InstitutoIndice de Ecología Universidad Mayor de San Andrés Fundación para el Desarrollo de la Ecología

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS

DE CRIANZA DE PISACCA

(NOTHOPROCTA ORNATA) EN BOLIVIA

Editado por: Álvaro Garitano-Zavala Burgos

AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO BOL/98-G31. PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE COIPASA (TDPS). SUBCONTRATO 21.19 ProyectosLA demostrativos PAZ - BOLIVIA de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia i

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE CRIANZA DE PISACCA (NOTHOPROCTA ORNATA) EN BOLIVIA

Álvaro Garitano-Zavala, Editor Profesor Titular Universidad Mayor de San Andrés

Instituto de Ecología Universidad Mayor de San Andrés Fundación para el Desarrollo de la Ecología

AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE COIPASA (TDPS). PROYECTO BOL/98-G31.

LA PAZ, BOLIVIA 2003 Indice

Índice

Autores viii Reconocimientos ix

Capítulo 1 Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del 1 altiplano boliviano? Álvaro Garitano-Zavala

Capítulo 2 La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología 9 Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 9 2 Descripción morfológica de la especie 10 2.1 Morfología externa 10 2.2 Morfología interna 14 3 El hábitat de la Pisacca 17 4 Hábitos generales de la Pisacca 20 4.1 Temperamento 20 4.2 Desplazamiento 21 4.3 Descanso 21 4.4 Obtención de agua 22 4.5 Baños 22 4.6 Sociabilidad 22 4.7 Comunicación acústica 22 5 Uso de hábitat 24 6 La alimentación de la Pisacca en vida silvestre 24 7 La reproducción de la Pisacca en vida silvestre 27 7.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento 27 7.2 Época de reproducción 28 7.3Comportamiento reproductivo 28 7.4 Construcción del nido, postura e incubación 29 7.5 Características de los huevos 30 7.6 Período de incubación en vida silvestre 31 7.7 Cuidados parentales 31 8 Relación con el hombre 32 8.1 Caza de subsistencia 33 8.2 Caza deportiva 33 8.3 Recolección de huevos 34 8.4 Comercialización 34 8.5 Usos tradicionales 35 8.6 Afección de cultivos por la Pisacca 35 9 Estado de conservación 36 9.1 Población actual 36 9.2 Experiencias previas de introducción y reintroducción 37 10 Bibliografía 38

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Capítulo 3 Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca en dos 43 comunidades rurales del altiplano boliviano Álvaro Garitano-Zavala, Juan Carlos Lozano, Paola Gismondi, Miguel Molina, Claudia Flores, Gualberto Condori, Simón Vargas, Pablo Vargas, Celedonio Condori, Seferina Huallpara y Genaro Alanoca 1 Introducción 43 2 Métodos 45 2.1 La estrategia de manejo 45 2.2 Las comunidades rurales de trabajo 45 2.3 Obtención de las aves parentales para la cría experimental 45 2.4 Incubación artificial de los huevos obtenidos de vida silvestre 47 2.5 Incubación artificial de los huevos obtenidos en cautiverio 48 2.6 Eclosión y primera atención de los neonatos 50 2.7 Características de los ambientes de crianza 50 Redondeles con calefacción artificial para crianza de neonatos 50 Jaulas con condiciones seminaturales 51 Jaula de crianza grupal o de engorde 52 Jaulas de grupos reproductivos 52 Jaulas de cuarentena (individuales) 53 2.8 Alimentación y cuidados rutinarios 53 Neonatos (0 a 30 días de edad) 53 Juveniles (30 a 280 días) y adultos (280 días en adelante) 57 2.9 Determinación de la existencia de reproducción en cautiverio 58 3 Resultados 60 3.1 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de los adultos capturados en el medio silvestre 60 3.2 Nacimientos de neonatos a partir de huevos recogidos en el medio silvestre e incubados artificialmente 61 3.3 Nacimientos de neonatos a partir de huevos obtenidos por reproducción en cautiverio e incubados artificialmente 65 3.4 Ventajas y desventajas de las incubadoras artificiales utilizadas 66 3.5 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de las aves nacidas en cautiverio 68 Fluctuaciones de la masa corporal de las aves adultas mantenidas en cautiverio 70 3.6 Reproducción en cautiverio 70 3.7 Producción expresada en número de animales, número de huevos y biomasa de carne, obtenidos bajo las condiciones de cría en cautiverio 73 Procesamiento de la carne de Pisacca en el ámbito rural 75 3.8 Subproductos y su procesamiento 76 Excrementos 77 Plumas y su procesamiento 77 Cascarones y su procesamiento 78 4 Discusión y conclusiones 81 4.1 La respuesta de la especie a la incubación artificial 81 4.2 Capacidad de adaptación de polluelos, juveniles y adultos a la estrategia de cría en cautiverio planteada 82 4.3 Reproducción en cautiverio 84 4.4 La potencialidad de crianza de N. ornata con fines productivos 86 5 Referencias bibliográficas 87 Anexo 90

Capítulo 4 Alimentación de la Pisacca en cautiverio 95 Juan Carlos Lozano 1 Introducción 95

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2 Selección de insumos 95 3 Requerimientos nutricionales 97 4 Formulación 98 4.1 Alimento para neonatos 99 4.2 Alimento para la etapa de recría 100 4.3 Alimento para la etapa de mantenimiento y de reproducción 100 4.4 Alimento fresco 100 5 Palatabilidad 101 6 Consumo de alimento balanceado 101 7Recomendaciones 102 8 Referencias bibliográficas 102 Anexo 103

Capítulo 5 Patologías y causas de mortalidad más frecuentes, prevención y tratamiento 105 Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 105 2 Estrategias generales de prevención 106 2.1 Limpieza diaria 106 2.2 Control sanitario 106 2.3 Desinfección de los ambientes 107 2.4 Administración de coccidiostato en la dieta 107 2.5 Administración de minerales y vitaminas en la dieta 107 2.6 Administración de piedrecillas en la dieta 108 3 Cuarentena 108 4 Heridas y lesiones por golpes 109 4.1 Medidas preventivas generales 110 4.2 Diagnosis y tratamientos 110 Heridas en las alas 110 Heridas en las patas 111 Dislocaciones en las patas 111 5 Enfermedades pulmonares e hipotermia 111 5.1 Medidas preventivas generales 111 5.2 Diagnosis y tratamiento 112 Enfermedades pulmonares agudas 112 Enfermedades pulmonares crónicas 113 Hipotermia 113 6 Infecciones en los ojos 113 6.1 Diagnosis y tratamiento 113 Conjuntivitis 113 7 Enfermedades gastrointestinales 114 7.1 Medidas preventivas generales 114 7.2 Diagnosis y tratamiento 115 Diarreas 115 Taponamiento de la cloaca 115 8 Enfermedades del sistema nervioso 115 8.1 Diagnosis y tratamiento 115 9 Picaje: daño en el pico por conespecíficos 116 9.1 Diagnosis y tratamiento 116 10 Estrés 117 10.1 Medidas preventivas generales 117 11 Problemas durante la incubación y el proceso de eclosión 117 11.1 Medidas preventivas generales 117 11.2 Diagnosis y tratamiento 118 Pollos que no pican el cascarón 118

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Pollos que pican el cascarón y no eclosionan normalmente 118 12 Importancia relativa de las causas de mortalidad en las diferentes etapas de desarrollo 120 13 Discusión 123 14 Bibliografía 124

Capítulo 6 El desarrollo postnatal de la Pisacca en condiciones de cautiverio 127 Miguel Molina 1 Introducción 127 El fenómeno del crecimiento 129 El modelaje del crecimiento 130 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal 132 2 Métodos 133 2.1 Obtención de los huevos e incubación 133 2.2 Análisis del crecimiento, parámetros morfométricos 134 2.3 Análisis de los datos 135 Determinación de la curva de crecimiento 135 Descripción del plumaje, muda 136 Descripción del plumaje, diseños 136 3 Resultados 137 3.1 Incubación artificial 137 3.2 Características de crecimiento de los individuos en cautiverio 137 3.3 Crecimiento diferencial de machos y hembras de N. ornata en cautiverio 145 3.4 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal de N. ornata 147 Plumaje neonatal 147 Plumaje durante la muda postnatal 148 Plumaje juvenil 149 Plumaje durante la muda postjuvenil 150 Plumaje inmaduro 150 Plumaje durante la muda prenupcial 151 Plumaje del adulto 151 3.5 Muda de rémiges primarias 153 4 Discusión 154 4.1 Incubación artificial de los huevos de N. ornata 154 4.2 Características del crecimiento en peso de N. ornata en cautiverio 154 4.3 Precocidad en el vuelo y el forrajeo 156 4.5 Consideraciones sobre el proceso de muda 158 4.6 Las implicaciones evolutivas del crecimiento lento y el desarrollo precocial de N. ornata 159 5 Referencias bibliográficas 160

Capítulo 7 El comportamiento de la Pisacca en cautiverio 165 Paola Gismondi 1 Introducción 165 2 Material y método 166 2.1 Obtención de las aves para cada sistema de crianza 166 Sistema de crianza de aves nacidas del cautiverio (Comunidad Qurpa) 166 Sistema de crianza de aves capturadas de vida silvestre y sometidas al cautiverio (Comunidad Sahuiña) 166 2.2 Selección e Identificación de las aves 167 2.3 Obtención del etograma 167 2.4 Descripción de los comportamientos 168 Grabación y análisis de las vocalizaciones 169

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2.5 Obtención de la frecuencia de comportamientos 170 2.6 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 171 Sucesión mensual de los comportamientos 171 Sucesión diaria de los comportamientos 171 2.7 Comparación de la temporalidad de los comportamientos en cautiverio y vida silvestre 171 3 Resultados 172 3.1 Etograma 172 3.2 Descripción de los comportamientos 172 3.2.1 Etapa neonatal (0 a 15 días) 172 3.2.2 Etapa Infanto–Juvenil (de 18-58 días) 173 3.2.3 Etapa Adulta (300- 340 días) 174 3.2.3.1 Categoría Mantenimiento 174 3.2.3.2 Categoría Alimentación 178 3.2.3.3 Categoría Alerta 181 3.2.3.4 Categoría Agonista 185 3.2.3.5 Categoría Reproductiva 185 3.3 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 193 3.3.1 Variación mensual del horario de pernocte entre ambos sistemas de crianza 193 3.3.2 Variación diaria y mensual de los comportamientos 194 3.3.2.1 Categoría mantenimiento 195 3.3.2.2 Categoría Alimentación 196 3.3.2.3 Categoría Alerta 197 3.3.2.4 Categoría Agonista 198 3.3.2.5 Categoría Reproducción 199 3.4 Comparación de los eventos reproductivos entre el cautiverio y la vida silvestre 200 4 Discusión 201 4.1 El repertorio etológico no reproductivo en N. ornata, aproximación a su funcionalidad 201 Comportamientos de mantenimiento 201 Comportamientos de alimentación 201 Comportamientos de alerta 203 4.2 El repertorio reproductivo de la Pisacca en cautiverio 205 4.3 La estacionalidad de los comportamientos reproductivos y su correspondencia con otros comportamientos 207 4.4 Diferentes manifestaciones reproductivas, evidencias para cuestionar la monogamia de la especie en cautiverio 208 4.5 Comparación entre los dos sistemas de crianza, el porqué de sus diferencias y similitudes 209 4.6 Algunas consideraciones etológicas que pueden contemplarse para el manejo de la especie 211 5 Conclusiones 211 6 Referencias bibliográficas 213 Anexos 217

Capítulo 8 Los endoparásitos del tracto gastrointestinal y los ectoparástos que 235 afectan a la Pisacca en vida silvestre y en cautiverio Claudia Flores 1 Introducción 235 2 Antecedentes 237 2.1 Parasitismo 237 2.2 Endoparasitismo en tinamúes 237 2.3 Ectoparasitofauna en tinamúes 239 Introducción al Orden Phthiraptera 239 Distribución de grupos de especies de Phthiraptera en géneros de tinamúes 242

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Distribución de especies de Phthiraptera en las especies estudiadas 246 3 Materiales y métodos 247 3.1 Obtención de los individuos de N. ornata y N. darwinii 247 3.2 Obtención de ectoparásitos 248 3.3 Obtención de endoparásitos (Helmintos) 249 3.4 Análisis de los datos: determinación de la composición parasitaria 251 4 Resultados 251 4.1 Resultados de la colección 251 4.2 Endoparásitos de N. ornata y N. darwinii 253 Descripción de las especies de endoparásitos encontradas en N.ornata y N. darwinii 253 Características morfológicas que permiten la identificación de Allodapa sp. 253 Características morfológicas que permiten la identificación de individuos de la familia Davaineidae 253 4.3 Determinación de la composición endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 255 4.4 Determinación de la composición endoparasitaria en las diferentes secciones del tracto gastrointestinal de N. ornata y N. darwinii 255 4.5 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la abundancia endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 267 4.6 Ectoparásitos de N.ornata y N. darwinii 258 Descripción de las especies de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Cuclotocephalus sp. 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Lamprocorpus cf. hirsutus 260 Características morfológicas que permiten la identificación de Heptapsogaster sp. 263 4.7 Determinación de la composición ectoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 265 4.8 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la composición parasitaria en N. ornata y N. darwinii 267 5 Discusión 267 5.1 Consideraciones sobre tamaño de muestra en el estudio 267 5.2 Relación de los endoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas, Allodapa sp. y Davanaidae en N. ornata y N. darwinii 268 5.3 Incidencia y abundancia de endoparásitos en las especies estudiadas 270 5.4 Ubicación de los endoparásitos en el tracto digestivo 271 5.5 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de endoparásitos 271 5.6 Relación de los ectoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas 272 5.7 Incidencia y abundancia de ectoparásitos en las especies estudiadas 274 5.8 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de ectoparásitos 274 5.9 ¿La coevolución de piojos con tinamúes es una cuestión intraespecífica y/o interespecífica? 275 5. 10 Consideraciones generales del manejo 276 6 Conclusiones 277 7 Referencias bibliográficas 278 Anexos 283 Anexo I 283 Anexo II 284 Anexo III 285

Capítulo 9 Los productos y subproductos que se pueden obtener, costos de producción 287 Álvaro Garitano-Zavala y Juan Carlos Lozano 1 Introducción 287 2 Costos de inversión 287 2.1 Costos en infraestructura 287

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2.2 Costos en equipamiento 289 3 Gastos mensuales 289 3.1 Costos de alimentación 289 3.2 Costos en insumos para prevención sanitaria y curación 291 3.3 Costo total de los productos considerando alimentación, cuidados preventivos y tratamientos sanitarios 292 3.4 Costo total de procesamiento de productos y subproductos 293 4 Relación actual del radio beneficio-costo 293 5 Requerimientos de producción para que el sistema sea rentable 295 6 Conclusiones 296 7 Referencias bibliográficas 296

Capítulo 10 Participación de las comunidades rurales en el proyecto 299 Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 299 2 Niveles de decisión 299 3 Saber originario 300 4 Entrega de la infraestructura y aves a las comunidades 301 5 Trabajo de los comunarios en el desarrollo del proyecto 303 6 Talleres de información y difusión 303 Anexo Cartilla de Difusión 304

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Autores

Álvaro Garitano-Zavala, Profesor Titular, Instituto de Ecología - Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected]

Juan Carlos Lozano, Consultor independiente. E-mail: [email protected]

Claudia Flores, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected]

Paola Gismondi, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected]

Miguel Molina, Estación Biológica Tunquini, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected]

Genaro Alanoca, Comunario de la Comunidad Sahuiña, Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz.

Celedonio Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

Gualberto Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

Seferina Huallpara, Comunaria de la Comunidad Sahuiña., Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz.

Pablo Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

Simón Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

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Reconocimientos

El proyecto “Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia” (Subcontrato 21.19), es parte del “Proyecto de Conservación de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema Titicaca, Desaguadero, Poopó, Salar de Coipasa (TDPS)”, Bol/98-G31, que ha sido financiado por el Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF), canalizado por el Programa de las Naciones Unidas para del Desarrollo (PNUD), y ejecutado por la Autoridad Binacional Autónoma del Lago Titicaca (ALT). Los autores deseamos agradecer especialmente al Ing. Antonio Bazoberry y al Ing. Aníbal Pacheco del ALT por la permanente colaboración y apoyo durante la ejecución del proyecto. El Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés, junto con la Fundación para el Desarrollo de la Ecología (FUND-ECO), han sido las instituciones ejecutoras del Subcontrato 21.19. Deseamos reconocer el apoyo de la ex - directora del Instituto de Ecología, Dra. Mónica Moraes, y de la ex – directora de FUND-ECO Lic. Cristina Ruíz, así como del actual director del Instituto de Ecología Dr. Mario Baudoin, y la actual directora de FUND-ECO Ing. Camille Ponce, por la confianza depositada en nosotros y el permanente apoyo. La Colección Boliviana de Fauna (CBF), convenio del cual es parte la Unidad de Zoología del Instituto de Ecología, ha brindado el apoyo institucional en espacio, equipo y representación de forma incondicional, un especial reconocimiento a todos los colegas investigadores de la CBF así como al personal administrativo de apoyo. Nuestro mayor agradecimiento a las comunidades de Qurpa y Sahuiña, tanto a sus autoridades como a todos los comunarios, quienes aceptaron junto a nosotros el reto de empezar esta primera experiencia de domesticación de la Pisacca. El trabajo conjunto ha sido en todo momento gratificante, lleno de experiencias nuevas y de descubrimientos motivadores. Sería injusto no reconocer el apoyo anónimo de tantas personas, familiares, colegas, compañeros, amigos y estudiantes, cuyo interés y apoyo a cada una de las tantas actividades emprendidas nos ayudaron a enfrentar los momentos de frustración y compartieron con nosotros los éxitos.

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia ix

Introducción

Capítulo 1

Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano?

Álvaro Garitano-Zavala

Hemos querido iniciar este libro con una como miembro de pleno derecho en el pregunta que con mucha frecuencia nos “Grupo de Países Megadiversos” a la hicieron colegas científicos, gestores través de la “Declaración de Cancún” de ambientales, administradores públicos, 1992. De esta manera, Bolivia cuenta financiadores y también nuestros con varias oportunidades y estudiantes universitarios de ciencias potencialidades para beneficiarse de biológicas: ¿Porqué y para qué criar en servicios y productos a partir de su cautiverio un ave silvestre del altiplano biodiversidad (Ministerio de Desarrollo boliviano? Sostenible y Panificación 2001), pero, y Esta pregunta tiene mucho como lo afirma la “Exposición de sentido, pues implica comprender la Motivos” del Anteproyecto de Ley de justificación de plantear, estudiar y Regulación de Servicios de la analizar científicamente las posibilidades Diversidad Biológica, gran parte de este de criar en cautiverio al tinamú (o perdiz potencial aún no ha podido ser sudamericana) llamado Pisacca aprovechado de manera racional y (Nothoprocta ornata, G. R. Gray 1867), sostenible en beneficio del desarrollo del que es una de las 1398 especies de aves país. silvestres que acoge Bolivia (Hannessey Atendiendo a esta realidad, el et al. 2003). La Pisacca ha tenido y tiene Poder Ejecutivo aprobó la Estrategia actualmente cierto tipo de Nacional de Conservación y Uso aprovechamiento que en la actualidad no Sostenible de la Biodiversidad mediante está reglamentado ni regulado (Garitano- el D.S. 26556 del 19 de marzo de 2002. Zavala 2002). Este instrumento, reconociendo el La biodiversidad biológica es la carácter estratégico de la biodiversidad variabilidad y cantidad de organismos para el desarrollo nacional, permitirá al vivos que existen en el planeta o en un Estado Boliviano articular esfuerzos, lugar determinado, tanto a nivel de desarrollar acciones y alianzas genes, como de especies y ecosistemas, estratégicas que estén orientadas a la y como recurso global debería ser conservación y uso sostenible de la conocido, usado y por sobre todo biodiversidad, coadyuvando con ello al preservado (Wilson 1988). Bolivia en el desarrollo sostenible (Ministerio de contexto internacional es considerado un Desarrollo Sostenible y Planificación país megadiverso, y ha sido incorporado 2001).

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 1 Introducción

El aprovechamiento sostenible de existen pocas experiencias de especies animales silvestres criadas en zoocriaderos productivos de aves en cautiverio o semicautiverio en el ámbito Latinoamérica, y que la mayoría de ellos rural, es una de estas potencialidades que sean colecciones privadas dentro y fuera se enmarca tanto en la conservación de del continente (Ojasti 200). especies y recursos genéticos, como en Ojasti (2000) llama la atención el fortalecimiento de la gestión local en respecto a que probablemente muchos de la conservación y uso sostenible de la estos esfuerzos son una respuesta a la biodiversidad, aspectos identificados inseguridad sobre la poca efectividad del como áreas de intervención del Plan de manejo de poblaciones naturales, pero en Acción de la Estrategia Nacional de las palabras del mismo autor, “la cría en Conservación y Uso Sostenible de la cautiverio de especies silvestres puede Biodiversidad (Ministerio de Desarrollo ofrecer una alternativa económica digna Sostenible y Planificación 2001). de atención”. En Latinoamérica, el Dentro del “Proyecto de establecimiento de zoocriaderos ha Conservación de Biodiversidad en el tenido bastante respaldo legal, y Sistema Lago Titicaca –Río constituye en muchos de ellos la Desaguadero – Lago Poopó - Salar de principal -si no la única-, vía de Uyuni (Sistema TDPS)”, iniciativa del comercio legal de fauna nativa (Ojasti Fondo Mundial para el Medio Ambiente, 2000), y por otro lado, animales se ha planteado la realización de provenientes de zoocriaderos cuentan experiencias piloto de crianza de con un trato preferencial en el comercio especies silvestres de fauna como una internacional de especies silvestres forma de evaluar científicamente la (CITES 1996). Sin embargo, los casos posibilidad de hacer con ellas un de establecimiento de zoocriaderos en aprovechamiento sostenible en el ámbito Latinoamérica con diferentes fines, son rural del sistema TDPS. Entre estas contados, algunos ejemplos en especies se ha considerado a la Pisacca. vertebrados son los de tortuga de río Pero para iniciar una estrategia Podocnemis expansa (Alho 1985), productiva no sólo basta con la tortuga gigantes de Galápagos aproximación teórica de que el Geochelone elephantopus (Cayot e aprovechamiento sostenible de la Izurieta 1993), cocodrilos y caimanes biodiversidad es un potencial (Crocodylus spp. Caiman yacare) instrumento de desarrollo, sino si el, o (Ramo et al. 1992, Magnusson 1995, los elementos de biodiversidad, son Ross 1995, Thorbjarnarson 1991, susceptibles de ser aprovechados de la Thorbjarnarson y Velasco 1998), iguana forma en que se plantea. En este caso, verde Iguana iguana (Werner 1991), ¿es posible que la Pisacca pueda ser primates (Moya et al. 1990, Coimbra criada en cautiverio? Filho 1986), agutí Cuniculus paca Existen experiencias científicas (Smythe 1991, Smythe y Brown 1995, de crianza en cautiverio para la Tapia Román 1997), capibara producción pecuaria con otras especies Hydrochaeris hydrochaeris (Ojasti 1991, de tinamúes. Lancaster (1964) realizó Gonzáles Jiménez 1995, Nogueira Filho observaciones sobre la reproducción en 1996), y psitácidos (Beissinger y Bucher cautiverio de Nothoprocta cinerascens, 1992, Benezra 1994). Destaca que Bump y Bump (1969) criaron Nothura

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maculosa y N. darwinii en Argentina, zoológicos de Brasil, también se ha Bohl (1970) hizo lo propio con reportado que las hembras pueden poner Eudromia elegans, en Brasil existe una huevos durante toda la época larga experiencia en la crianza de reproductiva, y los machos pueden llevar Rhynchotus rufescens (Frozi, 1982, adelante más de dos nidadas por época Carnio 1993, Moro 1991, 1996), y en reproductiva (Sick 1993). Estas Canadá se están realizando pruebas de características evidentemente difieren de crianza intensiva con Nothoprocta las estrategias reproductivas naturales de perdicaria con el fin de comercializar los tinamúes (Davies 2002), pero son los productos, habiéndose demostrado posibles de lograr cuando un ambiente las excelentes cualidades palatables y artificial plantea alimentación nutricionales de la carne, así como permanente y modificaciones a los determinado los potenciales mercados de sistemas de apareamiento de las aves en consumo (Aggrey et al. 1992, Kermode cuanto agrupamiento y densidad. 1995, Kermode et al. 1995). Otras En específico para la Pisacca, se experiencias de domesticación de ha tenido la oportunidad de conocer diferentes especies de tinamúes en muchas personas en el ámbito rural que cautiverio han sido desarrolladas en han logrado criar efectivamente a esta Francia, Reino Unido, Alemania, especie en cautiverio o semicautiverio Bélgica, Dinamarca, África y Japón con (Garitano-Zavala 1995), aunque no se ha fines de introducción para la caza, o logrado reproducción en cautiverio. crianza en zoológicos (Cabot 1992, Con esta información, podemos Davies 2002). Existe un programa de suponer que la especie podría adaptarse investigación biotecnológica entre Brasil a un sistema de crianza artificial, pero y Rusia, para la producción de surgen otras dos preguntas ¿los individuos transgénicos de Nothura, que productos de un supuesto sistema de son capaces de poner huevos del tamaño crianza de la Pisacca podrán ser de los de gallina (Avidos y Ferreira. utilizados para el autoconsumo y/o la 2000). Todo esto sugiere la factibilidad comercialización?, pregunta que de la crianza en cautiverio de tinamúes contempla no sólo si el programa de con fines pecuarios y algunos autores manejo en cautiverio de la especie logra concluyen que varias especies de la obtención de productos y tinamúes son fáciles de criar en subproductos de interés, sino converge cautiverio (Davies 2002). inevitablemente hacia la siguiente El potencial productivo en pregunta ¿la relación de costos de cautiverio en tinamúes puede ser alto producción e interés de autoconsumo y/o para muchas especies, Sick (1993) interés del mercado son posibles de menciona que en cautiverio hembras de hacer sostenible la estrategia de crianza R. rufescens pueden ovopositar hasta 85 en cautiverio? huevos en un período de 127 días. Esta Es muy poco probable que la capacidad puede estar relacionada a la crianza intensiva de N. ornata permita la emancipación de la hembra respecto a generación de un producto más barato, o los cuidados parentales, lo que les de precio equivalente, al de la gallina permitiría devotar más energía a la (Gallus gallus) en el mercado, al menos producción de huevos. En otras especies en el corto y mediano plazo. Si esta de tinamúes mantenidas en cautiverio en especie tuviera un potencial de

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 3 Introducción

rentabilidad mayor a la gallina es algo bienestar que se ha establecido en los que se podrá conocer solamente con países industrializados, y se ha varios años de investigación pecuaria y transferido a los pequeños sectores biológica. “pudientes” de los países en vías de Para que un producto novedoso y desarrollo. Por tanto, las cualidades de no competitivo en precio a fuentes los productos de la Pisacca podrían ser alimenticias análogas logre aceptación, valoradas y pagadas por un pequeño es imprescindible explotar virtudes mercado urbano en nuestro medio, por inherentes al producto o establecidas por esto, la calidad del producto compensa el sistema de producción, en el caso de más al productor rural cuando se la la Pisacca éstas serían: comercializa, que cuando se la consume • La posibilidad de consumir directamente, y la crianza rural de la una carne “silvestre o de Pisacca podría ser dirigida hacia este fin. caza” sin afectar las Debido a que muchas iniciativas poblaciones naturales, de crianza en cautiverio con fines • Muy baja proporción de productivos han fallado, sea en la colesterol en la carne (se dificultad de adaptación de los animales supone a partir de estudios en a las condiciones de cría y/o por el otras especies como desbalance en la relación beneficios- Nothoprocta pentlandii costos, en ocasiones se ha presumido (Quispe 1992)), que toda estrategia de crianza en • Mejor sabor de la carne, cautiverio de especies silvestres estaría • El comer la carne y huevos destinada a fallar (Terborgh et al. 1986). de animales que han sido Pero como comenta Smythe (1991) a alimentados con alimentos esta posición, si bien no existe nunca una naturales como granos, garantía de principio para el éxito de una hierbas e insectos, y no con nueva estrategia de aprovechamiento de piensos industriales, fauna “el único modo en que realmente repercute mucho en la calidad se garantiza el fracaso es abandonar el de la carne y la opinión del barco antes de subirse en él”. consumidor, A lo largo de esta obra hemos • Huevos de cualidades querido reflejar con la mayor claridad diferentes a los de gallina, posible nuestra experiencia piloto de como el aspecto externo de la crianza en cautiverio de la Pisacca en cáscara (aspecto pulido y dos comunidades rurales del altiplano brillante), y la yema de color boliviano. Se trata de la primera vez que amarillo más intenso. se documenta científicamente la crianza En Bolivia la cultura de la de esta especie, y aunque el tiempo “alimentación sana”, que pregona destinado a ésta ha sido muy corto (dos consumo de alimentos sin biocidas, años y medio), nos ha permitido bajos en colesterol, sin aditivos aprender mucho sobre las posibilidades industriales, etc., está restringida sólo a de adaptación de la Pisacca a las algunos sectores sociales de clase condiciones de confinamiento económica media a alta; en realidad la planteadas, y como todo estudio preocupación de una alimentación de científico, nos abre innumerables este tipo surge en la sociedad del preguntas sobre cómo mejorar el sistema

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de crianza para que algún día pueda ser factible desde le punto de vista Aggrey, S. E., C. R., Nichol, K. M., Cheng. 1992. The partridge tinamou for productivo. commercial meat production: Iniciamos la obra con la preliminary evaluation. World’s Poultry recopilación de lo que de la especie se Congress, Amsterdam: 360. conoce en cuanto su biología y ecología, Alho, C. J. R. 1985. Conservation and para luego describir los resultados que managemment strategies for commonly exploited amazonian turtles. Biol. Cons. hemos obtenido en los dos años y medio 32: 291-298. de trabajo. En el capítulo 4 describimos Avidos, M. D. F. y L. T. Ferreira. 2000. Brazil la forma en que nos aproximamos a la and Russia. Power through union in formulación y elaboración de los agriculture and biotechnology. alimentos balanceados utilizados para la www.biotecnologia. com.br/hp-91.htm. Beissinger, S. R. y E. H. Bucher. 1992. cría de las Pisaccas, en el capítulo 5 Sustainable harvesting of parrots for describimos los problemas sanitarios que conservation. Págs. 73-115. En: S. R. pudimos observar, así como la forma en Beissinger y N. F. R. Snyder (Eds.). que hemos intentado prevenirlos y New World Parrots in crisis. tratarlos, de seguro nuestra experiencia Smithsonian Institution, Washington D. C. en este aspecto es escasa y queda Benezra, S. M. A. 1994. Algunas experiencias bastante camino por delante. En los con psitácidos venezolanos manejados capítulos 6, 7 y 8 incluimos los en cautiverio. Págs. 115-122. En: G. resultados de las tesis de licenciatura que Morales, I. Novo, D. Bigio, A. Luvy y se han realizado dentro del proyecto, la F. Rojas Suárez (Eds.) Biología y conservación de los psitácidos en primera sobre las características del Venezuela. Econatura, Caracas. desarrollo postnatal de la especie en Bohl, W. H. 1970. The study of the Crested cautiverio, la segunda sobre el Tinamou of Argentina. U.S. Fish & comportamiento en cautiverio y la Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Wildl. tercera sobre la parasitofauna presente 131:1-101. Bump, G. y J. W. Bump. 1969. A study of the en poblaciones naturales que pudieran Spotted Tinamous and the Pale Spotted afectar a las poblaciones en cautiverio. Tinamous of Argentina. U.S. Fish & En el capítulo 9 hacemos un análisis de Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Wildl. 120: la relación de beneficios-costo de los 1 - 160. sistemas de crianza en la situación Cabot, J. 1992. Family Tinamidae (tinamous). Págs. 112 - 138. En: J. del Hoyo, A. actual; finalmente hemos querido Elliot, J. Sargatal (Eds.). 1992. dedicar el capítulo 10 para considerar la Handbook of the Birds of the World. participación de las comunidades rurales Vol 1. Linx Eds., Barcelona. en todo el proceso. Carnio, A. 1993. Análise de algumas Esperamos que la obra pueda ser características produtivas e reprodutivas da Perdiz -Rhynchotus rufescens. de utilidad para quienes se interesen en Trabalho apresentado à Faculdade de el aprovechamiento sostenible de los Ciências Agrárias e Veterinárias, tinamúes que, pese a su enorme UNESP, Campus de Jaboticabal, Sao potencial, están siendo muy poco Paulo. aprovechadas en los países Cayot, L. J. y A. Izurieta. 1993. Manejo en cautiverio y conservación de reptiles en latinoamericanos, que constituyen su las islas Galápagos. Págs. 237-260. En: natural área de distribución. P. A. Mena y L. Suárez (Eds.) La investigación para la conservación de la Referencias bibliográficas diversidad biológica en el Ecuador. Ecociencia, Quito.

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Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 7

La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

Capítulo 2

La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología

Álvaro Garitano-Zavala

1 Introducción sur de Sudamérica, ocupando casi todos El nombre de "Pisacca", o más los hábitats del Neotrópico, desde apropiadamente “P’isaka”, es el vocablo bosques tropicales y campos abiertos aymará y quechua con el que se casi al nivel del mar, hasta ambientes denomina a la especie Nothoprocta montanos a más de 4,000 m s.n.m. Las ornata (G. R. Gray 1867) (Figura 1) en aves de esta familia se denominan toda su área de distribución, la cual genéricamente “tinamúes” (Ceballos comprende las montañas, altiplanicies y 1986, Bernis et al. 1994), y en Bolivia se cabeceras de valles secos interandinos de ha registrado un total de 23 especies los Andes Centrales, entre los 3,500 y (Hennessey et al. 2003). los 4,800 m s.n.m. (el límite inferior La familia Tinamidae se según Blake (1977) está a los 2,500 m subdivide en las subfamilias Tinaminae para la subespecie N. o. rostrata), desde y Rhynchotinae (Cabot 1992), la primera el centro de Perú hasta Jujuy y La Rioja incluye a los géneros Tinamus, en Argentina. La subespecie nominal N. Crypturellus y Nothocercus, con o. ornata es la más ampliamente especies que habitan en bosques distribuida, desde Cuzco, hasta Tarapacá tropicales y subtropicales en tierras bajas en el norte de Chile, a través de la y submontanas, y caracterizadas por sección norte-central del Altiplano coloraciones crípticas obscuras y boliviano peruano, y las cordilleras posición media-distal de la narina oriental y occidental de Bolivia (Fjeldså externa en el pico; la segunda y Krabbe 1990) (Figura 2), y es esta subfamilia, también denominada subespecie precisamente con la que Nothurinae (Sick 1993), incluye a los hemos trabajado en el proyecto de géneros Rhynchotus, Nothoprocta, crianza experimental. Nothura, Eudromia, Tinamotis y Pertenece al orden de las Taoniscus, con especies que habitan Tinamiformes, aves con una única campos abiertos, tanto de sabanas familia (Tinamidae), y nueve géneros tropicales y pampas bajas, como exclusivamente Neotropicales. Las 47 serranías y ambientes altoandinos y especies de esta familia se distribuyen puneños en los Andes, y que están desde el sur de México hasta el extremo caracterizadas por diseños crípticos de

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 9 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

manchas, barras y vermiculaciones y investigaciones filogenéticas las que han posición basal de la narina externa en el prestado mayor atención a los tinamúes, pico. por el contrario, son muy escasos los La Pisacca, como todos los estudios biológicos, ecológicos y de tinamúes, presenta un cuerpo compacto historia natural, y por esta razón, se y redondeado, timoneras cortas y débiles puede considerar al orden Tinamiformes que parecen más bien pelos, ocultas por como uno de los taxa de aves menos las cobertoras superiores de la cola, alas conocidos a nivel mundial. cortas y redondeadas, y aunque presentan quilla en el esternón, vuelan 2 Descripción morfológica de la poco y mal (Davies 2002). A causa de la especie forma externa general y hábitos, se las 2.1 Morfología externa suele asemejar a las perdices y Para N. ornata, una de las siete especies codornices de la familia Phasianidae, del género Nothoprocta, se reconocen razón por la cual se las clasificó tres subespecies (Blake 1977, Fjeldså y inicialmente en el orden de las Krabbe 1990, Davies 2002), sin embargo Galliformes, y se las ha denominado se ha descrito otras dos subespecies comúnmente en lengua castellana con (Cabot 1997), cuya reciente nominación estos nombres. y definición taxonómica no cuentan aún Una recopilación y discusión con una aceptación generalizada (J. completa sobre la clasificación histórica Fjeldså com. pers.). La situación de tinamúes y Ratites ha sido taxonómica de este taxon por tanto, es desarrollada por Sibley y Ahlquist como sigue: (1990). Son precisamente las

Nothoprocta ornata (G. R. Gray, 1867). Terra typica: Bolivia. Rhynchotus ornatus Gray (1867). Significado del nombre científico: Gr. nothos = falso, Gr. proktos = ano o cola. Lat. ornatus = adornado. Nothoprocta hace referencia a la cola poco desarrollada, y ornata hace referencia a las plumas del píleo que se levantan como una cresta (Jobling 1991). Subespecies: N. o. branickii Taczanowski, 1875 - Junín, Perú (C Perú: Ancash, Ayacucho y Apurimac). N. o. ornata (G. R. Gray, 1967) - Bolivia (S Perú: Cuzco, Puno; CO Bolivia: La Paz, Oruro, Cochabamba, SO Bolivia: Potosí; N Chile: Tarapacá). N. o. rostrata Berlepsch, 1907 - Cumbre de Malamala, Tucumán, Argentina (CS Bolivia: Chuquisaca; NO Argentina: Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja). N. o. labradori Cabot, 1997 - Cordillera de Tiraque, Cochabamba, Bolivia. N. o. jimenezi Cabot, 1997 - Calacoto, Prov. Pacajes, La Paz, Bolivia.

Nombres comunes aplicados a la especie: Tinamú Pisacca Castellano (Bernis et al. 1994).

10 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

Ornate Tinamou Inglés Pisaccasteibhuhn Alemán Tinamou orné Francés Perdiz Castellano P'isaka (Pisacca) Aymará-Quechua

a. b.

Figura 1. La Pisacca (Nothoprocta ornata). a. Aspecto general de un ave adulta, b. Detalle de la cabeza.

La especie N. ornata es una de las mayores del género, según Blake (1977) tiene una longitud total media de 310-350 mm. si bien los sexos son semejantes en coloración y aspecto general, el dimorfismo sexual se evidencia en el peso y tamaño (Tabla 2), el hecho de que la hembra sea mayor en tamaño se conoce como “dimorfismo sexual inverso” (RSD por sus siglas en inglés), lo cual, para esta especie, parece jugar un importante papel en el sistema de apareamiento tal como se discutirá en el apartado7.1. La siguiente descripción, está basada en aquellas de Blake (1977), Fjeldså y Krabbe (1990), Cabot (1992), Davies (2002) y los especimenes depositados en las colecciones Figura 2. Distribución de N. ornata, la flecha científicas de la Colección Boliviana de muestra el área de distribución de N. o. ornata Fauna. (según Fjeldså y Krabbe 1990).

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 11 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

Adulto (Figura 1): plumas del permiten afirmar que el pico de las píleo y del dorso del cuello negras hembras es más grande (Tabla 1) y marginadas con blanco o marrón claro, claramente más curvado que el pico de pareciendo barradas o festoneadas, los machos, diferencia más notoria plumas de los lados de la cabeza, cuello cuando el ave es más grande y de mayor y garganta blancas; la cabeza y cuello edad. Los tarsos y los pies son de un aparecen profusamente manchadas con color amarillento grisáceo, más grisáceo negro, mientras que en la garganta las conforme el ave tiene más edad. manchas de negro son más esparcidas (Figura 1). Las partes superiores del cuerpo tienen aspecto general gris marrón, profusamente vermiculadas, manchadas y barradas con negro y amarillento atizado, tendiendo a oliváceo hacia la cola (Figura 1). Las plumas cobertoras de las alas están profusamente barradas con tonos amarillentos, negros y grises; las rémiges son marrones, entre ellas las secundarias están regularmente barradas con blanco o amarillento en las barbas externas, Figura 3. Juvenil de Pisacca criado en mientras que las primarias sólo cautiverio. presentan muescas blancas. El babero es gris o gris azulado, frecuentemente Los animales inmaduros o vermiculado o matizado con amarillo juveniles tienen una coloración parecida rosáceo; el pecho y partes ventrales son al adulto pero son notoriamente más de un color uniforme amarillento marrones en el dorso, los lados de la atizado, amarillento claro o en algunos cabeza están menos profusamente casos rosáceo, estas coloraciones tienden manchados con negro, y presentan en la a ser más pálidas en el abdomen, o cabeza una distintiva raya negra malar esencialmente gris claro barrado de (Figura 3). Los pollos siempre presentan amarillento. un patrón de manchas poco semejantes El iris es amarillo oscuro, o al juvenil, que les da una coloración marrón claro dependiendo de las mucho mas críptica, los tarsos y pies son subespecies. El pico es moderadamente blanco-amarillentos (Figura 4). En el largo, relativamente delgado, y capítulo 6 de M. Molina se hace una claramente curvado como en todas las descripción exhaustiva de las variaciones especies del género, lo cual les permite de la coloración y diseño del plumaje cavar en el suelo para buscar alimento. para la subespecie N. o.ornata, desde los El maxilar es negro, mientras que la neonatos hasta los adultos. mandíbula es pálida (color hueso) con el El adulto de la subespecie N. o. extremo distal negro (Figura 1). Según ornata según Blake (1977) y Cabot Cabot (1992) y Fjeldså y Krabbe (1990) (1997), es mayor que N. o branickii, las hembras tienen el pico menos pero similar en tamaño a N. o. rostrata, curvado que los machos, nuestras se diferencia de esta última en que su observaciones en N. o. ornata nos pico es más corto y menos robusto. En el Altiplano boliviano el peso promedio de

12 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología los adultos de vida silvestre es de 504.88 forma general del cuerpo ni en la ± 84.09 g (mín. 210, máx. 680, n = 110) coloración, por tanto el sexado se puede las hembras son significativamente realizar externamente sólo en época de mayores en tamaño y peso que los reproducción cuando el pene de los machos (Tabla 1). El dorso del cuerpo machos está desarrollado (Figura 5), tiene un tinte general pardo canela aunque se ha sugerido como método de ligeramente más oscuro que las otras dos sexado externo para otras especies de subespecies, y las plumas tienen tinamúes, otros parámetros tales como el márgenes notoriamente más obscuros. El ancho interpúbico (Bohórquez y abdomen tiene un tinte canela Carnevalli 1985). Particularmente en la asalmonado menos amarillento, y el Pisacca no hemos podido demostrar la babero es más grisáceo con canela robustez de este método. difuminado y densamente barrado con ante canela, fundiéndose los tonos canela con el bajo pecho de modo que el babero no se marca con claridad. Las barras y muescas de rémiges tienen un tenue tinte asalmonado sobre el blanco. En la tabla 1 se puede apreciar claramente que existe diferencia significativa entre sexos en todas las variables morfométricas, excepto el diámetro de la cabeza y la longitud de la uña, siendo los valores siempre mayores . para las hembras. Este dimorfismo Figura 4. Neonato de Pisacca nacido en sexual inverso, no es evidente en la cautiverio.

Tabla 1 Valores medios de diez variables morfométricas externas (mm) de machos y hembras de Nothoprocta ornata ornata del altiplano norte de Bolivia, y análisis t de Student para la diferencia sexual, (datos de Garitano-Zavala 2000 y para la masa consideramos además las colecciones de C. Flores, capítulo 8 de la presente obra)

Variable n m n h X m ± D.S. X h ± D.S. t P Masa 47 63 452.04 ± 72.59 544.30 ± 69.48 6.76 0.000** Longitud ala plana 27 42 192.67 ± 4.12 202.12 ± 13.4 3.55 0.001** Longitud pico 25 40 31.79 ± 1.93 34.78 ± 2.17 5.63 0.000** Diámetro cabeza 24 40 20.88 ± 1.45 21.16 ± 1.54 0.71 0.479 Altura pico 25 40 8.79 ± 0.79 9.74 ± 0.80 4.69 0.000** Longitud tarso 27 41 49.54 ± 1.60 51.63 ± 1.58 5.30 0.000** Ancho tarso 26 39 4.39 ± 0.28 4.64 ± 0.27 3.70 0.000** Longitud dedo medio 26 39 36.95 ± 1.65 39.00 ± 1.97 4.38 0.000** Ancho dedo medio 26 39 4.05 ± 0.36 4.33 ± 0.35 3.00 0.004* Longitud uña 26 40 9.47 ± 1.08 10.15 ± 1.52 1.98 0.052 NOTA: nm: número de individuos machos, nh: número de individuos hembras, Xm: media de machos, Xh: media de hembras, D.S.: desviación standard, t: valor t student, P: probabilidad. * significativa a 0.05 de error, ** significativa a 0.001 de error.

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 13 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

a. b.

Figura 5. Observación externa del pene del macho. a. La flecha muestra el pene (blanco) caudal a la proyección anaranjada de la cloaca que está presente en machos y hembras, b. Pene evaginado en un macho activo, nótese la forma espiralada.

2.2 Morfología interna histología del esófago y buche de Se han realizado pocos estudios respecto Crypturellus obsoletus y Tinamus major. a la morfología interna de tinamúes, y Bump y Bump (1969) en su estudio de aun menos para N. ornata. De todas Nothura maculosa en Argentina formas, la Pisacca, como la mayoría de mencionan escuetamente la morfología las aves, presenta una anatomía interna de la bursa de Fabricio y del aparato relativamente conservativa con un patrón reproductivo. Elzanowski (1987) aviar general, de manera que se pueden describió los ligamentos y músculos consultar obras como las de Baumel oculares de diecisiete especies de (1979), Hodges (1974) y Davies (2002). tinamúes, incluyendo entre ellas a N. Sin embargo, existen variaciones ornata. Saiff (1988) describió la particulares a un nivel más fino de anatomía del oído medio de catorce detalle que pueden observarse en los especies de tinamúes, entre las que no diferentes ordenes y familias de aves. Se estaba N. ornata. Estudios comparativos han descrito algunos aspectos para de la composición encefálica de algunas especies de tinamúes, los que Crypturellus tataupa, Rhynchotus pueden aplicarse a N. ornata. Para el rufescens, Eudromia elegans, Nothura lector que esté interesado en conocer a maculosa y otras aves, fueron realizados mayor profundidad estos aspectos, por Bee de Speroni y Pirlot (1987) y Bee incluimos a continuación una de Speroni y Carezzano (1992, 1993, recopilación cronológica de estos 1995). La morfología del intestino estudios morfológicos. delgado y páncreas de siete especies de Algunos aspectos morfológicos tinamúes, sin incluir N. ornata, fueron generales de tinamúes como la descritas por Duarte y Mahecha (1994). morfología de la glándula uropigial, del Estudios comparativos histológicos e tracto gastrointestinal, de la siringe, del histoquímicos de Nothura maculosa, sistema muscular y del esqueleto fueron Crypturellus tataupa y Nothoprocta descritos por Beddard (1898). Hanke cinerascens fueron desarrollados por (1957) describió la morfología e Chikilián y Bee de Speroni (1989, 1996),

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y la morfología de la cloaca de Nothura grande y de superficies irregulares. En el maculosa fue descrita por Oliveira y esófago existe un amplio buche del tipo Mahecha (1996). Estudios histológicos, sacular pendular con gran capacidad histoquímicos, morfométricos, para el almacenamiento temporal del ultraestructurales y de inervación del alimento. La organización de la molleja órgano pineal de Crypturellus es similar a la descrita en gallina parvirostris, y la histología comparada (Hodges 1974), denominada de “tipo 2” de diez especies de tinamúes de los o no sacular por McLelland (1979a), la géneros Crypturellus, Nothura, capa queratinizada es muy gruesa y Rhynchotus y Tinamus fueron realizados denota su eficacia para procesar por Redins y Machado (1984, 1988a, mecánicamente alimentos muy duros. La 1988b, 1989), Redins y Novaes (1990) y longitud del intestino en relación a la Redins et al. (1997). Soñez et al. (1995) biomasa del animal, en N. ornata está y Soñez y Von Lawzewitsch (1997) dentro de la norma más frecuente en describieron la ultraestructura y aves, indicada por la aproximación a la actividad hormonal de la pituitaria de relación citada por McLelland (1979b): Nothura maculosa; y estudios de las Longitud del intestino delgado (cm) = 3 √ variaciones anuales morfológicas e Peso del cuerpo (g). histológicas de las gónadas de Nothura maculosa han sido desarrollados por Burger (1985, 1991, 1992). Estudios específicos sobre la morfología interna de N. o. ornata del altiplano boliviano han sido desarrollados por Garitano-Zavala (2000), quien describió la morfología, morfometría e histología del tracto gastrointestinal, y la morfología y mecánica de la siringe, realizando comparaciones con el tinamú simpátrico Nothura darwinii. En cuanto al tracto gastrointestinal, Garitano-Zavala (2000) realizó una descripción morfológico- funcional de los diferentes componentes, que pasamos a resumir. El esófago de la Figura 6. Ciegos de fermentación (flechas) Pisacca, debido a su diámetro, está presentes en el tracto gastrointestinal de la Pisacca. diseñado principalmente para la ingestión de alimentos pequeños, pero Un aspecto morfológico muy gracias a que las paredes esofágicas son importante en N. ornata como en susceptibles de dilatarse notablemente muchos otros tinamúes, es que los ciegos por los numerosos y gruesos pliegues de de fermentación están muy desarrollados la mucosa, y debido también a la (Figura 6), y la longitud de ambos existencia de numerosas y grandes equivale a poco menos de la mitad de la glándulas, esta especie está facultada longitud total de los intestinos (Garitano- para ingerir también material seco, Zavala 2000), (promedio ciegos: 37.91 ±

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4.61 mm, n = 26; frente a promedio La morfología de las intestinos: 81.93 ± 7.43 mm, n = 28). En vellosidades, la organización de las su porción proximal constituyen capas musculares y las características de morfológicamente una continuación del la mucosa del intestino grueso y cloaca, intestino delgado, por lo que demuestran la importancia de estas corresponden al tipo intestinal de porciones del tracto gastrointestinal en la absorción (Ziswiler y Farner 1972, reabsorción neta de agua y defecación Chikilián y Bee de Speroni 1996), en la (Garitano-Zavala 2000), y la escasa región media las vellosidades son más presencia de nódulos linfocitarios en la cortas, más gruesas y mucho más mucosa y submucosa apoyaría la distanciadas entre sí, y la porción distal posición de que la Bursa de Fabricio presenta unas vellosidades muy cortas cumple las funciones inmunitarias a que sobresalen poco respecto a los nivel de la cloaca como en otras aves pliegues del resto de la mucosa, (Ziswiler y Farner 1972). presentando un aspecto más sacular. Las En cuanto la morfología de la características del epitelio de la mucosa, siringe (Figura 7), Garitano-Zavala y la abundancia de vasos sanguíneos tan (2000) indica que de acuerdo a la cercanos al epitelio, indican que la clasificación morfológica de siringes de función de absorción es la más King (1979), la de N. ornata importante en las porciones proximal y corresponde al tipo traqueobronquial media de los ciegos, y que la porción debido a que participan en la distal, parece tener más importancia en conformación de la siringe anillos la contención del bolo para la traqueales y bronquiales, y que según la fermentación (Garitano-Zavala 2000). clasificación de Casey y Gaunt (1985), Externamente los ciegos de N. ornata se quienes dan mayor importancia a la observan completamente lisos y carecen posición topográfica de las membranas de los numerosos divertículos saculares siringeales, la siringe de N. ornata para incrementar superficie de absorción correspondería al tipo bronquial. La que se observan en el tinamú Eudromia siringe de N. ornata puede considerarse elegans (Beddard, 1898, McLelland simple, pues todos los anillos traqueales, 1979b). Aunque se requieren estudios siringeales y bronquiales son totalmente fisiológicos en tinamúes que cartilaginosos, no existe ninguna fusión comprueben la exacta funcionalidad de que conforme un tímpano, no existe los ciegos intestinales, lo más probable ningún otro elemento cartilaginoso es que tengan la principal función de correspondiente a los denominados reciclaje de nitrógeno y agua como en “cartílagos accesorios” y no existe otras aves (Remington 1989, Karasawa musculatura intrínseca (Garitano-Zavala 1989), y por tanto no estarían 2000). Las membranas timpaniformes relacionados a la proporción de fibra internas están sostenidas por los consumida, sino a la necesidad de cartílagos bronquiales desde la salida de optimizar la obtención de nitrógeno de los bronquios de los pulmones hasta el su dieta granívora, a la vez de punto donde se bifurca la tráquea en la economizar el consumo de agua en siringe, y por tanto las membranas hábitats áridos y semiáridos como los de timpaniformes susceptibles de vibrar son N. ornata. bastante largas (Garitano-Zavala 2000).

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Figura 7. Anatomía de la siringe de la Pisacca según (Garitano-Zavala 2000), a la izquierda vista ventral con la musculatura extrínseca arriba y sin la musculatura extrínseca abajo, a la derecha vista dorsal con y sin la musculatura extrínseca. Abreviaciones: b5-n anillos bronqueales, bs1-4 anillos bronqueosiringeales, lx. laringe, mst. músculos esternotraqueales, mtl. músculos traqueolaterales, sai. sección del saco aéreo interclavicular que queda sujeto a la tráquea, t4-n anillos traqueales, tc. tejido conjuntivo, ts1-3 anillos traqueales siringeales, mti. membranas timpaniformes internas. Barras de escala equivalentes a 1mm.

En cuanto la musculatura 3 El hábitat de la Pisacca extrínseca, están presentes músculos La Pisacca puede utilizar diferentes esternotraqueales bastante desarrollados y ecosistemas terrestres en su rango de reconocibles, y músculos traqueolaterales distribución, comprendiendo los valles que se extienden en sentido caudal interandinos áridos y semiáridos, puna uniéndose firmemente en toda su longitud semihúmeda y árida, así como los pisos a los anillos traqueales, dejando los altoandinos de las cordilleras occidental y anillos siringeales libres hasta su nueva oriental de los Andes Centrales. La inserción en los anillos bronquiales distribución altitudinal de N. o. ornata en (Figura 7). Esta organización el altiplano boliviano según los registros relativamente simple, permite la emisión de Garitano-Zavala (1995, 2000), está de vocalizaciones también simples en su entre los extremos de 3,830 y 4,600 m estructura (Garitano-Zavala 2000), (ver s.n.m., acumulándose la mayoría de las apartado 4.7). observaciones entre los 3,850 y 4,000 m. Sin embargo, la distribución altitudinal en

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diferentes regiones del Altiplano como Baccharis y Parastrephia. Es más dependen de la altura a la cual se raro observar a esta especie en los establecen las serranías respecto al nivel ambientes de planicie, aunque puede de base local y las planicies, de modo que encontrarse en las planicies de pajonales en las regiones del Altiplano norte, la densos de Festuca rigescens en los valles especie se encuentra desde los 3,880 m a glaciales de Piso Altoandino de la 4,200 m o más, y en el Altiplano central cordillera Occidental (hasta los 4,200 m), entre los 3,830 m hasta los 4,100 m y en los fondos de valles glaciales y aproximadamente. En el altiplano norte de serranías cespitosas de la vertiente Bolivia, la Pisacca comparte un amplio occidental de la cordillera Oriental (entre rango de su distribución altitudinal con el los 4,300 m a 4,600 m), donde coexiste tinamú Nothura darwinii (“Kullu” en con el tinamú Tinamotis pentlandii lengua aymará) (Figura 8). N. o. ornata (“Kiula” en lengua aymará) Fuera del alcanza alturas inferiores fuera del altiplano, la Pisacca ocupa los hábitats de Altiplano, específicamente en los valles pajonales bajos semidensos y matorrales secos interandinos de los Andes Centrales altos espinosos y xéricos de las cabeceras se la ha observado hasta los 3,500 m de los valles interandinos de la vertiente (Garitano-Zavala 1995). oriental de la Cordillera Oriental, solapando su distribución con el tinamú Nothoprocta pentlandii (“P’isu” o “Sula” en lengua aymará). La Pisacca comparte la mayor parte de su distribución en el Altiplano norte con el Kullu, y se ha determinado un importante grado de solapamiento en el uso de hábitats de forrajeo en el altiplano norte de Bolivia entre ambas especies (Garitano-Zavala 2000, Garitano-Zavala et al. en prensa), sin embargo, el Kullu presenta una distribución altitudinal más extensa y un uso de hábitats más amplio, Figura 8. Distribución altitudinal de N. ornata y N. darwinii en el altiplano norte de Bolivia particularmente los hábitats antropizados (extractado de Garitano-Zavala et al. en prensa). por lo cual puede considerársela más sinantrópica (Garitano-Zavala 1995). Un Desde el punto de vista fenómeno análogo ha sido observado por fisiográfico, la Pisacca es observada en el Menegheti (1983) en Brasil entre las altiplano norte de Bolivia con mayor especies Rynchotus rufescens y Nothura frecuencia en los ambientes montañosos y maculosa en agrosistemas, este autor colinosos de pendientes moderadas a determinó que mientras R. rufescens extremas de las serranías interaltiplánicas parece estar disminuyendo sus y las estribaciones de los pie de monte de poblaciones frente a la transformación las cordilleras oriental y occidental, con antrópica del ecosistema, N. maculosa vegetación mixta de pajonales y parece más bien prosperar en estos matorrales resinosos o t’holares donde ambientes. predominan los géneros de gramíneas En su área de distribución la Stipa y Festuca, y arbustos resinosos Pisacca frecuenta un amplio rango de

18 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología tipos de hábitats, desde las áreas de Muy poco podemos decir roquedales, matorrales densos y altos de respecto al tiempo que la Pisacca ha serranías con elementos florísticos poco estado ocupando estos hábitats, alterados por el hombre, pajonales densos principalmente debido a la ausencia de y áreas de bosques de Polylepis un adecuado registro fósil para aves (queñuales), hasta hábitats muy sudamericanas, y en particular para antropizados como matorrales y pajonales Tinamiformes. Existen registros fósiles abiertos, áreas casi denudadas por comprobados para tinamúes sobrepastoreo, campos en barbecho o correspondientes al Mioceno tardío de la recién cosechados, y cultivos activos provincia La Pampa de la Argentina, los (especialmente de papa sobre los 3,900 cuales fueron asignados al género m) (Figura 9). El frecuente Eudromia (Tambussi y Tonni 1985), es amurallamiento de los cultivos en zonas decir, presentan ya rasgos morfológicos habitadas, incrementa la heterogeneidad que los hacen diferenciables a nivel espacial, y favorece las actividades de genérico de las formas actuales. Por otro forrajeo e incluso reproducción de esta lado, se ha asignado la correspondencia especie. Las jóvenes quebradas disectadas a la familia Tinamidae de unos por los ríos en las serranías, donde se fragmentos provenientes del Mioceno desarrolla una vegetación más densa e temprano de la provincia Santa Cruz de higrófila azonal, constituyen también Argentina (Chiappe 1991, Bertelli et al. sitios especialmente frecuentados por la 1999), Bertelli et al. (1999) asumen que Pisacca, particularmente cuando acuden a estos restos corresponden a alguna beber agua. Nunca se ha observado a la especie de la subfamilia Tinaminae, lo Pisacca en ambientes acuáticos o cual de comprobarse, implicaría un semiacuáticos, en general se reporta que origen de tinaminos en campos abiertos, las especies de tinamúes evaden el agua y probablemente un origen de rincotinos (Cabot 1992), pero al menos a partir de este grupo basal. Es lógico Crypturellus undulatus (Temminck por tanto, asumir un origen de todas las 1815) ha sido observada cruzando a especies de tinamúes en tierras bajas, y nado grandes cuerpos de agua (Ayres y que la conquista de tierras altas, como Marigo 1995). Pearson y Pearson (1955) los Andes centrales, tuvo que darse reportan que la Pisacca utiliza el vuelo luego del último levantamiento de los para cruzar cuerpos de agua. Andes durante el Plioceno y Pleistoceno. Aunque no existen estudios La actual distribución de los rincotinos, ecológicos que lo ratifiquen, se puede hace suponer que los géneros de suponer que la Pisacca es una especie tinamúes de distribución en altiplano y residente en sus hábitats, al menos en cordilleras, como Tinamotis, cuanto no utiliza el vuelo para realizar Nothoprocta y Nothura, han ingresado migraciones. Este aspecto es de suma recientemente en tiempo geológico importancia biológica y ecológica al desde tierras bajas patagónicas y momento de considerar el uso del hábitat pampeanas del extremo sur de por parte de esta especie, pues todas sus Sudamérica, ascendiendo en dirección estrategias ecológicas estarán enfocadas norte, análogamente a la mayoría de los a adaptarse a las variaciones temporales animales y plantas de los Andes y espaciales de la disponibilidad de los (Vuilleumier 1986). De este modo, la recursos que requiere. especie Nothoprocta curvirostris

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 19 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

a. b.

c. d.

Figura 9. Algunos de los hábitats de la Pisacca en el altiplano boliviano. a. pajonales y campos en barbecho, b. matorralles abiertos de colinas, c. matorrales densos en pie de monte, d. áres antropizadas con mezcla de campos en barbecho, cultivos activos y pajonales.

representaría el frente más septentrional reservados y crípticos, que la hacen muy de avance del género, y por tanto la difícil de observar (Davies 2002). Los presencia de la Pisacca en su actual área comportamientos crípticos están de distribución podría ser la misma favorecidos por la coloración y diseños desde al menos el Pleistoceno. del plumaje que la hacen prácticamente imperceptible a la vista, inclusive a 4 Hábitos generales de la Pisacca pocos centímetros de distancia. Cuando En este apartado describiremos los las aves se desplazan, forrajean o hábitos que se conoce de animales en realizan otras actividades, están alertas vida silvestre, una descripción más observando a su alrededor con el cuello detallada y profunda de los erguido atentas a cualquier movimiento comportamientos en cautiverio se de potenciales predadores, al menor desarrolla en el capítulo 7 de P. peligro corren inmediatamente a Gismondi. ocultarse debajo de la vegetación donde permanecen inmóviles hasta que el 4.1 Temperamento peligro haya pasado. Cuando está Como todas las especies de tinamúes, el nerviosa, erecta las plumas del píleo a temperamento de la Pisacca está manera de cresta (Pearson y Pearson dominado por los comportamientos 1955, observaciones personales). La

20 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología vigilancia es por tanto el principal y más injustificadas o cuando eran perseguidas importante mecanismo antipredatorio. por conespecíficos. No se conoce la forma y 4.2 Desplazamiento magnitud de los desplazamientos locales Al igual que todas las especies del orden, de estos animales, así como tampoco los la Pisacca está muy ligada al medio mecanismos de dispersión de los terrestre debido a que vuela poco y mal, jóvenes. son capaces de recorrer grandes distancias caminando o corriendo para 4.3 Descanso forrajear o alejarse de los peligros La Pisacca duerme y descansa siempre potenciales, y solo levantan vuelo si el sobre el suelo, pues es incapaz de depredador está a punto de cogerlas, o si perchar por la posición superior del éste realiza algún movimiento brusco. hallux, esto es válido para todas las El tipo de vuelo es explosivo, especies de tinamúes excepto la especie deficientemente maniobrado y poco forestal Tinamus solitarius (Vieillot sostenido, pero puede alcanzar grandes 1819) la cual percha para dormir, pero distancias cuando planea pendiente abajo apoyando los tarsometatarsos que están en las serranías. Este vuelo explosivo dotados de escamas ventrales siempre está acompañado de una típica modificadas para cumplir este fin vocalización de escape de cuya (Bokermann 1991, Sick 1993). Para onomatopeya, deriva el nombre aymará dormir, la Pisacca practica pequeñas de “P’isaka”. Peason y Pearson (1955) depresiones en el suelo al lado de reportaron que en las ocasiones en que el arbustos o macollas de paja, tanto en peligro parece ser menos grave, los lugares bastante protegidos del viento y vuelos pueden ser cortos y silencios. las inclemencias climáticas, como en Este tipo de vuelo está relacionado a las lugares aparentemente bastante alas cortas y redondeadas y al índice de expuestos, estos lugares de dormida son la masa del músculo cardiaco respecto a fácilmente reconocibles por la presencia la del cuerpo, que es el menor de todas de los grupos de excrementos que dejan las aves (Bishop 1997). El hecho de que los animales cada mañana (Figura 10). las barbas de las timoneras no estén sostenidas por hamuli (que las hacen asemejar más bien a pelos) es responsable de que el vuelo sea mediocremente dirigido. Puesto que el vuelo representa para los tinamúes un alto costo energético, los individuos lo utilizan mayormente como mecanismo antipredatorio, Pearson y Pearson (1955) reportaron que un macho incubando no voló incluso cuando pasaba a su lado una pastora con su recua de llamas y perros a 30 cm del nido, pero que paradójicamente algunas aves levantaron Figura 10. Grupo de ecrementos en los sitios vuelo por causas aparentemente donde las Pisaccas han pasado la noche.

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4.4 Obtención de agua (macho y hembra) al menos durante la Según Garitano-Zavala (1995), la época reproductiva, las cuales inclusive Pisacca acude a alguna fuente de agua en podrían perdurar en las épocas no las primeras horas de la mañana. Es reproductivas. Nunca se las ha frecuente encontrar huellas de esta observado en tríos como lo suele hacer especie en el barro de los bordes de ríos, Tinamotis pentlandii (Pearson y Pearson acequias, pozos o inclusive en charcos 1955, Cabot 1992). Los únicos grupos eventuales formados por aguaceros. sociales mayores a dos individuos Probablemente la Pisacca es capaz de reconocidos, son los conformados por soportar largos períodos sin beber si es una o dos aves adultas con los polluelos que los grandes ciegos que posee le durante el tiempo que precede la permiten reciclar el agua (ver apartado emancipación de estos últimos 2.2). (observaciones personales).

4.5 Baños 4.7 Comunicación acústica Infiriendo del comportamiento general La Pisacca tiene un repertorio de de tinamúes (Bump y Bump 1969, Bohl comunicación acústica relativamente 1970, Cabot 1992) y observaciones en el pobre, en campo se ha podido reconocer campo, la Pisacca podría tomar tres tipos hasta tres tipos de vocalizaciones, dos de de baños: de agua, de tierra y de sol. ellas se pueden catalogar como voces, y Para tomar baños de agua se aproxima a son la “señal de contacto” y la “señal de pequeños cuerpos de agua como charcos escape”, y un solo tipo de “canto”. En el o acequias donde el agua les cubra capítulo 7 de P. Gismondi se realiza una solamente los tarsos, y distribuyen el descripción exhaustiva de las agua con el piso sobre todo su plumaje; vocalizaciones en cautiverio, y es muy los sitios de baños de tierra son probable que estas vocalizaciones sean fácilmente reconocibles en el campo también utilizadas en vida silvestre. como pequeñas depresiones en lugares La “señal de escape” siempre se libres de vegetación donde los animales produce en vuelo explosivo y va se revuelcan para distribuir el polvo acompañada del fuerte sonido del aleteo sobre sus plumas, y finalmente los baños de las alas, que enmascara la señal. Las de sol son tomados al principio de la vocalizaciones de escape representan mañana antes de iniciar sus actividades una rápida sucesión de las notas de de forrajeo y/o reproducción. Los dos vibrato ascendente de los cantos (ver primeros baños parecen tener adelante), pero con una mayor energía, importancia en la eliminación de aparentemente esta característica es parásitos externos. común a todas las especies del género (Hardy et al. 1993). Su estridencia, 4.6 Sociabilidad aparentemente colabora a crear un No existe ningún estudio que haya mayor sobresalto a los potenciales determinado exactamente el grado de depredadores, y debería buscarse su sociabilidad de la Pisacca ni el grado de papel adaptativo en este fenómeno. parentesco entre los individuos que Cualitativamente los cantos de la conforman los grupos. Pearson y Pisacca pueden describirse como un corto, Pearson (1955) han sugerido que esta agudo y potente silbido de rápido ascenso especie conforma parejas estables de frecuencia, y que se corta

22 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología abruptamente, la onomatopeya asemeja Las observaciones en campo un fuuuuiit!, que se repite a intervalos permiten deducir que la emisión de los variables desde 5 segundos a más de 5 cantos se acumulan en las horas del minutos (Garitano-Zavala 2000). amanecer y el atardecer, aunque en las Sonográficamente está constituido de una épocas del pico reproductivo, es posible sola sílaba, compuesta a su vez de varios escuchar los cantos durante toda las elementos que se comportan como un horas del día y en cualquier condición vibrato ascendente inicial para luego climática. En los meses del invierno alcanzar un nivel de frecuencia constante, austral, los cantos están en general la cual debido a la modulación terminal de ausentes, aunque se los ha escuchado la amplitud, se presenta como un aisladamente en los meses de junio a fraccionamiento en varios elementos agosto, esta peculiaridad ha sido (Figura 11). La frecuencia asciende desde observada en otras especies de tinamúes aproximadamente los 1,000 Hz hasta los (Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 5,300 Hz, para después mantenerse 1992). Cuando los animales cantan se alrededor de los 3,500 Hz durante la detienen en el suelo, estiran lo más mayor parte del canto, esta se considera la posible el cuello y abren el pico, frecuencia fundamental (Garitano-Zavala manteniéndose inmóviles en esta 2000). La duración total del canto es de posición atentos a cantos emitidos por 180 ms aproximadamente. otros individuos (Figura 11).

Figura 11. Sonograma (arriba) y oscilograma (abajo) de el canto de llamada de la Pisacca.En el recuadro superior de la derecha una Pisacca emitiendo este canto.

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5 Uso de hábitat espacio vital individual y grupal, así como Los reportes de historia natural de las respectivas variaciones locales y Pearson y Pearson (1955) y Garitano- temporales. Zavala (1995), permiten inferir que la Pisacca utiliza para dormir microhábitats 6 La alimentación de la Pisacca protegidos debajo o al lado de matas o en vida silvestre macollas, donde también defecan al Según Dorst y Vuilleumier (1986), la despertar. Estos sitios se reconocen por Pisacca está incluida en el gremio de los típicos grupos de excrementos “grandes granívoros y/o insectívoros dejados al amanecer (Figura 10), se terrestres” de los Andes tropicales, desconoce si los animales usan estos gremio que es compartido parcialmente lugares periódicamente o sólo una vez. en el Altiplano con otras dos especies de De acuerdo a la composición de tinamúes, el Kullu (Nothura darwinii) y la dieta (siguiente apartado), se puede la Kiula (Tinamotis pentlandii), y otras inferir que la Pisacca utiliza un amplio aves como las agachadizas (Gallinago rango de hábitats para alimentarse, spp.) la Agachona grande (Attagis gayi), incluyendo los campos cultivados y el Pucu-Pucu (Thinocorus campos en barbecho (Garitano-Zavala orbignyianus), el Tiutira (Oreopholus 2000). Aunque no es posible asegurar ruficollis) y el Yaca-Yaca (Colaptes que los hábitats de forrajeo de esta rupicola). De acuerdo a Garitano-Zavala especie sean diferentes a los utilizados et al. (en prensa) la dieta invernal de los para otras actividades, Pearson y Pearson adultos de esta especie puede (1955) observaron individuos que desde considerarse principalmente granívora y sus sitios de dormida en lo alto de las facultativamente insectívora y folívora. serranías acudían para alimentarse a En el Altiplano norte de Bolivia, sitios específicos como zonas de Garitano-Zavala et al. (en prensa) abundante vegetación herbácea determinaron 58 diferentes ítems rampante. El hecho de que en el vegetales consumidos por la Pisacca en altiplano norte de Bolivia la Pisacca la época invernal (predominando las solape ampliamente sus hábitats de semillas y frutos monoseminados), forrajeo con el Kullu (Nothura darwinii) además de excrementos de ratón y (Garitano-Zavala et al. en prensa), material animal. La proporción total del permite suponer que éstos son poco material animal apenas alcanzó en especializados. promedio el 0.5 %, lo cual El uso de espacio vital se conoce probablemente está ligada al hecho de someramente gracias al estudio de haberse estudiado solamente adultos en Pearson y Pearson (1955) sobre una la época invernal. El material animal pareja de Pisaccas en el altiplano sur del estaba compuesto casi íntegramente por Perú. En su estudio hicieron una insectos en estadios inmaduros o adulto, aproximación al territorio utilizado y y ocasionalmente arañas, quilópodos y defendido por la pareja, que equivalía a ácaros, los órdenes de insectos presentes 2 aproximadamente 60,000 m , el territorio fueron en orden decreciente: coleópteros era defendido principalmente por la (larvas y adultos, principalmente hembra. Indudablemente hace falta curculiónidos y carábidos), muchos más estudios en campo para himenópteros (larvas y adultos, determinar la real dimensión y uso del principalmente formícidos), hemípteros

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Tabla 2 Ítems alimenticios presentes en la dieta invernal de Nothoprocta ornata ornata en el Altiplano boliviano, de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala et al. (en prensa). (*) especies cultivadas

A. Semillas y frutos CLASE: Monocotyledoneae IRIDACEAE (Iridáceas) 1. Sisyrinchium POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas) 2. Gramínea sp. 1 3. Gramínea sp. 2 4. Gramínea sp. 3 5. Agrostis sp. 6. Bromus 7. Eragrostis 8. Festuca 9. Hordeum vulgare * (cebada) 10. Nassella sp. 1 11. Nassella sp. 2 12. Nassella sp. 3 13. Paspalum pygmaeum 14. Piptochaetium 15. Sporobolus indicus 16. Stipa ichu CLASE: Dicotyledoneae AMARANTHACEAE (Amarantáceas) 17. Amaranthus ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 18. Baccharis sp. 19. Bidens andicola 20. Bidens sp. 21. Heterosperma nana 22. Hypochoeris 23. Schkuhria multiflora 24. Tagetes sp. 1 25. Tagetes sp. 2 BRASSICACEAE = CRUCIFERAE (Crucíferas) 26. Crucífera sp. 27. Lepidium CARYOPHYLLACEAE (Cariofiláceas) 28. Paronychia CHENOPODIACEAE (Quenopodiáceas) 29. Atriplex 30. Chenopodium quinoa * (quínua) 31. Chenopodium sp. CONVOLVULACEAE (Convolvuláceas) 32. Dichondra seriacea EUPHORBIACEAE (Euforbiáceas) 33. Chamaesyce FABACEAE = LEGUMINOSAE (Leguminosas) 34. Adesmia 35. Lupinus 36. Trifolium 37. Vicia faba * (haba) continúa en la página siguiente

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Tabla 2. Continuación A. Semillas y frutos GERANIACEAE (Geraniáceas) 38. Erodium cicutarium MALVACEAE (Malváceas) 39. Tarassa tenella 40. Urocarpidium RUBIACEAE (Rubiáceas) 41. Relbunium INDETERMINADOS 42. Indeterminada 1 43. Indeterminada 2 44. Indeterminada 3 45. Indeterminada 4 46. Indeterminada 5 47. Indeterminada 6 48. Indeterminada 7 49. Indeterminada 8 50. Indeterminada 9 B. Hojas y otro tipo de material vegetal CLASE: Monocotyledoneae POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas) 51. Anteras CLASE: Dicotyledoneae ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 52. Hojas de Baccharis incarum 53. Flores GERANIACEAE (Geraniáceas) 54. Flores FABACEAE = LEGIMINOSAE (Leguminosas) 55. Hojas de Trifolium INDETERMINADOS 56. Hojas 1 (largas) 57. Hojas 2 (crasas)

C. Tubérculos CLASE: Dicotyledoneae SOLANACEAE (Solanáceas) 58. Solanum tuberosum * (papa)

D. Excrementos 59. Excrementos de ratón

E. Insectos 60. Insectos (enteros y fragmentos)

(ninfas y adultos), homópteros (adultos), puede demostrar la real dependencia de lepidópteros (larvas) y dípteros (adultos la Pisacca sobre el alimento animal. y larvas). Un estudio que considere todas El material vegetal comprendía las épocas del año y las clases de edad, especies de herbáceas anuales, siendo las familias más diversas en orden

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decreciente: gramíneas, compuestas y y oportunista, además de un relativo bajo leguminosas. De los 58 ítems vegetales, grado de especialización trófica. 54 corresponden a especies consideradas Si bien el amplio rango de ítems malezas de campos cultivados y campos alimenticios consumidos por la Pisacca en barbecho, y sólo cuatro eran en el altiplano norte de Bolivia puede cultivadas (Tabla 2). Entre las cuatro implicar hábitos generalistas en la dieta, especies vegetales cultivadas de las que uno de los aspectos más importantes que se alimenta la Pisacca, una es la papa, se desprende en el estudio de Garitano- cuyos tubérculos pueden ser extraídos Zavala et al. (en prensa), es que son muy gracias al pico fuerte y curvo adaptado pocos los ítems consumidos con mayor para este fin, y de esta manera puede frecuencia y abundancia. Esto podría causar enormes daños en los cultivos, implicar una cierta preferencia y/o pues un solo individuo puede extraer una búsqueda intensiva de aquellos gran cantidad de tubérculos alimentos que resulten más energéticos o particularmente en aquellos cultivos más preferidos. Para resolver esta alejados de las viviendas, y por tanto hipótesis es necesario realizar estudios menos vigilados (Garitano-Zavala 1995, que evalúen la oferta del hábitat en Garitano-Zavala et al. en prensa). relación al consumo. La composición de la dieta invernal de la Pisacca en el Altiplano 7 La reproducción de la Pisacca norte de Bolivia, permite asumir que esta en vida silvestre especie es fundamentalmente generalista 7.1 Radio sexual y sistemas de y oportunista. Prácticamente todos los apareamiento estudios en tinamiformes coinciden en Pearson y Pearson (1955) determinaron demostrar amplios espectros de la dieta, con 52 individuos capturados en el sur en tinaminos y rincotinos (Cabot 1992, de Perú, un radio sexual de 1:1, mientras Mosa 1993, Sick 1993). El generalismo que Garitano-Zavala (2000) con 69 y oportunismo de la Pisacca también se individuos del altiplano norte de Bolivia demuestra en el frecuente consumo de determinó un radio sexual de 1:1.5, alimentos que pueden demostrar una siendo más abundantes las hembras. El baja capacidad de elección, es el ejemplo parámetro del radio sexual operacional de los excrementos de ratón (Garitano- no ha sido determinado en ningún Zavala et al. en prensa). También se estudio, y esto representa junto con el puede interpretar oportunismo en el dimorfismo sexual inverso, la base de elevado consumo de especies cultivadas cualquier interpretación teórica respecto como la cebada, y se puede asumir que al sistema de apareamiento utilizado por cuando las Pisaccas encuentran estos esta especie. recursos los aprovechan al máximo Pearson y Pearson (1955) (Garitano-Zavala et al. en prensa). siempre observaron adultos de Pisacca Finalmente, el hecho de que la Pisacca en parejas, y cinco parejas capturadas solape en alto grado los recursos estaban compuestas por un macho y una alimenticios y los hábitats de forrajeo hembra, también siguieron un nido con el Kullu (N. darwinii) en el durante casi una semana y determinaron Altiplano norte de Bolivia (Garitano- que los lazos entre el macho y la hembra Zavala et al. en prensa), apoya también de una pareja perduraban incluso luego la interpretación de una dieta generalista de la ovoposición. Nuestras

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 27 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

observaciones en el campo, y la 1995) estima que la época reproductiva experiencia de los cazadores deportivos de la Pisacca en el altiplano norte de en el altiplano boliviano parece Bolivia se extiende desde septiembre confirmar la idea de que la Pisacca hasta mayo. Este autor asume que la forma parejas estables que existencia esporádica de nidos activos, probablemente trasciende la época huevos y hembras en ovulación entre reproductiva, y por tanto, esta especie septiembre y noviembre, y entre marzo y probablemente tendría un sistema de mayo hace suponer que el inicio y fin de apareamiento monógamo estable la época reproductiva no es sincrónica (Pearson y Pearson 1955). para todos los individuos de una Los sistemas de apareamiento de población, pero que se podría ubicar un los tinamúes son probablemente uno de pico reproductivo entre diciembre y los campos más apasionantes en febrero. La época reproductiva coincide ecología reproductiva de aves, con la época lluviosa del verano austral, particularmente debido a que la hembra y el pico reproductivo con los meses de se ha emancipado de los cuidados mayor pluviosidad en el altiplano norte parentales de incubación y guía de los (Garitano-Zavala 1995). Es lógico pollos, sin embargo son prácticamente suponer que el período reproductivo de desconocidos. Para tinamúes se han esta especie permite que los polluelos al citado sistemas de apareamiento nacer encuentren una buena oferta de principalmente poligínicos y recursos alimenticios. poliándricos, tanto secuenciales como En el capítulo 7, P. Gismondi simultáneos, una revisión completa ha discute la temporalidad reproductiva sido realizada por Handford y Mares observada en vida silvestre en (1985), para quienes la Pisacca, de comparación a la observada en acuerdo a Pearson y Pearson (1955) sería cautiverio. la única especie monógama de la familia. 7.3 Comportamiento reproductivo Las únicas descripciones en vida 7.2 Época de reproducción silvestre para la Pisacca han sido Pearson y Pearson (1955) han observado desarrolladas por Pearson y Pearson parámetros y comportamientos de (1955). En el capítulo 7 de P. Gismondi, reproducción en el sur del Perú desde se realiza una descripción exhaustiva de diciembre hasta mayo, iniciándose el los comportamientos observados en período con folículos de las hembras en cautiverio. desarrollo en diciembre y regresión de Según Pearson y Pearson (1955) los mismos en mayo, a lo largo de este el cortejo está compuesto de una larga período observaron comportamientos de actividad de “alimentación continua” cópula, puesta, incubación y presencia que consiste en que el macho se alimenta de juveniles. picoteando el suelo intentando Basándose en la presencia de mantenerse delante de la hembra, nidos activos, reportes de los pobladores mostrándole sucesivamente su cabeza y locales respecto a la recolección de cola, y levantando la parte caudal del huevos o polluelos, la emisión de cantos, cuerpo para enseñar las plumas del y la presencia de folículos desarrollados vientre y el área hinchada alrededor de la en hembras capturadas, (Garitano-Zavala cloaca, este comportamiento puede

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acompañarse de gorgojeos y chirridos. asignar un papel de dominancia a alguno La respuesta usual de la hembra es de los sexos. alejarse, pero si ante este cortejo la hembra se agacha, el macho rápidamente 7.4 Construcción del nido, postura e se monta sobre ella colocándose de tal incubación manera en que ambos miran en la misma Una característica muy particular en dirección. Mientras está sobre la hembra, tinamúes es el cuidado paternal el macho desciende las primarias de las exclusivo, característica compartida con alas y se mantiene parado por al menos todas las Ratites, con turnícidos, la un minuto, sin hacer más movimiento jacana africana (Actophilornis africana) que aquellos para mantener el equilibrio, y algunos pingüinos como el emperador tras este tiempo el macho rápidamente (Aptenodytes forsteri). En todas estas gira el vientre para permitir el contacto especies es solo el macho el que cloacal con la hembra durante pocos confecciona el nido, incuba los huevos y segundos, en los que debe ocurrir la lleva adelante la prole. Nunca se ha transferencia de esperma; luego de esto reportado ayuda en los cuidados por el macho salta por delante de la hembra parte de las hembras en ninguna especie y permanece relativamente pasivo, de tinamú (Beebe 1925, Schäffer 1954, finalmente puede seguir una sesión de Pearson y Pearson 1955, Skutch 1963, acicalamiento de plumas individual para Lancaster 1964a, Lancaster 1964b, después continuar ambos animales Bump y Bump 1969, Bohl 1970, alimentándose. Pearson y Pearson Gallardo 1984, Bokermann 1991). (1955) no han observado El máximo número de huevos comportamientos agresivos del macho encontrado en una sola nidada por hacia la hembra, ni aleteos vigorosos, Garitano-Zavala (1995, 2000) en el resaltan al contrario el rol sumiso y altiplano boliviano es de seis huevos, es pasivo del macho frente a la agresividad notable sin embargo, que muchos de la hembra, situación que contrasta pobladores locales aseguran que se con otras aves e incluso otros tinamúes, pueden encontrar hasta 12 huevos. según se desprende de las descripciones Según Cabot (1992) hasta 9 huevos de Beebe (1925) para Crypturellus parece ser la regla general para la variegatus, Schäfer (1954) para Pisacca. No se sabe si las nidadas Nothocercus bonapartei, y Lancaster corresponden a una sola hembra y/o a un (1964a) para Nothoprocta cinerascens. solo macho, como Pearson y Pearson La emisión de cantos en época (1955) postulan que la Pisacca es reproductiva parece jugar un importante monógama, en principio se puede papel en la reproducción, Pearson y suponer que todos los huevos de una Pearson (1955) observaron a hembras nidada corresponderían a una misma emitiendo cantos con más frecuencia, pareja. pero para otros tinamúes como N. La Pisacca elabora sus nidos cinerascens la emisión de cantos es por sobre el suelo, para lo cual el macho parte del macho hacia las hembras para primero excava un hoyo hemisférico la cópula (Lancaster 1964a). Nuestras sobre el que construirá el nido con observaciones en cautiverio nos mayor o menor elaboración. Se ha permiten afirmar que ambos sexos encontrado nidos de diversa calidad de emiten vocalizaciones, pero es difícil construcción en el altiplano boliviano,

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desde algunas pocas pajas amontonadas supone es su pareja). Según estos mismos sobre el hoyo del suelo, a grandes nidos autores, el macho abandona el nido en las muy elaborados y sólidos (Figura 12); primeras horas de la mañana para siempre de forma circular, y elaborados alimentarse, la hembra suele acompañarle con los materiales directamente y pueden darse sucesivas cópulas durante disponibles, como pajas, tallos, plumas, este período. Mientras el macho incuba, la y con menor frecuencia lanas y pelos, en hembra se encarga de defender el todos los casos su diseño evita el ingreso territorio. y acumulación de agua (Garitano-Zavala 1995). 7.5 Características de los huevos Una de las características más sobresalientes de los huevos de tinamúes y que por su belleza ha llamado la atención por muchos años (Davies 2002), es el particular brillo de la cáscara, que les otorga un aspecto pulido como la porcelana, único entre todas las aves vivientes; este rasgo es común a todas las especies del orden, tanto aquellas de ambientes boscosos como las de ambientes abiertos. Se ha sugerido alguna funcionaldad a estos colores brillantes, Figura 12. Nido de Pisacca con seis huevos, la Davies (2002) sugiere que su vistosidad situación más común que se observa en el podría ser de utilidad para que los machos campo. que dejan temporalmente los huevos Los diámetros externos son de 19 cubiertos con vegetación, puedan a 23 cm, el ancho de los bordes oscila ubicarlos con facilidad a su retorno, pero entre 3 a 5 cm, dejando una cavidad probablemente al menos el aspecto pulido interna de 9 a 14 cm de diámetro y 3 a 4 de los cascarones podría no tener una cm de profundidad (Garitano-Zavala función ecológica particular, sino reflejar 2000). una inercia filogenética para el grupo Los lugares de nidificación son (Garitano-Zavala 200). tan diversos como los tipos de hábitats En la Pisacca los huevos tienen que las Pisaccas utilizan, pero los nidos forma elipsoide simétrica, es decir que los siempre los sitúan en la base de polos no se diferencian externamente, su vegetación que ofrezca protección contra color es chocolate-violeta (Figura 12). En las inclemencias climáticas, y dispuestos la Tabla 3 se resume los valores de tal forma que queden prácticamente morfométricos de los huevos de Pisacca invisibles para los depredadores. Hemos obtenidos en el altiplano boliviano. encontrado nidadas con cáscaras de El peso de los huevos de Pisacca huevos eclosionados a pocos metros de equivale aproximadamente a 2/3 del cultivos y casas habitadas. peso medio del huevo de gallina (60 g). Pearson y Pearson (1955) afirman Los pesos secos y proporción porcentual que durante la incubación, la hembra tiene de agua de huevos enteros, cáscara y comportamientos agresivos respecto al contenido (yema + albumen) de una macho que está en su territorio (y que se nidada de vida silvestre de Pisacca,

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Tabla 3 Datos de las medidas generales de huevos de N. o. ornata del Altiplano boliviano. Extractado de Garitano-Zavala (2000)

Variable Media Mínimo Máximo D.S. n Peso (g) 43.22 36.48 45.00 2.58 11 (L) Diam. long Máx. (cm) 5.59 5.18 6.00 0.31 13 (A) Diam. Ec. Max. (cm) 3.76 3.62 3.85 0.07 14 Volumen(cm3) 40.35 34.62 44.98 3.50 13 (If) Índice de Forma* 66.77 59.42 71.51 3.61 13 * Calculado de acuerdo a la fórmula If = A/L • 100.

Tabla 4 Datos de la proporción de agua de 5 huevos de N. ornata correspondientes a la misma nidada. Extractada de Garitano-Zavala (2000)

Peso fresco Peso seco % Agua Peso seco % Agua Peso seco % Agua total (g) total (g) total cáscara (g) cáscara contenido (g) contenido MEDIA 43.82 14.01 68.03 2.86 13.82 10.96 72.47 D.S. 0.99 0.61 0.93 0.09 3.29 0.51 0.94

aparecen en la Tabla 4. Los porcentajes de 7.6 Período de incubación en vida agua total están dentro del rango propio silvestre de aves, y se corresponden con los típicos No existe ningún estudio específico que de aves precoces, mientras que los valores haya determinado el tiempo de de porcentaje de agua en contenido del incubación de la Pisacca en vida huevo, están ligeramente por encima del silvestre. En los apartados 3.2 y 3.3 del valor reportado para otras aves precoces capítulo 3 incluimos los resultados de (Ricklefs 1977, Burley y Vadehra 1989, incubación artificial. Las observaciones Garitano-Zavala 2000). de Pearson y Pearson (1955) permiten La proporción de cáscara húmeda asumir un tiempo total entre 22 y 24 días (carbonato de calcio y las cubiertas (Cabot 1992). Este valor coincide con la proteicas), respecto a todo el huevo es información obtenida en el campo a igual al 7.58 % de acuerdo al estudio de partir de encuestas a pobladores locales, Garitano-Zavala (2000), valor de las cuales se obtiene un rango relativamente bajo respecto a la media máximo de 21 a 25 días. En el capítulo para aves (Burley y Vadehra 1989), este 3, discutiremos respecto al rango que valor está en relación al poco grosor observamos para la incubación en relativo de la cáscara de carbonato de condiciones artificiales. calcio, Garitano-Zavala (2000) reporta un valor de 172.94 mm ± 22.65 (n= 5), que 7.7 Cuidados parentales es tan solo el 60.57% del valor esperado Como se dijo líneas arriba, en tinamúes según la fórmula alométrica de Ar et al. es exclusivamente el macho el que (1974). realiza el cuidado de la prole, el único trabajo que reporta esta relación para un solo nido monitoreado es el de Pearson y

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Pearson (1955); según estos autores, el de dientes, así como grandes grupos de macho en el día o días de la eclosión plumas, que hacen suponer depredación, evita salir a comer para evitar poner en sin embargo es imposible saber si los peligro a los pollos. Una vez que todos depredadores han sido especies nativas, los pollos han eclosionado, el macho o por el contrario perros y gatos sale a alimentarse con ellos, con un domésticos (Garitano-Zavala 1995). Aun comportamiento muy cauteloso y más difícil es poder estimar el tiempo vigilante, mientras los pollos le siguen total de vida de los animales en el muy de cerca, prácticamente al lado de campo. Para N. ornata solamente se sus pies, la hembra no participa en estas cuenta con el reporte de una persona en actividades. Aparentemente el macho y Patacamaya (Dpto. La Paz, Bolivia) que pollos no regresan más al nido. Faltan mantenía algunos animales en estudios que permitan conocer el tiempo cautiverio, y que al menos el más total en el que los pollos de Pisacca antiguo tenía seis años (Garitano-Zavala permanecen con el padre antes de 1995). independizarse, Cabot (1992) estima que luego de los 20 días el padre puede 8 Relación con el hombre iniciar nuevamente comportamientos de Como ocurre con otras especies de cortejo para iniciar una nueva camada. animales y vegetales, existe una De acuerdo a varios estudios de historia compleja relación interespecífica del ser natural en tinamúes, se sabe que el padre humano con la Pisacca, que abarca enseña a los pollos el tipo de alimento a varias relaciones dentro de la predación tomar, en ocasiones puede capturar y la competencia, que según Garitano- insectos para ellos, y principalmente les Zavala (2002) se pueden resumir en los provee del calor suficiente (Cabot 1992), siguientes puntos: pues los pollos recién nacidos de aves i) la predación del ser humano termoregulan mal. sobre las especies de tinámidos y sus En condiciones naturales es huevos con fines alimenticios, que probable que los individuos vivan implica la caza y recolección de menos. No existe ningún reporte subsistencia. científico sobre la relación de esta ii) captura de adultos con fines especie con predadores naturales, pero es no alimenticios, que implica la caza de esperarse que sea una presa típica de deportiva y la captura de animales para grandes carnívoros, como Pseudolopex utilizarlos en ritos tradicionales. culpaeus y Oreailurus jacobita, así iii) competencia del ser humano como especies de acipítridos (géneros por el espacio y otros recursos, que Buteo y Geranoaetus). Los huevos implica la ocupación y modificación podrían ser depredados por roedores o humana de los hábitats naturales de las mustélidos como Conepatus chinga y especies de tinamúes, para el Galictis cuja, y los pollos por un establecimiento de viviendas, áreas de espectro más amplio de aves rapaces, cultivo y áreas de pastoreo. incluyendo los pequeños halcones del iv) competencia de las especies género Falco. En observaciones de de tinámidos por el alimento del ser campo se han encontrado varias veces humano, que implica la afección por los nidos con los cascarones vacíos, sin tinamúes de algunos cultivos. señales de eclosión normal y con marcas

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Estas relaciones no son estáticas, reemplaza el suplemento de proteína dependen de los cambios temporales de animal suministrado por la caza de los parámetros poblacionales de ambas subsistencia. especies, y de los hábitos culturales del Actualmente la caza de hombre. subsistencia con armas de fuego la realizan muy pocas personas debido a 8.1 Caza de subsistencia que en general los pobladores locales Las tinamiformes han representado un carecen de éstas, o en todo caso el costo importante recurso alimenticio para las de las municiones resulta más elevado primeras sociedades de cazadores que el beneficio de proteína animal recolectores que llegaron al Altiplano de obtenido. los Andes Centrales. Excavaciones La caza que actualmente realizadas por el "Taraco Archaeological practican los pobladores locales no Project" (TAP) en los yacimientos de puede denominarse estrictamente de Chiripa, correspondiente a las primeras subsistencia, pues está destinada a la formaciones de comunidades humanas comercialización o al consumo eventual. organizadas en las orillas del Lago Garitano-Zavala (1995) ha podido Titicaca, o "Período Formativo" rescatar mediante las entrevistas (comprendido entre los 1,500 a 100 años informales la descripción de algunos antes de Cristo), demuestran que estas métodos tradicionales que no utilizan sociedades explotaban una amplia gama armas de fuego, éstas son la captura por de especies de aves acuáticas y grandes grupos de personas, la captura terrestres, y entre las terrestres en épocas de nevada siguiendo las principalmente los tinamúes, palomas y huellas de las Pisaccas, la captura con diferentes paseriformes (Hastorf y redes, las capturas con trampas de lazo y Bandy 1996, Hastorf et al. 1998), las capturas con trampas de pozos de probablemente cazados con flechas y agua. hondas (Horkheimer 1990). En la zona andina, durante la 8.2 Caza deportiva época de los hacendados, que se La caza deportiva es una actividad extendió desde el coloniaje español y la propia de la cultura europea y fue época republicana hasta 1952, tanto introducida en América tras la conquista. indígenas como colonizadores cazaban En Bolivia no existe ningún registro tinamúes con fines alimenticios, los documentado, pero se sabe que los primeros generalmente con métodos hacendados criollos realizaban enormes tradicionales (entendidos como aquellos cacerías en sus latifundios. La Reforma que no utilizan armas de fuego) y los Agraria de 1952 ha eliminado la segundos con armas de fuego. Después propiedad agraria de los hacendados, y de 1952, cuando la mayor parte de las la actividad de caza deportiva se ha tierras de la zona andina pasan a centralizado en los clubes de caza y propiedad de los indígenas, y se pesca. A diferencia de otros países, en incrementa la producción agropecuaria, Bolivia la caza deportiva no está la caza de subsistencia fue disminuyendo generalizada, y se reduce a grupos paulatinamente, en contra de lo que sociales de posición económica media a ocurrió en las tierras bajas de Bolivia, alta, que puedan encarar los costos de donde la actividad agropecuaria aun no municiones, desplazamientos periódicos

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al campo, manutención de perros acuerdo a las encuestas y observaciones cazadores, etc. (Garitano-Zavala 2002). que se han realizado en la localidad de La caza deportiva de la Pisacca Qurpa (Dpto. La Paz, Bolivia), Garitano- es la de abatimiento con escopeta al Zavala (1995) estimó que una sola salto, con o sin perro, y por las familia puede encontrar y consumir características biológicas de la especie hasta 10 nidadas de ambas especies en no se utiliza reclamo (Garitano-Zavala una época reproductiva, lo que significa, 2002). No se tiene ninguna asumiendo un media de 5 huevos por cuantificación de la extracción de nidada, que pueden consumirse hasta 25 Pisaccas que se realizan en el altiplano y huevos por familia en una época valles de Bolivia, pero podría estimarse reproductiva, este número puede ser que los números se acercan a los de los mucho mayor de acuerdo al número de países sudamericanos con tradición huevos de las nidadas; precisamente este cinegética (Garitano-Zavala 2002). factor es aprovechado al máximo por los Debido a que en Bolivia la caza pobladores locales, puesto que una vez deportiva no está legislada ni que encuentran un nido, generalmente no reglamentada, es urgente encarar en un lo recogen de inmediato, sino que corto o mediano plazo su reglamentación esperan algunos días hasta que haya una para lograr un aprovechamiento mayor cantidad de huevos. sostenible que no ponga en peligro las poblaciones naturales (Garitano-Zavala 8.4 Comercialización 2002). En Bolivia el comercio de carne y huevos de Pisacca es muy restringido 8.3 Recolección de huevos debido a que en potenciales mercados Es de suponer que los huevos de Pisacca como lo son las grandes o pequeñas representaron junto a los huevos de ciudades y pueblos, el consumo de carne muchas otras especies de aves terrestres y huevos de Gallus gallus es masivo. Sin y acuáticas, un importante recurso embargo existe un comercio mínimo alimenticio para los primeros pobladores (Garitano-Zavala 1995): en las ciudades del Altiplano. Esta actividad es común de Oruro y Potosí, en restaurantes que se en la actualidad pero seguramente con especializan en comida típica, se sirve diferente magnitud según las zonas, lo carne de Pisacca proveniente del campo, cual no está cuantificado. En la mayoría y suministrada por comunarios locales. de los casos las nidadas se recogen cada En mercados de Oruro y La Paz se vende vez que se las encuentra, y es por tanto eventualmente carne, especialmente una actividad eventual (Garitano-Zavala cuando se han presentado las eventuales 2000). Particularmente los niños están nevadas de invierno. muy familiarizados con la recolección de Se ha podido determinar que estos huevos, aprovechando las huevos de N. ornata se venden en varios ocasiones en las que llevan el ganado a pueblos del Altiplano central, pastar, o cuando se los encuentra en las particularmente para la festividad de cercanías de los cultivos durante las Todos los Santos, con el fin de elaborar cosechas (Figura 13). pasteles especiales para la festividad. Aún cuando la recolección sea Esta es una costumbre que se está eventual, las poblaciones naturales perdiendo paulatinamente. pueden verse seriamente afectadas. De

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durante la celebración, pero aparentemente se los ha embriagado para mantenerlos tranquilos (Garitano-Zavala 2000). La información respecto al porqué de la utilización de N. ornata, y el significado de todo el ritual no pudo ser obtenida ni comprendida (Garitano- Zavala 2000), pues esto, como todo lo relacionado a la lógica y cosmovisión andina, es difícil de interpretar (Albó et al. 1989). Probablemente este no es el Figura 13. Huevos de Pisacca recolectados por único caso en el Altiplano boliviano en un niño. el que se utilice una especie de tinamú en rituales tradicionales. 8.5 Usos tradicionales Muchas especies de vertebrados, especialmente mamíferos, son utilizados en el Altiplano boliviano en bailes y ritos tradicionales, es el caso del gato andino (Oreailurus jacobita), mofeta (Conepatus chinga) y hurón (Galictis cuja) entre otros, cuyas pieles disecadas son llevadas por los bailarines durante las festividades, o se colocan en las mesas rituales. Los tinamúes aparentemente no tienen el valor ritual de los animales carnívoros, por lo que su uso no es común en festividades y rituales. La excepción se da en la Figura 14. Kusillo cogiendo una Pisacca en la comunidad aymara de San Martín de festividad de la Inmaculada Concepción en la Iquiaca, ubicada en la provincia Pacajes comunidad de San Martín de Iquiaca (Dpto. La (Dpto. La Paz, Bolivia), en ella se realiza Paz). cada 8 de diciembre, fiesta de la 8.6 Afección de cultivos por la Pisacca Inmaculada Concepción, una festividad Según Garitano-Zavala et al. (en prensa) en la que se utiliza individuos adultos y la Pisacca consume granos y tubérculos huevos de N. ornata. Luego de los cultivados. Pero debido a que estos respectivos rituales religiosos, se inicia análisis se han realizado para la época el baile comunal, los personajes invernal, no se puede analizar denominados K'usillos (palabra aymara cuantitativamente por el momento el que significa bufón) que animan la consumo en las épocas de siembra, fiesta, llevan en sus manos los crecimiento y pre-cosecha. individuos y huevos de N. ornata De acuerdo a las encuestas con (Figura 14) para danzar con ellos los pobladores locales, la Pisacca extrae realizando mímicas visuales y sonoras gran cantidad de tubérculos de papa, que homologan los hábitos y cantos de la incluso más de los que se alimenta, especie. Los animales están vivos

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 35 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología probándolos mediante picotazos que los 9 Estado de conservación dejan inservibles (Figura 15), por esta El Libro Rojo de los Vertebrados de razón, la mayoría de los agricultores Bolivia (Rocha y Quiroga 1996), entrevistados consideran a esta especie establece las categorías de conservación, como una plaga indeseable, que debe ser y según éste, para Bolivia solamente una eliminada. especie de tinamú, Nothocercus nigrocapillus, está categorizado como Vulnerable según las categorías definidas por la UICN (UICN-CSE 1994). Respecto a la categorización internacional, la UICN determina cinco especies de tinamiformes como vulnerables, y dos (Nothoprocta taczanowskii y N. kalinowskii) en estado crítico, ninguna de ellas está presente en Bolivia (Collar et al. 1994). La Pisacca no está considerada como amenazada, ni en Bolivia ni en la reglamentación internacional.

9.1 Población actual No existe ningún estudio poblacional de la Pisacca en ninguna localidad de su distribución geográfica, por lo cual se desconocen parámetros como densidad, Figura 15. Daños típicos que ocasionan las Pisaccas en los cultivos de papa. composición de edades y esperanza de vida, así como sus variaciones Ya que la mayoría de los temporales y espaciales. Por lo mismo es comunarios carece de armas de fuego, se imposible realizar monitoreos sobre la utilizan sólo dos formas para controlar dinámica temporal de las poblaciones, las incursiones de esta especie en los así como de su respuesta a las cultivos de papa: recoger los huevos o actividades humanas. pollos cada vez que se encuentren, y La mayor proporción de los colocar bolsas de plástico en alambres Andes centrales están bastante alrededor y a través de los cultivos, a antropizada, alteración iniciada durante manera de disuasores. la ocupación de las primeras culturas, y Sin embargo, los resultados acelerada por las actividades productivas cuantitativos de los buches y estómagos, actuales (Liberman y Ledo 1995, demuestran que al menos para la época Millones 1982). Sin embargo la ausencia invernal las hojas, frutos y semillas de de estudios precedentes impide poder malezas, y los insectos, son consumidos medir o estimar, cuantitativa o en mayor proporción que los granos cualitativamente, el efecto del cultivados, por lo que se hace necesario crecimiento poblacional del ser humano valorar estas especies como potenciales y su mayor utilización y modificación controladores de plagas de insectos y del espacio natural, sobre las malezas (Garitano-Zavala 2000). poblaciones naturales de la Pisacca.

36 Instituto de Ecología (UMSA)/FUND-ECO La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

Pero es de suponer que efectos el estado actual de nuestro conocimiento, generales sobre los ecosistemas andinos, es más lógico suponer que las como el reemplazo local de la fisonomía poblaciones de Pisacca están natural por agrosistemas, la extensiva disminuyendo localmente ante los pérdida de la vegetación natural por la enormes cambios del ecosistema extracción de leña y sobrepastoreo, la causados por el hombre. alteración del clima local por el cambio de los regímenes hídricos, producto a su 9.2 Experiencias previas de vez de la alteración de la vegetación, la introducción y reintroducción extinción local de carnívoros, etc., han La Pisacca ha sido introducida con fines tenido que afectar de alguna manera las cinegéticos en el estado de Oregon poblaciones de la Pisacca y (USA) entre 1966-1974 junto a probablemente las adaptaciones al nicho Rhynchotus rufescens, pero esta ecológico específico. introducción no tuvo éxito (Cabot 1992). Considerando la distribución y Otras especies de tinamúes han sido hábitats utilizados por la Pisacca, se objeto de intentos de introducción en puede inferir que existe una relativa hábitats no originales (Davies 2002), es adaptación de la especie a los el caso de Eudromia elegans que fue agrosistemas humanos; la fisonomía de introducida en el estado de Nebraska los agrosistemas del Altiplano boliviano, (USA) en 1970, sin embargo después de compuesto de un intercalado de campos cinco meses, ningún animal fue cultivados y campos en diferente estado observado (Cabot 1992), aparentemente de barbecho, delimitados por barreras de el único caso de tinamúes introducidos rocas, ofrece una heterogeneidad que sobreviven actualmente es de N. espacial adecuada como para que la perdicaria en una isla del Pacífico (Long Pisacca pueda realizar sus actividades 1981, Davies 2002). Los estudios de alimenticias y reproductivas utilizando Bohl (1970) precisamente estuvieron efectivamente sus hábitos crípticos; es enfocados a esta introducción en Estados por esta razón que se encuentra con Unidos con fines cinegéticos; los relativa frecuencia sitios de dormida y estudios de Bump y Bump (1969) con nidadas al lado de los muros de piedra de Nothura maculosa y N. darwinii estaban los campos de cultivo y barbecho. Por también enfocados a la introducción en tanto es difícil saber en el estado actual Estados Unidos, se introdujeron de los conocimientos, si la Pisacca está especímenes en Florida, Alabama, prosperando en los agrosistemas o si por Texas, Colorado y Oklahoma entre 1966 el contrario, están disminuyendo sus y 1970, ninguna de ellas tuvo éxito poblaciones. (Cabot 1992). Otros intentos fallidos de Charles Darwin en su "The introducción con fines cinegéticos se han Voyage of the Beagle" hace referencia a dado en Francia, Alemania y Hungría. la gran abundancia de las "perdices" en La única experiencia exitosa de las pampas argentinas, pertenecientes a introducción ha sido de Nothoprocta la especie Nothura maculosa (Bump y perdicaria en Easter Island del Pacífico Bump 1969). Actualmente no se puede sudoriental, pero las poblaciones se encontrar Pisaccas en varias localidades mantienen en una densidad baja (Cabot del altiplano, particularmente las más 1992). pobladas alrededor del Lago Titicaca, en

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia 37 La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

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