98 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 4.2 Inventario Poblacional Los

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.2 Inventario poblacional

Los resultados del levantamiento de macroinvertebrados del suelo de la época de lluvias, realizado entre mayo y junio de 2007, se presentan en el Anexo I.

Los resultados del levantamiento en época seca se discuten en detalle en la tesis doctoral de Pardo-Locarno (2009). El resultado en síntesis, es una disminución en la época de sequía en comparación con la época de lluvias (Tabla 11).

Tabla 11. Densidad total y biomasa de macroinvertebrados y de coleópteros en época lluviosa y de sequía.

Época de Época de Parámetro lluvias sequía Densidad total de los invertebrados individuos m-2 802 188 Densidad total de los coleópteros individuos m-2 18 11 Biomasa total invertebrados g m-2 26.45 6.56 Biomasa total coleópteros g m-2 0.861 0.397 Datos promedios de dos calles limpias y de un encalle, comprendiendo los residuos de cosecha y el suelo hasta 30 cm de profundidad.

En la época de lluvias, al realizar el conteo del estrato superior obtenido por la metodología TSBF, es decir los residuos de cosecha y los primeros 10 cm de profundidad, y comparando con datos disponibles de caña convencional (Anexo I), se constató lo siguiente:

Hay una mayor población de lombrices en caña con manejo de cosecha en verde que en la convencional, y lo contrario sucede con los coleópteros: su número es ligeramente mayor en caña convencional. Es de resaltar que en los residuos de cosecha de la caña con manejo de cosecha en verde la población total de macroinvertebrados es más que tres veces mayor que en la caña con quema.

98 De manera especial y consistente con reportes de Schowalter (2006) sobresale la población de Diplopoda en el encalle de la caña con cosecha en verde, y observaciones directas permiten asumir que su intervención en la transformación de residuos vegetales es notable. (Figura 15).

Figura 15. Composición de la población de macroinvertebrados en el encalle de caña ecológica, residuos de cosecha y 0 - 10 cm

Oligochaeta 16% Otros 8% Chilopoda 0% Formicidae 21%

Coleoptera 1% Arachnida Diplopoda 1% 53%

En el segundo estrato, el comprendido entre los 10 y los 20 cm de profundidad, se aprecian menores variaciones poblacionales en los entornos de estudio. En la caña de azúcar con manejo de cosecha en verde, se favorece la presencia de macroinvertebrados en el suelo aún a profundidades de hasta 20 cm. Llama la atención el hecho de que los surcos, donde no llegan las herramientas de labranza como el subsolador, muestran mayores poblaciones de macroinvertebrados que las respectivas calles y los respectivos encalles (Figura 16).

Finalmente, en el estrato comprendido entre los 20 y los 30 cm de profundidad, desaparece el predominio de una u otra especie, con salvedad del grupo de Formicidae, que en el caso de la caña convencional, puede ser indicador del efecto de un manejo inadecuado. El efecto de mayor población de macroinvertebrados en el encalle de la caña de azúcar en sus dos modalidades de manejo ya no se manifiesta en este estrato, pero en el área de los surcos con manejo de cosecha en verde, se observa una relativamente mayor diversidad y una mayor población de macroinvertebrados (Figura 17).

99 Figura 16. Composición porcentual de la población de macroinvertebrados en encalle de caña ecológica, 10 - 20 cm

Figura 17. Composición porcentual de la población de macroinvertebrados en caña ecológica, 20 - 30 cm.

En los sistemas de manejo de caña hay una preferencia de los macroinvertebrados por el ambiente protegido con residuos. Esto concuerda con Schowalter (2006), quien afirma que varios estudios han mostrado una dinámica de retroalimentación debida al efecto de los animales edáficos sobre la humedad del suelo. Una reducción o remoción de los residuos

100 vegetales incrementa la temperatura y la evaporación, reduciendo a la vez la infiltración. La redistribución y la incorporación de partículas de suelo y de residuos vegetales incrementan la porosidad edáfica, la infiltración y la estabilidad de los agregados que controlan la capacidad de retención del agua y de nutrientes. Los nidos de ingenieros de ecosistemas como las hormigas, tienen efectos particularmente importantes sobre la humedad del suelo. También se revela una preferencia, en los dos estratos inferiores en la caña de azúcar con los dos sistemas de manejo, una preferencia por el hábitat de los surcos, donde no hay perturbación por laboreo del suelo (subsolador), a pesar que la frecuencia de estos eventos no es inferior a un año.

Se identificaron 15 especies distintas de coleópteros, predominando en abundancia las rizófagas sobre las saprófagas, en la secuencia Plectris fassli > Ceraspis sp. > P. pavida > C. lunulata > C. amazonica > Phyllophaga sericata > Anomala sp. > Macraspis chrisis > P. agenor > S. aloeus > otros.

Posteriores capturas de coleópteros adultos destinados a la cría para el trabajo subsiguiente, arrojaron resultados que no reflejan fielmente las cifras de larvas obtenidas en los levantamientos poblacionales. La explicación de este fenómeno puede estar en el comportamiento de anidación de algunas especies en el suelo, como por ejemplo P. agenor, o en que algunas especies inician o alcanzan el máximo de su época de vuelo de manera adelantada, caso de S. aloeus; inclusive hay indicios de que las épocas de vuelo de algunos coleópteros pueden estar asociadas a la época de lluvias del primer semestre calendario más que a las del segundo o viceversa. No por último, se debe tener en cuenta que generalmente las especies más corpulentas son las menos numerosas.

Más detalles acerca de los estudios realizados por Pardo-Locarno et al. (2009) en coinvestigaciones con el autor, sobre la biología de P. agenor y de C. lunulata se tratan por Stechauner-Rohringer y Pardo-Locarno (2010).

4.2 Consumo de residuos de cosecha

En el ensayo de laboratorio se presentaron diferencias significativas (Tabla 12, Anexo F). Se presentaron desviaciones de la media de los valores que oscilaron entre 150.83 g en el testigo y 37.93 g C. lunulata + P. agenor.

El tratamiento en que se presentó el mayor consumo, fue el asocio de P. agenor + S. aloeus, con un promedio de 541.17 g MS de residuos de

101 cosecha. En orden decreciente le siguieron P. agenor como especie individual y el asocio C. lunulata + P. agenor (Figura 18).

Tabla 12. Resumen de significancias en el consumo de residuos de cosecha en el ensayo de laboratorio, 360 días.

Contraste, tratamientos p > F Significancia P. agenor vs. S. aloeus 0.019 * P. agenor vs. testigo 0.018 * Especies vs. asocios 0.007 ** P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.005 ** P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P. agenor 0.134 n. s. Especies individuales y asocios vs. testigo 0.099 *

Los comportamientos registrados demuestran el alto grado de adaptación de P. agenor a los residuos de cosecha de la caña de azúcar como alimento, al contrastar de manera significativa con S. aloeus. El asocio de P. agenor con las otras dos especies evaluadas genera un consumo superior al de las otras dos especies actuando individualmente. Desde una perspectiva ecológica, la intervención de los Dynastinae evaluados en los tratamientos, es significativa al contrastarla con el testigo (Tabla 13); teniendo importancia el factor de los asocios.

El menor promedio de consumo de residuos de cosecha se registró en C. lunulata, con 178 g MS denotando que la especie recurre a alimentos diferentes a los ofrecidos en el ensayo. Por lo tanto, la condición saprófaga (Ratcliffe, 2003; Aragón et al., 2001; Aragón y Morón, 2000; Morón y Aragón, 1998) debe atribuirse al consumo de material en estado de transformación más avanzado.

En campo no se tomaron registros debido a pérdidas de datos. Estas se debieron a afecciones fungosas de poblaciones de larvas presentadas en varias unidades experimentales, que obligaron a cancelar las evaluaciones en tales casos. De la misma manera hubo incidencia de otros factores ajenos al modelo, que impidieron contrastar los efectos de los tratamientos.

102 Figura 18. Consumo de residuos de cosecha en laboratorio, 360 días.

541,17 489,03

419,80 410,93

287,67 días

360 178,63 en

110,26 hojarasca

4.3 Estabilidad y calidad del producto obtenido

En el marco del estudio de la transformación de residuos de la caña de azúcar asistido por larvas saprófagas de Dynastinae (Coleoptera: Scarabaeidae), se utilizaron varios métodos para caracterizar el producto final.

4.3.1 Determinación del Carbono orgánico

Se determinaron los contenidos de carbono orgánico de las muestras mediante un analizador de elementos (Carlo Erba, Milán, Italia). Los resultados obtenidos fueron utilizados para cálculos de la relación Cmic : Corg, (Anexo E).

103 4.3.2 Actividades enzimáticas

En los ensayos se había utilizado un suelo fértil como sustrato, de alto contenido de materia orgánica y de reacción levemente alcalina. Esto limitó la expresión clara de los efectos causados por los tratamientos aplicados. El recurrir a herramientas poderosas de la bioquímica, como lo son las actividades enzimáticas, permitió discriminar diferencias entre los tratamientos aplicados.

Sin embargo, para valorar el resultado de la transformación de los residuos de caña incorporados al suelo, es necesario conocer el comportamiento de la actividad de las enzimas (Navas et al., 2009) durante el proceso. En consecuencia, se realizaron ensayos con duraciones diferentes (90, 180 y 360 días, respectivamente). En campo, se realizó un ensayo de 360 días.

Los valores obtenidos para las tres enzimas evaluadas fueron altos en comparación con los reportados para trabajos similares. Los mecanismos por los cuales influyeron las larvas de Dynastinae fueron, entre otros, (i) La salivación asociada con sus actividades de alimentación (Ross, 1956), (ii) la digestión extraintestinal (Weiss, 2006), y (iii) la coprofagia (Weiss, 2006; Stevenson y Dindal, 1987; Hassall y Rushton, 1985; Ross, 1956). En el Anexo G se presentan los resúmenes de los análisis estadísticos realizados.

ß-1,4 glucosidasa

La actividad ß-glucosidasa mostró una tendencia descendiente a lo largo de los tiempos de duración de los ensayos (Tabla 13, Figura 19).

104 Tabla 13. Actividad de ß-glucosidasa al final de los tres ensayos de laboratorio.

Ensayo de Laboratorio Tratamiento 90 días 180 días 360 días Actividad Tendencia Actividad Tendencia Actividad Tendencia 1 C. lunulata 124.67 49.32 Atípica 73.66 n.d. 2 P. agenor 110.35 72 72.85 3 S. aloeus 126.37 61.03 85.83 C. lunulata

4 155.9 83.67 en 27% 61.46 “Estable”

+P. agenor Descenso C. lunulata+ 5 260.71 139.04 81.4 S. aloeus actividad

P. agenor+ 31%

6 182.35 131.01 en 32% 104.04 Mayores niveles de

S. aloeus Descenso Descenso 7 Testigo 134.85 61.99 Atípica 67.78 n.d. Datos en nM MUB g-1 min-1. La tendencia que se señala en el ensayo de 180 días compara su nivel de actividad con el que se manifestó en el ensayo de 90 días; y la que se señala en el de ensayo de 360 días, con el nivel de actividad del ensayo de 180 días.

Los mayores niveles de actividad se registraron al final del ensayo de 90 días de duración, indicando una etapa de descomposición intensa de los residuos de caña de azúcar. El descenso alcanzó un valor promedio de 42 % en la actividad de la enzima a los 180 días, y de un 17 % al finalizar los 360 días.

105 Figura 19. Actividad de la ß-glucosidasa al final de los tres ensayos de laboratorio y el de campo.

300

250 Lab. 90 días 200 Lab. 180 días Lab.360 días 1 ‐ Campo 360 días 150 min

1 ‐ g

100 ‐ MUB 4

50 nM

Ensayo de laboratorio 90 días

Las actividades de ß-glucosidasa en el ensayo de 90 días fueron más altas en los tratamientos de asocios que en los tratamientos de especies individuales. Por ejemplo el tratamiento C. lunulata + S. aloeus, tuvo una actividad de 260.71 nM 4-MUB g-1min-1, dos veces mayor que la de los tratamientos individuales. Los resultados fueron coherentes con los reportados por Gaind y Nain (2007), para residuos de trigo (250 nM producto g-1min-1) y para vermicompost (133 nM producto g-1min-1). Tognetti et al. (2005) reportaron valores similares resultantes a los 70 días de incorporar diferentes tipos de compost y de lombricompost en suelos volcánicos.

En el ensayo de 90 días, los tratamientos de las especies individuales manifestaron menor actividad de ß-glucosidasa que el testigo, aunque la diferencia no fue significativa. El menor aporte de actividad de la enzima se presentó en el tratamiento con P. agenor. (Tabla 14; Figura 20).

106 Figura 20. Actividad de ß-glucosidasa, laboratorio, 90 días, comparación entre tratamientos.

300 260,71 250 1 ‐ 200 182,35 min 1

‐ 155,90 g

150 134,85 124,67 126,37 MUB ‐ 110,35 4

nM 100

El efecto de los asocios de especies para propiciar una mayor actividad de la enzima fue altamente significativo al compararlo con el efecto de las especies individuales.

El aporte del asocio de C. lunulata y S. aloeus a la actividad de la enzima fue significativamente mayor que los demás asocios y que los niveles registrados en el testigo.

Ensayo de laboratorio 180 días

Los mayores niveles de actividad de ß-glucosidasa se presentaron en el tratamiento del asocio de C. lunulata + S. Aloeus (Figura 21), el cual difirió significativamente del testigo. Tomados en conjunto, los asocios de especies propiciaron niveles de ß-glucosidasa significativamente mayores que los tratamientos de especies individuales.

107 El efecto de los tratamientos de las especies individuales para propiciar la actividad de la ß-gluciosidasa no fue significativo en comparación con el del testigo, y C. lunulata presentó la menor actividad de ß-glucosidasa (Tabla 14; Figura 21).

Figura 21. Actividad de ß-glucosidasa, laboratorio, 180 días, comparación entre tratamientos.

300

250

1 200 ‐ min 1 ‐ g 139,04 150 131,01 MUB ‐ 4

nM 100 83,67 72,00 61,03 61,99 49,32 50

Ensayo de laboratorio 360 días

Entre las especies individuales, la actividad de ß-glucosidasa propiciada por S. aloeus fue significativamente mayor que la de C. lunulata y la de P. agenor.

Las diferencias entre los niveles de actividad de los tratamientos de especies individuales no fueron significativas frente al testigo.

108 En este ensayo los tratamientos de asocios de Dynastinae tendieron a aportar mayores niveles de actividad de ß-glucosidasa que los tratamientos de especies individuales; las diferencias no fueron significativas.

Sin embargo, las actividades enzimáticas de los tratamientos de asocio de P. agenor + S. aloeus y de C. lunulata + S. aloeus fueron mayores en alto grado de significancia (Tabla 14) que el testigo, contrastando fuertemente con el tratamiento del asocio de C. lunulata + P. agenor, el cual arrojó los niveles de actividad de ß-glucosidasa más bajos.

Nuevamente se constató que los asocios de especies propician mayores niveles de actividad de ß-glucosidasa y que las especies individualmente (Tabla 14; Figura 22).

Figura 22. Actividad de ß-glucosidasa, laboratorio, 360 días, comparación entre tratamientos.

300

250

200 1 ‐ min 1 ‐ g 150 MUB ‐ 104,04 4 100 85,83 nM 81,40 73,66 72,84 67,78 61,46

En los tres ensayos de laboratorio se evidencia que S. aloeus en asocio con otra especie, propicia mayores niveles de actividad de ß-glucosidasa. Este comportamiento trae como consecuencia una mayor liberación de glucosa,

109 cuya disponibilidad favorece a las comunidades microbianas del suelo, acelerando los procesos de transformación de los residuos vegetales.

A lo largo de los tres ensayos, de manera consistente, C. lunulata + P. agenor y P. agenor + S. aloeus, presentaron los niveles de actividad de ß- glucosidasa comparativamente más altos. Los valores remanentes del ensayo de 360 días en Laboratorio fueron de 81.40 y de 104.04 nM 4-MUB g- 1min-1. Valores similares a estos han sido reportados como los superiores en sistemas agrícolas norteamericanos (Dick et al., 1996).

Los altos niveles de actividad de ß-glucosidasa registrados en el presente trabajo pueden explicarse por:

1. La inducción de su síntesis asociada con el aporte residuos de cosecha que entra al sistema (Geisseler y Horwath, 2009; Bandick y Dick, 1999).

2. El efecto de los tratamientos que obedece a la prolífica colonización microbiana de las excretas, procedente de la porción posterior del proctodeo de las larvas utilizadas en los ensayos (Zimmer y Topp, 1998).

3. La significativa correlación entre el contenido de carbono y la actividad de ß-glucosidasa, que había sido reportada por Eivazi y Tabatabai (1990). Particularmente ésta soporta los altos valores remanentes de actividad de la enzima al final del ensayo de 360 días.

Debe asumirse que el desdoble de la celulosa bajo la participación de las larvas de los Dynastinae solo llega hasta un cierto límite. El grado de eficiencia de la digestión de fibras por larvas de escarabajos saprófagos es cercano al 28% (Rössler, 1961; Falck, 1930). Aún si se considera el efecto del rumen externo, el aporte directo al desdoble del polímero por parte de las larvas, es parcial.

Ensayo de campo de 360 días

En el ensayo de campo se permitió la incidencia de variables distintas a las estudiadas, puesto que se realizó en mesocosmos. Por motivos sanitarios y de depredación de poblaciones de trabajo de larvas de Dynastinae fue necesario descartar unidades experimentales. Como consecuencia se

110 generó un desbalance en el modelo. A pesar de que el efecto de los bloques resultó ser no-significativo en los análisis estadísticos a través del modelo lineal general (GLM) del sistema SAS®, su aplicación fue necesaria para compensar el desbalance. Igualmente se presentó la necesidad de incluir, en el análisis estadístico una covariable que corrigiera la ausencia parcial de poblaciones que se presentó en los intervalos de un monitoreo mensual a otro, momento en que se sustituían faltantes.

Lo anterior se refleja en un coeficiente de determinación más bajo (R2 = 0.60) y en un coeficiente de variación más alto (33.98%) que en los ensayos realizados en laboratorio.

De manera divergente del ensayo de laboratorio de la misma duración, hubo diferencias significativas (p = 0.014) entre los niveles de ß-glucosidasa propiciados por P. agenor y por S. aloeus como especies individuales; además, las dos especies asociadas, propiciaron actividades significativamente mayores que las registradas en el testigo y significativamente mayores que las del asocio de C. lunulata + S. aloeus. (Tabla 14; Figura 23).

Es importante mencionar que P. agenor propició niveles de actividad de ß- glucosidasa mayores en el ensayo de campo que en el de laboratorio, fenómeno frecuente que obedece a efectos rizosféricos (Wardle y Nicholson, 1996; Rouatt et al., 1960) que pudieron manifestarse en los mesocosmos.

111 Figura 23. Actividad de ß-glucosidasa, ensayo en campo de 360 días, comparación entre tratamientos.

300

250 1 ‐ 200 min

1 ‐ g

150 MUB ‐ 4 nM 100 84,63 69,33 65,38 62,42 57,00 50,25 50 27,38

Al contrastar los efectos de todos los tratamientos frente al testigo, las diferencias fueron significativas, lo que constata claramente un efecto decisivo de los Dynastinae sobre la actividad de la ß-glucosidasa en el producto transformado, más aún, tratándose en forma de asocios de especies.

Los altos niveles de actividad de ß-glucosidasa reflejan disponibilidad de glucosa para suplir las necesidades energéticas de los microorganismos, permitiendo la continuidad de una población microbiana activa en el suelo cañícola.

Los valores de actividad remanente bajo condiciones de campo probablemente no representan los más bajos que experimentan los suelos cañícolas de manejo sin quema, puesto que con ocasión de la cosecha (periodicidad de 360 días), los residuos nuevamente aportados se colocan en otro espacio entre surcos. En el sistema de manejo del encalle del 1 x 2, cada tercer año la misma calle recibe nuevamente residuos de cosecha.

112 Tabla 14. Comparaciones planeadas entre las actividades de ß- glucosidasa, Laboratorio y Campo.

Contraste, tratamientos p > F Signif. P. agenor vs. C. lunulata 0.517 n. s. Testigo vs. S. aloeus 0.699 n. s. Asocios vs. especies individuales <.0001 ***

días, C. lunulata + S. aloeus vs. testigo <.0001 *** C. lunulata+ S. aloeus vs. P. agenor+ S. aloeus 0.003 ** Laboratorio

Ensayo de 90 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.147 n. s. P. agenor vs. S. aloeus 0.564 n. s. P. agenor vs. testigo 0.598 n. s. Asocios vs. especies individuales 0.0001 *** C. lunulata + S. aloeus vs. testigo 0.001 *** C. lunulata+ P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus 0.672 n. s. Ensayo de 180

días, Laboratorio Especies individuales y asocios vs. testigo 0.074 * S. aloeus vs. C. lunulata 0.037 * S. aloeus vs. testigo 0.004 ** Asocios vs. especies individuales 0.134 n. s.

días, C. lunulata + S. aloeus vs. testigo < 0.0001 *** C. lunulata + S.aloeus vs. P. agenor + S. aloeus 0.001 *** Laboratorio Ensayo 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.01 * P. agenor vs. S. aloeus 0.014 * P. agenor vs. Testigo 0.251 n. s. Asocios vs. especies individuales 0.606 n. s. P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.078 * P. agenor+ S. aloeus vs. C. lunulata+ S. aloeus 0.05 * días, Campo

Ensayo de 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.027 * Signif.: Significancia

Fenoloxidasa

Los valores de la actividad de la fenoloxidasa manifestaron una clara tendencia de descenso de acuerdo con la duración de los ensayos (Tabla 15; Figura 24).

113 Tabla 15. Actividad de fenoloxidasa al final de los tres ensayos de laboratorio.

Ensayo Tratamiento 90 días 180 días 360 días Actividad Tend. Actividad Tend. Actividad Tend.

1 C. lunulata 1207.08 883.28 211.26 2 P. agenor 987.92 796.25 212.39 26% 73%

3 S. aloeus 1078.74 738.25 Descenso 232.48 Descenso C. lunulata 4 +P. agenor 1443.69 865.82 271.52 C. lunulata 5 +S. aloeus 1446.53 658.82 306.28 P. agenor

6 +S. aloeus 1207.24 545.37 Descenso 49% 284.77 Descenso 58% 7 Testigo 846.85 Mayores niveles de actividad 731.1 Atípico 267.51 Atípico Datos en nM 7-AMC g-1 min-1. La tendencia (Tend.) que se señala en el ensayo de 180 días compara su nivel de actividad con el que se manifestó en el ensayo de 90 días; y la que se señala en el de ensayo de 360 días, con el nivel de actividad del ensayo de 180 días.

Los valores obtenidos en el ensayo de 90 y en el de 360 días son consistentes con los reportados por Toberman et. al (2008) para la capa de residuos recalcitrantes, y para el suelo subyacente en un ecosistema de turba del noroccidente de Inglaterra, respectivamente. Todo esto está en contraste con valores mucho menores, reportados por Giai y Boerner (2007) para residuos de bosque en el estado de Ohio y por Gallo et al. (2009) para residuos forestales de sitios riberinos en el estado de Nuevo México.

Específicamente, los altos niveles de fenoloxidasa registrados en el presente trabajo se pueden explicar por varias razones:

 La alta disponibilidad de residuos orgánicos (Giai y Boerner, 2007; Boerner et al., 2006);  El alto pH del medio (Li et al., 2008; Sinsabaugh et al., 2008; Williams et al., 2000; Decker et al., 1999).  El reducido tamaño de las partículas de los residuos, causado por la intervención de la macrofauna (Sinsabaugh et al., 2008), en el caso del presente trabajo, las larvas de Dynastinae.

114  La esclerotización de la cutícula, fenómeno que comparten todos los insectos. Este proceso está asociado a la curación de lesiones y a las mudas (Dittmer et al., 2004; Mills et al., 1968).  Activación de fenoloxidasa e incremento de su actividad como mecanismo de defensa de las larvas ante ataques de bacterias, como la sugirió Silva (2002). En los ensayos se presentaron síntomas claros de formación de nódulos en el abdomen de larvas de C. lunulata.

Figura 24. Actividad de la fenoloxidasa al final de los tres ensayos de laboratorio y del de campo.

1600 Lab. 90 días 1400

1200 Lab. 180 días

‐ 1 1000 min ‐ 1 g 800 AMC ‐

7 600

nM 400

200

Ensayo de laboratorio, 90 días

Los mayores niveles de actividad de fenoloxidasa se alcanzaron en los ensayos de los asocios de Dynastinae, siendo muy semejantes en C. lunulata + P. agenor y en C. lunulata + S. aloeus (Tabla 16; Figura 25).

Los tratamientos de asocios aportaron actividades significativamente mayores que las especies individuales (p = 0.0035) y que el testigo. El

115 contraste del tratamiento de C. lunulata + S. aloeus frente al testigo por ejemplo, fue altamente significativo (p = 0.0006).

También las especies individuales propiciaron actividades de fenoloxidasa significativamente mayores que las registradas en el testigo, C. lunulata equivaliendo con el asocio de P. agenor + S. aloeus, tuvo una actividad que difirió con el testigo en un alto grado de significancia (Tabla 16).

Figura 25. Actividad de fenoloxidasa, ensayo de 90 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

1600 1443,69 1446,53 1400 1207,08 1207,24 1200 1078,74 987,92 1

1000‐ 846,85 min 1 ‐ g 800 AMC ‐

600 7 nM

400

200

Ensayo de laboratorio 180 días

En el ensayo de 180 días, los niveles de actividad del testigo se ubicaron entre los niveles de los tratamientos. Se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos de asocios y los tratamientos de especies individuales y entre dos asocios, C. lunulata + P. agenor y C. lunulata + S. Aloeus (Tabla 16, Figura 26).

116 En los tratamientos en laboratorio, en los ensayos de 90 y de 180 días que involucraron larvas de C. lunulata, se registraron de manera consistente, mayores niveles de actividad de fenoloxidasa. La especie manifiesta comportamiento bivoltino en el Valle del Cauca, por lo cual es lógico asumir que la mayor frecuencia de mudas implica una mayor liberación de la enzima. Las otras dos especies, S. aloeus y P. agenor, estuvieron igualmente sometidas a presión por patógenos, situación que probablemente también contribuyó a los altos valores de la fenoloxidasa. Sin embargo, P. agenor mostró mayor resistencia a los patógenos, en el tratamiento de P. agenor de los ensayos de 90 y de 360 días, actuando como especie individual, se registraron niveles de fenoloxidasa levemente menores.

Figura 26. Actividad de fenoloxidasa, ensayo de 180 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

1600

1400

1200 1 ‐ 1000 min 883,28 865,82 1 ‐ g

796,25 800 738,25 731,10 AMC

‐ 658,82 7 600 545,37 nM

400

200

117 Ensayo de laboratorio 360 días

Al ubicarse los valores de los niveles de actividad de la fenoloxidasa del testigo entre los correspondientes a los demás tratamientos, no se presentan contrastes, excepto en los tratamientos de asocios de Dynastinae, que propician actividades de fenoloxidasa significativamente más elevados que las especies individualmente (Tabla 16, Figura 27).

Figura 27. Actividad de fenoloxidasa, ensayo de 360 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

1600

1400

1200 1 ‐ min 1

‐ 1000 g

AMC

‐ 800 7 nM 600

400 306,28 271,52 284,77 267,51 211,26 212,39 232,48 200

Los comportamientos en la cronosecuencia, coinciden con lo observado por Kourtev et al. (2002) en residuos forestales en el estado de Nueva Jersey: la fenoloxidasa presentó sus máximas actividades relativamente temprano, y mermaron con el avance de la descomposición. También Fioretto et al. (2005) reportaron altas tasas iniciales de descomposición de lignina en residuos de dos especies arbustivas mediterráneas; la descomposición de la lignina duró cerca de un año. Sin embargo, hay reportes que divergen de los anteriores. Ejemplos de ello son los hallazgos de Sinsabaugh et al. (1992) y

118 de Waldrop et al. (2003), de incrementos generales de la actividad de la fenoloxidasa con el tiempo.

En el presente trabajo se evidenció un inicio temprano del desdoble de la lignina; el descenso de las actividades de fenoloxidasa con la duración de los ensayos fue rápido. Esto estaría reflejando el dominio de una microred trófica del suelo (Lavelle et al., 1995), consistente en un canal energético basado en bacterias, común en sistemas agrícolas (Hendrix et al., 1986) y muy afín a la vegetación herbácea (Ingham et al., 1989) y que se beneficia de especies vegetales de rápido crecimiento y adaptadas a condiciones fértiles (Wardle, 2005), como la caña de azúcar.

Los canales energéticos bacterianos se caracterizan por cuantiosas ingestas por los consumidores, y en especial los más corpulentos, aceleran así ciclaje de nutrientes por dichos microorganismos edáficos (Wardle, 2005; Vedder et al., 1996; Couteaux et al., 1991; Coleman et al., 1983). Estos canales energéticos contrastan con los comportamientos reportados por Waldrop et al. (2003) de bosques californianos, que reflejan canales energéticos dominados por hongos.

Hay consistencia del comportamiento de la fenoloxidasa con el avance los procesos de transformación en los ensayos, y de manera especial, sus valores remanentes, permiten inferir que los respectivos productos llegaron a un estado de madurez. Floch et al. (2007) habían sugerido la actividad de la fenoloxidasa como indicador para evaluar la calidad y la salud del suelo. En este sentido será necesario respaldar los resultados aquí obtenidos con los demás parámetros evaluados.

Ensayo en campo de 360 días

Se presentaron contrastes significativos al término del ensayo de campo de 360 días. Ejemplo de ello fue el de la baja actividad de fenoloxidasa propiciada por C. lunulata en comparación con la registrada por el testigo, que fue significativamente mayor. No se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos de especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus (Tabla 16, Figura 28).

Al contrastar el efecto de las actividades propiciadas por ciertos tratamientos con el testigo, las diferencias son altamente significativas. Especialmente las larvas de P. agenor en el campo propician las mayores actividades remanentes de fenoloxidasa (169.34 nM 7-AMC g-1 min-1). También el asocio de C. lunulata + P. agenor ejerció un fuerte aporte a la actividad enzimática

119 en comparación con el testigo. Esto facilita la transformación de los residuos de cosecha más recalcitrantes, y conduce a una merma de los niveles de compuestos fenólicos en el suelo, que pueden inhibir la actividad de las hidrolasas. Al producirse mayores cantidades de quinonas gracias a la mayor oxidación de fenoles en el medio edáfico, se generan condiciones adecuadas para la humificación.

El efecto de los demás tratamientos fue inferior al del testigo.

Figura 28. Actividad de fenoloxidasa, ensayo de 360 días, campo comparación entre tratamientos.

1600

1400

1200 1 ‐

min 1000 1 ‐ g

800 AMC ‐ 7

nM 600

400

169,34 200 136,94 131,70 120,10 115,95 92,34 122,07

120 Tabla 16. Comparaciones planeadas entre las actividades de fenoloxidasa, Laboratorio y Campo.

Contraste, tratamientos p > F Signif. C. lunulata vs. S. aloeus 0.128 n. s. C. lunulata vs. Testigo 0.019 * Asocios vs. especies individuales 0.004 **

días, C. lunulata + S. aloeus vs. testigo 0.001 *** C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata +S. aloeus 0.984 n. s. Laboratorio

Ensayo de 90 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.002 ** C. lunulata vs. P. agenor 0.557 n. s. C. lunulata vs. testigo 0.137 n. s. Asocios vs. especies individuales 0.06 *

días, C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.184 n. s. C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata +S. aloeus 0.05 * Laboratorio

Ensayo de 180 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.822 n. s. Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 0.072 * S. aloeus vs. testigo 0.321 n. s. Asocios vs. especies individuales 0.033 *

días, C. lunulata + S. aloeus vs. testigo 0.481 n. s. C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus 0.136 n. s. Laboratorio

Ensayo de 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.171 n. s. C. lunulata vs. S. aloeus 0.38 n. s. P. agenor vs. testigo 0.009 ** Asocios vs. especies individuales 0.764 n. s.

días C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.016 *

Ensayo en P. agenor +S. aloeus vs. C. lunulata +P. agenor 0.77 n. s.

campo de 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.009 ** Signif.: Significancia

Fosfatasa alcalina

Los niveles de actividad de fosfatasa alcalina presentaron una tendencia a la disminución con la duración de los ensayos, presentando gran variación entre los tratamientos aplicados (Tabla 17, Figura 29).

121 Tabla 17. Actividad de fosfatasa alcalina al final de los tres ensayos de laboratorio.

Ensayo 90 días, 180 días, 360 días, Tratamiento Laboratorio Laboratorio Laboratorio Actividad Tend. Actividad Tend. Actividad Tend. 1 C. lunulata 398.55 237.93 154.02 40%

2 P. agenor 452.37 268.77 enso 202.33 Desc 3 S. aloeus 352.74 277.16 165.14

4 C. lunulata % 377.89 267.47 167.94 +P. agenor 5 C. lunulata

373.79 243.78 31% 187.26 +S. aloeus Descenso en 42 6 P. agenor actividad 334.24 211.33 Descenso en 238.69 Atípica +S. aloeus 7 Mayores niveles de Descenso Descenso Testigo 451.1 199.67 150.05 64% 25% Datos en nM MUB g-1 min-1. Datos en la tendencia (Tend.) que se señalan en el ensayo de 180 días compara su nivel de actividad con el observado en el ensayo de 90 días; y la que se señala en el de ensayo de 360 días, con el nivel de actividad del ensayo de 180 días.

122 Figura 29. Actividad de la fosfatasa alcalina al final de los tres ensayos de laboratorio y el de campo.

Lab. 90 días 500 Lab. 180 días Lab. 360 días Campo 360 días 400 ‐ 1 min ‐ 1

g 300

MUB ‐ 4 200 nM

100

En laboratorio, entre el ensayo de 90 y el de 180 días, los niveles de actividad tendieron a ser globalmente menores en un 38 %. Entre el ensayo de 180 días y el de 360 días, los niveles de actividad presentaron una mayor disminución promedia (43 %).

Ensayo de laboratorio, 90 días

La mayoría de los tratamientos sólo propició niveles de actividad de fosfatasa alcalina inferiores en comparación con el testigo (Tabla 18, Figura 30).

123 Figura 30. Actividad de fosfatasa alcalina, ensayo de 90 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

500 452,37 451,10 450 398,55 400 377,89 373,79 352,74 350 334,24 1 ‐ 300 min 1 ‐ g

250 MUB

‐ 200 4

nM 150

100

Contrastando con lo anterior, el tratamiento de P. agenor y el del testigo, propiciaron niveles de actividad de fosfatasa alcalina superiores a 450 nM g-1 min-1, significativamente mayores que todos los demás tratamientos (Tabla 18).

El modelo estadístico explica el 67.95% de la variación del experimento, denotando que la alta actividad de la fosfatasa alcalina también está determinada por otros factores.

Li (2004) reportó una alta actividad de fosfatasa alcalina en el mesenteron alcalino del cetoniino humívoro Pachnoda ephippiata (2117 nmol p-nitrofenol (g MS)–1 min-1), pero baja en el suelo, en las heces de 1 día y en las de 4 días, y en el proctodeo (59.00, 12.33, 6.83, y 18,33 nmol p-nitrofenol (g MS)–1 min-1, respectivamente). Según esto, la actividad de fosfatasa alcalina en las heces recientemente depuestas por los Cetoniinae no es alta. Es importante señalar que Li estaba estudiando la fisiología digestiva de Pachnoda ephippiata, y de ahí que evaluó los pellets hasta el cuarto día posterior a la deposición. El presente trabajo se enfocó al producto de la transformación de residuos de la caña de azúcar, y abarcó un período de 360 días,

124 considerando también los efectos posteriores a la deposición de las excretas, en que seguramente hubo participación de otros organismos.

Li (2004), Lemke et al. (2003) y Egert et al. (2003) habían reportado que en la porción media del mesenteron altamente alcalino del Cetoniino Pachnoda ephippiata se presenta una gran parte de la hidrólisis de los fosfatos, comportamiento que muy probablemente comparte con los Dynastinae. Aquí se sugiere como explicación una aptitud de la digestión o parte de P. agenor restringida para dicha hidrólisis, que de manera comparable con el caso del testigo, se refleja en una menor mineralización de fósforo. Esta causa la inducción de una mayor producción de fosfatasa alcalina por los microorganismos en el suelo. Este argumento soportaría el hecho de que en los tratamientos de P. agenor en asocio con las especies no se manifestó este fenómeno.

Sin embargo, esta explicación puede ser válida para esta etapa temprana de la transformación de los residuos de la caña de azúcar; el efecto no se sostiene en el ensayo de 180 días en lo que respecta al comportamiento del testigo.

De manera específica, los comportamientos de la fosfatasa alcalina pueden explicarse con base en:

 La síntesis de fosfatasa alcalina por la población microbiana luego del paso a través de los tractos digestivos de las larvas de Dynastinae;

 La correlación negativa de las actividades de las fosfomonoesterasas con la cantidad de fósforo soluble presente (Turner y Romero, 2009), que estaría indicando una baja disponibilidad de fósforo en el suelo aquí utilizado; y la correlación positiva con el pH del medio (Deng y Tabatabai, 1997).

Ensayo de 180 días, laboratorio

Los mayores niveles de actividad de fosfatasa alcalina se presentaron en los tratamientos de S. aloeus y de P. agenor, lo mismo que en el asocio de C. lunulata + P. agenor con niveles similares entre sí, y fueron significativamente mayores que los registrados en el testigo (Figura 31, Tabla 18).

125 Al comparar los niveles de actividad de manera conjunta, no se hallaron diferencias significativas de los tratamientos de asocios frente a los de las especies individuales.

En este ensayo, el conjunto de los tratamientos contrastó de manera altamente significativa con el testigo (p = 0.0066), evidenciando la importancia de los Dynastinae en la hidrólisis de los fosfatos orgánicos en el curso de la transformación de los residuos de la caña de azúcar.

Figura 31. Actividad de fosfatasa alcalina, ensayo de 180 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

500

450

400

350 1 ‐ 300 277,16 min 268,77 267,47 1 ‐ g 237,93 243,78 250 211,33 MUB

‐ 199,67

4 200 nM 150

100

Ensayo de laboratorio 360 días

El tratamiento de P. agenor propició un nivel de actividad de fosfatasa alcalina superior al del registrado en el testigo (Tabla 18, Figura 32).

126 Aunque los efectos de los tratamientos de especies individuales y de los asocios fueron similares entre sí, el asocio de P. agenor + S. aloeus superó los niveles de fosfatasa alcalina del testigo de manera altamente significativa, valores de 238,69 nmol 4-MUB g–1 min-1 y 150.05 nmol 4-MUB g–1 min-1, respectivamente; y también superó al asocio de C. lunulata + S. aloeus.

Figura 32. Actividad de fosfatasa alcalina, Ensayo de 360 días, laboratorio, comparación entre tratamientos.

500

450

400 1 ‐ 350 min 1 ‐ g 300

MUB 238,69 ‐ 250 4 202,33 nM 200 187,26 165,14 167,94 154,02 150,05 150

100

Al estado de avance de la transformación de los residuos de caña a los 360 días, el modelo está explicando solamente el 54.06 % de la variación. Esto evidencia la intervención de factores distintos a los considerados por el modelo, tales como la merma de la actividad probablemente asociada a la disminución de hojarasca por descomponer, la importancia relativa de los tratamientos en la generación de la actividad de la fosfatasa alcalina parece disminuir con el paso del tiempo, denotando a la vez la estabilidad del producto de la transformación de residuos de la caña de azúcar.

127 Ensayo de 360 días, laboratorio

Los valores de actividad enzimática remanente, es decir, al final de los ensayos de laboratorio y de campo de 360 días de duración, presentó gran variación entre los tratamientos aplicados, y son altos comparados con los obtenidos por Martínez-Virués (2000), que fueron de 58 nM producto g–1 min- 1 en pellets producidos por el Cetoniino Gymnetis flavomarginata alimentado con lombricompost obtenido de pulpa de café; y el compost de lombrices propiamente, tuvo una actividad de 100 nM producto g–1 min-1.

De manera análoga con lo registrado en los ensayos en microcosmos en laboratorio, los mayores niveles de actividad de fosfatasa alcalina se presentaron con el tratamiento de P. agenor, que superaron a los niveles registrados por el testigo y de los demás tratamientos de especies individuales, por ejemplo C. Lunulata (Tabla 18).

Sin embargo, al ubicarse los valores de actividad del testigo en una ubicación intermedia, contrasta con menor fuerza con los demás tratamientos (Figura 33).

Ensayo de 360 días, campo

En el ensayo de campo, el modelo solamente está explicando un 49.88 % de la variación, reflejando lo dicho en el ensayo de laboratorio de la misma duración.

128 Figura 33. Actividad de fosfatasa alcalina, ensayo en campo de 360 días, comparación entre tratamientos.

500

450

400 1 ‐ 350 min 1 ‐ g 300 MUB ‐

4 250 nM 200 169,34

150 136,94 131,70 120,10 115,95 122,07 92,34 100

129

Tabla 18. Comparaciones planeadas entre las actividades de fosfatasa alcalina, Laboratorio y Campo.

Contraste, tratamientos p > F Signif. P. agenor vs. C. lunulata 0.014 * P. agenor vs. testigo 0.213 n. s. Asocios vs. especies individuales 0.137 n. s. C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.34 n. s. C. lunulata +P. agenor vs. C. lunulata +S. n. s. aloeus 0.351 Ensayo de 90

días, Laboratorio Especies individuales y asocios vs. testigo 0.066 * S. aloeus vs. P. agenor 0.868 n. s. S. aloeus vs. testigo 0.003 ** Asocios vs. especies individuales 0.162 n. s. C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.011 * C. lunulata +P. agenor vs. C. lunulata +S. aloeus 0.676 n. s. Ensayo de 180

días, Laboratorio Especies individuales y asocios vs. testigo 0.007 **

, P. agenor vs. S. aloeus 0.187 n. s. P. agenor vs. testigo 0.072 * Asocios vs. especies individuales 0.142 n. s.

días, P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.005 ** P. agenor + S.aloeus vs. C. lunulata +S. aloeus 0.076 * Laboratorio

Ensayo de 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.102 * P. agenor vs. C. lunulata 0.022 * P. agenor vs. testigo 0.072 * Asocios vs. especies individuales 0.172 n. s.

días C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.838 n. s.

Ensayo en C. lunulata +P. agenor vs. C. lunulata +S. aloeus 0.088 *

campo de 360 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.717 n. s. Signif.: Significancia

El estudio de los comportamientos de la fosfatasa alcalina denotan una influencia de P. agenor y de S. aloeus en propiciar niveles de actividad comparativamente más altos. Li (2004) había sugerido que la hidrólisis de los esteres de fosfatos orgánicos se lleva a cabo en el mesenteron y en el proctodeo de las larvas, pero que los pellets presentan un nivel bajo de actividad de fosfatasa. Esto se refleja en la similitud de los altos valores de actividad del tratamiento de P. agenor y el testigo en el ensayo de laboratorio de 90 días: La actividad de fosfatasa alcalina no parece deberse, al menos a los 90 días, a efectos directos de los tratamientos. Estos cobran importancia con mayor duración del ensayo, es decir, a los 180 y los 360 días, donde la

130 actividad en el testigo, y de manera consistente, es generalmente menor que en los tratamientos. En el ensayo en campo por su parte, este comportamiento no se observó, con la salvedad del tratamiento de P. agenor.

En este trabajo se había incluido inicialmente el estudio de la actividad de fosfatasa ácida, pero el resultado fue negativo en los diferentes tratamientos. Este comportamiento es consistente con Deng y Tabatabai (1997), quienes reportaron una alta y significativa correlación de la fosfatasa alcalina con el pH del suelo y con Šarapatka (2003) y con Gehlen y Schroder (1990), quienes confirmaron una correlación negativa entre la actividad de fosfatasa ácida y la reacción del suelo.

El suelo utilizado en los diferentes ensayos de este trabajo es alcalino (pH 8.2). La ausencia de actividad por parte de la fosfatasa ácida se explica porque las enzimas aquí generadas poseen un punto isoeléctrico en un rango de reacción superior al neutro. Al evaluar la fosfomonoesterasa a diferentes niveles de reacción, se comenzó a detectar actividad a pH 7.4. En consecuencia, se optó por modificar el método en el sentido de utilizar búfer Tris de manera similar como lo hicieron Kourtev et al. (2002), a pH 8.2, que representa las condiciones reales del suelo utilizado en el presente trabajo.

McLaren (1954) había reportado que la adsorción de una enzima a un mineral arcilloso en un rango superior a su punto isoeléctrico es relativamente baja o nula, en comparación con las cantidades adsorbidas debajo del punto isoeléctrico. En un rango inferior al punto isoeléctrico la mayor adsorción de las enzimas puede conducir a una reducción o a una pérdida de la actividad enzimática.

4.3.3 Pruebas de respirometría

A continuación se presentan y discuten los resultados obtenidos en las diferentes pruebas de respirometría. En el Anexo H se presentan los resúmenes de los análisis estadísticos realizados.

Respiración basal

Los niveles de respiración basal en el ensayo de campo fueron en promedio superiores que los del ensayo laboratorio. Hubo coincidencia en que los

131 tratamientos de las especies P. agenor y S. aloeus de manera individual y asociada, propiciaron los mayores consumos de oxígeno durante el ensayo.

Los niveles altos de respiración basal de los tratamientos de P. agenor y de S. aloeus, significativamente superiores al testigo (Tabla 19, Figura 34), indican que las larvas de dichas especies condicionan poblaciones microbianas de mayor actividad metabólica, que de manera continua prosiguen desdoblando material orgánico una vez agotada los residuos de cosecha.

Por su parte, los tratamientos con C. lunulata registraron valores de respiración basal significativamente inferiores que S. aloeus en laboratorio y que el testigo en campo.

Los niveles de respiración basal promedia más altos en el ensayo de campo pueden explicarse con base en el intercambio de solutos con el medio externo al mesocosmo, proceso que no se posibilita en el laboratorio.

Figura 34. Comparación de las tasas de respiración basal registradas en los ensayos de Laboratorio y de Campo.

Laboratorio Campo 3,89 3,63 3,74 3,29 3,29 3,09 3,12 2,90

1 2,82 2,67 2,56 2,53 2,41 MS ‐

1*g 1,82 ‐ O2*h

µl

132 Tabla 19. Comparaciones planeadas de los ensayos de respiración basal.

Contraste, tratamientos p > F Signif. P. agenor vs. S. aloeus 0.027 * P. agenor vs. testigo 0.014 * Especies individuales vs. asocios de especies 0.643 n.s. P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.461 n.s. basal, C. lunulata vs. S. aloeus (contraste) 0.047 * Laboratorio Respiración Especies individuales y asocios vs. testigo 0.688 n.s. P. agenor vs. S. aloeus 0.967 n.s. P. agenor vs. testigo 5E-04 *** C. lunulata vs. testigo 0.005 ** P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.007 ** P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata +S. aloeus 0.056 * Respiración

basal, Campo Especies individuales y asocios vs. testigo 0.005 ** Signif.: Significancia

Biomasa microbiana - Carbono

En el ensayo de laboratorio se registraron los mayores valores de biomasa microbiana de carbono en los tratamientos de P. agenor y de S. aloeus como especies individuales y como asocio; contrastando significativamente con el testigo (Tabla 20).

En el ensayo de campo, el tratamiento de P. agenor y el del asocio P. agenor + S. aloeus propiciaron una biomasa microbiana significativamente mayor que la registrada en el testigo.

Tanto en el ensayo de laboratorio como en el ensayo de campo, en el tratamiento de C. lunulata se presentaron los menores valores de biomasa microbiana. En el ensayo de laboratorio asemejó al testigo, y en el ensayo de campo fue menor que el mismo, pero no significativamente (p > F = 0.127).

En el ensayo de campo por lo general, los valores de biomasa fueron superiores, comportamiento que se atribuye a influencias de factores externos, posibilitados por los mesocosmos.

En los resultados obtenidos en laboratorio se revela una significativa tendencia por parte de P. agenor y de S. aloeus a favorecer mayores poblaciones de microorganismos; lo mismo que la intervención de las larvas de los Dynastinae evaluados en general, en comparación con el testigo.

133 Estos comportamientos se reflejaron también en el ensayo de campo (Figura 35, Tabla 20).

Figura 35. Comparación de las biomasas microbianas de Carbono.

895,95 LABORATORIO CAMPO

729,81 699,04 717,71 711,30 702,25 667,96 610,58 618,87 571,67

1 ‐ 511,28 469,21 MS

*g 348,45 344,73 mic C

µg

134 Tabla 20. Comparaciones planeadas de los valores de biomasa microbiana-C.

Contraste, tratamientos p > F Signif. S. aloeus vs. P. agenor 0.542 n.s. S. aloeus vs. testigo 0.003 ** P. agenor vs. testigo 0.027 * P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.0003 *** P. agenor +S. aloeus vs C. lunulata +S. Biomasa Carbono, 0.019 * Laboratorio microbiana- aloeus Especies individuales y asocios vs. testigo 0.005 ** P. agenor vs. S. aloeus 0.998 n.s. P. agenor vs. testigo 0.0004 *** C. lunulata vs. P. agenor (contraste) 0.653 n.s. P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.005 ** Campo Biomasa Carbono, P. agenor y P. agenor + S. aloeus 0.0312 * microbiana- Especies individuales y asocios vs. testigo 0.005 ** Signif.: Significancia

Cociente metabólico

Los cocientes metabólicos en los ensayos de laboratorio de manera generalizada fueron más pequeños que en los ensayos de campo. Sin embargo, a pesar de la diferencia entre los valores, los tratamientos en campo reflejaron la tendencia presentada en laboratorio, los tratamientos de los valores más altos coincidieron en ambos espacios (Figura 36).

Los mayores cocientes metabólicos se registraron en los tratamientos de P. agenor, que contrastaron de manera significativa con el testigo en laboratorio y en campo, y el tratamiento de P. agenor + S. aloeus, que manifestó un cociente metabólico significativamente mayor que el testigo en laboratorio (Tabla 21).

Los tratamientos de los ensayos de laboratorio en conjunto, presentaron diferencias significativas frente al testigo, comprobando que propician la formación de comunidades microbianas que respiran mayor cantidad de CO2 por unidad de biomasa. Excepción de esto fue el tratamiento de C. lunulata, que en laboratorio y en campo manifestó cocientes metabólicos más bajos, los cuales, fueron significativamente menores que el testigo en campo (p > F = 0.09).

135 Los cocientes metabólicos más pequeños se consideran indicio de un mayor grado de eficiencia de comunidad de microorganismos en el aprovechamiento de un sustrato. El tratamiento de C. lunulata, debe considerarse como eficiente en este sentido. De hecho, propicia la formación de comunidades que exhalan menos CO2 en proporción a su biomasa al desdoblar sustancias orgánicas. Sin embargo, en el presente trabajo se observó que C. lunulata participa de manera menos eficiente en el desdoble de residuos vegetales. El cociente metabólico comparativamente bajo de las comunidades microbianas aporta un indicio más, para juzgar a los estadios larvales de esta especie más bien como de carácter humívoro que de carácter saprófago. Gracias a su asocio específico con la microbiota edáfica, posee la habilidad de aprovechar con mayor eficiencia aquellos materiales de menor contenido energético.

En el marco del presente trabajo se considera que las mayores tasas de transformación de los residuos de cosecha de caña de azúcar por parte de los demás tratamientos, merecen un una interpretación diferente a la que le dan Wardle y Ghani (1995) y Graham y Haynes (2006), de una respuesta de la microflora del suelo a condiciones edáficas adversas. Los tratamientos que involucraron a P. agenor y a S. aloeus como especies individuales y como asocio, son precisamente aquellos que propiciaron los cocientes metabólicos más altos. Sus altos valores en este contexto no se consideran como desventaja, puesto que sin perjuicio de una eficiencia microbiana comparativamente baja, están asociados a un proceso de transformación de residuos de cosecha por vías biológicas, alterno a la incineración pre- cosecha, práctica habitual en la producción cañícola.

136 Figura 36. Comparación de los cocientes metabólicos registrados en los ensayos de Laboratorio y de Campo.

27,85 Laboratorio Campo

21,08

18,38 18,41 17,37

2 16,73 15,57 15,55 14,61 qCO 13,42

10,52 8,99 6,92 metabólico 5,17 Cociente

Tabla 21. Comparaciones planeadas de los cocientes metabólicos qO2.

Contraste, tratamientos p > F Signif. P. agenor vs. S. aloeus 0.0005 *** P. agenor vs. testigo 0.002 ** Especies individuales vs. asocios de especies 0.954 n.s. P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.005 **

Cociente P. agenor +S. aloeus vs. C. lunulata +S. aloeus 0.562 n.s. Laboratorio metabólico, Especies individuales y asocios vs. testigo 0.028 * P. agenor vs. S. aloeus 0.009 ** P. agenor vs. testigo 0.023 * Especies individuales vs. asocios de especies 0.626 n.s. C. lunulata vs. testigo 0.09 * Campo Cociente P. agenor + S.aloeus vs. C. lunulata +P. agenor 0.191 n.s. metabólico, Especies individuales y asocios vs. testigo 0.927 n.s. Signif.: Significancia

137 Relación Cmic/Corg

Para facilitar el manejo de datos, los valores de Cmic/Corg fueron multiplicados por 103.

Las relaciones de Cmic/Corg en el ensayo de laboratorio fueron más favorables, es decir, más amplias en los tratamientos del asocio P. agenor y S. aloeus y sus respectivos tratamientos de especies individuales. Entre éstos no se presentaron diferencias significativas. El tratamiento de C. lunulata presentó una relación de Cmic/Corg más estrecha, aportando los valores más bajos del ensayo de laboratorio (Tabla 22, Figura 37).

Al analizar el efecto global de las larvas de los Dynastinae saprófagos frente al testigo, se corrobora que éstos tienen un efecto significativo para condicionar una relación de Cmic/Corg más amplia. Esto significa que las larvas aseguran un medio que soporta una mayor población de microorganismos por unidad de carbono.

Si se toman como referentes de madurez del suelo las relaciones Cmic/Corg reportadas por Scheu (1993) para tres diferentes suelos de bosque de zona templada (0.013-0.016); la relación promedia de Cmic/Corg en el ensayo de laboratorio (0.018) indica la madurez del producto de la transformación de los residuos de caña de azúcar.

Los resultados obtenidos en campo no mostraron diferencias significativas entre los tratamientos.

Las razones de Cmic/Corg en el ensayo de campo fueron más amplias que en el ensayo de laboratorio y promediaron 0.025 (0.017-0.029), señalando condiciones favorables para la microbiota edáfica, reflejando la continuidad del proceso de transformación de los residuos orgánicos. Debe recordarse que a pesar de haber transcurrido 360 días desde el último aporte localizado de residuos de cosecha al encalle, el próximo suministro ocurriría 720 días después. Durante este tiempo es probable que la relación Cmic/Corg decrezca.

138 Figura 37. Comparación de las relaciones de Carbono microbiano a Carbono orgánico.

Relación Cmic/Corg Laboratorio Relación Cmic/Corg Campo 28,63 26,16 25,52 25,22 24,95 24,86 22,73 22,44 21,11 21,44 19,37

3 17,04 14,67 *10 13,22 org /C mic C Relación

Tabla 22. Comparaciones planeadas de la relación Cmic : Corg en laboratorio.

Contraste, tratamientos p > F Signif. P. agenor vs. testigo 0.03 * S. aloeus vs. testigo 0.02 * Especies individuales vs. asocios de especies 0.51 n.s. P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.01 ** P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + S. aloeus 0.26 n.s. Especies individuales y asocios vs. testigo 0.04 * Signif.: Significancia

Nota: No se presentan comparaciones planeadas del ensayo de campo por ausencia de diferencias significativas.

139 Pendientes de las curvas de crecimiento

Para evaluar las pendientes de las curvas de crecimiento microbiano con mayor facilidad, sus valores fueron multiplicados por 103.

De manera general, en el ensayo de laboratorio se presentaron pendientes de las curvas de crecimiento microbiano más fuertes, en respuesta a las adiciones de nutrientes (Figuras 38 y 39).

Figura 38. Comparación de las pendientes de las curvas de crecimiento en respuesta a C, CN, CP y CNP, en Laboratorio. ‐ 3

105 95 crecimiento*10 85 de

75 Curva 65 CN 55 C CP

Pendiente CNP

140 Figura 39. Comparación de las pendientes de las curvas de crecimiento en respuesta a C, CN, CP y CNP, Campo.

‐ 3

105

95 crecimiento*10

85 de 75 Curva 65 CN 55 CNP C

Pendiente CP

Adición de carbono

Las pendientes de las curvas de crecimiento en respuesta a la adición de carbono en forma de glucosa, generalmente fueron mayores en los ensayos de laboratorio, denotando que aquí hay mayores limitaciones por carbono que en campo (Figura 40).

En el ensayo de campo, las pendientes de las curvas de crecimiento microbiano fueron menores. Las respuestas más leves a las adiciones de carbono obedecen a suficiencia de carbono, probablemente debido al contacto que permiten los mesocosmos con el entorno: el posible acceso de monosacáridos y de oligosacáridos del medio externo, la liberación de los mismos por acción de la meso y microfauna edáfica, y/o al origen de exudados radicales de la caña de azúcar.

141 Entre los tratamientos del ensayo de laboratorio y en el campo, se presentaron diferencias en las pendientes de las curvas de crecimiento de los diferentes tratamientos, pero no fueron significativas estadísticamente.

Se observa que los tratamientos que involucraron a C. lunulata mostraron una tendencia a presentar pendientes más fuertes, sugiriendo que los espacios en que intervinieron sus larvas, se presentan limitaciones de carbono para el crecimiento microbiano.

En campo, los tratamientos que involucraron a P. agenor causaron menores pendientes de crecimiento, lo cual sugiere suficiencia de carbono en su entorno, donde se registró alta actividad de ß-glucosidasa (84.63 nmol g- 1min-1) causando una mayor hidrólisis de carbono.

Figura 40. Comparación de las pendientes de crecimiento microbiano en repuesta a adiciones de carbono.

120 Laboratorio Campo

3 101,33 96,67 97,33 97,67 96,00 100 92,33 92,50

80 crecimiento*10 ‐ 60 de

40 Curva

20 Pendiente 0

142 Adición de carbono y de nitrógeno

La adición de carbono y de nitrógeno ocasionó aumentos más fuertes en las tasas de crecimiento microbiano en el ensayo de laboratorio, que con las adiciones de carbono + fósforo, lo mismo que de carbono + nitrógeno + fósforo. Esto señala una inmovilización neta de nitrógeno en los ensayos de laboratorio, como la explicó Bardgett (2005).

El comportamiento general en el ensayo de campo fue diferente. El incremento de la pendiente de las curvas de crecimiento fue leve en algunos tratamientos, mientras que otros tratamientos no presentaron respuesta a la adición de carbono + nitrógeno, al compararlos con la adición de carbono solo. La causa para ello puede deberse a suficiente disponibilidad de dichos nutrientes, argumento respaldado por actividades de ß-glucosidasa generalmente inferiores a las presentadas en laboratorio.

En el ensayo de laboratorio, y en menor medida en el ensayo de campo, se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos. En ambos medios, C. lunulata propició pendientes de las curvas de crecimiento microbiano significativamente más fuertes, en respuesta a las adiciones de carbono + nitrógeno que los demás tratamientos, mas no contrastó significativamente con el testigo (Figura 41). En el ensayo de laboratorio, este tratamiento había expresado una actividad de ß-glucosidasa comparativamente alta, lo mismo que una fuerte respuesta a la adición de glucosa: la comunidad microbiana condicionada por C. lunulata estuvo sujeta a limitaciones por carbono, y también por nitrógeno, como lo -1 manifestó la reducida biomasa microbiana (348.45 µg Cmic gMS ). La expresión atenuada de los comportamientos exhibidos en el ensayo de campo se explica con base en efectos de factores no controlados por el uso de mesocosmos.

P. agenor manifestó una fuerte respuesta a la adición de carbono + nitrógeno, la cual correspondió a la alta biomasa microbiana (571.67 µg Cmic gMS-1) presentada en el mismo tratamiento, seguramente asociada a fijación biológica y a una mayor demanda de nitrógeno. También hubo coincidencia en el hecho de que las curvas de las pendientes de crecimiento del asocio de P. agenor + S. aloeus fueron significativamente menores que las de otros tratamientos, indicando que este tratamiento propicia mayores niveles de disponibilidad de nitrógeno. A pesar de lo anterior, la pendiente de la curva de crecimiento del asocio de P. agenor + S. aloeus fue significativamente inferior a la registrada en el testigo.

143 Los comportamientos descritos denotan que las poblaciones microbianas en el ensayo de laboratorio donde actuó C. lunulata se encuentran limitadas por nitrógeno. El asocio de C. lunulata + S. aloeus describe un comportamiento distinto; su respuesta a la adición de carbono + nitrógeno en laboratorio fue inferior a la del testigo. S. aloeus evidencia un efecto propiciador de la mineralización del nutriente. Esto señala una relación con la interacción trófica reportada por Li y Brune (2005) de las larvas de algunos grupos de coleópteros con los microorganismos, coincidiendo con reportes de efectos por parte de otros macroinvertebrados (Scheu, 1987; Anderson et al., 1983a). La biomasa microbiana en este tratamiento fue alta (valores -1 cercanos a 700 µg Cmic gMS ).

El efecto se expresa de manera menos notable en el ensayo de campo, aparentemente atenuado por suficiente disponibilidad de carbono y de nitrógeno. Aquí, el tratamiento de P. agenor + S. aloeus, y por cierto, el tratamiento de P. agenor, ocasionaron pendientes significativamente menores que los otros tratamientos. Sin embargo, no contrastaron con el testigo (Tabla 23). Estos tratamientos habían presentado las mayores actividades de ß-glucosidasa (84.63 y 69.33 nmol g-1 min-1, respectivamente).

144 Figura 41. Comparación de las pendientes de crecimiento microbiano en repuesta a adiciones de CN.

113,67 Laboratorio Campo

3 107,33 105,33 103,33 98,33 96,33 93,00 87,75 87,67 81,50 74,50 74,50 72,00 71,67 crecimiento*10

Curva

Pendiente

Tabla 23. Comparaciones planeadas de las pendientes de crecimiento microbiano de CN.

Contraste, tratamientos p > F Signif. C. lunulata vs. S. aloeus 0.003 ** C. lunulata vs. P. agenor 0.17 n.s. C. lunulata vs. demás especies y asocios 0.006 ** C. lunulata vs. C. lunulata + P. agenor 0.095 * P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.077 * de crecimiento CN, Laboratorio

Pendiente curva Demás especies y asocios vs. testigo 0.092 * C. lunulata vs. S. aloeus 0.174 n.s. S. aloeus vs. testigo 0.1 * Especies individuales vs. asocios de especies 0.509 n.s. C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.074 * C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata +S. aloeus 0.042 * CN, Campo de crecimiento,

Pendiente curva P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata +P. agenor 0.02 * Signif.: Significancia

145

Adición de carbono y de fósforo

La adición de carbono + fósforo ocasionó menores incrementos de la población microbiana en comparación con lo observado para las adiciones de carbono + nitrógeno, tanto en el ensayo de campo como en el de laboratorio. En ambos espacios se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos (Tabla 24, Figura 42).

En el ensayo de laboratorio se conserva el patrón de comportamiento observado con ocasión de las adiciones de carbono + nitrógeno. Las mayores respuestas a las adiciones de carbono + fósforo se expresaron en los tratamientos de C. lunulata y de P. agenor como especies individuales y como asocios.

Figura 42. Comparación de las pendientes de crecimiento microbiano en repuesta a adiciones de CP.

109,33 Laboratorio Campo 103,33 102,67 96,50 92,50 95,67 92,33 92,33 3

‐ 87,67

76,25 75,67 76,00 72,00

58,50 crecimiento*10 de

Curva

Pendiente

146 El tratamiento de C. lunulata presenta mayores respuestas a la adición de CN y de CP que el testigo en los ensayos de laboratorio y de campo. En el tratamiento de esta especie en laboratorio y en campo se registraron actividades de fosfatasa alcalina bajas en comparación con los demás tratamientos. El tratamiento propició mayor liberación de fósforo y de nitrógeno por parte de la población de microorganismos resultante, ante una constante demanda nutricional. Una posible fijación biológica de los nutrientes en este caso sería de menor importancia, puesto que C. lunulata manifestó el menor nivel de biomasa-C en los ensayos de campo (348.45 µg -1 -1 Cmic gMS ) y de laboratorio (610.58. µg Cmic gMS ).

En los tratamientos en que intervino S. aloeus, se presentaron las menores respuestas a las adiciones de carbono + fósforo, significativamente menores que las de C. lunulata. Lo anterior coincide con altas actividades de fosfatasa alcalina en los tratamientos que involucraron a S. aloeus, principalmente en asocio en laboratorio (238.69 y 187.26 nM g-1 min-1).

P. agenor fue el tratamiento con menor respuesta a la adición de carbono + fósforo en el ensayo de campo. Esto se atribuye a que el tratamiento propicia la liberación de fósforo asociada con la alta actividad de fosfatasa alcalina registrada (169 nmol g-1 min-1), y con una apreciable biomasa microbiana -1 (895.95 µg Cmic gMS ).

Lo anterior evidencia la particularidad de que P. agenor, S. aloeus y su asocio favorecen la formación de comunidades de microorganismos que propician la mineralización de fosfatos; trayendo como consecuencia la baja respuesta a adiciones de fósforo.

En el ensayo de campo, coincidiendo con las respuestas a la adición de carbono solo y de carbono + nitrógeno, el asocio de C. lunulata + P. agenor y C. lunulata como especie individual, se presentaron las respuestas más significativas.

Los diferentes comportamientos que se evidenciaron entre el ensayo de laboratorio y el de campo se atribuyen a las distintas composiciones de las poblaciones microbianas.

147 Tabla 24. Comparaciones planeadas de las pendientes de crecimiento microbiano de CP.

Contraste, tratamientos p > F Signif. C. lunulata vs. S. aloeus (extremos) 0 ** C. lunulata vs. testigo 0.04 * Especies individuales vs. asocios de especies 0.2 n.s. C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.29 n.s. C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata +S. 0.09 * aloeus de crecimiento, CP, Laboratorio Pendiente curva Especies individuales y asocios vs. testigo 0.74 n.s. C. lunulata vs. S. aloeus 0.05 * C. lunulata vs. testigo 0.11 n.s. Especies individuales vs. asocios de especies 0.17 n.s. C. lunulata + P. agenor vs. testigo 0.07 * C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata +S. 0.07 * CP, Campo aloeus de crecimiento, Pendiente curva Especies individuales y asocios vs. testigo 0.74 n.s. Signif.: Significancia

Adición de CNP.

En el ensayo de laboratorio en general, las pendientes de las curvas de crecimiento en respuesta a las adiciones de carbono, nitrógeno y de fósforo fueron menores que en los ensayos en que se aplicaron los nutrientes por separado. Este comportamiento inesperado se atribuye al crecimiento de poblaciones microbianas que difieren de las que se desarrollan en repuesta de las adiciones de carbono y nitrógeno y de carbono y fósforo por separado (Scheu, 2010, com. Pers.).

En el ensayo de laboratorio, el tratamiento de C. lunulata presentó las mayores pendientes de las curvas de crecimiento de los microorganismos. Fueron significativamente mayores que en el tratamiento de P. agenor, que el testigo y que el conjunto de los demás tratamientos (Tabla 25, Figura 43).

En el ensayo de campo no se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos, pero se conservó la tendencia observada en los ensayos con adiciones de carbono, de carbono + nitrógeno, y de carbono + fósforo, presentando el tratamiento del asocio de C. lunulata + P. agenor y el de C. lunulata como especie individual, las mayores respuestas a las adiciones de carbono, nitrógeno y de fósforo, y el asocio de P. agenor + S. aloeus y el tratamiento de S. aloeus como especie individual, las menores.

148 Figura 43. Comparación de las pendientes de crecimiento microbiano en repuesta a adiciones de CNP.

Laboratorio Campo 99,33

88,33 89,67 88,33 87,50 84,00 84,00 78,75 81,67 76,00 76,00 77,33 76,50 72,75 ‐ 3 crecimiento*10

Curva

Pendiente

Tabla 25. Comparaciones planeadas de las pendientes de crecimiento microbiano de CNP.

Contraste, tratamientos p > F Signif. C. lunulata vs. P. agenor 0.023 * C. lunulata vs. Testigo 0.003 ** Especies individuales vs. asocios de especies 0.215 n.s. C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus 0.208 n.s. (contrastes) C. lunulata vs. demás tratamientos 0.002 ** Especies individuales y asocios vs. testigo 0.666 n.s. Signif.: Significancia

Nota: No se presentan comparaciones planeadas del ensayo de campo por ausencia de diferencias significativas.

149 5. CONCLUSIONES

P. agenor, individualmente y en asocio con las otras dos especies de Dynastinae estudiadas, presentó las mayores tasas de consumo de hojarasca entre los escarabajos saproxilófagos del agroecosistema de caña de azúcar de manejo agoecológico, anotándose que el aporte al desdoble y a la incorporación de residuos al suelo fueron significativos.

Se verificó la actividad de las enzimas ß-glucosidasa, fenoloxidasa y fosfatasa alcalina, cuya medición permitió contrastar entre los tratamientos aplicados.

P. agenor y S. aloeus propician la presencia de comunidades microbianas condicionantes de niveles más altos de disponibilidad de nitrógeno y de fósforo.

No obstante los enfoques preliminares abordados, el presente trabajo es el primero en relacionar la interacción de macroinvertebrados, -en particular de Dynastinae-, con microorganismos en agroecosistemas de caña de azúcar.

Desde el punto de vista metodológico, el ensayo de campo, a pesar de estar interferido por variables no controladas, arrojó resultados consistentes con los obtenidos en laboratorio.

De acuerdo con los resultados obtenidos, la actividad enzimática y la respirometría se constituyen en herramienta promisoria para evaluar los procesos de transformación de biomasa vegetal en los agroecosistemas.

150 6. RECOMENDACIONES

Prescindir de las quemas en el manejo del cultivo de la caña. La interacción macrofauna-microbiota edáfica ofrece mecanismos que garantizan la transformación oportuna de los residuos de cosecha.

Abordar procesos de investigación similares con otros grupos de macroinvertebrados del suelo que parecen desempeñar roles esenciales en la transformación de la biomasa de la caña de azúcar, como por ejemplo, los diplópodos.

Investigar el origen de la fosfatasa alcalina, -se desconoce si es epitelial o microbiana-, utilizando técnicas de biología molecular.

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183 ANEXOS

Anexo A. Generalidades y ubicación taxonómica de las especies de Dynastinae utilizadas en el presente trabajo

Las larvas de Coleoptera Melolonthidae (sensu Endrödi (1966) y Morón et al. (1997)) frecuentemente están asociadas a daños a las partes subterráneas de varios cultivos. Su importancia en los procesos edáficos en un sentido más amplio está dada por su abundancia, su biomasa, su persistencia, su movilidad y la capacidad de procesamiento de sustrato (Morón, 2001):

Abundancia y biomasa. La densidad poblacional es muy variable en dependencia del ecosistema y alcanza valores bastante altos (110-600 larvas.m-2) (Jackson y Pearson, 1986; Barratt, 1982); variables de un ciclo anual a otro. La corpulencia de las larvas, oscila entre 3 a 90 mm de longitud, según especie y fase de desarrollo. Así, el peso de un inmaduro se puede cifrar entre 0.05 y 27 g, y en consecuencia la biomasa, entre 12 y 38 g.m-2 (Morón, 2001; Hutchinson y King, 1979).

Persistencia. El ciclo de vida de la mayoría de las especies de Scarabaeoidea edafícolas pantropicales (Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae y Cetoniinae) es anual, y en algunos casos pueden existir especies bivoltinas (Morón, 2001; Rodríguez del Bosque, 1996). De esta manera se posibilita la permanencia de larvas activas de diferentes géneros o linajes en el medio edafícola a durante al menos 6 a 8 meses por año (Morón, 2001).

Movilidad. A pesar de que los órganos de locomoción de las larvas son bastante reducidos en proporción con la corpulencia, y de que carecen de apéndices abdominales, aquéllas de Melolonthidae tienen buena vocación excavadora y de desplazamiento en el medio edáfico, puesto que gracias a las sucesivas contracciones corporales y con el apoyo de sus patas, el ráster y sus piezas bucales, desplazan buenas cantidades de suelo, perforando galerías, propiciando a su vez el intercambio de gases y el movimiento del agua dentro de la hojarasca y del suelo (Morón, 2001).

Capacidad de procesamiento del sustrato. Según Cairns (1982) y Morón (1987), las larvas de Melolonthidae necesitan consumir entre 45 y 80 veces su peso en sustrato alimentario para alcanzar el estado adulto, significando que por gramo de larva en el suelo, se procesan alrededor de 63 g de

184 sustrato, resultando casi 60 g de excrementos enriquecidos con bacterias o productos nitrogenados de fácil asimilación e influenciando a los otros elementos de la rizósfera en función de su nivel trófico (Morón, 2001).

En función de la dualidad espacial y funcional existente entre los estados inmaduros y los inmaduros, también se presentan diferencias en los hábitos alimentarios. Así, para Coleoptera Melolonthidae neotropicales en Yucatán, Reyes y Morón (2005) difieren los siguientes gremios:

Filo-rizófagos y los rizo-florícolas estrictos y facultativos, entre ellos Phyllophaga, Diplotaxis, Anomala y Cyclocephala; ésta última había sido reportada por Aragón et al. (2001) como especie dominante con adultos florícolas y larvas saprófagas en el Rancho La Joya en Puebla, México, a 1700 m.s.n.m.

Filo-xilófagos (Phileurini y Rutelini)

Saprófagos y melífagos estrictos y facultativos (Ligyrus, Strategus, Coelosis, Gymnetini y Cetoniini).

Ubicación taxonómica

De acuerdo con Morón (2004) , quien acoge la revisión de Endrödi (1985), los escarabajos, y en especial los Melolonthidae, cuyo desempeño se convirtió en objeto de estudio del presente trabajo, se ubican taxonómicamente de la siguiente manera:

Endopterigota u Reino Animal Subdivisión Holometabola Subreino Metazoa Orden Coleoptera Phylum Arthropoda Suborden Polyphaga Lamellicornia o Subphylum Euarthropoda Superfamilia Scarabaeoidea Superclase Mandibulata Familia Melolonthidae Clase Hexapoda o Insecta Subfamilia Dynastinae Subclase Pterigota Cyclocephalini Tribu División Neoptera Oryctini

185

Generalidades acerca de la familia Melolonthidae

En la familia Melolonthidae se presenta una amplia gama de colores, y la longitud puede variar entre 3 y 170 mm. Las antenas terminan en una maza que a su vez la conforman de 3 a 7 artejos de forma alargada y plana, de superficie generalmente brillante, que pueden abrir y cerrarse a manera de un abanico. Cabeza de tamaño pequeño, cuerpo ovalado y robusto. Los estigmas respiratorios de los tres últimos segmentos del abdomen se ubican en la parte lateral de los esternitos, quedando visibles cuando los élitros están cerrados, condición que se conoce como pleurosticti. Patas provistas de cinco artejos tarsales y uñas bien desarrolladas (Morón 2004).

Descripción de la subfamilia Dynastinae

Según Endrödi (1985), a nivel mundial se trata de más de 2300 especies, distribuidas en 8 tribus.

Morfología

El cuerpo del adulto es ovalado y alargado, dorso convexo. Las patas son proporcionalmente robustas; se presenta una coloración parda oscura, negruzca o rojiza, en algunos grupos el color predominante puede ser amarillo testáceo, con figuras simétricas de color oscuro. Tienen la particularidad de que la base del escapo está cubierta por la expansión latero-basal del clípeo y el canthus ocular; el labro es pequeño, delgado y su borde anterior no sobresale al margen del clípeo. Sus mandíbulas son fuertes, sus extremos apicales y los bordes exteriores no están cubiertos por el clípeo; los mesoepímeros se encuentran ocultos bajo los ángulos humerales de los élitros; el margen exterior de estos últimos es recto o recurvado. Las uñas meso y metatarsales son sencillas, recurvadas y aguzadas. Longitud corporal total entre 8 y 170 mm (Morón y Ratcliffe 1997).

186 Larvas: las mandíbulas están provistas de área estriduladora ventral; las maxilas poseen dientecillos estriduladores usualmente truncados o con una puntita dirigida hacia el frente; lacinia maxilar con tres unci más o menos fusionados en sus bases; haptomerum de la epifaringe prominente, entero o de dos lóbulos o dentiforme; zygum aparente; heli ausentes; epifaringe con el dos nesia bien desarrollados, plegmata y proplegmata ausentes; ocelos normalmente visibles; ráster por lo regular desprovisto de palidia, abertura anal transversal y recurvada (Morón y Ratcliffe 1997; Ritcher 1966).

Hábitos alimenticios

Adultos: consumen follaje, flores, segregaciones dulces, frutos maduros, polen, cambium, tallos, raíces, humus, también se presenta depredación a otros coleópteros.

Larvas: son edafícolas, se presentan rizofagia y humivoría. Pueden vivir dentro de troncos, tocones, o raíces en proceso de descomposición. Suele presentarse convivencia de las larvas con termitas en termiteros suspendidos, o pueden alojarse en acumulaciones de detritus de hormigueros, o en materia orgánica acumulada debajo de epífitas (Morón y Ratcliffe 1997). Las larvas de Dynastinae son primariamente saprófagas o fitófagas y viven en residuos vegetales en descomposición, cerca a la superficie del suelo, o en tocones o troncos también en descomposición, donde tienen importancia en el ciclaje de nutrientes (Ratcliffe 2003).

Los adultos de casi todas las especies son de hábito crepuscular o nocturno. Los adultos de géneros de la tribu Cyclocephalini se reconocen (en especial Eriosceles y Cyclocephala) como polinizadores en cultivos de palma (Ratcliffe, 2003).

El ciclo de vida de los estadios inmaduros permanece desconocido para la mayoría de las especies de Dynastinae. Para los casos en que se conoce la biología, el desarrollo de las larvas demanda desde varios meses hasta tres años en las especies neárticas más grandes; los adultos normalmente viven varias semanas (Ratcliffe 2003).

187 Los ciclos de varias especies del género Cyclocephala (Bran et al., 2006); y de algunos Oryctini (Ahumada et al., 1995) en Colombia no exceden un año de duración.

Distribución en el Neotrópico

Con ocasión de la separación de Sudamérica de la placa africana, se favoreció el desarrollo de la subfamilia Dynastinae por el clima estable y las buenas condiciones ecológicas que ofrecían los extensos bosques vírgenes. Casi todas las 651 especies compiten con un número similar de combinaciones de los demás continentes. El desarrollo cualitativo se evidencia claramente con el reducido número de representantes del primitivo grupo de los Pentodontini, mientras que los grupos más especializados como los Cyclocephalini, Oryctini y Phileurini presentan una alta variación. Aquí se encuentran las mayores especies de Dynastes Kirbi, Golofa Hope y los Agaocephalini, de alto dimorfismo sexual (Endrödi 1985).

Tribu Oryctini, generalidades

La tribu cuenta con 2000 especies agrupadas en 27 géneros, de distribución mundial y predominantemente pantropical (Morón y Ratcliffe 1997).

Los adultos son de cuerpo grande y robusto, de mandíbulas usualmente anchas y muy expuestas, con o sin dentículos en el borde externo, mentón ovalado alargado que no cubre la base de los palpos labiales; propigidio por lo general provisto de estructuras estriduladoras; protibias con 3 a 4 dentículos grandes en su borde externo; los ápices de las metatibias normalmente con proyecciones agudas o dentículos grandes, y sólo en algunos casos, el margen es casi truncado. Dimorfismo sexual generalmente muy acentuado, con tubérculos, cuernos o fosetas en la cabeza y el pronoto; margen lateral de los élitros femeninos sencillo, sin engrosamiento, en pocas especies los protarsos masculinos están engrosados (Endrödi 1985).

Las larvas de los géneros americanos se distinguen por presentar cráneo de color oscuro, pardo rojizo o casi negro, densamente punteado, los dientecillos estriduladores de las maxilas truncados, sin proyecciones agudas; el último artejo antenal con 2 a 14 áreas sensoriales dorsales; mandíbula izquierda con o sin dentículo postincisivo; tarsúngulos con dos o

188 cuatro sedas largas y gruesas; ráster sin palidia ni septula (Ritcher 1966). Las pupas muestran 5 o 6 órganos dioneiformes; primer estigma abdominal oculto, estigmas II a IV grandes, orientados hacia adelante, estigmas V a VIII cerrados, muy pequeños, rosetiformes y parcialmente ocultos, el último de ellos poco aparente; tubérculos tergo-laterales y urogomphi ausentes (Morón, 1993, citado por Morón et al. (1997).

Los adultos tienen hábitos nocturnos, y frecuentemente son atraídos por las luces eléctricas; algunos se alimentan con materia vegetal en descomposición, otros barrenan los tallos de las plantas vivas (Morón et al., 1997).

Las larvas se desarrollan en el suelo, en acumulaciones de desechos vegetales, dentro de tallos vivos debilitados por otros barrenadores, y en hormigueros o dentro de troncos, tocones y grandes raíces podridas. Para algunos casos, su ciclo vital dura dos años (Morón y Ratcliffe 1997).

Género Podischnus Burmeister, 1847

Son Oryctini de cuerpo alargado, subparalelo y convexo, el ápice del clípeo ampliamente emarginado, mandíbulas bidentadas, borde exterior de las protibias con cuatro dentículos situados en posición casi perpendicular con el eje longitudinal del artejo. Dimorfismo sexual acentuado: machos con cuerno frontal y una prominencia pronotal corta y ancha; las hembras tienen un tubérculo frontal breve y el pronoto convexo (Morón y Ratcliffe 1997).

Podischnus agenor Oliver, 1789

Longitud hasta de 40 mm, anchura máxima de los élitros 16-20,8 mm. Color pardo oscuro rojizo o casi negro; cabeza y pronoto muy brillantes, élitros ligeramente satinados. Los lados del pronoto con puntuación fina y bien marcada. Machos teloceros con el cuerno frontal largo, un poco comprimido y angulado, con un engrosamiento preapical; la prominencia pronotal tiene el ápice un tanto truncado y su borde sinuado, con numerosas sedas amarillentas en la excavación de su lado anterior. Los élitros de la hembra carecen de puntuación conspicua (Morón y Ratcliffe 1997).

189 Habita en bosques tropicales perennifolios y subcaducifolios, comunidades secundarias, cultivos y plantaciones establecidas entre los 50 y 1500 m.s.n.m. en México. Los adultos son de actividad nocturna, son atraídos por la luz eléctrica en los meses de máximo vuelo. Los machos excavan galerías en los tallos de gramíneas gruesas, desde cuya entrada liberan feromonas para atraer a las hembras. Los machos pelean entre sí por el dominio de los túneles. La oviposición se realiza en el suelo, donde las larvas se desarrollan ejerciendo humivoría (Morón y Ratcliffe 1997).

Género Strategus Hope, 1837

Son Oryctini de cuerpo robusto, convexo, clípeo acuminado, truncado o emarginado; el borde exterior de las mandíbulas provisto de tres dentículos; la frente normalmente presenta dos tubérculos situados transversalmente y nunca tiene cuernos; el pronoto tiene una foseta amplia cuya extensión y características son específicas; proceso proesternal elevado, notable; propigidio con superficies estriduladoras; borde exterior de las protibias con cuatro dentículos grandes y oblicuos. Dimorfismo sexual en ocasiones acentuado sólo en el pronoto de los machos, por la existencia de tubérculos o proyecciones ceratiformes situadas en los bordes de la fosetas. Se han descrito 33 especies y cuatro subespecies distribuidas entre los Estados Unidos y la Argentina, incluyendo el arco antillano (Morón y Ratcliffe 1997).

Strategus aloeus Linné 1758

Longitud de 31 a 61 mm. Anchura máxima de los élitros: 13,8 a 30 mm. Color pardo oscuro a casi negro brillante, en ocasiones con la cabeza y el pronoto más oscuros y los élitros rojizos. Mandíbulas en vista dorsal semitriangulares. La base del pronoto con una franja ancha de textura rugosa. Región posthumeral de los élitros sin hileras de puntos grandes ocelados. Macho con 3 proyecciones ceratiformes en el pronoto, muy variables en forma y tamaño, aunque es frecuente que en los machos teloceros estén un poco comprimidos y truncados. Hembra con una foseta amplia en la mitad anterior del pronoto precedida por un tubérculo redondeado (Morón y Ratcliffe 1997).

Su hábitat puede ser casi cualquier tipo de ambiente, húmedo o seco, tropical o templado, natural o inducido y para México, entre el nivel del mar y los 200 m.s.n.m. Los adultos son de actividad nocturna durante todo el año, pero en

190 México son atraídos por la luz eléctrica con mayor frecuencia entre mayo y julio; se les ha observado alimentándose con raíces y tallos de gramíneas, agaves y palmas, aunque es posible que también consuman detritos vegetales. Los huevos son depositadas en el suelo o en troncos podridos, donde sus larvas se desarrollan hasta completar el ciclo de vida en dos años. Las larvas también se han encontrado barrenando tejidos vivos de tallos de palmas, agaváceas y cactáceas, así como de mango, Mangifera indica. La especie es abundante entre Centro y Sudamérica hasta la Argentina (Morón y Ratcliffe 1997).

Tribu Cyclocephalini, generalidades

Adultos carentes de tubérculos, depresiones, carinas o cuernos sobre la cabeza y el tórax; las mandíbulas usualmente son estrechas con el borde lateral curvado y sin dentículos; mentón alargado-ovalado que no cubre la base de los palpos; es frecuente que el margen lateral de los élitros femeninos esté engrosado o que tenga protuberancias; el propigidio carece de áreas estriduladoras; las protibias tienen 2 o 3 dentículos en el borde externo (ocasionalmente son diferentes entre los sexos); los protarsos masculinos están engrosados en la mayoría de los géneros (Ritcher 1966; Morón y Ratcliffe, 1997).

Sólo se han descrito las larvas de 3 géneros incluidos en esta tribu, por lo cual la enumeración de caracteres diagnósticos se limita a: cápsula cefálica pardo amarillenta muy clara, pardo-rojiza o parda oscura, con puntuación fina y esparcida, con numerosas fosetas circulares o con aspecto levemente reticulado; último artejo antenal con 2 a 5 áreas sensoriales dorsales; dientecillos de las áreas estriduladoras maxilares truncados, sin proyecciones agudas; haptomerum de la epifaringe hendido; prescudos del meso y metatórax con sedas; dorso del octavo segmento abdominal cuando menos con dos hileras transversales de sedas largas ampliamente separadas; ráster sin palidia (Ritcher 1966). Las pupas tienen 5 a 6 pares de órganos dioneiformes, pero en ocasiones sólo uno de ellos está bien esclerosado; sin tubérculos tergo-laterales; terguitos VII y VIII separados; los estigmas respiratorios V a VIII son pequeños y están ocluídos; el último estigma muy pequeño y no-prominente, urogomphi ausentes (Morón, 1993; Morón y Ratcliffe, 1997).

Son de hábito nocturno. Algunas especies se alimentan de las flores o inflorescencias palmas, leguminosas, aráceas, ninfáceas y de ciertos árboles frutales, entre otros tipos de plantas. En el espádice de aráceas de los

191 géneros Philodendron, Dieffenbachia y Xanthosoma es posible observar hasta varias docenas de individuos de Cyclocephala. Al parecer, los adultos de algunas especies no se alimentan. Las larvas se desarrollan en el suelo, alimentándose con raíces o restos orgánicos humificados. En general se conoce muy poco sobre los hábitos y ciclos de vida de la mayor parte de las especies (Morón y Ratcliffe 1997).

Género Cyclocephala Latreille, 1829

Los adultos se caracterizan por el borde anterior del clípeo sinuado o redondeado; antenas con 8-10 artejos. Dimorfismo sexual acentuado, machos con artejos tarsales engrosados y la uña interna mucho más grande que la externa, y la maza antenal frecuentemente más larga; las hembras pueden presentar engrosamientos o quillas en los márgenes laterales de los élitros. Es un género exclusivo de América, con más de 250 especies distribuidas desde Canadá hasta la Argentina (Morón y Ratcliffe 1997).

Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847

Longitud corporal de 11-18 mm. Anchura elitral: 5 a 8 mm. Coloración general amarilla parduzca o pajiza, frente negra, pronoto y élitros con patrones complejos de manchas y franjas oscuras muy variables. Clípeo corto, dos veces más ancho que largo, semitrapezoidal, con el borde anterior redondeado. Base del pronoto sin margen. Regiones dorsales glabras. Placa pigidial densa y finamente punteada, brillante. Dimorfismo sexual moderado, machos con protarsos engrosados, hembras con un ligero abultamiento en la parte media del borde externo de los élitros (Morón y Ratcliffe 1997).

Su hábitat puede ser cualquier hábitat natural o inducido, que no sea demasiado seco o frío, ubicado hasta los 1700 m.s.n.m. para el caso de México. Los adultos son atraídos en su época de vuelo, con frecuencia, por la luz eléctrica. Se alimentan durante las primeras horas de la noche con flores de diversas plantas, entre ellas Pithecellobium dulce, Acacia pennata, Hibiscus rosa-sinensis, o con los frutos maduros de Psidium guayaba (Myrtaceae) o de Ficus spp. (Moraceae). Sus larvas se desarrollan en el suelo consumiendo raíces de leguminosas y gramíneas o de materia orgánica. Su ciclo biológico es anual. Su distribución abarca desde México hasta Sudamérica (Morón y Ratcliffe 1997).

192

193 Anexo B. Descripción de perfil Suerte 756, tablón 1, RN El Hatico Localización de la calicata: 3o 38’33.0” N; 76o 19’47.3” W. Describieron: Raúl Madriñán Molina y Roman Stechauner R., 24.12.2007. Nota: Las medidas fueron tomadas desde el fondo del surco, el ápice del caballón lo supera en altura por 20 cm.  Ao 0 – 3 cm: Gris oscuro en seco (5 Y 4/1), negro en húmedo (5 Y 2.5/1); material orgánico; abundantes poros grandes; abundante actividad de macroinvertebrados; pH 7,8; transición gradual, limite plano.  Ap 3 – 17 cm: Gris oscuro en seco (5 Y 4/1), negro en húmedo (5 Y 2.5/1); textura franco-limosa, estructura sub-angular, consistencia dura; media cantidad de poros de tamaño variado; media cantidad de raíces de tamaño de 0,5 a 4 mm, abundantes moteados de color negro de 3 a 8 mm de diámetro, abundantes cavidades originadas por actividad de macroorganismos.  ABk 17 – 33 cm: Gris oliva en seco (5Y 5/2), oliva en húmedo (5Y 4/3); textura franco-limosa, estructura sub-angular, consistencia extremadamente dura; media cantidad de moteados de color negro de 3 a 8 mm de diámetro, concreciones de carbonatos  BAk 33 – 45 cm: Gris oliva claro en seco (5Y 6/2), oliva en húmedo (5Y 4/3); textura franco-arenosa, estructura sub-angular, consistencia extremadamente dura; abundantes concreciones de carbonatos  Bs 45 – 70 cm: Amarillo pálido (5Y 7/4) en seco, oliva pálido en húmedo (5Y 6/3); moteados de 5-12 mm de color pardo pálido (10 YR 6/3) a pardo rojizo (5YR 5/4) con contraste fuerte; limo con estructura sub-angular, consistencia blanda;  Bg > 70 cm: Amarillo pálido (5Y 8/3) en seco, oliva pálido en húmedo (5Y 6/3); moteados de 5-8 mm de color pardo pálido (10 YR 6/3) a pardo rojizo (5YR 5/4) con contraste medio; limo con estructura sub-angular, consistencia blanda; nivel freático a 95 cm.

194 Datos de granulometría y análisis químicos del perfil Suerte 756, tablón 1, RN El Hatico Cationes P Prof. pH intercambiables CIC % Horiz. Asimilable (cm) (1:1) (cmol /kg g) (cmol /kg) MO c c ppm Ca Mg K Na Ao 0–3 7,9 13,54,7 1,07 0,49 17,2 123 8,6 Ap 3–17 8,1 15,94,7 0,42 0,25 13,3 73 4,4 ABk 17–33 8,1 15,44,6 0,16 0,25 12,8 27 2,7 BAk 33–45 8,5 14,7 4,3 0,1 0,27 10,4 9 1 Bs 45–70 8,7 11,92,9 0,12 0,25 8,5 12 0,01 Bg >70 8,4 11,63,4 0,03 0,33 8,4 9 0,22

Textura por Pipeta (%) Tamiz (%) HH Ind.

< DPM Estab.

10 20 35 60 Limo Arena Arcilla

60 Textura Horizonte Ao 2.91 12.6 18.1 21.245 1.08 0.24 4.2 37.2 45 17 Franco Ap 8.4 10.6 18.5 11.751 0.68 0.28 5.1 37.2 44 19 Franco Franco- AB 9.63 4.12 23.1 10.7 52 0.61 0.27 4.2 25.3 62 13 k limosa Franco- BA 22.1 4.85 6.12 7.2 60 0.22 0.38 2.8 29.6 55 16 k limosa Franco- B 4.52 1.75 2.8 1.5 89 0.06 0.09 4.7 62,3 36,9 0,83 s arenosa Bg 8.46 2.59 2.21 1.9585 0.07 0.15 6.4 19,13 80,0 0,85 Limo

3 Densidad aparente del horizonte Ao = 1,54 g/cm .

Haplustoll páchico francoso fino sobre arenoso mixto isohipertérmico 1-3%, corresponde a la Consociación Palmira, de acuerdo con el Instituto Geográfico Agustín Codazzi y Cenicaña (2005).

195 Anexo C. Procedimiento para la revisión de poblaciones de larvas en unidades experimentales Para los microcosmos en laboratorio y los mesocosmos que han sido afectados por lluvias o por eventos de anegación previa a la revisión; el procedimiento será el siguiente:

1. Retirar manualmente la totalidad del estrato superior (hojarasca), colocarla en una bandeja y revisarla en busca de larvas, procurando preservar la secuencia vertical del material (Figura 44).

2. Una persona coloca la mano abierta sobre el contenido remanente en el balde, y otra persona voltea cuidadosamente el mismo en sentido vertical, en 180°.

3. Sacudiendo suavemente y previniendo disturbaciones, retirar el balde para y colocar el bloque de suelo y material en transformación sobre otra bandeja.

4. Revisar manualmente en búsqueda de larvas, cuarteando los materiales.

5. Reensamblar, repoblar y reubicar el mesocosmo o microcosmo.

Figura 44. Retiro de residuos de cosecha durante un proceso de revisión.

196 En los microcosmos de laboratorio es posible preservar la secuencia vertical al proceder de la manera descrita; por diferir sus recipientes de aquellos de los mesocosmos, el método que se presenta a continuación, no es aplicable.

El método de revisión de poblaciones de larvas de los mesocosmos en campo, empleado bajo condiciones de humedad no-extremas, consiste en:

1. Retirar el mesocosmo de su sitio y colocarlo con la parte central de su base, consistente en un disco de anjeo metálico (Figura 45), sobre un cuerpo cilíndrico de aproximadamente 25 cm de altura y de un diámetro levemente inferior al de la abertura circular del fondo del balde.

2. Retirar manualmente la totalidad del estrato superior (residuos de cosecha) y revisarlo en busca de larvas procurando preservar la secuencia vertical del material.

Figura 45. Mesocosmo con abertura circular inferior y disco de anjeo.

3. Presionar el balde hacia abajo, de manera que éste se desplace quedando el contenido del balde apoyado sobre el cuerpo cilíndrico y el anjeo.

4. El contenido remanente del mesocosmo, ahora consistente en el material en proceso de transformación y el suelo, apoyado sobre el anjeo, se transfiere a una bandeja limpia, donde se "cuartea" manualmente en sentido vertical, en búsqueda de las larvas; preservando en lo posible la secuencia vertical de los estratos.

5. Reensamblar y reubicar el mesocosmo, restituir las larvas faltantes.

197 Anexo D. Microrrespirómetro electrolítico automatizado según Scheu (1992).

198 Anexo E. Resultados de análisis de Carbono orgánico.

Conse- Peso Área N Área C c(C) Muestra c(N)(%) C/N cutivo mg µVs µVs (%) 6 A1 7.94 4257 162361 0.23 2.88 12.49 7 A2 7.85 4459 184747 0.24 3.32 13.66 8 A3 7.39 4368 161822 0.25 3.08 12.16 9 A4 8.28 4723 183673 0.24 3.13 12.88 10 A5 8.70 4847 197274 0.24 3.20 13.52 11 A6 9.49 5217 200071 0.23 2.98 12.81 12 A7 9.43 6540 322982 0.29 4.88 16.86 13 A8 6.00 4163 210841 0.30 4.97 16.65 14 A9 7.73 4369 204483 0.24 3.74 15.44 15 A10 6.52 4095 181217 0.27 3.92 14.48 18 B1 6.68 5053 279922 0.32 5.95 18.57 19 B2 8.64 6398 339506 0.31 5.60 18.10 20 B3 7.09 3845 150704 0.24 2.98 12.70 21 B4 6.75 6375 351810 0.39 7.43 18.83 22 B5 10.01 7762 395023 0.32 5.63 17.56 23 B6 8.22 5430 229239 0.28 3.95 14.18 24 B7 7.78 10074 767317 0.53 14.14 26.70 25 B8 7.51 5237 208370 0.30 3.92 13.31 26 B9 9.02 5987 289998 0.28 4.57 16.43 27 B10 8.08 4381 172239 0.23 3.00 12.93 30 C1 7.43 4838 221439 0.28 4.22 15.24 31 C2 9.52 6161 267197 0.27 3.99 14.72 32 C3 6.91 4481 209218 0.28 4.28 15.44 33 C4 6.47 4879 302667 0.32 6.65 20.76 34 C5 8.00 6007 285854 0.32 5.08 16.14 35 C6 7.92 5958 261162 0.32 4.68 14.84 36 C7 8.88 4685 188678 0.23 3.00 13.34 37 C8 7.36 4916 207506 0.28 3.99 14.05 38 C9 8.39 5988 254694 0.30 4.31 14.40 39 C10 9.38 8204 402593 0.36 6.12 16.98 42 D1 7.18 4658 209785 0.28 4.13 14.94 43 D2 8.00 5325 250459 0.28 4.44 15.80 44 D3 7.72 3811 195983 0.21 3.59 16.75 45 D4 7.58 5166 256815 0.29 4.81 16.67 46 D5 7.24 8348 305827 0.48 6.01 12.65 47 D6 7.46 7222 372145 0.40 7.11 17.71 48 D7 6.87 3488 153169 0.22 3.13 14.10 49 D8 6.28 3165 125278 0.22 2.79 12.51 50 D9 9.34 4787 186959 0.22 2.83 12.95 51 D10 9.13 4690 198463 0.22 3.07 14.03

199 Anexo F. Resúmenes de Análisis estadísticos de consumo de residuos de cosecha.

CONSUMO DE RESIDUOS DE COSECHA;LABORATORIO 360 DÍAS 400 04:30 Sunday, November 1, 2009 Procedimiento GLM Variable dependiente: CONSUMO Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F Modelo 6 294442.6000 49073.7667 5.63 0.0037 Error 14 121963.3600 8711.6686 Total corregido 20 416405.9600

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE CONSUMO Media

0.707105 25.00973 93.33632 373.2000

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 294442.6000 49073.7667 5.63 0.0037

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 294442.6000 49073.7667 5.63 0.0037

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 1 60822.80167 60822.80167 Especie individual P. agenor vs. Testigo 1 62342.42667 62342.42667 SPS vs. ASOCIOS 1 86763.89389 86763.89389 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. testigo 1 98304.00000 98304.00000 Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P.agenor 1 22094.80167 22094.80167 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 27124.53722 27124.53722

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 6.98 0.0193 Especie individual P. agenor vs. Testigo 7.16 0.0181 SPS vs. ASOCIOS 9.96 0.0070 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. testigo 11.28 0.0047 Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P.agenor 2.54 0.1336 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 3.11 0.0994

200 CONSUMO RESIDUOS DE COSECHA 360 DIAS CAMPO 425 04:30 Sunday, November 1, 2009 Procedimiento GLM Variable dependiente: CONSUMO Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F Modelo 10 89933.4065 8993.3406 2.36 0.0693 Error 14 53372.3335 3812.3095 Total corregido 24 143305.7400

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE CONSUMO Media

0.627563 18.71935 61.74390 329.8400

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 35875.91083 5979.31847 1.57 0.2281 BLOQUE 3 50770.61987 16923.53996 4.44 0.0216 PRESENCIA 1 3286.87578 3286.87578 0.86 0.3689

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 38657.26528 6442.87755 1.69 0.1960 BLOQUE 3 39280.06624 13093.35541 3.43 0.0465 PRESENCIA 1 3286.87578 3286.87578 0.86 0.3689

201 Anexo G. Resúmenes de Análisis estadísticos de actividades enzimáticas

ACTIVIDAD ß‐GLUCOSIDASA 90 DIAS; ESPECIES INDIVIDUALES Y ASOCIOS‐ DISEÑO COMPLETAMENTE AL AZA 9 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 48141.40143 8023.56690 11.55 <.0001

Error 14 9726.11347 694.72239

Total corregido 20 57867.51490

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.831924 16.84627 26.35759 156.4595

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 48141.40143 8023.56690 11.55 <.0001

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 48141.40143 8023.56690 11.55 <.0001

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 307.59360 307.59360 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 107.95042 107.95042 SPS vs. ASOCIOS 1 28219.75245 28219.75245 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 23759.85082 23759.85082 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 9210.43440 9210.43440 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 1633.89613 1633.89613

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. C. lunulata 0.44 0.5166 Testigo vs. S. aloeus 0.16 0.6994 SPS vs. ASOCIOS 40.62 <.0001 Asocio C. lunulata y S. aloeus vs. Testigo 34.20 <.0001 Asocios C. lunulata + S. aloeus vs. P. agenor + S. aloeus 13.26 0.0027 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 2.35 0.1474

202 ACTIVIDAD ß‐GLUCOSIDASA 180 DIAS; ESPECIES INDIVIDUALES Y ASOCIOS‐ DISEÑO COMPLETAMENTE AL AZ 19 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 22748.95612 3791.49269 7.35 0.0011

Error 14 7224.37720 516.02694

Total corregido 20 29973.33332

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.758973 26.58883 22.71623 85.43524

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 22748.95612 3791.49269 7.35 0.0011

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 22748.95612 3791.49269 7.35 0.0011

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 180.62107 180.62107 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 150.30015 150.30015 SPS vs. ASOCIOS 1 14682.12480 14682.12480 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 8902.74240 8902.74240 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 96.64107 96.64107 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 1923.33015 1923.33015

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 0.35 0.5635 P. agenor vs. Testigo 0.29 0.5979 SPS vs. ASOCIOS 28.45 0.0001 Asocio C. lunulata y S. aloeus vs. testigo 17.25 0.0010 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus 0.19 0.6718 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 3.73 0.0740

203 ACTIVIDAD ß‐GLUCOSIDASA 360 DIAS; ESPECIES INDIVIDUALES Y ASOCIOS‐ DISEÑO COMPLETAMENTE AL AZ 29 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 3523.909604 587.318267 13.98 <.0001

Error 14 587.967919 41.997708

Total corregido 20 4111.877522

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.857007 8.292968 6.480564 78.14529

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 3523.909604 587.318267 13.98 <.0001

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 3523.909604 587.318267 13.98 <.0001

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 222.321588 222.321588 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 488.848161 488.848161 SPS vs. ASOCIOS 1 105.982241 105.982241 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 1972.471491 1972.471491 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 769.239328 769.239328 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 375.940281 375.940281

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales S. aloeus vs. C. lunulata 5.29 0.0373 S. aloeus vs. testigo 11.64 0.0042 SPS vs. ASOCIOS 2.52 0.1345 Asocio C. lunulata y S. aloeus vs. Testigo 46.97 <.0001 Asocios C. lunulata + S.aloeus vs. P. agenor + S. aloeus 18.32 0.0008 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 8.95 0.0097

204 ACTIVIDAD ß‐GLUCOSIDASA 360 DIAS; CAMPO 43 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 8 9918.09489 1239.76186 3.00 0.0293

Error 16 6610.92406 413.18275

Total corregido 24 16529.01894

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.600041 33.97624 20.32690 59.82680

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 7308.773102 1218.128850 2.95 0.0392 BLOQUE 1 358.529945 358.529945 0.87 0.3654 PRESENCORR 1 2250.791842 2250.791842 5.45 0.0330

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 8539.818196 1423.303033 3.44 0.0223 BLOQUE 1 112.790066 112.790066 0.27 0.6085 PRESENCORR 1 2250.791842 2250.791842 5.45 0.0330

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 3117.073844 3117.073844 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 587.450322 587.450322 SPS vs. ASOCIOS 1 114.673798 114.673798 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 1468.855448 1468.855448 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 1865.861509 1865.861509 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 2436.116662 2436.116662

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 7.54 0.0143 P. agenor vs. Testigo 1.42 0.2505 SPS vs. ASOCIOS 0.28 0.6055 Asocio P. agenor y S. aloeus vs. Testigo 3.55 0.0777 Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + S. aloeus 4.52 0.0495 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 5.90 0.0273

205 ACTIVIDAD FENOLOXIDASA 90 DIAS LABORATORIO 53 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 899797.133 149966.189 5.45 0.0043

Error 14 385154.204 27511.015

Total corregido 20 1284951.337

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.700258 14.12806 165.8644 1174.007

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 899797.1330 149966.1888 5.45 0.0043

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 899797.1330 149966.1888 5.45 0.0043

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 72046.0009 72046.0009 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 194648.1191 194648.1191 SPS vs. ASOCIOS 1 339257.8683 339257.8683 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 539426.5523 539426.5523 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 12.1183 12.1183 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 374608.6692 374608.6692

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 2.62 0.1279 C. lunulata vs. testigo 7.08 0.0187 SPS vs. ASOCIOS 12.33 0.0035 Asocio C. lunulata y S. aloeus vs. Testigo 19.61 0.0006 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata + S. aloeus 0.00 0.9836 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 13.62 0.0024

206 ACTIVIDAD FENOLOXIDASA 180 DIAS LABORATORIO 63 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 251578.5261 41929.7544 3.01 0.0419

Error 14 195048.6952 13932.0497

Total corregido 20 446627.2213

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.563285 15.83171 118.0341 745.5548

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 251578.5261 41929.7544 3.01 0.0419

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 251578.5261 41929.7544 3.01 0.0419

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 5044.84007 5044.84007 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 34735.08507 34735.08507 SPS vs. ASOCIOS 1 60473.14569 60473.14569 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 27221.52327 27221.52327 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 64273.50000 64273.50000 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 730.95326 730.95326

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. P. agenor 0.36 0.5570 C. lunulata vs. testigo 2.49 0.1367 SPS vs. ASOCIOS 4.34 0.0560 Asocio C. lunulata y P. agenor vs. Testigo 1.95 0.1839 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata + S. aloeus 4.61 0.0497 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.05 0.8221

207

ACTIVIDAD FENOLOXIDASA 360 DIAS LABORATORIO 69 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 7 28646.23620 4092.31946 4.53 0.0093

Error 13 11750.93986 903.91845

Total corregido 20 40397.17607

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.709115 11.78228 30.06524 255.1733

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 24543.66853 4090.61142 4.53 0.0108 CONSUMO 1 4102.56767 4102.56767 4.54 0.0528

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 19801.98489 3300.33081 3.65 0.0239 CONSUMO 1 4102.56767 4102.56767 4.54 0.0528

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 3478.845231 3478.845231 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 963.601887 963.601887 SPS vs. ASOCIOS 1 5125.534554 5125.534554 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 476.719874 476.719874 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 2288.520444 2288.520444 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 1895.950570 1895.950570

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 3.85 0.0716 S. aloeus vs. Testigo 1.07 0.3207 SPS vs. ASOCIOS 5.67 0.0332 Asocio C. lunulata y S. aloeus vs. testigo 0.53 0.4806 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus 2.53 0.1356 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 2.10 0.1712

208

ACTIVIDAD FENOLOXIDASA 360 DIAS CAMPO 77 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 7 159367.0833 22766.7262 3.76 0.1090

Error 4 24199.8346 6049.9586

Total corregido 11 183566.9179

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.868169 31.43840 77.78148 247.4092

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 159336.9279 26556.1547 4.39 0.0869 BLOQUE 1 30.1554 30.1554 0.00 0.9471

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 158097.2061 26349.5344 4.36 0.0880 BLOQUE 1 30.1554 30.1554 0.00 0.9471

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 5881.3561 5881.3561 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 134224.1180 134224.1180 SPS vs. ASOCIOS 1 626.4835 626.4835 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 98330.3693 98330.3693 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 603.0582 603.0582 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 131822.4035 131822.4035

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 0.97 0.3800 Testigo vs. C. lunulata 22.19 0.0092 SPS vs. ASOCIOS 0.10 0.7637 Asocio C. lunulata y P. agenor vs. Testigo 16.25 0.0157 Asocios P. agenor y S. aloeus vs. C. lunulata y P. agenor 0.10 0.7680 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 21.79 0.0095

209 ACTIVIDAD FOSTAFTASA ALCALINA 90 DIAS LABORATORIO 97 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 91363.4592 15227.2432 4.95 0.0065

Error 14 43083.1801 3077.3700

Total corregido 20 134446.6393

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.679552 13.40258 55.47405 413.9057

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 91363.45918 15227.24320 4.95 0.0065

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 91363.45918 15227.24320 4.95 0.0065

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 24407.33040 24407.33040 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 5240.98815 5240.98815 SPS vs. ASOCIOS 1 7668.99842 7668.99842 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 2997.58202 2997.58202 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 2865.40907 2865.40907 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 12272.16071 12272.16071

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. C. lunulata 7.93 0.0137 P. agenor vs. testigo 1.70 0.2129 SPS vs. ASOCIOS 2.49 0.1367 Asocio C. lunulata y P. agenor vs. testigo 0.97 0.3404 Asocios C. lunulata y P. agenor vs. C. lunulata y S. aloeus 0.93 0.3509 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 3.99 0.0656

210 ACTIVIDAD FOSTAFTASA ALCALINA 180 DIAS LABORATORIO 107 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 21439.14651 3573.19109 3.75 0.0195

Error 14 13339.32960 952.80926

Total corregido 20 34778.47611

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.616449 11.56072 30.86761 267.0043

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 21439.14651 3573.19109 3.75 0.0195

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 21439.14651 3573.19109 3.75 0.0195 Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 27.13627 27.13627 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 11773.16807 11773.16807 SPS vs. ASOCIOS 1 2073.89467 2073.89467 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 8188.12042 8188.12042 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 173.45127 173.45127 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 9677.87486 9677.87486

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales S. aloeus vs. P. agenor 0.03 0.8684 S. aloeus vs. Testigo 12.36 0.0034 SPS vs. ASOCIOS 2.18 0.1623 Asocio C. lunulata y P. agenor vs. Testigo 8.59 0.0109 Asocios C. lunulata y P. agenor vs. C. lunulata y S. aloeus 0.18 0.6761 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 10.16 0.0066

211

ACTIVIDAD FOSTAFTASA ALCALINA 360 DIAS LABORATORIO 117 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 17789.65332 2964.94222 2.75 0.0560

Error 14 15114.99500 1079.64250

Total corregido 20 32904.64832

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.540643 18.17611 32.85791 180.7752

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 17789.65332 2964.94222 2.75 0.0560

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 17789.65332 2964.94222 2.75 0.0560

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 2075.01607 2075.01607 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 4100.84327 4100.84327 SPS vs. ASOCIOS 1 2619.67347 2619.67347 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 11784.68802 11784.68802 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 3967.56735 3967.56735 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 3304.14090 3304.14090

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 1.92 0.1873 P. agenor vs. testigo 3.80 0.0716 SPS vs. ASOCIOS 2.43 0.1416 Asocio P. agenor y S. aloeus vs. testigo 10.92 0.0052 Asocios P. agenor y S. aloeus vs. C. lunulata y S. aloeus 3.67 0.0759 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 3.06 0.1021

212 ACTIVIDAD FOSFATASA ALCALINA 360 DIAS CAMPO 131 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: ACTIVIDAD

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 7 13001.81358 1857.40194 2.42 0.0650

Error 17 13061.60033 768.32943

Total corregido 24 26063.41390

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE ACTIVIDAD Media

0.498853 21.94453 27.71876 126.3128

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 13001.32816 2166.88803 2.82 0.0431 BLOQUE 1 0.48542 0.48542 0.00 0.9802

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 12985.35699 2164.22617 2.82 0.0432 BLOQUE 1 0.48542 0.48542 0.00 0.9802

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 4847.678113 4847.678113 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 2832.410113 2832.410113 SPS vs. ASOCIOS 1 1564.082087 1564.082087 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 33.253092 33.253092 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 2525.238754 2525.238754 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 104.050367 104.050367

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. C. lunulata 6.31 0.0224 P. agenor vs. Testigo 3.69 0.0718 SPS vs. ASOCIOS 2.04 0.1718 Asocio C. lunulata y P. agenor vs. testigo 0.04 0.8377 Asocios C. lunulata y P. agenor vs. C. lunulata y S. aloeus 3.29 0.0875 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.14 0.7174

213 Anexo H. Resúmenes de Análisis estadísticos de respirometría

RESPIRACIÓN BASAL 360 DIAS LABORATORIO 179 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: BASALRESP

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 5.26952381 0.87825397 3.86 0.0176

Error 14 3.18900000 0.22778571

Total corregido 20 8.45852381

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE BASALRESP Media

0.622984 18.11431 0.477269 2.634762

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 5.26952381 0.87825397 3.86 0.0176

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 5.26952381 0.87825397 3.86 0.0176

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 1.39201667 1.39201667 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 1.81500000 1.81500000 SPS vs. ASOCIOS 1 0.05120000 0.05120000 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 0.12906667 0.12906667 C. lunulata vs. S. aloeus 1 1.07526667 1.07526667 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 0.03841270 0.03841270

Contraste F‐Valor Pr > F

P. agenor vs. S. aloeus 6.11 0.0269 P. agenor vs. Testigo 7.97 0.0136 SPS vs. ASOCIOS 0.22 0.6427 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. Testigo 0.57 0.4641 C. lunulata vs. S. aloeus 4.72 0.0475 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.17 0.6875

214 RESPIRACION BASAL 360 DÍAS, CAMPO 186 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: BASALRESP

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 9 14.76530927 1.64058992 6.55 0.0006

Error 16 4.00998689 0.25062418

Total corregido 25 18.77529615

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE BASALRESP Media

0.786422 15.40563 0.500624 3.249615

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 3.91707949 0.65284658 2.60 0.0589 BLOQUE 1 3.72669509 3.72669509 14.87 0.0014 PRESENCORR 1 0.54739199 0.54739199 2.18 0.1589 CONSUMO 1 6.57414270 6.57414270 26.23 0.0001

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 5.44225922 0.90704320 3.62 0.0184 BLOQUE 1 0.13746806 0.13746806 0.55 0.4697 PRESENCORR 1 3.01647043 3.01647043 12.04 0.0032 CONSUMO 1 6.57414270 6.57414270 26.23 0.0001

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 0.00044462 0.00044462 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 4.64679344 4.64679344 C. lunulata vs. testigo (contraste) 1 2.60888269 2.60888269 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 2.39305835 2.39305835 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 1.06702973 1.06702973 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 2.90257763 2.90257763

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 0.00 0.9669 P. agenor vs. Testigo 18.54 0.0005 C. lunulata vs. testigo (contraste) 10.41 0.0053 Asocio P. agenor y S. aloeus vs. testigo 9.55 0.0070 Asocios P. agenor y S. aloeus vs. C. lunulata y S. aloeus 4.26 0.0557 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 11.58 0.0036

215 BIOMASA MICROBIANA‐C, LABORATORIO 206 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: BIOMASA

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 333762.2925 55627.0487 6.50 0.0019

Error 14 119903.7520 8564.5537

Total corregido 20 453666.0445

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE BIOMASA Media

0.735700 18.11804 92.54487 510.7886

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 333762.2925 55627.0487 6.50 0.0019

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 333762.2925 55627.0487 6.50 0.0019

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 3342.2320 3342.2320 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 112729.1094 112729.1094 SPS vs. ASOCIOS 1 11675.9574 11675.9574 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 201560.3474 201560.3474 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 60012.0006 60012.0006 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 96510.1973 96510.1973

Contraste F‐Valor Pr > F

S. aloeus vs. P. agenor 0.39 0.5422 S. aloeus vs. testigo 13.16 0.0027 P. agenor vs. testigo 1.36 0.2625 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. testigo 23.53 0.0003 Asocios P. agenor + S. aloeus vs C. lunulata + S. aloeus 7.01 0.0191 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 11.27 0.0047

216 BIOMASA C 360 DÍAS, CAMPO 221 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: BIOMASA

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 11 402461.6526 36587.4230 6.15 0.0011

Error 14 83240.3548 5945.7396

Total corregido 25 485702.0075

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE BIOMASA Media

0.828618 10.70782 77.10862 720.1150

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 182910.0884 30485.0147 5.13 0.0056 BLOQUE 3 126793.4034 42264.4678 7.11 0.0039 CONSUMO 1 12997.7586 12997.7586 2.19 0.1614 PRESENCORR 1 79760.4023 79760.4023 13.41 0.0026

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 200237.3417 33372.8903 5.61 0.0037 BLOQUE 3 197741.0006 65913.6669 11.09 0.0005 CONSUMO 1 36818.8182 36818.8182 6.19 0.0260 PRESENCORR 1 79760.4023 79760.4023 13.41 0.0026

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 0.0551 0.0551 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 127321.2991 127321.2991 C. lunulata vs. P. agenor 1 1252.9122 1252.9122 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 66407.5775 66407.5775 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 34068.5574 34068.5574 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 66715.7685 66715.7685

Contraste F‐Valor Pr > F

P. agenor vs. S. aloeus 0.00 0.9976 P. agenor vs. Testigo 21.41 0.0004 C. lunulata vs. P. agenor 0.21 0.6532 Asocio P. agenor + S. aloeus vs. Testigo 11.17 0.0048 Entre especie individual P. agenor y as. P. agenor + S. aloeus 5.73 0.0312 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 11.22 0.0048

217 COCIENTE METABÓLICO 360 DÍAS, LABORATORIO 243 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: COCMET

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 342.6957619 57.1159603 5.77 0.0033

Error 14 138.5919333 9.8994238

Total corregido 20 481.2876952

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE COCMET Media

0.712039 28.49818 3.146335 11.04048

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 342.6957619 57.1159603 5.77 0.0033

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 342.6957619 57.1159603 5.77 0.0033

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 200.3348167 200.3348167 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 144.3541500 144.3541500 SPS vs. ASOCIOS 1 0.0338000 0.0338000 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 111.7153500 111.7153500 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 3.4960667 3.4960667 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 59.5203175 59.5203175

Contraste F‐Valor Pr > F

P. agenor vs. S. aloeus 20.24 0.0005 P. agenor vs. Testigo 14.58 0.0019 SPS vs. ASOCIOS 0.00 0.9542 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. Testigo 11.29 0.0047

Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + S. aloeus 0.35 0.5618 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 6.01 0.0279

218 COCIENTE METABÓLICO 360 DÍAS, CAMPO 255 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: COCMET

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 9 764.4189274 84.9354364 6.85 0.0005

Error 16 198.2702111 12.3918882

Total corregido 25 962.6891385

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE COCMET Media

0.794045 13.00337 3.520211 27.07154

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 258.4989718 43.0831620 3.48 0.0215 BLOQUE 3 505.9199556 168.6399852 13.61 0.0001

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 267.4742627 44.5790438 3.60 0.0188 BLOQUE 3 505.9199556 168.6399852 13.61 0.0001

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 109.5940125 109.5940125 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 77.9376125 77.9376125 SPS vs. ASOCIOS 1 3.0513820 3.0513820 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 40.2304500 40.2304500 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 23.1155338 23.1155338 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 0.1075538 0.1075538

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales P. agenor vs. S. aloeus 8.84 0.0090 Especie individual P. agenor vs. Testigo 6.29 0.0233 SPS vs. ASOCIOS 0.25 0.6265 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 3.25 0.0904 Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P. agenor 1.87 0.1909 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.01 0.9269

219 CMICCORG C 360 DÍAS, LABORATORIO 262 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: SIRC

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 229.0873905 38.1812317 3.76 0.0193

Error 14 142.1408667 10.1529190

Total corregido 20 371.2282571

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE SIRC Media

0.617107 17.25023 3.186365 18.47143

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 229.0873905 38.1812317 3.76 0.0193

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 229.0873905 38.1812317 3.76 0.0193

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 62.08166667 62.08166667 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 68.68166667 68.68166667 SPS vs. ASOCIOS 1 4.73293889 4.73293889 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 90.40401667 90.40401667 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 14.16806667 14.16806667 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 50.40076270 50.40076270

Contraste F‐Valor Pr > F

Especie individual P. agenor vs. testigo 6.11 0.0268 Especie individual S. aloeus vs. Testigo 6.76 0.0209 SPS vs. ASOCIOS 0.47 0.5059 Asocio de P. agenor + S. aloeus vs. Testigo 8.90 0.0099 Asocios P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + S. aloeus 1.40 0.2572 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 4.96 0.0428

220 CMICCORG C 360 DÍAS, CAMPO 277 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: CMICCORG

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 11 200.2134655 18.2012241 0.77 0.6604

Error 14 328.9937191 23.4995514

Total corregido 25 529.2071846

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE CMICCORG Media

0.378327 19.03329 4.847634 25.46923

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 74.39119295 12.39853216 0.53 0.7785 BLOQUE 3 91.52124883 30.50708294 1.30 0.3140 PRESENCORR 1 0.46465938 0.46465938 0.02 0.8902 CONSUMO 1 33.83636432 33.83636432 1.44 0.2501

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 42.2669785 7.0444964 0.30 0.9268 BLOQUE 3 117.0222758 39.0074253 1.66 0.2210 PRESENCORR 1 1.1146307 1.1146307 0.05 0.8307 CONSUMO 1 33.8363643 33.8363643 1.44 0.2501

221 PENDIENTE CRECIMIENTO C LABORATORIO 360 DIAS 17 08:07 Sunday, November 1, 2009 Procedimiento GLM Variable dependiente: PDTECRECIM Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F Modelo 6 175.9761905 29.3293651 1.06 0.4280 Error 14 385.8333333 27.5595238 Total corregido 20 561.8095238

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media 0.313231 5.453576 5.249717 96.26190

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F TRAT 6 175.9761905 29.3293651 1.06 0.4280

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F TRAT 6 175.9761905 29.3293651 1.06 0.4280

PENDIENTE DE CRECIMIENTO SIR C 360 DÍAS, CAMPO 41 08:07 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 9 516.788606 57.420956 0.81 0.6174

Error 16 1139.672932 71.229558

Total corregido 25 1656.461538

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.311983 11.02682 8.439761 76.53846

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 295.5448718 49.2574786 0.69 0.6599 BLOQUE 3 221.2437343 73.7479114 1.04 0.4035

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 248.3746867 41.3957811 0.58 0.7403 BLOQUE 3 221.2437343 73.7479114 1.04 0.4035

222 PENDIENTE CRECIMIENTO CN LABORATORIO 360 DIAS 311 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 907.238095 151.206349 3.03 0.0409

Error 14 698.000000 49.857143

Total corregido 20 1605.238095

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.565174 6.890341 7.060959 102.4762

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 907.2380952 151.2063492 3.03 0.0409

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 907.2380952 151.2063492 3.03 0.0409

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media F‐Valor

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 1 640.6666667 640.6666667 12.85 C. lunulata vs. P.agenor 1 104.1666667 104.1666667 2.09 C. lunulata vs. demás especies y asocios 1 518.4000000 518.4000000 10.40 C. lunulata vs. asocio C. lunulata + P. agenor 1 160.1666667 160.1666667 3.21 Asocio P. agenor + S. aloeus vs. testigo 1 181.5000000 181.5000000 3.64 Demás especies y asocios vs. testigo 1 162.6777778 162.6777778 3.26

Contraste Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 0.0030 C. lunulata vs. P.agenor 0.1703 C. lunulata vs. demás especies y asocios 0.0061 C. lunulata vs. asocio C. lunulata + P. agenor 0.0947 Asocio P. agenor + S. aloeus vs. testigo 0.0771 Demás especies y asocios vs. testigo 0.0924

223 PENDIENTE DE CRECIMIENTO SIR CN 360 DÍAS, CAMPO 319 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 8 1763.138204 220.392276 2.84 0.0333

Error 17 1317.207950 77.482821

Total corregido 25 3080.346154

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.572383 11.22429 8.802433 78.42308

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 1067.262821 177.877137 2.30 0.0831 BLOQUE 1 409.200877 409.200877 5.28 0.0345 CONSUMO 1 286.674506 286.674506 3.70 0.0713

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 1102.607425 183.767904 2.37 0.0754 BLOQUE 1 139.054536 139.054536 1.79 0.1980 CONSUMO 1 286.674506 286.674506 3.70 0.0713

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 156.1232164 156.1232164 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 231.5180268 231.5180268 SPS vs. ASOCIOS 1 35.2075538 35.2075538 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 281.0277196 281.0277196 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 374.9349203 374.9349203 Asocio P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P. agenor 1 510.8644460 510.8644460

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 2.01 0.1738 Especie individual S. aloeus vs. Testigo 2.99 0.1020 Especies individuales vs. asocios de especies 0.45 0.5093 Asocio de C. lunulata + P. agenor vs. Testigo 3.63 0.0739 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata + S. aloeus 4.84 0.0419 P. agenor + S. aloeus vs. C. lunulata + P. agenor 6.59 0.0200

224

PENDIENTE CRECIMIENTO CP LABORATORIO 360 DIAS 329 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 1054.309524 175.718254 3.71 0.0202

Error 14 662.500000 47.321429

Total corregido 20 1716.809524

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.614110 7.038256 6.879057 97.73810

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 1054.309524 175.718254 3.71 0.0202

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 1054.309524 175.718254 3.71 0.0202

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 704.1666667 704.1666667 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 247.0416667 247.0416667 SPS vs. ASOCIOS 1 84.5000000 84.5000000 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 57.0416667 57.0416667 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 160.1666667 160.1666667 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 5.3650794 5.3650794

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus (extremos) 14.88 0.0017 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 5.22 0.0384 SPS vs. ASOCIOS 1.79 0.2028 Asocio de C. lunulata + P. agenor vs. Testigo 1.21 0.2908 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata + S. aloeus 3.38 0.0871 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.11 0.7413

225 PENDIENTE DE CRECIMIENTO SIR CP 360 DÍAS, CAMPO 7 08:07 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 7 3566.354386 509.479198 2.66 0.0447

Error 18 3448.145614 191.563645

Total corregido 25 7014.500000

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.508426 17.85891 13.84065 77.50000

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 3480.416667 580.069444 3.03 0.0316 BLOQUE 1 85.937719 85.937719 0.45 0.5115

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 3548.610310 591.435052 3.09 0.0294 BLOQUE 1 85.937719 85.937719 0.45 0.5115

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 840.5000000 840.5000000 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 544.5000000 544.5000000 SPS vs. ASOCIOS 1 378.1880257 378.1880257 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 710.1396234 710.1396234 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 692.9167005 692.9167005 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 21.4608682 21.4608682

Contraste F‐Valor Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. S. aloeus 4.39 0.0506 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 2.84 0.1091 SPS vs. ASOCIOS 1.97 0.1770 Asocio de C. lunulata + P. agenor vs. Testigo 3.71 0.0701 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. C. lunulata + S. aloeus 3.62 0.0733 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.11 0.7417

226 PENDIENTE CRECIMIENTO CNP LABORATORIO 360 DIAS 339 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 6 479.6428571 79.9404762 2.89 0.0477

Error 14 387.1666667 27.6547619

Total corregido 20 866.8095238

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.553343 5.926180 5.258780 88.73810

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 479.6428571 79.9404762 2.89 0.0477

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 479.6428571 79.9404762 2.89 0.0477

Contraste DF Contraste SS

Especies individuales C. lunulata vs. P. agenor 1 181.5000000 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 1 352.6666667

Cuadrado de Contraste la media F‐Valor

Especies individuales C. lunulata vs. P. agenor 181.5000000 6.56 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 352.6666667 12.75 Especies individuales vs. asocios de especies 1 46.7222222 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus (contrastes) 1 48.1666667 Especie C. lunulata vs. demás tratamientos 1 388.5444444 Especies individuales y asocios vs. testigo 1 5.3650794

Contraste Pr > F

Especies individuales C. lunulata vs. P. agenor 0.0226 Especie individual C. lunulata vs. Testigo 0.0031 Especies individuales vs. asocios de especies 0.2147 Asocios C. lunulata + P. agenor vs. P. agenor + S. aloeus (contrastes) 0.2081 Especie C. lunulata vs. demás tratamientos 0.0022 Especies individuales y asocios vs. testigo 0.6663

227 PENDIENTE DE CRECIMIENTO SIR CNP 360 DÍAS, CAMPO 380 04:30 Sunday, November 1, 2009

Procedimiento GLM

Variable dependiente: PDTECRECIM

Suma de Cuadrado de Fuente DF cuadrados la media F‐Valor Pr > F

Modelo 7 493.923830 70.560547 1.04 0.4384

Error 17 1149.436170 67.613892

Total corregido 24 1643.360000

R‐cuadrado Coef Var Raíz MSE PDTECRECIM Media

0.300557 10.70115 8.222767 76.84000

Cuadrado de Fuente DF Tipo I SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 157.5266667 26.2544444 0.39 0.8764 BLOQUE 1 336.3971631 336.3971631 4.98 0.0395

Cuadrado de Fuente DF Tipo III SS la media F‐Valor Pr > F

TRAT 6 118.0675519 19.6779253 0.29 0.9330 BLOQUE 1 336.3971631 336.3971631 4.98 0.0395

Cuadrado de Contraste DF Contraste SS la media

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 8.31395624 8.31395624 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 10.12500000 10.12500000 SPS vs. ASOCIOS 1 19.54491905 19.54491905 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 1 21.05383478 21.05383478 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 1 27.44363988 27.44363988 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 1 0.81161022 0.81161022

Contraste F‐Valor Pr > F

ENTRE SPS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 0.12 0.7302 SP APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 0.15 0.7036 SPS vs. ASOCIOS 0.29 0.5978 ASOCIO APORTANTE A VALORES MAS DESEABLES vs. TESTIGO 0.31 0.5841 ENTRE ASOCIOS APORTANTES A VALORES MAS DESEABLES 0.41 0.5326 SPS Y ASOCIOS vs. TESTIGO 0.01 0.9140

228 Anexo I. Resultados de conteos de macroinvertebrados, en cuatro sistemas en la R. N. El Hatico, época de lluvias (Pardo-Locarno y Stechauner, en preparación).

Profundidad DENSIDA D POR M2 SISTEMA Monolito Cm Lombrices Chilopoda Diplopoda Arácnida Coleóptera Formicidae Otros total 0 a 10 140 864 4165288372 10 a 20 3688082440124 Calle 20 a 30 32200081240112 0 a 10 464 4 1580 16 16 640 252 2972 10 a 20 24 8 0 012 83688 Enc alle 20 a 30 0400801224 0 a 10 52 8 404 0 32 1012 48 1556 CAÑA ECOLOGICA 10 a 20 162840011684248 Surco 20 a 30 1624804844104 0 a 10 4084043364396 10 a 20 444004420 Calle 20 a 30 001200201648 0 a 10 44 24 156 0 24 560 32 840 10 a 20 8 8 0 0 12 28 24 80 Enc alle 20 a 30 44040161240 0 a 10 0000034424368

CAÑA CONVENCIONAL 10 a 20 880486424116 Surco 20 a 30 0200008000820 0 a 10 364 52 60 12 100 848 256 1692 10 a 20 108 0 0 0 12 92 12 224 1 20 a 30 56 816 0 417228284 0 a 10 252 96 100 56 144 2908 216 3772 BOSQUE 10 a 20 4844482096184 2 20 a 30 32084814812212 0 a 10 212000008220 10 a 20 4000000040 Calle 20 a 30 400044820

SIST. 0 a 10 9200000092 10 a 20 6800000068 SILVOPASTORIL Surco 20 a 30 320004003229 6