ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 6, с. 75–90 УДК 569.735 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ БОЛЬШЕРОГИХ ОЛЕНЕЙ (CERVIDAE, MEGACERINI) © 2011 г. И. А. Вислобокова Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.11.2010 г. Принята к печати 18.01.2011 г. Уточнены происхождение мегацерин, направления их адаптациогенеза и экогенеза. Даны характери стика основных филетических линий, оценка возраста основных эволюционных событий и их сопо ставление с изменениями окружающей среды. Установлено, что основные эволюционные преобразо вания мегацерин проходили на фоне крупных изменений окружающей среды, соответствующих гло бальным климатическим и крупным региональным ландшафтноклиматическим событиям. Мегацерины (семейство Cervidae, триба Megac megaceros verticornis и близким к нему формам. erini) представляли собой одну из наиболее дина Предками большерогих оленей считали Cervus dic мично развивавшихся и процветавших групп пар ranios (=Eucladoceros dicranios) из позднего вил нопалых и были одной из доминирующих групп лафранка Италии (Pohlig, 1892) и Cervus pliotaran млекопитающих позднего кайнозоя Евразии. Ди doides Allessandri (=Praemegaceros verticornis) из намика их разнообразия, основные дисперсионные нижнего плейстоцена Италии (Soergel, 1927). Неко события, изменение размеров и развитие гигантиз торые исследователи и сейчас склонны видеть в Eu ма и карликовости, особенности экологии, станов cladoceros предка мегацерин. Морфология черепа и ление пищевых и локомоторных адаптаций зависе посткраниального скелета Eucladoceros и отсут ли от изменений окружающей среды. Историческое ствие пахиостоза определенно свидетельствуют о развитие мегацерин, как и других растительнояд его принадлежности к Cervini, а не к Megacerini. Ис ных животных, было тесно связано с изменениями копаемые представители триб Megacerini и Cervini растительного покрова и преобразованиями ланд обладали многими сходными признаками, приоб шафтноклиматических зон, формированием и ретенными параллельно. В число таких признаков сменой биомов, а их экологическая эволюция была входили и особенности рогов, придающие сходство направлена на расширение пространства обитания. некоторым Eucladoceros с Praemegaceros. По уров Сравнительная морфология Megacerini позволя ню эволюционного развития Eucladoceros превос ет уточнить филогению, адаптациогенез и экогенез ходил ранних мегацерин и не мог быть их предком. группы, а данные по географическому распростра Находки ископаемых остатков Megacerini в нению особенности расселения. Благодаря хоро позднем миоцене Тувы и Монголии, плиоцене шей изученности биоты позднего кайнозоя и дан Монголии, Забайкалья и Таджикистана (Вислобо ным по изменению климата и ландшафтов возмож кова, 1983, 1988; Vislobokova, 2009a, b) подтвердили на корреляция основных событий в истории предположение о том, что корни группы уходят к Megacerini с глобальными климатическими и круп позднемиоценовым формам (Короткевич, 1970, ными региональными событиями, а также анализ 1971; Вислобокова, 1981). Megacerini произошли от сопряженной эволюции мегацерин и окружающей рода Cervavitus Chomenko, 1913 из трибы Pliocervini, среды. базальной группы подсемейства Cervinae. Cervavi tus, характерный элемент гиппарионовой фауны, Происхождение и архетип был широко распространен в Центральной Евразии с начала позднего миоцена (валлезия) по средний До находок доплейстоценовых Megacerini во плиоцен (MN10–16), а в Китае существовал вплоть Внутренней Азии реконструкции исторического до раннего плейстоцена. Pliocervini представляли развития группы основывались на европейских переходную ступень от Muntiacinae к Cervinae и да плейстоценовых формах. Многие исследователи ли начало Megacerini и Cervini. Дивергенция Megac полагали, что предком большерогих оленей был род erini и Cervini произошла в позднем миоцене, воз Eucladoceros (Pohlig, 1892; Щеглова, 1950; Kahlke, можно, не позднее середины туролия (MN12). Са 1951; Флеров, 1952), а наиболее ранние представи мые ранние Megacerini – Praesinomegaceros asiaticus тели большерогих оленей принадлежали к Prae и P. venustus – известны из позднего миоцена Мон 75 76 ВИСЛОБОКОВА голии (ХиргисНур II) и Тувы (ТаралыкЧер) (Вис повышенное содержание кальция и других мине лобокова, 1983; Vislobokova, 2009a, b), а древнейшие ральных компонентов в разносимых воздушными и Cervini – Axis speciosus – из позднего миоцена Ки водными потоками осадках могли способствовать тая (Эртэмтэ) [Schlosser, 1903; Qiu, Qiu, 1995; Qiu, появлению у мегацерин особой специализации, от 2006; NMU11 (≈MN13: Deng, 2006)]. личающей их от других групп Cervinae – значитель Историческое развитие мегацерин проходило в ному утолщению костей черепа (пахиостозу). русле эволюции биосферы и биогеоценозов конти нента. Основные события в истории мегацерин хо Архетип Megacerini сформировался на основе рошо коррелируются со значительными биотиче “предмегацеринных” признаков рода Cervavitus. В скими и абиотическими событиями на основных число этих признаков Cervavitus входят: 1) удлинен геологических рубежах позднего кайнозоя. Они ность зароговой части черепа; 2) сравнительно ко совпадают с глобальными климатическими и круп роткий лицевой отдел (длина лицевого отдела лишь ными региональными событиями (орогенез, ари немного превышает длину мозгового, длина лице дизация, смена биомов и др.). Эволюция Megacerini вого отдела до глазниц примерно равна длине моз проходила на фоне нарастания глобального похо гового отдела); 3) хорошо развитая носослезная (эт лодания и усиления амплитуты климатических ко моидальная) щель; 4) значительный излом лицевой лебаний – от начала формирования Арктического линии; 5) линия основания черепа слабо опущена и щита в позднем миоцене к первому континенталь почти параллельна оси зубного ряда; 6) широкий ному оледенению в Северном полушарии на рубеже затылок, имеющий форму округленной трапеции; среднего и позднего плиоцена (пьяченце и гелазия) 7) почти прямая в плане линия затылка со средин и чередованию ледниковий и межледниковий в ным заостренным наружным затылочным высту плейстоцене. В позднем кайнозое в Центральной пом (protuberantia occipitalis externa); 8) положение Евразии основные глобальные климатические со пеньков в плоскости лба; 9) уплощенные рога; бытия были выражены сильнее, чем в других регио 10) длинный уплощенный первый отросток; нах континента, и оказывали большее влияние на 11) присутствие небольших базальных дополни эволюцию фаун. Данные по доплейстоценовым ме тельных отростков; 12) низкое тело нижнечелюст гацеринам Центральной Евразии определенно по ной кости; 13) дугообразные верхние зубные ряды; казывают, что в позднем кайнозое в Центральной 14) кулисообразное положение верхних зубов; Азии находились формообразующие центры мега 15) брахиодонтность; 16) голометакарпальность. церин, откуда они расселялись в Европу и Восточ В позднем миоцене цервавитусы населяли разре ную Азию и где подвергались дальнейшим эволю женные широколиственные леса, были листоядны ционным преобразованиям. ми (браузерами) и питались преимущественно мяг Центр происхождения мегацерин расположен кой сочной растительностью среднего яруса (Ко почти в середине Азии. Первые Megacerini появи роткевич, 1988). лись на территории АлтаеСаянского экорегиона в позднем миоцене около 7–8 млн. л.н. (на рубеже Преобразование Cervavitus в Praesinomegaceros тортона и мессиния). Там начали складываться осо сопровождалась увеличением размеров тела и ро бые ландшафтноклиматические условия в связи с гов, развитием пахиостоза, прогрессивными изме усилением орогенеза и изменением климата под нениями черепа, зубной системы и посткраниаль влиянием нарастающего похолодания в Арктиче ного скелета, в частности редукцией боковых мета ском бассейне и поднятия Гималаев и Тибетского подий и развитием плезиометакарпальности. плато. Контрастность рельефа, мозаичность ланд Praesinomegaceros был лучше адаптирован к новым шафтов, сочетание широтной и вертикальной пояс условиям окружающей среды. Он отличался от Cer ности (Девяткин, 1981; Девяткин и др., 1989; Додо vavitus более крупными размерами, увеличением и нов, 2002), изменение климата и увеличение гради изменением положения и формы рогов, пахигнати ента температур привели к дифференциации ей нижней челюсти, более прогрессивным строени растительного покрова, разнообразию стаций и ем щечных зубов, массивными метаподиями. У эволюционным преобразованиям биоты. Усиление Praesinomegaceros были более массивные и менее аридизации в Центральной Азии и распростране отклоненные назад пеньки и рога, рога имели более ние трав С4 также влияли на растительный покров сильный развал, верхняя часть ствола (ниже второго в регионе (Pagani et al., 1999; Retallack, 2001; Breden разветвления) была отогнута вперед, терминальные kamp, 2002). Новые условия обитания сопровожда ветви рогов направлены вверх и вперед, отсутство лись адаптацией к ним растительноядных млекопи вали характерные для Cervavitus продольные лоб тающих. Достаточно высокая первичная продук ные (надорбитальные) валики и палеомериксовая тивность лесных биомов и морфологическая складка на нижних коренных. Олени рода Praesi пластичность Cervavitus явились основой для новых nomegaceros были лесными обитателями и, возмож трендов в эволюции Cervinae и появления предков но, предпочитали экотоны на границах широко ряда бореальных форм, в том числе мегацерин. Гео лиственного листопадного леса, в их рационе могла химические особенности почв, эоловые процессы и быть и небольшая доля травянистых растений. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 6 2011 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО