Zur Vegetation Und Flora Jordaniens 133-220 © Biologiezentrum Linz/Austria; Download Unter

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Denisia

Jahr/Year: 2004

Band/Volume: 0014

Autor(en)/Author(s): Albert Roland, Petutschnig Bibiane, Watzka Margarete

Artikel/Article: Zur Vegetation und Flora Jordaniens 133-220 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Zur Vegetation und Flora Jordaniens

R. ALBERT, B. PETUTSCHNIG & M. WATZKA

Abstract: On the vegetation and flora of Jordan. — Due to Jordan's special geographic position at the intersection between the Mediterranean region, the continentally influenced Irano-Turanian steppe region, and the northern margin of the Saharo-Arabian desert belt, the corresponding three major phytogeographic regions all overlap here. Moreover, elements of the Tropical-Sudanian floral region also occur in the subtropical depression of the rift valley. In many landscapes, a wide variety of ecosystem types converge to form mosaic patterns, especially along the topographically and climatically very heterogeneous steep slopes of the rift valley. On the one hand, this results in a very high biodiversity, on the other hand it complicates categorizing the vegetation into clearly delimited phytocoenological units. The spectrum of vegetation types includes: Mediterranean mixed evergreen woodlands, Maquis, Batha and Semi-steppe-Batha associations (in the region of the trans-Jordanian mountain range); Irano-Turanian xeromorphic dwarf shrubland associations and steppe forest fragments (in dry or cold- influenced sites along the trans-Jordanian mountain range extending toward the NE); Saharo-Arabian semi-desert and desert vegetation (where precipitation is < 100 mm, i.e. to the east, south and in Wadi Araba); as well as the Sudanian Acacia-dominated open thorn woodlands (in the lowest-lying areas of Wadi Araba, near the Dead Sea). Special habitats are located along the wadis and in salt affected sites. The present contribution deals with the vegetation ecology here but also discusses adaptational characteristics of xerophytic plants. As an ancient cultural landscape, Jordan has experienced millennia of human use, so that the natural vegetation has been strongly influenced by acricultural practices, above all grazing. Preserving the remaining natural resources represents a crucial task for Jordan.

Key words: Phytogeographic regions, Mediterranean vegetation, steppe, desert, xerophytes.

Einleitung Untersuchungen zu Kryptogamengesell- schaften sind eher spärlich vorhanden. Eine Die folgenden Ausführungen stützen eingehende Behandlung dieses Themas wür- sich auf Beobachtungen auf eigenen Reisen de den Rahmen dieser Arbeit sprengen. An zwischen 1989 und 2002, insbesondere aber dieser Stelle sei nur auf die Arbeiten von auf die einschlägige Literatur, im wesent- REICHERT (1937), EL-OQLAH (1992), beide lichen auf ZOHARY (1962, 1973), behandeln Flechten, FREY & KÜRSCHNER KÜRSCHNER (1986), FREY & KÜRSCHNER (1983a), EL-OQLAH &. LAHHAM (1985) und (1989a, b), BAIERLE (1993), AL-EISAWI EL-OQLAH et al. (1988) zu Bryophyten so- (1996), die sich schwerpunktmäßig mit den wie NATOUR et al. (1992) zu Pilzen verwie- Vegetationsverhältnissen im Südwesten des sen. Landes auseinander gesetzt hat. Um eine einheitliche Referenzbasis zu verwenden, entspricht die Nomenklatur der Pflanzen Klima und Vegetation derjenigen in der „Flora Palaestina" (ZOHA- Niederschlagsregime RY & FEINBRUN-DOTHAN 1973-1988), auch wenn zwischenzeitlich andere Namen vor- Wie in Kapitel Klima erläutert, fällt in geschlagen wurden. Der besseren Lesbarkeit allen Klimabereichen Jordaniens der Haupt- halber wird - abgesehen von Hinweisen auf anteil der Niederschläge in den Wintermo- speziellere Zusammenhänge - auf eine naten. Infolge der großklimatischen Rah- wiederholte Zitierung dieser Literaturbeiträ- menbedingungen im Grenzbereich zwischen ge im Text verzichtet (siehe auch Kap. Na- dem mediterranen Klima und dem subtro- Denisia 14, zugleich Kataloge der OÖ. Landesmuseen turwiss. Forschungsgeschichte). pisch-ariden Klima nimmt die jährliche Neue Serie 2 (2004), 133-220

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Niederschlagsmenge von Norden nach Sü- den) auf rund 100 mm! Die Dauer der reden sowie von Westen nach Osten kontinu- genfreien Sommerdürre verlängert sich auch ierlich ab. Mit abnehmenden Regenmengen gegen Osten um 2 bis 3 Monate; mit zuneh- verlängert sich die völlig niederschlagsfreie mender Kontinentalität weichen daneben sommerliche Dürreperiode entsprechend. auch die Temperaturextreme im Tages- wie im Jahresrhythmus stark auseinander. Innerhalb dieses Grobmusters gibt es nun einige Besonderheiten: Spiegelbildlich gibt es einen analogen Niederschlagsgradienten von den Kammla- Als letzte Barriere vor den innerarabi- gen des transjordanischen Gebirges in west- schen Wüstengebieten hält das östliche licher Richtung. Die Trockenheit im gesam- Randgebirge, dessen höchste Erhebungen ten System des Grabenbruchs ist die un- im südlichen Landesdrittel liegen (die She- mittelbare Folge der Regenschattenwirkung ra-Berge westlich von Ma'an mit ca. 1800 der israelischen Gebirgslandschaften bzw. m), die vom Mittelmeer einströmende (im Süden) der Lage im Randbereich der Feuchtigkeit zurück. Diese geomorpholo- Negev-Wüste. Niederschlags- und Tempera- gisch stark differenzierte, im Norden etwas turgradienten sind nun aufgrund des abrup- breitere, im Süden gelegentlich nur wenige ten Abbruchs und der extremen Steilheit des Kilometer schmale Gebirgskette unmittel- Geländes mitunter noch dramatischer ausge- bar am Rand des großen Grabenbruchs ist prägt als gegen die ostjordanische Platte: somit gleichsam das „grüne Rückgrat" Jorda- innerhalb nur weniger Kilometer Luftlinie niens. Der Nord-Süd gerichtete Feuchtegra- fällt das Land um 1200 bis 1800 m NN in dient entlang dieser insgesamt ca. 360 km den Grabenbruch ab, parallel dazu sinken langen Gebirgskette verläuft indessen dis- die Niederschläge von den oben genannten kontinuierlich: zwar nehmen die Nieder- hohen Werten wiederum bis auf rund 100 schläge gegen Süden ab, doch gibt es im Be- mm im Bereich Wadi Araba/Totes Meer, reich höherer Bergkuppen durch Steigungs- bzw. auf etwa 200-300 mm im Jordantal ab. regen bedingte vertikale Niederschlagsgra- Besonders komplex ist die Situation südlich dienten. Dabei verschieben sich in den süd- des Wadi al Hasa im Abschnitt zwischen At lichen Gebirgen die Isohyeten zunehmend Tafila, Dana, Ash Shawbak und Wadi Mu- in höhere, gleichzeitig kältere Lagen, was sa/Petra: enge und scharfe klimatische Gra- nicht ohne Auswirkung auf das Vegetations- dienten in westlicher, südlicher und öst- muster bleibt. Auch die tiefen canyonarti- licher Richtung durchdringen sich in dieser gen Taleinschnitte der großen, nach Westen geologisch extrem unruhigen Randlage zum in den Grabenbruch entwässernden Flüsse Grabenbruch kleinräumig und mosaikhaft. und Wadis tragen durch ihre Lage im Re- genschatten und durch steile Temperatur- Temperatur gradienten zur klimatischen und damit ve- Verschärft wird die Auswirkung der getationsökologischen Heterogenität der spärlicheren Niederschläge durch die stei- transjordanischen Gebirgskette bei. genden Temperaturen im sommerheißen Insgesamt ergibt sich somit ein Nieder- kontinentalen ostjordanischen Raum, in schlagsgradient von rund 600-700 mm in den südlicher Richtung gegen den Golf von begünstigten Kuppenlagen Nordjordaniens Aqaba, besonders aber in der Depression des bis zu 100-150 mm an der großen Steilstufe Grabenbruchs; gemäßigt wird die Aridität gegen die südjordanischen Wüstengebiete, in den höheren, kälteren Lagen alter süd- der immer wieder von orographisch beding- lichen Gebirgslandschaften, letztlich auch ten Diskontinuitäten unterbrochen ist. auf den Gebirgsstöcken des Wadi Rum. Steile Temperaturgradienten in den tief ein- Ausgehend vom „grünen" Kamm dieses geschnittenen Tälern tragen zur Heteroge- Randgebirges verläuft der Niederschlagsgra- nität der Standortbedingungen entlang des dient in Richtung Osten wegen der Regen- Abhangs zum Grabenbruch bei. schatten-Wirkung relativ steil. Innerhalb von 20 bis 50 km - je nach Topographie des Abgesehen von dem modulierenden Geländes - verringern sich die Regenfälle Einfluss der Temperatur auf die Wirkung der von 600-700 (im Norden) bzw. 300 (im Sü- absoluten Niederschlagshöhe hat das jewei-

134 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at lige Temperaturregime aber auch einen di- niens, um die Städte Salt und Ajlun. Von rekten Einfluss auf die Vegetation. In den dort strahlen mediterran geprägte Land- kühlen Hochlagen der Gebirgskette sowie in schaften entlang der feuchteren Gebirgszüge den kontinental geprägten Steppenberei- - vornehmlich in deren Kammlagen und an chen stellen auch tiefe Wintertemperaturen den westwärts gerichteten Hängen - weit einen wichtigen ökologischen Faktor dar. So nach Süden aus, und finden ihre Grenze im hängt besonders die Verbreitung tropisch- Bereich von Petra, ihre östliche Grenze im subtropischer Florenelemente mit dem Aus- Großraum Amman. Mit diesen mediterran bleiben von Frösten sowie bestimmten mini- geprägten Territorien innerhalb eines mal wirksamen Wärmesummen direkt zu- Niederschlagsregimes von rund 650 und 350 sammen: die obere Verbreitungsgrenze der mm hat Jordanien den unmittelbaren An- tropischen Sippe Acacia raddiana liegt im schluss an die ostmediterrane Subregion. nördlichen Arealbereich (Grabenbruch im Der Mediterranbereich kann ganz allgemein Bereich des Jordantales) bei 300 m, im Sü- und etwas vereinfacht mit dem Anbaugebiet den (Bereich des Golfs von Aqaba) dagegen der Olive, einer der seit alters her wichtig- bei 600 m. Auch die phänologischen Ent- sten Nutzpflanzen der gesamten Region wicklungsphasen (Keimung, Blüten- und gleichgesetzt werden. Fruchtentwicklung, Seneszenz) einzelner Pflanzenarten bzw. ganzer Lebensgemein- Die irano-turanische Region schaften, die entlang der steilen Gradienten Mit abnehmender Niederschlagshöhe, am Grabenrand wachsen, sind innerhalb unter ca. 350 mm, ändert sich das Land- von nur wenigen Kilometern Luftlinie um schaftsbild mehr oder weniger abrupt - je Wochen bis Monate verschoben. nach Seehöhe und Topographie, also je nach Steilheit des damit korrelierten Feuch- tegradienten: mediterrane Gehölze treten Konzept der rasch zurück, die sogenannte „xerische phytogeographischen Regionen Baumgrenze" ist erreicht. Soweit noch vor- Zur Beantwortung der Frage, wie dieses handen, müssen Oliven- und Obstkulturen heterogene klimatische Muster die Vegeta- künstlich bewässert werden. Das zumindest tion bedingt, stellen wir die Pflanzenwelt im Frühling und Frühsommer noch einheit- Jordaniens zunächst in einen größeren Rah- liche Grün der Vegetationsdecke löst sich men, bevor wir weiter ins Detail gehen. mehr und mehr auf- das mediterrane Land- schaftsmosaik weicht dem eintönigeren Bild Aufgrund seiner besonderen Lage tref- einer mehr oder weniger offenen Steppen- fen in Jordanien vier von einander deutlich landschaft. abgrenzbare phytogeographische Regionen (auch „Florenregionen" genannt) aufeinan- Im Norden des Landes ziehen sich bei der. Diese wurden von Geobotanikern und einem Niederschlagsregime von rund 200 Phytogeographen bereits im 19. Jahrhundert mm karge Steppenlandschaften in einem definiert und in die Literatur eingeführt breiten Gürtel gegen die Syrische Wüste. In (vgl. etwa BOISSIER 1867, GRISEBACH 1884, Mittel- und Südjordanien umgeben derarti- DRUDE 1890, RIKLI 1913 u. a.). Jedoch erst ge Gebiete allseitig, jedoch relativ schmal von ElG (1946), insbesondere aber von Zo- das mediterrane Kerngebiet, eingenischt in HARY (1973) wurden die bestehenden An- Bereiche mit jährlichen Regenmengen zwi- sätze zusammengefasst und als Konzept zur schen ca. 350 und 100 mm. Gliederung der Vegetation des Nahen und Mittleren Ostens in eine allgemein gültige Mit diesen hier zunächst nur grob skiz- Form gegossen. zierten Landschaftsteilen hat Jordanien An- teil an der irano-turanischen Region. Schon Die mediterrane Region BOISSIER führte diesen phytogeographischen Zentrum des Anteils an diesem Groß- Begriff in die Geobotanik ein. Umrissen wird raum, der schon von GRISEBACH (1884) als damit der von typischer Steppenvegetation eigenständige Region um den gesamten geprägte mächtige nordhemisphärische Tro- Mittelmeerraum charakterisiert wurde, ist ckenraum, der physiognomisch, floristisch der niederschlagsreiche Nordwesten Jorda- und ökologisch in vielerlei Hinsicht eine

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Einheit darstellt. Durch ihre kontinentale Großflächig durchzieht der breite, pflan- Lage ist die irano-turanische Region neben zenfeindliche, nordhemisphärische saharo- Sommertrockenheit auch durch relativ kalte arabische Wüstengürtel - bereits von BOIS- Winter gekennzeichnet. In der breitesten SIER (1867) als „Region du Dattier" charak- Auslegung (vgl. ZOHARY 1973) umfasst diese terisiert - den afrikanischen Kontinent süd- Großregion die Wüste Gobi, die Mongolei, lich der mauretanischen Steppen und er- Tibet, die zentralasiatischen Steppengebiete reicht an der großen Syrte direkt das Mittel- um Aral- und Kaspisee, weite Teile des Iran meer. Die Wüste setzt sich dann ostwärts und Afghanistans, den nördlichen Irak sowie fort und umfasst den Großteil der Halbinsel Zentral- und Ost-Anatolien. Der Steppen- Sinai sowie weite Teile der arabischen Halb- gürtel setzt sich dann an der Levante in ei- insel und des mesopotamischen Tieflandes. nem schmalen Gürtel über Syrien und Paläs- Die Vegetation ist insgesamt sehr stark tina in die Sinai-Halbinsel fort. In Ägypten aufgelockert, die Deckung beträgt manch- und Libyen, wo die Wüste direkt an das mal nur wenige Prozent. Charakteristisch ist Mittelmeer grenzt, fehlen diese Lebensräume die Konzentration des Pflanzenwuchses auf fast gänzlich, tauchen aber in den Atlaslän- lokal begünstigte Mikrohabitate („zu- dern südlich des mediterranen Gürtels als sammengezogene Vegetation", nach „Mauretanische Steppengebiete" wieder auf. MONOD 1954 und WALTER 1964), etwa ent- Wie an einigen typischen Florenelementen lang von Wadis und Abzugsrinnen, in Sen- erkennbar (Chenopodiaceen-Zwergsträu- ken, in denen sich Regenwasser aus einem cher, Gräser, Fabaceen), können letztendlich größeren Umkreis sammelt, bzw. um Quel- die heißen, kontinental getönten Trocken- len (Oasen), also überall dort, wo der Vege- räume im Inneren Spaniens mit ihren nörd- tation mehr Wasser zur Verfügung steht, als lichsten Ausläufern im Ebrobecken als einzi- der lokalen Regenmenge pro Flächeneinheit ge europäische Anteile in den irano-turani- entspricht. schen Trockengürtel mit einbezogen werden! Mehrfach sind Versuche unternommen Als wichtigste Kulturpflanze des Wüs- worden, Untergliederungen dieses riesigen tengürtels muss die Dattelpalme hervorgeho- Areals vorzunehmen. ZOHARY (1973) defi- ben werden. Der großen kulturhistorischen niert die palästinensischen Anteile der Re- Bedeutung des Olivenbaumes rund um das gion als mesopotamische Florenprovinz Mittelmeer entspricht diejenige der Dattel- innerhalb der ost-irano-turanischen Subre- palme (Phoenix dactylifera) im saharo-arabi- gion (vgl. Abb. 1). schen Großraum. Als Pflanzenart, die es besonders liebt, wenn „die Füße im Wasser" Die saharo-arabische Region stehen, jedoch das „Haupt dem Feuer" ausge- Weite Teile Jordaniens, rund 80 % der setzt ist, prägte die Dattelpalme und ihre Landesfläche, stellen den noch trockeneren vielfältige anthropogene Nutzung ganz ent- Anschluss an die Steppengebiete dar. Die scheidend die nordafrikanischen und ori- ökologischen Bedingungen sind in erster Li- entalischen Oasenkulturen. Die Grenzen ih- nie durch niedrige Regenfälle geprägt, mit res Areals umzeichnen sehr gut den ge- einem durchschnittlichen Jahresmittel von samten saharo-arabischen Großraum (ZOHA- 100 mm und darunter. Das allgemeine Kli- RY &. HOPF 1994). Die Heimat der Dattel- mamuster entspricht indessen immer noch palme wird im sudanischen Territorium dem des Mittelmeerklimas, nur sind die Vorderasiens vermutet (ZOHARY 1973).Dafür Winter kürzer und milder, die Sommer noch sprechen die heute noch wild wachsenden viel heißer und trockener. In Jordanien ge- Vorkommen an Quellaustritten entlang der hören große Anteile des Südens, einschließ- steinigen Hänge im Gebiet des Toten Meeres lich des Wadi Rum, alle unteren Hangberei- und in anderen sudanisch geprägten heißen che des Grabenbruchs (Wadi Araba, Be- Wüstenbereichen im Mittleren Osten. reich Totes Meer, Jordantal) sowie der gesamte Osten des Landes jenseits der 100 mm Die sudanische Region Isohyete der östlichen Subregion der saharo- Der Hitzestau in der Depression des gro- arabischen Region an (ZOHARY 1973, vgl. ßen Grabenbruchs ist der Grund dafür, dass Abb. 1). wärmeliebende tropische und subtropische

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Hören- und Faunenelemente keilförmig weit nach Norden bis ins untere Jordantal vordringen konnten. Viele dieser Pflanzen- sippen sind auch in allen tiefgelegenen Wüstengebieten im Großraum um Aqaba weit verbreitet. Auffällige tropische Leit- pflanzen sind Akazien (Acacia raddiana, A. tortüis) und Calotropis procera.

So wie die bereits genannten phytogeographischen Einheiten, wurde auch die sudanische Region bereits im 19. Jahrhundert als eigenständige Region charakterisiert (GRISEBACH 1884, DRUDE 1890). Als nörd- lichster Gürtel des paläotropischen Floren- reiches durchzieht diese Region als breites Band zwischen Sahara und den feuchten äquatorialen Wald- bzw. Savannenzonen den afrikanischen Kontinent, umschließt die zentralen Wüsten der arabischen Halb- insel, zieht sich um den Persischen Golf und erreicht über den südlichen Iran schließlich die Trockengebiete Pakistans und Indiens grenzung dieser Regionen bzw. zu ihrer Abb. 1: Die für den Großraum des (Wüste Thar). In grober Annäherung darf Untergliederung in Subregionen und fall- Mittleren Ostens relevanten der Wendekreis des Krebses als Nordgrenze pflanzengeographischen Regionen. I euro- weise noch kleinere Einheiten, den Provin- sibirische Region, west-eurosibirische dieser Großregion angenommen werden. zen, immer wieder z. T. kontroversielle Dis- Subregion: ATL atlantische Provinz, BOR Somit vollzieht sich der Übergang zwischen kussionen geführt wurden (vgl. Zusammen- boreale Provinz, M-EU mitteleuropäische Holarktis und Paläotropis in den Weiten der Provinz, PON pontische Provinz. II sino- fassung in ZOHARY 1973). Sahara bzw. der arabischen Wüstenland- japanische Region. IM irano-turanische Region, west-irano-turanische Subregion: schaften. Entlang des Wadi Araba-Jordan- MAUR mauretanische Steppen-Provinz, Grabens dringt die nubo-sindische Provinz Zuordnung der Flora zu den MES mesopotamische Provinz, IR-AN irano- der ost-sudanischen Subregion (ZOHARY einzelnen phytogeo- anatolische Provinz, M-AS mittelasiatische 1973, vgl. Abb. 1) bis etwa zum 32° Brei- Provinz; ost-irano-turanische Subregion: C- graphischen Territorien AS zentralasiatische Provinz. IV tengrad vor. Damit zählt die Levante zu den mediterrane Region, W.M westmed. nördlichsten Gegenden auf der Erde, in de- Die phytogeographischen Regionen Subregion, N.M nordmed. Teil, S.M nen paläotropische Sippen natürlich vor- werden auch als „Florenregionen" bezeich- südmed. Teil, E.M ostmed. Subregion. V makaronesische Region. VI saharo- kommen. net (FREY & LÖSCH 1998, BAIERLE 1993), arabische Region, W.SA west-saharo- wenn deren floristische Zusammensetzung arabische Subregion, E.SA ost-saharo- Die Abgrenzung dieser Landschaften im Blickpunkt des Interesses steht. Die arabische Subregion. VII sudanische mit ihren Dorn-Offenwäldern als eigenstän- Abgrenzung bestimmter geographischer Region, westsudanische Subregion: SA-S diges sudanisches Territorium ist durchaus (Groß)räume als phytogeographische Regio- sahelo-sudanische Provinz, EU-S eu- sudanische Provinz; ES ostsudanische gerechtfertigt. Dennoch überwiegen in den nen stützt sich ja primär auf floristische Ver- Subregion: NU-SI nubo-sindische Provinz, südlichsten Landesteilen sowie im Graben- gleiche, die gezeigt haben, dass in diesen ER-AR eritreo-arabische Provinz. VIII bruch neben tropischen Sippen saharo-ara- Räumen zahlreiche Arten mit sehr ähn- guineo-kongolesiche Region. IX indische Region. X malaysische Region bische Florenelemente. BAIERLE (1993) lichen Arealmustern zusammentreffen. In (aus ZOHARY 1973). schlägt daher vor, für diese Gebiete den Be- weiterer Folge werden die Anteile Jorda- griff „sudanische Penetrationszone" zu ver- niens an den genannten Florenregionen als wenden; als „sudanian penetration territory" entsprechende „phytogeographische Terri- wird diese Bezeichnung im übrigen schon in torien" bezeichnet. Keines der phytogeogra- den biogeographischen Übersichtskarten phischen Territorien Jordaniens setzt sich der „Flora Palaestina" verwendet. nun ausschließlich aus Arten der namens- Abb. 1 gibt einen Überblick über die gleichen Florenregion zusammen. Die Vege- phytogeographische Situation des Großrau- tation eines bestimmten Territoriums wird mes (mit entsprechenden Anschlüssen). Es wohl von einer gewissen Zahl an monore- muss jedoch erwähnt werden, dass zur Ab- gional verbreiteten Taxa aufgebaut, die

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durchaus landschaftsbestimmend sein kön- ne, Cistus slviifolius auf den verbliebenen genen (so wie Quercus caüiprinos im Mediter- schlossenen mediterranen Waldflächen ran, Artemisia herba-alba in den Steppen, oder deren Degradationsstadien, Sarcopote- Anabasis articulata und Haloxylon persicum in rium spinosum oder der rot leuchtende Ra- den südlichen Wüsten, oder Akazien-Arten nunculus asiaticus auf Weideflächen, Euphor- in der sudanischen Penetrationszone); in bia hierosolymitana oder die cremefarbene der Regel überwiegen jedoch bi- bzw. pluri- Salvia dominica - oft vergesellschaftet mit regionale Taxa. Diese Pflanzensippen haben Baüota undulata - in der Halbsteppenbatha zwar ihren Verbreitungsschwerpunkt in ei- und auf Felsengarriguen, die goldgelben ner bestimmten Florenregion, strahlen aber Chrysanthemum-Arten Ch. coronarium und dank ihres euryöken Verhaltens oft weit in Ch. segetum sowie der überall vorhandene die benachbarten phytogeographischen Re- und auch in Steppengebiete weit ausstrah- gionen aus. lende gelbe Kreuzblütler Hirschfeidia incana auf Brachen und an Äckerrändern, oder As- Die Arealgrößen der in Jordanien leben- phodelus aesavus auf Intensivweiden. den Pflanzenarten sind außerordentlich unterschiedlich: in jeder Region kommen Weitere auffällige Pflanzenarten, die im sowohl kleinräumig verbreitete endemische wesentlichen auch auf die mediterranen Arten vor, als auch Sippen, deren Areal na- Territorien in Jordanien beschränkt bleiben, hezu der gesamten Großregion entspricht, oder zumindest hier ihr Massenvorkommen der diese Art angehört. Beispiele für derarti- haben, sind u. a.: Rumex bucephalophorus, Si- ge Großareale liefern vor allem Steppen- (ene-Arten (S. aegypaaca, S. colorata, S. da- und Wüstenpflanzen: Peganum harmala und mascena), Fumaria capreolata, Raphanus ros- Saisola vermiculata reichen in ihrer Verbrei- tratum, zahlreiche Fabaceen wie Hymenocar- tung von Zentralasien bis nach Spanien; Er- pos circinnatus, Lathyrus-Arten (L. hierosoly- emobium aegyptiacum und viele andere saha- mitanus, L. pseudocicera), Medicago-Arten ro-arabische Sippen schließen mit ihren (M. rotata, M. trunculata), Trifolium-Arten Arealen den gesamten Wüstenraum vom (T. campestre, T. clusii T. clypeatum, T. dasy- Atlantik bis zum Persischen Golf ein! An urum, T. purpureum, T. tomentosum, T. sca- mediterranen Arten gibt es eine Reihe von brum, T. stellatum), Vicia-Artem (V. palaesti- circummediterranen Sippen (z. B. Cistus sal- na, V. peregrina), Scorpiurus muricatus; wei- viifolius), insgesamt überwiegen aber doch tere typische mediterrane Sippen sind das ostmediterrane, z. T. nur an der Levante ver- großblütige blaue Erodium gruinum, Euphor- breiteten Arten (z. B. Quercus calliprinos). bia hierosolymitana, Ainsworthia trachycarpa, Aus Platzgründen kann auf großräumige Eryngium-Arten, Lagoecia cuminoides, Orlaya chorologische Details hier nicht näher ein- daucoides, Cyclamen persicum, Styrax offkina- gegangen werden. Auf die Verbreitung Us, AOamna tinctoria, Echium judaeum, Ajuga wichtiger Sippen wird jedoch fallweise in iva, Majorana syriaca, einige Phlomis-Arten, anderen Zusammenhängen im Text Bezug Salvia horminum, Prasium majus, einige Dis- genommen. Wohl aber seien einige allge- teln, v. a. Carlina-Arten, Notobasis syriaca, meine Bemerkungen zur territorialen Ver- Silybum marianum, und andere Asteraceen: breitung wichtiger Florenelemente in Jorda- Crepis-Arten, Pallenis spinosa, Rhagadiolus nien vorausgeschickt. stellatus, Smilax aspera, und schließlich auch Mediterrane Arten charakteristische Gräser wie Briza maxima, Lagurus ovatus, einige Aegilops-Arten u. a. In den anthropogen überprägten mediterranen Landschaften mit ihrem Gemisch Einige der bekannten circummediterran aus mediterranen und irano-turanischen verbreiteten Arten wie Cercis siliquastrum, Florenelementen helfen uns aber charakte- Pistacia lenascus, Rhamnus alatemus, Myrtus ristische mediterrane Florenelemente communis, Phiüyrea media, Lavandula stoe- gleichsam als „Leitarten" sowie ganze Pflan- chas, Viburnum anus und zahlreiche krautige zengesellschaften bei der Abschätzung ihrer Sippen gibt es zwar noch in Israel, fanden phytogeographischen Zugehörigkeit: Quer- aber am Grabenbruch ihre östliche Areal- cus caüiprinos, Pistacia palaesana, Pinus hale-grenze und fehlen auf jordanischem Staats- pensis, Calycotome villosa, Arbutus andrach- gebiet.

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Mediterran / irano-turanische Arten terranen Randbereich in den lokalen Pflan- Bei Betrachtung der biregionalen Arten zengesellschaften auf; ebenso Pistacia atlanti- Jordaniens fällt die große Anzahl an sowohl ca. Das Auftauchen der genannten Arten in mediterran als auch irano-turanisch verbrei- der Vegetation zeigt jedenfalls an, dass man teten Sippen auf. Alle Lebensformen, insbe- die zentralen Bereiche des mediterranen sondere die Annuellen, und alle größeren Territoriums verlassen hat und sich dem systematischen Kategorien sind betroffen: Randbereich des irano-turanischen Territo- riums nähert. Beispiele für monoregional Quercus ithaburensis und Qu. bissieri verbreitete Steppensippen sind auffällige (mediterran, mit Tendenzen in den irano- Astragalus-Arten (A. spinosus, A. cretaceus), turanischen Bereich), Silene-Arten (S. coni- die Sträucher Colutea istria und Rhus tripara- flora, S. conoidea, S. longipetala), Adonis-Ar- ta, Helianthemum vesicarium (lila blühend), ten, Delphinium peregrinum, Ranunculus mil- Salvia spinosa und S. syriaca, Centaurea da- lefolius, Hypecoum-Arten, Biscutetia didyma, mascena und C. eryngioides, die stattliche Diplotaxis erucoides, Eruca sativa, Fibigia cly- Distel Gundelia toumefortii, Ixiolirion tatari- peata, Isatis lusitanica, Neslia apiculata, Lens cum, die wunderschönen dunklen Iris-Arten orientalis, Medicago orbkularis und M. poly- (Iris nigricans, /. atrofusca, 1. petrana) einige morpha, Pyrus syriaca, Crataegus aronia, Ero-Steppengräser (Boissiera squarrosa, Sapa bar- dium malacoides und E. moschatum, Malva bata, S. parviflora), Carexpachystylis u. a. Die parviflora, Torilis-Arten, Asterolinon linum- irano-turanische Florenregion beherbergt stellatum, Anchusa strigosa, Cynoglossum cre- aber auch einige charakteristische Arten, ricum, Eremostachys laciniata, Marrubium die unter bestimmten, vor allem anthropo- vulgäre, Micromeria myrtifolia, Onopordum gen gestörten Standortbedingungen weit in palaestinum, Salvia palaestina und S. samueb- mediterrane Pflanzengesellschaften eindrin- sonii, Zixiphora capitata, Scrophularia xantho-gen können, wie z. B. Astragalus bethlehemit- glossa, Verbascum sinuatum, Acanthus syria- icus, den man oft auf Weideflächen in höhe- cus, ValerianeUa vesicaria, Calendula arvensis,ren Lagen finden kann. Centaurea-Arten, Lactuca tuberosa, Phagna- Ion rupestre, Urospermum picroides, Asphode- In einigen markanten Fällen erscheint line lutea, Musazri commutatum, Ornithoga- die Zuordnung widersprüchlich: So kommt lum-Arten, Gladiolus italicus, Gynandriris si- Haloxylon persicum ausschließlich auf Sand- syrinchium, Bromus- und Hordeum-Arten, flächen im Wadi Rum bzw. Wadi Araba vor Crithopsis delileana. - also in Kerngebieten des saharo-arabischen Territoriums Jordaniens und in der su- Die Herkunft vieler dieser Sippen ist danischen Penetrationszone. Der stattliche aufgrund ihrer ökologischen Ansprüche Chenopodiaceen-Kleinbaum ist aber hin- wohl in der irano-turanischen Steppe zu su- sichtlich seines großflächigen, bis in die zen- chen. Entlang der offenen Übergangslebens- tralasiatischen Steppen reichenden Areals räume in den mediterranen Randlagen ge- eindeutig irano-turanischer Herkunft lang jedoch, insbesondere dort, wo der (ZOHARY 1973, KARIM & QURAAN 1988, Mensch mit Weiden und Ackerland step- DANIN &. ORSHAN 1998). Analoges gilt für penanaloge Lebensräume schuf, allmählich die sandliebende Wüstenpflanze Cattigonum auch die Eroberung des klimatisch günstige- comosum. Der Grund dieser Diskrepanz liegt ren Mediterranraumes. Zusätzlich ist zu be- offensichtlich in der speziellen Vorliebe die- denken, dass dabei selektiv solche Arten ge- ser beiden Arten für Sand-Lebensräume. fördert wurden, die sich durch gewisse Ei- genschaften (Unbekömmlichkeit oder Gif- Die irano-turanische Region gilt als Ent- tigkeit, Wehrhaftigkeit, hohe Regenera- stehungs- und Ausbreitungszentrum zahlreicher (trockentoleranter) Sippen: Musterbei- tionsfähigkeit etc.) den anthropogenen spiel ist die Gattung Astragalus, mit ca. 1000 Störfaktoren besser widersetzen konnten. auf den Steppengroßraum beschränkten, al- Irano-turanische Arten so endemischen Sippen. Weitere zentrale Auch typische Leitarten der irano-tura- Gattungen in der Großregion sind Centau- nischen Steppenregion, wie Artemisia herba- rea mit ca. 200 und Cousinia mit ca. 170 Ar- alba und Noaea mucronata treten im medi- ten; als dominierende Lebensform haben

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sich Chamaephyten (Zwergsträucher) mosum, Aizoon hispanicum, Gymnocarpos de- durchgesetzt, hier sind vor allem die Gänse- candrum, Paronychia arabica, Pteranthus di' fußgewächse (Chenopodiaceae) mit zahlrei- chotomus, Sclerocephalus arabicus, Silene ara- chen Gattungen und Arten (Hammada, No- bica und S. vitiosa, Anabasis articulata, Halo- ata, Halogeton, Salsola u. a.), sowie Astera- geton alopecuroides, Haloxylon persicum, Sal- ceen (Achillea, Artemisia etc.) zu erwähnen. sola tetrandra, Suaeda-Arten, Traganum nu- Insgesamt gesehen ist der Steppengürtel ei- datum, Anastatica hierochuntica, Diplotaxis ne eigene florengenetische Region, in der harra, Eremobium aegyptiacum, Matthiola livi- neben den genannten eine große Zahl wei- da, Schimpera arabica, Zilla spinosa, Reseda- terer typischer „Steppentaxa" entstanden Arten (R. decursiva, R. muricata, R. arabi- sind bzw. sich evolutiv differenziert haben. ca), Neurada procumbens, Retama raetam, Die Region gilt als die florenreichste in der Trigonetta arabica und Tr. steliata, Erodium gesamten Holarktis in Bezug auf nicht glaucophyllum, Fagonia glutinosa und F. mol- baumförmige Xerophyten! lis, Zygophyllum album und Z. dumosum, Ha- plophyllum tuberculatum, Helianthemum kahi- Irano-turanisch / saharo-arabische ricum, Tanwrix-Arten, Pkuranthos- Arten, Arten Limonium pruinosum, Gomphocarpus sinai- Interessant ist auch ein Blick auf die cus, Echiochilon fruacosum, Heliotropium ar- zahlreichen biregionalen Arten auf irano- bainense, Moltkiopsis ciliata, Trichodesma afri- turanischen und saharo-arabischen Territo- cana, Salvia aegyptiaca, Stachys aegyptiaca, rien. Hier stehen für Pflanzensippen gegen- Kickxia acerbiana und K. floribunda, Scrophu- läufige Wanderwege und Einnischungen of- laria deserti, der Wüstenkürbis Citruüus colo- fen: einerseits können Steppenarten über cynthis, Aaronsohnia factorovskyi, Asteriscus entsprechend lokal begünstigte Korridore graveolens, Atractylis-Arten, Centaurea ae- (etwa Wadis oder feuchtere Höhenzüge) in gyptiaca, Gymnarrhena micrantha, Ifloga spi- Wüsten einwandern und sich oft auch nur cata, Laurwea-Arten (L. angustifolia, L. mu- kleinräumig in Gunstlagen etablieren. cronata, L. spinosa), die einjährigen Aspho- Wenn sich andererseits durch fortschreiten- delus-Arten A. refractus und A. viscidulus, de Überweidung und Übernutzung, beglei- Dipcadi erythraeum, Pancratium sickenbergeri, tet von Erosionsprozessen und Bodenabtra- Stipagrostis-Arten u. a. gungen, Steppenlandschaften mit ursprüng- Im Vergleich zur Größe der Wüstenflä- lich noch weitgehend geschlossener Vegeta- chen in Palästina ist die Gesamtzahl der ty- tion in wüstenhafte und offene Standort- pischen saharo-arabischen Sippen in Jorda- komplexe umwandeln, finden hier auch nien und Israel mit insgesamt nur etwa 300 Wüstensippen ideale Lebensbedingungen, Arten gering. Diese relative Artenarmut gilt sofern die Temperaturen im Winter nicht zu generell für die gesamte saharo-arabische tief abfallen. Großregion, die im Gegensatz zu den Nach- Beispiele für biregional verbreitete Sip- barregionen als weniger eigenständige Re- pen sind Atriplex-Arten, Hammada scoparia, gion betrachtet wird. Eine Analyse vorkom- Erucaria boveana, Malcolmia africana, Astra- mender Taxa quer durch den gesamten galus tribubides, Peganum harmala, Anchusa Großraum ergibt, dass es sich dabei eigent- milleri, Amebia-Arten, Lappida spinocarpos, lich „nur" um ein Sammelbecken von Tro- Kickxia aegyptiaca, der Vollschmarotzer Cis- ckenspezialisten handelt, die aus den tanche tubulosa, Plantago-Anen (PL notata, angrenzenden Regionen in den sich erdge- PL ovata), Filago desertorum, Koelpinia linea-schichtlich relativ spät entwickelnden saharo-arabischen Trockengürtel zwischen Ur- ris, Onopordum akxandrinum, Aristida coeru- mittelmeer (Tethys) und den feuchten afri- lescens, Schismus arabicus, Stipa capensis, Sti- kanischen Tropen vordringen konnten (Zo- pagrostis plumosa u.a. HARY 1962, QUEZEL 1978). Beispiele für me- Saharo-arabische Arten diterrane Gattungen, die saharo-arabisch Auf dem saharo-arabischen Territorium, verbreitete Arten hervorgebracht haben, das flächenmäßig den größten Anteil von sind: Paronychia, Silene, Matthiola, Lotus, Jordanien einnimmt, leben eine ganze Rei- Medicago, Ononis, Erodium, Thymus, Anthe- he charakteristischer Arten: Calligonum co- mis, Picris, Asphodelus u. a.; als Steppengat-

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tungen gelten Cailigonum, zahlreiche Che- Caf>f>aris cartilaginea, Ochradenus baccatus, nopodiaceen-Gattungen, wie Anabasis, Ha- lndigofera articulata und Tephrosia apollinea. loxylon, Salsola und Suaeda, Astragalus, Tri- Weitere Beispiele sind der auf den Akazien gonella, Tamarix, Heliotropium, Carthamus, häufig anzutreffende Xylemschmarotzer Lo- Echinops, Onopordon; einige markante Bei- ranthus acaciae, sowie Aizoon canariense, Me- spiele für Gattungen sudanischen Ursprungs sembryanthemum /orssfeaiii, Cleome droserifo- sind Capparis, Cleome, Carailuma, Gompho- lia, Farseda aegyptiaca, Morettia-Arten, Oli- carpus, Trichodesma, lphiona, Pulicaria, Var- gomeris linifolia, Crotalaria aegyptiaca, Zygo- themia. Mit einigen Mittagsblumengewäch- phyüum simplex, Andrachne aspera, Aburilon sen (Aizoaceae: Gattungen Aizoon und Me- fruacosum, Glossonema boveanum, Pergularia sembryanthemum), Notoceras, Caylusea hexa- tomentosa, Periploca aphyüa u. a. gyna, Neuradaprocumbens, Citndlus colocyn- Pluriregional verbreitete Arten this, Ifloga, Arisrida-Arten u. a. treten noch (azonale Arten) afrikanische Abkömmlinge hinzu. Dennoch gibt es auch autochthone Sippen wie Sclero- Pluriregional verbreitete Taxa, nicht sel- cephalus arabicus, Pteranthus dichotomus, ten mit Großarealen, die von Eurosibirien Gymnocarpos decandrum, viele z. T. mono- bis in die Tropen reichen können (eurosibi- bzw. oligotypische Brassicaceen (Anastarica rischer bzw. boreal-tropischer Arealtypus), hierochuntica, Savignya, Zilla), Retama, eini- sind so stark an bestimme Standortmerkma- ge Zygophyllaceen (Nitraria, Zygophyüum- le gebunden (gewisse Substrattypen, Was- Arten), Gymnarrhena micrantha, einige we- sereinfluss, Salzeinfluss, anthropogene nige Geophyten, z. B. Dipcadi erythraeum. Überprägung), dass die Wirkung des Groß- klimas für ihre Verbreitung nur eine unter- Saharo-arabisch / sudanische Arten geordnete Rolle spielt. Eine Reihe von der- Es gibt zahlreiche Sippen mit biregiona- artig azonal verbreiteten Arten kommen in ler Verbreitung im saharo-arabischen und zumindest drei phytogeographischen Terri- sudanischen Territorium, u. a. sind zu nen- torien vor, sofern lokal die Standortbedin- nen: Forsskaolea tenacissima, Caylusea hexa- gungen geeignet sind und sofern diese auf- gyna, Erodium bryoniifolium, Monsonia nivea, grund ihrer historischen Arealdynamik oder Lavandula-Arten (L. pubescens, L. coronopi- dank effektiver Ausbreitungsmechanismen folia), Lycium shawii, Blepharis ciliaris, As- dorthin gelangen konnten. Als Beispiele teropterus leyseroides, Pulicaria crispa und P.hierfür seien genannt: Chasmophyten wie deserwrum, Panicum turgidum, Sapagrostis-, Ceterach officinarum, Capparis spinosa, Hy os- und andere Grasarten, die mitunter plurire- cyamus aureus, Globularia arabica und Var- gional verbreitet sind und bis in das medi- themia-Arten, sandliebende Arten wie Cj- terrane Territorium vorstoßen (z. B. Desmos- nodon dactylon und Retama raetam, an per- tachya bipinnata, Hyparrhenia hirta, Pennise-manent (luft)feuchte oder nasse Standorte tum asperifolium). gebundene Pflanzenarten wie Adiantum ca- piüuS'Veneris, Nerium oleander, Nasturtium Sudanische Arten officinale, Veronica anagallis-aquatica, Phrag- Die typischen sudanischen Elemente - mites australis, Eleocharis palustris, Schoenus insgesamt handelt es sich dabei um ca. 60 nigricans, Halophyten (Salzpflanzen), z. B. Arten (ZOHARY 1962) - bleiben im gesam- Aeluropus litwralis, Juncus-Arten, Atriplex- ten südjordanischen Wüstengebiet weitge- und Suaeda- Arten, Salicomia sp., Tamarix- hend auf die trockensten und heißesten Be- Arten, Samolus valerandi, Cressa cretica. reiche beschränkt. Neben den drei Akazien {Acacia gerrardii, A. raddiana und A. tortilis) Besonders zu erwähnen sind innerhalb sind die folgenden Arten besonders typische dieser Gruppe pluriregionaler Arten die sudanische Florenelemente: die Baumarten zahlreichen Segetal- und Ruderalpflanzen, Maerua crassifolia, Moringa peregrina (Mo- die uns anzeigen, dass viele der uns geläufi- ringaceae, mit nur einer einzigen Gattung gen „heimischen" synanthrop geförderten als Bindeglied zwischen Capparaceen und Arten, insbesondere Kreuzblütler, aus den Leguminosen), Balanites aegyptiaca, Salvado- mediterranen oder - was als noch wahr- ra persica, Ziziphus spina-christi, der Klein- scheinlicher angenommen wird - aus den baum Calotropis procera, sowie die Sträucher irano-turanischen Lebensräumen des Vorde-

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gestörten Stellen bis in den Mediterranraum vordringen können; Beispiele hierfür sind Cynodon dactylon, Diplachne fusca, Hypar- rhenia hirta, Imperata cylindrica, Paspalum dilatatum, Pennisetum asperifolium, Polypogon monspeliensis.

Vikariierende Arten Schließlich sei noch das Phänomen der regionalen Vikarianz erwähnt: nächst verwandte Sippen kommen jeweils ausschließ- lich in bestimmten phytogeographische Ter- ritorien vor, die nicht unbedingt benachbart zu sein brauchen, wie einige Beispiele mediterran-saharo-arabischer Vikarianz zeigen (erstgenannte Art ist auf den Mediterran- raum, zweitgenannte auf den Wüstenraum beschränkt): Reseda alba - R. decursiva; Ero- dium moschatum - E. deserti, Teucrium polium - T. leucocladum, Calendula arvensis - C. tripterocarpa. Mediterran-irano-turanische Vikarianz ist evident bei folgenden Sippen- Paaren: Erucaria hispanica - E. boveana, Poa bulbosa - Poa eigii, Crepis sancta ssp. sancta - C. sancta ssp. obovaia. Seltene triregionale Vikarianz kann bei CaraUuma-Arten beob-

mediterran achtet werden: C. europaea (mediterran), C. irano-turanisch aaronis (irano-turanisch) und C. sinaica (sa- saharo-arabisch haro-arabisch); auch jeweils nahe verwand- sudanisch (Penetrationszone) te Centaurea- und Astraga/us-Arten folgen diesem Verbreitungsmuster. Insgesamt wirft das Phänomen der regionalen Vikarianz ei- Abb. 2: Grober Verlauf der ren Orients stammen; als Beispiele seien gene ganze Reihe interessanter florenge- phytogeographischen Regionen in nannt: SteUaria media, Chenopodium-Arten Jordanien nach AL-EISAWI 1996, verändert schichtlicher, chorologischer, genetischer (südliche mediterrane Bereiche nach BAIERLE (C/i. album, C/i. murale, Ch. vulvaria), Ra- und ökophysiologischer Fragen auf, die 1993, Steppenbereich im Norden nach nunculus arvensis, Capsella bursa-pastoris, weitgehend unbearbeitet sind (vgl. ZOHARY POORE & ROBERTSON 1963). Cardaria draba, Descurainia sophia, Erophila 1962). vema, Raphanus raphanistrum, Sinapis alba, Sisymbriumofficinale, Thlaspi perfoliatum, Re- Repräsentanz der verschiedenen seda luteola, Erodium cicutarium, Mercuriaiis Florenelemente in Palästina annua, Euphorbia peplus, Convolvulus arven- Zur Repräsentanz der einzelnen Floren- sis, Solanum luteum, Sherardia arvensis, Lac- elemente - allerdings für den Großraum Is- tuca serriola, Sonchus oleraceus. Erwähnens- rael und Jordanien zusammen - gibt ZOHA- wert ist noch die allen Mediterranreisenden RY (1973) folgende Zahlen an: mediterran geläufige giftige Meerzwiebel, Urginea mari- 38,3 %, irano-turanisch 13,8 %, saharo-ara- tima, deren mediterrane Heimat allgemein bisch 13,3 %, sudanisch 0,9 %, mediterran- angenommen wird, und die auf Grund ihrer irano-turanisch 16,5 %, mediterran-saharo- hohen Trockentoleranz weit in die irano-tu- arabisch 0,6 %, irano-turanisch-saharo-ara- ranischen und saharo-arabischen Territo- bisch 1,4 %, sudanisch-saharo-arabisch 0,9 rien vordringt, Massenbestände jedoch vor- %. Der Rest von 14,3 % entfällt auf plurire- zugsweise an extrem gestörten oder überwei- gionale Pflanzensippen anderer Herkunft deten Stellen entwickelt. Pluriregional ver- (euro-sibirisch, boreal-tropischem, tropisch- breitet sind auch zahlreiche Gräser zumeist afrikanisch, südafrikanisch, adventiv ameri- tropischen Ursprungs, die insbesondere an kanisch).

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Zum Problem der graphischen Brennpunkt alle vier Großre- Abgrenzung der einzelnen gionen auf engstem Raum treffen. So stellt phytogeographischen schon GRISEBACH (1884) in seiner „Vegeta- tion der Erde" - allerdings für den spiegel- Territorien in Jordanien bildlichen Teil jenseits des Grabenbruchs Die Vegetation weiter Landesteile Jor- auf israelischem Gebiet - fest: „Einige Stun- daniens lässt sich einigermaßen gut den er- den südlich von Hebron, 31° 30' N.B. liegt wähnten vier großen pflanzengeographi- der merkwürdige Wendepunkt, wo drei Ve- schen Regionen zuordnen (s. Abb. 2). Da- getationsgebiete aneinander stoßen, wo die gegen gibt es zum Teil erhebliche Schwie- immergrünen Eichen Palästinas aufhören rigkeiten, wenn die Grenzen im Feinbe- und die Wadis des steinigen Arabiens begin- reich definiert werden: Aufgrund der kom- nen und ostwärts über das eingesenkte Jor- plexen geomorphologischen und klimati- dantal hinaus sich Wüste und Steppe begeg- schen Situation (extrem zerklüftetes Ge- nen". Es ist daher nicht verwunderlich, dass birgsrelief am Steilabbruch zum Grabensys- dieses Gebiet als „hot spot" biologischer Di- tem mit großen Höhenunterschieden auf versität bis heute seine große Anziehungs- engem Raum, tief eingeschnittene Wadisys- kraft auf Wissenschaftler behalten hat und teme, mannigfaltige Wind- und Regen- im Vergleich zu anderen Gebieten Jorda- schatten-Wirkungen, Plateaus und Hügel- niens sehr gut untersucht ist (KÜRSCHNER land auf unterschiedlichem Meeresniveau, 1986, BAIERLE 1993). Depression mit Hitzestau, unterschiedlich- ste Substrate etc.) sind manche Landesteile Die südliche Wüste: nicht eindeutig einer der genannten Groß- Die Wüstengebiete tieferer Lagen süd- region zuzuordnen. lich des Steilabfalls bei Ras en Naqb und des Gebiete mit Jebel al Batra' sind weitere Beispiele für re- phytogeographischen Verzahnungen lativ artenreiche Misch-Lebensräume mit saharo-arabischen und sudanischen Floren- Randgebirge: elementen. In den höheren Lagen (Bereich Entlang des südlichen Höhenrückens Ras en Naqb, Gebirge im Wadi Rum) treten des Randgebirges ziehen sich Mischland- noch irano-turanische Sippen hinzu; auch schaften hin, in denen trotz ausreichender letzte mediterrane Außenposten können Niederschläge mediterrane Elemente infol- sich auf den Wadi Rum-Bergen halten, etwa ge Winterkälte zurückweichen und sich mit Juniperus phoenicea (in Kluftsystemen; vgl. kälteadaptierten kontinentalen Steppenele- BARSOTTI & CAVALLI 1989), Ononis natrix menten mischen. Manche Vegetationsein- oder Teucrium polium. Im unteren Hangfuß- heiten, die durch Arten mit großer ökologi- bereich der Gebirge östlich von Aqaba und scher Amplitude bzw. mit Fraßschutzeigen- entlang des gesamten Grabenbruchs mi- schaften geprägt sind (z. B. von Artemisia schen sich auf Grund der unruhigen und herba-aiba- oder Noaea mucronata dominier- kleinräumig zerklüfteten Topographie des te Gesellschaften), erfuhren dabei eine wei- Geländes saharo-arabische und sudanische tere sekundäre Ausdehnung ihres ursprüng- Florenelemente und Vegetationseinheiten. lichen Verbreitungsgebietes und stellen In den tiefsten Tallagen des Wadi Araba heute offensichtlich Dauerstadien in ver- kommt auch dem unterschiedlichen Sub- schiedensten progressiven oder regressiven strat ein Einfluss auf die Verteilung einzel- Sukzessionsreihen dar (BAIERLE 1993). Die ner phytogeographischer Vegetationseinhei- weiter oben angeführten „Leitarten" sind ten zu. Großflächige Sande sind eher Le- sehr hilfreich, wenn wir uns zumindest grob bensraum für saharo-arabischen Arten, phytogeographisch oder phytocoenologisch während auf grobkörnigen Schotterfächern in der Landschaft orientieren wollen. und Schwemmflächen sudanische Elemen- te, besonders Gehölzarten (Akazien, ZiTi- Besonders hervorzuheben ist in diesem phus spina-christi, Balanites aegyptiaca, Mae' Zusammenhang der gesamte südliche Teil rua crassifolia) - zumindest physiognomisch des Randgebirges (zwischen At Tafila und - dominieren. Ras en Naqb), wo sich wie in einem biogeo-

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Ostjordanien: zwangsläufig mit der Herausbildung von Ve- In der breiten Übergangsione zwischen getationseinheiten verbunden, in denen Ar- Steppen und saharo-arabisch geprägten Be- ten mit bestimmten Eigenschaften selektiv reichen der syrischen Wüste gibt es entlang gefördert wurden. Dabei kam es auch zu der großen, flach nach Osten auslaufenden weiträumigen „Grenzüberschreitungen" von Wadis unter lokal günstigen hydrologischen Arten aus benachbarten Florenregionen. Bedingungen besonders artenreiche Misch- Vor allem aber änderte sich im Zuge der im- bestände von Steppen- und Wüstenpflan- mer intensiveren menschlichen Landnut- zen. Zum Beispiel kann sich im Wadi Butm, zung auch die Physiognomie der Landschaft Pistacia atlantica viele Kilometer weit in die dramatisch: mediterrane Wälder und Gebü- Wüste hinausziehen und einen extrazonalen sche (Macchien) wurden zu Steppen, ehe- offenen Steppen-Galeriewald mit irano-tu- malige weitgehend geschlossene Steppen ranischen aber auch saharo-arabischen Be- wurden zu Halbwüsten und Wüsten, und gleitpflanzen aufbauen. letztere verödeten. Aus einem rein physio- gnomischen Blickwinkel verschoben sich gleichsam die biogeographischen Gürtel in In Jordanien gibt es also viele Land- Richtung Mittelmeer, und zahlreiche Sip- schaftsbereiche, in denen unterschiedliche pen folgten den sich verändernden Grenz- Ökosystemtypen unmittelbar aneinander- verläufen. grenzen und sich mosaikhaft durchdringen. Im folgenden wird versucht, die wichtig- Derartige Verzahnungsbereiche bzw. Über- sten Vegetationseinheiten Jordaniens zu be- gangszonen (Okotone bzw. Ökoklinen) gel- schreiben, wobei die einzelnen biogeographi- ten als Bereiche erhöhter Biodiversität schen Zonen als Orientierungshilfe dienen. (ODUM 1999, NENTWICH et al. 2004), da Die Vegetationskarte (Abb. 3) vermittelt ei- Organismen der angrenzenden Lebensräume nen groben Überblick über die Gesamtsitua- und bisweilen auch zusätzlich noch typische tion in Jordanien. Aufgrund der oben aufge- „Ökoton-Arten" zusammen auftreten. Ins- führten zahlreichen komplexen Übergangssi- gesamt führen die Randeffekte zu größerer tuationen sowie starken anthropozoogenen Mannigfaltigkeit: Durch das gemeinsame Überprägung stößt eine systematische Cha- Wirken der Umweltfaktoren der Nachbar- rakterisierung der Vegetation auf der Basis zonen entsteht ein äußerst diverser Lebens- eindeutiger, phytocoenologisch gut abgrenz- raum mit möglichen Synergien und neuen barer Vegetationseinheiten auf große ökologische Nischen. Die Überprüfung die- Schwierigkeiten (BAIERLE 1993). Die Dar- se theoretischen Ansatzes and konkreten stellung der Vegetation Jordaniens konzen- ökologischen Fragen in diesen Übergangsle- triert sich daher eher auf physiognomische bensräumen wäre durchaus lohnenswert. Aspekte der Vegetation und auf charakteris- Die biogeographische Zuordnung von tische Pflanzenbestände mit ihren typischen Vegetationseinheiten wird durch die starke Lebensformen und phytogeographischen anthropogene Überprägung des Landes er- „Leitarten". Pflanzensoziologische Hinweise schwert. Wir befinden uns entlang des bleiben auf gut beschriebene und besonders Randgebirges auf dem westlichen Bogen des typische Pflanzengesellschaften beschränkt. „Fruchtbaren Halbmondes", entlang dem Auf übergeordnete syntaxonomische Zu- vor rund 10.000 Jahren weltweit die ersten sammenhänge wird nur ausnahmsweise nä- Formen der Landwirtschaft entwickelt wur- her eingegangen (siehe dazu im Detail ZOHA- den. Folge dieser „neolithischen Revolu- RY 1973, 1982, BAIERLE 1993, KÜRSCHNER tion" war die zunehmend intensive Nutzung 1986, FREY & KÜRSCHNER 1989b). der natürlichen Ressourcen durch eine rasch wachsende Bevölkerung, sodass die Einfluss- Die mediterrane Vegetation nahme auf die Landschaft zunahm und bis heute anhält. Die verschiedenen Nutzungs- Ökologische Charakterisierung formen wie Ackerbau, großräumige extensi- Die entsprechend dem mediterranen ve Beweidung, Holzeinschlag etc. veränder- Klimarhythmus vornehmlich in den Win- ten die Landschaft bleibend und waren termonaten fallenden Niederschläge sind

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Die Vegetation Jordaniens

^H Quercus /fnaourensis-Bestande

^l Ptnus hafepenss - VVakJ

^J Juniperus phoencea - Offenwakl

^| Batha

I I Habsteppenbatia

kmo-turanische Vegetation

Artemisia herba-alba - Steppe

^l Noeea mucrooata - Dompolaerfragmente

I I Steppe mit hohem Grasanteil

j ! Übergangszone zw. Steppe und sah. arab Vegetation

Saharo-arabische Vegetation

Stein wüste auf Basatt

Stein- und Kieswuste auf Kak

Schutt-, Stein- und Kieswüste

Sudanische Penetrationszone

Acaos -Trockengehbtze

^| Zinphus spma-chnst u. Betontes aegypäaca • Formationen

Sand-, Sandstein- und Granitwüste

l Sandwüste

Salzvegetabon am Töten Meer

Tonpfannen,»

Abb. 3: Überblick über die Vegetation Jordaniens, basierend auf der Karte von POORE & ROBERTSON, (1963); verändert nach Angaben von AL-EISAWI (1996); FEINBRUN & ZOHARY (1955), KÜRSCHNER (1986) und BAIERLE (1993). Wo als Vegetationseinheit "Wüste" angeführt ist, handelt es sich um sehr offenen Zwergstrauchgesellschaften, deren Zusammensetzung vom Substrat abhängig ist. Für weitere Details wird auf den Text verwiesen.

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noch ausreichend hoch, um die in der Regel Jedenfalls kann angenommen werden, noch gut entwickelten Böden tiefgründig zu dass die erhaltenen Wälder bzw. Waldfrag- durchfeuchten. Dies ist eine wesentliche mente durch die jahrtausendelange mensch- Grundlage für das Gedeihen von Bäumen liche Landnutzung weitgehend verändert und für die Etablierung von geschlossenen wurden. Wahrscheinlich sind solche Arten Wäldern. Auch die landwirtschaftliche Pro- gefördert worden, die durch ihre vegetative duktion kommt noch ohne künstliche Be- Regenerationskraft die Schäden durch Feu- wässerung aus, wenn man von Sonderkultu- er, Axt und Überweidung besser überstehen ren absieht, und Beweidung ist ganzjährig konnten, wie gerade auch Quercus calliprinos möglich. (vgl. ATKINSON & BEAUMONT 1971, ZOHA- RY 1973). Unumstritten ist aber die ehema- Klimax-Vegetation und lige viel großflächigere Ausdehnung der jor- anthropozoogene Umgestaltung danischen Wälder. Geschlossener Wald und - in klimati- Heute ist die ursprüngliche Vegetation schen und edaphischen Grenzbereichen - großflächig zurückgedrängt bzw. anthropo- natürliche Macchiengesellschaften stellen gen überprägt. Brandrodung zur Gewinnung im Mediterranraum Jordaniens ohne Zweifel von Ackerland, intensive Waldbeweidung, die Klimaxvegetation dar. Heute kaum mehr Nutzung von Holz als wichtigster Energie- zu beantworten ist die Frage, ob sich aus dem quelle u.a. vielfältige Störungen waren über Artenspektrum der rezenten Waldbestände die Jahrtausende hinweg - wie überall im direkte Rückschlüsse auf einen ungestörten Mediterran - Gründe für eine großflächige Urzustand ziehen lassen. Möglicherweise hat Umgestaltung der Landschaft. Je nach Dau- es in diesem Teil des Mediterrans ein länger er und Intensität der Nutzung veränderte existierendes stabiles Klimaxstadium nie sich der Wald zu Gebüschen (Macchien) wirklich gegeben: Erst nach dem Gipfel der letzten Vereisung im Pleistozän wanderten oder zwergstrauchdominierten steppenähn- ab ca. 14-000 v. Ch. unter dem Einfluss des lichen Weidelandschaften, die an der Le- pflanzenfreundlichen Mittelmeerklimas die vante mit der biblischen Bezeichnung „Ba- Elemente der rezenten Flora aus den Refugi- tha" belegt wurden, und physiognomisch alräumen in das Gebiet des „Fruchtbaren und ökologisch der „Phrygana" Griechen- Halbmonds" ein. Gehölzfluren, teils noch als lands bzw. der „Garrigue" im Mittel- und Steppenwälder, umspannten dann bereits Westmediterranen entsprechen. Die Batha- 10.000 v. Ch. das gesamte Gebiet, also auch Flächen, die am regelmäßigen Auftreten ei- das jordanische Randgebirge. Schon wäh- ner ihrer charakteristischen Leitarten, dem rend dieser Epochen nutzten Menschen als dornigen Rosaceen-Zwergstrauch Sarcopote- Sammler und Jäger die natürlichen rium spinosum sehr gut erkennbar sind, be- Ressourcen und veränderten dadurch das decken heute weite Bereiche des mediterra- Land. Nur 2000 Jahre später, rund um 8000 nen Territoriums. So wie diese wehrhafte v. Ch., nahm mit der Entwicklung von Art wurden viele andere Pflanzen gefördert, Ackerbau und Viehzucht die „Neolithische die dem Verbiss mittels Dornen (Lebens- Revolution" von diesen Gebieten ihren form „Distel" mit zahlreichen Arten), äthe- Ausgang, und die Einflussnahme auf die rischen Ölen und Bitterstoffen (Lamiaceen- Umwelt verstärkte sich sprunghaft, weil auf- Zwergsträucher, Cistus) oder durch Gifte grund der Sesshaftwerdung auch die Bevöl- (Asphodelus, Urginea) Widerstand entgegen kerungsdichte stark anstieg (vgl. ZOHARY setzen konnten. Den trockenen Anschluss 1973, HARRIS 1996, SMITH 1995). Manche an die Batha bildet „Halbsteppenbatha", Autoren (z. B. LE HOUEROU 1992) neigen mit Baiiota undulaca als Leitart. daher zu der Annahme, dass die gesamte Heute nehmen nach ATKINSON & BE- nacheiszeitliche Vegetationsentwicklung im AUMONT (1971) die Wälder Jordaniens nur Mittelmeerraum von Beginn an vom Men- mehr 1 % der Gesamtfläche ein, wobei sich schen und seinen Weidetieren (anthropo- das größte, noch einigermaßen zusammen- zoogen) mitgeprägt wurde, sodass eine unbe- hängende mediterrane Waldgebiet nach einflusste, natürliche Sukzession hier nie ab- laufen konnte. PURSCHKE (1990) in den Gebirgslandschaf- ten um Ajlun am Ostrand des nördlichen

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Jordantales befindet, mit südlichen Ausläu- jüngung gab es nur im Kronenschatten be- fern im Bergland östlich von Amman. Nach nachbarter alter Eichen- und Pistazien, wo Süden schließt sich eine größere waldfreie der humusreiche und feuchte Boden die zar- Zone an, und erst südlich von Ash Shawbak ten Keimlinge während der ersten Jahre am gibt es wieder geschlossene, aber nur sehr Leben erhält. kleinflächige Eichenbestände. An Grenzstandorten mit ungünstigeren Die zum Teil weit voneinander entfern- klimatischen oder edaphischen Bedingun- ten Waldfragmente, zumeist in den Kuppen- gen, etwa am Rand des Steppenzonen oder lagen der Gebirge, wo die menschliche Nut- dort, wo nach der Waldrodung eine mit star- zung schwieriger ist, können als Reste ehe- ker Erosion verbundene intensive Weide- mals ausgedehnterer, zusammenhängender wirtschaft stattfand, scheint unter rezenten Wälder gedeutet werden. Oft blieben Ein- Klimabedingungen eine Wiederbewaldung zelbäume wegen ihrer religiösen Bedeutung, nicht mehr möglich zu sein. Die lokale Do- wegen ihrer Funktion als Schattenspender minanz jeweils einer bestimmten Altersklas- oder wegen ihrer essbaren Früchte vor der se in bestimmten Eichenwäldern oder -mac- Zerstörung durch den Menschen verschont. chien deutet jedenfalls darauf hin, dass na- Auch der Erfolg der Wiederanpflanzun- türliche Verjüngung nur unter besonders gen von Pinus hakpensis im heute völlig günstigen klimatischen Gegebenheiten waldfreien mediterranen Gebiet zwischen möglich ist, etwa nach Aufeinanderfolge Rashedija, At Tafila und dem Wadi al Hasa mehrerer besonders niederschlagsreicher ist ein Indiz dafür, dass hier ehemals Wälder, Jahre. vermutlich Juniperus phoenicea - Pistacia atlantica-Bestände, gestockt haben müssen Abgrenzung (vgl. BAIERLE 1993). Wie schon erwähnt, liegt das mediterrane Territorium Jordaniens gänzlich im Be- Von ZOHARY sind einige Langreitbeob- reich des Randgebirges. Im Norden zeigt es achtung zur Regeneration aufgelassener eine wesentlich größere West-Ost-Ausdeh- menschlicher Siedlungen, Terrassen, Fried- nung als südlich von Madaba, wo der immer höfe, Wein- und Ölgärten inmitten bewal- schmäler werdende Bereich außerdem noch deter Umgebung im judäischen Bergland durch die großen Wadis (v. a. Wadi al Mu- überliefert. Demnach startet die natürliche jib, Wadi al Hasa) unterbrochen wird. Süd- Regeneration nicht mit der Ansiedlung von lich vom Wadi al Hasa, um At Tafila, bis im primären Baum- und Straucharten (Quercus Bereich von Dana, liegen westlich vom Ge- calUprinos, Pistacia palaestina, Crataegus aro- birgskamm die letzten zusammenhängenden nia u. a.), sondern mit Pionierstadien, die ei- mediterranen Landschaften. Noch weiter nen hohen Anteil an Annuellen und Hemi- südlich (bei Ash Shawbak), löst sich das kryptophyten aufweisen. Nach einigen Jah- Territorium in sehr kleinräumige Flächen ren stellen sich Zwergstrauch-Gesellschaf- auf, die aufgrund der zunehmenden Höhe ten ein, die zunächst von Sarcopoterium spi- des Gebirgszuges unterhalb (westlich) des nosum geprägt sind, in denen aber Zistrosen Kammbereiches liegen, der dort von kälte- eine immer größere Rolle spielen. Erst im toleranteren Steppengesellschaften einge- Schatten dieser Zwergsträucher keimen Zis- nommen wird. trosen erfolgreich, die dann ihrerseits bei voller Größe Sarcopoterium unterdrücken! Grundsätzlich vollzieht sich entlang des Auf manchen Rendzinen siedelten sich flachen Ostabfalls des Randgebirges der gleich nach Ende der Bewirtschaftung Übergang zwischen Mediterranlandschaften Zwergstrauch-Gesellschaften, je nach Aus- und Steppen östlich der Kammlage relativ gangssituation sogar Cistus-Gariguen an. rasch innerhalb einer Distanz von oft nur Dieses Sukzessionsstadium scheint nun sehr wenigen Kilometern. Auch wenn das untere stabil zu sein, und könnte als eine Art End- Limit der Niederschläge für eine mögliche stadium betrachtet werden, da selbst nach geschlossene Waldvegetation bei ca. 400- 20 Jahren der Beobachtung keine einzige 350 mm heute nur mehr dort erkennbar ist, Keimung von Quercus caüiprinos beobachtet wo sich größere Waldrelikte oder höhere werden konnte. Erfolgreiche natürliche Ver- Macchien halten konnten, so sind diese

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tionen südlich von Ash Shawbak bis in den Bereich von Wadi Musa/Petra. In diesem topographisch und geologisch sehr unruhigen südwestlichen Bereich des Randgebirges, westlich des Hauptkammes entlang der Achse At Tafila - Ash Shawbak - Petra, verläuft die Grenze zu den Nachbarregionen sehr unübersichtlich und löst sie sich am Grabenrand in ein diffuses sehr heterogenes vertikales und horizontales Vegetationsmo- saik auf, an dem mediterrane, irano-turanische und saharo-arabische Florenelemente beteiligt sind. In Sondersituationen dringen sogar einzelne sudanische Sippen bis ins Mediterran vor (z. B. Hammada salicomica), umgekehrt können auch mediterrane Pflan- zen wie z. B. bei Ceratonia siliqua, Quercus calliprinos und Juniperus phoenicea durch die Fähigkeit, Kluftstandorte zu besiedeln, in Abb. 4: Obstkulturen in Ajlun im Übergänge durch das flächenhafte Vorkom- tiefe Lagen, bis an die Grenzen der sudani- prächtigsten Frühlingskleid, mit Mohn, men bestimmter Leitformationen bzw. -ar- schen Penetrationszone hinuntersteigen. Anthemis-Atten und der gelbblühenden ten (mediterrane Batha, Halbsteppenbatha Hirschfeidia incana. Insgesamt stehen die mediterranen einerseits, Artemisia herba-aiba, Noaea mu- Landschaftsteile in Jordanien auf Grund ih- cronata u. a. Steppenelemente einschließ- rer Vielfältigkeit und nicht zuletzt auch lich der Steppenwaldelemente andererseits) wegen ihrer farbenprächtigen, reichen Sege- gut erkennbar. Infolge Überweidung hat talflora den Mittelmeerlandschaften ande- sich dieser Grenzbereich jedoch flächenmä- rer Länder an Schönheit durchaus nicht ßig stark ausgeweitet, da Steppenelemente nach (Abb. 4; Abb. 22 Kap. Böden). Land- auf den offenen, degradierten Weiden in schaftskomplexe aus Gehölzfragmenten, den Mediterranraum einwandern konnten. Weideflächen, teilweise noch kleinräumiges Der von ZOHARY geprägte Terminus „medi- Ackerland, umsäumt von naturnahen Bö- terran-irano-turanisches Grenzland" für den schungen und Rainen wechseln mit Oliven- breiten Vegetationsgürtel gegen die öst- hainen und diversen Obstkulturen ab. Ten- lichen Steppen- und Wüstenlandschaften denzen einer allmählichen Umwandlung in trägt diesen Unscharfen Rechnung. Diese großflächige Intensivkulturen und Intensiv- Übergangsbereiche zur Steppe sind im dich- weiden, sowie Anpflanzungen von Fremdge- ter besiedelten Norden des Landes, östlich hölzen (v. a. Akazien und Eukalypten) sind der Achse Irbid-Jarash-Amman, aufgrund allerdings nicht zu übersehen. der intensiven landwirtschaftlichen Nut- zung besonders ausgedehnt. Lebensformen und Ökophysiologie Nach Westen, in den Grabenbruch, Die Vegetation der Ostmediterraneis ist vollzieht sich der Übergang zur Steppenve- aufgrund der größere Kontinentalität des getation noch sehr viel rascher. Im Jordantal Klimas und ihrer Nähe zu Steppen- und zieht sich entlang der obersten Hangberei- Wüstengebieten xerophytischer als ihre che noch eine schmale mediterrane Zone als westlichen Vikarianten. buntes Mosaik von z. T. uralten Olivenhai- Der Anteil der Phanerophyten im medi- nen, Obstkulturen, Ackerland, Bathaflä- terranen Florenbereich Jordaniens liegt bei chen, Macchien und Waldfragmenten, die etwa 5 %, gleichwohl sie in den Wald- und sich nach unten sehr bald auflöst und zu- Macchienformationen das Vegetationsbild nehmend mit Steppenelementen verzahnt. entscheidend prägen. Demgegenüber ist der Den südlichen Abschluss bilden die Anteil an Annuellen, die im „pflanzen- fragmentarischen Eichen- und Wacholder- freundlichen" Winter oder Frühling ihren Bestände sowie Halbsteppenbatha-Forma- Vegetationszyklus abschließen, mit rund

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50 % in einem ähnlich hohen Bereich wie Arten, insbesondere Q. ithaburensis, sind je- im übrigen Mediterranraum. Mit Annähe- doch sehr flexibel, reduzieren in milden rung an die Steppen- und Wüstenzonen Wintern ihre Ruheperiode bis auf wenige steigt die Bedeutung der Einjährigen weiter Wochen, bzw. behalten gelegentlich sogar an (bis zu 80 %). Dies veranlasste ZOHARY ihr Laub! Aufgrund der langfristig daraus re- (1973), von einem „therophytischen Pflan- sultierenden hohen Produktivität halten zenklima" für ganz Palästina zu sprechen, laubwerfende Arten der Konkurrenz durch das vorwiegend Winterannuelle begünstigt. die Immergrünen, die ja erheblich in die Typisch für einjährige Arten (viele Caryo- Ausgestaltung ihrer Blätter investieren müs- phyllaceen, Brassicaceen, Fabaceen, Astera- sen, auf Dauer Stand (vgl. dazu EAMUS ceen, Gräser u. a.) ist ihre hohe Flexibilität: 1999, SCHULZE et al. 2002). Größe und Zahl der Blüten und Diasporen kann in Abhängigkeit vom standörtlichem Die Chamaephyten, die besonders in Er- Mikroklima extrem schwanken. satzgesellschaften der ehemaligen Wälder und Gebüsche physiognomisch dominieren, Rund 12 % der mediterranen Arten ent- behalten ihr Laub meist das gesamt Jahr fallen auf Geophyten, der Rest sind Cha- über, ersetzen aber größere Winterblätter in maephyten und Hemikryptophyten. Be- der Regel durch kleinere Sommerblätter sonders im Frühjahrsaspekt zeigt sich der (ZOHARY 1973), um allzu starke Wasserver- Geophyten-Reichtum der Bathaformationen luste zu vermeiden. einschließlich der Übergangsbereiche in die Steppen. Die wegen ihrer roten Blüten be- Unabhängig von diesen verschiedenen sonders auffälligen Ranunculaceen Anemone phänologischen Strategien können alle coranaria (Blütezeit ca. Februar/März) und Baum- und Straucharten der Macchie an Ranunculus asiaticus (Blütezeit ca. April), so- den oft steinigen und felsigen Standorten wie zahlreiche Alimm-, Omithogalum', Beüe- mit flachgründigen Böden, tief in die Fels- valia- und Gagea-Arten sollen hier als Bei- spalten oder sogar in weiches Gestein ein- spiele genügen. dringende Wurzeln entwickeln, um die Wasserversorgung auch während der som- Die an das sommertrockene Mittelmeer- merlichen Dürre zu sichern. Auch Zwerg- klima ideal angepassten typischen Hartlaub- sträucher sind dafür bekannt, mächtige gewächse unter den Phanerophyten - Quer- Wurzelsysteme auszubilden, die oft ein cus, Ceratonia, Oka, Arbutus - können auf Mehrfaches der oberirdischen Biomasse aus- Grund ihrer skleromorphen Blätter mit ei- machen. nem hohen Anteil an mechanischen Stütz- und Festigungselementen auch bei beträcht- Die wichtigsten Vegetationseinheiten lichen Wasserverlusten im Sommer ihre Ge- Immergrüne (offene) Laub- und stalt aufrechterhalten (welken also nicht) Nadelmischwälder und physiologisch aktiv bleiben. Ausgeprägte geschlossene Waldforma- In Anbetracht der langen Sommertro- tionen sind heute in Jordanien, wie bereits ckenheit verwundert der oft beträchtliche erwähnt, selten und ausschließlich auf Teile Anteil an laubwerfenden Arten im Spek- des Randgebirges, auf die Hochlagen von trum der Bäume und Sträucher (Phanero- Gilead, Moab und Edom beschränkt. Zu- phyten), z. B. Quercus ithaburensis, Quercus meist handelt es sich um mehr oder minder boissieri, Amygdalus korschinskü, Crataegus offene Wälder mit allen möglichen Über- aronia, Pistacia palaesana, Rhamnus pakesti- gängen zu den Degradationsstufen der Mac- nus, Svyrax offitinalis, deren hauptsächliche chie und letztlich auch zur Batha mit ent- physiologische Aktivität gerade in die am sprechend floristischer Vielfältigkeit. schlechtesten dafür geeignete Jahreszeit fällt. ZOHARY (1960) erklärt dies mit der Quercus ca///pr/nos-Wälder Herkunft dieser Bäume aus einem kälteren Sehr häufig stocken die von Eichen ge- außermediterranen Gebiet, wo aufgrund der prägten Wälder auf harten Kalken und Do- größeren Kontinentalität Winterfröste vor- lomiten des Cenomans und der sich daraus kommen und daher ein Blattwurf im Herbst entwickelnden Terra rossa, zeigen aber im von Vorteil sein kann. Die laubwerfenden Gegensatz zu Beständen der Aleppo-Kiefer

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b) Niedrige, 2-3,5 m hohe und sehr offene Buschwälder finden sich sehr kleinräumig in höheren Lagen (Kembereich 1200-1500 m NN) des südlichen Randgebirges, im Be- reich zwischen Ash Shawbak und Wadi Mu- sa als xerische und anthropogen stark beeinflusste Variante, die als Quercus caüiprinos' Pistacia atlantica-Gesellschaft beschrieben wurde. In diesen offenen Wäldern mit einem Deckungsgrad von ca. 25 % sind die Eichen mit Bäumen und Sträuchern vergesellschaftet, die entweder rein mediterran (Ephedra campylopoda, Daphne linearifolia, die Liane Rubia tenuifolia), biregional (Amygdalis communis, Cerasus microcarpa, Crataegus aronia) oder irano-turanisch verbreitet sind (Pistacia atlantica, Amygdalus korschinskü, Colutea istria). Der Anteil der Pistazien ist dabei sehr gering. Ursache für das Auftreten von Step- Abb. 5: Offener Eichenwald (Quercus (Pinus hcdepensis) weniger ausgeprägte eda- penelementen ist in diesen südlichen Hö- calliprinos) etwa 10 km südlich von Ash phische Präferenz und kommen auch über henlagen nicht nur der geringe Niederschlag Shawbak. Unterwuchs und Zwischenflächen (ca. 300 mm), sondern auch die größere werden bereits von Kleinsträuchem der Rendzinen, im Süden teilweise auch über Steppenregion eingenommen (Artemisia Sandstein vor. Winterkälte, die anspruchsvollere mediter- herba-alba, Noaea mucronata, Astragalus rane Elemente zurückdrängt, kontinentale bethlehemiticus u. a.). Foto: K. Spadinger. Als Relikte der ehemals großflächigen Steppenarten dagegen fördert. Auch die Eichenwälder haben sich zwei Kernbereiche Krautschicht wird von mediterranen bzw. bi- erhalten: regionalen Arten {Crataegus aronia, Euphor- a) Die Bestände im Ajlun-Gebirgsland, bia hierosolymitana, Baüota undulata, Poa bul- in Nordjordanien, zwischen rund 500 und bosa, u. a.), noch viel mehr aber von irano- turanischen Arten geprägt (Noaea muaona- 1000 m NN Seehöhe (siehe Abb. 11 Kap. ta, Alyssum iranicum, Astragalus bethkhemia- Böden) sind besonders auf den Bergkuppen cus, Astragalus platyraphis. Geranium tubero- z. T. noch relativ dicht und hoch (4-6 m), sum, Helianthemum vesicarium, Pterocephalus im Randbereich gegen die Siedlungen, etwa pulverulentus, Achillea santolina, Artemisia um die Ortschaft Ajlun selbst, sind die Ei- herba-alba, Centaurea damascena, Stipa barba- chen aber erheblichem Verbiss unterwor- ta, Carex pachystylis u. a.). fen. Diese noch einigermaßen geschlossenen Beispiele für weitere charakteristische Bestände sind die südöstlichsten Eichenwäl- Arten in der Baum und Strauchschicht sind der im gesamten Mittelmeergebiet und zu- die laubwerfende Eiche Quercus boissieri gleich auch die südlichsten mediterran ge- (nur in höheren Lagen), Crataegus aronia, prägten Wälder im Nahen Osten. Sie gelten Calycotome viüosa, Pistacia palaestina, Rham- als höchst eindrucksvolle phytogeographi- nus pahestinus, Arbutus andrachne, Styrax of- sche und vegetationsökologische Besonder- ficinalis, Phlomis viscosa sowie eine Reihe heit! Bemerkenswert ist auch, dass der me- von Lianen: Lonicera etrusca, Rubia tincto- diterrane Eichenwald hier physiognomische rum und R. tenuifolia, Smilax aspera, Tamus und floristische Ähnlichkeit mit den Relik- communis; auch die Krautschicht ist typisch ten des irano-turanisch geprägten Pistacia mediterran geprägt, mit zahlreichen Orchi- atlanrica-Steppenwaldes aufweist und mit deen (z. B. Orchis anatolica) und anderen diesem auch teilweise verzahnt vorkommt. Geophyten. Entsprechend dem Artengefüge Schöne Beispiele eines derartiger Eichen- ist zwischen einer Quercus caüiprinos-Pistada Steppenwaldes gibt es an den Hängen des polaestma-Gesellschaft und einer Quercus Jebel Umm Suwana, ca. 10 km südlich von calliprinos-Quercus boissieri-Gesellschaft (in Ash Shawbak, in 1600 m NN Seehöhe, un- höheren Lagen) unterschieden worden. mittelbar an der alten Königsstraße (Abb. 5;

150 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at s. auch Abb. 9 Landschaftsgeographie). Erst mit beginnender Regenschattenwirkung östlich des Hauptkammes entmischen sich die beiden Waldfragmente. Hier bilden isolierte Einzelbäume oder Baumgruppen von Pistada atlantica und anderen irano-turanischen Gehölzen mit Artemisia- und Noaea- Steppen, Getreidefeldern und Brachen ein fremdartiges Mosaik.

Etwas weiter nördlich, im Talschluss des Wadi Dana, gibt es im obersten Hangbe- reich ebenfalls noch relativ dichte Eichen- macchien, die nach unten sehr bald in Halbsteppenbatha übergeht (s. Abb. 10).

Möglicherweise standen die beiden oben genannten, heute isolierten Eichenwälder bzw. Eichenmacchien ehemals in Verbin- dung. Es wird angenommen, dass entlang der niedrigeren Gebirgszüge früher offene Wäl- danische Eichenwälder tut. Jedenfalls gibt es Abb. 6: Pinus /ia/epens/s-Wald im Dibbin- der mit Phönizischem Wacholder, der Alep- allerorts Übergänge zu hoher und niedriger Nationalpark südlich von Ajlun. Im Unterwuchs Arbutus andrachne (an den pokiefer und der Atlantischen Pistazie stock- Macchie bzw. zu Batha-Formationen, in de- rotbraunen Stämmen erkennbar), ten, da es wahrscheinlich selbst in Kammla- nen jahrzehntealte Eichen mitunter aben- hauptsächlich aber Cistus creticus und gen den Eichen zu trocken war. Im Zuge der teuerliche Verbissformen zeigen, wenn sie C. salviifolius. Foto: K. Spadinger. Ausweitung von Kulturland, möglicherweise dem Wirkungsbereich der Ziegen nicht auch unter den sich ändernden Klimabedin- rasch genug entwachsen (s. Abb. 43) ! Ge- gungen brach diese Waldbrücke auseinander. genüber mediterranen Eichen-Urwäldern mit höchstwahrscheinlich viel mächtigeren An ihrer südlichen Trockengrenze (Al- Bäumen sind die rezenten Eichenbestände Hishi) werden die Eichenbestände unter ca. eher als hohe Macchien zu betrachten. 1450 m NN durch offene Wälder abgelöst, die durch Juniperus phoenicea und Pistacia at- Pinus ha/epens/s-Wälder lantica geprägt sind; an Kluftstandorten Pinus halepensis-Wälder sind charakte- steigt Quercus caüiprinos jedoch weit unter 1000 m NN ins Wadi Araba hinab, be- ristisch für die Hochlagen im nördlichen sonders entlang des Wadi Fidan (Dana). Jordanien zwischen 600 und 1000 m NN und kommen ausschließlich auf hellen An der Ostgrenze des Eichenareals, nur Rendzinen mit hohem Kalkgehalt vor, die wenige 100 Meter östlich des Kammes des sich aus weichen, mergeligen Gesteinen der Randgebirges, der als deutliche Klimagrenze Oberkreide und des Tertiärs entwickelten zum zunehmend kontinental-ariden ostjor- (ATKINSON &. BEAUMONT 1971). Die gute danischen Plateau zu sehen ist, schließen of- Eignung dieses Bodens für den Ackerbau er- fene Steppenwaldrelikte und Gebüsche mit klärt den sehr starken Rückgang dieses Pistacia atlantica, Crataegus aronia, Rhamnus Waldtyps. palaestinus, Pyrus syriaca und Amygdalus kor- sc/unslcii an, die von artenreicher Halbstep- Größere Bestände der Aleppo-Kiefer penbatha durchsetzt sind. finden sich noch im Umkreis des Jebel Aj- lun sowie in den Hügel- und Gebirgsland- Die nördlichen und südlichen Eichen- schaften südlich des Zarqa-Flusses. Schon bestände unterliegen seit langem einer star- ATKINSON & BEAUMONT (1971) führen den ken anthropogenen Nutzung, sodass es letzt- Dibbin Wald westlich von Jarash als wich- lich Auffassungssache ist, von „Eichenwäl- tigstes Beispiel an. Hier beträgt der Anteil dern" zu sprechen oder generell den Termi- die Aleppokiefer 50-80 % des gesamten nus J^uercus calliprinos-Macchie" zu ver- Baumbestandes (Abb. 6). wenden, wie dies ZOHARY (1960) in einer klassischen Arbeit über israelische und jor-

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letztes Sukzessionsstadium in Richtung eines artenarmen, vorwiegend durch Quercus caüi- prinos dominierten Klimaxwaldes gedeutet.

Aufgrund ihrer Schnellwüchsigkeit wird Pinus halepensis heute für Aufforstungen (s. Abb. 12 Kap. Boden) im gesamten mediterranen Landesteil Jordaniens bis weit in den Süden, insbesondere in erosionsgefährdeten entwaldeten Landschaften, eingesetzt (PURSCHKE 1990).

Juniperus phoen/cea-Wälder Entlang des Randgebirges südlich von At Tafila, ausschließlich östlich des Haupt- kammes, finden sich zwischen 900-1500 m NN zumeist auf massigen Sandsteinen z. T. sehr offene juniperus phoenicea'Wälder, die je nach Bedeutung anderer Baumarten als juniperus phoenicea-Pistacia atlantica-GeseW- Abb. 7: Mediterranes Waldfragment im Als wichtigste Gesellschaft ist eine Pi- schaft oder als Cupressus sempervirens-juni- Felsgelände von Petra. In den sehr offenen nus halepensis-Hypericum serpyüifolium-Ge- Bestand des Phönizischen Wacholders, perus p/toenicea-Gesellschaft beschrieben Seilschaft ausgewiesen, mit folgenden cha- Juniperus phoenicea (rechts), mischt sich wurden. Juniperus phoenicea und bisweilen immer wieder der Bockshörndlbaum, rakteristischen Arten in der Baum- und auch andere Baumarten (Pistacia atlantica, Ceratonia siliqua. Im Vordergrund links und Strauchschicht: Pinus halepensis, Cupressus unter den Wacholderbäumen ist der in die seltene P. khinjuk, Ceratonia siliqua) rei- sempervirens, Quercus boissieri, Quercus caüi- Wüstengebieten weit verbreitete chen an Gunststandorten, etwa in geschütz- Wüstenginster, Retama raetam, zu prinos Hypericum serpyllifolium, Crataegus ten Wadis (vgl. Abb. 7) und Klüften in erkennen. Foto: K. Spadinger. arania, Sarcopoterium spinosum, Ceratonia si- Nord-Exposition, an den Abhängen des liqua, Calycotome villosa, Ononis natrix, Pis- Grabenbruchs bis in eine Seehöhe von ca. tacia palaestina, Rhamnus palaestinus, Cistus 750 m NN herab. Wie im Falle der oben er- creucus und C. salviifolius, Arbutus andrach- wähnten weit herabreichenden Eichenbe- ne, Olea europaea var. oleaster, Lonicera stände handelt es sich dabei bereits um etrusca; typische Arten der Krautschicht extrazonale Vorkommen, die auf Grund des sind u. a. Trifolium steüatum, Geranium ro- Zusammenwirkens eines günstigen Kleinkli- bertianum var. purpureum, Ruta chalepensis, mas mit Zusatzwasser, das sich als „run off" Fumana arabica, Helianthemum syriacum, höherer Felspartien in den Kluftsystemen Majorana syriaca, Thymbra spicata, Belüs syl- sammelt, bestehen können. Als Beispiel da- vestris, HeUchrysum sanguineum, Asparagus für seien Bestände im Wadi Fidan (Dana) aphyllus. genannt, wo der Jahresniederschlag nur Im Hochland zwischen Ajlun und dem mehr ca. 200 mm beträgt. Wadi Zarqa gibt es weiters immer wieder Besonders für die Wacholderbestände in Mischbestände aus Pinus halepensis und den höheren Lagen ist noch ungeklärt, in- Quercus caüiprinos, in denen der Anteil der wieweit deren heutige Verbreitung und Aleppo-Kiefer zwischen 5 und 25 % Struktur ausschließlich Ausdruck edaphi- schwankt. scher oder klimatischer Standortgegeben- Die Aleppokiefer ist ein typischer Licht- heiten ist, oder ob auch anthropogene Ver- holzbaum, der sich schlecht im Eigenschat- änderungen stark mitspielen. So sind in den ten dichter Bestände regeneriert. So kann breiten Lücken im Wacholderwald-Gürtel sich Pinus halepensis auch im Unterwuchs nördlich von Wadi Musa alte Terrassensys- von Eichenwäldern nicht entwickeln, wäh- teme noch deutlich erkennbar. Vielfach gibt rend umgekehrt Quercus caüiprinos in Kie- es auch isolierte oft buschförmige Gehölze fernwäldern gut aufkommen kann. Piniu ha' (Wacholder, Pistazien), deren Deutung als lepensis-Wälder werden daher von ZOHARY Pionierstadien nach anthropogener Entwal- (1962) als ein auf Rendzinen mögliches vor- dung oder als Relikte auf Grund ihrer er-

152 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at schwerten Zugänglichkeit noch zu klären auf dunkle Rendzina und auf basaltische Bö- wäre (vgl. dazu besonders BAIERLE 1993). den. In der Baum- und Strauchschicht dieser als Quercus ithaburensis-Styrax officinalis- Die gegenüber der kalkliebenden Eiche Gesellschaft beschriebenen Bestände finden offensichtliche Vorliebe des Wacholders für sich neben den namensgebenden Arten u. a. Sandstein hängt eher damit zusammen, dass noch Capparis spinosa, Amygdalus korschins- dieser unter dem Kalk in tieferen Lagen her- kii, Crataegus aronia, Ceratonia siliqua, Caly- vortritt, wo auf Grund der geringeren Was- cotome vittosa, Pistacia palaestina, Rhamnus seransprüche sehr wohl noch Wacholder, je- palaestinus, Zi7Jphus lotus, Olea europea. Ne- doch nicht mehr die Eiche wachsen kann. ben den Lianen Clematis cirrhosa, Rubia te- Insgesamt tragen die oft bizarren und ver- nuifolia, Smilax aspera und Tamus communis wachsenen, teils uralten Baumgestalten des beherbergt die Krautschicht u. a. Ruscus Phönizischen Wacholders zum besonderen aculeatus, Anemone coronaria, Cyclamen per- Reiz dieser südjordanischen Berglandschaf- sicum, Hordeum bulbosum, Palknis spinosa, ten bei, insbesondere in Verbindung mit der Tolpis virgata, Asparagus aphyüus, Hyparrhe' einzigartigen historischen Kulisse von Petra! nia hirta, Arum dioscoridis. Charakteristische Arten der Baum- und Weitere z. T. stark degradierte südöst- Strauchschicht sind neben dem Phönizi- lichere Vorkommen betreffen tiefer liegende schem Wacholder noch Cupressus sempervi- Abhänge des Yarmuktales, Teile des Irbid- rens (sehr vereinzelt, insbesondere bei Bu- Ar Ramtha Beckens, einige östliche Berei- sayra, in der Nähe von Dana und Ar Rasha- che der Ajlun-Kette, die Gegend zwischen diyya), Osyris alba, Ceratonia siliqua, Colutea Amman, Sahab und Jahuda sowie das Plate- istria, Crataegus aronia, Pistacia atlantica, Pis- au von Madaba, alle in Seehöhen zwischen tacia khinjuk, Daphne Unearifolia, Gomphocar- 100 und max. 850 m. In diesen Waldrelik- pus sinaicus, Thymelea hirsuta. In der Kraut- ten kommen neben mediterranen Elemen- schicht finden sich u. a. Parietaria alsinifolia, ten auch der Steppenbaum Pistacia atlantica Astragalus spinosus, Euphorbia hierosolymit- sowie eine ganze Reihe von Arten vor, die ana, Galium hierochunticum, Artemisia herba- weit in die irano-turanische Region aus- alba, Reichardia tingitana, Fritillaria persica, strahlen, wie etwa Hirschfeidia incana, Isaüs Tulipa systola, Urginea maritima. lusitanica, Eryngium creacum, Centaurea hyalolepis, Cichorium pumilum, Gundelia toumef- Quercus ithaburensis-\Nä\der orti und Notobasis syriaca. Manche Autoren Dieser Baum ist Hauptbestandteil eines sehen darin ein Indiz, die Quercus ithaburen' sommergrünen Waldtypus, der im Ostmedi- sis-Wälder als Relikte ehemals ausgedehnter terran neben der typischen immergrünen Steppenwälder einzustufen, was vorerst Hartlaubvegetation (Quercus, Ceratonia, noch kontroversiell gesehen wird (BAIERLE Olea) in den tieferen Lagen vorkommt. Im 1993, KÜRSCHNER 1986, ZOHARY 1973). westlichen Mittelmeergebiet fehlen derartige sommergrüne eumediterrane Wälder. Immergrüne Laubgebüsche Wahrscheinlich ist, dass diese Wälder als (Macchien) Vegetationsrelikte aus einer feuchteren Kli- Bei der Charakterisierung der Eichen- maperiode mit kälteren Wintern stammen, wälder wurden die Übergänge zu Degrada- in der laubwerfende Bäume im Mediterran tionsstadien bereits erwähnt. Derartige Ge- noch bessere Uberlebenschancen hatten. büsch- bzw. Macchienformationen sind in Gestützt wird diese Idee durch den ver- sehr unterschiedlicher Ausformung (Dichte, gleichsweise hohen Anteil sommergrüner Höhe, Artenbestand) in den potenziellen Elemente im rezenten Eichenwald, wie wei- Waldgebieten häufig anzutreffen, sowohl in ter oben bereits als bemerkenswert hervor- den Kernbereichen der Quercus-calUprinos- gehoben wurde. Wälder (Abb. 8), als auch im Randbereich Ein Verbreitungsgebiet von Quercus zur Steppenvegetation (Abb. 9,10). Der ho- ithaburensis, der Tabor-Eiche, beschränkt he Artenreichtum in den Macchien lässt sich im nördlichen Jordanien auf die Ge- sich durch die vielfältigen Nischenbildun- gend Irbid-Umm Qays-Dayr Abu Sa'id, auf gen und durch Einfluss der angrenzenden Seehöhen zwischen 300 und 600 m NN v. a. sehr diversen Bathagesellschaften erklären.

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ungestörten Bedingungen zu relativ hohen Bäumen entwickeln (z. B. Pistoda palaesana, Crataegus aronia), während diese und sogar die Eichenarten (Quercus calliprinos, Q. ithaburensis) bei Verbiss durch Weidetiere oft viele Jahre lang eine strauchförmige Wuchs- form beibehalten (siehe Abb. 44).

Auf die lokale Vielfältigkeit, die Ver- breitung und auf die zahlreichen Übergangs- gesellschaften zwischen Wald, Gebüsch und zerstreuten Gehölzgruppen im Kulturland kann im einzelnen hier nicht eingegangen werden.

Immergrüne Zwergstrauchgesell- schaften (Zwerggesträuche, Batha) Dieser artenreiche Vegetationstypus verleiht heute weiten Teilen der ostmediter- Abb. 8: Übergänge zwischen geschlossenem Eichenwald (in Kuppenlage) und hoher ranen Landschaft ihr besonderes Gepräge. Macchie mit Quercus calliprinos, Pistacia palaestina (helleres Laub), Arbutus andrachne Zwergstrauchgesellschaften verschiedenster (blühend) und Crataegus aronia; rechts Pinus halepensis, im Unterwuchs C/stus-Arten; dazwischen Kulturland auf Terra rossa mit Oliven und Obstbäumen (Bergland von Ajlun). Struktur und mit unterschiedlichem Arten- gefuge ersetzen einerseits großflächig ehe- Einige wenige Beispiele („Sacred Woods" in malige Wald- oder Gebüschformationen; Israel, oder Jebel Druz in Syrien) haben ge- zum anderen stellen sie über flachgründigen zeigt, dass Gebüschformationen nach Weg- Böden in steilem, sonnenexponiertem Ge- fall des menschlichen Einflusses allmählich lände, besonders aber in trockenen mediter- in artenärmere, fast ausschließlich durch ranen Randlagen die wahrscheinliche Kli- Quercus calliprinos dominierte Wälder über- maxvegetation dar. Diese jahrtausendealten gehen. Es ist auch gut dokumentiert, dass floristisch eigenständigen Weidelandschaf- sich viele Holzgewächse der Macchie, unter ten Palästinas wurden mit dem biblischen Begriff „Batha"" belegt.

Trockenheit gegen den südlichen mediterranen Randbereich, Trockenheit und Winterkälte in Richtung Osten bewirken einen allmählichen Ersatz mediterraner Ar- ten durch Steppenelemente, also eine Um- wandlung der typischen Batha in irano-turanisch geprägte Zwergstrauchgesellschaften, die als „Halbsteppenbatha" bezeichnet wird. Als Grenze gegen die eigentlichen Steppen- gebiete, die entsprechend sonstiger Rah- menbedingungen (Höhenlage, Exposition, Substrat etc.) variabel ist, kann grob die 300 mm Isohyete gelten. Ihre Ostgrenze erreicht die Batha etwa 25 km östlich von Amman.

ZOHARY (1973) bezeichnet als „Batha" niedrige Forma- tionen bis 0,5 m, als „Garrigue" Zwergstrauchgesellschaf- ten, die auch kleinere Busche enthalten und bis 1 m NN Abb. 9: Mrtenreicne iviiscnformation aus Macchie und Halbsteppenbatha im Übergangsbe- hoch werden kann. Da die Übergänge fließend sind, wird im Folgenden keine Unterscheidung getroffen und ein- reich zwischen Mediterran- und Steppenvegetation; die blühenden Sträucher links im Bild heitlich der Ausdruck „Batha" verwendet (siehe dazu sind Colutea istria, zwischen den Eichen blüht Calycotome villosa, in der Mitte Helianthe- auch WALTER & BRECKLE 1991); nur die eher seltenen, bis mum veskarium (rosa); zu erkennen sind ferner eine große /Afracfy//s-Art sowie ganz links zu einem Meter hohen Cütui creoeus-Gebüsche in lichten im Vordergrund Noaea mucronata (bei Dana, im oberen Hangbereich des Randgebirges). Eichen- und Kiefernwäldern, auf die hier nicht näher ein- Foto: K. Spadinger. gegangen wird, sollten als „Garrigue" bezeichnet werden.

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Batha Abb. 10: Übergang vom geschlossenen Die Batha als die charakteristische tradi- Eichenwald in der tionelle Weidelandschaft Palästinas ist eine Kammlage des Ersatzgesellschaft für ehemalige Wälder und Randgebirges zu Eichen- Gebüsche unter eumediterranen Bedingun- Macchie mit Wacholder gen über Terra rossa, Rendzinen und anderen im mittleren Hangbereich, und weiter kalkhaltigen Böden. Leitpflanze ist Sarcopo- zu Euphorbia terium spinosum, die domige Bibernelle, die hierosolymithana- halbkugelige, allseits dornenbewehrte Pol- Halbsteppenbatha am ster ausbildet, die bis zu 80 cm hoch werden Unterhang; dazwischen stehen Olivenbäume aus und bis zu 75 % Deckung erreichen können ehemaliger Kultur; man (vgl. Abb. 11). Bathaflächen ziehen sich beachte die zahlreichen über den gesamten jordanischen Höhenrü- sehr kleinen cken zwischen Irbid bis in die Gegend von Verbissformen von Quercus calliprinos (bei Dana. Die spärlicheren Vorkommen im mitt- Dana, im oberen leren Abschnitt des Randgebirges zwischen Hangbereich des Madaba und At Tafila könnten mit der grö- Randgebirges). ßeren Trockenheit in diesem etwas tiefer gelegenen Abschnitt zusammenhängen, die zum weitgehenden Ersatz der Bathageseil- schaften durch eine trockentolerante Halb- steppenbatha führte (siehe unten).

Erst in den höheren (1000-1400 m) und kühleren Lagen um At Tafila tritt die Batha wieder größerflächig auf, vorzugsweise an Nord- und West-exponierten Hängen. Ana- log zu den Eichenwäldern sind dies die süd- östlichsten Bathaformationen im Mediter- rangebiet! Sie sind - wie auch die Sarcopote- rium-Bestände weiter im Norden gegen ihre Randbereiche zur Steppe hin - stark mit irano-turanischen Florenelementen durchsetzt. Besonders Artemisia herba-alba ist mit hoher Stetigkeit vertreten.

Die Untergrenze dieser Batha-Bestände ist eine Trockengrenze, je nach Höhenlage gegen Halbsteppenbatha-Formationen in tieferen, wärmeren Lagen, oder gegen Arte- misia - Steppen auf den Hochflächen. Die Obergrenze von Sarcopoterium ist dagegen eine Kältegrenze, jenseits der eine Ablösung durch Dornpolsterfragmente (siehe unten) erfolgt.

Wichtige und weit verbreitete Arten der typischen Batha (als Sarcopoterietum spino- si typicum von ZOHARY 1973 beschrieben) sind neben Sarcopoterium spinosum: • Chamaephyten (Zwergsträucher): Cistus creticus, Cistus salviifoUus, Fumana arabica, Fumana thymifolia, Majorana syriaca, Micromeria nervosa, Teucrium polium; Abb. 11: Typische Sarcopoterium-Batba auf Kalk zwischen Jarash und Amman. Die • Sträucher: Osyris alba, Calycotome viliosa, spärlichen Waldfragmente auf den Bergkuppen jenseits des intensiv kultivierten Zarqa- Rhamnm palaesanus, Tales zeugen von der ehemaligen dichten Waldbedeckung. Foto: K. Spadinger.

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• Hemikryptophyten (ausdauernde Kräu- folium, Phlomis brachyodon, Salvia dominica, ter): Eryngium crericum, Andropogon dista- Kickxia aegyptiaca, Phagnalon rupestre sowie chyus; die Hemikryptophyten Eryngium glomera- • Geophyten (Zwiebel-, Knollen- und Rhi- tum, Anchusa strigosa und Echinops polycera. zompflanzen): Anemone coronaria, Ranun- culus asiaacus, Ranunculus miüefolius, Cy- Halbsteppenbatha clamen persicum, Ophrys fusca und Orchis Die Halbsteppenbatha ist ein Mosaik anatolica; von Übergangsgesellschaften am Rande zur • Therophyten (Annuelle): Silene aegyptia- irano-turanischen Steppenlandschaft; sie ca, Adonis annua, Biscutelia didyma, Lotus wird an ihrer Trockengrenze mit 300-250 peregrinus, Medicago orbicularis, Trifolium mm Niederschlag nach Osten und Süden, clusii, T. clypeatum, T. steiiatum, Erodium aber auch am Oberhang des Grabenbruchs gruinum, Linum pubescens, Caucalis tenel- nach Westen allmählich von Artemisia her- \a, Chaewsciadium trichospermum, Lagoecia ba-alba und anderen Steppenelementen cuminoides, Parentucellia flaviflora, Valeria'unterwandert und schließlich ganz von der nella vesicaria, Rhagadiolus stellatus, Steppe abgelöst. Physiognomisch handelt es sich - wie bei der Batha - zumeist um Typisch für alle Batha-Formationen ist Mischformationen aus Zwergsträuchern mit ihr Reichtum an Winterannuellen und Geo- anderen Lebensformen. In allen Beständen phyten; neben den bereits genannten Arten werden die Flächen zwischen den Zwerg- sind noch die Gattungen Tulipa, Aüium, Bel- sträuchern nach den winterlichen Nieder- levalia, Scilla und Gynandriris zu erwähnen. schlägen von einer reichen Therophytenflo- Auf weichem Kalkstein und Mergeln ra eingenommen. Die Gesamtdeckung liegt treten Astragalus cretaceus, Onosma aaron- zwischen 30 und 80 %. sohnii und Salvia multicaulis auf, in tieferen, Wie die Batha, so ist auch die Halbstep- wärmeren Lagen findet sich Astragalus spino- penbatha eine in Jordanien weit verbreitete sus, ein typisches Steppenelement. und vielfältige Pflanzenformation, die In Abhängigkeit vom gerade erreichten gleichsam das Verbindungselement zwi- Sukzessionsstadium auf aufgelassenem Kul- schen den mediterranen Waldfragmenten turland (vgl. auch weiter oben), von der bzw. deren Ersatzgesellschaften (also Mac- Nutzungsgeschichte und der Intensität der chie und Batha) und den Steppenlandschaf- Beweidung sowie von edaphischen Gege- ten darstellen. Vorzugsweise siedelt die benheiten gibt es eine Reihe weiterer floris- Halbsteppenbatha auf den weichen Gestei- tischer Varianten. So nimmt in weniger be- nen (Kalk, Mergel und Kreide) des Senon weideten Beständen der Anteil von ausdau- und Eozän im mittleren Abschnitt des ernden Gräsern zu {Arrhenaterum palaesti- Randgebirges in den Landschaften Moab num, Dactylis glomerata, Hordeum bulbosum, und Ammon, wo die hygrisch anspruchsvol- Piptatherum holciforme, Poa bulbosa u. a.). lere Batha in den Hintergrund tritt. Aufgelassene Brachen werden neben Sarco- Halbsteppenbatha-Gesellschaften kenn- poterium von Ononis-Arten (O. anüquorum, zeichnen auch Teile des Hochlandes rund O. natxix), Achittea santolina, Lactuca orien- um At Tafila sowie einen unterschiedlich talis, Phalaris tuberosa und vielen anderen breiten Streifen am westlichen Abhang des Arten besiedelt. Randgebirges oberhalb von 1000 m NN. Im In den trockenen Randlagen (Süden, Süden, im Gebiet von Ash Shawbak-Al Osten), in denen die Sarcopoterium-Bestände Hishi-Wadi Musa, laufen auch die sehr (Sarcopoterietum spinosum semistepposum, trockentoleranten Varianten der Halbstep- ZOHARY 1973) wahrscheinlich ihre ur- penbatha aus, die dort nur mehr fragmenta- sprüngliche Verbreitung hatten, treten u.a. risch vorhanden sind. Sie stellen die absolu- noch eine Reihe irano-turanischer Elemente te Südgrenze zonaler mediterraner Vegeta- hinzu: die Chamaephyten Noea mucronata, tion in Asien dar. Auf die gerade in diesem Astragalus bethkhemiticus und A. spinosus, Verschneidungsbereich mit unruhigem Re- Ononis natrix, Euphorbia hierosolymitana, He- lief auftretende intensive Verzahnung mit lianthemum vesicarium, Heixonopium rotundi-benachbarten Vegetationseinheiten - einer-

156 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at seits mediterrane Waldfragmente, anderer- Abb. 12: Salvia seits Steppen und Steppenwaldrelikte - dominica-Ballota undulata- wurde bereits hingewiesen. Halbsteppenbatha am Berg Nebo; im Eine für weite Landesteile, insbesondere Vordergrund Salvia Gilead und Ammon, sehr kennzeichnende dominica; zu den beiden Pflaruengesellschaft der Halbsteppenbatha kennzeichnenden ist die Salvia domiruca - BaUoia undulata - Ge- Kleinsträuchern mischen sellschaft (vgl. Abb. 12). Etwas weiter süd- sich bereits irano- turanische Elemente lich, zwischen Wadi al Hasa und Wadi al Mu- (Artemisia herba-alba, jib, ist eine Pflanzengesellschaft ähnlicher Noaea mucronata u.a.). Zusammensetzung, aber ohne den stattlichen cremefarbigen Salbei als „Baiiota undulata- Ononis natrix-Subassoziation" beschrieben worden (FEINBRUN & ZOHARY 1955).

In den südlichen Halbsteppenbathas kennzeichnet eine JLchmops polyceras-Balio- w. unduIata-Gesellschaft" wärmere Lagen, während in den kühleren, semiariden Hoch- lagen Ononis natrix in einer nach diesem sehr euryöken Zwergstrauch benannten speziellen Gesellschaft dominiert, die nach oben durch Dornpolsterfragmente abgelöst wird (siehe unten). Auch Phiomis-Arten (Abb. 13) oder Euphorbia hierosolymiuma können in der Halbsteppenbatha bisweilen stark her- vortreten (Abb. 10). Für weitere Details zu Batha und Halbsteppenbatha im Süden Jor- daniens sei speziell auf BAIERLE (1993) und KÜRSCHNER (1986) hingewiesen.

Unter den charakteristischen Arten dieser Pflanzengesellschaften, darunter zahlreichen Einjährigen, überwiegen bereits Taxa des irano-turanischen Florenbereichs, wie z. B. die Chamaephyten hloaea mucronata, As- tragalus bethlehemiticus, Phlomis brachyodon, Verbascum eremobium, den Hemikryptophy- ten Echinops polyceras, die Therophyten Mi- nuartia picta und Chardinia orientalis; an mediterran-irano-turanischen Arten sind zu nennen: Ononis natrix und Baüota undulata (die bis in die saharo-arabische Region aus- strahlt!) als Chamaephyten sowie Anchusa strigosa und Scrophularia xanthoglossa (Hemi- kryptophyt) und Crupina crupinastrum (The- rophyt) u. a.; schließlich gibt es auch noch zahlreiche mediterrane Sippen, wie z. B. die ausdauernden Kräuter Eryngium giomerotum, Convolvulus dorycnium und Carlina hispanica, oder die sehr häufige annuelle Art Rhagadio- Abb. 13: Eine von Ph/om/s-Arten geprägte Halbsteppen-Batha mit Blick durch das Wadi lus steüatus. Auch Gräser sind sehr zahlreich Dana auf das Wadi Araba. Zu erkennen sind die Eichenmacchien und Wacholderbestände vertreten: eine Reihe von Bromus-Arten, an den Hängen des Talschlusses (links im Mittelgrund des Bildes); eine Terrassierung des teilweise mit mediterraner, teilweise mit ira- Kulturlandes ist notwendig um das abrinnende Regenwasser auf den Terrassen zu sammeln und die Erosion zu bremsen; man beachte die weiß blühenden Retama raetam- no-turanischer Verbreitung, Poa bulbosa mit Büsche inmitten (sub)mediterraner Pflanzenformationen!

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triregionaler Verbreitung, ferner einige be- Typische Chasmophyten (Felsspalten- reits sehr typische Steppengräser, z. B. Aegi- pflanzen) sind Vart/iemia-Arten (V. montana lops kotschyi, Boissiera squarrosa und Taenia- und V. iphionoides; nach diesen Zwergsträu- therum crinitum. chern werden auch die entsprechenden fels- bewohnenden Syntaxa benannt); häufige Vor allem im Frühjahr präsentiert sich Arten sind: eine Wildfeige, Ficus pseudo-sy- die Halbsteppenbatha als ein sehr buntes comorus, der Kapern-Strauch Capparis spino- und ansprechendes Vegetationsmosaik, wo- sa var. aegyptiaca, Rhamnus dispermus bei sie im oberen, westlichen Randbereich (Kreuzdorn), Podonosma Orientalis, Ballota des Grabenbruchs im Bergland von Edom saxatilis, Globularia arabica, Pterocephalus besonders typisch ausgeprägt ist. Die Ver- pulvendentus, Centaurea dumubsa (Chamae- zahnung der Zwergstrauchformationen mit phyten), Parietaria diffusa, Umbilicus inter- Fragmenten offener Eichen- und Wachold- medius, Hyoscyamus aureus, Centaurea er- erwälder verleiht der Landschaft im Bereich yngioides sowie einige ausdauernde Gräser, At Tafila-Dana vor dem Hintergrund der etwa Hyparrhenia hirta (Hemikryptophyten); tief unten gleißenden Wüstenflächen des auch die stammsukkulente Caralluma euro- Wadi Araba eine zugleich exotische wie ver- paea wächst an solchen Standorten. traut mediterrane Prägung. Neben den genannten Arten, die strikt Litho- und an felsige Standorte gebunden sind, finden Chasmophytengesellschaften sich immer wieder auch „zonale" mediterra- Dort, wo Fels unmittelbar ansteht, auf ne Arten der Batha oder Halbsteppenbatha exponiertem steinigen Untergrund und an in den Pflanzengesellschaften der Felsen alten Gemäuern, wie etwa in Jarash, finden und Felsspalten, wie etwa die Chamaephy- sich sehr heterogene Pflanzengemeinschaf- ten Euphorbia hierosolymitana, Ballota undu- ten, deren Struktur und Artenzusammenset- lata, Majorana syriaca, Micromeria fruticosa zung von der Konsistenz des jeweiligen Sub- und Teucrium polium. strats und der damit gegebenen Möglichkei- ten für lokale Humusbildungen und Wasser- Die irano-turanische speicherung in Rissen, Spalten oder Höh- Steppenvegetation lungen abhängt. Entscheidend für die Be- siedlung solcher Standorte ist die Fähigkeit Ökologische Charakterisierung der Wurzeln, tief in Gesteinsspalten einzu- Unterhalb eines kritischen Nieder- dringen. schlagsbereichs, der je nach Höhenlage und Temperaturregime zwischen rund 250 und Wir wollen diese Habitate kurz streifen, 350 mm liegt, stoßen viele mediterrane Ar- weil an diesen sehr offenen Standortkom- ten an ihre Verbreitungsgrenzen. Die zuneh- plexen, wo die unmittelbare Konkurrenz ei- mende Aridität sowie Kontinentalität des ne geringere Rolle spielt, einige Pflanzen Steppenklimas mit längeren, heißeren Som- anzutreffen sind, die eigentlich „Außensei- mern und entsprechend kürzeren, jedoch ter" in der zonalen mediterranen Vegetation strengeren Wintern, fördert zunehmend ira- sind. Viele der Arten kommen auch in den no-turanische Steppensippen, die an die Steppen- und Wüstengebieten vor, sofern stärkeren jährlichen und auch diurnalen sie dort ähnliche Standortkomplexe vorfin- Klimaschwankungen besser angepasst sind. den. Am Sonderstandort Fels gibt es also ei- Für die Vegetation der typischen Steppen ne mehr oder minder azonal geprägte Vege- gibt es also durch Sommerdürre und Win- tation, worauf schon hingewiesen wurde. In- terkälte zwei Stressperioden, im Extremfall wieweit es sich bei bi- oder multiregionalen sogar eine doppelte Vegetationsruhe. Sippen um verschiedene Okotypen, Varietä- ten oder Unterarten handelt, ist für die Thermisch anspruchsvollere, mediterra- meisten Arten nicht geprüft. Für Capparis ne Arten, etwa der Phönizische Wacholder, spinosa ist dokumentiert, dass die Varietät können hier auch auf hygrischen Gunst- aravensis an ähnlichen Standorten in den standorten aufgrund der sporadisch oder gar heißesten Wüstengebieten um das Tote regelmäßig vorkommenden Winterfröste Meer und im Wadi Araba wächst. nicht mehr existieren. Andererseits verhin-

158 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dert auch die zunehmende Aridität geschlos- in zitierte reichhaltige Literatur). Zwerg- sene hochwüchsige Gehölzformationen. Mit sträucher wurden sekundär gefördert (vgl. Eintritt in die irano-turanischen Region ist auch FREY & LÖSCH 1998). Diese gehören die „xerische Waldgrenze" erreicht, und nur vorzugsweise den Pflanzenfamilien der Che- mehr sehr trockenresistente Bäume (Pistana nopodiaceen (Gattungen Salsola, Anabasis, atlantica, auch Quercus ithaburensis), Klein- Noaea, Hammada u.a.), Asteraceen (v. a. bäume oder Sträucher können in den an das Wermut - Artemisia herba-alba) und Faba- Mediterran angrenzenden noch etwas ceen (Gattung Astragalus) an. Aufgrund be- niederschlagsreicheren Steppenzonen gedei- stimmter Eigenschaften (Bitterstoffe, Oxalat, hen. Damit beginnt die Dominanz der Cha- Dornen, starke vegetative Regenerations- 2 maephyten (Zwergsträucher). ' kraft etc.) und wegen ihrer gegenüber Grä- sern geringeren Bekömmlichkeit haben sie Diese dominieren im Mediterranraum sich als weideresistent erwiesen und konnten nur in stark degradierten Landschaften, in allen Steppen, Halbwüsten und auch in vie- sich dadurch stark ausbreiten. Die ursprüng- len Wüsten der Erde stellen sie jedoch ne- liche Heimat vieler dieser Arten ist wahr- ben den Gräsern sehr typische landschaft- scheinlich in den noch trockeneren An- sprägende Elemente dar. schlusszonen an den Wüstengürtel oder in Gebirgshochlagen (z. B. für Noaea als „Dorn- Als Steppen werden ganz allgemein polsterpflanze") zu suchen. Auch das Vor- baumlose, außertropische Vegetationsberei- kommen einer Reihe von großen Disteln (z. che bezeichnet, in denen xeromorphe Grä- B. Cousinia-, Echinops- Arten, Notobasis syri- ser, Hemikryptophyten und Zwergsträucher, aca, Gundelia wumeforni) wurde durch die daneben auch Geophyten und Therophyten Beweidung begünstigt. Eine anthropogene eine mehr oder weniger geschlossene Vege- Umkehr dieser Sukzession tritt heute lokal 3 tationsdecke bilden '. In den Steppengebie- dort ein, wo Artemisia herba-alba zur Verwen- ten des Mittleren Ostens spielen heute aller- dung als Brennmaterial in großen Mengen dings die Gräser meist nur eine untergeord- entnommen wird. In der Folge stellt sich ein nete Rolle, und es dominieren Zwergsträu- von Poa bulbosa und Carex pachystylis gepräg- cher. Da Artemisia herba-aJba vielerorts do- ter Kurzgrasrasen ein, der zusätzlich durch miniert, werden die Steppen an der Levante Viehtritt gefördert wird (BAIERLE 1993). auch als Wermut-Steppen bezeichnet. Die mediterran geprägten Höhenzüge Klimax-Vegetation und des transjordanischen Randgebirges waren anthropozoogene Umgestaltung vermutlich ehemals von einem offenen Es wird heute für die Steppen des Nahen Steppenwald umsäumt (LONG 1957), dessen Ostens allgemein angenommen, dass der An- Leitelemente (v. a. Pistacia adantica) sich teil an Gräsern, etwa Sapa- oder Aristida-Ar- nach Osten ausdünnten bzw. sich auf Gunst- ten in naturnäheren Stadien ihrer nacheis- lagen im Bereich von Abflussrinnen und zeitlichen Entwicklung viel höher war als Wadis zurückzogen. BAIERLE (1993) vermu- heute. Reine Grassteppen als Klimax-Vege- tet als mögliches Steppenwaldgebiet einen tation sind jedoch für Palästina auf Grund schmalen, zwei bis fünf Kilometer breiten der zu geringen Niederschläge auszuschlie- und stellenweise unterbrochenen Streifen ßen, eher dürften gemischte Gras-Zwerg- zwischen At Tafila und Taiyiba, und zwar im strauch-Steppen die ursprüngliche Vegeta- Gebiet der Dornpolster-Zwergsträucher- tionsform gewesen sein (vgl. dazu ZOHARY Mischformationen (siehe weiter unten) ent- 1962, 1973 und BAIERLE 1993, sowie die dar- lang und östlich der Kammregionen in Hö- hen von 1200 bis 1500 m NN.

2 ' Die Begriffe „Chamaephyten" bzw. „Zwergsträucher" Die Freiflächen zwischen den Gehölzen umfassen in vorliegender Arbeit holzige Pflanzen bis zu einer Höhe von maximal 1 m. wurden von einer Grasflur eingenommen. 3) Der Begriff „Steppe" ist für diese Art der Vegetation Noch heute gibt es in weniger intensiv ge- allerdings umstritten. Im Sinn von Russischen Botani- kern (zit. in ZOHARY 1973) dürften nur offene Grasland- nutzten Gebieten Südwestjordaniens ober- schaften als Steppe gelten; alle baumlosen Gebiete des halb 1200 m NN Artemisia herba-alba-Be- Nahen Ostens müssten Wüsten bzw. Halbwüsten ge- stände mit Snpa-Arten im Unterwuchs nannt werden, entsprechend der angloamerikanischen Bezeichnung „desert" für derartige Formationen. (BAIERLE 1993). Auch die Stammformen

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der wichtigsten Getreidearten (Weizen, la hingegen, nehmen irano-turanische Ve- Gerste, Roggen) waren regelmäßig und getattonseinheiten zusätzlich zu den für die reichlich in diesen Grasfluren des Steppen- mediterrane Vegetation zu trockenen waldes vorhanden und wurden nachweislich Standorten auch die kältesten Bereiche der schon Tausende von Jahren vor der Ent- Kammlagen ein. Dies führt dazu, dass sie im wicklung eines systematischen Ackerbaues südlichen Teil des Randgebirges flächenmä- in diesem Raum ab Wildgetreide genutzt ßig dominieren. Die Außengrenie des irano- (HARRIS 1996, SMITH 1995). Damit spielte turanischen Territoriums liegt allseitig bei dieser Lebensraum eine wichtige Rolle für ca. 100-150 mm Niederschlag, wo es vom die an Getreideanbau gebundene Sesshaft- saharo-arabischen bzw. saharo-arabischen/ werdung des Menschen. sudanischen Territorium abgelöst wird.

Heute sind Steppenwälder bis auf küm- Auf den unscharfen Grenzverlauf zwi- merliche Fragmente verschwunden, oft sind schen den mediterranen und irano-turani- es nur Einzelbäume, die überlebt haben, weil schen Territorien im südlichen und südwest- sie als Pfropfunterlagen für verwandte lichen Teil des Randgebirges und auf den Fruchtbaumarten bzw. wegen Ihrer Früchte Hochflächen selbst wurde bereits hingewie- (Wildmandeln) oder als Schatten- oder sen. Eine analoge Situation ergibt sich auch Schneitelbäume (Pistazien) geschont wur- an der Trockengrenze der irano-turanischen den. Vegetation gegen die Wüste. Entsprechend der unsicheren Zuordnung von Vegetations- Neben der traditionellen Verwendung einheiten, die mosaikartig von saharo-arabi- als Extensivweiden wird ein großer Teil der schen, lokal auch schon von sudanischen Steppe auch für Regenfeldbau genutzt. Bis Florenelementen durchsetzt sind, decken zu einem Niederschlagsregime von ca. 150 sich die von verschiedenen Autoren dem mm lassen sich extrem trockentolerante Ge- irano-turanische Territorium zugewiesenen treiderassen, vornehmlich Weizen, ohne Gebiete nur in groben Umrissen. Zweckmä- künstliche Bewässerung kultivieren. Zur Er- ßig erscheint es, hier grundsätzlich nur haltung der - sehr bescheidenen - Produkti- Übergangsbereiche zu definieren. So wird vität und eines positiven Wasserhaushalts von KÜRSCHNER (1986) der gesamte Bereich der Böden sind regelmäßige Brachen not- entlang des Steilabfalls des Hochplateaus in wendig. Die tiefreichenden Wurzelsysteme die südjordanische Sandsteinwüste südlich von Anabasis syriaca und Hammada scoparia und südöstlich von Ras en Naqb als irano- stellen gute Anpassungen an die Bedingun- turanisch - saharo-arabisch - nubo-sindi- gen des Regenfeldbaus dar. Sie können sches Mischterritorium ausgewiesen. Un- durch den einfachen Nomadenpflug nicht klarheiten bestehen besonders entlang des erreicht werden und verbleiben daher in topographisch und klimatischen sehr den nur gelegentlich bebauten Feldern ste- heterogenen Steilabfalls zum Grabenbruch. hen. An der Trockengrenze des Regenfeld- Hier wird entweder eine mediterran - saha- baugebietes werden dadurch diese beiden ro-arabische Übergangsvegetation vermerkt genannten Steppenarten gegenüber Artemi- (KÜRSCHNER 1986), oder es werden irano- sia herba-alba gefördert (BAIERLE 1993). turanisch - saharo-arabische Vegetations- Weizenfelder - oft kaum als solche erkenn- elemente („offene bis sehr offene Zwergge- bar, Brachen, z. T. mit unterschiedlichen sträuche"), bzw. nur ganz allgemein Vegeta- Sukzessionsstadien, sowie Artemisia-Steppen tionskomplexe ausgewiesen, die Mediter- bilden auf den südlichen Hochflächen ein ran-, Steppen- und Wüstenelemente ent- sehr ansprechendes Landschaftsmosaik (sie- halten (BAIERLE 1993). Mediterrane Ele- he auch Abb. 21). mente finden sich eher in den (nicht allzu hohen) Kuppenlagen und entlang der Ab- Abgrenzung bruchkante, während saharo-arabische Ele- Im nördlichen Teil Jordaniens (bis etwa mente gegen die Talsohle des Grabenbruchs At Tafila) umgibt die irano-turanische Step- zunehmend an Bedeutung gewinnen. Im penvegetation das mediterrane Territorium Überschneidungsbereich zwischen Steppen beidseitig des Randgebirges, wobei es dort und Wüsten werden Chenopodiaceen- weit nach Osten zieht. Südlich von At Tafi- Zwergsträucher mehr und mehr vegetations-

160 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at bestimmend. Die Mischzone folgt auch den auszeichnen, vom saharo-arabischen Gebiet tiefen Taleinschnitten der großen Wadis abzugrenzen Eine Zuordnung erscheint auf (Ma'in, al Mujib, al Hasa), wo sich durch Grund der Dominanz von Artemisia herba-cd- das unruhige Relief sehr heterogene Vegeta- ba in den Wadis dieses Gebietes dennoch ge- tionskomplexe aus Elementen aller drei rechtfertigt, auch wenn diese kleinräumigen phytogeographischen Territorien ergeben, Gunststandorte bereits schon von einer Rei- bereichert um azonale Auen-Vegetation im hen saharo-arabischer Arten (z. B. Retama Talgrund. Reste der Steppenvegetation ver- raetam) besiedelt werden. lieren sich im oberen Jordantal. Lebensformen und Ökophysiologie Im flachen Tafelland gegen die ostjorda- Auf die dominierende Rolle der Zwerg- nischen Wüsten, zumindest im mittleren sträucher in Steppengebieten wurde schon und südlichen Teil Jordaniens, ist das irano- hingewiesen. Dank ihrer tiefreichenden turanische Territorium physiognomisch und Wurzelsysteme und anderer Eigenschaften aufgrund des vorherrschenden Artengefuges konnten sich Chamaephyten als holzige Le- im allgemeinen deutlicher abzugrenzen. bensform in allen semiariden und ariden Re- Auch wenn bei starker Beweidung Artemisia gionen unserer Erde erfolgreich etablieren. herba-alba und andere bekömmlichere Step- Etwas detaillierter wird auf Anpassungsstra- penpflanzen zurücktreten und durch Cheno- tegien an trockene Lebensräume im letzten podiaceen, etwa durch Anabasis syriaca er- Kapitel eingegangen. setzt werden, bleibt durch die dichtere Vege- tationsdecke der Steppencharakter aufrecht. Der Anteil an Chamaephyten und He- Als Trockengrenze der typischen Steppenve- mikryptophyten hält sich mit dem an An- getation (und auch des Regenfeldbaus) wird nuellen und Geophyten ungefähr die Waage die 150 mm-Isohyete angenommen. Die dar- (ca. 48 %, vgl. ZOHARY 1962). Der verblei- an anschließende Übergangszone zum saha- bende Rest von ca. 4 % wird von Phanero- ro-arabischen Territorium ist durch offene phyten der Steppenwaldrelikte eingenom- Zwergstrauchformationen geprägt, in wel- men. Einzelne dieser Gehölzarten, z. B. Ce- cher Chenopodiaceen zunehmend an Be- rasus microcarpa, nehmen nicht selten die deutung gewinnen. Die Breite dieser als Wuchsform von Chamaephyten an. Beispie- Halbwüsten zu bezeichnenden Lebensräume le für Hemikryptophyten sind die zahlrei- zwischen Steppen und Wüsten ist auch maß- chen Disteln, Beispiele für Geophyten, die geblich von der Intensität der Beweidung ab- einen bedeutsamen Anteil an der Steppen- hängig, die besonders im Nordosten Jorda- flora einnehmen und an das spezielle Klima niens, nicht zuletzt auch auf Grund der Nä- mit kalten Wintern und langen Sommern he zur Straßenverbindung zwischen Amman gut angepasst sind, sind die wunderschönen und Bagdad, sehr intensiv ist. Typische saha- dunklen Iris-Arten (Iris atrofusca, Iris nigri- ro-arabische Arten wie Anabasis artiadata cans, Iris petrana) und Ixiolirion tataricum und Halogeton cdopecuroides werden durch (Amaryllidaceae). Als Beispiel einer weit Beweidung stark gefördert und rücken in den verbreiteten Einjährigen, die nach regen- Steppenraum nach. Zusätzlich werden die reichen Wintern die Steppenlandschaft (et- Flächen durch Massenvorkommen unge- wa das Wadi al Mujib) flächendeckend nießbarer (giftiger oder dorniger) Weideun- blasslila überzieht, sei Erucaria boveana ge- kräuter entwertet (z. B. Chenopodiwn-Arten, nannt (s. Abb. 23). Peganum harmda, Onopordum-Arten, Xan- Die wichtigsten Vegetationseinheiten thium spinosum; SHARKAS 2001). Steppenwaldrelikte Die irano-turanische Region schließt Schwerpunkt des Vorkommens von Pis- auch derart lebensfeindliche Gebiete wie die tacia atlantica, Amygdalus korschinskii und Blocklavafelder am Rande zur syrischen Crataegus aronia, den drei bedeutendsten Wüste im Norden Jordaniens ein. Generell irano-turanischen Gehölzen im Südwesten ist es sehr schwierig, diese Bereiche der jor- Jordaniens, stellen die relativ niederschlags- danischen Steppen auf den weitläufigen, fla- reichen Hochlagen zwischen At Tafila und chen mit Basaltbrocken übersäten Flächen, Wadi Musa dar, insbesondere um den Jebel die sich durch eine sehr spärliche Vegetation Ata'ta. In den selteneren Fällen bilden sie

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aktuellen Verbreitungsmuster die Grenzen des ehemaligen weiter verbreiteten Klimax- Steppenwaldes abzuleiten, von dem weiter oben die Rede war. Am ehesten repräsentie- ren isolierte Einzelbäume östlich des Haupt- kammes, inmitten eines Landschaftskom- plexes aus Regenfeldbauflächen und dorn- polsterreichen Steppen-Gesellschaften mit Noaea mucrcmata, Astragalus bethlehemiticus und Artemisia herba-alba dessen bescheidenen Überreste.

Im Norden finden sich verstreute Einzel- exemplare von Pistacia atlantica und Amygda- lus korschinsläi noch in Khirbet Tmeri im öst- lichen Gilead. Zusätzlich gibt es dort im mediterranen Grenzbereich zur Steppe noch vereinzelte Exemplare der Tabor-Eiche, Quercus ithaburensis. Ebenso wie im Süden Abb. 14. Pistacia af/ant/ca-Bestände als kleine Baumgruppen und sehr aufgelockerte des Landes ist das heutige spärliche Vorkom- Galeriewald entlang des Wadi Butm Bestände abseits der alten Königsstraße in men und Verbreitungsmuster der Steppen- („Butm" = arabisch „Pistazie") in waldelemente als Resultat menschlichen unmittelbarer Nähe des Wüstenschlosses abgelegenen Tälern (etwa Pistacia atlantica- Qasr Amra; im Wadibett wachsen reichlich Offenwälder im Wadi as-Sayarin, nordwest- Einflusses auch im Norden auf ackerbaulich Büsche des Wüstenginsters {Retama lich von Ain Lahda oder im Tla Butm, süd- nicht nutzbare Lagen oder abgelegene Täler raetam). Foto: K. Spadinger. lich des Jebel Ata'ta), die physiognomisch beschränkt (vgl. BAIERLE 1993). den offenen Eichenwäldern (vgl. Abb. 5) An Wadi- und Kluftstandorten des ähneln. Zumeist finden sich jedoch einzelne Westabfalls zum Wadi Araba werden Indivi- Exemplare der genannten Arten eingestreut duen von Pistacia atlantica und Amygdalus in Regenfeldbau- oder Bracheflächen. Wie Icorschinskü mitunter weit in den saharo-ara- aus der Begleitflora eindeutig hervorgeht, bischen Einflussbereich verschlagen. Auch sind Teile dieser aktuellen Vorkommen ent- entlang des großen Wadi Butm (arab. lang des Hauptkammes, vor allem aber west- „Butm" = Pistazie) zieht sich, wie schon er- lich davon, als Ersatzgesellschaften ehemali- wähnt, ein Pistacia atlantica - Galeriewald Abb. 15. Pistacia atlantica mit ger Eichen- oder Wacholderwälder zu wer- Fruchtansätzen im Frühjahr (Wadi Butm). weit in die jordanische Wüste (Abb. 14 und Foto: K. Spadinger. ten. Es ist also Vorsicht geboten, aus dem 15). Ähnliche Situationen gibt es vereinzelt auch in den Wadis am Westabhang des Randgebirges (s. Abb. 7 Hydrogeologie). Es handelt sich in allen diesen Fällen um extrazonale Vorkommen von Steppenwald-Ele- menten, die sich dort nur aufgrund der hy- erischen Gunstsituation halten konnten. Pistacia atlantica besitzt grundsätzlich eine sehr weite ökologische Amplitude und ist als vielseitig vom Menschen genutzte Art oft der einzige Überrest verschiedenster Wald- und Steppenwaldgesellschaften, deren ursprüngliche floristische Zusammenset- zung heute nicht mehr rekonstruierbar ist (BAIERLE 1993).

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Zwergsträucher und Abb. 16: Typische Dornpolstergesellschaften Artemisia herba-alba- Steppe bei Ash Shawbak Je nach Höhenlage und Kleinklima so- im Frühjahrsaspekt; im wie physikalischen und chemischen Eigen- Vordergrund Artemisia (in der Nähe der schaften des Untergrunds (Körnigkeit, Kreuzritterburg Shawbak). Kalk-, Gips-, Salzgehalt etc.) entwickeln sich unterschiedliche Zwergstrauch-Forma- tionen. Die intensive Beweidung überlagen allerdings diese Faktoren und führt durch die Förderung der weideresistentesten Arten :u einer Nivellierung des Vegetationsbildes. Aufgrund ihrer breiten ökologischen Am- plitude sind Artemisia herba-alba, Noaea mucronata, aber auch einige andere Zwergsträu- cher in allen Formationen regelmäßig anzutreffen. Insbesondere der Wermut erfuhr eine weite sekundäre Ausweitung seines ur- sprünglichen Areals. Nach ihm ist auch die gesamte Klasse benannt, der die irano-turanischer Zwergstrauchformationen syntaxonomisch zugehörig sind. Der ökologische Schwerpunkt von Noaea ist gegenüber dem von Artemisia etwas zum feuchteren und kühleren Klima verschoben, sodass diese Art die trockensten Ausprägungen der Wer- mutsteppen meidet.

Verschiedene Formationen der Wermutsteppe a) Artemisia-Bestände Typische Artemisia herba-alba-Bestände im südlichen Randgebirge finden sich als Leitformation in der Kernre- Diese Bestände siedeln in der Regel in gion des irano-turanischen Territoriums in nach Osten hin offenen Lagen im Kuppen- Jordanien über kalkreichen, salzfreien Bö- bereich des Hochlandes oberhalb ca. 1200 Abb. 17: Artem/s/a-Steppe mit den, wie grauen oder braunen Steppenbö- m NN (Abb. 16), wo sie entweder die noch Helianthemum vesicarium und einzelnen den, die leicht mergelig und/oder steinig gelben Ononis natr/x-Sträuchern (zwischen höher gelegenen Dornpolster-Steppen bzw. Ash Shawbak und Petra). sein können. Für lössreiche oder alluviale Böden und Segetalstandorte, namentlich im trockeneren Bereichen der Steppe, sind Ver- gesellschaftungen mit Chenopodiaceen- Zwergsträuchern (Anabasis syriaca, Chenoka arabica, Hammada scoparia und Hammada ei- gzi) charakteristisch. Bei leichter Salinität des Untergrundes wird Artemisia herba-aiba von Salsok vermiculata abgelöst. Für die Ver- gesellschaftungen mit Artemisia ergibt sich insgesamt ein sehr vielfältiges Bild, das von Beständen mit thermophilen Arten der saharo-arabischen Florenregion bis zu Einhei- ten reicht, die den Dornpolsterfluren der höchsten Lagen nahestehen. Im Rahmen dieses Beitrages können nur die wichtigsten Artemisia-Formationen exemplarisch vorge- stellt werden.

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Abb. 18: Artemisia-Steppe förmig aufgelassene Ackerflächen. Diese zei- mit Astragalus gen unterschiedliche Sukzessionsstadien zemeraniensis (Vordergrund) und und sind an rechteckigen Bestandesgrenien Helianthemum vesicarium; und an typischen Segetal-Arten (z. B. Achä- dazwischen reichlich die lea santolina, Onopordum-Arten oder Bon- einjährige Senecio vernalis gardia chrysogonum) zu erkennen. Lokale (zwischen Ash Shawbak und Petra). Dominanz von Helianthemum vesicarium (Abb. 17) oder Astragalus-Arten (Abb. 18) verleiht den Steppen im Frühjahr bisweilen eine sehr bunte Färbung.

In den südlichen Grenzlagen am Abfall des östlichen Kalkplateaus gegen die südjor- danischen Wüsten öffnet sich die Vegetation und wird wüstenhafter, gleichwohl immer noch Steppensippen dominieren (Abb. 19).

Charakteristische Arten neben Artemisia herba-aüba sind die Dornpölster Noaea mucro- naia und Astragalus bethlehemiticus, die Zwergsträucher Astragalus sanctus und A. zemeraniensis, Ononis natrix, Helianthemum vesicarium und BaUota undulata, die Hemikryp- tophyten Scorzonera judaica und Sc. papposa, Tragopogon coliinus, Asphodeline lutea, ?oa bulbosa s.l., Stipa barbaw. agg. und Carex pachystylis, die Geophyten Ranunculus damasce- die tiefe gelegene mediterran geprägte Halb- nus, Colchicum ritchii und GynanaYiris sisyrin- steppenbatha konzentrisch umgeben, oder - chium sowie die Annuellen Isatis lusitanica expositionsabhängig - mit diesen verzahnt und Shymbrium erysimoides. Bei starker Über- sind. Graue Steppenboden, oft stark ver- weidung ist eine sekundäre Dominanz von dichtet, herrschen als Untergrund vor, die Asphodelus aestivus festzustellen. Anabasis sy- Abb. 19: Sehr offene Steppenvegetation riaca kann in feinerdereichen Senken und v. mit Artemisia herba-alba und Asphodeline jährlichen Niederschläge liegen zwischen lutea am südlichen Ende des irano- 200 und 250 mm. Vielfach sind die Steppen a. auf Feldern, die nur periodisch bebaut wer- turanischen Territoriums bei Ras en Naqb. den, eine Massenentwicklung erfahren. auf schmale Feldraine und Flurstreifen be- Das Massenvorkommen von Asphodeline deutet auf intensive Beweidung. schränkt oder Artemisia besiedelt streifen- b) Artemisia-Bestände an der Ostabdachung des Randgebirges Die gesamten Steppenbereiche gegen die ostjordanische Wüstenlandschaften werden von Artemisia-Beständen eingenommen, die sich nach Osten mehr oder weniger rasch auflockern und längs des Randgebirges sowie auch im nordöstlichsten Teil Jordaniens gegen die syrische und arabische Wüste insgesamt sehr ähnlich sind (POORE &. ROBERT- SON 1963, ZOHARY 1973, BAIERLE 1993).

Östlich des Randbereichs der noch flä- chenhaften Artemisia-Bestände schließt sich eine Durchmischungszone an, in der die für die arideren Steppengebiete und für Wüsten im Nahen Osten charakteristischen Cheno- podiaceen-Zwergsträucher mehr und mehr dominieren. Hervorzuheben sind Arwiiasis syriaca, Atriplex stylosa, Halogeton alopecuro-

164 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ides, Hammada scoparia, Salsola vermkidata, sowie - als bereits typische Wüstenart - Anabasis articulate, die Vorliebe für steinige Standorte hat. Diese Arten kommen auch in den analogen saharo-arabischen Uberlap- pungszonen entlang des Westhanges zum Grabenbruch vor. Dagegen fehlen aufgrund der geringeren topographischen und edaphischen Differenzierung und des kühleren Steppenklimas viele kälteempfindliche und auch viele an eher felsig-steinige Standorte gebundene Arten (wie etwa Gymnocarpos decandrum).

Die wichtigsten Arten für diese öst- lichen Steppenbereiche und ihre ariden An- schlüsse an die Halbwüsten und Wüsten sind (vorwiegend nach FREY & KÜRSCHNER 1989b) neben Artemisia herba-alba weitere Chamaephyten (Atriplex stylosa, hloaea mu- ten und engen Wadis; Urginea maritima auf Abb. 20: Noaea mucronata- cronata, Astragalus spinosus), ausdauernde schottrigem Untergrund bei starker Bewei- Dornpolsterfragmente in den Hochlagen krautige Arten (Astragalus platyraphis, Tra- von Edom neben einem Getreidefeld (ca. dung; Salsola vermiculata, Astragalus sanctus, gopogon colhnus, Poa bulbosa s.l., Carex pa- 10 km südlich von Wadi Musa). Tragopogon coüinus auf karbonatischen Böden chystylis), Geophyten (Ranunculus damascenus, Tulipa polychroma) sowie einjährige Ar- v. a. im Bereich des Wadi al Hasa. ten (Ceratocephala falcata, Alyssum iranicum, Dornpolstergesellschaften Matthiola longipetala, Torularia tondosa, As- Die höchsten Lagen der südlichen Pla- tragalus cruciatus, Androsace maxima, Lophochba berythea, Loliolum subulatum). teau- und Gebirgslandschaften (zwischen rund 1300 und 1500 m) werden von kälte- c) Artemisia-Bestände am toleranten Vegetationseinheiten besiedelt, Abb. 21: Die Landschaft in den Hochlagen von Edom südlich von Wadi Musa ist ein Westhang zum Grabenbruch die von den Dornpolstern Noaea mucronata Mosaik aus Noaea mucronata- Die Artenzusammensetzung dieser Be- und AstragaJus bethlehemiticus gekennzeich- Dornpolstergesellschaften und stände ist durch die trocken-warmen Bedin- net sind, während Artemisia herba-alba eine Getreidefeldern an den Grenzen des Regenfeldbaues. Der Blick geht nach gungen in den Bereichen gegen das Wadi untergeordnete Rolle spielt. Dazwischen Westen über den Graben bis zu den Araba zu geprägt. Dies erklärt die größere sind immer wieder Regenfeldbauflächen Gebirgen der Negev-Wüste in Israel. Zahl von thermophilen und trockentoleranten Arten, etwa Fagonia moliis-Kleinarten. Stipa barbata fehlt andererseits. Die untere Grenze dieser Steppengesellschaften gegen den saharo-arabischen Bereich ist - dies wurde schon erwähnt - in dem steilen und sehr heterogene Gelände sehr unscharf. Je nach Gestein, Höhenlage, Exposition, Neigung und - nicht zuletzt je nach Nutzung - sind nach BAIERLE (1993) folgende Arten bzw. Artengruppen - vielfach schon saharo-arabische Sippen - mit Artemisia vergesellschaftet: Farsetia aegyptiaca, Heliantnemum kahiricum, Salvia aegyptiaca, Blepharis äliaris, Terrapogon villosus, Sapagrosris-Anen (St. ciliata, St. rad- iiana) in den wärmsten und steinigen Lagen; Gymnocarpos decandrum auf eher kalkfreien Standorten in felsig-steinigem Gelände; Re- tama raetam und Juniperus phoenicea in Klüf-

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eingestreut (Abb. 20, 21). Diese Steppen- rige, etwa Minuartia meyeri, ßromus-Arten formationen, die hier am südlichen Rand (B. tectorum, B. fasciculatus, B. danthoniae) des Verbreitungsgebietes nur fragmentarisch sind anzutreffen. vorkommen, bilden ausgedehnte Bestände in den noch höheren Lagen der nördlichen Übergangsgesellschaften zur Wüste - und nordöstlichen Gebirge, sowohl im me- Formationen mit Chenopodiaceen diterranen Einflussbereich (Libanon, Jebel Die im folgenden kurz charakterisierten Druz in Syrien) als auch weiter im Osten Einheiten, die als xeromorphe offene Zwerg- innerhalb der irano-turanischen Region. strauchformationen („Zwerggesträuche") Die Bestände sind reich an Hemikryptophy- des saharo-arabisch - irano-turanischen ten. Ausdauernde Gräser sind regelmäßig Ubergangsbereich.es bezeichnet werden vorhanden, jedoch meist stark verbissen könnten (KÜRSCHNER 1986, BAIERLE 1993), und können sich nur im Schutz der Dorn- schließen im Osten bzw. am Grabenrand polster in größerer Anzahl halten. Zwischen unterhalb der von Artemisia dominierten den Dornpolstern und Zwergsträuchern ist Bestände an und sind mit den noch trock- vielfach ein geschlossener Rasen von Poa entoleranteren saharo-arabischen Pflanzen- bulbosa s.l. und Carex pachystylis zu finden. gemeinschaften oft eng verzahnt. Die De- Auch der mediterran und irano-turanisch ckung dieser „Wüstensteppen" oder „Step- verbreitete Kleinstrauch Cerasus microcarpa penwüsten" beträgt je nach Niederschlag kommt gelegentlich vor. und Untergrund ca. 5 bis 60 %. Von den zahlreichen, teilweise sehr heterogenen Charakteristische Arten der Dornpolst- Pflanzengemeinschaften können hier nur erfragmente sind die Zwergsträucher hloaea die wichtigsten erwähnt werden, die mucronata, Astragalus bethelehemiticus, Ono- manchmal ausgedehntere Bestände bilden. nis natrix, Euphorbia hierosolymitana, Pteroce- Da diese Formationen noch ein mehr oder phalus pulverukntus, Artemisia herba-alba und weniger „diffus" verteiltes Vegetationsmus- Centaurea dumulosa, die Hemikryptophyten ter zeigen, werden sie hier im Rahmen der Cousinia moabitica, Dactylis glomerata, Poa Steppenvegetation erwähnt, gleichwohl ei- bulbosa s.l., Carex pachystylis und Stif>a-Ar- nige der unten genannten Arten bereits als ten, und die Annuellen Veronica campylopo- eindeutig sahara-arabische Florenelemente da und Bromus tomentellus. ausgewiesen sind (Halogeton abpecuroides, Aus den Hochlagen über 1000 m NN Chenolea arabica). Für die Mehrheit der vor- nördlich von Karak ist eine ähnliche For- kommenden Arten ist jedoch eine biregio- nale Verbreitung charakteristisch. mation bekannt, in der neben den genannten Arten Ballota undulata vorherrscht Halogeton alopecuroides bildet östlich der (FEINBRUN &. ZOHARY 1955). Wasserscheide und des Artemisia-Gürtels kleinflächige Bestände auf karbonatischen Felsspalten im Böden, oft zusammen mit anderen Chenopo- irano-turanischen Gebiet diaceen-Zwergsträuchern (Salsola vermicula- Sonderstandorte auf flachgründigen ta, Anabasis syriaca, Chenolea arabica). Ent- Schuttdecken, auf anstehendem Gestein lang des Westabfalls siedeln Hologeton-Be- oder an schmalen Felskanten werden von stände v. a. an warmen Porphyrit-Schutthän- einer floristisch durch den Kleinstrauch gen (z. B. nordwestlich AI Beida), oder auf Centaurea dumulosa gekennzeichneten höher gelegenen flachen und stark beweide- Sondergesellschaft besiedelt. Zum Teil han- ten kalkhaltigen und verdichteten Substra- delt es sich dabei um Sekundärstandorte, die ten, hier oft gemeinsam mit Poa bulbosa, Ca- als Ergebnis langfristiger Erosionsprozesse rex pachystylis und Sakoia vermiculata. In den anthropozoogenen Ursprungs sind. Regel- trockensten Lagen tritt eine Reihe thermo- mäßige Begleitarten sind die Zwergsträucher philer saharo-arabischer Arten (z. B. Gymno- Ononis natrix, Pterocephalus pulverulentus, carpos decandrum, Asteriscus graveolens) hinzu. Achillea falcata und Varthemia montana sowie Halogeton ist für seine hohe Regenerations- einige ausdauernde Kräuter wie Dianthus kraft nach Verbiss oder Hangrutschungen be- strictus, Erysimum crassipes, Echinops polyce- kannt, was seine weite Verbreitung zumindest ras oder Umbilicus intermedius. Auch Einjäh- teilweise erklärt (BAIERLE 1993).

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Eine von Hammada eigii dominierte For- Abb. 22: Salsola mation, die auch im zentralen und nörd- vermiculata-Bestand bei Petra; der heiße lichen Teil der Syrischen Wüste häufig ist, südexponierte Hang hat kommt v. a. als Segetalgesellschaft auf Allu- im Gegensatz zu vialböden in Ebenen und Brachen der artenreicheren Salsola- Beständen durch intensive Hochländer Ost-Gileads vor. Beweidung wüstenhaften Noch trockenere Bedingungen in den Charakter angenommen. Steppenrandlagen im Süden und Osten er- trägt Hammada scoparia, die aufgrund ihrer Unbekömmlichkeit (Oxalat, Bitterstoffe) vom Weidevieh eher gemieden wird, und daher bei intensiver Beweidung lokal sehr stark gefördert werden kann. Mischbestände von Hammada scoparia und Salsola vermiculata kommen im Osten von Gtlead (z. B. Umgebung von Mafraq), Moab und Edom bei jährlichen Niederschlagsregimen zwischen 200 und 80 mm auf feinerdereichen alluvialen Geländeformen eher kleinflächig zur Entfaltung. Gegenüber angrenzenden Artemisia tarba-alba-Beständen nimmt diese Gesellschaft eher die flachen, stärker degradierten und schlechter drainierten, wahrscheinlich bereits schwach salzhaltigen La- gen ein. An typischen Begleitarten dieser Salsola-Hammaaa-Formationen sind noch zu erwähnen: Bu/onia virgata, Astragalus tribulo- nata, Matthiola longipetaia, Notoceras bicome, Astragalus cruciatus, Astragalus sanctus, Me- ides, Erodium deserti, Helianthemum salicifo' dicago laciniata, Erodium deserti, Helianthe' lium, Verbascum eremobium, Lactuca orienta- mum salicifolium, Pimpinella eriocarpa, Plan.' lis, Lasiopogon muscoides, sowie einige Geo- tago ovata, Artemisia herba-alba, Atractylis- phyten: Aüium artemisietorum, Colchicum rit- Arten (A. cancellata, A. serratuloides), Picas chii, Gagea reticula, Leopoldia longipes, Gyn- damascene, Reichardia tingitarw, Scorzonera- andriris sisyrinchium, Poa bulbosa und Carex Arten (S. papposa, S. judaica), Bromus dan- pachystylis. Kleinflächige Reinbestände von thoniae, Crithopsis delileana, Loliolum subula- Salsola vermiculata finden sich östlich des turn, Schismus barbatus. Sehr hoch ist auch Artemisia-Gürtels über flachen und verfes- der Anteil von Therophyten, darunter zahl- tigten quartären Schottern (Regs). reiche Arten mit einer sehr weiten phyto- Am Westhang, insbesondere im Bereich geographischen Verbreitung: Silene colorata, des Wadi al Hasa in 300-600 m NN Seehö- Ceratocephala falcata, Roemeria hybrida, Car- he bildet Salsola vermiculata dagegen größere richtera annua, Erucaria boveana, Torularia flächige Bestände aus (Abb. 22). Wie oben torulosa, Reseda alba, H^menocarpos rirrinna- schon erwähnt, wird dieser Chenopodia- tus, Onobrychis crista-galh, Trigonella arabica, ceen-Zwergstrauch durch einen gewissen Euphorbia chamaepeplus, Anagaüis arvensis, (niedrigen) Salzgehalt sowie auf gipshälti- Anthemis pseudocotula, CaJeruiula tripterocar' gen Böden gefördert. Salsola vermiculata er- pa, Centaurea paüescens, Rhagadiolus steüatus trägt aufgrund ihrer hohen Regenerationsfä- u. a. Die heterogene floristische Zusammen- higkeit zudem intensive Beweidung durch setzung dokumentiert eindrucksvoll die Schafe. Die Begleitflora auf diesen zum Teil komplexen phytogeographischen Gegeben- stark gestörten Standorten ist sehr reichhal- heiten im Bereich der tief eingeschnittenen tig und umfasst neben den durch Weidetritt Wadis des Randgebirges. Nach ergiebigen begünstigten Arten Poa bulbosa und Carex Winterregenfälle können sich die sonst pachystylis (siehe unten) u. a.: Rumex cy- halbwüstenhaften Hänge des Wadi al Mujib prius, Pteranthus dichotomus, Noaea mucro- in ein Blütenmeer verwandeln (Abb. 23).

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lichen Landshälfte bis an die Grenze zur Wüste vor (vgl. dazu auch POORE & RO- BERTSON 1963, LONG 1957).

Ziziphus lotus Zum Schluss sei noch auf einige steppen- artige Formationen im Norden des Landes hingewiesen, die entlang der Abhänge des Randgebirges gegen das Jordantal (zwischen -200 und +300 m NN) als interessante Mi- schungen mit mediterranen und irano-turanischen Arten bestehen (FEINBRUN &. Zo- HARY 1955). Ziziphus btus, ein stark ver- zweigter Dornbusch von ca. 2 m Durchmes- sern, ist mit folgenden Pflanzenarten vergesellschaftet: Salvia dominica, Kickxia aegyptia' ca und Phagnalon rupestre (Zwergsträucher), Gypsophila arabica, Astragalus macrocarpus, Ferula communis, Convolvulus dorycnium, Abb. 23: Das Wadi Mujib Ende März 1992 Weitere Steppenformationen Alkanna strigosa, Anchusa strigosa, Ajuga chia, nach einem sehr regenreichen Winter; die Carlina hispanica, Echinops polyceras (Hemi- Gräser Zwergsträucher im Übergangbereichs von kryptophyten), Asphodelus aestivus, Aliium Es wurde im allgemeinen Abschnitt Steppen zu Wüsten werden von einem Orientale, Gynandriris sisyrinchium (Geophy- Teppich aus bunten Annuellen zugedeckt: über das irano-turanische Gebiet schon erten) und Astragalus palaesanus, Bromus fasci- Papaver, Astragalus callichrous, Erucaria wähnt, dass Zwergsträucher die vorherr- boveana, Silene colorata (rechts vorne) cuiatus, Stipa capensis (Annuelle). schende Lebensform in den rezenten Step- u.v.a. Foto: K. Spadinger. pengebieten des Nahen Osten sind, wäh- rend Gräser durch die anthropozoogene Die saharo-arabische Nutzung stark zurückgedrängt worden sind. Wüstenvegetation Für das Steppengebiet der Basaltlavafelder Ökologische Charakterisierung im Norden Jordaniens geben jedoch PoORE & ROBERTSON (1963) eine großflächig vor- Grundsätzlich herrscht auch hier noch herrschende Pflanzengesellschaft von Poa si~ das mediterrane Klimamuster, nur sind die naica (einer mit der schon oft erwähnten Sommer noch heißer und länger, die Erho- Poa bulbosa eng verwandten Art) und Carex lungsphasen für die Vegetation umso kürzer. pachystylis an. Daneben sind noch Poa bulbo- Zudem fallen - wie in allen Wüstengebieten sa selbst sowie die einjährige Stipa capensis unserer Erde - die Niederschläge während vertreten. Neben Gräsern finden sich regel- der Wintermonate sporadisch und unregel- mäßig auch diverse Chenopodiaceen- mäßig, dann aber umso heftiger. Monatelang Zwergsträucher und Artemisia herba-alba. trocken liegende Wadis können sich inner- Möglicherweise ist der hohe Grasanteil die halb weniger Stunden in reißende und ge- fährliche Flüsse verwandeln. Andererseits Folge einer systematischen Entfernung der bleibt in manchen Jahren der Winterregen Zwergsträucher, besonders von Artemisia, als völlig aus. Einfallender Regen fließt in Wüs- einziger Energiequelle in diesen weitläufi- ten großteils oberflächlich rasch ab und sam- gen, baumlosen Landschaften. Andererseits melt sich in den Wadisystemen, bzw. in grob- könnte der Poa-Carex-Kurzgrasrasen in stark schottrige und kiesige Substrate rasch einsi- beweideten Gebieten durch Viehtritt geför- ckerndes Wasser wird ungebremst in das tief- dert werden (BAIERLE 1993). Denkbar ist liegende Grundwasser abgeleitet. Zu echten schließlich auch, dass die Gräser im Schutz Bodenbildungen4' mit der Möglichkeit zur der vielen Nischen, die ihnen das raue und Wasserspeicherung kommt es nur unter schlecht begehbare Gelände aus Basaltblö- kleinräumigen Gunstsituationen (WALTER & cken unterschiedlichster Größe bietet, bessere Uberlebenschancen haben. Poa 41 wenn im Text dennoch der Begriff „Boden" verwendet bulbosa-Carex pac/mryfe-Kurzrasen kommen wird, so ist dies synonym mit „Substrat11 oder „Unter- auch in vielen Steppenformationen der süd- grund" zu verstehen!

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BRECKLE 1984, ORSHAN 1986). Je nach rückzuhalten. So kann Sand in Abhängig- Steilheit des Geländes und der Heftigkeit keit seiner Korngröße bis zu 4 % seines Ge- des jeweiligen Regenereignisses verschiebt wichts an Wasser kapillar zurückhalten. Je sich die Relation des direkt in den Unter- nach herrschendem Niederschlagsregime grund einsickernden und teilweise wieder sammeln sich also im Untergrund höherer verdunstenden zum abrinnenden Wasser. Sandauflagen und im Inneren von Dünen Die Menge an „run off' nimmt Werte zwi- erhebliche Wasservorräte an, die über un- schen 10 und 80 % ein (EvENAR! 1985a). durchlässigen Schichten regelrechte Grund- wasserlinsen ausbilden können. Entschei- Unter rund 70 bis 100 mm Niederschlag dend ist nun, dass die Verdunstung dieser pro Jahr - je nach Substrat (siehe unten) - Wasserreserven dadurch verhindert wird, ändert sich das Landschaftsbild markant: die dass aufgrund der (im Vergleich zu Ton) gro- in der Steppe und Halbwüste noch „diffus" ben Körnung des Substrats die kapillaren verteilte Vegetation beginnt, sich auf Wasserfäden wenige Dezimeter unter der Gunststandorte in periodisch gefluteten Oberfläche abreißen. Dadurch bleibt der Abzugsrinnen und Wadis, auf Senken und zentrale Wasserkörper hydrisch (und auch zwischen größere Steine zurückzuziehen, wo thermisch) isoliert, sodass Sand lediglich an sich Niederschlagswasser sammelt (MONOD seiner Oberfläche austrocknet. Sofern es al- 1954, WALTER 1964). Lokal steht somit der so den Pflanzen gelingt, durch tiefreichende „kontrahiert" wachsenden Vegetation mehr Bewurzelung den Kontakt zu den Wasser- Wasser zur Verfügung als der pro Fläche- vorräten im Inneren des Sandes zu bekom- neinheit einfallenden Regenmenge ent- men, leiden sie als „Phreatophyten" spricht, die alleine nicht mehr ausreicht, um (Grundwasserpflanzen) nicht mehr un- flächenhafte Vegetation mit genügend mittelbar an Wassermangel (QuEZEL 1965, Feuchtigkeit zu versorgen (vgl. dazu Abb. 3, WALTER &. BRECKLE 1984, 1986). Dieses Kap. Landschaftsgeographie und Abb. 2, Substrat kann dementsprechend höhere Kap. Hydrogeologie). Insbesondere gilt dies Sträucher (Retama raetam) und kleinere für Bäume und Sträucher, die ohne die Bäume (Hdoxylon persicum) versorgen. Grundwasserreserven im Einflussbereich Allerdings müssen Pflanzen hier an die Mo- größerer Wadiläufe nicht leben könnten. bilität des Sandes und die dadurch bedingte Berechnungen zeigten, dass in Wüstenge- Dynamik des Habitates (Verlagerung von bieten mit zusammengezogener Vegetation Dünen durch Wind) angepasst sein. Tief- der (spärlichen) Pflanzendecke de facto gründiger Sand oder sandiger Löss ermög- gleich viel an Niederschlagswasser zur Ver- lichen eine lockere diffuse Vegetation sogar fügung steht wie den (üppigeren) Pflanzen- bei jährlichen Regenmengen unter 100 mm. beständen in etwas feuchteren Klimaten, weil hier wie dort die Relation der Gesamt- Auch felsiger und zerklüfteter Unter- fläche an transpirierender Oberfläche zum grund sorgt für pflanzenfreundliche Stand- lokal verfügbaren Wasser größenordnungs- ortkomplexe was verständlich wird, wenn mäßig gleich ist (WALTER & STADELMANN man bedenkt, dass Wasser in Ritzen und 1974). Spalten einsickert und sich in Hohlräumen sammelt, sodass es teilweise der Verdun- Die Art und Verteilung der Wüstenve- stung entgeht. Die zahlreichen Chasmophy- getation außerhalb der Wadis ist stark vom ten und Lithophyten können diese Reser- Untergrund und von der Topographie des ven gut nutzen. Teilweise herrschen solche Geländes, und damit vom gesamten Wasser- Sondersituationen auch in Hamadas, wo das haushalt in der Landschaft abhängig. Maß- von den Steinen ablaufende Wasser unter geblich sind dabei alle gelände- und sub- diesen zurückgehalten wird. Dadurch wer- stratsbedingten Möglichkeiten, Wasser - den etwas feuchtere Nischen an den Kon- auch kleinräumig - zurückzuhalten und da- taktzonen zum umgebenden Feinsubstrat ge- mit vor der Verdunstung zu schützen. schaffen, wo die Pflanzen bevorzugt wurzeln. Tiefgründige Sande sind pflanzenfreund- Im steinigen Gelände ist auch Zusatzwasser liche Standorte: Das Substrat Sand ist grob durch Taubildung an der durch die Rauheit genug, dass Regen gut eindringen kann, je- des Geländes stark vergrößerten Oberfläche doch auch fein genug um Wasser kapillar zu- ins Kalkül zu ziehen.

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Die schlechtesten Wasserverhältnisse und die bei längerer Dürre sogar Teile ihres finden sich in Bereichen mit verkrusteten, Sprosssystems abwerfen, um Wasser zu spa- ungeschützten Oberflächen, auf denen viel ren (siehe Kap. Biologie). So schwankte et- Wasser verdunstet und der Rest in Erosions- wa zwischen feuchten und trockenen Jahren rinnen abläuft. Auch ebene Tonflächen die Gesamt-Biomasse einer Hammada scopa- oder Tonpfannen, die sich in den niedrig- ria-Gesellschaft in der Negev-Wüste (Israel) sten, oft abflusslosen Geländeteilen durch vor allem durch die unterschiedliche Ent- Ablagerung der feinsten Sedimentfraktio- wicklung der Einjährigen um den Faktor nen ausbilden, sind ungünstige Biotope, da von 4,4;. bei Zwergsträuchern lag der „Fluk- Regenwasser nur sehr langsam einsickert tuationsfaktor" der Biomasseentwicklung und größtenteils verdunstet. Daher neigen immer noch bei 1,8 (EvENARI et al. 1976). solche Böden in ariden Regionen generell zur Versalzung („Salzpfanneneffekt") und Klimax-Vegetation und können selbst bei ausreichender Feuchtig- anthropozoogene Umgestaltung keit nur von Spezialisten (Halophyten; sie- Als Klimaxvegetation der saharo-arabi- he dazu Biologie) besiedelt werden (WALTER schen Region können offene bis sehr offene & BRECKLE 1984). Zwergstrauchformationen unterschiedlich- Langzeitbeobachtungen haben gezeigt, ster Zusammensetzung betrachtet werden. dass dann, wenn ein bestimmter Standort Wie sehr im Einzelnen das Großklima und erfolgreich von einer Pflanzengemeinschaft spezielle Standortfaktoren das natürliche eingenommen werden konnte, sich diese Vegetationsmuster bedingen, lässt sich auf auch bei sehr wechselhaften Bedingungen Grund der Jahrtausende langen Nutzung als und zeitweise gravierenden Störungen lang- Weideflächen für Schafe, Ziegen und Kame- fristig halten kann (ZOHARY 1962). Ursache le heute kaum mehr rekonstruieren (WAL- der Langzeit-Stabilität von Wüstenöko- TER & BRECKLE 1984). Da die genannten systemen ist die hohe Plastizität (Resilienz) Weidetiere zudem deutliche Präferenzen für xerophiler Lebensgemeinschaften (vgl. dazu gewisse Pflanzenarten zeigen (BAIERLE WALTER &. BRECKLE 1984, 1986, ORSHAN 1993), ist sehr wahrscheinlich, dass sich die 1986, SHMIDA et al. 1986): Unter dem enor- Vegetation auch qualitativ verändert hat. men Selektionsdruck des extremen Wüsten- Ähnlich wie in Steppengebieten ging der klimas entwickelte sich eine Vielzahl an Anteil ausdauernder Gräser und Kräuter, Anpassungsstrategien zur Vermeidung von aber auch gewisser Zwergsträucher (z.B. Wasserverlusten und zur Aufspürung von Gymnocarpos decandrum) zu Gunsten weni- Wasserreserven. In den nur sporadisch vor- ger bekömmlicher Zwergsträucher zurück. handenen und sehr disjunkt verteilten gün- Teile der östlichen Hamadas waren ehemals stigen Nischen mit spärlicher Vegetation dichter von Zwergsträuchern besiedelt, und kann eine hohe Diversität koexistierender es gab auch noch mehr Akazien (Acacia ger- Arten mit entsprechend unterschiedlichen rardii, siehe Absatz Acacia, Trockengehöl- „life strategies" aufrechterhalten werden. Da ze). Archäozoologischen Befunde belegen Konkurrenzeffekte mit geringerer Wahr- zudem für diese Gebiete eine wesentlich rei- scheinlichkeit auftreten als in dicht ge- chere Wüstenfauna, (vor allem Gazellen), schlossenen Pflanzenbeständen (SHMIDA et deren Rückgang nicht nur mit dem anthro- al. 1986) können sich, wenn einmal eta- pozoogenen Einfluss (Bejagung und Konkur- bliert, auch weniger produktive Arten hal- renz durch Weidetiere) sondern auch mit ten. Zudem wurden solche Arten gefördert, postglazialen Klimaschwankungen zu- die auf die sehr wechselhafte Verfügbarkeit sammenhängen könnte (vgl. dazu LONG von Wasser flexibel genug reagieren kön- 1957). So gut wie sicher ist, dass alle Sträu- nen, um auch längere Dürreperioden zu cher und Bäume, die wertvolles Feuerholz überstehen. Beispiele dafür sind Einjährige, liefern (etwa Habxylon persicum) dezimiert die in extrem trockenen Jahren überhaupt wurden. nicht keimen oder winzige Kümmerformen ausbilden, die trotzdem noch fruchten, oder Abgrenzung Zwergsträucher, deren Blattaustrieb sich Saharo-arabische Vegetationseinheiten nach dem aktuellen Wasserangebot richtet besiedeln im wesentlichen vier ökologisch

170 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at sehr unterschiedliche Standortkomplexe duenzahlen vorhanden sind (z. B. Anabasis (vgl. dazu auch KÜRSCHNER 1986): articulata, Hammada salicomica). Der De- ckungsgrad der Zwergstrauchgesellschaften • ostjordanische Steinwüsten (Hamadas) beträgt im Durchschnitt 5-10 %, Durch Ein- • Senken, breite Wadis und Salzpfannen im jährige kann dieser Wert in Gunstjahren bis Osten auf 35 % erhöht werden (BRECKLE & WAL- • Sandwüsten im Süden und Südosten TER 1984, KÜRSCHNER 1986, BAIERLE 1993). • die mittleren und unteren Hangfußberei- che des Randgebirges bis ins untere Jor- Einjährige stellen also die zweite, an Ar- dantal, die untere Hügelzone im Wadi tenzahl sogar dominierende Lebensform dar; Araba ihr Anteil am Artenspektrum kann in man- • die Gebirge und Wadisysteme östlich von chen Gesellschaften bis zu 65 % betragen Aqaba (ORSHAN 1996), und sie können nach regenreichen Wintern auch die meiste Biomasse Auf die vielfältigen Überschneidungen entwickeln (siehe oben). Die meisten Arten mit Steppenlandschaften, in denen sich bei sind Ubiquisten im saharao-arabischen Raum anthropozoogenen Störungen Wüstenarten und kommen fallweise auch in den Nachbar- mitunter großflächig ausbreiten können so- regionen vor. Therophyten können aufgrund wie auf Sondersituationen am Grabenrand, ihres sporadischen Auftretens im Gegensatz wo an trocken und heißen Standorten Wüs- zu den viel stärker standortgebundenen tenarten extrazonal bis ins Mediterran vor- Zwergsträuchern zumeist nicht zur Typifizie- dringen (z. B. Gymnocarpos decandrum, Re- rung von Vegetationsgemeinschaften heran- aumuria hirteüa; vgl. BAIERLE 1993), wurde gezogen werden (ZOHARY 1973). weiter oben schon hingewiesen. Die „De- markationslinie" zwischen Steppen und Hemikryptophyten und Geophyten Wüsten wird für den Mittleren Osten gene- kommt in Wüsten einen etwas geringere Be- rell zwischen den 70 und 100 mm- Isohyeten deutung zu als in den Steppengebieten und angenommen (ZOHARY 1973, ORSHAN im Mediterranraum (vgl. ZOHARY 1962, 1986). Die Übergänge zur sudanischen Pene- 1973, DANIN & ORSHAN 1998). trationszone in den drei letzten der oben ge- Die wichtigsten Vegetationseinheiten nannten Lebensräumen sind ebenfalls flie- Während in den ausgedehnten und eher ßend: In den tiefsten und wärmsten Lagen eintönigen Stein- und Kieswüsten im Osten mischen sich ganz allmählich sudanische und Nordosten und auf den Sandwüsten- Florenelemente mit der saharo-arabischen Flächen im Süden und Südosten des Landes Vegetation. Üblicherweise definiert man erst noch größere Vegetationseinheiten beste- diejenigen Bereiche, in denen die tropischen hen, stellen die gebirgigen Wüsten des Süd- Gehölze, insbesondere die Dornakazien, westens ein komplexes Mosaik verschieden- landschaftsbestimmend werden, als sudani- ster Landschaftselemente dar. Standorte mit sches Territorium bzw. sudanische Penetra- unterschiedlicher Exposition und Hangnei- tionszone (ZOHARY 1973, BAIERLE 1993). gung sowie auf verschiedensten Substraten - von blanken Gestein, in dem nur Chasmo- Lebensformen und Lithophyten Chancen haben, über Ge- Abgesehen von der Dattelpalme, Phoe- röllhalden und Blockfelder, Schuttfächer bis nix dactylifera, Haloxylon (wörtlich. „Salz- zu kleinflächigen Stein-, Kies- und Sand- baum") persicum und einigen Sträuchern, wüsten - sind vielfach benachbart und oft vor allem Retama raetam, fehlen Phanero- kleinräumig ineinander verzahnt. Abzugs- phyten in der saharo-arabischen Region. rinnen und bisweilen tief eingeschnittene Noch stärker als in den Steppengebieten Wadis vermehren die Vielfalt an möglichen dominieren xeromorphe Zwergsträucher, Habitattypen. besonders aus den Familien der Chenopodi- aceen, Fabaceen, Cistaceen und Astera- Aufgrund dieser Vielfältigkeit hat man ceen. Wie für extreme Lebensräume charak- es mit Vegetationskomplexen unterschied- teristisch, werden oft weite Flächen von nur licher Pflanzengesellschaften zu tun, die wenigen aber besonders gut angepassten Ar- nicht immer leicht voneinander abzugren- ten besiedelt, die dann in hohen Indivi- zen sind (BAIERLE 1993) und in der Regel

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Sippenspektren beider phytogeographischer morphologischen Anpassungen an ein über- „Wüstenregionen" beherbergen. Die im fol- wiegend sandiges Substrat, etc. genden für die einzelnen Habitatskomplexe Im folgenden wird versucht, durch bzw. Substrate als charakteristisch genann- Wiedergabe einiger Beispiele aus der vor- ten Artengarnituren und Pflanzengesell- handenen Literatur - ergänzt durch eigene schaften können entsprechend der Vielge- Erfahrungen - zumindest ein grobes Bild der staltigkeit der Wüstenlandschaften alle insgesamt sehr vielfältigen und auf engem möglichen Mischungen einnehmen. Diese Raum sehr wechselhaften Vegetationsver- werden noch durch instabile Annuellenflu- hältnisse in den jordanischen Wüsten zu ren bereichert, die nur dann auftauchen, entwerfen (vgl. dazu FEINBRUN &. ZOHARY wenn nach ausgiebigen Winterregen genü- 1955, ZOHARY 1973, KÜRSCHNER 1986, BAI- gend Feuchtigkeit vorhanden ist. ERLE 1993) Dabei wird zwar von einzelnen Der Versuch einer Klassifizierung der Standorttypen und Habitatkomplexen aus- Wüstenvegetation wird generell dadurch er- gegangen, jedoch wird auch - wo dies ein- schwert, dass viele der genannten Arten auf deutig möglich ist - der geographische Be- mehreren Standorttypen vorkommen, da - zug hergestellt. vereinfachend dargestellt - das Vermögen der Pflanzen, in günstigen Mikronischen in- Hamadas (Steinwüsten) mitten einer ansonsten lebensfeindlichen und Regs (Kieswüsten) in der Umwelt zu keimen und sich zu etablieren, ostjordanischen Wüste viel stärker von der autökologischen Leis- In diesen eintönigen welligen Wüsten- tungsfähigkeit der Pflanzen abhängt als von landschaften des Ostens und Nordostens einer durch komplexe Konkurrenz- und fehlt eine flächig ausgebildete Vegetation Ausschlussprinzipien gesteuerten räum- fast vollständig bzw. besteht aus sehr offenen lichen Verteilung, wie dies für unsere ge- xerophilen Zwergstrauchformationen, die schlossenen heimischen Pflanzenbestände nur nach Regenfällen durch zahlreiche The- 5) zutrifft (vgl. SCHMIDA et al. 1986) . Gute rophyten ergänzt wird. Pflanzen findet man Beispiele hierfür liefert Retama raetam, eine zumeist nur in kleinen Abzugsrinnen6', Wa- überaus erfolgreiche Wüstenart, die von dis oder auf Sandanwehungen. Im Vergleich Felsspalten im mediterran-irano-turani- zu tieferliegenden und daher wärmeren Ha- schen Grenzbereich bis zu Sandflächen im madas oder Regs (etwa im Wadi Araba) sind Wadi Araba praktisch alle Standorttypen die kühleren kontinentalen Wüstenberei- (außer Salzflächen) besiedeln kann, solange che aufgrund geringerer Wasserverluste Wasserreserven mittels tiefreichender Wur- durch Evaporation etwas dichter bewachsen zeln ausgeschöpft werden können. Auch und auch artenreicher (AL-EISAWI 1996), Anabasis articulata und Zilla spinosa sind zwei sofern die Flächen durch Überweidung weitere äußerst erfolgreiche Wüstenarten, nicht degradiert sind. Im Nordosten Jorda- die eine extrem weite ökologische Amplitu- niens, E von Burqu, sind die Hamadas, z. T. de haben. Dennoch gibt es sehr deutliche noch im Bereich der Basaltwüste, durch rie- und auch landschaftsbestimmende Bindun- sige Tonpfannen unterbrochen, über deren gen bestimmter Pflanzenformationen an Vegetation wenig bekannt ist. spezielle Substrattypen, insbesondere dann, wenn diese Substrate großflächiger ausgebil- Anabasis articulata ist der am weitesten det sind und auf diesen zwangsläufig solche verbreitete Zwergstrauch in der Hamada. Pflanzenarten dominieren, die besonders gut Als Stammsukkulente Art mit innerem an die entsprechenden ökologischen Bedin- Wasserspeichergewebe, dicker Cuticula und gungen angepasst sind, beispielsweise Chas- Wachsüberzügen (blaugrüne Färbung!) so-

mo- und Lithophyten an felsigen Hänge, wie physiologisch durch den „C4-Typus" der oder Psammophyten mit einer Reihe von Photosynthese ausgezeichnet, ist dieser Chenopodiaceen-Zwergstrauch bestens an das Wüstenleben angepasst (vgl. dazu Kapi- 51 was nicht heißt, dass Konkurrenz keine Rolle spielt! Sehr wohl ist diese wirksam, wenn (oft zufällig) in die sel- tel Biologie). Anabasis articulata ist eines der be Nische gelangende Verbreitungseinheiten (Diaspo- ren) in der Frühphase ihrer Entwicklung nach Regen- 61 insoferne verschwimmen hier die Habitattypen (vgl. ereignissen synchron keimen. Absatz Vegetation in Abflussrinnen, Wadis).

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markantesten saharo-arabischen Florenele- mente überhaupt und wächst auf Substraten unterschiedlichster geologischer Herkunft und Konsistenz (Felsspalten bis Sandbö- den), solange der Salzgehalt nicht zu hoch ist und Sandauflagen nicht zu tiefgründig sind. Die Pflanze ist auch in der gesamten Sahara weit verbreitet. Nach ihr werden alle syntaxonomischen Einheiten der Halb- wüsten- und Wüsten-Zwergsträucher zur großen Klasse der Anabasetea articulatae zusammengefasst (ZOHARY 1973). Auf gips- oder etwas salzreicheren Standorten tritt Anabasis zurück, und Salsola-Bestände (S. vermiculata, S. tetrandra) vermitteln zu halophytischer Vegetation (ZOHARY 1962). Nur bei extremer Degradation der Hamada, wie für Bereiche zwischen Ma'an und AI Jafr be- richtet (vgl. KÜRSCHNER 1986), fehlt auch Anabasis, die als am wenigsten bekömm- ana, Eremopyrum bonaeparns, Schismus ara- Abb. 24: Kleinräumige Steinwüste bei biais, Stipa capensis; Petra; die Fläche wird u.a. von den licher Zwergstrauch vom Vieh zuletzt ange- Zwergsträuchern Gymnocarpos decandrum, nommen wird (BAIERLE 1993). • Geophyten: Allium rothii, Beüevalia-Antn Hammada scoparia, Helianthemum (B. mosheovii, B. zoharyi), Gynandrins si- kahiricum und Echiochilon fruticosum Für die Gebiete um Bayir, östlich von AI syrinchium. besiedelt; in der Felsnische rechts ist Jafr, und östlich von Azraq werden neben Retama raetam zu erkennen. Foto: K. Spadinger. Anabasis articulata noch folgende Pflanzen- Schutt-, Geröll-, Stein- und arten in den Beständen mit maximal 10 % Kieswüsten in Südjordanien Deckung angegeben (KÜRSCHNER 1986): An allen Gebirgshängen und stellen- • Zwergsträucher: Ephedra alte, Atriplex hali- weise auch im flacheren Hangfußbereich im mus, Chenolea arabica (kann nach BAIER- Wadi Araba gibt es ein Mosaik verschiede- LE 1993 lokal auf mergeligen Standorten ner klein- und großflächig auftretender Sub- dominieren), Salsola tetrandra, Seidlitzia strate unterschiedlichster Körnung und geo- rosmarinus, Ziüa spinosa, Helianthemum sti- logischer Zusammensetzung: anstehender pulatum, Asteriscus graveolens; Fels, Schutthalden mit Gesteinsblöcken, • Hemikryptophyten: Asrragalus-Arten (A. Hamadas, Regs sowie sandige Kiese und palaestinus, A. trachoniticus), Onobrychis Schotter mit unterschiedlichem Feinsedi- ptolemaica, Erodium hirtum, Fenda commu- mentanteilen. Auf den felsigen und steini- nis, Launaea nudicaulis, Poa sinaica, Supa gen Rohböden liegt die Vegetationsdeckung parviflora; bei 5-15 %, kann aber nach regenreichen • Therophyten: Aizoon hispanicum, Hemiaria Wintern mit guter Entwicklung von Einjäh- hirsuta, Pteranthus dichotomus, Spergularia rigen vorübergehend bis zu 35 %, bzw. bei diandra, Adonis aestivaUs, Roemeria hybrida, ungünstigen lokalen Rahmenbedingungen Erucaria boveana, Matthiola livida, Reboudia weit unter 5 % betragen. Abb. 24 gibt das pinnata, Tondaria torulosa, Astragalus tribu- Beispiel einer artenreichen Stein- bzw. Fels- hides var. minutus, Trigoneüa stelkua, Era- wüstenformation aus dem oberen Bereich dium-Arten (E. bryorwfolium, E. deserti), des Westabfalls des Randgebirges im Bereich Tetradklis tenelia, Althaea ludwigii, Helian- von Petra, und Abb. 25 zeigt einen ebenso themum ledifolium, Umonium thouinü, Arne' artenreichen Ausschnitt einer Steinwüste bia linearifolia, Gastrocotyle hispida, Lappida aus dem Naturreservat „Wadi Mujib". spinocarpos, Plantago-Arten (P. coronopus

ssp. commutatus, P. ovata), Aaronsohnia fac- Westabfall des Randgebirges zum Wadi torovskyi, Asteriscus pygmaeus, Ceruaurea si- Araba (BAIERLE 1993) naica, Filago desertorum, Gymnarrhena mi- a) Anabasis articulata-Bestände crantha, Picris damascena, Reichardia angit- Wie in den kühleren östlichen Wüsten-

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werden können. Gemeinsam mit Gymnocar- pos treten hier regelmäßig einige thermophi- le Arten mit oft biregionaler Verbreitung in saharoarabischen und sudanischen Territo- rien auf: die Sträucher Ephedra alte, Ochrade- nus baccatus, Retama raetam (z. T. in Fels- spalten) und Lycium shawii, die Zwergsträu- cher Farsetia aegyptiaca, Lavandula coronopifolia, Salvia aegyptiaca, Kickxia spartioides und Blepharis ciliaris, sowie die Hemikryptophy- ten Trichodesma ehrenbergii, Stipagrosas raddiana, Tevrapogon viüosus u. a. Mit einem ähn- lichen Muster an Begleitarten besiedelt Gymnocarpos decandrum auch im Wadi Rum und in den Granitmassiven um Aqaba regel- mäßig die felsig-steinigen Hänge (siehe unten). Kleinflächig und weniger weit verbreitet gibt es auch Gymnocarpos-Bestände über Sandstein und auf felsig-kalkigem und mer- Abb. 25: Artenreiche Steinwüste in der gebieten, so bildet diese Pflanzenart auch geligem Gelände. Diese sehr charakteristi- „Wadi Mujib Nature Reserve"; erkennbar am Westhang des Gebirges die häufigste und sche und thermisch anspruchsvolle Pflanze sind Zygophyllum dumosum (hellgrüne fehlt jedoch in den kühleren ostjordani- Sträucher, Mitte und rechts) sowie Anabasis am weitesten verbreiteten Zwergstrauchfor- articulata (Mittelgrund links); daneben sind mation der Wüstenzone. Neben perfekter schen Wüsten jenseits der Wasserscheide. noch eine Reihe weiterer typischer saharo- Anpassung der Art an das Wüstenleben mag arabischer Zwergsträucher vorhanden. dies auch eine Langzeitfolge der Beweidung d) Zygophyllum dumosum-Bestände sein, da - wie weiter oben schon dargelegt - Zygophyüum dumosum-Bestände sind Anabasis aniculata vom Vieh sehr ungern als charakteristische und weit verbreitete Vege- Futterpflanze angenommen wird. Dazu tationseinheiten auf steinigen, schuttrei- kommt noch die weitgehende Indifferenz chen oder sandig-kiesigen Hängen aus Sedi- von Anabasis gegenüber dem geologischen mentgesteinen wie Kalken, Dolomiten und Untergrund und der Ausprägung des Sub- Sandsteinen im untersten Bereich der Hü- strats: sie besiedelt kretazische Kalke ebenso gelstufe sowie - allerdings nur kleinflächig - wie Sandstein-, Granit- oder Porphyrithän- im Wadi Araba. Mit dem bis zu einem Me- ge und vermag auf blankem Fels - als Chas- ter großen Zwergstrauch Zygophyllum dumo- mophyt - ebenso gut zu überleben wie auf sum ist oft Anabasis aniculata, gelegentlich Schutthängen, Hamadas und Regs; lediglich auch Gymnocarpos decandrum vergesell- tiefgründigere Sande scheint Anabasis zu schaftet; typische sandliebende Arten wie meiden. Auf Hamadas über Kalken sind Fagonia glutinosa, Atractylis carduus und Sri- Aellenia lancifoha und Helianthemum kahiri- pagrosas obtusa sind Begleitarten auf Sand- cum häufig mit Anabasis araculata vergesell- stein. Zygophyüum dumosum fehlt im Wadi schaftet. Rum und - wie Gymnocarpos decandrum - östlich der Wasserscheide. Erwähnenswert b) Qymnocarpos decandrum-Bestände ist noch, dass die Zygophyllum dumosum-Gt- Bestände dieses der Familie der Nelken- Seilschaft endemisch für die Region Sinai- gewächse angehöngen Zwergstrauchs neh- Halbinsel, Negev und das südwestliche Jor- men am Westhang des Berglandes Standorte danien ist (ZOHARY 1973). bis ca. 700 m NN, in besonders geschützten Lagen sogar bis 1000 m NN ein, die durch Die Begleitflora in allen drei oben ge- ihren felsig-steinigen Charakter mit meist nannten Formationen ist dem Artenspek- größeren Anteilen an anstehendem Fels und trum der ostjordanischen Hamadas nicht stärkeren Hangneigungen ausgezeichnet unähnlich. Es finden sich u. a. häufig die sind. Bevorzugt werden Granit- und Porphy- Zwergsträucher Halogeton alopecuroides, Fa- ritsubstrate, die auf Grund ihrer Klüftigkeit gonia moüis und Reaumuria hirteüa, die He- lokal günstige Wasserverhältnisse bieten und mikryptophyten Diplotaxis harra und Ero- infolge dunkler Gesteinsfärbungen sehr heiß dium hirtum, die Geophyten BeüevaUa deser-

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tOTum und Gagea reticulata sowie zahlreiche ra, Robbairea delileana, Cleome trinervia, Therophyten, unter denen besonders Astra- Astragalus sparsus, Kickxia acerbiana, Ble- galus tribuloides als sehr häufige und (ge- pharis ciliaris, Plantago albicans, Launaea meinsam mit Diplotaxis hand) aspektbestim- nudicaulis, Pulicaria desenorum; mende Art herauszuheben ist. Weit verbrei- • Stammsukkulente: Caralluma sinaica; tete Einjährige sind ferner Rumex cyprius, • Therophyten: Parietaria alsinifolia, Rumex Pteranthus dichotomus, Spergula faUax, Sper- vesicarius, Aizoon canariense, Matthiola gularia diandra, Erucaria boveana, Matthiola longipetala, Lotononis platycarpa, Trigonetia Umgipewla, Medicago latiniaia, Trigonetta stel- steliata, Erodium bryoniifolium, Pimpinetia lata, Erodium-Arten (E. bryonüfolium, E. de- cretica, Anchusa aegyptiaca, Echium rau- serti), Lappula spinocarpos, Plantago ovata, wolfii, Callipeltis cucullaria, Aaronsohnia Scabiosa porphyroneura, Aaronsohnia facto- factorovskyi, Centaurea sinaica, Filago con- rovskyi, Anthemis melampodina, Asteriscus tracta, Senecio flavus, Asphodelus tenuifo- pygmaeus, Filago deserumim, Gymnarrhena lius, Arisriaa adscensionis, Schismus arabi- micrantha, Koelpinia linearis, Lasiopogon mus- cus, Stipa capensis. coides, Picris damascena, Reichardia tingitana, Der Vordergrund auf Abb. 9 (Kap. Geo- Asphodelus tenuifolius, Stipa capensis, Bromus logie) vermittelt den Aspekt einer typischen fascicuiatus u. a. Hamada; die Zwergsträucher sind vorwie- Nördlich von Fenan (im Wadi Khalid) gend Hammada salicornica. tritt als Besonderheit an einem südexponier- t) Wadi Rum (KÜRSCHNER 1986; ten Sandsteinhang eine von dem v.a. auf der eigene Beobachtungen) Sinai-Halbinsel verbreiteten Zwergstrauch Die steinigen Hänge des Grundgebirges Sakola cyclophylla eingenommene Forma- aus präkambrischen Graniten, über das die tion auf (BAIERLE 1993). mächtigen Sandsteinblöcke als Inselberge In den zahlreichen Felsspalten entlang aufragen, sind als Schutt- und Kieswüsten zu des Westabfalls, die hinsichtlich der Wasser- bezeichnen („debris and gravel desert"; verfügbarkeit günstig sind, findet man regel- KÜRSCHNER 1986). Dank der unterschied- mäßig die Zwergsträucher Polygala sinaica, lichen Exposition und Heterogenität des Helianthemum sanai-antonii, Batiota undula- Geländes ist die Vegetation sehr artenreich ta, Teucrium polium, Globularia arabica, und vielfältig: zwischen den Felsbrocken Phagnalon barbeyanum und Ph. rupesvre, Var-unterschiedlichster Größe gibt es immer themia montana und V. iphionoides sowie Pi- wieder schattige und geschützte Nischen, in turanthos tortuosus und Aristida coerulescens den sich das von den Steinen abrinnende (Hemikryptophy ten). Wasser sammeln kann. Flachere Wannen mit Feinsedimenten oder Sanden sind Le- e) Gebirge um Aqaba bensraum für viele Einjährige. Anabasis arti- Beispiel einer Felsschutt-Wüste an den cuiata und Gymnocarpos decandrum sind hier Hängen des kristallinen Grundgebirges mit - wie auch sonst in steilem, steinigen Ge- stellenweise anstehendem kristallinem Ge- lände in Südjordanien - regelmäßige und stein (Wadi Mran, ca. 25 km östlich von z. T. formationsbestimmende Elemente. Als Aqaba, 650-700 m NN Seehöhe; eigene Be- Besonderheit ist auf dem steinigen Grund obachtungen): nicht selten die stammsukkulente Caralluma • Sträucher: Ziüa spinosa, Ochradenus bacca- aaronis, die Photosynthese nach dem was- tus, Pergularia tomentosa, Lycium shawii; sersparenden CAM-Typus (siehe Kap. Bio- • Chamaephyten: Gymnocarpos decandrum, logie) betreibt, anzutreffen. Im Schütze der Anabasis articuiata, Farsetia aegyptiaca, As- Felsnischen finden auch die Sträucher Cera- tragalus spinosus, Fagonia arabica und F. sus microcarpa, Rhamnus dispermus und Ly- moüis, Haplophytium tuberculatum, Polyga- cium shawii gute Lebensbedingungen. Dane- la sinaica, Helianthemum kahiricum, Helio- ben sind u.a. folgende Arten anzutreffen: tropium arbainense, Lavandula pubescens, Salviadesera, Teucrium leucocladum, Iphio- • Chamaephyten: Ephedra alte, Aeüenia lan- na mucronata; cifolia, Habgeton abpecuroides, Aerva per- • Hemikryptophyten: Cheilanthes fragrans, sica, Farsetia aegyptiaca, Astragalus spino- Forsskaolea tenacissima, Moretaa parviflo- sus, Ononis natrix, Fagonia arabica und

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desma africana, Kiclcäa acerbiana, Verbas- cum sinuatum, Plantago albicans, Launea nudkaulis, Hyparrhenia hirta, Pennisetum ciliare, • Therophyten: Parietaria alsinifolia, Rumex cyprius, Pteranthus dichotomus, Telephium sphaerospermum, Papaver sp., Matthiola longipetala, Caylusea hexagyna, Astragalus tribuloides, Hippocrepis biconuma, Kledica- go rruncatuia, TrigoneUa steliata, Erodium bryoniifolium, Paracaryum intermedium, D- naria haelava, Plantago maris-monui, Caiii- peltis aperta, Scabiosa porphyroneura, Aa- ronsohniafactorovskyi, Asteropterus leyseroides, Filago contracta, Ifloga spicata, Rei' chardia angitana, Tripleurospermum auricu- lavum, Asphodelus tenuifolius, Schismus ata- bicus, Stipa capensis, • Geophyten: Urginea mariama, Gynandriris Abb. 26: Helianthemum sancti-antonii an F. moliis, Polygala sinaica, Helianthemum- sisyrinchium einem Sandsteinfelsen im Wadi Rum. Arten (H. kahiricum, H. sancti-antonii) Foto: K. Spadinger. (Abb. 26), Reaumuria hirtelk, Heliotro- Die Vegetation auf den Sandsteinblö- pium arbainense, Ballota undulata, Lavan- cken selbst, die bis zu 1750 m NN Höhe er- dula coronopifolia, Salvia aegyptiaca, Sta- reichen können (Jebel Rum), ist auf Grund chys aegyptiaca, lphiona scabra; ihrer Unwegsamkeit nur sehr wenig unter- Hemikryptophyten: Forsskaolea tenacissi- sucht worden (vgl. QlSHAWi et al. 1999). ma, Robbairea deäleana, Dipbtaxis harra, Entlang der Bergflanken gibt es zahlreiche Reseda muncata, Pswalea flaccida, Tricho- hydrisch begünstigte Sonderstandorte in Felsritzen, Spalten, unter großen Steinen und Überhängen. Hier finden sich neben kommunen Wadipflanzen wie Ballota saxari- lis, Lavandula pubescens und Stachys aegyptia' ca u. a. auch typische Felsspaltenbewohner (Chasmophyten), etwa die Sträucher Cappa~ ris cartilaginea, C. spinosa var. aravensis und Rhamnus dispermus, die Zwergsträucher Mi- aomeria sinaica, Satureja thymbrifolia (endemisch), Tripteris vaiüantii und die beiden Vor- ttamia-Arten (V. iphionoides und V. montana) sowie die Fame Cheilanthes fragrans und Cete- rach officinarum. An ausdauernden Kräutern •qnd Ankyropetalum gypsophiloides, Centaurea cryngioides und Asparagus stipularis zu erwäh- nen. Abb. 27 und 28 zeigen zwei Ausschnit- Abb. 27: Üppige te aus diesen sehr diversen Pflanzengesell- Pflanzengesellschaft im schaften in den Sandsteinfelsen. zerklüfteten Sandsteinfels im Wadi Rum; zu Aber auch viele der für den kristallinen erkennen sind von unten Hangfußbereich angegeben typischen Wüs- nach oben: Ballota tenpflanzen können auf den Sandsteinfelsen saxatilis, Lavandula pubescens (auch dort gedeihen, wo sich im unebenen Gelän- Bildmitte), Stachys de Feinsediment ansammelt. Mit zunehmen- aegyptiaca (filzig behaart), der Seehöhe steigt dabei der Anteil an irano- Echinops glaberrimus und turanischen Florenelementen, von denen als Podonosma orientalis (in einer Felsnische). Beispiele der Strauch Colutea istria, die Cha-

176 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at maephyten Noaea mucronata, Salsola vermi- Abb. 28: Chasmophytengesellschaft culata, Astragalus spinosus und Artemisia her- am Sandsteinfels im Wadi ba-alba, die Hemikryptophyten Scrophularia Rum mit Tripteris vaillantii xylonbiza, Verbascum fruaculosum, Echinops- (gelbe Blütenköpfchen) Arten und Carex pachystyUs genannt werden und Centaurea eryngioides. sollen; schließlich treten noch zahlreiche Foto: K. Spadinger. Arten mit mediterraner bzw. mediterran - irano-turanischer Verbreitung hinzu: Eu- phorbia hierosoimitana, BaUota-Arten (B. sa- xaalis und B. uruMata), Ajuga chia, Teucrium polium (Chamaephyten), Psoraka flaccida, Hyoscyamus aureus, Inula liscosa (Hemikryp- tophyten) und Urginea mariama (Geophyt) sowie Notobasis syriaax (annuell) u. a., die an geschützten Stellen bisweilen auch in der Steinwüste am kristallinen Hangfuß anzutreffen sind. Auf die besondere „phytogeographische Mixtur" im Wadi Rum wurde weiter oben schon hingewiesen.

Sehr auffällig sind die zerstreuten Re- liktvorkommen von Pistacia atlantica, P. khinjuk und Juniperus phoenicea auf den In- selbergen (QlSHAWl et al. 1999). Diese relik tären und extrazonalen Baum-Vorkommen gelten als Indiz dafür, dass sich während der letzten Jahrtausende ein Klimawandel in Richtung zunehmender Aridisierung vollzo- Eine weitere Besonderheit inmitten der gen hat. Unter dem aktuellen Nieder- wüstenhaften Landschaft des Wadi Rum schlagsregime von ca. 80-100 mm ist die na- sind die zahlreichen Quellaustritte: Regen- türliche Verjüngung der genannten Bäume wasser kann in den porösen Sandstein ein- nicht mehr möglich (BARSOTTI & CAVALLl dringen und sickert allmählich in die Tiefe, 1989), sodass diese Arten hier aussterben findet aber dort, wo der wasserundurchlässi- werden. Zusammen mit den Vorkommen ge kristalline Sockel ansteht, wiederum sei- der oben genannten mediterran geprägten nen Weg nach außen. Entlang dieser oft weit Sippen illustriert das Vorkommen dieser oberhalb der sandigen Talsohle liegenden Bäume zugleich auch die wichtige Rolle, die Quellhorizonte gibt es ein schmales Band zu- Gebirge als Refugialstandorte spielen, von sammengezogener azonaler Vegetation mit denen aus bei Eintritt günstigerer Bedingun- z.T. sehr hydrophilen Arten. Oft steht Was- gen eine rasche Neubesiedlung des Umlan- ser das ganze Jahr über in den Wannen und des ausgehen könnte (vgl. dazu DANIN Kolken im Bereich der Quellaustritte. An 1999a, b). den Felsen dieser feuchten Nischen wächst Als Sonderstandorte im Wadi Rum sind der hydrophile Farn Adiantum capillus-ve- insbesondere die engen und steilen, oft im neris, um die Quelltümpel wächst Schilf oder Dauerschatten liegenden „Siks" zu erwäh- Arundo donax, Samolus vakrandi, MencJia lon- nen, also enge Schluchten, in denen sich gifoUa, Schoenus nigricans und andere perma- abrinnendes Regenwasser sammelt und in nent feuchtigkeitsbedürftige Pflanzen. Nicht Kolken nach besonders regenreichen Jahren selten stehen auch Dattelpalmen in diesen auch während des Sommers nicht verdun- kleinen Oasen mitten am sonst wüstenhaf- stet. An solchen Stellen finden sich häufig ten Felshang (Abb. 29)! Im Einflussbereich eine Wild-Feige, Ficus pseudo-sycomorus, als des Quellhorizonts, direkt am feuchten Beispiel eines sudanisch-tropischen Ele- Sandsteinfelsen, finden sich zudem regelmä- ments, sowie die Sträucher Rhamnus disper- ßig die Lithophyten Vaianua hispida, Galium mus und Gomphocarpus sinakus. canum und Podonosma orientaüs.

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Abb. 29: Quellaustritt an pis bicontorta, Ononis serrata, Linaria haela- der Naht zwischen dem va, Scabiosa porphyroneura, Asteropterus kristallinen Grundgestein und den darüber leyseroides. liegenden paläozoischen Sandsteinen im Wadi Rum; Vegetation in Abzugsrinnen, Wadis neben Dattelpalmen und auf alluvialen Schwemmfächern siedeln an dieser Kleinoase entlang des Westabfalls des noch Retama raetam und Ficus pseudo-sycomorus Randgebirges, im Wadi Araba und im (noch nicht ausgetrieben). Süden des Landes (BAIERLE 1993, JENNY et al. 1990, eigene Beobachtungen) Diese Standortkomplexe heben sich aufgrund der ihnen gemeinsamen besseren Wasserversorgung von den umliegenden Wüstenbereichen ab. Kleinflächig (etwa in schmalen Abzugsrinnen oder im Oberlauf steiler und steiniger Wadis) und großflächig (in breiteren Wadis und auf den weiten intramontanen Talebenen östlich und nord- östlich von Aqaba, bzw. auf den Schwemm- tächern - „gravel fans" - an der Mündung von Seitenwadis ins Wadi Araba) ist die Ve- getation an diesen Gunststandorten dichter zusammengezogen. Der hydrologische „Bo- nus" liegt auf der Hand: nach den heftigen Regenereignissen im Winter wird entlang dieser „Wassersammeikanäle" der Unter- grund tiefgründiger durchfeuchtet als auf ebenen Wüstenflächen durch diffusen Re- g) Sandstein-Wüste zwischen Quweira gen. Dadurch sickert mehr Wasser in die und Ras en Naqb Tiefe und füllt die Grundwasserhorizonte Nördlich und nordöstlich von Quweira auf, sodass diese höher anstehen und von ist die Landschaft zwischen einer Seehöhe den Pflanzenwurzeln erreicht werden kön- von ca. 800 und 1200 m NN durch stark nen. Mit der Länge des Wadilaufes verbes- erodierten weißen Sandstein mit z. T. stei- sert sich das Wasserregime kontinuierlich. len Erhebungen charakterisiert. Die Flan- Im Oberlauf können zunächst nur Einjähri- ken dieser Hügel tragen wüstenhafte Zwerg- ge und Zwergsträucher die günstige Situa- strauchformationen, in denen Artemisia tion im Wadi nutzen, während im Unterlauf monosperma und Echiochilon fruticosum do- die Grundwasserreserven nachhaltig genug minieren, während alluviale Terrassen aus aufgefüllt werden, um zusätzlich auch phrea- sandigem Lehm im Hangfußbereich vom tophytische Sträucher und Bäume (v. a. Re- Dornstrauch Ziüa spinosa eingenommen tama, Akazien und Tamarisken) zu versor- werden. Neben diesen Arten finden sich regen. Wahrscheinlich ist, dass diese Grund- gelmäßig noch (vgl. KÜRSCHNER 1986): wasserreserven zusätzlich auch über Aquife- re gespeist werden, die die Niederschläge • Chamaephyten: Polygala sinaica, Helian- aus dem Bergland durch Lockersediments- themum lippii und H. sancti-anumii, Helio- chichten in das Wadi Araba ableiten. tropium digynum, Solatium sinaicum, SCOT- zonera tortuosissima; Der Oberlauf der Wadis ist in der Regel • Hemikryptophyten: Dianthus sinaicus, noch reich an großen Steinen und Schotter, Anabasis syriaca, Astragalus aaronsohnia- untermischt mit Kies, Sand und Feinsedi- nus, A. z&meraniensis, Psoralea flaccida, Pi- ment, und bietet viele geschützte Klein- turanthos vriradiatus, Scrophularia xylonhi- standorte. Dementsprechend artenreich za, Centaurea eryngioides, Stipa parviflora, sind derartige Wadiläufe, die nach eigenen Stipagrosas ciliata, Cyperus capitatus; Beobachtungen in steilerem Gelände auf ei- • Therophyten: Matthiola aspera, Hippocre- nem Abschnitt von etwa 100 m bisweilen

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Abb. 30: Dicht bewachsener steiler Wadi-Oberlauf mit Ballota undulata (links im Vordergrund), Varthemia montana (mit dürren Sprossen vom Vorjahr), Lycium shawii (Bildmitte) u.v.a.

31: Nach Austritt .• nischen Verwerfung verbreitert sich ein enges Wadi; zu erkennen sind Pulicaria sp. (gelb blühend, halbrechts im Vordergrund), dahinter am Fuß des Hanges ein größerer Pergularia tomentosa-Strauch; links am Spaltausgang steht Retama raetam, in der kleinen Schlucht besiedelt Capparis sp. (blaugrünes Laub) die Wand. Foto: K. Spadinger.

Abb. 32: Flaches Wadi in Abb. 33:...... „..j des kiesig- größerer Seehöhe; schottrigen Bettes eines etwas dominierende Fflanzen sind größeren und flacheren Wadi Zygophyllum dumosum (rechts steht Zilla spinosa (Vordergrund) im Vordergrund), Retama und etwas erhöht Acacia raetam und Zilla spinosa. raddiana. Foto: K. Spadinger.

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Alle größeren, oft tief eingeschnittenen Wadis des Randgebirges und der Berge nord- östlich von Aqaba bilden in Richtung ihrer Mündung mächtige Schotterfächer. Auch diese bestehen in der Regel aus einer heterogenen Mischung an Sedimenten unterschiedlichster Korngrößen, mit größeren Ge- steinsblöcken, Grobschotter und oft auch mit verfestigtem Kies und Sand. Sie werden von zahlreichen kleineren und größeren Ab- zugsrinnen durchzogen, die etwas dichtere Vegetation aufweisen. Dies bedingt, dass auf Jen von ferne kahl und unwirtlich erscheinenden Schotterfächern eine erstaunliche Artenvielfalt herrscht. Auf allen breiten Schwemmfächern gibt es zwar in Bezug auf die Bäume (v. a. Akazien) eine homogene, in Bezug auf die Sträucher, Zwergsträucher und ausdauernden Kräuter - und noch viel mehr Abb. 34: Blick durch ein kleines Seitenwadi mit Ochradenus baccatus (Vordergrund) in ein bezüglich der Therophyten - eine sehr inho- breites Tal, das von feineren Sedimenten bedeckt ist. Das Seitenwadi am Gegenhang erweitert sich nach dem engen, felsigen Oberlauf im unteren Bereich zu einem breiten, mogene räumliche Verteilung. mit Acacia raddiana bewachsenen Schotterfächer. Die zahlreichen tiefen Abzugsrinnen und hohen Schotterbänke lassen die Kraft der Wassermassen nach Regenfällen im Winter Die folgenden Beispiele können nur erahnen. schlaglichtartig die enorme Vielfältigkeit an über 80 Arten beherbergen! Die Wadis ver- Artenkombinationen in den Wadis aufzei- breitern und verflachen sich im Unterlauf, gen, die sich durch unterschiedliche Sub- und der Anteil an Grobsedimenten geht zu- stratbeschaffenheit, Hydrologie, Exposition, rück. In den tiefsten Lagen laufen sie in kie- Besonderheiten des Einzugsgebietes und des sig-sandige, oft verfestigte Schwemmebenen Umlandes etc. und - sicher nicht zu unter- Abb. 35: Auf den sandig-schottrigen aus, die in der Regel etwas artenärmer sind. schätzen - als Folgen anthropozoogener Schwemmflächen in den tiefsten Tallagen Nutzung ergeben. In Abhängigkeit dieser sind Zilla spinosa (Vordergrund) und Die Abbildungen 30 bis 36 zeigen Beispiele Standortfaktoren gibt es zwar häufig Domi- Akazien regelmäßig vorhanden; der flache unterschiedlich steiler und weiter Wadis aus nanzen bestimmter Arten, doch differieren Schuttfächer aus dem linken Seitenwadi den Bergen östlich von Aqaba (ca. 200-800 trägt eine insgesamt artenreiche insgesamt die Artengarnituren auch in be- m NN Seehöhe), die etwa der geschilderten Vegetation saharo-arabischer und nachbarten Wadis mitunter beträchtlich. sudanischer Florenelemente. Abfolge entsprechen. Dominant sind Retarrw roetam und/oder Zil- la spinosa!) und/oder Hammada salicomica; auch die beiden Sträucher Ochradenus baccatus und Lycium shawii sowie Citruüus colocynthis, der Wüstenkürbis, und Cucumis prophetarum, die „Wüstengurke", zwei Bewoh- ner sandiger Wadibetten, sind in wärmeren Lagen sehr häufig. Insbesondere in kleineren Wadis wird die Vegetation physiognomisch eher von den wadi-unspezifischen (zonalen) Zwergsträuchern der Umgebung beherrscht: das hydrologisch begünstigte Wadi ist gleichsam ein „Vegetations-Kon- zentrat" des Umfelds! Der Anteil an An- nuellen ist - wie überall in der Wüste - auch n den Wadis wechselhaft. All dies er- >chwert eine systematische Einteilung und

ZOHARY (1973) definiert sogar eine Jletama raetom-Zil- j spmosa-Gesellschaft"

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Gliederung der Wadivegetation (ZOHARY 1973, BAIERLE 1993).

Akazien-Arten treten als charakteristische Grundwasserarten („Phreatophyten'M in allen größeren Wadis und auf Schwemm- fächem tieferer Lagen regelmäßig auf, gemeinsam mit weiteren Florenelementen, die für die sudanische Penetrationszone typisch sind. Darauf wird im Absatz ^cacia, Tro- ckengehölze" gesondert eingegangen. Dage- gen mischen sich in den Wadis der kühleren ostjordanischen Wüsten unter die saharo- arabischen Elemente eine Reihe von irano- turanischen Sippen, die nur hier am Gunst- standort so weit in die Wüste vordringen können (z. B. Achiüea fragrantissima und Ar- temisia herba-alba, Astragaius-Arten).

In der folgenden Liste sind die für den intermedium, Linaria haeiava, Phmtago ova-Abb. 36: Der Wüstenkürbis (Citrullus colocynthis) ist eine der häufigsten gesamten Standortkomplex typischen und ta, Plantago cyh.nd.rica, Caüipeltis cucuüa- Wadipflanzen im gesamten saharo- häufigen Arten zusammengefasst; welche ria, Scabiosa eremophila, Aaronsohnia facto- arabischen Großraum. davon im jeweiligen Lebensraum vertreten rovskyi, Ant/iemis-Arten, Asteriscus pyg- sind, hängt stark von den jeweiligen Rah- maeus, Asteropteris leyseroides, Calendula menbedingungen ab: tripterocarpa, Centaurea paüescens und C. • Bäume: Acacia raddiana, Acacia tortilis, sinaica, Filago contracta und Filago deserto- seltener A. gerrardii (bei Gharandal); rum, Ifloga rueppeüii und /. spicata, Koelpi- • Sträucher: Zilla spinosa, Ochradenus bacca- nia linearis, Lasiopogon muscoides, Picris cy- tus, Retama raetam, Lycium shawii; anocarpa, Reichardia tingitana, Senecio fla- • Chamaephyten: Anabasis articulata, Astra- vus, Asphodelus tenuifolius, Schismus barba- galus spinosus, Crotalaria aegyptiaca, Fago- tU5, Stipa capensis. nia axabica und F. mollis, Helianthemum Üp- Schottrige und steinige und z.T. steile pii, Salvia aegyptiaca und S. deserti, Anvil- Wadis im südlichen Bergland lea garcini, Asteriscus graveolens; sind dank zahlreicher Nischen noch • Hemikryptophyten: Forsskaolea tenacissi- durch eine Reihe weiterer Arten charakteri- ma, Diplotaxis harra, Oligomeris UnifoUa, siert: Robbairea deüleana, Cassia italica, Fagonia• Sträucher: Pergularia tomentosa, Periploca glutinosa, Trichodesmaafricana, Kickxiaflo- aphytia; ribunda, Cimdlus colocynthis, Cucumis pro- • Chamaephyten: Gymnocarpos decandrum, phetarum, Atractylis carduus, Pulicaria de- Farsetia aegyptiaca, Haplophyllum tubercu- senorum, Hypanhenia hirta, Pennisetum ci- latum, Helianthemum kahiricum, HeUotro- Uare, Tetrapogon viüosus, Stipagrosus-Ar- pium arbainense, Lavanduh coronop-folia, ten; Teucrium leucocladum, Kickxia spartioides, • Therophyten: Parietaria alsinifoha, Rumex Arrocrylis phaeolepis, Iphiona muaonata; vesicarius, Aizoon canariense, Pteranthus • Hemikryptophyten: Gypsophila arabica, dichotomus, Silene arabica, Spergularia di- Pituranthos tortuosus, Salvia lanigera, andra, Atriplex dimorphostegia, Cleome ara- Scrophularia deserti und S. xylorrhiza, Ble- bica, Bassia muricata, Erucaria boveana, pharis cilwris, Launaea nudkaulis; Roemeria hybrida, Matthiola longipetala, • Stammsukkulente: Caraüuma aaronis und Caylusea hexagyna, Astragalus schimperi, C. sinaica. A. cribuloides, Medicago lacirüata, Trigonel- Sandig-kiesige, z. T. verdichtete flache la steüata, Neurada procumbens, Erodium Rinnen, alluviale Schwemmebenen und bryoniifolium und E. laciniatum, Zygophyl- Schuttfächer lum simplex, Anchusa aegyptiaca, Echium werden - abgesehen von den Dornaka- rauwolß, Gastrocotyle hispida, Paracaryum zien - regelmäßig von Hammada salicomica

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besiedelt, die eine der häufigsten Arten im schützten Bereichen der Wadis mediterran Wadi Araba und in den intramontanen Tal- und irano-turanisch verbreitete Sippen Zu- landschaften der Gebirge nördlich und flucht finden, hier also gleichsam „extrazo- nordöstlich von Aqaba ist. Weitere be- nale" Vorkommen haben (z. B. Anabasis sy- sonders charakteristische Arten sind Aerva riaca, Peganum harmala, Eryngium gbmera- persica, ein vveißfilzig behaarter Amaranta- tum, Anchusa italica, Teucrium polium, Arte- ceen-Zwergstrauch und das kräftige Gras Pa- misia herba-alba, Calendula arvensis und vie- nicum turgidum. Beides sind sudanische Ele- le der Einjährigen). Allerdings stammen mente, die in Wadis wärmerer Bereiche der sämtliche vorliegenden Artenlisten aus saharo-arabischen Region sehr stark vegeta- steppennahen Randlagen der Wüstengebie- tionsbestimmend sind. Zusätzlich finden te. sich noch regelmäßig die ausdauernden krautigen Arten Polycarpaea repens, Morettia Wadis in der Basalt-Steinwüste im parviflora und M. philaeana, Monsonia nivea, Norden (eigene Beobachtungen) Fagonia glutinosa, Lasiums scindicus sowie Die Basaltsteinwüsten (und -steppen) der Chamaephyt Zygophyllum dumosum (bes. werden von Wadis durchzogen, deren tief in im Wadi Araba und um das Tote Meer). das wellige Gelände eingegrabenes Bett überwiegend kiesig-sandige, bisweilen sogar Sandige, flache Wadis noch feinere Sedimente (Schluff, Ton) ent- tragen auf Grund geringerer Nischenbil- hält. Als Folge der periodisch starken Was- dungen eine artenärmere Vegetation, in der serführung sind vereinzelt auch Grobsedi- neben Hammada salicomica - sofern das mente und Steine vorhanden. Die tiefsten Bereiche dieser Wadis beherbergen nur Ein- Substrat tiefgründig und das Wadibett weit- jährige. Ausdauernde Arten können sich in- läufig genug ist - schon der sandliebende folge der heftigen Überschwemmungen hier Kleinbaum Haloxylon persicum („Saksaul") nicht etablieren, sondern konzentrieren sich und Calligonum comosum Fuß fassen kön- als Saum in den etwas höheren Randberei- nen. Auch Panicum turgidum, sowie die bei- chen. Das dominierende Gehölz ist der den euryöken Wüstenpflanzen Zilla spinosa Wüstenginster, Retama raetam. Beispiele und Retama raetam, die insgesamt eine brei- weiterer Arten in einem Wadi ca. 1 km öst- te Palette von Standorten einnehmen kön- lich von Azraq sind u. a. (eigene Beobach- nen, besiedeln häufig sandige Wadiläufe. tungen): Gelegentlich treten im Wadi Araba und vor allem im Gebiet um das Tote Meer noch Ta- • Chamaephyten: Anabasis articulata, Harn- marisken hinzu (Tamarix aphyüa, T. jordanis, mada scoparia, Salsola vermiculata, Astra- T. nibtica), die auf hoch liegende Grund- galus spinosus, Artemisia herba-alba; wasserhorizonte angewiesen sind. Unter den • Hemikryptophyten: Peganum harmala, Ci- Einjährigen finden sich viele der weiter trullus colocynthis; oben genannten Arten auch hier wieder, • Therophyten: Hemiaria hirsuta, Bassia insbesondere die psammophilen Sippen Sile- muricata, Erucaria boveana, Lepidium au- ne villosa, Bassia muricata, Savignya parviflo- cheri, Torularia torulosa, Reseda alba, Trigo- ra, Lotus halophilus, Erodium bryonüfolium, nella stellata, Malva parviflora, Caüipeltis Plantago cylindrica, Ifloga rueppeüii und /. spi- cucullaria, Aaronsohnia factorovskyi, Stipa cata, Cutandia dichowma. capensis;

Die breiten, sandigen Wadis im Wadi Wadis zwischen Ma'an - AI Jafr Araba leiten floristisch bereits zu den großen (KÜRSCHNER 1986, BAIERLE 1993) südjordanischen Sandwüstenflächen über Die nur leicht welligen Hamadas und (siehe Absatz Sandwüsten in Südjordanien). Regs östlich des Artemisia-Gürtels über einem geologischen Untergrund aus kretazi- Wadis in den ostjordanischen schen Kalken und pleistozänen Schottern Wüstengebieten werden von Rinnen und Wadis durchzogen, Die wenigen hiezu vorliegenden Beob- deren Substrat aus kalkreichen Schottern achtungen (KÜRSCHNER 1986, BAIERLE und Feinmaterial besteht. Retama raetam ist 1993) werden durch eigene Erfahrungen er- wieder physiognomisch dominierend, je- gänzt. Bemerkenswert ist, dass in den ge- doch tritt häufig auch Achiüea fragranassima

182 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at auf, sodass BAIERLE (1993) die für die Ost- stufungen bis zu blendend weiß (im Wadi wüsten typische Pflanzengesellschaft in den Araba). Auf die Sondersituation für Pflan- größeren Wadis sogar nach diesem Zwerg- zen auf Sand wurde bereits hingewiesen: Das strauch benennt. Einige der Arten zeigen im Sandkörper gespeicherte und vor Ver- Bodenversalzung (Atriplex haiimus, SeidUtzia dunstung geschützte Wasser kann von ent- rosmarinus, Salsola-Arten, Hordeum man- sprechend tiefwurzelnden Pflanzen während num), Gips (Atriplex stylosa) oder tiefgrün- des ganzen Jahres genutzt werden. Im digen Sand (Haloxjlon persicum) an. Es wur- Gegensatz zu Kies-, Stein- oder Felswüsten den folgende Arten festgestellt: mit zusammengezogener Vegetation, tragen Sandwüsten auch in sehr ariden Gegenden • Sträucher: Ephedra sp., Atriplex stylosa., eine zwar sehr offene, aber doch diffus ver- Atriplex halimus, Haloxylon persicum, Reta- teilte Vegetationsdecke. Auch Einjährige ma raetam; können sich nach ausreichendem Winter- • Chamaephyten: Aetienia lancifolia, Anaba- niederschlag flächenhaft ausbreiten und die sis articuiata, A. syriaca, Habgeton alope- Sandwüste zum Blühen bringen (Maresia curoides, Salsola tetrandra, S. bngifolia, S. pygmaea, Eremobium aegyptiacum, Silene-Ar- vermiculata und Seidlitzia rosmarinus, Ziüa ten, u. a.). spinosa, Astragalus bethlehemiticus, A. spinosus, Helianthemum sessiliflorum, Teu- Landschaftsprägend sind größere Sträu- crium polium, Thymus bovei, Achiüea fra- cher, in erster Linie der „Saksaul", Haloxylon grantissima, Artemisia herba-alba, Lactuca persicum (s. Abb. 6, Hydrogeologie). Dieses orientalis; irano-turanisches Florenelement hat auf der • Hemikryptophyten: Astragalus acinacife- Sinai-Halbinsel die westlichste, in Nordara- rus, Onobrychis ptolemaica, Fagonia bru- bien die südlichste Grenze seines riesigen guieri, Peganum harmala, Eryngium glome- Areals, das sich über Ostpersien, die aralo- ratum, Pituranthos tortuosus, Anchusa itali- kaspischen Sandwüsten bis nach Westchina ca, Salvia lanigera, Launaea nudicaulis, erstreckt. Besonders kennzeichnend sind Scorzonera pusilla, Cynodon dactylon, Poa „Saksaul-Wälder" für die Karakum-Wüste. sinaica; In Südjordanien besiedelt die Art tiefgrün- • Geophyten: Bellevalia stepporum, Gynan- dige Sandflächen und Sanddünen im Wadi driris sisyrinchium; Rum und Wadi Araba. Irano-turanischen • Therophyten: Rumex vesicarius, Erucaria Ursprungs ist auch der Strauch Calligonum boveana, Savignya parviflora, Sisymbrium comosum, der in den Sand wüsten außerhalb bibbum, Caylusea hexagyna, Reseda decur- des Wadi Araba allerdings nur sehr zerstreut siva, Astragalus corrugatus, A. tribubides, vorkommt. Die dritte sehr charakteristische Trigonetta moabitica, Vicia monantha, Ero- sandbewohnende Art ist der ostsudanisch dium laciniatum, Matthiola longipetala, Ero- verbreitete Zwergstrauch Hammada salicoT' dium deserti, Malva parviflora, Helianthe- nica. Er ist auf allen größeren Sandflächen mum ledifoUum, Gastrocotyle hispida, Plan- im Süden Jordaniens regelmäßig anzutreffen tago amplexicaulis, PL ciliata, Pl. coronopus, und bildet in den sandigen Ebenen um Qu- Calendula arvensis, Centaurea ammocya- weira und im Wadi Rum ausgedehnte Be- nus, C. paüescens, Filago pyramidata, Tri- stände. Alle drei genannten, auf Sand so er- pleurospermum auriculatum, Hordeum man- folgreichen Arten folgen dem C4 Typus der num, Lolium rigidum, Schismus barbatus. Photosynthese und können so mit den Was- serreserven im Sandkörper, an die sie mit ih- Sandwüsten in Südjordanien ren tiefreichenden Wurzelsystemen heran- Sandwüsten finden sich südlich der kommen, sehr sparsam umgehen (siehe Kap. Steilstufe von Ras en-Naqb zwischen Qu- Biologie). Auch Retama raetam muss als re- weira, Aqaba und Mudawwara und im Wadi gelmäßiger Bewohner der Sandwüsten ge- Araba. Die Sande entstanden hierbei vor- nannt werden - immerhin hat ZOHARY wiegend aus kambrischem bis ordovizischem (1962) einen Teil der Sandpflanzengesell- Nubischem Sandstein und präkambrischen schaften im Nahen Osten als Klasse der Graniten. Entsprechend reichen die Sand- „Retametea raetami" syntaxonomisch zu- färbungen von rötlichen und braunen Tö- sammengefasst, während die von Hammada nungen (Wadi Rum) über grau in allen Ab- salicomica dominierten psammophilen Ve-

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getationsformationen in der Klasse der acum, Astragalus gyzensis, A. schimperi, A. Hammadetea salicornicae vereint sind. Als trimestris, Lotus habphilus, Monsonia ni- häufigste Einjährige ist schließlich noch Er- vea, Crucianeüa membranacea, Scabiosa eremobium aegyptiacum hervorzuheben. emophila, Asphodelus refractus. Sandflächen im Wadi Rum Sandflächen im Wadi Araba (KÜRSCHNER 1986, BAIERLE 1993, Die Ebenen zwischen den Zeugenbergen eigene Beobachtungen) werden von rotbraunen Sanden unter- Sandlandschaften ziehen sich, oft nur schiedlicher Mächtigkeit ausgefüllt, die im schmalbändrig zwischen Regs, schotterrei- wesentlichen das Ergebnis äolischer Verwit- chen Schwemmfächern und Tonpfannen, terung der nubischen Sandsteinformationen fast ohne Unterbrechung durch das gesamte paläozoischen Ursprungs darstellen. In Situ- Wadi Araba. Die vier oben genannten typi- ationen wo regelmäßig Sand angeweht wird, schen sandbewohnenden Arten besiedeln kam es kleinräumig zur Ausbildung von Dünen und andere äolische Sandformatio- Sanddünen, die mitunter über 10 Meter nen, weite, aufgefächerte sandige oder kie- Mächtigkeit erreichen. Wo die Sandaufla- sig-sandige Wadiläufe mit geringem Gefälle gen über dem steinig-schottrigem Unter- sowie sandige Schwemmfächer. An ihren grund flach sind, werden die psammophilen Rändern werden sie von psammophilen Pflanzengemeinschaften lokal von Reg- und Zwergstrauchformationen abgelöst, in de- Hamada-Vegetation abgelöst. nen Traganum nudatum, Helianthemum sessi- Entsprechend der Mächtigkeit der liflorum, Echiochilon fruticosum, Convolvulus Sandauflagen übernimmt jeweils eine Art lanatus und andere Arten lokal größere Be- die Dominanz: Hammada salicomica bevor- deutung erlangen. zugt ebene Sandauflagen (s. Abb. 21 Kap. Artengarnitur auf Sandflächen im Wadi Geologie), Haloxylon persicum besiedelt eher Araba: tiefgründigen Sand oder Dünen, die da- • Sträucher: Calligonum comosum, Haloxy- durch auch stabilisiert werden, oder zieht Ion persicum, Retama raetam; sich, oft gemeinsam mit Retama raetam, auf • Zwergsträucher: Hammada salicomica, Bereiche zurück, die aus den Wadis und Ab- Traganum nudatum, Helianthemum sessili- flussrinnen der Gebirgsstöcke zusätzlich mit florum, Echiochilon fruticosum, Heliotro- Wasser gespeist werden (Abb. 37). Diese pium digynum, Moltkiopsis ciliata, Convol- sandigen, in die Ebenen auslaufenden Wadis vulus lanatus, Atracvylis carduus; sind an zusammengezogener Vegetation • Hemikryptophyten: Polycarpaea repens, deutlich erkennbar. Anabasis articulata kann Fagonia gluanosa, Atractylis carduus, Lau- durchaus auch Sand besiedeln, dominiert naea mucronata, Asthenatherum forsskalii, aber nur auf sehr flachgründigen Standor- Sapagrosas plumosa, St. raddiana; ten. So ist die Vegetation der Talsohle ein • Geophyten: Dipcadi erythraeum, Pancra- Mosaik aus Pflanzenformationen, die tium sickenbergeri; Mischbestände der genannten Arten mit • Therophyten: unterschiedlicher Zusammensetzung dar- a) Unspezifisch auf Sand verbreitete Ar- stellen (vgl. dazu QlSHAWl et al. 1999). ten, meist in Wadis: Polycarpon succulen- Nicht zuletzt ist die aktuelle Ausprägung der tum, Silene villosa, Bassia muricata, Savig- Vegetation auch durch die Wirkung des nya parviflora, Schimpera arabica, Astragu- Menschen und seiner Weidetiere mitgestal- lus annularis, Medicago laciniata, Ononis tet worden. Hammada salicomica stellt - im serrata, Neuradaprocumbens, Erodium bry- Gegensatz zu Anabasis araculata - eine gute oniifolium, Zygophyllum simplex, Linaria Kamel-Weide dar, und Haloxylon persicum haelava, Plantago cylindrica, Centaurea pal-wird wegen des hohen Brennwertes seines lescens, lfloga spicata, Koelpinia linearis, Holzes von den Beduinen geschätzt und Reichardia tingitana, Senecio glaucus, As- ebenso wie Hammada von Kamelen gerne phodelus visddulus, Cutandia memphitica, beweidet. Es ist anzunehmen, dass die Sak- Schismus barbatus; saul-Bäume im Wadi Rum einst dichter b) Arten mit Verbreitungsschwerpunkt standen. Wahrscheinlich hat es auch von auf äolischen Sanden: Eremobium aegypti- Acacia raddiana früher größere Bestände ge-

184 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at geben. Heute findet man Akazien nur mehr sehr vereinzelt in den Randlagen der Sand- flächen im Bereich einmündender Wadis (BARSOTTl & CAVALLI 1989; siehe auch Ab- satz „Acaria, Trockengehölze").

Die Artengarnituren sind den Sandge- sellschaften im Wadi Araba durchaus ähn- lich, sodass auf eine detailliertere Darstel- lung hier venichtet wird. Einige psammo- phile sudanische Elemente erreichen das Wadi Rum, dessen Sandflächen zwischen 700 und 1000 m NN Seehöhe liegen, nicht mehr: Zygophyüum simplex, Convolvulus lanatus u. a., dafür treten Arten hinzu, denen es im Wadi Araba zu heiß und zu trocken ist, etwa Maresia pygmaea (Abb. 38), oder An- isosciüdium isosciadium.

Sandflächen an der südlichen Grenze (Mudawwara) Unterwuchs saharo-arabische Tax Abb. 37: Mächtiger, etwa 5 m hoher Saksaul (Haloxylon persicum) im Wadi Rum; Von KÜRSCHNER (1986) gibt es einige ber sudanischen Sippen dominieren, prägte neben einem zweiten etwas kleineren Aufzeichnungen über die Sandvegetation in ZOHARY (1973) hierfür den Begriff der „Pseu- Exemplar noch Hammada salicornica. 720 m NN Seehöhe im Süden Jordaniens, dosavanne" und fasste diese syntaxonomisch Foto: K. Spadinger. aus der Gegend um Mudawwara. Demnach als Klasse der Acacietea tortilis subsudanica spielt der Saksaul auch in diesem Teil der (ZOHARY 1973) zusammen. Ihr gehören auch Sandwüsten eine ähnlich wichtige Rolle als Zivphus spina-christi, Balanites aegyptiaca uns dünenstabilisierende Pflanzenart und als andere sudanische Florenelemente an. Zur Energiequelle für die Beduinen wie im Wadi Frage, warum sich bei jährlichen Nieder- Rum. Neben Haloxylon persicum und eini- schlagsmengen von nur ca. 50-100 mm (also gen der oben genannten Pflanzenarten tritt weit unterhalb des Wertes an der xerische Abb. 38: Im zeitigen Frühling überziehen zusätzlich Artemisia judaica auf, die in den nach Regenereignissen zahlreiche Baumgrenze!) überhaupt Offenwälder halten Einjährige die Sandflächen des Wadi Rum; südjordanischen Sandwüsten ansonsten nur und reproduzieren können, muss bedacht Maresia pygmaea ist eine häufig sporadisch auftritt und in sandigen Wadi- werden, dass einerseits alle diese Bäume als anzutreffende Art; das zarte Gras ist betten mit dem Saksaul eine spezielle Pflan- Schismus barbatus, das kleine Pflänzchen Phreatophyten („Grundwasserpflanzen") mit am oberen Bildrand und rechts neben zengesellschaft ausbildet (ZOHARY 1973). ihrem tiefreichenden Wurzelsystem an die Maresia ist Ifloga spicata.

Die (sub)tropisch-sudanische Vegetation - „Sudanische Penetrationszone" Ökologische Charakterisierung Innerhalb der sudanischen Penetrations- zone repräsentieren die Bäume die bemer- kenswerteste Lebensform. Der relative An- teil der übrigen Lebensformen deckt sich weitgehend mit dem des saharo-arabischen Artenspektrums. Die auffälligsten und zugleich auch landschaftsprägenden Florenele- mente sind die Akazienarten, die ausschließ- lich in Wadis und auf Schwemmfächern vorkommen und die als die nördlichsten Aus- läufer der tropischen Savannenlandschaften Zentral- und Ostafrikas betrachtet werden können. Da - anders als bei diesen - hier im

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Grundwasserströme angeschlossen sind, und bensräume der sudanischen Vegetation in dass andererseits die größeren Wadis in ihrem landwirtschaftliche Flächen umgewandelt: Einzugsbereich von den Niederschlägen in aufgrund des günstigen Klimas im Jordan- den Hochlagen des Randgebirges profitieren. graben werden die flacheren, fruchtbaren Schwemmflächen im Umkreis der dicht be- Klimax-Vegetation und siedelten Oasen, die bevorzugte Standorte anthropozoogene Umgestaltung der tropischen Gehölzformationen sind, Die Gehölze sudanischer Verbreitung schon seit urdenklichen Zeiten kultiviert sind als Tertiärrelikte aufzufassen. Bis zum (ZOHARY 1962). Der Bewässerungsfeldbau späten Miozän besiedelte eine tropische Flo- auf den Schwemmebenen am Süd- und Ost- ra weite Teile des Nahen Ostens. Nach de- ufer des Toten Meeres (Ghor und Bereiche ren Niedergang im Pliozän im Zuge tiefgrei- der Halbinsel bzw. Landverbindung Lisan) fender Klimaänderungen konnten sich ent- wurde in den vergangenen Jahrzehnten lang des Wadi-Araba-Jordan-Grabens dennoch weiter vorangetrieben, sodass die Dezi- noch zahlreiche Sippen als Relikte halten. mierung der natürlichen Bestände anhält. Ausschlaggebend dafür waren zum einen Somit sind heute nur mehr Reste dieser tro- frostfreie und relativ warme Winter, zum an- pisch-sudanischen Vegetation vorhanden. deren die ergiebigen Grundwasserkörper in den Schwemmfächern unterhalb der Wadi- Abgrenzung mündungen bzw. entlang der Wadiläufe. Die sudanischen Florenelemente sind Auch im Bereich der zahlreichen Oasen und fast ausschließlich auf frostfreie Gebiete des Quellaustritte mit anstehendem Grundwas- Wadi Araba-Jordan-Grabens und der tiefer ser fanden sich geeignete Refugien. Dem- liegenden Wüstenbereiche im Umkreis von entsprechend konnten sich diese Formatio- Aqaba beschränkt. Je nach Wärmeanspruch nen nur an solchen Sonderstandorten hal- (bzw. Kälteempfindlichkeit) können sudani- ten (vgl. dazu ZOHARY 1962). sche Arten ins saharo-arabische Territorium ausstrahlen (z. B. Acacia raddiana und Harn- In analoger Weise werden die reliktären mada salicomica ins Wadi Rum; Acacia ger- „Wüstensavannen" aus lockeren Beständen rardii bis in das Becken von AI Jafr, also in der gleichen bzw. nah verwandter Baumar- Regionen, in denen Frostereignisse durch- ten (Acacia raddiana, A. seyal, Balanites ae- aus keine Seltenheit sind). Da umgekehrt gyptiaca, Maerua crassifolia, u. a.) in den Wa- auch viele saharo-arabische Elemente bis in dis der zentralen Sahara, die durch Nieder- die tiefsten Lagen des Wadi Araba oder in schläge aus dem Hoggar- und Tassili n'Ajjer die Region des Toten Meeres vordringen -Massiv gespeist werden, als Zeugen eines können (siehe Absatz „Die wichtigsten Ve- früheren viel pflanzenfreundlicheren Klimas getationseinheiten"), resultieren daraus ge- gedeutet, das in weiten Bereichen heute na- nerelle Mischvorkommen von Arten beider hezu vegetationsloser Wüstenflächen eine Großregionen in den heißesten Teilen der reiche Savannenvegetation ermöglichte jordanischen Wüsten, worauf schon wieder- (vgl. dazu QUEZEL 1965). holt hingewiesen wurde.

Die Trockengehölze im System des Gra- Umriss und Verlauf der sudanischen Pe- benbruchs stehen vermutlich seit biblischen netrationszone sind durch die Areale der Zeiten unter starkem anthropozoogenem Acaria-Arten definiert. Diese enden etwa Nutzungsdruck. Die Akazien-Bestände auf beim 32. Breitengrad im unteren Jordantal. den Schwemmfächern und in den Wadis Rechnet man die wenigen noch erhaltenen und ihr Unterwuchs werden intensiv bewei- reliktären Außenposten der kältetolerante- det, da es sich hierbei um Flächen relativ sten Akazienart A. gerrardii östlich der Was- dichten Bewuchses inmitten vegetationsar- serscheide mit ein, so liegt in den kühleren mer Umgebungen handelt. Kamele vermö- Wüsten im Osten die Nordgrenze des Areals gen zudem die kleinblättrigen, dornigen zwischen Ma'an und AI Jafr (vgl. BAIERLE Zweige der Akazien noch als Futter anzu- 1993). Der Kernbereich der sudanischen nehmen. Weiters liefern alle Bäume und Vegetation deckt sich jedenfalls mit der größeren Sträucher eine begehrtes Feuer- Verbreitung der beiden häufigen Akazienar- holz. Schließlich wurden auch Teile der Le- ten (A. raddiana und A. tortiUs).

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Die wichtigsten Vegetationseinheiten

Acacia - Trockengehölze („Dornsavannen", Pseudosavannen) Die schönsten Akazien-Dornsavannen findet man auf den Schuttfächern im süd- lichen Teil des Wadi Araba (vgl. Abb. 39; und Abb. 7, Kapitel Landschaftsgeogra- phie). Die Verteilung der Acacia-Arten in Wadis und auf Schwemmfächern ist von klimatischen Gegebenheiten und vom Wasser- angebot abhängig. Letzteres wird durch Größe, Einzugsbereich und Auffächerungs- grad des Fließsystems bestimmt (BAIERLE 1993). Acacia raddiana, ein meist 4-8 Meter hoher Baum, findet sich vornehmlich in den größeren Wadis und ist die am weitesten verbreitete Akazienart mit einer weiten thermischen Amplitude und relativ hohen Feuchtigkeitsansprüchen. Sie steigt in den themum lippii, Asteriscus graveolens, lphiona Abb. 39: Dornsavanne auf einem Wadis Südjordaniens bis über 600 m NN. scabra u. a.). Die sudanisch verbreiteten Schuttfächer im Wadi Araba; neben den Acacia torn'Iis, ein etwas kleinerer Baum - schon am Grunde fächerförmig Sträucher Ochradenus baccatus und Lycium verzweigten, schirmförmigen Bäumen oder besser Groß-Strauch - der sich schon shawii sind regelmäßig anzutreffen. Auch (Acacia tortilis) sind einige kleinere Bäume knapp über dem Boden in mehrere gleich ausdauernde Gräser fehlen nicht (Panicum mit deutlichem Stamm und Krone zu starke Stämme verzeigt und oft schirmför- turgidum, Lasiurus scindicus u. a.). An aus- erkennen (A. raddiana; Bildmitte, halblinks). Foto: K. Spadinger. mige Gestalt annehmen kann, ist die tro- dauernden Kräutern sind Forsskaolea tenacis- ckenresistenteste Akazien-Art mit den sima, Cleome droserifolia, Diplotaxis harra, höchsten Wärmeansprüchen. Sie wächst in Fagonia glutinosa und Launea mucronata häu- Wadis oft in Mischbeständen mit Acacia fig (bezüglich weiteren Arten, insbesondere raddiana, ist aber vor allem kennzeichnend der Annuellen, siehe Artenlisten in Absatz für die mächtigen Schotterfächer im Wadi „Vegetation in Abzugsrinnen, Wadis"). Araba unterhalb von 200 m NN Seehöhe, wo die Durchschnittstemperaturen im Win- Formationen mit Ziziphus spina- ter nicht unter 14°C fallen (ORSHAN 1986). christi und anderen tropische Bäumen Acacia gerrardii ist sehr selten, kommt nur in und Sträuchern einigen Wadis bei Gharandal vor, erreicht Gegenüber den Domakazien treten an- aber als einzige Akazienart die östliche dere sudanische Gehölze stark in den Wüste (siehe oben). In den Wadis siedeln Hintergrund. Ziziphus spina-chrisu findet die Akazien zumeist in den etwas höheren man auf den flachen Alluvionen der großen Randbereichen (vgl. Abb. 33, Kap. Geolo- Seitenwadis (Wadi Dana, Wadi Fenan, Wa- gie), wo die Jungpflanzen bei Starkregen di al Hasa) in kiesig-grusigen Wadibetten nicht mehr von den Ruten erreicht und und auf Wadi-Hochterrassen, meist zusam- fortgespült werden (BAIERLE 1993). men mit Akazien. Seltener trifft man hier auch auf Maerua crassifolia, Moringa peregri- Die Physiognomie der Bestände wird na (Abb. 40) und Balanites aegypüaca. Zizi' durch die vereinzelt stehenden, keine ge- phus spina-christi blieb wegen seiner essbaren schlossene Schicht aufbauenden Akazien Früchte vor Schlägerungen meist verschont, bestimmt (vgl. Abb. 5, Kap. Hydrogeolo- ja wird sogar kultiviert (BAIERLE 1993). gie). Nicht selten leuchten die roten Blüten von Loranthus acaciae aus den lichten Kro- Häufiger findet man Bestände der genen der Bäume hervor. Den Unterwuchs nannten Arten, die als „Zijipfius spina-christi bilden extrem lückig stehende Zwergsträu- - Balanites aegypüaca" -Gesellschaft be- cher (Gymnocarpos decandrum, Anabasis ax- schrieben wurde (1973), im Umkreis des ticulata, Hammada salicornica, Aerva persica, Toten Meeres, vor allem im Bereich der Farsetia aegypnaca, Fagonia-Arten, Helian- noch salzfreien, höher gelegenen Oasen auf

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Abb. 40: Blühender lichen Teil (S Dayr'Alla) im unteren Jor- Moringa peregrina-Baum dantal und in den untersten Abschnitten im Wadi Feinan. Foto: K. Spadinger. der in den Grabenbruch einmündenden Sei- tenwadis (FEINBRUN & ZOHARY 1955, KÜRSCHNER 1986, AL-EISAWI 1996).

Neben den genannten Baumarten sind zumeist noch vorhanden: Acacia raddiana, Salvadora persica (Strauch oder Kleinbaum), die Sträucher Ochradenus baccatus, hlitraria recusa (zeigt Bodenversalzung an), Abutilon hirtwn, Lycium shawii, Solatium incanum, diverse Zwergsträucher, besonders Aerva persica, die ausdauernden Kräuter Cassia italica, Alhagi maurorum und Convolvulus glomeratus sowie eine Reihe weiterer saharo-arabischer Arten, inklusive Annuelle. Besonders er- wähnenswert ist der giftige Kleinbaum Calo- vropis procera, der in den allerwärmsten La- gen um das Tote Meer sehr häufig vorkommt und eine sehr auffällige und typische Leitpflanze für die tropische Vegetation darstellt (ZOHARY 1973, KÜRSCHNER 1986, eigene Beobachtungen).

Bemerkenswert ist das von AL-ElSAWI (1996) erwähnte Vorkommen von Ziziphus nummularia im nördlichen Teil des untern Jen Schwemmtlächen im budcn [z. ö. Uhor Jordantals. Hier mischt sich im Hangfußbe- As Safi, Ghor Faifa) und im Bereich der Li- reich dieser tropische Strauch bereits mit san-Halbinsel bzw. Lisan-Landverbindung mediterranen Eichenwaldfragmenten. (z. B. AI Mazra'a), meist nur als Gehölzfrag- Abb. 41: Balanites aegyptiaca (Bildmitte) Als letzte Art sei noch die tropische und Ziziphus spina-christi (links) auf der mente oder schmale Streifen inmitten von Palme Hyphaene thebaica, eine Charakterart Lisan-Landverbindung; rechts im bewässertem Kulturland (Abb. 41). Spora- xerotropischer Wadigesellschaften genannt, Hintergrund stehen Tamarisken auf den Salzflächen im Bereich des Strandes des disch trifft man auf Ziziphus spina-christi oder die an den Mündungen der Seitenwadis im Toten Meers. Foto: K. Spadinger. andere sudanische Bäume auch im süd- südlichsten Teil des Wadi Araba kleinere Bestände bildet, insgesamt aber sehr selten ist (KÜRSCHNER 1986).

Azonale Standorte: Wasserläufe und Salzstandorte

Die Vegetation an Wasserläufen und salzbeeinflussten Standorten kann als azonal bezeichnet werden, da die klimatischen Rahmenbedingungen gegenüber den stark wirksamen Standortfaktoren „Wasser" und „Salz" in den Hintergrund treten, sodass vielfach pluriregionale Arten dominieren. In charakteristischer Weise findet man in beiden Fällen mit abnehmendem Einfluss des prägenden Faktors eine deutliche Zonie- rung, die zur Vegetation des Umlandes über- leitet (vgl. ZOHARY 1973, FREY & KÜRSCHNER 1983b, WINTER 1990). Hydro-

188 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at phytische und halophytische Vegetations- In früheren Zeiten floss der Jordan, einheiten zeigen in ariden Gebieten, auf- schmal gesäumt vom grünen Band der Pap- grund der hohen Verdunstung und der da- peln und Tamarisken, wie ein Fremdling mit zusammenhängenden gelegentlichen durch eine karge, wüstenhafte Landschaft. Versalzung von Grund- und Oberflächen- Dieses Bild hat sich grundlegend gewandelt: wässern, einige Gemeinsamkeiten und Im Gefolge der intensiven landwirtschaftli- Übergänge. che Erschließung und Nutzung des Jordan- tals ist die ursprüngliche Auenvegetation Wasserläufe - am Jordan weitgehend zerstört und nur Hydrophytische Vegetation mehr fragmentarisch erhalten. Die wüsten- Die hier vorgestellten Wasserläufe sind haften Talebenen sind dank künstlicher Be- von den schon oben abgehandelten Wadis wässerung grün und in hoch produktive dadurch deutlich unterschieden, dass sie zu- landwirtschaftliche Flächen umgewandelt mindest in Teilbereichen ganzjährig Wasser worden, insbesondere nach Errichtung des führen (zur Hydrogeologie des Landes vgl. East Ghor-Kanales. Durch zunehmende im Einzelnen Kap. Hydrogeologie). Dies be- Wasserentnahme auf beiden Seiten des Flus- dingt, dass auch Wasserpflanzen (Hydrophy- ses sanken Wasserspiegel und Grundwasser- ten) vorhanden sind und eine auf perma- spiegel stark ab (vgl. Kap. Hydrogeologie). nente Feuchtigkeit angewiesene Auenvege- tation ausgebildet ist. Vegetation in Wadis mit ganzjähriger Wasserführung (BAIERLE 1993, eigene Die Ufer des Jordan und seiner Neben- Beobachtungen) flüsse sowie die großen, das Bergland in westliche Richtung entwässernden Flüsse Nur die größeren Wadisysteme, die das und Wadis (Yarmuk, Zarka, Wadi Wala, Bergland in Richtung Totes Meer und Wadi Wadi al Mujib, Wadi al Hasa, Wadi Dana, Araba entwässern, insbesondere das Wadi Wadi Musa, u. a.) bilden das Zentrum Mujib als zweitgrößtes Flusssystem des Lan- hydrophytischer Vegetation in Jordanien. des, führen ganzjährig Wasser - zumindest Viele Arten temperater, aber auch tropi- in oberflächennahen Grundwasserströmen. scher Gebiete erreichen hier ihre Verbrei- Alle diese „allochthonen" Wadis erhalten tungsgrenzen (ZOHARY 1962). ihr Wasser von Niederschlägen in den re- genreicheren Berglagen, während ihre Soh- Vegetation am Jordan le im ariden saharo-arabischen Territorium liegt. Ihr Bett ist als Folge der starken Re- Die inneren Uferbereiche des Jordan- liefenergie zumeist tief in den Sandstein ein- Flusses besiedelt eine Pflanzengemeinschaft, gegraben. Die kiesig-sandigen oder schottri- deren wesentlichste Komponenten Populus gen Wadibetten führen nur im Winter und euphratica und Tamarix jordanis sind. Die Frühling über ihren gesamten Lauf Wasser Pappeln nehmen dabei die Frontstellung ge- und liegen später im Jahr über weite Berei- gen die freie Wasserfläche ein, die Tamaris- che trocken, vor allem in ihrem Unterlauf. ken stehen zumeist etwas versetzt dahinter. Das in den wasserzügigen Sedimenten ober- Weiter landeinwärts treten noch weitere Ta- flächennah strömende Grundwasser kann mariskenarten hinzu (Tamarix palaestina und jedoch ganzjährig von den Wurzeln hydro- T. tetragyna). Die Tamarisken sind an die im phytischer Pflanzenarten erreicht werden. Sommer regelmäßig trockenfallenden und Immer wieder tritt auch Grundwasser im sich daher mit Salz anreichernden Uferbe- Bereich des Wadibettes zu Tage, sodass zu- reiche dank ihrer hohen Salztoleranz sehr mindest abschnittsweise auch Oberflächen- gut angepasst (vgl. Kap. Biologie). Im wasser ganzjährig zur Verfügung steht. Schutz dieser Bäume trifft man oft die Sträu- cher A triplex haUmus, Prosopis farcia, Ly cium In seichten Abschnitten des Bachbettes europaeum (den auch bei uns heimischen oder unmittelbar am Ufer finden sich Bocksdorn) und die ausdauernde krautige Hydrophytenfluren, die besonders reich an Pflanze Glycyrrhiza glabra. Wo die Bäume azonalen, teilweise auch bei uns heimischen entfernt wurden, nehmen v.a. Glycyrrhiza Arten sind: Nasturtium officinale, Apium no- und Prosopis große Flächen ein (FEINBRUN & diflorum, Beruh erecta, Centaurium tenuifio' ZOHARY 1955, ZOHARY 1973). rum, Mentha kmgifoUa, Veronica anagaliis-

aquatica, ]uncus arabicus, Polypogon monspe- Quellaustritte liensis, Cyperus laevigatus, Schoenus nigricans. Die Vegetation von Quellen mit ganz- In Tümpeln und Kolken finden sich jähriger Wasserschüttung unterscheidet sich auch submerse Pflanzen wie Armleuchter- nicht wesentlich von der Vegetation ent- Algen (Characeae) und Zannichellia palu- sprechender wasserreicher Wadiabschnitte stris. Um diese Stillgewässer stehen Röh- der gleichen Höhenstufe. An den Wänden richte aus Phragmites australis, Saccharum ra- ständig luftfeuchter Höhlungen um den vennae (in tieferen Lagen unter 500 m NN), Quellaustritt findet sich regelmäßig der bo- Thypha domingensis, Schoenus nigricans, Scir- real-tropisch verbreitete Farn Adiantum ca- pillis-veneris. Meist tritt auch Phoenix dacty- pus holoschoenus. lifera an kleineren, manchmal auch bracki- Besonders kennzeichnend sind jedoch schen Quellhorizonten in wärmeren Lagen die bis zu fünf Meter hohen dichten Gebü- zusätzlich zu den oben erwähnten Arten auf. sche aus Tamarisken {Tamarixjordanis, T. ni- Salzstandorte - Halophytische lotica) und Oleander (Nerium oleander und Vegetation das hohe „Spanische Rohr", Arundo donax, Gemeinsamkeiten von hydrophytischer die die Wadiläufe begleiten (s. dazu Abb. 3, und halophytischer Vegetation wurden Kap. Hydrogeologie). Diese Formationen oben bereits kurz angesprochen. Sie sind reichen von der Hügelzone des Wadi Araba darauf zurückzuführen, dass die Genese salz- bis über 1000 m NN (Petra). Beide Sträu- haltiger Standorte meist im Zusammenhang cher zeichnen sich durch hohe Regenera- mit dem Vorhandensein von mehr oder we- tionskraft aus. Besonders der etwas tiefer im niger salzhaltigem Wasser steht. Durch die Wadibett stehende Oleander kann den Se- hohe Verdunstung gibt es langfristig auch diment-Umlagerungen nach Flutwellen gut bei sehr niedrigen, noch im Normalbereich widerstehen. Gelegentlich finden sich in von Oberflächenwässern liegenden Ionen- Kontakt mit Tamarix jordanis auch Salix ac- gehalten unvermeidliche Konzentrierungs- mop/iylk-Bestände, die in den allerhöchsten prozesse („Salzpfanneneffekt"). Dabei spie- Bachabschnitten über 1000 m NN die Ta- len entweder salzhaltiges Grundwasser (das marisken ablösen. Gelegentlich kommt in aus geologischen Salzablagerungen gespeist den Wadigehölzen noch Vitex agnus-castus wird), Flüsse mit erhöhter Salzfracht (z. B. vor. Die seltener überfluteten und daher vor enthält der Jordan ca. 1 g/l NaCl im Unter- Umlagerung weitgehend geschützten höhe- lauf; ZOHARY 1973) oder in abflusslose Sen- ren Uferbereiche werden in breiteren Wadis ken abrinnendes Oberflächenwasser eine von Populus euphratica eingenommen. Auf Rolle. ZOHARY unterscheidet demnach zwi- noch höheren Randterrassen, im Übergang schen zwei Typen von Salzflächen, den zur zonalen Steppen- und Wüstenvegeta- „automorphen" und den „hydromorphen". tion, siedeln sich Retama raemm und Atriplex Erstere entstehen dadurch, dass Grundwas- halimus an. ser salzhaltige Sedimente auslaugt (z. B. die Mit Nerium oleander und Vitex agnus-cas- Lisan-Mergel in der Umgebung des Toten tus haben mediterrane Gehölze am Aufbau Meeres), im feinsedimentreichen Substrat der Fluss- und Wadivegetation in Wüsten- kapillar aufsteigt und nach Verdunstung die gebieten somit erheblichen Anteil. Viele oberflächlichen Bodenschichten mit Salz imprägniert. Hydromorphe Salzstandorte der genannten typischen Fluss- bzw. Wadi- bilden sich hingegen nach Verdunstung des Pflanzen sind azonale Vegetationsbestand- stets etwas salzhaltigen Oberflächenwassers teile in Auen des gesamten Mediterrange- in abflusslosen flachen Senken. Langfristig bietes und seiner trockenen Anschlüsse bilden sich in diesen Salzpfannen mächtige (Nordafrika, Vorderer Orient). Schichten salzig-toniger Sedimentkrusten, Die Wadi-Ausflüsse in das Wadi Araba die entweder völlig vegetationslos sind oder werden nach KÜRSCHNER (1986) von nicht bestenfalls in ihrem Randbereich von ex- näher charakterisierten Beständen aus Phoe- trem salztoleranten Pflanzen (Halophyten) nix dactylifera, Desmostachya bipinnata und besiedelt werden können. Diese „Sabkhas", Saccharum sp. eingenommen. wie derartige Flächen genannt werden, kön-

190 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at nen in niederschlagsreichen Jahren vorüber- Halbinsel Lisan und am Südufer, in der Sen- gehend zu Salzseen werden. ke von Azraq, in kleineren und größeren Sabhkas des Wadi Araba, ferner im Jordan- Auch das Tote Meer ist letztlich Produkt tal, im Becken von AI Jafra und - isoliert - von Verdunstungsvorgängen, die während im Südwesten des Landes. Die Salzgehalte trockenerer Klimaperioden in den tiefsten der noch Vegetation führenden Böden kön- Bereichen des sich seit Beginn des Pliozäns nen bis zu 7 % betragen (ZOHARY 1973). So- ausformenden Grabenbruchsystems wieder- lange neben Salz noch genügend Feuchtig- holt zur Ausbildung von Salzseen führten, keit vorhanden ist, siedeln Hygrohalophy- die z. T. mächtige salzhaltige Sedimente ten, trockene Standorte werden dagegen hinterließen. von Xerohalophyten eingenommen (bzgl. Kleinflächig tritt Substratsversalzung, Salztoleranzmechanismen siehe Kap. Biolo- insbesondere auf Feinsedimenten, im ges- gie von Wüstenpflanzen). amten Wüstenbereich immer wieder sporadisch dort auf, wo Wasser nicht rasch genug Totes Meer abrinnt und Salz sich nach Verdunstung an- Abgesehen von Flächen im unmittelba- reichern kann. Solche Situationen gibt es ren Uferbereich sind Salzstandorte im Be- im Umkreis von Quellaustritten und Oasen. reich des Toten Meeres entweder auto- In diesem Zusammenhang ist auch auf das morph entstanden (etwa auf der Halbinsel enorme Problem der Versalzung landwirt- Lisan) oder sie verdanken ihre Genese dem schaftlich genutzter Böden in ariden Klima- Austritt salzhaltiger Quellen im untersten zonen hinzuweisen, das überall dort besteht, Hangbereich. wo mit Systemen künstlicher Bewässerung Zwei Beispiele für Zonierungen im Uferbe- nicht sorgfältig genug umgegangen wird reich mit abnehmendem Salzgehalt (a bis g): oder gar salzhaltiges Grundwasser als Gieß- 1) (a) Salicomia europaea (annuell), Ar- wasser Verwendung findet. throcnemum maaostachyum (ausdau- Im Einflussbereich von Flüssen und von ernd); (b) Tamarix tetragyna - Aeluropus längere Zeit Wasser führenden Wadis kann littoralis; (c) Salzwasser-Röhricht aus in flacheren Randbereichen das oberflä- Phragmites australis -]uncus arabicus; (d) chennahe Grundwasser aufsteigen und ver- Suaeda aegyptiaca - SeidUtzia rosmarinus dunsten. Bei entsprechender Salzbelastung (FREY & KÜRSCHNER 1983b); des Gewässers kommt es - wie im Jordantal 2) (a) Arthrocnemum macrostachyum; (b) der Fall - lokal zu Bodenversalzungen. Tamarix tetragyna - Nitraria retusa; (c) Tamarix tetragyna - Suaeda monoica; (d) Dort ergeben sich Verbindungen zwi- Suaeda monoica; (e) Suaeda monoica - schen hydrophytischer und halophytischer Tamarix niloaca; (f) Tamarix näodca - Vegetation, wobei manche Arten wie Atri- Haloxylon persicum; (g) Tamarix nihtica - plex halimus, Prosopis farcta, Zygophyüum-Ar- Atriplex halimus (ZOHARY 1973). ten, ganz besonders aber Arten der Gattung Tamarix, an beiden Standortkomplexen vor- Am Quellaustritten mit leicht salzhalti- kommen. Ebenso ergeben sich Verknüpfun- gem Wasser im Hangfußbereich des Randge- gen und Mischungen zwischen azonaler und birges können die folgende Arten angetrof- zonaler Vegetation: in den äußersten, noch fen werden (eigene Beobachtungen): Phoenix wenig salzbeeinflussten Zonen um Sabkhas dactylifera, an ihrem natürlichen Standort; in den Wüstengebieten finden sich in der Mesembryanthemum nodiflorum, Suaeda fruti- Regel noch typische zonale, entsprechend cosa, Nitraria retusa, Reaumuria hirtella, Ta- salztolerante Arten wie Mesembryanthemum marix sp., Frankenia pulverulenta, Limonium nodiflorum, Aizoon canariense, Atriplex hali' pruinosum, juncus arabicus, Arundo donax, mus, Salsola tetrandra, SeidlitTJa rosmarinus, Imperata cylindrica, Polypogon monspeliensis. Nitraria retusa u. a. Salsola baryosma-, S. tetrandra-, Suaeda fruacosa- und Anabasis seti/era-Bestände Wichtige Salzstandorte in Jordanien nehmen um das Tote Meer und im unteren Halophile Vegetation findet man um Jordantal, wo es immer wieder Fragmente das Tote Meer, insbesondere im Bereich der halophiler Vegetation gibt, den äußersten

Gürtel des Zonierungskomplexes der halo- Phragmites australis, Phoenix dactylifera. phytischen Vegetation ein. Salzpflanzenfluren in Azraq der Senke von AI Jafr Die Salzflächen in den tiefsten Berei- Die abflusslosen, noch nicht extrem ver- chen der Azraq-Senke sind nur teilweise die salzten und periodisch feuchten Becken- Folge von Evaporationsprozessen, zudem ist landschaften bei AI Jafr werden manchmal noch salzführendes Grundwasser involviert noch als „Qa'a" (arabisch: Schlammflächen, (s. Abb. 20, Kap. Hydrogeologie). vgl. dazu ABED 2002) bezeichnet.

Zonierung (mit abnehmendem Salzge- Charakteristische Arten sind vor allem halt): (a) Halopeptis amplexicaulis - Cressa Chenopodiaceen (nach FREY & KÜRSCHNER cretica (annuell, erst nach dem Trockenfal- 1989b): Anabasis articulata, Atriplex halimus, len der Salzflächen im Sommer auftretend); Halogeton alopecuroides, Haloxylon persicum, (b) Halocnemum strobilaceum (ausdauernd); Salsola tetrandra, Salsola vermiculata, Seidlit' (c) offene Salzwiesen mit Aeluropus litoralis; Zfa rosmarinus, Peganum harmala, Cynodon (d) Tamarix passerinoides - Nitraria retusa - dactylon, Hordeum marinum var. pubescens. Juncus arabicus; (e) Phragmites australis; (f) Salsola tetrandra - Suaeda fruticosa; (g) Proso-Strand des Roten Meeres pis farctü - Reaumuria altemifolia - Frankenia Auch hier können im Uferbereich salz- hirsuta; (h) Ende des Transektes, mit Arten- beeinflusste Flächen gefunden werden, de- mischungen, die bereits zur zonalen Vegeta- ren Artenzusammensetzung jener am Toten tion der Halbwüsten überleiten: Atriplex ha- Meer ähnlich ist. Wichtige Arten sind Atri- limus - Salsola vermiculata - SeidlitTJa rosmari-plex halimus, Sueada aegyptiaca, Suaeda nus - Suaeda vermiculata. Zonierung und Ar- monoica, Tamarix negevensis, T. tetragyna, tenzusammensetzung hängen auch von an- Typha angustata; auf reinen Sandböden tre- thropozoogenen Faktoren wie Beweidung, ten noch Salsola baryosma, Traganum nuda- Holzeinschlag (Tamarisken), Bodenverfesti- tum, Alhagi maurorum und Cressa cretica gung, Grundwasserentnahme etc. ab (WlN- hinzu (ZOHARY 1973). TER 1990). Beispiel eines Wadi Araba Vegetationsgradienten am Im Wadi Araba gibt es drei größere Sab- Westhang des Randgebirges khas (eine weitere im Südwesten des Lan- des, bei Mudawwara). Eine typische Sabhka Zum Abschluss der vorangegangen Be- zeigt folgendes Vegetationsprofil (ABED schreibung der Vegetation Jordaniens, soll 2002; eigene Beobachtungen): anhand eines Transektes noch einmal beispielhaft die hohe Diversität an kleinräumi- (a) Phoenix dactylifera und Akazien in gen Standorten am westlichen Grabenrand den Randbereichen; die Blätter der Akazien veranschaulicht werden. Abb. 42 (aus BAI- sind als Zeichen starker Salzaufnahme bis- ERLE 1993) gibt eine Übersicht über die Ve- weilen sehr sukkulent („fleischig"); (b) Jun~ getationsstrukturen entlang eines West-Ost- cus arabicus - Tamarix sp. - Nitraria retusa; Transekts im Gebiet Fenan, Dana und Jebel (c) Nitraria retusa-Reinbestände; (d) Cressa Ata'ta. Ähnliche Muster sind entlang des cretica als Pionierpflanze (siehe Abb. 29 in gesamten Wadi Araba anzutreffen. Einige Kap. Boden ). weitere Beispiele finden sich bei WALTER &. In der Umgebung salziger Quellaustritte BRECKLE (1991). Prominente Vegetations- in Oasen des Wadi Araba finden sich fol- einheiten aller vier phytogeographischen gendes Arten (ZOHARY 1973): Atriplex hali- Territorien sind auf eine Luftlinie von nur mus, Suaeda aegyptiaca, Suaeda vermiculata, wenigen Kilometern zusammengedrängt Alhagi maurorum, Nitraria retusa, Tamarix ni- und im steilen Hangbereich miteinander lotica, T. tetragyna, T. aravensis, Frankenia verzahnt. Mediterrane Arten können an hirsuta, Cressa cretica, Juncus arabicus, Aelu- Kluftstandorten weit in irano-turanisches ropus littoraüs, Desmostachya bipinnata, Territorium vordringen, z. B. Juniperus phoe-

ZENTRALES —WADI ARABA BERGLAND (OSTLICH DES GRABENS) PLATEAU

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Varthaata satitana, Anabasia arttcu- HaUantttaaum —nat-aiantl IstA, Traganua nudatua, Zygoehyllvm Öl

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FluvlitJI« Schotur und

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K«lk. Dolomit, Hergtl, Krald»

Papulu» »uphrmUca. mrium olmndmr, tcmoohylla. Tamartx Jordanlt, Granit, Porphyr, Antndo tfonu, Phrmgmttma muttrallM u.a.* (wadlt) ' Porphyrlt

Ochradanua öae- Acada tortws, Morm- Calycottma crataagua arvnla. WEITERE ga ptrasr. (s-tungt Amygdalua cenmunla. A. korachlna* villosa, Cra- WICHTIGE eatua, Ratama kll. Atrlplax hallmua. Oaytia alpa, Amygdalua < 500 m NN), Junlpa- taagua aronla, korachlnakll GEHOLZE raatam. zttlphua Plataüa atlanttca. Ratama raatam aplna-chrlatt. rua phoan. (KIQftt In Daphna llnma- Lyclum anami Sand«.), Ratma raa- rltolltt, Hin- tam (wadls, N-Htng«) di allanVca nicea. Andererseits kommt es in diesem Be- Großareal aufweisen, ebenso gut als Endemi- Abb. 42: Vegetationsgradient aus BAIERLE (1993). reich schon zu einer höheren Beteiligung sa- ten (sensu lato) gelten wie Arten, die etwa haro-arabischer Arten am Vegetationsauf- nur auf einem bestimmten Höhenrücken im bau, der hier den höchsten Grad an Vielfäl- südjordanischen Bergland wachsen. tigkeit in Jordanien erreicht. Das Gelände Für den gesamten palästinensischen der antiken Felsenstadt Petra, knapp unter- Raum (Jordanien und Israel), gibt ZOHARY halb des zerklüfteten Kammbereichs des (1973) 8,7 % der mediterranen, 16,5 % der Randgebirges mit einer Vielzahl von Habi- irano-turanischen und 8 % der saharo-arabi- tattypen (steil aufragende Felsen, enge und schen Arten als endemisch an, wobei sich schattige Schluchten, sandige und schottri- der Anteil der Endemiten an der Gesamt- ge Wadis, unterschiedlich geneigte und ex- Flora auf etwa 8 % beläuft. Im Vergleich zur ponierter Hänge etc.), ist ebenfalls ein Türkei mit einem 25 % Endemiten-Anteil Brennpunkt aller vier biogeographischen ist dies ein eher geringer Prozentsatz, der mit Regionen (KüNNE & WANKE 1970). dem Fehlen alpiner und subalpiner Höhen- stufen und mit der großen Ausdehnung von Endemismus und Reliktarten Wüstenflächen in Zusammenhang gebracht werden kann. Andererseits sind Syrien und Gerade für den geomorphologisch reich Ägypten noch ärmer an Endemiten. Folgen- gegliederten levantinischen Raum haben de Gattungen haben besonders viele ende- diese beiden Phänomene eine so große Be- mische Arten hervorgebracht: Iris, Centau- deutung (vgl. ZOHARY 1962, 1973, BAIERLE rea, einige Sektionen von Astragalus, Tri/o- 1993, DANIN 1999a, b) dass hier kurz darauf lium und Onopordum. hingewiesen werden soll. Als eingeschränkte Verbreitung bestimmter Organismen ist End- Aus lokaler Sicht ist Jordanien dennoch emismus zwar klar definiert, aber im Detail vergleichsweise reich an Endemiten, wenn dennoch schwer zu fassen, da man bei der wir den Südwesten des Landes betrachten. konkreten Benennung endemischer Sippen Es gibt hier zwei Zentren, die gleichsam um die Festlegung der Größe des Raumes spiegelbildlich zu sehen sind: einmal das nicht umhinkommt. So können Arten, die z. südliche Randgebirge, das durch die umlie- B. ein ausschließlich west-irano-turanisches genden Wüsten von benachbarten Gebir-

gen (etwa dem Negev-Hochland) getrennt lichsten und tiefst gelegenen Waldfragmen- ist und ca. 40 Endemiten beherbergt; nach ten aus mediterranen Gehölzen (Quercus SHMIDA (1984) sind dies 9,4 % der endemi- caliiprinos, Pistacia adantica, Juniperus phoeni- schen Arten des „Flora Palaestina"-Gebie- cea) (BAIERLE 1993). tes. Zweites Zentrum ist die heiße Wüsten- Ein Phänomen, das dem des Ende- zone im Grabenbruch, quasi eingezwängt mismus in Bezug auf die Verbreitungsstruk- zwischen Gebirgsketten; hier kommen etwa tur ähnelt, liegt im Reliktvorkommen ver- 25 endemische Pflanzenarten vor. So taucht schiedener Taxa. Auch diese weisen im be- in einigen Gattungen als Art-Epithet „ma- trachteten Gebiet eine sehr eingeschränkte ris-mortui" auf (z. B. Plantago, Iphiona, An- Verbreitung auf. Juniperus phoenicea oder La- themis). Beispiel eines endemischen Cheno- vandula dentata auf Nubischen Sandsteinen podiaceen-Zwergstrauchs im Bereich des in Edom sind z. B. durch beträchtliche Dis- Toten Meeres ist Suaeda asphaltica, Beispiel tanzen von ihren Kernarealen getrennt. einer für ganz Palästina häufigen endemi- Dies erklärt sich aus der Florengeschichte: schen Pflanzengesellschaft ist die Zygophyl- ]uniperus phoenicea kann als Rest einer in lum dumosum-Assoziation (ZOHARY 1973). feuchteren Perioden sich weiter nach Süden KARIM & QURAAN (1988) führen mit erstreckenden zonalen mediterranen Vege- Bezugnahme auf den „Resources Report for tation gedeutet werden (BAIERLE 1993). Sol- the Middle East" (International Union for che Relikte konnten sich außerhalb ihres ei- Conservation of Nature) von den in Jorda- gentlichen Verbreitungsschwerpunktes nur nien endemischen Arten folgende nament- an Gunststandorten halten, wie sie der zer- lich an: Onopordum transjordanicum, Con- klüftete nubische Sandstein mit seinem er- höhten Wasserangebot für zahlreiche Arten volvulus jordanensis, Eremoswchys transjord- bietet (z. B. Galium incanum, Rubia tenuifo- anica, Astragalus axraquensis, Onosma aaron- lia, Ononis natrix, Balbta saxatilis u. v. a.; vgl. sohnii, Hemiaria aaochaeta, Anthemis tenui- Absatz „Schutt-, Geröll-, Stein- und Kies- carpa, Cousinia austrojordanica, Diplotaxis vil- wüsten in Südjordanien", sowie die umfan- losa, Crocus moabiticus, Salvia peratica, Pso- greichen Ausführungen und Beispiele von ralea flaccida, Plantago maris-mortui, Iris pe- DANIN 1999a, b). Nach SHMIDA et al. trana und Iris nigricans. Die schöne, schwarz- (1986) lässt sich der vergleichsweise hohe blutige Iris nigricans ist die Nationalpflanze Anteil an reliktären Sippen in Wüstenge- Jordaniens, sie kommt im Wadi al Mujib bieten zumindest teilweise durch die gerin- und in der Gegend um Madaba vor. gere Bedeutung der Konkurrenz in den offe- BAIERLE (1993) fügt für Edom weitere nen Lebensräumen erklären. Als Beispiele Endemiten hinzu, die sich auf zwei regiona- führt er die Gattungen Anastatica, Cynomo- le Schwerpunkte mit jeweils unterschied- rium, Ephedra und Gymnarrhena an. Auf den lichen beteiligten Taxa aufteilen: Eine Relikt-Charakter der sudanischen Baumbe- Gruppe mit Astragalus adpressiusculus, As- stände im Wadi Araba wurde im Absatz tragalus zemerianensis, Cousinia dayi, Cousi- „Die wichtigsten Vegetationseinheiten" nia moabitica, u. a. besiedelt vor allem die schon hingewiesen. kühlen Lagen im Kammbereich des Randge- birges und die daran anschließenden Flä- Menschlicher Einfluss auf die chen mit hloaea mucronata-Dornpolsterge- sellschaften. Felsige und felsig-sandige Vegetation Standorte des warmen Westabhanges stellen Durch seine Lage im Südwesten des das zweite Endemiten-Zentrum dar, mit Ar- „Fruchtbaren Halbmondes" wurden die Na- ten wie Crucianella transjordanica, Galium si- turräume Jordaniens seit Jahrtausenden naicum, Matthiola arabica, Phlomis platyste- durch die menschliche Nutzung mitgeprägt. gia, Onobrychis wettsteinii, Verbascum petrae, In dieser mit reichen natürlichen Ressourcen Tanacetum santolinoides und Daphne linearifo-gesegneten Region entlang des Zagros-Gebir- lia. Letztere Art ist im Hochland von Edom ges (Persien), der Gebirgsketten in der süd- endemisch und kommt auch sehr häufig im östlichen Türkei und der levatinischen Berg- Talkessel von Petra mit seinen engen Wadi- landschaften fand der Übergang der mensch- systemen vor, oft gemeinsam mit den süd- lichen Gesellschaft zur Sesshaftigkeit statt.

Die Spuren gewisser Vorformen der (Wild)- Abb. 43: „Bonsai"- Verbissformen von Eichen Getreidenutzung und des Beginns der Do- {Quercus calliprinos) auf mestikation der wichtigsten altweltlichen Weideflächen in der Nähe Getreidearten (Emmer, Einkorn, Gerste), von Ajlun. von Hülsenfrüchten (Linsen, Erbsen, Kicher- erbsen) und der ersten Haustierrassen (Zie- gen und Schafe) reichen weit zurück und be- zeugen ackerbauliche Aktivitäten im Vorde- ren Orient seit rund 10.000 Jahren. Älteste Spuren fanden sich dabei in Jericho (vgl. SMITH 1995, HARRIS 1996).

In der langen Tradition der Landnut- zung durch den Menschen sowie in der reichen und bewegten kulturhistorischen Ver- gangenheit sind die Gründe dafür zu sehen, dass die Landschaften Jordaniens heute sehr stark anthropogen überprägt sind. Eine systematische Übersicht über die vielfältigen menschlichen Einflussnahmen würde den Rahmen dieser Beitrags sprengen; es kön- nen nur einige wenige Schlaglichter auf ver- gangene, noch mehr aber auf einige besorg- niserregende rezente Aspekte der Landent- wicklung geworfen werden.

Wald weisbar (BAIERLE 1993) - für eine Ausbeu- tung der Saksaul-Wälder in der Hügelzone Jede intensivere landwirtschaftliche Tä- im Wadi Araba, vermutlich auch der Wäl- tigkeit - Ackerbau ebenso wie Gewinnung der des Berglandes verantwortlich. Eine von Weideland - setzte unweigerlich groß- Phase der Waldvernichtung, die insbeson- flächige Rodungen voraus. Unterstützt dere die Pistazien- und Eichenwälder in durch die heftigen Regenfälle im Winter, ist Edom betraf, war Bau und Betrieb der Hejas- freigelegter Waldboden bei nachfolgendem Eisenbahn zwischen der Türkei und Saudi Wechsel zwischen Beackerung und Brache Arabien während des Ersten Weltkrieges, einer stetigen Erosion ausgesetzt. Insbeson- die über weite Strecken mit Holzkohle be- dere im trockenen Randbereich ist dadurch trieben wurde. Damals war im Hochland eine Wiederherstellung der früherer Kli- von Edom noch genügend Holz vorhanden, max-Waldvegetation in vielen Fällen nicht um sogar den Bau einer Stichbahn (der „Fo- mehr möglich (vgl. PbRSCHKE 1990). Bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts waren zudem rest Railway") von Uneiza nach Ash Shaw- Holz und lokal erzeugte Holzkohle die wich- bak zu rechtfertigen, welche Nachschub für tigste Energiequelle und sind es für einen die Hauptstrecke liefern sollte (vgl. ATKIN- großen Teil der ländlichen Bevölkerung SON & BEAUMONT 1971). heute noch. Besonders nach den Einwande- Permanente Störungen ergeben sich rungswellen durch Palästinenser stieg der auch aus der Beweidung von Wäldern. Bedarf an Holzkohle stark an, und erst nach Waldweide ist zwar behördlich untersagt, 1955 entschärfte sich die Situation durch wird aber in den größeren Waldgebieten des zunehmende Nutzung fossiler Brennstoffe. Nordens regelmäßig betrieben (Abb. 43). Im Zusammenhang mit dem Rückgang Ebenso werden alle offenen Waldflächen der Waldflächen sind noch zwei historische und Baumfluren im Süden beweidet. Dies Ereignisse zu nennen. Eine der bedeutsam- wirkt sich auf die floristische Zusammenset- sten Kupfererzverhüttungen der Antike lag zung, besonders aber auf die Verjüngung der in Fenan in der Hügelzone des Wadi Araba Bestände aus, in denen häufig skurril ge- und war - wie an Holzkohlenresten nach- formte Verbissformen zu beobachten sind.

• Abhängigkeit des ökonomischen und so- zialen Status der Nomaden von der Größe ihrer Herden; • ungeklärte Verhältnisse des Landbesitzes; • unkontrolliertes Queren von Grenzen nach Syrien, in den Irak und nach Saudi Arabien durch Beduinen; • Schwierigkeit seitens der Regierung, entsprechende politischen Maßnahmen zur Regulation der Landnutzung auch mit Zwang durchzusetzen.

Tatsächlich verschlechterten sich die ökologischen Rahmenbedingungen v.a. in Steppen-, Halbwüsten- und Wüstengebie- ten, insbesondere im dichter besiedelten Nordteil des Landes (Irbid, Großraum Am- man und Az Zarka, AI Mafraq, lokal um Az- raq) in den vergangenen 50 Jahren stetig (vgl. dazu SHARKAS 2001, KHRESAT et al. Abb. 44: Aufforstungen von Pinus Bedauerlicherweise regt ein offiziell ge- 1998, AL-EISAWI 1996). Das Land ist meist halepensis im stark degradierten fördertes Landentwicklungsprogramm zur Kulturland nördlich von Amman; zwischen in öffentlichem Besitz. Beduinen und sess- Steigerung der landwirtschaftlichen Pro- den kleinen Feldern und rechts am Hang hafte Bauern glauben dennoch, ein Anrecht verkarstete Batha-Flächen mit duktion private Landbesitzer heute immer darauf zu haben, das Land nach eigenem Sarcopoterium spinosum; als Erosionsschutz noch an, Wald in Kulturland umzuwandeln sind quer zum Hang laufende Steinwälle Gutdünken als Weiden, Äcker oder Quelle (AL-ElSAWI 1996). Andererseits sieht man eingezogen, die ein Abrinnen des Wassers für Brennmaterial etc. zu nutzen, wobei auf einer Reise durch Jordaniens immer wie- verhindern sollen. auch Schutzgebiete (z. B.Azraq) nicht ver- der Rächen, die mit Aleppokiefern aufge- schont werden. Gefördert wird diese Vor- forstet wurden, sowohl im Norden, etwa gangsweise durch gesetzliche Bestimmun- nördlich von Amman (s. Abb. 44) als auch gen, wonach Beduinen Besitzrechte erlan- weiter im Süden, etwa um Petra. Diese For- gen, wenn sie 15 Jahre hindurch das Land ste sind an der Regelmäßigkeit ihrer Baum- kontinuierlich bebauen. Um nun die Nut- reihen entlang von Terrassen gut erkennbar. zungsansprüche zu festigen, werden bis in Leider fallen durch Unachtsamkeit immer die Grenzregion des Regenfeldbaues bei wieder Teile dieser relativ dicht stehenden ca.l 50 bis 200 mm Niederschlag großflächig Bestände Waldbränden zum Opfer. Nicht Felder angelegt, wobei neuerdings dank der immer wird jedoch mit heimischen Bäumen Verfügbarkeit moderner Technologien oft aufgeforstet. Insbesondere in den mediterra- tiefgründig gepflügt wird. Die natürliche Ve- nen Randbereichen werden häufig Fremdge- getationsdecke wird dadurch entfernt, Re- hölze, v.a. trockentolerante australische Eu- gen und Wind können an der ungeschützten calyptus- und Acacia-Arten auf Halbstep- umgebrochenen Erde ansetzen. Auch sess- penbathas angepflanzt. hafte Bauern weiten die Bestellung von Fel- Ackerland und Weiden dern auf Steppenflächen kontinuierlich aus. Es gibt in Jordanien keine wirksamen Die traditionelle Bewirtschaftungsform Regulierungen der Beweidung und Landnut- des Regenfeldbaues („rain fed agriculture") zung. Gründe für diese unbefriedigende Si- ist an und für sich eine nachhaltige Form des tuation liegen nach SHARKAS (2001) in ei- Ackerbaues in Steppen und mediterranen nem komplexen Zusammenwirken sozioö- Grenzgebieten. Durch einen regelmäßigen konomischer und historischer, mit gewohn- Wechsel zwischen Kultivierung und Brache heitsrechtlichen Land-Ansprüchen verbun- bleibt die Bodenfruchtbarkeit erhalten, und den Faktoren, wie der Wasserhaushalt kann sich stabilisieren. • Selbstverständnis der traditionellen no- Bei Verwendung der einfachen Nomaden- madischen Lebensform in der Landbevöl- pflüge wird zudem relativ flach umgebro- kerung und damit zusammenhängend chen, sodass die Pflanzen zum Teil noch an

196 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at der Ackeroberfläche verbleiben und einen gebracht, so dass diese länger als früher in gewissen Verdunstungsschutz gewähren einem bestimmten Gebiet verweilen und (SHARKAS 2001). Die Anzahl der Brachejah- die Ressourcen bis zur Neige ausschöpfen. re zwischen zwei Inkulturnahmen steigt mit Die nach dem Regen frisch austreibenden zunehmender Entfernung vom Hauptkamm Pflanzen, vor allem die Einjährigen, werden des Randgebirges und beträgt in Trockenla- rasch wieder abgefressen, wenn das Vieh gen meist mehrere Jahre (BAIERLE 1993). Es gleichsam auf „Warteposition" sein kann. werden vor allem trockenresistente Weizen- Auch der ungeregelte Kraftfahrzeugverkehr und Gerstenrassen angebaut. im Zuge des Wasser- und Gütertransports sowie der motorisierten Begleitung der Her- Zwangsläufig ergeben sich durch diese den verursacht erhebliche Schäden. extensive Bewirtschaftung geringe Erträge. Unter dem Druck, mehr Nahrungsmittel für Ein weiterer Faktor in der Kausalkette, die wachsende Bevölkerung zu produzieren, die letztlich zu großflächiger Desertifikation begnügt man sich in den Grenzlagen nicht führt, ist die grenzüberschreitende Bewei- mehr mit dieser schonenden Anbauform, dung. Im Norden und Nordosten des Landes sondern geht zu künstlicher Bewässerung ziehen zahlreiche Hirten aus Syrien, dem über und weitet die Felder sogar bis über den Irak und aus Saudi Arabien über die Gren- Grenzbereich des Regenfeldbaus aus. Die zen, um ihre Tiere auf den relativ besseren besten Weidegründe werden umgepflügt. Weideflächen der ostjordanischen Steppen Bewässerungswasser wird entweder mit Last- und Wüsten weiden zulassen. So traf SHAR- wägen und Tankwägen herangeschafft, oder KAS (2001) nach eigenem Bericht bei seinen es werden Grundwasserreserven angezapft, Feldarbeiten auf einen Saudi-Beduinen, der wie etwa im Becken von Azraq. Oft werden mit 15.000 Schafen und Ziegen durch die die neuen Techniken nicht sorgfältig genug Wüstengebiete Jordaniens wanderte. angewendet, um Erosion und Bodenversal- Auf die vielfältigen Folgen der (auch zung zu verhindern. Obwohl Bewässerungs- mäßigen) Be weidung in Bezug auf Artengar- Feldbau in größerem Umfang erst seit den nituren, Bodenverdichtung, Erosion etc. 1980er Jahren betrieben wird, mussten viele wurde in den Kapiteln über die Vegetation Flächen inzwischen aufgegeben werden, da des Landes mehrfach hingewiesen. Die na- die Produktivität drastisch absank und die türliche Regenerationsfähigkeit ausdauern- Bestellung der Felder unrentabel wurde. der Pflanzen kann sich bei extremem Ver- Im Hintergrund aller dieser Nutzungsin- biss nach einiger Zeit völlig erschöpfen tensivierungen steht letztlich auch die Be- (PURSCHKE 1990). Wertvolle Weidepflan- mühung, den Verlust der fruchtbarsten me- zen (Salsola vermicutata, Achilka fragranassi- diterranen Gebiete in der „West Bank" zu ma, Artemisia herba'alba, Poa bulbosa, Carex kompensieren. So fielen auch in Steppenge- pachystylis u. a.) werden durch Anabasis-Ar- bieten („marginal land") weiter südlich seit ten (A. seafera, A. articulata, A. syriaca), etwa 1970 Artemisia- und Noaea-Bestände Peganum harmala, Onopordum-Arten, Xan- als relativ gute Weidegründe der Kultivie- thium spinosum, Chenopodium-Arten u. a. er- rung zum Opfer. Obgleich die kalkreichen setzt. Auch einjährige Gräser und Kräuter Böden, insbesondere über Loss, bei künst- (z. B. Stipa capensis und Erucaria boveana) licher Bewässerung zunächst sehr fruchtbar sind durch Überweidung stark gefährdet. In sind, ist heute der Getreidebau auch hier dem Maße, wie sich die Vegetationsdecke kaum mehr rentabel, und man pflanzt eher auflichtet, setzt die Bodenerosion durch Grünfutter für Tiere (AL-EISAWI 1996). Wasser und Wind ein.

Infolge der Ausweitung von Ackerland Das Ungleichgewicht zwischen den - bewässert wie unbewässert - erhöht sich kontinuierlich steigenden menschlichen der Druck auf das verbleibende Weideland Bedürfnissen und der Verknappung der na- kontinuierlich. Da die meisten Beduinen - türlichen Ressourcen muss bei weiterhin wie oben schon erwähnt - Lastwägen oder fehlender Kontrolle und fortschreitender „pickups" besitzen, werden Wasser und son- Nutzungsintensivierung zwangsläufig größer stige Güter, wie etwa Zusatzfutter, in Tro- werden. Die völlige Verarmung der länd- ckenperioden (z. B. Luzerne) zu den Herden lichen Bevölkerung ist nur mehr eine Frage

der Zeit. Trotz staatlicher Bemühungen, die versität und Produktivität der Flächen stie- Situation durch angepasste Nutzungsformen gen bereits nach sechs Jahren durch Ein- („Safe-Land-Use-Maßnahmen", vgl. wanderung von Arten, die sich ohne Bewei- PURSCHKE 1990) zu verbessern, scheint sich dung gut entwickelten, auf etwa das Vierfa- diese Entwicklung einstweilen noch fortzu- che des Wertes gegenüber den degradierten setzen. Tatsächlich trifft man bei der Durch- nicht geschützten Nachbarflächen (ABU-IR- querung Jordaniens auf Schritt und Tritt auf MA1LEH 1994b). die Spuren der Beweidung. Selbst die tro- Andere Experimente (ABU-IRMAILEH ckensten Bereiche der jordanischen Wüsten 1994a) im Rahmen dieses Langzeitprojekts bleiben vor regelmäßiger starker Beweidung zeigten aber auch, dass speziell auf extrem nicht verschont (vgl. Abb. 16 Kap. Böden; Abb. 1, Kap. Landschaftsgeographie). Für degradierten, offenen Kalkböden mit einem den Besucher aus humiden Regionen ist hohem Anteil an Feinsedimenten die Rege- nicht leicht nachvollziehbar, wie Herden neration der Wildpflanzen mit hohem Fut- von vielen 100 Stück Schafen und Ziegen in terwert (Atriplex halimus, Hammada eigii, völlig verödet erscheinenden Wüstenland- Salsola vermiculata, Cardaria draba, Astraga- schaften noch auf produktive Weise gehal- lus hamosus, Achillea fragrantissima, einige ten werden können. Gräser wie Aegibps crassa, Poa sinaica und Schismus arabica) aus Samen sehr schwierig Nach einer Studie von KHRESAT et al. ist. Die oberflächliche Kruste, die sich nach (1998) gibt es auch im mediterranen nord- Austrocknung der verschlämmten Boden- westlichen Teil Jordaniens, einem der wich- oberfläche bildet, behindert das Durchbre- tigsten landwirtschaftlichen Gebiete des chen der Keimlinge. Abhilfe kann nur da- Landes, inzwischen deutliche Anzeichen durch geschaffen werden, die Böden solange von Bodendegradation und Überweidung. feucht zu halten, bis diese Kruste von den Einerseits gewannen in den letzten Jahren Keimlingen aus eigener Kraft durchstoßen Disteln, giftige und unbekömmliche Pflan- werden kann. Als Maßnahmen zur Be- zen (siehe oben) als Weideunkräuter lokal schleunigung der Revitalisierung von Step- die Oberhand, andererseits zeigen sich über- penlandschaften empfiehlt der Autor daher all deutliche Erosionsspuren. Auf intensiv die Anlage von Terrassen oder kleinerer bewirtschafteten Ackern verarmen die Bö- Gräben, um Regenwasser etwas aufzustauen. den mangels Zufuhr organischer Substanzen Auch die Anpflanzung gut wüchsiger, salz- an Humus und Stickstoff. Da zusätzlich als toleranter heimischer (Atriplex halimus) Folge von Winderosion ein Eintrag von oder eingeführter Futterpflanzen (Atriplex kalkhaltigem Feinstaub erfolgt, tritt stellen- nummularia, Australien) könnte den Rege- weise Alkalinisierung ein, wodurch Phos- nerationsprozess beschleunigen. phat zusätzlich festgelegt wird. Nach Verlust der Bodenfruchtbarkeit sinkt die Produkti- Urbanisierung, unkontrolliertes Bauen vität stark ab, und die Pflanzendecke lichtet sowie Ausweitung von Industrieanlagen in sich auf. Die Autoren dieser Studie sehen in den letzten Jahrzehnten haben insbesondere den daraufhin einsetzenden Erosionsprozes- im dicht besiedelten Norden ebenfalls zu sen durch Wasser und Wind den Haupt- großen Verlusten von fruchtbarem Weide- grund der Landzerstörung. und Ackerland geführt. Die größten Städte Jordaniens, Amman und Irbid, liegen in ei- Jordanische Wissenschaftler begannen nem relativ niederschlagsreichen, für Win- schon vor einiger Zeit, sich dem Problem tergetreide und Sommerfrüchte gut geeigne- der Desertifikation zuzuwenden. Eine Lang- ten Anbaugebiet. Zur Entlastung dieser Flä- zeitstudie über Möglichkeiten zur Regenera- chen förderte die Politik daher die Ansied- tion degradierter Flächen im Steppengürtel lung von Industrie-Anlagen im östlich gele- bei Al-Mowaqqar, etwa 30 km südöstlich genen Steppengebiet, was allerdings die la- von Amman, sei als Beispiel genannt. Die bilen semiariden bis ariden Steppenökosys- Versuche zeigten, dass durch Ausschluss von teme noch stärkerem Druck aussetzt (BAR- Weidetieren und nach Entfernung von un- HAM & MENSCHING 1987, AL-EISAWI 1996). erwünschten Unkräutern schon nach kurzer Zeit positive Veränderungen einsetzen: Di-

Jordantal und Totes Meer maßgeblich vom weiteren Verlauf des Frie- Das Jordantal ist dank der Verfügbarkeit densprozesses zwischen Jordanien und Israel von Wasser seit langem besiedelt und kulti- ab (AL-EISAWI 1996). viert. In den letzten Jahrzehnten gewann die Bewässerungskultur gegenüber der Vieh- Biologie von Wüstenpflanzen zucht immer mehr an Bedeutung. Über 14.000 ha sind von Bewässerungsnetzen in- Die Überlebensstrategie der homoiohy- 81 tensiv durchzogen, und die natürliche Vege- dren (eigenfeuchten) Höheren Pflanzen in tation wurde bis auf wenige Reste von Kul- Wüsten sind außerordentlich vielfältig, und turland abgelöst. Das günstige subtropische je nach Lebensform und systematischer Klima im Grabenbruch erlaubt den Anbau Stellung werden die unterschiedlichsten vielerlei Sorten von Gemüse und Obst, ein- Wege eingeschlagen: Therophyten und schließlich Zitrusfrüchten und Bananen Geophyten, teilweise auch Hemikryptophy- während des ganzen Jahres. Die hauptsächli- ten, deren Spross im Frühsommer bald ver- che Form der Bewässerung ist die „Tröpf- trocknet, sind Trockenheitsvermeider chenbewässerung" durch Schläuche („drop- („Drought avoiders"), die als Samen oder irrigation"), mittels der Wasser dadurch rela- mit unterirdischen Überdauerungsorganen tiv ökonomisch genutzt wird, dass es sehr na- die Sommerdürre überleben. Phanerophy- he an die Pflanzenwurzeln herangebracht ten, Chamaephyten und etwas länger aktiv wird. Dennoch wird Bodenversalzung stel- bleibende Hemikryptophyten sind dagegen lenweise zum Problem, v.a. dann, wenn mit echte Xerophyten, die zur erfolgreichen Be- leicht salzhaltigem Grundwasser bzw. mit wältigung des Wüstenstandortes ein kom- Jordanwasser selbst mittels der alten Metho- plexes Muster an Toleranzmechanismen de des einfachen Überschwemmens der Fel- gegenüber der meist kombinierten Wirkung der bewässert wird (FLATHE 1968, BOGENRIE- extremer Trockenheit, hoher Einstrahlung, DER 1982). Auch im Umkreis der Oasen auf hoher Temperaturen und gelegentlicher Bo- den flachen Schwemmfächern des Toten denversalzung entwickeln mussten. Die so Meeres (As Safi, AI Mazra'a, Suwayma, u. erfolgreiche und allgemein bekannte Strate- a.), den bevorzugten Standorten tropischer gie der wasserspeichernden Sukkulenten Gehölze, dehnen sich Bewässerungskulturen (Musterbeispiele: Kakteen in der Neuen mehr und mehr aus. Trotzdem deckt die hei- Welt, Crassulaceen, Euphorbiaceen und As- mische Wirtschaft den Nahrungsmittelbe- clepiadaceen in der Alten Welt) hat sich im darf der jordanischen Bevölkerung nur zu et- saharo-arabischen Raum nicht durchgesetzt, wa 40 % (vgl. PURSCHKE 1990, AL-ElSAWl weil die Niederschläge insgesamt zu niedrig sind, um große internen Wasserreservoirs re- 1986). Bemerkenswert ist, dass viele primär gelmäßig auffüllen zu können; zudem sind an (leicht) salzhaltigen Standorten verbrei- die Nachttemperaturen für den speziellen tete Pflanzen, wie Prosopis farcta, Aüwgi mau- Photosynthesemechanismus der typischen rorum oder Desmostackya bipinnata, aufgrund Sukkulenten (CAM-Stoffwechsel, s. unten) zunehmenden Salzgehaltes massiv als Un- zu hoch. Nur die reliktäre Gattung CaraUu- kräuter in Bewässerungskulturen eindringen. ma kommt in Jordanien vor (zur Biologie Auch die tropische Gehölze wie Ziijphus spi- von Wüstenpflanzen vgl. WALTER & STA- na-christi, Baianites aegyptiaca, Cabtropis pro- DELMANN 1974, EVENARI et al. 1982, WAL- cera, sowie auch Ricinus communis (ursprüng- TER & BRECKLE 1984,1986, EVENARI 1985b, lich nicht in Jordanien heimisch) sind lokal DANIN &. ORSHAN 1998, BATANOUNY 2001, synanthrop gefördert (ZOHARY 1973). GUTTERMAN 2002). Im Wadi Araba unterliegen v.a. die Schuttfächer, die Ränder der Tonpfannen 8) Poikilohydre (wechselfeuchte) Niedere Pflanzen wie und die Wadis intensiver Beweidung und Algen und Moose und manche Farne sind grundsätzlich Holznutzung durch Nomaden. Zudem beste- nur bei hoher Feuchtigkeit aktiv. Höhere Pflanzen sind fast ausnahmslos homoiohydrisch (eigenfeucht), d. h. sie hen Entwicklungspläne, die vereinzelt können auch bei hoher Lufttrockenheit ihren Wasserge- schon existierenden Bewässerungskulturen halt auf einem hohen Niveau halten. Poikilohydre Hö- nach Beispielen auf israelischer Seite auszu- here Pflanzen fehlen im saharo-arabischen Raum, sind aber in manchen anderen Extremwüsten vorhanden (z. weiten. Diese Vorhaben hängen allerdings B. Myroihamnus flabeüiformis in der Namib).

Anatomisch-morphologische ergibt. Eindrucksvolle Anpassungsreihen Anpassungen des Merkmals „Mikrophyllie" zeigen die Die Wasserabgabe über die gesamte Gattungen Astragalus, Helianthemum, Tama- Blattoberfläche wird durch dicke nach au- rix, Salvia, Kickxia oder Centaurea. Dass da- ßen gerichtete Zellwände mit mächtiger Cu- bei auch weniger CO2 aufgenommen wird, ticula (z. B. Nerium-Blätter) reduziert, die oft und die Pflanzen weniger Substanz produzie- Wachsüberzüge tragen, die den Blättern ei- ren und langsamer wachsen, ist in den offenen bläulichen Schimmer verleihen (z. B. nen und konkurrenzarmen Wüstenstandor- ten offenbar kein Selektionsnachteil (siehe Anabasis und andere Chenopoodiaceen, Zil- auch weiter unten). la, Capparis, Blepharis, Launaea). Auch die dicht drüsige Behaarung zur Absonderung Viele Arten werfen ihre Blätter mit dem wasserabweisender ätherischer Öle (Cleome- Beginn der Trockenheit ab und bleiben als Arten, Ononis natrix) kann die Transpiration sogenannte „Rutensträucher" während des zusätzlich eindämmen. Viele Blätter sind be- Sommers aktiv (z. B. Retama raetam, Ochra- haart oder gelegentlich von einem dichten denus baccatus, Amygdalus arabicus, Pitwran- Haarfilz überzogen (z. B. Morettia, Aerva, thos, Zilla spinosa, Launaea spinosa, u. a.). Bassia, Stachys aegyptiaca, Asrragalus-Arten). Der kreisrunde Stamm mit einem günstige- Dies bezweckt, dass die am Blatt vorbeistrei- rem Verhältnis zwischen (transpirierender) chende trockene Luft abgebremst wird, so- Oberfläche und Volumen übernimmt die dass sich zwischen den Haaren unmittelbar Photosynthese. Dieser Trend setzt sich so über der Blattoberfläche ein etwas feuchteres weit fort, dass manche Arten überhaupt kei- Mikroklima einstellen kann. Dadurch ver- ne Blätter mehr anlegen, z. B. Haloxylon per- flacht sich der Diffusionsgradient zwischen sicum, Tamarixaphylla, Ephedra-Arten, Calli- dem wassergesättigten Blattinnenraum und gonum comosum u. a. In Hinblick auf den der trockenen Atmosphäre, und Wasser- Wasserhaushalt besonders günstig ist die dampf diffundiert bei geöffneten Spalten Kombination von Blattlosigkeit mit der langsamer nach außen. Der selbe Effekt eines Ausbildung von wasserspeichernden Gewe- erhöhten „Grenzflächenwiderstandes" der ben (wie dies bei den Kakteen realisiert ist). Wasserabgabe ergibt sich, wenn die Spaltöff- Stammsukkulent sind einige der sehr erfol- nungen in Vertiefungen der Epidermis sitzen greichen Chenopodiaceen (Anabasis articu- (z. B. Nerium oleander) oder von Cuticula- lata, Hammaaa-Arten, auch Haloxylen persi- Leisten der Nachbarzellen überwölbt sind. cum) sowie die Gattung Caralluma (Asclepi- adaceae). Über den speziellen Gasstoff- Auch Rollblätter (z. B. viele Gräser) wechsel dieser Lebensformen wird weiter und Faltblätter (z. B. Akazien, Cassia, As- unten noch zu reden sein. tragalus- Arten) dienen dem Zweck, die mit den Spaltöffnung versehenen Blattoberflä- Eine relative Reduktion der Oberfläche chen durch Ausbildung eines etwas feuchte- wird - im Prinzip wie bei Stämmen - auch . ren Hohlraumes gegen Austrocknung zu durch (im Querschnitt) runde Blätter er- schützen. Oft ist nur der Blattrand aufge- reicht, die in der Regel durch ein inneres wölbt, um die vorbeistreichende Luft abzu- Wassergewebe auch sukkulent sind. Derarti- ge Blattformen finden sich bei vielen Che- bremsen (z. B. Heliamhemum-Antn). nopodiaceen der Gattungen Salsola, Suaeda, „Sklerophyllie" (oder „Hartlaubigkeit") bei Gymnocarpos decandrum, Zygophyllum- durch Ausbildung innerer Festigungsgewebe Arten, Reaumuria, bei allen Arten der Aizo- verleiht den Blättern vieler Arten auch bei aceen (Mesembryanthemum-Arten, Aizoon Wasserverlust und nachlassendem Turgor ei- hispanicum). In geringerem Ausmaß sind ne ausreichende mechanische Festigkeit (z. auch die Blätter mancher Brassicaceen suk- B. Arractylis-Arten, Eryngium, Blepharis, kulent (z. B. Moricandia). viele Gräser). Einige der genannten Strukturen dienen Mit steigender Trockentoleranz besteht auch als Schutz vor zu starker Einstrahlung innerhalb von Sippen die Tendenz, immer und damit verbundener Überhitzung. Eine kleinere Blätter auszubilden, woraus sich Blatttemperatur von 55°C gilt als Lebens- zwangsläufig ein sparsamer Wasserverbrauch grenze, wobei Wüstenarten hinsichtlich ih-

200 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at rer Hitzetoleranz nur wenig über Pflanzen gen und kiesigen Wadis oder in den weiten gemäßigter Breiten liegen. Der Wüstenbo- Sandwüsten (Wadi Rum, Wadi Araba). den kann oberflächlich Temperaturen errei- Physiologische Anpassungen chen, die weit darüber hinaus gehen. Die Hitze wirkt als Infrarotstrahlung, bzw. direkt Osmotische Adaptation als Lufttemperatur auf die Blätter ein. In trockenen Wüstenböden ist die Was- „Mikrophyllie" begünstigt den konvektiven serverfügbarkeit9' gering. Sofern nicht das Wärmeübergang beträchtlich; auch die ver- Grundwasser angezapft werden kann, müs- tikalen Blattstellungen durch Zusammenfal- sen die Pflanzen durch Speicherung osmo- ten („Tagesschlaf") der Acacien-Blätter (u. tisch wirksamer niedermolekularer Stoffe a. Leguminosen) verhindern Überhitzung, („Osmolyte") ihr Wasserpotential in den da die mittägliche Sonnenstrahlung flach Zellen so weit absenken, dass eine Wasser- auf die Blattspreiten auftrifft. aufnahme möglich wird. Aufgenommene anorganische Ionen und von den Pflanzen Dichte Behaarung sowie dickwandige, selbst hergestellte lösliche Kohlenhydrate wachsüberzogenen und glänzende Blattober- und organische Säuren sind die wichtigsten flächen reflektieren Sonnenlicht mitunter Osmolyte. Ganz besonders notwendig ist die um mehr als 50 % (EHLERINGER 1985). Die „osmotische Adaptation" - wie diese Anrei- dadurch niedrig gehaltenen Blatttemperatu- cherung von Osmolyten genannt wird - für ren bremsen auch die Wasserabgabe erheb- Pflanzen salzhaltiger Standorte, wo Wasser lich. Bei guter Wasserversorgung, etwa bei auch in feuchten Böden osmotisch sehr permanentem Grundwasseranschluss, trans- stark gebunden ist. Das Phänomen der os- pirieren Wüstenpflanzen ähnlich stark wie motischer Anpassung verbindet aus ökophy- Pflanzen gemäßigter Breiten. Der dadurch siologischer Sicht das Problem der Wüsten- erzielte Effekt der Transpirationskühlung pflanzen mit dem von Salzpflanzen. schützt die Blätter vor Überhitzung, funktio- niert aber nur, solange Wasser zur Verfügung Schon Heinrich WALTER stellte in den steht. Die Transpirationskühlung als Mittel 1930er Jahren für Pflanzen in Trockengebie- zur Absenkung der Blatttemperaturen, im ten Arizonas (v. a. Sonora-Wüste) fest, dass Extremfall um ca. 10°C, ist eindrucksvoll für die überdauernden Blätter von Chamaephy- den Wüstenkürbis (Cirruüus cobcynthis) ten und Sträuchern negativere osmotische nachgewiesen worden (LANGE 1959). Potentiale aufweisen als Annuelle, die nur in der feuchten Jahreszeit aktiv sind (vgl. Hohe Transpirationsraten sind auch für WALTER & STADELMANN 1974). In eigenen andere Phreatophyten festgestellt worden Messungen (ALBERT et al. 2000) an Wüs- (Akazien, Haloxylon persicum, Retama rae- tenpflanzen verschiedener Regionen, u.a. tam). Tiefgehende, weit verzweigte Wurzel- aus Jordanien, konnte gezeigt werden, dass systeme sind Voraussetzung für das Überle- anorganische Ionen (zumeist Na+, Mg2+ und ben von Grundwasserpflanzen, sind aber Cl', manchmal auch Ca2* und S0 2') bei der auch bei allen Zwergsträuchern die Regel. 4 Einstellung niedriger osmotischer Potentia- Das Verhältnis von Wurzelmasse zur Masse le eine wichtigere Rolle als für Pflanzen der oberirdischen Sprossteile ist bei Wüs- tenpflanzen ganz allgemein sehr hoch. Es müssen ja große Volumina an Boden nach "Thermodynamisch lässt sich die Wasserverfügbarkeit in einem bestimmten Medium als „Wasserpotential" darstel- Wasserreserven „abgesucht" werden. Alle len und formal ab Druckgröße in Megapascal (MPa) mes- sandbewohnenden Pflanzen bilden tiefrei- sen bzw. berechnen. Physikalische Trockenheit, osmotische Wasserbindung bei Anwesenheit hoher Sahkonzen- chende Wurzeln aus, da die Wasserreserven trationen sowie matrikale Wasserbindung an Strukturen erst ab ca. 1 m Tiefe verfügbar werden. Eine setzen die Wasserverfügbarkeit (also das Wasserpotential) sehr erfolgreiche und weit verbreitete in einem System herab. Als „osmotisches Potential" wird derjenige Anteil des Wasserpotentials bezeichnet, der zu Grundwasserpflanze ist der Wüstenginster Lasten der osmotisch wirksamen organischen Verbindun- (Retama retam), der regelmäßig in Wadiläu- gen bzw. anorganischen Ionen geht. Destilliertes Wasser hat definitionsgemäß ein Wasserpotential von 0, in je- fen anzutreffen ist. Er wächst überall dort, dem anderen System hat das aktuelle Wasserpotential ein wo er gut an Wasserreserven herankommt: negatives Vorzeichen. Wasser kann nur aus Systemen mit in Felsspalten (in denen Wasser vor Ver- einem höheren (also weniger negativen) Wasserpotential in Systeme mit geringerem (also noch negativeren) Was- dunstung geschützt ist) ebenso wie in sandi- serpotential fließen.

temperater Zonen spielen. Dies hängt mit lich konnten in allen salzspeichernden der leichten Verfügbarkeit dieser Ionen in Pflanzen derartige Substanzen gefunden den zur Versalzung neigenden Böden arider werden, die mit dem Namen „cytoplasmati- Gebiete zusammen. sche Osmolyte" (engl. „compatible solutes") belegt wurden. Neuerdings wird vermutet, Salzspeicherung ist dennoch kein gene- dass diese Verbindungen ganz allgemein als relles Merkmal von Wüstenpflanzen. Grob Schutzstoffe bei niedrigem Wasserpotential könnte differenziert werden in: in der Zellen wirken, indem sie empfindli- a) konstitutiv ionen- bzw. salzarme Ta- che Strukturen wie Enzyme und Membran- xa: die Gattung Ephedra, Resedaceen, Faba- systeme vor der Denaturierung bei Wasser- ceen, Geraniaceen, Gattung Fagonia (Zygo- mangel schützen (vgl. SCHULZE et al. 2002). phyllaceae), Rutaceen, der Großteil der Cis- Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass taceen, Apiaceen, Apocynaceen, Asclepia- alle diese Verbindungen auch in nicht salz- daceen, einschließlich der stammsukkulen- speichendern trockentoleranten Familien ten Gattung Caraüuma, Boraginaceen, La- regelmäßig vorkommen! miaceen, Poaceen und Cyperaceen gehören Es handelt sich dabei im wesentlichen diesem Typus an. Die osmotische Anpas- um folgende Verbindungen (Vorkommen sung ist nicht sehr ausgeprägt, und die os- meist taxonspezifisch): motischen Potentiale der Zellen liegen in • Prolin: Ephedraceen, Aizoaceen, Brassi- der selben Größenordnung wie bei Pflanzen caceen, Zygophyllaceen, Frankeniaceen, gemäßigter Zonen. Sofern Wasser nicht aus Asteraceen, Poaceen; in Spuren aber wei- tiefen Bodenschichten oder aus dem Grund- ter verbreitet, u. a. auch in Helianthemum wasser geschöpft werden kann, bleiben diese (Cistaceae) und (seltener) in Caryophyl- Arten auf hydrologisch begünstigte Wadibe- laceen. reiche beschränkt. • Betaine: b) konstitutiv ionen- und salzspei- Glycinbetain: Portulacaceae, Chenopodi- chernde Taxa: hierzu zählen eine Reihe be- aceae, Capparaceae, Convolvulaceae, As- sonders erfolgreicher Pflanzenfamilien, in teraceae, Poaceae; ß-Alaninbetain: Plum- erster Linie die Aizoaceen, Chenopodia- baginaceae; Betonicin: Lamiaceae; ceen, Zygophyllaceen (außer Fagonia), Ta- • Cyclite: maricaceen, Frankeniaceen (Gattung Reau- Pinit: v. a. Aizoaceae, Caryophyllaceae, muria), Plumbaginaceen, ferner die überwie- Leguminosen, Zygophyllaceae; Bornesit: gende Mehrzahl der Caryophyllaceen, Bras- Boraginaceae; sicaceen, Capparaceen, teilweise Astera- • Hexite (Mannit, Sorbit): ceen. Auf Grund ihres Vermögens zu effi- bes. Ephedraceae und Apiaceae; Globu- zienter osmotischer Adaptation mittels Io- lariaceae, Plantaginaceae. nenspeicherung besiedeln Angehörige die- Die Ausführungen über salzspeichernde ser Familien neben trockenen Wüstenstan- Wüstenpflanzen leiten direkt zum Problem dorten häufig auch salzbelastete Böden. der Halophyten (Salzpflanzen) über. Ausrei- chende osmotische Adaptation, die insbe- Physiologische Probleme ergeben sich sondere Xerohalophyten an salzhaltigen und aufgrund der Toxizität höherer Konzentra- trockenen Standorten vollziehen müssen, ist tionen von NaCl und anderer anorgani- die Grundvoraussetzung ihres Überlebens. schen Ionen im Cytoplasma. Durch eine Eine interne Salzkompartimentierung und zellinterne Verteilung (Kompartimentie- regelmäßige Bildung der oben genannten cy- rung) der Salzionen in die zentrale, leblose toplasmatischen Schutzstoffe ist lebensnot- Vakuole der Zellen wird dieses Toxizitäts- wendig. Gegen eine Überschwemmung mit problem zwar gelöst, doch ergibt sich daraus Salzionen, die zusammen mit dem aufgenom- eine osmotische Imbalance innerhalb der menen Wasser unvermeidlich in den Spross Zellen: um nicht entwässert zu werden, müs- nachgeliefert werden, schützen sich die Ha- sen im ionenarmen Cytoplasma niedermole- lophyten durch einen Reihe von Salzregula- kulare Verbindungen synthetisiert und an- tionsmechanismen. Eine weit verbreitete gereichert werden, die den osmotischen Strategie ist etwa die Abgabe von Salzionen Ausgleich zur Vakuole herstellen. Tatsäch- durch spezielle Drüsen, die an den photosyn-

202 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at thetisierenden Organen sitzen (z. B. Tamaris- „CAM" (Crassulacean Acid Metabolism) 10) ken, Cressa cretica, Plumbaginaceae). Die und „C4" zu erwähnen: Beide Stoffwech- Ausbildung von stark sukkulenten Organen seltypen vollziehen die Primärfixierung des ist ebenfalls als Salzregulationsstrategie zu se- Kohlendioxids über das Enzym PEP-Carbo- hen: durch zusätzliche Wasseraufnahme wer- xylase, das eine wesentlich höhere Affinität den die aufgenommenen Ionen in den Zellen zu CO2 hat als das die Primärfixierung von verdünnt. Die zahlreichen blatt- und stamm- CO2 steuernde Enzym der C3-Pflanzen'", sukkulenten halophilen Chenopodiaceen die „RUBISCO" (Ribulose-bisphosphat- sind dafür typische Beispiele (bezüglich wei- Carboxylase). Die geringere Effizienz dieses terer Einzelheiten s. ALBERT 1982). Enzyms beruht auf einer Nebenreaktion mit Sauerstoff wodurch im Rahmen eines kom- Einige Aspekte zu Wasserhaushalt, plizierten biochemischen Vorgangs, der so- Photosynthese und Produktivität genannten „Lichtatmung", ein Teil des assi- Das große Dilemma der Wüstenpflanzen milierten Kohlenstoffs wieder verloren geht. besteht darin, einer beständigen Gefahr zwi- CAM-Pflanzen halten ihre Spaltöffnun- schen „Verhungern" und „Verdursten" aus- gen während der kühleren und feuchteren gesetzt zu sein. Die CO2-Aufnahme über die Nachtstunden offen - verlieren dabei also geöffneten Stomata ist stets mit unvermeid- weniger Wasser - und bauen aus dem aufge- lichen Wasserverlusten verbunden. Voraus- nommenen CO2Äpfelsäure (Malat) als Zwi- setzung des Überlebens in Wüsten ist somit schenspeicher für Kohlenstoff auf. Unter- ein sehr ökonomischer Wasserhaushalt. Ne- tags bleiben die Spaltöffnungen geschlossen, ben den oben erwähnten anatomisch-mor- CO2 wird aus Malat freigesetzt und mit Hil- phologischen sind auch einige physiologi- fe der Sonnenenergie und des Enzyms RU- sche Anpassungen dafür verantwortlich. BISCO zu wertvollen Photosynthesepro-

dukten aufgebaut. C4-Pflanzen öffnen wie Gute Regulation der alle Cj-Pflanzen ihre Spaltöffnungen dage- Spaltöffnungsbewegungen gen untertags und nehmen unter Wasser- Heute bereits als klassisch geltende Ar- dampfabgabe CO2 auf. Die beiden Enzyme beiten an ausgewählten Pflanzen der Negev- sind jedoch räumlich unterschiedlich ver- Wüste zeigten, dass deren Spaltöffnungen teilt: das äußere Blattgewebe (Mesophyll) sehr viel feiner reguliert werden als es Kul- enthält die PEP-Carboxylase, mit deren Hil- turpflanzen (Aprikosen, Wein) vermögen. fe CO2 zunächst als Malat (wie die CAM- Bei den einzelnen untersuchten Pflanzenar- Pflanzen) oder Aspartat festgelegt wird. Die- ten (Hammada scoparia, Reaumuria negeven- se Verbindungen wird zu Zellen ins Blattin- sis, Zygophyllum dumoseum, Artemisia herba- neren weitergeleitet, die um die Gefäßbün- alba, Citruüus cobcynthis) gibt es dabei del liegen und RUBISCO enthalten. Hier unterschiedliche Schwellenwerte für die wird CO2 aus Malat wieder freigesetzt, durch Wirksamkeit von Temperatur, Luftfeuchtig- RUBISCO fixiert und in den Stoffwechsel eingeschleust. Das im Zuge der erwähnten keit und Wassergehalt des Substrats als Nebenreaktion der RUBISCO (Lichtat- Steuergrößen. Besonders bemerkenswert ist, mung) freigesetzte CO diffundiert nach au- dass die Spaltöffnungen von Wüstenpflan- 2 ßen, wird aber durch die PEP-Carboxylase zen unabhängig von Änderungen des Was- in den äußeren Mesophyllzellen refixiert serpotentials im Blattgewebe bereits auf ge- und kann dadurch nicht verloren gehen. ringfügige Änderungen der relativen Luft- Die unterschiedliche Leistung der beiden feuchte reagieren. Dadurch schließen sie Zelltypen im Rahmen der photosyntheti- gleichsam prophylaktisch ihre Spaltöffnun- schen CO -Fixierung manifestiert sich auch gen und wappnen sich gegen die drohende 2 in einer deutlichen cytologisch-anatomi- Austrocknung, (vgl. dazu LANGE et al. 1969, schen Differenzierung, die als „Kranztypus" SCHULZE et al. 1972a, b). bezeichnet wurde).

CAM und C4-Syndrom 101 die Bezeichnung „C," bezieht sich auf das primäre Pro- Als besonders wirkungsvolle Anpassung dukt der COj-Fixierung (Oxalacetat), einer Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen. an die Trockenheit ist die Ausbildung der 111 Primärprodukt der „C3"-Pflanzen ist eine Säure mit wassersparenden Photosynthese typen drei Kohlenstoffatomen (Phosphoenolpyruvat).

In letzter Konsequenz ergibt sich für den pen mit C4-Photosynthese, speziell in Bezug

C4- und CAM-Metabolismus eine günstigere auf die Gattung Salsola mit ca. 120 Arten, „Ökonomie des Wasserverbrauchs" („water aber auch auf die Gattung Calligonum (Poly- use efficiency"): pro Gramm aufgebauter Tro- gonaceae) mit rund 70 Arten. Innerhalb die- ckenmasse verlieren C, Pflanzen ca. 600 g ses Verwandtschaftskreises der Caryophylli-

Wasser, C4 Pflanzen dagegen nur ca. 300 g, dae taucht das C4-Syndrom sporadisch in al- CAM-Pflanzen (die ihre Spaltöffnungen nur len Familien auf. Inwieweit die in Jordanien in den kühleren und feuchteren Nächten öff- vorkommenden Gattungen und Arten da- nen) sogar nur zwischen 50 und 250 g! (bzgl. von betroffen sind, ist ungeklärt, abgesehen

weiterer Details s. SCHULZE et al. 2002). vom C4-Charakter der Gattung Polycarpaea (Caryophyllaeceae) und (der nicht heimi- CAM-Pflanzen sind in den Wüsten des schen) Gattung Amaranthus (Amaranthace- Nahen Ostens nur durch die relativ seltenen ae) (vgl. dazu SAGE & MONSON 1999). stammsukkulenten Caraüuma-Arten (As- Innerhalb der Höheren Pflanzen hat sich der clepiadaceae) repräsentiert. Diese sind hier C -Metabolismus mehrfach und unabhängig an ihrer Existenzgrenze, da die Nachttempe- 4 voneinander herausgebildet. In dem erwähn- raturen für eine effiziente Äpfelsäure-Pro- ten Buch von SAGE & MONSON sind noch duktion zu hoch liegen. Das Klima in den die Gattungen Cleome, Tribulus, Blepharis, saharo-arabischen Wüsten ist für Sukkulen- Heliotropium genannt. Der C -Charakter der te mit CAM-Stoffwechsel daher generell 4 jordanischen Arten dieser Gattungen müsste nicht geeignet (LANGE et al. 1975). aber noch überprüft werden. Gut gesichert

Eine ganz wesentliche Rolle spielen in- ist ferner die C4-Photosynthese der aller-

dessen die C4-Pflanzen. Die weiter oben er- meisten Gattungen und Arten der Poaceen wähnten umfangreichen Photosynthesemes- aus Unterfamilien mit tropischer Verbrei- sungen der deutschen Arbeitsgruppe um tung {Arisada, Aeluropus, Cynodon, Desmos- LANGE und SCHULZE ergaben, dass die Q,- tachya, Hyparrhenia, Imperata, Panicum, Pen- Pflanze Hammada scoparia (Chenopodiaceae) nisetum, Saccharum). mit Hilfe dieser speziellen Photosynthesestra- tegie während der gesamten sommerlichen Erst in neuerer Zeit ist aufgedeckt wor- Trockenperiode hohe Photosynthese-Raten den, dass es auch Übergangstypen zwischen aufrecht halten konnte und erst im Herbst Cj- und C4 _ Photosynthese gibt, die für die Andeutungen eines mittäglichen Spalten- Gattungen Moricandia, Dipbtaxis und einige schlusses zeigte. Demgegenüber schlössen die Gräser (z. B. Panicum) beschrieben wurden

untersuchten C3-Arten (Zygophyttum dumo- (SAGE & MONSON 1999). sum, Artemisia herba-alba und Reaumuria ne- Die wichtigsten am C4-Metabolismus gevensis) regelmäßig über Mittag ihre Spalt- involvierten Enzyme sind wärmebedürftiger öffnungen, sparten dadurch zwar Wasser ein, als die Enzyme des C -Stoffwechsels. Zudem verminderten aber damit gleichzeitig ihre 3 ist die Lichtsättigung der Photosynthese von Photosynthese. Die größere Stabilität des Cj-Pflanzen höher, sodass die hohen Strah- C02- und Wasserhaushaltes von C4-Pflanzen lungsintensitäten in der Wüste noch für den sowie deren höhere Produktivität ist auch für Substanzzuwachs genutzt werden können. nordamerikanische Wustengebiete bestätigt In Kombination mit der günstigeren Öko- worden (EHLERINGER 1985). nomie des Wasserverbrauchs ergeben sich Bis auf wenige Ausnahmen, die Halo- daraus ganz offensichtlich große Vorteile in phyten betreffen (etwa die blattsukkulenten allen trockenen, heißen und lichtdurchflu- Arten Halopeplis amplexicauiis, Suaeda saha, teten Ökosystemen. Daher verwundert die

S. vera und S. palaestina sowie die stammsuk- Dominanz der C4-Chenopodiaceen in den kulenten Salicomia- und Art/irocnemum-Ar- jordanischen Steppen und Wüsten (hier

ten), sind sämtliche Chenopodiaceen-Gat- auch zunehmend von C4-Gräsern wie Pani- tungen in Steppen und Wüstengebieten Jor- cum, Sapagrostis, Hyparrhenia)n* nicht. Sehr

daniens C4-Pflanzen! Nach WINTER (1981) eindrucksvoll konnte etwa für wildwachsen- sind die ausgedehnten Trockenräume im de Gräser in Ägypten gezeigt werden (BAT- Mittleren Osten und Mittelasien ein Aus- ANOUNY et al. 1988), dass von insgesamt breitungszentrum für Chenopodiaceen-Sip- 225 untersuchten Arten 47 % ihre Photo-

Synthese nach dem C3-Muster und 53 % mucronata ist die C4-Flora aber noch gut ver- nach dem C4-Muster betrieben, wobei regio- treten. Erst in den mediterranen Pflanzenge- nal der Anteil ersterer von Norden nach Sü- sellschaften ziehen sich (wie auch in allen den stark abnahm. Zudem waren C3-Gräser nördlichen Klimazonen) C4-Pflanzen auf überwiegend winterannuelle oder ausdau- konkurrenzarme Sonderstandorte zurück. ernde Arten, deren hauptsächliche Produk- tionsperiode im Winter lag. Für die Vertei- Komplexe Regulationen lung der beiden Photosynthesetypen könnte Auf die weit verbreitete Flexibilität der in Jordanien ein durchaus ähnlicher Nord- immergrünen Zwergsträucher in Hinblick Süd-Gradient bestehen. auf die Ausgestaltung ihrer Blätter wurde bereits hingewiesen. Größere Winterblätter Zur Frage der Koexistenz der verschiede- werden in der Regel durch kleinere Som- nen Photosynthesetypen ist zu bemerken, merblätter abgelöst, und bei großer Tro- dass das C -Syndrom ja nicht die einzige 4 ckenheit kann der Austrieb sogar ganz Anpassungsstrategie an Trockenheit ist. unterbleiben. Die Möglichkeiten zur Anpas- Wenn andere, weiter oben genannte anato- sung der Gesamtfläche der transpirierenden misch-morphologische bzw. physiologisch- Organe an die aktuelle Verfügbarkeit von biochemische Merkmale perfekt ausgebildet Wasser gehen aber noch viel weiter. Je nach sind, kann der „Nachteil" des weniger öko- Wuchsform können verschiedene Sprosstei- nomischen Wasserhaushaltes der C -Pflan- 3 le vertrocknen und abgeworfen werden. zen durchaus kompensiert werden, zumal Nach Art und Weise dieses Vorgangs unter- der Konkurrenzdruck in den offenen Vege- schied ZoHARY eine Reihe unterschied- tationseinheiten der Wüste nicht sehr hoch licher „ökologischer Wasserhaushaltstypen" ist (vgl. SHMIDA et al. 1986). In etwas küh- (siehe Zusammenfassung in WALTER & leren und höheren Lagen können zudem C - 4 BRECKLE 1986). In den allermeisten Fällen Pflanzen infolge der hohen Wärmebedürf- sind es die Blätter, die abfallen; die chloro- tigkeit bzw. Kälteempfindlichkeit der C - 4 phyllführenden Stämme übernehmen her- Schlüsselenzyme nicht mehr optimal gedei- nach die Photosynthese. Neben den weiter hen. Jedenfalls ist auffällig, dass die Bedeu- oben gebrachten Beispielen für Übergangs- tung der C -Arten von der Wüste zum Me- 4 formen zu Rutensträuchern folgen Lycium diterran stark abnimmt: lokal können Wüs- shawii, Noaea mucronata und - bei starker ten Pflanzengemeinschaften bestehen, die Dürre - auch die Akazien dieser Strategie. bezüglich ihrer bestandsbildenden Arten Stammsukkulente Chenopodiaceen lassen ausschließlich aus C -Pflanzen bestehen (z. 4 die Rinde der älteren Stammbereiche oder B. Sandwüsten mit Hammada salicomica und ihre Seitentriebe vertrocknen. Der Großteil Haloxylon persicum; Steinwüsten mit Anaba- der ausdauernden xerophytischen Chamae- sis articulata). Andererseits dominieren un- phyten und Sträucher (gute Beispiele sind ter hydrologisch günstigeren Bedingungen Artemisia herba-alba, Zy gophyllum dumosum, lokal auch reine (^-Gesellschaften, etwa Retama raetam) reduzieren in der trockenen Retama raetam-Zilla spinosa-Assoziationen in Jahreszeit die Gesamtfläche der transpirie- Wadis. In den Übergangslebensräumen zwi- renden Oberfläche durch Blatt- bzw. Spros- schen Wüsten und Steppen mit Chenopodi- sabwurf. Dieses Phänomen ist vom israeli- aceen-Gesellschaften (Salsola vermiculata, schen Wüstenökologen M. EVENARI sehr Halogeton alopecuroides, Hammada articulata, treffend als „Survival by partial death" ge- Anabasis syriaca) bleibt dieser hohe Anteil nannt worden (EVENARI et al. 1982): nur an C -Typen noch erhalten. Erst in den zen- 4 nach dem Absterben eines Teiles des Spros- tralen Steppenbereichen erlangen mit Arte- ses reicht das vorhandene Wasser aus, um misia und anderen Zwergsträuchern, die das Überleben des Individuums zu sichern. nicht der Familie der Gänsefußgewächse an- Resultat ist die sehr unregelmäßige Wuchs- gehören (Astragalus-Arten, Achilka fragran- form vieler Zwergsträucher. De facto kann tissima, Centaurea-Arten, u. v. a.), C -Pflan- 3 ein Individuum auch als „Kolonie" von zen eine flächenhafte Dominanz. Mit Noaea Sprossen gesehen werden, die um das wenige verfügbare Wasser in direkter Konkurrenz l2) Auch in allen subtropischen und tropischen Grasstep- stehen! Beispiele für die oberirdische Bio- pen und Savannen dominieren C,-Gräser.

Abb. 45: Einjährigenflur Während ausdauernde Xerophyten mit den im Wadi Ma'in nach knappen Ressourcen langfristig ökonomisch ausgiebigen Winterregen: Papaver umgehen, nutzen Einjährige als perfekte Op- sp., Erucaha boveana, portunisten rasch und intensiv das vorüberge- Crepis sp.; man beachte hend reiche Angebot (SHMIDA et al. 1986). die von Einjährigen überzogenen steilen Diasporenausbreitung und Keimung Hänge (Wadi Ma'in, Auf die zahlreichen, teilweise hochspe- März 1992). zialisierten Strategien, die im Zusammen- hang mit der Reproduktion unter den un- günstigen Lebensbedingungen in der Wüste entwickelt worden sind, kann hier nur kurz eingegangen werden (bzgl. Details s. EvENA- Ri et al. 1982, WALTER & BRECKLE 1984, JENNY & HALFMANN 1993, GUTTERMAN 1993, 1994, JENNY 1994).

Im Unterschied zu Arten an mitteleuro- päischen Standorten, bei denen eine mehr oder weniger weite Ausbreitung der Diaspo- ren'" (Teleochorie) günstig ist, entwickelten viele Wüstenpflanzen Strategien, welche hinsichtlich eines möglichen Transpor- tes der Diasporen durch die wirksamen Me- dien Wind, Wasser und Tiere neutral sind (Ateleochorie) oder eine Ausbreitung sogar aktiv verhindern (Antiteleochorie). Die Se- masse einiger Zwergsträucher im Sommer lektion förderte also offenbar die Tendenz, im Vergleich zur winterlichen Biomasse Diasporen in der Nähe des günstigen Klein- stammen von ZOHARY (1973): Artemisia her- standortes zu deponieren, der von der Mut- ba-alba 72 %, Zygophyüum dumosum 96 %, terpflanze erfolgreich besiedelt werden Noaea mucronata 100 %, Hammada scoparia konnte. Hier kann auch von den frei wer- 72 %, Anabasis sp. 67 %. denden Nährstoffen nach dem Tod der Mut- terpflanze gezehrt werden. Gegenüber den Eine außerordentlich hohe phänotypi- vielen unbestedelbaren Bereichen in Wüs- sche Plastizität und Vielfältigkeit an Überle- ten herrschen hier also größere Überlebens- bensstrategien haben einjährige Pflanzen chancen (EVENARI 1985b, JENNY & SMET- entwickelt, die ihren Lebensrhythmus exakt TAN 1991, JENNY & HALFMANN 1993). mit der Menge an vorhandenem Wasser ab- stimmen (vgl. WALTER & BRECKLE 1984, So besitzen manche Früchte seitliche GUTTERMAN 2002). Individuen ein und der- Fortsätze, um sich im Sand zu verankern selben Art bleiben nach regenreichen Win- (Matthiola-Arten), Grannen, die sich hy- tern viel länger aktiv und produzieren ein groskopisch krümmen und die Samen in den Vielfaches an Biomasse und damit an Diaspo- Boden drehen (alle Erodium-Arten), stache- ren als in trockenen Jahren. Wachstum und lige Fortsätze, die das windbewegte Abrollen Entwicklung von Einjährigen werden maß- auf Sand bremsen (z. B. Bassia muricata) u. a. geblich durch Hormone (Cytokinine und Eigenschaften. Die Samen mancher Pflanzen Abscisinsäure) gesteuert, deren Synthese ver- verschleimen und bleiben am Substrat kle- mutlich auch vom Wasserpotential in den ben (z. B. Eremobium aegyptiacum, Lepidium Wurzelspitzen abhängt, das sehr empfindlich aucheri, Plantago cylindrka, Pl. coronopus). auf die wechselnde Umgebungsfeuchte rea- giert (vgl. dazu SCHULZE et al. 2002). Trotz des möglichen Vorteils von Atele- ochorie und Antiteleochorie schlagen nicht Bei überdurchschnittlich hohen Regen- mengen stellen die Annuellen oft weit über '" Als Diasporen werden die konkrete Ausbreitungs- einheiten bezeichnet. Das können Samen, Früchte 50 % der gesamten Biomasse (Abb. 45). oder ganze Fnichtstände sein.

206 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at alle Wüstenpflanzen diese Strategie ein. Da Möglichkeiten um die Überlebenschan- die Extrembedingungen in Wüsten mit star- cen der Nachkommen zu erhöhen sind ken Niederschlagsschwankungen, Substrat- weiters Strategien, die zur gezielten Ausbrei- bewegungen etc. immer wieder eine Neube- tung an günstige Standorte führen. Hier ist siedlung von Standorten erlauben, bringen einerseits die Anpassung der Diasporen an auch Fernausbreitungs-Mechanismen Se- den Transport durch fließendes Wasser in lektionsvorteile. So bilden manche Arten - Wadis zu nennen, andererseits die Verbrei- gleichsam als Kompromiss - an derselben tung durch Tiere, die ja selbst an Standorte Pflanze zweierlei Diasporentypen aus: sol- mit Vegetation, also mit guten Wachstums- che, die eher der (Fern)-Ausbreitung dienen bedingungen für Pflanzen gebunden sind. und solche, die das Verbleiben der nächsten Generation am Standort sichern sollen. Das Die großen runden und hartschaligen Phänomen, dass Diasporen auf zwei oder Fruchte des Wüstenkürbisses, Citrvttus colo- mehrere Ausbreitungsagentien setzen, wird cynthis, trocknen nach ihrer Reifung an der als Diplo- bzw. Polychorie bezeichnet und Pflanze aus, ohne die Samen zu entlassen. wird durch unterschiedliche Ausgestaltung Durch Wasser können die leichten Kürbisse der Diasporen (morphologische Heterodia- im Wadibett, dem von Citrullus ausschließ- sporie) erreicht (vgl. JENNY 1994). Emex spi- lich besiedelten Standorttyp, sehr weit ver- nosa bildet knapp über der Bodenoberfläche frachtet werden. Der Wüstenginster (Reta- dicht gepackt .mehrere größere Früchte aus, ma raetam), den wir wiederholt als sehr ty- höher am Spross dagegen etwas kleinere pische Wadi-bewohnende Pflanzenart er- Früchte, die stärker bedornt sind und eher wähnt haben, bildet harte Nüsschen aus. teleochoren Charakter aufweisen. Analog Die Keimung ist erst nach Abrieb und me- sind oberirdische Früchte von Gymnarrhena chanischer Verletzung ihrer Schale in den micrantha (Asteraceae) mit einem Pappus sedimentführenden Sturzfluten im Wadibett ausgestattet, während unterirdisch gebildete nach heftigen Niederschlägen möglich. keinen Pappus tragen und im Bereich der „Trampelkletten" sind Diasporen-For- abgestorbenen Mutterpflanze zur Keimung men, die an eine Ausbreitung durch Drome- kommen. In trockenen Jahren werden aus- dare angepasst sind (Epizoochorie). Das be- schließlich unterirdische Früchte gebildet. kannteste Beispiel liefert Neurada procum- Heterochorie ist ein weitverbreitetes Phä- bens, eine Sandpflanze, deren Diasporen po- nomen (z. B. noch bei Atriplex-Arten, Mi- lar aufgebaut sind. Eine Seite ist abgeplattet, croparacaryum sp. Calendula sp., Jfloga spica- die andere aufgewölbt und stachelig. Wenn ta, Picris-Arten). Bei einigen Gattungen die Diaspore in der Position, in der sie ge- kann Diplochorie auch an derselben Dia- bildet wird (nämlich mit der stachligen Sei- spore wirksam werden: die Diasporen (Kary- te nach oben) flach am Boden liegt, kann opsen) von Aristida-Arten tragen eine sie an der Sohle eines Dromedars haften Granne, die verzweigt ist; der längere Ast bleiben. Fällt sie nach einiger Zeit ab und trägt Wimpern und fördert die Windverbrei- kommt mit der glatten, flachen Seite nach tung (Anemochorie), während die beiden oben zu liegen, wird sie durch ein darauf tre- kleineren Aste bei Befeuchtung zu hygros- tendes Tier nicht mehr weitertransportiert, kopischen Drehbewegungen fähig sind und sondern in das Substrat hinein gedrückt, wo die Diaspore im sandigen Substrat veran- die Stacheln einer Verankerung im sandigen kern (JENNY et al. 1990). Ein Beispiel für Substrat dienen. Akazienfrüchte sind ein sukzedane Diplochorie liefern schließlich Beispiel für Endozoochorie, da eine Kei- Erodium-Arten, deren Samen eine fedrig be- mung erst nach Darmpassage in Gazellen haarte lange Granne tragen. In einer ersten oder domestizierten Weidetieren möglich ist teleochoren Phase wirkt Wind als Ausbrei- (HALEVY 1974). Der Dünger für die erste tungsagens. In einer zweiten, durch Be- Entwicklung der Jungpflanze, insbesondere feuchtung ausgelösten Phase, dreht sich die für ein rasches Wachstum der Wurzeln in Basis der Granne hygroskopisch ein und die Tiefe, wird also gleich mitgeliefert. Für hemmt durch Einbohren der Diaspore in das die Akazien ist es ja besonders wichtig, mög- Substrat deren weitere Ausbreitung (antite- lichst rasch an das Grundwasser heranzu- leochore Phase; vgl. JENNY 1994). kommen.

Schließlich gibt es trotz aller Nachteile genden Niederschlagsphasen. Die Samen auch Wüstenarten, die zumindest teilweise richten sich sozusagen nach einer inneren auf ungezielte Fernverbreitung der Diaspo- Uhr („dispersal water clock"; EvENARI ren, vor allem durch Wind setzen (Anemo- 1985b). Niederschlagsereignisse sind in chorie). Pflanzenarten mit dieser Strategie Wüsten meist sporadisch und jeweils von sind oft sehr weitverbreitete, euryöke Arten sehr unterschiedlicher Dauer und Intensität. wie Chenopodiaceen oder bilden sehr klei- Bei gestaffelter Keimung erhöht sich somit ne Samen aus (Asclepiadaceae). die Chance beträchtlich, dass wenigstens ein Teil der Nachkommenschaft während eines Erwähnenswert sind hydrochastische, al- heftigeren Regenereignisses keimt, das den so mit quellungsbedingten Bewegungen ver- erfolgreichen Abschluss des Lebenszyklus er- bundene Strategien, die die Ausbreitung mit möglicht. Als möglicher Grund für die vari- besonders günstigen feuchten Startbedingun- able Dormanzphase werden unterschiedliche gen für die Keimlinge kombinieren. Nach Absterben der kleinen annuellen und trotz- Gehalte an keimungshemmenden Substan- dem verholzten Pflänzchen von Asteriscus zen (Penole, Cumarinderivat, etc.) in der pygmaeus krümmen sich die Hüllblätter und Samenschale angenommen, deren Auswa- schützen die reifen Achänen. Nach jedem schung mehr oder weniger viel Regen benö- Regenereignis öffnen sich die Hüllblätter tigt. Sehr komplex ist die Zusammenwirkung hydrochastisch, und einige Früchte können von Temperatur, Feuchtigkeit und Licht zur vom Regen herausgespült oder mechanisch Unterbrechung der Dormanz, und nur in we- herausgeschlagen werden. Dieser Vorgang nigen gut untersuchten Fällen konnten die wiederholt sich nach jedem Regen. Eine ähn- Mechanismen aufgedeckt werden (vgl. dazu liche Form der Samenausbreitung betreibt Ai- GUTTERMANN 1993). Groß sind auch die Sa- zoon hispanicum. Durch die etappenweise menbanken in Wüstenböden, die es ermög- Ausbreitung, oft auf Jahre verteilt, erhöht lichen, dass sich nach reichlichem Regen die sich die Überlebenswahrscheinlichkeit dieser Wüste mit dichten Blütenteppichen über- Arten. Anastatica hierochuntica, die echte zieht (s. Abb. 45)! „Rose von Jericho", ist ein weiteres sehr be- Einige Beispiele von.pflanzlichen kanntes Beispiel für Quellungsbewegungen: Konstitutionstypen mit guter die einjährige, ebenfalls verholzte Pflanze bil- Anpassung an aride Lebensräume det einen reich verzweigten Fruchtstand aus, der sich nach dem Tod der Pflanze einrollt. Die Befassung mit autökologischen und Nach jedem Regen drehen sich durch einsei- stressphysiologischen Fragen hat gezeigt, tige Quellungsprozesse die einzelnen Äste des dass Taxa, die sich erfolgreich in extremen Fruchtstandes fächerförmig nach außen und Lebensräumen (Meeresküsten und Salzwüs- entlassen einige Früchte. Auch dieses Verfah- ten, schwermetallreiche Standorte, Hoch- ren kann sich über Jahre hinziehen. Zusätz- gebirge und Tundra, etc.) durchgesetzt ha- lich ergibt sich noch einen gewisse Fernver- ben, meist durch eine Kombination charak- breitung dadurch, dass die bei Trockenheit teristischer anatomisch-morphologischer, abgerundeten Fruchtstände durch den Wind physiologisch-biochemischer und anderer weiterbewegt werden. Merkmale ausgezeichnet sind. Dies gilt auch für Bewohner des Extremlebensraumes der Entscheidend für den Erfolg der Kei- Wüste. Lebensnotwendige spezielle Anpas- mung ist die von zahlreichen Faktoren ge- sungen an extreme Umweltbedingungen steuerte Regulation der Dormanzphase. Auf muss mit dem Einsatz von Stoffen und Ener- die hohe phänotypische Plastizität der Kei- gie „erkauft" werden, die ansonsten in mung von Wüstenpflanzen hat besonders Wachstum investiert werden könnten. Da GUTTERMAN (1993, 1994, 2002) hingewie- im Extremklima der Wüste spezielle Tole- sen, der auch zahlreiche Beispiele bringt. Die ranzmechanismen von größerer Bedeutung Samen desselben Individuums reagieren sind als die mit hoher Wuchsleistung ver- vielfach nicht synchron auf eintretende Um- bundene große Konkurrenzkraft (wie dies in weltfaktoren. Zumeist keimt beim ersten Re- geschlossenen Pflanzenbeständen der Fall genereignis nur ein Teil der Samen, weitere ist), waren diese zusätzlichen Investitionen Anteile keimen etappenweise in nachfol- nicht mit Selektionsnachteilen verbunden

208 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at und konnten im Laufe der Evolution perfek- Leguminosen (Mimosaceae, tioniert werden. Caesalpiniaceae, Fabaceae):

Einige Beispiele für derartige Merkmals- • bewegliche, oft behaarte Fiederblättchen kombinationen bei prominenten Pflanzenfa- („Faltblattes") als Strahlungsschutz bei milien sind zum Abschluss angeführt, die hohem Sonnenstand und als Transpira- auch zeigen sollen, dass ein Verständnis des tionsschutz; Erfolgs spezieller Taxa in Extremhabitaten • Kleinblättrigkeit als Schutz vor Überhit- nur aus einer ganzheitlichen Betrachtung ih- zung und Maßnahme zur Herabsetzung rer „Biologie" möglich ist (vgl. OSMOND et der Verdunstung; al. 1980, KINZEL 1982, CRAWFORD 1989, • tiefreichende Bewurzelung der baumför- POLLACK & ALBERT 1990, CHOO & ALBERT migen Vertreter; 1997, ALBERT et al. 2000, SCHULZE et al. • hohe Gehalte des cyclischen Zuckeralko- 2002). Höchstwahrscheinlich treten zu den hols Pinit als Mittel zu osmotischer An- unten beispielhaft angeführten, v.a. physio- passung und als Schutzstoff bei niedrigem logischen Eigenschaften bei den einzelnen Wasserpotential in den Blättern; Familien noch weitere Merkmale hinzu (et- • Biologische Stickstoff-Fixierung fördert wa biochemisch-ökologische, reproduktions- die Besiedlung der unentwickelten, ex- biologische, genetische, chorologische, aus- trem humusarmen Rohböden in Wüsten. breitungsökologische, ...), die uns noch ver- Boraginaceae: borgen sind, deren Aufdeckung aber lohnen- de Ziele der wissenschaftlichen Forschung • regelmäßige Behaarung; zum Thema „Wüste" darstellen könnten. • generelles Vorkommen des Cyclits Borne- sit als mögliche cytoplasmatisches Osmo- Chenopodiaceae: lyte; • Fruktane (Polymerisationsprodukte aus • Tendenz zu effizienter lonenaufnahme Fruktose-Einheiten) als rasch verfügbare und besonders guter osmotischer Anpas- Fruktose-Quelle für osmotische Anpas- sung; sungen; • hohe Salztoleranz; • Schleime (Poly-Galakturonsäuren) in • Familienweites Vorkommen von Glycin- den Zellen und Zellwänden als Austrock- betain als cytoplasmatisches Osmotikum nungsschutz. in hohen Konzentrationen; • besondere „Blasenhaare" als wirksame Tamaricaceae: Absalzmechanismen bei der Gattung • hoher Grad an taxonomischer Diversität Atriplex; und Ökotypen-Ausbildung (vgl. Flora Pa- • Neigung zu sukkulenten Blatt- und laestina); Stammstrukturen; • Kleinblättrigkeit, gelegentlich auch Typus • Photosynthese nach dem C4- Muster in des „Rutenstrauchs" (Tamarix aphylla); zahlreichen Taxa. • Absalzdrüsen, die ihre Aktivität dem je- Poaceae: weiligen Salzgehalt des Substrats anpas- • Neigung zu xeromorphen Blattstrukturen, sen; die dafür sorgen, dass bei vorübergehen- • Cyclite als cytoplasmatische Osmolyte. dem Turgorverlust die Blätter nicht kolla- Zygophyllaceen sind wie Chenopodia- bieren; ceen ausgesprochene „Ionensammler", pas- • häufig ausgebildete Roll- oder Faltblätter; sen sich also osmotisch gut an Trocken- und • verfügen über einen sehr fein regulierba- Salzstandorte an. Als cytoplasmatischer Os- ren Spaltöffnungstypus; molyt wird reichlich Prolin gespeichert, ge- • häufiges Auftreten von C4-Typen der legentlich kommen noch Glycinbetain und Photosynthese; Cyclite vor. Eine bunte Palette diverser Cy- • effiziente Kalium-Aufnahme und Spei- clite könnte schließlich für den großen Er- cherung von Zuckern als Mittel zur osmo- folg der Asteraceen in Trockenräumen (z. B. tischen Adaptation ihrer Blattzellen. Artemisia-, Pulicaria-, Centaurea-Arten; An- vittea radiata). mit verantwortlich sein.

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212 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Verzeichnis aller im Text erwähnten Pflanzenarten Abkürzungen der phytogeographischen Stellung: M= mediterran, E-M=ostmediterran, SE-M=südostmediterran, S-M=südmediterran, IT= irano-turanisch, W-IT= west-irano-turanisch, SA= saharo-arabisch, E-SA= ost-saharo-arabisch, Sud= sudanisch, TROP= tropisch, ES= eurosibirisch, MAK= makkaronesisch, E-AFR=ostafrikanisch, S-AFR= südafrikanisch, END=endemisch, PLURI=pluriregional, > = strahlt aus in benachbarte Region(en) aus (also z.B. IT>=irano-turanisch mit Ausstrahlungen in Nachbargebiete, IT>M = irano-turanisch mit Austrahlungen ins Mediterran, etc.). Abkürzungen der Lebensformen: Ph=Phanerophyten (Bäume und Sträucher>1m), Ch=Chamaephyten (Zwergsträucher <1m), HK= Hemikryptophyten (ausdauernde krautige Pflanzen), G=Geophyten (Zwiebel-, Knollen- und Rhizompflanzen), Th=Therophyten (Annuelle, Einjährige).

Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Aaronsohnia factorovskyi Asteraceae E-SA (PAL, IRAK, AR) Th Anastatica hierochuntica Brassicaceae SA>SUD Th Abutilon fruticosum Malvaceae SUD Ph-Str Anchusa aegyptiaca Boraginaceae SA>E-M, W-IT Th Abutilon hirtum Malvaceae SUD, TROP Ph-Str Anchusa italica Boraginaceae M, IT, ES Hk Acacia gerrardii Mimosaceae SUD, E-AFR, SINAIAI Ph-B Anchusa milleri Boraginaceae W-IT, E-SA Th Acacia raddiana Mimosaceae SUD>E-AFR Ph-B Anchusa strigosa Boraginaceae E-M, W-IT Hk Acacia tortilis Mimosaceae SUD>E-AFR Ph-B, Str Andrachne aspera Euphorbiaceae E-SUD>SA, IT Ch Acanthus syriacus Acanthaceae E-M, W-IT Hk Andropogon distachyus Poaceae M, TROP AFR, MAK Hk Achillea falcata Asteraceae W-IT Ch Androsace maxima Primulaceae M, W-IT>ES Th Achillea fragrantissima Asteraceae W-IT Ch Anemone coronaria Ranunculaceae M G Achillea santolina Asteraceae W-IT>M Hk Anisosciadium isosciadium Apiaceae E-SA Th Adiantum capillus-veneris Adiantaceae M, IT, ES > Hk Ankyropetalum gypsophiloides Caryophyllaceae W-IT Ch Adonis aestivalis Ranunculaceae M, IT, ES Th Anthemis melampodina Asteraceae E-SA Th Adonis annua Ranunculaceae M>ES Th Anthemis pseudocotula Asteraceae E-M, W-IT, E-SA Th Aegilops crassa Poaceae IT Th Anthemis tenuicarpa Asteraceae W-IT (END) Th Aegilops kotschyi Poaceae IT, SA Th Apium nodiflorum Apiaceae PLURI Hk Aellenia lancifolia Chenopodiaceae W-IT (PAL, SYRIA) HK Arbutus andrachne Ericaceae E-M Ph-B Aeluropus littoralis Poaceae M, IT Hk Aristida adscensionis Poaceae SA Th Aerva persica Amaranthaceae TROP Ch Aristida coerulescens Poaceae IT, SA, TROP Hk Ainsworthia trachycarpa Apiaceae E-M>W-IT Th Arnebia linearifolia Boraginaceae W-IT, SA Th Aizoon canariense Aizoaceae SUD>SA, S-AFR, MAK Th Arrhenatherum palaestinum Poaceae E-M Hk Aizoon hispanicum Aizoaceae SA> Th Artemisia herba-alba Asteraceae W-IT Ch Ajuga chia Lamiaceae E-M, W-IT Hk-Ch Artemisia judaica Asteraceae E-SA Ch Ajuga iva Lamiaceae M Hk Artemisia monosperma Asteraceae SA>M Ch Alhagi maurorum Fabaceae IT>M, SUD, SA Ch Arthrocnemum macrostachyum Chenopodiaceae M, SA> Ch Alkanna strigosa Boraginaceae E-M Hk Arum dioscoridis Araceae E-M>W-IT G Alkanna tinctoria Boraginaceae M Hk Arundo donax Poaceae M, IT, ES HK Allium artemisietorum Lilaceae W-IT G Asparagus aphyllus Lilaceae SE-M G Allium orientate Lilaceae E-M G Asparagus stipularis Lilaceae S-M, SA, MAK Str Allium rothii Lilaceae W-IT G Asphodeline lutea Lilaceae W-IT Hk Althaea ludwigii Malvaceae SA>W-IT, SUD Th-Hk Asphodelus aestivus Lilaceae M G Alyssum iranicum Brassicaceae IT Hk Asphodelus refractus Lilaceae SA Th Amygdalus arabica Rosaceae W-IT Ph-Str Asphodelus tenuifolius Lilaceae SA, SUD>M Th Amygdalus communis Rosaceae E-M, W-IT Ph-B Asphodelus viscidulus Lilaceae SA Tj Amygdalus korschinskii Rosaceae W-IT Ph-B, Str Asteriscus graveolens Asteraceae SA>SUD Ch Anabasis articulata Chenopodiaceae SA>IT Ch Asteriscus pygmaeus Asteraceae SA>W-IT Th Anabasis syriaca Chenopodiaceae W-IT (PAL, SYRIA) HK Asterolinon linum-stellatum Primulaceae M, W-IT Th Anagallis arvensis Primulaceae M, IT, ES Th Asteropterus leyseroides Asteraceae SA Th Art Familie © BiologiezentrumPhytogragr. Stellun Linz/Austria;g Lebensf download. Art unter www.biologiezentrum.atFamilie Phytogragr. Stellung Lebensf. Asthenatherum forsskalii Poaceae SA, IT Hk Bongardia chrysogonum Berberidaceae E-M, W-IT Hk Astragalus aaronsohnianus Fabaceae E-SA Hk Briza maxima Poaceae M Th Astragalus acinaciferus Fabaceae E-SA Hk Bromus danthoniae Poaceae IT Th Astragalus adpressiusculus Fabaceae W-IT Hk Bromus fasciculatus Poaceae SE-M>W-IT, SA Th Astragalus azraquensis Fabaceae ? 7 Bromus tectorum Poaceae M, IT, SA>ES Th Astragalus betlehmiticus Fabaceae W-IT Ch Bromus tomentellus Poaceae W-IT, E-M Hk Astragalus callichrous Fabaceae E-SA>M Th Bufonia virgata Caryophyllaceae E-M Th Astragalus corrugatus Fabaceae W-IT, SA Th Calendula arvensis Asteraceae M, W-IT>SA, M-EU Th Astragalus cretaceus Fabaceae W-IT Hk Calendula tripterocarpa Asteraceae SA Th Astragalus cruciatus Fabaceae M, SA>IT Th Calligonum comosum Polygonaceae SA, W-IT Ph-Str Astragalus gyzensis Fabaceae SA Th Callipeltis aperta Rubiaceae W-IT, E-SA Th Astragalus hamosus Fabaceae M>IT Th Callipeltis cucullaria Rubiaceae W-IT, SA Th Astragalus macrocarpus Fabaceae E-M Hk Calotropis procera Asclepiadaceae SUD>E-SA Ph-B, Str Astragalus palaestinus Fabaceae E-M, W-IT Th Calycotome villosa Fabaceae M Ph-Str Astragalus platyraphis Fabaceae W-IT Hk Capparis cartilaginea Capparaceae SUD Ch Astragalus sanctus Fabaceae W-IT Hk Capparis spinosa Capparaceae M>IT Ch Astragalus schimperi Fabaceae E-SA Th Capsella bursa-pastoris Brassicaceae PLURI Th Astragalus sparsus Fabaceae E-SA Hk Caralluma aaronis Asclepiadaceae W-IT (END) SUK Astragalus spinosus Fabaceae W-IT>SA Ch Caralluma europaea Asclepiadaceae E-M (END) SUK Astragalus trachoniticus Fabaceae W-IT Hk Caralluma sinaica Asclepiadaceae E-SA SUK Astragalus tribuloides Fabaceae IT, SA Th Cardaria draba Brassicaceae M, IT>ES Hk Astragalus trimestris Fabaceae SA>M Th Carex pachystylis Cyperaceae IT Hk Astragalus zemeraniensis Fabaceae W-IT Hk Carlina hispanica Asteraceae E-M Hk Atractylis cancellata Asteraceae M Th Carrichtera annua Brassicaceae SA> Th Atractylis carduus Asteraceae SA>M Hk Cassia italica Caesalpiniaceae SUD>E-AFR Hk Atractylis phaeolepis Asteraceae W-SA Ch Caucalis tenella Apiaceae E-M, W-IT Th Atractylis serratuloides Asteraceae SA Ch Caylusea hexagyna Resedaceae E-SUD>SA Th Atriplex dimorphostegia Chenopodiaceae IT, SA Th Centaurea aegyptiaca Asteraceae E-SA Hk Athplex halimus Chenopodiaceae M, SA Ph-Str Centaurea ammocyanus Asteraceae E-SA Th Atriplex stylosa Chenopodiaceae SA Ch Centaurea damascena Asteraceae W-IT Ch Balanites aegyptiaca Zygophyllaceae SUD Ph-B Centaurea dumulosa Asteraceae W-IT Ch Ballota saxatilis Lamiaceae E-M, W-IT Ch Centaurea eryngioides Asteraceae W-IT Hk Ballota undulata Lamiaceae E-M, W-IT, E-SA Ch Centaurea hyalolepis Asteraceae E-M, W-IT Th Bassia muricata Chenopodiaceae W-IT, E-SA Th Centaurea pallescens Asteraceae E-SA Th Bellevalia desertorum Lilaceae W-IT, E-SA G Centaurea sinaica Asteraceae E-SA Th Bellevalia mosheovii Lilaceae W-IT G Centaurium tenuiflorum Gentianaceae M, W-IT Th Bellevalia stepporum Lilaceae W-IT G Cerasus microcarpa Rosaceae M, W-IT Ph-Str Bellevalia zoharyi Lilaceae W-IT (END) G Ceratocephala falcata Ranunculaceae E-M, IT>ES Th Bellis sylvestris Asteraceae M>W-IT Hk Ceratonia siliqua Caesalpiniaceae M Ph-B Berula erecta Apiaceae ES, N-M Hk Ceterach officinarum Aspleniaceae M;IT;ES>SUD Hk Biscutella didyma Brassicaceae M, W-IT Th Chaetosciadium trichospermum Apiaceae E-M Th Blepharis ciliaris Acanthaceae SA, SUD Hk Chardinia orientalis Asteraceae IT Th Boissiera squarrosa Poaceae IT Th Cheilanthes fragrans Sinopteridaceae M>W-ES, W-IT Hk © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Chenolea arabica Chenopodiaceae SA Ch Dactylis. glomerata Poaceae M, IT, ES Hk Chenopodium album Chenopodiaceae PLURI Th Daphne linearifolia Thymelaeaceae E-M (END) Ph-Str Chenopodium murale Chenopodiaceae PLURI Th Delphinium peregrinum Ranunculaceae M, W-iT Th Chenopodium vulvaria Chenopodiaceae M, IT, ES>SA Th Descurainia sophia Brassicaceae M, IT, ES Th Chrysanthemum coronarium Asteraceae M Th Desmostachya bipinnata Poaceae SUD>SA, M, IT Hk Chrysanthemum segetum Asteraceae M>W-IT, ES Th Dianthus sinaicus Caryophyllaceae W-IT Hk Cichorium pumilum Asteraceae M, W-IT Th Dianthus strictus Caryophyllaceae E-M>IT Hk Cistanche tubulosa Orobanchaceae IT, SA, SUD, E-AFR Parasit Dipcadi erythraeum Lilaceae SA G Cistus creticus Cistaceae M>ES Ch Diplachne fusca Poaceae TROP Hk Cistus salviifolius Cistaceae M Ch Diplotaxis erucoides Brassicaceae M>IT, SA Th Citrullus colocynthis Cucurbitaceae SA Hk Diplotaxis harra Brassicaceae SA Hk Clematis cirrhosa Ranunculaceae M Liane Diplotaxis villosa Brassicaceae SA Th Cleome arabica Capparaceae SUD>SA Th Echinops glaberrimus Asteraceae E-SA Hk Cleome droserifolia Capparaceae E-SUD Ch Echinops polyceras Asteraceae W-IT Hk Cleome trinervia Capparaceae SA, E-SUD Hk Echiochilon frutkosum Boraginaceae SA Ch Colchicum ritchii Lilaceae SA G Echium judaeum Boraginaceae E-M Th Colutea istria Fabaceae W-IT>TROP Ph-Str Echium rauwolfii Boraginaceae SA Th Convolvulus arvensis Convolvulaceae BOR-TROP Hk Eleocharis palustris Cyperaceae ES, M, IT Hk Convolvulus dorycnium Convolvulaceae E-M>W-IT Hk Emex spinosa Polygonaceae M>SA Th Convolvulus glomeratus Convolvulaceae SUD Hk Ephedra alte Ephedraceae E-SA Ph-Str Convolvulus jordanensis Convolvulaceae E-SA, W-IT (END) Hk Ephedra campylopoda Ephedraceae E-M Ph-Str Convolvulus lanatus Convolvulaceae E-SA Ch Eremobium aegyptiacum Brassicaceae SA>SUD Th Cousinia austrojordanica Asteraceae W-IT? (END) Hk? Eremopyrum bonaepartis Poaceae IT Th Cousinia dayi Asteraceae W-IT Hk Eremostachys laciniata Lamiaceae W-IT, E-M Hk Cousinia moabitica Asteraceae W-IT (END) Hk Eremostachys transjordanica Lamiaceae W-IT (END) Hk Crataegus aronia Rosaceae E-M, W-IT Ph-B, Str Erodium bryoniifolium Geraniaceae E-SA, E-SUD Th Crepis sancta Asteraceae M, W-IT, SA Th Erodium cicutarium Geraniaceae M, IT, ES Th Crepis sancta ssp. ovata Asteraceae SA Th Erodium deserti Geraniaceae SA Th Crepis sancta ssp. sancta Asteraceae M, W-IT Th Erodium glaucophyllum Geraniaceae SA>W-IT Hk Cressa cretica Convolvulaceae M, IT Hk Erodium gruinum Geraniaceae E-M Th Crithopsis delileana Poaceae M, IT Th Erodium hirtum Geraniaceae SA Hk Crotalaria aegyptiaca Fabaceae SUD Ch Erodium laciniatum Geraniaceae M, SA Th Crucianella membranacea Rubiaceae E-SA Th Erodium malacoides Geraniaceae M, IT>ES Th Crupina crupinastrum Asteraceae M, W-IT Th Erodium moschatum Geraniaceae M, IT>ES, SUD Th Cucumis prophetarum Cucurbitaceae E-SA>SUD Hk Erophila verna Brassicaceae M, IT, ES Th Cupressus sempervirens Cupressaceae E-M Ph-B Eruca sativa Brassicaceae M, IT>SA, ES Th Cutandia dichotoma Poaceae IT, SA Th Erucaria boveana Brassicaceae E-SA>IT Th Cutandia memphitica Poaceae SA, IT>M Th Erucaria hispanica Brassicaceae E-M Th Cyclamen persicum Primulaceae E-M G Eryngium creticum Apiaceae E-M>W-IT Hk Cynodon dactylon Poaceae BOR-TROP Hk Eryngium glomeratum Apiaceae E-M>IT Hk Cynoglossum creticum Boraginaceae M, IT Hk Erysimum crassipes Brassicaceae W-IT>M Hk Cyperus capitatus Cyperaceae M Hk Euphorbia chamaepeplus Euphorbiaceae IT, SA Th Cyperus laevigatus Cyperaceae M, IT, SA, TROP Hk Euphorbia hierosolymitana Euphorbiaceae E-M>IT Ch © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Euphorbia peplus Euphorbiaceae M, IT, ES Th Hammada scoparia Chenopodiaceae IT, SA>SPANIEN Ch Fagonia arabica Zygophyllaceae E-SA Ch Haplophyllum tuberculatum Rutaceae SA Hk-Ch Fagonia bruguieri Zygophyllaceae SA>IT Hk Helianthemum kahiricum Cistaceae E-SA Ch Fagonia glutinosa Zygophyllaceae SA Hk-Ch Helianthemum ledifolium Cistaceae M>SA, W-IT Th Fagonia mollis Zygophyllaceae E-SA Ch Helianthemum lippii Cistaceae SA, E-SUD Ch Farsetia aegyptiaca Brassicaceae SA, E-SUD Ch Helianthemum salicifolium Cistaceae M, W-IT, ES Th Ferula communis Apiaceae M Hk Helianthemum sancti-antonii Cistaceae SA Ch Fibigia clypeata Brassicaceae E-M, W-IT Hk Helianthemum sessiliflorum Cistaceae SA>M Ch Ficus pseudo-sycomorus Moraceae E-SUD Ph-B Helianthemum stipulatum Cistaceae SA>SE-M, SUD Ch Filago contracta (=Evax contracta) Asteraceae W-IT>E-M Th Helianthemum syriacum Cistaceae M Hk Filago desertorum Asteraceae W-IT, SA Th Helianthemum vesicarium Cistaceae W-IT>M Ch-Hk Filago pyramidata Asteraceae M>IT Th Helichrysum sanguineum Asteraceae E-M Hk Forsskaolea tenacissima Urticaceae SA, E-SUD Hk Heliotropium arbainense Boraginaceae SA>TROP Ch Frankenia hirsuta Frankeniaceae M, ES>IT Hk-Ch Heliotropium digynum Boraginaceae SA Ch Frankenia pulverulenta Frankeniaceae M, IT, ES Th Heliotropium rotundifolium Boraginaceae W-IT Ch Fritillaria persica Lilaceae E-M, W-IT G Herniaria hirsuta Caryophyllaceae M, IT, ES Th Fumana arabica Cistaceae M>IT Ch Hippocrepis bicontorta Fabaceae SA Th Fumana thymifolia Cistaceae M Ch Hirschfeldia incana Brassicaceae M, IT Th Fumaria capreolata Papaveraceae M, ES Th Hordeum bulbosum Poaceae M, IT Hk Gagea reticulata Lilaceae W-IT G Hordeum marinum Poaceae M, IT>ES Th Galium canum Rubiaceae E-M>W-IT Hk Hymenocarpos circinnatus Fabaceae M Th Galium hierochunticum Rubiaceae E-SA (END) Th Hyoscyamus aureus Solanaceae E-M, W-IT Hk Galium incanum Rubiaceae E-M Hk Hyparrhenia hirta Poaceae M, IT, SA>TROP Hk Galium sinaicum Rubiaceae E-SA Hk Hypericum serpyllifolium Hypericaceae E-M Ch Gastrocotyle hispida Boraginaceae IT, SA Th Hyphaene thebaica Arecaceae SUD Ph-B Geranium robertianum Geraniaceae M, ES Th Ifloga rueppelli Asteraceae E-SA (S-PAL, SINAI) Th Geranium tuberosum Geraniaceae M, IT, ES G Ifloga spicata Asteraceae SA>M, MAK Th Gladiolus italicus Iridaceae M, W-IT G Imperata cylindrica Poaceae M, IT, SA, TROP Hk Globularia arabica Globulariaceae E-SA>E-M Ch Indigofera articulata Fabaceae TROP Ph-Str Glossonema boveanum Asclepiadaceae SUD Hk Inula viscosa Asteraceae M Hk-Ch Glycyrrhiza glabra Fabaceae M, IT, ES Hk Iphiona mucronata Asteraceae E-SA Ch Gomphocarpus sinaicus Asclepiadaceae E-SA Ph-Str Iphiona scabra Asteraceae E-SA>SUD Ch Gundelia tournefortii Asteraceae W-IT Hk Iris atrofusca Iridaceae W-IT (END) G Gymnarrhena micrantha Asteraceae SA>W-IT Th Iris nigricans Iridaceae W-IT (END) G Gymnocarpos decandrum Caryophyllaceae SA Ch Iris petrana Iridaceae W-IT (END) G Gynandriris sisyrinchium Iridaceae M, W-IT G Isatis lusitanica Brassicaceae E-M, W-IT Th Gypsophila arabica Caryophyllaceae W-IT>SA Ch Ixiolirion tataricum Amaryllidaceae IT G Halocnemum strobilaceum Chenopodiaceae M, IT, SA>ES Ch Juncus arabicus Juncaceae W-IT Hk Halogeton alopecuroides Chenopodiaceae SA Ch Juniperus phoenicea Cupressaceae E-M Ph-B, Str Halopeplis amplexicaulis Chenopodiaceae M>SA Th Kickxia acerbiana Scrophulariaceae E-SA Hk Haloxylon persicum Chenopodiaceae IT>SA Ph-Str, B Kickxia aegyptiaca Scrophulariaceae M, SA> Ch Hammada eigii Chenopodiaceae W-IT Hk-Ch Kickxia flohbunda Scrophulariaceae E-SA Hk Hammada salicornica Chenopodiaceae E-SUD Ch Kickxia spartioides Scrophulariaceae SA, SUD, MAKA Ch © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Koelpinia linearis Asteraceae IT, SA Th Matthiola livida Brassicaceae SA Th Lactuca orientalis Asteraceae IT Ch Matthiola longipetala Brassicaceae E-M, W-IT Th Lactuca serriola Asteraceae M, IT, ES, SUD Th-Hk Medicago laciniata Fabaceae SA Th Lactuca tuberosa Asteraceae E-M, W-IT G Medicago orbicularis Fabaceae M, IT> Th Lagoecia cuminoides Apiaceae E-M>W-IT Th Medicago polymorpha Fabaceae M, W-IT, ES Th Lagurus ovatus Poaceae M Th Medicago rotata Fabaceae E-M Th Lappula spinocarpos Boraginaceae IT, SA Th Medicago truncatula Fabaceae M>ES, SA Th Lasiopogon muscioides Asteraceae SA>W-IT Th Mentha longifolia Lamiaceae PLURI Hk Lasiurus scindicus Poaceae SA, SUD Hk Mercurialis annua Euphorbiaceae M, ES Th Lathyrus hierosolymitanus Fabaceae E-M Th Mesembryanthemum forsskahlii Aizoaceae SUD>SA Th Lathyrus pseudocicera Fabaceae E-M Th Mesembryanthemum nodiflorum Aizoaceae M, SA, W-ES (S-AFR) Th Launaea angustifolia Asteraceae E-SA Th Mkromeria fruticosa Lamiaceae E-M Ch Launaea mucronata Asteraceae SA Hk Micromeria myrtifolia Lamiaceae E-M, W-IT Ch Launaea nudicaulis Asteraceae SA>SUD, IT Hk Mkromeria nervosa Lamiaceae M Ch Launaea spinosa Asteraceae SA Ch Micromeria sinaica Lamiaceae E-SA Ch Lavandula coronopifolia Lamiaceae SA, SUD Ch Minuartia meyeri Caryophyllaceae IT Th Lavandula pubescens Lamiaceae E-SA, E-SUD Ch Minuartia picta Caryophyllaceae IT>M, SA Th Lens orientalis Fabaceae E-M, IT Th Moltkiopsis ciliata Boraginaceae SA>M, SUD Ch Leopoldia longipes Lilaceae W-IT, E-SA G Monsonia nivea Geraniaceae SA, SUD Hk Lepidium aucheri Brassicaceae W-IT Th Morettia parviflora Brassicaceae E-SUD Hk Limonium pruinosum Plumbaginaceae SA Hk Morettia philaeana Brassicaceae E-SUD Hk Limonium thouinii Plumbaginaceae SA Th Moringa peregrina Moringaceae E-SUD Ph-B Linaria haelava Scrophulariaceae E-SA Th Muscari commutatum Lilaceae M, W-IT G Linum pubescens Linaceae E-M Th Nasturtium officinale Brassicaceae PLURI Hk Loliolum subulatum Poaceae IT Th Nerium oleander Apocynaceae M>IT, SA Ph-Str Lolium rigidum Poaceae M, IT Th Neslia apiculata Brassicaceae W-IT, ES Th Lonicera etrusca Caprifoliaceae E-M Liane Neurada procumbens Neuradaceae SA>SUD Th Lophochloa berythea Poaceae E-M, W-IT Th Nitraria retusa Zygophyllaceae SA>SUD Ph-Str Loranthus acaciae Loranthaceae E-SUD Hemipa- Noaea mucronata Chenopodiaceae IT>M Ch rasit Notobasis syriaca Asteraceae M>W-IT Th Lotononis platycarpa Fabaceae SA, SUD Th Notoceras bicorne Brassicaceae SA> Th Lotus halophilus Fabaceae M>SA Th Ochradenus baccatus Resedaceae SUD>SA Ph-Str Lotus peregrinus Fabaceae E-M Hk Olea europaea Oleaceae M Ph-B Lycium europaeum Solanaceae M, ES Ph-Str Oligomeris linifolia Resedaceae SUD> SA Th-Hk Lycium shawii Solanaceae E-SA, E-SUD Ph-Str Onobrychis crista-galli Fabaceae SA>IT Th Maerua crassifolia Capparaceae SUD Ph-B Onobrychis ptolemaica Fabaceae W-IT, SA Hk Majorana syriaca Lamiaceae E-M Ch Onobrychis wettsteinii Fabaceae W-IT Hk Malcolmia africana Brassicaceae IT, SA>M Th Ononis antiquorum Fabaceae E-M, W-IT>ES Hk Malva parviflora Malvaceae M, IT Th Ononis natrix Fabaceae M> Ch Maresia pygmaea Brassicaceae E-SA Th Ononis serrata Fabaceae M, SA Th Marrubium vulgäre Lamiaceae M, IT Ch Onopordum alexandrinum Asteraceae W-IT, E-SA Hk Matthiola arabica Brassicaceae SA Hk Onopordum palaestinum Asteraceae E-M, W-IT bienn Matthiola aspera Brassicaceae SA (END) Th Onopordum transjordanicum Asteraceae W-IT (END) bienn © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Onosma aaronsohnii Boraginaceae W-IT (END) Hk Plantago coronopus Plantaginaceae M, W-IT, SA Th Ophrys fleischmannii (=fusca) Orchidaceae E-M G Plantago cylindrica Plantaginaceae E-SA Th Orchis anatolica Orchidaceae E-M>W-IT G Plantago maris-mortui Plantaginaceae E-SA (END) Th Orlaya daucoides Apiaceae M>W-IT Th Plantago notata Plantaginaceae W-IT, SA Th Omithogalum sp. Lilaceae Plantago ovata Plantaginaceae W-IT, SA Th-Hk G Poa bulbosa Poaceae M, IT, ES Hk Osyris alba Santalaceae M, W-EU Ch Poa eigii Poaceae W-IT (END) Hk Pallenis spinosa Asteraceae M, W-IT Th Poa sinaica Poaceae IT Hk Pancratium sickenbergeri Amaryllidaceae SA G Podonosma orientalis Boraginaceae E-M, W-IT Hk Panicum turgidum Poaceae SA, SUD Hk Polycarpaea repens Caryophyllaceae N-SUD>SA Hk Paracaryum intermedium Boraginaceae IT, E-SA Th Polycarpon succulentum Caryophyllaceae E-SA Th Parentucellia flaviflora Scrophulariaceae E-M, IT Th Polygala sinaica Polygalaceae SUD Ch Parietaria alsinifolia Urticaceae SA> Th Polypogon monspeliensis Poaceae M, IT, SA>TROP Th Parietaria diffusa Urticaceae M, IT>SUD, ES Hk Populus euphratica Salicaeae IT, SA Ph-B Paronychia arabica Caryophyllaceae SA>M, SUD Th Prasium majus Lamiaceae M Ch Paspalum dilatatum Poaceae TROP. AMERIKA Hk Prosopis farcta Mimosaceae W-IT>M, SA Ch-Ph-Str Peganum harmala Zygophyllaceae IT, SA>M, ES Hk Psoralea flaccida Fabaceae E-M Hk Pennisetum asperifolium Poaceae S-M, TROP, S-AFR Hk Pteranthus dichotomus Caryophyllaceae SA>IT, M, SUD Th Pennisetum ciliare Poaceae SA>SUD, M, TROP Hk Pterocephalus pulverulentus Dipsacaceae W-IT Ch Pergularia tomentosa Asclepiadaceae SUD>SA Ph-Str Pulicaria crispa Asteraceae SA, SUD Ch Periploca aphylla Asclepiadaceae SUD>E-SA Ph Pulicaria desertorum Asteraceae E-SA, E-SUD Th-Hk Phagnalon barbeyanum Asteraceae E-SA (PAL, SINAI, ÄGYPTEN) Ch Pyrus syriaca Rosaceae E-M, W-IT Ph-B Phagnalon rupestre Asteraceae M, W-IT Ch Quercus boissieri Fagaceae E-M, W-IT Ph-B Phalaris tuberosa Poaceae M>IT Hk Quercus calliprinos Fagaceae E-M Ph-B Phlomis brachyodon Lamiaceae W-IT Ch Quercus ithaburensis Fagaceae E-M (PAL, TÜRKEI) Ph-B Phlomis platystegia Lamiaceae E-M, IT Ch Ranunculus arvensis Ranunculaceae M, IT, ES Th Phlomis viscosa Lamiaceae E-M Ph-Str Ranunculus asiaticus Ranunculaceae M>W-IT G Phoenix dactylifera Arecaceae SA>SUD Ph-B Ranunculus damascenus Ranunculaceae W-IT G Phragmites australis Poaceae PLURI Hk Ranunculus millefolius Ranunculaceae E-M, W-IT G Picris cyanocarpa Asteraceae E-SA (PAL, SINAI, AR) Th Raphanus raphanistrum Brassicaceae M, ES Th Picris damascena Asteraceae W-IT Th Raphanus rostratum Brassicaceae E-M Th Pimpinella cretica Apiaceae E-M> Th Reaumuria alternifolia Tamaricaceae IT Ch Pimpinella eriocarpa Apiaceae W-IT Th Reaumuria hirtella Tamaricaceae W-IT Ch Pinus halepensis Pinaceae M Ph-B Reboudia pinnata Brassicaceae E-SA Th Piptatherum holciforme Poaceae E-M, W-IT Hk Reichardia tingitana Asteraceae W-IT, E-SA Th Pistacia atlantica Anacardiaceae IT Ph-B Reseda arabica Resedaceae SA Th Pistacia khinjuk Anacardiaceae IT Ph-B Reseda decursiva Resedaceae SA Th Pistacia palaestina Anacardiaceae E-M> Ph-B, Str Reseda luteola Resedaceae M>ES, IT Th-Hk Pituranthos tortuosus Apiaceae E-SA Hk Reseda muricata Resedaceae E-SA Hk Pituranthos triradiatus Apiaceae E-SA Hk Retama raetam Fabaceae SA>IT, M Ph-Str Plantago albicans Plantaginaceae M, SA Hk Rhagadiolus stellatus Asteraceae M>W-IT Th Plantago amplexicaulis Plantaginaceae E-SA Th Rhamnus dispermus Rhamnaceae E-SA Ph-Str Plantago ciliata Plantaginaceae SA Th Rhamnus palaestinus Rhamnaceae E-M Ph-Str © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Rhus tripartita Anacardiaceae W-IT>M, SA Ph-Str Sclerocephalus arabicus Caryophyllaceae SA Th Robbairea delileana Caryophyllaceae SA, SUD Hk Scorpiurus muricatus Fabaceae M>IT Th Roemeria hybrida Papaveraceae M, IT>SA, ES Th Scorzonera judaica Asteraceae W-IT Hk Rubia tenuifolia Rubiaceae M Liane Scorzonera papposa Asteraceae W-IT>E-M Hk Rubia tinctorum Rubiaceae M, IT Liane Scorzonera pusilla Asteraceae IT Hk Rumex bucephalophorus Polygonaceae M Th Scorzonera tortuosissima Asteraceae W-IT Ch Rumex cyprius Polygonaceae IT, SA>E-M Th Scrophularia deserti Scrophulariaceae E-SA Hk Rumex vesicarius Polygonaceae SA>M, SUD Th Scrophularia xanthoglossa Scrophulariaceae E-M Hk-Ch Ruscus aculeatus Lilaceae M>ES Halbstr. Scrophularia xylorrhiza Scrophulariaceae W-IT Hk Ruta chalepensis Rutaceae M Ch Seidlitzia rosmarinus Chenopodiaceae E-SA>IT, E-SUD Ch Saccharum ravennae Poaceae M, IT Hk Senecio flavus Asteraceae SA, SUD Th Salicornia europaea Chenopodiaceae M, ES Th Senecio glaucus Asteraceae W-IT Th Salix acmophylla Salicaeae E-M, IT Ph-B, Str Senecio vernalis Asteraceae E-M, W-IT>M-EU Th Salsola baryosma Chenopodiaceae SUD>SA Ch Sherardia arvensis Rubiaceae M, W-IT, ES Th Salsola cyclophylla Chenopodiaceae 7 ? Silene aegyptiaca Caryophyllaceae E-M Th Salsola longifolia Chenopodiaceae SA>M Ch Silene arabica Caryophyllaceae E-SA Th Salsola tetrandra Chenopodiaceae SA, (SUD) Ch Silene colorata Caryophyllaceae M Th Salsola vermiculata Chenopodiaceae IT, SA Ch Silene coniflora Caryophyllaceae W-IT>S-M Th Salvadora persica Salvadoraceae SUD Ph-B, Str Silene conoidea Caryophyllaceae E-M, W-IT Th Salvia aegyptiaca Lamiaceae SA>SUD Ch Silene damascena Caryophyllaceae E-M Th Sal via deserti Lamiaceae E-SA Ch Silene longipetala Caryophyllaceae E-M>W-IT Hk Salvia dominica Lamiaceae E-M Ch Silene villosa Caryophyllaceae SA Th Salvia horminum Lamiaceae E-M>W-IT Th Silybum marianum Asteraceae M, IT>ES Th Salvia lanigera Lamiaceae S-M, SA Hk Sinapis alba Brassicaceae M, IT Th Salvia multicaulis Lamiaceae W-IT Ch Sisymbrium bilobum Brassicaceae W-IT Th Salvia palaestina Lamiaceae E-M, W-IT Hk Sisymbrium erysimoides Brassicaceae M, SA>SUD, MAK Th Salvia peratica Lamiaceae E-M (END) Hk Sisymbrium officinale Brassicaceae M, IT, ES Th Salvia samuelssonii Lamiaceae E-M, W-IT Hk Smilax aspera Lilaceae M> Liane Salvia spinosa Lamiaceae IT>E-SA, E-SUD Hk Solanum incanum Solanaceae SUD Ph-Str Salvia syriaca Lamiaceae W-IT>E-M Hk Solanum luteum Solanaceae M, W-IT, ES Th Samolus valerandi Primulaceae BOR-TROP Hk Solanum sinaicum Solanaceae E-SA Hk-Ch Sarcopoterium spinosum Rosaceae E-M Ch Sonchus oleraceus Asteraceae ES, M, IT Hk Satureja thymbrifolia Lamiaceae W-IT, E-SA (END) Ch Spergula fallax Caryophyllaceae SA>M, SUD Th Savignya parviflora Brassicaceae SA Th Spergularia diandra Caryophyllaceae M, IT, SA Th Scabiosa eremophila Dipsacaceae E-SA Th Stachys aegyptiaca Lamiaceae E-SA Ch Scabiosa porphyroneura Dipsacaceae W-IT, E-SA Th Stellaria media Caryophyllaceae PLURI Th Schimpera arabica Brassicaceae E-SA Th Stipa barbata Poaceae IT Hk Schismus arabicus Poaceae IT, SA>M Th Stipa capensis Poaceae IT, SA>M Th Schismus barbatus Poaceae IT, SA>M Th Stipa parviflora Poaceae IT>M Hk Schoenus nigricans Cyperaceae M, IT, ES, S-AFR Hk Stipagrostis ciliata Poaceae SA, S-AFR Hk Scilla sp. Lilaceae Stipagrostis obtusa Poaceae SA, SUD, TROP Hk G Stipagrostis plumosa Poaceae IT, SA>SUD Hk Scirpus holoschoenus Cyperaceae M, IT>ES Hk Stipagrostis raddiana Poaceae SA Hk © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Art Familie Phytogragr. Stellung Lebensf. Styrax officinalis Styracaceae E-M Ph-Str Tripleurospermum auriculatum Asteraceae W-IT Th Suaeda aegyptiaca Chenopodiaceae E-SA Ch Tripteris vaillantii Asteraceae E-SA, SUD (S-PAL, SINAI, AR)Ch Suaeda fruticosa Chenopodiaceae SUD>SA, (SUD>TROP AFR) Ch Tulipa polychroma Lilaceae W-IT G Suaeda monoica Chenopodiaceae SUD>SA, TROP Ph-Str Tulipa systola Lilaceae W-IT G Suaeda vermiculata Chenopodiaceae SA>SUD Ch Typha domingensis Typhaceae M, IT Hk Taeniatherum crinitum Poaceae IT Th Umbilicus intermedius Crassulaceae E-M, W-IT Hk Tamarix aphylla Tamaricaceae SUD>SA Ph-B-Str Urginea maritima Lilaceae M G Tamarix aravensis Tamaricaceae E-SA, E-SUD Ph-Str Urospermum picroides Asteraceae M, W-IT Th Tamarix jordanis Tamaricaceae E-M Ph-Str Valantia hispida Rubiaceae M, W-IT Th Tamarix negevensis Tamaricaceae SA Ph-B-Str Valerianella vesicaria Valerianaceae E-M, W-IT Th Tamarix nilotica Tamaricaceae SA>SUD, M Ph-Str Varthemia iphionoides Asteraceae E-M Ch Tamarix palaestina Tamaricaceae SA Ph-Str Varthemia montana Asteraceae SA Ch Tamarix passerinoides Tamaricaceae E-SA, E-SUD Ph-Str Verbascum eremobium Scrophulariaceae W-IT Ch Tamarix tetragyna Tamaricaceae E-M, SA Ph-Str Verbascum fruticulosum Scrophulariaceae W-IT Hk Tamus communis Dioscoreaceae M>W-IT Liane Verbascum petrae Scrophulariaceae E-SA (END) bienn Tanacetum santolinoides Asteraceae W-IT Hk-Ch Verbascum sinuatum Scrophulariaceae M, W-IT bienn Telephium sphaerospermum Caryophyllaceae SA, E-SUD Th Veronica anagallis-aquatka Scrophulariaceae BOR-TROP Hk Tephrosia apollinea Fabaceae SUD, E-AFR Ch Veronica campylopoda Scrophulariaceae IT Th Tetradiclis tenella Zygophyllaceae W-IT>SA Th Vicia monantha Fabaceae S-M, W-IT Th Tetrapogon villosus Poaceae SA Hk Vicia palaestina Fabaceae E-M Th Teucrium leucocladum Lamiaceae E-SA Ch Vicia peregrina Fabaceae M, IT Th Teucrium polium Lamiaceae M, W-IT Ch Vitex agnus-castus Verbenaceae M>IT Ph-Str Thlaspi perfoliatum Brassicaceae M, IT>ES Th Xanthium spinosum Asteraceae BOR-TROP Th Thymbra spicata Lamiaceae E-M Ch Zanichellia palustris Zannichelliaceae BOR-TROP Wasserpfl Thymelea hirsuta Thymelaeaceae M, SA Ph-Str Zannichellia palustris Zannichelliaceae BOR-TROP Wasserpfl Thymus bovei Lamiaceae E-SA Ch Zilla spinosa Brassicaceae SA Ch Tolpis virgata Asteraceae M Hk Ziziphora capitata Lamiaceae M, W-IT Th Torularia torulosa Brassicaceae IT>SA Th Ziziphus lotus Rhamnaceae M, SUD Ph-Str Traganum nudatum Chenopodiaceae SA>SUD, (SA) Ch Ziziphus nummularia Rhamnaceae SUD Ph-Str Tragopogon collinus Asteraceae W-IT Hk Ziziphus spina-christi Rhamnaceae SUD>SA, IT, M Ph-B Trichodesma africana Boraginaceae SA, SUD, TROP Th-Hk Zygophyllum album Zygophyllaceae SA>M Hk Trichodesma ehrenbergii Boraginaceae E-SUD Th-Hk Zygophyllum dumosum Zygophyllaceae E-SA Ch Trifolium campestre Fabaceae M>ES, IT Th Zygophyllum simplex Zygophyllaceae E-SUD Th Trifolium clusii Fabaceae E-M>W-M, W-IT Th Trifolium clypeatum Fabaceae E-M Th Trifolium dasyurum Fabaceae E-M>IT Th Trifolium purpureum Fabaceae M Th Trifolium scabrum Fabaceae M>IT, ES Th Trifolium stellatum Fabaceae M Th Trifolium tomentosum Fabaceae M, W-IT, ES Th Trigonella arabica Fabaceae SA>M Th Trigonella moabitica Fabaceae IT Th Trigonella stellata Fabaceae SA>W-IT Th