Innovaciones En El Agrodesarrollo De Las Cactáceas

Revista Venezolana de Ciencia y Tecnología de Alimentos. 3 (1): 038-079. Enero-Junio, 2012 http://www.rvcta.org ISSN: 2218-4384 (versión en línea)

Revisión

Innovaciones en el agrodesarrollo de las cactáceas

Innovations in the agro-development of cactus plant

Carlos Alberto Padrón Pereira

Asociación RVCTA. Avenida Andrés Bello Nº 101-79, Sector La Pastora, Municipio Valencia, Estado Carabobo, C. P. 2001, Venezuela. E-correo: [email protected]

Aceptado 10-Abril-2012

Resumen

La globalización de los mercados ofrece nuevas oportunidades de desarrollo del campo en especial a recursos subutilizados en algunos países como las cactáceas, debido en parte a que, en cada país, los modelos culturales y de cultivo son diferentes. El cambio climático está generando nuevas dinámicas en dichos modelos que pueden llegar a ser sostenibles o disruptivas y las cáctaceas se presentan en ciertos aspectos como alternativas para la sustentabilidad de algunos sistemas; aunque también pueden verse afectadas. Lo expresado genera estudios diversos y en distintas especialidades. En este trabajo se presenta una recopilación de información existente y actualizada sobre temas relacionados con el aprovechamiento, la morfoanatomía, la germinación y desarrollo de las cactáceas, el cultivo in vitro, como también aspectos relativos a parámetros fisicoquímicos, la poscosecha y una reseña sobre cactáceas epífitas y/o trepadoras, las menos estudiadas.

Palabras claves: Cactaceae, cultivo in vitro, germinación de semillas, morfoanatomía, poscosecha, producción, epífito.

Abstract

Market globalization offers new opportunities for the development of the field, especially under utilized resources such as cacti; in some countries, this is partially due to differences in crop management, and cultivation models among countries. Climate change is creating new dynamics in such models which can become sustainable or disruptive. Cacti are in some aspects good alternatives to achieve the sustainability of some systems, although, they may also be affected. This previously Rev. Venez. Cienc. Tecnol. Aliment. 3(1):038-079. Padrón-Pereira, Carlos Alberto 039

expressed generates numerous studies in different specialties. This revision presents a compilation of the existing and updated information on issues related to the uses, morphoanatomy, germination and development of cacti, in vitro cultivation, as well as aspects of physicochemical parameters, postharvest and a review of epiphytes cacti and/or climbing plants, as the least studied species.

Key words: Cactaceae, epiphyte, in vitro culture, morpho-anatomy, post-harvest, production, seed germination.

INTRODUCCIÓN En cada región se elaboran subproductos de la transformación de los frutos La familia Cactaceae contiene entre y cladodios destinados al consumo humano o 1500 y 1800 especies, tradicionalmente usos no alimentarios (Barbera et al., 1995). divididas en tres subfamilias: Pereskioideae, Desde el siglo XIX en Italia y el siglo XX en el Opuntioideae y Cactoideae, siendo sugerida una resto del mundo, las especies de cactus se cuarta subfamilia: Maihuenioideae (Nyffeler, cultivan a gran escala con fines comerciales 2002; Mihalte et al., 2010). La subfamilia siendo los modelos culturales y de cultivo muy Opuntioideae contiene entre 220 y 350 especies diferentes pero de igual importancia (Inglese, (Griffith y Porter, 2009). El cactus (Opuntia 2010). ficus-indica L. (Mill.)) es una especie originaria Al menos el 30 % de las especies de de México y por siglos se ha constituido en la cactáceas mexicanas se encuentran en situación base alimentaria de sus poblaciones locales de riesgo, siendo las principales causas: el (Turkon, 2004). En el siglo XVI fue llevado a cambio de usos del suelo, que provoca que los Europa por los españoles. Es un cultivo ambientes naturales sean completamente generalizado en todos los continentes con transformados, ya sea en áreas agrícolas, presencia constante en la ganadería y la dieta ganaderas o utilizados con fines urbanos, humana (Inglese, 2010). generando la pérdida indirecta de muchas Ha sido informado por Inglese (2010) poblaciones de especies silvestres, la que en México, mas de 70.000 ha se dedican a introducción de especies exóticas y la recolecta la producción de frutos en plantaciones directa de ejemplares. Como medidas de especializadas en Zacatecas, Saltillo y Durango, protección se han sugerido la recolección y la entre otras regiones, y más de 1 millón de preservación de semillas, el cultivo de plantas hectáreas a la producción de forraje. Para la en invernaderos con el fin de propiciar la producción frutícola, en Argentina hay investigación, la introducción de plantas a sus plantaciones especializadas en Santiago del hábitats naturales y fomentar un comercio legal. Estero, Tucumán y Catamarca, que cubren Todas estas consideraciones las sostiene alrededor de 1.000 ha, en Chile poco mas de Jiménez-Sierra (2011). Por otra parte, el cambio 1.000 ha y en Italia alrededor de 3.000 ha. En climático amenaza la sustentabilidad de los Brasil 300.000 ha de Opuntia se dedican a la sistemas de producción ganadera y los cactus producción de forraje y recientemente se estimó prometen ser una herramienta para mejorar la que el semiárido brasileño posee una superficie productividad y sostenibilidad de los sistemas cultivada de nopal superior a 600.000 ha de producción ganadera bajo este contexto (Ben (Torres-Sales, 2010); informaciones que en la Salem y Nefzaoui, 2010). práctica pueden ser subestimadas siendo aún El libro editado por Mondragón-Jacobo mayores. et al. (2003) constituye una referencia de inte- 040

rés que trata temas enfocados principalmente al e irregularidades de las lluvias, causando baja uso de Opuntia como forraje y su ecofisiología, disponibilidad de forrajes, lo que genera que los así como sobre recursos genéticos y cultivo ganaderos utilicen alimentos de alto costo que para la producción de forraje y producción bajo incrementa los costos de producción. Los condiciones de hidroponía. Otra importante cactus se presentan como alternativa para estas fuente de información compediada es el libro regiones por su alta eficiencia en la utilización de Sáenz et al. (2006), que presenta temas del agua (Torres-Sales, 2010). La suculencia en relacionados con operaciones de campo O. ficus-indica permite mantener la actividad requeridas para asegurar la calidad de la materia fotosintética cinco meses después de que cesan prima destinada a la producción agroindustrial, las lluvias (Zañudo-Hernández et al., 2010) y se principios técnicos generales para la utilización ha señalado que con humedad limitada en el de los frutos de Opuntia spp., ofrece una suelo se incrementa significativamente la síntesis de las experiencias en el mundo proporción de biomasa de los nopalitos basadas en estudios de caso sobre la utilización (cladodios jóvenes) (Camacho-C. et al., 2007). agroindustrial de Opuntia spp. en distintos Estos cultivos manejados adecuadamente países, y presenta pautas básicas para el mediante tecnologías de cultivo tradicional o desarrollo de cadenas y redes de valor en base intensivo se transforman en fuente de forraje de al cultivo. buena calidad a bajo costo y agua, permitiendo El desarrollo de nuevas investigaciones viabilidad económica en los sistemas de y la información que se deriva a través de la producción ganaderos (Torres-Sales, 2010). literatura publicada, amerita la necesidad de ser Nefzaoui (2010) señala que el método recopilada por ser extensa y encontrarse de utilización de cladodios de cactus para el dispersa, y en tal sentido, el presente trabajo ganado difiere según las circunstancias, tales consolida información actualizada que fue como la mano de obra disponible, las revisada sobre cactáceas en temas relacionados instalaciones y disponibilidad del material. con su aprovechamiento, la morfoanatomía, la germinación y desarrollo, el cultivo in vitro, Aunque el pastoreo de los cladodios in situ es el parámetros fisicoquímicos, poscosecha y método más simple, no es lo mas recomendado especies epífitas y/o trepadoras. y debe cuidarse que los animales no sobrepastoreen las plantas. El método más CONTENIDO común es cortar y alimentar en el interior. Los 1.- Aprovechamiento, producción y cladodios pueden ser ensilados y se utilizan adaptabilidad cuando es necesario, siendo más económico 2.- Morfoanatomía almacenar los cladodios como partes de plantas 3.- Germinación y desarrollo vivas en lugar de ensilar o secar. Jiménez-Sierra 3.1.- Cultivo in vitro (2011) ha señalado que las cactáceas son 4.- Parámetros fisicoquímicos elementos importantes en la estructura y la 5.- Poscosecha dinámica de las comunidades de las zonas 6.- Cactus epífitos y/o trepadores semidesérticas y su desaparición conlleva a un proceso de empobrecimiento biológico y a la REVISIÓN DE LA LITERATURA pérdida de recursos útiles para las poblaciones humanas, siendo el ganado una amenaza directa 1.- Aprovechamiento, producción y cuando se utilizan las cactáceas como forraje adaptabilidad vivo. Con base en estimaciones de la alta La ganadería en las regiones semiáridas digestibilidad de materia seca (in vitro) y los y áridas es fuertemente afectada por las sequías niveles elevados de energía y proteínas, Pinos- Padrón-Pereira, Carlos Alberto 041

Rodríguez et al. (2010) evidenciaron que la también deshidratado, en cantidades de 17 % calidad de los cladodios de Opuntia ficus-indica versus una dieta control, determinaron que no cultivado bajo fertilización y riego por goteo hubo diferencias significativas (p > 0,05) en como alimento de rumiantes es comparable a cuanto al desarrollo de los ovinos, y el análisis forrajes convencionales de alfalfa y maíz. económico mostró un incremento en la La sustitución de harina de maíz por ganancia neta de 25 y 37 % para dietas con Opuntia ficus-indica L. Miller, en la cactus fresco y deshidratado, respectivamente. alimentación de cabras, reduce el contenido de Fuentes et al. (2006) estudiaron la extracto etéreo de la dieta con influencias en la digestibilidad in situ de la materia seca de 4 calidad fisicoquímica de la leche de cabra, especies de cactus determinando las siguientes llevando a una disminución en la grasa, sólidos variaciones: 86,27 % para O. lindheimeri var. totales, ácidos grasos monoinsaturados y lindheimeri, 54,67 % O. rastrera, 57,25% O. deseable concentración de ácidos grasos (Costa megacantha y 62,56% para O. lindheimeri var. et al., 2010). Aranda-Osorio y Flores-Valdez subarmatha. (2011) compilaron información que muestra Ben Salem y Nefzaoui (2010) en que la inclusión de nopal en dietas animales relación al ganado y los cactus, recomiendan tiene un efecto directo en la calidad nutritiva de fomentar investigaciones sobre el suministro de la carne desde la perspectiva de su composición proteínas, la administración de taninos y de ácidos grasos, sin afectar su palatabilidad. saponinas, el impacto en las bacterias y Existen otras especies que han sido protozoos del rumen, cactus en dietas mixtas utilizadas para alimentar ganado caprino, completas y el efecto del ácido málico en cactus bovino, ovino, porcino y en la cría de conejos y sobre la microflora y la metanogénesis, entre aves de corral (Reveles-Hernández et al., otras. 2010). El uso del cactus columnar Stenocereus La producción de forraje, sea de nopal o griseus como forraje en la cría de cabras es cualquier otra especie, es un sistema en el que muy utilizado por la comunidad indígena se conjuga una serie de procesos para lograr el Wayúu en la Guajira, Caribe colombiano. El objetivo deseado que es la máxima producción contenido acuoso-oleífero del parénquima de de materia seca con la máxima calidad Stenocereus griseus se deja expuesto al animal, nutritiva. Los procesos que participan en el después de hacer una incisión a la epidermis sistema de producción de forrajes, inician con para que se abastezca de alimento y se hidrate la selección adecuada de la especie y variedad, (Villalobos et al., 2007). Existe un primer la cual debe ser apta para las condiciones de registro (mediante observación directa) de suelo, clima y manejo de la explotación, herbivoría por guanaco (Lama guanicoe) sobre seguida del establecimiento (preparación del Tephrocactus alexanderi (Britton & Rose) terreno), manejo (fertilización, riegos, control Backeberg, especie endémica del desierto del de malezas, plagas y enfermedades), cosecha Monte en la Provincia de San Juan en (etapa de madurez, monitoreo en campo, Argentina (Gurvich, 2010). programación) y conservación (ensilaje, La inclusión de cladodios de cactus en henificado) (Flores-Ortiz y Reveles-Hernández, dietas de ovinos en cantidades de 15 y 30 %, 2010). sin afectar el desarrollo de los animales, En el cultivo de Opuntia spp., la permite la reducción de los costos del alimento fertilización con estiércol permite obtener en aproximadamente 48 y 65 %, mejores rendimientos (Salazar-Sosa et al., respectivamente (Aranda-Osorio et al., 2008). 2011). El incremento en la población de plantas De manera similar, Aguilar-Yánez et al. (2011) de Opuntia ficus-indica Mill. reduce el número en un estudio con inclusión de cactus fresco, y de cladodios por planta, no obstante, el desarro- 042

llo morfológico (en número, perímetro y Mondragón-Jacobo (2010) señala que el longitud) de los cladodios del cactus se cultivo del cactus en México depende de las incrementa con la fertilización orgánica variedades tradicionales, pero el mercado (estiércol) (dos Santos et al., 2010). Asimismo, global impone nuevos retos y hace mención a la biomasa de raíces por hectárea se ve afectada los cultivares multipropósitos. El autor presentó negativamente por el incremento de la tres nuevos cultivares de primera generación de población de plantas y la ausencia de variedades mejoradas. “Juanita” (híbrido de fertilización orgánica. Cuando estiércol es RCNF x “Roja Rosalito”): cultivar con añadido, la fluctuación en la biomasa de las cladodios suaves sin espinas, multipropósito raíces es menor. Esto trae como consecuencia (frutos, vegetales o forraje); “Virreyna”: 20 % implicaciones en la tolerancia a la sequía y menos semillas que el cv. “Reyna”; y persistencia de la planta, por lo que regiones “Tricolor” (híbrido de “Roja Lisa” (LT07) x propensas a la sequía y baja pluviosidad no “Cristalina”). Los tres cultivares están deberían tener alta densidad de poblaciones de adaptados a zonas semiáridas con pluviosidad plantas con el fin de maximizar el desarrollo de de 380 a 650 mm, altitud de 2000 a 2400 msnm la raíz por planta (Dubeux Jr. et al., 2010). y suelos ligeramente alcalinos. Guevara et al. (2009) relatan que Existen áreas donde sus suelos no son algunas limitaciones en sistemas de producción adecuados para la agricultura tradicional, pero de forraje a partir de especies de cactus son la el clima si lo permitiría, sumado a esto, el presencia de espinas y poca tolerancia al frío. agotamiento y contaminación de los suelos En alimentación animal muchas veces los sugiere el uso de sistemas de producción de animales las ingieren sin ningún manejo y cactus como los hidropónicos, donde los como resultado las espinas forman lesiones en medios de cultivo en general emplean agua, la boca y tejidos del esófago que conllevan a arena, grava, serrín, entre otros, simulando lo problemas de salud. Algunas alternativas son la que hace el suelo (Vázquez-Alvarado et al., quema de espinas, no obstante, debido al alza 2010). En este sentido diversos estudios se han en los precios de los combustibles el leve llevado a cabo. quemado de las plantas resulta costoso; y en La posible afectación de especies de este sentido, hallazgos en genética aseguran Opuntia ficus-indica L. (Mill.) a las altas superar estas limitaciones. Cruzas totales entre salinidades fue estudiada por Franco-Salazar y hermanos indican que la heredabilidad de las Véliz (2007). Cladodios basales y apicales se espinas está probablemente controlada por un cultivaron bajo condiciones de hidroponía y gen simple. Híbridos interespecíficos entre O. vivero con concentraciones de NaCl de 0, 50, ficus-indica, de crecimiento rápido, sensible al 100 y 150 mol/m3. Los análisis estadísticos frío y sin espinas con O. lindheimerii Engelm., revelaron una interacción significativa de los resistente al frío, con espinas y de crecimiento factores salinidad y tiempo sobre los volúmenes más lento, han identificado progenie sin espinas de ambos cladodios. En cladodios apicales (Guevara et al., 2009; Felker et al., 2010), con hubo un aumento de volumen en todas las mayor resistencia al frío que O. ficus-indica y salinidades. En cladodios basales los autores mayor productividad que O. ellisiana, especie observaron un aumento constante sin NaCl (0 sin espinas y tolerante al frío. Sobre esta mol/m3), a 50 mol/m3 un ligero aumento a progenie ya sido demostrado que con partir del día 30, mientras que a 100 y 150 fertilización nitrogenada es posible obtener una mol/m3 un descenso del volumen a los 30 días alta producción de biomasa en regiones que son para luego ascender hasta el día 70. El demasiado frías para O. ficus-indica y con solo comportamiento en cladodios basales sugirió 156 mm de lluvia por año (Guevara et al., 2011). que la solución de cultivo inicialmente impuso Padrón-Pereira, Carlos Alberto 043

un estrés hídrico en la planta ocasionando evidencia obtenida sugirió que su utilización disminución del volumen en la medida en que como cerco vivo puede reducir la cantidad de aumentaba la salinidad y el aumento al final fue escurrimiento. También cabe destacar el trabajo debido a la adaptación a la salinidad, es decir, de Vázquez-Alvarado et al. (2011) en el que se hubo recuperación del volumen frente al estrés revisan los procedimientos de la reforestación salino. En contraposición a este estudio, Nerd et para promover la conservación del suelo y agua al. (1991) quienes estudiaron la tolerancia al a base de nopales (opuntias) y magueyes NaCl en concentraciones de 5 a 200 mol/m3 en (agaves). cladodios de 1 año de edad, de la misma especie (cv. „Ofer‟), concluyeron que bajo 2.- Morfoanatomía estrés salino no ocurre ajuste osmótico. La producción de cuatro cultivares de O. El conocimiento de la diversidad ficus-indica („Villanueva‟, „Jalpa‟, „Copena- genética es una herramienta útil en la gestión de V1‟ y „Copena-F1‟) en un sistema hidropónico bancos genéticos, identificación y/o con reciclaje de la solución nutritiva empleando eliminación de duplicados, clasificar a los agua con un alto contenido de sales fue grupos en base de sus usos actuales y evaluada por Vázquez-Alvarado et al. (2009). potenciales, identificar las accesiones con El sustrato fue una mezcla de 73,88 % de arena, características agronómicas deseadas para una 12,72 % de limo y 13,40 % de arcilla. La evaluación más precisa, identificar las solución nutritiva estuvo constituida por 282 interrelaciones entre los grupos geográficos de ppm de N, 60 ppm de P, 250 ppm de K, 200 los cultivares y estimar la magnitud de las ppm de Ca, 50 ppm de Mg, 0,5 ppm de Fe, 0,25 variaciones en la colección (Chessa, 2010). ppm de Zn, 0,25 ppm de Mn, 0,25 ppm de B, Existe una amplia lista de descriptores 0,02 de Cu y 0,01 ppm de Mb. Los cladodios estándar aceptados que se utilizan para fueron plantados hasta ⅓ de su longitud, optimizar las características de las colecciones efectuándose el primer corte 2 meses después y accesiones de cactus como resultado de las de plantados. Los resultados promedios de 22 actividades conducidas por la Food and cosechas (cortes) indicaron un mayor valor de Agriculture Organization of the United rendimiento para el cv. „Villanueva‟ (69 t/ha). Nations-International Center for Agricultural Ramírez-Tobías et al. (2010) evaluaron Research in the Dry Areas, International la productividad en nopalitos y forraje para 4 Technical Cooperation Network on Cactus especies de cactus (Nopalea cochenillifera, (FAO-ICARDA CACTUSNET) (Chessa y Opuntia ficus-indica, O. robusta ssp. larreyi y Nieddu, 1997; Chessa, 2010, Mondragón-J. y O. undulata x O. tomentosa) creciendo en Chessa, 2010). La lista ha sido utilizada para condiciones de invernadero hidropónico, optimizar el manejo de colecciones de Opuntia determinando que la productividad de nopalitos establecidas por la Universidad de Santiago del fue similar para las 4 especies pero diferente en Estero en Argentina (Ochoa, 2003) y también la productividad de forraje. sobre 12 variedades de la colección de Opuntia En otro sentido, con fines ecológicos, es de la Universidad de Sassari en Italia, para de hacer notar un estudio realizado por Masyr y aportar información mas completa de rasgos Peachey (2011) aprovechando al cactus descriptivos específicos relacionados con la Ritterocereus griseus con miras a reducir las producción de frutos (Chessa et al., 2006). cantidades de fosfatos y sedimentos que llegan También son de hacer notar las directrices para al océano a través de la escorrentía y de esta la ejecución del examen de la distinción, la manera mantener los ecosistemas de arrecifes homogeneidad y la estabilidad (DHE) en de coral en Bonaire. Simulando a la lluvia, la variedades de 2 grupos de Opuntia (chumbero, 044

nopal tunero, tuna y xoconostles) de la Unión taxonómicas sobre las cactáceas Armatocereus Internacional para la Protección de las laetus Backeberg y Armatocereus rupicola Obtenciones Vegetales („Intenational Union for Ritter. Muruaga (2010) relata que en Argentina the Protection of New Varieties of Plants‟ el género Rebutia que se distribuye desde siglas UPOV), que permiten identificar Catamarca hasta Jujuy, cuenta con cerca de 199 caracteres apropiados para el examen DHE y nombres de especies. Rebutia incluye especies producir descripciones armonizadas de mal definidas o de identidad dudosa, aunque variedades (UPOV, 2006); utilizadas por diversos trabajos están orientados a mejorar su Gallegos-Vásquez et al. (2011) en la evaluación taxonomía y sistemática, pero generalmente se de 29 especies de Opuntias mediante 24 ven dificultados por la gran cantidad de caracteres cuantitativos. Otros descriptores han nombres de taxones, muchos de los cuales han sido propuestos con un mínimo de caracteres de caído en sinonimia por la numerosa mayor prioridad, para proporcionar mayor bibliografía, muchas veces dispersa y confusa normalización entre las colecciones, así como por la falta de un minucioso análisis mejorar la utilización de las accesiones. poblacional y de ejemplares de herbario. En tal Potgieter y Mashope (2009) propusieron un sentido, realizaron un estudio taxonómico modelo de conservación del germoplasma para fundamentado en el análisis en diferentes que fuese adoptado para cactus en Sudáfrica poblaciones que habitan en el noroeste de la que permite la interacción entre la Argentina, para las provincias de Catamarca, Tucumán, Salta y Jujuy. Para ello, se llevaron a conservación, evaluación y utilización. Reyes- cabo campañas entre los meses de septiembre y Agüero et al. (2005a) publicaron un trabajo marzo (desde 2002 hasta 2009), a fin de cuyos objetivos fueron: a) integrar notas estudiarlas en toda su extensión geográfica y sistemáticas sobre la nomenclatura común, observar en función del ambiente donde crecen origen, biología de la reproducción y niveles de las distintas variaciones intra e interespecíficas ploidía de Opuntia ficus-indica, b) presentar que presentan. El trabajo contribuyó a una descripción botánica completa con base en reconocer a Rebutia krainziana, R. marsoneri y especímenes recolectados en la región centro- R. minuscula como especies morfológicamente norte de México, y c) discutir las relaciones distintas entre sí, segregar a R. krainziana y R. taxonómicas con otras especies de Opuntia con marsoneri de R. minuscula y mejorar el las cuales se ha relacionado. En Ecuador conocimiento sobre la distribución geográfica, durante una revisión de las colecciones de endemismo y distintos factores que amenazan a cactáceas presentes en los principales herbarios las poblaciones de R. fabrisii, R. krainziana, R. del país, Loaiza et al. (2009) evidenciaron una marsoneri y R. minuscula. También, existen clara desinformación y desactualización sobre esfuerzos realizados para la implementación de algunos cambios a nivel taxonómico realizados un programa para la conservación de los cactus en los últimos años, y dada la importancia de cubanos (González-Torres et al., 2011). estos cambios, revisaron toda la documentación Una nueva especie de Strombocactus respectiva a fin de poder analizar y exponer los (Strombocactus corregidorae), que difiere de S. criterios que llevaron a dicha clasificación, con disciformis, ha sido descrita e ilustrada por el objetivo de que dicha información fuese Arias y Sánchez-Martínez (2010), como puesta a consideración de los principales también, ha sido propuesto por Arias y Terrazas herbarios del Ecuador. En dicho trabajo se (2008) un notogénero nuevo (xPachebergia) determinó que entre los géneros más diversos asociado con los taxones Pachicereus pecten- sobresalen: Armatocereus, Cleistocactus, aboriginum y Backebergia militaris. Opuntia y Rhipsalis. Posteriormente, Loaiza Desde el punto de vista morfológico, el (2010) presentó un trabajo con consideraciones género Opuntia Mill. está compuesto con plan- Padrón-Pereira, Carlos Alberto 045

tas arborescentes, arbustivas o rastreras, formados por un cultivar cada uno („Tapón simples o cespitosas, con tronco bien definido o Macho‟, diferenciado por la presencia de gran con ramas desde la base, erectas, extendidas o cantidad de espinas; „Copena F-1‟, diferenciado postradas. Fruto en baya, seco o jugoso, por presentar cladodios sumamente alargados y espinoso o desnudo, globoso, ovoide hasta „Oreja de Elefante‟ que se diferenció por su elíptico, a menudo comestible (Guillot-Ortiz y margen ondulado y superficie extremadamente Van Der Meer, 2006). cerosa), un grupo conformado por tres Ochoa et al. (2010) recopilaron cultivares („Tamazunchale‟, „Nopalea Jalpa‟ y información dispersa sobre especies de la „Llera‟, caracterizados por su textura familia Cactaceae distribuidas en la Provincia extremadamente cerosa y una relación de Santiago del Estero (Argentina), creando un longitud/ancho grande) y un grupo que estuvo libro que mediante ilustraciones fotográficas a conformado por 34 cultivares que pudo ser color acompañadas de una breve descripción dividido en dos subclases o subgrupos, de las facilita su identificación. cuales una estuvo caracterizada por una gama Técnica de análisis multivariable y compleja de atributos morfológicos. El estudio prueba de comparación de medias de Scott- aportó acervos de importancia para programas Knott permitieron a Leão de Mello et al. (2010) de mejoramiento genético. establecer estándares y clasificar la diversidad Reyes-Agüero et al. (2005b) analizaron genética de 8 genotipos de cactus forrajeros de la variabilidad de atributos morfológicos con o los géneros Opuntia y Nopalea en Brasil, sin interés económico de diversas variantes de identificando los mas divergentes y como Opuntia, para contribuir a dilucidar su resultado agrupando los cruces posibles entre taxonomía y el proceso de su domesticación. La ellos. Análisis de correlación y de componentes matriz de estudio estuvo integrada por 42 principales permitieron a Gallegos-Vázquez et atributos morfológicos (19 en cladodios (tallos al. (2010) revelar que solo 14 variables fueron desarrollados, no lignificados, utilizados como significativas para describir la variabilidad de forraje), 1 en nopalitos (cladodios inmaduros o xoconostles (Opuntia spp.) (entre ellas, jóvenes, consumidos como verdura) y 22 en longitud de cladodio, número de hileras de frutos) de 243 variantes recolectadas en 31 aréolas y de ellas en la fila central, longitud y localidades de 7 estados de la altiplanicie diámetro del fruto y su relación, densidad de meridional en México. Las 243 variantes aréolas en el fruto, profundidad del receptáculo quedaron identificadas en 76 grupos, siendo los del fruto, peso del fruto, de la piel y acidez de atributos mas utilizados en la clasificación las la pulpa) en la región centro-norte de México. espinas radiales y el número de espinas por Ante la enorme diversidad de tipos y aréola en el cladodio, y el color y peso de la formas de especies de los géneros Opuntia y pulpa. Entre los elementos del síndrome de Nopalea, Gallegos-Vázquez et al. (2006) domesticación para fruto identificados mediante evaluaron características morfológicas de la clasificación, el peso de la pulpa fue el cladodios maduros de 40 cultivares mexicanos, principal, seguido de las características de sus mediante análisis de componentes principales y aréolas y espinas y luego por su longitud y de conglomerados. Los caracteres color. morfométricos básicos evaluados cualitativa o Por otro lado la variación fenotípica a cuantitativamente fueron: grosor, color, través de 28 variables anatómicas y ondulación del margen, aréolas en hilera morfológicas mediante análisis discriminantes central, presencia de glóquidas y de espinas, en poblaciones de Opuntia cantabrigiensis, entre otros. El estudio permitió diferenciar Opuntia leucotricha, Opuntia rastrera, Opuntia cinco grandes clases o grupos. Tres grupos con- robusta y Opuntia streptacantha separadas 046

entre sí por distancias de entre 32 y 110 km fue genotipos deseables. La aplicación de evaluada por Muñoz-Uria et al. (2008), marcadores genéticos también se ha utilizado observando que la altitud y la temperatura con éxito para resolver problemas taxonómicos media anual no mostraron variación en el área y evolutivos de las plantas, para evaluar la de estudio. Las diferencias fenotípicas entre las estructura y variabilidad genética de las poblaciones, según los autores, al parecer están accesiones, mostrar las relaciones genéticas relacionadas con la densidad de individuos y no entre ellas y localizar los genes que denotan los con variables ambientales. En el estudio no se rasgos potencialmente útiles en la producción encontró una relación entre la distancia que agrícola o el mejoramiento de cultivos. La separa las poblaciones y el grado de recopilación y creación de colecciones básicas, diferenciación entre ellas, como tampoco no fue con caracterización adecuada de los rasgos posible identificar cuales variables mostraban morfológicos y agronómicos es necesaria para menor plasticidad fenotípica con respecto al facilitar la utilización de germoplasma por los ambiente, al no encontrar consenso sobre cuales agricultores, investigadores y criadores variables no son modificadas por el mismo, y (Chessa, 2010). citan a Silva et al. (2001), quienes señalan que La variabilidad genética entre plántulas el tamaño y la densidad de los estomas en de Pilosocereus sp. mediante el polimorfismo plantas del género Opuntia pueden variar por generado por marcadores ISTR („Inverse Sequence Tagged Repeat‟, traducido como: diferencias en la exposición a la radiación solar, Secuencias Inversas Repetidas y Marcadas), fue y a Hernández et al. (2007), quienes estimada por Montalvo-Fernández et al. (2010) encontraron que el tamaño y la densidad de en Cuba. Especie cuya fenología ha sido estomas varía con relación a variables edáficas estudiada por Ruiz et al. (2000) en Colombia y en Myrtillocactus geometrizans; por lo que las condiciones de cultivo necesarias para su diferencias podrían estar influenciadas por propagación in vitro por Montalvo et al. (2004) numerosas variables ambientales. en Cuba. Los autores resaltan, que a pesar de La morfoanatomía de semillas y los pocos genotipos que fueron analizados (en plántulas (somaclones) de Cereus Santa Clara, Cuba, existe una sola población hildmannianus Schumann fue estudiada por natural con muy pocos individuos), fue Garcia de Almeida et al. (2009) mediante evidente que partiendo de semillas, se pudo microtécnicas convencionales (microscopía obtener variabilidad en las plántulas obtenidas. electrónica y microfotografía). La comparación La ploidía ha sido bien estudiada y de los resultados obtenidos para las semillas y extensivamente utilizada en el género Opuntia los somaclones con especies silvestres para determinar límites entre especies, detectar referidas, no presentó diferencias morfo- indicios de hibridación e inferir patrones anatómicas. Es de hacer notar un estudio evolutivos. En el estudio de la citogeografía del morfológico del pericarpio de semillas de clado Humifusa del género Opuntia en el Opuntia ficus-indica realizado por Habibi et al. sureste y suroeste de Estados Unidos, Majure et (2008), en el que mostraron que las células al. (2012) encontraron correlaciones con presentan principalmente fibras de refugios pleistocénicos y sugieren que el clado esclerénquima fusiformes y cantidades en conjunto debería ser considerado un significativas de celulosa (35 %) y xilano (27 complejo poliploide maduro. %). La caracterización del germoplasma con 3.- Germinación y desarrollo huella dactilar molecular ha alcanzado especial atención debido a un mayor uso en el Méndez (2010) en una recopilación de mejoramiento de los cultivos y la selección de antecedentes indica que las semillas varían Padrón-Pereira, Carlos Alberto 047

considerablemente en cuanto a su respuesta cias. Los tratamientos en oscuridad afectaron la germinativa a la luz; algunas tienen necesidad germinación aunque no fue nula, atribuido por de luz absoluta para germinar, en otras la el autor a la entrada de luz durante la apertura exposición a la luz inhibe la germinación y un de las cajas para el conteo, hecho que se tercer grupo puede germinar bajo la luz y bajo corroboró en un ensayo posterior en el cual no la oscuridad; agrega, que todo esto resulta se abrieron las cajas dando nula la germinación. complejo por el hecho de que la temperatura En un trabajo posterior, el mismo autor puede interaccionar con la luz durante la siguiendo la misma metodología pero con una germinación de muchas semillas. La luz y duración de 15 días, evaluó el efecto de la temperatura han sido consideradas como temperatura y luz sobre la germinación de factores importantes para la germinación de semillas de Trichocereus candicans y cactáceas, y por tal razón determinó la Trichocereus strigosus (Méndez, 2011). respuesta germinativa a la temperatura y luz de Nuevamente las respuestas de la germinación las semillas de Echinopsis leucantha. Las de las semillas de ambas especies indicaron un semillas fueron extraídas manualmente de la carácter termófilo y fotoblástico positivo, con pulpa de 10 frutos maduros cosechados de 10 porcentajes de germinación bajo luz blanca a plantas, desecadas a temperatura de 20 ºC, temperatura de 20 ºC de 93,2 % para aproximadamente y guardadas en bolsas de Trichocereus candicans y 86,4 % para papel a la sombra a 15 ºC hasta los ensayos. Trichocereus strigosus, y a 30 ºC porcentajes > Los tratamientos ensayados con diferentes tipos 90 % para ambas especies; resultados similares de luz fueron: luz blanca, luz roja y en a los del trabajo anterior, como también los oscuridad. Las semillas se colocaron en cajas de obtenidos con luz roja. En función de los Petri de plástico conteniendo un disco de papel resultados el autor señala que las semillas de de filtro sobre una delgada capa de algodón Trichocereus candicans germinan a mayor saturado con agua destilada. Para el tratamiento velocidad y alcanzan, en igualdad de tiempos, con luz roja las cajas fueron exteriormente mayores porcentajes de germinación que las envueltas en papel celofán o film rojo, y el de semillas de Trichocereus strigosus, y esto, oscuridad en papel aluminio. Las cajas fueron podría estar relacionado con las características colocadas en dos cámaras de crecimiento a de las semillas; Trichocereus candicans temperatura constante de 20 ºC y otra a 30 ºC, presenta menor tamaño y peso en relación a en ambos casos con incidencia de luz blanca Trichocereus strigosus (las semillas más fluorescente, de manera continua. Los ensayos grandes tardan más tiempo en embeberse con tuvieron una duración de 30 días. Las agua que las pequeñas). Finalmente agrega, que respuestas de la germinación de las semillas de el resguardo de las semillas en condiciones de Echinopsis leucantha a diferentes temperaturas oscuridad absoluta las mantiene en estado de y tipos de luz indicaron un carácter termófilo y latencia por mas tiempo. fotoblástico positivo. Los tratamientos con El efecto de un amplio intervalo de temperaturas de 20 y 30 ºC y bajo luz blanca temperaturas constantes y alternadas en la dieron porcentajes de germinación que germinación de semillas de Echinopsis alcanzaron un 90 % de semillas germinadas y schickendantzii Web., fue estudiado por los tratamientos con luz roja representaron entre Ortega-Baes et al. (2011). Las bases de las un 80 a 85 % de semillas germinadas. A 20 ºC temperaturas fueron 7,0; 26,8 y 49,0 °C. La hubo diferencias significativas en los mayor proporción de semillas que germinaron porcentajes de germinación con luz blanca, ocurrió a 15, 20, 30 y 30/15 °C, y la mayor tasa presentando mayores valores (casi un 10 % más de germinación a 25, 30, 30/20, 35/20 y 40/25 que con la luz roja) y a 30 ºC no hubo diferen- °C sin diferencias significativas entre los mayo- 048

res valores a temperaturas constantes y Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) alternadas. Los resultados indicaron que las Console y Stenocereus queretaroensis (F. A. C. semillas no tienen un requerimiento obligatorio Weber) Buxb. Cabe comentar que entre las de alternancia de temperatura para la agaváceas evaluadas se presentaron los 2 germinación. patrones además de un tercero que fue: especies El efecto de la luz (fotoperiodos de 12 h, con mayor germinación en la oscuridad que en 9 h/3 h sombra y oscuridad constante) y la luz. temperatura (constante 30 ºC, fluctuante 30 - 38 En un estudio, llevado a cabo por de ºC y 60 ºC/4 h diarias) en ambiente simulado Carvalho et al. (2008) para la especie Cereus (cálido seco y extremoso), sobre la germinación hildmannianus, diferencias en la tasa de de semillas de frutos maduros de Mammillaria germinación para somaclones y plantas mazatlanensis K. Shum. ex Gürke (cactácea silvestres fueron encontradas por efecto de globosa), Stenocereus alamosensis (J. M. tratamientos a que fueron sometidas las Coul.) A. C. Gibson y K. E. Horak, y semillas (escarificación ácida, pre-remojo, Stenocereus thurberi subsp. thurberi (Engelm.) incubación a baja y alta temperatura e Buxb. (especies columnares), recolectados en la imbibición en ácido giberélico); determinando isla Mazocahui I, Sinaloa, México, fue que el mejor pretratamiento para mejorar la evaluado por Sánchez-Soto et al. (2010) germinación fue el de 24 h de pre-remojo en quienes evidenciaron respuesta fotoblástica agua. positiva para las tres especies; y altos Altare et al. (2006) estudiaron la porcentajes de germinación bajo las estimulación y promoción de la germinación en condiciones térmicas emuladas, presentando un semillas de Opuntia ficus-indica L. f. inermis incremento significativo mayor en la (Web.) Le Houér. (“Cuenca” accesión con germinación la especie globosa a temperaturas pulpa de color verde) a la acción de diversos fluctuantes (30 - 38 ºC) y el pretratamiento a 60 agentes químicos y físicos en condiciones de ºC; lo que supone que esta especie, a diferencia régimen fotoperiódico diario, luz continua y de las columnares, desarrolla diversas oscuridad continua. En régimen fotoperiódico respuestas de germinación para persistir en los diario los ensayos fueron: en soluciones de ambientes desérticos de la costa de Sinaloa. En H2O2 de concentraciones 5, 15 y 30 %; otro trabajo realizado por Jiménez-Aguilar y escarificación química con H2SO4 concentrado Flores (2010) en semillas de cactáceas (4 durante 0, 5, 10, 30 y 90 min seguido de lavado especies) y agaváceas (6 especies) del desierto con KOH 0,1 %; escarificación química con el chihuahuense colocadas en placas de Petri en reactivo Schweizer durante 0, 30, 60 y 90 min; fotoperiodos diarios de 14 h luz y con oscuridad escarificación química con H2SO4 concentrado continua a 25 ºC por 30 días; en el caso de las durante 5 min seguido de incubación en cactáceas, solo la especie Echinocactus soluciones de H2O2 de concentraciones 0; 1; 2,5 platyacanthus Link & Otto fue fotoblástica y 5 % y escarificación química con el reactivo positiva con germinación nula en la oscuridad; Schweizer durante 30, 60 y 90 min seguido de considerando a las otras como fotoblásticas incubación en solución de H2O2 (5 %). En neutras con 2 patrones de respuestas: 1) oscuridad continua algunos de los ensayos especies con germinación similar tanto en fueron: lixiviación de las semillas con agua condiciones de luz como oscuridad, como fue el corriente durante 1 a 7 días; con humedad y frío caso de Coryphantha delicata L. Bremer a temperatura de 4 ºC durante 0 a 6 semanas; (cactácea globosa) y 2) especies con mayor incubación directa en soluciones de Thiourea a germinación en luz que en oscuridad, caso concentraciones 0; 0,15; 0,60 y 1,2 %; ocurrido con los cactus columnares incubación directa en soluciones de KNO3 de 0 Padrón-Pereira, Carlos Alberto 049

a 1,5 % y tratamientos en ciclos de hidratación deberse a competencia por recursos e inhibición y deshidratación a 25 ºC. Las respuestas de la por el CO2 producido en la respiración de las germinación de semillas mostraron que las plántulas que germinaron primero. mismas requieren luz en régimen de Se ha informado que la variación del fotoperiodos durante 40 ó 60 días para tamaño de las semillas influye en la estimular la germinación, mientras que en luz u supervivencia de las plántulas. Las semillas oscuridad continua no se induce la grandes tienden a incrementar su viabilidad, germinación. En condiciones fotoperiódicas el germinación, velocidad de emergencia y H2O2 (5 %) tuvo un efecto estimulante sobre la sobreviven mejor que las semillas pequeñas, germinación. La escarificación química con mientras que estas últimas pueden formar un H2SO4 produjo generalmente porcentajes banco de semillas para evadir mejor la mayores de germinación que el H2O2 (5 %), y depredación. Ayala-Cordero et al. (2004) en contraste, la escarificación química con el relacionaron la germinación de semillas de reactivo Schweizer menores porcentajes que el Stenocereus beneckei (Ehrenb.) Buxb. con su tamaño y peso. Las semillas fueron agrupadas H2O2 (5 %). La combinación de la en 5 categorías de pequeñas a grandes mediante escarificación química con H2SO4 concentrado durante 5 min seguido de incubación en intervalos de peso, determinando que el porcentaje de germinación fue superior para las soluciones de H2O2 de concentraciones 1 a 5 % tuvo un efecto sinergístico en el proceso categorías 3 a 5 (intermedio a grande), logrando una alta tasa de germinación en corto alcanzando un 84 % la categoría 3; y 11 % la tiempo; efecto que también fue observado en la categoría 1 (más pequeña). Los menores combinación reactivo Schweizer-solución de porcentajes de germinación de las semillas más pequeñas fueron atribuidos a su inmadurez H O (5 %) aunque con menores porcentajes de 2 2 fisiológica. Reviste interés la comparación de germinación. estos resultados con los de Méndez (2011, ya Las semillas agrupadas en altas citado). Cabe agregar que Karababa et al. densidades pueden generar un porcentaje bajo (2004) afirman que la relación entre el número de germinación, no obstante, también se han de semillas viables/número de semillas registrado incrementos. Flores y Jurado (2009) abortadas no es dependiente del número de estudiaron como la germinación de semillas de semillas totales. 2 especies de cactus columnares (Isolatocereus En ambientes naturales, Santini (2011) dumortieri (Scheidw.) Backeb. y Myrtillocactus señala que las semillas de una planta que las geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console) es produce puede o no dispersarlas, y esas semillas afectada por la densidad de las mismas. En la pueden o no germinar. Tanto la dispersión experiencia no se aplicó ningún tratamiento como la germinación dependerán de la químico ni mecánico promotor de la variabilidad en los factores abióticos (agua, germinación. Las semillas se colocaron en cajas temperatura, pH, viento) y bióticos (zoocoria, de Petri con arena estéril, en cantidades de 1, 5, efecto nodriza). Cuando una planta retiene al 10, 20 y 50 semillas por caja y a su vez en menos una porción de sus semillas en alguna cámara de germinación en condiciones de estructura, ya sea vegetativa y/o reproductiva, fotoperiodo 12 h luz-12 h oscuridad a retrasando la dispersión, se dice que es serótina. temperatura de 25 ºC, regadas a diario con agua La autora agrega que estudios recientes sobre el destilada. I. dumortieri mostró menor papel ecológico y evolutivo de la serotinia en porcentaje de germinación con el aumento de la cactáceas alientan a realizar más trabajos sobre densidad y M. geometrizans no se vio afectada, este fenómeno que ha sido poco estudiado. permaneciendo constante. Los autores Nassar y Emaldi (2008) condujeron expresaron que en el caso de I. dumortieri pudo estudios detallados para determinar la capaci- 050

dad de producción anual de flores, frutos y dos indican que en localidades con ambientes semillas de 2 cactáceas columnares (cardones) húmedos, semillas de Opuntia robusta y subutilizadas en Venezuela, Stenocereus Opuntia jaliscana tuvieron mayor capacidad de griseus (Haw.) Buxb. y Cereus repandus (L.) germinación que en localidades con ambientes Mill., además de las condiciones que propician secos; y resultados opuestos fueron observados el establecimiento de nuevas plantas, bajo en Opuntia lasiacantha and Opuntia condiciones naturales, considerando al streptacantha. También es de hacer notar que individuo como unidad de producción y Habibi et al. (2008) han informado que la contemplando los aportes de biomasa total estructura supramolecular del xilano presente durante toda la fenofase de fructificación, la en el pericarpio de semillas de Opuntia ficus- producción por unidad de área y la capacidad indica, es muy sensible al medio ambiente regenerativa de cada especie, incluyendo circundante, en particular a la presencia de agua inversión en semillas, porcentajes de y fibras de celulosa. germinación y supervivencia bajo distintas condiciones microambientales. Los autores 3.1.- Cultivo in vitro comentan que la capacidad de regeneración de Stenocereus griseus y Cereus repandus se Ojeda-Zacarías et al. (2010) relatan que traduce en términos de producción de semillas el uso de la biotecnología vegetal ofrece una viables por ciclo reproductivo; y concluyen que alternativa para la resolución de un gran ambas especies de cardón tuvieron un poder número de problemas relacionados con el mejor regenerativo alto, ya que produjeron numerosas aprovechamiento de las cactáceas. El cultivo de semillas viables por unidad de dispersión, por tejidos vegetales se ha utilizado con éxito para individuo y por hectárea. Cereus repandus la conservación de germoplasma. Todas las produjo casi siete veces más semillas por especies tienen diferente potencial de individuo reproductivo que Stenocereus regeneración incluso entre la misma especie, griseus, resultado que sugirió que el Cardón por lo que es necesario establecer técnicas de Lefaria (Cereus repandus) podría tener ventaja propagación que permitan incrementar la en el proceso de dispersión sobre el Cardón disponibilidad del material vegetal, ajustando Dato (Stenocereus griseus) en una población en protocolos de regeneración para cada especie en que ambas especies fueran igualmente particular. Las cactáceas tradicionalmente son abundantes, asumiendo que los porcentajes de propagadas a partir de semillas o cortes, en aborto de semillas fueran similares. El lavado estos casos, las plántulas tienden a ser de lento de las semillas con agua fue suficiente para crecimiento y susceptibles a pudriciones. En tal romper el estado de inactividad. Bajo sentido, estos autores implementaron una condiciones apropiadas de luz, humedad y técnica de desinfección para el establecimiento sombra, el potencial de germinación de las aséptico de Opuntia ficus indica, así como, la semillas de ambos cardones fue alto. Sin dosis óptima de los reguladores de crecimiento embargo, bajo las circunstancias típicas de que permitió la regeneración de la especie in hábitat de la zona de estudio, la condición más vitro. El protocolo para la desinfección propicia para la germinación fue bajo sombra. consistió inicialmente en una pre-desinfección, Aún así y en pleno período de lluvias, el en la cual cladodios (de 5 a 8 cm) se sometieron porcentaje de germinación de las semillas durante 15 min en solución jabonosa, luego en expuestas directamente al ambiente natural fue solución fungicida (10 g/L) por 30 min y muy bajo. posterior enjuague con agua estéril. Para la Cabe destacar un estudio desarrollado desinfección superficial se sometieron en por Romo-Campos et al. (2010) cuyos resulta- alcohol etílico (70 %) por 60 s seguido de Padrón-Pereira, Carlos Alberto 051

enjuague y posteriormente los tratamientos de consistieron de medio basal Murashige y Skoog desinfección consistieron en la utilización de suplementado con 0,0; 1,0; 2,0 y 3,0 mg/L de 6- concentraciones de 10, 15 y 20 % de NaClO BAP y 0,0; 0,5 y 1,0 mg/L de ANA. Posterior a (Cloralex®, 6 % de cloro activo) con la adición 60 días de incubación evaluaron la proliferación de 2 gotas de Tween® 20 (polisorbato) durante de brotes axilares. La variable respuesta fue la 5, 10 y 15 min, seguido de 3 enjuagues. El regeneración de plántulas por la vía de establecimiento in vitro se realizó en medio de organogénesis directa y los valores mas altos de cultivo Murashige y Skoog con adición de los proliferación de brotes axilares se observaron reguladores de crecimiento 6- en el medio que contenía 2 mg/L de 6-BAP. Bencilaminopurina (6-BAP) (1, 2, 3 y 4 mg/L), Las plántulas obtenidas fueron enraizadas in ácido naftalenacético (ANA) y ácido vitro en el medio basal sin reguladores de indolacético (AIA) a concentración de 1 mg/L, crecimiento y el 95 % de las plantas y fosfato diácido de sodio (NaH2PO4) 170 regeneradas presentaron buen crecimiento y mg/L. Los resultados fueron variables, algunos fueron fenotípicamente similares a la planta de los tratamientos presentaron 100 % de madre. Otro protocolo para la regeneración a contaminación, 100 % de oxidación, 40 y 50 % través de organogénesis indirecta en Opuntia de explantes sin contaminar, y uno presentó 90 ficus-indica (L.) Mill. fue descrito por Angulo- % de explantes, 10 % de contaminación y 90 % Bejarano y Paredes-López (2011), el cual de supervivencia. También fue observado que señalan los autores puede también ser utilizado luego de permanecer los explantes in vitro por para llevar a cabo la regeneración de plantas 28 días en el medio de cultivo con las diferentes después de transformación genética a fin de dosis de reguladores de crecimiento, se desarrollar plantas transformadas sin la evidenció ligera formación de estructuras presencia de zonas quiméricas. Otros 2 cactus nodulares semejantes a pequeños callos sobre la bajo protección especial, Aztekium ritterii superficie de los cortes, lo que se atribuyó a la (Boed.) y Coryphantha borwigii (Purpus), el utilización y combinación de auxinas y primero amenazado, productor de mescalina y citocininas que estimulan el crecimiento, el segundo una especie rara de Coahuila, elongación y multiplicación celular en México; fueron cultivados in vitro por Navarro- cactáceas. Cruz et al. (2009). Para los ensayos utilizaron Rubalcava-Ruiz et al. (2010) mencionan como explantes aréolas de ambas especies que los métodos de propagación in vitro se sometidas a tratamiento de desinfestación con consideran técnicas valiosas para la Agrimicin 600 mg/L, Tween y Microdin. Se conservación de recursos fitogenéticos en cultivaron en medio Murashige y Skoog extinción y en tal sentido, desarrollaron un suplementado con 30 g/L de sacarosa mas protocolo viable para la propagación in vitro de diferentes concentraciones y combinaciones de la especie amenazada Coryphantha retusa adenina sulfatada, polivinilpirrolidona y Britton & Rose por organogénesis directa. Los reguladores de crecimiento como, explantes fueron obtenidos de semillas bencilaminopurina, ácido naftalenacético, ácido botánicas, previa colecta de frutos silvestres indolbutírico y kinetina. Cada explante se lavados con jabón líquido (Axión®) y agua colocó en cámara de incubación en condiciones corriente bajo campana de flujo laminar para de luz-oscuridad en un fotoperiodo de 16 horas mantener condiciones asépticas, desinfectando a temperatura de 27 ºC ± 2 ºC y una humedad superficialmente con solución de cloro relativa de 90 %. Para ambas especies se comercial (Cloralex®) al 1 % por 15 min, consiguieron brotes y después de 60 días de seguido de tres enjuagues con agua bidestilada transferidas a macetas con sustrato compuesto estéril. Los tratamientos de micropropagación por tierra negra y tepezil en proporción 2:1 052

mostraron 100 % de supervivencia. En otro 4.- Parámetros fisicoquímicos estudio, Quiala et al. (2009) describen un método de propagación in vitro de Pilosocereus Algunas características físicas y robinii (Lemaire) Byles et Rowley (especie en químicas de los frutos de el Cardón de Dato extinción) que incluye por primera vez un (Lemaireocereus griseus (Haw.) Britton y sistema para la producción de brotes múltiples Rose) en 5 grupos clasificados según el color de por activación de aréolas, así como su la pulpa (roja, blanca, amarilla, anaranjada y enraizamiento, aclimatación y establecimiento fucsia) fueron determinadas por Terán et al. en vivero para especies difíciles de propagar (2008). Diferencias significativas no fueron por métodos convencionales. encontradas (p > 0,05) en las variables físicas El cultivo in vitro de cactáceas es una masa fresca total, masa de pulpa mas semilla, alternativa para obtener compuestos, entre masa de la cáscara y diámetro ecuatorial; otros, los colorantes naturales. Reguladores del siendo significativo (p < 0,05) para el diámetro crecimiento a distintas concentraciones fueron polar y el número de semillas, lo que sugirió utilizados por Santos-Díaz et al. (2005) para que existe una relación entre el tamaño del fruto obtener cultivos in vitro de Mammillaria y el número de semillas, siendo la variación candida (una cactácea mexicana que genera promedio de estas últimas de entre 1779 callos pigmentados). Los autores estudiaron el (fucsia) y 3251 (roja) semillas. Los valores de efecto de las auxinas y las citocininas sobre la pH estuvieron dentro del intervalo de 4,45 - formación de pigmentos y la inducción de estos 5,03 y los contenidos de sólidos solubles totales últimos por estrés biótico y abiótico; entre 3,77 y 7,22 ºBx. obteniendo callos 4 veces más pigmentados que La calidad de 12 variedades de frutos de el testigo modificando las condiciones de cactus de la especie Opuntia ficus-indica cultivo. En el análisis del extracto de los callos comunes en 3 localidades sudafricanas de Mammillaria candida, mediante espectro de diferentes fue estudiada por de Wit et al. absorbancia, no detectaron picos (2010a) en el sentido del efecto de las distintas correspondientes a betaxantinas o betacianinas, regiones agroecológicas (con variaciones de sino un pico a 420 - 450 nm que correspondió altitud, clima y pluviosidad) sobre las variables según posterior cromatograma al 2, 6-dimetoxi- de calidad: masa del fruto, porcentaje de pulpa, 4-(2-propenil) fenol, siendo probable que sea contenido de sólidos solubles totales en jugo y precursor del ácido betalámico; y sugirieron pH, acidez titulable, ácido ascórbico, fructosa y estudios posteriores con fracciones purificadas glucosa en pulpa. Mediante análisis de varianza para determinar la naturaleza exacta del combinado determinaron que la localidad tuvo pigmento. Cabe destacar que una nueva influencia significativa en todas las betacianina identificada como 5-O-(6‟-O- características excepto en glucosa en pulpa, y malonil)-β-soforosido ha sido informada por los mas altos efectos fueron en el porcentaje y Wybraniec y Nowak-Wydra (2007) en frutos de pH de pulpa, lo que indicó que estas nueve especies de Mammillaria (M. roseo-alba características se vieron significativamente (Boedecker), M. donatii (Berge), M. coronata influenciadas por el medio ambiente. Por otra (Scheidweiler), M. karwinskiana (Martius), M. parte, la influencia del genotipo fue gummifera (Engelmann), M. infernillensis significativo en todas las características y (Craig), M. centricirrha (Lemaire), M. krameri particularmente mayor en masa del fruto. (Muehlenpfordt) y M. magnimamma También es de hacer notar que la interacción (Haworth)). genotipo con medio ambiente fue altamente Padrón-Pereira, Carlos Alberto 053

significativa para todas las características, lo autores utilizaron para el estudio tres muestras que indicó que los genotipos reaccionan de un mismo huerto, cortadas a la misma hora diferentemente en distinto medio ambiente. La (edad 1 = 60 g; edad 2 = 120 - 140 g y edad 3 = fuente de variación se atribuyó por tanto a 190 - 210 g). En general, con el aumento factores genéticos y ambientales como progresivo de la edad, el comportamiento concluyen los autores, expresando que esta habitual en cladodios se orienta a una afirmación se encuentra en consonancia con el disminución del contenido de cenizas y trabajo llevado a cabo por Ochoa et al. (2009) proteína; y aumento en el contenido de fibra sobre parámetros de calidad de frutos de la (Sáenz et al., 2006). En el estudio, al misma especie de cactus estudiados en las compararse los resultados obtenidos para las provincias de Santiago del Estero y Salta en muestras, en edad 1 y 2, estos pudiesen Argentina, las cuales presentan características asociarse al comportamiento habitual, sin climáticas diferentes, y contradice los embargo, la muestra de mayor edad (edad 3) resultados publicados por Felker et al. (2002) presentó el menor contenido de fibra. El trabajo en el estudio de parámetros en clones de reviste interés en el sentido de que un cladodio Opuntia en Argentina y Estados Unidos. de mayor tamaño no necesariamente puede El material genético, la localidad, como presentar mayor contenido porcentual de fibra también las interacciones entre cultivares, que otro de tamaño menor. localidades y temporada o estación ejercen Corrales-García (2011) compendió influencia sobre la calidad de frutos de Opuntia información en la que expresa que una ficus-indica (de Wit et al., 2010b). consecuencia práctica del metabolismo ácido Los frutos de xoconostle (Opuntia crasuláceo que presentan los nopalitos es su matudae) son un alimento rico en fibra acidez, que es muy alta al amanecer pero baja alimentaria soluble (7,8 a 18,6 %) e insoluble rápidamente durante las primeras horas de la (11,6 a 16,5 %), y el tipo de polisacáridos que mañana. La acidez de los nopalitos varía los conforma varía en dependencia de la considerablemente (0,1 - 0,6 % de acidez madurez del fruto. Álvarez-Armenta y Peña- titulable) dependiendo de la hora del día. Esta Valdivia (2009) encontraron que el contenido variación afecta al sabor, y agrega que, de de mucílago, pectinas y celulosa representó una acuerdo con Corrales-García et al. (2004), la cantidad significativamente superior en los acidez de los nopalitos también depende de la frutos con mayor madurez (7,5; 8,0 y 15,4 %, variante. Nopalitos de mayor acidez son de la respectivamente) en relación a los menos variante „Texas‟ cosechados a las 6:00 horas, en maduros (1,8; 2,5 y 10,0 %, respectivamente); cambio los de menor acidez fueron los de la mientras que el contenido de hemicelulosas fue variante „Copena V-1‟ cosechados a las 6:00 ó significativamente similar. También ha sido informado por Guzmán-Maldonado et al. a las 13:00 horas. La acidez de los nopalitos ya (2010) que el contenido de hierro en el cosechados también cambia con la hora del día pericarpio de estos frutos (de 6 a 9,6 mg/100 g y la noche. En la determinación de la acidez de en base seca) es mayor a los del mesocarpio y nopalitos de la variante „Milpa Alta‟ cada seis endocarpio (pulpa). Estos frutos se caracterizan horas después del corte ha sido encontrado que por poseer mesocarpio ácido (Gallegos- independientemente de la hora de corte, la Vázquez et al., 2010). acidez también presenta fluctuaciones en La composición química de cladodios poscosecha, disminuyendo durante el día y de la especie Opuntia ficus indica var. Milpa aumentando durante la noche. Fluctuaciones de Alta en función del estado de madurez fue acidez que afectan el sabor y la calidad de los estudiada por Hernández et al. (2010). Los nopalitos, dependiendo fundamentalmente de la 054

hora de consumo o de procesamiento, más que en cladodios de diversas especies y regiones de la hora del corte. oscila de 85 a 90 %. En base seca, el contenido La composición en carbohidratos de 4 de cenizas es alto (17 - 27 %) principalmente variedades de Opuntia ficus-indica („Copena por las cantidades de calcio (3,9 - 8,7 %), F1‟, “Palma Gigante”, „Clon 20‟ y “Palma proteína de 2,9 a 10,4 %, fibra cruda de 8,6 a Redonda”) fue evaluada por Ribeiro et al. 10,9 %, extracto libre de nitrógeno de 58 a 65 (2010) en cladodios jóvenes y viejos, en Brasil, %, fósforo de 0,01 a 0,04 %, potasio de 1,1 a en distintas temporadas (sequía y lluvias). El 3,0 % y sodio de 0,003 a 0,05 %. contenido de azúcares totales en cladodios Hernández-Urbiola et al. (2011) viejos en temporada seca fue de 21,58 a 29,04 evaluaron la composición química de cladodios mg/mL y en temporada de lluvias de 15,32 a de cactus en diversas etapas de crecimiento, en 24,11 g/mL. En cladodios jóvenes fue de 11,56 edades comprendidas entre los 40 y 135 días. a 15,25 g/mL en temporada seca y de 13,80 a Los contenidos de fibra cruda presentaron una 15,80 g/mL en temporada de lluvias, tendencia al incremento con la edad de 11,00 % destacando que la ocurrencia de diferencias (40 días) a 23,33 % (135 días), con variaciones significativas entre las variedades de cactus fluctuantes para otros días y las cenizas indicó que la cantidad de azúcares totales en aumentaron proporcionalmente de 17,65 % (40 cladodios viejos fue mayor, presentando casi el días) a 24,30 % (135 días). Se ha informado doble de la cantidad de azúcar encontrada en que por lo general la fibra cruda aumenta y las los cladodios jóvenes en ambas temporadas. La cenizas disminuyen en función de una mayor misma tendencia fue observada en el contenido edad del cladodio (Sáenz et al., 2006), por lo de ácido poligalacturónico. El estudio en parte que los resultados de cenizas obtenidos se concluye que la edad de los cladodios encuentran en contraposición a lo informado, influencia su composición química y la no obstante, se han observado contenidos de cantidad de constituyentes de la fibra se cenizas menores en cladodios jóvenes y incrementa con la edad. Curiosamente la mayores en viejos (Tegegne, 2002; Harrak y ramnosa no fue detectada en ninguna de las Jaouan, 2010). En relación a la variación del variedades estudiadas. contenido de proteína con la edad, los autores Gebresamuel y Gebre-Mariam (2012) determinaron contenidos de 7,07 % (40 y 135 han determinado que el mucílago de Opuntia días) con variaciones entre 5,85 % (125 días) y stricta presenta mejor poder de hinchamiento, 8,99 % (50 días), donde no se apreció una clara tensión superficial, pH y viscosidad que el de relación con la edad, siendo atribuido a Opuntia ficus-indica, por lo que su calidad es condiciones como la disponibilidad de agua, superior para su utilización como excipiente temperatura y periodos de luz/oscuridad, las farmacéutico y/o aditivo alimentario; además cuales se encuentran implicadas en la síntesis de, ambos mucílagos, exhibir bajos niveles de de proteínas. En otros trabajos se ha señalado toxicidad aguda. que en cladodios jóvenes el contenido de La calidad nutricional de los cladodios proteínas es mayor y disminuye con la edad de Opuntia depende de la especie y variedad, (Sáenz et al., 2006). edad, estación y condiciones agronómicas como Los flavonoides identificados en algunas el tipo de suelo, clima, condiciones de especies de Opuntia son mayoritariamente crecimiento (Nefzaoui, 2010) e incluso las quercetina, kaempferol e isoramnetina. En un condiciones del suelo sobre la disponibilidad de estudio en el que se evaluaron los cambios en el nutrimentos y la distribución de raíces (Zúñiga- contenido de fenoles totales, flavonoides totales Tarango et al., 2009). Nefzaoui (2010) presentó y flavonoides individuales durante el desarrollo un cuadro indicando que el contenido de agua de cladodios tiernos de dos variedades comer- Padrón-Pereira, Carlos Alberto 055

ciales de Opuntia ficus-indica L. („Copena F-1‟ largos de almacenamiento poscosecha a través y „Atlixco‟), donde adicionalmente se comparó del raleo de yemas reproductivas en su contenido en dos épocas de cosecha precosecha. (primavera y verano), fue observado que el El seguimiento directo del desarrollo de contenido de fenoles totales disminuyó y el de los pigmentos betalaínas en los frutos de cactus flavonoides totales aumentó en „Copena F-1‟. puede indicar el grado de madurez de los En general, el contenido de quercetina y mismos (Duru y Turker, 2005). kaempferol disminuyó mientras que el de La variación de color de los frutos de isoramnetina aumentó con el estado de Opuntia durante su maduración en la planta es desarrollo en ambas variedades, y el contenido notable y, por ese motivo, ésta es usada por los de quercetina y kaempferol fue mayor en productores como uno de los parámetros más primavera, contrario a isoramnetina simples para determinar el punto llamado de (Rodríguez-Félix et al., 2010). Para mayor madurez comercial y, en consecuencia, el información sobre estos componentes y otros, momento de cosecha. La evolución del en cladodios, frutos y semillas de diversas contenido de pigmentos en piel y pulpa de especies de cactus, puede consultarse el trabajo frutos de Opuntia spp., Opuntia ficus-indica y de Nazareno y Padrón-Pereira (2011). Opuntia megacantha durante el proceso maduración fue estudiada por Coria-Cayupán et 5.- Poscosecha al. (2011). Los cambios en la actividad antirradicalaria y las variaciones en el Sáenz et al. (2006) relatan que los contenido de sustancias bioactivas tales como primeros estudios realizados sobre vitamina C y polifenoles fueron medidas desde conservacion de frutos de cactus revelaron que 4 semanas previas y las 4 posteriores al estado los principales problemas de poscosecha lo de madurez comercial de dichos frutos. La constituían las pudriciones y la deshidratacion. disminución del contenido de clorofilas se Las técnicas usadas para reducir las pudriciones observó claramente tanto en pulpa como en la y pérdidas de peso incluían la aplicacion de piel de los frutos así como el incremento del fungicidas, termoterapia, ceras y envoltorios contenido de betalaínas, observándose la plasticos. Agregan que en Chile, tratamientos formación de éstas en pulpa antes que en la piel de inmersión en agua caliente en combinación (Fig. 1). Esta observación de la anticipación en con fungicidas se realizaron en la década de el color interior frente al exterior fue 1970, disminuyendo la incidencia de coincidente con lo informado por Felker et al. pudriciones; sin embargo, fueron (2008) para frutos de Opuntia ficus-indica, discontinuados por falta de registros de los quienes estudiaron los factores genéticos que fungicidas para su uso en cactus, retomándose definen los distintos colores de los frutos de O. posteriormente estos estudios utilizando solo ficus-indica usando primers degenerados para agua caliente sin causar efectos perjudiciales obtener secuencias genómicas parciales de los sobre la firmeza, apariencia externa o genes relacionados a la biosíntesis de aceptabilidad de frutos verdes y rojos. betacianinas y betaxantinas. Como resultado de Reseñando que los beneficios conferidos por el este trabajo, los autores no encontraron tratamiento de inmersión en agua a 55 ºC diferencias en el ADN genómico entre durante 2 minutos, permite prolongar la vida de variedades coloreadas y no coloreadas y poscosecha, manteniendo la buena calidad de atribuyeron el control de la pigmentación de los los frutos durante un mes. Zegbe y Mena- distintos tejidos del fruto a mecanismos Covarrubias (2010) expresan que la calidad de regulatorios, aunque se encontró que la los frutos puede ser mantenida por periodos coloración de la epidermis es independiente de 056

SST: sólidos solubles totales.

Figura 1.- Variación del color en fruto de Opuntia ficus-indica durante la maduración.

éstos y se ve inducida por la luz. Estos en la actividad antioxidante de los frutos, mecanismos regulatorios actúan en forma Nazareno et al. (2009) simularon estas análoga a los factores que controlan la condiciones de almacenado bajo refrigeración producción de antocianinas en las uvas. durante dicho período de tiempo. Se determinó Considerando que los frutos de Opuntia el contenido efectivo de vitamina C y la presentan un patrón respiratorio no climatérico, actividad antirradicalaria. Esta última se mostró con una baja tasa de respiración (Berger et al., sin cambios significativos después de 4 2005) y que son altamente perecederos por semanas a 8 °C. En general, se observó un daños físicos y microbiológicos, la ligero incremento en la concentración de las refrigeración resulta muy efectiva para reducir sustancias bioactivas atribuido a la pérdida de y retardar estos inconvenientes (Cantwell, agua del fruto (aproximadamente un 10 % en 4 1995). El traslado de los frutos a los mercados semanas). En cuanto al contenido de vitamina C de destino para su exportación implica su tampoco se observó una pérdida significativa. traslado en condiciones refrigeradas (5 a 8 ºC) De los resultados obtenidos concluyen que, los durante un periodo aproximado de 3 a 4 frutos almacenados en condiciones refrigeradas semanas. A fin de evaluar los posibles cambios mantuvieron sus propiedades antioxidantes y Padrón-Pereira, Carlos Alberto 057

nutricionales por un período de hasta 4 para los frutos y tampoco modificaron semanas, y en consecuencia pueden llegar a los significativamente el contenido de sólidos consumidores al cabo de este tiempo solubles totales. Sin embargo, los tratamientos a manteniendo sus propiedades benéficas para la 60 y 65 °C redujeron la pérdida de agua y la salud. incidencia de manchas pardas sobre la piel de Con fines de su conservación, también los frutos. se han obtenido buenos resultados con Los frutos tratados a 70 °C por 20 y 30 s condicionamiento de los frutos a 37 - 38 ºC por mostraron una pérdida de agua similar o 24 a 48 horas o por inmersión en agua a 50 - 55 ligeramente mayor que el control e indujo ºC durante 3 a 5 min y luego almacenamiento a cierto daño por temperatura en la forma de 6 ºC, con humedad relativa de 95 % durante 6 áreas coloreadas (color pardo). Como una semanas después de recolectados (Inglese, forma de superar este aspecto negativo en los 2010). frutos de cactus que afecta su comercialización, Del Nobile et al. (2009) presentaron un debido a la presencia de espinas en su forma estudio preliminar sobre procedimientos de natural, el procesamiento mínimo es una empaque para prolongar la vida útil de frutos de alternativa que ha sido considerada y que cactus mínimamente procesados, en particular, actualmente es la forma en que estos frutos diferentes estrategias de empaque combinando están disponibles en los mercados más revestimiento e hidrogeles; tras el monitoreo de exigentes. las concentraciones de gases en los espacios, la Felker et al. (2011), al considerar las carga de células viables de microorganismos posibilidades macroeconómicas de la deteriorativos, características sensoriales y la producción de frutos, destacan que es pérdida de peso. Los resultados mostraron que importante conocer la vida de poscosecha de en los frutos frescos cortados que fueron los frutos, la cual determina: cuan lejos puede inmersos en hidrogeles se redujo ser transportada antes de su deterioro, y la considerablemente la vida de anaquel, y caso habilidad para acumular grandes cantidades por contrario, con el revestimiento se extendió períodos largos de tiempo, como es el caso de hasta por 13 días (incremento del 40 % con las manzanas y bananas para satisfacer el respecto a una muestra control). mercado durante una parte significativa del año. Uno de los principales problemas que Los frutos del cactus no son climatéricos y no presentan los frutos de Opuntia ficus indica y continuarán madurando después de la cosecha, que afectan la aceptación por los consumidores por lo que deben ser cosechados cuando y, por consiguiente, su comercialización, es la maduran totalmente. Agregan que, a pesar del presencia de pequeñas espinas agrupadas en trabajo considerable que se ha realizado para el gran número (gloquidios) sobre la piel de los desarrollo de técnicas con miras a prolongar la frutos. Dimitris et al. (2005) propusieron la vida poscosecha de los frutos (tratamientos con aplicación de un tratamiento de cepillado con agua caliente, fungicidas y atmósfera agua caliente para lograr el desespinado y controlada), el alargamiento de la vida de estudiaron la evolución de los frutos durante el poscosecha obtenido ha sido de almacenamiento posterior después de 7 días. El aproximadamente 3 semanas. Dado que los intervalo de temperatura del tratamiento fue de envíos internacionales por barco se extienden 60 a 70 °C, aplicado durante tiempos de entre aproximadamente 3 meses y que se requiere 10 y 30 s. Se encontró que los tratamientos no una semana desde la cosecha hasta la partida y afectaron significativamente la tasa de otra semana desde el arribo hasta el lugar de respiración que fue medida usando un venta, las 3 semanas de vida útil de los frutos analizador de CO2 en el empaque hermético eliminan el envío en barco entre los hemisferios 058

norte y sur. Por otra parte, debido a la miento a 5 ºC y la pudrición durante el naturaleza rápida del trasporte por carretera, almacenamiento a 10 ºC de los cladodios de estas 3 semanas de vida poscosecha permiten: „Copena V-1‟, no obstante, incrementó el daño 1) comercializar en cualquier lugar de los por frío de los cladodios de „Copena F-1‟ y continentes europeo o norteamericano la favoreció la pérdida de peso durante el producción que ocurre en el mismo continente, almacenamiento a 10 ºC de los cladodios de 2) dentro del Mercosur en Sudamérica, y 3) ambas variedades. probablemente dentro de varios miles de Osorio-Córdoba et al. (2011) en su kilómetros de los sitios de producción en el trabajo, relatan, compilando antecedentes, que norte y sur de África y del Medio Este. el daño físico causado durante el procesamiento En relación a los cladodios, Rodríguez- mínimo de cladodios, incrementa procesos Félix et al. (2007) señalan que la calidad de los metabólicos como la respiración y producción cladodios de nopal verdura (Opuntia ficus- de etileno, la degradación de los lípidos de las indica) durante el almacenamiento refrigerado membranas, el oscurecimiento oxidativo, la es afectada por la pérdida de peso y daño por pérdida de firmeza y agua, y la acumulación de frío y la aplicación de cubiertas comestibles ha metabolitos secundarios, produciendo deterioro mostrado reducir estos problemas en otros y reduciendo la vida de anaquel. Por lo que productos hortícolas. En tal sentido, evaluaron después del procesamiento mínimo de los el efecto de la aplicación de 2 ceras comestibles cladodios se recomienda que las superficies (Semperfresh® y una cera a base de cortadas se mantengan limpias y secas, y se carboximetilcelulosa (CMC), denominada cera almacenen a temperaturas inferiores a 5 ºC, y 1) en la calidad de los cladodios de dos condiciones inferiores a 10 ºC causan daño por variedades de nopal verdura („Copena F-1‟ y frío, que se manifiesta por oscurecimiento y „Copena V-1‟) durante almacenamiento por 30 pérdida del color verde original. Destacan que días a 5 y 10 ºC. Periódicamente evaluaron las su grupo de trabajo encontró que el nopal variables pérdida de peso, color (ángulo de „Milpa Alta‟ sin espinas envasado en atmósfera matiz (ºh), croma (C*) y luminosidad (L*)), de N2 en bolsa „polysweat‟ (Bolco, bolsas permeabilidad al vapor de agua de las cutículas, coextruidas, México) permeable a O2, H2O y daño por frío y pudriciones. Los cladodios de CO2 y almacenado a 7 ºC ± 1 ºC, prolongó la nopal verdura de la variedad „Copena V-1‟ vida de anaquel hasta por 20 días, manteniendo fueron más susceptibles a daño por frío y su calidad; y agregan, a título de justificación, pudriciones durante el almacenamiento a 5 y 10 que el nopal verdura desespinado y conservado ºC que los de „Copena F-1‟. La aplicación de en atmósferas modificadas en envases de tratamientos con cera a nopal verdura tuvo un tamaño adecuado para el consumidor, efecto diferente en la calidad durante el constituye un nicho de mercado que todavía no almacenamiento, dependiendo de la ha sido explotado. En función de lo anterior, temperatura en cada una de las variedades evaluaron el efecto del envasado en dos tipos de evaluadas. Los beneficios de la aplicación de la envases: „clamshell‟ (National Plastic, Inc., cera Semperfresh® fueron disminución en la USA) y las bolsas „polysweat‟ con atmósferas pérdida de peso, en los cambios en color, en el modificadas en la conservación del nopal daño por frío y en la pudrición durante el desespinado variedad „Milpa Alta‟ almacenamiento a 5 ºC de los cladodios de determinando parámetros indicadores de las „Copena V-1‟ y en la pérdida de peso a 10 ºC condiciones de estrés provocadas por el daño en los cladodios de ambas variedades. En mecánico del desespinado y la atmósfera cambio, la cera 1 tuvo un efecto benéfico en modificada. Dos experimentos se llevaron a reducir el daño por frío durante el almacena- cabo. En el primero, los cladodios sin espinas Padrón-Pereira, Carlos Alberto 059

(desespinados y rebordeados) se colocaron en 6.- Cactus epífitos y/o trepadores las bolsas „polysweat‟, se sometieron a vacío que luego se liberó con la aplicación de 3 Strasburger et al. (1994) sostienen que atmósferas (aire, nitrógeno y mezcla de 5 kPa las plantas epífitas viven desde el principio en O2 + 4 kPa CO2 complementada con N2), se la copa o ramas de los árboles (hospederos) y sellaron y almacenaron a 4 ºC ± 1 ºC. En el las plantas trepadoras enraízan en el suelo y segundo, cladodios, pero con espinas, se trepan con sus tallos sobre los árboles colocaron en envases „clamshell‟ y se (adaptaciones para el aprovechamiento de la almacenaron a temperaturas de 23 ºC ± 2 ºC y 4 luz). ºC ± 1 ºC, como también cladodios, sin espinas, Ha sido observado por Rondón-R. en envases „clamshell‟ (4 ºC ± 1 ºC). Las (1998) que la propagación vegetativa de la mediciones de atributos de calidad (acidez cactácea Hylocereus lemairei (Hook.) Britton & titulable, firmeza, pérdida de peso y color) y Rose se realiza por desprendimiento de tallos metabolitos de fermentación (acetaldehído y articulados jóvenes que presentan raíces etanol) se realizaron al cosechar y a los 5, 10, caulógenas y que al caer del hospedero pueden 15, 20 y 25 días de almacenamiento. Los continuar creciendo hasta culminar la fase autores observaron reducción de la acidez intermedia y adulta, bien como epífitos o titulable durante el almacenamiento, siendo mas trepadores. Por lo que puede presentarse notable en los cladodios con espinas dimorfismo en una misma especie. En la almacenados a temperatuta de 23 ºC ± 2 ºC, (el literatura es común encontrar al referirse a una envasado con atmósfera modificada no influyó misma especie de cactus como epífita o en la acidez); para éstos también observaron los trepadora, como por ejemplo, Hylocereus valores de firmeza mas altos y de progresivo undatus. Estas especies y los cactus columnares aumento. La pérdida de peso de los cladodios han sido los menos estudiados (Esquivel, 2004) sin espinas conservados en aire, nitrógeno y en el ámbito agroalimentario. mezcla de 5 kPa O2 + 4 kPa CO2 fue menor al Díaz-B. (2005) en una revisión sobre la 1,0 % después de 25 días de almacenamiento; y pitaya (o pitahaya) roja y amarilla (Hylocereus en los sin espinas en envases „clamshell‟ (4 ºC spp. y Selenicereus spp., respectivamente), ± 1 ºC) mayor (≈ 10 %). Con espina en envases reseñó información importante sobre las „clamshell‟ (4 ºC ± 1 ºC) fue menor (≈ 6 %) que características morfológicas de estas plantas, los sin espinas en envases „clamshell‟ a la composición química, fisiología, misma temperatura (día 25). El oscurecimiento requerimientos ambientales y sistemas de que apareció en los tejidos expuestos donde las manipulación poscosecha de sus frutos. espinas se eliminaron, empezó a observarse a En Israel se están ensayando algunas los 10 días de almacenamiento a 4 ºC ± 1 ºC en agrotécnicas como la polinización natural a los cladodios envasados en „clamshell‟ y a los falta de polinizadores naturales, aclimatación a 15 días en todos los cladodios envasados en las condiciones áridas y semiáridas, sistemas de atmósferas modificadas, donde el daño fue tutoreo y mecanización para la remoción de la además menos intenso. En relación a los cáscara, como también la reproducción de metabolitos de fermentación, los autores nuevos híbridos a partir de pitahaya roja y concluyen que la atmósfera modificada amarilla (Tel-Zur, 2010). conteniendo nitrógeno indujo la menor Pohlan et al. (2007) señalan que el producción de ellos y la recomiendan para cultivo especializado de Hylocereus undatus conservar la calidad de los cladodios de la Britton & Rose, estaba para la fecha, por variedad estudiada por un periodo de 20 días a cumplir 20 años, por lo que se trata de un 4 ºC ± 1 ºC. cultivo nuevo, cuyos frutos tienen amplia 060

demanda en mercados regionales y son verde claro mezclado con rojo incipiente, a los apreciados y demandados como fruta exótica en 27 verde amarillento con zonas rojas en 10 a 20 el mercado internacional. Agregan los autores % de la superficie, a los 29 color rojo brillante que en Centroamérica, Nicaragua y Guatemala en un 70 % y a los 31 días rojo púrpura en su ya han incursionado en el mercado totalidad; agregan que, en forma concomitante internacional de frutas frescas exóticas, y a los cambios de color, los frutos mostraron Nicaragua lo comercializa en forma de fruta disminución en la firmeza de la pulpa. Un congelada a Estados Unidos. Las prácticas de aumento continuo en el tamaño fue observado, cultivo orgánico se basan en una reproducción el cual para el día 31 alcanzó un diámetro en forma sexual y asexual. Las plantas ecuatorial de 8,2 cm y polar de 8,9 cm con peso provenientes de semillas tienen un crecimiento de 469,2 g. A partir del día 20 la tendencia del lento y el inicio de la floración es tardío. peso de la cáscara fue disminuir y en la pulpa Generalmente, la vaina o tallo es el material aumentar pero aceleradamente. Durante la más utilizado para establecer plantaciones maduración, los azúcares reductores se comerciales, por presentar las plantas mayor incrementaron de 4,5 % (día 25) a 6,6 % (día crecimiento y desarrollo. En el establecimiento 31) y lo mismo ocurrió con el contenido de de la plantación se realizan las siguientes solubles solubles totales (9,5 y 12,6 ºBx para labores: limpieza y preparación del terreno, los días 25 y 31, respectivamente). La acidez trazado de los surcos en curvas de nivel y titulable disminuyó de 1,2 % (día 25) a 0,4 % estaquillado, hoyado del terreno y (día 31) y lo mismo ocurrió con el contenido de establecimiento o siembra de los tutores. El uso ácido ascórbico (12,2 y 9,6 % para los días 25 y de los tutores en el cultivo de la pitahaya es 31, respectivamente). Los autores concluyen indispensable, pues facilita el crecimiento y que la maduración ocurrió entre los 25 y 31 desarrollo de la planta sirviendo de sostén. días de la apertura floral, la percepción del Centurión-Yah et al. (2008) evaluaron sabor varió de agridulce a dulce y los frutos los cambios físicos (color de la cáscara, firmeza cortados a los 29 y 31 días fueron los mas de pulpa, diámetros ecuatorial y polar, peso aceptados. fresco de fruto entero, cáscara y pulpa), La calidad y vida poscosecha de frutos químicos (contenido de azúcares reductores, de Hylocereus undatus Haw. cosechados en tres sólidos solubles totales, acidez titulable, ácido estados de madurez (escala subjetiva de color ascórbico,) y sensoriales (sabor, aceptación rojo de la superficie de la cáscara: 25 a 50 - general) ocurridos durante el desarrollo y inicial, 50 a 75 - media y 75 a 100 % - maduración de frutos de Hylocereus undatus, completa), fueron estudiadas por Osuna-Enciso para definir el estado de madurez al corte con et al. (2011). Los autores concluyen que los mejor calidad sensorial y mayor aceptación por frutos cosechados en madurez media y el consumidor. La experiencia se llevó a cabo completa mantuvieron mejores características en un huerto comercial en Yucatán, México de color en cáscara y nivel de sólidos solubles (temperatura media 26,1 ºC y pluviosidad 73,9 totales durante 12 días de almacenamiento (20 mm durante el periodo de evaluación), con ± 2 ºC) en comparación a los cosechados en plantas de 4 años de edad establecidas en un madurez inicial. Agregan que la rápida sistema de tutores inertes. Un día después de la disminución de la acidez titulable afectó su apertura de la flor, se etiquetaron 300 flores de calidad, la cual se mantuvo aceptable a los 8 y 6 diversas plantas, de las cuales cuajaron 150 días para madurez media y completa, frutos; de éstos, el crecimiento se evaluó en 50. respectivamente. Por otra parte, los frutos Describen e ilustran fotográficamente que a los cosechados en madurez inicial conservaron los 25 días de la apertura floral presentaban color mayores niveles de firmeza, acidez titulable, Padrón-Pereira, Carlos Alberto 061

vitamina C y mejor relación grados Brix/acidez, la adición de cloruro de calcio (CaCl2) sobre la la cual se mantuvo hasta el día 10 de antracnosis y calidad poscosecha de frutos de almacenamiento; señalando que en estos frutos, Hylocereus polyrhizus. La experiencia se basó, el color rojo de la cáscara fue menos intenso. en remojar frutos en soluciones con 5 diferentes Un estudio sobre el manejo poscosecha, concentraciones de CaCl2 (0; 1,0; 2,0; 3,0 y 4,0 enfocado a determinar los efectos del agua g/L) por 30 min, y de manera artificial, caliente (temperaturas de 35, 45 y 60 ºC), provocar heridas en los mismos (0,5 cm de tiempo de sumersión en la misma (15, 30 y 60 diámetro) e inocularlos con 106 esporas por mL min) y tiempo de almacenamiento (0, 5, 10 y 15 de Colletotrichum gloeosporioides. Los días a temperatura de 25 ºC), sobre la vida útil, tratamientos con CaCl2, no protegieron a los de frutos de Hylocereus polyrhizus (fruta del frutos de la antracnosis, exhibiendo 100 % de dragón) fue realizado por Lum y Norazira infección después de 3 días de incubación, en (2011) en Malasia. Los parámetros de calidad todos los casos. No obstante, el tamaño de la evaluados fueron: pérdida de peso, sólidos lesión se redujo hasta en un 70 % en la medida solubles, acidez titulable, pH y firmeza. Los en que la concentración de CaCl2 se incrementó resultados mostraron que la mayor pérdida de de 0 a 4,0 g/L. También observaron, de manera peso (15,06 %) se obtuvo en frutos sumergidos proporcional, que el incremento de la por 60 min a 60 ºC (interacción) y la menor por concentración de CaCl2 incrementó la firmeza 60 min a 35 ºC (5,05 %). La concentración de de los frutos, y los contenidos de N, P, K y Mg, sólidos solubles se incrementó del día 0 (8,88 en piel y pulpa, no fueron afectados por los % ºBx) al día 15 (12,75 % ºBx) y luego hubo un tratamientos con CaCl2. Los tratamientos decremento. Fue observado que en los frutos elevaron el contenido de calcio en los frutos sumergidos a temperaturas de 35 a 45 ºC la (siendo mayor en cáscara que en pulpa). acidez titulable disminuyó y lo mismo ocurrió Similares resultados obtuvieron Abd-Ghani et al transcurrir mayor tiempo de almacenamiento, al. (2011), para frutos de la misma especie, como también que los valores de pH aplicando CaCl2 mediante spray. disminuyeron en la medida en que el tiempo de Ha sido documentada, por primera vez sumersión fue mayor. El mas alto valor de pH en Malasia, como causante de enfermedad por se obtuvo a 15 min de sumersión a 60 ºC. En el pudrición blanda de origen bacteriano en tallos trabajo se concluye que la vida útil y calidad de y frutos de Hylocereus polyrhizus, Hylocereus estos frutos, puede ser extendida utilizando un undatus y Selenicereus megalanthus, a la adecuado tiempo de sumersión en agua especie Enterobacter cloacae (Masyahit et al., caliente. 2009b); como también, el daño de un insecto La presencia de antracnosis, una coleóptero (Cactophagus spinolae (Gyllenhal enfermedad producida por el hongo 1838)) en tallos y botones florales de tres Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. y especies de Hylocereus (H. undatus (Haworth) Zacc., ha sido documentada en Hylocereus Britton & Rose, H. purpussi (Weing) Britton & undatus por Palmateer y Ploetz (2006) en Rose, H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton & plantaciones comerciales en el sur de Florida, Rose) y una subespecie (H. undatus subsp. Estados Unidos; por Takahashi et al. (2008) en luteocarpus) en Morelos, México (Ramírez- tallos y frutos de Hylocereus megalanthus Delgadillo et al., 2011). (sinominia de Selenicereus megalanthus (Lim, Los frutos de especies del género 2012)) en Botucatu, Brasil; y por Masyahit et Hylocereus hospedan moscas tefrítidas y por tal al. (2009a), en frutos muestreados en áreas de razón son sometidos a restricciones por parte de cultivo de la región peninsular de Malasia. la regulación para su exportación a diversos Awang et al. (2011) han evaluado el efecto de mercados. Hoa et al. (2006) propusieron trata- 062

mientos con aire caliente para la desinfestación también llamada pitaya o fruta del dragón) con mínima reducción de la calidad (46,5 ºC como cultivo comercial en Hawai, McQuate por 20 y 40 min; 48,5 ºC por 50, 70 y 90 min, (2010) controló 2 ha de un huerto cultivado con seguidos de almacenamiento durante 2 a 4 esta especie, ubicado en Kapoho (Hawaii), semanas a 5 ºC para Bactrocera spp.), durante las temporadas de fructificación 2007- observando que la calidad de los frutos durante 2008, con el fin de documentar los niveles y la o después del almacenamiento no sufrió distribución espacial de las poblaciones de las consecuencias. Otros autores consideran que moscas tefrítidas Bactrocera dorsalis y generalmente la irradiación es mas efectiva. Bactrocera cucurbitae, y el nivel de Wall y Khan (2008) ensayaron irradiación con infestación; utilizando trampas. Niveles bajos rayos X en dosis de 200, 400, 600 y 800 Gy de población para ambas especies se sobre clones de frutos de Hylocereus spp. encontraron en las dos temporadas (< 0,25 (Hylocereus undatus x Hylocereus polyrhizus, moscas/trampa/día) detectando mayor piel roja con pulpa roja-púrpura e Hylocereus población a lo largo de las fronteras del huerto undatus, piel roja con pulpa blanca), los cuales que en el huerto mismo. En base a la luego fueron almacenados por 12 días a 10 ºC. recolección de frutos al final de la producción Al término observaron que el color de la en ambas temporadas, la tasa de infestación en superficie, daño a la cáscara y la apariencia los frutos maduros se incrementó de 4,1 % y bráctea difirió entre los clones sometidos al 6,1 % (2007) a 28,0 % y 8,0 % (2008) para estrés de irradiación, pero en todos los casos, Bactrocera dorsalis y Bactrocera cucurbitae, los cambios visibles fueron mínimos y los respectivamente. contenidos de sólidos solubles y acidez titutable Un estudio informa que la cáscara de no fueron afectados. El estudio se realizó con pitaya (Hylocereus polyrhizus) consiste en frutos cosechados en Hawaii y los autores aproximadamente un 22 % del peso del fruto la mencionan que la dosis mínima aprobada por la cual se descarta durante el procesamiento, y con regulación estadounidense para exportación es miras a evaluar su potencial para la de 400 Gy y en frutos que reciben 150 Gy la recuperación de materiales con cualquier valor inspección postratamiento para cochinillas agregado, Jamilah et al. (2011) evaluaron las (Dysmicoccus neobrevipes, Maconellicoccus características fisicoquímicas, determinando un hirsutus y Pseudococcus cryptus) es requerida. contenido de humedad de 92,7 % El trabajo fue realizado debido a que no existía aproximadamente, bajo contenido de sólidos literatura sobre los límites de radiotolerancia solubles, proteína, cenizas y extracto etéreo, para estos frutos. Follet (2009) describe que la alto contenido de betacianina (150,46 ± 2,19 radiación ionizante rompe los enlaces químicos mg/100 g) y pectina (10,8 %), detectando en el ADN y otras moléculas alterando de esta glucosa, maltosa y fructosa pero no sacarosa y forma la función celular normal de los insectos, galactosa. La cáscara también presentó alto por lo que muchos tejidos y funciones pueden contenido de fibra dietética insoluble y soluble verse afectados. Insectos y otros organismos en una relación de 3,8:1,0. vivos son capaces de reparar el daño molecular La cáscara de frutos de especies de ocasionado por pequeñas cantidades de energía Hylocereus polyrhizus e Hylocereus undatus ionizante pero grandes cantidades son fatales o presentan propiedades antibacterianas, siendo pueden causar esterilidad permanente, siendo mayor en H. polyrhizus (Nurmahani et al., esta la base para el uso de la irradiación para el 2012), especie, esta última citada, en la que ha control de insectos. sido identificada la presencia de betanina, En apoyo al desarrollo de Hylocereus indicándose que es el principal pigmento que undatus (Haworth) Britton & Rose (Cactaceae contribuye con el color púrpura profunda de la Padrón-Pereira, Carlos Alberto 063

pulpa (Rebecca et al., 2010). Ha sido informado y Wong (2011) también evaluaron las por Harivaindaran et al. (2008) que las mejores propiedades antioxidantes de las 2 especies de condiciones para la obtención de los pigmentos Hylocereus citadas; la actividad antioxidante, del tipo betalaínas en cáscara de Hylocereus mediante ensayo de actividad atrapadora de polyrhizus son mediante calentamiento de las radicales libres DPPH•, arrojó el siguiente muestras a 100 ºC por 5 minutos en agua orden: pulpa de H. undatus ≈ pulpa de H. destilada a pH 5 (regulada con solución de polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) de H. ácido cítrico 1,0 M). Jamaludin et al. (2011) polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) de H. resumen que los frutos de Hylocereus undatus; y mediante ensayo de la actividad polyrhizus (Weber) Britton & Rose siguen un quelante de iones ferrosos, el siguiente orden: patrón de tipo sigmoidal durante el crecimiento. pulpa de H. undatus > frutos (cáscara y pulpa) Los autores estudiaron diversos cambios fisico- de H. polyrhizus > frutos (cáscara y pulpa) de químicos y estructurales ocurridos a partir del H. undatus > pulpa de H. polyrhizus. día 5 hasta el día 35 después de la polinización. Las semillas de ambas especies de Los cambios de color en pulpa y cáscara fueron Hylocereus poseen alto contenido de aceite progresivos de verde a rojo-violeta. El rojo- (18,33 - 28,3 %), predominando los ácidos violeta (betacianina) se manifestó en la pulpa a linoleico, oleico y palmítico. Con contenidos de los 25 días después de la polinización y en la tocoferoles totales de 36,70 y 43,50 mg/100 g cáscara 4 - 5 días después. Al día 30, pulpa y para Hylocereus undatus e Hylocereus cáscara se tornaron totalmente rojo-violeta. polyrhizus, respectivamente (Lim et al., 2010). Señalan que hubo incrementos significativos en En el mismo sentido, Ariffin et al. (2009) la concentración de sólidos solubles y acidez señalan por su parte, que el aceite de las titulable conforme al continuo incremento del semillas de ambas contiene alrededor de 50 % contenido de betacianina, y concluyen que los de ácidos grasos esenciales, habiendo sido cambios en las propiedades fisico-químicas y la determinado que las semillas de Hylocereus acumulación de betacianina durante el undatus poseen ácido mirístico 0,3 %; desarrollo y maduración, coincidieron con los palmítico 17,1 %; esteárico 4,37 %; cambios estructurales. Por otra parte, Nurliyana et al. (2010) palmitoleico 0,61 %; oleico indiferenciado 23,8 determinaron que el contenido de fenólicos en %; cis-vacénico 2,81 %; linoleico cáscara de Hylocereus undatus fue mayor indiferenciado 50,1 % y linolénico 0,98 % (36,12 mg/100 g) que en Hylocereus polyrhizus (Ariffin et al., 2009; Lim, 2012). Estos estudios (28,16 mg/100 g) y en pulpa el caso contrario han revelado que el aceite de semillas de pitaya (19,72 y 3,75 mg/100 g para pulpa de H. posee un alto nivel de lípidos funcionales y polyrhizus e H. undatus, respectivamente); a puede ser utilizado como nueva fuente de aceite partir de estos resultados del estudio se puede esencial (Lim et al., 2010). derivar que las cáscaras presentan mayor También ha sido informado en otro contenido de fenólicos que las pulpas. En líneas estudio que la adición de puré de frutos de generales, el trabajo de Nurliyana et al. (2010) Hylocereus polyrhizus (pulpa roja, piel rosada) difiere del llevado a cabo por Choo y Wong e Hylocereus undatus (pulpa blanca, piel (2011), quienes determinaron que las pulpas rosada) al yogurt mejora la tasa de contienen mayor contenido de compuestos fermentación de la leche, el contenido de ácido fenólicos que las cáscaras, y a su vez, el láctico, el porcentaje de sinéresis, la actividad contenido de fenólicos totales en pulpa para H. antioxidante, el contenido fenólico total y las undatus fue mayor (28,65 mg/100 g) que en propiedades sensoriales (Zainoldin y Baba, pulpa de H. polyrhizus (24,22 mg/100 g). Choo 2012). 064

En Colombia, Selenicereus megalanthus Bauer y Waechter (2006) en el Estado de Río Haw. (pitahaya amarilla) se cultiva Grande del Sur, Brasil, quienes identificaron 4 comercialmente desde los años ochenta géneros de epífitas verdaderas (Epiphyllum, aproximadamente, siendo este país e Israel, los Hatiora, Lepismium, Rhipsalis) y 2 de epífitas mayores proveedores a nivel mundial; lo accidentales (terrestres que crecen sobre otras señalan Rodríguez-Rodríguez et al. (2005). Estos autores evaluaron el comportamiento en plantas de manera ocasional) para un total de 13 poscosecha de estos frutos con estados de especies, de las cuales Rhipsalis campos- madurez 3 (color verde-amarillo) y 5 (color portoana fue referida por primera vez en dicho amarillo con punta de las mamilas ligeramente Estado y siendo las especies accidentales verdosas) a temperaturas de almacenamiento de Cereus alacriportanus Pfeiff. y Opuntia 8 y 19 ºC, para determinar el efecto de estos monacantha Haw. factores sobre las variables: sólidos solubles Rhipsalis cereuscula Haw., Rhipsalis totales, acidez titulable, índice de madurez, pH, floccosa subsp. hohenauensis (F. Ritter) contenido de ácidos y azúcares, porcentaje de Barthlott et N. P. Taylor y Lepismium agua en el fruto y tasa respiratoria. Observaron cruciforme (Vellozo) Miquel, son cactáceas que el estado de madurez fue el factor que epífitas obligatorias que frecuentemente habitan determinó el comportamiento en poscosecha, en troncos de árboles de bosques de Maringá, siendo el estado 3 el que aportó mejores Paraná, Brasil. Secorun y de Souza (2011) resultados (tiempo de vida útil mas largo y analizaron la morfología y anatomía de las mejor estado de conservación). Por otra parte, a plántulas de estas especies mediante técnicas de criterio de García y Robayo (2008), inclusión en resina y pruebas histoquímicas. deficiencias en el manejo poscosecha que se Las plántulas fueron clasificadas como reflejan en tiempos de vida útil cortos, pérdidas fanerocotiledonares y se originaron de semillas poscosecha significativas, costos de con opérculo. Las raíces fueron diarcas y los comercialización altos y una amplia fluctuación hipocótilos presentaron estructura de transición de precios, son factores que limitan el raíz-tallo. Los cotiledones fueron sésiles, crecimiento de la cadena de estos frutos e impiden su posicionamiento en el mercado reducidos, con mesófilo homogéneo. Los internacional; y a tales fines, las autoras epicótilos presentaron mucho parénquima y evaluaron el uso de atmósferas modificadas cilindro vascular reducido. Concluyendo que pasivas a baja temperatura (10 ºC) para su las 3 especies presentaron características conservación. En este estudio los factores anatómicas similares a las descritas para fueron dos estados de madurez (1 fruto verde y especies de Rhipsalis y Lepismium, así como 3 fruto pintón), con y sin películas poliméricas otras cactáceas. Cota-Sánchez y Bomfim- para empaque, tipo de empaque (polietileno y Patrício (2010) estudiaron mediante polipropileno) y empaque perforado y no microscopía electrónica de barrido, para perforado. El efecto de los factores para estimar analizar la morfología de semillas, estructura el comportamiento poscosecha se evaluó sobre celular de la testa de semillas, tallo, estomas y el porcentaje del área deteriorada, el color de la frutos, a Rhipsalis baccifera, con el propósito cáscara, la pérdida de peso y firmeza, el de determinar patrones de variabilidad contenido de sólidos solubles y la acidez. infraespecífica. Apreciaron que, el mayor efecto del uso de La morfología y anatomía de segmentos empaques (no perforados) se constituyó en la de tallos de Lepismium cruciforme y Lepismium reducción de la pérdida de peso. lumbricoides que crecen en el bosque de En relación a otras especies, estudios Araucaria en Brasil, fue estudiada por Torres- taxonómicos han sido llevados a cabo por Boeger et al. (2010) con el propósito de identi- Padrón-Pereira, Carlos Alberto 065

ficar rasgos morfológicos de adaptación para el rior (Padrón-Pereira et al., 2009), la harina de epifitismo, condiciones de poca luz y establecer E. hookeri fue hidrolizada enzimáticamente con comparaciones. Encontraron diferencias entre enzimas fibrolíticas (Rapidase® TF y las especies en el volumen total, área total Rapidase® LIQ Plus, DSM, The Netherlands), fotosintética, grosor de la epidermis e lográndose bajas reducciones en los hipodermis, área del esclerénquima/área componentes estructurales (celulosa, transversal total de los segmentos del tallo y hemicelulosa y pectina) lo que se tradujo en un área del parénquima/área transversal total; incremento modesto de los azúcares solubles indicando que estos caracteres pueden ser (2,89 %), atribuido en parte a la pérdida correlacionados a sus diferencias en forma; adsortiva de las enzimas por causa de la lignina asimismo que el grosor de la hipodermis, el (16,57 % en la harina a hidrolizar). Cabe contenido de agua, la cantidad de destacar que los filocladios de E. hookeri esclerénquima y las densidad estomática fueron poseen un segmento cilíndrico de tallo unido a más similares a las plantas mesomórficas, la gruesa vena central característica de los pudiéndose correlacionar al epifitismo, mismos, donde presumiblemente se encuentra demostrando que estas especies perdieron gran concentración de material fibroso algunas de sus adaptaciones para ambientes (celulosa, hemicelulosa y en mayor cantidad secos. Como epífitas están sujetas a cierto lignina). La lignina pudiera contribuir a grado de escasez de agua, aunque no a disminuir el aprovechamiento alimenticio de condiciones tan severas como las cactáceas este recurso; sin embargo, una alternativa de terrestres. solución sería que durante el muestreo el corte Flores de Epiphyllum phyllanthus fueron se realice excluyendo el segmento cilíndrico del morfo-anatómicamente analizadas por Garcia tallo (Padrón-Pereira et al., 2008). de Almeida et al. (2010) mediante microscopio Extractos de diclorometano y acuoso de luz y electrónico, encontrando cavidades metanólico crudos de Rhipsalis micrantha secretoras con mucílago y cristales de oxalato (parte aérea de la planta), mostraron actividad de calcio en todo el tejido parenquimático. antioxidante moderada con valores porcentuales La composición química, componentes de 29 ± 1,6 y 21 ± 1,5 %, respectivamente estructurales y factores antinutricionales de (Niño et al., 2011); no obstante, la actividad no filocladios de Epiphyllum phyllanthus (L.) pudo ser explicada en base al contenido de Haw. var. hookeri (Link & Otto) Kimn. (Fig. flavonoides debido a que estos fitocompuestos 2), especie epífita con frutos comestibles pero no fueron detectados en el tamizaje fitoquímico de poco interés comercial por su tamaño realizado. (Rondón-R., 1998), fueron determinados por Frutos de 4 especies de cactus epífitos: Padrón-Pereira et al. (2008). Los valores de Lepismium lorentzianum, Lepismium proteína, extracto etéreo y fósforo fueron lumbricoides, Rhipsalis floccosa y Pfeiffera similares a los señalados en otras especies de ianthothele, que crecen en las Yungas Australes cactáceas no epífitas. Esta especie presentó alto del Noroeste Argentino, fueron estudiados contenido de hierro (37,2 mg/100 g de materia comparativamente en relación a su actividad seca), valor que superó el de especies de antioxidante y propiedades antimutagénicas, así Opuntia y otras especies vegetales como la como en su perfil fotoquímico, por Zampini et espinaca. Asimismo, presentó alto contenido en al. (2011) mediante diversos ensayos fibra (35,54 %) y desde el punto de vista (capacidad atrapadora de radicales ABTS•+ e antinutricional los filocladios fueron inhibición de la peroxidación lipídica utilizando considerados de muy baja toxicidad. Debido a el sistema del β-caroteno-linoleato, entre otros). su alto contenido en fibra, en un estudio poste- Un pigmento del tipo betalaína fue detectado en 066

Figura 2.- Epiphyllum hookeri (Link y Otto) Kimnach, hospedado en un árbol ubicado en las inmediaciones de la Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez, en Canoabo, Venezuela (en imágenes detalle, su flor nocturna).

los frutos de ambas especies de Lepismium. En alimentos. Por otra parte, es de hacer notar que el extracto acuoso de L. lumbricoides el este tipo de estudios puede conllevar a otros contenido fue menor (9,2 mg/100 g) que en el con miras al desarrollo de nuevos modelos de L. lorentzianum (60,6 mg/100 g); esta última culturales y de cultivo, por ser especies poco especie además mostró, en los preparados de estudiadas, subutilizadas, pero con evidente rol los extractos, significativamente mayor promotor de la salud. contenido de compuestos fenólicos totales. En relación a la actividad antioxidante, las 2 CONCLUSIONES especies de Lepismium fueron mas activas que Rhipsalis y Pfeiffera. Los autores concluyen, Nuevas posibilidades están siendo por el contenido de compuestos bioactivos exploradas en el desarrollo del potencial de las encontrados, que pueden ser propuestas cactáceas. En algunos casos, orientadas hacia aplicaciones farmacéuticas, cosméticas y en un mejor aprovechamiento y productividad, la Padrón-Pereira, Carlos Alberto 067

conservación del medio ambiente y la organogenesis in prickly pear cactus diversidad genética, y en otros, los estudios y (Opuntia ficus-indica (L.) Mill). Scientia prácticas están dirigidos a dar valor agregado. Horticulturae. 128(3):283-288. En líneas generales, toda la información Aranda-Osorio, Gilberto; Flores-Valdez, contribuye al desarrollo sustentable en las Claudio A.; Cruz-Miranda, F. Macário. regiones. 2008. Inclusion of cactus pear cladodes in diets for finishing lambs in Mexico. AGRADECIMIENTO Journal of the Professional Association for Cactus Development. 10:49-55. El autor agradece a la Dra. Mónica Aranda-Osorio, Gilberto y Flores-Valdez, Azucena Nazareno de la Universidad Nacional Claudio Armando. 2011. Calidad de la de Santiago del Estero en Argentina, la Fig. 1 y carne de animales suplementados con su discusión respectiva. nopal. En IX Simposium-Taller Nacional y II Internacional sobre “Producción y REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Aprovechamiento del Nopal y Maguey”. 12-13 de Noviembre, 2010. Escobedo, Abd-Ghani, Muhd Azlan, Yahya Awang, Yahia Nuevo León, México. Revista Salud and Sijam, Kamaruzaman. 2011. Disease Pública y Nutrición. Edición especial Nº occurrence and fruit quality of pre-harvest 5:135-142. calcium treated red flesh dragon fruit Arias, Salvador y Sánchez-Martínez. 2010. Una (Hylocereus polyrhizus). African Journal especie nueva de Strombocactus of Biotechnology. 10(9):1550-1558. (Cactaceae) del río Moctezuma, Aguilar-Yáñez, M.I.; Hernández-Mendo, O.; Querétaro, México. Revista Mexicana de Guerrero-Legarreta, I.; Ramírez-Bribiesca, Biodiversidad. 81:619-624. J.E.; Aranda-Osorio, G. and Crosby- Arias, Salvador and Terrazas, Teresa. 2008. Galvan, M.M. 2011. Productive response xPachebergia (Cactaceae), a nothogenus of lambs fed with fresh or dehydrated from western Mexico. Revista Mexicana spineless cactus (Opuntia ficus-indica L.). de Biodiversidad. 79:23-28. Journal of the Professional Association for Ariffin, Abdul Azis; Bakar, Jamilah; Tan, Chin Cactus Development. 13:23-35. Ping; Rahman, Russly Abdul; Karim, Altare, Mariela; Trione, Sinibaldo; Guevara, Roselina and Loi, Chia Chun. 2009. Juan C. and Cony, Mariano. 2006. Essential fatty acids of pitaya (dragon Stimulation and promotion of germination fruit) seed oil. Food Chemistry. in Opuntia ficus-indica seeds. Journal of 114(2):561-564. the Professional Association for Cactus Awang; Yahya; Abdul-Ghani, Muhd Azlan; Development. 8:91-100. Sijam, Kamaruzaman and Mohamad, Álvarez-Armenta; Rosario and Peña-Valdivia, Rosli B. 2011. Effect of calcium chloride Cecilia Beatriz. 2009. Structural on anthracnose disease and postharvest polysaccharides in xoconostle (Opuntia quality of red-flesh dragon fruit matudae) fruits with different ripening (Hylocereus polyrhizus). African Journal stages. Journal of the Professional of Microbiology Research. 5(29):5250- Association for Cactus Development. 5259. 11:26-44. Ayala-Cordero, Gabriela; Terrazas, Teresa; Angulo-Bejarano, Paola Isabel and Paredes- López-Mata, Laura y Trejo, Carlos. 2004. López, Octavio. 2011. Development of a Variación en el tamaño y peso de la regeneration protocol through indirect semilla y su relación con la germinación 068

en una población de Stenocereus beneckei. International Workshop, Mekelle Interciencia. 29(12):692-697. (Ethiopia), 19-21 October, 2009. Barbera, Giuseppe; Inglese, Paolo and Pimienta Cactusnet Newsletter. Issue 12. Barrios, Eulogio. 1995. Agro-ecology, Chessa, Innocenza and Nieddu, Giovanni. cultivation and uses of cactus pear. FAO 1997. Descriptors for cactus pear (Opuntia Plant Production and Protection Paper. Nº spp.). Cactusnet News Letter. Special 132. 216 p. issue: May, 1997. Bauer, Danielle e Waechter, Jorge Luiz. 2006. Chessa, Innocenza; Satta, Daniela y Nieddu, Sinopse taxonômica de Cactaceae Giovanni. 2006. Evaluación de los epifíticas no Rio Grande do Sul, Brasil. recursos genéticos de la Opuntia spp. para Acta Botanica Brasilica. 20(1):225-239. la selección de variedades. En Ben Salem, Hichem and Nefzaoui, Ali. 2010. Aprovechamiento integral de la tuna. (pp. Cactus holds promises as a tool to 12-20). Santiago del Estero, Argentina: improve the productivity & sustainability Editorial El Liberal. of livestockbased production systems Choo, Wee Sim and Yong, Wee Khing. 2011. under the climate change context. In Antioxidant properties of two species of Proceedings (Oral presentation) of the Hylocereus fruits. Advances in Applied VIIth International Congress on Cactus Science Research. 2(3):418-425. Pear and Cochineal and VIIth General Centurión-Yah, Alma R.; Solís-Pereira, Sara; Meeting of the FAO-ICARDA Saucedo-Veloz, Crescenciano; Báez- International Technical Cooperation Sañudo, Reginaldo y Sauri-Duch, Enrique. Network on Cactus Pear and Cochineal. 2008. Cambios físicos, químicos y October 17-22. Agadir, Morocco. sensoriales en frutos de pitahaya Berger, H.; Sáenz, C.; Galletti, L. and Escalona, (Hylocereus undatus) durante su V.H. 2005. Minimal processing: an desarrollo. Revista Fitotecnia Mexicana. alternative for cactus pear. Cactusnet 31(1):1-5. Newsletter. Issue 9:19-21. Coria-Cayupán, Y.S.; Ochoa, María J. and Camacho-C., O.; Peña-Valdivia, C.B. y Nazareno, Mónica A. 2011. Health- Sánchez-Urdaneta, A.B. 2007. Efecto del promoting substances and antioxidant potencial hídrico del suelo en el properties of Opuntia sp. fruits. Changes crecimiento y contenido de polisacáridos in bioactive-compound contents during estructurales de nopalito (Opuntia spp.). ripening process. Food Chemistry. Revista de la Facultad de Agronomía 126(2):514-519. (LUZ). 24(Supl. 1):254-259. Corrales-García, Joel. 2011. Perspectivas Cantwell, M. 1995. Post-harvest management agroindustriales de la postcosecha de of fruits and vegetable stems. In nopalito y tuna. En IX Simposium-Taller Agroecology, cultivation and uses of Nacional y II Internacional sobre cactus pear. FAO Plant Production and “Producción y Aprovechamiento del Protection Paper. 132:120-141. Nopal y Maguey”. 12-13 de Noviembre, Chessa, Innocenza. 2010. Cactus pear genetic 2010. Escobedo, Nuevo León, México. resources conservation, evaluation and Revista Salud Pública y Nutrición. uses. (pp. 43-58). In Nefzaoui, A. Inglese, Edición especial Nº 5:1-22. P. and Belay, T. (Eds.). Improved Corrales-García, Joel; Peña-Valdivia, Cecilia utilization of cactus pear for food, feed, B.; Razo-Martínez; Yolanda and Sánchez- soil and water conservation and other Hernández, Margarita. 2004. Acidity products in Africa. Proceedings of changes and pH-buffering capacity of Padrón-Pereira, Carlos Alberto 069

nopalitos (Opuntia spp.). Postharvest Díaz-B., Jorge Ulises. 2005. Biología y manejo Biology and Technology. 32(2):169-174. postcosecha de pitahaya roja y amarilla Costa, Roberto Germano; Filho, Edvaldo (Hylocereus spp. y Selenicereus spp.). La Mesquita Beltrão; do Egypto Queiroga, Calera (Universidad Nacional Agraria, Rita de Cássia Ramos; Madruga, Marta Nicaragua). 5(6):44-49. Suely; de Medeiros, Ariosvaldo Nunes Dimitris, Lydakis; Pompodakis, N.; Markellou, and de Oliveira; Celso José Bruno. 2010. E. and Lionakis S.M. 2005. Storage Chemical composition of milk from goats response of cactus pear fruit following hot fed with cactus pear (Opuntia ficus-indica water brushing. Postharvest Biology and L. Miller) in substitution to corn meal. Technology. 38(2):145-151. Small Ruminant Research. 94(1-3):214- dos Santos, Mércia Virgínia F.; Gomes de M. e 217. Silva, Nalígia; Dubeux Jr., José Carlos B.; Cota-Sánchez, J. Hugo and Bomfim-Patrício, da Cunha, Márcio Vieira; dos Santos, Márcia C. 2010. Seed morphology, Djalma C.; Lira, Mário de A.; de Mello, polyploidy and the evolutionary history of Alexandre C.L. and Pinto, Maria do the epiphytic cactus Rhipsalis baccifera Socorro de Caldas. 2010. Morphological (Cactaceae). Polibotánica. 29:107-129. development of cactus pear forage de Carvalho, V.M.; Mangolin, C.A.; Machado, (Opuntia ficus-indica Mill.) as affected by M.F.P.S. 2008. Seed germination of the plant population and organic fertilization. Cereus peruvianus Mill. (Cactaceae) In Proceedings (Poster) of the VIIth somaclones follows a relatively simple International Congress on Cactus Pear and protocol. Seed Science and Technology. Cochineal and VIIth General Meeting of 36(3):595-600. the FAO-ICARDA International de Wit, Maryna; Nel, Philip; Osthoff, Gernot Technical Cooperation Network on Cactus and Labuschagne, Maryke T. 2010a. The Pear and Cochineal. October 17-22. effect of variety and location on cactus Agadir, Morocco. pear (Opuntia ficus-indica) fruit quality. Dubeux Jr., José Carlos B.; Gomes de M. e Plant Foods for Human Nutrition. Silva, Nalígia; dos Santos, Mércia 65(2):136-145. Virgínia F.; da Cunha, Márcio Vieira; dos de Wit, Maryna; Shongwe, N.; Nel, P.; Osthoff, Santos, Djalma C.; Lira, Mário de A.; de G. and Labuschagne, M. 2010b. The Mello, Alexandre C.L. and Pinto, Maria do Socorro de Caldas. 2010. Organic influence of cultivar, location and season fertilization and plant population affects on cactus pear (Opuntia ficus-indica) fruit shoot and root biomass of cactus pear quality. In Proceedings (Oral presentation) forage (Opuntia ficus-indica Mill.). In of the VIIth International Congress on Proceedings (Poster) of the VIIth Cactus Pear and Cochineal and VIIth International Congress on Cactus Pear and General Meeting of the FAO-ICARDA Cochineal and VIIth General Meeting of International Technical Cooperation the FAO-ICARDA International Network on Cactus Pear and Cochineal. Technical Cooperation Network on Cactus October 17-22. Agadir, Morocco. Pear and Cochineal. October 17-22. Del Nobile, M.A.; Conte, A.; Scrocco, C. and Agadir, Morocco. Brescia, I. 2009. New strategies for Duru, Berat and Turker, Nuzhet. 2005. Changes minimally processed cactus pear in physical properties and chemical packaging. Innovative Food Science & composition of cactus pear (Opuntia ficus- Emerging Technologies. 10(3):356-362. indica) during maturation. Journal of the 070

Professional Association for Cactus Flores-Ortiz, Miguel A. y Reveles-Hernández, Development. 7:22-33. Manuel. 2010. Producción de nopal Esquivel, Patricia. 2004. Los frutos de las forrajero de diferentes variedades y cactáceas y su potencial como materia densidades de plantación. En VIII prima. Agronomía Mesoamericana. Simposium‐Taller Nacional y 1er. 15(2):215-219. Internacional de “Producción y Felker, P.; Stintzing, F.C.; Müssig, E.; Aprovechamiento del Nopal”. 13-14 Leitenberger, M.; Carle, R.; Vogt, T. and Noviembre, 2009. Escobedo, Nuevo León, Bunch, R. 2008. Colour inheritance in México. Revista Salud Pública y cactus pear (Opuntia ficus-indica) fruits. Nutrición, Edición especial Nº 5:198-210. Annals of Applied Biology. 152(3):307- Follet, Peter A. 2009. Generic radiation 318. quarantine treatments: the next steps. Felker, Peter; Bunch, Ronald y Guevara, Juan Journal of Economics Entomology. Carlos. 2011. Comparación de los 102(4):1399-1406. sistemas de producción de frutos y forraje Franco-Salazar, Víctor A. y Véliz, José A. de Opuntia para un impacto 2007. Respuestas de la tuna (Opuntia macroeconómico en regiones áridas. En ficus-indica (L.) Mill.) al NaCl. IX Simposium-Taller Nacional y II Interciencia. 32(2):125-130. Internacional sobre “Producción y Fuentes, J.M.; Jiménez, C.L.; Suárez, G.L.; Aprovechamiento del Nopal y Maguey”. Torres, H.M.; Murillo, S.M.E.; López, 12-13 de Noviembre, 2010. Escobedo, G.J.J. and Ortez, R.B. 2006. In situ Nuevo León, México. Revista Salud digestibility of four cactus pear (Opuntia Pública y Nutrición. Edición especial Nº spp.) species. Acta Horticulturae. 5:59-64. 728:275-278. Felker, Peter; Bunch, Ronald A. y Guevara, Gallegos-Vázquez, C.; Scheinvar, L.; Juan Carlos. 2010. Nuevos híbridos de Mondragón-Jacobo, C. and Núñez-Colin, Opuntia lindheimerii x O. ficus indica C.A. 2010. Morphological variability of forrajeros sin espinas resistentes al frío. xoconostles or acidic cactus pears En VIII Simposium‐Taller Nacional y 1er. (Opuntia spp.) from North Central Internacional de “Producción y Mexico. In Proceedings (Poster) of the Aprovechamiento del Nopal”. 13-14 VIIth International Congress on Cactus Noviembre, 2009. Escobedo, Nuevo León, Pear and Cochineal and VIIth General México. Revista Salud Pública y Meeting of the FAO-ICARDA Nutrición, Edición especial Nº 5:48-56. International Technical Cooperation Felker, Peter; Soulier, Carlos; Leguizamón, Network on Cactus Pear and Cochineal. Graciela and Ochoa, Judith. 2002. A October 17-22. Agadir, Morocco. comparison of the fruit parameters of 12 Gallegos-Vázquez, C.; Valdez-Cepeda, R.D.; Opuntia clones grown in Argentina and Barrón-Macías, M.; Barrientos-Priego, the United States. Journal of Arid A.F.; Andrés-Agustín, J. y Nieto-Ángel, Environments. 52(3):361-370. R. 2006. Caracterización morfológica de Flores, Joel y Jurado, Enrique. 2009. Efecto de 40 cultivares de nopal de uso como la densidad de las semillas en la hortaliza del Banco de Germoplasma del germinación de Isolatocereus dumortieri y CRUCEN-UACh. Revista Chapingo. Myrtillocactus geometrizans, cactáceas Serie Horticultura. 12(1):41-49. columnares endémicas de México. Revista Gallegos-Vásquez, Clemente; Barrientos- Mexicana de Biodiversidad. 80:141-144. Priego, Alejandro F.; Reyes-Agüero, Juan Padrón-Pereira, Carlos Alberto 071

A.; Núñez-Colín, Carlos A. and status and prospects for rangeland Mondragón-Jacobo, Candelario. 2011. application. Rangeland Ecology & Clusters of commercial varieties of cactus Management. 62(5):428-434. pear and xoconostle using UPOV Guevara, Juan C.; Felker, Peter; Balzarini, morphological traits. Journal of the Mónica G.; Páez, Sebastián A.; Estevez, Professional Association for Cactus Oscar R.; Paez, Marta N. and Antúnez, Development. 13:10-22. Juan C. 2011. Productivity, cold hardiness García, María Cristina y Robayo, Pilar. 2008. and forage quality of spineless progeny of Evaluación del uso de atmósferas the Opuntia ficus-indica 1281 x O. modificadas pasivas y temperaturas bajas lindheimerii 1250 cross in Mendoza plain, en la conservación de pitaya amarilla Argentina. Journal of the Professional (Selinicereus megalanthus Shuman). Association for Cactus Development. Revista Corpoica - Ciencia y Tecnología 13:48-62. Agropecuaria. 9(1):30-39. Guillot-Ortiz, Daniel y Van Der Meer, Piet. Garcia de Almeida, Odair José; de Souza, Luiz 2006. Algunos taxones nuevos del género Antonio e Moscheta, Ismar Sebastião. Opuntia Mill. en la comunidad valenciana. 2009. Morfo-anatomia da plântula de Flora Montiberica. 32:39-50. indivíduos somaclones de Cereus Gurvich, Diego E. 2010. Registro de herbivoría hildmannianus Schumann (Cactaceae). de guanaco, Lama guanicoe, sobre Boletín de la Sociedad Latinoamericana y Tephrocactus alexanderi (Cactaceae, del Caribe de Cactáceas y otras Opuntioideae) en el Parque Provincial Suculentas. 6(3):29-35. Ischigualasto (Prov. San Juan, Argentina). Garcia de Almeida, Odair José; Sartori-Paoli, Boletín de la Sociedad Latinoamericana y Adelita Aparecida and de Souza, Luiz del Caribe de Cactáceas y otras Antonio. 2010. Flower morpho-anatomy Suculentas. 7(3):7-9. in Epiphyllum phyllanthus (Cactaceae). Guzmán-Maldonado, Salvador H.; Morales- Revista Mexicana de Biodiversidad. Montelongo, Ana L.; Mondragón-Jacobo, 81:65- 80. Candelario; Herrera-Hernández, Gebresamuel, Naod and Gebre-Mariam, Tsige. Guadalupe; Guevara-Lara, Fidel and 2012. Comparative physico-chemical Reynoso-Camacho, Rosalia. 2010. characterization of the mucilages of two Physicochemical, nutritional, and cactus pears (Opuntia spp.) obtained from functional characterization of fruits Mekelle, Northern Ethiopia. Journal of xoconostle (Opuntia matudae) pears from Biomaterials and Nanobiotechnology. Central-México Region. Journal of Food 3(1):79-86. Science. 75(6):C485-C492. González-Torres, Luis Roberto; Palmarola, Habibi, Youssef; Heux, Laurent; Mahrouz, Alejandro and Barrios, Duniel. 2011. The Mostafa and Vignon, Michel R. 2008. programme for the conservation of Cuban Morphological and structural study of cacti: achievements and challenges. seed pericarp of Opuntia ficus-indica Cactus World. 29(1):39-43. prickly pear fruits. Carbohydrate Griffith, M. Patrick and Porter, J. Mark. 2009. Polymers. 72(1):102-112. Phylogeny of Opuntioideae (Cactaceae). Harivaindaran, K.V.; Rebecca, O.P.S. and International Journal of Plant Sciences. Chandran, S. 2008. Study of optimal 170(1):107-116. temperature, pH and stability of dragon Guevara, J.C.; Suassuna, P. and Felker, P. fruit (Hylocereus polyrhizus) peel for use 2009. Opuntia forage production systems: as potential natural colorant. Pakistan 072

Journal of Biological Sciences. Postharvest Biology and Technology. 11(18):2259-2263. 41(1):62-69. Harrak, Hasnaâ and Jaouan, Fatiha. 2010. Inglese, Paolo. 2010. Cactus pear, Opuntia Technological, organoleptic and ficus-indica L. (Mill.) for fruit production: nutritional qualities of cladodes powder of an overview. (pp. 82-92). In Nefzaoui, A. cactus. (Opuntia ficus indica). In Inglese, P. and Belay, T. (Eds.). Improved Proceedings (Oral presentation) of the utilization of cactus pear for food, feed, VIIth International Congress on Cactus soil and water conservation and other Pear and Cochineal and VIIth General products in Africa. Proceedings of Meeting of the FAO-ICARDA International Workshop, Mekelle International Technical Cooperation (Ethiopia), 19-21 October, 2009. Network on Cactus Pear and Cochineal. Cactusnet Newsletter. Issue 12. October 17-22. Agadir, Morocco. Jamaludin, Nur Adilla; Ding, Phebe and Hernández, Evangelina; Ramírez, María Hamid, Azizah Abdul. 2011. Physico- Eugenia; Corzo, Luis Jorge. 2010. Efecto chemical and structural changes of red- del estado de madurez sobre la fleshed dragon fruit (Hylocereus composición química del nopal verdura polyrhizus) during fruit development. (Opuntia ficus-indica) var. Milpa Alta. En Journal of the Science of Food and Extensos del XVII Congreso Nacional de Agriculture. 91(2):278-285. Ingeniería Bioquímica-VI Congreso Jamilah, B.; Shu, C.E.; Kharidah, M.; Internacional de Ingeniería Bioquímica- Dzulkifly, M.A. and Noranizan, A. 2011. VIII Jornadas Científicas de Biomedicina Physico-chemical characteristics of red y Biotecnología Molecular. 24-26 Marzo. pitaya (Hylocereus polyrhizus) peel. Acapulco, Guerrero, México. International Food Research Journal. http://biomedbiotec.homelinux.org/congre 18:279-286. so2010/Extensos/Alimentos/ALI271MER Jiménez-Aguilar, Angélica y Flores, Joel. 2010. 20091217.pdf Effect of light on seed germination of Hernández, Marianel; Terrazas, Teresa; succulent species from the southern Delgado-Alvarado, Adriana y Luna- Chihuahuan Desert: comparing Cavazos, Mario. 2007. Los estomas de germinability and relative light Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex. germination. Journal of the Professional Pfeiff.) Console (Cactaceae): variación en Association for Cactus Development. su área de distribución. Revista Fitotecnia 12:12-19. Mexicana. 30(3):235-240. Jiménez-Sierra, Cecilia Leonor. 2011. Las Hernández-Urbiola, Margarita I.; Pérez- cactáceas mexicanas y los riesgos que Torrero, Esther and Rodríguez-García, enfrentan. Revista Digital Universitaria. Mario E. 2011. Chemical analysis of 12(1):Artículo 04. nutritional content of prickly pads Karababa, Erşan; Coşkuner, Yalçın and Aksay, (Opuntia ficus indica) at varied ages in an Salih. 2004. Some physical fruit properties organic harvest. International Journal of of cactus pear (Opuntia spp.) that grow Environmental Research and Public wild in the Eastern Mediterranean Region Health. 8(5):1287-1295. of Turkey. Journal of the Professional Hoa, T.T.; Clark, C.J.; Waddell, B.C. and Association for Cactus Development. 6:1- Woolf, A.B. 2006. Postharvest quality of 8. dragon fruit (Hylocereus undatus) Leão de Mello, Alexandre Carneiro; Paixão, following disinfesting hot air treatments. Stênio Lopes; Lira, Mário de Andrade; da Padrón-Pereira, Carlos Alberto 073

Cunha, Márcio Vieira; dos Santos, Djalma Majure, Lucas C.; Judd, Walter S.; Soltis, Cordeiro; Dubeux Júnior, José Carlos Pamela S. and Soltis, Douglas E. 2012. Batista and dos Santos, Mércia Virgínia Cytogeography of the Humifusa clade of Ferreira. 2010. Genetic divergence and Opuntia s.s. Mill. 1754 (Cactaceae, evaluation of forage cactus clones in the Opuntioideae, Opuntieae): correlations semi-arid of Pernambuco, Brasil. In with pleistocene refugia and Proceedings (Oral presentation) of the morphological traits in a polyploid VIIth International Congress on Cactus complex. Comparative Cytogenetics. Pear and Cochineal and VIIth General 6(1):53-77. Meeting of the FAO-ICARDA Masyahit, Masanto; Sijam, Kamaruzaman; International Technical Cooperation Awang, Yahya and Mohd-Satar, Mohd Network on Cactus Pear and Cochineal. Ghazali. 2009a. The first report of the October 17-22. Agadir, Morocco. occurrence of anthracnose disease caused Lim. T.K. 2012. Edible medicinal and non- by Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) medicinal plants. Volume 1. Fruits. (pp. Penz. & Sacc. on dragon fruit (Hylocereus 640-655). Dordrecht, Netherlands: spp.) in Peninsular Malaysia. American Springer Science + Business Media B. V. Journal of Applied Sciences. 6(5):902- Lim, Hong Kwong; Tan, Chin Ping; Karim, 912. Roselina; Ariffin, Abdul Azis and Bakar, Masyahit, Masanto; Sijam, Kamaruzaman; Jamilah. 2010. Chemical composition and Awang, Yahia and Mohd-Satar, Mohd Ghazali, 2009b. First report on bacterial DSC thermal properties of two species of soft rot disease on dragon Fruit Hylocereus cacti seed oil: Hylocereus (Hylocereus spp.) caused by Enterobacter undatus and Hylocereus polyrhizus, Food cloacae in Peninsular Malaysia. Chemistry. 119(4):1326-1331. International Journal of Agriculture & Loaiza-S., Christian R. 2010. Consideraciones Biology. 11(6):659-666. taxonómicas sobre dos cactáceas nativas Masyr, Alison and Peachey, Rita. 2011. de la región sur de Ecuador. Boletín de la Traditional datu cactus (Ritterocereus Sociedad Latinoamericana y del Caribe de griseus) fences reduce run-off rates and Cactáceas y otras Suculentas. 7(3):12-14. transport of sediment and nutrients on Loaiza-S., Christian R.; Aguirre, Zhofre H. y hillsides in Bonaire, Dutch Caribbean. The Jadán, Oswaldo. 2009. Estado del Journal of Young Investigators. 21(4):61- conocimiento de la familia Cactaceae en el 70. Ecuador. Boletín de la Sociedad Méndez, Eduardo. 2010. Germinación de Latinoamericana y del Caribe de Echinopsis leucantha (Cactaceae). Efectos Cactáceas y otras Suculentas. 6(3):11-22. de la temperatura y luz. Boletín de la Lum, M.S. and Norazira, M.A. 2011. Effects of Sociedad Latinoamericana y del Caribe de hot water, submergence time and storage Cactáceas y otras Suculentas. 7(3):21-24. duration on quality of dragon fruit Méndez, Eduardo. 2011. Efecto de la (Hylocereus polyrhizus). Journal of temperature y la luz sobre la germinación Agricultural Science. 3(1):146-152. de semillas de Trichocereus candicans y MacQuate, Grant T. 2010. Tephritid fruit fly Trichocereus strigosus. Boletín de la populations in a dragon fruit orchard in Sociedad Latinoamericana y del Caribe de Hawaii: border plant use and infestation. Cactáceas y otras Suculentas. 8(2):16-19. Proceedings of the Hawaiian Mihalte, Lucica; Sestras, Radu E.; Feszt, Entomological Society. 42:41-48. Gyotgy and Sestras, Adriana, F. 2010. 074

Variability of seed traits in interspecific marcadores ISTR en Cactaceae and intergeneric combinations between (Pilosocereus sp.). Revista Colombiana de different genotypes of Cactaceae. Notulae Biotecnología. XII(2):223-229. Botanicae Horti Agrobotanici Cluj- Muñoz-Uria, Alejandro; Palomino-Hasbach, Napoca. 38(3):246-252. Guadalupe; Terrazas, Teresa; García- Mondragón-J., Candelario and Chessa, Velázquez, Armando y Pimienta-Barrios, Innocenza. 2010. A global perspective on Eulogio. 2008. Variación anatómica y genetic resource of cactus pear; an assett morfológica en especies y entre for the future sustainability of semiarids poblaciones de Opuntia en la porción sur lands. In Proceedings (Oral presentation) del Desierto Chihuahuense. Boletín de la of the VIIth International Congress on Sociedad Botánica de México. 83:1-11. Cactus Pear and Cochineal and VIIth Muruaga, Nora Beatriz. 2010. Rebutias General Meeting of the FAO-ICARDA endémicas de la Argentina. Boletín de la International Technical Cooperation Sociedad Latinoamericana y del Caribe de Network on Cactus Pear and Cochineal. Cactáceas y otras Suculentas. 7(3):15-20. October 17-22. Agadir, Morocco. Nassar, Jafet M. y Emaldi, Unai. 2008. Mondragón-Jacobo, Candelario. 2010. Fenología reproductiva y capacidad de “Juanita” ,“Virreyna” and “Tricolor” new regeneración de dos cardones, Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. y Cereus repandus cactus pear cultivars for the semiarid (L.) Mill. (Cactaceae). Acta Botánica highlands of Central Mexico. In Venezuelica. 31(2):495-528. Proceedings (Poster) of the VIIth Navarro-Cruz, Grecia; López, Martin y Náder- International Congress on Cactus Pear and G., Blanca L. 2009. Cultivo in vitro de dos Cochineal and VIIth General Meeting of especies de cactáceas: Aztekium ritterii the FAO-ICARDA International (Boed.) y Coryphantha borwigii (Purpus). Technical Cooperation Network on Cactus En trabajos libres del XIII Congreso Pear and Cochineal. October 17-22. Nacional de Biotecnología y Bioingeniería Agadir, Morocco. y VII Simposio Internacional de Mondragón-Jacobo, Candelario; Pérez- Producción de Alcoholes y Levaduras. 21- González, Salvador; Arias, Enrique; 26 Junio. Acapulco, Guerrero, México. Reynolds, Stephen G. y Sánchez, Manuel http://www.smbb.com.mx/congresos%20s D. 2003. El nopal (Opuntia spp.) como mbb/acapulco09/TRABAJOS/AREA_II/C forraje. Estudio FAO Producción y II-27.pdf Protección Vegetal. Nº 169. Nazareno, M.A.; Coria-Cayupán, Y.; Targa, G. Montalvo, Grecia; Quiala, Elisa; Mederos, and Ochoa, M.J. 2009. Bioactive Reinaldo; Matos, Jesús; de Feria, Manuel; substance content and antioxidant activity Chávez, Maité; Placencia, Orestes y León, changes during refrigerated storage of Miladys. 2004. Propagación in vitro de yellow without spines cactus pears. Acta Pilosocereus sp. Biotecnología Vegetal. Horticulturae. 811:131-136. 4(1):43-48. Nazareno, Mónica Azucena y Padrón-Pereira, Montalvo-Fernández, Grecia; Ortiz-García, Carlos Alberto. 2011. Nuevas tecnologías Matilde; Quiala-Mendoza, Elisa; Keb- desarrolladas para el aprovechamiento de Llanes, Miguel; Rojas, Luis Emilio; las cactáceas en la elaboración de Bautista-Alor, Martín; Alonso-Esquivel, alimentos. Componentes funcionales y Maruchi; Quiroz-Moreno, Ariana; Rohde, propiedades antioxidantes. Revista Wolfgang y Sánchez-Teyer, Lorenzo Venezolana de Ciencia y Tecnología de Felipe. 2010. Primer reporte del empleo de Alimentos. 2(1):202-238. Padrón-Pereira, Carlos Alberto 075

Nefzaoui, Ali. 2010. Use of cactus as feed: (Opuntia ficus-indica (L.) Mill. from two review of the international experience. Argentinean provinces. Acta (pp. 93-100). In Nefzaoui, A. Inglese, P. Horticulturae. 811:97-100. and Belay, T. (Eds.). Improved utilization Ochoa, María Judith. 2003. Cactus pear of cactus pear for food, feed, soil and (Opuntia spp.) varieties main water conservation and other products in characteristics at Republica Argentina. Africa. Proceedings of International Cactusnet Newsletter. Issue 8. Workshop, Mekelle (Ethiopia), 19-21 Ojeda-Zacarías, M.C.; Vázquez-Alvarado, R.E. October, 2009. Cactusnet Newsletter. y Rodríguez-Fuentes, H. 2010. Issue 12. Establecimiento in vitro de nopal (Opuntia Nerd, A.; Karadi, A. and Mizrahi, Y. 1991. Salt ficus indica). En VIII Simposium‐Taller tolerance of prickly pear cactus (Opuntia Nacional y 1er. Internacional de ficus-indica). Plant and Soil. 137(2):201- “Producción y Aprovechamiento del 207. Nopal”. 13-14 Noviembre, 2009. Niño, Jaime; Correa, Yaned Milena; Cardona, Escobedo, Nuevo León, México. Revista Germán David and Mosquera, Oscar Salud Pública y Nutrición, Edición Marino. 2011. Antioxidant and especial Nº 5:176-181. antitopoisomerase activities in plant Ortega-Baes, P.; Galíndez, G.; Sühring, extracts of some Colombian flora from La S.; Rojas-Aréchiga, M.; Daws, M.I. Marcada Natural Regional Park. Revista and Pritchard, H.W. 2011. Seed de Biología Tropical. 59(3):1089-1097. germination of Echinopsis schickendantzii Nurliyana, R.; Syed-Zahir, I.; Mustapha- (Cactaceae): the effects of constant and Suleiman, K., Aisyah, M.R. and Kamarul- alternating temperatures. Seed Science Rahim, K. 2010. Antioxidant study of and Technology. 39(1):219-224. pulps and peels of dragon fruits: a Osorio-Córdoba, J; Pelayo-Zaldívar, C.; Verde- comparative study. International Food Calvo, J.R.; Ponce-Valadez, M.; Díaz de Research Journal. 17(2):367-375. León-Sánchez, F.; Bosquez-Molina, E. y Nurmahani, M.M.; Osman, A., Abdul-Hamid, Rodríguez-Huezo, Ma. E. 2011. A.; Mohamad-Ghazali, F. and Pak-Dek, Conservación de nopal verdura „Milpa M.S. 2012. Antibacterial property of Alta‟ (Opuntia ficus indica Mill.) Hylocereus polyrhizus and Hylocereus desespinado en envases con atmósfera undatus peel extracts. International Food modificada. Revista Mexicana de Research Journal. 19(1):77-84. Ingeniería Química. 10(1):93-104. Nyffeler, Reto. 2002. Phylogenetic Osuna-Enciso, Tomás; Ibarra-Zazueta, Ma. relationships in the cactus family Emilia; Muy-Rangel, Ma. Dolores; (Cactaceae) based on evidence from Valdez-Torres, J. Benigno; Villarreal- trnK/matK and trnL-trnF sequences. Romero, Manuel y Hernández-Verdugo, American Journal of Botany 89(2):312- Sergio. 2011. Calidad postcosecha de 326. frutos de pitahaya (Hylocereus undatus Ochoa, M.J.; Corvalán, D.B. y Nazareno, M.A. Haw.) cosechados en tres estados de 2010. Cactáceas de Santiago del Estero. madurez. Revista Fitotecnia Mexicana. Santiago del Estero, Argentina: 34(1):63-72. Universidad Nacional de Santiago del Padrón-Pereira, Carlos Alberto; Moreno- Estero. 128 p. ISBN: 978-987-1676-02-6. Álvarez, Mario José y Medina-Martínez, Ochoa, M.J.; Leguizamón, G. and Ortín, S.P. Carlos Alberto. 2008. Composición 2009. Quality parameters of cactus pear química, análisis estructural y factores 076

antinutricionales de filocladios de Professional Association for Cactus Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. var. Development. 11:18-25. hookeri (Link & Otto) Kimn. Ramírez-Delgadillo, J.J.; Rodríguez-Leyva, E.; (CACTACEAE). Interciencia. Livera-Muñoz, M.; Pedroza-Sandoval, A.; 33(6):443:448. Bautista-Martínez, N. and Nava-Díaz, C. Padrón-Pereira, Carlos Alberto; Moreno- 2011. First report of Cactophagus Álvarez, Mario José; Montes-Hernández, spinolae (Gyllenhal) (Coleoptera: Adriana Isabel y Oropeza-González, Curculionidae) on three species of Rafael Antonio. 2009. Obtention of Hylocereus (Cactaceae) in Morelos, enzymatically hydrolyzed flour from México. Acta Zoológica Mexicana. (nueva epiphytes cactus phyllocladia (Epiphyllum serie). 27(3):863-866. hookeri (Link and Otto) Kimn.). African Ramírez-Tobías, Hugo Magdaleno; Aguirre- Journal of Food Science. 3(9):262-269. Rivera, Juan Rogelio; Pinos-Rodríguez, Palmateer, Aaron J. and Ploetz, Randy C. 2006. Juan Manuel and Reyes-Agüero, Juan Anthracnose of pitahaya: a new disease on Antonio. 2010. Nopalito and forage a new crop in south florida. Proceedings productivity of Opuntia spp. and Nopalea of the Florida State Horticultural Society. sp. (Cactaceae) growing under greenhouse 119:50-51. hydroponics system. International Journal Pinos-Rodríguez, J.M.; Velázquez, J.C.; of Food, Agriculture & Environment. 8(3- González, S.S.; Aguirre, J.R.; García, J.C.; 4):660-665. Álvarez, G. and Jasso, Y. 2010. Effects of Rebecca, O.P.S.; Boyce, A.N and Chandran, S. cladode age on biomass yield and 2010. Pigment identification and nutritional value of intensively produced antioxidant properties of red dragon fruit spineless cactus for ruminants. South (Hylocereus polyrhizus). African Journal African Journal of Animal Science. of Biotechnology. 9(10):1450-1454. 40(3):245-250. Reveles-Hernández, Manuel; Flores-Ortiz, Pohlan, H.A.J.; Gamboa-Moya, W.G.; Salazar- Miguel Ángel; Blanco-Macías, Fidel y Centeno, D.J.; Marroquín-Agreda, F.; Valdez-Cepeda, Ricardo David. El manejo Janssens, M.J.J.; Leyva-Galán, Á.; del nopal forrajero en la producción del Guzmán, E.; Toledo-Toledo, E. et al. ganado bovino. En VIII Simposium‐Taller 2007. Fruticultura orgánica en el trópico: Nacional y 1er. Internacional de situación y ejemplos de Mesoamérica. “Producción y Aprovechamiento del Journal of Agriculture and Rural Nopal”. 13-14 Noviembre, 2009. Development in the Tropics and Escobedo, Nuevo León, México. Revista Subtropics. 108(2):123-148. Salud Pública y Nutrición, Edición Potgieter J.P. and Mashope B.K. 2009. Cactus especial Nº 5:130-144. pear (Opuntia spp.) germplasm Reyes-Agüero, J. Antonio; Aguirre-Rivera, J. conservation in South Africa. Acta Rogelio y Hernández, Héctor M. 2005a. Horticulturae. 811:47-54. Notas sistemáticas y una descripción Quiala, Elisa; Matos, Jesús; Montalvo, Grecia; detallada de Opuntia ficus-indica (L.) de Feria, Manuel; Chávez, Maité; Capote, Mill. (Cactaceae). Agrociencia. 39(4):395- Alina; Pérez, Naivy; Barbón, Raúl and 408. Kowalski, Britta. 2009. In vitro Reyes-Agüero, Juan Antonio; Aguirre-Rivera, propagation of Pilosocereus robinii Juan Rogelio y Flores-Flores, José Luis. (Lemaire) Byles et Rowley, endemic and 2005b. Variación morfológica de Opuntia endangered cactus. Journal of the (Cactaceae) en relación con su Padrón-Pereira, Carlos Alberto 077

domesticación en la altiplanicie Rondón-R., José Armando. 1998. Cactáceas meridional de México. Interciencia. epífitas y trepadoras de la reserva forestal 30(8):476-484. de Caparo, Estado Barinas-Venezuela. Ribeiro, Erika Maria de Oliveira; da Silva, Revista Forestal Venezolana. 42(2):119- Nicácio Henrique; de Lima-Filho; José 129. Luiz; de Brito, Júlio Zoe and da Silva, Rubalcava-Ruiz, D.; Rojas-Bravo, D. y Maria da Paz Carvalho. 2010. Study of Valencia-Botín, A.J. 2010. Propagación in carbohydrates present in the cladodes of vitro de Coryphantha retusa (Britton & Opuntia ficus-indica (fodder palm), Rose) un cactus endémico y amenazado. according to age and season. Ciência e Tropical and Subtropical Agroecosystems. Tecnologia de Alimentos (Brazil). 30(4): 12:139-143. 933-939. Ruiz, Adriana; Santos, Mery y Cavelier, Jaime. Rodríguez-Félix, A.; Fortiz-Hernández, J. y 2000. Estudio fenologico de cactaceas en Robles-Burgueño. M.R. 2010. Efecto del el Enclave Seco de la Tatacoa, Colombia. estado de desarrollo y época de cosecha en el contenido de flavonoides de nopal Biotrópica. 32(3):397-407. verdura (Opuntia ficus-indica L.). En Sáenz, Carmen; Berger, Horst; Corrales-García, Memorias del VII Simposio Internacional Joel; Galletti, Ljubica; García de Cortázar, sobre la Flora Silvestre en Zonas Áridas. Víctor; Higuera, Inocencio; Mondragón, 17-19 Marzo. Universidad de Sonora, Candelario; Rodríguez-Félix, Armida; Hermosillo, Sonora, México. Sepúlveda, Elena y Varnero, María Rodríguez-Félix, Armida; Villegas-Ochoa, Teresa. 2006. Utilización agroindustrial Mónica A. y Fortiz-Hernández, Judith. del nopal. Boletín de Servicios Agrícolas 2007. Efecto de cubiertas comestibles en de la FAO. Nº 162. la calidad de nopal verdura (Opuntia sp.) Salazar-Sosa, Enrique; Trejo-Escareño, Héctor durante el almacenamiento refrigerado. Idilio; González-Villa, Diana Cristina; Journal of the Professional Association for Fortis-Hernández, Manuel; Orona- Cactus Development. 9:22-42. Castillo, Ignacio y Vázquez-Vázquez, Rodríguez-Rodríguez, Diana Alexandra; Cirilo. 2011. Producción orgánica de Patiño-Gutiérrez, María del Pilar; nopal forrajero (Opuntia ficus-indica) Miranda-Lasprilla, Diego; Fischer, variedad lisa forrajera. En IX Simposium- Gerhard y Galvis-Vanega, Jesús Antonio. Taller Nacional y II Internacional sobre 2005. Efecto de dos índices de madurez y “Producción y Aprovechamiento del dos temperaturas de almacenamiento Nopal y Maguey”. 12-13 de Noviembre, sobre el comportamiento en poscosecha de 2010. Escobedo, Nuevo León, México. la pitahaya amarilla (Selenicereus Revista Salud Pública y Nutrición. megalanthus Haw). Revista Facultad Edición especial Nº 5:95-109. Nacional de Agronomía, Medellín. Sánchez-Soto, Bardo; Reyes-Olivas, Álvaro; 58(2):2837-2857. García-Moya, Edmundo y Terrazas, Romo-Campos, Lourdes; Flores-Flores, José Teresa. 2010. Germinación de tres L.; Flores, Joel and Álvarez-Fuentes, cactáceas que habitan la región costera del Gregorio. 2010. Seed germination of noroeste de México. Interciencia. Opuntia species from an aridity gradient 35(4):299-305. in Central Mexico. Journal of the Santini, Bianca. 2011. La serotinia en Professional Association for Cactus cactáceas: retención y retraso en la Development. 12:181-198. dispersión de sus semillas. Boletín de la 078

Sociedad Latinoamericana y del Caribe de Estado Lara, Venezuela. Agronomía Cactáceas y otras Suculentas. 8(1):7-8. Tropical. 58(1):17-20. Santos-Díaz, María S.; Velásquez- García, Torres-Boeger, Maria Regina; Soffiatti, Yesenia y González-Chávez, Marcos M. Patrícia; Gomes-Souto, Marco Antônio; 2005. Producción de pigmentos por callos Budchen, Márcia; Bagatini, Katiane Paula de Mammillaria candida Scheidweiler and Dal Forno, Manuela. 2010. Functional (Cactaceae). Agrociencia. 39(6):619-626. morphology of two Lepismium species Secorun, Alan C. and de Souza, Luiz Antonio. (Rhipsalideae, Cactaceae). Revista 2011. Morphology and anatomy of Mexicana de Biodiversidad. 81(2):393- Rhipsalis cereuscula, Rhipsalis floccosa 400. subsp. hohe-nauensis and Lepismium Torres-Sales, Aldo. 2010. Sistemas de cruciforme (Cactaceae) seedlings. Revista producción de nopal forrajero en Brasil. Mexicana de Biodiversidad. 82(1):131- En VIII Simposium‐Taller Nacional y 1er. 143. Internacional de “Producción y Silva, Herman; Acevedo, Edmundo y Silva, Aprovechamiento del Nopal”. 13-14 Paola. 2001. Anatomía del tejido Noviembre, 2009. Escobedo, Nuevo León, fotosintético de diez taxa de Opuntia México. Revista Salud Pública y establecidos en el secano árido Nutrición, Edición especial Nº 5:57-69. mediterráneo de Chile. Revista Chilena de Turkon, Paula. 2004. Food and status in the Historia Natural 74(2):341-351. prehispanic Malpaso Valley, Zacatecas, Strasburguer, E.; Noll, F.; Schenck, H. y Mexico. Journal of Anthropological Schimper, A.F.W. 1994. Tratado de Archaeology. 23(2):225-251. botánica. (8va. ed.). Barcelona, España: UPOV. 2006. Unión Internacional para la Ediciones Omega, S. A. 1068 p. Protección de las Obtenciones Vegetales. Takahashi, L.M.; Rosa, D.D.; Basseto, M.A.; Chumbero, nopal tunero, tuna y de Souza, H.G.; and Furtado, E.L. 2008. xoconostles. Directrices para la ejecución First report of Colletotrichum del examen de la distinción, la gloeosporioides on Hylocereus homogeneidad y la estabilidad. TG/217/2. megalanthus in Brazil. Australasian Plant Ginebra, Suiza. Disease Notes. 3(1):96-97. Vázquez-Alvarado, R.E.; Salazar-Sosa, E.; Tegegne, F. 2002. Fodder potencial of Opuntia García-Hernández, J.L. y Olivares-Sáenz, ficus-indica. Acta Horticulturae. 581:343- E.; Vázquez-Vázquez, C.; López- 346. Martínez, J.D. y Orona-Castillo, I. 2009. Tel-Zur, Noemi. 2010. Pitahayas: introduction, Producción de nopal verdura (Opuntia agrotechniques and breeding. In ficus-indica) en hidroponía empleando Proceedings (Oral presentation) of the agua con alto contenido de sales. Journal VIIth International Congress on Cactus of the Professional Association for Cactus Pear and Cochineal and VIIth General Development. 11:13-17. Meeting of the FAO-ICARDA Vázquez-Alvarado, Rigoberto E.; Blanco- International Technical Cooperation Macías, Fidel; Ojeda-Zacarías, Ma. del Network on Cactus Pear and Cochineal. Carmen; Martínez-López, José Romualdo; October 17-22. Agadir, Morocco. Valdez-Cepeda, Ricardo David; Santos- Terán, Yanina; D‟Aubeterre, Ramón y P. de Haliscak, Argelio y Háuad-Marroquín, Camacaro, María. 2008. Caracterización Leticia A. 2011. Reforestación a base de física y química del fruto de Cardón de nopal y maguey para la conservación de Dato de los Municipios Torres y Jiménez, suelo y agua. En IX Simposium-Taller Padrón-Pereira, Carlos Alberto 079

Nacional y II Internacional sobre and antioxidant activity in yogurt. “Producción y Aprovechamiento del International Journal of Biological and Nopal y Maguey”. 12-13 de Noviembre, Life Sciences. 8(2):93-98. 2010. Escobedo, Nuevo León, México. Zampini, Iris C.; Ordóñez, Roxana; Giannini, Revista Salud Pública y Nutrición. Norbeto P.; Blendinger, Pedro G. and Isla, Edición especial Nº 5:185-203. María Inés. 2011. Nutraceutical properties Vázquez-Alvarado, Rigoberto E.; Valdez- and toxicity studies of fruits from four Cepeda, Ricardo David; Blanco-Macías, Cactaceae species grown in Argentine Fidel; Ojeda-Zacarías, María del Carmen Northwestern. Food Research y Martínez-López, José Romualdo. 2010. International. 44(7):2345-2351. Producción hidropónica de nopal verdura. Zañudo-Hernández, Julia; González del Castillo En VIII Simposium‐Taller Nacional y 1er. Aranda, Eugenia; Ramírez-Hernández, Internacional de “Producción y Blanca C.; Pimienta-Barrios, Enrique; Aprovechamiento del Nopal”. 13-14 Castillo-Cruz, Isaac y Pimienta-Barrios, Noviembre, 2009. Escobedo, Nuevo León, Eulogio. 2010. Ecophysiological México. Revista Salud Pública y responses of Opuntia to water stress under Nutrición. Edición especial Nº 5:15-36. various semi-arid environments. Journal Villalobos, Soraya; Vargas, Orlando y Melo, of the Professional Association for Cactus Sandra. 2007. Uso, manejo y conservación Development. 12:20-36. de “yosú”, Stenocereus griseus Zegbe, Jorge A. and Mena-Covarrubias, Jaime. (Cactaceae), en la alta Guajira 2010. Postharvest changes in weight loss colombiana. Acta Biológica Colombiana. and quality of cactus pear fruit undergoing 12(1):99-112. reproductive bud thinning. Journal of the Wall, Marisa M. and Khan, Shakil A. 2008. Professional Association for Cactus Postharvest quality of Dragon Fruit Development. 12:1-11. (Hylocereus spp.) after X-ray irradiation Zúñiga-Tarango, Rafael; Orona-Castillo, quarantine treatment. HortScience. Ignacio; Vázquez-Vázquez, Cirilo; 43(7):2115-2119. Murillo-Amador, Bernardo; Salazar-Sosa, Wybraniec, Sławomir and Nowak-Wydra, Enrique; López-Martínez, José Dimas; Barbara. 2007. Mammillarinin: a new García-Hernández, José Luis y Rueda- malonylated betacyanin from fruits of Puente, Edgar. 2009. Desarrollo radical, Mammillaria. Journal of Agricultural and rendimiento y concentración mineral en Food Chemistry. 55(20):8138-8143. nopal Opuntia ficus-indica (L.) Mill. en Zainoldin, K.H., Baba, A.S. 2012. The effect of diferentes tratamientos de fertilización. Hylocereus polyrhizus and Hylocereus Journal of the Professional Association for undatus on physicochemical, proteolysis, Cactus Development. 11:53-68.