UNA ESPECIE ASIÁTICA DE BRUCHINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) QUE SE DESARROLLA EN LAS SEMILLAS DE triacanthos L. (CAESALPINIACEAE) EN LA ARGENTINA

AN ASIAN SPECIES OF BRUCHINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) DEVELOPING IN THE SEEDS OF Gleditsia triacanthos L. (CAESALPINIACEAE) IN ARGENTINA

Osvaldo R. Di-Iorio

Entomología. Departamento de Ciencias Biológicas. 4 Piso. Pabellón II. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. 1428. Ciudad Universitaria. Buenos Aires, Argentina. ([email protected])

RESUMEN ABSTRACT

Gleditsia triacanthos L. (Caesalpiniaceae), introducida de los Gleditsia triacanthos L. (Caesalpiniaceae), introduced from USA Estados Unidos en la Argentina en la primer mitad del siglo into Argentina in the first half of the twentieth century, is a XIX, es una fuerte invasora en áreas de tierras bajas cercanas a vigorous invader in lowland areas near water courses. The seeds cursos de agua. Sus semillas son depredadas por Bruchidius of this species are predated by Bruchidius endotubercularis Arora, endotubercularis Arora, 1980 (Coleoptera: Chrysomelidae: 1980 (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae), an Asian species Bruchinae), una especie asiática accidentalmente introducida accidentally introduced in Argentina. This is distributed en la Argentina. Este escarabajo se distribuye en India y Viet- over India and VietNam, where it attacks the seeds of an nam, infestando semillas de una especie indeterminada de undetermined species of Albizzia (Mimosaceae), but also those of Albizia [Mimosaceae], pero también sobre Czecalpinta sappan Czecalpinta sappan (Caesalpiniaceae). The amounts of infested [Caesalpiniaceae]. Las cantidades de vainas infestadas y semi- pods and consumed seeds of G. triacanthos were registered in llas consumidas de G. triacanthos se registraron en diferentes different localities in Argentina. B. endotubercularis eliminates localidades de la Argentina. B. endotubercularis elimina de 28.77 to 67.98% of the viable seeds. In Argentina, this bruchid 28.77 a 67.98% de semillas viables. En la Argentina, el has at least two generations per year. Some data on emergence brúquido tiene al menos dos generaciones por año. Se presen- and feeding of the adults in the field are also presented. tan también datos de emergencia y plantas alimenticias de los adultos en el campo. Key words: Bruchidius endotubercularis, Argentina, Coleoptera, biological control. Palabras clave: Bruchidius endotubercularis, Argentina, Coleoptera, control biológico. INTRODUCTION

INTRODUCCIÓN wo species of the genus Gleditsia L. (Caesalpiniaceae) are known in South America: n Sudamérica se conocen dos especies del género Tthe native Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub., Gleditsia L. (Caesalpinaceae): G. amorphoides distributed over areas of Bolivia, Brazil, Paraguay, E(Griseb.) Taub., nativa, distribuída en Bolivia, Uruguay and Argentina (provinces of Jujuy, Salta, Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina (provincias de Formosa, Chaco, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Jujuy, Salta, Formosa, Chaco, Santa Fe, Misiones, Co- Ríos), and Gleditsia triacanthos L., distributed over rrientes, Entre Ríos), y G. triacanthos L., introducida de Uruguay and Argentina: provinces of Entre Ríos, Buenos los Estados Unidos a comienzos del siglo XIX y Aires (Zuloaga and Morrone, 1999), Santa Fe, west of distribuída actualmente en Uruguay y Argentina: provin- Córdoba (Burkart, 1952), and Salta (Colombo Speroni y cias de Entre Ríos, Buenos Aires (Zuloaga y Morrone, Viana, 1998); the latter was introduced from USA at the 1999), Santa Fe, oeste de Córdoba (Burkart, 1952), y beginning of the twentieth century. The pods of G. Salta (Colombo Speroni y Viana, 1998). Las vainas de G. triacanthos are consumed by bovines, goats and horses, triacanthos son consumidas por bovinos, caprinos y which afterwards diseminate the seeds with their excreta, equinos, los que dispersan posteriormente las semillas facilitating their germination (Cozzo, 1994; Colombo con sus deyecciones, y facilitan su germinación (Cozzo, Speroni and Viana, 1998). Since these plants are frequent on lowlands near water courses, the seeds may germinate Recibido: Agosto, 2004. Aprobado: Enero, 2005. from pods fallen onto flooded ground (Cozzo, 1994), and Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 39: 327-337. 2005. they are also diseminated by water (Di Iorio, pers. obs.),

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1994; Colombo Speroni y Viana, 1998). Como las plan- G. triacanthos is a vigorous invader due to its high pod tas son frecuentes en tierras bajas cercanas a cursos de and viable seed productivity (Colombo Speroni and Viana, agua, las semillas pueden germinar de vainas caídas al 1998). suelo inundado (Cozzo, 1994), y son también dispersa- The pods of both species of Gleditsia have been das por el agua (Di Iorio, obs. pers.), G. triacanthos es studied before for the presence of timbouvae una fuerte invasora por su alta producción de vainas y Lameere, 1884 [Coleoptera: Cerambycidae: Lamiinae: semillas viables (Colombo Speroni y Viana, 1998). ] on them. This cerambycid also develops Las vainas de ambas especies de Gleditsia han sido in the pods of Enterolobium contortisiliquum (Vell.) previamente estudiadas por la presencia en ellas de Morong. [Mimosaceae] (Di Iorio, 1995). A very small Lophopoeum timbouvae [Coleoptera: Cerambycidae: numbes of seeds of G. triacanthos were damaged by an Lamiinae]. Este cerambícido se desarrolla además en unidentified species of Lepidoptera (Pyralidae: las vainas de Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Phycitinae), but no emergences of Bruchinae (Coleoptera: Morong. [Mimosaceae] (Di Iorio, 1995). Las semillas Chrysomelidae) were obtained or observed from those de G. triacanthos también fueron dañadas en una canti- pods (Di Iorio, 1995). In fact, no species of Bruchinae dad muy pequeña por una especie de Lepidoptera has been mentioned for Gleditsia seeds in South America; (Pyralidae: Phycitinae) no identificada, pero no se ob- however, they were recorded for other native species of tuvieron ni detectaron en esos frutos emergencias de Caesalpiniaceae of the genera Bauhinia, Cercidium and Bruchinae (Coleoptera: Chrysomelidae) (Di Iorio, Parkinsonia (Bosq, 1943; Terán, 1962; Kingsolver, 1973; 1995). De hecho, ninguna especie de Bruchinae de Terán and Muruaga de L’Argentier, 1979; Cazzaniga and Sudamérica fue mencionada en semillas de Gleditsia, Correge, 1986; Briano et al., 2002). The seeds of G. pero sí en otras especies nativas de Caesalpiniaceae de triacanthos were tested with negative result (Briano and los géneros Bauhinia, Cercidium y Parkinsonia (Bosq, Cordo, pers. com.)1 before another Bruchinae, 1943; Terán, 1962; Kingsolver, 1973; Terán y Muruaga Penthobruchus germaini (Pic), was released in South de L’Argentier, 1979; Cazzaniga y Correge, 1986; Africa for the biological control of Parkinsonia aculeata Briano et al., 2002). Las semillas de G. triacanthos fue- L. (Briano et al., 2002). No biological control against G. ron estudiadas con resultado negativo (Briano y Cordo, triacanthos has ever been carried in Argentina (Cordo, com. pers.)1 antes que otro Bruchinae, Penthobruchus pers. com.)1. germaini (Pic), fuera liberado en Sudámerica para el The observations performed on pods of G. triacanthos control biológico de Parkinsonia aculeata L. (Briano et in differents localities of Argentina showed that the seeds al., 2002). En Argentina nunca se ha llevado a cabo un are consumed by a species of Bruchinae which is exotic programa de control biológico contra G. triacanthos in the country. This could be a case of spontaneous (Cordo, com. pers.)1. biological control, given the number of seeds consumed. Las observaciones realizadas sobre vainas de G. The objective of this contribution is to present the biology triacanthos en diferentes localidades de Argentina of the bruchid beetle and its effect on the seed production mostraron que las semillas son consumidas por una es- of G. triacanthos. pecie de Bruchinae exótica en el país. Esto constituiría un caso espontáneo de control biológico, dada la canti- MATERIALS AND METHODS dad de semillas consumidas. El objetivo de esta contri- bución es presentar la biología del brúquido y su efecto Ripe pods of G. triacanthos were hand collected from the trees, en la producción de semillas de G. triacanthos. in the following localities and dates. A brief description of each environment is also given. MATERIALES Y MÉTODOS Entre Ríos: Crespo, 16-VII-2002, 65 pods (1753 seeds) from one Las vainas maduras de G. triacanthos fueron recolectadas a mano tree [two isolated trees by a brook near the entrance to the town; no de árboles en las siguientes localidades (cuyos ambientes se describen other Gleditsia trees nearby or within the town]. brevemente); se adicionan las fechas de recolección. Buenos Aires: Pilar, Río Luján, 30-VI-2002, 500 pods (seeds not counted) from one tree [dense woods of G. triacanthos on the river Entre Ríos: Crespo, 16-VII-2002, 65 vainas (1753 semillas) de un banks and on the adjacent lowlands]. árbol [dos árboles aislados a la vera de un arroyo cercano a la entrada Buenos Aires: Km 26, F.C.G.B. (Campo de Mayo), 12-VII-2002, de la ciudad; no hay otros árboles de Gleditsia cerca o dentro de la 112 pods (2607 seeds) from two trees [dense woods at the base of the ciudad]. banks, former banks of the Río Reconquista].

1 South American Biological Control Laboratory (USDA/ARS), Bolívar 1559, (CP 1686) Hurlingham, Buenos Aires, Argentina. ([email protected])

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Buenos Aires: Pilar, Río Luján, 30-VI-2002, 500 vainas (semillas Buenos Aires: San Miguel, 21-VI-2002, 85 pods (1422 seeds) from no contadas) de un árbol [bosques densos de G. triacanthos en las an isolated tree [cultivated, private home in a densely populated urban márgenes del río y en las tierras bajas adyacentes]. area]. Buenos Aires: Km 26, F.C.G.B. (Campo de Mayo), 12-VII-2002, Buenos Aires: Florida, 4-VII-2002, 150 pods (3305 seeds) from a 112 vainas (2607 semillas) de dos árboles [bosques densos en la base tree [a few cultivated trees by the side of the railway in a densely de la barranca, antiguo margen del Río Reconquista]. populated urban area]. Buenos Aires: San Miguel, 21-VI-2002, 85 vainas (1422 semi- Buenos Aires: Ezeiza, 7-VII-2002, 100 pods (2024 seeds) from 3 llas) de un árbol aislado [cultivado en una casa de un área urbana trees [dense woods on lowlands around the international airport]. densamente poblada]. Buenos Aires: Pereyra, 17-VI-2002, 150 pods (3361 seeds) from Buenos Aires: Florida, 4-VII-2002, 150 vainas (3305 semillas) de two trees [dense woods on lowlands and around raiways]. un árbol [pocos árboles cultivados en las margenes de las vías del Buenos Aires: Chascomús, 20-VII-2002, 12 pods (229 seeds) from ferrocarril en una área urbana densamente poblada]. one isolated tree [lowlands around Chascomús lake]. Buenos Aires: Ezeiza, 7-VII-2002, 100 vainas (2024 semillas) de tres árboles [bosques densos en las tierras bajas que circundan al aero- The seeds, from 14 to 27 per fruit, were extracted manually and puerto internacional]. counted. They were separated according to whether they were Buenos Aires: Pereyra, 17-VI-2002, 150 vainas (3361 semillas) damaged by (with emergence holes), dried-out or apparently de dos árboles [bosques densos en tierras bajas y circundando las vías healthy. The latter were kept in individual plastic vials; after the del ferrocarril]. emergence of adult Bruchinae, the seeds infested by the new Buenos Aires: Chascomús, 20-VII-2002, 12 vainas (229 semi- generation were counted. The remaining seeds were the healthy or llas) de un árbol aislado [tierras bajas que rodean a la laguna viable ones. Other seeds, which presented a matt surface with no Chascomús]. emergence holes, were counted as dead in spite of being the same size as the healthy ones, but they were invaded by fungi inside Las semillas, de 14 a 27 por fruto, fueron extraídas manualmente (possibly they were invaded by primary larvae of Bruchinae, which y de acuerdo a si presentaban daños por insectos (con orificios de would have permitted the entrance of water, keeping them turgid, emergencia), estaban secas o aparentemente sanas. Estas últimas fue- but afterwards the larvae died). Dry seeds did not complete ron guardadas en frascos plásticos individuales y se contaron las in- development, they appear smaller than the healthy ones, wrinkled festadas por la nueva generación, posteriormente a las emergencias de amd shrunk, and although they may be eaten by the insects, in this los brúquidos, siendo las restantes semillas sanas o viables. Otras se- case they were counted together in the same group. The species of millas de color mate que no presentaron orificios de emergencia fue- Bruchinae was identified by John M. Kingsolver2. Specimens of this ron contadas como muertas a pesar de tener el mismo tamaño que las Bruchinae were deposited at the South American Biological Control sanas que, sin embargo, se hallaban invadidas por hongos en su inte- Laboratory (USDA/ARS), in the collection of the author (ODI), and rior (posiblemente fueron invadidas por las larvas I de Bruchinae, lo in the Collection of Arthropoda of Florida (FSCA). cual posibilitó la entrada de agua manteniéndolas turgentes, aunque posteriormente las larvas murieron). Las semillas secas no completa- RESULTS AND DISCUSSION ron su desarrollo, son más pequeñas que las normales, arrugadas y contraídas, y aunque pueden ser comidas por los insectos, en este caso Identity of the Bruchinae se contaron todas juntas en este grupo. La especie de Bruchinae fue identificada por John M. Kingsolver2. Ejemplares de la especie fueron The specimens belonged to the species Bruchidius depositados en el South American Biological Control Laboratory endotubercularis, which is naturally distibuted in India (USDA/ARS), en la colección del autor (ODI) y en la Colección de (Arora, 1980) and Vietnam (Kingsolver)2. They were Artrópodos de Florida (FSCA). identified with the key and description in Arora (1980), and by comparison with paratypes deposited at the RESULTADOS Y DISCUSIÓN Smithsonian Institute.

Identidad del Bruchinae -host associations

Los especímenes pertenecieron a la especie The species of the genus Bruchidius commonly Bruchidius endotubercularis, distribuida naturalmente develop in seeds of the genus Albizia [Mimosaceae], with en India (Arora, 1980), y Vietnam (Kingsolver)2. Se a single record for Gleditsia and none for Caesalpinia identificaron con la clave y descripción de Arora (1980), (Johnson, 1981). B. endotubercularis was reared from y por comparación con paratipos depositados en el Insti- Albizzia sp. in India (Arora, 1980), and it has appeared tuto Smithsoniano. regularly in the USA on intercepted Caesalpinia sappan

2 Investigador Asociado, Colección de Artrópodos de Florida, Gainesville, Florida ™ Research Associate, Florida Collection of , Gainesville, Florida, USA.

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Asociaciones insecto-planta hospedadora L., 1753 (Caesalpiniaceae) from Vietnam (Kingsolver)2. C. sappan is also distributed in Burma, Cambodia, China, Las especies del género Bruchidius se desarrollan India, Laos, Sri Lanka, Thailand, Vietnam, Indonesia and comúnmente en semillas del género Albizia Malaysia (Wiersema et al., 1990). [Mimosaceae]; se cuenta con un registro en Gleditsia y The establishment of this bruchid beetle in ninguno en Caesalpinia (Johnson, 1981). B. Argentina was possible through the adoption of a new endotubercularis fue criado de Albizia sp. en India larval host. The pods of C. sappan are approximately (Arora, 1980), y ha aparecido regularmente en Estados 7.5 to 10.0 cm long and 3.7 cm wide, they are Unidos, en intercepciones provenientes de Vietnam de compressed, smooth, nondehiscent, with 2 to 4 brown- Caesalpinia sappan L., 1753 (Caesalpiniaceae) colored seeds (Wiersema et al., 1990). The pods of G. (Kingsolver)2; también se encuentra en Burma, triacanthos, instead, are 30 to 42 cm long, 2.5-4 cm Cambodia, China, India, Laos, Sri Lanka, Tailandia, wide, with 15 to 26 seeds per pod (table 3), each seed Vietnam, Indonesia y Malasia (Wiersema et al., 1990). 9-10×7-8×3-4 mm (Clos y Lahitte, 1930; Burkart, El establecimiento del brúquido en Argentina fue po- 1952). In other words, a pod of G. triacanthos is very sible gracias a la adopción de un nuevo hospedero larval. similar to a pod of C. sappan, only longer. When adults Las vainas de C. sappan tienen aproximadamente 7.5 a of B. endotubercularis appeared in Argentina, they 10.0 cm de longitud y 3.75 cm de anchura, son compri- probably seeked in vain for their original host plant, but midas, lisas, no dehiscentes, con dos a cuatro semillas they found in the area another plant with similar pods. pardas (Wiersema et al., 1990). En cambio, las vainas de The pods of G. triacanthos have a larger amount of G. triacanthos son de 30 a 42 cm de longitud, 2.5 a 4 cm seeds and remain on the plant for a long time (at least de anchura; cada semilla con 9-10×7-8×3-4 mm (Clos y six months in the year, thus avoiding quick decay (Di Lahitte, 1930; Burkart, 1952), con una media de semillas Iorio, 1995). These two characters allow development por legumbre de entre 15 y 26 (Cuadro 3). Cuando los of large populations of the bruchid beetle, and more than adultos de B. endotubercularis aparecieron en la Argen- one generation is able to develop per year on the same tina, buscaron su planta hospedadora original sin encon- group of pods. Other infested pods with emergence holes trarla, pero encontraron otra con vainas similares. Las of B. endotubercularis were also observed but not vainas de G. triacanthos tienen mayor cantidad de semi- collected in Buenos Aires city (Palermo), Magdalena, llas y permanecen sobre la planta un largo tiempo (por lo Mercedes (Figure 1), Mar del Plata and Tres Arroyos menos seis meses al año), lo cual evita un rápido deterio- (Di Iorio, pers. obs). ro (Di Iorio, 1995). Estas dos características permiten el incremento de grandes poblaciones del brúquido que Life cycle puede desarrollar sobre un mismo grupo de vainas más de una generación al año. Otras vainas que tenían orifi- The emergence orifices present in the pods on the cios de emergencia de B. endotubercularis fueron tam- collection dates (Table 2) corresponded in all of the bién observadas, pero no recolectadas, en la ciudad de localities to adults emerged in the previous summer 2001- Buenos Aires (Palermo), Magdalena, Mercedes (Figura 2002. In June-July teneral adults were observed as well 1), Mar del Plata y Tres Arroyos (Di Iorio, obs. pers.). inside the seeds from all the localities, showing that they winter as this instar. Some teneral adults began to emerge Ciclo de vida in June, in the same days in which the pods were collected, possibly due to their manipulation (collection, Los orificios de emergencia presentes en las vainas transporting, counting). These adults survived without any (Cuadro 2) durante las fechas de recolección en todas food up to two months. Larvae of different instars and las localidades, correspondieron a adultos emergidos pupae were also found inside the seeds. Adults went on en el verano previo 2001-2002. En junio-julio también emerging from July to October 2002 (winter emergences se observaron adultos tenerales dentro de las semillas were more numerous on sunny days). en todas las localidades, los que pasan el invierno en At least two generations of this bruchid can occur ese estadio. Algunos adultos tenerales comenzaron a per year: a first summer generation (November- emerger en junio, en los mismos días de recolección de December), the larval descendants of which (second las vainas, posiblemente como consecuencia de su ma- summer generation) develop in the second half of nipulación (colección, transporte, conteo). Estos adul- summer (January-February), pupate at the beginning of tos sobrevivieron hasta dos meses sin comida. Se en- fall (March-April) and stay inside the seeds for the rest contraron también, dentro de las semillas, larvas de di- of the fall and the beginnings of winter. Adults of this ferentes estadios y pupas. Los adultos continuaron generation begin to emerge in winter (July-August- emergiendo de julio a octubre de 2002 (las emergencias September) and at the start of spring (September), and en invierno fueron más numerosas en días soleados). oviposit in October-November originating a new

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Pueden ocurrir al menos dos generaciones del summer generation. Since the first summer generation brúquido por año: una primer generación de verano (no- is short (two months), and the second is long (as it spends viembre-diciembre), cuyos descendientes larvales (se- the fall and a part of the winter inside the seeds), the gunda generación de verano) desarrollan en la segunda latter will be called winter generation to differentiate it mitad del verano (enero-febrero), pupan al comienzo del from the first. Given that in October 2002 some trees otoño (marzo-abril), y permanecen dentro de las semi- still had pods on their branches, it is likely that the adults llas el resto del otoño y comienzos del invierno. Los of the winter generation may have oviposited on those adultos de esta generación empiezan a emerger en el in- fruits, and the larvae of the next generation develop in vierno (julio-agosto-septiembre) y comienzos de la pri- the remaining viable seeds (Table 3). mavera (septiembre), y ovipositan en octubre-noviem- Adult survival may be greater than that observed in bre, generando una nueva generación de verano. Como laboratory conditions, since the adults take food, as it la primer generación de verano es corta (dos meses), y la happens in other, native species of Bruchinae (Di Iorio, segunda es larga, pasando el otoño y parte del invierno pers. obs.). Adults of B. endotubercularis were collected dentro de las semillas, esta última se llama generación de in Km 26, 26-III-2004, Di Iorio leg., eating pollen on invierno para diferenciarla de la primera. Como en octu- flowers of Eupatorium inulaefolium H.B.K., Wedelia bre de 2002 algunos árboles aún tenían legumbres en sus glauca L. (Asteraceae) and Boussingaultia gracilis Miers ramas, es probable que los adultos de la generación de fa. pseudobaselloides Hauman (Basellaceae). invierno hayan ido a ovipositar en estos frutos y las lar- vas de la siguiente generación desarrollen en las semillas Infestation of the pods viables que aún quedan (Cuadro 3). La supervivencia de los adultos puede ser mayor a la The calculated percentages of pods infested by the observada en condiciones de laboratorio ya que ingieren summer generation of B. endotubercularis range from alimento como sucede en otras especies nativas de 12.31 (Crespo) to 94.00% (Pereyra) (Table 1). Apparently Bruchinae (Di Iorio, obs. pers.). Adultos de B. the infestation percentages (Table1) decrease from Pereyra endotubercularis fueron capturados en el km 26, 26-III- towards the NW and SE of the province (Figure 1). For 2004, Di Iorio leg., ingeriendo polen sobre flores de the summer generation, the number of emergence holes Eupatorium inulaefolium H.B.K., Wedelia glauca L. per pod range from one to ten in most cases. Pods with a (Asteraceae) y Boussingaultia gracilis Miers fa. single emergence hole per pod were in the majority in all pseudobaselloides Hauman (Basellaceae). the localities, but some pods may have as much as 20 (Table 2). Infestación de las vainas The winter generation may infest pods that have not been previously infested by the summer generation (4.7 Los porcentajes calculados de vainas infestadas por to 87.7%), and reinfest those that had been (12.3 to la generación de verano de B. endotubercularis varían de 89.3%) (Table 1). The addition of both infestations (86.5 12.31 (Crespo) a 94.00% (Pereyra) (Cuadro 1). Aparen- to 100%) leaves a small quantity of uninfested pods temente los porcentajes de infestación (Cuadro 1) decre- (Table 1). cen desde Pereyra hacia el noroeste y sudeste de la pro- vincia (Figura 1). En la mayoría de los casos, los orifi- Infestation of the seeds cios de emergencia por vaina van desde uno hasta diez para la generación de verano. Vainas con un orificio de The percentages of seeds destroyed by bruchid emergencia fueron la mayoría en todas las localidades, predation may vary among different hosts species or pero se pueden encontrar legumbres con más de 20 among individual trees (Johnson, 1981). In B. (Cuadro 2). endotubercularis, each larva affects a single seed, eating La generación de invierno puede infestar vainas no the whole of the cotyledons and the embryo. A few cases infestadas por la de verano (4.7 a 87.7%), y reinfestar las were observed, where two individuals of B. que han sido previamente infestadas (12.3 a 89.3%) endotubercularis emerged from a single seed: 9 seeds (Cuadro 1). La suma de ambas infestaciones (86.5 a from Pereyra, 6 from Km 26 and 1 from Chascomús. In 100%) deja una pequeña cantidad de vainas no infesta- most of these cases, two individuals of the winter das (Cuadro 1). generation developed together; one of the adults attained the normal size of that species, while the other one was Infestación de las semillas small. In a few cases, the second, small-sized adult developed inside a seed which had been previously Los porcentajes de semillas destruídas por la depre- exploited by a larva of the previous summer generation dación de los brúquidos pueden variar entre diversos (each seed with two emergence holes was counted as a hospederos para una misma especie de insecto, o entre single one).

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Cuadro 1. Porcentajes de vainas de Gleditsia tricanthos infestadas y reinfestadas por Bruchidius endotubercularis. Table 1. Pods percentages of Gleditsia tricanthos infested and reinfested by Bruchidius endotubercularis.

Localidad Generación de verano Generación de invierno Ambas generaciones

Pereyra 8 vainas no infestadas (4.66%) 0 vainas no infestadas 150 vainas infestadas (100%) 8 vainas infestadas (4.66%) 142 vainas infestadas (94.00%) 8 vainas no reinfestadas (4.66%) 134 vainas reinfestadas (89.33%) Florida 59 vainas no infestada (39.33%) 9 vainas no infestadas (6.00%) 141 vainas infestadas (94.00%) 50 vainas infestadas (33.33%) 91 vainas infestadas (60.66%) 12 vainas no reinfestadas (8.00%) 79 vainas reinfestadas (52.66%) Ezeiza 50 vainas no infestadas (50.00%) 4 vainas no infestadas (4.00%) 96 vainas infestadas (96.00%) 46 vainas infestadas (46.00%) 50 vainas infestadas (50.00%) 4 vainas no reinfestadas (4.00%) 46 vainas reinfestadas (46.00%) Km 26 49 vainas no infestadas (43.75%) 6 vainas no infestadas (5.35%) 106 vainas infestadas (94.64%) 43 vainas infestadas (38.38%) 63 vainas infestadas (56.25%) 4 vainas no reinfestadas (3.57%) 59 vainas reinfestadas (52.69%) Crespo 57 vainas no infestadas (87.69%) 0 vainas no infestadas 65 vainas infestadas (100%) 57 vainas infestadas (87.69%) 8 vainas infestadas (12.31%) 0 vainas reinfestadas 8 vainas infestadas (12.31%) San Miguel 11 vainas no infestadas (29.72%) 5 vainas no infestadas (13.15%) 32 vainas infestadas (86.48%) (semillas 6 vainas infestadas (15.78%) pequeñas) 26 vainas infestadas (70.27%) 8 vainas no reinfestadas (21.05%) 18 vainas reinfestadas (47.36%) San Miguel 18 vainas no infestadas (37.50%) 5 vainas no infestadas (10.41%) 43 vainas infestadas (89.58%) (semillas 13 vainas infestadas (27.08%) normales) 30 vainas infestadas (62.50%) 0 vainas no reinfestadas 30 vainas reinfestadas (62.50%)

árboles para una misma especie de hospedero (Johnson, In all of the localities the amounts of seeds eaten by 1981). En B. endotubercularis cada larva afecta una se- the winter generation were greater than those eaten by milla, que come la totalidad de los cotiledones y el em- the summer generation (Tables 2 and 3). The consumption brión. En pocos casos se observaron dos individuos de B. of small seeds was lower than that of normal-size, both endotubercularis emergiendo de una sola semilla: que provening from the same tree in San Miguel (Table 2). corresponden a Pereyra, km 26 y Chascomús. En la ma- The infestation of the seeds by the summer generation yoría de los casos dos individuos de la generación de in- varies from 0.46 in Crespo to 27.64% in Pereyra (Tables vierno se desarrollaron juntos; uno resultó de tamaño 2 and 3); the percentages decrease from Pereyra towards normal para la especie, y el otro fue de tamaño pequeño. the north and south (Figure 1). The number of seeds eaten En pocos casos el segundo adulto de tamaño pequeño se by the winter generation ranges from 3.93% (Chascomús) desarrolló en una semilla comida por una larva de la ge- to 34.12% (Pereyra), following a similar pattern, save for neración previa de verano (cada semilla con dos orificios 67.42% in Crespo (Tables 2 and 3). It is likely that the de emergencia fue contada como una). isolation of the G. triacanthos trees in Crespo might Las cantidades de semillas comidas por la generación prevent the dispersion of the adults and forces them to de invierno fueron mayores que las de las semillas comi- oviposit in the same tree. Instead, in other localities the das por la generación de verano en todas las localidades trees always had around others of their own species, or at (Cuadros 2 y 3). El consumo de semillas pequeñas fue least nearby. más bajo que la de semillas de tamaño normal, ambas Among previous data obtained at Km 26 (Di Iorio, provenientes del mismo árbol de San Miguel (Cuadro 2). 1995), where the bruchid beetle proved absent, and the La infestación de las semillas por la generación de present data, the percentage of viable seeds decreased verano varía de 0.46% en Crespo a 27.64% en Pereyra from 78.8 to 53.3%, over a nine-year period (Table 3). (Cuadros 2 y 3); los porcentajes decrecen desde Pereyra The dry seeds appeared in similar amounts in both dates, hacia el norte y hacia el sur (Figura 1). Las semillas co- 11.1 and 9.9%. Seeds eaten by other insects (Lepidoptera: midas por la generación de invierno van de 3.93% Phycitinae, and L. timbouvae), which had been present (Chascomús) a 34.12% (Pereyra), siguiendo un patrón for both dates (1993 and 2002), decreased from10.08% similar, excepto 67.42% en Crespo (Cuadros 2 y 3). in 1993 to 0.46% in 2002 (Table 3), and the seeds eaten

332 VOLUMEN 39, NÚMERO 3 UNA ESPECIE ASIÁTICA DE BRUCHINAE QUE SE DESARROLLA EN LAS SEMILLAS DE Gleditsia triacanthos L. EN LA ARGENTINA

Probablemente el aislamiento de los árboles de G. Pi K Pa triacanthos en Crespo previene la dispersión de los adul- SM F tos y los obliga a oviponer en el mismo árbol. En cam- Me bio, los árboles de las otras localidades siempre estuvie- ron rodeados por, o tuvieron otros árboles cercanos a su E Pe misma especie. Entre los datos previos obtenidos en km 26 (Di Iorio, Ma 1995), cuando el brúquido estaba ausente, y los datos ob- tenidos ahora, el porcentaje de semillas viables decreció de 78.8 a 53.3%, en nueve años (Cuadro 3); las semillas Ch secas fueron similares en ambas fechas (11.1 y 9.85%). Las semillas comidas por otros insectos (Lepidoptera: Phycitinae, y L. timbouvae) decrecieron de 10.08% en 1993 a 0.46% en 2002 (Cuadro 3), y las semillas comi- das por ambas generaciones de B. endotubercularis al- Figura 1. Localidades en Argentina donde las vainas de Gleditsia canzaron 33.14% del total (Cuadro 3). Como ambas ge- triacanthos infestadas por Bruchidius endotubercularis fueron observadas o recolectadas, de norte a sur y de neraciones de B. endotubercularis pueden desarrollarse oeste a este: Pi, Pilar; K, km 26 (F.C.G.B.); F, Florida; sobre los mismos frutos en un mismo árbol (Cuadro 1), Me, Mercedes; SM, San Miguel; Pa, Palermo; E, la predación total varió de 28.77% en Florida a 67.98% Ezeiza; Pe, Pereyra; Ma, Magdalena; Ch, Chascomús. en Crespo (Cuadro 3). Rayado en diagonal: área mayor, ciudad de Buenos Ai- res; área menor, ciudad de La Plata. Figure 1. Localities in Argentina where pods of Gleditsia CONCLUSIONES triacanthos infested by Bruchidius endotubercularis were observed or collected; from north to south and from La introducción de B. endotubercularis ocurrió acci- west to east: Pi, Pilar; K, km 26 (F.C.G.B.); F, Florida; Me, Mercedes; SM, San Miguel; Pa, Palermo; E, Ezeiza; dentalmente en la Argentina durante la última década del Pe, Pereyra; Ma, Magdalena; Ch, Chascomús. Diagonal siglo XX, si se tienen en cuenta los datos previos de las stripes: larger area, city of Buenos Aires; smaller area, vainas recolectadas en 1993. La cantidad de semillas co- city of La Plata. midas sugiere el comienzo de un control biológico no planificado de G. triacanthos. Sin embargo, la introducción de B. endotubercularis by both generations of B. endotubercularis attained puede tener consecuencias ecológicas impredecibles 33.14% of the total (Table 3). Since both generations of para la flora y fauna nativas. L. timbouvae, que se desa- B. endotubercularis can develop on the same fruits on a rrolla en vainas de E. contortisiliquum y G. same tree (Table 1), total predation varied from 28.77% amorphoides en el norte de Argentina, descendió a lo in Florida to 67.98% in Crespo (Table 3). largo de Santa Fe, Corrientes y Entre Ríos en plantas cultivadas de estas especies, hasta Buenos Aires, donde CONCLUSIONS ha adoptado a la exótica G. triacanthos como un nuevo hospedero larval. Inversamente, B. endotubercularis The introduction of B. endotubercularis in Argentina continuaría su expansión hacia el norte del país, y posi- occured by accident in the last decade of the twentieth blemente adopte a G. amorphoides como un nuevo hos- century, according to previous data from pods collected pedero. Las vainas de G. amorphoides son más simila- in 1993. The quantity of eaten seeds suggests the res aun en apariencia, tamaño y número de semillas (Di beginning of a nonplanned biological control of G. Iorio, 1995) a aquéllas de C. sappan que las de G. triacanthos. triacanthos. Las semillas de G. amorphoides no tienen However, the introduction of B. endotubercularis may ninguna especie de Bruchinae asociada con ellas. Otras have unpredictable ecologic consequences for the native especies nativas de leguminosas, P. aculeata, Acacia flora and fauna. L. timbouvae, which develops in the pods caven (Mol.) Mol. (Mimosaceae) y E. contortisiliquum, of E. contortisiliquum and G. amorphoides in the north requieren futuras exploraciones para ver si B. of Argentina, has descended southwards along Santa Fe, endotubercularis puede adoptar otros hospedadores Corrientes and Entre Ríos in cultivated plants of these larvales nuevos. Las semillas de estas plantas son consu- species, all the way to Buenos Aires, where it has adopted midas por especies nativas de Bruchinae [P. germaini, the exotical G. triacanthos as a new larval host (Di Iorio, Pseudopachymerina spinipes (Erichson), y 1995). Contrary to what happened in the case of L. Merobruchus bicoloripes (Pic)]. En cambio, las semi- timbouvae, it may be expected that B. endotubercularis llas de Bauhinia son muy aplastadas para soportar a una should continue to expand towards the north of the larva del tamaño de B. endotubercularis. country, and it might adopt G. amorphoides as a new host.

DI-IORIO 333 AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2005

Cuadro 2. Número de semillas de Gleditsia Tricanthos dañadas por Bruchidius endotubercularis. Table 2. Seed number of Gleditsia Tricanthos damaged by Bruchidius endotubercularis.

Número de semillas comidas por vaina Cantidad de vainas con número de semillas comidas por localidad

Generación de verano Pereyra Florida San Miguel Río Luján Ezeiza km 26 Crespo

1 9 38 19 37 15 23 8 2 13 24 8 26 15 13 - 32015617712- 410631115- 512-1682- 6843721- 71131113- 811-3111- 911-11-2- 10 12 - - 1 - - - 11 4 1 - 1 - - - 12 10 ------13 4 ------14 4 ------15 2 - 1 - - - -

Generación de invierno 111229No914- 2 7 10 10 8 9 - 31011888- 41018877- 51210366- 61010248- 71511487- 8631257- 9511563- 10 8 5 1 10 9 1 11 9 7 - 7 6 2 12 12 5 - 6 10 4 13 6 3 2 4 1 5 14 4 3 2 1 2 5 15 10 1 2 1 2 3 16 2 - 1 2 1 2 17 1 - 2 - 1 3 18 2 - - - - 3 19 - - - - - 2 20 - - - - - 11 21 2 - - - - 5 22 - - - - 1 3 23 - - - - - 4 24 - - - - - 3 25 - - - - - 3 26 - - - - - 3 27 - - - - - 1

AGRADECIMIENTOS The pods of G. amorphoides are still more alike in appearance, size (Clos y Lahitte, 1930) and number of A John M. Kingsolver por la identificación del Bruchinae, sus seeds (Di Iorio, 1995) to the pods of C. sappan than those comentarios personales y la copia de la descripción de Arora; a of G. triacanthos (Wiersema et al., 1990). On the other Juan Briano y Hugo Cordo (South American Biological Control hand, the seeds of G. amorphoides has no species of Laboratory, USDA / ARS) por sus comunicaciones personales; a Bruchinae associated to it. Other native species of Fernando Penco, quien fue el primero en llamar mi atención a las Leguminosae (in the old sense), P. aculeata, Acacia caven legumbres de Gleditsia triacanthos en Pereyra “llenas de aguje- (Mol.) Mol. (Mimosaceae) and E. contortisiliquum, will ros”; a Guillermo Logarzo (South American Biological Control require future research to see whether B. endotubercularis Laboratory, USDA / ARS) por la revisión y correcciones al manus- is capable of adopting other new larval hosts. The seeds crito. of this plant are consumed by native species of Bruchinae

334 VOLUMEN 39, NÚMERO 3 UNA ESPECIE ASIÁTICA DE BRUCHINAE QUE SE DESARROLLA EN LAS SEMILLAS DE Gleditsia triacanthos L. EN LA ARGENTINA

Cuadro 3. Semillas viables y no viables de Gleditsia tricanthos en legumbres recolectadas de diferentes localidades en Buenos Aires y Entre Ríos, Argentina. Table 3. Viable and non viable seeds of Gleditsia tricanthos in pods collected in several locations in Buenos Aires and Entre Ríos, Argentina.

X DE Sum % km 26 Semillas totales 19.23 3.85 1923 100.00 [Campo de Mayo] Semillas viables 15.16 4.45 1516 78.80 (DI IORIO, 1995) Semillas secas 2.02 2.06 213 11.10 Comidas por Lt 26 1.30 Comidas por Lep 151 7.90 Comidas por Lep + Lt 17 0.90

Total de semillas no viables 407 21.20

Pereyra Semillas totales 22.41 4.10 3361 100.00 Semillas viables 5.50 3.86 825 24.54 Semillas secas 2.74 2.32 272 8.09 Comidas por Be (gv) 6.58 3.81 929 27.64 Comidas por Be (gi) 7.64 4.98 1147 34.12 Semillas muertas 103 3.06 Comidas por Lep 56 1.66 Comidas por Lt 14 0.42 Comidas (indeterminado) 8 0.23

Total de semillas comidaspor Be 2076 61.76 Total de semillas no viables 2529 75.24

Florida Semillas totales 22.03 3.77 3305 100.00 Semillas viables 13.98 4.65 2112 63.90 Semillas secas 2.15 1.16 253 7.65 Comidas por Lep 1.16 0.57 14 0.42 Comidas por Be (gv) 2.31 1.78 211 6.38 Comidas por Be (gi) 4.90 4.03 740 22.39

Total de semillas comidas por Be 951 28.77 Total de semillas no viables 1218 36.85

Ezeiza Semillas totales 20.24 3.86 2024 100.00 Semillas viables 9.81 3.59 981 48.46 Semillas secas 2.88 2.22 156 7.71 Comidas por Be (gv) 2.74 1.82 137 6.76 Comidas por BE (gi) 6.43 4.38 643 31.76 Semillas muertas 86 4.24 Comidas por Lep 11 0.54 Comidas por Lt 2 0.09 Comidas (indeterminado) 9 0.44

Total de semillas comidas por Be 780 38.53 Total de semillas no viables 1044 51.58

Km 26 Semillas totales 23.27 3.17 2607 100.00 Semillas viables 12.41 3.93 1390 53.30 Semillas secas 3.42 2.63 257 9.85 Comidas por Be (gv) 2.70 2.09 168 6.44 Comidas por dañador 6.21 4.73 696 26.69 Dead seeds 90 3.45 Comidas por Lep 4 0.15 Comidas por Lt 8 0.31

Total de semillas comidas por Be 864 33.14 Total de semillas no viables 1223 46.91

San Miguel Semillas totales 18.75 4.51 694 100.00 (semillas Semillas viables 13.29 5.44 492 70.89 pequeñas) Comidas por Be (gv) 1.62 2.34 60 8.64 Comidas por Be (gi) 2.91 3.10 108 15.56 Semillas secas 23 3.31 Semillas muertas 7 1.01

DI-IORIO 335 AGROCIENCIA, MAYO-JUNIO 2005

Cuadro 3. (Continuación). Table 3. (Continues).

X DE Sum %

Total de semillas comidas por Be 168 24.21 Total de semillas no viables 198 28.53

San Miguel Semillas totales 15.16 6.36 728 100.00 (semillas Semillas viables 6.54 3.33 314 43.13 normales) Comidas por Be (gv) 1.85 2.60 89 12.22 Comidas por Be (gi) 5.93 5.19 285 39.14 Semillas secas 30 4.12 Semillas muertas 7 0.96

Total de semillas comidas por Be 374 51.37 Total de semillas no viables 411 56.45

Crespo Semillas totales 26.96 3.25 1753 100.00 Semillas viables 4.98 2.98 324 18.48 Semillas secas 3.79 2.31 205 11.69 Comidas por Be (gv) 8 0.45 Comidas por Be (gi) 18.18 5.00 1182 67.42 Semillas muertas 34 1.93 Comidas por Lep 1 0.05

Total de semillas comidas por Be 1190 67.98 Total de semillas no viables 1430 81.57

Chascomús Semillas totales 19.08 4.99 229 100.00 Semillas viables 16.00 4.36 192 83.84 Semillas secas 1.16 1.52 14 6.11 Comidas por Be (gv) 3 1.31 Comidas por Be (gi) 9 3.93 Semillas muertas 11 4.80

Total de semillas comidas por Be 12 5.24 Total de semillas no viables 37 16.15

Be, Bruchidius endotubercularis (gi, generación de invierno; gv, generación de verano); Lep, especie de Lepidoptera [Pyralidae: Phycitinae] no identificado; Lt, Lophopoeum timbouvae.

LITERATURA CITADA [P. germaini, Pseudopachymerina spinipes (Erichson), and Merobruchus bicoloripes (Pic) respectively]. The Arora, G. L. 1980. A study of the biology and of genus seeds of Bauhinia, instead, are too flattened to support a Bruchidius (Coleoptera: Bruchidae) from India. Department larva the size of that of B. endotubercularis. of Zoology, Panjab University. Chandigarh, India. U.S. Pl. 480 Research Project A7-Ent-103. Final Technical Report (1974-1979). —End of the English version— Bosq, J. M. 1943. Segunda lista de coleópteros de la República Ar- gentina dañinos a la agricultura. Ministerio de Agricultura de la  Nación, Dirección de Sanidad Vegetal, División de Zoología Agrícola. 80 p. Briano, J. A., H. A. Cordo, and C. J. DeLoach. 2002. Biology and Clos, E. C. y R. Lahitte. 1930. Árboles y arbustos cultivados en la field observations of Penthobruchus germaini (Coleoptera: República Argentina. III. Leguminosae - . Bole- Bruchidae), a biological control agent for Parkinsonia aculeata tín del Ministerio de Agricultura de la Nación 29 (3): 239-266. (: Caesalpiniaceae). Biological Control 25: 15-29. Colombo Speroni, F., y M. de Viana. 1998. Fruit and seed production Burkart, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultiva- in Gleditsia triacanthos. In: Plant Invasions. Ecological das. Descripción sistemática de la familia, los géneros y las Mechanisms and Human Responses. Starfinger, U., E. Kowarik y principales especies, de su distribución y utilidad en el país y M. Williamson (eds). pp: 155-161. en las regiones limítrofes. 2da. ed. Acme Agency. Buenos Ai- Cozzo, D. 1994. Los intercambios e interacciones de especies res. 569 p. arbóreas exóticas y nativas en la complementación y diversifica- Cazzaniga, N., y S. Correge. 1986. Distribución y bionomía de ción de sus respectivos sistemas forestales. Quebracho 2: 39-46. Amblycerus carioboriformis (Coleoptera: Bruchidae) en la Ar- Di Iorio, O. R. 1995. Lophopoeum timbouvae Lameere, 1884 and L. gentina. In: Resúmenes X Congreso Latinoamericano de Zoolo- bruchi Monné & Martins, 1976 (Coleoptera: Cerambycidae: gía. 20 al 26 de Octubre de 1986. Chile, Viña del Mar. 205 p. Lamiinae: Acanthocinini): their relation to fruits of

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Leguminosae. Giornale italiano di Entomologia, Cremona 7: Terán, A. L., y S. Muruaga de L’Argentier. 1979. Observaciones sobre 231-245. Bruchidae (Coleoptera) del noroeste argentino II. Estudios Johnson, C. D. 1981. Seed beetle host specificity and the systematics morfológicos y biológicos de algunas especies de Amblycerinae of the Leguminosae. In: Advances in Legume Systematics. y Bruchinae. Acta Zoológica Lilloana 35 (1): 435-474. Polhill, R. M., and P. H. Raven (eds). Royal Botanic Garden, Wiersema, J. H., J. H. Kirkbride, Jr., and C. R. Gunn. 1990. Legume Kew. pp: 995-1027. () nomenclature in the USDA Germplasm System. Johnson, C. D. 1983. Handbook on Seed Insects of Prosopis Species. United States Department of Agriculture, Agricultural Research Ecology, Control, and Identification of Seed-Infesting Insects of Service, Technical Bulletin 1757: 1-571. New World Prosopis (Leguminosae). Food and Agriculture Zuloaga, F. O., y O. Morrone. 1999. Catálogo de las plantas Organization of the United Nations (ed.). Rome, 55 p. vasculares de la República Argentina. In: Monographs in Kingsolver, J. M. 1973. Description of a new genus and a new species Systematic Botany 74 (2): Fabaceae-Zygophyllaceae of Bruchidae from South America (Coleoptera). J. Washington (Dicotyledoneae). Hollowell, V. C. (ed). Missouri Botanical Academy Sci. 63(4): 142-146. Garden. pp: xxii + 623-1269. Terán, A. L. 1962. Observaciones sobre Bruchidae (Coleoptera) del noroeste argentino. Acta Zoológica Lilloana 18: 211-242.

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