Estimación De La Masa Corporal En Géneros Del Orden Notoungulata Estimation of the Body Mass in the Notoungulata Order

Home , Homalodotherium, Leontinia, Rhynchippus, Trigodon

e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 91

Estudios Geológicos, 68(1) enero-junio 2012, 91-111 ISSN: 0367-0449 doi:10.3989/egeol.40336.133

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata Estimation of the body mass in the Notoungulata Order

A. Elissamburu1

RESUMEN

Los Notoungulata son un grupo de mamíferos fósiles ampliamente diversos y sin representantes vivientes. Prácticamente no se disponen de estimaciones de la masa corporal para la mayoría de los géneros incluidos en este Orden, ni de un método objetivo para seleccionar los estimadores de masa. El objetivo del trabajo es estimar la masa corporal de los representantes del Orden Notoungulata y reconocer cuales son las mejores ecuaciones predictivas para tal fin, respecto a cada taxón en particular, a cada familia y al Orden en general. Se incluyen 535 ejemplares fósiles correspondientes a 50 géneros del orden. La masa corporal de cada género se estima sobre la base de 24 ecuaciones alométricas construidas en mamíferos vivientes, basadas en 19 medidas del esqueleto apendicular y tres medidas dentarias tomadas con calibre digital. El intervalo de masa corporal dado por los valores estimados para el orden se encuentra entre 0,57 kg en Archaeophylus (Interatheriidae) y 3797 Kg en Mixotoxodon (Toxodontidae), lo que refleja la gran diversidad de tamaños corporales que caracteriza al grupo. Los menores tamaños se dan en las familias Notostylopidae, Oldfieldthomasiidae, Archaeopithecidae, Inte- ratheriidae, Archaeohyracidae y Hegetotheriidae; tamaños intermedios en los Notohippidae, Isotemni- dae y Mesotheriidae y tamaños grandes en Homalodotheriidae. En los Leontiniidae y Toxodontidae los tamaños van de intermedios a grandes, siendo esta última la de mayor variación de masa y con los taxones de mayor tamaño. En comparación con los ungulados holárticos, los notoungulados presentan un intervalo más amplio y variable de masa corporal hacia las formas de menor tamaño y con mayor variedad funcional en las extremidades. Palabras clave: Ecuaciones alométricas. Estimación de masa corporal. Notoungulata.

ABSTRACT

The Notoungulata are a highly diverse group of fossil mammals with no living relatives. Virtually no body mass estimations are available for most of the genera in this order, and there is no objective method to select body mass estimators. The goal of this work is to estimate the body mass of Notoungu- lata taxa and detect the best predictive equations for this purpose, for each genera and family and for the order as a whole. A total of 535 fossil specimens from 50 genera are included. For each genus, body mass is estimated through 24 allometric equations calculated using 19 appendicular skeleton measurements and three dental measurements of extant mammals, taken with digital caliper. According to estimated values, the body mass interval for the order ranges from 0.57 kg in Archaeophylus (Interatheri- idae) to 3797 Kg in Mixotoxodon (Toxodontidae), reflecting the great body size diversity characteristic of the group. The smallest sizes occur in the families Notostylopidae, Oldfieldthomasiidae, Archaeopitheci- dae, Interatheriidae, Archaeohyracidae and Hegetotheriidae; intermediate sizes among the Notohippi- dae, Isotemnidae and Mesotheriidae, and large sizes among the Homalodotheriidae. In the Leontiniidae and Toxodontidae, sizes range from intermediate to large; the latter display the greatest variation in body mass and the largest taxa. Compared to Holarctic ungulates, the smaller forms of notoungulates display a wider and more variable range of body mass and greater functional variation of the limbs. Keywords: Alometric equations, body mass estimation, Notoungulata.

1 CONICET. Cátedra Anatomía Comparada, Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, Calle 64 Nº 3 e/ 119 y 120, 1900 La Plata, Argentina. Email: [email protected] e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 92

92 A. Elissamburu

Introducción diferencialmente afectada por la historia evolutiva y ecomorfológica de cada uno de ellos (Biknevicius, El tamaño corporal tiene importantes consecuen- 1999). En muchos de estos casos, la mejor estima- cias en la estructura y función de los mamíferos, así ción de masa se obtiene sobre grupos elegidos como en la forma en que éstos se desempeñan para según criterios de similitud morfológica o funcional sobrevivir (Schmidt-Nielsen, 1993). Entre las carac- más que por afinidad taxonómica (Fortelius, 1990). terísticas asociadas con el tamaño se encuentran la Por otro lado, los huesos largos son los que permi- tasa metabólica en reposo (Kleiber, 1961), la regu- ten realizar las mejores estimaciones de la masa lación térmica (Schmidt-Nielsen, 1993); la frecuen- corporal en la mayoría de los grupos de mamíferos cia cardíaca (Schmidt-Nielsen, 1993), el costo loco- (Biewener, 1982; Shaffler et al., 1985; Ruff, 1987, motor (Schmidt-Nielsen, 1993) y distintas respues- 1988, 1989; Ruff et al., 1989; Scott, 1990). Sin tas estructurales en la locomoción como consecuen- embargo los dientes también suelen ser utilizados cia a las restricciones impuestas por el peso corpo- con este propósito en mamíferos fósiles, siendo a ral (Alexander, 2000; Biewener, 2000). Como es menudo el único material disponible por su mayor posible observar, la masa corporal tiene una impor- preservación en el registro, aunque su morfología tante relación con la biología del individuo, estrate- puede reflejar diferencias relacionadas con la dieta gia reproductiva, actividad, locomoción, estructura u otras características biológicas (Damuth, 1990). poblacional y comportamiento de los organismos. Los Notoungulata, que conciernen a este estudio, Al considerar la importancia de la masa corporal constituyen un grupo de mamíferos fósiles con una no solo a nivel de individuo sino a nivel poblacio- amplia diversidad, tanto de tamaño como morfoló- nal, ésta se relaciona principalmente con la abun- gica. Esta diversidad constituye un problema adi- dancia y uso de los recursos de los organismos en cional al intentar estimar la masa corporal, que se las comunidades ecológicas (Brown et al., 2000). El suma a la ausencia de representantes vivientes. tamaño corporal de los individuos no solo determi- Dentro del Orden Notoungulata se reconocen las na su nicho ecológico, sino además la estructura de familias Henricosborniidae Ameghino 1901 (Paleo- las comunidades, vinculada con la biomasa, nivel ceno-Eoceno) y Notostylopidae Ameghino 1897 trófico y relación entre competidores y predadores (Paleoceno-Oligoceno Temprano), sin relaciones (Begon et al., 1995). Un gran número de ecuaciones claras con los demás taxones, y los subórdenes caracterizan la relación del tamaño con la abundan- Toxodontia y Typotheria (Cifelli, 1993). Los Toxo- cia de los individuos y la diversidad de especies dontia comprenden las familias Isotemnidae Ameg- (ver Brown & West, 2000). hino 1897 (Paleoceno Tardío-Oligoceno tardío), Conocer la masa corporal es por lo tanto el punto Homalodotheriidae Gregory 1910 (Oligoceno tar- de partida para comprender la paleobiología y pale- dío-Mioceno Superior), Leontiniidae Ameghino oecología de un organismo fósil, conjunto de orga- 1895 (Oligoceno tardío-Mioceno Medio), Notohip- nismos o la estructura de una comunidad. Si bien pide Ameghino 1894 (subfamilias Rhynchipiinae y es un dato que se puede obtener por medición Notohipinae) (Oligoceno-Mioceno Medio) y Toxo- directa en mamíferos actuales, resulta un poco más dontidae Gervais 1847 (subfamilias Nesodontinae y complicado cuando se trabaja con mamíferos sin Toxodontinae) (Oligoceno tardío-Pleistoceno). Los representantes vivientes. En este caso es necesario Typotheria se conforman de las familias Oldfieldt- recurrir al uso de estimaciones de la masa corporal homasiidae Simpson 1945 (Paleoceno Superior- a partir de datos que nos proporciona el material Eoceno Superior), Archeopitheciidae Ameghino preservado. 1897 (Paleoceno Tardío-Eoceno Medio), Archeohy- En mamíferos fósiles, las mejores predicciones racidae Ameghino 1897 (Eoceno-Mioceno Tempra- de la masa corporal suelen surgir a partir de ecua- no), Interatheriidae Simpson 1945 (subfamilias ciones basadas en medidas de huesos largos entre Notopithecinae e Interatheriinae) (Paleoceno Tar- grupos filogenéticamente afines (Damuth, 1990). dío-Mioceno Superior), Mesotheriidae Alston 1876 Sin embargo, en grupos fósiles sin representantes (subfamilias Trachytheriinae y Mesotheriinae) (Oli- vivientes, como es el caso de los Notoungulata Roth goceno tardío-Pleistoceno temprano) y Hegetothe- 1903, estas ecuaciones alométricas pueden no ser riidae Ameghino 1894 (subfamilias Hegetotheriinae realmente aplicables ya que, generalmente, la efica- y Pachyrukhinae) (Oligoceno tardío-Plioceno). Se cia de una ecuación para predecir la masa corporal reconocen al menos 108 géneros para el Orden entre grupos no relacionados filogenéticamente es (Paula Couto, 1979; Cifelli, 1993; Shockey, 1997;

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 93

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 93

ORDEN NOTOUNGULATA S.O. TYPOTHERIA Oldfieldthomasiidae Notostylopidae Colbertia (Itaboraiense) Homalostylops (Riochiquense-Casamayorense) Maxschlosseria (Casamayorense) Notostylops (Casamayorense) Ultrapitecus (Casamayorense) Oldfieldthomasia (Casamayorense) S.O. TOXODONTIA Archaeopithecidae Isotemnidae Acropithecus (Casamayorense) Pleurostylodon (Casamayorense) Interatheriidae Thomashuxleya (Casamayorense) Sf. Notopithecinae Periphragnis (Mustersense) Notopithecus (Casamayorense-Mustersense) Homalodotheriidae Sf. Interatheriinae Homalodotherium (Santacrucense-Friasense) Archaeophylus (Deseadense) Chasicotherium (Chasicuqense) Plagiarthus (Deseadense) Asmodeus (Deseadense) Cochillius (Deseadense-Colhuehuapense) Leontiniidae Miocochillius (Laventense) Scarrittia (Deseadense) Interatherium (Santacrucense) Leontinia (Deseadense) Protypotherium (Santacrucense-Colloncurense) Ancylocohelus (Deseadense) Archaeohyracidae Colpodon (Colhuehuapense) Archaeohyrax (Deseadense) Notohippidae Eohyrax (Casamayorense) Eomorphippus (Mustersense-pre-Deseadense) Mesotheriidae Sf. Rhynchippus Trachytherus (Deseadense) Rhynchippus (Deseadense) Eutypotherium (Mio.Medio-Friasense) Morphippus (Deseadense) Typotheriopsis (Colloncurense-Huayqueriense) Sf. Notohippinae Mesotherium (Marplatense-Ensenadense) Argyrohippus (Colhuehuapense) Hegetotheriidae Perhippidium ?(Colhuehuapense) Propachyrukos (Deseadense) Toxodontidae Prosotherium (Deseadense) Proadinotherium (Deseadense-Colhuehuapense) Sf. Hegetotheriinae Sf. Nesodontinae Hegetotherium (Deseadense-Santacrucense) Nesodon (Santacrucense-Friasense) Prohegetotherium (Deseadense) Adinotherium (Santacrucense-Friasense) Hemihegetotherium (Chasiquense-Huayqueriense) Sf. Toxodontinae Sf. Pachyrukhinae Mixotoxodon (Montehermosense) Hegetotheriidae Trigodon (Huayqueriense-Montehermosense) Pachyrukhos (Colhuehuapense-Friasense) Xotodon (Huayqueriense-Chapadmalalense) Paedotherium (Chasicohense-Marplatense) Toxodon (Chapadmalalense-Lujanense) Tremacyllus (Plioceno) Fig. 1.—Géneros de notoungulados estudiados en el trabajo. Entre paréntesis se indican los biocrones.

Villarroel y Danis, 1997; Nasif et al., 2000; Regue- (Elissamburu, 2004) y en el trabajo de Tesis Docto- ro et al., 2003; Croft et al., 2003; Reguero y Castro, ral que precede a la presente publicación (Elissam- 2004); en la figura 1 se mencionan los considerados buru, 2007). en este trabajo. Este trabajo tiene como objetivo realizar una pri- En relación con el uso de ecuaciones alométricas, mera estimación detallada de la masa corporal de es de esperar que no todas respondan de igual los representantes del Orden Notoungulata y reco- manera en los taxones considerados, por lo que es nocer cuáles son las mejores ecuaciones predictivas necesaria una evaluación detallada de las mejores para tal fin, respecto a cada taxón en particular, a ecuaciones predictivas para cada taxón y familia cada familia y al Orden en general. Las estimacio- dentro del Orden. En trabajos previos se han reali- nes de masa corporal constituyen un dato que per- zado estimaciones de la masa corporal en algunos mitirá evaluar su influencia sobre la estructura de taxones de notoungulados (Jerison, 1973; Fariña & las extremidades, así como analizar características Alvarez, 1994; Fariña et al., 1998; Kay et al., 1997; paleobiológicas y paleoecológicas del grupo. Croft, 2000; Croft, 2001; Croft et al., 2004; Elis- samburu, 2004; Elissamburu, 2007; Croft & Ander- son, 2008), sin embargo, no se ha hecho una evalua- Materiales y Métodos ción comparativa para reconocer las mejores ecuaciones predictivas, excepto para la estimación de la Se incluyeron 535 ejemplares fósiles correspondientes a 50 masa corporal de Paedotherium Burmeister 1888 géneros del Orden Notoungulata (Apéndice I, disponible en la

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 94

94 A. Elissamburu

Tabla 1.—Ecuaciones alométricas utilizadas para error en el grupo para el que fueron creadas. Estas ecuaciones estimar la masa corporal derivan de grupos de mamíferos en general (Anderson et al., 1985; Roth, 1990) y grupos particulares de mamíferos como Ecuaciones alométricas ungulados (Scott, 1990; Janis, 1990), roedores caviomorfos (Biknevicius et al., 1993; Biknevicius, 1999) y carnívoros Anderson et al. (1985) (Anyonge, 1993). Las ecuaciones están basadas en medidas 2,73 masa = 0,000084 (circH + circF) del esqueleto apendicular y, en el caso de Janis (1990), medidas dentarias, por lo que se incluyen en el análisis algunos de Roth (1990) los taxones representados solo por material dentario. Las masa = 2,767 x 10 -5 x LFH 2,675 -5 2,654 medidas craneanas no fueron consideradas como estimadoras masa = 1,774 x 10 x LFF de la masa corporal por estar altamente influenciadas por los masa = 9,448 x 10 -4 x circH 2,811 diferentes tipos alimenticios en ungulados vivientes, distinto a masa = 3,790 x 10 -4 x circF 2,827 lo que sucede con las medidas dentarias seleccionadas (Janis, Scott (1990) 1990). log masa = 3,4026 x log (LFH) - 2,3707 Se tomaron 19 mediciones del esqueleto apendicular y tres de log masa = 2,4815 x log (DtrH) + 0,4516 material dentario con calibre digital (0,01mm). Las medidas se log masa = 2,5752 x log (DEH) + 0,2863 describen a continuación incluyendo la referencia bibliográfica log masa = 2,4850 x log (DTH) + 1,0934 correspondiente a la ecuación alométrica en la que es utilizada: log masa = 2,4937 x log (DAPH) + 0,8760 Longitud funcional del húmero (LFH): es la distancia desde log masa = 2,9762 x log (LTU) – 2,3087 el punto proximal de la cabeza humeral hasta el punto distal de log masa = 2,8455 x log (LFU) – 1,8223 la tróclea (Roth, 1990; Scott, 1990). log masa = 3,4855 x log (LFF) – 2,9112 log masa = 2,7820 x log (DEF) – 0,0107 Diámetro transverso del húmero (DTH): es el diámetro log masa = 2,8210 x log (DTF) + 0,9062 transverso de la diáfisis en el punto medio de la misma o inme- log masa = 2,6016 x log (DAPF) + 0,9119 diatamente debajo del proceso deltoideo (Scott, 1990). log masa = 2,8491 x log (DTpT) – 0,2495 Diámetro anteroposterior del húmero (DAPH): es el diáme- Janis (1990) tro anteroposterior de la diáfisis en el punto medio de la diáfisis log masa = 3,285 x log (LMRL) – 0,552 o inmediatamente debajo del proceso deltoideo (Scott, 1990; log masa = 3,184 x log (SUML) + 1,091 Biknevicius et al., 1993). log masa = 3,263 x log (FLML) + 1,337 Circunferencia del húmero (circH): es la circunferencia del húmero en el punto medio de la diáfisis o inmediatamente Biknevicius et al. (1993) debajo del proceso deltoideo (Anderson et al., 1985; Roth, log masa = 2,484 x log (DAPH) – 1,467 1990). Biknevicius (1999) Diámetro epicondilar del húmero (DEH): es la distancia trans- log masa = 2,585 x (DTF) – 2,002 versa del húmero a la altura de los epicóndilos (Scott, 1990).

Anyonge (1993) Diámetro troclear del húmero (DtrH): es la distancia trans- log masa = 2,88 x log(circF) – 3,4 versa de la superficie articular distal del húmero (Scott, 1990). log masa = 1,31 x log (ACF) – 2,12 Longitud total de la ulna (LTU): es la distancia desde el extremo del olécranon hasta la superficie articular distal de la La referencia de los acrónimos de las medidas utilizadas se da en el texto. ulna (Scott, 1990). Longitud funcional de la ulna (LFU): es la distancia desde el punto medio de la superficie articular proximal de la ulna hasta la superficie articular distal de la ulna (Scott, 1990). versión electrónica de este artículo). Para los casos particulares de Rhynchippus Ameghino 1897 y Paedotherium se dispuso Longitud funcional del fémur (LFF): es la distancia desde el de todo el material determinado a nivel de especie; en los punto proximal de la cabeza femoral hasta el punto distal de los demás casos el estudio se realizó a nivel genérico. El material cóndilos femorales (Roth, 1990; Scott, 1990). estudiado se encuentra depositado en las colecciones del Diámetro transverso del fémur (DTF): es el diámetro trans- Museo de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia (Mar del Plata, verso de la diáfisis en el punto medio de la misma (Scott, 1990; Argentina), Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivada- Biknevicius, 1999). via (Buenos Aires, Argentina), Museo de Ciencias Naturales de La Plata (La Plata, Argentina), American Museum of Natu- Diámetro anteroposterior del fémur (DAPF): es el diámetro ral History (New York, USA), Field Museum of Natural His- anteroposterior de la diáfisis en el punto medio de la misma tory (Chicago, USA) y Yale Peabody Museum of Natural His- (Scott, 1990). tory (New Haven, USA). Un ejemplar se extrajo de Loomis Circunferencia del fémur (circF): es la circunferencia tomada (1914). en el punto medio de la diáfisis (Anderson et al., 1985; Roth, La masa corporal de cada género representado se estimó 1990; Anyonge, 1993). sobre la base de 24 ecuaciones alométricas construidas en mamíferos vivientes (Tabla 1) y que mostraron tener un alto Diámetro epicondilar del fémur (DEF): es el diámetro trans- índice de correlación con la masa corporal y bajo porcentaje de verso del fémur a la altura de los epicóndilos (Scott, 1990).

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 95

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 95

Área condilar del fémur (ACF): es el área de los cóndilos calcu lada como la suma del área condilar lateral (producto del diámetro transverso (DTCF(lat)) y anteroposterior (DAPCF(lat)) del cóndilo lateral) y medial (DTCF(med)xDAPCF(med)) del fémur (Anyonge, 1993). Diámetro transverso proximal de la tibia (DTpT): es el diá- metro transverso de la tibia a la altura de la epífisis proximal (Scott, 1990). Longitud de las raíces de los molares inferiores (LMRL): es la longitud total de los molares inferiores tomada en la inser- ción ósea de la raíz (Janis, 1990). Longitud del primer molar inferior (FLML): es la longitud anteroposterior del primer molar inferior (Janis, 1990). Longitud del segundo molar superior (SUML): es la longitud anteroposterior del segundo molar superior (Janis, 1990). Con cada ecuación se obtuvieron estimaciones de masa para cada uno de los ejemplares y se calculó el promedio y desvío Fig. 2.—Distribución de frecuencias de los valores de masa esti- estándar para cada género por ecuación. Se compararon los mados para Homalodotherium. Se indican los límites de las valores obtenidos de las medias por cada ecuación y se analizó ecuaciones de tipo I, tipo II y de las sobre- y subestimaciones. la distribución de frecuencias de las mismas, para seleccionar las que mejor responden, y utilizarlas posteriormente en la esti- mación del promedio final de la masa corporal de los géneros excluyeron si eran valores únicos y se incluyeron si el desvío de cada familia. estándar de la estimación lo incluía en la distribución. Esta téc- Como el valor promedio de todas las ecuaciones puede no nica permitió eliminar los valores sobre- y subestimados de la representar el valor medio de cada género, debido principal- distribución y centrar la media en los valores de mayor frecuen- mente al desvío en el cálculo que generan las sobre- y subesti- cia con un método objetivo. Asimismo, se compararon las maciones, se identificó el intervalo de valores más frecuentes medias entre cada paso de selección para identificar el momen- dentro de cada género como referencia de los valores más pro- to en que la variación, entre un paso y el siguiente, ya no era bables de estimación. Como sucede en mamíferos actuales, es significativa. probable que diferentes medidas apendiculares y dentarias den Se identificaron dos tipos de ecuaciones, las que arrojan una valores acertados de la masa corporal del individuo en cuestión. mejor predicción (con un valor más próximo a la media de la En trabajos exploratorios sobre la estimación de masa corporal distribución), referidas como “tipo I”, y las que sin dar los valo- en ungulados (Janis, 1990; Scott, 1990) un 38% de las medidas res más próximos a la media generan valores probables de esti- craneodentarias analizadas (15 de 39 medidas) y 80% de las mación (estas son las que, al haber quedado fuera de la distri- medidas apendiculares (36 de 45 medidas en ungulados en bución, no varían notoriamente la media general de los datos), general) resultaron ser buenos estimadores de la masa corporal, referidas como “tipo II”. mientras que en carnívoros (Anyonge, 1993) el 82% de las De esta manera, el método permite seleccionar aquellas ecua- medidas evaluadas (9 de 11 medidas apendiculares) resultaron ciones que arrojan un valor más probable de estimación, elimi- ser buenos estimadores. Tomando este patrón de referencia, y nando las sobre- o subestimaciones. La masa final estimada para considerando que la masa corporal tiende a distribuirse normal- cada género corresponde al promedio de las ecuaciones seleccio- mente cuando no hay competencia intraespecífica (Begon et nadas como mejores estimadoras en cada caso (tipo I y tipo II). al., 1995), se detectaron las ecuaciones que arrojaban sobre- y Como prueba de la efectividad del método se seleccionaron subestimaciones en relación con este intervalo más frecuente, las ecuaciones para estimar la masa corporal de Bison bison reconociéndolas como aquellas que se apartaban más de la dis- Linnaeus 1758 tomando los datos y las ecuaciones explorato- tribución normal de los datos. rias de Scott (1990). El método presentado seleccionó el 95% Las ecuaciones se seleccionaron teniendo en cuenta el análi- de las ecuaciones con mayor valor del coeficiente de determi- sis de la distribución de frecuencias y los límites de confianza nación (r2) y menor error de estimación, mientras que el 5% de la media al 99% (Zar, 1984), para lograr la menor elimina- correspondió a ecuaciones con r2 entre 0,85 y 0,9 (una ecua- ción de ecuaciones posible, con el método que se describe a ción, r2: 0,88). Estos datos se corresponden con el 53% de las continuación. En un primer paso se eliminaron las ecuaciones ecuaciones testeadas por Scott (1990) con r2 mayor que 0,94, al que quedaban fuera del intervalo de confianza del 99% (?: 44,5% de las ecuaciones con r2 mayor que 0,9 y al 20% con r2 0,01) y se volvió a calcular la distribución y el límite de con- mayor que 0,8, mientras que el método no seleccionó ninguna fianza (99%) del nuevo valor de la media. En un segundo paso con valores de r2 menores que 0,8. se reincorporaron las ecuaciones que caían dentro del nuevo intervalo de confianza y se eliminaron las que quedaban fuera, recalculando nuevamente la media y los límites de confianza Resultados (99%) con estos nuevos valores. El análisis fue iterativo, alter- nando los pasos 1 y 2 hasta que la distribución quedó estable, esto es, sin eliminación ni incorporación de datos. Los casos en En la figura 2, como ejemplo del método utiliza- los que las estimaciones coincidían con los valores límites, se do, se muestra la distribución de frecuencias de los

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 96

96 A. Elissamburu

Tabla 2.—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Scott (1990) Janis (1990) Género LFH DTH DtrH DEH DAPH LTU LFU LFF DTF DEF DAPF DTPT LMRL FLML SUML O. Notoungulata Notostylopidae 4,15 5,66 Homalostylops (I) (1) (I) (1) 10,98 14,27 10,49 (I) (9) (I) (9) (I) (5) Notostylops (1,46) (3,37) (4,2) SO. Toxodontia Isotemnidae 23,27 269,47 61,03 183,48 137,10 20,26 33,32 36,88 14,53 15,10 50,57 60,77 50,27 (1) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (1) (1) (1) (2) (I) (3) (I) (3) (I) (6) Pleurostylodon (9,3) (20,7) (25,5) (12,9) 156,15 484,72 224,51 408,81 527,76 29,93 26,83 353,1 386,05 351,56 (II) (1) (I) (1) (II) (1) (I) (1) (1) (2) (2) (I) (4) (I) (4) (I) (1) Thomashuxleya (19,2) (14,2) (46,2) (135,7) 317,70 386,22 (I) (10) (I) (10) Periphragnis (66,6) (78,5) Homalodotheriidae 2394 15684 3594,2 588,36 434,96 1676,9 1575,6 2207,5 (I) (1) (1) (1) (1) (1) (I) (1) (I) (2) (I) (1) Asmodeus (562) 1719,4 2942,7 1164,2 3549,6 1163,7(I) 693,46 686,87 918,46 4145,9 880,81 510,93 663,95 1330,3 (2) (2) (I) (4) (3) (2) (2) (2) (I) (2) (2) (I) (3) (2) (2) (I) (1) Homalodotherium (1034) (1634) (669,6) (631,8) (524,1) (307) (274,8) (253,7) (1573) (161,9) (99,9) (343,3) 1479,3 2541,2 1158,8 3496,6 2640 2039,8 723,04 (I) (1) (I) (1) (I) (2) (2) (I) (1) (I) (1) (I) (1) Chasicotherium (1097) (1376) Leontiniidae 2159,8 4324,9 907,44 2354,8 250,04 719,37 1255,4 2363,8 1370,7 517,82 402,29 1214,3 1125,8 1571,2 (II) (1) (1) (II) (1) (1) (1) (1) (I) (1) (1) (I) (1) (1) (1) (I) (5) (I) (5) (II) (6) Scarrittia (273,8) (159) (515) 473,07 465,12 153,49 1065,4 357,13 436,53 835,73 679,26 1814 (I) (1) (I) (1) (II) (1) (II) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (8) (I) (8) (4) Leontinia (324,3) (229,8) (276) 306,40 326,84 (I) (1) (I) (2) Colpodon (124,3) 415,09 341,94 571,91 (I) (5) (I) (5) (I) (4) Ancylocoelus (92,4) (52) (106,1) Notohippidae 48,22 29,83 173,43 Eomorphippus (I) (1) (I) (1) (I) (1) Sf. Rhynchipiinae 11,23 10,69 16,94 24,91 26,78 24,84 21,30 44,94 (2) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (1) (1) Rhynchippus pumilus (0,18) 113,04 75,12 118,43 99,19 42,45 43,89 143,58 97,47 70,72 48,12 134,9 126,49 183,16 (I) (1) (1) (I) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (I) (1) (1) (1) (3) (3) (4) Rhynchippus equinus (21,5) (10,28) (29,1)

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 97

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 97

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Scott (1990) Janis (1990) Género LFH DTH DtrH DEH DAPH LTU LFU LFF DTF DEF DAPF DTPT LMRL FLML SUML 38,77 99,52 155,12 (I) (2) (I) (2) (I) (1) Morphippus (9,29) (14,23) Sf. Notohipinae 77,2 95,46 97,76 Argyrohippus (I) (1) (I) (1) (I) (1) 76,69 64,83 Perhippidion (I) (1) (I) (1) Toxodontidae 63,78 75,78 159,26 66,29 41,86 46,24 311,72 129,89 84,10 76 107,77 133,32 242,90 (1) (II) (2) (2) (I) (1) (1) (1) (1) (II) (1) (I) (1) (1) (I) (3) (II) (3) (4) Proadinotherium (56,7) (70,35) (76,22) (163,2) (123,8) Sf. Nesodontinae 60,33 191,03 106,93 140,82 150,85 32,50 24,78 39,74 180,27 153,78 61,97 58,23 90,51 96,63 201,92 (2) (2) (I) (19) (I) (19) (II) (2) (2) (3) (5) (7) (II) (8) (7) (4) (I) (5) (I) (5) (17) Adinotherium (5,3) (69,8) (25,5) (31,7) (30,42) (8,45) (3,51) (6,3) (43,2) (171,2) (16,74) (9,57) (67,87) (50,36) (148,7) 572,12 669,27 576,04 852,12 834,28 226,57 162,48 322,16 1069,7 483,95 258,73 304,37 1050,1 554,83 1874,3 (I) (7) (I) (7) (I) (18) (19) (7) (9) (10) (6) (6) (8) (6) (7) (3) (I) (3) (4) Nesodon (94,1) (301,3) (127,6) (206,1) (204) (39,76) (31,73) (59,2) (291,5) (87,7) (60,1) (107,2) (384) (121,5) (285,8) Sf. Toxodontinae 583,66 667,47 Xotodon (I) (1) (I) (1) 1354,7 3494,9 1899,9 4550,3 2095,7 427,44 226,45 1669,5 3537 2015,5 1050 1242,1 297,40 954,95 (II) (12) (17) (I) (36) (36) (I) (17) (11) (11) (I) (8) (9) (I) (13) (9) (14) (1) (1) Toxodon (404) (804,9) (405) (1171) (801,5) (71,2) (43) (531,6) (1152) (578) (338,8) (287,9) 1613,7 8419,7 2386,3 6209 1427,3 Trigodon (1) (1) (1) (1) (1) 2880,6 4713,6 (I) (3) (I) (3) Mixotoxodon (1292) (609,6) SO. Typotheria Oldﬁ eldthomasiidae 4,939 6,68 5,08 (I) (2) (I) (2) (I) (5) Oldﬁ eldthomasia (1,98) (2,89) (2,28) 3,43 4,91 8,85 (I) (6) (I) (6) (I) (1) Maxschlosseria (1,57) (2,69) 3,023 4,95 (I) (5) (I) (7) Colbertia (1,28) (1,65) 5,98 (I) (4) Ultrapitecus (1,35) Archaeopithecidae 1,55 2,84 0,86 Acropithecus (I) (1) (I) (1) (I) (1) Interatheriidae Sf. Notopithecinae 2,2 2,14 3,18 5,96 6,12 0,76 0,96 0,54 (I) (1) (I) (1) (II) (1) (1) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (2) Notopithecus (0,08)

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 98

98 A. Elissamburu

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Scott (1990) Janis (1990) Género LFH DTH DtrH DEH DAPH LTU LFU LFF DTF DEF DAPF DTPT LMRL FLML SUML Sf. Interatheriinae 1,36 2,61 1,6 (I) (5) (I) (5) (I) (2) Cochilius (0,2) (0,7) (0,4) 0,57 Archaeophylus (I) (1) 2,30 5,44 3,34 (I) (1) (I) (1) (I) (2) Plagiarthrus (0,12) 13,59 23,94 22,44 36,48 35,37 11,71 10,82 7,64 39,96 16,54 15,61 8,59 15,57 12,65 Miocochilius (1) (I) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (1) (1) (1) (II) (1) (II) (1) (1) (II) (1) (1) 6,33 11,12 6,88 12,72 7,17 3,03 3,69 2,67 7,98 9,22 5,45 5,42 3,43 7,48 4,08 (I) (11) (13) (I) (20) (21) (I) (13) (6) (6) (11) (I) (14) (II) (17) (II) (14) (II) (13) (17) (I) (17) (24) Protypotherium (3,24) (16,85) (2,9) (5,56) (3,18) (1,46) (1,69) (1,11) (4,22) (3,5) (2,35) (1,89) (1,27) (4,41) (1,59) 1,95 3,12 4,02 7,36 4,40 0,85 0,97 0,82 3,72 3,56 1,74 1,96 18,66 27,85 23,18 (II) (1) (I) (2) (I) (2) (II) (2) (I) (2) (2) (2) (4) (I) (4) (I) (4) (II) (4) (II) (4) (9) (9) (14) Interatherium (0,3) (0,91) (1,57) (0,49) (0,07) (0,07) (0,18) (1,28) (0,95) (0,19) (0,9) (53,3) (79,4) (83,7) Archaeohyracidae 26,73 Archaeohyrax (I) (1) 12,01 9,56 (I) (3) (I) (3) Eohyrax (2,28) (2,51) Mesotheriidae Sf. Trachytheriinae 407,96 Trachytherus (I) (1) Sf. Mesotheriinae 22,48 52,40 54,42 14,89 Eutypotherium (I) (1) (1) (1) (I) (1) 143,93 167,56 216,51 357,19 209,97 87,16 78,14 83,04 183,17 132,6 59,49 62,73 131,75 137,18 195,06 (I) (2) (II) (2) (4) (4) (2) (1) (2) (2) (2) (I) (2) (2) (3) (I) (1) (I) (1) (2) Mesotherium (23,29) (70,42) (87,97) (51,7) (11,78) (16,94) (3,7) (7,97) (59,62) (1,07) (30,65) (49,14) 232,5 312,3 291,74 190,27 104,14 93,96 265,09 92,57 168,28 201,49 154,64 (I) (1) (1) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (1) (I) (3) (I) (3) (I) (5) Typotheriopsis (108,6) (124) (109) Hegetotheriidae 2,33 3,82 Propachyrukos (I) (1) (I) (1) 1,98 Prosotherium (I) (1)

Sf. Hegetotheriinae 3,39 8,28 Prohegetotherium (I) (1) (I) (1) 9,68 8,85 9,23 17,9 16,15 5,04 5,84 5,77 11,75 15,39 7,57 10,07 3,96 6,42 4,42 (I) (4) (I) (5) (I) (18) (17) (4) (2) (3) (3) (II) (4) (6) (I) (4) (I) (7) (2) (2) (8) Hegetotherium (0,37) (3,66) (2,4) (6,39) (2,35) (0,32) (0,8) (1,33) (4,87) (2,45) (2,9) (2,77) (1,5) (0,39) (1,05) 10,22 13,94 15,71 10,54 5,09 15,58 21,73 12,33 Hemihegetotherium (I) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (1) (II) (1) (I) (1) (II) (1) (I) (1) Sf. Pachyrukhinae 1,77 1,81 2,81 4,65 3,57 1,11 1,55 0,89 3,14 3,65 1,45 2,44 1,07 (I) (5) (I) (5) (9) (11) (6) (3) (I) (3) (9) (12) (13) (I) (10) (II) (6) (4) Pachyrukhos (0,34) (0,36) (0,98) (1,74) (1,18) (0,1) (0,16) (0,3) (1,12) (0,8) (0,27) (0,74) (0,44)

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 99

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 99

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Scott (1990) Janis (1990) Género LFH DTH DtrH DEH DAPH LTU LFU LFF DTF DEF DAPF DTPT LMRL FLML SUML 1,787 2,09 2,98 5,01 3,67 1,35 1,67 1,31 3,79 4,46 1,58 2,96 1,04 1,43 Paedotherium (I) (10) (I) (10) (5) (13) (10) (5) (I) (5) (10) (11) (11) (I) (11) (1) (1) (1) typicum (0,34) (0,33) (0,52) (0,54) (0,88) (0,31) (0,38) (0,18) (1,37) (0,79) (0,23) 1,56 2,02 4,05 6,28 4,35 1,17 1,51 0,73 2,99 3,95 1,63 2,48 1,17 2,48 1,07 Paedotherium (I) (10) (I) (10) (5) (11) (10) (2) (3) (12) (12) (11) (I) (12) (I) (2) (6) (I) (2) (6) bonaerense (0,21) (0,29) (0,75) (0,99) (1,27) (0,01) (0,09) (0,26) (0,19) (0,77) (0,5) (0,13) (0,5) (0,55) (0,37) 0,69 0,95 1,16 1,83 1,63 0,38 1,75 1,49 1,02 0,65 0,77 0,54 (2) (I) (2) (I) (2) (2) (2) (1) (1) (II) (1) (I) (1) (1) (1) (1) Tremacyllus (0,12) (0,17) (0,3) (0,23) (0,34)

Biknevicius Promedio (1993, 1999) Roth (1990) Anderson (1985) Anyonge (1993) ﬁ nal Género DAPH DTF circH circF LFH LFF circ H+F circF ACF O. Notoungulata Notostylopidae 4,90 (2) Homalostylops (1,06) 11,91 (3) Notostylops (2,06) SO. Toxodontia Isotemnidae 187,56 14,06 287,5 36,33 11,36 13,02 69,46 47,32 50,86 53,47 (1) (1) (1) (1) (1) (1) (1) (I) (1) (I) (1) (6) Pleurostylodon (5,9) 718,22 598,05 50,73 337,84 (1) (1) (1) (7) Thomashuxleya (111,96) 351,96 (2) Periphragnis (48,45) Homalodotheriidae 3954,3 4109,3 492,79 5848,3 1074,5 1785,7 (1) (1) (1) (1) (I) (1) (5) Asmodeus (526,72) 1578,4 1165,1 7739,1 3341,8 329,12 236,77 4737,7 682 1171,6 (II) (2) (I) (2) (1) (2) (2) (2) (2) (4) (7) Homalodotherium (708) (406,6) (251,7) (159,6) (50) (363,5) (207) (237,9) 3570,3 9390,2 297,13 877,97 1637,16 (1) (1) (1) (I) (2) (7) Chasicotherium (99,6) (780) Leontiniidae 341,26 698,21 5141,1 1354,6 400,1 301,43 1534,09 1888,1 1066,6 1404,36 (1) (1) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (II) (1) (II) (2) (11) Scarrittia (69,5) (367,42) 121,25 558,19 (1) (8) Leontinia (288,8) 316,62 (2) Colpodon (14,45)

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 100

100 A. Elissamburu

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Biknevicius Promedio (1993, 1999) Roth (1990) Anderson (1985) Anyonge (1993) ﬁ nal Género DAPH DTF circH circF LFH LFF circ H+F circF ACF 442,98 (3) Ancylocoelus (117,5) Notohippidae 83,83 (3) Eomorphippus (78,14) Sf. Rhynchipiinae 34,31 6,41 16,18 21,83 (1) (2) (I) (1) (6) Rhynchippus pumilus (0,08) (4,45) 135,87 53,61 81,62 23,45 107,92 80,01 99,67 (1) (1) (I) (1) (1) (I) (1) (I) (1) (7) Rhynchippus equinus (14,82) 97,8 (3) Morphippus (58,19) Sf. Notohipinae 90,14 (3) Argyrohippus (11,26) 70,76 (2) Perhippidion (8,39) Toxodontidae 90,94 109,08 156,76 24,40 209,85 99,05 103,74 (I) (1) (I) (1) (1) (1) (1) (I) (1) (8) Proadinotherium (20,55) Sf. Nesodontinae 206,29 65,92 350,7 101,87 24,01 21,71 131,43 135,37 86,31 119,45 (2) (7) (2) (I) (4) (2) (5) (I) (1) (I) (4) (II) (8) (10) Adinotherium (41,4) (14,5) (32,7) (33,8) (1,66) (2,6) (45,8) (50,9) (25,69) 1133,2 336,87 2073,8 496,37 140,53 106,74 567,6 679,08 299,19 587, 9 (7) (6) (7) (I) (6) (7) (6) (I) (2) (I) (6) (11) (7) Nesodon (276,1) (84) (499,6) (67,8) (18,1) (14,9) (3,45) (94,4) (81,1) (64,82) Sf. Toxodontinae 625,57 (2) Xotodon (59,26) 2835,9 1006,9 10249 2059,9 275,44 371,69 3329,8 2896,5 1440,6 1790,8 (17) (9) (17) (I) (9) (12) (8) (2) (9) (I) (16) (7) Toxodon (1081) (297) (2091) (720,6) (64,2) (88,8) (967) (1035) (340,8) (304,22) 4206,7 318,15 1809,09 (1) (1) (3) Trigodon (508,5) 3797,06 (2) Mixotoxodon (1296) SO. Typotheria Oldﬁ eldthomasiidae

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 101

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 101

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Biknevicius Promedio (1993, 1999) Roth (1990) Anderson (1985) Anyonge (1993) ﬁ nal Género DAPH DTF circH circF LFH LFF circ H+F circF ACF 5,567 (3) Oldﬁ eldthomasia (0,97) 5,73 (3) Maxschlosseria (2,8) 3,98 (2) Colbertia (1,36) 5,98 Ultrapitecus (1) Archaeopithecidae 1,75 (3) Acropithecus (1,01) Interatheriidae Sf. Notopithecinae 8,48 5,61 1,78 1,65 (1) (1) (I) (1) (7) Notopithecus (0,95) Sf. Interatheriinae 1,86 (3) Cochilius (0,66) 0,57 Archaeophylus (1) 3,69 (3) Plagiarthrus (1,6) 48,65 16,60 57,56 21,95 7,44 6,19 23,41 28,32 22,15 20,66 (1) (I) (1) (1) (I) (1) (1) (1) (I) (1) (II) (1) (I) (1) (10) Miocochilius (4,33) 9,92 3,76 12,02 5,3 4,01 2,747 4,88 6,66 8,09 6,74 (13) (14) (11) (II) (17) (11) (11) (II) (7) (I) (17) (II) (20) (12) Protypotherium (4,39) (1,8) (6,7) (1,9) (1,6) (0,85) (2,3) (2,48) (3,19) (1,33) 6,12 1,88 4,6 2,01 1,62 1,13 2,48 2,71 3,33 (II) (2) (II) (4) (II) (1) (II) (4) (II) (1) (4) (I) (4) (I) (4) (16) Interatherium (0,68) (0,59) (0,34) (0,18) (0,43) (0,17) (1,67) Archaeohyracidae 26,73 Archaeohyrax (1) 10,79 (2) Eohyrax (1,73) Mesotheriidae Sf. Trachytheriinae 407,96 Trachytherus (1) Sf. Mesotheriinae 21,29 26,90 14,09 34,84 40,11 22,42 (I) (1) (I) (1) (I) (1) (I) (1) (1) (6) Eutypotherium (7,77)

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 102

102 A. Elissamburu

Tabla 2. (continuación).—Valores promedio de masa corporal (kg) obtenidos con cada ecuación y promedio total por género sin considerar las sobre- y subestimaciones

Biknevicius Promedio (1993, 1999) Roth (1990) Anderson (1985) Anyonge (1993) ﬁ nal Género DAPH DTF circH circF LFH LFF circ H+F circF ACF 286,77 67,01 444,4 86,93 47,53 38,11 115,18 95,69 138,03 (2) (2) (2) (4) (2) (2) (I) (4) (2) (6) Mesotherium (16) (2,7) (84,48) (26,95) (6,1) (1,29) (36,28) (46,36) (17,31) 259,97 94,03 54,33 189,44 (1) (1) (1) (5) Typotheriopsis (30,24) Hegetotheriidae 3,075 (2) Propachyrukos (1,05) 1,98 Prosotherium (1) Sf. Hegetotheriinae 5,83 (2) Prohegetotherium (3,46) 22,27 5,39 19,64 8,98 5,7 4,99 11,39 15,18 9,69 (4) (4) (3) (I) (4) (4) (3) (II) (4) (5) (8) Hegetotherium (3,2) (2) (1,8) (0,68) (0,17) (0,87) (0,88) (6,62) (1,37) 19,24 7,06 548,85 13,14 (II) (1) (II) (1) (1) (10) Hemihegetotherium (5,18) Sf. Pachyrukhinae 4,96 1,60 3,64 1,69 1,5 1,2 2,08 2,93 1,77 (6) (I) (12) (4) (I) (7) (I) (5) (9) (I) (7) (7) (9) Pachyrukhos (1,6) (0,52) (0,95) (0.36) (0,22) (0,31) (0,45) (0,68) (0,32) 4,92 1,91 4,94 1,82 1,49 1,62 1,99 2,24 3,45 1,82 (10) (I) (11) (4) (I) (2) (I) (10) (I) (10) (I) (1) (I) (2) (3) (10) Paedotherium typicum (1,2) (0,6) (0,54) (0,36) (0,22) (0,17) (0,45) (0,4) (0,24) 5,87 1,53 3,86 1,95 1,35 1,03 1,73 2,4 3,48 2,03 (10) (12) (2) (I) (3) (10) (12) (I) (1) (I) (3) (3) (8) Paedotherium bonaerense (1,76) (0,57) (0,2) (0,34) (0,14) (0,26) (0,43) (0,5) (0,38) 2,27 0,94 2,38 1,14 0,72 0,63 1,38 1,39 1,65 1,19 (2) (I) (1) (2) (I) (1) (2) (1) (I) (1) (I) (1) (1) (8) Tremacyllus (0,48) (1,14) (0.09) (0,21) Debajo del promedio se da el número muestral (n) y el desvío estándar (SD) para cada ecuación. En negrita se indican las ecuaciones consideradas para obtener el promedio final en cada caso.

valores de masa corporal estimados con todas las En la tabla 2 se muestran los valores promedio ecuaciones alométricas para el género Homalodot- obtenidos con cada una de las ecuaciones para cada herium Flower 1873-1874 y se indican los interva- género, se identifican las ecuaciones de tipo I y II y los correspondientes a las ecuaciones de tipo I, tipo se presenta el promedio total de cada género sin II y las sobre- y subestimaciones. En el caso de Tri- considerar las ecuaciones que producen valores godon Ameghino 1882 el método no pudo ser apli- sobrestimados y subestimados de la masa corporal. cado por falta de datos que delimiten una distribu- En la tabla 3 se presentan los intervalos de masa ción normal, por lo que se seleccionaron como corporal promedio estimados para cada familia del mejores estimadores las ecuaciones que arrojaron orden. valores estimados de masa más frecuentes y con Para cada familia se analizan los valores estima- una distribución de frecuencias continua entre los dos y se estudian en particular las medidas que valores de estimación. generan sobre- y subestimaciones de la masa corpo-

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 103

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 103

Tabla 3.—Intervalo de masa corporal estimado para lados actuales y roedores caviomorfos. La longitud cada familia de la ulna (LFU) (al menos en Thomashuxleya), así Familia Intervalo de masa corporal como el desarrollo anteroposterior del fémur (DAPF) y diámetro transverso proximal de la tibia Notostylopidae 4,90 kg - 11,91 kg (DTpT) (en Pleurostylodon) son menores que lo Isotemnidae 53,47 kg - 351,96 kg observado en ungulados. Las longitudes del húmero Homalodotheriidae 1172 kg - 1786 kg Leontiniidae 316,6 kg - 1404,4 kg (LFH) y fémur (LFF) son menores que lo observa- Notohippidae 21,8 kg - 99,67 kg do en mamíferos en general (para Pleurostylodon Toxodontidae 103,74 kg - 3797 kg también menores que en ungulados) y la circunfe- Oldfieldthomasiidae 3,98 kg - 6 kg rencia del húmero (circH) mayor. Con respecto a Archaeopithecidae 1,75 kg Interatheriidae 0,57 kg - 20,66 kg los roedores caviomorfos, éstos no son buenos refe- Archaeohyracidae 10,8 kg - 26,7 kg rentes para la estimación; además de lo mencionado Mesotheriidae 22,42 kg - 408 kg más arriba sobre el DAPH, el diámetro transverso Hegetotheriidae 1 kg – 13,14 kg del fémur (DTF) es menor que lo observado en estos roedores. Dentro de la familia Homalodotheriidae, las ral, ya que no se comportan de acuerdo a lo obser- mejores estimaciones se obtienen con las ecuacio- vado en los grupos a partir de los cuales se constru- nes construidas a partir de las medidas dentarias de yeron las ecuaciones alométricas respectivas. ungulados de Janis (SUML; 1990) y las de Scott Dichas medidas son importantes para el análisis (1990) basadas en el diámetro troclear (DtrH) y comparativo morfológico y funcional y se discuten anteroposterior del húmero (DAPH) y longitud del más abajo en la sección correspondiente. fémur (LFF). Para Asmodeus Ameghino 1895 se En la familia Notostylopidae solo se dispone de suman además las restantes ecuaciones de Janis estimaciones basadas en medidas dentarias (LMRL, (LMRL, FLML; 1990) y la de Anyonge (1993) FLML, SUML) (Janis, 1990) con valores que son basada en el área condilar del fémur (ACF) de car- próximos entre sí para cada género. nívoros. Para Homalodotherium y Chasicotherium Dentro del Suborden Toxodontia, en la familia Cabrera y Kraglievich 1931 se suma la ecuación Isothemniidae, las mejores estimaciones se obtienen basada en el diámetro epicondilar del fémur (DEF) con las ecuaciones construidas a partir de medidas (Scott, 1990). Para la estimación de masa de Homa- dentarias de ungulados (LMRL, FLML, SUML) de lodotherium resultan útiles además aquellas basadas Janis (1990). Para Pleurostylodon Ameghino 1897 en el diámetro transverso del fémur (DTF) y antero- se suman la ecuación basada en el diámetro troclear posterior del húmero (DAPH) (ésta como tipo II) de del húmero (DtrH) de Scott (1990) y las de Anyon- roedores caviomorfos (Biknevicius et al., 1993; ge (1993) construidas a partir de medidas de carní- Biknevicius, 1999). En Chasicotherium las mejores voros (circF, ACF); las ecuaciones de tipo II com- estimaciones de masa se obtienen con las ecuacio- prenden aquellas basadas en el diámetro transverso nes de Scott (1990) basadas en el diámetro transver- (DTF) y epicondilar del fémur (DEF) (Scott, 1990), so (DTH) y longitud del húmero (LFH) y diámetro en la circunferencia del fémur (circF) (Roth, 1990) transverso proximal de la tibia (DTpT) y la de y en la circunferencia del húmero (circH) y fémur Anyonge (1993) basada en ACF. (circF) (Anderson et al., 1985). Para Thomashuxle- Las sobre- y subestimaciones de la masa corporal ya Ameghino 1901 se suman las ecuaciones basadas obtenidas en la familia Homalodotheriidae permiten en el diámetro transverso (DTH) y el desarrollo epi- inferir que en comparación con lo observado en condilar del húmero (DEH) (Scott, 1990); la del ungulados actuales, estos taxones presentan un diámetro troclear del húmero (DtrH) se incorpora mayor diámetro epicondilar del húmero (DEH) y como de tipo II, por lo que queda incluida como transverso del fémur (DTF), y menor diámetro ante- una de las ecuaciones que generan buenas estima- roposterior del fémur (DAPF); la circunferencia del ciones a nivel de familia, aunque con mayor preci- fémur (circF) es mayor que la observada en carní- sión de estimación para Pleurostylodon. voros. En Chasicotherium y Asmodeus, el diámetro A partir de las sobre- y subestimaciones de la anteroposterior del húmero (DAPH) y el diámetro masa corporal obtenidas en la familia Isothemniidae transverso del fémur (DTF), respectivamente, son se infiere que el húmero tiene un diámetro antero- mayores que lo observado en el grupo de roedores posterior (DAPH) mayor que el observado en ungu- caviomorfos. En estos géneros los valores de masa

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 104

104 A. Elissamburu

corporal estimados distan mucho de los valores Para la familia Toxodontidae, las mejores estima- máximos de masa corporal de los roedores cavio- ciones de la masa corporal, se obtienen con la ecua- morfos a partir de los cuales se construyó la ecua- ción de mamíferos de Roth (1990), construida a par- ción alométrica, por lo que los errores de estima- tir de la circunferencia del fémur (circF) y la de Scott ción pueden ser mayores a lo esperado. (1990) basada en el diámetro troclear del húmero En la familia Leontiniidae, las mejores estimacio- (DtrH). Para cada uno de los géneros de la familia se nes de la masa corporal a nivel de familia se obtie- detectan ecuaciones de tipo I y en algunos casos de nen con las ecuaciones construidas a partir de la tipo II, como se detalla en la tabla 2. En el caso parti- longitud de la raíz de los molares inferiores cular de Trigodon, se seleccionaron las ecuaciones (LMRL) y del primer molar inferior (FLML) en que arrojaron valores estimados de masa más fre- ungulados (Janis, 1990). Para cada uno de los géne- cuentes y con una distribución de frecuencias conti- ros de la familia se reconocen ecuaciones de tipo I y nua entre los valores de estimación, ya que no fue tipo II, como se detalla en la tabla 2. posible aplicar el método como en los demás géne- Las sobrestimaciones de la masa sugieren que ros; en este caso las ecuaciones se indican sin dife- Scarrittia Simpson 1934 presenta el diámetro trans- renciarlas de acuerdo a la precisión de estimación. verso (DTH) y epicondilar del húmero (DEH) y En la subfamilia Nesodontinae, las sobre- y transverso del fémur (DTF) mayor que lo observado subestimaciones de la masa corporal sugieren que, en ungulados actuales, y el diámetro anteroposterior en general, presenta menor longitud del fémur del húmero (DAPH) y fémur (DAPF) y la longitud (LFF) y de la ulna (LFU) y mayor diámetro trans- funcional de la ulna (LFU), menor que lo observado verso del fémur (DTF) y longitud del segundo en ungulados y roedores caviomorfos. Leontinia molar superior (SUML) que lo observado en ungu- Ameghino 1895 tiene menor diámetro troclear lados actuales. En particular Adinotherium Ameghi- (DtrH) y mayor diámetro epicondilar (DEH) del no 1887 tiene mayor diámetro transverso (DTH) y húmero y longitud del segundo molar superior menor longitud del húmero (LFH) que lo observado (SUML) que lo observado para ungulados actuales. en ungulados actuales y Nesodon Owen 1846 una En la familia Notohippidae, las ecuaciones que mayor longitud de las raíces de los molares inferio- mejor responden para estimar la masa corporal a res (LMRL). La subfamilia Toxodontinae presenta, nivel de familia corresponden a las construidas a en general, un mayor desarrollo epicondilar del partir del diámetro anteroposterior (DAPH) y epi- húmero (DEH) que lo observado en ungulados condilar del húmero (DEH) y diámetro epicondilar actuales. En particular, Toxodon Owen 1840 presen- del fémur (DEF) en ungulados (Scott, 1990) y la de ta mayor DTH y DTF y menor LFU y LMRL que lo Anyonge (1983) basada en la superficie condilar del observado en ungulados. fémur (ACF) de carnívoros. En los distintos géne- Dentro del Suborden Typotheria, las estimaciones ros se reconocen ecuaciones de tipo I como se deta- de las familias Oldfieldthomasiidae y Archaeopithe- lla en la tabla 2. Con excepción del género Rhyn- cidae se basan en las ecuaciones construidas a partir chippus Ameghino 1897 para los restantes géneros de medidas del material dentario (LMRL, FLML, solo se dispone de las estimaciones sobre medidas SUML; Janis, 1990), para las que se obtienen valo- dentarias (LMRL, FLML, SUML). res similares entre sí. Las sobrestimaciones observadas en las especies En la familia Interatheriidae, subfamilia Notopit- de este género indican que el diámetro anteroposte- hecinae, las mejores estimaciones se obtienen con rior del húmero (DAPH) es mayor que lo observado las ecuaciones de mamíferos de Roth (1990) cons- en roedores caviomorfos. En R. pumilus Ameghino truidas a partir de la longitud del húmero (LFH), las 1897, en comparación con ungulados actuales, la construidas para ungulados (Scott, 1990) basadas en longitud (LFH) y diámetro troclear del húmero LFH y diámetro transverso del húmero (DTH) y (DtrH) es menor que lo observado, y la longitud del aquellas basadas en medidas dentarias de Janis segundo molar superior (SUML) mayor. En R. equi- (LMRL, FLML, SUML; 1990). Como ecuación de nus Ameghino 1897, la longitud del fémur (LFF) y tipo II se encuentra aquella basada en el diámetro la ulna (LFU) son menores y el diámetro transverso troclear del húmero (DtrH) de ungulados (Scott, del fémur (DTF) y medidas dentarias (LMRL, 1990). En la subfamilia Interatheriinae, las mejores FLML, SUML) mayores que lo observado en ungu- estimaciones de la masa corporal se obtuvieron a lados; por otro lado, el diámetro transverso del partir de las ecuaciones basadas en DtrH de ungula- fémur (DTF) es menor que en roedores. dos (Scott, 1990) y en el área condilar del fémur

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 105

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 105

(ACF) de carnívoros (Anyonge, 1993). Para cada familia se obtienen con las ecuaciones construidas a uno de los géneros se diferencian ecuaciones de tipo partir de medidas de ungulados actuales de Scott I y II, como se detalla en la tabla 2. (1990), basadas en el diámetro transverso del húme- Las sobre- y subestimaciones observadas en esta ro (DTH) y anteroposterior del fémur (DAPF). Para familia indican que, en general, existe una menor cada uno de los géneros de la subfamilia se detectan longitud del fémur (LFF) y de la ulna (LFU) y ecuaciones de tipo I y tipo II, como se detalla en la mayor desarrollo epicondilar del húmero (DEH) tabla 2. En la subfamilia Pachyrukhinae, las mejores que lo observado en ungulados actuales. En particu- estimaciones de la masa corporal están dadas por las lar para Miocochilius Stirton 1953 se encuentra un ecuaciones basadas en la circunferencia del fémur mayor diámetro transverso del fémur (DTF) y (circF) de mamíferos de Roth (1990) y carnívoros de menor longitud de las raíces de los molares inferio- Anyonge (1993), y las de Scott (1990) basadas en el res (LMRL) y segundo molar superior (SUML) que diámetro transverso del húmero (DTH) y en el diá- lo observado en ungulados actuales y, en compara- metro anteroposterior del fémur (DAPF), así como ción con roedores caviomorfos, mayor diámetro la ecuación basada en el diámetro transverso del anteroposterior del húmero (DAPH) que lo observa- fémur (DTF) de roedores caviomorfos (Biknevicius, do. Protypotherium Ameghino 1887 presenta mayor 1999). En particular para cada género, se detallan las diámetro transverso del húmero (DTH) y menor ecuaciones de tipo I y II en la tabla 2. LMRL y SUML que lo observado en ungulados Las sobre- y subestimaciones muestran que los actuales, y mayor DAPH y menor DTF que lo Hegetotheriidae, en general, tienen menor longitud observado en roedores caviomorfos. En Interathe- del fémur (LFF) y de la ulna (LFU), y mayor diá- rium Ameghino 1887 se encuentran mayores metro epicondilar del húmero (DEH) y fémur dimensiones en las medidas dentarias (LMRL, (DEF) que lo observado en ungulados actuales y FLML, SUML) que en ungulados vivientes. mayor diámetro anteroposterior del húmero En la familia Archaeohyracidae solo se dispone (DAPH) a lo observado en roedores caviomorfos. de algunas estimaciones de la masa corporal a partir En la subfamilia Hegetotheriinae, Hegetotherium de las ecuaciones basadas en material dentario Ameghino 1887 presenta mayor DAPH y las medi- (LMRL, FLML, SUML; Janis, 1990) y no pueden das dentarias (LMRL, FLML, SUML) menores que hacerse demasiadas apreciaciones. lo observado en ungulados actuales. Los Pakyrukhi- En la familia Mesotheriidae no se diferencian nae presentan mayor DAPH y diámetro transverso ecuaciones que tengan alcance para estimar la masa del fémur (DTF) y, en general, menores medidas corporal a nivel de familia, aunque sí para cada uno dentarias que lo observado en ungulados actuales. de los géneros en particular, con ecuaciones de tipo I y tipo II, como se detalla en la tabla 2. Las sobrestimaciones indican que en general los Discusión Mesotheriidae presentan un mayor diámetro epicondilar del húmero (DEH) y transverso del fémur Si bien no están incluidos todos los géneros de (DTF) y menor longitud de la ulna (LFU) que lo notoungulados presentes en el registro fósil, el observado en ungulados actuales. Mesotherium intervalo de masa corporal dado por los valores esti- Serres 1867 presenta además un diámetro antero- mados para el orden se encuentra entre 0,57 kg en posterior del húmero (DAPH) mayor que lo obser- Archaeophylus Ameghino 1897 (Interatheriidae) y vado en ungulados y roedores caviomorfos, y 3797 Kg en Mixotoxodon Van Frank 1957 (Toxo- menor longitud (LFF) y diámetro anteroposterior dontidae), lo que refleja la gran diversidad de tama- (DAPF) del fémur que lo observado en esos dos ños corporales que caracteriza al grupo. El orden grupos de mamíferos actuales. El diámetro transver- Notoungulata se presenta como más amplio y varia- so del fémur (DTF) es mayor a lo observado en ble hacia las formas de menor tamaño que el de los ungulados y menor a lo observado en roedores ungulados holárticos vivientes (2,5 kg a 4500kg; caviomorfos vivientes. Typotheriopsis Cabrera y Nowak, 1999), característica que concuerda además Kraglievich 1931 tiene menor DAPF que lo obser- con la mayor diversidad de formas y especializacio- vado en ungulados actuales y menor área condilar nes funcionales en el grupo fósil (Elissamburu, del fémur (ACF) que la observada en carnívoros. 2007). En la familia Hegetotheriidae, subfamilia Hege- El menor tamaño corporal se da en las familias totheriinae, las mejores estimaciones a nivel de Notostylopidae (4,90 kg-11,91 kg), Oldfieldthoma-

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 106

106 A. Elissamburu

siidae (3,98 kg-5,98 kg), Archaeopithecidae (1,75 riidae (Oligoceno tardío-Plioceno). Si bien es kg), Interatheriidae (0,57 kg-20,66 kg), Archaeohy- necesario incluir todos los géneros del orden para racidae (10,8 kg-26,7 kg) y Hegetotheriidae (1 kg- tener una apreciación concluyente, la variación de 13,14 kg). Las familias Notohippidae (21,8 kg- las distintas familias consideradas muestra un 99,67 kg), Isotemnidae (53,47 kg-351,96 kg) y panorama interesante al momento de comparar las Mesotheriidae (22,42 kg-408 kg) presentan tamaños distintas líneas adaptativas, ecológicas y evoluti- intermedios y la familia Homalodotheriidae (1172 vas dentro del Orden, tanto desde el punto de vista kg-1786 kg) tamaños grandes. En las familias funcional como asociado a la evolución de paleo- Leontiniidae (316,6 kg-1404,4 kg) y Toxodontidae ambientes. (103,74 kg-3797 kg) hay variación de tamaño de En relación con las sobre- y subestimaciones, el intermedios a grandes, siendo esta última la de patrón que se observa para todo el grupo de mayor variación de masa y la que presenta los taxo- notoungulados es que, en general, las diferencias nes de mayor tamaño. más notorias respecto a lo observado en ungulados Esta diversidad de tamaños dentro del Orden da vivientes (ecuaciones de Scott, 1990) están dadas una idea de la gran variedad de nichos ecológicos a por el mayor desarrollo epicondilar (DEH) y ante- los que estaba asociado el grupo (Bond et al., roposterior del húmero (DAPH) y la menor longi- 1995), por lo que resulta de suma importancia para tud de la ulna (LFU). Estas diferencias responden a interpretar los paleoambientes y paleocomunidades una extremidad anterior más robusta y no tan espe- en relación con su hábitat y modo de vida, en parti- cializada a la locomoción cursorial y al desarrollo cular con la locomoción, dieta y uso de ambientes. de velocidades como se da en ungulados vivientes. Además, esta variedad de nichos ecológicos queda Dentro del orden Notoungulata, las extremidades reflejada en la gran diversidad de adaptaciones fun- son más generalizadas en comparación con ungula- cionales del esqueleto apendicular (Elissamburu, dos vivientes y, si bien existen adaptaciones para 2007). Entre éstas se encuentran formas de peque- realizar movimientos veloces en algunos de los ño, mediano y gran tamaño, algunas de ellas con las integrantes del orden, en varios de los géneros se extremidades especializadas para desarrollar veloci- observan morfologías relacionadas con el desarro- dad en la locomoción, otras para generar fuerza en llo de fuerza en las extremidades, en asociación funciones locomotoras, soporte del peso o funcio- con el modo de locomoción y soporte del peso cor- nes accesorias como en la actividad cavadora, otras poral, o con funciones accesorias como la capaci- con una conformación generalizada, o con especia- dad de cavar o la alimentación (Elissamburu, lizaciones al salto o graviportales (Elissamburu, 2007). Alguno de los géneros especializados en el 2007). La variedad de ambientes surgidos en Amé- desarrollo de fuerza en la locomoción o soporte de rica del Sur a lo largo del período de aislamiento la masa corporal comprenden a Thomashuxleya geográfico (Alberdi et al., 1995; Pascual & Odre- (Isotemnidae), Toxodon (Toxodontidae) e Interat- man Rivas, 1971; Pascual et.al., 1996) es congruen- herium (Interateriidae), este último posiblemente te con la gran diversidad adaptativa propia de los desarrollase fuerza en funciones accesorias a las Notoungulata. citadas como puede ser la actividad cavadora (Elis- En relación con las variaciones en el tamaño samburu, 2007). Entre los Typotheria se ha pro- corporal surgidas a lo largo del tiempo para cada puesto además la capacidad de cavar para los familia, sobre los géneros estudiados existe una mesotéridos (Shockey et al., 2007; Elissamburu, tendencia al incremento de masa en los Interathe- 2007) y los géneros de la familia Hegetotheriidae riidae (Eoceno Medio-Mioceno Superior), Toxo- Paedotherium (Elissamburu, 2004; Elissamburu y dontidae (Oligoceno tardío-Pleistoceno) y Mesot- Vizcaíno, 2005) y Hemihegetotherium Rovereto heriidae Mesotheriinae (Oligoceno tardío-Pleisto- 1914 (Elissamburu, 2007). ceno temprano). Hay una tendencia a la disminu- En segunda instancia, los diámetros del fémur ción del tamaño corporal en la familia Leontinidae (DAPF, DTF) suelen ser mayores o menores que (Oligoceno tardío-Mioceno Medio) y éste se man- lo observado en ungulados y en roedores cavio- tiene estable en los Oldfieldthomasiidae (Paleoce- morfos, respectivamente (ecuaciones de Scott, no Superior-Eoceno Superior), Isothemniidae 1990, y Biknevicius, 1999). Estas diferencias y la (Eoceno Inferior-Oligoceno tardío), Notohippidae variación observada en relación con las medidas (Oligoceno-Mioceno Medio), Homalodotheriidae citadas, sugieren que no son fiables para conside- (Oligoceno tardío-Mioceno Superior) y Hegetothe- rar en la estimación de masa, sobre todo si son las

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 107

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 107

únicas medidas disponibles. Dichas variaciones molares inferiores (LMRL) y la del primer molar son de esperar debido a las distintas respuestas inferior (FLML) suelen dar valores de estimación funcionales que presenta la extremidad posterior al próximos al promedio final de cada taxón y, salvo soporte del cuerpo, vinculadas con la masa corpo- excepciones, tienden a presentar valores bastante ral y con la locomoción. Además, debe considerar- estables entre sí. De acuerdo con esto, estas medi- se la posible influencia de la filogenia entre los das podrían ser de las más adecuadas para hacer distintos grupos. una estimación general de la masa corporal en este En las restantes ecuaciones el comportamiento es grupo de mamíferos fósiles si no se dispone de variable entre los géneros, pero se puede observar material de postcráneo. que las ecuaciones de Roth (1990) basadas en Las estimaciones realizadas por Croft (2000) para mamíferos tienden a dar subestimaciones de la algunos de los géneros de notoungulados a partir de masa corporal con la longitud del húmero (LFH) y medidas dentarias (basadas en su mayoría en el pri- fémur (LFF) y sobreestimaciones con la circunfe- mer molar superior (M1)), son menores que las esti- rencia del húmero (circH). Las ecuaciones cons- madas aquí, algunas con una diferencia muy noto- truidas a partir de carnívoros (Anyonge, 1993) tien- ria, con excepción de la masa de los géneros Homa- den a dar valores próximos al intervalo medio, con lostylops Ameghino 1901, Oldfieldthomasia Ameg- algunas excepciones que sobreestiman o subesti- hino 1901, Prohegetotherium Ameghino 1897 y man la masa corporal. Las ecuaciones basadas en Hegetotherium, con valores próximos a los obteni- medidas dentarias de ungulados actuales (LMRL, dos. Si bien en el presente trabajo no se analiza el FLML, SUML; Janis, 1990), con algunas excepcio- uso de ecuaciones alométricas basadas en la morfo- nes, dadas en general por sobreestimaciones con el metría del M1, éste puede ser de utilidad para los segundo molar superior (SUML) para algunos de géneros referidos, aunque habría que tener precau- los géneros estudiados (Leontinia, Rhynchippus, y ciones en los demás géneros. géneros de las familias Toxodontidae e Interatherii- En particular con el género Toxodon, el promedio dae), o con prácticamente todas las medidas denta- de la masa corporal (1791 kg) es levemente mayor rias para los casos de Hegetotherium y los Pachy- al valor estimado por Fariña et al. (1998) sobre la rukhinae, tienden a dar valores comprendidos den- base de 58 ecuaciones alométricas que incluían tro del intervalo medio. Las estimaciones obtenidas medidas craneales, dentarias y de postcráneo a partir de las ecuaciones de Anderson et al. (1985) (media aritmética: 1642 kg, desvío estándar: 1347 presentan algunas sobreestimaciones, pero los kg), y mayor al estimado por Jerison (1973) y Fari- datos disponibles son escasos como para realizar ña & Álvarez (1994) sobre la base de modelos a una comparación dentro de todo el grupo de escala (1100 kg). Fariña et al. (1998) observaron Notoungulados. que las medidas correspondientes al esqueleto apen- Las diferencias morfológicas entre los Notoun- dicular tendían a dar valores más elevados, mientras gulata y los mamíferos vivientes analizados pueden que las craneodentales daban valores bajos, con un indicar distintas tendencias evolutivas dentro del intervalo total entre 213 kg y 6795 kg. Igualmente, orden, en comparación con lo observado en los en ese caso se utilizaron todos los valores de esti- mamíferos vivientes en general. En relación con mación para obtener el promedio final y no se los carnívoros, las tendencias de los notoungulados seleccionaron las mejores ecuaciones predictivas, son similares, posiblemente por la amplia diversi- por lo que la diferencia en la estimación con rela- dad morfológica de ambos grupos. Esta diversidad ción a este trabajo puede ser debida principalmente estaría reflejada en la mayor variabilidad de formas al desvío generado por las sobre- y subestimaciones consideradas dentro de la ecuación alométrica, aun- presentes en la muestra (como puede observarse que igualmente hay géneros que, en particular, se dado el amplio intervalo de variación -6582kg- en apartan de lo observado en este grupo de mamífe- los valores estimados). ros actuales. Por último, en relación con las estima- En el caso particular de Paedotherium, en com- ciones basadas en medidas dentarias de ungulados paración con las estimaciones previas (Elissamburu, actuales, no todas responden de forma similar. No 2004), si bien el método de selección de estimado- obstante, si bien pueden estar influenciadas por res es distinto, la masa estimada es similar y se otro tipo de factores asociados con el hábito ali- mantiene la importancia de las ecuaciones basadas menticio además de la masa corporal, las ecuacio- en el diámetro transverso del fémur (DTF) en roe- nes basadas en la longitud de las raíces de los dores (Biknevicius, 1999) y en la longitud (LFH) y

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 108

108 A. Elissamburu

diámetro transverso del húmero (DTH) en ungula- gran diversidad de tamaños corporales que carac- dos (Scott, 1990). En el caso particular del DTF, se teriza al grupo; concordante con la gran variación diferencia su mayor eficacia para estimar la masa funcional presente en el mismo. Sumado a esto, las corporal de P. typicum Ameghino 1887. Para ambas variaciones ocurridas a lo largo del tiempo en el especies se incorporan además nuevos estimadores tamaño corporal presentan distintas tendencias en (como se detalla en la tabla 2). cada familia, lo que hace que sea un grupo de gran interés en los estudios evolutivos y paleoecológi- cos en relación con la ocupación de nichos ecoló- Conclusión gicos y evolución de paleocomunidades y paleoambientes. Puede observarse que no todas las medidas mor- En comparación con los ungulados holárticos, las fométricas, tanto dentarias como de postcráneo, tie- sobre- y subestimaciones dan cuenta de algunos nen el mismo comportamiento que lo esperado en caracteres que se comportan de forma distinta. En mamíferos vivientes y es necesario un estudio expe- particular, el desarrollo epicondilar (DEH) y antero- ditivo de las mismas previo a la selección de esti- posterior del húmero (DAPH) y la longitud de la madores de masa en grupos de mamíferos fósiles, ulna (LFU), parecen ser caracteres con una historia principalmente en los que no tienen representantes evolutiva diferente y asociados a una funcionalidad vivientes. Por otro lado, es recomendable el uso de propia de la extremidad anterior dentro del orden de más de un estimador de masa al momento de calcu- ungulados nativos sudamericanos. Respecto a la lar la masa corporal de un mamífero fósil. masa corporal, los notoungulados presentan un El método elegido mostró ser efectivo en la intervalo más amplio y variable hacia las formas de selección de las ecuaciones alométricas que gene- menor tamaño que el de los ungulados holárticos ran mejores estimaciones de la masa corporal, por vivientes. Esta característica concuerda además con lo que se recomienda aplicarlo para evitar las la mayor diversidad de formas y especializaciones sobre- o subestimaciones en los casos en que no se funcionales en el grupo fósil. dispone de contrapartes actuales como punto de comparación. Para cada familia y taxón en particular de AGRADECIMIENTOS notoungulados se obtuvo un grupo de ecuaciones Agradezco al Dr. Luciano De Santis por el apoyo académi- que resultan ser las más apropiadas para estimar la co, personal y la lectura del manuscrito. A Fernando Momo masa corporal de los géneros fósiles representados, por sus comentarios. A Darin Croft y Esperanza Cerdeño por ya que se trata de las ecuaciones que dan los valores los constructivos comentarios sobre el trabajo. A los revisores más probables de masa corporal para cada género. Ada Czerwonogora y María Teresa Alberdi. A Alejandro Don- A nivel de Orden, las ecuaciones que mantienen das (Museo de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia), Alejandro Kramarz (Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivada- su eficacia para la mayoría de los géneros conside- via), Marcelo Reguero (Museo de Ciencias Naturales de La rados son las basadas en el diámetro troclear del Plata), Jin Meng y Susan Bell (American Museum of Natural húmero (DtrH) (Scott, 1990) y en la longitud del History), William F. Simpson (Field Museum of Natural His- primer molar inferior (FLML) (Janis, 1990). Ade- tory), y a Daniel Brinkman (Yale Peabody Museum of Natural más, para el suborden Toxodontia es útil aquella History), por el acceso a las respectivas colecciones. CONI- CET Argentina y el AMNH de New York (Study Grant) finan- basada en el área condilar del fémur (ACF) (Anyon- ciaron el trabajo. ge, 1993) y para el suborden Typotheria aquella basada en la circunferencia del fémur (circF) (Anyonge, 1993). De acuerdo con esto, es recomen- Referencias dable el uso de estas ecuaciones en los taxones que no están incluidos en el presente estudio (sumadas a Alberdi, M.T.; Ortiz Jaureguizar, E. & Prado, J.L. las correspondientes a la familia), si no es posible (1995). Evolución de las comunidades de mamíferos realizar previamente el análisis expeditivo de selec- continentales del Cenozoico Superior de la provincia ción de estimadores. de Buenos Aires, Argentina. Revista Española de Paleontología, 10: 30-36. El intervalo de masa corporal dado por los valo- Alexander, R. McNeill. (2000). Hovering and Jumping: res estimados para el orden se ubica entre 0,57 kg Contrasting Problems in Scaling. In: Scaling in Bio- en Archaeophylus (Interatheriidae) y 3797 Kg en logy (Brown, J.H. & West, G., eds.). Oxford Univer- Mixotoxodon (Toxodontidae), lo que refleja la sity Press, Inc. Oxford, New York, 352 pp.

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 109

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 109

Alston, E. (1876). On the classification of the order Gli- Climática de la región Pampeana durante los últimos res. Proceedings of the Zoological Society of London, Cinco Millones de Años. (Alberdi, M.T., Leone, G. & 61-98. Tonni, E.P., eds.). Museo Nacional de Ciencias Natu- Ameghino, F. (1882). Catálogo de las colecciones de rales, Madrid, 257-275. antropología prehistórica y paleontología de Florentino Brown, J.H. & West, G.B. (2000). Scaling in Biology. Ameghino, partido de Mercedes. En: Catálogo de la Oxford University Press, Inc. Oxford, New York, 352 pp. selección de la provincia de Buenos Aires (Rep. Brown, J.H; West, G.B. & Enquist, B.J. (2000). Scaling Argentina). Exposición Continental Sudamericana, in biology: Patterns and Processes, Causes and Conse- Anexo A: 35-42. quences. In: Scaling in Biology (Brown, J.H. & West, Ameghino, F. (1887). Enumeración sistemática de las G., eds.). Oxford University Press, Inc. Oxford, New especies de mamíferos fósiles coleccionados por Car- York, 1-24. los Ameghino en los terrenos Eocenos de Patagonia Burmeister, G. (1888). Relación de un viaje a la goberna- Austral. Boletín del Museo de La Plata, 1: 1-26. ción del Chubut. Anales del Museo Nacional de Bue- Ameghino, F. (1894). Sur les ungulés fossiles de l’Ar- nos Aires, 3: 179. gentine. Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires, Cabrera, A. & Kraglievich, L. (1931). Diagnosis previas 2: 193-303. de los ungulados fósiles del Arroyo Chasicó. Notas del Ameghino, F. (1895). Sur les oiseaux fossils de patagonie Museo de La Plata, 1: 107-113. et le faune mammalogique des couches á Pyrotherium. Cifelli, R.L. (1993). The Phylogeny of the Native South Premiére contribution á la connissance de la faune American Ungulates. In: Mammal Phylogeny (Szalay, mammalogique des couches á Pyrotherium. Boletín del F.S., Novacek, M.J. & McKenna, M.C., eds.). Springer Instituto Geografico Argentino, 15: 603-660. Verleg, New York, 195-216. Ameghino, F. (1897). Mamifères Crètacès de l’Argenti- Croft, D.A. (2000). Archaeohyracidae (Mammalia: ne. Deuxième contribution à la conaissance de la faune Notoungulata) from the Tinguiririca fauna, central mammalogique des couches á Pyrotherium. Boletín del Chile, and the evolution and paleoecology of South Instituto Geográfico Argentino, 18: 351-521. American mammalian hervibores. PhD Dissertation, Ameghino, F. (1901). Notices preliminaries sur des University of Chicago, Chicago, 311 pp. ongulès noveaux des terrains Crètacès de patagonie. Croft, D.A. (2001). Cenozoic environmental change in Boletin Academia Nacional de Ciencias, Córdoba, 16: South America as indicated by mammalian body size 349-426. distributions (cenograms). Diversity and Distributions, Anderson, J.F.; Hall-Martin, A. & Russell, D.A. (1985). 7: 271-287. doi:10.1046/j.1366-9516.2001.00117.x Long bone circumference and weight in mammals, Croft, D.A. & Anderson, L.C. (2008). Locomotion in the birds and dinosaurs. Journal of Zoology, London, 207: extinct Notoungulate Protypotherium. Paleontologia 53-61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x Electronica, 11: 1-20. Anyonge, W. (1993). Body mass in large extant and Croft, D.A., Radic, J.P., Zurita, E., Charrier, R., Flynn, extinct carnivores. Journal of Zoology, London, 231: J.J. & Wyss, A.R. (2003). A Miocene toxodontid 339-350. doi:10.1111/j.1469-7998.1993.tb01922.x (Mammalia Notoungulata) from the sedimentary series Begon, M.; Harper, J.L. & Townsend, C.R. (1995). Eco- of the Cura-Mallín Formation, Lonquimay, Chile. logy: Individuals, Populations and communities. Ed. Revista Geológica de Chile, 30: 284-298. S.A., Barcelona, España, 890 pp. Croft, D.A.; Flynn, J.J. & Wyss, A.R. (2004). Notoungu- Biewener, A. (1982). Bone strength in small mammals lata and Litopterna of the early Miocene Chucal Fauna, and bipedal birds: do safety factors change with body northern Chile. Fieldiana: Geology, 50: 1-52. size? Journal of experimental Biology, 98: 289-301. Damuth, J. (1990). Problems in estimating body masses Biewener, A. (2000). Scaling of Terrestrial Support: Dif- of archaic ungulates using dental measurements. In: fering Solutions to Mechanical Constraints of Size. In: Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation Scaling in Biology (Brown, J.H. & West, G., eds.). and Biologicla Implications (Damuth, J. & Mac.Fad- Oxford University Press, Inc. Oxford, New York, 352 den, B.J., eds.). Cambridge University Press, Cambrid- pp. ge, 229-253. Biknevicius, A.R. (1999). Body mass estimation in Elissamburu, A. (2004). Análisis morfométrico y morfo- armoured mammals: cautions and encouragements funcional del esqueleto apendicular de Paedotherium for the use of parameters from the appendicular ske- (Mammalia, Notoungulata). Ameghiniana, 41: 363- leton. Journal of Zoology, London, 248: 179-187. 380. doi:10.1111/j.1469-7998.1999.tb01194.x Elissamburu, A. & Vizcaíno, S.F. (2005). Diferenciación Biknevicius, A.R.; NcFarmane, D.A. & MacPhee, morfométrica del húmero y fémur de las especies de R.D.E. (1993). Body size in Amblyrhiza inundata Paedotherium (Mammalia, Notoungulata) del Plioceno (Rodentia: Caviomorpha), an Extinct Megafaunal y Pleistoceno temprano. Ameghiniana, 42: 159-166. Rodent from the Anguilla Bank, West Indies: Estima- Elissamburu, A. (2007). Estudio Biomecánico del Apara- tes and Implications. American Museum Novitates, to Locomotor de Ungulados Nativos Sudamericanos 3079: 1-25. (Notoungulata). Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Bond, M., Cerdeño, E. & López, G. (1995). Ungulados Naturales y Museo, Universidad Nacional de la Plata, nativos de América del Sur. In: Evolución Biológica y 436 pp.

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 110

110 A. Elissamburu

Fariña, R.A. & Álvarez, F. (1994). La postura de Toxo- Pascual, R. & Odreman Rivas, O.E. (1971). Evolución don: una nueva reconstrucción. Acta Geológica Leo- de las comunidades del Terciario argentino. Los aspec- poldensia, 39: 565-571. tos paleozoogeográficos y paleoclimáticos relaciona- Fariña, R.A.; Vizcaíno, S.F. & Bargo, M.S. (1998). Body dos. Ameghiniana, 8: 372-412. mass estimations in Lujanian (Late Plaistocene-Early Pascual, R.; Ortiz Jaureguizar, E. & Prado, J.L. (1996). Holocene of South America) mammal megafauna. Land Mammals: Paradigm for Cenozoic South Ameri- Mastozoología Neotropical, 5: 87-108. can Geobiotic Evolution. Müncher Geowiss, 30: 265- Flower, W.H. (1873-1874). On a Newly Discovered 319. Extinct Ungulate Mammal from Patagonia, Homalo- Reguero, M.A. & Castro, P.V. (2004). Un nuevo dontotherium Cunninghami. Philosophical Transac- Trachytheriinae (Mammalia, Notoungulata) del Desea- tions of the Royal Society of London, 164: 173-182. dense (Oligoceno tardío) de la Patagonia, Argentina: doi:10.1098/rstl.1874.0006 implicancias en la filogenia, biogeografía y bioestrati- Fortelius, M. (1990). Problems with using fossil teeth to grafía de los Mesotheriidae. Revista Geológica de estimate body sizes of extinct mammals. In: Body Size Chile, 31: 45-64. in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biologi- Reguero, M.A., Ubilla, M. & Perea, D. (2003). A new cal Implications (Damuth, J. & Mac.Fadden, B.J., species of Eopachyrucos (Mammalia, Notoungulata, eds.). Cambridge University Press, 207-253. Interatheriidae) from the Late Oligocene of Uruguay. Gervais, F.L.P. (1847). Observations sur les mammifères Journal of Vertebrate Paleontology, 23: 445-457. fossiles du midi de la France. Deuxième partie. Anna- doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0445:ANSO- les des Sciences Naturelles, 8: 203-224. EM]2.0.CO;2 Gregory, W.K. (1910). The orders of mammals. Bulletin Roth, S. (1903). Noticias preliminares sobre nuevos American Museum of Natural History, 27: 1-524. mamíferos fósiles del Cretácico Superior y Terciario Janis, C.M. (1990). Correlation of cranial and dental Inferior de la Patagonia. Revista del Museo de La variables with body size in ungulates and macropo- Plata, 11: 1-26. doids. In: Body Size in Mammalian Paleobiology: Esti- Roth, V.L. (1990). Insular dwarf elephants: a case study mation and Biologicla Implications (Damuth, J. & in body mass estimation and ecological inference. In: Mac.Fadden, B.J., eds.). Cambridge University Press, Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation 255-299. and Biological Implications (Damuth, J. & Mac.Fad- Jerison, H.J. (1973). The evolution of the brain and inte- den, B.J., eds.). Cambridge University Press, 151- lligence. Academic Press, New York, 482 pp. 205. Kay, R.F.; Madden, R.H.; Cifelli, R.L. & Flynn, J.J. (ed.) Rovereto, C. (1914). Los estratos Araucanos y sus fósi- (1997). Vertebrate Paleontology in the Neotropics: the les. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Miocene Fauna of La Venta, Colombia. Smithsonian Buenos Aires, 25: 1-247. Institution Press, Washington, 592 pp. Ruff, C.B. (1987). Structural allometry of the femur and Kleiber, M. (1961). The Fire of Life. An Introduction to tibia in Hominoidea and Macaca. Folia Primatologica, Animal Energetics. New York, Wiley, 454 pp. 48: 9-49. doi:10.1159/000156283 Linnaeus, C. (1758). Systema naturae per regna tria natu- Ruff, C.B. (1988). Hind limb articular surface allometry rae, secundum classes, ordines, genera, species, cum in Hominoidea and Macaca, with comparison to characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio diaphyseal scaling. Journal of Human Evolution, 17: decima, reformata. Holmiae, Laurentii Salvii. 687-714. doi:10.1016/0047-2484(88)90025-5 Loomis, F.B. (1914). The Deseado Formation of Patago- Ruff, C.B. (1989). New approaches to structural evolu- nia. The Rumford Press, Concord, 232 pp. tion of limbs bones in primates. Folia Primatologica, Nasif, N.L., Musalem, S. & Cerdeño, E. (2000). A new 53: 142-159. doi:10.1159/000156413 Toxodont from the late Miocene of Catamarca, Argen- Ruff, C.B.; Walker, A.C. & Teaford, M.F. (1989). Body tina, and a Phylogenetic analysis of the Toxodontidae. mass, sexual dimorphism and femoral proportions of Journal of Vertebrate Paleontology, 20: 591-600. Proconsul from Rusinga and Mfangano Islands, doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0591: Kenya. Journal of Human Evolution, 18: 515-536. ANTFTL]2.0.CO;2 doi:10.1016/0047-2484(89)90016-X Nowak, R.M. (1999). Walker´s Mammals of the World. Schmidt-Nielsen, K. (1993). Scaling: why is animal size Sixth Edition, Vol. II, The Johns Hopkins University so important? Cambridge University Press, New York, Press, Baltimore, 2015 pp. 241 pp. Owen. R. (1840). The zoology of the II. M. S. Beagle, Scott, K.M. (1990). Postcranial dimensions of ungulates under command of capitan Fitzroy, R.N., during the as predictors of body mass. In: Body Size in Mamma- years 1832 to 1836. Fossil mammalian, Elder and lian Paleobiology: Estimation and Biologicla Implica- Company, London, 111 pp. tions (Damuth, J. & Mac.Fadden, B.J., eds.). Cambrid- Owen, R. (1846). Notices of some fossil mamalia of ge University Press, 301-335. South America. British association for the advance- Serres, M. (1867). De l’ostéographie du Mesotherium et ment of Science, 16: 65-67. de ses affinities zoologiques. Comptes Rendus, 65/66. Paula Couto, C. (1979). Tratado de Paleomastozología. Shaffler, M.B.; Burr, D.B.; Jungers, W.L. & Ruff, C.B. Academia Brasileira de Ciencias, Río de Janeiro, 590 pp. (1985). Structural and mechanical indicators of limb

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133 e728-12 Elissamburu_q7.qxd:Estudios 13/6/12 11:08 Página 111

Estimación de la masa corporal en géneros del Orden Notoungulata 111

specialization in primates. Folia Primatological, 45: Stirton, R.A. (1953). A new genus of Interatheres from 61-75. doi:10.1159/000156218 the Miocene of Colombia. Publications in Geological Shockey, B.J. (1997). Two new Notoungulates (family Sciences, University of California, 29: 265-348. Notohippidae) from the Salla beds of Bolivia (Desea- Van Frank, R. (1957). A fósil collection from Northern dan: Late Oligocene): systematics and functional Venezuela. I. Toxodontidae (Mammalia: Notoungula- morphology. Journal of Vertebrate Paleontology, 17: ta). American Museum Novitates, 1850: 1-38. 584-599. doi:10.1080/02724634.1997.10011005 Villarroel, C. & Danis, J.C. (1997). A new leontiniid Shockey, B.J.; Croft, D.A. & Anaya, F. (2007). Analysis notoungulate. In: The Miocene Fauna of La Venta, of function in the absence of extant functional analogs: Colombia (Kay, R., Madden, R., Cifelli R. & Flynn J., a case study using mesotheriid notoungulates. Paleo- eds.). Washington and London, Smithsonian Institution biology, 33: 227-247. doi:10.1666/05052.1 press, 303-318. Simpson, G.G. (1934). A new notoungulate from the Zar, J.H. (1984). Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, early Tertiary of Patagonia. American Museum Novita- INC., Englewood Cliffs, New Jersey, 718 pp. tes, 735: 1-3. Simpson, G.G. (1945). The principles of classification Recibido el 7 de junio de 2010 and a classification of mammals. Bulletin of the Ameri- Aceptado el 2 de febrero de 2011 can Museum of Natural History, 85: 1-350. Publicado online el 7 de septiembre de 2011

Estudios Geológicos, 68(1), 91-111, enero-junio 2012. ISSN: 0367-0449. doi:10.3989/egeol.40336.133