton (1988) und Hochberg (2000) das aufklärung durch Wettervariablen deut- Thema überhaupt nicht oder nur sehr lich unter 100% liegen wird. Allerdings kurz behandeln. Diese Wissenslücke ist lassen sich solche Korrelationen mit sicherlich darauf zurückzuführen, dass sehr vielen Arten vornehmen und wenn in den letzten 30 Jahren Dichteschwan- das Klima Einfluss auf die Parasitoidpo- kungen bei Parasitoiden fast aus- pulationen nimmt, müsste sich dies in schließlich in Zusammenhang mit dich- überproportional vielen gemeinsamen teabhängigen biotischen Faktoren ge- Reaktionen zeigen (Ulrich 1988, sehen wurden und auch moderne meta- 2000b). populationsorientierte Ansätze Klima als Unter dieser Annahme habe ich Faktor weitgehend vernachlässigen für alle Arten, die in mehr als 4 Untersu- (Hanski und Gilpin 1997, Hanski 1999). chungsjahren gefunden wurden (insge- In letzter Zeit ist das Thema Klima samt 63 Arten, vgl. Anhang D) multiple allerdings wieder mehr in den Vorder- Regressionen durchgeführt, die von fol- grund getreten, weil sich zeigte, dass gendem Model ausgingen selbst reguläre Populationsfluktuatio- Dichtet+1= β1 Dichtet + nen, die ein zyklische Muster zeigen, β 2 Klimawert während der Aktivitätspe- durch periodische klimatische Verände- riode oder des Winters nach t (3.5) rungen auf regionaler Ebene hervorge- Klimavariablen waren also in allen rufen werden können (Burroughs 1992, Fällen mittlere Werte in den vier Wo- Thacker et al. 1997, Hunter und Price chen nach dem Schlupf oder mittlere 1998, Stenseth et al. 1999). Werte während des Winters nach dem Für den Göttinger Wald liegen für Schlupf. alle Untersuchungsjahre Klimadaten der Um die Dichtewerte für alle Arten Göttingen Wetterstation vor (Abb. 2.2). zu standardisieren, wurden ausschließ- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 103 lich Rangkorrelationen durchgeführt. scheinen, dass andere Faktoren, und Nach der obigen Nullhypothese müsste hier wären vor allem gemeinsame Res- sich ein Einfluss eines klimatischen sourcen zu nennen, die Abundanzdyna- Faktors auf die Populationsdichten nun mik in ähnlicher Weise beeinflussen. in einer überproportional hohen oder Die Abb. 3.16 zeigt uns zunächst, niedrigen Zahl von positiven oder nega- dass sich für wichtige Parasitoidgilden tiven β−Faktoren ausdrücken. des Göttinger Waldes gemeinsame Eine solche Methode funktioniert Trends in der Dichteentwicklung aus- natürlich nur, wenn es keine andere machen lassen (Ulrich 1988, 2000b). Umweltfaktoren gibt, die parallele Dich- Eine Varianzanalyse über die Summe teschwankungen verursachen. Solche aller Dichteränge ergab in 4 der 6 unter- Faktoren würden die Verteilung der Vor- suchten Fälle signifikante Abweichun- zeichen in ähnlicher Weise beeinflussen gen vom erwarteten Mittelwert. Am wie Klimafaktoren. Allerdings lässt die deutlichsten ist dies bei den Arten abzu- Vielzahl der in die Analyse eingeschlos- lesen, die als Larve oder Puppe über- senen Arten und ihre sehr unterschiedli- wintern und im Sommer aktiv sind. Das- che Biologie es unwahrscheinlich er- selbe gilt auch für alle Imaginalüberwin-

Frühling: Alle Parasitoide, die als Larve / Frühling: Parasitoide von Gallbildnern, Frühling: Parasitoide von Puppe überwintern die als Larve oder Puppe überwintern Nichtgallbildnern, die als Larve oder 7 7 7 Puppe überwintern 6 6 6

5 5 5

4 4 4

3 3 3

2 2 2 Varianzanalyse: S = 20 Varianzanalyse: S = 7 Varianzanalyse: S = 13 1 1 1 F(152;7) = 2,27; p = 0,03 F(48;7) = 2,59; p = 0,02 F(96;7) = 1,10; p = 0,37 0 0 0 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987

Spätsommer: Parasitoide, die als Larve Sommer: Parasitoide, die als Imago Sommer: Bivoltine Parasitoide, die als oder Puppe überwintern überwintern Larve oder Puppe überwintern 7 6 6 Mittlerer Rang

6 5 5 5 4 4 4 3 3 3 2 2 2 Varianzanalyse: S = 9 Varianzanalyse: S = 15 1 1 1 Varianzanalyse: S = 9 F(64;7) = 3,01; p = 0,009 F(112;7) = 2,23; p = 0,04 F(64;7) = 1,96; p = 0,07 0 0 0 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987

Abbildung 3.16: Trends in der zeitlichen Variabilität der Parasitoidarten des Göttin- ger Waldes. Aufgetragen sind die mittleren Dichteränge der 63 häufigsten Arten des Waldes (Anhang D). Für jede Art erhielt das Jahr mit der höchsten Schlupfdichte den Rang 7, dass Jahr mit der niedrigsten den Rang 0. Die horizontale Linie zeigt den Mittelwert dieser Ränge. Die Varianzanalyse testete jeweils auf signifikante Ab- weichungen vom Mittelwert. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 104 terer. Deutlich zu erkennen ist ein Wenn es gemeinsame Dichte- gleichgerichteter Anstieg der Populati- trends der Arten gibt, so sollten die onsdichten der Sommergeneration mit Dichteränge positiv miteinander korre- Maxima 1982 und 1986. Die Frühlings- liert sein. Dies war in der Tat der Fall. generationen zeigen dieses Maximum Von 73 solchen Korrelationen waren 54 nicht. positiv und nur 19 negativ (Vorzeichen

Tabelle 3.2: Der Einfluss klimatischer Faktoren auf die Dichten parasitoider Haut- flügler im Göttinger Wald. Die Tabelle gibt Resultate multipler Regressionen ent- sprechend Gleichung 3.5 wieder und zeigt die Anzahl positiver und negativer β- Werte des entsprechenden klimatischen Faktors. 63 Arten wurden getestet (vgl. An- hang D), davon waren 21 bivoltin. Die angegebenen p-Werte beziehen sich auf Ab- weichungen von einer Gleichverteilung der positiven und negativen Vorzeichen und wurden mittels des Vorzeichentests errechnet.

Aktivitätsperiode Mitte Juli bis Mitte August Gilde ß-Wert Klimafaktor Tem- Luftfeuch- Nieder- Sonnen- Bewöl- peratur tigkeit schlag schein- kung stunden P. of Myceto- oder positiv 1 5 4 2 3 Saprophagen negativ 4 0 1 3 2 p n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. Andere positiv 4 12 11 3 11 Parasitoide negativ 10 2 3 11 3 p n.s. p=0,02 p=0,06 p=0,06 p=0,06 Gilde unbekannt positiv 0 0 0 0 0 negativ 0 0 0 0 0 p Alle Arten positive 5 17 15 5 14 negative 14 2 4 14 5 p p=0,02 p<0,001 p=0,02 p=0,02 p=0,02

Aktivitätsperiode in anderen Monaten Gilde ß-Wert Klimafaktor Tem- Luftfeuch- Nieder- Sonnen- Bewöl- peratur tigkeit schlag schein- kung stunden P. of Myceto- oder positiv 7 3 3 10 6 Saprophagen negativ 7 11 11 4 8 p n.s. p=0,06 p=0,06 n.s. n.s. Andere positiv 28 18 14 22 18 Parasitoide negativ 16 26 30 19 26 p n.s. n.s. p=0,04 n.s. n.s. Gilde unbekannt positiv 3 4 3 6 5 negativ 4 3 4 4 2 p Alle Arten positiv 38 25 20 38 29 negativ 27 40 45 27 36 p n.s. p=0,003 p<0,001 n.s. n.s. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 105 Test: p < 0,0001). 19 Regressionen mit der rel. Luftfeuch- Ein zweiter Auswertungsschritt gilt tigkeit und 15 von 19 mit der Nieder- der Frage, wie die Wetterverhältnisse schlagsmenge waren positiv (p < 0,001 während der Aktivitätsperiode die und p = 0,02). Dieses Ergebnis wirkt zu- Schlupfdichten der nachfolgenden Ge- nächst befremdlich, können doch die neration beeinflussen. Dazu zeigt die meisten Insekten bei Regen nicht flie- Tabelle 3.2 die Zahl der in Gleichung gen. Allerdings fand Kendeigh (1979)

3.5 angegebenen β2-Werte für folgende dasselbe Phänomen in seiner Studie. Klimafaktoren: Temperatur, Luftfeuch- Wir sollten bedenken, das die Sommer- tigkeit, Niederschlag, Sonnenschein- monate sowieso die regenreichsten des stunden während des Tages, Bewöl- Jahres sind, dass aber aufgrund der hö- kungsgrad. Natürlich sind diese Fakto- heren Temperaturen und des schnelle- ren nicht voneinander unabhängig. Dies ren Abtrocknens noch genügend Aktivi- gilt besonders für die beiden letzten Va- tätszeiten übrig bleiben. Zu trockene riablen. Zeiten im Sommer aber wirken vermut- Es zeigt sich, dass eine hohe Luft- lich negativ auf viele Wirte der Hautflüg- feuchtigkeit, bzw. höhere Niederschläge ler, vor allem solche, die sapro- oder während der Aktivitätszeit und damit mycetophag sind oder als Minierer le- verbundene geringere Sonnenschein- ben. phasen im Juli und August die Populati- Ein Blick auf Tabelle 3.2 zeigt uns onsdichten positiv beeinflussen. 17 von weiterhin, das die Frage nach dem Ein-

Tabelle 3.3: Der Einfluss winterlicher klimatischer Faktoren auf die Dichten parasi- toider Hautflügler im Göttinger Wald. Die Berechnung erfolgte wie in Tabelle 3.2.

Hibernation als ß-Wert Klimafaktor Temperatur Luftfeuchtig- Niederschlag Sonnen- Bewölkung keit schein- stunden Imago positiv 5 11 7 10 7 negativ 10 4 8 5 8 p n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. Larve/Puppe positiv 9 3 5 8 6 P. of Gallbildnern negativ 5 11 9 6 8 p n.s. p=0,06 n.s. n.s. n.s. Andere Parasitoide positiv 12 11 16 12 16 negativ 13 17 9 13 9 p n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. Alle Arten positiv 29 30 33 33 34 negativ 34 33 30 30 29 p n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 106 fluss von Niederschlägen differenziert während des Tages, Bewölkungsgrad. betrachtet werden muss. Arten, deren Da die Schneemenge nicht direkt ge- Aktivitätsperiode im Frühling, vor allem messen wurde, muss eine Kombination in den Monaten Mai und Juni liegt, rea- von Niederschlag und Temperatur als gieren in der Regel negativ auf höhere Maß für die Schneeauflage verwendet Regenmengen. 40 von 65 Regressio- werden. nen hatten ein negatives Vorzeichen (p Anders als bei den Aktivitätsperio- < 0,001). Das zeigt uns auch, dass ein- den ergaben sich keinerlei signifikante fache Korrelationen zwischen Dichten Abweichungen der Verteilungen der β2- und jährlichen Regenmengen zu fal- Koeffizienten von einer Zufallsvertei- schen Schlussfolgerungen führen kön- lung. Daraus müssen wir schließen, nen. dass der Einfluss winterlicher Klimafak- Ein nächster Schritt gilt der Frage, toren durch andere Einflussfaktoren ob winterliche Wetterverhältnisse die verdeckt wird und höchstens einen ge- Schlupfdichten im Frühling beeinflus- ringen Anteil an der Gesamtvarianz hat. sen? Dazu zeigt die Tabelle 3.3 wieder- Diese Interpretation wird gestützt durch um die Zahl der in Gleichung 3.5 ange- einen Blick auf die Fangdaten einzelner gebenen β2-Werte für folgende Klima- Arten, die als Imago überwintern, vor faktoren: Temperatur, Luftfeuchtigkeit, und nach der Hibernation (Tabelle 3.4). Niederschlag, Sonnenscheinstunden Es zeigt sich, dass die winterlichen Mor-

Tabelle 3.4: Mortalitätsraten (%M) parasitoider Hymenoptera während der Winter- monate. Angegeben sind die Fangzahlen (mittels Bodenphotoeklektoren) von Weib- chen im Herbst und dem darauf folgenden Frühling. Die abgefangenen Flächen wa- ren dabei in jedem Fall gleich.

Gilde Jahre Herbst Frühling % M Herbst Frühling % M 1981 1982 1982 1983 P. von Myceto- oder Saprophagen 14 4 71% 16 15 6% Parasitoide von Räubern 15 20 0% 7 6 14% Eiparasitoide 56 19 66% 304 1 99% Herbst Frühling % M Summe Summe % M 1986 1987 aller aller Jahre: Jahre: Herbst Frühling P. von Myceto- oder Saprophagen 22 12 45% 52 31 40% Parasitoide von Räubern 16 5 69% 38 31 18% Eiparasitoide 169 0 - 529 20 96% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 107

3 15 Aphanogmus sp. Aphelopus 2 10 me la le u c u s 1 5 0 0 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2

20 20 Aspilota sp. Charitopes gastricus 15 15 10 10 5 5 0 0 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2

6 40 Ch r y s o c h a r is p r o d ic e Eustochus 4 30 20 atripennis 2 10 0 0 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2

3 8 Exallonyx ater La g y n o d e s p a llid u s 2 6 4 1 2 0 0 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2

30 Litus cynipseus 20

10 0 80/1 81/2 83/1 84/2 86/1 87/2

Abbildung 3.17: Phänologien von 9 Parasitoidarten des Göttinger Waldes 1980 bis 1987. 80/1 oder 81/1 stehen jeweils für die erste und zweite Generation in einem Jahr, die y-Achsen geben die Schlupfdichten in Ind. m-2 an. talitätsraten gering sind und wohl im Moos alter Baumstubben, als Überwin- Schnitt unter 50% betragen. Bei diesen terungsorte aussuchen, Orte, die mit Werten ist natürlich zu bedenken, dass Bodenphotoeklektoren nicht erfasst solche Vergleiche nur einen ungefähren werden. Ein solches Verhalten dürfte Eindruck von den tatsächlichen Raten vor allem die geringen Wiederfangraten geben können, da viele Arten sich Son- bei den Eiparasitoiden erklären. So ü- derstandorte, etwa unter Rinde oder im berlebten vor allem bei den Parasitoi- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 108 den räuberischer Staphyliniden (Arten wenigsten 12 der 16 Generationen in der Gattungen Exallonyx und Phanero- der achtjährigen Untersuchungszeit serphus), mehr als 80% der Weibchen nachweisen. Die Abb. 3.17 auf der vor- bis zum nächsten Frühling. hergehenden Seite zeigt die Abundanz- Dagegen fand Tereshkin (1996) dynamik dieser Arten. Auch bei ihnen eine deutlichere Abhängigkeit der Para- ist die Biologie der einzelnen Arten sehr sitoiddichten von winterlichen klimati- unterschiedlich, was auch eine unter- schen Faktoren bei seiner 9-jährigen A- schiedliche Ressourcennutzung und - nalyse der Populationsfluktuationen von verteilung bedeutet. Ichneumoninen in weißrussischen Moo- Auf den ersten Blick lassen sich ren. Er berichtet, dass kalte Winter ver- wenige Gemeinsamkeiten feststellen. bunden mit einem späten Einsetzen des Nur zwei Dinge sind erkennbar: niedrige Frühlings einen negativen Effekt auf die Dichten 1985 und generell hohe Dich- Populationsdichten der ersten Generati- ten 1986. Wenn wir aber die Ränge al- on (der Junigeneration) der Ichneumo- ler Arten aufaddieren (wie in Abb. 3.16), ninen ausübten, während warmen Win- ergibt sich eine klare Abweichung von tern generell höhere Dichten folgten. einer Zufallsverteilung (p < 0,001)(Abb. Tereshkin interpretiert diese Ergebnisse 3.18). durch eine schlechte Anpassung an Bei diesen Arten war es aufgrund niedrige Temperaturen vor allem der Ar- der höheren Zahl an Datenpunkten ten, die als Larve oder im Präimagi- möglich, ein allgemeineres Regressi- nalstadium überwintern. onsmodel zu entwickeln, das auch Anderseits fanden Toft et al. quantitative Vorhersagen erlaubt:

(1999) keinen Hinweis auf einen we- Dichtet+1 = β1 Dichtet + sentlicheren Einfluss klimatischer Fakto- (βn Klimawerte während der Aktivitäts- ren bei der Hibernation des Wespenpa- periode oder des Winters nach t) (3.6) rasitoiden Sphecophaga vesparum, der Es gelang, für sieben der neun Pa- in unterirdischen Kokons überwintert. rasitoidarten Regressionsgleichungen Im Mittel überlebten 56% der Kokons zu erstellen, die wenigstens auf dem den Winter und Räuber sowie die Bo- 5%-Niveau signifikant waren (ange- denfeuchte erwiesen sich als die Haupt- geben sind wiederum die β-Werte): mortalitätsfaktoren. Aphelopus melaleucus: Neun bivoltine Arten konnte ich in 2 Dichtet+1 = 0,52 Tempt (R = 0,27) (3.7) Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 109

16 14 12 10 8 6 4 ANOVA: S = 9

Mittlerer Rang 2 F(128;15) = 3.072; p = 0.0003 0 80/1 80/2 81/1 81/2 82/1 82/2 83/1 83/2 84/1 84/2 85/1 85/2 86/1 86/2 87/1 87/2 Generation

Abbildung 3.18: Ein Plot der mittleren Ränge der Parasitoidarten aus Abb. 3.17 zeigt deutliche gemeinsame Trends in der zeitlichen Dichteentwicklung. Die Dreiecke ste- hen für Generationen, die methodisch bedingt nicht vollständig erfasst wurden. Sie wurden bei der ANOVA nicht berücksichtigt.

Aspilota spec.: bekannt ist, und für Litus cynipseus, ei-

Dichtet+1 = 0,65 Humt - 0,85 Niedert + nem Parasitoiden der Eier bodenleben- 2 0,58 Dichtet (R = 0,45) (3.8) der Kurzflügler. Letztere Art ist durch Chrysocharis prodice: sehr hohe Dichtefluktuationen und ein

Dichtet+1 = 0,85 Niedert + 0,89 Sonnet sehr aggregiertes Verhalten gekenn- (R2 = 0,34) (3.9) zeichnet, was sicherlich auf die Genau- Eustochus atripennis: igkeit der Dichteschätzungen erhebli-

Dichtet+1 = 0,51 Sonnet chen Einfluss hat. (R2 = 0,25) (3.10) Eine solche Regressionsmethode Lagynodes pallidus: hat den erheblichen Nachteil, dass bei

Dichtet+1 = 0,60 Niedert -0,84 Bewölt einer begrenzten Zahl von Datenpunk- (R2 = 0,37) (3.11) ten die Kombination einer bestimmten

Charitopes gastricus: Dichtet+1 = 0,68 Anzahl Variablen immer zu signifikanten 2 Sonnet (R = 0,46) (3.12) Regressionen führen wird. Es gilt daher Exallonyx ater: mittels eines geeigneten Nullmodels zu

Dichtet+1 = 0,63 Tempt überprüfen, wie hoch die Wahrschein- (R2 = 0,39) (3.13) lichkeit ist, bei 16 Datenpunkten und ei- Keine Regressionsgleichung konn- ner Kombination von maximal 6 Variab- te ich für Aphanogmus GW3 aufstellen, len ein auf dem 5%-Niveau signifikantes eine Arten, über deren Biologie nichts Regressionsmodel zu erhalten. Ein sol- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 110 ches Nullmodel wird durch eine Zufalls- klärt. Dies lässt wiederum auf ein gerin- variable erzeugt, die anstatt der Dichte ges Maß an dichteabhängiger Regulie- in t+1 eingesetzt wird. Danach erwarten rung schließen. Ein Blick zurück auf Ta- wir in 16 von 100 solchen Regressionen belle 3.1 auf der Seite 87 zeigt uns mit einer Zufallszahl eine signifikante noch einmal die Ergebnisse für Bul- multiple Korrelation. Mit den echten mer‘s Autokorrelationstest (Bulmer Dichtewerten dagegen erhielt ich in 7 1975, Solow und Steele 1990). Wir sa- von 9 Fällen (78%) ein statistisch signi- hen, dass sich in 7 von 9 Fällen eine fikantes Ergebnis. statistisch signifikante Autokorrelation Natürlich ist der Faktor, der die ergibt, ein Faktum, dass generell als Parasitoiddichten am meisten beeinflus- Hinweise auf eine dichteabhängige sen sollte, die Zahl der verfügbaren Wir- Dichteregulierung gilt (Turchin 1990, te und die vergleichsweise niedrigen Haukioja 1991, Royama 1992, Woiwod Raten der Varianzaufklärung spiegeln und Hanski 1992, Sinclair und Pech dies wieder. Obwohl alle statistisch sig- 1996, Turchin et al. 1999). nifikant sind, liegen sie in jedem Falle Das Ergebnis widerspricht jedoch unter 60% was erheblichen Raum für dem obigen Resultat. Im Prinzip benut- andere Faktoren lässt. zen alle Autokorrelationstests Verglei- Es zeigt sich, dass die Sonnen- che zwischen den Dichten in t+1 und scheindauer (Sonne), die relative Luft- denen in t. Dies tut auch unser Regres- feuchtigkeit (Hum) und die Temperatur sionsmodel der Gleichungen 3.7 bis (Temp) in allen Fällen durch positive 3.13. Es scheint, dass der Einbau kli- Vorzeichen gekennzeichnet sind, was matischer Faktoren wesentlicher ist als auch der Erwartung und den Ergebnis- die Abhängigkeit der Dichten in t+1 von sen in den Tabellen 3.2 und 3.3 ent- denen in t. Sollten Klimafaktoren Zyklen spricht. Niederschläge (Nieder) haben generieren, die ähnlich denen sind, wie entweder ein positives oder ein negati- wir sie von klassischer Dichteabhängig- ves Vorzeichen, auch dies in Einklang keit kennen? Dies mag tatsächlich der mit den vorherigen Resultaten. Fall sein. Thacker und Mitarbeiter Auffallend ist, dass die Dichte der (1997) beschrieben ein solches Verhal- vorangegangenen Generation (Dichtet) ten bei der Populationsdynamik von nur in einer der Gleichungen auftritt und Aphis fabae, wo mehr oder weniger nur 12% der aufgetretenen Varianz er- zyklische Wetterverhältnisse Dichtezyk- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 111 len bei der Blattlaus Aphis fabae hervor- Hymenopterenpopulation feststellen. riefen. Hunter und Price (1998) berich- Besonders Klimafaktoren während der teten einen ähnlichen Effekt bei der Aktivitätszeit scheinen in jedem Fall ei- Blattlaus Euura lasiolepis. Und auch die nen deutlich höheren Einfluss auszu- Populationsdynamik der Hautflügler des üben und mögliche Dichteabhängigkei- Göttinger Buchenwaldes lässt es zwei- ten zu überlagern. felhaft erscheinen, ob. Autoregressions- Allerdings lassen sich aus meinem methoden in der Lage sind, ein dichte- Datenmaterial keine Rückschlüsse dar- abhängiges Regulieren von Populati- über treffen, inwieweit Sonnenschein- onsdichten und -fluktuationen zu entde- dauer, Niederschläge oder die relative cken (Rothery et al. 1997). In unserem Luftfeuchtigkeit direkt auf die Hymenop- Fall scheint es wesentlich wahrscheinli- teren oder indirekt über die Wirtsdichte cher, dass unterschiedliche Klimaver- wirken. Solche Aussagen bedürfen we- hältnisse während der Sommer- und sentlich längerer Untersuchungszeiten der Frühjahrsgeneration und die Morta- und detaillierte Analysen der vorhande- litätsraten im Winter zu zyklischen Dich- nen Nahrungsnetze insbesondere auch teschwankungen führen, die signifikante mit ihren schwachen Wechselwirkun- Werte bei klassischen Autoregressions- gen. Letzteres erscheint wichtig, weil methoden ergeben. In jedem Fall konn- die meisten Hautflügler wohl als zumin- te ich, trotz der zugegebenermaßen re- dest oligophag einzustufen sind und lativ geringen Zahl untersuchter Gene- niedrige Dichten ihrer Primärwirte durch rationen, keinen deutlichen Fall einer Wirtswechsel ausgleichen können dichteabhängigen Regulierung einer (Askew und Shaw 1986). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 112

3.5 Aussterben werden sie alle: Extinktionsraten und Artenaustausch

In den vorigen Kapiteln hatten wir bis 500 liegen dürfte. Nun können wir gesehen, dass die jährliche Zahl der berechnen, wie groß der jährliche Ar- Parasitoidarten des untersuchten Wald- tenaustausch sein muss, um nach sie- stückes etwa zwischen 300 und 600 ben Jahren auf 720 Arten zu kommen schwankt. Eine solche Schwankungs- (Ulrich 1999f). Wenn S0 die Zahl der Ar- breite deutet auch auf einen erhebli- ten in t0 bedeutet, dann ergibt sich die chen jährlichen Artenaustausch hin und Zahl S1 im folgenden Jahr aus S − S auf hohe Raten lokaler Extinktion und = + regional 0 (3.14) S1 S0 xS 0 Immigration. Hohe Raten lokaler Extink- S regional tion implizieren darüber hinaus, dass Dabei ist Sregional die Artenzahl im regio- diese Hautflüglergemeinschaft höchst nalen Artenpool und x der jährliche Ar- labil ist und zeitlich gesehen keine kon- tenaustausch. Die Arten des regionalen stanten Strukturen aufbaut. Pools sind potentiell in der Lage, unser Im Prinzip bieten sich vier unter- entsprechendes Habitat zu kolonisieren. schiedliche Methoden an, solche jährli- Nach t Generationen haben wir chen Extinktionsraten und den Grad an demnach eine kumulierte Artenzahl von S − S Artenaustausch zu ermitteln. Verglei- = + regional t −1 (3.15) St St −1 xS t −1 chen wir zunächst die geschätzten jähr- S regional lichen Artenzahlen mit der Gesamtzahl Bei Gleichung 3.15 wurde natür- gefundener Arten. Nach sieben (inten- lich implizit angenommen, dass alle Ar- siven) Untersuchungsjahren ergaben ten die gleiche Kolonisationswahr- sich insgesamt 720 nachgewiesene Ar- scheinlichkeit haben. Wenn Arten, die in ten. Da fast alle diese Nachweise mit- t-1 lokal ausstarben, eine höhere Wahr- tels Schlupffallen erfolgten, können wir scheinlichkeit der Rekolonisation besit- bei dieser Zahl sogenannte Touristen zen, muss in 3.15 ein weiterer Korrek- (Southwood et al. 1982) weitgehend turterm eingefügt werden, der natürlich ausschließen. Dem stehen jährliche Ar- dazu führt, dass unsere notwendige Ar- tenzahlen zwischen 300 und 600 ge- tenausstauschrate x größer sein muss, genüber, wobei das Mittel wohl bei 400 um nach sieben Jahren 720 Arten zu Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 113 liefern. Die mit 3.15 geschätzte Rate x desto niedriger erscheinen die berech- ist deshalb als untere Grenze zu verste- neten Aussterberaten und Kolonisati- hen. onsraten, ein Effekt der durch höhere Wenn der regionale Pool im Ver- Wiederkolonisationsraten hervorgerufen gleich zu den lokalen Artenzahlen sehr wird. Mit Diamonds und May (1977)

groß ist, ist der Term (Sregional – St-1) / Korrekturgleichung lässt sich in unse-

Sregional nahe 1 und kann vernachlässigt rem Beispiel vorhersagen, dass die tat- werden. In diesem Fall lässt sich 3.15 sächlichen jährlichen Austauschraten analytisch lösen. In unserem Fall jedoch etwa doppelt so hoch sind wie die mit-

hatten wir Sregional auf 2000 bis 3000 Ar- tels 3.15 berechneten also bei mindes-

ten geschätzt. Slokal erreicht daher 10 tens 20% liegen. bis 20% des regionalen Artenpools und Eine zweite Methode zur Abschät- 3.15 sollte besser rekursiv gelöst wer- zung des jährlichen Artenaustausches den. Dies ist in diesem Fall leicht zu be- ergibt der Vergleich von Arten – Areal- werkstelligen und liefert bei 400 bis 500 Kurven. Aus den Kollektorkurven in jährlichen Arten eine notwendige Aus- Abb. 2.3 und denen in Abb. 2.18 lassen tauschrate x von 8 bis 15%. Dabei ist sich erwartete Artenzahlen pro Fläche wie bereits gesagt, eine solche Rate im- errechnen. Diese zeigt die Tabelle 3.5. mer als minimale zu verstehen. Bereits Natürlich sind in jedem Fall die erwarte- Diamond und May (1977) zeigten, dass ten Artenzahlen bei mehrjährigem Sam- Austauschraten vom Zensusintervall meln höher als die jährlichen. Aus der abhängen. Je länger man untersucht Tabelle 3.5 ergeben sich auch Schät-

Tabelle 3.5: Erwartete Artenzahlen pro Jahr und während der gesamten Untersu- chungszeit, wie sie sich aus den Kollektorkurven der Abbildungen 2.3 und 2.18 er- geben.

Abgefangene Erwartete Artenzahl Fläche m² Pro Jahr Über meh- Unter- Fangzeit- Artenaus- % jährli- % Arten- rere Jahre schied raum tausch / cher aus- (16 m² Flä- Jahr Artenaus- tausch / che / Jahr) tausch jährliche Artenzahl 1 48 71 23 1 23 48% 48% 16 230 237 7 1 7 3% 3% 100 376 525 149 6 25 7% 40% 150 406 626 220 9 24 6% 54% 200 427 709 282 13 22 5% 66% Max. Artenzahl 1184 3178 1994 27 74 6% 168% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 114

-1 a -2

- 7 6 5 8 16 16 37 15 60 19 39 184 184 Ind. m tenzahl mit mit tenzahl ten zwischen zwischen ten Erwartete Ar- 0,01 und 0,005 und 0,005 0,01 mittleren Dich-

- 50 74 30 64 38 39 53 119 119 132 138 709 Erwartete Erwartete Artenzahl auf 200 m² 200 auf

-1

- % a 0,0% 0,0% 2,7% 0,7% 2,4% 2,0% 0,0% 0,0% 3,2% 1,1% 0,7% 1,1% -2 < 0.003 < 0.003 - 0 2 1 1 1 0 0 1 0 1 5 Ind. m Ind. Zahl Zahl und Prozent- s sehr geringe -1 a

-2 -1 - % a 5,2% 5,2% 2,2% 1,6% 7,9% 3,6% 7,6% 8,5% -2 14,1% 14,1% 12,3% 10,1% 10,5% Dichten errechnen < 0.01 satz der Arten auf m² auf der satz Arten - 2 8 2 3 5 1 3 3 1 8 45 45 Ind. m Zahl Zahl Erwartete Artenzahl mit mini- Erwartete Artenzahl malen malen Dichten unter 0,01 und 0,003 Ind. 0,003 m

- 43 58 82 24 49 72 33 31 34 99 525 525 tersuchungszeitraum Erwartete Erwartete Artenzahl auf 100 m² 100 auf en und minimale

- 32 32 38 43 17 31 29 26 21 15 55 311 311 auf 30 m² 30 auf Erwartete Erwartete Artenzahl

- 1 7 6 9 6 7 2 12 12 11 10 71 auf 1 m² auf Erwartete Erwartete Artenzahl

% 0% 8% 2% 8% 2% 0% 0% 3% 2% 0% 1% 2% > 100 > 100

0 4 1 2 1 0 0 1 0 0 1 9 Zahl Zahl wie wie viele der Arten während des Un les Aussterben wahrscheinlich machen. flächen flächen %

3% 3% 3% 5% 0% ven lassen Artenzahl sich erwartete ven 20% 20% 31% 29% 24% 37% 28% 16% 18% > 10 9 2 7 1 8 1 0 16 16 10 10 13 78 tuationen > 10-fach und > und > 10-fach tuationen Zahl Zahl 100-fach und % der Kontroll- und 100-fach % Zahl der Arten mit Dichtefluk- der Zahl Arten

1 44 44 52 64 24 41 38 27 29 20 82 422 chen chen Arten- zahlen trollflä- auf Kon- auf mittels derer man abschätzen kann, Dichten erreicht haben, die ein loka Tabelle 3.6: Mittels Kollektorkur Tabelle 3.6: Mittels Parasitoide von von Parasitoide Minierern Gallbildnern Ektophytophagen Säftesaugern Saprophagen Mycetophagen Räubern Eiern Parasitoiden Xylophagen unbekannt Gilde ParasitoideAlle Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 115 zungen des Artenaustausches. Zu- wobei f der Faktor der Dichtefluktuation nächst sehen wir, dass die erwarteten ist. Raten mit größerer Fläche sinken. Die- Wir sehen aus Tabelle 3.6, dass ser Effekt entspricht dem von Diamond nach dieser Methode mindestens 8,5% und May (1977) bei größeren Zeitinter- aller Arten in einem der Jahre Dichten vallen. Auf lokaler Ebene, der Ebene von unter 0,01 Ind. m-2a-1 erreicht haben des untersuchten Waldstückes, deuten sollten und 1,1% der Arten Dichten von die Zahlen in Tabelle 3.5 auf einen Ar- unter 0,003 Ind. m-2a-1. Das deutet auf tenaustausch pro Jahr von 6% hin. Die- eine jährliche Aussterberate zwischen 1 ser Wert ist niedriger als der oben be- und 10% hin. Dabei müssen wir beden- rechnete, aber wir müssen bedenken, ken, dass diese Methode nur die häufi- dass es sich in jedem Fall um minimale geren Arten erfasst, also die, für die Schätzwerte handelt. Dichtefluktuationen überhaupt erfasst Ein dritte Möglichkeit zu Schät- werden konnten und das sind Arten, die zung von Aussterbewahrscheinlichkei- mindestens in 2 der Untersuchungsjah- ten und Artenaustauschraten besteht in re gefangen wurden und Dichten von der Abschätzung minimaler Schlupf- mindestens 1 Tier / m2 erreichten. Dies dichten, die zum lokalen Überleben not- betrifft weniger als die Hälfte des ge- wendig sind und deren Vergleich mit ak- samten Artenbestandes (vgl. Anhänge tuellen Populationsfluktuationen. Dar- A und C). aus ergeben sich Schätzwerte, wie viele Ein letzte Methode zur Schätzung Arten pro Jahr diese minimalen Dichten des Artenaustausches besteht in der di- unterschreiten und demnach wahr- rekten Berechnung von Aussterbewahr- scheinlich lokal aussterben. Dazu gibt scheinlichkeit über die Rate der zeitli- die Tabelle 3.6 die Zahl der Arten mit chen Variabilität der Populationen Dichtefluktuationen um mehr als die (Ulrich 2001d). Eine solche Methode ist Faktoren 10 und 100, erwartete Arten- natürlich nur anwendbar bei den Arten, zahlen pro Flächeneinheit und erwarte- die in zumindest in der Mehrzahl der te minimale Dichten. Dabei ergibt sich Untersuchungsjahre gefangen wurden die minimale erwartete Dichte Dmin einer und betrifft demnach nur die häufigsten Art aus: Arten des Waldes.

= D (3.16) Wir hatten in den vorigen Kapitel Dmin f bereits gesehen, dass abiotische Fakto- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 116 ren einen erheblichen Einfluss auf die einen Poisson Prozess durch: Parasitoidpopulationen haben und dass − t (3.19) = − TE (n0 ) P(t) 1 e die Populationsschwankungen mehr o- Die mittels 3.17 berechneten Aus- der minder stochastisch sind. Damit sterbewahrscheinlichkeiten sind natür- können wir eine Methode zur Abschät- lich über die eingesetzten Individuen- zung lokaler Extinktionsraten und – zahlen flächenabhängig. Je größer die wahrscheinlichkeiten benutzen, die Fo- betrachtete Fläche, auf der eine Art vor- ley (1994) über Diffusionsmodelle zur kommt, desto geringer wird die berech- Beschreibung der Brownschen Moleku- nete Wahrscheinlichkeit lokaler Extinkti- larbewegung abgeleitet hatte. Seine on. Die folgenden Berechnungen bezie- Schätzgleichung für die Aussterbezeit hen sich daher grundsätzlich auf die Te(n0) lautet: Größe der untersuchten Forschungsflä- 2n n (3.17) T (n ) = 0 (k − 0 ) E 0 che (ca. 4 ha). varR 2 Lande (1993) und Wissel et al. Dabei ist n0 die log-transformierte (1993) untersuchten ein ähnliches Diffu- Zahl an Tieren zur Zeit t0, k die eben- sionsmodel, wie es Foley (1994) be- falls log-transformierte maximale Indivi- nutzte, und sagten eine negative Korre- duenzahl (die Kapazitätsgrenze in den lation zwischen Kapazität K und Aus- Lotka-Volterra Modellen) und varR die sterbewahrscheinlichkeit voraus. Je hö- Varianz der log-transformierten Wachs- her K desto niedriger sollte P(t) sein. tumsraten der Population. Diese lässt Die Abb. 3.19 zeigt für die Hautflügler sich aus den jährlichen Populations- des Göttinger Waldes jedoch keine sol- dichten mittels che Abhängigkeit. Die Aussterbewahr- Nt = r Nt-1 (3.18) scheinlichkeit ist für die hier untersuch- schätzen. Die obere Dichtergrenze K ist ten Arten (dieselben 63 höherabundan- natürlich bei fast allen Arten unbekannt, ten Arten, wie sie im vorigen Kapitel aber in Kapitel 5 werden wir eine Mög- hinsichtlich des Einflusses des Wetters lichkeit kennen lernen, diese über die verwendet wurden; vgl. Anhang D) weit- Beziehung von Populationsdichte und gehend unabhängig von K. Dieses Er- Körpergröße abzuschätzen (Ulrich gebnis ist wichtig, da die Schätzung von 2001d). K den höchsten Unsicherheitsfaktor in Aus 3.17 ergibt sich die jährliche sich trägt. Aussterbewahrscheinlichkeit P(t) über Aus Gleichung 3.17 ergibt sich da- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 117

t des obigen Modells errechneten Aus- 0,08 0,07 sterberaten an. Der Anhang D zeigt 0,06 0,05 uns, dass die mittlere Zeit bis zum loka- 0,04 len Aussterben einer häufigeren Art 125 0,03 0,02 Jahre beträgt. Die durchschnittliche 0,01 jährliche Aussterbewahrscheinlichkeit 0 Aussterbewahrscheinlichkei 0 200 400 600 800 beträgt etwa 2%, wobei keine der er- Kapazität rechneten Wahrscheinlichkeiten über Abbildung 3.19: Die Aussterbewahr- 10% liegt. Damit können wir auch den scheinlichkeit einer Parasitoidart ist nicht erwarteten jährlichen Artenaustausch in mit der maximal möglichen Dichte (der Kapazität des Lebensraumes) verknüpft. dieser Gruppe der häufigsten Parasito- idarten berechnen. Er beträgt 1 bis 2% mit, dass Aussterbezeiten allein von der (0,02% x 63 Arten). Dieser Wert ist mittleren Populationsdichte, der Varianz deutlich niedriger als der Wert von 1 bis ihrer zeitlichen Variabilität und dem be- 10% für mittelabundante Arten und von trachteten Areal abhängen. 20% oder mehr für den gesamten Ar- Ludwig (1998) und Fieberg und tenbestand. Ellner (2000) bemerkten, dass solche Dieses Ergebnis zeigt uns ein nach 3.17 und 3.19 errechnete Ausster- Phänomen, dass sich auch schon bei bewahrscheinlichkeiten extrem große der Besprechung der Populations- Fehlerbreiten haben, wenn die zugrun- schwankungen in Kapitel 2.6.2 andeute- deliegende Untersuchungszeit, die nötig te. Je seltener die Arten desto größer zur Abschätzung der Varianz ist, zu werden offensichtlich ihre Populations- kurz ist. Ihre Modellrechnungen erga- schwankungen (zumindest auf lokaler ben, dass eine Voraussage in die Zu- Ebene) und desto größer ist die Wahr- kunft nur sinnvoll ist, wenn der Voraus- scheinlichkeit lokalen Aussterbens. sagezeitraum nicht länger als 5 bis 20% Welche Arten sind nun besonders des Untersuchungszeitraumes ist. In anfällig für lokale Extinktionen? Die unserem Fall bedeutet das, dass sich Abb. 3.20 zeigt uns zunächst einmal, vernünftigerweise nur jährliche Ausster- dass Aussterbewahrscheinlichkeit un- bewahrscheinlichkeiten angeben las- abhängig von dem Grad der Aggregati- sen. on einer Art ist. Dagegen erwiesen sich Schauen wir uns nun die mittels diese Wahrscheinlichkeit und die Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 118

1 0,035 0,03 0,025 0,1 0,02 0,015 0,01 0,01 scheinlichkeit scheinlichkeit Aussterbewahr- 0,005 Aussterbewahr- 0 0,001 -15 -10 -5 0246 Gewichtsklasse [g] Mittlere Aggregation

Abbildung 3.20: Aussterbewahrschein- Abbildung 3.22: Die Aussterbewahr- lichkeit und Aggregation sind bei Parasi- scheinlichkeit einer Parasitoidart hängt toidarten voneinander unabhängig. von ihrer Körpergröße (hier als log Tro- ckenmasse angegeben) ab. Mittelgroße 1 Arten haben geringere Extinktions- 0,54 y = 0,01x wahrscheinlichkeiten als sehr kleine o- 2 R = 0,51, p < 0,001 der größere. Dies entspricht den theo- 0,1 retischen Vorstellungen von Johst und Brandl (1997).

0,01 Die Abb. 3.23 auf der nächsten scheinlichkeit Aussterbewahr- Seite zeigt Aussterbewahrscheinlichkei- 0,001 ten der Arten verschiedener Wirtsgil- 0,1 1,0 10,0 100,0 1000,0 Mittlere Dichte den. Es zeigt sich, dass Parasitoide von Räubern die geringsten jährlichen Aus- Abbildung 3.21: Aussterbewahrschein- lichkeit und mittlere Dichte sind bei a- sterbewahrscheinlichkeiten haben. Bei bundanten Parasitoidarten positiv mit- ihnen ist demnach auch der jährliche einander verknüpft. Artenaustausch am geringsten. Hohe Schlupfdichte sogar als positiv mitein- jährliche Extinktionswahrscheinlichkei- ander korreliert (Abb. 3.21). Dieser Be- ten und Artenaustauschraten charakte- fund passt genau zu dem bereits oben risieren Parasitoide von endophytopha- erwähnten Modell von Johst und Brandl gen Wirten, Gallbildnern und Minierern. (1997), die eine U-förmige Beziehung Vergleichen wir diese Gruppe mit den zwischen Aussterbewahrscheinlichkeit Parasitoiden exponierter Wirte so hat und Körpergröße (und damit indirekt der die erstere Gilde eine jährliche Rate von Abundanz) vorhersagten. Die Abb. 3.22 0,25%, die letztere von nur 0,11. MAN- gibt die entsprechende Beziehung im KOVAs mit dem mittleren Gewicht einer Falle unserer Hautflügler wieder. Art (F = 11,2, p = 0,001) oder seiner Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 119

0,06 0,05 0,04 0,03 p < 0.05 Abbildung 3.23: Aussterbe- 0,02 wahrscheinlichkeiten der Ar- 0,01 ten einzelner Parasitoidgilden 0 des Göttinger Waldes. Der angegebene Signifikanzwert Aussterbewahrscheinlichkeit Eier bezieht sich auf die Abwei- Räuber Minierer chung vom Mittelwert, der Gallbildner

Saprophage durch die horizontale Linie Parasitoidgilde markiert wird. Ektophytophage

Schlupfdichte (F = 8,2, p < 0,01) als Ko- mischwaldes jährliche Artenaustausch- variat bestätigten diesen Unterschied. raten zwischen 10 und 15% an. Den Stratum, Zahl der Generationen Boer (1985) kalkulierte für Laufkäferpo- und Parasitoidtyp erwiesen sich als un- pulationen solche bis 8% und Harrison abhängig von der Aussterbewahr- (1991) und Foley (1994) fanden bei scheinlichkeit. Dagegen zeigte sich, Schmetterlingen jährliche Extinktionsra- dass Arten, die als Imago überwintern, ten von 1 bis 2%. Die obigen Ergebnis- ein deutlich niedrigeres Risiko lokaler se stimmen also quantitativ mit den Extinktion haben als Arten, die als Lar- Werten früherer Arbeiten überein, zei- ve oder Puppe den Winter überdauern gen darüber hinaus jedoch auch, wie (Abb. 3.24). sich Populationsdichten und Aussterbe- Vergleichen wir unsere Ergebnisse wahrscheinlichkeiten zueinander verhal- mit denen anderer Studien. Hilpert ten. (1989) gibt für die von ihm untersuchten Aussterbewahrscheinlichkeiten Hautflügler eines Eichen-Hainbuchen- wie die hier vorgestellten deuten auf ei-

0,04 p(t) = 0.01 0,03

0,02

0,01 scheinlichkeit

Aussterbewahr- Abbildung 3.24: Parasitoidar- 0 ten, die als Larve oder Puppe überwintern, haben ein größe- Imago

Puppe res lokales Aussterberisiko als Larve / Hibernation als Arten, die dies als Imago tun. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 120 nen permanenten Artenaustausch und interessante Eigenschaften, die unab- einen kontinuierlichen Umbau der Ge- hängig von den eingesetzten Fangme- meinschaftsstruktur hin. Wir müssen thoden sind. Mehr Sammeljahre ließen daher auch die gegenteilige Frage stel- erwartungsgemäß den Achsenabschnitt le, welche und wie viele Arten wir wohl S1 steigen. Der Exponent erwies sich jedes Jahr konstant auf der untersuch- dagegen als weitgehend konstant. Eine ten Waldfläche antreffen werden? Dazu Analyse aller Kombinationen zwischen ein Blick auf Abb. 3.25. Sie zeigt die 5 und 8 Untersuchungsjahren ergab z- Zahl der Arten, die genau in einem, Werte zwischen –1,10 und -1,31. Damit zwei, drei... Jahren gefangen wurden. können wir abschätzen, dass nur etwa 38,5% der Arten konnten nur in einem 0,5 bis 0,1% der mittleren jährlichen Ar- der Untersuchungsjahre nachgewiesen tenzahl konstant in dem untersuchten werden. Nur 2,8% waren in allen 8 Jah- Waldstück zu finden sein wird (Ulrich ren vertreten. Die Abhängigkeit der Ar- 1998a). Das sind weniger als 5 Haut- tenzahl von der Präsenz lässt sich sehr flüglerarten. Alle anderen sterben über gut mittels einer Potenzfunktion der kurz oder lang in dem Waldstück aus z Form St = S1 t beschreiben. Diese und müssen es wieder neu kolonisie- hängt natürlich ganz stark von der In- ren: bei den häufigsten Arten nach im tensität ab, mit der in den einzelnen Schnitt 125 Jahren, bei den selteneren Jahren gefangen wurde. Aber sie hat schon nach wenigen Jahren.

350 y = 300,33x-1,24 300 38,50% R2 = 0,99

250 n

200 18,80% 150 11,40% Zahl der Arte 100 7,20% 4,70% Abbildung 3.25: Die Zahl der 50 2,80% 5,80% Parasitoidarten, die in genau 1, 3,80% 0 2, 3...8 Untersuchungsjahren 02468 gefangen wurde, nimmt expo- Länge des Untersuchungszeitraums nentiell ab. Die Prozentsätze beziehen sich auf den Anteil an der Gesamtfauna. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 121

4. Räumliche Verteilungsmuster

Im letzten Kapitel haben wir uns deln, welche Aggregationsmuster vor- mit den Strukturen der Hautflüglerge- kommen und welche Sonderstandorte meinschaften und zeitlichen Mustern und Mikrohabitate für sie von Bedeu- beschäftigt. In diesem Kapitel soll es tung sind. Sonderstandorte im Wald, um Verteilungsmuster im Raum gehen. das sind vor allem die unmittelbare Um- Das heißt, wir untersuchen, wie die Ar- gebung der Buchenstämme, Totholz o- ten die verschiedenen Straten des Wal- der unterschiedliche pflanzensoziologi- des, die Kronenregion, die Krautschicht sche Areale. und den bodennahen Bereich, besie-

4.1 Drei Straten des Waldes 4.1.1 Ein allgemeiner Überblick

Die Abb. 4.1 zeigt zunächst die Parasitoidarten dort die entsprechenden Zahl der Parasitoidarten des Waldes Wirte leben. Bei den Nichtparasitoiden aufgeschlüsselt nach Stratum und Para- ist damit der Lebensraum der Larven sitoidtyp (idio- oder koinobiontisch). Wir gemeint. sehen, dass jede der drei Straten des Nur wenige Parasitoide scheinen Waldes über 100 Parasitoidarten beher- mit mehreren Straten, etwa der Kraut- bergt, wobei mit der Krautschicht wohl und der Kronenschicht, assoziiert zu die geringste Zahl assoziiert ist. Diese sein. Dies mag für die Zikadenparasitoi- Zahl bezieht sich auf den Gesamtfang, de der Gattung Aphelopus und die schließt also den jährlichen Artenaus- Netzflüglerparasitoide der Gattung Ana- tausch mit ein. Eine jährliche Gesamt- charis gelten, obwohl die Mehrzahl der zahl von 300 bis 600 Arten bedeutet a- Wirte sicherlich in der Kronenschicht zu ber in jedem Fall auch, das mindestens suchen ist. eine der drei Straten, vermutlich aber Abb. 4.1 zeigt auch, dass in der alle drei auch pro Jahr mehr als 100 Ar- Krautschicht und am Boden die Rate ten haben. Mit einem Stratum oder von Koinobionten zu Idiobionten etwa auch Sonderstandort assoziiert heißt im 3:1 beträgt, in der Kronenschicht ist der Folgendem in jedem Fall, dass bei den Anteil der Idiobionten deutlich höher. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 122

75 140 129 120 100 11458 44 80 61 S 41 1 60 40 3 20 36 11 32 0 42 0

Idiobionten 1 ? 6 Koinobionten 7 8

? Totholz Boden Krone Krautschicht Krone oder Krautsch.

Abbildung 4.1: Die Parasitoidarten des Göttinger Waldes aufgeschlüsselt nach Pa- rasitoidtyp und Stratum des Wirtsangriffs.

Der Grund ist die hohe Anzahl idiobion- um der Sukzessionsfolge bei der Ver- tischer Parasitoide von Minierern und rottung diente (Hövemeyer 1998, Ulrich von Hyperparasitoiden in der Kronen- und Hövemeyer in Vorbereitung). Diese schicht. Arten sind demnach sowohl an eine Aufgenommen in die Abb. 4.1 und Wirtssuche in der Laubstreu als auch in einige folgende habe ich noch Arten an Totholz angepasst. die sicher und ausschließlich mit Tot- Die Tabelle 4.1 zeigt die Artenzah- holz assoziiert sind. Allerdings konnte len und die Schlupfdichten der einzel- ich davon nur vier Arten nachweisen. nen Wirtsgilden in jeder der Straten. Wir Viele der bodenlebenden Parasitoidar- sehen, dass die Parasitoide phytopha- ten (so etwa die Arten der Brackwes- ger Insekten in der Kronenschicht arten- pengattung Aspilota) schlüpften aller- reicher sind als in der Krautschicht. Das dings auch aus einem Buchenstubben überrascht, ist doch die Kronenschicht (siehe unten) und aus Totholz eines ein homogenerer Raum als die Kraut- Langzeitexperimentes, das dem Studi- schicht mit seiner viel größeren Zahl an Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 123 Tabelle 4.1: Artenzahlen und mittlere Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) der parasitoiden Hymenopteren des Göttinger Waldes aufgeschlüsselt nach dem Stratum des Para- sitoidangriffs.

Wirtsgilde Boden Kronenregion Krautschicht Kraut- oder Kro- Stratum unbe- nenschicht kannt Arten- Schlupf Arten- Schlupf Arten- Schlupf Arten- Schlupf Arten- Schlupf zahl dichte zahl dichte zahl dichte zahl dichte zahl dichte Minierer - - 17 11 26 1 10 <1 - - Gallbildner 1 < 1 22 72 4 < 1 40 7 1 <1 Ektophytophage 19 2 13 2 8 < 1 56 4 12 1 Säftesauger 1 < 1 12 38 8 2 12 4 - - Saprophage 63 31 ------Mycetophage 82 6 ------Räuber 13 5 7 4 - - 19 4 2 <1 Eier 5 18 4 7 2 2 10 1 24 7 Parasitoide 2 < 1 10 2 - - 10 1 15 <1 Gilde Unbe- 1 2 1 1 1 < 1 6 < 1 126 16 kannt Alle Parasitoide 187 63 86 135 49 5 163 21 180 24

Pflanzenarten. So sind Parasitoide von Zunächst einmal ist zu erkennen, Minierern in der Krautschicht relativ dass die weit überwiegende Mehrzahl häufiger. Allerdings ist das Volumen der der Arten in ihrem Lebenszyklus das Kronenschicht deutlich größer als das Stratum wechselt. Oft erfolgt die Ver- der Krautschicht und wir können wohl in puppung am oder im Boden, während Analogie zu Arten – Areal-Kurven die Wirte in der Kraut- oder Kronen- schließen, dass auch in diesem Fall schicht leben. Von allen Arten, die mit dem Raum an sich eine größere Bedeu- der Krautschicht oder der Kronenregion tung bei der Artenzahl zukommt als der assoziiert sind (297 Arten), sind nur et- Heterogenität. wa 10 bis maximal 20, d. h. 3 bis 6%, Die Vielzahl der vorangegangenen reine Kronenbewohner. Dazu kommen Daten macht es möglich, ein allgemei- noch einmal etwa 20 Arten (6%), die nes Modell der Stratenaufteilung der sich bei ihrer zweiten oder Sommerge- Hautflüglerarten, vor allem der Parasi- neration in der Kronenschicht verpup- toide, zu erstellen. Dies habe ich in der pen ohne das Stratum zu wechseln. Die folgenden Abb. 4.2 versucht. Wir sehen große Mehrzahl der Arten (> 85%) aus ihr, dass sich die Parasitoidarten in wechselt bei jeder Generation vom Bo- 8 grundsätzliche Phänologietypen ein- den in die Kraut- oder Kronenschicht. teilen lassen, wobei sich diese Eintei- Zu den 8 Phänologietypen lung vor allem über das Stratum und die 1. Totholzlebende Insekten wer- Zahl der Generation ergibt. den durch eine ganze Reihe relativ eu- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 124 I. dorsiger Cratichneumon spp Cratichneumon Orthocentrinae spp Aoplus OxytorinaeDiapriinae spp Stilpnus G. microptera sppExallonyx Belytinae Aspilota spp L. Ph. cynipseus calcar E atripennis Hi: oft Im Hi: La/Pu Artenzahl, V: Voltinismus A. cillaE. larvarum Anacharis spp Ch. prodice ten des Göttinger Waldes. S: S: > 10S: uni meist V: H: Pla, Ph. fagiHi: La/Pu sppAphelinus ?laomedon Ch. Telenomus spec A. nodicornis Ch. chlorogaster Cirrospilus spp A. minervae Aphelopus spp P. alcaeus C. braconius G.pumilio A. erythronotus Sympiesis spp D. gemmeus T. brachycerusT. fagetiT. luteusG. autumnalisG. walkeri spp Dendrocerus E. grahami spp Synopeas H. ruficornis > 20 S: F. H: cruenta, Lep H. micans, Col Dip, bi V: La/Pu Hi: > 30 S: Ch. gastricus spp Peristenus T. embryophagum E. mundus H: Lep, Col, Dip, Pla, bi meist V: Cyn ratenaufteilung der Parasitoidar Dacnusini sppTrioxys sppPirene Miscogasterinae spp Platygaster > 30 S: C. M.fagi, H: fagi uni V: C. H: fagisuga spec Microterys uni V: spp Ichneumon S: > 10S: V: mostly uniH: Col Dip., La/PuHi: V: mostly > 60 S: uni H: Dip, Aph. La/Pu meist Hi: spp Exallonyx spp Dendrocerus spec Telenomus Ceraphronidae > 100 S: bi uni, V: or poly H: Col., Dip., Lep. Abbildung 4.2: Ein zurModel St A. arithmeticusA. maculatusX. securicornis spp ?Plutothrix G. pulcherrimusD. areolator specEcphylus spp Polynema most Anaphes spp Th. gaussi O. rufimanus T. melanoptera H Hi: La/Pu annulipes Platygasteridae einige D. contumax ? Hi: Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 125 ryöker Parasitoide befallen. Strikt mit winterungsformen scheinen daher etwa Totholz assoziiert sind wohl nur zwei Ar- zu gleichen Anteilen vorzukommen. Am ten aus der Eulophidengattung Astichus Boden ist der relative Anteil der Imagi- sowie die Ichneumonide Xorides securi- nalüberwinterer deutlich höher als in der cornis und die Proctotrupide Disogmus Krautschicht oder der Region der areolator. Vielleicht gilt dies auch für die Baumkronen. Arten der Gattung Plutothrix (Pteromal- 4. Nur eine Art der Gattung Micro- idae). Bei allen handelt es sich um Pa- terys (Encyrtidae) konnte eindeutig als rasitoide von verschiedenen Holzkäfern. Parasitoid von Wirten identifiziert wer- Alle Arten erreichten nur sehr geringe den, die mit Baumstämmen assoziiert Schlupfdichten von deutlich unter 1 Ind. sind. In diesem Fall ist der Wirt vermut- m-2a1-1. Sie scheinen überwiegend uni- lich die Schildlaus Cryptococcus fagisu- voltin zu sein und als Larve oder Puppe ga (Coccina). Die Microterys-Art ist uni- zu überwintern. voltin und kein Stratenwechsler. 2. Die mehr als 60 Parasitoidarten, 5. 10 bis 15 Arten parasitieren mit die sicher der Krautschicht zuzuordnen der Baumkrone assoziierte Neuroptera. waren, sind ebenfalls in ihrer großen Unter den Netzflüglern war Hemerobius Mehrzahl univoltin und überwintern als micans (Hemerobiidae) mit etwa 2 Ind. Larve oder Puppe. Eine Ausnahme ist m-2a-1 in den Eklektoren am häufigsten der polyvoltine Eiparasitoid Anaphes (Ulrich 1987a). Die tatsächlichen Dich- dorcas (Mymaridae), der fakultativ als ten dürften jedoch um einiges höher lie- Imago überwintern kann. Die meisten gen. Ein weiterer ausschließlich mit der Arten attackieren Minierer (26 Arten), Kronenregion assoziierter Wirt ist die Säftesauger (8 Arten) oder Gallbildner Blattlaus Phyllaphis fagi, die durch eini- (wahrscheinlich mehr als 20 Arten). Et- ge Aphidiinen (vor allem wohl Trioxys wa 10 Arten sind Eiparasitoide. macroceratus), sowie durch Arten der 3. Deutlich mehr als 100 Arten fin- Gattung Aphelinus (Aphelinidae) und den ihre Wirte am Boden oder in der möglicherweise auch durch Hyperpara- Streuschicht. Sie sind ganz überwie- sitoide der Gattung Dendrocerus (Me- gend bi- oder seltener auch polyvoltin. gaspilidae) befallen wird. Die Parasitoi- Bei 27 von ihnen konnte ich eine Über- de sind überwiegend univoltin und über- winterung als Imago nachweisen, bei 21 wintern als Larve oder Puppe. eine als Larve oder Puppe. Beide Über- 6. Die Arten der drei folgenden Ty- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 126 pen wechseln bei jeder Generation ihr die mit der Kronenschicht assoziiert Stratum vom Boden zur Kronenregion. sind. Die meisten von ihnen verpuppen Mehr als 30 Parasitoidarten von Gall- sich am oder im Boden. Nur zwei Arten bildnern sind alle univoltin und überwin- (Trichionotus flexorium (Ichneumon- tern als Larve oder Puppe. In dieser idae) und eine Telenomus-Art (Scelion- Gruppe finden sich die Arten mit den idae) überwintern als Imago. höchsten Schlupfdichten (über 100 Ind. 8. Im letzten Typ sind mehr als 20 m-2a-1) und gleichzeitig mit sehr hohen Arten vereint, die ebenfalls im oder am Populationsschwankungen (Tetrasti- Boden überwintern, jedoch eine zweite chus brachycerus, Gastrancistrus wal- Generation hervorbringen, die ihren Le- keri, Synopeas spec.). benszyklus in der Kronenregion vollen- 7. Überwiegend zwei Generatio- det, ohne das Stratum zu wechseln. Die nen pro Jahr haben die mehr als 30 Pa- meisten dieser Arten befallen Minierer rasitoidarten minierender oder ektophy- oder Säftesauger. Alle überwintern als tophager Wirte und die Eiparasitoide, Larve oder Puppe.

4.1.2 Die Krautschicht als Beispiel

Im vorigen Kapitel hatten wir uns nicht nur eine Bedeutung als Ort der einen allgemeinen Überblick über die Wirtssuche zu sondern auch als Ort, wo Stratenaufteilung der Hymenopteren mögliche Fressfeinde lauern, abgestor- gemacht und gesehen, dass wir die Ar- bene oder verwesende Pflanzenteile ten anhand ihrer Phänologie in 8 ver- potentiellen Wirten der Bodenregion schiedenen Grundtypen einteilen kön- Nahrung geben oder aber wo Nahrung nen. Wir sahen, dass die weit überwie- in Form von Pollen oder Nektar vorhan- gende Mehrzahl der Arten in einer oder den ist. Bei letzterem sollte man beden- mehreren Phasen ihres Lebenszyklus ken, dass viele Parasitoidadulti entwe- das Stratum vom Boden zur Kraut– o- der gar keine Nahrung mehr zu sich der zur Kronenschicht wechselt. Dass nehmen, oder aber Körpersaft ihrer Wir- heißt, sie passieren in jedem Fall die te aufsaugen (siehe Jervis und Kidd Krautschicht, die damit so etwas wie ei- 1986 für einen Überblick). Es scheint ne Zwischenschicht darstellt, die pas- daher angebracht, die Rolle der Kraut- siert werden muss. Ihr kommt damit schicht etwas genauer zu beleuchten. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 127 Tabelle 4.2: Die Artenzahlen der Parasitoide verschiedener Straten des Göttinger Waldes differieren in den Jahren 1983 bis 1985 zwischen Arealen, auf denen vorher die Krautschicht entfernt worden war und solchen, die als Kontrollareale mit norma- ler Krautschicht dienten.

Stratum der 1983 1984 1985 Parasitoide Kontrolle Krautfrei Kontrolle Krautfrei Kontrolle Krautfrei Boden 38 27 18 14 19 19 Krautschicht 4 2 1 0 2 0 Kronenregion 39 21 20 29 24 28

Zwischen 1983 und 1985 wurde gerufen vor allem durch das weitgehen- ein 100 m2 großes Areal mit Schlupffal- de Fehlen der Parasitoide von Staphyli- len beprobt, auf dem vorher zwei Jahre niden (Exallonyx spp.)(Ulrich 1988). lang die Krautschicht entfernt worden Auch Parasitoide von Buckelfliegen (vor war (Hövemeyer 1985, Stippich 1986). allem die Arten der Brackwespengat- Natürlich sollten Parasitoide mit tung Aspilota) schlüpften in geringerer Wirten in der Krautschicht auf der Flä- Dichte, wie dies Hövemeyer (1985) che ohne diese fehlen. Die Tabellen 4.2 auch für ihre Wirte, die Buckelfliegen und 4.3 zeigen dies auch ganz deutlich. selbst, berichtet. Ansonsten aber ergibt sich ein Parasitoide mit Wirten in der Kro- sehr uneinheitliches Bild. Die Artenzah- nenschicht dagegen erreichten auf der len der Parasitoide mit Wirten am Bo- Krautfreifläche deutlich höhere Abun- den oder in der Kronenregion ähneln danzen. Eine Analyse auf Artniveau einander. Bei den Schlupfdichten je- zeigt, dass dies vor allem durch zwei doch zeigen sich Unterschiede. Bei den hochabundante Arten hervorgerufen bodenlebenden Arten ergaben sich wurde, die auch auf Flächen mit mani- leicht niedrigere Schlupfdichten, hervor- pulierter Laubauflage ein abweichendes

Tabelle 4.3: Schlupfdichten der Parasitoide verschiedener Straten des Göttinger Waldes (Ind. m-2a-1) differieren in den Jahren 1983 bis 1985 zwischen Arealen, auf denen vorher die Krautschicht entfernt worden war und solchen, die als Kontrollare- ale mit normaler Krautschicht dienten. Signifikante Unterschiede (p < 0,05, zweiseiti- ger t-Test) zur Kontrolle sind fett markiert.

Stratum der Parasitoide 1983 1984 1985 Kontrolle Krautfrei Kontrolle Krautfrei Kontrolle Krautfrei Boden 60 ± 12 23 ± 5 113 ± 82 29 ± 14 34 ± 11 43 ± 13 Krautschicht 5 ± 2 1 ± 1 2 ± 4 0 3 ± 5 0 Kronenregion 218 ± 59 356 ± 56 910 ± 164 584 ± 93 204 ± 39 438 ± 178 ohne Eretmocerus mundus 119 ± 40 193 ± 50 ohne Synopeas GW1 252 ± 67 274 ± 65 128 ± 27 125 ± 28 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 128 Verhalten zeigten, die Aphelinide Eret- dichteabhängigen Antwortverhalten ge- mocerus mundus und die Platygasteri- genüber den in diesen drei Jahren au- de Synopeas GW1. Erstere Art befällt ßergewöhnlich abundanten Arten in Mottenschildläuse, die zweite Gallmü- Verbindung zu bringen (Stichwort ‚prey- cken. Beide schlüpften auf der Kraut- switching‘) . Wie wir im nächsten Kapitel freifläche, wie auch auf einer Fläche oh- sehen werden, waren nämlich die Räu- ne Laubauflage in extremer Dichte (vgl. berdichten, vor allem die der Spinnen, das folgende Kapitel 4.2.1). In ähnli- auf der Streufreifläche deutlich ernied- chem Maße gilt dieser Befund auch für rigt, die Spinnendichten von Kontrolle zwei weitere Parasitoide von Gallmü- und Krautfrei glichen sich dagegen cken mit Wirten in der Kronenregion, nach Stippich (1986) mehr oder weni- der Eulophide Tetrastichus brachycerus ger. und der Pteromalide Gastrancistrus Insgesamt zeigt sich jedoch, dass walkeri. Bei allen übrigen Arten ließen ein so wesentlicher Eingriff, wie die Ent- sich keine deutlichen Unterschiede zwi- fernung der Krautschicht auf die Zahl schen beiden Flächen feststellen. der Arten und die Schlupfdichte einen Warum reagieren diese Arten, mit nur geringen Einfluss hat. Die Mehrzahl sehr unterschiedlichen Wirten, anders der Arten findet nicht in der Krautschicht als die übrigen Parasitoide der Kronen- ihre Wirte und diese interagieren, mit region? Leider liegen über andere wich- den genannten Ausnahmen, offensicht- tige Tiergruppen, vor allem räuberische, lich nur gering mit der Krautschicht als auf der Krautfreifläche keine Daten vor, Strukturelement oder den in ihr leben- doch ist man versucht, das Ergebnis mit den Arten, vor allen den räuberischen. eben diesen Räuberdichten und einem Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 129

4.2 Der Raum als Ort der Wirtssuche

Der Wald wird nicht nur beherrscht die Laubschicht, die einen potentiellen durch seine Aufteilung in Straten. Wich- Einfluss auf den Wirtsangriff am Boden tig ist natürlich auch die räumliche Ver- hat, aber auch eine mögliche Schutz- teilung von Ressourcen, Strukturele- funktion vor Räubern oder das Gegen- menten, Lichtinseln und Freiflächen o- teil darstellt, eine Schicht hoher Räuber- der Mikrostandorten. Für die Hautflügler dichte. In den folgenden drei Unter- seinen in diesem Zusammenhang vor kapiteln möchte ich Untersuchungen ü- allen die unmittelbare Umgebung der ber den Einfluss der Laubstreu be- Baumstämme, Baumrinde, Totholz, Pil- sprechen sowie die Ergebnisse von ze oder Moospolster als Mikrostandorte Fängen dreier Mikrostandorte, der Um- genannt. Ein wichtiges Strukturelement gebung der Buchenstämme, Totholz, für Stratenwechsler, und das ist, wie wir und der Buchenstämme selbst. sahen, die große Mehrzahl aller Arten,

4.2.1 Die Laubstreu

Laubstreu hat in einem Wald nicht Um diese Frage zu beantworten, habe nur die Funktion einer Nahrungsres- ich die Fänge auf Flächen zweier source für die Zersetzergemeinschaft, Großversuche zur Streumanipulation für allem für Regenwürmer (Schaefer im Göttinger Wald ausgewertet, Flä- 1996a). Sie ist auch und vor allem ein chen auf denen über 5 Jahre die Laub- wichtiges Strukturelement, dass vielen schicht entfernt wurde (sog. Streufrei- Tieren, insbesondere Räubern, ein Lü- flächen), Flächen auf denen ebenfalls 5 ckensystem und damit Mikrostandorte Jahre lang eine zu Beginn auf das fünf- schafft (Poser 1991). Sie beeinflusst fache erhöhte Laubschicht lag (sog. darüber hinaus entscheidend das Mik- Streuvermehrungsflächen), sowie Flä- roklima im Oberboden (Ulrich 1988). chen auf denen in einem Kurzzeitver- Welchen Einfluss hat nun die Laub- such die Laubauflage verfünffacht oder streu auf Arten einer noch höheren abgeräumt wurde. Die Versuche sind trophischen Ebene, den Parasitoiden? detailliert beschrieben in Ulrich (1988, Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 130

5 3 3 6 3 8 8 3 2 9 5 1 8 79 79 12 19 80 21 12 84 14 32 14 15 37 40 S.A. S.A.

7 3 2 3 4° 4° 2° 18 18 34 10 14 30 67 91 16 8°° 8°° 25° 25° 152 152 52°° 52°° 18°° 39°° 37°° 369°° 369°° 411°° 493°° 111°° 299°° 5-fach 5-fach 5-fach Dichte Dichte

6 3 5 9 3 6 3 5 5 3 S S 13 13 34 20 14 68 12 19 18 21 13 14 14 60 52 34 146

5 2 4 4 4 8 3 3 7 3 4 2 10 10 53 54 16 20 61 23 65 10 25 70 214 214 216 223 S.A. S.A.

7 2 2 5 6 8 4 18 18 74 14 82 28 7°° 7°° 40° 40° 15°° 15°° 58°° 23°° 15°° 53°° 48°° 57°° 1984 1984 1986 140°° 140°° 245°° 1048° 1048° 1104°° 1104°° 1214°° Dichte Dichte Laubfrei Laubfrei Laubfrei

5 2 6 9 1 3 3 5 9 6 9 8 S S 12 12 32 14 11 57 17 12 15 10 10 53 38 25 116

5 3 9 4 7 5 6 3 6 5 8 2 20 20 83 82 32 12 19 33 18 24 30 42 163 163 164 186 S.A. S.A.

4 3 2 5 5 21 21 50 10 65 45 31 72 11 12 87 15 44 880 920 113 102 168 155 107 431 Flächen des Streuexperimentes 1983 bis 1983 bis Flächen des Streuexperimentes 1078 1078 Dichte Dichte Kontrolle Kontrolle Kontrolle

3 3 5 8 1 6 1 5 9 6 S S 13 13 27 18 15 60 16 21 23 25 18 17 16 80 65 44 189

6 4 3 6 2 5 2 4 4 4 14 14 14 14 18 13 28 31 20 71 31 73 45 92 116 116 118 119 S.A. S.A.

5 2 2 6 2 4° 4° 20 20 75 11 49 66 26° 26° 31° 154 154 206 11°° 11°° 41°° 70°° 22°° 77°° 135° 135° 823°° 823°° 948°° 173°° 514°° 5-fach 5-fach 5-fach 1041°° 1041°° Dichte Dichte

4 9 2 1 8 5 1 4 S S 17 17 15 20 10 14 10 11 12 72 36 32 13 12 26 29 11 66 140

6 3 5 3 4 5 7 6 5 0 5 0 4 2 5 67 67 11 68 13 69 46 10 47 10 10 49 S.A. S.A.

5 0 6 0 5 2 13 13 11 18 26 25 27 7°° 7°° 8°° 17° 17° 10° 324 324 25°° 25°° 14°° 41°° 27°° 258° 258° 1983 1983 1985 190°° 190°° 243°° 265°° 319°° Dichte Dichte Laubfrei Laubfrei Laubfrei

9 9 6 8 5 0 3 5 0 2 2 5 7 S S 12 12 14 11 12 12 60 29 30 10 24 10 41 119

5 3 9 2 4 3 8 6 5 2 9 3 3 3 40 40 43 59 12 61 13 37 18 40 11 28 50 S.A. S.A. en bei den einzelnen Parasitoidgilden auf

8 3 8 7 1 4 6 3 22 22 86 30 13 17 60 26 36 18 24 34 110 110 234 319 167 217 101 352 Dichte Dichte Kontrolle Kontrolle Kontrolle

7 6 7 8 8 1 7 4 4 2 6 S S 13 13 15 15 14 14 12 62 38 26 17 35 19 14 68 126

Tabelle 4.4: Artenzahlen und Schlupfdicht 1986. Parasitoide von Parasitoide Minierern Gallbildnern Ektophytophagen Säftesaugern Saprophagen Mycetophagen Räubern Hyperparasitoiden Eiparasitoiden Kronen- oder Wirte Kraut- in der schicht Wirte am Boden oder in Streu der Stratum unbekannt Alle Parasitoide von Parasitoide Minierern Gallbildnern Ektophytophagen Säftesaugern Saprophagen Mycetophagen Räubern Hyperparasitoiden Eiparasitoiden Kronen- oder Wirte Kraut- in der schicht Wirte am Boden oder in Streu der Stratum unbekannt Alle Parasitoide Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 131 1998c), Poser (1991) und Hövemeyer als auf den Kontrollarealen. In jedem 1992a). Fall aber wurde durch die Streumanipu- Wenden wir uns zunächst der lation die Zahl der Arten reduziert. Die langfristigen Auswirkung einer Streuma- Streuauflage beeinflusst also die Biodi- nipulation zu. Eine Reduzierung der versität. Laubauflage führt zu einer entsprechen- Besonders interessant ist in die- den Abnahme der Zahl der Parasitoide. sem Zusammenhang das Verhalten von Dies betrifft allerdings nur Arten die ihre vier Parasitoiden der Buchengallmücke Wirte am Boden finden. Ihre Artenzahl Contarinia fagi: Gastrancistrus walkeri, sowie die mittleren Schlupfdichten wa- Tetrastichus brachypterus, Platygaster ren zum Teil reduziert (Tabelle 4.4 auf GW2 und Synopeas GW 1). Sie und ihr der vorhergehenden Seite). Das gilt je- Wirt (Hövemeyer 1985) erreichten 1983 doch nicht für Arten, die ihre Wirte in bis 1985 auf der Streufreifläche extrem der Kronen- oder Krautschicht finden hohe Dichten im Vergleich zur Kontrol- und die als Stratenwechsler im oder am le. Man ist versucht zu vermuten, ein Boden überwintern oder sich verpup- solches Verhalten mit der deutlich redu- pen. Ihre Schlupfdichten waren auf den zierten Zahl von Räubern, insbesondere Streufreiflächen im Mittel sogar höher Spinnen (Stippich 1986) und Hundertfü-

Tabelle 4.5: Siedlungsdichten (Eklektordichten) wichtiger Wirtsgruppen und Räuber auf den Flächen eines Kurzzeit- und Langzeitexperimentes zur Laubstreumanipula- tion 1986. Bei der Kurzzeitmanipulation wurde im Frühling die Streu auf 4 Flächen abgeräumt (vgl. Ulrich (1988, 1998c) für eine detaillierte Beschreibung des Experi- mentes und ab Mitte Juli mit Eklektoren beprobt. Signifikante Unterschiede zwi- schen Experimental- und Kontrollflächen: °: p(t) < 0,05 oder °°: p(t) < 0,01.

Gilde Kurzzeitmanipulation Langzeitmanipulation Ind. /m² Ind. /m² Kontrolle Laubfrei 5-fach Kontrolle Laubfrei 5-fach Araneida 63 ± 5 53 ± 24 64 ± 47 116 ± 20 67 ± 22°° 143 ± 26°° Carabidae 4 ± 3 3 ± 2 2 ± 2 8 ± 6 6 ± 3 9 ± 8 Räub. Staphylinidae 19 ± 2 10 ± 8° 19 ± 9 - - - Curculionidae 33 ± 13 26 ± 7 21 ± 7° 48 ± 20 51 ± 25 32 ± 17°° Microlepidoptera 7 ± 2 5 ± 2 9 ± 3 13 ± 3 7 ± 3°° 9 ± 3° Macrolepidoptera 2 ± 1 3 ± 1 3 ± 3 9 ± 4 4 ± 1°° 10 ± 2 Cecidomyiinae 20 ± 6 20 ± 11 20 ± 2 139 ± 73 342 ± 156°° 304 ± 131°° Phoridae 265 ± 94 133 ± 50° 124 ± 333 ± 112 95 ± 30°° 206 ± 26°° 54°° Mycetophilidae 10 ± 7 8 ± 6 2 ± 2° 11 ± 7 3 ± 3°° 9 ± 5 Fanniidae 2 ± 2 2 ± 1 5 ± 4 3 ± 2 1 ± 1° 3 ± 2 Sphaeroceridae 13 ± 12 4 ± 3° 4 ± 4° 13 ± 12 < 1°° 6 ± 3 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 132 Tabelle 4.6: Spearmans Rangkorrelationskoeffizienten r(S) zwischen den Artenrän- gen der Flächen mit veränderter Laubstreu und der Kontrolle zeigen deutliche Struk- turveränderungen nach einer Manipulation der Laubauflage an.

Parasitoide von 1983 1986 Laubfrei 5-fach Laubfrei 5-fach r(S) p(t) r(S) p(t) r(S) p(t) r(S) p(t) Minierern 0,62 0,001 0,33 0,12 0,82 <0,0001 0,82 <0,0001 Gallbildnern 0,51 0,03 0,68 0,001 0,33 0,05 0,47 0,004 Ektophytophagen 0,22 0,23 -0,07 0,71 -0,05 0,76 0,25 0,15 Säftesaugern 0,64 0,02 0,64 0,02 0,29 0,45 0,49 0,15 Räubern 0,50 0,03 0,29 0,25 0,18 0,43 0,70 0,0004 Mycetophagen 0,45 0,15 -0,17 0,60 -0,32 0,10 0,05 0,81 Saprophagen 0,32 0,18 0,45 0,04 0,51 0,007 0,74 <0,0001 Eiern 0,19 0,94 0,44 0,06 0,69 0,002 0,86 <0,0001 Parasitoiden 0,18 0,60 0,38 0,24 0,02 0,96 0,49 0,10

ßern (Poser 1991) in Verbindung zu gemessen werden können, so ist es bringen (Tabelle 4.5), wie dies auch Hö- doch wahrscheinlich das die direkte vemeyer im Fall der Dipteren annimmt Schneeauflage im Winter oder trocke- (Hövemeyer 1985). Wie stark Räuber, nere Verhältnisse im Sommer die Mor- vor allem Spinnen, den Schlupf von In- talitätsraten beeinflussen sollten. Das sekten beeinflussen können, mag die heißt für Parasitoide, die das Stratum Arbeit von Kajak (1978) verdeutlichen, wechseln (vom Boden zur Kronen- die berichtet, dass bis zu 37% aller schicht) eine mögliche Kompensation schlüpfenden Dipteren einer Wiese von gegensätzlicher Einflussfaktoren: höhe- Spinnen abgefangen wurden. Der zu- rer Klimastress und geringere Wirtsdich- sätzliche Einfluss der wichtigsten Räu- ten auf der einen Seite und geringerer bergruppe des Waldes, den Lithobiiden Feinddruck auf der anderen. Letzterer kann nur vermutet werden. Faktor sollte vor allem die Schlupfdich- Der Wegfall der Laubauflage hatte ten beeinflussen, ersterer auch die einen erheblichen Einfluss auf das Mi- Struktur der Parasitoidgemeinschaft kroklima des Oberbodens. Er war deut- und die Zahl der Arten. Tatsächlich nah- lich trockener und die saisonalen Tem- men auf der Streufreifläche bei allen peraturschwankungen waren stärker Gilden die Artenzahlen von 1983 bis ausgeprägt (Ulrich 1988). Obwohl eine 1986 kontinuierlich ab, während die klare Auswirkung solcher veränderter Schlupfdichten weniger eindeutige mikroklimatischer Variablen, das heißt Trends zeigten. in diesem Fall eines ausgeprägteren Auch die Struktur der Parasitoid- mikroklimatischen Stresses, nicht direkt gemeinschaft änderte sich auf den Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 133 Streufreiflächen. (Tabelle 4.6). Nimmt bei den Lithobiiden um 40% (Poser man als Maß für solche Änderungen 1991). Und so können wir, entspre- den Koeffizienten der Rangkorrelatio- chend der obigen Argumentation, die nen der Dichten zwischen Kontrolle und geringeren Schlupfdichten bei einigen Streufrei (Lawton 1984) so sehen wir, Parasitoidgilden (den Eiparasitoiden das in der überwiegenden Mehrzahl der und den Parasitoiden von Minierern, Fälle beide Flächen signifikante Struk- Gallbildnern und Räubern) wohl mit ei- turunterschiede zeigen. 8 der 18 Rang- nem erhöhten Räuberdruck in Verbin- korrelationen sind signifikant, was be- dung bringen. deutet, das die relativen Dichten der Ar- Anders als auf den Streufreiflä- ten auf den Kontroll- und den Streufrei- chen ergaben sich zwischen Streuver- flächen sich deutlich unterschieden. In mehrung und Kontrolle keine wesentli- allen Fällen sind die entsprechenden chen Änderungen in der Gemein- Korrelationskoeffizienten niedrig und lie- schaftsstruktur. Eine Ausnahme bilde- gen mit zwei Ausnahmen unter 0,6. ten die Parasitoide von Dipteren, was Welchen Effekt hat nun die Erhö- darauf hindeutet, dass sie am sensi- hung der Laubauflage? Betrachten wir belsten auf Änderungen von Struktur- die Schlupfdichten, so sehen wir einen elementen wie der Laubstreu reagieren. generellen Trend zu höheren Dichten Wir haben oben gesehen, dass auf den Flächen der Laubvermehrung. sich auf den Flächen der Streuvermin- Allerdings sehen wir auch, das Parasi- derungen die Gemeinschaftsstruktur toide, die ihre Wirte am Boden oder in der Parasitoidgilden änderte. In welche der Streu finden, stärker beeinflusst Richtungen gingen diese Änderungen. wurden als die Parasitoide mit Wirten in Dazu zeigt die Abb. 4.3 auf der nächs- anderen Straten. Dies mag mit entspre- ten Seite die Schlupfdichten und die Ar- chenden Änderungen der Dichten ihrer tenzahlen auf den Experimentalflächen potentiellen Wirte zusammenhängen aufgeschlüsselt nach der Phänologie (Tabelle 4.5). der Arten und dem Parasitoidtyp. Wir Natürlich reagierten auch räuberi- sehen, dass eine verringerte Laubaufla- sche Arthropoden auf die Laubmanipu- ge den relativen Anteil koinobiontischer lation. Ihre Abundanzen stiegen auf den Endoparasitoide verringert. Auf diesen Flächen mit erhöhter Laubauflage, bei Flächen schlüpften auch relativ mehr den Spinnen um 50% (Stippich 1986), Arten, die als Larve oder Puppe über-

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 134 Idiobionten



Koinobionten von Strukturelementen auf den Vermeh-

28

100 38





rungsflächen zusätzliche Überwinte-

90

80 20
































rungsorte, während der erhöhte Klima-

70 20

60
stress auf den Streufreiflächen eine Hi-

50

16

40

30 18 bernation dort erschwert.

Schlupfdichte 20

10








Ein Blick auf die relativen Schlupf- 0 Kontrolle Laubfrei 5-fach dichten (Abb. 4.3) zeigt überraschen- Versuch

derweise einen gegenläufigen Trend:

erhöhte Abundanzen von Larvalüber- Imago



Larve/Puppe

100 11





winterern auf den Streuvermehrungsflä-

90

80 15





chen, relativ niedrigere auf den Flächen

19


































70

60

ohne Laubauflage. Es scheinen also

50

40
20

30
10 artspezifische Unterschiede eine we-

Schlupfdichte











































20
8

10 sentliche Rolle zu spielen. So sanken



































0








Kontrolle Laubfrei 5-fach auf den Vermehrungsflächen vor allem Versuch die Dichten von zwei häufigen idiobion- Abbildung 4.3: Schlupfdichten der para- tischen Larvalüberwinterern, den Di- -2 -1 sitoiden Hautflügler (Ind. m a ) auf Flä- apriiden Basalys pedisequa und Tri- chen mit unterschiedlich hoher Streu- schicht (Kontrolle, ohne Streuauflage, chopria evanescens, sowie den Myma- mit 5-facher Streuauflage) in Beziehung riden Litus cynipseus und Eustochus zum Parasitoidtyp und zur Art der Über- winterung. Angegeben sind auch die atripennis um mehr als die Hälfte. Die entsprechenden Artenzahlen. beiden letzteren Arten überwintern wohl als Imago, was bedeutet, dass in ihrem wintern. Eine Streuvermehrung dage- Fall eine dickere Laubauflage weniger gen verringert die Zahl der Imaginalü- geeignet für eine Überwinterung ist. berwinterer und Idiobionten. Da beide Das oben beschriebene Experi- Faktoren, Überwinterung als Imago und ment zur Manipulation der Laubauflage idiobiontischer Parasitoidtyp, miteinan- veränderte eine ganze Reihe von Fak- der positiv korreliert sind (vgl. Kapitel toren gleichzeitig. Um festzustellen, 3.1) scheint vor allem die Art der Über- welchen Einfluss die Laubauflage auf winterung für die veränderte Gemein- die Wirtsfindung hat, ohne das deren schaftsstruktur verantwortlich zu sein. Entfernung oder Vermehrung gleichzei- Vielleicht schafft das erhöhte Angebot tig vor allem das Mikroklima oder die Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 135 Tabelle 4.7: Artenzahlen und Schlupfdichten (Ind. m-2) parasitoider Hymenopteren weichen auf Flächen mit einer kurzfristigen Laubmanipulation im Frühling im Som- mer deutlich von denen auf entsprechenden Kontrollflächen ab.

Gilde Kontrolle Laubfrei 5-fach S Dichte S Dichte S Dichte Eiparasitoide mit Wirten am Boden 4 26 ± 11 4 22 ± 17 3 55 ± 47 Andere Eiparasitoide 10 39 ± 18 6 20 ± 20° 8 8 ± 5°° Parasitoide von Ektophytophagen 9 5 ± 1 4 3 ± 2° 4 3 ± 1°° Parasitoide von Minierern 9 12 ± 3 8 9 ± 3° 6 5 ± 2°° Parasitoide von Gallbildnern 13 35 ± 8 12 18 ± 8°° 10 20 ± 5°° Parasitoide von bodenlebenden Räu- 6 9 ± 3 8 17 ± 5°° 6 10 ± 3 bern Andere Parasitoide von Räubern 9 26 ± 4 6 12 ± 3°° 7 10 ± 4°° Parasitoide von Säftesaugern 6 4 ± 2 7 5 ± 2 7 2 ± 1° Hyperparasitoide 4 3 ± 2 6 2 ± 1 7 2 ± 1 Parasitoide von Mycetophagen 10 7 ± 4 8 5 ± 3 5 6 ± 3 Parasitoide von Saprophagen 22 53 ± 11 15 54 ± 13 17 28 ± 8°° Parasitoide mit Wirten 47 95 ± 12 41 56 ± 9°° 42 50 ± 9°° in der Kraut– oder Kronenschicht Parasitoide mit Wirten am Boden 48 99 ± 14 37 100 ± 18 36 103 ± 48

Bodenstruktur verändert, konnten nicht beeinflusst werden. Dies wird Schlupfdaten kurzfristiger Laubmanipu- durch die Schlupfdichten der potentiel- lationen herangezogen werden (Ulrich len Wirte bestätigt, sie erreichten nor- 1988, 1998c). Die Tabelle 4.7 zeigt, male Dichten (Tabelle 4.5 auf Seite dass eine Manipulation der Laubauflage 128). im Frühling deutlich Auswirkungen auf Die Erhöhung der Laubschicht be- den Schlupf der Sommergeneration hat. wirkte bei den meisten Parasitoidgilden Eine Entfernung der Streuschicht verrin- eine deutliche Abnahme der Schlupf- gerte die Abundanzen von Parasitoiden dichte (Tabelle 4.4 auf Seite 127). Dies von Ektophytophagen, Gallbildnern, Mi- ist vor allem merklich bei den Arten, die nierern und die der Eiparasitoide deut- ihre Wirte in der Kronen- oder Kraut- lich. Dieses Ergebnis lässt sich nur teil- schicht finden. Bodenlebende Parasitoi- weise durch eine mögliche gleichzeitige darten waren weit weniger durch die Entfernung der Wirte mit der Entfernung Laubmanipulation beeinflusst. Dies deu- der Laubauflage erklären, da die meis- tet auf eine bessere Adaptation dieser ten Arten zur Verpuppung in den Boden Arten an unterschiedliche Laubangebo- wandern. Gleichzeitig produzieren fast te hin. alle Parasitoide von Minierern und die Natürlich ist die Schlupfdichte der Eiparasitoide zwei Generationen pro Parasitoide von einer Vielzahl potentiel- Jahr, sollten also von der Manipulation ler Einflussfaktoren abhängig, etwa den Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 136 Tabelle 4.8: Eine Kovarianzanalyse zur Abhängigkeit von Wirts- und Parasitoidpo- pulationen von wichtigen biotischen und abiotischen Faktoren deutet an, dass po- tentielle Wirte eher auf die Streuauflage reagieren als ihre Parasitoide.

Unabhängige Variable Kovariat R² p(F) Varianzaufklärung der Laubstreu % p(F) Aspilota 2 Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,73 0,004 21 0,09 Aspilota 23 Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,49 0,12 44 n.s. Aspilota 5 Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,37 0,33 15 n.s. Aspilota spp. Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,45 0,18 30 n.s. Glauraspidia microptera Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,44 0,2 30 n.s. Basalys abrupta Bodentiefe, Dichte der Phoridae, 0,76 0,01 63 0,004 Fanniidae, Sphaeroceridae Basalys pedisequa Bodentiefe, Dichte der Phoridae, 0,62 0,03 48 0,03 Sphaeroceridae Trichopria evanescens Bodentiefe, Dichte der Phoridae 0,71 0,005 7 n.s. Alle Parasitoide von Bodentiefe, Dichte von sapropha- 0,57 0,18 19 n.s. Saprophagen gen Brachycera Alle Parasitoide von Myce- Bodentiefe, Dichte der Mycetophili- 0,32 0,46 12 n.s. tophagen dae Exallonyx quadriceps Bodentiefe, Dichte räuberischer 0,5 0,12 5 n.s. Staphyliniden Alle Parasitoide von Staphy- Bodentiefe, Dichte räuberischer 0,6 0,03 31 0,09 liniden Staphyliniden Mycetophilidae Bodentiefe 0,55 0,03 20 n.s. Phoridae Bodentiefe 0,66 0,003 17 n.s. Sphaeroceridae Bodentiefe 0,58 0,02 34 0,07 Fanniidae Bodentiefe 0,67 0,003 66 0,01 Räuberische Staphylinidae Bodentiefe 0,69 0,002 31 0,03

Schlupfdichten der Wirte, den Dichten eingingen (Ulrich1988, 1998c). Wir se- der vorangegangenen Generation, dem hen, dass bei allen Wirtsgruppen, aber Mikroklima oder Wetterverhältnissen. Ist auch bei der Mehrzahl der Parasitoide es möglich dies Faktoren, zusammen diese Faktoren die gefundenen Unter- mit dem Effekt der Laubauflage zu se- schiede zwischen den drei Streuaufla- parieren? Die Tabelle 4.8 zeigt für wich- gehöhen erklären. Im Falle der Parasi- tige bodenlebende Parasitoidarten die toide ist dies vor allem die Dichte der Ergebnisse einer Kovarianzanalyse der potentiellen Wirte, was natürlich der Er- Schlupfdichten über die Experimental- wartung entspricht. Die Laubauflage da- flächen und der Kontrolle, in die die gegen erklärt nur in 7 von 17 Fällen ei- Schlupfdichten, die Dichten der poten- nen signifikanten Anteil an der Gesamt- tiellen Wirtsgruppe, die mittlere Boden- varianz. Auch dieses Ergebnis deutet tiefe und die Laubauflage als Faktoren an, wie gut die Arten an unterschiedli- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 137 che Streumengen angepasst sind. Ins- schaftsstrukturen und betrifft die Parasi- besondere zeigten diese Ergebnisse toide aller drei Straten. Die Laubmani- und weitere Analysen, vor allem Be- pulation hatte offensichtlich keinen Ein- obachtungen von Tieren bei der Eiabla- fluss auf die Wirtsfindung und den ge (Ulrich 1988, 1998c), dass insbeson- Schlupf der Parasitoide. dere die Wirtsfindung durch eine erhöh- Wir können am Ende dieses Kapi- te Laubauflage nicht behindert wird. tels die Ergebnisse also in vier Punkten Diese Befunde werden auch durch zusammenfassen: die Ergebnisse eines anderen Experi- 1. Parasitoide und ihre Wirte rea- mentes, bei dem entsprechend der gieren artspezifisch auf experimentell Kurzzeitmanipulation der Laubauflage veränderte Laubauflagen in Tabelle 4.7 anstatt normaler Laub- 2. Eine abschirmende Wirkung der streu eine fünffache Menge an Kunst- Laubauflage konnte nicht nachgewie- streu (dunkle Plastikschnipsel) verwen- sen werden. det wurden (Ulrich 1988). Bei diesem 3. Erhöhte Räuberdichten hatten Experiment wurden Struktur und Mikro- einen merklichen Einfluss auf den klima gleichzeitig verändert, da unter Schlupf parasitoider Hautflügler und ih- der Kunstreuauflage ein erheblich rer Wirte. feuchteres Mikroklima herrschte (Ulrich 4. Eine längerfristige Streuredukti- 1988 und unpubliziert, Poser 1991). In- on führt zu generell niedrigeren Parasi- teressanterweise ergaben sich trotz die- toiddichten und Artenzahlen. Die Struk- ser erheblichen Manipulation keinerlei tur der Gemeinschaft ändert sich merk- erkennbare Unterschiede zwischen die- lich. Viele Arten, vor allem solche, die ser Fläche und der Kontrolle. Dies gilt als Imago überwintern, sind benachtei- sowohl hinsichtlich der Schlupfdichten ligt. als auch hinsichtlich der Gemein- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 138

4.2.2 Drei Sonderstandorte

1980 und 1981 wurden auch zwei die zusammen 88 Ind. m-2a-1 erreich- Sonderstandorte mit Eklektoren unter- ten. Sehr viel höher war auch die Bio- sucht: die Region um Buchenstämme masse an diesem Sonderstandort. Sie herum sowie der Schlupf aus einem al- erreichte 41 mg DW m-2a-1 und war da- ten Baumstubben (Hövemeyer 1985, mit doppelt so hoch wie anderswo. Die- 1992a, 1998). Es zeigte sich, dass hin- ser Biomasseanstieg wurde vor allem sichtlich der Schlupfabundanz und durch die hohe Zahl größerer Parasitoi- auch der Biomasse die Umgebung der de (Ichneumonidae und Belytinae) von Buchenstämme dem ‚normalen’ Wald- mycetophagen Dipteren hervorgerufen. boden gleicht (Tabelle 4.9). Ich konnte Die Zahl der Arten war dagegen nur keine Art als sicher mit diesem Sonder- unwesentlich höher als erwartet (57 Ar- standort assoziiert nachweisen. ten gegenüber durchschnittlich 48 Ar- Sehr viel mehr Parasitoide, näm- ten pro m2 Waldboden). Dieses Ergeb- lich 190 Ind. m-2a-1 schlüpften dagegen nis verdeutlich, welche potentielle Be- aus oder in der Nähe des Buchenstub- deutung Totholz für die Diversität der bens. Dies galt besonders für Parasitoi- Parasitoidfauna eines Waldes hat. de von Dipterenlarven und -puppen, Ein anderer interessanter Sonder-

Tabelle 4.9: Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) und Biomassen (mgGW m-2a-1) von Parasi- toiden aus einem alten Buchenstubben (1980) und in der Nähe der Buchenstämme (1981). Mittlere Schlupfdichte Mittlere Biomasse Parasitoide von um Bu- aus einem Mittlere um Bu- aus einem Mittlere chen- Buchen- Dichte chen- Buchen- Biomasse stämme stubben 1981 stämme stubben 1981

Minierern 17 ± 3 5 14 ± 4 6 ± 2 1 3 ± 2 Gallbildnern 21 ± 4 27 23 ± 9 1 ± 1 1 1 ± 1 Ektophytophagen 5 ± 1 8 6 ± 3 10 ± 4 14 4 ± 4 Säftesaugern 6 ± 1 10 9 ± 3 1 ± 1 2 1 ± 1 Mycetophagen 8 ± 2 45 4 ± 3 2 ± 1 11 1 ± 1 Saprophagen 23 ± 4 43 24 ± 11 2 ± 1 3 2 ± 1 Räubern 8 ± 2 9 10 ± 3 3 ± 1 2 3 ± 1 Eiern 14 ± 5 13 21 ± 17 1 ± 1 2 < 1 Parasitoiden 1 ± 1 < 1 2 ± 2 1 ± 1 < 1 < 1 Xylophagen < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 < 1 Gilde unbekannt 10 ± 2 30 8 ± 3 2 ± 1 5 1 ± 1 Summe 113 ± 9 190 123 ± 23 27 ± 4 41 19 ± 5 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 139 standort ist die Region der Buchen- lässt auch auf einen nicht unerhebli- stämme. Viele Arthropoden sind be- chen Anteil an Zufallsfängen (oder kannt dafür, dass sie Buchenstämme Touristen im Sinne von Southwood et anfliegen (Funke 1971) und auch von al. 1982) schließen und macht weiter- den Hymenopteren fingen sich in 6 Fal- gehende Aussagen über Verhaltens- len (Stammanflugeklektoren), die 1981 muster schwierig. und im Winter 1982 um Buchenstäm- Deutlich ist jedoch, dass viele Ar- me montiert waren, insgesamt 109 Ar- ten die Buchenstämme in den Herbst- ten und 524 Tiere. Davon gehörten al- monaten anflogen, vor allem die Proc- lerdings 244 Tiere zu nur einer Art, ei- totrupiden (Exallonyx trichomus und ner kleinen Scelionidae (Telenomus quadriceps, Phaneroserphus calcar) spec), die überraschenderweise winter- und Ichneumoniden. Bei ihnen handelt aktiv ist mit Aktivitätspeaks im Dezem- es sich offensichtlich um Arten, die als ber, Februar und März. 96 weitere Tie- Imago überwintern und geeignete Ü- re repräsentieren insgesamt 39 Ichneu- berwinterungsorte an den Stämmen, in monidenarten (vor allem Ichneumon, der Rinde oder in Moospolstern, su- Cratichneumon, Gelis und Phygadeu- chen. on-Arten). Von den übrigen 69 Arten Interessant war auch die außeror- fanden sich daher nur 184 Tiere, was dentlich hohe Zahl an Ceraphroniden zeigt, dass fast alle Arten nur durch 1 und Megaspiliden, die sich in den oder 2 Individuen vertreten sind. Dies Stammanflugeklektoren fingen. Ich

Tabelle 4.10: Anteil an Parasitoidarten, die sich in sechs Eklektoren fingen (Funke 1971), der an Buchenstämmen in 2 m Höhe montiert waren, im Verhältnis zum An- teil an der Gesamtfauna.

Anteil an Arten im Verhältnis zum Anteil an der Gesamtfauna Parasitoide von Stratum Zahl der Generationen Minierern 33% Boden 92% univoltin 100% Gallbildnern 36% Krautschicht 213% bi- oder polyvoltin 140% Ektophytophagen 97% Kraut- oder Kronen- 26% unbekannt 74% schicht Säftesaugern 167% Kronenregion 164% Mycetophagen 90% Stratum unbekannt 109% Saprophagen 29% Räubern 150% Eiern 109% Parasitoidtyp Art der Hibernation Parasitoiden 182% koinobiontisch 87% Larve / Puppe 72% Xylophagen 307% idiobiontisch 141% Imago 281% Gilde unbekannt 111% unbekannt 52% unbekannt 92% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 140 fand 10 Ceraphronidarten (18 Tiere), Stammregion assoziiert sind. Parasitoi- dass sind 10% am Gesamtfang und de von Minierern, Gallbildnern und Säf- damit mehr als dreimal so viel, wie ih- tesaugern dagegen fliegen offensicht- rem Anteil an der Gesamtfauna ent- lich nur selten die Stämme an. Dies gilt spricht. 9 Megaspilidarten flogen die insbesondere, wenn man nicht nur die Fallen an, mehr als 4 mal so viel, wie Arten, sondern auch die hohen aufgrund der Gesamtartenzahl zu er- Schlupfdichten eben dieser Arten mit warten. Im letzteren Fall sind dies vor einkalkuliert (Ulrich 1985). allem die Hyperparasitoide bei Blatt– Interessant ist der hohe Anteil von und Schildläusen der Gattung Dendro- Arten, die mit der Krautschicht assozi- cerus (Fergusson 1980). iert sind. Allerdings dürfte dies vor al- Die Tabelle 4.10 zeigt die Anteile lem ein Siebungseffekt sein, hervorge- der einzelnen Parasitoidgilden im Ver- rufen durch die geringe Zahl an boden- hältnis zu ihren entsprechenden Antei- lebenden Arten in der Fallen. len an der Gesamtfauna. Eine solche Die Tabelle zeigt noch einmal Darstellung erlaubt eine unmittelbare deutlich, dass vor allem Imaginalüber- Einschätzung darüber, welche Arten- winterer die Stammregion anfliegen. gruppen überproportional häufig die Da bei ihnen der Anteil an bi– oder po- Stammregion anflogen. lyvoltinen Arten sowie and Idiobionten Wir sehen aus der Tabelle, dass überproportional hoch ist, hat dies auch vor allem Parasitoide von Säftesau- Auswirkung auf deren Anteil an den gern, Räubern und die Hyperparasitoi- Fängen der Stammanflugeklektoren. de (die bei Säftesaugern) mit der Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 141

4.2.3 Zufällig oder aggregiert? Zur räumlichen Verteilung

Räumliche Verteilungsmuster sind se der Dispersion der Arten bezieht sich immer eine Frage der betrachteten Ska- daher des Weiteren auf genau solch ei- la, aber auch eine Frage der eingesetz- ne Skala. Des weiteren muss man be- ten Untersuchungsmethode. Was auf achten, das ein aggregiertes Vorkom- einer sehr kleinen Untersuchungsebe- men zur Zeit der Wirtsattacke nicht be- ne, etwa der einer einzelnen Ressour- deuten muss, dass der nachfolgende ceninsel als aggregiert erscheint, mag Fang dies wiederspiegelt. Wie wir be- bei der Betrachtung vieler solcher In- reits gesehen haben, sind die meisten seln über eine größere Fläche als zufäl- Arten der Kronenregion Stratenwechs- lig verteilt erscheinen. Die vorliegende ler. Der Prozess des Wechseln des Arbeit stützt sich weitgehend auf die Stratums von der Krone hin zum Boden Fänge von Bodenphotoeklektoren mit führt in den meisten Fällen zu einem e- einer Grundfläche von 1 m2. Die Analy- her zufälligen Verteilungsmuster in den

Saprophage

Säftesauger

Räuber

Minierer

Hyperparasitoide

Gallbildner

Ektophytophage

Eiparasitoide

?

00,511,522,53 Lloyd Index

Abbildung 4.4: Mittlere Aggregationen (gemessen mittels des Indexes von Lloyd (1967)) der Arten der einzelnen Parasitoidgilden des Göttinger Waldes. Die vertikale Linie markiert den mittleren Wert des Lloyd Indexes. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 142

Verpuppungs- oder Überwinterungsplät- 4,00 y = 0,62x-0,09 x zen am Boden. So hatten Arten mit Wir- 3,00 R2 = 0,20, p < 0,05 ten in der Kronenschicht einen mittleren 2,00

1,00 Wert des Lloyd-Indexes (Loyd 1967) Lloyd Inde von I = 1,38, bodenlebende Arten dage- 0,00 0,000001 0,00001 0,0001 0,001 0,01 gen einen von I = 1,64. Körpergewicht [g] Die Abb. 4.4 zeigt die mittleren Abbildung 4.5: Kleinere Parasitoidarten Werte des Lloyd-Indexes für die Wirts- sind in der Regel höher aggregiert als gilden. Wir sehen, dass Parasitoide von größere. Phytophagen und Räubern Werte zwi- besteht eine deutliche Korrelation zwi- schen 1 und 1,5 haben, was auf eine schen Körpergröße und Wert des Lloyd- höchstens schwache Aggregation der Indexes. Dagegen konnte ich keinerlei Arten hindeutet. Dies dürfte jedoch Korrelationen zwischen Aggregation auch durch den oben erwähnten Pro- und Schlupfdichte, dem Geschlechter- zess des Wechselns des Stratums be- verhältnis und der Dichtefluktuation dingt sein. Höher aggregiert erscheinen nachweisen. nur die Parasitoide von Saprophagen Keine signifikanten Unterschiede und die Eiparasitoide. In der zweiten ergaben sich auch hinsichtlich der Ag- Gruppe ist dies wenig überraschend, gregation zwischen Imaginal- (I = 1,36) kommen doch auch Insekteneier in der und Larvalüberwinterern (I = 1,57) so- Regel als Eipakete aggregiert vor. wie zwischen Idio- (I = 1,53) und Koino- Ist der Grad an Aggregation mit bionten (I = 1,40). Auch die Zahl der anderen Faktoren verbunden. Die Abb. Generationen scheint nicht die Aggre-

4.5 zeigt, dass kleinere Arten in der Re- gation zu beeinflussen (Ipolyvoltin + 1,52, gel höher aggregiert sind als große. Es Iunivoltin = 1,4). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 143

4.2.4 Waldboden ist nicht gleich Waldboden: zur kleinräumigen Heterogenität

Ein Buchenwald ist ein äußerst he- Dies betrifft sowohl den pflanzensozio- terogenes Gebilde. Das gilt nicht nur für logischen Aspekt als auch die Boden- weiter entfernte Bereiche des Waldes morphologie (Dierschke und Song sondern auch sehr kleinräumig für un- 1982, Grochla 1984, Meiwes et al.

mittelbar aneinander grenzende Areale. 1981, Meiwes und Beese 1988, Poser

Eiern





















Eiern

Ektophytophagen


Ektophytophagen

Gallbildnern




Gallbildnern

Minierern



Minierern

Mycetophagen





Mycetophagen

Parasitoide















Parasitoide

Parasitoide von Parasitoide von

Räubern




Räubern

Säftesaugern




















Säftesaugern

Saprophagen














































































































































































Saprophagen

Gilde unbekannt







Gilde unbekannt

020406080100 0 5 10 15 20 25 Dichte [Ind. m-2a-1] Zahl der Arten

Abbildung 4.6: Parasitoide verschiede- Abbildung 4.7: Auch die Artenzahlen ner Wirtsgilden zeigen kleinräumig aus- unterscheiden sich auf den in Abb. 4.6 geprägte Unterschiede in den Schlupf- genannten Flächen deutlich. dichten. Ergebnisse von 5 Teilflächen auf einem Areal von insgesamt weniger als 1000 m2 mit derselben pflanzenso- ziologischen Unterassoziation mit ei- nem hohen Anteil an Bärlauch, Allium ursinum. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 144 1991). Es stellt sich die Frage, ob sich Tabelle 4.11: Parasitoide verschiedener Gilden zeigen kleinräumig signifikante eine solche Variabilität auch bei den Dichteunterschiede. Die Tabelle gibt die Tiergemeinschaften ausmachen lässt, Zahl signifikanter Dichteunterschiede zwi- schen 5 Flächen wieder (zweiseitiger t- ob also nahe beieinander liegende Are- test, 5% Irrtumsniveau) bei insgesamt 10 ale sich in den Strukturen der Gemein- möglichen Einzelvergleichen (in der Sum- me 110 Vergleiche, der Erwartungswert schaften oder den Abundanzen und auf dem 5%-Niveau wäre 22 Biomassen unterscheiden? =110*0,05*4, da 4 Unterschiede das Mini- mum bei einer signifikanten Abweichung Zur Beantwortung dieser Frage sind). zeigen die Abb. 4.6 bis 4.8 und die Ta- Parasitoide von Zahl signifi- Prozent der belle 4.11 Daten von 5 nahe beieinan- kanter Unter- Gesamtheit 2 schiede zwi- (10 Einzelver- der liegenden, 10 bis 20 m kleinen Flä- schen den gleiche) Arealen chen, die 1987 mit Schlupffallen be- Eiern 1 10% probt wurden. Das gesamte Areal, auf Minierern 4 40% Gallbildnern 8 80% dem dies 5 Flächen lagen, war knapp Ektophytophagen 3 30% 1000 m2 groß und wies eine mehr oder Säftesaugern 2 20% Saprophagen 4 40% minder einheitliche pflanzensoziologi- Mycetophagen 2 20% Räubern 4 40% sche Struktur auf, mit einem hohen An- Parasitoiden 0 0% teil an Allium ursinum und Melica uniflo- Gilde unbekannt 4 40% Summe aller Arten 6 60% ra (Ulrich 1988). Summe der signifi- 38 35% kanten Unterschiede Die Abb. 4.6 zeigt, dass sich die Schlupfdichten der Parasitoide auf die- sen 5 Teilflächen zum Teil sehr deutlich 0,7 voneinander unerschieden, was insbe- 0,6 0,5 sondere bei den Parasitoiden von Mi- 0,4 nierern und Gallbildnern auffällt. Ein 0,3 Blick auf Tabelle 4.11 zeigt, dass von 0,2 5 0,1 4 10 möglichen Einzelvergleichen zwi- Spearmans Rangkorrelation 0 3 Flächen 1 2 schen den 5 Flächen bei den Parasitoi- 2 3 4 den von Gallbildnern 8 signifikante Un- Flächen terschiede zwischen den Teilflächen zu- Abbildung 4.8: Spearmans Rangkorrela- tage traten. Bei den Parasitoiden von tion zwischen allen Artenrängen auf 5 Minierern, Saprophagen und Räubern Teilflächen des Waldes (vgl. Abb. 4.6) zeigt deutliche Unterschiede in der Ar- waren es je 4. Insgesamt betrug der tenzusammensetzung und damit der Ge- meinschaftsstruktur. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 145 Prozentsatz signifikanter Unterschiede struktur hin. Dazu zeigt die Abb. 4.8 zwischen den Flächen 35 % der Ge- entsprechend der Methode von Lawton samtzahl an Einzelvergleichen (= 110), (1984) alle gegenseitigen Rangkorrelati- was etwa zweimal mehr ist als bei ei- onen der Artenränge zwischen den Teil- nem 5% Irrtumsniveau zu erwarten wä- flächen. Keine der Korrelationskoeffi- re (vgl. Tabelle 4.11). zienten war größer als 0,5 und 3 der 10 Auch die Zahl der Arten variierte Werte waren statistisch nicht signifikant. zwischen den Flächen (Abb. 4.7), je- Dies deutet auf erhebliche Unterschiede doch erheblich weniger als bei den in der Dominanzfolge der Arten auf den Schlupfdichten und diese Variabilität 5 Teilflächen hin. unterscheidet sich nicht von der, die Auch die Artenzusammensetzung statistisch bei einer Zufallsverteilung zu unterschied sich merklich. Jaccards In- erwarten wäre. dex der Artenidentität ergab bei allen Hohe Dichteunterschiede bei ähn- Einzelvergleichen zwischen den 5 un- lichen Artenzahlen deuten auch auf tersuchten Teilflächen Werte zwischen

Veränderungen in der Gemeinschafts- 0,25 und 0,53. Solche Indexwerte müs-

Boden















































Boden

Kraut- oder























Kraut- oder

Kronenschicht







Kronenschicht

der

in

Krautschicht

Krautschicht

Wirte

Kronenregion




Kronenregion

Stratum








Stratum

unbekannt








unbekannt

050100150 0204060 Dichte [Ind. m-2a-1] Zahl der Arten

Abbildung 4.9: Parasitoide verschiede- Abbildung 4.10: Unterteilt man die Ar- ner Straten zeigen nur bei den boden- ten entsprechend dem Stratum des lebenden Arten kleinräumig ausge- Wirtsangriffs verschwinden die klein- prägte Unterschiede in den Schlupf- räumigen Unterschiede weitgehend. dichten. Ergebnisse der 5 Teilflächen aus Abb. 4.6. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 146 Tabelle 4.12: Nur bei bodenlebenden Parasitoiden ergeben sich wesentliche klein- räumige Dichteunterschiede. Die Tabelle gibt die Zahl signifikanter Dichteunter- schiede zwischen 5 Flächen wieder (zweiseitiger t-test, 5% Irrtumsniveau) bei ins- gesamt 10 möglichen Einzelvergleichen (in der Summe 50 Vergleiche, der Erwar- tungswert auf dem 5% Niveau wären 10 signifikante Unterschiede).

Parasitoide von Zahl signifikan- Prozent der ter Unterschie- Gesamtheit de zwischen (10 Einzel- den Arealen vergleiche)

Boden 6 60% Kraut- oder Kronenschicht 0 0% Krautschicht 0 0% Kronenregion 4 40% Stratum unbekannt 5 50% Summe der signif. Unterschiede 15 30% sen, um sie interpretieren zu können, terschiede gibt es vor allem bei den Pa- mit solchen eines realistischen Nullmo- rasitoidarten, die ihre Wirte am Boden dells verglichen werden. Ein solches oder in der Streuschicht finden. 60% Nullmodell enthält Ulrich (1999k) und der paarweisen Vergleiche zeigten sig- bei entsprechenden Vergleichen mittels nifikante Dichteunterschiede (Tabelle des Jaccard Index wie oben ergeben 4.12). Die Artenzahlen selbst ähnelten sich Werte zwischen 0,27 und 0,46. Die sich jedoch wiederum (Abb. 4.10). betrachteten Teilflächen unterscheiden Damit stellt sich die Frage, ob wir sich also in einem solchen Maße, wie er diese Dichteunterschiede mit kleinräu- bei Zufallskombinationen von Arten aus migen Unterschieden in der Boden- einem gemeinsamen größeren Pool zu struktur oder den Dichten wichtiger erwarten ist. Wirtsgruppen in Zusammenhang brin- Welches sind nun die Gründe für gen können. Dies war auf Artniveau für diese kleinräumigen Dichteunterschie- wichtige Parasitoide bodenlebender de. Da das Kronendach relativ homo- Wirte für die obigen kleinräumigen Pro- gen ist und beim Stratenwechsel über beflächen in der Tat möglich (Ulrich Verdriftung ein gewisser Ausgleich 1988, 2000c), während Regressions- stattfinden sollte, sollten vor allem Un- analysen mit aggregierten Dichtedaten terschiede in der Streuschicht und des in keinem Fall signifikante Ergebnisse Bodens in Frage kommen. Die Abb. 4.9 lieferten. Insbesondere für Parasitoide zeigt ein Bild, dass dieser Erwartung mit Wirten in der Kraut– oder Kronenre- entspricht. Deutliche kleinräumige Un- gion ließen sich in keinem Fall Abhän- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 147

+ Chilopoda Linyphiidae Agelenidae

+ - + (+) (+) - Chiro- Stapylinidae Phoridae Carabidae nomidae - Larven ++ + - (-) (+) (+)

Cecidomyiidae Streuauflage Boden- Staphylinidae tiefe Imagines (+) - ++ ++ Sciaridae Curculionidae Totholz

Abbildung 4.11: Eine Pfadanalyse mit Daten der im Text beschriebenen 5 Teilflä- chen (4 Proben pro Fläche), bei der wichtige Räuber- und Beutegruppen, sowie die Hauptwirte bodenlebender Parasitoide eingingen, zeigt, dass sich dieses System in zwei Untersysteme, eines, das zu den Staphylinidenlarven und eines das zu den Phoriden führt, unterteilen lässt. Aus den assoziierten Regressionsgleichungen (Ulrich 2000c) und der in Tabelle 2.11 auf der nächsten Seite gezeigten Faktoren- analyse wird ersichtlich, dass in diesem Modell den abiotischen Faktoren Totholzan- teil, Bodentiefe und Streuauflage die größte Bedeutung zukommt. gigkeiten von gemessenen Variablen, sich (ebenfalls erwartungsgemäß), die in Abb. 4.11 wiedergegeben sind, dass den Dichten der potentiellen Wirte nachweisen. Dies entspricht natürlich in der größte Einfluss auf die Verteilung gewissem Maße der Erwartung, da Va- der Parasitoidarten zukommt. Dagegen riablen, die mit der Kraut– oder Kronen- erwies sich unter den abiotischen Fak- schicht assoziiert sind, nicht ermittelt toren nur der Menge an Totholz als be- wurden. Die Ursachen für die gefunde- deutsam (Ulrich 2000c). nen kleinräumigen Dichteunterschiede Damit stellt sich die Frage nach dieser Arten müssen daher vorerst im den Gründen für kleinräumige Dichteva- Dunkeln bleiben. rianzen potentieller Wirte. Dazu zeigen Für bodenlebende Arten zeigte die Abb. 4.11 und die Tabelle 4.13 Er- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 148 Tabelle 4.13: Eine Hauptkomponentenanalyse mit den Variablen aus Abb. 4.11 ext- rahierte 6 Faktoren. Die zur Interpretation der Faktoren herangezogenen Variablen sind fett markiert. Es zeigt sich, dass in den drei ersten Faktoren den abiotischen Variablen Streuzusammensetzung, Bodentiefe und Totholz offensichtlich die ent- scheidende Bedeutung zukommt. Die Faktoren 4 bis 6 ergeben sich aus der Vari- anz wichtiger Räubergruppen.

Variable Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Faktor 6 Phoridae 0,77 -0,02 0,03 0,07 0,4 -0,2 Linyphiidae -0,15 0,01 -0,1 -0,16 0,92 -0,04 Agelenidae 0,43 -0,24 -0,04 0,11 0,63 0,34 Staphylinidae Imagines -0,12 0,11 0,88 0,03 0,07 -0,09 Staphylinidae Larven 0,16 0,37 0,09 0,72 -0,27 -0,17 Carabidae Imagines 0,08 0,04 0,11 0,01 0,04 0,93 Lithobiidae 0,16 0,1 -0,13 0,78 0,25 0,41 Cecidomyiidae -0,08 0,85 -0,01 0,09 -0,12 0,22 Chironomidae 0,05 0,52 -0,05 -0,77 0,17 0,09 Sciaridae 0,55 0,63 0,05 0,01 0,08 -0,17 Curculionidae -0,76 -0,12 0,2 -0,03 0,23 -0,33 % Nichtbuchenlaub -0,08 -0,56 -0,36 0,04 0,08 0,39 Menge an Totholz -0,09 -0,01 0,91 -0,03 -0,23 0,2 Bodentiefe 0,84 0,02 -0,12 0,11 -0,09 0,08 Eigenwert 2,99 2,43 1,9 1,57 1,33 1,17 % Varianzaufklärung 21,4 17,4 13,6 11,2 9,5 8,3 gebnisse einer kombinierten Hauptkom- holzanteil enthielten, erklärten zusam- ponenten- und Pfadanalyse (über ein men etwa 50% der aufgetretenen Vari- Regressionsmodell), wie sie im einzel- anz. Das sich ergebende pfadanalyti- nen in Ulrich (2000c) beschrieben ist. In sche Modell zeigt dies graphisch (Abb. diese Analyse gingen als Zielvariablen 4.11). die Dichten der zwei wichtigsten Wirts- Das Modell verdeutlicht aber auch, gruppen bodenlebender Parasitoide ein, dass wir es bei diesem Beispiel mit zwei der Staphyliniden und der Phoriden. mehr oder minder getrennten Teilsyste- Ein wichtiges Ergebnis dieser Ana- men zu tun haben, von denen eines, mit lyse war, dass sich nach einer Fakto- den Phoriden als wichtigster Wirtsgrup- renanalyse mit wichtigen Wirts- und pe, deutlich von der Zusammensetzung Räubergruppen sowie Variablen, die a- der Streuschicht und dem Totholzanteil biotische Faktoren wiederspiegelten, abhängt, während das andere, mit den letztere, also die abiotischen Faktoren, Staphylinidenlarven als Wirte der Proc- sich als die entscheidenderen erwiesen. totrupiden und einiger Mymariden, vor Die Faktoren, die die Laubzusammen- allem mit der Verteilung wichtiger Beu- setzung, die Bodentiefe und den Tot- tegruppen korreliert. Wovon diese wie- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 149 derum abhängen bleibt vorerst unklar. lich höhere Mortalitätsrate bewirken Ein interessantes Nebenergebnis würden. Trotzdem müssen weitere Ana- des obigen Modells ist der geringe Ein- lysen den genauen Einfluss räuberi- fluss bodenlebender räuberischer Grup- scher Arthropoden auf parasitoide Hy- pen, wie den Chilopoden, den Spinnen menopteren im Einzelnen klären. oder den Staphyliniden und Carabiden Kann man nach den obigen Er- auf die Hautflügler, wie er sich aus den gebnissen von einer Hautflüglerpopula- für die Abb. 4.11 benutzten Regressi- tion in einem Wald oder auch nur in ei- onsgleichungen ergibt (Ulrich 2000c). nem Waldstück wie der untersuchten Dies entspricht den Befunden von Stip- Forschungsfläche sprechen oder muss pich (1986), dass Hymenopteren nur et- man aufgrund der gefundenen kleinräu- wa 0,3 bis 2,2% der Beute von Spinnen migen Dichteunterschiede auf eine ausmachen und denen von Poser noch kleinere Ebene, vielleicht der klei- (1991), die bei Darmanalysen von Chi- ner Vegetations- oder Bodentypinseln lopoden über Präzipitintests keine Spu- gehen, um Populationen zu untersu- ren von Hautflüglerproteinen nachwei- chen. Eine solche Hypothese vertraten sen konnte. bereits Andrewartha und Birch (1984) Dieses Ergebnis steht in gewis- mit ihrer Konzeption der multipartiten sem Widerspruch zu der Argumentation Populationen, also Populationen, die in Kaptitel 4.2.1, wo erhöhte Räuber- sehr kleinräumig eigenständige Subpo- dichten auf Flächen mit manipulierter pulationen ausbilden mit eigener Popu- Laubauflage mit niedrigeren Schlupf- lationsdynamik, die jedoch auf dieser dichten der Parasitoide in Verbindung Ebene nicht mit Metapopulationen zu gebracht wurden. Allerdings betraf dies verwechseln sind. Letztere verlangen vor allem die Stratenwechsler, also Ar- mehr oder minder räumlich getrennte ten, die vom Boden vor allen in die Kro- Teilpopulationen mit einer Dispersions- nenschicht wechseln, während wir es dynamik zwischen ihnen (Hanski und hier mit Arten zu tun haben, die mit der Gilpin 1997, Hanski 1999). Davon kann Streuschicht oder dem Boden assoziiert bei den meist gut flugfähigen Hymenop- sind. Ein Grund für die gefundenen Dif- teren innerhalb eines Waldstücks von ferenzen mögen also gildenspezifische nicht mehr als 4 ha Größe keine Rede Unterschiede im Feinddruck sein, wobei sein. Räuber bei Stratenwechslern eine deut- Aufgrund der vorhandenen Daten Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 150 jedoch lassen sich die gefundenen bundanzdynamik als möglich erschei- Dichteunterschiede eher mit kleinräu- nen. mig wechselnden Wirtsdichten und ent- In jedem Fall aber zeigen die obi- sprechend unterschiedlichen Parasitie- gen Ergebnisse, wie schwer es ist, auf- rungsmustern erklären. Jedoch lassen grund begrenzter Probengrößen inner- die gefundenen Unterschiede in der Ge- halb eines zu untersuchenden Areals meinschaftsstruktur und der Artenzu- von dem Areal zu sprechen und aufge- sammensetzung auch kleinräumige Un- fundene Muster zu verallgemeinern. terpopulationen mit eigenständiger A- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 151

5. Gemeinschaftsstruktur und Körpergröße

5.1 Morphologie und Ökologie

Seit den Zeiten von G. E. Hutchin- ge der Körperanhänge etwas über den son hat die Frage, inwieweit morpholo- Wirtskreis und ihr Habitat aussagen. gische Merkmale ökologische Speziali- In neuerer Zeit haben vor allem sierungen widerspiegeln und die ver- Verhältnisse von Körpergrößen und ihre wandte Frage, ob. biotische Interaktio- Beziehung etwa zur Abundanz, zu Dich- nen (in der evolutiven Vergangenheit teschwankungen, oder zur Dispersion aber auch in ökologischen Zeiträumen) verstärkt Aufmerksamkeit erfahren sich in morphologischen Differenzierun- (Griffiths 1992, Mauer et al. 1992, Cur- gen äußern, die Ökologen beschäftigt rie 1993, Currie und Fritz 1993, Cyr and (Hutchinson 1959, Horn und May 1977, Pace 1993, Gaston 1993, Cyr et al. Abrams 1983, Peters 1983, Strong 1997a, b, Ritchie und Olff 1999, Ulrich 1986, Mac Nally 1988). 1999b, c, Ulrich 2001 a, b). Dabei ging Allerdings hat eine Vielzahl inten- es vor allem um die Frage, inwieweit siver Untersuchen nur wenige eindeuti- Strukturen von Gemeinschaften in Be- ge Beispiele erbracht, etwa die hinläng- ziehung zu Körpergewichts- und Bio- lich bekannten Schnabeldifferenzierun- massemustern stehen und wie Parame- gen der Darwinfinken (Lack 1947, ter wie Energiekonsum, Biomasse oder Schoener 1986), regelmäßige Abstände Reproduktionsraten über Gewichtsklas- von Körpergrößen bei nordamerikani- sen innerhalb von Tiergemeinschaften schen Brutvögeln und Säugern (Holling oder ganzen Ökosystemen verteilt sind 1992), oder Fenchels (1975) Beispiel (Peters 1983, Blackburn et al. 1993, von ‚character displacement‘ bei Currie und Fritz 1993, Blackburn und Strandschnecken. Gaston 1996, Cyr et al. 1997b, Basset Bei den Hymenopteren sagt natür- 1997, Hendriks 1999). Dies führte unter lich die Länge des Ovipositors etwas anderem zur Aufstellung der sogenann- darüber aus, ob die Wirte exponiert o- ten ‘equal biomas hypothesis‘ (=‚energy der verborgen leben. Ebenso mögen equivalence rule‘) durch Damuth (1981, Körpergröße, Flügelfläche oder die Län- 1987) und Maurer und Brown (1988), Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 152 die besagt, dass die Gesamtbiomasse (Basset und Kitching 1991, Stork und (oder der Energieumsatz) der Arten ver- Blackburn 1993) und Zinnert (1969) ver- schiedener Gewichtsklassen innerhalb band Larvalmorphologie bei Ichneumo- eines Ökosystems annähernd gleich ist. niden mit ihrer Ökologie. Aufgrund die- Bei den Hautflüglern ist über die ses geringen Kenntnisstandes und des Beziehung von Körpergröße und Mor- umfangreichen Datenmaterials, das aus phologie zu ökologischen Parametern dem Göttinger Wald zu Verfügung und zu der Gemeinschaftsstruktur so stand, seien im Folgenden die Bezie- gut wie nichts bekannt gewesen. Eine hungen von Gemeinschaftsstruktur und wenige Arbeiten zeigten Körpergrößen- morphologischen Merkmalen und Kör- verteilungen der Hymenoptera als Gan- pergewicht etwas ausgiebiger darge- zes zwischen verschiedenen Straten stellt.

25

20

15

10 Flügelfläche 5 y = 0,6535x R2 = 0,995 0 0 5 10 15 20 25 30 Flügellänge x Flügelbreite

Abbildung 5.1: Flügelfläche und das Produkt aus Flügellänge und Flügelbreite sind über eine lineare Beziehung verknüpft, so dass letzteres Produkt zu Schät- zung der Flügelfläche herangezogen werden kann. Werte von 15 Parasitoidarten verschiedener Größenklassen. Literaturabbildungen der Flügel wurden gescannt und exakt vermessen. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 153

5.1.1 Die Flugfähigkeit

Ein erster Punkt, der bei der Bear- Flügelgrößen vergleichen zu können, beitung von Hymenopterenmaterial auf- muss man daher Flügelfläche und Kör- fällt, ist die Tatsache, dass viele Arten pergröße in Beziehung setzen. Das brachypter oder apter sind, dass aber zeigt die Abb. 5.2 für die Hymenopteren auch die vollflügeligen Arten ganz un- des Göttinger Waldes. Wir sehen, dass terschiedlich große und verschieden sich eine allometrische Beziehung er- gestaltete Flügel haben. gibt mit einem Exponenten von 0,68. In Um Flügeligkeit und Ökologie zu- einer vorangegangenen Arbeit habe ich einander in Beziehung setzen zu kön- mittels dieser Regression einen Koeffi- nen, bedarf es zunächst einer Methode, zienten der relativen Flügelfläche entwi- die Flügelfläche angeben zu können. ckelt, der es ermöglicht, nicht nur ein- Dazu zeigt die Abb. 5.1, dass ein Pro- zelne Arten hinsichtlich ihrer Flügelgrö- dukt aus maximaler Flügelbreite und ße zu vergleichen, sondern auch Unter- maximaler Flügellänge zu einer Regres- schiede zwischen den Hymenopteren- sionsgleichung führt, die die Flügelflä- gilden festzustellen. Der Index lautet: che sehr genau wiedergibt. Die Flügel- 2 1/2 (5.1) = Flügelfläche [mm ] WQ 3 1/3 flächen aller gefundenen Hautflüglerar- Thoraxvolumen [mm ] ten wurden so geschätzt (Ulrich 1999d). ist dimensionslos und benutzt natürlich Es gibt nur wenige Arten, die ab- den Umstand, dass der Exponent 0,68 weichende Flügelformen haben, so in Abb. 5.2 fast genau 2 / 3 entspricht. dass die Regressionsmethode zu unge- Er korreliert nicht merklich mit dem Tho- nau ist. Dazu zählen die relativ häufige raxvolumen (Ulrich 1999d). Diapriide Entomacis perplexa und eini- Viele der Hymenopterenarten des ge seltene Encyrtiden. Viele kleine My- Göttinger Waldes sind flügellos oder mariden und Diapriiden haben relativ kurzflügelig. Allerdings ist es aufgrund kleine Flügel dafür aber lange Endfran- der in Abb. 5.2 gezeigten allometri- sen, so dass ihre effektive Flügelfläche schen Relation zwischen Flügelfläche größer ist. Sie rudern mehr durch die und Körpergewicht in einigen Fällen Luft, als dass sie fliegen. schwer zu entscheiden, ob eine Art voll- Die Flügelfläche ist natürlich ab- oder kurzflügelig ist. Wir sehen aber, hängig vom Körpergewicht. Um relative dass sich eine untere Grenze angeben Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 154

100 fl fl 10

y = x0.68 1 0,001 0,01 0,1 1 10 100

Flügelfläche 0,1 y = 2,69x0,68 R2 = 0,86 0,01 A C B Thoraxvolumen

Abbildung 5.2: Thoraxvolumen [mm3] (und damit auch das Körpergewicht) und Flügelfläche [mm2] stehen in einer allometrischen Beziehung mit einem Exponen- ten von ca. 2 /3. Über eine Regression mit diesen Exponenten lässt sich auch ei- ne untere Grenze der Vollflügeligkeit definieren, wobei drei Typen der Kurzflüge- ligkeit sichtbar werden (A, B, C). Deren entsprechende Größenklassen finden sich auch bei den flügellosen Arten (markiert durch fl) wieder. lässt und können so definieren, dass al- oben definierte Flügelindex anwenden le Arten mit Flügelflächen kleiner als und sieht, dass alle vollflügeligen Arten durch die Grenze angegeben, brachyp- Indexwerte über 1 und all brachypteren ter zu nennen sind. Danach sind 27 Ar- Arten solche unter 0,9 haben. ten kurzflügelig (3,75%) und 12 Arten Ein weiterer Blick auf Abb. 5.2 (1,7%) flügellos. zeigt, dass es in dem Wald keine apte- Gleichzeit sehen wir auch, dass es ren oder brachypteren Arten gibt mit ei- keine Arten mit deutlich zu großen Flü- nem Thoraxvolumen von mehr als 1 geln gibt. Die Regression für die untere mm3, das heißt einem Körpergewicht Grenze der Flügelfläche könnte auch von mehr als 0,54 mg DW. Die größten eine obere Grenze der „Normalität‘ be- flügellosen Arten sind die Ichneumoni- schreiben, wenn sie einen y-Achsen- den Gelis spp. und Polyaulon spec. so- schnittpunkt von 10 hätte. Alle Arten lie- wie die Embolemide Embolemus anten- gen unterhalb dieser oberen Grenze. nalis. Die größte kurzflügelige Art ist die Man kann die so definierte untere Ichneumonide Pleolophus vestigialis Grenze der Vollflügeligkeit auch auf den (0,54 mg DW), einem Parasitoiden ver- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 155 schiedener Lepidopteren- und Dipteren- kleine Arten der Familien Mymaridae puppen (Hövemeyer 1995). und Diapriidae. Ihr Flügelflächen folgen Wir sehen auch, dass man drei mehr oder weniger der unteren Grenzli- verschiedene Typen von Kurzflügelig- nie und die Mehrzahl von ihnen ist keit unterscheiden kann (vgl. Tabelle durch lange Flügelfransen gekennzeich- 5.1). Typ A repräsentiert vor allem sehr net. Das heißt, bei ihnen handelt es sich

Tabelle 5.1: Aptere und brachyptere Parasitoidarten des Göttinger Waldes lassen sich anhand von 3 Typen, wie sie mittels Abb. 5.2 definiert wurden, in Gruppen ein- teilen.

Arten Familie Gilde Zahl % Ge-Arten Stratum Zahl % Ge- der samt- der samt- Arten fauna Arten fauna Brachypter Brachypter Typ A Mymaridae Eiparasitoide 10 1,5% Typ A Kronenregion 3 0,5% Diapriidae Parasitoide v. 2 0,3% Krautschicht 3 0,5% Saprophagen Megaspili- Unbekannt 1 0,2% Boden 3 0,5% dae Unbekannt 4 0,6% Typ B Megaspili- Unbekannt 1 0,2% Typ B Unbekannt 3 0,5% dae Ceraphroni-Unbekannt 2 0,3% dae Typ C Scelionidae Eiparasitoide 4 0,6% Typ C Kraut– oder 0 0,0% Kronenschicht Diapriidae Parasitoids v. 2 0,3% Boden 6 0,9% Saprophagen Pteromali- P. von Mycetopha- 1 0,2% Unbekannt 5 0,8% dae gen Diapriidae P. von Mycetopha- 3 0,5% gen Ichneumo- P. of Ektophytopha- 1 0,2% nidae gen Apter Scelionidae Eiparasitoide 1 0,2% Apter Kraut– oder 1 0,2% Kronenschicht Braconidae P. von Säftesaugern 1 0,2% Boden 4 0,6% Diapriidae P. von Mycetopha- 1 0,2% Unbekannt 7 1,1% gen Ichneumo- P. von Räubern 1 0,2% nidae Ichneumo- Hyperparasitoide 1 0,2% nidae Megaspili- Unbekannt 1 0,2% dae Ceraphroni-Unbekannt 2 0,3% dae Pteromali- Unbekannt 1 0,2% dae Embolemi- Unbekannt 1 0,2% dae Ichneumo- Unbekannt 2 0,3% nidae Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 156

Tabelle 5.2: Die relative Flügelfläche, wie sie durch den Index WQ (Gleichung 5.1) definiert ist, nimmt vom Boden zur Kronenschicht ab. Die Parasitoidarten des Wal- des haben vergleichsweise größere Flügel als die auf einem benachbarten Halbtro- ckenrasen.

Flugfähigkeit Halbtrockenrasen Göttinger Wald Zahl der Ar- % der Ge- WQ Zahl der Ar- % der Ge- WQ ten samtfauna ten samtfauna

Normal Boden 57 19,7% 1,69 194 29,6% 1,81* Krautschicht 122 42,1% 1,59 49 7,5% 1,77*** Kronenregion - - - 81 12,3% 1,62 Typ A 11 3,8% 0,70 13 2,0% 0,70 Typ B 13 4,5% 0,39 3 0,5% 0,58 Typ C 3 1,0% 0,52 11 1,7% 0,54 Apter 10 3,4% 12 1,8% Alle brachypteren oder apte- 37 12,8% 39 5,9% ren Arten wohl um morphologisch kurzflügelige ten des Typ B sind weitgehend unbe- jedoch um funktionell geflügelte Arten. kannt, doch scheint es sich wohl in der Zum Typ B gehören ebenfalls kleine Ar- Regel um Parasitoide von Dipteren ten der Familien Ceraphronidae, Me- (vielleicht räuberischer Gallmücken der gaspilidae und Pteromalidae (Tabelle Unterfamilie Lestremiinae) zu handeln, 5.1). Typ C sind kleine bis mittelgroße die mit dem Boden oder der Kraut- Arten. Hier dominieren Diapriidae, Sceli- schicht assoziiert sind. Im Typ C finden onidae und Ichneumonidae. Auch bei wird ebenfalls Parasitoide bodenlebener den apteren Arten lassen sich diese Wirte (wohl ausschließlich Dipteren) drei Typen wiederfinden, wobei aller- und zwar solcher, die mycetophag oder dings die flügellosen Mymaridae im saprophag sind. Göttinger Wald fehlen, während sie auf Die Mehrzahl der apteren und bra- dem ebenfalls in dieser Hinsicht unter- chypteren Arten ist natürlich mit dem suchten Halbtrockenrasen gut reprä- Boden assoziiert. Nur 7% der insge- sentiert sind (Ulrich 1999d). samt 39 Arten lassen sich mit Sicherheit Es gibt interessante ökologische der Krautschicht oder der Kronenregion Unterschiede zwischen diesen drei Ty- zuordnen. Bei den vollflügeligen Arten pen (Tabelle 5.1). Typ A enthält über- dagegen lässt sich ein umgekehrter wiegend Eiparasitoide und Parasitoide Trend erkennen (Tabelle 5.2). Die relati- saprophager Dipteren. Die Wirte der Ar- ve Flügelfläche, wie durch den in Glei- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 157

Tabelle 5.3: Mittlere Bohrerlängen, Kompaktheit (Index BC; vgl. Abb. 5.4 auf Seite 153) und relative Flügelfläche WQ differieren zwischen verschiedenen Parasitoidgil- den. *: p(U)<0,05, **: p(U)<0,01, ***: p(U)<0,001, ****: p(U)<0,0001. Diese Signifi- kanzwerte beziehen sich auf Unterschiede vom Mittelwert der Arten mit unbekann- ter Gildenzugehörigkeit, die als Nullmodellgilde diente.

Parasitoide von Zahl der Mittlere Länge des BC WQ Arten Legebohrers [mm] Säftesaugern 33 0,24±0,17**** 0,04 1,65±0,27 Eiern 45 0,29±0,31** 0,08 1,48±0,38* Saprophagen 63 0,47±0,31** 0,09*** 1,94±0,35**** Gallbildnern 68 0,52±0,85* -0,09*** 1,60±0,18 Minierern 55 0,72±0,69 -0,05 1,78±0,27**** Mycetophagen 82 0,97±1,08 0,07*** 1,85±0,23**** Räubern 41 0,83±0,62 0,002 1,59±0,20 Gilde unbekannt 133 0,86±0,75 -0,06 1,62±0,30 Hyperparasitoiden 37 0,99±0,78 0 1,66±0,23 Ektophytophagen 108 1,76±1,81** 0,002 1,63±0,32 Xylophagen 4 2,29±2,49 0,02 1,68±0,14 Alle Arten 669 1,00±1,130 0,003 1,69±0,30 chung 5.1 definierten Index gegeben ist, toide und solche, die räuberische nimmt vom Boden zur Kronenschicht Arthropoden befallen, sind durch eher ab. Arten, die ihre Wirte in der Kronen- kleine Flügel gekennzeichnet. schicht suchen, haben relativ kleinere Die Tabelle 5.2 gibt auch als Ver- Flügel als solche mit Wirten am Boden. gleich die entsprechenden Werte des Es existieren auch Unterschiede parallel untersuchten Halbtrockenra- zwischen den Parasitoidgilden (Tabelle sens (Ulrich 1999d, i, k). Wir sehen, 5.3). Arten, die Saprophage, Myce- dass der Wald erheblich weniger aptere tophage und Minierer befallen, haben oder brachyptere Parasitoidarten beher- vergleichsweise große Flügel. Eiparasi- bergt als die Wiese, ein Fakt, der sich

Tabelle 5.4: Die Schlupfdichten (Ind. m-2a-1) der apteren und brachypteren Hautflüg- ler sind auf offenen Standorten prozentual deutlich höher als im Wald.

Flugfähigkeit Göttinger Wald Halbtrockenrasen Schlupfdichte % der gesam- Schlupfdichte % der gesam- ten Dichte ten Dichte Typ A 51 11,8% 81 11,1% ohne Litus cynipseus 35 8,1% 73 10,0% Typ B <1 <0,5% 45 6,2% Typ C <1 <0,5% 1 0,1% Apter 4 0,9% 38 5,2% Vollflügelig 376 87,2% 563 77,3% Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 158 nicht allein mit der Existenz einer Kro- 13%. Dabei muss man bedenken, dass nenschicht im Wald, die natürlich nur Bodenphotoeklektoren vor allem geflü- wenige solche Arten hat, erklären lässt. gelte, positiv phototaktische Arten ab- Auf der Wiese waren 13% aller Arten fangen. Ob Arten mit reduzierter Flugfä- apter oder brachypter, ein mehr als higkeit quantitativ erfasst werden, doppelt so hoher Prozentsatz wie in scheint fraglich. Das bedeutet, dass ihr dem Wald. Auch bei den vollflügeligen relativer Anteil am Gesamtfang wohl in Arten gibt es auf der Wiese verhältnis- Wirklichkeit höher ist, ein Umstand, der mäßig mehr Arten mit eher kleinen Flü- jedoch die gefundenen relativen Unter- geln (Tabelle 5.2). schiede zwischen Wald und Wiese nicht Eine Zählung in Ulrich (1999e und beeinflussen sollte. unpubl.) ergab, dass in Europa etwa Am auffälligsten ist der hohe Anteil 150 flügellose und zwischen 400 und kurzflügeliger Ceraphroniden auf der 600 kurzflügelige Arten leben. Dass Wiese (3,4% des Gesamtschlupfes). heißt, zwischen 550 und 750 Arten sind Insgesamt lässt sich aus den Daten er- apter oder brachypter. Dies sind 3,4 bis kennen, das auf der Wiese solche 4,7% der gesamten europäischen Fau- Hautflüglertaxa überrepräsentiert sind, na. Der Halbtrockenrasen hat also etwa die auch regional erhöhte Anteile doppelt so viele solcher Arten wie auf- kurzflügeliger oder flügelloser Arten be- grund des regionalen Pools zu erwarten sitzen (Ulrich 1999d). Es sind dies Pa- wäre, während der Wald nicht vom regi- rasitoide von Säftesaugern, Eiparasitoi- onalen Mittel abweicht. de und Ceraphronoidea, über deren Ö- Wald und Wiese weichen nicht nur kologie fast nichts bekannt ist. Dieser in der Zahl der flügellosen und kurzflü- Umstand mag die gefundenen Differen- geligen Arten ab. Auch ihre Dichten dif- zen zwischen Wald und Wiese erklären. ferieren (Tabelle 5.4). Auf der Wiese Ein interessanter Randaspekt be- schlüpfen sie mit einer etwa dreifach trifft Unterschiede zwischen idiobionti- höheren Dichte als im Wald. Die Typ B schen und koinobiontischen Arten. Ob- und C Arten sind sogar bis zu 50 mal wohl der Prozentsatz idiobiontischer Ar- häufiger. Insgesamt erreichen die apte- ten an der Gesamtfauna des Waldes ren und brachypteren Arten auf der nur etwa 50% beträgt, so viel wie auch Wiese etwa 23% des Gesamtschlupfes im regionalen Artenpool, ist bei ihnen der Hymenopteren, im Wald sind es nur der Anteil apterer und brachypterer Ar- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 159 ten viel höher. 26 der 30 Arten (87%), nen abgefangen wurden. Möglicherwei- bei denen der Typ bekannt ist, sind Idio- se vermeiden Insekten einen solch ho- bionten. Dasselbe Phänomen konnte hen Räuberdruck durch eine Reduktion ich auf der Wiese beobachten, wo ihr ihrer Flügelfläche, um sich schlechter in Anteil bei 83% liegt. den Spinnennetzen zu verfangen. Zu Unterschiede in der Flugfähigkeit dieser Erklärung würden auch die gene- wurden bisher nur bei wenigen Insek- rell geringeren relativen Flügelflächen tengilden untersucht. Insofern lassen der Parasitoidarten auf der Wiese pas- sich die hier gezeigten Ergebnisse nur sen (Ulrich 1999d). schwer mit anderen Arbeiten verglei- Wir sahen, dass der Wald in etwa chen. Das kurzflügelige und flügellose den Anteil apterer und brachypterer Pa- Insekten in offenen Habitaten, also etwa rasitoidarten hat, den wir aufgrund ihres auf einer Wiese, höhere Anteile an der Anteils an der regionalen, also in die- Gesamtfauna haben, berichteten be- sem Fall der europäischen Fauna, er- reits Brown und Southwood (1983, warten. Das offene Habitat, der Halbtro- 1987). Waloff (1983) fand einen gerin- ckenrasen, dagegen akkumuliert Arten geren Flügelpolymorphismus, einherge- mit reduzierter Flugfähigkeit und diese hend mit einem höheren Prozentsatz erreichen auch verhältnismäßig höhere vollflügeliger Formen, bei arborikolen Schlupfdichten. Man mag spekulieren, phytophagen Hemipteren. Waloff (1983) dass sich dies auch auf Konkurrenzbe- und Brown (1985) brachten ihre Ergeb- ziehungen zwischen den Arten aus- nisse mit einer gleichmäßigeren Res- wirkt. Die bisherigen Ergebnisse zeigen, sourcenverteilung in mittleren Sukzessi- dass aptere und brachyptere Arten onsstadien in Verbindung, eine Erklä- ganz überwiegend solche sind, die idio- rung, die bei parasitoiden Hymenopte- biontisch Puppen oder Puparien befal- ren wenig wahrscheinlich ist. len oder Eiparasitoide sind. Vollflügelige Vielleicht ist der erhöhte Räuber- Parasitoide sind dagegen eher koinobi- druck durch Spinnen für den hohen An- ontische Larvalparasitoide. Sie sollten teil apterer und brachypterer Arten auf bei höheren Prozentsätzen kurzflügeli- der Wiese verantwortlich (Ulrich 1999d). ger oder flügelloser Arten überproportio- So gibt Kajak (1978) an, dass bis zu nal mit ihnen konkurrieren, was sich in 38% aller fliegenden Insekten auf einer unterschiedlichen Proportionen von Koi- von ihr untersuchten Wiese durch Spin- nobionten und Idiobioten in den Grö- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 160 ßenklassen mit und ohne kurzflügeligen kurzflügeliger Arten erwarten als auf der Arten auswirken müsste. Inder Tat ist Wiese, wie es z. B. Johnson (1969) o- im Wald das Verhältnis von Koinobion- der Harrison (1980) für weniger stabile ten zu Idiobionten (die kurzflügeligen Lebensräume berichten. Die obigen Da- und flügellosen nicht eingerechnet) bei ten zeigen das Gegenteil. Man mag den Arten unter 0,1 mg 0,74, bei den spekulieren, dass es ein Gleichgewicht größeren Arten dagegen nur 0,42. Auf gibt zwischen der Notwendigkeit zur der Wiese finden wir entsprechende Dispersion und dem Vorteil, flügellos zu Verhältnisse (0,9 zu 0,52). sein. Allerdings sind zur endgültigen Flügelreduktion vermindert natür- Klärung dieser Frage weitere Studien in lich die Fähigkeit zur Dispersion und wir anderen Habitaten und anderen Tier- sollten in einem stabilen Habitat wie gruppen notwendig. dem Wald eher einen erhöhten Anteil

Abbildung 5.3: Thoraxvolumen [mm3] und Bohrerlänge [mm] sind bei Hymenopte- ren über eine allometrische Beziehung verknüpft. Es ergibt sich, unabhängig von der Körpergröße, eine untere Grenze der Bohrerlänge von etwa 0,1 mm.

10

1 0,001 0,01 0,1 1 10 100

0,1 Bohrerlänge y = 0,94x0,35 R2 = 0,43 0,01 Thoraxvolumen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 161

5.1.2 Groß und schlank oder klein und kompakt?

Ein morphologisches Merkmal, und 5.5 zeigen die mittleren Bohrerlän- das bei den meisten Hautflüglerweib- gen der einzelnen Parasitoidgilden des chen sofort ins Auge springt, ist der Le- Waldes und Unterschiede hinsichtlich gebohrer. Er kann in seiner Länge er- des Stratums. Wir sehen, dass Parasi- heblich schwanken und erreicht bei toide von Pflanzensaftsaugern und nicht wenigen Arten sogar ein Mehrfa- Saprophagen sowie die Eiparasitoide ches der Körperlänge. Bei den Platy- die kürzesten Bohrerlängen haben, Pa- gasteriden ist er im Abdomen eingerollt, rasitoide von Ektophytophagen dage- was in einigen Fällen zu auffälligen Ab- gen die relativ längsten. Dieses Ergeb- dominalformen führt. nis spiegelt natürlich hauptsächlich die Natürlich sagt die Bohrerlänge et- unterschiedlichen mittleren Körpergrö- was darüber aus, ob die Wirte exponiert ßen der Arten dieser Gilden wieder. sind oder verborgen, etwa in Minen, Wenn wir jedoch Bohrerlänge und Kör- Gallen oder unter Rinde. Im letzteren pergröße in Beziehung setzen (Abb. 5.3 Fall sind längere Bohrer zu erwarten. auf Seite 152) sehen wir wieder eine al- Die Tabellen 5.3 (auf Seite 149) lometrische Beziehung mit einer aller-

100

A A 10

y = 3,15x0,38 R2 = 0,93 1 0,001 0,01 0,1 1 10 100 Länge des Hinterbeins

0,1 Thoraxvolumen

Abbildung 5.4: Thoraxvolumen [mm3] und Länge des Hinterbeins [mm] sind bei Hy- menopteren über eine allometrische Beziehung verknüpft. Die Residuen (A) können zur Formulierung eines Indizes der Grazilität herangezogen werden. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 162

Tabelle 5.5: Mittlere5.1.2 Groß Bohrerlänge und schlank (mm), odKompaktheiter klein und des kompakt? Körpers (Index BC) und Thoraxvolumen (mm3) sind bei parasitoiden Hautflüglern abhängig vom Stratum des Wirtsangriffs. S: Zahl der Arten.

Stratum S Mittlere Län- BC Thoraxvo- ge des Lege- lumen bohrers Buchenwald Kronenregion 81 1,21±1,52 Krone-Kraut: p -0,09 Krone-Kraut: p 1,06±2,16 Krone-Kraut: (U) < 0,01 (U)=0,07 n.s. Krautschicht 49 0,51±0,44 Boden-Kraut: -0,02 Boden-Kraut: 1,71±3,34 Boden-Kraut: p(U) < 0,01 p(U)<0,01 n.s. Boden 194 0,95±1,05 Boden-Krone: 0,07 Boden-Krone: 1,92±5,38 Boden-Krone n.s. p(U)<0,001 p(U)<0,05

Halbtrockenrasen Krautschicht 122 0,63±0,70 Boden-Kraut: -0,001 Boden-Kraut: 0,57±2,84 Boden-Kraut: n.s. p<0,05 p(U)<0,001

Boden 57 0,69±0,73 0,06 1,02±3,86

dings großen Streuung, die die Unter- schritten wird. schiede bei den Wirten widerspiegelt. Ein Blick auf die Tabelle 5.5 zeigt Aus Abb. 5.3 wird aber auch deut- Unterschiede zwischen den Straten des lich, dass es eine untere Bohrerlänge Waldes. Arten mit Wirten in der Kraut- von 0,1 mm zu geben scheint, die unab- schicht haben deutlich kleinere Lege- hängig von der Körpergröße nicht unter- bohrer als solche in der Kronenschicht oder am Boden. Die Arten der beiden y = 1,75x + 0,06 0,4 untersuchten Habitate unterscheiden R2 = 0,47 0,3 p < 0,05 sich dagegen nicht in der Länge ihrer 0,2 0,1 Bohrer (Ulrich 1999d). 0 Ein anderer Aspekt, der etwas ü- -0,1 -0,05 0 0,05 0,1 0,15 Flügelindex -0,1 ber Wirts- und Habitatanpassungen der -0,2 Arten aussagen könnte, ist die relative -0,3 Länge der Körperanhänge. Als Maß da- Kompaktheit für bietet sich die Länge des Hinter- Abbildung 5.5: Flügelindex (Gleichung beins in Beziehung zur Körpergröße 5.1) und Kompaktheit (gemessen über die Residuen in Abb. 5.4) sind positiv mit- (ausgedrückt wiederum als Thoraxvolu- einander korreliert. Eine Ausnahme bil- men) an. Wie bei der Flügelfläche ergibt den die Eiparasitoide (weißes Quadrat), die im Verhältnis zu kleine Flügel haben. sich auch diesmal eine sehr schöne al- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 163 lometrische Beziehung zwischen beiden und Brown und West (1999) aufgrund Variablen (Abb. 5.4 auf Seite 158) und des Prinzips der Selbstähnlichkeit (des wir können den Abstand von der Reg- fraktalen Baus) bei ontologischen Pro- ressionsgrade als Maß für die Kompakt- zessen vorhersagten. heit des Körpers nehmen (Ulrich Abb. 5.5 zeigt, das Flügeligkeit 1999d). Dabei sehen wir, dass es nur und Kompaktheit des Körpers in Bezie- sehr wenige Arten gibt, die deutlich zu hung stehen. Je graziler die Arten, des- kompakt sind. Beispiele sind der Hyper- to größer ist auch ihre relative Flügelflä- parasitoid Pediobius foliorum, der Pupa- che. Dabei zeigt sich auch ein deutli- rienparasitoid Spalangia erythromera, cher Trend zu mehr grazilem Köperbau und die Platygasteride Iphitrachelus lar, bei den kurzflügeligen und flügellosen deren Wirte nicht bekannt sind. Häufi- Arten. ger sind relativ grazile Arten mit zu lan- Die Tabellen 5.3 und 5.5 geben gen Beinen. Dazu gehören vor allem ei- die Unterschiede zwischen den Parasi- nige sehr große Ichneumoniden, wie die toidgilden in den einzelnen Straten wie- Arten der Unterfamilie Ophioninae und der und wir erkennen, dass Parasitoide einige sehr kleine Mymaridae wie My- von Saprophagen, von Mycetophagen mar pulchellum oder Polynema spec. (also bodenlebende Arten) und von Die Regressionsgeraden in Abb. Gallbildnern die relativ längsten Körper- 5.4 wie auch die in Abb. 5.3 entspre- anhänge haben, es sind dies gleichzei- chen etwa einem allometrischen Ver- tig Gruppen mir relativ großen Flügeln. hältnis mit einem Exponenten von 1/3, Tabelle 5.5 verdeutlicht auch ei- dass heißt, wie schon bei der zweidi- nen Trend zu grazilerem Körperbau von mensionalen Flügelfläche skalieren in der Kronenregion hin zum Boden. Die- diesem Falle die linearen Maße Länge ser Trend ist derselbe wie bei der relati- des Hinterbeins und Bohrerlänge mit ven Flügelfläche und dem Thoraxvolu- der dritten Wurzel des dreidimensiona- men. Dies mag darauf hindeuten, dass len Thoraxvolumens. Alle drei Resultate dem Stratum eine Rolle bei der For- entsprechen damit eher klassischen Al- mung der Gemeinschaftsstruktur hin- lometrieregeln mit Exponenten von 1/3 sichtlich morphologischer Trends zu- und 2/3 , jedoch nicht denen (1/4 und kommt. 3/4), wie sie West et al. (1997, 1999) Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 164

5.1.3 Lässt sich die Biologie durch die Morphologie vorhersagen?

Die große Menge an morphologi- nentenanalyse (Varimax normalisiert) in schen und biologischen Daten über die der alle wichtigen ökologischen und Hautflügler des Göttinger Waldes lässt phänologischen Variablen sowie fünf die Frage aufkommen, ob es korrelative morphologische Merkmale eingingen. Beziehungen zwischen morphologi- Wir sehen, dass eine solche Analyse 7 schen Merkmalen und ökologischen Pa- Faktoren extrahiert, von denen aller- rametern gibt und ob sich Ökologie vor- dings nur in zwei Fällen mehrere Vari- hersagen lässt. Dies ließe sich über ei- ablen kombiniert sind. Es sind dies ab- ne Serie multipler Regressionen über- solute Flügelfläche und Trockenmasse, prüfen, bei denen ökologische Fakto- was natürlich der allometrischen Bezie- ren, etwa die Wirtsgilde, die Art der Ü- hung in Abb. 5.2 entspricht, und die In- berwinterung oder das Stratum als ab- dizes der Flügelfläche und der Kom- hängige und ein Satz morphologischer paktheit, was nach Abb. 5.2 und 5.4 e- Merkmale als unabhängige Variable benfalls unserer Erwartung entspricht. dienten. Alle anderen Variablen sind nur Die Tabelle 5.6 zeigt zunächst ein- schwach korreliert und auch die einzel- mal die Ergebnisse einer Hauptkompo- nen Faktoren sind korrelativ voneinan-

Tabelle 5.6: Eine Hauptkomponentenanalyse (Varimax-Rotation normalisiert) identi- fiziert 5 Faktoren, bei denen morphologische und ökologische Variablen getrennt er- scheinen. Variablen, die zur Interpretation der Faktoren herangezogen wurden, sind fett gedruckt.

Variable Faktor 1 Faktor 2 Faktor 3 Faktor 4 Faktor 5 Thoraxvolumen -0,97 0,03 -0,06 0,03 0,02 Bohrerlänge -0,42 0,19 -0,54 -0,04 -0,16 Flügelfläche -0,88 0,02 -0,28 0,09 0,02 Länge des Hinterbeins -0,85 0,03 -0,40 0,13 0,04 Körpergewicht -0,97 0,03 -0,06 0,03 0,02 Wirtsgilde 0,41 -0,12 0,73 -0,11 -0,09 Wirtstaxon 0,26 0,12 0,74 -0,18 -0,20 Stratum 0,13 0,00 0,09 -0,89 0,12 Zahl der Generationen -0,07 0,70 0,19 0,18 0,33 Hibernation 0,04 -0,82 0,18 0,15 -0,04 Parasitoidtyp 0,06 0,39 0,32 -0,50 -0,36 Mittlere Schlupfdichte 0,04 -0,16 0,11 0,10 -0,87 Eigenwerte 3,826 1,403 1,808 1,180 1,087 Varianzaufklärung 0,319 0,117 0,151 0,098 0,091 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 165

Tabelle 5.7: Morphologische Variablen sind bei Parasitoiden keine guten Prädikato- ren ökologischer Variablen. Die Ergebnisse einer multiplen Regression ergaben nur bei der Wirtsgilde eine nennenswerte Varianzaufklärung, die jedoch nicht zur Vor- hersage der Gilde aufgrund morphologischer Merkmale ausreicht.

Länge Relative Körper- Bohrer- Flügel- des Kompakt- Variable R2 Flügel- gewicht länge fläche Hinter- heit fläche beins Mittlere Dichte 0,00 ------Wirtsgilde 0,48 0,23 0,24 - -0,95 - - Wirtstaxon 0,00 ------Stratum 0,05 - - - -0,25 - - Zahl d. Generationen 0,00 ------Hibernation 0,22 - 0,22 - 0,42 -0,42 - Parasitoidtyp 0,17 - 0,37 - -0,38 - -0,20 der unabhängig. Dies deutet nicht dar- ist als per Zufall zu erwarten (10%), ist auf hin, dass sich über eine lineare die Qualität der Vorhersage natürlich Kombination von morphologischen viel zu gering, um von praktischer Be- Merkmalen Aussagen über ökologische deutung zu sein. In allen anderen der in machen ließen. Tabelle 5.7 wiedergegebenen Fällen Die Regressionsanalyse in Tabelle war die Vorhersagequalität nicht besser 5.7 erhärtet diesen Befund. Zwar ließen als per Zufall zu erwarten. Wir können sich bei der Vorhersage der Wirtsgilde daraus schließen, dass es auch im Fal- signifikante Regressionsgleichungen le der Hautflügler nicht möglich ist, öko- aufstellen, die Varianzerklärung liegt je- logische Merkmale aus morphologi- doch nur um 0,5. Die Güte der Vorher- schen abzuleiten. ‚The ghost of compe- sage betrug in diesem besten Fall ledig- tition past‘ (Strong 1986) liegt doch allzu lich 27%. Obwohl dies deutlich besser weit in der Vergangenheit. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 166

5.2 Körpergrößenabhängige ökologische Verteilungen

Theoretische Arbeiten und Kompi- onen, so eine, die die Gesamtbiomasse lationen über die Beziehung von Popu- mit der Körpergröße in Beziehung setzt lationsdichte, Biomasse oder anderen oder auch das Verbreitungsgebiet mit ökologischen Faktoren zur Körpergröße der Abundanzdynamik (Holling 1992, der betrachteten Gruppe zeigten eine Damuth 1981, 1987, Stork und Black- Reihe von Mustern, falls die Spanne der burn 1993, Ulrich 1999b, c). Größenklassen hinreichend groß genug Bei den Hymenopteren war über war. So fanden eine Reihe von Arbeiten körpergrößenabhängige ökologische eine negative allometrische Regression Muster bisher so gut wie nichts be- zwischen der Populationsdichte und der kannt. Deshalb seien im Folgenden zu- Körpergröße (Currie 1993, Currie und nächst einige grundsätzliche Abhängig- Fritz 1993, Gaston 1993, Cyr et al. keiten dargestellt. 1997a, b, Hendriks 1999). Der Expo- In Einklang mit früheren Kompilati- nent dieser Regression erwies sich als onen (Novotny und Kindlmann 1996) mehr oder weniger konstant und liegt sind auch bei den Hautflüglern mittlere bei -0,9. Plots der Populationsdichte in Größenklassen am artenreichsten. Dies Abhängigkeit von der Körpergröße zeig- gilt sowohl für den regionalen Artenpool ten oft eine etwa dreieckige Gestalt, so als auch für die Fauna des Göttinger dass die abundantesten Arten solche Waldes (Abb. 5.6). Im Wald sind die mit mittlerer bis geringer aber nicht sehr Gewichtsklassen mit 0,18 bis 0,36 mg kleiner Körpergröße waren. Auffallend DW mit jeweils 108 Arten am arten- war auch eine ausgeprägte obere Be- reichsten. Die Artenzahl - Körpergrößen grenzungslinie, die eine maximale Dich- Beziehung lässt sich gut mit einer Nor- te bei gegebener Körpergröße markiert malverteilung mit einem Mittelwert von (Damuth 1981, Peters und Raelson 8,5 (der Größenklasse) und einer Vari- 1984, Blackburn et al. 1992, Gaston anz von 0,52 beschreiben. 1993, Scharf et al. 1998). Sie wurde Die Dichte - Körpergrößen Bezie- meist mit metabolischen Zwängen er- hung (Abb. 5.6) dagegen ist eher glo- klärt (Peters 1983, Griffiths 1992). Aus ckenförmig, wobei die höchsten Dichten dieser Dichte - Körpergrößen Bezie- in der Gewichtsklasse von 0,0224 mg hung ergeben sich einige weiter Relati- DW erreicht werden. Die Beziehung Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 167

120 100 Artenzahl 100 10 Dichte -2 n 80 1 60 0,1 40 Zahl der Arte

0,01 Mittlere Dichte m 20

0 0,001 0,000001 0,00001 0,0001 0,001 0,01 0,1 1 Gewichtsklasse [g] Abbildung 5.6: Artenzahlen und Mittlere Schlupfdichten pro binärer Gewichtsklasse sind bei Hymenopteren unimodal verteilt, wobei die Artenzahl – Gewichtsklasse Be- ziehung einer Normal- (oder log-normal-, siehe Ulrich 1999b, c) Verteilung ent- spricht, während die Dichte - Gewichtsklasse Beziehung ein Maximum bei der 5. Gewichtsklasse hat. folgt nicht der allometrischen Bezie- klassen etwa gleich Anteile an der Ge- hung, wie sie Cyr et al. (1997b) und samtbiomasse beitragen. Die Kompilati- Hendriks (1999) als typisch für terrestri- onen von Currie und Fritz (1993) und sche Lebensgemeinschaften anneh- Hendriks (1999) lassen dagegen eher men. Dazu müssten die unteren Grö- einen leichten Anstieg bei den oberen ßenklassen höhere mittlere Dichten und Größenklassen vermuten. Ein Blick auf damit auch Biomassen erreichen. Ein die Abb. 5.7 zeigt ein Muster, dass je ähnliches vom allgemeinen Muster ab- nach Interpretation mit keiner von bei- weichendes Verhalten konnte ich auch den oder mit beiden Modellen in Ein- für die entsprechende Beziehung auf klang zu bringen ist. Wir sehen bei der dem parallel untersuchten Halbtrocken- mittleren jährlichen Biomasse pro m2 ei- rasen nachweisen (Ulrich 1999b). nen anfänglichen deutlichen Anstieg in Ein anderer wichtiger Aspekt ist der Größenklassenbiomasse. Ab der die Gesamtbiomasse der einzelnen fünften Klasse jedoch bleibt die Biomas- Größenklassen pro Flächeneinheit. se relativ konstant, um dann erst bei der Nach der ‚equal biomass‘ Hypothese, letzten Größenklasse wieder deutlich die Damuth (1981, 1987) für Säuger be- abzunehmen. Es ergibt sich also ein schrieb, müssten die einzelnen Größen- glockenförmiges Muster. Betrachten wir Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 168

1 1

0,1 -2 0,1 0,01 0,01 0,001

0,0001 0,001

0,00001 0,0001 Biomasse /

0,000001 Mittlere Biomasse m-2 Größenklasse Biomasse / Klasse 0,00001 Mittlere Biomasse m 0,0000001

0,00000001 0,000001 0,000001 0,00001 0,0001 0,001 0,01 0,1 1

Gewichtsklasse [g] Abbildung 5.7: Die Biomassen – Gewichtsklassen Beziehungen folgen bei Hyme- nopteren ebenfalls unimodalen Verteilungen wobei die Beziehung der mittleren Bio- masse pro m2 und Gewichtsklasse zwischen der 5. und der 15. Gewichtsklasse mehr oder weniger konstant ist. Das Gesamtgewicht aller Arten pro Größenklasse dagegen steigt kontinuierlich bis zur 14. Klasse an. jedoch die Gesamtbiomasse pro Grö- Beziehung bei tropischen Arthropoden ßenklasse (die Summe der Biomassen berichteten, berechneten Biomassen ü- aller Arten unabhängig von der Schlupf- ber allometrische Formeln aus der Lite- dichte) ergibt sich ein deutlicher An- ratur aus den Größenklassen. Meine stieg, der erst bei den obersten zwei Berechnung nach beiden Methoden un- Klassen endet. terstützt daher beide Modelle. Mit diesem Ergebnis haben wir Ein anderer Aspekt betrifft die Bio- auch einen Hinweis darauf, warum ver- masse, die jede Art zur Gesamtbiomas- schiedene Untersuchungen so unter- se aller Hautflügler beiträgt. Dies zeigt schiedliche Ergebnisse brachten. Das für die drei Straten des Waldes die Abb. Biomassen - Größenklassen Verhältnis 5.8. Wir sehen wiederum eine positive hängt offenbar von der Methode ab, Beziehung zwischen Biomasse und Ge- Biomassen zu berechnen. Damuth wicht, was auch in diesem Fall zeigt, (1981, 1987) bezog sie in seiner Studie dass große Arten einen höheren Beitrag über Säuger über eine energetische Ar- zur Gesamtbiomasse leisten als kleine- gumentation indirekt auf Ressourcen, re. Die gefundenen Beziehungen sind Stork und Blackburn (1993), die einen für die drei Straten des Waldes ähnlich. mehr oder weniger linearen Anstieg der Die Abbildung zeigt auch, dass die bo- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 169

Boden Krautschicht 0 0 y = 0,76x + 0,18 y = 0,8x - 0,12 -5 R2 = 0,30 -5 R2 = 0,41 p < 0,001 p < 0,001 -10 -10

-15 -15 -2 ln Biomasse ln ln Biomasse ln -2 W = 1,1 mg*m W = 22 mg*m -20 -20 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht

Kronenschicht Alle Hymenoptera 0 0 -2 y = 063x W = 68 mg*m -5 R2 = 0,21 -5 p < 0,001 -10 -10 y = 0,81x + 2,05 -15 -15 R2 = 0,43

-2 Biomasse ln ln Biomasse ln W = 11 mg*m p < 0,0001 -20 -20 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht

Abbildung 5.8: Die Biomasse der Hautflüglerarten im Verhältnis zu ihrem Körperge- wicht und dem Stratum des Wirtsangriffs (Gewicht und Biomasse in g). W ist die Gesamtbiomasse aller Arten pro Stratum und m2.

denlebenden Arten mit ca. 22 mg DW dichte und Körpergröße (Abb. 5.9) zei- pro m2 den verhältnismäßig größten An- gen das auch für andere, sogar nicht- teil an der gesamten Biomasse haben, ökologische Gemeinschaften typische während die Arten mit Wirten in Kraut- Bild (Gaston 1993): eine weite Streuung schicht nur etwa 1 mg DW pro m2 auf- der Punkte über den Plot mit niedrige- bringen. ren Dichten größerer Arten. Eine ein- Plots zwischen mittlerer Schlupf- deutige negative Regression ergibt sich

Tabelle 5.8: Grenzdichten bei parasitoiden Hymenopteren des Göttinger Waldes , wie sie sich aus Abb. 5.9 ergeben.

Stratum Funktion Maximale Dichte Maximale Dichte einer mittelgroßen der kleinsten Art Art (Ind. m-2) (Ind. m-2) Boden ln D = -0,084*(lnX)2 - 2,024*lnX - 9,58 1,42 18,64 Krautschicht ln D = -0,023*(lnX)2 - 1,133*lnX - 9,06 0,11 4,34 Kronenregion ln D = -0,181*(lnX)2 - 4,123*lnX - 20,08 0,98 19,17 Alle Hymenopte- ln D = -0,0938*(lnX)2 - 2,313*lnX - 10,73 1,99 69,45 ra Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 170

Boden Krautschicht 8 7 7 Ph 6 X = 6 Ind.*m-2 6 X = 70 Ind. * m -2 5 5 4 4 3 3 2 ln D ichte ln D ichte 2 1 1 0 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht

Kronenschicht Alle Hymenoptera 10 10 X = 138 Ind.*m-2 X = 431 Ind.*m-2 8 8 Ph 6 6

4 4

ln D ichte 2 ln D ichte 2

0 0 -15 -10 -5 0 -15 -10 -5 0 ln Gewicht ln Gewicht

Abbildung 5.9: Die Schlupfdichte der Hautflüglerarten im Verhältnis zu ihrem Kör- pergewicht und dem Stratum des Wirtsangriffs (Gewicht in g, Schlupfdichte in Ind. m-2a-1). X ist die Gesamtdichte aller Arten pro Stratum und m2. PH; Phygadeuon ur- sinum, eine Art., die im Mittel deutlich höhere Dichten erzielte als über die einge- zeichneten Regressionen, die eine obere Dichtegrenze markieren, erwartet. Die Regressionsgleichungen enthält Tabelle 5.8. jedoch nicht. Betrachten wir den Plot für on ursini, einem Parasitoiden der in alle Hautflügler sehen wir allerdings Bärlauch minierenden Syrphide Cheilo- auch die häufig beschriebene dreiecki- sia fasciata (Hövemeyer 1992b), hatten ge Gestalt mit niedrigeren mittleren alle 720 Hymenopterenarten des Wald Schlupfdichten der kleinsten Arten. mittleren Dichten unterhalb oder entlang Wichtiger ist jedoch die deutlich dieser Grenze. markierte obere Dichtegrenze. Die Ta- In den einzelnen Jahren jedoch belle 5.8 auf der vorherigen Seite zeigt wurde diese Grenze häufiger über- Funktionen, die diese oberen Grenzen schritten. Betrachten wir, was mit die- markieren und nach der Methode von sen Arten in den folgenden Generatio- Blackburn et al. (1992) berechnet wur- nen geschah. Insgesamt betraf dies 25 den (Ulrich 1999b). Mit nur einer Aus- Arten (3,4% der Gesamtfauna). Nur 10 nahme, der Ichneumonidae Phygadeu- Arten hatten Dichten, die deutlich (mehr Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 171 als 10 Ind. m-2a-1) über der Grenze la- mes und der entsprechenden Grenz- gen. Diese Arten fasst die Tabelle 5.9 dichte, wie sie sich aus Tabelle 5.8 er- zusammen. Wir sehen, dass ihre Dich- gibt. Wir sehen, dass die maximalen er- ten in den folgenden Generationen in reichten Dichten bei kleinen Arten deut- jedem Fall deutlich abnahmen oder so- lich unter der jeweiligen Grenzdichte lie- gar kollabierten. Nur fünf der Arten ü- gen bei einer gleichzeitigen merklichen

Tabelle 5.9: Parasitoidarten, die ihre in Tabelle 5.8 und Abb. 5.9 definierte obere Dichtegrenze in einem der Untersuchungsjahre überschritten, hatten in darauf fol- genden Jahren deutlich geringere Schlupfdichten bis hin zu einem Kollabieren der Population.

Art Grenz- Maximale Differenz Jahr der Dichte im dar- Jahr dichte Dichte max. auffolgenden Dichte Jahr Synopeas GW1 30 658 627 1984 nicht gefunden 1986 Phygadeuon ursini 1 72 70 1987 - - Eretmocerus mundus 33 99 66 1983 < 1 1984 Tetrastichus brachycerus 18 83 65 1984 nicht gefunden 1985 Mesopolobus GW1 19 64 45 1985 3 1986 Omphale GW2 13 50 37 1985 13 1986 Gastrancistrus walkeri 24 39 16 1984 < 1 1985 Tetrastichus ?charoba 20 34 14 1982 < 1 1983 Charitopes gastricus 5 20 14 1986 6 1987 Tetrastichus luteus 8 19 11 1984 9 1985 berschritten ihre Grenzdichte und hat- Streuung, während Arten über 0,1 mg ten sogar höhere Dichten in der folgen- Körpergewicht diese mehr und mehr er- den Generation. Für die 10 Arten der reichen. In der letzteren Gruppe hatte Tabelle 5.9 sehen wir dagegen in jedem nur die schon erwähnte Phygadeuon ur- Fall eine unmittelbar auf das Maximum sini deutlich zu hohe Dichten. folgende drastische Abnahme der A- Schlupfdichte und Biomasse sind bundanz bis zu einem Wert unter die nicht die einzigen Faktoren, die in Be- Grenzdichte, in der Hälfte der Fälle so- ziehung zur Körpergröße stehen. Die gar bis zu einer Dichte unterhalb einem Abb. 5.11 zeigt, dass auch die Dichte- Tier m-2a-1. schwankungen der Arten gewichtsab- Die Abb. 5.10 auf der nächsten hängig sind. Kleine Arten hatten absolut Seite zeigt dazu für alle Arten mit einer und auch relativ höhere Dichtschwan- maximalen Dichte von mehr als 1 Ind. kungen als größere Arten. Dieser Be- m-2a-1 die Differenz von maximaler Dich- fund mag auf den ersten Blick im Wider- te während des Untersuchungszeitrau- spruch zu den Ergebnissen der Kapitel Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 172

100,00 nen Muster erklären? Gaston (1993) er- 80,00 60,00 klärte das Auftreten einer oberen 40,00 20,00 Grenzdichte mit zwei sich einander 0,00 -20,00 nicht unbedingt ausschließenden Hypo- -40,00 thesen: metabolischen Zwängen, dass -60,00 -80,00

Max. - Dichte Grenzdichte heißt Ressourcenknappheit bei großen 0,001 0,01 0,1 1 10 Gewicht [mg] Arten, die nur geringe Populationsdich- ten zulassen und einen möglichen Zu- 100 sammenhang zwischen der relativen 10 Dichteverteilung der Arten und ihrem 1 Körpergewicht. In einer vorangegange- 0,1 nen Arbeit (Ulrich 1999b) habe ich je- 0,01 doch eine plausible Alternative skizziert. Max. Dichte / Grenzdichte 0,001 0,01 0,1 1 10 Gewicht [mg] Körpergrößenabhängige ökologi- Abbildung 5.10: Das Verhältnis von maxi- sche Muster stehen mit Dichtefluktuatio- maler Dichte zu Grenzdichte ist gewichts- nen in Verbindung. Wie bereits gesehen abhängig. Je höher das Körpergewicht einer Art, desto näher liegen maximale fluktuierten die Hymenopteren des Göt- Dichte und Grenzdichte (wie in Abbildung tinger Waldes z. T. außerordentlich 5.9 definiert) beieinander. stark mit Schwankungsraten von bis zu 2.6.2 und 3.2 stehen, wo gezeigt wurde, über 100 (maximale / minimale Dichte). das seltenere Arten ebenfalls höhere Da Populationsfluktuationen mit der Populationsschwankungen hatten.

4,5 -0,12 Gleichzeit sind größere Arten relativ sel- 4 y = 0,42x 3,5 R2 = 0,22 tener. Damit müssten größere Arten 3 p < 0,05 2,5 stärker fluktuieren. Allerdings sind beide 2 1,5 genannten Korrelationen, besonders die 1 0,5 SD (mittlere Dichte) Dichte - Körpergrößen Beziehung alles 0 0,000001 0,00001 0,0001 0,001 0,01 andere als perfekt und die vielen kleine- Gewicht [g] ren und gleichzeitig selteneren Arten Abbildung 5.11: Die Standardabwei- bewirken den Trend zu geringeren Fluk- chung der log-transformierten Schlupf- tuationen bei größeren Arten in Abb. dichten als Maß der zeitlichen Variabilität einer Art korreliert negativ mit dem Kör- 5.11. pergewicht. Aufgetragen sind alle Arten, Wie lassen sich nun die gefunde- die wenigstens in 6 Untersuchungsjah- ren nachgewiesen wurden (39 Arten). Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 173 Dichte - Körpergrößen mittelbar in Be- zu sehen, dass größere Arten ihrer ziehung stehen (über die Abhängigkeit Grenzdichte näher sind als kleinere. der zeitlichen Variabilität von der mittle- Auch dieser Befund passt zu der obigen ren Dichte, vgl. Kapitel 2.6.2 und 3.1), Hypothese, weil kleinere Arten relativ sollten sie bei der Interpretation von größere Dichtefluktuationen haben. Um dichteabhängigen Mustern in Betracht ebenso häufig wie größere Arten im sta- gezogen werden. So ließen sich unter- bilen Bereich zu bleiben, müssen ihre halb der Grenzdichte keine eindeutigen Populationen relativ niedrigere mittlere Relationen zwischen Körpergewicht und Dichten haben. Abundanzdynamik ausmachen (Ulrich Theoretische Modelle zur dichte- 1999b), oberhalb dieser Grenzdichte je- abhängigen Regulation von Populati- doch nahm die Dichte der meisten Ar- onsdichten und zum Nachweis einer ten unmittelbar nach ihrem Maximum z. solchen Regulation enthalten oft eine T. drastisch ab. Die obere Grenzdichte - obere Grenze der Dichte, die selten ü- eine untere lässt sich über Fänge nicht berschritten wird (Chesson 1978, Ches- abbilden (Lawton und Gaston 1989) - son und Ellner 1989, Den Boer 1991, könnte daher einen Bereich der Stabili- Pollard et al. 1987, Crowley 1992). Ein tät markieren. Innerhalb der Grenzen Problem dieser Modelle ist die Schwie- fluktuieren die Dichten stochastisch und rigkeit, empirische Werte für solche o- eine dichteabhängige Regulation lässt beren Grenzen anzugeben. Abundanz - sich nicht nachweisen. Dichten ober- Körpergrößen Plots wie in Abb. 5.9 halb der Grenze dagegen werden in könnten eine Methode sein, um für gan- dichteabhängiger Weise reguliert, in ze artenreichere Gemeinschaften sol- den folgenden Generationen kehren die che Werte zu schätzen (Ulrich 1999c). Schlupfdichten immer wieder zu Werten Dazu aber sind weitere Studien an an- unterhalb der Grenzdichte zurück deren Gemeinschaften notwendig. (Ulrich 1999b). Dabei ist es interessant Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 174

5.3 Ein Modell

Die vielen, oben dargestellten kör- ziehungen über stochastische Populati- pergrößenabhängigen ökologischen onsfluktuationen generieren lassen, Muster lassen die Frage aufkommen ob wenn die zugrunde liegende Arten - und wie diese zueinander in Beziehung Körpergröße Beziehung der Gemein- stehen? Es stellt sich auch die Frage ob schaft einer Normal- oder log-Normal- wir sie aus einer begrenzten Zahl basa- verteilung entspricht. Ein solches sto- ler Beziehungen ableiten können? chastisches Model sagte im Falle der In einer vorangegangenen Studie Hymenopteren nicht nur die Abundan- (Ulrich 1999c) konnte ich zeigen, dass zen richtig voraus, sondern auch die sich typische Dichte - Körpergröße Be- entsprechenden Biomasseverteilungen.

Gewichts abhängige ? Speziations- und Extinktionsraten

log normal / normal Potenzfunktion

Verhältnis von Artenzahl - Dichtefluktuation Gewichtsverhältnis und Gewicht

Potenzfunktion

Abundanz - Gewichtsverhältnis Modale Funktion oder stetig steigend Dreieckige Form

Biomasse - Obere Gewichtsverhältnis Abundanzgrenze

Abbildung 5.12: Ein allgemeines Modell, welches die verschiedenen Gewichtsan- hängigen ökologischen Verteilungen und ihre gegenseitigen Beziehungen zeigt. Wir sehen, dass sie alle sich aus zwei basalen Verteilungen ableiten lassen, wobei un- klar, ist, welcher Mechanismus die Beziehung zwischen Dichtefluktuationen und Ge- wicht generiert. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 175 Dabei ergab sich die Gesamtbiomasse rerseits wiederum den Trend zu körper-

Bi pro Größenklasse i aus dem mittleren größenabhängigen Speziations- und Gewicht der Arten pro Größenklasse Extinktionsraten verstärken. Der Pro-

Wm(i) als zess führt damit zu typischen Mustern = 1+z (5.2) wie sie die Abb. 5.6 und 5.7 im Falle der Bi af (i)Wm(i) Hymenopteren zeigen. Dabei sind a und z Konstanten der Falls Dichtefluktuationen auch ab- Dichte - Größenklasse Beziehung. f(i) hängig von der Körpergröße sind, so er- eine gewichtsklassenabhängige Funk- gibt sich daraus zunächst einmal eine tion, die die Beziehung zwischen Bi und typische allometrische Dichte - Körper- der Arten - Größenklasse Relation be- größe Beziehungen mit einer dreiecki- schreibt. gen Gestalt und mehr oder minder Damit war es möglich, die ver- scharf markierten oberen Dichtegren- schiedenen größenabhängigen ökologi- zen. Eine Kombination beider Relatio- schen Muster in einem Modell zusam- nen führt zu realistischen Biomasse - menzufassen, wenn man als basale Körpergröße Beziehungen, die bei eini- Muster körpergrößenabhängige Spezia- gen Parameterkombinationen zu einer tions- und Extinktionsraten sowie eben- gleichmäßigen Verteilung der Biomas- falls körpergrößenabhängige Dichtefluk- sen über alle Größenklassen führen. In tuationen annimmt. Das sich daraus er- der Regel aber ergaben sich unimodale gebende Modell zeigt die Abb. 5.12 auf Biomasse - Körpergröße Verteilungen der vorhergehenden Seite. mit einem Maximum im oberen Größen- Körpergrößenabhängige Speziati- bereich. Dies stimmt exakt mit dem Be- ons- und Extinktionsraten legten bereits fund aus Abb. 5.7 überein und wider- Dial und Marzluff (1988) zugrunde, um spricht demnach der ‚equal biomass‘ beobachtete Muster von Arten - Grö- Hypothese. ßenklassen Beziehungen zu erklären. Wir haben es demnach möglicher- Vereinfacht gesagt ergeben solche Mo- weise mit zwei basalen Verteilungen zu delle, dass zufällig über das gesamte tun, aus denen sich andere körpergrö- Gewichtsspektrum verteilte Speziations- ßenabhängige ökologische Muster er- und Extinktionsereignisse über längere geben. Die Frage ist, welche Prozesse Sicht zu normalverteilten Arten - Grö- dafür verantwortlich sind, dass kleinere ßenklassen Beziehungen führen, die ih- Arten relativ größere Dichtefluktuatio- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 176 nen haben. Wir können an evolutive wieder auf stochastische Effekte stüt- Trends denken, die in Abhängigkeit von zen. Nehmen wir wieder eine typische der Köpergröße in Richtung einer r oder unimodale Arten - Körpergrößen Vertei- K-Strategie weisen (Southwood 1977, lung (wie in Abb. 5.6 für die Hymenop- Greenslade 1983). Größere Arten sind tera) an, so könnten sich höhere Dichte- durch ihren höheren Ressourcen– und fluktuationen bei kleineren Arten hier vor allem ihrem Energieverbrauch schlicht aus der Tatsache ergeben, häufiger K-Strategen und solche Unter- dass in diesen Körpergrößenklassen schiede vermögen sich auch in Dichte- mehr Arten zu finden sind. Damit ist schwankungen auszudrücken (Owen dort die Wahrscheinlichkeit von Arten und Gilbert 1989). Allerdings grenzt ei- mit höheren Dichtefluktuationen eben- ne solche Argumentation an einen Zir- falls höher. Ein solches Modell würde kelschluss, ist doch eine Definition für r- demnach alle körpergrößenabhängigen Strategen das Auftreten hoher Dichte- Verteilungen durch eine einzige basale fluktuationen. Relation, die Beziehung zwischen Ar- Eine zweite Erklärung könnte sich tenzahl und Körpergröße ableiten. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 177

6. Geschlechterverhältnisse

Ein Punkt, der bei der Bearbeitung soziobiologischen Forschungen der von Hymenopteren sofort ins Auge fällt, letzten Jahrzehnte haben dazu eine sind die oft sehr ungleichen und wech- ganze Reihe von Modellen erbracht, selnden Geschlechterverhältnisse wobei ein grundsätzlicher Leitgedanke (Geschlechterverhältnis bedeutet im hinter allen Überlegungen die Vorstel- Folgenden immer der Anteil Männchen lung war, dass die Geschlechterverhält- an der Gesamtpopulation). Hautflügler nisse hinsichtlich des reproduktiven Er- sind ganz überwiegend haplo-diploide folges optimal justiert werden (Waage Organismen, das heißt, aus unbefruch- 1986). Dies kann sich sowohl in lang- teten Eiern entwickeln sich (meistens) fristigen evolutiven Trends als auch in Männchen, aus befruchteten Weibchen. kurzfristigen Reaktionen auf veränderte Die Evolution hat diesen Mecha- Umweltbedingungen äußern. nismus genutzt und die Weibchen mit Die klassische Theorie zu Ge- der Möglichkeit ausgestattet, die Be- schlechterverhältnissen ist die der ‚local fruchtungsrate der Eier zu steuern. Da- mate competition’ (Hamilton 1967, mit sind sie in der Lage, das Geschlech- Charnov 1982). Danach sollten einzelne terverhältnis den aktuellen Gegebenhei- Weibchen die Geschlechterverhältnis- ten anzupassen. Allerdings ist auch die se auf der Ebene einzelner Wirtsindivi- vollständige Unterdrückung des männli- duen oder lokaler Mikrohabitate ent- chen Geschlechts, die sogenannte The- sprechend einem optimalen reprodukti- lytokie nicht selten, und bei einigen Fa- ven Erfolg justieren. Das heißt, es sollte milien mit überwiegend kleinen bis sehr jeweils in das aktuell reproduktivere Ge- kleinen Arten, etwa den Encyrtiden, den schlecht investiert werden, zu Zeiten Apheliniden oder den Mymariden, kann hoher Weibchendichten und / oder ge- man einen deutlichen Trend zum ver- ringer Wirtsdichten in Männchen, zu stärkten Auftreten thelytoker Formen Zeiten hoher Männchendichten oder feststellen. auch hoher Wirtsdichten in Weibchen. Damit sind wir auch schon bei der Daneben existieren aber noch eine gan- Frage, welche Umweltgegebenheiten ze Reihe weiterer Faktoren, die direkt auf das Geschlechterverhältnis Einfluss oder indirekt das Geschlechterverhält- nehmen oder zur Thelytokie führen. Die nis beeinflussen können. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 178 Da ist vor allem die Wirtsgröße, den Wirten oder deren Ressourcen seine Verfassung und sein Alter zu nen- spielt ebenfalls eine Rolle. Je höher die nen. Generell kann man sagen: je bes- Aggregation, desto niedriger sollte der ser der Wirt desto mehr befruchtete Ei- Anteil der Männchen sein (Hamilton er, also potentielle Weibchen werden 1967). Einen unmittelbaren Einfluss auf abgelegt (Sandlan 1979, Charnov et al. die Eiablagestrategie haben darüber 1981, Van Alphen und Thunissen 1983, hinaus natürlich noch die Konstitution King 1987, Kenis 1996, Mayhew and oder das Alter des Parasitoidweibchen Godfray 1997, Bernal et al. 1998, Ueno oder auch der Füllungsgrad der Sper- 1999a, b). Der Grad an Aggregation bei mathek (King 1987, Ode et al. 1997).

6.1 Ein Überblick

Schauen wir uns nun die Ge- und Ulrich 1998b für die nichtdetermi- schlechterverhältnisse der Hautflügler nierten Arten), so sehen wir eine große des untersuchten Buchenwaldes im Spanne von der Thelytokie bis zu einem Hinblick auf diese theoretischen Vor- deutlichen Überwiegen an Männchen. stellungen an. Dabei muss man berück- Dabei ist natürlich zu berücksichti- sichtigen, dass es sich bei den Ge- gen, dass von vielen Arten nur wenige schlechterverhältnissen über Fänge von Tiere gefangen wurden und daher bei Schlupffallen um aggregierte Werte ihnen keinen sicheren Aussagen über handelt, wie sie selbst pro einzelner den Anteil der Männchen zu machen Falle von mehreren Weibchen aus po- sind. Im folgenden beziehe ich mich da- tentiell einer Vielzahl von Wirten produ- her immer auf einen Ausschnitt von 148 ziert werden können. ‚Local mate com- Arten, die mit mehr als 20 Tieren gefan- petition’ und verwandte Theorien bezie- gen wurden (vgl. Ulrich 1998b). hen sich dagegen in den meisten Fällen Nimmt man die mittleren Ge- auf die Eiablagestrategie eines Weib- schlechterverhältnisse aller Individuen chens oder mehrerer Weibchen an ei- dieser Arten, wie sie in den acht Unter- nem Mikrostandort. suchungsjahren gefangen wurden und Blicken wir auf die Geschlechter- sortiert die Arten entsprechend ihrer verhältnisse der Hautflüglerarten des Wirtsgilde, so erkennen wir vier mehr Waldes im einzelnen (siehe Anhang A oder minder klar getrennte Gruppen Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 179

Eiparasitoide P. v. Gallbildnern P. v. Minierern 0,5 0,7 0,8 0,6 0,7 0,4 0,6 0,5 0,5 0,3 0,4 0,4 0,3 0,2 0,3 Mittleres Mittleres Mittleres 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis 0 0 0 0,1 1 10 100 0,1 1 10 100 0,1 1 10 -2 -1 Mittlere Dichte [Ind. m-2a-1] Mittlere Dichte [Ind. m-2a-1] Mittlere Dichte [Ind. m a ]

P. v. Mycetophagen P. v. Saprophagen P. v. Säftesaugern 0,8 0,6 0,5 0,7 0,5 0,4 0,6 0,4 0,5 0,3 0,4 0,3 0,2 0,3 Mittleres 0,2 Mittleres Mittleres 0,2 0,1 0,1 0,1 Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis 0 0 0 00,51 0,1 1 10 0,1 1 10 100 -2 -1 -2 -1 Mittlere Dichte [Ind. m-2a-1] Mittlere Dichte [Ind. m a ] Mittlere Dichte [Ind. m a ]

P. v. Räubern P. v. Ektophytophagen Alle Parasitoide 0,6 0,45 1 0,4 0,5 0,35 0,8 0,4 0,3 0,6 0,25 0,3 0,2 0,4

Mittleres 0,15 Mittleres Mittleres 0,2 0,1 0,2 0,1 0,05 Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis Geschlechterverhältnis 0 0 0 0,1 1 10 0,1 1 10 0,1 1 10 100 -2 -1 -2 -1 Mittlere Dichte [Ind. m-2a-1] Mittlere Dichte [Ind. m a ] Mittlere Dichte [Ind. m a ]

Abbildung 6.1: Mittlere Geschlechterverhältnisse der Parasitoidarten des Göttinger Waldes zeigen keine eindeutigen Trends in Beziehung zu ihrer mittleren Schlupf- dichte. (Tabelle 6.1 und Abb. 6.1). rasitoide ektophytophager Wirte (Lepi- Mit einem Anteil von 30 bis 40% doptera und Coleoptera) sowie solche Männchen haben Arten, die minierende bodenlebender sapro- oder mycetopha- oder gallbildende, also endophytopha- ger Wirte. Dazu gehören auch Parasi- ge, Wirte befallen die durchschnittlich toide nicht-bodenlebender räuberischer höchsten Geschlechterverhältnisse. In Insekten (Neuroptera und Meteroptera). dieser Gruppe fand ich nur zwei (4%) Das mittlere Geschlechterverhältnis war thelytoke Arten (die Eulophiden Ompha- 20 bis 30% nur eine der 65 Arten le aetius und Tetrastichus fageti). (1,5%) ist thelytok. Es handelt sich um Die zweite Gruppe enthält die Pa- eine Art der Gattung Copidosoma Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 180 Tabelle 6.1: Mittlere Geschlechterverhältnisse (Mittelwert der einzelnen Arten) bei verschiedenen Parasitoidgilden des Göttinger Waldes und die Zahl der thelytoken Arten.

Gilde Mittleres Ge- Standardab- Zahl der Zahl der schlechterve weichung Arten thelytoken rhältnis des Ge- Arten schlechterve rhältnisses

Hyperparasitoide 0,05 0,08 4 2 Parasitoide bodenlebender Räuber 0,09 0,11 6 1 Eiparasitoide 0,15 0,14 14 4 Parasitoide von Säftesaugern 0,19 0,18 14 4 Parasitoide von Saprophagen 0,21 0,15 20 0 Parasitoide nicht bodenlebender Räuber 0,24 0,13 4 0 Parasitoide von Mycetophagen 0,28 0,28 21 0 Parasitoide von Ektophytophagen 0,29 0,18 20 1 Parasitoide von Gallbildnern 0,34 0,18 26 2 Parasitoide von Minierern 0,39 0,15 13 0

(Encyrtidae), einem wahrscheinlich gre- chogramma embryophagum, Encarsia gären Parasitoiden ektophytophager GW1, Diaeretellus ephippium, Apheli- Wirte. Im Falle der Parasitoide eben nus GW1, Amitus minervae, Telenomus dieser ektophytophagen Wirte erkennen GW1) oder fast keine Männchen wir aus Abb. 6.1 allerdings, dass es (Eretmocerus mundus: 12 Männchen, zwei deutlich getrennte Untergruppen 4359 Weibchen). Dabei ist interessant, gibt, eine mit einem Anteil Männchen dass von den Eiparasitoiden Eustochus um 40% und eine mit einem niedrigen atripennis und Polynema fumipenne Männchenanteil um 10%. Männchen bekannt sind. Die von E. atri- Eine solche Zweiteilung gibt es pennis sind brachypter und leben in der auch in den nächsten Gruppe, bei den Laubstreu (Trjapitzin et al. 1978, Ulrich Eipararsitoiden und den Parasitoiden unpubl.), die von P. fumipenne dagegen von Säftesaugern. Das mittlere Ge- sind vollflügelig. Ich fand sie häufig auf schlechterverhältnis bei dieser Gruppe dem parallel untersuchten Halbtrocken- beträgt 10 bis 20%, jedoch lassen sich rasen. Bei der letzten Art gibt es also aus Abb. 6.1 in beiden Fällen eine obe- einen deutlichen Unterschied im Ge- re und eine untere Untergruppe ausma- schlechterverhältnis zwischen Populati- chen. Von 9 der 28 Arten fand ich keine onen in einen Wald und in einem offe- Männchen (Eustochus atripennis, Litus nen Lebensraum. cynipseus, Polynema fumipenne, Tri- Einen ähnlichen Unterschied Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 181 konnte ich auch bei der letzten Parasi- niedrige Geschlechterverhältnisse toidgruppe, den Arten mit einem mittle- (unter 10%), während aus anderen Ha- ren Geschlechterverhältnis unter 10%, bitaten bei allen Arten deutlich höhere nachweisen. In dieser Gruppe finden Männchenanteile bekannt sind (Weide- wir die Hyperparasitoide, die allerdings mann 1965, Townes und Townes nur durch 4 Arten vertreten sind und die 1981). Allerdings fand auch Hilpert Parasitoide bodenlebender räuberischer (pers. Mitt.) in dem von ihm untersuch- Arthropoden (Spinnen und Kurzflügler). ten Eichen-Hainbuchenmischwald nied- 3 der 10 Arten sind im Göttinger Wald rige Geschlechterverhältnisse, so dass thelytok (Ismarus dorsiger, Dibrachys auch hier, wie bei der oben erwähnten cavus, Exallonyx quadriceps). Dies ist Polynema fumipenne, Unterschiede wiederum bei der letzten Art und über- zwischen Populationen verschiedener haupt bei den Proctotrupiden interes- Habitate zu existieren scheinen. sant. Sie hatten durchweg nur sehr s 0,6 2 0,5 R = 0,75; p < 0,01 1 13 3 0,4 32 67 52 0,3 80 19 0,2 70 40 2

Mittleres 92 7 0,1 176 0

Geschlechterverhältni 0,1 1 10 100 1000 10000 Mittlere Dichte

Abbildung 6.2: Das mittlere Geschlechterverhältnis ist bei selteneren Arten niedrige- re als bei häufigen. Die Zahlen über den Punkten geben die betrachtete Artenzahl an. Die letzten vier Datenpunkte wurden aufgrund der geringen Zahl an Arten nicht mit in die Regression einbezogen. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 182

6.2 Geschlechterverhältnisse und Schlupfdichten

Wie bereits erwähnt sollte die kennbar. Dies zeigte auch schon die Schlupfdichte ebenfalls Einfluss auf Ge- Abb. 6.1. Bei den einzelnen Parasitoid- schlechterverhältnisse nehmen. Dies gilden gibt es keinen deutlichen Zusam- könnte in zweifacher Hinsicht gesche- menhang zwischen Geschlechterver- hen. Arten mit sehr geringer Dichte soll- hältnis und Schlupfdichte. ten einen Trend zur Thelytokie zeigen, Die zweite Voraussage muss auf da möglicherweise das Auffinden der Artniveau überprüft werden. Ein einfa- Geschlechtspartner erschwert ist. Aber cher Plot der Schlupfdichte gegen das bei sehr hohen Schlupfdichten sollte es Geschlechterverhältnisses ist bei wei- vorteilhaft sein, mehr Männchen zu pro- tem nicht so aussagekräftig wie eine duzieren, da es für Weibchen zuneh- Differenzierung zwischen den Ge- mend schwieriger wird, geeignete Wirte schlechtern auf Artniveau. Weibchen zu finden (King 1987, Strand 1988). bestimmen nicht allein die Schlupfdich- Die Abb. 6.2 auf der vorhergehen- te, aber sie sind in der Lage die Anzahl den Seite zeigt uns, dass seltene Arten der potentiellen Geschlechtspartner, die des Göttinger Waldes tatsächlich niedri- Dichte der artgleichen Weibchen oder gere Geschlechterverhältnisse haben die Zahl der bereits parasitierten Wirte als häufigere. Ein Plot der Gesamtzahl zu schätzen. So fanden Gauthier et al. der Geschlechterverhältnisse (berech- (1997), dass die Pteromalide Dinarmus net über die Gesamtzahl der Männchen basalis zwischen bereits parasitierten und Weibchen) pro Häufigkeitsklasse und unparasitierten (frischen) Wirtsan- zeigt eine deutliche logarithmische Ab- sammlungen unterscheiden und im ers- hängigkeit zwischen Geschlechterver- teren Falle mehr Männchen, im letzte- hältnis und mittlerer Dichte. Wir sehen ren Falle mehr Weibchen produzieren. aus der Trendlinie auch, dass bei Dich- Biswas und Singh (1995) überprüften ten unterer 0,001 Ind. m-2a-1 die Grenze eine Vorhersage der LMC-Theorie über zur obligatorischen Thelytokie erreicht Geschlechterverhältnisse (Hamilton sein dürfte. Bei Dichten oberhalb 1 Ind. 1967), dass höhere lokale Weibchen- m-2a-1 ist allerdings kein deutlicher Zu- dichten zu größeren Anteilen an Männ- sammenhang zwischen Schlupfdichte chen führen sollten und fanden bei der und Geschlechterverhältnis mehr er- Aphidiide Lysiphlebus delhiensis tat- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 183 sächlich ein höheres Geschlechterver- der Theorie verlangt. Auch King (1996) hältnis in Zuchten, bei denen mehrere beschreibt ein ähnliches Phänomen, je- Weibchen pro Wirtsansammlung betei- doch auch bei hohen Dichten von ligt waren. Männchen, während die klassische Höhere lokale Parasitoiddichten LMC-Theorie die verstärkte Produktion führen also zu mehr Männchen, wie von von Männchen nur bei hohen Weib-

Aspilota 2 Gastrancistrus walkeri 0,5 0,8

0,4 0,6 0,3 0,4 0,2 0,2 0,1

Geschlechterverhältnis 0 Geschlechterverhältnis 0 6,3 2,5 3,8 0 0,8 14,5 10,3 1 8,5 7,3 39,2 0,8 6,5 25,8 -2 -1 Dichte [Ind.m-2a-1] Dichte [Ind.m a ]

Phygadeuon ursini Synopeas 1 1 0,6 0,8 0,5 0,4 0,6 0,3 0,4 0,2 0,2 0,1

Geschlechterverhältnis 0 Geschlechterverhältnis 0 3,5 1,7 11,8 1,6 0 5 71,8 4 0,7 46,8 657,6 76,8 0 0,8 -2 -1 Dichte [Ind.m-2a-1] Dichte [Ind.m a ]

Tetrastichus brachycerus Tetrastichus luteus 0,8 0,6 0,5 0,6 0,4 0,4 0,3 0,2 0,2 0,1

Geschlechterverhältnis 0 Geschlechterverhältnis 0 3,2 31,8 17 83,2 0 6,3 58,8 0,6 0,4 2 19,2 12 7,5 1,25 -2 -1 Dichte [Ind.m-2a-1] Dichte [Ind.m a ]

Abbildung 6.3: Zeitlicher Verlauf der Geschlechterverhältnisse bei 6 abundanten Pa- rasitoidarten des Göttinger Waldes in Beziehung zur Schlupfdichte während des Un- tersuchungszeitraumes 1981 bis 1987. Anstatt der Jahrezahlen sind die Dichten in diesen Jahren angegeben. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 184 Tabelle 6.2: Korrelationen zwischen den Geschlechterverhältnissen und den Dich- ten der Männchen und der Weibchen bei den 18 abundantesten Parasitoidarten des Göttinger Waldes.

Korrelationen zwischen Ge- Zahl der Korre- Zahl signifikanter Korrelationen schlechterverhältnis und lationen (der Schlupfdichte betrachteten Arten) Männchen Weibchen Männchen Weibchen Gesamtdichte positiv positiv 7 5 0 0 positiv negativ 9 5 2 0 negativ negativ 2 0 1 0 negativ positiv 0 0 0 0 chendichten vorhersagt. verhältnis und der Schlupfdichte der Die Tabelle 6.2 zeigt für die 18 Weibchen. häufigsten Parasitoidarten des Göttin- Für die sechs häufigsten Arten war ger Waldes Korrelationen zwischen es möglich, die Geschlechterverhältnis- dem Geschlechterverhältnis und sowohl se über 7 aufeinanderfolgende Jahre zu der Schlupfdichte der Männchen als verfolgen (Abb. 6.3). Obwohl sich ein auch der der Weibchen. Natürlich ist Trend ausmachen lässt, dass auf hohe das Geschlechterverhältnis als Quotient Geschlechterverhältnisse deutlich nied- Männchen zu Weibchen positiv mit der rigere folgen (eine Art dichteabhängige Dichte der Männchen korreliert (16 von Regulierung des Geschlechterverhält- 18 Korrelationen, davon 10 auf dem nisses), steht dieser Trend nicht in Zu- 5%-Niveau signifikant). Aber nur in drei sammenhang mit der zeitlichen Ent- Fällen gab es signifikante (negative) wicklung der Schlupfdichten. Bei keiner Korrelationen zwischen Geschlechter- Art folgten niedrigere Geschlechterver-

Tabelle 6.3: Dichteschwankungen (Verhältnis von maximaler zu minimaler Schlupf- dichte) und Geschlechterverhältnisse sind bei Parasitoiden überwiegend negativ miteinander verknüpft.

Gilde Zahl der Korrelations- p (t) Arten koeffizient Parasitoide von Gallbildnern 26 0,09 n.s. Parasitoide von Minierern 16 0,59 0,01 Parasitoide von Säftesaugern 14 -0,25 n.s. Parasitoide von Ektophytophagen 17 -0,50 0,05 Parasitoide von Mycetophagen 9 -0,96 0,001 Parasitoide von Saprophagen 20 -0,36 n.s. Eiparasitoide 13 -0,19 n.s. Parasitoide von Räubern 16 0,24 n.s. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 185 s 1 s 0,8 2 R = 0,02; n.s. 0,7 0,8 0,6 0,6 0,5 0,4 0,4 0,3 0,2 0,2 0,1 0 0 Geschlechterverhältni Geschlechterverhältni 1 10 100 1000 10000 0246 Quotient aus maximaler / Variationskoeffizient minimaler Dichte

Abbildung 6.4: Das Geschlechterver- Abbildung 6.5: Das Geschlechterverhält- hältnis ist unabhängig von dem Grad nis ist auch unabhängig von dem Grad der Dichtefluktuation einer Art. Aufge- der Dichtefluktuation, wenn man als tragen sind alle Parasitoidarten, von de- Maß für letzteres den Variationskoeffi- nen mehr als 20 Tiere gefangen wur- zienten benutzt. Der Datensatz ist der- den. selbe wie in Kapitel 2.6.2 und 3.4 be- nutzt. hältnisse hohen Dichten und bei drei Ar- 6.3 auf der vorherigen Seite zeigt je- ten gibt es einen (statistisch nicht signi- doch, dass nach einer Differenzierung fikanten, weil nur sieben Datenpunkte) gemäß der Wirtsgilde 5 von 8 Korrelati- Trend zu höheren Anteilen der Männ- onen zwischen dem Anteil der Männ- chen nach niedrigeren Schlupfdichten. chen und dem Faktor der Dichtefluktua- Dass heißt auf dem Niveau aggregierter tion (maximale / minimale Dichte) nega- Daten, wie sie durch Fänge entstehen, tiv sind. Nur die Parasitoide von minier- lassen sich Zusammenhänge zwischen enden Wirten widersprechen diesem Geschlechterverhältnis und Schlupf- Trend deutlich. Man ist versucht, den dichte bei abundanten Arten nicht nach- Befund mit dem r – K- Kontinuum von weisen. Southwood (1977) in Verbindung zu Auf den ersten Blick scheinen bringen. Danach würden K-selektio- auch Geschlechterverhältnis und Dich- nierte Arten mit stabileren Populationen tefluktuation nicht zusammenzuhängen einen relativ höheren Anteil von Männ- (Abb. 6.4 und 6.5). Ein Blick auf Tabelle chen haben. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 186

6.3 ‚Local mate competition’

Begeben wir uns noch eine Ebene Höher agregierte Arten

- 0,6 tiefer und betrachten einzelne Wirtsan- y = -0,05x + 0,35 0,5 2 sammlungen, dem eigentlichen Feld der R = 0,08 0,4 p < 0,05 Theorie der ‚local mate competiti- 0,3 0,2

on’ (Hamilton 1967). Dazu schauen wir terverhältnis 0,1

noch einmal auf die Ergebnisse der Mittleres Geschlech 0 Zuchten des bereits oben erwähnten 02468 Mittlerer Grad an Aggregation Experimentes zur Besiedlung toter Schnecken durch Dipteren und deren Wenig aggregierte Arten - 1 Parasitoide (Ulrich 1988, 1998b, 0,8 1999a). Und wir sehen, dass bei drei 0,6 der fünf untersuchten Parasitoidarten 0,4

sich hochsignifikante und positive Kor- terverhältnis 0,2 relationen zwischen lokaler Schlupfdich- Mittleres Geschlech 0 00,511,5 te der Weibchen (pro Schnecke) und Mittlerer Grad an Aggregation dem Geschlechterverhältnis ergeben (Tabelle 6.4). Abbildung 6.6: Das Geschlechterverhält- nis ist bei den meisten Parasitoidarten Dagegen haben die Anzahl der unabhängig vom Grad der Aggregation. Wirte oder die aktuelle Parasitierungs- Nur bei den sehr hoch aggregierten Ar- ten deutet sich ein Trend zu niedrigeren rate keinen merklichen Einfluss auf das Geschlechterverhältnissen an.

Tabelle 6.4: Spearmans Rangkorrelationen (r) zwischen Geschlechterverhältnissen und der Zahl der schlüpfenden Weibchen, der Zahl an vorhandenen Wirten pro Sub- strat und der Parasitierungsrate in Zuchten von Buckelfliegen und ihren Parasitoi- den aus toten Nacktschnecken als Substrat ergab höhere Anteile an Männchen aus Schnecken mit einer hohen Weibchendichte. p: Signifikanzwert.

Arten Zahl der Geschlechterverhält-Geschlechterverhält-Geschlechterverhält- Fälle nis gegen Zahl der nis gegen Zahl der nis gegen Parasi- schlüpfenden Weib- vorhandenen Wirte tierungsrate chen r p r p r p Kleidotoma psiloides 45 0,37 0,01 0,29 0,05 0,02 n.s. Orthostigma GW1 37 -0,16 n.s. -0,26 n.s. 0,03 n.s. Aspilota GW2 44 0,19 n.s. 0 n.s. 0,18 n.s. Aspilota GW3 37 0,4 0,01 0,27 n.s. 0,13 n.s. Aspilota GW5 17 0,66 0,001 0,09 n.s. 0,49 0,05 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 187 Geschlechterverhältnis. Dass zwei Ar- Anteil der Männchen reduzieren sollten, ten vom vorhergesagten Trend abwei- wenn sie hochaggregiert sind. Die Abb. chen, zeigt uns allerdings auch, dass 6.6 zeigt uns, dass tatsächlich alle Ar- noch weitere Einflussfaktoren bei der ten, die stark aggregiert vorkamen Justierung des Geschlechterverhältnis- (Arten mit Werten des Lloyd-Indexes ses eine Rolle spielen und allzu starke von über 3) relativ niedrige Geschlech- Verallgemeinerungen der Theorie nicht terverhältnisse hatten. Allerdings betrifft gemacht werden dürfen. dies nur sechs Arten und mag daher Eine zweite Vorhersage von Ha- auch ein Zufallsprodukt sein. miltons Theorie besagt, dass Arten den Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 188

6.4 Geschlechterverhältnisse und Phänologie

Unterscheiden sich Arten ver- sich, dass koinobiontische Parasitoidar- schiedener Straten des Waldes oder ten, die am Boden ihre Wirte finden, unterschiedlicher Phänologien in ihren deutlich niedrigere mittlere Geschlech- Geschlechterverhältnissen? Die Tabel- terverhältnisse haben, als die anderer len 6.5 und 6.6 zeigen dazu entspre- Straten. Ebenso haben univoltine Arten chende Analysen. Dabei habe ich je- im Mittel einen höheren Anteil an Männ- weils zwischen idiobiontischen und koi- chen als bi- oder polyvoltine. Drittens nobiontischen Arten unterschieden, da charakterisiert Arten, die als Imago ü- ihre doch sehr unterschiedlichen Para- berwintern, dass sie relativ weniger sitierungsarten auch weitergehende Dif- Männchen haben, als solche, die dies ferenzierungen vermuten lassen. In der als Larve oder Puppe tun. Bei den Idio- Summe unterscheiden sich beide Grup- bionten gibt es dagegen nicht solche pen jedoch nicht in den mittleren Ge- ausgeprägten Unterschiede. Allein der schlechterverhältnissen (27,4 % und relativ niedrige Anteil an Männchen 24%). lässt sich auch bei ihnen feststellen. Die Tabelle 6.5 enthält einfache Eine MANOVA mit all diesen Vari- Vergleiche zwischen den Straten und ablen (Tabelle 6.6) bestätigt das obige den phänologischen Variablen. Es zeigt Ergebnis und zeigt darüber hinaus,

Tabelle 6.5: Geschlechterverhältnisse sind nur bei koinobiontischen Arten mit ande- ren phänologischen Merkmalen, vor allem der Zahl der Generationen, verknüpft. Die Tabelle nutzt Vergleiche mittels des U-tests.

Typ Faktor Zahl der Mittleres Ge- Variable z (U) p Arten schlechterve rhältnis Koinobion- Streuschicht / Boden 25 0,21 ten Kraut- oder Kronenschicht 52 0,31 Stratum -2,46 0,01 univoltin 44 0,32 bi- oder polyvoltin 37 0,22 Voltinismus -2,89 0,004 Larve / Puppe 55 0,30 Imago 10 0,17 Art der Hibernation -2,15 0,03 Idiobionten Streuschicht / Boden 16 0,20 Kraut- oder Kronenschicht 28 0,28 Stratum -1,31 0,19 univoltin 17 0,28 bi- oder polyvoltin 36 0,22 Voltinismus -0,93 0,35 Larve / Puppe 22 0,33 Imago 12 0,16 Art der Hibernation 2,2 0,03 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 189 Tabelle 6.6: Eine MANOVA zeigt, dass dem Faktor Voltinismus bei der Justierung der Geschlechterverhältnisse parasitoider Hymenopteren die entscheidende Rolle zukommt. Univoltine Arten haben unabhängig von anderen Faktoren, höhere Anteile an Männchen als bi- oder polyvoltine.

Idiobiontische Faktoren SS F (1;25) p Arten Stratum 0,001 0,21 0,89 Voltinismus 0,187 5,78 0,02 Art der Hibernation 0,115 3,55 0,07 Stratum + Voltinismus 0,147 4,52 0,04 Stratum + Hibernation 0,002 0,05 0,83 Voltinismus + Hibernation 0,001 0,16 0,90 Koinobionti- Faktoren SS F (1;58) p sche Arten Stratum 0,006 0,28 0,56 Voltinismus 0,031 15,26 0,0002 Art der Hibernation 0,001 0,27 0,60 Stratum + Voltinismus 0,200 9,90 0,003 Stratum + Hibernation 0,000 - - Voltinismus + Hibernation 0,360 1,76 0,19 dass wohl der Zahl der Generationen als die zweite oder Sommergeneration. die entscheidende Bedeutung zu- In nur 5 Fällen war dies umgekehrt. Ein kommt. Bei beiden Parasitoidgruppen solches Phänomen war bereits früher liefern Voltinismus und Kombinationen durch Delucchi (1958), Askew und Ru- mit diesem Faktor signifikante Resulta- se (1974) und Godfray und Shaw te. Das heißt, univoltine Arten, egal in (1987) berichtet worden. Letztere Auto- welchem Stratum des Waldes sie ihre ren diskutieren zwei Hypothesen, um Wirte finden, bringen deutlich mehr das Phänomen zu erklären: Männchen hervor als Arten mit zwei o- 1. eine verstärkte Eiablage der der mehreren Generationen pro Jahr. Weibchen der Sommergeneration bevor Damit lohnt es sich, sich den Fak- der Befruchtung und tor Zahl der Generationen pro Jahr nä- 2. ein hohes Maß an Nahrungs- her anzuschauen. Einige Parasitoidar- konkurrenz zwischen den Geschlech- ten zeigten deutliche Unterschiede im tern. Geschlechterverhältnis zwischen den Eine Eiablage der Weibchen vor Generationen. In 14 von 22 der in Ta- der Befruchtung wurde bereits bei vie- belle 6.7. aufgelisteten bivoltinen Arten len Arten beschrieben (King 1987) und hatte die erste, die Frühjahrsgeneration die besseren klimatischen Verhältnisse einen niedrigeren Anteil an Männchen im Sommer mögen einen solchen Trend Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 190 Tabelle 6.7: Geschlechterverhältnisse der zweiten Generation sind bei Hymenopte- ren in der Regel größer als in der ersten. Daten von 22 abundanten Parasitoidarten mit zwei Generationen pro Jahr.

Arten Parasitoide 1. Gene- 2. Gene- 1. Generati- von ration ration on / 2. Gene- ration N Geschl. N Geschl. Verh. Verh. Aclastus micator Eiern 31 0,32 96 0,14 > Alaptus GW1 Eiern 199 0,27 27 0,11 > Anagrus atomus Eiern 64 0,28 195 0,3 < Anaphes dorcas Eiern 130 0,22 129 0,24 < Anaphes longicornis Eiern 69 0,28 64 0,34 < Cleruchus GW1 Eiern 542 0,09 174 0,01 > Tetrastichus ?charoba Gallbildnern 108 0,52 119 0,56 < Acoelius erythronotus Minierern 114 0,32 70 0,44 < Chrysocharis prodice Minierern 246 0,22 226 0,33 < Derostenus gemmeus Minierern 37 0,43 47 0,32 > Aspilota GW2, Zucht Saprophagen 276 0,25 45 0,34 < Aspilota GW3, Zucht Saprophagen 284 0,35 77 0,41 < Aspilota GW5 Saprophagen 157 0,22 132 0,28 < Basalys abrupta Saprophagen 88 0,28 14 0,36 < Basalys pedisequa Saprophagen 25 0,04 478 0,07 < Entomacis perplexa Saprophagen 51 0,16 45 0,16 = Kleidotoma psiloides Saprophagen 41 0,12 44 0,2 > Anacharis eucharioides Räubern 70 0,27 106 0,34 < Charitopes gastricus Räubern 172 0,25 218 0,28 < Aphelopus melaleucus Säftesaugern 364 0,27 49 0,33 < Ephedrus lacertosus Säftesaugern 23 0,43 306 0,36 > Rhyssalus clavator ? 40 0,5 23 0,3 >

begünstigen. Nahrungskonkurrenz zwi- Eine bessere Erklärung könnten schen den Geschlechtern sollte zur ver- Unterschiede in der Dichte oder der stärkten Produktion von Männchen füh- Dispersion zwischen den Generationen ren, da diese in der Regel kürzer leben liefern. Fünf der Parasitoidarten hatten und auch weniger Nahrung brauchen. in einigen Jahren in beiden Generatio- Aber es ist völlig unklar warum es im nen so hohe Dichten, dass Vergleiche letzten Fall Unterschiede zwischen den zwischen den Geschlechterverhältnis- Generationen geben sollte und ob über- sen beider Generationen und der haupt eine Nahrungskonkurrenz Schlupfdichte sowie dem Grad der Ag- herrscht. Für die doch sehr kleinen Pa- gregation möglich waren (Tabelle 6.8 rasitoide scheint dies wenig wahr- auf der nächsten Seite). Es zeigte sich, scheinlich und so ist die zweite Hypo- dass bei den Aspilota-Arten, dem Eipa- these nicht mehr als eine ad hoc An- rasitoiden Cleruchus GW1 und bei Cha- nahme. ritopes gastricus, einem Netzflüglerpa- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 191 Tabelle 6.8: Höhere Anteile von Männchen sind bei einigen abundanten Parasitoi- darten mit entsprechenden Dichteunterschieden verbunden, wobei höhere Dichten mit einem höheren Geschlechterverhältnis korrelieren. Der Grad an Aggregation (gemessen über den Lloyd-Index) zeigt dagegen keine Beziehung zu den beiden anderen Variablen.

Arten Parasitoide Jahr 1. Generation 2. Generation von N Geschl. Dichte Lloyd- N Geschl. Dichte Lloyd- Verh. (Ind./ index Verh. (Ind./ index m²) m²) Charitopes Räubern 1986 13 0,23 3 0,93 64 0,27 16 0,99 gastricus Aspilota GW2 Saprophagen 1986 58 0,29 15 1,4 49 0,22 12 1,01 1987 41 0,17 10 1,09 32 0,13 8 1,83 Chrysocharis Minierern 1981 90 0,14 4 0,89 46 0,35 2 0,63 prodice 1982 23 0,22 2 0,95 37 0,35 3 1,11 1986 35 0,29 3 1,1 58 0,29 5 0,99 Anagrus Eiern 1982 22 0,45 4 0,77 42 0,19 7 1,6 atomus Cleruchus GW1 Eiern 1982 101 0,12 17 1,43 43 0,02 7 2,99 1986 113 0,17 28 1,68 85 0 21 1,46 rasitoiden, Änderungen im Geschlech- zwischen Aggregation und Anteil Männ- terverhältnis mit entsprechenden Ände- chen besteht. Als Ergebnis lässt sich rungen in der Schlupfdichte korrespon- demnach festhalten, dass, wenn Unter- dieren. Bei den beiden anderen Arten schiede im Geschlechterverhältnis zwi- der Tabelle 6.7 gab es keine wesentli- schen den Generationen bestehen, die- chen Dichteunterschiede zwischen den se wohl auf entsprechende Dichteunter- Generationen und auch keinen deutli- schiede zurückzuführen sind, wobei hö- chen Trend bei den Geschlechterver- here Schlupfdichten einen höheren An- hältnissen. Die Tabelle zeigt auch, dass teil an Männchen bedingen. wiederum keine erkennbare Beziehung Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 192

7. Epilog

Zum Abschluss dieses Bandes gesprochen artenreiche Gruppe han- müssen wir noch einmal auf den Titel delt, die in eine Vielzahl von Gilden ein- zurück kommen und fragen, wie wir nun geteilt werden kann (vgl. Tabelle 2.1), die Raum-Zeit-Muster der untersuchten so dass ganz unterschiedliche Einfluss- Hymenopterengemeinschaft einzu- faktoren (etwa die Wirtsgilde, das schätzen haben und inwiefern es sich Wirtstaxon, die Art der Überwinterung tatsächlich um eine Modellgruppe han- oder das Stratum des Wirtsangriffs) be- delt. leuchtet werden können. Die Arten sind Die zweite Frage lässt sich leicht darüber hinaus in ökologischer und beantworten. Wir hatten in Abb. 1.1 ein phänologischer Sicht sehr breit gefä- allgemeines Schema entworfen, unter chert, obwohl es sich in der ganz über- welchen Aspekten eine Tiergemein- wiegenden Mehrzahl um Parasitoide schaft untersucht werden kann. In der handelt und damit auf einer hohen vorliegende Arbeit haben wir die meis- trophischen Ebene angesiedelt sind. ten dieser Aspekte beleuchtet und ge- Nicht untersucht werden konnten die sehen, dass mittels der Hymenopteren phytophagen Hymenopteren, vor allem viele allgemeine ökologische Fragestel- die Blatt- und Gallwespen, da sie trotz lungen analysiert werden können. Dies einer Zahl von 29 Arten allesamt nur betrifft vor allem die zeitliche Variabilität sehr geringe Dichten erreichten. nicht nur einzelner Arten sondern der Lässt sich nun eine generelle Aus- gesamten Gemeinschaftsstruktur, mak- sage über die Strukturen der einzelnen roökologische Probleme, sowie Muster Parasitoidgilden machen? Wir hatten der lokalen und regionalen Diversität. gesehen, dass die meisten Arten durch Einzig die Nahrungsnetze konnten man- relativ hohe und weitgehend unvorher- gels geeigneter Daten nicht genauer sehbare Dichtefluktuationen gekenn- untersucht werden. zeichnet sind. Ihre Populationen schei- Die Hymenopteren erwiesen sich nen wohl vor allem abiotischen und hier für eine solch detaillierte Analyse der vor allem klimatischen Einflussfaktoren verschiedenen Aspekte der Struktur ei- zu unterliegen. Konkurrenzbeziehungen ner Gemeinschaft insofern als beson- ließen sich nur auf der Ebene direkter ders geeignet, da es sich um eine aus- Nahrungskonkurrenz um einzelne Wirte Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 193 HochSynchron Asynchron Niedrig nerkinnzwischen Arten Inteeraktionen Dichte Dichte

Zeit Zeit

Stasis Kompensation Aggregierte Variabilität Aggregierte Dichte Dichte

Niedrig Hoch Zeit Zeit Niedrig Hoch Strukturvariabilität

Abbildung 7.1: Das Modell zur Klassifizierung von Tier- und Pflanzengemeinschaf- ten von Micheli et al.. (1999) baut auf einem zweidimensionalen Schema auf, in dem zwischen Strukturvariabilität, also etwa der Artenzusammensetzung und Ele- menten der Gemeinschaftsstruktur, und der aggregierten Variabilität, also den Merk- malen einer Gemeinschaft, die sich aus dem Zusammenspiel aller Arten ergeben, unterschieden wird. Auf dieser Basis lassen sich vier Haupttypen von Gemeinschaf- ten ausmachen. Als Beispiel für eine Merkmal der aggregierten Variabilität wurde die Dichte gewählt, andere solche Merkmale sind etwa die Biomasse, die Produkti- vität oder der Grad an Stabilität der Gemeinschaft. nachweisen und waren auch hier Lawton und Gaston (1989) zugrunde, schwach entwickelt. Auch die Gemein- so müssen wir die Gemeinschaften schaftsstrukturen waren ständigen Ver- (zumindest auf der Ebene einzelner änderungen unterworfen was sich vor Wirtsgilden) als Typ 1 oder nichtinterak- allem in hohen Artenaustauschraten tive Gemeinschaften einstufen. Damit und Aussterbewahrscheinlichkeiten äu- sind sie nach klassischer Sicht (Holling ßerte. Legen wir die Klassifikationen 1973, Connell und Sousa 1983, Lawton von Cornell und Lawton (1992) und 1984, Williamson 1987) auch nicht sta- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 194 bil. müssten biotische Interaktionen viel Einen neueren und sehr allgemei- ausgeprägter sein. Synchrone Populati- nen Weg zur Klassifikation von Gemein- onsschwankungen ließen sich in eini- schaften zeigten Micheli et al. (1999). gen Fällen nachweisen wie die Analy- Sie unterschieden zwischen aggregier- sen in den Kapiteln 3.2 und 3.4 zeigten. ter und struktureller Stabilität (Abb. 7.1). Allerdings erwiesen sich gleichzeitig die Dabei zielt aggregierte Stabilität mehr Artenzusammensetzung und die Domi- auf das Zusammenspiel einzelner Ar- nanzstruktur als wenig stabil. ten, das sich etwa in der Gesamtbio- Es bleibt der vierte Typ, der chao- masse, der Gesamtdichte, oder der tische. Sowohl die hohen Fluktuationen Konstanz und dem Funktionieren von in der Gesamtdichte der einzelnen Gil- Ökosystemprozessen äußert. Es han- den als auch die wenig vorhersagbare delt sich also eher um einen Blick von Gemeinschaftsstruktur deuten darauf außen. Der Begriff strukturelle Stabilität hin, dass die Gemeinschaften der Haut- zielt mehr auf die innere Verfassung ei- flügler des Göttinger Waldes wohl als ner Gemeinschaft, etwa auf den Arten- chaotisch eingestuft werden müssen. austausch, Änderungen in der Domi- Ob dies auch auf einer niedrigeren Ebe- nanzstruktur sowie dem Grad und dem ne als der einzelner Wirtsgilden gilt, et- Muster der zeitlichen Variabilität einzel- wa für die Arten innerhalb eines Nah- ner Arten. rungsnetzes, muss offen bleiben. Die Schauen wir uns die Abb. 7.1 ge- Ergebnisse der Zuchten aus toten Weg- nauer an. Sicherlich sind die einzelnen schnecken (Ulrich 1999a, f, 2000a) deu- Hymenopterengilden nicht in die Kate- ten jedoch nicht darauf hin, dass auf gorie ‚Stasis‘ einzuordnen. Auch kom- dieser ökologischen Ebene Gemein- pensatorische Effekte zur Regulation schaftsstrukturen und aggregierte Vari- etwa der Gesamtdichte oder –biomasse ablen (in diesem Fall etwa Gesamtpara- konnte ich nicht nachweisen. Dazu sitierungsraten) wesentlich stabiler sind. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 195

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Waage, J.K. 1986 - Family planning in parasitoids: adaptive patterns of Wharton R. A. 1985 - Characterization progeny and sex allocation - In: J.K. of the genus Aspilota (Hymeno- Waage & D.J. Greathead (Ed.): In- ptera, Braconidae) - Syst. Entomol. sect Parasitoids - 13th Symp. R. 10: 227-237. Entomol. Soc. London. London Whittaker J. B., Tribe N. P. 1998 - Pre- (Academic Press): 63-95. dicting numbers of an insect Waage J, Greathead D. (Eds.) 1986 - (Neophilaenus lineatus: Homoptera) Insect Parasitoids - London in a changing climate - J. Anim. (Academic Press). Ecol. 67: 987-991. Wagner E. 1961 - Ungleichflügler, Wan- Williamson M. 1987 - Are communities zen, Heteroptera - Die Tierwelt Mit- ever stable (In: Colonization, Suc- teleuropas IV, 3 (Xa), Leipzig. cession and Stability, Eds. A. J. Gray, M. J. Crawley, P. J. Ed- Wall I. 1967 - Die Ismarinen und Belyti- wards) - 26th Symp. Br. Ecol. Soc. nen der Schweiz - Ent. Abh. Staatl. Blackwell, pp. 353-370. Mus. Tierk. 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Schildmotten (In: Die Forstschäd- Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 219

Phänologie Probably 2 gen,Probably 1October 1July, 2 gen, 1June, 1August from Polyvoltine, to 1October2May 2 gen, 1July, 1September in 2July 1 female in2 females 2July in 1Au- 1 female gust 2 or 3 gen from 1June to 1 Sep- tember 2 gen inProbably June and August in2 females 1Oc- tober 2 gen from 2June to 2August, no peaks ofmarked emergence 2 gen, 1July, 1September 2 gen, 1August, 1September 2 gen, 2June, 1September 3 gen, 1May, 2August, 1Sep- tember in 1Sep- 1 female tember

1,17 1,81 2,44 1,06 gation Aggre-

der 6,00 ation 44,00 16,00 16,67 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,33 0,17 0,25 0,33 verhäl- schlech dichte 0,0143 0,4929 1,1857 0,1714 0,0071 0,0143 0,0071 0,0500 0,0500 0,0143 0,0714 0,0643 0,0643 1,5857 0,0643 0,0071 Mittlere Schlupf- 2 1 2 1 7 7 2 9 9 9 1 69 24 10 166 222 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 0,00012 0,00012 0,00012 0,00041 Trocken- 3,79E-05 4,53E-05 0,000298 0,000262 0,000269 0,000128 0,000186 0,000177 0,000236 0,000177 0,000139 0,000504 men Volu- 0,229 0,072 0,568 0,499 0,512 0,244 0,354 0,086 0,338 0,229 0,450 0,338 0,266 0,228 0,780 0,961 Thorax c n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- en faunistischen und ökologischen Die Abkür- Merkmalen. 1,665 0,468 2,322 0,732 3,352 1,598 1,225 0,955 2,051 0,133 2,022 2,344 1,423 0,649 2,472 3,356 fläche fläche Flügel- Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Hiber- nation Imago 2 2 3 2 ? ? 2 2 2 ? 2 2 2 2 3 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro Stratum Ei Ei Ei Min Min Hyp Hyp Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc gilde Wirts- Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Ara Ara Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae rWaldes determinierten Arten des Göttinger mit ihr Eulophidae Braconidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Anhang A: Liste alle zungen ergeben sich aus Tabelle 2.1. Artname nervosaAcanosema Thoms. cillaAchrysocharoides Walker Grav.Aclastus micator Aclastus solutus Thoms. Aclista ?analis Kieffer Aclista ?hämorrhoidalis Kieffer NixonAclista ?janssoni Aclista cantianus Curtis Aclista prolongata Kieffer Aclista rufopetiolata Nees Aclista soror Kieffer Aclista striolata Thoms. Aclista subaequalis Kieffer Acoelius erythronotus Förster Bridg- marginata Acrolyta man nens HartigAcrolyta Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 220

Phänologie 1 gen in 2 June, peak ofmarked emergence 2 gen, 2June, 2August 1 gen in 2May in 2Sep- 1 female tember in 1April, 1 female in 2April 1 female 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence 2 1July, 1 female 2July in females 2 or 3 gen, 1June, 1August, 1Septe- mber 22 gen, 2May, July in 2Au- 1 female gust 1 gen in 1July, peak ofmarked emergence 2 gen, 1June, 1August 2 gen, 1June, 1August 2 gen, 1July, 1October in 2Au- 1 female gust

1,22 1,17 2,05 1,78 gation Aggre-

der 1,50 2,50 6,67 4,33 1,67 7,67 ation 11,67 42,80 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,52 0,48 0,17 0,35 0,00 0,32 0,20 0,29 verhäl- schlech dichte 0,1500 0,0357 0,2071 0,0071 0,0143 0,0643 0,0214 0,3786 0,3714 0,0071 0,1571 1,4857 0,3500 1,9214 0,0071 Mittlere Schlupf- 5 1 2 9 3 1 1 21 29 53 52 22 49 208 269 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 8,2E-06 2,4E-06 6,6E-06 0,00018 Trocken- 9,19E-05 4,25E-05 5,86E-05 7,53E-05 1,25E-05 0,000277 0,003143 0,002713 0,022939 0,000237 0,000256 men Volu- 0,527 0,175 0,344 5,988 5,168 0,016 0,081 0,112 0,143 0,024 0,451 0,488 0,005 0,013 43,700 Thorax c n n n n n n n n n n n n a a ligkeit Flüge- 2,637 0,262 1,848 6,758 0,117 0,437 0,874 0,936 0,281 1,665 1,461 0,019 0,032 fläche fläche Flügel- 15,553 22,970 Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? Ei Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation 1 2 1 ? 1 1 1 2 2 ? 1 2 2 3 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum Ei Ei Ei Prä Prä Hyp Hyp Gall Myc Myc Myc Myc gilde Säfte Säfte Säfte nEkto eEkto eEkto Wirts- Pla Pla Pla Cic Cic Dip Dip Dip Dip Lep Lep Lep Coc Apo Apo Aley Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Charipidae Charipidae Mymaridae Mymaridae Mymaridae Anacharitidae Anacharitidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Platygasteridae Platygasteridae Artname Acropiesta flavipes Kieffer Acropiesta macrocera Thoms. Acropiesta rufiventris Kieffer Agrothereutes abbreviator F. flaveolatumAgrypon Grav. Walker Allotropa mecrida ?subclavata Alloxysta Förster Westw. victrix Alloxysta nodicornisAmblyaspis Nees armatoriusAmblyteles Förster minervae Silvestri Amitus Anacharis eucharioides Dalm. F.Anacharis immunis L.Anagrus atomus Anagrus subfuscus Förster Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 221

Phänologie 3 gen, 2May, 1A- 3 gen, 2May, ugust, 1Septe- mber 2 gen, 1June, 2August 3(4?) gen, 2May, 1Septe- 2July, exceptmber, May peaksno marked of emergence, facultatively hiber- nates as Imago 2 gen, 1June, 1August 2 females in 1 female in2May, 2June in 2Sep- 4 males tember 2 gen inProbably June and August in2 females 2July in 1A- 1 female ugust 2Ju- 2 gen, 2May, no marked ly, peaks of emer- gence ? 1 female 11 gen in 2May, foundspecimen in 1September in 1June 1 female

1,57 gation Aggre-

der 4,60 5,00 ation fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,30 0,10 verhäl- schlech dichte 0,0786 0,1000 2,4714 1,0071 0,0214 0,0286 0,0500 0,0143 0,0071 0,2786 0,0000 0,0429 0,0071 Mittlere Schlupf- 3 4 7 2 1 0 6 1 11 14 39 346 141 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 3,6E-06 Trocken- 1,29E-05 3,57E-05 1,35E-05 0,000009 0,000326 0,000229 0,000245 0,003014 0,005622 0,002976 0,006102 0,013596 men Volu- 0,007 0,025 0,017 0,068 0,621 0,436 0,467 0,026 5,742 5,670 10,710 11,625 25,900 Thorax c n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,046 0,150 0,070 0,175 2,247 1,966 0,035 0,189 6,492 7,990 fläche fläche Flügel- 13,316 16,978 19,974 Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei Ei Ei Ei tes Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Hiber- nation Imago Imago 2 2 2 2 1 ? 2 ? ? 3 ? ? ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? Kraut Kraut Krone Boden Boden Boden Boden Boden KraKro Stratum Ei Ei Ei Ei Ei Gall Gall gilde eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- Sapro Sapro Col Col Col Col Col Dip Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Mymaridae Mymaridae Mymaridae Mymaridae Mymaridae Braconidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Artname Anaphes ?diana Girault Anaphes aries Debauche Anaphes dorcas Debauche Wal-Anaphes longicornis ker edentatusAncylocentrus Hal. longicornisAneurhynchus Thoms. ruficornisAneurhynchus Thoms. Anopedias obscurus Kieffer Aoplus castaneus Grav. Aoplus ochropis Gmel. Aoplus ruficeps Grav. Apechthis quadridentata Thoms. Apechthis rufata Gmel. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 222

Phänologie Probably polyvol-Probably 2Ju- tine between ne and 2Septem- ber 1A- 2 gen, 1July, ugust, marked peaks of emer- gence 2 gen, 1June, July 2 gen, 2June, 1August 2 gen,Probably 2April, 1August in 1Se- 1 female ptember 2 or 3 gen, 1June, 1Septe- 2July, mber 2 gen,Probably 2August2July, in 2Sep- 1 female tember in 2Sep- 1 female tember in 2July 1 female in 1April, 1 female 2 females in 1May in 1May1 female 1Se- 2 gen, 2July, ptember 1 in 2 females, 2August, 1 in 1September

1,01 1,12 1,38 gation Aggre-

der 4,80 7,50 ation 12,50 19,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,44 0,26 0,38 0,22 verhäl- schlech dichte 0,0500 0,5357 3,7214 1,2786 0,0214 0,0071 0,0786 0,0214 0,0071 0,0071 0,0071 0,0214 0,0071 1,2071 0,0143 Mittlere Schlupf- 7 3 1 3 1 1 1 3 1 2 75 11 521 179 169 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 5,5E-06 0,00019 0,00315 Trocken- 6,64E-05 8,09E-05 4,23E-05 3,04E-05 4,92E-05 7,56E-05 6,61E-05 0,000123 0,000151 0,000164 0,000116 0,000343 men Volu- 0,363 0,234 0,287 0,313 0,221 0,127 0,154 0,081 0,058 0,094 6,000 0,144 0,654 0,126 0,011 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 2,097 0,811 0,749 0,845 1,225 0,504 0,660 0,791 0,352 0,526 8,655 0,541 1,573 0,845 0,204 fläche fläche Flügel- Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago 2 2 2 1 ? ? 2 2 ? ? ? ? ? 2 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Kraut Krone Krone Krone Krone Krone Boden Boden Boden KraKro KraKro Totholz Totholz Totholz Stratum Xyl Xyl Xyl Min Hyp Hyp Hyp Gall Gall gilde Säfte Säfte Säfte Säfte Säfte Wirts- Sapro Sapro Sapro Cic Cic Cic Dip Dip Col Col Dip Dip Aph Apo Apo Apo Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Dryinidae Dryinidae Dryinidae Diapriidae Diapriidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Artname Ap haereta tenuicornis Nixon Ri-Aphelopus holomelas chards Aphelopus melaleucus Dalm. Aphelopus serratus Ri- chards Aphidius ervi Hal. Asaphes suspensus Nees WalkerAsaphes vulgaris Asobara tabida Nees För- Astichus arithmeticus ster He-Astichus maculatus dquist strenuumAstiphromma Holmgr. Wal- arsames Aulogymnus ker euedoreschusAulogymnus Walker abruptaThoms.Basalys Nixon cymocles Basalys Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 223

Phänologie 2 or 3 gen from 1August to 2Octo- ber 2June toFrom 1October perma- polyvoltinnently, in 1D- 1 female ecember in 2July 1 female in 1Se- 1 female ptember 1 gen in 2June in 1Se- 1 female ptember from females 4 1August to 2Sep- tember 2 gen, 2June, 2September 2 females in 2Ju- ne 2 gen,Probably 2Septem- 2May, ber 1 gen in 2August 2 gen, 1June, 2September in 1Se- 1 female ptember in 2June 1 female

2,50 1,16 gation Aggre-

der 0,14 ation 75,20 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,14 0,07 verhäl- schlech dichte 0,1571 3,7357 0,0071 0,0071 0,0071 0,2357 0,0071 0,0286 0,1071 0,0143 0,0143 0,0714 0,0571 0,0071 0,0071 Mittlere Schlupf- 1 1 1 1 4 2 2 8 1 1 22 33 15 10 523 Tiere Tiere Summe Summe

masse masse 6,4E-06 8,8E-06 0,00126 Trocken- 4,92E-05 1,92E-05 5,85E-05 7,92E-05 0,000814 0,000469 0,000378 0,000287 0,000441 0,000234 0,000159

men Volu- 0,012 0,017 0,094 0,037 1,551 0,894 2,400 0,720 0,546 0,840 0,111 0,446 0,303 0,151 Thorax a a n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

0,033 0,019 0,730 0,416 3,225 2,996 3,549 2,344 3,289 2,197 0,899 1,651 1,248 0,714 fläche fläche Flügel- ? Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Hiber- nation Imago 3 3 ? ? ? 1 ? ? 2 ? 2 1 2 2 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Stratum ? Prä Prä Prä Myc Myc Myc Myc Myc gilde Säfte Säfte Wirts- Sapro Sapro Sapro Sapro Sapro Sapro Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Col Col Col Coc Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Encyrtidae Encyrtidae Braconidae Braconidae Braconidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname parvaBasalys Nees pedisequa KiefferBasalys singularis NixonBasalys tripartita Basalys Marshall tuberculata KiefferBasalys pellucidatorBathytrix Grav. Sa- margaretae Batythrix woniewicz ?filicornis Belyta Kieffer elegans KiefferBelyta Came- monilineata Belyta ron quadridens KiefferBelyta Blacus fischeri Haeselbar- th NeesBlacus humilis Blacus ruficornis Nees britannica Gi- Blastothrix raut Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 224

Phänologie 1 gen in 1August, peak ofmarked emergence in 2De- 1 female cember 1 gen in 2June 2 gen,Probably 2Septem- 2May, ber 2 gen,Probably 1Septe- 2July, mber 1 gen in 1May 1 gen in 2June 1Se- 2 gen, 2July, ptember in 1July 1 female 1 gen in 1July 2 or 3 gen, 2June, 1August, 1Septe- no mber, marked peaks of emer- gence 1A- 2 gen, 2May, ugust in 1June 1 female 1 gen in 2June 1 gen in 2May 2 gen, 1June, 1August

1,72 1,00 2,30 gation Aggre-

der 4,00 2,50 3,33 ation 11,50 20,00 24,38 18,67 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,09 0,35 0,12 0,27 0,36 0,34 0,51 verhäl- schlech dichte 0,1571 0,0071 0,0429 0,0143 0,0286 0,6143 0,0571 0,0143 0,0071 0,3071 3,1714 0,1786 0,0071 0,0429 0,2071 0,4929 Mittlere Schlupf- 1 6 2 4 8 2 1 1 6 22 86 43 25 29 69 444 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 1,4E-06 7,2E-06 0,00112 0,00014 0,00013 Trocken- 7,09E-05 4,39E-05 0,000266 0,000202 0,000171 0,000415 0,000255 0,001197 0,000143 0,000177 0,000136 men Volu- 0,508 0,385 2,133 0,003 0,326 0,014 0,135 0,084 0,267 0,791 0,485 2,280 0,248 0,273 0,337 0,259 Thorax n n n a n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

1,132 1,531 3,079 0,012 1,456 0,137 0,507 1,248 2,322 1,997 6,232 0,936 1,665 1,835 1,139 fläche fläche Flügel- ? Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation 1 ? 1 2 2 1 1 2 ? 1 2 2 2 1 1 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Kraut Kraut Kraut Kraut Krone Krone Krone Krone Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum Ei Ei Prä Prä Prä Prä Prä Min Min Min Min Gall Gall gilde Säfte Säfte Säfte nEkto nEkto eEkto Wirts- ? ? Pla Pla Pla Pla Dip Col Col Dip Dip Lep Thy Psy Lep Lep Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Cynipidae Encyrtidae Encyrtidae Encyrtidae Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Braconidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname intermediaBothriothorax Claridge laeviceps Brachyserphus Thoms. hercynicusCampoplex Horstm. Camptoptera aula Debau- che Centistes cuspidatus Hal. Wal-Ceranisus pacuvius ker Wal- Cercobelus jugaeus ker Ceroptres arator Hartig Charitopes carri Roman Charitopes clausus Thoms. Charitopes gastricus Hol- mgr. extensor L.Charmon ultonicus Gra- Chlorocytus ham Chorebus nerissa Nixon Chorebus phaedra Nixon ?laomedonChrysocharis Walker Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 225

Phänologie 1 female in 1Se- 1 female ptember 2 gen, 1May, 2August 2 gen, 2June, 1August 2 or 3 gen, 1June, 1August, 1Septe- exceptmber, Ju- ne no marked peaks of emer- gence 2 gen, 1June, August/ September in 1June 1 female 1Se- 2 gen, 2July, ptember 2 or 3 gen, 1June, 1Septe- 2 July, mber in 2Au- 1 female gust 2 gen, 2June, 1September 2 gen in 2May, 1September in 1June 1 male 2 gen,Probably 1June, 1August betwe- Polyvoltin en 2June and no2September, peaks ofmarked emergence

1,17 1,42 gation Aggre-

der 8,80 6,00 1,50 ation 34,67 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,28 0,49 0,51 0,42 verhäl- schlech dichte 0,0071 0,0214 0,0214 4,4429 0,1071 0,0071 0,0571 0,0429 0,0071 0,3929 0,7143 0,0071 0,0143 0,1714 Mittlere Schlupf- 1 3 3 1 8 6 1 1 2 15 55 24 622 100 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 2,7E-06 Trocken- 6,25E-05 5,27E-05 8,88E-05 1,05E-05 6,89E-05 4,14E-05 2,04E-05 8,66E-05 0,000222 0,000255 0,000271 0,000113 0,013553 men Volu- 0,119 0,100 0,422 0,169 0,020 0,485 0,131 0,516 0,216 0,079 0,039 0,005 0,165 25,819 Thorax n n n n n n n n n n n a n n ligkeit Flüge- 0,749 0,583 1,831 0,749 0,175 2,663 1,132 2,124 1,160 0,572 0,354 0,017 1,225 fläche fläche Flügel- 16,770 ? Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation ? 2 2 2 2 ? 2 2 ? 2 2 ? 2 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? Krone Krone Krone Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro Stratum Ei Ei Min Min Min Min Min Min Min Min Myc Myc Myc Myc Myc gilde eEkto Wirts- ? ? Col Dip Dip Dip Dip Col Col Lep Lep Lep Lep Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Ichneumonidae Artname Wal- acoris Chrysocharis ker nephereusChrysocharis Walker Chrysocharis pilosa Deluc- chi Wal- prodiceChrysocharis ker Chrysonotomya chloroga- ster Erdös KiefferCinetus ?atriceps Cinetus monilicornis Kieffer KiefferCinetus perplexus Cinetus procris Nixon WalkerCirrospilus diallus WalkerCirrospilus vittatus Cleruchus pluteus Enock desinato- Coelichneumon rius Thunb. Colastes braconius Hal. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 226

Phänologie 2 gen, 1July, 1Se- 2 gen, 1July, ptember 1Se- 2 gen, 1July, ptember in2 females 1July 12 gen, 1July, September 1 1 gen in 1July, found also female in 1September in 1July 1 female 1 gen inProbably 2June 1 gen in 2June 3 females in 1November in 2July 1 female 1 gen in 1Septe- marked mber, peak of emergen- ce, winteractive 1 gen in 2May 1 1May, in male 1 in 2Mayfemale 2Ju- 2 gen, 2May, ly 1 gen in 1August 2 gen, 2June, 1August

0,99 1,77 gation Aggre-

der 2,50 5,00 6,67 ation 10,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,03 0,00 0,02 verhäl- schlech dichte 0,0714 0,1786 0,0143 0,2214 0,0357 0,0071 0,0286 0,6071 0,0214 0,0071 0,1143 0,0143 0,0143 0,0429 0,3143 0,1000 Mittlere Schlupf- 2 5 1 4 3 1 2 2 6 10 25 31 85 16 44 14 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 8,9E-06 0,00397 Trocken- 9,02E-05 6,04E-05 0,001761 0,002502 0,007808 0,005522 0,003284 0,003014 0,000472 0,012047 0,000064 0,000147 0,000214 0,000124 men Volu- 0,017 3,354 4,766 7,563 6,256 5,742 0,900 0,122 0,280 0,407 0,236 0,172 0,115 14,875 10,519 22,950 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,221 4,994 5,951 7,490 9,987 6,437 5,693 5,593 0,526 1,236 3,799 2,097 0,624 0,424 fläche fläche Flügel- 11,319 17,078 Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago 2 2 ? 2 ? ? 1 1 ? 1 1 1 ? 2 1 2 der nen Zahl ratio- Gene- Kraut Kraut Kraut Kraut Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro Stratum Min Min Min Min Hyp Hyp Myc Myc gilde eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- Sapro Dip Col Dip Dip Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Lep Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Megaspilidae Megaspilidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname solida Thoms.Corynopria culexCratichneumon Müll. dissimilisCratichneumon Grav. fabricatorCratichneumon F. foersteriCratichneumon Wesm. luteiventrisCratichneumon Grav. punctifronsCratichneumon Holmgr. rufifronsCratichneumon Grav. aculeatorCryptoserphus Hal. funereus Ctenichneumon Geoffroy Cyrtogaster vulgarisWal- ker Dacnusa laeta Nixon Dapsilarthra dictynna Marshall Dapsilarthra rufiventris Nees Dendrocerus carpenteri Curtis Dendrocerus dubiosus Kieffer Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 227

Phänologie 2 gen, 1July, 1Se- 2 gen, 1July, ptember 1Se- 2 gen, 1July, ptember in2 females 1July 12 gen, 1July, September 1 1 gen in 1July, found also female in 1September in 1July 1 female 1 gen inProbably 2June 1 gen in 2June 3 females in 1November in 2July 1 female 1 gen in 1Septe- marked mber, peak of emergen- ce, winteractive 1 gen in 2May 1 1May, in male 1 in 2Mayfemale 2Ju- 2 gen, 2May, ly 1 gen in 1August 2 gen, 2June, 1August

0,99 1,77 gation Aggre-

der 2,50 5,00 6,67 ation 10,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,03 0,00 0,02 verhäl- schlech dichte 0,0714 0,1786 0,0143 0,2214 0,0357 0,0071 0,0286 0,6071 0,0214 0,0071 0,1143 0,0143 0,0143 0,0429 0,3143 0,1000 Mittlere Schlupf- 2 5 1 4 3 1 2 2 6 10 25 31 85 16 44 14 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 8,9E-06 0,00397 Trocken- 9,02E-05 6,04E-05 0,001761 0,002502 0,007808 0,005522 0,003284 0,003014 0,000472 0,012047 0,000064 0,000147 0,000214 0,000124 men Volu- 0,017 3,354 4,766 7,563 6,256 5,742 0,900 0,122 0,280 0,407 0,236 0,172 0,115 14,875 10,519 22,950 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,221 4,994 5,951 7,490 9,987 6,437 5,693 5,593 0,526 1,236 3,799 2,097 0,624 0,424 fläche fläche Flügel- 11,319 17,078 Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago 2 2 ? 2 ? ? 1 1 ? 1 1 1 ? 2 1 2 der nen Zahl ratio- Gene- Kraut Kraut Kraut Kraut Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro Stratum Min Min Min Min Hyp Hyp Myc Myc gilde eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- Sapro Dip Col Dip Dip Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Lep Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Megaspilidae Megaspilidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname solida Thoms.Corynopria culexCratichneumon Müll. dissimilisCratichneumon Grav. fabricatorCratichneumon F. foersteriCratichneumon Wesm. luteiventrisCratichneumon Grav. punctifronsCratichneumon Holmgr. rufifronsCratichneumon Grav. aculeatorCryptoserphus Hal. funereus Ctenichneumon Geoffroy Cyrtogaster vulgarisWal- ker Dacnusa laeta Nixon Dapsilarthra dictynna Marshall Dapsilarthra rufiventris Nees Dendrocerus carpenteri Curtis Dendrocerus dubiosus Kieffer Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 228

Phänologie 1 male, 1 female1 male, in 1July in 1April 1 female in 1 female 1November 1 gen in 2May 1Se- 2 gen, 1July, ptember 1 gen in 1June in 1June 1 female 1 gen inProbably 1June in 2March 1 male in 2April 1 female 2 females in 2Au- gust 1 female1 male, in 1October in 1July,1 female in 1A- 1 female ugust 1Se- 2 gen, 2July, marked ptember, peak of emergen- ce 2 females in 1Se- ptember 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence 2 females in 2Au- gust Perhaps 1 gen in 2July

1,32 1,80 gation Aggre-

der 1,00 ation 16,67 94,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,30 0,15 0,37 verhäl- schlech dichte 0,0143 0,0071 0,0071 0,2643 0,0571 0,0286 0,0071 0,0214 0,0071 0,0071 0,0143 0,0071 0,0143 0,7643 0,0143 2,3500 0,0143 0,0500 Mittlere Schlupf- 2 1 1 8 4 1 3 1 1 2 1 2 2 2 7 37 107 329 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 3,45E-05 2,35E-05 4,06E-05 1,08E-05 4,15E-05 0,016063 0,001553 0,000139 0,000198 0,003915 0,008378 0,004872 0,002148 0,003178 0,000159 0,000179 0,000308 0,000231 men Volu- 0,066 2,958 0,264 0,378 7,459 9,281 4,092 6,054 0,303 0,341 0,045 0,077 0,021 0,079 0,586 0,439 30,600 15,960 Thorax fl fl fl n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,000 4,794 1,332 1,172 6,192 7,191 8,096 1,309 0,000 0,283 0,513 0,332 0,905 2,374 1,311 fläche fläche Flügel- 17,477 17,977 12,484 ? Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago ? 1 ? 1 2 1 1 1 ? ? ? ? ? 2 ? 2 ? ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? ? Kraut Kraut Krone Boden Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? ? ? Prä Min Myc Myc gilde Säfte Säfte Säfte vEkto vEkto vEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- Sapro Sapro ? ? ? ? Dip Dip Dip Col Lep Lep Lep Lep Lep Lep Lep Thy Lep Aph Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Embolemidae Embolemidae Proctotrupidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname WalkerDipara petiolata palliatorius Grav.Diphyus Diplazon laetatorius F. areolator Hal.Disogmus basalis Thoms. Disogmus FörsterDusona contumax Dusona försteri Roman Boie Dusona oxyacantha Earinus gloriatorius Panzer Earinus thoracicus Nees Elachertus inunctus Nees antennalis Embolemus Kieffer Entedonastichus gaussi Ferriere perplexa Hal.Entomacis platyptera Hal.Entomacis Ephedrus lacertosus Hal. infuscatus Grav.Epitomus Erdoesia tesselata Boucek Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 229

Phänologie 1 gen, constant sharp peak of firstemergence half August of 2Au- 2 gen, 1July, gust in 2May1 male 1A- 2 gen, 2May, ugust 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence in 1A- 1 female ugust in 1A- 1 female ugust 3 gen, 2June, 1 August, 1Septe- mber 2 gen, 1August, 1September 1 gen in 2July 1 gen in 1July 1Se- 2 gen, 1July, ptember 1 gen in 1Septe- mber 2 gen, 1August, September/ October 2 or 3 gen from to 2Septem- 2July ber, no marked peaks in emer- gence

1,24 0,93 0,97 1,30 2,19 0,95 1,01 gation Aggre-

der 6,00 5,40 9,00 4,33 ation 14,00 36,50 45,00 16,67 fluktu- Faktor 492,50 Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,02 0,35 0,47 0,00 0,03 0,03 0,00 0,09 verhäl- schlech dichte 0,3643 0,0071 1,1000 1,2714 0,0071 0,0071 4,3786 0,6643 0,1143 0,0857 0,2857 0,1000 1,6429 0,9500 Mittlere 31,1357 Schlupf- 1 1 1 51 93 16 12 40 14 154 178 613 230 133 4359 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 1,39E-05 5,27E-05 1,07E-05 4,72E-05 0,001772 0,007464 0,000317 0,000787 0,000952 0,000378 0,000287 0,000302 0,000139 0,000625 0,000156 men Volu- 0,026 3,375 0,605 1,499 0,100 1,814 0,020 0,720 0,546 0,576 0,264 0,090 1,190 0,297 14,219 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,198 4,120 2,289 3,495 0,624 4,294 0,281 1,997 1,758 3,728 1,049 0,639 3,036 1,332 fläche fläche Flügel- 11,984 ? Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago 1 2 ? 2 1 ? ? 2 2 1 1 2 1 2 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Stratum ? Ei Ei Prä Prä Prä Prä Prä Prä Prä Prä Hyp Gall Myc Myc gilde Säfte Säfte eEkto Wirts- ? Dip Dip Dip Col Col Col Col Col Col Col Col Lep Apo Aley Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Mymaridae Mymaridae Eulophidae Aphelinidae Eupelmidae Eupelmidae Pteromalidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname Mer- Eretmocerus mundus cet Ethelurgus sodalis Tasch. Euceros albitarsus Curtis Eulophus larvarum L. grahami v.Eumacepolus Rosen urozonus Dal- Eupelmus man alpigenus StroblEusterinx Eustochus atripennis Hal. ater Grav.Exallonyx brevicornisExallonyx Hal. longicornis NeesExallonyx microcerus Exallonyx Kieffer Townes Exallonyx minor quadricepsExallonyx Ashmead subserratusExallonyx Kieffer Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 230

Phänologie 1 gen, constant sharp peak of firstemergence half August of 2Au- 2 gen, 1July, gust in 2May1 male 1A- 2 gen, 2May, ugust 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence in 1A- 1 female ugust in 1A- 1 female ugust 3 gen, 2June, 1 August, 1Septe- mber 2 gen, 1August, 1September 1 gen in 2July 1 gen in 1July 1Se- 2 gen, 1July, ptember 1 gen in 1Septe- mber 2 gen, 1August, September/ October 2 or 3 gen from to 2Septem- 2July ber, no marked peaks in emer- gence

1,24 0,93 0,97 1,30 2,19 0,95 1,01 gation Aggre-

der 6,00 5,40 9,00 4,33 ation 14,00 36,50 45,00 16,67 fluktu- Faktor 492,50 Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,02 0,35 0,47 0,00 0,03 0,03 0,00 0,09 verhäl- schlech dichte 0,3643 0,0071 1,1000 1,2714 0,0071 0,0071 4,3786 0,6643 0,1143 0,0857 0,2857 0,1000 1,6429 0,9500 Mittlere 31,1357 Schlupf- 1 1 1 51 93 16 12 40 14 154 178 613 230 133 4359 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 1,39E-05 5,27E-05 1,07E-05 4,72E-05 0,001772 0,007464 0,000317 0,000787 0,000952 0,000378 0,000287 0,000302 0,000139 0,000625 0,000156 men Volu- 0,026 3,375 0,605 1,499 0,100 1,814 0,020 0,720 0,546 0,576 0,264 0,090 1,190 0,297 14,219 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,198 4,120 2,289 3,495 0,624 4,294 0,281 1,997 1,758 3,728 1,049 0,639 3,036 1,332 fläche fläche Flügel- 11,984 ? Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago 1 2 ? 2 1 ? ? 2 2 1 1 2 1 2 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Stratum ? Ei Ei Prä Prä Prä Prä Prä Prä Prä Prä Hyp Gall Myc Myc gilde Säfte Säfte eEkto Wirts- ? Dip Dip Dip Col Col Col Col Col Col Col Col Lep Apo Aley Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Mymaridae Mymaridae Eulophidae Aphelinidae Eupelmidae Eupelmidae Pteromalidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname Mer- Eretmocerus mundus cet Ethelurgus sodalis Tasch. Euceros albitarsus Curtis Eulophus larvarum L. grahami v.Eumacepolus Rosen urozonus Dal- Eupelmus man alpigenus StroblEusterinx Eustochus atripennis Hal. ater Grav.Exallonyx brevicornisExallonyx Hal. longicornis NeesExallonyx microcerus Exallonyx Kieffer Townes Exallonyx minor quadricepsExallonyx Ashmead subserratusExallonyx Kieffer Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 231

Phänologie 1 female in 2Sep- 1 female tember in 2June 1 female 1 gen in 1Sep- tember 2 gen, 1July, 1September 2 gen, 2May, 1September 2 gen, 2June, 2August 1Ju- 3 gen, 1May, 1September ly, in 2May1 female 1 gen in 2May 1 gen in 1July, peak ofmarked emergence 2 gen, 2June, 2August in 1Au- 1 male in gust, 1 female 2August 1(2?) gen, 1Au- gust, no marked peak of emergen- ce in 2Au- 1 female gust 2 gen ,Probably 1August, 1Octo- ber

gation Aggre-

der ation fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- verhäl- schlech dichte 0,0071 0,0071 0,0286 0,0214 0,0286 0,0286 0,1357 0,0071 0,0286 0,0857 0,0643 0,0143 0,0929 0,0071 0,0571 Mittlere Schlupf- 1 1 4 3 4 4 1 4 9 2 1 8 19 12 13 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 1,77E-05 8,27E-05 1,09E-05 9,29E-05 2,69E-05 5,17E-05 0,002399 0,000735 0,000128 0,000909 0,000181 0,005906 0,001726 0,006982 0,015394 men Volu- 0,034 4,570 0,158 1,400 0,021 0,244 1,733 0,177 0,345 0,051 3,287 0,098 11,250 13,300 29,325 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,166 0,774 2,770 0,347 0,965 4,120 0,697 1,453 0,449 4,394 0,391 9,321 fläche fläche Flügel- 10,719 17,977 14,981 ? ? ? ? Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? ? ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation ? ? 1 2 2 2 3 ? 1 1 2 ? 1 ? ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? Kraut Kraut Krone Krone Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? Ei Ei Prä Min Min Min Gall Gall gilde Säfte Säfte vEkto vEkto nEkto eEkto nEkto eEkto eEkto Wirts- ? ? ? ? ? Cic Pla Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Heloridae Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname Gonatocerus litoralis Hal. inquisitor Gregopimpla Scopoli WalkerHalticoptera aenea Helorus ruficornis Förster fulvicollisHemiptarsenus Westw. unguicellusHemiptarsenus Zetterst. Hercus fontinalis Holmgr. WalkerHolcaeus calligetus Wal-Holcaeus stenogaster ker Holcopelte obscura Förster Homolobus annulicornis Nees varipesHomotherus Grav. Wal- pusillusHyperimerus ker Wesm. albiger Ichneumon stramentariusIchneumon Grav. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 232

Phänologie 1 female in 2April in 2April 1 female 2Au- 2 gen, 1July, gust 2 in 1July, 1 male in females 2November 2 gen, 2June, 1September 1 gen in 1August 2Ju- 2 gen, 2May, ly 2 gen, 1August, 1September in 2April, 1 female 2 females in 2May in 2Au- 1 female gust 2 females in 2May 2JunePolyvoltin, to 2September, peaksno marked of emergence 1 gen in 2June 1 gen in 1June 2 gen,Probably 1August, 2Sep- tember 1 gen in 1August, also 1 female found in 1Septe- mber 2 or 3 gen from 1August to 2Sep- tember

1,30 3,67 1,14 2,40 gation Aggre-

der 8,00 1,50 ation 30,00 10,00 28,80 32,20 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,15 0,41 0,29 0,14 0,00 verhäl- schlech dichte 0,0071 0,0143 0,0214 0,0286 0,9571 0,0357 0,8214 0,0214 0,0071 0,0143 1,6357 0,1500 0,2000 0,0286 0,0286 Mittlere 11,9929 Schlupf- 1 2 3 4 5 3 1 2 4 4 21 28 134 115 229 1679 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 8,1E-06 7,1E-06 4,7E-06 0,00206 Trocken- 4,53E-05 7,35E-05 2,17E-05 1,72E-05 2,83E-05 7,92E-05 2,89E-05 0,000504 0,000808 0,000546 0,000229 0,005347 men Volu- 0,961 0,086 0,015 1,540 0,140 3,924 0,041 0,033 0,054 1,040 0,014 0,151 0,436 0,055 0,009 10,186 Thorax fl fl n n n n n n n n n n n n n n a ligkeit Flüge- 2,705 0,574 0,145 3,662 0,886 7,490 0,399 0,340 0,499 3,017 0,000 0,757 1,436 0,332 8,655 0,016 fläche fläche Flügel- ? Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago ? 2 ? 2 1 2 2 ? ? ? 3 1 1 2 ? 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? Krone Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro Stratum ? ? ? ? Ei Ei Hyp Hyp Gall Myc Myc gilde vEkto vEkto vEkto eEkto eEkto Wirts- Sapro Sapro Sapro ? ? ? Dip Dip Dip Dip Dip Col Dip Col Het Lep Apo Apo Sym Sym Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Eucoilidae Eucoilidae Mymaridae Mymaridae Braconidae Braconidae Braconidae Megaspilidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Platygasteridae Artname Ichneutes reunitor Nees nigriceps KiefferIdiotypa WalkerIphitrachelus lar Grav.Isadelphus inimicus dorsiger CurtisIsmarus Itoplectis alternans Grav. psiloidesKleidotoma Westw. tetratomaKleidotoma Thoms. Labolips innupta Hal. Laepserus dentifer Thoms. pallidus Bohe- Lagynodes man Leiophron basalis Curtis Leiophron fascipennis Ru- the Leptacis tipulae Kirby Lissonota biguttata Hol- mgr. Litus Hal.cynipseus Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 233

- Phänologie 1 female in 1A- 1 female ugust in 1Se- 1 female ptember in3 females 1July in 2Au- 1 female gust in 1J- 1 female une, 2 females in 1October, 1Nove- mber 2Au- 2 gen, 1July, gust 2 or 3 gen from to 1Octobe 2July pe- , no marked aks in emergence 1 gen in 2 May, second perhaps a gen in 1August in 2Sep- 1 female tember in 2Au- 1 female in gust, 1 female 2September 1 gen in 1June, male, 1 female also in 2July in 1Se- 1 female 1 femaleptember, in 2September

gation Aggre-

der 7,50 7,20 ation fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,02 0,35 verhäl- schlech dichte 0,0071 0,0071 0,0214 0,0071 0,0214 0,0214 0,3786 0,2643 0,0071 0,0143 0,0429 0,0143 Mittlere Schlupf- 1 1 3 1 3 3 1 2 6 2 53 37 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 0,00045 Trocken- 3,67E-05 2,99E-05 1,46E-05 9,47E-05 0,000969 0,000162 0,002215 0,000548 0,000205 0,003018 0,001543 men Volu- 0,070 0,057 0,028 1,846 0,858 0,309 4,219 1,044 0,181 0,390 5,750 2,939 Thorax n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,376 0,322 0,225 3,845 2,640 1,061 5,493 2,297 0,990 1,498 7,340 6,242 fläche fläche Flügel- ? ? Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? ? tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago ? ? ? 2 ? 2 3 1 ? ? 1 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? Kraut Kraut Kraut Kraut Kraut Boden Boden KraKro Stratum ? ? Min Min Gall Gall Gall Gall Hyp Hyp Myc Myc gilde eEkto Wirts- Sapro ? Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Apo Apo Sym Sym Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Figitidae Torymidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname chalybea Hal.Macroglenes conjungensMacroglenes Graham varicoxisMacroglenes deminuens HartigMastrus Tasch. varicoxis Mastrus dorsalis F. Megastigmus Megastylus cruentator Schiodte opacus HartigMelanips megapterus Merismus Walker Walker nitidus Merismus aulicus Grav.Mesoleius scrutator Hal.Mesoleptus Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 234

Phänologie 1 female in 1Jan- 1 female uar 2 females1 male, 1 femalein 1July, in January in 2Sep- 1 female tember in 2June 1 female 2 females in 12September, in 2Octo- female ber in 1A- 1 female 1 ugust, 1 male, in 2August female 1 gen inProbably 1August in2 females 1J- une in 2Sep- 1 female tember in 2April 1 female 1 gen in 2May in 2Sep- 1 female tember 2 gen, 1August, 1 September 1 gen in 1May 2 or 3 gen, 2May, 1June, 2Septem- ber 1 gen in 2April 1 gen inProbably 2May

1,17 gation Aggre-

der 7,50 ation 42,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,27 verhäl- schlech dichte 0,0000 0,0214 0,0071 0,0071 0,0214 0,0214 0,0571 0,0143 0,0071 0,0071 0,0286 0,0071 0,8214 0,3714 0,0571 0,0286 0,0214 Mittlere Schlupf- 0 3 1 1 3 3 8 2 1 1 4 1 8 4 3 52 115 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 0,0002 6,3E-06 Trocken- 4,23E-05 2,03E-05 6,27E-05 8,88E-05 8,13E-05 1,15E-05 0,000129 0,000717 0,000187 0,000203 0,000623 0,002835 0,007016 0,002641 0,008202 men Volu- 0,245 0,380 0,081 1,366 0,356 0,388 0,039 1,186 0,012 0,120 5,400 0,169 0,155 0,022 5,031 13,365 15,624 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,699 1,030 0,315 6,286 1,798 1,456 0,255 2,197 0,083 0,624 1,104 0,583 0,190 fläche fläche Flügel- 13,632 33,290 17,311 38,949 Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 ? 2 1 2 1 1 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? Kraut Krone Krone Krone Krone Krone Krone KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? ? ? Ei Ei Ei Gall Gall Gall Gall Gall Gall gilde eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- ? ? ? ? Cic Dip Col Col Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Mymaridae Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Artname Wal- dubius Mesopolobus ker tibialisMesopolobus Westw. lasiopteraeMetanopedias Kieffer colon Hal.Meteorus Hal. Meteorus jaculator Hal. vexator Meteorus heterocerusMicrolycus Thoms. Hal.Microplitis mediator pulchellum CurtisMymar leucarthrosNecremnus Nees Netelia latungula Thoms. Netelia testacea Grav. Walker aetius Omphale versicolorOmphale Nees Ooctonus vulgatus Hal. OphionKriechb. minutus BraunsOphion mocsaryi Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 235

Phänologie 1 female in 1Jan- 1 female uar 2 females1 male, 1 femalein 1July, in January in 2Sep- 1 female tember in 2June 1 female 2 females in 12September, in 2Octo- female ber in 1A- 1 female 1 ugust, 1 male, in 2August female 1 gen inProbably 1August in2 females 1J- une in 2Sep- 1 female tember in 2April 1 female 1 gen in 2May in 2Sep- 1 female tember 2 gen, 1August, 1 September 1 gen in 1May 2 or 3 gen, 2May, 1June, 2Septem- ber 1 gen in 2April 1 gen inProbably 2May

1,17 gation Aggre-

der 7,50 ation 42,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,00 0,27 verhäl- schlech dichte 0,0000 0,0214 0,0071 0,0071 0,0214 0,0214 0,0571 0,0143 0,0071 0,0071 0,0286 0,0071 0,8214 0,3714 0,0571 0,0286 0,0214 Mittlere Schlupf- 0 3 1 1 3 3 8 2 1 1 4 1 8 4 3 52 115 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 0,0002 6,3E-06 Trocken- 4,23E-05 2,03E-05 6,27E-05 8,88E-05 8,13E-05 1,15E-05 0,000129 0,000717 0,000187 0,000203 0,000623 0,002835 0,007016 0,002641 0,008202 men Volu- 0,245 0,380 0,081 1,366 0,356 0,388 0,039 1,186 0,012 0,120 5,400 0,169 0,155 0,022 5,031 13,365 15,624 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,699 1,030 0,315 6,286 1,798 1,456 0,255 2,197 0,083 0,624 1,104 0,583 0,190 fläche fläche Flügel- 13,632 33,290 17,311 38,949 Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? 1 ? 2 1 2 1 1 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? ? Kraut Krone Krone Krone Krone Krone Krone KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? ? ? Ei Ei Ei Gall Gall Gall Gall Gall Gall gilde eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto eEkto Wirts- ? ? ? ? Cic Dip Col Col Dip Dip Lep Lep Lep Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Mymaridae Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Braconidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Artname Wal- dubius Mesopolobus ker tibialisMesopolobus Westw. lasiopteraeMetanopedias Kieffer colon Hal.Meteorus Hal. Meteorus jaculator Hal. vexator Meteorus heterocerusMicrolycus Thoms. Hal.Microplitis mediator pulchellum CurtisMymar leucarthrosNecremnus Nees Netelia latungula Thoms. Netelia testacea Grav. Walker aetius Omphale versicolorOmphale Nees Ooctonus vulgatus Hal. OphionKriechb. minutus BraunsOphion mocsaryi Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 236

Phänologie 1 male, 1 female1 male, in 1June in 1Se- 1 female ptember in 1July 1 female 2 gen, 2June, ? in 2July 1 female 2 gen, 2June, 2August, marked peaks of emer- gence in 1July 1 female in 1A- 1 female ugust in 2July 1 female in 2June 1 female in 1June 1 female 2 gen, 1June, 1 August in 2Sep- 1 female tember 2 gen,Probably 1Septe- 1July, mber 2 gen,Probably 1October 2July, 2 gen,Probably 1August2May, 1 gen in 1August in 1June 1 male 2 gen, 1June, 2August

1,04 gation Aggre-

der 6,50 ation 18,33 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,13 0,30 verhäl- schlech dichte 0,0143 0,0071 0,0071 0,0143 0,0071 0,1071 0,0071 0,0071 0,0071 0,0071 0,0071 0,2143 0,0071 0,0143 0,0286 0,0286 0,0929 0,0000 0,6000 Mittlere Schlupf- 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 4 4 0 15 30 13 84 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 0,00025 Trocken- 4,32E-05 2,46E-05 5,86E-05 3,75E-05 0,000508 0,001263 0,000279 0,000301 0,000133 0,000263 0,000107 0,000144 0,000132 0,000139 0,000147 0,000229 0,000491 0,000121 men Volu- 0,967 0,476 2,405 0,532 0,574 0,253 0,501 0,082 0,204 0,273 0,252 0,265 0,281 0,047 0,112 0,072 0,437 0,936 0,230 Thorax fl fl c n n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 3,995 1,455 5,247 1,623 1,798 0,932 1,521 0,558 1,132 1,311 1,340 0,863 0,932 0,000 0,093 0,699 1,864 2,197 1,020 fläche fläche Flügel- ? ? Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Hiber- nation Imago 2 1 ? 2 ? 2 2 ? ? ? ? 2 ? 2 2 2 1 ? 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Kraut Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro Stratum ? Ei Ei Prä Prä Min Gall Gall Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc Myc gilde Wirts- Sapro ? Cic Col Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Ormyridae Eulophidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Artname Wesm.Opius caudatus rufimanusOrmyrus Mayr triannulatumOrthizema Thoms. bisulca NeesOxylabis thomsoniOxylabis Kieffer formosumPachyneuron Walker grandePachyneuron Thoms. Walker Panstenon oxylus Pantoclis ?ruralis Nixon Nixon Pantoclis mese Pantoclis scotica Kieffer Thoms.Pantoclis similis Pantoclis sulcata Thoms. ashmeadi Pantolyta Mayr atrata FörsterPantolyta parvulaPantolyta Haliday semirufa Paroxylabis Kieffer spiniferParoxylabis Nixon WalkerPediobius alcaeus Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 237

Phänologie Phänologie 1 female in 2Ju- 1 female ne, 1 female in 1July 1 gen in 1June, peak ofmarked emergence 2 females in 2Au- gust 2 gen,Probably 1August, 1Septe- mber in 2May1 female 3 gen, 2June, 2August, 2Sep- tember 1 gen in 1Septe- marked mber, peak of emergen- ce 1 gen in 1Septe- marked mber, peak of emergen- ce 1Se- 2 gen, 1July, ptember 2 females in 1Se- ptember 1 gen in 2May in 2Ju- 1 female ne, 1 female in 11September, in 2Sep- female tember 1 gen in June 1 gen in Sep- tember

1,40 gation Aggre-

der 6,00 4,33 ation 89,75 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,34 0,24 0,71 verhäl- schlech dichte 0,0143 0,1071 0,0143 0,0143 0,0071 0,4571 0,0643 0,1286 0,2429 0,0143 0,0357 0,0214 5,6929 0,0357 Mittlere Schlupf- 2 2 2 1 9 2 5 3 5 15 64 18 34 797 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 7,11E-05 1,87E-05 9,18E-05 4,43E-05 5,51E-05 4,43E-05 0,000108 0,001874 0,000264 0,000588 0,001122 0,000551 0,000381 0,001181 men Volu- 0,135 0,206 0,036 0,175 3,570 0,503 0,084 0,105 1,120 2,137 1,050 0,725 2,250 0,084 Thorax n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

0,624 0,811 0,574 0,504 7,033 0,649 0,624 1,611 3,662 2,423 1,748 4,394 0,832 fläche fläche Flügel- ? Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago ? 1 ? 2 ? 2 1 1 2 3 1 2 1 ? der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Kraut Kraut Krone Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? Prä Min Min Min Hyp Hyp Hyp Myc Myc gilde vEkto vEkto nEkto nEkto eEkto eEkto Wirts- ? Dip Col Col Dip Dip Dip Dip Lep Lep Apo Apo Apo Sym Sym Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Charipidae Charipidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Pteromalidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname Pediobius cassidae Erdös Pediobius foliorum Geo- ffroy Pentapleura angustula Hal. Wal- congrua Peridesmia ker Perilissus sericeus Grav. Phaedroctonus transfuga Grav. strictaPhaenoglyphis Thoms. villosaPhaenoglyphis Har- tig Phaneroserphus calcar Hal. crassiusculaPhobocampe cheilosiaePhygadeuon Horstm. trichopsPhygadeuon Thoms. ursini Horstm.Phygadeuon Picrostigeus obscurus Horstm. Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 238

Phänologie Phänologie 2 gen, 2 May, 22 gen, May, August 1 gen in 1August, peakno marked of emergence Augustbetween and September 1 gen in 2August in 2July,1 female in 1Se- 1 female 1 femaleptember, in 2September in 1J- 1 female une, 1 female in 2June, 1 female in 1July 1 gen in 1May, peak ofmarked emergence 1 gen in 1July 1 gen in 1June, peak ofmarked per- emergence, haps a second gen in 1Septe- mber 1 gen in 2June in 2May1 female 2Au- 2 gen, 2July, gust 2 gen, 1June, 1 August 1 gen in 1August

1,73 gation Aggre-

der ation 15,00 fluktu- Faktor 130,00 Dichte-

ter- tnis Ge- 0,56 0,04 verhäl- schlech dichte 0,7500 0,2571 0,0714 0,0214 0,0214 0,1000 0,0286 0,0714 0,1000 0,0071 0,0643 0,1357 0,1857 Mittlere Schlupf- 3 3 4 1 9 36 10 14 10 14 19 26 105 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 3,28E-05 6,42E-05 1,23E-05 0,000144 0,007694 0,007813 0,004448 0,000202 0,000541 0,000254 0,000368 0,000165 0,000161 men Volu- 0,275 0,063 8,473 0,384 1,031 0,484 0,701 0,315 0,122 0,307 0,023 14,656 14,884 Thorax c c fl n n n n n n n n n n ligkeit Flüge- 1,798 0,395 1,238 0,166 0,200 2,064 1,198 0,916 0,000 0,343 fläche fläche Flügel- 16,479 18,476 11,652 Id Id Id Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation 2 1 2 ? ? 1 ? ? 1 ? 2 2 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum Ei Ei Prä Min Min Gall Gall Myc Myc Myc Myc gilde eEkto eEkto eEkto eEkto nEkto eEkto Wirts- ? ? Cic Dip Dip Col Col Ara Lep Lep Lep Lep Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Mymaridae Mymaridae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Artname Picrostigeus recticauda Thoms. Piestopleura flavimanus Kieffer Pimpla melanacriasPer- kins turionellae L.Pimpla Wesm. histrio Platylabus laeviscutaPlatyplectrus Thoms. Pleolophus vestigialis Fö- rster Walker scenicus Plutothrix trifasciatusPlutothrix Thoms. Pnigalio pectinicornis L. Walker Pnigalio soemius paradoxus Zett.Polyaulon fumipenne Hal.Polynema Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 239

Phänologie 1 female in 1Se- 1 female ptember 2 gen, 2May, 1September in 2April 1 female ? 1 female 1 gen in 1June in 1A- 1 female ugust 1A- 2 gen, 2May, ugust 2 gen, 1May, 2September 1 gen in 1June, peak ofmarked emergence 2 or 3 gen, speci- in 1June,men 1August and 1Se- ptember 2 gen,Probably 1August1July, 2 gen, 2July, 2September in 2April 1 male 2 females in 2May 3 females in 1May in 2April 1 female inEmergence 11September, in 2Mayspecimen

gation Aggre-

der 1,00 4,00 4,00 ation fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,42 0,48 0,21 verhäl- schlech dichte 0,0071 0,0571 0,0071 0,0000 0,1714 0,0071 0,6071 0,0714 0,0714 0,0429 0,0214 0,1714 0,0071 0,0143 0,0214 0,0071 0,0500 Mittlere Schlupf- 1 8 1 0 1 6 3 1 2 3 1 7 24 85 10 10 24 Tiere Tiere Summe Summe

masse masse Trocken- 2,05E-05 8,65E-05 0,000172 0,000418 0,000102 0,002173 0,001846 0,000164 0,000474 0,000754 0,000126 0,000965 0,000202 0,001254 0,014646 0,000326

men Volu- 0,328 0,796 0,193 4,140 3,516 0,313 0,039 0,902 1,436 0,165 0,239 1,838 0,385 2,389 0,622 27,900 Thorax c n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

1,601 3,495 0,050 9,954 3,745 1,864 2,497 3,021 0,524 0,676 1,966 2,081 3,862 1,706 fläche fläche Flügel- 15,813 ? ? ? ? Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? ? ? tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago Imago ? 2 ? 1 1 ? 2 2 1 2 2 2 ? ? 1 ? ? der nen Zahl ratio- Gene- ? ? ? Kraut Kraut Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro Stratum ? ? ? ? Min Min Gall Gall Gall Myc Myc gilde Säfte Säfte vEkto vEkto nEkto eEkto Wirts- Sapro Sapro Sapro Sapro ? ? Col Col Dip Col Dip Col Dip Dip Dip Dip Dip Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Apidae Familie Familie Cynipidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Braconidae Braconidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae ens Marshall ens Marshall Artname Probles microcephalus Grav. Probles nigriventris Horstm. Psilus caecuti bohemicus SeidlPsityrus sticticus F.Pygostolus perscrutatorRhembobius Thunb. clavatorRhyssalus Hal. Saphonecrus connatus Hartig Walker breveSeladerma Skleroceras clavigerum Thoms. Spalangia erythromera Förster För- Spaniopus amoenus ster ?annulicornisSpilomicrus Kieffer integerSpilomicrus Thoms. Spudastica robusta Woldst. culpatorStenichneumon Schrank Wal- gracilis Stenomalina ker Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 240

Phänologie 1 gen in 2June in 2Au- 1 female gust 1 gen in 2July 2 gen, 2May, 2August 1 gen in 1June 1 gen in 1May, peak ofmarked emergence 1A- 2 gen, 2May, ugust in 1Se- 1 female ptember in 2Au- 1 female gust 1 gen in 1June 22 gen, 1July, August 1 gen 2April, 1May 1 gen 2August 1 gen in 2June 1 gen, 2August in 1Se- 1 female ptember 2 fema- 2 males, les in January 1 gen in 1August 1 gen in 2 June, second perhaps a gen in 2August

1,80 1,11 1,76 1,30 1,33 1,13 gation Aggre-

der 6,50 ation 20,00 10,00 10,40 38,40 12,00 fluktu- Faktor 171,00 104,00 Dichte-

ter- tnis Ge- 0,45 0,35 0,54 0,56 0,00 0,39 0,42 0,38 verhäl- schlech dichte 0,0429 0,0071 0,0643 0,0214 0,2357 0,0643 0,0286 0,0071 0,0071 0,3643 1,6643 3,1429 0,0786 2,8000 0,0071 0,0000 0,2214 0,2643 Mittlere 18,9143 Schlupf- 6 1 9 3 9 4 1 1 1 0 33 51 11 31 37 233 440 392 2648 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 5,12E-05 8,27E-05 4,13E-05 4,33E-05 8,77E-05 0,001149 0,000645 0,000278 0,000161 0,000165 0,000031 0,000175 0,000037 0,000172 0,000143 0,000533 0,000204 0,000798 0,000421 men Volu- 2,190 1,230 0,529 0,098 0,306 0,315 0,158 0,059 0,079 0,334 0,070 0,083 0,167 0,328 0,273 1,016 0,388 1,520 0,802 Thorax n n n n n n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

5,576 4,195 1,665 0,624 1,032 1,344 0,300 0,306 0,999 0,481 0,520 1,132 1,706 1,665 2,164 1,423 3,116 2,190 fläche fläche Flügel- Id Id Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Hiber- nation 1 ? 1 2 1 1 2 ? ? 1 2 1 1 1 1 ? ? 1 1 der nen Zahl ratio- Gene- ? ? Kraut Kraut Krone Krone Krone Krone Krone Krone Krone Krone Krone Krone Boden KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? ? Prä Min Min Min Min Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall Gall gilde vEkto vEkto Wirts- ? Dip Col Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Lep Lep Lep Lep Apo Apo Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Cynipidae Torymidae Torymidae Torymidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Eulophidae Braconidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Platygasteridae Artname Stilbops vetula Grav. Sussaba cognata Holmgr. Susteraia acerina Graham Walker gordius Sympiesis Sympiesis sericeicornis Nees Sympiesis xanthostoma Nees albipes HartigSynergus decurvatusSynopeas Ne- es mamertes Synopeas Kieffer TatesThoms. heterocera Tetrastichus ?charoba Walker Tetrastichus brachycerus Thoms. Tetrastichusfageti Graham Tetrastichus intermedius Thoms. Tetrastichus luteus Ratz. contaminatusThymaris Grav. auratus Fonsc.Torymus fulgensTorymus F. persicariae MayrTorymus Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 241

Phänologie Phänologie 1 female in 1May,1 female in 1Sep- 1 female tember ? 1 female inEmergence 2May 2 gen, 2April, 1June, marked peaks of emer- gence 1 gen in 1July from Polyvoltin, 1June to 2Sep- tember 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence 2 gen, 2July, 2September 2 gen, 1August, 1September in 2May1 female in 2June 1 female 1 gen in 1Octo- peakber, marked of emergence 1 gen in 2August, peak ofmarked emergence 1 gen in 1October

1,76 1,09 1,62 gation Aggre-

der 1,50 5,00 6,33 2,50 ation 35,67 11,00 30,00 fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,39 0,35 0,00 0,31 0,11 0,38 0,00 verhäl- schlech dichte 0,0143 0,0000 0,0643 0,1643 0,1429 1,1571 1,6571 0,1000 0,7357 0,0071 0,0071 0,5643 0,0500 0,1643 Mittlere Schlupf- 2 0 9 1 1 7 23 20 14 79 23 162 232 103 Tiere Tiere Summe Summe masse masse 9,8E-06 Trocken- 5,44E-05 7,09E-05 3,61E-05 3,03E-05 5,02E-05 3,74E-05 0,001998 0,001395 0,000496 0,002798 0,000004 0,000288 0,000492 men Volu- 3,806 2,658 0,945 0,104 5,330 0,008 0,135 0,069 0,019 0,058 0,549 0,096 0,071 0,938 Thorax n n n n n n n n n n n n n n ligkeit Flüge-

4,494 1,731 0,599 7,990 0,175 1,731 0,383 0,173 0,433 1,132 0,874 0,416 3,204 fläche fläche Flügel- Id Id Id Id Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- ? Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Larve Puppe Puppe Puppe Puppe Stadium des Wir- ? ? ? ? ? Larve Larve Larve Larve Hiber- nation Imago Imago Imago Imago Imago ? ? ? 1 1 2 1 2 1 ? ? 1 1 1 der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Kraut Krone Krone Krone Boden Boden Boden Boden KraKro KraKro KraKro KraKro Stratum ? Ei Ei Prä Min Gall Gall gilde Säfte Säfte Säfte nEkto nEkto nEkto eEkto Wirts- Sapro Sapro Sapro Sapro ? Dip Dip Dip Dip Dip Dip Dip Lep Lep Lep Lep Aph Aph Wirtstyp Wirtstyp dae Familie Familie Diapriidae Diapriidae Diapriidae Diapriidae Eucoilidae Braconidae Braconidae Megaspilidae Proctotrupidae Ichneumonidae Ichneumonidae Ichneumonidae Platygasteridae Trichogrammati- Artname Tranosema rostrale Brisch- ke Tranosemella citrofrontalis Hedwig Tretoserphus laricis Hal. Trichacis pisis Kieffer Trichionotus flexorium Thunb. embryopha-Trichogramma Hartiggum TrichopriaThoms. aequata Trichopria Kieffer cameroni Trichopria evanescens Nixon Trichopria Kieffer inermis TrichosteresisBo- glabra heman bicuspis Trioxys Mack. macroceratusTrioxys Mack. Trybliographa melanoptera Hartig Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 242

Phänologie Phänologie 1 female in 1Oct- 1 female ober 2 gen, 2June, August 2 gen, 2June, 1August 1 gen in 1Septe- marked mber, peak of emergen- ce 2 gen, 2June, 2August 1 gen in 2July found 4 females in 1June, 2June and 1July obviously polyvol- tine between and 2Au- 2May gust

gation Aggre-

der 5,00 ation fluktu- Faktor Dichte-

ter- tnis Ge- 0,10 verhäl- schlech dichte 0,0071 0,1357 0,0929 0,0500 0,0429 0,0357 0,0286 0,2143 Mittlere Schlupf- 1 7 6 5 4 19 13 30 Tiere Tiere Summe Summe masse masse Trocken- 7,75E-05 1,06E-05 0,002898 0,000153 0,002569 0,003471 0,000132 0,000229 men Volu- 0,148 5,520 0,020 0,292 4,894 6,612 0,252 0,437 Thorax n n n n n n n n ligkeit Flüge- 0,572 7,723 0,165 1,498 8,655 1,072 1,498 fläche fläche Flügel- 15,819 Id Id Ko Ko Ko Ko Ko Ko toidtyp Parasi- Ei Ei Ei tes Larve Larve Larve Larve Larve Larve Stadium des Wir- ? ? ? ? ? ? Hiber- nation Imago Imago ? 2 2 1 2 1 ? 2 der nen Zahl ratio- Gene- ? Kraut Krone Boden Boden KraKro KraKro Totholz Totholz Stratum Ei Ei Ei Xyl Prä Min Myc Myc Myc gilde eEkto eEkto Wirts- ? Dip Dip Col Dip Dip Lep Lep Wirtstyp Wirtstyp Familie Familie Diapriidae Diapriidae Encyrtidae Encyrtidae Braconidae Scelionidae Pteromalidae Ichneumonidae Ichneumonidae Artname Tyndarichus ?navae Ho- ward Woldstedtius flavolineatus Grav. Wal- ergenna Xenomerus ker chrysochlo- Xestomnaster Walkerrus securicornisXorides Hol- mgr. Wesm.Zele deceptor claviscapaZygota Thoms. ruficornisZygota Curtis Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 243 Anhang B: Liste der nichtparasitoiden Hautflügler, die im Götinger Wald nachgewie- sen wurden. n: normalflügelig, a, b, c: Typen der Kurzflügeligkeit, fl: apter

Artname Familie Wirts- Wirts- Stra- Zahl Hi- Stadi- Para- Flüge- Thorax Trocken- Sum- Mittlere typ gilde tum der ber- um des sitoid- ligkeit Volu- masse me Schlupf Ge- na- Wirtes typ men Tiere dichte nera- tion tio- nen andrena GW1 Andrenidae phyt * Boden 1 Ima- * * n 1 0,0071 go bombus hortorum L. Apidae soz * Boden 1 * * * n bombus lucorum L. Apidae soz * Boden 1 * * * n bombus pascuorum Apidae soz * Boden 1 * * * n Gmelin bombus pratorum L. Apidae soz * Boden 1 * * * n bombus soeroeensis Apidae soz * Boden 1 * * * n Gerstaecker bombus terrestris L. Apidae soz * Boden 1 * * * n andricus curvator Har- Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,935 0,000491 11 0,0786 tig andricus GW1 Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 1,764 0,000926 8 0,0571 andricus GW2 Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,709 0,000372 1 0,0071 andricus ostreus Har- Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,515 0,00027 5 0,0357 tig cynipidae GW1 Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,151 7,91E-05 6 0,0429 neuroterus aprilinus Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,089 4,68E-05 1 0,0071 Giraud neuroterus quercus- Cynipidae phyt * Krone 2 Larve * * n 0,561 0,000294 331 2,3643 baccarum L. xestophanes GW1 Cynipidae phyt * Kraut ? ? * * n 0,049 2,57E-05 1 0,0071 tetramesa longula Eurytomidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 0,355 0,000186 8 0,0571 Dalm. hypoponera punctatis- Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n sima Roger go lasius flavus F. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n go lasius mixtus Nyl. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 7 0,0500 go lasius niger L. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 10 0,0714 go lasius umbratus Nyl. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 1 0,0071 go leptothorax nylanderi Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 1 0,0071 Förster go myrmica lobicornis Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 1 0,0071 Nyl. go myrmica rubra L. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 4 0,0286 go myrmica ruginodis Nyl. Formicidae soz * Boden 1 Ima- * * n 2 0,0143 go osmia rufa L. Megachilidae phyt * Boden 1 Ima- * * n go rhopalum clavipes L. Sphecidae Nest * ? ? ? * * n 1 0,0071 aglaostigma aucupari- Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 6,342 0,003329 4 0,0286 ae Kl. blennocampinae GW1 Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 0,479 0,000251 1 0,0071 dolerus GW1 Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 4,810 0,002525 1 0,0071 hoplocampa minuta Tenthredinidae phyt * KraKro ? ? * * n 1,105 0,00058 1 0,0071 Christ mesoneura opaca F. Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 5,500 0,002887 2 0,0143 monophadnus palles- Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 2,743 0,00144 4 0,0286 cens Gmelin nematus fagi Zadd. Tenthredinidae phyt * Krone 2 Larve * * n 8,906 0,004675 6 0,0429

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 244 Artname Familie Wirts- Wirts- Stra- Zahl Hi- Stadi- Para- Flüge- Thorax Trocken- Sum- Mittlere typ gilde tum der ber- um des sitoid- ligkeit Volu- masse me Schlupf Ge- na- Wirtes typ men Tiere dichte nera- tion tio- nen nematus GW1 Tenthredinidae phyt * KraKro 2 Larve * * n 5,816 0,003053 5 0,0357 pachyprotasis rapae Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 6,309 0,003312 4 0,0286 L. phymatocera aterrima Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 10,131 0,005318 Kl. profenusa GW1 Tenthredinidae phyt * Krone 1 Larve * * n 1,107 0,000581 8 0,0571 pseudodineura parvu- Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 0,770 0,000404 1 0,0071 la Knw. selandria serva F. Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 3,578 0,001878 1 0,0071 sterictophora GW1 Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 2,961 0,001554 3 0,0214 tenthredo bipunctula Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 17,063 0,008957 1 0,0071 Kl. Tenthredo Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 12,375 0,006496 1 0,0071 ferruginea Schrank tenthredo livida L. Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 16,575 0,008701 1 0,0071 tenthredopsis annuli- Tenthredinidae phyt * KraKro ? ? * * n 21,000 0,011024 1 0,0071 gera Evers. tenthredopsis litterata Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 17,680 0,009281 2 0,0143 Geoffr. tenthredopsis nassata Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 5,977 0,003137 1 0,0071 L. dolichovespula saxo- Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n nica F. go dolichovespula syl- Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n vestris Scop. go paravespula rufa L. Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n go paravespula vulgaris Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n L. go

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 245 Artname Familie Wirts- Wirts- Stra- Zahl Hi- Stadi- Para- Flüge- Thorax Trocken- Sum- Mittlere typ gilde tum der ber- um des sitoid- ligkeit Volu- masse me Schlupf Ge- na- Wirtes typ men Tiere dichte nera- tion tio- nen nematus GW1 Tenthredinidae phyt * KraKro 2 Larve * * n 5,816 0,003053 5 0,0357 pachyprotasis rapae Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 6,309 0,003312 4 0,0286 L. phymatocera aterrima Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 10,131 0,005318 Kl. profenusa GW1 Tenthredinidae phyt * Krone 1 Larve * * n 1,107 0,000581 8 0,0571 pseudodineura parvu- Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 0,770 0,000404 1 0,0071 la Knw. selandria serva F. Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 3,578 0,001878 1 0,0071 sterictophora GW1 Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 2,961 0,001554 3 0,0214 tenthredo bipunctula Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 17,063 0,008957 1 0,0071 Kl. Tenthredo Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 12,375 0,006496 1 0,0071 ferruginea Schrank tenthredo livida L. Tenthredinidae phyt * KraKro ? Larve * * n 16,575 0,008701 1 0,0071 tenthredopsis annuli- Tenthredinidae phyt * KraKro ? ? * * n 21,000 0,011024 1 0,0071 gera Evers. tenthredopsis litterata Tenthredinidae phyt * Kraut 1 Larve * * n 17,680 0,009281 2 0,0143 Geoffr. tenthredopsis nassata Tenthredinidae phyt * Kraut ? Larve * * n 5,977 0,003137 1 0,0071 L. dolichovespula saxo- Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n nica F. go dolichovespula syl- Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n vestris Scop. go paravespula rufa L. Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n go paravespula vulgaris Vespidae soz * Boden 1 Ima- * * n L. go

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 246 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen chorebus GW3 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,780 n 0,080 4,18E-05 1 dacnusa GW1 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,936 n 0,117 6,14E-05 2 dacnusa GW2 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,974 n 0,102 5,37E-05 2 doryctinae GW1 Braconidae Col Sapro Boden ? ? Larve Id 1,398 n 0,399 0,00021 1 dyscritulus GW1 Braconidae Aph Säfte KraKro 2 ? Larve Ko 1,311 n 0,231 0,000121 3 ecphylus GW1 Braconidae Col Xyl Totholz ? ? Larve Id 0,424 n 0,045 2,35E-05 1 microctonus GW1 Braconidae Col eEkto ? 2 ? Larve Ko 0,757 n 0,121 6,33E-05 58 microctonus GW2 Braconidae Col eEkto ? 1 ? Larve Ko 4,359 n 0,437 0,000229 15 opius GW1 Braconidae Dip ? ? 2 ? Larve Ko 1,498 n 0,061 0,000032 7 opius GW2 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,911 n 0,239 0,000126 2 opius GW3 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,663 n 0,503 0,000264 3 opius GW4 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 4,328 n 0,861 0,000452 2 opius GW6 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,498 n 0,150 7,87E-05 1 opius GW7 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,247 n 0,456 0,000239 1 opius GW8 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,058 n 0,179 9,37E-05 1 orthostigma GW1 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 1,509 n 0,349 0,000183 5 orthostigma GW2 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 1,438 n 0,465 0,000244 11 pentapleura GW1 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 0,999 n 0,054 2,84E-05 25 peristenus GW1 Braconidae Het Prä Krone 1 Larve Larve Ko 1,186 n 0,350 0,000184 104 peristenus GW2 Braconidae Het Prä Krone 1 Larve Larve Ko 1,415 n 0,404 0,000212 121 phaenocarpa GW1 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,047 n 0,397 0,000209 3 phaenocarpa GW2 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 3,329 n 0,543 0,000285 1 phaenocarpa GW3 Braconidae Dip ? ? 2 ? Larve Ko 1,158 n 0,111 5,82E-05 2 praon GW"1" Braconidae Aph Säfte Kraut ? ? Larve Ko 0,899 n 0,125 6,57E-05 41 pseudomesocrina GW1 Braconidae Dip Min Kraut ? ? Larve Ko 4,195 n 0,648 0,00034 1 syntretus GW1 Braconidae Apo Hyp ? 1 ? Larve Ko 1,798 n 0,338 0,000177 10 syntretus GW2 Braconidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 1,675 n 0,267 0,00014 4 syntretus GW3 Braconidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 2,081 n 0,647 0,00034 1 syrrhizus GW1 Braconidae Col vEkto KraKro ? ? Larve Ko 1,463 n 0,266 0,00014 1 syrrhizus GW2 Braconidae Col vEkto KraKro ? ? Larve Ko n 0,260 0,000137 1 toxares GW1 Braconidae Aph Säfte Kraut ? Larve Larve Ko 0,999 n 0,114 5,97E-05 0 trioxys GW1 Braconidae Aph Säfte Kraut 1 Larve Larve Ko 0,262 n 0,028 1,48E-05 4 trioxys GW2 Braconidae Aph Säfte Kraut 1 Larve Larve Ko 0,624 n 0,096 5,04E-05 1 aphanogmus GW1 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,146 n 0,030 0,000016 101 aphanogmus GW10 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,156 n 0,024 1,28E-05 5 aphanogmus GW11 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,062 n 0,011 5,7E-06 0 aphanogmus GW12 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,195 n 0,044 0,000023 2 aphanogmus GW13 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,125 n 0,018 9,4E-06 2 aphanogmus GW14 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,016 8,3E-06 3 aphanogmus GW15 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,017 0,000009 1 aphanogmus GW16 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,108 n 0,017 8,7E-06 2 aphanogmus GW17 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,109 n 0,018 9,4E-06 1 aphanogmus GW2 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,146 n 0,012 6,2E-06 7 aphanogmus GW3 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,096 n 0,011 5,7E-06 246 aphanogmus GW4 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,052 n 0,006 3,1E-06 19 aphanogmus GW5 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,221 n 0,039 2,02E-05 54 aphanogmus GW6 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,100 n 0,014 7,6E-06 8 aphanogmus GW7 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,125 n 0,021 1,11E-05 11 aphanogmus GW8 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,200 n 0,045 2,37E-05 2 aphanogmus GW9 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,155 n 0,021 1,11E-05 4 ceraphron GW1 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,250 n 0,048 2,51E-05 14 ceraphron GW10 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,216 n 0,036 1,89E-05 40 ceraphron GW11 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,233 n 0,046 0,000024 14 ceraphron GW12 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,019 9,8E-06 1 ceraphron GW13 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,348 n 0,093 4,87E-05 6 ceraphron GW2 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,222 n 0,046 2,39E-05 79 ceraphron GW3 Ceraphronidae ? ? ? 2 Imago ? Ko 0,000 fl 0,017 0,000009 14 ceraphron GW4 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,227 n 0,063 3,32E-05 5 ceraphron GW5 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,195 n 0,041 2,18E-05 38 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 247 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen chorebus GW3 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,780 n 0,080 4,18E-05 1 dacnusa GW1 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,936 n 0,117 6,14E-05 2 dacnusa GW2 Braconidae Dip Min Kraut 1 Larve Larve Ko 0,974 n 0,102 5,37E-05 2 doryctinae GW1 Braconidae Col Sapro Boden ? ? Larve Id 1,398 n 0,399 0,00021 1 dyscritulus GW1 Braconidae Aph Säfte KraKro 2 ? Larve Ko 1,311 n 0,231 0,000121 3 ecphylus GW1 Braconidae Col Xyl Totholz ? ? Larve Id 0,424 n 0,045 2,35E-05 1 microctonus GW1 Braconidae Col eEkto ? 2 ? Larve Ko 0,757 n 0,121 6,33E-05 58 microctonus GW2 Braconidae Col eEkto ? 1 ? Larve Ko 4,359 n 0,437 0,000229 15 opius GW1 Braconidae Dip ? ? 2 ? Larve Ko 1,498 n 0,061 0,000032 7 opius GW2 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,911 n 0,239 0,000126 2 opius GW3 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,663 n 0,503 0,000264 3 opius GW4 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 4,328 n 0,861 0,000452 2 opius GW6 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,498 n 0,150 7,87E-05 1 opius GW7 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,247 n 0,456 0,000239 1 opius GW8 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 1,058 n 0,179 9,37E-05 1 orthostigma GW1 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 1,509 n 0,349 0,000183 5 orthostigma GW2 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 1,438 n 0,465 0,000244 11 pentapleura GW1 Braconidae Dip Sapro Boden 2 Larve Larve Ko 0,999 n 0,054 2,84E-05 25 peristenus GW1 Braconidae Het Prä Krone 1 Larve Larve Ko 1,186 n 0,350 0,000184 104 peristenus GW2 Braconidae Het Prä Krone 1 Larve Larve Ko 1,415 n 0,404 0,000212 121 phaenocarpa GW1 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 2,047 n 0,397 0,000209 3 phaenocarpa GW2 Braconidae Dip ? ? ? ? Larve Ko 3,329 n 0,543 0,000285 1 phaenocarpa GW3 Braconidae Dip ? ? 2 ? Larve Ko 1,158 n 0,111 5,82E-05 2 praon GW"1" Braconidae Aph Säfte Kraut ? ? Larve Ko 0,899 n 0,125 6,57E-05 41 pseudomesocrina GW1 Braconidae Dip Min Kraut ? ? Larve Ko 4,195 n 0,648 0,00034 1 syntretus GW1 Braconidae Apo Hyp ? 1 ? Larve Ko 1,798 n 0,338 0,000177 10 syntretus GW2 Braconidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 1,675 n 0,267 0,00014 4 syntretus GW3 Braconidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 2,081 n 0,647 0,00034 1 syrrhizus GW1 Braconidae Col vEkto KraKro ? ? Larve Ko 1,463 n 0,266 0,00014 1 syrrhizus GW2 Braconidae Col vEkto KraKro ? ? Larve Ko n 0,260 0,000137 1 toxares GW1 Braconidae Aph Säfte Kraut ? Larve Larve Ko 0,999 n 0,114 5,97E-05 0 trioxys GW1 Braconidae Aph Säfte Kraut 1 Larve Larve Ko 0,262 n 0,028 1,48E-05 4 trioxys GW2 Braconidae Aph Säfte Kraut 1 Larve Larve Ko 0,624 n 0,096 5,04E-05 1 aphanogmus GW1 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,146 n 0,030 0,000016 101 aphanogmus GW10 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,156 n 0,024 1,28E-05 5 aphanogmus GW11 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,062 n 0,011 5,7E-06 0 aphanogmus GW12 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,195 n 0,044 0,000023 2 aphanogmus GW13 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,125 n 0,018 9,4E-06 2 aphanogmus GW14 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,016 8,3E-06 3 aphanogmus GW15 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,017 0,000009 1 aphanogmus GW16 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,108 n 0,017 8,7E-06 2 aphanogmus GW17 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,109 n 0,018 9,4E-06 1 aphanogmus GW2 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,146 n 0,012 6,2E-06 7 aphanogmus GW3 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,096 n 0,011 5,7E-06 246 aphanogmus GW4 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,052 n 0,006 3,1E-06 19 aphanogmus GW5 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,221 n 0,039 2,02E-05 54 aphanogmus GW6 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,100 n 0,014 7,6E-06 8 aphanogmus GW7 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,125 n 0,021 1,11E-05 11 aphanogmus GW8 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,200 n 0,045 2,37E-05 2 aphanogmus GW9 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,155 n 0,021 1,11E-05 4 ceraphron GW1 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,250 n 0,048 2,51E-05 14 ceraphron GW10 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,216 n 0,036 1,89E-05 40 ceraphron GW11 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,233 n 0,046 0,000024 14 ceraphron GW12 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,112 n 0,019 9,8E-06 1 ceraphron GW13 Ceraphronidae ? ? ? ? ? ? Ko 0,348 n 0,093 4,87E-05 6 ceraphron GW2 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,222 n 0,046 2,39E-05 79 ceraphron GW3 Ceraphronidae ? ? ? 2 Imago ? Ko 0,000 fl 0,017 0,000009 14 ceraphron GW4 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,227 n 0,063 3,32E-05 5 ceraphron GW5 Ceraphronidae ? ? ? 2 ? ? Ko 0,195 n 0,041 2,18E-05 38 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 248 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen diplazontinae GW3 Ichneumonidae Dip Prä KraKro 1 ? Larve Ko 5,593 n 2,185 0,001147 40 diplazontinae GW4 Ichneumonidae Dip Prä KraKro ? ? Larve Ko 3,246 n 1,160 0,000609 1 endasys GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Puppe Id 4,852 n 3,652 0,001917 3 endasys GW2 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Puppe Id 1,415 n 0,331 0,000174 1 eridolius GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? ? Larve Ko 7,990 n 4,746 0,002491 1 euryproctini GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Larve Ko 11,485 n 6,300 0,003307 1 exochus GW1 Ichneumonidae Lep vEkto KraKro ? ? Larve Ko 4,994 n 3,071 0,001612 2 gelinae GW7 Ichneumonidae ? ? ? ? ? ? Id 5,410 n 3,563 0,00187 11 gelis GW1 Ichneumonidae ? ? ? 2 ? Puppe Id 0,000 fl 0,340 0,000178 10 gelis GW2 Ichneumonidae ? ? ? 2 ? Puppe Id 0,000 fl 0,504 0,000265 5 gelis GW5 Ichneumonidae Apo Hyp Boden ? ? Puppe Id 0,000 fl 0,205 0,000107 3 glypta GW1 Ichneumonidae Lep eEkto Krone 1 ? Larve Ko 8,323 n 4,266 0,002239 20 grypocentrus GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro 1 ? Larve Ko 1,931 n 0,588 0,000309 1 habronyx GW1 Ichneumonidae Lep eEkto ? ? ? Larve Ko 7,357 n 12,334 0,006474 1 hadrodactylus GW1 Ichneumonidae Sym eEkto Kraut ? ? Larve Ko 8,655 n 3,882 0,002038 1 helictes GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 3,329 n 0,772 0,000405 10 hemigasterini GW1 Ichneumonidae ? ? ? ? ? Puppe Id 4,028 n 3,713 0,001949 1 hemigasterini GW2 Ichneumonidae ? ? ? ? ? Puppe Id 4,994 n 3,558 0,001868 1 hyposoter GW2 Ichneumonidae Lep nEkto KraKro ? ? Larve Ko 5,992 n 3,805 0,001998 3 lissonota GW1 Ichneumonidae Lep vEkto KraKro ? ? Larve Ko 6,874 n 6,125 0,003215 2 medophron GW1 Ichneumonidae ? ? ? ? ? ? Id 2,663 n 1,493 0,000784 7 megastylus GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 3,495 n 1,320 0,000693 8 mesochorus GW1 Ichneumonidae Apo Hyp KraKro ? ? Larve Ko 3,479 n 1,413 0,000742 2 mesochorus GW2 Ichneumonidae Apo Hyp ? 2 ? Larve Ko 2,830 n 0,506 0,000266 4 mesochorus GW3 Ichneumonidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 0,936 n 0,100 5,27E-05 3 mesochorus GW4 Ichneumonidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 2,247 n 0,496 0,00026 1 mesoleius GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 9,737 n 5,363 0,002815 3 mesoleptus GW1 Ichneumonidae Dip Sapro Boden ? ? Larve Ko 2,996 n 0,964 0,000506 1 netelia GW2 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro ? ? Larve Ko 35,953 n 12,870 0,006756 4 neurateles GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 3 ? Larve Ko 1,236 n 0,245 0,000129 16 neurateles GW2 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 1,931 n 0,263 0,000138 2 neurateles GW3 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 0,905 n 0,108 5,67E-05 1 olesicampe GW1 Ichneumonidae Sym nEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 7,324 n 4,653 0,002443 20 oresbius GW1 Ichneumonidae Sym nEkto ? 1 Larve Puppe Id 2,397 n 2,002 0,001051 2 orthocentrinae GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 0,612 n 0,070 3,69E-05 8 orthocentrus GW2 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 1,456 n 0,298 0,000156 12 orthocentrus GW3 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 1,248 n 0,356 0,000187 13 orthocentrus GW5 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 0,980 n 0,231 0,000121 24 orthocentrus GW6 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 Imago Larve Ko 3,163 n 1,181 0,00062 14 orthocentrus GW7 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,064 n 0,533 0,00028 1 orthocentrus GW8 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,081 n 0,521 0,000273 1 orthocentrus GW9 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,414 n 0,541 0,000284 1 oxytorinae GW5 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,996 n 0,790 0,000415 5 oxytorinae GW8 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 4,694 n 2,700 0,001417 1 phobocampe GW1 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 2,846 n 1,406 0,000738 34 phobocampe GW3 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro ? ? Larve Ko n 1 phygadeuon GW10 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 1,848 n 0,678 0,000356 2 phygadeuon GW12 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 3,204 n 0,714 0,000375 1 phygadeuon GW3 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 1,997 n 0,738 0,000388 40 phygadeuon GW4 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 2,064 n 0,746 0,000392 30 phygadeuon GW5 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 0,780 n 0,174 9,15E-05 17 phygadeuon GW6 Ichneumonidae Dip ? ? 1 ? Puppe Id 1,631 n 0,545 0,000286 17 phygadeuon GW7 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 3,912 n 1,969 0,001034 1 phygadeuon GW8 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 3,662 n 1,776 0,000932 82 phygadeuon GW9 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 4,005 n 2,344 0,00123 4 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 249 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen diplazontinae GW3 Ichneumonidae Dip Prä KraKro 1 ? Larve Ko 5,593 n 2,185 0,001147 40 diplazontinae GW4 Ichneumonidae Dip Prä KraKro ? ? Larve Ko 3,246 n 1,160 0,000609 1 endasys GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Puppe Id 4,852 n 3,652 0,001917 3 endasys GW2 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Puppe Id 1,415 n 0,331 0,000174 1 eridolius GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? ? Larve Ko 7,990 n 4,746 0,002491 1 euryproctini GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro ? Larve Larve Ko 11,485 n 6,300 0,003307 1 exochus GW1 Ichneumonidae Lep vEkto KraKro ? ? Larve Ko 4,994 n 3,071 0,001612 2 gelinae GW7 Ichneumonidae ? ? ? ? ? ? Id 5,410 n 3,563 0,00187 11 gelis GW1 Ichneumonidae ? ? ? 2 ? Puppe Id 0,000 fl 0,340 0,000178 10 gelis GW2 Ichneumonidae ? ? ? 2 ? Puppe Id 0,000 fl 0,504 0,000265 5 gelis GW5 Ichneumonidae Apo Hyp Boden ? ? Puppe Id 0,000 fl 0,205 0,000107 3 glypta GW1 Ichneumonidae Lep eEkto Krone 1 ? Larve Ko 8,323 n 4,266 0,002239 20 grypocentrus GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro 1 ? Larve Ko 1,931 n 0,588 0,000309 1 habronyx GW1 Ichneumonidae Lep eEkto ? ? ? Larve Ko 7,357 n 12,334 0,006474 1 hadrodactylus GW1 Ichneumonidae Sym eEkto Kraut ? ? Larve Ko 8,655 n 3,882 0,002038 1 helictes GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 3,329 n 0,772 0,000405 10 hemigasterini GW1 Ichneumonidae ? ? ? ? ? Puppe Id 4,028 n 3,713 0,001949 1 hemigasterini GW2 Ichneumonidae ? ? ? ? ? Puppe Id 4,994 n 3,558 0,001868 1 hyposoter GW2 Ichneumonidae Lep nEkto KraKro ? ? Larve Ko 5,992 n 3,805 0,001998 3 lissonota GW1 Ichneumonidae Lep vEkto KraKro ? ? Larve Ko 6,874 n 6,125 0,003215 2 medophron GW1 Ichneumonidae ? ? ? ? ? ? Id 2,663 n 1,493 0,000784 7 megastylus GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 3,495 n 1,320 0,000693 8 mesochorus GW1 Ichneumonidae Apo Hyp KraKro ? ? Larve Ko 3,479 n 1,413 0,000742 2 mesochorus GW2 Ichneumonidae Apo Hyp ? 2 ? Larve Ko 2,830 n 0,506 0,000266 4 mesochorus GW3 Ichneumonidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 0,936 n 0,100 5,27E-05 3 mesochorus GW4 Ichneumonidae Apo Hyp ? ? ? Larve Ko 2,247 n 0,496 0,00026 1 mesoleius GW1 Ichneumonidae Sym eEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 9,737 n 5,363 0,002815 3 mesoleptus GW1 Ichneumonidae Dip Sapro Boden ? ? Larve Ko 2,996 n 0,964 0,000506 1 netelia GW2 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro ? ? Larve Ko 35,953 n 12,870 0,006756 4 neurateles GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 3 ? Larve Ko 1,236 n 0,245 0,000129 16 neurateles GW2 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 1,931 n 0,263 0,000138 2 neurateles GW3 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 0,905 n 0,108 5,67E-05 1 olesicampe GW1 Ichneumonidae Sym nEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 7,324 n 4,653 0,002443 20 oresbius GW1 Ichneumonidae Sym nEkto ? 1 Larve Puppe Id 2,397 n 2,002 0,001051 2 orthocentrinae GW1 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 0,612 n 0,070 3,69E-05 8 orthocentrus GW2 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 1,456 n 0,298 0,000156 12 orthocentrus GW3 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 1,248 n 0,356 0,000187 13 orthocentrus GW5 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 ? Larve Ko 0,980 n 0,231 0,000121 24 orthocentrus GW6 Ichneumonidae Dip Myc Boden 2 Imago Larve Ko 3,163 n 1,181 0,00062 14 orthocentrus GW7 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,064 n 0,533 0,00028 1 orthocentrus GW8 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,081 n 0,521 0,000273 1 orthocentrus GW9 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,414 n 0,541 0,000284 1 oxytorinae GW5 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 2,996 n 0,790 0,000415 5 oxytorinae GW8 Ichneumonidae Dip Myc Boden ? ? Larve Ko 4,694 n 2,700 0,001417 1 phobocampe GW1 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro 1 Larve Larve Ko 2,846 n 1,406 0,000738 34 phobocampe GW3 Ichneumonidae Lep eEkto KraKro ? ? Larve Ko n 1 phygadeuon GW10 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 1,848 n 0,678 0,000356 2 phygadeuon GW12 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 3,204 n 0,714 0,000375 1 phygadeuon GW3 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 1,997 n 0,738 0,000388 40 phygadeuon GW4 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 2,064 n 0,746 0,000392 30 phygadeuon GW5 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 0,780 n 0,174 9,15E-05 17 phygadeuon GW6 Ichneumonidae Dip ? ? 1 ? Puppe Id 1,631 n 0,545 0,000286 17 phygadeuon GW7 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 3,912 n 1,969 0,001034 1 phygadeuon GW8 Ichneumonidae Dip ? ? 2 ? Puppe Id 3,662 n 1,776 0,000932 82 phygadeuon GW9 Ichneumonidae Dip ? ? ? ? Puppe Id 4,005 n 2,344 0,00123 4 Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 250 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen synopeas GW3 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,128 n 0,014 7,2E-06 22 synopeas GW4 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,262 n 0,029 1,51E-05 5 synopeas GW5 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,290 n 0,051 2,68E-05 30 synopeas GW6 Platygasteridae Dip Gall KraKro ? Larve Larve Ko 0,210 n 0,023 1,18E-05 2 synopeas GW7 Platygasteridae Dip Gall KraKro ? Larve Larve Ko 0,330 n 0,042 2,18E-05 1 gastrancistrus GW1 Pteromalidae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,520 n 0,075 3,94E-05 30 gastrancistrus GW2 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,531 n 0,092 4,81E-05 2 gastrancistrus GW3 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,879 n 0,202 0,000106 2 gastrancistrus GW4 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,573 n 0,098 5,13E-05 3 gastrancistrus GW6 Pteromalidae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 1,273 n 0,490 0,000257 65 habrocytus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 1,075 n 0,342 0,000179 8 habrocytus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,874 n 0,336 0,000177 1 habrocytus GW3 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,674 n 0,186 9,77E-05 1 holcaeus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 ? ? ? 0,416 n 0,046 0,000024 8 holcaeus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 1,032 n 0,227 0,000119 3 mesopolobus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 ? Larve Id 0,524 n 0,076 3,99E-05 388 mesopolobus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? Larve Id 0,549 n 0,093 4,87E-05 1 mesopolobus GW3 Pteromalidae ? ? ? ? ? Larve Id 1,423 n 0,591 0,00031 4 pteromalidae GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 0,356 n 0,066 3,44E-05 3 pteromalus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 Imago ? Id 0,816 n 0,188 9,84E-05 22 pteromalus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,903 n 0,196 0,000103 6 seladerma GW1 Pteromalidae ? Min Krone 1 ? Larve Ko 1,415 n 0,282 0,000148 20 semiotellus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 1,198 n 0,238 0,000125 1 stictomischus GW1 Pteromalidae Dip Min Kraut 1 ? Larve Ko 1,997 n 0,508 0,000267 3 trichomalus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,967 n 0,341 0,000179 18 trichomalus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 1,278 n 0,371 0,000195 1 anteris GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,180 n 0,023 1,18E-05 1 gryon GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,094 n 0,023 1,19E-05 1 telenomus GW1 Scelionidae ? Ei Krone 2 Imago Ei Id 0,112 n 0,014 7,4E-06 304 telenomus GW2 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,189 n 0,030 0,000016 2 trimorus GW1 Scelionidae ? Ei ? 2 Larve Ei Id 0,160 c 0,118 0,000062 16 trimorus GW2 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,306 n 0,096 5,05E-05 7 trimorus GW3 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,300 n 0,060 3,12E-05 1 trimorus GW4 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,183 c 0,328 0,000172 1 trimorus GW5 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,070 c 0,151 7,92E-05 1 trimorus GW6 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,250 c 0,305 0,00016 2 trimorus GW7 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,000 fl 0,009 4,7E-06 1 trissolcus GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,645 n 0,305 0,00016 1 torymidae GW1 Torymidae ? ? ? ? ? Puppe Id 0,175 n 0,024 1,25E-05 1 torymus GW1 Torymidae ? ? ? ? ? Puppe Id 1,092 n 0,328 0,000172 2 trichogramma GW1 Trichogramma- ? Ei KraKro ? ? Ei Id 0,151 n 0,008 0,000004 3 tidae

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 251 Artname Familie Wirts- Wirts- Stratum Zahl Hiber- Stadi- Para- Flügel- Flü- Tho- Trocken- Sum- typ gilde der nation um des sitoid- fläche gelig- rax masse me der Ge- Wirtes typ keit Volu- Tiere nera- men tio- nen synopeas GW3 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,128 n 0,014 7,2E-06 22 synopeas GW4 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,262 n 0,029 1,51E-05 5 synopeas GW5 Platygasteridae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,290 n 0,051 2,68E-05 30 synopeas GW6 Platygasteridae Dip Gall KraKro ? Larve Larve Ko 0,210 n 0,023 1,18E-05 2 synopeas GW7 Platygasteridae Dip Gall KraKro ? Larve Larve Ko 0,330 n 0,042 2,18E-05 1 gastrancistrus GW1 Pteromalidae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 0,520 n 0,075 3,94E-05 30 gastrancistrus GW2 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,531 n 0,092 4,81E-05 2 gastrancistrus GW3 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,879 n 0,202 0,000106 2 gastrancistrus GW4 Pteromalidae Dip Gall KraKro ? ? Larve Ko 0,573 n 0,098 5,13E-05 3 gastrancistrus GW6 Pteromalidae Dip Gall KraKro 1 Larve Larve Ko 1,273 n 0,490 0,000257 65 habrocytus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 1,075 n 0,342 0,000179 8 habrocytus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,874 n 0,336 0,000177 1 habrocytus GW3 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,674 n 0,186 9,77E-05 1 holcaeus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 ? ? ? 0,416 n 0,046 0,000024 8 holcaeus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 1,032 n 0,227 0,000119 3 mesopolobus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 ? Larve Id 0,524 n 0,076 3,99E-05 388 mesopolobus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? Larve Id 0,549 n 0,093 4,87E-05 1 mesopolobus GW3 Pteromalidae ? ? ? ? ? Larve Id 1,423 n 0,591 0,00031 4 pteromalidae GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 0,356 n 0,066 3,44E-05 3 pteromalus GW1 Pteromalidae ? ? ? 2 Imago ? Id 0,816 n 0,188 9,84E-05 22 pteromalus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,903 n 0,196 0,000103 6 seladerma GW1 Pteromalidae ? Min Krone 1 ? Larve Ko 1,415 n 0,282 0,000148 20 semiotellus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? ? 1,198 n 0,238 0,000125 1 stictomischus GW1 Pteromalidae Dip Min Kraut 1 ? Larve Ko 1,997 n 0,508 0,000267 3 trichomalus GW1 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 0,967 n 0,341 0,000179 18 trichomalus GW2 Pteromalidae ? ? ? ? ? ? Id 1,278 n 0,371 0,000195 1 anteris GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,180 n 0,023 1,18E-05 1 gryon GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,094 n 0,023 1,19E-05 1 telenomus GW1 Scelionidae ? Ei Krone 2 Imago Ei Id 0,112 n 0,014 7,4E-06 304 telenomus GW2 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,189 n 0,030 0,000016 2 trimorus GW1 Scelionidae ? Ei ? 2 Larve Ei Id 0,160 c 0,118 0,000062 16 trimorus GW2 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,306 n 0,096 5,05E-05 7 trimorus GW3 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,300 n 0,060 3,12E-05 1 trimorus GW4 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,183 c 0,328 0,000172 1 trimorus GW5 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,070 c 0,151 7,92E-05 1 trimorus GW6 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,250 c 0,305 0,00016 2 trimorus GW7 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,000 fl 0,009 4,7E-06 1 trissolcus GW1 Scelionidae ? Ei ? ? ? Ei Id 0,645 n 0,305 0,00016 1 torymidae GW1 Torymidae ? ? ? ? ? Puppe Id 0,175 n 0,024 1,25E-05 1 torymus GW1 Torymidae ? ? ? ? ? Puppe Id 1,092 n 0,328 0,000172 2 trichogramma GW1 Trichogramma- ? Ei KraKro ? ? Ei Id 0,151 n 0,008 0,000004 3 tidae

Hymenopteren in einem Kalkbuchenwald 252

keit keit 0,017 0,003 0,011 0,013 0,041 0,003 0,024 0,009 0,045 0,011 0,035 0,024 0,044 0,025 0,020 0,013 0,003 0,047 0,007 0,006 0,030 0,004 0,075 0,018 0,052 0,006 0,020 0,014 0,009 0,010 0,035 0,020 0,018 wahr- scheinlich Extinktions 58 90 76 24 42 22 89 28 41 22 40 49 79 21 33 13 56 19 49 69 28 49 336 382 112 328 139 157 251 181 113 100 125 [Jahre] onszeit Extinkti- 2,1 0,9 1,8 1,5 2,0 1,2 2,0 2,1 1,9 1,6 5,1 3,1 2,7 3,7 1,6 2,1 1,0 4,9 1,2 1,3 2,2 1,4 5,6 2,8 2,1 1,7 2,5 2,3 1,4 1,7 4,9 1,7 2,1 koeffizient koeffizient Variations-

0,8 0,2 0,7 0,5 1,3 1,4 0,5 8,0 0,6 3,8 2,6 1,6 1,1 1,7 0,2 0,3 0,3 6,5 0,5 1,0 4,3 3,2 7,2 0,3 2,3 3,3 0,7 14,0 20,4 26,1 30,9 242,0 Std.Abw. Std.Abw. der Dichte 0,8 0,6 0,8 0,6 3,1 1,4 0,4 8,6 0,7 1,9 1,8 0,9 1,3 1,5 0,4 0,4 0,4 5,8 0,7 0,7 5,1 2,5 6,2 0,4 2,7 1,6 0,8 4,7 13,7 15,4 13,2 29,4 112,8 Dichte Mittlere

2,4 2,4 1,4 1,3 1,46 1,01 1,01 1,07 1,64 1,42 1,15 1,14 1,17 1,82 1,05 1,04 1,71 1,64 1,52 1,11 1,33 1,12 1,13 1,09 1,62 gation Aggre-

? ? typ Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Idiobiont Parasitoid- Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont Koinobiont

? ? ? Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva Larva on als Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago Imago Hibernati-

2 2 2 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 tionen Zahl der Genera-

? ? Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Boden Stratum Kra / Kro Kra / Kro Kra / Kro Kra / Kro Krautschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht Kronenschicht

? ? Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Diptera Aphidina Aphidina Wirtstaxon Wirtstaxon Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Coleoptera Lepidoptera Lepidoptera Heteroptera Heteroptera

? ? ? Eier Räuber Räuber Räuber Räuber Räuber Räuber Räuber Minierer Minierer Minierer Minierer Wirtsgilde Wirtsgilde Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Gallbildner Säftesauger Säftesauger Saprophage Saprophage Saprophage Saprophage Saprophage Mycetophage Mycetophage Ektophytophage

0,000113 Gewicht [g] Gewicht 0,0006247 0,0001559 0,0002047 0,0000269 0,0000574 0,0000071 0,0000792 0,0000047 0,0005481 0,0000888 0,0000379 0,0000742 0,0001206 0,0001837 0,0002119 0,0005879 0,0011811 0,0001442 0,0000215 0,0000199 0,0002973 0,0000162 0,0001754 0,0000433 0,0000877 0,0002009 0,0001432 0,0007979 0,0000709 0,0000098 0,0000502 eri Art Exallonyx quadriceps Exallonyx subserratus Exallonyx trichomus Gastrancistrus autumnalis Gastrancistrus walk Glauraspidia microptera Lagynodes pallidus Leiophron basalis Litus cynipseus opacusMelanips Omphale aetius Omphale GW1 Omphale GW2 Pediobius alcaeus Peristenus GW1 Peristenus GW2 Phaneroserphus calcar Phygadeuon ursini Picrostigeus GW1 Platygaster GW1 Platygaster GW2 Stilpnus GW1 Synopeas GW1 Tates heterocera Tetrastichus brachycerus Tetrastichus fageti Tetrastichus GW1 Tetrastichus luteus Torymus fulgens Trichopria aequata Trichopria evanescens Trioxys bicuspis Mittelwert