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Maestro Raúl Muñiz Vélez Su Vida Y Obra Profesor Raúl Muñíz Vélez

Maestro Raúl Muñiz Vélez Su Vida Y Obra Profesor Raúl Muñíz Vélez

MAESTRO RAÚL MUÑIZ VÉLEZ SU VIDA Y OBRA PROFESOR RAÚL MUÑÍZ VÉLEZ

His life and work

Raúl Muñíz-Martínez. CIIDIR-IPN, Unidad Durango. Lic. Sigma s/n Fracc 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34220. E-mail. [email protected]

El M. en C. Raúl Muñíz Vélez nació en la Ciudad de México el 29 de julio de 1930, sus padres, el Sr. Agustín Muñíz Calderón y la Sra. Carmen Vélez. Fue el segundo de cinco hijos de la familia Muñíz Vélez: Agustín, Raúl, Cristina, Oscar y Silvia. Raúl realizó sus estudios básicos en la Ciudad de México, efectúo sus estudios Profesionales en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, del Instituto Politécnico Nacional, en la Carrera de Biólogo, de 1952 a 1956; su tesis profesional fue con el tema: ‘Copturus aguacatae Kissinger, plaga del aguacatero (Persea gratissima Gaertn.) en México (Coleoptera: : Zygopinae)’.

Maestro Raúl Muñiz durante su juventud donde iniciaba su carrera incansable en la Entomología de nuestro país.

Realizó su Posgrado en la ENCB-IPN, para obtener el Título de Maestro en Ciencias Biológicas, de septiembre de 1962 a enero de 1967, con la tesis: ‘Observaciones sobre la búsqueda de sitios de reposo y estudio experimental sobre la selección de colores por Musca domestica L., en el ambiente natural’.

Su actividad profesional la ejerció en las siguientes Instituciones: De 1956 a 1960 se desempeñó como Entomólogo Taxónomo en la SAGARPA, dentro de la Dirección General de Defensa Agrícola, ahora Dirección General de Sanidad Vegetal, en México, Distrito Federal.

91 De 1960 a 1961, trabajó como Asistente de Laboratorio, en la ENCB-IPN, becado por el Grant Research E-3116, otorgado por National Institute of Health, Washington, USA, al Dr. Otto Hecht Thalmessinger. De 1961 a 1963 trabajó para la SARH, como Investigador en el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Campo experimental “El Horno”, Chapingo, Estado de México. De 1966 a 1968, fungió como Colaborador en el Grant Research, otorgado por Volkswagen de Alemania. De 1960 a1981, se desempeñó como Profesor-Investigador en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, del Instituto Politécnico Nacional. En 1981 a 1988, regresó a la SARH, al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, como Coordinador de Entomología Forestal. De 1981 a 1984, se desempeñó como Profesor invitado en la Sección de Graduados en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, del Instituto Politécnico Nacional. De 1985 a 1995, fungió como Profesor en la carrera de Biólogo de la Facultad de Ciencias, de la Universidad Nacional Autónoma de México. Durante su estancia en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, de 1965 a 1970, impartió cátedra en las carreras de Ingeniería Bioquímica y en la de Químico Bacteriólogo Parasitólogo. De 1971 a 1974 y de 1976 a 1978, impartió cátedra en la carrera de Biólogo -Curriculum “A”-; Zoología de Invertebrados, de 1975 a 1977; Artrópodos a la carrera de Biólogo - Curriculum “B”-; Entomología General a la carrera de Biólogo “A”, de 1971 a 1974 y de 1976 a 1978. Entomología agrícola, de 1973 a 1981 y Entomología forestal, de 1973 a 1981, en la carrera de Biólogo. Su labor en la docencia también incluyó a la Sección de Graduados de la ENCB-IPN, como Instructor de Laboratorios de los cursos impartidos por el Dr. Otto Hecht, de 1963 a 1966. De 1967 a 1969 participó como Profesor auxiliar de los cursos impartidos por el Dr. Otto Hecht y otros cursos, de 1970 a 1984. En la Facultad de Ciencias de la UNAM, de 1985 a 1995, impartió cátedra en la Sección de Graduados con cinco cursos: Entomología económica, Entomología aplicada, Morfo- Fisiología aplicada, Principios de combate y Fisiología de Insectos. Impartió otros cursos a otras instituciones, de 1976 a1977 en la Escuela de Fruticultura, SARH. Al Centro de Adiestramiento de Aeronáutica Civil, en 1957 impartió cursos para pilotos fumigadores. Al INIF-SARH, en 1982; al CIIDIR-IPN Unidad Durango, en 1985 y 1988, sobre Taxonomía de Insectos. A la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, 1991; a la ENEP- Iztacala, UNAM, 1990; a la Dirección General de Sanidad Vegetal, en 1990; al Grupo de Colecciones Entomológicas y Acarológicas en la ENCB, 1996 a 1998; y para el Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario, SAGAR, 1998. Durante su estancia en la ENCB, ocupó varios cargos como: Subjefe del Departamento de Zoología, de 1973 a 1974; Jefe del Laboratorio de Entomología, de 1973 a 1981; Jefe del Departamento de Zoología, de 1974 a 1976; en el INIF, fue Jefe del Laboratorio y Coordinador Nacional, de 1981 a 1988. A lo largo de su trayectoria como investigador, participó en la determinación de artrópodos en contenidos estomacales con material herpetológico, con el M. en C. Ticul Álvarez; con Jerzy Rzedowzki en la vegetación del valle de México; en insectos, con Alfredo Barrera y Otto Hecht.

92 Fue autor y coautor de 38 trabajos en Revistas, Boletines, Congresos, Simposia, también participó en cuatro libros: Muñíz, R. 1975. Los insectos pueden seleccionar su alimento. En: Problemas en Investigación en Zoología, Ed. Continental, 1975, pp.62-67. Muñíz, R. 1975. Respuestas de los insectos a los colores. En: Problemas en Investigación en Zoología, Ed. Continental, 1975, pp.68-75. Muñíz, R. 1988. Principios para el Combate de Insectos. Ed. FCE-CONACYT. Reseñó el libro: Batra, L. R. (Edit.) 1979. -Fungus simbiosis, Nutrition, mutualism and commensalisms. Allanheld, Osumun y Co. John Wiley and Sons. Micofagia 1(2):53-56. Participó en 39 reuniones, congresos y conferencias, 24 direcciones de tesis y la última fue en 2008, donde firmó la tesis estando en el Hospital. También fungió como Consejero de Estudios de Posgrado, en la ENCB-IPN, con Rosalía Torres Bezaury, en 1972; Blanca Lilia Narda García, 1977; María Mariela Linares Ávila, 1985. Con: Rebeca Pazos Rodríguez, 1985; y Eduardo Enrique Céspedes Saucedo, 1987, en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Asesoró en Tesinas a: Salvador Gaona, Tema Parques Nacionales, 1983, ENCB-IPN; Eduardo Ortega Hernández, Tema Control Biológico de Epilachna varivestris Muls., 1983, ENCB-IPN; Felipe Santoyo Rodríguez, Tema Control Autocida de la mosca del Mediterráneo, Ceratitis capitata, 1983, ENCB-IPN. Como Sinodal de Posgrado en Exámenes Predoctorales a: Milagros Gómez Nieto, 1977; Pedro Reyes Castillo, 1981; Gabriel Otero Colina, 1983, ENCB-IPN. En la Facultad de Ciencias de la UNAM, a Miguel Ángel Navarrete Miranda, 1987; Concepción Arenas Luna, 1989; en el grado de Maestría en Ciencias, a Rosalía Servín Villegas, 1987 y Alfredo Jiménez Pérez, 1995.

Entre sus distinciones, fungió como: • Presidente de Mesa en varias secciones en algunos Congresos de Entomología y Zoología. • Representante de la Comisión de Programa para el X Congreso Nacional de Entomología. • Coordinador del Grupo de Trabajo sobre Patología, Parasitología y Saneamiento Forestal de la Subcomisión de Restauración y Conservación Forestal del Desierto de los Leones de 1984 a 1987. • Investigador Nacional en el Sistema Nacional de Investigadores, DGI y SA, de 1984 a 1987. • Miembro del Seminario de Problemas Científicos y Filosóficos, dirigido por el Dr. Eli de Gortari, de 1985 a 1991. • Miembro del Consejo Consultivo de la Asociación de Biólogos de la SARH de 1989 a 1991. • Invitado Especial en la V Reunión sobre Plagas y Enfermedades Forestales, 1991. • Miembro Honorario de la Sociedad Mexicana de Entomología, de 1995 a 2008. Durante su jubilación siempre se mantuvo activo, colaborando con diferentes Instituciones como: en el Laboratorio de Paleobotánica, del INAH, donde revisaba los insectos y colaboraba en la determinación de algunos ejemplares que se encontraban en las excavaciones; en la ENEP-Iztacala, de la UNAM, en la participación del arreglo de la Colección Entomológica; en

93 la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, en la revisión y determinación taxonómica de los picudos, Familia Curculionidae.

Maestro Raúl Muñiz Vélez incansable entomólogo y apasionado de su línea de Investigación los Curculionidae.

Como Investigador fue incansable y siempre actualizando la información del grupo de los picudos Curculionidae; dejó varios trabajos escritos inconclusos, y estaba elaborando Nuevas Claves Taxonómicas para esta familia, organizándolos por Subfamilias y sus especies, para México. A tal grado que descubrió con otros colaboradores nuevas especies de esta familia. Al igual que otros grandes maestros dejó huella con sus estudiantes y compañeros entomólogos que han seguido sus pasos. Durante su labor como investigador abarcó varias áreas como: Plagas agrícolas, Plagas forestales, Insectos de importancia económica. Como ejemplo de su participación en la determinación taxonómica de fósiles, de hallazgos en excavaciones, determinó un picudo del algodón con una edad de 10,000 años. Hablar de su trayectoria profesional, siempre implacable y sosteniendo su razón, al impartir las clases hacía que los alumnos siempre lo respetaran, y aunque fueron pocos los que siguieron la disciplina entomológica, la mayoría mantenían sus principios y la sostenían a pesar de que sus superiores pensaran en otra forma. Él mismo decía que formaba rebeldes pero con causa, los cuales no seguían un patrón establecido por las instituciones donde laboraban, dando lo mejor de sí. Tuvo la oportunidad de participar en el LII Congreso Nacional de Entomología donde además de mostrar sus conocimientos sobre los Curculionidos, fue invitado a clausurar el evento, un honor para la Comunidad Entomológica. Como amigo nunca falló, y en lo familiar siempre estuvo atento tanto de su esposa Clementina Martínez, como de sus hijos y nietos, aportando lo necesario, tanto en atención como en comprensión.

94 Falleció el 14 de Marzo del 2008 a las 8:30 PM, en la Ciudad de México a consecuencia de la diabetes y complicaciones respectivas. Hasta el final nunca dejó de preguntar por sus hijos y nietos. Su cuerpo fue cremado el día 16 de marzo, en el Panteón de Tacuba a las 3:00 PM y descansa junto con su Esposa en el Panteón Francés.

Sus compañeros, amigos, alumnos e hijos lo acompañaron al final.

95 NOTAS SOBRE LA ANIDACION DE Ammophila aberti HALDEMAN (SPHECIDAE: EN

Notes about the nesting of Ammophila aberti Haldeman (Sphecidae:Hymenoptera) in Mexico

María Luisa Jiménez-Jiménez y Carlos Palacios-Cardiel. Programa de Planeación Ambiental y Conservación, Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, Apartado Postal 128, La Paz, B.C.S., México, C.P. 23090. [email protected]. Tel. 612 12 3 84 81

Palabras clave: Baja California Sur, Ammophila aberti, anidación, México.

Introducción Ammophila aberti Haldeman, está ampliamente distribuida en el Oeste de Norte América desde Canadá hasta México. En México se cita para los estados de Baja California, Baja California Sur, Jalisco e Hidalgo (Pulawski, 2006 y Menke, com. pers.). Los primeros estudios sobre el comportamiento de anidación de A. aberti, fueron documentados por Williston (1892), donde las hembras anidaron en suelos firmes, aprovisionando sus nidos con de lepidópteros. La clausura de la entrada del nido fue descrita, incluyendo el aplanamiento del suelo con un guijarro. Hicks (1932) corroboró estas mismas observaciones, pero encontró que el suelo era extraído del nido y arrojado a una cierta distancia del mismo, sugiriendo que una sola hembra, pudo haber abastecido a más de un nido al mismo tiempo y también documentó el uso de un guijarro como herramienta, e identificando a las larvas como geométridos. Evans (1959) realizó un estudio más descriptivo sobre la anidación de A. aberti, detallando la conducta de excavación, el tipo, la forma y dimensión del nido; el número de presas y parásitos asociados. Parker et al. (1981) describió este mismo comportamiento, demostrando que las hembras pueden practicar el aprovisionamiento en masa con larvas de varias familias de lepidóperos y comprobó el abastecimiento simultáneo de varios nidos; señalando que algunos de ellos fueron abandonados como señuelo para distraer a los cleptoparásitos. A este respecto, observó que una hembra de la misma especie extrajo todas las larvas del nido de otra para abastecer el suyo propio. En este trabajo se proporcionan datos de este comportamiento en un sitio de la Región del Cabo, Baja California Sur, México, siendo esta la región más sureña para Norte América.

Materiales y Método El área de estudio se localiza en Baja California Sur, México a los 24 ° 08’10” y 110 ° 25’35" en un predio conocido como El Comitán, a 170 m de la orilla de la playa. El clima corresponde a un BW (h') hw (x′) muy seco, semicálido, con lluvias en verano, de acuerdo con Köeppen modificado por García (1973). La vegetación está constituida principalmente por “benjaminas” ( benjamina L.), rodeada por matorral sarcocaule (León de la Luz et al., 1996). La actividad de las avispas fue registrada del 10 al 31 de octubre del 2006 y del 4 al 29 de octubre del 2007, monitorearon intermitentemente entre las 8:00 y las 15:00 horas, en un área de 8.1 m2, y grabada con una videocámara marca Sony digital 8 modelo Handycam.

96 Resultados y Discusión Los nidos de A. aberti se localizaron en un área plana y abierta de 50.4 m2, con suelo de tipo arenoso de grano muy fino. Las avispas sobrevuelan de un lugar a otro o caminan escarbando en el terreno hasta encontrar un sitio adecuado para anidar, entonces cavan un orificio en el suelo con la ayuda de sus mandíbulas y patas delanteras (Fig. 1). En vuelos muy cortos, acarrean pequeñas porciones del suelo con estos apéndices, para soltarlas en el aire a aproximadamente a 50 cm de altura y hasta 1 m de distancia del nido. Se ha registrado que hembras de esta especie producen un sonido “bzzz” cuando arroja los terrones de suelo al aire. Al terminar, llenó la madriguera con larvas de lepidópteros que fueron capturados en la vegetación circundante. Cada vez que la avispa introducía una presa, cubría temporalmente la entrada del nido con semillas de F. benjamina o guijarros del tamaño del diámetro de la entrada. El tiempo promedio del término de 5 nidos fue de 145.4 ± 59 min. El tiempo de captura de una fue de un promedio de 20±13.7 min. (n =17) con un rango de 6 a 55 min. Esta variación en la conducta de aprovisionamiento, pudo ser por la eficiencia de la avispa en encontrar a sus presas, por la distancia de la captura del recurso, o por otras actividades como alimentación o descanso que realiza la avispa, pues se observó a una de ellas en el follaje de Ficus sp. acicalándose durante 25 minutos y después reiniciar su actividad. A. aberti seleccionó únicamente larvas de geométridos.

Durante cada captura, las larvas son transportadas por la avispa, con el vientre de la larva hacia arriba durante el vuelo. Son sujetadas con el primer par de patas y mandíbulas hasta llegar al nido, donde son colocadas a un lado de la entrada, mientras que la avispa inspeccionó y destapó rápidamente el agujero, quitando primero la tierra y piedras con sus patas delanteras y mandíbulas, después, tomó a la larva de la cabeza y girando con ella, entró de reversa al nido (n=20). Al salir, volvió a cubrir la entrada temporalmente con la misma piedra o semilla, que de ser más pequeña que la oquedad, rellenó su alrededor con granos de arena, o bien la dejó sin cubrir. Esta misma operación se repitió en cada viaje, hasta concluir la última captura. Al final y de forma alternada, la hembra llenó el tubo agregando arena gruesa y fina, hasta el borde del nido. Por último cubrió la entrada con la misma semilla o piedra (Fig. 2) y le arrojó arena con sus patas delanteras. También adicionó otros guijarros u hojarasca, para quedar bien oculto. Se observó que algunas hembras tomaron una piedra con sus mandíbulas del área circundante y aplanaron con ésta la entrada hasta dejarla invisible. Otras colocaron pequeñas

97 piedritas o ramitas sobre la misma. Durante este estudio, se observó que la avispa colocó arena gruesa, aunque no se pudo observar la presión con la cabeza. No se registró la presencia de machos, por lo que se intuye que el apareamiento debió haberse llevado a cabo una o dos semanas anteriores a nuestras observaciones.

Literatura Citada. Evans, H.E. 1959. Observations on the nesting behavior on Digger wasps of the Ammophila. The American Midland Naturalist 62(2):449-473. García, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Koeppen. 2ª. Ed. Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México, D.F. 246 p. Hicks, C.H. 1932. Notes on Sphex aberti (Hald.). Canadian Entomologist. 64:145-151. León de la Luz, J., R. Coria-Benet y M.Cruz-Estrada. 1996. Fenología floral de una comunidad árido-tropical de Baja California Sur, México. Acta Botánica Mexicana. 35:45-64. Parker, F.D., V.J. Tepedino, D. y L. Vincent. 1981. Observations on the provisioning behavior of Ammophila aberti haldeman (Hymenoptera: Sphecidae). Psyche 87:249-258. Pulawski, W.J. 2006. Catalog of Sphecidae sensu lato. California Academy of Science, on line at http://www.calacademy.org/research/entomology/Entomology_Resources/Hymenoptera/sphe cidae/Genera_and_species_PDF/Ammophila.pdf. Williston, S.W. 1892. Note on the habits of Ammophila. Entomological News. 3:85-86.

98 CICLO BIOLÓGICO Y HÁBITOS ALIMENTARIOS DE Dione juno huascuma (: ) DEL PLATANAR, MALINALCO, ESTADO DE MÉXICO

Life cycle and alimentary habits of Dione juno huascuma (Lepidoptera: Nymphalidae) from Platanar Malinalco, México State

Jessica M. Sánchez-Jasso1 y Irma V. Rivas-Manzano 1. Laboratorio de Ecología de Poblaciones y Comunidades de la Facultad de Ciencias UAEMex. El Cerrillo Piedras Blancas. Estado de México. [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Lepidópteros, Ciclos de vida, Técnicas de reproducción, Hábitos alimentarios.

Introducción El conocimiento del ciclo vital y técnicas de reproducción para artrópodos y en especial de lepidópteros, no tiene como única finalidad la exhibición, sino tambien el establecimiento de bases biológicas y ecológicas necesarias para tomar medidas de control, protección y conservación. Las mariposas del género Dione son consideradas como especies de amplia flexibilidad adaptativa de crecimiento y reproducción en lugares con vegetación secundaria (DeVries 1987; Constantino 1994; Montero y Barrientos, 2007). Las larvas de la mayoría de las especies de este género se alimentan de plantas de la familia Passifloraceae. D. juno es conocida como “gusano defoliador” o “mariposa negra del maracuyá”, ya que representa una de las principales plagas de especies cultivadas del género Passiflora (García-Torres 2002). La herbivoría es la interacción planta- más frecuente en la naturaleza y es un factor importante en la estructuración de la vegetación de un bosque. Esta interacción ecológica puede ser el resultado de procesos coevolutivos en donde las plantas y los animales actúan como agentes recíprocos de selección natural (Thompson, 1994). En el presente trabajo se realizó una caracterización morfológica del ciclo vital de Dione juno huascuma (Reakirt, 1866), y se determinaron los hábitos alimentarios de la etapa larval en condiciones controladas. La zona de colecta fue la localidad del Platanar, Malinalco, Estado de México, el cual se encuentra en las coordenadas N 18º 53’ 57’’ y O 99º 27’ 41’’ y en altitudes de 1100 a 1214. El clima es semicálido subhúmedo con lluvias en verano y verano cálido. La temperatura media anual es de 20.42 ºC. La precipitación media anual es de 1188.1 mm. El mes más húmedo es julio y el más seco es febrero (García 1988). El Platanar está formado por dos cañadas que desembocan en el río Chalma; en esta localidad una de las laderas aún presenta áreas de Selva Baja Caducifolia y Bosque de Galería en el margen del río. Sin embargo, en áreas de menor pendiente se han establecido potreros, asentamientos humanos y huertos frutales.

Materiales y Método Se realizaron visitas quincenales al Platanar, durante seis meses a partir de la segunda semana de mayo de 2006, con la finalidad de colectar huevecillos de D. juno huascuma. Para dicha colecta se seleccionaron tres 3 zonas representativas para cada tipo de hábitat del Platanar; la primera fue en la Selva Baja Caducifolia, la segunda en el Bosque de Galería y la tercera en los

99 huertos frutales. En cada zona se colocaron 5 transectos de 100 metros y se trazaron cuadrantes de 10 metros, para localizar a los huevecillos de D. juno huascuma en las plantas hospederas (Passiflora caerulea), e instalar las trampas para adultos (Van-Someren-Rydon). En el mes de octubre-2006 se recolectaron sobre los transectos de huertos frutales 5 oviposiciones de 100 huevecillos aproximadamente (555 huevecillos totales) sobre el haz de las hojas de Passiflora caerulea. Las 5 oviposiciones fueron llevadas a condiciones controladas y en el mes de enero-2007, dieron lugar a una segunda generación de 4 oviposiciones (445 huevecillos), ambas generaciones se compararon para tener un intervalo de error menor en los datos de descripción morfológica, ciclo de vida y hábitos alimentarios. Cabe mencionar que sólo se encontraron huevecillos en los huertos frutales. Para los cuidados en cautiverio, se diseñaron jaulas para mariposas adulto de 1. 80 cm de altura por 1. 60 cm de ancho y jaulas para larvas de 80 cm de altura y 60 cm de ancho, en donde las condiciones de humedad y temperatura fueron controladas con calentadores, ventiladores y lámparas de luz. La temperatura se mantuvo constante entre los 17 ºC y 20 ºC y la humedad fue del 65% al 70%. El lugar de reproducción fue en Toluca, Estado de México. Las larvas fueron alimentadas con Passiflora caerulea, de Malinalco, previamente sembrada en Toluca. Se realizaron monitoreos diarios de descripción y caracterización morfométrica desde huevecillo hasta adulto de ambas generaciones (octubre 2006-enero 2007 y enero-abril 2007). Para calcular el área foliar consumida se tomo una muestra de 45 larvas totales y se registró el consumo diario por larva en hojas de papel milimétrico, posteriormente estas hojas fueron pasadas por un integrador de área foliar Model LI-3000ª LI-CDR.

Resultados 1) Descripción del ciclo biológico de Dione juno huascuma.Duración del ciclo biológico. De acuerdo con los resultados obtenidos de las generaciones de octubre 2006 - enero 2007 y enero-abril 2007 de D. juno huascuma en condiciones controladas, la duración promedio del ciclo vital desde huevo hasta adulto fue de 71.52 ± 5.6 días (Cuadro 1), lo cual está en el promedio de vida de la mayoría de especies de lepidópteros diurnos.

Cuadro 1. Duración de ciclo vital de D. juno huascuma en condiciones controladas (promedio de ambas generaciones). Duración (días) Etapa x ± ds Huevo 6.7 ± 1.13 Larva de Primer Instar 6.3 ± 0.68 Larva segundo instar 6.1 ± 0.78 Larva tercer instar 6.2 ± 0.74 Larva cuarto instar 5.5 ± 0.82 Larva quinto instar 5.2 ± 1.05 Prepupa 1.3 ± 0.53 Pupa 12.7 ± 1.7 Adulto 21.4 ± 3.8 Total 71.5 ± 5.69

100 En esté estudio se encontró que la etapa de mayor duración fue el adulto con 21.4 ± 3.8 días, seguida de la etapa de pupa con 12.7 ± 1.7 días. La etapa larvaria conformada por 5 instares se mantuvo entre los 5.2 y 6.2 días y la prepupa, etapa intermedia entre el último instar y la pupa fué la de menor duración con 1.3 ± 0.53 días (Cuadro 1). La duración de cada una de las etapas del ciclo fue muy similar entre ambas generaciones estudiadas (t = 0.198, g.l = 17, p = 0.845). Descripción morfológica de Dione juno huascuma. Con base en la determinación de 160 ejemplares entre huevecillos, larvas, pupas y adultos de D. juno huascuma de ambas generaciones se realizó una caracterización morfométrica (Figura 2), y una descripción morfológica de cada una de las etapas del ciclo vital.

Figura 1. Descripción y caracterización morfométrica del ciclo vital de Dione juno huascuma.

Se observo que los huevecillos son de color amarillo, y poco antes de eclosionar se tornan negros, su forma es cónica, la superficie exterior es rugosa con crestas y micrópilo verticales. Son colocados en grupos alineados en fila en el haz o en el envés de las hojas de Passiflora caerulea. El promedio de oviposición de ambas generaciones fue de 111.25 ± 7.41. La etapa larvaria, está dividida en 5 instares, las larvas del primero y segundo instar presentan una tonalidad amarillo claro con manchas naranjas, del tercero al quinto instar el cuerpo es de color negro con manchas naranjas y a lo largo del cuerpo tiene espinas urticantes. Para todos los instares la cápsula cefálica está compuesta por dos lóbulos frontales lisos de color negro con ornamentaciones a manera de cuernos, un par de antenas cortas, seis estematas, un labro, un clípeo y un aparato bucal masticador. El tórax esta conformado por tres segmentos, cada uno tiene un par de patas toráxicas; en el protórax se encuentra el casco protoráxico color negro con pequeñas cerdas ramificadas y un espiráculo a cada lado. El abdomen esta constituido por 10 segmentos. Del segmento1 al segmento 8 se puede observar un espiráculo a cada lado del cuerpo;

101 del 3 al 6 se encuentran los propodios ventrales. Los segmentos 9 y 10 están fusionados, y entre ellos se ubica la lámina anal. En el segmento 10 se encuentra el propodio anal más reducido que los propodios ventrales. La pupa o crisálida presenta proyecciones en forma de “espinas” a lo largo del cuerpo en la región anterior y dorsal del abdomen, su coloración es café claro. El imago tiene la cabeza modificada, lo mas destacado son los ojos compuestos, antenas largas, palpos labiales y una probóscide. El tórax se compone de tres segmentos y sobre cada uno se inserta un par de patas. El segundo y tercer segmento llevan un par de alas membranosas. Las alas inferiores son más reducidas que las superiores, el patrón de coloración es naranja con negro en la parte dorsal y manchas metálicas combinadas con naranja, negro y café en la parte ventral, presentan ondulación en los bordes alares superiores e inferiores. En las alas dorsales inferiores se observan bandas marginales de color negro con pequeñas manchas naranjas en forma de cuñas entre cada intervalo alar.

2) Hábitos alimentarios de la larva de Dione juno huascuma en condiciones controladas. Las larvas de D. juno huascuma son de tipo oligófagas, es decir, pueden alimentarse de un grupo de plantas de la misma familia, en este caso de la familia Passifloráceae. De acuerdo con los datos obtenidos el consumo foliar total de la etapa larvaria fue de 56.90 ± 9.34 cm2 de hojas de P. caerulea (Cuadro 2).

Cuadro 2. Promedio de área foliar de P. caerulea consumida durante la fase larvaria de D. juno huascuma (ambas generaciones).

2 Instar x ± ds (cm ) 1er instar (n = 45) 2.12 ± 0.71 2do instar (n = 44) 11.18 ± 3.66 3er instar (n = 43) 15.66 ± 6.48 4to instar (n = 40) 17.87 ± 6.16 5to instar (n = 37) 10.06 ± 7.05 Total por larva 56.90 ± 9.34

En la figura 2 se muestra el consumo foliar de las larvas por día de ambas generaciones en donde puede observarse que los días 19 y 20 pertenecientes al cuarto instar fueron los de mayor consumo foliar.

Figura. 2 Consumo foliar de Passiflora caerulea de la etapa larvaria de dos generaciones de D. juno. huascuma.

102 Discusión y Conclusiones Ciclo vital de Dione juno huascuma en condiciones controladas. La mayoría de los lepidópteros diurnos en condiciones naturales viven de 1 a 3 meses (Gómez-S, 2006). D. juno huascuma pertenece a una de las subfamilias más longevas, como es el caso de Heliconius erato y H. cydno, que viven de 212 a 222 días en condiciones controladas, es decir, un promedio de 7 meses (DeVries y Martínez, 1994; Constantino, 1996; Gómez-S, 2006). La duración promedio del ciclo vital de D. juno huascuma desde huevo hasta adulto fue de 71.5 ± 5.69 días, lo cual indica, que dicha especie se encuentra en el promedio de vida de la mayoría de las especies diurnas. Se observó que los caracteres de forma, coloración y tamaño de las diferentes etapas están bien definidos y no existe ninguna variación entre las dos generaciones, esto probablemente se debió a que el desarrollo de D. juno huascuma de ambas generaciones se llevó a cabo bajo las mismas condiciones controladas, lo cual pudo haber favorecido la sobrevivencia de las mariposas ya que, al tenerlas bajo estas condiciones se evitó la depredación, parasitismo, infección por hongos y/o pérdida por lluvias. Se ha estimado que en la naturaleza menos del 5% de las mariposas llegan la madurez debido a los depredadores y parásitos naturales que regulan a las poblaciones. Sin embargo, con un sistema de cría adecuado la sobrevivencia puede ser hasta del 60% (Gómez-S, 2006). En este caso, se utilizó un sistema de cría cerrado para poder determinar el ciclo vital y los hábitos alimentarios y se obtuvo una sobrevivencia hasta la etapa adulto de 25%. No obstante, si se desea reproducir mariposas con fines de exhibición y comercialización sustentable y redituable a corto y largo plazo es recomendable utilizar el sistema de cría de rancheo, ya que con este tipo de sistema se busca una asociación entre la cosecha de vida libre con la cosecha en cautiverio, de esta forma se evitará la perdida de diversidad genética y se reducirá la mortalidad en huevecillos, ya que estos serán recolectados y protegidos del ataque de los depredadores naturales. Además el rancheo se considera como el método más efectivo y el más conservacionista de los bosques debido a que requiere de menor inversión y ocasiona menor impacto ambiental (Claro et al., 2006). Hábitos alimentarios de la etapa larval de Dione juno huascuma en condiciones controladas. La planta hospedera y alimentaria de D. juno huascuma en la localidad del Platanar, Malinalco, es Passiflora caerulea, se encontró que los huevecillos pueden ser ovipuestos en el haz o envés de las hojas. Los datos de consumo foliar reflejaron que el primer instar tuvo el valor más bajo de consumo, probablemente porque el primer alimento de esté instar es el cascarón. El quinto instar a pesar de ser el de mayor longitud, presentó menor consumo que el cuarto instar, esto se debe a que el quinto instar deja de comer gradualmente debido a los cambios orgánicos que le permitirán pasar al estado de pupa, por otro lado, se observó que los días de mayor consumo de la etapa larvaria en ambas generaciones fueron los días pertenecientes al cuarto instar, por lo que puede suponerse que este instar es importante en cuanto al almacenamiento de nutrientes que serán fundamentales para terminar la metamorfosis en la etapa de pupa. El presente estudio marca un panorama más amplio del grado de herbivoría que ejerce la etapa larvaria de D. juno huascuma hacia su planta hospedera y alimentaria P. caerulea, y de acuerdo con estos datos, la fase larvaria podría representar una plaga importante para los cultivos de Passiflora spp. (García-Torres, 2002). No obstante, las enredaderas del género Passiflora han desarrollado diferentes estrategias de defensa como respuesta al alto grado de herbivoría que se

103 ha ejercido sobre ellas, algunas de estas estrategias son, producción de defensas químicas, adaptaciones morfológicas, nectarios extraflorales, huevos y larvas miméticas en las hojas y estipulas, pelos glandulares y tricomas en forma de gancho capaces de causar la muerte a las larvas. Por otro lado, las mariposas del género Dione han desarrollado estrategias para evadir la acción de dichas defensas, a su vez esta capacidad en las larvas les impide parasitar otras plantas, por lo que ambos organismos podrían estar coevolucionado (Thompson, 1994). D. juno huascuma es una especie que por sus características biológicas y morfológicas podría representar una plaga para los cultivos de Passiflora spp. Sin embargo bajo un régimen sustentable podrían reproducirse para exhibición, comercialización o exportación, ya que la explotación de productos forestales no maderables constituye la mejor manera de aprovechamiento de los bosques, ya que conserva la mayor parte de la biodiversidad biológica, así como, las funciones del ecosistema y al mismo tiempo se obtienen benéficos económicos.

Agradecimentos. Al Dr. Luis I. Aguilera Gómez., al Dr. Carlos J. Aguilar Ortigoza, al M. en C. Jorge R. Padilla Ramírez y al Biol. Juan P. Medina Castro, por su apoyo y aportaciones a este trabajo. A la M. en C. Angélica Ramírez Roa, Técnico Académico del Herbario Nacional de México (Mexu), (UNAM) por la identificación de la espécie de Passiflora caerulea.

Literatura Citada Allen, J. T., J. Brock, y J. Glassberg. 2005. Caterpillars in the garden field and garden; a Field Garden to the Caterpillars of North America. Oxford University Press. Oxford. Constantino, L. M. 1994. Diversidad, Cría y Conservación de Mariposas del Pacifico Colombiano. 1er Congreso Nacional de Biodiversidad . Memorias. Claro, R. A. 2006. Evaluación de tres sistemas para la cría de mariposas. Insectarium virtual Revista electrónica de Colombia. DeVries, P.J. 1987. The of and their Natural History. Volumen I: Papilionidae, , Nymphalidae. Princenton University Press, New Jersey, EUA. García-Torres M. A. 2002. Guía Técnica. Cultivo de Maracuyá Amarillo. Centro Nacional de Tecnología Agropecuaria y Forestal. El Salvador. San Salvador. El Salvador. Gómez-S, R. 2006. Plan de manejo propuesto para la cría de mariposas promisorias como alternativa productiva para comunidades indígenas de la Amazonia colombiana. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 38:451-460. Montero, J. A. Barrientos. 2007. Manual para el manejo de mariposarios. Instituto de Nacional de Biodiversidad. Costa Rica, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Thompson, J. 1994. El proceso coevolutivo. Fondo de Cultura Económica. México, Distrito Federal, México.

104 HORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ASOCIADAS A ACACIAS MIRMECÓFILAS (LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE) EN MÉXICO Y CENTROAMÉRICA

Ants (Hymenoptera: Formicidae) associated to swollen-thorn acacias (Leguminosae: Mimosoideae) in Mexico and

Gabriela Castaño-Meneses1,2, Sandra Luz Gómez-Acevedo3 & Luis Enrique Eguiarte- Fruns3.1Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 04510. 2Unidad Multidisciplinaria de Investigación y Docencia, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Juriquilla, Querétaro, 76230, México. 3Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. 04510. E: mail: [email protected], [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Acacias mirmecófilas, , Interacción Hormiga-Acacia, .

Introducción La interacción entre hormigas y plantas ha sido un tema de interés para múltiples investigadores, debido a la complejidad y diversidad que presentan dichas relaciones, ya que van desde aquellas ocasionales y efímeras, hasta estrictos mutualismos obligados (Beattie, 1985; Bronstein, 1998; Del Val & Dirzo, 2004; Huxley & Cutler, 1991; Jolivet, 1996). Entre éstos últimos, uno de los ejemplos mejor estudiados es el que se da entre acacias mirmecófilas y hormigas del grupo Pseudomyrmex ferrugineus, descrito por primera vez en detalle por Janzen (1966). Este es uno de los mutualismos más constantes y persistentes entre plantas e insectos, lo que ha generado una gran especialización de ambas partes (Bronstein et al., 2006), ya que incluso se han encontrado adaptaciones únicas en la dieta de Pseudomyrmex que están íntimamente relacionadas con la particular química de los nectarios extraflorales de este grupo de acacias (Heil et al., 2005). El género Acacia sensu lato, tiene una distribución pantropical y es considerado como el segundo en diversidad dentro de la familia Leguminosae. De 1450 especies incluídas en este género, sólo 19 son mirmecófilas, la mayoría de las cuales (15) son de distribución neotropical, y las 4 restantes se distribuyen en África (Rico-Arce 2003). Análisis moleculares (Gómez y Eguiarte 2007) sugieren que el grupo mirmecófilo neotropical es monofilético. Este grupo se distingue por presentar ciertas características ecológicas y morfológicas que podrían estar relacionadas con la asociación mutualista con hormigas del género Pseudomyrmex, como la presencia de estípulas espinosas que son habitadas usualmente por las hormigas; cuerpos beltianos en la punta de la mayoría de las hojas, los cuales son usados como fuente de alimento para las larvas; glándulas peciolares alargadas; nectarios bien desarrollados en el raquis; produción de hojas nuevas a lo largo del año y carencia de componentes químicos que protegen a otras acacias de los herbívoros (Janzen 1966, 1974). Mientras que para del género Pseudomyrmex, se conocen 200 especies, las cuales tienen

105 una amplia distribución en el Nuevo Mundo, desde el sureste de los Estados Unidos hasta los 36oSur en Chile y , alcanzando su mayor diversidad en el trópico Sur Americano (Ward, 1989; Ward & Downie 2005). Este género se encuentra dividido en nueve grupos morfológicos bien definidos (Ward 1989), de los cuales el grupo P. ferrugineus se caracteriza por incluir 10 especies de hormigas que habitan de manera exclusiva en las espinas huecas de las acacias mirmecófilas (Ward, 1993). Las especies de este grupo se distribuyen colectivamente desde San Luis Potosí y Sinaloa en México, hasta Colombia, siendo esta distribución virtualmente idéntica a la de las acacias mirmecófilas. Con base en caracteres morfológicos, Ward (1993) propuso que este grupo es monofilético. El trabajo más amplio de hormigas asociadas a acacias mirmecófilas es el realizado por Ward (1993), el presente trabajo tiene por objetivo aportar información actualizada acerca de las especies de hormigas que habitan este grupo particular de plantas en distintas localidades de México y Centro América.

Materiales y Método Se colectaron hormigas a partir de dormacios cortados directamente de acacias mirmecófilas durante los meses de Febrero del 2005, Marzo y Julio del 2006 en México (Guerrero, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo y Veracruz), y Costa Rica (Cuadro 1). Las hormigas fueron fijadas en etanol al 70% y posteriormente fueron montadas en alfileres entomológicos para su posterior identificación. El material de respaldo de las hormigas fue depositado en la Colección de Hormigas del Laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, de la Facultad de Ciencias, UNAM, y el de las acacias mirmecófilas fue depositado en el Herbario Nacional MEXU.

Resultados Se registró un total de 16 especies de hormigas correspondientes a 3 subfamilias y 4 géneros, colectadas en 8 especies de acacias mirmecófilas neotropicales. Los géneros encontrados fueron: Cephalotes (1 sp.) y Crematogaster (3 spp.) de la subfamilia Myrmecinae, Dorymyrmex (1 sp.) de la subfamilia Dolichoderinae y Pseudomyrmex (11 spp.) de la subfamilia Pseudomyrmecinae. Las especies de Pseudomyrmex se ubicaron dentro de seis grupos sensu Ward (1989): ferrugineus (5 spp.), gracilis (1 sp.), pallens (2 sp.), sericeus (1 sp.), subtilissimus (1 sp.) y tenuis (1 sp.) (Cuadro 1). Cabe señalar que en dos individuos de Acacia cornigera (SL- 41, Veracruz y SL-48, Oaxaca) se registró la coexistencia de Pseudomyrmex y Crematogaster, además, en una de ellas (SL-41, Veracruz) se encontró una colonia de homópteros residentes, los cuales no fueron identificados.

Cuadro 1. Listado de hormigas encontradas en los dormacios de acacias mirmecófilas. El número de voucher corresponde al ejemplar de Acacia colectado. L= Localidad: 1, Antón Lizardo, Veracruz; 2, Cancún, Q.Roo; 3, Carr. Pinotepa Nacional, Oaxaca; 4, La Tobara, Nayarit; 5, Los Tuxtlas, Veracruz; 6, Monte de las Salinas, Guerrero; 7, Presa Miguel Alemán, Oaxaca; 8, Mpio. Petén, Guatemala; 9, Mpio. Sacatepequez, Guatemala; 10, Palo Verde, Costa Rica; 11, Esquípulas, Costa Rica. o= No. de obreras, r= No. de reinas, m= No. de machos, l= No. larvas. Hormiga Asociada a Voucher L o l Subfamilia Dolichoderinae Dorymyrmex smithi Cole A. hindsii NFA-1 4 1 Subfamilia Myrmecinae

106 Cephalotes sp. A. cedilloi SL-65 2 1 Crematogaster torosa Mayr A. cedilloi SL-65 2 2 A. cedilloi SL-68 2 1 Crematogaster sp. 1 A. cornigera SL-48 7 1 Crematogaster sp. 2 A. cornigera SL-41 1 213 Subfamilia Pseudomymecinae - Grupo ferrugineus - P. ferrugineus (F. Smith) A. chiapensis SL-43 7 A. cornigera SL-38 1 9 A. cornigera SL-50 7 19 1 0 A. cornigera LT1(2) 9 4 A. collinsii SL-70 2 33 A. hindsii SL-60 3 20 1 A. mayana VCC-1 5 2 P. flavicornis (F. Smith) A. collinsii Olson10 1 2 45 0 A. cornigera Olson10 1 3 48 0 P. mixtecus Ward A. cornigera SL-41 1 24 P. peperi (Forel) A. cedilloi SL-66 2 9 A. cornigera SL-40 1 1 A. cornigera SL-45 7 20 A. cornigera SL-49 7 10 P. veneficus (Wheeler) A. cornigera SL-57 6 9 A. hindsii SL-54 6 91 A. hindsii SL-58 3 33 A. hindsii SL-59 3 143 1 1 A. hindsii NFA-1 4 5 - Grupo gracilis - P. gracilis (Fabricius) A. cedilloi SL-67 2 4 - Grupo pallens - P. apache Creighton A. chiapensis SL-44 7 P. pallens (Mayr) Acacia sp. Olson10 1 6 62 1 - Grupo sericeus - P. ita (Forel) A. SL-62 3 31 2 sphaeroceph ala - Grupo P. subtilissimus - P. subtilissimus (Emery) A. collinsii Olson10 1 5 43 0 A. cornigera SL-48 7 15

107 - Grupo tenuis - P. boopis (Roger) A. collinsii LT-4 8 2 A. cornigera SL-39 1 22

Discusión y Conclusiones Las especies de hormigas encontradas en Acacia cedilloi (Cephalotes sp., Crematogaster torosa y Pseudomyrmex gracilis) concuerdan con el registro previo de Figueroa-Castro y Castaño-Meneses (2004), sin embargo, en este estudio adicionamos a P. peperi como una especie más asociada a A. cedilloi. Respecto a C. torosa, es una especie que se distribuye básicamente en sitios abiertos y alterados, en Costa Rica se le ha encontrado ocupando con frecuencia acacias mirmecófilas, aún en presencia de hormigas del género Pseudomyrmex, en donde además, construyen pabellones que dan refugio a homópteros de la vegetación circundante (Longino, 2003). En el presente estudio encontramos dos especies más de Crematogaster coexistiendo con dos especies de Pseudomyrmex en dos individuos de A. cornigera y corresponden a Crematogaster sp.1–P. subtilissimus en la Presa Miguel Alemán, Oaxaca y Crematogaster sp.2-P. mixtecus en Antón Lizardo, Veracruz, en donde además se encontró también una colonia residente de homópteros. Es importante señalar que los homópteros complementan la dieta de las hormigas que los cultivan. Por otra parte, la relación entre las acacias mirmecófilas y las hormigas del grupo Pseudomyrmex ferrugineus ha sido una de las simbiosis neotropicales mejor conocida hasta el momento, frecuentemente citada como ejemplo de coevolución mutualista (e.g. Gilbert, 1983; Futuyma, 1986; citados en Ward, 1993; Wetterer & Wetterer, 2003). De este grupo de hormigas se encontraron 5 especies: P. ferrugineus, P. flavicornis, P. mixtecus, P.peperi y P. veneficus. P. ferrugineus es la especie más común y de mayor distribución dentro del grupo y fue colectada en A. chiapensis (Oaxaca), A. collinsii (Quintana Roo), A. cornigera (Oaxaca, Veracruz y Guatemala), A. hindsii (Oaxaca) y A. mayana (Veracruz), lo cual es concordante con registros previos en cuanto a hospederos y distribución geográfica (Ward, 1993). P. flavicornis es una especie similar a P. ferrugineus pero con una distribución restringida, desde Guatemala hasta Costa Rica, habitando principalmente a A. collinsii y en menor frecuencia a A. cornigera y A. hindsii (Ward, 1993). Acorde con su distribución, en nuestro estudio sólo fue colectada en dos especies de acacia de Costa Rica. P. mixtecus es una especie poco conocida hasta el momento y había sido registrada sólo en A. collinsii y A. hindsii en los estados de Guerrero y Oaxaca (Ward, 1993), sin embargo, en este estudio se registró para un individuo de A. cornigera colectada en el estado de Veracruz, con lo cual, se amplía el intervalo tanto de distribución como de hospedero. P. peperi es, después de P. ferrugineus, la segunda especie con mayor distribución, abarcando desde el este de México hasta Nicaragua, por lo cual se esperaba tener una buen representatividad de esta especie, sin embargo, sólo fue colectada en A. cedilloi (Q. Roo) y A. cornigera (Oaxaca y Veracruz). Finalmente, P. veneficus se consideraba como una especie de distribución restringida, desde Sinaloa hasta Michoacán, habitando en A. collinsii y A. hindsii (Ward, 1993), sin embargo, aquí registramos su presencia en A. hindsii en Guerrero, Nayarit y Oaxaca, y A. cornigera en Guerrero, con lo cual, también para esta especie se amplía el intervalo de distribución geográfica

108 y de hospedero. Cabe señalar que esta especie se caracteriza por la formación de unicolonias altamente poligynicas, las cuales se encuentran entre las más grandes de todos los insectos sociales, incluyendo millones de trabajadores y algunos cientos de reinas (Ward, 1993), situación que fue corroborada en este estudio. Como se mencionó anteriormente, el grupo P. ferrugineus se caracteriza porque sus especies sólo habitan en acacias mirmecófilas, sin embargo, se ha encontrado que algunas especies de los grupos P. gracilis y P. subtilissimus han desarrollado de manera independiente una asociación con estas acacias (Ward, 1993). Al respecto, nosotros encontramos P. gracilis (grupo P. gracilis) asociada a A. cedilloi en Cancún, Q. Roo y P. subtilissimus (grupo P. subtilissimus) asociada a A. collinsii en Palo Verde, Costa Rica. Esta última especie de hormiga se distribuye sólo en Costa Rica y Nicaragua, y aún cuando no está estrechamente relacionada con el grupo ferrugineus, es considerada como un habitante obligado de acacias mirmecófilas centroamericanas asociadas con P. flavicornis (Ward 1989, 1993). Asimismo, también es conocido que varias especies de hormigas como P. boopis, P. gracilis, P. hesperius, P. ita, P. kuenckeli y P. opaciceps pueden ser habitantes facultativos de acacias mirmecófilas, anidando en ramas huecas. De estas especies, encontramos a P. boopis en A. cornigera (Veracruz) y A. collinsii (Guatemala) y a P. ita en A. sphaerocephala (Oaxaca). P. boopis se distribuye principalmente en los bosques lluviosos y bosques tropicales húmedos del sureste de México hasta Ecuador, y el noreste de Brasil, aunque sólo se le ha encontrado formando colonias en plántulas de la mirmecófila panameña A. melanoceras (Ward, 1993). P. ita es una especie de amplia distribución, desde México hasta Colombia, habitando de manera constante ramas o troncos muertos de varias especies de plantas leñosas, incluso ha sido colectada en A. cornigera (México) y A. collinsii (Costa Rica y Panamá) (Ward, 1993). Por otra parte, en este estudio proporcionamos los primeros registros de anidación en acacias para dos especies del grupo pallens: P. apache encontrada en A. chiapensis y P. pallens en una especie de acacia centroamericana. En cuanto a distribución, P. apache se caracteriza por habitar en climas áridos y anidar en ramas muertas de varias especies de árboles, entre ellas Prosopis sp. y Quercus sp. en México (Ward, 1985), en tanto que P. pallens se distribuye en Colombia, Costa Rica y Venezuela. Respecto a Dorymyrmex smithi, consideramos que ésta es una especie visitante ocasional de A. hindsii, de donde probablemente obtiene néctar extrafloral. Finalmente, consideramos que este tipo de estudios es valioso tanto para conocer la diversidad de hormigas presentes en una zona, así como su dinámica a través del tiempo y espacio, puesto que permiten corroborar registros previos y/o establecer nuevas interrelaciones.

Agradecimientos Los autores agradecen a Nuria Flores, Julieta Rossell, Laura Trejo y Mark Olson por el material de hormigas y acacias provenientes de Nayarit, Guatemala y Costa Rica. Lourdes Rico (Royal Botanical Garden Kew) identificó los ejemplares de Acacia.

Literatura Citada Beattie, A.J. 1985. The evolutionary ecology of - mutualisms. Cambridge University Press, Cambridge. 182 pp.

109 Bronstein, J.L. 1998. The contribution of ant-plant protection studies to our understanding of mutualism. Biotropica 30: 150–161. Bronstein, J.L., R. Alarcón and M. Geber. 2006. The evolution of plant–insect mutualisms. New Phytologist, 172: 412–428. Del Val, E. & R. Dirzo. 2004. Mirmecofilia: las plantas con ejército propio. Interciencia, 29: 673- 679. Figueroa-Castro, DM & G. Castaño-Meneses. 2004. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) asociadas a Acacia cedilloi L. Rico (Mimosaceae) en la reserva ecológica “El Edén”, Quintana Roo, México. Entomología Mexicana Vol. 3: 208-211. Gómez Acevedo S.L. & L.E. Eguiarte Fruns. 2007. Mirmecofilia en acacias neotropicales ¿origen monofilético?. XVII Congreso Mexicano de Botánica, Zacatecas, Zacatecas, México. Heil, M., J. Rattke and W. Boland. 2005. Post-secretory hydrolysis of nectar sucrose and specialization in ant/plant mutualism. Science, 308: 560–563. Huxley, C. F. & D. F. Cutler (eds.). 1991. Ant-plant interactions. Oxford University Press, Oxford. 624 pp Janzen, D.H. 1966. Coevolution of mutualism between and acacias in Central America. Evolution 20: 249-275. Janzen, D.H. 1974. Swollen-thorn acacias of Central America. Smithsonian Contributions to Botany 13: 1-131. Jolivet, P. 1996. Ants and : an example of coevolution. Backhyus, Leiden. 304 pp. Longino, JT. 2003. The Crematogaster (Hymenoptera, Formicidae, ) of Costa Rica. Zootaxa 151: 1-150. Rico-Arce L. 2003. Geographical patterns in neotropical Acacia (Leguminosae: Mimosoiedeae). Australian Systematic Botany 16: 41-48. Ward, P.S. 1985. The Neartic of the genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Quaestiones Entomologicae 21: 209-246. Ward, P.S. 1989. Systematic studies on Pseudomyrmecine ants: revision of the Pseudomyrmex oculatus and P. subtilissimus species groups, with taxonomic comments on other species. Quaestiones Entomologicae 25: 393-468. Ward, P.S. 1993. Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants (Hymenoptera: Formicidae: Pseudoyrmecinae) Journal of Hymenopteral Research 2: 117-168. Ward, P.S. & D.A. Downie. 2005. The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): phylogeny and evolution of big-eyed arboreal ants. Systematic Entomology 30: 310-335. Wetterer, J.K. & A. L. Wetterer. 2003. Ants (Hymenoptera: Formicidae) on non-native neotropical ant-acacias (Fabales: Fabaceae) in . Florida Entomologist 86(4): 460- 463.

110 EL USO DE ANAGLIFOS PARA LA DIVULGACIÓN DE LA ENTOMOLOGÍA

Anaglyphs use for entomology divulgation

Jorge A. Moreno-Hernández1, Gabriela Castaño-Meneses2, 3 y Arturo García-Gómez2, 1Aula de Computo del Centro de Informática, Unidades de Servicios de Apoyo Académico. Área del Conocimiento de Biología, Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F. 04510. 2Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F. 04510. 3Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, UMID-Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México. Juriquilla, Querétaro, 76230, México. [email protected].

Palabras clave: Tercera dimensión, imágenes estereoscópicas, artrópodos, enseñanza

Introducción Por su abundancia, diversidad, adaptabilidad y éxito evolutivo, los insectos, y en general los artrópodos, son una presencia constante en el desarrollo de la humanidad. Considerando tales aspectos, los artrópodos resultan un excelente modelo para comprender distintos procesos biológicos (Matthews et al., 1997) y divulgar el conocimiento, incluso se ha considerado que el entender a los insectos es, en cierto sentido, un requisito previo para entender la vida (Fischang, 1976). No obstante el gran valor estético que pueden tener los insectos, reflejado en la belleza de sus diversas formas, resulta un hecho indiscutible que para muchas personas no resultan atractivos, e incluso pueden generar verdadera aversión (Villet, 2003). Así, la percepción que el hombre tiene de los insectos, va desde aquellos que se relacionan con cosas agradables, hasta los que provocan repulsión y rechazo. Desafortunadamente, de manera general los artrópodos que más frecuentemente notamos, son aquellos asociados con molestias o daño, como hormigas, mosquitos, garrapatas, alacranes, cucarachas y avispas. La mayoría de la gente no tiene la facilidad de ver en detalle la morfología y comportamiento de los artrópodos (Fig. 1), y por ello no desarrollan empatía por estas formas de vida. La experiencia en el Museo Carnegie de Historia Natural, en Pittsburg, ha mostrado que al acercar a los visitantes a los insectos mediante técnicas robóticas de telepresencia, hay una mayor aceptación y aprecio de estos animales, y un mejor entendimiento de su comportamiento y papel en los ecosistemas (All & Nourbakshsh, 2001). La técnica de anaglifos se basa en la síntesis de la visión binocular, y fue desarrollada por primera vez por Wilhelm Rollmann en 1853, creando imágenes semiesteroscópicas complementariamente coloreadas y homólogamente superpuestas, produciendo una trimensionalidad en las mismas. El término, que significa “tallado en relieve”, fue acuñado por Louis Ducos du Hauron en 1891. En años recientes, los laboratorios virtuales para educación a distancia han revivido la investigación en el desarrollo de anaglifos, pues las imágenes estereoscópicas transmiten eficientemente y a bajo costo, vistas que pueden ser de gran utilidad para la comprensión y aprendizaje de los fenómenos que se estudian.

111

Fig. 1. Larva de Lepidoptera en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Àngel, Ciudad Universitaria, México, D.F.

Por ejemplo, para estudios de anatomía humana, resulta de una enorme utilidad (Machado & Moraes, 2004), y también en el caso de la enseñanza de la geografía, la generación de mapas en tercera dimensión, constituyen una herramienta cada vez más usada (Anthamaten & Ziegler, 2006). En entomología, existen galerías en la red que contienen imágenes 3D de insectos (ej. http://www1.tip.nl/~t936927/home.html, http://nzphoto.tripod.com/stereo/ ), y ha sido utilizada en imágenes de microscopía de barrido (Huber et al. 2001). Con la finalidad de ofrecer un acercamiento al público en general a los artrópodos, hemos elaborado una galería de anaglifos de distintos grupos, en su ambiente natural, a fin de que les permita apreciar mejor a estos organismos, originado una mayor empatía y respeto por ellos. Los bajos costo y sencillez de la técnica, resultan una herramienta de gran utilidad para la divulgación de la entomología.

Materiales y Método Para crear un anaglifo se necesita tener dos fotografías, las cuales deben tomarse en un mismo momento con una distancia aproximada a la de la separación de los ojos, es decir entre 3 y 5 cm, algunos autores señalan que la variación en la distancias depende del tipo de fotografía, ya sea normal, macro o primer plano (Les, 2005). En teoría las fotografías deben ser tomadas con filtros una de ellas con un filtro rojo y la otra con un filtro azul, para que impidan el paso del color rojo en una y del color azul en la otra, si no se dispone de estos filtros, un programa para proceso fotográfico como Photoshop o Fireworks entre otros será suficiente o bien con una cámara digital. y el programa adecuado podrá hacerlo. Nosotros usamos una cámara de video Sony Handycam modelo DCR-HC46 de 12x optical zoom, también se empleo un lente gran angular de x0.7. En el caso de los insectos, la técnica convencional de dos cámaras resulta inconveniente por su tamaño y movilidad por lo que nosotros realizamos las tomas con un sola cámara, empleando la propiedad de ráfaga de la misma, lo cual nos permitió obtener de 1 a 4 fotografías

112 y la distancia que calculamos va de 0.5 a 1.5 cm la dábamos moviendo la cámara lateralmente, obtenido los mismos resultados que con la técnica convencional (Fig. 2). Posteriormente usamos el software libre Anamaker version 1.08 de Takashi Sekitani.2001-2004, para hacer el proceso de filtrar las imágenes y sobreponerlas para generar el anaglifo. Terminado este proceso la imagen esta lista para visualizarse para ello se usan gafas que tienen los colores que se filtra. (para este caso rojo y azul).

Fig. 2. Anaglifo obtenido mediante la técnica descrita.

Resultados y Discusión Las imágenes que se presentan en este trabajo pertenecen al acervo fotográfico del Centro Virtual para la Enseñanza de la Biología CEVIENBI-UNAM, dicha imágenes se tomaron en situ con la técnica descrita. Se cuenta con un acervo de más de un centenar de imágenes de insectos de distintos Órdenes y en diversas situaciones y ambientes. No obstante que estamos en proceso de depurar la técnica, los resultados obtenidos nos muestran que el uso de tales imágenes pueden ser una herramienta de gran impacto para la difusión y enseñanza de la entomología. Dado el bajo costo y fácil acceso a las herramientas computacionales y de video, su potencialidad es enorme y el desarrollo y aplicación resultan de gran interés. Las imágenes obtenidas muestran detalles importantes de la morfología y biología de los insectos, que incluso podrían no ser apreciados en un vistazo inicial. Además permiten al observador conocer el hábitat natural de los organismos e incluso darse una idea del acercamiento que pueden tener con los insectos, tal como se muestra en la Fig. 3, donde la hoja donde está posado el chapulín es sostenida a pocos centímetros de él. Así, el permitir una mayor interacción entre el público en general y la morfología de los artrópodos, puede generar una modificación en la percepción que se tiene de ellos, creando un mayor respeto y aprecio, que repercutirá en un mejor conocimiento para generar una cultura de conservación de nuestros recursos naturales.

113

Fig. 3. Sphaenarium purpurens () en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Ciudad Universitaria, México, D. F.

Agradecimientos Este trabajo fue desarrollado dentro del Proyecto EN207003, del Programa de la Subdirección de Apoyo a la Docencia, de la Dirección General de Asuntos del Personal Académico, de la Universidad Nacional Autónoma de México.

Literatura Citada All, S. and I.R. Nourbakhsh. 2001. Insect telepresence: using robotic tele-embodiment to bring face-to-face with humans. Autonomous Robots, 10: 149–161. Anthamatten, P. and S.S. Ziegler. 2006. Teaching geography with 3-D visualization technology. Journal of Geography, 105: 23-237. Fischang W.J. 1976. Another wasted resource. American Biology Teaching, 38: 204. Huber, D., M. Keller and D. Robert. 2001. 3D light scanning macrography. Journal of Microscopym 203: 208-213. Juárez, J.L., L.R. Berriel y E. de la Rosa. 2006. Visualización 3D de imágenes no estereoscópicas. Encuentro de Investigación en Ingeniería Eléctrica, 5 - 7 de Abril, Zacatecas, México: 270-273 pp. Les, J. 2005. La fotografía en 3D Los anaglifos. Subterranea 23:14-20. Machado, L.S. and R.M. Morales. 2004. Teaching human body structures using virtual reality. Proceedings of the World Congress on Engineering and Technology Education, March 14-17, São Paulo, : 153-156 pp. Matthews, R.W., L.R. Flage and J.R. Matthews. 1997. Insects as teaching tools in primary and secondary education. Annual Review of Entomology, 42: 269–89. Villet, M. 2003. Who to talk to when you have insects in your mine. Science in Africa. Africa’s first on-line science magazine. http://www.scienceinafrica.co.za/2003/october/insects.htm.

114 NIDIFICACIÓN DE Copris incertus Say (COLEOPTERA: ): IMPLICACIONES Y BENEFICIOS DE LA SELECCIÓN DEL MACHO POR LA HEMBRA

Nesting in Copris incertus Say (Coleoptera: Scarabaeidae): Implications and benefits of the male selection for the female

Arturo Báez-Hernández 1 y Luz Maria del Carmen Huerta-Crespo 2. 1 Instituto de Investigaciones Biológicas. Universidad Veracruzana. Dr. Luis Castelazo s/n, Colonia Industrial Animas C.P. 91190, Xalapa Veracruz, México. E- mail: [email protected]. 2 Instituto de Ecología, A.C., Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal. Km 2.5 Antigua Carretera Coatepec No 351, Congregación el Haya C.P. 91070. Xalapa Veracruz, México. E-mail: [email protected]

Palabras Clave: Hembra, Macho, Pastel de nidificación, “Mayor”, “Minor”.

Introducción. La teoría de la selección sexual, descrita así por Darwin en 1871, se refiere a los efectos de la lucha entre individuos del mismo sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo (Alcock, 1989). Darwin, baso su teoría en las peleas o encuentros usuales entre machos, para acceder a las hembras, quienes prefieren a algunos machos sobre otros. Tanto la presencia de ornamentos como de otras diferentes estructuras son usados a través de la ostentación, por lo que esta selección se lleva a cabo generalmente sin llegar a un encuentro físico directo (Alcock, 1989). Dentro de los insectos del orden Coleoptera, Eberhard (1980), señala que Darwin encontró en el escarabajo Chiasognathus grantii (Stephens) (cuyo color es muy brillante) que los machos poseen grandes mandíbulas como tenazas cuya función podría ser la de armas, pero que al tomar uno en su mano, encontró que esas estructuras no pinchaban la piel, por lo cual concluyó que eventualmente los cuernos servían para impresionar a las hembras. La falta de observaciones en vivo sobre la función de los cuernos de los escarabajos, ha dificultado el determinar cual es su función. Recientemente, algunos biólogos han argumentado que en los escarabajos la función de los cuernos es la de armas y que éstas les permiten aumentar su capacidad reproductiva haciendo suyo un rol intraespecífico por medio de peleas. Otros, han dicho que los cuernos sirven de herramientas de excavación, o de defensa sobre algunos depredadores o simplemente son un depósito de exceso de peso en el cuerpo del escarabajo (Eberhard, 1980). En la subfamilia , que agrupa escarabajos en su mayoría de hábitos coprófagos, se ha observado en algunas especies un marcado dimorfismo sexual (Halffter y Edmods, 1982). Entre los escarabajos estercoleros que presentan las características arriba mencionadas se encuentra el género Copris Müller (Matthews, 1961). En este género, se pueden encontrar dos tipos de machos y hembras, unos que son llamados “mayor” y otros llamados “minor”. Entre estos dos tipos de morfos existen diferencias morfológicas generalmente muy marcadas. Debido a estas diferencias morfológicas y a que, las hembras (Martínez et al, 1996 y Martínez y Huerta 1997) de esta especie copulan al menos dos veces en su vida, que la primera cópula se presenta alrededor de los 30 días después de la emergencia y la segunda al inicio de la

115 nidificación, y esta segunda cópula no forzosamente la realizan las hembras con el macho con el que copularon la primera vez, es factible, como lo proponen Huerta y Halffter (2000), que exista una selección sexual por parte de las hembras al momento de aparearse para la nidificación.

Materiales y Método. Los adultos (machos y hembras) de Copris incertus Say fueron colectados en el Rancho “Briones”, un pastizal en el Km. 2.8 de la carretera antigua a Coatepec, en el estado de Veracruz, México, localizado a una altura de 1,400 m.s.n.m; el trabajo de campo consistió en cavar trincheras de hasta aproximadamente 30 cm. de profundidad por debajo de mojones de estiércol de vaca, para localizar el inicio de fabricación del nido (pastel de nidificación) y para observar como estaban constituidas las parejas en condiciones de campo. Para obtener individuos de edad conocida, así como los morfos estudiados (machos y hembras “mayor” y “minor”) los adultos solitarios se pesaron y midieron en un laboratorio del departamento de Biodiversidad y Ecología Animal del Instituto de Ecología A.C., y posteriormente se formaron parejas al azar. Cada pareja fue colocada en un terrario que consistió en un bote de plástico de 15 cm. de diámetro por 18 cm. de profundidad cortados a la mitad y unidos con cinta adhesiva para poder facilitar las observaciones y revisiones posteriores, la cantidad de tierra que fue puesta en el terrario fue del 75% el tamaño del bote. (Fig. 1 y 2).

Fig. 1 y 2. a) Pared del terrario, b) Tapa y a) Pared del terrario, b) Tierra, c) Estiércol de vaca y d) Cinta adhesiva.

Estos terrarios se mantuvieron en el laboratorio arriba mencionado a una temperatura media anual de 19 ° C con una humedad relativa del 70% y foto periodo de 12 a 13 hrs. en verano y de 10 a 11 hrs. en invierno; los lotes de estudio abajo mencionados se alimentaron con 100 gr de estiércol de vaca cuando no había nidificacion y con 50 gr cuando había presencia de nido, ya que las hembras en el periodo de nidificacion no se alimentan. Lote 1: formado por 10 terrarios con una pareja de macho “minor” y hembra “minor”; Lote 2: 10 terrarios con una pareja de individuos “mayor”; Lote 3: 10 terrarios formados por un macho “mayor” y una hembra “minor”; Lote 4: 10 terrarios formados por un macho “minor” y una hembra “mayor”; Lote 5: en este lote se colocaron hembras copuladas, tanto “mayor” como “minor” solas; y Lote 6: 33 terrarios con un macho “mayor”, un macho “minor” y una hembra de cualquier morfo. Se realizaron análisis estadísticos, los cuales fueron: Chi cuadrada corregida de Yates, prueba no parametrica de Kruskal-Wallis, Análisis de Varianza de 1 Vía y la prueba de Newman Keuls (Schefler, 1981).

116 Resultados. Con el lote 6, compuesto por 33 terrarios, en 18 obtuve nidificación, mientras que en los 15 restantes no obtuve nidos. En los 18 terrarios en los que obtuve nidificación, en el 67% las hembras elaboraron la cámara nido con machos “mayor”, mientras que en el 33% restante, las hembras elaboraron la cámara nido con machos “minor”; en condiciones de campo, de 10 parejas encontradas, el 90% de las hembras estaban asociadas con machos “mayor” y solo el 10% estaban asociadas con machos “minor”. Se pesaron 94 pasteles de nidificación distribuidos de la siguiente manera: formados por machos “mayor” y hembras “mayor” (n = 28), formados por machos “minor” y hembras “minor” (n = 12), por machos “mayor” y hembras “minor” (n = 20), machos “minor” y hembras “mayor” (n = 16), por hembras “mayor” sola (n = 10) y por hembras “minor” sola (n = 8). El peso promedio de los pasteles formados por las parejas “mayor” (♂+♀+) fue de 47.83 gr., los formados por parejas “minor” (♂-♀-) 44.08 gr., el de los formados por parejas de machos “mayor” y hembras “minor” (♂+♀-) fue de 34.21 gr., el de los formados por parejas de machos “minor” y hembras “mayor” (♂-♀+) 46.63 gr., el promedio del peso del pastel formado por las hembras “mayor” solas copuladas (♀+) fue de 49.53 gr. y el promedio del peso de los pasteles formados por las hembras “minor” solas copuladas (♀-) fue de 38.54 gr. Al comparar los datos obtenidos, por medio de un Análisis de Varianza de 1 vía (Schefler, 1981) se encontró que había diferencias significativas entre los promedios de los pesos de los pasteles formados por los diferentes grupos de estudio (F (5,88)=3.52, P > 0.05). La prueba de Newman Keuls mostró que había diferencia significativa entre el peso de los pasteles elaborados por las hembras “mayor” solas copuladas (grupo ♀+) y los elaborados por parejas formadas por machos “mayor” con hembras “minor” (Cuadro 1).

Cuadro 1: Análisis de Newman Keuls, la * muestra los grupos en los cuales se da una diferencia significativa (♀+ vs ♂+ ♀-), las x muestran donde no existe una diferencia significativa pero si hubo menor cantidad de estiércol acumulado (♂+♀+ vs ♂+ ♀- y ♂-♀+ vs ♂+ ♀-).

Comparación Diferencia SE q p q (0.05,60,p) ♀+ vs ♂+♀- 15.32 3.5 4.377 6 4.16 * ♀+ vs ♀- 10.99 3.5 3.14 5 3.98 ♀+ vs ♂-♀- 5.45 3.5 1.55 4 3.74 ♀+ vs ♂-♀+ 2.9 3.5 0.82 3 3.40 ♀+ vs ♂+♀+ 1.7 3.5 0.48 2 2.83 ♂+♀+ vs ♂+♀- 13.62 3.5 3.89 5 3.98 X ♂+♀+ vs ♀- 9.29 3.5 2.65 4 3.74 ♂+♀+ vs ♂-♀- 3.75 3.5 1.07 3 3.40 ♂+♀+ vs ♂-♀+ 1.2 3.5 0.34 2 2.83 ♂-♀+ vs ♂+♀- 12.42 3.5 3.54 4 3.74 X ♂-♀+ vs ♀- 8.09 3.5 2.31 3 3.40 ♂-♀+ vs ♂-♀- 2.55 3.5 0.72 2 2.83 ♂-♀- vs ♂+♀- 9.87 3.5 2.82 3 3.40 ♂-♀- vs ♀- 5.54 3.5 1.58 2 2.83 ♀-vs ♂+♀- 4.33 3.5 1.23 2 2.83

En el laboratorio, se contó el número de bolas nido elaboradas en cada nido por cada una de las parejas colocadas para este estudio. Los resultados obtenidos fueron los siguientes: Las

117 parejas “mayor” (♂+♀+) (n= 18) elaboraron 5 ± 2 bolas nido, las parejas “minor” (♂-♀-) (n= 11), 5 ± 2 bolas nido, las parejas formadas por machos “mayor” hembras “minor” (♂+♀-) (n = 12), 4 ± 2 bolas nido y las parejas formadas por machos “minor” hembras “mayor” (♂-♀+) (n = 14), 5 ± 2 bolas nido. Para analizar si había diferencia significativa en el número de bolas elaboradas por las diferentes parejas formadas por los morfos arriba mencionados, se aplicó el análisis no parametrico de Kruskal-Wallis (Schefler, 1981), se observó que no existió diferencia significativa en el número de bolas nido en los lotes de estudio (H= 5.079, gl 3, p > 0.05 n.s.). Para conocer el éxito de emergencia (fertilidad) en laboratorio de cada uno de los 6 lotes de estudio, se contó en la primera nidificación tanto las bolas nido hechas al principio como el número final de individuos emergidos de cada uno de ellos. Se obtuvieron 545 bolas nido en total, de las cuales sólo en el 50.09 % (273 bolas nido) hubo emergencia. Para conocer si el mayor porcentaje de individuos emergidos en cada lote de estudio coincidía con el morfo de sus padres se contabilizó el total de adultos emergidos pertenecientes a cada uno de los morfos (Cuadro 2).

Cuadro 2: Porcentaje de cada uno de los morfos emergidos en cada uno de los 5 lotes de estudio. TIPO DE Total de adultos PAREJAS emergidos ♂+ ♂- ♀+ ♀- ♂+♀+ (n = 18) 43 34.88 13.95 37.21 13.95 100% ♂-♀- (n = 11) 46 19.57 17.39 43.48 19.57 100% ♂+♀- (n = 12) 18 11.11 27.78 16.67 44.44 100% ♂-♀+ (n = 14) 71 28.17 12.68 40.85 18.31 100% ♀+ (n = 9) 74 43.24 6.76 40.54 9.46 100% ♀- (n = 6) 21 28.57 4.76 52.38 14.29 100%

Una vez conocido el porcentaje de morfos obtenidos en cada uno de los lotes de estudio, se procedió a realizar análisis de varianza de 1 vía (Schefler, 1981) para saber si el tamaño de los adultos emergidos era igual al de sus progenitores y si el tamaño de los diferentes morfos era equivalente independientemente del tipo de progenitor del cual descendían. En los machos tanto “mayor” como “minor”, los parámetros tomados en cuenta fueron: la talla, el ancho del pronoto, el tamaño del cuerno y el peso. En las hembras tanto “mayor” y “minor” se consideró la talla, el ancho del pronoto y el peso, haciendo la ANOVA respectiva para cada parámetro mencionado. En el caso de los machos “mayor” (♂+), no se observó diferencia significativa entre las características de largo (ANOVA: F=1.04; gl 5, 60; P> 0.05), ancho (ANOVA: F=1.68; gl 5, 58; P> 0.05), peso (ANOVA: F=1.059, gl 5, 52; P>0.05) y tamaño del cuerno (ANOVA: F=1.77; gl 5, 41; P> 0.05). Para los machos “minor” (♂-) si se obtuvo una diferencia significativa en el largo (ANOVA: F=3.48, gl 5,46; P<0.05), así, la prueba de Newman Keuls (Schefler, 1981) mostró que había diferencia significativa sólo entre el largo de los machos minor emergidos de las parejas de macho “minor” y hembra “mayor” (♂-♀+) en comparación con los machos “minor” emergidos de las parejas formadas por macho “minor” y hembra “minor” (♂-♀-) (Newman Keuls: Q(0.05) (46,6) = 5.44, P<0.05) En el resto de los individuos, machos “minor” emergidos de:

118 parejas formadas por machos “minor” y hembras “mayor” (♂-♀+), machos “minor” pareados con una hembra “minor” (♂-♀-), parejas formadas por machos “mayor” y hembras “mayor” (♂+♀+), machos “minor” pareados con hembras “mayor” (♂-♀+) y de las parejas formadas por un macho mayor y una hembra “minor” (♂+♀-) no hubo diferencias significativas en el ancho del pronoto (ANOVA: F = 1.436; gl 5,38; P> 0.05), el tamaño del cuerno (ANOVA: F = 1.21; gl 5,25; P>0.05) y el peso (ANOVA: F = 2.05; gl 5,35; P>0.05). Para las hembras “mayor” (♀+) emergidas de los seis lotes estudiados si existió una diferencia significativa en el largo de las mismas (ANOVA: F=3.78; gl 5,81; P<0.05). La prueba de Newman Keuls (Schefler, 1981) mostró que había diferencia significativa entre el largo de las hembras “mayor” pareadas con machos “mayor” (♂+♀+) en comparación con las hembras “mayor” emergidas de las parejas formadas por macho “minor” y hembra “minor” (♂-♀-) (Newman Keuls: Q(0.05)(81,6) = 4.34, P<0.05) y de parejas formadas por un macho “minor” y una hembra “mayor” (♂-♀+) (Newman Keuls: Q(0.05)(81,5)=4.05, P<0.05). Ambas hembras “mayor” resultaron ser las menores de todas las hembras “mayor” obtenidas en los lotes estudiados. En cuanto al ancho de las hembras “mayor” no existió diferencia significativa (ANOVA: F=2.156; gl 5,63; P>0.05). Para las hembras “minor” (♀-) para las características de largo (ANOVA: F=2.01; gl 5,50; P>0.05) y de peso (ANOVA: F=0.3279; gl 5,48; P>0.05) no se encontraron diferencias significativas, para el ancho del pronoto de las hembras “minor” no se aplicó la ANOVA por no obtener datos.

Discusión y Conclusiones. De acuerdo a lo realizado en este estudio, se ha observado que en cuanto a las preferencias de las hembras para asociarse con algún morfo específico de macho, tanto en campo como en laboratorio prefieren asociarse con machos “mayor”. Esto puede deberse a varios factores, uno muy importante es el índice poblacional o sea el número de individuos en una población de cada uno de los dos morfos en los machos. El que tanto en campo como en laboratorio, el número de machos “mayor” registrados al momento de la emergencia sea mucho mas alto que el de machos “minor”, sin duda afecta que las hembras se asocien más frecuentemente con machos “mayor”. Con respecto a los pesos promedios de los pasteles de nidificación de las diferentes parejas, nos podemos dar cuenta, que a una hembra “mayor” le es prácticamente igual asociarse con un macho “mayor” que con un macho “minor” y que incluso sola, una vez copulada (por un macho sin importar su morfo) acumula una cantidad equivalente de estiércol para el pastel de la nidificación estando acompañada o sola. En cuanto a la hembra “minor”, la situación es completamente diferente ya que en este caso a este tipo de hembras les beneficia más estar asociadas con machos “minor” que con machos “mayor”. Asimismo, no se beneficia nidificando sola. El número de bolas nido elaboradas, tanto las parejas “mayor” (♂+♀+) como las pareja “minor” así como las parejas formadas por macho “minor” hembra “mayor” (♂-♀+) elaboraron 5 ± 2 bolas nido. En cambio, las parejas formadas por macho “mayor” hembra “minor” (♂+♀-) elaboraron 4 ± 2 bolas nido. Así, nos damos cuenta que el hecho de tener el menor promedio de peso del pastel de nidificación de las parejas formadas por machos “mayor” y hembras “minor” (34.21 gr.) si tiene influencia en el número de bolas, siendo las parejas que acumularon la menor cantidad de estiércol las que elaboraron menos bolas nido en promedio. En el éxito de emergencia siendo en los seis lotes de estudio los porcentajes muy variables, el menor de ellos, el del lote formado por las parejas de machos “mayor” y hembras “minor” con 23.08%. Las variaciones de emergencias en laboratorio así como la alta mortandad

119 de Copris incertus en laboratorio (49.91%) pudieron deberse a varios factores que afectaron la fertilidad de los individuos, uno de ellos pudiera ser que los terrarios en los que se mantuvieron las parejas son espacios limitados en donde el macho a pesar de no estar en la cámara después de la nidificación puede (por limitación del espacio) perturbar a la hembra que se encuentra cuidando las bolas nido. Otro factor importante podría ser la calidad del estiércol, ya que el estiércol utilizado para su alimentación nunca fue analizado y, a pesar de que no se percibe a simple vista, el estiércol pudo estar contaminado por algunas sustancias usadas como desparasitantes los cuales tardan mucho tiempo en eliminarse de las heces del ganado, siendo este un factor preponderante en la mortandad en varias especies de la familia Scarabaeinae (Lumaret, 2006). Como pudimos observar, existieron diferencias en las proporciones de los morfos emergidas en los seis lotes de estudio, siendo mayor la emergencia de individuos “mayor” tanto de hembras como de machos sin importar el morfo de los padres, en cuanto a los individuos “minor” el número de emergidos fue mucho menor tanto de machos como de hembras. Otra parte importante, fue el conocer si el hecho de que los padres fueran “mayor” o “minor” repercute en el porcentaje de adultos obtenidos con esas características. Aparentemente, esto si ocurre, ya que como podemos darnos cuenta: el hecho de que la hembra sea “mayor” en una formación de pareja (♂+♀+ y ♂-♀+) es un factor altamente predispuesto a obtener los más altos porcentajes de emergencias sea de individuos “mayor”, siendo de igual manera lo que ocurre con las hembras “mayor” solas copuladas, ya que son las que acumulan la cantidad de estiércol equivalente a estar solas o acompañadas y de igual manera los porcentajes más altos de emergencias son de los individuos “minor”, tanto machos como hembras. Los resultados obtenidos sugieren que sin duda alguna el morfo de individuos “mayor” es favorecido por distintos factores dándonos cuenta de que tanto en campo como en laboratorio el número mas alto de individuos es “mayor” y que las formaciones de parejas son con individuos “mayor”.

Literatura Citada. Alcock, J. 1989. Animal Behavior, An Evolutionary Approach. Arizona State University. Sunderland, Massachussets. Pp 396-442. Eberhard, W. 1980. Horned . Scientific American. 242 (3): 166-182. Halffter, G. and D.W. Edmods, 1982. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae). An ecological and evolutive approach. Instituto de ecología. México. Huerta, C. y G. Halffter, 2000. Factores involucrados en el comportamiento subsocial de Copris (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).Folia entomológica mexicana. 108:95-120. Lumaret, J. P. 2006. Comunicación Personal. Xalapa, Veracruz, México. Martínez, M.I., C. Huerta y M. Cruz. 1996. Comportamiento reproductor en hembras de Copris incertus Say (Coleoptera, Scarbaeidae). Bulletin de la Sociéte entomologique de France. 101 (2): 121-130. Martínez, M.I. and C. Huerta. 1997. Coordinated activity of the ovary, pars intercerebralis and corpus allatum during the prenesting and nesting cycles of Copris incertus Say ( Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae.) The Coleopterist Bulletin. 51(4): 351-363. Matthews, E.G. 1961. A revision of the genus Copris Muller of western Hemisphere (Coleoptera: Scarabaeidae). Entomologia Americana. XLI (N.S.) pp 1-137. Schefler, W. C. 1981. Bioestadística. Versión en español: Carlos Prado Campos. Fondo educativo interamericano. México D.F.

120 FENOLOGÍA DE TRES COMUNIDADES DE TENEBRIONIDAE (INSECTA: COLEOPTERA) EN UN BOSQUE TROPICAL CADUCIFOLIO DE MORELOS, MÉXICO

Phenology of three Tenebrionidae communities (Insecta: Coleoptera) in a tropical dry forest in Morelos State, Mexico

Paulina Cifuentes-Ruiz¹ y Santiago Zaragoza-Caballero¹. ¹Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, Coyoacán, 04510, México, D.F. México. [email protected]

Palabras Clave: Tenebrionidae, xilobiontes, epifitos, epigeos, bosque tropical caducifolio

Introducción Tenebrionidae es una familia de coleópteros taxonómica y ecológicamente diversa (Aalbu et al., 2002b), poco estudiada en la región neotropical de México, incluyendo su bosque tropical caducifolio. Tradicionalmente, las comunidades de tenebriónidos han sido ubicadas en dos grandes grupos: tenebriónidos del suelo y aquellos que ocupan los árboles (Aalbu et al. 2002a). Sin embargo, una división más detallada con respecto a estos últimos, tendría que hacer referencia a las especies xilobiontes o aquéllas asociadas a la madera en descomposición (floeófagos o xilófagos) (Bouget et al. 2005) y, por otro lado, a las especies herbívoras, asociadas a los árboles en pie. Asimismo, los estudios con comunidades de tenebriónidos sólo han abordado a las especies epigeas de algunas zonas áridas y semiáridas de Medio Oriente y Norteamérica (e.g. Ayal y Merkl 1994). En el presente estudio se documentan las características estructurales de tres comunidades de coleópteros tenebriónidos (epigeos, epifitos y xilobiontes) y su variación temporal en una localidad de bosque tropical caducifolio del centro del país.

Materiales y Método El área de estudio se ubicó en Quilamula, Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México, entre los 18° 30’ 4.1’’ N –98° 59’ 52.6’’ O y los 18° 32’ 12.2’’ N- 99°02’05’’ O, con un intervalo altitudinal de 1080 a 1230 msnm (Ávalos-Hernández 2005). Se realizaron seis salidas bimestrales de cinco a seis días de duración, de junio de 2006 a junio de 2007. Dos personas recolectaron directamente tenebriofauna epifita y xilobionte con la ayuda de una sombrilla, en sotobosque y troncos caídos, respectivamente, invirtiendo el mismo esfuerzo de recolecta (3h/comunidad/día). Asimismo, en el caso de la comunidad epigea, se colocaron 16 trampas de caída (pitfall) en dos sitios con diferencias en la estructura vegetal, dispuestas en 4 columnas x 4 filas y separadas entre sí aproximadamente por 10 m. Las trampas se activaron la tercera semana de cada mes, de diciembre de 2006 a noviembre de 2007. Los registros de la precipitación se obtuvieron de las subestaciones del CEAMISH (Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla) en Quilamula y Huautla.

121 Resultados Comunidad xilobionte En el caso de la comunidad xilobionte se observaron 27 especies y el modelo de Clench indicó 31 especies. La estimación mencionada nos indica que se recolectaron 87.09% de las especies de la comunidad. Los estimadores no paramétricos que generaron un valor superior al calculado por la asíntota del modelo de Clench fueron el Jackknife de primer y segundo orden, con 32 especies. La comunidad xilobionte sólo mostró un decremento notable en su riqueza temporal durante abril, mes en el que se registraron cuatro especies. Con excepción de junio del 2006, la riqueza osciló entre 13 y 17 especies en los meses restantes (Fig. 1). Hubo diferencias estadísticamente significativas entre octubre y abril (prueba post hoc de Tukey, p= 0.037). Por otro lado, la mayor abundancia se registró en los meses de febrero y junio de 2007 y la menor en junio y agosto del 2006, mientras que en octubre, diciembre y abril del 2007 se mantuvo relativamente constante (Fig.1). No hubo diferencias estadísticamente significativas entre las abundancias de los distintos meses. Tampoco hubo una correlación significativa entre la riqueza y la abundancia con la precipitación. Asimismo, la diversidad más alta se registró en agosto (H’=2.11). Sólo seis de las 27 especies recolectadas concentraron la mayor cantidad de individuos (91%): Adelina bifurcata (33%), Platydema excavatum (24%), Sitophagus uniformis (14%), Platydema sobrinum (7%) Gnatocerus curvicornis (7%) y Adelina latiramosa (6%). Al menos las dos especies de Adelina y las dos de Platydema exhibieron picos máximos de abundancia desplazados.

160 200 140 120 150 100 80 100 60

Abundancia Abundancia 40 50 ajustada/riqueza

20 (mm) Precipitación 0 0 jun-06 ago-06 oct-06 dic-06 feb-07 abr-07 jun-07 Meses

Abundancia/ esfuerzo de recolecta Riqueza Precipitación (mm)

Figura 1. Fenología de los Tenebrionidae xilobiontes en muestras bimestrales de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México.

Comunidad epifita En el caso de la comunidad epifita, se observaron 21 especies. El modelo de Clench indicó 36 especies, es decir, se recolectó 58.3% de la fauna de este sustrato. Los estimadores no paramétricos ICE y Jackknife estimaron 36 y 39 especies respectivamente. La riqueza de especies fue mayor en agosto, y, en orden decreciente, en junio, octubre, diciembre, febrero y abril (Fig. 2). Se detectaron diferencias estadísticamente significativas entre abril y agosto y entre abril y junio (prueba de Tukey tipo no paramétrica Q= 3.21, Q0.05, 6=2.936;

122 Q= 3.10, Q0.05, 6=2.936). Por otro lado, la comunidad epifita mostró una disminución en su abundancia durante febrero y la ausencia total de individuos en abril. La mayor abundancia se registró en junio, después en agosto, diciembre y finalmente, octubre (Fig. 2). Se detectaron diferencias significativas entre febrero y junio y abril y junio (prueba de Tukey tipo no paramétrica Q= 3.25, Q0.05, 6=2.936; Q= 3.59, Q0.05, 6=2.936). La regresión entre la abundancia relativa ajustada y la precipitación resultó significativa (R²= 0.7412, g.l.= 1, p=0.0173). Asimismo, la diversidad más alta se registró en agosto (H’= 2.224). Cuatro de las 21 especies halladas concentraron el 67% de los individuos recolectados: Cyrtomius chevrolati (27%), Hylocrinus sp. 1 (21%), Phegoneus viridis (11%), e Hylocrinus oblongulus (8%).

14 200 180 12 160 10 140 8 120 100 6 80

Abundancia 4 60 ajustada/riqueza

40 (mm) Precipitación 2 20 0 0 ago-06 oct-06 dic-06 feb-07 abr-07 jun-07 Meses

Abundancia/esfuerzo de recolecta Riqueza Precipitación (mm)

Figura 2. Fenología de los Tenebrionidae epifitos en muestras bimestrales de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México.

Comunidad epigea En el sitio I, más abierto y menos conservado, se observaron 10 especies. El modelo de Clench indicó 18 especies. Los estimadores no paramétricos ICE y Jackknife 2 estimaron, igualmente, 18 especies. En general, la riqueza fue baja en este sitio, el valor máximo correspondió a junio, mes en el que se recolectaron tres especies y fue nula en diciembre, enero, octubre y noviembre. (Fig. 3). La prueba de t no mostró diferencias significativas entre la riqueza de la temporada de secas y la de lluvias (t=-0.8588, p= 0.4105, g.l.=10). La regresión entre la riqueza y la precipitación no resultó significativa (R²= 0.0125, g.l.= 1, p= 0.3107). Por otro lado, la mayor abundancia se registró en febrero y mayo (5) y la menor en diciembre, enero, octubre y noviembre (0). La prueba de t no mostró diferencias significativas entre la abundancia de la temporada de secas y la de lluvias (t=0.7520, p= 0.4693, g.l.=10). La regresión entre la abundancia y la precipitación no resultó significativa (R²= 0.0494, g.l.= 1, p= 0.5034). La diversidad más alta se registró en junio (H’= 1.099). Las especies en las que se agrupó el 71% de los individuos recolectados fueron: Parasida sp. 1 (39%), Statira multipunctata (18%) y Conibius troglodytes (14%).

123 6 250

5 200 4 150 3 100 2 1 50 Precipitación (mm) Abundancia/ riquezaAbundancia/ 0 0 DEFMAMJ J ASON Meses

Abundancia Riqueza Precipitación (mm)

Figura. 3. Fenología de los Tenebrionidae epigeos en el sitio I, en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México

En el sitio II, más cerrado y mejor conservado, se observaron 14 especies. El modelo de Clench indicó 19 especies, y con ello, el reconocimiento del 70% de la fauna de esa comunidad. ICE y Jackknife de segundo orden estimaron 19 especies. La riqueza más alta correspondió a diciembre, febrero y abril, meses en los que se registraron cinco especies. Por otro lado, la riqueza más baja se registró en junio, agosto y octubre, meses en los que sólo se recolectó una especie (Fig. 4). La prueba de t mostró diferencias significativas entre la riqueza de la temporada de secas y la de lluvias (t= 3.3127, p=0.007, g.l.=10). La regresión entre la riqueza y la precipitación resultó significativa (R²= 0.4480, g.l.= 1, p= 0.0103). Por otro lado, la mayor abundancia se registró en marzo (18 individuos) y la menor en octubre (1 individuo) (Fig. 4). La prueba de t mostró diferencias significativas entre las abundancias de la temporada de secas y la de lluvias (t= 4.2426, p=0.001, g.l.=10). La regresión entre la abundancia y la precipitación resultó significativa (R²= 0.4309, g.l.= 1, p= 0.0121). La diversidad más alta se registró en diciembre (H’= 1.494). Cinco especies concentraron el 79% de los individuos recolectados: Eleodes sp. 1 (33%), Eleodes ponderosa (20%), Hylocrinus oblongulus (11%), Platydema sobrinum (8%) y Astrotus fasciculatus (7%).

16 250 14 200 12

10 150 8 6 100 4

50 (mm) Precipitación Abundancia/ riqueza 2 0 0 DEFMAMJ JASON Meses Abundancia Riqueza Precipitación (mm)

Fig. 4 Fenología de Tenebrionidae epigeos en el sitio II, en la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos, México

124 Discusión y Conclusiones Existen numerosos estudios con comunidades de coleópteros xilobiontes en bosques templados. Por el contrario, son escasos los trabajos con este tipo de fauna en ecosistemas tropicales (Lachat 2005). En México, se han abordado las familias Scolytidae y Platypodidae en el BTC de Chamela, Jalisco, particularmente, sus sistemas de apareamiento y hábitos alimenticios (Atkinson y Equihua 1986). Sin embargo, no hay un antecedente que documente la expresión temporal de dichas comunidades; el presente estudio constituye la primera aportación en ese sentido. En este caso, la variación estacional de la precipitación se ve reflejada en la riqueza, pero no en la abundancia. La preservación a lo largo del año de cierto nivel de humedad en el sustrato o micrositio correspondiente, en este caso los troncos caídos, podría ser una explicación probable para dicho fenómeno. Asimismo, resulta notable el desplazamiento en los picos máximos de abundancia que se observa en algunas especies del mismo género. Una causa podría ser la repartición temporal del recurso en las poblaciones (floema, hongos corticícolas). Por otro lado, el comportamiento de la tenebriofauna epifita es típico de las comunidades que dependen directamente de la productividad vegetal, pues esta última disminuye completa o considerablemente en la época de secas; de ahí que los registros nulos o casi nulos de riqueza y de abundancia de esta comunidad se hayan presentado en los meses de menor precipitación. Este patrón se ha observado frecuentemente en otras familias de Coleoptera con características ecológicas similares y estudiadas en el mismo tipo de vegetación (e.g. Zaragoza-Caballero et al. 2003). La presencia de la mayor riqueza y abundancia de la comunidad epigea resulta opuesta a la presencia de la mayor cantidad de precipitación. Este hecho puede estar relacionado con la distribución temporal de su recurso, ya que muchos tenebriónidos epigeos son carroñeros y granívoros y las semillas, por ejemplo, abundan en la época de secas. Sin embargo, estas conclusiones son más evidentes para la fenología del sitio II que para la del sitio I. En este último, es muy probable que la perturbación y la menor proporción de cubierta arbórea hayan influido en los valores bajos de riqueza y abundancia registrados. Por otro lado, la ausencia de ciertas especies en el sitio II y su presencia en el sitio I y viceversa, apuntan, preliminarmente, hacia la baja o alta sensibilidad al disturbio de algunos miembros de esta comunidad.

Agradecimientos El Sr. Goyo Rendón, la Biól. Belén G. Rodríguez López y el M. en C. Martín L. Zurita García prestaron su valiosa ayuda en el campo.

Literatura Citada Aalbu, R. L., Triplehorn, C. A., Campbell, J. M., Brown, K. W., Somerby, R. E. y Thomas, D. B. 2002a. Family 106. Tenebrionidae, pp. 463-509. En: Arnett, R.H., Jr., M.C. Thomas (Eds.). American Beetles, Vol. 2: Polyphaga: Scarabeoidea through Curculionoidea. CRC Press. Estados Unidos. Boca Raton. Aalbu, R. L., Flores, G. E. y Triplehorn, C. A. 2002b. Tenebrionidae, pp. 501-512. En: Llorente, J. E. y J. J. Morrone (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, Vol. 3. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. Mexico, D. F

125 Atkinson, T.H. y Equihua, A. 1986. Biology of the Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera) in a Tropical Deciduous Forest at Chamela, Jalisco, Mexico. Florida Entomologist, 69(2):303-310. Ayal, Y. y Merkl, O. 1994. Spatial and temporal distribution of tenebrionid species (Coleoptera) in the Negev Highlands, Israel. Journal of Arid Environments. 27: 347-36. Ávalos-Hernández, O. 2005. Bombyliidae (Insecta: Diptera) de Quilamula en el área de reserva de Huautla, Morelos, México. Tesis Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. México, 70 pp. Bouget, C., Brustel, H. y Nageleisen, L-M. 2005. Nomenclature des groupes écologiques d’insectes liés au bois: synthese et mise au point sémanthique. Comptes Rendus Biologies, 328: 936-948. Lachat, T., Nagel, P., Cakpo, Y., Attignon, S., Georgen, G., Sinsin, B. y Peveling, R. 2005. Dead wood and saproxylic assemblages in a semi-deciduous forest in Southern Benin. Forest Ecology and Management, 225 : 27-38. Zaragoza-Caballero, S., Noguera, F.A., Chemsak, J.A., González-Soriano, E. Rodríguez-Palafox, A., Ramírez-García, E., y Ayala, R. 2003. Diversity of Lycidae, Phengodidae, Lampyridae and Cantharidae (Coleoptera) in a Tropical dry forest region in México: Sierra de Huautla, Morelos. The Pan-Pacific Entomologist, 79 (1): 23-37

126 RESPUESTA DE RECLUTAMIENTO A TRES AZÚCARES EN LA HORMIGA Pheidole denligula

Recruitment Response to Three Sugars in the Ant Pheidole denligula

Brenda Leticia Eguia-López1, Madai Rosas-Mejía1 y Karla Yolanda Flores-Maldonado2. 1Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria. Blvd. Emilio Portes Gil 1301, Cd. Victoria, Tamaulipas, México, C.P. 87010. 2Unidad Académica Multidisciplinaria Agronomía y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Cd. Victoria, Tamaulipas, México. [email protected], [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Hormigas, Trealosa, Reclutamiento, Formicidae, Tamaulipas.

Introducción La organización de las colonias de hormigas basa su éxito en un extraordinario sistema de comunicación químico sensorial entre los individuos de toda la comunidad. La quimiorrecepción involucra necesariamente la participación de dos elementos: el mensajero químico o semioquímico y el receptor que recibe el mensaje e inicia una cascada de reacciones que conllevan a la respuesta del individuo (Holldobler & Wilson, 1990). Es amplísima la gama de conocimientos que se tiene respecto al sistema olfatorio de los insectos incluyendo a las hormigas. Sin embargo, el sistema gustativo no ha sido igualmente investigado, aunque importantes avances ya se tienen (Hallem et al, 2006), principalmente por los trabajos realizados en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Una década después de que se identificó el primero receptor olfativo en 1991 por Buck & Axel (a quienes a la postre fueron galardonados con el Premio Nobel en Fisiología y Medicina 2004), se identificaron receptores gustativos en mamíferos (Adler et al, 2000) y de Drosophila melanogaster (Clyne et al, 1997). En la mosca de la fruta, a través del método de análisis bioinformático del genoma completo se lograron determinar 68 receptores gustativos codificados por 60 genes (Robertson et al, 2003), muy comparable al número de receptores olfativos. Una familia de 76 genes de receptores gustativos fueron identificados en el mosquito Anopheles gambiae (Hiroi et al, 2004). Diversos estudios en insectos, con técnicas electrofisiológicas, han demostrado la presencia de neuronas gustativas sensibles a azúcares, agua, bajas concentraciones de sales y altas concentraciones de sales. Sin embargo, no hay un alto grado de especialización entre ellas (Hallem et al, 2006). Algunas neuronas responden a distintos azúcares y otras que son sensibles a sales también responden a compuestos “amargos”. Actualmente sólo se ha encontrado un caso en donde un receptor responde a un ligando específico. Este es el caso del receptor Gr5a de Drosophila melanogaster que une exclusivamente moléculas del disacárido trealosa (Chyb et al, 2003). Esta especificidad se ha probado incluso en experimentos donde la mutación de un solo aminoácido en el receptor esta relacionada con la respuesta al disacárido (Inomata et al, 2004). En este trabajo, con el objetivo de contribuir al conocimiento de la quimiorrecepción gustativa en hormigas, se comparó la respuesta de reclutamiento de Pheidole denligula para tres azúcares. Son datos preliminares de un proyecto de investigación de mayor alcance.

127 Materiales y Método Todos los experimentos se realizaron en campo en la misma colonia entre los meses de julio y octubre de 2007. Los compuestos (D-(+)-glucosa, D-(+)-sacarosa y D-(+)-trealosa) fueron de la marca SIGMA. Las concentraciones utilizadas fueron 0.5 M y 1.0 M. Una vez que se localiza la entrada al nido se coloca una estructura metálica en forma de T de una altura de 4cm y a unos 15cm de la entrada. Los azúcares se ponen en los extremos de la parte superior, de 12cm de largo, en depósitos de ~1.8cm de diámetro con un volumen de 4ml. Cada experimento inició (tiempo 0) cuando la primera hormiga llegaba a la fuente de alimento. A partir de ahí se contaron las individuos que estaban tomado de la solución cada tres minutos hasta completar 42 min. Primero se corrieron los experimentos con las concentraciones (0.5M y 1.0M) separadamente y en seguida el experimento con las dos concentraciones simultáneamente colocadas cada una en los extremos de la estructura metálica. Para los tres carbohidratos probados se corrieron completos un total de 5 experimentos.

Resultados Los tres azúcares probados (glucosa, sacarosa y trealosa) generaron respuestas atractantes en las hormigas. El número de individuos reclutados fue muy variable entre experimentos pero no se observaron diferencias entre las respuestas de los tres carbohidratos. La Figura 1 muestra los resultados del efecto comparado de 0.5M y 1.0M de glucosa. Cuando se presentan separadamente en el tiempo las dos concentraciones de este azúcar, éstas generan respuestas con una intensidad muy similar. Por el contrario cuando el estímulo se presenta con ambas concentración al mismo tiempo, claramente aquella de mayor concentración (1.0M) generó una respuesta de reclutamiento más alta. En el caso de la sacarosa (Fig. 2) los resultados fueron muy similares a aquellos obtenidos con glucosa. Es decir, cuando dos fuentes de alimento se presentan de manera simultánea, la colonia discrimina con mayor facilidad la calidad de cada una de ellas. En el caso de la trealosa (Fig. 3), el comportamiento fue diferente a lo observado para la glucosa y sacarosa. Cuando las concentraciones se presentan separadamente en el tiempo la respuesta de reclutamiento con 0.5 M es menos del 50% a la observada con 1.0 M (Fig. 3C). Cuando ambas concentraciones están presentes simultáneamente, la discriminación se hace más evidente, y en este caso de manera similar a la glucosa y sacarosa.

Discusión Los resultados obtenidos con los tres azúcares estudiados (glucosa, sacarosa y trealosa) son consistentes con lo conocido en otras especies de hormigas que discriminan entre dos fuentes de alimento, a favor de la de más alto contenido energético, cuando se presentan simultáneamente (Sumpter & Beekman, 2003). Es decir, la colonia a través de un mecanismo que regula el reclutamiento, incrementa la eficiencia del trabajo invertido en la obtención de nutrientes. Cuando una sola fuente de alimento está disponible, la colonia la explota con la misma intensidad independientemente de la calidad, por lo menos entre 0.5 M y 1.0 M. Sin embargo, esto fue así con glucosa y sacarosa, pero no con trealosa. Los resultados obtenidos con la trealosa sugieren que la cantidad y tipo de receptores estimulados es determinante en la activación del mecanismo de regulación de reclutamiento. Estos datos no permiten proponer algún mecanismo determinado y no descarta ninguno de los propuestos en la literatura incluyendo aquel de la feromona de rastro negativo que marca o señala

128 caminos sin recompensa, esto observado en la hormiga Monomorium pharaonis (Robinson et al, 2005). A B 1.0 1.2 Glucosa 0.5 M Glucosa (Exposición Simultánea) 1.0 M 1.0 0.5 M 0.8 1.0 M 0.8 0.6 0.6 0.4 0.4

0.2 0.2 Indiv iduos (normalizado) Indiv iduos (Normalizado)

0.0 0.0 0 10203040 0 10203040 tiempo (min) tiempo (min)

C 0.6 Glucosa

0.5 Exposición Simultánea

0.4

0.3

0.2 Individuos (promedio) 0.1

0.0 0.5 M 1.0 M 0.5 M 1.0 M

Figura 1. Experimentos de glucosa. A) Número de hormigas en función del tiempo con presentación de las concentraciones (0.5M y 1.0M) de glucosa separadamente. B) Número de hormigas en función del tiempo con la presentación simultánea de las dos fuentes de glucosa. C) Promedio del número de hormigas de los últimos 5 puntos de las gráficas A y B. A B Sacarosa (Exposición Simultánea) 1.0 Sacarosa 1.0 0.5 M 0.5 M 1.0 M 1.0 M 0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4 Indiv iduos (normalizado)

Indiv iduos0.2 (normalizado) 0.2

0.0 0.0 0 10203040 0 10203040 tiempo (min) tiempo (min)

C 0.6 Sacarosa Exposición Simultánea 0.5

0.4

0.3

0.2

0.1 Indiv iduos (promedio)

0.0 0.5 M 1.0 M 0.5 M 1.0 M

Figura 2. Experimentos con sacarosa. A) Número de hormigas en función del tiempo con presentación de las concentraciones (0.5M y 1.0M) de sacarosa separadamente. B) Número de hormigas en función del tiempo con la presentación simultánea de las dos fuentes de sacarosa. C) Promedio del número de hormigas de los últimos 5 puntos de las gráficas A y B.

129 La sensibilidad a trealosa no se ha descrito para todas las especies estudiadas, tal es el caso de Lasius níger (Tinti & Nofre, 2001). Es decir, podría haber diferencias entre especies en cuanto a la expresión de receptores a trealosa o algún otro tipo de azúcar.

A B

1.0 Trealosa 1.0 Trealosa (Exposición Simultánea)

0.5 M 0.8 0.8 1.0 M

0.6 0.6

0.4 0.4 0.5 M 1.0 M

Indiv iduos (normalizado) 0.2 0.2 Indiv iduos (normalizado)

0.0 0.0 0 10203040 0 10203040 tiempo (min) tiempo (min)

C Trealosa 0.8 Exposición Simultánea

0.6

0.4

0.2 Indiv iduos (promedio)

0.0 0.5 M 1.0 M 0.5 M 1.0 M Figura 3. Experimentos de trealosa. A) Número de hormigas en función del tiempo con presentación de las concentraciones (0.5M y 1.0M) de trealosa separadamente. B) Número de hormigas en función del tiempo con la presentación simultánea de las dos fuentes de trealosa. C) Promedio del número de hormigas de los últimos 5 puntos de las gráficas A y B.

Agradecimientos A la Dirección General de Educación Superior Tecnológica por su apoyo a través de la Convocatoria 2007 para Proyectos de Investigación de Posgrados Habilitados. Asimismo, por su programa de Becas para estudiantes de posgrado. Especialmente al Dr. Jorge Víctor Horta Vega por su asesoría en esta investigación y director de la tesis de maestría.

Literatura Citada Adler, E., M.A. Hoom, K.L. Muller, J. Chandrashekar, N.J. Ryba & C.S. Zuker. 2000. A novel family of mammalian taste receptors. Cell 100(6):693-702. Buck, L. & R. Axel. 1991. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition. Cell 65(1):175-187. Chyb, S., A. Dahanukar, A. Wickens & J.R. Carlson. 2003. Drosophila Gr5a encodes a taste receptor tuned to trehalose. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100(Suppl. 2):14526-14530. Clyne, P., A. Grant, R. O`Connell & J.R. Carlson. 1997. Odorant response of individual sensilla on the Drosophila antenna. Invert. Neurosci. 3(2-3):127-135. Hallem, E.A., A. Dahanukar & J.R. Carlson. 2006. Insect odor and taste receptors. Annu. Rev. Entomol. 2006;51:113-35.

130 Hiroi M., N. Meunier, F. Marion-Poll & T. Tanimura. 2004. Two antagonistic gustatory receptor neurons responding to sweet-salty and bitter taste in Drosophila. J. Neurobiol. 61(3):333-342. Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990.The ants. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. 228 pp. Inomata, N., H. Goto, M. Itoh & K Isono. 2004. A single-amino-acid change of the gustatory receptor gene, Gr5a, has a major effect on trehalose sensitivity in a natural population of Drosophila melanogaster. Genetics 167(4):1749-1758. Robertson, H.M., C.G. Warr & J.R. Carlson. 2003. Molecular evolution of the insect chemoreceptor gene superfamily in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100(Suppl. 2):14537-14542. Robinson, E.J.H., D.E. Jackson, M. Holcombe & F.L.W. Ratnieks. 2005. “No entry” signal in ant foraging. Nature 438:442. Sumpter, D.J.T. & M. Beekman. 2003. From nonlinearity to optimality: pheromone trail foraging by ants. Animal behaviour 66: 273-280. Tinti, J.M. & C. Nofre. 2001. Responses of the ant Lasius niger to various compounds perceived as sweet in humans: a structure-activity relationship study. Chem. Senses 26(3):231- 237.

131 PERMEABILIZACIÓN DE EMBRIONES DE Harmonia axyridis PALLAS (COLEOPTERA:COCCINELLIDAE): UN PRIMER PASO PARA LA CRIOPRESERVACIÓN DE LOS EMBRIONES DE ÉSTE ENEMIGO NATURAL

Permeabilization of Harmonía axyridis Pallas (Coleoptera: COCCINAELLIDAE) embryos: a first step to embryos cryopreservation of this natural enemy

Domingo Sánchez-Juárez-Arrieta. Universidad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Biológicas. Dr. Lis Castelazo Ayala s/n, Col. Industrial Animas, Km 2.5 carretera Xalapa- Veracruz. C. P. 91190. e-mail: [email protected].

Palabras Clave: Criopreservación, Permeabilización, Embrión, Insecto y Crianza masiva.

Introducción Tomando como punto de partida las investigaciones de criopreservación de embriones de dípteros realizadas (Lynch et al.1989, Steponkus et al. 1990, Mazur et al. 1993, Leopold y Atkinson 1999, Wang et al. 2000, Berkebile et al. 2000, Leopold et al. 2001, Nunamaker y Lockwood 2001, y Rajamohan et al. 2003); se desarrolló un protocolo de permeabilización de embriones del coccinélido Harmonia axyridis, como un primer paso para las futuras investigaciones en la criopreservación de los embriones de éste enemigo natural para facilitar su cultivo masivo o almacenamiento, y así contribuir a la promoción del uso de la criopreservación como una herramienta en la crianza de insectos benéficos y/o de importancia económica. En la criopreservación de los embriones de insectos se almacenan en nitrógeno líquido a una temperatura de -196° C. El nitrógeno líquido ha sido probado para ser el medio de almacenamiento consumado para preservar un amplio conjunto de células, tejidos y organismos. Este es fácilmente obtenible, económico, y esencialmente todos los procesos de la vida son detenidos a la temperatura del nitrógeno líquido. Sin embargo, la mayoría de los materiales bióticos no pueden ser puestos directamente en nitrógeno líquido, deben experimentar una preparación antes de que se almacenen a -196° C para que la recuperación con vida pueda lograrse. Esta preparación involucra la reducción de la cantidad de agua intracelular para prevenir la formación de dañinos cristales de hielo por el descenso de la temperatura; y para evitar la formación de hielo intracelular en el embrión, el agua de éste debe ser removida y los crioprotectores introducidos en el. Cuando los embriones son congelados en el nitrógeno líquido en tales condiciones se les designa como embriones vitrificados, o criopreservados por vitrificación (Berkebile et al. 2000). Los huevos de los insectos están provistos de una capa externa conocida como corion y otra capa cerosa de la membrana vitelina que se encuentra debajo del corion, ambas actúan como barreras al flujo del agua y de los crioprotectores. La criopreservación por vitrificación de embriones de insectos, depende de la permeabilización de éstas barreras (Berkebile et al. 2000).

132 Materiales y Métodos Se desarrollo un cultivo de Harmonia axyridis con individuos colectados en la ciudad de Xalapa, Veracruz; manteniendo el cultivo en un cuarto a una temperatura de 20° C, y suministrándole una dieta natural y otra artificial. De acuerdo con lo manejado por Berkebile et al. (2000), de la determinación de una edad del embrión que le permita ser permeabilizado sin el menor daño posible. Por lo que se tuvo que establecer edades del embrión de Harmonia axyridis para someter a embriones de cada edad, posteriormente establecida, a el tratamiento de permeabilización; las edades del embrión de Harmonia axyridis se determinaron por medio de la contabilización del tiempo que tardaban en emerger las larvas de huevos recién depositados, a una temperatura ambiente de 20° C; y en base a ese resultado se repartían y se fijaban intervalos de tiempo. Se consideró, como en el caso de Drosophila (Mazur et al. 1992), que el último intervalo de tiempo fijado debía de ser poco antes de que el embrión forme la cutícula, de lo contrario, el flujo de agua y de los crioprotectores a través del embrión será difícil o imposible. La permeabilización de los embriones de H. axyridis fue llevada a cabo por la remoción del corion de los huevos, conforme se iban haciendo los experimentos, se obtenían observaciones que implicaron modificaciones y adaptaciones de los protocolos empleados en el desarrollo de ésta investigación, las cuales se señalarán en el apartado de “Discusión”. Para esto fue necesario construir un pequeño colador, hecho de dos rodajas de tubo de PVC emparedando un pedazo de organza que fungía como malla, para contener a los huevos que se someterían a su tratamiento de permeabilización; que consistió en un lavado de estos por inmersión en una solución de agua e hipoclorito de sodio al 50% (v/v) por 2 minutos; seguido por un enjuague del colador con los huevos al dejarlo reposar en agua potable por 2 minutos, para quitar los remanentes de la solución de lavado; luego se pasaban a isopropanol dejándolos en ese solvente 30 segundos, para quitar los residuos de agua sobre la superficie de cada huevo; después se pasaron a hexano por 20 segundos para remover el corion y la capa cerosa de la membrana vitelina, ya que estos dos anexos embrionarios están compuestos principalmente de lípidos, y por lo tanto el hexano ,que es un solvente no polar, puede solubilizarlos; entre paso y paso se secaba el colador con papel absorbente, y cuando era pasado a través de un solvente, aparte de secarlo se le permitía que los restos del solvente se volatilizaran del colador y de los huevos. La permeabilización de los embriones al agua se confirmó al deshidratarlos dentro de una solución 1M de sacarosa, y la permeabilización de los embriones a moléculas de un tamaño considerable, se hizo mediante la rehidratación de éstos dentro de una solución de agua y el colorante rodamina B al 1%, los embriones se teñirían con la rodamina B como muestra de ello. En éste experimento se realizaron 5 repeticiones por cada edad establecida, escogiendo cerca del 30% de los huevos de alguna masa de huevos para ser tratados. Después, se realizaron experimentos de sobrevivencia de los embriones a su tratamiento de permeabilización por cada edad establecida, escogiendo la mitad de una masa de huevos para ser tratada, y la otra mitad se utilizaba como testigo; se hicieron 5 repeticiones por cada edad. En estos experimento los embriones eran rehidratados o estabilizados en agua purificada, pasándolos después a una cámara húmeda para evitar su desecación, que se mantenía en un ambiente a 20° C; los huevos eran mantenidos en la cámara húmeda hasta que eclosionaran. Se consideró que la cámara húmeda en donde se disponían los huevos permeabilizados, estos no estuvieran en contacto con la superficie húmeda, sólo el volumen de aire de la cámara saturado con agua

133 evitaría la deshidratación de los embriones. Por último se vigiló y se mantuvo el desarrollo de los individuos, procedentes tanto de huevos testigo como permeabilizados, hasta su estado adulto.

Resultados El tiempo que se llevaba un huevo de Harmonia axyridis en eclosionar era de 115 a 120 horas, incubado a una temperatura ambiente de 20° C; de este tiempo se decidió establecer las siguientes edades del huevo: 24, 48, 72, 96 y 108 horas de haber sido depositado. Se obtuvo una permeabilización de embriones de todas edades del 100%, todos se tiñeron con la rodamina B. En cuanto a las pruebas de viabilidad de los embriones a su tratamiento de permeabilización, aparentemente, los tratados en las dos edades más tardías tuvieron una sobrevivencia tan alta como la del testigo; y los embriones de edades tempranas, su sobrevivencia fue muy pobre o nula (Cuadro 1). Se pudo observar de la gran mayoría de los huevos de los que no emergió ninguna larva, se encontraban cubiertos de roció, como un resultado de la falla y/o limitación del sistema de control de temperatura. Al parecer, la formación del rocío sobre el huevo permeabilizado le provocaba su muerte al bloquearle la toma de aire al embrión. Al final, los resultados registrados en la Cuadro 1 sobre la emergencia de adultos son confusos; sin importar el número de individuos de un lote, solo llegaban a adultos de 1 a 3 individuos, por el canibalismo y la competencia por el alimento que se observó. Todos los adultos provenientes de huevos permeabilizados fueron fértiles.

Cuadro 1. Sobrevivencia por edad de los huevos a su tratamiento de permeabilización, tomándose como criterio el porcentaje de emergencia de larvas y el porcentaje de sobrevivencia de estas en estados posteriores (pupa y adulto). Huevos testigo en filas claras y huevos tratados en sombrea Edad Emergerncia Pupación Emergencia (Horas) Larvas de Adultos 84.7 ± 6.1 8.6 ± 3.2 8.6 ± 3.2 24 0 0 0 82.3 ± 16.9 11.6 ± 4.4 11.6 ± 4.4 48 3.6 ± 8.1 3.6 ± 8.1 3.6 ± 8.1 82.6 ± 12.7 15.6 ± 3.8 15.6 ± 3.8 72 20.8 ± 39.1 4.0 ± 8.9 4.0 ± 8.9 85.3 ± 17.5 12.4 ± 4.2 12.4 ± 4.2 96 93.0 ± 6.7 13.2 ± 5.1 13.2 ± 5.1 94.0 ± 10.2 13.0 ± 6.8 13.0 ± 6.8 108 87.3 ± 12.5 11.7 ± 4.1 11.7 ± 4.1

Discusión Con base a las observaciones encontradas en el presente trabajo se considera, que el tratamiento de permeabilización de embriones en si, no afecta directamente en la sobrevivencia de los embriones de H. axyridis; si no que la forma de incubación de los huevos después del tratamiento parece ser la clave para conseguir una sobrevivencia óptima o aceptable, y ésta fue la principal modificación hecha al protocolo. En todos los trabajos en los que se baso ésta investigación, ninguno consideró la respiración del embrión al incubar los huevos permeabilizados; pocos los incubaban sumergiéndolos en aceite mineral, mientras que en la mayoría de las investigaciones, los dejaban reposando dentro de una solución fisiológica. Esto hace dudar del criterio de la búsqueda de una edad del embrión que le proporcione la mayor

134 invulnerabilidad posible a su tratamiento de permeabilización; ya que el corion del huevo de los insectos no sólo sirve para impedir la perdida del agua del embrión, si no que también sirve para permitir el paso de los gases respiratorios y la entrada del espermatozoo (Schwartz 1977).

Literatura Citada Berkebile, D. R., J. Chirico y R. A. Leopold. 2000. Permeabilization of Cochliomyia hominivorax (Diptera: CALLIPHORIDAE) embryos. Journal of medical entomology 37(6): 968- 972. Leopold, R. A. y P. A. Atkinson. 1999. Cryopreservation of sheep blow embryos, Lucilia cuprina (Diptera: CALLIPHORIDAE). Cryo-Letters 20:37-44. Leopold, R. A., W. B. Wang, D. R. Berkebile. y T. P. Freeman. 2001. Cryopreservation of embryos of the New World Screwworm, Cochliomyia hominivorax. Annals of the Entomological Society of América 94(5): 695-701. Lynch, D. V., T. Lin, S. P. Myers, S. P. Leibo, R. J. Macintyre, R. E. Pitt y P. L. Steponkus. 1989. A two-step method for permeabilization of Drosophila eggs. Cryobiology 26(5): 445-452. Mazur, P., K. W. Cole y A. P. Mahowald. 1992. Critical factors affecting the permeabilization of Drosophila embryos by alkanes. Cryobiology 29(2): 210-239. Nunamaker, R. A. y Lockwood, J. A. 2001. Cryopreservation of embryos of Culicoides sonorensis (Diptera: CERATOPOGONIDAE).Journal of Medical Entomology 38(1): 55-58. Rajamohan, A., R. A. Leopold, W. B. Wang, M. Harris, S. D. McCombs, N. C. Peabody y K. Fisher. 2003. Cryopreservation of mediterranean fruit embryos. Cryoletters 24(2): 125-132. Schwartz, V. 1977. Embriología animal comparada. Ediciones Omega. Wang, W. B., Leopold, D. R. Nelson y T. P. Freeman. 2000. Cryopreservation of Musca domestica (Diptera: MUSCIDAE) Embryos. Cryobiology 41(2): 153-166.

135 ARTRÓPODOS PRESA DE Chaunus marinus (LINNAEUS, 1758) (ANURA: BUFONIDAE) EN UNA LOCALIDAD DE LA RESERVA ESTATAL SIERRA DE MONTENEGRO, MORELOS, MÉXICO

Arthropods prey of Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) (Anura: Bufonidae) in a locality of the Statal Reserve Sierra de Montenegro in Morelos, Mexico

Mary Carmen Torres-Quintero1, 2, Adriana G. Trejo-Loyo2, Rosmandi Lara-López2 y Alfredo Chávez-Martínez2. 1Facultad de Ciencias Biológicas y 2 Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa. Cuernavaca, Morelos. C. P. 62209. [email protected]

Palabras Clave: artrópodos, presas, Chaunus marinus

Introducción Los artrópodos son los organismos más diversos de la tierra y su importancia en los ecosistemas naturales es innegable, ya que son eslabones importantes en el flujo de energía dentro de las cadenas tróficas, función que se establece tanto en los sistemas acuáticos como en los terrestres (Méndez, 2001). A través de su historia evolutiva los artrópodos han coexistido con vertebrados que habitan en cualquiera de estos sistemas. En el curso de esta larga asociación las relaciones tróficas han evolucionado de tal manera que algunos artrópodos son parásitos de vertebrados y algunos vertebrados son depredadores de artrópodos (Daly et al., 1998), como es el caso de los anuros que regulan las poblaciones de estos organismos, y en ocasiones contribuyen en el control natural de algunas plagas agrícolas o de las asociadas a las viviendas humanas (Duellman y Trueb, 1986). Los artrópodos son el alimento principal de los anuros, los cuales la mayoría son carnívoros (Dundee, 2002). La mayor ingesta de este grupo por parte de los anuros se da durante la época reproductiva, ya que requieren de una elevada cantidad de energía para llevar a cabo el cortejo, vocalización, defensa del territorio, el amplexo y la producción de vítelo para los huevos (Méndez, 2001). Se sabe que Chaunus marinus ocupa diversos habitats, se ha observado en regiones semiáridas, selva baja caducifolia, vegetación riparia, en cuerpos de agua semipermanentes e inclusive en áreas residenciales (Ibáñez et al., 1999). En México se encuentra distribuido en gran parte del país, con excepción de las zonas áridas de Chihuahua, Coahuila, Sonora y San Luís Potosí (Espinoza-Jiménez et al., 2006). Este sapo es un organismo terrestre, nocturno y con tendencias omnívoras. Entre los anuros, es considerado como una especie abundante; sin embargo, en México los trabajos sobre la dieta de este anuro son limitados. En este trabajo se aporta información sobre los grupos de artrópodos que conforman parte de la dieta de Chaunus marinus y se analiza el nivel de importancia de cada grupo en la dieta de esta especie.

Materiales y Método Las colectas se realizaron durante un ciclo anual (febrero 2007 a febrero 2008) en la localidad Barranca Honda (Yautepec, Morelos) ubicada dentro de la Reserva Estatal “Sierra de Montenegro”, en donde la vegetación predominante la conforma la selva baja caducifolia (80%),

136 la temperatura media anual es de 21.81 ºC, presentándose un clima cálido del tipo subtropical húmedo, con una precipitación pluvial entre los 800 y 1000 mm promedio al año (Aguilar- Benítez, 1998; CEAMA, 2007). La búsqueda de los ejemplares se llevó a cabo bajo observaciones meticulosas en el suelo, debajo y sobre rocas, troncos caídos, raíces de árboles y en orillas de cultivos, así como en las orillas el río Yautepec, que atraviesa el sitio de estudio. Para la captura se empleó la técnica denominada “deslumbramiento directo” y posteriormente se usó una red de golpeo para colectar los anuros (Manzanilla y Péfaur, 2000), los cuales fueron enumerados en forma progresiva, anexando junto con sus respectivos datos de colecta el sexo y las medidas morfométricas (en mm) de cada uno. Para obtener el alimento de ingesta se empleó la técnica de lavado estomacal descrita en Mahan y Jonson (2007), el alimento obtenido fue colocado y preservado en alcohol al 70% en tubos Falcon y Eppendorf. Posteriormente las muestras se limpiaron y los artrópodos se separaron por grupos y se depositaron en la colección entomológica del Laboratorio de Parasitologia Vegetal del Centro de Investigaciones Biológicas (CIB) de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. La clasificación taxonómica de los diferentes grupos se realizó con la ayuda de las claves de Borror et al (1992) y White (1983). Para el análisis cuantitativo de los contenidos estomacales se utilizó el método numérico por cuadricula que determina la cantidad de alimento ingerido y el de frecuencia ocurrencia (FO) que indica la preferencia sobre uno o más componentes alimenticios (Trujillo, 1998; Lagler, 1956). Asimismo se aplico el Índice de Albertaine, donde los rangos propuestos son los siguientes: 0-0.10 alimento incidental, 0.11- 0.50 secundario y de 0.51-1.0 preferente (Albertaine, 1973).

Resultados y Discusión Con base en el análisis de 60 ejemplares de Chaunus marinus se observa que la dieta general de este sapo es diversa y está conformada por 41 componentes alimenticios de origen animal (artrópodos) (Cuadro 1). Los componentes alimenticios que no pudieron ser identificados debido a que se trataba de tejidos en avanzado estado de digestión, fueron clasificados como restos de artrópodos no identificados. La dieta de este sapo incluye cinco clases de Arthropoda, 21 órdenes, dos subórdenes y 19 familias (Cuadro 1). De los componentes alimenticios, el porcentaje de ingestión máximo (NO) corresponde a los restos de artrópodos (27.12%) y la familia Formicidae (14.29 %), seguido del orden Isoptera con un valor de 11.88% y la familia Scarabaeidae con el 7.44%, el resto de los componentes alimenticios presentaron valores de ingestión relativamente bajos. De acuerdo al método de frecuencia ocurrencia (FO) los restos de artrópodos (69.49%) y las familias Formicidae (55.93%) y Scarabaeidae (52.54%) son considerados como alimento preferente. El orden Isoptera, a pesar de que presentó un porcentaje de ingestión alto es considerado como un componente secundario con un valor de 35.59%, también se consideran componentes secundarios a la familias , Coccinellidae, Carabidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Tenebrionidae y un grupo no identificado de Coleoptera, así como los ordenes Araneae y Orthoptera, y el suborden Heteroptera, el resto de los componentes son considerados como incidentales por sus valores bajos. Resultados similares fueron registrados por Krakauer (1968), Strussmann et al. (1984), Carrasco (1989) y Evans y Lampo (1996) quienes hacen destacar que los escarabajos, hormigas, termitas y lepidópteros, son los grupos mejor representados en la dieta de Chaunus marinus. Asimismo, Hinckley (1962) y Zug y Zug (1979) hacen énfasis en que las hormigas son el

137 componente alimenticio más dominante para este sapo. Por otra parte, muchos estudios han identificado a Chaunus marinus como un consumidor generalista y no selectivo como en el caso de Cabrera y Rodríguez (1996), aunque en sus resultados se puede observar que tiende a consumir principalmente himenópteros y coleópteros Quizás esta tendencia se deba a que dichos artrópodos son los más comunes en el área en que habita la especie en estudio; sin embargo, hay que considerar que este sapo es una especie forrajera y puede llegar a seleccionar sus presas. En la dieta por sexos, se observó una diferencia en la composición alimentaria entre juveniles, hembras y machos (Cuadro 2), debido a que los juveniles consumieron 35 componentes y las hembras y machos 23 y 19 respectivamente, esto posiblemente se deba a que el numero de juveniles analizado fue mayor (41 ejemplares) que el de las hembras (10) y machos (9) lo cual puede originar un artificio en los resultados. En cuanto a la ingesta de los diferentes componentes se registró que los restos de artrópodos y la familia Formicidae fueron los componentes más ingeridos tanto por los juveniles como las hembras y machos, seguidos de las familias Carabidae, Scarabaeidae y Tenebrionidae, así como de los ordenes Isoptera, Lepidoptera y Araneae. El resto de los componentes alimenticios tanto en los juveniles como en las hembras y machos presentaron valores de ingestión relativamente bajos (Cuadro 2). De acuerdo al método de FO y el índice de Albertaine, se observaron algunas diferencias ya que para los juveniles, se considera como alimento preferente a los formícidos, escarabeídos y a los restos de artrópodos, los demás componentes fueron secundarios e incidentales. En cuanto a las hembras ningún componente alimenticio fue preferente, exhibiendo que la mayoría de éstos (13) fueron incidentales, mientras que en los machos los restos de artrópodos y los carábidos son considerados como alimento preferente y el resto como secundarios (Cuadro 2). Cabe mencionar, que algunos autores como Hirai y Matsui (2002) sugieren que quizás las hormigas y los coleópteros sean los grupos que aporten una mayor cantidad de nutrientes en la dieta de los anfibios; sin embargo, también hacen énfasis en que la mayoría de los anfibios juveniles presentan cierta preferencia por los formícidos y los adultos por los coleópteros, haciendo énfasis en que esta asociación puede estar dada en función del tamaño del depredador y el de la presa. Finalmente con los resultados obtenidos en este trabajo se puede contribuir a una parte del conocimiento biológico de Chaunus marinus, ya que se reporta cuáles son los principales grupos de artrópodos relacionados con su dieta y sus hábitos alimentarios.

Agradecimientos A la M. en C. Patricia Trujillo Jiménez del Centro de Investigaciones Biológicas (UAEM) por la asesoría metodológica y por la revisión del manuscrito y sus acertadas sugerencias.

Literatura Citada Aguilar-Benítez, S. 1998. Ecología del Estado de Morelos, un enfoque Geográfico. Editorial Praxis México, 469 p. Albertaine, B. J. 1973. Biologie des stades juveniles Teleosteens Mugilidae (Mugil auratus Riso 1810) Regimen alimentaire. Aquaculture 2: 251-566. Borror, D., C. Triplehorn, and N. Jonson. 1992. An Introduction of study of the Insects. Saunders College Publishing USA. 875 p. Cabrera, J., y D. Rodríguez. 1996. Hábitos de alimentación de Bufo marinus (Anura:Bufonidae) en Costa Rica. Rev. Bio. Trop 44(3).

138 Carrasco F., A. 1989. Contribución al conocimiento del ciclo reproductor y alimentación de una población de sapos Bufo marinus en la Costa de Chamela, Jalisco. Tesis Licenciatura, Escuela Nacional de Estudios Profesionales Iztacala, UNAM. 51 p. CEAMA. 2007. Comisión Estatal del Agua y Medio Ambiente. Sistema Estatal de Áreas Naturales Protegidas. Decreto del Área de Protección Natural Sierra de Montenegro-Las Estacas. Daly, H. V., J. T. Doyan, A. H. Purcell III. 1998. Introduction to Insect Biology and Diversity. Oxford University Press. Second Edition. 680 p. Duellman, W. E. and L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. McGraw-Hill. USA. 670 p. Dundee, H. A. 2002. Anura (Frogs). Encyclopedia of Life Sciences.1-8 p. Espinoza-Jiménez, A; Cabrera-Guzmán, E; Osorio-Sarabia, D; y Garcia-Prieto, L. 2006. Comunidad de Helmintos parásitos de Chaunus marinus en la presa Cerro de Oro, Oaxaca, IX Reunión Nacional de Herpetología. UANL Pp.102 Evans, M and M Lampo. 1996. Diet of Bufo marinus in Venezuela. Journal of Herpetology 30(1):73-76 Hinckley, A. D. 1962. Diet of the giant toad, Bufo marinus (L.), in Fiji. Herpetologica 18(4):253- 259. Hirai, T and Matsui, M. 2002. Feeding ecology of Bufo japonicus formosus from the Montane Region of Kyoto, Japan. Journal of Herpetology 36(4):719-723. Ibañez R., R., A Stanley y A. C. Jaramillo. 1999. Los anfibios del monumento natural Barro Colorado, Parque Nacional soberanía y áreas adyacentes. Panamá. Primera edición. Editorial Miziachi and Pujol. S. A. 192 p. Krakauer, T. 1968. The ecology of the Neotropical toad, Bufo marinus in South Florida. Herpetologica 24(3): 214-221 p. Lagler, F. K. 1956. Freshwater Fishery Biology. WMC Brown Company Publishers Dubuque. Second Edition. 421 p. Mahan, R. D., and J. R. Jonson. 2007. Diet of the Gray Treefrog (Hyla versicolor) in Relation to Foraging Site Location. Journal of Herpetology 41(1):16-23 Manzanilla J. y J. Péfaur. 2000. Consideraciones sobre métodos y técnicas de campo para el estudio de anfibios y reptiles. Rev. Ecol. Lat. Am. 7(1-2):17-30 Méndez P., A. 2001. Ecología trófica de la comunidad de anuros del Parque Nacional Yasuni en la Amazonia Ecuatoriana. Disertación previa a la obtención del titulo de Licenciado en Ciencias Biológicas. Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. 173 p. Strussmann, C., M. B. Ribeiro Do Vale, M. H Meneghini and W. E. Magnusson. 1984. Diet and foraging mode of Bufo marinus and Leptoductylus ocellatus. J. Herpetol 18: 138-146. Trujillo J., P. 1998. Dinámica trófica de la ictiofauna del río Amacuzac, Morelos, Facultad de Ciencias, UNAM. Tesis de Maestría 101 p. White, E. R. 1983. Peterson Field Guides Beetles. USA Houghton Mittlin Company. 368 p. Zug, R. G and P. B. Zug. 1979. The marine toad Bufo marinus: a natural history resume of native populations. Smithsonian. Contrib Zool. 284 p.

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Cuadro 1. Dieta general de Chaunus marinus de acuerdo con el método numérico (NO) y de Frecuencia de ocurrencia (FO) Subphylum Clase Orden Suborden Familia No(Fo) Chelicerata Arachnida Scorpiones 0,17(1,69) Araneae 1,59(16,94) Pseudoscorpiones 0,09(1,69) Opiliones 1,50(8,47) Acari 0,05(3,39) Crustacea Malacostraca Isopoda 0,18(3.38) Atelocerata Diplopoda 2,35(8,47) Chilopoda 1,16(8,47) Insecta Thysanura 0,06(1,69) Thysanoptera 0,08(1,69) Orthoptera 0,65(13.55) Blattodea 0,19(3,39) Isoptera 11,88(35,59) Dermaptera 1,68(8,47) Phasmatodea 0,30(1,69) Hemiptera Heteroptera 0,89(15,25) Auchenorrhyncha Cicadellidae 2.26(10.17) Neuroptera 0,03(3,39) Coleoptera Scarabaeidae 7,44(52,54) Coccinellidae 2,22(10,16) Carabidae 5,22(37,28) Lampyridae 0,22(3,39) Elateridae 0,22(8,47) Chrysomelidae 0,61(18,64) Curculionidae 0,61(18,64) Cerambycidae 0,532(8,47) Stahphylinidae 0,12(5,08) Tenebrionidae 1,64(11,86) Melolontidae 0,74(8,479 Buprestidae 0,02(1,69) Cleridae 0,03(1,69) Cantharidae 0,16(1,69) No identificado 1.06(23.71) Diptera 0,39(13.55) Lepidoptera 2.85(28,80) Trichoptera 0,05(1,69) Diplura 0,06(1,69) Hymenoptera Formicidae 14,29(55,93) Vespidae 0,58(11,86) 0,02(1,69) Restos de Artrópodo 27,12(69,49)

140 Cuadro 2. Dieta por sexos de Chaunus marinus de acuerdo con los métodos numérico (No) y Frecuencia de Ocurrencia (FO) Juveniles Hembras Machos Componente Alimenticio No(FO) No(FO) No(FO) Formicidae 15,76(65) 15,46(40) 6,39(33,33) Vespidae 0,79(15) 0,28(10) Mutillidae 0,03(2,5) Isoptera 13,52(40) 13,03(20) 3,22(33,33) Dermaptera 0,97(5) 5,98(30) Diplopoda 1,98(7,5) 1,49(10) 4,93(11,11) Chilopoda 1,72(12,5) Orthoptera 0,85(15) 0,09(10) 0,39(11,11) Acari 0,07(5) 1,12(20) Araneae 1,28(17,5) 3,79(20) 0,51(11,11) Scorpiones 1,49(11,11) Opiliones 1,47(10) 3,29(11,11) Pseudoescorpiones 0,13(2,5) Diplura 0,09(2,5) Larva de Trichoptera 0,08(2,5) Blattodea 0,28(5) Larva de Neuroptera 0,01(2,5) 0,13(10) Thysanoptera 0,52(11,11) Ispoda 0,18(2,5) 0,37(10) Heteroptera 1,28(20) (0,15(11,11) Cicadellidae 1,56(15) Lepidoptera 2.1(30) 6,66(30) 1,88(22,22) Thysanura 0,09(2,5) Phasmatodea 0,45(2,5) Diptera 0,58(17.5) 0,03(10) Scarabaeidae 9,38(60) 4,99(50) 1,50(22,22) Coccinellidae 0,71(10) 0,16(10) 11,11(11,11) Carabidae 4,26(35) 4,78(30) 9,92(55,55) Lampyridae 0,33(5) Elateridae 0,25(10) 0,37(11,119 Chrysomelidae 0,88(25) 0,04(10) Curculionidae 0,90(25) 0,02(10) Cerambycidae 0,37(10) 1,82(11,11) Stahphylinidae 0,17(7,5) Tenebrionidae 1,15(10) 2,28(20) 3,06(11,11) Melolonthidae 1,02(10) 3,72(44,44) Buprestidae 0,13(10) Cleridae 0,02(10) Cantharidae 1,05(11,11) No identificado (Coleoptera) 1.52(32.5) 0,23(10) Restos de artrópodos 24,56(72,5) 23,93(50) 41,57(77,77)

141 PROYECCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE “LOS JUMILES” Edessa spp. EN EL CERRO “EL HUIZTECO”, MPIOS. DE TAXCO DE ALARCÓN Y TETIPAC, GRO. Y LA NECESIDAD DE LA PLANEACIÓN ECOLÓGICA

Projection of the distribution of "jumiles" Edessa spp. in “El Huizteco" hill Mpios. Taxco de Alarcón and Tetipac, Gro. and the need for ecological planning

Ana Lilia Muñoz-Viveros, Pedro González-Julián y Xóchitl Castillo-Gallegos. Laboratorio de Control de Plagas, U.M.F., FES Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios N° 1. Los Reyes Iztacala. Tlalnepantla, C. P. 54090 estado de México, México. [email protected], [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Distribución, Jumiles, El Huizteco

Introducción Los jumiles son insectos comestibles integrantes de diversas familias del Orden Hemiptera, la palabra jumil (xómitl en náhuatl), deriva de los vocablos: xu “al pie” y milli “de la sementera”. Han sido valorados por sus cualidades medicinales, alimenticias y culturales hasta el hecho de considerar a algunas especies como chinches sagradas en el México prehispánico; el valor proteico de los jumiles varía entre 34 y 50% de su peso seco, tienen un alto valor energético y presencia de yodo (Ramos-Elorduy, 1984, 2003; Ramos-Elorduy y Bourges-Rodríguez 1982). Se tienen registros que desde tiempos precolombinos los jumiles eran ya animales considerados sagrados, como es el testimonio de la presencia del “Templo del Jumil” en el cerro “El Huizteco”, que está en una región que fue ocupada en el pasado por los tlahuicas y chontales y que figura en el mapa de Coatlán del Río (Barreto, 1986); según Moctezuma (1998) citado por Ramos-Elorduy (2003) acudían a dicho lugar para celebrar un festejo diversos pobladores de Tetelcingo, Acayotla y Tetipac del estado de Guerrero, así como de otras localidades más lejanas como Xochimilco, Tláhuac y Zapotitlan del Valle de México y otras del estado de Oaxaca, en la nominada xumilme ihuitl, “Fiesta de los jumiles”; la cual se sigue celebrando de una manera sincrética el lunes posterior al Día de Muertos (Muñoz-Viveros et al., 2007). De acuerdo con sus creencias consideraban que los jumiles eran las almas de los difuntos que regresaban del inframundo para convivir con sus seres queridos y llevarles buenaventuras, los indígenas los ingerían con el significado de que eran la presencia de un ser querido materializado (Ramos- Elorduy y Bourges-Rodríguez, 1977, Ramos-Elorduy y Pino-Moreno 1989 y Ramos-Elorduy, 2003). Aunque el nombre jumiles se atribuye a numerosas especies, se habla de “verdaderos jumiles” al referirse a los que pertenecen a los géneros Edessa y Euschistus, de los cuales son reconocidos en México 29 especies comestibles, 13 y 16 especies de cada género respectivamente (Ramos- Elorduy, 2003). Thomas (2000) enfatiza que el género Edessa es el más grande de los Pentatomidae, el cual está mal reconocido con relación a la representación de especies. Las primeras referencias taxonómicas entorno a los jumiles de El Huizteco son las realizadas por Ancona (1932), quien describe a Atizies taxcoensis como una especie nueva; Muñoz-Viveros et al., (2007) señalan que, de acuerdo con la revisión de la descripción de Ancona, en realidad se trata de Edessa cordifera, también en diversas publicaciones se refiere a

142 Euschistus taxcoensis como sinónimo de A. taxcoensis (Meza, 1979; Ramos-Elorduy et al., 2006); es citada también E. mexicana (Ramos-Elorduy, 2003); sin embargo, la referencia más reciente acerca de los jumiles del Huizteco tomando como base el análisis de las muestras comerciales, semicomerciales, así como de las muestras obtenidas mediante la verificación en campo, evidencia la presencia de tres especies las cuales comparten el mismo nicho: Edessa cordifera Walker, 1868; Edessa morbosa Breddin, 1907 y Edessa abdita Distant, 1890. En particular E. cordifera representa la identidad cultural para los habitantes de Taxco y sus alrededores, es indicador de la procedencia y veracidad de los jumiles colectados en el cerro El Huizteco (Muñoz op. cit.); referida como chinche sagrada (Ramos-Elorduy op. cit. y Ramos- Elorduy op. cit.).

Figura 1. Fragmento de la ubicación del cerro el Huizteco “Huitztecatl”, según el Mapa de Coatlán del Río, a la derecha se aprecia la localización de Taxco “Tlachco”. (Tomado de Barreto, 1986). Toponimia: del náhuatl: "huitztli", “espina”; “tecatl”, “lugar de”; Lugar de las espinas o Lugar donde abundan las espinas.

Materiales y Método El Huizteco conforma la montaña más alta de la Sierra de Taxco, con una altitud máxima de 2, 580 m, ubicado a seis kilómetros al Norte de Taxco entre las inmediaciones de las coordenadas 18° 36’ de Latitud Norte y 99° 36’ de Longitud Oeste, constituye uno de los sitios naturales de mayor interés para los pobladores de Taxco y de la región, debido a su belleza escénica, su importancia como sitio de esparcimiento, el aprovechamiento de los recursos naturales y en particular por la celebración anual del “día del jumil”. Sus altas cumbres con estribaciones abruptas y fallas favorecen la presencia de Bosque de Encino, Bosque de Pino Encino y Bosque Mesófilo de Montaña. En la parte más alta el tipo de clima es C(w2)x’; del grupo templado y en la baja predomina el (A) C (w); semicálido templado subhúmedo. Es un reservorio florístico y faunístico con numerosas especies protegidas. De octubre a mayo los jumiles se encuentran en la hojarasca, preferentemente de encino. De 1994 a 2007 se han realizado recolectas directas y registros de observaciones en los diversos sitios de presencia de jumiles en el Cerro El Huizteco, se registra especialmente el tipo de vegetación dominante, la cobertura y profundidad del liter donde se encuentran los jumiles; asimismo, las zonas de colecta de los “jumileros” (personas preferentemente del sexo femenino que realizan colectas con fines comerciales). Los sitios fueron georreferenciados mediante un Sistema de Posicionamiento Global (GPS) del tipo GARMIN Etrex Vista. Los datos fueron vaciados en Excel (Microsoft) y procesados en el programa ArcView 3.1 (ESRI) para su proyección en la ortofoto digital E14A68D del área de estudio (INEGI). Asimismo, por el método de sobreposición cartográfica se analizaron las cartas temáticas escala 1:50,000

143 correspondientes al área de estudio, se revisaron los límites municipales a través del Marco Geoestadístico Municipal (INEGI, 2000). Se estudia la situación jurídica del lugar como Área Natural Protegida, límites municipales, régimen de propiedad, causas de la sobreexplotación de la extracción de los jumiles, así como el probable desarrollo de un proyecto integral de inversión, aspectos que en conjunto ponen de manifiesto la inminente necesidad de la planificación del territorio acorde para su protección y la conservación del hábitat no sólo de los jumiles sino de toda la biodiversidad de la zona.

Resultados y Discusión Históricamente, en el cerro El Huizteco ha existido poca claridad con respecto a la tenencia de la tierra, sus límites municipales y su estatus como Área Natural Protegida. En 1936 parte de sus terrenos se refieren dentro del esquema de Zona de Protección Forestal vedada una porción de terreno de Taxco de Alarcón, Guerrero; incluyendo las serranías parciales que desprenden del Huizteco, posteriormente el decreto fue modificado en 1944 en donde se especifica la excepción de esta zona protectora, la extensión que comprende el Parque Nacional Alejandro Humboldt” que queda dentro de la misma sin indicar con precisión los límites de colindancia (Vargas et al., 2000). Por otro lado, en el cerro El Huizteco existe una extensión importante bajo el régimen de propiedad privada, así como un parque ecológico estatal que en 1990 se le pone el nombre de Francisco Torres Moreno, en honor al donador del terreno y en reconocimiento por su labor en el campo de la preservación ecológica del cerro El Huixteco (Periódico Oficial del Gobierno del Estado, 1992). Por otro lado, la zona del Huizteco queda comprendida dentro de la Región Terrestre Prioritaria Centro-Sur RTP-120, Sierra de Taxco-Huautla, según Arriaga et al. (2000), se refiere textualmente que existe una porción del área bajo algún tipo de manejo adecuado (Área Natural Protegida), que son el Parque Nacional Nevado de Toluca y Alejandro Humboldt (cerro del Huizteco), lo que pone en duda la situación jurídica de dicho parque por las instancias correspondientes, ya que no se encuentra señalado como Parque Nacional dentro de las Áreas Naturales Protegidas del país. En la Carta Topográfica del INEGI, el área del parque está delimitada con una línea punteada, lo que sugiere que está bajo algún tipo de protección. Recientemente, en 2007, en el Boletín de Prensa No 790-06 en la ciudad de Taxco, se firma un acuerdo de colaboración para la ejecución del proyecto de aprovechamiento integral del cerro El Huizteco, con el objeto de diversificar la oferta turística de Taxco y tener un área de aprovechamiento como alternativa de recreación que incluye turismo de aventura y ecológico, ecomuseos y áreas de investigación, áreas recreativas, talleres artesanales, deportes extremos y caminos, con la intervención de la iniciativa privada para la edificación de hoteles en contacto con la naturaleza. La proyección de los límites municipales sobre la ortofoto, constatan que las zonas de distribución registrada por los jumiles abarcan en su mayor extensión el Municipio de Tetipac y en proporción mucho menor el Municipio de Taxco de Alarcón. Las observaciones y registros obtenidos en campo muestran que los jumiles se congregan en el liter a una profundidad entre 10 a 20 cm, sustrato compuesto por hojarasca de encino o encino-pino, prefieren sustratos poco húmedos, especialmente en áreas donde domina Bosque de Encino, Bosque de Pino-Encino y zonas de transición hacia Bosque Mesófilo de Montaña con baja cobertura vegetal. Se registran con mayor dominancia en las vertientes con exposición Sur en un rango altitudinal de 2,420 a 2,570 m.

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Figura 2. Proyección de la distribución conocida de los jumiles en el cerro El Huizteco, límites municipales y sitios de interés.

Como ya lo señalan Ramos-Elorduy et al. (2006), en México existe una ausencia de reglamentación y normalización de la explotación y comercialización de insectos comestibles, el hecho de que un producto se comercialice en diferentes escalas implica una gran aceptación y un peculiar mercado cautivo, cuyas ganancias, en algunos casos, son más que jugosas y cuya venta y expedición no están reguladas ni sujetas a normas establecidas, dando por ello pauta a explotaciones irracionales y/o recolecciones inmoderadas y poco efectivas. Si bien en la LEEGEPA (2007) y la LGVS (2006) hay avances entorno a la reglamentación de la conservación y aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, generalmente se hace referencia a especies de talla mayor.

Conclusiones Los jumiles del cerro El Huizteco fueron considerados como insectos sagrados en el México precolombino, el “Templo del jumil” conocido localmente como “La Cueva” es muy probablemente muestra de ello. Ha sido y es para los habitantes del entorno fuente de recursos alimenticios, económicos, medicinales, de identidad y arraigo cultural que deben ser preservados. El conocimiento de la distribución de los jumiles durante su permanencia por siete meses en el cerro el Huizteco pone de manifiesto la importancia de proteger dichas áreas ante el deterioro real o potencial por las diversas actividades antropogénicas. El conocimiento del ciclo de vida, ecología y etología de los jumiles del Huizteco es nulo, el balance de la tasa de extracción del recurso versus la tasa de renovación es un punto crítico bajo criterios de sustentabilidad. Se requiere de forma emergente la planeación del cerro El Huizteco con el objeto de regular las actividades que ahí se realizan para que estén acordes con la política nacional sobre la conservación y aprovechamiento sustentable de la vida silvestre y de su hábitat, a través de un ordenamiento ecológico local o regional y un programa de manejo.

145 Agradecimientos Al M. en C. Manuel Muñoz Viveros por proporcionar la información relacionada con el Mapa de Coatlán del Río. Al Dr. Raymundo Ayala Montoya por facilitar y orientar el uso del programa Arc View y la proyección de los límites municipales.

Literatura Citada Ancona, L. H. 1932. Los jumiles de Taxco, (Gro.) Anales del Instituto de Biología. UNAM. México. Vol. III. p. 149-162. Arriaga, L., J.M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa (coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Escala de trabajo 1:1 000 000. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad. México. Barreto M., C. 1986. El mapa de Coatlán del Río?. En Arqueología y Etnohistoria del estado de Guerrero. INAH. Gobierno del estado de Guerrero. 1ª Edición pp 331-342. Boletín de Prensa No 790-06. Gobierno del Estado de Guerrero. Dirección General de Comunicación Social. INEGI. 2000. Marco Geoestadístico Municipal LGEEPA 2007. Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente. Diario Oficial de la Federación. (Ultima reforma). LGVS 2006. Ley general de Vida Silvestre y su Reglamento. Meza A. M. C. 1979. La utilización de los insectos en la farmacopea mexicana. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM. Muñoz-Viveros, A.L., P. González-Julián y X. Castillo-Gallegos. 2007. Los jumiles del género Edessa spp. (Hemiptera:Pentatomidae) procedentes del Cerro El Huizteco, Taxco de Alarcón Gro., y las chinches acompañantes más frecuentes. Análisis de muestras comerciales y semicomerciales. Entomología Mexicana Vol. 6, Tomo 2:1116-1121. Periódico Oficial del Gobierno del Estado de Guerrero No. 23. Acuerdo que impone el nombre de Francisco Torres Moreno al parque ecológico del Cerro del Huixteco de Taxco de Alarcón. Ramos-Elorduy, J. 1984. Los insectos como recurso actual y potencial. Seminario de alimentación en México. Instituto de Geografía, UNAM. 120-139. Ramos-Elorduy, J. 2003. Les jumiles, punaises sacrées au Mexique En: Motte-Florac E. & Thomas M. C. J. (eds). Les insectes dans la tradition orale - Insectes in oral literature and traditions. Peeters- SELAF (Ethnosciences). Paris. pp 325-353. Ramos-Elorduy, J. y Bourges R. H. 1977. Valor nutritivo de ciertos insectos comestibles de México y lista de algunos insectos comestibles del mundo. Anales del Instituto de Biología. UNAM. México. Vol. 48. Serie zoología. p. 165-186. Ramos-Elorduy, J. y Bourges R. H. 1982. Valor nutritivo y calidad de la proteína de algunos insectos comestibles de México. Folia Entomológica Mexicana. No 53: 111-118. Ramos, E. J. y Pino, J. M. 1989. Los insectos comestibles en el México antiguo. AGT editor. México. Ramos-Elorduy J., Pino-Moreno, J. M. y Conconi M. 2006. Ausencia de una reglamentación y normalización de la explotación y comercialización de insectos comestibles en México. Folia Entomológica Mexicana 45(3): 291-318. Thomas, D. B. 2000. Pentatomidae (Hemiptera) En: Llorente Bousquets, J. González Soriano, E. y Papavero, N. (eds). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Volumen II. Facultad de Ciencias, UNAM, CONABIO y BAYER. México Vargas Márquez F., S. Escobar y R. del Ángel (Comp.). 2000. Áreas naturales protegidas de México con decretos federales (1899-2000). Instituto Nacional de Ecología-SEMARNAP, Red para el Desarrollo Sostenible, A.C

146 DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA DE (COLEOPTERA) EN SANTO DOMINGO HUEHUETLÁN, PUEBLA, MÉXICO.

Alpha, Beta and Gamma Diversity of Scarabaeoidea (Coleoptera) in Santo Domingo Huehuetlán, Puebla, México.

Gonzalo Yanes-Gómez1, Miguel Angel Morón2, Marisol Pérez- Méndez1, Oscar Ivan Ramírez- González1 y Sara Lariza Rivera- Gasperín1. 1Escuela de Biología, BUAP, Puebla, Pue, 72570; 2Instituto de Ecología A.C., Depto.de Biología de Suelos, Jalapa, Ver., 91070. [email protected].

Palabras Clave: Diversidad, alfa, beta, gamma, Scarabaeoidea, Puebla.

Introducción. En México, 7,988 especies de Insectos pertenecen al orden de los coleópteros, de las cuales mas de 2087 son especies endémicas y 130 están amenazadas y/o en peligro de extinción (Llorente et al. 1996). Hasta el año 2003, se han registrado 1713 especies de coleópteros pertenecientes a la Superfamilia Scarabaeoidea o Lamellicornia para la republica mexicana (Morón 2003). Se ha estimado la presencia de 678 especies de lamelicornios para los 33,919 km2 que ocupa el estado de Puebla (Morón y Deloya 1993). Se han realizado trabajos en la Sierra del Tenzo en Bosque de Encino (Morón et al 2000) y en la región de Atlixco, en zonas agrícolas (Aragón et al 2001), así como en Cuetzalan del Progreso, (Carrillo-Ruiz & Morón 2003) y en el Mpio. de Zacatlán (Percino-Figueroa 2002), en la Sierra Norte de Puebla. La fauna de Scarabaeoidea del Bosque Tropical Caducifolio en el sur de Puebla es poco conocida y no existen estudios de Scarabaeoidea en la región de Santo Domingo Huehuetlán, Puebla. Esta ponencia representa el trabajo terminado de los resultados preliminares presentados en la reunión anterior. Se reporta la diversidad alfa, beta y gamma de coleópteros Lamelicornios o Scarabaeoidea de la región de Santo Domingo Huehuetlán, Puebla, México. El municipio de Santo Domingo Huehuetlán, se encuentra ubicado al centro del Estado de Puebla, y tiene una superficie de 264 km2. Se trabajó en dos sitios al sur y suroeste del municipio: zona agrícola (ZA: 98º10’07’’ longitud oeste y 18º42’39’’ latitud norte; 1297 msnm) y en bosque tropical caducifolio (BTC: 98º12’09’’ longitud oeste y 18º44’09’’ latitud norte; 1368 msnm), separados 5 km entre sí. Los climas prevalecientes pertenecen al grupo de los cálidos subhúmedos (Awow) en el sur, y semicálidos subhúmedos con lluvias en verano (A(C)wow) en el centro. La vegetación corresponde a bosque tropical caducifolio con vegetación secundaria al centro, este, oeste y suroeste, y zona agrícola de temporal y de riego eventual al sur. En cuanto a la Edafología, el Municipio presenta suelos dominantes tipo Litosol con suelos secundarios tipo Rendzina con Vertisol Pélico, al suroeste y oeste y suelos dominantes tipo Cambisol Cálcico con suelos secundarios tipo Castañozem háplico, al sur (INEGI, 2000).

Materiales y Método Se realizaron muestreos sistemáticos mensuales con trampa de luz mercurial tipo pantalla usando una planta de luz como fuente de energía, de las 20 a las 22 horas en zona agrícola y

147 bosque tropical caducifolio. También se realizaron muestreos mensuales con una coprotrampa en cada sitio, cebadas con 100 gr de excremento humano y revisadas a las 24 horas. Por último se llevaron a cabo muestreos quincenales con dos necrotrampas permanentes en cada sitio, cebadas con 50 g de calamar fresco. El trabajo se realizó de octubre del 2005 a agosto del 2006. Los ejemplares adultos se prepararon y montaron por los métodos convencionales. Los ejemplares se depositaron en las colecciones entomológicas del Instituto de Ecología, A.C. y de la Escuela de Biología de la BUAP. Todos los adultos se contabilizaron y se determinaron hasta especie utilizando claves y contando con el apoyo de especialistas en taxonomía de coleópteros.

Diversidad alfa: Para establecer cual es la relación entre el número de especies nuevas acumuladas y el esfuerzo de captura, se aplicó el Modelo de Dependencia Lineal (Soberón y Llorente, 1993). Se aleatorizó el orden de muestreo usando el programa EstimateS (Colwell, 1997). Para obtener las constantes de la ecuación (a y b) y la correlación (r), se usó el procedimiento de regresión no lineal definida por el usuario, en el programa Statistica (StatSoft, 1996). Algunos de los índices mas reconocidos sobre diversidad se basan principalmente en el concepto de equidad, como el Índice de Shannon-Wiener. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1988). La equitablidad se calculó como : E= H’/ln S; donde S= número de especies. Una prueba 0.5 de t permite que se compare la diversidad de ambos sitios: t= ((H’1-H’2)/(VarH’1+VarH’2)

Diversidad beta: La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales (Whittaker, 1972). Índices de similitud/disimilitud: Se empleó el Coeficiente de Similitud de Jaccard. El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies (Magurran, 1988). Complementariedad: El concepto de complementariedad se refiere al grado de disimilitud en la composición de especies entre pares de biotas (Colwell y Coddington, 1994, en Moreno, 2001). Así, la complementariedad varía desde cero, cuando ambos sitios son idénticos en composición de especies, hasta uno, cuando las especies de ambos sitios son completamente distintas (Moreno, 2001). Se calculó la complementariedad de los sitios A y B como: CAB=UAB/SAB según Moreno (2001).

Diversidad gamma: Whittaker (1972) define la diversidad gamma como la riqueza en especies de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta); se calculó basado en el índice de Shannon:

Resultados Se colectaron 1025 ejemplares de adultos representantes de 50 especies incluidas en 29 géneros de tres familias de Scarabaeoidea.

148 Cuadro 1.- Especies compartidas y especies únicas.

ESPECIES UNICAS ESPECIES COMUNES ZA BTC 1 Anomala chevrolati Anomala flavilla Copris halffteri 2 Anomala cincta Anomala sp. Copris rebouchei 3 Anomala gpo. hoepfneri melanocephala Dichotomius amplicollis 4 Ateuchus rodriguezi Cyclocephala ovulum hyllus Euoniticellus 5 Canthidium laetum Diplotaxis mediafusca intermedius 6 Canthon corporaali Ochodaeus howdeni Onthophagus lecontei 7 Canthon indigaceus c. tesselatus Onthophagus rufescens Onthophagus 8 Copris lecontei virescens mexicanus 9 Coprophanaeus pluto valgus Phanaeus daphnis Phyllophaga (Chlaenobia) 10 Cyclocephala lunulata Phyllophaga fulviventris etabatesiana Phyllophaga (Phyllophaga) 11 Deltochilum gibbosum sp Xyloryctes telephus 12 Dichotomius colonicus Phyllophaga setifera 13 Digitontophagus gazella Platytomus micros 14 Diplotaxis angularis Polyphylla petiti 15 Diplotaxis marginicollis Pseudocanthon perplexus 16 Hybosorus illigeri 17 Ligyrus sallei 18 Omorgus suberosus 19 Onthophagus rostratus 20 Phyllophaga brevidens 21 Phyllophaga ilhuicaminai Phyllophaga (Listrochelus) 22 sp 23 Phyllophaga ravida 24 Strategus aloeus En cuanto a la curva acumulativa de especies los parámetros del Modelo de Dependencia Lineal, son: A) correlación: 0.9910 para ZA y 0.9993 para BTC y, B) asíntota: 41.35 para ZA y 37.45 para BTC, que representa el número máximo de especies esperado. La eficiencia del muestreo con base en el modelo empleado fue de 94.32% para ZA y 93.45% para BTC, y el número de especies faltantes fue de dos en ZA y BTC. Diversidad alfa: El Índice de Diversidad de Shannon Wiener para ZA fué de 2.83 y para BTC es de 2.68; no hay diferencia entre estos valores para ambos sitios (p>0.05, t de Student). Por otro lado, dado que este índice puede tomar valores entre cero y el logaritmo de S (3.66 en ZA y 3.55 en BTC), se pueden considerar como valores relativamente altos de diversidad alfa en general en cada sitio. El Índice de Dominancia de Simpson, que se puede interpretar como el inverso de la equitabilidad, es mayor en BTC (0.11) que en ZA (0.08). La Equitabilidad de Shannon- Wiener fue de 0.7738 en ZA y de 0.7554 en BTC.

149 Diversidad Beta: Dado que el Coeficiente de similitud de Jaccard es igual a 0.48, puede decirse que las comunidades son semejantes en un 48% (o diferentes en un 52%, según el valor de Complementariedad). Diversidad Gamma: Con base en el Índice de Shannon, se calculó la diversidad gamma (3.0608) y se estimó la aportación de la diversidad alfa promedio (2.76= 90.18%) y la diversidad beta (0.3004= 9.81%) a la diversidad gamma.

Discusión. La diversidad estimada a partir del Índice de Diversidad de Shannon-Wiener, es mayor en ZA (2.83) que en BTC (2.68), aunque no hay diferencia estadísticamente significativa. La equitabilidad también es mayor en ZA (0.77 vs. 0.75), pero la dominancia es mayor en BTC (0.11 vs. 0.08). Creemos que la diversidad es alta en ZA debido a: 1) el valle donde se encuentra la zona agrícola está rodeado de bosque, con el consecuente efecto de borde que esto conlleva (un efecto de borde es el efecto de la yuxtaposición de ambientes contrastantes en un ecosistema). Es decir, las especies del bosque, cuya área total en el municipio es mayor que la de zonas agrícolas, están influyendo mas a las faunas de ZA que a la inversa; 2) las parcelas de la zona agrícola son relativamente pequeñas (0.5-2.0 Ha) y en ellas se siembran cultivos diferentes (maíz, caña, pápalo, etc.), simultáneamente a lo largo del año. Esto da como resultado un valle agrícola “diverso” en cultivos, lo que se ve reflejado en la diversidad de fauna entomológica. En cuanto a tipos de diversidad (en el sentido de Moreno, 2001 y Halffter y Moreno, 2005), es mayor la aportación de la diversidad alfa (90.18%) a la diversidad gamma, que la aportación de la diversidad beta (9.81%). Esto es resultado de la elevada similitud (Índice de Jaccard= 52%) entre las comunidades, por lo que la diversidad al interior de cada ambiente (diversidad alfa) tiene mas peso en la diversidad del paisaje (diversidad gamma). Podemos concluir que: 1.- Es alta la similitud de especies de ambas comunidades (48%). 2.- La diversidad del total de especies de ambos sitios es mayor en ZA que en BTC, aunque no es significativa la diferencia.

Agradecimientos Se agradece el apoyo brindado por el Laboratorio de Entomología del Departamento de Agroecología y Ambiente del ICUAP, de la Vicerrectoria de Investigación y Estudios de Posgrado, y de la Escuela de Biología, todas dependencias de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.

Literatura citada Aragón, A., M.A. Morón, A.M. Tapia-Rojas & R. Rojas-García. 2001. Fauna de Coleoptera Mololonthidae en el Rancho “La Joya”, Atlixco, Puebla, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 83: 143-164. Carrillo-Ruiz, H & M.A. Morón. 2003. Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea de Cuetzalan del Progreso , Puebla, México. Acta. Zool. Mex. (n.s.) 88:87-121. INEGI. 2000. Síntesis Geográfica del Estado de Puebla. Aguascalientes, México. 124 pp y 12 cartas geográficas.

150 Llorente, J., A.N. García & E. González. 1996. Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografia de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. UNAM- CONABIO, México.660 pp. Magurran, A. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press. Morón, M.A. 2003. Antecedentes, Familia Scarabaeidae y Subfamilia Ochodaeinae. En Atlas de los Escarabajos de México (Coleoptera: Lamellicornia), Vol. 2 Familias Scarabaeidae, , y Lucanidae. Argania Editio. Barcelona. Pp. 16-18. ------. 2006. Composición de comunidades de Phyllophaga en México (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). En: Diversidad, Importancia y Manejode escarabajos edaficolas. Castro- Ramírez, A.E., M. A. Morón y A. Aragón (Eds). 2006. Publicación especial de El Colegio de la Frontera Sur, la Fundación PRODUCE Chiapas, A.C. y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. Pp. 11-36. Morón, M.A., A. Aragón, A.M. Tapia-Rojas & R. Rojas –García. 2000. Coleoptera Lamellicornia de la Sierra del Tentzo, Puebla, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 79: 77-102. Morón, M.A. & C. Deloya. 1993. Los Coleópteros Lamelicornios del Estado de Puebla: un análisis preliminar. En: Memoria Simposio sobre la problemática y perspectivas de la entomologia en Puebla (A. Aragón y J.F. Lopez- Olguin, Eds.). Soc. Mex. Entomol., DICA- ICUAP- INIFAP, Puebla, pp 71-85. Percino-Figueroa, S.M. 2002. Fauna de Coleoptera Lamellicornia del Mpio. de Zacatlán, Puebla. Tesis Profesional, Escuela de Biología, BUAP.140 pp. Schefler, W.C.1981. Bioestadística. Fondo Educativo Interamericano. México. 267.pp

151 MICROARTRÓPODOS DE HOJARASCA, CON ÉNFASIS EN COLLEMBOLA (HEXAPODA), DEL BOSQUE DE LOS COLOMOS, GUADALAJARA, JALISCO

Microarthropods from leaf litter with emphasis in Collembola (Hexapoda) from Los Colomos forest, Guadalajara, Jalisco

Sagrario L. González-Villaseñor,1* y José G. Palacios-Vargas2. 1Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Predio Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. [email protected]. 2Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Dep., de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04510, México, D. F.

Palabras Clave: Colémbolos, Los Colomos, Eucalipto, Casuarina, Pino.

Introducción. Los colémbolos (Collembola), son microartrópodos que constituyen un importante componente en la mesofauna de los ecosistemas terrestres. Se conocen màs de 7000 especies en el mundo y su distribución geográfica es muy amplia, así como su capacidad de ocupar diversos hábitats (Palacios-Vargas 2000). Al formar parte del subsistema del suelo, contribuyen a su normal funcionamiento, colaborando en los procesos de descomposición de la hojarasca y en la formación de la microestructura del suelo (Hopkin 2005). El bosque urbano Los Colomos se ubica dentro de la ciudad de Guadalajara, Jalisco, en los 103º 24’ longitud Oeste y 21º 42’ latitud Norte, y cuenta con una superficie de 89 Has. Su rango altitudinal varía de 1528 a 1563msnm.; siempre ha desempeñado un papel importante en el crecimiento de la ciudad, debido a que se encuentra en una de las zonas de mayor plusvalía, lo que ha dado como resultado se vea frecuentemente amenazado por el crecimiento urbano, por lo que su superficie original se ha visto reducida. En sus orígenes fue una de las principales fuentes de abastecimiento de agua de la ciudad, pero en la actualidad sólo suministra a algunas colonias aledañas. El área estuvo cubierta por bosques de pino-encino. Actualmente la masa arbórea está compuesta por 32,000 árboles en su mayoría eucaliptos, casuarinas y pinos que tiene su origen en los programas de reforestación realizados por el Gobierno del Estado de Jalisco en la década de los cuarentas (Romero-Contreras et al., 2005). Este parque fue declarado como área natural protegida en diciembre de 2007 y se le considera uno de los principales pulmones de la ciudad. (http://www.congresojal.gob.mx/pRD/Informe%20Mesa%20Directiva.pdf). Se encuentra dividido en dos secciones. En el bosque se ubica un área cercada con eucaliptos donde están los comedores familiares, una la pista pavimentada para caminar o correr, inmersa en grandes extensiones arboladas de pino, eucalipto y casuarina, (http://www.guadalajaraparks. udg.mx/colomos/index.html). En estas áreas existen zonas donde la hojarasca es removida periódicamente para favorecer la estancia de los usuarios (zonas de alto impacto) y en otras donde el proceso de descomposición se sigue de manera natural (zonas de bajo impacto) ya que, cuentan con caminos para los corredores, no son usadas para realizar otra actividad, al no ser removida la hojarasca tiende a acumularse formando un mantillo relativamente grueso, dependiendo del árbol que la está generando (González-Villaseñor y Quiroz-Rocha obs. pers).

152 En México se han realizado diversos trabajos sobre la distribución de colémbolos en suelos forestales y agrícolas, (Palacios-Vargas et al. 2007, Cutz-Pool et al. 2007) sin embargo, no se tienen estudios que comparen la fauna de distintos tipos de hojarasca en parques urbanos, por lo que el presente estudio pretende aportar información sobre las comunidades en distintos tipos de hojarasca, considerando las condiciones de acumulación natural y la remoción de la misma, en un parque urbano”.

Materiales y Método Se realizaron muestreos mensuales de hojarasca Pino alto impacto (PAI), Pino bajo impacto (PBI), Eucalipto alto impacto (EAI), Eucalipto bajo impacto (EBI), Casuarina alto impacto (CAI) y Casuarina bajo impacto (CBI) durante un año, de marzo de 2006 - febrero 2007. En cada ocasión se tomaron cinco muestras de cada tipo. Las muestras se colectaron con ayuda de una pala jardinera procurando extraer parte del suelo, por debajo de la hojarasca, la muestra se colocó en recipientes de plástico de 12 x 12cm y 5cm de profundidad y trasladadas al laboratorio para su separación. En el laboratorio se colocaron por periodos de siete días en embudos de Berlese con una malla con 0.5mm de abertura. Posteriormente las muestras obtenidas se revisaron en microscopio estereoscópico, para separar y cuantificar los diferentes grupos de microartrópodos, haciendo énfasis en Collembola. Una vez separados, los colémbolos, se montaron de acuerdo con la técnica de Krantz (1975). Las preparaciones se secaron en una estufa a una temperatura de 40-50° C, donde permanecieron un periodo de aproximadamente siete días (Vázquez y Palacios-Vargas, 2004). Los ejemplares se determinaron a nivel familia considerando las claves y descripciones de Palacios-Vargas (1990) y Janssen, 1996-2008.

Resultados y Discusión Se revisaron 360 muestras de hojarasca de las cuales se obtuvo un total de 4,537 microartrópodos (Fig. 1). Los ácaros fueron los más abundantes se encontraron 3011 ejemplares (66% del total) y cumplen diversas funciones dentro de la cadena alimenticia del suelo, ya sea como descomponedores de materia orgánica, depredadores de otros microartrópodos, o bien como presas de otros depredadores. Les siguen los psocopteros con 636 ejemplares (14%) y su principal papel el de descomponer materia orgánica. Otros organismos como arácnidos, himenópteros y hemípteros cumplen con su función de depredadores, mientras que otros organismos que no son propiamente comunes en la hojarasca sólo cumplen parte de su ciclo biológico en el suelo. Los meses de julio y noviembre fueron los que presentaron mayor abundancia de microartrópodos en comparación con el resto del año (Fig.2). La hojarasca que presentó mayor abundancia fue la de eucalipto tanto de alto impacto (EAI) como de bajo impacto (EBI), considerando la mayor riqueza de grupos de microartrópodos se ubicó en (EBI) (Fig. 3). En cuanto a los Collembola, se obtuvieron 473 ejemplares y representan el 8% de los microartrópodos colectados. Éstos se encuentran agrupados en 12 familias (Cuadro 1), siendo la familia Isotomidae la más abundante. La hojarasca EAI tuvo la mayor abundancia, con 329 ejemplares de 9 familias, seguida por casuarina alto impacto (CAI) con 58 ejemplares de 7 familias; eucalipto bajo impacto (EBI) presentó 34 ejemplares de 6 familias, mientras que casuarina bajo impacto (CBI) presentó 26 colémbolos de 5 familias: En pino de alto impacto (PAI) se colectaron 18 ejemplares de 6

153 familias y, por último, pino bajo impacto (PBI) presentó la menor presencia de fauna edáfica, con un total de 16 colémbolos de 5 familias (Fig. 4). Durante la época de lluvias fue cuando se encontró la mayor abundancia, siendo el mes de julio en el que se colectaron mayor número de ejemplares en la hojarasca de eucalipto de alto impacto, en la hojarasca de casuarina alto impacto, en los meses de septiembre a noviembre se tiene una mayor abundancia de ejemplares colectados y la mayor diversidad de familias de Collembola.

Cuadro 1. Abundancia por familia en el muestreo realizado

FAMILIA Abundancia FAMILIA Abundancia

Isotomidae 320 Entomobryidae 64

Sminthuridae 17 Neanuridae 2

Sminthurididae 10 Hypogastruridae 36

Katianidae 2 Paronellidae 1

Dicyrtomidae 7 Odontellidae 2

Bourletiellidae 15 Brachystomelidae 13

Figura1. Abundancia Relativa de microartrópodos edáficos en el Área Natural Protegida Parque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco

154

Figura 2. Relación de abundancia y riqueza de los grupos de microartrópodos colectados por tipo de hojarasca

Figura 3. Variación espacio/temporal de la abundancia de microartrópodos en el Área Natural Protegida Parque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco.

Figura 4. Familias de Collembola encontrados por tipo de hojarasca.

155

Figura 5. Variación temporal de Collembola en diferentes tipos de hojarasca en el Área Natural Protegida Parque Los Colomos, Guadalajara, Jalisco.

Conclusiones Se encontraron 4537 ejemplares de 23 grupos de microartrópodos, siendo los más abundantes los ácaros, seguidos de los psocópteros y los colémbolos. El tipo de hojarasca que mayor riqueza y abundancia presentó de microartrópodos, fue la de eucalipto alto y bajo impacto. La que menos riqueza y abundancia tuvo fue la de pino bajo impacto. De Collembola se determinaron 12 familias, siendo Isotomidae la familia más abundante con 320 ejemplares, mientras que la familia Paronellidae sólo presenta un ejemplar, encontrándose la mayor riqueza y abundancia en hojarasca de eucalipto alto impacto. El papel de los colémbolos como fragmentadores e incorporadotes de materia orgánica en el sistema edáfico, muy probablemente está siendo compartido por ácaros oribátidos y uropodinos, así como por los psocópteros, de ahí que se haya tenido una abundancia baja de este grupo. Sin embargo, las familias encontradas muestran que los colémbolos están participando en distintas etapas, ya que formas como Brachystomellidae, Hypograstruridae y Neanuridae, muestran modificaciones en el aparato bucal que les permiten alimentarse de esporas, tejido de hifas e incluso de los líquidos del los tejidos de los hongos (Castaño-Meneses et al. 2004). Probablemente el papel que juegan los colémbolos es que al formar parte de las cadenas tróficas del suelo contribuyen al adecuado funcionamiento de éste, ya sea colaborando en los procesos de degradación de la materia orgánica o como alimento para algunos depredadores. Debido a que se les encontró en mayor abundancia en zonas de alto impacto, se les puede considerar un factor importante para la regeneración de suelos degradados. También sería adecuado hacer un estudio con respecto a la biología de las familias encontradas y saber porque Isotomidae es tan abundante y porque Paronellidae solo presento un solo ejemplar.

Agradecimientos la Dra. Gabriela Castaño Meneses y Dra. Georgina Adriana Quiroz Rocha por la asesoría recibida en la realización de este trabajo.

156 Literatura Citada. Cutz-Pool, L.Q., J.G. Palacios-Vargas, G. Castaño-Meneses & N.E. García-Calderón. 2007. Edaphic Collembola from two agroecoystems with constrasting irrigation type in Hidalgo State, Mexico. Applied Soil Ecology, 36: 46-52. Congreso del Estado de Jalisco, LVIII Legislatura. 1º de Junio al 30 de Septiemre 2007. http://www.congresojal.gob.mx/pRD/Informe%20Mesa%20Directiva.pdf Abril 10 2008. Hopkin, S. 2005. The biology of Collembola (Springtails): The most abundant insects of the World. Natural History Museum. www.nhm.ac.uk. Janssens, F, 1996-2000. Checklist of Collembola of the World. www.collembola.org Octubre 2007 Jonson, E. A. y K. M. Catley. 2005. La vida en la hojarasca. American Museum of Natural History. Centro de Biodiversidad y Conservación. Estados Unidos. Nueva York. Krantz, G. W. 1975. A manual of acarology. O. S. U. Book Stores, Corvallis, Oregon. 335 p. Palacios-Vargas, J.G. 1990. Manuales de Diagnosis y clave para determinar las familias de Collembola de la región Neotropical. Guía para el estudio de microartrópodos. UNAM. México, DF. Palacios–Vargas J.G. 2000. Los Collembola (Hexapoda: Entognatha), de Jalisco, México. Dugesiana. 7. (1): 23 – 36. 2000. Palacios-Vargas, J.G., G. Castaño-Meneses, J.A. Gómez-Anaya, A. Martínez-Yrizar, B.E. Mejía- Recamier & J. Martínez-Sánchez. 2007. Litter and soil diversity and density in a tropical dry forest ecosystem in Western Mexico. and Conservation, 16: 3703-3717. Ramírez A. I. y M. Anaya Corona. 2004. http://www.guadalajaraparks.udg.mx/ colomos/index.html. Febrero 2008. Romero–Contreras R., A. Galvan – Escobar, P. Ponce–Campos, O. Cordero-Viramontes y J. Ochoa 2005. Bosque Los Colomos: bases para la protección de su fauna. En resumen VII Simposio de Zoología. Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Vázquez G. M.M. y J.G. Palacios–Vargas. 2004. Catálogo de Colémbolos (Hexapoda: Collembola), de Sian Ka’an, Quintana Roo, México. Conabio. México. Quintana Roo.

157 COMPOSICIÓN DE SCOLYTIDAE (COLEOPTERA: CURCULIONOIDEA) NECROFILOS DE BOSQUE DE PINO-ENCINO Y BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA, MASCOTA, JALISCO, MÉXICO

Scolytidae (Coleoptera: Curculionoidea) necrophilous in pine-oak forest and cloud forest, in Mascota, Jalisco, México

Blanca Estela Díaz-Mata ¹, Armando Equihua-Martínez ², Georgina A. Quiroz-Rocha ¹. ¹ Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Km. 15.5 Carr. Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jal. CP. 45110 México. A. P. [email protected], [email protected]. ² Colegio de Posgraduados Instituto de Fitosanidad. Carr. México-Texcoco Km. 36.5, Montecillo Texcoco. Edo. de México C.P. 56230. [email protected]

Palabras Clave: Scolytidae, NTP-80 trampas, composición.

Introducción: Los escolítidos constituyen una familia importante de insectos pertenecientes al orden Coleoptera, representados por unas 6.000 especies dentro de 220 géneros en el mundo y se conocen comúnmente como escolítidos descortezadores o escarabajos de ambrosía (Word. 1982). En México se tienen descritas 526 especies de escolítidos, con un 62% de endemismo, el resto representado por especies cosmopolitas (Equihua y Burgos, 2002), Jalisco cuenta con 181 especies incluidos en 43 géneros (Burgos y Equihua, 2007). Los Scolytidae principalmente se conocen por su hábito descortezador, aunque también existen especies espermatófagas, fitófagas, barrenadoras y ambrosiales (Equihua y Burgos, 2002), llevando a cabo su ciclo biológico o algún estado de su desarrollo en plantas que están enfermas, moribundas o muertas, principalmente en madera (Anderson, 1997). Siendo su hábito de alimentación basado en la fitofagia, los métodos de colecta son variados, como colecta directa, con trampas de luz, o sombrillas entomológicas, etc. (Fierros, 2005), aún así, el uso de otros métodos como las trampas NTP-80, han sido de gran importancia en el estudio de su biología y diversidad (Burgos, 1998). Las necrotrampas permanentes NTP-80, fueron diseñadas para la captura de insectos con hábitos necrófilos. Sin embargo, una gran variedad de insectos son atraídos por el cebo, por el líquido conservador, o por los insectos que mueren ahí (Morón & Terrón, 1984). Uno de los órdenes con más abundancia en estas trampas es Coleoptera; dentro del cual se encuentra una gran variedad de Curculionoideos y en su gran mayoría ejemplares de Scolytidae; los que son atraídos a necrotrampas, están asociados a troncos o vegetación en descomposición, cuya fermentación produce cierta cantidad de alcohol, por ello se cree que el alcohol es el atrayente de estos insectos (Moek, 1970; Norris y Baker, 1969; MacConnel, Borden, Silverstein y Stokkink, 1977). Bustamante y Atkinson (1984) demostraron parcialmente la atracción de una especie de Scolytidae por el alcohol, así como los trabajos de Equihua (1988, 1992), Muñiz (1998) y Burgos (1998). Los trabajos que hablan de Scolytidae en trampas NTP-80 son de Quintana Roo (1987), Chiapas (1992) y Morelos (1998); para Jalisco solo menciona la colecta de familias de Curculionoidea (Labrador, 2005), pero no se enfocan en su determinación. Este trabajo tiene como objetivo dar a conocer la composición de

158 los escolítidos atraídos a necrotrampas en año y medio de muestreo en dos tipos de vegetación del municipio de Mascota, Jalisco.

Materiales y Método El muestreo se realizó en el Municipio de Mascota, Jalisco; en el Cerro La Mora, con Bosque de Pino-Encino (BPE) con una altitud de 1433m, ubicado en los 20º27’44.8’’ N y los 104º45’02.2’’O., y el Atajo, con vegetación de Bosque mesófilo de montaña (BMM) y una altitud de 1441 m, 20º38’00.8’’ N y los 104º51’45.6’’O. Se realizaron muestreos mensuales del julio del 2004 a diciembre del 2005. Se colocaron siete necrotrampas por localidad cebadas con calamar. Los ejemplares se separaron, montaron y etiquetaron. Se determinaron a nivel de género y especie en la Colección Entomológica de la Universidad de Guadalajara y en el Laboratorio de COLPOS. Los datos del muestreo se procesaron para comparar la diversidad encontrada en ambos tipos de vegetación, realizando graficas para determinar la densidad poblacional, época del año en que se presentan en las zonas de estudio. Los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Entomológica, del Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara (CZUG).

Resultados y Discusión De las 252 muestras colectadas de Junio del 2004 a diciembre del 2005, 202 tuvieron presencia de ejemplares de la superfamilia Curculionoidea; se obtuvieron 1,848 ejemplares de la familia Scolytidae, se separaron en 21 morfoespecies, agrupadas en siete géneros y se determinaron ocho a nivel de especie (Cuadro 1). El BMM es el más diverso ya que la riqueza y abundancia de los ejemplares colectados es mayor, en éste se presentaron todas las especies mientras que en BPE solo se encontraron cuatro de las 19 especies (Fig. 1). La gráfica de acumulación de especies muestra que a los 7 meses de colecta en BMM y a los 4 en BPE ya se tenían colectadas el total el las especies de Scolytidae necrófilos en ambos casos (Fig. 2). Durante la época de lluvias (jul-nov) se encontró la mayor abundancia y diversidad en BMM (Fig. 3) con el mayor número de ejemplares colectados (1,229) y la presencia de todos las morfoespecies encontradas durante el muestreo. Tricolus sp. 1 solo se colectó en estos meses y fue el más abundante con 632 ejemplares, seguido por spp. con 364 ejemplares que fue colectado todo el año. En BPE (Fig. 4) se colectaron un total de 619 ejemplares de Scolytidae, siendo el género Xyleborus el más abundante con 313 y al igual que en BMM esta presente durante todo el año, mientras que Tricolus sp. 1 con 299 ejemplares vuelve a estar presente solo durante el temporal de lluvias. Considerando los Scolytidae necrófilos reportados en Equihua (1988 y 1992) y Burgos (1998) (Cuadro 2), se tienen 34 especies de las cuales, en Quintana Roo se ubica el 20% de las especies, en Chiapas el 32%, en Morelos el 12% y en Jalisco con este estudio 61%. Sin embargo, cabe resaltar que comparando estos estudios solo se cuenta con el 38% de las especies determinadas a nivel específico por lo que se requiere mayor trabajo taxonómico. Por otro lado, comparando el número de especies encontradas incluso con otros métodos de muestreo, en el Volcán de Colima, El Tuito y Guadalajara, este estudio representa el 131%, 191% y el 210% de especies respectivamente, aunque para la zona de Chamela, cuya entomofauna está relativamente bien estudiada, se tiene una riqueza comparativa del 20%.

159 Conclusiones. Este estudio reporta la mayor riqueza encontrada sobre Scolytidae necrófilos, para los tipos de vegetación estudiados se inventario el 100% de las especies durante el primer tercio del estudio. Las especies de Xyleborus se colectaron a lo largo de todo el año, teniendo su mayor abundancia hacia la época de lluvias, y la segunda especie más abundante es Tricolus sp. 1 que tiene una marcada estacionalidad hacia la época de lluvias. Los estudios de Scolytidae colectados con trampas NTP-80, aunque no es el método de trampeo más adecuado, permite conocer la riqueza del grupo en una zona de estudio.

Figura. 1. Abundancia de Scolytidae necrófilos colectados en bosque mesófilo de montaña y bosque de pino encino. Mascota, Jalisco. 2004-2005. 1.-Xyleborus spp., 2.-Xyleborini sp3, 3.-Tricolus sp1, 4.- Tricolus sp2, 5.- Tricolus sp3, 6.-Gnathotrichus dentatus, 7.-Corthylus flagellifer, 8.-Corthylus nudus, 9.-Corthylus detrimentosus, 10.-Corthylus sp1, 11.-Microcorthylus sp1, 12.-Microcorthylus sp2, 13.- Microcorthylus sp3, 14.- Glochinocerus gemellus, 15.-Amphicranus sp2, 16.-Amphicranus sp1, 17.-SP9, 18.-SP10, 19.-SP18

Cuadro 1. Morfoespecies de Scolytidae necrófilos colectados en bosque mesófilo de montaña y bosque de pino encino en el periodo comprendido entre julio 2004 a diciembre 2005.

Morfoespecies BPE BM Morfoespecies BPE BMM M Xyleborus spp. Microcorthylus sp1 affinis, volvulus, ferrugineus 313 364 0 1 Xyleborini sp3 0 1 Microcorthylus sp2 0 16 Tricolus sp1 299 631 Microcorthylus sp3 0 1 Tricolus sp2 Glochinocerus 5 41 gemellus 0 16 Tricolus sp3 0 4 Amphicranus sp2 0 14 Gnathotrichus dentatus 2 8 Amphicranus sp1 0 10 Corthylus flagellifer 0 58 SP9 0 1 Corthylus nudus 0 21 SP10 0 4 Corthylus detrimentosus 0 8 SP18 0 1 Corthylus sp1 0 29

160

20

18 16

14 12 10 8 6 4 2 0 jul jul ags dic ags dic oct oct feb abr jun oct sep ene mar sep nov nov may may BMM BPE

Figura 2. Grafica de Acumulación de especies de Scolytidae necrófilos encontrados en bosque mesófilo de montaña y bosque de pino encino durante 18 meses de colecta (jul-2004-dic 2005).

Figura. 3. Abundancia y riqueza de Scolytidae necrófilos en bosque mesófilo de montaña, colectados de julio 2004 a diciembre de 2005.

161

160

140 3

120

100 2 80 1 60

40 0

20

0 jul sep nov ene mar may jul sep nov

Xyleborus spp. Tricolus sp1 Tricolus sp2 Gnathotrichus dentatus

Riqueza

Figura. 4. Abundancia y riqueza de Scolytidae necrófilos en bosque de pino encino, colectados de julio 2004 a diciembre de 2005. Cuadro 2. Comparativo de las especies encontradas en otros estudios de Scolytidae necrófilos. Q. Roo Chiapas Morelos Jalisco (Equihua, (Equihua, (Burgos, 1988) 1992) 1998) Xyleborus affinis X X X X Xyleborus ferrugineus X X X Xyleborus spinulosus X X Xyleborus volvulus X X Premnovius cavipennis X Hypothenemus eruditus X Hypothenemus areccae X Corthylocurus debilis X Coccotrypes carpophagus X Coccotrypes cyperi X Xylosandrus morigerus X Araptus sp. X Monarthrum flohri X Monarthum robustum X Monarthrum laterale X Corthylus panamensis X Corthylus flagellifer X X Corthylus fuscus X Tricolus sp1 X Tricolus sp2 X Tricolus sp3 X Gnathotrichus dentatus X Corthylus nudus X Corthylus detrimentosus X Corthylus sp1 X Microcorthylus sp1 X Microcorthylus sp2 X Microcorthylus sp3 X Glochinocerus gemellus X

162 Amphicranus sp2 X Amphicranus sp1 X SP9 X SP10 X SP18 X

Literatura Citada Anderson, R.S. 1997. (Coleoptera: Curculionoidea, Excluding Scolytinae and Platypodinae) of the Yukon. Insects of the Yukon. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods) Ottawa. 523-562. Arnett, R.H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley & J. H. Frank. 2002. American Beetles, Volume II: Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press. Boca Raton, London, New York, Washington, D.C. 792-805 Burgos, S. A. 1998. Escarabajos Barrenadores Platypodidae y Scolytidae (Coleoptera) atraídos a trampas NTP-80 de La Cañada de los Alrededores de San José de los Laureles, Tlayacapan. Morelos, México. Dugesiana. 5 (2): 29-34 Burgos S., A. y A. Equihua M. 2007. Platypodidae y Scolytidae (Coleoptera) de Jalisco, México. Universidad de Guadalajara. Dugesiana. 14(2): 59-82 Bustamante, F. & T. Atkinson. 1984. Biología del barrenador de las ramas del peral Corthylus fuscus, Blandford (Coleóptero: Scolytidae), en el norte del estado de Morelos. Folia Entomológica. 60: 83-101 Equihua M., A. 1988. Coleópteros Scolytidae Atraídos a Trampas NTP-80 en el Área Norte de la Reserva de la Biosfera “Sian Ka’an”, Quintana Roo, México. Folia Entomol. Mex. 74:179-180 Equihua M., A. 1992. Coleopteros Scolytidae Atraidos a Trampas NTP-80 en el Soconusco, Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. 84:55-66 Equihua M., A. y A. Burgos S. 2002. Scolytidae [539-557]. In: Llorente B., J. y J.J. Morrone (eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. CONABIOIBUNAM., Vol. III, México, D. F., 539-557. Fierros L., H. 2005. Apuntes de Clase: Insectos. CEZUG. Labrador, G. 2005. Coleópteros Necrófilos de México: Distribución y Diversidad. Investigación de Posgrado Trabajo Monográfico de Actualización. Universidad de Guadalajara. Mexico. PAGINAS MacConnell J.G., J.H. Borden, R.M. Silverstein, & E. Stokkink. 1977. Isolation and tentative identification of lineatin, a pheromone from the frass of Trypodendron lineatum, (Coleoptera: Scolytidae). The Canadian Entomologists, 102:985-995 Moek, H.A. 1970. Ethanol as the primary attractan for the ambrosia beetles Trypodendron lineatum (Coleoptera: Scolitydae). Journal of Chemical Ecology. 3:549-561 Morón, M. A. & R. Terrón. 1988. Distribución altitudinal y estacional de los insectos necrófilos de La Sierra de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana. (n.s.), (3):1-47 Muñiz, R. 1998. Curculionoidea Recolectados en Necrotrampas. Dugesiana 5(1):1-9 Norris D.H. & J.M. Baker. 1969. Nutrition of Xyleborus ferugineus. I. Ethanol. In diets as a tunneling (feeding) stimulant. Annals of the Entomological Society of America. 62:592-594 Wood, S. L. 1982. The Bark and Ambrosia Beetles of North and Central America (Coleoptera:Scolytidae), a Taxonomic Monograph. Great Basin Natur. Mem.,6:1-1359

163 INFESTACIÓN DE PLANTAS DE MAGUEY CON LARVAS DE Comadia redtenbacheri Hamm

Infestation of maguey plants with larvae of Comadia redtenbacheri Hamm

Iván Almanza-Valenzuela1, Celina Llanderal-Cázares1, Héctor M. De Los Santos-Posadas1, Ramón Nieto-Hernández1 y Carlos Castillejos Cruz2. 1Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. Montecillo 56230, Estado de México. 2 UNAM, FES Zaragoza, J. C. Bonilla No. 66. Col. Ejército de Oriente, 09230, México, D. F. e-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Gusano rojo del maguey, agave, suelo, densidad.

Introducción El gusano rojo del maguey Comadia redtenbacheri (Hammerschmidt) (Lepidoptera: Cossidae) tiene gran demanda temporal, siendo comercializado en mercados y restaurantes a precios elevados, para ser consumido en estilos variados dentro de la cocina tradicional mexicana. El gusano rojo se alimenta de los tejidos del maguey pulquero Agave salmiana (Salm- Dick) (Granados 1993), en un tiempo que va de cinco meses en invernadero a ocho meses en campo (Llanderal-Cázares et al. 2007), durante los cuales pasa por siete estadios larvales y completa un ciclo de vida en un año, aunque los adultos permanecen con vida sólo de tres a cinco días, ya que poseen un aparato bucal atrofiado que les impide alimentarse (Hernández-Livera et al. 2005; Llanderal-Cázares et al. 2007). Su atractivo comercial ha motivado el establecimiento de unidades de producción, logrando colonizaciones variables de agaves en parcelas rurales, en las que se han obtenido infestaciones con valores bajos, atribuyéndolo a la inmadurez de las larvas usadas como pie de cría (Nolasco-Miguel et al. 2002; Camacho et al. 2005). Así, la demanda sigue dependiendo de la colecta de poblaciones silvestres, lo cual ha ocasionado su disminución al grado de estar considerado como el insecto comestible más amenazado, ya que al realizar la colecta de los insectos también son afectadas las poblaciones de magueyes (Ramos-Elorduy 2006). Por lo anterior, es necesaria la generación de conocimientos que permitan realizar un aprovechamiento sostenible de este recurso biológico. El objetivo del presente trabajo fue evaluar el establecimiento de larvas de C. redtenbacheri, infestadas de manera dirigida en plantas de maguey.

Materiales y Método Se adquirieron plantas de A. salmiana procedentes del municipio de Coyotepec, Otumba, estado de México, que fueron seleccionadas con medidas de 30 a 50 cm de alto, las cuales se trasladaron al Laboratorio de Fisiología de Insectos en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, en el estado de México y se plantaron en macetas con capacidad para 10 kg, con suelo franco. Se aplicó una frecuencia de riego semanal o cada tres semanas, con un volumen de agua de un litro por maceta. Las plantas se mantuvieron bajo condiciones de invernadero, a una temperatura promedio de 29 °C y una humedad relativa de alrededor de 60%. Para realizar las pruebas de establecimiento, las larvas de C. redtenbacheri se obtuvieron en condiciones de

164 laboratorio como resultado del manejo de apareamientos de palomillas, la incubación de los huevos y el mantenimiento de las larvas de los dos primeros estadios con trozos de rizoma de A. salmiana. Para realizar la infestación se humedeció ligeramente el suelo de las macetas y se escarbó cerca de la base de la plantas y debajo de las hojas, ubicando en contacto con el tallo a las larvas de tercero y cuarto instar de 55 mg de peso promedio y cubriéndolas posteriormente con el mismo suelo. El análisis de los datos se hizo mediante una regresión logística (Statistical Analysis System, V 6.12 1997).

Resultados y Discusión Después de 25 semanas a partir de la infestación, las larvas lograron aumentos de peso superiores a los 400 mg, a excepción del tratamiento con una densidad de 25 individuos por planta y con riego cada tercera semana (Cuadro 1).

Cuadro 1. Pesos promedio de larvas recuperadas de magueyes infestados con tres diferentes densidades (D) y dos frecuencias de riego.

Pesos promedio de larvas (mg) Frecuencia de riego D25 D50 D100

Semanal 520 420 545

Cada tercer semana 231 405 563

En la Figura 1 se observa que para el riego semanal se recuperó un mayor porcentaje de larvas en las infestaciones realizadas con 25 individuos por planta, mientras que en el riego cada tres semanas, el mayor establecimiento se obtuvo en las infestaciones de 50 larvas por planta.

Larvas recuperadas para tres niveles de Larvas recuperadas para tres niveles de infestación en riego semanal infestación en riego cada tercera semana Nivel de infestación Nivel de infestación 25 L 22.8% 20.8% 25 L 50 L 50 L 100 L 100 L

16% 3.2% 4% 4.6%

Figura 1. Porcentajes de larvas recuperadas en tratamientos con tres niveles de infestación y dos frecuencias de riego.

Las mayores probabilidades de éxito según el análisis logístico, se obtuvieron con densidades de 25 y 50 larvas, y con un riego cada tres semanas (Cuadro 2). En cambio, en los tratamientos con 100 larvas por planta se presentó mayor mortalidad, posiblemente debido a la competencia por espacio y alimento.

165

Cuadro 2. Porcentajes de probabilidad de supervivencia para larvas en los tratamientos con tres densidades y dos frecuencias de riego.

Frecuencia Probabilidad de éxito por densidad (%) de riego D25 D50 D100

Semanal 0.150 0.092 0.033

Cada tercer semana 0.247 0.159 0.060

Aunque el gusano rojo del maguey tiende a agregarse en lugares húmedos, la alta concentración de agua aportada por el riego semanal disminuyó la posibilidad de supervivencia de las larvas, mientras que el riego cada tercera semana la favoreció, aunque con una menor ganancia de peso (Cuadros 1 y 2). Para obtener una producción de larvas con buen desarrollo, se recomienda definir la cantidad adecuada de humedad, de acuerdo con las características de los magueyes que se usarán como hospedantes. Las larvas con un establecimiento y desarrollo exitosos alcanzaron el estado de pupa en seis meses, tiempo intermedio al reportado por Llanderal et al. (2007) en condiciones tanto de invernadero como de campo.

Agradecimientos Esta investigación se llevó a cabo gracias al proyecto “Desarrollo de una técnica para la producción intensiva del gusano rojo del maguey”, patrocinado por el Instituto de Capacitación Agropecuaria, Acuícola y Forestal del estado de México (ICAMEX).

Literatura Citada Camacho, A. D., A. Nolasco-Miguel, J. E. Jiménez-Luna y F. Rivera-Torres. 2005. Reintroducción de maguey y cultivo del gusano rojo Comadia redtenbacheri H. (Lepidoptera: Cossidae). Entomología Mexicana 4: 599-603. Granados, S. D. 1993. Los Agaves de México. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 252 p. Hernández- Livera, R. A., C. Llanderal-Cázares, L. E. Castillo-Márquez, J. Valdez-Carrasco y R. Nieto-Hernández. 2005. Identificación de instares larvales de Comadia redtenbacheri (Hamm.) (Lepidoptera: Cossidae). Agrociencia 39: 539-544. Llanderal-Cázares, C., R. Nieto-Hernández, I. Almanza-Valenzuela y C. Ortega-Álvarez. 2007. Biología y comportamiento de Comadia redtenbacheri (Hamm) (Lepidoptera: Cossidae). Entomología Mexicana 6: 252-255. Nolasco-Miguel, A., J. E. Jiménez Luna y A. D. Camacho. 2002. Inducción de la pupación y colonización del gusano rojo del maguey Comadia redtenbacheri H. (Lepidoptera: Cossidae). Entomología Mexicana 1: 125-130. Ramos-Elorduy, J. 2006. Threatened edible insects in Hidalgo, México and some measures to preserve them. Journal of Ethnobiology 2 (51): 1-10. Statistical Analisis System. 1997. The SAS system for windows. Release 6.12. University of Minnesota.

166 TABANIDAE DE ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS DE ADMINISTRACIÓN ESTATAL EN YUCATÁN

Tabanidae from State-administered Natural Protected Areas of Yucatan

Pablo Manrique-Saide1, Abdiel Martin-Park1, Ángel Briceño-Uc1, Virginia Meléndez Ramírez1, Hugo Delfín-González1 y Azael Che-Mendoza2. 1Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Departamento de Zoología, CA Bio-Ecología Animal, Universidad Autónoma de Yucatán. Carr. Mérida-Xmatkuil Km. 15.5 s/n, Mérida, Yucatán; 2Centro Regional de Control de Vectores (CERECOVE), Unidad Panchimalco, Servicios de Salud de Morelos (SSM), Av. Emiliano Zapata No. 95, Panchimalco 62900, Jojutla Morelos, México.

Palabras Clave: Tabanidae, ANPs, Yucatán.

Introducción La familia Tabanidae (conocidos comúnmente como tábanos) incluye aproximadamente 4,290 especies a nivel mundial, un tercio de las cuales están presentes en la Región Neotropical (Fairchild y Burger, 1994). Para México han sido reportadas 207 especies (Ibáñez y Coscarón, 2000) y para la Península de Yucatán (PY) 29 especies (Ibáñez-Bernal, 1992; Manrique-Saide et al. 2001). La fauna de tabánidos es -dentro de los dípteros- una de las más conocidas de la PY (Manrique-Saide et al. 2001); sin embargo, se ha reconocido la importancia de ampliar el registro de la distribución geográfica de las especies conocidas, especialmente en los distintos tipos de vegetación presentes en la PY y en sus diversas Áreas Naturales Protegidas (ANP´s). El siguiente trabajo reporta la riqueza de la familia Tabanidae, con énfasis particular en el Estado de Yucatán, en seis ANP´s yucatecas no estudiadas previamente, las cuales representan más de 612, 000 ha. del territorio yucateco (Secretaria de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente, 2007).

Materiales y Método El estudio se realizó en seis ANPs de administración estatal (Fig. 1): Parque Nacional Dzibilchaltún, Reservas estatales de Dzilam, Parque Estatal Lagunas de Yalahau, Área Natural Protegida de Valor Escénico, Histórico y Cultural San Juan Bautista Tabi Parque estatal Kabah y Parque Estatal El Palmar. El tipo de vegetación predominante, así como el clima se describe en el Cuadro 1. Se realizaron muestreos bimensuales, en cada ANP, durante un ciclo anual de Enero de 2006 a Noviembre de 2006. Se realizaron colectas en cuatro transectos de 150 m por ANP, con tres trampas Malaise una cada 50 m. (12 trampas por cada tipo de vegetación). Las muestras fueron procesadas en el laboratorio de Entomología de la FMVZ-UADY, separando los tábanos del resto de los insectos y conservándolos frascos de plástico de 60 mL con alcohol etílico al 70%. Para la determinación de los ejemplares colectados se identificaron con las claves de Ibáñez-Bernal (1992). Los especimenes identificados se encuentran depositados en la Colección Entomológica Regional de la FMVZ-UADY.

167 Cuadro 1. Tipo de clima y vegetación predominante de las ANPs estudiadas. ANP’s Clima Vegetación Parque Nacional de Dzibilchaltún Seco Selva Baja Caducifolia Reserva Estatal Dzilam Cálido seco Selva Baja Caducifolia Reserva Estatal El Palmar Cálido seco Matorral de Duna Costera Selva Mediana Parque Estatal Kabah Medianamente húmedo Subcaducifolia Parque Estatal Lagunas de Yalahau Seco Selva Baja Caducifolia ANP de Valor Escénico, Histórico Selva Baja Caducifolia Medianamente húmedo y Cultural San Juan Bautista Tabi

Fig 1. Mapa de ubicación de las seis ANPs de estudio de Yucatán.

Resultados Se identificaron un total de 6,354 individuos distribuidos en dos subfamilias, tres tribus, cinco géneros y 14 especies (Cuadro 2). La especie mas abundante fue Tabanus commixtus con 2,500 individuos y la más rara fue T. oculus con solamente dos individuos. Las especies con mayor distribución (representación en las ANPs) fueron T. commixtus y Leucotabanus itzarum. Las de menor distribución fueron T. oculus y Stenotabans jamaicensis (restringidos a la franja costera del Palmar), T. occidentalis var. dorsovittatus (únicamente colectado en Dzilam) y las especies del género Chrysops (restringidas a las ANPs de Dzilam y Yalahau). En ninguna de las ANPs se recolectó la totalidad de las especies; sin embargo, sí se observaron diferencias contrastantes (Cuadro 2).

168 La mayor riqueza de especies se registró en las ANPs de Dzilam y Lagunas de Yalahau (>70% del total de especies) y las de menor riqueza fue la ANP de Valor Escénico, Histórico y Cultural San Juan Bautista Tabi.

Cuadro 2. Especies de tábanos reportados para las ANP´s de Yucatán de administración estatal. Subfamilia Tribu Especie ANP´s Palmar Dzilam Kabah Yalahau Dzibilchaltún Tabi Chrysopinae Chrysopini Chrysops + + flavidus C. + pallidefemoratus C. scalaratus + + C. variegatus + + Tabanidae Stenotabans + jamaicensis + + + ferrugatus Leucotabanus + + + + + + itzarum Tabanini Tabanus + + + colombensis T. commixtus + + + + + + T. haemagogus + + + + + T. occidentalis + var. dorsovittatus T. oculus + T. vittiger ssp. + + + + + guatemalanus T. yucatanus + + +

Discusión y Conclusiones Si bien no se encontraron nuevos registros para las especies reportadas en la PY y/o Yucatán (Beaqueart, 1931; Ibáñez-Bernal y Coscarón, 2000; Manrique-Saide et al., 2001), se confirmó su presencia en las ANPs estudiadas, con nuevos registros para Dzilam (C. scalaratus y T. yucatanus). Sin embargo, ocho especies (Chrysops varians, Esenbeckia illota, Lepiselaga crassipes, Leucotabanus exaestuans, Phaeotabanus longiappendiculatus Stenotabanus littoreus, Tabanus campechianus y T. pungens) no se encontraron en este estudio. Si bien existen especies exclusivas en distintos ambientes, la mayoría de todas las especies reportadas tiene afinidad Neo- o Anfitropical (Fairchild, 1953) y un amplio rango de distribución en la PY, explicada posiblemente por la homogeneidad climática y orográfica de la región (Manrique et al. 2001).

Agradecimientos Al M en C. Enrique Reyes Novelo y Biol. Roger Cauich por las colectas en las ANPs. Este estudio fue financiado con los proyectos: “Evaluación de la biodiversidad de las áreas naturales protegidas del estado de Yucatán usando grupos indicadores, propuesta de nuevas áreas

169 y estrategias de manejo y conservación” (CONACYT-SEMARNAT) y “Comunidades de Diptera en áreas naturales protegidas del estado de Yucatán” (PROMEP).

Literatura Citada Bequaert, J. 1931. Tabanidae of the Peninsula de Yucatán, México, with descriptions of new species. Journa of the New York Entomological Society 39(4):533-553. Fairchild G.B, Burger J.F. 1994. A catalog of the Tabanidae (Diptera) of the Americas South of the United States. Mem. Am. Entomol Inst 55: 1-249. Ibáñez-Bernal, S. 1992. Tabanidae (Diptera) de Quintana Roo, México, pp. 241-285 In D. Navarro and J. Robinson (eds.). Diversidad biológica en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka’an, Q. Roo, México. Vol. 2. Ibáñez-Bernal S. y Coscarón S. 2000. Tabanidae (Diptera) In: Llorente-Bousquets, J. González- Soriano, E., Papayero, N. Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Volumen II. Universidad Nacional Autónoma de México. México. pp. 593-606. Manrique-Saide, P. Delfín-González, H., Ibáñez-Bernal, S. 2001. Horseflies (Diptera: Tabanidae) from proteceted areas of the Yucatán Peninsula, Mexico. Florida Entomologist 84(3): 352-362. Manrique-Saide, P., Ibáñez-Bernal, S., Rodríguez-Vivas, I. 2005. Biología y control de moscas hematófagas de los animales domésticos. In: Rodríguez-Vivas, R.I. (ed.) Enfermedades de importancia económica en los animales domésticos. Bases epidemiológicas para su prevención, control y/o erradicación. UADY- Mc Graw -Hill. Secretaria de Desarrollo Urbano y Medio Ambiente. 2007. Gobierno del Estado de Yucatán.

170 OCURRENCIA DE Dalbulus maidis (Delong y Wolcott, 1923) (HEMIPTERA:CICADELLIDAE) EN EL OESTE DEL ESTADO DE CHIHUAHUA Y SU ASOCIACIÓN CON EL ESPIROPLASMA Y FITOPLASMA DEL ACHAPARRAMIENTO DEL MAÍZ

Occurrence of Dalbulus maidis (Delong y Wilcot, 1923) (Hemiptera: Cicadellidae) in the west of Chihuahua State and their association with Corn Stunt Spiroplasma and Maize Bushy Stunt Phytoplasma.

Juan Luis Jacobo-Cuéllar1, Manuel R. Ramírez-Legarreta1, Gustavo Moya-Raygoza2 e Isidro Humberto Almeida-León3. 1 Campo Experimental Sierra de Chihuahua. INIFAP. Av. Hidalgo No. 1213. Colonia Centro, CP 31500. Cd. Cuauhtémoc, Chih. 2Departamento de Botánica y Zoología, C.U.C.B.A., Universidad de Guadalajara, km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales. CP 45101. Las Agujas, Zapopan, Jalisco. 3Laboratorio de la Unidad de Investigación en Biología Celular y Molecular del INIFAP-Facultad de Ciencias Biológicas, Unidad A Tercer Piso, Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L. [email protected]

Palabras Clave: Chicharrita, Maíz, Chihuahua, Spiroplasma, Fitoplasma.

Introducción La chicharrita del maíz, se ha convertido en una plaga importante durante los últimos 15 años. El insecto, muy probablemente originario de México, se encuentra ampliamente distribuido en la parte tropical y subtropical del Continente Americano (Oliveira et al., 2007). Con base en colectas que se han realizado en maíz cultivado, puede señalarse que el insecto se encuentra desde el Sur de los Estados Unidos hasta Brasil (Moya, 2002; Oliveira et al., 2007). El insecto aparece en campos de maíz recién emergido, se alimenta de las plantas y se reproduce. Es un transmisor eficiente de tres fitopatógenos: un espiroplasma, un fitoplasma y un virus. Cuando el insecto no es portador de fitopatógenos, se ha señalado que la sola presencia de chicharritas puede reducir la producción hasta en 25%. Cuando se han realizado infestaciones con chicharritas portadoras de fitopatógenos que transmite, se ha reportado una reducción hasta del 100% en la producción (Nault, 1990; Toffanelli y Bedendo, 2002). En la región maicera ubicada en el Oeste del estado de Chihuahua se ha detectado la presencia de chicharritas en maíz. Por lo tanto, para definir su importancia en maíz en el Oeste del estado de Chihuahua se planteó el presente trabajo con los objetivos de: a) Identificar la(s) especie(s) de chicharritas que inciden en la región, b) Cuantificar la intensidad y su distribución, y c) Determinar si los fitopatógenos asociados con la chicharrita se encuentran en la región.

Materiales y Método Ubicación del estudio.- El presente trabajo se desarrolló en la región maicera del Oeste del estado de Chihuahua, entre los 28° 26.9' y 29° 09.5' LN y 106° 52.6' y 107° 34.4' LW. Se considerando lotes establecidos en los municipios de Cusihuiriachi, Cuauhtémoc, Guerrero, Bachíniva y Namiquipa. Colecta de insectos.- Durante el ciclo 2007, se hicieron recorridos por diferentes lotes con maíz para colecta de chicharritas con red entomológica o aspirador bucal, el número de insectos

171 por sitio dependió de su incidencia. La identificación de insectos se hizo con una clave dicotómica para identificación de especies de chicharrita (Triplehorn y Nault, 1985). Los ejemplares colectados se conservaron en alcohol al 70%. Evaluación de niveles de infestación.- A través de un recorrido por la región, se seleccionaron de manera aleatoria 28 lotes con maíz. En cada uno de los lotes, se ubicó un cuadrante de 100 metros por lado, en cada vértice se revisaron 10 plantas y 10 adicionales en el centro del cuadro, de tal forma que por lote se inspeccionaron 50 plantas. En cada una de las plantas se contó el número de chicharritas y se registró por punto de muestreo, para finalmente obtener un promedio de chicharritas por 10 plantas por lote. Detección de fitopatógenos.- Durante septiembre-octubre se hizo un recorrido por la zona maicera del oeste del estado de Chihuahua para la colecta de hojas de plantas de maíz con síntomas de poco desarrollo, coloración morada o rojiza y líneas claras o blancas a los largo de la lámina foliar. Las hojas colectadas se envolvieron en papel destrasa, identificándolas con un número, se colocaron dentro de una bolsa de plástico y depositaron dentro de una hielera para su traslado y almacenamiento en refrigeración por uno o dos días. Se registró fecha de colecta, etapa fenológica de la planta, referencia física del sitio, ubicación geográfica y altura sobre el nivel del mar (msnm). Posteriormente, las muestras se enviaron a un laboratorio para diagnóstico del Espiroplasma del achaparramiento del maíz con la técnica ELISA (BioCiencia S. A. de C. V). Al mismo tiempo, se seleccionó el 72% de las muestras de follaje y enviaron al Laboratorio de la Unidad de Investigación en Biología Celular y Molecular del INIFAP-Nuevo León, para diagnóstico del Espiroplasma y del Fitoplasma del achaparramiento del maíz con la técnica de Reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Análisis de la información.- Los sitios muestreados se ubicaron en un mapa, en cada uno de los puntos se anotó la presencia e intensidad de la chicharrita y la ocurrencia de fitopatógenos transmitidos por las chicharritas. La incidencia de chicharritas se comparó entre lotes muestreados con el paquete para análisis estadístico SAS (SAS, 1992).

Resultados En relación a la identificación de chicharrita, en total se colectaron 718 ejemplares de diferentes lotes de maíz, el seguimiento de claves dicotómicas para la identificación taxonómica permitió señalar que la chicharrita que incide en maíz en el Oeste de Chihuahua corresponde a Dalbulus maidis. Ejemplares colectados se colocaron en alcohol al 70% para su conservación y referencia en las oficinas del Campo Experimental Sierra de Chihuahua-INIFAP. Se detectó la presencia de chicharrita en por lo menos un ejemplar en los 28 lotes revisados. Los valores promedio más altos de ejemplares por 10 plantas se detectaron en Santo Tomás con 282, Carretera Bachíniva-Soto Maynez km 87,5 con 222, Las Cruces Namiquipa con 170, Carretera Rubio-Ojo de la Yegua km 4 con 145 y Campo 114 con 128 ejemplares, mientras que los promedios menores de ejemplares por 10 plantas se detectaron en el Campo 26 con 0,2, Campo 7A con 0.4, Rancho La Jarita Carretera Cuauhtémoc-La Junta con dos y Campo 3B con tres ejemplares. La comparación entre el número de chicharritas para cada uno de los sitios muestreados fue estadísticamente diferente con una confianza del 95%. En relación al muestreo de follaje para detección de fitopatógenos transmitidos por chicharrita, se tomaron 44 muestras de hojas de plantas de maíz con síntomas como: plantas con poco crecimiento (Figura 1A y 1B), plantas con

172 secado anticipado e irregular (Figura 1C) y plantas con mazorcas pobremente formadas (Figura 1D).

A B

C D

Figura 1. Síntomas relacionados con presencia de fitopatógenos observados en plantas de maíz. A y B.-Plantas con entrenudos cortos, proliferación de mazorcas. C.-Secado anticipado e irregular de plantas de maíz. D.- Mazorcas pobremente formadas en plantas enfermas.

De las 32 muestras analizadas por PCR en el 16 % se detectó el Fitoplasma solo, en el 13% el Espiroplasma solo, en el 36% se detectaron ambos fitopatógenos y en el 35% de las muestras no se detectó la incidencia de fitopatógenos (Figura 2).

173 FITOPLASM A 16%

SIN FITOPATÓGENOS ESPIROPLASMA 35% 13%

FITOPLASM A +ESPIROPLASMA 36%

Figura 2. Por ciento de muestras de follaje sin y con fitopatógenos transmitidos por la chicharrita del maíz en el Oeste del estado de Chihuahua durante el 2007.

Discusión Dalbulus maidis se ha reconocido como uno de los vectores más eficientes en la transmisión del virus del rayado fino del maíz, fitoplasma y espiroplasma del maíz. En el estado de Chihuahua no se tenían reportes de la ocurrencia de chicharrita del maíz (Moya-Raygoza, 2002). Los resultados obtenidos en este estudio, además de evidenciar la presencia de la especie, cambia el planteamiento de Barnes (1954), quién señaló la preferencia de Dalbulus maidis por alturas inferiores a los 750 msnm. Durante el 2007 se detectó la presencia del fitoplasma y del espiroplasma en hojas de maíz cultivado en la región maicera del Oeste del estado de Chihuahua, La dispersión de estos fitopatógenos se reporta asociada con la presencia de Dalbulus maidis (Quadra y Maes, 1990; Nault, 1990), que fue la especie de chicharrita identificada en nuestra región. En lotes muestreados en el Oeste del estado de Chihuahua se observaron chicharritas desde la etapa de plántula (a partir de cinco hojas) hasta madurez fisiológica, en densidades que alcanzaron hasta las 28 chicharritas por planta, sin embargo, la densidad de chicharritas que ocurre en las plantas no es un indicativo del efecto que puede tener en la producción, pues el daño depende de la planta hospedera (híbrido), de la etapa fenológica de la planta cuando el insecto llega a ella y de la proporción de chicharritas portadoras de los fitopatógenos (Oliveira et al., 2002; Toffanelly y Bendo, 2002). En el Oeste del estado de Chihuahua se observaron plantas con síntomas asociados a la presencia de fitopatógenos transmitidos por la chicharrita, incluso, tomando como base los resultados expuestos por Nault (1990), es muy probable que la nula formación de mazorca en algunas plantas esté relacionada con la ocurrencia de fitopatógenos en ellas.

Agradecimientos A la Unión Agrícola Regional de Productores de Maíz Amarillo así como otros granos y Semillas del Estado de Chihuahua por el apoyo financiero

174 Literatura Citada Barnes, D. 1954. Biología, ecología y distribución de las chicharritas Dalbulus elimatus (Ball) y Dalbulus maidis (Del y W). Folleto Técnico No. 11. Secretaría de Agricultura y Ganadería. Oficina de Estudios Especiales, México, D. F. 112 p. Moya-Raygoza, G. 2002. Distribución y hábitats de Dalbulus spp. (HOMOPTERA:CICADELIDAE) durante la estación seca en México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.). 85:119-128. Nault, L. R. 1990. Evolution of an insect pest: maize and the corn leafhopper, a case study. Maydica, 35: 165-175. Oliveira, C. M., R. S. M. Molina, R. S Albres, & J. R. S. Lopes. 2002. Disseminacão de molicutes do milho a longas distãncias por Dalbulus maidis (HEMIPTERA: CICADELLIDAE). Fitopatologia Brasileira 27: 091-095. Oliveira, C. M., J. R. Spotti L., L. E. Aranha C., M. E. Pelegrinelli F., & L. R. Nault. 2007. Genetic Diversity in Populations of Dalbulus maidis (DeLong and Wolcot) (Hemiptera: Cicadellidae) from Distant Localities in Brazil Assessed by RAPD-PCR Markers. Environmental entomology, 36(1): 204-212. Quadra, P. & J. M. Maes. 1990. Problemas aociados al muestreo de Dalbulus maidis Delong & Wolcott en maíz en Nicaragua. Revista Nicaragüense de Entomología, 13: 29-55. SAS Institute. 1992. Version 6.08, SAS Institute Inc. Cary, NC. USA. 1028 p. Toffanelli, C. M. & I. P. Bedendo. 2002. Efeito da papulacão infetiva na producão de grãos e no desenvolvimento de síntomas do enfezamento vermelho do milho. Fitopatoligia Brasileira, 28(1):1-9. Triplehorn, B. W. & L. R. Nault. 1985. Phylogenetic classification of the genus Dalbulus (Homoptera: Cicadellidae), and notes on the phylogeny of the Macrostelini. Ann. Entomol. Soc. Am. 78:291-315.

175 DIVERSIDAD de Copestylum (DIPTERA: SYRPHIDAE) ASOCIADOS A CACTÁCEAS EN UN MATORRAL CRASICAULE CON MANEJO AGROPECUARIO

Diversity of Copestylum (Diptera: Syrphidae) associated to decaying cactus in a shrub forest with cattle grazing management

Ana Paola Martínez-Falcón1, María Ángeles Marcos-García1 y Claudia E. Moreno2. 1Centro Iberoamericano de la Biodiversidad, Universidad de Alicante, San Vicente del Raspeig s/n, 03080 Alicante, España. 2Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Apartado Postal 69 plaza Juárez, Pachuca, Hgo. C.P. 42001. [email protected]. [email protected], [email protected]

Palabras Clave: sírfidos, descomposición, Isolatocereus dumortieri, Metztitlán

Introducción El género Copestylum, Macquart 1846, es endémico del Continente Americano y del cual se conocen cerca de 300 especies (Vockeroth y Thompson, 1987), siendo México uno de los países con mayor riqueza de especies de este género. Los adultos son florícolas mientras que las larvas saprófagas, se alimentan de sustratos muy variados, siendo particularmente interesantes las especies que se desarrollan en las cactáceas en putrefacción, debido a la notable diversidad de cactáceas que hay en México. Existen pocos trabajos sobre la fauna de Copestylum en México (Marcos-García y Pérez-Bañón, C., 2001; 2003; Rotherday et al., 2007). Debido a que las larvas de las especies de Copestylum exploran medios de desarrollo variados y tienen una estrecha relación con los mismos, pueden potencialmente ser utilizados en la evaluación de la biodiversidad en ecosistemas con diferente grado de perturbación. La actividad agropecuaria tradicional ha modelado el paisaje incrementando la heterogeneidad del mismo y ha condicionado y contribuido, en numerosas ocasiones, a conformar la diversidad actual (Di Castri et al., 1990; Galante, 1991; Fry y Lonsdale, 1991), por otra parte, el manejo intensivo ha provocado la creación de ambientes seriamente alterados y extinción local de especies. En las reservas de la biosfera se permite generar estrategias de conservación y desarrollo económico de tipo sostenible, sin embargo la evaluación del impacto de las actividades humanas de tipo rústico ha sido poco estudiada en estas áreas. En este trabajo se cuantificaron las especies de Copestylum y su abundancia en un matorral crasicaule en la reserva de la biosfera “Barranca de Metztitlán”, Hidalgo, México y se analizaron los cambios en la riqueza de especies (diversidad alfa) y en la composición de especies (diversidad beta) entre ambientes con cobertura vegetal en buen estado de conservación y ambientes con sobrepastoreo. Igualmente se evaluaron las asociaciones entre las especies de Copestylum, el grado de perturbación y las especies de cactáceas. La reserva se localiza en el Estado de Hidalgo, México, entre los 20º 14’ 15” y 20º 45’ 26” de latitud norte, y los 98º 23’ 00” y 98º 57’ 08” de longitud oeste, y comprende una superficie total de 96,042.94 ha. Se ubica en la intersección de tres provincias biogeográficas: el Eje Volcánico Transmexicano, la Sierra Madre Oriental y el Altiplano Mexicano (CONANP, 2003). El matorral crasicaule es uno de los ecosistemas más representativos de la reserva por su alta diversidad de especies de cactáceas.

176 Materiales y Método Se seleccionaron dos ecosistemas, uno con cobertura vegetal crasicaule en buen estado de conservación (MCN) y otro con evidente impacto por ganadería rústica principalmente de tipo caprino, porcino y vacuno (MCP). En cada uno de ellos se ubicaron ocho estaciones de muestreo separados entre sí 500 m, en las cuales se realizó un muestreo estandarizado (una hora de búsqueda por dos personas, por ecosistema y periodo) para detectar las larvas de Copestylum presentes en tejidos en descomposición de cactáceas. Se realizaron dos colectas durante la época de lluvias (junio y agosto 2005). Las larvas fueron criadas en cámara de incubación a 22°C, una vez que puparon, se individualizaron en cajas petri rotuladas con datos de colecta y fecha de pupa. Los adultos emergidos se montaron para su identificación a especie. Se caracterizó la vegetación por sitio mediante conteos de especies de plantas en trayectos realizados en cada punto de muestro. Para predecir las especies de sírfidos que potencialmente se puedan registrar con el método de muestro empleado, se utilizaron los estimadores: Chao1 y Jacknife 1 mediante el programa EstimatesS v.7.5. (Colwell, 2005). Las diferencias entre la diversidad de Copestylum entre ecosistemas y especies de plantas se analizó con el índice de Shannon-Wiener (H´) y la equidad de Pielou (J´) utilizando Species and Richness III v. 3.02 (Henderson y Seaby, 2002). Se construyeron curvas de rango-abundancia. Los cambios de composición, entre sitios se midieron mediante índices cuantitativos y cualitativos de Sorensen en EstimatesS v.7.5. (Colwell, 2005). Para conocer la asociación de las especies con las cactáceas y los sitios se realizó un análisis de agrupamiento (cluster) en BioDiversity Pro v.3.2. (McAleece, 1998).

Resultados En cada uno de los ecosistemas se encontraron ocho especies de Copestylum, por lo que no hay diferencias en la riqueza de especies entre ambientes (Cuadro 1). En total se registraron 10 especies. Sin embargo, en MCP se encontró una mayor abundancia que en el MCN. Se determinó una especie de sírfido nueva la ciencia, C. hidalgense. Se elaboró una clave de identificación de Copestylum criados en cactáceas podridas para esta reserva. Se consiguió una adecuada estimación de la riqueza de especies en relación con el esfuerzo de muestreo invertido para los sitios y sustratos evaluados (Fig.1). Los conteos de plantas fueron solo descriptivos y útiles para la discusión, en general, la especie de cactácea más abundante en el sitio MCN fue I. dumortieri y en MCP fueron las especies de Opuntia.

Cuadro 1. Lista de especies de Copestylum criadas en cactáceas en descomposición. I.D (Isolatocereus dumortieri), M.G. (Mytillocactus geometrizans), E.F (Equinocactus platyacantus), O. T (Opuntia tomentosa).

Especie MCN MCP I.D M.G O.F E.P I.D M.G O.F O.T Total C. hidalgense 0 0 1 0 0 0 0 0 1 C. latum 39 0 0 0 3 1 0 0 43 C. limbipenne 49 0 0 0 0 5 1 0 55 C. marginatum 5 0 2 0 9 0 175 19 210 C. mexicanum 0 0 0 0 0 0 0 1 1 C. mila 2 0 0 0 2 0 0 0 4 C. posticum 2 0 0 1 2 3 1 0 9

177 C. simile 71 1 0 0 27 9 9 2 119 C. violaceum 0 0 0 0 1 0 1 1 3 C.sica 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Total general 168 1 3 2 44 18 187 23 446

10

8 MCN Chao 1 MCP Chao 1 6 MCN Singletons MCP Singletons MCN Doubletons 4 MCP Doubletons MCN Jacknife 1 MCP Jacknife 1 2 Número esperado de especies de esperado Número

0 1 3 5 7 9 11 13 15 Horas búsqueda/estación de muestreo Figura 1. Los estimadores de la riqueza (Chao1, Jacknife 1, singletons y doubletons) representados en las curvas de acumulación de especies muestran que se consiguió una adecuada estimación de la riqueza de Copestylum en relación con el esfuerzo de muestreo invertido para los sitios de matorral crasicaule natural (MCN) y sujeto a manejo agropecuario (MCP), así como para los sustratos evaluados.

El sitio de matorral natural fue más diverso (H´=1.39) y equitativo (J´=0.60) que el sometido a pastoreo (H´=0.90) y J´=0.40). Las curvas de Whittaker mostraron que ambos sitios tuvieron estructura dominante aunque el sitio MCN presenta una repartición más equitativa de las abundancias de las especies (Fig.2). La especie más dominante en el sitio MCP fue C. marginatum, mientras que en sitio MCN esta especie ocupa el cuarto lugar de importancia numérica. En el sitio MCN la especie más abundante fue C. simile. De las 10 especies registradas, seis de ellas se comparten entre los ecosistemas, solo difieren C. hidalguense y C. sica que solo se presentaron en el sitio MCN, mientras que C. mexicanum y C. violaceum solo se encontraron en MCP.

6 MCN MCP D 5 A B A 4 C

LN 3 D E B I 2 E C F G F 1 H J

0 0 2 4 6 8 1012141618 Rango de abundancia de especies de mayor a menor abundancia Figura 2 Curvas de rango-abundancia para las especies de Copestylum asoaciadas a las cactáceas en descomposición de los sitios de matorral crasicaule natural (MCN) y sujeto a pastoreo (MCP). La letra A corresponde a la especie C. simile, B a C. C. limbipenne, D a C. marginatum, E. a C. posticum, F a C. mila, G a C. hidalguense, H a C. sica, I a C. violaceum y J a C. mexicanum.

178 En general la cactácea que presentó mayor riqueza de Copestylum fue Isolatocereus dumortieri, principalmente en el ecosistemas natural. Opuntia ficus-indica presentó una riqueza importante de especies en ecosistemas más perturbado (figura 3). En cuanto a los patrones de abundancia, se aprecia claramente que en MCN existió alta abundancia de Copestylum en Isolatocereus dumortieri y en Opuntia ficus-indica para el sitio MCP (Fig. 3). I. dumortieri fue la cactácea con mayor diversidad de Copestylum en el sitio MCN (H´=1.27), en cambio, Mytillocactus geometrizans (H´=1.62) fue la planta con mayor diversidad en MCP. En Opuntia ficus-indica hubo alta abundancia de Copestylum marginatum, pero baja diversidad. El análisis de cluster (Fig. 4) mostró que distintas especies de Copestylum y sus abundancias, caracterizan cada uno de los sitios y las especies de cactáceas muestreadas, encontrándose fauna particular para cada uno de ellos.

7

6 MCN MCP 5 Copestylum 4

3

2

Riqueza de especies de 1

0 Equinocactus Myrtillocactus O. ficus – indica Opuntia tomentosa Isolatocereus platyacantus geometrizans dumortieri

Figura 3. Riqueza de Copestylum criados en las diferentes especies de cactáceas en descomposición para el matorral crasicaule natural (MCN) y el matorral crasicaule sujeto a manejo agropecuario (MCP).

Figura 4. Agrupamiento de los días muestreados de acuerdo a las especies de Copestylum para cada especie de cactácea y ecosistema, se aprecia que para cada matorral existe un particular grupo de especies de Copestylum que caracterizan el sitio.

179 Discusión y conclusiones Este es el primer trabajo sistematizado de muestreo de Copestylum en cactáceas en descomposición. Se sugiere el método estandarizado empleado (una hora de búsqueda por dos personas, por sitio y periodo) en la elaboración de futuros protocolos de muestreo para la obtención de una estimación adecuada de la riqueza de Copestylum asociados a estos sustratos. La riqueza de especies entre sitios fue similar pero los patrones de abundancia difirieron entre los sitios. Éstos resultados concuerdan con los obtenidos para escarabajos rodadores en esta misma reserva, donde Verdú et al. (2007), reportan similitud en riqueza entre zonas cerradas y abiertas de matorral crasicaule sujetas a pastoreo. Existió mayor diversidad en el matorral natural que en perturbado por el pastoreo, los resultados sugieren que el manejo agropecuario cambia la composición de los sustratos disponibles para el desarrollo de las larvas de Copestylum, dichos cambios podría tener una repercusión en los procesos ecosistémicos de los cuales forman parte. La clave de identificación elaborada para esta reserva se tendría que completar con las especies de Copestylum que se desarrollan en otros sustratos (bromelias, flores y frutos) y otros ambientes dentro de la reserva a lo largo del ciclo fenológico anual. Se describió una nueva especie de sírfido, hasta el momento sólo conocida para esta reserva: Copestylum hidalgense. Existió cierta preferencia de las especies de Copestylum por determinadas especies de cactáceas y por el sitio, siendo la cactácea I. dumortieri la que presentó mayor riqueza de especies para ambos sitios. Esta cactácea es numéricamente importante en la zona, pero en los sitios perturbados se encuentra en menor proporción. Esta menor abundancia de I. dumortieri en sitios con pastoreo, puede ser la causa de la menor diversidad de sírfidos, que se distribuyen preferentemente en áreas con cactáceas columnares como I. dumortieri en lugar de las especies de Opuntia. C. marginatum tuvo distribución mayor en el matorral perturbado asociado a la cactácea O. ficus-indica que es numéricamente importante en los sitios con pastoreo y sus elevadas proporciones facilitan el aumento de las poblaciones de C. marginatum. Además, esta especie tolera la perturbación por pastoreo, propiciándole incluso con el ramoneo, más sustratos disponibles para su desarrollo. Al parecer, en los ambientes con alta abundancia de O. ficus- indica se favorece la presencia de una sola especie (C. marginatum) y no una alta diversidad de especies de Copestylum. Myrtillocactus geometrizans tuvo mayor diversidad tal vez a que esta planta tiene mayor cantidad de tejido propicio para el desarrollo de larvas tal como I. dumortieri. Las especies de Copestylum se desarrollan con mayor facilidad en las cactáceas de tipo columnar tales como I. dumortieri y M. geometrizans debido a que presentan mayor cantidad de tejido disponible para su desarrollo, otorgándoles condiciones microclimáticas menos efímeras y ricas en nutrientes que los cladodios que tienen forma aplanada y poca cantidad de tejido como los que ofrecen las especies de Opuntia. De acuerdo con los resultados, la conservación de la biodiversidad de sírfidos en la reserva no sería posible dentro de un solo tipo de ambiente, sino, que es necesario mantener cierta heterogeneidad ambiental para asegurar la permanencia de todas las especies. Es necesario profundizar en el estudio tanto de la morfología de estados inmaduros (larvas y pupas) como de la biología de los adultos para completar la información sobre historia natural y las relaciones que este grupo de insectos establece con las especies de Cactáceas. Estos primeros resultados destacan la importancia de las cactáceas en descomposición para el mantenimiento de la comunidad de Copestylum y la necesidad de prever en la gestión, que estos restos no sean eliminados para mantener los procesos ecológicos y la diversidad de sírfidos asociados a los mismos. No existen otros trabajos en los cuales utilicen a los sírfidos como

180 indicadores de la biodiversidad para ambientes semiáridos, en este estudio, se aprecia que los sírfidos potencialmente pueden ser utilizados como subrogados de la biodiversidad.

Agradecimientos A los proyectos SEP-CONACYT 2003-C02-44312 y AECI A/1870/04, A/3415/05, y UAEH. A los encargados de la reserva. Al Dr. Gerardo Sánchez Rojas por sus sugerencias y comentarios. A Sonia Bautista y Claudia Gómez por su apoyo en campo y en la crianza de las larvas. A José Ramón Verdú, Catherine Numa, Cristian Aguilar y Axel Rodríguez por su apoyo logístico.

Literatura Citada Colwell, R.K., 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. Disponible on line en: at: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. CONANP. 2003. Programa de manejo Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, SEMARNAT. México, D.F. 202 p. Di Castri , F., A.J. Hasen y M. Debussche (eds.). 1990. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Kluwer Academic Publishers. Fry, R. y D. Lonsdale. 1991. Habitat conservation for insects: a neglected green issue. The Amateur Entomologists’ Society. Feltham, Middlesex, Reino Unido. Galante, E. 1991. Los invertebrados: los grandes desconocidos en los programas de protección medioambiental. En: R. Jiménez-Peydró y MaA. Marcos-García (eds). Environmental Management and Conervation. Asociación Española de Entomología, Valencia: 75-87. Henderson, P.A. y R. M. H. Seaby. 2002. Species Diversity and Richness III v 3.0.2. Pisces conservation Inc. Marcos-García y Pérez-Bañón. 2001. Immature stages, morphology and feeding behaviour of the saprophylic syrphids Copestylum tamaulipanum and C. lentum (Diptera, Syrphidae), European Journal of Entomology 98 375-385. McAleece, N. 1998. Biodiversity Professional Beta 3.02. The Natural History Museum y The Scottish Association for marine science. Pérez-Bañón, C., Rotherday, G; Hancock G; Marcos-García Ma. A; Zumbado, M.A. 2003. Inmmature stages and breeding sites of some Neotropical saprophagous syrphids (Diptera, Syrphidae). Annals of the Entomological Society of America 96 (4): 458-471. Rotheray, G.E., E. Hancock, MªA. Marcos-García y F.C. Thompson. En prensa. Neotropical Copestylum (Diptera, Syrphidae) breeding in bromeliads (Bromeliaceae) including 22 new species. Linnaean Society of Entomology. Verdú, J.R. C. Moreno, G. Sánchez, C. Numa, E. Galante y G. Halffter. 2007. Grazing promotes diversity in the xeric landscape of a Mexican Biosphere Reserve. Biological Conservation 140: 308-317. Vockeroth, J.R. y F.C. Thompson. 1987: Syrphidae. En: J.F. McAlpine (ed.), Manual of Nearctic Diptera Vol. 2. Research Branch Agriculture Canada, Hull, Québec: 713-743.

181 LAS ABEJAS DE LA RESERVA ECOLÓGICA DEL PEDREGAL DE SAN ÁNGEL: ¿QUIÉNES SON? ¿CUÁNDO ESTÁN? Y ¿QUÉ COLOR LES ATRAE?

The bees of the Ecological Reserve of the Pedregal of San Angel: Who they are? When they are? and What color attracts to them?

Alejandra Domínguez-Álvarez1 y Zenón Cano-Santana1. Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F. 04510. [email protected]

Palabras Clave: abejas, fenología, REPSA

Introducción Los himenópteros polinizan una gran variedad de taxa de plantas (Heithaus, 1979, Schoonhoven et al. 2005), y algunas de sus especies tienen una gran importancia económica, como es el caso de las abejas de la miel (Apis mellifera) y los abejorros (Buchmann y Nabhan, 1996; Proctor et al, 1996). Esta relación de las abejas con las flores es muy estrecha debido a que, a diferencia de otros insectos holometábolos, éstas requieren en todas las etapas de su ciclo de vida de polen y néctar para sobrevivir (Winston, 1987; Roubik, 1989). Estos productos florales les proveen de todos los elementos nutricionales y energéticos indispensables para su supervivencia: el néctar contiene carbohidratos, mientras que el polen les provee de proteínas, lípidos y vitaminas (Roubik, 1989; Roulston, 2000). Woodward y Laverty (1992) sugieren que estos polinizadores son constantes a una o pocas especies de plantas. Adicionalmente, los experimentos realizados por Wilson y Stine (1996) y por Gegear y Laverty (2001) con abejorros y abejas sugieren que esta constancia depende más del color que de la forma de las flores. De acuerdo con lo anterior se han publicado en numerosos artículos la afinidad que las abejas presentan por las flores de colores amarillas y violetas que son además las flores que mas reflejan los rayos UV (Faegri y van der Pili, 1971; Barth, 1991). Actualmente, se cuentan con muy pocos estudios de abejas en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA). Uno de ellos, el de Hinojosa-Díaz (1996) presenta un listado apifaunístico de este sitio basado en la revisión de la colección de abejas del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”. En él se reportan 97 especies de abejas, pero no queda claro cómo es la variación estacional de la comunidad de abejas y su relación con el clima y la floración de las plantas. César-García (2002), al hacer un análisis los factores bióticos y abióticos que afectan la fenología reproductiva de la comunidad vegetal de la REPSA, encontró que el mayor número de especies de plantas en floración (61.1%) se presentó en el mes de septiembre, poco después del pico de precipitación. Ella analizó los datos meteorológicos de 30 años y registró una temporada seca de noviembre a mayo y una lluviosa de junio a octubre.

Materiales y Método En la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) México D. F., se seleccionaron veredas de las Zonas Núcleo Poniente (ZNP) (en las inmediaciones del Jardín Botánico) y Oriente (ZNO) (en las inmediaciones del Espacio Escultórico) en los cuales se

182 realizó la recolección de organismos y el registro de plantas en floración. Para la captura de los ejemplares de abejas se utilizaron redes entomológicas aéreas y trampas jabonosas de colore (TJC). Al mismo tiempo se realizaron registros de fenología reproductiva de las plantas con flores de exceptuando las familias Poaceae y Cyperaceae, cuyas flores son anemófilas, dichos muestreos se realizaron en cada sitio quincenalmente, por ocho horas, de 09:00 a.m. a 05:00 p.m. a lo largo de un año de septiembre de 2005 a agosto de 2006 Se colocaron 16 TJC de los siguientes colores: rojo, anaranjado, amarillo, y violeta, (cuatro de cada color) dispuestas en orden aleatorio y separadas 15 m entre sí. Las trampas se mantenían en el campo 09:00 a 17:00 hrs. Estas trampas consisten en recipientes de plástico de 20 cm de diámetro y 7 cm de profundidad, en cuyo interior se coloca agua con una solución jabonosa al 5 % que permite el rompimiento de la tensión superficial del agua, los organismos al explorar el interior de estos recipientes, se ahogan. Para conocer si existe un efecto del color de las trampas y del mes de colecta sobre la atracción de las abejas, se realizó un análisis de varianza de dos vías, corrigiendo los datos como √(x+0.5) por tratarse de valores discretos (Zar, 1999), utilizando el programa Statistica 2007. Con el fin comparar la composición de especies colectadas con trampas de distinto color se calculó el índice de similitud de Sorensen (Southwood, 1978). Se obtuvieron los datos meteorológicos de temperatura, humedad relativa y precipitación de todo el periodo de estudio en la Estación Meteorológica de la Facultad de Filosofía y Letras de la UNAM. Para estimar si existía un efecto del número de especies vegetales en floración, la temperatura media mensual, humedad relativa promedio mensual y la precipitación acumulada mensual sobre la riqueza de abejas, se realizó un análisis de regresión múltiple por el método hacia atrás, utilizando el programa Statistica 7.0, ya que de acuerdo con Zar (1999), este análisis es el más indicado para variables correlacionadas entre sí, que es el caso de las que aquí se manejan.

Resultados Composición de la coimunidad de Abejas. Utilizando ambos métodos de muestreo se colectaron 374 ejemplares de abejas pertenecientes a cinco familias, 19 géneros y 29 especies (Cuadro 1). Más de la mitad de los ejemplares pertenecen a dos especies: Apis mellifera y Ceratina mexicana. La mayor parte de los ejemplares (197) fueron colectados utilizando trampas jabonosas de colores (TJC), y el resto (175) con redes entomológicas.

Cuadro 1. Abundancia y número de géneros y especies de las abejas colectadas en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel separadas por familia. Se presentan los datos agrupados de abejas colectadas con redes aéreas trampas jabonosas entre septiembre del 2005 y agosto del 2006.

Familia Abundancia % Géneros % Especies % Colletidae 1 0.2 1 5 1 3 Andrenidae 3 0.8 1 5 3 10 80 21 4 21 9 32 Megachilidae 30 8 3 16 3 10 2607010531345 TOTAL 374 100 19 100 29 100

183 Fenología de las abejas y su relación con otros factores ambientales. El número de especies de abejas activas es variable a lo largo del año. Se registra un mayor número de especies en la temporada lluviosa (de junio a octubre) y un menor número en la de secas (de noviembre a mayo) (Anexo 1). El mes en el que se haya la menor riqueza específica es diciembre (con cinco especies); mientras que se registraron dos picos de actividad, uno en julio (con 15 especies) y otro en octubre (con 13) (Fig. 1).

16

14

12

10

8

6

Especies de abejas deEspecies abejas 4

2

0 sondefmamj j a Meses (2005-2006)

Figura 1. Variación mensual del número de especies de abejas presentes en la REPSA. Datos de septiembre de 2005 a agosto de 2006.

Se registraron cuatro patrones fenológicos en las especies de abejas de la REPSA (Cuadro 3). Uno de ellos, el más frecuente, es el de actividad restringida durante la temporada de lluvias, en el cual se encuentran 16 especies. Otro patrón, es el de actividad intermedia, en el cual las abejas registran actividad tanto en meses de lluvias como en los de secas, en el que se registran seis especies. Otro más es el de abejas que presentan actividad durante todo el año, en el cual se registran seis especies. Por último, se registró una sola especie de abejas, Dialictus sp. 4, que tiene actividad exclusiva durante los meses secos. La riqueza de especies de abejas estuvo significativamente correlacionada con la riqueza de especies de plantas en floración (r10 = 0.740, P<0.01), con la precipitación acumulada mensual (r10 = 0.767, P<0.01), con la humedad relativa promedio mensual (r10 = 0.709, P<0.01) y con la temperatura media mensual (r10 = 0.697, P<0.01) (Fig. 2).

100 20 100 80 90 18 90 70 80 16 80 60 70 14 70 60 12 60 50 50 10 50 40 40 8 40

30 Temperatura °C 30 6

30 Riqueza de especies Riqueza especies de 20 (%) Humedad relativa 20 4 20 10 2 10 10 0 0 0 0 sondefmamj ja sondefmamj ja Meses (2005-2006) Meses (2005-2006) Riqueza floral Riqueza de abejas HR (%) promedio Riqueza floral Riqueza de abejas Temperatura promedio Figura 2. Variación mensual del número de especies de abejas y su relación con el número de especies vegetales en floración, y la precipitación acumulada mensual (A), la humedad relativa (B) y la temperatura media mensual (C), en la REPSA. Datos de septiembre 2005 a agosto 2006.

184 Efecto del color de las trampas jabonosas La densidad de abejas colectadas fue afectada significativamente por el color de las trampas (F3, 60 = 106.6 P < 0.0001), el mes de colecta (F3, 60 = 5.175, P < 0.0001) y la interacción mes × fecha (F3, 60 =1.840 P < 0.0001). Las trampas de color violeta y amarillo registraron significativamente mayor densidad de abejas que las de color anaranjado y rojo (F(3,44)=53.479 P<0.00001; Fig. 3).

Figura 3. Promedio mensual de abejas capturadas con trampas jabonosas de colores. Letras distintas representan diferencias significativas.

Discusión Dos de las especies registradas en el presente estudio son especies nuevas aún no descritas (R. Ayala, com. pers.), ambas del género Dialictus, y seis más son nuevos registros para la REPSA: Augochlora smaragdina (Friese), Augochorella pomoniella (Cockerell), Centris mexicana (Smith), Ceratina mexicana (Cresson), olivacea (Cresson) y Melissodes tepaneca (Cresson). Se encontró que las especies que están activas todo el año son precisamente aquellas que tienen una conducta social o ciclos de vida multivoltinos, tal como es el caso de Apis mellifera, Xilocopa tabaniformis azteca, Bombus pensilvanicus sonorus, Ceratina mexicana, dentro de la familia Apidae, y Dialictus sp. 1 (Halictidae). La mayoría de las especies (16) se presentan durante la época de lluvias, época en que ocurre el pico de floración. Nuestros datos sugieren que los factores principales que puede determinar la riqueza de especies de abejas activas a lo largo del año son la precipitación y la riqueza de especies de plantas en floración.

Efecto del color de las trampas jabonosas. Las trampas jabonosas no habían sido utilizadas anteriormente en la REPSA. Este método resultó ser un método eficaz, ya que cuatro especies fueron colectadas exclusivamente mediante este sistema. Los colores más atractivos para las abejas son el violeta y el amarillo, en tanto que el anaranjado y el rojo resultaron ser poco atractivos. Sin embargo, se registró que el uso de distintos colores complementa el poder atractivo de las trampas, ya que ciertas especies de abejas son atraídas por un color particular.

185 Anexo 1. Variación mensual de las especies de abejas en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. X denota presencia de la especie señalada.

Especie Meses (2005-2006) sondefmamjja Hylaeus sp. 1 x Andrena sp. 1 x Andrena sp. 2 x Andrena sp. 3 x Augochlora smaragdina xx Augochlorella pomoniella xx Dialictus sp. 1 xx xxxxxxxxx Dialictus sp. 2 xx xxxxx Dialictus sp. 3 x Dialictus sp. 4 xx Dialictus sp nov. 1 xxx Dialictus sp. nov.2 xxx Lasioglossum sp.1 x Anthidium maculosum xxx x Megachile sp. 1 xxxx Osmia azteca x Apis mellifera xxxxxxxxxxxx Bombus ephippiatus x Bombus pensylvanicus sonorus xxxxxxxxxxxx Centris mexicana x Ceratina capitosa xx Ceratina mexicana xxxxxxxxxxxx Deltoptila elefas xx Diadasia olivacea x Diadasia rinconis xx Exomalopsis mellipes xx Melissodes tepaneca xx Thygater analis xx Xylocopa tabaniformis azteca xxxxxxxxxxxx Total de especies 11 13 6 5 6 6 6 8 9 11 15 11

186 Literatura Citada Barth, F. G. 1991. Insects and Flowers. The Biology of the Partnership. Princeton University Press. Nueva York. Buchmann, S.L. y G.P. Nabhan. 1996. The forgotten pollinators. Island Press, Washington, D. C. César-García, S.F. 2002. Análisis de algunos factores que afectan la fenología reproductiva de la comunidad vegetal de la Reserva del Pedregal de San Ángel, D. F. (México). Tesis Profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 105 pp. Fagueri, K. y L. van der Pili. 1971. The Principles of Pollination Ecology. Pergamon University Press. Oxford 281 Pp. Gegear R.J. y T.M. Laverty. 2001. The effect of variation among floral traits on the flower constancy of pollinators. En Chittka L. y J.D. Thomson. Cognitive Ecology of pollination animal behavior and floral evolution. Cambridge University Press. Cambridge. Heithaus E. R., 1979. Community structure of Neotropical Flower visiting bees and wasps: diversity and phenology. Ecology. 60: 190-202. Hinojosa-Díaz, I. A. 1996. Estudio faunístico de las abejas silvestres (Hymenoptera: Apoidea) del Pedregal de San Ángel, D. F. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México 51 pp. Proctor M., P. Yeo y A. Lack. 1996. The natural history of pollination. Harper Collins, Londres. Roubik, D. W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, Cambridge. Roulston, T. A., J. H. Cane, y S. L. Buchmann. 2000. What governs protein content pollen; pollinator preferences, pollen-pistil interactions, or phylogeny? Ecological Monographs. 70:617-43 Schoonhoven L. M., J. J. A. van Loon, M. Dike. 2005. Insects Plant Biology. Oxford University Press Inc. Nueva York Southwood, T. R. 1978. Ecological methods. HalstedPress. Chapman y Hall. Londres. Wilson P. y Stine M. 1996. Floral constancy in bumble bees: handling efficiency or perceptual conditioning? Oecologia. 106:493-499 Winston, M. L. 1987. The biology of the honey bee. Harvard University Press, Londres, pp. 47-71 Woodward G.L. y T.M. Laverty. 1992. Recall of flower handling skills by bumble bees: a test of Darwin’s interface hypothesis.Animal Behavoir. 44:1045-1051 Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. Cuarta edición. Prentice Hall. Nueva Jersey.

187 RESPUESTA DE Metamasius spinolae (GYLLENHAL) (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) A FEROMONAS NATURALES Y COMERCIALES EN LABORATORIO

Laboratory response of Metamasius spinolae (Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae) to natural and comercial pheromones

Hernández-López, Marín1, Esteban Rodríguez-Leyva2, José Refugio Lomeli-Flores2, Samuel Ramírez-Alarcón1 y Gustavo Mora-Aguilera2. 1Departamento de Parasitología Agrícola, Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carr. México-Texcoco, 56230 Chapingo, Edo. de México. 2Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, 56230 Texcoco, Edo. de México. [email protected]

Palabras Clave: picudo del nopal, olfatómetro, feromona de agregación, comportamiento.

Introducción El nopal verdura [Opuntia ficus-indica (L.) Miller] es un cultivo importante en varias regiones de México, especialmente Milpa Alta en el D.F., y Tlalnepantla, Morelos (SIACON 2005), y una de sus plagas más importantes es el picudo del nopal Metamasius spinolae (Gyllenhal). El adulto del picudo causa daño directo al alimentarse de los cladodios tiernos (nopalitos), pero también causa daño indirecto porque las larvas se alimentan y desarrollan en el interior de los tallos que dan soporte a la planta causando debilitamiento (Mann 1969). Para su control se recurre al uso de insecticidas organosintéticos (Colegio de Postgraduados 2005). No obstante, algunas otras medidas de control pudiesen integrarse dentro del manejo de esta plaga. Por ejemplo, el uso de feromonas de agregación en combinación con algunas otras sustancias como atrayentes alimenticios de los hospederos han demostrado poder sinergista y se usan en sistemas de muestreo y trampeo del picudo de la palma de coco, Rhynchophorus palmarum L., el picudo de la caña de azúcar, Metamasius hemipterus L., y el picudo del banano, Cosmopolites sordidus (Germar) (Alpizar et al. 1999, Oehlschlager et al. 2000, Alpizar et al. 2002). Para el picudo del nopal no se producen actualmente feromonas comerciales específicas. Sin embargo, se sabe de la existencia de una feromona de agregación en esta especie (Tafoya 2003, Tafoya et al. 2007), y se han utilizado experimentalmente feromonas naturales (insectos vivos) para trampeo en campo (Cibrián-Tovar et al. 2006). Es importante señalar que para el caso de algunas feromonas de agregación de Curculionidae se ha reportado un efecto interespecífico. Así, Alpizar et al. (2002) mencionan que se puede capturar M. hemipterus con la mezcla de su feromona comercial y de R. palmarum, y viceversa. Por lo anterior, en este trabajo se propuso evaluar la capacidad de atracción gregaria de la feromona natural de M. spinolae y dos productos comerciales, Metalure® y Ryncolure® en condiciones de laboratorio.

Materiales y Método Material biológico. Durante los meses de julio y agosto de 2007 se colectaron 900 picudos de la zona productora de nopal verdura de Tlalnepantla, Morelos. Los insectos se separaron por sexo al momento de ser colectados mediante las características propuestas por Muñiz (1998). El material se transportó al laboratorio de entomología del Colegio de Posgraduados, y se mantuvo a temperatura ambiente (23±2°C) en recipientes de plástico de

188 14x14x8 cm. Dichos recipientes tuvieron orificios de 9x5 cm sellados con malla galvanizada para ventilación. Los insectos se alimentaron cada tercer día con nopal verdura. Al momento de realizar las pruebas los picudos tenían de 4 a 6 semanas de edad y se sometieron a un ayuno de 24 h previo a las pruebas en el olfatómetro. Olfatómetro para evaluar la atracción de feromonas. Las pruebas se realizaron con un olfatómetro de doble vía. El dispositivo consistió de un compartimiento principal, matraz Erlenmeyer de 4 L, y dos matraces kitasato de 125 mL acoplados a la base del matraz de 4 L. El flujo de aire se desplazaba de los matraces kitasato hacia el compartimento principal a una velocidad de 0.6 m/s generada por una aspiradora manual de 120 volts marca Koblenz®. En un primer experimento se evaluaron ocho tratamientos, cada tratamiento fue comparado con un testigo (sin fuente de estímulo) y tuvo cuatro repeticiones. Los tratamientos fueron: 10 machos (T1), 10 hembras (T2), 5 machos + 5 hembras (T3), trozos de nopal verdura (T4), nopal con daño de alimentación por picudos adultos (T5), feromona del picudo del cocotero, Ryncolure® (T6), feromona del picudo de la caña de azúcar, Metalure® (T7) y acetato de etilo (T8). En un segundo experimento, el tratamiento que atrajo mayor número de insectos se comparó contra los tratamientos T2 y T3. En todos los casos, los tratamientos que incluían insectos contenían 10 g de nopal fresco para su alimentación. La posición de la fuente de atracción, en los matraces kitasato, se alternó en cada repetición para reducir al mínimo efectos de posición. En cada repetición se emplearon 20 insectos (10 ♂ y 10 ♀) como receptores del estímulo, estos se colocaron individualmente en el olfatómetro. Los insectos se expusieron un máximo de 15 min, los picudos que llegaron a menos de 5 cm de la fuente de atracción se consideraron respuesta positiva. Los matraces se lavaron después de evaluar cada tratamiento con jabón y alcohol al 70% para evitar mezcla de volátiles. Todas las pruebas se realizaron en una cámara de cría a 27±2°C y 40% H.R. iluminada por dos lámparas de luz fluorescente de 39 watts. Los datos del primer experimento se analizaron estadísticamente como un diseño en parcelas divididas, asignando a la parcela grande el factor sexo de los insectos receptores y a la parcela chica el factor de atracción. Debido a la interacción significativa de sexo con fuente de atracción, en un segundo análisis se examinó el factor sexo independientemente en un diseño de bloques completos al azar. Adicionalmente, se realizó otro análisis análogo pero con el número total de insectos receptores atraídos a la fuente independientemente del sexo. Se realizaron pruebas de comparación de medias mediante Tukey (α=0.05). El segundo experimento se analizó con pruebas de “t” (SAS Institute 2002). Todos los análisis se realizaron con el paquete SAS (SAS Institute 2002).

Resultados y Discusión En el caso de número total de insectos que respondieron a las fuentes de estímulo, se encontraron diferencias significativas (F=70.6; g.l.=36, 6; P<0.0001). El tratamiento con 10 machos fue el que más atrajo insectos (Cuadro 1). Los tratamientos con hembras (T2), la combinación machos más hembras (T3), y el de nopal dañado por picudo (T5) tuvieron efectos de atracción similares (Cuadro 1), pero atrajeron menor cantidad de insectos que el tratamiento con machos. Los tratamientos con nopal (T4), Ryncolure® (T6) y Metalure® (T7) no mostraron evidencia de atracción hacia los insectos. El tratamiento 8 (acetato de etilo) no presentó atracción hacia ninguno de los dos sexos de los picudos y no se consideró en el análisis.

189 Cuadro 1. Número total de Metamasius spinolae atraídos a feromonas naturales y comerciales (media ± desviación estándar). Machos (M), hembras (H)

No. Tratamiento Media ± desviación estandar1 1 10 M 7.1250 ± 0.6408 a 2 10 H 4.3750 ± 0.9161 b 3 5 M + 5 H 4.2500 ± 0.8864 b 5 Nopal dañado por picudo 3.3750 ± 0.9161 b 7 Metalure® 2.0000 ± 0.0 c 4 Nopal 1.8750 ± 0.8345 c 6 Ryncolure® 1.1250 ± 0.9910 c 1Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey α≤0.05).

Con los resultados del olfatómetro se determinó que los machos son la mejor fuente de feromonas naturales de agregación puesto que fueron los que atrajeron ambos sexos en mayor cantidad. Estos resultados coinciden con lo indicado por Tafoya (2003) pero difieren de los reportados por Cibrián-Tovar et al. (2006). En un ensayo de campo, Cibrián-Tovar et al. (2006) indicaron que el tratamiento más eficiente para capturar insectos fue la combinación de machos y hembras. Los resultados obtenidos bajo condiciones controladas en el olfatómetro permiten inferir que la feromona producida por los machos del picudo del nopal es de agregación ya que atrae a ambos sexos. Casos similares ocurren con otras plagas como el picudo de la caña de azúcar M. hemipterus L., el picudo del banano, C. sordidus (Germar) y el picudo de la palma de coco, R. palmarum L., donde los machos son los que producen la feromona de agregación (Budenberg et al. 1993; Weissling et al. 1993; Pérez et al. 1997). Después de detectar la interacción sexo y tratamiento en el análisis que se realizó en parcelas divididas, se realizó un análisis considerando al sexo como bloque. Para el caso de las hembras se encontraron diferencias significativas entre tratamientos para la variable total de individuos (F=27.6; d.f.=36, 6; α≤0.0001). El tratamiento 10 machos fue el que atrajo un mayor número de hembras, seguido por el tratamiento con 10 hembras, la combinación de sexos (5 machos más 5 hembras) y el nopal dañado por picudo (Cuadro 2).

Cuadro 2. Atracción de hembras de Metamasius spinolae a feromonas naturales y comerciales (media ± desviación estándar). Machos (M), hembras (H)

No. Tratamiento Media ± desviación estándar 1 1 10 M 6.7500 ± 0.5 a 2 10 H 4.5000 ± 1.2909 b 3 5 M + 5 H 3.7500 ± 0.5 b c 5 Nopal dañado por picudo 3.2500 ± 0.5 b c d 4 Nopal 2.2500 ± 0.5 c d 7 Metalure® 2.0000 ± 0 d 6 Ryncolure® 0.2500 ± 0.5 e 1Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey α≤0.05).

190 Para machos hubo diferencias significativas entre tratamientos para la variable individuos (F=22.93; d.f.=36, 6; α≤0.0001). El tratamiento con 10 machos fue el que atrajo mayor número de machos, seguido por los tratamientos de la combinación de sexos 5 machos más 5 hembras, 10 hembras, y el nopal dañado por picudo (Cuadro 3).

Cuadro 3. Atracción de machos de Metamasius spinolae a feromonas naturales y comerciales (media ± desviación estándar). Machos (M), hembras (H)

No. Tratamiento Media ± Desviación estándar 1 1 10 M 7.5000 ± 0.5763 a 3 5 M + 5 H 4.7500 ± 0.9574 b 2 10 H 4.2500 ± 0.5 b 5 Nopal dañado por picudo 3.5000 ± 1.2909 b c 6 Ryncolure® 2.0000 ± 0 c d 7 Metalure® 2.0000 ± 0 c d 4 Nopal 1.5000 ± 1 d 1Medias con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey α≤0.05).

Se corroboró que las hembras también producen algún tipo de feromona, porque también ejercieron poder de atracción cuando se probaron solas o en combinación con los machos. Estos resultados coinciden con los reportados por Tafoya (2003). No obstante, este autor indica la posibilidad de que las feromonas producidas por las hembras sean del tipo sexual. Por el diseño del experimento en este trabajo se comprobó que el número de machos que respondieron a las feromonas producidas por 10 hembras no fue diferente al número de hembras que respondieron a su mismo sexo. Con estos resultados, y bajo las condiciones en que se desarrolló este trabajo, es poco probable que las feromonas provenientes de hembras se deban considerar del tipo sexual. Cibrián-Tovar et al. (2006) indicaron que las hembras del picudo del nopal fueron capaces de producir feromonas de agregación. Este hecho coincide con la información que se obtuvo del picudo del nopal bajo condiciones controladas en el olfatómetro en el presente trabajo. En otras especies de picudos, por ejemplo el picudo del algodonero, se ha establecido plenamente que el macho produce feromonas de agregación pero la hembra también las produce. No obstante, las feromonas de agregación de las hembras son de menor alcance (Hedin et al. 1979). El tratamiento que combinó la presencia de 5 machos y 5 hembras también mostró capacidad de atracción de insectos de ambos sexos. Este tratamiento atrajo un número similar de insectos que los tratamientos formados por 10 hembras, o por nopal dañado por picudos, pero el número de insectos atraídos fue menor al tratamiento de 10 machos. Los volátiles específicos del nopal sin daño por la alimentación de los picudos no atrajeron a insectos adultos. Sin embargo, el nopal donde se habían alimentado picudos (= nopal dañado por picudo) mostró un nivel de atracción a ambos sexos, atracción similar a la producida por 10 hembras o por la combinación de 5 hembras y 5 machos, esto pudo deberse a la liberación de volátiles producidos por la actividad alimentaria a que se había sometido el nopal. La atracción sinergista entre la feromona del insecto y volátiles del hospedero ha sido reportada en más de una ocasión en los curculiónidos (Rochat et al. 2000). También se ha indicado que la liberación de feromonas de agregación por curculiónidos ocurre con más frecuencia cuando se alimentan (Bartelt 1999). En condiciones naturales, estos compuestos de agregación de machos podrían señalar a los demás insectos

191 potenciales fuentes de alimento (Landolt 1997). Ninguna de las feromonas comerciales utilizadas, Metalure®, Ryncolure®, o el compuesto acetato de etilo, atrajeron a los insectos por lo que este tipo de compuestos no mostraron ningún potencial para la captura del picudo del nopal. Comparación entre tratamientos de feromonas naturales. Al realizar las comparaciones de atracción entre feromonas naturales (machos vs hembras, y machos vs combinación de machos más hembras) sólo se encontró diferencias de atracción para machos en la comparación machos vs combinación de machos y hembras (t=3; d.f.=1; α=0.0240). El tratamiento con machos fue el que atrajo más machos. El que no se haya encontrado diferencias de atracción en la comparación de los tratamientos 10 machos vs 10 hembras pudo ser debida a la forma en que se diseño esta comparación. En futuros ensayos quizá disminuyendo el número de insectos (5 machos vs 5 hembras o 1 macho vs 1 hembra) sea posible encontrar diferencias en alcance de las feromonas producidas por cada sexo, como fue establecido para el picudo del algodonero (Hedin et al. 1979). Es interesante comentar que en el caso de la comparación 10 machos vs 5 machos y 5 hembras, los machos fueron atraídos más que las hembras al tratamiento de 10 machos. Esto indica que los machos aparentemente son más sensibles a la percepción de la feromona de agregación.

Agradecimientos Al Grupo Interdisciplinario de Investigación del Nopal (GIIN) por el apoyo académico y operativo en el desarrollo de la investigación. A los productores del Consejo Municipal de Nopaleros de Tlalnepantla (COMUNOTLA), a la fundación PRODUCE del estado de Morelos y al gobierno municipal de Tlalnepantla, por el financiamiento para el desarrollo de este trabajo. Al CONACYT por brindar el apoyo para la realización de estudios de postgrado al primer autor.

Literatura Citada Alpizar D., M. Fallas, A. C. Oehlschlager, L. M. González, and S. Jayaraman. 1999. aggregation pheromones for mass trapping banana weevil, p. 100. In: Abstracts of the XlV International Plant Protection Congress Jerusalem, Israel. Alpizar, D., M. Fallas, A. C. Oehlschlager, L. M. Gonzalez, C. M. Chinchilla, and J. Bulgarelli. 2002. Pheromone mass trapping of the west indian sugarcane weevil and the american palm weevil (Coleoptera: Curculionidae) in palmito palm. Florida Entomol. 85:426-430. Bartelt, J. R. 1999. Weevils. pp: 91-112. In: Pheromones of non-lepidopteran insects associated with Agricultural Plants. Hardie, J., and A. K. Minks (eds). CABI Publishing, Wallinford, UK. Budenberg, W. J., I. O. Ndiege, and F. W. Karago. 1993. Evidence for volatile male-produced pheromone in banana weevil Cosmopolites sordidus. J. Chem. Ecol. 19: 1905-1916. Cibrián-Tovar, J., J. L. Carrillo-Sánchez, y M. Márquez-Santos. 2006. Evidencia de feromonas producidas por hembras del picudo del nopal Metamasius spinolae (Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae). Agrociencia 40: 765-772. Colegio de Postgraduados. 2005. Diagnóstico Fitosanitario del Nopal Verdura (Opuntia ficus- indica L.) en Tlalnepantla, Morelos. Documento de trabajo “Primera Reunión del Grupo Interdisciplinario de Investigación del Nopal”. Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Edo. de México, Inédito, 85 pp.

192 Hedin, P. A., G. H. Mckibben, E. B. Mitchell, and W. L. Johnson. 1979. Identification and field evaluation of compounds comprising the sex pheromone of the female boll weevil. J. Chem. Ecol. 5: 617-627. Landolt, P. J. 1997. Sex attractant and aggregation pheromones of male phytophagous insects. Am. Entomol. 43: 12-21. Mann, J. 1969. Cactus-feeding insects and mites. Smithsonian Institution, Washington, D. C., U. S. Nat. Museum Bull. 256, 158 pp. Muñiz, V. R. 1998. Cactophagus spinolae (Gyllenhal) 1938, picudo del nopal (Coleoptera: Curculionidae: Ryncophorinae). Dugesiana 5: 42-43. Oehlschlager, C. O., D. Alpizar, M. Fallas, L. M. Gonzalez, and S. Jayaraman. 2000. Pheromone- based mass trapping of the banana weevil, Cosmopolites sordidus and the west Indian sugarcane weevil, Metamasius hemipterus, in banana and plantain, p. 115. In Abstracts of the XXI International Congress of Entomology, 20-26 August, ICE. Brazil, Iguassu Falls, Brazil. Pérez, A. L., Y. Campos, C. M. Chinchilla, A. C. Oehlschlager, G. Gries, R. M. Jilin-Davis, G. Castillo, J. E. Peña, R. E. Duncan, L. M. Gonzalez, H. D. Pierce Jr., R. McDonald, and R. Andrade. 1997. Aggregation pheromone and host kairomones of west Indian sugarcane weevil, Metamasius hemipterus sericeus. J. Chem. Ecol. 23: 869-888. Rochat, D., P. N-Le. Meillour, J. R. Esteban-Duran, C. Malosse, B. Perthuis, J. P. Morin, and C. Descoins. 2000. Identification of pheromone synergists in American palm weevil, Rhynchophorus palmarum and attraction of related Dynamis borasi. J. Chem. Ecol. 26: 155-187. SAS Institute, 2002. The SAS System for Windows. v.9.0. Inc., Cary, NC, USA. SIACON. 2005. Sistema de Información Agroalimentaria de Consulta. Última consulta noviembre 2007. http://www.siea.sagarpa.gob.mx/sistemas/siacon/SIACON_2005.html. Tafoya, R. F. 2003. Aislamiento e identificación de la feromona de agregación del picudo del nopal Metamasius spinolae (Gyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae). Tesis de Doctorado en Ciencias. Montecillo, Texcoco, Edo. de México. 56 pp. Tafoya, F., J. López-Collado, D. Stanley, J. C. Rojas, and J. Cibrián-Tovar. 2007. Evidence of aggregation pheromone in males of Metamasius spinolae (Coleoptera: Curculionidae). Environ. Entomol. 32: 484-487. Weissling, T.J., R.M. Giblin-Davis, and R.H. Scheffrahn. 1993. Laboratory and field evidence for male-produce aggregation pheromone in Rhynchophorus cruentatus F. (Coleoptera: Curculionidae). J. Chem. Ecol. 19: 1195-1203.

193 APORTACIONES A LA BIOLOGIA DE ehrenbergii (Striped Patch) (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE) PLAGA DE sessiliflora Kunth PLANTA MEDICINAL

Contributions to the biology of Chlosyne ehrenbergii (Striped Patch) (Lepidoptera: Nymphalidae) buddleja sessiliflora Kunth pest of medicinal plant

Pérez-Salgado Juan1, Ángel-Ríos Maria Divina 1 Hernández-Castro Elias2. 1Unidad Académica de Ciencias Químico Biológicas dependiente de la Universidad Autónoma de Guerrero. Chilpancingo, Guerrero. México. Av. Lázaro Cárdenas S/N. Tel. 747 47 25503. e-mail: [email protected]. 2 Programa de Maestría en Sistemas de Producción Agropecuaria. Universidad Autónoma de Guerrero. Corregidora No.55 “A”, Barrio de San Mateo, Chilpancingo Gro.

Palabras Clave: Plagas, Planta medicinal. Lepidoptera, Nymphalidae.

Introducción En la actualidad las plantas bioinsecticidas y medicinales han retomado mucho auge en México. Buddleja sessiliflora Kunth, es una planta que se encuentra distribuida en varios estados de la Republica Mexicana, incluido el Estado de Guerrero (Villaseñor y Espinosa, 1998; Ocampo, 2003; Terrones et al., 2004). Es un arbusto erguido, dioico o hermafrodita, llega a medir de 1 a 2 m de alto, maleza ruderal (Ocampo, 2003). Se encuentra en lugares perturbados, pastizales, en laderas con pendientes moderadas, a orillas de caminos, en terrenos baldíos, campos abandonados (Rzedowski y Rzedowski, 2001 y 2004) y en ambientes urbanos. Dentro de su importancia medicinal (el cocimiento de las hojas se utiliza para las úlceras (Rzedowski y Rzedowski, 2001), para bajar la temperatura y como desinflamante, como impacto económico y social el extracto acuoso derivado de plantas del género Buddleja tiene potencial como bioinsecticida, como repelente del gusano cogollero en el cultivo de maíz (Terrones et al., 2004). Sin embargo esta planta es atacada por Chlosyne ehrenbergii (Striped Patch) (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE), reportada por Garwood and Lehman, (2005). Este insecto en estado larval se alimenta de las hojas causando desfoliación, acaba con toda la planta en su follaje, el ataque de esta larva en plantas de Buddleja puede ser en las diferentes estaciones del año. En el inicio de desarrollo de la larva o estado juvenil, el daño no es significativo, pero con el crecimiento de la misma aumenta la voracidad y en posteriores etapas devoran todo el follaje. La información sobre este insecto es muy escasa probablemente por no atacar a cultivos agrícolas, pero la importancia de estudiarla consiste en que ataca a una planta prometedora de control natural de otras plagas de importancia agrícola. Con base en lo anterior en el presente trabajo se planteo el siguiente objetivo: Conocer la biología de Chlosyne ehrenbergii (Striped Patch).

Materiales y Método Los trabajos se realizaron a partir del mes de agosto del 2007 a enero del 2008 en el Laboratorio de investigación en Fitopatología de la Unidad Académica Facultad de Ciencias

194 Químico-Biológicas de la Universidad Autónoma de Guerrero, en la ciudad de Chilpancingo, Gro. México.

Cría de larvas de Chlosyne ehrenbergii. Se realizaron diferentes colectas de hojas de B. sessiliflora Kunth en un campo agrícola infestadas con larvas de esta plaga, las que se depositaron en frascos de plástico de 2 litros de capacidad, para obtener una buena aireación la tapa fue sustituida por tela organza y atada con liga para evitar la salida de las larvas, ya que estas tendían a moverse y desplazarse a lo largo de los frascos. Al tener un mayor crecimiento, las larvas se cambiaron a frascos más grandes en grupos de 10 a las que se les proporcionó hojas de la misma planta como alimento, se les eliminó las excretas y se mantuvieron a una temperatura ambiental entre 25 a 30 º C. Mantenimiento de pupas y adultos Ya en estado de pupa con tamaño entre 2-3 cm, se depositaron de 10 a 15 en otros frascos que contenían segmentos de tallo de la planta de B. sessiliflora que sirvió de apoyo para que las larvas permanecieran sostenidas con hilos de seda que secreta la plaga, hasta su eclosión a estado adulto. Las mariposas se mantuvieron en cajas de cartón con medidas de 40 x 90 cm protegidas con tela de tul, por un tiempo de 5 días para dar lugar a la emergencia de todas las mariposas. Para el apareamiento del insecto se adapto una jaula de madera cubierta con tela de tul de 2 x 2 m y con una altura de 2.5 m, esta se hizo en donde se encontraba una planta de B. sessiliflora desarrollada en una lote baldío, para que se llevara a cabo su apareamiento entre machos y hembras. Las mariposas se alimentaron con una mezcla de azúcar 3-5g en 10 ml de agua destilada en servilletas de papel hasta que las hembras ovipositaron en hojas jóvenes de esta planta medicinal. Desarrollo de huevos Estos permanecieron en las hojas de B. sessiliflora, hasta que emergieron en esta misma planta, los que dieron origen a nuevas larvas de la segunda generación, las que nuevamente se colectaron para repetir el ciclo en siguientes generaciones.

Resultados Se observó la duración total del ciclo de C. ehrenbergii, el tiempo de estado larval, número de huevos por puesta, el crecimiento de las larvas, pupas y adultos emergidos en dos generaciones ininterrumpidas. Huevo El huevo recién puesto mide en promedio 7.5 mm de largo y 5.5 mm de ancho, es de color amarillo y en el transcurso de 4 a 5 días se torna de color amarillo-pardo, es ovalado, plano en la base, la parte apical se torna café. El número de huevos por hembra puestos varía entre 40 a 120. Los huevos eclosionaron entre 14 a 15 días. Aunque otros autores como Justus et al., (2003), reportan esta fase de huevo de 10 a 11 días y un número mayor por puesta de cada hembra, solo que de otras especies del mismo género como (Chlosyne. lacinia saundersii Doubleday). Larva Las larvas permanecían todas juntas con poco movimiento y alimentándose del haz de la hoja, dejando epidermis del envés (tejido transparente). El grado de desfoliación aumenta a medida que se incrementa el tamaño y volumen de la larva devorando completamente o dejando solo la nervadura central de la hoja e incluso dejando solo el tallo sin hojas. La larva inicialmente mide 1.0 mm de largo, es de forma cilíndrica, con una coloración amarillo naranja tornándose en

195 dos días a una coloración café y finalmente de color negro, con la cabeza globosa bien definida, de color negro, con cerdas más pequeñas que las encontradas en cada uno de los segmentos del cuerpo, el tórax presenta 3 pares de patas y 5 pares de propatas en el abdomen, 4 de ellas en la región ventral y una en la región anal. Alcanzan un tamaño antes de pupar de 2.0 a 2.5 cm (fig.1.A y B). La duración de desarrollo larvario en promedio fue de 32 días. Al principio todas las larvas permanecieron juntas alimentándose de hojas tiernas y frescas de B. sessiliflora. Similar a como lo menciona Inouye y Johnson (2005) pero también para C. lacinia. A falta de alimento las larvas tienden al canibalismo, o cuando el alimento no es lo suficientemente fresco de ahí la importancia de proporcionar alimento de manera continua. La limpieza de la dieta de restos de hojas y las excretas; fue un factor importante, sobre todo en las larvas de dos a tres semanas de desarrollo en adelante, las cuales eran abundantes por lo que cada 2 días se extrajeron. Pupa Antes de pupar la larva secretó hilos de seda transparente para sujetarse firmemente del segmento del tallo de B. sessiliflora que la sostuvo durante la etapa de pupa, la cual es de color grisáceo con bandas negras y blancas con tamaños de 1.4 a 2.0 cm de largo por 0.5 a 0.8 mm de ancho (fig.1.C). La duración pupal fue de 7 a 9 días y no como lo señalado por Justus et al., (2003).

A B

C D

Figura. 1.- Fases del desarrollo de Chlosyne ehrenbergii

196 El adulto es una mariposa, dorsalmente de color negro y con bandas blanco amarillentas en la parte ventral de las mismas, en la base inferior presentan áreas color rojo, así también sus patas de esta mariposa. Ambos sexos son muy similares (fig 1.D). Ante la búsqueda de una dieta de esta plaga en estado adulto, los ejemplares obtenidos fueron destinados para una colección entomológica.

Discusión y Conclusiones Del género Chlosyne ehrenbergii existe poca información que sea plaga en plantas agrícolas. Se sabe muy poco acerca de sus hábitos, sin embargo, el haberlos encontrado atacando a una planta medicinal B. sessiliflora ayudo a conocer mejor su biología. Este insecto tuvo una duración en sus diferentes estados de desarrollo, de la siguiente manera; en huevo de 14 a 15 días, en larva de 30 a 35 días, en pupa de 7 a 9 días y en estado adulto de 4 a 5 días de duración. Algunos estudios se han llevado a cabo en la biología y en tipos de alimentación de larvas, pero del género Chlosyne lacinia y Chlosyne poecile por Justus et al., (2003) y Inouye y Johnson (2005), que aportaron información para el desarrollo de este trabajo.

Literatura Citada Garwood, K. and R. Lehman. 2005. Butterflies of northeastern México. 3nd edition. CONABIO. Monterrey Nuevo Leon, México. p 87. Intuye, D.B. and Jonson, M.D. 2005. Larval aggregation affects feeding rate in Chlosyne poecile (Lepidoptera: Nymphalidae). Florida Entomologist vol.88. pp.247-252. Justus, M. C., Pasini, A. y Émerson D.M. 2003. Occurrence and biology of the sunflower caterpillar, Chlosyne lacinia saundersii (Doubleday) (Lepidoptera: Nymphalidae) on the weed plant, Parthenium hysterophorus (). Neotrop. Entomol. vol.32 no.1 Londrina. Ocampo, A. G. 2003. Buddlejaceae. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo 115 Instituto de Ecología, Centro Regional del Bajío, Pátzcuaro, Mich. Rzedowski, G. C. de y J. Rzedowski. 2004. Manual de malezas de la región de Salvatierra, Guanajuato. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo complementario XX. Instituto de Ecología. Centro Regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán, México. Rzedowski,G. C. de, J. Rzedowski y colaboradores, 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. 2a ed. Instituto de Ecología y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, Michoacán, México. Terrones R., González S. C .y Ríos R. S.A. 2004. Arbustivas nativas de uso múltiple en Guanajuato. Libro Técnico No. 2. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Guanajuato, México. Villaseñor, R. J. L. y Espinosa G. F. J. 1998. Catálogo de malezas de México. Universidad Nacional Autónoma de México, Consejo Nacional Consultivo Fitosanitario y Fondo de Cultura Económica, México, D.F.

197 LEPIDOPTEROFAUNA DEL PARQUE ECOLÓGICO CHIPINQUE A.C., MONTERREY N. L.

Lepidopterofauna of chipinque ecological park, Monterrey N. L.

Perla Cecilia García-Galindo1, Eduardo Alanís-Rodríguez1, Enrique Jurado-Ybarra2, Erik Iván Meléndez-López1, 1Departamento de Investigación y Manejo de Recursos Naturales del Parque Ecológico Chipinque, A. C. Ave. Ricardo Margain Zozaya No. 440 Col. Valle del Campestre, C. P. 66261 Garza García N. L. México Tel. 83 03 00 00. Fax Ext. 117 E-mail: [email protected]. 2Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Carr. Linares-Cd. Victoria Km 145. Apartado Postal 41. C. P. 67700 Linares, Nuevo León, México.

Palabras Clave: lepidopterofauna, hábitat, biodiversidad, Parque Ecológico Chipinque Introducción El Parque Ecológico Chipinque A.C. (PECh) se encuentra en el noreste de México, y colinda con Monterrey y su área metropolitana considerada la tercera ciudad más poblada del país (INEGI, 2005). Pertenece al Área Natural Protegida (ANP) Parque Nacional Cumbres de Monterrey (PNCM), y posee una extensión territorial de 1,815.8966 ha. Una de sus principales líneas de investigación ha sido la lepidopterofauna, debido a la sensibilidad que tiene a los cambios de temperatura, humedad y radiación solar que se producen por disturbios en su hábitat, los cambios de uso de suelo y manejo del territorio, causando el declive de la riqueza de este tipo de fauna (Tovar et al, 2001. Concha et al, 2006. Jiménez et al, 2004). Las mariposas diurnas son excelentes indicadores ecológicos, con lo que una disminución de sus poblaciones indica de forma indirecta la alteración ambiental a la que se están sometiendo las zonas donde viven; considerando además que son animales fitófagos con requerimientos específicos, es decir, mantienen una estrecha relación con el sustrato vegetal. Estas cualidades hacen de los lepidópteros un buen modelo para analizar la conservación de los espacios naturales. (Carrion y Munguira 2000). Debido a su abundancia, diversidad, fácil manejo en campo, estabilidad espacio-temporal y en general porque su taxonomía está bien documentada se utiliza como indicadores ecológicos apropiados (Kremmen et al, 1994; Tobar, 2002). Por ello la importancia de llevar a cabo una base de datos actualizada de la diversidad de la lepidepterofauna en el PECh, esta importancia reside principalmente en conocer las especies que están presentes en un determinado lugar; el conocimiento de la riqueza especifica puede entregar indicios para la aplicación en un futuro de planes de mariposas diurnas como bioindicadores y planes de conservación en sitios que representan valor biológico y ecológico (Tovar et al, 2001. Concha et al, 2006. Jiménez et al, 2004). La orogenia y los diversos gradientes altitudinales del PECh proporciona una gran variedad de ambientes para las mariposas, esta zona se considera corredero natural y hábitat de una gran diversidad de especies de mariposas diurnas, las cuales han sido uno de los grupos de invertebrados mejor estudiados del PECh, esto se ha logrado gracias al convenio de colaboración con personal de la NABA (por sus siglas en inglés: North American Butterfly Association).

198 En el estado de Nuevo León son escasas las investigaciones sobre las mariposas diurnas, destacando la de Flores y Rivas (2005), en donde realizaron un inventario preliminar de mariposas diurnas (suborden Rhophalocera) en el Parque Ecológico Chipinque, registrando la presencia de 199 especies hasta el año 2004. El objetivo de la presente investigación fue monitorear del 2005 al 2007 la lepidopterofauna para incrementar los listados de biodiversidad, fungiendo como base necesaria para implementar posteriormente diversos planes como indicadores biológicos, entre otros.

Materiales y Método El Parque Ecológico Chipinque A.C. está inmerso en un Área Natural Protegida (ANP) denominada Parque Nacional Cumbres de Monterrey (PNCM). El PECh se localizada en los municipios del Estado de Nuevo León de San Pedro Garza García y Monterrey, cuenta con una extensión de 1,815.8966 ha, presentando alturas que varían de los 740 a los 2,200 msnm., se encuentra entre las coordenadas geográficas 100°22´11.3´´ y 100°20´46´´ de longitud oeste y los 25°37´24.1´´ y 25°36´53.2´´ de latitud norte. El PECh presenta una temperatura media anual de 21.3°C.

Figura 1. Localización del Parque Ecológico Chipinque

Para la presente investigación se realizó un inventario de las especies de mariposas diurnas en el PECh, en base a observaciones directas llevadas a cabo por personal de los Departamentos de Investigación y Manejo de Recursos Naturales, así como de Educación Ambiental del PECh, además de la participación de miembros de la North American Butterfly Association (NABA) como el Dr. Dan Hardy y Patricia Talamantes, por mencionar algunos. Las observaciones directas se realizaron de mayo del 2005 ha septiembre del 2007, con el apoyo de diversas guías y libros (Beutelspacher et al, 1984; Brock et al, 2003; Burris et al, 2006; Neck, 1996; Soriano et al, 2000; Pyle, 1998; y Opler, 1994). Dado que el PECh está inmerso en un ANP no es posible utilizar métodos de colecta tradicionales que consisten en utilizar trampas con cebos o redes entomológicas, es por eso que se utilizó el método de conteo directo, con la ayuda de diversas guías y claves.

199 Para el muestreo de mariposas se utilizaron dos metodologías. En la primera se realizó un transecto de 500 mts en una comunidad de matorral submontano y encino-pino iniciando a los 887 msnm (X=363,473; Y=2´833,985) hasta los 969 msnm (X=364,212; Y=2´833,811), en el cual hay dos localidades (inicio y X=363,479; Y=2´833,900) con plantaciones de 30m2 (Lantana camara), especie nativa que se utilizó como atrayente, además se utilizó plátano fermentado (de tres días) en las mismas áreas. En el segundo procedimiento se realizaron 2 sitios de muestreo, uno en la comunidad de pino-encino a 1146 msnm en las coordenadas UTM X=363,730; Y=2´833,639, y el otro en una comunidad de encino a 1327 msnm (X=363,912; Y=2´832,909). Los recorridos se realizaron de las 9:00 a las 17:00 horas.

Resultados y Discusión En el periodo comprendido de mayo del 2005 a septiembre 2007 se realizaron en total 5 conteos, aportando 31 nuevos registros para el PECh. Resultando con eso, una riqueza específica para el área de 230 especies de mariposas diurnas, de las cuales 16 pertenecen a la familia Papilionidae, 23 a la Pieridae, 33 a la , 19 a la , 64 a la Nymphalidae, y 84 a la Hesperiidae, siendo ésta última la familia con mayor presencia.

Nuevos registros de especies identificadas para el 2005; North American Butterfly Association.: Familia Nombre Científico Nombre en español Papilionidae Heraclides erostratus Papalote erostratus Lycaenidae polibetes Coluda manchas negras Riodinidae walkeri Metálica de Walker Nymphalidae Phyciodes mylitta Ninfa mylitta Nymphalidae pyracmon Canela pyracmon Hesperiidae Aegiale hesperiaris Gusano de Maguey Hesperiidae Heliopetes macaira Saltadora Blanca Hesperiidae Remella remus Saltadora remus Hesperiidae Thorybes pylades Saltadora ala nublada Hesperiidae Urbanus simplicius Saltadora cola larga plana

Nuevos registros de especies identificadas para el 2006; North American Butterfly Association.: Familia Nombre científico Nombre en español Nymphalidae Adelpha eulalia Arizona Nymphalidae Phycoides phaon Ninfa phaon Nymphalidae Phycoides campestris Ninfa de campo Nymphalidae Phycoides picta Ninfa pintada Hesperiidae Achalarus jalapus Alas de nube Hesperiidae Pyrgus philetas Parda saltadora Hesperiidae Monca tyrtaeus Parda violeta Hesperiidae Pompeius verna Alas de vidrio Lycaenidae bebrycia Coluda línea roja Riodinidae Lasaia maria Metálica María

200

Nuevos registros de especies identificadas para el 2007; North American Butterfly Association. Familia Nombre Científico Nombre en español Papilionidae photinus Pintada rojo Lycaenidae simaethis Coluda bandeada Lycaenidae Everes comyntas Cupido comyntas Lycaenidae Eumaeus childrenae Cycadian Nymphalidae Epargyreus socus Orizaba Nymphalidae Eresia phillyra Creciente cuadrada Nymphalidae Phyciodes texana Creciente tejana Hesperiidae Autochton siermadror Saltadora del este Hesperiidae Quasimellana eulogius Melana Hesperiidae Zera hyacinthinus Saltadora magullada

Con estos resultados se contactarán a diversas instituciones nacionales e internacionales para actualizar sus bases de datos, como por ejemplo la CONABIO y el proyecto Mariposas diurnas y nocturnas de Nuevo León, del Big Sky Institute del Montana State University y la National Biological Information Infrastucture por mencionar algunos. Se estima que existen 146,000 especies de Lepidopteros en el mundo, de los cuales alrededor de 13 % corresponden a mariposas, es decir 18,000 especies. En México habitan aproximadamente 1,800 especies de mariposas, lo que representa cerca del 10% del total mundial (CONABIO, 2008). Las 230 especies reportadas para el Parque Ecológico Chipinque, representan un 12.7 % del total de especies de mariposas diurnas de México.

Agradecimientos A los Departamentos de Investigación y Manejo de Recursos Naturales y Educación Ambiental del PECh por su ardua participación en los conteos realizados, así como a los miembros de la North American Butterfly Asocciation por sus valiosas contribuciones para la identificación de los ejemplares. A la Sra Patricia Talamantes por su incansable lucha por la preservación de los recursos naturales del PECh, con su apoyo y dedicación fue posible consolidar esta investigación. Al Dr. Humberto Quiroz del Laboratorio de Entomología y Artrópodos de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León por la asesoría otorgada para el presente trabajo.

Literatura Citada Beutelspacher C. y Howe W. 1984. Mariposas de México. Ediciones científicas La Prensa Medica Mexicana, S.A. México D.F. Beutelspacher C. Mariposas Diurnas del Valle de México. Ediciones científicas L.P.M.M. México D.F. Brock, J., Kaufman Kenn. 2003. Butterflies of North America. Hillstar Editions.USA. Carrion J. y Munguira M. 2000. Conservación de mariposas diurnas en los parques protegidos de España Peninsular.

201 Burris, J., Richards, W. 2006. The life cycles of Butterflies. CONABIO, 2008. http://www.conabio.gob.mx Flores, R; Rivas, N. M. 2005. Inventario preliminar de mariposas diurnas (suborden rhophalocera) del Parque Ecológico Chipinque, A. C. Presentado en el XVIII Congreso Nacional de Zoología. Monterrey, Nuevo León, México. Pp. 56. Concha-Bloomfield, I. et.al. 2006. Análisis cualitativo y cuantitativo de la diversidad de mariposas de la Estación Biológica Senda Darwin, ChiloE, X RegiOn, Chile. Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. INEGI. 2005. www.inegi.gob.mx Jiménez-Valverde, A. et. al. 2004. Patrones de diversidad de la fauna de mariposas del Parque nacional de cabañeros y su entorno Ciudad Real, España central, (Lepidoptera, Papilionidea, Hesperioidea) Animal Biodiversity and Conservation, 27.2: 15–24. Kremen, C., Merenlender, A. & Murphy, D. 1994. Ecological monitoring: a vital need for integrated conservation and development programs in the tropic. Conservation Biology 8(2): 388-397. Neck, R. 1996. A Field Guide to Butterflies of . Gulf Publishing Company, Houston, Texas. USA. Opler, P. 1994. Peterson First Guide to Butterflies and . Houghton Mifflin Company. USA. Opler, P. 1994. Peterson Flash Guides Butterflies. Houghton Mifflin Company. USA. Pyle, R. 1998. National Audubon Society, Field Guide to North American Butterflies. Chanticleer Press, Inc. USA. Soriano, P., Talamantes, J. 2000. Mi jardín de mariposas. San Pedro Garza García, Nuevo León. México. Tobar, D; Rangel, J. O; Andrade, M. G. 2002. Diversidad de mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) en la parte alta de la cuenca del río el roble (Quindío-Colombia). Caldasia 24 (2): 393-409.

202 EFECTO DE LA APLICACIÓN DEL ACEITE DE JENGIBRE EN EL DESEMPEÑO SEXUAL DE Anastrepha spp.

Sexual performance of Anstrepha spp. after exposure to ginger oil

Pablo Montoya, Salvador Flores, Bigail Bravo, J. Pedro Rivera, Arseny Escobar, Emilio Hernández. Subdirección de Desarrollo de Métodos, Programa Moscafrut, Convenio SAGARPA- IICA, Av. Central Poniente 14, Col. Centro, CP 30700, Tapachula, Chiapas, México. E-mail: [email protected]

Palabras Clave: Técnica del Insecto Estéril, Moscas de la Fruta, Comportamiento Sexual A. ludens, A. obliqua.

Introducción La Técnica del Insecto Estéril (TIE) requiere que los adultos criados artificialmente compitan de manera exitosa con individuos silvestres al ser liberados en el campo (Robinson et al. 2002). Esta técnica ha resultado efectiva en casos de moscas de la fruta (Enkerlin 2005), gusano barrenador (Vargas-Terán et al 2005), diferentes plagas de lepidópteros (Bloem et al. 2005), y mosca tse tse (Feldman et al. 2005). Sin embargo los procesos de colonización y el mantenimiento de colonias tienden a reducir el desempeño de los machos estériles en el apareamiento (Pereira et al. 2007), lo cual se ve reflejado en la reducción de la aceptabilidad de los machos de laboratorio por las hembras silvestres (Lance et al. 2000). Con el objeto de incrementar la eficiencia de los machos estériles, se deben adoptar estrategias que les confieran ventajas sobre los machos silvestres. Entre estas estrategias se encuentran: 1) el uso de cepas sexadas genéticamente en las cuales se elimina la interferencia de hembras de laboratorio (McInnis et al. 1994); 2) proporcionar a los adultos proteínas (Yuval et a. 2002) que incrementen la producción de feromona en cantidades superiores a los machos silvestres, aunque recientemente este tecnología ha sido cuestionada (Shelly et al. 2006b). 3) adición de hormonas juveniles que aceleran la maduración de los adultos, además de mejorar el desempeño sexual de machos (Teal et al. 2000), y 4) exposición de los adultos al aceite de jengibre el cual incrementa su competitividad sexual, (al menos en el caso de la mosca del Mediterráneo) (Shelly et al. 2003). Debido a la importancia que a nivel mundial tiene la mosca del Mediterráneo, en muchas ocasiones las tecnologías que se desarrollan para esta especie son transferidas otras moscas de la fruta de importancia económica (e.g., el insecticida GF-120, estaciones cebo, empleo de atrayentes sintéticos, el desarrollo de cepas de sexado genético, etc.) con la intención de obtener los mismos beneficios. En este trabajo tratamos el caso del aceite de jengibre, con el cual se planteó realizar una evaluación que permita determinar si la exposición de este aceite tiene un efecto favorable en el desempeño sexual de los machos de Anastrepha ludens y A. obliqua.

Materiales y Método Área de estudio: Las pruebas se llevaron a cabo en los jardines de la Subdirección de Desarrollo de Métodos del Complejo Moscamed-Moscafrut en Metapa de Domínguez, Chipas, donde se colocaron cuatro jaulas de campo de 3 m de diámetro y 2 m de alto con plantas hospederas en su interior.

203 Material biológico: En ambos casos, A. ludens y A. obliqua de laboratorio se obtuvo de la planta Moscafrut en estado de pupa la cual fue mantenida en jaulas de vidrio de 30x30x30 cm para su emergencia. Posterior a la emergencia se procedió a colocar por separado machos y hembras en jaulas con alimento (azúcar: proteína hidrolizada) y agua, hasta la aplicación del tratamiento. Para exponer los machos al aceite de jengibre, en un cuarto cerrado se pusieron pequeños recipientes conteniendo dicho aceite, en donde posteriormente se confinaron los adultos a tratar. Los machos que no fueron tratados se mantuvieron en otro cuarto. Ambos cuartos se mantuvieron a 26°C, 60 % H.R. y un fotoperiodo de 14:10 (Luz:obscuridad). La evaluación se realizó comparando machos de laboratorio expuestos al jengibre contra machos de laboratorio no expuestos, ambos a las edades de 6 y de 13 días. La exposición de los machos al aceite de jengibre se realizó 24 horas previas a la realización del experimento. Grupos de 50 machos, colocados en frascos plásticos de 4 litros, fueron marcados aplicando en el tórax una pequeña gota de pintura a base de agua. En el caso de A. obliqua, la liberación de los machos (50 tratados y 50 testigo) se realizó a las 5:00 am y 15 minutos después se liberaron las hembras (50), iniciando en ese momento la observación de las cópulas, suspendiéndose aproximadamente a las 10:00 cuando ya no eran frecuentes las cópulas. Con base en el comportamiento crepuscular de A. ludens (50 tratados y 50 testigo), la liberación de los machos se realizó a las 16:00 y 15 minutos después las hembras, dando en total 150 adultos por jaula. La observación se suspendió al finalizar el atardecer. En cada jaula se realizaron observaciones continuas registrando el inicio de cada cópula, las cuales fueron capturadas en viales de vidrio en donde se le dio seguimiento para determinar el tiempo de finalización, y el tratamiento a que correspondió el macho, basado en la presencia de la marca de color. Para descartar el efecto del manejo de los machos y el pintado sobre el tórax, en dos jaulas se utilizaron machos tratados pintados contra machos testigo sin pintar, y en las otras dos jaulas se utilizaron machos tratados sin pintar contra machos testigo pintados. En total se realizaron 12 repeticiones (jaulas) por especie por edad. Para la evaluación de resultados se utilizó un análisis de varianza.

Resultados y Discusión Copulas: Como se observa en la Cuadro 1, el número de copulas por jaula observadas en A. obliqua fue similar para individuos tratados y testigo, tanto en adultos de 6 días (F1,11 = 1.71, P = 0.216), como de 13 días (F1,11 = 0.31, P = 0.588). En cambio para A. ludens, los machos testigo copularon más frecuentemente que los tratados, siendo mayor la diferencia en adultos de 6 días (F1,11 = 103.62, P < 0.001) que en adultos de 13 días (F1,11 = 4.36, P = 0.060). En el caso de A. obliqua claramente se aprecia que la exposición al jengibre no influyó en la capacidad de cópula de machos de 6 o 13 días, sin embargo con A. ludens se aprecia un efecto negativo ya que los machos tratados se aparearon en menor número que los machos testigo. Lo anterior fue sorpresivo ya que se esperaba que si no producía un beneficio notable al menos no sería perjudicial. El motivo por el cual se presenta este efecto no se conoce. Duración: Los tiempos de duración (Cuadro 1) de las copulas variaron de 25 a 45 minutos para A. obliqua, y de 45 a 55 minutos para A. ludens. Los tiempos de duración de la cópula con machos tratados fueron similares a los tiempos de los testigos, tanto para A. obliqua de 6 días (F1,11 = 0.81, P = 0.386) y de 13 días (F1,11 = 1.45, P = 0.252), y A. ludens de 13 días

204 (F1,11 = 0.36, P = 0.556). Aunque en el caso de A. ludens de 6 días (F1,21 = 2.30, P = 0.144) la diferencia fue mayor.

Cuadro 1. Numero y duración promedio de copulas de A. obliqua y de A. ludens para adultos de 6 y de 13 días de edad con y sin exposición al aceite de jengibre. No. de Copulas/jaula Duración (min) A. obliqua de 6 días de edad Expuestos al jengibre 12.92 ± 2.02 39.92 ± 1.67 Testigo 11.42 ± 1.33 42.56 ± 3.65 A. obliqua de 13 días de edad Expuestos al jengibre 10.83 ± 1.97 30.79 ± 2.61 Testigo 9.25 ± 1.61 27.89 ± 2.28 A. ludens de 6 días de edad Expuestos al jengibre 7.67 ± 1.13 38.42 ± 3.06 Testigo 22.92 ± 1.19 46.93 ± 3.60 A. ludens de 13 días de edad Expuestos al jengibre 13.50 ± 1.66 52.83 ± 3.76 Testigo 18.08 ± 1.59 54.98 ± 4.38

Sincronía: Al comparar las secuencia de formación de cópulas se obtuvo que para A. obliqua hubo sincronía entre las copulas formadas con machos testigo y machos tratados tanto 2 2 para los 6 días de edad (χ 1= 0.48, P = 0.486) como para 13 días de edad (χ 1= 0.10, P = 0.746). En A. ludens se observó (Figura 1) que a 6 días de edad, los machos testigo iniciaron la actividad 2 40 minutos más temprano que los machos tratados (χ 1= 8.45, P = 0.003), además de que fueron menos cópulas. Para el día 13 de edad aunque se aprecia que los machos testigo alcanzaron un pico de cópulas mas alto que los machos tratados, los picos son simultáneos por lo que la 2 secuencia de formación no difirió significativamente (χ 1= 1.89, P = 0.168). Nuevamente el jengibre presentó un efecto negativo, al menos en machos de A. ludens de seis días ya que retrasó el inicio de formación de copulas, contrario a lo que se reporta que ocurre con C. capitata. El desempeño sexual de machos puede ser mejorado alimentando a las moscas antes de la liberación (Drew and Yuval, 2000) y adicionando suplementos semioquimicos que proporcionan un beneficio extra. Por ejemplo, en el caso de B. dorsalis, el alimentar a los adultos con proteína incrementa su potencial en el campo, y si se agrega metil eugenol al alimento hay un beneficio adicional en las cópulas (Shelly 2001b), a la par que se disminuye la captura del material liberado en las trampas instaladas para el monitoreo de las poblaciones silvestres (Enkerlin, 2007). A diferencia de los trabajos del efecto del jengibre sobre C. capitata en donde la exposición incrementa la frecuencia de copulas (Shelly 2001a, Shelly and McInnis 2001; Shelly et al. 2002, 2003, Shelly et al. 2005, Shelly et al. 2006a), nuestros datos nos llevan a concluir que el aceite de jengibre empleado no ejerce ningún efecto en el comportamiento sexual de A. obliqua; mientras que en A. ludens reduce la formación de cópulas con un efecto mayor a los 6 días de edad.

205 50 6 días 45 Testigo A. obliqua A. ludens 40 35 Tratamiento 30 25 20 15

10número de copulas 5 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 3 5 1 3 4 2 0 : : 8: 09: 19: 19:4 20: 20:2 07:1 07: 07:5 08: 08 08: 09 12:00 18:20 1 19:00

60 13 días A. obliqua A. ludens 50 Testigo Tratamiento 40

30

20

10 copulas de numero

0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 5 3 1 0 2 4 2 0 0 : 8: 9: 8: 9: 07:1 07: 07 08:10 0 08:50 0 09:30 12: 18: 1 19:00 1 19:40 20: 20:3 Figura 1. Secuencia de formación de copulas de A. obliqua (izquierda) y A. ludens (derecha) de 6 (arriba) y 13 (abajo) días de edad tratados con jengibre y testigos.

Literatura Citada Bloem, K. A., S. Bloem and J. E. Carpenter. 2005. Impact of Suppression/Eradication Programmes Using the Sterile Insect Techniqueor Inherited Sterility, pp 677-700. In V. A: Dyck, J. Hendrichs and A. S. Robinson (eds.), Sterile Insect Technique. Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. Springer. Vienna, Austria. Drew, R. A. I., and B. Yuval. 2000. The evolution of fruit fly feeding behaviour, pp. 731 – 749. In M. Aluja and A. L. Norrbom (eds), Fruit (): Phylogeny and Evolution of Behaviour. CRC Press, Boca Raton, FL, USA. Enkerlin,W. 2005. Impact of Fruit Fly Control Programmes Using the Sterile Insect Technique, pp 651- 676. In V. A: Dyck, J. Hendrichs and A. S. Robinson (eds.), Sterile Insect Technique. Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. Springer. Vienna, Austria. Enkerlin, W. 2007. Guidance for Packing, Shipping, Holding and Release of Sterile Flies in Area-wide Fruit Fly Control Programmes. FAO, Plant Production and Protection. 134 pp. Feldman, U., V. A. Dyck, R. C. Mattioli and J. Jannin. 2005. Impact of Tsetse Fly Control Involving the Sterile Insect Technique, pp 651-676. In V. A: Dyck, J. Hendrichs and A. S. Robinson (eds.), Sterile Insec Technique. Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. Springer. Vienna, Austria. Lance, D. R., D. O. McInnis, P. Rendon, and C. G. Jackson. 2000. Courtship among sterile and wild Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) in field cages in Hawaii and Guatemala. Ann. Entomol. Soc. Am. 93: 1179-1185.

206 McInnis, D. O., S. Tam, C. Grace, and D. Miyashita. 1994. Population suppression and sterility rates induced by variable sex ratio, sterile insect releases of Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) in Hawaii. Ann. Entomol.Soc. Am. 87: 231-240. Pereira, R., N. Silva, C. Quintal, R. Abreu, J. Andrade and L. Dantas. 2007. Sexual performance of mass reared and wild Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae) form various origins of the Madeira Islands. Fla. Entomol. 90: 10-14. Robinson, A. S., J. P. Cayol, and J. Hendrichs. 2002. Recent findings on medfly sexual behavior: implications for SIT. Fla. Entomol. 85: 171-181. Shelly, T. E. 2001a. Exposure to α-copaene and α-copaene-containing oils enhances mating success of male Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae). Annals of the Entomological Society of America 94: 497 – 502. Shelly, T. E. 2001b. Feeding on Methyl Eugenol and Fagraea berteriana flowers increases long-range female attraction by males of the Oriental fruit fly (Diptera: Tephritidae). Florida Entomologist 84: 634 – 640. Shelly, T. E., and D. O. McInnis. 2001. Exposure to ginger root oil enhances mating success of irradiated, mass-reared males of Mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae). Journal of Economical Entomology 94: 1413 – 1418. Shelly, T. E., A. S. Robinson, C. Caceres, V. Wornoayporn, and A. Islam. 2002. Exposure to ginger root oil enhances mating success of male Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae) from a genetic sexing strain. Florida Entomologist 85: 440 – 45. Shelly, T. E., P. Rendon, E. Hernandez, S. Salgado, D. O. McInnis, E. Villalobos, and P. Liedo. 2003. Effects of diet, ginger root oil, and elevation on the mating competitiveness of male Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae) from a massreared, genetic sexing strain in Guatemala. Journal of Economical Entomology 96: 1132 – 1141. Shelly, T. E., P. Rendon, E. Hernandez, S. Salgado, D. McInnis, E. Villalobos, and P. Liedo. 2003. Effects of diet, ginger root oil, and elevation on the mating competitiveness of male Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae) from a mass-reared, genetic sexing strain in Guatemala. J. Econ. Entomol. 96: 1132-1141. Shelly T. E., J. Edu, and E. Pahio. 2005. Influence of diet and methyl eugenol on the mating success of males of the oriental fruit fly, Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae). Fla. Entomol. 88: 307- 313. Shelly, T. E., T. C. Holler, and J. L. Stewart. 2006a. Mating competitiveness of mass-reared males of the Mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae) from eclosion towers. Fla. Entomol. 89: 380-387. Shelly T. E., J. Edu, and E. Pahio. 2006b. Dietary protein and mating competitiveness of sterile males of the Mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae): measurements of induced egg sterility in large field enclosures. Fla. Entomol. 88: 307-313. Teal, P. E. A., Y. Gomez-Simuta, and A. T. Proveaux. 2000. Mating experience and juvenile hormone enhance sexual signaling and mating in male Caribbean fruit flies. Proceedings of the National Academy of Siences of the United States of America 97: 3708-3712. Vargas-Terán, M., H. C. Hoffman and N. E. Tweddle. 2005. Impact of Screwworm Eradication Programmes Using the Sterile Insect Technique, pp 629-650. In V. A: Dyck, J. Hendrichs and A. S. Robinson (eds.), Sterile Insect Technique. Principles and Practice in Area-Wide Integrated Pest Management. Springer. Vienna, Austria. Yuval, B., R. Kaspi, S. A. Field, S. Blay, and P. Taylor. 2002. Effects of post-teneral nutrition on reproductive success of male Mediterranean fruit flies (Diptera: Tephritidae). Fla. Entomol. 85: 165- 170.

207 DIETA A BASE DE HARINA DE AMARANTO PARA LA CRÍA MASIVA DE LA MOSCA MEXICANA DE LA FRUTA, Anastrepha ludens (DIPTERA: TEPHRITIDAE)

Diet of amaranto flour for mass rearing of the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae)

Emilio Hernández, J. Pedro Rivera, Bigail Bravo y Arseny Escobar. Programa Moscafrut, Subdirección de Desarrollo de Métodos. Convenio SAGARPA-IICA. Carretera Tapachula - Cd. Hidalgo Km 19.5. Metapa de Domínguez, Chiapas, C.P. 30860. Tel. y Fax: 01-962-64-3-50-59. [email protected].

Palabras Clave: Dieta Artificial, TIE, Harina de Amaranto, Harina de Cacahuate.

Introducción La Técnica del Insecto Estéril (TIE) se aplica en México desde 1994 contra Anastrepha ludens (Loew) (Reyes et al., 2000), para ello en la Planta de Cría y Esterilización de moscas de la fruta (Planta Moscafrut) localizada en Metapa de Domínguez, Chiapas, México (Convenio SAGARPA-IICA) se producen semanalmente 220 millones de moscas estériles de dicha especie, capaces de sobrevivir, dispersarse y aparearse con moscas silvestres de la misma especie. Dicha producción es indispensable para el logro de la misión de la campaña para el control de moscas de la fruta en México. Para llevar a cabo la cría masiva de estos insectos es primordial contar con una dieta larvaria que contenga nutrientes que puedan ser asimilados por la larva, necesarios para su desarrollo, crecimiento y reproducción en la fase de adulto. La Planta Moscafrut utiliza una dieta larvaria con levadura torula (Candida utilis (Henneberg) Lodder and Kreger Van-Rij) seca inactiva, como fuente de aminoácidos esenciales, así como de algunos carbohidratos, lípidos, vitaminas y sales minerales (Fay, 1989, Stevens 1991, Artiaga-López et al. 2004). La cantidad de proteína requerida en una dieta esta influenciada por su calidad nutrimental, la cual a su vez esta determinada no solo por la composición de aminoácidos sino también por la digestibilidad que presenta (Vanderzant, 1973). La levadura torula representa alrededor del 50% del costo de una tonelada de la dieta larvaria que es preparada en Planta Moscafrut con la formulación actual. Las dietas balanceadas elaboradas a base de harinas son una fuente alternativa de proteína, por ello el objetivo de este trabajo fue determinar el efecto que presenta en el desarrollo larvario de la adición de harina a base a amaranto, azúcar glas, cacahuate y huevo, la cual es producida a nivel comercial con el nombre Mubarqui (Mb®)(Mubarqui® Aerial Services, Cd. Victoria, Tamp., México), la cual es utilizada como alimento para adultos de moscas de la fruta durante el empaque y maduración sexual en los centros de liberación para la aplicación de la técnica del insecto estéril para A. ludens, A. obliqua y Ceratitis capitata (Enkerlin 2007, Hernández et al. 2006).

Materiales y Método Área de estudio. Este trabajo se realizó en el Laboratorio de Colonización y Cría de Moscas de la Fruta de la Subdirección de Desarrollo de Métodos en las Plantas Moscamed- Moscafrut, ubicado en Metapa de Domínguez, Chiapas.

208 Material biológico. Los huevos de A. ludens fueron obtenidos de las colonias de producción masiva establecidas en la Planta Moscafrut en Metapa de Domínguez, Chiapas. Preparación de la dieta. La dieta larvaria Mb® se preparó utilizando el 16.8% de harina Mb®, azúcar 8%, harina de maíz 2.3%, levadura torula 3.1%, polvo de olote 17.5, goma guar 0.1%, Metil paraben 0.2%, Benzoato de Sodio 0.3, ácido cítrico 0.4, y 51.3% de agua. La procedencia de los ingredientes es la misma que la de los ingredientes utilizados en la elaboración de la dieta testigo. Los ingredientes sólidos fueron pesados en forma individual y vaciados en el contenedor de una batidora vertical de diez velocidades con capacidad para 15 Kg, fueron mezclados durante un minuto en la velocidad dos. La capa de dieta fue de seis centímetros, para ello se añadieron y distribuyeron siete Kg de dieta por charola. La dieta utilizada como testigo fue la que se elabora en la cría masiva de dicha especie (D-LT), la cual se preparó mezclando 9.2% de azúcar (Ingenio Huixtla, Chiapas), 5.3% de harina de maíz (Maíz Industrializado del Sureste, S.A. de C.V., Arriaga, Chiapas), 7% de levadura torula seca inactiva (Lake States Div. Rhinelander Paper Co. Rhinelander Wis.), 20% de polvo de olote (Corn cob fractions 100, Mt. Pulaski Products Inc., Chicago IL.), 0.1% de goma guar (Tic gums, Inc. Belcamp, Md.), 0.2% de nipagín (Mallinckrodt Speciality, Chemicals Co. St. Louis Miss.), 0.4% de benzoato de Sodio (Cia. Universal de Industrias, S.A. de C.V., México), 0.44% de ácido cítrico (Anhidro acidulante FNEUM, Mexana, S.A. de C.V., Morelos) y 57.36% de agua. El manejo en la dieta Mb® y en la dieta D-LT fue el mismo. Las dietas presentaron un pH de 3.4 a 3.8 U.I. Las charolas con dieta recién sembradas se cubrieron con tela pañalina para evitar infestación de Drosophila melanogaster (L.) y posteriormente se acomodaron en un cuarto a 26 ± 1 °C y entre 82-88% de H. R, en donde permanecieron hasta que las larvas finalizaron su desarrollo larvario. Las larvas fueron separadas de la dieta al noveno día. El proceso de separación larvaria se realizó diluyendo la dieta en agua y colando la mezcla con un tamiz del número 14 (número de orificios por centímetro cuadrado). Las larvas recuperadas fueron colocadas en vermiculita húmeda para estimular la pupación y permanecieron por 24 h en un ambiente de 24 ± 1 °C y 70% H. R., las pupas después fueron transferidas a otro cuarto a 26±1 °C donde permanecieron hasta completar su desarrollo (14 días). Pasado este tiempo se separaron las pupas de la vermiculita, antes de la emergencia de los adultos. Se evaluaran las pupas obtenidas. Diseño experimental y análisis de datos. Para la evaluación se utilizó un diseño completamente al azar con dos tratamientos (dieta Mb® y dieta D-LT), y 14 repeticiones por cada tatamiento. Los parámetros para evaluar fueron divididos en parámetros estimadores de sobrevivencia: transformación de huevo a larva (% de huevos sembrados que llegaron a larva de tercer estadio), emergencia de adultos (porcentaje de adultos que abandonan el pupario) y porcentaje de voladoras. Parámetros estimadores de calidad: peso de la larva (mg), pupación a las 24 horas (porcentaje de larvas que logran pupar en las primeras 24 horas después de haber sido separadas de la dieta) y peso de la pupa (mg) (FAO/IAEA/USDA/ 2003). La diferencia entre las dos dietas fue determinada por análisis de varianza y comparación de medias, para ello los datos expresados en porcentajes fueron transformados a grados del arco- seno en radianes de la raíz cuadrada de la proporción ' = −1 XsenX , donde X correspondió al valor original como proporción (porcentaje/100) (Underwood 2005). Para ello se utilizó el paquete estadístico JMP versión 5.0.1 (SAS Institute, 2003)

209 Resultados Los estimadores de sobrevivencia: transformación de huevo a larva (F1,26=1.02, P=0.32), rendimiento (F1,26=1.03, P=0.318), porcentajes de emergencia (F1,26=0.543, P=0.468) y voladoras (F1,26=0.636, P=0.432), así como la pupación a las 24 horas, indican que las dietas elaboradas con harina Mb® y con levadura torula no presentaron diferencia significativa.

Cuadro 1. Parámetros de sobrevivencia de Anastrepha ludens en dietas larvarias. Dieta Mubarqui Dieta de levadura (Mb®) torula (LT) Transformación de huevo a larva (%) 85.55 ± 1.87 a 86.25 ± 0.89 a Rendimiento (No. de larvas/g de dieta) 2.68 ± 0.10 a 2.80 ± 0.07 a Emergencia de adultos (%) 98.49 ± 0.40 a 99.13 ± 0.32 a Voladoras (%) 98.49 ± 0.40 a 99.03 ± 0.34 a Valores en la hilera con la misma letra no son significativamente diferentes (P=0.05). n=14.

El peso de larva (F1,26=2.02, P=0.167) y el peso de pupa (F1,26=1.88, P=0.182), presentaron valores menores con dieta Mb® en comparación con los obtenidos con la dieta de levadura torula, los cuales no presentaron diferencia significativa.

Cuadro 2. Parámetros de calidad Anastrepha ludens en dietas larvarias. Dieta Mubarqui (Mb®) Dieta de levadura torula (LT) Pupación a las 24 h (%) 98.96 ± 0.29 a 98.40 ± 0.30 a Peso de la larva (mg) 26.73 ± 0.26 a 28.13 ± 0.20 a Peso pupa (mg) 20.47 ± 0.15 a 21.37 ± 0.14 a Valores en la hilera con la misma letra no son significativamente diferentes (P=0.05). n=14.

Discusión La primer dieta elaborada sin utilizar levadura seca inactiva como fuente de proteína fue formulada por Manoukas (1989) para la mosca del olivo, Bactrocera oleae, posteriormente, Moreno et al (1997) y Rivera Ciprian (2005) utilizaron dietas con caseinato de calcio como fuente de aminoácidos de el desarrollo de larvas de moscas del género Anastrepha. Los datos de este trabajo indican que la dieta elaboradora con 50% de harina de amaranto Mb® y 50% de levadura torula permite recuperar el mismo porcentaje de larvas que la dieta elaborada con 100% de levadura torula. La pupación a las 24 h indica que el desarrollo fue óptimo, lo cual se confirma con los porcentajes de emergencia y de voladoras. Lo anterior puede ser explicado por que la dieta tipo Mb® consistió en una mezcla de base de harina de amaranto, cacahuate y azúcar refinada, cuya presentación comercial en polvo contiene el 10.19% de proteína cruda. Aunque los pesos de larva y pupa fueron menores, la diferencia es solamente de ≈1 mg, lo que indica que la dieta Mb® permite el desarrollo de las larvas de A. ludens. De acuerdo con lo anterior se recomienda determinar el efecto de la adición de la dieta Mubarqui (Mb®) sobre el comportamiento sexual de las moscas.

Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a las autoridades de la Campaña Contra Moscas de la Fruta por el apoyo para este proyecto.

210 Literatura Citada Artiaga-López, T., E. Hernández, J. Domínguez-Gordillo, D. S. Moreno, and D. Orozco-Dávila. 2004. Mass-production of Anastrepha obliqua at the Moscafrut Fruit Fly Facility, Mexico, pp 389-392. In B. N. Brian [ed.]. Proceedings of the 6th International Symposium on Fruit Flies of Economic Importance. 6-10 May 2002, Heriotdale, Johannesburg, South Africa. Enkerlin, W. 2007. Guidance for packing, shipping, holding and release of sterile flies in area- wide fruit fly control programmes. FAO Plant Production and Protection Paper 190. FAO/UN, Rome. Hernández, E., M. Romero, B. Bravo, L. Tirado, J.P. Rivera y J. Celaya. 2006. Efecto de la forma de suministro de la proteína sobre la supervivencia del macho de Ceratitis capitata, pp. 1016-1021. En Estrada V., E.G., J. Romero N., A. Equihua M., C. Luna L., J.L. Rosas A. [eds.]. Entomología Mexicana Vol. 5. Sociedad Mexicana de Entomología, Colegio de Postgraduados. Texcoco, México. Fay, H.A.C. 1989. Multi-host species of fruit fly. In: World Crop Pest. Fruit flies, their biology. Robinson & Hooper G. Vol. 3b pp 129-138 FAO/IAEA/USDA/ 2003. Manual for Product Quality Control and Shipping Procedures for Sterile Mass-Reared Tephritid Fruit Flies. Version 5.0 International Atomic Energy Agency, Viena, Austria 85 pp. Manoukas, A.G. 1989. Growth and development of the olive fruit fly larvae in yeast-free diets. In: R. Cavalloro (Ed). Proceeding of the CEC/IOBC International Symposium. Rome/Italy/1987. pp. 589-594. Moreno, D. S., D. A. Ortega-Zaleta, and R. L. Mangan. 1997. Development of artificial larval diets for West Indian fruit fly (Diptera: Tephritidae). Journal of Economic Entomology.90: 427-434. Rivera Ciprian, J.P. 2005. Dieta Texturizada con agar para el desarrollo larvario de tres especies de moscas de la fruta (Diptera: Tephritidae). Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Química, Universidad Autónoma de Chiapas. 30 pp. Reyes, F. J., G. Santiago M. and P. Hernández M. 2000. The Mexican fruti fly eradication programme, pp. 377-380. In: K. H. Tan (ed.). Area-Wide Control of Fruit Flies and Other Insect Pests, Penerbit Universiti Sains Malaysia, Penang. SAS Institute. 2003. JMP Statistical, Discovery Software, Version 5.0.1. SAS Institute Inc., Carg., North Carolina. Stevens, L. 1991. Manual of Standard Operating Procedures (SOP) for the Mass-Rearing and Sterilization of the Mexican Fruit Fly, Anastrepha ludens (loew). USDA-APHIS, South Central Region, Míssion Texas. 39 p. Underwood, A. J. 2005. Experiments in ecology: their logical design and interpretation using analysis of variance. Cambridge University Press. Cambridge. 504 pp. Vanderzant, E.S.1973. Improvement in the rearing diet for Chisopha carnea and the aminoácid requeriment for growth. J. Econ. Entomol. 66:366-338

211 EVALUACIÓN DE LA RESISTENCIA EN POBLACIONES DE TOMATE SILVESTRE ( lycopersicum var. cerasiforme) AL ATAQUE DE MOSCA BLANCA (Bemisia spp.) EN EL ESTADO DE CHIAPAS

Evaluation to the resistance on wild tomato plant populations (Solanum lycopersicum var. cerasiforme) against white fly attack (Bemisia spp.) at Chiapas State , Mexico. Palabras clave: Resistencia, Tomates silvestres, Mosca blanca

1Corrales-Madrid, J. L., 1J. A. Moreno-Bojórquez, 1P. Sánchez-Peña, 1S. Hernández-Verdugo, 1S. Parra-Terrazas y 2S. Pineda-Guillermo. 1Universidad Autónoma de Sinaloa. Facultad de Agronomía. Carretera Culiacán-Eldorado km. 17.5, Culiacán, Sinaloa México. (667-846 1084). [email protected]. 2Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales. Carretera Morelia-Zinapecuaro km. 9.5 Tarímbaro 58880, Michoacán, México.

Introducción En los últimos años la superficie de siembra del cultivo de tomate ha superado las 20,000 hectáreas (López et al., 2004) mismas que son afectadas por una serie de factores que merman la producción y calidad de los frutos; entre estas, se destaca los daños ocasionados por las enfermedades y plagas insectiles (Avilés, 2004). Entre los insectos que atacan al tomate se encuentra el complejo lepidópteros (gusano soldado, del fruto, alfiler) y los insectos chupadores como pulgones, paratrioza y mosquita blanca, destacando esta última por su persistencia y dificultad de controlar. Además está considerada como una de las plagas que más impacto a causado a nivel mundial; su importancia radica en los daños que causa, tanto directos como indirectos, ya que debido a que succiona la savia causa un debilitamiento general de la planta que puede llegar a la muerte de esta si la infestación es severa; sin embargo, la mayor peligrosidad de la mosca blanca está relacionada con la transmisión de enfermedades virales que producen daños económicos considerables (Caro et al., 2004, citado por Avendaño et al,. 2005). Para el combate de esta plaga se han implementado diferentes métodos, destacando el control por medio de agroquímicos como la alternativa más cómoda para reducir altas poblaciones de esta plaga (Gómez et al., 2000), alternándoles con otras aplicaciones que incluyen mezclas de insecticidas. Otra alternativa para el control de este insecto es el uso de plantas resistentes, alternativa de mucho interés en su estudio, ya que es de gran importancia para el manejo integrado de plagas (Toscano et al., 2002). Para su estudio y con el propósito de conocer algunas alternativas de resistencia se realizó el presente trabajo con el objetivo de determinar la resistencia de poblaciones de tomate silvestre (Solanum lycopersicum var. cerasiforme) del estado de Chiapas al ataque de mosca blanca (Bemisia spp.).

Materiales y Método La investigación se llevó a cabo en el campo experimental de la Facultad de Agronomía, bajo condiciones de riego por goteo, localizado en la región central del Estado de Sinaloa, en el kilómetro 17.5 carretera Culiacán-Eldorado. Las coordenadas geográficas del lugar 24º 37’29’’ de latitud norte y 107º26’36’’ oeste, la altura sobre el nivel del mar es de 38 msnm (Rodríguez, 2004). El suelo donde se desarrolló este trabajo es de tipo vertisol, bajo contenido de materia

212 orgánica y pH ligeramente alcalino. La preparación del terreno incluyó un barbecho, posteriormente un rastreo y finalmente se realizó el trazo de la cama y se concluyó con la instalación del riego por goteo. La siembra para obtener la planta se realizó el 24 de septiembre en los invernaderos de la Facultad de Agronomía y el trasplante se efectuó el 24 de octubre de 2005. Se utilizaron 12 poblaciones de tomate; ocho silvestres (Altamirano, Carta, Corzo, F. Ruiz, Galeana, Palestina, Rosas y Victoria) y cuatro cultivadas (TC-286, Rubino Top, Swift y Rubiño). Las poblaciones silvestres fueron colectadas en el estado de Chiapas, las poblaciones cultivadas fueron variedades comerciales tipo cherry mismas que se utilizaron como testigos. Las plantas de cada población se distribuyeron en campo en un diseño de bloques completos al azar con 12 tratamientos (Poblaciones) y cuatro repeticiones. La unidad experimental estuvo constituida en seis plantas distribuidas en un surco de nueve m, con una separación entre surco de 1.8 m y una separación entre planta de 1.5 m. La variación entre las poblaciones silvestres y cultivadas se obtuvo mediante análisis de varianza para cada una de las variables de respuesta evaluadas, tomando a las poblaciones como fuentes de variación. Lo valores de incidencia de mosca blanca fueron transformados a arco- tangente más uno con la finalidad de mejorar la normalidad antes de realizar el análisis final. Una vez encontradas las diferencias, se corroboraron mediante una comparación múltiple de medias mediante el método de Tukey. Para el análisis de estos datos se utilizó el paquete estadístico SAS (1998) ver. 6.12 Para este trabajo se tomaron en cuenta los materiales silvestres de tomate del estado de Chiapas y la incidencia de adultos, huevecillos y ninfas de mosca blanca. Para el muestreo de este insecto, se tomaron cuatro plantas por población en cuatro repeticiones, en las cuales se contabilizaron cada semana a partir de los 19 días después de trasplantado (ddt), obteniendo un total de 13 muestreos de mosca blanca. En la variable de adultos de mosca blanca, se contabilizó tomando la primera hoja completamente desarrollada a la cual se le contó el número de adultos de mosca blanca presentes en el envés de la hoja. En el caso de huevos de mosca blanca (HM), se tomó el foliolo principal de las hojas de la parte inferior de la planta, la cual se llevó al laboratorio para ser observado por un microscopio estereoscópico donde se contabilizaron los huevos de mosca blanca presentes en ella, además en los últimos tres muestreos se tomó el foliolo principal de las hojas de la parte inferior y parte media (HaM y HmM). Para ninfas de mosca blanca (NM), se tomó un foliolo principal de las hojas de la parte inferior de la planta, la cual se llevó al laboratorio para ser observado por un microscopio estereoscópico donde se contabilizaron las ninfas de mosca blanca presentes en ella, también para esta variable se tomaron muestras de la parte inferior y de la parte media en los últimos tres muestreos (NaM y NmM).

Resultados y Discusión a. Densidad poblacional global de adultos de mosca blanca Al realizar el análisis de varianza (ANVA) de adulto de mosca blanca global (AMG) se puede observar que si se encontraron diferencias significativas entre poblaciones al presentar similitud en sus promedios. De acuerdo a la prueba de comparación de media se observó que no hay diferencias estadísticas significativas entre las poblaciones silvestres F.Ruiz (FRU), Palestina (PAL) y la variedad comercial TC-286 (TI), ya que fueron las más resistentes ya que obtuvieron media de 0.81, 0.99 y 1.02 adultos, además son diferentes estadísticamente del resto de las poblaciones; por otro lado, la población silvestre Victoria (VIC), fue la más

213 susceptible al obtener una media de 1.91 adultos, por lo tanto son estadísticamente diferente con respecto al resto de las poblaciones (Cuadro 1). b. Densidad poblacional global de huevecillos de mosca blanca Al realizar el análisis de varianza (ANVA), en el estado biológico de huevecillos de mosca blanca global, si se encontraron diferencias significativas entre poblaciones. Mediante a la prueba de comparación de medias se observó que no hay diferencias estadísticas significativas entre las poblaciones Corzo (COR) y F. Ruiz (FRU) fueron las más resistentes ya que obtuvieron medias 3.27 y 3.35 huevecillos, pero además son diferentes estadísticamente del resto de las poblaciones; además se aprecia que, la población Victoria (VIC), fue la más susceptible al obtener una media de 8.72 huevecillos y es estadísticamente diferente con respecto al resto de las poblaciones (Cuadro 1). c. Densidad poblacional global de ninfas de mosca blanca Con respecto al análisis de varianza (ANVA), del estado ninfal de mosca blanca global (NMG) se puede observar que si se encontraron diferencias significativas entre poblaciones. De acuerdo a la prueba de comparación de medias se observó que no hay diferencias estadísticas significativas entre las poblaciones silvestres F. Ruiz (FRU) y Palestina (PAL), presentaron más resistencia ya que obtuvieron medias de 1.52 y 1.69 ninfas, además son diferentes estadísticamente del resto de las poblaciones; por otra parte, la variedad comercial TC-286 (TI) y la población silvestre Victoria (VIC), fueron las más susceptibles al obtener medias de 5.56 y 5.85 ninfas, por lo tanto son estadísticamente diferentes con respecto al resto de las poblaciones (Cuadro 2).

Discusión Los resultados del presente estudio está de acuerdo con estudios previos que indican que las poblaciones silvestres son más resistentes al ataque de esta plaga debido a estas características (Sánchez, 2005). Las poblaciones silvestres pueden crear diferentes tipos de resistencia hacia esta plaga (Bemisia tabaci), como lo reportaron Fancelli y Vendramin, 2002, quienes al realizar un trabajo donde estudiaron genotipos de tomate con la finalidad de indicar cual de ellos podría crear resistencia al desarrollo de esta plaga, encontraron que para la fase ninfal los genotipos pudieron generar un tipo de resistencia llamado antibiosis, esto nos dice que para este trabajo las poblaciones silvestres pudieron haber generado también este tipo de resistencia, tanto para la fase ninfal como para adultos, ya que estos dos estados biológicos succionan la savia de su hospedante. Es probable que estos niveles de resistencia a la mosquita blanca en poblaciones de tomate silvestre, se deban a una respuesta a las presiones selectivas impuestas por la mosquita blanca, ya que esta interacción ha ocurrido en la misma área geográfica durante los últimos 50 años. Esta variación observada entre las poblaciones de tomate silvestre coincide con la variación en caracteres morfológicos y reproductivos. Por otra parte, la correlación negativa y significativa encontrada entre los niveles de incidencia y el número de tricomas en las poblaciones silvestres y variedades comerciales, indica que los tricomas en las hojas pueden constituir un componente de la resistencia de las plantas contra el ataque de este insecto (Sánchez, 2005). En una evaluación a la respuesta de diferentes genotipos de tomate tipo bola, de crecimiento indeterminado al ataque de mosquita blanca Bemisia sp., se encontró a un material de nombre “Daniela” el cual presentó la menor cantidad de huevecillos de mosquita blanca con una reducción del 59.75%, en relación

214 al genotipo denominado 8001 que fue el que mayor número de huevecillos tuvo (Avilés y Valenzuela citado por Avilés et al., 2004).

Cuadro 1. Comparación de medias globales de adultos y ninfas de mosca blanca Bemisia spp. en poblaciones de tomate silvestre del estado de Chiapas, México. 2006-2007. ADULTOS HUEVECILLOS POBLACIÓN MEDIA POBLACIÓN MEDIA F. Ruiz (FRU) 0.81A Corzo (COR) 3.27ª Palestina (PAL) 0.99 A F. Ruiz (FRU) 3.35 A TC-286 (TI) 1.02 A Swift (T3) 3.80 B Swift (T3) 1.13 B Rosas (ROS) 4.18 B Rubino top (T2) 1.13 B Palestina (PAL) 4.22 B Galeana (GAL) 1.14 B Galeana (Gal) 4.26 B Carta (CAR) 1.25 B Altamirano (ALT) 4.82 B Corzo (COR) 1.30 B Carta (CAR) 5.16 C Altamirano (ALT) 1.32 B Rubino top (T2) 5.88 C Robiño (T4) 1.43 B TC-286 (T4) 6.17 C Rosas (ROS) 1.65 B Robiño (T4) 7.29 D Victoria (VIC) 1.91 C Victoria (VIC 8.72 E

Cuadro 2. Comparación de medias globales de ninfas de mosca blanca, Bemisia spp. en poblaciones de tomate ilvestre del estado de Chiapas, México. 2006-2007. NINFAS POBLACIÓN MEDIAS

F.Ruiz (FRU) 1.52A Palestina (PAL) 1.69A Galeana (GAL) 2.23 B Corzo (COR) 2.31 B Carta (CAR) 2.75 B Rosas (ROS) 3.07 B Swift (T3) 3.41 B Altamirano (ALT) 3.58 B Robiño (T4) 3.82 B Rubino top (T2) 4.43 B TC-286 (TI) 5.56 C Victoria (VIC) 5.85 C

Conclusiones De las doce poblaciones de tomate evaluadas en el presente estudio, la población que presentó mayor resistencia al ataque de adultos de mosca blanca fueron las poblaciones silvestres F.Ruiz (FRU) y Palestina (PAL) en comparación con las otras poblaciones silvestres estudiadas, en el caso las variedades testigos, la población más resistente fue TC-286 (TI). Para el caso de huevecillos de mosca blanca, las poblaciones silvestres que presentaron mayor resistencia fueron Corzo (COR) y F.Ruiz (FRU). Para el estado biológico de ninfas, las poblaciones que mostraron mayor resistencia fueron F.Ruiz (FRU) y Palestina (PAL). Por otra parte la variedad comercial TC-286 (TI) presentó la mayor susceptibilidad. La población silvestre que mostró mayor susceptibilidad a huevecillo, ninfa y adulto de mosca blanca fue Victoria (VIC). De acuerdo a los

215 resultados anteriormente presentados, se encontró que las poblaciones de tomate silvestre pueden generar mayor resistencia que las variedades cultivadas al ataque de mosca blanca. De acuerdo a los resultados obtenidos se deduce la necesidad de realizar investigaciones posteriores que permitan conocer qué factores están involucrados en la resistencia de las poblaciones evaluadas.

Literatura Citada Avilés, G. M. C., A. Morales L., U. Nava C., y J. A. Garzón T. 2004. Mosquita blanca Bemisia argentifolii B. & P., B. tabaco G. (Homoptera: Aleyrodidae). Memoria manejo de plagas en cultivo de tomate, chile y pepino. FPS A. C., Facultad de Agronomía, INIFAP, S. M. E., CESAVESIN, SENASICA, FIRA y Gobierno del estado de Sinaloa. P. 142-145 Avendaño, M. F., R. Gastélum L., J. A. Barraza L., Y. Parra A., C. I. Bojórquez S. y M. Robledo B. 2005. Insecticidas botánicos como alternativa para el manejo de mosquita blanca Bemisia argentifolii B. & P. en tomate. A. Morales M., A. Menoza E., M. P. Ibarra G., S. Stanford C. (Editores). Entomología Mexicana. 4: 609-613. Francielli, M. y J. D. Vendramin. 2002. Scientia Agricola. Paracicaba, Brazil. 59(4): 665. Gómez, C. M., S. Ayvar S., A. Mena B., J. Pereyda H. y D. H. Noriega C. 2000. Alternativas para disminuir la diseminación por mosquita blanca del amarillamiento de la Okra en la región norte de Guerrero. Memoria del XXXV Congreso Nacional de entomología, Acapulco, Guerrero. P. 767-771. Rick, C. M. 1978. El tomate. Investigación y ciencia (the tomato Sci. Amer.).P. 76-87. López, M. M., R. Gastélum L., V. Acosta V., M. Olivas O., A. Perea S., y G. Perea S. 2004. Efecto del Nee-Mex en la emergencia de adultos de minador de la hoja Liriomyza spp. y el parasitoide Opius forticornis Cameron en el cultivo de tomate en: Entomología Mexicana. Vol. 3 ed. A. Morales M., M. Ibarra G., A. Rivera G., S. Standford C. P. 564- 567. Rodríguez, A. I. 2004. Coordenadas geodésicas de la Facultad de agronomía UAS. Sánchez, P. P. 2005. Estructura genética y selección de la resistencia a la mosca blanca (Bemisia tabaco) en poblaciones de tomate silvestre (Solanum lycopersicum var cerasiforme). Tesis Doctor en ciencias UNAM. Postgrado en Ciencias biológicas. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. P. 115. Toscano, L. C., A. L. Boica Jr. Y W. Itamar M. 2002. Scientia agrícola. Paracicaba, Brazil. 59(4): 677.

216 EFECTO DEL ENFRIAMIENTO EN LA PRODUCCIÓN DE VOLÁTILES EMITIDOS POR MACHOS ESTERILES DE Anastrepha ludens (DIPTERA: TEPHRITIDAE) DURANTE EL COMPORTAMIENTO DE LLAMADO

Effect of chilling in the production of volatiles by sterile males of Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae) during calling behavior.

Carmen Becerra-Pérez, Leopoldo Cruz-López, Jorge Toledo y Pablo Liedo. Departamento de Entomología Tropical. El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Tapachula. Carretera Antiguo Aeropuerto Km. 2.5. Tapachula, Chiapas, México. [email protected].

Palabras clave: Volátiles, técnica del insecto estéril, enfriamiento de insectos, Anastrepha ludens.

Introducción La mosca Mexicana de la fruta, Anastrepha ludens (Loew) (Diptera: Tephritidae), en México es una plaga agrícola de mucha importancia debido a que ataca a varias especies de citricos (Citrus spp.) como, mango (Mangifera indica L.), durazno (Prunus persica Natsch) y otros frutales (Aluja 1993). El manejo de dicha plaga se realiza con diferentes tácticas de control aplicadas con un enfoque integral, destacando la Técnica del Insecto Estéril (TIE) como elemento clave. La TIE se aplica desde 1994 contra A. ludens, y desde el 2001 contra A. obliqua (Orozco et al., 2002), esta técnica consiste en la cría y liberación de grandes cantidades de moscas estériles de la misma especie, su eficiencia depende de la calidad del insecto liberado. Entre las ventajas que tiene este método de control es que es muy específico, no contamina el ambiente y su efecto en organismos no blancos es nulo. Los insectos criados en laboratorio, son irradiados en estado de pupa y liberados como adultos estériles en las áreas objetivos, allí deben de competir con los machos silvestres para aparearse con las hembras silvestres y de esta forma disminuir la capacidad reproductiva de las hembras y por lo tanto la población de la plaga se reducen drásticamente. Sin embargo, los insectos estériles al liberarse deben ser de buena calidad. Antes de la liberación, los insectos estériles son sometidos a un proceso de enfriamiento, para facilitar su manejo y reducir el stress durante la liberación. Pero no está documentado si dicho tratamiento al que están sujetos los insectos afecta o no la producción de volátiles liberados durante el llamado que realiza el macho durante el cortejo. Los machos de alguna especie de mosca de la fruta tienen una forma particular para el cortejo del sexo opuesto, esto es por medio de la liberación de volátiles. El objetivo de este trabajo fue evaluar si el proceso de enfriamiento afecta la producción de volátiles emitidos por los machos estériles de Anastrepha ludens.

Materiales y Método Ubicación El presente trabajo se desarrolló en los laboratorios de la línea de Ecología Química y de Ecología de poblaciones de Moscas de La Fruta, de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Tapachula.

217 Material biológico Las moscas usadas en este estudio fueron proporcionadas por la Planta de Producción Masiva de Moscas de la Fruta (MOSCAMED-MOSCAFRUT), ubicada en Metapa de Domínguez, Chiapas, México, en donde fueron criadas en una dieta larvaria. Los insectos fueron mantenidos a una temperatura de 26 ± 1 ºC, una humedad relativa del 60 a 70% y un fotoperíodo de 12 horas luz. Un grupo de insectos fueron irradiados en estado de pupa a 8 Krad 48 horas antes de su emergencia y otro se mantuvo sin irradiarse. Las pupas fueron colocadas en jaulas de vidrio de 30 x 30 x 30cm para que se llevará a cabo la emergencia de adultos. Una vez que los adultos emergieron fueron separados por sexos y alimentados con una mezcla de proteína hidrolizada enzimáticamente (ICN Biomedical, Inc., Costa Mesa, CA) y azúcar en una relación de 1:3. El agua se les proporcionó en frascos de vidrio cubiertos con torundas de algodón. Cuando alcanzaron la edad de 6 días se procedió a realizar las colectas de volátiles de los diferentes tratamientos.

Colecta de volátiles A partir de la edad de 6 días, cada día se tomó una muestra de insectos y fueron separados en dos grupos, al primer grupo se sometieron a un tratamiento en frío a una temperatura de 3 ºC durante 30 minutos, y otro grupo no fue sometido a dicho tratamiento. La colecta de volátiles se realizó utilizando la Técnica de Aireación Dinámica, se utilizaron machos de 6 a 12 días de edad. Se colocaron 10 machos por edad en un tubo de vidrio de 36 cm de largo por 7.5 cm de diámetro interno. A través del cual se hizo pasar aire a través de un filtro de carbón activado que fue colocado en una de las entradas del tubo, en la cabeza del tubo se colocó una trampa colectora de volátiles que contenía 50 mg del absorbente Super Q. La cantidad de aire que paso a través del tubo se controló mediante un flujómetro y fue de 1 L/min, suministrado por una bomba de vació. La colecta de volátiles tuvo una duración de 4 horas (Fig.1). Los volátiles capturados por el adsorbente fueron removidos con 200µl de cloruro de metileno, colocados en un vial de 2mL y almacenados en un refrigerador a -20 °C hasta su utilización para el análisis químico. A cada muestra antes de ser inyectadas se le agregaron 20 µl de tridecano como estándar interno, el cuál se utilizó como referencia para la cuantificación de los compuestos presentes en los volátiles. Este estudio consistió de tres tratamientos: a) machos de laboratorio fértiles sin enfriar, b) machos de laboratorio estéril sin enfriar, y c) machos de laboratorio estéril enfriado. Por cada tratamiento se utilizaron cinco lotes de insectos de 300 machos cada uno, por cada lote se realizaron 7 días de colecta (7 repeticiones).

Análisis químico Se realizó utilizando un cromatógrafo de gases marca Varian Star 3400 CX acoplado a un espectro de masas Varian Saturn 4D (Fig. 2). Para el análisis de las muestras se usó una columna de sílica fundida (no polar DB-1), la temperatura de la columna fue de 50 ºC manteniéndose por 2 minutos para posteriormente incrementarse por 15 ºC/min., hasta alcanzar la temperatura de 280 ºC, permaneciendo 5 min. El gas de arrastre que se utilizó fue helio. Las muestras de volátiles fueron inyectadas al cromatógrafo en alícuotas de 2µl utilizando una jeringa de 10µl. Las concentraciones de los componentes presentes en la mezcla fueron determinadas mediante la comparación de las áreas de los picos.

218 Análisis de los datos Los datos obtenidos de un diseño de bloques al azar fueron sometidos a un análisis de varianza (ANDEVA). La separación de se realizó mediante la prueba de Tukey (P = 0.05) (SAS Institute 2001).

Resultados y Discusión Efecto del enfriamiento. Las observaciones realizadas sobre la cantidad obtenida de cada compuesto mayoritario (suspensolido, anastrefina y epianastrefina), presente en los volátiles emitidos por los machos de A. ludens estériles sin enfriar y machos estériles enfriados fueron significativamente diferentes (F = 7.14; g.l. =1,41; P = 0.01) (Fig. 1). Estos resultados muestran un efecto negativo por el enfriamiento en la cantidad de volátiles emitidos por los machos. La cantidad de volátiles que emiten depende en gran parte de la edad de los machos. Las machos de A. ludens de laboratorio emiten en mayor cantidad al compuesto epianastrefina y en menor cantidad al compuesto anastrefina (epianastrefina = 27.50 ng/día, suspensolido = 19.75 ng/día y anastrefina = 17.29 ng/día) (Fig. 2, 3, 4).

40 35 30 25 epianastrefina 20 suspensolido

ng / día 15 anastrefina 10 5 0 Estéril Frio Tratamiento

Figura 1. Cantidad (ng + e.e.) de volátiles emitidos por machos de A.ludens de laboratorio estériles sometidos a un proceso de enfriamiento y sin enfriamiento. Estos resultados indican que el proceso de enfriamiento al cual los machos de A. ludens se someten, antes de ser liberados, si afecta a la producción de volátiles que los machos emiten a la hora de aparearse con una hembra en el campo. Sobre el proceso de enfriamiento solo se han realizado trabajos donde se ha estudiado la parte fisiológica de insectos como Drosophila, Nauphoeta cinerea y Apis mellifera (Mazur 1993, Kostál 2006 y Colling 2006) y no se ha realizado trabajos donde se estudie lo que es la producción de volátiles emitidos en moscas. La cantidad de volátiles emitidos por los machos incrementa durante los días de colecta (Fig. 2, 3 y 4). En el día 6 puede observarse que la cantidad total de volátiles que se colecto fue baja comparada con la de los otros días. La figura 2 muestra una grafica donde se compara al compuesto suspensolido, en la figura 3 se encuentra representado el compuesto anastrefina y en la figura 4 el compuesto epianastrefina. Estadísticamente se encontró que durante los días seis y siete, hay diferencia significativa en los tres compuestos (supensolido, anastrefina y epianastrefina) utilizada en la cuantificación., los machos se recuperaron a partir del día 4º. del

219 tratamiento (10 días de edad), que son los días en que los machos de laboratorio alcanzan la madurez sexual. Después del enfriamiento los machos de A. ludens continuaron emitiendo volátiles, aunque mostraron una recuperación lenta. Se han realizado otros trabajos donde se ha estudiado cuales son los días en donde los machos de A. ludens comienza a liberar volátiles (Tovar 2002). Con respecto a estos resultados obtenidos podemos señalar que el día en que los machos de A. ludens son liberados en el campo, no pueden competir con los machos silvestres para aparearse con las hembra silvestre.

30

25

20

Estéril 15 Frio Cantidad (ng) 10

5

0 6789101112 Edad (días) Fig. 2. Cantidad (ng + e.e) del compuesto suspensolido presente en los volátiles de A. ludens.

20

18

16

14

12

Estéril 10 Frio

Cantidad (ng) 8

6

4

2

0 6 7 8 9 10 11 12 Edad (días)

Fig. 3. Cantidad (ng + e.e.) del compuesto anastrefina presente en los volátiles de A. ludens.

220 45

40

35

30

25 Estéril

20 Frio Cantidad (ng) 15

10

5

0 6 7 8 9 10 11 12 Edad (días)

Fig. 4. Cantidad (ng + e.e.) del compuesto epianastrefina presente en los volátiles de A. ludens.

Agradecimientos A Gustavo Rodas y Azucena Oropeza (ECOSUR), por el apoyo técnico. Al Laboratorio de Cría del Programa Moscafrut (SAGARPA-IICA), por el suministro de material biológico. Esta investigación es financiada por el Organismo Internacional de Energía Atómica (OIEA) a través del proyecto No. 12860/R0.

Literatura Citada Aluja, S. M. 1993. Manejo integrado de la mosca de la fruta. Edit. Trillas. México, D. F. 251 p. Colling, A.M. and P. Mazur. 2006. Chill sensitivity of honey bee, Apis mellifera, embryos. Cryobiology. 53 (1): 22-27. Kostal, V., M. Yanagimoto, and J. Bastl. 2006. Chilling-injury and disturbance of ion homeostasis in the coxal muscle of the tropical cockroach (Nauphoeta cinerea). Biochem. Mol. Biol. 143: 171-179. Mazur, P., Cole, K.W., Schreuders, P.D. and A.P., Mahowald. 1993. Contributions of cooling and warming rate and developmental stage to the survival of Drosophila embryos cooled to-250 C. Crybiology. 30 (1): 45-73. Orozco, D., J. Domínguez, J. Reyes, A. Villaseñor, and J. M. Gutiérrez. 2002. SIT and biological control of Anastrepha fruit flies in Mexico, pp. 245-249. Proceeding of 6th. International Fruit Fly Simposium, 6-10 May 2002. Isteg Scientific Publicatons, Stellenbosch, South Africa. SAS Institute. 2001. Proc User´s manual (Versión 8.2). Cary, North Carolina. USA. Tovar, S. H. 2002. Comparación de la feromona sexual de la mosca mexicana de la fruta Anastrepha ludens (Loew) (Diptera: Tephritidae). Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Químicas. Universidad Autónoma de Chiapas. México. 44 p.

221 IDENTIFICACIÓN Y COMPORTAMIENTO DE TRIPS ASOCIADOS AL CULTIVO DE TOMATE (Lycopersicon esculentum Mill) EN EL VALLE DE CULIACÁN, SINALOA

Behavior and identification of trips associated at tomato crop (Lycopersicon esculentum Mill) on Culiacán, Sinaloa Valley

Julio Martín Tirado-Jara1, Roberto Gastélum-Luque2, José Antonio Garzón-Tiznado3, José Luis Corrales-Madrid2, Jorge Osuna-Ortega2, Fabian Avendaño-Meza2, Tirso Paúl Godoy-Angulo2, Miguel López-Meza2. 1 Tesista y 2Profesores de la maestría en ciencias de la producción agrícola de la Facultad de Agronomía de la UAS. Carretera Culiacán Eldorado km 17.5. A.P 726. Culiacán, Sinaloa. Investigadores del INIFAP3.

Palabras Clave. Trips, tomate, trampas de color

Introducción Los trips son importantes vectores de tospovirus que causan epidemias, entre los que destaca el virus de la marchitez manchada del tomate (Tomato Spotted Wilt Virus, TSWV) (Culbreath et al., 1992); su dinámica poblacional se ha empleado para obtener modelos de predicción (Yudin et al., 1990). Frankliniella occidentales, F. fusca, F. schultzei y Thrips tabaci son considerados los vectores más importantes, por tener una amplia distribución y por el gran rango de hospedantes relacionados con el TSWV; los primeros dos se encuentran en los Estados Unidos de América, México y Canadá (Zitter et al., 1989). Ascensión et al. (1999) encontraron mayor porcentaje de incidencia de daño por tisanópteros en árboles de aguacate en el estrato inferior que en el medio y superior. Tirado (2003), encontró mayor población de trips en árboles de mango en el estrato superior, seguido por el medio e inferior; las especies más abundantes fueron F. invasor y F. occidentales. Los objetivos del presente trabajo fueron identificar las especies de tisanópteros asociadas al cultivo de tomate, determinar la distribución vertical y la fluctuación poblacional de los trips en el ciclo del cultivo.

Materiales y Método El trabajo se estableció en el Campo Experimental del Valle de Culiacán del INIFAP, ubicado en el km. 17.5 carretera Culiacán-El Dorado en el municipio de Culiacán Sinaloa, el cual tiene como localización latitud Norte 24º 48’ y 107º 25’ longitud Oeste, con una altura de 20 msnm; cuenta con un clima semiseco cálido, con lluvias en verano BS1 y una temperatura promedio anual que oscila entre los 25.5 ºC y una precipitación pluvial anual de 672.7 mm (INEGI, 1994). El experimento se realizó en dos lotes, separados por una distancia de 150 m. Cada lote tuvo 100 híbridos experimentales y comerciales, con 13 plantas por repetición. El lote uno se plantó el 10 de septiembre del 2005, con 35 surcos de 51.5 m de largo, con una separación entre surcos de 1.80 m, dando una superficie total de 3,244.5 m2. En el lote dos, el planteo se realizó el 13 de septiembre del mismo año con 37 surcos de 38.5 m de largo, dando una superficie total de 2,564.1 m2.

222 La selección de los híbridos de tomate a evaluar se hizo únicamente para monitorear la población de trips y se tomaron en cuenta los antecedentes de resistencia y susceptibilidad al virus de la marchitez manchada. El monitoreo de adultos en plantas se realizó visualmente dos veces por semana en los 14 híbridos seleccionados, de los cuales se tomaron seis plantas al azar por híbrido, se muestrearon tres estratos de cada planta (inferior, medio y superior), y se revisaron tres hojas de cada estrato por planta. Los trips encontrados se montaron en portaobjetos y posteriormente se identificaron. También se monitorearon trips en trampas de color impregnadas con pegamento Spaider- Tac, cada trampa consistió de un cilindro de 17 cm de largo por 10 cm de diámetro; los colores evaluados fueron azul cielo, amarillo, blanco y gris plateado. Se utilizaron 16 trampas, cuatro de cada color, formando cuatro repeticiones, se colocaron ocho trampas en cada lote; la separación entre trampas fue de un metro y entre repeticiones de trampas fue de 35 m en el lote uno y 24 m en el lote dos, la altura de trampas fue de 1.50 m. Para la variable incidencia de trips se realizó un análisis de varianza combinado entre lotes, muestreos, muestreos por híbridos e híbridos por estratos, como fuentes de variación. Para la variable incidencia mensual de trips en los 14 híbridos seleccionados, se realizó un análisis de varianza por lote.

Resultados y Discusión Especies de trips encontradas en tomate. Los trips encontrados fueron: Exophthalmothrips sp, Leucothrips sp, Neohydatothrips gracilipes (Hood) Frankliniella occidentalis, F. invasor (Sakimura), Caliothrips phaseoli (Hood), Gastrothrips callipus Hood, Chirothips spiniceps (Hood), y Haplothrips malifloris (Hood).

Incidencia de trips por lote en tomate. Hubo significativamente más trips en el lote dos. La mayor cantidad de trips se registró en los meses de octubre y noviembre en ambos lotes. La captura de más trips en el lote dos, posiblemente ocurrió porque en éste no había barreras físicas y biológicas que impidieran la llegada de los trips, mientras que en el lote uno había construcciones e invernaderos que posiblemente desviaron a los trips hacia otro lugar y no al cultivo. También pudo haber influido que en el lote dos había más malezas en la periferia del experimento, las que posiblemente sirvieron como hospederos alternantes de la plaga.

Incidencia mensual de trips en tomate. Hubo significativamente mayor incidencia de trips en octubre y noviembre, mientras que de diciembre a marzo esta fue menor, aunque fue diferente estadísticamente a octubre, pero no de noviembre (Cuadro 1). Es posible que el factor que más influyó en la disminución de trips a partir de noviembre fue la cantidad de malezas hospederas existentes en el valle durante este periodo, ya que en esta región de Culiacán, Sinaloa en este mes, muchas parcelas se preparan para la siembra de maíz, circunstancia que pudo haber contribuido a la reducción de la incidencia del insecto. Otros factores que pudieron haber influido, son la temperatura y las lluvias constantes que se presentaron. En febrero la población de insectos disminuyó, tal vez porque el cultivo llegó a su etapa de madurez, por lo cual ya no fue apetecible por los trips.

223 Cuadro 1. Promedio mensual de trips capturados en plantas de tomate. Culiacán, Sinaloa. 2004-2005. Mes Promedio Octubre 97.6 A* Noviembre 64.7 AB Diciembre 13.9 B Enero 26.7 B Febrero 9.7 B Marzo 3.7 B * Valores con la misma letra son estadísticamente iguales, según Tukey 0.05, calculados con datos transformados a raíz cuadrada de X+1.

Incidencia de trips en plantas de tomate Hubo significativamente mas trips en el estrato superior; mientras que en los estratos medio e inferior se registró la menor incidencia de la plaga y se comportaron iguales estadísticamente (Cuadro 2); lo anterior concuerda con lo publicado por Tirado (2003) en árboles de mango, donde también hubo mayor incidencia de trips de los géneros Frankliniella y Caliothrips en el estrato superior y medio. Reitz (2002), menciona que en el cultivo de tomate estos insectos se encuentran en mayor número en las flores de arriba que en las de abajo, también indica que los trips son buenos planeadores y que vuelan por encima de la copa de las plantas.

Cuadro 2. Promedio de trips encontrados en diferentes estratos de la planta de tomate. Culiacán, Sinaloa. 2004-2005. Estratos Promedio Superior 12.32 A* Medio 5.08 B Inferior 0.79 B * Valores con la misma letra son estadísticamente iguales, según Tukey 0.05, calculados con datos transformados a raíz cuadrada de X+1.

Incidencia de trips en trampas de color. Hubo significativamente mayor captura de trips en las trampas de color azul cielo, blanco y amarillo que en el gris plateado (Cuadro 3). Estos resultados difieren de los encontrados por Lippold et al. (1975) (citados por Vos et al., 1991), quienes afirman que capturaron más trips en las trampas blancas y amarillas…. En los primeros tres muestreos, las trampas blancas capturaron más trips, pero el 26 de octubre se colocaron estacones de plástico blancos y la incidencia de trips en este color disminuyó, esto tal vez se debió a que los estacones de color blanco se confundieron con las trampas de este mismo color. El color gris plateado siempre capturó menor número de trips.

Cuadro 3. Promedio de trips capturados en trampas de color, colocadas en cultivo de tomate. Culiacán, Sinaloa. 2004-2005. Color de trampa Promedio Azul cielo 154.17 A* Blanco 141.47 A Amarillo 127.06 A Gris plateado 69.82 B * Valores con la misma letra son estadísticamente iguales, según Tukey 0.05, calculados con datos transformados a logaritmo 10.

224 Conclusiones Los trips encontrados en tomate fueron: Frankliniella occidentalis, F. invasor (Sakimura), Caliothrips phaseoli Exophthalmothrips sp, Leucothrips sp, Neohydatothrips gracilipes (Hood) (Hood), Gastrothrips callipus Hood, Chirothips spiniceps (Hood), y Haplothrips malifloris (Hood). En el estrato superior de la planta de tromate se registró significativamente la mayor población de trips. La mayor densidad de trips se encontró en octubre y noviembre. El color con mayor capacidad de atracción de trips fue el azul cielo, seguido por blanco y amarillo.

Literatura Citada Ascensión, B. G.; H. Bravo-Mojica; H. González-Hernández; R. M. Johansen-Naime y E. Becerril-Roman. 1999. Fluctuación poblacional y daño de trips en aguacate cv. Hass. Revista Chapingo, Serie Horticultura, Vol. 5. Num. Especial: 291-296. Culbreath, A. K.; J. W. Todd; J. W. Demski and J. R. Chamberlain. 1992. Disease progress of spotted wilt in peanut cultivars florunners and southern runner. Phythopatology 82: 766– 771. Instituto Nacional de Estatística Geografia e Informática. 1994. Culiacán, estado de Sinaloa. Cuaderno Estadístico Municipal. 131 p. Reitz, S. R. 2002. Seasonal and within plant distribution of Frankliniella, thrips (Thysanoptera: Thripidae) in North Florida tomatoes. Florida Entomologist 85(3) 431-439. Tirado, J. J. M. 2003. Comportamiento poblacional e identificación de los tisanópteros que atacan al cultivo de mango. Tesis de Licenciatura, Facultad de Agronomía. UAS. Culiacán, Sinaloa, México. 71 p. Vos, J. G. M.; S. Sastrosiswojo; T. S. Uhan and W. Setiawati. 1991. Thrips on hot papper in Java, Indonesia. In: Thrips in Southeaste Asia. P. 22. Yudin, L. S.; B. E. Tabashnik; J. J. Cho and W. C. Mitchell. 1990. Disease-prediction and economic models for managing tomato spotted wilt virus in lettuce. Plant Disease 74: 211-216. Zitter, T. A.; M. L. Daughtrey and J. P. Sanderson. 1989. Vegetable crops. tomato spotted wilt virus. 10 p.

225 PREFERENCIA ALIMENTARIA DE DE LARVAS NEONATAS DE Copitarsia decolora Y RESPUESTA A VOLATILES DE PLANTAS HOSPEDERAS

Feeding preference of Copitarsia decolora neonate larvae and response to volatiles of host plants.

Federico Castrejón-Ayala, Victor R. Castrejón-Gómez y Lilia Salazar-Marcial. Centro de Desarrollo de Productos Bióticos del Instituto Politécnico Nacional, Carr. Yautepec-Jojutla Km. 8.5 Yautepec, Mor. C.P. 62730. [email protected].

Palabras Clave: Volátiles, Larvas neonatas, Col, Copitarsia

Introducción La localización y aceptación de hospedera es un proceso clave en la vida de un insecto herbívoro. La manera como los insectos herbívoros localizan y aceptan un sitio de oviposición o alimentación difiere entre generalistas y especialistas, en los primeros se supone que los estímulos relevantes son de tipo general, no específicos, comunes a diferentes hospederas, mientras que en los segundos se cree que la selección de la hospedera está influenciada principalmente por estímulos particulares de su o sus plantas hospederas (Thorsteinson, 1960; Renwick, 1989; Chew y Robbins, 1984). La secuencia de pasos seguidos por los insectos para la selección de una hospedera incluye la localización del hábitat, la localización de la hospedera, su aceptación y su uso como alimento o sustrato de oviposición. En esta secuencia, los insectos se valen de estímulos sensoriales que incluyen los de tipo visual, olfatorio, gustatorio y táctil (Bernays y Chapman, 1994). El estímulo que se ha considerado más importante en el proceso de aceptación o rechazo de una planta como hospedera es el olfativo (Hansson et al, 1999). La mayoría de trabajos existentes en relación a la búsqueda de hospedera por insectos herbívoros, particularmente en palomillas, han sido sobre especialistas, el fenómeno está relativamente poco estudiado en insectos generalistas (Ramaswamy, 1988, Rojas et al 2003). El gusano del corazón de la col, Copitarsia decolora (Guenée) (Lepidoptera: ), es un insecto generalista que se alimenta de una gran cantidad de plantas, muchas de ellas cultivadas como girasol, alfalfa, chícharo, papa, zanahoria, haba, brócoli, coliflor, acelga, betabel, espinaca, romerito, maíz y col (Arce de Hamity y Neder de Roman 1992, Castillo y Angulo 1991, Guevara y Cervantes 1991, Cortéz et al 1976, Domínguez y Carrillo 1976). En México, C. decolora ha sido asociada con cilantro, epazote, huauzontle y col (Torres-Nohra y Rangel-Machain 2003, Fernández-Cevada y Vázquez-Ortiz 2003). Particularmente en la col, C. decolora se encuentra asociada con las diferentes etapas fenológicas de este cultivo. En este insecto, no se han realizado estudios sobre el comportamiento de búsqueda de hospedera y los estímulos involucrados en este proceso. Por tal motivo, en este trabajo se estudiaron diferentes aspectos involucrados en el proceso de localización y aceptación de la planta hospedera de las larvas neonatas y la preferencia de alimentación sobre dos plantas hospederas. La información obtenida en este trabajo, además de permitir conocer aspectos básicos del proceso de localización y aceptación de las plantas hospederas de C. decolora, contribuye con el conocimiento de este fenómeno en insectos herbívoros generalistas. La investigación en este

226 campo puede contribuir a encontrar métodos de manejo de plagas más eficientes y menos agresivas al ambiente.

Materiales y Método Las larvas utilizadas en estos experimentos se obtuvieron de una cría mantenida en laboratorio con dieta artificial. En todos los casos se utilizaron larvas activas al momento de los experimentos y solo fueron utilizadas una vez. Las plantas fueron cultivadas ex profeso en invernadero, las plantas de col tuvieron entre uno y dos meses de sembradas al momento de los experimentos y las de maíz entre dos y tres semanas. Se registró la preferencia alimentaria sobre dos de las plantas hospederas reconocidas para esta especie: col y maíz. Para este experimento se utilizó una arena consistente de una caja de petri modificada. En esta arena se colocaron equidistantemente un cuadro de hoja de 1 cm2 de col y uno de maíz sobre un algodón húmedo para evitar su deshidratación. En el centro de la arena se colocó una larva neonata de C. decolora y se registró su posición a los 10, 30 y 60 min. de iniciado el experimento y a las 6, 12 y 24 hrs. Se observaron 61 larvas en total. La respuesta a los volátiles de las mismas plantas hospederas se evaluó en olfatómetros de vidrio tipo tubo en “Y”, similar en diseño y operación al utilizado por Vander Meer et al (1988). Se empujó aire húmedo y limpio en cada cámara de muestra a un flujo de 200 ml/min. En pruebas de una elección en uno de los brazos del olfatómetro se colocó un trozo de hoja de 4 cm2 de planta, maíz o col y el otro brazo estaba vacío Las larvas se introdujeron con un pincel en el brazo principal del olfatómetro y se observaron individualmente por un periodo de 5 min. Se consideró como que una larva seleccionó un lado del olfatómetro cuando claramente se observó en dicho lado al término del periodo.; también se hizo una prueba de doble elección, comparando maíz contra col. En cada prueba se utilizaron 50 larvas. Todos los experimentos se realizaron en condiciones ambientales de 26º ± 2º C y entre 35 y 50 % de humedad relativa. La iluminación fue de 1600 lux en el área de trabajo provista por bulbos fluorescentes de 39 W.

Resultados Los resultados de las pruebas de preferencia alimentaria de las larvas neonatas de C. decolora en las plantas evaluadas se muestran en la figura 1. Aunque en las observaciones en los diferentes tiempos siempre hubo más larvas alimentándose en maíz que en col, solo se encontró diferencia significativa en la última observación, a las 24 horas (G = 5.77, gl = 1, P < 0.05). En todos los casos las larvas consumieron de las porciones de hojas.

35 * 30 ns ns ns ns ns 25

20 col

15 maíz

10 n.s.

5

0 10' 30' 60' 6h 12h 24h Figura 1. Preferencia alimentaria de las larvas neonatas de C. decolora en diferentes tiempos (n = 61) * P < 0.05, ns = no significativo.

227 La respuesta de las larvas neonatas de C. decolora a los volátiles de las hojas de col y maíz en las pruebas de una sola elección se muestran en la figura 2. Cuando las plantas fueron comparadas contra el control, se encontró que las larvas fueron atraídas significativamente mas hacia los volátiles de las plantas que al control: col (G = 51.45, gl = 1, P < 0.001); maíz (G = 22.44, gl = 1, P < 0.001). En la prueba de doble elección, al comparar maíz contra col, la col fue significativamente mas atractiva que el maíz (G = 4.42, gl = 1, P < 0.05).

100% 100% 90% 90% 80% *** 80% 70% 70% *** 60% ne 60% ne 50% control 50% control 40% maíz 40% col 30% 30% 20% 20% 10% 10% 0% 0%

Figura 2. Atracción de las larvas neonatas de C. decolora en pruebas de una elección en olfatómetro (n = 50) *** P < 0.001. (ne = larvas que no eligieron)

100% 90% 80% 70% 60% ne 50% col 40% maíz 30% 20% * 10% 0%

Figura 3. Atracción de las larvas neonatas de C. decolora en pruebas de doble elección en olfatómetro (n = 50), * P < 0.05. (ne = larvas que no eligieron)

Discusión y Conclusiones Los resultados de las pruebas alimentarias indicaron que las larvas neonatas de C. decolora no mostraron preferencia por las plantas probadas la mayor parte del tiempo, encontrándose casi por igual en ambas, sin embargo al final del experimento significativamente se encontraron alimentándose más sobre las hojas de maíz. El hecho de que un insecto generalista muestre preferencia por algunas plantas sobre de otras ha sido documentado para varias especies (Bernays y Chapman 1994). Aunque el maíz y otras plantas están registradas como hospedero de C. decolora, en condiciones de campo se le encuentra preferentemente en col, probablemente como consecuencia de factores no considerados en este experimento, como el efecto de depredadores o parasitoides y las condiciones microambientales particulares de cada planta. Las larvas de C. decolora fueron atraídas hacia los volátiles tanto de col como de maíz como se ha visto con otras especies generalistas que también son atraídas por volátiles de plantas en bioensayos de laboratorio. Aunque se desconocen los compuestos responsables de la atracción de las larvas es probable que como insecto herbívoro polífago durante la localización de

228 hospedero utilice estímulos volátiles comunes a una gran variedad de plantas, por ejemplo los llamados volátiles verdes de las hojas (VVHs) y los terpenos. En conclusión, en este trabajo se ha mostrado que las larvas neonatas de C. decolora utilizan los compuestos volátiles durante la orientación hacia sus plantas hospederas y que fueron capaces de discriminar para alimentarse entre las dos especies de plantas estudiadas. Posteriores experimentos identificarán los compuestos responsables de la orientación y selección de hospedero de las larvas neonatas.

Agradecimientos Este proyecto fue financiado por CONACYT mediante el proyecto clave: 52534-Z y por la SIP-IPN clave 20070979.

Literatura Citada Arce de Hamity, M. G. y L. E. Neder de Roman. 1992. Aspectos biológicos de Copitarsia turbata (Heinrich-Schäffer) (Lepidoptera: Noctuidae) importantes en la determinación del daño económico en cultivos de Latuca sativa L. de la quebrada de Humahuaca Jujuy, Argentina. Revta Soc. Entomol. Argent. 50: 73-87. Bernays, E. A. and R. F. Chapman. 1994. Host-plant selection by phytophagous insects. Chapman and Hall, N.Y. 312 p. Castillo, E. E., and A. O. Angulo. 1991. Contribution to the knowledgement of the genus Copitarsia Hampson, 1906 (Lepidoptera: Glossata: ). Guyana Zool. 55: 227- 246. Cortéz, P. R., P. A. Aguilera, C. H. Vargas, Q. N. Hichins, L. E. Campos y W. J. Pacheco. 1976. Las cuncunillas (Noctuidae) de la alfalfa en Lluta y Camarones, Arica, Chile. Un problema bioecológico de control. Resumen, 253-266. In Rev. Appl. Entomol. Ser. 64: 216. Chew, F. S. and R. K. Robbins. 1984. Egg-laying in butterflies. Symp. R. Entomol. Soc. London. 11: 65-79. Domínguez, R. y J. L. Carrillo. 1976. Lepidoptera. En: Lista de insectos en la colección entomológica del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Segundo Suplemento. P. 159. (eds.), Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, S. A. G. Folleto Misceláneo No. 29, México. Fernández-Cevada, J. N. y J. R. Vázquez-Ortiz. 2003. Copitarsia incommoda (Walker) en cultivos agrícolas de exportación para el estado de Puebla, pp. 29-35. En: N. Bautista- Martínez y R. Flores-Pérez (eds.), Simposio Nacional sobre Copitarsia incommoda. Sociedad Mexicana de Entomología-Colegio de Posgraduados, México, D. F. Guevara, A. R. y J. F. Cervantes. 1991. Insectos plaga en la zona chinampera de Xochimilco, D. F. p. 529. En: Memorias del XXII Congreso Nacional de Entomología. Sociedad Mexicana de Entomología, Veracruz, México. Hansson, B. S., M. C. Larsson and W. S. Leal. 1999. Green leaf volatile-detecting olfactory receptor neurones display very high sensitivity and specificity in a scarab beetle. Physiol. Entomol. 24: 121-126. Ramaswamy, S. B. 1988. Host finding by moths: sensory modalities and behaviours. J. Insect Physiol. 34: 235-249.

229 Renwick, J. A. A. 1989. Chemical ecology of oviposition in phytophagous insects. Experentia. 45: 223-228. Rojas, J. C., Virgen A. and L. Cruz-López. 2003. Chemical and tactile cues influencing oviposition of a generalist moth, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Environ. Entomol. 32: 1386-1392 Thorsteinson, A. J. 1960. Host selection in phytophagous insects. Annu. Rev. Entomol. 5: 193- 218. Torres-Nohra, R. A. y E. Rangel-Machain. 2003. Aplicación de lineamientos de inocuidad y situación actual de las verificaciones fitosanitarias contra Copitarsia sp., pp. 15-27. En: N. Bautista-Martínez y R. Flores-Pérez (eds.), Simposio Nacional sobre Copitarsia incomoda. Sociedad Mexicana de Entomología-Colegio de Posgraduados, México, D. F. Van der Meer, R. K., F. Alvarez and C. S. Lofgren. 1988. Isolation of the trail recruitment pheromone of solenopsis invicta. J. Chem. Ecol. 14: 825-838.

230 PATRONES TEMPORALES Y ESPACIALES DE ARTROPODOS ASOCIADOS A LA EPIFITA Tillandsia dasyliriifolia (BROMELIACEAE)

Temporal and spatial patterns of arthropods associated to Tillandsia dasyliriifolia epiphyte

M. Carmen Herrera-Fuentes1, Jesús Campos-Serrano1, J. Alejandro Zavala-Hurtado1 y Rafael Guzmán-Mendoza2. 1UAM-I, Av. San Rafael Atlixco 186 México, D. F. 2Universidad Intercultural del Estado de México. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Tillandsia dasylirrifolia, fitotelmatas y forofito

Introducción Las plantas epifitas contribuyen con el 10% de la diversidad de plantas vasculares, cuyo centro de diversificación se encuentra en el Neotrópico, por su parte, los artrópodos constituyen más del 60% del total de los seres vivos, lo que los hace grupos importantes y fundamentales en la biodiversidad global (Castaño, 2000). La fauna asociada a epífitas está conformada por una gran diversidad de grupos, principalmente artrópodos, los cuales interactúan de tal forma que diversos autores consideran que este tipo de plantas tienen una influencia directa sobre la diversidad y abundancia de los artrópodos al incrementar la disponibilidad de espacio y nichos ecológicos, al grado de considerarlas como un ecosistema. Odum (1966) considera que un ecosistema tiene cuatro elementos que lo conforman: sustancias abióticas, productores, macroconsumidores y desintegradores o microconsumidores. Kendigh (1961) se refiere a un ecosistema como comunidades de animales y plantas interactuando al mismo tiempo en el mismo hábitat (Beutelspacher, 1999). El uso de las plantas epifitas por parte de los animales, generalmente es temporal, aunque existen algunos que son residentes permanentes, inclusive se cree que algunos organismos son especialistas en bromelias y no se encuentran en otro tipo de hábitat, pero esto no es evidencia de una asociación especifica entre alguna especie de bromelia con cierta especie de organismos (Richardson, 1999). Tillandsia dasylirrifolia es una planta epifita de tanque y perteneciente a las plantas denominadas fitotelmatas, pertenece a la familia Bromeliacea. Esta familia de monocotiledoneas cuenta con 2500 especies de las cuales 342 se encuentran en México (Flores, 1998), son consideradas como un ecosistema por Beutelspacher (1999), esto debido a su forma arrosetada la cual le permite la acumulación de agua y materia orgánica entre sus hojas, proporcionando así, un microhábitat muy particular apto para muchos organismos, principalmente artrópodos. T. dasylirrifolia se puede encontrar desde los 1300 hasta los 2100 msnm en diferentes tipos de vegetación como Bosques de Quercus, Bosque de Quercus y Pinus, Bosque de Pinus, Bosque Claro, Vegetación secundaria, Bosque Tropical Caducifolio y en el Matorral Xerófilo (Flores, 1998). En el Valle de Zapotitlán se encuentra en la comunidad vegetal denominada por Zavala (1982) como Izotal. Fenología está repartida en dos épocas al año que son enero-abril y octubre-noviembre.

231 El objetivo de este estudio es contribuir al conocimiento de las comunidades de artrópodos asociados a la epifita T. dasylirrifolia que tiene como planta soporte o forofito a la monocotiledónea arbórea Beaucarnea gracilis.

Métodos Sitio de Estudio El trabajo se realizó en el Valle semiárido de Zapotitlán en el Estado de Puebla, este Valle es una cuenca local ubicada dentro de la región de Tehuacán-Cuicatlán formando parte de la Reserva de la Biosfera del mismo nombre. La vegetación del sitio de estudio está caracterizada por una asociación vegetal denominada Izotal (Zavala, 1982) que está compuesta principalmente por Beaucarnea gracilis (sotolín), Croton ciliato-glandulosus (San Nicolás), Myrtillocactus geometrizans y Agave kerchovei. El clima en este Valle corresponde, de acuerdo a la clasificación de Köppen modificada por García (1973), a BSohw”(w)(e)g, que es un clima seco con régimen de lluvia en verano, con dos máximos de lluvias separados por dos estaciones secas y una precipitación promedio anual de 380-400 mm. Es semicálido con una temperatura media anual entre 18 y 22°C (Zavala, 1982).

Muestreo Se realizaron dos colectas durante el año 2007, la primera en el mes de Abril representando la época de secas (colectando 14 plantas) y la segunda en el mes de Octubre representando la época de lluvias (colectando 15 plantas), esto para comparar la diversidad de organismos en las dos épocas. En ambas ocasiones, las plantas se colectaron al azar en diferentes individuos de Beaucarnea gracilis tomando los datos de orientación y altura con respecto al suelo para posteriormente introducirlas en bolsas de plástico para evitar que algún organismo pudiese escapar de ellas o que se pudiera derramar el agua contenida. Cada planta se disectó quitando hoja por hoja y extrayendo los artrópodos que se encontraron en ellas los cuales se preservaron en alcohol al 70%, la materia orgánica y el agua que se encontraba dentro de ellas fue puesta en embudos de Berlese-Tullgren para poder extraer su artrópodofaunae. La fauna se cuantifico y separó para proceder a la determinación a nivel de orden.

Análisis Se realizaron comparaciones para estimar la riqueza de órdenes de artrópodos, utilizando curvas de acumulación (Jacknife 1 y rarefacción) mediante el programa biodiversity pro ver 2. Fueron calculados índices de heterogeneidad (Simpson, y Shannon) y se compararon con la prueba de t de Hutcheson. El análisis de la composición y estructura de la comunidad en ambas estaciones del año se realizó mediante una prueba de Cuadro de contingencia bidimensional de χ2. Finalmente se calcularon coeficientes de correlación con el fin de estimar la relación entre el número de individuos obtenidos en las muestras, con las características morfológicas de la planta (altura, diámetro, longitud y número de hojas) utilizando el programa SPSS ver 12.2.

Resultados y Discusión Durante el periodo de estudio fueron registrados 1704 organismos, distribuidos en 23 órdenes de insectos. Siendo los más comunes Acarii; Homoptera; Aranae; Hymenoptera y

232 Diptera., por el contrario Dermaptera; Ephemenoptera; Microchoryphya; Blaltaria y Plecoptera fueron ordenes únicos, ya que, consintieron en únicamente de un solo individuo en una sola planta (Figura 1).

Figura 1. Abundancia de órdenes de insectos encontrados en 15 Tillandsia dasylirrifolia durante dos épocas del año (Lluvias y Secas). Aca= Acarii; Hom= Hornoptera; Ara= Araneae; Hym = Hymenoptera; Dip Diptera; Col- Collembola; Cole- Coleoptera; Hem= Hernyptera; Ort= Orthoptera; Lep= Lepidoptera; Thy= Thysanoptera; Pse= Pseudoscorpiones; Pso= Psocoptera; Sco= Scorpiones; Dipl= Diplura, Tys= Tysanura; Try= Trychoptera; Cor= Corrodentia; Der= Dermaptera; Eph= Ephemeroptera; Mic= Microchoryphya; Bla= Blattaria; Ple= Plecoptera

La comparación entre ambas épocas del año arroja que durante la temporada seca se colectaron en promedio 27.2 ±54.3 individuos en las 15 plantas muestreadas, mientras que en el periodo lluvioso 46.8 ±73.4 en la misma cantidad de plantas. Para la temporada seca fue estimada una mayor riqueza de órdenes de artrópodos asociados a T. dasylirrifolia, en comparación a la época lluviosa. Sin embargo, para las dos estaciones, de acuerdo al estimador Jacknifel, hace falta un mayor esfuerzo de muestreo, debido a que ninguna de las curvas llega a describir una asíntota, sobre todo la curva estimada para secas, que fue más evidente con el método de rarefacción (Figura 2). EI análisis de la diversidad máxima de Shannon predice un valor mayor en secas 1.3 que para lluvias H'max= 1.2.

Figura 2. Comparación de la riqueza de artrópodos asociados a T. dasylirrifolia en dos épocas contrastantes del año. Estimación de acuerdo a Jacknife 1 y Rarefacción.

233 Al contrastar la heterogeneidad de artrópodos encontrados sobre T. dasyliriifolia en las diferentes épocas, se halló una mayor diversidad en lluvias, de acuerdo al complemento del índice de Simpson (1-Dlluvias= 0.85; 1-Dsecas= 0.79), lo que fue significativamente diferente al aplicar la prueba de t de Hutcheson (t0.05(2),1142= 5.59, p<0.0001). Por otro lado, la dominancia fue diferente entre estaciones, siendo mayor en secas (1-J'= 0.37) que en lluvias (1-J' 0.23). El análisis de la Cuadro bidimensional de χ2 indica que la 2 estructura de la comunidad de artrópodos fue significativamente diferente (χ 22= 563.65, p<0.0001), lo que sugiere que la estructura y la composición así como las interacciones bióticas no fueron iguales entre las estaciones (Figura 3).

Figura 3. Composición de la comunidad de artrópodos asociados a T. dasyliriifolia en dos épocas del año (lluvias y secas). El significado de las abreviaturas se puede consultar en la figura I.

De acuerdo con los resultados, en ambas estaciones los ácaros fueron un grupo importante en cuanto a abundancia. No obstante, hubo cambios importantes en la cantidad de organismos de otros grupos, tales como, Hymenoptera, Collembola, Diptera y Coleoptera que fueron significativos en lluvias más no así en secas, donde aumentaron en abundancia Homoptera y Araneae (Figura 3). Con respecto a la influencia de las características morfológicas de T. dasyliriifolia sobre la abundancia de artrópodos, se encontró que para la temporada lluviosa únicamente, la longitud de la planta y el número de hojas se correlacionó significativamente con la cantidad de artrópodos encontrados. En contraste, ninguna variable morfológica explicó la abundancia de este taxón durante la época seca (Cuadro 1).

Cuadro I. Coeficientes de correlación de Spearman de la abundancia de artrópodos con respecto a variables morfológicas de T. dasyliriifolia. * Correlación significante a un nivel de 0.05 Lluvias Abundancia Altura Longitud Diámetro Hojas Abundancia Coeficiente de correlación 1.000 - 0.184 0.557* 0.048 0.597* Probabilidad (2-colas) 0.511 0.031 0.864 0.019 N 15 15 15 15 15 Secas Abundancia Altura Longitud Diámetro Hojas Abundancia Coeficiente de correlación 1.000 0.161 0.218 0.349 0.358 Probabilidad (2-colas) 0.587 0.435 0.202 0.191 N 15 15 15 15 15

234 El efecto tanto de la longitud de la planta (F1, 13= 18.79; p= 0.001), así como del número de hojas (F1, 13= 6.25; p= 0.027), sobre la abundancia de artrópodos durante la época de lluvias, fue significativamente positivo (Figura 4).

Figura 4. Relación positiva entre la abundancia de artrópodos, la longitud y la cantidad de hojas de T. dasyliriifolia durante la temporada lluviosa.

Los resultados de este trabajo muestran la importancia de las epifitas como T. dasyliriifolia en regiones áridas tropicales porque fomentan y mantienen la diversidad de organismos asociados a ellas.

Literatura Citada Beutelspacher, B. C. 1971. Bromeliáceas como Ecosistemas: con especial referencia a Aechmea bracteata (Swartz) Grises. 1ª edición. Ed. Plaza Valdés Editores. México. 20-21 pp. Castaño, M. G. 2000. Estructura de la comunidad de artrópodos epifitos y su papel en el crecimiento de Tillandsia violácea (Bromeliaceae) en un bosque templado de Hidalgo. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 45-46 pp. Flores, C. M. 1998. "Flora Genérica de la Familia Bromeliaceae en el Estado de México: Manual para la identificación de las especies de la Familia Bromeliaceae presentes en el estado". Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 126 pp. Richardson, B. A. 1999. The Bromeliad Microcosm and the Assessment of Faunal Diversity in a Neotropical Forest. Biotropica 2 (31): 321-336. Zavala-Hurtado, J. A. 1982. Estudios Ecológicos en el valle semiárido de Zapotitlán, Puebla. I. Clasificación numérica de la vegetación basada en atributos binarios de presencia o ausencia de las especies. Biótica 7: 99-119.

235 RESPUESTA OLFATORIA DE ZÁNGANOS DE Scaptotrigona mexicana (Hymenoptera: Meliponinae) A VOLÁTILES DE REINAS

Olfactory response of drones of Scaptotrigona mexicana (Hymenoptera: Meliponinae) to their queen volatiles.

Marlene Verdugo-Dardon, Leopoldo Cruz-López, Edi A. Malo y Julio C. Rojas y Miguel Guzmán-Díaz. El Colegio de La Frontera Sur (ECOSUR), Departamento de Entomología, Carr. Ant. Aeropuerto, Km. 2.5. Tapachula, Chiapas, México. CP 30700. [email protected]

Palabras Clave: Scaptotrigona mexicana, zánganos, atracción, EAG.

Introducción. En las abejas sociales sin aguijón muchos aspectos de su biología han sido escasamente investigados, particularmente la biología del apareamiento. Por ejemplo, en algunas especies de abejas sin aguijón, se sabe que la reina realiza un vuelo nupcial (Kerr et al., 1962), en otras especies como Melipona quadrifasciata el apareamiento puede inducirse si una reina virgen y un macho se colocan juntos en una caja (Camargo, 1972). Sin embargo en otras especies como Scaptotrigona postica no sucede lo mismo. En la especie de S. postica se sabe que los zánganos forman agregaciones cerca de las colonias que contienen reinas vírgenes de 10-14 días de edad (Engels y Engels, 1988). En este último estudio se identificaron los compuestos que las reinas vírgenes producen en la cabeza, identificándose una mezcla de alcoholes secundarios, los cuales atrajeron a los zánganos en pruebas de laboratorio y de campo (Engels et al.,1990; Engels et al., 1997). Estos resultados fueron la primera evidencia de una feromona sexual en abejas sin aguijón sin que hasta la fecha exista otras referencias sobre la presencia de feromonas sexual en abeja sin aguijón. El presente estudio se enfocó a la abeja sin aguijón Scaptotrigona mexicana, la cual actualmente se cultiva de manera tecnificada en gran parte del país y en algunas regiones de Centroamérica (Guzmán et al., 2004). En el aspecto de la reproducción, se sabe al igual que en S. postica, los zánganos de S. mexicana también forman agregaciones en o cerca de las colonias (Guzmán et al., 2004). Con el objetivo de conocer si las reinas vírgenes de S. mexicana producen una feromona sexual para atraer a los zánganos, se realizaron estudios químicos de las secreciones cefálicas de reinas vírgenes y fisiogástricas y posteriormente se registraron las respuestas comportamentales y electrofisiológicas de los zánganos a estas secreciones y a compuestos identificados, individuales y en mezcla.

Materiales y Método Material biológico: Los zánganos (edad desconocida), las reinas vírgenes (aproximadamente entre 2 y 3 semanas de edad) y las fisiogástricas (mas de un mes de edad) de S. mexicana fueron colectados en los meliponarios del Colegio de la Frontera Sur, ubicados en Cacahoatán, Chiapas, México. Preparación de extractos: Las cabezas de las abejas de S. mexicana fueron cuidadosamente disectadas del cuerpo y colocadas en un macerador de vidrio conteniendo previamente hexano grado HPLC. Las cabezas se maceraron por 5 minutos y posteriormente los

236 extractos se guardaron en viales de 2 ml y se guardaron a -20ºC para ser utilizados en bioensayos de laboratorio y campo y en las pruebas de electroantenografía. Para la preparación de extractos de reinas vírgenes y fisiogástricas enteras, las reinas se sumergieron en 2 ml de hexano por 1 minuto y posteriormente se retiraron, los extractos fueron guardados de la misma manera como se describe anteriormente. Pruebas comportamentales: A) Para realizar las pruebas comportamentales en el laboratorio, se utilizó un bioensayo similar en diseño y operación descrito por (Ruiz, et al. 2003), mediante un olfatómetro tipo “Y” en el cual se evaluaron extractos de secreciones cefálicas (1 reina equivalente), compuestos sintéticos individuales (1 µg) y en mezcla (1 µg). En un brazo del olfatómetro se colocó la fuente del olor del tratamiento a evaluar, y en el otro brazo se colocó el control (hexano). Se hizo pasar una corriente de aire en ambos brazos hacia el extremo opuesto o base del olfatómetro, en donde se colocaba un zángano, posteriormente se observó la elección del insecto hacia uno u otro brazo del olfatómetro. Se consideró como respuesta de atracción si durante 5 minutos (duración de la prueba) el insecto elige el brazo donde estaba el tratamiento a evaluar o al control (hexano). B) Se realizaron pruebas en campo utilizando los mismos estímulos que en los bioensayos de laboratorio, empleando una caña de pescar con una pieza de papel filtro en la punta con el tratamiento a utilizar. La muestra se le acercó a 30 cm de la congregación de zánganos y se registró el comportamiento de los zánganos frente a los tratamientos como atracción o repelencia. Se realizaron 3 repeticiones para cada tratamiento con una duración de 5 minutos. Análisis químico: El análisis químico se realizó utilizando un cromatógrafo de gases acoplado a un espectrómetro de masas (CG-EM), marca Varían Saturn con una columna capilar no polar (DB-1). El programa de temperatura utilizado una rampa con una temperatura inicial de 50ºC, manteniéndose por 2 minutos para posteriormente incrementarse 15ºC/min. hasta alcanzar una temperatura de 280ºC. La temperatura del inyector fue de 250ºC. El gas de arrastre utilizado fue helio. La identificación química fue realizada mediante la comparación del tiempo de retención y espectro de masas de las sustancias naturales con aquellos de sustancias estándares. Electroantenografía (EAG): En técnica fue utilizada por Cruz-López et al. (2007) en un estudio con abejas sin aguijón. En esta técnica se corta la cabeza del insecto y se inserta en un capilar de vidrio conteniendo una solución salina, el capilar a su vez se coloca dentro de un hilo electrodo de plata. Una de las antenas fue conectada a otro capilar de vidrio con solución salina. Los estímulos (extractos cefálicos (1 reina equivante), sintéticos (1 µg)) fueron aplicados mediante la activación de un pedal y arrastrado a la preparación antenal con la ayuda de una corriente de aire que fluía continuamente. Los estímulos se hicieron a intervalos de 2 min iniciándose primero con aire, seguido de hexano, extractos, compuestos sintéticos y mezcla sintética. Se utilizaron 9 antenas por serie de cada tratamiento. Análisis estadístico: Los resultados de los bioensayos se analizaron mediante una prueba G con corrección de Williams, usando el programa Microsoft Excel 2002, con un nivel de significancia de (α = 0.05). Los datos de amplitud EAG fueron transformados mediante √ y sometidos a un ANOVA de una vía y las medias comparados por una prueba de Tukey (α = 0.05).

Resultados y Discusión. Bioensayos con extractos: Los resultados de las pruebas comportamentales en el campo muestran que los zánganos de S. mexicana fueron mas atraídos al extracto de reina virgen

237 entera y al 2-nonanol. Los zánganos no presentaron respuesta con el control (hexano), y presentaron repelencia cuando se les acercó el extracto de reina fisiogástricas. Pruebas en el olfatómetro “Y” con extractos: Los zánganos fueron atraídos significativamente por el extracto de cabeza de reina virgen y al extracto de reinas vírgenes enteras (Fig.1). Mientras que el extracto de cabeza de reina fisiogástrica no presentó atracción y el extracto de reinas fisiogástricas enteras mostró repelencia.

ESTIMULO 30 CONTROL 25 20 15 10 5 0 Nº de zánganos promedio Extracto de Extracto de Extracto de Extracto de (cabeza) reina (cabeza) reina reinas reinas virgen fisiogástrica virgenes fisiogastricas enteras enteras Es t í m u l o Figura 1. Respuesta comportamental de zánganos de S. mexicana a extractos de reinas, comparados contra un control (hexano). Barras apareadas marcadas con * presentan diferencia significativa (P<0.05) y barras apareadas marcadas con NS no presentaron diferencia (P>0.05). n= 30.

Análisis Químico: Los resultados de los análisis por CG/EM de los extractos cefálicos de reinas vírgenes y fisiogástricas de S. mexicana muestran que ambas secreciones contienen la misma composición de 2-alcoholes siendo el 2-nonanol el componente principal. Otros compuestos como la 2-heptanona, 2-nonanona y undecen-2-ol, fueron encontrados en reinas vírgenes y fisiogástricas de esta especie. Sin embargo, las reinas fisiogástricas se caracterizan por contener el hexanoato de hexilo, mientras que la secreción de las reinas vírgenes se distinguen por el nonen-2-ol. Estos resultados son similares a los obtenido en reinas de S. mexicana, por Grajales (2005), los cuales mostraron diferencias en la composición química de las secreciones cefálicas en reinas vírgenes y fisiogástricas. Bioensayos con compuestos sintéticos: Los resultados de los bioensayos realizados en el laboratorio con compuestos individuales y una mezcla de estos, muestran que los zánganos responden significativamente al extracto sintético, 2-undecanol, y al 2-nonanol, comparados contra un control (hexano). Estadísticamente el compuesto 2-heptanol no fue atractivo para los zánganos (Fig.2). 30 ESTIMULO s 25 * CONTROL 20 15 10 5 Nº de zánganopromedio 0 Extracto 2-Heptanol 2- 2- Nonanol sintético Undecanol Es ti mul o Figura 2. Respuesta comportamental de zánganos de S. mexicana a sintéticos, comparados contra un control (hexano). Barras apareadas marcadas con * presentan diferencia significativa (P<0.05) y barras apareadas marcadas con NS no presentaron diferencia (P>0.05). (n=30).

238 Electroantenografía (EAG): Los resultados por EAG muestran que las respuestas antenales de zánganos de S. mexicana a los extractos de reinas fueron significativamente diferentes (F= 5.82, g.l=3,32, P=0003) (Fig. 3). Los zánganos exhibieron respuestas antenales más altas al extracto de reina virgen y la de reina fisiogastricas pero significativamente diferentes y ambas diferentes a los controles.

3 a 2.5

V 2

1.5 1

Respuesta en m

0.5 c

0 Aire Hexano Extracto cabeza Extracto cabeza reina virgen reina fisiogástrica

Es tí mul o Figura 3. Respuesta antenal de zánganos de S. mexicana a extractos. Barras marcadas con diferentes letras presentan diferencia significativa (P<0.05). n=9

Los resultados de la Fig. 4 muestran que las respuestas antenales de zánganos de S. mexicana, fueron significativamente diferentes (F= 6.32; g.l=4,40, P< 0.000) a los compuestos evaluados. La respuesta antenal más alta fue estimulada por el compuesto 2-nonanol la cual fue estadísticamente similar a las respuestas provocadas por el extracto sintético seguidos por el 2- heptanol, 2-undecanol, pero todas las respuestas fueron significativamente diferentes al hexano con excepción del 2-heptanol.

0.8 a 0.7 V 0.6

0.5 c

0.4 c 0.3

m en Rerspuesta 0.2 0.1 0 Hexano 2-Heptanol 2-Undecanol 2-Nonanol Extracto Sintetico

Es tí mul o

Figura 4. Respuesta antenal de zánganos de S. mexicana a sintéticos. Barras marcadas con diferentes letras presentan diferencia significativa (P<0.05). n=9

Bioensayos con sintéticos en campo: Las respuestas comportamentales de zánganos frente a sintéticos en condiciones de campo, mostraron que la atracción más alta fue al compuesto

239 sintético 2-nonanol. Los compuestos sintéticos el 2-heptanol, 2-undecanol y la mezcla sintética proporcionaron poca atracción.

Conclusión En este trabajo se muestra que las reinas vírgenes de S. mexicana contienen compuestos volátiles que afectan el comportamiento de los zánganos, como trayente sexual, sobresaliendo el 2-nonanol. Además las reinas fisiogástricas emiten compuesto que repelen a los zánganos.

Agradecimientos A Armando Virgen por su apoyo técnico en la realización de pruebas en campo y la colecta del material biológico. Al CONACYT por haber financiado el proyecto (52847) “Volátiles cefálicos de reinas y atracción de zánganos de la abeja sin aguijón Scaptotrigona mexicana Guérin (Hymenoptera:Meliponini)”.

Literatura Citada Camargo, C. A. De (1972). Mating of the social bee Melipona quadrifasciata under controlled conditions (Hymenoptera, Apidae). J. Kans. Ent. Soc. 45:520-523. Cruz-López L., Aguilar, S., Malo, E.A., Rincón, M., Guzmán, M. y Rojas J.C. (2007). Electroantennogram and behavioral responses of workers of the stingless bee Oxytrigona mediorufa to mandibular gland volatiles. Entomol. Exp. Appl. 123: 43-47. Engels, E. y Engels, W. (1988). Age-dependent queen attractiveness for drones and mating in the stingless bee, Scaptotrigona postica. J. Apicul. Res. 27:3-8. Engels, W., Engels, E. y Francke, W. (1997). Ontogeny of cephalic volatile patterns in queen and mating biology of the neotropical stingless bee, Scaptotrigona postica. Invertebr. Reprod. Dev. 30: 251-256. Engels, W., Engels, E.Lubke, G., Schoder, W. y Francke, W. (1990). Volatile cephalic secretions of drones, queens and workers in relation to reproduction in the stingless bee, Scaptotrigona mexicana (Hymenoptera:Apidae:Ttrigonini). Entomol. Gener. 15, 91- 101. Grajales-Conesa, J., Rojas, J. C., Guzmán, M., Rincón-Rabanales, M., Cruz-López. L. (2005). Cephalic and Dufour gland secretions of Scaptotrigona mexicana queens: chemical composition and biological activity. Apidologie, 38: 38-46. Guzmán-Díaz, M., Rincón-Rabanales, M., and Vandame, R. (2004). Manejo y conservación de abejas nativas sin aguijón (Apidae: Meliponinae). ECOSUR, Manual Técnico. 40pp. Kerr, W. E., Zucchi, R., Nakadaira, J.T., Butolo, J. E. (1962). Reproduction in the social bees (Hymenoptera: Apidae). J. N .Y. Ent. Soc. 70: 265-276. Ruiz, M.C., González, H.H., Leyva, J., Llanderal, C. C. y Rojas, J. C. (2003). Evidence for a male- produced aggregation pheromone in Scyphophorus acupunctatus Gyllenhal (Coleoptera: Curculionidae). J. Econ. Entomol. 96: 1126-1131.

240 DESARROLLO FENOLOGICO DE LA MOSCA MEXICANA DE LA FRUTA Anastrepha ludens A TEMPERATURAS CONSTANTES

Phenological development of mexican fruit fly Anastrepha ludens M. (DIPTERA: TEPHRITIDAE) under constant temperatures

1 2 1 Héctor Cabrera-Mireles , Víctor E. Cueyactle-Núñez , Félix D. Murillo-Cuevas , Dora A. Ortega- Zaleta1 y Mario F. Herrera-Tenorio2. INIFAP-CE COTAXTLA1, Ap. Postal 423, Km 34.5 Carr. Veracruz-Córdoba, Medellín de Bravo, Ver. México. UV-Peñuela, Veracruz.2 [email protected].

Palabras Clave: Ciclo de vida, Tasa de desarrollo, Modelo fonológico, Días grado.

Introducción En México la mosca mexicana de la fruta Anastrepha ludens Loew es considerada como una de las plagas más importantes para la fruticultura, principalmente para el cultivo de cítricos y mango. El control de esta plaga ha sido complicado debido a que son organismos muy dinámicos y con gran poder de adaptación. Su ciclo de vida depende de las condiciones ecológicas de cada región y está estrechamente regulado por factores como la temperatura (Cabrera y Ortega, 2004). De tal modo que el tiempo fisiológico en el que se desarrolla esta plaga y todos los insectos es dependiente de la temperatura lo cual es la base de la mayoría de los modelos para predecir la aparición de plagas (Bryant et al., 2002). La temperatura puede medirse en unidades calor, las cuales pueden utilizarse para determinar el requerimiento térmico de la fenología de un insecto y de esta manera predecir con cierta seguridad su aparición en campo, el máximo de su población, o el número de generaciones posibles, esto mediante el minucioso registro de la temperatura en el área de interés (Leyva, 1988). La acumulación de calor en los insectos ha sido el objeto de diversos estudios (Wagner et al.,1984), como el realizado por Tryon y Poe (1981) con Liriomyza sativae para determinar la influencia de la temperatura sobre su desarrollo pupal y la presencia de sus parásitos; Kapatos y Stratopoulou, (1999) estudiaron la duración de los estados inmaduros de Cacopsilla pyri y su relación con la temperatura ambiental; Asman (2001) estudió el efecto de la temperatura en Acrolepiopsis assectella utilizando cinco temperaturas constantes; Guerrero et al., (2004) estudiaron la duración de las diferentes etapas de Amphidees latifrons usando como base las unidades calor y Cuellar et al., (2005) investigaron sobre la inducción y finalización de la diapausa en Cydia pomonella, utilizando unidades calor. Se ha estudiado la duración de estacionalidad, la temperatura umbral y unidades calor necesarias de los estados inmaduros de la mosca mexicana de la fruta A. ludens (Leyva, 1988; Thomas, 1997). Sin embargo es necesario que en la actualidad se realicen más estudios sobre el desarrollo fenológico de esta plaga en relación a la temperatura, que sirvan para validar y hacer más eficiente este principio fisiológico en su aplicación en modelos predictivos de la plaga en programas de control. El objetivo del presente estudio fue cuantificar la duración de los estados inmaduros de la mosca Anastrepha ludens a diferentes temperaturas constantes, así mismo determinar la temperatura umbral inferior y unidades calor requeridas para cada una de sus fases.

241 Materiales y Método El trabajo se realizó en el Laboratorio de Entomología del Campo Experimental Cotaxtla (INIFAP); se utilizaron huevos de cuatro horas de oviposición, de una cepa perteneciente al propio laboratorio colectada en sus cercanías (región central costera de Veracruz); los huevos se colectaron de esferas de oviposición y se colocaron sobre una caja de Petri con una base de esponja previamente humedecida con agua destilada estéril, sobre esta se colocó un disco de cartoncillo negro, en este sustrato se depositaron 100 huevos por repetición. El experimento se desarrolló a seis temperaturas constantes que fueron de 15, 20, 25, 30, 32.5 y 35 ±1 OC utilizando incubadoras previamente calibradas a cada una de las temperaturas antes mencionadas, se mantuvo una humedad relativa de 70%. Las incubadoras se programaron con un ciclo de 13 horas luz y 11 de oscuridad (Leyva, 1988). Las larvas que eclosionaron se extrajeron y se colocaron en una caja de Petri con dieta artificial y nuevamente se introdujeron a su correspondiente incubadora. Diariamente se registró el número de larvas que pasaron al estado de pupa, estas se retiraron de la dieta y se colocaron en un frasco con arena estéril humedecida y se devolvieron a su correspondiente incubadora. Una vez emergidos los adultos se contabilizo el número de hembras y machos emergidos. El tiempo de desarrollo se determinó para los estados de huevo, larva y pupa, considerando únicamente los individuos que completaron el ciclo hasta adulto. Los datos obtenidos se ordenaron en columnas por temperatura, tiempo en horas que tardó cada estado biológico en desarrollarse y tiempo total de desarrollo medido también en horas. Se dividió el número de horas entre 24 para convertir el tiempo medido a días. Se realizó un análisis de varianza y una prueba de separación de medias Tukey (α=0.05) y se graficó el tiempo que tardo en desarrollarse cada estado biológico y el total de este, se utilizaron graficas de dispersión. Los días de desarrollo se convirtieron en tasa de desarrollo o inverso. Se realizó un análisis de regresión lineal para cada estado biológico y para el tiempo total de desarrollo utilizando la tasa de desarrollo y la temperatura. La temperatura umbral inferior (TUI) y constante térmica (K) se calcularon utilizando la metodología que se describe para el modelo de la temperatura media (Wilson y Barnett, 1983). La TUI se obtuvo gráficamente en un diagrama de dispersión, prolongando la línea de tendencia del análisis de regresión (tasa de desarrollo- temperatura) hasta que toque el eje de las abscisas, calculado mediante el análisis de regresión lineal simple (Little y Hills, 1978; Leyva, 1988).

Resultados y Discusión Se obtuvo información en cuatro temperaturas 15, 20, 25 y 30 ºC, de estas solo en las ultimas tres temperaturas se logro que el insecto completara su desarrollo. En 15 ºC, solo se presentó el cambio del estado de huevo a larva, por lo que la información que se utilizó en el análisis fue el tiempo que tardo en eclosionar el huevo. Las temperaturas de 32.5 y 35 ºC resultaron ser letales para el organismo, ya que no se observó desarrollo embrionario, lo que indica que a estas temperaturas constantes no pude existir desarrollo de la plaga. El tiempo de desarrollo varió en relación directa con el aumento de la temperatura, por lo tanto el proceso de desarrollo es más rápido a temperaturas cercanas a 30ºC y más lento a temperaturas cercanas a 20 ºC (Cuadro 1).

242 Cuadro 1. Duración en días de estados inmaduros de A. ludens a distintas temperaturas constantes (ºC) y su comparación estadística*. TEMPERATURA ( ºC) HUEVO LARVA PUPA TOTAL 15 13.4±0.25 a 20 5.9± 0.02 b 19.0 ±0.43 a 20.8 ±0.28 a 45.8 ±0.57 a 25 4.4± 0.23 c 14.5 ±1.67 b 16.2 ±0.63 b 35.1 ±1.93 b 30 3.9± 0.06 d 11.2 ±0.34 c 13.9 ±0.16 c 29.1 ±0.34 c CV. 5.44% 16.14% 6.14% 7.72% p <.0001 * Tukey α = 0.05 Al graficar el inverso del tiempo de desarrollo (1/Dias) se obtiene la recta de la tasa de desarrollo de cada etapa biológica estudiada, con lo cual se observa la TUI al prolongar la recta hasta cruzar el eje de las abscisas, Fig. 1.

0.12 0.30 0.10 0.25 TASA DE 0.08 DESARROLLOHUEVO LARVA 0.20 (1/D) 0.06 0.15 1/Dias 1/Dias 0.04 0.10 0.05 0.02 0.00 0.00 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35 Temperatura ºC Temperatura ºC 0.09 0.05 0.08 0.07 0.04 PUPA HUEVO-ADULTO 0.06 0.05 0.03 1/Dias 0.04 1/Dias 0.02 0.03 0.02 0.01 0.01 0 0.00 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35 Temperatura ºC Temperatura ºC

Figura 1. Tasa de desarrollo y temperatura umbral inferior (TUI) de huevo, larva, pupa y total de Anastrepha ludens a temperaturas constantes.

Los valores de la constante térmica (K) correspondientes a cada estado biológico, se obtuvieron a partir los valores de TUI aplicando la formula de Urra y Apablaza, (2006), esta se aplicó a cada estado biológico en que los individuos completaron su desarrollo. La ecuación de la recta, R2, TUI, K, y ± 2 Error Típico se presentan en el cuadro 2. Los valores de temperatura umbral inferior y constante térmica son distintos para cada estado biológico en relación a los resultados reportados por Leyva (1988), muy probablemente debido a la adaptación de las moscas al un régimen climático de su lugar de procedencia ya que en ambos experimento se utilizaron individuos de diferente región.

243 Cuadro 2. T U I y K requeridas para el desarrollo de A. ludens Etapa Ecuación de la recta R2 T U I *K en OD Huevo Y = 0.0128 X - 0.1096 0.952 8.6 80.5 ± 1.1 Larva Y = 0.0063 X - 0.0896 0.899 14.2 169.0 ± 8.7 Pupa Y = 0.0051 X - 0.0719 0.897 14.1 172.4 ± 8.6 Total Y = 0.0024 X - 0.0344 0.911 14.3 416.2 ± 18.7 * K± dos errores estándar.

Thomas (1997) trabajó con la acumulación de calor y duración de la estacionalidad de la mosca mexicana de la fruta, reportando que el modelo descrito por Leyva, (1988) no se ajustaba en el tiempo requerido para el desarrollo de larvas, esto debido a que las larvas tienden a permanecer dentro de un fruto mas tiempo al que requieren para completar su desarrollo. Este mismo fenómeno sucedió en este estudio, ya que algunas larvas permanecieron en este estado hasta cuatro meses a una temperatura de 15OC, aunque estas nunca alcanzaron el estado de pupa. Se considera probable la existencia de cepas de A. ludens adaptadas a ambientes diversos, como lo son ambientes calido húmedos y smi-secos en los trópicos donde los cítricos dulces no predominan, en contraste con climas templados a fríos en regiones de transición fuera de trópicos donde predominan los hospederos cítricos.

Conclusiones Existe diferencia estadística altamente significativa en el tiempo de desarrollo de A. ludens a temperaturas constantes de 15, 20, 25 y 30OC. En 32.5 y 35OC no se presento desarrollo de ningún estado biológico de esta especie. Se desarrollaron los modelos fenológicos para cada estado inmaduro de Anastrepha ludens y del total de huevo a adulto bajo temperaturas constantes. Se plantea el hecho de que A.a ludens ha pasado por procesos de adaptación a diferentes ambientes, lo que explica el comportamiento distinto de las cepas evaluadas por diferentes autores incluyendo el presente,

Agradecimientos Para la realización de este estudio se contó con el apoyo financiero del INIFAP con el proyecto PRECI 6106124A.

Literatura Citada Asman K. 2001. Effect of temperature on development and activity periods of the leek moth Acrolepiopsis assectella Zell. (Lep., Acrolepiidae). In: J. Appl. Ent. Blackwell Wissenschafts – Verlag. Berlin. 125: 361- 364. Bryant S., R., Chris D. T. and Bale J. S. 2002. The influence of thermal ecology on the distribution of three nymphalid butterflies. J. Appl. Ecol. British Ecological Society, U. K. p 43 – 55. Cabrera M., H. y Ortega Z., D. A. 2004. Principales plagas del mango In: Tecnologías forzadas para la producción de mango Manila con calidad fitosanitaria en Veracruz. Campo Experimental Cotaxtla. CIRGOC. Memoria Técnica Núm. 15., Veracruz, México. 142 p.

244 Cuellar J., J. L.; Mora A., G; Ramírez L., M. R.; Vera G., Jorge; Pinto, V. M.; López C., J.; Ramírez G., M. E. y Aceves N., L. A. 2005. Caracterización cuantitativa de la diapausa de la palomilla de la manzana Cydia pomonella L. en Cuauhtémoc, Chihuahua, México. Agrociencia. México. 39 (2): 221- 229. Guerrero R., E.; Lezcano B., J. A.; Sánchez V., V. M; Corrales R., J. y Landeros F., J. 2004. Biología y comportamiento del picudo de la yema del manzano Amphidees latifrons (Sharp) (Coleoptera: Curculionidae) in Acta Zoológica Mexicana (n. s.) Instituto de Ecología A. C. Xalapa. México. 20 (1). p. 265 – 272. Kapatos E. T. and Stratopoulou E. T. 1999 Duration times of the immature stages of Cacopsylla pyri L. (Hom., Psyllidae), estimated under field conditions, and their relationship to ambient temperature. In: J. Appl. Ent. Blackwell Wissenschafts – Verlag. Berlin. 123: p 555 – 559. Leyva V., J. L. 1988. Temperaturas umbral y unidades calor requeridas por los estados inmaduros de Anastrepha ludens (Loew) (Diptera: Tephritidae). Folia Entomológica Mexicana No. 74. Colegio de postgraduados centro de entomología y acarologia Chapingo, México. p.189 – 196. Little, M. Thomas and Hills, F. J. 1978. Correlación linear y regresión. In: Métodos estadísticos para la investigación en la agricultura. Trillas. México. D. F., México. p. 145-163. Thomas, D. B. 1997. Degree-day accumulations and seasonal duration of the pre-imaginal stages of the mexican fruit fly (Diptera: Tephritidae). Florida Entomol. 80(1) p 71 -79. Tryon, E. H; and Poe, S. L. 1981. Developmental rates and emergence of vegetable leafminer pupae and their parasites reared from celery foliage. Florida Entomol. (64) 4:477– 483. Urra, F y Apablaza J. 2005. Temperatura base y constante térmica de desarrollo de Copitersia decolora (Lepidoptera:Noctuidae). Ciencia e investigación agraria. Chile. 32(1):19– 26. Wagner, T. L., H., Wu, H. –I., P. J. H. Sharpe, R. M. Schoolfield, and R.N. Coulson 1984. Modeling insect development rates: a literature review and application of a biophysical model. Ann. Entomol. Soc. of Am. 77:208-225 Wilson, L. T. and Barnett, W. W. 1983. Degree – days: an aid in crop and pest management. California agriculture. University of California 37 (1-2): 4 -7.

245 FLUCTACIÓN DE LA POBLACIÓN DE ADULTOS DE Rhabdopterus jansoni (JACOBY) (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) EN CAFETALES DEL SOCONUSCO, CHIAPAS, MÉXICO

Population fluctuations of the leaf beetle adults Rhabdopterus jansoni (Jacoby) (Coleoptera: Chrysomelidae) in coffee plantations in Soconusco, Chiapas, Mexico

Juan F. Barrera, Joel Herrera y Jaime Gómez. El Colegio de la Frontera Sur, Carretera Antiguo Aeropuerto km 2.5, Tapachula, Chiapas, México. [email protected]

Palabras Clave: Tortuguilla, biología, ecología, café, Eumolpinae, Chiapas.

Introducción Rhabdopterus jansoni (Jacoby) 1882 (Coleoptera: Chrysomelidae: Eumolpinae), llamado “tortuguilla” en Guatemala y México o “vaquita” en Costa Rica, es un insecto que se alimenta del follaje y frutos del café (Coffea arabica L.) en América tropical (Barrera, 2008). En particular, se ha reportado en Brasil, Colombia, Costa Rica, Guatemala, México, Nicaragua y Panamá (Morales, 1951; Vargas, 1979; Le Pelley, 1973; Flowers, 1996; García et al., 1998; Barrera et al., 2003). Posiblemente el reporte más antiguo atacando cafetales proviene de Costa Rica; en efecto, Morales (1951) informa que un productor de café de una finca de San Josecito de Alajuelita en el mencionado país, reportó un brote poblacional en 1950. El daño es muy característico: por lo general las hojas presentan áreas angostas desprovistas de tejido entre las venas, casi siempre sin llegar al borde (Fig. 1a). Los frutos verdes son carcomidos en la pulpa, pudiéndose observar también total o parcialmente carcomidas las semillas en formación. Dicho daño es provocado por los adultos. El adulto es oval, convexo, con 7 a 8 mm de longitud y es de color verde oscuro metálico-iridiscente con tonalidades cobrizas (Fig. 1b). Los adultos son de hábitos crepusculares y en el día se guarecen entre las hojas de los cafetos o en hojas secas. No existe dimorfismo sexual aparente; en la hembra, el último esternito abdominal es más ancho y el penúltimo es más angosto (Fig. 1c). Al menor movimiento los adultos reaccionan con rapidez, dejándose caer o emprendiendo el vuelo. De los huevos, larvas y pupas se conoce poco. De acuerdo con la literatura sobre la subfamilia Eumolpinae, los huevos son puestos en la base del tallo o cerca de las plantas hospederas; las larvas tienen forma de “C” y se alimentan de la epidermis o madera superficial de las raíces; la pupación se realiza en celdas que forma la larva en el suelo (Booth et al., 1990). Los primeros focos de infestación fueron reportados por productores de café del Soconusco, Chiapas, México, al menos desde la década de 1990 (Barrera et al., 2004). A partir de entonces se ha observado que su distribución geográfica se ha ampliado notablemente y sus daños son cada vez más conspicuos en cafetales de esta región, sobre todo en el municipio de Tapachula, entre 600 y 900 msnm. El objetivo de esta investigación fue determinar la fluctuación poblacional de los adultos de R. jansoni.

Materiales y Método El estudio se realizó en la finca cafetalera Linda Vista (15º06’ N, 92º19’ O; 715 msnm) localizada en el municipio de Tapachula. En esta propiedad se cultiva café de la especie C. arabica bajo árboles de sombra, mayoritariamente del género Inga. El estudio se realizó entre

246 2002 y 2005. No se llevaron a cabo acciones de control de insectos en el lote estudiado durante la presente investigación.

a b

c

Fig. 1. Algunas características de Rhabdopterus jansoni; a, hojas dañadas de café; b, adulto; c. vista inferior del abdomen de la hembra (izq.) y el mancho (der.).

247 El muestreo se realizó en un lote de cafetos y árboles de sombra de 25 x 25 m2 ubicado al lado de una ceiba – Ceiba pentandra (L.) – de unos 15 m de altura. Periódicamente se seleccionaban 15 cafetos en producción al azar para determinar la población de adultos de tortuguilla por cafeto con el “método de la sábana”. Dicho método consistía en colocar en la base de cada cafeto seleccionado una manta de tela organza de color blanco, tratando de cubrir una superficie circular de 1.5-2.0 m de radio. Una vez colocada la tela, el cafeto era sacudido con la mano para propiciar que las tortuguillas abandonaran sus refugios y cayeran sobre la tela. Rápidamente, los insectos eran contados y colectados en un frasco para llevarlos al laboratorio donde se determinaba su sexo de acuerdo con la Fig. 1c. Los muestreos se realizaron cada semana cuando la tortuguilla estaba presente y cada mes cuando estaba ausente. El muestreo se realizó del 22 de julio de 2002 al 3 de octubre de 2005. Se registraron las temperaturas mínimas y máximas cada semana y la precipitación diaria. Se calculó el promedio de adultos por cafeto (± error estándar) para cada fecha de muestreo y se graficó con respecto al tiempo para determinar la fluctuación de la población. A partir del promedio (m) y la varianza (s2) para cada fecha (n=54 pares de datos) se determinó el ajuste con la Ley de Poder de Taylor usando el modelo de potencia (s2 = amb; donde a, el intercepto, y b, la pendiente, son coeficientes) y su forma lineal (log s2 = log a + b log m). El coeficiente de regresión b se utilizó para determinar la distribución espacial de la tortuguilla, donde una distribución uniforme corresponde con b tendiendo a cero, una distribución altamente agregada con b diferente y superior de la unidad, y una dispersión al azar con a= b= 1 (Taylor, 1961). La significancia de ajuste de los datos al modelo se determinó por medio de un análisis de varianza con el programa de estadística SPSS.

Resultados y Discusión Se observó que la fluctuación anual de la tortuguilla R. jansoni siguió un patrón bastante uniforme en el lote estudiado (Fig. 2).

16

14

12

10

8

6

4

2 Número promedio de adultos (±ES) de adultos promedio Número 0 04-Ene-02 03-Jul-02 30-Dic-02 28-Jun-03 25-Dic-03 22-Jun-04 19-Dic-04 17-Jun-05 14-Dic-05 Fechas de muestreo (2002-2005)

Fig. 2. Fluctuación de la población de adultos de la tortuguilla Rhabdopterus jansoni en un lote de cafetos (C. arabica) bajo sombra. Finca Linda Vista (715 msnm). Municipio de Tapachula, Chiapas, México. 22 de julio de 2002 al 3 de octubre de 2005.

248 La presencia del insecto en las plantas comenzó en junio, en coincidencia con el establecimiento del periodo de lluvias en la región. La población máxima se observó en julio- agosto, mientras que los últimos ejemplares fueron observados hacia octubre. Con excepción del 2005, donde se registraron algunas pocas tortuguillas en abril y mayo, ningún adulto fue observado entre noviembre y mayo, periodo que correspondió en gran medida a la época seca del año. De acuerdo con estos resultados, R. jansoni es un insecto que ocurre en la época lluviosa del año. El número máximo de adultos por cafeto fluctuó de 6.93 (± 0.997) el 26 de julio de 2005 a 13.27 (± 1.389) el 5 de agosto de 2002 (Fig. 2). Futuros estudios habrían de considerar experimentos para determinar la importancia económica de dichas densidades poblacionales. Normalmente, la proporción de machos varió de 0.31 a 0.70 (Fig. 3). En todo el periodo bajo estudio se capturaron 1,417 hembras y 1,504 machos para una proporción a favor de los machos de 0.51. Cabe señalar cierta tendencia anual de la proporción de machos a incrementarse conforme transcurrió el tiempo (Fig. 3), por lo que habría suponer la emigración de las hembras, pues no se observaron factores de mortalidad durante los muestreos (i.e. parasitoides, depredadores o patógenos).

1.0

0.8

0.5

0.3 proporción de machos proporción

0.0 04-Ene-02 03-Jul-02 30-Dic-02 28-Jun-03 25-Dic-03 22-Jun-04 19-Dic-04 17-Jun-05 14-Dic-05 Fechas de muestreo (2002-2005)

Fig. 3. Fluctuación de la proporción de machos en la población de adultos de la tortuguilla Rhabdopterus jansoni en un lote de cafetos (C. arabica) bajo sombra. Finca Linda Vista (715 msnm). Municipio de Tapachula, Chiapas, México. 22 de julio de 2002 al 3 de octubre de 2005.

El promedio y la varianza del número de adultos de R. jansoni por planta y por fecha de muestreo tuvieron un ajuste significativo con la Ley de Poder de Taylor (Fig. 4). En otras palabras, la varianza se incrementó siguiendo una ley de potencia conforme el promedio de la densidad de la tortuguilla hizo lo mismo. Los coeficientes tuvieron valores de a= 1.6927y b= 1.161. Los valores del coeficiente de regresión b, de acuerdo al intervalo de confianza al 95%, fueron de 1.071 a 1.251, lo cual indica que b fue mayor que la unidad, es decir, que la población de los adultos de este insecto se encontró espacialmente agregada.

Conclusiones La fluctuación de la población de R. jansoni estuvo fuertemente ligada a la época lluviosa: inició con las lluvias, logró sus picos máximos entre julio y agosto, y desapareció a partir e

249 noviembre cuando ya estaba establecida la época de secas. La relación hembra: macho fue aproximadamente 50%. La dispersión espacial de los adultos de la tortuguilla fue agregada.

a

80

70 y = 1.6927x1.161 60 R2 = 0.928 50

40

Varianza 30

20

10

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Promedio

b

2

y = 1.161x + 0.2286 1.5 R2 = 0.928 1

0.5

0 Log (Varianza) -0.5

-1

-1.5 -2 -1 0 1 2 Log (Promedio)

Fig. 4. Ajuste del promedio y la varianza de adultos de la tortuguilla Rhabdopterus jansoni por cafeto por fecha de muestreo, a la Ley de Poder de Taylor (n= 54 parejas de datos).

Agradecimientos Agradecemos al Dr. R. Wills Flowers del Center for Biological Control, Florida A&M University, por la identificación de Rhabdopterus jansoni. Y nuestro agradecimiento a Eduardo R. Chamé Vázquez, estudiante de maestría de ECOSUR, por su apoyo en el envío de los ejemplares de R. jansoni al Dr. Flowers. Agradecemos especialmente al Sr. Joaquín Erhlich por el apoyo brindado para realizar esta investigación en la finca Linda Vista. Esta investigación se llevó a cabo como parte del

250 proyecto “Bioecología y manejo de plagas del café en el Soconusco y Sierra de Chiapas” financiado por Fundación Produce Chiapas.

Literatura Citada Ángel, M., J. F. Barrera, S. Campos, V. Díaz y J. Herrera. 2004. Virulencia de Beauveria bassiana sobre la tortuguilla del café. En: Resúmenes del I Congreso Internacional sobre Desarrollo de Zonas Cafetaleras. 6-8 de Octubre de 2004, Tapachula, Chiapas, México, p. 46. Barrera, J. F. 2008. Atlas de insectos de interés agrícola en cafetales del Soconusco y Sierra de Chiapas. Segunda edición. El Colegio de la Frontera Sur y Fundación Produce Chiapas A.C. 26 p. Barrera, J. F., J. Herrera, B. Gómez, M. Angel y S. Campos. 2004. La Tortuguilla del café: un insecto insaciable. El Colegio de la Frontera Sur, Proyecto Manejo Integrado de Plagas, México. Folleto técnico Número 10, 8 p. Booth, R.G., M.L. Cox y R.B. Madge. 1990. 3. IIE Guides to insects of importante to man. 3. Coleoptera. Internacional Institute of Entomology. The Natural History Museum. UK, p. 140- 142. García, A., O. Campos, C.A. Barrera y J.E. Meoño. 1998. Plagas y su control. En: Manual de caficultura. Asociación Nacional del Café, p. 200-201. Flowers, R. W. 1996. Clave provisional para los adultos de la Eumolpinae de América Central. Revista de Biología Tropical, Publicación especial No. 2 Le Pelley, R.H. 1973. Las plagas del café. Editorial Labor, S.A. Barcelona, p. 220. Morales, E. 1951. Informe sobre la “vaquita del café”. Suelo Tico (Costa Rica), 5(25): 191-194. Taylor, L. R. 1961. Aggregation, variance and the mean. Nature 189: 732-735. Vargas P., O. 1979. “Picudos y vaquitas” en las hojas del café. Noticiero del Café (Costa Rica), 5 (180): 3-4.

251 PREFERENCIAS ALIMENTARIAS Y ACTIVIDAD DE COLEOPTEROS NECRÓFILOS ( Y SCARABAEINAE) EN DOS TIPOS DE VEGETACIÓN DE MASCOTA, JALISCO

Food preferences and activity of necrofilous beetles (SILPHIDAE Y SCARABAEINAE) in two kind of forest, Mascota, Jalisco

Georgina A. Quiroz-Rocha, Pablo A. Martínez-Rodríguez, José Luis Navarrete-Heredia y Gerardo Gutiérrez-Beraud. Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Km 15.5 Carr. Nogales Predio Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.

Introducción Muchas especies de coleópteros juegan un papel importante en el reciclamiento de materia orgánica, tanto de origen animal como vegetal e incorporarla al sustrato. Asociadas a los cadáveres, se conocen especies de varias familias: Carabidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Trogidae, Dermestidae, Cleridae, entre otras, aunque destacan por su biomasa, las especies de la familias Silphidae y Scarabaeidae (Gennard 2007). Los trabajos relacionados con coleópteros necrófilos se han enfocado en estudios de inventarios en diferentes localidades, por ejemplo: Morón y Terrón (1984), Deloya et al. (1987), Delgado et al. (1989), Capistrán-Hernández y Deloya (1991), Morón et al. (1998) entre otros, muchos de ellos realizados en el centro y este de México. En Jalisco se han desarrollado en la reserva de la Biosfera de Manantlán (Rivera-Cervantes y García-Real, 1998) y en la Barranca de Huentitán/Oblatos, Bosque La Primavera, y en el municipio de Tala (Navarrete-Heredia y Fierros- López, 1998) La familia Silphidae se subdivide en dos Subfamilias: Silphinae y Nicrophorinae (Anderson y Peck, 1985). Los Adultos y larvas se consideran necrófagos. En cuanto a la explotación del recurso en un área determinada, cuando se presenta la coexistencia de Silphinae y Nicrophorinae, ésta se da generalmente en pares de especies, las cuales desarrollan alguna de las siguientes estrategias: a) Explotación diferencial del recurso (Silphinae presente en cadáveres grandes y Nicrophorinae explotando cadáveres pequeños) ó b) Sucesión estacional y dominancia diferencial, la cual se presenta en especies con estrategia similar de explotación presentando un desfasamiento en la fenología y dominancia de alguna especie (Navarrete-Heredia y Fierros- López 2000). Las especies de la subfamilia Scarabaeinae [Scarabaeidae sensu Lawrence y Newton (1995)], conforman uno de los grupos de Coleoptera mejor conocidos en cuanto a su biología, ecologia y comportamiento. La mayoría de las especies se alimentan de excremento de mamíferos, algunos son necrófagos o se alimentan de materia vegetal. Los escarabajos coprófagos y saprófagos son importantes degradadores y recicladores de nutrientes dentro de un ecosistema (Hanski & Cambefort 1991, Anderson y Peck 1985). Los silfidos son necrófagos, mientras que los escarabaeinos son principalmente coprófagos, aunque también tienen hábitos copronecrófagos y necrófagos; por ello se colectan de manera accidental en necrotrampas o cadáveres. Sin embargo, en bosques tropicales donde no

252 hay grandes herbívoros, algunas de las especies son carroñeras en lugar de coprófagas (Halffter y Mathews 1966; Estrada el al. 1998; Arellano el al. 2005; Pineda el al. 2005).

Materiales y Método El estudio se realizó en el Municipio de Mascota, Jalisco ubicado al noroeste del estado dentro de las coordenadas que van de los 20º15’00’’ a los 20º50’00’’ de latitud norte y de los 104º22’20’’ y a los 105º05’00’’ de longitud oeste. El trabajo de campo se desarrolló en dos localidades: Cerro La Mora, con vegetación de Bosque de Pino-Encino (BPE) a una altitud de 1433 m, ubicado en los 20º27’44.8’’ N y los 104º45’02.2’’O. El Atajo, donde existe Bosque Mesófilo de Montaña (BMM), a una altitud de 1441 m, 20º38’00.8’’ N y los 104º51’45.6’’O. En el mes de julio de 2005 se colocaron cadáveres de lechón, conejo y codorniz cinco de cada uno en cada localidad. También se colocaron siete necrotrampas permanentes (NTP) por localidad, tanto las NTP´s como los cadáveres se revisaron dos veces al día, aproximadamente a las 6:00 (muestreo matutino = hábitos nocturnos) y a las 18:00 horas (muestreo vespertino = hábitos diurnos), conjuntamente se colocaron en cada localidad tres coprotrampas cebadas con excremento humano, que se revisaron a la par que las NTP’ s y los cadáveres durante 12días, tiempo en el que se completó la descomposición de los cadáveres, sin embargo las NTP se quedaron en el campo hasta completar el mes de muestreo. Las muestras se separaron con ayuda de un estereomicroscopio Zeiss y se realizó la determinación de ejemplares con ayuda de claves y por comparación con los ejemplares depositados en la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara. Se realizaron matrices de abundancia correspondientes por localidad y fecha de colecta, para posteriormente hacer el análisis de distribución, abundancia y periodo de actividad de las especies.

Resultados y Discusión Durante los 12 días de muestreo se colectaron 2336 individuos pertenecientes a 16 especies, de las cuales 12 estuvieron presentes en el BMM y 14 en el BPE, la mayor abundancia se encontró en este último, las especies más abundantes en ambas localidades fueron Deltochilum s. scabriusculum, Dichotomius amplicollis, Ateuchus carolinae, Copris armatus, Oxelytrum discicolle y Nicrophorus olidus (Cuadro 1). La mayor abundancia de ejemplares se colectó con cadáver de cerdo en el BPE, seguido de las colectas con necrotrampas, la mayor riqueza se encontró igualmente en cadáver de cerdo, seguido del cadáver de conejo (Fig. 1). En cuanto a las preferencias alimentarias (Fig. 2) de las especies colectadas, se puede mencionar que Dichotomius amplicollis, se pueden considerar como especies necrosaprófagas, las cuales utilizan el excremento como alimento alterno al no existir disponibilidad del recurso carroña, Copris armatus es copro-saprófaga ya que al parecer utilizan como recurso el excremento, sin embargo si existe disponibilidad de carroña, ésta es empleada como recurso alimentario; mientras que Phanaeus palliatus es exclusivamente coprófago, Deltochilum s. scabriusculum, Onthophagus championi, Coprophanaeus p.noguerai, Phanaeus flohri, Ateuchus carolinae, Oxelytrum discicolle, Thanatophilus truncatus, Nicrophorus olidus. de acuerdo a lo encontrado, estas especies son necrófagas. Ateuchus carolinae, Onthophagus championi, Phanaeus flohri, Oxelytrum discicolle, Thanatophilus truncatus, se encontraron preferentemente en cadáveres de tamaño mediano.

253 Respecto de los hábitos que tienen las especies, Deltochilum s. scabriusculum, Coprophanaeus pluto noguerai, Nicrophorus olidus, Copris armatus, Oxelytrum discicolle, Onthophagus championi, Dichotomius amplicollis por la proporción en que fueron encontrados, se les puede considerar como nocturnos.

Cuadro 1. Especies de Scarabaeinae y Silphidae encontradas en BMM y BPE colectados en NT = necrotrampas permanentes; C = cadáveres de conejo; CO = cadáver de codorniz; CE = cadáver de cerdo; EH = trampa cebada con excremento humano; EV = trampa cebada con excremento vacuno. También se señala para aquellas especies el número de individuos que se colectaron con hábitos nocturnos (N) o de hábitos diurnos (D) durante 14 días del muestreo. Especie Bosque Mesófilo de Montaña Bosque de Pino – Encino NT C CO CE EH EV N D NT C CO CE EH EV N D Canthon humectus assimilis 0 0 2 0 0 0 1 1 0 2 1 1 0 0 0 0 Deltochilum s. scabriusculum 202 18 19 0 15 0 193 9 377 41 120 254 97 0 384 3 Copris armatus 2 0 0 0 0 0 2 0 2 19 9 29 5 46 23 6 Ateuchus carolinae 0 2 30 0 0 0 0 0 0 31 12 104 0 0 48 56 Dichotomius colonicus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dichotomius amplicollis 8 32 38 0 0 0 13 20 15 64 45 116 20 1 88 48 Onthophagus guatemalensis 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 Onthophagus championii 0 17 0 0 0 0 0 0 0 19 0 48 0 0 33 15 Coprophanaeus p.noguerai 15 5 4 0 0 0 14 1 33 7 4 3 0 0 30 3 Phanaeus endymion 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 3 0 2 1 Phanaeus flohri 13 9 7 0 0 0 0 0 5 10 3 7 0 0 1 1 Phanaeus trindens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 Phanaeus palliatus 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oxelytrum discicolle 8 30 8 0 0 0 24 6 0 40 1 65 0 0 45 20 Thanatophilus truncatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 2 31 0 0 13 18 Nicrophorus olidus 54 1 0 0 0 0 46 6 16 6 1 8 0 0 5 3

800 14

700 12 600 10 500 8 400 6 300 4 200

100 2

0 0 NT C CO CE EH EV

BMM BPE No. Especies BMM No. Especies BPE

254 Figura 1. Abundancia y número de especies de Scarabaeinae y Silphidae encontradas en BMM y BPE colectados en NT = necrotrampas permanentes; C = cadáveres de conejo; CO = cadáver de codorniz; CE = cadáver de cerdo; EH = trampa cebada con excremento humano; EV = trampa cebada con excremento vacuno.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 1234567891011

NT C CO CE EH EV

Figura 2. Preferencias alimentarias de las especies más abundantes colectadas en Mascota, Jalisco en NT = necrotrampas permanentes; C = cadáveres de conejo; CO = cadáver de codorniz; CE = cadáver de cerdo; EH = trampa cebada con excremento humano; EV = trampa cebada con excremento vacuno. 1.-Deltochilum s. scabriusculum, 2.-Copris armatus, 3.-Ateuchus carolinae 4.-Dichotomius amplicollis, 5.-Onthophagus championi, 6.-Coprophanaeus p.noguerai, 7.-Phanaeus flohri, 8.-Phanaeus palliatus, 9.-Oxelytrum discicolle, 10.- Thanatophilus truncatus, 11.-Nicrophorus olidus.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 123456789

Nocturnos Diurnos

Figura 3. Porcentaje de individuos colectados por especie en los muestreos diarios y nocturnos en Mascota, Jalisco. 1.-Deltochilum s. scabriusculum, 2.-Coprophanaeus pluto noguerai, 3.-Nicrophorus olidus, 4.-Copris armatus, 5.- Oxelytrum discicolle, 6.-Onthophagus championi, 7.-Dichotomius amplicollis, 8.-Ateuchus carolinae, 9.- Thanatophilus truncatus.

Ateuchus carolinae y Thanatophilus truncatus, se les puede considerar como diurnos, ya que se encontraron la mayor proporción en actividad durante el día. Conclusiones

255 Se proporciona información que sustenta los hábitos nocturnos de Deltochilum scabriusculum scabriusculum, Copris armatus, Coprophanaeus pluto nogueirai, Oxelytrum discicolle, Nicrophorus olidus. En cuanto a los hábitos copronecrófagos, se registran por primera vez a: Ateuchus carolinae se colectó principalmente en cadáveres a pesar de ser considerada de hábitos coprófagos por Morón (2003). Es muy importante realizar estudios donde se integren diverso atrayentes en un miso momento, lo que permite conocer más acerca de la biología de las especies, preferencias alimenticias, periodos de actividad, etc.

Literatura Citada Anderson, R. S. y S. R. Peck. 1985. , philogeny and biogeography of the carrion beetles of Latin America (Coleoptera: Silphidae). Quaestiones Entomologicae, 21: 247-317. Capistrán Hernández, F. y C. Deloya. 1991. Los coleópteros lamelicornios necrófagos de “Pipiapan", Catemaco, Veracruz, México. Memorias XXVI Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología. Veracruz, Ver., pp. 519-520. Delgado, L., C. Deloya y M. A Morón. 1989. Los macrocoleópteros necrófagos de Acahuizotla, Guerrero, México. Memorias XXlV Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología. Oaxtepec, Mor., pp. 95-96. Deloya, C., G. Ruíz-Lizárraga y M. A Morón. 1987. Análisis de la entomofauna necrófila en la región de Jojutla, Morelos, México. Folia Entomológica Mexicana (73): 157-171. Gennard, D.E. 2007. Forensic Entomology: An introduction. Wiley, West Sussex. Hanski, I e Y. Camberfort, 1991. Dung beetle ecology. Princeton University Press, New Yersey Mus. Frey. 1: 33 – 65. Lawrence, J. F. y A. F. Newton Jr. 1995. Families and Subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family group names) [pp. 779-1006 + 48]. In. Pakaluk, J. and S.A. Slipinski (Eds.). Biology, phylogeny and classification of Coleoptera: papers celebrating the 80th. Birthday of Roy A. Crowson. Muzeum i Instytut Zoologii. PAN Warszawa. Reprinted with permision in Publicaciones Especiales No. 3. Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara. México. Morón, M. A. y R. A. Terrón. 1984. Distribución Altitudinal y Estacional de los Insectos Necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana (ns) (3): 1-47. Morón, M. A., C. Deloya, A. Ramírez-Campos y S. Hernández-Rodríguez. 1998. Fauna de Coleoptera Lamellicornia de la Región de Tepic, Nayarit, México. Acta Zoológica Mexicana (ns) 75: 73-116. Navarrete-Heredia, J. L. y H. E. Fierros-López. 1998. Sílfidos de Tres Localidades de Jalisco, México. Dugesiana 5(1): 49-50. Navarrete-Heredia, J. L. y H. E. Fierros-López. 2000. Silphidae (Coleoptera). 401-412 pp. En: Llorente, J., A. García y E. González. (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. IBUNAM-UNAM-CONABIO. México, D.F. Rivera-Cervantes, L. E. y E. García-Real. 1998. Análisis Preliminar sobre la Composición de los Escarabajos Necrófilos (Coleoptera: Silphidae y Scarabaeidae) Presentes en Dos Bosques de Pino (uno Dañado por Fuego), en la estación científica Las Joyas, Sierra de Manatlán, Jalisco, México. Dugesiana 5(1): 11- 22.

256 COLEOPTEROS NECROFILOS ATRAIDOS A NTP-80 CON DISTINTOS CEBOS EN NEXATENGO, ATLIXCO, PUEBLA.

Necrophagus coleopters collected by NTP-80 traps in Nexatengo, Atlixco, Puebla.

Acuña-Soto, Jesús A y Vanegas-Rico, Juas M. Instituto de Fitosanidad, Programa de Entomología y Acarología, Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km. 36.5, Montecillo, Estado de México, CP 56230, [email protected]; [email protected].

Introducción Los insectos son un grupo de artrópodos cuya abundancia ha sido estimada (de manera conservadora) en al menos 702,170 especies vivientes, clasificadas en 29 órdenes y alrededor de 750 familias (May, 1992). El orden Coleoptera es uno de los más diversos y abundantes, a nivel mundial se conocen alrededor de 370,000 especies que representan cerca del 30% de todos lo animales, los cuales están agrupados en 165 familias y cuatro subordenes (Lawrence y Newton, 1995). Los escarabajos se alimentan de una gran variedad de productos, los cuales se han clasificado en fitófagos, depredadores, micrófiticos, fungívoros y saprófagos (Daly et al, 1978), estos últimos constituyen una unidad en sentido ecológico muy importante ya que funcionan dentro de la compleja red trófica como descomponedores además de servir de alimento a muchas especies de vertebrados e invertebrados (Morón, 1985). Sin embargo, aun faltan por conocer diversos aspectos básicos como distribución, abundancia, estacionalidad y ecología. Por ello el presente trabajo busca contribuir al conocimiento de la fauna necrófila en esta región del estado de Puebla.

Materiales y Método. Trabajo de Campo: Fueron seleccionados 3 sitios, los cuales representaron las condiciones y estructura vegetal de Nexatengo; a continuación se mencionan en orden decreciente de acuerdo al grado de perturbación observado: El Llano, Barranca (Barra) y Poblado de Nexatengo (Nexa) Para cada uno de estos sitios se colocaron tres trampas permanentes del tipo NTP-80 (Morón y Terrón, 1984) con una repetición, utilizando como cebo calamar, piña y miel de abeja natural con avena. En esta fase se realizaron salidas mensuales durante un año en el periodo comprendido entre Febrero de 2006 a marzo de 2007. En cada toma de muestras se reemplazo el cebo y se recupero el líquido fijador el cual fue trasportado al laboratorio del CP en frascos de plástico con su respectiva etiqueta. Dichas trampas se colocaron siempre en los mismos sitios semienterrados y ocultos en la vegetación.

Trabajo de Laboratorio: El material obtenido fue lavado y colocado en frascos con alcohol al 70% para su preservación, posteriormente se separaron en los diferentes organismos encontrados y se realizaron los conteos de abundancia para su posterior determinación a nivel de Familia con ayuda de la claves escritas por Borror, et al., (1992). Los organismos fueron canalizados a los especialistas para su determinación específica.

257 Resultados Se capturaron un total de 1,264 ejemplares representantes de 15 familias del Orden Coleóptera: Bruchidae, Carabidae, Cerambycidae, Curculionidae, Chrysomelidae, Elateridae, Histeridae, Melandrydae, Melirydae, Mordellidae, Nitidulidae, Silphidae Scarabaeidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Trogidae, (Cuadro 1).

Cuadro 1.- Familias de coleópteros necrófilos colectados durante un año de muestreo. Familia No. De ejemplares Porcentaje Bruchidae 1 0.3 Carabidae 108 8 Cerambycidae 1 0.3 Curculionidae 19 1 Chrysomelidae 6 0.6 Elateridae 1 0.3 Histeridae 14 1 Melandrydae 18 1 Melyridae 59 4 Mordellidae 2 0.6 Nitidulidae 498 38 Silphidae 1 0.6 Scarabaeidae 11 1 Staphylinidae 521 42 Tenebrionidae 10 1 Trogidae 1 0.3

Las tres familias con mayor número de organismos fueron Staphylinidae, Nitidulidae y Carabidae, quienes representaron el 88% del total de coleópteros. Esta abundancia es generalmente reportada en este tipo de estudios debido a sus hábitos alimentarios (necrófilos y depredadores). Exceptuando a Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae (las cuales son muy abundantes en este tipo de trampas), el resto de las familias se considera que fueron capturadas de forma accidental debido a sus hábitos de forrajeo de tipo epiedafícolas (Morón, et al. 1986). Contrario a lo esperado, Trogidae y Silphidae por lo general son encontrados en necrotrampas, tuvieron una escasa representación en este estudio, lo cual resulta interesante ya que se podría considerar que las actividades humanas están deteriorando el medio ambiente y con ello los hábitats de estos organismos. Al comparar las localidades de muestreo se observó que la Barranca obtuvo la mayor abundancia relativa (Fig. 2). Esta área cuenta con un riachuelo y tanto estrato arbóreo como arbustivo y herbáceo, aunque en los últimos meses de toma de muestras comenzó a utilizarse como basurero clandestino (principalmente agroquímicos), representa una de las pocas zonas con estrato arbóreo y cuerpo de agua ya que la mayoría del territorio está ocupado por plantaciones ornamentales y de forraje. El llano por su parte, es la localidad más conservada y de mayor diversidad de vegetación, sin embargo los elementos como temperatura e insolación son más elevados respecto de los otros dos sitios. Finalmente, el poblado de Nexatengo cuenta con un área verde reducida debido a la construcción de casas, a la sustitución de vegetación nativa por plantas ornamentales y árboles frutales para autoconsumo y finalmente a la creación de espacios para recreación familiar. De acuerdo a lo anterior se sugiere que la conservación de las localidades y su composición vegetal influyen en la presencia de la coleopterofauna de hábitos necrofíticos. El

258 hecho de que La barranca tuviese mayor abundancia respecto del sitio mejor conservado (El llano), se puede explicar en parte porque los sitios con un mayor grado de conservación suelen tener establecidos los nichos ecológicos, en el caso de los lugares con alteraciones, se eliminan nichos y se da originan nuevos, esto ocasiona que se exploten otros recursos alimentarios como los son los cebos de las trampas. En adición, se considera que los elementos abióticos como temperatura y humedad relativa tuvieron un efecto sobre la permanencia y dispersión de las moléculas emitidas por el líquido fijador y la materia en descomposición.

800

700

600

500

400

300 No. de de No. Organismos

200

100

0 Barranca Llano Nexatengo Figura 2.- Numero de organismos colectados por localidad

De forma general la actividad de las familias se presento durante toda el año de colecta; sin embargo al analizar las localidades se observó que la mayor actividad comenzó en los meses de junio a octubre en las tres localidades con el distinto cebo, pero en las trampas que estuvieron cebadas con piña se observa picos en lo meses de mayor frío, lo cual sugiere una serie de probables adaptaciones fenológicas que propician estas variaciones en abundancia (Acuña-Soto, 2004).

Necrotrampas cebadas con piña Necrotrampas cebadas con miel 70 50 Nexa Llano Barranca 60 45 Nexa Llano Barranca 40 50 35 40 30 | 25 30

No. de Org. 20 No. de Org. 20 15 10 10 5 0 0 Ene Feb Mar Abril May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abril May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Necrotrampas cebadas con calamar 250

Nexa Llano Barranca 200

150

100 No. Org. de

50 0 Ene Feb Mar Abril May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

Figura 3.- Numero de organismos y su distribución anual en los tras sitios de colecta

259 En lo que respecta a la abundancia de organismos por cebo en la diferentes localidades, se obtuvo que el calmar es el sustrato que atrajo a más coleópteros necrófilos y no tanto a los necrófagos como se esperaba en las tres localidades de colecta, incluso la familia Carabidae la cual sus hábitos son depredadores se encontró en mayor abundancia con este cebo (Fig. 4).

300 La barranca Calamar Piña 250 Miel

200

150

No. de Org. 100

50 300

0 El llano 250

Trogidae

200 Silphidae Melyridae Bruchidae Elateridae Histeridae Carabidae Nitidulidae Mordellidae Melandrydae Staphylinidae Curculionidae Cerambicidae Scarabaeidae Tenebrionidae Chrysomelidae 150 No. de Org. 100

50

0 300 Nexatengo

Trogidae Silphidae Melyridae Bruchidae Elateridae Histeridae Carabidae 250 Nitidulidae Mordellidae Melandrydae Staphylinidae Curculionidae Cerambicidae Scarabaeidae

Tenebrionidae Chrysomelidae 200

150

No. de Org. 100

50

0

Trogidae Silphidae Melyridae Bruchidae Elateridae Histeridae Carabidae

Nitidulidae Mordellidae Melandrydae Staphylinidae Curculionidae Cerambicidae Scarabaeidae Tenebrionidae Chrysomelidae Familias Figura 4.- Número de organismos por familia, capturados con diferentes cebos en las tres localidades de muestreo.

En el caso de El llano en las trampas cebadas con piña se recolectó un mayor número de organismos de la familia Nitidulidae debido principalmente a que esta familia presenta géneros que se alimentan de materia vegetal en descomposición, (Morón, 1986) (Fig. 4). Cabe señalar que otra de las familias con mayor abundancia en necrotrampas (Scolytidae) y que son atraídas por el liquido fijador, no fueron tomadas en cuenta para este estudio. La poca o nula representación de las familias necrófagas como Scarabaeidae, Silphidae, y Trogidae, quizás se deba en primera a la lluvia, debido principalmente a la dificultad para volar e

260 ir en busca del alimento, otra de las razones por la posibilidad de que los excrementos o pedazos de carroña se conserven sobre el suelo disminuye gradualmente conforme pasa el tiempo y otra de estas razones seria la dificultad para rodar excrementos causas que observo Capistrán (1992). Quizás la disminución de los porcentajes de una familia en un ciclo anual, en realidad no representen forzosamente la muerte de los organismos, es probable que nos indique una baja actividad en los mismos, ya sea por que se estén alimentando, esperando su madurez sexual ó se encuentran en periodo de reproducción (García-Real, 1981), por lo que seria conveniente realizar un estudio a mas largo plazo para poder comparar los años de colecta y poder verificar si realmente estas familias están pobremente representadas en la zona, pero resulta importante mencionar que tal vez las actividades humanas, ya hayan fragmentado el hábitat natural de estos organismos a tal grado que estos organismos ya no puedan sobrevivir y tengan que desplazarse a otras zonas y con ello la perdida de la biodiversidad en el lugar será inevitable.

Conclusiones Se obtuvieron 1,264 ejemplares distribuidos en 15 familias, de las cuales las más abundantes fueron Carabidae, Staphylinidae y Nitidulidae, debido principalmente a sus hábitos alimentarios (Necrofilos y Depredadores), las familias Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae muy comunes en este tipo de trampas estuvieron pobremente representadas. Las familias encontradas siguen siendo trabajadas en el aspecto taxonómico para su determinación a especie, con ello se pretende realizar un análisis más completo que contribuya al conocimiento de hábitos alimentarios y distribución de coleópteros en Puebla.

Agradecimientos. A la bióloga Edaena Benítez Rangel por toda la ayuda brindada en la recolección de organismos y el apoyo en hospedaje durante el periodo de muestreo de este proyecto y a los Doctores Esteban Rodríguez-Leyva y Refugio Lomelí por la revisión del manuscrito y los comentarios para mejorar el presnte trabajo.

Literatura Citada. Acuña-Soto, J. A. 2004. Coleópteros necrófilos (Scarabaeidae, Silphidae, Staphylinidae, e Histeridae) de la Sierra Norte de Puebla, México. Tesis Profesional. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. UNAM. México. 83 pp. Capistrán. H. F. 1992. Los Coleópteros Lamelicornios del Parque de la Flora y Fauna Silvestre Tropical “Pipiapan”, Catemaco, Veracruz, México. Tesis Profesional. Universidad Veracruzana. Facultad de Biología. Xalapa. Veracruz. 83 pp. Borror, J. D., Triplerhorn, A. C., and F. N. Jonhson. 1992. An Introduction to the Study of Insect. 6ta. Harcout Brace College Publisher. E.U.A. 372 pp. Daly, H., Doyen, J. and Ehrlich, P. Introduction to Insect Biology and Diversity. McGraw-Hill Book Company. Mew York, U.S.A. 564 pp. Dillon, E. S. & Dillon, L. S. 1972. A Manual of Common Beetles of Eastern North America. Ed. Dover Publications. New York. U.S.A. In Two Volumes 894 pp. García-Real, E. 1991. Abundancia y distribución altitudinal de los escarabajos coprófagos y necrófagos en cinco tipos de vegetación en la Sierra de Manatlán. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias Biológicas. UDG. México.

261 Lawrence, J. F, y A. F. Newton, 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (whit selected genera notes, references and data on family-group names) In: J. Pakaluk y S. A. Slipinsky (Eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Warzawa, Museum Instytut Zoologii Pan. Warzawa, 779-1092. May, R. M. 1992, How many species inhabit the Earth?. Scientific American, 18-24 Morón, R. M. A. 1986. Análisis de la Entomofauna Necrófila del área norte de la reserva de la biosfera “Sian Ka’an”, Quintana Roo. Folia Entomológica Mexicana. 69: 83-98 Morón, R. M. A. 1985. Los insectos degradadores, un factor poco estudiado en los bosques de México. Folia Entomológica Mexicana. 65:31-137. Morón, R. M. A., y R. Terrón. 1984. Distribución Altitudinal y Estacional de los Insectos Necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana. (n.s.) 3:1- 45.

262 PATRÓN DIARIO DE LLAMADO SEXUAL DE LAS HEMBRAS DE Zamagiria dixolophella DYAR (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)

Daily pattern of sex calling by females of Zamagiria dixolophella dyar (Lepidoptera: Pyralidae)

Victor R. Castrejón-Gómez1,2 y Julio Rojas2. 1Becario COFAA. Departamento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos (CEPROBI), del Instituto Politécnico Nacional. Apdo. posta. 24, San Isidro, Yautepec, Morelos C. P. 62730, México. [email protected]. 2Departamento de Entomología Tropical, El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Apdo. Postal 36, 30700, Tapachula, Chiapas, México.

Palabras Clave: Llamado sexual, Barrenador, Zamagiria dixolophella

Introducción El barrenador de los brotes del chicozapote, Zamagiria dixolophella Dyar (Lepidoptera: Pyralidae), se localiza en México, Centro América y posiblemente en Sur América (Heinrich, 1956; Iruegas et al., 2002). Esta palomilla ataca el chicozapote en la región del Soconusco, Chiapas y es considerada por los productores locales como una plaga importante de este fruto (Iruegas et al., 2002). Actualmente el control de esta especie está basado en el uso de insecticidas. Sin embargo, el control químico de esta plaga es difícil, debido a que no existe un método efectivo para detectar los primeros brotes del insecto para hacer aplicaciones dirigidas y también a la naturaleza críptica de esta palomilla. Por lo tanto, es necesario evaluar métodos potenciales de control. Las feromonas sexuales han probado ser efectivas en programas de monitoreo y también mediante el método de interrupción del apareamiento, por lo que pueden ser una alternativa para controlar insectos crípticos. Sin embargo, antes de llevar a cabo estudios sobre la identificación química de la feromona sexual de este insecto es necesario conocer el comportamiento de las hembras tales como la edad y la hora del día en la cual realizan el llamado sexual. En este trabajo describimos el patrón diario de llamado, la posición de llamado, el patrón de llamado durante cada hora de la fase oscura y la periodicidad endógena de llamado de Z. dixolophella.

Materiales y Método Los insectos. Larvas de Z. dixolophella fueron colectadas en árboles de chicozapote, Manilkara zapota (L.) van Royen, en los ranchos de “El Nayar” (14° 49´36´´ latitud norte y 92° 20´52´´ longitud oeste a 44 msnm) y “Cazanares” (14° 44´40´´ latitud norte y 92° 24´20´´ longitud oeste a 20 msnm), ambos localizados en el municipio de Tapachula, Chiapas, México. En el laboratorio, las larvas fueron mantenidas en contenedores cilíndricos de plástico transparente de 3 litros (23 cm de altura y 14 cm de diámetro), alimentadas con brotes tiernos de chicozapote, en un fotoperiodo invertido de 16: 8 hrs (luz: oscuridad) a 25 ± 5 ºC y 65 ± 5% de humedad relativa hasta que puparon. La fase luminosa fue de 17: 00 hrs a 09: 00 hrs y la fase oscura de 09: 00 hrs a 17: 00 hrs. Las pupas obtenidas fueron colocadas en cajas de Petri dentro de jaulas de acrílico (30x 30 cm) y observadas constantemente uno o dos días antes de la emergencia. La mayoría de los adultos emergieron en la fase luminosa y fueron separados por

263 sexo inmediatamente después de la emergencia. Solamente estos adultos fueron utilizados en las observaciones. Patrón diario de llamado. Un grupo de 20 hembras vírgenes recién emergidas fueron colocadas individualmente en los contenedores cilíndricos antes mencionados. En cada contenedor fue colocado un brote tierno con hojas y flores de M. zapota (aproximadamente de 15 cm de largo) dentro de un vaso de plástico con un algodón mojado con agua. La planta hospedera fue cambiada diariamente después de cada fase oscura. La entrada de los contenedores fue cubierta con malla para permitir la circulación del aire. Una gota de miel de abeja fue colocada diariamente sobre la malla para asegurar que las palomillas tuvieran alimento ad libitum. Las observaciones iniciaron durante la primera fase oscura después de la emergencia y fueron realizadas en las mismas condiciones descritas para las larvas. Las observaciones realizadas para describir la posición de llamado indicaron que ésta ocurre durante la fase oscura. Consecuentemente, las hembras fueron observadas cada 10 min durante las primeras seis fases oscuras (noches), con una lámpara de luz roja en ausencia de machos. Si una hembra llamó durante dos observaciones consecutivas fue considerada haber llamado durante 20 min, si una hembra llamó solamente durante uno de los dos periodos consecutivos, el periodo de llamado fue considerado de 10 min (Turgeon y McNeil, 1982). Los parámetros registrados en estas observaciones fueron: la edad de inicio de llamado (noches después de la emergencia), el porcentaje de hembras llamando diariamente, la hora de inicio de llamado diario (min después de apagarse la luz), el número de veces que cada hembra llamó en cada noche y la duración del periodo de llamado de cada hembra. Para determinar si existe una correlación entre las hembras de mayor edad y el inicio de llamado más temprano, se realizó un análisis de regresión lineal simple por medio del paquete estadístico “Statistica” versión 6 (StatSof, 2003). Periodicidad endógena del llamado. Las pupas fueron colectadas en los ranchos antes mencionados uno o dos días antes de los experimentos y mantenidas en el laboratorio en el mismo fotoperiodo que en condiciones naturales (13L: 11O) a 25 ± 5 ºC y 65 ± 5% de humedad relativa. Veinte hembras recién emergidas fueron colocadas como cuando se estudio el patrón diario de llamado y observadas en la primera noche para cuantificar el porcentaje de hembras llamando. Al final de ésta, las hembras fueron mantenidas con luz continua durante cinco días más. Las hembras fueron observadas constantemente para saber si llamaban. Cuando llamaron, fueron observadas cada 10 min hasta que dejaron de hacerlo. El porcentaje de hembras llamando fue registrado.

Resultados Posición de llamado sexual. La posición de llamado sexual en las hembras de Z. dixolophella consistió en flexionar el abdomen dorsalmente en un ángulo aproximado de 45° y protraer el ovipositor para exponer la glándula de la feromona, localizada en la parte ventral de los últimos segmentos abdominales. La protracción y retracción rítmica del ovipositor no fue observada en este insecto. Las alas fueron mantenidas a los costados del abdomen y tocando ligeramente la superficie, como cuando las hembras están en reposo. No se observó vibración de las alas. Las antenas siempre estuvieron en movimiento. Una vez adoptada la posición de llamado las hembras permanecieron así hasta que el evento terminó.

264 Patrón diario de llamado. Las hembras iniciaron el llamado desde la primera noche posterior a la emergencia (85%). El pico máximo de llamado fue observado en la segunda y tercer noche (95% en ambos casos) y entonces disminuyó nuevamente de la cuarta a la sexta noche (Fig. 1).

100 80 60 40 llamando 20 0 Porcentaje de hembras hembras de Porcentaje 123456 Edad (días)

Figura 1.- Patrón diario del llamado sexual de las hembras de Z. dixolophella.

El patrón diario de llamado de las hembras a nivel individual varió considerablemente con respecto al tiempo que cada hembra tardó llamando durante cada noche. El tiempo promedio del periodo de llamado en las 20 hembras enjauladas individualmente durante los seis días fue de 303 ± 7 min (rango de 10 a 400 min). Las hembras mostraron un solo periodo de llamado. El tipo de llamado observado corresponde al de tipo continuo y fue observado solamente durante el periodo de oscuridad. Aunque algunas hembras llamaron algunos minutos después de haberse encendido la luz. Las hembras de uno a dos días de edad iniciaron la actividad de llamado a las 4 h después de haberse apagado la luz (excepto algunas hembras). La hora de inicio de llamado disminuyó significativamente con la edad (n = 106; g.l. = 1, 104; F = 17.8; P = 0.001; r = 0.38; r2 = 0.14). Esto es, las hembras más viejas llamaron más temprano. Ya que las hembras de 3 a 6 días de edad llamaron una h antes. Estas hembras tardaron en promedio 6 h llamando, mientras que las más jóvenes tardaron 4.5 h. El pico máximo de llamado se observó de la tercera a la octava h de oscuridad en las hembras de 3 a 6 días de edad.

Figura 2.- Periodicidad endógena del llamado sexual de las hembras de Z. dixolophella.

265 El tiempo promedio de llamado fue claramente influenciado por la edad. Hembras de un día de edad llamaron menor tiempo (234 min) que las hembras de 5 días de edad (335 min). Periodicidad endógena de llamado. Hembras mantenidas en un fotoperiodo de 13L: 11O hasta la primer noche y luego colocadas en luz continua fueron afectadas en su comportamiento de llamado. En la primer noche normal el porcentaje de llamado fue del 95%, pero cuando fueron colocadas en luz continua, este porcentaje fue disminuyendo desde la segunda hasta la sexta noche, excepto en la quinta noche donde incrementó un poco. Sin embargo, las hembras llamaron cada 24 horas durante la luz continua, mostrando un ritmo circadiano de llamado (Fig. 2).

Discusión y Conclusiones La posición de llamado observada en las hembras de Z. dixolophella es la característica descrita para la subfamilia Phycitinae (Rhichards y Thomson, 1932). Una sola posición de llamado fue observada en el presente estudio, mientras que en especies como Diatrea considerata se observaron dos posiciones diferentes de llamado (Osorio y Cibrián, 2000). En este trabajo, las hembras de Z. dixolophella llamaron desde su primera noche. Resultados similares fueron descritos para las hembras de Dioryctria abietella (Fatzinger y Asher, 1971). En nuestro trabajo, el pico máximo de llamado se observó en la segunda y tercer noche, mientras que en Palpita unionalis ocurrió durante la cuarta noche (Mazomenos et al., 2002). Algunas hembras de Z. dixolophella continuaron llamando algunos minutos después de que la luz se inició. El llamado prolongado en las hembras más viejas puede ser en parte debido al aislamiento de las hembras (Lawrence y Bartell, 1972), también debido a que en las condiciones de laboratorio la luz se enciende y apaga bruscamente y no se da el proceso de aumento o disminución progresiva de la luz como en condiciones naturales. El patrón diario de las hembras de Z. dixolophella llamando individualmente varió considerablemente con relación al tiempo que tardaron en este comportamiento, pero no así con el número de periodos de llamado, ya que todas las hembras presentaron un solo periodo de llamado. El periodo de la actividad sexual es variable en las especies pertenecientes a Phycitinae. Por ejemplo, en nuestro trabajo con Z. dixolophella la actividad de llamado comenzó desde las 2 - 3 h de haber iniciado la oscuridad y termino 1 h antes de que iniciara la luz. Mientras que en 12 especies estudiadas por Phelan y Baker (1990), la actividad sexual se distribuyó desde las 0 - 2 h de haber iniciado la oscuridad hasta las 2-0 h antes de que iniciara la luz. Esta diferencia en la hora de llamado ha sido atribuida como una forma de aislamiento reproductivo (Krasnoff et al., 1983; Cardé y Roelofs, 1973), sobre todo en especies simpátricas que comparten componentes feromonales idénticos o similares (Cardé y Baker, 1984). En Z. dixolophella el ritmo circadiano de llamado está basado endógenamente, lo cual está demostrado por el hecho de que las hembras llamaron a intervalos de 24 h durante 5 días en luz continua después de haber llamado durante una noche en un fotoperiodo normal. En otras palomillas de esta subfamilia tales como Anagasta kuhniella (Traynier, 1970), también ha sido reportado lo anterior, aunque en este caso las palomillas estuvieron en oscuridad continua. La importancia de conocer la edad y la hora de llamado de la hembra es que en muchas especies de palomillas la liberación de la feromona sexual (llamado) por parte de la hembra, esta correlacionada con la hora de máxima respuesta de los machos y es exhibida bajo una ritmicidad diaria (Mazomenos et al., 2002). Nuestros resultados sugieren que el mejor tiempo para realizar los extractos glandulares para la identificación de la feromona sexual es entre la 4a y la 8ava hora de oscuridad, en hembras vírgenes de 2 y 3 días de edad.

266 Agradecimientos A la Sra. Martha Foursali y el Sr. Sergio González por permitirnos colectar los insectos utilizados en sus respectivos ranchos. Al técnico Armando Virgen del laboratorio de Ecología Química de ECOSUR-Tapachula, por la ayuda incondicional en todo el trabajo realizado. Al Dr. Alfredo Jiménez Pérez por el apoyo en la parte estadística. El presente trabajo fue apoyado por el CONACYT (Beca 91489) y por el Instituto Politécnico Nacional (Beca COTEPABE 295).

Literatura Citada Cardé, R. T. and T. C. Baker. 1984. Sexual communication with pheromones, pp 356-383. En: Bell, W. J., and R. T. Cardé (Eds.), Chemical Ecology of Insects. Chapman and Hall, London. Cardé, R. T. and W. F. Roelofs. 1973. Temperature modification on the male sex pheromone response and factors affecting female calling in Holomelina immaculata (Lepidoptera: Arctiidae). The Canadian Entomologist, 105: 1505-1512. Fatzinger, C. W. and W. C. asher. 1971. Mating behaviour and evidence for a sex pheromone of Dioryctria abietella (Lepidoptera: Pyralidae (Phycitinae)). Annals of the Entomological Society of America, 64: 612-620. Heinrich, C. 1956. American moths of the subfamily Phycitinae. United States National Museum Bulletin 207. Smithsonian Institution Washington D. C. Iruegas, R., B. Gómez, L. Cruz-López, E. A. Malo and J. C. Rojas. 2002. A new record of moth attacking sapodilla, with descriptions of female genitalia and the last instar larva. Florida Entomologist, 85: 303-308. Krasnoff, S. B., K. W. Vick and R. W. Mankin. 1983. Female calling behavior in Ephestia elutella and E. figulilella (Lepidoptera: Pyralidae). Florida Entomologist, 66: 249-254. Lawrence, L. A. and R. J. Bartell. 1972. The effect of age on calling behavior of virgin females of Epiphyas postuittana (Lepidoptera) and their pheromone content and ovarian development. Entomology Experimentalist and Applicata 15: 455-464. Mazomenos, B. E., M. Konstantopoulou, D. stefanou, S. Skareas and L. C. Tzeiranakis. 2002. Female calling behavior and male response to the synthetic sex pheromone components of Palpita unionalis (Lepidoptera: Pyralidae). En: Use of the pheromones and other semiochemicals in integrated production. IOBC wprs Bulletin, 25: 1-10. Phelan, P. L. and T. C. Baker. 1990. Comparative study of courtship in twelve Phycitinae moths (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Insect Behavior, 3: 303-326. Osorio, O. R. and J. Cibrián-Tovar. 2000. Conducta de cortejo del barrenador de la caña de azúcar considerata Heinrich (Lepidoptera: Pyralidae). Agrociencia, 34: 619- 626. Richards, O. W. and W. S. Thomson. 1932. A contribution to the study of the general Ephestia Gn. (including strymax dyar) and Plodia larvae. Transactions of the Entomological Society of London, 80: 169-251. Traynier, R. M. M. 1970. Sexual behavior of the mediterranean flour moth, Anagasta kuhniella: some influences of age, photoperiod, and light intensity. The Canadian Entomologist, 102: 534-540. Turgeon, J. J. and J. N. McNeil. 1982. Calling behavior of the armyworm, Pseudaletia unipuncta. Entomology Experimentalist et Applicata, 31: 402-408.

267 COMPORTAMIENTO DE SELECCIÓN DEL SITIO DE OVIPOSICIÓN EN Toxotrypana curvicauda

Oviposition host selection in Toxotrypana curvicauda (Diptera: Tephritidae)

Patricia Villa-Ayala, Alfredo Jiménez-Pérez, Federico Castrejón-Ayala. Laboratorio de Ecología Química, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos, IPN. Carretera Yautepec- Jojutla Km. 8.5, Yautepec, Morelos, México. C.P. 62731. [email protected].

Palabras Clave: comportamiento, papaya, domos de cera.

Introducción: Todos los insectos fitófagos requieren de encontrar a su planta hospedera (Doles, 2001); este comportamiento de búsqueda es un proceso activo, por medio del cual los insectos adquieren alimento y hospederos. Los insectos fitófagos han desarrollado una variedad de estrategias para localizar a potenciales hospederos, utilizan información química y visual, la cual puede operar de forma simultánea o secuencial (Prokopy y Owens 1983). En general, para todos los tefrítidos para el encuentro del hospedero se involucra una combinación de varios estímulos (Katsoyannos, 1989) entre ellos (Dethier 1982) señala que los estímulos químicos y visuales (atrayentes y/o repelentes) representan los factores más importantes para localizar la planta hospedera. El olor de la fruta hospedera para los tefrítidos es un estímulo específico que se sabe atrae a estos insectos hacia la fuente de olor (Katsoyannos, 1989). La visión da al insecto un grado final de precisión que le permite aproximarse y aterrizar en el objetivo correcto (Bernays y Chapman, 1994). Los insectos evalúan la planta por el contacto repetido de patas, antenas, partes bucales o el ovipositor con la superficie de la planta. Estos movimientos permiten a los insectos percibir señales químicas y físicas de la planta, tales como textura, estructura y morfología (Doles, 2001). Toxotrypana curvicauda es plaga importante en el cultivo de papaya Carica papaya L. Es una especie que se encuentra distribuida, en áreas tropicales y subtropicales del Sur, Centro y Norte América y coexiste con sus plantas hospederas (Knab y Yothers, 1914; Landolt, 1985; Landolt, 2000). El género Toxotrypana muestra un alto grado de especificidad hacia sus hospederos y la distribución de ésta mosca se restringe a los lugares donde se encuentran presentes estos (Hernández- Ortiz 1997). Las plantas hospederas de T. curvicauda se caracterizan por producir látex y por tener un fruto alargado donde se encuentran las semillas (Landolt, 2000). En la selección final del sitio de oviposición juegan un papel importante los compuestos químicos del fruto, ya sea volátiles o por contacto, y aquellos que se pueden liberar como consecuencia de cortar el fruto en trozos y extraer semillas y parte de la pulpa que pueden ser disuasivos de la oviposición. También son importantes la textura, la forma y el color del sustrato. La mayoría de las moscas de la fruta realizan una búsqueda dirigida del hospedero (Fletcher y Prokopy, 1991). Los experimentos realizados por (Landolt et al. 1985 y Landolt et al. 1992) demostraron que las hembras de la mosca de la fruta de la papaya son más atraídas a la combinación de la

268 feromona sexual y olores de la papaya; esta combinación podría estar indicando posibles sitios de oviposición y de encuentro con futuras parejas. Esta información es importante para entender algunos de los factores que determinan el sistema de selección del sitio de oviposición en esta especie y desarrollar tácticas de manejo.

Material y Método Los insectos se obtuvieron de una plantación de papaya en el campo experimental del CeProBi. Las larvas obtenidas de estos frutos se colocaron en recipientes de plástico con tierra estéril y cubierto con una malla. La tierra se mantuvo húmeda. Se estudiaron las diferencias en el comportamiento de T. curvicauda cuando tiene como sustrato de oviposición a sus distintos hospederos, así como un sustrato artificial. De esta manera podremos discernir cuales son los factores más importantes en la oviposición. Se utilizaron moscas de Toxotrypana curvicauda apareadas de 8 a 12 días de edad, de manera que tengan el estímulo fisiológico para ovipositar. Las hembras se mantuvieron sin sustrato de oviposición hasta el experimento. Se observaron las hembras expuestas individualmente a un sustrato de oviposición en un recipiente de 15 x 15 cm y 20 cm de alto. Las horas de observación fueron de las 2:00 pm a las 4 pm. Con una cámara de video simultáneamente se grabaron 4 hembras y posteriormente se realizo el registro del comportamiento.

Las actividades que se observaron y se midieron fueron las siguientes: 1) Frecuencia de visitas al sustrato 2) Tiempo a la primer visita al sustrato 3) Duración promedio de las visitas al sustrato 4) Intentos de oviposición 5) Oviposición

Frecuencia de visitas al sustrato.- Número de veces que la hembra visito el sustrato. Tiempo a la primera visita al sustrato.- Es el tiempo que transcurre desde que inicia el experimento hasta que la hembra decide posarse en el sustrato por primera vez. Duración promedio de las visitas al sustrato.- Suma total de tiempo de las veces que visito el sustrato el insecto entre el número de veces que visitó el sustrato. Tiempo al primer intento de oviposición u oviposición.- Es el tiempo que transcurre desde que inicia el experimento hasta que la hembra decide intenta ovipositar y ovipositar en el sustrato. Intentos de oviposición.- la mosca dobla e intenta insertar el ovipositor en el sustrato y permanece así por lo menos 20 segundos. Oviposición.- la mosca inserta el ovipositor en el sustrato y este permanece en el sustrato al menos 1 minuto.

Los sustratos de oviposición fueron: 1) Fruto de papaya (control) fruta inmadura, color verde de aproximadamente 10 cm de largo, recién cortada del árbol de papaya).

269 2) Domo de cera (sustrato artificial, construido con cera, de aproximadamente 6 cm de largo, pintado de color verde y con una forma redonda simulando la fruta de papaya).

Resultados Se estudió el comportamiento de selección de sustrato de oviposición de 53 moscas hembras de T. curvicauda. De estas, 30 moscas tuvieron como sustrato de oviposición una fruta de papaya y 23 moscas tuvieron un domo de cera. Se revisó un total de 30 horas de video. 1) Frecuencia de visitas al sustrato El número de moscas que hicieron contacto con la fruta por primera, segunda y tercera ves fueron 30, 25 y 17 de 30, respectivamente, dando un porcentaje de 100, 83 y 56 para cada. El número de moscas que hicieron contacto con el domo de cera por primera, segunda y tercera ves fueron 13, 6 y 5 de 23, respectivamente y el porcentaje de moscas fue de 56, 26 y 21 respectivamente. 2) Tiempo a la primera visita al sustrato de oviposición. Una mosca tardó en promedio 15’27’’ ± 16’59’ (n= 30) en hacer contacto con la fruta de la papaya, mientras que invirtieron 6’ 42’’± 28’9’ (n=23) en hacer contacto con el domo de cera. El análisis estadístico no encontró diferencias significativas en el tiempo a la primera visita del sustrato (T= 310, P=0.1516 Fruta = 15’28’’ y Domo de cera= 14’45’’ medianas). 3) Duración promedio de las visitas a los sustratos. Como anteriormente se dijo, se registraron tres visitas en el periodo de observación. Para la primera visita o duración del primer contacto, se registró un tiempo promedio de 11’55’’ ± 23’2’’ (n= 30) en fruta y 1’ 3’’ ± 52’’ (n= 12) en domo de cera. El análisis estadístico encontró diferencias significativas en la duración del primer contacto en los sustratos (T= 166, P= 0.0108, Fruta= 2’37’’ y Domo de cera= 45’’ medianas). Para la segunda visita o duración del segundo contacto, se registro un tiempo promedio de 18’ 47’ ± 29’ 28’ (n= 24) en la fruta y en el domo de cera 1’ 48’’± 2’37’ (n= 6). El análisis estadístico no encontró diferencias significativas en la duración del segundo contacto en los sustratos (T= 64.50, P= 0.146, Fruta= 2’9’’ y Domo de cera= 42’’ medianas). Para la tercera visita o duración del tercer contacto, se registro un tiempo promedio de 16’ 37’’ ± 30’ 21’’ (n= 16) en la fruta y 52’’± 46’’ (n=5) en el domo de cera. El análisis estadístico no encontró diferencias significativas en la duración del tercer contacto en los sustratos (T= 50.00, P= 0.71 , Fruta= 1’9’’ y Domo de cera= 24’’ medianas). El tiempo promedio de la duración de los tres contactos con el fruto fue de 35’ 49’’ ± 35’40’’ (n= 30) y en el domo de cera de 2’ 19’’ ± 2’24’’ (n= 12). El análisis estadístico encontró diferencias significativas en la duración promedio de todas las visitas (T= 115.00, P=<0.0001, Fruta= 22’7’’ y Domo de cera= 1’36’’ medianas). 4) Tiempo al primer intento de oviposición u oviposición. Del total de 30 moscas que hicieron contacto con la fruta, requirieron en promedio 27’ 10’’ ± 21’18’’ (n= 14) para intentar ovipositar y ovipositar, mientras que en el domo de cera, solo una hembra intentó ovipositar a los 20’ 25’’. Duración de los intentos de oviposición y Oviposiciones.

270 La duración promedio de los intentos de oviposición y oviposiciones en la fruta fue de 14’27’’± 18’04’’ (n= 13) y en el modelo de cera solo hubo un intento de oviposición que duró 1’15’’.

Discusión La respuesta a los estímulos en general y el reconocimiento de las plantas hospederas por los insectos fitófagos depende en gran medida de los estímulos volátiles o visuales (Katsoyannos; 1989; Dethier, 1982). Para la mosca de la fruta de la papaya, aun no se ha establecido si en alguna fase del proceso de selección de hospedero, las señales visuales juegan un papel más importante que otros estímulos (e.g. químicos) (Villa, 2004). Varios autores (Landolt y Reed, 1990; Heath et al., 1996 y Castrejón-Ayala y Camino- Lavín, 1991) consideran que la selección del hospedero por T. curvicauda involucra respuestas a diferentes niveles y varios estímulos, pero el color y la forma parecen suficientes para la localización y la eventual aceptación de hospedero en T curvicauda (Villa, 2004). De los volátiles encontrados en papaya, tanto en frutos inmaduros como maduros, se identificaron 15 compuestos y en cuaguayote se identificaron 16 compuestos diferentes, en los dos estado de madurez, sin embargo, la papaya (Carica papaya) y el cuaguayote (Jacaratia mexicana) comparten cinco compuestos volátiles. Bencil isocianato, hexadecano, heptadecano, octadecano y nonadecano (Robledo, 2004). Sin embargo, este autor estudió frutos completos (sin heridas) y no estudio la variación de los volátiles en el tiempo. El intervalo de extracción utilizado para los dos frutos fue de las 12:00 y 17:00 horas el cual corresponde con las horas de mayor actividad de T. curvicauda, con relación a su hospedero (Robledo, 2004). Los tefritidos examinan el fruto hospedero para determinar si lo aceptan para la oviposición. La exploración del fruto consiste en tocar la superficie del mismo con antenas, partes bucales y explorar la superficie del fruto con el ovipositor. Los estímulos que están involucrados en la aceptación del fruto por parte de los tefritidos incluyen atributos físicos como tamaño, color, forma, composición química y estructura física (Prokopy y Papaj, 2000). La mayoría de los estudios realizados en la exploración del fruto son con especies del género Rhagoletis, sin embrago, esta mejor estudiado el comportamiento de Rhagoletis a la respuesta de la feromona de marcaje depositada durante el arrastre del ovipositor en la superficie del fruto después de depositar sus huevecillos. Hasta hoy, existe una firme evidencia de que existe la feromona de marcaje en al menos trece especies del género Rhagoletis, sin embargo, es mas común la colocación de la feromona de marcaje seguida de la puesta de huevecillos en especies del género Anastrepha y Ceratitis (Prokopy y Papaj, 2000).

Literatura Citada Bernays, E. A. y Chapman R. F. 1994. Host- plant selection by phytophagous insect. Chapman & Hall. New York. pp: 61-91. Dethier, V. G. 1982. Mechanism of host- plant recognition. Entomologia Experimentalis et Applicata. 31: 49-55. Doles, L. J. 2001. Host plant selection and acceptance behavior of herbivorous insects. [en línea] http://www: colostate.edu./Depts/Entomology/courses/en507/papers_2001/doles.htm. Fletcher, B. S. y Prokopy, R. J. 1991. Host location and oviposition in tephritid fruit flies. En: Bailey, W. J. y Ridsdill- Smith.

271 Hernández-Ortiz, V. 1997a. Filogenia y zoogeografía de los Tephritidae neotropicales. En: Memorias del curso regional de moscas de la fruta y su control en áreas grandes con énfasis en la técnica del insecto estéril. SAGAR-OIEA. pp: 39-48. Katsoyannos, B. I. 1989. Response to shape, size and color. En: Robinson, A. S. y Hooper, G. (eds). Fruit Flies: their biology, natural enemies and control. Vol. 3A. Elsevier. Amsterdam. pp:185-188. Knab, F. y Yothers W. 1914. Papaya fruit fly. Journal of Agricultural Research. 2: 447-453. Landolt, P. J. 1984. Reproductive maduration and premating period of the papaya fruit fly, Toxotrypana curvicauda (Diptera: Tephritidae). Florida Entomologist. 67: 241-244. Landolt, P. J. 1985. Papaya fruit fly eggs and larvae (Diptera: Tephritidae) in field- collected papaya fruit. Florida Entomologist. 68: 354-356. Landolt, P. J. 1994. Mating frecuency of the papaya fruit fly (Diptera: Tephritidae) with and without host fruit. Florida Entomologist. 77: 305-312. Landolt, P. J. 2000. Behavior of flies in the Genus Toxotrypana (: Toxotrypanini) En: Aluja, M. y Norrbom, A. L (eds). Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution. CRC Press. Boca Ratón, Florida. pp: 363-373. Landolt, P. J. y Hendrichs J. 1983. Reproductive behavior of the papaya fruit fly, Toxotrypana curvicauda Gerstaecker (Diptera: Tephritidae). Annals of the Entomological Society of America. 76: 413-417. Landolt, P. J., Heath, R. R. y King, J. R. 1985. Behavioral responses of female papaya fruit flies Toxotrypana curvicauda Gerstaecker (Diptera: Tephritidae) to male produced sex pheromone. Annals of the Entomological Society of America. 78: 751-755. Landolt, P. J.; Reed H. C. y Heath R. R. 1992. Attraction of female papaya fruit fly (Diptera: Tephritidae) to male pheromone and host fruit. Enviromental Entomology. 21: 1154- 1159. Prokopy, R. J. y Owens, E. D. 1983. Visual detection of plants by herbivorous insects. Annual Review of Entomology. 28: 337-64. Prokopy R.J. y Papaj, D. 2000. Behavior of flies of the genera Rhagoletis, Zonosema and Carpomya (Trypetinae: Carpomyina) En: Aluja, M. y Norrbom, A. L (eds). Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution. CRC Press. Boca Ratón, Florida. pp: 219-252. Robledo, Q. N. 2004. Selección de hospedero en Toxotrypana curvicauda (Diptera: Tephritidae): estímulos químicos involucrados. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Cuernavaca, Morelos, México. Villa, A. P. 2004. Selección de hospedero en Toxotrypana curvicauda Gerst. (Diptera: Tephritidae): estímulos visuales involucrados. Tesis de Maestría. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Cuernavaca, Morelos, México.

272 SCARABAEOIDEA (INSECTA: COLEOPTERA) CAPTURADOS CON TRAMPAS PITFALL EN MALINALCO, ESTADO DE MÉXICO, MÉXICO

Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera) sampled with pitfall traps from Malinalco, Estado de Mexico, Mexico

Antonio Trevilla-Rebollar1, Cuauhtémoc Deloya2 y Jorge Padilla-Ramírez3. 1Facultad de Ciencias, UAEMex. Inst. Lit. No. 100. Col. Centro, Toluca, Estado de México, CP. 50000. [email protected] 2Depto. Entomología, Instituto de Ecología, A.C., km 2.5 carretera antigua a Coatepec 351, Congregación El Haya 91070 Xalapa, Veracruz, México, [email protected] 3Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, Laboratorio de Zoología. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, C.P. 54090. [email protected] .

Palabras Clave: Scarabaeoidea, Pitfall, Estado de México.

Introducción En México se han realizado estudios faunísticos para los Coleoptera Scarabaeoidea en diversas localidades por ejemplo Villa de Allende, México (Morón & Zaragoza 1976), La Michilía, Durango (Morón & Deloya 1991), Los Tuxtlas, Veracruz (Morón 1979), Boca del Chajul, Chiapas (Morón et al. 1985), Cuernavaca y el Sur de Morelos (Deloya et al. 1993, 1995; Deloya & Morón 1994), Chamela, Jalisco (Morón et al. 1988), Tepic, Nayarit (Morón et al. 1998) y Cuetzalan, Puebla (Carrillo Ruíz & Morón 2003). Debido a los diferentes gremios tróficos que ocupan los miembros de estas familia (Deloya et al., 2007) se utilizan varias técnicas para su captura: Trampas cebadas con excremento humano, trampas cebadas con calamar fresco, necro trampas permanentes del tipo NTP-80 (Morón & Terrón 1984), colectas directas dentro y bajo troncos derribados, bajo excremento de ganado, en el suelo, bajo hojarasca acumulada, en hongos y trampa de luz fluorescente, etc. En este caso se exponen los resultados obtenidos en el municipio de Malinalco, Estado de México, por medio de trampas pitfall sin cebo, las cuales recolectan insectos que habitan o frecuentan la fase superficial del suelo, método que ha sido poco utilizado para el estudio de esta superfamilia.

Materiales y Método Con base en los diferentes tipos de vegetación propuestos por Rzedowski (1981) y las condiciones particulares en el área de estudio, se eligieron cinco sitios de muestreo, en un transepto altitudinal entre los 1253 y los 2300 m: Sitio 1 San Simón el Alto, bosque de pino- encino (2300 msnm); Sitio 2 Tepolica, pastizal inducido con manchones de pinos (1721 msnm); Sitio 3 Laguancha, bosque tropical caducifolio con amplia cobertura arbórea y con perturbación a causa de la introducción reciente de ganado bovino (1475 msnm); Sitio 4 Chichicasco, bosque tropical caducifolio y bosque de galería a orillas del río Colapa (1292 msnm); Sitio 5 San Andrés de Nicolás Bravo bosque tropical caducifolio con perturbación por la introducción de ganado bovino (1253 msnm). Las colectas se realizaron mensualmente de agosto de 2005 a julio de 2006 utilizando siete trampas pitfall sin cebo por sitio, distribuidas en línea recta separadas 50 m una de otra, el liquido conservador estuvo formado por 95 partes de alcohol al 70% y 5 partes de

273 anticongelante. Se recuperaron un total de 379 muestras de las cuales sólo en 86 se capturaron ejemplares de la superfamilia Scarabaeoidea. El material se encuentra depositado en la colección entomológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI), UNAM, Estado de México, México.

Resultados y Discusiones Durante el año de colecta en los cinco sitios se obtuvieron 585 ejemplares que representan a 18 géneros y 32 especies de Geotripidae, Ochodaeidae, Scarabaeidae, Passalidae y Trogidae. Scarabaeidae presento la mayor riqueza familiar con 25 especies (78.12%), seguida por Trogidae con tres (9.37%), Passalidae con dos (6.25%) mientras que para las familias Geotrupidae y Ochodaeidae solo se registro una especie para cada una (Cuadro 1). Los géneros Ataenius, Canthon y Onthophagus agrupan el 48% de las especies de Scarabaeidae. La mayor riqueza específica ocurre al final de la temporada seca y principios de la temporada lluviosa del año (mayo-julio), posteriormente el número de especies capturadas desciende gradualmente hasta diciembre, mes en el que no se colecta ningún ejemplar (Fig. 1). Las especies con mayor abundancia relativa son Canthon cyanellus cyanellus, Canthidium laetum y Corophanaeus pluto, que reúnen el 59.4% de los especimenes colectados. Los valores más altos de abundancia porcentual, se presentan durante el final de la temporada seca y principios de la lluviosa (Fig. 2), pero a diferencia de la riqueza, esta decrece drásticamente después de julio, observándose su menor valor de noviembre a marzo.

Figura 1: Número de especies colectadas y su relación con la precipitación en Malinalco, Estado de México.

Figura 2: Número de ejemplares colectadas y su relación con la precipitación en Malinalco, Estado de México.

274 Cuadro 1: Número de ejemplares de Scarabaeoidea colectados en Malinalco, Estado de México (2005-2006). Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3 Sitio 4 Sitio 5 Total Scarabaeidae Copris rebouchai Harold, 1859 0 0 19 0 3 22 Ateuchus halffteri Kohlmann, 1981. 0 0 0 0 1 1 Ateuchus rodriguezi (DeBorre, 1886) 0 0 47 4 40 91 Canthidium laetum Harold, 1867 0 0 0 0 9 9 Canthidium macclevei Kohlmman y Solís, 2006 0 0 0 0 6 6 Dichotomius amplicollis (Harold, 1869) 0 0 7 0 18 25 Dichotomius colonicus (Say,1835) 0 0 0 0 3 3 Coprophanaeus pluto (Harold, 1863) 0 0 4 0 48 52 Phanaeus daphnis Harold, 1863 0 0 0 0 26 26 Oniticellus rhinocerulus Bates, 1889 6 0 0 0 0 6 Onthophagus hoepfneri Harold, 1869 0 0 0 0 6 6 Onthophagus igualensis Bates, 1887 0 0 0 0 3 3 Onthophagus rostratus Harold, 1869 00018 3 21 Onthophagus sp. 0 0 0 1 0 1 Canthon cyanellus cyanellus LeConte, 1859 0 0 0 0 205 205 Canthon humectus incisus Robinson, 1948 0 0 1 0 6 7 Canthon indigaceus chevrolati Harold, 1868 0 0 0 0 2 2 Canthon leechi (Martínez, Halffter y Halffter, 1964) 0 2 0 0 0 2 Canthon morsei Howden, 1966 0 0 1 0 0 1 Deltochilum gibbosum sublaeve Bates, 1887 0 0 0 0 7 7 Deltochilum tumidum Howden, 1966 0 1 12 0 21 34 Sisyphus submonticolus Howden, 1965 1 0 0 0 0 1 Ataenius complicatus Harold, 1879 0 0 0 0 1 1 Ataenius cribrithorax Bates, 1887 0 4 1 0 2 7 Ataenius sp. 0 1 0 0 0 1 Geotrupidae Bolbelasmus variabilis Howden, 1964 0 0 1 0 0 1 Ohodaeidae Paraochodaeus howdeni (Carlson, 1975) 0 0 0 0 1 1 Passalidae puctiger Lepeletier y Serville, 1825 0 0 0 0 1 1 Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) 0 0 2 1 12 15 Trogidae Omorgus (Omorgus) rodriguezae Deloya, 2005 0 0 0 0 21 21 Omorgus (Omorgus) rubricans Robinson, 1946 0 0 0 0 2 2 Trox spinulosus dentibius Robinson, 1940 0 1 2 0 1 4 Total abundancia 7 9 97 24 448 585 Total especies 2 5 11 4 25 32

275 La mayor riqueza específica y abundancia porcentual se registraron en el sitio 5 (BTC, 1253 m), con 25 especies y el 76.5% de los ejemplares colectados, seguido por el sitio 3 (BTC, 1475 m) con 11 especies y el 16.5% de los organismos capturados, mientras que para el resto de los sitios los registros son esporádicos. Según los grupos propuestos por Morón y Deloya (1991) y modificados por Deloya et al. (2007) para clasificar el papel de las especies dentro de una comunidad y su tipo de alimentación, los integrantes de las cinco familias capturados con trampas pitfall, quedarían agrupadas en cinco gremios tróficos dentro del grupo funcional de los Saprófagos: Coprófago: Constituye el grupo de mayor riqueza con 16 especies (50%) de los géneros Ateuchus, Canthidium, Canthon (tres especies), Copris, Dichotomius, Oniticellus, Onthophagus y Phanaeus. Necrófago: Seis especies (18.7%) de los géneros, Canthon (dos especies), Coprophanaeus Deltochilum, y Sisyphus. Saprófago: seis especies de los géneros Ataenius, Bolbelasmus, Paraochodaeus y Ptichopus (18.7%), conforman este gremio. Telio-necrófago: Conforma el 9.3% de la riqueza específica, tres especies de los géneros Omorgus y Trox. Xilófago: La única especie correspondiente a este gremio es Passalus punctiger (3.1%) su captura más bien es fortuita. La mayor abundancia corresponde a especies necrófagas (51.4%) y coprófagas (39.1%), mientras que al resto de los gremios integran menos del 10%. Comparando estos resultados con los obtenidos por medio de NTP-80 en la misma zona de estudio (Trevilla, 2008), se puede apreciar que ambos métodos registran un número cercano de especies coprófagas, necrófagas y telio-necrófagas con una mayor proporción de las dos primeras (Cuadro 2), aun cundo solo en el 23% de las trampas pitfall recuperadas se encontraron especimenes de Scarabaeoidea, a pesar de estas similitudes, el empleo de NTP-80 da mucho mejores resultados con un menor esfuerzo en cuanto a especimenes colectados, ya que la cantidad de trampas pitfall empleadas tiene que ser mucho mayor para apenas igualar el poder de captura que tiene una sola NTP-80 (solo del género Canthidium se colecto un mayor número de ejemplares por medio de trampas pitfall). En cuanto a las especies saprófagas las trampas pitfall capturaron seis especies de cuatro géneros, mientras que las NTP-80 solo dos especies de Ataenius. De cierta manera, la NTP-80 también funciona como una trampa pitfalll y captura un número considerable de taxones epiedafícolas y errantes no afines a materia en descomposición de origen animal (Morón y Terrón, 1984). Los resultados obtenidos por ambas técnicas registraron 42 especies de Scarabaeoidea para el área de estudio.

Cuadro 2: Comparación entre los resultados obtenidos por medio de las dos técnicas de muestreo para la superfamilia Scarabaeoidea en Malinalco Estado de México. NTP-80 Pitfall Trampas instaladas 20 35 Especies 34 32 Especimenes 7680 585 Necrófagas 7 6 Coprófagas 21 16 Telio-necrófagas 4 3 Saprófagas 2 6 Xilófagas 0 1 Especies Exclusivas 10 8

276 En trabajos en los que solo se han utilizado necrotrampas permanentes (Tepoztlan, Morelos Deloya, 1996; el Valle de Vázquez, Morelos Deloya, 2003; La Sierra de Nanchititla, Estado de México Méndez, 2002; El Salto de las Granadas, Guerrero Reyes et al., 1998) o copro y necrotrampas temporales (García-Real, 1991) seregistraron una gran cantidad de especies y especimenes necrófagos, coprófagos y telio-necrófagos con un menor esfuerzo de muestreo, pero solo en algunos cosos se han colectado especies saprófagas con estas técnicas (Deloya, 1992 y 1996; Deloya y Morón, 1998), por lo que, debido a los diferentes hábitos tróficos que representan los integrantes de la superfamilia Scarabaeoidea (Deloya et al., 2007), las trampas pitfall podrían ser de utilidad para la captura de especies con hábitos especializados como las asociadas a madrigueras de mamíferos, en don de llevan a cabo la nidificación y se encuentran esporádicamente en la superficie durante su periodo de dispersión (Anduaga y Halffter, 1991; Zununo, 2003), especies de hábitos hipogeos asociadas a los detritus de los hormigueros de Atta mexicana (Fr. Smith) en donde viven y se reproducen únicamente (Reyes-Castillo, 2003) o especies poco abundantes como Sisyphus submonticolus (Morón, 2003).

Agradecimientos A Marco Antonio Desales Lara (Facultad de Ciencias UAMex, Toluca, Estado de México) quien realizó los muestreos y desinteresadamente proporcionó el material para este trabajo. Al Dr. Ángel Solís (INIBIO, Costa Rica) por el envió de información sobre el género Canthidium.

Literatura Citada Anduaga, S. y G. Halffter. 1991. Escarabajos asociados a madrigueras de roedores (Coleoptera: Scarabaeidae, Scarabaeinae). Folia Entomol. Mex. (81):1-14. Carrillo-Ruiz, H. y M. A. Morón. 2003. Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea de Cuetzatlán del Progreso, Puebla, México. Acta Zool. Mex. (n. s.) (88):87-121. Deloya, C. 1992. Necrophilous Scarabaeidae and Trogidae beetles of tropical deciduos forest in Tepexco, Puebla, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) (52):1-11. Deloya, C. 1996. Los Macro-coleópteros necrófilos de Tepoztlán, Morelos, México (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae). Folia Entomol. Mex. (97): 39-54. Deloya, C. 2003. Coleoptera Scarabaeidae y Trogidae necrófilos de Valle de Vázquez (“Los Hornos”), Morelos, México. Folia Entomol. Mex. 42(2): 265-272. Deloya, C. y M.A. Morón. 1998. Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera). Necrófagos de “Los Tuxtlas”, Veracruz y Puerto Ángel, Oaxaca, México. Dugesiana 5(2): 17-28. Deloya, C., A. Burgos, J. Blackaller & J.M. Lobo. 1993. Los coleópteros Lamelicornios de Cuernavaca, Morelos, México (Passalidae, Trogidae, Scarabaeidae y Melolonthidae). Boletín Soc. Ver. Zool. 3(1): 15-55. Deloya, C., M. A. Morón y J.M. Lobo. 1995 Coleoptera Lamellicornia (Macleay, 1819) del Sur del estado de Morelos, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) (65): 1-42. Deloya, C., V. Parra-Cuadro y H. Delfín-González. 2007. Fauna de Coleópteros Scarabaeidae Laparosticti y Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) Asociados al Bosque Mesófilo de Montaña, Cafetales bajo Sombra y Comunidades Derivadas en el Centro de Veracruz, México. Neotropical Entomology 36(1):005-021 García, E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köpen. 2da. Ed. Instituto de Geografía. UNAM, México. 245 pp.

277 Méndez-Castellanos-Castellanos, R. 2002. Macro-coleópteros necrófilos (Silphidae, Trogidae, Geotrupidae y Scarabaeidae) de la Sierra de Nanchititla, Estado de México. Tesis Profesional. Facultad de estudios Superiores Iztacala-UNAM. 133 pp. Morón, M.A, 1979. Fauna de Coleópteros Lamelicornios de la estación biológica tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, México. Ann. Inst. Biol. UNAM (ser. Zool). 50 (1):375-454. Morón, M. A. 1994. Fauna de coleoptera Lamellicornia en las Montañas del Noreste de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) (63): 7-59. Morón, M.A. 2003. Sisyphina pp. 43-44. En: Morón, M.A. (Ed.) Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera Lamellicornia, Volumen II. Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania Editio, España. Morón, M.A. y C. Deloya. 1998 Los coleópteros Lamelicornios de la reserva de la biosfera “La Michilia”, Durango, México. Folia Entomol. Mex. (81): 209-283. Morón, M. A. y R. A. Terrón. 1984. Distribución altitudinal y estacional de los insectos necrófilos en la Sierra Norte de Hidalgo, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) (3): 1-47. Morón, M. A. y S. Zaragoza. 1976. Coleópteros Melolonthidae y Scarabaeidae de Villa de Allende, Estado de México. Ann. Inst. Biol. UNAM. México. Ser. Zool. 47(2): 83-118. Morón, M.A., A. Aragón, A.M. Tapia y R. Rojas, 2000. Coleoptera Lamellicornia de la Sierra del Tentzo, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) (79): 77-102. Morón, M. A., C. Deloya y L. Delgado. 1988. Fauna de Coleópteros Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la región de Chamela, Jalisco, México. Folia Entomol. Mex. (77): 313-378. Morón, M.A., C. Deloya, A. Ramírez-Campos y S. Hernández-Rodríguez, 1998. Fauna de Coleoptera Lamellicornia de la región de Tepic, Nayarit, México. Acta Zool. Mex (n.s.) (75): 73-116. Morón, M.A., F. J. Villalobos y C. Deloya. 1985. Fauna de coleópteros Lamelicornios de Boca del Chajul, Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. (66):57-118. Reyes-Cabrera, G. 2001. Los Coleópteros saprófagos (Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae) del Salto de las Granadas, Guerrero, México. Tesis Profesional. Facultad de estudios Superiores Iztacala-UNAM. 68 pp. Rzedowski, J. 1981. Vegetación de México. Limusa, México. 432 pp. Severo, J. 2001.Malinalco. Enciclopedia de los Municipios de México. Estado de México. Centro Nacional de Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de México. Trevilla-Rebollar, A. 2008.Macro-coleópteros necrófilos del municipio de Malinalco, Estado de México, México. Tesis Profecional. Facultad de Ciencias UAEMex. 98 pp. Zunino, M. 2003. Tribu Onthophagini. pp. 66-74. En: Morón, M.A. (Ed.) Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera Lamellicornia, Volumen II. Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania Editio, España.

278 EL USO DE LAS TECNOLOGÍAS DE LA INFORMACIÓN Y LA COMUNICACIÓN (TIC’S) EN LA ENSEÑANZA DE LOS ARTRÓPODOS: UNA EXPERIENCIA EN LA CARRERA DE BIOLOGÍA DE LA FES IZTACALA, UNAM

Use of the Technologies of the Information and the Communication (TIC' s) in the Education of the arthropods: an experience in the Career in Biology of the FES Iztacala, UNAM.

Jorge Ricardo Padilla-Ramírez, Sergio Gerardo Stanford-Camargo, Marcela Patricia Ibarra- González, Deyanira Etaín Varona-Graniel, Raymundo Montoya-Ayala y Angélica Mendoza- Estrada. Laboratorio de Zoología. Carrera de Biología. UNAM Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Av. de los Barrios No 1. Los Reyes Ixtacala. Tlalnepantla. Edo de México. C.P. 54090. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] y [email protected].

Palabras Clave: Multimedia, Enseñanza, Cheliceriformes, Educación.

Introducción En la Licenciatura en Biología es fundamental el estudio de la diversidad animal por ser una de las principales bases del conocimiento biológico, sin embargo para la enseñanza de los artrópodos el tiempo asignado curricularmente no es suficiente para abordar adecuadamente todos los contenidos del programa sobre ellos ya que en este se abordan muchos aspectos morfológicos, fisiológicos, reproductivos y de conducta, entre otros. Por lo anterior es necesario buscar diferentes alternativas, que permitan que el proceso de enseñanza aprendizaje se desarrolle lo más eficientemente posible (Cabero, 1999 y 2001). Una de ella es el proporcionar alternativas que involucren la utilización de herramientas como las TIC’s (Tecnologías de la Información y la Comunicación) que favorezcan dicho proceso y de éste modo se proporcione al alumno medios y estrategias que le permitan tener un aprendizaje significativo de los contenidos relacionados con los artrópodos. Actualmente la computadora constituye un elemento cotidiano en la vida de los jóvenes y esto puede ser aprovechado en aspectos educativos, al poner a su alcance material que le resulte atractivo y que puedan consultarlo en el momento que lo deseen, por lo cual se diseño e implementó en material multimedia interactivo de un tema de los contenidos del programa donde se abordan a los artrópodos.

Materiales y Método Se desarrolló un CD multimedia interactivo utilizando Flash, basado en el modelo de diseño instruccional (Merrill, 2002: Moreno y Bailly-Bailliere, 2002), el cual incluyera los contenidos del tema Subphylum Cheliceriformes, que se abordan en el programa del Módulo de Diversidad Animal II de la Carrera de Biología de la FES Iztacala. Dicho material está basado principalmente en las imágenes que utiliza el profesor durante su clase, agregando breves textos explicativos, un sistema de navegación y un diseño gráfico atractivo. El método utilizado para la realización de dicho material (Cabero, 1999; Cabero y Gisbert, 2005) se resume en los siguientes pasos:

279 1) Diseño didáctico del material. Este constó de diversas tareas a. Selección de contenidos. Para cubrir los contenidos de la parte teórica se partió del programa actualizado del módulo de Diversidad Animal II (Arthropoda: Subphylum Cheliceriformes). b. Adecuación del contenido. De acuerdo al programa, además de incluirse los aspectos de diagnosis y caracteres diacríticos del subphylum, se aborda su sistemática a diferentes niveles taxonómicos, analizando en cada uno de ellos aparte de sus caracteres diacríticos, su hábitat, biología, fisiología, ciclos de vida, evolución e importancia No todos los contenidos teóricos son abordados de una manera práctica en las sesiones de laboratorio y por lo regular las prácticas consisten en el aspecto de morfología externa y en ocasiones morfología interna de los grupos más representativos y de fácil adquisición. Con base a todo lo anterior se estableció el tipo de imágenes (fotos, esquemas, videos u otros) que cubrieran apropiadamente cada uno de los contenidos tanto teóricos como prácticos que es necesario abarcar de acuerdo al plan de estudios, así la profundidad de cada subtema y el apoyo visual que cada uno de ellos tendría, quedó plasmado en el guión correspondiente. c. Obtención y digitalización de las imágenes. Las imágenes (fotos, esquemas, animaciones y videos) se obtuvieron de diferentes medios como páginas web, libros, bibliografía especializada, fotos y videos inéditos entre otros, así mismo se elaboraron esquemas. También se trabajó con las preparaciones fijas con que cuenta, así como con material biológico tanto preservado como fresco, de los cuales se obtuvieron las imágenes, por medio de un microscopio óptico y uno estereoscópico. Se filmaron organismos vivos en las prácticas de campo, donde no sólo se observaron sus características morfológicas, sino también aspectos de su comportamiento, así como las técnicas de colecta y preservación. Dichas imágenes se adecuaron para resaltar alguna característica importante de la misma, en función del contenido a tratar. d. Actividades de autoevaluación. Un aspecto importante dentro del aprendizaje es que el alumno tenga una parte lúdica que le permita saber si se está llevando a cabo el aprendizaje de manera adecuada, previo a la evaluación final escolarizada 2) Diseño de la interfase del CD. a. Intro. Con la intención de que fuera un material atractivo, se diseñó una intro que mostrara la animación de algunos miembros representativos del Subphylum Cheliceriformes. b. Interfase. Para el diseño de las pantallas, se trabajó en conjunto tanto con una pedagoga, como con un diseñador gráfico, con el objeto de seleccionar los fondos adecuados, combinaciones de colores a emplear, número de imágenes por pantalla, entre otros aspectos. 3) Aplicación del material. Una vez elaborado el material, se aplicó en grupos piloto (378 alumnos en total). A los estudiantes que estuvieran cursando el Módulo de Diversidad Animal II (que es donde se aborda el Subphylum Cheliceriformes), se les proporcionó el CD interactivo, previo a la revisión de los contenidos, para que lo tuvieran disponible como una herramienta de autoestudio y reforzamiento de los contenidos. 4) Evaluación del material. Se realizó una evaluación cualitativa, tomando el punto de vista tanto de profesores, como de alumnos sobre la utilidad de este material en el proceso de enseñanza-aprendizaje.

280 a. Alumnos. Posterior al uso del CD’s, y en el momento de resolver la evaluación correspondiente a dicho tema, se aplicaron cuestionarios de opinión a los estudiantes, (18 preguntas a seleccionar una de las siguientes opciones: totalmente de acuerdo, de acuerdo, en desacuerdo y totalmente en desacuerdo. Además de tres preguntas abiertas) estructuradas para valorar el uso del CD y considerando los siguientes indicadores: ƒ Es preciso saber si el material de estudio permite un aprendizaje y estudio autónomo de los contenidos: esto se refiere a que el material permitirá al alumno estudiar por cuenta propia, repasar los temas fuera del tiempo de la clase y sobre todo saber si le permitirá desarrollar la habilidad de aprender a aprender. ƒ Aprendizaje significativo: Es importante conocer si el alumno percibe de manera más significativa la información del material (que está diseñado con ilustraciones, imágenes y explicaciones) y la incorpora a sus conocimientos previos sobre el tema. ƒ Comprensión de los temas: Se espera que la utilización del material permita al alumno una mejor asimilación del tema y no sólo la memorización de los mismos. ƒ También se abordaron aspectos del diseño, como botones, imágenes y ligas, etc. b. Docentes. En cuanto a los profesores que utilizaron dicho material, las preguntas estuvieron enfocadas para conocer básicamente tres aspectos: ƒ Explicación didáctica e ilustrativa del contenido: Se considera que el material permitirá al profesor hacer referencias y exposiciones más claras sobre el tema de manera organizada, sistematizada, visual y atractiva para el alumno ƒ Uso eficiente del tiempo de clase: El profesor del módulo debe exponer gran cantidad de información, esquemas, imágenes, etc. A través de este material que integra de manera ordenada y sistematizada la información, el profesor podrá desarrollar una explicación más ágil que le permitirá optimizar el tiempo de su clase. ƒ Mayor interacción con los alumnos: Presentar la información de manera accesible por medio del CD permitirá que el profesor comparta la misma información con los alumnos, de esta forma el profesor podrá utilizar el material para diseñar actividades dentro y fuera de la clase donde los alumnos podrán interactuar con la información y con el material, de esta forma el aprendizaje estará centrado en el alumno.

Resultados y Discusión El CD del Subphylum Cheliceriformes inicia con una animación de algunos miembros representativos del Subphylum Cheliceriformes, en su “ambiente natural” (figura 1). La interfase diseñada presenta un área para los elementos visuales (imágenes fijas, animaciones y/o videos), un área donde se muestra el texto informativo y un sistema de navegación, con botones desplegables (figura 2).

El CD está basado en el modelo de Diseño Instruccional, abarcando sus diferentes fases:

a) Se presentan una serie de preguntas de tipo inductivo que buscan interesar al alumno en los contenidos del CD b) La fase de demostración es la de mayor amplitud por tratarse de un material de apoyo a los estudiantes que contenga los diversos temas que se abordan en clase. Se le dio un tratamiento didáctico a esta gran cantidad de información para que resultará atractiva y de fácil acceso por la agrupación de los subtemas y el sistema de navegación empleado.

281 c) Para la fase de aplicación e integración de conocimientos se incluyeron una serie de actividades de autoevaluación, donde se demuestran los conocimientos aprendidos, incluyendo preguntas de falso y verdadero, esquemas y fotos donde se tienen que señalar estructuras, ejercicios de relacionar una imagen con un texto respectivo arrastrando y soltando, así como contestar una serie de preguntas a partir de un video mostrado. Dichas actividades no son memorísticas, sino que promueven el aprendizaje significativo y tienen un enfoque constructivista ya que el alumno debe recordar la teoría, pero integrar dichos conocimientos para poder responder correctamente, aunado a esto se refuerza con una autoevaluación que le permita al estudiante conocer su grado de avance y le motiva a continuar con la exploración del material.

Figura 1. Imagen fija de la intro animada, al inicio del CD del Suphylum Cheliceriformes.

El material multimedia de Cheliceriformes fue aplicado a 378 estudiantes en grupos piloto. Las encuestas realizadas demuestran cualitativamente que el 92 % de los alumnos consideran que el material proporcionado les permitió una mejor comprensión de los temas por incluir elementos como imágenes y explicaciones básicas, así como una información precisa y completa, presentados de una manera adecuada, que pueden consultar las veces necesarias, requiriendo solamente una computadora. El 87 % refleja tener un aprendizaje significativo al poder integrar la información del CD con temas previos, así como apropiarse del contenido por tratarse de las mismas imágenes con las que el profesor impartió la clase, permitiendo de esta manera que el alumno le de mayor significado al revisar los contenidos. Mientras que en el 85 % se puede inferir que el material facilita el desarrollo del estudio autónomo, ya que los estudiantes lo consideran como una guía de estudio adecuada, con la cual pueden contestar preguntas sobre el tema con mayor facilidad, además de ser un material atractivo para el estudio, que presenta un orden en los conocimientos y dado que los alumnos están habituados a manejar los sistemas de navegación de una computadora, los que se les presentan en el CD son lógicos y sencillos para ser utilizados, permitiendo el estudio autónomo.

282 Con respecto a las preguntas abiertas, la mayoría de los estudiantes opinaron que se trata de un material innovador y que consideran de utilidad como un reforzamiento para el repaso de los contenidos previamente vistos en clase. También lo consideran visualmente atractivo y que les gustaría tener materiales de éste tipo para otros grupos animales. Así mismo, solicitaban una mayor incorporación de videos, animaciones y glosario de términos.

Figura 2. Interfase utilizada en el CD multimedia, donde existe un área para las imágenes, una zona para el texto y un sistema de navegación

Con respecto a los profesores, los indicadores permiten apreciar un impacto positivo en la utilización del CD en los grandes rubros establecidos: a) Todos los profesores consideran el material como una herramienta didáctica adecuada para la impartición de sus clases, por presentar el tema de una manera organizada que además resulta atractiva visualmente por la calidad de las imágenes incluidas. b) La mayoría de los profesores opinaron que al utilizar los CD’s hacen un uso más eficiente del tiempo durante la clase, ya que es un material completo, que incluye los elementos necesarios para abordar la gran cantidad de contenidos establecidos en el temario, permitiendo una mayor agilidad durante la exposición de los mismos, ya que los alumnos al contar con su propio material, pone más atención a las explicaciones del profesor que a estar copiando dibujos que generalmente le quedaban inconclusos y tampoco ponía atención a la explicación teórica. Este aspecto también ha favorecido una mayor interacción con los estudiantes, facilitando el proceso de enseñanza aprendizaje El material puede ser utilizado por cualquier profesor, sin afectar la libertad de cátedra debido a que cumple con la información mínima necesaria, además de estar en función del programa oficial y las cartas descriptivas del módulo. El material desarrollado tiene mucha potencialidad ya que se trata de un CD que es visualmente atractivo desde el punto de vista de diseño gráfico, es decir la presentación, el sistema de navegación y la calidad de las imágenes, además de una apropiada selección de

283 imágenes y contenidos por parte de los docentes que imparten el módulo de Diversidad Animal II. El uso de un material didáctico interactivo y multimedia abre otras posibilidades de aprendizaje que van más allá de las que permite el libro de texto o la clase tradicional dentro del aula; en parte por la facilidad de navegación y una gran cantidad de contenido visual que hace más significativo el aprendizaje, de ahí el utilizar estas bases para elaborar un material novedoso en el ámbito educativo en el que participa el profesor como diseñador de ambientes de aprendizaje donde se incluyen los contenidos particulares. El material que se generó puede ser modificado fácilmente con el fin de perfeccionarlo y con la participación de programadores, se pueden tener un material multimedia cada vez con mayor interactividad. Se trata de un material que conjunta el aspecto académico con un toque tecnológico, en la actualidad existe una tendencia hacia utilizar materiales multimedia en el ámbito educativo, ya que se ha comprobado que la aplicación multimedia permite que la gente sea más participativa, en tanto que eleva su poder de retención. Se trata de un material multimedia innovador que ha sido un gran apoyo para el aprendizaje del Subphylum Cheliceriformes, por combinar diferentes elementos, presentados de una manera atractiva que invita al estudio y con alta potencialidad. Por todo lo anterior, consideramos que este tipo de materiales, pretenden contribuir a cerrar la brecha entre el ámbito de las nuevas tecnologías y su aplicación en el mundo educativo. Cabe mencionar que el CD de Cheliceriformes forma parte de la “Serie Diversidad Animal”, donde se abordan algunos de los grupos de invertebrados no artrópodos y todas las clases de Cordados.

Literatura Citada Cabero, M. J. (1999). La producción de materiales multimedia en la enseñanza universitaria. Kronos. Sevilla Cabero, M. J. (2001) Tecnología educativa. diseño y utilización de medios en enseñanza. Paidós. Barcelona Cabero, M. J. y M. Gisbert. (2005). Materiales formativos multimedia en la Red. Guía práctica para su diseño. Eduforma/Trillas. Sevilla Merrill, M. D. (2002). First principles of instruction. Educational Technology Research and Development, 50 pp. 43-59. Moreno, F. y M. Bailly-Baillière. (2002) Diseño instructivo de la formación on-line. Aproximación metodológica a la elaboración de contenidos. Ariel. Barcelona, España

284 DINÁMICA POBLACIONAL DE LA LANGOSTA CENTROAMERICANA Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker 1870), USANDO UN MODELO DE SIMULACIÓN

Population dynamics of the central merican locust Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker 1870), using a simulation model

Erick Galván -Martínez, Pedro Almaguer-Sierra y Ludivina Barrientos-Lozano. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil No. 1301, C.P. 87010. Cd. Victoria Tamaulipas, México. [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Langosta Centroamericana, dinámica poblacional, modelo de simulación

Introducción La langosta voladora (Schistocerca piceifrons piceifrons, Walker) es una especie gregaria cuyas mangas pueden desplazarse hasta 1,000 km en pocos días e invadir áreas libres. En México son afectados por esta plaga catorce Estados, la langosta constituye frecuentemente la plaga principal de maíz, sorgo, fríjol, caña de azúcar y otros cultivos de subsistencia e industriales en México y Centro América. Presenta dos generaciones anuales y tiene una gran capacidad de gregarización y emigración, características que la ubican dentro de la categoría de langosta verdadera (Barrientos 2001; Ávila et al., 2004). El efecto del clima sobre el desarrollo del ciclo de vida de las diferentes especies de langosta es reconocido por muchos de los principales acridólogos del mundo (Uvarov, 1935; Astacio, 1988; Barrientos et al., 1992). Los diferentes elementos meteorológicos afectan muchas de las principales actividades fisiológicas de los insectos, condicionando el consumo de alimento, el período de cópula y ovipostura así como el cese de actividades diarias. S. piceifrons piceifrons, es una especie bivoltina con diapausa imaginal y ciclo estable. La primera generación se inicia en mayo-junio y termina en agosto- septiembre, la segunda inicia en octubre-noviembre finalizando en abril-mayo. Durante la época seca (noviembre-abril), se produce una pausa en el desarrollo del volador joven que permanece sexualmente inmaduro. En la medida que entendamos su respuesta al medio físico y su adaptabilidad a situaciones adversas de alimento y protección, estaremos en mejores condiciones de implementar medidas de control eficientes, sin dañar otros organismos del ecosistema (Barrientos, 2001) La aplicación del método científico a problemas relacionados con sistemas complejos (teorías y técnicas) permite estudiar, describir y hacer predicciones, haciendo uso de matemática avanzada, procesos estadísticos y computadoras (Grant 1997), en este sentido los modelos de simulación son una herramienta conveniente para dirigir las observaciones de campo, en la búsqueda de umbrales poblacionales de interés económico en plagas agrícolas. En este trabajo se relaciona la dinámica poblacional la langosta centroamericana y se usa un modelo de simulación para estimar sus poblaciones en el sur de Tamaulipas.

Materiales y Método El trabajo se desarrolló en la zona sur del Estado de Tamaulipas, ubicada entre los paralelos 22°00´00´´y 23°15´00´´ de Latitud Norte y los meridianos 98°00´00´´ y 100° 00´00´´ de Longitud Oeste, con altitudes de 0 a 350 m.s.n.m en la planicie costera del Golfo de México, en

285 donde las condiciones climáticas se definen por la latitud, altitud y la cercanía al Golfo de México. El trópico de Cáncer divide al estado en dos zonas climáticas, la parte sur con climas cálido húmedos y la parte norte con climas menos calurosos y con lluvias escasas distribuidas todo el año. Los climas de esta región se pueden definir como: clima cálido subhúmedo con lluvias en verano, A (w), desde Llera de Canales hasta la Laguna Altamira en ambas márgenes del Río Guayalejo. La temperatura media anual fluctúa entre 24.6°C a 26.5°C, las medias mensuales más altas se registran en los meses de junio y agosto con 29.4°C y la más baja en el mes de enero con 19.4°C, la precipitación total anual varia de 788.6 mm a 1044.1 mm y el mes mas lluvioso es junio. Al oeste de Cd. Mante y en los alrededores de Tampico y de Cd. Madero, se localizan pequeñas áreas con este mismo tipo de clima, pero con mayor grado de humedad, con precipitaciones anuales de 1068.5 mm a 1578.5 mm y con sequías de medio verano. En cuanto al trabajo de gabinete, se realizó un modelo de simulación (STELLA ®) para un problema en particular de langosta, de acuerdo con Grant (1997). Un modelo es una abstracción de la realidad, es una descripción formal de los elementos más esenciales de un problema. Los modelos se pueden clasificar en una variedad de formas: físicos versus abstractos, estáticos versus dinámicos, correlacionales (empíricos) versus explicativos (mecanísticos), determinísticos versus estocásticos y de simulación versus analíticos (Jeffers, 1978). Los modelos de simulación son aquellos que deben resolverse numéricamente usando un conjunto de operaciones aritméticas, por ejemplo los modelos de dinámica poblacional en respuesta a las relaciones competitivas denso-dependientes, que a su vez están influenciadas por condiciones ambientales variables. La simulación es el uso de un modelo para imitar, o describir paso a paso, el comportamiento del sistema que estamos estudiando. Los modelos de simulación están compuestos de una serie de operaciones aritméticas y lógicas que, en conjunto, representan la estructura (estado) y el comportamiento (cambio de estado) del sistema de interés. Los conceptos de estado del sistema y cambio de estado del sistema son muy simples pero a la vez muy eficaces y son fundamentales para la simulación (Patten, 1971).

Resultados y Discusión En este modelo de Simulación se estimó la cantidad de ninfas de la siguiente generación en base a tasas de mortalidad, tanto de los estadios ninfales como para cada fase del estado adulto de la langosta. Estas tasas variaron de acuerdo al estadio en que se encuentran, después se obtuvo la tasa per capita de las ninfas y al final de los seis estadios ninfales el número total de ninfas potenciales para convertirse en plaga, como se muestra en el cuadro 1. La tasa de mortalidad de la langosta en el sur de Tamaulipas para el primer estadio ninfal fue de 0.2, para el segundo 0.2, para el tercero 0.15, el cuarto 0.13, el quinto 0.10 y el sexto 0.10, después son adultos; estos valores fueron tomados de muestreos y datos de campo (Barrientos, 2007). De esta manera se corrió la simulación, estos valores serán ajustados y complementados con observaciones adicionales sobre la mortalidad de la langosta en campo. Se tomo como base una densidad de población de 10,000 langostas en una hectárea. Se corrió en el modelo de Simulación de STELLA ® y se obtuvieron los siguientes resultados: la cantidad de individuos que alcanzaron el estado adulto después de la mortalidad de cada una de las seis etapas de desarrollo de las ninfas fue de 4,259 y la cantidad de ninfas para la siguiente generación se estimó en 37,799.43.

286 TM3 TM1 TM2 TM4 MN1 TM5 MN2 MN3 MN4 MN5 MN6

REC 1 REC 2 REC 3 A1 A6 A2 A3 A4 REC 4 REC 5 A5 Table 1

ADULTOS TOTALES Graph 1

NINFAS

L1 L2 L3 L4 L5 L6 A0

Noname 20 Noname 21 Noname 22 Noname 23 Noname 24 Noname 26

MN7

Fig. 1. Modelo de Simulación para una generación de langosta centroamericana, sur de Tamaulipas.

Cuadro 1. Densidad de población de la langosta centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons) en fase gregaria mediante un modelo simulación usando datos sobre su ciclo reproductivo. Repro. A0 A1 A2 A3 A4 A5 A6 L1 L2 L3 L4 L5 L6 capita 0 0 10000 0 8000 0 6400 0 5440 94656 4732 85190 4259 94656 0 85190 80457 0 72411 68388 0 61550 58130 0 52317 49411 41999 35699 44469 37799

En el cuadro 1 se aprecia como disminuye la densidad de población de la langosta centroamericana en función de la tasa de mortalidad que se consideró para cada una de las etapas, en seis meses aproximadamente todas las langostas mueren de forma natural. Respecto a las ninfas, la cantidad resultante dependió de los adultos que sobrevivieron, el número de ninfas fue de 94,656 como población inicial de primer estadio, que disminuyó conforme paso el tiempo, cabe aclarar aquí que las tasas de mortalidad fueron las que se presentan en el sur de Tamaulipas. Esto es válido cuando no se tiene información completa del problema a estudiar, se corren varios modelos hasta llegar al más se ajusta a la realidad. El número final que arrojó en el estadio seis fue de 37,799. Para obtener este número se calculó la tasa per capita de natalidad, esto es se multiplicó la cantidad de huevos eclosionados por ooteca por el número de adultos sobrevivientes en el estadio seis. Resultados similares fueron obtenidos por Pinto (2002), quien trabajó con un

287 modelo de simulación para estimar la población de la conchuela del frijol (Epilachna varivestis MULS.), él encontró que el tiempo de desarrollo en días de las distintas etapas biológicas de la conchuela, a una temperatura diaria de 25° C, fue de 5, 8, 5, 4 y 8 días para el huevo, concluyó que el modelo estimó muy bien los tiempos promedio observados en laboratorio bajo condiciones de temperatura constante. Otros autores (Symmons, 2004; Reus & Symmons, 1992) trabajaron con Schistocerca gregaria (Forskål) y eligieron variables pertinentes para desarrollar modelos e imitar la búsqueda de bandos de ninfas y su control; de la misma manera usando las temperaturas medias de las estaciones meteorológicas presentaron un modelo para estimar la eclosión de los huevecillos y los periodos de renovación ninfal de S. gregaria.

Conclusiones Este modelo de simulación es una herramienta importante para estimar densidades de población de la langosta centroamericana que podría presentarse en dos o más años. Una de las ventajas del modelo es que se puede hacer una simulación sobre el problema en particular sin tener toda la información, ya que permite irlo ajustando hasta obtener datos similares a los que se observan en campo. Actualmente se esta trabajando en la obtención de datos adicionales sobre la dinámica poblacional de la langosta centroamericana en el sur de Tamaulipas, lo cual permitirá ir ajustando aún más el modelo de acuerdo a la realidad.

Agradecimientos Se agradece al Fondo Mixto de Fomento a la Investigación Científica y Tecnológica, CONACYT – Gobierno del Estado de Tamaulipas, el apoyo económico para la realización del proyecto “Desarrollo de un proceso tecnológico para el control biológico de la langosta centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons Walker) y acridoideos plaga en la región sur de Tamaulipas”. Clave TAMPS – 2005-C08-26, en el marco del cual se realizó el presente trabajo.

Literatura Citada Astacio, C. O. 1988. La langosta voladora o chapulín Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker 1870) y otros acridios reportados en la región del OIRSA. Organismo Internacional Regional de Sanidad Agropecuaria. División de Sanidad Vegetal. 20 pp. Ávila-Valdez, J., Barrientos-Lozano L y P. García-Salazar. 2004. Aspectos de la biología y hábitos de la langosta centroamericana Schistocerca piceifrons piceifrons Walker (Orthoptera: ) bajo las condiciones del sur de Tamaulipas, 177-181. Entomología Mexicana Vol. 2. 907pp. Barrientos-Lozano, L. 2007. Control Biológico de Langostas y Saltamontes, 234-249. En: L. A Rodríguez-del Bosque y H. C. Arredondo-Bernal (eds.), Teoría y Aplicación del Control Biológico. Sociedad Mexicana de Control Biológico, México. 303pp. Barrientos-Lozano, L. 2001. Dinámica Poblacional, Biología, Ecología y Comportamiento de la langosta voladora (Schistocerca piceifrons piceifrons). En: L. Barrientos-Lozano (ed). Memorias del I Curso Internacional sobre Ecología, Manejo y Control de la Langosta Voladora (Schistocerca piceifrons piceifrons Walker). Altamira, Tamaulipas. 232 pp. Barrientos-Lozano, L., O. Astacio-Cabrera, F. Álvarez-Bonilla y O. Poot-Martínez. 1992. Manual técnico sobre la Langosta voladora Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker

288 1870) y otros acridoideos de Centroamérica y el sureste de México. FAO-OIRSA. El Salvador. 162 pp. Grant, W. 1997. Ecología y Manejo de Recursos Naturales, Análisis de Sistema y Simulación. DWFS, Texas A & M University, USA. 379 pp. INEGI.1983. Síntesis Geográfica del Estado de Tamaulipas, México, D. F. Jeffers, J. N. R.1978. An Introduction to System Analysis: With Ecological Applications. Baltimore: University Park Press. 288pp. Patten, B.C. 1971. A primer for ecological modeling and simulation with analog and digital computers. In B. C. Patten (ed.). System Analysis and Simulation in Ecology. Vol. 1. New York: Academic Press. 309 pp. Pinto, V. 2002. Simulación de la Dinámica Poblacional de la Conchuela del frijol, Epilachna varivestis MULS, Mediante un Modelo Fenológico de Desarrollo Acumulativo. Agrociencia 36, 115-122. Reus, J. & P.M. Symmons. 1992. A model to predict the incubation and nymphal development periods of the desert locust, Schistocerca gregaria (Orthoptera: Acridae. Bulletin Entomological Reseach .Vol. 82 (4): 517-520. Symmons, P.M. 2004. A computer simulation of desert locust target block detection and demarcation. Crop Protection Vol. 23 (3): 183-190. Uvarov, B. 1935. Locust and Grasshoppers; a Handbook for Their Study and Control. The Imperial Bureau of Entomology. London. 69-169; 263-273.

289 EL FENÓMENO DE “EL NIÑO” Y SU RELACIÓN CON LA PLAGA DE LANGOSTA EN LA HUASTECA POTOSINA

The fenomeno of “el niño” and his relation with the plague of lobster in Huasteca Potosina

Carlos Contreras Servín. Coordinación de Ciencias Sociales y Humanidades, Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Avenida Industrias #101; Fracc. Talleres, San Luis Potosí. S. L. P., México. c. p. 78494 Tel. y fax (444) 818-2475; 818-6453. Correo electrónico: [email protected]

Introducción. La región conocida como Huasteca Potosina (figura 1), se halla en la parte oriental del estado de San Luis Potosí; tiene como límites la Sierra Madre Oriental por el occidente y los estados de Tamaulipas al norte, Veracruz al este, Hidalgo y Querétaro por el sur. El contorno es irregular, las coordenadas extremas son: el norte del municipio de El Naranjo llega a los 22°45 de latitud norte.; el extremo más al sur en el municipio de Tamazunchale se encuentra en los 21°7’ de latitud norte; Tamasopo por el occidente toca los 99°30’ de longitud oeste y Ébano por el oriente está limitado por el meridiano de los 98° 20’ de longitud este (Alderete, J. R. y V. Rivera, 1959). En lo que respecta al estudio realizado en la zona, este tiene como finalidad principal, relacionar el fenómeno de “El Niño” con la mayor o menor presencia de la plaga de langosta centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons). Para realizar este objetivo, se encogió la región de la Huasteca Potosina por varias razones: la primera de ellas, tiene que ver con el hecho de que la región es una zona tropical subhúmeda, considerada por autores como Rzedowski (1963), como el límite boreal de las selvas altas perennifolias. En segundo lugar, porque al ser un lugar de frontera entre las regiones biogeográficas neártica y neotropical, existen una gran variedad de ecosistemas, la mayoría de ellos, son sumamente frágiles y sensibles a los cambios climáticos. Por otra parte, desde el punto de vista agropecuario, la Huasteca Potosina es propicia para el cultivo de caña de azúcar y café; frutales como el plátano, el litchi o el maracuyá; para la siembra de oleaginosas y cultivos forrajeros; y para la cría y engorda, extensiva, semi- intensiva e intensiva, de bovinos y, en menor medida, de otras especies pecuarias. Dentro del proceso productivo de la agricultura, repercuten cíclicamente los ciclones, las heladas, las sequías y las inundaciones. Sin embargo, de todos los fenómenos meteorológicos mencionados anteriormente, es la sequía y la periodicidad de las lluvias el factor que más daño ocasiona en las actividades agropecuarias, debido a que los cambios sobre el patrón normal de lluvias afectan de manera drástica principalmente a las huertas de naranjo, cafeto o plantación de caña de azúcar, de ahí que la región tenga en común la caracterización de ser zona de alto siniestro para la agricultura. Dentro de este contexto, las noticias recopiladas en la búsqueda hemerográfica 1960- 2004 y los reportes del “North American Drought Monitor” para los años de 2003-2006, permitieron establecer que dentro de la Huasteca Potosina, la región norte-este (municipios de Tamuín, Ébano y San Vicente Tancuayalab) ha sido tradicionalmente la zona más afectada por la presencia de la langosta. Dicha zona tiene un clima de tipo Awo (cálido subhúmedo con lluvias de verano y precipitación invernal entre 5 y 10%, dentro de los subtipos de menor humedad. El tipo de vegetación original que predominaba era el Bosque espinoso, acelerándose su desaparición con la construcción del sistema de riego Pujal-Coy (.Aguilar-Robledo,1995). En los

290 últimos años asociados al fenómeno de la sequía, se han observado una mayor presencia de mangas de langosta. Por otro lado, los elementos meteorológicos que más inciden en la distribución, tasa de crecimiento, reproducción, migración y adaptación de la langosta y chapulines son: la temperatura, humedad relativa del aire, la precipitación, el brillo y la radiación solar (Porter et al. 1991; Cornford, 1996, citados por Retana, 2000). En el caso del incremento de la población de la langosta, esta situación puede puede ocurrir en cualquier lugar del área de distribución de la especie, si las condiciones climáticas y ecológicas son apropiadas. (Retana, 2000)

Materiales y Método Debido a que municipios de Tamuín, Ébano y San Vicente Tancuayalab, como se mencionó anteriormente, registran una mayor frecuencia en la aparición de mangas de langosta, es por eso que se seleccionaron siete estaciones ubicadas en dicha área. La información se tomó de la base de datos del Eric II con datos de 1960 a 1997. Posteriormente, la Comisión Nacional del Agua, Gerencia Estatal del Estado de San Luis Potosí, proporciono la información correspondiente al periodo de 1998 a 2004. Para realizar el análisis estadístico se obtuvieron los promedios anuales de precipitación y temperatura (media, máxima y mínima). Las estaciones utilizadas para relacionar la información meteorológica con la presencia de la langosta fueron: El Tulillo, El Coco, Velazco, Ébano, Tamuín y Las Adjuntas. En lo que se refiere al comportamiento de la lluvia anual de las estaciones “El Tulillo, El Coco, Velazco, Ébano,

291 Tamuín y Las Adjuntas”, destacan como años particularmente secos los de 1964, 1977, 1980, 1982 y una tendencia durante la década de los noventa a una disminución en general de la lluvia anual ver cuadro número uno). Cuadro número 1. Precipitación anual, Sequías extremas: Años 1960-2003 Estación Promedio 1964 1977 1980 1982 1997 1998 2001 2002 2003 mm Ebano 819.10 339.2 447-1.3 603.7 464.2 568.6 601.7 582.5 692.5 860 El coco 866.58 774.6 464.2 552.7 890.5 610.5 695 609 1226.5 El fiscal 1005.53 868.9 552.7 1084.7 1116.1 742.7 1133.6 778.3 1084.7 Adjuntas 914.64 773.7 725.2 1084.7 644.5 743.4 889.9 613.1 930.2 884.6 El Tulillo 806.16 594.4 644.5 547.7 752.5 646.5 542.6 461.8 Taquín 987.18 891.8 547.7 493.6 1351.1 1008.2 610.6 789.2 1144.4 Velazco 731.93 321.5 471.5 493.6 520.9 849.2 339.3 501.4 823.4 373.4

Los promedios de temperatura (media, máxima y mínima) de las estaciones meteorológicas El Tulillo, El Coco, Velazco, Ébano, Tamuín y Las Adjuntas permiten observar lo siguiente: La falta de registros meteorológicos de la década de los años sesenta particularmente de algunas estaciones, no permiten la correlación de temperatura para dicho periodo, a partir de la década de los años setenta, esta correlación es más homogénea, salvo el caso de la estación “El fiscal”, la cual no tiene información del año 1982. En términos generales, se puede decir que la temperatura (media, máxima y mínima) aumentó de forma creciente a partir de la década de los años ochenta. Cuadro número 2 Estación Temperat Promedio 1964 1977 1980 1982 1997 1998 2001 2002 meteorológi ura en Cº ca Ébano Media 24.91 24.68 25.01 25.01 26.37 25.24 26.61 25.98 25.71 Máxima 30.18 30.86 30.22 30.35 31.28 29.78 35.85 35.74 35.26 Mínima 19.66 18.49 19.8 19.68 21.45 19.58 20.68 19.83 19.54 El Coco, Media 25.82 25.69 25.81 26.21 26.04 26.5 27.18 25.98 Tamuín Máxima 32.25 32.15 32.3 32.69 32.9 33.27 34.16 33.11 Mínima 19.43 19.23 19.33 19.73 19.52 20.02 20.25 18.85 El Fiscal, Media 25.36 24.78 24.99 25.22 26.69 27.02 26.65 San Vicente Máxima 31.22 30.75 30.92 30.83 32.82 33.22 32.94 Mínima 19.50 18.81 19.06 19.6 20.56 20.83 20.36 Las Media 25.38 25.36 25.26 25.53 25.77 25.72 26.89 26.13 25.61 Adjuntas, Máxima 31.57 32.78 31.38 32.06 31.84 31.92 33.11 32.57 32.08 Tamuín Mínima 19.20 17.94 19.15 18.99 19.69 19.52 20.67 19.69 19.14 El Tulillo, Media 24.60 24.7 24.97 24.37 23.68 24.95 26.19 26.34 Ébano Máxima 31.24 31.14 31.22 30.78 30.99 32.61 32.98 33.13 Mínima 18.01 18.26 18.71 17.97 16.37 17.63 19.43 19.56 Tamuìn, Media 25.17 24.87 25.06 25.6 25.22 26.94 26.47 26.27 Tamuín Máxima 30.97 30.75 30.8 31.64 31.74 32.95 32.75 32.78 Mínima 19.36 18.99 19.32 19.56 18.79 20.91 20.18 19.8 Velazco, Media 25.52 24.98 25.54 25.19 25.72 26.91 29.41 23.21 26.17 Tamuín Máxima 31.85 31.3 32.19 31.22 31.51 35.54 38.33 29.24 32.98 Mínima 19.20 18.66 18.9 19.17 19.92 18.28 20.49 17.17 19.37

292 En el año de 1982, se aprecia un amento en la temperatura que varía de unas décimas de grado centígrado hasta aumentos de 1.8 C°. En el año de 1998, los aumentos fueron más significativos con aumentos que van desde 0.6 C° a 1.5 C°. Dentro de este contexto resalta, el caso de la estación Velazco en Tamuín, con aumento en la temperatura media de hasta 3.9 C° (1999) y de hasta 6.4 C° en la máxima (1998, ver cuadro 2), lo cual parece comprobar la hipótesis que la desaparición del Bosque espinoso, como consecuencia de la construcción del sistema de riego Pujal-Coy, ha sido de terribles consecuencias ambientales, ocasionando un cambio climático a nivel regional. Relación del fenómeno de “El Niño” (ENSO) con los promedios de precipitación y temperatura En los datos de precipitación de Ébano, se puede apreciar que la lluvia disminuye por abajo del 25%, con respecto al promedio anual, ya que en los años de 1964, 1977, 1982, y 1997 la precipitación registra un rango de 330 mm a 600 mm, con respecto al promedio anual de 845 mm. Con este hecho se puede apreciar la estrecha relación entre los fenómenos de sequía y El Niño. La diferencia entre la variación anual en los años Niño se debe a la duración, intensidad y mes del año en que se inicia. En los datos de precipitación de Velazco se puede observar la misma correlación del fenómeno de El Niño, lo notable es, que es más marcada la disminución de lluvia a partir de la década de los noventa, probablemente como consecuencia del proceso de deforestación y la construcción del sistema de riego Pujal-Coy. Como conclusión preliminar se puede decir que ambas estaciones, son ejemplo que permiten establecer una tendencia a que cada vez, se presentan años con mayor frecuencia en el déficit de lluvia, como consecuencia del proceso de deforestación, tendencia que se agrava más en los años que se registra la presencia de “El Niño” Comparando los registros de temperatura de Ébano y Velazco, estos permiten confirmar lo dicho antes, que la temperatura media aumenta en años Niño entre un 1 C° y 1.5 C° en el caso de la primera estación y de hasta 4 C° como en caso de Velazco, en donde incluso la temperatura máxima aumenta de un promedio de 31.8 C° a un promedio de 38.3 C° (1997) y 37. 7 C° (1998), superando los 6.0 C° como consecuencia de la deforestación y la presencia del ENSO. Relación de los fenómenos de la sequía y “El Niño” con la presencia de la plaga de langosta Antes de continuar, es importante señalar que muchos reportes de aparición de plagas de langostas coinciden con períodos de estacionalidad de lluvias o bien períodos secos (Cornford, 1996 y Mabbett, 1994, citados por Retana, 2000), autores que indican que muchas plagas coinciden con el final de una sequía. Por otra parte, al relacionar espacialmente los lugares que registran la presencia de la plaga de langosta en la Huasteca Potosina, el listado de sitios que la mencionan es amplia y variada, como ejemplo podemos citar: Villa Guerrero, Tamuín, Cd. Valles, Álvaro Obregón, El Cuiche, Santa Elena, Ébano, San Vicente Tancuayalab, Santa Clara, Casas Blancas, El Tulillo, Tamasopo, Tampamolón, Tanquián, Tamazunchale. Ejidos Tamalacaco, Alfredo V. Bonfil y Aurelio Manrique. Pero destaca por el número de noticias registradas las que se refieren a la región comprendida entre los municipios de Valles, Tamuín, Ébano y San Vicente Tancuayalab, lo que confirma la hipótesis de que la zona más vulnerable a la sequía, es la más vulnerable a la presencia de mangas de langosta y que por lo tanto, la presencia del inicio del fenómeno de El Niño se convierte en una alerta temprana, sobre las condiciones propicias para que un desarrollo mayor o menor de las mangas de langosta. Al respecto, conviene destacar que como parte del trabajo multidisciplinario, el grupo SAGARPA- CONACYT-UASLP-UNAM (Proyecto SAGARPA-2004-CO1-186/A-1) y de la base de datos de dicho proyecto, se tienen registros de los años 1960-2004 de carácter hemerográfico. Dentro de

293 esta base de datos, se recopilaron todas las noticias de los periódicos siguientes: El Sol de San Luis El Heraldo, Momento, Pulso, El Mañana de Valles, todos ellos del Estado de San Luis Potosí, a partir de dicha información y de acuerdo al número de noticias acopiadas y registradas, se pudo llegar a la conclusión de que la presencia de la langosta como plaga, se reporta en un periodo que comprende los meses de mayo a septiembre, meses que coinciden con la conclusión del periodo de secas en el año y el inicio del periodo de lluvias de carácter ciclónico, eventualmente la presencia de la plaga se extiende al mes de octubre (año de 1984), pero de acuerdo a estos mismos registros, la actividad de la plaga provoca mayores perdidas agropecuarias entre los meses de julio a agosto, en relación con el fenómeno de El Niño, se pudo observar que la plaga de langosta reportada en los años de 1963 a 1966 coincide con la presencia del ENSO, mientras la plagas de los años de 1989 a 1992 se pueden correlacionar parcialmente con este evento, finalmente la mejor correlación de la sequía con la presencia de la plaga se observa con el ENSO de 1997-1998 (Trenberth K. E., 1997). La conclusión anterior, se ve reforzada con noticias como: “La humedad provocada por las pocas lluvias y posteriormente el calor y las altas temperaturas fueron la causa del brote generalizado de esta plaga” (noticias de los periódicos de SLP, meses de abril, mayo, junio de 1991). Otros reportes de la zona, señalan que “La humedad de la tierra a causa de las escasas lluvias y el calor ha favorecido para que esta plagas haya brotado y amenacen con la destrucción de los pastos y la agricultura Simplemente en la comunidad de Ponciano Arriaga hay una cantidad de 2200 has. aproximadamente, que se encuentran infestadas por la langosta” (noticias de los periódicos de SLP, mes de julio de 1998). El último ENSO considerado en este estudio es el del año de 2002, mismo que permite este análisis espacial con los registros meteorológicos. Por otra parte, también se pueden correlacionar diferentes reportes hemerogràficos como: “Las lluvias no se han presentado lo que ha provocado que estas plagas se presenten en por lo menos 40 mil has. La comunidad de Ponciano Arriaga dio a conocer esto a las autoridades, para que se tomen las medidas necesarias”. Lugares que se vieron afectados: San Vicente, Ébano, Tamuín, Ciudad Valles, Ponciano Arriaga, Santa Elena y Nuevo Ahuacatitla (periódicos de SLP, meses de mayo-octubre de 2001). Un año, después los diarios reportan: “Tan sólo en ese municipio se estima que están infestadas 9 400 hectáreas. La SEDRAH estima que 19 mil hectáreas están infestadas con langosta, reporte confirmado por Sanidad Vegetal quien menciona que “hay 19 mil hectáreas infestadas de chapulín y langosta en Tamuín. Ganaderos denuncian situación agravada por invasiones prediales, plagas y sequías; se declaran descapitalizados” (noticias de los periódicos de SLP, meses de junio-agosto de 2002). Finalmente se puede concluir que la presencia de la plaga de langosta si guarda una fuerte relación con los periodos de inicio y terminación del fenòmeno de “El Niño”.

Discusión y Conclusiones Como primera conclusión, podemos decir que recientemente se ha querido explicar la presencia de langosta con las condiciones climatológicas especificas y particularmente con el fenómeno de “El Niño”; ya que en teoría, un aumento de la temperatura ambiental, puede acelerar no solo el tiempo de eclosión de los huevos en la tierra, sino los demás procesos de cambio de estado de las langostas. A partir de este principio, durante el estudio de los registros meteorológicos de la zona que comprende principalmente los municipios de Valles, Tamuín y Ébano, mismos de donde se seleccionaron siete estaciones meteorológicas que reportan un clima de tipo Awo (cálido subhúmedo con lluvias de verano), considerado como el más seco de los

294 climas tropicales, con una precipitación anual promedio de 900 mm. Este dato es importante, porque se trata de un clima que se encuentra en el limite de los climas tropicales y los climas secos, motivo por el cual la isoyeta anual de 900 mm adquiere relevancia, para delimitar espacialmente las regiones propicias para el desarrollo de mangas de langosta. Por otro lado, la base de datos del proyecto SAGARPA nos permite ascender a registros hemerográficos de los años de 1960 a 2004 y al trabajo de campo de las campañas de Sanidad Vegetal del Estado de San Luis Potosí en la región de la Huasteca. Con estos tres tipos de información (meteorológicos, hemerográficos y trabajo de campo), fue posible construir los periodos en que se han desarrollado las mangas de langosta en los últimos 45 años y poder establecer los ciclos de sequía y su relación con el fenómeno de “El Niño”, descubriéndose que si existe una relación entre sequía y presencia de langosta. Sin embargo, esta analogía, no es exacta debido a que el fenómeno de “El Niño”, no tiene una duración anual, ni mes de inicio en particular; por lo tanto, no nos permite realizar una correlación perfecta con los registros anuales, por lo que es necesario trabajar posteriormente con los registros mensuales y con ello demostrar mejor la relación entre los ciclos de sequía, “Niño” y la plaga de langosta. Sin embargo, los resultados obtenidos en el presente estudio sobre sequía y fenómeno de “El Niño” en la Huasteca Potosina, permiten confirmar la teoría de que la presencia cada vez más recurrente y grave de la plaga de langosta, también conciernen directamente con un impacto ambiental, como consecuencia del proceso de deforestación y la construcción del sistema de riego Pujal-Coy, proyecto que alteró las condiciones climáticas locales, mismas que se reflejan posteriormente en un aumento de temperatura y disminución de la precipitación, factores que se van agravar durante los eventos ENSO, todos estos factores finalmente posibilitan ambientes propicios para la reproducción de la langosta y la posterior conformación de mangas. Por esa razón, en la medida que aparecen las primeras manifestaciones del fenómeno de “El Niño y la sequía, estas condiciones permiten el monitoreo y la alerta temprana sobre la probable formación de mangas de langosta. Por último, conviene mencionar que el deterioro del medio natural en la Huasteca Potosina; forma parte ya, de la evidencia de la teoría del “Cambio Climático Global” y sus consecuencias a nivel regional, teorías que demuestran que la presencia de la langosta es resultado de un impacto ambiental.

Literatura Citada Aguilar-Robledo, M (1995), “Autopsia de un fracaso: el caso del proyecto Pujal-Coy de la Huasteca Potosina”, Editorial Ponciano Arriaga, México. Alderete, J. R. y V. Rivera (1959), Geografía del estado de San Luis Potosí, San Luis Potosí. Galindo Mendoza, Guadalupe (2004-2006). Proyecto SAGARPA-2004-CO1-186/A-1 Porter, J.; Parry, M.; Carter, T. (1991). The potential effects of climatic change on agricultural insect pest. Agricultural Forest. Meteorology. 57: 221-240 Retana, José A (2000), Relación entre algunos aspectos climatológicos y el desarrollo de la langosta centroamericana Schistocerca piceifrons piceifrons en el Pacífico Norte de Costa Rica durante la fase cálida del fenómeno El Niño-Oscilacion Sur (ENOS). Rzedowski, J. (1963), "El extremo boreal del bosque tropical siempre verde en Norteamérica continental", en Vegetatio Núm. 11. Trenberth K. E., 1997. The Difinition of El Niño. Bull. Amer. Met. Soc., 78, 2771-2777

295 DINÁMICA POBLACIONAL Y PREFERENCIA DE FRUTOS DE GUAYABA POR Conotrachelus spp (Coleoptera: Curculionidae)

Seasonal dynamics and fruit preference by Conotrachelus spp (Coleoptera: Curculionidae) in guava

Manuel Darío Salas-Araiza, Alejandro Peña-Velasco, Oscar Martínez-Jaime y Rafael Ramírez- Malagón. Instituto de Ciencias Agrícolas. Universidad de Guanajuato. ExHacienda El Copal. km 5 carr. Irapuato-Silao. A. Postal # 311. Irapuato 36500, Guanajuato. México. [email protected]

Palabras Clave: Dinámica. Preferencia. Conotrachelus spp. Guayaba.

Introducción Diversos insectos afectan la producción de guayaba en México, destacan Conotrachelus dimidiatus Champion y Conotrachelus spp (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) que afectan la calidad por los orificios de ovipostura y los daños de la larva al alimentarse del fruto (Mata- Beltrán y Rodríguez-Mendoza 1990); González-Gaona (1991) menciona que en la región de Calvillo-Cañones (Ags.-Zac.), los picudos pueden llegar a infestar hasta el 70% de la superficie y ocasionar pérdidas hasta del 60% en la producción, menciona que C. dimidiatus se detectó en 90 al 100% de los árboles muestreados, otra especies de curculiónidos predominantes son Conotrachelus spp y Pandeleteius spp. La producción de guayaba en el estado de Guanajuato es el 1% de la producción nacional (INFOASERCA, 2008) hasta el momento no se han realizado investigaciones relacionadas con los insectos que atacan este frutal. Un aspecto importante en el manejo de picudos de frutales es detectar a tiempo la presencia de adultos en la planta hospedera para su control (Prokopy et al 2004). Leskey y Wright (2004) mencionan que el olor que despide la planta huésped, cuando se ha formado el fruto atrae más a los adultos de C. dimidiatus (Herbst) que los atrayentes sintéticos. En algunos casos, como con C. nenuphar los adultos no sólo son atraídos por los olores de los frutos, sino también por los de las hojas y madera del manzano, muchos de los adultos emigran de los sitos de hibernación a los árboles hospederos antes de que se forme el fruto y muchas de las hembras aún no se han apareado; el apareamiento ocurre en o cerca del hospedero (Leskey et al 2005). La emergencia de C. nenuphar está en función de la temperatura del suelo o del medio ambiente y de la fenología de la planta (Piñero y Prokopy 2006). Lan et al (2004) señalan que C. nenuphar (Herbst) presenta dos generaciones al año, en la primera la hembra oviposita en los frutos jóvenes y se alimenta de los pétalos de las flores, la larva una vez que termina su desarrollo sale al suelo y pupa en él a 3 u 8 cm de profundidad, al emerger las hembras ovipositan en los frutos maduros. En el estado de Guanajuato se ha detectado a C. dimidiatus en follaje de mango (Salas- Araiza et al 2001) y guayaba (Salas-Araiza M.D. sin publicar), este picudo ya ha sido reportado en otras regiones productoras del país; sin embargo, se tiene la presencia de una nueva especie de Conotrachelus que esta en proceso de descripción, se sabe muy poco de su biología. Por lo anterior el presente trabajo tuvo como objetivo contribuir al conocimiento de la dinámica

296 poblacional y su relación con los factores climatológicos de esta especie, así como la incidencia en diferentes variedades de Psidium guajava en Irapuato, Guanajuato.

Materiales y Método El trabajo se realizó en el campo experimental del Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato en Irapuato, Guanajuato (101° 01' 01" N, 20° 49' 49" O) con una altura de 1750 msnm, la región presenta una precipitación de 750 mm, una temperatura media de 18° C y una humedad relativa de 56%. Para determinar la dinámica poblacional de Conotrachelus spp en follaje de guayaba, se realizaron muestreos semanales de follaje en árboles de 10 años de edad de guayaba criolla de fruto blanco, amarillo y rosa del 23 de marzo al 4 de diciembre del 2007; la huerta se manejó con todas las labores culturales comerciales, excepto que no se aplicaron insecticidas. Los muestreos se realizaron en 10 árboles con sombrilla entomológica de 1 m2; cada una de las muestras se depositó en frascos con alcohol al 70% para su análisis posterior en el laboratorio mediante un estereoscopio de 34x. Se registró la temperatura, precipitación y humedad relativa de una estación metereológica situada a 200 m de la huerta; el tratamiento estadístico consistió en un análisis de correlación comparando el número de adultos capturados en follaje y la precipitación, y temperatura. Para observar la incidencia de larvas chicas, medianas y grandes de Conotrachelus spp y su relación con el tamaño de fruto de guayaba, se tomaron cinco muestras (septiembre 13, 18 y 25; octubre 2 y 11). De cada una de ellas, se tomaron 60 frutos: 20 pequeños (Ø=2.5 cm), 20 medianos Ø=3.5 cm y 20 grandes Ø=4.5 cm). En ellas se cuantificó el número de orificios y larvas. Se realizó un análisis de correlación para saber que tipo de relación hubo entre estas variables. Con el fin saber si hay preferencia en la incidencia de larvas en frutos con diferentes colores de pulpa, se realizaron tres muestreos en el mes de octubre (11, 18, y 23), tomando 20 frutos de cada tipo de pulpa (blanca, verde y rosa). Para determinar en que color de fruto hubo mayor número de larvas se hizo un ANDEVA completamente al azar con 20 repeticiones teniendo como variable dependiente al número de larvas, las medias se separaron mediante la prueba de Tukey al 5%. Los insectos identificados se encuentran en la colección entomológica Leopoldo Tinoco Corona del Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato en Irapuato.

Resultados y Discusión Dinámica poblacional de Conotrachelus spp. Las adultos del picudo de la guayaba emergieron el 22/jun con una media de 7.6 adultos/árbol, este evento ocurrió cuando se acumularon alrededor de 280 mm de lluvia (Fig. 1) debido a que las larvas de Conotrachelus spp pupan en el interior del suelo (Millan-Serrano 1978) los adultos requieren de humedad para emerger, la temperatura osciló en 20.6 °C (Fig. 2); como se observa, la emergencia fue súbita y coincide con la presencia de los botones florales en el árbol, Millan-Serrano (1978) reporta al igual que en esta investigación la emergencia de adultos a fines de junio en Aguascalientes; van Asch y Visser (2007) mencionan que el periodo óptimo para la emergencia de curculiónidos cuyo alimento son flores y semillas, dependerá de la época de floración y de la maduración de éstas últimas e indican que la temperatura es el factor principal que influye en la fenología del fitófago; Piñero y Prokopy (2006) observaron que la emergencia de C. nenuphar en manzano estuvo en

297 función de la temperatura del suelo y medio ambiente, lo que concuerda con el aumento de la temperatura en fechas previas a la emergencia en este trabajo, Salas-Araiza et al (en prensa) indicaron que las ninfas de primer estadio de differentialis (Thomas) (Orthoptera: Acrididae) emergieron del suelo cuando la precipitación alcanzó los 200 mm en la misma localidad donde se realizó esta investigación. Existe otro máximo poblacional el 13/sep con una media de 5.2 adultos por árbol, cuando la precipitación acumulada fue de 782 mm, posiblemente la especie es multivoltina, con dos generaciones en el año, Millan-Serrano (1978) señala que la emergencia de adultos se prolonga hasta el mes de septiembre, pero no indicó si la población fue multivoltina.

8 1000 900 7 800 6 700 5 600 4 500 3 400 # deIndividuos 300 2 200 Acumulada Precipitación 1 100 0 0

7 7 7 7 07 07 07 007 40 00 007 0 00 0 007 0 00 007 /2 0 /2 /2 /2 /2 /2 /2 /2 /2 /2 3 7/ 5 6 6 8 8 0 0 1 1 0 /0 0 /0 1 /1 1 9/0 1/0 8/1 19/ 03/05/200717 06/ 2 13/07/200707 2 05/09/200718/09/200702/ 1 31/10/200713 27/ adultos/árbol precipitación acumulada (mm) Fig. 1 Conotrachelus spp en follaje de guayaba y la precipitación acumulada. Irapuato, Gto. 2007

8 35 7 30 6 25 5 20 4 15 Temp (ºC) Temp 3 # Individuos/árbol 10 2

1 5

0 0

7 7 7 7 07 07 07 07 07 07 0 0 0 07 0 0 0 0 20 20 20 /20 7/0407 /03/ /05/ /06/ 19 03 17/05/206 29/06/2 13/07/200707/08/2 21/08/200705/09/2018/09/200702/10/2018/10/200731/10/2013/11 27/11/20 adultos/árbol T. media

Fig. 2. Conotrachelus spp en guayaba y la temperatura media. Irapuato, Gto. 2007.

Incidencia de larvas en frutos. En el Cuadro 1 se observa que el número de orificios es mayor en frutos grandes, en los dos últimos muestreos el tamaño de fruto es prácticamente igual debido al desarrollo normal de la planta; los machos del picudo se alimentan del fruto haciendo pequeños orificios para alimentarse (Millan-Serrano 1978); esto probablemente explica, que el promedio de orificios pueda llegar hasta 17 por fruto y el número de larvas sea como máximo 2.77 por fruto, este mismo autor también indica que las hembras prefieren ovipositar en frutos con diámetro menor a 2 cm; en este trabajo los frutos de 2 cm de diámetro, presentaron menor número de orificios y larvas, Myers et al (2007) explican que aún cuando las larvas de C. nenuphar se alimentaron de frutos chicos de manzano, al final murieron debido a que el alimento se agotó. En este trabajo se presentó una correlación directa (r = 0.875) entre el número de

298 orificios y larvas, y entre el tamaño de fruto y la cantidad de larvas (r = 0.72), aunque Millan- Serrano (1978) menciona que las hembras ponen un solo huevo por fruto, este trabajo demuestra que pueden ovipositar más de acuerdo al tamaño de éste (Cuadro 1).

Cuadro 1. Incidencia de larvas y orificios en tamaño de fruto de guayaba. Irapuato, Gto. 2007.

TAMAÑO ORIFICO/FR LARVA/FRU FECHA FRUTO (cm) UTO TO 13-Sep gde. 4.21 4.14 0.15 med. 3.15 2.4 0.1 chic.2.44 2.85 0 18-Sep gde.4.58 6.5 0.8 med. 3.24 6.5 0 chic. 2.37 7 0 25-Sep gde. 4.12 9.75 1 med. 3.22 10.15 1.15 chic. 2.33 8 0.25 02-Oct gde. 4.41 9.8 1.5 med. 3.55 7.6 0.85 chic. 2.36 2.5 0.05 11-Oct gde. 4.57 17.1 2 med. 3.2 12.29 1.45 chic. 2.37 6.4 0.21 18-Oct gde. 4.69 20 2.77 med. 3.68 9.15 1.73 chic. 3.8 10.25 1.38 23-Oct gde. 4.74 16.8 1.57 med. 3.85 12.15 2.33 chic. 4.22 9 1.1

Incidencia de larvas por color del fruto. Los frutos de pulpa rosa presentaron la mayor incidencia de larvas con una media de 2.13 larvas/fruto (Cuadro 2), las frutas de este tipo tiene la característica que tienen poca semilla y los grados brix son altos. Mata-Beltrán y Rodríguez- Mendoza (1990) sugieren que en guayaba el sabor y el ataque de insectos es debido a la presencia de 11 terpenos y Myers et al (2007) indican que las hembras de C. nenuphar prefieren ovipositar en la variedad Delicius de manzana, la cual es dulce, no esta claro que hace que las hembras prefieran ovipositar en fruto rosa o si la sobrevivencia de las larvas sea favorecida por la cantidad de azucares, ello será objeto de otro trabajo.

Cuadro 2. Incidencia de larvas de en frutos de guayaba. Irapuato, Gto.2007. (Medias con la misma literal son similares estadísticamente. Tukey (p<0.05)

COLOR DE LARVAS/FRUTO PULPA blanca 1.03 a amarilla 1.28 a rosa 2.13 b

Conclusiones Los resultados de esta investigación contribuirán al manejo se este picudo en guayaba. Hay aparentemente dos generaciones al año, una a fines de junio y otra a mediados de septiembre. La cantidad de precipitación necesaria para la emergencia de los adultos del suelo en

299 la primera generación es de alrededor de 200 mm, que coincide con los requerimientos de precipitación en otras especies en la misma localidad, lo que confirma estos datos. Aún cuando los frutos pueden presentar numerosos orificios, no hay una relación directa con el número de larvas; posiblemente el menor número de éstas, sea debido al canibalismo por la escasez de alimento. Psidium guajava es una especie aromática y de frutos con sabores variables desde ácidos hasta muy dulces; como se observó, los frutos de pulpa rosa son más susceptibles al ataque de Conotrachelus spp por lo que el productor deberá poner especial atención por el daño que pueda ocasionar este coleóptero si la huerta es de variedad rosa.

Literatura Citada González-Gaona E. 1991. Evaluación de daños, distribución e incidencia del picudo de la guayaba (Conotrachelus spp), en la región Calvillo-Cañones. Resúmenes del XXVI Congreso Nacional de Entomología. Universidad Cristóbal Colón. Veracruz, Ver. p. 232. INFOACERCA2008http://www.infoaserca.gob.mx/claridades/revistas/059/ca059.pdf (fecha de consulta: 27/marzo/2007 Mata-Beltrán I. y A. Rodríguez-Mendoza. 1990. Cultivo y Producción de Guayabo. Ed. Trillas. Segunda edición. México, D. F. 160 pp. Millan-Serrano A. 1978. Anotaciones sobre la biología del picudo de la guayaba (Conotrachelus sp.) en la región de Calvillo, Ags. Fol. Entomol. Mex. Nums. 39-40: 144 -146. Myers C. T., T. C. Leskey y P. L. Forsline. 2007. Suceptibility of fruit from diverse apple and crabapple germplasm to attack by plum curculio (Coleoptera : Curculionidae). J.Econ. Entomol. 100(5): 1663-1671. Lan Z., H. Scherman, y D. L. Horton. 2004. Temperature-dependent development and prediction of emergence of the summer generation of plum curculio (Coleoptera: Curculionidae) in the southeastern United States. Environ. Entomol. 33 (2):174 -181. Leskey T. C., y S. E. Wright. 2004. Monitoring plum curculio, Conotrachelus nenuphar (Herbst) (Coleoptera: Curculionidae) populations in apple and peach orchard in the mid-Atlantic. J. Econ. Entomol. 97: 79-88. Leskey T. C., A. Zhang y M. Herzog. 2005. Nonfruiting host tree volatile blends: novel attractants for the plum curculio (Coleoptera: Curculionidae). Environ. Entomol. 34(4):785-793. Piñero J. C. y R. J. Prokopy. 2006. Temporal dynamics of plum curculio, Conotrachelus nenuphar (Herbst.)(Coleoptera: Curculionidae), immigration into and apple orchard in Massachusetts. Environ. Entomol. 35 (2): 413-422. Prokopy R. J., I. Jácome, E. Gray, M. Ricci, y J. C. Piñero. 2004. Using odor-baited trap trees as sentinels to monitor plum curculio (Coleoptera: Curculionidae) in apple orchards. J. Econ. Entomol. 97: 511-517. Salas-Araiza M. D., C. W. O’Brien y J. Romero-Nápoles. 2001. Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) from the state of Guanajuato, Mexico. INSECTA MUNDI 15(1): 45-57. Salas-Araiza M. D., E. Salazar-Solís, + G. Montesinos-Silva, O. Martínez-Jaime, R. Ramirez- Malagón y E. Mendoza-Ramírez. 2008. Dinámica poblacional de Melanoplus differentialis (Thomas) (Orthoptera: Acrididae) en Irapuato, Guanajuato. Folia Ent. Mex. (en prensa) Van Asch M. y M. E. Visser. 2007. Phenology of forest caterpillars and their host trees: The importance of synchrony. Annu. Rev. Entomol. 52: 37-55.

300 UTILIZACIÓN POTENCIAL DE LA EXCRETA DEL GUSANO AMARILLO DE LAS HARINAS COMO ABONO ORGANICO

Potential utilization as manure of the yellow worm excreta like an organic fertilizer

J. Ramos-Elorduy 1, J. M. Pino M.1, Sergio Ángeles C.2 y A. García P.2. 1Instituto de Biología UNAM. Ap. Postal 70-153, C.P. 04510 México D.F. 2Lab. De Nutrición Animal y Bioquímica Fac. de Medicina Veterinaria y Zootecnia UNAM. Segundo Edificio Tercer Piso Lab. 2301. México D.F. [email protected], [email protected], [email protected] [email protected].

Palabras clave: Gusano amarillo, Valor Nutritivo, Minerales, Abono.

Introducción Este insecto es comúnmente conocido como “gusano amarillo de las harinas” y en su estado adulto como gorgojo negro, es considerado como una plaga secundaria, por alimentarse de granos y semillas que ya han sido dañados con anterioridad por plagas primarias, se considera que es un insecto distribuido mundialmente y se ha pensado que su origen más probable corresponde a Europa o Asia (Ramírez, 1982). El gusano amarillo de las harinas es de color amarillento a café terso brillante, se parece a los gusanos de alambre y mayates negros, miden hasta 2.5 cms. de largo, se localizan en y alrededor de los almacenes de granos, son particularmente abundantes en los lugares oscuros, húmedos en donde el grano no se ha movido por algún tiempo. Se alimenta de los cereales y sus productos incluyendo harinas, salvado, desperdicios de carne, plumas, granos, de insectos muertos etc. e incluso de jergas y telas. Los adultos son de color negro hasta casi negro, o bien de color lustroso café oscuro robustos, son aplanados un tanto brillantes, miden de 1.25 cms, hasta casi 2.5 cms de largo, su tórax esta finamente punteado y sus élitros presentan estrías longitudinales. La duración de su ciclo de vida varía dependiendo de las condiciones ambientales, teniendo como óptimas una temperatura de 25 ºC a 27 ºC y una humedad relativa de 70 % al 80%, en general requieren en promedio de 200 días para completarlo. Son organismos holometábolos y por lo tanto pasan por los estados de desarrollo denominados: huevo, larva, pupa y adulto. La hembra deposita sus huevos de 250 a 1000 , aisladamente o en racimos en los materiales alimenticios, los cuales son cubiertos por una secreción pegajosa que los adhiere al alimento, las oviposiciones se realizan en forma continua aproximadamente durante 3 semanas, llegando incluso a realizar esta actividad durante 2 meses (Schoenherr y Rutledge, 1967). Los huevecillos, son ovales de color blanco lechoso y brillante, de más o menos 1.4 mms. de longitud y 0.66 mms. a 0.69 mms. de ancho se incuban en un lapso de 4 a 18 días, las larvas recién nacidas son delgadas y blancas cambiando gradualmente a un tono color amarillo en la medida que crecen, la larva requiere de 6 a 9 meses, mudan frecuentemente y cuando están completamente desarrolladas, miden de 2.5 a 3.75 cms. de largo. Su apariencia es muy semejante a la de los gusanos de alambre, por lo común, invernan en el estado larvario, aunque una generación completa puede variar de dos meses hasta casi dos años (Hernández, 1988). La pupa es de color blanco pero a medida que pasa el tiempo esta coloración cambia a café amarillento, este período tiene una duración de 6 a 98 días, una vez completada la pupación es desechada la cutícula pupal, apareciendo el adulto cuya longevidad es de dos meses aproximadamente (Metcalf y Flint, 1976, Hernández, 1988). Compuestos benéficos a los suelos. Por otro lado, existen compuestos benéficos para los suelos, el abono es cualquier sustancia orgánica o inorgánica que mejora la calidad del sustrato a nivel nutricional, para las plantas arraigadas en el suelo, tenemos ejemplos naturales o ecológicos como el clásico estiércol,

301 el guano que son los excrementos de las aves (por ejemplo de corral, como el de gallina), o la excreta del gusano amarillo de las harinas previamente publicado (Ramos-Elorduy et al. 2002). La definición de abono, según el reglamento de abonos de la Unión Europea es "el material cuya función principal es proporcionar elementos nutritivos a las plantas" (http://es.wikipedia.org/wiki/Abono, 2008). La falta de elementos imprescindibles para que las plantas puedan crecer en un determinado terreno hace necesario el aporte de sustancias tanto químicas como naturales que reciben el nombre de abonos o fertilizantes. A pesar de que existen suelos ricos en nitrógeno, fósforo, potasio y calcio, catalogados como elementos básicos para el crecimiento de las plantas, es necesario añadir abonos, para compensar las extracciones que hacen las plantas de los mismos, sobretodo en las áreas que son objeto de cultivos intensivos e extensivos (http://es.wikipedia.org/wiki/Abono, 2008). Mediante su metabolismo la planta elabora durante su desarrollo glúcidos, lípidos y proteínas, en el cual consume mucho nitrógeno que obtienen directamente del suelo. Tipos de abonos. Existen muchas variedades de abonos que se denominan según sus componentes. El abono simple sólo contiene un fertilizante principal. El abono compuesto está formado por dos o más nutrimentos principales (nitrógeno, fósforo y potasio) pudiendo contener alguno de los cuatro nutrimentos secundarios (calcio, magnesio, sodio y azufre) o de los micronutrimentos (boro, cobalto, cobre, hierro, manganeso, molibdeno y zinc) esenciales para el crecimiento de las plantas, en pequeñas cantidades, comparados con los nutrimentos principales y secundarios. Tipos de fertilizantes. Nitrogenados.- Dentro de estos fertilizantes encontramos: el nitrógeno sódico o de Chile (15 % N nítrico), el sulfato amónico (21% de nitrógeno amoniacal), el nitrato amónico cálcico (27 % N 50 % nítrico y 50 % amoniacal), el nitrato amónico (33,50 % N amoniacal), la cianamida cálcica (20%), la urea (46% N uréico) y el amoniaco anhidro (82 % N amoniacal). Los nítricos son: el nitrato cálcico magnésico (14%) y el nitrato potásico. (http://es.wikipedia.org/wiki/Abono, 2008). El fósforo se presenta de forma orgánica y mineral, éste elemento tiene importancia fundamental en la producción de azúcares y en el desarrollo de las raíces. Los fertilizantes fosfatados son escorias procedentes de las fundiciones, fosfato bicálcico superfosfato de calcio y el fosfato amónico. Fertilizantes Compuestos. Estos constan normalmente de tres elementos nutritivos básicos: nitrógeno, fósforo y potasio. Sin embargo, el fertilizante más utilizado y de cualidades excelentes es el estiércol. Su composición química depende del animal del cual procede y de las circunstancias del momento. Además de diversas sustancias orgánicas, contiene gran cantidad de elementos como nitrógeno, fósforo y calcio, así como un alto porcentaje de oligoelementos (http://es.wikipedia.org/wiki/abono, 2008). Este insecto considerado como una plaga, por su abundancia y fácil cultivo es digno de tomarse en cuenta en programas de agricultura orgánica, ya que generalmente no se consideran los recursos bióticos naturales. Igualmente cabe señalar que los insectos son un enorme recurso natural renovable, ampliamente utilizado en diversos aspectos socioeconómicos ( Pino y Ramos-Elorduy 2006, Ramos-Elorduy, 1987), por ello consideramos de interés cuantificar en sus excreta la proporción que posee de algunos nutrimentos, para ser empleado como abono, discutir la importancia de los mismos en la agricultura y sugerir diversas alternativas de su aprovechamiento en la producción agrícola, y su empleo a los campesinos que tienen una economía de subsistencia y que habitan en las comunidades donde generalmente los abonos son caros y por lo tanto impagables por ellos.

Materiales y Método El gusano amarillo de las harinas fue cultivado en condiciones controladas en el Instituto de Biología de la UNAM, y para conocer su productividad se cuantificó la biomasa producida, la cantidad del alimento empleado y la excreta obtenida. Para los cultivos se emplearon diferentes desechos orgánicos de origen vegetal adicionando levadura de cerveza al 5%, colocándolos en cajas de un kilogramo de capacidad, puestas en cámaras con 27±2°C y 60-70% de humedad relativa. Con un fotoperíodo de 12 horas. Y así obtener a las larvas y a la excreta, para ello, después de cierto tiempo, se tamizó el medio de cultivo hasta pasar por un número de malla 40 con una abertura de 0.42. mm empleando un tamizador

302 marca DUVESA, de esta forma se han podido acumular kilos de la excreta. Posteriormente esta se trasladó al Laboratorio de Nutrición Animal y Bioquímica de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la UNAM para realizar el análisis químico proximal, y efectuar determinaciones particulares proteína verdadera, calcio y fósforo, y otros minerales de importancia en nutrición vegetal.Para las determinaciones del análisis químico proximal y de los minerales se emplearon los métodos reportados por el AOAC humedad (No.934.01), Proteínas (No. 988.05), Grasas (No. 920.39), Cenizas (No. 942.05, Fibra Cruda (No. 962.09), Proteína verdadera (No. 960.52) la materia seca y el extracto libre de nitrógeno se calcularon por diferencia, para el calcio se empleo las técnica (927.02) y para el fósforo la (965.17) (Helrich, 1990). Para otros minerales se empleó la técnica de espectrofotometría de absorción atómica (Perkin Elmer, 1968). Para los experimentos de la eficiencia de la excreta de este gusano como abono, se empleó el cultivo de Cucurbita argyrosperma Hort. Ex L.H. Bailey, realizado en Oxtotipac, Otumba, Estado de Méxo, en mesas de cemento a una altura de 70 cm del suelo, con objeto de que no fueran contaminados por las sustancias existentes en tierra, y/o destruidos o consumidos por los diversos animales, y así tener un cuidado y una observación minuciosa. Teniendo los dos compartimentos una dimensión de 16 m2 cada uno. Las flores fueron cortadas y contadas. Para dejar que las plantas llegaran a producir los frutos, se utilizó un terreno también de 16 m2 en Santiago Tepetitlán, municipio de San Martín de las Pirámides, Estado de México, en este se formaron cuatro surcos, en los dos primeros no se aplicó ningún tipo de fertilizante y en el segundo excreta de T. molitor en la misma proporción, tanto en uno como en otro, al formarse las calabazas y crecer, ástas fueron cortadas, contadas y pesadas en una balanza granataria de marca Ohaus y además se hicieron observaciones referentes a altura de las plantas, extensión y dimensión del follaje y tamaño de los frutos.

Resultados Los resultados que se presentan se expresan en base seca y son el promedio de tres muestras analizadas. En el Cuadro 1 se señala la composición química proximal que las excretas poseen en base seca. En esta podemos observar la cantidad de nutrimentos digestibles, casi ¾ partes y la energía metabolizable, la cual es elevada, al igual que lo es la energía metabolizable.

Cuadro 1.- Composición Química proximal de la excreta del gusano amarillo de las harinas Base Seca % Materia seca 100.00 Humedad 0.00 Proteína Cruda 30.66 Extracto Etéreo 2.08 Cenizas 10.57 Fibra Cruda 10.73 Extracto Libre de Nitrógeno 45.97 T.N.D. Total de nutrimentos digestibles 73.94 E.D. Energía Digestible kcal/kg (aproximadamente) 3260.00 E.M. Energía Metabolizable kcal/kg (aproximadamente) 2672.92

Además, en el destaca, la gran cantidad de nitrógeno reportado como proteína cruda y de sales minerales totales. El porcentaje de Calcio (0.28%) es mas majo que el fosforo (1.86%) donde la proporción de calcio y de potasio que alberga expresado en base seca en por ciento. Además, este gusano posee elevada cantidades de magnesio (9900 ppm) y de sodio (331.3 ppm) y también manganeso (162 ppm), fierro (254 ppm) y zinc (119 ppm) en abundancia. (* Técnica utilizada: Espectrofotometría de Absorción Atómica (EAA) 1. Los resultados se expresan en Base Seca NSD = No se detecta a más de 15 ng/g.). En el Cuadro 3 se reporta la composición química proximal promedio de la excreta del gusano amarillo de las harinas en comparación con el estiércol.

303 Cuadro 3.- Análisis comparativo de la excreta del gusano amarillo de las harinas con el estiércol en base húmeda y en base seca, expresados en porcentaje. Nutrimentos Base Húmeda Base Seca Producto Excreta Estiércol Excreta Estiércol Agua 6.53 62.24 0.0 0.0 Materia seca 93.47 37.76 100.0 100.0 Proteínas 28.66 4.1 30.66 10.85 Proteína verdadera ------22.39 ------Grasas 1.94 1.77 2.08 4.68 Cenizas 9.88 18.79 10.57 49.7.6 Fibra Cruda 10.03 4.76 10.73 12.60 Extracto Libre de N. 42.97 8.34 45.97 22.08 T.N D. 69.11 ------73.94 ------E.D. Kcal/Kg (aprox.) 3047.25 ------3260.00 ---- E.M. Kcal/Kg) (aprox.) 2498.48 ----- 2672.92 ------Kcal./100 grs. ------333.53 173.84

En la misma se aprecia que la excreta del gusano amarillo posee una menor cantidad de agua y una mayor cantidad de proteína cruda, constituida principalmente de: Nitrógeno proteínico (Proteínas, polipéptidos complejos, polipéptidos simples, aminoácidos libres) y Nitrógeno no proteínico (formado de: nitrógeno soluble, amidas, sales amoniacales, bases nitrogenadas, heterósidos, vitamina B, etc.) (Flores, 1977). En el Cuadro 4, se señala la composición química de diversos estiércoles (Orgánicos, T & C fertilizantes orgánicos) en comparación con la excreta en los parámetros: humedad, nitrógeno y fósforo.

Cuadro 4.- Análisis comparativo de la excreta del gusano amarillo de las harinas con diferentes tipos de estiércol, expresado en porcentaje en base seca Humedad Materia seca Nitrógeno Fósforo Potasio Calcio Abonos (%) (B.S.%) (B.S.%) (B.S.%) (B.S.%) Excreta 6.53 93.47 30.66 1.86 ---- 0.28 Vaca 83.2 16.8 9.94 6.42 3.3 Caballo 74.02. 26.0 8.8 4.42 5.0 Oveja 64.0 36.0 10.58 4.52 3.47 Llama 62.0 38.0 10.34 3.47 3.52 Vicuña 65.0 35.0 10.34 5.71 3.74 Alpaca 63.0 37.0 9.72 3.02 3.48 Cerdo 80,0 20 18.65 22.6 14.45 Modificado de http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/insumosagropecuarios/agricolas/cultivosintensivos/ organicos-tyc/default.htm (2008).

En el Cuadro 6, se puede deducir que la excreta posee una menor cantidad de agua y una mayor cantidad de materia seca, asimismo se aprecia la notable diferencia en la cantidad de nitrógeno total que posee en comparación con los demás productos estudiados, lo cual nos indica que se puede utilizar como un abono nitrogenado en diversas actividades agrícolas, en los estiércoles se ha cuantificado una mayor cantidad de fósforo y de potasio, sin embargo la excesiva cantidad de agua que poseen los hacen limitantes por la proporción de los diferentes elementos que lo integran ya que el porcentaje oscila de un 62 % hasta un 83 5% de agua, correspondiendo a la llama y a la vaca respectivamente, es decir en determinado momento estaríamos comprando toneladas de agua en lugar de los nutrientes requeridos para los diferentes cultivos.

Productividad

304 La productividad arrojada en un cultivo de este insecto se presenta en el Cuadro 6.

Cuadro 5.- Producción de excreta en un cultivo de Tenebrio molitor Cajas Excreta producida (g) 1 333.0 2 313.0 3 293.0 4 292.7 5 302.2 6 299.6 7 277.0 8 226.0 9 263.0 10 262.2 Total 2861.7g Promedio 286.17 g Producción de 100 cajas con 500 g 28.617 Kg de sustrato cada una.

Como podemos observar es significativa la cantidad de este subproducto, que sólo diez cajas de cultivo nos proporciona, en cultivos en condiciones controladas. Mientras que de larvas se tienen de 600 a 800 g de las mismas, dependiendo de la composición del medio (Mendoza, Ramos-Elorduy y Pino, 1998). Si bien albergan un valor nutritivo elevado (Cuadro 7) en donde aproximadamente la mitad de su cuerpo está constituido por proteínas (47.76) y los aminoácidos que las componen van a variar dependiendo del sustrato que se les proporciones, pero teniendo elevadas cantidades de cisteína y metionina, (aminoacidos azufrados), y de fenilalanina y tirosina (aminoácidos aromáticos), así como leucina y lisina, entre los aminoácidos esenciales. También poseen una elevada cantidad de energía (4.24) (Ramos-Elorduy y Pino, 1990), garantizándose así la asimilación correcta de las proteínas.

Ensayos para comprobar la eficiencia de la excreta del gusano amarillo Experimentalmente en Oxtotipac Otumba, Estado de México, empleando un cultivo de calabazas (Cucurbita argyrosperma Hort. Ex L.H. Bailey) fue probada la eficiencia de este “abono” al aplicar 34 grs. por planta. Se observó una producción similar de flores (Cuadro 7) comparando con un abono químico. Además, en surcos medidos la acción de este abono insectil contra tierra sin ningún tipo de fertilizante, en dónde comparativamente se tuvo una mayor producción de frutos con el excreta de Tenebrio (Cuadro 8). Podemos observar que en caso de no obtener ningún tipo de compuesto mineral, algunas de las plantas murieron y su color en general era verde amarillento, contrastando con las que habían recibido la excreta de este insecto. Lo cual señala la enorme potencialidad agrícola de este “abono” en diversos cultivos (Ramos-Elorduy et al. 2002). Cuadro 7.- Comparación entre un fertilizante químico y uno orgánico proveniente de la excreta de Tenebrio molitor en la biomasa de flores (número) obtenido en un sembradío de calabazas en Oxtotipac, Otumba, Estado de México. (16 de julio -6 de agosto de 1999) Fertilizante Químico (Fertilizante Difostato Fertilizante Orgánico (Excreta de Tenebrio Diamónico N16, P48, K10) molitor L.) Surcos Surcos Fecha 1 2 3 4 5 Total 6 7 8 9 10 Total Julio 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 147 147 Julio 17 64 53 70 70 90 347 52 64 60 95 0 271 Julio 20 41 36 50 38 58 223 40 0 36 60 0 136 Julio 21 60 69 54 60 72 315 48 72 48 68 76 312 Julio 29 30 27 25 25 32 139 12 17 20 36 28 113 Agosto 6 50 44 37 40 30 201 30 30 23 20 30 133 245 229 236 233 282 1225 182 183 187 279 281 1112 Tomado de Ramos-Elorduy et al. (2002)

305 Cuadro 8. Número de calabazas obtenidas usando Tenebrio molitor como fertilizante en Santiago Tepetitlan, Municipio de San Martín de Las Pirámides, Estado de México. (22 de Junio – 31 de Julio 1999) Tierra sin fertilizante Tierra con excreta de Tenebrio Área 16m2 Área 16m2 Fecha Fruto(g) Fecha Frutos(g) 22/VI 1,000 23/VI 1,200 24/VI 1,000 26/VI 1,000 26/VI 2,700 27/VI 1,000 28/VI 4,000 29/VI 3,000 30/VI 5,000 01/VII 4,000 02/VII 5,000 04/VII 3,000 03/VII 3,000 05/VII 3,000 10/VII 6,000 08/VI 2,500 14/VII 5,000 09/VII 3,000 16/VII 4,500 11/VII 5,600 21/VII 8,000 13/VII 4,600 23/VII 3,500 15/VII 5,000 29/VII 3,500 17/VII 4,000 Total 52,000 19/VII 7,000 22/VII 6,000 24/VII 2,000 25/VII 4,000 31/VII 1,800 Total 61,700

Discusión Con los resultados que presentamos el cultivo de Tenebrio tiene un doble beneficio, por un lado, las larvas o pupas se podrían tener como alimento humano y/o animal, y por otro la excreta como un abono orgánico para el mejoramiento de los suelos de uso agrícola y el incremento de la productividad del cultivo, como se ha demostrado. Observamos que en general, el tamaño de las plantas era mayor, su coloración era de un verde más oscuro y la superficie foliar era más amplia, por lo que para un cultivo de acelgas, espinacas, sandías, melones, pepinos, etc., tendrían una mayor productividad empleando éste, ya que la superficie fotosintética es más grande. Además, este insecto se ha utilizado para elaborar diferentes fuentes proteínicas para alimentación humana, tanto granos como diversos vegetales estimada a través de la biomasa obtenida y del tamaño de los individuos (Pracross, 1988). La cantidad empleada de este subproducto va a depender del tipo de suelo en donde se vaya a aplicar y el tipo de cultivo que se implementó, remarcándose así la gran importancia que tiene en la productividad agrícola y su enorme potencialidad.

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UNA VISTA A LA BIODIVERSIDAD DE LA ANTROPOENTOMOFAGIA MUNDIAL

A worldwide sight to anthropoentomophagic biodiversity

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Julieta Ramos-Elorduy, J.M. Pino y V. H. Martínez C. Instituto de Biología, UNAM, Ap. Postal 70-153, C.P. 04510 México D.F.

Palabras clave: Insectos, Biodiversidad, Antropoentomofagia, Mundial.

Introducción Los invertebrados, entre ellos los insectos, constituyen la mayor biomasa en el planeta, ello hace que el ser humano desde tiempos inmemoriales, les haya dado diversos empleos (colorantes, artes, ornato, textiles, alimentación, medicina, lúdico, etc.) (Ramos-Elorduy, 2000, Hogue, 1987, Pino, 2002). Como nunca hoy en día, el ser humano pasa por una crisis mayúscula, pues además de las cotidianas (devaluaciones, incremento en los precios de los productos, sobreproducción de alimentos procesados, guerras, inundaciones, etc.), está enfrentando el calentamiento global del planeta, la elevada contaminación, la mayor explosión demográfica de la historia y una baja a muy baja productividad de los cultivos debido a cambios drásticos de clima, etc. La energía fósil se está terminando y las otras fuentes (eólica, atómica y solar) todavía no están bien desarrolladas. Entonces, la atención debe de fijarse en lo primordial para sobrevivir, en recursos más abundantes e inocuos y que además tengan una tasa de retorno de energía mejor. Es por eso que quizás de una manera intuitiva, la gente consume insectos y los busca cada vez más en todos los estratos sociales. El grupo de los insectos, presenta características muy convenientes para su uso y explotación, siendo algunas de ellas: tiempo de permanencia en el planeta. Constituyen 4/5 del reino animal. Presentan la mayor biodiversidad en el medio terrestre y dulceacuícola. Su grado reproductivo es elevado. Tiene una gran adaptabilidad a diversas condiciones, donde colonizan diversos hábitats en todos los ámbitos de la Tierra, pero principalmente en las áreas tropicales y subtropicales (Ramos-Elorduy, 2004), se les localiza en la casi totalidad de los ecosistemas, aún en aquellos que podemos considerar agresivos para el ser humano, como son los desiertos. Han creado vías bioquímicas para neutralizar venenos. Son de fácil capacidad de mutación y readaptación. Tienen amplia territorialidad tanto los alados como los ápteros. En muchas especies los estados inmaduros se encuentran en un medio y los adultos en otro. En general, tienen poblaciones muy abundantes. Muchos generan una diapausa cuando las condiciones bioecológicas son adversas. Generalmente necesitan poco alimento y espacio. Se les encuentra en el suelo, hierbas, arbustos, árboles, madera, desechos, hojarascas, minas de sal, charcos de petróleo, etc. (Borror and DeLong, 1964). Su germoplasma, si bien ha sido afectado, se conserva la mayor parte. Albergan un elevado valor nutritivo (Ramos-Elorduy, 2005) y energético y tienen una tasa de rendimiento calórico muy superior a la de los vertebrados (Ramos-Elorduy, 2008). Contienen compuestos biodinámicos importantes para la salud del hombre (Andary et al., 1997) entre otros. Hoy en día salvaguardar, mantener y conocer la biodiversidad existente en el planeta es trascendental para la supervivencia humana, en este caso, la entomobiodiversidad antropofágica. Materiales y Método Hemos determinado a algunas especies de insectos comestibles en nuestro país e igualmente, por trabajo de campo y reseñas, crónicas, etc., a los de otros países como: Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, Francia, Italia, China. Y en otros países únicamente por investigación

308 bibliográfica (Bergier, 1941, Bristowe, 1932, Cong-Tieu, 1928, Costa Neto y Ramos-Elorduy, 2006, Meyer-Rochow, 1973, Mitsuhashi, 1984, Ramos-Elorduy y Conconi, 2004; Ramos- Elorduy et al., 2007 a, b, Van der Meer, 1965) entre otros.

Resultados En el Instituto de Biología, UNAM, nos hemos abocado al estudio de los insectos comestibles, habiendo rastreado este hábito en todo el mundo (Fig. 1).

Figura 1. Distribución de Insectos Comestibles en el mundo. Tomado de Ramos-Elorduy, 2004.

De acuerdo a nuestros estudios, determinamos que los que se consumen pertenecen a 15 órdenes de la Clase Insecta, en diferentes proporciones, según el lugar al que nos refiramos, pero los que más se ingieren son los Coleoptera (350 especies), los Hymenoptera (312 especies), los Lepidoptera (227 especies) y los Orthoptera (223 especies), los otros órdenes se consumen en menor grado. (Fig. 2). Con respecto a los géneros, notamos que el mayor número de ellos se encuentran en los Coleoptera (348), Hymenoptera (303), Orthoptera (225) y Lepidoptera (222). El resto de las familias de los órdenes tiene menos de 100 géneros (Fig. 3). En relación a la biodiversidad a nivel del número de familias de estos órdenes, son para el Coleoptera (25), Lepidoptera (25), Diptera (13), Hymenoptera al igual que Orthoptera (10), Hemiptera (8) y Homoptera (7), el resto de los órdenes tiene menos de cinco familias (Fig. 4). En los órdenes Anoplura (2 sp.), en Thysanura y Psocoptera (1 sp) cada una. Todos están representados por una sola familia en cada uno. En los Orthoptera la familia Acrididae (165 sp.) es la más importante. En el caso de Hemiptera (8 familias), las más abundantes Pentatomidae (37 sp.), Corixidae (17 sp.), Belostomatidae (13 sp.), Coreidae (11 sp.), el resto posee menos de diez especies, y en los Homoptera (7 familias), Cicadidae (41 sp.), Coccidae (10 sp.) y Membracidae (8 sp.), el resto tienen cinco especies o menos.

309 Número de especies de Insectos Comestibles del

Mundo por Orden Thysanura Anoplura Ephemeroptera 350 Odonata 300 Orthoptera Isoptera 250 Hemiptera 200 Homoptera Megaloptera 150 Lepidoptera 100 Trichoptera Psocoptera 50 Diptera

0 Coleoptera Figura 2 Ordenes Hymenoptera

Número de géneros de Insectos Comestibles por Mundo por Orden Thysanura Anoplura Ephemeroptera 350 Odonata

300 Orthoptera Isoptera 250 Hemiptera

200 Homoptera Megaloptera 150 Lepidoptera 100 Trichoptera Psocoptera 50 Diptera 0 Coleoptera Ordenes Hymenoptera Figura 3

Número de familias de Insectos Comestibles del

mundo por Orden Thysanura Anoplura 25 Ephemeroptera Odonata 20 Orthoptera Isoptera 15 Hemiptera Homoptera 10 Megaloptera Lepidoptera

5 Trichoptera Psocoptera

0 Diptera Figura 4 Ordenes Coleoptera Hymenoptera

Los Isoptera (2 familias) la Termitidae es la más abundante (37 sp.). En los Coleoptera hay 25 familias representadas, de las que los Cerambycidae (87 sp.), los Scarabaeidae (82 sp.), los Dytiscidae (37 sp.), Curculionidae (31 sp.), Carabidae (14 sp.) y Passalidae (12 sp.), el resto de las familias tienen menos diez especies. En los Lepidoptera están implicadas 25 familias, de las que Saturniidae (103 sp.), Noctuidae (17 sp.), Sphingidae (12 sp.) y las familias restantes con menos de diez especies.

310 Diptera terrestres y acuáticos están comprendidos en 11 familias, siendo la Ephydridae (acuática) la del mayor número (8 sp.), la Tipulidae (7 sp.) y Oestridae (4 sp.), el resto tiene 3 ó menos especies. En los Hymenoptera hay incluidas diez familias, de las que la Meliponidae es la más abundante (119 sp.), la Vespidae (81 sp.) y Formicidae (77 sp.), el resto posee menos de 20 especies. En los insectos acuáticos las familias más abundantes pertenecen al orden Odonata (4 familias) son Aeshnidae y Libellulidae (9 sp.) cada una. Ephemeroptera (4 familias), son Ephemeridae y Baetidae (6 sp.) cada una. Los Megaloptera (1 familia), Corydalidae (3 sp.). Los Trichoptera (3 familias) siendo la más abundante la Rhyacophilidae (3 sp.). Antropoentomofagia en México En México se han rastreado 547 especies de insectos comestibles, en donde hay un mayor consumo y registro son: Estado de México (160 sp.), Chiapas (155 sp.), Hidalgo (145 sp.), Oaxaca (134 sp.) y Veracruz (119 sp.). Si estas especies se contaran por localidad en los 25 estados rastreados, serían 1300, por lo tanto, se puede decir que en 755 localidades se registra (n) algunas de éstas (Ramos-Elorduy et al., 2007b). Antropoentomofagia por Continente Aparentemente son África y América, donde están registrados el mayor número de países, por lo que se podría argüir que son los continentes más entomófagos, pero este número variará, como lo hemos comprobado según los estudios que se vayan llevando a cabo (Cuadro 1).

Cuadro 1. Número de países Entomófagos por Continente. África 34 Asia 18 Australia 14 América 22 Europa 12 Total 112 América Al analizar la Antropoentomofagia por continente, en América se con-sumen más Hymenoptera (212 sp.), Coleoptera (125 sp.), Orthoptera (75 sp.), Hemiptera y Lepidoptera (55 sp.) cada uno. (fig 3). Las familias más ingeridas son; Meliponidae (92 sp.), Vespidae (57 sp.), Acrididae (52 sp.), Formicidae (49 sp.), Curculionidae (29 sp.) México ocupa el primer lugar en consumo (547 sp.), Brasil (150 sp.), USA (99 sp.), Colombia (50 sp.), Guyanas (25 sp.), y los demás países (Canadá, Guatemala, Nicaragua, Belice, El Salvador, Honduras, Costa Rica, Panamá, , Venezuela, Ecuador, Surinam, Uruguay, Paraguay, Argentina, Perú y Bolivia) hay reportadas 12 ó menos especies. África En África, se comen más Lepidóptera (118 sp.), Orthoptera (109 sp.), Coleoptera (81 sp.), Hymenoptera (48 sp.) e Isoptera (20). El resto con menos de diez especies cada uno. Las familias más usadas como alimento son: Acrididae (82 sp.), Saturniidae (78 sp.), Meliponidae (29 sp.), y Cerambycidae (27 sp.). El país que mayor consumo presenta es la República Democrática del Congo (98 sp.), Madagascar (67 sp.), República Central Africana (54 sp.), Sudáfrica (51 sp.), Gabón (19 sp.),

311 Rodesia (16 sp.), Uganda y Tanzania (12 sp.) cada uno, Camerún (11 sp.), el resto (29 países) tienen menos de diez especies. Asia En Asia tenemos un mayor consumo de Coleoptera (100 sp.), Orthoptera (50 sp.), Hymenoptera (48 sp), Odonata (30 sp.), Hemiptera y Homoptera (20 sp.) cada una. El resto de los órdenes con menos de diez especies. Las familias más buscadas son: Scarabaeidae (22 sp.), Dytiscidae (20 sp.), Acrididae (18 sp.), Vespidae (16 sp.), Cicadidae y Curculionidae (14 sp.) cada una y Phasmidae (12 sp.), el resto tiene menos de diez. China ocupa el primer lugar (82 sp.), Indonesia (72 sp.), Japón (62 sp.), Tailandia (54 sp.), Laos (42 sp.), India (19 sp.), Camboya (18 sp.), Malasia (17 sp.), Burma (13 sp.) y los otros 14 países consumen cinco especies o menos. Australia En Australia tenemos mayor ingestión de los Coleoptera (35 sp.), Hymenoptera (23 sp.), Orthoptera (21 sp.) y Lepidoptera con (20 sp.). El resto de los órdenes con menos de diez especies. Las familias más consumidas son: Cerambycidae(18 sp.), Formicidae (16 sp.), Phasmidae (9 sp.), Cossidae (8 sp.), Scarabaeidae (6 sp.) y Psyllidae y Curculionidae (5 sp.), el resto con cuatro especies o menos. Los que tienen una antropoentomofagia mayor son Australia (68 sp.), Nueva Guinea (27 sp.), Nueva Zelanda (21 sp.), Nueva Caledonia (15 sp.) y los ocho países restantes tienen registradas menos de diez especies. Europa En el continente Europeo actualmente se consumen pocos insectos, la antropoentomofagia es realizada principalmente por los inmigrantes de países africanos o asiáticos, que incluso los venden en los mercados sobre ruedas. Tenemos registrados a los órdenes Coleoptera (8 sp.), Hymenoptera (7 sp.), Ephemeroptera y Homoptera (6 sp.) cada uno, Lepidoptera (3 sp.), Diptera (2 sp.) y Orthoptera (1 sp.). Las familias más consumidos son Scarabaeidae y Cicadidae (5 sp.) cada una, Bombycidae (4 sp.) y la Baetidae (3 sp.), el resto con dos o menos especies. Los países más entomófagos son Francia (16 sp.), Italia (6 sp.) Alemania (3 sp.), los otros ocho países tienen un registro de dos especies o una sola.

Literatura Citada Andary C., Motte-Florac E., Ramos-Elorduy J. y A. Privat. 1997. Chemical screening: updated methodology applied to medicinal insects. En: Healing, Yesterday and Today, Tomorrow? Vol. III Ethnopharmacology P. 12-20. Bergier, E. 1941. Peuples entomophages et insectes comestibles. Rullière frère, Avignon. Borror, D. J., & DeLong, D. M. 1964. An introduction to the study of insects. New York: Holt, Rinehart and Winston. Bristowe, W.S. 1932. Insects and other invertebrates for human consumption in Siam, Transactions of the Entomological Society of London 80: 387-404. Cong-Tieu N. 1928. Notes sur les insectes comestibles au Tonkin. Bulletin Économique de l’Indochine 31:735-744.

312 Costa Neto, E.M. y J. Ramos-Elorduy. 2006. Los insectos comestibles de Brasil. Etnicidad, diversidad e importancia en la alimentación. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 38: 423-442. Hogue, C.H. 1987. Cultural Entomology. Annual Review of Entomology 32:181-199. Meyer-Rochow, V.B. 1973. Edible insects in three different ethnic groups of Papua and New Guinea. American Journal of Clinical Nutrition 26: 673-677. Mitsuhashi, J. 1984. Edible Insects of the World (en japonés). Kokinshoin, Tokyo. Pino M. J. M. and Ramos-Elorduy J. 2002. Pragmatic uses of cochineal (Dactylopius coccus Costa) (Homoptera-Coccidae). In: Stepp. J.R., F.S. Wyndham and R.K. Zarger (eds) Ethnobiology and Biocultural Diversity. Ramos-Elorduy, J. y M. Conconi 1994. Edible Insects of the World. 4th Int. Cong. Ethnobiol., Lucknow, India, p 311. Ramos-Elorduy, J. 2000. La etnoentomología actual en México, en la alimentación humana, en la medicina tradicional y en el reciclaje y alimentación animal [pp. 3–46]. En: Memorias XXXV Congreso Nacional de Entomología. Acapulco, Guerrero. Ramos-Elorduy, J. 2004. La etnoentomología en la alimentación, la medicina y el reciclaje. [pp. 329-413]. En: J.E. Llorente B., J.J. Morrone, O. Yáñez O e I. Vargas F. (Eds). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México hacia una síntesis de su conocimiento Vol. IV. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, México, D.F. Ramos-Elorduy, J. 2005. Insects: a hopeful food. [pp. 263-291]. En: M.G. Paoletti (Ed.) Ecological Implications of Minilivestock. Potential of Insects, Rodents, Frogs and Snails. Science Publishers Inc., Enfield, New Hampshire, USA, Plymouth, U.K. Ramos-Elorduy, J., Pino M. J., V. H. Martínez C. 2007a. Historia de la Antropoentomofagia. En: Navarrete-Heredia J.L., Quiroz-Rocha G.A. y Fierros-López H.E. en: Entomología Cultural: una visión iberoamericana. Ed. Universidad de Guadalajara, Guadalajara, 239-284 pp. Ramos-Elorduy, J., Pino M. J., V. H. Martínez C. 2007b. Insectos Comestibles de México. Base de datos. UNIBIO, IBUNAM. Ramos-Elorduy, J. 2008. Energy supplied by edible insects and their importance. Ecology of Food and Nutrition (en prensa). Van der Meer, M.J.C. 1965. Insects eaten by the Karo-Batak people. Entomologische Berichten 25 (6):101-107.

313 PROPUESTA METODOLOGÍCA PARA LA LOCALIZACIÓN DE ZONAS VULNERABLES A LA BROCA DE CAFÉ Hypothenemus hampei (Ferrari) EN LA HUASTECA POTOSINA

Methodological offer to localize vulnerable zones for Hyphotenemus hampei (Ferarri) in the Huasteca Potosina.

Luis Olvera-Vargas, Guadalupe Galindo-Mendoza. Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica y Percepción Remota, Coordinación de Ciencias Sociales y Humanidades, UASLP. Av. Industrias 101-A, Fracc. Talleres, San Luis Potosí, SLP, 78494, México. [email protected]

Palabras Clave: Análisis espacial, SIG, Plagas, Broca de café, Booleanos

Introducción La Huasteca Potosina tiene características geográficas particulares (amplitud de planicies, climas cálidos y semicálidos, densidad hidrológica, diversidad vegetativa, etc.), que han permitido el desarrollo de actividades agropecuarias tanto intensivas como extensivas. Estas actividades han transformado paisajes selváticos y de sabana en planicies de agostadero y de plantaciones tropicales. Durante esta transformación, se ha perdido el 75% de la vegetación primaria en menos de seis décadas (Reyes, 2004). El impacto de la deforestación y el cambio de uso de suelo ha provocado que la Huasteca sea actualmente considerada vulnerable a la sequía y a la presencia de plagas (Galindo, 2007). En el primer caso se ha evidenciado en base al modelo térmico del clima de Adem (1982) que la precipitación podría disminuir de los 896.9 mm (precipitación media anual) a los 654.1 mm para el período 2025-2050 (Maderey y Jiménez, 1998). En el caso de las plagas, la Huasteca está invadida por 12 especies diferentes, que según datos del Comité Estatal de Sanidad Vegetal, las que provocan mayor pérdidas económicas y ambientales son: broca de café (Hypothenemus hampei), mosca de la fruta (Ceratitis capitata) y langosta (Schistocerca piceifrons). El Hypothenemus hampei es el insecto mas dañino para la cafeticultura, y en la Huasteca Potosina se registro su primer caso en 1998 en Tlacohuaque, municipio de Matlapa (CESVSLP, 1998). A partir de ese momento, su propagación trato de ser controlada con la implementación de la Campaña Contra la Broca de Café en el estado (NOM-002-FITO-1995). Actualmente, se registran 8,066 ha afectadas en la zona, de las cuales 82.6% están confirmadas y 17.4% faltan por comprobar (Alejo, 2007). Además, se cree que el resto de la superficie cafetalera del estado podría estar en riesgo de afectación (equivalente a 11, 113 ha). La importancia del café en la Huasteca es considerable, ya que el 21.3% de la agricultura de la región esta dedicada a la producción del grano. Además, 13,212 productores dependen de ese cultivo (30% de la población dedicada a las actividades primarias), contribuyendo con el 95% de la producción total de café del estado. Las comunidades cafetaleras tienen la preocupación de que la plaga se propague y cause pérdidas en hasta el 80% de su producción, lo que significaría una pérdida económica de más de 18 millones de pesos (Alejo, 2006). En función de lo expuesto, este estudio identificó las condiciones naturales que hacen que se reproduzca y propague la broca de café en la Huasteca Potosina; lo que generó, a través de análisis espacial y multicriterio, una cartografía dinámica (montada en un Sistema de Información Geográfica) que señala las zonas con mayor peligro a la presencia de la broca de

314 café. El producto servirá para prevenir a las comunidades y a las instituciones interesadas en caso de un ataque masivo de la plaga.

Materiales y Método En un primer paso, se recopilo información de los informes técnicos elaborados por la campaña contra la Broca de Café en el estado de San Luis Potosí (con sede en Xilitla), donde se reporta las hectáreas y sitios afectados, el porcentaje de infestación, el tipo de control que se aplica y algunas características particulares del sitio. Cada sitio reportado se le dio dimensión espacial con ayuda de coordenadas geográficas. A través de la revisión bibliográfica se obtuvo las condiciones físicas favorables para que la broca de café se reproduzca (humedad, temperatura, altitud, etc.). Los puntos obtenidos de los reportes de campaña se subieron como mapa de puntos al SIG ILWIS 3.3 y fueron sobrepuestos con mapas temáticos que reportaba la literatura (mapa de temperatura, de humedad, de altitud, etc.). El resultado de la sobreposición ayudo a que los datos fueran ponderados y así aplicar operaciones booleanas en el SIG. Generado el mapa de peligros se cuantifico las zonas afectadas y el número de productores que podrían ser afectados.

Resultados Según la literatura, la broca de café prefiere ciertos tipos de cafetos (Coffea canephora), su mejor reproducción la hace entre 25 y 28° C, la humedad debe ser mayor a 80%, se presenta con mayor frecuencia en alturas entre los 400 y 110 m.s.n.m (Alejo, 2007; Camilo et al., 2003; Escamilla, 1993; Pérez, 2005). Estos datos ayudaron a generar la ponderación para aplicar las operaciones booleanas (ver Cuadro 1).

Cuadro 1. Ponderación utilizada para obtener el nivel de peligrosidad a la plaga.

En el SIG ILWIS 3.3 se definieron, a través de la barra de comandos, las condiciones de la Cuadro 1. Así se genero los sitios que presentaban un nivel de peligrosidad a la plaga de muy alto, alto, medio, bajo y muy bajo (fig. 1). Posteriormente, se juntaron cada uno de los niveles de peligrosidad en un solo mapas. Se edito en el mismo programa y se calculo las áreas afectadas (fig. 2).

Fig.1 ejemplo de operación booleana para obtener los niveles de peligro a la plaga

315 Figura 2. Mapa de peligros a la broca de café hypothenemus hampei (Ferrari)

Conclusiones Reportes actuales de la campaña contra la broca de café reportan poco más de 8,000 ha con algún grado de afectación y el resto con riesgo a ser afectadas. Con la cartografía diseñada se puede reportar, de forma más o menos precisa, las zonas que tienen mayor probabilidad de ser atacadas por la plaga. Las áreas afectadas en mayor grado son 4,453 (sin contar las 8,000 ha ya afectadas), con probabilidades medias 1,361 ha, con baja peligrosidad 762 ha y 1,443 ha con muy bajo peligro a ser atacados. Además, relacionando los resultados con el número de productores, se tiene que 5,252 tienen un nivel muy alto a ser afectados. Este método puede utilizarse para que las instituciones encargadas del control de la plaga y las comunidades afectadas detecten, controlen y erradiquen el problema entomológico más dañino de la cafeticultura, además de poder ser incluido como parte del manejo integral de plagas.

316 Literatura Citada Adem, J. 1982. Simulation of the annual cycle of climate with a thermodynamic numerical model, en Geof. Int., (21)3, pp. 229-247. Alejo, L. (2000) Impacto del daño ocasionado por la broca de café (Hypothenemus hampei Ferrari) en el beneficio humedo de la región de Huastusco, Veracruz. Tesis de licenciatura. Centro Regional Universitario Oriente (CRUO) Universidad Autónoma de Chapingo. Camilo, J., Olivares, F., Jiménez, H. 2003. Fenología y reproducción de la broca de café (Hypothenemus hampei Ferrari) durante el desarrollo del fruto. Agronomía Mesoamericana 14(1): 59-66. SENASICA (2006) Informes técnicos sobre la campaña contra broca de café. Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria. Galindo, G. 2007. Informe Técnico. SAGARPA-2004-CO1-186/A-1 Maderey, L.; Jiménez, A. 1998. Los recursos hidrológicos en el Centro de México ante un cambio climático global. Boletín del Instituto de Geografía, UNAM, No. 39. pp. 39-53 Reyes, H. 2004. Evolución y caracterización actual de la cobertura del suelo en el área del proyecto Pujal-Coy de San Luis Potosí. Tesis de doctorado. Posgrado de Geografía- Facultad de Filosofía y Letras- UNAM. Pérez, R. (2005) Impacto económico por daño de la broca de café Hypothenemus hampei Ferrari en Santiago Coapan, Oaxaca. Tesis de Maestría. Parasitología agrícola. Universidad Autónoma de Chapingo. Escamilla, E. (1993) El café cereza en México: tecnología de la producción. Chapingo, México. Universidad Autónoma de Chapingo.

317 RHOPALOCERAS (Insecta: Lepidoptera) OBSERVADAS EN VEINTE LOCALIDADES DE .

Rhopaloceras (Insecta: Lepidoptera) observed in twenty tows of Cuba.

María Cristina Escandón-Arbolay, José Gandarilla-Hevia. Instituto de Geofísica y Astronomía. Agencia de Medio Ambiente. CITMA. Calle 212 No.2906 e/ 29 y 31 La Coronela, La Lisa. CP.11600 .Telf. 271 43 31 Fax (537) 33 9497.Ciudad de la Habana.Cuba. [email protected] [email protected]

Palabras Clave: Rhopaloceras, localidades, unidades de vegetación.

Introducción Los lepidópteros y muchos otros insectos son un componente funcional vital de los ecosistemas, además pueden ser utilizados como instrumento metodológico en la evaluación de la conservación de los paisajes, los que han demostrado ser indicadores sensibles de la estructura de los hábitats por la gran dependencia y correlación con la vegetación, estas interacciones han sido interpretadas como resultado de procesos coevolutivos (Orozco,2002) tanto por los hábitos herbívoros de los estados inmaduros como por los requerimientos nectarívoros de los adultos, lo que les permite contribuir en los ecosistemas a mantener un equilibrio ecológico con función de consumidor y de consumido (Claro, 2005). Al igual que en otros países, la presencia en los ecosistemas cubanos de las rhopaloceras se ha visto afectada en las últimas décadas, debido a las aplicaciones de plaguicidas utilizados en el saneamiento de las plantaciones agrícolas, las aspersiones aéreas a las áreas verdes, bosques y del fondo habitacional dirigidas contra los vectores de enfermedades importantes para la población como por ejemplo el mosquito Stegomyia aegypti Linnaeus, 1762, además de la deforestación, la urbanización y los cambios climáticos, entre otras causas (Escandon y cols.; 2004). Debido a lo antes expuesto esta investigación tuvo como objetivo determinar las rhopaloceras presentes en 20 localidades de Cuba como contribución a futuros trabajos conservacionistas de los lepidópteros.

Materiales y Método El estudio de las mariposas diurnas (Rhopaloceras: Lepidoptera) se realizó a través de las observaciones de las mariposas diurnas presentes en 20 localidades de Cuba, entre el 22 de abril de 1998 y el 28 de octubre de 2003. Para clasificar las unidades de vegetación se siguieron los criterios de Capote y Barazaín (1984). (Cuadro 1). Las observaciones de las rhopaloceras fueron realizadas a través de la línea de recorrido (Spitzer y Jaros, 1996) con 1 Km. de longitud, se tuvo en cuenta las especies observadas por encima y a cada lado del transecto a una distancia de 2 metros en los horarios comprendidos entre 10:00 AM a 3: 00 PM. La clasificación taxonómica de las rhopaloceras fue realizada siguiendo la lista propuesta por Spencer y cols. (1994).

318 Resultados y Discusión En las 20 localidades estudiadas fueron observadas 91 especies rhopaloceras las que se distribuyen en nueve de las 11 familias que agrupan las mariposas diurnas cubanas, referidas por Alayo y Hernández (1987), del total de especies presentes en las localidades estudiadas 17 son endémicas (Cuadro 2). En las localidades donde se observaron mayor cantidad de especies de rhopaloceras fueron el bosque de galería de Ojito de Agua con 29, los bosques semideciduos El Brinco, 26 y Trinidad, 24; a las que siguen los jardines botánicos (22 y 20) y El Mulo con 19, y en las que hubo una menor presencia fueron la Estación Experimental de Aceites Esenciales y la Estación Plantas Medicinales con seis y siete especies respectivamente, estas ultimas localidades presentan vegetación segetal. Las localidades con bosques, hábitats soleados, matorrales, ecotonos entre otras con características similares, parece que resultan ser las más adecuadas para estos lepidópteros; según Fontenla (1987) en sus estudios sobre aspectos comparativos estructurales de tres comunidades de mariposas diurnas en nuestro país, reconoce que el hábitat herbáceo y arbustivo posee una mayor riqueza de mariposas con respecto a los hábitats de costa y Claro (2005) en estudios realizados en Colombia, precisa que las rhopaloceras pueden ser observadas en los claros y áreas soleadas, que vuelan en rangos de altura de medio a tres o cuatro metros, a lugares abiertos de los bosques sobre los hierbas y arbustos. También se pudo constatar (Cuadro 2), la presencia de Agraulis vanillae insularis Maynard 1889 en 17 localidades; sennae sennae (Linnaeus 1758) en 14, Ascia monuste eubotea (Godart 1819), Anarthia jatrophae guantanamo (Linnaeus 1763), Anteos clorinde nivifera (Fruhstorfer 1907) y Aphrissa statira cubana d'¨Almeida 1939 en 12, Battus polydamas cubensis (Dufrane 1946) en diez, Helichonius charitonia ramsdeni W.P. Comstock & F.M. Brown 1950 y Siproeta stelenes stelenes (Linnaeus 1758) en nueve, Heraclides andraemon andraemon Hübner 1823, en ocho y otras 27 (29,67%) fueron encontradas en solo una o dos localidades, este resultado esta relacionado con las exigencias específicas a los distintos factores ecológicos que tienen los insectos, en este caso las rhopaloceras que se encuentran en varias localidades que poseen características climáticas, relieve y formaciones vegetales diferentes tienen mayor capacidad de adaptarse, o sea presentan mayor plasticidad ecológica que otras que están restringidas a determinados ecosistemas, algunas de las especies observadas fueron consideradas por Alayo y Hernández (1987) como abundantes en los prados, jardines y sabanas cubanas. Phoebis sennae, Heliconius charitonia entre otras rhopaloceras, fueron reflejadas por Hernández y cols. (2007), como las mas observadas en Nicaragua en la investigación sobre la evaluación de algunos paisajes para la conservación de mariposas y otros insectos donde obtuvieron diferencias importantes en la composición de especies entre hábitats, estas especies se corresponden con algunas de las observadas en el presente estudio, lo que ratifica la plasticidad de estos lepidópteros a los diferentes factores ecológicos. Estos resultados sobre la presencia de las rhopaloceras en estas localidades servirán de base para las investigaciones relacionadas con la conservación de especies de mariposas diurnas amenazadas o en peligro de extinción a través de la cría en recintos.

319 Conclusiones 1. Las 91 especies de rhopaloceras observadas pertenecen a nueve familias, de las 11 que componen la Superfamilia en Cuba. 2. La mayor cantidad de rhopaloceras fueron observadas en el bosque de galería en Ojito de Agua, San Antonio de los Baños, y en los bosques semideciduos El Brinco, Cienaga de Zapata y Trinidad, Santi Spiritus. 3. Agraulis vanillae insularis Maynard 1889 fue la rhopalocera observada en un mayor numero de localidades.

Literatura Citada Alayo, P. y L. R. Hernández. Atlas de las mariposas diurnas de Cuba. (Lepidoptera: Rhopalocera). 2 Edición. Edit. Cient. Téc. La Habana. Cuba. 1987.148 p. Capote, R. y R. Barazaín. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. En Rev. Jardín Bot. Nac. Vol. V no 2: 27-75. 1984. Claro, R., H. Correa, C. Duque y N. Ruiz.2005. Cría de Mariposas: una actividad rentable. Edit. Fundación de Hogares juveniles. Bogotá, Colombia. 112 p. Díaz L.R y cols. Secciones Clima, Relieve VI- VI.3.2. Mapas. Escala: 1 2 000 000. En: Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Editado por el Instituto de Geografía e Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía.1989.Academia de Ciencias de Cuba. 1989. 223 p. Escandon, M. C., A. Pino y D. Moreira. Informe del Proyecto Programa Ramal de Ciencia y Técica: "Exhibición de mariposas diurnas cubanas a partir de su cría en cautiverio". Resultado Aprobado por el Comité de Expertos de la Agencia de Medio Ambiente, el 19 de marzo de 2001. Instituto de Ecología y Sistemática. CITMA. Cuba.2001 Fontenla, J. L. Aspectos comparativos estructurales de tres comunidades de mariposas en Cuba. En Poeyana 339:1-10. 1987. Hernández, L.R; G. Alayón-García y D. Spencer. A new subspecie of Parides gundlachianus from Cuba (Lepidoptera: Papilionidae). En Tropical Lepidoptera 6(1):15-20. 1995 Hernández, B; y cols. 2007. Abundancia y diversidad de escarabajos coprófagos y mariposas diurnas en un paisaje ganadero en el departamento de Rivas, Nicaragua. Disponible en:htpp://ftp.fao.org/docrep/nonfao/lead/x6369s/x6369s00.pdf [Consulta: 27 de agosto, 2007]. Orozco, M. 2002. Zoocría de mariposas diurnas rhopaloceras en bosques húmedos tropicales del oriente antioqueño. Disponible en: htpp//:www. araneus.humboldt.org.co. [Consulta: 17 de septiembre, 2007]. [Consulta: 18 de septiembre, 2007]. Shwartz, A y B. Hedges. 1991. An elevational transect of Lepidoptera on Pico Turquino, Cuba. En Caribean Journal of Science 27 (3-4):130-138. Spencer, S. D, Lee, D. Miller y J.V. Miller. Butterflies of the and South Florida. USA. Florida. Ed.Oxford University . 1994. 264 p. Spitzer, K y J. Jaroš. Notes on Stichophthalma species in the Tandao mountains of nort herm Viet-Nam (Lepidoptera: Amathusiidae).En Tropical Lepidoptera 7(2): 143-145. 1996.

320

Localidades Clasificación de la vegetación 1.El Mulo (Sierra del Rosario, P. del Río) Bosques siempre verde mesófilo 2.Lomas de Soroa (Soroa, P. del Río) Bosques siempre verde mesófilo 3.Loma del Gato (Pinar del Río) Bosques siempre verde mesófilo 4.Estación Experimental Aceites Esenciales (Alquizar, La Habana) Vegetación segetal 5.Estación Plantas Medicinales (Güira de Melena, La Habana) Vegetación segetal 6.La Chata, IES (Arroyo Naranjo, Ciudad Habana) Vegetación ruderal 7.Jardín Botánico Nacional (Arroyo Naranjo, Ciudad Habana) Jardín 8.Ojito de Agua (San Antonio de los Baños, La Habana) Bosque de galería 9.Escaleras de Jaruco (Jaruco, La Habana) Complejo de vegetación de mogotes 10.El Brinco, Cienaga de Zapata (Matanzas) Bosque semideciduo 11.Reserva de Varahicacos (Varadero, Matanzas) Bosque semideciduo 12.Jardín Botánico Cienfuegos (Palmira, Cienfuegos) Jardín 13.Trinidad (Sancti Spiritus) Bosque semideciduo 14.Guáimaro (Camagüey) Vegetación ruderal 15.Contramaestre (Santiago de Cuba) Bosque secundario 16.La Gran Piedra (Santiago de Cuba) Bosque nublado 17.Magueyal (San Luis, Santiago de Cuba) Bosque montano 18.Ocujal del Turquino (Santiago de Cuba) Bosque pluvial 19.Puerto Boniato (Santiago de Cuba) Vegetación ruderal 20.Santuario del Cobre (Santiago de Cuba) Vegetación ruderal

ESPECIES 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Adelpha iphicla iphimedia** X Agraulis vanillae insularis X X X X X X X X X X X X X X asander haitiemnsis X Aguna claxon X Allosmaitia coelebs coelebs X Anaea troglodyta cubana ** X X X Anartia chrysopelea * X X X Anartia jatrophae guantanamo X X X X X X X X X X X X Anetia briarea numidia** X X X Anetia cubana* X X Anetia pantherata clarecens** X X Anteos clorinde nivifera X X X X X X X X X Anteos maerula maerula X frisia X X Antillea pelops anacaona X Aphrissa orbis orbis ** X X X X X Aphrissa statira cubana** X X X X X X X X X X X Appias drusilla poeyi X

321 Ascia monuste eubotea X X X X X X X X X X X X Asterocampa idyia X Astraptes habana habana** X X Astraptes xagua xagua** X Battus devilliers X Battus polydamas cubensis X X X X X X X X X X Cabares potrillo Calisto herophile herophile ** X X X X X X X X Chlostrymon maesites maesites X Colobura dirce wolcotti X X ammon ammon X X X Cynthia virginiensis X Danaus eresimus tethys X Danaus gilippus berenice X X X X X X Danaus plexippus plexippus X X X X X X X Doxocopa laure druryi X Dryas iulia nudeola** X X X X X X X Dynamine egaea calais X X angelia angelia X Eumaeus atala atala X monima Eunica tatila tatilista Euptoieta hegesia hegesia X amelia X X Eurema daira palmira X X Eurema dina dina ** X X Eurema larae X X Eurema lisa euterpe X X Eurema lucina X X Eurema messalina X X Eurema nicippe X Hamadryas amphichloe diasia X Heliconius charithonia ramsdeni X X X X X X X X X Hemiargus hanno filenus X X X Heraclides andraemon andraemon X X X X X X X X Heraclides androgeus epidaurus X X Heraclides aristodemus temenes X Heraclides caiguanabus* X X Heraclides oxinyus* X Heraclides pelaus atkinsi** X X Heraclides thoas oviedo ** X X X Historis acheronta semele X X X Historis odius odius X X X X X Hypanarthia paullus X Hypna clytemnestra iphigenia* X Junonia coenia coenia X X X X

322 Junonia evarete X X X X Kricoconia cabrerai* Leptotes cassius theonus X Libytheana motya* X Lucina sida sida** X X Lycorea cleobaea demeter** X chiron X X X Marpesia eleuchea eleuchea ** X X X Melete salacia salacia X X Papilio polyxenex polyxenes XX X Parides gundlachianus * X Parides gundlachianus var alayoi** X Phoebis agarithe antillia X Phoebis argante fornax** X X Phoebis avellaneda ** X X X X Phoebis philea philea** X X X X X Phoebis sennae sennae X X X X X X X X X X X X Physiodes phaon X X X leo savibnyi X Pontia protodice X mercurius sanantonio X X Protesilaus celadon* X X X Siderone galanthis nemesis X X X Siproeta stelenes stelenes X X X X X X X X X Strymon columella cybira X Urbanus dorantes santiago * X X X Urbanus proteus X X X X Vanessa atalanta rubria X Total de especies por localidad 19 12 11 6 7 15 22 29 15 26 18 20 24 17 15 11 13

323 COLEÓPTEROS ACUÁTICOS DE AGUA AMARILLA, JUNGAPEO, MICHOACÁN, MÉXICO

Aquatic bettles of the Agua Amarilla, Jungapeo, Michoacán, Mexico.

Cruz-Miranda Saharay G., Stanford-Camargo Sergio G., Tello-Flores Juan e Ibarra-González Marcela P. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de México, [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

Palabras Clave: Coleópteros acuáticos, hábitat, taxonomía, abundancia, Jungapeo

Introducción Los insectos acuáticos biorreguladores presentan caracteres morfológicos que los hacen tener las mejores condiciones adaptativas para la existencia en ambientes diversos. Los coleópteros acuáticos constituyen un grupo de importancia biológica, económica y ecológica, Existen 24 familias acuáticas y semiacuáticas con 5000 especies (White y Brighan, 1996); en México se hallan 114 especies de las 165 que hay para el mundo (Arce-Pérez y Roughley, 1999). Ribera & Foster (1993) han propuesto su utilidad para determinar el grado de conservación de los hábitats. Algunos trabajos enfocados a la taxonomía y diversidad en el país, son los realizados por Curiel, et al, (2005) en Puebla, Cruz, et al, (2006) en Estado de México, y Ramírez, en Puerto Rico (2007). La investigación se enfocó al reconocimiento de los hábitats acuáticos de coleópteros en el río Tuxpan y el conocimiento de su abundancia relativa de acuerdo a la estacionalidad. Agua Amarilla se localiza en una selva baja perturbada entre las coordenadas 18° 28’ 92’’ Lat. N y 100° 29’ 88’’Long. O, a una altura de 1420 m snm, al este del municipio de Jungapeo, Michoacán (INEGI, 2005).

Materiales y Método Se realizaron recolecciones en campo considerando los periodos de lluvia y sequía. Se utilizaron como dispositivos: la red de cuchara, “surber” y colador, de acuerdo al sustrato y corriente que presentó el río con el objeto de conocer la mayor diversidad de ambientes en donde se desarrollan los coleópteros. El material fue preservado en alcohol al 80% y trasladado al laboratorio, para su determinación con las claves especializadas de Merrit and Cummins (1996), Arce-Pérez y Roughley (1999) y Santiago y Vázquez (1989).

Resultados El río Tuxpan, correspondió a un ambiente lótico encontrados para los once géneros siete diferentes subhabitats (Cuadro. 1). Con respecto a la abundancia, Tropisternus resultó ser el más numeroso con un 33.1% y Psephenus el menor con solo el 0.8% (Cuadro 2) (Figura. 1 y 2). La diversidad más alta la obtuvo, la familia Dytiscidae, con 4 géneros, seguida de Hydrophilidae con 2 y finalmente Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae, y Psephenidae sólo con uno (Cuadro. 2).

324 Cuadro 1. Hábitats de acuerdo a los géneros encontrados

HÁBITAT SUBHABITAT DISPOSITIVO GÉNERO

Bentos, estanque somero Colador Peltodytes Materia orgánica vegetal Neuston Red de cuchara Dineutus Bentos, estanque somero Colador Suphisellus Materia orgánica vegetal Bentos, estanque somero Colador Hydrovatus Bentos, estanque con poca Colador corriente Laccophilus Rápidos, fondo rocoso Surber Bentos, estanque con poca Río con corriente Red de cuchara Rhantus rápida corriente vegetación acuática Bentos, estanque con poca corriente vegetación acuática y Red de cuchara Thermonectus ribereña Bentos, estanque Colador Berosus materia orgánica vegetal Bentos, estanque vegetación Colador Tropisternus acuática y ribereña Rápidos, fondos rocosos y Surber arenosos Rápidos, fondos rocosos Surber Psephenus

Cuadro 2. Diversidad, abundancia y estacionalidad de Coleópteros Acuáticos No. De Abundancia Familia Género Sequía Lluvia individuos % Haliplidae Peltodytes 4 3.2 x Gyrinidae Dineutus 3 2.4 x x Noteridae Suphisellus 6 4.8 x Dytiscidae Hydrovatus 7 5.6 x Laccophilus 26 21.0 x x Rhantus 11 8.9 x x Thermonectus 7 5.6 x Hydrophilidae Berosus 16 12.9 x x Tropisternus 41 33.1 x x Dryopidae Helichus 2 1.6 x Psephenidae Psephenus 1 0.8 x

Discusión En el río Tuxpan, se presentaron siete subhabitats en donde se distribuyeron los coleópteros. Para el caso de la época de sequia se dio una mayor acumulación de materia orgánica creando condiciones apropiadas para el desarrollo de los géneros Peltodytes, Suphisellus, Hydrovatus y Berosus. Del total de organismos para esta época se tuvo una abundancia del 22.4%. En este espacio los tres primeros géneros hallaron el alimento suficiente ya que son depredadores y se localizaron efemerópteros del genero Baetis, quienes son presa fácil

325 de los coleópteros adultos. Berosus, por su parte es fitófago, por lo que fue el más abundante; tanto Mejorada (1989), como Cruz, et al, (2007) señalan que estos géneros habitan en condiciones similares a las encontradas en este estudio.

Figura 1,2.- Abundancia de géneros y familias

Laccophillus y Rhantus se hallaron compartiendo un estanque con poca corriente y vegetación acuática, ambos son depredadores, por lo que el lugar resultó el idóneo al encontrarse efemerópteros (Baetis) odonatos (Aeshna) hemipteros (Notonecta) como fuente de alimento, permanecieron durante las dos épocas del año, no obstante su abundancia fue mayor durante la época de sequía con un 22.59% del total de los géneros recolectados. Rhantus, prefirió los estanques de mayores dimensiones pero sin corriente por lo que durante la época de lluvia el río tuvo una velocidad considerable y se vieron disminuidas las posibilidades de establecerse en éste. Thermonectus, se recolectó sobre vegetación ribereña en las paredes de los estanques temporales y que tuvieron gran cantidad de materia orgánica, solo se localizó durante la época de sequía debido a que es un activo depredador, lo que favorece que en los estanques pueda consumir con mayor facilidad su alimento, no así, durante la época de lluvias en donde no se presentó debido también a la corriente rápida que tuvo el río. Tropisternus, apareció en ambas épocas. Se vio que su abundancia fue mayor durante las lluvias con 19.35 % del total. Es un hidrofílido fitófago y que a pesar de que esta adaptado a estanques temporales, su aparición fue mayor durante la época de lluvias, esto puede explicarse debido a que sus requerimientos son en aguas un poco mas limpias que las encontradas y libres de materia orgánica de acuerdo con Merrit y Cummins, (1996). Dineutus, se localizó en ambas épocas del año, con mínima abundancia obteniendo el 2.4% del total, se recolectó en estanques someros y se localizaron sobre la superficie del agua. De acuerdo a Mc Cafferty (1998) pueden sobrevivir en lugares con poca oxigenación y se encuentran viviendo de manera gregaria en los estanques profundos, no obstante, el numero de individuos fueron dos ejemplares en sequías y uno para la de lluvias, probablemente las condiciones de poca profundidad no permitieron que mas organismos se establecieran en este ambiente. Psephenus y Helichus se reportaron para la época de lluvias, solo el 2.4% del total de géneros encontrados; aunque su numero fue escaso se les recolectó en aguas corrientes mas limpias de poca profundidad y con velocidad de corriente mayor con relación a la de los otros géneros; se conoce que estos escarabajos tienen requerimientos más específicos (Merrit y Cummins, 1996), por lo que posiblemente fue una limitante para su abundancia ya que

326 además, el sustrato presentó gran contenido de sedimentos, lo que provoca baja concentración de oxigeno, lo cual pudiera ocasionar que estos géneros no permanecieran en el sitio. Los coleópteros acuáticos tuvieron un hábitat específico dentro del río, sin embargo, algunos géneros fueron poco abundantes, debido a que no se presentación las condiciones necesarias para su desarrollo en fases inmaduras y solo pudieron subsistir algunos formas adultas, asimismo, los estanques fueron muy someros en el río y asilados de la corriente, esto generó que los organismos compitieran por espacio y recursos, lo que a su vez disminuyó las posibilidades de una buena colonización en estos cuerpos de agua que se forman a las orilla del río. Durante la época de lluvias la corriente fue lo suficientemente fuerte para no propiciar los subhabitats que se tuvieron durante la época de sequía, lo que implicó ser un factor más para que estos organismos no se establecieran.

Literatura Citada Arce-Pérez R. y Roughley. 1999. Lista anotada y claves para los Hydradephaga (Coleoptera: Adephaga: Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae) de México. Dugesiana 6 (2): 69- 104. Cruz-Miranda S. G., Stanford-Camargo S. G., Ibarra-González M. P. y Padilla-Ramírez J. R. 2006. Coleópteros Acuáticos de un Bosque Templado, en el Estado de México, México. En: Entomología Mexicana. Estrada Venegas E. G., Romero Nápoles J., Equihua Martínez A., Luna León C. y Rosas Acevedo J. L. (Eds) Sociedad Mexicana de Entomología A. C. México 5: 1204-1209. Curiel A. J. 2005. “Coleópteros Acuáticos de dos zonas de la Sierra Norte de Puebla, México. En: Entomología Mexicana. Morales M. A., Mendoza E. A., Ibarra G. M. y Stanford C. S. (Eds) México. 4: 392-397 Mc Caferty W. P. (1998) Aquatic entomology. Jones and Bartlett pub Massachussets, USA 448pp. Mejorada, Gómez E. 1989. Contribución al estudio taxonómico de los coleópteros acuáticos y semiacuáticos de los estados de Veracruz y Chiapas, México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM, México. 219 pp. Merrit W. R. y K. W. Cummins. 1996. An Introduction to the aquatic insects of North America, Ed. 2a. Edit. Kendall Hunt Publishing Company, U. S. A. Ribera, I. & Foster, G.N. 1993. Uso de los Coleópteros acuáticos como indicadores biológicos (Coleoptera). Elytron VI (1992): 61-75 Ramírez A. 2007. Biodiversidad de Insectos Acuáticos y el funcionamiento de los ecosistemas. En: Simposio Internacional de Entomología Acuática Mexicana: Estado Actual de Conocimiento y Aplicación. Novelo Gutiérrez R. y Alonso Eguía Lis P. E. (Eds) Instituto Mexicano de Tecnología del Agua y Sociedad Mexicana de Entomología. 39-49 p. Santiago F. S. y L. Vázquez Navarrete. 1989. Coleópteros Acuáticos y semiacuáticos del Río Amacuzac (Huajintlán y el Estudiante) Morelos, México. Anales del Instituto de Biología, UNAM, ser. Zool., 60 (3): 405-426, White S. D. y W. V. Brighan. 1996. Coleoptera. En: Merrit W. R. y K. W. Cummins. An Introduction to the aquatic insects of North America, Ed. 2a. Edit. Kendall Hunt Publishing Company, U. S. A. 399-473 p.

327 BIOLOGÍA DE Argyrotaenia sp. (LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO

Biology of Argyrotaenia sp. (Lepidoptera: Tortricidae) under laboratory conditions

Victor Manuel Coria Avalos1, Miguel Bernardo Nájera Rincón1, Edmundo Carlos López 2 2 1 Barbosa y Jorge Cira Rodríguez . INIFAP. Campo Experimental Uruapan. Av. Latinoamericana No. 1101, Col. Revolución, C.P. 60150. Uruapan, Michoacán, México. [email protected]. 2Facultad de Biología. UMSNH. Edificio “R”, Ciudad Universitaria. Morelia, Michoacán, México.

Palabras Clave: Persea americana, Plagas, Tortricidae, México

Introducción La superficie cultivada con aguacate en México para el año 2006, fue de 114,842 ha; de las cuales se obtuvo en 2007 una cosecha de 1'134,250 ton. De esta superficie 96,764 ha, equivalentes al 84 % del total, corresponden al estado de Michoacán, con una cosecha obtenida de 1’003,450 ton, y una productividad media de 11.28 ton/ha, que supera la media nacional, estimada en 10.05 ton/ha (SIAP, 2008). Los productores organizados han trabajado arduamente en la apertura e incremento de los mercados de exportación para la fruta de aguacate, principalmente hacia destinos de Europa y Asia. Estas acciones se han fortalecido a partir de 1997, cuando se dio la apertura comercial hacia los Estados Unidos de Norteamérica, actualmente el mercado de ese país representa el 48 % del valor de las exportaciones, puesto que se ha logrado introducir la fruta en fresco a toda la Unión Americana y durante todo el año (Bonales et al., 2003; SIAP, 2008). Dentro de las negociaciones que se realizan cuando se pretende abrir un mercado de exportación, se incluye la homologación de plagas y enfermedades de interés para los países importadores. En el caso del gobierno de E.U.A., a través del USDA reconocen la presencia en las huertas de ese país de la plaga conocida como “gusano telarañero o enrollador de la hoja”, siendo Amorbia cunneana Walsingham (Lepidoptera: Tortricidae) la especie presente en sus huertas; en tanto que para Michoacán es Amorbia emigratella Busck (Lepidoptera: Tortricidae), la especie que se reconoce como presente en las huertas. Sin embargo, en los últimos dos ciclos de producción, durante las inspecciones que realizan los técnicos de USDA en las huertas de Michoacán, han argumentado la presencia en algunas huertas (sin precisar la ubicación y características de las huertas), de una especie de la plaga, diferente a la reconocida en Michoacán. Esta especulación que carece de sustento científico pone en riesgo la firma de los acuerdos comerciales para el aguacate, que año con año son firmados entre los gobiernos de E.U.A. y México para introducir fruta de aguacate hacia el mercado estadounidense (CESV, 2007; APEAM, 2008; Sánchez et al., 2001). De Luna et al., (2006) colectaron material biológico del insecto en huertas de aguacate en Nayarit y Michoacán, concluyeron que Argyrotaenia sp., corresponde al “gusano telarañero o enrollador” de la hoja presente en las huertas de aguacate de estas entidades del país. A la fecha esta ha sido una plaga poco estudiada en Michoacán, ya que es considerada como de importancia secundaria, los daños se limitan a la presencia de hojas pegadas o

328 enrolladas que carecen de importancia económica y solo en casos aislados se observa que frutos pegados a las hojas son roídos por el insecto, sin que se haya cuantificado la intensidad del daño en la fruta. Lo anterior, denota la necesidad de generar el conocimiento técnico-científico que proporcione certeza sobre las especies presentes, distribución e incidencia de la plaga en los huertos comerciales de aguacate de Michoacán, además de conocer su biología y autoecología, como base para el planteamiento de futuros programas para manejo integrado de la plaga en Michoacán. El objetivo de esta contribución fue realizar un estudio para conocer el ciclo de vida de Argyrotaenia sp., bajo condiciones de laboratorio.

Materiales y Método Se colectaron hojas infestadas por la plaga, provenientes de dos huertas de aguacate “Hass” ubicadas en la localidad de Cutzato, municipio de Uruapan, Michoacán, en el centro de la región productora de la entidad. Para desarrollar el estudio se utilizó una cámara bioclimática, con la que se proporcionó una temperatura de 24 oC ± 1 oC, humedad relativa de 75% ± 5% y fotoperiodo de 12 horas luz, tratando de proporcionar condiciones ambientales parecidas a las que reporta Anguiano et. al., (2007) como prevalecientes en los huertas de aguacate de Michoacán. Durante los meses de junio y julio del año 2007, se colectaron hojas maduras de los árboles de aguacate, las cuales se encontraban pegadas entre si por la presencia de una telaraña generada por las larvas del insecto. Las muestras biológicas fueron colocadas dentro de tubos de unicel y llevadas a laboratorio para colocarlas el mismo día de su colecta, dentro de la cámara bioclimática, se hicieron revisiones diarias para determinar el momento en que se formó la pupa. Las pupas recién formadas fueron disectadas del tejido vegetal, se les desinfectó sumergiéndolas en una solución de hipoclorito de sodio al 5% y posteriormente se les depositó individualmente dentro de vasos de plástico hasta la emergencia del adulto. Se efectuaron revisiones diarias para determinar la duración del estado de pupa. Para replicar el ciclo de vida, a los adultos recién nacidos se les colocó dentro de botes de plástico, recubiertos con una película de acetato, el cual fue revisado para sustituirlo por otro en caso de observar oviposturas del insecto. Las masas de huevos fueron transferidas el mismo día en que se observó su aparición, a vasos de plástico conteniendo una dieta específica para insectos lepidópteros (Dieta Shorey). También se hicieron observaciones diarias para determinar la duración del periodo de incubación, eclosión de la larva, características de tamaño, color y hábitos alimenticios, hasta la formación de la pupa. En cada una de las etapas de desarrollo del insecto se generaron datos cuantitativos para estimar la media y desviación estándar por estado biológico del insecto.

Resultados El periodo de desarrollo de Argyrotaenia sp., es de 61.75 días (Cuadro 1). El huevo se presenta en masas compactas de aproximadamente 1 cm de diámetro, en las cuales se agrupan de 80-90 huevecillos (Fig. 1a), son de color amarillo brillante cuando están recién puestos y al madurar adquieren una tonalidad amarillo-pajizo. El periodo de incubación es de 11 días (Cuadro 1).

329

1a 1

1c 1

Fig. 1. Estados biológicos de Argyrotaenia sp. 1a. Masa de huevos recién puestos (Aumento 60X). 1b. Larva de tercer instar. 1c. Pupa. 1d. Adulto.

Cuadro 1. Duración (días) de los diferentes estado biológicos de Argyrotaenia sp. bajo condiciones de laboratorio. Uruapan, Michoacán. 2008. Tiempo (días) de desarrollo Estado biológico x Máximo Mínimo Desv. Std. Huevo 11.0 14 9 2.12 Larva 29.55 45 19 6.35 Pupa 10.94 13 8 1.257 Adulto a oviposición 3.28 4 3 0.451 Longevidad 6.98 8 6 0.556 Total 61.75 ------

La larva, al eclosionar presenta un tamaño de 2.27 mm de largo y menos de 0.5 mm de ancho, son de color blanco y al crecer adquieren un color verde claro (Fig. 1b), son muy voraces, se alimentan de las hojas, la larva madura alcanza un tamaño de 12 mm. La duración es de 29.55 días (Cuadro 1); el último día que pasa como larva deja de alimentarse y comienza a retraer sus patas, pareciendo que reduce un poco su tamaño para transformarse en pupa al día siguiente. La larva produce una telaraña de color blanco con la cual se protege y dentro de ella pasa el periodo de pupa. La pupa es de color café claro, de 9- 12 mm de largo, es del tipo obtecta (Fig. 1c) con una duración de 10.94 días (Cuadro 1). El adulto es una palomilla de color café (Fig. 1d), con bastantes ornamentaciones en las alas, es de 10 a 12 mm de largo y de 2 a 2.5 cm de ancho con las alas extendidas. Las hembras maduran durante 3.28 días (Cuadro 1) antes de comenzar a ovipositar, lo cual hacen durante 3 a 4 días, mueren aproximadamente a los 7 días después de la emergencia. Al comparar las características taxonómicas observadas en los especímenes del “gusano telarañero o enrollador” de la hoja del aguacate colectados en las huertas de Cutzato, se encontró que son coincidentes con las descritas por De Luna et al., (2006) quienes describen al insecto como Argyrotaenia sp. Los resultados obtenidos muestran un gran acercamiento entre las condiciones ambientales provistas de laboratorio con las que existen en las huertas de aguacate donde se presenta la plaga.

330 Agradecimientos. Al C. Margarito Diaz Pineda por su invaluable apoyo en los trabajos de campo. Este trabajo se realizó con financiamiento del CONACYT-Gobierno del estado de Michoacán 2006-04 (FOMIX). Proyecto 62451.

Literatura Citada Aluja M., F.D. Fleischer, y J. Arredondo. 2004. Nonhost status of commercial Persea americana ‘Hass’ to Anastrepha ludens, Anastrepha obliqua, Anastrepha serpentina, and Anastrepha striata (Díptera: Tephritidae) in México. J. Ecol. Entomol. 97(2):293-309. Adame E.L. 2001. Plagas de importancia cuarentenaria. XXVII Simposio nacional de Parasitología Agrícola. Memoria. IAP. Uruapan, Michoacán, México. Anguiano C.J., Alcántar R.J.J., Toledo B.R., Tapia V.L.M. y Vidales F.J.A. 2007. Caracterización edafoclimática del área productora de aguacate de Michoacán, México. En: Resúmenes del VI Congreso Mundial del Aguacate. Viña del Mar, Chile. p. 151. APEAM. 2008. Proceso de apertura del aguacate mexicano a los E.U.A. En: Revista de la Asociación de Productores y Exportadores de Aguacate de Michoacán . Año II. No. 7. pag. 18-24. Uruapan, Michoacán, México. Bonales J., Navarro J., y Pedraza O. 2003. Competitiveness of mexican exporting companies to the United States of America. En: V Congreso Mundial del Aguacate. Volumen II. Málaga, España. p. 817-824. Comité Estatal de Sanidad Vegetal. 2007. Documento de circulación interna. Uruapan, Michoacán, México. De Luna S.E. de J., Rosas Q.R., Rosas G.N.M. 2007. Diseño de una matriz microencapsulante con acción fagoestimulante para el gusano telarañero del aguacate Argyrotaenia sp. (Lepidóptera: Tortricidae). XXIX Congreso Nacional de Control Biológico. Manzanillo, Colima, México. p. 262-265 Headrick D.H., and R.D. Goeden. 2001. Biological control as a tool for ecosystem management. Biol. control. 21(3): 249-257. Leather S.R., K.R. Day, and A.N. Salisbury. 1999. The biology and ecology of the large pine weevil, Hylobius abietis (Coleoptera: Curculionidae): a problem of dispersal?. Bull. Entomol. Res. 89(1): 3-16. Hurtado N. y Victoriano P. 2004. Buscarán triplicar envío de aguacate. En: La Voz de Michoacán. Sección C. 16 de octubre de 2004. Morelia, Michoacán, México. Maki D.L., y Hernández B.J. 2005. Plan de trabajo para la exportación de aguacate Hass de México a los Estados Unidos de Norteamérica. USDA-SAGARPA. México. D.F. 12 p. SAGARPA. 2005. Norma Oficial Mexicana NOM-066-FITO-2002, Especificaciones para el manejo fitosanitario y movilización del aguacate. Diario Oficial de la Federación. 18 de mayo del 2005. Sánchez P.J. de la L., Alcántar R.J.J., Coria A.V.M., Vidales F.I., Aguilera M. J.J., Vidales F.J.A., Tapia V.L.M., y Hernández R.G. 2001. Tecnología para producir aguacate en México. SAGARPA. INIFAP. Campo Experimental Uruapan. Libro técnico No. 1. Uruapan, Michoacán, México. 206 p. Servicio de Información y Estadística Agroalimentaria y Pesquera (SIAP). 2008. Avance de siembras y cosechas perennes 2006. SAGARPA. Subsecretaría de Agricultura. http://www.sagarpa.gob.mx Shorey, H. H. 1963. A simple artificial rearing medium for the cabbage looper. J. Econ. Entomol. 56: 536- 537.

331 OBSERVACIONES SOBRE LA BIOLOGÍA DE Phyllophaga pilosula (MOSER, 1918), Anomala inconstans (BURMEISTER, 1844) y Anomala trapezifera (BATES, 1888) (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE) DE LOS ALTOS DE CHIAPAS

Some biological aspects of three Melolonthidae species (Coleoptera) from los altos region in Chiapas

Emer López Velázquez1, Concepción Ramírez-Salinas2, 1Residente de la carrera de Agrobiotecnología de la Universidad Tecnológica de la Selva, Ocosingo, Chiapas. 2El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Apartado postal 63, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, C. P. 29200, México. email: [email protected]

Palabras Clave: ciclo de vida, larvas edafícolas, crianza en laboratorio, hábitos alimenticios.

Inroducción. Los escarabajos melolóntidos poseen larvas edafícolas, las que para algunas especies pueden adquirir el papel de plaga agrícola por alimentarse de las raíces de las plantas. A las larvas se les conoce como “gallina ciega”, y las dañinas pueden perjudicar una gran diversidad de cultivos (tubérculos, raíces, verduras, cereales, etc.), plantas ornamentales, pastos forrajeros, y hasta plantaciones forestales (Aragón, 2005). Los melolóntidos pasan por cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto; las tres primeras fases las viven completamente en el suelo, pero los adultos se desentierran para alimentarse y aparearse (Castro-Ramírez et al., 2004). Existen pocas publicaciones sobre el ciclo de vida completo para la mayoría (95%) de las especies de Melolonthidae en México y en el mundo (Morón et al., 1997). El de muchas de los géneros Phyllophaga y Anomala puede durar un año, pero bajo ciertas condiciones pueden existir especies bivoltinas, incluso algunas de Phyllophaga presentan ciclos bianuales (Morón, 1986; Rodríguez-del-Bosque, 1988 y 1996; Aragón-García et al., 2005). basalis y Pelidnota virescens son anuales (Ramírez-Salinas et al., 2001; Morón y Deloya, 2002). Mientras que los ciclos de vida de Dynastes hyllus y Megasoma elephas pueden durar dos o tres años (Morón, 1987; Morón y Deloya, 2001). En los suelos agrícolas con el cultivo de maíz de la región Altos se ha registrado un complejo de “gallina ciega” formado hasta por 16 especies, con hábitos alimenticios rizófagos, facultativos y saprófagos; pero, sólo cinco son las responsables del daño agrícola: Phyllophaga menetriesi, P. ravida, P. tenuipilis, P. obsoleta y P. testaceipennis (Castro-Ramírez, 2004). Para poder manejar adecuadamente al complejo que coexiste en las parcelas agrícolas hay que generar conocimientos básicos sobre hábitos alimenticios, biología, ecología y su comportamiento. El presente estudio aporta información sobre el desarrollo de Phyllophaga pilosula, Anomala inconstans y A. trapezifera, desde adultos hasta el inicio del tercer estadio larval.

Materiales y Método Se capturaron adultos del 28 de abril al 31 de mayo en alumbrado público de Amatenango del Valle y en San Cristóbal de las Casas, Chiapas. Los escarabajos se depositaron en botes de boca ancha con suelo húmedo y se llevaron al laboratorio de bioensayos de El Colegio de la Frontera Sur Unidad San Cristóbal, donde se realizó la separación y determinación taxonómica.

332 En vasos de plástico con 175 g de suelo húmedo se colocó una pareja, o bien una hembra, cubriendo cada recipiente con maya de tul. Para estudiar la oviposición se trabajó con 20 parejas de P. pilosula, 20 hembras de Anomala inconstans, y 12 parejas y siete hembras de Anomala trapezifera. Dos veces por semana se aplicaron 5 ml de agua a cada vaso, con el propósito de mantener la humedad edáfica adecuada para su desarrollo. Se alimentaron los escarabajos tres veces por semana, los de P. pilosula con hojas frescas de aile (Alnus sp) y de chiquinib (Quercus sp), los de A. inconstans con trozos de durazno tierno (Prunus persica), y los de A. trapezifera con hojas de chiquinib (Quercus sp). Se registró el tiempo que vivieron los escarabajos, el tiempo que tardaron los adultos en ovipositar, la cantidad de huevos ovipositados, y el tiempo de incubación del huevo. Una vez eclosionados los huevos, las larvas se colocaron de manera independiente en vasos de plástico de 25 ml de capacidad, con un orificio en la tapa, conteniendo tierra húmeda; se alimentaron con trozos de zanahoria y se humedecieron con 3 ml de agua. Para las larvas de A. inconstans y A. trapezifera se les agregó composta hecha con desperdicio de cocina. Las observaciones se hicieron tres veces a la semana. Para cada especie se registró la mortalidad natural del primer y segundo estadios larvales, y el periodo de duración de cada uno de esos instares.

Resultados y Discusión Phyllophaga pilosula Las hembras vivieron en el laboratorio por un intervalo de 11 a 38 días, con un promedio 25.3 días; mientras que los machos vivieron menos tiempo, de nueve a 42 días. Entre el 9 de mayo y 11 de junio las 20 hembras ovipositaron un total de 253 huevos (12.7 huevos/hembra). El periodo para ovipositar fue de uno a 19 días a partir de su recolecta. El periodo de incubación comprendió entre cuatro y 27 días (Cuadros 1 y 2). Los huevos midieron de 1.5 a 2.3 mm. Del total de huevos, 13 no resultaron fértiles (nunca eclosionaron), y 137 larvas sobrevivieron hasta el tercer estadio larvario (54 %). El primer estadio larval se desarrolló de 23.7 a 41.7 días en promedio, estando presente del 28 de mayo al 29 de julio. El segundo estadio larval, del 23 de julio al 29 de agosto, comprendió de 26.5 a 44.9 días. En cuanto a la sobrevivencia, de 240 larvas vivas de primer estadio, el 57 % murió; y las 137 larvas que pasaron al segundo estadio registraron una sobrevivencia del 100 % (Cuadro 2). Es importante mencionar que los adultos de P. pilosula comieron bien de las hojas de aile (Alnus sp) y de chiquinib (Quercus sp), sin embargo en la naturaleza se desconocen sus hospederos. No se han encontrado las larvas de P. pilosula en las parcelas agrícolas, y no se saben sus características y preferencias alimenticias, sin embargo, los ronrones se han recolectado en las áreas agrícolas cercanas a los bosques (Castro-Ramírez et al., 2004). Anomala inconstans. Solo 15 hembras ovipositaron, entre el 14 de mayo y el 11 de julio, un total de 350 huevos, con un promedio de 23 huevos por hembra; es importante recordar que no se capturaron suficientes machos para mantenerlos en parejas, lo cual a su vez indica que la mayoría de las hembras había copulado antes de su captura. El periodo de oviposición fue de 12 a 42 días posteriores a su recolecta, con un promedio de 24 días. La incubación del huevo tardó de 14 a 39 días. El tiempo de vida de la hembra fue de 16 a 77 días con un promedio de 47 días (Cuadros 1 y 2). Los huevos son de color blanco aperlados, inicialmente de forma ovoide y posteriormente esféricos, los huevos que no eclosionaron se tornan amarillo-rojizos y posteriormente obscuros. Cabe mencionar que los adultos de A. inconstans comieron muy bien

333 los trozos de durazno tierno (Prunus persica), considerando como referencia las observaciones durante su recolecta nocturna en San Cristóbal de las Casas, Chiapas, 2002.

Cuadro 1. Observaciones de adultos de tres especies de Melolonthidae en laboratorio. Phyllophaga pilosula Anomala inconstans Anomala trapezifera Periodo de vida de la 25.3 47 25 hembra (días) Periodo de vida del 15.8 27.7 macho (días) Hembras que ovipositaron 19 15 6 Periodo de oviposición 8.3 24 20.7 (días) Periodo de incubación 11.3 27.1 10.2 (días)

Cuadro 2. Desarrollo de huevo a larva de tres especies de melolóntidos de Chiapas en laboratorio. Phyllophaga pilosula Anomala inconstans Anomala trapezifera Promedio de huevos 13.3 23 6.8 # huevos en 20 vasos 253 350 41 % huevos sin 5.1 10.3 53.7 eclosionar Promedio huevos sin 0.7 1.8 3.7 eclosionar/vaso Vida media (días) 32.0 como L1 Vida media (días) 30.4 como L2 Promedio de larvas 7.2 vivas que pasan a L3

De los 350 huevos, 36 no eclosionaron, registrándose de esta manera un total de 314 larvas vivas de primer estadio larval, todas ellas murieron antes de pasar al segundo estadio larval (Cuadro 2). Esto probablemente se debe a que el alimento proporcionado, zanahoria y materia orgánica, no fue el adecuado; sin embargo se desconocen los hábitos alimenticios de la especie, y sus larvas están consideradas como facultativas que pueden consumir raíces de cultivos si no hay suficiente materia orgánica en el suelo (Castro-Ramírez et al., 2004). Anomala trapezifera. Solo seis de las 19 hembras (31.58 %) ovipositaron entre el 9 de mayo y el 11 de junio, un total de 41 huevos; cabe señalar que solo dos de esas hembras tuvieron macho. El periodo de oviposición comprendió de 12 a 35 días con un promedio de 20.7 días posteriores a su captura, y el periodo de incubación fue de 7 a 15 días. La hembra vive un promedio de 25 días y el macho de 27.7 días (Cuadros 1 y 2). Los adultos se alimentaron muy bien con hojas de chiquinib (Quercus sp); pero se desconoce de qué se alimentan en vida libre. En estado adulto se han recolectado en localidades agrícolas (Castro-Ramírez et al., 2004). De 41 huevos eclosionaron solo 19, probablemente eran huevos no fértiles. Las 19 larvas de primer estadio murieron sin pasar al segundo estadio (Cuadro 2). Quizá la alimentación proporcionada a los adultos y su manejo (distribución por parejas) hayan repercutido en la cópula, oviposición y fecundidad de los huevecillos, ya que se desconoce el hábito alimenticio del adulto. Tampoco se tienen antecedentes sobre los hábitos alimenticios de las larvas, sin embargo se observó que

334 comieron en poca cantidad la zanahoria, pero ni ésta ni la materia orgánica agregada al suelo resultaron eficientes para permitir su desarrollo a los siguientes instares.

Conclusiones ◊ Los escarabajos adultos de A. inconstans y A. trapezifera tienen un periodo de sobrevivencia mayor que los de Phyllophaga pilosula en condiciones de laboratorio, pero no fue exitosa su crianza, ya que la descendencia de ambas especies murió durante el primer estadio larval. ◊ Las larvas de P. pilosula se desarrollaron bien bajo condiciones de laboratorio y pasaron al tercer estadio larval alimentadas con zanahoria.

Literatura Citada Aragón- García, A. 2005. Biología, comportamiento e importancia de cinco especies del género Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) en agrosistemas del estado de Puebla. Tesis de doctorado en ciencias ambientales. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. México. 117 p. Aragón-García, A., M. A. Morón, J. F. López-Olguín y L. M. Cervantes-Peredo, 2005. Ciclo de vida y conducta de adultos de cinco especies de Phyllophaga Harris, 1827 (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 21 (2): 87-99 Castro Ramírez, A. E. 2004. Diversidad del complejo “gallina ciega” (Coleoptera) y su impacto al cultivo de maíz en un gradiente ambiental de los Altos de Chiapas, México. Tesis de Doctorado en Ciencias Agropecuarias. Universidad Autónoma de Yucatán, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. 178 p. Castro-Ramírez, A. E., C. Ramírez-Salinas y C. Pacheco-Flores. 2004. Guía ilustrada sobre “gallina ciega” en la región Altos de Chiapas. El Colegio de la Frontera Sur y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. México. 48 p. Morón, M. A. 1986. El género Phyllophaga en México. Morfología, distribución y sistemática supraespecífica. (Insecta: Coleoptera). Instituto de Ecología, México, D. F. 341 p. Morón, M. A. 1987. Los estados inmaduros de Dynastes hyllus Chevr. (Coleoptera: Melolonthidae: ) con observaciones sobre su biología y crecimiento alométrico del imago. Folia Entomológica Mexicana 72: 33-74. Morón, M. A. y C. Deloya. 2001. Observaciones sobre el ciclo de vida de Megasoma elephas elephas (Fabricius) (Coleoptera: Melolonthidae; Dynastinae). Folia Entomológica Mexicana 40 (2): 233- 244. Morón, M. A. y C. Deloya. 2002. Observaciones sobre el ciclo de vida de Pelidnota (Pelidnota) virescens Burmeister, 1844 (Coleoptera: Melolonthidae); Rutelinae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 85: 109-118. Morón, M.A., Ratcliffe, B.C. y Deloya, C. 1997. Atlas de los escarabajos de México. Coleoptera Lamellicornia, vol. I: Familia: Melolonthidae, Comisión Nacional de la Biodiversidad-Sociedad Mexicana de Entomología, México.280 p. Ramírez-Salinas, C., A. E. Castro-Ramírez y M. A. Morón. 2001. Descripción de la larva y pupa de Euphoria basalis (Gory & Percheron, 1833) (Coleoptera: Melolonthidae: Cetoniinae) con observaciones sobre su biología. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 83: 73-82. Rodríguez-del-Bosque, L. A. 1988. Phyllophaga crinita Burmeister (Coleoptera: Melolonthidae: Historia de una plaga del suelo (1855-1988). En: Memorias Tercera Mesa Redonda sobre Plagas del Suelo. Sociedad Mexicana de Entomología e Instituto de Ecología. México. pp: 53-79. Rodríguez-del-Bosque, L. A. 1996. Pupation and adult longevity of Phyllophaga crinita, Anomala flavipennis and A. foraminosa (Coleoptera: Scarabaeidae). Southewestern Entomologist 21 (1): 55-58.

335 METODOLOGÍA PARA DETERMINAR ZONAS DE RIESGO AL ATAQUE DE LA PLAGA DE LANGOSTA CENTROAMERICANA (Schistocerca piceifrons piceifrons Walter, 1870) APOYADOS EN SENSORES DE ALTA RESOLUCIÓN Y SIG. ESTUDIO DE CASO: LA HUASTECA POTOSINA-MÉXICO

Methodology to determine zones of risk to the attack of the plague of Central American lobster (Schistocerca piceifrons piceifrons Walter, 1870) supported in hi-res sensors and sig. case study: Huasteca Potosina-Mexico

María Guadalupe Galindo Mendoza. Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Coordinación de Ciencias Sociales y Humanidades. Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica y Percepción Remota. Avenida Industrias 101-A, Fraccionamiento Talleres. CP 78494. SLP- México. Tel. (04 444) 8182475 y 8186453. [email protected]

Palabras Clave: riesgos, plaga de langosta centroamericana, SIG y PR

Introducción Según la FAO (2001) una plaga es cualquier especie, raza o biotipo vegetal o animal o agente patógeno dañino para las plantas o productos vegetales. En los últimos 30 años, la propagación de especies invasivas y enfermedades emergentes ha sufrido un drástico aumento por la acentuación de los desplazamientos transfronterizos de bienes y personas, la liberalización del comercio y falta de políticas efectivas en las fronteras y los cercos fitosanitarios internacionales. Y aún cuando la presencia de plagas parece un problema técnico, administrativo, comercial y/o hasta político, también debe ponerse de manifiesto que el crecimiento de la superficie agrícola siniestrada por plagas (e incluso por fenómenos meteorológicos) se debe al progresivo impacto que se genera en el ambiente. Las plagas pasan de ser un fenómeno aislado, a ser vistos como partes del sistema, ya que los daños que ocasionan pueden ser económicos (pérdida del patrimonio, de la productividad, y de los ingresos e inversiones), físicos y de salud (utilización de pesticidas) y psicológicos (conmoción y pánico). Así de plaga pasa a ser un desastre fitosanitario, éstos incluyen a las plagas y enfermedades transfronterizas y cuarentenarias que generan grandes pérdidas económicas a las zonas agropecuarias, sobre todo aquellas con un modelo de producción extensivo y donde se ha arrasado con la vegetación primaria por completo, generalmente zonas de monocultivo. En el caso de las plagas de insectos, éstas se caracterizan por sus grandes desplazamientos en búsqueda de alimentos y lugares adecuados para la reproducción y difícilmente se pueden controlar. La langosta centroamericana de la especie piceifrons, es un insecto de selvas bajas (caducifolias), de hecho se desarrolla muy bien en plantaciones tropicales y pastizales. Su área de influencia va de la parte norte de Perú, Ecuador, Colombia, Venezuela, abarca la mayor parte de centroamerica y se asienta en las selvas bajas mexicanas desde Yucatán alcanzando la parte boreal de estás que son los limites de la región Huasteca Tamaulipeca, Potosina y Veracruzana. La última aparición de la plaga de langosta centroamericana a nivel regional fue entre 2000 y 2004 y causo un desastre fitosanitario en Costa Rica, Nicaragua, El Salvador, Guatemala y México (SENASICA, 2005). La langosta centroamericana (Shistocerca piceifrons piceifrons

336 Walker) presenta tres fases de desarrollo: huevo, ninfa e imago o adulto (Garza, 2005; Barrientos et al 1992).

Cuadro 1. Clasificacion taxonómica. (De acuerdo con Barrientos et al. 1992)

Phyllum: Arthropoda Superclase: Hexapoda Clase: Insecta Subclase: Pterygota Orden: Orthoptera Suborden: Superfamilia: Acridoidea

El imago es un volador joven cuyos órganos sexuales son inmaduros; un adulto es un imago cuyos órganos reproductores son funcionales y ambos son alados. Las características facicas se caracterizan a continuación: Huevo. Los huevecillos son de forma alargada, de color crema o amarillo claro, son depositados dentro del suelo envueltos en una capa de materia espumosa que constituye una vía natural de salida a las ninfas recién nacidas. Son depositadas en masas conocidas como ootecas Cada huevecillo mide de 8 a 10 milímetros de longitud y de 1 a 2 milímetros de ancho (figura 1). Ninfa. Las langostas jóvenes son conocidas como saltonas o ninfas, éstas presentan entre 5 a 6 estadios ninfales; a cada etapa de desarrollo ninfal se le conoce como instar y va de los 6mm a los 45 mm. En cada momento instar se desarrollan el tórax, las alas, las patas y las antenas. La coloración de los saltones varia de verde claro en su fase solitaria, amarillo en las fases intermedias (Transiens congregans y Transiens disocians) y anaranjado rojizo en su fase gregaria. Imago o adulto. Los adultos de la langosta presentan dimorfismo sexual, el macho mide de 39 a 42 mm de longitud y la hembra de 48 a 55 mm, el color cambia gradualmente de una café rojizo en el caso de los imagos a una coloración café amarillenta en los adultos que han alcanzado la madurez sexual. Cuando la langosta centroamericana gregariza con temperaturas promedio mayores a los 270C y una precipitación pluvial promedio menor a los 1000 mm anuales (Garza, 2005), produce mangas de más de 5 kilómetros, se presenta la metamorfosis desde el estado ninfal (rojo) hasta el adulto que es de color negro y rojo, esto es para captar mayor energía solar y elevar su propia temperatura. Se alimenta las 24 horas del día, consumiendo hasta cinco veces su peso (Garza, 2005). Asimismo, las condiciones agroecológicas propicias para que se desarrolle el insecto (termotropismo y fototropismo positivo de la especie) son planicies de suelos suaves arcillosos-arenosos, extensos campos de cultivo y pastizales, un sistema hídrico caudaloso y permanente, así como un régimen lluvioso no tan intenso, pero sobre todo elevadas temperaturas y brillo solar intenso. Los sistemas-producto en los que la plaga provoca un desastre fitosanitario en México (devastación de los cultivos, pérdida de patrimonio y aplicación de pesticidas) son estratégicos tanto para el mercado comercial como para los sistemas de subsistencia. Entre los más importantes están maíz, soya, fríjol, ajonjolí, sorgo, cacahuate, algodón, henequén, caña de azúcar, plátano, diferentes frutales (naranja, papaya, coco, limón, lima, mandarina) y arroz. Pastos como guinea, pangola, bermuda y estrella, así como diversas plantas y arbustos silvestres como palma africana, mezquites, huizaches, guázima, choveno, guamúchil y tronadora (Garza, 2005; SENASICA,2005). La plaga de langosta centroamericana afecta a 8 estados que presentan condiciones gragarigenas: Yucatán, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, San Luís Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Tabasco.

337

Figura 1. Ciclo de vida de la langosta centroamericana

El caso de la Huasteca Potosina. Esta región se ubica hacia la parte oriental del estado, entre los 190 51´ y 210 34´ latitud N y 150 54´ y 1160 56´ longitud W, en la región de barlovento de la Sierra Madre Oriental. Abarca dos regiones fisiográficas: la planicie costera del Golfo de México hacia la parte noreste y estribaciones de sierra hacia la parte noroeste, media y suroeste. Se define por ser el límite boreal de las selvas mexicanas. Las actividades agropecuarias abarcan el 60% de la superficie de la Huasteca Potosina, dejando sólo el 31% a biomas de selva (entre altas, medias y la predominante caducifolia) y 8% de bosques mesófilos y de confieras y el 1% de vegetación secundaria. La Campaña contra langosta en San Luís Potosí, fue una de las primeras en proponer nuevos métodos técnicos para el combate y control de la plaga (monitoreo georreferenciado con apoyo GPS de los diferentes estadios del taxón y el manejo de SIG). En la Huasteca Potosina, la plaga de langosta centroamericana se torna en desastre entre el 2000 y el 2003 (CESAVESLP, 2005). La inversión financiera para su combate ascendió a 26.6 millones de pesos, 7% más de lo que recibe la región en inversión pública para el desarrollo del sector agropecuario.

Materiales y Método Para llevar a cabo los procesos de construcción de cartografía temática, análisis y correlación espacial se utilizaron imágenes de satélite LANDSAT MSS (1973 y 1985) y ETM+ (2000 y 2005) para la cartografía de uso de suelo, el inventario agropecuario (por tipo de cultivo) y el índice de deforestación. También se trabajo el NDVI y las bandas infrarrojas de LANDSAT MSS y ETM+ para la delimitación del área de emplazamiento y reproducción. Se utilizó información vectorial georreferenciada del INEGI (2000; curvas de nivel, hidrológica, edafología y toponimia) que permitió la creación del modelo digital de terreno, el mapa altitudinal y el de pendientes. Los mapas climatológicos (elaborados por Hernández, 2006 y 2006a; climas, índice de severidad a la sequía, temperaturas máximas y mínimas) se trabajaron con 95 estaciones meteorológicas con datos de 1960 al 2004, con bases de datos del Servicio Meteorológico Nacional (ERIC II y CNA delegación SLP; 70 caen dentro de la región Huasteca y 20 fuera de la misma). Se contó con una base de datos de los años de presencia del fenómeno de “El Niño” y su intensidad (de bases de datos del Centro de Predicción Climática de los EEUU, NOAA, 1989- 2002) El muestreo histórico de la presencia de langosta centroamericana en la región, se georreferenció en base a fuentes primarias y secundarias (Diario Oficial de la Federación, Gaceta Oficial del estado de San Luís Potosí, periódicos de circulación nacional, estatal y regional) según el método historiográfico. El resultado es una base de datos de 1960 al 2004, con la que se

338 saco la información cuantitativa de sitios afectados por la plaga. El muestreo especializado en campo se obtuvo del Comité Estatal de Sanidad Vegetal de San Luís Potosí de la Campaña contra Langosta. Se georreferenciaron de manera constante más de 800,000 ha con GPS (de 1999 al 2005) por estadio: ovispostura, gregarización e invasión. Además se cuenta con una base de 400 puntos de control en campo que incluye tipo de cultivo, tipo de vegetación zonas de muestreo de plagas, plaguicidas utilizados y los costos. El software de trabajo fue ILWIS 3.3. El proceso multicriterio de análisis se presentó en tres fases: a) La reconstrucción histórica y el muestreo en campo en tiempo real. Tras la búsqueda histórica se encontró no sólo la ubicación geográfica del ataque de mangas, sino la frecuencia con la que se presenta que correlacionado con la información del muestreo en campo nos dio un primer “esquema empírico” que explica la presencia del insecto (figura 2 y 3). b) Análisis espectral. Determinar el área de emplazamiento (las mejores condiciones ecológicas para la reproducción), el primer paso es trabajar sobre longitudes de onda de 0.7 a 1.4 micras (banda 3 y 4 de LANSDAT ETM+), que combinado con la nube de puntos de distribución histórica de la especie y muestreo de etapa fenológica apoyados con GPS, no sólo evidencian el trazado de la isolínea de distribución, sino que los niveles de temperatura y humedad requerida por el taxón.

Figura 2 y 3. Muestro de la distribución de zonas de ovipostura y de ninfas gregarias de langosta centroamericana en la Huasteca Potosina por año. Método de “nube de puntos”(1998-2004). c)) El modelo de simulación multicriterio. La base de datos (muestreo y cartográfica temática) es un modelo realmente representativo del territorio, con la ventaja de que puede ser medido, manipulado y transformado por las funciones del SIG, un modelo que aspira a representar toda la complejidad territorial. Representa el tercer nivel de complejidad de un SIG, ya que propone modelos de simulación en raster (retrospectivo y de escenarios futuros), con el soporte de la ponderación y la lógica booleana. Hay un encadenamiento complejo para expresar la modelización del territorio. Así, la superposición nominal opera con atributos temáticos cualitativos y genera nuevas categorías compuestas con las capas resultantes, que pueden ser examinadas mediante lenguajes basados en los operadores booléanos (AND, OR, NOT, XOT, IMP y EQV). La superposición interrelaciona múltiples capas de información que se combinan de dos en dos en cada operación.

339 Resultados y Discusión. Según la superposición de las siguientes coberturas: a) Mapa de peligros al ataque de la plaga de langosta centroamericana (Shistocerca piceiforns piceiforns Walter), 1960-2004; b) el inventario agropecuario del 2000 y c) la tenencia de la tierra (2000) en la Huasteca Potosina; los resultados fueron los siguientes: el 66% de la zona agropecuaria de la Huasteca Potosina, de las cuales, los cultivos que sufrieron pérdidas importantes fueron el cultivo de caña de azúcar (26%), los pastizales (20%), los forrajes (12%), las hortalizas (5%) y los cítricos (3%). El 62% de las áreas afectadas fueron de propiedad ejidal y 38% privadas. Sin embargo, el problema principal es la afectación de la población rural ya que el 64% dependen sus ingresos de manera directa de las actividades agropecuarias (figura 4). Los resultados evidencian que las zonas de muy alto riesgo al ataque de plaga de langosta centroamericana son aquellas en donde se lleva a cabo la ovipostura y gregarización más que la invasión de la plaga misma. Estas zonas tienen la característica básica de presentar un alto impacto ambiental, esto es, procesos de deforestación severos y cambios espaciales extremos.

Figura 4. Mapa de riesgos al ataque de plaga de langosta centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons Walter, 1870) en la Huasteca Potosina, 1960-2004

340 Literatura Citada Barrientos, L.L.. Astacio C. F., Álvarez B. y O. Poot M. (1992). Manual Técnico sobrre la langosta voladora Shistocerca piceifrons piceinfrons Wlaker y otros Acridoideos de Centro América y Sureste de México. FAOAGOL/IRSA, San Salvador. CESAVESLP (1999-2004). Comité Estatal de Sanidad Vegetal de San Luís Potosí. Informes Técnicos. San Luís Potosí, México. FAO (2001). Los efectos económicos de las plagas y enfermedades transfronterizas de los animales y de las plantas. Parte III en El estado mundial de la agricultura y la alimentación 2001. New York. Garza, E. (2005). La langosta Shistocerca pceifronspceifrons y su manejo en la planicie huasteca. Folleto técnico no. 12. INIFAP-CIRN. Campo Experimental Ébano. Fundación Produce- SLP. SENASICA-Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (2005). Acuerdos Internacionales sobre medidas sanitarias y fitosanitarias. INEGI (2000). Información vectorial digital. Centro de Predicción Climática de los EEUU, NOAA, 1989-2002.

341 EFECTO DE LA PRECIPITACIÓN PLUVIAL EN LA EMERGENCIA DE ADULTOS DE GALLINA CIEGA (Coleoptera: Melolonthidae) EN MAIZ DE TEMPORAL

Effect of the rainfall on the emergence of white grubs (Coleoptera: Melolonthidae) in maize fields plots

Laura Isabel de la Paz Santibañez-Jaramillo y Eduardo Salazar-Solís. Instituto de Ciencias Agrícolas, Universidad de Guanajuato, Irapuato, Gto. [email protected] [email protected]

Palabras Clave: Melolonthidae. Emergencia. Precipitación. Maíz.

Introducción Los escarabajos de la familia Melolonthidae se encuentran ampliamente distribuidos en el país, desde el nivel del mar hasta los 3,800 m, abarcando la mayor parte de los diferentes tipos de vegetación natural y modificada (Morón 1983). Las gallinas ciegas se encuentran entre los insectos del suelo más destructores y problemáticos. Cuando se siembran con maíz los campos infestados con gallina ciega, generalmente brotan las plantas, pero dejan de crecer después de alcanzar una altura de 20-60 cm. El maíz mostrará crecimiento poco uniforme, ya que las raíces de las plantas afectadas han sido comidas y pueden encontrarse hasta 20 larvas alrededor de las raíces del maíz. Estas plantas se acamarán y no darán grano. Los daños pueden ser superiores al 50% en maíz de temporal, además, se alimentan de pastos, papa, fríjol, fresa y rosal (Moron, 1996). El invierno es pasado en el suelo tanto en forma de adulto como de larva de distintos tamaños. Los adultos emergen del suelo después de las primeras lluvias, vuelan durante la noche y se alimentan del follaje de los árboles y las hojas de algunas otras plantas. Ellos dejan el suelo justamente al anochecer y permanecen en los árboles apareándose y alimentándose. Al amanecer regresan al suelo, donde las hembras ponen sus huevos los cuáles son de color blanco aperlado a uno o varios centímetros debajo de la superficie (Metcalf y Flint, 1965). Los huevos generalmente son puestos en los terrenos con pastos o bajo grupos de hierbas y zacates. En los campos cultivados, los huevos incuban durante un tiempo de 2-3 semanas, las larvas se alimentan de las raíces y parte subterránea de la planta hasta el principio de otoño, cuando han alcanzado mas o menos 1.25 cm de largo (Bursell, 1974) Las larvas se abren paso hacia abajo en el suelo, a medida que las raíces profundizan, se les localiza alimentándose a unos cuantos centímetros debajo de la superficie. Podemos encontrar entre la población sobre-invernante de gallina ciega, larvas pequeñas de más o menos 9 meses y la más grande de un año y 9 meses. Las especies cuyo ciclo de vida es de un año son las más comunes en Guanajuato. Los adultos son los bien conocidos mayates de Junio de color café negrusco (Phyllophaga sp.) (Campos, 1983). La lluvia y la humedad del suelo afectan la biología y comportamiento de algunas especies de Scarabeidae, Frankie (1976) determinó el efecto de la lluvia sobre la actividad de vuelo de los adultos y el efecto de la humedad del suelo sobre la deposición de huevos y la sobrevivencia del primer instar larval de Phyllophaga. La humedad del suelo influyó

342 significativamente en la actividad de vuelo y deposición de los huevos (Bursell, 1974; Sánchez, 1983). Algunas medidas de combate que establecen Metcalf y Flint (1965) son: no sembrar en los campos infestados, maíz, papa o alguna otra planta que pueda ser dañada , los mayates prefieren poner sus huevos en los campos con pastos o hierbas y no, como regla general, en campos de alfalfa. Realizar rotación de cultivos con leguminosas; barbechar temprano los terrenos para exponer las larvas a los depredadores; incrementar el contenido de materia orgánica del suelo y en caso necesario, aplicar insecticidas. Sin embargo las medidas antes mencionadas son poco aplicadas por los productores de maíz en cultivos de temporal, es importante que ellos reconozcan la plaga en sus diferentes estadios y su relación con la precipitación pluvial, para facilitar el control cultural. Bajo este entorno se desarrolló la investigación marcando como objetivos: determinar la fluctuación poblacional de adultos de gallina ciega, determinar el efecto de la precipitación pluvial en la emergencia de adultos, hacer participar a los niños, jóvenes y adultos de la comunidad Estancia del Copal en un proyecto que a mediano plazo aporte soluciones a sus problemas en la producción de maíz de temporal (agricultura de subsistencia).

Materiales y Método El trabajo se realizo durante los meses de Junio y Julio del 2007, se registró la fluctuación poblacional de los principales géneros de coleopteros encontrados en la comunidad Encino del Copal (20°47'20.71"N, 101°14'32.16"O) y posteriormente la investigación se extendió a la comunidad de El Garbanzo (20°47'49.20"N, 101°10'29.80"O), estas dos comunidades se encuentran ubicadas en el noreste del municipio de Irapuato, Gto. El índice de marginalidad de esta zona es 5 (CONAPO 2000), el rendimiento promedio de maíz es de 1 ton/ ha, el cuál es destinado para el autoconsumo. La región presenta un clima semiárido, la precipitación promedio es de 750 mm anuales. Los datos de precipitación fueron obtenidos de la estación metereologica El Copal (Fundación Guanajuato produce). Capacitación. Para la toma de muestras y para el cumplimiento de uno de los objetivos, se elaboró material de apoyo para dirigirnos a los niños de las comunidades. Primeramente se elaboró un periódico mural que se colocó en el salón de clases de los niños de la escuela Benito Juárez, localizada en la comunidad Estancia del Copal, se les explicó el ciclo biológico de los escarabajos, su importancia y tipo de daño, se les invitó a participar en la campaña titulada “Capturemos a la gallina ciega” y se formaron los equipos de trabajo. Toma de muestras. Con ayuda de envases vacíos de refresco sujetos al extremo de un palo, los niños colectaron las diferentes especies de escarabajos, tomadas principalmente en los nopales y garambullos. A la par se trabajo con otro grupo de niños de la primaria Plan de Ayala en la comunidad El Garbanzo perteneciente al municipio de Irapuato que igual manera se les invito a la captura. Cada insecto recolectado tenía un valor en puntos, los cuales se canjearon por útiles escolares para motivar a los niños a recolectar mayates. Manejo de adultos. Los niños hicieron sus entregas de adultos en envases vacíos de refresco, los cuáles fueron colectados en recipientes herméticos de plástico para ser trasladados al laboratorio, posteriormente algunos ejemplares se mantuvieron en conservación en alcohol al 70%, en frascos de vidrio.

343 Identificación. La identificación se realizo en estado biológico de adulto basándose principalmente en el Atlas de los Escarabajos de México (Morón 1997). Y se montaron 30 ejemplares en una caja entomológica, como una muestra de los géneros capturados.

Resultados Al identificar larvas y adultos se obtuvieron los siguientes resultados: De la totalidad de ejemplares recolectados sobresalen las subfamilias Trichiniinae (Cotinis), Dynastinae (Cyclocephala) y Melolonthinae (Phyllophaga.) como se observa en la figura 1.

Porcentage de especies por muestra

100

80

60 % 40 20

0 29-jun-07 6-jul-07 13-jul-07 20-jul-07 Cyclocephala Phyllophaga Cotinis mutabilis

Figura 1. Adultos capturados por muestreo.

Figura 2. Ejemplares capturados. Izquierda: Cyclocephala; centro: Phylophaga, derecha: Cotinis.

Cuadro 1. Especies de adultos de gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) presentes en Encino del Copal, Irapuato, Gto. 2007. Abundancia Subfamilia Especie No. relativa (%) Cyclocephala 201 9.08 Dynastinae Strategus 2 0.09

Melolonthinae Phyllophaga 79 3.57 Trichiinae Cotinis 1919 86.68 Cetoniinae Neoscelis 13 0.59 Total 2214 100

344 En la Cuadro 2 se presentan los datos de precipitación pluvial en los años 2006 y 2007, los cuáles fueron obtenidos de la estación meteorológica “El Copal”, en los que se observa un adelanto en la presencia de las lluvias en el año 2007, con relación a las precipitaciones del año anterior.

Cuadro 2. Precipitación pluvial acumulada en los años 2006 y 2007, registrada en la Estación climatológica “El Copal” del Municipio de Irapuato, Gto.. Año Diferencia por Mes 2006 2007 mes Enero 29.4 8.2 -21.2 Febrero 29.4 21.2 13 Marzo 29.4 34.8 13.6 Abril 38.4 37.8 -6 Mayo 125 61.8 -62.6 Junio 185.2 285.4 163.4 Julio 281.2 501 119.6 Agosto 512 651.2 -80.6

Septiembre 625 814 49.8 Octubre 740.4 829.4 -100

Noviembre 751.8 829.4 -11.4

Diciembre 765.2 ND ND

Acumulado 765.2 829.4 77.6

Relacion entre la precipitacion y la emergencia de adultos

18 350

16 300 14 (mm) Precipitacion 250 12 10 200 8 150 (cientos) 6 100 4

Numero de individuos 50 2 0 0 08/Jun/07 15/Jun/07 22/Jun/07 29/Jun/07 06/Jul/07 Fecha de colecta Chiclocephala Phyllophaga Cotinis mutabilis Precipitacion pluvial

Figura 3. Relación entre la precipitación y especies de gallina ciega (adultos).

Discusión Los géneros que predominaron durante la última semana de Junio fueron Cotinis y Cyclocephala (Figura 2), es importante señalar que la disminución de ejemplares se debió principalmente a que la mayoría de adultos ya habían emergido un mes antes. Las lluvias llegaron un poco antes de lo común y por lo tanto las condiciones de humedad apropiadas para la emergencia de los adultos se dieron en las fechas en las que la precipitación fue alrededor de 150 mm (Figura 3) coincidiendo con las observaciones de Morón (1996).

345 La captura de adultos en este ciclo se puede traducir en aproximadamente 110,700 huevos no depositados (50/huevos por hembra), considerando las observaciones de Romero (1983) en las que menciona que la presencia de una larva en el área radicular durante el ciclo disminuirá el rendimiento en un 7.54 %, lo cual equivale a 353 Kg./ha de maíz, las 110,700 larvas menos reducirán el daño en proporción considerable. El rendimiento promedio de maíz de temporal en esta zona comúnmente es de 1 ton/ha, Al capturar estos 2214 adultos se rescatan 9.85 ton que representan el consumo de 10 familias por 1 año. Datos cualitativos obtenidos directamente de los productores (después de la cosecha) señalan que la captura de adultos e inmaduros favoreció a los cultivos de maíz, las personas manifestaron que hubo un buen desarrollo del cultivo y que las mazorcas fueron más grandes que en los ciclos anteriores. Se observa que Phyllophaga y Cyclocephala es mas sensitivo a la humedad razón por la cual el % de abundancia es menor en el mes de Julio. Los adultos capturados se canjearon por útiles escolares, se entregaron 18 lápices, 18 plumas, 12 sacapuntas, 8 borradores, 20 cuadernos, 6 juegos de geometría, 4 crayolas, 6 resistoles, 3 tijeras, 5 cajas de colores, 4 cajas de plumones, 4 calculadoras y 7 mochilas. Asimismo como producto de este proyecto se realizo un montaje de 30 ejemplares de Coleopteros: Melolonthidos.

Conclusiones La emergencia de adultos de gallina ciega esta relacionada con la precipitación pluvial, emergen entre los 150-210 mm, por lo tanto, es importante conocer la humedad del suelo y monitorear constantemente la emergencia de la plaga para mantener el control adecuado de la misma. Se trabajo en conjunto con 10 niños de la comunidad Encino del Copal que hicieron entrega de adultos y 15 niños de El Garbanzo que recolectaron larvas con la ayuda de sus padres. Por lo que podemos decir, se logro que 25 familias participaran activamente y a la vez se aportaron algunos conocimientos de control cultural de la plaga que es uno de sus problemas en la zona durante la producción de maíz de temporal.

Literatura Citada Bursell E. 1974. “Introducción a la fisiología de los insectos”. 1ª ed. Ed. Alambra. España. 328pp. Campos R. 1983. “Las gallinas ciegas como plaga del suelo”. II mesa redonda sobre plagas de suelo. Chapingo, México. Metcalf C. y Flint W. 1965. “Insectos destructivos e insectos utiles”. 1ª ed. Ed Continental S.A. México, DF. 852 pp. Morón M. 1996. “El complejo “gallina ciega” (Colleoptera: Melolonthidae) asociado con la caña de azúcar en Nayarit, México”. Folia Entomológica Mexicana. 98:1- 44. Morón M. 1983. “Introducción a la sistemática y la ecología de los coleópteros Melolonthidae edaficolas de México” II mesa redonda sobre plagas de suelo. Chapingo, México. C1. Morón M. 1997 “Atlas de los escarabajos de México”.1ª ed. Ed Sociedad Mexicana de Entomología A. C. México. Sánchez J. 1983. “Control cultural de plagas del suelo”. II mesa redonda sobre plagas de suelo. Chapingo, México. F38. www.Fundaciónguanajuatoproduce/estacionesmetereologicas. Fecha de consulta: 5 Noviembre 2007 www.conapo.gob.mx/publicaciones/marg_local. Fecha de consulta: 26 Julio de 2007.

346 INFLUENCIA DE LA FRECUENCIA ALIMENTARIA EN LA BIOLOGIA DE Meccus longipennis (HEMIPTERA: REDUVIIDAE), BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO. DATOS PRELIMINARES

Influence of feeding frequency on the biology of Meccus longipennis (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Baseline data

Paola Denisse Osorio-Pelayo, Mónica Guadalupe Novelo-López y José Alejandro Martínez- Ibarra. Área de Entomología Médica, Centro Universitario del Sur, Universidad de Guadalajara, A. P. 20, 49000 Ciudad Guzmán, Jalisco, México. E-mail: [email protected]

Palabras Clave: Biología, Meccus longipennis, laboratorio

Introducción La tripanosomiasis americana es una zoonosis parasitaria latinoamericana, común en el cono sur, donde constituye uno de los problemas prioritarios de salud pública. Este padecimiento, llamado también enfermedad de Chagas (en honor a Carlos Chagas, su descubridor) es una zoonosis importante desde México hasta Sudamérica, distribuyéndose sus vectores desde Salt Lake City, Utah en los Estados Unidos de América (41º N) hasta la Patagonia en Sudamérica (46º S), afectando seriamente al hombre donde los vectores de esta enfermedad se han vuelto parcial o totalmente domiciliados. Con una población total estimada de 360 millones de habitantes en los 17 países endémicos, un mínimo de 120 millones de personas (25%) se consideran en riesgo de infección y 16-18 millones de personas (4-5%) están infectadas (TDR 2000, WHO 2002). La transmisión al hombre está asociada generalmente con la picadura de la "chinche", ya que el estadio infeccioso del Trypanosoma cruzi (agente etiológico) reside en el intestino posterior de los insectos, pertenecientes a la subfamilia Triatominae (Hemiptera: Reduviidae); las chinches contraen la infección alimentándose de un mamífero infectado, pero después conservan la infección durante toda la vida (Schofield 1994, Velasco-Castrejón et al. 1994). Las especies epidemiológicamente más importantes y que ocupan el área de distribución más amplia en América son Triatoma infestans, T. dimidiata y Rhodnius prolixus (WHO 2002). Igualmente, en México, los principales vectores de la enfermedad de Chagas son: R. prolixus, T. dimidiata, M. pallidipennis, T. gerstaeckeri, T. barberi, T. mexicana, M. mazzottii, M. phyllosoma, M. picturata y M. longipennis (Velasco-Castrejón et al. 1994, Guzmán-Bracho 2001). Complementariamente a los datos de distribución y epidemiología es necesario contar con los datos de biología y comportamiento de las especies de triatominos con el fin de estimar de una manera más fidedigna su capacidad vectorial y por ende, la importancia de cada una de ellas. Los datos biológicos y etológicos de las tres especies más importantes en América han sido estudiados ampliamente (Zeledón et al. 1970, 1977, Rabinovich 1972, Guarneri et al. 2000, Martínez-Ibarra et al. 2001a) en tanto que en México se cuenta sólo con datos de cinco de las ocho especies endémicas exclusivas antes mencionadas (Zárate et al. 1980, Zárate 1983, 1984, Galavíz et al. 1991, Malo et. al. 1993, Martínez-Ibarra y Katthain Duchateau 1999, Martínez- Ibarra et al. 2003a), por lo que es posible estimar sólo parcialmente la capacidad e importancia como vectores del resto. De igual manera, se ha estudiado la influencia de la fuente de alimentación en los parámetros biológicos y comportamiento de algunas especies, habiéndose

347 encontrado diferencias significativas atribuibles a tal variación (Martínez-Ibarra y Katthain- Duchateau 1999, Guarneri et al. 2000, Martínez-Ibarra et al. 2003a), por lo que es recomendable utilizar a aquellos que fungen como hospederos en la naturaleza, con la finalidad de poder estimar la biología y comportamiento cada especie bajo condiciones naturales. Entre las especies mexicanas cuya biología ha sido pobremente estudiada, M. longipennis se distingue por su amplia distribución, altos indicadores entomológicos, asociación con diferentes hospederos (roedores, cerdos y gallinas, entre otros) (Zárate y Zárate 1985, Magallón- Gastélum et al. 1998, Martínez-Ibarra et al. 2001b, 2003b), y por estimarse que es el vector principal de la tripanosomiasis en el estado de Jalisco (Magallón-Gastélum et al. 1998, Martínez- Ibarra et al. 2001b, 2003b), considerado la entidad con mayor número de casos notificados (Velasco-Castrejón et al. 1994) y de hemodonantes positivos (Velasco-Castrejón y Salazar- Schettino 1996). Por lo anterior, y como parte de una serie de estudios biológicos y ecológicos tendientes a determinar la importancia de M. longipennis en el occidente de México, se llevó a cabo un estudio para conocer su ciclo de vida así como otros parámetros relacionados, bajo condiciones de laboratorio.

Materiales y Método Para el desarrollo de este estudio fueron recolectados huevos de 10 parejas de adultos de M. longipennis colectados en Autlán, Jalisco. La colonia fue mantenida a 27º C ± 1º C y una humedad relativa de 80% ± 5%, por ser condiciones apropiadas para su desarrollo (Rabinovich 1972, Zeledón et al. 1970, Martínez-Ibarra y Katthain-Duchateau 1999). Fue alimentada en conejos Nueva Zelanda inmovilizados. Los huevos fueron colectados por fecha de ovoposición, para iniciar tres cohortes de 70 ejemplares cada una. Los insectos fueron mantenidos en una incubadora a una temperatura de 27º C ± 1º C y una humedad relativa de 80% ± 5%. Los ejemplares de primer estadio fueron separados dentro de vasos de plástico transparente (5.5 cm de diámetro x 10.5 cm de altura), 10 individuos por vaso, los cuales estuvieron adicionados con un papel doblado en forma de acordeón (para soporte y refugio) y cerrados con tul # 1 y ligas para evitar la fuga de algún ejemplar. Cada vaso fue rotulado con la cantidad de individuos que tenia, su fecha de nacimiento y un número para su alimentación. Igualmente, cada individuo fue marcado en el escudete para permitir su identificación. Tres días después de la eclosión, cada cohorte de ninfas fue alimentada con conejos Nueva Zelanda durante una hora hasta lograr la primera alimentación sanguínea. Después de esta alimentación fueron separados en tres cohortes para ser alimentados con diferentes frecuencias, las cuales fueron de 7, 14 y 21 días; identificando los vasos de cada cohorte con ligas de diferente color. Los individuos de cada vaso fueron observados desde el momento de que la fuente de alimentación estuvo disponible y registrando si se alimentaba o no. Cada cohorte fue revisada diariamente y contabilizada para registrar cambios de estadio o mortalidad en cada vaso. Los datos observados de cada parámetro fueron registrados en las formas correspondientes hasta completar los ciclos biológicos. Al final del estudio se obtuvieron la media y desviación estándar de cada grupo de datos, realizándose la comparación de estadios entre los grupos con distintas frecuencias de alimentación.

348 Resultados El tiempo medio de desarrollo parcial (de primero a quinto ínstares) fue inferior a tres meses (Cuadro 1) en insectos alimentados semanalmente; inferior a cuatro meses en los alimentados cada 14 y 21 días, teniendo una pequeña diferencia en días.

Cuadro 1. Ciclo de desarrollo de huevo a adulto de Meccus longipennis criadas bajo tres frecuencias alimentarias Instar TIEMPO EN DÍAS 7 DIAS 14 DIAS 21 DIAS (n) Media ± DE (n) Media ± DE (n) Media ± DE NI-NII 61 21.11 ± 3.78 66 18.53 ± 5.98 68 23.92 ± 9.9 NII-NIII 57 18.78 ± 7.04 66 20.74 ± 5.78 68 22.64 ± 4.5 NIII-NIV 54 22.37 ± 4.34 66 31.37 ± 7.01 67 30.40 ± 7.5 NIV-NV 53 27.37 ± 6.36 53 34.75 ± 8.89 61 33.03 ± 10 Total Parcial 53 89.50 ± 9.66 53 103.26 ± 12.60 60 110.03 ± 14

El número medio de alimentaciones sanguíneas necesario para cambiar de ínstar varió de 1.7 a 2.2 incrementándose conforme aumentaba el estadio hasta llegar a quinto estadio, en los insectos alimentados cada siete días; de 1.1 a 1.4 en alimentados cada 14 días; y de 1.2 a 1.1 en los alimentados cada 21 días. Los porcentajes de mortalidad más altos se registraron en segundo y tercer ínstares en la cohorte de siete días; primer y quinto estadio en las cohorte de 14 y 21 días. El porcentaje de mortalidad fue de 18.4%, 5.9 % y 4.3% en alimentados cada siete, 14 y 21 días respectivamente (Cuadro 2).

Cuadro 2. Número de alimentaciones sanguíneas necesarias para cambiar de estadio y mortalidad en Meccus longipennis bajo condiciones de laboratorio Alimentaciones Mortalidad (%) Instar 7 DIAS 14 DIAS 21 DIAS 7 DIAS 14 DIAS 21 DIAS (n) Media ± DE (n) Media ± DE (n) Media ± DE I 64 1.71 ± 0.76 66 1.10 ± 0.31 68 1.16 ± 0.37 4.68 4.34 2.94 II 60 1.73 ± 0.95 66 1.25 ± 0.50 68 0.91 ± 0.37 6.55 0 0 III 56 1.78 ± 0.56 66 1.28 ± 0.51 67 1.10 ± 0.39 5.26 0 1.47 IV 53 2.18 ± 0.55 54 1.38 ± 0.56 59 1.10 ± 0.71 1.85 1.51 1.49 Total 53 7.35 ± 1.78 54 5 ± 0.89 59 4.33 ± 0.93 18.34 5.85 4.33 Parcial

Discusión. El ciclo de un triatomino puede ser afectado por varias condiciones; la fuente y frecuencia de alimentación son unas de ellas (Guarneri et al., 2000 a, b; Martínez-Ibarra et al., 2005, 2006). Los resultados parciales obtenidos muestran que existieron diferencias significativas (p < 0.05) en el tiempo de desarrollo de primero a quinto estadio entre la cohorte alimentada cada siete días (89.5 días), respecto de las alimentadas cada 14 días (103.26) y 21 días (110.03). Ello debido a que con la frecuencia alimentaria mayor los triatominos recibían los nutrientes con mayor frecuencia. Los ejemplares sometidos a una frecuencia alimentaria de siete días en este estudio, mostraron requerir menos días para llegar a quinto estadio, que aquellos ejemplares de M. longipennis alimentados con gallina (133.9 días), o de aquellos alimentados con rata (155.3 días), en estudios previos (Martínez-Ibarra et al. 2003, 2004), bajo condiciones ambientales y de frecuencia alimentaria similares.

349 El número medio de alimentaciones obtenidos en este estudio muestran que hubo una diferencia significativa (p < 0.05) entre los ejemplares sometidos a una frecuencia de siete días (1.71 a 2.18) respecto a los alimentados cada 14 días (1.1 a 1.38) y 21 días (0.91 a 1.1) para llegar a quinto estadio. Los insectos sometidos a una frecuencia de siete días mostraron resultados similares, para llegar a quinto estadio, los números medios de alimentación que aquellos insectos alimentados en ratas (1.0 a 2.9); al igual que los ejemplares sometidos a la frecuencia de catorce días respecto a quienes fueron alimentados en gallinas (1.05 a 1.42) (Martínez-Ibarra et al. 2003, 2004). El porcentaje de mortalidad mas alto fue registrado en la cohorte alimentada cada siete días (18.34%), similar a lo registrado en los ejemplares alimentados en ratas (18.5%) y mayor que en alimentados en gallinas (16.8%). Los resultados fueron similares en las cohortes sometidas a las frecuencias de 14 días (5.85%) y 21 días (4.33%), siendo primer y cuarto instar los más altos en porcentaje. Debido a que crean una mayor resistencia a la falta de alimento. Al parecer los diferentes parámetros alimenticios sí influyen sobre la biología de M. longipennis, pues al darles con mayor frecuencia los nutrientes se reduce el tiempo de desarrollo; pero no existe diferencia significativa se les alimenta cada 14 o 21 días, pues los resultados medios son similares. La influencia de este parámetro difiere de la influencia del incremento de la humedad y la temperatura para criar a los triatominos, dado que existen antecedentes en una especie filogenéticamente cercana (T. mexicana), de que el ciclo y otros parámetros relacionados se acortan conforme las mencionadas condiciones físicas aumentan (Martínez-Ibarra et al., 2008).

Literatura Citada. Guarneri A. A., M. H. Pereira and L. Diotaiuti. 2000. Influence of the blood meal source on the development of Triatoma infestans, Triatoma brasiliensis, Triatoma sordida, and Triatoma pseudomaculta (Heteroptera, Rediviidae). Journal of Medical Entomology 37(3): 373-379. Guzmán-Bracho C. 2001. Epidemiology of Chagas disease in Mexico: an update. Trends in Parasitology 17: 372-376. Magallón-Gastélum E., N. C. Magdaleno-Peñaloza, G. Katthain-Duchateau, F. Trujillo-Contreras, F. J. Lozano-Kasten y R. Hernández-Gutiérrez. 1998. Distribución de los vectores de la enfermedad de Chagas (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae), en el estado de Jalisco, México. Revista Biomedédica 9: 151-157. Malo E. A., A. Ramírez-Rovelo, L. Cruz-López and J. C. Rojas. 1993. Life Cycle and influence of age and feeding on the first mating of Triatoma mazzottii (Hemiptera: Reduviidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 88(2): 203-206. Martínez-Ibarra J. A. and G. Katthain-Duchateau. 1999. Biology of Triatoma pallidipennis Stal 1945 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 94(6): 837-839. Martínez-Ibarra J. A., A. Miguel-Álvarez, J. I. Arredondo-Jiménez and M. H. Rodríguez-López. 2001a. Update on the biology of Triatoma dimidiata Latreille (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Journal of the American Mosquito Control Association 17: 209-210. Martínez-Ibarra J. A., N. M. Bárcenas-Ortega, B. Nogueda-Torres, R. Alejandre-Aguilar, M. L. Rodríguez, E. Magallón-Gastélum, V. López-Martínez and J. Romero-Nápoles. 2001b. Role of two Triatoma (Hemiptera: Reduviidae) species in the transmisión of Trypanosoma cruzi (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) to man in the west coast of Mexico. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 96: 141-144. Martínez-Ibarra J. A., Y. Grant-Guillén and D. M. Martínez-Grant. 2003. Feeding, defecation, and development times of Meccus longipennis Unsinger, 1939 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 98(7): 899-903.

350 Martínez-Ibarra J. A., Y. Grant-Guillén, B. Nogueda-Torres and F. Trujillo-Contreras. 2004. Influence or the blood meal source on the biology of Meccus longipennis (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Journal of the American Mosquito Control Association 20(3): 328-330. Martínez-Ibarra J. A., M. Novelo López, M. R. Hernández Robles and Y. Grant-Guillén. 2003a. Influence of the blood meal source on the biology of Meccus picturatus Usinger 1939 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 98(7): 899-903. Martínez-Ibarra J. A., N. M. Bárcenas-Ortega, B. Nogueda-Torres, P. Ramírez-Vallejo y M. H. Rodríguez. 2003b.Genetic variability among populations of Triatoma longipennis, vector of Chagas disease in Western Mexico. Southwestern Entomologist 28:145-151. Martínez-Ibarra J. A., M. Omar-Vences, M. Novelo-López, J. Y. Montes-Ochoa, P.M. Salazar-Schettino, R. Bustos-Saldaña. 2008. Influencia de la temperatura y humedad relativa en la biología de Triatoma mexicana (Hemiptera: Reduviidae) bajo condiciones de laboratorio. Entomología Mexicana 7(1). Rabinovich J. 1972. Vital statistics of triatominae (Hemiptera: Rediviidae) under laboratory conditions. I Triatoma infestans Klug. Journal of Medical Entomology 9: 351-370. TDR - Tropical Disease Research 2000. Intervention research on Chagas disease. Special programme for research and training in tropical diseases.UNDP/ World Bank/WHO (TDR) p. 1 Velasco-Castrejón O. y P. M. Salazar-Schettino. 1996. pp. 27-28. En: C. J. Schofield, J. P. Dujardin y J. Jurberg. (Eds). Taller internacional sobre genética poblacional y control de triatomineos. Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Secretaría de Salud. México. Velasco-Castrejón O., C. Guzmán Bracho y S. Ibáñez-Bernal. 1994. pp. 279-292 En: J. L. Valdespino- Gómez, O. Velasco-Castrejón, A. Escobar-Gutiérrez, A. del Río-Zolezzi, S. Ibáñez-Bernal y C. Magos-López (Eds.). Enfermedades tropicales en México. Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos, Secretaría de Salud. México. World Health Organization (WHO). 2002. Control of Chagas' disease. Second Report of a WHO Expert Committee. p. 210. Zárate L. 1984. Comportamiento de los triatomineos en relación a su potencial transmisor de la enfermedad de Chagas (Hemíptera: Reduviidae). Folia Entomology. Mex. 61: 257-271. Zárate L. and R. J. Zárate. 1985. A checklist of the Triatominae (Hemiptera: Reduviidae) of Mexico. International Journal Entomology. 27(1): 102-127. Zárate L. G., R. J. Zárate, C. H. Tempelis and R. S. Golsmith. 1980. The biology and behavior of Triatoma barberi (Hemiptera:Reduviidae) in Mexico. I Blood meal sources and infection with Trypanosoma cruzi. Journal of Medical Entomology 17: 103-116. Zeledón A. R., V. M. Guardia. A. Zúñiga and J. C. Schofield. 1970. Biology and ethology of Triatoma dimidiata Latreille, 1811. I Life cycle, amount of blood ingested, resistance to starvation and size of adults. Journal of Medical Entomology. 7(3): 313-319.

351 SUCESIÓN DE INSECTOS NECROFAGOS DE MATORRAL BAJO ESPINOSO

Necrophagous insects of an spiny lower underbrush

Héctor Eduardo Briones-Espinoza1, Marcelino Rangel-Marroquín1, Humberto Quiroz-Martínez1, Ariadna Rodríguez Castro1, Francisco Javier Iruegas Buentello2, Baldemar Escobar González. Facultad de Ciencias Biológicas, 1Laboratorio de Entomología y 2Laboratorio de Parasitología, Universidad Autónoma de Nuevo León, San Nicolás de los Garza, N. L., México, 66450. [email protected].

Palabras Clave: Entomología Forense, Insectos Necrófagos, Fauna Cadavérica

Introducción Los artrópodos se encuentran entre los primeros y más importantes invertebrados que colonizan un cuerpo después de su muerte, los cuales siguen un patrón de sucesión predecible (Byrd 2000). Un cadáver humano o de algún animal, resulta una gran fuente de alimento para muchos artrópodos; lo cual define un rápido y largo cambio de fauna como es la putrefacción. Existen cuatro fases que caracterizan el proceso en cuestión y son reconocibles en el cuerpo cadavérico: fresca, hinchazón, descomposición y seco. Algunas de estas fases atraen a diferentes grupos de sarcosaprophagos, inicialmente insectos que son directamente atraídos por el cadáver, el cual es usado como alimento o medio de ovoposición; algunos mas son atraídos por la larga anexión de otras colonias que fungen como presas (Byrd 2000). Debido al conocimiento de la secuencia de colonización, se realiza un análisis de la atropó-fauna en la escena del crimen y por medio de ésta se logra determinar el tiempo post- mortem transcurrido. Este método es de gran utilidad para todos los investigadores de homicidios alrededor del mundo. Cuando los restos son encontrados en semanas, meses o más, las evidencias de insectos se pueden considerar como un método garantizado para determinar fechas cercanas en un crimen. En el momento de emigración fuera del cadáver se registran evidencias como la presencia de piel de larvas, pupas vacías y membrana peritrófica. Es importante mencionar que la sucesión de insectos en dichos cuerpos se ve afectada por distintos factores, entre los cuales podemos mencionar los siguientes: la región geográfica, exposición, estación del año, hábitat, entre otros.

Materiales y Método El estudio fue realizado en la comunidad del Ojasen en Salinas Victoria a una distancia de 48 kilómetros de Monterrey, Nuevo León, simulando una escena del crimen con un biomodelo (cabeza de cerdo), se colocaron necrotrampas en jaulas metálicas bajo distintas condiciones como expuesta al aire libre, parcialmente sumergida en agua, cubierta con bolsa de plástico y dentro de una caja de madera. La escena del crimen consistió en un ambiente de matorral bajo espinoso con constantes fuegos naturales y algunas plantas resistentes a este factor, entre estas encontramos como plantas dominantes boissien (anacahuita) y Salvia ballotaeflora (salvia).

352 La colecta de la fauna cadavérica (insectos) se efectuó después de una semana de exposición de la necrotrampa con intervalos de siete días debido a la ubicación de la escena del crimen. La colecta se realizo de una forma directa (necrotrampas) tomando las larvas de dípteros con pinzas en regiones como orejas, hocico, mejillas y parte posterior de la cabeza donde se realizo el corte. Así como también fueron colectadas larvas de coleópteros de la misma forma. La segunda forma fue para los adultos de manera manual, con aplicación directa de alcohol etílico. Las larvas fueron muertas con agua caliente y después fijadas en alcohol etílico al 70%. En el caso de coleópteros, estos fueron colectados con pinzas para posteriormente ser fijados.El material colectado sé trasladado al laboratorio de entomología de la F.C.B. para su debida identificación. Para conteo, proceso cuaratorial, identificación, se utilizaron las claves taxonómicas de Arnett Jr (1980), Smith (1973), Mackay y Mackay (1989).

Resultados En las necrotrampas utilizadas se encontraron insectos pertenecientes a las familias de, Cleridae, Dermestidae, Trogidae, Histeridae, Calliphoridae Piophilidae, Platypezidae, Sarcophagidae y Formicidae, un arácnido perteneciente a la familia Theridiidae.Para la familia Caliphoridae se encontraron tres géneros y tres especies, para el resto de las familias solamente se encontraron un género y una especie respectivamente. La especie Dermestes caninus perteneciente a la familia Dermestidae, Necrobia rufipes de la familia Cleridae así como larvas de Cochliomya macellaria perteneciente a la familia Calliphoridae fueron encontradas en las tres etapas de descomposición..

Cuadro 1. Especies de insectos encontradas necrotrampas de acuerdo a las fases de descomposición en Salinas Victoria, Nuevo Leon. Genero/sp Fresco Hinchado Descomposición Seco Chrysomya rufifacies (L) *1

Cochliomyia macellaria (A) *11 *5

Cochliomyia macellaria (P) *3 *4 Cochliomya macellaria (L) *41 *8 *1 Lucilia sp (L) *2 Necrobia rufipes (A) *1 *7 *4 Dermestes caninus (A) *15 *11 *17 Dermestes caninus (L) *16 Myrmecina sp *4 *1 Hypocacus sp (A) *5 Piophila casei (L) *59 Especie sin identificar (A) *2 *11 *2 Especie sin identificar (L) *16 Sarcophaga haemorrhoidalis (L) *33 *4 Latrodectus magtans (A) *1 Trox sp (A) *1

Las especies Necrobia rufipes y Piophila casei fueron encontradas en las cuatro diferentes necrotrampas

353 Cuadro 2. Especies de insectos encontradas necrotrampas de acuerdo a las condiciones de la necrotrampa en Salinas Victoria, Nuevo Leon. Genero/sp Sumergida Bolsa Encajuelada Expuesta Chrysomya rufifacies (L) 1 Cochliomyia macellaria (A) 11 5 Cochliomyia macellaria (P) 7 Cochliomya macellaria (L) 41 9 Lucilia sp (L) 2 Necrobia rufipes (A) 2 2 5 3 Dermestes caninus (A) 16 4 23 Dermestes caninus (L) 5 11 Myrmecina sp 1 4 Hypocacus sp (A) 4 1 Piophila casei (L) 40 7 3 9 Especie sin identificar (A) 2 13 Especie sin identificar (L) 16 Sarcophaga haemorrhoidalis (L) 7 20 10 Latrodectus magtans (A) 1 Trox sp (A) 1

Discusión y Conclusiones Especies encontradas de dípteros en las primeras fases de descomposición son pertenecientes a las familias de Calliphoridae y Sarcophagidae ya que son las primeras en colonizar restos humanos (Byrd y Castner 2000). De acuerdo a la literatura Hypocacus sp debió ser encontrado en mayor cantidad en cada una de las etapas de descomposición ya que estos se alimentan tanto de larvas y pupas de dípteros así como han sido observados alimentándose de larvas de los escarabajos dermestidos (Byrd y Castner 2000), en los resultados obtenidos estos solo se encontraron en una sola etapa de descomposición. La colecta se llevo a cabo en los meses de febrero y marzo, en estos meses el clima estuvo muy cambiante factor que pudo influir ya que algunos artrópodos de importancia forense tienen mayor actividad en meses calurosos como los dermestidos (Byrd y Castner 2000). Producto de un incendio la flora fue afectada de una manera considerable dañando gran parte del entorno, como consecuencia de esto pudo haberse reducido el número de especies encontradas en las necrotrampas, ya que algunos insectos necesitan de una dieta alterna como pueden ser algún tipo de plantas localizadas en la zona de colecta.

Agradecimientos Al Programa de Apoyo para la Investigación Científica y Tecnológica en el Proyecto Entomología forense CN-1125 por el aporte financiero para la realización de estos estudios.

Literatura Citada Arnett Jr, R. H.; N. M. Downie and H. E. Jaques. 1980. How to know the beetles. Second Edition.The Picture Key Nature Series C. Brown Company Publishers, Dubuque, Iowa 215- 217 pp. Byrd, J. H. and J. L. Castner.2000.Forensic Entomology: The Utility of Arthropods in Legal Investigations.CRC Press. United States. 44-57 pp. Mackay,W. P. and E. E. Mackay.1989.II Simposio Nacional de Insectos Sociales[México]. Smith, K.G.V.1973.Insects and other arthropods of medical importance. Trustees of the British Museum(Natural History).London

354 FENOLOGÍA DE LA COMUNIDAD DE MARIPOSAS DIURNAS DEL PEDREGAL DE SAN ÁNGEL Y SU RELACIÓN CON LA FENOLOGÍA FLORAL DE LAS PLANTAS Y OTROS FACTORES AMBIENTALES

Phenology of the Butterfly Community and its relationship with the Floral Phenology and other ambiental factors in El Pedregal de San Ángel, México City

Leticia Moyers-Arévalo1 y Zenón Cano-Santana. Facultad de Ciencias, UNAM, México D. F. 04510. [email protected].

Palabras Clave: Fenología, Mariposas, Comunidades, Flores, Pedregal.

Introducción La fenología es la distribución temporal de un fenómeno biológico (Wolda, 1987, 1988) y su estudio muestra la relación entre las condiciones meteorológicas y los cambios periódicos en dichos fenómenos (Scott y Epstein, 1987), lo cual genera un patrón de cambio estacional de la estructura y composición de las comunidades (Valverde et al., 2005). Los estudios fenológicos se llevan a cabo generalmente en plazos anuales, dado que las variaciones estacionales modifican la abundancia y riqueza de especies (Cody y Diamond, 1975). La descripción de una comunidad de insectos de un lugar particular debe tomar en cuenta que ésta está sujeta a una progresión estacional de distintas especies, en la que la actividad de cada una de ellas suele estar restringida a una temporada específica durante el año (Scott y Epstein, 1987). Por ello, el análisis de la fenología de una comunidad de insectos, reflejará la solución que cada una de las poblaciones que la integran tiene ante las restricciones meteorológicas estacionales (Shapiro, 1975). La distribución temporal de cada una de las poblaciones que componen una comunidad de mariposas depende del número de generaciones que cada una de ellas presente en el (esto es, si son univoltinas o multivoltinas) (Scott, 1986). Como todos los insectos, las mariposas diurnas (Lepidoptera, Rhopalocera) son ectotermas, además son holometábolas, por lo que presentan un desarrollo indirecto con cuatro fases en su ciclo de vida: huevo, larva, pupa y adulto (Powell, 2003). Como mariposa adulta, su actividad principal es la búsqueda de pareja, el apareamiento y la oviposición (Chew y Robbins, 1984). Para cumplir con todas estas actividades, las mariposas deben cubrir altos requerimientos energéticos, alimentándose exclusivamente de líquidos (Proctor et al., 1996), por lo que la fuente principal de alimento es el néctar de las flores. Es en este momento cuando cumplen un rol ecológico relevante, ya que son polinizadores de plantas en muchos ecosistemas terrestres (Gilbert y Singer, 1975). Existen algunos trabajos sobre la comunidad de mariposas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel de Ciudad Universitaria (en lo sucesivo, REPSA o Reserva del Pedregal). Katthain-Ducheteau (1971), reporta 53 especies del suborden Rhopalocera dentro de los límites de esta reserva y ofrece un listado detallado de algunas características taxonómicas por especie y los meses en que cada especie fue colectada. En esta Reserva, los lepidópteros constituyen un grupo importante de polinizadores (Domínguez y Núñez-Farfán, 1994; Figueroa-Castro, 1997), siendo los principales insectos con dicha actividad durante la noche (Figueroa-Castro, 1997).

355 La comunidad vegetal de la Reserva del Pedregal tiene un comportamiento marcadamente estacional, relacionado sobre todo con la estacionalidad en las lluvias, ya que registra un periodo lluvioso que va de junio a octubre y un periodo de sequía que va de noviembre a mayo (César- García, 2002). En general, el mayor número de especies en floración coincide con el incremento en temperatura y precipitación (entre agosto y octubre), ya que ésta está afectada principalmente por la precipitación y secundariamente por la temperatura (César-García, 2002). A pesar de los estudios realizados en la REPSA, no es posible describir aún la fenología de las mariposas diurnas. Por eso, en este trabajo se describe la fenología de las mariposas diurnas de la REPSA y su relación con la fenología floral de la comunidad de plantas con flores entomófilas, con la precipitación, con la humedad relativa y con la temperatura. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, se encuentra dentro de Ciudad Universitaria (19°19’50’’ N, 99°11’03’’ O), a 2250 m s.n.m. (Álvarez et al., 1982), con clima Cb(w1)(w) correspondiente a un templado subhúmedo con lluvias en verano (García, 1964). La temperatura media anual es 16.1°C con variaciones extremas que van de los -5 a los 33°C y con una precipitación anual de 835.2 mm, donde la época de lluvias inicia en mayo y alcanza su máximo en julio, mientras que de noviembre a abril los niveles de precipitación se mantienen bajos (César-García, 2002).

Materiales y Método Con la finalidad de conocer la fenología de mariposas, se llevaron a cabo muestreos quincenales de mariposas con redes aéreas en dos zonas de la REPSA (la zona núcleo oriente y la zona núcleo poniente) de octubre de 2005 a septiembre de 2006. Los muestreos de mariposas se llevaron a cabo por tres personas de 10:00 a 16:00 h. El muestreo se hacía por vagabundeo, recorriendo los senderos y caminos abiertos de cada una de las zonas de estudio, abarcando una distancia aproximada de 5 km. Durante las caminatas se registraba el número de avistamientos de cada especie de mariposas, y en sólo en caso de tratarse de ejemplares de especies no reconocidas al vuelo, se colectaban para su identificación posterior, con claves y listas de Beutelspacher (1980), Llorente-Bousquets et al. (1997) y Luis- Martínez et al. (2003). Para registrar la fenología floral de la comunidad vegetal se tomaron en cuenta las plantas en floración presentes en dos parcelas de 15 x 100 m (localizadas en cada una de las zonas de estudio), así como las encontradas en el recorrido por los senderos de estudio. En caso de que la planta no fuera identificada, ésta se herborizaba para su identificación posterior (Castillo-Argüero et al., 2007). Para este estudio se excluyeron las plantas de la familia Poaceae y Cyperaceae por carecer de flores entomófilas. Por otro lado, se obtuvieron los datos meteorológicos de temperatura, humedad relativa y precipitación de todo el periodo de estudio en la Estación Meteorológica de la Facultad de Filosofía y Letras de la UNAM. Para estimar si existía un efecto del número de especies vegetales en floración, la temperatura media mensual, humedad relativa promedio mensual y la precipitación acumulada mensual sobre la riqueza y la abundancia de mariposas adultas, se realizaron dos análisis de regresión múltiple por el método hacia atrás que, utilizando el programa Statistica 6.0. Según Zar (1999), este análisis es el más indicado para variables correlacionadas entre sí, que es el caso de las que aquí se manejan.

356 Resultados Se registraron 63 morfoespecies de mariposas diurnas, en un total de 3101 avistamientos. Los patrones temporales de cambio de riqueza específica y abundancia son muy similares (Fig. 1). Los valores máximos de riqueza y abundancia se registran en noviembre y diciembre, descienden entre enero y mayo, y vuelven a incrementarse entre junio y septiembre (Fig. 1). Se registran dos picos de riqueza y abundancia, mismos que corresponden con el momento del año en que se desarrollan algunas especies univoltinas muy abundantes, como Dione moneta poeyii Butler, D. juno huascuma Reakirt y Agraulis vanillae incarnata Riley (Nymphalidae). Durante la temporada seca se presenta un comportamiento más o menos estable en términos de riqueza y abundancia debido a la presencia de especies que, aunque poco abundantes, son multivoltinas y se encuentran durante todo el año, como es el caso de Pterourus multicaudata Kirby (Papilionidae), Nathalis iole Boisduval (Pieridae) y Leptotes marina Reakirt (Lycaenidae), entre otras.

120 100 80 60 40 20 0 oct nov dic ene feb mar abr may jun jul ago sept

abundancia riqueza

Figura 1. Patrones anuales de abundancia y riqueza de mariposas diurnas en la Reserva del Pedregal de San Ángel (México, D. F.) N=3101.

La ecuación de regresión múltiple que mejor explica la riqueza específica mensual de mariposas en vuelo (Sm) es: 2 Sm = 1.548 ± 0.434 (HR) – 1.084 ± 0.0434 (PP) (R =0.62, F3,8 = 5.12, P = 0.013) donde: HR es la humedad relativa promedio mensual y PP es la precipitación acumulada mensual. En general, los meses en los que se registra mayor humedad relativa son aquéllos en los que la riqueza de mariposas adultas es mayor (Fig. 2A). También se observa que en los meses de mayor precipitación (octubre, agosto y septiembre) el número de especies de mariposas en vuelo se reduce (Fig. 2A). La ecuación de regresión múltiple que mejor explica abundancia mensual de mariposas en vuelo (Nm) es: 2 Nm = 1.83±0.57 (Sv) – 1.58 ± 0.57 (PP) (R =0.535, F2.9 = 5.17, P = 0.032) donde: Sv es la riqueza de especies vegetales en floración y PP es la precipitación acumulada mensual. En general, los meses en los que se registra mayor riqueza de especies en floración son en los que la abundancia de mariposas adultas es alta (Fig. 2B). También se observa que en los meses de mayor precipitación (octubre y agosto) la abundancia de mariposas adultas se reduce, sobre todo en octubre (Fig. 2B).

357 140 300 80 300 70 i 120 250 250 A 60 B 100 200 50 200 80 150 40 150 60 30 100 . (%) HR 100 PP (mm) PP (mm) 40 PP (mm)

Abundancia Abundancia 20 Riqueza espcíf (No./muestreo) (No./muestreo) 20 50 50

Riqueza específica 10 0 0 0 0 O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S Mes (2005-2006) Mes (2005-2006) PP flores mariposas PP mariposas HR Figura 2. (A) Patrón estacional de cambio en la riqueza de mariposas diurnas, la humedad relativa (HR) promedio mensual y la precipitación acumulada mensual (PP) de la Reserva del Pedregal. (B) Patrón estacional de cambio en la abundancia de mariposas diurnas, la riqueza de especies vegetales en floración y la precipitación acumulada mensual de la Reserva del Pedregal.

Discusión La riqueza y la abundancia de mariposas diurnas en vuelo de la reserva fueron afectadas negativamente por la precipitación. Es posible que la lluvia sea un factor negativo asociado al peligro de daño o muerte que conlleva volar durante un evento de lluvias copiosas (Shapiro, 1975; Pollard, 1988), por otro lado, se ha reportado que cuando hay periodos intermitentes de nubosidad pueden ocasionar la disminución acelerada de la temperatura corporal y reducir su capacidad de vuelo (Kingsolver, 1983), ya que los insectos acumulan calor gracias a la exposición a la radiación solar, lo que les permite aumentar su temperatura corporal y llevar a cabo actividades como el vuelo (Heinrich, 1986). A pesar de que varios trabajos reportan un efecto similar de la lluvia sobre las comunidades de mariposas y otros insectos (Boinski y Scott, 1988; Kato et al., 1995), existen varios estudios a escala regional muestran que las localidades con mayores niveles de precipitación poseen la mayor diversidad (Janzen y Schoener, 1968; Hawkins et al., 2003). Los patrones observados a estas escalas podrían explicarse debido a que las regiones y los periodos en que se presentan altos niveles de precipitación favorecen la productividad primaria de los sistemas y esto proporciona un beneficio indirecto a las comunidades de insectos debido a la alta disponibilidad de recursos alimenticios y sustrato de oviposición (Wolda, 1978; Pollard, 1988). En la Reserva del Pedregal, la humedad relativa se relaciona de manera positiva con la riqueza de la comunidad de mariposas. Existen pocos estudios sobre el efecto de la humedad sobre las comunidades y poblaciones de mariposas, y muestran resultados contrastantes. Kemp (2001), estudia las poblaciones de la mariposas Hypolimnas bolina del norte de Australia y encuentra que hay mayor abundancia y actividad a mayor humedad, sin embargo, Intachat et al. (2001) reportan, para una comunidad de palomillas de un bosque tropical de Malasia, que la abundancia de mariposas disminuye cuando los niveles de humedad son más altos, debido al incremento en la probabilidad de infestación por patógenos (hongos y bacterias). En la REPSA, es posible que cuando se registra una baja humedad relativa del aire, las mariposas pierdan agua y se deshidraten afectando sus actividades de forrajeo, apareo y oviposición. Por otra parte, varios estudios documentan un efecto positivo de la riqueza de especies vegetales con néctar sobre la diversidad de la comunidad de mariposas (Intachat et al., 2001; Kitahara et al., 2007), e incluso refieren que ésta puede ser un factor limitante para la densidad de poblaciones de mariposas (Ehrlich y Gilbert, 1973; Scott y Epstein, 1987). Al respecto, se sabe que la alimentación adecuada de los lepidópteros adultos es un factor que beneficia su fecundidad y su desempeño (Boggs y Ross, 1993; Fisher y Fielder, 2001).

358 En conclusión, se sugiere que las mariposas requieren de tres condiciones para llevar a cabo sus actividades de vuelo: (1) bajos niveles de precipitación que reduzcan el riesgo de daño mecánico y aseguren ciertos niveles de radiación solar, (2) altos niveles de humedad relativa que reduzcan el riesgo de deshidratación, y (3) alta variedad de plantas en floración (i.e. de recursos alimenticios) para que se exploten distintos nichos por las mariposas (Gilbert y Singer, 1975).

Agradecimientos Agradecemos a Luisa Alejandra Domínguez Álvarez y a Rebeca Velázquez López por su apoyo para la realización de este trabajo. A la M. en C. Leticia Chávez por facilitar la información meteorológica utilizada en este estudio. Al Sr. Adolfo Ibarra le agradecemos su valiosa ayuda en el montaje e identificación de las mariposas y a la Biól. Yuriana Martínez Orea por su ayuda en la identificación de las plantas.

Literatura Citada Álvarez, J., J. Carabias, J. Meave, P. Moreno-Cassasola, D. Nava, F. Rodríguez, C. Tovar y A. Valiente. 1982. Proyecto para la creación de una reserva en el Pedregal de San Ángel. Facultad de Ciencias, UNAM, México. Beutelspacher, C. R. 1980. Mariposas diurnas del Valle de México. Ediciones Científicas La Prensa Médica Mexicana. México. 134 pp. Boggs, C. L. y C. L. Ross. 1993. The effect of adult food limitation on life history traits in Speyeria mormonia (Lepidoptera: Nymphalidae). Ecology 74(2): 433-441. Boinsky , S. y P. E. Scott. 1988. Association of birds with monkeys in Costa Rica. Biotropica 20(2): 136- 143. Castillo-Argüero S., Y. Martínez-Orea, M. A. Romero-Romero, P. Guadarrama-Chávez, O. Nuñez- Castillo, I. Sánchez-Gallén. Y J. A. Meave. 2007. La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Aspectos Florísticos y Ecológicos. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. César-García, F. 2002. Análisis de algunos factores que afectan la fenología reproductiva de la comunidad vegetal de la Reserva del Pedregal de San Ángel, D. F. (México). Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 105 pp. Cody, M. L. y J. M. Diamond (eds). 1975. Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets. 545 pp. Domínguez, C. A. y J. Núñez-Farfán. 1994. Las mariposas diurnas del Pedregal de San Ángel como vectores de polen. Pp. 313-322. En: Rojo, A. (comp.). Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel: Ecología, Historia Natural y Manejo. Universidad Nacional Autónoma de México, México. Figueroa-Castro, D. M. 1997. Análisis comparativo de la biología floral de cinco especies de compuestas del Pedregal de San Ángel, D. F. (México). Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México. 111 pp. Fisher, K. y K. Fielder, 2001. Effects of adult feeding and temperature regime on fecundity and longevity in the butterfly Lyacaena hippothoe (Lycaenidae). Journal of Lepidoterologist Society 54: 91-95. García, E. 1964. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köpen (para Adaptarlo a las Condiciones de la República Mexicana). García, México. 71 pp. Gilbert, L. E. y M. C. Singer. 1975. Butterfly Ecology. Annual Review of Ecology and Systematics 6: 365- 397.

359 Hawkins, B. A., R. Field, H. V. Cornell, D. J. Currie, J. F. Guégan, D. M. Kaufman, J. T. Kerr, G. G. Mittelbach, T. Oberdoff, E. M. O’Brien, E. P. Porter, J. y R. G. Turner. 2003. Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology 84: 3105-3117. Intachat, J., J. Holloway y H. Staines. 2001. Effects of wheather and phenology on the abundance and diversity of geometroid moths in a natural Malaysian tropical rain forest. Journal of Tropical Ecology 17: 411-429. Janzen, D. y T. Schoener. 1968. Differences in insect abundance and diversity between wetter and drier sites during a tropica dry season. Ecology 49(1): 96-110. Kato M., T. Inoue, A. A. Hamid, T. Nagamitsu, M. B. Merdek, A. R. Nona, T. Itino, S. Yamane y T. Yumoto. 1995. Seasonality and vertical structure of a light-attracted insect communities in a dipterocarp forest in Sarawak. Research in Population Ecology 37: 59–79. Katthain-Ducheteau, K. 1971. Estudio taxonómico y datos ecológicos de especies del suborden Rhopalocera (Insecta, Lepidoptera) en un área del pedregal de San Ángel, D. F. México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 189 pp. Kemp, D. 2001. Reproductive seasonality in the tropical butterfly Hypolimnas bolina (Lepidoptera:Nipmphalidae) in Northern Australia. Journal of Tropical Ecology 17: 483-494. Kitahara, M., M. Yumoto y T. Kobayashi. 2007. Relationships of butterfly diversity with nectar plant species richness in and around the Aokigahara primary woodland of Mount Fuji, Central Japan. Biodiversity and Conservation. Llorente-Bousquets, J., L. Oñate-Ocaña, A. Luis-Martínez e I. Vargas-Fernández. 1997. Papilionidae y Pteridae de México. Distribución Geográfica e Ilustraciones. CONABIO y Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 226 pp. Luis-Martínez, A., J. Llorente-Bousquets e I. Vargas-Fernández. 2003. Nymphalidae de México I (Danainae, Apaturinae, y Neliconiinae). Distribución Geográfica e Ilustraciones. CONABIO y Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 249 pp. Pollard, E. 1988. Temperature, rainfall and butterfly numbers. The Journal of Applied Ecology 25(3): 819- 828. Powell, J. 2003. Lepidoptera (Moths, Butterflies). Pp. 793-841. En: Resh, V. y R. Cardé (eds.). Encyclopedia of Insects. Academic Press. San Diego. Proctor, M., P. Yeo, y A. Lack. 1996. The Natural History of Pollination. Timber Press, Portland. 479 pp. Scott, J. 1986. The Butterflies of North America. Standford University Press. Standford. 583 pp. Scott, J. A. Y M. E. Epstein. 1987. Factors affecting phenology in a temperate insect community. The American Midland Naturalist 117: 103-118. Shapiro, A. 1975. The temporal component of butterfly species diversity. Pp. 181-195. En M. L. Cody y J. M. Diamond (eds.). Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets. Valverde, T., Z. Cano-Santana, J. Meave y J. Carabias. 2005. Ecología y Medio Ambiente. Pearson, México. 240 pp. Wolda, H. 1978. Seasonal fluctuation in rainfall, food and abundance of Tropical Insects. The Journal of Animal Ecology 47(2): 369-381. Wolda, H. 1987. Seasonality and the community. Pp. 69-95. En: Gee, J.H.R. y P.S. Giller (eds.), Organization of Communities, Past and Present. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Wolda, H. 1988. Insect Seasonality: Why? American Review of Ecology and Systematics 19: 1-18. Zar, J.H. 1999. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, Upple Saddle River, Nueva Jersey. 663 pp.

360 AMPLITUD DE NICHO Y UTILIZACIÓN DE RECURSOS VEGETALES POR Brachystola magna (Orthoptera: Acrididae) EN UN PASTIZAL MEDIANO ARBOSUFRUTESCENTE

Food niche breadth and utilization of vegetal resources by Brachystola magna (Orthoptera: Acrididae) medium in a grassland arbosufrutescente

J. Natividad Gurrola-Reyes e Isaías Chairez-Hernández. Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional. CIIDIR–IPN Durango. Sigma s/n Fraccionamiento 20 de noviembre II CP 34220. Durango, Dgo., México. Teléfono 618 8142091 Becarios de COFAA E-mail [email protected].

Palabras Clave: Ortóptera, Brachystola magna, Nicho, Durango.

Introducción Todos los herbívoros sin excepción presentan cierto grado de selectividad alimenticia, eligiendo entre las plantas y entre los tejidos de las plantas de su preferencia (Crawley, 1983). Las preferencias alimenticias, en general, se determinan por medio de la relación existente entre la proporción de una especie vegetal registrada dentro de la dieta de un herbívoro y la proporción de esta misma especie registrada en el hábitat. Cuando el valor de esta relación es mayor de 1, indica cierto grado de preferencia y cuando el valor de esta relación es cercano a 1, muestra que los organismos toman el alimento de acuerdo a su disponibilidad en el campo (Crawley, 1983). En algunas especies de chapulines, una especie vegetal puede no ser igualmente elegible como alimento en las diferentes etapas de su crecimiento, mantenimiento y reproducción, pero para algunas especies polífagas, una dieta mixta proporciona mayores tasas de crecimiento y de supervivencia. Aunque las especies vegetales predilectas se encuentren en proporciones bajas en el campo, los individuos hospedantes de esta especie las prefieren sobre otras presentes en el campo con una mayor proporción, esto muestra que las especies polífagas que se alimentan de una gran variedad de plantas, muestran ciertas preferencias por algunas de ellas (Rivera, 1991). Son distintas las subfamilias de acrídidos dominantes en las regiones templadas y áridas, dependiendo de las características bióticas y abióticas de estas regiones, pero en todas ellas las subfamilias y Oedipodinae se alimentan principalmente de pastos, los se alimentan principalmente de arbustos, mientras que los romaleididos su alimentación está basada en plantas herbáceas principalmente (Mulkern et al., 1969).

Materiales y Método Preparación de muestras vegetales. Como primera acción para determinar la utilización alimenticia se realizó una colecta de las especies vegetales presentes en cada uno de los sitos de estudio como referencia de la composición botánica de cada uno de estos. Las plantas colectadas in-situ fueron herborizadas, previa deshidratación en estufa a 60ºC hasta eliminar el exceso de humedad, posteriormente fueron montadas e identificadas y un duplicado de ellas fueron trituradas en un molino Willey (Tejada, 1983), posteriormente este material se sometió al siguiente proceso: a) obtención de cutícula/epidermis, b) transparentación de tejidos, tinción con safranina “O”, deshidratación gradual con etanol al 30, 50, 70, 96% y montaje en portaobjetos convencionales para observar la forma y tamaño de las células epidérmicas, orientación de las

361 mismas, ornamentaciones epidérmicas o cuticulares, tricomas, papilas u otros apéndices epidérmicos o estomas y cristales. Especies de chapulines. En cada uno de los sitios de estudio mediante red entomológica de 40 cm. de diámetro se colectaron 100 chapulines de la especie B. magna, de ambos sexos, de 4º y 5º estadío y en estado adulto. Posterior a su captura los chapulines se introdujeron en un frasco letal con acetato de etilo para propiciar su muerte, posteriormente se caracterizaron por localidad especie y sexo, y se depositaron en alcohol al 70% para su preservación y manejo posterior en la determinación de dieta. Composición botánica de la dieta. Para conocer la composición de la dieta se utilizó el método de análisis microhistológico del contenido estomacal (Gangwere, 1972), que consistió en determinar los componentes anatómicos de plantas contenidos en la dieta, lo cual se logró al examinar los contenidos estomacales de los chapulines de la especie Brachystola magna y comparado con el material vegetal encontrado en los diferentes sitios de estudio y previamente montado en portaobjetos convencionales. La muestra del consumo del chapulín fue tomado del pro ventrículo, ya que es donde el alimento se encuentra en un estado de masticación incompleto, lo cual facilita su identificación, aspecto reportado por diferentes autores (Isely y Alexander, 1949; Mulkern y Anderson, 1959; Brusven y Mulkern, 1960; y Mulkern, 1970). Montaje de muestras de chapulines. La preparación de las muestras de los contenidos estomacales de los chapulines se sometió al mismo proceso que el de las especies vegetales, con una variante en el montaje. Cada una de las muestras estuvo conformada por el contenido estomacal de cinco chapulines debidamente mezclados, por lo que se contó con un total de 20 muestras por especie y se tomó un contenido de 1.5 cm2 de cada muestra para su montaje en portaobjeto convencional con tres repeticiones. Amplitud de nicho. La amplitud de nicho fue calculada a través del coeficiente propuesto por Shannon-Wiener (1971)(ob cit, por Krebs, 1989). Dada la matriz del recurso, la fórmula es: B = exp (H’) Donde: H’ = -∑ pj ln pj

Donde: H' = Medida de Shannon- Wiener de la anchura de nicho Pi = Proporción de la especie vegetal i en la muestra (i = 1,2,3, …,n) n = El número total de estados de recurso ln = logaritmo natural

Utilización de los recursos. Para estimar la preferencia (utilización de los recursos alimenticios), se calculó el índice de utilización propuesto por Smith (1982) (ob cit., Hurlbert, 1978) el cual expresa la cantidad de especies utilizadas por los chapulines, donde:

O’ = Índice de utilización de Hurlbert (1978) R 2 O’=1/∑ (Pi /qi) i = 1 Donde: Pi = Proporción de la especie vegetal i utilizada. qi = Proporción de la especie vegetal i en el medio. R = Número de especies vegetales utilizadas.

362 Resultados y Discusión Composición botánica de la dieta. En el cuadro 1 se muestran las 26 especies vegetales existentes en los sitios de estudio pertenecientes a 7 familias (dos a la familia Amaranthaceae, 5 a la familia Compositae, 1 a la familia Ericaceae, 9 a la familia Gramineae, 3 a la familia Leguminosae, 1 a la familia Loganiaceae, 2 a la familia y tres no identificadas), las cuales fueron preparadas histológicamente para realizar, por comparación, la identificación de materiales vegetales en los contenidos estomacales de las especies de chapulines. Nicho alimenticio. Los chapulines exhiben un alto grado de variabilidad en la selectividad de plantas. Algunas especies se alimentan de una sola planta o partes de la planta en diferentes estados fenológicos. Mientras que otras se alimentan de una gran variedad de especies de plantas, para lo cual, el concepto de nicho se ha incorporado en diversos estudios de dietas de herbívoros (Badii et al., 1992). Hutchinson (1957), lo definió como, el rango total de las variables ambientales (p.e. alimento, temperatura, pH, etc.) a las cuales una especie está adaptada y en las cuales vive y se substituye así misma. Esta concepción le confiere un enfoque cuantitativo y cuya base está en dos descriptores, amplitud de nicho y sobreposición del mismo (Smith, 1982). Amplitud de nicho. El término amplitud de nicho expresa la suma total de las variedades de recursos utilizados por una especie. Y el grado de selectividad es medido por comparación de la proporción de varias especies de plantas encontradas en la dieta y la abundancia de la disponibilidad de la especie de planta en el medio (Joern, 1979). En el cuadro 1 se presentan los resultados del análisis microhistológico practicado a B. magna, exhibidos como unidades contenidas en la dieta; donde se observa que en los contenidos estomacales de Brachystola magna, se encontraron 14 especies vegetales de las 26 localizadas en el campo, en las que Mimosa biuncifera y Anacyclus radiatus fueron las que presentan una mayor frecuencia en el contenido de la dieta. Cabe recalcar que en los contenidos estomacales de B. magna no se encontraron especies de pastos, lo cual no es coincidente con lo expresado por Mulkern et al., (1969), quien concluyó que B. magna consume pasto navajita (Bouteloua gracilis), zacate triguillo (Agropyron smithii), Bromus tectorum y Calamovilfa longifolia; pero si se es coincidente con lo encontrado por Bright et al., (1994); mientras que en las muestras analizadas se encontraron rastros de Prosopis sp., e inclusive, muy a pesar de existir en el campo, Amaranthus sp. en grandes extensiones no fue identificado en los contenidos estomacales de esta especie. En el cuadro 2 se muestran los datos de amplitud de nicho, y como se puede observar B. magna presenta una medición teórica de amplitud de nicho con 26 especies vegetales disponibles en el medio, según la medición de Shannon-Wiener de H’ = 2.407, B = 11.11 lo que se traduce en una amplitud de nicho estandarizado de 0.42. Este análisis muestra que B. magna presenta una menor diversidad vegetal en la dieta que las de M. lakinus y B. nubilum (Gurrola, 2007).

En base a los resultados B. magna es un chapulín que se alimenta principalmente de plantas de hoja ancha. Para el pastizal/ganado esto es benéfico, pero para el productor de frijol, el pastizal es el sitio de crianza de una plaga.

363 Cuadro1. Especies vegetales encontradas en sitios de estudio y frecuencia de especies vegetales encontradas en los contenidos estomacales de Brachystola magna NOMBRE COMUN ESPECIE VEGETAL FAMILIA B. magna Mal de ojo Cymbopogon nardos 3 No identificada 1 No identificada 1 No identificada 4 Cabezona Gomphrena spp. Amaranthaceae 9 Quelite Amaranthus palmeri Amaranthaceae - Cempoalillo Anacyclus radiatus Compositae 10 Aceitilla Bidens odorata Compositae 5 Gordolobo Helianthus etiolaris Compositae 1 Romerillo Bidens leucantha Compositae 3 Jarilla Baccharis salicifolia Compositae - No identificada 2 No identificada 2 Ericaceae 8 Zacate mota Chloris virgata Gramineae - Zacate rosado Rhynchelytrum repens Gramineae - Zacate navajita Bouteloua gracilis Gramineae - Z. popote plateado Andropogon barbinodis Gramineae - Zacate banderita Bouteloua curtipendula Gramineae - Z. tres puntas Aristida adscensionis Gramineae - Zacate triguillo Bouteloua chondrosioides Gramineae - Zacate torito Cenchrus echinatus Gramineae - Z. cola de zorra Enneapogon desvauxii Gramineae - Mancamula Solanum citrullifolium Solanaceae 1 Gatuño Mimosa biuncifera Leguminosae 11 Engordacabras Dalea frutescens Leguminosae 4 Mezquite Prosopis juliflora Leguminosae 1 Salvilla Buddleja scordioides Loganiaceae 3 Tomate de perro Physalis philadelphica Solanaceae 4

Cuadro 2. Amplitud de nicho de tres especies de chapulín en pastizales de Durango Especie de Recurso Recurso H’ B B’ Chapulín sitio utilizado Brachystola magna 26 14 2.4079 11.1108 0.42 Melanoplus lakinus 26 17 2.4724 11.8520 0.45 nubilum 26 20 2.1805 8.8509 0.34 H’= Medición de Shannon-Wiener , B=Anchura de nicho y B’= amplitud de nicho estandarizado

Utilización de los recursos alimenticios. El grado de preferencia alimenticia de los chapulines, está correlacionado con la capacidad de estas especies para sostener el crecimiento y supervivencia de sus poblaciones en una región determinada. Aunque en condiciones de abundancia de alimento existen algunas especies de plantas que no son ingeridas sin importar su

364 disponibilidad en el campo ni las presiones alimenticias a que se encuentre sometida el chapulín (Mulkern, 1970). Índice de utilización de recursos alimenticios. El índice de utilización de recursos de Hurlbert (O’) de B. magna, es de 0.54 en promedio, de los tres sitios de estudio (Cuadro 3), y su dieta está compuesta de 14 especies de plantas. En lo que respecta a su consumo sobre las especies seleccionadas son, Mimosa biuncifera, Gomphrena sp y Anacyclus radiatus, las que se muestran en mayor cantidad en los contenidos de su dieta, en lo que se refiere a las demás, en términos generales tiende a ser uniforme, es decir en el resto de los contenidos de su dieta no muestra una preferencia marcada sobre alguna o algunas especies vegetales en particular, atribuyéndole un comportamiento generalista (polífago). Para alguna especie de chapulín en particular, una especie vegetal puede no ser igualmente elegible como alimento en las diferentes etapas de su crecimiento, mantenimiento y reproducción, pero para algunas especies polífagas como B. magna, una dieta mixta proporciona mayores tasas de crecimiento y de supervivencia, que cuando solo consta de una o unas cuantas especies vegetales.

Cuadro 3. Utilización de recursos alimenticios por B. magna, en tres sitios de estudio de la parte sur de los Valles de Durango ESPECIE O’ * Librado Rivera 0.611886 Brachystola magna Castillo Nájera 0.477935 La Ermita 0.534076 *O’ = Índice de utilización de Hurlbert.

Conclusiones El área de estudio estuvo conformada por un pastizal mediano arbosufrutescente, con una cobertura vegetal basal de 54% con asociación de especies como Chloris virgata, Bouteloua gracilis, Bouteloua curtipendula, Rhynchelytrum repens, entre otras y especies de contorno como Opuntia sp. Acacia sp y Prosopis sp. Brachystola magna presenta 55% de la diversidad vegetal en la dieta de acuerdo a las especies registradas para los sitios de estudio, por lo que podemos decir que esta especie presenta una capacidad estrecha de aprovechar los recursos alimenticios. Las especies que incrementan notablemente el valor del índice de preferencia para B. magna son la leguminosa Mimosa biuncifera y las herbáceas anuales como, Anacyclus radiatus, Gomphrena spp, y Bidens odorata, las cuales presentan coberturas basales bajas en las zonas de estudio.

Literatura Citada Bright, K.L., E.A. Bernays, and V.C. Moran. 1994. Foraging patterns and dietary mixing in the field by the generalist grasshopper Brachystola magna (Orthoptera: Acrididae). J. of Insect Behavior, Vol. 7. No. 6. 779 – 793. Crawley, M. J. 1983. Herbivory – The dinamics of animal – plant interactions. Univ. Calif. Press. Berkeley. E.U.A. Gangwere, S. K. 1972. Host finding and feeding behavior in the orthopteroidea, specially as modified by food availability: a review. Rev. Univ. Madrid XXI (82).

365 Gurrola, R. J. N. 2007. Consumo de biomasa y preferencia alimenticia de Brachystola magna, Boopedon nubilum y Melanoplus lakinus (Orthoptera: Acrididae), en pastizales de Durango. Tesis Doctorado Unidad Académica de Veterinaria de la Universidad Autónoma de Zacatecas. Hurlbert, 1978 Hurlbert, S.H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology 59(1): 67-77. Krebs, Ch. J. 1989. Ecological methodology. University of British Columbia Mulkern, G.B., K.P. Pruess., H. Knutson, A.F. Hagen, J.B. Campbell y J.D. Lambley. 1969. Food habits and preferences of grassland grasshoppers of the north central great plains. North Central Regional Publication No. 196. Agric. Exp. Sta. North Dakota State University Fargo, North Dakota 58102. pp31. Mulkern, G. B. 1970. The effects of prefered food plants on distribution and numbers of grasshoppers. Proc. Int. Conf. Current. On Feature problems of Acridology, Londres Rivera, G. E. y R. R. Robles. 1991. Utilización de recursos alimenticios por chapulines (Orthoptera: Acrididae), en pastizales áridos de Durango, México. Agrociencia Serie Recursos Naturales Renovables Vol. 1 Num. 2:87-10 Smith, P.E., 1982. Niche breadth, resource availability and inference. Ecology 63(6): 1673-1681. Tejada, I. 1983. Manual de laboratorio para análisis de ingredientes utilizados en la alimentación animal. INIP – SARH pp. 272-300.

366 EFECTO DE LOS EXTRACTOS ACUOSOS VEGETALES SOBRE LA RESISTENCIA DE MADERA DE Quercus laurina HUMB et BOMPL SOMETIDA AL ATAQUE DE Lyctus.

Effect of the aqueous extracts plant on the resistance of wood Quercus laurina Humb et Bompl subjected to attack of Lyctus.

David Raya-González1, Javier Ramón Sotomayor-Castellanos1, Sergio Mauricio-Escobedo Torres1, Cesar Bonifacio Ramírez López1, Alberto Flores-García2, Maria Eugenia Morales- López2 y Mauro Manuel Martínez-Pacheco2. 1Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera, 2Instituto de Investigaciones Químico Biológicas. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. [email protected]

Palabras Clave: Resistencia, encino, impregnación, extractos acuosos.

Introducción En México se produce un promedio anual 708,000 m3 de madera en rollo de encino, (Quercus spp), al aserrarse se obtienen 425,400 m3 de madera en rollo (SEMARNAT- INEGI 2006). La madera de Quercus spp tiene en promedio el 63.7 % de albura, que corresponde a un volumen de 225,498 m3 de madera aserrada, en la albura se ubican nutrientes del árbol (almidón y azúcares) que también son el alimento del Lyctus un insecto xilófago que para obtenerlo deteriora la madera afectando las propiedades mecánicas y la durabilidad (Cibrian et al., 1995). En la actualidad el uso de preservadores de madera a base de compuestos químicos tiende a restringirse por el daño al ambiente y al ser humano. Una alternativa son los metabolitos secundarios sintetizados por las plantas que pueden ser utilizados para preservar madera con escasa resistencia natural y así evitar el deterioro de la madera por insectos xilófagos y otras plagas. En estudios recientes, fue realizado un escrutinio de extractos de duramen de E. cyclocarpum, hojas y frutos de las especies de M. azedarach y de N. oleander los extractos acuosos se aplicaron a discos de papel filtro y sometidos al ataque de termitas de la especie Incisitermes marginipennis, en el extracto de E. cyclocarpum se observó un efecto antialimentario e insecticida a concentraciones de 0.8845 y 0.6663 mg/ml de fenólicos totales equivalentes (Raya et al, 2005). En la búsqueda de su aplicación protectora, el extracto acuoso de E. cyclocarpum fue filtrado en carbón activado, celulosa 101, celulosa FM (fibra mediana) y fibra de vidrio, el filtrado del extracto disminuyó la turbidez hasta 78 veces con respecto del extracto acuoso, se observó que los filtrados conservaron su propiedad disuasiva (López et al., 2006). Asimismo el extracto acuoso de E. cyclocarpum usados en ensayos de no selección de alimento indujo, una mortalidad superior al 60% después de cinco semanas de exposición al extracto y a las dos semanas se observó una disminución en la alimentación de las termitas de 76.58% a medida que se incrementaron las concentraciones del extracto (Raya et al., 2006). Sin embargo extractos acuosos de madera de duramen de E. cyclocarpum (Jacq.) Griseb. (parota), de hojas de M. azedarach L. (paraíso) y de hojas de N. oleander L. (laurel) no se ha probado su capacidad protectora de madera contra otros insectos barrenadores de madera seca con hábitos alimenticios y ciclos biológicos diferentes, por lo que la finalidad de este trabajo fue determinar si extractos acuosos de esta plantas eran capaces de proteger madera de albura de Q. laurina Humb et Bompl. del ataque de Lyctus.

367 Materiales y Método. Material biológico: el Lyctus planicollis LeConte se obtuvo en madera plagada de Quercus spp y el L. linearis Goeze de Prosopis spp (mezquite) la madera de encino fue obtenida de aserraderos, madererías y fábricas de muebles que almacenan madera de encino en Morelia y la madera de mezquite fue obtenida en Huandacareo, ambas localidades pertenecen al Estado de Michoacán, México. Las especies de Lyctus fueron identificadas por Ojeda y Cruz 2006. De la madera se dimensionaron especimenes de 2 x 4 x 20 cm y se seleccionaron aquellos con más de dos perforaciones por cm2 como inóculos para infestar madera seca de encino. Elaboración de los extractos: El material vegetal (madera de E. cyclocarpum) se colectó en la localidad de Tacámbaro, Michoacán. Se obtuvieron 3 trozas de 40 cm de diámetro y se uso el duramen para la elaboración del extracto. Las hojas y frutos secos de M. azedarach y N. oleander, se colectaron en las localidades de Huandacareo y Morelia, Michoacán, fueron secados y triturados en un molino de cuchillas Thomas Scientific con malla 20 ó (20 micrómetros). A cada 100 g de material vegetal molido se le adicionaron 550 ml de agua desionizada y se calentó a ebullición durante 15 a 20 min, en doble extracción, las infusiones se concentraron por liofilización y se determinaron las concentraciones de fenólicos totales equivalentes determinados por medio de una curva de calibración en la que se utilizó como estándar el coniferil alcohol (Swain y Hillis 1995) y fueron almacenadas a -20 ºC hasta su uso. Protección de madera seca de Q. laurina. Para cada tratamiento se utilizaron 15 especimenes de madera de albura de Q. laurina de 2 x 4 x 20 cm y se usaron dos controles uno positivo con especimenes impregnados con sales de boro (Na2B4O7.10H2O) y ácido bórico (H3BO3) a una concentración del 5 % y un control negativo sin tratamiento. Los extractos se aplicaron a los especimenes de madera de albura de Q. laurina durante 36 horas por el método de inmersión y se determinó el grado de impregnación en tres especimenes de madera de Q. laurina adicionales a los tratamientos, a los cuales se les hicieron tres cortes transversales para observar la penetración de los extractos y de la solución de sales de boro. Los especimenes impregnados fueron secados al aire y puestos en contacto con material plagado de L. planicollis y L. linearis en una forma aleatoria. Para la inoculación se utilizaron quince especimenes infestados de Lyctus con promedio de dos perforaciones por cm2 y se colocaron en recipientes herméticamente cerrados (cámara oscura). Las observaciones se hicieron cada cuatro meses durante 25 meses y la protección de la madera se reporta como disminución en el número de orificios de salida de los insectos adultos de la madera de Q. laurina y la resistencia a la compresión paralela a la fibra como la disminución de la resistencia de la madera. Pruebas mecánicas. La madera utilizada en el experimento fue analizada por medio de pruebas mecánicas de compresión paralela a la fibra en una máquina universal de pruebas físico- mecánicas Shimadzu Seisakusho LTD con capacidad de 10 Tn (Figura 3 A). De los especimenes usados en el experimento de protección de la madera se aserraron 10 bloques de 2 x 2 x 10 cm por cada tratamiento los cuales se probaron a un contenido de humedad relativa promedio de 11.07 % Figuras (3 A y B). Análisis estadístico. Los experimentos fueron conducidos en un diseño completamente al azar, los resultados fueron sujetos a un análisis de varianza (ANOVA-1), mientras que la diferencias entre las medias se determinó por la prueba de Tukey con α = 0.05, en el paquete estadístico Statistic No. 7.

368 Resultados Las concentraciones de fenólicos totales equivalentes fueron para E. cyclocarpum 0.2626 mg/ml, para hojas de M. azedarach 0.1258 mg/ml y para hojas de N. olenader 0.1067 mg/ml. La penetración de la disolución de sales de boro en la madera fue de 7.1 mm y en los tratamientos con extractos fue de 10 mm y la retención en la disolución de sales de boro fue de 0.013 gr/cm3, valor que supera lo recomendado por COMACO en 1994 (0.0032 gr/cm3) de sales de boro para un riesgo bajo de deterioro causado por los insectos barrenadores de madera seca y en los extractos fue de 0.012 gr/cm3. Las perforaciones hechas por el Lyctus en 25 meses fueron como sigue: para el control positivo 7 perforaciones, para el control negativo 72, para E. cyclocarpum 27, para hojas de M. azedarach 23 y para hojas de N. olaender 97 perforaciones de emergencia de Lyctus (Figura 1). A los especimenes de cada tratamiento se les determinó la resistencia a la ruptura en compresión paralela a la fibra en una máquina universal de pruebas físico-mecánicas a una velocidad de desplazamiento de 1 mm/min, según la norma ASTM – D143/253-260 (Hoheisel 1968). Los resultados se muestran en la figura 2.

25 meses a 100 a

80

60

40 b b

Perforaciones (%) Perforaciones 20 c

0 Boro ( + ) Control ( - ) E.c M.a N.o Tratamientos

Figura 1. Perforaciones de salida de Lyctus spp adulto en porcentaje relativo en los tratamientos con disolución de sales de boro [Boro (+)]. Control negativo [Control (-)]. Extracto de duramen E. cyclcoarpum [Ec]. Extracto de hojas de M. azedarach [Ma] y Extracto de hojas de N. oleander [No].

Los resultados de las pruebas mecánicas fueron los siguientes: para el control sin tratamiento se tuvo una resistencia a la ruptura en compresión paralela a la fibra de 268.19 ± 56.40 kg/cm2, en los especimenes tratados con extracto de E. cyclocarpum 554.02 ± 14.17 kg/cm2, para M. azedarach 595.73 ± 63.02 kg/cm2, para los tratados con extracto de N. oleander 434.60 ± 44.47 kg/cm2, en los especimenes tratados con disolución de sales de boro 636.16 ± 11.53 kg/cm2 y en el control absoluto (especimenes de madera sana) se tuvo una resistencia de 664.61 ± 12.01 kg/cm2 (Figura 2).

369 800 a a 700 a ab 600 bc 500 2

400 c

kg/cm 300

200

100 Resistencia paralela a la fibra 0 Control No Ma Ec Boro Ca Tratamientos

Figura 2. Resistencia a la ruptura de pruebas físico mecánicas de madera de Q. laurina sometida deterioro por Lyctus spp durante 25 meses. [Control] (madera sin tratamiento). Tratamiento con extracto de hojas de N. oleander [No]. Tratamiento con extracto de hojas de M. azedarach [Ma]. Tratamiento con extracto de duramen de E. cyclocarpum [Ec] y Control absoluto [Ca] (madera sana).

A B C

Figura 3. Pruebas mecánicas de la madera de Quercus laurina Humb et Bompl expuesta al ataque de Lyctus durante 25 meses. A) Maquina Universal de Pruebas Físico-mecánicas, B) Espécimen de madera de Q. laurina sometido a compresión paralela a la fibra y C) Espécimen después de haber aplicado la prueba de compresión paralela a la fibra, se observa la falla en la parte superior.

370 Discusión y Conclusión El Lyctus es un insecto al que se le ha dado poca importancia en México debido a que solo deteriora madera de albura de maderas provenientes de especies latifoliadas que contienen cantidades elevadas de almidón (más de 1.5 %), (Vignote y Jiménez 1996). Al principio las larvas barrenan dentro de la madera haciendo túneles de 0.6 a 1.8 mm de diámetro en forma paralela a la fibra y después barrenan en todas direcciones, afectando las propiedades mecánicas de la madera. El ciclo de vida del Lyctus es anual, sin embargo en condiciones óptimas de humedad, temperatura y alimento, una generación se puede desarrollar en 3 o 4 meses y puede reinfectar la misma madera o migrar a otras maderas de especies hospedantes (Cibrián et al., 1995), esto explica el por que la madera que no ha recibido un tratamiento de preservación puede quedar reducida a polvo en un periodo de 2 o 3 años. El volumen de madera de Quercus spp que se produce en el país esta expuesto al ataque de Lyctus y el costo puede ascender a más de 2,300 millones de pesos. En esta investigación, se aplicaron extractos vegetales acuosos a madera de Q. laurina y se logró evitar el deterioro por Lyctus. Después que la madera estuvo en contacto con madera infestada, se hicieron las pruebas mecánicas de resistencia paralela a la fibra las cuales mostraron que los tratamientos con los extractos acuosos de E. cyclocarpum y M. azedarach presentaron un comportamiento similar al control absoluto (madera sana). La reducción de la resistencia a la ruptura en compresión perpendicular a la fibra se vio disminuida solamente en un 15 % con respecto del control absoluto. En el caso de los especimenes tratados con el extracto de N. oleander, los resultados mostraron que tuvieron un comportamiento similar al testigo negativo probablemente debido al contenido de azúcares y almidones contenidos en el extracto. Estos resultados sugieren que los extractos acuosos de hojas de M. azedarach y de duramen de E. cyclocarpum protegen la madera de Q. laurina del ataque de L. linearis y L. planicollis.

Agradecimientos Se agradece a la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo por los apoyos recibidos para llevar a cabo este proyecto, a la investigadora Amelia Ojeda Aguilera del Laboratorio de Análisis y Referencia en Salud Forestal y Conservación de Recursos Genéticos DGGFS, SEMARNAT, por su valioso apoyo en la identificación de las especies de Lyctus.

Literatura Citada Cibrián Tovar D., Méndez J.T., Campos Bolaños R., Yates III H.O., Flores Lara J. 1995. Insectos Forestales de México/Forest Insects of Mexico. Universidad Autónoma Chapingo–Comisión Forestal de América del Norte, FAO. Publicación/Publication No. 6. 453 p. COMACO 1994. Manual de construcción de estructuras ligeras. Comisión Forestal de América del Norte. Consejo Nacional de la Madera en la Construcción A.C. México D.F. 472 p. Hoheisel H. 1968. Estipulaciones para los ensayos de propiedades físicas y mecánicas de la madera. Centro de documentación y publicaciones. Instituto Forestal Latinoamericano. Mérida, Venezuela. 56 p. INEGI 2006. Instituto Nacional de Estadística, Geografía, e Informática. Valor de la producción forestal maderable según principales especies. López Villalobos M., Raya González D., Flores García A., Martínez Pacheco M.M. 2006. Aclaramiento de extractos vegetales acuosos de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb

371 con actividad antitermita. 1er Congreso Iberoamericano de Protección de la Madera. RIPMA. Mérida, Venezuela. 10 p. Ojeda Aguilera A. y Cruz Chagoyán G. 2006. Insectos forestales cuyos hospederos no son confieras. Entomología Mexicana Vol. 5 Tomo 2. Sociedad Mexicana de Entomología A. C. 1217-1221 p. Raya González D., Rutiaga Quiñones J.G. y Martínez Pacheco M.M. 2005. Control de dos barrenadores de madera seca, Lyctus sp. (Coleaoptera), (Isoptera: Kalotermitidae), con extractos vegetales de Melia azedarach L., Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb y Nerium oleander L. Entomología Mexicana Vol. 4. Sociedad Mexicana de Entomología A. C. Texcoco, Mexico. 721-725 p. Raya González D., Martínez Pacheco M.M., Flores García A., Castro Ortiz R., López Villalobos M. y Pintau Loéza L. 2006. Control de termitas Incisitermes marginipennis (Latreille) Isoptera: Kalotermitidae, con extractos de duramen de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Entomología Mexicana Vol. 5 Tomo 2. Sociedad Mexicana de Entomología A. C. Texcoco, México. 814-817 p. Raya González D., Rutiaga Quiñones J.G., Martínez Pacheco M.M. Flores García A. y Morales López M.E. 2007. Preservación de madera de pino con un extracto acuoso de duramen de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. VIII Congreso Mexicano de Recursos Forestales. Sociedad Mexicana de Recursos Forestales. Morelia, Michoacán. México. (96 p.) SEMARNAT 2006. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Anuario de la producción forestal. Swain T. y Hillis W.E. 1995. The phenolic constituents of Prunus domestica I. The quantitative analysis of phenolic constituents. J. Sci. Food Agric. 10: 6368. Vignote P.S. y Jiménez Periz F.G. 1996. Tecnología de la Madera. Ministerio de agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid, España. 602 p.

372 PARÁMETROS BIOLÓGICOS DE Meccus phyllosomus (HEMIPTERA: REDUVIIDAE) BAJO CONDICIONES DE LABORATORIO

Biological parameters of Meccus phyllosomus (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions

Roziel Berenice Martínez Rúelas1, Josefina Cecilia Trujillo García2. 1Área de Entomología Médica, Centro Universitario del Sur, Universidad de Guadalajara A.P. 20, 49000 Ciudad Guzmán, Jalisco, México. Laboratorio Estatal de Entomología, Servicios de Salud en el Estado de Oaxaca; Oaxaca, Oaxaca. [email protected]

Palabras Clave: Meccus phyllosomus, biología, condicional de laboratorio.

Introducción: En México, de las 34 especies encontradas de triatominos, por lo menos 10 de ellas son consideradas como importantes vectores de Trypanosoma cruzi, porque tienen altos índices entomológicos, una extensa distribución en el país, contacto frecuente con las poblaciones humanas y alta capacidad de domiciliación (Guzmán-Bracho, 2001; Cruz-Reyes and Pickeri- López, 2006). Meccus phyllosomus tiene un importante papel en la transmisión de T. cruzi a las poblaciones humanas en el estado de Oaxaca, México, porque puede ser una fuente de altos porcentajes de infección de T. cruzi en los domicilios y zonas silvestres (Alejandre-Aguilar et al., 1999). La biología, comportamiento y parámetros biológicos de esta especie no han sido documentados; en consecuencia, tomando en cuenta las asociaciones de esta especies en el ambiente natural y artificial, el objetivo de este estudio fue conocer el ciclo de vida y desarrollo reproductivo de M. phyllosomus en México para estimar su capacidad de transmisión de T. cruzi.

Materiales y Método Para el desarrollo de este estudio fue usada la primera generación de la colonia de laboratorio establecida en el 2001 de especímenes capturados en Tehuatepec, Oaxaca. La colonia fue mantenida a 27 ± 1°C, 75 ± 10 % de humedad relativa (rh) y alimentada semanalmente en conejos Nueva Zelanda inmovilizados. Los huevos fueron colectados por fecha de ovoposición, para iniciar una cohorte de 200. Los insectos fueron mantenidos en una incubadora a 27 ± 1°C y 75 ± 10% rh, y observada diariamente para registrar las mudas o muertes. Después de eclosionar, el grupo de las primeras ninfas fue separado individualmente en recipientes de plástico (5.5 cm de diámetro x 10.5 cm de altura), con un soporte de papel en forma de acordeón, para ser usado como refugio. Tres días después de la eclosión, la cohorte de ninfas fue alimentada individualmente con conejos Nueva Zelanda durante una hora hasta lograr la primera alimentación sanguínea, después se les alimentó semanalmente. Las ninfas fueron observadas desde del comienzo de la alimentación hasta una hora postalimentación, para registrar sus comportamientos de alimentación y defecación. A partir de que los insectos que completaron su desarrollo a la etapa adulta, 10 parejas adultas fueron colocados en recipientes similares a los anteriormente descritos y mantenidas como previamente se describió hasta determinar su patrón de ovoposición.

373 Las variables que mostraron una distribución normal fueron comparadas por análisis de varianza (ANOVA) y se realizaron comparaciones usando la prueba de Scheffé. La prueba no paramétrica de Wilcoxon fue usada para variables sin distribución normal. Las diferencias fueron consideradas significativas cuando P < 0.05.

Resultados El porcentaje de eclosión fue de 78.5% con un periodo de incubación promedio de 21.1 días (rango de 17-25 días). Ochenta y seis ninfas alcanzaron la etapa adulta (42 machos y 44 hembras). El periodo promedio de desarrollo desde huevo a adulto fue de 176.8 ± 34.8 (Cuadro 1).

Cuadro 1. Ciclo de desarrollo de huevo a adulto de Meccus phyllosomus alimentadas semanalmente con conejo.

Duración en días Instar n Mín. Máx. Media ± DE Huevo-NI 140 17 32 19.7± 1.1 NI- NII 136 16 44 20.4± 7.1 NII-NIII 134 24 68 20.7± 4.7 NIII-NIV 126 38 89 37.6± 18.1 NIV-NV 104 35 79 51.9± 13.3 NV-AD 86 37 106 77.8 ± 8.2 TOTAL 86 188 313 176.8± 34.8

Los ejemplares bajo estudio tomaron un promedio de 2.3 alimentaciones sanguíneas por ínstar ninfal (rango 1-5) (Cuadro 2) La mortalidad ninfal fue más alta en cuarto y quinto ínstares (Cuadro 2).

Tabla 2. Número de alimentaciones sanguíneas y mortalidad por estadio de Meccus phyllosomus bajo condiciones de laboratorio. Ínstar Ninfas % Mortalidad Número de alimentaciones sanguíneas Min. Max. Media ± DE I 140 1 2 1.2 ± 1.3 2.9 II 136 1 2 1.2 ± 0.4 1.5 III 134 1 3 1.1 ± 0.3 5.9 IV 126 1 3 1.5 ± 0.6 17.5 V 104 1 5 1.6 ± 0.6 17.3 TOTAL 86 - - 6.2± 1.2 (45.1)

El tiempo medio de alimentación fue menor ha 20 min. en la mayoría de los instares (Cuadro 3). El tiempo para la defecación postalimentación fue mayor a 10 min., en todos los ínstares (Cuadro 3).

374 Cuadro 3. Tiempo medio de alimentación y defecación post alimentación en Meccus phyllosomus alimentada semanalmente con conejos Ínstar No. de Tiempo medio de alimentación Defecación post alimentación ninfas (min.) (min.) Mín. Máx. Media ± DE Mín. Máx. Media ± DE 140 4 24 11.2 ± 1.2 0.1 5 24.1± 7.1 I II 136 5 35 10.8 ± 3.3 0.2 3 23.7± 2.5 III 134 5 26 7.2 ± 3.6 0.3 7 12.1± 11.0 IV 126 6 46 7.9± 3.6 1 5 13.4± 11.7 V 104 4 42 11.8 ± 5.8 1 4 19.8 ± 10.2 Hembra 44 6 48 19.8± 6.6 2 12 23.2± 17.3 Macho 42 4 44 21.6 ± 4.3 1 14 24.2 ± 12.4

Discusión El ciclo de vida de un triatomino puede verse influenciado por varios factores, como la especie, disponibilidad y tipo de fuente de alimentación y condiciones ambientales, como humedad y temperatura (Guarneri et al., 2000a, b; Martínez-Ibarra et al., 2005, 2006). El tiempo promedio de desarrollo de M. longipennis alimentada con conejos (176.8±34.8) fue mas corto que el tiempo promedio de desarrollo de 897.54 días para Triatoma nitida, alimentada con ratones semanalmente y mantenida a 28 ± 1°C y 80 ± 5% de rh (Galvao et al., 1995). El tiempo promedio de desarrollo en este estudio fue menor que el de la mayoría de las especies de triatominos mexicanos, como 235.8 días para M. mazzottii, una especie de tamaño similar a M. bassolsae, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 2 °C y 70% rh (Malo et al., 1993) y 208.9 ± 6.5 para esta misma especie, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 1°C y 75 ± 10% rh (Martínez-Ibarra et al., 2005). El tiempo promedio de desarrollo en este estudio fue menor que al de otras especies de triatominos mexicanos del mismo complejo de M. phyllosomus que M. bassolsae, como los 196.8 ± 15.8 y 189.5 ± 22.9 días para M. picturatus alimentada semanalmente sobre gallinas y conejos, respectivamente (Martínez-Ibarra et al., 2003a), los 192.6 ± 22.7 para M. phyllosomus alimentadas semanalmente sobre gallinas respectivamente (Martínez-Ibarra et al., 2006); los 192.6 ± 34.8 días para M. longipennis alimentada semanalmente con gallinas (Martínez-Ibarra et al., 2003b) y el tiempo promedio registrado de 185.6 para M. pallidipennis alimentada semanalmente sobres conejos (Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), estas cinco especies mantenidas bajo condiciones de laboratorio similares. El tiempo de desarrollo fue mayor a los datos reportados por Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau (1999) quienes registraron un tiempo promedio de 168 ± 11.7 días también para M. pallidipennis alimentada semanalmente sobre gallinas y mantenidas a 27 ± 2° C y 60 ± 5% rh y los datos reportados por Martínez-Ibarra et al. (2001), quienes registraron un tiempo promedio de desarrollo de 161.7 ± 10.7 días para T. dimidiata, una especie de tamaño menor a M. bassolsae, alimentada semanalmente sobre conejos y mantenida a 27 ± 3 °C y 65 ± 5% rh. El porcentaje de incubación de huevos en triatominos mexicanos es comúnmente alrededor de 70% o más bajo; como en M. longipennis (76.9%) (Martínez-Ibarra et al., 2003b), M picturatus (75 y 72 %) alimentada sobre conejos y gallinas, respectivamente (Martínez-Ibarra et

375 al., 2003a), M. pallidipennis (72 y 60 %) alimentada sobre conejo y gallinas, respectivamente (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), T. dimidiata (66.7%) (Martínez-Ibarra et al., 2001), M mazzotti (58.7%) (Malo et al., 1993) y M. phyllosomus en este estudio. El porcentaje de mortalidad mas bajo fue en la muda de segundo a tercer ínstar, similar a lo registrado en otros estudios (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra et al., 2003b, 2006; Martínez-Ibarra and Novelo López, 2004). En las ninfas jóvenes (primero, segundo y tercer estadio), la mortalidad pareció ser debida a una incapacidad para alimentarse, dado que los insectos muertos tenían poco contenido intestinal. La mortalidad mas alta fue de cuarto a quinto ínstar, similar a T. dimidiata (Zeledón et al.,1970), T. infestans (Rabinovich, 1972), M. pallidipennis (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez Ibarra and Novelo-López, 2004) y M. picturatus (Martínez-Ibarra et al., 2003a). En contraste con las ninfas jóvenes, la mortalidad de las ninfas mayores ocurrió durante la muda. El porcentaje de mortalidad acumulada en este estudio fue significativamente (P < 0.05) mayor que el de la mayoría de las otras especies del complejo M. phyllosomus (Malo et al., 1993; Martínez-Ibarra and Katthain- Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004; Martínez-Ibarra et al., 2004, 2005, 2006) o que T. dimidiata (Martínez-Ibarra et al., 2001) y similar al de M. picturatus (Martínez- Ibarra et al. 2003a) Aproximadamente 65 % de las ninfas de I-IV ínstar, y 44 % de V ínstar requirieron una y media alimentaciones para mudar al siguiente estadio, similar a las otras cinco especies del complejo de M. phyllosomus (Martínez-Ibarra and Katthain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004; Martínez-Ibarra et al., 2003a, b, 2005, 2006). El tiempo medio de alimentación de M. phyllosomus fue significativamente (P < 0.05) mayor al de Rhodnius prolixus (Pippin, 1970), T. barberi (Zarate et al., 1984; Martínez-Ibarra et al. 2005) y los del resto (5) de las especies del complejo de M. phyllosomus (Martínez-Ibarra et al., 2003a, b, 2004, 2005, 2006; Martínez-Ibarra and Novelo-López, 2004), todas estas especies consideradas como de las mas importantes vectores en la transmisión de T. cruzi a las poblaciones humanas en México (Guzmán-Bracho, 2001; Cruz-Reyes and Pickeri-López, 2006). De acuerdo con Zeledón et al. (1970), las especies de triatominos que defecan durante los primeros 5-10 minutos después de alimentarse podrían ser considerados como transmisores efectivos de T. cruzi a los humanos. En consecuencia, todos los estadios ninfales de M. bassolsae en este estudio podrían considerarse transmisores poco efectivos como T. infestans, Rh. prolixus, T. dimidiata (Pippin, 1970; Zeledón et al., 1977), los mas importantes vectores de la enfermedad de Chagas en América (WHO, 2002), y como M. picturatus y M. longipennis (Martínez-Ibarra et al. 2003a, b, 2004). De acuerdo con los parámetros estudiados en esta investigación, tanto las cinco etapas ninfales como los adultos de M. phyllosomus podrían ser considerados como transmisores potencialmente efectivos de T. cruzi a las poblaciones humanas. Algunos resultados similares se registraron con especies relacionadas, como M. pallidipennis, T. dimidiata, M. picturatus, M. longipennis, M. mazzotti (Martínez-Ibarra and Kathain-Duchateau, 1999; Martínez-Ibarra et al., 2001, 2003a, b, 2004, 2005, 2006; Martínez- Ibarra and Novelo-López, 2004). Parece existir una relación cercana de M. phyllosomus con los mamíferos, especialmente con los roedores silvestres y domésticos, como sugiere un estudio previo de campo (Alejandre-Aguilar et al., 1999). Los resultados sobre los parámetros del estudio permiten concluir que M. phyllosomus podría ser no considerado como un potencial vector de T. cruzi a las poblaciones humanas en las áreas de México donde esta actualmente presente.

376 Literatura Citada Alejandre-Aguilar, R., B. Nogueda-Torres, M. Cortés-Jiménez, J. Jurberg, C. Galvão and R. Carcavallo. 1999. Triatoma bassolsae sp. N. Do Mexico, com uma chave para as especies do complexo “phyllosoma” (Hemiptera: Reduviidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 94: 353-359. Cruz-Reyes, A. and J. M. Pickeri-López. 2006. Chagas disease in Mexico: an analysis of geographical distribution during the past 76 years- A review. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 101: 34--354. Galvão, C., J. Jurberg, V. Cunha and R. Pinto de Mello. 1995. Biologia do Triatoma nítida Usinger, 1939 em laboratório (Hemiptera: Reduviidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 90: 657-663. Guarneri, A. A., M. H. Pereira and L. Diotaiuti. 2000a. Influence of the blood meal source on the development of Triatoma infestans, Triatoma brasiliensis, Triatoma sordida, and Triatoma pseudomaculata (Heteroptera, Reduviidae). Journal of Medical Entomology 37: 373-379. Guarneri, A. A., L. Diotaiuti, N. F. Gontijo, A. F. Montijo and M. H. Pereira. 2000b. Comparison of feeding behaviour of Triatoma infestans, Triatoma brasiliensis and Triatoma pseudomaculata in different host by electronic monitoring of the cibarial pump. Journal of Insect Physiology 46: 1121-1127. Guzmán-Bracho, C. 2001. Epidemiology of Chagas disease in Mexico: an update. Trends in Parasitology 17: 372-376. Malo, E. A., A. Ramírez-Novelo, L. Cruz-López and J. C. Rojas. 1993. Life cycle and influence of age and feeding on the first mating of Triatoma mazzottii (Hemiptera: Reduviidae). Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 88: 203-206. Martínez-Ibarra, J. A., and G. Katthain-Duchateau. 1999. Biology of Triatoma pallidipennis (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 94: 837-839. Martínez-Ibarra, J. A., A. Miguel-Álvarez, J. I. Arredondo-Jiménez and M. H. Rodríguez-López. 2001. Update on the biology of Triatoma dimidiata Latreille (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Journal of the American Mosquito Control Association 17: 209-210. Martínez-Ibarra, J. A., M. Novelo López, M. R. Hernández Robles and Y. Grant-Guillén. 2003a. Influence of the blood meal source on the biology of Meccus picturatus Usinger 1939 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 98: 227-232. Martínez-Ibarra, J. A., Y. Grant-Guillén and D. M. Martínez-Grant. 2003b. Feeding, defecation and development times of Meccus longipennis Usinger 1939 (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae) under laboratory conditions. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 98: 899- 903. Martínez-Ibarra, J. A. and M. Novelo-López. 2004. Biological parameters of Triatoma pallidipennis Stal (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Folia Entomológica Mexicana 43: 313-319. Martínez-Ibarra, J. A., Y. Grant-Guillén, B. Nogueda-Torres and F. Trujillo-Contreras. 2004. Influence of the blood meal source on the biology of Meccus longipennis Usinger 1939 (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. Journal of the American Mosquito Control Association 20: 328-330.

377 Martínez-Ibarra, J. A, B. Nogueda-Torres, E. Paredes González, R. Alejandre-Aguilar, M. Solorio-Cibrián, S. P. Barreto, H. I. Gómez-Estrada and J. C. Trujillo-García. 2005. Development of Triatoma rubida sonoriana, Triatoma barberi, and Meccus mazzottii (Heteroptera, Reduviidae) under laboratory conditions. Journal of the American Mosquito Control Association 21(3): 310-315. Martínez-Ibarra, J. A, R. Alejandre-Aguilar, A. Torres-Morales, J. C. Trujillo-García, B. Nogueda-Torres and F. Trujillo-Contreras. 2006. Biology of three species of the Meccus phyllosomus complex (Hemiptera: Reduviidae Triatominae) fed on blood of hens and rabbits. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 101(7): 787-794. Pippin, W. E. 1970. The biology and vector capability of Triatoma sanguisuga texana Usinger and Triatoma gerstaeckeri (Stal) compared with Rhodnius prolixus (Stal) (Hemiptera: Triatominae). Journal of Medical Entomology 7: 30-45. Rabinovich, J. 1972. Vital statistics of triatominae (Hemiptera: Reduviidae) under laboratory conditions. I Triatoma infestans Klug. Journal of Medical Entomology 9: 351-370. WHO-World Health Organization 2002. Control of Chagas’ disease, Second Report of a WHO Expert Committee, 107 pp. Zárate, L. G., G. Morales-López, M. Cabrera-Ozuna, G. García-Santiago and R. J. Zárate. 1984. The biology and behavior of Triatoma barberi (Hemiptera: Reduviidae) in Mexico. IV Feeding and defecation patterns. Journal of Medical Entomology 21: 548-560. Zeledón, R., R. Alvarado and J. F. Jirón. 1977. Observations on the feeding and defecation patterns of three triatomine species (Hemiptera: Reduviidae). Acta Tropica 34: 65-77 Zeledón, R., V. M.Guardia, A. Zúñiga and J. C. Swartzwelder. Biology and ethology of Triatoma dimidiata (Latreille, 1811). I Life cycle, amount of blood ingested, resistance to starvation, and size of adults. Journal of Medical Entomology 7: 313-319.

378 INSECTOS COMESTIBLES DE ILIATENCO, GUERRERO, MÉXICO

Eatable insects of Iliatenco, Guerrero, Mexico

1Cutberto Pacheco-Flores y 2Cuauhtémoc Deloya1. Universidad Intercultural del Estado de Guerrero. Carretera Nacional Tlapa-Marquelia, km 55, La Ciénega, mpio. de Malinaltepec, Guerrero, México. 2Instituto de Ecología, A.C., Dpto. de Entomología, Km 2.5 carretera antigua a Coatepec No. 351, Congregación El Haya, 91070 Xalapa, Ver., México. E-mail: [email protected], [email protected].

Palabras Clave: Etnoentomología, Entomofagia, Tlapaneco, Región de la Montaña.

Introducción Los insectos son los organismos más diversos y abundantes de la vida animal sobre la tierra. Se considera que a nivel mundial, la mitad de la población está subalimentada, por lo que es necesario buscar fuentes de proteínas animales para contribuir en su dieta alimenticia. Los insectos por ser más diversos y abundantes sobre la tierra, ofrecen una alternativa por su gran contenido de proteínas y su alto potencial reproductivo (Ramos-Elorduy 1991). La mayor parte de los insectos comestibles superan a la energía que aportan las legumbres, los cereales, las leguminosas, e incluso muchas carnes como las de pollo, res y pescado, siendo sólo superados por la que provee la carne de puerco (Ramos Elorduy, 2000). Por lo anterior, surge el interés de registrar los insectos comestibles que reconoce la población en lengua me’phaa (tlapaneca), su temporalidad y estado biológico de consumo de los insectos en dos comunidades (Iliatenco y El Aserradero) en el municipio de Iliatenco, Guerrero, México. Ubicación del área de estudio: La comunidad de Iliatenco se encuentra ubicado a una altitud de 1030 msnm (longitud Oeste 09°84’10’’ y latitud Norte 17°02’40’’) y El Aserradero se encuentra a una altitud de 900 msnm (longitud Oeste 09°84’00’’ y latitud Norte 17°00’24’’) (INEGI, 2005), la vegetación original esta compuesta por un bosque tropical caducifolio; además de una gran variedad de gramíneas asociadas a los cultivos de maíz (Zea mays L.), platanares (Mussa spp), cafetales (Coffea arabica L.), y otros frutales. El clima es cálido subhúmedo A(c)w2(w)ig con lluvias entre mayo y octubre, el periodo seco se presenta entre los meses de noviembre-abril; la precipitación media anual de 1350 mm (Pacheco y Castro, 2003; Pacheco et al., 2003; PNUD, 2007). El tipo de suelo predominante es el regosol que tiene una textura gruesa y poca salinidad. En menor medida se encuentran los tipos luvisol, cambisol, leptosol, foezem y fluvisol (PNUD, 2007), cabe mencionar que se carece de información detallada sobre los tipos de suelo en la comunidad, la información vertida sobre la comunidad en relación a los tipos de suelos procede de material no consolidado.

Materiales y Método Con ayuda de los habitantes tlapanecos de los sitios de estudio se procedió a buscar y recolectar manualmente los insectos en hojarasca, ramas de árboles, arbustos y hierbas durante el 2002 y 2003; los ejemplares se conservaron en alcohol al 70%; para las hormigas “chicatanas”, se recolectaron entre 6:00 y 7:00 horas durante junio. Los ejemplares se trasladaron al laboratorio para su montaje, etiquetado y determinación, la corroboración se realizó en la Colección

379 Entomológica de ECOSUR-Unidad San Cristóbal. Se realizaron entrevistas a los habitantes y registraron los nombres en lengua tlapaneca con que reconocen a los insectos comestibles, así como el estado biológico y temporalidad de consumo. Los ejemplares están depositados en la colección entomológica del proyecto Diversidad en Sistemas de Cultivos de ECOSUR, Unidad San Cristóbal de Las Casas, Chiapas.

Resultados Se reconocieron 32 morfoespecies de insectos comestibles en lengua tlapaneca en Iliatenco, Guerrero, que pertenecen a seis órdenes y diez familias. Vespidae es la familia más abundante durante todo el año, otros insectos sólo se obtienen en cierto período bien establecido y conocido; la mayoría de las especies son abundantes en los meses de mayo a noviembre (Cuadro 1 y Figura 1). De las 32 morfoespecies, 11 se consumen en estado adultos; nueve en estado inmaduro; tres en larva y adulto; una en larva y miel producida; de seis se consume la miel y el polen; una del polen y una de la miel producida.

25

20

15

10

No. de especies 5

0 Primavera Verano Otoño Invierno Estaciones del año

Fig. 1. Diversidad (número de especies) estacional de insectos comestibles en el municipio de Iliatenco, Guerrero, México.

Preparación de los insectos. La comunidad me’phaa (tlapaneca) consume a los insectos en diferentes formas: chapulines (Schistocerca sp, sp, Neoconocephalus triops, Taeniopoda sp) y larvas de Vespidae (Polybia spp, Polistes spp) en general son cocidos en el comal; los jumiles (Coreidae1 y Coreidae2) son consumidos vivos; de los Meliponidae (Trigona spp) solo se obtiene el polen y la miel; las reinas de Atta se consume hervidas o cocidas. Uso de los insectos comestibles en la medicina tradicional. Los insectos son importantes para la comunidad estudiada debido a que la miel de Apis mellifera y Trigona sp1, la utilizan para controlar hemorragias de heridas, aplicando directamente en la zona afectada; tanto la miel como los jumiles (Coreidae) son consumidos para reponer energías después de las actividades agrícolas. Otros usos de los insectos comestibles por la comunidad tlapaneca. Las larvas de los panales de Vespidae (Polybia spp, Polistes instabilis, P. carnifex, Parachartergus sp), se utilizan como carnada para captura de peces, la cera producida por las abejas Apis mellifera se utiliza en la elaboración de velas, y la miel es comercializada localmente al igual que la de otras abejas melíferas. La especie Trigona fulviventris es considerada como indicadora de lluvia, debido al

380 comportamiento de agregación fuera del nido. La especie Musca domestica, Musca sp (Muscidae: Diptera), Polybia sp2 (Vespidae: Hymenoptera) además de ser comestibles, se utilizan como pronosticadores de sucesos: los adultos de Musca al ovopositar en los alimentos pronostican enfermedad para algún integrante de la familia y al encontrar un panal de Polybia sp2 es interpretado de la misma forma. Captura y comercialización. Los insectos comestibles generalmente son capturados de forma manual, en ocasiones utilizan bolsas para obtener los panales de avispas; para la miel utilizan cubetas para recolectar y transportarla, posteriormente se procesa para la depuración de la miel, se coloca en botellas de vidrio de medio litro para su venta local. Los adultos de Atta mexicana “chicatanas”, se recolectan en grandes cantidades (2 cubetas de 20 litros/noche en promedio, en mayo y junio) en la entrada de los hormigueros, entre las 3:00 y 6:00 horas, utilizando fuego de madera de “ocote” (Pinus spp), cubetas con agua y posteriormente se preparan para almacenarlos y consumirlos durante dos a tres meses; otras especies son recolectadas en diferentes épocas del año.

Discusión Ramos-Elorduy (2000) registra 13 órdenes, 71 familias, 240 géneros con 504 especies de insectos comestibles en México. Para el estado de Guerrero se han citado 87 especies de insectos comestibles en las planicies alrededor de Chilpancingo y la Costa Chica (Ramos-Elorduy et al., 1985; Luna et al., 1998); en el presente estudio se obtuvieron 32 morfoespecies de insectos comestibles. Luna et al. (1998) registraron 13 especies de insectos comestibles en la Costa Chica, ellos mencionan que los indígenas amuzgos, tlapanecos y mixtecos son los que más consumen insectos. Posiblemente el grupo étnico tlapaneco consuma más insectos debido a la diversidad y abundancia que existe por las características geográficas de la zona de la Montaña, Guerrero, así como por sus tradiciones culturales. En las localidades de estudio se consumen los insectos, o sus productos, como parte de la dieta alimenticia. Los Vespidae producen miel durante todo el año, y los Meliponidae sólo lo hacen entre marzo y mayo, debido a que las lluvias causan un efecto no productivo por sus hábitos subterráneos; en los meses de marzo a mayo se consume la miel de las abejas Trigona; otros insectos se encuentran en casi todo el año, como septentrionalis, y especies de los géneros Polybia y Polistes. Aboytes (1999) menciona que los mayas del ejido X’hazil sur y anexos de Quintana Roo, observan que la especie Trigona fulviventris es una buena indicadora de lluvia, debido al comportamiento de agregación fuera del nido, los me’phaa (tlapanecos) de Iliatenco y El Aserradero consideran a T. fulviventris como indicadora de lluvias. Los me’phaa (tlapanecos) comúnmente consumen, además, una gran variedad de plantas en su dieta alimenticia diaria, lo mismo que animales acuáticos (peces, camarón y otros artrópodos), fauna silvestre como mamíferos (ardilla, venado, mapache, tejón, tlacuache, etc.), reptiles (iguanas), anfibios (rana), y una variedad de aves. La economía familiar puede influir en el consumo y recolección de insectos. Pacheco et al. (2003) mencionan que los tlapanecos reconocen a los insectos con nombre común, generalmente binomial, que corresponde a una nomenclatura estilo género-especie, lo cual concuerda con su significado e importancia; esto determina que las características percibidas de su entorno se hacen de manera natural, y agrupan a los organismos también de forma natural, y no arbitraria. Los insectos contienen altas cantidades de proteínas, lípidos y son ricos en sodio, potasio, zinc, fósforo, manganeso, magnesio, hierro, cobre y calcio, y muchas especies son ricas en vitaminas del grupo B, como tiamina (B1), riboflavina (B2) y niacina (B6) (Ramos-Elorduy et al., 1997,

381 1998); Ramos-Elorduy (2000) menciona que los insectos contienen lípidos que constituyen, en su mayoría, grasas del tipo insaturado y polinsaturado, así, son útiles para el organismo y no dañinos. Por todas estas características es que los insectos comestibles ofrecen una alternativa en la nutrición, económica y accesible para mejorar la dieta alimenticia de las comunidades estudiadas y reforzar el conocimiento etnoentomológico tlapaneco con las nuevas generaciones.

Conclusión Se reconocieron 32 especies de insectos comestibles en las dos localidades tlapanecas estudiadas; la entomofagia puede tener un sobresaliente papel complementario en su dieta al ayudar a compensar la deficiencia en proteína animal, además de que algunos se encuentran disponibles durante todo el año y otros en temporadas bien conocidas.

Agradecimientos A la Dra. Adriana E. Castro Ramírez de El Colegio de la Frontera Sur, por todo el apoyo brindado para el trabajo de campo y laboratorio.

Literatura Citada Aboytes R., D. C. 1999. Exploración etnoentomológica en el ejido X’hazil Sur y anexos, Quintana Roo, México, Tesis de licenciatura, Instituto Tecnológico de Chetumal, 112 p. Carrasco Z. A., 1995, Los Tlapanecos. En: etnografía contemporánea de los pueblos indígenas de México, Pacífico Sur, Instituto Nacional Indigenista, Secretaría de Desarrollo Social, México. pp. 251-287. Pacheco F., C., Deloya, C. y Cortés G., P. 2003. Lista de nombres de insectos en lengua tlapaneca de la región de La Montaña, Guerrero, México (Arthropoda: Insecta), Folia Entomol. Mex.,42 (3): 309-320. Pacheco F., C. y Castro Ramírez, A. E. 2003. Conocimiento de la flora y fauna tlapaneca de Malinaltepec, Guerrero. En: Estudios etnobiológicos pasado y presente de México. primera edición (Coord. Aurora Montufar López) Instituto Nacional de Antropología e Historia, México. pag. 246-251. PNUD. 2007. Ordenamiento ecológico para el desarrollo sustentable del municipio de Iliatenco, Montaña de Guerrero. CONANP, 95 p. Luna L., C., Roque B., L., Ramos E., J., 1998, Insectos comestibles de la costa chica del estado de Guerrero, Memorias, XXXIII Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, A. C., Acapulco, Gro., México. pag. 208-210. Ramos-Elorduy de C., J., 1991, Los insectos, como fuentes de proteínas en el futuro, Limusa, México pp.148. Ramos-Elorduy, J., J. Muñoz, J. J. & Pino M, J. M. 1998. Determinación de minerales en algunos insectos comestibles de México. Revista de la Soc. Quím. Mex., 42 (1): 18-33. Ramos Elorduy, J., 2000, La Etnoentomología actual en México en la alimentación humana, en la medicina tradicional y en el reciclaje y alimentación animal., Mem. XXXV Congreso Nacional de Entomología, Sociedad Mexicana de Entomología, Acapulco Guerrero, Pag. 3-46.

382 Cuadro 1. Insectos comestibles en El Aserradero e Iliatenco, Guerrero, México y su temporalidad (2002).

M E S E S Estado Nombre Nombre Nombre científico común tlapaneco biológico consumible y/o productos comestibles E F M A M J J A S O N D A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas Synoeca Avispa gaá septentrionalis Parachartergus Avispa A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas sp júdú A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas y adultos Polistes Avispa chá-da instabilis A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas y adultos Polistes carnifex Avispa chá-da Polistes sp Avispa A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas xtá Polybia sp Avispa A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas xígu A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas Polybia sp1 Avispa smidu Polybia sp2 Avispa A’ma xtíya x x x x x x x x x x x x Larvas y miel ke’e A’ma mbaa x x x Miel y polen Trigona Abeja fuscipennis Trigona Abeja A’ma jmba’o x x x Miel y polen (*) fulviventris Trigona sp Abeja A’ma xingi x x x Miel y polen (*) Trigona sp1 Abeja A’ma mekoon x x x Miel y polen (*) Trigona sp2 Abejorr A’ma iya’ x x x Polen o Trigona sp3 Abeja A’ma dxa’an x x x Miel y polen (*) A’ma ño’jon x x x Miel y polen (*) Nannotrigona Abeja testaceicornis A’ma xtíloo x x x Miel (*) Apis mellifera Abeja Añá x x Hembras Atta mexicana Chicata (Reinas) na Schistocerca sp Chapulí Tsí’bu duun x x x x x Adultos n Neoconocephalu Chapulí Tsí’bu yatso x x x x x Adultos s sp n Neoconocephalu Chapulí Tsí’bu tsíín x x x x x Adultos s triops n Taeniopoda sp Chapulí Tsí’bu ndijia’ x x x x x Adultos n Tsí’bu maxaa x x x x x Adultos Microcentrum Chapulí sp n Phaneroptera sp Chapulí Tsí’bu x x x x x Adultos n Coreidae 1 Jumilín Imbii ngidii x x x x x x x x Adultos Coreidae 2 Jumilín Imbii skunii x x x x x x x x Adultos

383 Ruxkun x x x Adultos Callipogon Escarab cinnamomeum ajo Ruxkun x x x Adultos Derobrachus Escarab sulcicornis ajo Ruxi’ x x x x x x Adultos y larvas Sitophilus Escarab zeamais ajo Ndigama x x x x x Larvas Musca Mosca yuska domestica Musca sp Mosca Ndigama x x x x x Larvas maxaa Larva de Gusano Tsuga’ x x x x x Larvas lepidóptero Larva de Gusano Adoo akha’ x x x x x Larvas lepidóptero (*) Especies que producen cera y tienen otro uso en la comunidad.

384 INTEGRIDAD BIÓTICA EN ARROYOS Y RÍOS DEL SUR DEL MUNICIPIO DE MORELIA, MICHOACÁN, CON BASE EN LAS ASOCIACIONES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Biotic integrity in streams and rivers of south of Morelia’s Municipality, Michoacán, based on Aquatic macroinvertebrates assemblages

Ricardo M. Pérez-Munguia1, Nayeli Maribel Coronado Mercado y Juan Pablo Ramírez Herrejó[email protected]. Laboratorio de Entomología “Sócrates Cisneros Paz”. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edificio B4 primer piso. Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán. 01 (443) 316-74-12.

Palabras Clave: Integridad Biótica, Protocolos Rápidos de Biovaloración, Macroinvertebrados

Introducción El sur del Municipio de Morelia, Michoacán está caracterizado por ser una zona boscosa, de vegetación de pino-encino y con una compleja red hidráulica superficial compuesta principalmente por arroyos, con una sola corriente tipificada como río, el “Río Chiquito de Morelia”. La zona en estudio se encuentra en el parteaguas entre las regiones hidrológicas más importantes del centro del país, la RH-12 “Lerma-Chapala y la RH- 18 Balsas. En el área de estudio los cauces que configuran el paisaje, tienen distintos significados, entre otros participan del equilibrio hídrico y climático a nivel local, se ha registrado una importante diversidad biológica, de la que 18 especies de flora y 5 especies de vertebrados (3 de aves y 2 de reptiles) se encuentran en alguna de las categorías de protección. Por otro lado de esta región proviene el 30 % del aporte de agua superficial que recibe la ciudad de Morelia. Además de su alto valor escénico y como zona de preservación ecológica (INIRENA y Fac. Biología, UMSNH y Agua Nuestra A.C 2006). De igual forma los arroyos del sur del municipio, pueden significar una importante fuente de abasto de agua que proviene de sistemas lóticos de calidad ambiental óptima. En el 2005, Pérez-Munguia y Pineda López desarrollaron un índice de Integridad Biótica para arroyos y ríos del centro del país, utilizando las propiedades de los macroinvertebrados acuáticos, para estimar la condición de este tipo de ecosistemas acuáticos, este índice está constituido por variables de respuesta ligados a la calidad ambiental, además de usar variables que son sensibles a los impactos humanos. Por lo anterior el presente estudio tiene como objetivo principal, monitorear la condición ambiental de los arroyos y ríos del municipio de Morelia, aplicando principios de integridad biótica; para proveer de las bases tendientes a la conservación y rehabilitación de estos ecosistemas acuáticos.

Materiales y Método En el área de estudio fueron seleccionados diez sitios (cuadro 1). De estos, los primeros cinco sitios corresponden a la RH-18, los demás corresponden a la RH-12. En estos se obtuvieron muestras biológicas, conforme al protocolo propuesto por Pérez- Munguia y Pineda-López (2005). El material se separó directamente del substrato empleando un microscopio estereoscópico. El proceso de este material incluyó además la

385 cuantificación de los organismos. El reconocimiento taxonómico, se hizo con el uso de microscopios compuesto y estereoscopio; para la determinación de las familias de macroinvertebrados y taxa mayores, se hizo uso de los criterios de: Merrit y Cummins (1996) y Thorp y Covich (2001). Para hacer los análisis correspondientes a los niveles de α diversidad, se utilizó el taxón de familia, conforme a lo recomendado por Williams y Gaston (1994). De acuerdo con Magurran (1989) y Southwood (1978), se estimaron los siguientes parámetros comunitarios de las asociaciones de macroinvertebrados: riqueza (S), abundancia (N), índice de diversidad de Shannon y Weinner (H’) y el índice de equitatividad de Pielou (E); asimismo se hicieron los análisis de similitud, utilizando el criterio cuantitativo de porcentaje de similaridad; estas determinaciones se hicieron con el uso del paquete MVSP (Kovach Computing Services 1998). La integridad Biótica, se estimó con el índice IIBAMA, propuesto por Pérez-Munguia y Pineda-López (2005), para ríos y arroyos del centro de México, el cual está basado en los macroinvertebrados acuáticos. El nivel de sensibilidad y tolerancia a la degradación ambiental; así como sus hábitos de los taxa encontrados se determinaron con base en Citizens’ Environment Watch (2002), Mandaville (2002) y Barbour et al (1999).

Cuadro 1. Localidades de muestreo LOCALIDAD ID LOCALIZACIÓN ALTITUD CASCADAS DE CI 19° 35' 07.07'' N 101° 07' 20.22'' O 2189 msnm ICHAQUEO ARROYO PAREDONES AP 19º35´13´´ N 101º0613´´O 1840 msnm ARROYO EL AC 19º 35´ 16.72´´ N 101º 06' 1938 msnm CAMPANARIO 09.97´´O EL CARACOL EC 19° 34´ 52.31" N 101° 09´ 46.36 " 2402 msnm O CHORRO PRIETO CP 19° 34' 39.69 N 101° 07' 11,28'' O 2164 msnm ARROYO DEL Km 23 Km23 19° 39' 53.84'' N 101° 00' 18.06'' O 2087 msnm CABECERA DEL RÍO RCC (2) 19° 40' 27.27 N 101° 08' 58.82 O 2002 msnm CHIQUITO RÍO CHIQUITO MEDIO RCM (1) 19° 40' 33.61'' N 101° 09' 09.35 O 1999 msnm FILTROS VIEJOS RCFV 19° 40' 36. 55'' N 101° 09' 18.46'' O 1983 msnm EXHACIENDA EL MOLINO RCEHM 19° 40' 50.54'' N 101° 09' 28.26'' o 1964 msnm

Resultados y Discusión De la revisión de las muestras se cuantificaron 21, 109 individuos de macroinvertebrados acuáticos, los cuales constituyen un elenco sistemático compuesto por 90 familias de macroinvertebrados, distribuidas en cinco phyla, nueve clases y 23 órdenes. La riqueza osciló entre 4 y 34 familias de macroinvertebrados, siendo los sitios de calidad óptima y subóptima, los que tienen los valores mayores de riqueza, mientras que en los sitios marginales y pobres en calidad ambiental, esta disminuye (figura 1). La tendencia observada en la riqueza, no se mantiene con respecto al índice de diversidad de Shannon y Weiner, pues no existe una correlación significativa entre estas variables, mientras que los sitios de calidad óptima, son los más diversos; los sitios de calidad marginal, muestran una diversidad similar a los primeros, al mismo tiempo que los sitios de calidad subóptima, tienen los más bajos valores de diversidad (figura 2).

386 60 200 180 50 160 140 40 120 30 100 ICAV

H'-S-TM-IIBAMA 80 20 60 40 10 20 0 0 CI EC CP AP AC RCFV Km23 Km23 RCC (RCC 2 ) RCEHM RCM ( 1 ) H' S TM IIBAMA ICAV Figura 1. Valores de Riqueza (S) Índice de Diversidad de Shannon y Weiner (H’), Integridad Biótica (IIBAMA) y Calidad Ambiental (ICAV) en los sitios de muestreo

Figura 2. Riqueza vs Índice de Diversidad de Shannon y Weiner en los sitios de muestreo.

El análisis de regresión entre la calidad ambiental el índice de diversidad de Shannon y Weiner (r2 = 0.0280 Prob > F 0.6440), no muestra que existan relaciones entre estos datos. Estos resultados indican que la diversidad no es un buen estimador de la condición ambiental de los sistemas lóticos.

En tanto que los índices de calidad ambiental y de integridad biótica utilizados, muestran una alta correlación, con base en el coeficiente de Pearson tienen un valor de r2 = 0.7661 Prob >F 0.0009, el cual mejora si se emplea el coeficiente de Spearman r2 = 0.9329 Prob >Rho < 0.0001; lo que indica que la Integridad Biótica es un buen estimador de la calidad ambiental, esto permite predecir la categoría de uno de los índices a falta del otro.

La relación entre los dos índices está dada por un grupo selecto de variables; el índice de integridad biótica está fuertemente correlacionado con los valores del embebimiento (EMB), los patrones de velocidad/profundidad (PV/P), el gradiente de sedimentación (GS), el estatus del flujo (SF) y las alteraciones del canal (AC); mientras que el índice de calidad ambiental se correlaciona con la riqueza de insectos intolerantes (RII), la riqueza de taxa Intolerantes (RTI) y los Taxa fijos (TF) (cuadro 2)

387 Cuadro 2. Correlación Paramétrica entre las variables de los índices de Integridad Biótica (IIBAMA) y de Calidad Ambiental (ICAV).

EMB PV/P GS SF AC IIBAMA 0.734 0.757 0.721 0.722 0.739 RII RTI TF ICAV 0.832 0.924 0.849

Las relaciones explicitadas entre los índices, permiten reconocer que en su conjunto son las variables físicas que determinan las condiciones de heterogeneidad espacial en el sistema, las que están regulando la presencia de taxa de organismos intolerantes y de hábitos fijos, los que están determinando las relaciones entre ambos índices.

Agrupamiento de los sitios por su calidad ambiental e integridad biótica El análisis de agrupamiento de promedios no ponderado (UPGMA) hecho con base en los valores de las variables que integran la información de los índices, permitió reconocer que los sitios con la menor calidad ambiental e integridad biótica, forman un grupo. De igual forma los sitios con calidad marginal forman un grupo muy coherente pues las variables de ambos índices son muy cercanas entre ellos. Los sitios: Río Chiquito Medio (RCM1), de calidad marginal forma un grupo con la cabecera del Río Chiquito (RCC2), de calidad subóptima, lo cual es debido a que sus variables tienen valores similares, aún cuando queden ubicados en categorías diferentes. Por último se forma un grupo muy coherente entre los sitios de calidad ambiental Óptima (Arroyo el Caracol EC, arroyo Paredones AP, arroyo El Campanario AC y las cascadas de Ichaqueo CI) pues también tienen los valores más altos en las variables de integridad biótica. Cuando se agruparon los sitios, utilizando únicamente la información integrada de los índices de calidad ambiental y de integridad biótica, se encuentra la formación de cuatro grupos coherentes en los que se destaca que los sitios de calidad ambiental óptima forman un solo grupo, el Río Chiquito Medio (RCM1) de calidad ambiental subóptima se separa formando un grupo y los otros dos grupos corresponden en forma exacta con el agrupamiento anterior (figura 3).

PRIORIDAD DE CONSERVACIÓN UPGMA RCEHM I RCFV Km23 CP II RCM (1) RCC (2) AC EC III AP CI

52 60 68 76 84 92 100 Porcentaje de Similaridad Figura. 3. Agrupamiento de los sitios, empleando la herramienta UPGMA (sin ponderación) y el porcentaje de similaridad, aplicando los valores de los Índices de Calidad Ambiental y de Integridad Biótica. También se indica el nivel de prioridad para su conservación

388 Conclusiones Estos resultados son el reflejo de la alta correlación que existe entre los índices. Lo que en términos de monitoreo ambiental explica la utilidad de las herramientas empleadas para conocer la prioridad de conservación de los sistemas loticos del municipio de Morelia, por lo que se hace la siguiente propuesta:

PROPUESTA DE CONSERVACIÓN. I. SITIOS MENOS PRIORITARIOS El grupo formado por los sitios de la parte baja del río Chiquito, identificados como Filtros Viejos y ExHacienda el Molino, se constituye por lo valores de menor integridad biótica, que al mismo tiempo tienen los valores más bajos de calidad marginal. Actualmente el río se encuentra muy modificado por su canalización. Este sitio además es la entrada del río al valle de Morelia, en donde estas afectaciones son también una causa importante de inundaciones en la Ciudad. Por lo que se debe atender en términos hidráulicos para disminuir este efecto. II. SITIOS CON PRIORIODAD INTERMEDIA Se trata de dos grupos, que tienen valores subóptimos de calidad ambiental e intermedios de integridad, el sentido de la posición en el agrupamiento está dado con base en las combinaciones de los índices; el grupo formado por los sitios “Km23” y “CP”, tienen menor calidad e integridad que el grupo que se acerca a los valores más altos en ambos índices (“RCM1” l). En particular el sitio Km 23 se encuentra dentro del Parque Nacional “Insurgente Morelos”, por lo que la rehabilitación del arroyo debe estar orientado por el Plan de Manejo del Área Natural Protegida, además de ser un sitio donde se encuentra una población relictual de una lamprea de agua dulce (Lampetra geminnis). III. SITIOS DE MAYOR PRIORIDAD Este grupo está formado por los sitios de calidad ambiental óptima y con los más altos valores de integridad biótica. Por lo que se deben implementar acciones que permitan su conservación, pues de acuerdo al plan de manejo presentado para la cuenca del río Chiquito, el 30 % del agua superficial que abastece a la ciudad de Morelia, viene de esa región.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a la Coordinación de la Investigación Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y al Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Michoacán, por los apoyos económicos y materiales otorgados para la realización del proyecto “Calidad Ambiental de los Sistemas Lóticos del Municipio de Morelia, Michoacán” Proyecto: CB0702149_X

Literatura Citada Barbour, M. T.; J. Gerritsen; B. D. Zinder and J. B. Stribling. 1999. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish. Second Edition. EPA 841 – B41-99-002. U. S. Environmental Protection Agency. Office of Water. Washington, D.C. Citizens’ Environment Watch. 2002. Benthic Macroinvertebrates Data Analysis. WWW.utoronto.ca/envstudy/cew/cew.html.

389 INIRENA y Fac. Biología, UMSNH, Agua Nuestra A.C. 2006. Plan de manejo de la cuenca del rio Chiquito, Michoacan Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Kovach Computing Services. 1998. Multivariate Statistical Package (MVSP) v. 3.01. Magurran, A.E. 1989. Diversidad Ecológica y su Medición. Ediciones Vedrá. España. Mandaville, S. M. 2002. Benthic Macroinvertebrates in Freshwaters-Taxa Tolerance Values, Metrics and Protocols. Soil & Water Conservation Society of Metro Halifax (Project H-1). http://chebucto.ca/Sciences/SWCS/SWCS.html. Merrit, R.W. y K. W. Cummins. 1996. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 3th edition. Kendall/Hunt Publishing Company. USA Pérez-Munguia, R.M. y R. Pineda-López. 2005. Diseño de un Índice de Integridad Biótica, para ríos y arroyos del Centro de México, usando las asociaciones de Macroinvertebrados. Entomología Mexicana 2005. 4: 241-245 Southwood, T.R.E. 1978. Ecological Methods.: With particular reference to the study of Insect populations. Chapman & Hall. New York. Thorp, J. H. y A. P. Covich. 2001. Ecology and classification of North American Freshwater Invertebrates. 2ª edition. Academic Press Inc. USA. Williams, P.H. and K. J. Gaston. 1994. Measuring more of Biodiversity: Can Higher-taxon richness predict whosale species richness? Biological conservation 67: 211-217.

390 ESTRUCTURA FUNCIONAL DE LAS ASOCIACIONES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN ARROYOS Y RÍOS DEL SUR DEL MUNICIPIO DE MORELIA, MICHOACÁN

Functional structure of the Aquatic Macroinvertebrates Assemblages in Streams and Rivers of the south of the Municipality of Morelia, Michoacán

Ricardo M. Pérez-Munguia1, Ulises Torres García y Miguel Aurelio Piñón Flores [email protected]. Laboratorio de Entomología “Sócrates Cisneros Paz”. Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edificio B4 primer piso. Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán. 01 (443) 316-74-12.

Palabras Clave: Macroinvertebrados Acuáticos, Gremios Tróficos

Introducción El concepto del continuum de los ríos es un modelo en el que se expresan las diferentes relaciones tróficas y de hábitos de los organismos acuáticos conforme al tramo ripario en el que habitan de tal manera que estas relaciones se encuentran en un gradiente de cambios progresivos de la cabecera hacia la boca del sistema (Vannote et. al 1980). Considerando que los sistemas lóticos son modelos de erosión, transporte y depósitos de sedimentos, debido a la pendiente mayor en la cabecera, en esta son mayores los procesos de erosión y de transporte, mientras que en la boca dominan los procesos de sedimentación. Esto hace que los substratos sean más gruesos en la cabecera al mismo tiempo que las partículas alimenticias también sean de mayor tamaño y de origen alóctono, a esto se le denomina materia orgánica gruesa. De manera que estos cambios graduales en la estructura de las corrientes, hace que la estructura funcional de los ríos en tramos distintos también sea diferente. Por otro lado la calidad ambiental se encuentra relacionada con el funcionamiento y condición de las comunidades bióticas (Gibbson et. al. 1999), cuando aumenta la degradación ambiental, ocurre la pérdida de taxa sensibles y cambios en la estructura de las comunidades bióticas (Barbour et. al 1999). Por lo mismo, los estudios dirigidos hacia la descripción y análisis de la estructura trófica y la organización espacial de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos son parte de los programas de monitoreo ambiental en ríos y arroyos. Por lo anterior el presente estudio tiene como objetivo reconocer la estructura trófica y organizaciones espaciales de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos en sitios selectos de ríos y arroyos con diferentes grados de calidad ambiental en el sur del municipio de Morelia

Materiales y Método En el área de estudio fueron seleccionados diez sitios, los cuales fueron identificados como se expresa en el cuadro 1. En estos se obtuvieron muestras biológicas, conforme al protocolo propuesto por Pérez-Munguia y Pineda-López (2005). El contenido de la red fue fijado en alcohol al 80% y se transportó al laboratorio con los datos de colecta convencionales. El material se separó directamente del substrato empleando un microscopio estereoscópico. El proceso de este material incluyó además de la

391 determinación taxonómica, la cuantificación de los organismos, considerando el estadio del ciclo de vida en que se encontraron. La identificación se hizo con el uso de microscopios compuesto y estereoscopio; para el reconocimiento de las familias de macroinvertebrados y taxa mayores, se hizo uso de los criterios de: Pennak (1989), Merrit y Cummins (1996) y Thorp y Covich (2001). Los gremios tróficos, nivel de sensibilidad y tolerancia a la degradación ambiental; así como los hábitos de vida de los taxa encontrados se determinaron con base en Citizens’ Environment Watch (2002), Mandaville (2002) y Barbour et al (1999). Los análisis de correlación, regresión, agrupamiento y de varianza de una sola vía, fueron hechos con el paquete estadístico JMP v3. 2.2 (SAS Institute 1989-1997).

Cuadro 1. Localidades de muestreo LOCALIDAD ID LOCALIZACIÓN ALTITUD CASCADAS DE CI 19° 35' 07.07'' N 101° 07' 20.22'' O 2189 msnm ICHAQUEO ARROYO PAREDONES AP 19º35´13´´ N 101º0613´´O 1840 msnm ARROYO EL AC 19º 35´ 16.72´´ N 101º 06' 1938 msnm CAMPANARIO 09.97´´O EL CARACOL EC 19° 34´ 52.31" N 101° 09´ 46.36 " 2402 msnm O CHORRO PRIETO CP 19° 34' 39.69 N 101° 07' 11,28'' O 2164 msnm ARROYO DEL Km 23 Km23 19° 39' 53.84'' N 101° 00' 18.06'' O 2087 msnm CABECERA DEL RÍO RCC (2) 19° 40' 27.27 N 101° 08' 58.82 O 2002 msnm CHIQUITO RÍO CHIQUITO MEDIO RCM (1) 19° 40' 33.61'' N 101° 09' 09.35 O 1999 msnm FILTROS VIEJOS RCFV 19° 40' 36. 55'' N 101° 09' 18.46'' O 1983 msnm EXHACIENDA EL MOLINO RCEHM 19° 40' 50.54'' N 101° 09' 28.26'' o 1964 msnm

Resultados y Discusión De la revisión de las muestras se cuantificaron 21, 109 individuos de macroinvertebrados acuáticos, que pertenecen a los siguientes gremios tróficos: Colector/Filtrador, Cortadores, Depredadores, Desgarradores, Omnívoros, Raspadores, Recolectores, Recolectores/Raspadores, Raspadores/Colectores y Detritívoros. De igual modo los hábitos de vida encontrados fueron organismos: Fijos, Excavadores, Nadadores, Caminadores, Trepadores, Patinadores y Deslizadores. La composición de las asociaciones de macroinvertebrados encontradas está constituida de manera general por nueve clases, pero la riqueza está dominada por los insectos que representan el 83% de las familias encontradas, concentrándose el 61.72 % en los órdenes Hemiptera, Coleoptera, Trichoptera y Diptera (figura 1). Esta estructura en la composición y riqueza es congruente con resultados de otras investigaciones, pues distintos autores han señalado que en los macroinvertebrados acuáticos son los insectos el grupo que domina las relaciones sinergéticas (Pérez- Munguia et. al. 2006, Pérez- Munguia y Pineda- López 2005, Pérez- Munguia 2004, Knott y Jasinska 1998, Lindegaard et al. 1998 y Webb et. al 1998).

392

Figura 1. Aporte a la riqueza total de los macroinvertebrados acuáticos encontrados en los sitios de muestreos.

La organización trófica encontrada de manera general muestra a los depredadores como el grupo dominante pues agrupan el 41% de la riqueza total encontrada seguido de los recolectores y raspadores con el 14% y 12% respectivamente (figura 2).

Figura 2. Distribución de la riqueza de los macroinvertebrados acuáticos en los gremios tróficos (complejidad funcional), en los sitios de muestreo.

Los análisis de regresión muestran una clara pérdida en la complejidad trófica cuando disminuyen la calidad ambiental (r2 0.8965 Prob > F = 0.0001) y la integridad biótica (r2 0.7273 Prob > F= 0.001). De igual manera los análisis de varianza de una sola vía muestran esta disminución pues los sitios de calidad ambiental óptima tienen una composición de 8 y 9 gremios, mientras que los sitios con calidad pobre tienen una composición trófica con dos gremios (r2 0.7420 Prob > F= 0.03). Con respecto a la relación entre la complejidad trófica y el índice de integridad biótica se encuentran los mismos resultados (r2 0.9166 Prob > F= 0.001). El análisis de correlación no paramétrica, utilizando el coeficiente de Spearman, mostró que las relaciones y variaciones anteriormente descritas, están dadas principalmente por los organismos de hábitos depredadores, raspadores y desgarradores, pues estos son los que tienden a mayores riquezas cuando aumenta la calidad ambiental (cuadro 2), estos resultados corroboran la pertinencia de emplear a la organización trófica en modelos de monitoreo ambiental de sistemas lóticos (Pérez-Munguia et al. 2007 y Pérez-Munguia y Pineda-López 2004). Asimismo, se encontró que estos gremios son también los dominantes en los sitios que corresponden a la cabecera de los ecosistemas acuáticos.

393 Cuadro 2. Análisis de Correlación No Paramétrica, usando el coeficiente de correlación de Spearman, entre los gremios tróficos y la Calidad Ambiental de los sitios en estudio.

Variable vs Variable Spearman Prob>|Rho| Rho ICAV Depredador 0.6810 0.0302 ICAV Raspador 0.8228 0.0035 ICAV Desgarrador 0.8375 0.0025

Con respecto a la estructura espacial de las asociaciones de macroinvertebrados acuáticos, se encontró de manera general que estos organismos están distribuidos en siete hábitos diferentes. De los cuales los de hábitos fijos dominan la riqueza con el 55 %, seguido de los excavadores que incluyen el 20 % de la riqueza (figura 3).

Figura 3. Distribución de la riqueza de macroinvertebrados acuáticos de los sitios de muestreo en los hábitos de vida (estructura espacial).

Los análisis de regresión muestran la tendencia a la disminución en la complejidad de la estructura espacial cuando decrecen la calidad ambiental (r2 0.6584 Prob > F = 0.004) y la integridad biótica (r2 0.5231 Prob > F= 0.01). Los análisis de varianza de una sola vía muestran esta disminución pues los sitios de calidad ambiental óptima tienen una composición de 5 y 6 hábitos, mientras que en los sitios con calidad pobre los organismos únicamente son de hábitos excavadores (r2 0.7272 Prob > F= 0.03). Con respecto a la relación entre la complejidad de la estructura espacial y el índice de integridad biótica los resultados explican más claramente las diferencias entre sitios de Integridad excelente con los de integridad pobre (r2 0.7821 Prob > F= 0.02). El análisis de correlación paramétrica con el coeficiente de Pearson, muestra que la complejidad espacial covaría tanto con la Calidad Ambiental (ICAV) como con la Integridad Biótica (IIBAMA) (r2 0.8115 y r2 7223 respectivamente). Estos resultados fueron corroborados con un análisis de correlación no paramétrica, utilizando el coeficiente de Spearman, el que mostró que las relaciones y variaciones anteriormente descritas, están dadas principalmente por los organismos de hábitos fijos, nadadores y deslizadores, pues estos son los que tienden a mayores riquezas cuando aumenta la calidad ambiental (cuadro 3), estos resultados se explican debido a que los organismos de hábitos fijos y deslizadores son muy sensibles a la degradación las riberas que provoca el

394 embebimiento de los substratos (Pérez-Munguia et al 2007 y Pérez-Munguia et al 2004), pues el Índice de Calidad Ambiental empleado mostró que los procesos de degradación de mayor impacto, fueron aquellos que tienen que ver con la disminución y pérdida de substratos disponibles para el establecimiento de la epifauna.

Cuadro 3. Análisis de Correlación No Paramétrica, usando el coeficiente de correlación de Spearman, entre los hábitos y la Calidad Ambiental de los sitios en estudio.

Variable vs Variable Spearman Prob>|Rho| Rho ICAV fijo 0.7432 0.0138 ICAV nadador 0.7427 0.0139

ICAV deslizador 0.9329 <.0001

Conclusiones Los análisis hechos sobre la organización trófica y la complejidad espacial por sus hábitos de vida, de la asociaciones de macroinvertebrados acuáticos, pueden ser empleados en modelos de monitoreo ambiental, pues estos están respondiendo a la degradación por la disminución de la riqueza y de la complejidad en la estructura funcional de estas asociaciones.

Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a la Coordinación de la Investigación Científica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y al Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Michoacán, por los apoyos económicos y materiales otorgados para la realización del proyecto “Calidad Ambiental de los Sistemas Lóticos del Municipio de Morelia, Michoacán” Proyecto: CB0702149_X

Literatura Citada Barbour, M. T.; J. Gerritsen; B. D. Zinder and J. B. Stribling. 1999. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish. Second Edition. EPA 841 – B41-99-002. U. S. Environmental Protection Agency. Office of Water. Washington, D.C. Citizens’ Environment Watch. 2002. Benthic Macroinvertebrates Data Analysis. WWW.utoronto.ca/envstudy/cew/cew.html. Gibbson, G. R.; M. T. Barbour; J. B. Stribling; J. Gerritsen and J. R. Karr. 1996. Biological criteria: Technical guidance for streams and small rivers. U. S. Environmental Protection Agency. Washington, D. C. EPA 822-B-96-001. Knott, B. y E. J. Jasinka. 1998. Mound Springs of Australia. En Studies in Crenobiology. The Biology of Springs and Sprinsbrooks. L. Botosaneanu (ed.). Backhuys Publishers Leiden. The Netherlands: 23-38. Lindegaard, C., K. P. Brodersen, P. Wiberg-Larsen & J. Skriver. 1998. Multivariate Analyses of Macrofaunal Communities in Danish Springs and Springbrooks. En Studies in Crenobiology. The Biology of Springs and Sprinsbrooks. L. Botosaneanu (ed.). Backhuys Publishers Leiden. The Netherlands: 201-219.

395 Mandaville, S. M. 2002. Benthic Macroinvertebrates in Freshwaters-Taxa Tolerance Values, Metrics and Protocols. Soil & Water Conservation Society of Metro Halifax (Project H-1). http://chebucto.ca/Sciences/SWCS/SWCS.html. Merrit, R.W. y K. W. Cummins. 1996. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 3th edition. Kendall/Hunt Publishing Company. USA Pennak, R. 1989. Fresh-Water Invertebrates of The United States. Protozoa to Mollusca. Third edition. Wiley Interscience. USA. Pérez Munguia, R.M. y R. Pineda-López. 2004. Estructura Trófica de las asociaciones de Coleópteros Acuáticos de manantiales cársticos en la Huasteca Mexicana. En Morales-Moreno, A., M. Ibarra-González, A. Ribera-González y S. Stanford- Camargo (Eds.). Entomología Mexicana vol. 3. SME: 218-223. Pérez-Munguia, R.M. y R. Pineda-López. 2005. Diseño de un Índice de Integridad Biótica, para ríos y arroyos del Centro de México, usando las asociaciones de Macroinvertebrados. Entomología Mexicana 2005. SME. 4: 241-245 Pérez-Munguia, R. M., M. Madrigal-Pedraza, R. M. Ortiz-Muñoz, V. M. Ramírez- Melchor, U. Torres-García y M. A. Piñón-Flores.2006. Análisis comparativo del índice de integridad biótica con base en las asociaciones de macroinvertebrados acuáticos (IIBAMA) con el índice biológico global normalizado (IBGN) en arroyos y ríos del estado de Michoacán. En Estrada Venegas, E., J. Romero-Nápoles, A. Equihua-Martínez, C. Luna-León y J. L. Rosas-Acevedo (Eds.). Entomología Mexicana 5(1): 375-380 Pérez-Munguia, R. M., R. Pineda-López y M. Medina-Nava. 2007. Integridad Biótica de Ambientes Acuáticos. En Sánchez, O., M. Herzig, E. Peters, R. Márquez y L. Zambrano. Perspectivas sobre Conservación de Ecosistemas Acuáticos en México. SEMARNAT, INE, USFWLS, Unidos para la Conservación A.C. y UMSNH: 71- 111. SAS Institute. 1989-1997. JMP v. 3.2.2. SAS Institute Inc. USA Thorp, J. H. y A. P. Covich. 2001. Ecology and classification of North American Freshwater Invertebrates. 2ª edition. Academic Press Inc. USA. Vannote, R. L., G. W. Minshall, K. W. Cummins, J. R. Senadell & C. E. Cushing. 1980. The River Continuum Concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 130-137. Webb, D.W.; M.J. Wetzel; P.C. Reed; L. R. Phillippe & T. C. Young. 1998. The Macro invertebrates Biodiversity, Water Quality, and Hydrogeology of ten Karst Springs in the Salem Plateau Section of Illinois, USA. En Studies in Crenobiology. The Biology of Springs and Sprinsbrooks. L. Botosaneanu (ed.). Backhuys Publishers Leiden. The Netherlands: 39-48.

396 FLUCTUACION POBLACIONAL DE LARVAS DE MOSCAS DE LA FRUTA (DIPTERA: TEPHRITIDAE)/KG DE FRUTO EN LA REGION ORIENTE DE MICHOACÁN

Population fluctuation of fruit flies (Diptera: Tephritidae)/Kg fruit in the east region of Michoacan

José Luis Ruiz-Ramírez1, Felipe Ruiz-Ramírez1, Rebeca González-Villegas2, Antonio Cárdenas-Elizondo2, José Ramón Chávez-Barragán2, Everardo González-Villegas2. 1Junta Local de Sanidad Vegetal del Oriente de Michoacán, Lago Mitla # 1. Col. Lomas del Oriente, C.P. 61500, Zitácuaro, Michoacán. 2Departamento de Parasitología, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. C. P. 25315, Buenavista, Saltillo; Coahuila. Correo E- [email protected]

Palabras Clave: Tephritidae, Daño directo, Plantas hospederas, Psidium guajava.

Introducción La región Oriente de Michoacán; Tuxpan, Jungapeo, Benito Juárez, Susupuato, Tuzantla y Zitácuaro generan el 90 % del total de la producción de guayaba en Michoacán, siendo este el principal estado productor de este fruto a nivel nacional, con 200 mil ton; seguido de Aguascalientes, con 130 mil, y Zacatecas, con 80 mil ton (SAGARPA, 2005). En la región oriente de Michoacán diversas especies de mosca de la fruta, son una plaga de gran importancia, no solamente a nivel regional si no nacional e internacional, ya que el daño que causa es de importancia por ser plaga cuarentenada, por lo tanto estos representantes de la familia Tephritidae es uno de los grupos mas grande y de mayor importancia económica en las regiones tropicales y subtropicales del Continente Americano, por los daños que causan sus larvas al alimentarse de las frutas cultivadas (Hernández-Ortiz y Pérez-Alonso, 1993). La temperatura y la humedad relativa influyen en el sistema de vida de la mosca de la fruta y básicamente en el desarrollo poblacional, sobre este último la temperatura es una de las mas importantes, las moscas son raramente encontradas en partes del mundo extremadamente secas, estos influenciados mas por limitada distribución de sus plantas hospederas que por su capacidad fisiológica de adaptación (Bateman, 1992). El daño que causan Anastrepha spp. principalmente en frutos como; guayaba, naranja, mango, papaya, etc. causan pérdidas en calidad y no es aceptada en el mercado mundial, ya que tanto la guayaba como los cítricos son productos de exportación y se tienen pérdidas económicas de importancia para México (Alcántara et al., 2004). Las moscas de la fruta (Díptera: Tephritidae) son la principal plaga de la fruticultura mundial y se distribuyen en Trópico y Subtrópico. La guayaba, Psidium guajava L., es uno de los frutales más afectados por moscas de las frutas, pues su alto contenido de nutrientes permite el desarrollo de varias especies en todas las áreas donde se cultiva. El daño directo de las moscas de las frutas es causado por las larvas que al alimentarse de la parte comestible hacen que la fruta sea inaceptable para el consumo directo o para su uso agroindustrial; los daños indirectos causan pérdidas económicas y cuarentenarias por atacar productos destinados a exportación. Los daños indirectos causan desestímulo al incremento de áreas de cultivo, costos adicionales por los tratamientos

397 cuarentenarios de pre y post cosecha en los cuales se debe incurrir para prevenir la entrada a países o áreas en donde la plaga no está presente, y el cierre de mercados de exportación de productos frescos con la consiguiente pérdida de divisas (Hernández-Ortiz V. y Pérez- Alonso. R. 1993). Es importante conocer el daño directo de una plaga para medir su impacto en la producción y como base de comparación del efecto de las prácticas de manejo que se apliquen para reducir el daño. Los índices mas comúnmente utilizados para evaluar el daño directo son: el porcentaje de frutos dañados y el número de larvas por kilogramo de frutos analizados como índice de infestación; estos están relacionados con la abundancia de adultos y la disponibilidad de frutas (Malavasi, 1984). El conocimiento sobre la fluctuación poblacional de insectos es fundamental para establecer un control eficiente y económico en tiempo y espacio, coincidiendo las medidas de manejo con las épocas de aparición de dichos organismos (Boscán et al., 1985). Para el combate de la mosca mexicana de la fruta, es necesario considerar aspectos como la fluctuación de adultos en las etapas de fructificación, dado que en diversas regiones del país se ha observado que el incremento de las poblaciones de A. ludens coincide con el inicio de la temporada de lluvias, misma que posiblemente ocasiona un aumento en el número de frutos disponibles para la alimentación de larvas, o bien, que la precipitación tenga un efecto favorable sobre las pupas que se encuentran en el suelo (Santiago, 1989). Por lo anterior el objetivo del presente trabajo fue determinar las larvas presentes por kilogramo de fruto de guayaba durante cuatro años en la Región Oriente de Michoacán.

Materiales y Método El presente trabajo se realizó en los siguientes seis municipios de Michoacán; Benito Juárez, Jungapeo, Susupuato, Tuxpan, Tuzantla y Zitácuaro, en los cuales se tienen huertas comerciales y de traspatio con diferentes altitudes que van desde los 600 a los 1900 msnm. La toma de datos se realizó semanalmente con la colecta de fruta a partir del enero del año 2004 hasta diciembre del 2007. Las frutas colectadas se trasladaron a la Junta Local ubicada en Zitácuaro, Mich donde se prosiguió a la obtención de larvas por cada kg. Cultivo hospedante para las moscas de las frutas. En el presente estudio se trabajo con guayaba por ser un cultivo importante en la región oriente de Michoacán. Se trabajo con árboles de huertas establecidas y cultivos de traspatio, en ambas situaciones se llega a tener fruta casi todo el año debido a la diversidad de altitud.

Resultados La mayor población de larvas de mosca de la fruta para el año 2004 fue de 0.880 lvas/kg en el municipio de Zitácuaro, para el año 2005 fue de 1.44 lvas/kg en el municipio de Zitácuaro, para el 2006 fue de 2.254 lvas/kg en el municipio Tuxpan y para el año 2007 fue de 2.144 lvas/kg en el municipio de Jungapeo. A partir del 2004 a la fecha la producción de fruta de guayaba se produce en mayor cantidad en el municipio de Jungapeo, Benito Juárez, Zitácuaro, Sususpuato, Tuxpan y Tuzantla que tienen la mayor producción de fruta de guayaba, los cuales aportan el 73 % de la producción del estado de Michoacán.

398

Cuadro 1. Promedio anual de larvs/kg de fruta en seis municipios de la Región Oriente de Michoacán durante cuatro años. MUNICIPIO MES AÑO lvas/kg. B. JUAREZ 2004 2005 2006 2007 ENE 0.249 1.400 0.000 2.262 FEB 0.157 0.640 2.666 1.309 MAR 0.956 0.088 1.323 0.835 ABR 1.908 0.177 0.008 1.460 MAY 0.422 1.067 0.548 1.201 JUN 0.322 3.201 0.000 0.243 JUL 0.498 0.738 0.378 2.318 AGOST 0.000 0.954 0.000 0.654 SEP 0.219 0.000 1.019 0.136 OCT 0.747 0.000 0.480 0.491 NOV 0.121 0.000 1.486 0.574 DIC 0.802 0.000 1.311 1.117 0.717 1.13 0.69 0.805 lvas/kg. JUNGAPEO ENE 0.304 1.740 0.000 6.649 FEB 0.347 1.361 0.000 3.103 MAR 0.349 1.317 0.462 0.000 ABR 0.440 1.074 0.085 0.000 MAY 0.313 0.411 0.884 0.000 JUN 0.133 0.243 1.257 4.321 JUL 0.944 1.276 1.109 0.000 AGOST 0.470 1.874 1.243 1.747 SEP 0.820 0.000 0.291 0.000 OCT 0.473 0.000 0.439 0.569 NOV 0.000 0.000 0.040 0.000 DIC 0.000 0 0.116 0.708 0.415 0.91 0.504 2.144 lvas/kg. SUSUPUATO ENE 0.000 0.000 0.000 0.014 FEB 0.011 0.733 0.000 0.528 MAR 0.000 0.000 0.203 0.000 ABR 0.417 0.000 0.061 0.000 MAY 0.140 0.517 0.011 0.222 JUN 0.310 0.232 0.000 0.243 JUL 0.094 0.709 0.186 1.977 AGOST 1.258 0.000 0.000 0.352 SEP 0.330 0.000 0.166 0.031 OCT 0.000 0.000 0.578 0.393 NOV 6.260 0.000 1.803 0.270 DIC 0.596 0.000 1.241 0.000 0.302 0.28 0.28 0.287 lvas/kg. TUXPAN ENE 0.000 0.000 0.000 0.000

399 FEB 0.000 0.000 0.000 0.000 MAR 0.000 0.000 0.000 0.000 ABR 0.000 0.000 8.416 0.000 MAY 0.000 0.000 0.000 0.000 JUN 0.194 0.000 1.613 0.000 JUL 0.123 0.000 0.000 0.000 AGOST 0.923 0.000 0.000 0.431 SEP 0.000 0.000 0.000 0.000 OCT 0.000 0.000 0.000 0.000 NOV 0.000 0.000 0.282 0.000 DIC 0.000 0.000 0.000 0.000 0.104 0.000 2.254 0.198 lvas/kg. TUZANTLA ENE 0.000 5.250 0.000 0.419 FEB 0.022 1.895 0.000 0.646 MAR 0.000 0.000 0.000 0.000 ABR 0.041 0.005 0.000 0.046 MAY 0.019 0.000 0.000 0.000 JUN 0.124 0.448 0.000 0.000 JUL 1.548 0.930 0.235 0.000 AGOST 1.578 0.069 0.297 0.000 SEP 0.000 0.000 1.362 0.808 OCT 0.000 0.000 1.523 3.415 NOV 3.601 0.000 0.643 0.634 DIC 0.075 0.000 0.000 0.108 0.307 0.25 0.283 0.333 lvas/kg. ZITACUARO ENE 0.036 0.071 0.000 0.659 FEB 0.024 0.000 1.449 0.000 MAR 0.285 0.000 0.484 0.000 ABR 1.230 0.342 0.069 0.238 MAY 1.210 0.335 0.000 0.312 JUN 1.149 6.734 0.000 2.146 JUL 1.854 4.519 0.000 0.000 AGOST 0.000 0.120 0.743 0.000 SEP 0.000 0.000 0.000 0.000 OCT 0.098 0.000 0.000 0.000 NOV 0.000 0.000 0.191 0.000 DIC 0.047 0.000 0.219 0.000 0.88 1.44 0.302 0.370

Conclusiones A manera de conclusión tenemos que la fluctuación poblacional tiene que ver con las condiciones climatologicas de la región así como la cosecha de productos en las huertas y la eliminación adecuada de fruta en huertas y cultivos de traspatio.

400 Literatura Citada

Alcántara, J. A., Ayvar, S. S., Durán, R. A., Mena, B. A. 2004. Incidencia de la mosca de la fruta Toxotripana curvicauda Gerstaecke en papaya maradol. Memoria de Entomología Mexicana. 3:586-589. Bateman, M. A. 1992. The ecology of fruti flies. Annual Review Entomology 17:493-517. Boscán, M. N. y Godoy, F. 1985. Fluctuación poblacional de Anastrepha serpentina Wied en nispero (Achras zapota) en el Limón Aragua, Venezuela. Agronomía Tropical. 37:123-129. Hernández-Ortiz V. y Pérez-Alonso. R. 1993. The natural hosp plants of Anastrepha (Diptera: Tephritidae) in a tropical rain forest of Mexico. Folia Entomological Mexicana. 76 (3):447-460. SAGARPA, 1995 y Diario Oficial de la Federación 1999. Norma Oficial Mexicana NOM- 023-FITO-1995, Por la que se establece la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta. 17 pp. Santiago, M. G. 1989. Emergencia de adultos de la mosca mexicana de la fruta Anastrepha ludens (Leow) (Diptera: Tephritidae) en función de tipos de suelo y niveles de humedad. P. 25-32. In: Problemas de Precosecha y Postcosecha de las Moscas Anastrepha en Mango.- SIACON, 2002. Sistema de Información Agropecuaria de Consulta –, Versión 1.1, SAGARPA, Michoacán.

401 FLUCTUACION POBLACIONAL DE MOSCAS DE LA FRUTA (DIPTERA: TEPHRITIDAE) EN LA REGION ORIENTE DE MICHOACÁN

Population fluctuation of fruit flies (Diptera: Tephritidae) in the east region of Michoacan

José Luis Ruiz-Ramírez1, Felipe Ruiz-Ramírez1, Mariano Flores-Davila2, Antonio Cárdenas-Elizondo2, Rebeca González-Villegas2, José Ramón Chávez-Barragán2, Everardo González-Villegas2. 1Junta Local de Sanidad Vegetal del Oriente de Michoacán, Lago Mitla # 1. Col. Lomas del Oriente, C. P. 61500, Zitácuaro, Michoacán. 2Departamento de Parasitología, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. C. P. 25315, Buenavista, Saltillo; Coahuila. [email protected]

Palabras Clave: Psidium guajava, guayaba.

Introducción Las moscas de la fruta (Díptera: Tephritidae) son la principal plaga de la fruticultura mundial y se distribuyen en Trópico y Subtrópico. Algunos géneros de mayor importancia son Ceratitis McCleay, Anastrepha (Schiner) y Toxotrypana Gerstaecker (Aluja, 1996). El género Anastrepha es de origen neotropical y se extiende desde el sur de los Estados Unidos de América hasta Argentina y es considerado como el de mayor importancia económica en el mundo (Norrbom and Foote, 1989). La guayaba, Psidium guajava L., es uno de los frutales más afectados por moscas de las frutas, pues su alto contenido de nutrientes permite el desarrollo de varias especies en todas las áreas donde se cultiva. La guayaba es atacada por Ceratitis capitata (Wiedemann) y por especies del género Anastrepha spp. (Norrbom and Kim, 1988). Los factores que determinan la presencia de moscas de la fruta son el ambiente, abundancia de hospedero y adaptación de los ciclos biológicos, entre los más importantes. En los ambientales están las inundaciones, heladas, altas temperaturas, etc., que eliminan poblaciones enteras de una región dada. En cuando a los hospederos silvestres donde las moscas logran coexistir y por lo tanto logran la adaptación al medio ambiente de nuestro país, es de los factores más esenciales que determinan la presencia de poblaciones de Anastrepha. Finalmente, bajo circunstancias desfavorables para las moscas, estas pueden modificar la duración del estado de larva y pupa, prolongándolos o acortándolos, aunque hay que aclarar que no está demostrado un estado verdadero de diapausa. Los factores que determinan el inicio de infestación de los frutos como el mango son la madurez del fruto, fecha de madurez de los frutales hospederos y las diferentes variedades (Cabrera, 1997). La región Oriente de Michoacán; Tuxpan, Jungapeo, Benito Juárez, Susupuato, Tuzantla y Zitácuaro generan el 90 % del total de la producción de guayaba en Michoacán, siendo este el principal estado productor de este fruto a nivel nacional, con 200 mil ton; seguido de Aguascalientes, con 130 mil y Zacatecas, con 80 mil ton, que se están siendo afectadas por moscas de la fruta (SAGARPA, 2005). Para el combate de la mosca mexicana de la fruta, es necesario considerar aspectos como la fluctuación de adultos en las etapas de fructificación, dado que en diversas regiones del país se ha observado que el incremento de las poblaciones de A. ludens coincide con el inicio de la temporada de lluvias, misma que posiblemente ocasiona un aumento en el número de frutos disponibles para la alimentación de larvas, o bien, que la

402 precipitación tenga un efecto favorable sobre las pupas que se encuentran en el suelo (Santiago, 1989) por lo anterios se presenta el siguiente bjetivo de esta investigación fue identificar las especies de las moscas de las frutas de la familia Tephritidae, que atacan principalmente a la guayaba en seis municipios del estado de Michoacán en cuatro años.

Materiales y Método El presente trabajo se realizó en los siguientes seis municipios de Michoacán; Benito Juárez, Jungapeo, Susupuato, Tuxpan, Tuzantla y Zitácuaro, donde se localizan diferentes frutales con diferente propósito siendo el cultivo de mayor prevalencia e importancia para la región oriente de Michoacán la guayaba, ya que en algunos municipios se tienen huertas comerciales y otras como cultivo de traspatio o huertas marginales. Se realizó una colocación de trampas dependiendo del propósito del cultivo, para huertas comerciales fue 1 trampa/ha y en huertas marginales fue de 1 trampa/25 ha, las trampas se colocaron a partir de la ultima semana de diciembre del 2003 y se empezó a tomar datos semanalmente a partir de la primera semana de enero del año 2004 hasta diciembre del 2007. Las trampas fueron de tipo Mc-Phail modificadas a las que agregaron (2 a 4 pastilla de Torula proteína sólida/trampa, las que se cambiaban cada semana), colocadas en medio de la copa del árbol, el muestreo se realizó cada semana, a partir de la fecha anterior. Las moscas colectadas de cada trampa fueron llevadas a la Junta Local ubicada en la cuidad de Zitácuaro, Mich en donde posteriormente se identificaron. Las huertas se encuentran a diferente altitud, la cual va desde 600 hasta los 1900 msnm.

Resultados La prevalencia de la mosca de la fruta en el primer año (2004) de estudio fue alta con 0.0199 MTD y al (2007) fue de 0.0253 MTD, no se obtuvo la categoría de prevalencia baja en los cuatro años de estudio las poblaciones y se incrementaron las poblaciones de adltos capturados para el año 2007. (Cuadro 1). Anastrepha ludens fue la mas abundante durante el estudio, encontrándose en mayor proporción en el municipio de Jungapeo, seguido de Zitácuaro y posteriormente de Benito Juárez, posteriormente se encontró A. oblicua, seguida de A. striata, para el caso de A. serpentina en ocasiones la fluctuación poblacional fue nula.

Cuadro 1. Promedio anual de Moscas por Trampa por Día de especies de mosca de la fruta del género Anastrepha en seis municipios de la Región Oriente de Michoacán durante cuatro años. Municipio Especie 2004 2005 2006 2007 Sumatoria

B. Juárez A. ludens 0.0352 0.0266 0.0328 0.0072 0.1018 A. obliqua 0.0241 0.0128 0.0040 0.0044 0.0453 A. striata 0.0064 0.0039 0.0026 0.0019 0.0147 A. serpentina 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Jungapeo A. ludens 0.0175 0.0538 0.1514 0.0510 0.2737 A. obliqua 0.0286 0.0359 0.0507 0.0182 0.1335 A. striata 0.0071 0.0133 0.0303 0.0153 0.0660 A. serpentina 0.0002 0.0000 0.0015 0.0001 0.0018 Susupuato A. ludens 0.0121 0.0123 0.0089 0.0015 0.0347 A. obliqua 0.0193 0.0170 0.0122 0.0024 0.0510 A. striata 0.0096 0.0174 0.0050 0.0028 0.0347 A. serpentina 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

403 Tuxpan A. ludens 0.0192 0.0318 0.0117 0.0247 0.0875 A. obliqua 0.0006 0.0009 0.0006 0.0007 0.0028 A. striata 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0002 A. serpentina 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 Tuzantla A. ludens 0.0015 0.0008 0.0004 0.0005 0.0032 A. obliqua 0.0069 0.0014 0.0053 0.0016 0.0152 A. striata 0.0177 0.0049 0.0037 0.0036 0.0299 A. serpentina 0.0000 0.0000 0.0002 0.0000 0.0002 Zitácuaro A. ludens 0.0713 0.0787 0.0477 0.0288 0.2266 A. obliqua 0.0100 0.0035 0.0017 0.0009 0.0162 A. striata 0.0002 0.0000 0.0001 0.0000 0.0003 A. serpentina 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000

X 0.0199 0.0328 0.0123 0.0253 0.905 Trampas por región; Benito Juárez = 99, Jungapeo = 140, Susupuato = 160, Tuxpan = 22, Tuzantla = 31, Zitácuaro = 76.

Conclusiones Para todos los casos se encontró Anastrepha ludens en alta población y se encuentra en área bajo control fitosanitarios debido a las Moscas por Trampa por Día encontradas para todos los años, esto debido a las épocas de fructificación de los cultivos en especial de la guayaba ya el cultivo presenta fruto en todas las estaciones del año.

Literatura Citada Cabrera, M. H. 1997. Curso-Taller “Mosca de la Fruta”. INIFAP-Fundación Produce Querétaro. 15 P. Norrbom, J. H., C. Higgins and E. Kovacs. 1989. How many insect species are necessary for the biological control of insects. Environ. Entomol. 18: 541-547. Norrbom, A. L., R. A. Zucchi and V. Hernández-Ortiz. 2000. Phylogeny of the genera Anastrepha and Toxotrypana (Trypetinae: Toxotrypanini) based on morphology, pp. 299-342. En Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. M. Aluja and A. L. Norrbom (eds.). CRC Press. Fl., USA. SAGARPA, 1995 y Diario Oficial de la Federación 1999. Norma Oficial Mexicana NOM- 023-FITO-1995, Por la que se establece la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta. 17 pp. Santiago, M. G. 1989. Emergencia de adultos de la mosca mexicana de la fruta Anastrepha ludens (Leow) (Diptera: Tephritidae) en función de tipos de suelo y niveles de humedad. P.

404 DISTRIBUCIÓN DE ADULTOS DE LOS GÉNEROS Diabrotica Y Acalymma (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) EN DURANGO, MÉXICO

Adult distribution of the Genus Diabrotica and Acalymma (Coleoptera: Chrysomelidae) in Durango State, Mexico.

Rebeca Álvarez Zagoya1*, J. Francisco Pérez Domínguez2, Marco A. Márquez Linares1, Norma Almaráz Abarca1*. 1CIIDIR-IPN U. Dgo., Sigma S/N, Fracc. 20 de Noviembre II, Durango 34220, Dgo. Correo-e: [email protected]. *Becarias COFAA. Proy. SIP-IPN 20080412. 2 Investigador, INIFAP-Ocotlán.

Palabras Clave: Plagas agrícolas, cultivos y maleza, abundancia.

Introducción Los crisomélidos son un grupo de insectos fitófagos de importancia agrícola, dentro de los cuales se encuentran el género Diabrotica, comúnmente conocidos como diabróticas, que en estado larval afecta a la raíz del maíz y el género Acalymma, como catarinita occidental rayada del pepino. Estos géneros forman parte de las especies de mayor importancia para los cultivos de maíz y de hortalizas, entre otros (Metcalf, 1986). A nivel mundial existen diez especies del género Diabrotica que son las plagas agrícolas de importancia económica, mientras que del género Acalymma presenta un número menor (Wilcox,1972). Sin embargo, los efectos producidos por las poblaciones de estos insectos, continúan resaltando la importancia de su estudio, ya que en México han sido pocos los estudios efectuados al respecto a lo largo y ancho del país. Parte de los trabajos realizados en nuestro país, han sido algunas determinaciones taxonómicas regionales, evaluaciones poblacionales, pérdidas en cultivos, insumos invertidos para su control, así como la búsqueda de enemigos naturales y de evaluación de la respuesta a la actividad química de compuestos (Domínguez y Carrillo, 1976; Álvarez, 1985 a, b; De la Paz, 1994; Pérez y Álvarez, 2002, 2003; González et al., 2003; García et al., 2003; Giordano et al., 2004; Gámez y Eben, 2005; Álvarez y Domínguez, 2006; Toepfer et al., 2008). En Durango, poco se ha realizado en relación a estudios de éstos dos géneros, su distribución y composición de especies, por lo que se presenta el presente trabajo realizado durante el año 2007, como parte de la contribución a éste conocimiento en el Estado.

Materiales y Método Área de colecta y descripción. Los insectos reportados en el presente trabajo fueron colectados en varios sitios de colecta, en los Municipios de Durango, Guadalupe Victoria, Villa Unión, Nombre de Dios, Vicente Guerrero, Súchil y Mezquital, Dgo. (Fig. 1). Muestreos. Se seleccionaron 74 sitios de colectas durante los meses de agosto a octubre 2007, en los Municipios mencionados, para realizar los muestreos de insectos en estado adulto, en los cultivos y malezas aledañas a los mismos.

405

Figura. 1 Mapa del Estado de Durango con los Municipios donde se efectuaron las colectas de especimenes durante 2007.

Se tomaron fotografías tanto de las malezas como de los cultivos, así como de los insectos de importancia agrícola, ya sea como insectos plaga ó como insectos ú organismos benéficos. En los recorridos de campo se registraron las coordenadas geográficas mediante un geoposicionador. En cada sitio, se efectuaron los muestreos, utilizándose la red de golpeo, con una unidad de muestreo de 50 redeos en cada cultivo o maleza. Cuando se encontraron cultivos diferentes aledaños, se tomaron las muestras correspondientes. Los ejemplares capturados en cada unidad de muestreo, fueron fijados en solución de alcohol al 70%. Solo los ejemplares para análisis genéticos futuros, se colectaron en etanol absoluto. Laboratorio. Las muestras de insectos fijados fueron llevadas al Laboratorio, donde se separaron por sitio y cuantificaron los ejemplares por fecha y hospedero. Posteriormente los insectos colectados fueron determinados en el CIIDIR-IPN Unidad Dgo. por el Dr. J. Francisco Pérez D. y la M.C. Rebeca Álvarez Z. Los adultos fueron depositados en la Colección Entomológica del CIIDIR-IPN Unidad Durango y en la Colección del INIFAP-Ocotlán.

Resultados A partir de las muestras de insectos obtenidos mediante 50 redadas en cada cultivo o maleza, se obtuvieron 159 frascos, uno por cultivo o maleza en los siguientes hospederos:

406 Cuadro 1. Hospederos donde se aplicaron las colectas. NOMBRE COMÚN DEL HOSPEDERO NOMBRE CIENTÍFICO DEL CULTIVO

Maíz forrajero y Maíz de grano Zea mays Linneo (Gramineae) Maleza en Maíz forrajero varias familias y especies Frijol Phaseolus vulgaris Linneo (Leguminosae) Maleza en frijol varias familias y especies Calabaza de Castilla y calabacita Cucurbita pepo Linneo (Cucurbitaceae) Maleza en calabaza y calabacita varias familias y especies Alfalfa Medicago sativa Linneo (Leguminosae) Maleza en Alfalfa varias familias y especies Repollo o Col Brassica olerace var. capitata Linneo (Cruciferae) Maleza en Col varias familias y especies Chile ancho Capsicum annum Linneo (Solanaceae) Maleza en chile ancho varias familias y especies Girasol Helianthus annus Linneo (Compositae) Maleza en Girasol varias familias y especies Cebada Hordeum vulgare Linneo (Gramineae) Maleza en Cebada varias familias y especies Calabacita hedionda Cucurbita foetidissima (Cucurbitaceae)

El total de sitios muestreados fue de 74, con un total de 159 frascos de muestras, obtenidas a partir de los hospederos arriba mencionados, aportando un total de 704 insectos de los géneros Diabrotica y Acalymma. Se determinó la composición de las especies del género Diabrotica, encontrándose la presencia de, al menos 4 especies durante el tiempo de estudio y una especie del género Acalymma. Las determinaciones a nivel de especie son las que se muestran en el Cuadro 2.

Cuadro 2. Especies de Diabrotica y Acalymma (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae). ESPECIES DETERMINADAS

* Diabrotica undecimpunctata Howardi * Diabrotica virgifera virgifera LeConte * Diabrotica balteata LeConte * Diabrotica cristata (Harris) * Acalymma trivitattum Fabricius

Aún faltan por identificar a nivel de especie muchos ejemplares más, ya que además de los géneros anteriores, fueron capturados en las muestras más géneros de la familia

407 Chrysomelidae, pertenecientes a otras Tribus y Subtribus. Se hallaron escasos insectos del género Cerotoma, los cuales aún están por trabajarse su determinación taxonómica.

A B

C D E

Figura 2 Especies de Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae) en algunos cultivos agrícolas, en el Estado de Durango, México A) Diabrotica virgifera virgifera LeConte; B) D. undecimpunctata Howardi; C) D. balteata LeConte; D) D. cristata (Harris); E) Acalymma trivittatum (Mannerheim), (fotografías de Rebeca Alvarez Z.)

Discusión y Conclusiones Los resultados obtenidos a partir de los muestreos permiten obtener información acerca de la distribución y el traslape geográfico de las especies, de acuerdo a los hospederos y a la fenología de los cultivos y de las malezas. Las colectas se continuarán durante el 2008, para tener un contraste de la presencia de las especies y mejorar la información obtenida durante el 2007. Las especies encontradas fueron Diabrotica undecimpunctata Howardi, D. virgifera virgifera LeConte, D. balteata LeConte, D. cristata (Harris) y Acalymma trivitattum Fabricius. De éstas, Diabrotica undecimpunctata y D. virgifera virgifera, son las de mayor abundancia y distribución espacial en los municipios muestreados en Durango. No se encontró ningún ejemplar de D. virgifera zeae, siendo que Krysan y Smith (1987) reportan su distribución en México, siendo el Estado de Durango, el área principal de traslape de éstas dos subespecies. Aún se requiere confirmar ésta información de forma más detallada. Otra de las consideraciones acerca de D. virgifera virgifera, es que ésta última subespecie es de importancia mundial, ya que se considera plaga exótica en Europa, ya que se estableció inicialmente en Yugoslavia, en 1992, logrando distribuirse en el centro, sur y occidente de Europa (Miller et al., 2005), donde ha sido causa de grandes pérdidas económicas. En el caso de las infestaciones que ésta subespecies causó en EEUU, entre los 1950s y los 1980s, fueron incrementándose de manera importante, desde la franja maicera hasta el occidente del país (Metcalf, 1983), donde las pérdidas anuales en la producción de maíz causadas por D. virgifera virgifera y su control, equivalen a 1.17 billones de dólares (P. Mitchell, mencionado por Sappington et al., 2006). Ball y Weekman (1962) ya mencionaban la resistencia a los insecticidas químicos que causaba el control de ésta

408 subespecie, con altos costos. Por lo que el conocimiento de diferentes técnicas y métodos de control, pueden contrarrestar la historia de adaptación de ésta subespecie a una gran variedad de técnicas de control de éstas plagas en México y en otros países.

Agradecimientos Agradecemos al Instituto Politécnico Nacional por el apoyo a los proyectos SIP 20070933 y SIP 20080412, así como el apoyo por parte de la COFAA, a los estudiantes de Bachillerato CBTF No.4, de la carrera de Biología del ITVM, y al técnico Marcos Piedra Soto.

Literatura Citada Álvarez Zagoya, R. 1985. “Factores ambientales que contribuyen al desarrollo de las plagas del suelo, en el estado de Jalisco”, Reporte interno SARH, INIA; CIAB, CAEAJAL, CAAA. Marzo 1985. Guadalajara, Jalisco. 15 p. Álvarez Zagoya, R. 1985. “Ciclo biológico de la especie plaga Diabrotica virgifera zeae Krysan Smith, en el Estado de Jalisco”. Reporte interno SARH, INIA; CIAB, CAEAJAL, CAAA. Marzo 1985. Guadalajara, Jalisco. 18 p. Álvarez Zagoya, R. y J. F. Pérez Domínguez. 2006. Enemigos naturales de Diabrotica virgifera (Krysan y Smith) y D. balteata LeConte en Durango y Jalisco. In: Memorias del XXIX Congreso Nacional de Control Biológico, SMCB. 9 al 10 de Noviembre de 2006. Manzanillo, Colima. Ball, H. J. and G. T. Weekman. 1962. Insecticide resistance in the adult western corn rootworm in Nebraska. J. Econ. Entomol. 55:439-441. De la Paz, G., S. 1994. Comportamiento de cinco genotipos de maíz en temporal al daño simulado practicado a la raíz. In: Memorias VII Reunión Regional Científica y Técnica. INIFAP. Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro. Guadalajara, Jal. pp.109-110. Domínguez R., Y. y J. L. Carillo S. 1976. Lista de insectos en la Colección Entomológica del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. 2º. Suplemento, Folleto Misceláneo No.29. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, SAG. México. 245p. Gámez-Virués, S. y A. Eben. 2005. Comparison of beetle diversity and incidence of parasitism in Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae) species collected on cucurbits. Florida Entomol. 88(1): 72-76. García Leaños, M. L., J. A. Quijano C. y R. Paredes M. 2003. Las especies de Diabrotica (Coleoptera: Chrysomelidae) como plagas rizófagas del maíz en Guanajuato, México. In: Estudios sobre Coleópteros del suelo en América. Aragón, G. A., M. A. Morón y A. Marín J. (Eds.). Publicación Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. pp.251-258. Giordano, R.1, Clark, T.L. 2 and R. Alvarez-Zagoya3. 2004. Historical biogeography of the western and mexican corn rootworms Diabrotica virgifera virgifera and D. virgifera zeae. 1Univ. of Vermont, 2Univ. of Missouri, 3CIIDIR-IPN U. Dgo. In: International Conference on Diabrotica Genetics. Kansas City, Missouri, USA: 13-15 December 2004. González Álvaro, E., M. L. García L. y J. A. Quijano C. 2003. Diabrotica virgifera zeae K. y S. In: Estudios sobre Coleópteros del suelo en América. Aragón, G. A., M. A.

409 Morón y A. Marín J. (Eds.). Publicación Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. pp.259-268. Krysan, Branson y Smith.1987. Systematics of the virgifera species group of Diabrotica (Coleoptera: Chrysomelidae :Galerucinae). Entomography 5: 375-484. Metcalf, R.L. 1983. Implications and prognosis of resistance to insecticides, pp.703-733. In: G. P. Georghiou and T. Saito (eds.). Pest resistance to pestices. Plenum, NewYork. Metcalf, R. L. 1986. Foreword. In: Methods for the Study of Pest Diabrotica, J L. Krysan and T. A. Miller, eds. New York: Springer-Verlag. pp.7-15. Miller, N. A. Estoup, S. Toepfer, D. Bourguet, L. Lapchin, S. Derridj, K.S. Kim, P. Reynaud, L. Furlan, and T. Guillemaud. 2005. Multiple transatlantic introductions of the western corn rootworm. Science 310: 992. Miller, N. J., K. S. Kim, S. T. Ratcliffe, A. Estoup, D. Bourguet and T. Guillemaud. 2006. Absence of genetic divergence between western corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae) resistant and susceptible to control by crop rotation. J. Econom. Entomol. 99 (3): 685-690. Pérez Domínguez., J. F. y R. Álvarez Zagoya. 2002. Análisis del problema de plagas de la raíz en Jalisco y su combate químico, perspectivas futuras hacia un manejo integrado de plagas. In: Memoria XVIII Simposio Nacional de Parasitología Agrícola. (A. Bolaños E., H. K. Osada y C. Mendoza., Eds.) Chapingo, Texcoco, Edo. de México. pp. 45-53. Pérez Domínguez, J. F. y R. Álvarez Zagoya. 2003. Influencia de factores ambientales sobre el desarrollo y la fluctuación poblacional de gallina ciega (Phyllophaga spp. y Cyclocephala spp.) (Coleoptera: Melolonthidae) y gusano alfilerillo Diabrotica virgifera zeae (Coleoptera: Chrysomelidae) en el Centro de Jalisco. In: Estudios sobre Coleópteros del suelo en América. Aragón, G. A., M. A. Morón y A. Marín J. (Eds.). Publicación Especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. pp.231-249. Sappington, T. W., B. D. Siegfried and T. Guillermaud. 2006. Coordinated Diabrotica genetics research: accelerating progress on an urgent pest problem. Am. Entomol. 52: 90-97. Toepfer, S., G. Cabrera-Walsh, A. Eben, R. Alvarez-Zagoya, T. Haye, F. Zhang and U. Kuhlmann. 2008. A critical evaluation of host ranges of parasitoids of the subtribe Diabroticina (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae: Luperini) using field and laboratory host records. Biocontrol Science and Technology. (En prensa). Wilcox, J. A. 1972. Pars 78. Fasc. 2 (Editio Seconda). Chrysomelidae: Galerucinae. Luperini: Aulacophorina, Diabroticina. In: J. A. Wilcox (ed.), Coleopterorum Catalogus Supplementa. W. Junk, The Hague, pp. 221–431.

410 DETERMINACIÓN DEL NÚMERO DE NIDOS DE Atta cephalotes L. 1758. Y PLANTAS QUE DEFOLIA EN SAN RAFAEL PIÑA, MUNICIPIO DE ZENTLA, VERACRUZ, MÉXICO.

Determination of nest number of Atta cephalotes L. and recognition of defoliated wild plants in San Rafael Piña, Zentla, Veracruz, Mexico. In this research we studied the nest number and plant species that Atta cephalotes L. defoliate in San Rafael Piña, Zentla, Veracruz, México.

Ivonne Landero-Torres1; Héctor Oliva-Rivera1; Joaquín Murguía-González 1; María Elena Galindo-Tovar 1; Hilda Lee-Espinosa 1; Dolores García-Rojas1 ; Eraldo Medeiros Costa- Neto 2.1Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Ap. Postal 177, C.P.45000, Córdoba,Veracruz,[email protected],hongoliva@,hotmail.com,[email protected],marielgalin [email protected],[email protected], [email protected]. 2 Laboratorio de Etnobiología, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Estadual de Feira de Santana.Km 03,BR 116, Feira de Santa Ana, Bahía Brasil, [email protected]

Palabras Clave: Nidos, plantas, Atta cephalotes L., Zentla,Veracruz, México. Introducción Las relaciones ecológicas mutuas de los animales y su medio natural se manifiestan en una gran gama de interrelaciones biológicas que van desde la dispersión de diásporas, de refugio o escondite, la reproducción y la alimentación (Granados, 1994). Las hormigas, como en otros insectos sociales, se subdividen en soldados, forrajeras y cultivadoras de hongos. Atta cephalotes L. está bien distribuida en México. Estas hormigas viven en diversas condiciones ecológicas y en diferentes tipos de vegetación , y las diferentes especies de plantas que están disponibles en estos habitats son utilizadas por las hormigas en sus cultivos de hongos (Landero Torres, 1985). En la antigüedad, las culturas, olmeca, zapoteca, maya y azteca, consumían diferentes tipos de hormigas (Hernández Ruíz, 1987), entre las cuales están las arrieras o chicantanas. Hoy en día, se continúa realizando su colecta por los habitantes de las zonas rurales de en México, al inicio de la época de lluvias para consumirlas o comercializarlas (Vázquez Bolaños y Castaño Meneses, 2007). Es sabido que las hormigas “chicatanas” son comestibles en la zona centro del Estado de Veracruz, sobre todo en la zona de Huatusco y áreas circunvecinas.. En México se venden frescas, a precios actuales de 60 pesos por kilogramo, congeladas en el refrigerador casero, para luego ser consumidas en salsas o bien, vendidas congeladas o guisadas (Landero Torres et al., 2003). El objetivo de este artículo es conocer y determinar taxonómicamente las especies de plantas que utiliza A. cephalotes en el municipio de Zentla, Veracruz. Ubicación del área de estudio. El municipio de Zentla se encuentra ubicado en la zona centro del Estado, en las coordenadas 19°07’ latitud norte y 96°52’ longitud oeste a una altura de 940 metros sobre el nivel del mar. Limita al norte con los municipios de Comapa, al este con Soledad de Doblado, al sur con Tepatlaxco. Superficie de 241 Km2,. El municipio se encuentra en la parte central del estado sobre la Sierra Madre Oriental en la zona montañosa, por lo que su suelo es accidentado, recorrido por la barranca Quemada. (Inegi, 2000) . El municipio es atravesado por el Río Xicuintla el cual es tributario del Río Jamapa. El clima es semi-cálido con una temperatura promedio de 26°C. Su precipitación

411 pluvial media anual es de 1650 mm. Actualmente la flora del municipio la componen relictos del bosque tropical caducifolio y los encinares de mediana altitud; dominan los cultivos de café, mango, plátano y caña de azúcar. El principal recurso con que cuenta el municipio es la gran variedad de maderas que hay en el área. La fauna está compuesta por una gran variedad de animales silvestres,y una gran variedad de insectos entre otros animales. El suelo es arcilloso-arenoso y franco- arcilloso con tonalidades negro, susceptible a la erosión (Inegi, 2000).

Materiales y Método El trabajo se realizó en cuatro fases, durante 4 meses del año 2007. La primera consistió en la búsqueda y recopilación de información sobre la zona de estudio y las plantas que usa la especie A. cephalotes. La siguiente fase fue la de campo, en la que se hicieron salidas periódicas a la población de San Rafael de Piña y a un poblado cercano llamado Colonia Dos de Abril, y reconocer el terreno y a los dueños de los terrenos en estudio. La tercera fase consistió en conocer la posición de los nidos; para ello se midieron dos rectángulos de 200 x 200 metros (total 40.000 m cuadrados de superficie), en cada rectángulo se ubicaron los nidos de las hormigas tomando en cuenta las marcas de latitud y longitud con un geoposicionador de campo, y la altitud sobre el nivel del mar. Además, se midió con cinta métrica el ancho y el largo de cada nido. De manera paralela, se obtuvieron muestras de las hormigas existentes en cada nido para corroborar la determinación de las especie de hormiga y como material de respaldo, mismos que se depositaron en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Finalmente en la cuarta fase, se obtuvieron muestras de las plantas que conformaban el ambiente, para determinar la especie, información que fue complementada con una entrevista directa a la gente de campo hombres y mujeres, para reunir datos sobre los nombres comunes de las plantas y que, por observación de ellos mismos cuales plantas que servían a estas hormigas.

Resultados y Discusión Los resultados fueron los siguientes: se estudiaron tres localidades y se marcaron dos rectángulos. En el primer rectángulo, en las localidades de Mi Ranchito y San Rafael Piña, se detectaron seis nidos (Tabla 1). En el segundo rectángulo, marcado en la localidad de la Colonia Dos de Abril, se detectaron diez nidos (Tabla 2). Los nombres científicos de las plantas que se anotan a continuación forman en lo general el ambiente vegetal que rodea a los nidos de A. cephalotes (Tablas 3). Para todos los nidos, se tomó la posición geográfica usando un geoposicionador satelital (Tabla 4). Los ambientes vegetales usados por las hormigas son dos: relictos del bosque de encinos de mediana altitud y el cafetal propiamente dicho. Muchas de las especies de plantas determinadas son usadas como sombra para las plantas de café. Parece entonces que el agroecosistema cafetalero proporciona los componentes vegetales necesarios para que A. cephalotes prospere en el mismo ambiente. Condición que favorece a la misma hormiga por los cuidados que el hombre proporciona al cafetal y por el uso y aprovechamiento que el hombre hace a la hormiga. En forma general, las hormigas en la zona de estudio es la única especie que es aprovechada como comestible, especialmente los individuos hembras adultos. En la época de recolección, cuando la hormiga inicia el “vuelo nupcial”, justo en las diversas salidas de

412 los nidos, se atrapan en grandes cantidades machos y hembras. Los lugareños separan las hormigas machos de las hembras. Las hormigas hembras son las únicas utilizadas en la alimentación, desechan la cabeza y las alas y aprovechan únicamente el tórax y el abdomen. Landero Torres et al. (2003), reporta el consumo de “chicatanas” en al menos 15 grupos indígenas de México. Los cuerpos de las hormigas se congelan para su uso posterior o vendidos frescos en los mercados tradicionales. Una forma local de aprovechar las hormigas es preparando un guiso llamado “salsa”, la cual se prepara de la siguiente manera para un cuarto de kilo de hormigas descongeladas (250 g): en una cacerola se ponen aprox. 100 g de chile seco “comapeño”, muy común en la zona y se asan a fuego lento en la hornilla de la estufa; las hormigas siguen el mismo proceso. A continuación, se colocan, chile y hormigas asadas, en la licuadora, junto con 2-3 dientes de ajo, sal al gusto, un poco de agua, y se muelen 1-3 minutos. El licuado resultante se sirve y está listo para comer. En la época de cosecha de chicatanas, cada nido grande les puede proporcionar hasta 4 kilos de hormigas, cuya ganancia monetaria en el mercado represente cerca de 250 pesos ó más (1 cuarto de kilo de chicantana congelada se llega a vender hasta en 100 pesos). A pesar que la hormiga defolia algunos árboles de sombra del cafetal y de plantas frutales que el hombre siembra en el mismo ambiente, no parece afectar la producción cafetalera en las zonas de los nidos de hormigas ni afectar el ambiente del mismo. Por otro lado, el hombre no destruye los nidos y no las consideran una plaga en los cafetales. Por conveniencia, no hacen un control de los nidos, sino que dejen que los nidos evolucionen de manera natural. El material vegetal, colectado por las hormigas, consiste en trozos de plantas ( principalmente hojas y además flores y frutos), transportados a las cámaras de cultivo dentro del nido (Landero Torres, 1985). Las hormigas no se alimentan del material vegetal, sino lo utiliza para cultivar un hongo. Las hormigas entonces, proporcionan el sustrato adecuado para el crecimiento micelial del cual se alimentan las propias hormigas (Romero, 1987). Las hormigas hembras adultas, son usadas principalmente como alimento en la zona de estudio, casi igual a lo consignado por Costa Neto (2006a) en Brasil y para otras hormigas, donde se consumen larvas y pupas tostadas al fuego y las consideran como un manjar muy apreciado y como un sustituto de la carne. Otras formas de consumo de las hormigas del genero Atta, es con arroz y frijoles, ó como botana para acompañar el aguardiente, sin embargo, en algunos otros lugares del Brasil, no es muy apreciado el consumo de las hormigas (Costa Neto,2005 a,b) . Costa Neto (2006a), menciona el uso de el abdomen de las hormigas, por su alto contenido en grasa. Landero-Torres et al. (2003), reporta 44% de proteínas en base seca, 31 % de lípidos, cerca de 400 kilocalorías por cada 100 gramos de producto seco. Otro uso es el terapéutico (entomoterapia) para prevenir la dispepsia, el alcoholismo, palpitaciones de pecho, dolores de garganta, tratamiento de la tuberculosis, mejorar la visión, etc., (Costa Neto, 2005 a,b; 2006 b), o como un recurso zooterapeutico, aspecto no considerado para las hormigas Atta en el estado de Veracruz. Debido a los comentarios anteriores, las hormigas Atta son de gran interés local, y con un alto potencial de explotación a nivel regional. Ramos Elorduy y Lévieux (1991) comentan la posibilidad de implantación en campo de dos especies de hormigas mexicanas del género Liometopum, considerando el estudio previo de su fuente de alimentación, su

413 disposición espacial y las características ambientales de las áreas visitadas por las obreras de estas especies.

Tabla 1 : Localidades : Mi Ranchito * y San Rafael Piña **

Nido No de spp. de plantas Altitud Metros cuadrados Antigüedad del usadas m.s.n.m. del nido nido (años) 1* 12 717 61.0 5 2* 6 762 47.5 4 3* 5 742 36.5 6 4* 5 727 21.0 5 5* 6 758 23.8 2 6** 6 758 39.9 5

Tabla 2 : Localidad : Colonia Dos de Abril Nido No de spp. de plantas Altitud Metros cuadrados Antigüedad del usadas m.s.n.m. del nido nido (años) 7 1 746 32.2 4 8 2 741 54.8 6 9 1 738 56.1 5 10 2 730 32.1 6 11 2 737 61.2 5 12 2 731 67.9 5 13 2 742 96.0 5 14 4 728 45.0 4 15 4 729 48.0 4 16 3 738 120.0 5

Tabla 3. Plantas del ambiente que rodean los nidos de Atta cephalotes L. La lista está ordenada alfabeticamente por familia botánica. Las marcadas con asterisco (*) son las utilizadas por las hormigas. Familia Nombre Nombre Nido Científico común 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Agavaceae Yucca Izote X elephantipes* Anacardiaceae Mangifera indica* Mango X X X X X Araceae Xanthosoma Mafafa X robustum* Bignoniaceae Spathodea Tulipan X campanulata* africano Euphorbiacea Alchornea Sopa de X X X X X X X X e latifolia* Pan Euphorbiacea Croton draco Sangreg X e ado Guttiferae Vismia mexicana* Huacalill X X X X X X X X X o Leguminosae Inga spuria* Vainillo X X X X X X X Leguminosae Inga jinicuil* Jinicuil X X X Leguminosae Inga sp. X X Moraceae Ficus elastica Hule X Moraceae Cecropia Guarum X X X X X X X X X obtusifolia* bo

414 Musaceae Musa paradisiaca* Plátano X Palmae Acrocomia Palma X X mexicana de coyol Rubiaceae Coffea arabiga* Café X X X X X X X X X X X X Rutaceae Citrus reticulata* Naranja X X XX malta lmaceae Trema micrantha* Ixpepe XX X X X Leguminosae Acacia cornígera* Cornezu X X X elo Malpighiaceae Byrsonima Nanche X X X crassifolia* Meliaceae Cedrela odorata* Cedro X X rojo

Tabla 4 . Localización geográfica de los nidos de Atta cephalotes L., en la zona de estudio.

Nido Grados de Latitud Grados de Longitud Norte Oeste 1 19º03.67’ 96º49.57’ 2 19º03.59’ 96º49.57’ 3 19º03.56’ 96º49.58’ 4 19º03.59’ 96º49.58’ 5 19º03.56’ 96º49.58’ 6 19º03.56’ 96º49.6’ 7 19º02.95’ 96º48.70’ 8 19º2.97’ 96º48.6’ 9 19º2.95’ 96º48.61’ 10 19º2.96’ 96º48.65’ 11 19º2.98’ 96º48.65’ 12 19º02.97’ 96º48.63’ 13 19º2.94’ 96º48.73’ 14 19º2.95’ 96º48.63’ 15 19º2.96’ 96º48.60’ 16 19º2.9’ 96º48.61’

Conclusiones Se determinó la especie de Atta cephalotes L Se determinaron 18 especies de plantas utilizadas por esta especie. Los cafetales no se ven afectados. No existe un control de las hormigas, los lugareños las perciben como un recurso aprovechable y no las consideran una plaga, solo como fuente de alimento comercial y económico. Las hormigas representan una fuente de alimento y de ingreso económico para los habitantes de la región.

Agradecimientos Se agradece la ayuda en campo a Blas García Altamirano y su esposa Amelia Corona Cribelli y a Luis Cribelli Demenegui. Igualmente a Miguel Guillermo Sáinz Jaspeado, por su ayuda en la interpretación del francés al español.

Literatura Citada Costa Neto,E.M., R.M. De Fatima Ribeiro Rodriguez. 2005a . As formigas (Insecta: Himenoptera) na concepcao dos moradores de Pedra Branca, Santa Terezinha,

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