Tesis Doctoral

Argentoconodon fariasorum, un mamaliaforme del Jurásico de , Argentina: descripción, relaciones filogenéticas e implicancias evolutivas y paleobiogeográficas

Gaetano, Leandro Carlos 2013-03-04

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Ciencias Geológicas

Argentoconodon fariasorum, un mamaliaforme del Jurásico de Patagonia, Argentina: descripción, relaciones filogenéticas e implicancias evolutivas y paleobiogeográficas

Tesis presentada para optar por el título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Geológicas

LEANDRO CARLOS GAETANO

Director de Tesis: Guillermo W. Rougier Director Asistente: Claudia A. Marsicano Consejera de Estudios: Claudia A. Marsicano

Buenos Aires, 2013 Reconstrucción de Argentoconodon fariasorum en vida. Artista: Sr. Gabriel Lío. © MPEF CONTENIDOS

RESUMEN I ABSTRACT II AGRADECIMIENTOS III DEDICATORIA V

CAPÍTULO I: Introducción 1–24 I.1. Objetivos 3 I.1.a. Objetivos generales 3 I.1.b. Objetivos particulares 3 I.1.c. Hipótesis de trabajo 4 I.2. Introducción a la temática de estudio 4 I.2.a. Mammalia, los mamaliaformes y la problemática de los triconodontes 5 I.2.b. Distribución espacial y temporal de los triconodontes 16

CAPÍTULO II: Materiales y Métodos 25–31 II.1. Materiales 26 II.2. Abreviaturas 26 II.3. Preparación y observación de los especímenes 29 II.4. Fuente de financiamiento 30

CAPÍTULO III: Contexto geológico 32–49 III.1. Área de trabajo y contexto geológico 33 III.2. Contenido fosilífero de la Fm. Cañadón Asfalto 40 III.3. Características del nivel fosilífero de Queso Rallado 42 III.3.a. Análisis de cortes delgados y pulidos 44 III.4. Interpretación paleoambiental de la región de estudio 46 III.5. Edad de los niveles estudiados 48

CAPÍTULO IV: Paleontología sistemática y descripción de Argentoconodon fariasorum 50–104 IV.1. Anatomía mandibular 54 IV.1.a. Análisis comparativo 58 IV.2. Anatomía dentaria 61 IV.2.a. Análisis comparativo 80 IV.3. Fórmula dentaria 87 IV.4. Anatomía postcraneana 88 IV.4.a. Análisis comparativo 91 IV.5. Análisis paleobiológico 93

CAPÍTULO V: Análisis Filogenético 105–134 V.1. Análisis Filogenético I: relaciones entre los triconodontes 106 V.1.a. Metodología 106 V.1.b. Análisis de los resultados 107 V.2. Análisis Filogenético II: relaciones de los

triconodontes con otros mamaliaformes 118 V.2.a. Metodología 118 V.2.b. Análisis de los resultados 119 V.3. Tendencias generales en los triconodontes 129

CAPÍTULO VI: Análisis Biogeográfico 135–150 VI.1. Tree Reconciliation Analysis (TRA) 138 VI.1.a. Metodología 138 VI.1.b. Análisis de los resultados 142 VI.2. Spacial Analysis of Vicariance (SAV) 145 VI.2.a. Metodología 145 VI.2.b. Análisis de los resultados 147 VI.3. Consideraciones generales 150

CAPÍTULO VII: Revisión de los Triconodontes Mesozoicos 151–198 VII.1. Mamaliaformes mesozoicos de Sudamérica 152 VII.1.a. Triconodontes del Jurásico 156 VII.1.b. Triconodontes del Cretácico 162 VII.2. Triconodontes de otros continentes gondwánicos 178 VII.3. Triconodontes del Hemisferio Norte 183

CAPÍTULO VIII: Resultados y Conclusiones 199–208 VIII.1. Resultados 201 VIII.2. Conclusiones generales 207

BIBLIOGRAFÍA 209–249

APENDICE I: Taxones Analizados 250–312

APENDICE II: Análisis Filogenético I 313–322 Lista de caracteres 314 Matriz de datos 320

APENDICE III: Análisis Filogenético II 323–367 Lista de caracteres 324 Matriz de datos 355

APENDICE IV: Análisis paleobiogeográfico 368–379 Tree Reconciliation Analysis (TRA) 369 Spatial Analysis of Vicariance (SAV) 371

L. C. Gaetano Resumen

Argentoconodon fariasorum, un mamaliaforme del Jurásico de Patagonia, Argentina: descripción, relaciones filogenéticas e implicancias evolutivas y paleobiogeográficas

Resumen

Los triconodontes son un conjunto parafilético de mamaliaformes mesozoicos caracterizados por la presencia de molariformes labiolingualmente comprimidos con al menos tres cúspides principales mesiodistalmente alineadas. Estos taxones han sido registrados en rocas del Triásico Tardío – Cretácico Tardío, encontrándose mayormente representados en los continentes del Hemisferio Norte. Los triconodontes son principalmente conocidos a partir de restos dentarios aislados, aunque se han hallado especímenes más completos. Se estudia en esta tesis a Argentoconodon fariasorum, del Jurásico de Patagonia, Argentina, uno de los triconodontes gondwanicos mejor representados. Todos los elementos recuperados (i.e., dentición, dentario y fémur) son detalladamente descriptos y se aborda un análisis comparativo de los mismos en el contexto de los triconodontes. Adicionalmente, se reconstruye parcialmente la musculatura asociada al fémur y se calcula la masa corporal aproximada de este taxón. Algunos aspectos paleobiológicos de Argentoconodon también son explorados, en particular su dieta y hábitos locomotores. Se realizan dos análisis filogenéticos considerando un amplio muestreo taxonómico y de caracteres orientados a dilucidar las relaciones de parentesco entre los triconodontes y sus relaciones con otros mamaliaformes. A partir de los cladogramas más parsimoniosos obtenidos, se evalúan los probables eventos vicariantes y la existencia de barreras a la dispersión afectando a los mamaliaformes analizados a través de dos análisis biogeográficos (i.e., Tree Reconciliation Analysis y Spatial Analysis of Vicariance). Varios taxones reconocidos previamente como triconodontes son re-interpretados a la luz de toda la evidencia disponible.

Palabras clave:

TRICONODONTE – JURÁSICO – ARGENTINA – FILOGENIA – BIOGEOGRAFÍA

– I – L. C. Gaetano Abstract

Argentoconodon fariasorum, a mammaliaform from the of Argentina: description, phylogenetic relationships, and evolutionary and paleobiogeographic implications

Abstract

Triconodonts are a paraphyletic array of mammaliaforms. They are characterized by the presence of labiolingually compressed molariforms with at least tree mesiodistally aligned main cusps. Triconodonts have been found in Late to Late rocks, mostly in Northern Hemisphere landmasses. They are mainly known from isolated teeth; however, more complete specimens are known. Argentoconodon fariasorum, from the Jurassic of Patagonia, Argentina, one of the best represented triconodonts from , is studied here. All the elements recovered (i.e., teeth, lower , and femur) are described in detail and a comparative analysis is performed. Additionally, the femoral musculature is partially reconstructed and the body mass estimated. Some paleobiological aspects of Argentoconodon are also explored; in particular, alimentary and locomotory habits. Two phylogenetic analyses are performed considering a broad taxonomical sample and numerous characters in to elucidate the phylogenetic relationships among triconodonts and their relationships with other mammaliaforms. On the basis of the most parsimonious cladograms found, two biogeographical analyses (i.e., Tree Reconciliation Analysis and Spatial Analysis of Vicariance) are conducted as to evaluate the probable vicariant events and the presence of dispersal barriers affecting the analyzed mammaliaforms. Several taxa previously recognized as triconodonts are re-interpreted considering all the available evidence.

Key words:

TRICONODONT – JURASSIC – ARGENTINA – PHYLOGENY –BIOGEOGRAPHY

– II – L. C. Gaetano Agradecimientos

Agradecimientos

Muchas son las personas que han contribuido positivamente al desarrollo de esta Tesis Doctoral. Deseo expresar aquí mi gratitud hacia todos aquellos cuya influencia ha sido determinante para que este trabajo de tesis fuera posible. En primer lugar, quiero agradecer a la Dra. C. Marsicano y al Dr. G. Rougier, ambos directores de esta tesis. Su guía ha tenido gran influencia en el trabajo que aquí se presenta y constituye un modelo para mi futuro como profesional. Asimismo, la Dra. Marsicano ha facilitado el espacio académico para desarrollar mis actividades de investigación, ofreciéndome un lugar en su laboratorio. Por su parte, el Dr. Rougier ha puesto a disposición los fósiles sobre los que se basa esta tesis, haciendo posible mi iniciación formal en el estudio de los mamaliaformes mesozoicos. Muchos docentes e investigadores también han contribuido en mi formación como profesional y sin su influencia esta tesis no habría sido posible. Entre ellos quiero destacar al Dr. F. Abdala, la Dra. B. Aguirre-Urreta, el Dr. J. Fernícola, la Dra. A. Mancuso, el Dr. M. de la Fuente, la Dra. L. López, el Dr. Z.-X. Luo y el Dr. D. Pol. Todos ellos, y muchos más, han aportado directa o indirectamente a los resultados obtenidos. Asimismo, el Dr. S. Apesteguía, el Dr. J. Bonaparte y el Dr. F. Novas me han acompañado y orientado durante mis primeros pasos en el mundo de la paleontología, permitiéndome el contacto directo con el trabajo paleontológico a temprana edad. Hacia ellos mi más profunda gratitud. Srta. S. Álvarez, Dr. D. Brinkman, Dr. M. Carrano, Dr. J. Cundiff, Dr. J. Hooker, Dr. J. Galkin, Dr. A. Gialombardo, Dr. P. Jeffery, Dr. F. Jenkins Jr., Dr. A. Kramarz, Dr. P. Makovicky, Dr. J. Meng, Dr. C. Norris, Dr. M. Richter, Dr. E. Ruigomez y Dr. W. Simpson facilitaron el acceso a las colecciones, permitiendo así el análisis directo de gran parte del material de comparación relevante para este trabajo. Agradezco a L. Canessa y M. Isasi por haber afrontado tan eficientemente la difícil tarea de preparar muchos de los fósiles aquí estudiados, obteniendo resultados dignos de admiración. Sus enseñanzas en el campo de la preparación de fósiles son invalorables. La Lic. C. Benavente ha sido de gran ayuda en la observación e interpretación de los cortes petrográficos analizados. El Sr. J. C. Leardi muy amablemente puso a disposición su equipo radiográfico para analizar varios de los especímenes tratados en esta tesis.

– III – L. C. Gaetano Agradecimientos

Quiero expresar mi gratitud a las autoridades de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) y, en particular, del Departamento de Ciencias Geológicas por las facilidades prestadas y el marco institucional que brindaron para la realización de esta tesis. Se agradece a CONICET, a la Fundación Ciencias Exactas y Naturales, Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG), Harvard University, Smithsonian Institution, Richard Gilder Graduate School y Yale Peabody Museum of Natural History por haber contribuido económicamente al desarrollo de este trabajo a través de becas y subsidios. Numerosos son los colegas, compañeros y amigos que han estado a mi lado durante el desarrollo de este trabajo de tesis tanto en el ámbito académico (en el laboratorio y en el campo) como en el personal, contribuyendo enormemente a su producción y conclusión. Es por esto que deseo expresar mi gratitud hacia ellos, mencionando especialmente a: M. Becerra, C. Cataldo, M. Carrizo, L. Chornogubsky, N. Domnanovich, D. Fernández, A. Forasiepi, R. Gómez, R. Irmis, V. Krapovickas, J. Leardi, A. Lecuona, L. Luci, N. Maniel, A. Martinelli y V. Vennari. En particular, mi mayor gratitud a Cecy, quien supo ayudarme, sostenerme y acompañarme. Finalmente, nada de esto hubiera sido posible sin el impulso, apoyo incondicional y guía constante de mis padres Carlos y Cristina, mi hermana M. Andrea, mis abuelos Jorge y Cuca, mis tíos Hilda y Yiyi y mi primo Rubén.

– IV – L. C. Gaetano Dedicatoria

A todos aquellos que han contribuido a mi formación

– V –

CAPÍTULO I

INTRODUCCIÓN

L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

“Because we all love ...”

[porque todos amamos a los mamíferos...]

Dr. Z.-X. Luo

Paleontólogo contemporáneo

especialista en evolución mamaliana.

– 2 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

l presente trabajo fue desarrollado en el Laboratorio de Paleontología de E Vertebrados a cargo de la Dra. C. Marsicano del Instituto de Estudios Andinos “Don Pablo Groeber” (CONICET), en el Departamento de Ciencias Geológicas de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Esta Tesis de Doctorado está enmarcada en un proyecto más abarcativo y a largo plazo tendiente al esclarecimiento de las relaciones filogenéticas entre los mamaliaformes basales su diversidad, distribución y evolución.

I.1. Objetivos

I.1.a. Objetivos generales

El objetivo general de esta tesis es aportar nuevos datos a la discusión del origen y diversificación de los mamaliaformes a través del estudio de Argentoconodon fariasorum Rougier et al., 2007c. Este taxón fue previamente descripto en base a un único aislado (Rougier et al., 2007c; MPEV-PV1788), mientras que al presente A. fariasorum está también representado por varios especímenes adicionales (Gaetano y Rougier, 2011), convirtiéndose en uno de los mamaliaformes mejor representados del lapso Jurásico – Cretácico Temprano de Gondwana. Como resultado de este trabajo de tesis se espera contribuir al esclarecimiento de las relaciones filogenéticas entre los mamaliaformes, su diversidad, distribución paleogeográfica, paleobiología y evolución temprana.

I.1.b. Objetivos particulares

Los aportes originales de esta tesis son: (1) la descripción morfológica detallada de Argentoconodon fariasorum en el contexto de la filogenia de los triconodontes; (2) la propuesta de hipótesis relativas a la biología de Argentoconodon en base al análisis de las estructuras esqueletarias; (3) la generación de hipótesis filogenéticas taxonómicamente más inclusivas y considerando un mayor número de caracteres que las publicadas hasta el momento, con el fin de estudiar el impacto de A. fariasorum y otros triconodontes en el marco filogenético general de los mamaliaformes mesozoicos;

– 3 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

(4) el análisis de los patrones de distribución espacio-temporal de los mamaliaformes basales de forma de realizar inferencias paleobiogeográficas; y (5) la revisión de varios taxones de triconodontes mesozoicos teniendo en cuenta toda la evidencia disponible hasta el momento, permitiendo evaluar las identificaciones y asignaciones taxonómicas previas.

I.1.c. Hipótesis de trabajo

Considerando los estudios previos (Rougier et al., 2007c; Gaetano, 2008; Gaetano y Rougier, 2011) y los objetivos propuestos se plantearon cinco hipótesis de trabajo principales a evaluar durante el transcurso de esta tesis: (1) A. fariasorum posee un mosaico de características que lo diferencian del resto de los mamaliaformes conocidos; (2) A. fariasorum, así como otros taxones cercanamente relacionados, era capaz de realizar una locomoción de tipo planeadora; (3) A. fariasorum está cercanamente relacionado con formas de África y y es parte de un clado derivado de triconodóntidos; (4) A. fariasorum y Condorodon spanios son los únicos triconodontes mesozoicos conocidos representados en América del Sur; y (5) los patrones de distribución espacio-temporal de los triconodontes derivados se condicen con las hipótesis filogenéticas propuestas en el presente trabajo por lo que no existen linajes fantasma o estos son de longitud mínima.

I.2. Introducción a la temática de estudio

Principalmente conocidos a través de especímenes del Hemisferio Norte, los triconodontes son un conjunto heterogéneo de taxones caracterizados por la presencia de molariformes labiolingualmente comprimidos y al menos tres cúspides alineadas mesiodistalmente. La mayoría están representados por restos dentarios y mandibulares por lo que las relaciones filogenéticas entre estos taxones se basan principalmente en el estudio de su dentición. Este hecho en conjunto con la morfología generalizada de sus molariformes dificulta su inclusión en análisis filogenéticos taxonómicamente más abarcativos.

– 4 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Actualmente, existe acuerdo en cuanto a que los triconodontes son un conjunto parafilético que incluye informalmente a varios de los mamaliaformes más basales (morganucodóntidos) y a un conjunto de formas relativamente derivadas (anfiléstidos y triconodóntidos). Las relaciones entre estos últimos no están resueltas y mientras que algunos proponen su inclusión en un grupo monofilético, otros sugieren que algunos de estos taxones estarían más cercanamente relacionados con los terios que con otros triconodontes representando un estadio intermedio incipiente entre la dentición plesiomórfica de tipo triconodonte y los molariformes con cúspides dispuestas triangularmente de los taxones más derivados.

I.2.a. Mammalia, los mamaliaformes y la problemática de los triconodontes

Los mamíferos son un grupo de animales extremadamente diverso de distribución cosmopolita cuyos representantes habitan todos los ambientes (Novack, 1991). Carolus Linnaeus (1758) fue el primero en reconocer a los mamíferos como un cohesivo de formas diferentes a cualquier otro ser vivo conocido, es decir como un grupo natural. De acuerdo a este autor, para ser incluido en Mammalia Linnaeus, 1758 un debía poseer: un corazón con dos aurículas y dos ventrículos, sangre roja caliente; pulmones que respiran rítmicamente; mandíbulas suspendidas como en otros vertebrados pero ‘cubiertas’, i.e., con musculatura, en oposición a las mandíbulas “desnudas” de las aves; pene intromitente, las hembras son vivíparas y secretan leche; los medios de percepción: gusto, olfato, vista, oído y tacto; el integumento constituido por pelos, que son escasos en los mamíferos tropicales y aún menos abundantes en los acuáticos; cuerpo soportado por cuatro miembros, excepto en las formas acuáticas en las cuales se dice que los miembros posteriores se habrían fusionado en una cola (traducido al español a partir de la versión en inglés de Gregory, 1910). Si bien la elección de los atributos que permitirían reconocer a un mamífero han variado en el tiempo (e.g., Linnaeus, 1758; Fakui y Guihai, 1933; Kermack y Mussett, 1958; Simpson, 1959, 1960; Reed, 1960; Van Valen, 1960; MacIntyre, 1967; Hopson y Crompton, 1969; Crompton, 1974; Crompton y Jenkins, 1979; Kermack y Kermack, 1984; Crompton y Sun, 1985; Gow, 1985; Clemens y Lillegraven, 1986; Hopson y Barghusen, 1986), la identificación de ejemplares actuales como mamíferos es relativamente sencilla y no se han reportado asignaciones incorrectas al menos en los últimos 200 años (Rowe, 1988).

– 5 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Los mamíferos son uno de los grupos con mayor representación en el registro fósil y su surgimiento entre los sinápsidos no mamalianos es uno de los procesos evolutivos graduales mejor registrados (e.g., Liu y Olsen, 2010). Sin embargo, en la actualidad, no existe consenso sobre qué taxones extintos deberían considerarse mamíferos (e.g., Rowe, 1987, 1988, 1996; Kemp, 1988, 2005; Hopson, 1991; Miao, 1991; Wible, 1991; Lucas, 1992; Meng, 1992; Lucas y Luo, 1993; Luo, 1994; Mckenna y Bell, 1997; Luo, et al., 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004). La causa de tal desacuerdo está relacionada con la falta de consenso en cuanto a la definición del taxón Mammalia (véase Rowe y Gauthier, 1992), que lleva indefectiblemente a la imposibilidad de acuerdo con respecto a cuáles son las características diagnósticas de los mamíferos (Rowe, 1988). Patterson y Rosen (1977), Gauthier (1984, 1986), Gauthier et al. (1988, 1989), Rowe (1988) y de Queiroz y Gauthier (1992) sugirieron restringir la aplicación de nombres ampliamente utilizados (como Mammalia) al grupo corona. De este modo, aumentaría la precisión y estabilidad taxonómica debido a que la evidencia aportada por ejemplares fósiles no alteraría, en general, las relaciones entre las formas actuales y, en el caso de los mamíferos, esta definición conservaría la intención original de Linnaeus de hacer referencia a las formas actuales (Rowe, 1988). Además, esta convención promovería la estabilidad y sería altamente informativa dado que los organismos actuales pueden ser analizados con gran detalle en comparación con los extintos (Gauthier et al., 1989). En este contexto, Rowe (1988) propuso limitar Mammalia al clado que incluye al ancestro común más reciente de monotremas, terios y todos sus descendientes. Asimismo, sugirió la utilización del nombre para designar a un grupo monofilético que incluye a , Mammalia, su ancestro común más reciente y todos sus descendientes (Fig. 1.1). De esta forma, Mammalia comprende al grupo corona y Mammaliaformes incluye, además, a un conjunto de taxones basales a Mammalia cercanamente relacionados a los mamíferos (e.g., Mckenna y Bell, 1997; Luo, et al., 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Kemp, 2005). El primer descubrimiento de un mamaliaforme mesozoico data de 1764 cuando Sir Christopher Sykes reportó el hallazgo de restos fósiles en Slate, Gran Bretaña. Sin embargo, no fue hasta algunas décadas después que varios de esos ejemplares fueron reconocidos como mamíferos (Buckland, 1824) y asignados a un triconodonte, broderipii Owen, 1859 (véase más abajo). El reporte de un mamaliaforme en la Era Mesozoica no pasó desapercibido y generó acaloradas

– 6 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción discusiones (véase Owen, 1846, 1871; Goodrich, 1894; Gregory, 1910 y Simpson, 1928 para un sumario). La procedencia estratigráfica del espécimen como proveniente de rocas jurásicas estaba bien sustentada (Goodrich, 1894) así como también lo estaba la naturaleza molariforme de los dientes en la mandíbula de Amphilestes (Owen, 1838, 1842). La evidencia eventualmente resultó en un cambio de paradigma, reconociéndose que dinosaurios y mamíferos sensu lato habían sido coetáneos durante el Mesozoico. La existencia de mamaliaformes mesozoicos fue aceptada y no ha sido cuestionada en círculos científicos desde mediados del siglo XIX.

Figura 1.1. Cladograma simplificado de los grandes grupos de mamaliaformes de acuerdo a los resultados obtenidos en esta contribución (véase Capítulo V). Las letras en los nodos indican los clados: M, Mammalia; y Mf, Mammaliaformes.

Entre los mamaliaformes del Mesozoico, se reconoce una agrupación de taxones a los que se denomina informalmente triconodontes. Los triconodontes están principalmente representados por especímenes fragmentarios, usualmente por dientes

– 7 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción aislados (e.g., Simpson, 1925a,b; Patterson, 1951; Fox, 1969; Sigogneau-Russell, 1995; Cifelli y Madsen, 1998; Engelmann y Callison, 1998; Heinrich, 1998; Prasad y Manhas, 2002; Martin y Averianov, 2007, 2010; Hooker et al., 2011; Gaetano y Rougier, 2012). Sólo recientemente se han descubierto especímenes más completos y, en ocasiones, articulados hallados en China en rocas del Jurásico y Cretácico (Ji et al., 1999; Meng et al., 2006, 2011; Luo et al., 2007; Gao et al., 2010). En los primeros estudios que consideraron a varios de los taxones que hoy conocemos como triconodontes (i.e., Amphilestes, Phacolotherium Owen, 1838, Marsh, 1887 y Owen, 1859), estas formas fueron interpretadas como cercanamente relacionadas a terios (Buckland, 1824; Cuvier, 1825; Prévost, 1825; Broderip, 1828; Vallenciennes, 1838; Owen, 1846, 1860, 1871; Lydekker, 1887; Osborn, 1887; Gregory, 1910). Marsh (1887) fue el primero en sugerir que muchos de los mamíferos mesozoicos no estarían incluidos en ninguno de los órdenes de mamíferos actuales sino que serían miembros de un orden independiente (i.e., Panthotheria). Sin embargo, este autor no explicitó la inclusión de los triconodontes en este último grupo y su diagnosis no es congruente con las características reconocidas en ese momento en los triconodontes (véase Simpson, 1928, 1929a). La visión de los triconodontes como un grupo cohesivo de formas mesozoicas independiente de cualquier otro grupo conocido de mamíferos fue plasmada por Simpson (1928) quien, tomando como base los trabajos de Marsh (1887) y Osborn (1887), sentó las bases de la clasificación taxonómica de los triconodontes a través de varias publicaciones a principios del siglo XX (e.g., Simpson 1925a,b, 1928, 1929a). Como resultado de estos estudios, los triconodontes fueron nucleados en el orden Triconodonta Osborn, 1888a y separados en dos familias Amphilestidae Osborn, 1888a y Marsh, 1887 (e.g., Simpson, 1929a). Ulteriormente, estas dos familias fueron agrupadas en el conjunto denominado por Kermack et al. (1973) como parte del orden Triconodonta que también incluiría, entre otros taxones, a los morganucodóntidos (Küehne, 1949; Kermack et al., 1973). La asociación entre morganucodóntidos y eutriconodontes estaba sustentada originalmente por similitudes en la dentición (Parrington, 1941, 1947; Kühne, 1949; Kermack, 1955; Peyer, 1956). Sin embargo, análisis posteriores llevaron a concluir que estas formas no están cercanamente relacionadas sino que representan una asociación parafilética (Rowe, 1988; Rougier et al., 1996a, 2001; Hu et al., 1997, 1998; Ji et al., 1999; Luo et al., 2001a,b, 2002, 2003; Kielan-Jaworowska et al., 2004). De esta manera, los morganucodóntidos constituirían

– 8 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción un conjunto de mamaliaformes basales mientras que los eutriconodontes serían formas más derivadas (Fig. 1.2). A pesar de la ambigüedad generada por la ausencia de sinapomorfías que relacionen morganucodóntidos y eutriconodontes, existe un consenso general sobre lo que se entiende por triconodonte, i.e., un mamaliaforme con molariformes labiolingualmente comprimidos y al menos tres cúspides principales mesiodistalmente alineadas. Estas características son posiblemente plesiomórficas para numerosos linajes mesozoicos y constituyen un patrón que habría dado lugar a una variedad de morfologías dentarias (Gregory, 1934; Simpson, 1936; Butler, 1939; Patterson, 1956; Van der Broek, 1964; Crompton, 1971). La morfología básica de un molariforme de tipo triconodonte ha sido registrada en numerosos linajes de cinodontes no mamalianos (e.g., Seeley, 1895; Crompton, 1955; Estes, 1961; Romer, 1969a,b, 1970, 1973; Bonaparte y Barberena, 1975, 2001; Russell et al., 1976; Kemp, 1979; Lucas y Oakes, 1988; Shubin et al., 1991; Abdala, 1996, 2007; Martinez y Foster, 1996; Martinez et al., 1996; Abdala y Ribeiro, 2000; Hopson y Kitching, 2001; Shapiro y Jenkins, 2001; Sues, 2001; Abdala y Gianini, 2002; Bonaparte et al., 2003, 2005, 2006; Sidor y Smith, 2004; Abdala et al., 2006; Oliveira, 2006; Oliveira et al., 2010a,b, 2011; Das y Gupta, 2012; véase también Kemp, 2005 para una revisión). Sin embargo, estos taxones difieren de los mamaliaformes triconodontes en la presencia de una única raíz en los postcaninos así como en otras características, como las proporciones entre las cúspides principales, el número, posición, desarrollo y morfología de las cúspides accesorias, extensión de cíngulos, tamaño relativo de las cúspides cingulares, desarrollo y ubicación relativa de las facetas de desgaste y modo de interrelación dental. Asimismo, entre los mamaliaformes también se reconocen eventos de homoplasia relacionados con la morfología generalizada de los molariformes de tipo triconodonte; en particular, Jenkins et al., 1983 representa un ejemplo de esta situación. Este mamaliaforme presenta características dentarias que lo acercan a los triconodontes más derivados y permiten distinguirlo de los triconodontes basales (i.e., molariformes más comprimidos labiolingualmente con cíngulos incompletos y relativamente menos expandidos, cúspulas cingulares comparativamente más pequeñas, cúspide b bien desarrollada y similar a la cúspide c en tamaño, mecanismo de interrelación dental en el que participan las cúspides e y f del molariforme posterior, oclusión de tipo alternada, difiodoncia). Por otro lado, Dinnetherium comparte con los triconodontes basales la

– 9 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción morfología del dentario y del petroso (Jenkins et al., 1983; Jenkins y Schaff, 1988; Crompton y Luo, 1993; Rougier et al., 2001, 2007a; Kielan-Jaworowska et al., 2004). Aunque el patrón dental característico de los triconodontes es morfológicamente simple (Marsh, 1887; Osborn, 1888a,b), existen hipótesis de homología (Patterson, 1951; Simpson, 1961; Rougier et al., 2001, 2003a) que permiten incluirlos en análisis filogenéticos cuyo objetivo es resolver las relaciones de parentesco de este amplio espectro de mamaliaformes (Ji et al., 1999; Luo et al., 2002, 2007; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Meng et al., 2006; Rougier et al., 2007b; Gao et al., 2010; véase Capítulo V). Sin embargo, la morfología plesiomórfica que presentan constituye un obstáculo para comparar a los triconodontes con taxones con dientes más especializados y muchos caracteres dentarios ampliamente utilizados en análisis cladísticos de taxones no triconodontes resultan inaplicables para los dientes de tipo triconodonte (véase Apéndice III). Más aún, dada la escasez de restos no dentarios de triconodontes, sólo pocos de ellos han sido incluidos en análisis más abarcativos (Luo et al., 2002, 2007; Meng et al., 2006; Rougier et al., 2007b). La mayoría de los estudios recientes consideran a los anfiléstidos como un conjunto parafilético de taxones más cercanamente relacionados a Parker y Haswell, 1897 que a los triconodóntidos (Rougier et al., 2007a; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; véase más abajo y Capítulo V) por lo que Eutriconodonta no representaría un grupo natural si se mantiene la composición taxonómica original (Fig. 1.2). Sin embargo, Eutriconodonta sería un conjunto monofilético si fuese definido como el grupo más inclusivo que contiene a aquellos taxones más cercanamente emparentados con Triconodon que con los terios (definición que se seguirá en la presente tesis; Fig. 1.2; véase Kielan-Jaworowska et al., 2004). De este modo, Eutriconodonta incluye a los triconodóntidos y a un conjunto de formas cercanamente relacionadas, pero no a los anfiléstidos. La familia Triconodontidae fue diagnosticada por Simpson (1928) por la presencia de premolariformes asimétricos con diferente grado de curvatura, premolariformes posteriores más altos que los primeros molariformes, tres o cuatro molariformes con cúspides anterior (b) y posterior (c) comparables en altura a la cúspide principal (a). Si bien su composición taxonómica cambió, este grupo de triconodontes especializados y probablemente faunívoros (Simpson, 1933; Rougier et al., 2001) ha sido consistentemente recuperado como monofilético (Rougier et al., 2001, 2007a; Luo et al. 2002, 2007; Kielan-Jaworowska et al. 2004; Hu et al. 2005; Montellano et al., 2008;

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Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; Meng et al., 2011; véase Capítulo V) en coincidencia con lo propuesto en los trabajos fundamentales de Marsh (1887) y Osborn (1907). En esta tesis se considera que Triconodontidae consiste en el grupo monofilético menos inclusivo que contiene al ancestro común de Priacodon y Triconodon y a todos sus descendientes (véase Capítulo V). Originalmente, sólo Priacodon y Triconodon (Simpson, 1925a,b) integraban Triconodontidae. Actualmente, este clado también incluye a Simpson, 1928 y a un conjunto de formas derivadas incluidas en la subfamilia Alticonodontinae Fox, 1976, i.e., Alticonodon Fox, 1969, Argentoconodon Rougier et al., 2007c, Arundelconodon Cifelli et al., 1999, Astroconodon Patterson, 1951, Corviconodon Cifelli et al., 1998, Ichthyoconodon Sigogneau-Russell, 1995, Jugulator Cifelli y Madsen, 1998, Meiconodon Kusuhashi et al., 2009 y Volaticotherium Meng et al., 2006 (véase capítulo V y Tabla 1.1). Adicionalmente, Victoriaconodon Montellano et al., 2008 también estaría incluido en esta familia ya que fue descripto como un triconodóntido no alticonodontino (Montellano et al., 2008); sin embargo, en esta contribución se propone una interpretación diferente (Capítulo V y Tabla 1.1). Alticonodontinae fue creada como una subfamilia monotípica para incluir a Alticonodon. Posteriormente, varios autores (Cifelli y Madsen, 1998; Cifelli et al., 1998, 1999; Kielan-Jaworowska et al., 2004) reconocieron la probable existencia de un conjunto derivado de triconodóntidos integrado por formas del Cretácico de América del Norte (i.e., Alticonodon, Arundelconodon, Astroconodon, Corviconodon y Jugulator) que fueron incluidas en la mencionada subfamilia (Kielan-Jaworowska et al., 2004). Alticonodontinae obtuvo soporte cladístico recién en 2007 (Rougier et al., 2007a). Adicionalmente, Kusuhashi et al. (2009) describieron un nuevo género de alticonodontino, Meiconodon, fundamentando esta asignación en los resultados de un análisis filogenético basado en la matriz de Rougier et al., 2007a (véase Tabla 1.1). Volaticotherium fue descripto como el único representante de la familia Volaticotheriidae del orden Volaticotheria en base a su posición filogenética como grupo hermano de un clado integrado por eutriconodontes, multituberculados y trecnoterios (Meng et al., 2006). Sin embargo, análisis incluyendo un mayor número de triconodontes, muestran a este taxón como miembro de Alticonodontinae (Gaetano y Rougier, 2011, 2012; véase Capítulo V y Tabla 1.1). Sigogneau-Russell (1995) consideró a Ichthyoconodon un triconodonte derivado de afinidades inciertas a pesar haber reconocido varias características compartidas con los

– 11 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción triconodóntidos. Posteriormente, Meng et al. (2006) notaron marcadas similitudes entre Ichthyoconodon y Volaticotherium pero no sometieron esta hipótesis a un análisis cladístico. De forma similar, Rougier et al. (2007c) sugirieron posibles relaciones de Ichthyoconodon con Argentoconodon, considerando a estos taxones más cercanamente emparentados con los anfiléstidos que con los triconodóntidos. El ulterior hallazgo de nuevos materiales de Argentoconodon y la inclusión de este y otros triconodontes en un análisis filogenético permite sugerir que Argentoconodon, Ichthyoconodon y Volaticotherium forman parte de una clado derivado de triconodóntidos alticonodontinos (Gaetano y Rougier, 2011, 2012; véase Capítulo V y Tabla 1.1). Por otro lado, la subfamilia Triconodontinae Marsh, 1887 ha sido propuesta para agrupar a aquellos triconodóntidos no alticonodontinos (Kielan-Jaworowska et al., 2004) (i.e., Priacodon, Triconodon y Trioracodon); sin embargo, Triconodontinae ha sido recuperada en varios análisis cladísticos como parafilética (Rougier et al., 2007a; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; véase capítulo V), siendo sus miembros sucesivos grupos hermanos de Altinodontinae. En la presente contribución se utilizará informalmente el término triconodontino para referirse a los miembros tradicionales de esta agrupación no natural (véase Tabla 1.1). Meng et al., 2011 describieron a Liaoconodon como una forma cercanamente relacionada con los triconodóntidos. Sin embargo, de acuerdo a las definiciones filogenéticas adoptadas en esta contribución, Liaoconodon representa un eutriconodonte no triconodóntido (véase Tabla 1.1). Los anfiléstidos poseen dientes yugales de tipo triconodonte caracterizados por la presencia de cinco cúspides alineadas mesiodistalmente o con una incipiente triangulación y una corona dominada por una cúspide mayor (A/a) flanqueada por dos cúspides (B/b y C/c) subiguales entre sí y más bajas que la cúspide central, y con dos cúspides accesorias de posición mesial (E/e) y distal (D/d) de similar tamaño entre sí (Owen 1871; Simpson 1928, 1929a). Las cúspides B/b y C/c divergen de la cúspide A/a que es aproximadamente erecta. Los valles entre estas cúspides usualmente no llegan a separarlas completamente, quedando unidas por sus bases. Cuando presente, el mecanismo de interrelación dental entre los molariformes es a través de cúspides mesiales y distales o de tipo imbricado. Esta combinación de características permite distinguirlos de taxones no triconodontes cercanamente relacionados por lo que, si bien no constituyen un conjunto natural, en la presente contribución se hará referencia a estos taxones informalmente como anfiléstidos (véase Tabla 1.1).

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Los taxones considerados anfiléstidos han sido recuperados en diversos análisis cladísticos como sucesivos grupos hermanos de los cladoterios (Rougier et al. 2001, 2007a,b; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; Meng et al., 2011; véase Capítulo V; pero véase Luo et al., 2002, 2007; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Hu et al., 2005 para una visión alternativa), una propuesta de relaciones inicialmente sugerida por Mills (1971) bajo un paradigma no cladístico que ha adquirido más aceptación en la actualidad. La morfología observada en los molariformes de los anfiléstidos y “simetrodontes obtusos” (i.e., arreglo triangular incipiente o de bajo ángulo de las cúspides en los molariformes) representaría un estadio intermedio entre aquella presente en los triconodontes con cúspides alineadas mesiodistalmente y la de los taxones más cercanamente relacionados a los terios que presentan un patrón de triángulos inversos (e.g., Crompton y Jenkins, 1968; Crompton, 1971; Rougier et al., 2007b). Esta hipótesis de transformación descansa sobre las homologías propuestas entre las cúspides de un amplio espectro de mamaliaformes (véase Rougier et al., 2003a para una revisión). La parafilia de los anfiléstidos no es sorprendente si se considera que fueron diagnosticados originalmente por Simpson (1928) en base a características que él consideraba plesiomórficas (i.e., premolariformes simétricos y submolariformes y más de cuatro molariformes con las cúspides b y c relativamente pequeñas comparadas con la cúspide a). La morfología dentaria de los anfiléstidos es generalizada para los mamaliaformes y con pequeñas modificaciones podría ser considerada como un bauplán para una gran variedad de formas incluyendo triconodóntidos, simetrodontes y cladoterios (Rougier et al., 2003a, 2007a). En su definición original (Osborn, 1888a,b), la familia Amphilestidae incluía Amphilestes, y Amphytilum Osborn 1887 (sinónimo de de Blainville, 1838). Posteriormente, Simpson (1928, 1929a) restringió los miembros de este conjunto a cuatro taxones: Amphilestes, Aploconodon Simpson, 1925b, Phascolodon Simpson, 1925b (sinonimizado con Comodon Kretzoi y Kretzoi, 2000) y . Adicionalmente, Engelmann y Callison, 1998 describieron Triconolestes como un nuevo anfiléstido; sin embargo, dada la naturaleza extremadamente fragmentaria del único espécimen conocido, esta asignación es dudosa (véase Capítulo VII). Clark et al. (1994) sugirieron que el taxón mexicano Bocaconodon tamaulipensis Montellano et al., 2008 representaba un anfiléstido. Sin embargo, el análisis posterior de Montellano et al. (2008) muestra a Bocaconodon y a un espécimen sin nominar como

– 13 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción parte de un clado de mamaliaformes basales a los eutriconodontes pero más derivado que Morganucodon y afines. Paikasigudodon yadagirii (Prasad y Manhas, 1997) fue originalmente descripto como un tinodontido y posteriormente reinterpretado (Prasad y Manhas 2002) como un morganucodóntido cercanamente relacionado a Crompton y Jenkins, 1968. Recientemente, Paikasigudodon fue nuevamente incluido entre los anfiléstidos de una manera algo arbitraria (Kielan-Jaworowska et al. 2004: 240). Tendagurodon Heinrich, 1998 fue inicialmente considerado un triconodonte de afinidades inciertas (Heinrich, 1998). Kielan-Jaworowska et al. (2004) lo asignaron tentativamente a Amphilestidae a pesar de la ausencia de algunas de las características consideradas por estos autores como propias de los anfiléstidos. En esta contribución se incluye a este taxón en un análisis filogenético, hipotetizando que se trata del taxón hermano de Condorodon Gaetano y Rougier, 2012, ambos cercanamente relacionados a los triconodontes anfiléstidos (Gaetano y Rougier, 2012; véase Capítulo V). Sigogneau-Russell (2003) describió varios dientes aislados y los consideró, no sin dudas, como anfiléstidos. Esta autora dejó a los especímenes en nomenclatura abierta excepto por unos pocos que fueron asignados al nuevo género y especie Kryptotherium polysphenos Sigogneau-Russell, 2003. Kemchugia Averianov et al., 2005, conocido por un molariforme superior y otro inferior, fue inicialmente referido a la familia Morganucodontidae por Leshchinskiy et al. (2003) en base a características de los molares superiores. Sin embargo, Averianov et al. (2005), si bien tuvieron en cuenta las similitudes reconocidas por Leshchinskiy et al., reinterpretaron a este taxón como un anfiléstido principalmente debido a inferencias relacionadas con el modo de oclusión y a comparaciones con otros taxones. Hakusanodon Rougier et al., 2007a y Juchilestes Gao et al., 2010 fueron incluidos en análisis filogenéticos que los muestran cercanamente relacionados con los triconodontes de tipo anfiléstido (Rougier et al., 2007a; Gao et al., 2010). Lopatin et al., 2010 propusieron la inclusión de Acinacodus Lopatin et al., 2010 dentro de la familia Amphidontidae Simpson, 1925c junto con Amphidon Simpson, 1925c, Aploconodon, Comodon, Hakusanodon y Juchilestes, mientras que Amphilestes y Phascolotherium serían miembros de Amphilestidae. La justificación para esta asignación descansa en la interpretación de las propuestas filogenéticas de Rougier et al. (2007a) y Gao et al. (2010) y en análisis filogenéticos aún no publicados (Lopatin et al., 2010). Dado que existen discrepancias en cuanto a la monofilia y composición de estas

– 14 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción familias, se prefiere no seguir la propuesta de Lopatin et al. (2010) en cuanto a las definiciones taxonómicas y se considera a Acinacodus como un triconodonte cercanamente relacionado con las formas de tipo anfiléstido. Una forma probablemente relacionada con los anfiléstidos, Liaotherium Zhou et al., 1991, fue descripto en base a un dentario con el último molariforme en posición pero dañado, del cual se dice habría tenido una morfología de tipo “anfiléstido” en base a observaciones de campo (Zhou et al., 1991). La naturaleza fragmentaria de este espécimen hace que las comparaciones de Liaotherium con otros taxones sean problemáticas; sin embargo, se ha sugerido que morfológicamente recuerda a los simetrodontes como Gobiotheriodon Trofimov, 1997 o Hu et al., 1997 (Averianov, 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004). Las afinidades con respecto a otros triconodontes de Ji et al., 1999 y Yanoconodon Luo et al., 2007 (integrantes de la familia Jeholodentidae Luo et al., 2007) por un lado y de Trofimov, 1978 y Li et al., 2000 (incluidos en la familia Chow y Rich, 1984) por el otro, son aún causantes de controversia entre los especialistas, habiendo sido asociados por diferentes autores a los triconodóntidos y a los anfiléstidos (Ji et al., 1999; Rougier et al., 2001, 2007a,b; Wang et al., 2001; Hu, 2006; Meng et al., 2006; Luo et al. 2007; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Meng et al. 2011; véase Capítulo V). Adicionalmente, se han descripto un conjunto de formas que estarían cercanamente relacionadas con Gobiconodon y Repenomamus (i.e., Ferganodon Martin y Averianov, 2007, Hangjinia Godefroit y Guo, 1999, Huasteconodon Montellano et al., 2008, Klamelia Chow y Rich, 1984 y Meemanodon Meng et al., 2005; Tabla 1.1). Posteriormente, Ferganodon y Klamelia fueron incluidos en una familia independiente de eutriconodontes, Klameliidae Martin y Averianov, 2007. Las afinidades filogenéticas los klamélidos no han sido evaluadas filogenéticamente; sin embargo, las similitudes morfológicas con los gobiconodóntidos sugieren que se trata de taxones cercanamente relacionados (véase Capítulo VII). Otro taxón de afinidades problemáticas es Dyskritodon Sigogneau-Russell, 1995. Descripto como un triconodonte de afinidades inciertas (Sigogneau-Russell, 1995; Prasad y Manhas, 2002) fue luego asociado a los eutriconodontes (Kielan-Jaworowska et al., 2004); sin embargo, no pudo establecerse si está más cercanamente emparentado con los triconodóntidos o con los anfiléstidos debido a su pobre registro. En la presente contribución se propone una interpretación adicional que implica que Dyskritodon no

– 15 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción estaría cercanamente relacionado con los triconodontes derivados (véase Capítulo VII), por lo tanto su inclusión entre los eutriconodontes es dudosa y se prefiere considerarlo un mamaliaforme de afinidades inciertas (véase Tabla 1.1). Austrotriconodon Bonaparte, 1986b está representado por un conjunto de dientes aislados y fue incluido en la familia monogenérica Austrotriconodontidae por Bonaparte, (1992). Kielan-Jaworowska et al. (2004) expresaron que si bien los especímenes conocidos de Austrotriconodon eran problemáticos, al menos uno de ellos poseía una morfología de “triconodonte avanzado” por lo que provisionalmente consideraron a los austrotriconodóntidos como eutriconodontes de afinidades inciertas (Tabla 1.1). Por otro lado, las características peculiares de los especímenes estudiados por Bonaparte en comparación con otros triconodontes conocidos así como el reconocimiento de similitudes con taxones no triconodontes han provocado que varios autores cuestionaran las afinidades de los austrotriconodontes propuestas por Bonaparte (Rougier et al., 2002, 2011; véase Capítulo VII).

I.2.b. Distribución espacial y temporal de los triconodontes

Los cinodontes no mamaliaformes derivados y mamaliaformes basales conocidos como triconodontes basales (Fig. 1.2) incluyen a un gran número de taxones (Rowe, 1988; Wible, 1991; Crompton y Luo, 1993; Wible y Hopson, 1993; Luo, 1994; Rougier et al., 1996a; Ji et al., 1999; Luo et al., 2002; Tabla 1.2) principalmente de afloramientos del Triásico Tardío – Jurásico Temprano (Huene, 1933; Parrington, 1941; Kühne, 1949; Patterson y Olson, 1961; Rigney, 1963; Crompton, 1964; Crompton y Jenkins, 1968; Freeman, 1979; Clemens, 1980, 2011; Jenkins et al., 1983; Sigogneau- Russell, 1983; Yadagiri, 1984; Lucas y Hunt, 1990; Hahn, 1993; Datta y Das, 1996, 2001; Clemens, 2011; Butler et al., 2012). Sólo un pequeño porcentaje de estas formas han sido incluidas en análisis filogenéticos y aún no se ha llegado a un consenso en cuanto a sus relaciones de parentesco (Rougier et al., 2001, 2007a,b; Luo et al., 2002, 2007; Meng et al., 2006). La mayoría de estos taxones son exclusivos del Hemisferio Norte (Huene, 1933; Parrington, 1941; Kühne, 1949; Rigney, 1963; Freeman, 1979; Clemens, 1980, 2011; Jenkins et al., 1983; Sigogneau-Russell, 1983; Hahn, 1993; Butler et al., 2012); sin embargo, se conocen también algunos taxones del Hemiferio Sur, i.e., de la Formación Clarence, Grupo Stormberg, Lesoto (Crompton, 1964), Megazostrodon del Grupo Stormberg y la Formación Upper Elliot en

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Lesoto y Sudáfrica respectivamente (Crompton y Jenkins, 1968), y tres taxones de India: Gondwanodon de la Formación Tiki (Datta y Das, 1996) e Indotherium e Indozostrodon de la Formación Kota (Yadagiri, 1984; Datta y Das, 1996).

Figura 1.2. Cladograma simplificado mostrando las relaciones filogenéticas propuestas de los triconodontes mesozoicos (véase Capítulo V). Las letras en los nodos indican los clados: A, Amphilestheria; Eu, Eutriconodonta; Mf, Mammaliaformes.

Por otro lado, los triconodontes relativamente derivados (Fig.1.2; Tabla 1.1) cubren un intervalo temporal desde el Jurásico Temprano al Cretácico Tardío siendo particularmente diversos en el Cretácico Temprano. Si bien restos del Jurásico Temprano han sido hallados en rocas de ambos hemisferios, el abundante registro laurásico de los triconodontes derivados contrasta con el reducido número de formas gondwánicas.

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El registro de triconodontes derivados en el Jurásico Temprano es muy pobre. Unos pocos especímenes fueron hallados en México por Montellano et al. (2008). Estos autores consideraron a algunos de ellos como mamaliaformes de afinidades inciertas dada la poca evidencia disponible, mientras que otros fueron incluidos en un análisis filogenético (cuyos resultados son parcialmente avalados por aquellos obtenidos en la presente contribución, véase Capítulo V). Entre estos últimos, sólo Victoriaconodon y Huasteconodon serían triconodontes derivados. En el Hemisferio Sur, los triconodontes derivados del Jurásico Temprano están solamente representados por unos pocos dientes aislados pertenecientes a dos taxones hallados en la Formación Kota, India (i.e., Dyskritodon indicus Prasad y Manhas, 2002 y Paikasigudodon) y por Argentoconodon fariasorum y Condorodon spanios de Argentina. Existe otra especie del género Dyskritodon (i.e., D. amazighi Sigogneau- Russell, 1995), conocida por un único diente aislado, registrada en afloramientos del Cretácico Temprano de Marruecos. La existencia de un género tan persistente en el tiempo es improbable (Prasad y Manhas, 2002); sin embargo, la naturaleza fragmentaria de los especímenes conocidos impide el análisis taxonómico detallado de estas formas (Kielan-Jaworowska et al., 2004). En las rocas del Jurásico Medio, los triconodontes derivados están representados por varios especímenes de Amphilestes y Phascolotherium que fueron hallados en Stonesfield Slate (Formación Sharps Hill) en Gran Bretaña (Broderip, 1828; Owen, 1838; Simpson, 1928). Aunque existen ciertas dudas con respecto a si se trata de un triconodonte, Liaotherium del Jurásico Medio de China ha sido tentativamente reconocido como un anfiléstido (véase más arriba). Adicionalmente, Ferganodon narynensis Martin y Averianov, 2007 de Kirgistán ha sido hallado en rocas del Jurásico Medio (Martin y Averianov, 2007, 2010) En el Jurásico Tardío, los triconodontes derivados están representados principalmente por formas del Hemisferio Norte (Aploconodon, Comodon, Klamelia, Triconolestes, Priacodon y Trioracodon) (Owen, 1871; Marsh, 1879, 1880, 1881, 1887; Simpson, 1925b, 1928; Rasmussen y Callison, 1981; Chow y Rich, 1984; Engelmann y Callison, 1998), siendo Tendagurodon (de Tanzania) la única excepción en cuanto a la distribución geográfica (Heinrich, 1998). Durante el Cretácico Temprano, los triconodontes fueron diversos en . En particular, se han realizado hallazgos en China (Hangjinia Godefroit y Guo, 1999; Jeholodens Ji et al., 1999; Repenomamus robustus Li et al., 2000; Gobiconodon zofiae

– 18 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Li et al., 2003; Meemanodon Meng et al., 2005; Volaticotherium Meng et al., 2006; Repenomamus giganticus Hu et al., 2005; Yanoconodon Luo et al., 2007; Meiconodon Kusuhashi et al., 2009; Juchilestes Gao et al., 2010; Liaoconodon Meng et al., 2011), Estados Unidos (Astroconodon denisoni Patterson, 1951, 1956; Slaughter, 1969; Arundelconodon hottoni Cifelli et al., 1999; Corviconodon montanensis Cifelli et al., 1998; Gobiconodon ostromi Jenkins and Schaff, 1988), Inglaterra (Triconodon Owen, 1859; Simpson, 1925a, 1928), Japón (Hakusanodon Rougier et al., 2007a), (Gobiconodon hoburensis, Trofimov, 1978; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Gobiconodon hopsoni Rougier et al., 2001 Gobiconodon sp. Rougier et al., 2001), España (gobiconodontidae indet. Cuenca-Bescos y Canudo, 2003) y Rusia (Gobiconodon borissiaki Maschenko y Lopatin, 1998; Kemchugia Averianov et al., 2005; Acinacodus Lopatin et al., 2010). En contraposición al abundante registro en el Hemisferio Norte, sólo se han descripto tres formas de triconodontes provenientes de rocas del Cretácico Temprano de Gondwana: Gobiconodon palaios Sigogneau-Russell, 2003, Ichthyoconodon jaworowskorum Sigogneau-Russell, 1995 y Kryptotherium polysphenos Sigogneau- Russell, 2003, todos ellos representados únicamente por unos pocos molariformes aislados. En el Cretácico Tardío la diversidad de triconodontes registrada es mucho menor a la del Cretácico Temprano. La mayoría de los hallazgos (Astroconodon delicatus Cifelli y Madsen, 1998, Corviconodon utahensis Cifelli y Madsen, 1998 y Jugulator amplissimus Cifelli y Madsen, 1998) provienen de los niveles superiores la Formación Cedar Mountain en Estados Unidos los cuales tendrían una edad Albiano– Cenomaniano. Adicionalmente, Alticonodon Fox, 1969 fue reportado de rocas del Campaniano temprano en Canadá. En el Hemisferio Sur, la presencia de triconodontes cretácicos ha sido sugerida por Bonaparte (1986a,b, 1990, 1992, 1994), quien reconoció dos especies cogenéricas: Austrotriconodon mckennai Bonaparte 1986b y Austrotriconodon sepulvedai Bonaparte 1992; sin embargo, esta propuesta ha sido puesta en duda (véase Capítulo VII).

– 19 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Formas de afinidades discutidas Austrotriconodon Bonaparte, 1986 A. mckennai Bonaparte, 1986 (especie tipo)

A. sepulvedai Bonaparte, 1992 Dyskritodon Sigogneau-Russell, 1995 D. amazighi Sigogneau-Russell, 1995 (especie tipo)

D. indicus Prasad y Manhas, 2002

Gobionodóntidos y taxones afines Ferganodon Martin y Averianov, 2007 F. narynensis Martin y Averianov, 2007 Gobiconodon Trofimov, 1978 G. borissiaki Trofimov, 1978 (especie tipo) G. hoburensis (Trofimov, 1978) G. hopsoni Rougier et. al., 2001 G. ostromi Jenkins y Schaff, 1988 G. palaios Sigogneau-Russell, 2003 G. zofiae Li et al., 2003 Hangjinia Godefroit y Guo, 1999 H. chowi Godefroit y Guo, 1999 Huasteconodon Montellano et al., 2008 H. wiblei Montellano et al., 2008 Klamelia Chow y Rich, 1984 K. zhaopengi Chow y Rich, 1984 Meemanodon Meng et al., 2005 M. lujiatunensis Meng et al., 2005 Repenomamus Li et al., 2000 R. robustus Li et al., 2000 R. giganticus Hu et al., 2005

Tabla 1.1. Estructura sistemática de los triconodontes derivados según serán tratados en esta contribución.

– 20 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Jeholodóntidos Jeholodens Ji et al., 1999 J. jenkinsi Ji et al., 1999 Yanoconodon Luo et al., 2007 Y. allini Luo et al., 2007

Eutriconodonta sensu stricto Liaoconodon, Meng et al., 2011 L. hui Meng, et al., 2011

Triconodóntidos “Triconodontinos” Priacodon Marsh, 1887 P. ferox (Marsh, 1880) (especie tipo) P. fruitaensis Rasmussen y Callison, 1981 P. grandaevus Simpson, 1925b P. lulli Simpson, 1925b P. robustus (Marsh, 1879) Triconodon Owen, 1859 (género tipo) T. mordax Owen, 1859 Trioracodon Simpson, 1928 T. ferox (Owen, 1871) (especie tipo) T. bisulcus (Marsh, 1880) T. major (Owen, 1971) T. oweni Simpson, 1928 Victoriaconodon Montellano et al., 2008 V. inaequalis Montellano et al., 2008 Alticonodontinos Alticonodon Fox, 1969 (especie tipo) A. lindoei Fox, 1969

Tabla 1.1 (continúa). Estructura sistemática de los triconodontes derivados según serán tratados en esta contribución.

– 21 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Arundelconodon Cifelli et al., 1999 A. hottoni Cifelli et al., 1999 Argentoconodon Rougier et al., 2007c A. fariasorum Rougier et al., 2007c Astroconodon Patterson, 1951 A. denisoni Patterson, 1951 (especie tipo) A. delicatus Cifelli y Madsen, 1998 Corviconodon Cifelli et al., 1998 C. montanensis Cifelli et al., 1998 C. utahensis Cifelli y Madsen, 1998 Ichthyoconodon Sigogneau-Russell, 1995 I. jaworowskorum Sigogneau-Russell, 1995 Jugulator Cifelli y Madsen, 1998 J. amplissimus Cifelli y Madsen, 1998 Meiconodon Kusuhashi et al., 2009 M. lii Kusuhashi et al., 2009 (especie tipo) M. setoguchii Kusuhashi et al., 2009 Volaticotherium Meng et al., 2006 V. antiquus Meng et al., 2006

“Anfiléstidos” Acinacodus Lopatin et al., 2010 A. tagaricus Lopatin et al., 2010 Amphilestes Owen, 1859 A. broderipii (Owen, 1845) Aploconodon Simpson, 1925b A. comoensis Simpson, 1925b Comodon Kretzoi y Kretzoi, 2000 C. gidleyi (Simpson, 1925b)

Tabla 1.1 (continúa). Estructura sistemática de los triconodontes derivados según serán tratados en esta contribución.

– 22 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Condorodon Gaetano y Rougier, 2012 C. spanios gaetano y Rougier, 2012 Hakusanodon Rougier et al., 2007a H. archaeus Rougier et al., 2007a Juchilestes Gao et al., 2010 J. liaoningensis Gao et al., 2010 Kemchugia Averianov et al., 2005 K. magna Averianov et al., 2005 Kryptotherium Sigogneau-Russell, 2003 K. polysphenos Sigogneau-Russell, 2003 Liaotherium Zhou et al., 1991 L. gracile Zhou et al., 1991 Paikasigudodon Prasad y Manhas, 1997 P. yadagirii (Prasad y Manhas, 1997) Phascolotherium Owen, 1838 P. bucklandi (Broderip, 1828) Tendagurodon Heinrich, 1998 T. janenschi Heinrich, 1998 Triconolestes Engelman y Callison, 1998 T. curvicuspis Engelman y Callison, 1998

Tabla 1.1 (continúa). Estructura sistemática de los triconodontes derivados según serán tratados en esta contribución.

– 23 – L. C. Gaetano Cap. I – Introducción

Triconodontes basales

Adelobasileus Lucas y Hunt, 1990 Brachyzostrodon Sigogneau-Russell, 1983 Bridetherium Clemens, 2011 Dinnetherium Jenkins et al., 1983 Parrington, 1941 Erythrotherium Crompton, 1964 Gondwanadon Datta y Das, 1996 Hallautherium Clemens, 1980 Helvetiodon Clemens, 1980 Holwellconodon Lucas y Hunt, 1990 Indotherium Yadagiri, 1984 Indozostrodon Datta y Das, 2001 Megazostrodon Crompton y Jenkins, 1968 Morganucodon Kühne, 1949 Paceyodon Clemens, 2011 Purbeckodon Butler et al., 2012 Patterson y Olson, 1961 Tricuspes Huene, 1933 Wareolestes Freeman, 1979

Tabla 1.2. Listado de los triconodontes basales.

– 24 –

CAPÍTULO II

MATERIALES Y MÉTODOS

L. C. Gaetano Cap. II – Materiales y Métodos

II.1 Materiales

Los ejemplares de Argentoconodon estudiados se encuentran depositados en el Museo Paleontológico “Egidio Feruglio”, Trelew, Provincia de Chubut, Argentina. El estudio de otros mamaliaformes fue llevado a cabo a través de la observación directa de especímenes originales y/o copias de los mismos y del análisis bibliográfico. Fue posible para el autor analizar directamente los materiales relevantes albergados en las siguientes instituciones nacionales y extranjeras (Apéndice I): American Museum of Natural History (New York, EEUU), Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina), Museo Paleontológico “Egidio Feruglio” (Trelew, Argentina), Museum of Comparative Zoology (Cambridge, EEUU), National Museum of Natural History (Washington, DC, EEUU), Natural History Museum (London, UK), Oxford University Museum of Natural History (Oxford, UK), The Field Museum (Chicago, EEUU) y Yale Peabody Museum (New Heaven, EEUU). También fue posible observar los ejemplares a cargo del Dr. G. W. Rougier en la University of Louisville (Louisville, EEUU).

II.2. Abreviaturas

Los acrónimos utilizados a lo largo de esta contribución son: - AMNH, American Museum of Natural History (New York, EEUU). - BGS GSM, Booth Museum of Natural History (Brighton, UK). - CNHM-PM, Cleveland Museum of Natural History en The Field Museum (Chicago, EEUU). - DINO, National Monument (Utah, EEUU). - FHSM VP, Paleontology Collection, Sternberg Museum of Natural History, Fort Hays State University (Hays, Kansas, EEUU). - GMV, Geological Museum of China (Beijin, República Popular de China). - IGM, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México (Districto Federal, México). - IVPP V, Institute of and Paleoanthropology (Beijin, República Popular de China). - LACM, Natural History Museum of Los Angeles County (Los Angeles, EEUU).

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- MACN-PV, Colección Paleontología de Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires, Argentina). - MACN-RN, Colección Río Negro. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires, Argentina). - MB Ma, Museum of Natural History of Humboldt University, Institute of Paleontology (Berlín, Alemania). - MCZ, Museum of Comparative Zoology (Cambridge, EEUU). - MPEF-PV, Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo Paleontológico “Egidio Feruglio” (Trelew, Provincia del Chubut, Argentina). - MSC, Monash Science Centre, Monash University (Victoria, ). - NHMUK M, Vertebrate Paleontology Collection at the Natural History Museum (London, UK). - NHMUK R, Vertebrate Paleontology Collection at the Natural History Museum (London, UK). - NJU, Nanjing University Paleontology Laboratory (Nanjing Jiangsu, República Popular de China). - OMNH, Oklahoma Museum of Natural History (Oklahoma, EEUU). - OUMNH J, Vertebrate Paleontology Collection at the Oxford University Museum of Natural History (Oxford, UK). - PIN, Borissiak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences (Moscú, Rusia). - PM TGU, Paleontological Museum, Tomsk State University (Tomsk, Rusia). - SA, Museum National d'Histoire naturelle (Paris, Francia). - SBEI, Shiramine Board of Education, Ishikawa Prefecture (Japón). - SMU¸ Southern Methodist University (Dallas, Texas, EEUU). - TMM, Texas Memorial Museum, University of Texas (Austin, Texas, EEUU). - UA, The University of Alberta (Alberta, Canadá). - UofL, University of Louisville (Lousville, EEUU). - USNM, Vertebrate Paleontology Collection at the National Museum of Natural History (Washington, DC, EEUU). - VPL/JU/KM, Vertebrate Palaeontology Laboratory, Jammu University, Kota Mammals (Jammu, India). - YPM, Yale Peabody Museum (New Heaven, EEUU). - ZIN, Zoological Institute, Russian Academy of Sciences (San Petersburgo, Rusia).

– 27 – L. C. Gaetano Cap. II – Materiales y Métodos

En la presente tesis se utilizarán las siguientes abreviaturas para hacer referencia a las diferentes piezas dentarias: - i, incisivo inferior - I, incisivo superior - c, canino inferior - C, canino superior - p, premolariforme inferior - P, premolariforme superior - m, molariforme inferior - M, molariforme superior

Los números a continuación de estas abreviaturas especifican el locus correspondiente a la pieza dentaria en cuestión (e.g., m1 debe leerse como primer molariforme inferior). En el caso de la fórmula dentaria, los números indican el total de dientes correspondientes a la familia dentaria en cuestión (e.g., I2.C1.P4.M4/i2.c1.p4.m3 debe leerse como dos incisivos superiores, un canino superior, cuatro premolariformes superiores, cuatro molariformes superiores, dos incisivos inferiores, un canino inferior, cuatro premolariformes inferiores y tres molariformes inferiores). Asimismo, se adopta aquí la terminología de cúspides utilizada por Crompton y Jenkins, 1968 donde las cúspides se nombran de mesial a distal como: e-b-a-c-d, utilizando mayúsculas para los dientes superiores (Fig. 2.1).

Figura 2.1. Esquema representando la nomenclatura de cúspides utilizada.

– 28 – L. C. Gaetano Cap. II – Materiales y Métodos

La denominación premolariforme y molariforme será empleada para referirse a aquellos elementos dentarios que morfológicamente se asemejen a premolares y molares, respectivamente, de acuerdo a lo propuesto por Jenkins y Schaff (1988). Esto se debe a que la distinción entre molares y premolares responde un criterio neontológico que establece que, a diferencia de los molares, los premolares son susceptibles de ser reemplazados por al menos una generación dentaria (Owen, 1840; Ziegler, 1971; Williams et al., 1989; Nowak, 1991; Evans, 1995). En el registro fósil, la diferenciación entre estas dos familias dentarias no siempre es clara, en particular debido a que usualmente se dispone de especímenes incompletos para los cuales no se tiene información sobre el reemplazo dentario (Luo et al., 2004). El reemplazo de dientes relativamente complejos (i.e., molariformes) se ha documentado en numerosos linajes mesozoicos (Owen, 1871; Thomas, 1887; Osborn, 1888a,b; Simpson, 1928; Jenkins y Schaff, 1988; Godefroit y Guo, 1999; Meng et al., 2003a,b, 2005; Rougier et al., 2003; Tsubamoto et al., 2004; Hu et al., 2005; Luo y Ji, 2005). Por lo tanto, con bases exclusivamente morfológicas no es posible decidir de manera unívoca si un diente es un molar o un diente deciduo molariforme.

II.3. Preparación mecánica y observación de los especímenes

Los ejemplares de Argentoconodon fariasorum estudiados en esta tesis son producto de tareas de campo intensivas realizadas desde el año 2000 en el área de Cerro Cóndor, Provincia de Chubut, Argentina y llevadas a cabo por equipos de trabajo liderados por el Dr. G. Rougier. La metodología de búsqueda consistió en fraccionar en forma de laja, en la medida de lo posible, las rocas correspondientes al nivel fosilífero de interés a través de golpes de masa y cincel. Finalmente, el análisis cuidadoso de las superficies de fractura generadas dio lugar al hallazgo de restos de interés. Los restos fósiles correspondientes a Argentoconodon fueron preparados mecánicamente removiéndolos de la matriz rocosa que los contenía. Esta tarea requirió la utilización de varillas enmangadas de acero rápido y widia de diferentes diámetros y afiladas de acuerdo al trabajo a realizar. El filo de dichas herramientas fue renovado utilizando discos diamantados en conjunto con una herramienta rotatoria (Dremel MultiPro® modelo 395) con velocidad regulable. Diferentes adhesivos y reforzadores de uso general fueron utilizados en el transcurso de la preparación de los fósiles. Luego, los fósiles fueron montados para su preservación y estudio. Estas tareas fueron llevadas

– 29 – L. C. Gaetano Cap. II – Materiales y Métodos a cabo por el autor (L.C.G.) y por el técnico especializado en la preparación de especímenes pequeños, Sr. Leandro Canessa. Tanto la preparación mecánica como la observación orientada al análisis de las piezas dentarias fueron realizadas mediante la utilización una lupa binocular Wild de hasta 50 aumentos equipada con luz de fibra óptica. El fotografiado de las piezas analizadas fue realizado con las cámaras fotográficas digitales Olympus Stylus 7040 (a través de la mencionada lupa binocular) y Nikon D1x con lentes AF-S Nikkor 24-85 mm 1:3,5-4,5G y AF Micro Nikkor 60mm 1:2,8. Las ilustraciones se realizaron sobre las fotografías digitales utilizando una tableta digitalizadora Wacom Intuos4. Los ejemplares fueron medidos mediante la utilización de la mencionada lupa binocular a la que se colocó un ocular micrométrico o a través de escalas graduadas en 0,5 mm.

II.4. Fuentes de financiamiento

La fuente de financiamiento de este trabajo correspondió a los proyectos: “Exploración Paleontológica de la Patagonia” (Fundación Antorchas), “Resolving Mammalian Phylogeny with Genomic and Morphological Approaches” (National Science Foundation) y “Mesozoic mammals from : their impact on mammalian evolution, phylogeny, and time calibrations” (National Science Foundation) a cargo del Dr. Rougier; “Tetrápodos del Jurásico de Patagonia: una integración filogenética, evolutiva y biogeográfica” (PICT 2006-01756) a cargo de los Dres. Báez, Pol y Rougier, del que el postulante forma parte como Estudiante Doctoral; y “Paleoambientes y cambios faunísticos a través del límite Paleozoico-Mesozoico: las secuencias continentales del Pérmico Superior-Triásico del centro-oeste de Argentina” (UBACyT X 133) a cargo de la Dra. Marsicano y “Las faunas de tetrápodos continentales en el intervalo Pérmico-Triásico de la Cuenca de San Rafael, Provincia de Mendoza” (PICT 07-373) a cargo del Dr. De la Fuente de los cuales el que suscribe forma parte en calidad de Miembro del Grupo Colaborador. Asimismo, el autor fue financiado por CONICET a través de becas de Postgrado Tipo I y II, la Fundación Ciencias Exactas y Naturales a través de subsidios para viajes, Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) a través de un “Travel Grant”, Museum of Comparative Zoology, Harvard University a través de una “Ernst Mayr Travel Grant in

– 30 – L. C. Gaetano Cap. II – Materiales y Métodos

Animal Systematics”, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution a través de un “Short-term Visitor Program”, Richard Gilder Graduate School at the American Museum of Natural History a través de un “Collection Study Grant” y Yale Peabody Museum of Natural History a través del “J. H. Ostrom Grant”.

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CAPÍTULO III

CONTEXTO GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO

L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico

III.1. Área de trabajo y contexto geológico

La Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto (sensu Cortiñas, 1996) se halla en el sector central de la Patagonia septentrional entre los paralelos 40º30’S y 44º30’S y los meridianos de 66º00’O y 70º30’O. La cuenca ocupa aproximadamente 72.000 km2 distribuidos en el sur de la provincia de Río Negro y el centro-norte de la provincia de Chubut. Está limitada al norte por el Macizo Nordpatagónico, un elemento positivo elongado en sentido este-oeste que la separa de las cuencas Neuquina y del Colorado, mientras que hacia el este, está separada de las cuencas de la plataforma epicontinental argentina (i.e., cuencas Valdés-Rawson, Ñirihuau y sector offshore de la Cuenca San Jorge) por el Alto de Río Chico-Sierra Grande. Hacia el oeste, la cuenca está limitada por la Dorsal de Concepción-Chubut, un alineamiento tectónico de orientación NO-SE a NNO-SSE emergido durante la mayor parte de la historia de la Cuenca Somuncurá- Cañadón Asfalto pero que se hunde hacia el sur permitiendo la conexión de la misma con un sector continental de la Cuenca San Jorge (Cortiñas, 1996) (Fig. 3.1). El origen de la Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto está relacionado con los esfuerzos extensivos a los que estuvo sometido el continente gondwánico a partir del Triásico Tardío – Jurásico Temprano culminando con su ruptura. En un contexto regional donde los esfuerzos extensivos presentaron una dirección no estrictamente perpendicular a las antiguas direcciones regmatíticas del basamento se generaron los depocentros correspondientes a la Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto, la cual puede ser clasificada como de tipo transtensional (“pull-apart”) debido a sus características estructurales y a las de su relleno (Silva Nieto et al., 2002a,b, 2007). En cada uno de estos depocentros, la depositación respondería a procesos tectosedimentarios semejantes y se caracteriza por la acumulación de sedimentos lacustres que gradan a fluviales asociados con basaltos y depósitos piroclásticos (Silva Nieto et al., 2002a,b, 2007). Si bien los depocentros corresponden a cuencas transtensionales individuales, están en conjunto relacionados a la transcurrencia del lineamiento Gastre entre el Jurásico Medio y el Cretácico Temprano (Cabaleri et al., 2010). La evolución tectónica de la cuenca culmina con una importante deformación durante el Terciario relacionada con esfuerzos compresivos que dieron lugar a rechazos inversos o transpresivos en un modelo combinado con desplazamiento lateral (Figari y Courtade, 1993).

– 33 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico

Figura 3.1. Mapa de ubicación de la Cuenca Somuncurá-Cañadón Asfalto. Modificado de Cortiñas, 1996.

Cortiñas (1996) reconoció tres unidades diferentes en el basamento de la cuenca. En primer lugar, el basamento cristalino, que está constituido por rocas metamórficas de mediano a bajo grado y migmatitas de edad presilúrica (Caminos y Llambías, 1984) incluidas en el Grupo Valcheta (Núñez et al., 1975) y las formaciones Cushamen (Volkheimer, 1964) y Mamil Choique (Sesana, 1968). También participan granitoides de igual edad asignados a las formaciones Punta Sierra (Núñez et al., 1975), Mamil Choique, Catreleo (véase Lesta, 1970) y Puesto La Potranca (Chebli, 1973; Chebli et al., 1976). La segunda unidad está constituida por sedimentitas marinas de edad comprendida entre el Silúrico y el Devónico (Cortés et al., 1984), asignadas a la Formación Sierra Grande (Harrington, 1962) que se apoyan en discordancia sobre el basamento cristalino y son intruidas por plutonitas asociadas al Ciclo Eruptivo Gondwánico. Finalmente, las plutonitas y volcanitas asociadas al Ciclo Eruptivo Gondwánico representan el lapso Carbonífero Temprano-Pérmico Tardío a Triásico Tardío-Jurásico Medio siendo la tercera unidad que conforma el basamento de la cuenca. Estas rocas forman parte de los complejos Esperanza, Dos Lomas (Llambias y Rapela, 1984) y Navarrete-Treneta

– 34 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico

(Caminos, 1983) y las formaciones Michihuau (Stipanicic et al., 1968), Pailemán (Stipanicic y Methol, 1972) y Lipetrén (Nullo, 1978). El relleno de la cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto responde a las diferentes etapas de la evolución de un sistema de rift-postrift (Figari y Courtade, 1993; Figari et al., 1996a,b; Cortiñas, 1996). Su historia depositacional comienza con una asociación volcánico-sedimentaria de edad pérmica a jurásica temprana que corresponde a la fase de synrift temprano representada por el Complejo Marifil, las formaciones Taquetrén, Coyueque, Garamilla, Las Leoneras y Puesto Lizarralde y el Grupo Lonco Trapial (véase Cortiñas, 1996 y Cúneo et al., en prensa). Sobre esta sucesión se encuentran las sedimentitas continentales que responden a las etapas juvenil y terminal de la evolución del graben desarrolladas durante el Jurásico Temprano a Tardío e incluyen las rocas de la Formación Cañadón Asfalto (Stipanicic et al., 1968). Mediando una discordancia angular yacen los depósitos fluviolacustres cretácicos correspondientes a la fase de postrift o de subsidencia termal asignados a los grupos Chubut (Codignotto et al., 1979; Franchi y Sepúlveda, 1983) y Neuquén (Núñez et al., 1975). Finalmente, los depósitos terciarios y cuaternarios colmatan la cuenca (Figari y Courtade, 1993). Los restos fósiles que corresponden al núcleo de esta contribución han sido hallados en rocas correspondientes a la Formación Cañadón Asfalto aflorantes en las cercanía de la aldea escolar Cerro Cóndor. Esta formación fue reconocida inicialmente por Piatnitzky (1936) quien se refirió a las sedimentitas en ella incluidas como “Capas con Estheria”. Flores (1948) describió las mismas rocas bajo la denominación “Sección Esquistosa de la Serie Porfirítica”. Posteriormente, Feruglio (1949) consideró que la sucesión correspondía a la sección superior del Complejo de la Sierra de Olte y a parte del Chubutense. Fueron Stipanicic et al. (1968) quienes propusieron formalmente utilizar la denominación Cañadón Asfalto con jerarquía formacional para referirse a estos depósitos. La localidad tipo de la Formación Cañadón Asfalto es el cañadón homónimo, sito aproximadamente 5 km al sur de Cerro Cóndor (Silva Nieto et al., 2002b; Fig. 3.2). Esta formación aflora principalmente a lo largo de una faja de aproximadamente 6 km de ancho que se desarrolla en ambas márgenes del Río Chubut entre la aldea Cerro Cóndor y el Cañadón Lahuincó (Silva Nieto et al., 2002b). Otros afloramientos pueden hallarse en el bloque La Rueda, cercano a La Potranca (Cortés, 1988, 1990); en un sector que se extiende al oeste de Gastre y al norte de la Sierra de Taquetrén entre Puesto Torres-El Portezuelo y Cerro Bayo Chico (Proserpio, 1978; Figari y Courtade, 1993); y en una

– 35 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico pequeña área 200 m al este de la Estancia García situada al norte de Gastre (Proserpio, 1976, 1978). Asimismo, Ardolino (1983) correlacionó con la Formación Cañadón Asfalto un conjunto de rocas depositadas en la Cuenca del Arroyo Perdido, provincia de Chubut, reconocidas como parte de la Formación Santa Anita (Ardolino, 1983; Ardolino y Lizuaín, 1983; Ardolino y Franchi, 1994). Dichas rocas se distribuyen en pequeños afloramientos al este, noreste y sur de Bajada del Diablo y al oeste y en las inmediaciones de Bajada Moreno.

Figura 3.2. Mapa de ubicación de los afloramientos de las Formación Cañadón Asfalto en la región de Cerro Cóndor. Tomado de Cabalieri et al., 2010.

La Formación Cañadón Asfalto está constituida por una combinación de depósitos calcáreos, siliciclásticos y volcánicos (e.g., Silva Nieto et al., 2002b) y fue dividida en

– 36 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico dos secciones estratigráficas, una inferior y otra superior, a las que Silva Nieto et al. (2003) denominaron Miembro Las Chacritas y Miembro Puesto Almada respectivamente. El Miembro Las Chacritas, de aproximadamente 250 m de espesor en las cercanías de Cerro Cóndor, se caracteriza por la presencia de sedimentitas lacustres constituidas principalmente por depósitos carbonáticos (representados por calizas homogéneas silicificadas, calizas con nódulos de magadita y calizas con laminación algal), cuerpos biohermales (boundstones estromatolíticos), conglomerados intraformacionales y lutitas negras bituminosas (Silva Nieto et al., 2002b; Rougier et al., 2007b,c). Esporádicamente se reconocen intercalaciones de coladas basálticas, depósitos piroclásticos y flujos de detritos que evidencian la existencia de volcanismo contemporáneo relacionado con la evolución de la cuenca sedimentaria. Los basaltos son de composición olivínica, en general poseen características vesiculares con amígdalas de calcita y calcedonia y pueden ser macizos o presentar disyunción columnar. Hacia el tope de la sección inferior son frecuentes las calizas con grietas de desecación intercaladas con bancos de pelitas en los que se reconocen restos de conchostracos (i.e., Estheria sp.), calizas con ostrácodos, brechas de desecación y bancos de yeso (Silva Nieto et al., 2002b; Rougier et al., 2007b,c). Muchos de los taxones hallados en rocas de la Formación Cañadón Asfalto, incluyendo aquellos que son la base de la presente contribución, provienen de la localidad fosilífera de Queso Rallado (43º24’33,55’’S; 69º13’50,1’’O) sita aproximadamente a 5,5 km hacia el noroeste de la aldea Cerro Cóndor (Rauhut et al., 2002; Martin y Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007b,c) (Fig. 3.3). Rougier et al. (2007c) sugirieron que las rocas portadoras de fósiles en esta localidad corresponderían al Miembro Las Chacritas, aproximadamente a 110 m de la base de la Formación Cañadón Asfalto (Fig. 3.4). En las cercanías de la mencionada localidad, el Miembro Las Chacritas presenta aproximadamente 175 m de espesor. En el sector basal (aproximadamente 80 m) la sucesión está dominada por niveles carbonáticos de entre 1 m y 20 m de potencia con inclusiones de chert intercalados. Entre ellos se intercalan bancos de pelitas bituminosas que no superan los 2 m de espesor. En este sector del perfil se han hallado restos fósiles de vertebrados, conchostracos y plantas. La sección media está dominada por depósitos tobáceos de hasta 20 m de espesor intercalados con niveles basálticos que no exceden los 5 m de potencia. Los términos superiores de la sucesión incluyen bancos

– 37 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico intercalados de calizas con cherts y tobas calcáreas de espesores comprendidos entre los 5m y los 20 m y con restos de vertebrados y conchostracos fósiles.

Figura3.3. Mapa de ubicación indicando la localidad de Queso Rallado, Provincia de Chubut, Argentina. Modificado de Rougier et al. (2007b).

Varios autores (Figari y Courtade, 1993; Figari et al., 1996a,b; Page et al., 1999) han considerado el contacto entre la Formación Lonco Trapial y el Miembro Las Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto como transicional mientras que otros geólogos (Cortiñas, 1996; Silva Nieto et al., 2002b; Volkheimer et al., 2009) han reconocido una discordancia angular entre ellas. En el caso de que en el área de Cerro Cóndor, el pasaje de la Formación Lonco Trapial a la Formación Cañadón Asfalto es transicional y está marcado por varios flujos basálticos interlaminados con estratos lacustres fosilíferos (Cúneo et al., en prensa). Si bien no es posible asignar inequívocamente al nivel portador de fósiles de la localidad de Queso Rallado a una de estas unidades formacionales, la presencia de niveles piroclásticos en la mencionada localidad sugiere que el banco portador de fósiles no estaría estratigráficamente distante del tope de la Formación Lonco Trapial o de la base de la Formación Cañadón Asfalto.

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Figura 3.4. Sección litológica reconstruida de la localidad de Queso Rallado, Formación Cañadón Asfalto, Miembro Las Chacritas. Modificado de Rougier et al. (2007c).

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A la espera de nuevos estudios que permitan resolver esta problemática, en la presente contribución se acepta provisoriamente la propuesta de Rougier et al., 2007c y se considera que el nivel fosilífero de la localidad de Queso Rallado corresponde al Miembro Las Chacritas.

III.2. Contenido fosilífero de la Formación Cañadón Asfalto

Una abundante paleobiota ha sido registrada en sedimentitas correspondientes a la Formación Cañadón Asfalto (véase Escapa et al., 2008 para una revisión). La flora fue inicialmente reportada por Feruglio (1949). Este autor identificó la presencia de 11 taxones asignándolos a pteridofitas, pteridospermofitas y coníferas; sin embargo, las afinidades taxónomicas de los especímenes mencionados por Feruglio fueron fuertemente cuestionadas posteriormente (Escapa et al., 2008). Adicionalmente, Escapa et al. (2008) reportaron el hallazgo de equisetales, pteridofitas, araucariáceas, cupresáceas sensu lato y otras coníferas de afinidades inciertas provenientes de las cercanías de la localidad de Cerro Cóndor. Asimismo, Volkheimer et al. (2008) describieron una asociación de microfósiles integrada por algas verdes cocales (Botryococcus), esporas de zygnemataceae (Ovoidites spp.) y polen de Cheirolepidiaceae y Araucariaceae. El registro de invertebrados es también muy abundante (véase Cabaleri et al., 2010 y Gallego et al., 2011 para una revisión). Los crustáceos están representados por conchostracos y ostrácodos. Los conchostracos hallados corresponden a grupo de los espinicaudatos, habiéndose identificado más de 14 especies (Tasch y Volkheimer, 1970; Vallatti, 1986; Gallego y Cabaleri, 2005; Cabaleri et al., 2010; Gallego et al., 2011). La diversidad de ostrácodos es comparativamente baja, reconociéndose representantes de las familias Darwinuloidea y Cytheroidea (Cabaleri et al., 2010; Gallego et al., 2011). Los insectos también están representados en la Formación Cañadón Asfalto, habiéndose reportado el hallazgo de capullos correspondientes a los estadios larvales acuáticos del grupo de los tricópteros (Genise et al., 2002; Monferran et al., 2008, 2009). Finalmente, Tasch y Volkheimer, 1970, Martinez et al., 2007 y Gallego et al., 2011 comunicaron la presencia gastrópodos y bivalvos. Los gastrópodos conocidos corresponden a los géneros Potamolithus y “Viviparus” aunque también se ha registrado una forma

– 40 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico indeterminada de gran tamaño. Los bivalvos fueron identificados como unionoideos (cf. Diplodon) y veneroideos (Sphaeridae y Corbiculidae). En las sedimentitas correspondientes a la Formación Cañadón Asfalto se han hallado numerosos restos de vertebrados, entre los que se encuentran: peces, anuros, esfenodontes, tortugas, dinosaurios, pterosaurios y mamíferos. Muchos de estos taxones provienen de la localidad fosilífera de Queso Rallado, dónde se ha hallado la asociación más diversa de fósiles de vertebrados conocida para la Formación Cañadón Asfalto. Los peces son relativamente abundantes en varios niveles de la secuencia (Cabaleri et al., 2010) y están representados por condrósteos y teleósteos (Bordas, 1942; Bocchino, 1967; López-Arbarello et al., 2002; López-Arbarello, 2004). Báez y Nicoli, 2008 describieron un anuro basal perteneciente al clado Salientia, asignándolo a una nueva especie del género Notobatrachus (i.e., N. reigi). Adicionalmente, numerosos restos de anuros indeterminados han sido hallados en el nivel fosilífero de Queso Rallado. El registro de esfenodontes fue reportado por Apesteguía et al., 2012 quienes dieron a conocer un nuevo género y especie proveniente de la localidad Queso Rallado (i.e., Sphenocondor gracilis). Abundantes restos de tortugas también han sido hallados en la mencionada localidad fosilífera. Sterli (2008) identificó estos materiales como correspondientes al nuevo género Condorchelys antiqua, un taxón relativamente basal. Los dinosaurios de la Formación Cañadón Asfalto corresponden a ornitisquios, saurópodos y terópodos. Rauhut y López-Albarello (2008) comunicaron el hallazgo de restos no diagnósticos de ornitisquios indeterminados. Por otro lado, especímenes más completos provenientes de la localidad de Queso Rallado permitieron el reconocimiento de un nuevo heterodontosaurio, Manidens condorensis Pol et al., 2011. Tres taxones de terópodos hallados en la Formación Cañadón Asfalto han sido nominados (i.e., Piatnitzkysaurus floresi Bonaparte, 1979; Condorraptor currumili Rauhut, 2005; Eoabelisaurus mefi Pol y Rauhut, 2012). Piatnitzkysaurus y Condorraptor serían formas cercanamente relacionadas (Smith et al., 2007) incluidas en el clado mientras que Eoabelisaurus fue descripto como un ceratosaurio de la familia Abelisauridae (Pol y Rauhut, 2012). Bonaparte (1979) describió también dos géneros de saurópodos basales (i.e., Volkheimeria chubutensis y fariasi) hallados en la mencionada formación. Adicionalmente, Rauhut (2003) indicó que podría existir un tercer taxón de saurópodo aún no descripto. Restos aislados de pterosaurios han sido hallados en la localidad de Queso Rallado y en otras localidades cercanas. Estos

– 41 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico especímenes se encuentran en proceso de estudio por lo que aún no han sido nominados ni descriptos formalmente. Una diversa fauna de mamíferos ha sido hallada en rocas de la Formación Cañadón Asfalto aflorantes en la localidad de Queso Rallado (Tabla 3.1). Los taxones conocidos representan australosfénidos y triconodontes (Rauhut et al., 2002; Forasiepi et al., 2004a,b; Martin y Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007b,c). Asimismo, se han exhumado restos de un probable aloterio (Gaetano y Rougier, 2010).

Mamaliaformes Australosfénidos patagonicus Rauhut et al., 2002 Henosferus molus Rougier et al., 2007b Triconodontes Argentoconodon fariasorum Rougier et al., 2007c Condorodon spanios Gaetano y Rougier, 2012

Alloterios

Taxón no descripto (Gaetano y Rougier, 2010).

Tabla 3.1. Mamaliaformes provenientes de la localidad de Queso Rallado.

III.3. Características del nivel fosilífero de Queso Rallado

El estrato portador de los fósiles en la localidad de Queso Rallado es un banco subtabular aunque de base y techo irregulares de aproximadamente 50 cm de espesor que se encuentra fracturado naturalmente en bloques angulosos. Está compuesto por una sucesión alternante de depósitos calcáreos y tobáceos, los cuales presentan numerosos niveles interlaminados muy ricos en conchostracos y venas de ópalo irregulares intercaladas (Rougier et al., 2007c). No es un estrato homogéneo, reconociéndose diferencias en cuanto a color, dureza, litología, estructuras primarias y contenido, abundancia y modo de preservación de los restos fósiles. De esta manera, el mencionado estrato puede dividirse en secciones de entre 5 cm y 20 cm de espesor. Las diferentes secciones están conformadas por depósitos laminares y son de forma

– 42 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico lenticular dado que lateralmente se acuñan, desaparecen súbitamente o pasan transicionalmente a tener las características distintivas de otras secciones. Verticalmente, el contacto entre estas secciones puede ser transicional o neto. Se reconocen, a grandes rasgos, cuatro secciones interestratificadas lateral y verticalmente; si bien no se encuentran siempre en el mismo orden relativo, es posible reconocer la dominancia de determinadas secciones en diferentes niveles del estrato, de base a techo (Fig 3.5):

• Sección A: Domina el sector basal. Es blanquecina, con vetas de sílice color bordó bien delimitadas, con menor dureza que las otras secciones, y en ocasiones presenta textura arenosa fina. Los fósiles de vertebrados corresponden a piezas aisladas de colores claros que si bien generalmente poseen un buen grado de preservación, a veces se encuentran colapsadas. A diferencia de lo que ocurre en otras secciones, los restos de vertebrados no están recubiertos por una pátina de óxido de hierro. En esta sección los fósiles son menos abundantes que en el resto de las secciones del estrato de interés.

• Sección B: Capas de aproximadamente 5 cm de espesor de esta sección se hallan en la base y el techo de nivel fosilífero, pero su mayor expresión se encuentra principalmente por encima de la sección A. Es violáceo con manchones blancuzcos y otros grisáceos. Presenta ocasionalmente pequeños nódulos silíceos de color amarillento y venas o nódulos de sílice de color rojizo. En algunos sectores puede tener una textura arenosa fina. La mayoría de los fósiles de vertebrados provienen de esta sección. Los huesos están cubiertos por una pátina de óxido de hierro y son de color rojo en su mayoría. En general, no hay valvas de conchostracos pero, cuando las hay, forman capas discretas no muy potentes. Además de elementos aislados perfectamente preservados, colapsados o fracturados (i.e., dientes muy delicados de pterosaurio, dientes de peces, arcosaurios, dinosaurios y mamíferos muy pequeños, fragmentos de mandíbulas de esfenodontes, huesos postcraneanos, placas de tortuga, dentarios y maxilares de mamíferos), esta sección es la única en la que se hallaron restos no aislados (i.e., un esqueleto incompleto y parcialmente articulado de un ornitisquio pequeño, un esqueleto incompleto y desarticulado de mamífero, plastrones y caparazones parciales de tortuga). En la capa correspondiente a esta sección situada en la superficie del nivel se hallan troncos y restos óseos fragmentarios relativamente grandes (aproximadamente de 4 cm a 6 cm de diámetro y 20 a 25 cm de largo) algunos de los cuales están comprimidos.

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• Sección C: Ocupa principalmente los términos superiores del nivel. Es de color gris y posee vetas de sílice rojas irregulares relativamente potentes y a veces no bien definidas, no pudiéndose separar fácilmente la veta de sílice del resto de la roca. Presenta gran dureza y fractura concoide. Los fósiles de vertebrados son más abundantes que en las secciones A y D y menos que en la B; se trata de elementos óseos aislados de colores rojo oscuro cubiertos por una pátina de óxido de hierro. Las valvas de conchostracos son escasas. La litología reconocida en esta sección es el componente principal de concreciones esféricas no muy abundantes que pueden extenderse a todo el espesor del nivel fosilífero.

• Sección D: Menos potente que las otras secciones (menos de 7 cm de espesor), se halla usualmente intercalada con la sección C en el sector medio y superior del nivel. Es blanquecina a amarillenta y, en general, carece de vetas silíceas. Se trata de una coquina integrada por valvas de conchostracos de color amarillento. Las valvas son todas de tamaño similar, no apreciándose diferencias de tamaño notorias. Si bien, en general, las valvas se disponen horizontalmente paralelas a la estratificación, algunas de ellas muestran una disposición ligeramente oblicua a la estratificación. Muchas de las valvas preservan la tridimensionalidad por no estar colapsadas. La roca se rompe siguiendo las líneas de debilidad generadas por las capas de valvas. Los restos de vertebrados fósiles son escasos, se trata de elementos aislados de colores rojizos recubiertos por una pátina de óxido de hierro.

III.3.a. Análisis de cortes delgados y pulidos

Cortes delgados y pulidos del nivel fosilífero fueron analizados a través de lupa binocular, microscopio petrográfico y microscopio biológico. Esto permitió reconocer parches micríticos de color gris muy oscuro con cutans de coloración negruzca y estructuras tubulares silicificadas observadas en corte transversal (0,2 mm de diámetro) y longitudinal (0,2 mm de espesor y 0,75 mm de largo máximo observado). Estas estructuras tubulares poseen una pared definida reconocible por su mayor birrefringencia de 0,05 mm de espesor. También se aprecian valvas calcificadas de conchostracos de 2 mm de espesor y fragmentos óseos de gran tamaño relativo. En las regiones cercanas o en contacto con los restos de hueso se identifican cutans de color rojizo y esparita granular con suturas cristalinas claramente diferenciadas.

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Figura 3.5. Detalle de distintos sectores del nivel fosilífero de la localidad de Queso Rallado. A- G. Vista en corte (A, C, E, F, G) y planta (B, D) de las secciones A (A-B), B (C-D), C (E-G) y D (G). Abreviaturas: sB, sección B; sC, sección C; sD, sección D. La flecha en D señala un leño silicificado en el tope del nivel.

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Adicionalmente, se observa en la matriz la presencia de escasos cristales de cuarzo de entre 0,2 y 0,25 mm de largo cuyos bordes están corroídos. El cemento está conformado por esparita granular y sílice microgranular y radial (calcedonia) como intercrecimientos en las zonas esparíticas. La disposición del cemento se observa en bandas horizontales mayormente paralelas entre sí y de 1 mm de espesor que se intercalan con el material micrítico dando un aspecto de matriz laminada. Interpretación—Las regiones micríticas constituirían la matriz original de la microfábrica por presentar cutans, los cuales se asocian a lixiviación e indicarían la influencia de aguas probablemente freáticas (Freytet y Verecchia, 2002). Las estructuras tubulares se interpretan como filamentos algales debido al rango de tamaño y a la presencia de una pared externa diferenciada. Debido a que todas las estructuras tubulares presentan un tamaño similar, se las atribuye al mismo morfotipo algal. La presencia de esparita granular correspondería a cemento secundario. Si bien en general las suturas de los cristales no se observan claramente definidas, esto podría asociarse a la recristalización de la matriz micrítica (Flügel, 2004). La presencia de esparita granular con suturas cristalinas claramente diferenciadas asociada a los restos óseos podría haber sido un factor influyente en la fragmentación de los mismos. Por otro lado, la precipitación de sílice representaría una etapa diagenética posterior a la esparitización debido a la silicificación y disolución parcial de las zonas esparíticas.

III.4. Interpretación paleoambiental de la región de estudio

Los depósitos del miembro Las Chacritas han sido interpretados como correspondientes a un extenso paleolago con áreas litorales (subambientes profundo, somero y eulitorial) y marginales (subambientes supralitoral y palustre) amplias (véase Cabaleri et al., 2010). Cabaleri et al. (2010) realizaron un análisis sedimentológico y paleoambiental del Miembro Las Chacritas en las secciones de los cañadones Las Chacritas, Asfalto y Lahuincó. Entre ellos, el Cañadón Las Chacritas es el más cercano al área de estudio (i.e., la localidad Queso Rallado). En este cañadón, el Miembro Las Chacritas está representado por facies lacustres litorales e infralitorales muy someras (Cabaleri y Armella 1999). Las áreas supralitorales eran extensas y están representadas por fangos carbonáticos que se habrían depositado en condiciones favorables para la actividad

– 46 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico microbiana. Asimismo, se registran niveles evaporíticos que indican episodios de tormentas y períodos secos (Cabaleri et al., 2010). Cabaleri et al. (2010) reconocieron dos zonas en el subambiente eulitoral: una adyacente a la supralitoral, asociada a corrientes suaves, y otra proximal al subambiente infralitoral, afectada por la acción de olas durante los períodos húmedos y con indicios de exposición subaérea en los momentos de contracción del paleolago. Por encima de los depósitos eulitorales se habría desarrollado un extenso cinturón biohermal (Cabaleri y Armella 2005). Los depósitos correspondientes al subambiente infralitoral están definidos por packstone/wackestone ricos en bioclastos, entre los que se reconocen ostrácodos, huevos de insectos y raíces de macrófitas, indicando condiciones muy someras (Cabaleri et al., 2010). En esta localidad, el análisis sedimentológico y de los cinturones biohermales indican que el paleolago fue afectado por cambios climáticos determinando ciclos de expansión y contracción en conjunto con fluctuaciones en la salinidad (Cabaleri et al., 2010). El nivel fosilífero en la localidad de Queso Rallado correspondería a un depósito supralitoral en un lago pequeño y poco profundo adyacente al cuerpo de agua principal de la cuenca (Rougier et al., 2007c). La fauna de vertebrados registrada en el mencionado nivel fosilífero está integrada por animales acuáticos y terrestres. La misma está dominada numéricamente por pequeñas tortugas acuáticas, anuros y cocodrilos. El hallazgo de restos de peces y de otros vertebrados acuáticos es mucho menos frecuente. Los fósiles de vertebrados terrestres son relativamente escasos y están representados por esfenodontes, pterosaurios, dinosaurios y mamíferos (Rougier et al., 2007b,c). De acuerdo a Rougier et al. (2007c) todos los fósiles de vertebrados provenientes de este nivel, así como los escasos restos de troncos silicificados hallados en el tope del banco, habrían sufrido algún grado de transporte ya que la mayoría de los hallazgos consisten en elementos aislados; sin embargo, en unos pocos casos, como el espécimen MPEF-PV2363 correspondiente a Argentoconodon fariasorum y el holotipo del ornitisquio Manidens condorensis, los restos de un mismo individuo se encuentran asociados hallándose esqueletos parciales de vertebrados de pequeño a medio tamaño. De este modo, es probable que los especímenes hayan ingresado al cuerpo lacustre como esqueletos completos desde las áreas aledañas y se hundieran en este, donde fueran disturbados posteriormente. El hallazgo de conchostracos relativamente grandes en este nivel indicaría la existencia de ambientes relativamente estables con períodos favorables para el

– 47 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico desarrollo de la fauna bentónica en cuanto a las condiciones de temperatura y salinidad (Cabaleri et al., 2010). Por otro lado, la presencia de capas extremadamente ricas en conchostracos se corresponderían con episodios de mortandad en masa asociados al descenso del nivel del agua que habría dado lugar a extensas zonas palustres sensibles a la evaporación y desecación (Cabaleri et al., 2010).

III.5. Edad de los niveles estudiados

En el área de la aldea Cerro Cóndor, el basamento está representado por migmatitas, granitoides migmatíticos y granitoides tonalíticos de la Formación Mamil Choique (Sesana 1968, Ravazzoli y Sesana 1977) aflorantes en la sierra de Pichiñanes (véase Cabaleri et al., 2010: Fig. 3 y 4) seguido por los depósitos lávicos mesosilíceos a básicos de la Formación Lonco Trapial (Lesta y Ferello 1972). Esta última formación se habría depositado durante el Pliensbaquiano-Toarciano de acuerdo a las dataciones radimétricas obtenidas por Cúneo et al. (en prensa). Sobre la Formación Lonco Trapial se apoya la secuencia volcano-sedimentaria de la Formación Cañadón Asfalto. En base a su contenido paleoflorístico, históricamente se le ha asignado a esta formación una edad calloviana-oxfordiana (Stipanicic et al., 1968; Stipanicic y Bonetti, 1969; Tasch y Volkheimer, 1970; Musacchio et al., 1990). Posteriormente, Masiuk (1991) reconsideró la bioestratigrafía de la unidad concluyendo que corresponde al Berriasiano-Hauteriviano. Por otro lado, Viña y Seiller (1992) a través del estudio de microfósiles calcáreos y polen consideraron que esta formación debería ser referida al Jurásico Tardío. Vallati (1993) propuso referirla al Jurásico Medio, ya que no halló palinomorfos que le permitieran asignarle una edad cretácica temprana. Mussachio y Simeoni (1993), habiendo hallado una asociación típica de ostrácodos no marinos y carofitas, consideraron que su edad era jurásica en sentido amplio. Musacchio et al., 1990 y Musacchio, 1995 propusieron una edad calloviana- oxfordiana para el Miembro Las Chacritas de la Formación Cañadón Asfalto de acuerdo con evidencia microfosilífera. Asimismo, Martin y Rauhut (2005), en base a datos palinológicos provenientes de sedimentos del mencionado miembro en las cercanías de la aldea de Cerro Cóndor, concluyeron que su edad era jurásica media (Calloviano). Por otra parte, los estudios palinológicos realizados en la sección inferior del Cañadón Lahuincó, situado al sur de la aldea Cerro Cóndor, indican una edad Bajociano a

– 48 – L. C. Gaetano Cap. III – Contexto geológico y estratigráfico

Bathoniano temprano para el Miembro Las Chacritas (Volkheimer et al., 2008). Más recientemente, Salani (2007) sugirió el miembro inferior de la Formación Cañadón Asfalto se habría depositado durante el Aaleniano-Bajociano (170 ± 4,4 Ma) de acuerdo a una datación radimétrica realizada a partir de rocas basálticas aflorantes al norte de la localidad Cerro Cóndor en el Cañadón Los Loros. Asimismo, dataciones geocronológicas llevadas a cabo por Cúneo et al. (en prensa) en el depocentro Cerro Cóndor indican que la depositación de la Formación Cañadón Asfalto habría comenzado en el Jurásico Temprano (Toarciano) y probablemente continuado durante casi todo el Jurásico Medio, resultados consistentes con los obtenidos por Salani, 2007. Cúneo et al. (en prensa) realizaron dataciones geocronológicas de alta resolución en circones (método U-Pb CA-TIMS) provenientes de diferentes unidades de la cuenca. De particular interés, son los resultados obtenidos de muestras provenientes de la Formación Las Leoneras en su localidad tipo (aproximadamente 40 metros por debajo del límite con la Formación Lonco Trapial) y de la Formación Cañadón Asfalto en el Cañadón Lahuincó (aproximadamente 10 metros por encima de la localidad fosilífera Frenguelli, cerca de la base de la formación). Estas dataciones indican una edad máxima de 188,946 ± 0,096/0,13/0,24 Ma (Pliensbaquiano) para la Formación Lonco Trapial y de 178,766 ± 0,092/0,13/0,23 Ma (Toarciano) para los niveles basales de la Formación Cañadón Asfalto. La posición estratigráfica del nivel fosilífero de Queso Rallado no es conocida con exactitud aunque es posible inferir que se encontraría cerca de la base de la Formación Cañadón Asfalto (véase más arriba), por debajo de los niveles correspondientes a la localidad fosilífera Frenguelli en el Cañadón Lahuincó. De esta manera, la edad de los fósiles de Queso Rallado estaría restringida al lapso Pliensbaquiano-Toarciano (188 – 178 Ma). En particular, es probable que la depositación del nivel portador haya ocurrido durante el Toarciano dado que el mismo correspondería a la sección terminal de la Formación Lonco Trapial o a la basal de la Formación Cañadón Asfalto.

– 49 –

CAPÍTULO IV

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA Y DESCRIPCIÓN DE ARGENTOCONODON FARIASORUM

L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Orden EUTRICONODONTA Kermack, Mussett y Rigney, 1973

Familia TRICONODONTIDAE Marsh, 1887

Subfamilia ALTICONODONTINAE Fox, 1976

Tribu VOLATICOTHERINI Meng, Hu, Wang, Wang y Li, 2006 (como familia Volaticotheridae Meng, Hu, Wang, Wang y Li, 2006)

Género ARGENTOCONODON Rougier, Garrido, Gaetano, Puerta, Corbitt y Novacek, 2007

Especie tipo—Argentoconodon fariasorum.

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

ARGENTOCONODON FARIASORUM Rougier, Garrido, Gaetano, Puerta, Corbitt y Novacek, 2007

Holotipo—MPEF-PV1877, molariforme superior izquierdo completo.

Hipodigma—MPEF-PV2362, maxilar izquierdo fragmentario con el M3 en posición. MPEF-PV2363 (número de campo CC115/04), esqueleto parcial desarticulado incluyendo maxilares fragmentarios, dentarios, varios dientes aislados y elementos postcraneanos (i.e., fémur, tibia, fíbula, metápodos, interclavícula, vértebras, costillas y otros elementos indeterminables). MPEF-PV2364, último molariforme superior derecho (M4).

Procedencia geográfica y estratigráfica—Los especímenes han sido hallados en la localidad de Queso Rallado, sita aproximadamente 5,5 km al noroeste de la aldea escolar Cerro Cóndor (43º24’33,55’’S; 69º13’50,1’’O), Provincia de Chubut, Argentina

– 51 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción

(Rougier et al., 2007c). Los niveles portadores han sido identificados provisoriamente como correspondientes al miembro inferior de la Formación Cañadón Asfalto (Martin y Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2011, 2012; Apesteguía et al., 2012; véase Rougier et al., 2007b para una interpretación diferente). Se ha sugerido que los estratos más basales de esta formación fueron depositados durante el Jurásico Tardío temprano (Cabaleri et al., 2010; Cuneo y Bowring, 2010; Cúneo et al., en prensa). La correlación estratigráfica entre los afloramientos en Queso Rallado y los niveles datados por Cuneo y Bowring (2010) y Cúneo et al. (en prensa) no es conocida con exactitud; sin embargo, a los fines prácticos, la edad Toarciana sugerida puede ser asignada al nivel fosilífero de la localidad de Queso Rallado (véase Gaetano y Rougier, 2011, 2012 y Capítulo III para una discusión más extensa).

Fauna asociada—En el nivel portador, la fauna está representada por una asociación de vertebrados acuáticos y terrestres en conjunto con abundantes valvas de conchostracos (Rauhut et al., 2002; Martin y Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007b,c; Escapa et al., 2008; Sterli, 2008; Pol et al., 2011; Gaetano y Rougier, 2012; Apesteguía et al., 2012). Excluyendo a los conchostracos, la tafocenosis está dominada numéricamente por vertebrados acuáticos. Son particularmente comunes los restos de tortugas (Condorchelys antiqua Sterli, 2008), anuros (probablemente representados por Notobatrachus reigi Báez y Nicoli, 2008 sensu Escapa et al., 2008) y cocodrilos; mientras que los de peces son relativamente menos abundantes. Los elementos asignables a vertebrados terrestres son comparativamente escasos y representan esfenodontes (Sphenocondor gracilis Apesteguía et al., 2012), pterosaurios, dinosaurios (Manidens condorensis Pol et al., 2011) y mamaliaformes (Argentoconodon fariasorum Rougier et al., 2007c; Asfaltomylos patagonicus Rauhut et al., 2002, Condorodon spanios Gaetano y Rougier, 2012, Henosferus molus Rougier et al., 2007b y un probable aloterio [Gaetano y Rougier, 2010]).

Diagnosis enmendada—Triconodonte con molariformes superiores e inferiores imbricados donde la cúspide D/d del diente precedente es labial al sector mesial del elemento siguiente, imbricación también presente entre los premolariformes posteriores. Incisivos simples y unicuspidados. Caninos más altos que los otros dientes, los inferiores uniradiculados y cónicos, los superiores con una raíz constreñida y más labiolingualmente comprimidos que los caninos inferiores. Premolariformes sin cúspides accesorias mesiales ni cíngulos, con una raíz simple o constreñida o con dos

– 52 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción raíces. Molariformes extremadamente comprimidos labiolingualmente y sin cíngulos conspicuos. Molariformes superiores pentacuspidados con tres cúspides principales (A, B y C) y dos cúspides accesorias (D y E). Cúspide A subigual o más alta que la cúspide C, ambas recumbentes distalmente. Cúspide B casi erecta y más baja que las cúspides A y C. Cúspides accesorias (D y E) se proyectan desde la base de la corona. Molariformes inferiores con cuatro cúspides. Las cúspides principales (a, b y c) fuertemente recumbentes. Cúspide accesoria distal (d) colgando distalmente como una proyección laminar. La comparación de Argentoconodon con las formas cercanamente relacionadas revela las siguientes diferencias: los premolariformes de Argentoconodon difieren de aquellos de los triconodontes derivados (excepto Liaoconodon, Meemanodon y en algunos elementos de Gobiconodon, Repenomamus y Volaticotherium) por la carencia de cúspide accesoria mesial; los molariformes inferiores de Argentoconodon difieren de los alticonodontinos laurásicos por carecer de cíngulos bien desarrollados y por poseer molariformes inferiores relativamente más comprimidos labiolingualmente con cuatro cúspides (a–d) separadas por valles más incisos; a diferencia de Ichthyoconodon, en Argentoconodon la cúspide a es mayor a las cúspides adyacentes (b y c) y la cúspide accesoria posterior (d) es comparativamente menor; los molariformes superiores de Argentoconodon se distinguen de los de Volaticotherium por la presencia de cúspides D y E bien desarrolladas y de una cúspide B menos recumbente que las otras cúspides principales (A y C); a diferencia de Corviconodon y Astroconodon, en Argentoconodon la cúspides A–D están bien separadas por valles incisos, la cúspide E está presente, la cúspide D cuelga distalmente y es comparativamente más baja que las cúspides principales y los cíngulos están ausentes; Argentoconodon difiere de Priacodon, Triconodon, Trioracodon y Victoriaconodon por la presencia de molariformes labiolingualmente más comprimidos con cúspides principales recumbentes en mayor medida y sin cíngulos bien desarrollados, la ausencia de una cúspide accesoria mesial (e) en los molariformes inferiores y el desarrollo de la cúspide E en los molariformes superiores.

ANATOMÍA DE ARGENTOCONODON FARIASORUM

La asignación del espécimen MPEF-PV2362 a A. fariasorum responde a la estrecha similitud reconocida entre el molariforme correspondiente a este ejemplar y el holotipo

– 53 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción del mencionado taxón (MPEF-PV1788). El espécimen MPEF-PV2363 consiste en numerosos restos asociados muy cercanos unos de otros pero no articulados (Fig. 4.1). La ausencia de elementos repetidos permite hipotetizar que estos restos son parte de un único ejemplar. Asimismo, los molariformes correspondientes a MPEF-PV2363 son extremadamente similares a MPEF-PV1877, por lo que todos los elementos correspondientes al espécimen MPEF-PV2363 son asignados a Argentoconodon. Un tercer espécimen ha sido identificado como un molariforme de Argentoconodon (MPEF-PV2364) y consiste en un diente relativamente disímil con respecto a los otros molariformes asignados a dicho taxón. Sin embargo, su tamaño y características morfológicas sugieren que podría tratarse de un diente de Argentoconodon fariasorum. Los dientes aislados del espécimen MPEF-PV2363 fueron asignados a determinados loci en base a sus rasgos anatómicos y a las comparaciones con otros taxones similares. Asimismo, la distancia a la cual fueron hallados de los huesos portadores de dientes (i.e., dentario o maxilar) fue considerada. La posición del holotipo (MPEF-PV1788) y la del molariforme en el ejemplar MPEF-PV2362 fueron inferidas mediante la comparación directa con el espécimen MPEF-PV2363. Mientras que la identificación del locus correspondiente al ejemplar MPEF-PV2364 se debe principalmente a su morfología particular y la comparación con otros mamaliaformes mesozoicos. La interpretación de la fórmula dentaria de A. fariasorum se basó principalmente en el espécimen MPEF-PV2363. El análisis de los dentarios y maxilares así como de las morfologías de dientes aislados contribuyó a determinar el número de dientes correspondientes a cada familia dentaria. La mayoría de las descripciones a continuación corresponden a los elementos del espécimen MPEF-PV2363. La referencia a los restantes ejemplares de A. fariasorum se explicitará oportunamente. Las comparaciones con otros triconodontes (Tabla 1.1) son el resultado de observaciones directas o del análisis bibliográfico.

IV.1. Anatomía mandibular

Se han recuperado ambos dentarios correspondientes al espécimen MPEF-PV2363. El dentario izquierdo (Fig. 4.2) está casi completo mientras que el derecho no se encuentra tan bien preservado. In situ en sus alveolos se identifican dos molariformes izquierdos y uno derecho y un premolariforme derecho, probablemente el más distal. El

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Figura 4.1. Lajas conteniendo al espécimen MPEF-PV2363 de Argentoconodon fariasorum. A– B, cara (A) y contracara (B) de la laja previamente al proceso de preparación de los restos fósiles; C, dibujo de las lajas superpuestas indicando la posición original de los restos del espécimen MPEF-PV2363. Abreviaturas: Dd, dentario derecho; Di, dentario izquierdo; Mxd, maxilar derecho; Mxi, maxilar izquierdo.

– 55 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción dentario es esbelto y posee un margen ventral recto. La rama horizontal aumenta su altura (dorsoventral) posteriormente, siendo más alta por debajo del último molariforme que a nivel del primer premolariforme. Esto está acompañado por la elevación progresiva del margen alveolar posteriormente. No hay evidencia de la presencia de un surco para la lámina dental. Mesialmente, el margen alveolar se eleva abruptamente en el sector correspondiente a la posición del canino. El alveolo del canino inferior es grande y se orienta aproximadamente 50º con respecto al eje horizontal del dentario. Concordantemente, la sínfisis se encuentra verticalizada, es decir que su eje mayor forma un ángulo relativamente alto con respecto al de la rama horizontal del dentario. No se observa un diastema postcanino. Entre el alveolo del canino y el primer molariforme pueden reconocerse seis alveolos que se interpretan como correspondientes a cuatro premolariformes, los dos más mesiales con una única raíz y los dos más distales con dos raíces (véase más abajo). Posteriormente al locus del segundo molariforme, hay dos alveolos relativamente pequeños correspondientes al último molariforme (véase más abajo) (Fig.4.2 C-D). En aspecto medial (Fig.4.2 C-D), la extensión posterior de la sínfisis no puede ser determinada con certeza ya que la pared medial del alveolo del canino no se ha preservado. Sin embargo, la ausencia de rasgos que indiquen la presencia de la sínfisis por debajo de la posición del primer premolariforme hace posible inferir que no se extendía posteriormente más allá del canino. Posteriormente a la región sinfisial, se reconoce un surco interno (o de Meckel) recto y paralelo al margen ventral del dentario, del que se encuentra separado por una distancia que equivale aproximadamente a 1/3 de la altura de la rama horizontal del dentario. El foramen mandibular es elongado anteroposteriormente y se encuentra aproximadamente a la mitad de la altura del dentario cercano al bien definido margen posterior de la fosa pterigoidea. No se reconoce ni el surco ni la cresta medial en este sector, indicativos de la presencia de huesos postdentarios unidos a la mandíbula (Kermack et al., 1973, 1981; Krusat, 1980; Crompton y Luo, 1993; pero véase Wang et al., 2001; Meng et al., 2003a, 2011; Hu et al., 2005; Luo et al., 2007; Rougier et al., 2007a: 96). La cresta pterigoidea está bien desarrollada y copia la curvatura del margen posterior del dentario. Aunque esta cresta continúa a lo largo del proceso condilar, no alcanza la porción más distal del mismo. Labialmente (Fig.4.2 A-B), se reconocen cinco forámenes mentonianos aproximadamente a media altura de la rama horizontal del dentario y posteriormente a la posición del tercer premolariforme. Dos de ellos son circulares, de tamaño subigual y

– 56 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción se encuentran alineados por debajo del alveolo del primer premolariforme. Otro foramen mentoniano circular se halla por debajo del alveolo del tercer premolariforme. Finalmente, por debajo del segundo premolariforme están presentes dos forámenes mentonianos de mayor tamaño aunque pobremente preservados. La fosa masetérica es poco profunda y se extiende anteriormente hasta el sector mesial del segundo molariforme. Su margen anterior no es pronunciado sino que se trata de una elevación redondeada. La cresta masetérica se proyecta externamente por detrás del último molariforme y se dirige al cóndilo mandibular.

Figura 4.2. Dentario izquierdo de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–B, dentario izquierdo en vista lateral; C–D, dentario izquierdo en vista medial. Abreviaturas: am3, alveolos correspondientes al tercer molariforme; cm, cresta masetérica; cp, cresta pterigoidea; fma, foramen mandibular; fme, forámenes mentonianos; pa, proceso angular; si, surco interno. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

El sector posteroventral del dentario sólo se ha preservado en el elemento izquierdo y está parcialmente cubierto con restos de matriz. A pesar de esto, es posible reconocer la presencia de un proceso angular (Fig.4.2 A-B). Se trata de una estructura redondeada y poco prominente dirigida posteroventralmente. El cóndilo mandibular derecho no se ha preservado y el izquierdo no está completamente libre se roca, por lo que una descripción detallada de esta estructura no es posible. A pesar de esto, su análisis permite afirmar que el cóndilo mandibular está soportado ventralmente por el dentario y habría alcanzado aproximadamente el nivel del margen alveolar (Fig.4.2 C-D). El

– 57 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción proceso coronoideo es labial a los molariformes (Fig.4.2 A-B), cubriendo labialmente parte del m2 y probablemente casi totalmente al último molariforme (m3). Si bien el proceso coronoideo no se ha preservado completamente en ninguno de los dos dentarios recuperados, puede inferirse que este proceso era relativamente ancho (mesiodistalmente) y presentaba el margen posterior casi vertical.

IV.1.a. Análisis comparativo

El dentario, después de los dientes, es el elemento más frecuentemente representado entre los fósiles de mamaliaformes mesozoicos (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión), un fenómeno que podría atribuirse a su relativamente elevado potencial de fosilización dado que se trata de un elemento comparativamente robusto. Se han efectuado varios hallazgos de dentarios correspondientes a triconodontes basales. Si bien algunos son registros muy fragmentarios (e.g., Bocaconodon; Montellano et al., 2008), en la mayoría de los casos son restos relativamente completos (e.g., Dinnetherium, Erythrotherium, Megazostrodon, Morganucodon, Sinoconodon; Kermack et al., 1973; Crompton, 1974; Jenkins et al., 1983; Gow, 1986; Rowe, 1986; Crompton y Luo, 1993; Luo, 1994). Hasta el momento, de los 38 triconodontes derivados que han sido nominados el dentario de 26 de ellos (aproximadamente 68%) es conocido al menos parcialmente (Tabla 4.1). Asimismo, entre los triconodontes derivados, el dentario es el único elemento no dental conocido para 14 taxones (aproximadamente 37%, correspondiente al 50% de los triconodóntidos y al 75% de los anfiléstidos), aunque en algunos casos puede ser muy fragmentario (e.g., Aploconodon, Comodon) o carecer de dientes (e.g., Liaotherium). El gran número de taxones representados por el dentario hacen de este hueso un elemento muy útil para las comparaciones entre triconodontes en adición a los dientes. El dentario de Argentoconodon es muy similar al de Volaticotherium, taxón con el que comparte más semejanzas que con otros triconodontes. A diferencia del resto de los triconodontes derivados, Argentoconodon y Volaticotherium poseen un proceso angular definido en el sector posterior del dentario. Una característica también presente en Dinnetherium y Megazostrodon, en los que también se observa un proceso pseudoangular.

– 58 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción

Al igual que los triconodontes derivados no triconodóntidos (excepto Liaoconodon, Meemanodon y Victoriaconodon), Argentoconodon y Volaticotherium presentan tres o más forámenes mentonianos, diferenciándose así de los otros triconodóntidos. Por otro lado, Argentoconodon y Volaticotherium comparten con Triconodon y Trioracodon la presencia del margen ventral del dentario aproximadamente recto. Una característica que los distingue de los otros alticonodontinos (excepto Meiconodon) en los que este margen es curvo. La presencia de una sínfisis verticalizada es compartida por Argentoconodon, Volaticotherium y los triconodontinos Priacodon y Triconodon, mientras que en el resto de los triconodontes analizados (excepto Juchilestes, Liaotherium y Sinoconodon) la sínfisis se presenta con un ángulo relativamente bajo con respecto al margen ventral del dentario. Argentoconodon y Volaticotherium comparten con los restantes triconodóntidos el aumento progresivo en sentido posterior de la extensión dorsoventral de la rama horizontal del dentario y la presencia de una fosa masetérica bien definida ventralmente por una prominente cresta masetérica. Todos los triconodontes derivados (incluido Argentoconodon) se diferencian de los más basales por presentar el dentario expandido posteriormente soportando el cóndilo ventralmente y una fosa pterigoidea bien desarrollada en la que no se observan estructuras que sugieran la existencia de huesos postdentarios unidos a la mandíbula (véase más arriba). La presencia de un proceso coronoideo relativamente extenso mesiodistalmente cuyo margen posterior es casi vertical o cóncavo es otra característica distintiva de los triconodontes derivados (excepto Liaotherium) con respecto a las formas basales. Asimismo, los triconodontes derivados (excepto Juchilestes) presentan el cóndilo mandibular al mismo nivel que el margen alveolar mientras que en los basales posee una posición dorsal a éste último. Finalmente, a diferencia de la mayoría de las formas basales (pero no Dinnetherium y Megazostrodon), los triconodontes derivados carecen de un surco abierto correspondiente a la lámina dental. Argentoconodon se diferencia de Volaticotherium, así como también de Astroconodon, Corviconodon y Victoriaconodon, por la presencia de un surco interno o de Meckel en el dentario. En los triconodóntidos (incluido Argentoconodon) esta estructura no converge con el margen ventral del dentario, diferenciándose así de los otros triconodontes (excepto Aploconodon y Comodon).

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Postcaninos Incisivos Caninos Cráneo Dentario P M Postcráneo i s i s i s i s Acinacodus x x x x Alticonodon x x Amphilestes x x x x Aploconodon x x Arundelconodon x x x Argentoconodon x x x x x x x x x x x Astroconodon x x x x x x x Austrotriconodon x x Comodon x x Condorodon x Corviconodon x x x x x Dyskritodon x Ferganodon x Gobiconodon x x x x x x x x x x x Hakusanodon x x x Hangjinia x x x x Huasteconodon x x Ichthyoconodon x Jeholodens x x x x x x x x Juchilestes x x x x x x x x x x Jugulator x x Kemchugia x Klamelia x x x Kryptotherium x x Liaoconodon x x x x x x x x x x x Liaotherium x Meemanodon x x x x x Meiconodon x x Paikasigudodon x Phascolotherium x x x x x Priacodon x x x x x x x Repenomamus x x x x x x x x x x x Tendagurodon x

Tabla 4.1. Elementos esqueletales conocidos para los triconodontes derivados.

Abreviaturas: i, inferiores; s, superiores.

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Postcaninos Incisivos Caninos Cráneo Dentario P M Postcráneo i s i s i s i s

Triconodon x x x x x x x x Triconolestes x Trioracodon x x x x x x x x x Victoriaconodon x x x Volaticotherium x x x x x x x x x x x Yanoconodon x x x x x x x x x x x

Tabla 4.1 (continua). Elementos esqueletales conocidos para los triconodontes derivados. Abreviaturas: i, inferiores; s, superiores.

IV.2. Anatomía dentaria

La dentición de Argentoconodon es conocida por varios elementos que representarían casi la totalidad de los loci (Fig. 4.3). Los incisivos son dientes simples, con una única cúspide recumbente y una raíz. Si bien la mayoría de los incisivos son pequeños, el diente interpretado como I1 está hipertrofiado, siendo sólo ligeramente menor que los caninos. Los caninos son los elementos de mayor altura de la dentición. Son uniradiculados o con la raíz constreñida, con la corona comprimida labiolingualmente ocupada por una única cúspide recurvada distalmente y carente de cíngulos o cúspides accesorias. Los premolariformes son dientes relativamente comprimidos labiolingualmente con la corona dominada por una cúspide mayor de posición mesial seguida de una o más cúspides accesorias. Carecen de cíngulos y de cúspides accesorias mesiales a la cúspide principal. Los premolariformes anteriores poseen una única raíz y una sola cúspide accesoria distal. Posteriormente, el número de cúspides accesorias y su desarrollo relativo aumenta progresivamente y los elementos son biradiculados. El probable último premolariforme superior deciduo tiene características que lo hacen comparable a los molariformes. Los molariformes son dientes labiolingualmente comprimidos, imbricados entre sí, sin cíngulos conspicuos y con la corona dominada por tres cúspides mayores alineadas mesiodistalmente, recumbentes y de altura desigual, claramente separadas entre sí por valles incisos. En los molariformes superiores hay una cúspide accesoria distal y otra mesial mientras que

– 61 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción en los inferiores sólo la de posición distal está presente. A continuación se provee de una descripción detallada de estos elementos dentarios.

Figura 4.3. Reconstrucción del dentario y la dentición de de Argentoconodon fariasorum en vista medial. Abreviaturas: con, cóndilo mandibular; cp, cresta pterigoidea; d/p4, cuarto premolariforme deciduo o cuarto premolariforme; fma, foramen mandibular; pa, proceso angular; si, surco interno.

Incisivos – Se han recuperado un total de cuatro incisivos aislados y completos. Entre los incisivos hallados, dos de ellos corresponderían a la serie superior. Uno (Fig. 4.4A–D) es probablemente un diente derecho pues ha sido encontrado cercano al maxilar derecho (Fig. 4.1). Se trata de un elemento comparativamente grande (Tabla 4.2), labiolingualmente comprimido y con la cara lingual más empinada que la labial. Posee una sola cúspide recumbente y ligeramente inclinada lingualmente. No se reconocen indicios de cíngulos ni de desgaste en esta pieza. A diferencia de lo que ocurre en los otros incisivos, la raíz es constreñida. La presencia de incisivos superiores mesiales relativamente grandes ha sido registrada en otros triconodontes (e.g., Volaticotherium) por lo que este diente se considera un I1. Un segundo incisivo (Fig. 4.4E–H) fue hallado en una posición equidistante entre el dentario y el maxilar izquierdo, y relativamente alejado del dentario y el maxilar derecho (Fig. 4.1). El análisis de su asimetría labiolingual sugiere que podría tratarse de

– 62 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción un diente inferior derecho o uno superior izquierdo. Considerando su proximidad al maxilar izquierdo en relación a su posición con respecto al dentario derecho y frente a la ausencia de otras evidencias que permitan determinar su posición (e.g., número total de incisivos) se considerará provisionalmente a esta pieza como un I2 izquierdo. La corona de este diente ha sido perdida durante la realización de copias pero afortunadamente su morfología fue apropiadamente documentada. Se trata de un elemento no comprimido labiolingualemente y de aspecto sigmoideo en vista lateral. La única cúspide es recumbente y ligeramente inclinada lingualmente. Posee la cara lingual de la corona más empinada que la labial. No hay evidencias de facetas de desgaste ni se observan cíngulos. La raíz es ovoide en corte transversal e isodiamétrica a lo largo de su extensión. Dos elementos han sido reconocidos como incisivos inferiores (Fig. 4.5). Ambos poseen una única cúspide recumbente e inclinada lingualmente, carecen de cíngulos y no se reconocen facetas de desgaste. No hay evidencia de contacto entre dientes sucesivos en ninguno de ellos. A pesar de las similitudes, estos dientes difieren en tamaño y en las características de la raíz. Uno de ellos (Fig. 4.4B–D) fue hallado muy cerca del dentario izquierdo (Fig. 4.1) por lo que se presume que se trata de una pieza inferior izquierda. Este incisivo posee una raíz ovoide en corte transversal con diámetro relativamente constante. El otro incisiviforme (Fig. 4.5E–H) es considerablemente más pequeño que el arriba descripto (Tabla 4.2) y posee una raíz casi circular en corte transversal cuyo diámetro aumenta alejándose de la corona. Este elemento fue encontrado más cerca del maxilar izquierdo que de los otros elementos portadores de dientes (Fig. 4.1); sin embargo, la asimetría labiolingual de la corona sugiere que se trata de un diente superior derecho o inferior izquierdo. Dado que fue encontrado más cerca del dentario izquierdo que del maxilar derecho, se lo considera provisoriamente un incisivo inferior izquierdo. La porción anterior del dentario no permite realizar inferencias con respecto al número de incisivos o sus características debido a que los correspondientes alveolos no se han preservado. Sin embargo, la presencia de un i1 mayor que el i2 ha sido registrada en varios taxones (e.g., Gobiconodon, Jeholodens, Meemanodon, Repenomamus y Volaticotherium; Jenkins y Schaff, 1988; Ji et al., 1999; Hu et al., 2005; Meng et al., 2005, 2006) lo cual permite sugerir esta misma relación de tamaños para los incisivos inferiores de Argentoconodon, es decir que el incisivo inferior descripto de mayor tamaño es interpretado como el i1 y el menor como el i2.

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MPEF-PV2363 MPEF-PV1877 MPEF-PV2362 MPEF-PV2364 Diente Largo Alto Largo Alto Largo Alto Largo Alto

Der I1 1,68 3,55 — — — — — — Izq I2 0,65 1,16 — — — — — — Izq i1 0,8 1,14 — — — — — — Izq i2 0,4 0,58 — — — — — — Izq C 1,68 4 — — — — — — Der c 1,69 4,4 — — — — — — Der P1 1 1,3 — — — — — — Izq P2 1,75 1,75 — — — — — — Der P3 2,14 — — — — — — — Izq dP4/P4 2,48 1,61 — — — — — — — p1 — — — — — — — — Der p2 1,26 1,28 — — — — — — Izq p3 1,59 1,5 — — — — — — — dp4/p4 — — — — — — — — Der M1 — 1,63 — — — — — — Izq M2 3,39 2,22 2,85 1,96 — — — — Der M3 3,18 2,01 — — 3,47 1,97 — — Der M4 — — — — — — 1,98 1,87 Izq m1 3,26 2,25 — — — — — — Izq m2 3,83 — — — — — — — — m3 — — — — — — — —

Tabla 4.2. Medidas (en milímetros) de las coronas de los dientes inferiores y superiores de Argentoconodon fariasorum. Abreviaturas: der, derecho; izq, izquierdo.

Caninos – Ambos caninos superiores han sido hallados. El canino superior derecho fue encontrado muy cerca del maxilar derecho y el izquierdo en posición en su correspondiente alveolo. Un diente caniniforme hallado en asociación estrecha con el dentario derecho es interpretado como un canino inferior derecho (Fig. 4.1). Los caninos de Argentoconodon son dientes de gran tamaño (Tabla 4.2) con una única cúspide recumbente y sin cíngulos.

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Figura 4.4. Incisivos superiores de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–D, I1 derecho en vista (A–B) lingual y (C–D) labial; E–H, I2 izquierdo en vista (E–F) lingual y (G–H) labial. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

Los caninos superiores (Fig. 4.6A–D, G–J) poseen las caras labial y lingual igualmente convexas. La cara labial es bien redondeada. Por otro lado, los márgenes mesial y distal de la superficie lingual de la corona están deprimidos con respecto al

– 65 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción sector central. La raíz es bien redondeada labialmente mientras que una constricción está presente lingualmente.

Figura 4.5. Incisivos y canino inferior de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–D, i1 izquierdo en vista (A–B) labial y (C–D) lingual; E–H, i2 izquierdo en vista (E–F) labial y (G–H) lingual; I–L, canino inferior derecho en vista (A–B) lingual y (C–D) labial. Las líneas de puntos representan fracturas; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

El único canino inferior hallado (Fig. 4.5I–L) es interpretado como un diente derecho. Este elemento es más esbelto que los caninos superiores. La pendiente de la cara lingual de la cúspide de este canino es mayor que la de la cara labial. Distalmente, se reconoce una faceta de desgaste que se extiende desde casi el ápice de la corona hasta un pequeño abultamiento labial cercano a la base de la corona. Contrariamente a lo

– 66 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción esperado, no hay facetas de desgaste en el margen mesial de los caninos superiores. El canino inferior posee una única raíz sin constricciones más convexa lingual que labialmente.

Premolariformes – Cinco morfotipos de premolariformes han sido reconocidos y están representados por seis dientes en su mayoría aislados. Son elementos labiolingualmente comprimidos que carecen de las tres cúspides relativamente grandes dominando la corona que son típicas de los molariformes. Los premolariformes poseen una cúspide principal (A/a) distalmente recumbente, al menos una cúspide accesoria distal (C/c) y carecen de cíngulos conspicuos. Se han hallado tres premolariformes superiores. Uno de ellos (Fig. 4.7A–D), de morfología relativamente simple, fue encontrado muy cerca del maxilar derecho (Fig. 4.1) por lo que se propone que se trata de un diente superior derecho, posiblemente el P1. La cúspide principal (A) ocupa la totalidad de la corona y es fuertemente recumbente, con un margen mesial convexo y uno distal cóncavo en vista lateral. Un pequeño abultamiento distal en la porción basal y labial de la corona es interpretado como una pequeña cúspide accesoria (C). Los ápices de ambas cúspides están conectados a través de una pequeña cresta. La corona no es muy comprimida labiolingualmente en relación a su extensión mesiodistal. La única raíz es ovoide en sección transversal y se angosta alejándose de la corona. No se reconoce una constricción entre la corona y la raíz. La raíz es más angosta que la corona en vista lateral. Otro premolariforme aislado (Fig. 4.6A–B, E–H, K–L), pero hallado en contacto con el maxilar izquierdo, es interpretado como un diente superior izquierdo. Este premolariforme posee una morfología relativamente más compleja que el posible P1 por lo que tentativamente se lo considera un P2. Posee tres cúspides conspicuas aproximadamente cónicas alineadas mesiodistalmente en la corona: A, C y D (de mesial a distal). Distalmente, las cúspides decrecen en tamaño y surgen progresivamente más basalmente en la corona. La cúspide A es la dominante, de aspecto robusto y posicionada en la mitad mesial del diente. Esta cúspide es ligeramente recumbente dado que su margen mesial es apenas convexo mientras que el distal es casi recto en vista lateral. La cúspide A está algo curvada lingualmente y su cara labial es más convexa que la lingual. Está separada de la cúspide C por un valle amplio y poco profundo. Las cúspides C y D están orientadas distalmente. La cúspide C alcanza aproximadamente

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Figura 4.6. Maxilar izquierdo fragmentario y detalle de dientes de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–B, G–H, maxilar izquierdo en vista (A–B) lateral y (G–H) medial; C–D, I–J, canino superior izquierdo en vista (C–D) labial y (I–J) lingual; E–F, K–L, P2 izquierdo en vista (E–F) labial y (K–L) lingual. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales o fracturas; las áreas sombreadas representan restos de matriz o restos óseos indeterminados fuera de lugar.

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1/4 de la altura de la cúspide principal. La cúspide D es muy pequeña, surge de la base de la corona sin definir un cíngulo conspicuo y cuelga distalmente del margen distal de la raíz posterior. Este premolariforme posee dos raíces totalmente independientes, circulares en sección transversal y separadas de la corona por una leve constricción. Las raíces son curvas, acercándose entre sí al alejarse de la corona.

Figura 4.7. Premolariformes superiores de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–D, P1 derecho en vista (A–B) lingual y (C–D) labial; E–H, P3 derecho en vista (E–F) labial y (G–H) lingual. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales.

Un tercer premolariforme aislado (Fig. 4.7E–H) fue hallado relativamente distante de cualquiera de los elementos portadores de dientes (Fig. 4.1). La cuenta de alveolos realizada en el dentario izquierdo en conjunto con el análisis de los dientes aislados

– 69 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción hallados muestra que no habría lugar para este diente en el dentario. Por lo tanto, es aquí interpretado como un premolariforme superior. Es similar al P2 descripto anteriormente pero difiere del mismo en proporciones y relaciones entre las cúspides, las cuales sugieren que podría corresponder al P3 derecho. Esta pieza está dañada presentando el sector posterior desplazado con respecto al resto de la corona. Tres cúspides bien definidas están presentes y surgen aproximadamente al mismo nivel de la corona. La cúspide A es la mayor y ocupa la mitad mesial de la corona. Con el margen mesial convexo y el distal cóncavo, esta cúspide es recumbente en vista lateral. La cara lingual de la cúspide A es ligeramente más empinada que la labial. Mesialmente, un pequeño abultamiento está presente en la base de la cúspide A. La cúspide C es erecta y alcanza aproximadamente 1/3 de la altura de la cúspide A, de la cual está separada por una muesca angosta. Distalmente a la cúspide C se encuentra una pequeña cúspide D (no visible en la figura 4.6 debido a roturas y distorsión del diente). Se encuentra en una posición labial con respecto a la línea media del diente y está soportada casi enteramente por la raíz posterior. Dos raíces estaban presentes originalmente, pero desafortunadamente no están bien preservadas. Un diente dañado pero todavía en posición en su alveolo en el maxilar izquierdo (Fig. 4.8A–B) no se parece a ninguno de los cuatro premolariformes hallados aislados ni a los molariformes. Es más corto mesiodistalmente que el M1 y posee sólo tres cúspides (A, B y C) dispuestas en línea. La cúspide A está centrada en la corona y es distalmente recumbente, con un margen distal más corto que el mesial. Es alta pero más esbelta que las cúspides B y C. La cúspide B es erecta y muy baja, probablemente no sobrepasara 1/3 de la cúspide A en altura cuando completa. La cúspide C también es erecta, alcanzando 2/3 de la altura de la cúspide principal. La pobre preservación de este diente hace imposible reconocer la presencia de cíngulos. Dos raíces casi verticales están presentes. Son casi del mismo tamaño mesiodistalmente pero la raíz distal es más larga que la mesial. A diferencia de los molariformes, en este diente las cúspides B y C no están completamente soportadas por las raíces. Su morfología sugiere que este diente no es un molariforme sino un premolariforme complejo, probablemente el más posterior. Dado el número de dientes aislados interpretados como premolariformes superiores, se puede inferir que este diente representa el dP4/P4 y por lo tanto sugiere que Argentoconodon poseía cuatro premolariformes superiores. Si se trata de un diente deciduo o permanente es incierto. Es posible que este diente corresponda al dP4 dada su morfología compleja; sin embargo, Volaticotherium¸ una forma cercanamente

– 70 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción relacionada, también posee un último premolariforme superior de morfología compleja que fue interpretado (Meng et al., 2006) como un diente permanente (P4).

Figura 4.8. Maxilar derecho fragmentario de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–B, maxilar derecho en vista medial. Abreviaturas: aP3, alveolo del P3. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales; las áreas rayadas representan superficies óseas fracturadas.

Dos premolariformes casi idénticos son interpretados como dientes izquierdo y derecho (sólo se ilustra el derecho por su mejor preservación; Fig. 4.9A–D). Su asignación a la serie inferior se debe a que fueron hallados muy cerca del dentario izquierdo (Fig. 4.1). Dado el número de alveolos y su tamaño en el dentario izquierdo, hace posible reconocer a estos elementos como p2. La corona presenta dos cúspides conspicuas y su cara lingual es más pronunciada que la labial. La cúspide principal (a) constituye aproximadamente 2/3 del largo del diente y su margen mesial no está centrado en la línea media sino que se encuentra ligeramente desplazado lingualmente. La cúspide c es cónica y está separada de la cúspide principal por un valle amplio y poco profundo. En el margen distal del diente, basalmente a la cúspide c, hay un pequeño abultamiento desplazado lingualmente con respecto a la línea media y que puede ser interpretado como una cúspide accesoria adicional. Una leve constricción marca el fin de la corona y el comienzo de la raíz en estos dientes. La única raíz es isodiamétrica, reduciéndose levemente su diámetro al alejarse de la corona. En el centro de la cara labial de la raíz se reconoce un surco longitudinal angosto pero profundo. Un premolariforme aislado (Fig. 4.9E–H) fue hallado muy cercano al dentario izquierdo (Fig. 4.1) por lo que se lo interpreta provisoriamente como un diente inferior izquierdo, específicamente el p3, dado que la separación entre las raíces de este diente

– 71 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción coinciden con aquella presente entre los alveolos correspondientes a esta posición en el dentario izquierdo. La corona presenta tres cúspides sucesivamente más pequeñas (a, c y d) y es su cara labial es de aspecto más bulboso en el sector distal a la cúspide a. La cúspide a ocupa más de la mitad de la extensión mesiodistal de la corona, es recumbente y relativamente robusta. Esta cúspide es casi simétrica labiolingualemnte, siendo ligeramente más redondeada lingual que labialmente. La cúspide a está separada de una muy pequeña cúspide c por una muesca poco profunda y amplia. La cúspide c apunta distalmente y, como la cúspide d, está desplazada lingualmente. La cúspide d es pequeña, surge basalmente en la corona y cuelga posteriormente excediendo el margen distal de la raíz posterior. Este diente no presenta cíngulos ni indicios de desgaste. Las dos raíces están separadas de la corona por constricciones mesiales y distales sutiles. La raíz mesial está orientada verticalmente a diferencia de la posterior que apunta distalmente.

Figura 4.9. Premolariformes inferiores de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–D, p2 derecho en vista (A–B) lingual y (C–D) labial; E–H, p3 izquierdo en vista (E–F) labial y (G–H) lingual. Las áreas sombreadas representan restos de matriz.

Un diente aún no erupcionado de posición inmediatamente mesial al m1 puede ser observado en posición natural dentro de la matriz del dentario derecho. Se encuentra

– 72 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción parcialmente expuesto debido a la rotura de la pared alveolar del dentario; sin embargo, no es lo suficientemente visible como para ser analizado en detalle. Solamente puede decirse que se trata de un premolariforme, aquí interpretado como el p4. A pesar de que el dp4 no fue hallado, es posible inferir a través de los dos alveolos presentes en la región del p4 en el dentario izquierdo que se trataba de un diente con dos raíces y tan largo mesiodistalmente como el p3. El análisis de los premolariformes sugiere que existía algún grado de imbricación dado que los márgenes mesiales y distales de los dientes no coinciden con el eje mayor de la corona sino que están desplazados labial o lingualmente.

Molariformes – En base a la evidencia provista por los dos maxilares y varios dientes aislados, se interpreta que el número de molariformes superiores era cuatro. Los tres molariformes superiores más anteriores poseen cinco cúspides conspicuas, tres principales (A–C) y dos cúspides accesorias (D y E). El M1 está representado por un diente derecho parcialmente preservado que se halla en posición en el maxilar. Debido a que el maxilar derecho no ha sido preparado completamente, sólo la superficie mesial puede ser analizada (Fig. 4.8A–B). Se reconocen dos raíces y tres cúspides principales en el M1. Sin embargo, la cúspide B está casi totalmente cubierta por sedimento y sólo se ha preservado el molde externo de la cara labial de la cúspide A. Únicamente la cúspide principal distal (C) está totalmente preservada y expuesta en vista lingual. El sector mesial de este diente no está preservado. La información disponible permite inferir que la cúspide principal (A) apuntaba posteriormente. La cúspide C no era tan alta como la A pero si más inclinada posteriormente. Los márgenes mesiales y distales de la cúspide C eran convexos en vista lateral. La cúspide B es tan alta como la C pero más baja que la A; asimismo, es más esbelta que estas dos últimas. Distalmente, la cúspide D está presente; sin embargo, no puede ser claramente observada lingualmente dado que el M2 se superpone al M1 en esta vista. La presencia de cíngulos o facetas de desgaste no es evidente. La raíz anterior no se ha preservado pero está representada por el molde externo de su cara labial. La raíz posterior se halla aún en su alveolo y sólo una pequeña porción puede ser observada debido a roturas en la pared medial del maxilar. Las raíces poseen diámetros similares. Se ha hallado el M2 derecho e izquierdo. El derecho (Fig. 4.8A–B) está preservado en posición natural. Debido a que el maxilar derecho no ha sido totalmente asilado de la matriz, este diente es sólo visible lingualmente. El M2 izquierdo fue encontrado

– 73 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción asociado al maxilar izquierdo tan cercanamente que no ha podido ser aislado (Fig. 4.6A–B, G–H). De esta manera, la información disponible del M2 a partir del espécimen MPEF-PV2363 es limitada. Este diente es más largo mesiodistalmente que el M1, posee cúspides alineadas mesiodistalmente y dos raíces. La cúspide A está centrada entre las raíces y apunta distalmente. Esta cúspide está separada de la cúspide B por un valle más angosto que el que separa a la cúspide A de la C. La cúspide B está orientada distalmente de forma similar a la cúspide A y está ligeramente inclinada labialmente. La cúspide B es aproximadamente la mitad de alta que la cúspide A. La cúspide C es apenas más pequeña que la A y está inclinada distalmente en mayor grado. Dos cúspides accesorias (D y E) surgen en la interfase entre la corona y las raíces y se proyectan mesial y distalmente desde el margen anterior y posterior de las raíces, respectivamente. La base de la cúspide D está al mismo nivel que las bases de las cúspides principales y es casi la mitad de alta que la cúspide C. La base de la cúspide E es basal con respecto a la de la cúspide D y, aunque bien desarrollada, no alcanza la altura del valle que separa las cúspides A y B. En la cara visible de este molariforme (lingual) no se observan cíngulos. La raíz anterior es ligeramente más esbelta y aparentemente más corta que la anterior, pero esto no puede ser efectivamente asegurado debido a la presencia de roturas y a la exposición parcial del diente. La interrelación entre el M1 y el M2 derechos del espécimen MPEF-PV2363 muestra sin lugar a ambigüedad que existe imbricación entre los molariformes superiores, de modo que la cúspide D del molariforme precedente es labial a la cúspide E del diente siguiente. El holotipo (MPEF-PV1877) fue originalmente descripto como un molariforme inferior (Rougier et al., 2007c) pero de acuerdo a la nueva evidencia disponible se lo reinterpreta aquí como un M2 izquierdo (Fig. 4.10A–D). Este diente muestra ligeras diferencias con el M2 descripto anteriormente y permite analizar las estructuras que no pueden ser observadas en este último dada la incompleta preparación. MPEF-PV1877 posee cúspides aproximadamente cónicas alineadas mesiodistalmente y ligeramente más redondeadas lingual que labialmente. Una faceta de desgaste está presente lingualmente en la porción apical de la cúspide B. En el holotipo, la cúspide B es relativamente más pequeña que en el M2 del espécimen MPEF-PV2363, alcanzando aproximadamente 1/3 de la altura de la cúspide A, la cual es claramente la más alta de la corona. Aunque ligeramente menor, la cúspide B es significativamente más robusta que la cúspide C en el holotipo. Además, la cúspide B en el espécimen MPEF-PV1877 es ligeramente

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Figura 4.10. Molariformes superiores de Argentoconodon fariasorum. A–D, espécimen MPEF-PV1877 (holotipo); E–H, espécimen MPEF-PV2363; I–J, espécimen MPEF-PV2364. Fotografía y esquema lineal de: A–D, M2 izquierdo en vista (A–B) labial y (C–D) lingual; E–H, M3 izquierdo en vista (E–F) labial y (G–H) lingual; I–J, M4 derecho en vista labial. Abreviaturas: cuspc, cúspide cingular. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

– 75 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción asimétrica curvándose labialmente, lo que podría ser producto de deformación postmorten (aunque esta no es aparente). La cúspide C es más delgada, afilada y aguda que las otras cúspides principales cuando se las compara con el M2 del ejemplar MPEF- PV2363. Como en MPEF-PV2363, no se observan cíngulos en el espécimen MPEF- PV1877 pero se observa una pequeña cúspide lingual desarrollada entre las bases de las cúspides A y C, la cual no es lo suficientemente alta como para alcanzar el valle separando estas dos cúspides principales. No hay evidencias de esta cúspide en el M1 ni en el M2 del espécimen MPEF-PV2363. Originalmente, Rougier et al. (2007c) consideraron que esta pequeña cúspula podría ser homóloga a la cúspide g o kühnecone de algunos autores (Parrington, 1967); sin embargo, bajo la nueva interpretación de la posición del holotipo, esta sugerencia es poco probable. De este modo, se sugiere que la mencionada cúspula lingual podría estar relacionada con el desarrollo de un cíngulo (aunque no se encuentra conectada a ningún cíngulo conspicuo). Las raíces del holotipo son subcirculares en sección transversal, siendo la mesial más expandida mesiodistalmente que la distal. Las raíces son similares en longitud pero dado que la raíz anterior está rota en su extremo, es posible que fuera más larga que la raíz posterior. El M3 está representado por un diente izquierdo hallado por debajo y casi en contacto con el maxilar izquierdo del espécimen MPFE-PV2363 (Fig. 4.10E–H). También se ha hallado un diente de aproximadamente el mismo tamaño y similar morfología en un fragmento de maxilar izquierdo asignado a A. fariasorum (MPEF- PV2362; Fig. 4.11A–D). Las cúspides en el M3 no están perfectamente alineadas mesiodistalmente sino que existe una incipiente triangulación de las mismas dado que la cúspide principal está desplazada lingualmente con respecto a las otras cúspides principales. Las cúspides principales son más comprimidas labiolingualmente que en los dientes inferiores. Lingualmente las cúspides principales son bien redondeadas, mientras que su cara labial es más pronunciada. No se reconocen cíngulos. Al igual que en el M2, la cúspide A está centrada en la corona y es ligeramente más alta que la cúspide C. El valle separando las cúspides A y C es similar a aquel entre las cúspides A y B pero no tan inciso. La cúspide B es aproximadamente 2/3 de la altura de la cúspide A en MPEF-PV2363 pero más corta en MPEF-PV2362 (véase más abajo). La cúspide D sobrepasa el margen posterior de la raíz y, aunque su ápice está roto, probablemente alcanzaba el primer tercio de la cúspide C. Las cúspides A–D están inclinadas posteriormente en grado similar. La cúspide E está presente como un pequeño abultamiento orientado mesialmente en la interfase entre la corona y la raíz por encima

– 76 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción del nivel de la base de la cúspide D. No hay indicios de desgaste en el M3 correspondiente al espécimen MPEF-PV2363, pero en el ejemplar MPEF-PV2362 la cúspide B muestra claros signos de desgaste apical. Adicionalmente, se reconoce desgaste en la cúspide A y en el ápice de la cúspide C. Probablemente, como consecuencia del desgaste, la cúspide B del espécimen MPEF-PV2362 es más baja que las otras cúspides principales, siendo aproximadamente 1/3 de la altura de la cúspide A. Las dos raíces verticalmente orientadas son de sección oval. La raíz distal es más esbelta que la mesial en aspecto lateral. La raíz mesial es más larga (apicobasalmente) que la distal pero dado que los extremos de ambas raíces no se han preservado, la longitud real relativa entre las raíces es incierta. Un diente aislado (MPEF-PV2364) representaría el último molariforme superior (M4) (Fig. 4.10I–J). Provisionalmente, se propone que este diente correspondería a Argentoconodon fariasorum en base a su tamaño (aproximadamente 57% del tamaño del M3 de Argentoconodon) (Tabla 4.2) y a la morfología de sus cúspides. Considerando el desplazamiento lateral de la cúspide más mesial del supuesto M4 y que el patrón de imbricación reconocido en los molariformes anteriores se mantuviese en los elementos más posteriores de la serie dentaria, se puede inferir que el ejemplar MPEF- PV2364 se trata del último molariforme superior derecho. MPEF-PV2364 aún no ha sido completamente liberado de la matriz rocosa por lo que sólo puede ser analizado labialmente. Es un diente comprimido labiolingualmente, con tres cúspides interpretadas como A, C y D alineadas mesiodistalmente. La cúspide B estaría ausente. La hipótesis alternativa que implica reconocer las cúspides presentes como A, B y C sería menos probable dadas las proporciones entre las cúspides. La cúspide A es recumbente y posee el margen mesial convexo y el distal recto en vista lateral. Esta cúspide es tan alta como la cúspide C o ligeramente mayor pero considerablemente más robusta. La cúspide C no es recumbente, sus márgenes mesial y distal son convexos en vista lateral. La cúspide D es aproximadamente la mitad de alta que la cúspide C y menos recumbente que la cúspide A, con un margen mesial ligeramente convexo y uno distal recto en vista lateral. La cúspide D excede el margen distal de la raíz. La cúspide E es diminuta y se desarrolla basalmente en el margen mesiolingual de la cúspide A. La cúspide E y la porción mesial de la cúspide A no están sostenidas por la raíz. La única raíz es mesiodistalmente comprimida y ovoide en sección transversal, haciéndose angosta basalmente.

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Argentoconodon posee tres molariformes inferiores; sin embargo, sólo el m1 y m2 derecho e izquierdo fueron recuperados. De los molares inferiores derechos (no figurados), sólo se ha preservado la porción basal del m1 en su alveolo en el dentario y un diente asociado al dentario derecho interpretado como el m2. Este último elemento no está perfectamente preservado, la raíz posterior se ha perdido y sólo el molde externo de la cúspide c ha podido ser recuperado a partir de su impresión en la matriz. Las dos raíces del m3 derecho se reconocen posteriormente.

Figura 4.11. Maxilar izquierdo fragmentario de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2362). Fotografía y esquema lineal de: A–D, maxilar izquierdo con M3 en posición en vista (A–B) lateral y (C– D) medial. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

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Los molariformes inferiores izquierdos están mejor preservados y aún situados en posición original (Fig. 4.2, 4.12A–D). El m1 y el m2 son biradiculados, extremadamente comprimidos labiolingualmente y poseen cuatro cúspides alineadas mesiodistalmente en la corona: tres principales — a, b y c — y una cúspide accesoria posterior — d. La corona es casi plana lingualmente mientras que es ligeramente más redondeada labialmente. Todas las cúspides surgen al mismo nivel en la corona. Las cúspides principales son recumbentes, una característica que se incrementa ligeramente distalmente en cada diente. La cúspide a está centrada entre las raíces de los molariformes. Esta cúspide es ligeramente mayor que las cúspides b y c, las cuales son subiguales en el m2 pero la cúspide b es más robusta que la c en el m1. La cúspide accesoria distal (d) sólo está claramente expuesta en vista lateral en el m2, es cónica y alcanza 1/3 de la altura de la cúspide c. No hay cúspides accesorias anteriores. Mesialmente, la cara mesial de la cúspide b forma una eminencia redondeada que se proyecta anteriormente a la raíz definiendo una superficie conspicua de aspecto laminar. No hay indicios de desgaste en ninguno de estos molariformes. En aspecto labial, el m2 es parcialmente cubierto por el proceso ascendente del dentario. El patrón de interrelación dental entre m1 y m2 es imbricado al igual que en los molariformes superiores: la cúspide d del diente precedente es labial a la cúspide b del molariforme siguiente. A pesar de las similitudes entre el m1 y el m2, existen algunas diferencias entre estos molariformes. En el m2 la cúspide b está ligeramente desplazada labialmente con respecto a la cúspide c mientras que en el m1 se observa lo opuesto. En el m1 el valle separando las cúspides a y b no es tan profundo en el m2. El m1 posee una extensión labiolingual constante mientras que el m2 se angosta distalmente. El m2 es más ancho labiolingualmente y más largo mesiodistalmente (aproximadamente 25% más largo) que el m1. Además, el m1está posicionado más labialmente y surge más basalmente en el dentario que el m2. Un tercer molariforme inferior está representado sólo por dos raíces en el dentario derecho. Sólo los alveolos del m3 se han preservado en el dentario izquierdo. La raíz anterior es más ancha mesiodistalmente que la posterior. Este diente era considerablemente más pequeño que el m1 y 2 y probablemente el proceso coronoideo lo cubría completamente en vista labial.

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Figura 4.12. Molariformes inferiores de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A–D, m1 y m2 izquierdos en vista (A–B) labial y (C–D) lingual. Las líneas de puntos corresponden a márgenes no naturales y fracturas; las áreas sombreadas representan restos de matriz.

IV.2.a. Análisis comparativo

Las características constitutivas de los dientes los hacen elementos con un alto potencial de fosilización. Esto se ve reflejado en su abundante registro fósil, constituyendo los elementos esqueletales mejor conocidos entre los mamaliaformes, y particularmente entre los mesozoicos, quienes están principalmente representados por restos dentarios (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión). De este modo, las características dentarias conforman una gran proporción de los caracteres considerados en los análisis cladísticos tendientes a resolver las relaciones filogenéticas entre estos taxones (e.g., Rougier et al., 2001). El análisis de las características dentarias en un contexto evolutivo es fundamental para establecer las homologías entre las estructuras presentes en los dientes de diferentes taxones (e.g., Davis, 2011). Asimismo, el estudio de algunos estados de carácter es relevante para interpretar el origen y la

– 80 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción evolución de clados de mamaliaformes como y Theria (e.g., Rougier, et al., 2007b), tradicionalmente importantes por su diversidad pasada y presente así como por su representación actual. Más aún, las morfologías dentarias y las facetas de desgaste han sido utilizadas para inferir los modos de procesamiento oral posibles y los probables hábitos alimenticios de cada taxón (e.g., Simpson, 1933, 1936; Gregory, 1934; Butler, 1952, 1961; Mills, 1955, 1964, 1966, 1967a,b; Patterson, 1956; Kermack et al., 1965; Crompton y Jenkins, 1967, 1968, 1973; Kermack, 1967; Crompton, 1968, 1971, 1974; Jenkins, 1969; Hopson y Crompton, 1969; Every, 1970; Clemens y Mills, 1971; Krebs, 1971; Kay y Hiiemae, 1974; Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978; Crompton y Parker, 1978; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Sigogneau-Russell, 2003). Los triconodontes son principalmente conocidos a través de su dentición y muchas veces un diente aislado constituye el único registro de un taxón (Tabla 4.1; véase Capítulo I). Sin embargo, existen formas cuya dentición es realmente fragmentaria o pobremente conocida. Entre los triconodontes derivados estas formas son: Hangjinia, conocida únicamente por un dentario en el que se ha preservado la base de la corona del primer postcanino y donde la morfología del último postcanino sólo puede ser observada a través de rayos X (Godefroit y Guo, 1999); Triconolestes, del que sólo se ha hallado la porción mesial de un probable molariforme (Engelmann y Callison, 1998); y Liaotherium, representado actualmente sólo por un dentario edéntulo dado que el último molariforme inferior presente y descripto al momento del hallazgo fue luego perdido (Zhou et al., 1991). El hallazgo de especímenes que incluyan elementos craneanos y postcraneanos, además de dientes, se restringe a unos pocos ejemplos representantes de sólo algunos taxones, la mayoría provenientes de China y preservados bidimensionalmente (Tabla 4.1; véase Capítulo I). De esta manera, las relaciones filogenéticas entre los triconodontes están principalmente basadas en el estudio de sus dientes (e.g., Marsh, 1887; Osborn, 1888a,b; Simpson, 1925a,b, 1928, 1929a; Crompton y Jenkins, 1968; Crompton, 1971, 1974; Mills, 1971; Kermack et al., 1973; Rougier et al., 2001, 2007a; Montellano et al., 2008; Gao et al., 2010; Meng et al., 2011). A continuación se abordan las comparaciones entre la dentición de Argentoconodon con las formas más cercanamente relacionadas de acuerdo a los resultados de los análisis filogenéticos obtenidos (véase Capítulo V).

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Incisivos – Los incisivos son los dientes de triconodontes registrado con menor frecuencia (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión). Probablemente, debido a su relativamente bajo potencial de preservación o a la dificultad para encontrar e identificar a estos dientes cuando se trata de piezas aisladas, solamente se conocen incisivos de unos pocos taxones de triconodontes derivados (e.g., Simpson, 1928; Jenkins y Schaff, 1988; Cifelli y Madsen, 1998; Turnbull y Cifelli, 1998; Ji et al., 1999; Li et al., 2003; Hu et al., 2005; Meng et al., 2005, 2006, 2011; Luo et al., 2007; Gao et al., 2010; véase Tabla 4.1). Ninguno de los incisivos de Argentoconodon fue hallado en posición de vida y la posición sugerida aquí (véase más arriba) para cada uno de los elementos es sólo tentativa. Los incisivos conocidos de Argentoconodon poseen una morfología relativamente simple y generalizada; sin embargo proveen información filogenética (e.g., carácter 2 del Análisis Filogenético I, véase Capítulo V). Sólo se conocen dos supuestos incisivos inferiores y dos superiores de Argentoconodon. El estudio del dentario y maxilar no aporta información con respecto al número total de incisivos presentes en este taxón. Por lo tanto, el número de incisivos superiores e inferiores no es útil en la distinción de Argentoconodon con respecto a otros taxones. Es así que las comparaciones sólo pueden ser abordadas desde un punto de vista morfológico. Argentoconodon y Volaticotherium comparten la presencia de un I1 grande en comparación a los incisivos más posteriores. Sin embargo, sólo en Argentoconodon el I1 está hipertrofiado. Por otro lado, en Gobiconodon, Juchilestes, Liaoconodon y Repenomamus, el I1 es más pequeño que los incisivos siguientes. Argentoconodon es único entre los triconodontes derivados por la presencia de un I1 comprimido. El I2 de Argentoconodon, tratándose de un diente pequeño con una única cúspide recumbente, es similar a los incisivos superiores de Juchilestes y Volaticotherium. Un incisivo aislado (CNHM-PM 643) probablemente de posición superior fue hallado en los mismos niveles que ejemplares de Astroconodon denisoni pero la asignación a este taxón no puede ser asegurada (Turnbull y Cifelli, 1998). En caso de comprobarse su pertenencia a Astroconodon, CNHM-PM 643 correspondería al único registro de incisivos superiores de un alticonodontino norteamericano. CNHM-PM 643 es un diente espatulado que no se asemeja a los incisivos de Argentoconodon y Volaticotherium a pesar de ser formas cercanamente relacionadas (véase Capítulo V).

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En cuanto a los incisivos inferiores, Argentoconodon comparte con Hangjinia, Jeholodens, Repenomamus y Volaticotherium la presencia de un incisivo mesial mayor que los distales. En Gobiconodon, Meemanodon y Yanoconodon esta característica está exacerbada ya que presentan un i1 hipertrofiado. Por otro lado, los restantes triconodontes derivados y los triconodontes basales poseen un incisivo mesial similar en tamaño o más pequeño que los incisivos subsiguientes. La presencia de incisivos simples con una única cúspide cónica y recumbente está ampliamente distribuida entre los mamaliaformes basales (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión). Entre los triconodontes derivados, Amphilestes, Argentoconodon, Gobiconodon, Liaoconodon, Repenomamus, Volaticotherium y Yanoconodon poseen incisivos con estas características morfológicas plesiomórficas. En Trioracodon se reconocen pequeñas variaciones de esta morfología pues presenta incisivos con un cíngulo distal. Por otro lado, Hangjinia, Jeholodens, Meemanodon, Phascolotherium y Triconodon presentan incisivos espatulados. En Juchilestes los incisivos de posición anterior presentan una única cúspide de aspecto cónico mientras que los posteriores son espatulados. El incisivo conocido de Jugulator es un diente complejo en forma de copa. Finalmente, el incisivo CNHM-PM 643 es una pieza muy pequeña con una cúspide principal espatulada y recumbente acompañada de una diminuta cúspide accesoria distal.

Caninos – Se han reportado caninos de unos poco triconodontes derivados, siendo los caninos inferiores más abundantes que los superiores (Tabla 4.1). Los caninos de los triconodontes derivados poseen una morfología conservativa y no difieren en gran medida de los caninos presentes en triconodontes basales como Morganucodon. Los caninos de Argentoconodon se asemejan a los de otros mamaliaformes en términos generales sólo reconociéndose diferencias sutiles. La mayoría de los triconodontes derivados comparten con Argentoconodon la presencia de caninos inferiores con una única cúspide recumbente y aproximadamente cónica en sección transversal aunque en Juchilestes los caninos inferiores son casi erectos (i.e., la cúspide es sólo ligeramente recumbente). Por otro lado, a diferencia de Argentoconodon, Gobiconodon, Meemanodon y Repenomamus poseen caninos inferiores fuertemente reducidos (i.e., menores que los incisivos). Argentoconodon comparte con los triconodontes derivados (excepto por Acinacodus y Hakusanodon) la presencia de caninos inferiores uniradiculados. Un caso

– 83 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción particular es Triconodon, que presenta caninos inferiores permanentes uniradiculados pero los deciduos poseen dos raíces divergentes. En Argentoconodon, Gobiconodon, Juchilestes, Repenomamus, Volaticotherium y Yanoconodon los caninos superiores poseen una morfología similar a los inferiores en cuanto a la forma de la corona y al número de raíces. Esto no ocurre en Trioracodon, cuyos caninos superiores son biradiculados, comprimidos labiolingualmente y poseen la base de la corona expandida mesiodistalmente mientras que los caninos inferiores son uniradiculados y cónicos. En Liaoconodon la corona de los caninos superiores e inferiores es similar pero mientras que los caninos inferiores poseen una sola raíz, los superiores son biradiculados. En los caninos superiores de Argentoconodon se observa lingualmente una constricción central en la raíz. Esta condición también habría estado presente en Priacodon dada la presencia de una cresta interna al alveolo correspondiente (Simpson, 1925b). Desafortunadamente, los caninos superiores de Priacodon no se han hallado aun, haciendo imposible una comparación más detallada.

Premolariformes – Los premolariformes de los triconodontes derivados están bien representados y han sido reportados para la mayoría de los taxones conocidos (Tabla 4.1). Aunque se reconoce un sesgo hacia el hallazgo de elementos inferiores, existen numerosos registros de premolariformes superiores. Los premolariformes de Argentoconodon son muy similares a los de Volaticotherium por lo que el análisis comparativo de estos taxones contribuyó a la identificación de los loci correspondientes a los premolariformes de Argentoconodon. Si bien hay diferencias en las proporciones relativas entre las cúspides de los mencionado taxones, ambos comparten el número de cúspides y la morfología general. Como en Argentoconodon, todos los premolariformes de Volaticotherium carecen de cíngulos y la cúspide accesoria anterior está ausente en los premolariformes inferiores (excepto por el p1). Por otro lado, a diferencia de lo que se observa en Argentoconodon, Volaticotherium presenta una cúspide accesoria mesial en los premolares superiores 2 a 4 tal como ocurre en los premolariformes inferiores y/o superiores de otros triconodontes derivados (excepto Liaoconodon, Meemanodon y en algunos elementos de Gobiconodon y Repenomamus). Argentoconodon comparte con Liaoconodon, Meemanodon, Repenomamus, Victoriaconodon, Volaticotherium y algunas especies de Gobiconodon la presencia de

– 84 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción premolariformes con una única raíz y con dos raíces en la misma hilera dentaria. En contraposición, en todos los restantes triconodontes derivados los premolariformes son siempre biradiculados.

Molariformes – Los triconodontes están principalmente representados por restos dentarios, en particular por molariformes (Tabla 4.1). Por lo tanto, a pesar de su aparentemente simple morfología y sus características generales plesiomórficas, los molariformes de los triconodontes son la fuente más abundante de evidencia para abordar las relaciones filogenéticas de estos taxones. Los molariformes de Argentoconodon poseen el patrón común de los triconodontes (i.e., compresión labiolingual y dominancia de tres cúspides principales mesiodistalmente alineadas) que puede ser reconocido en formas basales de mamaliaformes (como Sinoconodon y Morganucodon) así como en taxones más derivados incluyendo grupos hermanos a Theria (e.g., anfiléstidos) e incluso euterios (e.g., Lobodon carcinophagus). Sin embargo, muchas características particulares hacen posible distinguir los molariformes de Argentoconodon de aquellos de otros mamaliaformes (véase más arriba). Los molariformes de Argentoconodon son muy similares a los de Ichthyoconodon y Volaticotherium. Estos taxones poseen molariformes inferiores extremadamente comprimidos labiolingualmente cuatro cúspides recumbentes (a-d) y sin cúspide accesoria anterior (e), diferenciándose así de los otros triconodóntidos. Adicionalmente, en Argentoconodon y Volaticotherium se puede observar que los molariformes inferiores adyacentes están imbricados entre sí. Argentoconodon, Ichthyoconodon y Volaticotherium comparten con los restantes alticonodontinos la presencia de una cúspide accesoria posterior (d) alta e incorporada a la corona; sin embargo, en las formas laurásicas (excepto Arundelconodon) la cúspide (d) es relativamente más alta en comparación con las otras cúspides principales (a-c) que lo observado en Argentoconodon e Ichthyoconodon. Por otro lado, Argentoconodon, Ichthyoconodon y Volaticotherium difieren de los otros alticonodontinos por carecer de cíngulos bien desarrollados y de cuatro cúspides mayores (a-d) fusionadas o separadas por valles relativamente poco incisos en los molariformes inferiores. A diferencia de Argentoconodon, Volaticotherium posee molariformes inferiores con las cúspides principales separadas por valles más angostos y con cíngulos bien

– 85 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción desarrollados. Más aún, el tamaño de los molariformes inferiores de Volaticotherium decrece posteriormente mientras que en Argentoconodon aumentan de tamaño distalmente. Los molariformes inferiores de Argentoconodon y Volaticotherium también se diferencian por el tamaño relativo de las cúspides. Determinado como ?Eutriconodonta insertae sedis por Kielan-Jaworowska et al. (2004), Ichthyoconodon está representado por dos dientes aislados inicialmente descriptos como molariformes inferiores (Sigogneau-Russell, 1995). Posteriormente, Meng et al. (2006) los interpretaron como superiores a través del reconocimiento de semejanzas con Volaticotherium, aunque estos autores no especificaron qué características sustentaban su propuesta. Ichthyoconodon se asemeja a los molariformes inferiores de Argentoconodon por la carencia de cúspide accesoria mesial, una característica también observada en los molariformes inferiores de Volaticotherium (pero no en los superiores donde esta cúspide está presente). Por lo tanto, se considera aquí que Ichthyoconodon está, hasta el momento, representado por dientes inferiores. A pesar de las similitudes, los molariformes inferiores de Argentoconodon difieren de los de Ichthyoconodon en la presencia de una cúspide a mayor que las cúspides b y c y de una cúspide accesoria posterior (d) relativamente pequeña. Los molariformes superiores de Argentoconodon y Volaticotherium comparten la compresión labiolingual de la corona, la presencia de cúspides principales altas incisamente separadas, la presencia de una cúspide D que cuelga distalmente y la ausencia de cíngulos labiales y linguales. Todas estas características los distinguen de los restantes alticonodontinos. Asimismo, la presencia de una cúspide E relativamente bien desarrollada permite diferenciarlos de los otros triconodóntidos. Por otro lado, a diferencia de Argentoconodon, la cúspide B de Volaticotherium es recumbente en grado similar a las otras cúspides principales. Asimismo, en Volaticotherium la cúspide D está ausente en el M1 mientras que en todos los molariformes superiores conocidos de Argentoconodon está presente. Otras diferencias entre el primer y el segundo molariforme superior de Argentoconodon y Volaticotherium corresponden a variantes en el tamaño relativo entre las cúspides. Finalmente, se reconocen diferencias entre el último molariforme superior de Argentoconodon (M4) y de Volaticotherium (M3). En el M3 de Volaticotherium la cúspide central (A) es más alta que las adyacentes (B y C) y no se observan cúspides D ni E, mientras que en el M4 de Argentoconodon las cúspides D y E están presentes, la cúspide B está ausente y la cúspide A es ligeramente mayor a la cúspide C. La presencia de una cúspide mayor de posición mesial (A) y de cúspides

– 86 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción decrecientes en tamaño distalmente en el último molariforme superior es compartido por Argentoconodon, Priacodon (YPM 13625) y Trioracodon (NHMUK M 47774; NHMUK M 10474).

IV.3. Fórmula dentaria

Sólo se conoce la dentición completa de unos pocos triconodontes por lo que las fórmulas dentarias son usualmente incompletas o reconstruidas con dudas (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión; Li et al., 2000; Hu et al 2005; Meng et al., 2005, 2006, 2011; Luo et al., 2007; Rougier et al 2007c; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; Lopatin et al., 2010). En base al material disponible de Argentoconodon, la fórmula dentaria de este taxón sería: I2?.C1.P4.M4/i2.c1.p4.m3 (Fig. 4.3). Argentoconodon y Volaticotherium se diferencian del resto de los triconodontes derivados (excepto Trioracodon y Yanoconodon) por presentar un reducido número de molariformes inferiores (tres o menos) mientras que los últimos poseen cuatro o más molariformes inferiores al igual que los docodontes y formas más derivadas (i.e., Amphitherium, , espalacotéridos y zhangheotéridos). La presencia de numerosos molariformes es reconocida es una característica ancestral para los mamaliaformes dado que está presente en las formas más basales. Al comparar el número de premolariformes con el de molariformes se observa que Argentoconodon, al igual que Triconodon, Trioracodon y Volaticotherium, posee el mismo número o más premolariformes que molariformes, diferenciándose de los restantes triconodontes derivados los cuales poseen menos premolariformes que molariformes. En los triconodontes basales Erythrotherium y Megazostrodon y en el cladoterio Amphidon el número de premolariformes es igual al de molariformes. Por otro lado, en el mamaliaforme basal Dinnetherium, los docodontes y Haldanodon y los taxones más derivados Amphitherium, Tinodon, espalacotéridos y zhangheotéridos se observa un mayor número de molariformes que de premolariformes. De acuerdo a lo expuesto, es posible concluir que no habría una señal filogenética clara vinculada a la relación entre el número de premolariformes y molariformes.

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IV.4. Anatomía postcraneana

Los elementos postcraneanos recuperados de Argentoconodon son pocos, algunos de los cuales están aun incompletamente preparados. Entre aquellos disponibles, el fémur es el que resulta más informativo. Se adoptan aquí los términos dorsal y ventral (en lugar de anterior y posterior) para referirse a los aspectos cranial y caudal del fémur, respectivamente. Esta terminología es coincidente con la utilizada en otros estudios sobre triconodontes (e.g., Jenkins y Parrington, 1976; Jenkins y Schaff, 1988; Meng et al., 2006). El fémur derecho de Argentoconodon (Fig. 4.13), aunque comprimido artificialmente, se preserva completo y se puede reconocer gran parte de la morfología original. Los sectores proximal y distal de este hueso son relativamente cortos (proximodistalmente) y anchos (lateralmente) con respecto a la diáfisis, esta última no es extremadamente delgada ni larga. Estas características le confieren al fémur un aspecto moderadamente grácil. El extremo proximal es triangular, aunque el margen proximal en vista dorsal es convexo. En este sector se reconocen la cabeza femoral, el trocánter mayor y el trocánter menor. No hay un cuello definido de modo que la cabeza del fémur se presenta como un abultamiento de su superficie dorsal. La cabeza femoral es ovalada en vista dorsal y está ligeramente desplazada medialmente. La superficie articular parece estar restringida a la cara dorsal y proximal del fémur y orientada aproximadamente 30º (medidos desde su punto central) con respecto al eje mayor del fémur. No se distingue una fóvea para el ligamento de la cabeza femoral. Una depresión angosta y una concavidad en el margen proximal separan a la cabeza femoral del trocánter mayor, que ocupa la mitad lateral del fémur. Se trata de una estructura redondeada y poco prominente, cuya proyección proximal no es suficiente para sobrepasar a la cabeza femoral. Existe sobre el trocánter mayor, especialmente visible hacia su parte medial, un sector rugoso que podría indicar el punto de inserción de la musculatura glútea profunda (e.g., Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Simpson y Elftman, 1928; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Rougier, 1993; véase más abajo). La presencia de una cresta glútea es dudosa ya que si bien se observa que el margen lateral de la porción proximal del fémur en vista dorsal está ligeramente elevado, no hay una cresta prominente en este sector. El tercer trocánter está ausente.

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Figura 4.13. Fémur de Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2363). Fotografía y esquema lineal de: A– D, fémur derecho en vista (A–B) dorsal y (C–D) ventral. Abreviaturas: cf, cabeza femoral; cfib, cóndilo fibular; ctib, cóndilo tibial; tma, trocánter mayor; tme, trocánter menor. Las áreas sombreadas representan restos de matriz o restos óseos indeterminados fuera de lugar.

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El trocánter menor está mejor definido que el mayor. Es un proceso relativamente angosto lateromedialmente que se encuentra separado de la cabeza femoral por una muesca bien desarrollada aunque angosta. Está orientado medialmente con un ángulo aproximado de 45º con respecto al eje mayor del fémur. Su sector más proximal es romo y de posición distal al comienzo de la cabeza femoral, hallándose a la altura del sector más distal del trocánter mayor (i.e., su extremo lateral). En vista dorsal, no se observan rugosidades sobre el trocánter menor que sugieran un punto de inserción del músculo ilio psoas (e.g., Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Simpson y Elftman, 1928; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Rougier, 1993). A pesar de las deficiencias en la preservación del fémur, ventralmente se reconoce una depresión suave pero extendida sobre el sector proximal ensanchado del fémur que se interpreta aquí como la fosa trocantérica. La cresta intertrocantérica limitando ventralmente a la mencionada fosa está ausente. La diáfisis es esbelta y, a pesar de la deformación, puede reconocerse que su diámetro era homogéneo en toda su extensión. No es posible distinguir la presencia de una zona rugosa ventral ni forámenes nutricios en la diáfisis. El sector distal del fémur es relativamente corto (próximo-distalmente) e incluye a los cóndilos fibular (lateral) y tibial (medial). No existe torsión del extremo proximal del fémur con respecto al distal, los trocánteres (mayor y menor) y los cóndilos distales (tibial y fibular) se encuentran en el mismo plano. Distalmente, la diáfisis se ensancha lateralmente de forma más abrupta que medialmente por lo que el cóndilo lateral se aparta en mayor medida del eje longitudinal del fémur que el cóndilo medial. El margen distal del fémur es moderadamente convexo. Dorsalmente, los cóndilos son poco protruyentes. Además, si bien este sector no está bien preservado, se puede inferir que las crestas patelares estaban poco desarrolladas o ausentes y que el surco patelar sería una depresión panda restringida a la zona dorsal entre los cóndilos y desplazada medialmente con respecto a la línea media del fémur. El cóndilo medial es comparativamente más angosto (lateromedialmente) y largo (proximodistalmente) que el cóndilo lateral. Asimismo, el cóndilo medial está más proyectado distal y ventralmente en relación al lateral. Ventralmente, el sector correspondiente a la fosa intercondilar o poplítea está pobremente preservado. Sin

– 90 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción embargo, se trataba de una estructura pobremente cóncava y sólo limitada por una cresta continua con el cóndilo medial.

IV.4.a. Análisis comparativo

Conocidos principalmente a través de sus dientes, los restos postcraneanos de mamaliaformes mesozoicos son relativamente escasos (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una síntesis de las formas conocidas). Entre los triconodontes más basales, se han reportado restos postcraneanos asignables a Erythrotherium, Megazostrodon (Jenkins y Parrington, 1976), Morganucodon (analizado por Jenkins y Parrington, 1976 como Eozostrodon parvus) y Sinoconodon (Patterson y Olson, 1961; Young, 1982; Kielan-Jaworowska et al., 2004). En cuanto a los triconodontes derivados, además de Argentoconodon, sólo se conoce total o parcialmente el esqueleto postcraneano de unos pocos taxones (Tabla 4.1). Volaticotherium es conocido por un único esqueleto fragmentario y parcialmente articulado preservado en una laja correspondiente a las capas de Daohugou, aflorantes en el condado de Ningcheng, China (Meng et al., 2006). Jeholodens y Yanoconodon (Ji et al., 1999; Luo et al., 2007) se conocen a partir de dos esqueletos casi completos preservados en lajas provenientes de la Formación Yixian en la localidad Daluozigou, provincia de Hebei, China. También de la Formación Yixian, pero de afloramientos de la provincia de , China, provienen los especímenes parcialmente completos que representan dos especies del género Repenomamus (Li et al., 2000; Hu et al., 2005; véase Hu, 2006 para una descripción del esqueleto postcraneano). A diferencia de Jeholodens y Yanoconodon, los ejemplares de Repenomamus conservan la tridimensionalidad. Liaoconodon, de la Formación Jiufotang, provincia de Liaoning, China, también está representado por un único ejemplar completo y articulado preservado en una laja (Meng et al., 2011). Si bien se han hallado varios restos craneanos, mandibulares y dentarios, el esqueleto postcraneano de Gobiconodon es sólo conocido por dos especímenes fragmentarios pero con muy buena preservación tridimensional provenientes de la Formación Cloverly, Montana, Estados Unidos (Jenkins y Schaff, 1988). De manera similar, aunque representado por numerosos restos dentarios y mandibulares, sólo se ha exhumado un espécimen de Triconodon que incluye restos postcraneanos muy fragmentarios entre los que sólo pueden reconocerse restos vertebrales y un probable radio (Simpson, 1928).

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Patterson (1951) reportó el hallazgo de un fragmento de húmero asignable a un mamaliaforme muy cerca de un espécimen de Astroconodon denisoni. A pesar de que en esta localidad no se han encontrado restos de otros taxones de mamaliaformes, la asignación taxonómica a Astroconodon no puede asegurarse (Patterson, 1951). Asimismo, restos postcraneanos de mamaliaformes de afinidades inciertas fueron hallados en Stonesfield (Stonesfield Slate) y Durdlestone Bay (niveles del “Middle Purbeckian”), Inglaterra (Simpson, 1928), donde también se han exhumado restos asignados a triconodontes derivados (i.e., Amphilestes, Phascolotherium, Triconodon, Trioracodon). Sin embargo, dado el hallazgo de mamaliaformes no triconodontes en los mismos niveles y la pobre representación de la anatomía no dentaria de estos taxones, no es posible realizar una asignación taxonómica confiable de los restos postcraneanos mencionados (Simpson, 1928). Se abordará aquí el análisis comparativo entre el fémur de Argentoconodon y los restantes triconodontes para los que este elemento sea conocido. Es importante aclarar que aunque muchas veces la información no-dentaria ha sido incluida en matrices de datos y analizada cladísticamente, no siempre se proveen descripciones detalladas de los elementos recuperados. En particular, esto representa un problema al analizar aquellos taxones que no han podido ser observados directamente por el autor pues no siempre se cuenta con toda la información para un estudio de detalle a través de las matrices de datos y/o las ilustraciones publicadas. El fémur de Argentoconodon es extremadamente parecido al de Volaticotherium. La morfología femoral de dichos taxones es marcadamente distinta de la presente en otros triconodontes (Erythrotherium, Gobiconodon, Jeholodens, Liaoconodon, Megazostrodon, Morganucodon, Repenomamus, Sinoconodon y Yanoconodon) y única entre los mamaliaformes conocidos (Meng et al., 2006), especialmente en lo que respecta a su área proximal. Al igual que Volaticotherium, Argentoconodon posee un sector proximal de aspecto triangular. En estas formas la pobre separación entre la cabeza femoral y los trocánteres da lugar a un margen proximal convexo en vista dorsal, una característica que los distingue de los otros triconodontes en los cuales la cabeza femoral se proyecta proximalmente con respecto a los cóndilos. Adicionalmente, Argentoconodon y Volaticotherium se diferencian del resto de los triconodontes conocidos por la ausencia de cuello femoral o de una constricción limitando la cabeza del fémur y por carecer de una cresta conectando el trocánter mayor con la cabeza femoral.

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A diferencia de los otros taxones analizados excepto Jeholodens, el diámetro de la diáfisis de Argentoconodon y Volaticotherium es homogéneo en toda su extensión. Asimismo, estos dos últimos taxones, al igual que Yanoconodon, poseen el trocánter menor en posición medial, difiriendo del resto de los triconodontes analizados en los que se encuentra ventromedialmente. De manera similar a lo que se observa en Liaoconodon, Argentoconodon y Volaticotherium presentan el trocánter menor de aspecto triangular y de un tamaño que corresponde aproximadamente a 1/6 de la longitud total del fémur mientras que en los otros triconodontes ocupa aproximadamente entre 1/4 y 1/5 de la longitud femoral. Argentoconodon y Volaticotherium comparten con Jeholodens, Liaoconodon y Yanoconodon la pobre separación entre el trocánter mayor y la cabeza femoral, que es aproximadamente ovalada, a diferencia de lo que se observa en los triconodontes más basales y en los gobiconodóntidos, que poseen una cabeza femoral esferoidal o hemisférica bien separada de los trocánteres. La ausencia de tercer trocánter es compartida por los triconodontes analizados excepto Gobiconodon y Repenomamus. Estos últimos se diferencian de Argentoconodon y los restantes triconodontes por la notable extensión distal del sector proximal del fémur, dando lugar a una diáfisis relativamente corta. A diferencia de los triconodontes más basales, en Argentoconodon, Volaticotherium y los otros triconodontes derivados dónde esta característica puede analizarse (Gobiconodon, Liaoconodon y Repenomamus), el trocánter mayor no está deflectado dorsalmente. Argentoconodon y Volaticotherium difieren en unas pocas características femorales. En primer lugar, el fémur de Argentoconodon es más robusto que el de Volaticotherium, i.e., presenta una diáfisis relativamente más ancha (lateromedialmente) y corta (proximodistalmente) con respecto al desarrollo de los sectores proximal y distal. Finalmente, a diferencia de Volaticotherium, el trocánter menor en el fémur de Argentoconodon es más esbelto y está separado de la cabeza femoral por una muesca más profunda y por un surco en la superficie dorsal menos pronunciado.

IV.5. Análisis paleobiológico

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Alimentación – El análisis de la dentición de los triconodontes mesozoicos sugiere que se trataba de formas principalmente animalívoras (Simpson, 1933; Jenkins y Crompton, 1979; Kielan-Jaworowska et al., 2004). En particular, en los triconodóntidos, la compresión labiolingual y las cúspides filosas de los molariformes sugieren que estos elementos habrían funcionado como un sistema de corte extremadamente eficiente (Simpson, 1933). Más aún, la interrelación entre los molariformes adyacentes observada en los triconodontes habría dado lugar a una superficie de corte continua extendida anteroposteriormente y contribuido a incrementar la resistencia de la dentición a los esfuerzos laterales durante la oclusión (Slaughter, 1969), lo cual podría asociarse a hábitos carnívoros. Más aún, el recurvamiento de las cúspides en algunos triconodóntidos estaría relacionado con evitar el escape de la presa de la boca y con direccionar el alimento posteriormente (Hilson, 1990). Por lo expuesto y dada la morfología de los postcaninos de Argentoconodon, se sugiere que este taxón también habría tenido hábitos animalívoros, aunque la inclusión de materia vegetal en la dieta no puede ser excluida dado que se ha observado que formas carnívoras actuales con una dentición especializada consumen una elevada proporción de plantas (e.g., zorros; véase Catlin, 1988 y referencias allí citadas). En particular, el pequeño tamaño de Argentoconodon y la aparente fragilidad de sus molariformes a los esfuerzos laterales y de torsión sugiere que sus presas preferidas habrían sido invertebrados. Una hipótesis también avalada por la relativa marcada agudeza de las cúspides de los postcaninos, una característica común en organismos insectívoros actuales (Thenius, 1989; Nowak, 1991) Además de los triconodontes mesozoicos, los únicos mamaliaformes que poseen molariformes de tipo triconodonte son los arqueocétidos y los fócidos (Slaughter, 1969; Kielan-Jaworowska et al., 2004). La alimentación piscívora casi exclusiva de estas últimas formas llevó a Slaughter (1969) a proponer que al menos algunos triconodontes, en particular Astrotriconodon denisoni, podrían haber compartido esta preferencia alimentaria. Asimismo, este autor sugirió que la presencia de una mandíbula elongada con dientes supernumerarios o con una dentición cortante como la que se observa en A. denisoni es común entre las formas que se alimentan primariamente de peces. Por otro lado, las formas carnívoras no piscívoras especializadas generalmente presentan una reducción del número de postcaninos y un acortamiento del dentario, ambas características ausentes en A. denisoni (Slaughter, 1969). En oposición a lo propuesto por Slaughter (1969), varios autores señalaron la problemática de comparar taxones tan lejanamente relacionados y claramente diferentes anatómicamente (Jenkins y Crompton,

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1979; Cifelli y Madsen, 1998; Kielan-Jaworowska et al., 2004), resaltando varias diferencias sustanciales en cuanto a la dentición de los triconodontes con respecto a la de arqueocétidos y fócidos. Mientras que en estos últimos los dientes están separados entre sí y carecen de un patrón de oclusión regular, siendo su principal función la captura y manipulación de la presa, los triconodontes poseen una oclusión característica con el desarrollo subsecuente de facetas de desgaste particulares y mecanismos de interrelación entre dientes adyacentes que sugieren una especialización asociada al corte de los alimentos que se encontraría ausente en las formas piscívoras especializadas pero presente en taxones animalívoros (no particularmente piscívoros). En apoyo a la teoría del hábito piscívoro de algunos triconodontes, en particular Astroconodon denisoni e Ichthyoconodon, se ha postulado un hábito acuático para ellos en base a argumentos tafonómicos (Slaughter, 1969; Sigogneau-Russell, 1995). El núcleo de los mismos era el hallazgo de estos taxones en depósitos de ambientes acuáticos donde también se han encontrado restos de peces. Sin embargo, estos argumentos fueron refutados dado que las asociaciones de taxones acuáticos y terrestres en el mismo depósito podrían responder a causas diferentes a la preferencia de hábitat (Jenkins y Crompton, 1979; Cifelli y Madsen, 1998; Kielan-Jaworowska et al., 2004). Finalmente, en el caso particular de Argentoconodon, la propuesta de una alimentación piscívora no se condice con la propuesta de un hábitat arborícola (véase más abajo).

Locomoción y anatomía funcional femoral – La gran similitud reconocida entre el fémur de Argentoconodon y Volaticotherium en combinación con su cercanía filogenética (véase Capítulo V) avala la posibilidad de que estos taxones compartieran capacidades locomotoras semejantes. Asimismo, las particularidades de su morfología femoral sugieren que se trata de formas altamente especializadas en cuanto a la locomoción. Meng et al. (2006) propusieron que Volaticotherium habría sido capaz de planear pasivamente lanzándose desde ramas de árboles fundamentando esta hipótesis en el reconocimiento de ciertas características óseas y tegumentarias. Estos autores consideraron a las estructuras filiformes que acompañan a los restos óseos de Volaticotherium como evidencia de la presencia de pelo. Asimismo, en base al reconocimiento de fibras orientadas paralelamente a algunas vértebras caudales, concluyeron que se ha preservado la relación anatómica original entre el pelo, la piel y

– 95 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción los huesos. Si bien esto podría ser cierto en algunos sectores del espécimen (i.e., en parte de la región caudal), la ausencia de numerosas vértebras dorsales, costillas, elementos de la cintura pélvica y gran parte del miembro anterior en conjunto con la desarticulación y disposición de los elementos óseos preservados sugieren que gran parte de las relaciones naturales entre los elementos preservados se ha perdido. El ambiente depositacional habría presentado condiciones óptimas para la fosilización no disturbada del espécimen de Volaticotherium dado que junto a este ejemplar, además de conchostracos, se preservan excelentemente y con gran detalle anatómico insectos odonatos. De esta manera, las características del espécimen hallado sugieren que los restos de Volaticotherium habrían sido transportados antes de su depositación final. En base al reconocimiento de estructuras tegumentarias alrededor de los elementos óseos y su extensión hacia las falanges del autopodio posterior y envolviendo la región tarsal, Meng et al. (2006) interpretaron la presencia de un braquiopatagio soportado por ambos miembros. Apoyando esta hipótesis, los mencionados autores indicaron que la impresión de tegumento es mayor que la de Eomys quercyi Comte y Vianey-Liaud, 1987, un roedor que hipotéticamente habría tenido la capacidad de planear (Storch et al., 1996). Adicionalmente, Meng et al. utilizaron la relación de las vértebras caudales con la impresión tegumentaria para avalar la presencia de un uropatagio entre la cola y los miembros posteriores. Como si indicó anteriormente, la preservación del espécimen de Volaticotherium no es prístina y la posición natural de las estructuras halladas puede ser cuestionada por lo que la utilización de las relaciones posicionales entre elementos óseos y estructuras tegumentarias constituye un aval lábil para sugerir la presencia de un braquio y un uropatagio. De este modo, las hipótesis relativas a la identificación de estas estructuras presentan cierto grado de ambigüedad en el único espécimen conocido de Volaticotherium. Si bien la evidencia más fuerte sobre la que descansa la hipótesis de que Volaticotherium era capaz de una locomoción planeadora (Meng et al., 2006) es la identificación de un patagio, estos autores reconocieron además varias características osteológicas que apoyarían esta teoría. En primer lugar, Meng et al. (2006) analizaron el largo relativo de los miembros de Volaticotherium utilizando la relación entre el largo de los huesos de las extremidades y el largo del dentario para estudiar la elongación relativa de los mismos en comparación con la de otros mamaliaformes. Estos autores concluyeron que los miembros de Volaticotherium serían comparativamente más largos que los de otros mamaliaformes mesozoicos supuestamente incapaces de planear,

– 96 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción sugiriendo que esto estaría relacionado con la capacidad de sostener un patagio de gran superficie tal como ocurre en los mamíferos planeadores actuales. Sin embargo, Meng et al., 2006 reconocieron que las proporciones de los miembros de Volaticotherium serían intermedias entre la presente en mamíferos actuales capaces e incapaces de planear. Esto último permite cuestionar la capacidad de que el supuesto patagio de Volaticotherium, en el caso de existir, fuera capaz de sustentar al animal durante el planeo considerando su reducida superficie con respecto a los mamíferos planeadores actuales. Al analizar las proporciones entre el largo del fémur y del dentario de distintos taxones (véase Meng et al., 2006) se observa que no existe una correlación entre esta relación y los hábitos locomotores de un taxón, por lo que no pueden realizarse inferencias directas sobre este último punto. Según los datos provistos por Meng et al., 2006, los mamíferos actuales con capacidad de planear Glaucomys volans Linnaeus, 1758 y Petaurus norfolcensis (Kerr, 1792) poseen una relación relativamente elevada entre el largo del fémur y del dentario (1,32 y 1,39 respectivamente) al igual que la forma trepadora pero no planeadora Sciurus carolinensis Gmelin, 1788 (1,37). Por otro lado, en otras formas trepadoras no planeadoras actuales (Micoureus demerarae [Thomas, 1905], Caluromys philander [Linnaeus, 1758], Eutamias minimus operarius Merriam, 1905 y Tamias striatus Linnaeus, 1758), el fémur y el dentario son casi de la misma longitud, con proporciones que varían entre 0,94 y 1,06. Adicionalmente, en las formas extintas supuestamente arborícolas pero no planeadoras scansoria Ji et al., 2002 y szalayi Luo et al., 2003, el fémur es proporcionalmente más corto que el dentario (relaciones de 0,65 y 0,66, respectivamente) al compararlos con Jeholodens jenkinsi, sinensis Rougier et al., 2003b, Repenomamus giganticus, Repenomamus robustus y Zhangheotherium quiquecuspidens Hu et al., 1997, animales hipotéticamente no arborícolas (terrestres) con proporciones entre el largo del fémur y del dentario de 0,75, 0,85, 0,74, 0,88 y 0,73, respectivamente. Por otro lado, Gobiconodon ostromi, una forma posiblemente no arborícola, posee una relación (0,92) entre el largo del fémur y del dentario muy similar a la de algunos mamíferos arborícolas actuales (Micoureus demerarae, Caluromys philander, Eutamias minimus operarius y Tamias striatus). Volaticotherium presenta una proporción entre el largo del fémur y del dentario (1,08). Este valor es inferior al de los mamíferos planeadores actuales analizados (Glaucomys volans y Petaurus norfolcensis) pero similar a la de algunas formas arborícolas modernas (Micoureus demerarae, Caluromys philander,

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Eutamias minimus operarius y Tamias striatus) y al del posiblemente terrestre Gobiconodon ostromi. El fémur de Argentoconodon es más corto (21,88 mm de longitud máxima) que el dentario (26,16 mm de longitud entre el extremo anterior y el cóndilo) dando lugar a una relación entre estos elementos (0,84) similar a la observada en Maotherium sinensis y Repenomamus robustus, dos taxones probablemente terrestres, y menor a la de Volaticotherium y de las formas arborícolas actuales analizadas (Micoureus demerarae, Caluromys philander, Eutamias minimus operarius y Tamias striatus). Adicionalmente, la presencia de vértebras caudales largas, anchas y dorsoventralmente planas con una cresta longitudinal dorsal y baja y de arcos hemales largos y planos posicionados entre vértebras adyacentes permitieron a Meng et al. (2006) inferir que la cola de Volaticotherium habría sido relativamente rígida con limitada capacidad para realizar movimientos laterales y dorsoventrales. Meng et al. (2006) interpretaron esta rigidez como una ventaja adaptativa al planeo, confiriéndole a Volaticotherium estabilidad al realizar este tipo de locomoción; una sugerencia consistente con la hipótesis de que el control longitudinal y la estabilidad de un animal planeador son adquiridas más fácilmente a través de una cola larga y dorsoventralmente deprimida (Johnson-Murray, 1977; Norberg, 1985a,b; Lindenmayer, 2002). En el caso de que la biomecánica de la región caudal de Volaticotherium haya sido correctamente interpretada por Meng et al., 2006, esta constituye la evidencia más sólida a favor de la capacidad de planeo de Volaticotherium, aunque supeditada a la presencia de patagio. Meng et al. (2006) también sugirieron que la morfología del fémur de Volaticotherium (i.e., cabeza femoral pequeña y ovalada y ausencia de cuello femoral) estaría relacionada con la capacidad de extender el miembro posterior lateralmente y mantenerlo firme en esa posición durante el planeo. Jenkins y Camazine (1977) sugirieron que en los taxones donde existe una componente importante de abducción (extensión) del fémur durante la locomoción, la superficie articular de la cabeza femoral se encuentra extendida en dirección al trocánter mayor y a la fosa intertrocantérica. En el caso de Volaticotherium, estas características están exacerbadas (i.e., la cabeza femoral es casi confluente con el trocánter mayor y está orientada proximalmente en continuidad con la superficie dorsal del fémur debido a la ausencia de cuello femoral) sugiriendo la posibilidad de abducir el miembro posterior en gran medida. Si bien se considera que en las formas planeadoras la abducción es mucho más pronunciada que en las formas de locomoción terrestre, no es exclusiva de las mismas sino que esta

– 98 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción capacidad también se encuentra presente en taxones arborícolas no planeadores (Jenkins y Camazine, 1977; Argot, 2002); por lo tanto, la estructura proximal del fémur no permite asegurar sin ambigüedades la capacidad de Volaticotherium de planear. Finalmente, Meng et al. (2006) consideraron de importancia para avalar su hipótesis el reconocimiento de características osteológicas sugerentes de la posibilidad de una locomoción arborícola para este taxón. En este sentido, basados en la morfología del autopodio anterior y posterior, los mencionados autores indicaron que Volaticotherium difería notablemente de taxones con un tipo de locomoción más generalizado asemejándose a formas arborícolas y planeadoras como resultado de la adaptación a adoptar posturas verticales y a trepar en ambientes arbóreos similares (véase Meng et al., 2006 y citas allí mencionadas). De acuerdo a la orientación de la cabeza femoral observada en cinodontes derivados del Mesozoico, el eje femoral se habría orientado anterolateralmente con un ángulo oblícuo con respecto al plano sagital correspondiente a una postura semi-erecta (e.g., Jenkins, 1970b, 1971; Jenkins y Parrington, 1976; Pridmore, 1985; Krause y Jenkins, 1983; Rougier, 1993) similar a la observada en monotremas y terios no cursoriales actuales (Jenkins, 1970a, 1971; Pridmore, 1985). Por otro lado, en Argentoconodon y Volaticotherium el área articular de la cabeza femoral se dispone proximomedialmente sugiriendo que el eje mayor del fémur formaba un ángulo relativamente alto con respecto al plano sagital del cuerpo, una posición similar a la hipotetizada para los terápsidos basales (Jenkins, 1970b). En estas formas, el trocánter mayor adoptaría una orientación posteromedial y el trocánter menor una anteromedial. En concordancia con lo sugerido por Meng et al., 2006 para Volaticotherium en base a la peculiar estructura de la cabeza femoral de este taxón, la flexibilidad del miembro posterior de Argentoconodon también habría estado relativamente restringida en cuanto a los movimientos rotacionales en comparación con otros mamaliaformes pero la capacidad de abducir el miembro posterior se habría visto exacerbada tal como ocurre en varios mamíferos actuales adaptados a la vida arborícola (Jenkins y Camazine, 1977; Argot, 2002). En estos últimos, la mayor capacidad de abducción del fémur reduce la distancia entre el tronco del animal y el punto de apoyo contribuyendo a su estabilidad (Muizon, 1998). En los mamíferos actuales, dos grandes grupos musculares participan en la extensión del fémur (Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Argot, 2002; Gambaryan, 2002): los

– 99 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción músculos glúteos (i.e., m. gluteus superficialis, m. gluteus medius, m. gluteus profundus y m. gluteus minimus) y los músculos tendinosos (i.e., m. biceps femoris, m. semimembranosus y m. semitendinosus). Los músculos tendinosos se originan en el isquion y se insertan en el sector medial de la cresta tibial anterior, proximalmente por debajo del ligamento femoro-tibial o en la aponeurosis que cubre superficialmente la crus (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Walter, 1988; Ryan, 1989; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). Debido a que no se insertan en el fémur, estos músculos no serán tratados con detalle aquí. El m. gluteus superficialis, en combinación con el m. femoro-coccygeus, abduce y extiende el fémur durante la primera etapa del ciclo de marcha (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Argot, 2002). En las formas arborícolas, el m. femoro-coccygeus contribuye a acercar el miembro posterior a la cola o funcionar como un flexor lateral esta última (Elftman, 1929). Estos músculos se insertan a lo largo del margen lateral del fémur en el área del tercer trocánter (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). Cuando el tercer trocánter está ausente, como ocurre por ejemplo en Argentoconodon, Volaticotherium y los didélfidos (Szalay y Sargis, 2001), la inserción es en la zona distal al trocánter mayor (Argot, 2002). En Argentoconodon, al igual que en Volaticotherium, no se reconoce una cresta glútea distalmente al trocánter mayor, sugiriendo que la musculatura glútea superficial y el m. femoro-coccygeus no estaban muy desarrollados; un factor opuesto a la hipótesis de una locomoción arborícola para Argentoconodon y Volaticotherium. Por otro lado, en el caso de que la inserción del m. femoro-coccygeus sea en la tibia como ocurre en el monotrema Tachyglossus Illiger, 1811 (Ellsworth, 1974; véase también Rinker, 1954; Klingener, 1964 y Ryan, 1989), la afirmación anterior no puede ser puesta a prueba con el material disponible y la presencia de una fuerte musculatura fémoro-coxígea no puede ser descartada. Los músculos glúteos profundos (i.e., m. gluteus profundus, m. gluteus medius y m. gluteus minimus), originados en el ilion, se insertan en el extremo proximal del trocánter mayor (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Walter, 1988; Ryan, 1989; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). La musculatura glútea profunda cumple una

– 100 – L. C. Gaetano Cap. IV – Paleontología Sistemática y Descripción función semejante a la del m. gluteus superficialis y m. femoro-coccygeus, abduciendo y extendiendo el fémur, pero durante la segunda fase de propulsión la cual comienza cuando la línea de soporte del miembro posterior es vertical (véase Argot, 2002). Adicionalmente, contribuye a la rotación lateral de la pelvis (Waterman, 1929), un movimiento importante en las formas ambulatorias (Argot, 2002). En Didelphis Linnaeus, 1758, los músculos glúteos profundos son los principales inversores (i.e., movimiento de rotación medial) del fémur durante la locomoción arborícola (Ellsworth, 1974). En Argentoconodon, el sector de inserción de estos músculos podría estar indicado por la superficie rugosa reconocida en el trocánter mayor, sugiriendo que estaban bien desarrollados y, por lo tanto, avalando la hipótesis de un hábitat arborícola. Dada su inserción cercana a la articulación entre la pelvis y el fémur y al corto brazo de palanca que representa, la musculatura glútea contribuye a la estabilización de la mencionada articulación (especialmente cuando el otro miembro está elevado) y absorbe el exceso de energía cinética al final de la fase de recuperación del paso (Coues, 1869; Argot, 2002). Debido a la relativamente corta distancia de momento de los músculos glúteos en relación al acetábulo, estos músculos actúan como extensores rápidos (a diferencia de los músculos tendinosos que son poderosos pero comparativamente poco veloces; Maynard Smith y Savage, 1956). La musculatura glútea generaría un movimiento rápido durante la segunda parte del ciclo del paso (Argot, 2002). Sin embargo, cuando el animal se encuentra en cuclillas, los músculos glúteos son los que se encentran en tensión (no los tendinosos) por lo que son los primeros en actuar para extender el fémur (Waterman, 1929). En las formas arborícolas, donde es usual el pasaje de una postura en cuclillas o cuadrúpeda a una semierecta, los músculos asociados a la extensión del miembro posterior actúan para mantener el tronco elevado aproximadamente paralelo al crus (Waterman, 1929). Los principales músculos relacionados con la flexión y rotación lateral del fémur en los mamíferos actuales (e.g., m. psoas major y m. iliacus) corresponden al complejo ilio-psoas (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Ellsworth, 1924; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ryan, 1989; Argot, 2002). El m. psoas major se origina en el sector ventral de las vértebras sacras y el m. iliacus proviene de este sector y de la fosa ilíaca del ilion (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Ryan, 1989; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). El m. iliacus se inserta en el trocánter menor del fémur mientras que el m. psoas major lo hace en la zona de contacto entre el trocánter menor y la diáfisis

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(e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Ryan, 1989; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). Se ha sugerido que la prominencia medial del trocánter menor y su cercanía a la cabeza femoral estarían relacionadas con la agilidad y el desplazamiento en el medio arbóreo a través de la capacidad de flexionar rápidamente el miembro posterior (véase Argot, 2002). Si bien en Argentoconodon no se observan rugosidades sobre el trocánter menor que sugieran un punto de inserción del m. iliacus y m. psoas major, esta estructura está relativamente bien desarrollada medialmente y se encuentra cerca de la cabeza femoral, apoyando la hipótesis de una locomoción arborícola para este taxón. Los músculos sartorius y rectus femoris también son importantes en cuanto a la flexión del fémur (e.g., Elftman, 1929; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Argot, 2002) insertándose en la zona de articulación entre el fémur y la tibia (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Elftman, 1929; Rinker, 1954; Klingener, 1964; Ellsworth, 1974; Ryan, 1989; Argot, 2002). Durante la fase de recuperación del paso, los músculos del complejo ilio-psoas y el m. sartorius son los principales involucrados en desplazar el miembro posterior hacia adelante (Argot, 2002). El m. rectus femoris posee poca participación durante la primera etapa de la fase de recuperación pero durante la segunda etapa de esta fase su acción se torna poderosa contrariamente a lo que sucede con los músculos del complejo ilio-psoas (Elftman, 1929; Argot, 2002). El m. quadratus femoris participa activamente en la rotación lateral del fémur (Elftman, 1929; Argot, 2002). Proveniente de la cintura pélvica, se inserta en la fosa intertrocantérica (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Argot, 2002). Una inserción amplia ha sido relacionada con la posibilidad aumentada de rotar el fémur en la forma arbórea Caluromys Allen, 1900 (Argot, 2002). En Argentoconodon la presencia de una fosa intertrocantérica amplia y panda habría provisto un área extensa para la inserción de este músculo avalando la capacidad de locomoción arborícola en este taxón. La capacidad de las formas arborícolas actuales para rotar lateralmente el fémur tiene consecuencias en la posición del autopodio posterior (o en la movilidad del troco cuando el autopodio está fijo) contribuyendo favorablemente a la habilidad de trepar (Argot, 2002) pues la abducción y rotación lateral del fémur permiten alcanzar la postura más eficiente para trepar (i.e., el fémur es abducido, flexionado y lateralmente rotado mientras que el zeugopodio se encuentra flexionado y el lado plantar del autopodio posterior está en contacto medialmente con el sustrato; McEvoy, 1982).

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La musculatura aductora del fémur se inserta principalmente en el sector ventral (posterior) de este elemento (e.g., Gregory y Camp, 1918; Romer, 1922; Pearson, 1926; Appleton, 1928a,b; Elftman, 1929; Ellsworth, 1974; Ryan, 1989; Argot, 2002; Gambaryan, 2002). En Argentoconodon no se reconocen rugosidades en esta región sugiriendo que los músculos aductores no habrían estado particularmente desarrollados. La morfología del sector distal del fémur permite realizar inferencias sobre la agilidad de los animales más que sobre sus preferencias de sustrato (Muizon, 1998; Szalay y Sargis, 2001); sin embargo, se pueden realizar algunas generalizaciones en cuanto a este último punto (e.g., Argot, 2002). En taxones arborícolas actuales, tal como se observa en Argentoconodon, los cóndilos distales del fémur son asimétricos en comparación con aquellos de hábitos más terrestres (Argot, 2002). Esto da lugar a una articulación menos estable que permite la cierta rotación independiente de la tibia con respecto al fémur (e.g., Haines, 1942) y estaría relacionado con el desplazamiento lateral del centro de masa, consistente con una posición femoral marcadamente abducida (Szalay y Sargis, 2001). De acuerdo a lo expuesto, se concluye que Argentoconodon y Volaticotherium eran capaces de desplazarse a través de la vegetación arbórea en base al reconocimiento de varias estructuras que representarían una ventaja adaptativa para este tipo de locomoción. Por otro lado, la capacidad de planear de estas formas no está claramente sustentada por la evidencia disponible y pronunciarse en este sentido deberá aguardar el hallazgo de fósiles aporten datos no ambiguos al respecto. Dado que los especímenes conocidos de Argentoconodon habrían sido transportados previamente al soterramiento, hipótesis sobre el hábitat de este taxón a partir del análisis del ambiente depositacional no pueden ser extrapoladas directamente. Por otro lado, la preservación de elementos asociados correspondientes a un mismo individuo de Argentoconodon sugiere que no habría sido transportado por grandes distancias o durante un tiempo prolongado por lo que podría haber vivido en las cercanías del lugar donde fue sepultado. Si se acepta esta última inferencia y se consideran autóctonos los troncos fragmentarios hallados en el tope del nivel portador de los especímenes conocidos de Argentoconodon en la localidad de Queso Rallado, es posible sugerir que este taxón podría haber habitado ambientes arbolados. Sin embargo, es importante notar que la existencia de vegetación arbórea no es suficiente para inferir un hábito arborícola para Argentoconodon.

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Masa corporal – Existen numerosas fórmulas de regresión que permiten aproximar la masa corporal de un taxón a partir de mediciones osteológicas (e.g., Alexander et al., 1979; Anderson et al., 1985; Janis, 1990; Scott, 1990; Van Valkenburgh, 1990; Fariña et al., 1998). Entre ellas, la propuesta por Alexander et al. (1979) fue elegida para calcular el peso aproximado de Argentoconodon. Esta ecuación fue generada para ser aplicada a mamíferos terrestres en general y permite utilizar la longitud o el diámetro de los huesos de las extremidades como estimadores. En la presente contribución se utilizó el largo del fémur como estimador de la masa corporal dado que, en el caso de Argentoconodon, se trata del elemento postcraneano mejor preservado y que la compresión sufrida no ha afectado su extensión proximodistal. Asimismo, el análisis de la longitud del fémur en relación a la del dentario indica que el primero de estos elementos no sería particularmente corto ni largo en comparación con las otras formas analizadas y, por lo tanto, podría constituir un buen estimador de la masa corporal utilizando una ecuación concebida para mamíferos terrestres en general. La fórmula propuesta por Alexander et al., 1979 que fue empleada aquí es (las unidades de longitud son milímetros y las de masa son kilogramos):

Log(masa corporal) = [Log(longitud femoral) – Log63]/0,36

Como resultado, se obtuvo que Argentoconodon habría pesado aproximadamente 53 gr. Un peso corporal que está incluido en el rango de pesos de los mamíferos actuales planeadores pero también en el de muchos otros de variados hábitos no planeadores incluyendo arborícolas y terrestres (véase Nowak, 1991).

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CAPÍTULO V

ANÁLISIS FILOGENÉTICO L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

on el objetivo de evaluar las relaciones filogenéticas entre los C triconodontes, y particularmente de Argentoconodon fariasorum, se realizó un análisis cladístico incluyendo gran parte de los triconodontes conocidos (Análisis Filogenético I). Para este análisis han sido considerados mayoritariamente caracteres dentarios y mandibulares debido a la gran representación de estos elementos entre los triconodontes. De este modo, pudo analizarse una amplia muestra taxonómica evitando un número elevado de entradas faltantes. La mayor representación taxonómica es intrínsecamente más informativa y sería la forma más eficiente de recuperar topologías óptimas relativamente bien sustentadas, las cuales pueden ser oscurecidas por datos faltantes en forma variable (Maddison, 1993; Kearney, 2002; Wiens, 2003a,b). Asimismo, se llevó a cabo un segundo análisis filogenético orientado al estudio de las relaciones de los triconodontes con otros grupos de mamaliaformes (Análisis Filogenético II). En este último, se consideraron, además de las características del dentario y la dentición, un gran número de caracteres craneanos y postcraneanos.

V.1. Análisis Filogenético I: relaciones entre los triconodontes

V.1.a. Metodología

El primero de los análisis filogenéticos realizados está basado en la matriz de datos desarrollada por Rougier et al. (2001) en conjunto con las modificaciones introducidas posteriormente por Rougier et al. (2007a) para incluir nuevos taxones. Asimismo, algunos de los caracteres propuestos por Gao et al. (2010) y Gaetano y Rougier (2011) fueron considerados. Adicionalmente, se incorporaron 11 taxones de triconodontes y 29 caracteres (caracteres 63 al 92) y se realizaron correcciones, adiciones y modificaciones menores a las definiciones de algunos caracteres y estados (véase Apéndice II). La utilización de una matriz fundamentalmente integrada por caracteres dentarios y mandibulares responde a la elevada representación de estos elementos en el registro fósil de los triconodontes en comparación con otras regiones esqueletales. Si bien la partición anatómica de los datos no puede ser justificada metodológicamente (e.g., Hulsenbeck et al., 1996; Baker et al., 1998; Kearney, 2002; Wiens, 2003a,b; Hodges y Zamudio, 2004), se decidió utilizar para este análisis un subconjunto de caracteres debido a las características del material disponible, minimizando así el número de entradas faltantes en la matriz de datos (e.g., Wiens, 2003a,b; Norell y Wheeler, 2003).

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Por otro lado, a pesar que la consideración de taxones muy fragmentarios en los análisis filogenéticos también implica la codificación de muchos caracteres como incertidumbres, en la presente contribución se han adicionado a la matriz de datos original algunos triconodontes representados únicamente por molariformes aislados (i.e., Condorodon, Ichthyoconodon y Tendagurodon; véase más abajo). En particular, Condorodon fue considerado en el análisis filogenético debido a que es uno de los dos triconodontes mesozoicos indiscutidos conocidos en América del Sur (véase Capítulo VII). Asimismo, Ichthyoconodon y Tendagurodon también fueron incluidos en la matriz de datos evaluada a pesar de su fragmentario registro debido a la gran similitud morfológica que presentan con Argentoconodon y Condorodon, respectivamente (véase Capítulo IV y VII). La matriz de datos resultante, con 92 caracteres y 39 taxones, es la más inclusiva de las compiladas hasta el momento en cuanto a número de triconodontes considerados. El análisis filogenético fue realizado a través del programa TNT versión 1.1 (Goloboff et al., 2003, 2008). Algunos de los caracteres (i.e., 1, 5, 10, 12, 19, 23, 24, 63) fueron tratados como ordenados siguiendo a Rougier et al (2007a). Las búsquedas heurísticas implicaron 100 secuencias de adición al azar (RAS), conservando hasta 100 árboles en memoria para cada una de ellas y aplicando el algoritmo Tree Bisection Reconnection (TBR).

V.1.b. Análisis de los resultados

La búsqueda dio como resultado dos árboles más parsimoniosos de 305 pasos con un índice de consistencia (CI) de 0,367 y un índice de retención (RI) de 0,687. Las topologías óptimas recuperadas sólo difieren en las relaciones del clado integrado por Docodon y Haldanodon, estando la topología del consenso estricto bien resuelta (Fig. 5.1). Los resultados del análisis filogenético sugieren que Argentoconodon se encuentra cercanamente relacionado con Volaticotherium. Estos taxones forman parte de un clado aquí reconocido como la tribu Volaticotherini, nombre derivado del reconocimiento monotípico del orden Volaticotheria y la familia Volaticotheridae por Meng et al. (2006). En la presente contribución se define Volaticotherini como el grupo menos inclusivo que contiene al ancestro común de Argentoconodon, Ichthyoconodon y

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Volaticotherium y todos sus descendientes. Este clado está anidado dentro de la tradicional subfamilia de triconodontinos, Alticonodontinae, la cual también incluye a un conjunto monofilético de triconodontes del Cretácico. De esta manera, la inclusión de Argentoconodon entre los alticonodontinos indica un extenso biocrón para este linaje (Jurásico Temprano – Cretácico Tardío). Asimismo, las características locomotoras derivadas reconocidas para Argentoconodon y Volaticotherium sugiere la existencia de un clado de triconodontes derivados de amplia distribución geográfica y estratigráfica. El hallazgo de Argentoconodon en rocas del Jurásico Temprano resalta la existencia de linajes fantasma dada la presencia de un taxón tan derivado en rocas tan antiguas. La agrupación de Argentoconodon-Ichthyoconodon-Volaticotherium está sustentada por cuatro sinapomorfías no ambiguas reconocidas en los molariformes. Una de las sinapomorfías más notorias de este clado es la presencia de una cúspide accesoria posterior (d) extendiéndose posteriormente más allá de la raíz distal (“overhanging”) en los molariformes inferiores (carácter 71:1). Si bien esta característica está presente en otros mamaliaformes, en estas formas la proyección distal de la cúspide d no es tan pronunciada como en los volaticoterinos. El aspecto simétrico de las cúspides de los molariformes inferiores en sección transversal (carácter 35:0) constituye también una sinapomorfía no ambigua de los volaticoterinos. Si bien esta característica está presente en cinodontes no mamaliaformes y en los mamaliaformes basales, la condición derivada para este carácter (i.e., cúspides de los molariformes inferiores con la cara lingual plana) permite diagnosticar de modo no ambiguo el nodo Alticonodontinae (véase Rougier et al., 2007a). De este modo, la condición observada en los volaticoterinos representaría una reversión al estado ancestral. Otra característica derivada de los volaticoterinos es la extrema compresión labiolingual (carácter 83:0 y carácter 84:2) observada en sus molariformes. La presencia de dientes postcaninos comprimidos lateralmente es plesiomórfica para los mamaliaformes. En los triconodóntidos la compresión labiolingual de las cúspides y su tendencia a la pobre separación da lugar a dientes filosos que habrían actuado como hojas de corte (Simpson, 1933). Entre los triconodóntidos, la compresión labiolingual está extremadamente desarrollada en los volaticoterinos, aunque en estos taxones las cúspides están bien separadas por valles incisos. En contraposición a las cúspides y molariformes delgados y estilizados de los volaticoterinos, en el linaje de los anfiléstidos las cúspides son globosas; siendo, en las formas más derivadas, capaces de actuar a modo de mortero (e.g., Patterson, 1951;

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Simpson, 1961; Crompton y Jenkins, 1968; Crompton, 1971; Rougier et al., 2001, 2003a, 2007b).

Figura 5.1. Consenso estricto de los dos árboles más parsimoniosos obtenidos en el Análisis Filogenético I. Las letras en los nodos indican los clados: A, Amphilestheria; Al, Alticonodontinae; Eu, Eutriconodonta; Mf, Mammaliaformes; Tr, Triconodontidae; V, Volaticotherini. Los números corresponden al soporte de Bremer.

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El clado integrado por Argentoconodon y Volaticotherium es recuperado en los dos cladogramas más parsimoniosos y está sustentado de manera no ambigua por la ausencia de cíngulos linguales en los molariformes inferiores (carácter 66:0), que constituye una característica derivada entre los mamaliaformes adquirida independientemente en varios de los taxones analizados (i.e., Amphitherium, Astroconodon, Condorodon, Meiconodon). Otros caracteres, aunque ambiguos, proveen soporte para este grupo. Ocho de ellos se reconocen en la dentición. La presencia de incisivos inferiores subiguales se halla ampliamente distribuida entre los mamaliaformes mesozoicos, representando la condición plesiomórfica observada en cinodontes no mamaliaformes. Entre las formas analizadas, sólo unos pocos taxones se apartan de este patrón. Argentoconodon y Volaticotherium comparten con Jeholodens y los zhangheotéridos el estado derivado en donde el i1 es notoriamente mayor que los incisivos más distales (carácter 2:1) aunque no alcanza el grado de desarrollo observado en Gobiconodon y Repenomamus en los que el i1 está hipertrofiado. La presencia de una cúspide accesoria anterior en los premolariformes inferiores es característica de gran parte de los mamaliaformes analizados y constituye el estado ancestral para este clado. En Amphilestes y Phascolotherium, los premolariformes inferiores tienen un aspecto simétrico en vista lateral con una cúspide mesial y otra distal a la cúspide principal (Simpson, 1928). Por otro lado, en la mayoría de los mamaliaformes analizados, los premolariformes inferiores son asimétricos en vista lateral dado que poseen una única cúspide accesoria mesial y varias distales. En Argentoconodon y Volaticotherium, esta asimetría se hace aún más marcada por la ausencia de cúspide accesoria mesial a la cúspide principal de los premolariformes inferiores (carácter 64:0); una condición adquirida independientemente por Amphitherium. Una característica derivada de los triconodóntidos es la presencia de un último premolariforme relativamente mayor que el primer molariforme. Argentoconodon y Volaticotherium poseen, en cambio, el estado ancestral y más distribuido entre los mamaliaformes (véase por ejemplo Rougier et al., 2007a) donde el último premolariforme es subigual o menor al primer molariforme (carácter 8:1). En los restantes alticonodontinos, esta característica sólo puede ser evaluada en Arundelconodon, que comparte el estado derivado con los triconodóntidos más basales. La presencia de cúspides b y c de similar tamaño en los molariformes inferiores (carácter 21:1) es también una sinapomorfía ambigua del clado integrado por

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Argentoconodon y Volaticotherium representando una reversión al estado ancestral compartido por muchos de los triconodontes derivados y Dinnetherium. Entre los triconodóntidos, sólo en Ichthyoconodon y Jugulator, las cúspides b y c son de altura desigual. Los molariformes inferiores de los triconodontes están en estrecho contacto entre sí generando una superficie continua para la oclusión. Asimismo, Slaughter (1969) ha hipotetizado que este tipo de mecanismos fortalecería a la hilera dentaria frente a esfuerzos transversales durante la alimentación. En los triconodontes basales, la cúspide d es alojada en una muesca entre la cúspide e y b del molariforme siguiente. Una morfología similar se reconoce en varios anfiléstidos, pero en estos taxones la cúspide d es rodeada por las cúspides e y f. En los triconodontinos, la cúspide accesoria distal es albergada en una concavidad mesial limitada por crestas de la cúspide b. En los alticonodontinos no volaticoterinos, la morfología observada en los triconodontinos se hace más compleja y la concavidad mesial es continua con un surco en la raíz anterior complementario a una cresta en el alveolo. A diferencia de los triconodontinos y alticonodontinos no volaticoterinos, Argentoconodon y Volaticotherium carecen de un mecanismo de interrelación dental de este tipo (carácter 14:0), estando sus molariformes imbricados labialmente. La agrupación Argentoconodon–Volaticotherium puede ser también diagnosticada por la presencia de una cúspide accesoria anterior en los molariformes superiores identificada como E (carácter 75:1). Por otro lado, en los restantes alticonodontinos y varios eutriconodontes se reconoce el estado derivado de este carácter, i.e., ausencia de cúspide E. La recumbencia de las cúspides en los molariformes superiores (carácter 80:1) es una característica derivada de Argentoconodon y Volaticotherium. Fuera de este clado, entre los alticonodontinos, esta característica sólo se conoce en Astroconodon y Corviconodon. Mientras que Astroconodon comparte con Argentoconodon y Volaticotherium la presencia de cúspides recumbentes en los molariformes superiores, en Corviconodon se observa el estado ancestral para los mamaliaformes, presente en todos los otros taxones analizados. Entre los mamaliaformes estudiados la ausencia de cíngulos en los molariformes superiores (carácter 77:1) sólo ha sido reconocida en Argentoconodon y Volaticotherium. Los triconodontes basales poseen cíngulos bien desarrollados con cúspulas en los molariformes superiores. En los triconodontes derivados no

– 111 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético volaticoterinos, los cíngulos en los molariformes superiores están relativamente bien desarrollados pero carecen de numerosas cúspulas conspicuas como las observadas en formas más basales. La ausencia de una superficie plana labial en los molariformes superiores (carácter 59:9) es una característica que permite distinguir a Argentoconodon y Volaticotherium del resto de los triconodóntidos. Esta característica es plesiomórfica para los mamaliaformes, que en su mayoría poseen cúspides aproximadamente cónicas en los molariformes superiores. Por otro lado, los triconodóntidos pueden diagnosticarse de manera no ambigua por la presencia de superficies planas labiales en los molariformes superiores, una morfología que ha sido asociada con una dieta carnívora especializada (Cifelli y Madsen, 1998; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Rougier et al., 2007a). Adicionalmente, tres sinapomorfías ambiguas del clado Argentoconodon– Volaticotherium se reconocen en el dentario. Esta ambigüedad responde a la falta de datos con respecto al miembro más basal de Volaticotherini, i.e., Ichthyoconodon. Una de estas sinapomorfías está relacionada con el número de forámenes mentonianos. Argentoconodon y Volaticotherium poseen tres o más forámenes mentonianos grandes (carácter 41:1), una condición derivada entre los triconodóntidos que se caracterizan por presentar el número ancestral (menos de tres). Este estado es compartido por Dinnetherium, los gobiconodóntidos y los anfiléstidos. Rougier et al., 2007a asociaron la presencia de un número relativamente elevado de forámenes mentonianos con una musculatura bucal y facial bien desarrollada en formas con la porción anterior del dentario larga y delgada. Meng et al. (2006) consideraron la presencia de un proceso angular del dentario (carácter 57:1) como un rasgo distintivo de Volaticotherium que se hallaba ausente en todos los otros triconodontes derivados conocidos, implicando que se trataba de una característica apomórfica de Volaticotheria (Tribu Volaticotherini en esta contribución). Sin embargo, el análisis de Argentoconodon sugiere que el proceso angular es una característica derivada compartida por Argentoconodon y Volaticotherium. La presencia de un alto ángulo entre la sínfisis y el eje mayor del dentario (carácter 87:1) es otra de las características que permiten diagnosticar la agrupación integrada por Argentoconodon y Volaticotherium. Este estado de carácter es compartido por los triconodóntidos basales (Priacodon y Triconodon) y otros alticonodontinos (Astroconodon) así como también por Juchilestes, un anfiléstido. Sin embargo, el reconocimiento del estado ancestral (i.e., ángulo relativamente bajo) en Trioracodon (un

– 112 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético triconodontino derivado) y la falta de información con respecto a otros triconodóntidos hacen que el alto ángulo de la sínfisis con respecto a la horizontal sea una sinapomorfía ambigua del clado Argentoconodon–Volaticotherium. La ambigüedad de muchas de las sinapomorfías del clado integrado por Argentoconodon y Volaticotherium responde al pobre registro de los restantes alticonodontinos. En este contexto, no se puede descartar que estas características sean, en realidad, diagnósticas de clados más inclusivos. En particular, la falta de datos con respecto a los premolariformes y al modo de interrelación dental en Ichthyoconodon (caracteres 14 y 64) impiden determinar si estos caracteres podrían diagnosticar de manera no ambigua al clado Volaticotherini, en lugar de restringirse a Argentoconodon y Volaticotherium. En la hipótesis filogenética aquí presentada se apoya la monofilia de la familia Triconodontidae, definida como el grupo menos inclusivo que contiene a Priacodon y Triconodon, su ancestro común y a todos sus descendientes (véase Gaetano y Rougier, 2011). Lo mismo es cierto para la subfamilia Alticonodontinae, definida como el grupo que incluye al ancestro común más reciente de Arundelconodon y Alticonodon más todos sus descendientes. Por otro lado, la clásica subfamilia Triconodontinae es recuperada como un conjunto parafilético de triconodóntidos sucesivamente más cercanamente relacionados a los alticonodontinos. Los gobiconodóntidos (i.e., Gobiconodon y Repenomamus) constituyen un grupo monofilético bien sustentado que estaría más cercanamente relacionado con los triconodóntidos que con los anfiléstidos formando parte del clado Eutriconodonta, definido como el grupo más inclusivo integrado por aquellos taxones más cercanamente relacionados Triconodon que a los cladoterios (e.g., Amphitherium). La cercanía filogenética de Gobiconodon y Repenomamus con los triconodóntidos está sustentada de forma no ambigua por cuatro características dentarias y mandibulares. En cuanto a la dentición, si bien el número total de incisivos inferiores no es conocido en muchos de los taxones analizados, la presencia de un número reducido de incisivos inferiores (carácter 1:2) es recuperada como una sinapomorfía del clado uniendo gobiconodontes y triconodóntidos (véase Rougier et al., 2007a). Por otro lado, los anfiléstidos conservan la condición basal y poseen un número relativamente elevado de incisivos inferiores. En cuanto a los caracteres mandibulares, la presencia de un dentario relativamente robusto (carácter 16:1) cuya rama horizontal aumenta de altura posteriormente (carácter 42:1) relaciona de manera no ambigua a los gobiconodóntidos con los triconodóntidos,

– 113 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético diferenciándolos de los anfiléstidos (excepto Acinacodus y Juchilestes) que conservan la condición ancestral. Finalmente, al igual que los triconodóntidos, en los gobiconodóntidos el cóndilo mandibular está aproximadamente al mismo nivel que el margen alveolar (carácter 73:0). Si bien esta característica también se observa en algunos anfiléstidos (Amphilestes y Phascolotherium) y en Jeholodens, esta es una condición derivada entre los integrantes del nodo que incluye a anfiléstidos y formas más derivadas, que se caracteriza por presentar el estado ancestral (i.e., cóndilo mandibular de posición dorsal al margen alveolar). Búsquedas restringidas excluyendo a los gobiconodontes de Eutriconodonta y vinculándolos con los anfiléstidos (como postulan otros autores, e.g., Rougier et al., 2007a,b; Meng et al., 2006; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009) resultan en topologías que son sólo dos pasos más largas. Esta hipótesis alternativa se basa en cuatro sinapomorfías no ambiguas reconocidas en los postcaninos. La reducción o ausencia de la cúspide c en los premolariformes inferiores (carácter 9:1) es una característica derivada compartida por los gobiconodóntidos y algunos anfiléstidos, a diferencia de los triconodóntidos en los que se observa una cúspide accesoria posterior (c) bien desarrollada. Los anfiléstidos (excepto Acinacodus) y los gobiconodóntidos poseen cúspides principales de los molariformes de aspecto lanceolado en vista lateral (i.e., con márgenes mesial y distal convexos; carácter 82:1) mientras que en los triconodóntidos las cúspides son cónicas. En cuanto a los molariformes inferiores, la presencia de cúspides separadas por valles poco incisos (carácter 85:1) agrupa a los gobiconodóntidos con los anfiléstidos. Por otro lado, en los triconodóntidos las cúspides están bien separadas entre sí excepto en un conjunto de alticonodontinos derivados donde están casi completamente fusionadas. Finalmente, la triangulación de las cúspides de los molariformes superiores (carácter 63:1) une a los gobiconodóntidos con los anfiléstidos. En contraposición, los triconodóntidos poseen molariformes superiores con cúspides alineadas mesiodistalmente. Asimismo, se reconocen seis sinapomorfías ambiguas del clado que agruparía gobiconodontinos y anfiléstidos. Una de las características más notorias es el modo de oclusión. Los gobiconodontes presentan al igual que los anfiléstidos un tipo de oclusión de tipo alternado donde la cúspide A de los molariformes superiores ocluye posteriormente a la cúspide c y/o en la cara mesial de la cúspide b de los molariformes inferiores (carácter 11:1). Este tipo de contacto entre dientes inferiores y superiores no se observa en los triconodóntidos, que presentan una oclusión diente a diente al igual

– 114 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético que los cinodontes no mamaliaformes (véase Rougier et al., 2007a para un revisión de esta característica). A diferencia de los triconodóntidos que presentan el estado ancestral para los mamaliaformes, los gobiconodóntidos poseen molariformes inferiores en donde la cúspide f está presente y las cúspides b y c son divergentes (carácter 90:0) y se desarrollan sobre los márgenes de la cúspide a (carácter 91:0); todas estas características derivadas compartidas también con el clado al que pertenecen los anfiléstidos. En cuanto a las sinapomorfías mandibulares, la presencia de un número elevado de forámenes mentonianos (carácter 41:1) permite diagnosticar al nodo integrado por gobiconodóntidos y los anfiléstidos, aunque también está presente en Dinnetherium, Argentoconodon y Volaticotherium (véase más arriba). Adicionalmente, la presencia de una cresta pterigoidea curva alrededor del margen ventral del dentario (carácter 55:2) vincula a los gobiconodóntidos con los anfiléstidos. De acuerdo a lo expuesto, la hipótesis alternativa vinculando a los gobiconodontes con los anfiléstidos no implica un número elevado de pasos adicionales con respecto a los cladogramas más parsimoniosos y muestra que existen numerosas características comunes entre estos taxones. Las características compartidas entre los gobiconodóntidos y los restantes triconodontes derivados sugieren que las dos hipótesis de relaciones discutidas más arriba (i.e., gobiconodóntidos + triconodóntidos vs gobiconodóntidos + anfiléstidos) podrían ser defendidas desde un punto de vista morfológico, por lo que la posición filogenética de los gobiconodontes es conflictiva. Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos en esta tesis, por el momento se considera que la hipótesis de relaciones más probable es aquella en la que los gobiconodóntidos están más cercanamente relacionados con los triconodóntidos que con los anfiléstidos. Los triconodontes anfiléstidos y Jeholodens están agrupados en un clado que también incluye “simetrodontes” (Amphidon, Tinodon, espalacotéridos y zhangheotéridos) y a Amphitherium. Esta agrupación, recuperada previamente por varios autores (e.g., Rougier et al., 2001, 2007a; Montellano et al., 2008; Gao et al., 2010), ha sido denominada Amphilestheria (Gaetano y Rougier, 2011) y se define como el grupo más inclusivo que contiene a aquellos taxones más cercanamente relacionados con Cladotheria (e.g., Amphitherium) que con Triconodon. Amphilestheria es recuperado como el grupo hermano de los eutriconodontes implicando la existencia de un clado derivado de triconodontes (Eutriconodonta sensu stricto) y una serie

– 115 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético parafilética de triconodontes y “simetrodontes” que constituyen sucesivos grupos hermanos en el linaje de los terios. La agrupación de triconodóntidos y anfiléstidos sugerida por otros estudios (e.g., Kermack et al., 1973; Luo et al., 2002, 2007; Meng et al., 2006) no es avalada por los resultados más parsimoniosos aquí obtenidos; sin embargo, solamente se requiere un paso adicional para recuperar dicha topología, la cual está sostenida por una única sinapomorfía relacionada con la compresión labiolingual de los molariformes (carácter 84:1). Una sinapomorfía ambigua de Amphilestheria es la expansión labial de la base de la cúspide a en los molariformes inferiores (carácter 19), un carácter reconocido inicialmente por Osborn (1988a) y Simpson (1925b, 1928, 1929a) que se presenta en diferentes grados en los taxones incluidos y es también reconocida en los docodontes, y Woutersia. Aunque muchos anfilesterios poseen esta característica en conjunto con un ligero desplazamiento labial de la cúspide a con respecto a las cúspides b y c, sólo los taxones más derivados (Amphitherium, Tinodon, espalacotéridos y zhangheotéridos) y Amphidon se caracterizan por una triangulación real de las cúspides de los molariformes inferiores. Los resultados del análisis filogenético llevado a cabo muestran dos grandes clados de anfilesterios. Uno de ellos está integrado por triconodontes anfiléstidos y Amphidon, mientras que el otro incluye, además de anfiléstidos, a Jeholodens a un conjunto de taxones con dentición más compleja que estarían más cercanamente relacionados con los terios que con los anfiléstidos. La posición filogenética de Jeholodens es variable de acuerdo a los análisis realizados por distintos autores (e.g., Ji et al., 1999; Rougier et al., 2001, 2007a,b; Wang et al., 2001; Hu, 2006; Meng et al., 2006; Luo et al. 2007; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Meng et al. 2011). Los resultados obtenidos aquí lo muestran como un anfilesterio mientras que su inclusión entre los triconodóntidos implica topologías cuatro pasos más largas. Las sinapomorfías no ambiguas sustentando esta hipótesis alternativa son: menos de cinco molariformes inferiores (carácter 10:0), último molariforme inferior medial al proceso coronoideo (carácter 39:0), molariformes inferiores moderadamente comprimidos (carácter 84:1), ausencia de cúspide E en los molariformes superiores (carácter 75:0) y cóndilo mandibular al mismo nivel que el margen alveolar (carácter 73:0). Adicionalmente, la presencia de una única raíz en los

– 116 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético caninos inferiores (carácter 4:0) es recuperada como una sinapomorfía ambigua de este grupo. Dado que, además de Argentoconodon, Condorodon spanios es el único triconodonte jurásico de Argentina, se considera importante discutir aquí las afinidades de Condorodon según la hipótesis de relaciones obtenida. El consenso estricto refleja las similitudes entre Condorodon y Tendagurodon (véase Capítulo VII) donde se muestran como taxones hermanos, una agrupación sustentada por tres sinapomorfías no ambiguas. La presencia de molariformes inferiores con la cúspide b menor que la c (carácter 21:0) es uno de los caracteres diagnósticos de este clado. Esta sinapomorfía es compartida por los triconodontes más basales, por lo que representa el estado ancestral para los mamaliaformes. Sin embargo, en los morganucodóntidos y formas afines, la cúspide b está usualmente incluida en un cíngulo mesial mientras que en Condorodon y Tendagurodon esta cúspide forma parte de la corona. La ausencia de la cúspide f (carácter 29:0) en Condorodon y Tendagurodon es una característica derivada entre los anfilesterios, pero está también presente en los triconodontes basales y en los triconodóntidos. Finalmente, si bien en los anfilesterios se mantiene el estado ancestral para los mamaliaformes en cuanto a la presencia molariformes expandidos labiolingualmente con cúspides globosas, Condorodon y Tendagurodon comparten con los volaticoterinos el estado derivado para este carácter y presentan cúspides comprimidas labiolingualmente y de sección transversal ovalada (carácter 83:0). Finalmente, una sinapomorfía ambigua del clado integrado por Condorodon y Tendagurodon es la presencia de molariformes inferiores largos mesiodistalmente en relación a su altura (carácter 13:1), una característica derivada adquirida independientemente en el linaje de los triconodóntidos. Condorodon y Tendagurodon son los dos taxones más derivados de un clado que además incluye taxones asiáticos del Cretácico Temprano (i.e., Acinacodus, Hakusanodon y Juchilestes) y formas pobremente conocidas del Jurásico Tardío de Estados Unidos (Amphidon Simpson, 1925c y Comodon). Sinapomorfías no ambiguas que apoyan este clado son el último molariforme inferior reducido (carácter 33:1) y el tamaño de los molariformes inferiores decreciente en sentido posterior (carácter 37:1); siendo la presencia del último molariforme inferior alineado con el proceso coronoideo (carácter 39:1) la única sinapomorfía ambigua reconocida para este agrupamiento. Es notable que ninguna de estas características puedan observarse en Condorodon o Tendagurodon debido a la pobre representación de estas formas.

– 117 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

Simpson (1925c) señaló algunas similitudes entre Amphidon, Tinodon Marsh, 1979 y Owen, 1854. Entre estas semejanzas se hallan el tamaño y las proporciones de la rama horizontal del dentario, la fórmula dentaria y las proporciones y distribución triangular de las cúspides a, b y c; todas ellas representadas por caracteres en la matriz de datos aquí utilizada. Sin embargo, los resultados del análisis cladístico muestran que Amphidon está más cercanamente relacionado a los triconodontes anfiléstidos que a Amphitherium, Tinodon, espalacotéridos y zhangheotéridos, una topología recuperada también por otros autores (e.g., Rougier et al., 2001, 2007a; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; Gaetano y Rougier, 2011; Meng et al., 2011). Esta hipótesis de parentesco responde principalmente al arreglo oclusal entre los molariformes y al concomitante patrón de cúspides de disposición triangular, características que unen a los trecnoterios entre sí (McKenna 1975; Prothero 1981).

V.2. Análisis Filogenético II: relaciones de los triconodontes con otros mamaliaformes

V.2.a. Metodología

El objetivo del Análisis Filogenético II es analizar las relaciones de parentesco de los triconodontes con respecto a otros mamaliaformes mesozoicos y evaluar la monofilia de los triconodontes derivados. Con tal fin, se utilizó como punto de partida la matriz presentada por Rougier et al. (2007b). Estos autores consideraron un gran número de caracteres dentarios, craneanos y postcraneanos así como un amplio muestreo taxonómico incluyendo, entre otros, triconodontes, docodontes, multituberculados, monotremas y terios. La matriz de datos publicada por Rougier et al. (2007b) está basada primariamente en aquella compilada por Luo et al. (2002) considerando las modificaciones de Woodburne (2003), Woodburne et al. (2003), Martin y Rauhut (2005) y Wood y Rougier (2005). Rougier et al. (2007b) agregaron dos caracteres y dos taxones adicionales y modificaron la definición y codificación de varios de los caracteres originales. Asimismo, estos autores decidieron no incluir en su análisis un conjunto de 17 caracteres (i.e., caracteres 2, 3, 12, 14, 15, 37, 40, 60, 69, 86, 100, 103, 106, 118, 177, 208, 221, 229, 276) presentes en la matriz de Luo et al. (2002) por considerarlos redundantes o no informativos (véase Apéndice III).

– 118 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

En la presente contribución, se incorporaron 26 géneros de triconodontes y 38 caracteres la matriz publicada por Rougier et al., 2007b (véase Apéndice III). Como resultado, la matriz de datos que se utiliza aquí consta de 328 caracteres (17 de ellos inactivos para el análisis sensu Rougier et al., 2007b) y 74 taxones. De esta manera, la matriz de datos utilizada para el Análisis Filogenético II es la primera en considerar un elevado número de triconodontes en combinación con un amplio muestreo de otros mamaliaformes mesozoicos y una vasta representación de caracteres esqueletales (i.e., dentarios, craneanos y postcraneanos). La búsqueda heurística fue realizada mediante el programa TNT versión 1.1 (Goloboff et al., 2003, 2008) partiendo de 100 secuencias de adición al azar (RAS) y conservando hasta 100 árboles en memoria para cada una de ellas. La búsqueda de los árboles más parsimoniosos implicó la utilización del algoritmo Tree Bisection Reconnection (TBR) dos veces consecutivas dado que la cantidad de árboles más parsimoniosos hallados en la primera instancia superó la memoria disponible. En su análisis, Rougier et al. (2007b) exploraron las implicancias en los resultados del análisis de considerar a todos los caracteres como no aditivos o a un subconjunto de ellos como aditivos (véase Apéndice III). Esta metodología fue también aplicada aquí.

V.2.b. Análisis de los resultados

El análisis considerando todos los caracteres multiestado como no ordenados resultó en 36 árboles más parsimoniosos de 1250 pasos. El cladograma fundamental de consenso generado a partir de los mismos está muy pobremente resuelto. Adicionalmente, la remoción de taxones pobremente conocidos del árbol de consenso estricto no contribuyó significativamente a la resolución de las politomías. La implementación de las aditividades (i.e., caracteres 5, 25, 34, 42, 45, 52, 56, 61, 63, 64, 74, 75, 79, 80, 93, 95, 97, 98, 108, 110, 111, 141, 147, 149, 150, 164 170, 172, 191, 193, 194, 202, 204, 206, 237, 240, 241, 252, 254, 256, 259, 264, 278, 279, 282) utilizadas por Rougier et al., 2007b durante la búsqueda dio lugar a 1287 árboles más parsimoniosos de 224 pasos con un índice de consistencia (CI) de 0,339 y uno de retención (RI) de 0,708. Si bien el consenso estricto resultó poco resuelto, está comparativamente más estructurado que si se consideran todos los caracteres como no aditivos. La remoción de dos taxones pobremente conocidos (Woutersia y

– 119 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

Victoriaconodon) del árbol de consenso estricto dio lugar al cladograma relativamente bien resuelto que se analizará a continuación (Fig. 5.2). La topología general del cladograma mostrado en la figura 5.2 es en su mayor parte consistente con la obtenida en el Análisis Filogenético I (Fig. 5.1). La tribu Volaticotherini integrada por Argentoconodon, Ichthyoconodon y Volaticotherium es mostrada como monofilética. Este clado está sustentado por 10 sinapomorfías no ambiguas. Entre ellas, sólo una fue también recuperada en el Análisis Filogenético I, i.e., presencia de molariformes inferiores con la cúspide d excediendo el margen distal (carácter 314:1) de la raíz. Si bien la relevancia de cuatro de estas sinapomorfías para la caracterización de los volaticoterinos ya fue reconocida en el Análisis Filogenético I, existen diferencias en cuanto a los nodos que permiten diagnosticar. Esto se debe principalmente a que no pueden ser estudiadas en Ichthyoconodon dado su pobre registro. En el Análisis Filogenético I, la posición basal de Ichthyoconodon con respecto a Argentoconodon y Volaticotherium imposibilita establecer con certeza la codificación correspondiente al nodo Volaticotherini. Por otro lado, en el Análisis Filogenético II, la falta de resolución en cuanto a las relaciones de parentesco entre los volaticoterinos implica que estas características sean recuperadas “artificialmente” como sinapomorfías no ambiguas de este clado. Tres de estas características corresponden a estructuras dentarias: ausencia de cúspide accesoria mesial en los premolariformes inferiores (carácter: 36:0; compartido por Sinoconodon, Trioracodon, Priacodon, Amphilestes, gobiconodóntidos, Tinodon, , driolestoideos, Henosferus, , Vincelestes, , Kielantherium y Theria); molariformes inferiores sin un mecanismo de interconexión (carácter 294:0; coincidente con lo observado en , triteledóntidos, , tritilodóntidos, Sinoconodon, , Tendagurodon, Condorodon, Hakusanodon, espalacotéridos, zhangheotéridos, Shuotherium, driolestoideos y la mayoría de los taxones incluidos en Mammalia), cúspides principales de los molariformes superiores recumbentes (carácter 318:1; registrado también en Haramiyavia, tritilodóntidos y Astroconodon). Finalmente, la presencia de un proceso angular en el dentario (ausente en la mayoría de los mamaliaformes basales) es reconocida como una característica diagnóstica de los volaticoterinos aunque no pueda analizarse esta condición en Ichthyoconodon. En Argentoconodon y Volaticotherium este proceso está presente y es relativamente pequeño (carácter 8:1), una característica compartida con otros mamaliaformes más

– 120 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético cercanamente relacionados con los terios (i.e., driolestoideos, Amphitherium, Vincelestes, Peramus, Kielantherium, Erinaceus y Prokennalestes. En muchos cinodontes no mamalianos y mamaliaformes basales se reconoce un proceso ventral en el sector posterior del dentario denominado proceso pseudoangular. A diferencia del proceso angular, el proceso pseudoangular estaría en una posición relativamente anterior aunque la homología entre ambos procesos es dudosa (véase Miao, 1988; Jenkins et al., 1983; Crompton y Luo, 1993; Rougier et al., 2007a). Algunos autores han sugerido que el proceso pseudoangular constituía un punto de inserción para el músculo masetérico superficial (Hiiemae y Crompton, 1985; Crompton y Hylander, 1986; Barghusen, 1986; Kemp, 1982, 2005) mientras que otros proponen que estaría relacionado con el sustento de los huesos postdentarios (Jenkins y Crompton, 1993). Por otro lado, la presencia de un proceso angular estaría relacionada con el desarrollo de la musculatura pterigoidea, asociada a la rotación del dentario durante el proceso de masticación (véase por ejemplo Jenkins et al., 1983; Jenkins y Crompton, 1993; Rougier et al., 2007a). Sin embargo, la ausencia de este proceso en los espalacotéridos y su presencia de Dinnetherium sugiere que el desarrollo de un proceso angular del dentario no estaría directamente correlacionado con un movimiento masticatorio transversal (Rougier et al., 2007a). Adicionalmente, dos caracteres fueron identificados como sinapomorfías no ambiguas del clado Volaticotherini en el Análisis Filogenético II aunque su presencia no pudiera ser evaluada en Ichthyoconodon. Una de ellas corresponde a la presencia de un número reducido de molariformes inferiores (carácter 110: 2+3). Esta característica está presente en Argentoconodon y Volaticotherium y habría sido adquirida independientemente en Haramiyavia, Trioracodon y Mammalia. Por otro lado, la mayoría de los mamaliaformes no mamalianos se caracterizan por presentar un número relativamente elevado de molariformes inferiores. La otra está relacionada con la posición del foramen mandibular con respecto al margen anterior del proceso coronoideo. En Argentoconodon y Volaticotherium dicho foramen presenta una posición relativamente posterior (carácter 277:1) al igual que en los trecnoterios y unos pocos anfilesterios basales (i.e., Juchilestes y espalacotéridos). Esta estructura es desconocida en los restantes alticonodontinos, excepto en Corviconodon; taxón en el que también se observa esta condición derivada. Las únicas tres características reconocidas como sinapomórficas de Volaticotherini y que pueden observarse en todos los miembros de este clado corresponden a

– 121 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético estructuras de los molariformes inferiores. Una de ellas es la presencia de cúspides principales recumbentes (carácter 296:1). Esta característica, plesiomórfica para los mamaliaformes, se reconoce también en los restantes alticonodontinos (excepto por Alticonodon) y es recuperada como una sinapomorfía no ambigua de este clado en el Análisis Filogenético I.

Figura 5.2. Consenso estricto de los árboles más parsimoniosos obtenidos en el Análisis Filogenético II considerando las aditividades propuestas por Rougier et al., 2007b y del que se han excluido los taxones Victoriaconodon y Woutersia. Las letras en los nodos indican los clados: A, Amphilestheria; Al, Alticonodontinae; Eu, Eutriconodonta; Mf, Mammaliaformes; Tr, Triconodontidae; V, Volaticotherini. Los números corresponden al soporte de Bremer. El asterisco indica el taxón expandido en la figura segunda parte de la figura.

– 122 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

Figura 5.2 (continua). Consenso estricto de los árboles más parsimoniosos obtenidos en el Análisis Filogenético II considerando las aditividades propuestas por Rougier et al., 2007b y del que se han excluido los taxones Victoriaconodon y Woutersia. Las letras en los nodos indican los clados: Au, ; Cl, Cladotheria; M, Mammalia; Mu, ; Tc, ; Th, Theria. Los números corresponden al soporte de Bremer.

Por último, la presencia de una cúspide d alta, digitiforme e incorporada a la corona (caracteres 298:1 y 299:1) ha sido recuperada como una sinapomorfía no ambigua de los volaticoterinos en el Análisis Filogenético II; sin embargo, de acuerdo a los resultados del Análisis Filogenético I, esta morfología podría ser sinapomórfica de una clado mayor que incluya a todos los alticonodontinos excepto Arundelconodon. La familia Triconodontidae y la subfamilia Alticonodontinae son recuperadas como monofiléticas en el Análisis Filogenético II. Estas hipótesis de relaciones son también avaladas por el Análisis Filogenético I; sin embargo, los resultados de estos análisis difieren en la posición de los volaticoterinos entre los eutriconodontes. Como se discutió previamente, según los resultados del Análisis Filogenético I, los volaticoterinos estarían anidados entre los triconodóntidos alticonodontinos (Fig. 5.1). Por otro lado, las hipótesis filogenéticas más parsimoniosas obtenidas en el Análisis

– 123 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético

Filogenético II muestran al clado Volaticotherini como el grupo hermano de los triconodóntidos. De esta manera, el conjunto monofilético Eutriconodonta estaría integrado por los triconodóntidos y los volaticoterinos. De acuerdo a los resultados del Análisis Filogenético II, los eutriconodontes pueden diagnosticarse a través de seis sinapomorfías no ambiguas. Una de ellas se relaciona con la ausencia de hueso coronoides (carácter 11:1). En los eutriconodontes no se reconoce una osificación separada de este elemento. Esta característica los distingue de los anfiléstidos (excepto Amphilestes y Juchilestes) y otros mamaliaformes basales. La presencia de un coronoides independiente estaría ampliamente distribuida entre los taxones analizados y este elemento habría sido perdido independientemente en varios taxones. Otra de las sinapomorfías de los eutriconodontes es la presencia de molariformes medialmente al proceso coronoideo (carácter 315:1+2), una característica que habría sido adquirida independientemente en tritilodóntidos, triteledóntidos y . Esta morfología estaría relacionada con un desfasaje entre el crecimiento en longitud del dentario y el surgimiento de nuevos dientes posteriormente por lo que podría corresponder a un estadio ontogenético subadulto o un proceso neoténico en el cual la condición juvenil es retenida en el adulto. Una morfología de este tipo también podría ser el resultado de un período prolongado o continuo de adición de dientes posteriormente como el observado en algunos cinodontes no mamaliaformes y mamaliaformes basales (véase por ejemplo Crompton y Luo, 1993 y referencias allí citadas) en combinación con una trayectoria de crecimiento somática del dentario. Entre los eutriconodontes, Trioracodon es el único taxón que posee el estado ancestral para los mamaliaformes, donde todos los molariformes inferiores son anteriores al comienzo del proceso coronoideo. En los eutriconodontes, la cúspide c es relativamente alta comparada con la cúspide a (carácter 44:1). Si bien esta sinapomorfía es paralelizada en algunos anfiléstidos (i.e., Condorodon, Phascolotherium, Comodon, Juchilestes), a diferencia de los eutriconodontes, estos taxones no muestran una tendencia a molariformes con cúspides subiguales. Asimismo, una relación de altura entre las cúspides c (metacónido) y a (protocónido) similar a la de los eutriconodontes es también recuperada como diagnóstica de los cladoterios. La presencia de una cúspide accesoria anterior (e) es plesiomórfica para los mamaliaformes. En los triconodontes basales y anfiléstidos esta cúspide forma parte del

– 124 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético mecanismo de interrelación dental, limitando lingualmente la concavidad que alberga a la cúspide d del diente anterior. Por otro lado, en los eutriconodontes esta cúspide se pierde (carácter 53:1) tal como ocurre en los cladoterios. En los triconodóntidos, la presencia de una cresta mesial de la cúspide b cumple la función de limitar lingualmente el surco mesial asociado al mecanismo de interrelación dental; por otro lado, en los volaticoterinos los molariformes estaban imbricados entre sí, no reconociéndose una estructura mesial cóncava que recibiera a la cúspide distal del diente precedente. En los eutricondontes el maxilar está extendido posteriormente participando de la arcada zigomática. Esto está acompañado por la extensión posterior de la hilera dentaria superior de modo que los últimos molariformes se desarrollan sobre el arco zigomático (carácter 321:1). Si bien esta característica es recuperada como una sinapomorfía no ambigua de los eutriconodontes, es sólo conocida en unos pocos taxones (i.e., Astroconodon, Priacodon, Trioracodon y Volaticotherium). Por otro lado, en el resto de los taxones analizados donde esta característica puede evaluarse, la dentición está no se extiende sobre la barra zigomática. Sólo uno de los caracteres recuperados en el Análisis Filogenético II como sinapomórfico de los eutriconodontes ha sido identificado como tal en el Análisis Filogenético I. Esta característica corresponde al aumento de la altura de la rama horizontal del dentario posteriormente (carácter 308:1). La presencia de este estado de carácter en los gobiconodóntidos contribuyó a la asociación de estas formas con los triconodóntidos en el Análisis Filogenético I; sin embargo, en los resultados del Análisis Filogenético II implican que la distribución de esta morfología es homoplásica y habría sido adquirida independientemente en eutriconodontes, gobiconodontes, Acinacodus y Juchilestes. A diferencia de los resultados del Análisis Filogenético I, las hipótesis más parsimoniosas obtenidas a través del Análisis Filogenético II sugieren que Gobiconodon y Repenomamus estarían más cercanamente relacionados con los anfiléstidos que con los triconodóntidos. De esta forma, los gobiconodóntidos estarían incluidos en Amphilestheria como parte de un clado de taxones relativamente basales junto con Jeholodens, Amphilestes, Amphidon y Hakusanodon. La inclusión forzada de Gobiconodon y Repenomamus entre los eutriconodontes resulta en 176 árboles más parsimoniosos de 1301 pasos (14 pasos más largos que las topologías no forzadas) cuyo consenso estricto los muestra basales a dicho clado. Por otro lado, en concordancia con

– 125 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético el Análisis Filogenético I, el Análisis Filogenético II apoya la inclusión de Jeholodens en Amphilestheria. Amphilestheria es mostrado como el grupo hermano de los eutriconodontes y representa un conjunto monofilético que incluiría, entre otros taxones, a los anfiléstidos, los gobiconodóntidos, Jeholodens, los driolestoideos, los multituberculados, monotremas y terios. La monofilia de los anfilestérios está sustentada por 10 sinapomorfías no ambiguas. Entre estas características se reconoce la presencia de un proceso coronoideo levemente inclinado posteriormente (carácter 25:2). Esta condición es revertida en los gobiconodóntidos y Jeholodens que comparten con los eutriconodontes la condición basal para los mamaliaformes (i.e., mayor inclinación posterior del margen anterior del proceso coronoideo). Por otro lado, en el linaje de los terios este proceso es aproximadamente vertical. Un número relativamente reducido de premolariformes inferiores (carácter 108:2) es también una sinapomorfía no ambigua de lo anfilesterios. Sin embargo, varios anfiléstidos (i.e., Amphilestes y Hakusanodon) y Gobiconodon presentan el estado plesiomórfico para los mamaliaformes al igual que los eutriconodontes (i.e., cuatro premolariformes inferiores). Es interesante remarcar que la distribución observada de los estados de este carácter muestra muchos eventos de homoplasia con numerosos ejemplos de reversiones al estado ancestral entre los anfilesterios. Otras características ya fueron reconocidas como sinapomórficas de los anfilesterios en el Análisis Filogenético I. La oclusión alternada de los molariformes (carácter 43:2; véase Rougier et al., 2007a para un revisión de esta característica) es una de ellas. Si bien esta condición es adquirida independientemente en algunas formas basales, representa la condición derivada con respecto a la mayoría de los cinodontes mesozoicos. Asimismo, el desarrollo de las cúspides b y c sobre alguna de las caras de la cúspide a (carácter 326:0) fue identificada como una característica diagnóstica de los anfilesterios en ambos análisis. Sin embargo, en los anfilesterios derivados está presente el estado ancestral para los mamaliaformes observado también en los eutriconodontes. Los anfilesterios también pueden diagnosticarse de manera no ambigua por presentar la rama horizontal del dentario relativamente robusta (carácter 295:0); una característica compartida con los triconodontes más basales. Por otro lado, en los eutriconodontes se observa la condición plesiomórfica para los mamaliaformes (i.e., rama horizontal del dentario relativamente esbelta), que fue recuperada como una sinapomorfía no ambigua de este clado en el Análisis Filogenético I.

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Finalmente, cinco características de la región auditiva y de los hemisferios cerebrales son reconocidas como sinapomórficas de los anfilesterios. Si bien ninguna de estas estructuras pueden observarse en los anfilesterios basales debido a su pobre registro fósil, la identificación de las mismas como sinapomorfías de Amphilestheria se debe a la posición filogenética de Hadrocodium. Este género, usualmente relacionado con los mamaliaformes más basales (e.g., Luo et al., 2002, 2007; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Luo y Wible, 2005), es recuperado aquí como el anfilesterio más basal y está representado por especímenes que permiten evaluar la región posterior del cráneo. De este modo, los anfilesterios pueden distinguirse de los mamaliaformes más basales por presentar el petroso continuo con la crista parótica o el proceso paparoccipital anterior (carácter 210:2), un foramen pterigoparaoccipital cerrado (carácter 211:1), un hemisferio cerebral lateral (carácter 269:1), una expansión del hemisferio cerebral posterior (carácter 273:1) y por carecer de un proceso paraoccipital bifurcado (carácter 213:0). Es importante notar que estas características son desconocidas en la mayoría de los mamaliaformes mesozoicos analizados, por lo que el hallazgo de fósiles más completos podría eventualmente modificar la codificación de los nodos ancestrales para estos estados de carácter. A diferencia del Análisis Filogenético I, el Análisis Filogenético II incluye a los multituberculados. Estudios previos sugieren que los multituberculados se encuentran más cercanamente relacionados con los terios que los triconodontes (e.g., Ji et al., 1999; Luo et al., 2002; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003; Luo y Wible, 2005; Wood y Rougier, 2005; Rougier et al., 2007b; véase Luo et al., 2002 para una discusión sobre las posibles afinidades de los multituberculados). Asimismo, algunos de estos estudios (e.g., Rougier et al., 1996; Wang et al., 2001; Luo et al., 2002, 2007; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003; Luo y Wible, 2005; Wood y Rougier, 2005; Gao et al., 2010) reconocen además la existencia de un clado integrado por triconodontes derivados (i.e., Eutriconodonta en el sentido de Kermack et al., 1973). Si estas topologías resultasen correctas, el clado Amphilestheria incluiría a los multituberculados pero excluiría a los anfiléstidos y triconodóntidos. Los resultados aquí obtenidos sugieren que los multituberculados serían el grupo hermano de Ornithorhynchus y Obdurodon, profundamente anidados entre los australosfénidos. Este agrupamiento está sostenido por una única sinapomorfía no ambigua (carácter 5:2) relacionada con la presencia vestigial o la ausencia del surco de Meckel en los adultos; una característica que presenta varios eventos de homoplasia entre las formas analizadas. Un análisis forzando

– 127 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético la no pertenencia de los multituberculados a Australosphenida resulta en 96 árboles más parsimoniosos de 1290 pasos (tres pasos más largos que las topologías no constreñidas). Un consenso estricto de estas últimas hipótesis muestra a los anfiléstidos y multituberculados como anfilesterios; en particular, los anfiléstidos serían un conjunto de formas basales mientras que los multituberculados sería relativamente derivados participando de una politomía entre espalacotéridos, zhangheotéridos, Tinodon, Shuotherium, Australosphenida y los cladoterios. Las relaciones filogenéticas de los multituberculados con otros grupos de cinodontes son conflictivas (véase Luo et al., 2002 y Kielan-Jaworowska et al., 2004 para una revisión). Algunos autores, basados principalmente en características del petroso y el oído medio, abogan por una relación cercana entre los monotremas y los multituberculados (e.g., Wible y Hopson, 1993; Meng y Wyss, 1995), una proposición coincidente con los cladogramas más parsimoniosos del Análisis Filogenético II de la presente contribución. Por otro lado, otros análisis integradores incluyendo características craneanas y postcraneanas sugieren que la cercanía filogenética entre monotremas y multituberculados es poco probable y que las características comunes entre estos taxones son superadas por el número de caracteres contradictorios a esta agrupación (e.g., Rougier et al., 1996b; Luo et al., 2002). En concordancia con la hipótesis alternativa aquí propuesta con respecto a la posición filogenética de los multituberculados, otros autores han sugerido en base a características postcraneanas que estos taxones estarían cercanamente relacionados a los anfilesterios derivados (véase por ejemplo Rowe, 1986, 1988, 1993; Rowe y Greenwald, 1987; Kielan-Jaworowska y Gambaryan, 1994; Sereno y McKenna, 1995; Hu et al., 1997); sin embargo, estudios posteriores han demostrado que muchas de las sinapomorfías que sustentan esta agrupación estarían más ampliamente distribuidas (véase Luo et al., 2002) Los conflictos relacionados con las relaciones filogenéticas de los multituberculados radican fundamentalmente en la presencia de características basales y derivadas en diferentes secciones de su esqueleto y dentición en combinación con el alto grado de especialización de estas formas y la falta de datos con respecto a las características anatómicas de los taxones basales, por lo que no es posible decidir al momento por una de las hipótesis propuestas (Luo et al., 2002). De acuerdo a las hipótesis obtenidas en el Análisis Filogenético II, los triconodontes derivados no forman un conjunto monofilético como el propuesto por

– 128 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético otros autores (e.g., Kermack et al., 1973; Luo et al., 2002, 2007; Meng et al., 2006) sino que se reconoce un clado integrado por triconodóntidos mientras que los anfiléstidos constituirían formas basales de anfilesterios. Búsquedas constreñidas forzando la monofilia de los triconodontes derivados (en el sentido de Kermack et al., 1973) resultaron en 1912 árboles más parsimoniosos 23 pasos más largos (1310 pasos) que las búsquedas sin limitaciones. Se reconocieron 12 sinapomorfías no ambiguas comunes a todos los cladogramas más parsimoniosos soportando dicho agrupamiento (i.e., caracteres: 11, 18, 19, 30, 44, 53, 58, 59, 278, 308, 315 y 321). El consenso estricto de estos cladogramas muestra a los triconodontes derivados como el grupo hermano de Amphilestheria. En este contexto, Amphilestheria incluiría a los multituberculados pero no a los anfiléstidos. Asimismo, los resultados de las búsquedas constreñidas muestran a los anfiléstidos nucleados en un clado terminal de triconodontes derivados mientras que las relaciones entre los eutriconodontes sensu stricto (i.e., esta contribución) son conflictivas entre las diferentes hipótesis más parsimoniosas. Es notable que incluso en esta situación, Gobiconodon y Repenomamus se muestren en todas las hipótesis más parsimoniosas anidados entre los triconodontes anfiléstidos.

V.3. Tendencias generales en los triconodontes

En líneas generales, a lo largo de la filogenia de los triconodontes se observan algunas características particulares de diferentes grupos de triconodontes que, si bien no necesariamente constituyen sinapomorfías de los mismos, permiten caracterizarlos. A continuación exponen algunas de las particularidades características de diferentes triconodontes.

Dentario—El dentario de los triconodontes basales se caracteriza por la presencia de un surco abierto asociado con la presencia de una lámina dental persistente en el adulto. Esta estructura está ausente en las formas más derivadas. En las formas basales, el sector posterior del dentario no está expandido posteriormente soportando el cóndilo mandibular como se observa en los triconodontes derivados. El cóndilo mandibular se encuentra por encima del nivel del margen alveolar en los triconodontes basales mientras que está aproximadamente a la misma altura en los derivados. A diferencia de los triconodontes basales, en los derivados la fosa pterigoidea está bien desarrollada y carece de surcos y crestas asociados a la presencia de huesos postdentarios unidos a la

– 129 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético mandíbula. En los triconodontes derivados, el proceso coronoideo es relativamente extenso mesiodistalmente y su margen posterior es casi vertical o cóncavo mientras que en los basales es angosto y con un margen posterior orientado anteriormente. Otras características del dentario tienen una distribución menos consecuente con la señal filogenética esperada, reconociéndose adquisiciones independientes para las distintas condiciones; sin embargo, es posible reconocer algunas tendencias generales que se enuncian a continuación. La presencia de un proceso angular en el dentario es compartida por algunos triconodontes basales y por alticonodontinos derivados. Cuando presente, el surco interno o de Meckel de los triconodóntidos es paralelo al margen ventral del dentario. Esto permite distinguir a los representantes de esta familia de los anfiléstidos, gobiconodóntidos y eutriconodontes no triconodóntidos. Adicionalmente, el aumento progresivo en sentido posterior de la extensión dorsoventral de la rama horizontal del dentario y la presencia de una fosa masetérica bien definida ventralmente por una prominente cresta masetérica son características distintivas de los triconodóntidos. Por otro lado, los triconodontes derivados no triconodóntidos se distinguen de las restantes formas por la presencia de tres o más forámenes mentonianos Si bien, a diferencia de los restantes triconodontes derivados, los triconodóntidos se caracterizan por presentar el margen ventral del dentario aproximadamente recto, los alticonodontinos basales presentan el estado común entre los anfiléstidos, i.e., margen ventral curvo. Los triconodóntidos basales y los alticonodontinos derivados presentan un ángulo relativamente alto entre la sínfisis y el margen ventral del dentario, una característica que los distingue de los restantes triconodontes derivados. Finalmente, en los anfiléstidos, al igual que en los triconodontes basales, la rama horizontal del dentario es relativamente robusta mientras que en los eutriconodontes es comparativamente esbelta.

Número de dientes postcaninos—El análisis de la fórmula dentarias muestra que el número de dientes postcaninos es una variable continua entre los triconodontes, no observándose discontinuidades que permiten definir estados discretos de carácter. De este modo, la caracterización de conjuntos de triconodontes a través de diferencias relativas en el número de postcaninos no es posible. Adicionalmente, la distribución de estados considerando el número de dientes no muestra una señal filogenética

– 130 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético coincidente con las topologías más parsimoniosas obtenidas en esta contribución. A pesar de lo expuesto, es posible reconocer algunas tendencias generales, aunque compartidas por taxones aparentemente no cercanamente relacionados. Los triconodontes basales se caracterizan por la presencia de un elevado número de postcaninos. Esta condición es compartida por algunos triconodontes derivados (i.e., Amphilestes, Astroconodon, Gobiconodon, y Juchilestes). Sin embargo, la mayoría de los trioconodontes derivados presentan un número ligeramente inferior de postcaninos (Argentoconodon, Acinacodus, Hakusanodon, Hangjinia, Phascolotherium, Priacodon, Triconodon, Trioracodon, Repenomamus y Volaticotherium). Por otro lado, los jeholodóntidos y algunos eutriconodontes (Liaoconodon y Meiconodon) se distinguen del resto de los taxones analizados por la presencia de un número marcadamente menor de postcaninos. En los triconodontes basales (Erythrotherium y Megazostrodon) y los triconodóntidos (Argentoconodon, Triconodon, Trioracodon y Volaticotherium), el número de premolariformes es igual o mayor al número de molariformes. Por otro lado, los anfiléstidos comparten con los restantes anfilesterios (Acinacodus, Amphilestes, Hakusanodon, Hangjinia, Jeholodens, Juchilestes, Phascolotherium y Yanoconodon), Dinnetherium, los gobiconodóntidos (Gobiconodon, Meemanodon, y Repenomamus) y algunos eutriconodontes (Astroconodon, Liaoconodon y Priacodon) la presencia de más molariformes que premolariformes. Los triconodontes derivados se caracterizan por la presencia de cuatro o más molariformes inferiores. Esta característica permite distinguir a los volaticoterinos derivados, en los que se reconoce un número relativamente reducido de molariformes inferiores (tres o menos).

Características de los molariformes—Los triconodontes basales poseen molariformes relativamente poco comprimidos en comparación con las formas derivadas. Asimismo, los taxones basales presentan cíngulos amplios con numerosas cúspulas cingulares bien desarrolladas. Por otro lado, los triconodontes derivados poseen molariformes al menos moderadamente comprimidos, con cíngulos menos expandidos y sin grandes y numerosas cúspulas cingulares. En los anfiléstidos las cúspides principales de los molariformes son relativamente globosas, al igual que lo observado en los triconodontes basales. Por otro lado, en los

– 131 – L. C. Gaetano Cap. V – Análisis Filogenético triconodóntidos, las cúspides son comprimidas, una característica que se acentúa en los volaticoterinos. Los anfiléstidos y gobiconodóntidos se caracterizan por la presencia de cúspides principales en los molariformes de contorno lanceolado en vista lateral. Estas cúspides están separadas por valles poco incisos. Adicionalmente, en estos taxones, las cúspides b y c se desarrollan sobre la cúspide central y son divergentes con respecto a esta última. Por otro lado, en los triconodóntidos, las cúspides son cónicas, independientes entre sí y están comparativamente mejor separadas por valles incisos (excepto en un grupo de alticonodontinos derivados en donde se observa una tendencia a la fusión de las cúspides). Las cúspides principales de los molariformes están perfectamente alineadas en los molariformes de los triconodóntidos mientras que en varios anfiléstidos y gobiconodóntidos se observa cierta triangulación de estas cúspides. Los alticonodontinos se caracterizan por la presencia de una cúspide accesoria distal en los molariformes inferiores (d) alta e incorporada en la corona mientras que en los otros triconodontes está relativamente menos desarrollada y, en algunas formas, puede formar parte de un cíngulo. Los volaticoterinos se distinguen de los restantes alticonodontinos por la presencia de cúspides principales recumbentes, la ausencia de cúspide accesoria mesial en los molariformes inferiores y la falta de cíngulos. En cuanto a las características de los molariformes superiores, a diferencia de los otros triconodóntidos, los volaticoterinos presentan una cúspide accesoria mesial (E) bien desarrollada. Adicionalmente, los volaticoterinos se caracterizan por presentar molariformes superiores con coronas relativamente comprimidas labiolingualmente, sin cíngulos y con una cúspide D que cuelga distalmente, distinguiéndose así de los restantes alticonodontinos.

Interrelación dental—En los triconodontes se reconoce característicamente un mecanismo de interrelación entre molariformes inferiores que ocurre a través del contacto de la cúspide accesoria posterior (d) de un molariforme con una superficie cóncava en la cara mesial del molariforme siguiente. En los triconodontes basales, el sector cóncavo mesial está limitado por las cúspides b y e, distinguiéndose de los anfiléstidos en donde las cúspides que participan son la e y la f. Por otro lado, en los triconodóntidos, la cúspide e está ausente por lo que la cúspide d se inserta en un área cóncava limitada por crestas de la cúspide b.

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En los alticonodontinos no volaticoterinos, la condición general de los triconodóntidos se complejiza, de modo que la concavidad mesial no está restringida a la corona sino que continua en un surco sobre la cara mesial de la raíz anterior. En contraposición con esta tendencia a la complejización del mecanismo de interrelación dental a través de estructuras mesiales, en los volaticoterinos, los molariformes están simplemente imbricados labialmente.

Oclusión—Los triconodontes basales y los triconodóntidos presentan como los cinodontes más basales un contacto diente a diente entre molariformes superiores e inferiores. De esta manera, la cúspide principal de un molariforme superior (A) ocluye aproximadamente entre las cúspides a y c del correspondiente molariforme inferior. Por otro lado, en los anfiléstidos y gobiconodóntidos, la oclusión es alternada. En estos taxones, cada molariforme superior contacta dos molariformes inferiores adyacentes. Particularmente, la cúspide A del molariforme superior contacta el sector distal de la cúspide c del molariforme anterior y/o la cara mesial de la cúspide b del molariforme siguiente.

Características del fémur—La morfología postcraneana de los triconodontes es desconocida o pobremente conocida para la mayoría de los taxones. Esta situación dificulta la caracterización de distintos conjuntos de triconodontes en base a la morfología femoral. A diferencia de los triconodontes más basales, los triconodontes derivados se caracterizan porque el trocánter mayor no está deflectado dorsalmente. Por otro lado, en líneas generales, los triconodontes derivados comparten con los basales y los cinodontes no mamaliaformes derivados la morfología general del fémur. Existe una cabeza femoral limitada por una constricción o cuello y relativamente bien proyectada próximo-medialmente. En estos taxones, los trocánteres mayor y menor están bien separados de la cabeza femoral por valles conspicuos y, en general, se proyectan proximalmente en mayor medida que la cabeza del fémur. El trocánter menor es ventromedial y su extensión próximo-distal representa aproximadamente entre 1/4 y 1/5 de la longitud femoral. Ninguna de estas características es compartida por los representantes conocidos de Volaticotherini (Argentoconodon y Volaticotherium), los que poseen una morfología femoral notoriamente diferente del resto de los triconodontes y única entre los mamaliaformes conocidos. Los volaticoterinos poseen una cabeza femoral orientada proximalmente y no limitada por un cuello o constricción.

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En estas formas, los trocánteres mayor y menor están pobremente separados de la cabeza femoral. Adicionalmente, el trocánter menor tiene una posición medial y su extensión corresponde aproximadamente a 1/6 de la longitud total del fémur. Los gobiconodóntidos se caracterizan por la presencia de un tercer trocánter y por la comparativamente grande extensión del sector proximal del fémur; características que permiten diferenciarlos del resto de los triconodontes conocidos.

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CAPÍTULO VI

ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

a biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de los L organismos. Implica el reconocimiento de los patrones de distribución espacial de los organismos y el análisis de los medios que dieron lugar a esa distribución (Rosen, 1978). Los objetivos de los análisis biogeográficos pueden dividirse en dos grupos principales: aquellos cuyo fin es reconstruir la historia de la Tierra en base a la evidencia biológica y los que intentan dilucidar la historia de uno o más grupos de organismos a través de una teoría establecida sobre la historia de la Tierra (Hovenkamp, 1997). El primero de los objetivos (historia de la Tierra) implica comparar diferentes cladogramas e identificar los elementos comunes a todos ellos. La metodología consiste en buscar correspondencias entre las filogenias y explicar dichas coincidencias en base a la historia terrestre. Esta aproximación se corresponde con la las ideas desarrolladas por Rosen (1978) y con los análisis de componentes desarrollados por Nelson y Platnick (1981), Brooks (1990) y Page (1990). Por otro lado, el segundo objetivo, la reconstrucción de la historia de los taxones, requiere comparar un cladograma con una representación de la historia de las áreas geográficas con el fin de identificar los elementos comunes explicándolos en referencia a una historia de la Tierra conocida. Luego, los demás elementos pueden ser analizados en base a otros fenómenos como la dispersión (ya sea migración o expansión del área de distribución), extinción (contracción del área de distribución) o la estasis (falta de especiación). Esta idea se relaciona con la biogeografía “tradicional” y con el Análisis de Parsimonia de Brooks (Brooks Parsimony Analysis: BPA) formulado por Brooks y McLennan, 1991 (Hovenkamp, 1997). Rosen (1978) ha sido el primero en relacionar los análisis biogeográficos y cladísticos utilizando como base los trabajos de Croizat (1958, 1962) y Nelson (1979). El fundamento de esta perspectiva es que los componentes de los cladogramas, cuando son analizados en el contexto de la distribución de los taxones incluidos en grupos monofiléticos, proveen información relevante para decidir cuándo las distribuciones de varios clados diferentes poseen alguna significancia general, excediendo así las inferencias producto de observaciones empíricas de fenómenos de coincidencia geográfica. La búsqueda de la explicación causal de la cladogénesis en la historia terrestre propone descubrir una secuencia de cambios geológicos o geográficos (i.e., eventos vicariantes; véase más adelante) que se corresponde en edad relativa con la

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico posición relativa de los taxones en una secuencia cladística y en posición geográfica con la distribución disyunta entre taxones. Hovenkamp (1997) cuestionó la validez del protocolo utilizado para las inferencias biogeográficas basadas en la historia terrestre dado que, en su concepción, estos métodos utilizan una analogía entre taxones y áreas de un modo en el que se oscurecen las verdaderas problemáticas y se hace un uso inapropiado de los datos (véase también Cracraft, 1988; Sober, 1988; Page, 1990). Recientemente, Arias et al. (2011) propusieron una metodología denominada Spatial Analysis of Vicariance (SAV) que considera las ideas de Hovenkamp (1997). El objetivo de esta metodología es el reconocimiento de distribuciones disyuntas entre los taxones analizados usando como criterio de optimalidad la parsimonia (Arias et al., 2011). Con el fin de evaluar las implicancias biogeográficas de las hipótesis filogenéticas obtenidas en la presente contribución se realizaron dos análisis: Tree Reconciliation Analysis (Page, 1993) y Spatial Analysis of Vicariance (Arias et al., 2011). La implementación de la metodología Tree Reconciliation Analysis a pesar de las desventajas enumeradas por Hovenkamp (1997, 2001) y Arias et al. (2011) se debe a que este tipo de análisis ha sido llevado a cabo en otros estudios paleontológicos recientes (e.g., Upchurch et al., 2002; Turner, 2004; Ezcurra, 2010; Agnolin y Ezcurra, 2012). La metodología del TRA ha sido cuestionada. Uno de los principales problemas es que no habría una razón objetiva para esperar que los taxones sean transmitidos verticalmente en un cladograma de áreas (Hovenkamp, 1997, 2001; Arias et al., 2011). Es decir que teóricamente los taxones pueden radiar libremente en cualquier dirección y sólo la existencia de barreras ecológicas o geográficas puede impedir la colonización de determinadas áreas; por lo tanto, sólo cuando hay una correspondencia exacta entre las áreas habitadas y las barreras a la dispersión, la distribución de un taxón será coincidente con el cladograma de áreas y reflejará las distribuciones ancestrales (Arias et al., 2011). Asimismo, la utilización de amplias áreas geográficas definidas arbitrariamente sin considerar fenómenos de superposición o de heterogeneidad interna es criticada (Arias et al., 2011). Por otro lado, el SAV no requiere delimitar áreas geográficas arbitrariamente ni generar cladogramas de áreas hipotéticos. Los resultados del SAV se basan en las relaciones filogenéticas y la distribución observada de los taxones considerados. Se

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico centra en el análisis de las distribuciones disyuntas para reconocer posibles barreras a la dispersión (Arias et al., 2011). La metodología propuesta por Arias et al. (2011) no fue utilizada hasta el momento excepto en el ejemplo provisto por dichos autores. En el presente trabajo, se realizó un SAV con el fin de explorar los beneficios de esta nueva metodología en la generación de hipótesis biogeográficas. Es importante mencionar que el TRA y el SAV son afectados por los problemas de muestreo como la pobre representación de áreas geográficas o de lapsos temporales. En este sentido, la escases de representantes en los continentes del Hemisferio Sur de aquellos grupos de mamaliaformes analizados hacen que la presencia de barreras a la dispersión en dirección norte-sur sea difícil de evaluar.

VI.1. Tree Reconciliation Analysis (TRA)

VI.1.a. Metodología

Con el objetivo de evaluar las implicancias biogeográficas de las relaciones filogenéticas entre los triconodontes a través de una metodología tradicional se realizó un análisis denominado Tree Reconciliation Analysis (TRA) (para una discusión de esta metodología véase Page, 1988, 1993, 1994a,b; Van Veller et al., 1999, 2000, 2001, 2002; Ebach, 2001, Hunn y Upchurch, 2001; Upchurch et al., 2002). La realización del TRA requiere de varios pasos (véase Page, 1994a,b, 1995; Upchurch et al., 2002). En primer lugar, debe realizarse una búsqueda de cladogramas de áreas óptimos. Luego, se reconstruyen los posibles eventos biogeográficos para cada una de las topologías óptimas. Finalmente, se evalúa estadísticamente la probabilidad de que cada una de las reconstrucciones obtenidas sea producto del azar. Se incluyeron en el TRA aquellos taxones cuyo primer registro está incluido en el lapso Triásico Tardío – Cretácico Temprano (véase Upchurch et al., 2002 para una descripción del protocolo de división temporal y la Tabla 6.1 para los taxones considerados). Durante este rango temporal, los bloques que integraban Pangea permanecieron relativamente cercanos, sugiriendo que la dispersión intercontinental era al menos posible para las faunas terrestres. Luego del Cretácico Temprano, con el desarrollo de cuencas oceánicas más amplias (Ziegler, 1988; Royer y Sandwell, 1989; Doré, 1991; Kent, 1991; Nürnberg y Müller, 1991; Lawver et al., 1992; Lawver y Gahagan, 1993; Golonka et al., 1994; Ricou, 1996; Golonka y Bocharova, 2000; – 138 –

L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

Scotese, 2008), la dispersión intercontinental de faunas terrestres se habría visto dificultada. Es por esto que los taxones del Cretácico Tardío fueron excluidos del TRA.

Código Áreas Lapso temporal Taxones

Triásico a Jurásico AFR Tr-Jm África Erythrotherium Medio

Jurásico Tardío a AFR Jt-Kte África Ichthyoconodon, Tendagurodon Cretácico Temprano Triásico a Jurásico ARG Tr-Jm Argentina Argentoconodon, Condorodon Medio

Asia (excepto Jurásico Tardío a Jt-Kte Acinacodus, Gobiconodon China y Japón) Cretácico Temprano

Triásico a Jurásico CH Tr-Jm China y Japón Volaticotherium Medio

Gobiconodon, Hakusanodon, Jurásico Tardío a Jeholodens, Juchilestes, CH Jt-Kte China y Japón Cretácico Temprano Repenomamus, espalacotéridos, zhangheotéridos

Amphilestes, Amphitherium, Triásico a Jurásico EUR Tr-Jm Europa Kuehneotherium, Morganucodon, Medio Phascolotherium, Woutersia

Jurásico Tardío a Gobiconodon, Haldanodon, EUR Jt-Kte Europa Cretácico Temprano espalacotéridos, Triconodon

América del Triásico a Jurásico Bocaconodon, Dinnetherium, NA Tr-Jm Norte Medio Victoriaconodon

Amphidon, Aploconodon, Arundelconodon, Astroconodon, América del Jurásico Tardío a NA Jt-Kte Comodon, Corviconodon, Docodon, Norte Cretácico Temprano Gobiconodon, Priacodon, Tinodon, Trioracodon

Tabla 6.1. Datos ingresados en el TRA.

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

Algunas de las localidades donde fueron hallados taxones relevantes para el presente estudio se encuentran geográficamente cercanas entre sí. Por lo tanto, estas localidades fueron nucleadas en la misma gran área geográfica para los fines del TRA y como resultado los taxones fueron asignados a seis amplias áreas geográficas (Tabla 6.1). En este trabajo, se optó por no aplicar el protocolo de división temporal propuesto por Upchurch et al. (2002) al lapso Triásico – Cretácico Temprano dado que dicha metodología reduciría drásticamente el número de taxones disponibles. Sin embargo, con la intención de incluir la noción temporal en el análisis, se distinguió entre taxones de diferentes edades hallados en la misma área geográfica asignándoles códigos de área distintos. En este sentido, las seis áreas geográficas inicialmente definidas fueron, a su vez, subdivididas de acuerdo a la edad de los mamaliaformes hallados en cada una de ellas. De esta manera, considerando sólo el primer registro de cada taxón, se diferenciaron aquellos taxones del Triásico – Jurásico Medio de aquellos del Jurásico Tardío – Cretácico Temprano (véase Tabla 6.1) considerando que del Triásico al Jurásico Temprano las masas continentales se encontraban más cercanas entre sí que en el Jurásico Tardío – Cretácico Temprano de acuerdo a las reconstrucciones paleogeográficas disponibles (véase Scotese, 2008 para una revisión). La búsqueda de cladogramas de áreas óptimos se realizó heurísticamente a través del programa Component 2.0 (Page, 1993) utilizando el algoritmo Nearest Neighbor Interchange y aplicando el criterio de optimalidad que minimiza las “pérdidas” (véase Page, 1994a). Con este fin, se utilizó como base la matriz de datos correspondiente al Análisis Filogenético I (véase Capítulo V y Apéndice II). Sin embargo, debido a que el programa Component 2.0 sólo puede analizar cladogramas totalmente resueltos, se excluyó a Megazostrodon de la matriz original para obtener un cladograma completamente dicotómico (Fig. 6.1; véase Apéndice IV). Como resultado se obtuvo un único cladograma de áreas óptimo (Fig. 6.2; véase Apéndice IV para los datos introducidos y los resultados obtenidos con el programa Component 2.0). Utilizado el programa TreeMap 1.0 (Page, 1995) se reconstruyeron los eventos biogeográficos. Con este fin, se utilizaron el árbol de taxones mostrado en la figura 6.1 (y también utilizado en el estadio previo del TRA), el cladograma de áreas obtenido mediante Component 2.0 y la distribución de taxones mostrada en la Tabla 6.1. El

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico análisis biogeográfico reconstruyó 12 eventos de codivergencia, 21 eventos de especiación simpátrica, 1 evento de dispersión y 55 eventos de extinción.

Figura 6.1. Cladograma podado usado para los análisis biogeográficos. Los taxones indicados con un asterisco fueron excluidos del TRA.

El programa TreeMap también fue utilizado para probar la significancia estadística de la reconstrucción biogeográfica obtenida. Se produjeron modificaciones aleatorias de los cladogramas de áreas y de taxones. Utilizando la metodología “proportional – to – – 141 –

L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico distinguishable”, se realizaron 10.000 réplicas aleatorizadas. Se consideró que el número de codivergencias reconstruidas inicialmente sería estadísticamente significativo si su probabilidad no superaba el 5% (p<0,05). El histograma representando los resultados del análisis estadístico se muestra en la figura 6.3.

Figura 6.2. Cladograma de áreas óptimo obtenido a través del TRA.

VI.1.b. Análisis de los resultados

Para el lapso temporal Triásico – Cretácico Temprano se obtuvo un único cladograma de áreas óptimo estadísticamente significativo (Fig. 6.2). La reconstrucción biogeográfica muestra que el 36% de los eventos pueden ser explicados por especiación simpátrica (ya sea verdadera simpatría o eventos de vicarianza ocurrido dentro de las áreas definidas, una posibilidad que no puede ser descartada dada la extensión de dichas áreas) y el 64% por fenómenos de vicarianza. Los resultados obtenidos no muestran un conjunto de áreas del Hemisferio Norte como el grupo hermano de un clado de áreas del Hemisferio Sur, ni aun en el caso de que se considere solamente el lapso Jurásico Tardío – Cretácico Temprano, lo cual

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico sugiere que la dispersión de mamaliaformes en dirección norte-sur durante este intervalo temporal no estaría impedida.

Figura 6.3. Histograma mostrando la frecuencia de árboles aleatorizados. La flecha indica el número de eventos vicariantes (codivergencias) reconstruidas en el presente estudio. La línea de puntos marca el valor de p.

En el rango Triásico Tardío – Jurásico Medio las localidades argentinas y chinas son recuperadas como el grupo hermano de las localidades africanas con taxones del Jurásico Tardío – Cretácico Temprano formando un grupo monofilético cercanamente relacionado con un clado integrado por localidades europeas con taxones del Triásico Tardío – Jurásico Medio y norteamericanas con taxones del Jurásico Tardío – Cretácico Temprano. Este esquema de relaciones sugiere la migración de mamaliaformes a través de China y Argentina luego del establecimiento de una barrera a la dispersión entre estas regiones y las localidades africanas. Asimismo, América del Norte y Europa habrían estado aisladas de África, Argentina y China cuando la dispersión entre estas

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

últimas tres áreas era todavía posible. Estos resultados son sorprendentes considerando las reconstrucciones paleogeográficas (DuToit, 1937; Ziegler, 1988; Royer y Sandwell, 1989; Doré, 1991; Kent, 1991; Nürnberg y Müller, 1991; Hawkesworth et al., 1992; Lawver et al., 1992; Wilson, 1992; Lawver y Gahagan, 1993; Golonka et al., 1994; Ricou, 1996; Golonka y Bocharova, 2000; Scotese, 2008) que muestran a Sudamérica y África unidas y distantes del bloque chino. Estas hipótesis biogeográficas están principalmente apoyadas en las relaciones entre Argentoconodon, Ichthyoconodon y Volaticotherium, las cuales están relativamente bien sustentadas. La relación de grupo hermano entre las áreas de China, Japón y Europa para el Jurásico Tardío – Cretácico Temprano indica que la dispersión entre ellas era posible para los mamaliaformes considerados aquí. Este resultado contrasta con estudios previos basados en faunas de arcosaurios que sugieren que Asia oriental (China y Japón del presente trabajo) estaba geográficamente aislada del resto de Laurasia desde el Jurásico Medio al Cretácico Temprano (Milner y Norman, 1984; Dong, 1992; Russell, 1993, 1995; Russell y Zheng, 1993; Upchurch, 1995; Barrett et al., 2002; Wilson y Upchurch, 2010; véase Barrett et al., 2002 y Wilson y Upchurch, 2010 para la discusión de una hipótesis alternativa). En el caso de los mamaliaformes, se ha reconocido que las formas del este asiático representan una fauna endémica sólo durante el Cretácico Tardío (Rougier et al., 1997). Existe la posibilidad de que la incongruencia entre las hipótesis referentes al intervalo temporal en el que Asia oriental estuvo aislada del resto de Laurasia se deba a que los impedimentos a la dispersión actuaran de manera diferente en los arcosaurios y en los mamaliaformes. Sin embargo, no es posible descartar que las deficiencias del registro fósil sean la causa de las conclusiones no congruentes. Se reconoce la existencia de linajes fantasma de varios de los taxones analizados. Los linajes fantasma de los taxones africanos del Jurásico Tardío (Tendagurodon y Ichthyoconodon) y de aquellos registrados en rocas del Jurásico Tardío al Cretácico Temprano en el área asiática (Acinacodus y Gobiconodon) se extenderían al menos hasta el Jurásico Temprano. Lo mismo es cierto para las formas del Jurásico Tardío al Cretácico Temprano de las áreas asiática, europea y norteamericana: Amphidon, Aploconodon, Arundelconodon, Astroconodon, Comodon, Corviconodon, Gobiconodon, Hakusanodon, Jeholodens, Juchilestes, Priacodon, Repenomamus, Tinodon, Triconodon, Trioracodon, espalacotéridos y zhangheotéridos.

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

VI.2. Spatial Analysis of Vicariance (SAV)

VI.2.a. Metodología

El método propuesto por Arias et al., 2011 (Spatial Analysis of Vicariance, SAV) ha sido implementado por Arias, 2010 en un programa computacional de acceso gratuito (http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/vip) denominado Vicariance Inference Program (VIP). Aunque el programa VIP es capaz de analizar filogenias no completamente dicotómicas, se decidió utilizar como base del SAV el mismo cladograma que el empleado en el TRA (véase Fig. 6.1) con el fin de hacer ambos métodos comparables. Sin embargo, a diferencia de la metodología empleada en el TRA, los taxones del Cretácico Tardío fueron incluidos en el SAV de acuerdo a los argumentos provistos por Arias et al., 2011. Arias et al. (2011) argumentaron en contra de reunir diferentes localidades geográficas en una única área compuesta. Sin embargo, dado que en los análisis paleobiogeográficos como éste, los datos disponibles se ven sesgados en función de las problemáticas asociadas a un registro fósil incompleto, se propone aquí considerar aquellas localidades muy cercanas paleogeográficamente como una unidad con el fin de evitar generar conflictos durante el análisis que lleven a la proposición de barreras a la dispersión poco probables (véase la Tabla 6.2 para un detalle de la distribución de los taxones considerados en el SAV). Arbitrariamente, en la presente contribución se optó por utilizar una reconstrucción paleogeográfica del Jurásico Medio realizada por Scotese (2008) para representar la distribución de los taxones. El programa VIP proveyó las coordenadas hipotéticas aproximadas para la distribución de los taxones. A pesar del hecho que el VIP permita considerar las diferencias en la edad de los taxones al reconstruir los eventos biogeográficos, no se empleó aquí una metodología de pesado en detrimento de las diferencias temporales ni se aplicó un protocolo de división temporal dado que Arias et al. (2011) postuló que para el SAV lo importante es el reconocimiento de la existencia de un linaje, no su rango temporal. Las características de la grilla de distribución superpuesta al mapa responden a los valores predeterminados (véase Arias et al., 2011). Siguiendo las sugerencias de Arias et al. (2011) el costo de remoción fue fijado en 1,5, el costo de eliminación parcial en 25% y el costo de superposición en 0,75. Se realizaron un total de 10.000 repeticiones, almacenando hasta 100 reconstrucciones por cada repetición. Dos hipótesis óptimas de – 145 –

L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico distribuciones disyuntas fueron halladas. El consenso de estas reconstrucciones biogeográficas muestra 19 nodos vicariantes (Fig. 6.4). De acuerdo a los eventos biogeográficos reconstruidos en el consenso, barreras hipotéticas a la dispersión fueron representadas para cada disyunto a través de líneas emulando la teselasión Voronoi. Véase Apéndice IV para un detalle de los datos introducidos en el VIP.

Áreas geográficas Taxones

Canadá Alticonodon

Este de EEUU Arundelconodon (Maryland ) Amphidon, Aploconodon, Astroconodon, Bocaconodon, Oeste de EEUU y Comodon, Corviconodon, Dinnetherium, Docodon, México Gobiconodon, Jugulator, Morganucodon, Priacodon, espalacotéridos, Tinodon, Trioracodon, Victoriaconodon Morganucodon, Docodon, Kuehneotherium, Amphilestes, Reino Unido Phascolotherium, Tinodon, Amphitherium, espalacotéridos, Triconodon, Trioracodon Gobiconodon, Haldanodon, Priacodon, espalacotéridos, Portugal y España Tinodon

Europa central Kuehneotherium, Morganucodon, Woutersia

Siberia Acinacodus, Gobiconodon Asia central Gobiconodon, espalacotéridos Norte de China Volaticotherium Gobiconodon, Hakusanodon, Jeholodens, Juchilestes, Sur de China y Japón Meiconodon, Morganucodon, Repenomamus, espalacotéridos, zhangheotéridos Norte de África Ichthyoconodon (Marruecos) Centro de África Tendagurodon (Tanzania) Sur de África Erythrotherium Argentina Argentoconodon, Condorodon

Tabla 6.2. Datos ingresados en el SAV

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

Figura 6.4. Cladograma consenso mostrando las reconstrucciones biogeográficas obtenidas con el SAV. Los cuadrados negros representan nodos con distribución alopátrica, los cuadrados blancos representan nodos con distribución alopátrica y removida y los círculos blancos representan nodos o taxones con distribución removida en el análisis.

VI.2.b. Análisis de los resultados

El SAV arrojó dos reconstrucciones igualmente parsimoniosas con un costo de 20,5. El consenso muestra 19 nodos vicariantes, un nodo vicariante cuya distribución fue removida y dos taxones y un nodo con su distribución removida (Fig. 6.5). – 147 –

L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

Figura 6.5. Cladograma y reconstrucciones paleogeográficas mostrando los resultados biogeográficos obtenidos con el SAV. A. Cladograma consenso obtenido con el SAV mostrando los nodos numerados con distribución disyunta; B-T. Barreras a la dispersión hipotéticas representadas sobre reconstrucciones paleogeográficas para el Jurásico Medio correspondientes a los nodos 1 a 19.

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

En la base de la hipótesis filogenética aquí recuperada, se reconoce un evento vicariante en el nodo que une Erythrotherium y aquellos taxones más cercanamente relacionados con los triconodontes derivados que con Morganucodon. La barrera hipotética habría impedido la dispersión norte-sur, aislando al taxón africano Erythrotherium de los taxones más derivados. Los resultados del TRA sugieren la existencia de un impedimento a la dispersión entre las localidades africanas del Triásico Tardío – Jurásico Medio y las otras áreas consideradas (incluyendo las de África para el lapso Jurásico Tardío – Cretácico Temprano). Sin embargo, el análisis TRA no permite detectar para qué nodo del cladograma de taxones la barrera a la dispersión fue efectiva. Entre los anfilesterios y los eutriconodontes, se reconocen distribuciones disyuntas en la mayoría de los nodos recuperados (16 de 25 nodos fueron reconstruidos como vicariantes), sugiriendo la presencia de géneros endémicos formando parte de clados ampliamente distribuidos. En estos grupos, la mayoría de las barreras a la dispersión reconstruidas habrían actuado separando áreas orientales de occidentales. Las reconstrucciones biogeográficas para el clado de anfilestérios que incluye a Comodon, Hakusanodon, Tendagurodon y Condorodon sugieren la ausencia de barreras a la dispersión entre el este asiático, África y América del Sur en contraposición a la existencia de una masa norteamericana aislada. Lo mismo es cierto para el grupo de alticonodontinos integrado por Jugulator, Ichthyoconodon, Volaticotherium y Argentoconodon. Las conexiones continentales entre Gondwana y América del Norte durante el Triásico y Jurásico (Ziegler, 1988; Ricou, 1996; Golonka y Bocharova, 2000) sugieren que la dispersión de formas ancestrales podría ser una posible explicación para la cercanía filogenética entre taxones gondwanicos (Argentoconodon, Condorodon, Ichthyoconodon y Tendagurodon) y norteamericanos (Amphidon, Comodon y Jugulator). Dada las reconstrucciones paleogeográficas propuestas para el Jurásico y el Cretácico Temprano (Ziegler, 1988; Royer y Sandwell, 1989; Doré, 1991; Kent, 1991; Nürnberg y Müller, 1991; Lawver et al., 1992; Lawver y Gahagan, 1993; Golonka et al., 1994; Ricou, 1996; Golonka y Bocharova, 2000), los resultados que sugieren la ausencia de barreras para la dispersión entre el este de Asia y los continentes gondwánicos (coincidentes con los obtenidos con el TRA) son difíciles de interpretar basados en la evidencia disponible, siendo necesario plantear hipótesis ad hoc como la presencia extensos linajes fantasma y la amplia distribución de las formas ancestrales.

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L. C. Gaetano Cap. VI – Análisis Biogeográfico

Estas alternativas son razonables dado el incompleto conocimiento de las faunas de mamíferos jurásicos gondwánicos. Los eventos paleobiogeográficos reconstruidos a través del TRA indican que la dispersión entre los bloques sudamericano y chino era todavía posible luego del aislamiento de estas áreas de África. Por otro lado, el SAV permite identificar la presencia de barreras actuando diferente para distintos taxones. En este sentido, entre los anfilesterios, una barrera a la dispersión fue primero efectiva entre Asia oriental y América del Sur (evidenciada por la distribución disyunta de Hakusanodon y el clado Condorodon-Tendagurodon) y luego entre Sudamérica y África. Por otro lado y en coincidencia con los resultados del TRA, la dispersión de eutriconodontes derivados africanos hacia áreas asiáticas y sudamericanas estaba impedida antes del establecimiento de una barrera entre Asia y América del Sur. Finalmente, los resultados del SAV sugieren que América del Sur y África no habrían sido una unidad ecológica homogénea dado que Condorodon y Tendagurodon por un lado y Argentoconodon e Ichthyoconodon por el otro, muestran distribuciones disyuntas.

VI.3. Consideraciones generales

Los análisis biogeográficos sugieren que la radiación de triconodontes derivados (i.e., anfilesterios y eutriconodontes) ocurrió en el Jurásico Temprano con una configuración continental que permitía la dispersión global de estas formas y sólo con limitadas evidencias de provincialismo sugeridas por las afinidades filogenéticas entre Argentoconodon e Ichthyoconodon y Condorodon y Tendagurodon. El TRA y el SAV demuestran ser útiles en la reconstrucción de eventos biogeográficos hipotéticos. Aunque se basan en conceptos diferentes, ambos análisis serían complementarios más que mutuamente excluyentes.

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CAPÍTULO VII

REVISIÓN DE LOS TRICONODONTES MESOZOICOS

L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

umerosos taxones han sido reconocidos como triconodontes N derivados y muchos de ellos fueron sujetos a intensivos análisis por parte de distintos autores (véase Capítulo II). Sin embargo, el continuo hallazgo de nuevos especímenes lleva indefectiblemente a la modificación de las inferencias realizadas previamente. En el contexto de esta tesis, ha sido posible analizar directamente muchos de los especímenes de triconodontes conocidos actualmente (véase Capítulo II) y compilar la información acerca de los restantes a través de la lectura crítica de las fuentes bibliográficas. Los resultados de este proyecto han repercutido en el estudio morfológico de Argentoconodon, taxón principal sobre el que versa esta tesis, y en los análisis filogenéticos llevados a cabo (véanse capítulos IV y V). Adicionalmente, como consecuencia directa de los análisis llevados a cabo, se reconoce la necesidad de re- evaluar algunas de las hipótesis que han sido planteadas con respecto a varios triconodontes mesozoicos. Se provee a continuación la revisión de los triconodontes que, en la visión del autor, así lo requieren. Los taxones abordados en el presente capítulo fueron inicialmente incluidos en el Análisis Filogenético I. Sin embargo, en muchos casos, su pobre representación ha dado lugar a numerosas hipótesis filogenéticas igualmente parsimoniosas pero no congruentes. De este modo, se ha optado por excluirlos del mencionado análisis filogenético y abordar su estudio taxonómico desde un punto de vista comparativo no cladístico.

VII.1. Mamaliaformes mesozoicos de Sudamérica

Casamiquela (1964) fue el primero en reconocer la presencia de mamaliaformes mesozoicos en Sudamérica. Este autor describió el icnogénero Ameghinichnus patagonicus de la Formación La Matilde en la Provincia de Santa Cruz, Argentina, considerada de edad Caloviano-Oxfordiano. Originalmente, Casamiquela atribuyó las huellas a “pantoterios”; sin embargo, Kielan-Jaworowska y Gambaryan (1994) sugirieron que podrían haber sido producto de multituberculados y, más recientemente, de Valais (2009) propuso que el mencionado icnotaxón debería ser considerado un Mammalia incertae sedis, una conclusión que se comparte aquí (véase también Gaetano y Rougier, 2011; Rougier et al., 2011b).

– 152 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Casi 40 años después de los descubrimientos de Casamiquela, los primeros restos corpóreos de mamaliaformes jurásicos sudamericanos fueron descubiertos en afloramientos en la Provincia de Chubut, Argentina (Rauhut et al., 2002; Rougier et al., 2007b,c). El registro de mamaliaformes mesozoicos es relativamente escaso y sólo cinco taxones han sido reportados, todos ellos provenientes de una única localidad (véase Capítulo III; Rauhut et al., 2002; Rougier et al., 2007b,c; Gaetano y Rougier, 2010, 2012). Sólo dos de estos taxones fueron reconocidos como triconodontes (véase Capítulo III; Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2012). En Sudamérica, el registro cretácico de mamaliaformes es más rico y está mejor distribuido geográficamente que el proveniente de rocas jurásicas (véase Rougier et. al., 2011b para una revisión). Esto es cierto particularmente para el Cretácico Tardío, dado que sólo se ha reportado un taxón del Cretácico Temprano, Vincelestes neuquenianus Bonaparte, 1986a. Este taxón fue hallado en la Formación La Amarga (Hauteriviano o Hauteriviano-Barremiano) y está representado por numerosos especímenes provenientes de una única localidad situada en las cercanías de Zapala, Provincia de Neuquén, Argentina (Bonaparte, 1986a; Bonaparte y Rougier, 1987; Rougier, 1993). Los registros de mamaliaformes del Cretácico Tardío incluyen formas de Argentina, Bolivia, Brasil y Perú (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 y Rougier et al., 2011b para una revisión; Fig. 10.1). Las localidades argentinas dónde se han hallado mamaliaformes del Cretácico Tardío son: La Buitrera, Cerro Cuadrado, Paso Córdoba y Cerro Tortuga en la Provincia de Río Negro y La Colonia en la Provincia de Chubut. En La Buitrera afloran rocas incluidas en la Formación Candeleros (Cenomaniano). Estos niveles son los únicos correspondientes al Cretácico Tardío temprano donde se han hallado mamaliaformes. Rougier et al. (2011a) reportaron el hallazgo de Cronopio dentiacutus Rougier et al., 2011a, un driolestoideo cercanamente relacionado con formas halladas en Cerro Cuadrado, y de un taxón aún no descripto de afinidades inciertas. Cerro Cuadrado es la localidad en donde se ha exhumado el mayor número de taxones de mamaliaformes del Cretácico de Sudamérica (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte, 1986a,b,c, 1990, 1992, 1994, 2002; Bonaparte y Kielan-Jaworowska, 1987), todos ellos provenientes de la Formación Los Alamitos de edad Campaniano- Maastrichtiano. Bonaparte colectó una gran cantidad de especímenes asignándolos a 18 géneros distintos representando, en su visión, triconodontes, simetrodontes, driolestoideos, multituberculados y gondwanaterios (véase Pascual et al., 1999; Kielan-

– 153 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Figura 10.1. Mapa de ubicación de América del Sur con un detalle de la Patagonia, Argentina indicando las localidades donde se han hallado mamaliaformes mesozoicos. Referencias: 1. Laguna Manantiales, Fm. La Matilde, Provincia de Santa Cruz, Argentina; 2. Queso Rallado, Fm. Cañadón Asfalto; Provincia de Chubut, Argentina; 3. La Amarga, Fm. La Amarga, Provincia de Neuquén, Argentina; 4. La Buitrera, Fm. Candeleros, Provincia de Río Negro, Argentina; 5. Cerro Cuadrado, Fm. Los Alamitos; Provincia de Río Negro, Argentina; 6. Cerro Tortuga, Fm. Allen, Provincia de Río Negro, Argentina; 7. La Colonia, Fm. La Colonia, Provincia de Chubut, Argentina; 8. Paso Córdoba, Fm. Río Colorado, Provincia de Río Negro, Argentina; 9. Fm. Adamantina, Sao Paulo, Brasil; 10. Pajcha Pata, Fm. El Molino, Bolivia; 11. Laguna Umayo, Fm. Muñani, Perú; 12, Fundo el Triunfo, Fm. Fundo el Triunfo, Perú. Modificado de Rougier et al., 2011b.

– 154 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Jaworowska et al., 2007; Rougier et al., 2011b y el presente estudio para una visión alternativa). Estos taxones serían parte de una fauna de naturaleza gondwánica incluyendo varias formas endémicas de Sudamérica (Bonaparte, 1986a,b,c, 1990, 1992, 1994, 2002). De la Formación Río Colorado (Campaniano-Maastrichtiano) aflorante en la localidad Paso Córdoba sólo se ha descripto dentario incompleto y edéntulo identificado por Goin et al. (1986) como un , representando uno de los registros de terios más tempranos en Sudamérica. Por otro lado, este espécimen fue interpretado por Martinelli y Forasiepi (2004) como un probable driolestoideo. En afloramientos de la Formación Allen en la localidad Cerro Tortuga (Maastrichtiano no terminal) se han hallado un total de siete dientes aislados de mamaliaformes (Rougier et al., 2009a). La fauna mamaliana de Cerro Tortuga es comparable con la de la Formación Los Alamitos (Rougier et al., 2009a), reconociéndose en ambas la presencia de driolestoideos y ferugliotéridos. Varios de los taxones supraespecíficos hallados en Cerro Tortuga son co-genéricos con los reportados de la Formación Los Alamitos (i.e., Mesungulatum Bonaparte y Soria, 1985 y Barberenia Bonaparte, 1990) pero representan especies diferentes (i.e., B. allenensis Rougier et al., 2009a y M. lamarquensis Rougier et al., 2009a). También se han reportado (Rougier et al., 2009a) taxones comunes entre estas faunas (i.e., Groebertherium stipanicici Bonaparte, 1986a y cf. Brandonia Bonaparte, 1990) así como formas hasta ahora sólo reconocidas en Cerro Tortuga (i.e., Trapalcotherium matuastensis Rougier et al., 2009a). En la localidad La Colonia afloran rocas de la formación homónima de probable edad Maastrichtiana. En estas sedimentitas se han hallado restos de mamaliaformes correspondientes a taxones también presentes en la Formación Los Alamitos y en la localidad Cerro Tortuga (i.e., ferugliotéridos, driolestoideos mesungulátidos y reigitéridos) (Rougier et al., 2009b). Los restos más comunes han sido identificados como pertenecientes a Coloniatherium cilinskii Rougier et al., 2009b, un mesungulátido sólo hallado hasta el momento en esta localidad y representado por restos dentarios, mandibulares y petrosos (Rougier et al., 2009b). Hallazgos en la localidad Tiupampa en Bolivia fueron inicialmente considerados de edad cretácica (Marshall y Muizon, 1988; Muizon, 1994; Muizon et al., 1997; Marshall y Sigogneau-Russell, 1995); sin embargo, los niveles aflorantes en Tiupampa fueron posteriormente reconocidos como correspondientes al Paleógeno temprano y asignados

– 155 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos a la Formación Santa Lucía (Van Valen, 1988; Gayet et al., 1991; Muizon, 1998). Actualmente, la única localidad boliviana de edad cretácica es Pajcha Pata donde afloran rocas del Maastrichtiano de la Formación El Molino (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 y Rougier et al., 2011b para una revisión). En esta localidad se han exhumado solamente dos dientes completos y uno fragmentario representando un drioléstido y un terio (Gayet et al., 2001; véase Rougier et al., 2011b para una visión alternativa). Bertini et al. (1993) reportaron un dentario fragmentario de la Formación Adamantina (Cenomaniano-Campaniano?), Sao Paulo, Brasil. Estos autores atribuyeron el espécimen a ; sin embargo, esta asignación fue cuestionada dado que no se pueden descartar afinidades con otros mamaliaformes en base a la evidencia disponible (Rougier et al., 2011b). Los hallazgos de mamaliaformes cretácicos en Perú (véase Kielan-Jaworowska et al., 2004 y Rougier et al., 2011b para una revisión) están restringidos a dos localidades: Laguna Umayo (Formación Muñani, Maastrichtiano) y Fundo el Triunfo (Formación Fundo el Triunfo, Campaniano-Maastrichtiano). Se han descripto al menos cinco taxones asignables a Theria de Laguna Umayo representados por dientes aislados y fragmentarios (Grambast et al., 1967; Sigé, 1971, 1972; Van Valen, 1978; Crochet, 1980; Marshall et al., 1983). Por otro lado, sólo un diente de un terio de afinidades inciertas ha sido reportado de Fundo el Triunfo (Sigé, 1971). De lo expuesto puede extraerse que mientras que las faunas de mamaliaformes mesozoicos de Bolivia, Brasil y Perú estaban dominadas por terios, aquellas del sur de Argentina estaban integradas principalmente por grupos relativamente basales con nula o dudosa representación de terios (Rougier et al., 2009a,b, 2011b). En particular, el registro de formas con dentición triconodonte en estratos del Mesozoico de América del Sur se restringe a los hallazgos realizados en la Patagonia, Argentina (Bonaparte, 1986a,c, 1992; Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2012).

VII.1.a. Triconodontes del Jurásico

Los triconodontes registrados en afloramientos del Jurásico en Argentina provienen de niveles de la Formación Cañadón Asfalto en la localidad de Queso Rallado, Provincia de Chubut (Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2012). Se trata de dos taxones, Argentoconodon fariasorum y Condorodon spanios, que aunque representados

– 156 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos por especímenes incompletos, constituirían los únicos registros indudables de triconodontes en Sudamérica y uno de los pocos registros de triconodontes en el Hemisferio Sur. Asimismo, hallados en rocas probablemente del Jurásico Temprano, Argentoconodon y Condorodon estarían entre los triconodontes derivados (incluyendo “anfiléstidos” y eutriconodontes) más antiguos conocidos (Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2012).

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Orden EUTRICONODONTA Kermack, Mussett y Rigney, 1973

Familia TRICONODONTIDAE Marsh, 1887

Subfamilia ALTICONODONTINAE Fox, 1976

Tribu VOLATICOTHERINI Meng, Hu, Wang, Wang y Li, 2006 (como familia Volaticotheridae Meng, Hu, Wang, Wang y Li, 2006)

Género ARGENTOCONODON Rougier, Garrido, Gaetano, Puerta, Corbitt y Novacek, 2007

Especie tipo—Argentoconodon fariasorum.

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

ARGENTOCONODON FARIASORUM Rougier, Garrido, Gaetano, Puerta, Corbitt y Novacek, 2007

Nota—Argentoconodon fariasorum es el taxón principal sobre el que versa esta tesis, para más información sobre el mismo véanse los capítulos previos.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Rango innominado AMPHILESTHERIA Gaetano y Rougier, 2011

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Género CONDORODON, Gaetano y Rougier, 2012

Especie tipo—Condorodon spanios

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

CONDORODON SPANIOS Gaetano y Rougier, 2012

Holotipo—MPEF-PV 2365, molariforme inferior izquierdo completo.

Procedencia geográfica y estratigráfica—El único espécimen conocido ha sido hallado en la localidad de Queso Rallado, Provincia de Chubut, Argentina. El nivel fosilífero integraría el miembro inferior de la Formación Cañadón Asfalto y se infiere una edad Toarciana para el mismo (véase más arriba y Capítulos III y IV).

Diagnosis—Triconodonte anfiléstido con un molariforme inferior con cinco cúspides mesiodistalmente alineadas (a-e). Cúspide a dominante, centrada en la corona y ligeramente recumbente. Cúspide b más pequeña que la cúspide c. Cúspides b y c apuntan mesial y distalmente, respectivamente. Cúspides d y e relativamente pequeñas. Cúspide e no totalmente soportada por la raíz mesial. Estructuras de interrelación dental ausentes. Capa de esmalte más espesa lingual que labialmente.

Descripción—Condorodon spanios es conocido por un único diente (Gaetano y Rougier, 2012). El espécimen (Fig. 7.2) es un molariforme completo aislado, casi simétrico en vista lateral y con cinco cúspides (a-e) mesiodistalmente alineadas. La determinación de la posición de este elemento dentario no es una tarea fácil dado que no se observan suficientes características que permitan tomar una decisión libre de ambigüedades. Las facetas de desgaste sugieren que se trata de un diente superior derecho o uno inferior izquierdo. Los molariformes superiores de los anfiléstidos son sólo conocidos a través de los restos asignados a Juchilestes y Paikasigudodon. En estos géneros, los molariformes superiores presentan una ligera triangulación de las cúspides principales, con la cúspide A lingual a las cúspides B y C (Prasad y Manhas, 1997, 2002; Gao et al., 2010). Lo mismo es válido para aquellos molariformes superiores conocidos de gobiconodontes

– 158 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Figura 7.2. Fotografía y esquema lineal del molariforme inferior de Condorodon spanios (MPEF- PV2365) en vista labial (A), lingual (B) y oclusal (C). Abreviaturas: cing, cíngulo; fd, faceta de desgaste. El área sombreada representa la superficie desgastada.

– 159 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

(Gobiconodon, Huasteconodon y Repenomamus) y Jeholodens, los cuales también presentan una corona pobremente comprimida (Jenkins y Schaff, 1988; Kielan- Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Ji et al., 1999; Rougier et al., 2001; Sigogneau- Russell, 2003; Hu et al., 2005; Montellano et al., 2008). Por otro lado, los molariformes inferiores de los anfiléstidos (excepto Juchilestes, Kemchugia y Kryptotherium) y de los gobiconodóntidos y formas afines (Ferganodon, Gobiconodon, Hangjinia, Jeholodens, Klamelia, Meemanodon¸ Repenomamus y Yanoconodon) poseen las cúspides principales mesiodistalmente alineadas con leve o ningún desplazamiento de las cúspides b y c con respecto a la cúspide a (Owen, 1838, 1859; Simpson, 1925a,b; Chow y Rich, 1984; Jenkins y Schaff, 1988; Engelman y Callison, 1998; Heinrich, 1998; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Godefroit y Guo, 1999; Ji et al., 1999; Kretzoi y Kretzoi, 2000; Rougier et al., 2001, 2007b; Sigogneau-Russell, 2003; Averianov et al., 2005; Hu et al., 2005; Meng et al., 2005; Luo et al., 2007; Martin y Averianov, 2007, 2010; Gao et al., 2010; Lopatin et al., 2010). Por lo tanto, en base a las comparaciones con taxones conocidos, se considera que el espécimen tipo de Condorodon spanios es un molariforme inferior izquierdo dado el alineamiento mesiodistal de las cúspides y la compresión labiolingual de la corona. Este diente está fracturado pero la mayoría de los fragmentos no están desplazados. Es así que se considera que la morfología original no se encuentra seriamente afectada, siendo las principales características de la corona y las raíces todavía reconocibles. La corona es ligeramente más larga que alta (longitud: 2,54 mm; altura: 1,82 mm); las cúspides mayores son redondeadas labialmente mientras que lingualmente son ligeramente más planas. No hay estructuras mesiales (i.e., cúspide f o surco) que permitan inferir la presencia de un mecanismo de interrelación dental entre molariformes donde la cúspide d del diente precedente encaje entre cúspides o crestas mesiales. La cúspide principal (a) está centrada en la corona entre las raíces y orientada ligeramente en dirección posterior, con su margen distal más corto y pronunciado que el mesial. Una comisura poco profunda está presente en el margen cortante distal de la cúspide a aproximadamente a 2/3 de su altura. La cúspide a está separada de las cúspides b y c por valles amplios; el valle que separa la cúspide b de la cúspide a es más ancho y se extiende más basalmente que aquel entre las cúspides a y c. Las cúspides b y c son más pequeñas que la cúspide a y divergen de ella, apuntando mesial y distalmente, respectivamente. La cúspide b es más pequeña que la cúspide c, alcanzando aproximadamente 1/4 de la altura de la cúspide a. Esta cúspide (b) posee un

– 160 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos margen mesial convexo y un margen distal recto y más corto. La cúspide c es aproximadamente la mitad de la altura de la cúspide a y es casi simétrica en vista lateral dado que tanto el margen mesial como el distal son ligeramente convexos, aunque el margen mesial es más corto y posee una pendiente mayor que el margen distal. Dos pequeñas cúspides accesorias, d y e, están presentes en el extremo distal y mesial del diente, respectivamente. La cúspide d se desarrolla en la interfase entre la corona y la raíz; es más basal que las cúspides principales y apunta distalmente. La cúspide e ha sido casi totalmente desgastada y sólo su sector más basal está preservado; no era completamente soportada por la raíz mesial y parece haber sido más pequeña y de posición más basal que la cúspide d. Se reconoce desgaste en las superficies mesiales de las cúspides b y e en vista labial. Labialmente, un cíngulo muy poco desarrollado está presente por debajo de la cúspide c. No se puede realizar una descripción más detallada del mismo debido a las fracturas que afectan esta zona y a la presencia de restos de matriz. No se reconocen cíngulos linguales. La cubierta de esmalte es más espesa lingual que labialmente. Las raíces están totalmente separadas, son subiguales en diámetro y divergen ligeramente la una con respecto a la otra. Las raíces parecen se comprimidas lateralmente; sin embargo, esto podrían en parte deberse a deformación postmortem. La inclusión de este material en un análisis filogenético indica que se trata del taxón hermano de Tendagurodon janeschi (véase Capítulo V), incluido entre los anfilesterios, un conjunto de formas con dentición triconodonta más cercanamente relacionadas con los terios que con los eutriconodontes. Condorodon y Tendagurodon comparten la presencia de molariformes comprimidos labiolingualmente con coronas más largas que altas con cinco cúspides mesiodistalmente alineadas (a–e), cúspide c más alta que la b y posicionada a un nivel más elevado, valle separando las cúspides a y b más amplio que aquel entre a y c, cúspide d mayor que la e, cúspide e no soportada por la raíz mesial y margen distal de la cúspide principal (a) más corto que el distal y con una muesca poco profunda. Además, Condorodon y Tendagurodon carecen de una concavidad mesial en los molariformes inferiores, una característica también ausente en varios eutriconodontes y triconodontes anfilesterios (véase Simpson, 1925b; Chow y Rich, 1984; Engelman y Callison, 1998; Godefroit y Guo, 1999; Sigogneau-Russell, 1995; Sigogneau-Russell, 2003; Martin y Averianov, 2005; Meng et al., 2006; Rougier et al., 2007b; Gao et al., 2010; Lopatin et al., 2010), indicando que, de existir, el mecanismo de interrelación dental no habría ocurrido a través de cúspides o de un sistema de surco

– 161 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos y cresta como ocurriría en muchos triconodontes derivados (véase Simpson, 1925a,b, 1928, 1929a; Patterson, 1951; Fox, 1969; Jenkins y Schaff, 1988; Sigogneau-Russell, 1995; Cifelli y Madsen, 1998; Cifelli et al., 1998, 1999; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Ji et al., 1999; Kretzoi y Kretzoi, 2000; Rougier et. al., 2001; Prasad y Manhas, 2002; Averianov et al., 2005; Meng et al., 2005; Luo et al., 2007; Kusuhashi et al., 2009). A continuación se detallan las principales diferencias de Condorodon con los taxones más cercanamente relacionados. A diferencia de Tendagurodon, Condorodon posee cúspides b y c relativamente más altas en comparación con la cúspide a, cúspide c más alta que la b, cúspide d más desarrollada, valles más amplios y profundos entre las cúspides principales, raíces más esbeltas con respecto a la longitud de la corona y orientadas más verticalmente y carece de cíngulos por debajo de las cúspides b y e. La ausencia de la cúspide f (una característica común con Juchilestes, Aploconodon, espalacotéridos y zhangheotéridos) y el tamaño relativo de las cúspides b y c (compartido con Tendagurodon) permite distinguir a Condorodon de los otros anfilesterios.

VII.1.b. Triconodontes del Cretácico

Bonaparte (1986a, 1992) identificó como triconodontes a un conjunto de dientes aislados hallados en rocas del Cretácico Tardío, probablemente del Campaniano (Bonaparte, 1986a, 1987), correspondientes a la Formación Los Alamitos. Todos los especímenes provienen de la localidad de Cerro Cuadrado y han sido hallados en el faldeo sudoeste del Cerro Cuadrado, Estancia Los Alamitos, zona de Arroyo Verde, sudeste de la Provincia de Río Negro, Argentina. Los especímenes fueron asignados a una nueva familia de denominada Austrotriconodontidae (Bonaparte, 1992). Se incluyen en esta familia dos especies, Austrotriconodon mckennai y Austrotriconodon sepulvedai, representadas por elementos identificados como premolariformes y molariformes inferiores y superiores. De acuerdo a la interpretación de Bonaparte (1986a, 1990, 1992, 1994), los supuestos molariformes inferiores de Austrotriconodon se caracterizan por la alineación mesiodistal de la cúspides con dominancia de una de ellas (a) sobre las demás (b y c) que están muy reducidas. La cúspide c es sustancialmente menor que la b (que no supera el tercio inferior de la cúspide principal en altura) y puede ser igual o

– 162 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos ligeramente más alta que la cúspide d. Esta distribución de tamaño entre las cúspides resulta en molariformes marcadamente asimétricos en vista lateral. Adicionalmente, se reconoce en estos dientes la presencia de cíngulos bien desarrollados y de facetas de desgaste. Una morfología similar se reconoce en el único premolariforme inferior (MACNPV-RN240). Sin embargo, a diferencia de los molariformes inferiores, aquí la cúspide principal (a) ocupa una posición más central, la cúspide accesoria anterior (b) es diminuta, existe una cúspide posterior (denominada cd por Bonaparte, 1992) relativamente grande y una cúspide accesoria en el extremo distal muy pequeña y la raíz anterior es más robusta que la posterior. En cuanto a los dientes superiores, Austrotriconodon está representado por un único molariforme cuyas características serían únicas entre los mamaliaformes (Bonaparte, 1992). De acuerdo al mencionado autor (Bonaparte, 1992), este diente está caracterizado por la presencia de cuatro cúspides (A-D) dispuestas en “empalizada” y poco diferenciadas entre sí que decrecen en altura posteriormente (B>A>C>D). Más aún, existe un cíngulo lingual a lo largo de la mayor parte de la corona que determina un escalón donde supuestamente ocluiría el molariforme inferior y un surco en el margen mesial que habría albergado al sector posterior del diente precedente (Bonaparte, 1992). Rougier et al. (2007c, 2011a) cuestionaron la asociación de Austrotriconodon con los triconodontes, incluyendo a la familia Austrotriconodontidae entre los meridiolestoideos, un conjunto de driolestoideos endémicos de Argentina (Rougier et al., 2011a). Esta propuesta fue fundamentada en el reconocimiento de similitudes entre los dientes inferiores asignados a Austrotriconodon y algunos premolariformes de Coloniatherium cilinskii Rougier et al., 2009b y Cronopio dentiacutus, dos meridiolestoideos; sin embargo, Rougier et al. (2011a) no hicieron explícitos los rasgos compartidos detectados, más allá del patrón de cúspides y forma general de los elementos dentarios. Se propone aquí realizar un análisis morfológico exhaustivo de estos especímenes con el fin de intentar esclarecer sus afinidades.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Clase Mammalia Linnaeus, 1758

Rango innominado Cladotheria McKenna, 1975

– 163 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Superorden Dryolestoidea Butler, 1939

Rango innominado Meridiolestoidea Rougier, Apesteguía y Gaetano, 2011

Género AUSTROTRICONODON Bonaparte, 1986a

Especie tipo—Austrotriconodon mckennai.

Diagnosis enmendada—La misma que la especie tipo.

AUSTROTRICONODON MCKENNAI Bonaparte, 1986a

Holotipo—MACNPV-RN21, premolariforme inferior derecho completo.

Hipodigma—MACNPV-RN234, premolariforme inferior izquierdo completo.

Sinónimos—Austrotriconodon ferox Bonaparte, 1986c.

Procedencia geográfica y estratigráfica—Sector medio de la Formación Los Alamitos, localidad de Cerro Cuadrado, faldeo sudoeste del Cerro Cuadrado, Estancia Los Alamitos, zona de Arroyo Verde, sudeste de la Provincia de Río Negro, Argentina; probable edad Campaniana (Bonaparte, 1986a, 1987).

Diagnosis enmendada—Driolestoideo con premolariformes comprimidos labiolingualmente y asimétricos en vista lateral. Cara lingual más cóncava que la labial en vista oclusal. Presenta cuatro cúspides en la corona (protocónido, paracónido y cúspides accesorias anterior y posterior). Protocónido mayor que las restantes cúspides y de posición mesial. Cúspide accesoria anterior bien desarrollada surge al mismo nivel que el paracónido y la cúspide accesoria posterior. Cíngulo labial bien desarrollado entre el protocónido y la cúspide accesoria posterior. Presencia de dos raíces, la posterior más desarrollada que la anterior.

Discusión—Bonaparte (1986a: 53) designó al ejemplar MACNPV-RN21 como holotipo de la especie Austrotriconodon mckennai. Por otro lado, Bonaparte (1986c: 86) ilustró este espécimen denominándolo Austrotriconodon ferox e indicando que se trataba del holotipo de un taxón publicado por él en el mismo volumen (i.e., Bonaparte,

– 164 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

1986a: 53). De acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (1999), Austrotriconodon ferox Bonaparte, 1986c es un nombre disponible (Artículo 13) y por lo tanto sinónimo objetivo de Austrotriconodon mckennai. Sin embargo, el binomio utilizado por Bonaparte, 1986c para referirse a MACNPV-RN21 probablemente responde a un error, dado que este autor no indicó que su intención era realizar un acto nomenclatorial ni acompañó a esta ilustración de una descripción apropiada. Asimismo, ningún otro autor utilizó la denominación Austrotriconodon ferox. Por lo tanto se considera aquí que Austrotriconodon mckennai es el nombre válido de esta especie. Los molariformes inferiores de A. mckennai (MACNPV-RN21 y 234) poseen similitudes con el p2 de Cronopio. Si bien Bonaparte interpretó al espécimen MACNPV-RN21 como un molariforme inferior izquierdo, las comparaciones con el p2 de Cronopio indican que se trata de un diente inferior derecho (Fig. 7.3). Al igual que el p2 de Cronopio, MACNPV-RN21 (el holotipo de A. mckennai) es asimétrico en vista lateral dado que el margen mesial de la cúspide principal es convexo y el distal cóncavo y que el sector mesial a dicha cúspide es menos extenso que el distal. Asimismo, ambos elementos comparten la compresión labiolingual, la presencia de una cara lingual más cóncava que la labial en vista oclusal y la posición labial de la cúspide accesoria posterior con respecto a las otras cúspides presentes. En ambos dientes, la cúspide principal (protocónido) domina la corona y se encuentra ligeramente desplazada mesialmente con respecto a la mitad del diente en vista lateral; el metacónido es erecto; y se reconoce un cíngulo labial entre el protocónido y la cúspide accesoria posterior. A diferencia del p2 de Cronopio, en MACNPV-RN21 la cúspide accesoria anterior (paracónido) es relativamente grande y surge aproximadamente al mismo nivel que el metacónido y la cúspide accesoria posterior (no más basalmente como ocurre en Cronopio). En comparación con MACNPV-RN21, en Cronopio el sector distal a la cúspide principal está relativamente elevado con respecto a la base de la corona y el margen distal de dicha cúspide es comparativamente más corto en relación a su margen mesial. Finalmente, mientras que en MACNPV-RN21 la raíz posterior está más desarrollada que la anterior, lo opuesto se observa en el p2 de Cronopio. MACNPV-RN234 fue designado paratipo de A. mckennai por Bonaparte (1992) quien lo reconoció como un molariforme inferior izquierdo (Fig. 7.4). Dadas las comparaciones con MACNPV-RN21 y con el p2 de Cronopio, se acepta aquí dicha posición. Al igual que en MACNPV-RN21 y en el p2 de Cronopio, MACNPV-RN234

– 165 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Figura 7.3. Fotografía y esquema lineal del premolariforme inferior derecho de Austrotriconodon mckennai (MACNPV-RN21) en vista labial (A) y lingual (B). Abreviaturas: cap, cúspide accesoria posterior; cing, cíngulo; med, metacónido; pad, paracónido; prd, protocónido. Las áreas punteadas corresponden a superficies cubiertas.

es asimétrico en vista lateral debido al desplazamiento mesial del protocónido, presenta la corona comprimida labiolingualmente con la cara lingual más cóncava que la labial en vista oclusal y posee un cíngulo labial de posición distal a la cúspide mayor (protocónido). A diferencia de MACNPV-RN21 y del p2 de Cronopio, en MACNPV- RN234 el paracónido es procumbente y está separado del protocónido por un valle comparativamente amplio. Además, la cúspide accesoria posterior está alineada con las restantes cúspides (no desplazada labialmente). En MACNPV-RN234 se reconocen las mismas diferencias con el p2 de Cronopio que en MACNPV-RN21. Sin embargo, a

– 166 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos diferencia de MACNPV-RN21, en MACNPV-RN234 el sector distal al protocónido está relativamente elevado con respecto a la base de la corona de forma similar a lo que se observa en el p2 de Cronopio.

Figura 7.4. Fotografía y esquema lineal del premolariforme inferior izquierdo de Austrotriconodon mckennai (MACNPV-RN234) en vista labial (A) y lingual (B). Abreviaturas: cap, cúspide accesoria posterior; cing, cíngulo; med, metacónido; pad, paracónido; prd, protocónido. Las áreas punteadas corresponden a superficies cubiertas; las áreas sombreadas representan superficies desgastadas.

De acuerdo a lo expuesto, se concluye aquí que Austrotriconodon mckennai estaría más cercanamente relacionado con los driolestoideos (en particular con los meridiolestoideos) que con los triconodontes en coincidencia con lo sugerido por Rougier et al. (2011a) dado que el holotipo y el material referido a A. mckennai es muy similar al p2 de Cronopio dentiacutus. Sin embargo, es importante destacar que estos especímenes fueron encontrados en rocas depositadas aproximadamente con 30

– 167 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos millones de años de diferencia. Este factor sugiere descartar posibles afinidades co- genéricas entre estos taxones, aunque probablemente se trate de formas cercanamente relacionadas. Asimismo, varios taxones asignados a driolestoideos representados por dientes aislados o denticiones incompletas han sido hallados en rocas de las formaciones Allen, La Colonia y Los Alamitos (Bonaparte y Soria, 1985; Bonaparte, 1986a, 1990, 1992, 1994, 2002; Rougier et al., 2009a,b). Muchas de estas formas podrían representar en realidad diferentes posiciones dentarias del mismo taxón (e.g., Rougier et al., 2011a). De este modo, a pesar de la similitud entre MACNPV-RN21 y MACNPV-RN234 y el p2 de Cronopio, no es posible descartar que MACNPV-RN21 y MACNPV-RN234 correspondan a premolariformes o molariformes de taxones nombrados en base a otros elementos dentarios. Debido a la incertidumbre con respecto a las afinidades taxonómicas de MACNPV-RN21 y MACNPV-RN234, se prefiere aquí mantener la asignación específica realizada por Bonaparte (1986a, 1992), reconociendo a A. mckennai como un taxón válido a la espera de especímenes más completos que permitan decidir sobre los posibles casos de sinonimia con otros taxones de driolestoideos.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Clase Mammalia Linnaeus, 1758

Rango innominado Cladotheria McKenna, 1975

Superorden Dryolestoidea Butler, 1939

Familia Mesungulatidae Bonaparte, 1986b

Género “AUSTROTRICONODON” Bonaparte, 1992

Especie tipo—“Austrotriconodon” sepulvedai.

Diagnosis enmendada—La misma que la específica por monotipia.

“AUSTROTRICONODON” SEPULVEDAI Bonaparte, 1992

– 168 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Holotipo—MACNPV-RN239, P1 izquierdo.

Hipodigma—MACNPV-RN240, p1 izquierdo.

Procedencia geográfica y estratigráfica—Sector medio de la Formación Los Alamitos, localidad de Cerro Cuadrado, faldeo sudoeste del Cerro Cuadrado, Estancia Los Alamitos, zona de Arroyo Verde, sudeste de la Provincia de Río Negro, Argentina; probable edad Campaniana (Bonaparte, 1986a, 1987).

Diagnosis enmendada—Driolestoideo mesungulátido relativamente grácil con coronas y raíces del P/p1 labiolingualmente comprimidas y con cuatro cúspides centradas y alineadas mesiodistalmente. Muy similar al P/p1 de Coloniatherium cilinskii pero mucho más pequeño. El P1 con paracono dominante, metastilo y cúspide accesoria anterior subiguales, estilocono reducido y desarrollado sobre el margen distal del paracono; cíngulo labial y lingual continuos posteriormente y cíngulo lingual en el sector mesial conspicuo; raíz posterior más extensa anteroposteriormente que la anterior. El p1 posee un protocónido dominante y centrado en la corona, metacónido bien desarrollado, paracónido pequeño similar en tamaño a la cúspide accesoria distal y cíngulos posteriores muy conspicuos; la raíz mesial es vertical mientras que la distal está orientada posteriormente.

Discusión—El holotipo de A. sepulvedai, MACNPV-RN239, fue identificado por Bonaparte (1992) como un molariforme inferior izquierdo. Este elemento muestra marcadas similitudes con el P1 de Coloniatherium cilinskii (ilustrado por Rougier et al., 2011a como un diente inferior con fines comparativos), haciendo posible sugerir que MACNPV-RN239 representa en realidad un diente superior interpretado aquí como izquierdo (Fig. 7.5). Estos dientes comparten la compresión labiolingual, la presencia de una cúspide principal (paracono) de posición mesial; dos cúspides pequeñas de tamaño subigual, una mesial (cúspide accesoria anterior) y otra distal (metastilo); una cúspide menor a las otras (estilocono) desarrollada sobre la cresta que une el paracono con el metastilo; cíngulos labiales y linguales al metastilo; y la raíz mesial menor a la distal. MACNPV-RN240 ha sido descripto y figurado como un último premolariforme inferior derecho (Bonaparte, 1992); sin embargo, la morfología de MACNPV-RN240 es comparable con la observada en el p1 de Coloniatherium cilinskii (ejemplar no ilustrado por Rougier et al., 2009b) y permite sugerir que MACNPV-RN240 es un premolariforme inferior izquierdo de posición anterior, probablemente el p1 (Fig. 7.6).

– 169 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Figura 7.5. Fotografía y esquema lineal del P1 izquierdo de “Austrotriconodon” sepulvedai (MACNPV- RN239) en vista labial (A) y lingual (B). Abreviaturas: caa, cúspide accesoria anterior; cap, cúspide accesoria posterior; cing, cíngulo; cuspc, cúspula cingular; es, estilocono; ms, metastilo; pa, paracono. Las áreas punteadas corresponden a superficies cubiertas; las áreas rayadas representan superficies rotas.

Al igual que el p1 de Coloniatherium cilinskii, MACNPV-RN240 es un diente comprimido labiolingualmente con cuatro cúspides alineadas mesiodistalmente. En ambos casos, el metacónido (cúspide cd en MACNPV-RN240 sensu Bonaparte, 1992) es relativamente grande y se desarrolla sobre el margen distal del protocónido. El paracónido es pequeño y se ubica en el extremo más mesial del premolariforme, distanciado del protocónido. Distalmente, está presente una pequeña cúspide accesoria (similar en tamaño al paracónido) que excede el margen distal de la raíz. Las raíces son relativamente comprimidas labiolingualmente; la raíz mesial es aproximadamente

– 170 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos vertical y la distal está orientada posteriormente. Por otro lado, a diferencia de lo observado en el p1 de C. cilinskii, MACNPV-RN240 presenta cíngulos bien desarrollados; una característica común entre los mesungulátidos que también ha sido

Figura 7.6. Fotografía y esquema lineal del p1 izquierdo de “Austrotriconodon” sepulvedai (MACNPV- RN240) en vista lingual (A) y labial (B). Abreviaturas: cap, cúspide accesoria posterior; cing, cíngulo; med, metacónido; pad, paracónido; prd, protocónido; área punteada, superficie cubierta. Las áreas rayadas corresponden a superficies rotas; las áreas sombreadas representan superficies desgastadas.

reconocida en los elementos postcaninos más posteriores de C. cilinskii. No obstante la extrema semejanza entre los especímenes asignados a A. sepulvedai y el P/p1 de Coloniatherium cilinskii, este último taxón posee un tamaño marcadamente mayor. De esta manera, incluso siendo aproximadamente coetáneos, se considera aquí que MACNPV-RN239 y MACNPV-RN240 representan el P1 y el p1 (respectivamente) de

– 171 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos un driolestoideo diferente de C. cilinskii, probablemente una forma mucho más grácil de mesungulátido. La evidencia disponible impide comprobar si MACNPV-RN239 y MACNPV- RN240 son co-específicos. Asimismo, debido al incompleto registro de los driolestoideos sudamericanos, tampoco es posible asignar con certeza estos especímenes a algún taxón ya conocido. De este modo, se prefiere aquí incluir a MACNPV-RN239 y MACNPV-RN240 en una especie única y propia, siguiendo la intención original de Bonaparte (1992). Los resultados obtenidos en la presente contribución indican que la especie tipo del género Austrotriconodon corresponde a una familia diferente a aquella con la que se asocia A. sepulvedai. De este modo, la combinación Austrotriconodon sepulvedai no es válida y debe cambiar. Sin embargo, con el fin de evitar la proliferación de nombres en un contexto donde los driolestoideos sudamericanos son sólo pobremente conocidos y a la espera de nuevos hallazgos que permitan esclarecer la taxonomía de estas formas, se opta aquí por utilizar informalmente el nombre genérico Austrotriconodon entre comillas y la combinación “Austrotriconodon” sepulvedai para incluir los especímenes MACNPV-RN239 y MACNPV-RN240.

Rango innominado Mammaliaformes Rowe, 1988

Clase Mammalia Linnaeus, 1758

Rango innominado Cladotheria McKenna, 1975

Superorden Dryolestoidea Butler, 1939

Rango innominado Meridiolestoidea Rougier, Apesteguía y Gaetano, 2011

Género y especie indeterminados

Material referido—MACNPV-RN241, premolariforme superior derecho completo.

Procedencia geográfica y estratigráfica—Sector medio de la Formación Los Alamitos, localidad de Cerro Cuadrado, faldeo sudoeste del Cerro Cuadrado, Estancia Los Alamitos, zona de Arroyo Verde, sudeste de la Provincia de Río Negro, Argentina; probable edad Campaniana (Bonaparte, 1986a, 1987).

– 172 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Descripción—Si bien este ejemplar ha sido identificado y descripto inicialmente por Bonaparte, 1992 como un molariforme superior de triconodonte, de acuerdo al análisis realizado en el presente trabajo (véase más abajo), MACNPV-RN241 es considerando aquí un premolariforme superior de driolestoideo y será descripto como tal (Fig. 7.7). La corona es comprimida labiolingualmente. En vista oclusal, posee un aspecto triangular, ahusado mesialmente, y se reconocen dos lóbulos, un lóbulo mesial y otro distal. Está dominada por tres cúspides principales (paracono, estilocono y metastilo) comprimidas lateralmente y decrecientes en altura mesialmente; se encuentran alineadas mediosistalmente y conectadas por crestas, formando una lámina continua (disposición “en empalizada” sensu Bonaparte, 1992). Bonaparte (1992), en la descripción original de este espécimen, identificó cuatro cúspides principales (A-D) pero, a pesar del análisis detallado llevado a cabo aquí, no se ha podido reconocer la presencia de la cúspide identificada como C por Bonaparte (1992). El paracono ocupa casi la totalidad de la mitad distal del diente, excluyendo al estilocono del lóbulo mesial de la corona. Es una cúspide recumbente y está separada de las restantes cúspides principales por un valle más inciso que aquel entre el estilocono y el metastilo. La cara distal de esta cúspide corresponde a una superficie cóncava limitada lateralmente por crestas (que podrían corresponder a la pre- y post-paracrista) y basalmente por un cíngulo que incluye una cúspide accesoria de posición labial. El estilocono y el metastilo están orientados distalmente y ocupan el lóbulo mesial de la corona. No se reconoce un valle entre estas cúspides; las mismas pueden individualizarse a través de la presencia de surcos pobremente definidos sobre la cara labial y lingual del diente, siendo más claramente distinguibles en vista labial. Mesialmente al mestastilo (cúspide D sensu Bonaparte, 1992), se reconoce una pequeña cúspide accesoria que no está soportada por la raíz anterior. La independencia de esta cúspide con respecto al metastilo no puede evaluarse dado que la corona se encuentra dañada en la región entre estas cúspides. Labialmente, entre el paracono y la cúspide accesoria anterior, se observa un cíngulo bien desarrollado. El desgaste está restringido a la cara lingual de la corona y se observa en el sector apical de las cúspides mayores y de la cúspide accesoria anterior. Este diente presenta dos raíces desiguales. La raíz anterior es la de mayor tamaño y sustenta al lóbulo mesial de la corona (con excepción de la cúspide accesoria anterior). Esta raíz es comprimida labiolingualmente y extendida mesiodistalmente. Por otro lado, la raíz posterior es más pequeña y de sección subcircular, restringiéndose al sector correspondiente al lóbulo distal de la corona.

– 173 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Figura 7.7. Fotografía y esquema lineal del premolariforme superior derecho de driolestoideo (MACNPV-RN241) en vista labial (A) y lingual (B). Abreviaturas: caa, cúspide accesoria anterior; cap, cúspide accesoria posterior; cing, cíngulo; cuspc, cúspula cingular; es, estilocono; ms, metastilo; pa, paracono; área punteada, superficie cubierta. Las áreas rayadas corresponden a superficies rotas; las áreas sombreadas representan superficies desgastadas.

Discusión—MACNPV-RN241 consiste en un diente completo excepto por el extremo de sus raíces. Presenta algunas roturas en la corona, las cuales no impiden reconocer las principales características de la pieza dentaria. Ha sido interpretado por Bonaparte (1992) como un molariforme superior derecho correspondiente a un triconodonte derivado y asignado a la especie Austrotriconodon mckennai. Las afinidades co- específicas de MACNPV-RN241 con MACNPV-RN21 y 234 propuestas inicialmente (Bonaparte, 1992) no pueden ser defendidas desde un punto de vista comparativo dado

– 174 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos que MACNPV-RN241 es de mucho mayor tamaño y presenta una morfología notoriamente distinta. De este modo, en la presente contribución se excluye a MACNPV-RN241 del hipodigma de A. mckennai dado que probablemente representa un taxón diferente. Con el fin de evitar la proliferación de taxones basados en dientes aislados y debido a las incertezas con respecto a la afinidad específica del ejemplar MACNPV-RN241 (véase más abajo), el género y la especie de este espécimen son consideradas como indeterminadas. El espécimen MACNPV-RN241 posee una morfología peculiar que lo hace único entre los mamaliaformes mesozoicos conocidos hasta el momento. Kielan-Jaworowska et al. (2004) sugirieron que este diente poseía un diseño de tipo “triconodonte” avanzado y podría representar el último molariforme superior, por lo que su morfología, en especial las proporciones entre las cúspides, no sería representativa de la serie. Asimismo, coincidiendo con Bonaparte (1992), estos autores interpretaron la concavidad en la presunta cara mesial de la cúspide mayor como una estructura relacionada con la interrelación entre dientes adyacentes similar a la observada en varios triconodontes. Sin embargo, al orientar el espécimen MACNPV-RN241 en posición de vida (i.e., con la línea de la encía en posición horizontal), se evidencia que la mencionada concavidad no estaría cercana al supuesto margen mesial del diente como ocurre en los triconodóntidos. Por lo tanto, su participación en la interrelación dental resulta cuestionable. La ausencia de una morfología comparable a la de los triconodontes conocidos y la carencia de una estructura que permita inferir un mecanismo de interrelación dental dejan sin efecto la evidencia utilizada por autores previos (Bonaparte, 1992; Kielan-Jaworowska et al., 2004) para sustentar la hipótesis de que MACNPV-RN241 representaría un molariforme de triconodonte derivado. Por otro lado, la morfología de MACNPV-RN241 sugiere posibles afinidades con los driolestoideos (véase más abajo). Bonaparte y Soria (1985) y Bonaparte (1986a, 1990, 1994, 2002) describieron un conjunto de taxones, en su mayoría representados por dientes aislados, hallados en los mismos niveles de la Formación Los Alamitos que MACNPV-RN241 identificándolos como molariformes de driolestoideos. Posteriormente, en base a comparaciones con especímenes más completos (Páez Arango, 2008; Rougier et al., 2011a), Rougier et al., 2011a consideraron que los holotipos de dos de estos taxones, Barberenia araujoae Bonaparte, 1990 y Quirogatherium major Bonaparte, 1990, representan en realidad premolariformes superiores. Su morfología es comparable con la de los

– 175 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos premolariformes deciduos de los driolestoideos del Jurásico Tardío hallados en Europa y América del Norte (Martin, 1999; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Bonaparte y Migale, 2010; Rougier et al., 2011a) y con el P3 de Cronopio dentiacutus y el P2 de Peligrotherium tropicalis Bonaparte et al., 1993 y Coloniatherium cilinskii Rougier et al., 2009b, tres driolestoideos de Argentina (Páez Arango, 2008; Rougier et al., 2009b, 2011). Al igual que MACNPV-RN241, estos los elementos presentan una o más cúspides (mesiales) relativamente bajas seguidas (distalmente) por una cúspide mayor que en algunas formas (MACNPV-RN241, Barberenia araujoae, Coloniatherium, Peligrotherium y Quirogatherium) puede estar acompañada de un cíngulo (distal) con una o más cúspides menores asociadas. Asimismo, MACNPV-RN241 comparte con Barberenia araujoae, Coloniatherium, Cronopio y Quirogatherium la presencia de una raíz extendida longitudinalmente y de otra más pequeña y de sección subcircular. MACNPV-RN241 se asemeja a Barberenia araujoae, Coloniatherium y Quirogatherium en el aspecto triangular en vista oclusal y comparte con Cronopio la compresión de la corona, no tan marcada en Barberenia araujoae, Coloniatherium y Quirogatherium y ausente en el P2 de Peligrotherium. Adicionalmente, Bonaparte describió Alamitherium bishopi Bonaparte, 2002 y Rougietherium tricuspes Bonaparte, 2002 también de la Formación Los Alamitos en base a probables molariformes superiores aislados. Estos taxones están representados por elementos muy similares entre sí por lo que las variaciones reconocidas entre los dientes recuperados podrían responder a distintas posiciones dentales (véase Bonaparte, 2002 para una visión diferente). Alamitherium fue identificado por Bonaparte (2002) como un driolestoideo. El holotipo de este taxón (MACNPV-RN1034) fue descripto por Bonaparte (2002) orientando el eje mayor en sentido labiolingual, sin especificar las razones de dicha decisión. Un ejemplar no publicado pero identificado como perteneciente a este taxón por Bonaparte (MACNPV-RN1035) incluye un molariforme muy similar al holotipo aunque de tamaño ligeramente mayor en posición original sobre un pequeño fragmento óseo donde se reconocen también dos alveolos. MACNPV- RN1035 muestra que la orientación de los dientes conocidos de Alamitherium corresponde a la propuesta por Bonaparte, 2002. Rougietherium es conocido por un único diente aislado (MACNPV-RN162). Originalmente, Bonaparte (1990) describió al espécimen MACNPV-RN162 como un molariforme superior del supuesto simetrodonte Bondesius ferox Bonaparte, 1990 caracterizado por una corona comprimida labiolingualmente con cuatro cúspides alineadas mesiodistalmente, un cíngulo lingual

– 176 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos pronunciado y una pequeña cuenca labial. Posteriormente, Bonaparte (2002) consideró que MACNPV-RN162 representaba el único diente conocido de una nueva especie de driolestoideo, Rougietherium, reinterpretando a este espécimen como un molariforme superior comprimido mesiodistalmente con las cúspides alineadas labiolingualmente. Esta última propuesta corresponde a una orientación como la de los dientes asignados a Alamitherium, a los que MACNPV-RN162 se asemeja en gran medida, y es consistente con las facetas de desgaste reconocidas en este último espécimen por lo que esta interpretación será adoptada aquí. MACNPV-RN241 es particularmente similar al espécimen asignado a Rougietherium. Ambos presentan coronas comprimidas con cúspides alineadas, un cíngulo bien desarrollado alargado paralelamente a la hilera de cúspides, la cúspide mayor separada de otras dos menores por un valle más pronunciado que el que separa a estas dos últimas entre sí, una raíz reducida de sección subcircular en la región de la cúspide mayor y una raíz alargada según el eje longitudinal del diente sobre la que se apoyan las cúspides menores. Adicionalmente, si bien en la cara mesiolingual de la cúspide mayor (paracono) de Rougietherium se reconoce una superficie cóncava y un pequeño cíngulo basal, estas estructuras están mucho menos desarrolladas que las identificadas en una supuesta posición homóloga en MACNPV-RN241 y no se observa una cúspide en el mencionado cíngulo basal como en MACNPV-RN241. Por otro lado, en MACNPV-RN241 no se reconocen estructuras homologables a algunas de las identificadas por Bonaparte (2002) en Rougietherium, i.e., paracrista, cuenca anterior y metacrista limitando la cuenca del trigon. Asimismo, la cúspide mayor de Rougietherium es recurvada hacia las cúspides menores, una situación opuesta a la que se observa en MACNPV-RN241. Finalmente, a diferencia de Rougietherium, en MACNPV-RN241 no se observa desgaste sobre la cara externa del cíngulo longitudinal (cuenca del trigon sensu Bonaparte, 2002). Las comparaciones realizadas sugieren que MACNPV-RN241 representaría un diente superior de driolestoideo. Más aún, a pesar de las similitudes con los molariformes superiores de Rougietherium, la relativa simplicidad de la corona y la restricción del desgaste a una de las caras del diente en conjunto con la presencia de una cúspide comparable a aquella en posición distal en Barberenia araujoae, el P2 de Coloniatherium, el P3 de Cronopio, el P2 de Peligrotherium y en Quirogatherium permiten concluir que la orientación del eje mayor de MACNPV-RN241 era mesiodistal y que podría tratarse de un premolariforme.

– 177 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Las similitudes reconocidas con los driolestoideos sudamericanos mencionados (i.e., Alamitherium, Barberenia araujoae, Cronopio, Quirogatherium, Peligrotherium y Rougietherium) sugieren que MACNPV-RN241 representaría un taxón cercanamente emparentado a estas formas. Sin embargo, debido a que la mayoría de estos taxones son conocidos por dientes aislados, no puede descartarse que MACNPV-RN241 constituya una posición dental aún no conocida de alguno de ellos o de otro driolestoideo sudamericano. Es por esto que se prefiere no realizar una asignación genérica, y menos aún específica, del espécimen MACNPV-RN241. Rougier et al., 2011a reconocieron un conjunto monofilético de driolestoideos sudamericanos al que denominaron Meridiolestida. Sin embargo, este clado excluye al menos a un taxón hallado en la Formación Los Alamitos (i.e., Groebertherium stipanicici Bonaparte, 1986a). Adicionalmente, hasta el momento, las afinidades de Alamitherium, Barberenia araujoae, Quirogatherium y Rougietherium con los meridioléstidos son inciertas dado que no han sido todavía incluidos en análisis filogenéticos. Por lo tanto, si bien MACNPV-RN241 representaría un premolariforme superior de driolestoideo, no es posible asegurar su inclusión entre los meridioléstidos; no obstante, las similitudes con taxones que sí han sido incluidos en Meridiolestida sugieren que esta es la opción más probable.

VII.2. Triconodontes de otros continentes gondwánicos

Sin considerar América del Sur, el registro de triconodontes mesozoicos en los continentes gondwanicos está restringido a unas pocas formas (i.e., Dyskritodon, Ichthyoconodon, Paikasigudodon y Tendagurodon) pobremente representadas de África e India (véase Capítulo I). El análisis de uno estos taxones (i.e., Dyskritodon) se provee a continuación.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Género DYSKRITODON Sigogneau-Russell, 1995

Especie tipo—Dyskritodon amazighi Sigogneau-Russell, 1995.

– 178 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Especies incluidas—Especie tipo y Dyskritodon indicus Prasad y Manhas, 2002.

Diagnosis enmendada—Dientes de aspecto molariforme con la corona comprimida y alta; de forma triangular y bilobulada en vista oclusal. Presencia de una raíz de sección subcircular y otra comprimida y alargada según el eje longitudinal del diente. Cúspides a, c y d de altura decreciente. Cúspides a y c con bases relativamente expandidas labialmente y margen distal ligeramente más largo que el mesial. Presencia de una concavidad mesial limitada lateralmente por las cúspides e y f. Cíngulo lingual continuo a lo largo de la corona. Cíngulo labial y mesial ausentes.

DYSKRITODON AMAZIGHI Sigogneau-Russell, 1995

Holotipo—SA 92, molariforme inferior derecho.

Procedencia geográfica y estratigráfica—El único espécimen conocido ha sido hallado en la secuencia B de las Capas Rojas (?Berriasiano), localidad de Synclinal d'Anoual, provincia de Talsinnt, Marruecos (Sigogneau-Russell, 1995).

Diagnosis enmendada—Ligeramente mayor que D. indicus. Cúspide b ausente. Cúspides e mayor que la f; ambas relativamente más grandes que en D. indicus. Cíngulo lingual sin cúspulas y menos expandido que en D. indicus.

DYSKRITODON INDICUS Prasad y Manhas, 2002

Holotipo—VPL/JU/KM/13, molariforme inferior izquierdo.

Procedencia geográfica y estratigráfica—El holotipo proviene de la Formación Kota (Jurásico Temprano/Medio; Datta, 1981; Yadagiri, 1984, 1985; Prasad y Manhas, 1997) al oeste de la aldea de Paikasigudem, aproximadamente 10 km al este de Rebbana Mandalm, districto de Adilabad, estado de Andhra Pradesh, India (Prasad y Manhas, 2002).

Diagnosis enmendada—Ligeramente menor que D. amazighi. Cúspide b presente. Cúspides e y f subiguales; ambas relativamente más pequeñas que en D. amazighi y

– 179 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos dando lugar a una concavidad mesial comparativamente más amplia. Cíngulo lingual con cúspulas y más expandido que en D. amazighi. Raíz distal no tan elongada anteroposteriormente como en D. amazighi.

Discusión—Dyskritodon fue identificado como un triconodonte en base a la presencia de cúspides principales alineadas mesiodistalmente, de un cíngulo lingual y de una concavidad mesial asociada a un mecanismo de interrelación dental (Sigogneau-Russell, 1995; Prasad y Manhas, 2002). Comparaciones con otros triconodontes llevaron a Sigogneau-Russell (1995) y Prasad y Manhas (2002) a proponer que las especies de Dyskritodon constituían las únicas representantes de una familia hasta el momento innominada. Posteriormente, Kielan-Jaworowska et al., 2004 concluyeron que los especímenes de Dyskritodon poseen una morfología relativamente avanzada, incluyéndolos entre los triconodontes derivados. Sigogneau-Russell (1995) sugirió que el espécimen de D. amazighi representa el último molariforme en función de la morfología de la corona y las raíces. De acuerdo a esta interpretación, el mencionado taxón posee una raíz anterior corta mesiodistalmente y subcircular en sección transversal y una posterior más extendida mesiodistalmente y relativamente comprimida en corte transversal. La corona está dominada por un cíngulo lingual y tres cúspides mayores (a, c y d) alineadas mesiodistalmente y decrecientes en altura distalmente. En el sector mesial se reconoce un conjunto de cúspides accesorias identificadas por Sigogneau-Russell (1995) como b y f de posición lingual y labial, respectivamente. Adicionalmente, Prasad y Manhas (2002) re-analizaron este espécimen y concluyeron que un pequeño abultamiento en la base de la nombrada cúspide b podría ser interpretado como una cúspide e rudimentaria. Si bien Prasad y Manhas (2002) reconocieron una morfología similar en D. indicus, estos autores no asignaron a una posición determinada al espécimen estudiado, indicando que su morfología era la típica de un molariforme inferior de triconodonte. Al igual que D. amazighi, Dyskritodon indicus posee raíces desiguales y una corona comprimida labiolingualmente con tres cúspides mayores (a, c y d) de tamaño decreciente posteriormente y un cíngulo lingual. Asimismo, las características de las cúspides mencionadas, su posición relativa y las proporciones entre ellas son similares. Adicionalmente, ambos taxones presentan una estructura mesial que ha sido interpretada como asociada a un mecanismo de interrelación dental (Sigogneau-Russell, 1995; Prasad y Manhas, 2002).

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En D. indicus, en base a comparaciones con los triconodontes conocidos, la presencia de tres cúspides mesiales a la cúspide principal, su disposición y sus proporciones relativas permiten aceptar la propuesta de Prasad y Manhas (2002) en cuanto a su identificación como b, e y f. Por otro lado, el análisis de D. amazighi en comparación con D. indicus muestra que al igual que la cúspide e en D. indicus, la supuesta cúspide b en D. amazighi presenta una posición basal en la corona, es más pequeña que la cúspide d, supera mesialmente a las raíces y participaría del mecanismo de interrelación dental. De esta manera, se propone aquí que la cúspide b estaría ausente en D. amazighi y que la cúspide antes reconocida como tal corresponde en realidad a la cúspide e; esta última interpretación fue realizada también por Kielan-Jaworowska et al., 2004 aunque sin enunciar sus fundamentos. En este contexto, el abultamiento interpretado como la cúspide e por Prasad y Manhas (2002) en D. amazighi podría corresponder a una cúspula accesoria adicional o simplemente al ángulo basal de la cúspide e. El rango temporal tan extenso de Dyskritodon (45 a 50Ma aproximadamente) llevó a Prasad y Manhas (2002) a proponer que o bien existe algún error en la datación de las rocas donde los ejemplares fueron encontrados o bien las dos especies reconocidas no son co-genéricas. El estudio de estas formas permite concluir que los ejemplares recuperados de estas especies son más parecidos entre sí que con respecto a cualquier otro taxón conocido (Prasad y Manhas, 2002). Por lo tanto, se mantiene aquí provisoriamente la propuesta de que D. amazighi y D. indicus son co-genéricos a la espera de especímenes mejor representados que permitan un análisis sistemático más completo tal como fue sugerido por Kielan-Jaworowska et al. (2004). La presencia de un mecanismo de interrelación dental en el que participan las cúspides e y f en conjunto con la compresión labiolingual de la corona y la alineación mesiodistal de las cúspides principales sugiere que Dyskritodon estaría más relacionado con los triconodontes que con otros mamaliaformes mesozoicos. La ausencia de cíngulos bien desarrollados con grandes cúspides cingulares, la compresión labiolingual de la corona y las proporciones relativas entre las cúspides permiten concluir que Dyskritodon no representaría un triconodonte basal. Los ejemplares de Dyskritodon se asemejan en mayor medida a la corona del último molariforme superior de los triconodóntidos Argentoconodon fariasorum (MPEF-PV2364), Priacodon lulli (YPM 13625) y Trioracodon ferox (NHMUK R47774; NHMUK M10474) que a cualquiera de los otros elementos dentarios conocidos para los triconodontes derivados. Dyskritodon

– 181 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos comparte con el último molariforme superior de Trioracodon ferox la presencia de tres cúspides de tamaño decreciente distalmente. Si bien en el último molariforme superior de Argentoconodon y Priacodon lulli la cúspide A es subigual o ligeramente más baja que la cúspide C, estos elementos presentan las cúspides principales bien separadas entre sí por valles incisos de manera similar a lo que se observa en Dyskritodon. Como en el último molariforme superior de Priacodon lulli y Trioracodon ferox, en Dyskritodon no se observan cíngulos labiales. Asimismo, Dyskritodon comparte con el último molariforme superior de Argentoconodon la presencia de cúspides a/A y d/D ligeramente recumbentes y la cúspide c/C erecta y la ausencia de cíngulos mesiales. Sin embargo, en ninguno de estos taxones se observan raíces con las características de las de Dyskritodon (el último molariforme superior de Argentoconodon y Priacodon lulli es uniradiculado y el de Trioracodon ferox posee dos raíces subiguales) ni coronas bilobuladas. Adicionalmente, aunque existe un surco mesial asociado a un mecanismo de interrelación dental en Priacodon lulli y Trioracodon ferox, no se reconocen cúspides accesorias mesiales como las presentes en Dyskritodon. Si bien en el último molariforme superior de Argentoconodon existe una cúspide accesoria mesial, ésta es única y estaría asociada a un mecanismo de interrelación dental de tipo imbricado, difiriendo así de lo observado en Dyskritodon. Entre los triconodontes derivados, la presencia de dos cúspides accesorias mesiales de posición lingual y labial (e y f, respectivamente) ha sido reconocida sólo entre los anfiléstidos, gobiconodontes y formas afines y en el eutriconodonte basal Liaoconodon; sin embargo, la otras características de las piezas dentales conocidas de estos taxones no se asemejan a los dientes recuperados de Dyskritodon. Por otro lado, las raíces de Dyskritodon son similares a las de algunos dientes superiores de driolestoideos (i.e., MACNPV-RN241 y Alamitherium y Rougiertherium) que también poseen coronas comprimidas labiolingualmente con cúspides de tamaño decreciente alineadas mesiodistalmente (véase discusión de MACNPV-RN241 más arriba). Al igual que MACNPV-RN241, Alamitherium y Rougiertherium, Dyskritodon posee la corona de aspecto triangular y bilobulada en vista oclusal y con un cíngulo continuo paralelo a la hilera de cúspides principales. En estos taxones, la cúspide mayor ocupa el lóbulo menor, soportado por la raíz de sección subcircular. Si se reinterpreta a los especímenes conocidos de Dyskritodon como dientes superiores correspondientes a driolestoideos, las cúspides mayores a, c y d corresponderían al paracono, estilocono y metastilo, respectivamente. En ese contexto,

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Dyskritodon comparte con Alamitherium y Rougietherium la presencia de cúspides principales bien separadas entre sí por valles relativamente incisos; paracono curvado hacia el estilocono y el metastilo; y estilocono erecto. En Dyskritodon, tal como ocurre en MACNPV-RN241 y Alamitherium, no se observan estructuras homologables con la cuenca anterior del trigon. Al igual que MACNPV-RN241, Dyskritodon posee cúspides menores adyacentes al paracono. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en MACNPV-RN241, en Dyskritodon se observa más de una cúspide menor adyacente al paracono las cuales no se encuentran asociadas a un cíngulo. Asimismo, en MACNPV- RN241 no está presente una cúspide comparable en posición y tamaño a la cúspide identificada como b por Prasad y Manhas (2002) en D. indicus. A pesar de las similitudes, Dyskritodon difiere de MACNPV-RN241, Alamitherium y Rougietherium en la presencia de cúspides accesorias que estarían vinculadas a un mecanismo de interrelación dental. Las comparaciones de Dyskritodon con triconodontes y driolestoideos muestra que no es posible identificar sin lugar a dudas con cuáles de estas formas se encontraría más cercanamente relacionado. Por lo tanto, se propone aquí considerar a Dyskritodon amazighi y Dyskritodon indicus como mamaliaformes de afinidades inciertas. En este contexto, para las diagnosis de los correspondientes taxones (véase más arriba), se empleó aquí la nomenclatura de cúspides y orientación de las piezas dentales utilizada por Sigogneau-Russell, 1995, Prasad y Manhas, 2002 y Kielan-Jaworowska et al., 2004 con el fin de facilitar la lectura comparativa entre las diferentes publicaciones que analizan las especies de Dyskritodon.

VII.3. Triconodontes del Hemisferio Norte

Los triconodontes, así como los mamíferos mesozoicos en general, están mucho mejor representados en el Hemisferio Norte que en los continentes del sur, habiéndose reconocido numerosos taxones que habrían habitado los continentes laurásicos (véase Capítulo I). Se aborda a continuación el análisis de algunas de estas formas.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Familia KLAMELIIDAE Martin y Averianov, 2007

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Género tipo—Klamelia Chow y Rich, 1984.

Géneros incluidos—Género tipo y Ferganodon Martin y Averianov, 2007.

Diagnosis enmendada—Mamaliaformes con postcaninos en forma de paralelogramo no rectangular con un mecanismo de interrelación dental de tipo imbricado. Postcaninos biradiculados, con cúspides principales de aspecto lanceolado y con cíngulos labiales y linguales bien desarrollados.

Género KLAMELIA, Chow y Rich, 1984

Especie tipo—Klamelia zhaopengi

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

KLAMELIA ZHAOPENGI Chow y Rich, 1984

Holotipo—IVPP V6447, fragmento de dentario izquierdo con cinco dientes parcialmente preservados (c + p1-4).

Procedencia geográfica y estratigráfica—El único espécimen conocido fue hallado en rocas de la sección basal de la Formación Shishugou en el área de Laoshangou (“Old Gully”), Districto de Klamelia, norte de la provincia de Zinjiang, República Popular de China (N45º E89130’; Chow y Rich, 1984; Martin y Averianov, 2007). Los términos inferiores de la mencionada formación habrían sido depositados durante el Jurásico Medio (Eberth et al., 2001; Clark et al., 2004).

Diagnosis enmendada—Mamaliaforme con sector anterior de la mandíbula relativamente ancho lateralmente. Dentario alto (dorsoventralente) y con tres forámenes mentonianos grandes. Surco interno (o de Meckel) presente al menos anteriormente y contactando el margen ventral del dentario. Canino inferior mayor que los postcaninos anteriores y con aspecto premolariforme (con dos raíces y cúspide accesoria distal). Presencia de un mecanismo de interrelación dental de tipo imbricado entre los

– 184 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos premolariformes 1 a 4 inferiores. Cuatro premolariformes inferiores anteriores (p1-4) biradiculados, con coronas en forma de paralelogramo no rectangular, con cuatro cúspides conspicuas (a,c,d,e) alineadas mesiodistalmente y de aspecto lanceolado, presencia de cúspide f al menos en los premolariformes posteriores, cúspides d y e no soportadas por las raíces, presencia de una cúspula en el cíngulo distolabial en el p2-4 y cíngulos linguales y labiales bien desarrollados. Discusión—El único espécimen conocido asignado a Klamelia es un fragmento de dentario izquierdo con cinco dientes incompletos (Chow y Rich, 1984; Martin y Averianov, 2007). El sector mandibular representado es relativamente mesial dado que se preserva parte de la sínfisis y se observan tres grandes forámenes mentonianos (Chow y Rich, 1984). La naturaleza de los elementos dentales es discutida (Chow y Rich, 1984; Jenkins y Schaff, 1988; Rougier et al., 2001; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Martin y Averianov, 2007). Inicialmente, Chow y Rich (1984) interpretaron que se trataba del último premolariforme y los cuatro primeros molariformes basándose en el gran tamaño del diente más anterior en comparación con los siguientes. Tal como sugirió un revisor anónimo de ese trabajo, esta proposición implica una posición inusualmente posterior de los forámenes mentonianos y la reducción del número de premolariformes además de la presencia de una sínfisis extendida hasta molariformes más posteriores que en otros triconodontes conocidos. El mencionado revisor propuso interpretar los elementos dentarios en el ejemplar de Klamelia como el canino y los primeros 4 premolariformes. Sin embargo, Chow y Rich (1984) abogaron por su hipótesis original indicando que Klamelia comparte con los gobiconodontes de Mongolia (Gobiconodon borissiaki y Gobiconodon hoburensis) la reducción en el número de premolariformes y el acortamiento del sector anterior de la mandíbula, y notaron que la morfología del diente más anterior preservado (i.e., con dos raíces y cúspides accesorias) es rara en caninos pero común en premolariformes. Rougier et al., 2001 criticaron la hipótesis de Chow y Rich (1984) argumentando que, de aceptar esta proposición, el último premolariforme de Klamelia no es simple y uniradiculado como ocurre en de los gobiconodontes. Asimismo, Rougier et al. (2001) indicaron varios mamaliaformes mesozoicos poseen caninos con una morfología compleja, comparable a la del diente más anterior de Klamelia por lo que no podría descartarse esta posibilidad.

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Martin y Averianov, 2007 revalidaron la hipótesis original de Chow y Rich (1984) en base a tres argumentos: (1) la expansión labiolingual de la corona del diente más anterior preservado no se registra en los caninos de los mamaliaformes mesozoicos conocidos pero sí en los premolariformes; (2) en la mayoría de los mamaliaformes mesozoicos los premolariformes poseen una cúspide principal con cúspides accesorias mesiales y distales pequeñas, una morfología mucho más simple que la observada en cualquiera de los cuatro dientes posteriores de Klamelia; y (3) la presencia de una mecanismo de interrelación dental (tal como se observa entre los dientes de Klamelia) es característico de los molariformes, no de los premolariformes. Por lo tanto, Martin y Averianov (2007) concluyeron que los dientes preservados en el espécimen de Klamelia corresponden al último premolariforme y a los primeros cuatro molariformes tal como habían propuesto inicialmente Chow y Rich (1984). A continuación se propone analizar la evidencia disponible con el fin de aportar a la resolución de esta problemática. En primer lugar, gran parte de la corona del diente más anterior en el ejemplar de Klamelia no se ha preservado, incluyendo la cúspide principal y los sectores mesial y lingual. Por lo tanto, el análisis de la compresión de la corona no puede ser llevado a cabo sin lugar a ambigüedades. Martin y Averianov (2007) indicaron que una corona tan expandida labiolingualmente es única entre los mamaliaformes mesozoicos conocidos; sin embargo, algunos especímenes de docodontes y driolestoideos poseen caninos complejos con coronas relativamente expandidas lateralmente, alcanzando casi el doble del ancho de los primeros postcaninos (Krusat, 1980; Martin, 1997, 1999). De esta manera, el argumento de Martin y Averianov (2007) no es suficiente para descartar la posibilidad de que el diente más anterior en el ejemplar de Klamelia corresponda a un canino hipertrofiado. Martin y Averianov (2007) señalaron que la morfología de los dientes posteriores de Klamelia (Fig. 7.8 A-C) es muy compleja en comparación la de los premolariformes de la mayoría de los mamaliaformes mesozoicos. Los cuatro dientes de posición posterior en el ejemplar de Klamelia se caracterizan por la presencia de una cúspide principal de posición mesial (está soportada por la raíz anterior y parte de la posterior) que ocupa gran parte de la corona. Sobre el margen distal de esta cúspide se desarrolla la cúspide c y en los extremos mesial y distal del diente se encuentran dos cúspides accesorias e y d (sensu Martin y Averianov, 2007; véase más abajo). Adicionalmente, se reconocen en los dientes posteriores de Klamelia cíngulos labiales y linguales y algunas cúspulas cingulares. Una morfología similar se reconoce en los premolariformes

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Figura 7.8. Esquema lineal de: A–C, p3 izquierdo de Klamelia zhaopengi (IVPP V6447, holotipo) y D– F, molariforme inferior izquierdo de Ferganodon narynensis (ZIN-94214, holotipo) en vista labial (A, D), lingual (B, E) y oclusal (C, F). Abreviaturas: cing, cíngulo; cuspc, cúspide cingular. Las áreas rayadas corresponden a superficies rotas. Re-dibujado de Chow y Rich, 1984 (A) y Martin y Averianov, 2007 (B)

– 187 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos inferiores posteriores de varios triconodontes derivados (Acinacodus, Amphilestes, Arundelconodon, Astroconodon, Hakusanodon, Hangjinia, Juchilestes, Phascolotherium, Priacodon, Triconodon, Trioracodon y Victoriaconodon); sin embargo, bajo la hipótesis del revisor anónimo y Rougier et al., 2001, también los premolariformes más anteriores serían complejos en Klamelia. Inicialmente reconocida como la cúspide b (Chow y Rich, 1984), la cúspide accesoria mesial de los cuatro dientes más posteriores representados en el holotipo de Klamelia fue reinterpretada por Martin y Averianov (2007) como la cúspide e. Esto último se fundamenta en la comparación con el holotipo de Ferganodon, una forma muy similar a Klamelia (véase más abajo). En Ferganodon, mesialmente a la cúspide a se pueden observan dos cúspides: la cúspide b y la e. Esta última es comparable en posición, tamaño y morfología a la cúspide mesial presente en Klamelia. La ausencia de la cúspide b en Klamelia ha sido interpretada como una característica derivada de este género (Martin y Averianov, 2007). Todos los triconodontes presentan una cúspide b en la corona de los molariformes. En las formas interpretadas como más basales, esta cúspide puede ser relativamente pequeña o estar incluida en un cíngulo mesial mientras que en las formas más derivadas, la cúspide b está bien desarrollada y, en general, es subigual a la cúspide c. Por otro lado, en los premolariformes de la mayoría de los triconodontes, mesialmente a la cúspide principal (a) existe solamente una cúspide pequeña y basal de tamaño similar o menor a la cúspide accesoria más posterior. Esta cúspide es similar en posición y tamaño relativo a la supuesta cúspide e de Klamelia (sensu Martin y Averianov, 2007). De esta manera, no se puede rechazar la hipótesis que propone considerar los dientes posteriores del ejemplar de Klamelia como premolariformes en base a sus características morfológicas. El último de los argumentos provistos por Martin y Averianov (2007) no puede ser refutado. En los triconodontes, la presencia de mecanismos de interrelación dental es característica de los molariformes. Por otro lado, los premolariformes están separados entre sí o simplemente en contacto puntual. De acuerdo a lo expuesto, la interpretación de los dientes preservados en el único ejemplar conocido de Klamelia como el canino y los primeros cuatro premolariformes estaría avalada por tres observaciones: (1) la extensión posterior de la sínfisis y posición de los forámenes mentonianos es comparable con la de otros mamaliaformes; (2) la morfología del canino, si bien poco común, no es única entre los mamaliaformes mesozoicos; y (3) la morfología de los premolariformes es comparable con la de otros

– 188 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos triconodontes. Esta hipótesis no requiere suponer una reducción extrema del número de premolariformes (Chow y Rich, 1984), la prolongación posterior de la sínfisis y la posición relativamente posterior de los forámenes mentonianos. Sin embargo, implica reconocer como características apomorficas exclusivas de Klamelia la presencia de premolariformes anteriores relativamente complejos en comparación con los otros triconodontes conocidos y de un mecanismo de interrelación dental de tipo imbricado muy bien desarrollado entre los premolariformes. Por otro lado, la identificación de los dientes en el holotipo de Klamelia como el último premolariforme y los primeros cuatro molariformes se fundamenta únicamente en la presencia de un mecanismo de interrelación dental entre los molariformes (común entre los triconodontes). Bajo esta hipótesis, Klamelia se caracterizaría por: (1) una sínfisis prolongada posteriormente hasta el nivel entre el m2 y el m3; (2) forámenes mentonianos posteriores a nivel del m3; (3) la ausencia de cúspide b en los molariformes; y (4) la reducción del número de premolariformes. Las tres primeras, características exclusivas de Klamelia entre los triconodontes conocidos. El análisis de la evidencia disponible sugiere que la interpretación del revisor anónimo del trabajo de Chow y Rich, 1984 y de Rougier et al., 2001 es más parsimoniosa dado que implica que un mayor número de características de Klamelia sean compartidas con otras formas conocidas. Asimismo, esta hipótesis minimiza la cantidad de caracteres apomórficos exclusivos de Klamelia. De este modo, los dientes presentes en el holotipo de Klamelia son considerados aquí como c y p1-4.

Género FERGANODON, Martin y Averianov, 2007

Especie tipo—Ferganodon narynensis

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

FERGANODON NARYNENSIS Martin y Averianov, 2007

Holotipo—ZIN-94214, molariforme inferior izquierdo con la corona casi completa pero sin raíces preservadas.

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Hipodigma—ZIN 96583, fragmento distal de la corona de un molariforme inferior izquierdo.

Procedencia geográfica y estratigráfica—Los especímenes conocidos provienen de la Formación Balabansai Svita (Caloviano) y han sido hallados en la localidad Tashkumyr 1 (sitio FTA-131; N41º20’04,2’’, E72º14’45,3’’), banco izquierdo del Naryn River, cercanías del pueblo de Tashkumyr, norte del Valle de Fergana, Kyrgistan (Martin y Averianov, 2007, 2010).

Diagnosis enmendada—Mamaliaforme con molariformes inferiores en forma de paralelogramo no rectangular caracterizado por la presencia de cinco cúspides de aspecto lanceolado alineadas mesiodistalmente (a-e), cúspide f de posición mesiolabial y una cúspula cingular distolingual prominente. Cúspide b relativamente poco desarrollada. Cúspide c desarrollada sobre el margen distal de la cúspide a. Cúspides b y c divergen de la cúspide a. Cúspide d relativamente grande, incorporada a la corona, sobrepasando distalmente las raíces (“overhanging”). Presencia de un cíngulo lingual continuo y de dos cíngulos labiales, uno mesial y otro distal.

Discusión—Las semejanzas entre el holotipo de Ferganodon (un diente aislado con la corona casi completa) y el único ejemplar conocido de Klamelia (un fragmento mandibular con cinco dientes parcialmente preservados) permitieron a Martin y Averianov (2007) concluir que el espécimen tipo de Ferganodon es un molariforme inferior. Adicionalmente, estos autores sugirieron que se trataba de un diente derecho considerando la posición de una faceta de desgaste y la presencia de una cúspula cingular (supuestamente homóloga a la presente en algunos molariformes de Klamelia). Sobre esta base, los mencionados autores identificaron las cúspides e interpretaron el patrón de interrelación dental. Si bien la propuesta de Martin y Averianov (2007) sobre la naturaleza de los dientes en el holotipo de Klamelia (último premolariforme y primeros cuatro molariformes) no es aceptada en la presente contribución (véase más arriba), se considera que Klamelia es la forma más relevante con la cual comparar los ejemplares conocidos de Ferganodon dado que poseen muchas características en común (Fig. 7.8). De acuerdo a la interpretación de Martin y Averianov, 2007, Ferganodon y Klamelia comparten, entre otras características, la presencia de una cúspula cingular de posición distolabial (“distolabial cingulid ” sensu Martin y Averianov, 2007) y de

– 190 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos pliegues verticales en el esmalte labialmente. Por otro lado, Martin y Averianov (2007) reconocieron algunas diferencias, entre ellas se encuentran: (1) la cúspide e está reducida y la f muy bien desarrollada en Ferganodon mientras que en Klamelia se observa lo opuesto; (2) el cíngulo labial es continuo y el lingual discontinuo en Ferganodon, en cambio la situación opuesta se reconoce en Klamelia; y (3) la cúspide d de un diente sería lingual a la cúspide más mesial del diente siguiente en Ferganodon y labial en Klamelia (lo que sugiere que los patrones de interrelación dental entre estos taxones habrían evolucionado independientemente [Martin y Averianov, 2007]). El desgaste en el holotipo de Ferganodon estaría restringido a la porción apical de la cúspide mayor y representado por una faceta de inclinación labial (Martin y Averianov, 2007). El desgaste habría eliminado completamente el esmalte y parte de la dentina exponiendo la cavidad pulpar del diente. Esta sugerencia es llamativa dado que no se corresponde con la ausencia total de desgaste en el resto de la corona. Adicionalmente, la mencionada faceta es continua con una región rota del esmalte (Martin y Averianov, 2007: figura 1). De este modo, la superficie identificada como producto del desgaste por Martin y Averianov (2007) podría ser en realidad artificial. La hipótesis de homología sugerida por Martin y Averianov, 2007 entre la cúspula cingular presente en Ferganodon y Klamelia puede ser cuestionada en base a varias observaciones. En primer lugar, esta inferencia no es avalada por la posición relativa de estas cúspulas. En Ferganodon, la cúspula cingular está ubicada del mismo lado de la corona que la cúspide accesoria mesial de mayor tamaño (f sensu Martin y Averianov, 2007) y del lado opuesto hacia el que está desplazada la cúspide d. Por otro lado, en Klamelia la cúspula cingular se posiciona en la mitad de la corona donde se halla la cúspide accesoria mesial más pequeña (f) y hacia la que está desplazada la cúspide d. Adicionalmente, mientras que en Klamelia la cúspula cingular es extremadamente pequeña en comparación con las cúspides accesorias mesiales (e y f) en Ferganodon es relativamente grande, igualando el tamaño de la cúspide f y superando el de la cúspide e (sensu Martin y Averianov, 2007). Si bien el desarrollo (y/o la presencia) de las cúspulas cingulares es variable en los triconodontes, ya sea a lo largo de la hilera dentaria (e.g., ausentes en el m2 del espécimen YPM 11851 de Trioracodon bisulcus pero presentes en el m1 y 3), entre diferentes especímenes (e.g., presentes en el m3 del espécimen YPM 11851 y ausentes en el del espécimen YPM 13632 de Trioracodon bisulcus) o entre taxones cercanamente relacionados (e.g., ausentes en Priacodon ferox y presentes en Triconodon mordax y Trioracodon bisulcus), la posición relativa de estas

– 191 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos cúspulas en la corona es usualmente constante (e.g., están en la misma posición en el m1 y en el m3 del espécimen YPM 11851 de Trioracodon bisulcus; presentes en la misma posición en el m1 y el m2 del especimen NMNH R47763 de Triconodon mordax). Por lo expuesto, se propone aquí refutar la hipótesis de homología entre estas cúspides propuesta por Martin y Averianov (2007) dado que sólo se sustenta en su inferida posición lingual en Ferganodon y Klamelia, y esto último no puede asegurarse y depende en parte de aceptar la hipótesis de homología en cuestión. En este contexto, la identificación del holotipo de Ferganodon como un diente inferior derecho es, al menos, dudosa. Una hipótesis alternativa que considerara al holotipo de Ferganodon un elemento inferior izquierdo (con la correspondiente reinterpretación de las cúspides; Fig. 7.8 D-F) daría lugar a que este taxón compartiera con Klamelia el tamaño relativo de las cúspides e y f, el desarrollo de los cíngulos labiales y linguales y la disposición relativa de las cúspides asociadas con la interrelación dental; todas estas características reconocidas como diferencias entre estos taxones en la visión de Martin y Averianov, 2007. Considerando la interpretación alternativa, la cúspula cingular presente en Ferganodon no sería homóloga a la de Klamelia dado que tendría una posición distolingual en el primero y distolabial en el segundo. De esto se desprende que cada una de estas cúspulas no tendría un homólogo correspondiente en el otro taxón. Más aún, la hipótesis que considera al holotipo de Ferganodon como un molariforme inferior izquierdo implica que en este taxón los pliegues en el esmalte serían linguales y, por lo tanto, no homólogos a los reconocidos en la cara labial de los dientes de Klamelia (contra Martin y Averianov, 2007, 2010). Martin y Averianov (2010) refirieron un ejemplar al género Ferganodon indicando que los pliegues en el esmalte están ausentes en el nuevo espécimen. De esta manera, de ser correcta esta asignación taxonómica, se infiere que los pliegues en el esmalte no estarían presentes en todos los molariformes de Ferganodon y no pudiéndose descartar que constituyan una peculiaridad exclusiva del holotipo. Es importante destacar que la presencia de estos pliegues en Klamelia es dudosa. El análisis de una copia en resina del holotipo de Klamelia (NMNH R442603) no permitió reconocer los pliegues en el esmalte identificados por Martin y Averianov (2007). Estos pliegues tampoco fueron mencionados por Chow y Rich, 1984 en la descripción original de este taxón ni son claramente observables en las imágenes de microscopía electrónica de Klamelia publicadas por Martin y Averianov, 2007 (quienes también analizaron una copia de

– 192 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos resina). Por lo expuesto, la señal filogenética de los pliegues en el esmalte es cuestionable y la no-homología de esta característica en Ferganodon y Klamelia (en caso de estar presente en ambos taxones), si bien no la avala, no sería suficiente para refutar la hipotética posición alternativa del holotipo de Ferganodon. Adicionalmente, si se considera la identificación de cúspides bajo la interpretación del holotipo de Ferganodon como un molariforme inferior izquierdo (Fig. 7.8 D-F), la cúspide e sería mayor que la cúspide f (y no a la inversa como ocurre si se adopta la interpretación de Martin y Averianov, 2007). Esta condición es coincidente con lo observado en otros triconodontes donde la cúspide f está reducida en comparación con la cúspide e (Amphilestes, Comodon, Dyskritodon amazighi [aunque Sigogneau-Russell, 1995 interpretó como b la cúspide e; véase más arriba], Gobiconodon, Liaoconodon, Meemanodon y Phascolotherium) o ausente. En base a lo expuesto, se sugiere aquí que el holotipo de Ferganodon es un molariforme inferior izquierdo. Esta interpretación maximiza las similitudes con Klamelia, una forma con la que probablemente Ferganodon estuviese muy cercanamente relacionado. Es importante notar que dada la pobre representación de Ferganodon y Klamelia, no se puede descartar completamente la posibilidad de que Ferganodon sea un sinónimo más reciente de Klamelia, representando en realidad una posición dentaria (molariforme) no presente en el holotipo y único ejemplar conocido de este último género. Esta hipótesis permitiría explicar el gran parecido entre los especímenes analizados. De todos modos, se opta en la presente contribución por mantener la identidad taxonómica de estas formas a la espera de especímenes más completos que permitan resolver sin ambigüedades la problemática planteada. Martin y Averianov (2007) agruparon a Ferganodon y Klamelia en una nueva familia a la que denominaron Klameliidae e incluyeron entre los triconodontes derivados. Estos autores indicaron que los Ferganodon y Klamelia representarían una radiación jurásica de formas similares a gobiconodontes. Martin y Averianov (2007) indicaron que el contorno en forma de paralelogramo de las coronas de Ferganodon y Klamelia en vista oclusal y la presencia de una cúspide cingular distolabial y de pliegues verticales del esmalte en la cara labial de la corona permitían distinguir a los klamélidos de los gobiconodóntidos. Entre estas características, sólo la morfología de los postcaninos en vista oclusal podría ser utilizada para distinguir a Ferganodon y Klamelia del resto de los triconodontes (véase más arriba para una nueva diagnosis de

– 193 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos esta familia y una discusión sobre la presencia de una cúspide cingular distolabial y de pliegues verticales del esmalte en estos géneros). Por otro lado, el análisis llevado a cabo aquí ha permitido identificar numerosas similitudes entre Ferganodon y Klamelia (véase más arriba) que sugieren que estos taxones están cercanamente relacionados, justificando su inclusión en la misma familia. Adicionalmente, Martin y Averianov (2007) utilizaron un conjunto de características derivadas compartidas entre gobiconodóntidos y klamélidos para diagnosticar a Klameliidae. Estas características (i.e., molariformes con coronas aproximadamente tan altas como largas, cúspides b y c divergentes con respecto a la cúspide a, cúspide c más alta que la b, base de la cúspide c elevada [desarrollada sobre la cúspide a]) se encuentran ampliamente distribuidas entre los mamaliaformes (y en particular, entre los triconodontes derivados) por lo que su utilización para sugerir una asociación entre gobiconodontes y klamélidos es dudosa. Asimismo, varios autores notaron que existen numerosas diferencias entre Klamelia y Ferganodon y los gobiconodóntidos (i.e., pre/molariformes imbricados, cúspide b relativamente pequeña, cúspide a de posición comparativamente mesial, presencia de cíngulos labiales, forámenes mentonianos muy grandes [Jenkins y Schaff, 1988] y falta de reducción en el número de premolariformes [Rougier et al., 2001]) que indicarían que estas formas no están estrechamente relacionadas. Kielan-Jaworowska et al. (2004) incluyeron a Klamelia entre los anfiléstidos, pero los argumentos presentados a favor de esta asignación taxonómica (i.e., estructura de los molariformes e imbricación entre dientes adyacentes) tienen pobre sustento por estar ampliamente distribuidos entre los mamaliaformes. Por otro lado, Jenkins y Schaff (1988) y Rougier et al. (2001) expresaron dudas sobre las afinidades de Klamelia y sugirieron que debería ser considerado un mamaliaforme de afinidades inciertas. En la presente contribución, de acuerdo con esta última propuesta, Ferganodon y Klamelia son considerados mamaliaformes de afinidades inciertas a la espera de nuevos especímenes que permitan analizar con mayor detalle las relaciones filogenéticas de los klamélidos.

Rango innominado MAMMALIAFORMES Rowe, 1988

Orden EUTRICONODONTA Kermack, Mussett y Rigney, 1973

– 194 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

Familia TRICONODONTIDAE Marsh, 1887

Género TRICONOLESTES Engelmann y Callison, 1998

Especie tipo—Triconolestes curvicuspis.

Diagnosis—La misma que la específica por monotipia.

TRICONOLESTES CURVICUSPIS Engelmann y Callison, 1998

Holotipo—DINO 10780, molariforme superior derecho incompleto.

Procedencia geográfica y estratigráfica—El único espécimen conocido ha sido hallado en la localidad DNM 96, Dinosaur National Monument, Uintah, Utah, EEUU en rocas de edad Kimmeridginana correspondientes a la Formación Morrison (Engelmann y Callison, 1998).

Diagnosis enmendada—Triconodonte derivado con molariformes superiores comprimidos labiolingualmente y sin cíngulos. Cúspide A y B marcadamente recumbentes, separadas por un valle inciso. Cúspide B aproximadamente la mitad de alta que la cúspide A. Cúspide E pequeña pero relativamente bien desarrollada y alineada con las cúspides A y B. Ausencia de estructuras mesiales (cúspides o surco) asociadas a un mecanismo de interrelación dental.

Discusión—DINO 10780 fue interpretado por Engelmann y Callison (1998) como un molariforme inferior izquierdo de un anfiléstido en base a comparaciones con otros triconodontes conocidos. Posteriormente, Kielan-Jaworowska et al. (2004: Figura 7.12) mantuvieron la asignación taxonómica original pero ilustraron el único espécimen conocido de Triconolestes como un molariforme inferior derecho (contra Engelmann y Callison, 1998). Sin embargo, los argumentos sustentando estas hipótesis no fueron expuestos. La curvatura de las cúspides presentes en Triconolestes, la relación de altura entre ellas y su alineación mesiodistal en conjunto con la presencia de dos raíces, la compresión labiolingual de la corona y la ausencia de cíngulos amplios con cúspulas conspicuas sugieren que podría representar la porción mesial de un molariforme de tipo

– 195 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos triconodonte derivado, preservándose las dos cúspides principales de posición más anterior (A/a y B/b) y una cúspide accesoria mesial (Fig. 7.9). Kielan-Jaworowska et al. (2004) expresaron dudas con respecto a la identidad de la cúspide accesoria mesial presente en DINO 10780. Una cúspide similar en cuanto a su reducido tamaño, su alineación con las cúspides principales y su proyección mesial excediendo el margen de la raíz anterior ha sido identificada como E/e en los molariformes de Acinacodus, Argentoconodon, Gobiconodon, Hakusanodon, Juchilestes, Klamelia, Meemanodon, Tendagurodon y Volaticotherium (Chow y Rich, 1984; Heinrich, 1998; Jenkins y Schaff, 1988; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Rougier et al., 2001, 2007a; Meng et al., 2006; Gao et al.,2010; Lopatin et al., 2010; Gaetano y Rougier, 2011). De este modo, se propone aquí una hipótesis de homología primaria que identifica a la cúspide accesoria más mesial de Triconolestes como la cúspide E/e de otros triconodontes derivados. Debido a la naturaleza extremadamente fragmentaria del ejemplar conocido de Triconolestes, no es posible conocer con certeza su posición filogenética a través de un análisis cladístico dado que la gran cantidad de entradas faltantes hace a este taxón muy inestable (véase Capítulo V). Por lo tanto, se recurre aquí al análisis morfológico comparativo con el fin de dilucidar las relaciones de parentesco de Triconolestes. Triconolestes comparte con todos los triconodontes anfiléstidos la presencia de una cúspide B/b relativamente poco desarrollada y comparativamente baja con respecto a la cúspide A/a. Esta característica también está presente en varios triconodontes derivados de afinidades discutidas (Ferganodon, Gobiconodon, Hangjinia, Huasteconodon, Jeholodens, Meemanodon, Repenomamus y Yanoconodon) algunos de los cuales estarían más cercanamente relacionados con los triconodóntidos que con los anfiléstidos (véase Capítulo V). Si bien algunos triconodóntidos poseen molariformes donde la cúspide B/b es más baja que la A/a, la diferencia de tamaño entre ellas no es tan marcada como en Triconolestes y en los taxones más arriba mencionados. Al igual que Triconolestes, la presencia de una cúspide accesoria mesial (interpretada aquí como la cúspide E/e) relativamente bien desarrollada, formando parte de la corona y alineada con las cúspides principales se reconoce en Ferganodon, Gobiconodon, Klamelia, Meemanodon, en varios triconodontes anfiléstidos (Acinacodus, Comodon, Condorodon, Hakusanodon, Juchilestes y Tendagurodon) y en el triconodontido derivado, Argentoconodon.

– 196 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos

A diferencia de todos los triconodontes anfiléstidos conocidos, en Triconolestes las cúspides A/a y B/b son marcadamente recumbentes, una característica exclusiva de los triconodóntidos. En todos los anfiléstidos conocidos, la cúspide A/a es erecta (sólo en Condorodon y Tendagurodon la cúspide principal está ligeramente inclinada distalmente) y la cúspide B/b es erecta o está orientada anteriormente (divergiendo de la cúspide A/a) diferenciándose así de lo observado en Triconolestes.

Figura 7.9. Esquema lineal de: A–B, molariforme superior derecho fragmentario de Triconolestes curvicuspis (DINO 10780, holotipo) en vista lingual (A) y labial (B). Las áreas rayadas corresponden a superficies rotas. Re-dibujado de Engelmann y Callison, 1998 y Kielan-Jaworowska et al., 2004.

Por lo expuesto, la presencia de una característica exclusiva de los triconodóntidos (i.e., cúspides A/a y B/b fuertemente recumbentes) en contraposición a la ausencia de caracteres únicos de los triconodontes anfiléstidos sugiere que Triconolestes estaría más cercanamente relacionado con los triconodóntidos que con los anfiléstidos (contra Engelmann y Callison, 1998 y Kielan-Jaworowska et al., 2004). Al compararlo con los triconodóntidos, Triconolestes es más parecido a Argentoconodon que a otros taxones (véase también Rougier et al., 2007c). Triconolestes comparte con los molariformes superiores de Argentoconodon el siguiente conjunto de características: corona comprimida labiolingualmente; cúspide B menor que la cúspide A y no desarrollada sobre su margen mesial; cúspide A y B

– 197 – L. C. Gaetano Cap. VII – Revisión de los triconodontes mesozoicos recumbentes y separadas por un valle inciso; cúspide E relativamente pequeña pero conspicua, proyectada mesialmente y alineada con las cúspides principales; ausencia de un mecanismo de interrelación dental que implique cúspides mesiales o una superficie mesial cóncava; y ausencia de cíngulos. De esta manera, a diferencia de lo hipotetizado por Engelmann y Callison (1998) y Kielan-Jaworowska et al. (2004), se propone aquí que Triconolestes está representado por un molariforme superior. Asimismo, la curvatura lateral de las cúspides descripta por Engelmann y Callison, 1998 sugiere que se trata de un elemento superior derecho.

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CAPÍTULO VIII

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones

os triconodontes, con su dentición simple y generalizada, han intrigado a L los paleontólogos desde su hallazgo en 1764 (véase por ejemplo (véase Owen, 1846, 1871; Goodrich, 1894; Gregory, 1910 y Simpson, 1928 para un sumario). Originalmente interpretados como formas afines a los terios (ej.: Buckland, 1824; Cuvier, 1825; Prévost, 1825; Broderip, 1828; Vallenciennes, 1838; Owen, 1846, 1860, 1871; Lydekker, 1887; Osborn, 1887; Gregory, 1910) son hoy reconocidos como un grupo artificial que incluye a los mamaliaformes más primitivos y a un conjunto de formas derivadas (ej.: Rowe, 1988; Rougier et al., 1996a, 2001; Hu et al., 1997, 1998; Ji et al., 1999; Luo et al., 2001a,b, 2002, 2003; Kielan-Jaworowska et al., 2004). Las relaciones entre los triconodontes derivados continúan siendo debatidas. Algunos autores sostienen que estos taxones conformarían un conjunto monofilético de mamaliaformes relativamente basales (ej.: Luo et al., 2002, 2007; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Hu et al., 2005) mientras que otros investigadores proponen que los triconodontes derivados son un grupo parafilético que incluye a taxones que estarían más cercanamente relacionados con los mamíferos que con otros triconodontes (ej.:Rougier et al. 2001, 2007a,b; Montellano et al., 2008; Kusuhashi et al., 2009; Gao et al., 2010; Meng et al., 2011). La dentición de tipo triconodonte ha sido interpretada como un grado estructural ancestral para varios morfotipos dentarios presentes en diferentes grupos de mamaliaformes, incluido el molar tribosfénico (ej.: Gregory, 1934; Simpson, 1936; Butler, 1939; Patterson, 1956; Van der Broek, 1964; Crompton, 1971). De este modo, el estudio de los triconodontes y la resolución de sus relaciones de parentesco no sólo es importante para conocer integralmente a este conjunto de mamaliaformes sino que es también relevante para comprender el origen y evolución de un amplio espectro de taxones. El hallazgo en Argentina de varios especímenes del triconodonte Argentoconodon fariasorum convirtió a este taxón en uno de los mamaliaformes mejor representados del lapso Jurásico – Cretácico Temprano de Gondwana. De esta manera, fue motivado el estudio integral sobre Argentoconodon en el contexto de los triconodontes, plasmado en esta tesis, que aporta al esclarecimiento de las relaciones filogenéticas entre los mamaliaformes (y los triconodontes en particular), su diversidad, distribución paleogeográfica, paleobiología y evolución temprana.

– 200 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones

VIII. 1. Resultados

1. Análisis anatómico de Argentoconodon fariasorum

A. fariasorum posee un mosaico de características que lo diferencian del resto de los mamaliaformes conocidos. Este taxón presenta notorias similitudes con los triconodontes derivados y en particular con Volaticotherium antiquus. La fórmula dentaria de Argentoconodon ha sido interpretada como I2?.C1.P4.M4/i2.c1.p4.m3. Su dentición se caracteriza por la presencia de incisivos simples unicuspidados. Son elementos relativamente pequeños excepto por el incisivo superior más mesial, que está agrandado con respecto al resto y es de aspecto caniniforme. Los caninos son dientes grandes, uniradiculados o con una raíz constreñida, sin cíngulos y con una única cúspide de aspecto recumbente comprimida labolingualmente. Los premolariformes y molariformes son dientes con coronas comprimidas labiolingualmente, sin cíngulos y con cúspides alineadas mesiodistalmente. Excepto por el último premolariforme superior deciduo que tiene aspecto molariforme, los restantes premolariformes son dientes con una o dos raíces, cuya corona presenta una cúspide mayor acompañada de una o más cúspides accesorias de posición distal. Los molariformes poseen tres cúspides mayores recumbentes de altura desigual separadas por valles incisos y una cúspide accesoria distal. Adicionalmente, en los molariformes superiores se reconoce la presencia de una cúspide accesoria de posición mesial a las cúspides principales. Los molariformes están imbricados entre sí. La anatomía postcraneana de Argentoconodon es incompletamente conocida y la mayoría de los elementos hallados se encuentran aún en proceso de preparación. El único hueso postcraneano disponible relativamente bien preservado es el fémur. Este elemento, de aspecto grácil, presenta una morfología muy peculiar. En particular, es destacable la ausencia de cuello femoral o una constricción restringiendo la cabeza femoral, la cual es una estructura ovalada cuya superficie articular está restringida a la cara dorsal y proximal del fémur y orientada aproximadamente 30º con respecto al eje mayor de la diáfisis. Asimismo, el trocánter mayor es poco prominente y no se proyecta proximalmente más allá de la cabeza del fémur. El trocánter menor, si bien más claramente separado de la cabeza femoral, es un proceso relativamente angosto orientado medioproximalmente. La fosa intertrocantérica se reconoce como una depresión suave y no está limitada por una cresta ventralmente. Los extremos proximal

– 201 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones y distal del fémur están en el mismo plano. Los cóndilos distales son poco protruyentes dorsalmente. El cóndilo lateral se proyecta en mayor medida de la línea media del fémur que el cóndilo medial mientras que este último está más proyectado distal y ventralmente que el lateral. El surco patelar se reconoce como una depresión poco profunda restringida a la zona dorsal entre los cóndilos. El cóndilo medial es relativamente más angosto (lateromedialmente) y largo (proximodistalmente) que el cóndilo lateral. La fosa intercondilar o poplítea es ligeramente cóncava y sólo está limitada por una cresta continua con el cóndilo medial.

2. Análisis paleobiológico de Argentoconodon

Alimentación—El análisis de la dentición de Argentoconodon permite concluir que este taxón habría tenido hábitos animalívoros. Esta inferencia concuerda con la dieta hipotetizada para otros triconodontes mesozoicos. La dieta piscívora sugerida para varias formas cercanamente relacionadas con Argentoconodon es cuestionada. Adicionalmente, la alimentación basada principalmente en la ingesta de peces no sería concordante con el hábitat probable de Argentoconodon.

Locomoción y anatomía funcional femoral—Las particularidades de la morfología del fémur de Argentoconodon sugieren que era un taxón altamente especializado en cuanto a sus capacidades locomotoras. Adicionalmente, la estrecha similitud reconocida entre la anatomía femoral de Argentoconodon y Volaticotherium indica que estas formas poseían posibles hábitos locomotores semejantes. En base al análisis de los argumentos propuestos por los autores originales, el posible hábito planeador sugerido para Volaticotherium es cuestionado. Se concluye que este taxón y Argentoconodon podrían haber sido formas altamente especializadas para la locomoción arborícola; sin embargo, la posibilidad de planeo no puede ser demostrada sin ambigüedades a partir de la evidencia disponible. La capacidad de locomoción arborícola de Argentoconodon se condice con las inferencias realizadas a partir del ambiente depositacional. La anatomía femoral de Argentoconodon sugiere que en este taxón y en Volaticotherium, el eje longitudinal del fémur formaba un ángulo relativamente alto con respecto al plano sagital del cuerpo, por lo que la capacidad de flexionar el miembro posterior habría estado restringida mientras que la posibilidad de abducirlo estaría exacerbada. Asimismo, la asimetría reconocida entre los cóndilos distales del fémur

– 202 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones

Argentoconodon se asocia con una posición femoral abducida. Se sugiere que estas características se asocian a un hábito de vida arborícola por comparación con mamíferos actuales. Por otro lado, se observa que el largo relativo del fémur de Argentoconodon es similar al de taxones probablemente terrestres y menor al de las formas arborícolas actuales analizadas. Adicionalmente, se llevó a cabo una reconstrucción parcial de la musculatura de Argentoconodon asociada al fémur, la cual puede hacerse extensiva a Volaticotherium. En estos taxones, la ausencia de tercer trocánter sugiere que el m. gluteus superficialis y el m. femoro-coccygeus se insertaban en la zona distal al trocánter mayor. Asimismo, la ausencia de una cresta glútea distal al trocánter mayor permite sugerir que la musculatura glútea superficial y el m. femoro-coccygeus no estaban muy desarrollados. Sin embargo, no puede descartarse la inserción de estos músculos en el sector proximal de la tibia. Los músculos glúteos profundos (i.e., m. gluteus profundus, m. gluteus medius y m. gluteus minimus) se insertarían en una zona rugosa reconocida en el trocánter mayor, lo cual permite sugerir que se encontraban bien desarrollados. Los músculos iliacus y psoas major, asociados a la flexión y rotación lateral del fémur, se habrían insertado en el prominente trocánter menor de Argentoconodon (y Volaticotherium). Una extensa área de inserción para el m. quadratus femoris representada por la fosa intertrocantérica fue reconocida en Argentoconodon, lo cual ha sido relacionado con la capacidad aumentada de rotar el fémur. La ausencia de rugosidades en el sector posterior del fémur de Argentoconodon sugiere que la musculatura aductora no habría estado particularmente desarrollada en este taxón. La reconstrucción muscular propuesta para Argentoconodon se condice con características presentes en mamíferos actuales de hábitos preferentemente arborícolas.

Masa corporal—La aplicación de una ecuación de regresión permitió calcular un peso aproximado de 53 gr para Argentoconodon a partir de la longitud del fémur.

3. Análisis filogenéticos

Se generaron matrices de datos filogenéticos taxonómicamente más inclusivas (en particular en cuanto a la representación de triconodontes) y considerando un mayor número de caracteres que las publicadas hasta el momento. En base a los resultados obtenidos en la presente contribución se proveen definiciones filogenéticas para varios

– 203 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones clados de mamaliaformes: Alticonodontinae, Amphilestheria, Eutriconodonta, Triconodontidae y Volaticotherini. Los análisis filogenéticos realizados permitieron reconocer que Argentoconodon se encuentra cercanamente relacionado con Volaticotherium, constituyendo un clado integrado también por Ichthyoconodon. Estos taxones, conformando la tribu Volaticotherini, serían parte de un clado de triconodontes derivados denominado Alticonodontinae. Estos resultados implican un extenso biocrón para los alticonodontinos (Jurásico Temprano – Cretácico Tardío) y sugieren la existencia de un linaje de formas altamente especializadas en cuanto a los hábitos locomotores (Volaticotherini) de amplia distribución geográfica y presente al menos desde el Jurásico Temprano. La tradicional familia Triconodontidae es recuperada como monofilética pero se sugiere que la subfamilia Triconodontinae es parafilética y está integrada por taxones sucesivamente más cercanamente relacionados con los alticonodontinos. Las hipótesis más parsimoniosas obtenidas sugieren que los triconodontes anfiléstidos y Jeholodens son parte del clado Amphilestheria. Los anfiléstidos no constituyen un grupo natural sino que se trata de un conjunto de formas relativamente derivadas más cercanamente relacionadas con los cladoterios que con los otros triconodontes derivados. De esta manera, la visión tradicional de un conjunto monofilético integrado por anfiléstidos y triconodontes no es apoyada por los resultados aquí obtenidos. De este modo, Eutriconodonta es re-definido y los triconodontes anfiléstidos son excluidos de este clado. Eutriconodonta, tal como es definido en esta contribución, es el grupo hermano de los anfilesterios. La comparación entre los cladogramas más parsimoniosos obtenidos y el análisis de las posiciones alternativas que podrían adoptar los gobiconodontes indican que las relaciones de este clado de triconodontes derivados son conflictivas. Los resultados sugieren que tanto la vinculación de los gobiconodóntidos con los triconodóntidos o con los anfiléstidos es probable, resaltando que ambas hipótesis de relaciones pueden ser defendidas desde un punto de vista morfológico.

4. Análisis biogeográficos

– 204 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones

Los análisis biogeográficos realizados (i.e., Tree Reconciliation Analysis [TRA] y Spatial Analysis of Vicariance [SAV]) permitieron analizar los patrones de distribución espacio-temporal de los triconodontes. Los resultados del TRA hacen posible concluir que el 36% de los eventos cladogenéticos pueden ser explicados por especiación simpátrica (ya sea verdadera simpatría o eventos de vicarianza ocurridos dentro de las áreas definidas, una posibilidad que no puede ser descartada dada la extensión de dichas áreas) y el 64% por fenómenos de vicarianza en el lapso temporal Triásico – Cretácico Temprano. Concordantemente, los resultados del SAV muestran distribuciones disyuntas para la mayoría de los nodos recuperados (16 de 25 nodos fueron reconstruidos como vicariantes) entre el Triásico y el Cretácico Tardío, sugiriendo la presencia de géneros endémicos formando parte de clados ampliamente distribuidos. Asimismo, la mayoría de las barreras a la dispersión reconstruidas habrían actuado dificultando la migración en dirección este-oeste durante el Mesozoico. La reconstrucción de los eventos de vicarianza dio lugar a los siguientes resultados:

• Existió una barrera a la dispersión que habría impedido la dispersión norte-sur, aislando al taxón africano Erythrotherium de los taxones más derivados.

• Era posible la migración de mamaliaformes a través de China y Argentina luego del establecimiento de una barrera a la dispersión entre estas regiones y las localidades africanas. Asimismo, América del Norte y Europa habrían estado aisladas de África, Argentina y China cuando la dispersión entre estas últimas tres áreas era todavía posible.

• Una barrera a la dispersión inicialmente efectiva entre Asia oriental y América del Sur y luego entre Sudamérica y África se reconoce a través del análisis de la distribución de Condorodon, Hakusanodon y Tendagurodon.

• La dispersión de los eutriconodontes derivados africanos (i.e., Ichthyoconodon) hacia áreas asiáticas y sudamericanas estaba impedida con anterioridad al establecimiento de una barrera entre Asia y América del Sur.

• La dispersión del clado de anfilesterios integrado por Comodon, Hakusanodon, Tendagurodon y Condorodon entre el este asiático, África y América del Sur era posible. Por otro lado, la dispersión entre estas regiones y la masa continental norteamericana estaba impedida. Conclusiones semejantes se obtienen del análisis de los alticonodontinos Argentoconodon, Ichthyoconodon, Jugulator y Volaticotherium.

– 205 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones

• Las distribuciones disyuntas de Condorodon y Tendagurodon por un lado y Argentoconodon e Ichthyoconodon por el otro, indican que América del Sur y África no habrían sido una unidad ecológica homogénea.

• En el intervalo temporal Jurásico Tardío – Cretácico Temprano, la dispersión era posible entre las áreas de China, Japón y Europa. Esta hipótesis es incongruente con estudios previos basados en faunas de arcosaurios y no es concordante con análisis anteriores basados en mamaliaformes del sudeste asiático. Se sugiere que la falta de consistencia entre diferentes hipótesis está relacionada con que los impedimentos a la dispersión actuaran de manera diferente en distintos taxones. Sin embargo, es probable que las causas de las conclusiones no congruentes estén relacionadas con deficiencias en el registro fósil.

• Las conexiones continentales entre Gondwana y América del Norte durante el Triásico y Jurásico sugieren que la dispersión de formas ancestrales podría ser una posible explicación para la cercanía filogenética entre taxones gondwanicos (Argentoconodon, Condorodon, Ichthyoconodon y Tendagurodon) y norteamericanos (Amphidon, Comodon y Jugulator).

• La distribución geográfica y estratigráfica de los taxones analizados permite sugerir que la radiación de triconodontes derivados ocurrió en el Jurásico Temprano con una configuración continental que permitía la dispersión global de estas formas y sólo se reconocen limitadas evidencias de provincialismo sugeridas por las afinidades filogenéticas entre Argentoconodon e Ichthyoconodon y Condorodon y Tendagurodon.

5. Revisión de los triconodontes mesozoicos

La revisión de varios taxones de triconodontes mesozoicos teniendo en cuenta toda la evidencia disponible hasta el momento permitió evaluar las asignaciones taxonómicas previas. Fue posible mejorar algunas diagnosis y descripciones existentes y re- interpretar varias de las estructuras descriptas por otros autores. Asimismo, las identificaciones de las posiciones dentales sugeridas anteriormente fueron re-evaluadas. Una de las conclusiones más relevantes de la presente contribución es el reconocimiento de Argentoconodon fariasorum y Condorodon spanios como los únicos triconodontes mesozoicos representados en América del Sur. Los supuestos triconodontes del género Austrotriconodon son re-interpretados como driolestoideos, concordando con algunas hipótesis anteriores. Dos de los

– 206 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones especímenes asignados a Austrotriconodon mckennai (MACNPV-RN239 y 240) son re- interpretados como premolariformes inferiores y se concluye que este taxón representaría un meridioléstido cercanamente relacionado con Cronopio dentiacutus. Se propone que el ejemplar MACNPV-RN241, originalmente asignado a Austrotriconodon mckennai e interpretado como un molariforme superior, es en realidad un premolariforme superior de un meridioléstido indeterminado (probablemente distinto de A. mckennai) pero cercanamente relacionado con Alamitherium, Barberenia araujoae, Cronopio, Quirogatherium, Peligrotherium y Rougietherium. El binomio Austrotriconodon sepulvedai no es válido, debiendo ser reemplazado el nombre genérico. Esta especie estaría únicamente representada por premolariformes (P1 y p1) y corresponde a un meridiolestoideo mesungulátido relativamente grácil muy similar al P/p1 de Coloniatherium cilinskii. Dyskritodon es re-interpretado como un mamaliaforme de afinidades inciertas dado que muestra similitudes con los triconodontes derivados y con algunos meridiolestoideos (i.e., MACNPV-RN241, Alamitherium y Rougietherium) y no es posible decidir de manera no ambigua a cuál de estas formas estaría más cercanamente relacionado. Se reconocen estrechas similitudes entre Klamelia y Ferganodon que permiten ratificar su inclusión en la familia Klameliidae. Por otro lado, las relaciones con los gobiconodóntidos resultan cuestionables. Se considera que las afinidades de la familia Klameliidae entre los mamaliaformes son inciertas. Se concluye que la dentición de Klamelia se conoce a través del canino parcialmente preservado y los primeros cuatro premolariformes inferiores. El holotipo de Ferganodon es considerado un diente inferior izquierdo (no derecho como fue propuesto inicialmente). Triconolestes es reinterpretado como un triconodóntido muy similar a Argentoconodon que estaría representado por un molariforme superior.

VIII. 2. Conclusiones generales

Los resultados expuestos evidencian que Argentoconodon posee una combinación única de caracteres cuyo análisis ha permitido realizar inferencias en cuanto a la biología de este taxón y sus hábitos de vida. La inclusión de Argentoconodon y otros triconodontes en matrices filogenéticas hizo posible aportar a la problemática de las

– 207 – L. C. Gaetano Cap. VIII – Resultados y Conclusiones relaciones filogenéticas de los triconodontes y de los mamaliaformes mesozoicos en general. Adicionalmente, las hipótesis de relaciones obtenidas permitieron realizar inferencias paleobiogeográficas y reconocer la existencia de linajes fantasma. Finalmente, la consideración de todos los triconodontes conocidos en el contexto del análisis particular de Argentoconodon permitió el análisis de estas formas en un marco comparativo, descriptivo y filogenético.

Dr. Guillermo W. Rougier Dra. Claudia A. Marsicano

Lic. Leandro C. Gaetano

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– 249 –

APÉNDICE I

TAXONES ANALIZADOS

L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Triconodontes derivados

Se presenta aquí una breve reseña de los taxones considerados triconodontes derivados y analizados a lo largo de la presente tesis. En el caso de los taxones incluidos en los análisis filogenéticos, se informa el origen de las codificaciones correspondientes.

Género: Acinacodus Lopatin et al., 2010.

Especies incluidas: A. tagaricus Lopatin et al., 2010 (especie tipo y única).

Holotipo: PIN 4463/5, dentario derecho fragmentario con c, p2-3, m2-4 y alveolos y raíces del i1-4.

Hipodigma: PIN 4463/6, sector anterior de dentario derecho con la base del c, p1-2 y alveolos para el i1-4.

Edad: Cretácico Temprano (Lopatin et al., 2010).

Procedencia: Formación Ilek, localidad Shestakovo 1, distrito de Chebulinskii, región de Kemerovo, Rusia.

Referencias principales: Lopatin et al., 2010.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

Género: Alticonodon Fox, 1969.

Especies incluidas: A. lindoei Fox, 1969 (especie tipo y única).

Holotipo: UA 5397, dentario izquierdo incompleto con los dos últimos molariformes.

Hipodigma: UA 12085, último molariforme inferior derecho aislado (Fox, 1976).

Edad: Cretácico Tardío (Santoniano o Campaniano temprano) (Russell y Lander, 1940; Williams y Burk, 1964; Leahy y Lerbekmo, 1995; véase Braman, 2001).

Procedencia: sector superior de la Formación Milk River, en la localidad UA-MR-4, Verdigris Coulee, aproximadamente 18 millas al este del pueblo Milk River, Alberta, Canadá (Fox, 1969, 1976).

Referencias principales: Fox, 1969, 1976.

– 251 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Amphilestes Owen, 1859.

Especies incluidas: A. broderipii (Owen, 1845) (especie tipo y única).

Holotipo: espécimen en el Yorkshire Museum, dentario izquierdo fragmentario en vista medial con p1-3 y m1-5 (véase Owen, 1845, 1971; Osborn, 1888a,b; Goodrich, 1984).

Hipodigma: OUMNH J20078, dentario derecho fragmentario en vista lateral con p2-4 y m1-5, conocido como “segundo espécimen de Oxford” (véase Goodrich, 1984); OUMNH J20079, dentario izquierdo fragmentario en vista lateral, conocido como “primer espécimen de Oxford, originalmente con p2-4 y m1-3, en febrero de 1999 el m2 fue destruido y el m1 y m3 están seriamente dañados (véase Goodrich, 1984).

Edad: Jurásico Medio (Bathoniano) (véase Evans y Milner, 1994).

Procedencia: Stonesfield Slate, miembro Stonesfield, Formación Sharps Hill, Stonesfield, Oxfordshire, Inglaterra.

Referencias principales: Owen, 1859; Goodrich, 1984; Osborn, 1888a,b; Simpson, 1928.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Aploconodon Simpson, 1925b.

Especies incluidas: A. comoensis Simpson, 1925b (especie tipo y única).

Holotipo: USNM 2791, dentario fragmentario con los dos últimos molariformes.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

– 252 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Referencias principales: Simpson, 1925b.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Argentoconodon Rougier et al., 2007c.

Especies incluidas: A. fariasorum Rougier et al., 2007c (especie tipo y única).

Holotipo: MPEF-PV1877, molariforme inferior derecho (sensu Rougier et al., 2007c) o superior izquierdo (sensu Gaetano y Rougier, 2011) completo.

Hipodigma: MPEF-PV2362, maxilar izquierdo fragmentario con el M3 en posición; MPEF-PV2363, esqueleto parcial desarticulado incluyendo maxilares fragmentarios, dentarios, varios dientes aislados y elementos postcraneanos (i.e., fémur, tibia, fíbula, metápodos, interclavícula, vértebras, costillas y otros elementos indeterminables); y MPEF-PV2364, último molariforme superior derecho (M4) (Gaetano y Rougier, 2011).

Edad: Jurásico Temprano (Toarciano) (Gaetano y Rougier, 2012; Cúneo et al., en prensa).

Procedencia: miembro inferior de la Formación Cañadón Asfalto, localidad de Queso Rallado, aproximadamente 5,5 km al noroeste de la aldea escolar Cerro Cóndor (43º24’33,55’’S; 69º13’50,1’’O), Provincia de Chubut, Argentina

Referencias principales: Rougier et al., 2007c; Gaetano y Rougier, 2011, 2012.

Análisis filogenético I: Codificaciones a partir de las observaciones realizadas directamente por el autor.

Análisis filogenético II: Codificaciones a partir de las observaciones realizadas directamente por el autor.

Género: Arundelconodon Cifelli et al., 1999.

Especies incluidas: A. hottoni Cifelli et al., 1999 (especie tipo y única).

Holotipo: USNM 497729, dentario derecho incompleto con los dos últimos premolariformes y m1-3.

– 253 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Hipodigma: USNM 497730, dentario derecho incompleto edéntulo (Rose et al., 2001).

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano) (Doyle, 1992).

Procedencia: Los ejemplares conocidos han sido hallados en las facies Arundel Clay, Formación Patuxent, Grupo Potomac, localidad USNM 41615 (39º04’14’’N, 76º52’08’’O), cantera de extracción de arcilla para ladrillos Cherokee-Sanford, al este de la ruta 1 y al sur de Contee Road, Muirkirk, condado de Prince Georges, Maryland, EEUU.

Referencias principales: Cifelli et al., 1999; Rose et al., 2001.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Astroconodon Patterson, 1951.

Especies incluidas: A. denisoni Patterson, 1951 (especie tipo) y A. delicatus Cifelli y Madsen, 1998.

Referencias principales: Patterson, 1951, 1956; Slaughter, 1969; Cifelli y Madsen, 1998; Turnbull y Cifelli, 1998.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Astroconodon denisoni Patterson, 1951

Holotipo: CNHM-PM 542 (transferido a Texas Memorial Museum, University of Texas con el nuevo número TMM1060), dentario derecho incompleto con raíces del penúltimo premolariforme, último premolariforme incompleto, m1-2 y raíz anterior del m3.

Hipodigma: CNHM-PM541 (transferido a Texas Memorial Museum, University of Texas con el núevo número TMM1060-1), dentario izquierdo incompleto con la raíces del último premolariforme, m1-2 y raíz anterior del m3; CNHM-PM 587, dentario izquierdo incompleto

– 254 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados con p2 muy desgastado; CNHM-PM 588, dentario izquierdo incompleto con m4; CNHM-PM 899, dentario derecho incompleto edéntulo; CNHM-PM 915, dentario derecho incompleto edéntulo; CNHM-PM 1029, dentario derecho incompleto edéntulo; CNHM-PM 62014, dentario izquierdo incompleto con fragmento de anterior; CNHM-PM 71744, dentario izquierdo incompleto con m1 y m2; SMP-SMU 62014, dentario derecho fragmentario; OMNH 34478, dentario derecho fragmentario con dos molariformes; OMNH 34479, dentario izquierdo edéntulo; CNHM-PM 655, 914, 1003, 1030, SMP-SMU 61987, 62015 y 62017, dentarios fragmentarios; CNHM-PM 71751, canino inferior derecho; SMP-SMU 71750, p1; SMP-SMU 61984, p3 derecho; CNHM-PM 984, 1312 y SMP-SMU 62028, p2; SMP-SMU 61987, 71743, 71760, 61989, 71741 y CNHM-PM 980, p3; CNHM-PM 1044, 1141 y 1328; SMP-SMU 61989, p4 derecho; CNHM-PM 1067 y 1282, dp4; SMP-SMU 62016, m1 derecho; CNHM-PM 935 y 1077, m1; SMP-SMU 61988, CNHM-PM 883 y 920, m2 derecho; CNHM-PM 981, m2 izquierdo; SMP-SMU 61759, m3 derecho; SMP-SMU 61982, m4 derecho; CNHM-PM 71749, 61988 y 61982, m4 derecho; CNHM-PM 61759, m4 izquierdo; CNHM-PM 1187, 936 y SMP- SMU 32045, m4; CNHM-PM 1187, molariforme inferior de posición posterior; CNHM-PM 890, 926, 934, 584, 593, 657, 661, 898, 938, 996, 1244, 1322. SMT-SMU 71739, 71740, 71742 y 7747, molariformes inferiores; OMNH 34478, maxilar derecho fragmentario con M4-5; CNHM-PM 71745, maxilar derecho incompleto edéntulo; CNHM-PM 589, maxilar derecho incompleto edéntulo; SMP-SMU 61983, premolariforme superior derecho de posición anterior; CNHM-PM 1016, 1068, 1074, 1138 y 1139, P1; CNHM-PM 1137, 1073, SMP-SMU 71738, 61731, 62010, 62026, 62030, 62038, 71746 y 72167, P2; CNHM-PM 652, 882, 1329, 889. 927 y SMP-SMU 62027, P3; CNHM-PM 888, P4; CNHM-PM 656, 912, 939, 998, 1321, 1330, SMP-SMU 61985 y 62029, dP4; CNHM-PM 937, 964, 936 y 1033, molariformes superiores; CNHM-PM 62011, molariforme superior derecho; SMP-SMU 61986, 62025, 71417 y 71748, M1; CNHM-PM 1097, M2; CNHM-PM 885, M3 o M4; OMNH 979 y SMP-SMU 62012, M4; CNHM-PM 585, M5 derecho; SMP-SMU 32022, premolariforme anterior; CNHM-PM 724, 881, 962, 995 y 1240, premolariformes. (Patterson, 1951; Slaughter, 1969; Turnbull y Cifelli, 1998). Existen más de 120 especímenes atribuibles a esta especie en las colecciones de Field Museum of Natural History, Southern Methodist University y University of Oklahoma (Turnbull y Cifelli, 1998).

Material referido (no incluido en el hipodigma pero mencionado por Turnbull y Cifelli, 1998): CNHM-PM 643, incisivo; CNHM-PM 595, P1; CNHM-PM 653, premolariforme; CNHM-Ms 1076; SMT-SMU 71418, molariformees inferiores.; CNHM-PM 1318, molariforme superior.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano) (Jacobs et al., 1991; Jacobs y Winkler, 1998).

– 255 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Procedencia: los restos provienen de varias localidades, todos ellos hallados en rocas de la Formación Paluxy y niveles equivalentes (Formación Antlers) en Texas y Oklahoma, EEUU (Slaughter, 1969; Turnbull y Cifelli, 1998).

Astroconodon delicatus Cifelli y Madsen, 1998

Holotipo: OMNH 32901, sector mesial de molariforme inferior derecho con las cúspides a y b.

Hipodigma: OMNH 29598, sector distal del último premolariforme superior (P4?), OMNH 25783, molar superior derecho; OMNH 29656, sector distal de molariforme superior derecho con cúspide A y C; OMNH 33018, sector mesial de molariforme superior derecho con cúspides A y B; FHSM VP10397, penúltimo premolariforme inferior derecho (p3?); OMNH 29668, último premolariforme inferior izquierdo (p4?).

Edad: Cretácico Temprano-Tardío (Albiano-Cenomaniano) (Cifelli et al., 1997).

Procedencia: 10-20 m por debajo del contacto superior del miembro superior de la Formación Cedar Mountain, localidades V239, 695, 696, 868 y 801, condado de Emery, Utah, EEUU.

Género: Austrotriconodon Bonaparte, 1986a.

Especies incluidas: A. mckennai Bonaparte, 1986a (especie tipo) y A. sepulvedai Bonaparte, 1992.

Edad: Cretácico Tardío, probablemente Campaniano (Bonaparte, 1986a, 1987).

Procedencia: Sector medio de la Formación Los Alamitos, localidad de Cerro Cuadrado, faldeo sudoeste del Cerro Cuadrado, Estancia Los Alamitos, zona de Arroyo Verde, sudeste de la Provincia de Río Negro, Argentina (Bonaparte, 1986a, 1992).

Comentarios: La identificación de este género como un triconodonte ha sido cuestionada (véase Capítulo VII).

Referencias principales: Bonaparte, 1986a, 1992, 1994; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Rougier et al., 2011a,b.

Análisis filogenético: No incluido.

– 256 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Austrotriconodon mckennai Bonaparte, 1986a.

Holotipo: MACNPV-RN21, premolariforme inferior derecho completo (sensu Bonaparte, 1986a).

Hipodigma: MACNPV-RN234, premolariforme inferior izquierdo completo; MACNPV- RN241, premolariforme superior derecho completo. (sensu Bonaparte, 1992).

Austrotriconodon sepulvedai Bonaparte, 1992.

Holotipo: MACNPV-RN239, molariforme inferior izquierdo (sensu Bonaparte, 1992).

Hipodigma: MACNPV-RN240, premolariforme inferior derecho (sensu Bonaparte, 1992).

Género: Comodon Kretzoi y Kretzoi, 2000.

Especies incluidas: C. gidleyi (Simpson, 1925b) (especie tipo y única).

Holotipo: USNM 2703, dentario izquierdo fragmentario con los últimos cuatro molariformes.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Simpson, 1925b; Kretzoi y Kretzoi, 2000.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Condorodon Gaetano y Rougier, 2012.

Especies incluidas: C. spanios gaetano y Rougier, 2012 (especie tipo y única).

Holotipo: MPEF-PV 2365, molariforme inferior izquierdo.

Edad: Jurásico Temprano (Toarciano) (Gaetano y Rougier, 2012; Cúneo et al., en prensa).

– 257 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Procedencia: miembro inferior de la Formación Cañadón Asfalto, localidad de Queso Rallado, aproximadamente 5,5 km al noroeste de la aldea escolar Cerro Cóndor (43º24’33,55’’S; 69º13’50,1’’O), Provincia de Chubut, Argentina

Referencias principales: Gaetano y Rougier, 2012.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres a partir de las observaciones realizadas.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres a partir de las observaciones realizadas.

Género: Corviconodon Cifelli et al., 1998.

Especies incluidas: C. montanensis Cifelli et al., 1998 (especie tipo) y C. utahensis Cifelli y Madsen, 1998

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Corviconodon montanensis Cifelli et al., 1998.

Holotipo: OMNH 33457, dentario derecho fragmentario con la raíz distal del último premolariforme (p4?), la raíz mesial y mitad distal del m1, m2-3, raíces del m4 y m5 en proceso temprano de erupción.

Material referido (pero no incluido formalmente en el hipodigma, Cifelli et al., 1998): OMNH 33459, dentario edéntulo fragmentario.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (véase por ejemplo ; Jacobs et al., 1991; Brinkman et al., 1998).

Procedencia: localidad OMNH V920, sector inferior de la unidad VII, Formación Cloverly, condado de Big Horn, Montana, EEUU.

Referencias principales: Cifelli et al., 1998.

– 258 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Corviconodon utahensis Cifelli y Madsen, 1998.

Holotipo: OMNH 26362, molariforme inferior derecho al que le falta el ápice de la cúspide b.

Hipodigma: OMNH 27423, molariforme inferior izquierdo con las cúspdies a, c y d (la última con el ápice roto); OMNH 25608, sector distal de molariforme inferior izquierdo con cúspides c y d; OMNH 25623, dentario derecho fragmentario con molariforme al que le faltan los ápices de las cúspides; OMNH 25786, último molariforme inferior derecho; OMNH 25788, sector mesial de molariforme inferior derecho con cúspides a y b rotas; OMNH 27633, sector distal de molariforme inferior derecho con cúspides c y d; OMNH 32913, premolariforme superior izquierdo de posición anterior (P2?); OMNH 2782 y 25827, penúltimos? premolariformes superiores derechos (P3?); OMNH 25784, último? premolariforme superior izquierdo (P4?); OMNH 34015, sector distal de molariforme superior izquierdo con cúspides C y D; OMNH 29763, sector distal de premolariforme inferior derecho de posición anterior (p2?) con las cúspides c y d y la mitad de la cúspide a.

Edad: Cretácico Temprano-Tardío (Abiano-Cenomaniano) (Cifelli et al., 1997).

Procedencia: localidades OMNH V234, V235, V239, V240, V695 y V794, 10-20 m por debajo del límite superior del miembro superior de la Formación Cedar Mountain, condado de Emery, Utah.

Referencias principales: Cifelli y Madsen, 1998.

Género: Dyskritodon Sigogneau-Russell, 1995.

Especies incluidas: D. amazighi Sigogneau-Russell, 1995 (especie tipo) y D. indicus Prasad y Manhas, 2002.

Comentarios: Las especies incluidas en este género han sido relacionadas con los triconodontes; sin embargo, en la presente contribución se reconoce que no es posible descartar totalmente probables afinidades con driolestoideos (véase Capítulo VII).

Referencias principales: Sigogneau-Russell, 1995; Prasad y Manhas, 2002; Kielan- Jaworowska et al., 2004.

Análisis filogenético: No incluido.

Dyskritodon amazighi Sigogneau-Russell, 1995.

– 259 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Holotipo: SA 92 (Museum National d'Histoire naturelle, Paris, France; synclinal d'Anoual), molariforme inferior derecho (sensu Sigogneau-Russell, 1995).

Edad: Cretácico Temprano (?Berriasiano) (Sigogneau-Russell et al., 1998).

Procedencia: Séquence B des Couches Rouges, Synclinal d’Anoual, aproximadamente 100 km al este de Talasinnt, provincia de Talsinnt, Marruecos.

Dyskritodon indicus Prasad y Manhas, 2002.

Holotipo: VPL/JU/KM/13 (Vertebrate Palaeontology Laboratory, Jammu University, Jammu, Kota Mammals;), molariforme inferior izquierdo (Prasad y Manhas, 2002).

Edad: Jurásico Temprano/Medio (Datta, 1981; Yadagiri, 1984, 1985; Prasad y Manhas, 1997).

Procedencia: Formación Kota al oeste de la aldea de Paikasigudem, aproximadamente 10 km al este de Rebbana Mandalm, distrito de Adilabad, estado de Andhra Pradesh, India (Prasad y Manhas, 2002).

Género: Ferganodon Martin y Averianov, 2007.

Especies incluidas: F. narynensis Martin y Averianov, 2007 (especie tipo y única).

Holotipo: ZIN-94214 (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg), molariforme inferior derecho con la corona casi completa pero sin raíces preservadas (sensu Martin y Averianov, 2007).

Hipodigma: ZIN 96583, fragmento distal de la corona de un molariforme inferior izquierdo (Martin y Averianov, 2010).

Edad: Jurásico Medio (Caloviano) (Aliev et al., 1981).

Procedencia: Formación Balabansai Svita (Caloviano),localidad Tashkumyr 1 (sitio FTA- 131; N41º20’04,2’’, E72º14’45,3’’), banco izquierdo del Naryn River, en las cercanías del pueblo de Tashkumyr, norte del Valle de Fergana, Kyrgistan (Martin y Averianov, 2007, 2010).

Comentarios: La identificación del locus correspondiente al holotipo realizada por Martin y Averianov (2007) es cuestionada en la presente contribución así como también la identificación de algunos rasgos de la corona (véase Capítulo VII).

Referencias principales: Martin y Averianov, 2007, 2010.

– 260 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Gobiconodon Trofimov, 1978

Especies incluidas: G. borissiaki Trofimov, 1978 (especie tipo), G. hoburensis (Trofimov, 1978), G. hopsoni Rougier et. al., 2001, G. ostromi Jenkins y Schaff, 1988, G. palaios Sigogneau-Russell, 2003 y G. zofiae Li et al., 2003.

Referencias principales: Trofimov, 1978; Jenkins y Schaff, 1988; Maschenko y Lopatin, 1998; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998; Rougier et. al., 2001; Sigogneau-Russell, 2003.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservados. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978 (especie tipo).

Holotipo: PIN 3101/09, dentario derecho incompleto con i1, c, p1-3 y m1-5

Hipodigma: PIN 3101/10-3101/17, dentarios fragmentarios (8); PIN 3101/18, 3101/19, maxilares fragmentarios (2); PIN N 4463/1, dentario izquierdo fragmentario con i2 y m1-2; PSS 10-15a, dentario izquierdo fragmentario con p2-m2; PSS 10-15b, maxilar izquierdo fragmentario con M2-5; PSS 10-15, m1 izquierdo.

Edad: PIN 3101/09, PIN 3101/10-3101/17, PIN 3101/18, 3101/19, PSS 10-15a,b y PSS 10-15 fueron hallados en rocas del Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (Jerzykiewicz y Russell, 1991; Shuvalov, 2000); PIN N 4463/1 fue hallado en rocas del Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (Osyko, 1958; Rozhdestvensky, 1960);

Procedencia: PIN 3101/09, PIN 3101/10-3101/17, PIN 3101/18, 3101/19, PSS 10-15a,b y PSS 10-15 fueron hallados en la Khobur Beds, Khobur, Guchin-Us Somon, Arvaykher Aymak, Mongolia; PIN N 4463/1 fue hallado en la localidad Shestakovo, en el margen derecho del río Kiya, 1,5 km aguas abajo de Shestakovo (55º54’12’’N, 57º57’28’’E), distrito de Chebula, provincia de Kemerovo, Siberia Occidental, Rusia.

Gobiconodon hoburensis (Trofimov, 1978).

– 261 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Holotipo: PIN 3101/24, dentario derecho fragmentario con m1-5.

Hipodigma: PIN 3101-40, maxilar derecho fragmentario con P4 y M1-3; PSS 10-37a, maxilar derecho fragmentario con M1; PSS 10-37b, maxilar izquierdo fragmentario con M3- M5; PSS 10-37c, dentario derecho fragmentario con m1-5; PSS 10-21, m5 derecho.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (Jerzykiewicz y Russell, 1991; Shuvalov, 2000).

Procedencia: Khobur Beds, Khobur, Guchin-Us Somon, Arvaykher Aymak, Mongolia.

Gobiconodon hopsoni Rougier et. al., 2001.

Holotipo: PSS-MAE 140, maxilar derecho fragmentario con los dos último molariformes y fragmentos de los dos molariformes anteriores.

Hipodigma: PSS-MAE 139, dentario derecho fragmentario con un molariforme roto aún no erupcionado.

Edad: Cretácico Temprano (Valanginiano-“Neocomiano”) (Samiolov et al., 1988).

Procedencia: miembro Cannonball, Formación Oshih, localidad Oshih (44º54’02’’N, 102º53’11’’E), Mongolia.

Gobiconodon ostromi Jenkins y Schaff, 1988.

Holotipo: MCZ 19965, esqueleto incompleto desarticulado.

Hipodigma: MCZ 19860, esqueleto incompleto desarticulado.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (véase por ejemplo ; Jacobs et al., 1991; Brinkman et al., 1998).

Procedencia: MCZ 19965 fue hallado en el Miembro Himes, Formación Cloverly, en el sector sudeste de la localidad NW1/4 Sec. 29, T7S, R24E, condado de Carbon, Montana, EEUU. MCZ 19860 fue hallado en el Miembro Himes Mudstone (Unit VII), Formación Cloverly, en la localidad NW1/4 Sec. 34, T4S, R28E, condado de Big Horn, Montana, EEUU.

Gobiconodon palaios Sigogneau-Russell, 2003.

Holotipo: SA 107, molariforme superior derecho (M1?).

Hipodigma: SA 111, molariforme ?superior derecho (M2?); SA 119, molariforme superior derecho (M1?); SA 130, molariforme superior izquierdo (M2?); SA 80, 138, molariforme

– 262 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados superior derecho; SA 141, molariforme superior izquierdo; SA 146, 153, fragmento anterior de molariforme superior izquierdo; SA 93, sector distal de premolariforme ?superior izquierdo; SA 129, sector distal de premolariforme ?superior derecho.

Edad: Cretácico Temprano (?Berriasiano) (Sigogneau-Russell et al., 1998).

Procedencia: Séquence B des Couches Rouges, Synclinal d’Anoual, aproximadamente 100 km al este de Talasinnt, provincia de Talsinnt, Marruecos.

Gobiconodon zofiae Li et al., 2003

Holotipo: IVPP V12585, cráneo y dentarios casi completos.

Edad: Cretácico Temprano (Wang et al., 1998).

Procedencia: Formación Yixian, localidad Lujiatun, Beipiao, oeste de la provincia de Liaoning, China.

Género: Hakusanodon Rougier et al., 2007a.

Especies incluidas: H. archaeus Rougier et al., 2007a (especie tipo y única).

Holotipo: SBEI 006, dentario derecho fragmentario con p2-m5.

Edad: Cretácico Temprano (neocomiano cuspidal) (Hasegawa et al., 1995).

Procedencia: Formación Kuwajima, localidad Kaseki-kabe (36º12’N, 136º38’E), Tedori River, en las cercanías de la ciudad de Hakusan, Ishikawa, Japón.

Referencias principales: Rougier et al., 2007a.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Hangjinia Godefroit y Guo, 1999.

Especies incluidas: H. chowi Godefroit y Guo, 1999 (especie tipo y única).

Holotipo: IMM 96NMHJLII-1, dentario izquierdo fragmentario.

– 263 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Edad: Cretácico Temprano Godefroit y Guo, 1999.

Procedencia: Formación Ejinhoro, a 18 km al sudeste de Hangjin Qi, Hangjinqi Banner, Yikezhao League, provincia de Inner Mongolia, China (39º54’323N, 108º87’676E, 1325 m sobre el nivel del mar) (Godefroit y Guo, 1999).

Referencias principales: Godefroit y Guo, 1999.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Huasteconodon Montellano et al., 2008.

Especies incluidas: H. wiblei Montellano et al., 2008 (especie tipo y única).

Holotipo: IGM 6619, maxilar izquierdo fragmentario con dos molariformes.

Edad: Jurásico Temprano tardío (Fastovsky et al., 2005).

Procedencia: Sector inferior de la Formación La Boca, Huizachal Canyon, Municipio de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México (Montellano et al., 2008).

Referencias principales: Montellano et al., 2008.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a de Montellano et al., 2008. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a de Montellano et al., 2008. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Ichthyoconodon Sigogneau-Russell, 1995.

Especies incluidas: I. jaworowskorum Sigogneau-Russell, 1995 (especie tipo y única).

Holotipo: SA 46, molariforme inferior derecho.

Hipodigma: SA 78, molariforme inferior derecho.

Edad: Cretácico Temprano (?Berriasiano) (Sigogneau-Russell et al., 1998).

Procedencia: Séquence B des Couches Rouges, Synclinal d’Anoual, aproximadamente 100 km al este de Talasinnt, provincia de Talsinnt, Marruecos.

Referencias principales: Sigogneau-Russell, 1995; Meng et al., 2006; Gaetano y Rougier, 2011.

– 264 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

Género: Jeholodens Ji et al., 1999.

Especies incluidas: J. jenkinsi Ji et al., 1999 (especie tipo y única).

Holotipo: GMV2139 a y b, esqueleto casi completo incluyendo la totalidad del postcráneo y parte del cráneo.

Edad: Jurásico Tardío/Cretácico Temprano (Ji y Ji, 1996; Hou et al, 1996; Hu et al., 1997; Chen et al, 1998).

Procedencia: Formación Yixian, sitio Sihetun (41º20’12’’N, 120º47’36’’E), aproximadamente 32 km al este de la ciudad de Cahoyang, provincia de Liaoning, China.

Comentarios: El Dr. G. W. Rougier puso a disposición del autor fotos inéditas tomadas del material original por él.

Referencias principales: Ji et al., 1999; Rougier et al., 2001, 2007a.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía y fotografías del espécimen original.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía y fotografías del espécimen original.

Género: Juchilestes Gao et al., 2010.

Especies incluidas: J. liaoningensis Gao et al., 2010 (especie tipo y única).

Holotipo: D2607, cráneo y mandíbulas articulados y elementos hioideos asociados.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano bajo) (Grandstein et al., 2004; He et al., 2006).

Procedencia: Formación Yixian, localidad Lujiatun, Beipiao, oeste de la provincia de Liaoning, China.

Referencias principales: Gao et al., 2010,

– 265 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Gao et al., 2010 conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Gao et al., 2010 conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Jugulator Cifelli y Madsen, 1998.

Especies incluidas: J. amplissimus Cifelli y Madsen, 1998 (especie tipo y única).

Holotipo: OMNH 33850, molariforme inferior izquierdo.

Hipodigma: OMNH 25785, molariforme inferior izquierdo (probablemente el último); OMNH 25791, sector mesial de molariforme inferior derecho; OMNH 26415, fragmento de molariforme inferior izquierdo con cúspides c y d; OMNH 26716, molariforme inferior derecho con el ápice de la cúspide b roto; OMNH 27556, sector anterior de molariforme inferior derecho (probablemente el primero), con cúspides a y b; OMNH 29710, sector posterior de molariforme inferior izquierdo con cúspide d y cúspides a y c rotas; OMNH 25624, premolariforme superior izquierdo de posición anterior (P1?); OMNH 25793, maxilar izquierdo fragmentario con sector distal de premolariforme anterior (P2?) y las raíces del diente siguiente (P3?); OMNH 26416 y 27507, sector posterior de premolariformes superiores posteriores (probablemente el último, P4?); OMNH 26715, sector posterior de premolariforme inferior izquierdo anterior (p2?); OMNH 27636, incisivo inferior izquierdo.

Edad: Cretácico Temprano-Tardío (Albiano-Cenomaniano) (Cifelli et al., 1997).

Procedencia: localidades OMNH V234, V235, V239 y V695, 10-20 m por debajo del contacto con la unidad suprayacente, miembro superior, Formación Cedar Mountain, condado Emery, Utah, EEUU.

Referencias principales: Cifelli y Madsen, 1998.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Kemchugia Averianov et al., 2005.

– 266 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Especies incluidas: K. magna Averianov et al., 2005 (especie tipo y única).

Holotipo: PM TGU 16/6-401, molariforme superior derecho.

Hipodigma: PM TGU 16/6-410, molariforme inferior izquierdo fragmentario.

Edad: Cretácico Temprano (Averianov et al., 2005).

Procedencia: Formación Ilek, localidad Bol’shoi Kemchug 3 (56º31’38’’N, 91º48’49’’E), territorio de Krasnoyarsk, Siberia occidental, Rusia.

Referencias principales: Averianov et al., 2005.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Klamelia Chow y Rich, 1984.

Especies incluidas: K. zhaopengi Chow y Rich, 1984 (especie tipo y única).

Holotipo: IVPP-V-6447, fragmento de dentario izquierdo con cinco dientes parcialmente preservados.

Edad: Jurásico Medio (Eberth et al., 2001; Clark et al., 2004).

Procedencia: sección basal de la Formación Shishugou en el área de Laoshangou (“Old Gully”), Distrito de Klamelia, norte de la provincia de Zinjiang, República Popular de China (N45º E89º30’) (Chow y Rich, 1984; Martin y Averianov, 2007).

Comentarios: En la presente contribución se discute la identidad de los dientes preservados y la identificación de sus cúspides (véase Capítulo VII).

Referencias principales: Chow y Rich, 1984; Jenkins y Schaff, 1998; Rougier et al., 2001; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Martin y Averianov, 2007.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Kryptotherium Sigogneau-Russell, 2003.

Especies incluidas: K. polysphenos Sigogneau-Russell, 2003 (especie tipo y única).

Holotipo: SA 22, molariforme inferior derecho.

Hipodigma: SA 69, 70, molariforme inferior derecho; SA 101, molariforme inferior izquierdo; SA 34, sector mesial de ?premolariforme inferior izquierdo.

– 267 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Edad: Cretácico Temprano (?Berriasiano) (Sigogneau-Russell et al., 1998).

Procedencia: Séquence B des Couches Rouges, Synclinal d’Anoual, aproximadamente 100 km al este de Talasinnt, provincia de Talsinnt, Marruecos.

Referencias principales: Sigogneau-Russell, 2003.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Liaoconodon, Meng et al., 2011.

Especies incluidas: L. hui Meng, et al., 2011 (especie tipo y única).

Holotipo: IVPP-V16051, esqueleto completo articulado.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano, aproximadamente 120 Ma) (He et al., 2004).

Procedencia: Formación Jiufotang, Lamadong, Jianchang, Provincia de Liaoning, China.

Referencias principales: Meng et al., 2011.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Liaotherium Zhou et al., 1991.

Especies incluidas: L. gracile Zhou et al., 1991 (especie tipo y única).

Holotipo: V2006, dentario derecho con el último molariforme (m5?, actualmente perdido).

Edad: Jurásico Medio

Procedencia: sector inferior de la Formación Jiulongshan, Fangshen, condado de Lingyuan, provincia de Liaoning (aproximadamente 41ºN, 119º05’E), China.

Referencias principales: Zhou et al., 1991.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Meemanodon Meng et al., 2005.

Especies incluidas: M. lujiatunensis Meng et al., 2005 (especie tipo y única).

Holotipo: IVPP-V 13102, dentario izquierdo con la dentición completa.

– 268 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Edad: Cretácico Temprano (Meng et al., 2005).

Procedencia: miembro basal de la Formación Yixian, villa de Lujiatun, Beipiao, provincia de Liaoning, China.

Referencias principales: Meng et al., 2005.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Meiconodon Kusuhashi et al., 2009.

Especies incluidas: M. lii Kusuhashi et al., 2009 (especie tipo) y M. setoguchii Kusuhashi et al., 2009.

Edad: Cretácico Temprano (Aptiano-Albiano) (Kusuhashi et al., 2009).

Referencias principales: Kusuhashi et al., 2009.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Kusuhashi et al., 2009. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Kusuhashi et al., 2009 conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Meiconodon lii Kusuhashi et al., 2009.

Holotipo: IVPP-V14515, dentario izquierdo fragmentario con tres molariformes.

Hipodigma: IVPP-V14512, dentario derecho fragmentario con cuatro molariformes; IVPP-V14513, dentario izquierdo fragmentario con dos molariformes.

Procedencia: el holotipo fue hallado en la Formación Fuxin, cercanías de la ciudad de Fuxin, provincia de Liaoning, noreste de China. Los ejemplares referidos provienen de rocas de la Formación Shahai, Badaohao, Heishan, provincia de Liaoning, noreste de China.

Meiconodon setoguchii Kusuhashi et al., 2009.

Holotipo: IVPP-V14514, dentario izquierdo fragmentario con dos molariformes.

Procedencia: Formación Fuxin, cercanías de la ciudad de Fuxin, provincia de Liaoning, noreste de China.

– 269 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Paikasigudodon Prasad y Manhas, 1997.

Especies incluidas: P. yadagirii (Prasad y Manhas, 1997) (especie tipo y única).

Holotipo: VLP/JU/KM/10, molariforme superior izquierdo.

Edad: Jurásico Temprano/Medio (Jain, 1973, 1983; Govindan, 1975; Yadagiri y Prasad, 1977; Misra y Satsangi, 1979; Prabhakar, 1986; Jain y Roy-Chowdhury, 1987).

Procedencia: fangolitas calcáreas asociadas a las capas carbonáticas de la Formación Kota, al oeste de la villa de Paikasigudem, distrito de Adilabad, estado de Andhra Pradesh, India.

Referencias principales: Prasad y Manhas, 1997, 2002.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Phascolotherium Owen, 1838.

Especies incluidas: P. bucklandi (Broderip, 1828) (especie tipo y única).

Holotipo: NHMUK R112, dentario derecho casi completo en vista medial con i2-4, c, p1-2 y m1-4 (véase Simpson, 1928).

Hipodigma: NHMUK R7595, dentario derecho fragmentario en vista medial con p2 y m1- 4 (Simpson, 1928); OUMNH J 20077, dentario izquierdo fragmentario en vista medial con i2 y m1-4 (Goodrich, 1894; Simpson, 1928); OUMNH J 20073, dentario derecho fragmentario con m2-4, el ejemplar original fue destruido y existe en su lugar un modelo de yeso aumentado seis veces su tamaño original (véase Simpson, 1928).

Edad: Jurásico Medio (Bathoniano) (véase Evans y Milner, 1994).

Procedencia: Stonesfield Slate, miembro Stonesfield, Formación Sharps Hill, Stonesfield, Oxfordshire, Inglaterra.

Referencias principales: Simpson, 1928.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservados. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

– 270 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Priacodon Marsh, 1887

Especies incluidas: P. ferox (Marsh, 1880) (especie tipo), P. fruitaensis Rasmussen y Callison, 1981, P. grandaevus Simpson, 1925b, P. lulli Simpson, 1925b y P. robustus (Marsh, 1879).

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservados. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Priacodon ferox (Marsh, 1880) (especie tipo).

Holotipo: YPM 606, dentario derecho incompleto con p1-3 y m1-3.

Hipodigma: YPM 13626, yugal y maxilar derecho incompletos con raíces del P3 y M1-3.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Marsh, 1880; Simpson, 1929a.

Priacodon fruitaensis Rasmussen y Callison, 1981.

Holotipo: LACM 120451, dentario izquierdo con c, p1-3 y m1-4, maxilares derecho e izquierdo, varios elementos postcraneanos, petroso derecho e izquierdo y exoccipitales.

Edad: Jurásico Superior (Kimmeridgiano) (Bilbey, 1998; Trujillo et al., 2006)

Procedencia: Formación Morrison, sector superior del Miembro Salt Wash, Fruita Paleontological Area, 4,8 km al oeste sudoeste de Fruita, condado de Mesa, colorado, EEUU.

Referencias principales: Engelmann y Callison, 1998; Rougier et al., 1996a.

Priacodon grandaevus Simpson, 1925b.

Holotipo: YPM 10349, yugal y maxilar derecho incompletos con M2-3.

Hipodigma: YPM 56081, maxilar derecho incompleto con P2-3 y M1-2.

– 271 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Simpson, 1925b, 1929a.

Priacodon lulli Simpson, 1925b.

Holotipo: YPM 13625, maxilar derecho incompleto con último premolariforme y M1-4.

Hipodigma: YPM 10359, maxilar derecho incompleto con M1-2.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Simpson, 1925b, 1929a.

Priacodon robustus (Marsh, 1879).

Holotipo: YPM 11846, dentario izquierdo incompleto con p3 y M1-3.

Hipodigma: YPM 10343, dentario izquierdo incompleto con p2-3 y m1.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Simpson, 1925a, 1929a.

Género: Repenomamus Li et al., 2000

Especies incluidas: R. robustus Li et al., 2000 y R. giganticus Hu et al., 2005.

Edad: Cretácico Temprano (Hauteriviano, 128-139 Ma) (Wang et al., 2001; Zhou et al., 2003)

Procedencia: Formación Yixian, localidad Lujiatun, Shangyuan, ciudad de Beipiao, Provincia de Liaoning, China.

– 272 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Comentarios: Varios especímenes (IVPP V12585, 12613, 12732, 13066, cráneos y mandíbulas articulados, IVPP V13067, cráneo y IVPP V13068, dentario fragmentario) fueron mencionados por Hu, 2006 como pertenecientes a este género pero no fueron asignados a ninguna de las especies explícitamente.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservados. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Repenomamus robustus Li et al., 2000 (especie tipo).

Holotipo: IVPP V12549, cráneo y dentarios desarticulados.

Hipodigma: IVPP V12728 y 13605, esqueletos casi completos articulados; IVPP V, 13606, cráneo, atlas y axis.

Referencias principales: Li et al., 2000; Hu, 2006.

Repenomamus giganticus Hu et al., 2005.

Holotipo: IVPP V14155, esqueleto casi completo articulado.

Referencias principales: Hu et al., 2005; Hu 2006.

Género: Tendagurodon Heinrich, 1998.

Especies incluidas: T. janenschi Heinrich, 1998 (especie tipo y única).

Holotipo: MB.Ma.46911, molariforme inferior derecho.

Edad: Jurásico Superior (Kimmeridgiano-Titoniano) (Aitken, 1961; Russell et al., 1980).

Procedencia: Tendaguru Series, sector medio de Saurian Bed, localidad Tendaguru, sudeste de Tanzania.

Referencias principales: Heinrich, 1998.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres a partir de la bibliografía.

– 273 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Triconodon Owen, 1859.

Especies incluidas: T. mordax Owen, 1859 (especie tipo y única).

Holotipo: NHMUK R47764, dentario derecho con c, p2, p4 y m1-3.

Hipodigma: NHMUK R47763, esqueleto incompleto desarticulado (Simpson, 1928); NHMUK R47789, molde externo de cara medial de dentario derecho con impresiones del p4 y m1-3 y con pequeño fragmento anterior preservado (Simpson, 1928); NHMUK R47790, molde externo de cara lateral de dentario izquierdo con impresiones del p4 y m1-3 (Simpson, 1928); NHMUK M79, dentario derecho incompleto con p3-4 y m1-4 (Willet y Willett, 1881); NHMUK R48395, dentario izquierdo incompleto en vista medial con c, p3-4 y m1-4; dentario derecho incompleto en vista lateral con últimos tres molariformes; c derecho aislado; premolariforme deciduo aislado (Simpson, 1928); NHMUK R47768, dentario derecho incompleto en vista lateral con c, p3, p4 en proceso de erupción y m1-2 (Owen, 1871); NHMUK R47771, dentario derecho incompleto en vista medial con c y m1-3 (Owen, 1871); NHMUK R47767, dentario derecho incompleto en vista lateral con p1, p4 y m1 (Owen, 1871); NHMUK R47794, dentario derecho incompleto en vista lateral con dos premolariformes (?p3-4) (Simpson, 1928); NHMUK R47793a, dentario izquierdo incompleto en vista lateral con m3 y diente indeterminado asociado (Simpson, 1928); NHMUK R47784, maxilar derecho incompleto con ?M3 (originalmente con ?M2-3) (Owen, 1971); NHMUK R47796, maxilar derecho incompleto con ?I1 y P3 aún no erupcionado (originalmente también el M3-4 estaban presentes) (Simpson, 1928); NHMUK R47806, maxilar izquierdo incompleto con ?M2-3 (Simpson, 1928); y NHMUK R48396, maxilar derecho incompleto con M3-4 en vista labial.

Edad: Originalmente considerado Jurásico Tardío (Simpson, 1928, 1929a); reinterpretado como Cretácico Temprano (Berriasiano) (Allen y Wimbledon, 1991; véase Clemens et al., 1979 y Kielan-Jaworowska et al., 2004).

Procedencia: Grupo Purbeck Limestone, Dorset, Inglaterra (Simpson, 1928).

Referencias principales: Owen, 1859, 1871; Simpson, 1928.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes a los de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

– 274 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Triconolestes Engelman y Callison, 1998.

Especies incluidas: T. curvicuspis Engelman y Callison, 1998 (especie tipo y única).

Holotipo: DINO 10780, molariforme inferior izquierdo (sensu Engelman y Callison, 1998) o inferior derecho (sensu Kielan-Jaworowska et al., 2004).

Edad: Jurásico Superior (Kimmeridgiano) (Bilbey, 1998; Trujillo et al., 2006)

Procedencia: Formación Morrison, localidad DNM 96, Dinosaur National Monument, Uintah, Utah, EEUU (Engelmann y Callison, 1998).

Comentarios: En la presente contribución ha sido re-interpretado como un molariforme superior derecho incompleto y también se discute su asignación taxonómica (véase Capítulo VII).

Referencias principales: Engelmann y Callison, 1998; Kielan-Jaworowska et al., 2004.

Análisis filogenético: No incluido.

Género: Trioracodon Simpson, 1928

Especies incluidas: T. ferox (Owen, 1871) (especie tipo), T. bisulcus (Marsh, 1880), T. major (Owen, 1971) y T. oweni Simpson, 1928

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservados. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Trioracodon ferox (Owen, 1871) (especie tipo).

Holotipo: NHMUK R47775, dentario izquierdo casi completo en vista medial con las bases del canino y el p2 y las coronas del p3-4 y m1-3.

Hipodigma: NHMUK R47765, dentario izquierdo incompleto en vista lateral con m1-3; NHMUK R47772, dentario derecho incompleto en vista lateral con p4 y m1; NHMUK R47773, dentario izquierdo incompleto en vista medial con un premolariforme fragmentario; NHMUK

– 275 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

R47774, maxilar izquierdo incompleto en vista medial con un premolariforme deciduo y dos últimos molariformes (M2-3); NHMUK R47774a, dentario derecho incompleto en vista lateral con c, p4 y m1-3; NHMUK R47776, dentario derecho incompleto en vista lateral con m1-3; NHMUK R47777a,b, dentario izquierdo incompleto en vista lateral con p4 y m1-3 y su molde externo; NHMUK R47778, maxilar derecho incompleto en vista medial con P3-4 y M1-2; NHMUK R47779, maxilar izquierdo incompleto con P3-4 y M1-2; NHMUK R47780, dentario derecho incompleto en vista lateral con m3; NHMUK R47781, esqueleto incompleto desarticulado; NHMUK R47782, dentario derecho incompleto en vista medial con base del c, p1-4, m1 y m3 y dentario izquierdo incompleto en vista lateral con c, p1-4 y m1-3; NHMUK R47788, maxilar derecho incompleto en vista medial con C y P2-4; NHMUK R47791a, dentario derecho incompleto en vista lateral con dos molariformes posteriores (M2-3); NHMUK R48397, dentario izquierdo incompleto edéntulo asociado a elementos postcraneanos entre los que se identifica un prepubis; NHMUK R48404a, premolariforme; NHMUK M10474, maxilar derecho incompleto en vista medial con P4 y M1-3.

Edad: originalmente considerado Jurásico Tardío (Simpson, 1928, 1929a); reinterpretado como Cretácico Temprano (Berriasiano) (Allen y Wimbledon, 1991; véase Clemens et al., 1979 y Kielan-Jaworowska et al., 2004).

Procedencia: grupo Purbeck Limestone, Durdlestone Bay, Swanage, Dorset, Inglaterra (Simpson, 1928).

Referencias principales: Owen, 1871; Simpson, 1928.

Trioracodon bisulcus (Marsh, 1880).

Holotipo: YPM 11851, dentario derecho incompleto con p4 y m1-3.

Hipodigma: YPM 10345, dentario izquierdo incompleto con p4; YPM 10340, dentario izquierdo incompleto con m1; YPM 10344, maxilar izquierdo incompleto con P4 y M1-2; YPM 13636, dentario izquierdo incompleto en vista medial con p4. YPM 13632, un dentario derecho incompleto con el m3 y fragmentos del m4, fue determinado por Simpson, 1925a como “Triconodon sp. indet.” indicando que era muy similar a T. bisulcus.

Edad: Jurásico Tardío (Oxfordiano cuspidal/Kimmeridgiano basal – Titoniano bajo) (Kowallis et al., 1998; Litwin et al., 1998; Steiner, 1998).

Procedencia: Formación Morrison, localidad Quarry 9, Como Bluff, Wyoming, EEUU.

Referencias principales: Marsh, 1880; Simpson, 1925a.

– 276 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Trioracodon major (Owen, 1971).

Holotipo: NHMUK R40722, dentario derecho incompleto en vista lateral con p4 y m2.

Edad: originalmente considerado Jurásico Tardío (Simpson, 1928, 1929a); reinterpretado como Cretácico Temprano (Berriasiano) (Allen y Wimbledon, 1991; véase Clemens et al., 1979 y Kielan-Jaworowska et al., 2004).

Procedencia: grupo Purbeck Limestone, Durdlestone Bay, Swanage, Dorset, Inglaterra (Simpson, 1928).

Referencias principales: Owen, 1871; Simpson, 1928.

Trioracodon oweni Simpson, 1928.

Holotipo: NHMUK R47766, dentario derecho incompleto en vista medial con p2, m1 fragmentario y m2-3.

Edad: originalmente considerado Jurásico Tardío (Simpson, 1928, 1929a); reinterpretado como Cretácico Temprano (Berriasiano) (Allen y Wimbledon, 1991; véase Clemens et al., 1979 y Kielan-Jaworowska et al., 2004).

Procedencia: grupo Purbeck Limestone, Durdlestone Bay, Swanage, Dorset, Inglaterra (Simpson, 1928).

Referencias principales: Simpson, 1928.

Género: Victoriaconodon Montellano et al., 2008.

Especies incluidas: V. inaequalis Montellano et al., 2008 (especie tipo y única).

Holotipo: IGM 3493, porción anterior de dentario derecho con p2-4 y m1

Edad: Jurásico Temprano tardío (Fastovsky et al., 2005).

Procedencia: Sector inferior de la Formación La Boca, localidad Rene’s Roost, Huizachal Canyon, Municipio de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México (Montellano et al., 2008).

Referencias principales: Fastovsky et al., 1987; Clark et al., 1994; Montellano et al., 2008.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Montellano et al., 2008. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 277 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Montellano et al., 2008. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Volaticotherium Meng et al., 2006.

Especies incluidas: V. antiquus Meng et al., 2006 (especie tipo y única).

Holotipo: IVPP-V14739, esqueleto incompleto parcialmente articulado.

Edad: las edades obtenidas varían entre el Jurásico Medio y el Cretácico Temprano (Chen et al., 2004; He et al., 2004, 2005; Liu y Liu, 2005; Zhang, 2002; Wang et al., 2005).

Procedencia: capas de Daohugou, condado de Ningcheng, Inner Mongolia, China.

Referencias principales: Meng et al., 2006.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Meng et al., 2006 conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres coincidentes con los de Meng et al., 2006 conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Yanoconodon Luo et al., 2007.

Especies incluidas: Y. allini Luo et al., 2007 (especie tipo y única).

Holotipo: NJU-P06001 A y B, esqueleto completo articulado.

Edad: Cretácico Temprano (entre 128 y 122 Ma) (Ji et al., 2003; Chang et al., 2004)

Procedencia: Formación Yixian, localidad de Daluozigou (41º49’N, 116º31’E), en las cercanías de la villa Shangin, condado de Fengning, provincia de Hebei, China

Referencias principales: Luo et al., 2007.

Análisis filogenético: No incluido.

Otros taxones

– 278 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Se provee a continuación un listado de los taxones incluidos en los análisis filogenéticos que no corresponden a triconodontes derivados, indicándose el origen de las codificaciones correspondientes.

Género: Adelobasileus Lucas y Hunt, 1990.

Referencias principales: Lucas y Hunt, 1990; Lucas y Luo, 1993; Luo et al., 1995.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Aegialodon Kermack et al., 1965.

Referencias principales: Kermack et al., 1965; Crompton, 1971.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Ambondro Flynn et al., 1999.

Referencias principales: Flynn et al., 1999.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Amphidon Simpson, 1925c.

Referencias principales: Simpson, 1925c; Crompton y Jenkins, 1968; Averianov, 2002.

– 279 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Amphitherium Blainville, 1838.

Referencias principales: Blainville, 1838; Simpson, 1928; Mills, 1964; Clemens y Mills, 1971; Crompton y Jenkins, 1968; Prothero, 1981; Butler y Clemens, 2001.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Asfaltomylos Rauhut et al., 2002.

Referencias principales: Rauhut et al., 2002; Martin y Rauhut, 2005.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Asiatherium Trofimov y Szalay, 1994.

Referencias principales: Trofimov y Szalay, 1994.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 280 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Asioryctes Kielan-Jaworowska, 1975b.

Referencias principales: Kielan-Jaworowska, 1975b, 1977, 1981.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Rich et al., 1997.

Referencias principales: Rich et al., 1997, 1999.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Rich et al., 2001.

Referencias principales: Rich et al., 2001.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Bocaconodon Montellano et al., 2008.

Referencias principales: Montellano et al., 2008

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 281 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Taxón supragenérico: cimolodontes.

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel considerado por Luo et al., 2002 y Rougier et al., 2007b, autores que presentaron un conjunto de referencias indicando la base de las codificaciones, las mismas se enumeran a continuación.

Referencias principales: Clemens, 1963; Kielan-Jaworowska, 1971; Clemens y Kielan- Jaworowska, 1979; Krause y Jenkins, 1983; Kielan-Jaworowska et al., 1986; Miao, 1988; Rowe, 1988; Luo, 1989; Kielan-Jaworowska y Qi, 1990; Meng y Miao, 1992; Wall y Krause, 1992; Lillegraven y Hahn, 1993; Simmons, 1993; Hurum, 1994, 1998a, 1998b; Kielan- Jaworowska y Gambaryan, 1994; Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995, 1997; Meng y Wyss, 1995; Sereno y McKenna, 1995; Wible y Hopson, 1995; Kielan-Jaworowska y Hurum 1997, 2001; Rougier et al., 1997; Weil, 1999; Wible y Rougier, 2000.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Deltatheridium Gregory y Simpson, 1926.

Referencias principales: Kielan-Jaworowska, 1975a; Rougier et al., 1998; Horovitz, 2000.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Didelphis Linnaeus, 1758.

Referencias principales: Wible, 1990; Szalay 1993a, 1994; Wible y Hopson, 1995; Szalay y Trofimov, 1996.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 282 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Dinnetherium Jenkins et al., 1983.

Referencias principales: Jenkins et al., 1983; Jenkins, 1984; Crompton y Luo, 1993

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Docodon Marsh, 1881.

Referencias principales: Marsh, 1880, 1881, 1887; Simpson, 1929a; Jenkins 1969; Chure et al., 1998; Engelmann y Callison, 1998.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Marsh, 1878.

Referencias principales: Simpson, 1928, 1929a; Krebs, 1971, 1993, 1998; Prothero, 1981; Martin, 1997, 1999a, 2000.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Erinaceus Linnaeus, 1758.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas.

– 283 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Erythrotherium Crompton, 1964.

Referencias principales: Crompton, 1964, 1974; Crompton y Jenkins, 1968; Hopson y Crompton, 1969.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Taxón supragenérico: espalacotéridos.

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel propuesto por Rougier et al., 2007a. De esta manera, se consideran aquí a Spalacotheridium, Spalacotherium, Spalacotheroides y Symmetrolestes como representantes de los espalacotéridos.

Referencias principales: Clemens, 1963; Ensom y Sigogneau-Russell 2000; Tsubamoto et al. 2004; Li y Luo 2006.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Hadrocodium Luo et al., 2001b.

Referencias principales: Luo et al., 2001b;

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 284 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Haldanodon Kühne y Krusat, 1972.

Referencias principales: Kühne y Krusat, 1972; Krusat, 1973, 1980, 1991; Henkel y Krusat, 1980; Lillegraven y Krusat, 1991; Martin and Nowotny, 2000.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Haramiyavia Jenkins et al., 1997.

Referencias principales: Sigogneau−Russell, 1989; Butler y MacIntyre, 1994; Jenkins et al., 1997; Heinrich, 1999; Butler, 2000.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Henkelotherium Krebs, 1991.

Referencias principales: Krebs, 1991.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Henosferus Rougier et al., 2007b.

Referencias principales: Rougier et al., 2007b.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 285 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Kielantherium Dashzeveg, 1975.

Referencias principales: Dashzeveg, 1975; Crompton y Kielan-Jaworowska, 1978; Dashzeveg y Kielan-Jaworowska, 1984.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Kokopellia Cifelli, 1993a.

Referencias principales: Cifelli y Muizon, 1997.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Kuehneotherium Kermack et al., 1968.

Referencias principales: Kermack et al., 1965, 1968; Kermack y Mussett, 1958, Parrington, 1971; Mills, 1971, 1984; Gill, 1974; Fraser et al., 1985; Jenkins et al., 1994; Sigogneau-Russell y Hahn, 1994; Godefroit et al., 1998; Godefroit y Sigogneau-Russell, 1999.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Megazostrodon Crompton y Jenkins, 1968.

Referencias principales: Crompton y Jenkins, 1968; Crompton, 1974; Jenkins y Parrington, 1976; Gow, 1986; Rowe, 1986.

– 286 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Montanalestes Cifelli, 1999b.

Referencias principales: Cifelli, 1999b.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Morganucodon Kühne, 1949.

Referencias principales: Kühne, 1949; Kermack y Musset, 1958; Rigney, 1963; Mills, 1971; Kermack et al., 1973, 1981; Parrington, 1973, 1978; Crompton, 1974; Jenkins y Parrington, 1976; Clemens, 1979; Gow, 1986; Graybeal et al., 1989; Crompton y Luo, 1993.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Género: Obdurodon Woodburne y Tedford, 1975.

Referencias principales: Woodburne y Tedford, 1975; Archer et al., 1993; Musser y Archer, 1998.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 287 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Género: Ornithorhynchus Shaw, 1799.

Referencias principales: Simpson, 1929b; Gregory, 1951; Hopson y Crompton, 1969; Klima, 1973, 1987; Woodburne y Tedford, 1975; Lewis, 1983; Rowe, 1988; Zeller, 1988, 1989; Szalay, 1993b; Wible y Hopson, 1995.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Pappotherium Slaughter, 1965.

Referencias principales: Slaughter, 1965; Butler, 1978.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Peramus Owen, 1871.

Referencias principales: Simpson, 1928; Clemens y Mills, 1971; Sigogneau-Russell, 1999.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Taxón supragenérico: plagiaulácidos.

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel considerado por Luo et al., 2002 y Rougier et al., 2007b, autores que no han hecho explícito a

– 288 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados qué géneros utilizaron para codificar este taxón supragenérico aunque propusieron un conjunto de referencias que se enumeran a continuación.

Referencias principales: Hahn, 1969, 1977b, 1981, 1985, 1988; Clemens y Kielan- Jaworowska, 1979; Hahn et al., 1989; Butler, 2000; Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Probainognathus Romer, 1970.

Referencias principales: Romer, 1970; Crompton, 1972a; Romer y Lewis, 1973; Allin, 1986; Rougier et al,. 1992; Luo y Crompton, 1994; Wible y Hopson, 1995.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Prokennalestes Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1989.

Referencias principales: Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1989; Sigogneau-Russell et al., 1992; Wible et al., 2001.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Pucadelphys Marshall y Muizon, 1995.

Referencias principales: Marshall y Muizon, 1995; Marshall y Sigogneau-Russell, 1995; Muizon, 1998; Argot, 2001.

Análisis filogenético I: No incluido.

– 289 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Shuotherium Chow y Rich, 1982.

Referencias principales: Chow y Rich, 1982; Sigogneau−Russell, 1998; Wang et al., 1998.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Sinoconodon Patterson y Olson, 1961.

Referencias principales: Patterson y Olson, 1961; Zhang y Cui, 1983; Crompton y Luo, 1993; Luo, 1994; Luo et al., 1995; Zhang et al., 1998.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Steropodon Archer et al., 1985.

Referencias principales: Archer et al., 1985.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Teinolophos Rich et al., 1999.

Referencias principales: Rich et al., 1999, 2001.

– 290 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Tinodon Marsh, 1879.

Referencias principales: Marsh, 1879, 1887; Simpson, 1925c, 1929a; Crompton y Jenkins, 1967, 1968; Prothero, 1981; Rougier et al., 2003a.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de las observaciones realizadas y la bibliografía.

Taxón supragenérico: triteledóntidos.

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel considerado por Luo et al., 2002 y Rougier et al., 2007b, autores que no han hecho explícito a qué géneros utilizaron para codificar este taxón supragenérico aunque propusieron un conjunto de referencias que se enumeran a continuación.

Referencias principales: Crompton, 1958, 1995; Gow, 1980; Shubin et al., 1991; Allin y Hopson, 1992; Rowe, 1993; Wible y Hopson, 1993; Hopson y Rougier, 1993; Luo y Crompton, 1994; Sidor y Hopson, 1998.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Taxón supragenérico: tritilodóntidos

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel propuesto por Luo et al., 2002 y Rougier et al., 2007b. De esta manera, se consideran aquí a

– 291 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Bienotherium, Bienotheroides, Bocatherium, , Oligokyphus y Yunnanodon como representantes de los tritilodóntidos.

Referencias principales: Young, 1947; Kühne, 1956; Crompton 1964b, 1972b; Hopson, 1964; Sues, 1983, 1985, 1986; Sun, 1984, Clark y Hopson, 1985; Sun y Li, 1985; Rowe, 1988; Luo y Sun, 1993; Szalay, 1993b; Wible y Hopson, 1993; Luo, 1994; Luo, 2001.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Vincelestes Bonaparte, 1986a.

Referencias principales: Bonaparte y Rougier, 1987; Rougier et al., 1992; Hopson y Rougier, 1993; Rougier, 1993; Sigogneau-Russell, 1999.

Análisis filogenético I: No incluido.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Género: Woutersia Sigogneau-Russell, 1983.

Referencias principales: Sigogneau-Russell, 1983; Godefroit, 1997.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Taxón supragenérico: zhangheotéridos.

Comentarios: El grado de inclusión de este taxón supragenérico corresponde a aquel propuesto por Rougier et al., 2007a. De esta manera, se consideran aquí a Zhangheotherium y Maotherium como representantes de los zhangheotéridos.

– 292 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Referencias principales: Hu et al., 1997, 1998; Rougier et al., 2003b; Luo y Ji, 2005.

Análisis filogenético I: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007a conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

Análisis filogenético II: Codificaciones de caracteres de Rougier et al., 2007b conservadas. Otros caracteres codificados a partir de la bibliografía.

– 293 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Materiales analizados

Taxón Número de colección Descripción Comentarios

La triangulación de las cúspides y sus proporciones relativas permiten distinguir a este NHMUK R35000 Molariforme inferior derecho (Freeman, 1979). ejemplar del holotipo de A. broderipii (véase Capítulo VII). Amphilestes broderipii Dentario izquierdo incompleto con dentición El m2 fue destruido y el m1 y m3 están OUMNH J20079 parcial (p1-m5). seriamente dañados (Febrero, 6 de 1999).

Dentario izquierdo incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar OUMNH J20079 OUMNH J20078 parcial (p1-m5). previamente a sufrir daños.

Dentario izquierdo incompleto con dentición Ejemplar no preparado completamente. Sólo OUMNH J20074 parcial (4 premolariformes posteriores y 6 está accesible el aspecto medial. molariformes anteriores).

Dentario derecho con dentición completa Ejemplar no preparado completamente. Sólo Amphitherium prevostii OUMNH J20075 pobremente preservada. está accesible el aspecto lateral.

Dentario izquierdo incompleto con dentición Ejemplar no preparado completamente. Sólo OUMNH J20076 parcial (5 premolariformes anteriores y 2 está accesible el aspecto medial. molariformes posteriores).

Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo YPM 13638 Amphidon superstes MPEF-PV YPM 13638 parcial (p4 y m1-4). (Simpson, 1925c).

Tabla 2.1. Taxones relevantes observados.

– 294 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

MPEF-PV 1877 M2 izquierdo. Holotipo (Rougier et al., 2007c).

MPEF-PV 2362 Maxilar izquierdo incompleto con M3. Argentoconodon fariasorum MPEF-PV 2363 Esqueleto incompleto desarticulado. Ejemplar no preparado completamente.

Ejemplar no preparado completamente. Sólo MPEF-PV 2364 M4 derecho. está accesible el aspecto labial.

Dentario derecho incompleto con dentición USNM 497729 parcial (2 premolariformes posteriores y 3 Holotipo (Cifelli et al., 1999). molariformes anteriores). Arundelconodon hottoni Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo USNM MCZ 21424M parcial (2 premolariformes posteriores y 3 497729. molariformes anteriores).

Asignado a Arundelconodon por Rose et al., Arundelconodon sp. USNM 497730 Dentario derecho incompleto edéntulo. 2001.

AMNH 124070 Molariforme superior derecho (Cifelli y Copia en resina del ejemplar OMNH 25783. NMNH - OMNH 25783 Madsen, 1998).

Copia en resina (defectuosa) del ejemplar tipo Astroconodon delicatus AMNH 124076 Molariforme inferior derecho incompleto (se OMNH 32901 (Cifelli y Madsen, 1998). preservan las dos cúspides mesiales, a y b). Copia en resina del ejemplar tipo OMNH NMNH - OMNH 32901 32901 (Cifelli y Madsen, 1998).

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 295 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

AMNH 124075 Último premolariforme inferior izquierdo Astroconodon delicatus Copia en resina del ejemplar OMNH 29668 NMNH - OMNH 29668 (¿P4?) (Cifelli y Madsen, 1998).

CNHM-PM 542 Dentario derecho incompleto con dentición Holotipo (Patterson, 1951). parcial (raíces del penúltimo premolariforme, último premolariforme incompleto, m1, m2 y MCZ 21421 Copia en resina del ejemplar CNHM-PM 542. raíz anterior del m3).

Dentario izquierdo incompleto con p2 muy CNHM-PM 587 desgastado (Turnbull y Cifelli, 1998).

Dentario izquierdo incompleto con m4 CNHM-PM 588 (Turnbull y Cifelli, 1998).

Fragmento que representa un sector Dentario derecho incompleto edéntulo CNHM-PM 899 parcialmente superpuesto con el ejemplar Astroconodon denisoni (Turnbull y Cifelli, 1998). CNHM-PM 588.

Fragmento que representa un sector Dentario derecho incompleto edéntulo CNHM-PM 915 parcialmente superpuesto con los ejemplares (Turnbull y Cifelli, 1998). CNHM-PM 542 y 1029.

Fragmento que representa un sector Dentario derecho incompleto edéntulo CNHM-PM 1029 parcialmente superpuesto con los ejemplares (Turnbull y Cifelli, 1998). CNHM-PM 899 y 915.

Fragmento que representa un sector Dentario izquierdo incompleto con fragmento CNHM-PM 62014 parcialmente superpuesto con el ejemplar de premolar anterior. CNHM-PM 915.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 296 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Fragmento que representa un sector CNHM-PM 71744 Dentario izquierdo incompleto con m1 y m2. parcialmente superpuesto con el ejemplar CNHM-PM 588.

Elemento muy similar al m4 en el ejemplar CNHM-PM 71749 m4 derecho CNHM-PM 588.

Elemento muy similar al m4 en el ejemplar CNHM-PM 61982 m4 derecho CNHM-PM 588 pero sin cíngulos.

Elemento muy similar al m4 en el ejemplar CNHM-PM 61759 m4 izquierdo CNHM-PM 588 pero con diferencias en el cíngulo y con menos desgaste.

Astroconodon denisoni Elemento muy similar al m4 en el ejemplar CNHM-PM 588 pero de mayor tamaño y con CNHM-PM 61988 m4 derecho el cíngulo más débil. Podría corresponder en realidad al m3.

Elemento muy similar al m2 en el ejemplar CNHM-PM 883 CNHM-PM 71744 pero con el cíngulo más m2 derecho marcado y menos desgaste.

MCZ 21421 Copia en resina del ejemplar CNHM-PM 883.

Elemento muy similar al m2 en el ejemplar CNHM-PM 920 m2 derecho CNHM-PM 71744 pero con las cúspides totalmente desgastadas.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 297 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Elemento muy similar al m2 en el ejemplar CNHM-PM 981 m2 izquierdo CNHM-PM 71744 pero con el cíngulo menos marcado.

Podría representar el m4 (Turnbull y Cifelli, CNHM-PM 1187 Molariforme inferior de posición posterior. 1998).

Molariforme inferior de posición incierta Copia en resina de los ejemplares CNHM-PM MCZ 21421 (Turnbull y Cifelli, 1998). 890, 926, 934

Turnbull y Cifelli, 1998 expresaron su Canino inferior derecho (Turnbull y Cifelli, incertidumbre con respecto a la asignación CNHM-PM 71751 1998) taxonómica y a la posición sugerida para esta espécimen. Astroconodon denisoni Aunque mencionado, este diente no fue CNHM-PM 643 Incisivo incluido en el hipodigma de A. denisoni por Turnbull y Cifelli, 1998.

Fragmento que representa un sector CNHM-PM 71745 Maxilar derecho incompleto edéntulo parcialmente superpuesto con el ejemplar CNHM-PM 589.

Fragmento que representa un sector CNHM-PM 589 parcialmente superpuesto con el ejemplar Maxilar derecho incompleto edéntulo CNHM-PM 71745.

MCZ 21421 Copia en resina del ejemplar CNHM-PM 589.

Podría representar el M2, el M3 o el M4 CNHM-PM 62011 Molariforme superior derecho. (Turnbull y Cifelli, 1998).

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 298 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Elemento muy similar al ejemplar CNHM-PM 62011 pero con la cúspide D separada de la C CNHM-PM 585 e inclinada distalmente, cúspides principales M5 derecho (Turnbull y Cifelli, 1998). más pobremente separadas en vista labial y sin cíngulos. Astroconodon denisoni MCZ 21421 Copia en resina del ejemplar CNHM-PM 585.

Copia en resina del ejemplar CNHM-PM MCZ 21421 Molariforme superior derecho. 885.Podría representar el M3 o el M4 (Turnbull y Cifelli, 1998).

Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo MSC 007 Ausktribosphenos nyktos MPEF-PV - MSC 007 parcial (p5 y m1-3). (Rich et al., 1997).

MACNPV-RN21 m1 izquierdo (Bonaparte, 1986). Holotipo (Bonaparte, 1986).

Austrotriconodon mckennai Molariforme inferior izquierdo (Bonaparte, Incluido en el hipodigma de la especie por MACNPV-RN234 1992). Bonaparte, 1992.

Molariforme inferior izquierdo (Bonaparte, MACNPV-RN239 Holotipo (Bonaparte, 1992). 1992).

Molariforme superior derecho (Bonaparte, Incluido en el hipodigma de la especie por Austrotriconodon sepulvedai MACNPV-RN241 1992). Bonaparte, 1992.

Último premolariforme inferior derecho Incluido en el hipodigma de la especie por MACNPV-RN240 (Bonaparte, 1992). Bonaparte, 1992.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 299 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Copia en resina del ejemplar tipo USNM 2703 (Simpson, 1925b). Son dos fragmentos que Dentario izquierdo incompleto con los 4 Comodon gidleyi YPM 56080 - 10047 inicialmente habrían sido parte del mismo molariformes más posteriores. elemento (notas del Prof. Marsh, Simpson, 1925b)

Condorodon spanios MPEF-PV 2365 Molariforme inferior izquierdo. Holotipo (Gaetano y Rougier, 2012)

AMNH 124066 Dentario derecho incompleto con dentición Corviconodon montanensis Copia en resina del ejemplar tipo OMNH parcial (mitad distal del m1, m2-3 completos y 33457 (Cifelli et al., 1998.) NMNH - OMNH 33457 m5 en proceso de erupción).

AMNH 124069 Molariforme inferior derecho con la cúspide b Copia en resina del ejemplar tipo OMNH no preservada. 26362 (Cifelli y Madsen, 1998). NMNH - OMNH 26362

AMNH 124072 Copia en resina del ejemplar OMNH 25786. Corviconodon utahensis Último molariforme inferior derecho Incluido en el hipodigma de la especie por NMNH - OMNH 25786 Cifelli y Madsen, 1998.

AMNH 124068 Copia en resina del ejemplar OMNH 25623. Molariforme inferior izquierdo con las Incluido en el hipodigma de la especie por cúspides dañadas. NMNH - OMNH 25623 Cifelli y Madsen, 1998.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 300 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

AMNH 124067 Copia en resina del ejemplar OMNH 25782. ?Anteúltimo premolariforme superior derecho Incluido en el hipodigma de la especie por (P3? Cifelli y Madsen, 1998). NMNH - OMNH 25782 Cifelli y Madsen, 1998.

AMNH 124077 Copia en resina del ejemplar OMNH 32913. Corviconodon utahensis Premolariforme superior izquierdo de posición Incluido en el hipodigma de la especie por anterior (P2? Cifelli y Madsen, 1998). NMNH - OMNH 32913 Cifelli y Madsen, 1998.

AMNH 124071 Copia en resina del ejemplar OMNH 25784. Último premolariforme superior ?izquierdo Incluido en el hipodigma de la especie por (P4? Cifelli y Madsen, 1998). NMNH - OMNH 25784 Cifelli y Madsen, 1998.

Maxilar derecho incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo YPM 10647 Docodon superus MPEF-PV YPM 10647 parcial (C y M1-5). (Simpson, 1929a).

Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo YPM 11826 Docodon victor MPEF-PV YPM 11826 parcial (c, p1-4 y m1-6). (Marsh, 1880).

AMNH 93798 Molariforme superior izquierdo.

AMNH 93799 Molariforme ?inferior. Podría ser un molariforme inferior izquierdo.

AMNH 93800 Molariforme inferior izquierdo. Podría ser el m1. Eozostrodon parvus Podría ser un premolariforme inferior AMNH 93801 Premolariforme. izquierdo.

AMNH 93802 P1?

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 301 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

AMNH 93803 Premolariforme. Podría ser un premolariforme posterior.

AMNH 93804 Molariforme ?superior.

AMNH 93805 Molariforme ?superior. Podría ser un molariforme superior derecho.

Eozostrodon parvus AMNH 93806 Premolariforme. Podría ser un premolariforme posterior. AMNH 93808 Canino? Podría ser un incisivo caniniforme.

AMNH 93809 Premolariforme? Podría ser un premolariforme anterior.

AMNH 93810 Molariforme inferior derecho.

AMNH 93811 Premolariforme. Podría ser un premolariforme anterior.

Maxilar derecho incompleto con un Copia en resina del ejemplar tipo YPM 13639 Eurylambda aequicrurius MPEF-PV YPM 13639 molariforme. (Simpson, 1929a).

MCZ 19965 Esqueleto incompleto desarticulado. Holotipo (Jenkins y Schaff, 1988).

Gobiconodon ostromi Incluido en el hipodigma de la especie por MCZ 19860 Esqueleto incompleto desarticulado. Jenkins y Schaff, 1988.

Copia en resina del ejemplar tipo OMNH AMNH 124078 Molariforme inferior izquierdo. 33850 (Cifelli y Madsen, 1998).

Jugulator amplissimus Copia en resina del ejemplar OMNH 26716. Molariforme inferior derecho con el ápice de la AMNH 124073 Incluido en el hipodigma de la especie por cúspide b faltante. Cifelli y Madsen, 1998.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 302 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Copia en resina del ejemplar OMNH 27636. Jugulator amplissimus AMNH 124074 Incisivo inferior izquierdo Incluido en el hipodigma de la especie por Cifelli y Madsen, 1998.

Dentario izquierdo incompleto con dentición Copia en resina del ejemplar tipo IVPP V6447 Klamelia zhaopengi USNM 442603 parcial (último premolariforme y m1-4 sensu (Chow y Rich, 1984). Chow y Rich, 1984).

Esqueleto incompleto articulado (ha sido Megazostrodon rudnerae NHMUK R26407 desarticulado parcialmente para su Holotipo (Crompton y Jenkins, 1968). preparación).

Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina de ejemplar de Pant Alun, AMNH 96662 parcial (p3-m1). Glamorgan, South Wales, Great Britain.

Dentario derecho incompleto con dentición Copia en resina de ejemplar de Pant Alun, AMNH 96664 parcial (m2-3). Glamorgan, South Wales, Great Britain. Morganucodon sp. Dentario izquierdo incompleto con dentición Copia en resina de ejemplar de Pant Alun, AMNH 96665 parcial (m3). Glamorgan, South Wales, Great Britain.

Dentario izquierdo incompleto con dentición Copia en resina de ejemplar de Pant Alun, AMNH 96666 parcial (m2-3). Glamorgan, South Wales, Great Britain.

Copia en resina del ejemplar tipo IVPP V4728 Morganucodon keikuopengensis AMNH - IVPP 4728 Cráneo y mandíbula articulados. (Young, 1978).

Dentario derecho con dentición casi completa NHMUK R112 Holotipo (Owen, 1838). (falta el i1). Phascolotherium bucklandi Dentario derecho incompleto con dentición Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R7595 parcial (p2-m4). Simpson, 1928.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 303 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Dentario izquierdo con dentición parcial (i2 y Incluido en el hipodigma de la especie por OUMNH J 20077 m1-4). Goodrich, 1894.

El original fue destruido; existe en su lugar un Phascolotherium bucklandi modelo del original aumentado 6 veces su Dentario derecho incompleto con dentición OUMNH J 20073 tamaño original. Incluido en el hipodigma de parcial (m2-m4). la especie por Goodrich, 1894 (véase Simpson, 1928).

Yugal y maxilar derecho incompletos con dentición parcial (M2-3). Originalmente YPM 10349 Holotipo (Simpson, 1925b). existían tres molariformes sensu Simpson, Priacodon grandaevus 1925b.

Copia en resina de ejemplar USNM 2698. Maxilar derecho incompleto con dentición YPM 56081 Incluido en el hipodigma de la especie por parcial (P2-3 y M1-2). Simpson, 1925b.

YPM 606 Dentario derecho incompleto con dentición Holotipo (Marsh, 1887). MPEF YPM 606 parcial (p1-3 y m1-3). Copia en resina de ejemplar tipo YPM 606.

Priacodon ferox Incluido con dudas en el hipodigma de la YPM 13626 Yugal y maxilar derecho incompletos con dentición parcial (raíces del P3 y M1-3). Ha especie por Simpson, 1925b. MPEF YPM 13626 sufrido daños desde su descripción original. Copia en resina de ejemplar YPM 13626.

Material adicional al descripto originalmente Petroso y exoccipital derecho e izquierdo y Priacodon fruitaensis UofL LACM 120451 por Rasmusen y Callison, 1981 (véase Rougier vértebras. et al., 1996a).

Maxilar derecho incompleto con dentición Priacodon lulli YPM 13625 Holotipo (Simpson, 1925b). parcial (último premolariforme y M1-4)

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 304 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Maxilar derecho incompleto con dentición Incluido en el hipodigma de la especie por Priacodon lulli YPM 10359 parcial (M1-2). Simpson, 1925b.

Dentario izquierdo incompleto con dentición Holotipo (Marsh, 1887). Figurado por YPM 11846 Priacodon robustus parcial (p3 y M1-3). Simpson, 1925a. Dentario izquierdo incompleto con dentición Incluido en el hipodigma de la especie por YPM 10343 parcial (p2-3 y m1). Simpson, 1925a.

Dentario izquierdo incompleto con YPM 13627 molariforme indeterminado.

Dentario izquierdo incompleto con dentición YPM 13634 parcial (p4 y m1).

YPM 10339 Molariforme superior derecho.

Priacodon sp. YPM 13643 Molariforme inferior izquierdo fragmentario.

Dentario izquierdo incompleto con dentición YPM 13633 parcial (m1-3?).

Elemento muy similar al ejemplar tipo YPM YPM 53471 p3 derecho. 606 pero con la cúspide d más pequeña y erecta.

Este ejemplar presenta diferencias con respecto Dentario derecho incompleto (sector YPM 53473 al ejemplar tipo YPM 606 (único espécimen de posterior). ?Priacodon Priacodon donde se preserva este sector).

USNM 2701 Maxilar incompleto con un molariforme.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 305 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Dentario izquierdo incompleto con los dos USNM 2830 últimos molariformes.

Dentario derecho incompleto con dentición USNM 2720 parcial (p1-3).

Maxilar derecho incompleto con el último Ejemplar marcadamente diferente de P. lulli. y USNM 2704 molariforme. de los ejemplares de P.sp. de YPM.

Penúltimo molariforme muy similar al ?Priacodon Maxilar izquierdo incompleto con penúltimo USNM 2700 molariforme presente en el ejemplar USNM molariforme. 2704.

m2 muy similar a los ejemplares de P.sp. de Dentario derecho incompleto con dentición YPM. Se distingue de USNM 2700 por USNM 2838 parcial (m2). presentar dos forámenes mentonianos no tan alargados y en diferente posición.

USNM 2705 Premolariforme.

Repenomamus robustus AMNH – IVPP V12549 Cráneo y dentarios desarticulados Holotipo (Li et al., 2000).

Dentario izquierdo incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por Tinodon bellus MPEF-PV YPM 13644 con dentición parcial (p1-3 y m1-4). Simpson, 1925c.

Dentario derecho con dentición parcial (c, p2, NHMUK R47764 Holotipo (Owen, 1859). p4 y m1-3). Triconodon mordax Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47763 Esqueleto incompleto desarticulado. Simpson, 1928.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 306 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Molde externo de cara medial de dentario Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47789 derecho con impresiones del p4 y m1-3 y con Simpson, 1928. pequeño fragmento anterior preservado.

Molde externo de cara lateral de dentario Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47790 izquierdo con impresiones del p4 y m1-3. Simpson, 1928.

Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK M79 Willet y Willett, 1881. Copia en resina del Dentario derecho incompleto con dentición ejemplar BGS GSM 48746. parcial (p3-4 y m1-4). Copia en resina de baja calidad del ejemplar NHMUK R3705 NHMUK M79.

Dentario izquierdo incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por con c, p3-4 y m1-4; dentario derecho Triconodon mordax Simpson, 1928 aunque interpretado como dos NHMUK R48395 incompleto en vista lateral con últimos tres dentarios derechos y sin mención al molariformes; c derecho aislado; premolariforme decíduo aislado. premolariforme deciduo aislado.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47768 con dentición parcial (c, p3, p4 en proceso de Owen, 1871. erupción y m1-2).

Dentario derecho incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47771 con dentición parcial (c y m1-3). Owen, 1871.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47767 con dentición parcial (p1, p4 y m1). Owen, 1871.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47794 con dos premolariformes (?p3-4). Simpson, 1928.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 307 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Dentario izquierdo incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47793a con dentición parcial (m3); diente Simpson, 1928. indeterminado asociado.

Incluido en el hipodigma de la especie por Maxilar derecho incompleto con fragmento de NHMUK R47784 Owen, 1871. Originalmente presentaba dos molariforme (?M3). Triconodon mordax molariformes (?M2-3). Incluido en el hipodigma de la especie por Maxilar derecho incompleto con dentición NHMUK R47796 Simpson, 1928. Originalmente presentaba parcial (?I1 y P3 aún no erupcionado). también el M3-4.

Maxilar izquierdo incompleto con dentición Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47806 parcial (?M2-3). Simpson, 1928.

Dentario derecho incompleto con dentición YPM 11851 Holotipo (Marsh, 1880). parcial fragmentaria (p4 y m1-3).

Dentario izquierdo incompleto con dentición Incluido en el hipodigma de la especie por YPM 10345 parcial fragmentaria (p4). Simpson, 1925a.

Trioracodon bisulcus Incluido en el hipodigma de la especie por YPM 10340 Dentario izquierdo incompleto con dentición Simpson, 1925a. parcial (m1). MPEF - YPM 10340 Copia en resina del ejemplar YPM 10340.

Dentario izquierdo incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por YPM 13636 con dentición parcial (p4). Simpson, 1925a.

Incluido en el hipodigma de la especie por YPM 10344 Maxilar izquierdo incompleto con dentición Trioracodon ?bisulcus Simpson, 1925b. parcial (P4 y M1-2). MPEF - YPM 10344 Copia en resina del ejemplar YPM 10344.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 308 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Este ejemplar fue determinado por Simpson, 1925a como “Triconodon sp. indet.” Simpson (1925a) indicó que este ejemplar era muy Trioracodon cf bisulcus Dentario derecho incompleto con dentición YPM 13632 similar a T. bisulcus reconociendo sólo parcial (m3 y fragmento del m4). pequeñas diferencias y sugirió que representaría un nuevo taxón cercanamente relacionado a esta especie.

Dentario izquierdo incompleto en vista medial NHMUK R47775 con dentición parcial (bases de c y p2 y p3-4 y Holotipo (Owen, 1871) m1-3).

Copia en resina del ejemplar tipo NHMUK AMNH 1763 R47775.

Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R 47781 Esqueleto incompleto desarticulado. Owen, 1871.

Asignado a T. mordax por Owen, 1971. Trioracodon ferox Dentario izquierdo incompleto en vista lateral NHMUK R47765 Incluido en el hipodigma de T. ferox por con dentición parcial (m1-3). Simpson, 1928.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47772 con dentición parcial (p4 y m1). Owen, 1871.

Dentario izquierdo incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47773 con un premolariforme fragmentario. Owen, 1871.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47791a con dentición parcial (dos molariformes Simpson, 1928 como NHMUK R47791. posteriores).

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 309 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47774a con dentición parcial (c, p4 y m1-3). Simpson, 1928.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47776 con dentición parcial (m1-3) Owen, 1871.

Dentario izquierdo incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47777a,b con dentición parcial fragmentaria (p4 y m1-3) Owen, 1871. y su molde externo.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47780 con dentición parcial (m3). Owen, 1871.

Dentario derecho incompleto en vista medial Trioracodon ferox con base del c, p1-3, p4 en proceso de erupción Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47782 y dp5; dentario izquierdo incompleto en vista Simpson, 1928; considerado por Owen, 187 lateral con c y p4 en proceso de erupción, p1-2 como el holotipo de T. occisor. fragmentarios, dp5 y m1-2.

Dentario izquierdo incompleto edéntulo Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R48397 asociado a elementos postcraneanos entre los Simpson, 1928. que se identifica un prepubis.

Maxilar izquierdo incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47774 con dentición parcial (un premolariforme Owen, 1871. deciduo y dos últimos molariformes).

Maxilar derecho incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47788 con dentición parcial (C y P2-4). Owen, 1888.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 310 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Maxilar derecho incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R47778, 9 con P3-4 y M1-2; maxilar izquierdo Owen, 1871. incompleto con P3-4 y M1-2. Trioracodon ferox Maxilar derecho incompleto en vista medial Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK M10474 dentición parcial (P4 y M1-3). Woodward, 1912.

Incluido en el hipodigma de la especie por NHMUK R48404a Premolariforme aislado. Simpson, 1928.

Dentario derecho incompleto en vista lateral Trioracodon major NHMUK R40722 Holotipo (Owen, 1871). con dentición parcial fragmentaria (p4 y m2).

Dentario derecho incompleta en vista medial Trioracodon oweni NHMUK R47766 con dentición parcial (p2, m1 fragmentario y Holotipo (Simpson, 1928). m2-3).

Dentario izquierdo incompleto con dentición NHMUK R21891 parcial (último premolariforme y m1-3).

Trioracodon sp. Dentario derecho incompleto con el último NHMUK R21890 premolariforme y m1; maxilar derecho con los dos últimos molariformes.

Asignación taxonómica realizada por Simpson, NHMUK R47807 Premolariforme anterior (?superior derecho). 1928.

Maxilar izquierdo incompleto edéntulo; molde Asignación taxonómica realizada por Simpson, Triconodonta indet. NHMUK R47797 de la cara interna del frontal; fragmentos 1928. craneanos indeterminados.

Maxilar izquierdo incompleto con un NHMUK R21892 premolariforme.

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 311 – L. C. Gaetano Apéndice I – Taxones Analizados

Dentario derecho incompleto en vista lateral Triconodonta indet. OUMNH J 21764 con un premolariforme fragmentario.

Volaticotherium antiquus AMNH IVPP V14739 Esqueleto incompleto parcialmente articulado. Holotipo (Meng et al., 2006).

Tabla 2.1 (continua). Taxones relevantes observados.

– 312 –

APÉNDICE II

ANÁLISIS FILOGENÉTICO I

L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Lista de Caracteres Lista de caracteres usados en el Análisis filogenético I

Carácter 1. Número de incisivos inferiores. (0) Cuatro o más; (1) Tres; (2) Menos de tres. Ordenado.

Carácter 2. Incisivo mesial inferior. (0) Más pequeño o similar en tamaño a los incisivos más posteriores; (1) Más grande que los incisivos más distales pero no hipertrofiado; (2) Hipertrofiado.

Carácter 3. Forma del canino inferior. (0) Caniniforme; (1) Premolariforme; (2) Incisiviforme.

Carácter 4. Número de raíces en el canino inferior. (0) Una; (2) Dos.

Carácter 5. Número de premolariformes inferiores. (0) Cuatro o más; (1) Tres; (2) Dos. Ordenado.

Carácter 6. Premolariformes inferiores anteriores altos, romos y uniradiculados. (0) Ausentes; (1) Presentes.

Carácter 7. Premolariformes inferiores simétricos. (0) Ausentes; (1) Presentes.

Carácter 8. Último premolariforme inferior. (0) Más alto que el primer molariforme; (1) Más bajo o subigual al primer molariforme.

Carácter 9. Cúspide c en el último premolariforme inferior. (0) Presente en la corona; (1) conectada a un cíngulo o ausente.

Carácter 10. Número de molariformes inferiores. (0) Menos de cinco; (1) Cinco; (2) Más de cinco. Ordenado.

Carácter 11. Oclusión entre molariformes. (0) Cúspide A ocluye entre las cúspide a y c; (1) Cúspide A ocluye posteriormente a la cúspide c y/o en la cara mesial de la cúspide b.

Carácter 12. Cúspides de la corona en el primer molariforme. (0) Alineadas mesiodistalmente; (1) formando un triángulo abierto; (2) Formando un triángulo agudo. Ordenado.

Carácter 13. Altura de la corona con respecto al largo en los molariformes inferiores (se considera el m2 cuando disponible). (0) Más alta que larga; (1) Más baja que larga; (2) Tan larga como alta.

Carácter 14. Mecanismo de interrelación entre molariformes inferiores (o dientes yugales posteriores). (0) No desarrollado (molariformes adyacentes simplemente en contacto o

– 314 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I imbricados); (1) Pobremente desarrollado, la cúspide d encaja en la cara mesial cóncava del diente siguiente; (2) La cúspide d encaja en la cara mesial cóncava del diente siguiente acompañada de una raíz mesial profundamente excavada.

Carácter 15. Cíngulo lingual en los molariformes inferiores. (0) Recto; (1) Ondulado.

Carácter 16. Relación entre la altura de la corona del molariforme inferior y la del dentario por debajo del molariforme más alto. (0) La altura del dentario es menos de dos veces la del molariforme; (1) La altura del dentario es dos veces o más la altura del molariforme.

Carácter 17. Cúspide recumbentes en la corona de los molariformes inferiores. (0) Ausentes; (1) Presentes.

Carácter 18. Posición de la cúspide a en los molariformes inferiores. (0) Mesial en la corona; (1) Centrada en la corona.

Carácter 19. Expansión labial de la cúspide a. (0) Ausente; (1) Moderada; (2) Formando una eminencia redondeada en la base de la corona; (3) Formando el ápice de un triángulo agudo (trigónido). Ordenado.

Carácter 20. Altura de la cúspide a en los molariformes inferiores. (0) Es la más alta; (1) Es subigual a la cúspide b o c.

Carácter 21. Altura relativa de las cúspides b y c. (0) bc.

Carácter 22. Cúspide b en los molariformes inferiores. (0) Conectada a un cíngulo; (1) En la corona, independiente de un cíngulo.

Carácter 23. Posición de la cúspide b de los molariformes inferiores. (0) Alineada con el eje mandibular; (1) Lingual a la cúspide a en los molariformes posteriores y formando un ángulo de menos de 20º con el eje mandibular; (2) Lingual a la cúspide a y formando un ángulo de más de 20º con el eje mandibular. Ordenado.

Carácter 24. Posición de la cúspide c de los molariformes inferiores. (0) Alineada con el eje mandibular; (1) Lingual a la cúspide a en los molariformes posteriores y formando un ángulo de 25º o menos con el eje mandibular; (2) Lingual a la cúspide a y formando un ángulo de más de 20º con el eje mandibular. Ordenado.

Carácter 25. Cúspide c. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 26. Plataforma conspicua formada por la cúspide d en el sector posterior del molariforme. (0) Ausente; (1) Presente.

– 315 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Carácter 27. Cúspide d. (0) Pequeña y cingular o ausente; (1) Alta e incorporada en la corona.

Carácter 28. Cúspide d alta, angosta y digitiforme. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 29. Cúspide accesoria f. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 30. Cúspide e. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 31. Kuehneoconoe (cúspide g). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 32. Kuehneoconoe (cúspide g). (0) No conectado a una cúspide por una cresta; (1) conectado a una cúspide por una cresta.

Carácter 33. Tamaño del último molariforme. (0) Fuertemente reducido, aproximadamente 50% o menos del diente precedente; (1) subigual o mayor al diente precedente.

Carácter 34. Último molariforme inferior. (0) Corona y cúspide accesorias presentes; (1) Cíngulo y cúspides cingulares muy reducidas o ausente.

Carácter 35. Forma de las cúspides de los molariformes inferiores en corte transversal. (0) simétricas o ligeramente comprimidas bucolingualmente; (1) Asimétricas, con la cara lingual plana o cóncava.

Carácter 36. Número de raíces en el último molariforme inferior. (0) dos; (1) Una.

Carácter 37. Cambio mesiodistal del tamaño de los molariformes inferiores (se excluye el último molariforme). (0) Molariformes subiguales; (1) Molariformes aumentan de tamaño posteriormente; (2) Molariformes decrecen de tamaño posteriormente.

Carácter 38. Raíces de los molariformes inferiores en corte transversal. (0) Ovales o circulares; (1) Comprimidas.

Carácter 39. Alineamiento del último molariforme inferior con el proceso coronoideo. (0) Último molariforme medial al proceso coronoideo; (1) Último molariforme alineado con el proceso coronoideo.

Carácter 40. Facetas de desgaste. (0) Desarrolladas por desgaste extensivo de las cúspides, la forma de la corona cambia sustancialmente; (1) la forma básica de la corona está presente desde la erupción del diente y sólo existe ligero remodelamiento de la corona por desgaste.

Carácter 41. Número de forámenes mentonianos grandes. (0) Menos de tres; (1) Tres o más.

Carácter 42. Altura de la rama horizontal del dentario entre el canino y el último molariforme. (0) Subuniforme; (1) Aumenta posteriormente.

– 316 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Carácter 43. Forma del margen ventral del dentario. (0) Convexo ventralmente; (1) Casi recto.

Carácter 44. Proceso coronoideo. (0) Mesiodistalmente angosto con respecto a su altura; (1) Ancho.

Carácter 45. Margen posterior del proceso coronoideo. (0) Recto y dirigido posteroventralmente; (1) Cercano a la vertical o cóncavo.

Carácter 46. Cresta masetérica. (0) Pequeña o ausente; (1) Formando una plataforma prominente.

Carácter 47. Cresta media. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 48. Proceso pseudoangular. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 49. Dentario expandido posteriormente soportando al cóndilo ventralmente. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 50. Surco de la lámina dental. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 51. Surco de Meckel. (0) Confluente con el margen ventral del dentario aproximadamente a nivel del primer molariforme; (1) No alcanza el margen ventral del dentario.

Carácter 52. Fosa pterigoidea. 80) Ausente; (1) Presente.

Carácter 53. Surco amplio para la unión de elementos postdentarios. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 54. Articulación dentario-escamoso. (0) Suplementada por un martillo (articular) mecánicamente fuerte; (1) Sólo participa el cráneo y el dentario en el soporte de la carga.

Carácter 55. Cresta pterygoidea. (0) Ausente; (1) Cresta fuerte y recta conectado el margen ventral del dentario con el cóndilo; (2) curvada alrededor del margen ventral del dentario; (3) Finalizando en el proceso angular.

Carácter 56. Cresta lateral del dentario en forma de plataforma. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 57. Proceso angular. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 58. Hueso coronoides. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 59. Superficie labial plana en los molariformes superiores. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 60. Margen bucal de los molariformes superiores posteriores. (0) Recto o ligeramente cóncavo/convexo; (1) Bilobado.

– 317 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Carácter 61. Numero de cúspides principales en el último molariforme superior. (0) Tres; (1) Dos.

Carácter 62. Contorno del último molariforme superior en vista oclusal. (0) Oval; (1) Triangular.

Carácter 63. Arreglo de las tres cúspides principales en los molariformes superiores. (0) Alineadas mesiodistalmente; (1) Formando un triángulo obtuso amplio; (2) Formando un triángulo agudo. Ordenado.

Carácter 64. Cúspide accesoria anterior al menos en los premolariformes inferiores posteriores. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 65. Imbricación entre los molariformes inferiores (o dientes yugales posteriores) adyacentes donde el diente mesial es labial al diente distal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 66. Cíngulo lingual en los molariformes inferiores. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 67. Cíngulo labial en los molariformes inferiores. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 68. Borde del cíngulo lingual en los molariformes inferiores. (0) Liso; (1) Crenulado; (2) Con cúspulas.

Carácter 69. Cíngulo labial en los molariformes inferiores. (0) Recto; (1) Ondulado.

Carácter 70. Borde del cíngulo labial en los molariformes inferiores. (0) Liso; (1) Crenulado; (2) Con cúspulas.

Carácter 71. Cúspide d colgando (“overhanging”) de la raíz distal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 72. Dientes cubiertos por el proceso coronoides en vista labial. (0) Ninguno; (1) Último molariforme (total o parcialmente); (2) Último molariforme y al menos parte del penúltimo molariforme.

Carácter 73. Cóndilo mandibular. (0) Al mismo novel que el margen alveolar; (1) Por encima del margen alveolar; (2) Por debajo del margen alveolar.

Carácter 74. Cúspide D en la corona de los molariformes superiores (sin considerar el último molariforme) (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 75. Cúspide E. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 76. Cúspide E. (0) alineada mesiodistalmente con las cúspides principales; (1) No alineada mesiodistalmente con las cúspides principales.

– 318 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Carácter 77. Cíngulos en los molariformes superiores. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 78. Número de molariformes superiores. (0) Más de tres; (1) Tres o menos.

Carácter 79. Cúspide B (en el M2 si está disponible). (0) Más baja que la C; (1) Más alta que la C; (2) Subigual a la cúspide C.

Carácter 80. Cúspides principales en los molariformes superiores. (0) Erectas; (1) Recumbentes.

Carácter 81. Corona de los molariformes superiores. (0) Más alta que larga; (1) Más larga que alta.

Carácter 82. Forma de las cúspides de los molariformes en vista lateral. (0) Cónica; (1) Lanceolada.

Carácter 83. Cúspides de los molariformes. (0) Comprimidas, ovales en corte transversal; (1) No comprimidas, aproximadamente circulares en corte transversal.

Carácter 84. Compresión labiolingual de los molariformes inferiores. (0) No comprimidos; (1) Moderadamente comprimidos; (2) Extremadamente comprimidos.

Carácter 85. Cúspides principales de los molariformes inferiores. (0) Profundamente separadas; (1) Someramente separadas; (2) Fusionadas entre sí.

Carácter 86. Dientes en el arco zigomático. (0) Ausentes; (1) Presentes.

Carácter 87. Ángulo de la sínfisis con respecto al margen ventral del dentario posterior a la misma (sínfisis verticalizada). (0) Bajo, 45º o menos; (1) Alto, aproximadamente 45º o más, alcanzados bruscamente.

Carácter 88. Número molariformes en relación al número de premolariformes. (0) Mismo número de premolariformes que de molariformes; (1) Más molariformes que premolariformes.

Carácter 89. Forma de la sección transversal de las raíces del canino inferior consideradas individualmente. (0) Circulares u ovales; (1) Constreñidas.

Carácter 90. Cúspides b y c. (0) Divergentes con respecto a la cúspide a; (1) No divergentes con respecto a la cúspide a.

Carácter 91. Cúspides b y/o c. (0) Desarrolladas en alguna de las caras de la cúspide a; (1) Independientes de la cúspide a.

Carácter 92. Surco de Mekel. (0) Presente; (1) Ausente.

– 319 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Matriz de datos Matriz de datos utilizada para el Análisis Filogenético I

Morganucodon 0000000100 0001000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0001?102?? 1A10110000 1010000001 10

Erythrotherium A000000100 0001000000 0000000000 00??0?00?0 0000000000 0000000000 0001?1?2?? 0??0110020 10100?0000 10

Megazostrodon 0000000101 1001000000 0100010000 0010000000 0000000011 00000?0001 0001?102?? 0010100000 10100?0001 10

Dinnetherium 0000000101 0001100100 1100000010 0010000000 1001100011 0000011001 0001?102?? 1010110000 A0100?0100 00

Kuehneotherium 0000000??B 1A01000110 B111000010 1?1?00?000 0000000001 0000000001 ??11?10B?? 1010110020 10100?0000 00

Woutersia ?????????? 1?010?0110 B101000010 00??0??0?0 ?????????? ????????0A ??1??102?? 0??11?0?20 10100????0 0?

Haldanodon 000110010B ?111110110 ?10?110000 0110000000 0001100001 1000000000 0001?102?? 0010110000 10100001?1 10

Docodon A001A00102 ?111110110 ?10?110000 0110000010 0001100001 1100000000 0001?102?? 00010?0000 ?0100?01?1 10

Tinodon A011101110 1101100130 1111000010 1?10000010 0001101111 0111210000 ??11?101?? 001011?00? ?0100?01?0 00

Amphidon ????100100 1101000110 1111000010 1?01012010 ?001?01111 011121?0?? ???1?1?0?? 1????????? ?0100??0?? 00

Zhangheotéridos 1110200112 1200100130 1122000000 1?00010100 1000101111 ?111210000 01211100?? 00000?0010 00100?0101 0?

Espalacotéridos A001100102 1200100130 1122000000 1?10000101 1001111111 0111210001 0021111010 10101100?0 00100?01?0 00

Amphitherium 0001000112 1211?00130 1122000010 1?11000001 1001101111 011131100? ?1?0?00??? 001????0?? ?0100?01?1 00

– 320 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

Comodon ?????????? 1?11100120 2100000010 1?010120?0 ?????????1 111???0??? ?????102?? 0????????? ?1111????1 10

Aploconodon ?????????? 1?01100110 1100000000 1?0001?010 ??????11?1 A11??1?0?? ?????100?? ?0???????? ?1111????1 10

Phascolotherium 0001201111 1011100110 1100000010 1?100?0010 1001101111 01112100?? ???1?1?0?? 100????0?? ?1111?01?1 10

Amphilestes A001001011 1001100110 1100000010 1?10000010 1001101111 01112100?? ???1?100?? 1?0????0?? ?1111?01?0 00

Hakusanodon ??01100101 1000100120 2100000010 1?01012010 100??011?1 01112????? ???1111010 00?????0?? ?1111?0??0 00

Jeholodens 01?0200110 1001100110 11000000?0 1???0?0000 ?0011?111? ?111210000 0?11?1?0?? 00010?0000 11111?0100 00

Gobiconodon 22200101?1 10011A0100 1100000010 1?10002000 1101101111 0111210001 0011?102?? 0000110000 1110100100 00

Repenomamus B220210111 1101110100 1100000010 1?10000000 1101101111 0111210001 001??102?? 00010?0000 1110100100 00

Juchilestes 0000100102 1001110120 2100000000 1?01002010 1101111111 0111?10101 1011?10??? 00101000?0 1110001100 00

Priacodon 2000100000 0011100100 1100000001 1?10001000 0001111111 1111110111 1101?10A?? 01000?0020 1011011111 10

Triconodon A000000000 0011110101 1100000001 1?10001000 0111111111 1111110110 0101?101?? 01001000?0 10110?1001 10

Trioracodon 2000000000 0011110101 1100000001 1?10001010 0111111111 1111110110 1101?10B?? 10000?0120 1011010001 10

Alticonodon ?????????? ??12??0101 1100001101 1?111010?0 ?????????1 ?1?1?????? ??0??1?0?? 0????????? ?0112????1 1?

Corviconodon

– 321 – L. C. Gaetano Apéndice II –Análisis Filogenético I

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Astroconodon ????000?01 0012011101 1100001101 1?10101000 010??11??1 ?111?10110 0101?A01?? 01?00?0?21 10110100?1 11

Arundelconodon ????000000 0012111101 1100000001 1???1?10?0 011??????1 1?1??????? ???1?101?? 0????????? ?0110????1 10

Argentoconodon ?100000100 ?010?11101 1100001101 1?0?001001 111111111? 1111211100 0000100??? 1200101101 10020?1001 10

Volaticotherium 2100000100 ?010?11101 1100001101 1?10?0200? 11111?1111 ?111??1100 0?0010???? 1100101121 1002011011 11

Ichthyoconodon ?????????? ?01???1101 0100001101 1???0??0?1 ?????????? ?????????? ?????11??? 1????????? ?0020????1 1?

Meiconodon ?????????1 001211110A 1100001101 1?01101010 ??11?111?1 111?1????? ?????A1?1? 01??0????? ?0110??1?1 10

Bocaconodon ?????????? ?0011010?0 01000000?1 1?1000200? ?00???0??0 10000??0?? ?????1?0?? 00???????? ?01?0????1 ?0

Victoriaconodon ????00000? ?01?110100 11000000?0 1??????0?? 010??????1 ?????????? ???1?102?? ?????????? ?0110?0??1 11

Jugulator ????000??? 00121?1100 0100001101 1?1010???1 ?????????? ?????????? ???1?101?? 0????????? ?0110????1 1?

Acinacodus 0001100001 1011110110 1100000010 1?00002010 110??0???1 ?????????? ???10110?1 00???????? ?0110?0100 00

Condorodon ?????????? 1010??01B0 0100000000 1???0??0?? ?????????? ?????????? ?????01??0 0????????? ?1011????0 0?

Tendagurodon ?????????? ?010??0120 0100000000 1???0??0?? ?????????? ?????????? ?????11??? 0????????? ?1011????0 0?

A: 0,1 B: 1,2

– 322 – APÉNDICE III

ANÁLISIS FILOGENÉTICO II

L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Lista de Caracteres Lista de caracteres utilizados en el Análisis Filogenético II.

Caracteres mandibulares

Carácter 1. Surco postdentario por detrás de la hilera dentaria. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 2. Marcas separadas para el surangular y prearticular en el surco de Meckel y en el surco postdentario. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 3. Cresta medial “colgante” (=“overhanging”) por encima del surco postdentario (por detrás de la hilera dentaria). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 4. Curvatura del surco de Meckel (por debajo de la hilera dentaria) en el adulto (sensu Luo, 1994). (0) Presente y paralelo al margen ventral del dentario; (1) Presente y convergente con el margen ventral del dentario.

Carácter 5. Grado de desarrollo del surco de Meckel en adultos. (0) Bien desarrollado; (1) Débilmente desarrollado; (2) Vestigial o ausente.

Carácter 6. Sínfisis mandibular. (0) Fusionada; (1) No fusionada; (2) No fusionada y reducida.

Carácter 7. Surco para la lámina dental (Crompton y Luo, 1993; Luo, 1994). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 8. Proceso angular del dentario. (0) Ausencia o pobre desarrollo de un proceso angular distintivo; (1) Reducido o débilmente desarrollado; (2) Presente y expandido transversalmente; (3) Presente y ligeramente deflectado medialmente; (4) Presente, fuertemente deflectado medialmente y continuando anteriormente como una cresta mandibular.

Carácter 9. Posición del proceso angular del dentario (posición anteroposterior con respecto al cóndilo del dentario). (0) Posición anterior (el proceso angular se posiciona por debajo del cuerpo principal del proceso coronoideo); (1) Posición posterior (el proceso angular se posiciona al mismo nivel que el margen posterior del proceso coronoideo).

Carácter 10. Posición del proceso angular del dentario (en la vertical). (0) Bajo, al mismo nivel o cerca del margen ventral de la rama horizontal del dentario; (1) Alto, al mismo nivel o cerca del margen alveolar.

Carácter 11. Coronoides (o la cicatriz correspondiente) en adultos. (0) Presente; (1) Ausente.

– 324 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 12. Foramen mandibular (apertura posterior de canal mandibular) para el nervio alveolar inferior y vasos. (0) Ubicado dentro del surco postdentario (la depresión alrededor del foramen es parte del surco de Meckel-surco postdentario); (1) El foramen no está asociado con el surco postdentario o el de Meckel.

Carácter 13. Concavidad medial (fosa) en el proceso angular del dentario. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 14. Esplenial como un elemento separado en el adulto (indicado por la cicatriz dejada por este hueso en el dentario). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 15. Relación entre el surangular y la articulación craniomandibular (ACM) involucra varios huesos en los grupos basales de mamíferos, mientras que la articulación temporomandibular (ATM) es el término médico y veterinario aplicable a los mamíferos actuales en los que la suspensión mandibular está integrada por el temporal (escamoso) y el dentario (Rowe 1988). (0) Participa en la ACM como un hueso separado o fusionado con el articular; (1) El surangular se pierde en los adultos.

Carácter 16. Fosa pterigoidea en la superficie medial del dentario (Gambaryan y Kielan- Jaworowska, 1995). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 17. Cresta/plataforma pterigoidea medial a lo largo del borde ventral del sector coronoideo del dentario (definición del carácter sensu Miao, 1988). (0) Presente; (1) Cresta/plataforma pterigoidea presente y alcanzando el cóndilo del dentario a través de una cresta baja.

Carácter 18. Margen ventral de la fosa masetérica. (0) Ausente; (1) Presente como una cresta ancha y baja; (2) Presente como una cresta angosta bien definida.

Carácter 19. Cresta en la fosa masetérica a lo largo del margen anterior del proceso coronoideo. (0) Ausente o débilmente desarrollada; (1) Formando un borde anterior distintivo.

Carácter 20. Extensión anteroventral de la fosa masetérica. (0) Por debajo o posterior al último molar; (1) Extendida anteriormente por debajo del último premolar.

Carácter 21. Orientación del pedúnculo y cóndilo del dentario. (0) Pedúnculo del dentario dirigido posteriormente (forma un ángulo de 35º o menos con el margen alveolar); (1) Cóndilo del dentario continuo con el margen posterior semicircular del dentario; (2) Articulación del dentario extendida verticalmente en todo el espesor de la rama horizontal del dentario, confluente con la rama horizontal y carente de pedúnculo; (3) Pedúnculo del dentario dirigido verticalmente (más de 35º con el margen alveolar).

– 325 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 22. Forma y tamaño relativo de la articulación del dentario. (0) Pequeño y comprimida dorsoventralmente; (1) Cóndilo masivo y bulboso, ancho transversalmente en su aspecto dorsal; (2) Cóndilo angosto mediolateralmente y verticalmente profundo formando un amplio arco en contorno lateral, ovoide o triangular en vista posterior.

Carácter 23. Borde inferior ventral del pedúnculo del dentario. (0) Se angosta posteriormente sin un cóndilo; (1) Proceso robusto, columnar o en forma de cresta; (2) Expandido ventralmente; (3) Robusto y corto.

Carácter 24. Posición del cóndilo del dentario en relación al nivel vertical de los alveolos postcaninos. (0) Por debajo o al mismo nivel que los alveolos postcaninos; (1) Por encima del nivel de los alveolos postcaninos.

Carácter 25. Inclinación del proceso coronoideo del dentario (medido como el ángulo entre la línea imaginaria del borde anterior del proceso coronoideo y la línea alveolar horizontal de los molares) (modificado de Prothero, 1981). (0) Proceso coronoideo fuertemente reclinado y el ángulo coronoideo es obtuso (≥150º); (1) Proceso coronoideo menos reclinado (135º–145º); (2) Proceso coronoideo menos que vertical (115º–125º); (3) Proceso coronoideo cercano a la vertical y ángulo coronoideo pequeño (95º–105º).

Carácter 26. Alineamiento del último molar con respecto al margen anterior del proceso coronoideo del dentario. (0) Último molar funcional medial al proceso coronoideo; (1) Último molar funcional alineado con el margen anterior del proceso coronoideo.

Caracteres de los premolariformes inferiores

Carácter 27. Simetría de la cúspide principal (a = protocónido) del último premolar inferior. (0) Asimétrica (el margen anterior de la cúspide a es más convexo que el posterior); (1) Simétrico (los márgenes cortantes anterior y posterior son iguales o subiguales en longitud, ninguno de ellos es más convexo o cóncavo que el otro en vista lateral). Nota: este carácter es medido como la relación de longitudes entre los márgenes anterior y posterior (incluido debido a que la simetría de los premolares fue utilizada como un carácter sistemático por Simpson 1925a,b y 1928).

Carácter 28. Cúspide b (paracónido) del último premolar inferior. (0) Presente (al menos subigual a la cúspide c o a la cúspide posterocingular del mismo diente); (1) Pequeña (mucho más pequeña que la cúspide c o que la cúspide posterocingular del mismo diente) o ausente.

Carácter 29. Organización de las cúspides principales a, b (si presente) y c (en el caso de haber una única cúspide posterior a la cúspide a, se asume es la cúspide c) en el último premolar

– 326 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II inferior. (0) En línea recta o con un leve ángulo; (1) Triangulación distintiva; (2) Premolar con muchas cúspides en hilera(s) longitudinal(es); (3) Premolar con mucha cúspides en forma de lámina.

Carácter 30. Cingúlido distal o cúspula cingular d (adicionalmente a la cúspide principal c) en el último premolar inferior. (0) Ausente; (1) Cúspide cingular posterior presente; (2) Presencia de un cingúlido distal continuo.

Carácter 31. Contorno del último premolar inferior. (0) Comprimido lateralmente, contorno de la corona más largo que ancho; (1) En forma de lámina, casi dos veces más largo que ancho; (2) ancho transversalmente, contorno de la corona tan largo como ancho o más ancho que largo.

Carácter 32. Cingúlido labial en el último premolar inferior. (0) Ausente o vestigial; (1) Presente (a lo largo de más de la mitad de la longitud de la corona).

Carácter 33. Cingúlido lingual en los premolares inferiores. (0) Ausente o vestigial; (1) Presente.

Carácter 34. Altura relativa de la cúspide principal a con respecto a la c en el último premolar inferior (medida desde el fondo del valle entre las dos cúspides adyacentes). (0) Cúspide posterior c no conspicua; (1) Cúspide posterior c es conspicua pero menos del 30% de la cúspide a; (2) Cúspide posterior c y cúspide principal a iguales o subiguales en altura (la cúspide c es 40-100% de la a).

Carácter 35. Protocono funcional en el último premolar superior (carácter aplicable a los mamaliaformes con molares con cúspides en triángulo reverso). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 36. Cúspide anterior (b = paracónido) en el penúltimo premolariforme inferior. (0) Vestigial (mucho más pequeño que la cúspide c del mismo diente) a ausente; (1) Conspicua.

Carácter 37. Penúltimo premolar inferior: organización de la cúspide principal a, b (si presente) y c (se asume que la cúspide c si es la única cúspide por detrás de la a). (0) Cúspides alineadas (en los dientes con una única cúspide las crestas anterior y posterior de la cúspide principal están alineadas); (1) Cúspides en triángulo; (2) Premolar con múltiples cúspides en hileras longitudinales.

Caracteres de los molariformes

– 327 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 38. Alineamiento de las cúspides principales en los molares inferiores posteriores (m3 o más posteriores si presentes). (0) Hilera longitudinal única; (1) Ángulo obtuso≥95º); ( (2) Ángulo agudo (≤90º); (3) Múltiples hileras longitudinales multicuspidadas.

Carácter 39. Alineamiento de las cúspides principales en el molar inferior anterior (m1). (0) Hilera única longitudinal, (1) Ángulo agudo; (2) Ángulo obtuso.

Carácter 40. Superficies cortantes del Postvallum/Prevallid (ángulo de las facetas cortantes principales del trigónido). (0) Ausente; (1) Presente, débilmente desarrollada, ligeramente oblicua; (2) Presente, fuertemente desarrollada, más transversal.

Carácter 41. Desarrollo de la postprotocrista en los molares superiores para doble desgaste en el postvallum (aplicable a molares con cúspides dispuestas en triángulos invertidos) (de Cifelli, 1993b). (0) Postprotocrista baja no extendida labialmente más allá del metacono; (1) Postprotocrista larga extendida labialmente más allá del metacono.

Carácter 42. Oposición precisa entre los molares inferiores y superiores (ya sea uno a uno o ocluyendo entre dos molares opuestos o en el talónido). (0) Ausencia de oclusión precisa entre molares inferiores y superiores; (1) Presente (ya sea uno a uno u ocluyendo entre dos molares opuestos o en el talónido); (2) Presente: un molar inferior contacta secuencialmente más de un molar superior

Carácter 43. Relación entre las cúspides de molares superiores e inferiores opuestos. (0) Ausente; (1) Presente, cúspide a ocluye en el surco entre las cúspides A y B; (2) Presente, cúspide a ocluye por delante la cúspide B y entre los dientes superiores opuesto y precedente; (3) Presente, parte del talónido ocluye con la cara lingual (o cualquier sector) del molar superior; (4) Hileras multicuspidadas en los molares inferiores ocluyen alternativamente entre las hileras multicuspidadas de los molares superiores.

Carácter 44. Altura relativa entre la cúspide a (protocónido) y la cúspide c (metacónido) de los molares inferiores anteriores (medida como la proporción de alturas entre las cúspides a y c desde la base del valle entre cúspides adyacentes en el m1). (0) la cúspide posterior c es menos del 40% de la cúspide a; (1) la cúspide posterior c es más del 40% de la cúspide a.

Carácter 45. Tamaño/altura relativa de la cúspide b (paracónido) y la cúspide c (metacónido) (basado en el m2). (0) c más alta que b; (1) c y b son más o menos de igual altura; b más alta que c.

Carácter 46. Elevación relativa de las bases del paracónido (cúspide b) y del metacónido (cúspide c). (0) al mismo nivel; (1) base del paracónido más alta que la base del metacónido; (2) base del metacónido más alta que la base del paracónido.

– 328 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 47. La crista obliqua (sensu Fox, 1975: definida como la cresta oblicua anterior a y conectada con la cúspide más labial en el talónido, el margen principal de la faceta 3): presencia versus ausencia y orientación. (0) Ausente; (1) Presente, orientada lingual a la muesca del metacónido-protocónido; (2) Presente, hipertrofiada, dirigida al sector posterior (distal) del metacónido; (3) Presente, baja y apuntando anteriormente entre la muesca del metacónido- paracónido y el protocónido (labial a la muesca).

Carácter no aplicable a los triconodontes.

Carácter 48. Cresta medial y longitudinal de los molares inferiores (= pre-entocristid) en el talónido (sólo aplicable a taxones con talónido o al menos cúspide d). (0) Talónido o cúspide d carecen de cresta medial y longitudinal; (1) Cresta de posición más medial (pre-entoconid cristid) del talónido alineada con el metacónido o con la postmetacrista si está presente (la postmetacrista se define como la cresta posterior del metacónido que es paralela al borde lingual de la corona); (2) Cresta más medial del talónido (prehypoconulid cristid, basada en la designación de cúspides de Kielan-Jaworowska et al., 1987) hipertrofiada y alineada con la postmetacrista con la que linda mediante una muesca en forma de V; (3) Cresta pre-entocristid separada del metacónido (y postmetacrístida si presente) y la pre-entocristid es lingual a la base del metacónido.

Carácter 49. Curvatura labial de la cúspide a de los molares inferiores (a nivel de su base) en relación a la curvatura de las cúspides b y c. (0) cúspide a y cúspides b y c tienen el mismo grado de curvatura; (1) la cúspide a es mucho más curva que las cúspides b y c (curvatura de Mills, 1971; triangulación de las cúspides en los molares posteriores de Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998).

Carácter 50. Curvatura labial de las cúspides principales A, B y C a nivel de los valles entre las cúspides en el penúltimo y último molar superior (véase Mills, 1971: 53; Kielan-Jaworowska y Dashzeveg, 1998). (0) Cúspide A, B y C poseen el mismo grado de curvatura; (1) Cúspide A, es ligeramente cóncava (o mucho menos convexa que la cúspide B o la C).

Carácter 51. Compresión labiolingual de las cúspides principales funcionales en los molares inferiores (a nivel de la base de las cúspides pero por encima de los cingúlidos). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 52. Cingúlido lingual posterior en los molares inferiores. (0) Ausente o débil; (1) Conspicuo; (2) Fuertemente desarrollado, crenulado con cúspides conspicuas (como el kuehneocone).

– 329 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

La presencia de un cingúlido lingual en los molariformes inferiores es una característica derivada de los mamaliaformes más basales dado que está ausente en las formas de cinodontes no mamaliaformes analizados. En estos taxones, el cingúlido lingual está muy desarrollado y presenta cúspides conspicuas. Por otro lado, los triconodontes derivados carecen en su mayoría de cingúlido lingual en los molariformes inferiores; si bien se reconoce un cingúlido lingual en algunas formas como Amphilestes, Gobiconodon, Jeholodens, Juchilestes, Priacodon, Trioracodon y Victoriaconodon, esta característica carecería de una señal filogenética aparente.

Carácter 53. Cúspide cingular (e) antero-interna (mesiolingual) en los molares inferiores. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 54. Cúspide cingular (f) antero-labial (mesiolabial). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 55. Cingúlido mesial transversal por encima de la encía. (0) Ausente; (1) Cíngulo mesial completo derivado; (2) Presente en una plataforma continua por debajo del trigónido (sin relación con el protocónido o paracónido) y sin función oclusal; (3) Área cingular presente con contacto oclusal con el molar superior.

Carácter 56. Plataforma cingular alrededor de la esquina antero-interna del molar extendida hasta el lado lingual del trigónido por debajo del paracónido. (0) Ausente; (1) Presente, débilmente desarrollada, restringida al aspecto mesial de la base del paracónido; (2) Presente, fuertemente desarrollada a lo largo gran parte de la base lingual del paracónido

Carácter 57. Postcingúlido (cingúlido distal transversal) en los molares inferiores. (0) Ausente; (1) Presente, oblicuo y conectado al hipoconúlido; (2) Presente, horizontal y por encima del nivel de la encía.

Carácter 58. Mecanismo de interrelación dental entre molares inferiores adyacentes. (0) Ausente; (1) Presente, cúspide d (o base del hipoconúlido) del molar precedente encaja entre las cúspides cingulares e y f del molar siguiente o contacta la superficies planas del cíngulo mesiolabial; (2) Presente, cúspide cingular posterior (d) encaja entre la cúspide cingular e y la cúspide b del molar siguiente; (3) Presente, cúspide cingular posterior (d) encaja en una concavidad o surco vertical en la cara anterior de la cúspide b del diente siguiente (sin involucrar cúspides cingulares).

Carácter 59. Relación de tamaño entre los molares inferiores posteriores. (0) Tres postcaninos formando una serie decreciente posteriormente: el penúltimo molar es mayor que el último pero menos que los molares precedentes (para un total de cinco molares: m3≥m4≥m5, para un total de cuatro molares: m2≥m3≥m4, o para un total de tres molares: m1≥m2≥m3); (1) Penúltimo molar es el mayor de los molares (m1≤m2≤m3>m4); (2) Último molar es el mayor.

– 330 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Los anfiléstidos, Gobiconodon, Jeholodens y Repenomamus comparten con los triconodontes basales y con los otros anfilestéridos (excepto algunos mamíferos) la presencia de molariformes inferiores subiguales o de tamaño decreciente posteriormente. Por otro lado, en los triconodóntidos los molariformes inferiores aumentan de tamaño posteriormente, siendo Volaticotherium la última excepción registrada.

Carácter 60. Configuración del trigónido en los molares inferiores. (0) Paracónido en posición anterolingual y la línea paracónido-protocónido forma un ángulo oblicuo con el eje longitudinal del diente; (1) Paracónido posicionado lingualmente y la línea paracónido-metacónido forma un triángulo más transversal con el eje longitudinal del diente; (2) Paracónido posicionado lingualmente y adpreso al metacónido (“twinned”).

Carácter 61. Orientación de la paracrístida (cresta entre las cúspide a y b) en relación al eje longitudinal de los molares (de Hu et al., 1998). (0) Orientación longitudinal; (1) Oblicua; (2) Casi transversal.

Carácter 62. Superficie mesiolingual del paracónido en los molares inferiores (aplicable sólo a taxones con cúspides en triángulo). (0) Redondeada; (1) Formando una cresta.

Carácter 63. Relación en el ancho del trigónido/talónido en los molares (m2). (0) Angosta (talónido≤40% del trigónido); (1) Amplia (talónido entre 40-70% del trigónido); (2) Talónido igual o más ancho que el trigónido.

Carácter 64. Hipofléxido en los molares inferiores (la concavidad labial entre el sector del trigónido y el talónido o el talón posterior ubicado entre el protocónido y el hipocónido por encima del nivel del cingúlido). (0) Ausente o pando; (1) Profundo (pero menos del 50% del ancho del talónido); (2) Muy profundo (≥60% del ancho del talónido).

Carácter 65. Morfología del talónido. (0) Ausente o presente como un cingúlido o cúspide cingular d; (1) Presente como un talón incipiente (i.e., una pequeña superficie horizontal); (2) Presente como un talón (con al menos una cúspide funcional); (3) Presente como una cuenca transversal en forma de V y dos cúspides mayores; (4) Presente como una cuenca funcional, limitada por tres cúspides mayores.

Carácter 66. Hipoconúlido (cúspide d). (0) A nivel del cingúlido; (1) Elevado por encima del cingúlido.

Carácter 67. Hipocónido como parte del talónido. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 68. Orientación anteroposterior del hipoconúlido. (0) Erecto o procumbente; (1) Recumbente (reclinado).

– 331 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 69. Postcingúlido (plataforma) labial al hipoconúlido en los molares inferiores. (0) Ausente; (1) Presente como una cresta descendiendo mesiolabialmente desde el ápice del hipoconúlido a la base del hipocónido (Cifelli, 1993b). Esta plataforma labial al hipoconúlido no es homóloga con el postcingúlido del carácter 57 debido a las diferencias en cuanto a su relación a las cúspides del talónido sensu Luo et al., 2002; sólo aplicable a taxones con un hipocónido e hipoconúlido identificables.

Carácter 70. Morfología del entocónido. (0) Ausente; (1) Presente pero alejado del hipoconúlido (al menos por una distancia igual al tamaño de una cúspide); (2) Presente y pareado con el hipoconúlido.

Carácter 71. Entocónido. (0) más bajo que el hipoconúlido; (1) subigual en altura al hipoconúlido.

Carácter 72. Alineamiento del paracónido, metacónido y entocónido en los molares inferiores (aplicable sólo a taxones con cúspides trianguladas en el trigónido y entocónido presente en el talónido) (Clemens, 1979). (0) Cúspides no alineadas; (1) Cúspides alineadas.

Carácter 73. Relación en vista oclusal entre el largo y el ancho de la cuenca del talónido funcional a nivel del cingúlido (basado en el m2). (0) Más largo que ancho (o que se angosta posteriormente); (1) Tan largo como ancho; (2) Más ancho que largo.

Carácter 74. Elevación del talónido (medida como la altura del hipoconúlido desde el cingúlido en el lado labial de la corona) en relación a la del trigónido (medida como la altura del protocónido desde el cingúlido) (aplicable solo a dientes con cúspides en triángulo reverso). (0) Relación de altura hipoconúlido/protocónido menos de 20% (hipoconúlido o cúspide d está en el cingúlido); (1) Relación de altura hipoconúlido/protocónido entre 25% y 35% (cúspide del talónido elevada por encima del nivel del cingúlido); (2) Relación de altura hipoconúlido/protocónido entre 40% y 50%; (3) Relación de altura hipoconúlido/protocónido 50% o mayor.

Carácter 75. Ancho de la plataforma estilar (área labial al paracono-metacono) del molariforme superior (Prothero, 1981; modificado por Hu et al., 1997, 1998). (0) Ausente; (1) Presente y angosta; (2) Plataforma estilar presente y ancha (no se considera la presencia de un ectoflexo).

Carácter 76. Morfología del cíngulo labial en los molares superiores. (0) Ausente o débil; (1) Conspicua, recto; (2) Conspicua, con un fuerte ectoflexo (pero sin cúspides estilares hipertrofiadas); (3) Ancho, con ectoflexo y cúspides estilares individualizables e hipertrofiadas; (4) Crenulado, con múltiples cúspulas conspicuas y de similar tamaño.

– 332 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 77. Molares superiores con un protocono lingual funcional que machaca contra la cuenca de los molares inferiores (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 78. Ancho transversal del protocono en los molares superiores (aplicable sólo a taxones con protocono; M2 medido cuando fue posible). (0) Angosto (distancia entre los ápices del protocono y paracono menos de 0,6 del total del ancho del diente; (1) Fuertemente transversal (distancia entre los ápices del protocono y paracono mayor a 0,6 del total del ancho del diente).

Carácter 79. Desarrollo anteroposterior de la región lingual en los molares superiores (aplicable a taxones con cúspides en triángulo y con porción lingual de los molares superiores con función oclusora; para los taxones con cónulos esto fue medido entre el paracónulo y el metacónulo). (0) Angosto (distancia anteroposterior medial al paracono y metacono menos de 0,3 del largo total del diente); (1) Desarrollo moderado (distancia entre la posición de los cónulos 0,31-0,5 de la longitud total del diente); (2) Largo (distancia entre los cónulos mayor al 0,51 de la longitud total del diente).

Carácter 80. Cónulos en los molares superiores (carácter aplicable a mamíferos con cúspides en triángulo y cúspide lingual funcional en los molares) (carácter de Rougier et al., 1988; véase también la discusión de Clemens y Lillegraven, 1986 y Cifelli 1993b). (0) Ausente; (1) Presente pero débil y sin crestas; (2) Cónulos conspicuos, con crestas.

Carácter 81. Altura y tamaño relativo entre el paracono (cúspide B) y el metacono de los molares superiores (carácter de Rougier et al., 1998; véase también la discusión de Clemens y Lillegraven, 1986 y Cifelli 1993a). (0) Paracono más alto y grande que el metacono; (1) Metacono más alto y grande que el paracono.

Carácter 82. Centrocrista entre el paracono y el metacono de los molares superiores (aplicable sólo a taxones con metacono bien desarrollado y facetas de desgaste 3 y 4 conspicuas). (0) Recto; (1) Con forma de V, postparacrista y premetacrista dirigidas labialmente.

Carácter 83. Cúspula E en los molares superiores (el metastilo sería una versión agrandada de la cúspide E; Crompton 1971). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 84. Interrelación entre los molares superiores. (0) Ausente. (1) En forma de surco y cresta.

Carácter 85. M1 – número de cúspides en la hilera principal de cúspides (si hay múltiples hileras, se analiza la de posición labial). (0) Tres cúspides principales funcionales (o menos) en línea; (1) Cuatro cúspides funcionales o más.

– 333 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 86. m1 multicuspidado – número de cúspides en la hilera mulsticuspidada principal (si hay múltiples hileras, se analiza la de posición labial). (0) Tres cúspides funcionales o menos; (1) Cuatro cúspides funcionales o más.

Carácter 87. Forma del m1. (0) Oval; (1) Comprimido lateralmente; (2) Oblongo con una ligera convexidad labial; (3) Oblongo con una fuerte convexidad labial; (4) Triangular o en forma de lágrima; (5) Rectangular (o ligeramente romboidal

Carácter 88. Relación largo/ancho en el M1. (0) Comprimido lateralmente; (1) Más largo que transversalmente ancho (forma oval o ahusado); (2) Más ancho transversalmente que largo (triangular); (3) Ancho transversalmente (en forma de campana); (4) Rectangular o casi rectangular.

Carácter 89. Hilera multicuspidada en los molares superiores: gradiente de altura de las cúspides dentro de cada hilera longitudinal individual. (0) cúspides en una hilera son aproximadamente de la misma altura; (1) Cúspide distal más alta con un gradiente decreciente anteriormente.

Carácter 90. Molares inferiores con hileras multicuspidadas: cresta en U. (0) Cresta en U (cresta anterior) ausente en el extremo mesial de los molares inferiores, con una cuenca abierta entre las hileras longitudinales; (1) Presencia de cresta en U (cresta anterior) en el extremo mesial de los molares cerrando una cuenca entre las hileras longitudinales de cúspides.

Carácter 91. M2 multicuspidado con hileras multicuspidadas longitudinales no alineado con el M1. (0) M2 desplazado lingualmente con respecto al M1 de modo que la hilera de cúspides lingual del m2 ocluye en el lado lingual de la hilera labial del M2; (1) hilera de cúspides labial del m2 ocluye en el lado labial de la hilera labial del M2.

Carácter 92. Molares inferiores multicuspidados: relación entre la altura de las cúspides de la hilera longitudinal labial. (0) La primera cúspide (b1 sensu Butler, 2000) es la más alta de modo que las cúspides de la hilera labial decrecen en altura posteriormente; (1) Segunda cúspide (b2 sensu Jenkins et al., 1997 y Butler, 2000) es la más alta.

Caracteres del desgaste en los molariformes

Carácter 93. Desarrollo funcional de las facetas oclusales en las cúspides individuales de los molares. (0) Ausente a lo largo de la vida; (1) Ausente al momento de la erupción pero desarrolladas luego a través del desgaste de la corona; (2) Facetas de desgaste coinciden con la erupción de los dientes (inferido a través de la presencia de superficies planas de contacto al momento de la erupción).

– 334 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 94. Relación topográfica entre las facetas de desgaste de las cúspides principales. (0) Cúspides inferiores a y c poseen dos facetas de desgaste diferentes (facetas 1 y 4) que contactan la cúspide principal superior A; (1) Cúspides inferiores a y c poseen una faceta de desgaste – 4 – que contacta la cúspide principal superior B (esta faceta se extiende sobre la cúspide A cuando el desgaste continua, pero las facetas 1 y 4 no se desarrollan simultáneamente en estos taxones); (2) Series multicuspidadas, cada cúspide puede tener dos facetas de desgaste.

Carácter 95. Desarrollo y orientación de la faceta de corte del prevallum/postvallid. (0) Ausente; (1) Presente y obtusa; (2) Presente, hipertrofiada y transversal.

Carácter 96. Faceta de desgaste 1 (una única faceta soportada por las cúspides a y c). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 97. Molares superiores – desarrollo de la faceta 1 y de la preprotocrista en los molares superiores (aplicable a molares con cúspides dispuestas en triángulos reversos; modificado de Cifelli, 1993b). (0) Faceta 1 (cresta del prervallum) es corta y no se extiende al área del estilocono; (1) Faceta de desgaste 1 se extiende al área en forma de gancho en las cercanías del estilocono; (2) Una larga preprotocrista (por debajo de la cresta entre paracono y estilocono) se suma al plano de corte del prevallum y se extiende lateralmente más allá del paracono.

Carácter 98. Diferenciación de la faceta de desgaste 3 (en el sector anterolabial del talónido) y de la faceta 4 (en el sector posterolabial del talónido. (0) Ausente; (1) Presente; (2) Facetas 3 y 4 hipertrofiadas en los flancos del talónido en forma de V.

Carácter 99. Orientación de la faceta 4 (en la superficie posterior del hipocónido). (0) Presente y oblicua al eje mayor del diente; (1) Presente y formando un ángulo más transversal con el eje mayor del diente.

Carácter 100. Morfología del sector posterolateral del talónido (cara labial del hipocónido; aplicable sólo a taxones con desarrollo de cuenca en el talónido). (0) Ligeramente redondeado; (1) Angular.

Carácter 101. Patrón de desgaste en el talónido. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 102. Desarrollo de la metacrístida distal (aplicable sólo a taxones con cúspides de los molares en triángulo). (0) Metacrístida distal presente; (1) Metacrístida distal ausente.

Carácter 103. Diferenciación de las facetas de desgaste 5 y 6 en la cara labial del entocónido. (0) Ausente; (1) Presente.

– 335 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 104. Características superficiales en las superficies oclusales de las facetas 5 y 6 en el talónido (sólo aplicable a taxones con cúspides de los molares en triángulo). (0) Superficie lisa en el talónido (o cúspide d); (1) Múltiples crestas en la cuenca del talónido.

Otros caracteres dentarios

Carácter 105. Número de incisivos inferiores. (0) Tres o más; (1) Dos o menos.

Carácter 106. Canino superior – presencia versus ausencia y tamaño. (0) Canino superior presente y grande; (1) Presente y pequeño; (2) Ausente.

Carácter 107. Tamaño del canino, presencia versus ausencia. (0) Presente y grande; (1) Presente y pequeño; (2) Ausente.

Carácter 108. Número total de premolariformes inferiores. (0) Cinco o más; (1) Cuatro; (2) Tres; (3) Dos o menos.

Carácter 109. Diastema separando el P1 del P2 (Rougier et al., 1998). (0) Ausente; (1) Presente (se considera que una diastema está presente cuando su longitud es igual o mayor que la mitad de la longitud del P1).

Carácter 110. Número de molares inferiores o de postcaninos molariformes. (0) Seis o más; (1) Cuatro o cinco; (2) Tres; (3) Dos.

Carácter 111. Raíces de los postcaninos inferiores. (0) La división de las raíces es incipiente o incompleta; (1) Las raíces están divididas; (2) Múltiples raíces (más de tres).

Carácter 112. Reemplazo de incisivos y caninos. (0) Alternado y con reemplazo múltiple; (1) Reemplazo difiodonte o ausente.

Carácter 113. Reemplazo de los premolariformes. (0) reemplazo múltiple; (1) Un reemplazo o ninguno.

Caracter114. Reemplazo de al menos alguno de los molariformes funcionales. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 115. Procumbencia y tamaño de los incisivos inferiores más anteriores. (0) Ausente; (1) Ambos procumbentes y agrandados (al menos 50% más largos que el segundo incisivo inferior funcional).

Carácter 116. Segundo incisivo superior bicuspidado. (0) Ausente; (1) Presente.

– 336 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 117. Diastema grande entre los incisivos y los premolares inferiores (rodentiforme). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 118. Microestructura del esmalte (sensu Wood et al., 1999; distribución sensu Clemens, 1997; Sander, 1997; Wood y Stern, 1997). (0) Esmalte columnar de tipo sinápsido (sin prismas); (1) Estado de carácter “transicional” (cobertura no conspicua, cristalitos “prismáticos” inclinados menos de 45º con respecto a la matriz “interprismática”); (2) Esmalte prismático plesiomórfico.

Caracteres vertebrales

Carácter 119. Arco neural del proatlas como una osificación separada en adultos (Rowe, 1988, carácter 92). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 120. Fusión del arco neural del atlas con el intercentro en adultos (Rowe, 1988, carácter 93). (0) No fusionados; (1) Fusionados.

Carácter 121. Costilla del atlas en adultos (Jenkins y Parrington, 1976; Kielan-Jaworowska, 1977; Rowe, 1988, carácter 96; Kielan-Jaworowska y Gambaryan, 1994 observaron esta característica independientemente y la interpretaron como la ausencia de foramen transverso en el atlas). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 122. Prezigoapófisis en el axis (Jenkins, 1971; Rowe, 1988, carácter 97). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 123. Fusión del proceso odontoideo al axis. (0) No fusionado; (1) Fusionado.

Carácter 124. Costilla del axis en adultos. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 125. Costillas cervicales postaxiales en adultos (Rowe, 1988, carácter 101). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 126. Vértebras toráxicas. (0) 13 vértebras torácicas; (1) 15 o más vértebras toráxicas.

Carácter 127. Costillas lumbares (Jenkins y Schaff, 1988). (0) No fusionadas con las vértebras; (1) Fusionadas con las vértebras (sinostosis) para formar los procesos transversos.

Caracteres de la cintura escapular

Carácter 128. Interclavícula en adultos (Rowe, 1988, carácter 110 combinado con el carácter 113, modificado por Hu et al., 1997). (0) Presente; (1) Ausente.

– 337 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 129. Contacto entre la interclavícula (elemento embrionario de membrana) y el manubrio esternal (elemento embrionario endocondral) en adultos (asumiendo las homologías de estos elementos sugeridas por Klima, 1973, 1987) (Hu et al., 1997, 1998). (0) Dos elementos conspicuos por separado, el extremo posterior de la interclavícula linda con el borde anterior del manubrio; (1) Dos elementos conspicuos por separado, la interclavícula se superpone ampliamente en el lado ventral del manubrio; (2) Fusión completa entre los elementos embrionarios de membrana y endocondral (Klima, 1987).

Carácter 130. Margen craneal de la interclavícula. (0) Borde anterior emarginado o plano; (1) Con un proceso mediano (asumiendo que la interclavícula está fusionada con el manubrio esternal en los terios actuales, Klima, 1987).

Carácter 131. Articulación del aparato clavículo-esternal (asumiendo que los elementos homólogos de la interclavícula y el manubrio están fusionados entre sí en los terios, Klima, 1973; Sereno y McKenna, 1995; Hu et al., 1997). (0) Inmóvil; (1) Móvil.

Carácter 132. Articulación acromio-clavicular. (0) Articulación extensa; (1) Articulación limitada (ya sea con el acromion puntiagudo, con el extremo distal de la clavícula puntiagudo o ambos).

Carácter 133. Curvatura de la clavícula (Ji et al., 1999). (0) En forma de boomerang; (1) Ligeramente curvada.

Carácter 134. Fosa supraespinosa de la escápula (Jenkins y Schaff, 1988; Rowe, 1988, carácter 114; nueva definición de los estados de carácter por Hu et al., 1997). (0) Ausente (acromion se extiende desde el borde dorsal de la escápula y es anterior al glenoide); (1) Débilmente desarrollada (presente únicamente a lo largo de parte de la escápula y es lateral al glenoide); (2) Totalmente desarrollada y presente a lo largo de todo el borde dorsal de la escápula.

Carácter 135. Escápula – proceso acromial (Rowe, 1988; Hu et al., 1997; Luo et al., 2002). (0) Corto (a nivel o por detrás del glenoide); (1) En forma de gancho y extendido por debajo del glenoide.

Carácter 136. Escápula con una fosa o proceso para el músculo Teres Major conspicuo en la vista lateral de la placa escapular. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 137. Procoracoides (como un elemento separado en los adultos) (Klima, 1973; Rowe, 1988, carácter 117). (0) Presente como un elemento libre; (1) Fusionado al aparato esternal (Klima, 1973) y ausente en adultos.

– 338 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 138. Foramen procoracoideo. (0) Presente; (1) Ausente (asumiendo que el procoracoides está fusionado al aparato esternal en los terios actuales, Klima, 1973).

Los triconodontes (Morganucodon, Megazostrodon y Repenomamus) comparten con los cinodontes no mamaliaformes la ausencia de foramen procoracoideo a diferencia de los otros taxones analizados.

Carácter 139. Coracoides (Rowe, 1988, carácter 118; revisado por Hu et al., 1997). (0) Grande, con un proceso posterior; (1) Pequeño, sin un proceso posterior.

Carácter 140. Tamaño del elemento esternal más anterior (manubrium) en relación al de las esternebras siguientes en el aparato esternal en adultos. (0) Grande; (1) Pequeño.

Carácter 141. Orientación de la superficie articular del glenoide en relación al plano o eje de la escápula (Rougier, 1993; Hu et al., 1997). (0) Casi paralela al eje mayor de la escápula y orientado posterolateralmente; (1) Oblicuo al eje mayor de la escápula y orientado más posteriormente; (2) Superficie articular del glenoide perpendicular al plano principal de la placa escapular.

Carácter 142. Forma y curvatura del glenoide (Jenkins, 1973; Rowe, 1988; Hu et al., 1997). (0) En forma de silla de montar, oval y elongada; (1) Uniformemente cóncava y de contorno más redondeado.

Carácter 143. Superficie medial de la escápula (Sereno y McKenna, 1995; Hu et al., 1997). (0) Cóncava; (1) Plana.

Caracteres del miembro anterior

Carácter 144. Cabeza del húmero (Rowe, 1988, carácter 120; nueva definición de los estados por Hu et al., 1997). (0) Subesférica, ligeramente declinada; (1) Esférica y fuertemente declinada.

Carácter 145. Surco intertubercular que separa la cresta deltopectoral del tubérculo menor (modificado de Rowe, 1988, caracteres 121, 122 y 123). (0) Poco profundo y ancho; (1) Angosto y profundo.

Carácter 146. Tamaño del tubérculo menor del húmero en relación al tubérculo mayor (Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1997). (0) Más ancho que el tubérculo mayor; (1) Más angosto que el tubérculo mayor.

– 339 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 147. Torsión entre los extremos proximal y distal del húmero (Rougier et al., 1996b; Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1997; Kielan.Jaworowska, 1998). (0) Fuerte ≥30º);( (1) Moderada (30º-15º); (2) Débil (≤15º).

Carácter 148. Extensión ventral de la cresta deltopectoral o posición de la tuberosidad deltoidea (Hu et al., 1997, 1998). (0) No se extiende más allá de la mitad de la diáfisis humeral; (1) Se extiende ventralmente (distalmente) más allá de la mitad de la diáfisis humeral.

Carácter 149. Articulación ulnar en el distal del húmero (Rowe, 1988, carácter 126; nueva definición de estados de carácter por Luo et al., 2002). (0) Cóndilo ulnar bulboso; (1) Tróclea cilíndrica (en vista posterior) con un cóndilo ulnar vestigial (en vista anterior); (2) Tróclea cilíndrica sin cóndilo ulnar (tróclea cilíndrica se extiende al lado anteroventral).

Carácter 150. Articulación del radial en el distal del húmero. (0) Cóndilo conspicuo y redondeado en vista anterior (ventral) y posterior (dorsal) de la estructura, no forma una superficie sinovial continua con la articulación ulnar en la vista anteroventral del húmero; (1) Articulación radial forma un cóndilo redondeado anteriormente pero su superficie posterior es casi cilíndrica; (2) Capítulo (estructura de articulación del radial forma una superficie sinovial continua con la tróclea ulnar, la superficie es cilíndrica en vista anterior y posterior).

Carácter 151. Entepicóndilo y ectepicóndilo del húmero (Rowe, 1988, carácter 124). (0) Robusto; (1) Débil.

Carácter 152. Plataforma rectangular para la cresta supinator extendida desde el ectepicóndilo. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 153. Proceso estiloideo del radio (Rowe, 1988, carácter 129). (0) Débil; (1) Fuerte.

Carácter 154. Escafoides agrandado con una proyección distomedial (Szalay y Trofimov, 1996). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 155. Tamaño y forma del hamato (unciforme) en la muñeca. (0) Anteroposteriormente comprimido (más ancho que largo en vista dorsal); (1) Mediolateralmente comprimido (más largo que ancho).

Caracteres de la cintura pélvica

– 340 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 156. Emarginación dorsal del acetábulo (muesca cotiloidea de Kühne, 1956; Rowe, 1988, carácter 134; modificado por Hu et al., 1997). (0) Abierto (emarginado); (1) Cerrado (con un margen completo).

Carácter 157. Suturas del ilion, isquion y pubis en el acetábulo en adultos (Ji et al., 1999). (0) No fusionados; (1) Fusionados.

Carácter 158. Tuberosidad isquiádica. (0) Margen dorsal con una tuberosidad isquiádica pequeña o ausente; (1) Margen dorsal cóncavo y tuberosidad isquiádica hipertrofiada.

Caracteres del miembro posterior

Carácter 159. Cabeza femoral declinada y separa de la diáfisis por un cuello (Rowe, 1988, caracteres 141 y 142; modificado por Hu et al., 1997). (0) Cuello ausente (y cabeza orientada dorsalmente); (1) Cuello presente y cabeza esférica declinada medialmente.

Carácter 160. Fóvea para el ligamento acetabular en la cabeza femoral (Gambaryan y Averianov, 2001; datos de Jenkins, 1971; Jenkins y Parrington, 1976; Kielan-Jaworowska y Gambaryan, 1994). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 161. Trocánter mayor (Rowe, 1988, carácter 143). (0) Dirigido dorsolateralmente; (1) Dirigido dorsalmente.

Carácter 162. Orientación del trocánter menor (Rowe, 1988, carácter 144). (0) En el lado medial de la diáfisis; (1) En el lado ventromedial o ventral de la diáfisis.

Carácter 163. Tamaño del trocánter menor. (0) Grande; (1) Pequeño.

Carácter 164. Faceta patelar (surco) del fémur (Rowe, 1988, carácter 145; distribución modificada por Luo et al., 2002). (0) Ausente; (1) Poco profunda y pobremente desarrollada; (2) Bien desarrollada.

Carácter 165. Tubérculo o tuberosidad proximolateral de la tibia (Jenkins y Parrington, 1976; Kielan-Jaworowska y Gambaryan, 1994). (0) Grande y en forma de gancho; (1) No conspicuo.

Carácter 166. Maléolo distal de la tibia. (0) Débil; (1) Conspicuo.

Carácter 167. Fíbula contacte el extremo distal del fémur (Szalay y Trofimov, 1996). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 168. Proceso estiloideo distal de la fíbula. (0) Débil o ausente; (1) Conspicuo.

– 341 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 169. Fíbula contacta el calcáneo (= tri-contacto en la articulación superior de la rodilla de Szalay, 1993). (0) Contacto extenso; (1) Reducido; (2) Contacto de encastre (“mortise and tenon”) de la fíbula al tobillo (Szalay, 1984, 1994).

Carácter 170. Superposición del astrágalo sobre el calcáneo (articulación inferior del tobillo) (Jenkins, 1971; Rowe, 1988; Kielan-Jaworowska, 1997). (0) Pequeña o ausente; (1) Débilmente desarrollada; (2) Presente.

Carácter 171. Orientación de la faceta subtentacular del calcáneo con respecto al plano horizontal del astrágalo (articulación del tobillo inferior) (Szalay, 1994; Horovitz, 2000). (0) Casi vertical; (1) Oblicua (≤70º) a casi horizontal.

Carácter 172. Cuello del astrágalo (Ji et al., 1999). (0) Ausente; (1) Débilmente desarrollado; (2) Presente.

Carácter 173. Tróclea del astrágalo. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 174. Tubérculo del calcáneo (Rowe, 1988, carácter 151). (0) Corto, sin expansión terminal; (1) Elongado, verticalmente profundo y mediolateralmente comprimido, con expansión terminal.

Carácter 175. Proceso del peroné y surco del calcáneo (modificado de Kielan-Jaworowska y Gambaryan, 1994). (0) Formando una plataforma lateralmente dirigida y sin un proceso conspicuo; (1) Débilmente desarrollado con un surco poco profundo en el lado lateral del proceso; (2) Con un proceso del peroné conspicuo.

Carácter 176. Contacto del cuboide en el calcáneo (siguiendo la orientación identificada por Lewis, 1983 y Szalay, 1993; nuevo carácter, modificado de Kielan-Jaworowska, 1997). (0) En el extremo anterior (distal) del calcáneo (el cuboide está alineado con el eje mayor del calcáneo); (1) En el lado anteromedial del calcáneo (el cuboide está desplazado hacia el lado medial del eje mayor del calcáneo).

Carácter 177. Orientación y ubicación de la faceta subtentacular en el calcáneo (modificado de Szalay, 1993). (0) La faceta subtentacular está orientada verticalmente en el margen medial del calcáneo; (1) La faceta subtentacular está en el sector dorsal del calcáneo y se posiciona medial a anteromediamente con respecto a la faceta astragalar en el calcáneo; (2) La faceta subtentacular está en el sector dorsal del calcáneo y se posiciona anteriormente a la faceta astragalar en el calcáneo.

– 342 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 178. Relación entre el extremo proximal del metatarso V y el cuboide. (0) Metatarso V está desplazado con respecto al cuboide; (1) Metatarso V muy desplazado con respecto al cuboide por lo que contacta al calcáneo; (2) Metatarso V alineado con el cuboide

Carácter 179. Ángulo del metatarso III con el calcáneo (que indica cuan doblada está la planta del pie con respecto al eje mayor del tobillo). (0) Metatarso III alineado con (o paralelo a) la línea imaginaria a través del eje mayor del calcáneo; (1) Metatarso II orientado oblicuamente con respecto a la línea imaginaria a través del eje mayor del calcáneo.

Otros caracteres postcraneanos

Carácter 180. Huesos sesamoides en los tendones flexores (Rowe, 1988, carácter 158). (0) Ausente; (1) Presente e impares; (2) Presente y pareados.

Carácter 181. Espolón pedal (tarsal) externo presente en los machos (modificado de Hu et al., 1997, 1998). (0) Ausente; (1) Presente.

Caracteres del basicráneo

Carácter 182. Tamaño externo de la porción cranial del escamoso (Rowe, 1988; Wible, 1991; Luo, 1994). (0) Angosto; (1) Amplio.

Carácter 183. Participación de la porción craneal del escamoso en la caja craneana. (0) No participa en la pared endocraneal de la caja craneana (Wible, 1991; Luo, 1994); (1) Participa en la pared endocraneal de la caja craneana.

Carácter 184. Constricción del entoglenoide (cuello) entre la articulación craneomandibular (o glenoide) y la porción craneal del escamoso (sólo aplicable a taxones con articulación dentario- escamosal; este carácter se observa mejor en vista ventral) (modificado de Luo, 1994). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 185. Depresión postglenoidea en el escamoso (meato auditivo externo). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 186. Posición de la articulación craneomandibular (Rowe, 1988; Wible, 1991). (0) Posterior o lateral al nivel de la fenestra vestibular; (1) Anterior al nivel de la fenestra vestibular.

– 343 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 187. Orientación del glenoide en el escamoso para la articulación craneomandibular (ACM). (0) En el sector interno del zigoma y orientado ventromedialmente; (1) En la plataforma del zigoma y orientado ventralmente.

Carácter 188. Proceso postglenoideo. (0) Ausente; (1) Presente como un proceso conspicuo.

Carácter 189. Foramen postglenoideo en el escamoso. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 190. Ala del basiesfenoides en la vista ventral del cráneo. (0) Presente, superpuesta a parte o a todo el sector que alberga la cóclea; (1) Ausente, el basiesfenoides no se superpone al sector del petroso que alberga la cóclea.

Carácter 191. Relación entre la pars coclearis y la proyección lateral del basioccipital (Crompton, 1995; Luo, 2001). (0) Pars coclearis totalmente cubierta por el basioccipital; (1) Pars coclearis parcialmente cubierta por el basioccipital; (2) Pars coclearis totalmente expuesta como el promontorio.

Carácter 192. Faceta medial plana de la pars coclearis del promontorio. (0) Faceta medial plana presente en la pars coclearis; (1) Sector medial del promontorio inflado y convexo.

Carácter 193. Contorno y morfología del promontorio (Rougier et al., 1996a). (0) Triangular, con la pared lateral empinada y ligeramente cóncava; (1) Sector coclear del petroso elongado y cilíndrico; (2) Promontorio bulboso y de forma oval.

Carácter 194. Cóclea (Rowe, 1988; Wible, 1991; Luo, 1994; Rougier et al., 1996a; Hurum, 1998b). (0) Corta y no enrollada; (1) Elongada y parcialmente enrollada; (2) elongada y enrollada cerca de 360º.

Carácter 195. Morfología del meato auditivo interno. (0) La región para los nervios craneano VII y VIII está pobremente osificada y no hay un claro desarrollo de un meato auditivo interno; (1) El piso está bien osificado y el meato es un tubo profundo; (2) Presente como una depresión somera; (3) Presente y el piso está desarrollado como los forámenes cribiformes para el nervio auditivo.

Carácter 196. Lámina ósea primaria en el canal coclear (Meng y Fox, 1995b; Fox y Meng, 1997). (0) Ausente; (1) Presente (Meng y Fox, 1995a)

Carácter 197. Lámina ósea secundaria para la membrana basilar en el canal coclear (Meng y Fox, 1995a; Rougier et al., 1996a; Wible et al., 2001). (0) Ausente; (1) Presente

Carácter 198. Cresta interfenestralis (Rougier et al., 1996a) (0) Horizontal y extendiéndose a la base del proceso paraoccipital; (1) Vertical, delimitando la parte trasera del promontorio.

– 344 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 199. Receso post-timpánico (Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 200. Proceso timpánico caudal del petroso (Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente; (2) Con una muesca (según Wible, 1990; Rougier et al., 1998; Wible, et al., 2001).

Carácter 201. Canal proótico (modificado de Crompton y Sun, 1985; Kielan-Jaworowska et al., 1986; Lucas y Luo, 1993; Luo, 1994; Wible y Hopson, 1995; Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente, la apertura timpánica del canal proótico es un foramen conspicuo (y separado del foramen pterygoparaoccipital = foramen para la rama superior de la arteria estapedial, si este último está presente); (2) Presente, la apertura timpánica del canal proótico es confluente con el foramen pterigoparaoccipital.

Carácter 202. Piso del surco lateral (“lateral trough”) anterior a la apertura timpánica del canal proótico y/o el foramen facial primario (modificado de Lucas y Luo, 1993; Luo, 1994). (0) Surco lateral abierto pero sin piso óseo; (1) Presente; (2) Surco lateral ausente.

Carácter 203. Cerramiento del ganglio geniculado por un piso óseo del petroso (modificado de Crompton y Sun, 1985; Wible y Hopson, 1993; Luo 1994; Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 204. Apertura anteroventral del cavum epiptericum. (0) Abierto ventralmente; (1) Parcialmente cerrado por el petroso o por el reborde lateral (“lateral flange”); (2) Cerrado por el aliesfenoides y el petroso.

Carácter 205. Lámina anterior del petroso y proceso ascendente del aliesfenoides y su relación con la salida de la rama mandibular (V3) del nervio trigémino. (0) Foramen del V3 en la sutura entre el proceso ascendente del aliesfenoides y la lámina anterior del petroso; (1) Foramen del V3 en la lámina anterior del petroso; (2) Foramen trigémino doble en la lámina anterior (foramen masticatorium versus inferiorium) además del foramen trigémino en el borde de la lámina anterior con el aliesfenoides; (3) Foramen del V3 en el proceso ascendente del aliesfenoides.

Carácter 206. Rama cuadrada del aliesfenoides. (0) Rama cuadrada del aliesfenoides forma una barra que se superpone a la parte anterior de la “lateral flange”; (1) Presente pero no extendiéndose demasiado hacia atrás, es principalmente un proceso laminar en la vecindad del foramen oval; (2) Ausente.

Carácter 207. Orientación de la parte anterior de la “lateral flange” (modificado de Luo, 1994; Rougier et al., 1996a). (0) Plataforma horizontal; (1) Dirigida ventralmente; (2) Dirigida medialmente y contactando el promontorio; (3) Vestigial o ausente.

– 345 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 208. Componente vertical de la “lateral “flange” (en forma de “L” y formando una pared vertical al foramen pterigoparaoccipital) (modificado de Luo, 1994). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 209. Foramen vascular en la parte posterior de la “lateral flange” (y anterior al foramen pterigoparaoccipital o al foramen para la rama superior). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 210. Relación entre la “lateral flange” del petroso con la cresta parótica (o el proceso paraoccipital anterior que lleva la cresta) (modificado de Rougier et al., 1996a, carácter 30). (0) Ampliamente separadas; (1) Poco separadas; (2) Hueso continuo formado por el petroso.

Carácter 211. Morfología del foramen pterigoparaoccipital (para la rama superior de la arteria estapedial). (0) Muesca abierta lateralemnte (foramen pterigoparaoccipital abierto lateralemente); (1) Foramen limitado por el petroso, el escamoso o ambos.

Carácter 212. Posición del foramen pterigoparaoccipital en relación a la fenestra vestibular (adaptado de Wible et al., 1995). (0) El foramen pterigoparaoccipital es posterior o lateral al nivel de la fenestra vestibular; (1) El foramen es anterior al nivel de la fenestra vestibular.

Carácter 213. Bifurcación del proceso paroccipital – presencia versus ausencia (modificado de un carácter usado en varios estudios previos). (0) Bifurcación ausente; (1) Bifurcación presente.

Carácter 214. Proceso paroccipital posterior del petroso. (0) No hay una proyección ventral por debajo del nivel de las estructuras que lo rodean; (1) Se proyecta por debajo de las estructuras circundantes.

Carácter 215. Diferenciación morfológica de la región paroccipital anterior. (0) Región paroccipital anterior indistinguible de las estructuras circundantes; (1) Región paroccipital anterior bulbosa y conspicua con respecto a las estructuras circundantes; (2) Región paroccipital anterior con una cresta parótica conspicua.

Carácter 216. Receso epitimpánico lateral a la cresta parótica. (0) Ausente; (1) Presente (como una gran depresión en la cresta parótica).

Carácter 217. Relación entre el escamosal y el proceso paroccipital. (0) El escamoso cubre toda la región paroccipital; (1) El escamoso no cubre la región paroccipital anterior; (2) El escamoso cubre parte de la región paroccipital pero no la cresta parótica (la pared del escamoso y la cresta parótica están separadas por el receso epitimpánico.

Carácter 218. Proceso medial del escamoso alcanza el foramen oval (Muizon, 1994). (0) Ausente; (1) Presente.

– 346 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 219. Surco para la arteria estapedial en el petroso (Wible, 1990; Rougier et al., 1998). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 220. Surco transpromontorial para la arteria carótida interna en la pars coclearis (Wible, 1987; Rougier et al., 1998). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 221. Sitio de inserción del músculo tensor timpani en el petroso (modificado de Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 222. Proceso bular del aliesfenoides. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 223. Receso hipotimpánico en la unión entre el aliesfenoides, escamoso y petroso. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 224. Separación de la fenestra coclear del foramen jugular. (0) Fenestra coclear y foramen jugular en la misma depresión 8aunque mejor separados en triteledóntidos); (1) Separados (no comparten la misma depresión).

Carácter 225. Canal para el ducto perilinfático (Zeller, 1989; Wible y Hopson, 1993; Rougier et al., 1996a; Luo et al., 2002). (0) Canal y surco abiertos; (1) Canal parcial o totalmente cerrado.

Carácter 226. Fosa para el músculo estapedial (modificado de Rowe, 1988; Wible, 1991; Luo, 1994; Rougier et al., 1996a). (0) Ausente; (1) Presente y alineado con la cresta interfenestralis; (2) Presente y lateral a la cresta interfenestralis.

Carácter 227. Foramen hipogloso (Lucas y Luo, 1993; modificado por Rougier et al., 1996a). (0) Indistinguible, confluente o compartiendo la depresión con el foramen jugular; (1) Separado del foramen jugular.

Caracteres del yunque/cuadrado

Carácter 228. Geometría (forma) del contacto yunque-martillo. (0) Superficie del yunque troclear (convexa y cilíndrica); (1) Contacto en forma de depresión o silla de montar en el yunque; (2) Superficie plana (sensu Zeller, 1993; Meng y Wyss, 1995).

Carácter 229. Martillo y estribo alineados por su centro de masa (Zeller, 1989, 1993; Meng y Wyss, 1995; Hurum et al., 1996; modificado por Rougier et al., 1996b). (0) Anteroposterior; (1) Posterolateral a medial anterior; (2) Dorsoventral.

– 347 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 230. Presencia de un cuello cuadrado-yunque (separación de la placa dorsal y la tróclea; esto representa la diferenciación entre el cuerpo del yunque y la crus brevis) (distribución modificada de Luo, 1994; Luo y Crompton, 1994). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 231. El proceso estapedial (crus longum) del cuadrado-yunque. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 232. Placa dorsal (crus brevis) del cuadrado-yunque. (0) Paca amplia; (1) Triángulo puntiagudo; (2) Reducida.

Carácter 233. Yunque: ángulo entre la crus brevis y la crus longum (modificado de Hurum et al., 1996). (0) Alineamiento del proceso estapedial (crus longum) y la placa dorsal (crus brevis) o un ángulo obtuso entre estas estructuras; (1) Perpendicular; (2) Ángulo agudo entre el crus brevis y crus longum (yunque en forma de A sensu Hurum et al., 1996; Rougier et al., 1996b).

Carácter 234. Suspensión primaria del cuadrado-yunque en el basicráneo. (0) Por el escamoso y cuadradojugal; (1) Por el escamoso únicamente; (2) Por el pretroso (ya sea por el contacto directo del yunque preservado o por la inferencia a partir de la presencia de una cresta parótica bien definida).

Carácter 235. Muesca del cuadradojugal en el escamoso. (0) Presente como un elemento independiente en los adultos; (1) Ausente.

Carácter 236. Morfología del estribo (términos descriptivos de Novacek y Wyss, 1986b; Meng, 1992; Hurum et al., 1995; Rougier et al., 1996b). (0) Columeliforme-macroperforado; (1) Columeliforme- imperforado (o imperforado); (2) Bicrurado-perforado.

Caracteres del paladar, orbita y zigomático

Carácter 237. Paladar secundario óseo. (0) Termina anterior al límite posterior de la hilera dentaria; (1) Alineado con el límite posterior de la hilera dentaria; (2) Extendiéndose posteriormente a la hilera dentaria.

Carácter 238. Relación entre la maxila y el margen subtemporal de la órbita. (0) Participando en el margen subtemporal redondeado de la órbita; (1) Formando un límite bien definido a lo largo del margen subtemporal.

Carácter 239. Crestas pterigopalatinas. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 240. Proceso transverso del pterigoides. (0) Presente y masivo; (1) Presente pero reducido como el hamulus; (2) Muy reducido o ausente.

– 348 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 241. Constricción del basiesfenoides (= ancho del paladar anteriormente al basiesfenoides). (0) fuertemente desarrollada (muy angosta anteriormente al basiesfenoides); (1) Intermedia (ancho anterior al basiesfenoides); (2) No hay constricción (paladar tan ancho a nivel del basiesfenoides como las coanas internas).

Carácter 242. Bóveda del pasaje faríngeo naso-oral cerca de la unión pterigoides- basiesfenoides. (0) Techo de la faringe en forma de V en sección transversal, haciéndose angosto hacia el basiesfenoides; (1) Techo de la faringe forma de U en sección transversal.

Carácter 243. Osificación del piso orbital completa. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 244. Patrón del mosaico orbital en vista externa (modificado de Hopson y Crompton, 1969; Kermack y Kielan-Jaworowska, 1971; Wible y Hopson, 1993; Luo, 1994; Rougier et al., 1996; Hurum, 1998a; Wible y Rougier, 2000). (0) Aliesfenoides contacta el frontal y el parietal separando la lámina anterior del petroso del orbitoesfenoides en la vista externa de la órbita; (1) Lámina anterior del petroso contacta el orbitoesfenoides separando el aliesfenoides del frontal y el parietal.

Carácter 245. Techo de la órbita colgante (“overhanging”). (0) Formado por el prefrontal; (1) Ausente; (2) Formado por el frontal.

Carácter 246. Contorno del sector facial del lacrimal. (0) Grande, triangular y apuntando anteriormente; (1) Pequeño y rectangular o crescéntrico; (2) Excluido del sector facial (y pre- orbital) del cráneo.

Carácter 247. Pila antótica. (0) Presente; (1) Ausente (en el adulto).

Carácter 248. Sutura frontal-parietal en el aliesfenoides (modificado de Rowe, 1988; Wible, 1991, Luo, 1994). (0) Placa dorsal del aliesfenoides contacte el frontal en su esquina anterior; (1) Placa dorsal del aliesfenoides posee un contacto más extenso con el frontal (aproximadamente 50% de su borde dorsal).

Carácter 249. Yugal en el zygoma (Hopson y Barghusen, 1986). (0) Sector anterior del yugal se extiende en el sector facial del maxilar y forma parte de la porción anterior de la órbita; (1) Sector anterior del yugal no se extiende en el sector facial del maxilar y no forma parte de la porción anterior de la órbita

Carácter 250. Máxima profundidad vertical del arco zigomático en relación a la longitud del cráneo (este carácter indica lo robusto o grácil del arco zigomático) (distribución modificada de Luo, 1994). (0) Entre 10-20%; (1) Entre 5-7%.

– 349 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Caracteres del occipital y otros caracteres craneanos

Carácter 251. Abertura posterior del canal post-temporal. (0) En la unión entre el petroso, escamoso y tabular; (1) entre el petroso y el escamoso.

Carácter 252. Canal vascular ascendente anterior (para la arteria diploética magna) en la región temporal. (0) Surco abierto; (1) Parcialmente encerrado en un canal; (2) completamente encerrado en un canal o endocraneano.

Carácter 253. Cresta lambdoidea. (0) Cresta colgando del supraoccipital cóncavo o recto; (1) Cresta débil en la parte dorsal convexa de la placa occipital.

Carácter 254. Cresta sagital. (0) Prominentemente desarrollada; (1) Débilmente desarrollada; (2) Ausente.

Carácter 255. Hueso tabular. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 256. Forma de los cóndilos occipitales. (0) Bulbosos; (1) Ovoides; (2) Subcilíndricos.

Carácter 257. Pendiente del occiput. (0) El occiput tiene una orientación posterodorsal (o vertical) con respecto a los cóndilos occipitales; (1) El occiput está orientado anterodorsalmente con respecto a los cóndilos occipitales (de modo que la cresta lambdoidea está nivelada anteriormente a los cóndilos occipitales y los cóndilos son completamente visibles en vista dorsal).

Carácter 258. Forámenes en la superficie dorsal del nasal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 259. Septomaxila (Wible et al., 1990). (0) Presente y con una plataforma ventromedial; (1) Presente y sin plataforma septomaxilar; (2) Ausente.

Carácter 260. Proceso internasal de la premaxila. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 261. Sector facial de los márgenes del premaxilar en el nasal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 262. Placa cribiforme etmoidal de la cavidad nasal osificada. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 263. Excavación posterior de la cavidad nasal en el complejo esfenoidal óseo (modificado de Hurum 1994; Luo, 1997; Wible y Rougier, 2000). (0) Ausente; (1) Presente; (2) Presente y separado de la cavidad nasal.

– 350 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Caracteres de la caja craneana y del molde endocraneano

Carácter 264. Proyección externa de la caja craneana en la región parietal. (0) Ausente; (1) Expandida (el sector parietal de la bóveda craneana es más ancha que la porción frontal, pero la expansión no se extiende a la región lambdoidea); (2) Fuertemente expandida (expansión de la bóveda craneana se extiende a la región lambdoidea).

Carácter 265. Interparietal (Rowe, 1988; Lillegraven y Krusat, 1991). (0) Presente como un elemento separado en los adultos; (1) Ausente.

Carácter 266. Septo tentorium osificado. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 267. Expansión anterior del vermis (lóbulo central del cerebelo). (0) Ausente; (1) Presente, cubriendo y tapando al mesencéfalo (cerebro medio) en el molde endocraeano (= condición criptomesoencefálica de Kielan-Jaworowska, 1986, 1997).

Carácter 268. Tamaño del vermis. (0) Pequeño; (1) Agrandado.

Carácter 269. Hemisferio cerebelar lateral (excluyendo el paraflóculo). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 270. Extensión lateral del paraflóculo. (0) Menos de 30% del total del ancho del cerebelo; (1) Más del 30% del ancho del cerebelo.

Carácter 271. División externa en el molde endocraneano entre el lóbulo olfativo y el hemisferio cerebral (presencia versus ausencia del surco circular que define el aspecto externo del lóbulo olfativo). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 272. Expansión anterior del hemisferio cerebral. (0) Ausente; (1) Desarrollada.

Carácter 273. Expansión del hemisferio cerebral posterior (para cada hemisferio, no el ancho combinado de los hemisferios posteriores). (0) Ausente; (1) Presente.

Caracteres de las quijadas

Carácter 274. Dirección del movimiento mandibular durante la oclusión (Crompton y Luo, 1993; Luo, 1994; Gambaryan y Kielan-Jaworowska, 1995). (0) Movimiento dorsomedial (inferido a partir de los dientes); (1) Movimiento dorsomedial con una significativa componente medial; (2) Movimiento dorsoposterior.

– 351 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 275. Modo de oclusión inferido a través de la sínfisis mandibular (Crompton y Luo, 1993; Luo, 1994). (0) Bilateral (con una sínfisis más o menos rígida); (1) Unilateral (con una sínfisis rígida).

Caracteres agregados por Rougier et al., 2007b

Carácter 276. Foramen masetérico (foramen mandibular lateral dentro de la fosa masetérica). (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 277. Posición del foramen mandibular. (0) Por debajo o cerca de la base del margen anterior del proceso coronoideo; (1) Posterior a la base del margen anterior del proceso coronoideo.

Carácter 278. Posición del foramen mentoniano más posterior. (0) Por debajo del canino y la región anterior de los premolariformes; (1) Por debajo del penúltimo premolariforme; (2) Por debajo del último premolariforme; (3) Entre el último premolariforme y el primer molar.

Carácter 279. Forma de los prismas de esmalte. (0) Ausentes; (1) En arco; (2) Encerrados (“enclosed”).

Carácter 280. Costura de los prismas de esmalte. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 281. Empaque de los prismas de esmalte. (0) Hexagonal; (1) Errático; (2) En hileras.

Carácter 282. Matriz interprismática. (0) En todos los lados, prismas ampliamente separados; (1) Láminas conspicuas entre las hileras; (2) Prismas “hombro a hombro”, poca matriz interprismática.

Carácter 283. Zona aprismática externa. (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 284. Fosa para el tensor timpánico. (0) No distinguible; (1) Receso profundo en la “lateral trough” anterior al hiatus Fallopii; (2) Receso profundo en la “lateral trough” posterior al segundo foramen facial.

Carácter 285. Incisivo “staggered”. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 286. Ectoflexus profundo. (0) Presente sólo en el penúltimo molar; (1) Presente en el penúltimo y en los molares precedentes; (2) Muy reducido o ausente.

Carácter 287. Cresta “pre-hipoconúlido” (una cresta conectando el metacónido con el hipoconúlido a lo largo del margen lingual del diente). (0) Ausente; (1) Presente.

– 352 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 288. “Proceso milohioideo” al nivel del sector basal del margen anterior del proceso coronoideo. (0) Ausente; (1) Presente.

Caracteres agregados en este estudio

Carácter 289. Raíces de los caninos inferiores. (0) Una; (1) Dos.

Carácter 290. Premolariformes inferiores anteriores altos, en forma de clava y uniradiculados. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 291. Premolariformes inferiores simétricos. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 292. Último premolariforme inferior. (0) Más alto que el primer molariforme; (1) Más bajo o subigual que el primer molariforme.

Carácter 293. Altura de la corona con respecto a la longitud en los molariformes inferiores (considerar el m2 si está disponible). (0) Más alto que largo; (1) Más corto que largo; (2) Tan alto como largo.

Carácter 294. Mecanismo de interrelación entre molariformes inferiores (o dientes yugales inferiores posteriores). (0) No desarrollado (molariformes adyacentes simplemente en contacto o imbricados); (1) Pobremente desarrollado, logrado a través del encastre de la cúspide d en la superficie cóncava mesial del diente subsiguiente; (2) logrado a través del encastre de la cúspide d en la superficie cóncava mesial del diente subsiguiente, acompañado por una raíz anterior profundamente excavada.

Carácter 295. Relación entre el alto de la corona y la altura del dentario por debajo del molariforme más alto. (0) Dentario menos de dos veces el alto de la corona; (1) Dentario más de dos veces el alto de la corona.

Carácter 296. Cúspides de los molariformes inferiores recumbentes. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 297. Posición de la cúspide a. (0) Mesialmente en la corona; (1) Centrada en la corona.

Carácter 298. Cúspide d. (0) Pequeña, cingular o ausente; (1) Alta incorporada a la corona.

Carácter 299. Cúspide d alta, angosta y digitiforme. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 300. Kuehneocono (cúspide g). (0) Presente; (1) Ausente.

– 353 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 301. Kuehneocono (cúspide g). (0) No conectado a una cúspide por una cresta; (1) Conectado a una cúspide por una cresta.

Carácter 302. Tamaño del último molariforme inferior. (0) Muy reducido, cerca del 50% o más pequeño que el molariforme precedente; (1) Subigual o más grande que el diente precedente.

Carácter 303. Último molariforme inferior. 80) Cúspides principales y accesorias presentes; (1) Cíngulo y cúspides cingulares muy reducidas o ausentes.

Carácter 304. Forma de las cúspides de los molariformes inferiores en sección transversal. (0) Simétricas o ligeramente comprimidas bucolingualmente; (1) Asimétricas, con la cara lingual plana o cóncava.

Carácter 305. Número de raíces en el último molariforme inferior. (0) Dos; (1) Una.

Carácter 306. Sección de las raíces de los molariformes inferiores. (0) Oval o circular; (1) Comprimida anteroposteriormente.

Carácter 307. Número de forámenes mentonianos grandes. (0) Menos de tres; (1) Tres o más.

Carácter 308. Altura de la rama horizontal del dentario entre el canino y el último molariforme. (0) Aproximadamente uniforme; (1) Se hace más alta posteriormente.

Carácter 309. Proceso coronoideo. (0) Angosto mesiodistalmente con respecto a su altura; (1) Ancho.

Carácter 310. Superficie labial plana en los molariformes superiores. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 311. Número de cúspides principales en el último molariforme superior. (0) Tres; (1) Dos.

Carácter 312. Contorno del último molariforme superior en vista oclusal. (0) Oval; (1) Triangular.

Carácter 313. Imbricación entre los molariformes inferiores (o dientes yugales inferiores posteriores) adyacentes donde el diente mesial es labial al distal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 314. Cúspide d colgando de la raíz distal. (0) Ausente; (1) Presente.

Carácter 315. Dientes cubiertos por el proceso coronoideo en vista labial. (0) Ninguno; (1) El último molariforme (total o parcialmente); (2) El último molariforme y al menos parte del penúltimo molariforme.

– 354 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Carácter 316. Cúspide D en la corona de los molariformes superiores (sin considerar el último molariforme). (0) Presente; (1) Ausente.

Carácter 317. Cúspide E. (0) Alineada mesiodistalmente con las cúspides principales; (1) No alineada mesiodistalmente con las cúspides principales.

Carácter 318. Cúspides principales de los molariformes superiores. (0) erectas; (1) Recumbentes.

Carácter 319. Corona de los molariformes superiores. (0) Más alta que larga; (1) Más larga que alta.

Carácter 320. Forma de las cúspides de los molariformes en vista lateral. (0) Cónicas; (1) Lanceoladas.

Carácter 321. Dientes en el arco zigomático. (0) Ausentes; (1) Presentes.

Carácter 322. Ángulo de la sínfisis con respecto al margen ventral del dentario posterior a la misma (sínfisis verticalizada). (0) Bajo, 45º o menos; (1) Alto, aproximadamente 45º o más, alcanzado rápidamente.

Carácter 323. Número relativo de molariformes con respecto a los premolariformes. (0) Mismo número o más premolariformes que molariformes; (1) Más molariformes que premolariformes.

Carácter 324. Forma de la sección transversal de las raíces del canino consideradas individualmente. (0) Circular u oval; (1) Con una constricción.

Carácter 325. Cúspides b y c. (0) Divergentes con respecto a la cúspide a; (1) No divergentes con respecto a la cúspide a.

Carácter 326. Cúspides b y/o c. (0) Desarrolladas sobre alguna de las caras de la cúspide a; (1) Independientes de la cúspide a.

Matriz de datos Matriz de datos utilizada en el Análisis Filogenético II

Probainognathus 0000000000 000000?000 0?0?00???? ???????00? ?00??????? 00??0?00?? ????0????? ????000??? ??00??01?? ??0??????? ????000?0? 00000000?0 0??00?0??? ?0?000000? 0000000000 0000?0??00 0000?00000 ???00????0 ?00000??00 0??0000000 1000001110 10000?000? 000?000000 0000000000 0000000000

– 355 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

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Tritilodóntidos 0000011000 000000?000 0?0?30??2? ??0????3?? ?24??????? 00??0?00?? ?????????? ?????00??? ??10AA54A0 0022?????? ????122??A D?11101000 00000?0000 0000000000 0000000A00 0000?00000 0000000000 0000000??0 000000??00 0??0100000 0000100000 00101?100? 0000010000 100000000ª 0010100000 0000000000 A010100?00 0002000F00 ??000??0?? ??10101??? ?100?00010 00??2??110 00?011

Triteledóntidos 0000010000 000000?000 001?20???? ??0????00? ?00??????? 00??0?00?? 0???0????? ????040??? ??000001?? ??0??????? ????000?0? 00001A02?? 0???0?00?1 101000000? 0000000000 0000?0??0? 000???0??? ?????????? ?000100?00 0??0?00000 0000000110 00000?000? 0000000001 00?1101000 0000100000 0000010?00 1?001????? ???0000?10 00100??000 01A0111101 ?100100010 000011?000 01?011

Adelobasileus ?????????? ?????????? ?????????? ????????0? ????????0? 00???????? ?????????? ?????????? ??????00?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?10??????0 1?0????000 1100201101 10000?0000 0000001??? ??0?????0? 1110??00?? 1101120??? ???01????? ?????????? ???0?????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????

Sinoconodon 0000010000 000000?000 0110001000 0000?0000? ?00000??00 10A000001? 0???00???0 ????000??? ??000010?? ??0?00?0?? 0?0?000311 A0100001?0 0???0??000 0000000000 0000000000 0000????00 0000??0??? ?????????? ?000100001 1000100000 1111200000 00101?0000 0001011100 0001101101 1010100001 1000000000 0010100000 0000000?10 10000?0000 0110101001 ?00000?010 0000000010 011011

Hadrocodium 11??11?300 ?11??0?000 00102?1100 00?0???000 ?12000??00 1?0000000? 0???00???0 ????000??? ??000010?? ??1000?0?? 0?0?0003?2 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?100210101 212????000 1111?11102 1000211000 1001011??? ???2??2112 2110101001 111212101? 00?21???11 111010???? ????0?0000 1010001001 ?10000?000 0001000010 000010

Shuotherium 00010?10?? 00?1?0?0?0 C??1011001 0111?00211 11?0100011 0101220001 1000110??0 ???0220??0 0000??32?? ??211100?? 0100?????1 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????????

– 356 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

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Ambondro ??????1??? ???1?????? ??????0?02 0011???212 ?131?1121? 00011200?1 1021411001 00D1?????? ??????3??? ??2111?110 ?010?????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11????? ??????0??? 0110?00??? ???1?0???? ??0??????0 ????01

Ausktribosphenos 101101121A 0011?0?110 ??11211012 2011?10212 ?13102321? 0000120002 2021411002 1123?????? ??????5??? ??2121???1 0111???0?2 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11000?? ??????00?? 0110100??? ?0010000?? ??0?0????0 ?00?01

Henosferus 0?0101121A 000??0?210 0011211001 00?0?00221 ?13121121? 0011000101 102141100D A021?????? ??????3??? ??2111?100 00000?10?2 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11000?? ????0?0000 0110000??? ?10100101? ??0?0????? ?00001

Asfaltomylos 0?1???1210 ?0???0?210 3A1121??01 0011???212 ?13??13?1? 0011000111 102141100D 0021?????? ?????????? ??2111??00 0100?????2 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1?000?? ??????00?0 0100100??? ?10100?01? ??0?0????0 ??0??1

Bishops 1?11111211 0011?0?110 3111211012 2011?10212 ?13102321? 0000120012 1021411002 1123?????? ??????5??? ??2121???1 0111???0?2 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11000?? ????0?00?0 0110000??? ?00100001? ??0?0????0 ?00?01

Steropodon ???01?1??? ?0?1?????? ?????1???? ???????212 ?131122?1? 0010112002 2022311000 ??23?????? ??????5??? ??2121?211 0000?????2 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????????

– 357 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

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Teinolophos 11111?1210 0111?0?210 311121???? ???????212 ?131122?1? 0000112012 2022311000 ??23?????? ??????5??? ??2121?211 0000?????1 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0100??? ??????11?? ??00000??? ????00??1? ??0?0????0 ????01

Obdurodon 11?02?1310 0111110210 0?11211102 0110?00212 ?131122?1? 00101A2002 2022311000 ??2321???? ???0??54?? ??2121?211 01001223?2 2??????2?1 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?000111001 212????000 2111111112 1001201000 1000000??? ???2??2112 2111121?11 1012121111 01?211???? ???B110?21 21?0??11?0 0110100??? ?101000000 ?00?0??010 000?01

Ornithorhynchus 11??221011 11111102?0 3111?1???? ?????????? ?1???????? 0???1?2002 2022?11000 ??2321???? ???0??54?? ?????????? ????1223?2 2??1???31? 1110111000 0000010100 0000000100 0000?11100 0002010000 0000210111 1000101001 2121300000 2111111112 1001201000 1000000220 12?2112112 2111121?11 1012121111 0002110110 111B110001 ???0???1?? ??10100??? ?10?0?0000 ?00?0???1? 00????

Haramiyavia 0?000?1000 ?0?????000 0?1110??2? 000????3?? ?24??????? 00??0?000? ?????????? ?????????? ???0115411 0112?????? ????011102 1???1100?? ?????????? ?????????? ????????00 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???20?0000 ????0??000 011011???? ?100000000 ?00?0??110 0000??

Plagiaulácidos 11??2110?? A1?1110211 221010??3? 100????3?? ?24??????? 00??0?000? ?????????? ?????????? ???0115411 1122?????? ????1D1D03 11111110?0 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?001111001 21102??000 111122211? ??012110?0 3001021??? ???2??0102 21??21??11 12??12012? ??2?1????? ???2000000 ???20??0?? ?01010???? ?10000000? ?00?0????0 ?00???

Cimolodontes 11??2110?? 11?1110211 2210D0??3? 100????3?? ?24??????? 00??0?000? ?????????? ?????????? ???0115400 1022?????? ????1223?3 11111A1210 1110001000 1111101110 110100D000 1010001111 1102010001 0001211112 10011A1001 2110D0010A D111222112 1A012110A0 3001A2122? 122212010D 2111200?11 12AD1D0121 102D111101 1102000011 00?20??0?? ?01010???? ???00000?? ??0??????0 ?00???

– 358 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Peramus 11?1111110 0111?10210 0111210111 0001000212 0131201011 0001000100 1A01211100 ??01210000 0000??31?? ??21111100 00000?0002 1?????0??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1101D?? ????010000 0101000??? ?1010000?? 000?0??000 000?01

Dryolestes 11?0111110 0111?10210 3111210001 0010000211 0131000011 0010000001 1000211??0 ??00100??0 0?00??42?? ??211100?0 0100000100 11110?02?? ?????????? ?????????? ???????111 100??????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1100010 000?020010 0000101??? ?00100001? 010?0??000 001001

Henkelotherium 11?0111110 0111?10210 3111210001 0?10000211 0131000011 001?000001 1000211??0 ??00100??0 0?00??42?? ??211100?0 0100?00100 1?????0??0 ??????1??? ?112111?1? 11110?0011 1000??0011 110111010? ???1?????? 11?12?110? ?1???????? ?????????? ???????0?? ?????????? ???????1?? ?????1??01 ?????????? ?????????? ???11?0010 00?0020??0 0010101??? ?00100?010 010?0??000 0?1001

Vincelestes 11??211110 0111?10110 3111210101 0011000221 0130101011 0010000000 1000210000 ??01210000 0?00??31?? ??21111100 0000100302 1???1102?0 11111?1121 1112111110 1111010011 1100001011 1001110101 1001211??0 ?100211101 21211?1111 1111111102 1101212011 2001121??? ???21?110? 111011000A 1200121111 0??11????? ???1101210 0000020000 0010101??? ?011100010 100?0??010 0110??

Kielantherium 11?0111110 01?1?10110 ???1310100 0000?00211 0130201111 00A1000101 1001411000 0?01?????? ??????3??? ??2121?100 1000??0101 1?????0??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1111D?? ??????00?? ??00101??? ???1?0?0?? ??0?0????0 ????01

Aegialodon ?????????? ?????????? ?????????? ???????211 ?13??0111? 00010001?1 1001411100 0?01?????? ??????3??? ??2121?100 1000?????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1?????? ??????0??? ??00?01??? ???1?0???? ??0??????0 ????01

Deltatheridium

– 359 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

11??211410 1111?10110 3131310101 0001000212 0131201111 0011000111 1011411101 01012210A1 0000??32?? ??21212100 1000000201 1?110?02?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????12 1??12?1??? ?11?2111?1 21223??111 1212323?1? ??00212?00 3??1121??? ???2??2111 101?11??01 12?1???02? 1????????? ???1101310 0000110000 0110001??? ?001000010 000?1??000 001001

Asiatherium 11??1?1410 1111110110 31?1310101 0001000212 1131003111 0011001111 1121411111 1113211022 0000??32?? ??21212100 1110?0?201 1????????? ????101??? ?11210111? 2111112022 1111?0101? 111111101? ?????????2 0110211111 2122???111 ?2?2323??? ??00?121?? ?1111?1??? ???21?2111 10101???01 ???11200?? ???21????? ???11013?? ????1000?0 0110100??? ?101000000 010?0??000 001?01

Kokopellia ?1??1114?? 1??1?1?110 ????310101 0001?00212 1131103111 0011001110 1121411111 1103221012 0000??32?? ??21212100 11100002?1 1??10?02?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11113?? ????0A0?00 0010000??? ?1010000?0 0?0?0??010 ?01?01

Pucadelphys 11??111410 1111110110 1131310101 0001000212 1131003111 0011001110 1121411112 1113231022 1100??32?? ??21212100 1110000201 1?11000211 1111101121 1112101111 2111112022 1111?11011 1111111012 111120120? 0110211111 21223??111 1212323?1? ??00212100 3011121??? ???21?2111 1010111101 1201120021 1?210????? ???11013?? ???0100000 0100100??? ?101000010 010?0??000 001001

Didelphis 11??211410 1111110110 1131310101 0001000212 1131003111 0011001111 1121411102 1113231020 1100??32?? ??21212100 1110000211 1111000211 1111101121 1112101111 2111112022 1111111011 1111111012 1111201202 0110211111 2122311111 1212323?1? ??00212000 3111121111 1112122111 1010111101 1200120021 1121000110 1111101211 2210100000 0110100??? ?101000000 010????010 001001

Pappotherium ??????1??? ?????????? ??????0100 0000???212 0131001111 00110001?0 1011411101 1002231001 0000??32?? ??21212100 1110?????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1?????? ?????00??? ??00?00??? ???1?0???0 ??0????000 ????01

Erinaceus 11??211110 1111110110 3131310011 0000100212 1130003111 0010000101 1021411001 1113211122 0000??52?? ??21212111

– 360 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

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Asioryctes 11??211310 0111110110 3131311101 0000100212 1130001111 0011000120 1011411101 1003221112 0000??32?? ??21212100 1110000102 1?11000?10 11111????? ?????????? ?????????? ?0101????? ?????10122 ?21110220? 0110211111 2122???112 0212323?1? 1100212010 3001121??? ???21?2111 1010111101 1201121021 1??1100110 1111101D?? ???0000010 0000100??? ?101001000 010?0??000 001?01

Prokennalestes 11?0111110 0111?10110 0131211001 0000100212 1130001111 0011000120 1011411101 1003231111 0000??32?? ??21212100 1110010002 1??1??02?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????1 2122311112 2212??3?1? 110021??11 3??1121??? ???2?????? ??????1??? ?????????? ?????????? ???1111D10 0000000010 0100000??? ?1010010?0 010?0??010 ?00?01

Montanalestes 11??2?1310 0111?10110 3131311101 0010?00212 ?130101111 0011100120 1011411101 1003?????? ??????3??? ??2121?100 1110???002 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11013?? ????0?00?0 0100000??? ?10100?01? ??0?0????0 ??0?0?

Morganucodon 0001010000 000000?000 0A10000000 0001?10000 ?11000??00 120012020? 0???00???0 ????040??? ??000010?? ??1000?0?? 0?0?000001 11110001?0 01000?10?1 ?0010?000? 0000000000 0000?00001 00010?0?00 0000000??? ?00110AA01 2110200000 1111201101 0011201000 1001011001 10?2101101 1010100001 1001110110 0010100000 0000100010 10010?0000 0101000000 0000000000 00?1A01010 000011

Erythrotherium 0??0?100?? 0????0???? ??????1101 0101?1?00? ?11002??00 12000D020? 0???0001?0 ????040??? ??0?0?10?? ??100????? 0???0?0101 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0??0??? ????0?0000 0101000000 0??0?00000 00?0?01010 ?00001

Megazostrodon 0001010000 000000?000 0020100100 0001?10000 ?12000??00 120001020? 0???00???0 ????040??? ??000010?? ??1000?0?? 0?0?000001 1??00002?? 01000?1??? ?0?100000? 0000000000

– 361 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

00?0000001 000?000000 00000?0000 00?110??01 201020?000 11111011?1 0011201000 ?001011001 ?0?21?11?1 1?101??001 ?001?10??? ????1????? ???0100010 00110?0000 0101000000 0100000000 00?0000010 ?00011

Dinnetherium 0001011000 0000?0?000 0220100000 0001?10000 ?11020??00 120112010? 0???00???0 ????040??? ??000010?? ??1000?0?? 0?0?000001 1??10001?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????1 2110???000 11111?11?1 0011201000 10010110?? 10?21??1?? 1????????? ?????????? ????1????? ???0100010 10010?0000 0101001000 0100001010 00?10010A0 ?01000

Kuehneotherium 0001011000 0000?0?000 0?10000100 00010??121 0120200011 1101120100 10000000?0 ???0110??0 0?00??21?? ??111100?? 00000??0?0 A?11???0?? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0100000 ????0?0000 0?01001001 ?1?0000000 ???1001010 ?00000

Woutersia ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?12111??11 02011200?? 00??0001?0 ????010??0 0?0?0?54?? ????0????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??01?01000 0??0?0???0 ???0?1?010 ????00

Haldanodon 0000011000 000000?000 0110100000 0010?10000 ?11??0??00 120021000? 0???00???0 ????010??? ??000053?? ??1000?0?? 0?0?000201 11?10000?? ?????????? ???100???? 00?00?0100 000?????0? 000?0????? ?????????? ?001201101 2000200000 1111001??? ?010201000 200111100? ???2?02112 2110100000 ?101111110 000000???? 10?0100000 ??000??010 0111101000 1100000010 00?0001010 001?11

Docodon 0??00110?? 0????1?110 0?1021010D 0011?1?22? ?12??00010 120021000? 0???000??0 ????010??? ??100?43?? ??1?0????? 0???0?0A00 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ????0?0010 0111101000 1100000010 00?001?0?0 ?01?11

Tinodon 11?11?10?? 01???111?0 1111311001 0001?00121 ?120100011 0101120101 10001000?0 ??00110??0 0?00??21?? ??1111?0?? 00000?1201 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????????

– 362 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

?????????? ?????????? ???01?00?? ????0?0010 1101001001 ?100000010 ???0001??0 ?01?00

Amphidon 1??10?1??? 0????10??? ?????10100 0?01???00? ?12012??1? 000100000? 0???000??0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0??????1?1 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??0 0101001001 ?01010?01? ???1?????0 ??0??0

Zhangheotéridos 11?01110?? 01?0111210 1111011001 0101010222 0120100011 0100120101 1000000000 ??00220??0 0?00??42?? ??111100?? 0000011210 1?1110021? 1110001010 1112111110 111101A111 1000000011 1101100001 100121D1?2 1001211101 211????111 11?11?1?12 1001212000 ?001?21??? ???21??1?? ??1??0??01 ???1???011 1????????? ???11002?? ???10?0000 0100001001 ?000111000 011000?000 ?01010

Espalacotéridos 1??11?10?? 0????10210 2?10200100 0?11?1?21? ?12010??11 010012000? 1000000100 ??00120??0 1?000?42?? ??111????? 00??0?0100 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???1??1??? ????0?0010 0100001001 ?100011010 0011001000 ?01?00

Amphitherium 11?1111110 0111?10210 3111210101 0010?00211 0131001011 0011000100 10012111?0 ??01110??0 0?00??41?? ??21111100 00000?0000 1?????0??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???11000?? ????0?0010 0111001001 ?110001010 ?1?00????0 ?01?10

Comodon 1??0??10?? ?????1???0 ?????????? ?????????? ?12120??1? 100100000? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ???10????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??11001001 ?01010???? ???0?????1 ????11

Aploconodon 1?????1??? 0????1???0 ?????1???? ?????????? ?12010??1? 10000000?? 0???0?0??0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??0?001001 ?00010???? ????0????1 ????11

– 363 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

Phascolotherium 1??11110?? 0????10210 0210210000 0011?1?00? ?12120??1? 1001000?0? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0???0?0301 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?003?? ????0?0010 1111001001 ?100?0101? ???10????1 ?01?11

Amphilestes 11?11110?? 11?1?112?0 1110201101 0001?00000 ?12010?00? 110100010? 0???000??0 ????0????? ????0010?? ??1101?0?? 0?0?0?0101 1?1???0??0 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????1? ?????????? ?????????? ???01003?? ????0?0010 1001001001 ?10000101? ???1?????1 ?01?00

Hakusanodon 1??1111??? ?????102?0 ???0?10101 0001?1?00? ?12021??1? 100100000? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0??????101 1?????1??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0???1?? ??????0?10 0100001001 ?0101010?? ??100????1 ?0??00

Jeholodens 11??D110?? ?1?1?11?10 12101?1000 00010?0000 ?12010??00 110?0001?? 00??000000 ????0A0??? ??000010?? ??1100?0?? 0?0?011311 1???100??? ?10??10??? ?112111??0 1110??0110 100000?000 0001000001 ?000010010 00012?110? ??A?2????? ?????????? ?????????? ?????????? 122????1?? ????10??11 ???11??01? 0??1?????? ???01?0??? ????0?0000 0101001001 ???0?0?010 0??001?011 ?01000

Gobiconodon 11?11110?? 01?1?11210 1110101?01 0001?00000 ?12010??01 110100010? 0???000??0 ????010??? ??000010?? ??1101?0?? 0?0?111101 1?101002?? ?????00??? ?1?21?1?1? 1110000110 000??00000 000100100? ?????????? 1001201101 2?10?0?000 ?1?1?111?? ?????0?0?? 200??????? ??????21?? ????10??10 12001?0?1? 0??01????? ???0110310 100?0?0001 0101A01001 ?100001110 00?0001011 001000

Repenomamus 1??11110?? 0????10210 11101001?0 ?000?0?00? ?12010??01 10A1000C0? 0???0001?0 ????000??? ??100?10?? ??110????? 0???A?1301 1??0100?10 0100010010 1002111010 2110001111 000??00000 010100??01 000001??01 0??1201??1 2????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????20?? 1???1???00 1?01?20?11 0??01????? ???0?003?? ????1?0001 0101101001 ?100001110 00?001?011 001000

Juchilestes

– 364 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

1??11110?? 1????1?210 ???0110001 0111?1?00? ?12122??11 110012000? 0???0001?0 ????020??? ??000?10?? ??110????? 0???0?0200 1???001??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????20?? 1???1???01 ?????????? ?????????? ???0?012?? ????0?0000 0101101001 ?010001110 10?0000011 011000

Priacodon 11?01110?? 11?1?11210 1210100101 0002?00000 ?11110??00 111000031? 0???000??0 ????010??? ??110010?? ??1000?0?? 0?0?000201 1??10001?? ?????????? ?????????? ???????110 100??????? ?????????? ?????????? ?????????? 21102??000 11111?1111 00??20??00 2??1021??? ???2??21?? ?????????? 11???2???? ?????????? ???0110110 10010?0000 0011001001 ?100000011 11?010?010 111111

Triconodon 1??01110?? 1????11210 0211100001 0011?1?00? ?11110??00 101000031? 0???0001?0 ????000??? ??010?10?? ??100????? 0???0?0101 1???000??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????1 21102??000 1111??1??1 ????21???? ???112???? ???2???1?? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?001?? ????0?0000 0011101001 ?100000111 01?0100010 ?10011

Trioracodon 11?01110?? 11?1?11210 1210100101 0002?00000 ?11110??00 11A000031? 0???000??0 ????010??? ??110010?? ??1000?0?? 0?0??00102 11110?0??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????0????? ?????????1 21102??000 11111?1111 0011201?00 2??102???? ???2???1?? ?????????? 11???????? ???1?11101 11001101?? ???10?0000 0011101001 ?100000111 11?100?010 100011

Alticonodon 1???2?1??? ?????1???0 ?????????? ?????????? ?1?110??0? 10100003D? 0???0000?0 ?????????? ??????1??? ??1?0????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??12?01111 ?11100???? ???0?????0 ????11

Corviconodon 1???2?1??? 1????1A210 ???0?00??? ???????00? ?11110??00 101000031? 0???0001?0 ????000??? ??110?10?? ??100????? 0????????1 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?111?? ??????00?0 0?12111111 ?01100?11? ???020?010 ????11

Astroconodon 1???2?10?? 1????1???0 ???1?00101 0011?1?00? ?11110??00 10100003D? 0???0001?0 ????000??? ??110?10?? ??100?????

– 365 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

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Arundelconodon 1??0111??? ?????????0 ??????0101 0011?1?00? ?11110??0? 10100003D? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??100????? 0????????E 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0???1?? ??????0??0 0012111001 ???1?001?? ???0?????0 ????11

Argentoconodon 1??011?100 1?1??10210 ??10100101 0001?0?00? ?1?110??00 101000001? 0???0001?0 ????000??? ??000?10?? ??1?0????? 0?????0102 1???100??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?011?? ??????0000 0110111111 ?0?0001110 0011200110 ?10011

Volaticotherium 1???D11100 1?1??1???0 0111100101 0011?0?00? ?1?110??00 101000000? 0???0001?0 ????000??? ??000?10?? ????0????? 0???1?0103 1???000??? ?????????? ?1?10????? ??0?0?A?00 000?????00 0010001??1 ?0010???02 ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ????????D0 ?????????? ???0??1??? ??????0000 0110111111 ?10?001110 0?11100110 110111

Ichthyoconodon ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?1?100??0? 10100000?? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??1?0????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??1??11111 ???0?0???? ???1?????0 ????11

Meiconodon 1??01?1??? ?????01210 ??1121???? ???????00? ?11110??0? 101000032? 0???000A?0 ?????????? ??????1??? ??100????? 0????????1 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?1???? ??????0??? ??12111111 ?01100??1? ???01????0 ??1?11

Bocaconodon 0??00?0??? 0????0???? ?????0???? ???????00? ?1?100???? 101?0003A? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ????0????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ??????????

– 366 – L. C. Gaetano Apéndice III – Análisis Filogenético II

?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????00?? ??01010001 ?10000?0?? ???00????0 ????1?

Victoriaconodon ????2?1??? ?????????0 ??????0001 0011?1??0? ?1??????0? 110?120??? 0???0?0??0 ?????????? ??????1??? ????0????? 0??????1?? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0???0?? ??????0??0 001?101001 ?????001?? ?????????0 ?0??11

Jugulator ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?11100??0? 10100003?? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??100????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??0 0?12?11111 ?1010????? ???0?????0 ????11

Acinacodus ????111??? ???????0?0 ???0?10001 0011?1?00? ?12010??1? 100000000? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0???0??201 1?????0??? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0???2?? ????0?0?10 0011101001 ?0000011?? ??000????0 ?01000

Condorodon ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?12100??1? 1000000??? 0???0001?0 ?????????? ??????1??? ??110????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??10?01001 ???0?0???? ???0?????1 ????00

Tendagurodon ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?1?000??1? 1000000??? 0???0000?0 ?????????? ??????1??? ??1?0????? 0????????? 1????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ?????????? ???0?????? ??????0??? ??10?01001 ???0?0???? ???0?????1 ????00

A: 0,1 B: 0,2 C: 0,3 D: 1,2 E: 0,1,2 F: 1,2,3

– 367 –

APÉNDICE IV

ANÁLISIS PALEOBIOGEOGRÁFICO

L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

Tree Reconciliation Analysis (TRA) Los datos introducidos en programa Component 2.0 fueron:

#NEXUS BEGIN TAXA; DIMENSIONS NTAX=10; TAXLABELS AFRTrJm AFRJtKte ARGTrJm ASJtKte CHTrJm CHJtKte EURJtKte EURTrmJ NATrJm NAJtKte; ENDBLOCK;

BEGIN DISTRIBUTION; [The distribution and relationships of Mammaliaformes] TITLE = 'Mammaliaformes'; NTAX=35; [ mammaliaforme ] [ area ] RANGE Morganucodon : EURTrmJ, Erythrotherium : AFRTrJm, Bocaconodon : NATrJm, Docodon : NAJtKte, Haldanodon : EURJtKte, Woutersia : EURTrmJ, Kuehneotherium : EURTrmJ, Dinnetherium : NATrJm, Acinacodus : ASJtKte, Amphidon : NAJtKte, Juchilestes : CHJtKte, Comodon : NAJtKte, Hakusanodon : CHJtKte, Tendagurodon : AFRJtKte, Condorodon : ARGTrJm, Jeholodens : CHJtKte, Amphilestes : EURTrmJ, Phascolotherium : EURTrmJ, Aploconodon : NAJtKte, Tinodon : NAJtKte, Amphitherium : EURTrmJ, espalacoteridos : EURJtKte CHJtKte, zhangheoteridos : CHJtKte, Repenomamus : CHJtKte, Gobiconodon : CHJtKte EURJtKte ASJtKte NAJtKte, Victoriaconodon : NATrJm, Priacodon : NAJtKte, Triconodon : EURJtKte, Trioracodon : NAJtKte, Arundelconodon : NAJtKte, Ichthyoconodon : AFRJtKte, Volaticotherium : CHTrJm, Argentoconodon : ARGTrJm, Astroconodon : NAJtKte, Corviconodon : NAJtKte;

[ The taxon cladogram for Mammaliaformes ]

– 369 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

TREE GAETANO and ROUGIER= (Morganucodon,(Erythrotherium,(Bocaconodon,((Docodon,Haldanodon) ,((Woutersia,Kuehneotherium),(Dinnetherium,(((Acinacodus,(Amphid on,(Juchilestes,(Comodon,(Hakusanodon,(Tendagurodon,Condorodon)) )))),((Jeholodens,(Amphilestes,(Phascolotherium,Aploconodon))),( Tinodon,(Amphitherium,(espalacoteridos,zhangheoteridos))))),((Re penomamus,Gobiconodon),(Victoriaconodon,(Priacodon,(Triconodon,( Trioracodon,(Arundelconodon,((Ichthyoconodon,(Volaticotherium,Ar gentoconodon)),(Astroconodon,Corviconodon))))))))))))))); ENDBLOCK;

Los resultados de la búsqueda fueron:

#NEXUS BEGIN TAXA; DIMENSIONS NTAX=10; TAXLABELS AFRTrJm AFRJtKte ARGTrJm ASJtKte CHTrJm CHJtKte EURJtKte EURTrmJ NATrJm NAJtKte ; ENDBLOCK;

BEGIN TREES; [! >Heuristic search settings: > Trees fitted to block Mammaliaforms > Absence is treated as missing data > Widespread associates mapped > Nearest neighbor interchange (NNI) branch swapping performed > Total number of rearrangements tried = 64 > Criterion minimized = number of leaves added > Trees found = 1 > Minimal value = 113 ] TRANSLATE 1 AFRTrJm, 2 AFRJtKte, 3 ARGTrJm, 4 ASJtKte, 5 CHTrJm, 6 CHJtKte, 7 EURJtKte, 8 EURTrmJ, 9 NATrJm, 10 NAJtKte ;

– 370 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

TREE T1 = (1,(((((2,(3,5)),(8,10)),(6,7)),4),9)); ENDBLOCK;

Spatial Analysis of Vicariance (SAV) Los datos introducidos en el VIP son:

Morganucodon 24.000,52.000 9.000,37.000 115.000,22.000 -46.000,33.000 Erythrotherium 9.000,-25.000 Bocaconodon -46.000,33.000 Docodon

– 371 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

-46.000,33.000 9.000,37.000 Haldanodon 11.000,44.000 Woutersia 24.000,52.000 Kuehneotherium 24.000,52.000 9.000,37.000 Dinnetherium -46.000,33.000 Acinacodus 60.000,66.000

– 372 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

Amphidon -46.000,33.000 Juchilestes 115.000,22.000 Comodon -46.000,33.000 Hakusanodon 115.000,22.000 Tendagurodon 6.000,-12.000 Condorodon -25.000,-40.000

– 373 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

Jeholodens 115.000,22.000 Amphilestes 9.000,37.000 Phascolotherium 9.000,37.000 Aploconodon -46.000,33.000 Tinodon -46.000,33.000 9.000,37.000 11.000,44.000

– 374 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

Amphitherium 9.000,37.000 espalacoteridos 11.000,44.000 9.000,37.000 115.000,22.000 -46.000,33.000 80.000,65.000 zhangheoteridos 115.000,22.000 Gobiconodon -46.000,33.000 115.000,22.000

– 375 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

80.000,65.000 11.000,44.000 60.000,66.000 Repenomamus 115.000,22.000 Victoriaconodon -46.000,33.000 Priacodon -46.000,33.000 11.000,44.000 Triconodon 9.000,37.000 Trioracodon

– 376 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

-46.000,33.000 9.000,37.000 Arundelconodon -4.000,40.000 Jugulator -46.000,33.000 Ichthyoconodon -13.000,20.000 Volaticotherium 134.000,45.000 Argentoconodon -25.000,-40.000

– 377 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

Meiconodon 115.000,22.000 Astroconodon -46.000,33.000 Corviconodon -46.000,33.000 Alticonodon -37.000,45.000

Los resultados arrojados por el VIP fueron:

– 378 – L. C. Gaetano Apéndice IV – Análisis Paleobiogeográfico

VIP v18 16 may 2011 J. Salvador Arias CONICET, INSUE, Tucumán, Argentina [email protected]

38 new terminals added (38 with records) 55 new records added

Grid created, 2.0000 size, 1 maximum fill VonNeumann neighborhood (fill with Manhattan distance) Original records: 55 Effective cells: 117 Terms with records: 38 of 38

Partial elimination set to 25.0000 Distribution elimination set to 1.5000 Overlap set to 0.7500 Using partial removal

------> Searching < ------

Using Page's heuristics Flipping nodes Starting with a sector of 20 nodes 10000 iterations per tree Holding 100 reconstructions per iteration

Tree 0 (unnamed tree 0) Best score: 20.5000 Hits: 5120 of 10000 iterations Stored reconstructions: 2

Time used on search: 0h:1m:5s

Tree consensus Disjunct sister pairs: 19 Supported disjunctions: 9

– 379 –