История Развития И Географического Распространения Большерогих Оленей (Cervidae, Megacerini) © 2011 Г

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 6, с. 75–90

УДК 569.735 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ БОЛЬШЕРОГИХ ОЛЕНЕЙ (CERVIDAE, MEGACERINI) © 2011 г. И. А. Вислобокова Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.11.2010 г. Принята к печати 18.01.2011 г.

Уточнены происхождение мегацерин, направления их адаптациогенеза и экогенеза. Даны характери стика основных филетических линий, оценка возраста основных эволюционных событий и их сопо ставление с изменениями окружающей среды. Установлено, что основные эволюционные преобразо вания мегацерин проходили на фоне крупных изменений окружающей среды, соответствующих гло бальным климатическим и крупным региональным ландшафтноклиматическим событиям.

Мегацерины (семейство Cervidae, триба Megac megaceros verticornis и близким к нему формам. erini) представляли собой одну из наиболее дина Предками большерогих оленей считали Cervus dic мично развивавшихся и процветавших групп пар ranios (=Eucladoceros dicranios) из позднего вил нопалых и были одной из доминирующих групп лафранка Италии (Pohlig, 1892) и Cervus pliotaran млекопитающих позднего кайнозоя Евразии. Ди doides Allessandri (=Praemegaceros verticornis) из намика их разнообразия, основные дисперсионные нижнего плейстоцена Италии (Soergel, 1927). Неко события, изменение размеров и развитие гигантиз торые исследователи и сейчас склонны видеть в Eu ма и карликовости, особенности экологии, станов cladoceros предка мегацерин. Морфология черепа и ление пищевых и локомоторных адаптаций зависе посткраниального скелета Eucladoceros и отсут ли от изменений окружающей среды. Историческое ствие пахиостоза определенно свидетельствуют о развитие мегацерин, как и других растительнояд его принадлежности к Cervini, а не к Megacerini. Ис ных животных, было тесно связано с изменениями копаемые представители триб Megacerini и Cervini растительного покрова и преобразованиями ланд обладали многими сходными признаками, приоб шафтноклиматических зон, формированием и ретенными параллельно. В число таких признаков сменой биомов, а их экологическая эволюция была входили и особенности рогов, придающие сходство направлена на расширение пространства обитания. некоторым Eucladoceros с Praemegaceros. По уров Сравнительная морфология Megacerini позволя ню эволюционного развития Eucladoceros превос ет уточнить филогению, адаптациогенез и экогенез ходил ранних мегацерин и не мог быть их предком. группы, а данные по географическому распростра Находки ископаемых остатков Megacerini в нению особенности расселения. Благодаря хоро позднем миоцене Тувы и Монголии, плиоцене шей изученности биоты позднего кайнозоя и дан Монголии, Забайкалья и Таджикистана (Вислобо ным по изменению климата и ландшафтов возмож кова, 1983, 1988; Vislobokova, 2009a, b) подтвердили на корреляция основных событий в истории предположение о том, что корни группы уходят к Megacerini с глобальными климатическими и круп позднемиоценовым формам (Короткевич, 1970, ными региональными событиями, а также анализ 1971; Вислобокова, 1981). Megacerini произошли от сопряженной эволюции мегацерин и окружающей рода Cervavitus Chomenko, 1913 из трибы Pliocervini, среды. базальной группы подсемейства Cervinae. Cervavi tus, характерный элемент гиппарионовой фауны, Происхождение и архетип был широко распространен в Центральной Евразии с начала позднего миоцена (валлезия) по средний До находок доплейстоценовых Megacerini во плиоцен (MN10–16), а в Китае существовал вплоть Внутренней Азии реконструкции исторического до раннего плейстоцена. Pliocervini представляли развития группы основывались на европейских переходную ступень от Muntiacinae к Cervinae и да плейстоценовых формах. Многие исследователи ли начало Megacerini и Cervini. Дивергенция Megac полагали, что предком большерогих оленей был род erini и Cervini произошла в позднем миоцене, воз Eucladoceros (Pohlig, 1892; Щеглова, 1950; Kahlke, можно, не позднее середины туролия (MN12). Са 1951; Флеров, 1952), а наиболее ранние представи мые ранние Megacerini – Praesinomegaceros asiaticus тели большерогих оленей принадлежали к Prae и P. venustus – известны из позднего миоцена Мон

75 76 ВИСЛОБОКОВА

голии (ХиргисНур II) и Тувы (ТаралыкЧер) (Вис повышенное содержание кальция и других мине лобокова, 1983; Vislobokova, 2009a, b), а древнейшие ральных компонентов в разносимых воздушными и Cervini – Axis speciosus – из позднего миоцена Ки водными потоками осадках могли способствовать тая (Эртэмтэ) [Schlosser, 1903; Qiu, Qiu, 1995; Qiu, появлению у мегацерин особой специализации, от 2006; NMU11 (≈MN13: Deng, 2006)]. личающей их от других групп Cervinae – значитель Историческое развитие мегацерин проходило в ному утолщению костей черепа (пахиостозу). русле эволюции биосферы и биогеоценозов конти нента. Основные события в истории мегацерин хо Архетип Megacerini сформировался на основе рошо коррелируются со значительными биотиче “предмегацеринных” признаков рода Cervavitus. В скими и абиотическими событиями на основных число этих признаков Cervavitus входят: 1) удлинен геологических рубежах позднего кайнозоя. Они ность зароговой части черепа; 2) сравнительно ко совпадают с глобальными климатическими и круп роткий лицевой отдел (длина лицевого отдела лишь ными региональными событиями (орогенез, ари немного превышает длину мозгового, длина лице дизация, смена биомов и др.). Эволюция Megacerini вого отдела до глазниц примерно равна длине моз проходила на фоне нарастания глобального похо гового отдела); 3) хорошо развитая носослезная (эт лодания и усиления амплитуты климатических ко моидальная) щель; 4) значительный излом лицевой лебаний – от начала формирования Арктического линии; 5) линия основания черепа слабо опущена и щита в позднем миоцене к первому континенталь почти параллельна оси зубного ряда; 6) широкий ному оледенению в Северном полушарии на рубеже затылок, имеющий форму округленной трапеции; среднего и позднего плиоцена (пьяченце и гелазия) 7) почти прямая в плане линия затылка со средин и чередованию ледниковий и межледниковий в ным заостренным наружным затылочным высту плейстоцене. В позднем кайнозое в Центральной пом (protuberantia occipitalis externa); 8) положение Евразии основные глобальные климатические со пеньков в плоскости лба; 9) уплощенные рога; бытия были выражены сильнее, чем в других регио 10) длинный уплощенный первый отросток; нах континента, и оказывали большее влияние на 11) присутствие небольших базальных дополни эволюцию фаун. Данные по доплейстоценовым ме тельных отростков; 12) низкое тело нижнечелюст гацеринам Центральной Евразии определенно по ной кости; 13) дугообразные верхние зубные ряды; казывают, что в позднем кайнозое в Центральной 14) кулисообразное положение верхних зубов; Азии находились формообразующие центры мега 15) брахиодонтность; 16) голометакарпальность. церин, откуда они расселялись в Европу и Восточ В позднем миоцене цервавитусы населяли разре ную Азию и где подвергались дальнейшим эволю женные широколиственные леса, были листоядны ционным преобразованиям. ми (браузерами) и питались преимущественно мяг Центр происхождения мегацерин расположен кой сочной растительностью среднего яруса (Ко почти в середине Азии. Первые Megacerini появи роткевич, 1988). лись на территории АлтаеСаянского экорегиона в позднем миоцене около 7–8 млн. л.н. (на рубеже Преобразование Cervavitus в Praesinomegaceros тортона и мессиния). Там начали складываться осо сопровождалась увеличением размеров тела и ро бые ландшафтноклиматические условия в связи с гов, развитием пахиостоза, прогрессивными изме усилением орогенеза и изменением климата под нениями черепа, зубной системы и посткраниаль влиянием нарастающего похолодания в Арктиче ного скелета, в частности редукцией боковых мета ском бассейне и поднятия Гималаев и Тибетского подий и развитием плезиометакарпальности. плато. Контрастность рельефа, мозаичность ланд Praesinomegaceros был лучше адаптирован к новым шафтов, сочетание широтной и вертикальной пояс условиям окружающей среды. Он отличался от Cer ности (Девяткин, 1981; Девяткин и др., 1989; Додо vavitus более крупными размерами, увеличением и нов, 2002), изменение климата и увеличение гради изменением положения и формы рогов, пахигнати ента температур привели к дифференциации ей нижней челюсти, более прогрессивным строени растительного покрова, разнообразию стаций и ем щечных зубов, массивными метаподиями. У эволюционным преобразованиям биоты. Усиление Praesinomegaceros были более массивные и менее аридизации в Центральной Азии и распростране отклоненные назад пеньки и рога, рога имели более ние трав С4 также влияли на растительный покров сильный развал, верхняя часть ствола (ниже второго в регионе (Pagani et al., 1999; Retallack, 2001; Breden разветвления) была отогнута вперед, терминальные kamp, 2002). Новые условия обитания сопровожда ветви рогов направлены вверх и вперед, отсутство лись адаптацией к ним растительноядных млекопи вали характерные для Cervavitus продольные лоб тающих. Достаточно высокая первичная продук ные (надорбитальные) валики и палеомериксовая тивность лесных биомов и морфологическая складка на нижних коренных. Олени рода Praesi пластичность Cervavitus явились основой для новых nomegaceros были лесными обитателями и, возмож трендов в эволюции Cervinae и появления предков но, предпочитали экотоны на границах широко ряда бореальных форм, в том числе мегацерин. Гео лиственного листопадного леса, в их рационе могла химические особенности почв, эоловые процессы и быть и небольшая доля травянистых растений.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 77

Направления эволюции и сопряженность особенности группы: 1) расширение и уплощение биологических событий с изменениями свода зароговой части черепа; 2) расширение носо окружающей среды вой полости и уплощение лобноносовой области впереди глазниц; 3) уменьшение размеров носо Мегацерины занимали особое место в экосисте слезной (этмоидальной) щели; 4) уменьшение и мах позднего кайнозоя. Они не имеют аналогов в углубление предглазничной ямки, с нависающей, современной фауне, но общее направление и от почти горизонтальной верхней поверхностью; дельные особенности адаптациогенеза Megacerini и 5) утолщение лобной, затылочной костей, базисфе Cervini были сходны. Основное направление адап ноида и мастоидной части каменистой кости; 6) из тациогенеза (экогенеза) в этих группах связано с пе гиб основания черепа между базиокципитале и ба реходом из лесных местообитаний в более откры зисфеноидом; 7) пахиостоз нижней челюсти; 8) уве тые, постепенным включением трав в пищевой ра личение и удлинение рога и отгиб его верхней части цион и совершенствованием локомоции. вперед; 9) слабое сворачивание рогов наружу, наи В состав трибы Megacerini входило 10 родов: большая ось пенька у основания рога горизонталь Megaloceros Brookes, 1827, нижний плейстоцен– го ная; 10) увеличение двудольности (билобии) на лоцен, Евразия; Megaceroides Joleaud, 1914 (M. al верхних предкоренных; 11) значительное передне gericus), верхний плейстоцен, Северная Африка; заднее удлинение задних половин коронок верхних Praemegaceros Portis, 1920, верхний плиоцен–голо коренных; 12) опережающее увеличение M2 по цен, Евразия; Praedama Portis, 1920, нижний–сред сравнению с M3; 13) массивность пястных костей ний плейстоцен, Евразия; Sinomegaceros Dietrich, (os canon, metacarpales III +IV); 14) расширение ди 1933, верхний плиоцен–плейстоцен, Азия; Arverno стальных эпифизов пястных костей; 15) плезиоме ceros Heintz, 1970, средний плиоцен–нижний плей такарпальный тип редукции второй и пятой пяст стоцен, Европа; Neomegaloceros Korotkevitsch, 1971, ных костей (metacarpalеs II и V). верхний миоцен, Украина; Candiacervus Kuss, 1975, Благодаря работам многих исследователей в эво средний–верхний плейстоцен, Средиземноморье; люции плейстоценовых Megacerini прослеживают Orchonoceros Vislobokova, 1979, средний плиоцен, ся несколько линий (Kahlke, 1951; Azzaroli, 1953, Центральная Азия; Praesinomegaceros Vislobokova, 1994; Ambrosetti, 1967; Radulesco, Samson, 1967; 1983, верхний миоцен, Центральная Азия. По мор Shikama, Tsugawa, 1962; Heintz, 1970; Вислобокова, фологии черепа, рогов и зубной системы они разли 1990; Vislobokova, Hu, 1990; Abbazzi, 2004). До нахо чаются между собой не меньше, чем роды совре док доплейстоценовых форм родственные связи менных Cervini (Axis, Cervus, Elaphurus, Dama, Prze этих линий были не ясны, а время их появления в walskium). геологической летописи завышалось, так как опре Мегацерины сохраняли много примитивных делялось по данным из Европы. особенностей, унаследованных от Cervavitus, и по А. Аццароли (Azzaroli, 1953) показал, что плей уровню развития признаков, связанных с адаптаци стоценовые мегацерины разделяются на две ветви, ями к питанию растительной пищей, обычно усту морфологические группы “Megaceros giganteus” и пают представителям трибы Cervini. Как и у Cervav “Megaceros verticornis”. Позже все виды группы ver itus, лицевой отдел черепа мегацерин слабо удлинен ticornis были отнесены им сначала к подроду, а затем и короче, чем у многих современных цервин (благо к роду Megaceroides (Azzaroli, 1994). Предком Mega родного оленя Cervus elaphus, оленя Давида Elaphu ceroides он считал Eucladoceros boulei Teilhard et Piv rus davidianus, замбара и др.), а мозговой отдел чере eteau, 1930 из позднего плиоцена–раннего плейсто па длиннее, чем у них. По ширине неба и укорочен цена Китая (Azzaroli, Mazza, 1992; Azzaroli, 1994). ности лицевого отдела среднеплейстоценовые Группа “Megaceros giganteus” (Azzaroli, 1953) вклю Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1803) и Sinome чала европейские и азиатские виды, но было неиз gaceros pachyosteus (Young, 1932) напоминают со вестно, от кого они произошли (Azzaroli, Mazza, временного беломордого тибетского оленя Przewal 1992; Azzaroli, 1994). Виды группы Megaloceros gi skium albirostris (Przewalski, 1883). К.К. Флеров ganteus принадлежат к родам Megaloceros, Praedama (1952) отмечал сходство этого оленя с ископаемым и Sinomegaceros. Близкородственным этой группе Epirusa hilzheimeri Zdansky, 1925 из Хонани, Китай. является род Arvernoceros (Heintz, 1970; Вислобоко Вид Epirusa hilzheimeri отнесен к Sinomegaceros ва, 1981, 1990; Vislobokova, Hu, 1990). В данной ра (Kahlke, Hu, 1957). боте они включены в группу Megaloceros. Почти все Своеобразие мегацерин отчетливо выявляется в виды группы “Megaceros verticornis” (Azzaroli, 1953) форме черепа, строении основания и крыши чере принадлежат к роду Praemegaceros, введенному па, предглазничной области, носовой полости и Г.Д. Кальке (Kahlke, 1965). Вместе с близкород нижней челюсти. Оно отражает свойственное им ственным к группе родом Orchonoceros (Вислобо направление адаптациогенеза и, кроме того, в зна кова, 1981, 1990; Vislobokova, Hu, 1990) в этой работе чительной мере связано с распределением нагрузок они включены в состав группы Praemegaceros. Род при ношении рогов. К важнейшим апоморфиям ственные связи Megaceroides algericus из группы Megacerini относятся основные морфологические “M. verticornis” требуют уточнения. Этот олень из

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 78 ВИСЛОБОКОВА

позднего плейстоцена Северной Африки (север Ал цен, MN17–MQ20; Восточная и ЮгоВосточная жира и Марокко) мог быть потомоком азиатских Азия, плейстоцен); 2) Orchonoceros (Центральная мегацерин (Joleaud, 1916; Hadjouis, 1990; Abbazzi, Азия, средний плиоцен, MN16) – Praemegaceros 2004). Он близок к группе “M. verticornis” (Azzaroli, (Центральная Азия, поздний плиоцен–ранний Mazza, 1993, Azzaroli, 1994) и, возможно, происхо плейстоцен, MNQ18; Европа, поздний плиоцен, дит от Sinomegaceros (Hadjouis, 1990). MNQ18 – голоцен); 3) Arvernoceros (Европа, сред Г. Полиг (Pohlig, 1892) считал, что среднеплей ний–поздний плиоцен, MN16MNQ20; Закавка стоценовый Cervus (Euryceros) belgrandi (=Prae зье, поздний плиоцен, MNQ18) – Megaloceros (Се megaceros verticornis) дал начало Cervus (Euryceros) верная Евразия, ранний плейстоцен, MNQ20 – го germaniae и группе ланей и что потомками Cervus лоцен). Основные направления эволюции этих (Euryceros) germaniae являются виды Cervus (Euryc линий соответствуют общим направлениям эволю eros) hibernicus (=Megaloceros giganteus) и Cervus ции Cervinae и Megacerini и проявились в прогрес (Euryceros) italiae. В отличие от него, Г.Д. Кальке сивных изменениях черепа, зубной системы, ко (Kahlke, 1956) полагал, что предком Megaloceros gi нечностей, увеличении и усложнении рогов. Наря ganteus был Dolichodoryceros (= Praedama) из ранне ду с нарастанием специализации характерно го и среднего плейстоцена Европы. Эту же форму постепенное увеличение размеров, а для родов считают предком Megaloceros giganteus Я. Ван дер Megaloceros и Sinomegaceros – развитие гигантизма. Мадэ и Х. Тун (Megaloceros aff. savini: Made, Tong, Увеличение размеров мегацерин связано с измене 2008). Первое появление Megaloceros giganteus и нием метаболизма изза усиления похолодания, а родственных ему восточных форм они, как и другие также с развитием “противохищнических” адапта современные исследователи, относят к концу сред ций. Развитие карликовости отмечено у поздне него плейстоцена (~0.4 млн. л.н.) (Abbazzi, 2004; плейстоценовых и голоценовых средиземномор Lister et al., 2005; Made, Tong, 2008). ских островных форм родов Praemegaceros и Candi acervus, существовавших в условиях ограниченных Т. Шикама (Shikama, Okafuji, 1958) разделял за ресурсов (Azzaroli, 1961, 1982; Malatesta, 1980; падную (Megaceros dawkinsi – M. giganteus) и азиат Gliozzi, Malatesta, 1982; De Vos, 1984; Palombo, 1996, скую линии (Sinomegaceros и Mongolomegaceros) и 2008; Van der Geer et al., 2006). выделил две ветви Sinomegaceros (Sinomegaceros pachyosteus и Sinomegaceros flabellatus – S. yabei). Эта Мегацерины, в основном, были лесными фор схема предполагала происхождение Megaloceros gi мами и, как и Praesinomegaceros, предпочитали эко ganteus от среднеплейстоценового Praemegaceros тоны между залесенными и открытыми участками. dawkinsi, связанного близким родством с Prae Во всех трех основных филетических линиях мега megaceros verticornis, и адаптивную радиацию ро церин наряду с чертами особой специализации про да Sinomegaceros. слеживается постепенное развитие адаптаций к обитанию во все более открытых ландшафтах и пи Э. Эйнц (Heintz, 1970) выделил линию Arvernoc танию более жесткой растительностью. Дифферен eros–Megaloceros. Л. Аббацци (Abbazzi, 2004) пока циация растительного покрова и возрастание числа зала существование двух линий Praemegaceros травянистых растений способствовали развитию у (P.obscurus – P. verticornis и P. solilhacus). некоторых плейстоценовых мегацерин смешанно В наших схемах, включавших и доплейстоцено ядности и изменению механики жевания, а переход вые формы, предполагалось, что линии Arvernocer к обитанию в более открытых пространства и увели os⎯Megaloceros и Sinomegaceros связаны родством, чение размеров тела – изменению и совершенство происходят от Praesinomegaceros и разошлись около ванию локомоции. Прыжковоскоростная форма 2.5 млн. л.н., а возможным предком Orchonoceros бега, характерная для большинства цервин и мега является Neomegaloceros из позднего миоцена При церин, трансформировалась у Megaloceros giganteus черноморья (Вислобокова, 1979, 1981, 1990; Vis в скоростную. В ходе эволюции у мегацерин шло lobokova, Hu, 1990). развитие некоторых адаптаций пастбищных траво Ван дер Мадэ и Тун (Made, Tong, 2008) подтвер ядных (грейзеров): менялась на угловатую форма дили родство линий Megaloceros и Sinomegaceros, ростра, высота горизонтальной и восходящей вет но считают, что эти линии разошлись в раннем вей увеличивалась, диастема удлинялась, ряд пред плейстоцене около 1.2 млн. л.н. коренных становился короче, задние коренные Новые данные по древнейшим мегацеринам крупнее, увеличивалась гипсодонтность, эмаль ста Внутренней Азии и плейстоценовым формам из новилась плотнее и тоньше. Развитие этих адапта Европы позволили уточнить предложенную ранее ций шло параллельно в разных эволюционных ли схему. Ревизия мегацерин и детальный сравнитель ниях и имело разные скорости. Но основу питания номорфологический анализ подтвердили суще всех мегацерин составляла богатая протеинами дре ствование трех филетических линий, связанных веснокустарниковая растительность, как и у всех родством: 1) Praesinomegaceros (Центральная Азия, крупных оленей умеренных широт. поздний миоцен, MN12–13) – Sinomegaceros (Цен Преемственность в развитии морфологических тральная Азия, поздний плиоцен–ранний плейсто признаков между позднемиоценовым Praesinome

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 79 gaceros и плиоценовыми Arvernoceros, Sinomegac (4) конец позднего плиоцена (~2 млн. л.н.) – по eros и Orchonoceros позволяет предполагать, что эти явление Praemegaceros во Внутренней Азии (Итан олени возникли в результате адаптивной радиации ца и Засухино 1, Забайкалье) и в Восточной Европе Praesinomegaceros. Данные о геологическом и гео (Долинское); графическом распространении мегацерин говорят о (5) граница виллафранка и галерия том, что расхождение линий произошло не позднее (~1.2 млн. л.н.) – появление Megaloceros в При среднего плиоцена, ранее 3.6 млн. л.н. Наиболее черноморье (в таманском комплексе); на смену ранние представители Arvernoceros – A. ardei (Cro ранним премегацеросам приходит Praemegaceros izet et Jobert, 1828) – известны из среднего плиоцена verticornis. (MN16) Западной Европы; Orchonoceros – O. gro (6) граница раннего и среднего плейстоцена movi Vislobokova, 1979 – из среднего плиоцена (~0.8 млн. л.н.) – рост биоразнообразия и широкое (MN16) Шамара, Монголия, и Удунги, Забайкалье, распространение мегацерин (Praemegaceros verti а древнейший Sinomegaceros – S. tadzhikistanis Vis cornis, Praedama savini, Megaloceros и др.) lobokova, 1988 – из верхнего плиоцена (MN17), На врухо (Куруксай), Таджикистан. (7) середина среднего плейстоцена (~0.4 млн. л.н.) – широкое распространение ги Историческое развитие позднекайнозойской гантского большерого оленя Megaloceros giganteus. наземной биоты проходило на фоне постепенного В мессинии аридизация в Центральной Азии и похолодания климата Земли, формирования ши расширение открытых пространств способствовали ротных природноклиматических зон и высотной вселению в Европу не только мегацерин, но и мно поясности, усиления контраста температур между гих других представителей гиппарионовой фауны. широтными зонами и сезонности. Расширение пространства обитания, экологические дифферен Основные биотические события в плиоцене и цировки и эволюционные сдвиги, способность плейстоцене совпадают с крупными глобальными противостоять хищникам, постепенный переход и климатическими и ландшафтноклиматическим позднемиоценовых лесных местообитаний (ста событиями в Евразии и Центральной Азии. По дан ций) субтропического типа (обедненная тургайская ным Н. Шеклтона (Shackleton, 1995), крупнейшие флора) к лесостепным саванноподобным стациям глобальные похолодания были 3.6 млн. л.н. (точка плиоцена, а затем и к лесам и лесостепям умеренно Gi2 изотопной кривой), 2.6 млн. л. н. (точка 100), 2– го типа и более открытым местообитаниям периг 1.8 млн. л.н. (точка 68), 1.2–1.0 млн. л. н. (точка 34), ляциальной зоны плейстоцена – вот основные на 0.9–0.8 млн. л.н. (точка 22), 400 тыс. л.н. (точка 10). правляющие адаптациогенеза мегацерин. Данные о Этим событиям соответствуют следующие измене влиянии крупных копытных на растительный по ния природной обстановки и ландшафтов в Цен кров (Саблина, 1970; Scarpe, Hester, 2008; и др.) поз тральной Евразии. воляют предполагать, что мегацерины, будучи до (1) 3.6 млн. л.н. – активизация орогенеза и усиле минантами, могли активно участвовать в становле ние аридизации в Центральной Азии; расширение нии и смене биомов. Пресс мегацерин на открытых пространств. В Забайкалье и Монголии растительность мог приводить к сокращению под Orchonoceros жил в разреженных широколиствен роста некоторых деревьев и кустарников, способ ных лесах субтропического типа в долинах, сме ствуя на отдельных этапах истории расширению от шанных лесах в предгорьях и на нижних ярусах гор, крытых саванноподобных пространств, а на по чередующихся с более открытыми участками. следних ее этапах в составе перигляциальной Около 3 млн. л.н. в Центральной Азии образова (мамонтовой) фауны – сокращению широколист лись первые горные ледники. Со второй половины венной растительности в Северной Евразии и Цен среднего плиоцена в Байкальском регионе климат тральной Азии и расширению зон бореальных лесов становится более континентальным и сухим, но при (таежной зоны) и степей. этом остается достаточно теплым. Ландшафты с Основные эволюционные преобразования мега преобладанием лесов сменились открытыми про церин отмечены на следующих рубежах (рис. 1): странствами саванного типа с островными лесами (Алексеева, 2005). (1) поздний миоцен (вторая половина туролия, ~8–7 млн. л.н.) – появление Praesinomegaceros в Ал (2) 2.6 млн. л. н. возник Cкандинавский ледни таеСаянском регионе и позже (в мессинии) ковый щит; развитие пермафроста на северовосто Neomegaloceros в Причерноморье; ке Евразии, в Центральной Азии отмечено усиление похолодания, сезонности и аридизации, а также (2) граница раннего и среднего плиоцена усиление процессов лессообразования, в Централь (~3.6 млн. л.н.) – появление Orchonoceros во Внут ной Евразии и Средиземноморье сокращение лесов ренней Азии (Забайкалье и Монголия) и Arvernoc и расширение открытых пространств. В районе Па eros в Европе (Франция); мироАлтая господствовала умеренная флора, с са (3) граница среднего и позднего плиоцена ванноподобными формациями в предгорьях, а вы (~2.6 млн. л.н.) – появление Sinomegaceros во Внут ше с поясом широколиственных, затем хвойных ле ренней Азии (Памир); сов, субальпийских и альпийских лугов (Пахомов,

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 80 ВИСЛОБОКОВА

Магнитохро Биотические события и направления прохорезов нологическая шкала Кавказ и Восточная Центральная и Зона Китай Центральная Азия (Candle, Kent, 1995)

Млн. лет Европа Западная Европа

Брюнес

C1n Praedama Megaloceros Megaloceros Megaloceros MQ20 Praedama 1.0 Харамильо Praemegaceros Sinomegaceros Praemegaceros Плейстоцен Эпоха C1r MQ19 Матуяма MNQ18 Олдувей C2n 2.0 Praemegaceros

C2r MN17 Sinomegaceros Arvernoceros b Гаусс 3.0 MN16 C2An a Arvernoceros Orchonoceros

C2Ar MN15 4.0

Гильберт

C3n MN14 5.0

C3r Neomegaloceros 6.0 5 MN13 C3An

6 C3Ar Миоцен Плиоцен 7.0 C3Bn

C3Br MN12 Praesinomegaceros Тортон Мессин Занклий Пьяченце Гелазий Ранний Средний Век

Рис. 1. Основные события в истории мегацерин и изменения окружающей среды.

1976). Sinomegaceros, вероятно, обитал в широко (4) 1.2 млн. л.н. – усиление похолодания и значи лиственных лесах. тельное увеличение амплитуды колебаний. В меж горных впадинах и на пологих склонах Памира (Ла (3) 2–1.8 млн. л.н. – переход от плиоцена к плей хути2, ~1 млн. л.н.) Praemegaceros обитали в сухих стоцену; начало ледниковомежледниковых цик саванноподобных ландшафтах, а Sinomegaceros – лов; начало формирования тундры и тайги в высо на более залесенных территориях (разреженных ких широтах; усиление аридизации внутри конти широколиственных листопадных лесах переходно нента, формирование пустынь. В Забайкалье го от субтропического к умеренному типа). На юге Praemegaceros жил в саванноподобных достаточно Европы появляются олени умеренной зоны (Mega открытых и сухих биотопах. loceros).

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 81

δ18 δ18 pCO2 O (‰) C (‰) Эоловые (Pagani et al., Климатические события Тектонические события (Shackleton, 1995) (Pagani et al., 1999) 1999) образования 5.0 4.0 3.0 2.0 –25–24–23–22 240 280 220 Млн. лет

Чередование ледниковий и межледниковий 21 25 Усиление орогенеза 1.0 в Центральной Азии

Арктический ледниковый щит Усиление орогенеза 2.0 в Центральной Азии

Образование Скандинав лессового плато в Китае 100 Усиление орогенеза ского ледникового щита в Центральной Азии Образование Панам 3.0 ского перешейка Горные оледенения Открытие Берингова в Центральной Азии пролива

Усиление орогенеза Gi2 в Центральной Азии

4.0 плато в Китае Центральной Азии и Центрального Лессы

5.0

TG20

6.0 Антарктический ледниковый щит Миоцен Плиоцен Плейстоцен Эпоха 7.0 Айсберги в Арктике Ледники в Гренландии Усиление тектогенеза Гиппарионовые красные глины Центрального лессового на Памире Тортон Мессин Занклий Пьяченце Гелазий Ранний Средний Век

Рис. 1. Окончание.

(5) 0.8 млн. л.н. начались основные континен ский большерогий олень Megaloceros giganteus. Он тальные оледенения; крупная перестройка биоты; населял умеренные леса, лесостепи, а в ледниковья формирование субарктической фауны. В средних – перигляциальные лесостепи и лесотунды. широтах Евразии климат был умереннопрохлад Биотические события проходили на фоне резко ный, доминировали лесостепи. Мегацерины рода го изменения тренда в сторону похолодания и уве Megaloceros становятся более многочисленными, личения амплитуды климатических колебаний. От но доминировал в первой половине среднего плей миоцена к плейстоцену климатические сдвиги ста стоцена род Praemegaceros (P. verticornis). новились все более выраженными. Они способ (6) 0.4 млн. л.н. С этого времени и до начала го ствовали ускорению процесса приспособления ме лоцена в средних широтах Евразии обитал гигант гацерин к существованию во все более прохладных

6 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 82 ВИСЛОБОКОВА

условиях и повышению их толерантности в отно степенный переход положения основания первого шении температур, а также вели к элиминации или отростка из вертикального (вдоль переднего края вытеснению в более южные районы теплолюбивых ствола) в медиально наклоненное (S. tadzhikistanis, представителей группы. Нарастание похолодания и S. konwanlinensis), а затем – в поперечное (взрослые аридизации в Центральной Азии определило на S. pachyosteus, S. flabellatus); угол медиального на правление миграционных потоков из этого региона клона уменьшается – верхняя точка основания пер в Европу и на юг Азии. вого отростка постепенно сдвигается наружу и В теплые интервалы плиоцена и плейстоцена со вниз; 2) расширение первого отростка из верти кальной плоскости, примерно параллельной сагит держание углерода СО2 и метана в атмосфере было высоким. При похолоданиях содержание этих газов тальной плоскости головы (S. tadzhikistanis, S. kon в атмосфере снижалось изза снижения скорости wanlinensis), постепенно переходит в вертикальную роста растений, уменьшения их биомассы и сокра плоскость, перпендикулярную сигиттальной плос щения доли высокопродуктивных биомов в эквато кости головы (S. pachyosteus, S. flabellatus, S. yabei). риальных и средних широтах (Pagani et al., 1999; В ряду синомегацеросов S. tadzhikistanis занимал Ehleringer, 2005). одну из низших эволюционных ступеней и, очевид но, являлся предшественником других видов. Направления эволюции основных линий мега В линии Praesinomegaceros–Sinomegaceros про церин соответствуют общим направлениям эволю слеживается постепенное приспособление к обита ции Cervinae и в целом связаны с увеличением раз нию на более открытых пространствах, которые меров тела, увеличением и усложнением рогов, а проявляется как в увеличении общих размеров, так также прогрессивными изменениями зубной систе и в изменениях в строении зубов и конечностей. Si мы и конечностей. У Megacerini, как и у Cervini, уве nomegaceros tadzhikistanis из позднего плиоцена Ку личение веса рогов сопровождалось сокращением и руксая, Таджикистан, и Sinomegaceros konwanlinen утолщением пеньков, уплощением свода черепа, sis из раннего плейстоцена Конвалина, Китай, были укорочением зароговой части и изменениями ат обитателями лесов, а Sinomegaceros pachyosteus из лантозатылочного сустава (Вислобокова, 1981, среднего плейстоцена Китая обладал адаптациями 1984, 1990). Усиление опрокидывающего момента к жизни в более открытых ландшафтах. Череп компенсировалось увеличением развала рогов, из S. pachyosteus из Чжоукоудяня (Loc. 1) имел сильно гибом ствола, изменениями размеров, положения и выступающие в стороны глазницы и был сужен пе направления первого и других основных отростков ред предкоренными. Значения δ13С эмали зубов по и появлением дополнительных. Уплощение рогов казывают, что он питался преимущественно С со (развитие лопаты) обеспечивало распределение все 3 держащими растениями (включающими деревья, возраставшей массы рога на сравнительно неболь кустарники и травы С ); количество теплолюбивых шой длине. Лопата формировалась за счет слияния 3 трав С в это время в регионе значительно сократи терминальных ветвей. Средний и задний отростки 4 лось (Gabaordi et al., 2005). У Sinomegaceros yabei из появлялись на поздних стадиях филогенеза и онто позднего плейстоцена Японии сильнее выражены генеза, но, в отличие от Cervini, первым был задний адаптации к грейзингу, для него была характерна отросток. смешанноядность (Made, Tong, 2008). В ходе эволю Палеонтологические данные позволяют просле ции у синомегацеросов общие размеры увеличива дить основные эволюционные преобразования в ются, индекс зубных сегментов уменьшается, гип филетических линиях мегацерин. содонтность зубов усиливается, дополнительные Филетическая линия Praesinomegaceros–Si элементы в строении зубов сокращаются, стили и nomegaceros хорошо зафиксирована в геологиче столбики становятся тоньше, а эмаль зубов тоньше ской летописи. Морфология Praesinomegaceros во и плотнее. Длина метаподий увеличивается, но их многом промежуточна между морфологией Cervav массивность остается довольно большой. Индексы itus и Sinomegaceros (Вислобокова, 1981, 1983, 1990; массивности метаподий и индексы ширины ди Vislobokova, Hu, 1990; Vislobokova, 2009а). Основные стального отдела в этой линии обычно превышают эволюционные изменения в линии следующие: показатели у представителей других линий. 1) увеличение размеров, 2) усиление уплощения Филетическая линия Arvernoceros–Megaloceros первого отростка и ствола, 3) уменьшение угла ме связана близким родством с линией Praesinomegac диального наклона основания первого отростка, eros–Sinomegaceros. Форма и ориентировка первого 4) удлинение ствола и усиление его отклонения на отростка у Arvernoceros близки к таковым у Praesi уровне первого разветвления назад, 5) усиление раз nomegaceros. Преобразования рогов в линии Ar ворота первого отростка и лопаты наружу, 6) усиле venoceros–Megaloceros предполагают: 1) усиление ние пахигнатии, 7) относительное удлинение ряда развала рогов, 2) разворот первого отростка и лопа коренных по отношению к предкоренным (умень ты наружу, 3) сокращение длины первого отростка, шение индекса зубных сегментов), 8) увеличение 4) увеличение лопаты, 5) развитие заднего отростка, высоты коронок зубов (увеличение индекса гипсо 6) развитие среднего отростка. Увеличение лопаты и донтности). Для Sinomegaceros характерны: 1) по усиление развала сопровождались слабым сворачи

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 83

ванием верхней половины рога (левого рога по ча частности к северному оленю Rangifer tarandus совой стрелке, а правого – против), которое вело к (Geist, 1986). постепенному развороту лопаты. Лопата поворачи Praedama является боковой ветвью линии Arver валась своей наружной выпуклой стороной сначала noceros–Megaloceros. Эта ветвь отделилась, пови в сторону, а затем – вперед. При развороте первого димому, не позднее 1 млн. л.н. Ван дер Мадэ и Тун отростка наружу верхний край его основания сме (Made, Tong, 2008) предполагают, что дивергенция щался по дуге наружу, а нижний край – чуть вверх: произошла около 1.2 млн. л.н. на уровне морфотипа наибольшая ось основания отростка из почти вер Praedama aff. savini из Либакоса, Греция. Эта прими тикального положения у Praesinomegaceros и Arver тивная форма с неразвитой лопатой отличалась от noceros заняла близкое к горизонтальному положе Praesinomegaceros более высоким положением пер ние у некоторых взрослых Megaloceros giganteus. Бо вого отростка и более сильным наклоном передней лее крупные и тяжелые рога, с хорошо развитий терминальной ветви вперед, а задней терминальной лопатой и большим развалом, имеют более силь ветви (окончания ствола) назад. Большинство ный разворот лопаты и первого отростка. представителей рода Praedama были адаптированы Один из важных центров формообразования в к существованию в разреженных лесах. Вид раннем плейстоцене находился в Причерноморье. Praedama savini по своим пищевым адаптациям, С этим центром, повидимому, связана трансфор возможно, был довольно близок к Praesinomegac мация Arvernoceros – Megaloceros и ответвление от eros, хотя по уровню развития адаптаций к грейзин этой линии рода Praedama. В начале раннего плей гу намного превосходил его. стоцена в этом регионе существовали последние Филогенетические связи Praesinomegaceros и Arvernoceros, а во второй половине раннего плей линии Orchonoceros–Praemegaceros, хорошо про стоцена – первые Megaloceros. Около 2.5 млн. л.н. слеживаются по строению зубной системы и ко Arvernoceros обитал в Приазовье (Ливнецовка), нечностей и менее четки по строению рогов (Вис около 2 млн. л.н. – в Грузии (Дманиси) (Vekua, 1995; лобокова, 1979, 1981, 1990; Vislobokova, 1990a). Vekua, Lordkipanidze, 1998). В раннем плейстоцене Neomegaloceros, с высоким положением первого Arvernoceros verestchagini присутствовал в фауне отростка и развитым задним отростком, как будто Сальчии (Salcia) в Молдавии (Давид, 1992, 2005; Cro больше подходит на роль предка этой линии, но itor, Kostopoulos, 2004), а Arvernoceros cf. vere для уточнения этого вопроса данных пока недо stchagini – в фауне Аполлонии (Apollonia) статочно. Греции (Croitor, Kostopoulos, 2004). Самые древние Megaloceros известны из таманской фауны (1.2– Рога Orchonoceros и Praemegaceros имели высоко 0.8 млн. л.н.) Приморска и карьера Цимбал (Вере расположенный первый отросток, а у некоторых щагин, 1959; Дуброво, Капелист, 1979). Praemegaceros, кроме того, дополнительный отро сток ближе к розетке. Степень развития и положе В линии Arvernoceros–Megaloceros прослежива ние этих отростков у Praemegaceros очень изменчи ется постепенное развитие приспособлений к оби вы (Kahlke, 1956). На рогах Praemegaceros, кроме то танию во все более открытых ландшафтах. Arverno го, присутствуют средний и задний отростки. ceros ardei из среднего плиоцена Западной Европы Морфология черепа и высокое положение первого был лесным обитателем. Он имел низкокоронко отростка сближают Orchonoceros gromovi из средне вые щечные зубы, с расширяющимися к основанию го плиоцена Шамара и Удунги (Вислобокова, 1983) коронок столбиками и стилями и хорошо развитым и Praemegaceros solilhacus из Орсе, Испания цингулумом и складкой протокона. В экогенезе ро (Menéndez, 1987). Отсутствие базальных отростков да Megaloceros, пришедшего на смену роду Arverno у ранне и среднеплейстоценовых мегацерин груп ceros, лесные формы постепенно преобразовыва пы verticornis иногда объясняют их редукцией (Soer лись в лесостепные. У гигантского большерогого gel, 1927; Кальке, 1971). Сходная морфология ниж оленя Megaloceros giganteus, появившегося в конце ней части рога O. gromovi трактуется нами как высо минделя (~400 тыс. л.н.), лесные и лесостепные кое положение первого отростка, а не как формы могли существовать одновременно в разных редуцированный второй отросток. Высокое поло ландшафтах и могли сменять друг друга во времени жение первого отростка у Orchonoceros может быть в одном регионе при смене ландшафтноклимати следствием изменчивости высоты первого разветв ческих условий (Lister, 1994; Made, 2006; Made, ления в ряду предков (у Cervavitus и Praesinomegac Tong, 2008). Как и для поздних представителей фи eros). Высота первого разветвления у Orchonoceros летической линии Praesinomegaceros–Sinomegac по сравнению с Praesinomegaceros увеличилась, воз eros, для Megaloceros giganteus была характерна cме можно, изза сильного отгиба ствола в сторону. В шанноядность. У ранних популяций Megaloceros gi процессе эволюции роль первого отростка как про ganteus адаптации к грейзингу выражены слабее, тивовеса на рогах такого типа становилась несуще чем у поздних (Lister, 1994). По пропорциям конеч ственной, и он постепенно уменьшался. Постепен ностей Megaloceros giganteus приближался к живот ное уменьшение первого отростка в линии Arverno ным, адаптированным к дистанционному бегу, в ceros–Megaloceros, повидимому, тоже связано с

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 6* 84 ВИСЛОБОКОВА

изменением положения рогов (от отогнутых кзади к В миоцене, плиоцене и плейстоцене четко выра расходящимся в стороны). Переход от Orchonoceros жена зависимость дисперсионных событий от гло к Praemegaceros сопровождался небольшим сво бальных изменений климата и крупных региональ рачиванием и разворотом рога и изгибом ствола, ных ландшафтноклиматических событий. В плей смещением первого отростка на внутренний край стоцене распространение и миграции мегацерин ствола. были подчинены изменениям биомов под воздей ствием сменявших друг друга холодных и теплых Начальный сдвиг к обитанию в более открытых эпох. и сухих ландшафтах в линии Orchonoceros–Prae megaceros был более сильным, чем в остальных ли Важнейшими дисперсионными событиями ме ниях. Экогенез ее поздних представителей достиг гацерин в Евразии были следующие (рис. 2): более высокой стадии. Orchonoceros gromovi из 1. Конец позднего миоцена – расселение мега среднего плиоцена Монголии и Забайкалья был хо церин из Центральной Азии в Северное Причерно рошо приспособлен к жизни в условиях разрежен морье; распространение там рода Neomegaloceros; ных лесов и лесостепей и передвижению по доволь формы, морфологически близкие к базальным ме но твердым грунтам. Он имел стройные метаподии гацеринам, в мессинии при усилении похолодания средней длины и удлиненные третьи фаланги. Сме и аридизации распространились из Центральной нившие его представители рода Praemegaceros были Азии на юг Восточной Европы и дали начало роду обитателями достаточно открытых пространств, Neomegaloceros (рис. 3). травянистые растения составляли значительную 2. Начало среднего плиоцена – первое вселение долю в их питании. Они имели прогрессивное (уг мегацерин на территорию Западной Европы (Arver ловатое) строение ростра и относительно высокое noceros, Этуэр, Франция, Виллароя, Виалетт, Испа тело нижней челюсти. Высококоронковые зубы ния, MN16); Praemegaceros verticornis были хорошо приспособ Древнейший Arvernoceros – A. ardei – известен лены для перетирания достаточно жесткой пищи, а из среднего плиоцена (раннего виллафранка) конечности – для передвижения по довольно твер Франции (Этуэр, Виалетт) и Испании (Виллароя) дым грунтам. По строению ростральной части чере (Heintz, 1970). В позднем плиоцене ареал Arvernoc па Praemegaceros verticornis похож на Cervus и Ela eros сместился на юг Восточной Европы (Ливен phurus, но длина этой части черепа у него меньше. цовка, Приазовье) (Байгушева, 1994; Титов, 2008). Наряду с тремя основными филетическими ли Наиболее поздние представители этого рода обита ниями мегацерин (Praesinomegaceros–Sinomegac ли в Закавказье, Молдавии и Греции (Давид,1992, eros, Orchonoceros–Praemegaceros и Arvernoceros– 2005; Байгушева, 1994; Croitor, Kostopoulos, 2004) Megaloceros), главное направление экогенеза кото (рис. 4). рых было связано с постепенным освоением более 3. Ранний плейстоцен (поздний виллафранк) сухих биотопов, существовали отдельные ветви, (~1.5 млн. л.н.) – вселение Praemegaceros из Азии представители которых предпочитали влажные (Забайкалье) и Восточной Европы в ЮгоВосточ биотопы. Но и у них в процессе эволюции произо ную Европу (RotbavSilvestru, Румыния) и в Запад шел определенный сдвиг к обитанию в более от ную Европу (Pietrafitta, Val di Chiana, Colle Curti, крытых пространствах. Megaceroides algericus из Италия); позднего плейстоцена Алжира и Марокко был бра В Восточной Европе наиболее древние предста узером, обитавшим во влажных саваннах (Abbazzi, вители рода – Praemegaceros sp. (= Eucladoceros sp.: Masini, 1997; данные Э. Чернова: Geist, 1999). Алексеева, 1977, табл. ХХ, фиг. 1, 3, 4) из псекупско Необычные для мегацерин адаптации к обита го фаунистического комплекса на Украине (Долин нию в горных условиях приобрел род Candiacervus: ское). В раннем плейстоцене Praemegaceros obscurus коротконогая карликовая позднеплейстоценовая распространился от Великобритании до Молдовы форма Крита Candiacervus sp. II по пропорциям ске (Azzaroli, 1953; Abbazzi et al., 1999; Abbazzi, 2004). лета напоминала горных козлов (Van der Geer et al., Около 1.2 млн. л.н. его сменил Praemegaceros verti 2006). cornis. Этот вид обитал в раннем – среднем плейсто цене от Великобритании и Испании до Причерно морья и Израиля (Кальке, 1971; Geraads, 1986), в За Географическое распространение падной Европе он существовал вплоть до голоцена. Последние представители P. verticornis жили на В Центральной Евразии находились основные Апеннинском полуострове около 458–366 тыс. л.н. формообразующие центры мегацерин, откуда они (Fontana Ranuccio) (Abbazzi, 2004) (рис. 5). расселялись в Западную Европу и Восточную Азию Другая линия рода Praemegaceros–Praemegaceros и где подвергались дальнейшим эволюционным solilhacus (Robert, 1829) – известна с конца раннего преобразованиям. В Западной Европе в плейстоце плейстоцена: Солильяк, Франция (эпизод Харами не дисперсии проявили себя как важный эволюци льо) (Thouveny, Bonifay, 1984), ПирроНорд (Pirro онный фактор, ускоряющей эти преобразования. Nord), Италия, ~ 1.3 млн. л.н. (P. aff. solilhacus: Abba

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 85

Магнитохро δ18 нологическая O (‰) Экогенез Биом шкала 5.0 4.0 3.0 2.0 Млн. лет Перигляциальные лесо Брюнес Megaloceros степи и лесотундры C1n Умеренные леса и Praedama лесостепи 21 Разреженные широко 22 1.0 Харамильо лиственные леса переход Sinomegaceros C1r ные к умеренному типу Praemegaceros Матуяма

Олдувей 2.0 Саванноподобная C2r лесостепь Смешанный лес в горах 100 Arvernoceros Разреженный широко Гаусс лиственный листопадный 3.0 Orchonoceros C2An лес субтропического типа

Gi2 Смешанный лес C2Ar в предгорьях и на 4.0 нижних ярусах гор

Гильберт

C3n 5.0

C3r TG20

6.0 Листопадный лес C3An Neomegaloceros субтропического типа Praesinomegaceros Миоцен Плиоцен Плейстоцен Эпоха

C3Ar Мессин Занклий Пьяченце Гелазий Ранний Средний Век

7.0 C3Bn C3Br Степь Лесостепь Лес Лесотундра Биом Тортон

Рис. 2. Схема экогенеза мегацерин. zzi, 2004). В Италии этот вид был распространен в среднем и позднем галерии (Isernia, Mugello, Imola, Cesi, Terranera), в начале эпохи Брюнес, 0.7– 0.6 млн. л.н. (Abbazzi, 2004). Praemegaceros существовал на островах Среди 3 2 земноморья до начала голоцена. Абсолютный воз 1 раст остатков Praemegaceros cazioti, найденных на Сардинии (грот Juntu), около 7500 тыс. лет (Benzi et al., 2007). 4. Граница виллафранка и галерия (~1.2 млн. л.н.) – первое появление “Megaloceros” 1 2 в Причерноморье (Megaloceros sp., Цимбал, Таман ский пов) и Praedama в ЮгоВосточной Европе. Наиболее ранние Praedama – Praedama aff. savini Рис. 3. Местонахождения Praesinomegaceros (1) и (=Megaloceros aff. savini: Made, Tong, 2008, рис. 7– Neomegaloceros (2) в позднем миоцене. Обозначения местонахождений: 1 – ХиргисНур II; 3) – известны из Либакоса (Libakos, ~1.2 млн. л.н.), 2 – ТаралыкЧер; 3 – Ананьев. Очертания Европы по север Греции. данным С.В. Попова и др. (Popov et al., 2004).

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 86 ВИСЛОБОКОВА

8–13 4 6 14 5 7 15 21 20 6 16–18 22 8 9–12 2 2425 3–5 7 3 23 1 26 30 32 13 27 29 28 1, 2 31 33

1 2 1 2 3 3 4

Рис. 4. Местонахождения Orchonoceros (1), Arvernoc Рис. 5. Ареалы и основные местонахождения Sinomega eros (2) и Megaloceros (3) в среднем плиоцене–раннем ceros (1, 3) и Praemegaceros (2, 4) в позднем плиоце плейстоцене. не⎯среднем плейстоцене и возможные пути прохо Обозначения местонахождений: 1 – Шамар; 2 – Удунга; резов. 3 – Береговая; 4 – Виллароя; 5 – Виалетт; 6 – Этуэр; 7 – Обозначения местонахождений: 1 – Куруксай; 2 – Ла Апполония; 8 – Сальчия; 9 – Хапры; 10 – Ливенцовка; хути2; 3 – Клочнево (Итанца); 4 – Засухино 1; 5 – За 11 – Морская; 12 – Воловая Балка; 13 – Дманиси; 14 – сухино 2; 6 – Гренада; 7 – Солильяк; 8 – Пейкфилд; 9 – Приморск (Ногайск). Мандсли; 10 – Сайдстренд; 11 – Кромер; 12 – Запад ный Рантон; 13 – Восточный Рантон; 14 – Мосбах; 15 – КортильонеМонферрато; 16 – Валь ди Чьяна; 5. Граница виллафранка и галерия 17 – Пьетрафитта; 18 – Колле Курти; 19 – Исерния; 20 – Фойгштедт; 21 – Бильсхаузен; 22 – Зюссенборн; (~1.2 млн. л.н.) – распространение Sinomegaceros из 23 – Рени; 24 – Долинское; 25 – Тирасполь; 26 – Сен внутренних районов Азии (Памир) на юговосток ная; 27 – Ахалкалаки; 28 – Латамне; 29 – Чжоуко Китая (Конванлин). удянь 1; 30 – Чжоукоудянь 13; 31 – Лаочуан; 32 – Сиа нюань; 33 – Конвалин. Ареал Sinomegaceros в Азии занимал территории от 50° до 25° с.ш. от Памира до островов Японии. В Китай синомегацеросы распространились из на (Shikama, Tsugawa, 1962; Otsuka, Shikama, 1977; Центральной Азии. Древнейшие Sinomegaceros – Made, Tong, 2008). S. konwanlinensis – известны из Конванлина (Гун 7. Граница раннего и среднего плейстоцена (гра ванлин, Gongwangling), Шэньси, вместе с Homo ница раннего и среднего галерия) (~0.8 млн. л.н.) – erectus (ланьтяньский человек). Около 1 млн. л.н. на вселение Praedama savini на Апеннинский полуост смену S. konwanlinensis пришел S. pachyosteus. ров (Gliozzi et al., 1997). 6. Граница раннего и среднего плейстоцена Вид P. savini (= Megaceroides savini) вселился на (~0.8 млн. л.н.) – смещение западной границы аре Апенинский полуостров в среднем галерии (Isernia, ала Sinomegaceros из внутренних районов Азии (Па около 700 тыс. л.н. (Gliozzi et al., 1997). В Велико мир) на территорию Восточной и ЮгоВосточной британии этот вид существовал в кромере около Азии. 500 тыс. л.н. (Lister, 1986). На рубеже раннего и среднего плейстоцена за 8. Средний плейстоцен (конец минделя) падная граница ареала Sinomegaceros сместилась на (~400 тыс. л.н.) – распространение Megaloceros gi восток, с этого времени синомегацеросы обитали ganteus. только на территории Китая и Японии (Zdansky, С этого времени M. giganteus широко распро 1925, 1928; Young, 1932; Teilhard de Chardin, 1936; странился в Евразии минделя (Reynolds, 1929; The Teilhard de Chardin, Pei, 1941; Hu, Qi, 1978; Wei, 1983; nius, 1958; Lister, 1986; Gonzalez et al., 2000; Stuart Made, Tong, 2008). Синомегацеросы были много et al., 2004; Made, Tong, 2008). Ареал Megaloceros gi численны в среднем плейстоцене и входили в число ganteus в позднем плейстоцене занимал значитель основных объектов охоты “пекинского человека” ную территорию Северной Евразии от 55°–60° до Homo erectus (= Sinanthropus pekinensis) в Чжоуко 45° с.ш., а в Западной Европе до 35° с.ш. и протяги удяне 1 (Zhoukoutien, Loc. 1, ~0.8–0.3 или 0.69– вался от Великобритании до Забайкалья (Щеглова, 0.42 млн. л.н.). Sinomegaceros ordosianus известен из 1950, 1958; Stuart et al., 2004) (рис. 6). Среди мегаце позднего плейстоцена Шараоссогола, Ордос в рин Megaloceros giganteus обладал наибольшей то Маньчжурии. Культурный слой имеет датировки лерантностью по отношению к изменявшимся осо 35340 ± 1900 и 50–37 тыс. лет (Huang, Hou, 1998). бенностям окружающей среды. В среднем плейсто S. yabei был распространен в Японии cо второй по цене этот вид сосуществовал с представителями ловины среднего плейстоцена до конца плейстоце сингильской и хозарской фаун, в позднем плейсто

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 87

phus, лося Аlces alces, косули Сapreolus pygargus) и постепенному вытеснению с территории Северной Евразии типичных представителей мамонтового комплекса и Megaloceros giganteus. Островные ре фугиумы, повидимому, не обладали необходимым уровнем первичной продуктивности для поддержа ния обитавших в них видов мегацерин, а континен тальные оказались более благоприятны для других, процветающих в современных фаунах оленей. Работа выполнена в рамках программ Президиу 1 2 ма РАН “Биоразнообразие” и “Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем” 3 4 и проектов РФФИ 080400483a и 110400933a.

Рис. 6. Ареалы мегацерин в позднем плейстоцене. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Обозначения: 1 – Megaloceros giganteus (по Stuart et al., 2004); 2 – Sinomegaceros; 3 – Praemegaceros; 4 – Алексеева Н.В. Эволюция природной среды Западного Candiacervus. Забайкалья в позднем кайнозое (по данным мелких млекопитающих). М.: ГЕОС, 2005. 141 с. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена югово цене – с палеарктическими копытными мамонто стока Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 186 с. вого комплекса, в начале голоцена – с оленями со Байгушева В.С. К строению черепа крупных оленей ха временной фауны. В среднем плейстоцене он оби провского комплекса // Палеотериология. М.: Наука, тал в полуоткрытых ландшафтах, в хозарское время – 1994. С. 236–252. в лесостепях и на границе лесостепей и степей, в Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История позднем плейстоцене – в продуктивных перигля формирования фауны. М.; Л.: Издво АН СССР, 1959. циальных лесостепях и лесотундре. Во время ледни 704 с. ковий численность и ареал этого вида сокращались. Вислобокова И.А. Новый олень из плиоцена Монголии // Он населял биомы с высокой первичной продук Тр. Совм. Сов.Монг. палеонтол. экспед. 1979. Вып. 8. тивностью (Lister, 1994; Moen et al., 1999) и развитой С. 31–38. древесной и кустарниковой растительностью на Вислобокова И.А. К вопросу о ранней эволюции мега равнинах, слабо холмистых территориях, предго церин // Палеонтол. журн. 1981. № 4. С. 105–117. рьях, нижних ярусах гор, куда заходил по долинам Вислобокова И.А. Ископаемые олени Монголии. М.: рек. Поздние популяции вида по уровню адаптаций Наука, 1983. 74 с. к холодному климату, возможно, приближались к Вислобокова И.А. Об основных направлениях эволю маралу или вапити (Geist, 1999). В начале голоцена ции оленей // Палеонтол. журн. 1984. № 4. С. 88–98. популяции Megaloceros giganteus сохранялись в от Вислобокова И.А. Семейство Cervidae // Биостратигра дельных рефугиумах, в частности в Ирландии и на фия позднего плиоцена – раннего плейстоцена Та юге Урала (Mitchell, Parkes, 1949; Косинцев, 2003; джикистана (по фауне млекопитающих). М.: Наука, Stuart et al., 2004; Маркова и др., 2008; Chritz et al., 1988. C. 72–97. 2009). По костям из двух местонахождений в Ир Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. М.: Наука, ландии получены радиоуглеродные даты 9430 ± 65 и 1990. 208 с. 9225 ± 85 л.н. (Gonzales et al., 2004), а из пяти место Вислобокова И.А., Лавров А.В. Древнейшие кабарги ро нахождений Среднего Урала – от 10260 ± 55 до да Moschus на территории России и их значение для 6816 ± 35 (Stuart et al., 2004). Значения 13С и 18О в уточнения эволюции и родственных отношений се эмали зубов М2 и М3 у Megaloceros giganteus из Ир мейства Moschidae // Палеонтол. журн. 2009. № 2. ландии, более высокие, чем у современных Cervus С. 87–99. elaphus и Dama dama, показали, что в составе кор Давид А.И. Новый вид оленя (Cervidae, Mammalia) из мов была значительная доля трав (grass) и разнотра позднеплиоценовых отложений Молдовы // Изв. АН вья (forb), и позволили предположить, что сокраще Молд ССР. Сер. биол. и хим. наук. 1992. № 1. С. 67–68. ние кустарниководревесной растительности в ран Давид А.И. Макротериофауна древнеаллювиальных плиоплейстоценовых отложений Салчинского ме нем дриасе и недостаточная калорийность питания стонахождения (Республика Молдова) // Проблемы привели к исчезновению там этого вида (Chritz палеонтологии и археологии юга России и сопредель et al., 2009). ных территорий. РостовнаДону: ЮНЦ РАН, 2005. Чередование холодных и теплых эпох влияло на С. 19–21. природную обстановку. Расширение зоны бореаль Девяткин Е.В. Кайнозой Внутренней Азии. М.: Наука, ных лесов с каждым последующим циклом способ 1981. 196 с. ствовало все более широкому распространению со Девяткин Е.В., Малаева Е.М., Зажигин В.С. и др. Позд временных видов (благородного оленя Cervus ela ний кайнозой Монголии. М.: Наука, 1989. 213 с.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 88 ВИСЛОБОКОВА

Додонов А.Е. Четвертичный период Средней Азии. Azzaroli A. Il namismo nei cervi insulari // Palaeontol. Ital. Стратиграфия, корреляция, палеогеография. М.: 1961. V. 56. P. 1–31. ГЕОС, 2002. 250 с. Azzaroli A. Insularity and its effects on terrestrial verte Дуброво И.А., Капелист К.В. Каталог местонахождений brates: evolutionary and biogeographic aspect // Paleontol третичных позвоночных УССР. М.: Наука, 1979. 160 с. ogy essential of historical geology. Modena: Montanaro Кальке Г.%Д. Семейство Cervidae Gray, 1821 // Плейсто Galitelli Ed., 1982. P. 193–213. цен Тирасполя. Кишинев: Штиинца, 1971. С. 137–156. Azzaroli A. Forest Bed elks and giant deer revisited // Zool. Короткевич Е.Л. Поздненеогеновые олени Северного J. Linn. Soc. 1994. V. 112. P. 119–133. Причерноморья. Киев: Наук. думка, 1970. 175 с. Azzaroli A., Mazza P. On the possible origin of the giant deer Короткевич Е.Л. Новая форма оленя из неогеновых отло genus Megaceroides // Rend. Atti Accad. Lincei. Ser. 9. жений юга Украины // Вестн. зоол. 1971. № 1. С. 59–63. 1992. V. 3. P. 23–32. Короткевич Е.Л. История гиппарионовой фауны Во Azzaroli A., Mazza P. Large Early Pleistocene deer from Pi сточной Европы. Киев: Наук. думка, 1988. 162 с. etrafitta lignite mine, Central Italy // Palaeontol. Ital. 1993. V. 80. P. 1–24. Косинцев П.А. Находки гигантского оленя (Megaloceros giganteus Blumenbach, 1803) в голоцене Урала // Докл. Benzi V., Abbazzi L., Bartolomei P. et al. Radiocarbon and АН. 2003. Т. 390. № 2. С. 278–279. Useries dating of the endemic deer Praemegaceros cazioti (Deperet) from “Grotta Juntu”, Sardinia // J. Archaeol. Маркова А.К., Кольфсхотен Т. ван, Бохнкке Ш. и др. Sci. 2007. V. 34. № 5. P. 790–794. Эволюция экосистем Европы при переходе от плей On the origin стоцена к голоцену (24–8 тыс. л. н.). М.: КМК, 2008. Bredenkamp G.J., Spada F., Kazmierczak E. of northern and southern hemisphere grasslands // Plant 556 с. Ecology. 2002. V. 163. P. 209–229. Пахомов М.М. Палеогеографическое и флористиче Cande S.C., Kent D.V. Revised calibration of the geomag ское единство области древнего Средиземноморья // netic polarity timescale for the Late Cretaceous and Ceno Палинология в СССР. М.: Наука, 1976. С. 112–116. zoic // J. Geophys. Res. 1995. V. 100. № 4. P. 6093–6095. Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы Chritz K.L., Dyke G.J., Zazzo A. et al. Palaeobiology of an оленей. М.: Наука, 1970. 248 с. extinct Ice Age mammal: stable isotope and cementum Титов В.В. Крупные млекопитающие позднего плио analysis of giant deer teeth // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. цена СевероВосточного Приазовья. РостовнаДону: Palaeoecol. 2009. V. 282. P. 133–144. Издво ЮНЦ РАН, 2008. 264 с. Croitor R., Kostopoulos D.S. On the systematic position of Флеров К.К. Кабарги и олени. М.; Л.: Издво АН СССР, the largesized deer from Apollonia, Early Pleistocene, 1952. 225 с. Greece // Paläontol. Z. 2004. Bd 78. H. 1. P. 137–159. Флеров К.К. Семейство Cervidae Gray, 1821 – олени // Deng T. Chinese Neogene mammal biochronology // Ver Основы палеонтологии. Т. 13. М.: Гос. науч.тех. издво tebr. PalAsiat. 2006. V. 44. № 2. P. 143–163. лит. по геол. и охране недр, 1962. С. 368–378. De Vos J. The endemic Pleistocene deer of Crete // Verh. Щеглова В.В. О систематическом положении и исто Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch. Natuurk. 1984. V. 31. рии развития большерогих оленей // Докл. АН СССР. P.1–110. 1950. Т. 73. № 6. С. 813–816. Ehleringer J.R. The influence of atmospheric CO2, temper Щеглова В.В. О большерогих оленях (рода Megaloceros) ature, and water on the abundance of C3/C4 taxa // A his на территории СССР // Учен. Зап. Белорус. гос. унта. tory of atmospheric CO2 and its effect on plants, animals, Сер. геол. 1958. Вып. 43. С. 173–188. and ecosystems. N.Y.: Springer, 2005. P. 214–231. Abbazzi L. Remarks on the validity of the generic name Gabaordi M., Deng T., Wang Y. Middle Pleistocene climate Praemegaceros Portis 1920, and an overview on Praemega and habitat change at Zhoukoudian, China, from carbon ceros species in Italy // Rend. Fis. Acc. Lincei. Ser. 9. 2004. and oxygen isotopic record from herbivore tooth enamel // V. 15. P. 115–132. Quatern. Res. 2005. V. 63. № 3. P. 329–338. Abbazzi L., Bonfiglio L., Marra A.C., Masini F. A revision of Geist V. The paradox of the great Irish stags // Natur. History. medium and small sized deer from the Middle and Late 1986. V. 95. № 3. P. 54–65. Pleistocene of Calabria and Sicily // Boll. Soc. Paleontol. Geist V. Deer of the World: their evolution, behaviour and Ital. 2001. V. 40. № 2. P. 115–126. ecology. Shrewsbury: Swan Hill, 1999. 421 p. Abbazzi L., Croitor R., David A. Megaceroides obscurus Geraads D. Les ruminants de Pléistocène d’Oubeidiyeh (Azzaroli, 1953) (Mammalia, Cervidae) from Early Pleis (Israel) // Mém. Trav. Centre rech. franc. Jérusalem. 1986. tocene sites of Eastern Moldova // Acta Zool. Cracov. 1999. V. 5. P. 143–181. V. 42. № 3. P. 377–392. Gliozzi E., Abbazzi L., Argenti P. et al. Biochronology of se Abbazzi L., Masini F. Megaceroides solilhacus and other lected mammals, molluscs and ostracods from the Middle deer from the Middle Pleistocene site of Isernia La Pineta Pliocene to the Late Pleistocene in Italy. The state of art // (Molise, Italy) // Boll. Soc. Paleontol. Ital. 1997. V. 35. Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 1997. V. 103. № 3. P. 369–388. № 2. P. 213–227. Gonzalez S., Kitchener A.C., Lister A.M. Survival of the Irish Ambrosetti P. Cromerian fauna of the Rome area // Quater elk into the Holocene // Nature. 2000. V. 405. P. 753–754. naria. 1967. V. 9. P. 267–283. Hadjouis D. Megaceroides algericus (Lydekker, 1890) du Azzaroli A. The deer of the Weybourn Crag and Forest Bed gisement des Phacocheres (Alger, Algérie). Étude critique of Norfolk // Bull. Brit. Museum (Natur. History). 1953. de la position systématique de Megaceroides // Quater V. 2. № 1. P. 1–96. naire. 1990. V. 3–4. P. 247–258.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ 89

Heintz E. Les cervidés villafranchièns de France et d’Es Palombo M.R. Large Pleistocene mammals on the Mediter pagne. T. 1 // Mém. Mus. Nat. Hist. Natur. Sér. 5. 1970. ranean islands // Vie Milieu. 1996. V. 46. № 3/4. P. 365– V. 22. P. 1–303. 374. Hu Ch., Qi T. Gongwangling Pleistocene mammalian fauna Palombo M.R. Insularity and its effects // Quatern. Intern. of Lantian, Shaanxi // Palaeontol. Sin. New Ser. C. 1978. 2008. V. 182. № 1. P. 1–5. V. 155. P. 1–64. Pohlig H. Die Cerviden des thüringischen Diluvialtravertins // Huang W., Hou Y. A perspective on the archaeology of the Palaeontogr. 1892. Bd 39. S. 215–263. PleistoceneHolocene transition in North China and the Popov S.V., Rögl S.V., Rozanov A.Y. et al. Lithologicalpa QinghaiTibet Plateau // Quatern. Intern. 1998. V. 49/50. leogeographic maps of Paratethys // Cour. Forsch. Sen P.117–127. kenb. 2004. Bd 250. P. 1–46. Joleaud L. Cervus (Megaceroides) algericus Lydekker // Qiu Zh. Quaternary environmental changes and evolution C.R. Soc. Biol. Marseille. 1914. V. 76. P. 737. of large mammals in North China // Vertebr. PalAsiat. 2006. V. 44. № 2. P. 110–132. Kahlke H.D. Der altpleistozäne VerticornisKreis und Frage der Entstehung der Riesenhirsche (Megaceros) // Qiu Z.X., Qiu Z.D. Chronological sequence and subdivision Hallesches Jb. Mitteldeutsch. Erdgesch. I. 1951. S. 174– of Chinese Neogene mammalian faunas // Palaeogeogr. 179. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1995. V. 116. P. 41–70. Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozänen Il Radulesco C., Samson P. Sur un nouveau cerf mégacérin du mkiesen von Süssenborn bei Weimar. Berlin: Akademie Pléistocène moyen de la dépression de Brasov (Roumanie) // Verlag, 1956. 62 S. Geol. Romana. 1967. V. 6. P. 317–344. Retallack G.J. Cenozoic expansion of grassland and global Kahlke H.D. Die CervidenReste aus den Tonen von Voigst cooling // J. Geol. 2001. V. 109. P. 407–426. edt in Thüringen // Paläontol. Abh. Abt. A. 1965. Bd 2. Hf 2/3. S. 379–426. Reynolds S.H. The British Pleistocene Mammalia. V. 3. Pt. 3. The giant deer // Palaeontogr. Soc. London. Monogr. Kahlke H.D., Hu Ch. On the distribution of Megaceros in 1929. V. 81. P. 1–62. China // Vertebr. PalAsiat. 1957. V. 1. № 4. P. 273–283. Scarpe C., Hester A. Plant traits, browsing and grazing her Lister A.M. New results on deer from Swanscombe, and the bivores, and vegetation dinamics // The ecology of brows stratigraphical significance of deer in the Middle and Upper ing and grazing. Ecol. Studies. 2008. V. 195. P. 217–261. Pleistocene of Europe // J. Archaeol. Sci. 1986. V. 13. Schlosser M. Die fossilen Cavicornier Säugetiere Chines // P.319–338. Abh. Kgl. Bayer. Acad. Wiss. 1903. Bd 22. Abt. 1. S. 1–221. Lister A.M. The evolution of the giant deer, Megaloceros gi Shackleton N.J. New data on the evolution of Pliocene cli ganteus (Blumenbach) // Zool. J. Linn. Soc. 1994. V. 112. matic variability // Paleoclimate and evolution, with em P. 65–100. phasis on human origin. New Haven: Yale Univ. Press, Lister A.M., Edwards C.J., Nock D.A.W. et al. The phyloge 1995. P. 242–248. netic position of the “giant deer” Megaloceros giganteus // Shikama T., Okafuji G. Quaternary cave and fissure deposits Nature. 2005. V. 438. P. 850–853. and their fossils in Akyyosi District // Sci. Rep. Yokohama Made J. van der. The evolution and biogeography of the Nat. Univ. Sect. 2. 1958. V. 7. P. 43–103. Pleistocene giant deer Megaloceros giganteus (Cervidae, Shikama T., Tsugawa S. Megacerid remains from Gunma Mammalia) // Cour. Forsch. Senckenb. 2006. Bd 256. Prefecture, Japan // Bull. Natur. Sci. Museum. 1962. V. 6. S. 117–129. № 1. P. 1–13. Made J. van der, Tong H.W. Phylogeny of the giant deer Soergel W. Cervus megaceros mosbachensis n. sp. und die with palmate brow tines Megaloceros from West and Si Stammesgeschichte der Riesenhirsche // Abh. Senck. nomegaceros from East Eurasia // Quatern. Intern. 2008. Naturforsch. Ges. 1927. Bd 39. S. 365–407. V. 179. № 1. P. 135–162. Stuart A.J., Kosintsev P.A., Higham T.F.G., Lister A.M. Malatesta A. Dwarf deer and other Late Pleistocene fauna of Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer the Simonelli Cave in Crete // Accad. Naz. Sci. Cultura. and woolly mammoth // Nature. 2004. V. 431. № 7. P. 684– 1980. № 249. P. 1–97. 689. Menéndes E. Cérvidos del yacimiento del Pleistoceno infe Thenius E. Geweihjugendstadien des eiszeitlichen Reisen rior de Venta Micena2, Orce (Granada, España) // Pale hirsches, Megaloceros giganteus (Blum.) und ihre phyloge ontol. Evol. 1987. V. 1. P. 129–181. netische Bedeutung // Acta Zool. Cracov. 1958. V. 2. P.707–721. Mitchell G.F., Parkes H.M. The giant deer in Ireland // Teilhard de Chardin P. Fossil mammals from Locality 9 of Proc. Roy. Irish. Acad. Ser. B. 1949. V. 52. P. 219–314. Choukoutien // Palaeontol. Sin. Ser. C. 1936. V. 7. № 4. Moen R.A., Pastor J., Cohen Y. Antler growth and extinction P. 5 – 7 0 . of Irish elk // Evol. Ecol. Res. 1999. V. 1. P. 235–249. Teilhard de Chardin P., Pei W.C. The fossil mammals from Otsuka H., Shikama T. Studies on fossil deer of the Takao Locality 13 of Choukoutien // Palaeontol. Sin. New Ser. C. collection (Pleistocene deer fauna in the Seto Inland Sea, 1941. V. 11. P. 1–119. West Japan – part 1) // Bull. Nat. Sci. Museum. 1977. V. 3. Thouveny N., Bonifay E. New chronological data on European № 1. P. З9–40. PlioPleistocene faunas and hominid occupation sites // Na Pagani M., Freeman K.H., Arthur M.A. Late Miocene atmo ture. 1984. V. 308. P. 355–358. spheric CO2 concentrations and the expansion of C4 grasses // Van der Geer A.A.E., De Vos J., Lyras G.A., Dermitzakis M.D. Science. 1999. V. 285. P. 876–879. New data on the Pleistocene Cretan deer Candiacervus

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 90 ВИСЛОБОКОВА sp. II (Mammalia, Cervinae) // Cour. Forsch. Senckenb. Vislobokova I. The most ancient megacerine deer from the 2006. Bd 256. P. 131–137. Late Miocene of Siberia and its implications to the evolu tion of the group // Palaeoworld. 2009b. V. 18. P. 278–281. Vekua A.K. Die Wirbeltierfauna des Villafranchium von Vislobokova I.A., Hu Ch. On the evolution of megacerines // Dmanisi und ihre biostratigraphische Bedeutung // Rom. Vertebr. PalAsiat. 1990. V. 28. № 2. P. 150–158. German. Zentralmus. Jb. 1995. Bd 42. P. 77–180. Wei Q. A new Megaloceros from Nichowan Beds // Vertebr. Vekua A.K., Lordkipanidze D. The Pleistocene paleoenvi PalAsiat. 1983. V. 21. № 1. P. 87–95. ronment of the Transcaucasus // Quaternaire. 1998. Bd 9. Young C.C. On the Artiodactyla from the Sinanthropus site P.261–266. at Choukoutien // Palaeontol. Sin. Ser. C. 1932. V. 8. № 2. P. 1–159. Vislobokova I. A new species of the Megacerini (Cervidae, Zdansky O. Fossile Hirsche Chinas // Palaeontol. Sin. Ser. Artiodactyla) from the Late Miocene of TaralykCher, Tuva C. 1925. V. 2. № 3. P. 1–93. (Russia), and remarks on relationships of the group // Geo Zdansky O. Die Säugetiere der Quartärfauna von Choukou bios. 2009a. V. 42. P. 397–410. tien // Palaeontol. Sin. Ser. C. 1928. V. 5. № 4. P. 1–146.

Historical Development and Geographical Distribution of Giant Deer (Cervidae, Megacerini) I. A. Vislobokova

The origin, trends in adaptatiogenesis and ecogenesis of megacerines reviewed. The major phylogenetic lin eages are described, the main evolutionary events are dated and compared with changes in environments. It is shown that the major evolutionary changes in megacerines developed against a background of considerable changes in environments, which corresponded to global climatic and great regional landscape–climatic events.

Keywords: Megacerini, Cervidae, Artiodactyla, Late Cenozoic, Eurasia.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011