UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du diplôme d’études approfondies (DEA) Option : Palynologie appliquée

Etude pollinique d’ malgache et caractérisation écologique des habitats de trois espèces (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) du Sud Ouest

Présenté par RASOAMANANA Noromalala Elysée (Maîtres es sciences)

Soutenu publiquement à Antananarivo, le 08 Septembre 2009 devant la commission d’examen composée de

Président : Pr. RAMAVOVOLOLONA Rapporteurs : Dr. RAMAMONJISOA RALALAHARISOA Examinateur : Dr. ROGER Edmond Pr. FARAMALALA Miadana Harisoa Dr. DANTHU Pascal

MADES

Etude pollinique d’Adansonia malgache et caractérisation écologique des habitats de trois espèces (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) du Sud Ouest

par

RASOAMANANA Noromalala Elysée

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Photos de couverture par RASOAMANANA (2008) : 1- Fleur d’Adansonia grandieri 2- Adansonia grandidieri dans son habitat 3- Pollen d’Adansonia grandidieri

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« Tsara ny mialoka amin’i Jehovah » Salamo 118: 8a

« Tsara ny matoky an’i Jehovah » Salamo 118 : 9a

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Remerciements

Béni soit le Seigneur pour sa bienveillance. Ce travail est le d’une collaboration étroite entre le Département Biologie et Ecologie Végétales de la Faculté des Sciences (DBEV), de l’Université d’Antananarivo et la Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD). Il a bénéficié de l’appui financier de Madagascar Enseignant (MADES). Au terme de ce travail, je tiens à exprimer ma profonde gratitude à toutes les personnes et Institutions qui ont contribué à sa réalisation. Professeur RAMAVOVOLOLONA, Responsable du laboratoire de Palynologie. Sa rigueur scientifique et son exigence m’ont permis de préparer au mieux ce document. Qu’elle veuille bien trouver ici le témoignage de ma profonde gratitude. Docteur RAMAMONJISOA RALALAHARISOA, Maître de Conférences, a assuré l’encadrement scientifique et technique de ce travail. Je lui en suis sincèrement reconnaissante. Professeur FARAMALALA Miadana Harisoa nous a fait un grand honneur en acceptant d’examiner ce document. Docteur ROGER Edmond, Maître de Conférences, a constamment suivi le déroulement de mes travaux, est intervenu aux moments opportuns. Malgré ses nombreuses occupations, il a accepté de siéger parmi les membres du jury. Qu’il veuille accepter mes remerciements. Docteur DANTHU Pascal, Directeur du CIRAD Madagascar m’a accueilli dans l’équipe « Baobab » et a porté un intérêt particulier à ce travail. Il nous a fait l’honneur de siéger parmi les examinateurs malgré ses occupations. J’exprime ma gratitude envers l’équipe du CIRAD qui nous a rapporté des échantillons d’anthères lors de nombreux séjours sur le terrain ; RAZANAMEHARIZAKA Juvet n’a pas hésité à partager ses connaissances et ses résultats sur les baobabs avec nous. Je suis vivement reconnaissante aux étudiants de l’équipe « Baobab » pour leur collaboration et spécialement à RAZANAMARO Onja, ma « partenaire- fleur » qui a partagé avec nous les jours difficiles sur le terrain ; malgré ses innombrables tâches, elle a bien voulu récolter des échantillons d’anthères pour nous. J’exprime également ma reconnaissance envers RANIRISON Amadou qui m’a fait part de son aide lors de notre descente sur le terrain

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et ANDRIAHARIMALALA Tahiana qui m’a offert une aide précieuse dans l’élaboration des cartes et dans les traitements statistiques des données. Mes remerciements à tous les étudiants de Palynologie et ceux de la promotion « Kolo-ala », particulièrement RASOAZANANY Haingo et RANDRIANARIVELO Herisoa pour leur soutien et l’aimable attention dont elles nous ont fait part. A tous les paraécologistes et toutes personnes qui nous ont offert leur hospitalité pendant les descentes sur le terrain. Je ne saurais terminer sans rendre hommage au regretté RAMIANDRISOA Lalao, technicien de laboratoire au sein du DBEV qui fut notre assistant de terrain. Enfin et non les moindres, un grand merci à tous les membres de ma famille auxquels je dédie ce livre pour leurs amours, encouragements et soutiens permanents depuis toujours et pour toujours. J’adresse ici toute ma gratitude envers toute personne, de près ou de loin, qui m’a aidé à réaliser ce travail.

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SOMMAIRE LISTE DES FIGURES...... X

LISTE DES TABLEAUX...... XI

LISTE DES CARTES...... XI

LISTE DES PHOTOS...... XI

LISTE DES ANNEXES...... XII

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES...... XII

INTRODUCTION...... 1

PREMIERE PARTIE : LE GENRE ADANSONIA ...... 3

I. ORIGINE PHYTOGEOGRAPHIQUE...... 4

II- CONSIDERATIONS SYSTEMATIQUES...... 4

II-1 EVOLUTION DE LA SYSTEMATIQUE ...... 4 II-2 POSITION SYSTEMATIQUE ...... 5 II-3 DESCRIPTION DE LA FAMILLE...... 6 II-4 DESCRIPTION DU GENRE ...... 7 II-5 DESCRIPTION DES ESPECES...... 8 II-5-1 Section Brevitubae...... 8 II-5-1-1 Adansonia suarezensis...... 8 II-5-1-2 Adansonia grandidieri ...... 9 II-5-2 Section Longitubae...... 9 II-5-2-1 Adansonia madagascariensis...... 10 II-5-2-2 Adansonia perrieri...... 10 II-5-2-3 Adansonia za ...... 11 II-5-2-4 Adansonia rubrostipa ...... 11 III. AIRE DE REPARTITION A MADAGASCAR...... 14

III- 1 ESPECES A REPARTITION ETROITE...... 14 III-2 ESPECES A LARGE REPARTITION ...... 15 DEUXIEME PARTIE : CARACTERISATION ECOLOGIQUE DES HABITATS DANS LE SUD OUEST...... 18

CHAPITRE I : MILIEU D’ETUDE...... 19

I- CLIMAT...... 19

I-1 TEMPERATURE ...... 19 I-2 PLUVIOMETRIE ...... 19 I-3 BIOCLIMAT ...... 20 II- SOLS ET VEGETATIONS...... 20

II-1 SOLS...... 20 II-2 FLORE ET VEGETATION ...... 20 CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES...... 21

I- CHOIX ET LOCALISATION DES SITES D’ETUDE...... 21 vi

II- MONTAGE DES PARCELLES PERMANENTES DE SUIVIS (PPS)...... 23

II-1 OBJECTIFS...... 23 II-2 CRITERES ET PARAMETRES RELEVES ...... 23 II-3 ELABORATION DES CARTES...... 23 III- ETUDE DES HABITATS...... 24

III-1 ETUDE FLORISTIQUE...... 24 III-1-1 Paramètres relevés...... 24 III-1-2 Récolte et identification des espèces...... 26 III-2 ETUDE STRUCTURALE DE LA VEGETATION...... 26 III-2-1 Etude de la structure verticale...... 26 III-2-2 Etude de la structure horizontale...... 27 III-3 PROFIL SCHEMATIQUE DE LA VEGETATION ...... 27 III-4 ETUDE PEDOLOGIQUE ...... 27 IV- ETUDE ECOLOGIQUE DES ESPECES...... 28

IV-1 ETUDE DE LA FLORE ASSOCIEE...... 28 IV-2 ETUDE DE LA REGENERATION NATURELLE ...... 29 IV-3 ETUDE ETHNOBOTANIQUE ...... 30 CHAPITRE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS...... 30

I- LOCALISATION ET CARACTERISTIQUES DES P.P.S...... 30

II- DESCRIPTION DES HABITATS...... 31

II-1 HABITAT D’ ADANSONIA RUBROSTIPA ...... 31 II-1-1 Caractéristique floristique...... 32 II-1-2 Caractéristique physionomique...... 32 II-1-3 Caractéristique pédologique...... 33 II-2 HABITAT D’ADANSONIA ZA ...... 36 II-2-1 Caractéristique floristique...... 36 II-2-2 Caractéristique physionomique...... 37 I-2-3 Caractéristique pédologique...... 38 II-3 HABITAT D’ ADANSONIA GRANDIDIERI ...... 41 II-3-1 Caractéristique floristique...... 41 II-3-2 Caractéristiques physionomiques...... 42 II-3-3 Caractéristique pédologique...... 45 II- ECOLOGIE DES ESPECES...... 45

II-1 FLORE ASSOCIEE ...... 45 II-2 POTENTIEL DE REGENERATION...... 46 II-3 UTILISATIONS ET MENACES...... 48 CHAPITRE IV : DISCUSSION...... 48

I- SUR LES HABITATS...... 49

I-1 DANS LE SUD OUEST ...... 49 I-2 A MADAGASCAR ...... 50 II- SUR LES ESPECES D’ADANSONIA...... 50

II-1 SUR LES FORMES D’ADAPTATION ...... 50 II-2 SUR LA REGENERATION NATURELLE...... 50 II-3 SUR LES VALORISATIONS ...... 51 II-4 SUR LES MENACES ET LES STATUTS DE CONSERVATIONS ...... 51 III- RECOMMANDATION POUR LA CONSERVATION...... 51 vii

CONCLUSION PARTIELLE...... 52

TROISIEME PARTIE : ETUDE PALYNOLOGIQUE ...... 53

GENERALITES...... 54

CHAPITRE I : MATERIELS ET METHODES...... 54

I- RECOLTES D’ECHANTILLONS...... 54

I-1 PERIODES DE RECOLTES ...... 54 I-2 MODE DES PRELEVEMENTS ET METHODE DE FIXATION DES POLLENS ...... 55 II- METHODE DE CONFECTION DES PREPARATIONS POLLINIQUES...... 55

II-1 TRAITEMENT CHIMIQUE DES POLLENS ...... 55 II-2 CONFECTION DES LAMES DE REFERENCES...... 56 III- ETUDE MORPHOLOGIQUE DES POLLENS...... 56

III-1 TERMINOLOGIE...... 56 III-1-1 la forme et la symétrie...... 56 III-1-2 Les apertures ou zones germinales...... 57 III-1-3 L’exine...... 57 III-1-4 la dimension...... 58 III-2 OBSERVATION ET MESURE DES POLLENS ...... 61 IV- TRAITEMENT STATISTIQUE DE DONNEES...... 62

IV-1 ETUDE BIOMETRIQUE DES POLLENS...... 62 IV- 2 ETUDE DE SIMILARITE ENTRE LES ESPECES ...... 62 CHAPITRE II : RESULTATS ET INTERPRETATIONS...... 62

I- LISTE DE LA COLLECTION DE REFERENCE...... 62

II- DESCRIPTION POLLINIQUE...... 63

II-1 SECTION DES BREVITUBAE ...... 64 II- 1-1 Adansonia suarezensis...... 64 II-1-2 Adansonia grandidieri...... 64 II-2 SECTION LONGITUBAE...... 64 II-2-1 Adansonia madagascariensis...... 64 II-2-2 Adansonia perrieri...... 65 II-2-3 Adansonia za...... 65 II-2-4 Adansonia rubrostipa...... 66 II- 2 CLE DE DETERMINATION ...... 66 II-3 TYPE POLLINIQUE...... 66 IV- RESULTATS STATISTIQUES DES POLLENS...... 68

IV-1 BIOMETRIE...... 68 IV-2 CLASSIFICATION DES ESPECES ...... 72 CHAPITRE III : DISCUSSION...... 73

I- ASPECTS METHODOLOGIQUES...... 74

I-1 ECHANTILLONNAGE DES POLLENS ...... 74 I-2 MESURE ET MODE DE TRAITEMENT DES POLLENS ...... 74 II- COMPARAISON DES RESULTATS...... 74

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II-1 MORPHOLOGIE POLLINIQUE D’ADANSONIA ...... 74 II-3 RAPPORT AVEC LES AUTRES TYPES POLLINIQUES DES TAXONS VOISINS ...... 75 II-3 CARACTERE POLLINIQUE ET MODE DE POLLINISATION...... 75 II-4 CORRELATION ENTRE POLLENS, CARACTERES FLORAUX ET POLLINISATEURS CHEZ ADANSONIA ...... 76 CONCLUSION PARTIELLE...... 77

CONCLUSION GENERALE ...... 78

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES...... 81

ANNEXES...... I

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES...... XXV

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LISTE DES FIGURES

Figure 1: Dispositif du placeau de BRAUN BLAQUET...... 25 Figure 2: Matérialisation de la méthode de GAUTIER...... 27 Figure 3: Matérialisation du quadrant centré en un point...... 29 Figure 4: Spectre biologique de la formation végétale d’Ifaty...... 32 Figure 5: Structure verticale du fourré d'Ifaty...... 34 Figure 6: Diagramme de recouvrement du fourré d’Ifaty...... 34 Figure 7: Distribution des individus par classe de diamètres du fourré d’Ifaty...... 34 Figure 8: Profil schématique fourré xérophytique d’Ifaty...... 35 Figure 9: Spectre biologique de la forêt d’Ampasikibo...... 37 Figure 10 : Structure verticale de la forêt d'Ampasikibo...... 39 Figure 11: Diagramme de recouvrement de la forêt d'Ampasikibo...... 39 Figure 12: Répartition des individus de la forêt d’Ampasikibo par classe de diamètre...... 39 Figure 13: Profil schématique de la végétation d'Ampasikibo...... 40 Figure 14: Spectre biologique du site d'Andavadoaka...... 42 Figure 15 : Structure végétale d'Andavadoaka...... 43 Figure 16: Diagramme de recouvrement d'Andavadoaka...... 43 Figure 17: Répartition des individus par classe de diamètres...... 43 Figure 18: Profil schématique de la végétation d'Andavadoaka...... 44 Figure 19: Structure démographique de la population d'A. rubrostipa...... 47 Figure 20: Structure démographique de la population d'A. za...... 47 Figure 21: Structure démographique de la population d'A. grandidieri...... 47 Figure 22 : Une préparation pollinique...... 56 Figure 23 : Les différentes formes de pollens (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)...... 59 Figure 24 : Les différents types d'apertures (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)...... 59 Figure 25 : Les ornementation de l'exine (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)...... 60 Figure 26 : La stratification du sporoderme (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)...... 61 Figure 27 : Variation de l'épaisseur de l'exine en fonction des axes P ou E...... 67 Figure 28 : Variation de la hauteur des verrues en fonction des axes P ou E...... 67 Figure 29 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. suarezensis ...... 69 Figure 30 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. grandidieri ...... 69 Figure 31 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. madagascariensis ...... 70 Figure 32 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. perrieri...... 70 Figure 33: Courbe de fréquence des axes P et E d'A. za ...... 71 Figure 34: Courbe de fréquence des axes P et E d'A. rubrostipa...... 71 Figure 35: Représentation de la répartition des pollens d’Adansonia dans le plan factoriel...72 Figure 36: Dendrogramme de similarité des pollens d'Adansonia ...... 73

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau I: Résumé des plus grandes étapes de l’évolution systématique du genre Adansonia .6 Tableau II: Mode de codage des individus des P.P.S...... 23 Tableau III : Localisation et caractéristiques des PPS...... 31 Tableau IV: Les taxons associés à A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri...... 46 Tableau V : Date de floraison des espèces d'Adansonia (BAUM, 1995 et 1996) et période de récolte...... 55 Tableau VI: Liste des lames de référence dans le laboratoire de palynologie (DBEV)...... 63 Tableau VII : Corrélation entre les caractères floraux, les pollens et les pollinisateurs chez les deux sections d’Adansonia ...... 76

LISTE DES CARTES

Carte 1: Distribution d'Adansonia suarezensis, A. perrieri, A. za et A. grandidieri...... 16 Carte 2: Distribution d'Adansonia madagascariensis, A digitat, et A. rubrostipa...... 17 Carte 3 : Localisation des sites d'étude...... 22

LISTE DES PHOTOS

Photo 1: A. suarezensis (Montagne des français)...... 12 Photo 2: Fleur d'A. suarezensis...... 12 Photo 3: A. grandidieri (Morondava)...... 12 Photo 4: Fleur d'A. grandidieri ...... 12 Photo 5: A. madagascariensis (Tsaramandroso)...... 12 Photo 6: Fleur d'A. madagascariensis...... 12 Photo 7: A. perrieri (Ambondromifehy)...... 13 Photo 8: Fleur d'A. perrieri...... 13 Photo 9: A. za (Ampasikibo)...... 13 Photo 10: Fleur d'A. za ...... 13 Photo 11: A. rubrostipa (Ifaty)...... 13 Photo 12: Fleur d'A. rubrostipa...... 13 Photo 13: Habitat d’A. rubrostipa...... 31 Photo 14: Habitat d'A. za ...... 36 Photo 15: Hyparrhenia rufa dans la forêt d’Ampasikibo...... 38 Photo 16: Habitat d’A. grandideri...... 41 Photo 17: Rejet d’A. rubrostipa se développant sur un individu coupé...... 48

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LISTE DES ANNEXES

ANNEXE I: FICHE D’OBSERVATION PHENOLOGIQUE DES BAOBABS...... ii ANNEXE II: CARTES DE REPARTITION DES BAOBABS DANS LES P.P.S...... iv ANNEXE III: LISTE FLORISTIQUE D’IFATY...... vi ANNEXE IV: LISTE FLORISTIQUE D’AMPASIKIBO...... vii ANNEXE V: LISTE FLORISTIQUE D’ANDAVADOAKA...... viii ANNEXE VI : PROFILS PEDOLOGIQUES DES SITES D’ETUDE...... ix ANNEXE VII: FICHE D’OBSERVATION DE BAOBAB A IFATY...... x ANNEXE VIII: FICHE D’OBSERVATION D’A. ZA A AMPASIKIBO...... xiii ANNEXE IX: FICHE D’OBSERVATION D’A. GRANDIDIERI A ANDAVADOAKA.....xiv ANNEXE X: METHODE DE TRAITEMENT DES POLLENS...... xviii ANNEXE XI : LISTE DES LAMES DE REFERENCES...... xix ANNEXE XII: CARTE MONTRANT LES ZONES DE RECOLTES DES POLLENS...... xxi ANNEXE XIII:VALEUR DES DIFFERENTES MESURES DES POLLENS D’ADANSONIA ...... xxiv

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

Planche photographique I : Pollens d’A. suarezensis ...... xxvi Planche photographique II: Pollens d’A. grandidieri...... xxvii Planche photographique III : Pollens d’A. madagascariensis ...... xxviii Planche photographique IV : pollens d’A. perrieri...... xxix Planche photographique V: Pollens d’A. za ...... xxx Planche photographique VI : Pollens d’A. rubrostipa...... xxxi

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GLOSSAIRE

Anémophilie : Espèce pollinisée par le vent Chiroptérophilie : Espèce pollinisée par les chauves souris Entomophilie : Espèce pollinisée par des insectes Espèces sympatriques: Deux ou plusieurs espèces qui vivent dans une même localité géographique. Hybridation (interspécifique): Croisement entre deux espèces différentes donnant naissance à un individu présentant des caractéristiques des deux parents. Introgréssion (interspécifique) : Croisement en retour des hybrides avec les espèces parentales aboutissant à des individus morphologiquement identiques à l’une des espèces mais conservant des parties de génome de l’autre. Ornithophilie : Espèce pollinisée par les oiseaux Polymorphisme staminal : Variabilité de la taille et de la forme des étamines d’une fleur d’un individu d’une espèce. Polyploïdie : Cellule vivante possédant des chromosomes formés d’un nombre multiple d’unité génétique. Zoophilie : Espèce pollinisée par les animaux.

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Introduction

INTRODUCTION

Le genre Adansonia, connu sous le nom de baobab a été découvert à Madagascar à la fin du XIXe siècle (BAILLON, 1890). A cette époque, il était très peu connu des botanistes sauf pour Adansonia digitata (qui existe également en Afrique). Pour ceux qui sont des espèces malgaches et australienne, les recherches concernant pour la plupart des études taxonomiques, n’ont vraiment commencé que vers les années soixante. Malgré de nombreuses recherches entreprises sur les baobabs à Madagascar, les données sur les écosystèmes qui les abritent ainsi que la palynologie de ces espèces sont encore insuffisantes. L’étude écologique d’A. za, A. rubrostipa et A. grandidieri a été effectué pour la première fois par RANJEVASOA (2003) dans la forêt classée de Kirindy. En palynologie, les descriptions sont disponibles pour trois (3) espèces malgaches seulement : A. grandidieri (RAMAVOVOLOLONA, 1986), A. rubrostipa et A. madagascariensis (PRESTING et Al., 1983). Dans le cadre du projet multidisciplinaire financé par l’Institut Française pour la Biodiversité (IFB) « Pour une gestion durable des baobabs et des écosystèmes à baobabs des îles de l’Océan indien : approche de la diversité biologique, des usages et des représentations des espèces du genre Adansonia à Madagascar, aux Comores et à Mayotte », plusieurs axes de recherches ont été mis en œuvre pour approfondir les connaissances sur le genre. L’étude pollinique des baobabs malgaches figure parmi eux. En outre afin de compléter les bases de données sur les habitats d’Adansonia, quatre (4) régions de Madagascar (Diana, Boeny, Menabe et Sud Ouest) et deux régions des îles Comores (Grande Comores et Moroni) ont été choisies pour être caractérisées. Il nous a été attribué de caractériser les habitats de trois (3) espèces (A. grandidieri, A. rubrostipa et A. za) dans la région du Sud Ouest. Ainsi, notre thème de recherche intitulé « étude pollinique d’Adansonia malgache et caractérisation écologique des habitats de trois espèces (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) du Sud Ouest » comportent deux objectifs généraux, le premier consiste à l’étude palynologique de six espèces d’Adansonia endémique malgache tandis que le deuxième consiste à l’étude écologique et la caractérisation des habitats de trois espèces dans la région du Sud Ouest. Les objectifs spécifiques de l’étude palynologique sont : n d’approfondir la connaissance sur la morphologie pollinique du genre Adansonia par l’étude des six espèces malgaches ;

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Introduction

n de vérifier la présence de dimorphisme/polymorphisme pollinique intraflorale spécifique ; n d’identifier l’existence d’une différence morphologique des pollens par rapport aux différents types de pollinisateurs. Les objectifs spécifiques des études écologiques sont: n de décrire les habitats de trois espèces d’Adansonia (A. grandidieri, A. za et A. rubrostipa) dans la région du Sud-Ouest ; n d’étudier l’écologie des mêmes espèces dans leur habitat respectif. Sur le plan scientifique, ce travail a été divisé en trois parties. La première partie est réservée au genre Adansonia ; la deuxième partie est consacrée à l’étude écologique des habitats dans le Sud Ouest et enfin, la troisième partie traite l’étude palynologique des espèces malgaches.

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Le genre Adansonia

Première partie : LE GENRE ADANSONIA

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Le genre Adansonia

I. ORIGINE PHYTOGEOGRAPHIQUE

Le genre Adansonia est exclusivement tropical. Il comprend huit (8) espèces dans le monde dont six (6) sont endémiques de Madagascar ; ce sont : A. suarezensis, A. grandidieri, A. madagascariensis, A. perrieri, A. za et A. rubrostipa. L’espèce A. digitata native de l’Afrique, est également présente à Madagascar. A. gibbosa est endémique du Nord Ouest de l’Australie. La distribution géographique des baobabs dans les continents d’Afrique (dont Madagascar) et d’Australie a intrigué de nombreux auteurs. Deux hypothèses ont été avancées pour expliquer cette disjonction spécifique. Au départ, la tectonique des plaques menant à la séparation du continent de Gondwana, qui unissait l’Afrique, Madagascar, l’Inde et l’Australie a été avancé (AUBREVILLE, 1975). Plus tard, certains auteurs ont suggéré un parcours à longue distance des diaspores d’Adansonia par l’intermédiaire de l’océan indien pour expliquer la présence de ces espèces dans ces régions du monde (WICKENS, 1983 et BAUM, 1995). Les connaissances concernant les origines phytogéographiques ne sont pas encore définitives. II- CONSIDERATIONS SYSTEMATIQUES

II-1 Evolution de la systématique La connaissance systématique du genre Adansonia n’a cessé d’évoluer. La première espèce découverte fut A. digitata vers les XIVe siècle par un voyageur arabe en Afrique. La première description botanique illustrée de cette espèce nommée à l’époque « Baobab » a été donnée par Michel ADANSON vers 1757 et 1771. Le nom du genre a été changé par LINNE vers 1753 et 1759 en Adansonia certainement en l’honneur d’ADANSON bien que le nom baobab soit resté jusqu’alors son nom vernaculaire. Au niveau de la famille, le genre Adansonia a été admis initialement dans la famille des par JUSSIEU vers 1789 avant d’être transféré dans la famille des BOMBACACEAE par KUNTH vers 1822. Dans cette famille, il avait de nombreux caractères de ressemblances avec les autres genres, mais était différent d’eux par le fait que son calice enveloppe complètement le bouton floral (BAUM, 1995). Plus tard, en raison de l’insertion des familles des BOMBACACEAE, STERCULIACEAE et TILIACEAE dans la famille des MALVACEAE (JUDD et Al., 1999), le genre a été remis dans cette famille.

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Le genre Adansonia

Au niveau spécifique, les trois (3) sections ont été décrites pour la première fois par HOCHREUTINER (1908), elles diffèrent par la forme du bouton floral, l’orientation des fleurs et la longueur du tube staminal. Selon cet auteur, la section Brevitubae et la section Adansonia comprend chacune une seule espèce respectivement Adansonia grandidieri et A. digitata ; la section Longitubae en comprend six (6) dont trois (3) endémiques d’Australie. De nombreux travaux effectué par des auteurs tels que BAILLON (1890), HOCHREUTINER (1908), PERRIER de la BATHIE (1952), CAPURON (1960) et BAUM (1991, 1995a, 1995b, 1996) ont fait évoluer les connaissances systématiques du genre,mais ce sont les révisions systématiques mises en œuvre par BAUM (1991, 1995, 1996 et 1998) reposant sur des bases écologiques, morphologiques, phénologiques et certains aspects génétiques qui ont été les plus récentes et certainement décisives sur la classification infragénérique d’Adansonia. D’après ces études, le genre comprend huit (8) espèces dans lequel la section Brevitubae contient deux (2) espèces endémiques malgaches, la section Adansonia ne contient qu’une seule espèce endémique d’Afrique ; la section Longitubae comprend cinq (5) espèces dont quatre (4) endémiques malgaches et une seule australienne. Les principales évolutions de la connaissance systématique des espèces d’Adansonia sont données sur le tableau I, les classifications de HOCHEREUTINER (1908) et de BAUM (1991, 1995, 1996, 1998) ont été prises en compte.

II-2 Position systématique D’après les données les plus récentes (JUDD et Al., 1999 et BAUM, 1995, 1996, 1998), nous avons retenu la classification d’Adansonia suivante : REGNE : TRACHEOPHYTES PHYLUM : ANGIOSPERMES CLASSE : SOUS-CLASSE : EUROSIDS ORDRE : FAMILLE : MALVACEAE Genre : Adansonia Espèces : Section Brevitubae : A. grandidieri et A. suarezensis, Section Longitubae : A. za, A. rubrostipa, A. madagascariensis, A. perrieri et A. gibbosa Section Adansonia : A. digitata.

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Le genre Adansonia

Tableau I: Résumé des plus grandes étapes de l’évolution systématique du genre Adansonia

HOCHREUTINER (1908) BAUM (1991) BAUM (1995, 1996, 1998)

Section Longitubae Section Longitubae Section Longitubae

Adansonia madagascariensis Adansonia madagascariensis Adansonia madagascariensis Baillon Baillon Baillon

Adansonia fony Baillon Adansonia rubrostipa Adansonia rubrostipa Jum. et H.Perr. Jum. et H.Perr.

Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon Adansonia za Baillon

Adansonia gregorii Adansonia gregorii Adansonia gibbosa Muell. Muell.

Adansonia rupestrus W. Adansonia stanburyana Hochr. Adansonia perrieri Adansonia perrieri Capuron Capuron

Section Brevitubae Section Brevitubae Section Brevitubae

Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Adansonia grandidieri Baillon Baillon Baillon

Adansonia suarezensis Adansonia suarezensis H.Perr. H.Perr.

Section Adansonia L. Section Adansonia L. Section Adansonia L.

Adansonia digitata L. Adansonia digitata L. Adansonia digitata L.

II-3 Description de la famille

La description de la famille des MALVACEAE a été tirée de la bibliographie de SCHATZ (2001). La famille est considérée au sens le plus large en incluant les BOMBACACEAE, les STERCULIACEAE et les TILIACAEA. C’est une grande famille représentée par environ 271 genres et 4025 espèces. Buissons à grands arbres hermaphrodites, dioïques, ou polygames (avec des fleurs bisexuées et des fleurs mâles), au tronc parfois renflé, ou avec un tronc droit muni de

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Le genre Adansonia contreforts. Feuilles alternes, simples, ou rarement composées palmées, entières ou plus ou moins souvent crénelées à serretées, dentées ou lobées, ou profondément découpées, généralement longuement pétiolées, souvent 3 à 7 palmatinerve à la base et penniverves au dessus, moins souvent penninerves, portant parfois des points translucides, parfois des domaties aux aisselles des nervures secondaires, stipules presque toujours présentes, généralement caduques, parfois persistantes. Inflorescences axillaires, pseudoterminales, ou en panicules, cymes ou racèmes d’ombelles, ou parfois fleurs solitaires, fleurs petites à souvent grandes, généralement régulières, pentamères, fleurs parfois sous-tendue par un involucre de 3-10 bractées libres ou soudées, souvent persistent ; 5 sépales valvaires, libres, ou calice soudé tubulaire à campanulé, persistent ; pétales 5 à 9 (parfois 10), imbriqués, souvent tordus dans le bouton, généralement voyantes et colorées, parfois fins et délicats, libres, ou souvent soudés à un tube staminal à la base, caducs ou persistants, ou parfois absentes, étamines multiples, filets libres, soudés en groupes, en une structure formant une couronne, ou en un tube staminal, les étamines souvent longues, les filets généralement distincts et insérés aléatoirement vers l’apex au-delà du tube, anthères presque sessiles et en verticilles distincts ; anthères biloculaires ou uniloculaires, à déhiscence longitudinale ; pistillodes présents ou absents dans les fleurs mâles ; gynécée supère à rarement semi infère, soit un ovaire composé en 2-5 loculaires, soit un ovaire composé de 5-7 carpelles séparés, style commun terminal, surpassant généralement la colonne staminale et se terminant en 3-5 branches longues et étalées, stigmate capité ou style commun gynobasique, entier ou divisé à l’apex en lobes stigmatiques distincts, ovule 1 à multiple loge ou carpelle libre ; staminodes parfois présents, alternant avec les étamines ou groupe d’étamines. Le fruit petit à grand est un capsule sèche déhiscente, un groupe de 5-7 follicules déhiscentes, un baie ou une drupe 1-4 lobée, indéhiscente, quelque peu charnue à ligneuse,ou un samare.

II-4 Description du genre

La présente description a été faite a partir des travaux de BAUM (1995) et de SCHATZ (2001). Les baobabs sont des arbres longévifs, de petite à grande taille, décidus au tronc renflé massif s’effilant du bas vers le haut ou en forme de bouteille. Ecorce lisse ou foliacée, brun rougeâtre à grise, présentant souvent une couche photosynthétique verdâtre juste sur la

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Le genre Adansonia surface. Feuilles touffues sous forme de couronne, alternes, composées palmées avec; stipules petites, caduques sauf pour Adansonia perrieri qui possède une stipule persistente. Folioles entières ou dentées, penninerves, dont le nombre varie suivant les espèces et permet de les distinguer. Fleurs axillaires surmontées par un pédoncule ; solitaires, régulières, grandes, parfumées par la présence de leur nectar à la base des pétales ; de type pentamères, placentation valvaire. Calice généralement vert ou marron, soudé enfermant la fleur dans le bouton, à 5 lobes réfléchis et vrillés à l’anthèse. Pétale 5, libres, insérés à la base du tube staminal, blanc, jaune ou rouge. Etamine nombreuse soudée en un tube cylindrique sur une partie de leur longueur, surmonté par un tube staminal dont la longueur et celui des filets libres au dessus permettent de distinguer les différentes sections; anthères uniloculaires, à déhiscence longitudinale. Ovaire pubescent, supère se trouvant au milieu du tube staminal ; style commun terminal, filiforme, stigmate terminal 5-lobé, émergent généralement au milieu des filets; ovule nombreux. Baie sphérique à ovale, à surface pubescent, les graines enfouies dans une pulpe spongieuse blanche ; graines réniformes sans albumen.

II-5 Description des espèces Les descriptions botaniques des espèces d’Adansonia ont été inspirées des travaux de BAUM (1995) complétées par les observations sur le terrain. Seules les six (6) espèces endémiques malgaches, qui ont fait l’objet de cette étude seront décrites suivant les sections auxquelles elles appartiennent.

II-5-1 Section Brevitubae Elle rassemble des arbres plagiotropes à tronc cylindrique en forme de fuseau et des fleurs possédant un tube staminal court. Les arbres de cette section fleurissent pendant la saison sèche

II-5-1-1 Adansonia suarezensis

Moyenne à grand arbre généralement supérieur à 25m de hauteur et 2m de diamètre ; à tronc cylindrique s’effilant du bas vers le haut, parfois muni de protubérances à la surface supérieure du tronc. Branche plagiotrope formant une couronne compacte. Ecorce lisse de couleur gris ou marron. Feuilles alternes, composées palmées avec 6 à 9 folioles entières, penninerves, elliptiques ou sublancéolées, stipule petite, caduque.

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Le genre Adansonia

Fleurs issues de boutons floraux ovoïdes; calice marron à l’extérieur et beige à l’intérieur, soudé enfermant la fleur dans le bouton, à 5 lobes réfléchis et vrillés à l’anthèse ; pétales 5, blancs, libres, insérés à la base du tube staminal, sublancéolés. Tube staminal court de 1cm de long et 1,5cm de large. Etamines surnuméraires , blanches, soudées en un tube cylindrique sur une partie de leur longueur, les 800-1000 filets libres de 5-7 cm de long au dessus, anthères uniloculaires à déhiscence longitudinale. Ovaire cylindrique ou conique à poils dorée, supère, style commun terminal blanc, filiforme, stigmate terminal blanc, 5-lobé ; ovule nombreux. Le fruit est une baie sèche, indéhiscente, à multiples graines. Baie oblongue cylindrique, à surface pubescente, les graines enfouies dans une pulpe spongieuse blanche ; graine sans albumen. Les photos 1 et 2 illustrent le port et la fleur d’Adansonia suarezensis.

II-5-1-2 Adansonia grandidieri

Petit à grand arbre au tronc renflé massif s’effilant du bas vers le haut. Branche plagiotrope à couronne compact. Ecorce lisse, de couleur grise (rarement rouge). Feuilles composées de 9 à 11 folioles (rarement 6), entières, portés par un pétiole pubescent ; stipule caduque ; pétiolules sont courts, la foliole médiane est lancéolée à légèrement elliptique. Fleurs issues de boutons floraux ovoïdes. Calice marron à l’extérieur et beige foncé à l’intérieur, soudé et formant un tube, à 5 lobes réfléchis et vrillés à la base des fleurs. Pétales blancs, libres, lancéolés ou sublancéolés, également vrillés. Etamine blanche portée par un tube staminal court de 0,8-1cm x 1,4-1,6cm de dimension qui porte 600-700 filets libres de 3,5 à 6,5 cm de long. Ovaire conique, supère, à poils jaune, ovule nombreux. Style blanc, glabre au sommet ; stigmate blanc légèrement rose, à lobes irréguliers. Fruit subglobuleux à ovoïde, de couleur rouge marron, à péricarpes fragiles contenant de nombreuses fibres longitudinales. Le port et la fleur d’Adansonia grandidieri sont illustrés sur les photos 3 et 4.

II-5-2 Section Longitubae Arbres de petite à grande taille, à tronc cylindrique, fuselé ou encore en forme de bouteille. Ils sont orthotropes. La floraison s’effectue pendant la saison humide.

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Le genre Adansonia

II-5-2-1 Adansonia madagascariensis

Petit à grand arbre de 5 à 20m de hauteur, à tronc cylindrique généralement fuselé. Branche orthotrope à couronne compacte et irrégulière. Ecorce lisse, de couleur grise. Feuilles composées de 5 à 7 folioles subsessiles, de formes elliptiques à sublancéolés, glabres, acuminées au sommet et entières; stipule caduque. Fleurs issues de boutons floraux cylindriques allongés, orientés horizontalement ; calice vert et glabre à l’extérieur et rouge sombre à l’intérieur, à 5 lobes linéaires réfléchis et vrillés à la base des fleurs ; pétale rouge ou rouge orangée, plus longs que l’étamine mais plus courts que le style. Etamine constituée de 90 à 100 filets libres, jaunes pâles, de 7 à 13cm de long, soudés en un tube staminal cylindrique long de 5 à 6cm. Ovaire globuleux, marron. Style rouge, glabre. Stigmate rouge à lobes irréguliers. Fruit globuleux, poilu, marron, plus développé en largeur qu’en longueur. Péricarpe épais, fibreux. Graines réniformes. Le port et la fleur d’Adansonia madagascariensis sont présentés sur les photos 5 et 6.

II-5-2-2 Adansonia perrieri

Arbre de moyenne à grande taille pouvant atteindre 30m de hauteur, à tronc cylindrique et couronne irrégulière. Branche orthotrope. Ecorce lisse, gris pâle. Feuilles composées de 5 à 11 folioles, pétioles robustes souvent pubescent ; stipules triangulaires, persistent ; folioles sessiles ou subsessiles, elliptiques, acuminées au sommet et pubescentes. Fleurs nées de boutons floraux cylindriques, allongés, orientés horizontalement. Calice à 5 lobes, réfléchis et vrillés à la base des fleurs, verts et scabreux à l’extérieur, beige plus ou moins rosâtre à l’intérieur. 5 pétales jaunes, oblongs. Etamine jaune constituée par 180-220 filets libres formant un cercle autour d’un très long tube staminal de 13 à 20cm de hauteur. Ovaire conique à ovoïde. Style rouge glabre, plus long de 2-4 cm que le tube staminal et tombe sur lui lors de l’anthèse. Stigmate rouge ou rose, à lobe irrégulier. Fruit ovoïde à oblong aussi long que large, de couleur marron ; péricarpe épais et fibreux. Graine réniforme. Les photos 7 et 8 montrent le port et la fleur d’Adansonia perrieri.

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Le genre Adansonia

II-5-2-3 Adansonia za

Grand arbre pouvant atteindre 30m de hauteur, à tronc cylindrique ou fuselé, avec parfois des protubérances. Ecorce lisse, grise. Branche orthotrope, couronne compacte. Feuilles composées de 5 à 8 folioles, sessiles, porté par de longs pétiolules ; stipule caduque. Foliolules elliptiques parfois lancéolés, généralement acuminés au sommet, glabres, à bord entier. Fleurs issues de boutons floraux cylindriques allongés, de couleur verte et orientés horizontalement. Calice vert glabre vers l’extérieur et rouge vers l’intérieur, à 5 lobes réfléchis et vrillés à la base des fleurs. Pétale 5, jaune, parfois tacheté de rouge au milieu, surpassant le style et l’étamine. Etamine jaune constituée de 100-120 filets libres de 12cm de long, portés par un long tube staminal de 4-6,5cm. Ovaire conique à ovoïde. Style rouge et glabre. Stigmate rouge avec des lobes irréguliers. Le fruit est globuleux, oblong ou ovoïde, à pédoncule muni de protubérances. Péricarpe épais et muni de nombreux fibres longitudinaux. Graines nombreuses et réniformes. L’illustration du port et de la fleur d’Adansonia za est portée sur les photos 9 et 10.

II-5-2-4 Adansonia rubrostipa

Petit à grand arbre de 4 à 20m de hauteur, à tronc généralement en forme de bouteille (rarement cylindrique). Branche orthotrope à couronne irrégulière. Ecorce généralement marron, foliacée. Feuilles formées de 5 (rarement 3) folioles, sessiles, de forme elliptique, dentés, pétioles glabres ; stipules caduques. Fleur issues de boutons floraux allongés, verts, disposés horizontalement. Calice à 5 lobes, linéaires, glabre, de couleur rouge à l’extérieur et rouge clair à l’intérieur, réfléchis et vrillés à la base des fleurs. Pétale 5 jaune clair à jaune oranger, nettement plus courte que l’étamine. Etamine jaune surmontée par un long tube staminal de 6-10cm, les 100-150 filets libres de 10-12cm de long au- dessus. Ovaire conique à poils dorés. Style rose clair s’effilant au fur et à mesure qu’il s’approche du stigmate. Stigmate rouge avec 5 à 8 lobes irréguliers. Fruit globuleux, péricarpe épais muni de fibres longitudinales. Graines nombreuses et réniformes.

Les photos 11 et 12 illustrent le port et la fleur d’Adansonia rubrostipa.

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Le genre Adansonia

RASOAMANANA, 2008

Photo 1: A. suarezensis (Montagne des français) Photo 2: Fleur d'A. suarezensis

RASOAMANANA, 2008 RASOAMANANA, 2008

Photo 3: A. grandidieri (Morondava) Photo 4: Fleur d'A. grandidieri

RASOAMANANA, 2008 RASOAMANANA, 2008

Photo 5: A. madagascariensis (Tsaramandroso) Photo 6: Fleur d'A. madagascariensis

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Le genre Adansonia

RASOAMANANA, 2008 RASOAMANANA, 2008

Photo 7: A. perrieri (Ambondromifehy) Photo 8: Fleur d'A. perrieri

RASOAMANANA, 2008 RASOAMANANA, 2008

RASOAMANANA, 2008

Photo 9: A. za (Ampasikibo) Photo 10: Fleur d'A. za

RASOAMANANA, 2008

RASOAMANANA, 2008

Photo 11: A. rubrostipa (Ifaty) Photo 12: Fleur d'A. rubrostipa

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Le genre Adansonia

III. AIRE DE REPARTITION A MADAGASCAR

L’aire de répartition des baobabs à Madagascar a été élaborée par BAUM (1996) et complétée par les prospections de RAZANAMEHARIZAKA (comm. pers.). Les espèces peuvent être classées en deux groupes suivant l’étendue et la discontinuité de leur aire de répartition. Il s’agit d’une part des espèces à répartition étroite représentées par Adansonia suarezensis, Adansonia perrieri, Adansonia grandidieri et Adansonia madagascarensis, et les espèces à répartition large représentées par Adansonia rubrostipa et Adansonia za. La carte 1 et 2 illustre les distributions géographiques à Madagascar.

III- 1 Espèces à répartition étroite

a) Adansonia suarezensis Elle est strictement localisée dans l’extrême nord de l’île à la périphérie de la Baie d’Antsiranana. Cette espèce est largement diffusée dans la ville d’Antsiranana et dans les villages avoisinants.

b) Adansonia perrieri Elle se trouve uniquement dans la province d’Antsiranana sur les sols basaltiques et les sur sols calcaires du plateau de l’Ankarana, ainsi que dans le parc national de la Montagne d’Ambre.

c) Adansonia grandidieri Son aire de répartition est limitée dans deux secteurs du Sud-Ouest malgache : Ø dans le secteur de Morondava : à Bekonazy, Andranomena et Marofandilia sur la route qui mène à Belo sur Tsiribihina ainsi qu’à Antonga ; Ø dans le secteur de Morombe : entre la rivière Mangoky et le lac Ihotry, à Befandriana- Sud et à Andavadaoka.

d) Adansonia madagascarensis Elle a une aire de répartition un peu plus large et discontinue, les populations de cette espèce se regroupent. Les zones où cette espèce est présente sont : Ø la région du Boina : dans la forêt de Betsalo dans le bassin de Majunga ;

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Le genre Adansonia

Ø dans le Sambirano et de la Loky ; Ø à proximité d’Antsiranana et sur le plateau de l’Ankarana.

III-2 Espèces à large répartition

a) Adansonia rubrostipa Elle s’étend le long de la côte Ouest de l’île, allant d’Itampolo (Sud-ouest) à Soalala (Nord–ouest). Son aire de répartition est discontinue. On reconnaît trois secteurs : Ø le secteur de Tuléar, dans différents types de substrat : dunes, plateaux calcaires aux environs de Tuléar ; Ø le secteur de Menabe et de Morombe, sur sols ferrugineux tropicaux jaunes et sur calcaires karstiques érodés (Tsingy de Namoroka) ; Ø le secteur d’Ambongo, de Besalampy au Soalala où elle est inféodée généralement aux sols sableux.

b) Adansonia za A. za possède une aire de distribution large et discontinue, elle est distribuée le long des versants sud et ouest de l’île, de l’Androy au Sambirano. On peut reconnaître 5 secteurs : Ø le secteur de l’Androy et l’Anosy ; Ø le secteur de Sud-ouest de Madagascar sur le plateau de Mahafaly, ainsi que dans les régions de Tuléar et de Sakaraha; Ø le secteur du Menabe et de Morombe où elle est parfois accompagnée de A. rubrostipa. Tel est le cas de la forêt de Kirindy ; Ø le secteur du Boina ; Ø le secteur de Sambirano.

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Le genre Adansonia

Carte 1: Distribution d'Adansonia suarezensis, A. perrieri, A. za et A. grandidieri

(Source : RAZANAMEHARIZAKA, 2007)

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Le genre Adansonia

A. rubrostipa

Carte 2: Distribution d'Adansonia madagascariensis, A digitat, et A. rubrostipa

(Source : RAZANAMEHARIZAKA, 2007)

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Deuxième partie : CARACTERISATION ECOLOGIQUE DES HABITATS DANS LE SUD OUEST

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

L’écologie est une science destinée à étudier l’interdépendance des êtres vivants et le milieu (DUSSART, 1979). Avant d’entamer l’étude palynologique d’Adansonia, il est important de donner les caractères des milieux dans lesquels il vit. En raison de la largeur de la distribution de ces espèces à Madagascar, il nous est attribué l’étude écologique détaillé dans le sud Ouest seulement ; les études dans la région de DIANA, de BOENY et dans le MENABE CENTRALE sont respectivement effectuées par RANIRISON (DEA en cours), ANDRIATSARALAZA (2009) et RAZANAMARO (DEA en cours). Cette partie inclut la caractérisation des habitats, ainsi que les études écologiques de trois espèces d’Adansonia (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) dans le Sud Ouest. La flore associée, la régénération naturelle et l’étude ethnobotanique des baobabs seront traitées.

Chapitre I : MILIEU D’ETUDE

La région du Sud Ouest se trouve dans la Province autonome de Toliara. Elle est limitée au nord par le fleuve de MANGOKY, à l’est par le massif ruiniforme de l’Isalo et une partie de la région de TOLAGNARO, au Sud par le fleuve MENARANDRA et à l’Ouest par le Canal de Mozambique.

I- CLIMAT

I-1 Température

La variation des températures, tout au long de l’année reste faible (amplitude annuelle comprise entre 7° et 10°). Les moyennes annuelles sont toujours comprises entre 25°C (Morombe) et 23°C (au sud de l’Onilahy). Les températures assez basses sont enregistrées à la saison fraîche. La moyenne des minima du mois le plus froid (juillet) pouvant descendre jusqu’à 10°C (ANONYME, 2003).

I-2 Pluviométrie

Les moyennes annuelles des précipitations sont partout inférieures à 750 mm. Elle décroît régulièrement du Nord vers le Sud (MOROMBE : 455 mm - TOLIARA : 345 mm - SOALARA : 274 mm) ; mais augmente par contre à mesure que l’on pénètre vers l’intérieur (TOLIARA : 345 mm - SAKARAHA : 733 mm). Plus de 80% des précipitations, en moyenne, se font pendant la saison humide (de novembre à mars), janvier étant sans conteste

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest le mois le plus arrosé. Au contraire, la période qui s’étend d’avril en octobre est remarquablement sèche ; les minima tournant autour de 2 à 2,5 mm en juillet (ANONYME, 2003).

I-3 Bioclimat

Le bioclimat est la relation entre les températures et les pluviosités moyennes mensuelles de l’année. D’après HUMBERT et COURS DARNE (1965), la région du Sud- Ouest subit un bioclimat semi-aride à régime de pluies irrégulier. Ce type de bioclimat est caractérisé par la température moyenne mensuelle T voisine de 20° et par la précipitation moyenne mensuelle P fréquemment inférieure à 400mm. La saison sèche peut durer 9 mois.

II- SOLS ET VEGETATIONS

II-1 Sols

La grande variété des sols dans le Sud Ouest sont les résultats de multiples interactions entre l’hydrographie, le climat, la topographie et la roche mère (sédiments continentaux gréseux, sédiments marins et alluvions) (ANONYME, 2003). Dans, les sédiments continentaux gréseux s’altèrent et constituent : · Les sols ferrugineux tropicaux (sols beiges) · Les sols ferralitiques (sols rouges) qui se développent sur les grands épandages sableux et qui forment une grande partie des sables roux de la région. Les matériaux alluviaux engendrent : · Des sols minéraux bruts ou peu évolués d’apport fluvial, qui se forment sur les alluvions actuelles, déposées dans les vallées au moment des crues (Baiboho). · Des sols hydromorphes gorgés d’eau en permanence ou temporaire (mauvais drainage). Ils sont fréquents dans les deltas, le long des cours d’eau.

II-2 Flore et végétation

De nombreux types de végétations sont rencontrés dans la région du Sud Ouest. On distingue les fourrés secs épineux et les forêts denses sèches dégradées et les savanes. Les fourrés secs épineux présentent une physionomie diversifiée qui varie en fonction de la pluviométrie et du substrat. De point de vue floristique, le fourré sec épineux du Sud Ouest est dominé par les DIDIERACEAE (genres Alluaudia, Alluaudiopsis, Didierea et

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Decarya) et les Euphorbia spp. arborescentes (MOAT et SMITH, 2007). Les espèces dominantes au sein de ces genres varient suivant la localisation du milieu. Les forêts denses sèches dégradées vont d’une forêt fragmentée à une formation buissonnante et des buissons bas. Les espèces dominantes varient en fonctions des stations et du substrat (MOAT et SMITH, 2007). Les séries à EUPHORBIACEAE se développent sur le complexe dunaire (Forêt Mikea et Lac Ihotry). Les séries à Commiphora sables roux et alluvions (couloir d’Antseva). Ces types de formations se trouvent également sur les plateaux calcaires intérieurs (Parc National Zombitse – Vohibasia) ; les séries à Commiphora et correspond au Bassin versant du Fiherenana (ANONYME, 2003). De plus, les espèces rudérales liées à la dégradation s’ajoutent au cortège en incluant des genres tels que Agave et Solanum. Les savanes boisées sont présentes dans certains sites entre le fleuve Mangoky et la rivière Manombo. Les espèces recensées sont des graminées tels que Heteropogon contortus (danga ou ahidambo), Hyparrhenia rufa (vero) avec des éléments ligneux tels que Poupartia caffra (Sakoa) (ANONYME, 2003).

Chapitre II : MATERIELS ET METHODES

I- CHOIX ET LOCALISATION DES SITES D’ETUDE

Avant la descente sur le terrain, des études bibliographiques relatifs à notre étude ont été effectuées. Les sites d’étude ont été déterminés d’après les cartes de distribution des baobabs. Leur choix a été fait en prenant compte de l’accessibilité des lieux. Trois (3) sites ont été ciblés dans la région du Sud Ouest pour la caractérisation de leurs habitats : Ifaty pour A. rubrostipa, Ampasikibo pour A. za et Andavadoaka pour A. grandidieri (carte 3).

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Carte 3 : Localisation des sites d'étude

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II- MONTAGE DES PARCELLES PERMANENTES DE SUIVI (PPS)

II-1 Objectifs La méthode des parcelles permanentes de suivi (PPS) est une méthode universelle de relevés écologiques basée sur l’étude d’une espèce ligneuse dont le diamètre à 1,30m du sol est supérieur ou égale à 10cm (Dhp ≥10cm). Cette méthode a été choisie et standardisée pour permettre des études phénologiques et écologiques des baobabs. Afin d’avoir des résultats pertinents sur cette phénologie, une étude pour une période de trois années a été lancée.

II-2 Critères et paramètres relevés Les critères retenus pour le montage de ces parcelles sont la présence d’une population minimum de trente (30) individus sur une zone d’au moins 1ha. Chaque individu des parcelles a été doublement marqué à l’aide des peintures et des plaquettes en plastiques placées à 10cm au dessus du niveau du Dhp. Le marquage consiste à la numérotation des arbres suivie d’un code symbolisant le nom de la localité. Le mode de codage est présenté sur le tableau II. Les coordonnées géographiques, la hauteur maximale, la hauteur du fût, le diamètre à hauteur de poitrine ainsi que le stade phénologique ont été relevés pour chaque individu de baobab. Le suivi phénologique a été effectué par des para-écologistes formés à cet effet. Ce suivi consiste à dénombrer la feuillaison, la floraison et la fructification des arbres marqués. La fiche de quantification de la phénologie est présentée en annexe I. Les études écologiques ont été effectuées à l’intérieur des PPS. Tableau II: Mode de codage des individus des P.P.S. Nom de la localité Code utilisé Espèce ciblée IFATY IFT A. rubrostipa AMPASIKIBO APS A. za ANDAVADOAKA ADV A. grandidieri

II-3 Elaboration des cartes Afin d’observer la répartition des individus de chaque espèce, une carte de la parcelle permanente de suivi a été élaborée pour chaque site d’étude. Pour ce faire, les coordonnées géographiques de chaque individu ont été traitées par le logiciel de Système d’Information Géographique (SIG) Arcview 3.2.

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III- ETUDE DES HABITATS Selon BROWER (1990), l’habitat est défini comme le territoire où un groupe d’organisme vit. La description de l’habitat est obtenue à partir des relevés écologiques. Ces relevés ont pour but de ressortir les caractéristiques floristiques, structurales et édaphiques du milieu. Ils doivent être effectués sur une zone représentative et homogène à l’intérieur des parcelles. Les critères d’homogénéités sont basés sur les caractères floristiques, physionomiques et édaphiques du milieu.

III-1 Etude floristique L’étude floristique a été effectuée selon la méthode de BRAUN BLANQUET (1965). Les relevés ont été effectués à l’intérieur d’un placeau dont la dimension standard est de 0,1ha (50m X 20m) matérialisés à l’aide des cordes. Afin de faciliter les observations, ce placeau a été divisé en dix (10) quadrats de 10m2 par des lignes imaginaires (fig. 1).

III-1-1 Paramètres relevés Les paramètres pris en considération sont les paramètres physiques et les paramètres floristiques. Les paramètres physiques retenues sont la localité, les coordonnées géographiques, l’orientation du transect, l’exposition topographique et l’altitude. Les paramètres floristiques sont les suivants : La présence/absence de l’espèce dans le relevé. Le diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) des espèces ligneuses, mesuré à 1,30m du sol. La hauteur maximale (Hm) correspondant à la hauteur optimale atteinte par la plante. Les types biologiques déterminés à partir de la classification de RAUNKIAER (1905), basée sur la position des bourgeons par rapport au sol et leur degré de protection pendant la mauvaise saison, modifiée par LEBRUN (1947) pour les végétaux tropicaux. ¨ Phanérophytes (P) : arbres, arbustes ou arbrisseaux possédant un appareil aérien dont les bourgeons pérennants sont situés à plus de 50 cm du sol. ¨ Chaméphytes (Ch.) : herbes ou plantes subligneuses dont les bourgeons pérennant sont de O à 50cm du sol.

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¨ Thérophytes (Th) : plantes annuelles ou saisonnières dont les bourgeons pérennant subsistent à l’état de graine. ¨ Hemicryptophytes (Hc) : plantes pérennes dont le bourgeon se trouve au ras du sol. ¨ Cryptophytes (Cr) : plantes pérennes dont le bourgeon se trouve en dessous du sol. ¨ Epiphytes : plantes fixées au niveau du tronc d’une plante qui joue le rôle de support. ¨ Parasites (Pa) : plantes fixées sur la partie aérienne d’une autre plante dite plante hôte. ¨ Liane (L) : plantes grimpantes qui fleurissent à la même hauteur que les arbres.

Figure 1: Dispositif du placeau de BRAUN BLAQUET

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III-1-2 Récolte et identification des espèces Pour connaître la composition floristique des sites d’étude, des spécimens d’herbiers (fertiles dans la mesure du possible) ont été récoltés, séchés et mis en herbier. Pour les arbres et les arbustes, des échantillons de tiges feuillés d’une longueur de 25cm ont été coupés et mis sous herbier. Pour les herbacées, les individus ont été arrachés jusqu’aux racines. L’identification des espèces a été effectuée sur place à partir de la clé de détermination de SCHATZ (2001) ; certaines espèces ont été déterminées à l’herbarium du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT).

III-2 Etude structurale de la végétation La structure de la végétation est la disposition des individus de diverses espèces les unes par rapport aux autres dans le plan vertical et horizontal (DAJOZ, 1975). Elle donne une image de la végétation et de sa structure spatiale.

III-2-1 Etude de la structure verticale La structure verticale est l’agencement des végétaux suivant le plan vertical (GOUNOT, 1969). Elle définit l’état de dégradation de la forêt parce qu’elle met en évidence les différentes strates qui composent la végétation. La méthode utilisée pour cette étude est celle de GAUTIER (1964). Cette méthode consiste à déplacer l’échenilloir gradué sur un transect de 100m et de noter les parties de cet échenilloir qui sont touchées par les végétaux (fig. 2). Elle fait ressortir la stratification suivant leur hauteur et le recouvrement de la formation étudiée en repérant les couches qui forment les cimes des arbres. Le recouvrement est la surface recouverte par les plantes par rapport à la surface totale de relevé (surface mesurée par projection sur un plan horizontal) (EMBERGER, 1983). Sur un histogramme, l’estimation du pourcentage de recouvrement est donnée par le rapport entre les cellules occupées par les parties végétales (contact plante piquet) et les cellules totales (soit 100 cellules). Une différence de recouvrement supérieur à 10% indique deux (2) strates bien distinctes. L’échelle de recouvrement qui a été pris est celui de GODRON (1983) : Ø Recouvrement global supérieur à 90% : strate fermée Ø Recouvrement global entre 75% à 90% : strate peu ouverte Ø Recouvrement global entre 50 à 75% : strate semi-ouverte Ø Recouvrement global supérieur 25 à 50% : strate ouverte Ø Recouvrement global supérieur 10 à 25% : strate très ouverte

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Hauteur (m)

Echenilloir

Positionnement de l’échenilloir

Distance (m)

Figure 2: Matérialisation de la méthode de GAUTIER

III-2-2 Etude de la structure horizontale La structure horizontale d’une végétation est la répartition des végétaux dans le plan horizontal. Dans cette étude, la structure est exprimée par la distribution des espèces dans les différentes classes de diamètres : [0-2.5 [, [2.5-5[, [5-10[, [10-15[, [15-20[, [20-30[cm, et ≥30cm. La fréquence des troncs par classe de diamètre est ensuite traitée par Excel pour donner un histogramme dont l’allure servira à interpréter l’état de la forêt. L’allure de référence est celle d’un « J » inversé qui est l’allure normale pour une forêt en bon état (BIRKINSHAW, 1998).

III-3 Profil schématique de la végétation Le profil de la végétation est une coupe continue de l’ensemble du transect, constituée par les profils structuraux de la zone d’étude. Il a été schématisé pour chaque type de végétation caractérisé.

III-4 Etude pédologique L’étude du sol permet de déterminer l’influence des facteurs édaphiques sur la formation végétale. Dans chaque site d’étude, une fosse pédologique d’une dimension de 50X50X50cm3 a été creusée sur un endroit jugé représentatif de la formation végétale afin de repérer les différents horizons présents à la surface du sol. Leur description a été faite sur une coupe

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest verticale préalablement rafraîchie et orientée de manière à recevoir le maximum d’éclairement afin que la différence de colorations qu’elle pouvait présenter soit visible (DEMOLON & LEROUY, 1952). Les informations suivantes ont été notées pour chaque horizon: l’épaisseur, la couleur, les activités biologiques (densité raçinaire, présence de faune souterraine…), la structure : c’est la disposition des éléments constituants du sol. Elle peut être : · Particulaire · Compacte · Grumeleuse ou fragmentaire. Pour des études granulométriques et chimiques du sol, des échantillons de 250g de horizon ont été analysés au laboratoire du service de pédologie de Tsimbazaza. Les analyses granulométriques consistent à l’étude de la texture qui est définie comme la répartition des différents éléments minéraux selon leur taille. Le paramètre chimique étudié est le pH, sa détermination permet de savoir la basicité ou l’acidité du sol. Le pH du sol conditionnent la décomposition des matières organiques, d’humification et la minéralisation de l’humus (SOLTNER, 1985).

IV- ETUDE ECOLOGIQUE DES ESPECES

IV-1 Etude de la flore associée La flore associée est l’ensemble des espèces végétales qui vivent avec un arbre cible. La méthode de quadrant centré en un point (QCP) adopté par BROWER (1990) a été utilisée pour cette étude. La matérialisation de cette méthode est donnée par la figure 3. Les quadrants ont pour centre un pied d’une espèce d’Adansonia adulte (Dhp≥ 10cm de diamètre) pris au hasard, deux (2) lignes de direction perpendiculaire Nord-Sud et Est-ouest, passant par le pieds cible divise la zone d’étude en quadrant Nord-Est, Sud-est, Sud-Ouest et Nord-Ouest. Dans chaque quadrant, les arbres adultes (ABCD) les plus proches de l’espèce de baobab I sont pris comme arbres associés. Les paramètres relevés pour ces arbres associés ont été : Dhp, Hf, Hm et la distance D entre l’espèce cible et l’arbre associé. Au total, cinq (5) pieds cibles ont été étudiés pour chacune des trois (3) espèces.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

La fréquence (F) des espèces rencontrées, classées par famille et par genre a été calculée selon la formule de GRIEG SMITH (1964). F% = (Ni x Nt) x 100 Où Ni = nombre d’individus d’un taxon dans tous les quadrants. Nt = nombre total d’individus recensés dans le quadrant. Ainsi, la famille ayant une fréquence >10% et le genre ayant une fréquence>5% sont considérés comme mieux associés à l’espèce (RATOVOSON, 2001 et RANDRIATAFIKA, 2001).

NORD A B NORD

d

EST OUEST

SUD C D

Figure 3: Matérialisation du quadrant centré en un point (QCP)

IV-2 Etude de la régénération naturelle La régénération naturelle est l’ensemble des processus par lesquels les individus se reproduisent naturellement dans une formation végétale (ROLLET, 1964). L’étude de la régénération naturelle consiste à évaluer le potentiel de régénération des baobabs dans leurs milieux naturels. Les paramètres utilisés sont la répartition par classe d’âge et le calcul du taux de régénération. La répartition par classe d’âge permet de donner la structure de la population. Les individus ont été répartis en classe de diamètre qui sont :] 0-2.5 [cm,] 2.5-5[cm, [5-10[cm,

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

[10-15[cm, [15-20[, [20-30[cm et >30cm. Cette répartition est ensuite visualisée sur un histogramme. Statistiquement, un histogramme à l’allure d’ J inversé démontre une structure normale de la population. Le taux de régénération (TR) est calculé selon la formule de ROTHE (1964), c’est le rapport entre le nombre des individus de régénération (Ni) et adultes (Na) ramené en pourcent TR% = Ni/Na x100 Une espèce est supposée avoir une bonne régénération si son taux de régénération est ≥300%.

IV-3 Etude ethnobotanique Dans le cadre de la conservation des espèces, il est utile de s’intéresser à leurs aspects ethnobotaniques. De ce fait, des enquêtes ont été réalisées auprès des villages environnant les sites afin de collecter le maximum d’information sur les baobabs et leurs habitats. Les questions ont été posées, d’une part sur les usages, les comportements et les mythes autour des Baobabs ; et d’autre part sur les activités générales de la population et les utilisations des autres produits des forêts. Ces derniers peuvent renseigner sur l’état de dégradation des écosystèmes qui abritent les baobabs.

Chapitre III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I- LOCALISATION ET CARACTERISTIQUES DES P.P.S. Les parcelles permanentes de suivi ont été montées sur les habitats des trois (3) espèces d’Adansonia étudiées. Le PPS d’Ifaty, habitat d’A. rubrostipa est localisé dans le cantonnement de Tsivonoakely, à une vingtaine de kilomètre au Nord de Tuléar sur la route de Morombe. La parcelle d’Ampasikibo se trouve en lisière de la forêt des Mikea, dans la commune rurale d’Anjabetrongo. Le site d’Andavadoaka est situé à 45 km au Sud de Morombe dans la commune rurale de Befandefa, dans le fokotany d’Ambalorao. Les coordonnées géographiques et les principales caractéristiques des PPS sont résumées sur le tableau II. Les cartes d’agencement des individus de baobabs dans chaque parcelle sont données en annexe II.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Tableau III : Localisation et caractéristiques des PPS

Espèces Localités Coordonnées Densités Altitudes Types d’habitats ciblées géographiques A. Ifaty S 23°08’34.2’’ 98,33 22m Fourré rubrostipa E 43°37’48’’ individus /ha xérophytique décidu à Didierea madagascariensis A. za Ampasikibo S 22°31’9.6’’ 60 individus 133m Forêt sèche E 43°31’24’’ /ha caducifoliée A. Andavadoaka S 22°03’17.4’’ 72 14m Fourré xérophile à grandidieri E 43°17’17.6’’ individus/ha Euphorbia laro

II- DESCRIPTION DES HABITATS Trois (3) types de formations végétales, caractéristiques de chaque type de substrats sont les habitats d’Adansonia dans le Sud Ouest : · Le fourré xérophytique décidu à Didierea madagascariensis d’Ifaty; · la forêt sèche caducifoliée d’Ampasikibo; · le fourré xérophile à Euphorbia laro d’Andavadoaka.

II-1 Habitat d’ Adansonia rubrostipa

C’est fourré xérophytique décidu à Didierea madagascariensis (photo13).

RASOAMA NANA, 2008

Photo 13: Habitat d’A. rubrostipa

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

II-1-1 Caractéristique floristique

a) Richesse floristique

Le fourré xérophytique d’Ifaty est pauvre floristiquement. Elle renferme 31 espèces réparties dans 28 genres et 20 familles. La liste floristique est donnée en annexe III. Les espèces les mieux représentées sont : Didierea madagascariensis, A. rubrostipa, Terminalia ulexioides, Grewia sp., Jatropha mahafaliensis. Les genres les mieux représentés sont les genres Grewia et Croton. Les familles les mieux représentées sont la famille des suivie de la famille de MALVACEAE, et des EUPHORBIACEAE.

b) Spectre biologique

Le spectre biologique du fourré xérophytique d’Ifaty (fig.4) démontre la dominance des Phanérophytes, les Chaméphytes sont peu nombreux.

17% phanérophyte 14% Chaméphyte lianes

4% 65% épiphyte

Figure 4: Spectre biologique de la formation végétale d’Ifaty

II-1-2 Caractéristique physionomique

a) Structure verticale La structure verticale de la végétation est mise en évidence par la stratification des arbres et par leur diagramme de recouvrement (fig. 5 et 6). La formation xérophile a été décrite suivant les classes des hauteurs suivantes :

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Dans la classe de 5 à 7m, le taux de recouvrement est de 10%. les espèces présentes sont Didierea madagascariensis, Adansonia rubrostipa, Jatropha mahafaliensis et Delonix pumila. Dans la classe de 2 à 4m, le taux de recouvrement est de 18%. Les espèces qui dominent cette classe sont Chadsia sp., Grewia sp., Karomia sp. et Terminalia ulexioides. Dans la classe de 0 à 2m, le taux de recouvrement s’élève à 48%. Les espèces qui dominent cette classe sont Pentarhopalopichia perrieri et Serva madagassica. Le profil de la végétation du site d’Ifaty est donné sur la figure 9.

b) Structure horizontale

L’histogramme de distribution par classes de diamètres des individus (fig.7) montre une perturbation assez importante de la structure du peuplement. La mauvaise régénération du fourré xérophytique d’Ifaty est sûrement le résultat de la sévérité des conditions climatiques du milieu, aggravée par les défrichements et les pratiques de feux de brousse effectués par la population locale.

II-1-3 Caractéristique pédologique

Le substrat sur lequel repose le fourré xérophytique d’Ifaty est un sable roux profonde, légèrement acide (pH≈ 6,6). Le profil pédologique (annexe VI) du site d’étude est composé de: Un horizon A de 9cm d’épaisseur où s’effectue la décomposition des matières organiques en matières minéraux. Il comprend la litière et une couche relativement sombre (rouge noire) due à la présence de l’humus. On y trouve des radicelles et des racines chevelues d’arbres. Un horizon B observé jusqu’à 41cm d’épaisseur, de couleur plus claire (rougeâtre). Il est moins riche en éléments nutritifs et organiques que l’horizon A. On y trouve des racines d’arbres et d’arbustes. Le sol est constitué par une teneur élevée en éléments grossiers (sable à 90%) défavorables au développement des plantes.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Hauteur (m) 10 10 9 9 8 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1

2468101214161820222426283032343638404244464850525256586062646668707274767880828486889092949698100

Figure 5: Structure verticale du fourré d'Ifaty

]6-7[ 10

]5-6[ 8 35

30 ]4-5[ 14 25 ]3-4[ 10 20 ]2-3[ 18 15

f r é qu e n c s % 10 ]1-2[ 48 C l as s es d e h a u t r ( m) 5 ]0-1[ 42 0 ]0-2,5[ ]2,5-5[ ]5-10[ ]10-15[ ]15-20[ ]20-30[ ≥30 0 20 40 60 80 100 classe des diamètres Taux de recouvrement (%)

Figure 6: Diagramme de recouvrement du fourré d’Ifaty Figure 7: Distribution des individus par classe de diamètres du fourré d’Ifaty

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

1- Adansonia rubrostipa 7- Terminalia sp. 13- Delonix pumila 2- Diospyros sp. 8- Didierea madagascariensis 14-Jatropha mahafaliensis 3- Grewia sp. 9 - Hyperacanthus sp. 15- Cedrelopsis sp. 4- Aloe sp. 10 - Karomia sp. 16- Fernandoa sp. 5- Pentarhopalopichia perrieri 11- Commiphora sp. 17- Leptadinia madagascariensis 6- Terminalia ulexioïdes 12- Chadsia sp. 18- Salvadora sp.

Figure 8: Profil schématique fourré xérophytique d’Ifaty

35

Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

II-2 Habitat d’Adansonia za

C’est une forêt dense sèche caducifoliée (photo 14).

RASOAMANANA, 2008

Photo 14: Habitat d'A. za

II-2-1 Caractéristique floristique

a) Richesse floristique La forêt sèche caducifoliée d’Ampasikibo compte 26 espèces réparties dans 24 genres et 16 familles ont été recensées. Les espèces les mieux représentées sont : Diospyros tropophyla, A.za, Hyperacanthus sp., et Dalbergia sp. Les genres les mieux représentés sont Diospyros et Dalbergia. Les familles les mieux représentées sont la famille des MALVACEAE et celle des FABACEAE. La liste floristique est donnée en annexe IV.

b) Spectre biologique

Les répartitions des types biologiques sont présentées dans la figure 9. Les Phanérophytes et les Chaméphytes dominent le spectre biologique de la forêt d’Ampasikibo.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

4% 1% 2% phanérophyte 30% Chaméphyte epiphyte Cryptophyte 63% Lianes

Figure 9: Spectre biologique de la forêt d’Ampasikibo

II-2-2 Caractéristique physionomique

a) Structure verticale

La structure verticale de la végétation est déduite à partir de sa stratification (fig.10) et le diagramme de recouvrement (fig.11). La formation sèche d’Ampasikibo comporte deux (2) strates bien distinctes : Une strate moyenne très ouverte haute de 2 à 4m, avec un taux de recouvrement de 18% est composée par les arbres et arbustes appartenant aux espèces Fernandoa madagascariensis, Diospyros sp., Commiphora humbertii et Selerocarya sp. Les émergents pouvant atteindre jusqu’à 18m de hauteur sont représentés exclusivement par Adansonia za. Une strate inférieure semi-ouverte de 0,5 à 2m de hauteur, avec un taux de recouvrement de 58% est composée essentiellement des jeunes arbres de la strate supérieure et des espèces herbacées. Les espèces qui dominent cette strate sont Hyparrhenia rufa, Waltheria indica et Tabernaemontana coffeoïdes. L’étude structurale de la végétation d’Ampasikibo montre une dégradation importante de la forêt, la strate supérieure ayant complètement disparue. Par ailleurs, la présence d’Hyparrhenia rufa dans le site démontre une évolution vers la savanisation de cette forêt (photo 15). Le profil schématique de la végétation d’Ampasikibo est montré sur la figure 13.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

RASOAMANANA, 2008

Photo 15: Hyparrhenia rufa dans la forêt d’Ampasikibo

b) Structure horizontale

La structure de la population de la forêt d’Ampasikibo est normale (fig.12). Ce qui induit un renouvellement du peuplement forestier. En effet, des individus de régénérations des espèces tels que Dalbergia sp., Zanthoxilum sp. et Dichrostachys sp ont été observés dans le site. L’analyse de cette structure montre un faible recrutement des arbres de plus de 5cm de diamètre se fait rare (à l’exception d’A. za). Les principales menaces de cette forêt sont l’ surexploitation non contrôlée des arbres et l’agriculture itinérante effectuée par la population.

I-2-3 Caractéristique pédologique

La formation sèche caducifoliée d’Ampasikibo repose sur un sol ferralitique. Le profil pédologique (annexe VI) montre les caractères des horizons suivants : L’horizon A, épais de 12cm est composé de litières et de couches plus humides relativement sombre (rouge noire). On y note l’enracinement important des arbres. L’horizon B (jusqu’à 38cm d’épaisseur) est de couleur rouge brique où le niveau d’enracinement se fait rare au fur et à mesure que l’on descend en profondeur. La structure du sol est granulaire, la dominance des sables grossiers (81 à 83%) rajoutée d’un manque d’humus provoque un assèchement du sol, défavorisant le développement des plantes. Le pH est de légèrement acide à neutre (6,69 à 7,18).

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Hauteur (m)

20 20 18 18 16 16 14 14 12 12 10 10 8 8 6 6 4 4 2 2

2468101214161820222426283032343638404244464850525456586062646668707274767880828486889092949698 100

Figure 10 : Structure verticale de la forêt d'Ampasikibo

]18-20[ 8

]16-18[ 6 60 ]14-16[ 4 50 ]12-14[ 6 ]10-12[ 4 40

]8-10[ 2 30 ]6-8[ 4 20 f r é qu e n ce s % ]4-6[ 12 c l a s e d h u t r ( m) ]2-4[ 18 10 ]0-2[ 58 0 ]0-2,5[ ]2,5-5[ ]5-10[ ]10-15[ ]15-20[ ]20-30[ ≥30 0 20 40 60 80 100 classe de diamètres (cm) fréquence %

Figure 11: Diagramme de recouvrement de la forêt d'Ampasikibo Figure 12: Répartition des individus de la forêt d’Ampasikibo par classe de diamètre

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

S.O. N. E.

1-Tabernaemontana coffeoïdes 6- Chadsia sp. 11- Senna sp. 2-Turrea sericea 7- Leonotus sp. 12- Zanthoxylum sp. 3-Diospyros tropophylla 8- Adansonia za 13- Acacia sp. 4-Diospyros sp. 9- Phyllanthus sp. 14- Fernandoa madagascariensis 5-Hyparrhenia rufa 10- Hibiscus sp. 15- Waltheria indica

Figure 13: Profil schématique de la végétation d'Ampasikibo

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

II-3 Habitat d’ Adansonia grandidieri

C’est un fourré xérophile à Euphorbia laroo (photo 16).

RASOAMANANA, 2008

Photo 16: Habitat d’A. grandideri

II-3-1 Caractéristique floristique

a) Richesse floristique

Le fourré xérophytique d’Andavadoaka compte 24 espèces réparties dans 22 genres et 18 familles. Les espèces les mieux représentées sont : Euphorbia laro, Commiphora simplicifolia et Grewia greve, Mimosa grandidieri. Le genre le mieux représenté est le genre Grewia. Les familles les plus représentées sont la famille de FABACEAE suivie des familles de MALVACEAE et des ASTERACEAE. La liste floristique est donnée en annexe V.

b) Spectre biologique

La répartition des spectres biologiques du fourré est montrée par la figure 14, elle est dominée par les Phanérophytes.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

16%

9% phanérophytes Chaméphytes lianes 75%

Figure 14: Spectre biologique du site d'Andavadoaka

II-3-2 Caractéristiques physionomiques

a) Structure verticale La structure verticale et le diagramme de recouvrement du fourré xérophytiques d’Andavadoaka sont donnés dans les figures 15 et 16. Le fourré xérophytique peut être décrit suivant les classes des hanteurs suivants : La classe de 6 à 8m dont le taux de recouvrement est de 12% est composée exclusivement par Euphorbia laro et Adansonia grandidieri. La classe de 2 à 4m possède un taux de recouvrement de 34%. Les espèces présentes dans cette classe sont Physena sessiliflora, Grewia grevii, Grewia sp.et Commiphora simplicifolia. La classe de 0 à 2m couvre 46% de la surface. Les espèces qui dominent cette classe sont Tridax procumbens et Lagrezia multiflora.

Le profil schématique de la végétation est donné sur la figure 18.

b) Structure horizontale

La structure horizontale du fourré d’Andavadoaka est donnée par la figure 17. Elle montre une structure du peuplement normale. On note par contre l’absence des individus dans la classe [0-0,5[cm ; cette situation peut être dû à l’aridité des conditions climatiques du milieu et de la nature du sol.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Hauteur (m) 10 10 9 9 8 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1

24 68101214161820222426283032343638404244464850525456586062646668707274767880828486889092949698100

Figure 15 : Structure végétale d'Andavadoaka

]7-8[ 4 30 ]6-7[ 12 25 ]5-6[ 8 20 ]4-5[ 12 15 ]3-4[ 20 10

]2-3[ 34 n o m b r e d ' i di v us 5

C l asse d e s h a u t r ( m) ]1-2[ 46 0 ]0-1[ 46 ]0-2,5] ]2,5-5] ]5-10] ]10-15] ]15-20] ]20-30] ≥30 classes de diamètres (cm) 0 20 40 60 80 100 Taux de recouvrement (%)

Figure 16: Diagramme de recouvrement d'Andavadoaka Figure 17: Répartition des individus par classe de diamètres

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

1- Euphorbia laro 7- Salavadora angustifolia 2- Physena sessiflora 8- Gymnosporia polyacantha 3- Grewia grevei 9- Bauhinia grandidieri 4 -Adansonia grandidieri 10- Lagrezia minutiflora 5- Mimosa grandidieri 11- Grevilea sp. 6- Commiphora simplicifolia

Figure 18: Profil schématique de la végétation d'Andavadoaka

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Caractérisations écologiques des habitats dans le Sud Ouest

II-3-3 Caractéristique pédologique

Le fourré xérophile d’Andavadoaka repose sur un sol calcaire et rocheux. Le relevé pédologique (annexe VI) montre les caractéristiques des horizons suivants : L’horizon A, épais de 16cm est composé d’une mince couche de litière et de couches de couleur gris assombrie par la présence de l’humus. On note sur cet horizon l’abondance des radicelles et des racines d’arbres. L’horizon B de couleur gris clair est observé jusqu’à 34cm d’épaisseur. les racines d’arbres sont présentes, mais plus rares. Le pH est légèrement basique (7,16 à 7,52). La présence des gros galets est notée dans chaque horizon Le sol est constitué par une teneur élevée en sable (73% à 83%). Sa structure rocheuse rend difficile la pénétration des racines dans le sol pour y exploiter les ressources nutritives dont elles ont besoins.

II- ECOLOGIE DES ESPECES

II-1 Flore associée

La flore associée aux trois espèces étudiées est caractéristique de chaque habitat. Elle est récapitulée sur le tableau IV. La famille des DIDIEREACEAE, représentée par l’espèce Alluaudia comosa figure être le taxon le mieux associé à A. rubrostipa dans le fourré d’Ifaty. Dans la forêt d’Ampasikibo, la famille la mieux associée à Adansonia za est la famille des FABACEAE, représentée par l’espèce Dichrostachys sp. et Senna sp. Dans le fourré d’Andavadoaka, la famille la mieux associée à A. grandidieri est la famille des EUPHORBIACEAE, représentée par l’espèce Euphorbia laro.

Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

Tableau IV: Les taxons associés à A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri

Espèces d’Adansonia Espèces associées Familles associées A.rubrostipa Alluaudia comosa (50%) Leptaderia DIDIEREACEAE (50%) madagascariensis (15%) ASCLEPIADACEAE (15%) Terminalia ulexioides (10%) COMBRETACEAE (10%) Commiphora sp. (10%) BURSERACEAE (10%) Adansonia za Dichrostachys sp. (15,49%) FABACEAE (35,29%) Fernandoa madagascariensis BIGNONIACEAE (17,65%) (15,79%) EBENACEAE (17,65%) Commiphora sp. (10,53%) Acacia BURSERACEAE (11,76%) sp. (10,53%) Adansonia grandidieri Euphorbia laro (25%) EUPHORBIACEAE (31,58%) Commiphora simplicifolia(15%) MALVACEAE (21,05%) Grewia sp. (15%) FABACEAE (15,79%) Bauhinia grandidieri (10%) BURSERACEAE (10,53%) Physena sessiliflora (10%) PHYSENACEAE (10,53%)

II-2 Potentiel de régénération

Dans leur habitat naturel, les trois espèces d’Adansonia montrent des déficits de régénération. Le taux de régénérations est très faible : 3,39% pour A. rubrostipa, 3,33% pour A. za et 2,78 % pour A. grandidieri. Par ailleurs, les structures démographiques des trois espèces représentées par les figures 19, 20 et 21 sont perturbées. On observe un faible recrutement (ou même absence) des individus de la classe inférieure et des classes intermédiaires, dû à un mauvais développement des plantules jusqu’au stade adulte. Dans la plupart des cas, les individus ≥ 30cm de diamètre sont les plus nombreux au sein d’une population. Ces résultats expriment une mauvaise régénération des espèces et un vieillissement poussé de leur population. Dans le fourré d’Ifaty, le potentiel de régénération d’A. rubrostipa est en partie comblé par le développement des rejets sur les individus coupés (photo 17).

46

Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

40 35 30 25 20 15 10 n o m b re d ' i v u 5 0 ]0-2,5[ ]2,5-5[ ]5-10[ ]10-15[ ]15-20[ ]20-30[ ≥30 classe de diamètre

Figure 19: Structure démographique de la population d'A. rubrostipa

35

30

25

20

15

10 no m b r e d ' i n v idus 5

0 ]0-2,5] ]2,5-5] ]5-10] ]10-15] ]15-20] ]20-30] ≥30 classe de diamètres (cm)

Figure 20: Structure démographique de la population d'A. za

80 70 60 50 40 30 20 n o m br e d ' in i v us 10 0 ]0-2,5] ]2,5-5] ]5-10] ]10-15] ]15-20] ]20-30] ≥30 classe de diamètre (cm)

Figure 21: Structure démographique de la population d'A. grandidieri

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

RASOAMANANA, 2008

Photo 17: Rejet d’A. rubroRstiApSaO AseM dAéNvAelNoApp, 2008ant sur un individu coupé II-3 Utilisations et menaces Les usages des baobabs sont relativement limités dans la région du Sud Ouest. Les parties de cette plante les plus utilisées par la population sont les écorces et les ; les feuilles et les fleurs ne sont pas utilisées. Les écorces sont utilisées pour des cordages. Les fruits des baobabs sont des nourritures prisées dans la région (surtout dans le secteur de Morombe), celui d’A. grandidieri est la plus appréciée de toutes les espèces. Leur commerce est une source de revenus assez important pour la population. En général, les utilisations des baobabs par les populations riveraines ne constituent pas une menace pour ces espèces ; sauf dans la station forestière d’Ifaty où de nombreux individus d’A. rubrostipa ont été coupés pour que l’eau emmagasinée dans leur tronc soit disponible pour les bétails.

Chapitre IV : DISCUSSION

Limité sur l’étude des habitats de trois (3) espèces dans le Sud Ouest seulement, les résultats que nous avons apportés sur l’étude écologique d’Adansonia et la description de leur habitat sont encore fragmentaires. Ce chapitre a pour but de situer notre recherche par rapport aux travaux effectués par d’autres auteurs. La discussion peut être subdivisée en deux points principaux, les premiers concernent les habitats tandis que les seconds sont relatifs aux espèces de baobabs.

48

Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

I- SUR LES HABITATS

I-1 Dans le Sud Ouest Ø Les formations végétales et les types de substrats: Les formations végétales sont bien caractéristiques des substrats. Le fourré d’Ifaty et la forêt caducifoliée d’Ampasikibo se développent sur un sol ferralitique qui forme les sables roux de la région. Le fourré xérophyte d’Andavadoka repose sur un substrat rocheux très calcaire. Les substrats sableux du sud Ouest, malgré un pH avoisinant le neutre facilitant la minéralisation de l’humus, ne sont pas favorables au développement des végétaux. Ce qui pourrait expliquer la rareté voire l’inexistence des sous bois herbacés dans formations sèches de cette région.

Ø Les particularités et les richesses biologiques La longueur de la période sèche et la pluviosité relativement faible du Sud Ouest malgache conduisent à des adaptations biologiques des espèces végétales donnant une physionomie particulière aux formations sèches de cette région : la caducité des feuilles : c’est une chute totale ou partielle des feuilles en saison sèche (juin à septembre). Elle constitue un des critères de distinction des formations sèches de l’Ouest. La pachycaulie : c’est une forme d’adaptation morphologique permettant à la plante de réserver de l’eau dans la tige par l’intermédiaire du tissu parenchymateux (parenchyme médulaire) du cylindre centrale. Cette forme a été observée chez le genre Adansonia dans toutes les formations végétales étudiées. La spinescence : c’est un système adaptatif permettant à la plante de réduire leur perte hydrique au cours de l’évapotranspiration. Le cas de Diedierea madagascariensis est dominant dans le fourré d’Ifaty. La crassulescence : c’est une forme d’adaptation correspondant à l’épaississement des feuilles des plantes qui y emmagasinent de l’eau. Le cas est observé chez Aloe sp. dans la formation d’Ifaty. La microphilie : c’est une particularité adaptative qui consiste à une réduction de la taille des feuilles ayant le même objectif de réduire l’évapotranspiration. Elle est observée chez les genres dont Terminalia ulexioides, Acacia sp.

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

L’aphyllie : c’est une forme d’adaptation qui consiste à la disparition totale des feuilles et à la formation de tige chlorophyllienne (cladode). Elle est représentée dans le fourré d’Andavadoaka par l’espèce dominante Euphorbia laro. En outre, l’endémicité élevée des espèces végétales dans les formations du sud Ouest souligne également sa richesse biologique. En effet, elle abrite de nombreuses espèces ligneuses endémiques de Madagascar dont A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri ; la famille des DIDIEREACEAE et de nombreuses espèces d’Euphorbia.

I-2 A Madagascar Les études écologiques des autres espèces malgaches effectuées par d’autres auteurs dans les autres régions de Madagascar (RAZANAMARO, DEA en cours, ANDRIATSARALAZA, 2009 et RANIRISON, DEA en cours) ont montré que les espèces d’Adansonia sont présentes dans des forêts sèches caducifoliées et des fourrés décidus, parfois dans des forêts montagneuses, qui est le cas dans la région de DIANA. Les habitats sont en général dégradés à cause des pressions anthropiques, sauf pour le cas du parc national d’Ankarana et d’Ambondromifehy, ainsi que la forêt classée de Kirindy.

II- SUR LES ESPECES D’ADANSONIA

II-1 Sur les formes d’adaptation Le genre Adansonia occupe une aire de répartition plus ou moins large dans l’Ouest de Madagascar. La variation morphologique de certaines espèces suivant leur localisation a été remarquée pendant les descentes sur le terrain. Sur les formations arides du Sud Ouest les individus d’Adansonia rubrostipa (Ifaty) et Adansonia grandidieri (Andavadoaka) sont excessivement petits (3 à 7m) par rapport aux individus observés à Morondava.

II-2 Sur la régénération naturelle L’étude de la régénération in situ des trois espèces dans le Sud Ouest, basée sur le potentiel de régénération ont ressortit une mauvaise régénération de ces dernières. Les travaux que nous avons effectués n’ont pas permis d’identifier les causes de ces phénomènes. Par contre, les recherches antérieures entreprises par RAZANAMEHARIZAKA (2002) ont montré que les incapacités d’Adansonia à se régénérer étaient liées à l’accroissement du niveau d’anthropisation et au manque d’humidité du sol ; ceux qui ont pour effet de freiner le

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest développement des plantules. D’après cet auteur, ces espèces présentent également une inhibition tégumentaire lors de la germination des graines.

II-3 Sur les valorisations Dans le Sud Ouest, les utilisations des baobabs sont limitées. Par contre, dans d’autres régions de Madagascar et en Afrique, les baobabs à cause de leur apparence spectaculaire sont associés à des rites culturels, tel est le cas du baobab sacré (A. rubrostipa) de Morondava. A Madagascar, seuls les fruits de baobabs sont consommés. Par contre en Australie, les fibres du tronc et les racines des jeunes plantules d’Adansonia gregorii bouillis sont consommés par les habitants. En Afrique, les feuilles fraîches de certaines variétés d’A. digitata sont consommés comme des légumes (WICKENS, 2008). La valorisation des baobabs comme des sources alimentaires pourraient contribuer à la sécurité alimentaire pendant les mauvaises saisons.

II-4 Sur les menaces et les statuts de conservations Dans ce travail, les menaces sur les espèces d’Adansonia ont été basées sur les enquêtes éthnobotaniques, l’étude de leur potentiel de régénération et l’étude de leur habitat dans le Sud Ouest. Les données obtenues ne sont pas suffisantes pour aboutir au statut de conservation des espèces étudiées. Les études récentes concernant le statut de conservation du genre ont ressortit qu’A. za est classé « vulnérable » (ANDRIATSARALAZA, 2009), A. grandidieri et A. rubrostipa sont classés en danger (EN) (WICKIPEDIA, 2009).

III- RECOMMANDATION POUR LA CONSERVATION

Les informations recueillies sur le terrain et les estimations des risques d’extinctions des espèces relevées à partir des bibliographies ont accentué la nécessité urgente d’élaborer des mesures de protection et de conservation des baobabs. Ces mesures devraient être appliquées parallèlement avec la conservation de leurs habitats. Pour ce faire, les modalités de protections des écosystèmes à baobabs suivant sont conseillées : sensibiliser la population riveraine sur l’importance des écosystèmes à baobabs de la valeur inestimable des espèces qu’ils abritent; élaborer un plan d’aménagement et de protection pour sauvegarder ces écosystèmes à la fois à des fins de conservation et de développement ;

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Caractérisation écologique des habitats dans le Sud Ouest

monter des programmes permettant à la population locale de maintenir un niveau de vie décent sans avoir à détruire la forêt. Etablir des pépinières de baobabs pour suivre le développement des plantules et les insérer plus tard dans leur habitat.

Conclusion partielle

Les habitats d’Adansonia dans le Sud Ouest sont des forêts et des fourrés secs caducifoliés sur sables roux (Ifaty et Ampasikibo) ou sur sol calcaire (Andavadoaka). Les formations végétales sont généralement des formations basses, épineuses, ouvertes, pas de sous bois herbacé et dont le degré d’ouverture diffère selon le niveau de dégradation. Ces formations se dégradent sous les effets combinés de défrichement et l’exploitation forestière non contrôlée. Les utilisations des espèces par la population ne sont pas préoccupantes sur la pérennité des espèces ; les problèmes de régénérations auxquelles se heurtent A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri ainsi que la dégradation de leur habitat constitue une menace potentielle à leur survie.

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Etude palynologique

Troisième partie : ETUDE PALYNOLOGIQUE

Etude palynologique GENERALITES Le terme de Palynologie désigne l’ensemble des études sur la morphologie des grains de pollens vivants et fossiles. Son intérêt principal et ses applications pratiques découlent du fait qu’il est possible en observant un pollen isolé de déterminer l’identité de la plante qui l’a produit. La morphologie pollinique figure parmi les outils utilisés en systématique pour la classification et pour établir les relations phylogéniques des taxons. Dans cette étude, la description pollinique a été effectuée en microscopie photonique pour les six (6) espèces d’Adansonia malgache. Les objectifs spécifiques sont de déterminer s’il existe des différences morphologiques entre les pollens des différentes espèces par rapport aux différents types de pollinisateurs et également d’identifier la possibilité d’une variation pollinique intraflorale au sein d’un individu.

Chapitre I : MATERIELS ET METHODES

I- RECOLTES D’ECHANTILLONS Le but de l’échantillonnage est d’obtenir des pollens représentatifs des différents peuplements des baobabs malgaches. Pour cette étude, le matériel recueilli consiste en : Des échantillons d’herbiers prélevés sur le terrain Des prélèvements d’étamines en vue d’une observation en microscopie photonique (Mph) et des études ultérieures en microscopie électronique à balayage (MEB) et à transmission (MET). Des prélèvements d’étamines sur les planches d’herbiers dûment identifiés à l’herbarium du Parc National et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT).

I-1 Périodes de récoltes Les récoltes des fleurs et d’anthères de chaque espèce ont été effectuées pendant les périodes de floraison. Les travaux de bibliographie ont permis d’obtenir le calendrier de floraison des différentes espèces et leur localisation. Les informations, indiquant les dates et les lieux de récolte des six (6) espèces d’Adansonia sont portées sur le tableau V.

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Etude palynologique

Tableau V : Date de floraison des espèces d'Adansonia (BAUM, 1995 et 1996) et période de récolte.

Espèces Périodes de floraisons Dates de récoltes Lieux de récoltes A. rubrostipa Novembre -Avril Mars 2008 Morondava A. madagascariensis Février -Avril Avril 2008 Ankarana A .suarezensis Mai -Juillet Mai- Juin 2008 Montagne des français A. grandidieri Mai-Août Juin-Juillet 2008 Andavadoaka A. perrieri Novembre Décembre 2008 Ambondromifehy A. za Novembre-Avril Décembre 2008 Morondava

I-2 Mode des prélèvements et méthode de fixation des pollens Les échantillons d’anthères ont été prélevés à partir des boutons floraux et des fleurs préalablement mis en herbier. Les renseignements suivants ont été notés pour chaque prélèvement : le nom de l’espèce ; la date de récolte ; le lieu de récolte ; les coordonnées géographiques. Ces anthères ont été coupées au niveau des filets et mises dans des piluliers contenant l’alcool à 90° en vue d’une étude en microscopie photonique et ultérieurement au MEB. Pour une étude ultérieure des pollens au MET, les anthères ont été soumis à différents traitements : séjour à une température ambiante pendant 6h dans une solution de permanganate de

Potassium (KMn O4) à 3% dans des piluliers en plastiques; rinçage dans une solution tampon phosphate à pH neutre pendant 12h ; déshydration dans trois (3) bains successifs d’acétone avant d’être conservé dans de l’acétone pure. II- METHODE DE CONFECTION DES PREPARATIONS POLLINIQUES

II-1 Traitement chimique des pollens Pour une meilleure observation des pollens, il est nécessaire de procéder à un traitement chimique pour détruire le cytoplasme, ainsi que toutes les parties pectocellulosiques de l’intine, afin de garder que l’exine formée de sporopollenine.

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Etude palynologique

Le traitement chimique adopté est l’acétolyse selon la méthode préconisée par ERDTMAN (1952). Les pollens prélevés à partir d’anthères ont été traités dans un mélange anhydride acétique (9 volume) et d’acide sulfurique (1 volume) portés à ébullition au bain- marie pendant trois (3) minutes. La méthode de l’acétolyse est détaillée en annexe X.

II-2 Confection des lames de références Afin de compléter la collection de références des pollens du laboratoire de Palynologie du DBEV, une confection de lames de références des pollens des baobabs a été effectuée. Les pollens traités par acétolyse ont été montés entre lame et lamelle dans de la gelatine glycérinée. Les lames sont luttées à l’aide de la paraffine. Une étiquette qui mentionne toutes les informations sur l’échantillon tel que le nom des espèces, le lieu et la date de récolte sont collées sur le bord de la lame de référence (fig. 22). Lame porte objet

Lamelle A. za K i r ndy 14 / 12 2008

Figure 22 : Une préparation pollinique

III- ETUDE MORPHOLOGIQUE DES POLLENS

III-1 Terminologie Avant de décrire les pollens, il convient de rappeler quelques définitions des termes les plus souvent utilisés en palynologie. Selon PUNT et al (1994), les critères de base à l’étude morphologique des pollens sont la forme et la symétrie, l’aperture, l’ornementation de l’exine et la dimension des grains. La terminologie utilisée est celle de VAN CAMPO (1957) complétée par celle de PUNT et Al. (1994).

III-1-1 La forme et la symétrie La forme du grain de pollen est variable en vue polaire et en vue équatoriale. En vue polaire, elle peut être circulaire ou triangulaire. En vue équatoriale, le pollen représente un volume pour lequel on définit deux (2) axes :

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Etude palynologique

L’axe polaire P : ligne joignant les deux (2) pôles ; le pôle proximal étant celui qui est situé vers le centre de la tétrade mère, le pôle distal lui étant opposé à l’extérieur. L’axe équatorial E : ligne perpendiculaire à l’axe P. La forme d’un grain est définie par la valeur du rapport existant entre les dimensions de l’axe polaire P et celle de l’axe équatorial E. cette valeur permet de différencier trois (3) groupes de pollens (fig. 23) : P< E, le pollen est breviaxe ou ovoïde P=E, le pollen est équiaxe ou spheroïdal P> E, le pollen est longiaxe ou prolé La symétrie des pollens est en général définie par l’emplacement des zones germinales ou apertures. Lorsque les vues polaires sont symétriques par rapport à l’équateur, le grain est isopolaire, si les vues ne sont pas identiques le grain est hétéropolaire.

III-1-2 Les apertures ou zones germinales Morphologiquement, les apertures correspondent à des zones de moindre résistance, dues à l’amincissement ou à la disparition même de l’exine. Elles permettent généralement l’émission du tube pollinique (ERDTMAN, 1952). Ces apertures peuvent se situer aux pôles, à l’équateur ou être réparties sur l’ensemble du grain. Les ectoapertures affectent la couche la plus externe de l’exine, l’ectexine tandis que les endoapertures affectent sa couche la plus interne, l’endexine. Les apertures simples peuvent présenter une forme allongée, elles sont appelées sillons ou colpus et le grain est dit colpé. Elles peuvent avoir une forme isodiamétrique, elles sont alors appelées pores et le grain est dit poré. Ainsi, le pollen peut être monoporé ou monocolpé s’il ne présente qu’une seule aperture ; triporé ou tricolpé s’il en possède trois (3). Les apertures composées résultent de la superposition de types différents d’apertures. On distingue d’une part le colporus (colpus + porus), le grain est dit colporé ; et d’autre part le pororus (pore + pore), le pollen est dit pororé. Les différents types d’apertures sont montrés par la figure 24.

III-1-3 L’exine

a) L’ornementation de l’exine Elle définit l’aspect extérieur de l’exine. L’ornementation des pollens est nombreuse. La figure 25 montre les types suivants: clavé, echinulé, gemmulé, fossulé, verruqueux, rugulé, réticulé, lisse, tecté perforé ou encore baculé.

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Etude palynologique

b) La structure de l’exine Elle définit la constitution de ses différentes couches. Etudiée au microscope photonique (MpH) et au microscope électronique à balayage, elle comprend deux (2) parties une couche externe, la sexine et une couche interne la nexine. La sexine comporte deux couches de nature ectexinique : le tectum, partie superficielle formant une couche continue ou non, lisse ou ornementée parfois structurée. Ce tectum repose sur une couche infratectale de structure différente selon les groupes taxonomiques : Ø Alvéolaire particulière aux Gymnospermes et ne se rencontre jamais chez les Angiospermes. Ø Grenue dans laquelle la sporopollénine forme des grains sphériques plus ou moins densément réparties, elle est commune à de nombreuses gymnospermes et Angiospermes. Ø Collumelaire où la sporopollénine forme des columelles. La nexine est constituée de deux (2) couches très exceptionnellement distinctes au MpH et au MEB : la sole et l’endexine. Etudiée au microscope électronique à transmission (MET), l’exine est constituée de deux (2) couches chimiquement distinctes : l’ectexine constitué par la sexine et la sole et l’endexine. La stratification du sporoderme est détaillée sur la figure 26.

III-1-4 La dimension Selon l’échelle proposée par KREMP (1965), les grains de pollens peuvent être classés en cinq (5) groupes suivant leur taille : pollens très petit :<10µm ; pollens petit : 10-25µm ; pollens de taille moyenne : 25-50µm ; pollens de grande taille : 50_100µm ; pollens de très grande taille : 100_200µm ; pollens géant : >200µm.

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Etude palynologique

P P E P E E

Pollen longiaxe Pollen équ iaxe Pollen bréviaxe

Figure 23 : Les différentes formes de pollens (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)

monoporé Inaperturé diporé

periporé monocolpé tricolporé

dicolpé stéphanocolpé syncolpé stéphanocolporé

Figure 24 : Les différents types d'apertures (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)

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Echinulée Clavée

Gemmulée Striée

Fovéolée Fossulée

Verruqueuse Rugulée eee

Reticulée tectée

Lisse Baculée

Figure 25 : Les ornementation de l'exine (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)

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Etude palynologique

sexine

nexine

Figure 26 : La stratification du sporoderme (source : BUI-THI-MAI et Al., 1983)

III-2 Observation et mesure des pollens Les observations ont été faites au microscope photonique ZEISS standard, les mesures ainsi que les photographies des pollens ont été effectuées avec un grossissement X 1000 à l’huile à immersion. La méthode utilisée est celle de la LO (Lux- Obscurité) analyse qui consiste à observer les éléments à différents niveaux de mise au point microscopique. Il s’agit d’une part, de la position équatoriale à laquelle correspondent deux (2) vues : ¨ La vue équatoriale en surface du grain, ¨ La coupe optique (en profondeur) ; Et d’autre part, de la position polaire à laquelle correspond également deux (2) vues : ¨ La vue polaire en surface du grain, ¨ La coupe optique. Pour chaque espèce, la longueur des axes P et E (sans les épines) a été mesurée sur trente (30) pollens représentatifs d’une même fleur lorsque ce dernier s’y prêtait (nombre suffisant de pollen non abîmé). La hauteur et le diamètre des verrues, l’épaisseur de l’exine ainsi que le grand diamètre des apertures ont été relevés sur quinze (15) pollens.

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Etude palynologique

IV- TRAITEMENT STATISTIQUE DE DONNEES

IV-1 Etude biométrique des pollens L’étude biométrique des pollens à l’échelle d’une fleur, est intéressante dans la mesure où elle renseigne sur la variabilité dimensionnelle de ces derniers. Afin d’apprécier les variations polliniques intraflorales des six espèces d’Adansonia, des courbes de fréquence des deux valeurs de P et E ont été établies. La distribution statistique des dimensions des grains a été analysée à partir de la forme des courbes (CHAUVAT & REAU, 1995). Le mode étant défini comme l’abscisse de l’axe de P ou de E où la fréquence de pollens est maximum, les courbes unimodales pour les valeurs de P et de E traduisent l’homogénéité des grains de pollens, tandis que les courbes bimodales ou multimodales pour ces deux valeurs traduisent hétérogénéité des grains.

IV- 2 Etude de similarité entre les espèces Dans le but de déterminer les relations entre les pollens des différentes espèces malgaches, à partir des dimensions des pollens. Les données obtenues à partir des mesures de pollens des six espèces d’Adansonia (détaillées dans le chapitre précédant) ont été traitées et analysées par le logiciel XLSTAT. L’analyse en Composante Principale (ACP) est une méthode multidimensionnelle qui consiste à partitionner les espèces selon leur mode de corrélation dans les deux axes factorielles indépendants F1 et F2 (LEGENDRE & LEGENDRE, 1979). Cette méthode permet dégager les relations entre les espèces par rapport aux différents variables relevés. Le regroupement des espèces par la classification ascendante hiérarchique (CAH) permet d’observer sur un dendrogramme la classification partielle des différentes espèces à partir des caractères polliniques. Cette deuxième méthode consiste à décrire les degrés de similarités des espèces dans l’ordre décroissant. En effet, plus le taux de similarité S décroît, plus les espèces sont dissimilaires.

Chapitre II : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I- LISTE DE LA COLLECTION DE REFERENCE Les travaux de terrain effectués ont permis de collecter par lot de matériel d’étude palynologique qui est disponible au laboratoire de Palynologie du Département de Biologie et Ecologie végétale, Université d’Antananarivo. Ce matériel comporte des planches

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Etude palynologique d’herbiers où des anthères ont pu être prélevés, des anthères dans de l’alcool et dans de l’acétone. Les données correspondantes à cette collection sont consignées dans le tableau de l’annexe XI. Au total, trente neuf (39) de préparations de pollens acétolysés correspondant aux six (6) espèces d’Adansonia malgache ont été montés tout au long de ce travail : six (6) échantillons pour A. madagascariensis, quatre (4) pour A. suarezensis, sept (7) pour A. grandidieri, un seul (1) pour A. perrieri, douze (12) pour A. za et six (6) pour A. rubrostipa. Ces lames ont été issues de 20 régions différentes. La liste des lames de références mentionnant les dates et les lieux de récoltes, ainsi que les noms des récolteurs est donnée sur le tableau VI.

Tableau VI: Liste des lames de référence dans le laboratoire de palynologie (DBEV)

Nombre Dates de Dates de Espèces d'échantillons récoltes traitements Lieux de récoltes Récolteurs A. madagascariensis 4 avr-08 Mai-08 Ankarana RASOAMANANA A. madagascariensis 2 avr-08 Mai-08 Belamoty CIRAD A. suarezensis 4 juin-08 Juil-08 Montagne des Français RASOAMANANA A.grandidieri 4 juil-08 Août 08 Andavadoaka RASOAMANANA A.grandidieri 3 juin-08 Août 08 Andranomena RAZANAMARO A. perrieri 1 déc-08 Janv 09 Ambondromifehy RASOAMANANA A.za 2 déc-08 Janv 09 Kirindy RASOAMANANA A.za 3 déc-08 Janv 09 mahabo RASOAMANANA A.za* 1 févr-62 Mai-08 Tsimanapetsotse BOSSER, J. A.za* 1 janv-90 Mai-08 Tuléar MAC PHERSON, J. A.za* 1 janv-90 Mai-08 Amboasary BAUM, D et Al. A.za* 1 nov-87 Janv 09 Beza Mahafaly PHILLIPSON, P.B. A.za* 1 mars-64 Janv 09 betioky MORAT, P. A.za* 1 janv-25 Fev 09 Ambovombe DECARY, M. A.za* 1 févr-90 Fev 09 Lavavolo DU PUY, B. et Al A.za* 3 févr-07 Fev 09 Betioky CIRAD A, rubrostipa 1 mars-08 Mai-08 Kirindy RASOAMANANA A, rubrostipa 1 mars-08 Mai-08 Beriboka RASOAMANANA A, rubrostipa 1 avr-08 Mai-08 Andranomena RASOAMANANA A, rubrostipa 3 mars-08 Mai-08 Ampataka CIRAD

* : Echantillon récolté à partir des échantillons des planches d’herbier du TAN II- DESCRIPTION POLLINIQUE La description pollinique a été effectuée à partir des observations au microscope photonique des préparations polliniques des lames de références. Elles portent sur la symétrie, la forme, les dimensions, les apertures et l’exine. Les chiffres indiqués représentent la moyenne des valeurs obtenues à partir des mesures effectuées. Les descriptions sont données par espèces selon leur section.

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Etude palynologique

II-1 Section des Brevitubae

II- 1-1 Adansonia suarezensis Planche photographique I. Symétrie et forme : pollen de grande taille, légèrement bréviaxe, isopolaire, tripororé. Circulaire ou subtriangulaire en vue polaire ; elliptique en vue méridienne. Dimensions : P= 68,92µm E= 75,46µm Apertures : 3 pores équatoriaux, saillants, elliptiques dont le grand diamètre est de 14,9µm, à bord irrégulier à membrane aperturale granulaire. Exine : tectée perforée parsemée de verrues de 1,13µm de diamètre et 1,73µm de hauteur, espacées les unes des autres. La nexine est brusquement épaissie autour des apertures. La nexine et la sexine sont bien différenciées ; les columelles sont hautes d’environs 1µm. L’épaisseur totale de l’exine est de 2,43µm.

II-1-2 Adansonia grandidieri Planche photographique II. Symétrie et forme : pollen de grande taille, légèrement breviaxe, isopolaire, tripororé. Circulaire en vue polaire ; elliptique en vue équatoriale. Dimensions : P= 72,25µm E= 80,02µm Apertures : 3 pores équatoriaux à membrane aperturale granulaire. Les pores sont elliptiques, saillants dont le grand diamètre est de 17,28µm, à bords nets. Exine : tectée perforée, tectum parsemé des verrues de 1,75µm de diamètre et 1,46µm de hauteur. Les columelles sont hautes de 2µm. La nexine est brusquement épaissie autour des apertures. L’épaisseur totale de l’exine est de 3,1µm.

II-2 Section Longitubae

II-2-1 Adansonia madagascariensis Planche photographique III Symétrie et forme : pollen de grande taille, légèrement bréviaxe, isopolaire, tripororé, subtriangulaire en vue polaire, elliptique en vue équatoriale. Dimensions : P= 56,08µm

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Etude palynologique

E= 61,31µm Apertures : 3 ou 4 pores équatoriaux de forme elliptique (parfois circulaire), allongés suivant l’axe polaire, à bord net, dont le grand diamètre est de 11,4µm. La membrane aperturale est granulaire. Exine : à tectum perforé. L’ectexine est parsemé de verrues de 1,3µm de diamètre et 1,8µm de hauteur, uniformément réparties sur toute la surface. Les columelles, bien visibles sont de 1µm de hauteur, la nexine et la sexine sont bien différenciées. L’épaisseur totale de l’exine est de 2,2µm.

II-2-2 Adansonia perrieri Planche photographique IV Symétrie et forme : pollen de grande taille, subéquiaxe, isopolaire, tripororé (peut être pris pour poré), subtriangulaire en vue polaire, circulaire à elliptique en vue équatoriale. Dimensions : P= 56,67µm E= 63,88µm Apertures : 3 pores équatoriaux elliptiques (parfois circulaires), à bord irrégulier, dont le grand diamètre est de 8µm, Exine : tectée perforée parsemée de verrues de tailles irrégulières dont le diamètre moyen est de 1,2µm et la hauteur moyenne de 1,7µm. l’épaisseur de la nexine augmente autour des apertures. L’épaisseur totale de l’exine est de 2,43µm.

II-2-3 Adansonia za Planche photographique V

Symétrie et forme : pollen de grande taille, subéquiaxe, triporé, isopolaire. Circulaire à subtriangulaire en vue polaire, elliptique en vue équatoriale. Dimensions : P= 53µm E= 58,76µm Apertures : 3 pores équatoriaux, sphéroïdaux ou elliptiques de 5,7µm de diamètre, à bord irrégulier. Exine : tectée perforée parsemée de verrues pouvant être confondus à des épines (plus longues et pointues au sommet). Elles ont 1,3µm de diamètre et 2,1µm de hauteur. L’épaisseur totale de l’exine est de 2,2µm.

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Etude palynologique

II-2-4 Adansonia rubrostipa Planche photographique VI Symétrie et forme : pollen de grande taille, légèrement bréviaxe, triporé à tripororé, isopolaire, subtriangulaire en vue polaire ; elliptique plus ou moins fuselé en vue équatoriale. Dimensions : P= 60,83µm E= 53,11µm Apertures : 3 pores sphéroïdaux équatoriaux de 7,88µm de diamètre. Exine : tectée perforée parsemée de verrues plus denses de 1,25µm de diamètre et 1,67µm de hauteur. La nexine et la sexine sont bien différenciées, l’épaisseur totale de l’exine est de 3µm.

II- 2 Clé de détermination Les observations et les descriptions polliniques ont permis d’établir une clé de détermination des pollens pour les espèces étudiées. Cette clé, basée sur les dimensions des pollens a pour but de reconnaître et de différencier les pollens des six espèces d’Adansonia. 1- Pollen de taille a ≥ 75µm ------section Brevitubae 2- Pollen ≈ 80µm ------A. grandidieri 2’- Pollen ≈76µm ------A. suarezensis 1’- Pollen de taille a < 75µm ------section Longitubae 3- pollen ≈ 63 µm, grosses verrues ------A. perrieri 3’- pollen ≈ 59 à 61µm ------4 4- verrues petites, plus denses, exine épaisse------A. rubrostipa 4’- verrues hautes et effilées, exine épaisse ------A. za 4’’- verrues petites, exine mince ------A. madagascariensis

II-3 Type pollinique L’étude morphologique des pollens des espèces malgaches a permis de faire ressortir le type pollinique du genre Adansonia. Ce dernier possède des pollens tripororés, breviaxes, le rapport P/E variant entre 0,873 à 0,936. Les apertures, formées de pores superposés et allongés suivant l’axe suivant l’axe polaire sont au nombre de 3 ou 4. Les pollens sont isopolaires, de grandes tailles ; ceux des espèces de la section des Brevitubae sont relativement plus gros (> 75µm) que celle des Longitubae (< 75µm). Le contour en vue équatoriale est elliptique, celui de la vue polaire est circulaire parfois subtriangulaire. La nexine et la sexine sont bien distinctes au microscope photonique surtout chez les Brevitubae.

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Etude palynologique

La nexine est généralement moins épaisse que la sexine. L’épaisseur totale de l’exine croît avec la taille du pollen (fig. 27); les columelles sont régulières, cylindriques et allongées. L’épaisseur de la nexine augmente brusquement autour des apertures. L’exine est tectée perforée parsemée de verrues ou épines dont la forme et les espacements permettent de distinguer les espèces. Elles sont de hauteurs plus ou moins variables qui diminuent proportionnellement avec la taille du pollen (fig. 28).

3,5

3

2,5 2

1,5 1

é p a i sse u r d e l ' ex ne 0,5

0 0 20 40 60 80 100 axe P ou E

Figure 27 : Variation de l'épaisseur de l'exine en fonction des axes P ou E

2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6

h a u t e r d es ve rr ues 0,4 0,2 0 0 20 40 60 80 100 axe P ou E

Figure 28 : Variation de la hauteur des verrues en fonction des axes P ou E

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Etude palynologique

IV- RESULTATS STATISTIQUES DES POLLENS

IV-1 biométrie

L’analyse biométrique de pollens de chaque espèce a été basée sur des mesures portant sur des axes P et E de trente (30) individus. En générale, les courbes de fréquences sont bimodales ou multimodales pour les deux valeurs de P et E. Toutefois, la fréquence des pollens est le plus nombreux autours des moyennes calculées. L’échantillon d’A. suarezensis récolté à la Montagne des français possède une courbe de fréquence des pollens (figure 29) tétramodale pour l’axe P et bimodale pour l’axe E. La figure 30 démontre que pour l’espèce A. grandidieri d’Andavadoaka, la courbe de fréquence des pollens possède trois modes dans l’axe P et deux modes dans l’axe E. Concernant A. madagascariensis, la figure 31 montre des courbes fréquences des pollens bimodales pour les deux valeurs de P et E. Les modes étant très rapprochés l’un à l’autre, ces courbes peuvent être prises pour des courbes unimodales. La courbe de fréquence des pollens d’A. perrieri (fig. 32), issu de la localité d’Ambondromifehy possède trois modes éloignés les uns des autres pour l’axe P et à quatre modes pour l’axe E, Pour l’espèce d’A. za, l’échantillon étudié provient à Mahabo (Morondava). Les courbes de fréquence des pollens sont trimodales (fig. 33) pour les deux valeurs de P et E. L’espèce A. rubrostipa, collectée à Kirindy (Morondava) possède des courbes de fréquence des pollens à deux modes éloignés l’un de l’autre pour les deux valeurs de P et E (fig. 34). D’après la forme des courbes, les espèces A. suarezensis, A. grandidieri, A. perrieri A. za et A. rubrostipa possèdent des pollens intrafloraux hétérogènes. Seuls les pollens d’A. madagascariensis peuvent être considérées comme homogènes.

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Etude palynologique

4,5 4 3,5 3 courbe E 2,5 courbe P 2 1,5 nb d e po l ns 1 0,5 0 50 60 70 80 90 axe P ou E (µm)

Figure 29 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. suarezensis

6

5

4 courbe P 3 courbe E 2 nb d e pol l ns

1

0 50 60 70 80 90 valeur de P et E (µm)

Figure 30 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. grandidieri

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Etude palynologique

9 8 7 6 5 courbe E 4 courbe P 3 n b d es po l e ns 2 1 0 30 40 50 60 70 80 valeur de P ou E (µm)

Figure 31 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. madagascariensis

6

5

4 courbe P 3 courbe E 2 no m b r e d pol l ns 1

0 30 40 50 60 70 80 90 axe P ou E (µm)

Figure 32 : Courbe de fréquence des axes P et E d'A. perrieri

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Etude palynologique

4,5 4 3,5 3 2,5 courbe P 2 courbe E 1,5 nb d e pol l ns 1 0,5 0 30 40 50 60 70 valeur de P et E (µm)

Figure 33: Courbe de fréquence des axes P et E d'A. za

3,5

3

2,5

2 courbe P 1,5 courbe P

nb d e pol l ns 1

0,5

0 30 40 50 60 70 valeurs de P et E (µm)

Figure 34: Courbe de fréquence des axes P et E d'A. rubrostipa

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Etude palynologique

IV-2 Classification des espèces Les analyses statistiques effectuées à partir de plusieurs dimensions des pollens (axes P et E, les rapports P/E, la hauteur et le diamètre des verrues, le diamètre des apertures ainsi que l’épaisseur de l’exine) ont permis connaître les relations entre les espèces d’Adansonia malgaches et de les classer. L’analyse en composante principale (fig.35) montre l’agencement des six espèces d’Adansonia par rapport aux deux axes factorielles F1 et F2. On observe une nette séparation entre les pollens des espèces de la section des Brevitubae d’une part et celles de la section des Longitubae d’autre part (A. rubrostipa, A. za, A. perrieri et A. madagascariensis). En effet, A. grandidieri et A. suarezensis qui sont caractérisées par une grande dimension des axes P et E, des apertures plus grande, une exine plus épaisse, ainsi que des verrues de plus gros diamètre. En outre, A. rubrostipa et A. za sont liés par des pollens petits et des apertures de dimension faible ; A. madagascariensis possède une exine plus mince et des verrues de plus petite taille.

Biplot (axes F1 et F2 : 82,08 %)

4

A. rubrostipa Epaisseur de 2 l'exine A. grandidieri Verrue D

A. za 0 A. perrieri AEp meroyture F 2 ( 3 , 9 5 %) P moy Verrue HA. madagascariensi -2 s P/E A. suarezensis L B -4 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 F1 (58,12 %)

Figure 35: Représentation de la répartition des pollens d’Adansonia par rapport à leur dimension dans le plan factoriel Légendes : Verrue D : diamètre des verrues E moy : valeur moyenne de l’axe E Verrue H : Hauteur des verrues P/E : valeur du rapport entre l’axe P et l’axe E Aperture moy : valeur moyenne des apertures L : section des Longitubae P moy : valeur moyenne de l’axe P B : section des Brevitubae

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Etude palynologique

D’après le dendrogramme de similarité des pollens (fig. 36), la section des Longitubae et la section des Brevitubae forment deux groupes bien distincts qui se séparent à un taux de similarité S faible de -0,86. Un lien étroit est observé d’une part entre A. suarezensis et A. grandidieri et d’autre part entre A. za et A. rubrostipa avec S>0,93 ; A. madagascariensis se rattache à ce noyau à S>0,73 ; A. perrieri est assez éloigné de ces trois espèces avec un taux de similarité moins élevé S<0,53.

A. rubrostipa

L A. za

A. madagascariensis A. perrieri

B A. grandidieri

A. suarezensis

0,93671415 0,73671415 0,53671415 0,33671415 0 ,13671415 -0,06328585 -0,26328585 -0,46328585 -0,66328585 -0,86328585

Figure 36: Dendrogramme de similarité des pollens d'Adansonia

Légendes : L : section des Longitubae B : section des Brevitubae

Les deux analyses statistiques effectuées sur les dimensions des pollens ont donné des résultats complémentaires. Dans les deux cas, on observe une nette séparation entre les sections des Brevitubae et celle des Longitubae ainsi qu’une similarité plus étroite entre les espèces A. rubrostipa et A. za.

Chapitre III : DISCUSSION

Cette discussion a pour but d’une part de commenter les aspects méthodologiques et d’autre part de faire quelques comparaisons et synthèses des résultats de l’étude palynologique avec ceux des autres auteurs ayant travaillé dans le domaine. Elle est également conçue pour donner une brève évaluation globale des résultats.

Etude palynologique

I- ASPECTS METHODOLOGIQUES

I-1 Echantillonnage des pollens Dans ce travail, le nombre des échantillons disponibles varie d’une espèce à une autre. Pour la plupart, le nombre a été limité à un site par espèce. Il en est de même pour le nombre de grains de pollens disponibles dans les préparations, lorsque les anthères sont pauvres en pollens (A. za et A. rubrostipa).

I-2 Mesure et mode de traitement des pollens Les dimensions des pollens varient en fonction des modes de traitements sur les pollens (VAN CAMPO, 1966). Afin de limiter les erreurs sur les analyses statistiques dus au mode de traitement des pollens, toutes les mesures ont été effectuées sur des pollens frais, conservé dans de l’alcool 90° et acétolysés.

II- COMPARAISON DES RESULTATS

II-1 Morphologie pollinique d’Adansonia Cette étude est la première étude pollinique effectuée sur toutes les espèces d’Adansonia malgaches ; les descriptions polliniques des autres ouvrages étant limitées quelques espèces seulement (PRESTING et Al, 1983 & RAMAVOVOLOLONA, 1986). Le type pollinique d’Adansonia y comprit l’espèce africaine A. digitata (tiré de WICKENS, 2008) est similaire. Au microscope photonique, la morphologie externe des pollens des six (6) espèces est sensiblement homogène ; le pollen est tripororé avec une exine tectée perforée parsemée de verrues. La clé de détermination a été établie à partir des dimensions des pollens (axe P, axe E, verrue). L’un des caractères le plus discriminatif entre les deux sections est la taille des pollens des Brevitubae (75µm à 84µm) et ceux des Longitubae (57µm à 58µm). A l’intérieur de chaque section, les différences au niveau des pollens résident sur l’espacement et la taille de verrues. Leur reconnaissance devrait être affinée par des études aux microscopes électroniques. Au MEB pour préciser les détails de l’ornementation et au MET pour mettre en évidence la structure de l’exine.

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Etude palynologique

II-3 Rapport avec les autres types polliniques des taxons voisins Afin de donner un aperçu sur la signification taxonomique de la palynologie d’Adansonia par rapport à la famille des MALVACEAE et celle des BOMBACACEAE. Les types polliniques de la famille des MALVACEAE ont été considérés à partir des études ultérieures de six (6) genres (Gossypium, Hibiscus, Abutilon, Pavonia, Serra et Sida rhombifolia) effectuées par BONNEFILLE & RIOLLET (1980). Le pollen est généralement de grande taille, sphérique ou subsphérique, periporé ou tricolporé (type Abutilon) avec une exine tectée et echinulée. Le type Adansonia s’identifie à cette famille par la taille des pollens et par l’ornementation de l’exine. Par contre, il est assez isolé de ceux des taxons de la famille des BOMBACACEAE. Les deux (2) types polliniques étudiés (PRESTING et Al., 1983) dans cette famille sont : Ø Le type Humbertiella quararibeoïdes : tripantopororé, à sculpture perforée supplanté d’épines. Ø Le type Ceiba : trizonocolporé à sculpture scabreuse et baculée, réticulée, duplibaculée.

II-3 Caractère pollinique et mode de pollinisation La dispersion des pollens est tributaire du hasard et des agents de transport qui peuvent être le vent ou les êtres vivants. Les caractères polliniques sont étroitement liés au mode de pollinisation des plantes productrices. Pour la dispersion par les insectes, la production pollinique est faible ; contrairement à la dispersion par le vent où les pollens sont gaspillés, induisant ainsi une production pollinique importante (JAROSZ, 2003). Ces grains possèdent des adaptations morphologiques tels que des sculptures de l’exine développés (grenue, épine..) pour s’accrocher aux insectes ou animaux et sont de grandes tailles (SKVARLA, J. J. & LARSON, D.A., 1965 et WHITEHEAD, 1969). Les caractères zoophiles (entomophile, ornithophile et chéroptirophile) des pollens d’Adansonia sont développés. Compte tenu de leur aspect (en particulier leur taille) ainsi que leur production pollinique relativement faible, la dispersion des pollens par le vent semble peu probable.

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Etude palynologique

II-4 Corrélation entre pollens, caractères floraux et pollinisateurs chez Adansonia La reproduction des plantes à fleurs ne peut s’effectuer que par le transport du pollen par un pollinisateur, depuis les étamines d’une fleur jusqu’aux stigmates de la même fleur ou d’une autre fleur de la même espèce. Ce système induit une corrélation entre le pollen, le caractère floral et le pollinisateur. Chez le genre Adansonia, les deux sections des Brevitubae et des Longitubae sont différentes par les caractères floraux et les pollens. Les espèces des Brevitubae sont caractérisées par une fleur blanche, peu profonde, anthères très nombreux (production pollinique élevée), pollen relativement gros tandis que les Longitubae sont constitués d’une fleur colorée (jaune ou orange), profonde, avec des anthères peu nombreux, pollen plus petit. Les études sur la pollinisation effectuées par BAUM (1995a) et RAZANAMARO (DEA en cours) ont montré que la section des Longitubae et ceux des Brevitubae ont des pollinisateurs différents. D’après BAUM, les étaient des pollinisateurs des Longitubae tandis que des chauves souris étaient ceux des Brevitubae. Les observations effectuées sur le terrain (avec la collaboration de RAZANAMARO) montre des visites fréquentes des espèces de SPHINGIDAE différentes pour les deux sections. Les Brevitubae sont pollinisés par des espèces à trompe moyenne comme Nephele comma alors que les Longitubae (fleur plus profonde) par des espèces à longue trompe tel que Coelonia solanii et . Le tableau VII met en évidence la comparaison entre les deux sections par rapport aux caractères floraux, aux pollens et aux pollinisateurs potentiels d’Adansonia.

Tableau VII : Corrélation entre les caractères floraux, les pollens et les pollinisateurs chez les deux sections d’Adansonia

Sections Caractères floraux Pollens Pollinisateurs potentiels Brevitubae - Fleur blanche, peu - Gros pollen - D’après BAUM (1995a) : profonde - Production Chauve souris - Etamines pollinique élevée - D’après RAZANAMARO nombreuses (comm. Pers.) : Nephele comma

Longitubae - Fleur colorée, - Pollen relativement - D’après BAUM (1995a) : profonde petit SPINGIDAE - Etamines peu - Production - D’après RAZANAMARO nombreuses pollinique faible (comm. Pers.) : Coelonia solanii, Agrius convolvuli

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Etude palynologique

II-5 Variations polliniques intraflorales

Les résultats biométriques des pollens ont fait ressortir l’existence des variations dimensionnelles intraflorales des pollens des cinq espèces d’Adansonia (A. suarezensis, A. grandidieri, A. perreri, A. za et A. rubrostipa) issues de localités précises. Ces variations pourraient être liées à un polymorphisme staminal, à la polyploïdie ou au phénomène d’hybridation (par extension au phénomène d’introgression). Nous n’avons remarqué aucun polymorphisme staminal chez les espèces étudiées ; les études chromosomiques antérieures ont rejeté la présence d’une série de polyploïdie sauf pour A. digitata (BAUM & OGINAUMA, 1994). Pourtant, les études polliniques à elles seules ne peuvent pas conclure à une introgression. Pour une étude statistique plus exhaustive, il est nécessaire d’examiner un plus grand nombre d’individus de pollens d’une même fleur. De même, il est intéressant d’entreprendre une étude comparative des pollens d’une même espèce issue de localités différentes afin de déterminer si le polymorphisme pollinique un caractère particulier à un site précis ou s’il est commun à l’espèce.

Conclusion partielle

Les caractères morphologiques des pollens d’Adansonia sont homogènes. Une clé de détermination des deux sections, des six espèces a été établie à partir de la dimension des pollens, la taille et les espacements des verrues. Au niveau de la dimension, les pollens des espèces de la section des Brevitubae sont nettement plus grands que ceux des espèces de Longitubae. Les analyses statistiques rassemblant un plus grand nombre de mesures ont confirmé une distinction évidente entre ces deux sections et une similarité très étroite entre A. rubrostipa et A. za. En outre, les études polliniques ont confirmé les résultats des études sur la reproduction selon lesquels la fécondation interspécifique n’est possible qu’au niveau des espèces interne au Brevitubae ou au Longitubae mais non entre les deux sections.

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Conclusion générale

CONCLUSION GENERALE

Conclusion générale

Ce travail a touché à la fois des études écologiques et palynologiques des espèces d’ Adansonia malgache. Les caractéristiques des habitats et l’écologie des trois (3) espèces du genre dans la région du Sud Ouest ont été décrits. Dans cette région les espèces A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri dans des formations sèches sur substrats sableux. Les menaces sur ces espèces sont dues d’une part par la dégradation de ses habitats, résultante des activités humaines où les coupes pour la production de bois de chauffe ainsi que les défrichements et avancées pratiquées pour l’agriculture sont fréquents ; d’autre part, par le déficit de leur régénération naturelle liée à un phénomène interne à la plante. Tout ceci accentue l’importance et la nécessité de l’élaboration des mesures de protections immédiates pour des exploitations susceptibles de pérenniser les espèces d’Adansonia ainsi que les autres ressources forestières de la région du Sud Ouest. Cette étude, bien que limité au Sud Ouest a contribué avec les autres études effectuées dans les autres régions à la connaissance générale de l’écologie des baobabs et celui de leur habitat à Madagascar. Par ailleurs, les données palynologiques du genre Adansonia ont pu être complétées grâce à l’étude au microscope photonique des pollens des six espèces malgaches. Une clé de détermination basée sur la différence de la taille, la forme et l’espacement des verrues des pollens des sections et des espèces a été établie. Quant à la suspicion de l’existence de l’introgression interspécifique au sein du genre, l’étude palynologique à elle seule n’est pas habile à élucider la question. Les données polliniques corrélées avec les caractères floraux ont permis de constater la possibilité de croisement entre deux espèces issues de la même section, si elles sont sympatriques. La fécondation intersection semble être évité par des barrières biologiques. Les éléments de réponse que nous avons apporté dans ce travail sont encore préliminaires et fragmentaires. De nombreux points méritent encore d’être éclaircis. Il est encore nécessaire de continuer les échantillonnages des pollens sur d’autres zones. Les descriptions polliniques effectuées sur le microscope photonique devraient être affinées et approfondies par des études aux microscopes électroniques à balayage (MEB) et à transmission (MET). Le phénomène d’introgression pourrait être approfondi et confirmé par des études multidisciplinaires basées sur la pollinisation (biologie florale, pollen - pollinisateur) et sur la biologie moléculaire.

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Conclusion générale

Sur le plan taxonomique et systématique, les caractères polliniques pourraient être inclus parmi les autres caractères morphologiques et moléculaires pour établir les origines phylogéographique et phylogénétiques d’Adansonia, qui sont encore confuse. Pour arriver à une étude complète du genre, il est intéressant d’élargir dans les champs de perspectives les autres espèces africaines et australiennes. L’état de connaissance des baobabs qui sont les fruits de plusieurs séries de recherches n’atteigne pas encore à leur sommet, de nombreux domaines restent à creuser.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ANDRIATSARALAZA, S., 2009. Etude écologique et statut de conservation de trois espèces d’Adansonia (A. madagascariensis, A. za et A. digitata) dans la région de Boeny (Mahajanga). Mem. DEA option écologie végétale. Université d’Antananarivo. 86p. ANONYME, 1993. Memento de l’agronome. 4e ed. Ministère de la coopération. Paris. 1635p. ANONYME, 2003. Monographie de la région du Sud Ouest. UPDR. 191p. AUBREVILLE, 1975. Essais de géophylétique de Bombacacées. Adansonia (15) : 57-64. BAILLON, H. E., 1890. Sur les Reine-ala et ses usages. Bull. mens. Soc. Linn. Paris. 1 : 539-540. BUI-THI-MAI, GIRARD, M. et RENAULT- MISKOVSKY, J., 1983. L’analyse pollinique dans les sépultures et analyses polliniques du sarcophage 18 de l’Abbaye Saint Victor (Marseille). C.N.R.A., C.N.R.S. Notes internes, N° 46, 13p. BAIZE, D., 1988. Guide des analyses courantes en pédologie: choix- expression, présentation, interprétation. INRA. Paris. 170p. BAUM, D. A., 1991. The baobab of Madagascar. Report of fields-research. M.B.G. 15p. BAUM, D. A., & OGINUMA, K., 1994. A review of chromosome numbers in Bombacaceae with new counts for Adansonia. Taxon, 43 p. 11-20. BAUM, D. A., 1995 a. Revision of Adansonia. Annals of the Missouri Botanical Garden vol 82, N°3. p.440-468. BAUM, D. A., 1995 b. Comparative of Baobabs. Annals of the Missouri Botanical Garden vol. 82, N°2. p.334-347. BAUM, D. A., 1996. The ecology and conservation of the baobabs of Madagascar. In GANZHORN J. U. & SORG J. P. (eds). Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar. Primate report. Pp 311-327. BAUM, D. A., SMALL, R. L. & WENDEL, J. F., 1998. Biogeography and floral evolution of baobabs (Adansonia, Bombacaceae) as inferred from multiple data sets. Syst. Biol. 47 (2): 181-207. BIRKINSHAW, C. R., MESSMER, N., RALIMANANA, H., RANAIVOJAONA, R., RANDRIANAIVO, R. et RAVOLOLONANAHARY, H., 1998. Structure de la forêt sur la pente d`Andranomay. Recherche pour le développement. MRS. CIDST, 13 : 15-29.

BOYER, J., 1982. Les sols ferralitiques : facteurs de fertilité et d’utilisation des sols. Bull. ORSTOM, tome 10. Paris. 324p. BRAUN BLANQUET, M., 1965. sociology. New-York and London. 439p. BROWER, E. J., ZAR, H. J., et CARL, V. N., 1998. Field and laboratory methods for general ecology. 3rd ed. Brower publishers. 237p. BROWN, C. A., 1960. Palynological techniques. Balon rouge. 188p. CAPURON, R., 1960. Contribution à l’étude de la flore forestière de Madagascar. Notul. Syst. Paris. 16 : 60-80. CHAUVAT, G. & REAU, J., 1995. Statistiques descriptives- exercices et corrigés. Masson & Armand Colin. Paris. 204p. CHANTARARANOTHAI, P., 1997. Palynological studies in the family Melastomataceae from Thailand. Grana 36 : 146-169. DAJOZ, R., 1975. Précis d’écologie. Gauthier- Villons. Paris. 549p. DEMOLON, A. & LEROUY, D., 1952. Guide pour l’étude expérimentale du sol. Gautier villars. 245p. DUSSART, B., 1979. Principes et applications de l’écologie, tome I- concept de base. Vuibert. Paris.63p. EMBERGER, L. & WACQUANT, J., P., 1983. Code pour le relevé méthodique du milieu, CNRS. Paris. 292p. EMBERGER, L., GOUDRON, M., LE FLOC`H, E. & SAUVAGE, C., 1983. L`analyse phytosociologique de la végétation. CNRS. Paris. 292p. ERDTMAN, G., 1952. Pollen morphology and plant of Angiosperms. Uppsala. FERGUSON, I. K. & SKVARLA, J. J., 1979. The pollen morphology of Cranocarpus martii benthan (Leguminoseae: papilionoïdae). Grana 18: 15-20. Uppsala. GODRON, M., DAGET, P., LONG, G., SAVAGE, C., LEFLOCH, E., POISSONET, T. & WACQUANT, 1983. Relevé médothique de la végétation et du milieu- code et transcription sur cartes perforées ». CNRS. France. 292p. RAUNKIAER, L., 1905. Types biologiques pour la géographie botanique. Bull, Acad., Roy. Sci. Lett. Danemark. 5 : 347-437. GOUNOT, M., 1969. Méthodes d`étude quantitative de végétation. Masson et Cie. Paris. 314p. GRIEG-SMITH, P., 1964. Quantitative plant ecology. 2nd edition Butterworths. London. Great Britain. 256p.

82

HOCHREUTINER, B. P. G., 1908. Un nouveau baobab et revision du genre Adansonia. An. Conserv. Jard. Bot. Genève : 136-143. HUMBERT, H. & COURS DARNE, 1965. Notice de la carte Madagascar. CNRS & ORSTOM. 162p. JAROSZ, N., 2003. Etude de la dispersion atmosphérique du pollen de Maïs contribution à la maîtrise de pollinisation croisée. Thèse de doctorat. Institut national agronomique. Paris- Grignon.195p. JUDD, N. S., CAMPBELL, C. S., KELLOGY, E. A., STEVENS, P. E., 1999. Plant systematic: A phylogenetic approach, Senauer Associates, Inc. USA. 464p. JUSSIEU, A. L., 1789. Genera Plantarum. Apud Vidiam Herrissant, Typographum, & Theophilum Barrois,Paris. KUNTH, C. S., 1822. Nova genera et species plantarum. In: HUMBOLDT, F., BONPLAND, A. & KUNTH, C. S. Voyage aux Régions Equinoctiales du Nouveau Continent. Paris. KREMP, G.O.W., 1965. Morphologic encyclopaedia of palynology. Univ. of Arizona, press. Tucson. 262-263p. LEBRUN, J., 1947. Les formes biologiques dans les végétations tropicales. Bull Soc. Bot. France. 164-175p. LEGENDRE, L. & LEGENDRE, P., 1979. Ecologie numérique tome 2. Masson. 247p. PRESTING, D., STRAKA, H. & FRIEDRICH, B., 1983. Palynologia Madagassica et Mascarenica. Trop. Subtrop. 44: 139-225. PUNT, W., BLACKMORE, S., NILSSON, S. & LE THOMAS, A., 1994. Glossary of pollen and spore terminology. L.L. P. Fondation. Serie n°1. 69p. RAMAVOVOLOLONA, 1981. Contribution à l’étude des Senecio malgaches (Morphologie, Biogéographie, palynologie). Mem. DEA écologie végétale. Université de Madagascar. 45p. RAMAVOVOLOLONA, 1986. Recherches sur les émissions polliniques atmosphériques des formations végétales de la région de Majunga morphologie des principaux types polliniques mise en évidence des caractéristiques régionales des spectres polliniques de Majunga et de Tananarive. Thèse de doctorat de 3e cycle, option écologie végétale. Université de Madagascar. 171p. RANDRIATAFIKA, F. M., 2001. Description, étude écologique, distribution, utilisation et risque d`extinction des espèces de deux familles endémiques malgaches ; Asteropeiaceae et Melanophyllaceae. Mem. DEA. Univ. d`Ant. 104p. RANJEVASOA, B. N., 2003. Etude de quelques espèces menacées (Adansonia grandidieri Baill., Adansonia rubrostipa Jumm & Perrier, Adansonia za Baill, Hazomalania Voyronii

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Capuron) de la forêt classée de Kirindy Nord en vue de leur conservation. Mem. DEA, option écologie végétale. Univ. Ant. 75p. RAZANAMEHARIZAKA, J. H., 2002. Régénération du genre Adansonia dans le Sud- Ouest malgache : démographie et physiologie des semences. Mem DEA option Physiologie végétale. Univ. Antananarivo. 67p. ROLLET, B., 1964. Régénération naturelle en foret tropicale. Le Dipterocarpus dreyi dans le versant Cambodgien golfe de Siam. Bois et foret des tropiques. Madagascar. pp : 519-344. ROLLET, B., 1983. La régénération naturelle dans les trouées- un processus général de la dynamique des forêts tropicales humides. Bois et forêts des tropiques n° 201 : pp 3-4. ROTHE, P., 1964. Régénération naturelle en forêt tropicale sur le versant cambodgien de Siam à bois et forêt tropique de Madagascar. Pp. 383-397. SCHATZ, G. E., Flore générique des arbres de madagascar. Royal botanical Garden & Missouri Botanical Garden. 503p. SKVARLA, J. J. & LARSON, D.,A., 1965. An electron microscope study of pollen morphology in the Compositae with special reference to the Ambrogenae. Grana palynologica. 6 (2), p. 210-269. SOLTNER, D., 1985. Les bases de la production végétale. Tome II. Pédologie, bioclimatologie. 5e ed. Coll. des scie. et tech. agricole. 113p. VAN CAMPO, M., 1957. Palynologie africaine N°1. Bull. IFAN (A). 19(3). 649-659. VAN CAMPO, M. & GUINET, P., 1961. Les pollens composés- l’exemple des Mimosaceae. Pollen et spores, vol 3, N° 2. Institut français de Pondichery. Indes. VAN CAMPO, M., 1966. Variations polliniques intraflorales. Adansonia. 6 (1), p.55-64. Paris. VAN CAMPO, M., NILSSON, S. & LEUWENBERG, A. J. M., 1979. Palynotaxonomic studies in Tabernaemontana L. sensu lato (Apocynaceae). Grana 18: 5-24. Uppsala. WHITEHEAD, D. R., 1969. Wind pollination in Angiosperms evolutionnary and environmental considerations. Evolution 23: 28-35. WICKENS, G. E., 1983. The baobabs: Africa’s upside –down tree. New Bull. (37): 173-209. WICKENS, G. E. & LOWE, P., 2008. The baobabs: pachycauls of Africa, Madagascar and Australia. R.B.G. Kew. UK. 484p. http : //fr.Wikipedia.org/Wiki/Adansonia. http: www bio.fr/ scolarité/s. Bio/ evol./evol. httm

84

ANNEXES

i

ANNEXE I: FICHE D’OBSERVATION PHENOLOGIQUE DES BAOBABS

Date : Localité : Coordonées GPS Espèces : Nom de l’observateur :

N° individu Vo V1 V2 V3 V4 V5 V6 fo f1 f2 f3 Fo F1 F2 F3 F4 Observations

ii

FEUILLAISON Stades Caractéristiques Vo: pas de feuilles, bourgeons pas de feuilles, bourgeons de petites de petites tailles tailles bourgeons gonflés, mais pas V1: encore de feuilles jeunes feuilles et pousse de l'année en V2: élonguation V3: feuilles développées V4: jaunissement et sénescence des feuilles V5: chute de feuilles FLORAISON Stades caractéristiques pas de fleurs ni de fo: boutons floraux présence de f1: boutons floraux présence de fleurs frâiches (à quantifier sur trois jours: (a)≤ 5, (b) 6 f2: à 20; © 21 à 99, (d)≥ 100) chute de pièces florales (présence au f3: pied de l'arbre) FRUCTIFICATION Stades caractéristiques Fo: pas de fruits F1: jeunes fruits (stade de nouaison, apparition des fruits verts) F2: fruits de taille adulte mais encore vert F3: fruits matures (à quantifier (a)≤ 5, (b) 6 à 20; © 21 à 99, (d)≥ 100) F4: chute de fruits (présence de fruits au sol)

iii

ANNEXE II: CARTES DE REPARTITION DES BAOBABS DANS LES P.P.S.

P.P.S. IFATY

P.P.S. AMPASIKIBO

iv

v

ANNEXE III: LISTE FLORISTIQUE D’IFATY

N° ESPECES FAMILLES NOMS VERNACULAIRES 1 Acacia sp. FABACEAE Kavitsy 2 Adansonia rubrostipa MALVACEAE Baobaba 3 Aloe sp. ALOACEAE vahona 4 Barleria humbertii ACANTHACEAE 5 Blepharis calcitrapa ACANTHACEAE 6 Capurodendron androyense SAPOTACEAE Nanto 7 Cedrelopsis sp. MELIACEAE Katrafay 8 Chadsia sp. FABACEAE Anakaraka 9 Colvillea racemosa FABACEAE Saronaza 10 Commiphora sp. BURSERACEAE Bohy 11 Croton sp. EUPHORBIACEAE 12 Cryptostegia madagascariensis ASCLEPIADACEAE 12 Delonix pumila FABACEAE Fengoky 13 Didierea madagascariensis DIDIERACEAE Sono 14 Dyospiros humbertiana EBENACEAE Raiboka 15 Grewia sp1. MALVACEAE Kotaky 16 Grewia sp.2 MALVACEAE Kotaky 17 Grewia sp.3 MALVACEAE Hazofoty 18 Hyperacanthus sp. RUBIACEAE Volivaza 19 Jatropha mahafaliensis EUPHORBIACEAE Farafatse 20 Karomia sp. VERBENACEAE Forimbitika 21 Leptadenia madagascriensis ASCLEPIADACEAE Mozy 22 Loesneriella urceolus CELASTRACEAE Vahipingo 23 Mimosa sp. FABACEAE Rohy 24 Pentarhopalopichia perrieri OPILIACEAE Vongovongo 25 Physena sessiliflora PHYSENACEAE Bohy 26 Salvadora sp. SALVADORACEAE Sarondravavy 27 Serva madacassica AMARANTHACEAE Rorofotsy 28 Stereospermum sp. BIGNONIACEAE 29 Solanum sp. SOLANACEAE Kombarika 30 Terminalia ulexioides COMBRETACEAE Tsilaiby 31 Thylachium sp. CAPPARIDACEAE

vi

ANNEXE IV: LISTE FLORISTIQUE D’AMPASIKIBO

N° ESPECES FAMILLES NOMS VERNACULAIRES 1 Abutilon pseudocleistogamum MALVACEAE Lahirike 2 Acacia sp. FABACEAE Tainaondry 3 Achyranthes aspera AMARANTHACEAE Tsipotika 4 Adansonia za MALVACEAE Baobaba 5 Chadsia sp. FABACEAE Anakaraky 6 Commiphora sp. BURSERACEAE Arofy 7 Dalbergia sp. FABACEAE Magnary 8 Dichrostachys sp. FABACEAE Sagnira 9 Diospyros tropophylla EBENACEAE Firaraza 10 Diospyros sp. EBENACEAE Maintifototsy 11 Fernandoa madagascariensis BIGNONIACEAE Somontsoy 12 Hibiscus sp. MALVACEAE Halampo 13 Hyparrhenia ruffa POACEAE Vero 14 Hyperacanthus sp. RUBIACEAE Volivaza 15 Phyllanthus sp. EUPHORBIACEAE Sagnira 16 Phylloctenium decaryanum BIGNONIACEAE Fatipatika 17 Selerocarya sp. ANACARDIACEAE Sakoa 18 Senna sp. FABACEAE Ambihotse 19 Strychnos sp. LOGANIACEAE Hazomby 20 Tabernaemontana coffeioides APOCYNACEAE Hibake 21 Thylachum sp. BORAGINACEAE Somangy 22 Turrea sericea MELIACEAE Selibohoka 23 Vitex parvilla VERBENACEAE Teloravy 24 Waltheria indica MALVACEAE Tralamoto 25 Zanthoxylum sp. Tsihanimposa 26 Ziziphus spina christi RHAMNACEAE Tsinefo

vii

ANNEXE V: LISTE FLORISTIQUE D’ANDAVADOAKA

N° ESPECES FAMILLES 1 Croton sp. EUPHORBIACEAE 2 Cordia sp. BORAGINACEAE 3 Dichrostachys sp. FABACEAE 4 Bauhinia grandidieri FABACEAE 5 Physena sessiliflora PHYSENACEAE 6 Rhigozum madagascariense BIGNONIACEAE 7 Euphorbia laro EUPHORBIACEAE 8 Plumbago aphylla PLUMBAGINACEAE 9 Lapezia minutiflora AMARANTHACEAE 10 Grewia grevei MALVACEAE 11 Salvadora anguistifolia SALVADORACEAE 12 Mimosa grandidieri FABACEAE 13 Salicicornia pachysatchya CHENOPODIACEAE 14 Coptosperma tulearense RUBIACEAE 15 Commiphora simplicifolia BURSERACEAE 16 Laesneriella renceolus CELASTRACEAE 17 Blepharis sp. ACANTHACEAE 18 Ximenia perrieri OLACACEAE 19 Gymnosporia polyacantha CELASTRACEAE 20 Erythrophysa sp. SAPINDACEAE 21 Dichraepetalum mahafaliensis FABACEAE 22 Tridax procumbens ASTERACEAE 23 Grewia sp. MALVACEAE 24 Adansonia grandidieri MALVACEAE

viii

ANNEXE VI : PROFILS PEDOLOGIQUES DES SITES D’ETUDE

Aoo(2cm) Aoo Ao(10cm) Ao(5cm)

A1(4cm)

B1(28cm)

B(41cm)

B2(10cm)

Profil pédologique d’Ifaty Profil pédologique d’Ampasikibo

Aoo (2cm) Ao (3cm) A1(11cm)

B1 (10cm)

B2 (24cm)

Profil pédologique d’Andavadoaka

ix

ANNEXE VII: FICHE D’OBSERVATION DE BAOBAB A IFATY

Orientation: SW-NE/Altitude:22m/type de formation: fourée epineuse

N°Ind GPS Circ.(m) Hfût (m) Hmax(m) 01 IFT S23°08'45.0" E043°37'48.1" 1.32 4 5 02 IFT S23°08'44.6" E043°37'48.3" 0.47 1.50 3 03 IFT S23°08'44.6" E043°37'48.0" 0.98 3 5 04 IFT S23°08'44.4" E043°37'47.8" 0.44 1.30 3 05 IFT S23°08'45.3" E043°37'47.3" 0.95 3.5 6 06 IFT S23°08'40.7" E043°37'49.9" 1.22 3.5 6 07 IFT S23°08'39.2" E043°37'51.2" 0.67 3.5 5 08 IFT S23°08'39.2" E043°37'51.2" 0.86 4 6 09 IFT S23°08'39.9" E043°37'51.3" 1.38 4 5 10 IFT S23°08'38.7" E043°37'50.9" 1.37 4 6 11 IFT S23°08'37.3" E043°37'48.2" 1.02 4 4.5 12 IFT S23°08'36.3" E043°37'49.0" 1.45 3.50 4 13 IFT S23°08'36.2" E043°37'48.0" 1.26 1.3 3 14 IFT S23°08'35.7" E043°37'48.2" 1.13 2 3.5 15 IFT S23°08'39.1" E043°37'52.8" 1.20 3 4.5 16 IFT S23°08'37.0" E043°37'52.6" 0.94 3 3.5 17 IFT S23°08'36.8" E043°37'52.7" 0.57 2 3 18 IFT S23°08'35.9" E043°37'51.2" 0.69 4 4.5 19 IFT S23°08'35.6" E043°37'51.0" 1.72 2 3 20 IFT S23°08'35.6" E043°37'50.6" 0.80 3.5 4 x

21 IFT S23°08'35.0" E043°37'51.8" 5.26 4 6 22 IFT S23°08'35.0" E043°37'51.8" 1.01 3 3.50 23 IFT S23°08'33.6" E043°37'49.5" 1.19 4 6 24 IFT S23°08'33.4" E043°37'49.8" 0.58 1.70 3.50 25 IFT S23°08'33.7" E043°37'49.5" 1.40 4 5 26 IFT S23°08'32.9" E043°37'49.6" 1.18 2 3 27 IFT S23°08'33.5" E043°37'49.7" 1.23 4.5 5 28 IFT S23°08'33.6" E043°37'50.5" 1.70 3.5 4.5 29 IFT S23°08'35.2" E043°37'50.8" 0.65 2.5 3 30 IFT S23°08'33.3" E043°37'51.0" 0.62 2.5 3 31 IFT S23°08'33.4" E043°37'51.1" 1 4 7 32 IFT S23°08'33.4" E043°37'51.1" 0.75 3 4 33 IFT S23°08'33.2" E043°37'51.6" 0.78 2 3 34 IFT S23°08'33.2" E043°37'51.2" 0.64 2 4 35 IFT S23°08'33.2" E043°37'51.2" 0.41 3 3.5 36 IFT S23°08'31.3" E043°37'50.5" 1.96 3 4 37 IFT S23°08'31.5" E043°37'50.9" 0.75 3.5 4 38 IFT S23°08'31.9" E043°37'51.3" 1.43 4 4.5 39 IFT S23°08'31.9" E043°37'51.3" 0.91 3.5 4 40 IFT S23°08'31.6" E043°37'51.5" 1.24 3 4.5 41 IFT S23°08'30.9" E043°37'52.3" 1.06 3 4.5 42 IFT S23°08'0.6" E043°37'52.7" 2.27 3.5 5 43 IFT S23°08'31.8" E043°37'52.6" 0.44 2 3 44 IFT S23°08'32.0" E043°37'52.0" 0.86 3.5 4 xi

45 IFT S23°08'32.7" E043°37'52.2" 1.26 3.5 5 46 IFT S23°08'32.7" E043°37'52.2" 0.90 4 5 47 IFT S23°08'33.0" E043°37'53.7" 1.80 4 6 48 IFT S23°08'32.9" EO43°37'54.1" 1.57 4.5 6 49 IFT S23°08'33.0" EO43°37'56.6" 1.55 3.5 5 50 IFT S23°08'32.6" EO43°37'54.8" 1.32 4.5 6 51 IFT S23°08'31.7" EO43°37'55.1" 1.42 4.5 6 52 IFT S23°08'31.3" EO43°37'55.5" 8.05 3.5 5 53 IFT S23°08'29.9" EO43°37'55.1" 1.67 4 5.5 54 IFT S23°08'29.8" EO43°37'57.6" 1.19 3.5 4.5 55 IFT S23°08'29.8" EO43°37'57.6" 0.90 3 3.5 56 IFT S23°08'30.9" EO43°37'56.6" 1.30 3.5 5 57 IFT S23°08'31.9" EO43°37'56.3" 1.72 0.5 4 58 IFT S23°08'31.7" EO43°37'55.7" 1.41 2.5 3 59 IFT S23°08'34.2" EO43°37'55.5" 1.11 1.80 3.5

xii

ANNEXE VIII: FICHE D’OBSERVATION D’A. ZA A AMPASIKIBO ALTITUDE:133m ORIENTATION:Sud Ouest- Nord Est dimension: 80mX60m Individu Hmax Hfut Chp GPS 01APS 16 12 3,2S22°31'09,6'' O43°31'24'' 02APS 15 8,5 5,19S22°31'09,5'' O43°31'23,5'' 03 APS 14 4 4,12S22°31'8,7'' O43°31'23'' 04APS 13 8,5 2,26S22°31'7,8'' O43°31'22,4'' 05APS 13 4 2,55S22°31'7,3'' O43°31'22,2'' 06APS 12 7 2,7S22°31'7,1'' O43°31'22,1'' 07APS 12 7 1,83S22°31'7,4'' O43°31'22,2'' 08APS 15 11 3,9S22°31'7,5'' O43°31'22,4'' 09APS 14 10 4,44S22°31'7,2'' O43°31'22,5'' 10APS 12 9 3,14S22°31'7,9'' O43°31'23,1'' 11APS 12 8 4,44S22°31'8,2'' O43°31'23,1'' 12APS 11,5 9 2,37S22°31'8,1'' O43°31'23,8'' 13APS 11,5 6,5 2,48S22°31'8,8'' O43°31'24'' 14APS 14 9 5,55S22°31'8,7'' O43°31'24,4'' 15APS 15 1 4,2S22°31'8,4'' O43°31'25,1'' 16APS 14 12 2,3S22°31'8,5'' O43°31'25'' 17APS 15 8,5 4,67S22°31'8,5'' O43°31'25'' 18APS 14 4 3,27S22°31'8,7'' O43°31'25,7'' 19APS 16,5 12 4,8S22°31'8,6'' O43°31'26,6'' 20APS 15 12 2,35S22°31'8,9'' O43°31'25,9'' 21APS 18,5 12 2,54S22°31'8,8'' O43°31'25,8'' 22APS 18 8 3,13S22°31'8,8'' O43°31'28,8'' 23APS 16 10 4,58S22°31'8,3'' O43°31'27,2'' 24APS 16 10 3,05S22°31'8'' O43°31'25,9'' 25APS 17 9 4,82S22°31'7,4'' O43°31'25,7'' 26APS 16 9 6,13S22°31'7,3'' O43°31'25'' 27APS 15 10 2,89S22°31'6,7'' O43°31'24,8'' 28APS 14 9 3,36S22°31'6,7'' O43°31'24'' 29APS 14 7 4S22°31'6,4'' O43°31'22,6'' 30APS 15 8 3,65S22°31'6,4'' O43°31'21,5'' xiii

ANNEXE IX: FICHE D’OBSERVATION D’A. GRANDIDIERI A ANDAVADOAKA

Orientation: Nord-Sud Type de formation: fourré épineux Altitude:14m N° individu GPS Circ.(m) Hfût (m) Hmax(m) 01 ADV S 22°03'17.4" 11.5 6.5 8.5 E43°17'17.6" 02 ADV S 22°03'17.7" 8.5 7 8.5 E43°17'17.2" 03 ADV S 22°03'17.7" 8 5 6.5 E43°17'17.2" 04 ADV S 22°03'17.6" 9.80 5.5 7.5 E43°17'16.9" 05 ADV S22°03'17.1" 12.27 4.5 7 E43°17'17.0" 06 ADV S22°03'17.2" 8.24 5 7.5 E43°03'16.6 07 ADV S22°03'17.5" 10 6 9 E43°17'16.2" 08 ADV S22°03'17.5" 10.36 6.5 9 E43°17'15.7" 09 ADV S22°03'16.4" 7.51 5.5 7.3 E43°17'15.6" 10 ADV S22°03'16.1" 8.76 6 8.5 E43°17'15.7" 11 ADV S22°03'16.1" 6.91 4 6 E43°17'15.5" 12 ADV S22°03'15.4" 15.06 5.5 8.5 E43°17'15.2" 13 ADV S22°03'15.7" 10.70 5 7.5 E43°17'14.3" 14 ADV S22°03'15.6" 5.28 3 3.4 E43°17'14.2" 15 ADV S22°03'14.6" 7.77 7 9.5 E43°17'14.6" 16 ADV S22°03'15.0" 8.60 1.70 7 E43°17'15.1" 17 ADV S22°03'15.1" 8.56 2 7 E43°17'15.3" 18 ADV S22°03'15.1" 5.10 2.4 3.7 E43°17'15.9" 19 ADV S22°03'15.8" 6.73 3.5 6.2 E43°17'16.6 20 ADV S22°03'16.5" 10.54 6 8

xiv

E43°17'17.5" 21 ADV S22°03'15.5" 10.95 5 7 E43°17'18.1" 22 ADV S22°03'15.1" 8.69 4.2 6 E43°17'17.9" 23 ADV S22°03'15.1" 9.70 4.5 7 E43°17'17.7" 24 ADV S22°03'15.1" 4.46 4.5 6.5 E43°17'17.7" 25 ADV S22°03'15.3" E43°17'17.4" 9.39 5 8.5 26 ADV S22°03'15.3" E43°17'17.2" 8.33 4.5 6.5 27 ADV S22°03'15.1" E43°17'17.3" 4.22 4.5 5.7 28 ADV S22°03'15.1" 8.01 4.5 6.5 E43°17'17.3" 29 ADV S22°03'14.7" 5.33 2 3.70 E43°17'17.2" 30 ADV S22°03'14.4" E43°17'17.0" 9.15 2.3 8 31 ADV S22°03'14.1" E43°17'16.6" 7.18 2.5 4.5 32 ADV S22°03'14.2" 13.44 3.5 6.5 E43°17'16.1" 33 ADV S22°03'14.2" 10.69 4.5 7 E43°17'15.9" 34 ADV S22°03'14.1" 8.12 4.5 6.2 E43°17'15.7" 35 ADV S22°03'13.7" 4.80 5 6.7 E43°17'15.3" 36 ADV S22°03'16.6" 8.13 6.5 8.2 E43°17'14.6"

37 ADV S22°03'13.1" E43°17'14.4" 9.95 5 8 38 ADV S22°03'13.3" E43°17'14.6" 10.95 6.2 9 39 ADV S22°03'13.1" E43°17'14.3" 8.49 5 8.5 40 ADV S22°03'13.2" E43°17'14.8" 8.84 6 9 41 ADV S22°03'13.2" E43°17'15.1" 6.72 6.5 9 42 ADV S22°03'13.0" E43°17'15.4" 5.97 6 8 43 ADV S22°03'13.5" E43°17'15.7" 7.53 4 6.5 xv

44 ADV S22°03'13.5" E43°17'13.6" 6.70 4 5.5 45 ADV S22°03'13.5" E43°17'15.7" 7.64 5.3 6.8 46 ADV S22°03'13.1" E43°17'15.7" 6.18 5 6.7 47 ADV S22°03'12.8" E43°17'16.4" 10.23 5.3 7.8 48 ADV S22°03'12.8" E43°17'16.4" 7.84 4 6 49 ADV S22°03'12.7" E43°17'15.8" 6.96 6 7.1 50 ADV S22°03'12.5" E43°17'15.6" 8.64 6 8.5 51 ADV S22°03'12.3" E43°17'16.1" 12.12 3.8 7.5 52 ADV S22°03'12.2" E43°17'6.0" 6.55 4.5 7 53 ADV S22°03'12.2" E43°17'6.0" 7.98 4.5 8 54 ADV S22°03'12.1" E43°17'15.5" 6.81 6 8 55 ADV S22°03'11.7" E43°17'16.4" 10.40 6 9 56 ADV S22°03'11.9" E47°17'16.4" 8.74 4 8 57 ADV S22°03'11.9" E47°17'16.4" 9.33 6 8.5 58 ADV S22°03'11.9" E47°17'16.4" 7.90 6 8 59 ADV S22°03'11.8" E47°17'16.1" 5.77 6 8 60 ADV S22°03'11.6" E47°17'15.5" 7.45 5 7.5 61 ADV S22°03'11.5" E47°17'15.3" 7 6.5 9 62 ADV S22°03'11.5" E47°17'15.3" 9.87 6 8.5 63 ADV S22°03'10.7" E43°17'16.8" 9.84 6 7.5 64 ADV S22°03'10.7" 9.40 5 8 E43°17'16.8" 65 ADV S22°03'11.2" E43°17'16.4" 8.98 4.5 8 66 ADV S22°03'11.2" E43°17'16.2" 9.12 6 8.5 67 ADV S22°03'11.2" E43°17'15.8" 8.69 6 9 xvi

68 ADV S22°03'11.2" E43°17'15.5" 5.54 6 8 69 ADV S22°03'11.1" E43°17'15.6" 9.10 5.5 7.5 70 ADV S22°03'11.1" E43°17'15.6" 9.80 4.5 6 71 ADV S22°03'10.5" E43°17'15.8" 10 2 6.5 72 ADV S22°03'10.9" E43°17'15.4" 8.98 3.5 5

xvii

ANNEXE X: METHODE DE TRAITEMENT DES POLLENS

Mettre les Agiter à l’aide

anthères dans 2ml d’une baguette Centrifuger

d’eau distillée 2000tr/mn

Centrifuger à 2000tr/mn Ajouter 2ml pen dant 10mn Agiter d’acide acétique Récupérer dans le culot le culot

Ajouter 2ml de Chauffer au Récupérer le culot mélange bain marie acétolysant* pendant 3mn

Ajouter 2ml Centrifuger 2000tr/mn Agiter d’acide pendant 10mn acétique

Centrifuger à 2000tr/mn

Récupérer le culot Rincer à l’eau distillée pendant 10mn

Monter entre lame Sécher à l’air libre Récupérer le culot et lamelle pendant 24h

* : 9 volume d’anhydride acétique et 1 volume d’acide sulfurique

xvii i

ANNEXE XI : LISTE DES LAMES DE REFERENCES

N° Espèces Codes Date de Lieux de récolte Coordonnées Récolteurs récolte géographiques 1 A. 01 mdsE 23/04/2008 Ankarana 12°57’16.4’’ RASOAMANANA madagascariensis 49°07’33.1’’ 2 A. 02 mdsE 23/04/2008 Ankarana 12°57’18.1’’ RASOAMANANA madagascariensis 49°07’29.5’’ 3 A. 03 mdsE 23/04/2008 Ankarana 12°57’20.1’’ RASOAMANANA madagascariensis 49°07’31,0 4 A. 05 mdsE 23/04/2008 Ankarana 12°57’20.4’’ RASOAMANANA madagascariensis 49°07’31.0’’ 5 A. Amlova 04/2008 Belamoty 18.69873 CIRAD madagascariensis 01 44.2913 6 A. Amlova 04/2008 Belamoty 18.68833 CIRAD madagascariensis 02 44.30789 7 A suarezensis 04 srzE 01/06/2008 Montagne des 12°18’49.3 ‘’ RASOAMANANA français 49°20’15.9’’ 8 A suarezensis 06 srzE 01/06/2008 Montagne des 12°18’46.9’’ RASOAMANANA français 49°20’14.9’’ 9 A suarezensis 07 srzE 01/06/2008 Montagne des 12°18’45.1’’ RASOAMANANA français 49°20’13.9’’ 10 A suarezensis 08 srzE 06/06/2008 Montagne des 12°19’26.6 ‘’ RASOAMANANA français 49°20’55.2’’ 11 A. grandidieri 01gddE 04/07/2008 Andavadoaka 22°03’18.1’’ RASOAMANANA 43°17’17.5’’ 12 A. grandidieri 02 gddE 10/07/2008 Andavadoaka 22°03’17.4 ‘’ RASOAMANANA 43°17’17.6’’ 13 A. grandidieri 03 gddE 10/07/2008 Andavadoaka 22°03'18.2’’ RASOAMANANA 43°17'17.5’’ 14 A. grandidieri 06 gddE 10/07/2008 Andavadoaka 22°03’16.1’’ RASOAMANANA 43°17’15.7’' 15 A. grandidieri 01 gddO juil-08 Andranomena 20°10'58.2" RAZANAMARO 44°26'15.1" 16 A. grandidieri 02gddO juil-08 Andranomena 20°10'58.8" RAZANAMARO 44°25'55.7" 17 A. grandidieri 03gddO juil-08 Andranomena 20°10'58.5" RAZANAMARO 44°26'02.4" 18 A. perrieri 01 ApE 03/12/2008 Ambondromifehy RASOAMANANA

19 A. za AzKirE 12/2008 Kirindy 20°04'20.9'' RASOAMANANA 01 44°39'13.9'' 20 A. za AzKirE 12/2008 Kirindy 20°04'25.8'' RASOAMANANA 02 44°39'11.9'' 21 A. za AzMAH 12/2008 Mahabo 20°19'56.0'' RASOAMANANA 03 44°33'31.6" 22 A. za AzMAH 12/2008 Mahabo 20°19'48.9" RASOAMANANA 04 44°33'29.8"

xix

23 A. za AzTAN 12/2008 Mahabo S 44°41’ RASOAMANANA 01 22°52’ 24 A. za AzTAN févr-62 Tsimanapetsotsa BOSSER, J. 02 25 A. za AzTAN 28/01/1990 Toliara MAC PHERSON, 03 J. 27 A. za AzTAN 26/01/1990 Amboasary BAUM, D et Al 04 28 A. za AzTAN 29/11/1987 Beza Mahafaly PHILLIPSON, 05 P.B. 29 A. za AzTAN mars-64 Betioky MORAT, P. 06 30 A. za AzTAN 24/01/1925 Ambovombe DECARY, M. 07 31 A. za AzTAN 08/02/1990 Lavavolo S24°03’ DU PUY, B. et Al 08 E43°58’ 32 A. za BET01 02/2008 Betioky 23.88831927 CIRAD 44.1992296 33 A. za BET13 02-2008 Betioky 23.89058389 CIRAD 44.20005555 34 A. za BET21 02-2008 Betioky 23.88923164 CIRAD 44.19936832 35 A. rubrostipa rubE 02 25/03/2008 Kirindy S20°04’0.09’’ RASOAMANANA E44°39’1.39” 36 A. rubrostipa rubE 03 29/03/2008 Beriboka S20°00’25.2’’ RASOAMANANA E44°34’49.4’’ 37 A. rubrostipa rubE 07 01/04/2008 Andranomena 20°10'57.7" RASOAMANANA 44°26'01.2" 38 A. rubrostipa AP 08 03/2008 Ampataka 20.15395568 CIRAD 44.44269589 39 A. rubrostipa AP 16 03/2008 Ampataka 20.15366256 CIRAD 44.44247738 40 A. rubrostipa AP 21 03/2008 Ampataka 20.15364898 CIRAD 44.44242314

xx

ANNEXE XII: CARTE MONTRANT LES ZONES DE RECOLTES DES POLLENS

xxi

xxii

xxii i

ANNEXE XIII:VALEUR DES DIFFERENTES MESURES DES POLLENS D’ADANSONIA

VERRU APERTURE epaisseur de AXE POLAIRE ET EQUATORIALE E S l'exine moy plus gd Ecto E P P/E axe Endo Nom l'espèce Code val ex moy val ex moy P ou E d h P E P 1,7 A. suarezensis srzE08 82 75,46 77 68,92 75,46 1,13 3 9,13 14,9 2,43 70 61 0,913 1,4 A. grandidieri AgADV 02 84 75,31 75 68,33 0,907 75,31 1,75 6 5,67 12 17,281 3,1 65 54 A. grandidieri AgO 01 100 84,74 86 76,18 0,899 84,74 1,4 1,5 16,33 5,67 11,6 2,92 72 71 A. madagascariensis mdsE 05 69 61,31 67 56,08 0,915 61,31 1,3 1,8 5,91 11,4 2,2 46 39 A. perrieri ApE 01 85 63,88 70 56,67 0,887 63,88 1,2 2,1 8 4,5 6 2,43 43 36 A. za AzEMah05 65 57 60 51,25 0,899 57 1,3 1,7 4 5,7 2,2 43 40 A. za Azkir 03 67 60,5 61 54,82 0,906 60,5 1,19 1,8 7,17 2,31 54 45 ArubEkir 1,6 A. rubrostipa 02 68 60,83 63 53,11 0,873 60,83 1,25 7 5 5,33 7,88 3 54 40 ArubEand A. rubrostipa 03 75 68,13 70 63,75 0,936 68,13 0,5 1 4,93 5,8 2,1 60 55

xxiv

PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

xxv

Planche photographique I : Pollens d’A. suarezensis

1 3

2 4

(RASOAMANANA, 2009) Grossissement X1000 1 : Vue polaire, mise au point à la base ; étude de l’ornementation 2 : Vue polaire, en coupe optique ; épaississement de la nexine autour des pores 3 : Vue équatoriale, mise au point haute ; étude de l’aperture 4 : Vue équatoriale, en coupe optique ; différenciation de la nexine et la sexine

xxv i

Planche photographique II: Pollens d’A. grandidieri

1

3

2

4

(RASOAMANANA, 2009) Grossissement X 1000 1 : Vue polaire, mise au point haute ; étude de l’ornementation 2 : Vue polaire, en coupe optique : épaississement de la nexine autour des pores 3 : Vue équatoriale, mise au point à la base ; emplacement des apertures 4 : Vue équatoriale, en coupe optique ; étude de l’aperture.

xxv ii

Planche photographique III : Pollens d’A. madagascariensis

1

4

2

5

(RASOAMANANA, 2009)

3

Grossissemnt X1000 1 : Vue polaire, en coupe optique ; analyse de la structure de l’exine et des verrues 2 : Vue polaire, mise au point à la base ; étude de l’ornementation 3 : Vue subpolaire, mise au point haute; aperçu des 4 apertures 4 : Vue équatoriale, en coupe optique ; étude de l’aperture 5 : Vue équatoriale, mise au à la base: mise en évidence de l’emplacement des apertures xxv iii

Planche photographique IV : pollens d’A. perrieri

1 3

2 4

(RASOAMANANA, 2009)

Grossissement X 1000 1 : Vue polaire, mise au point haute; analyse de l’ornementation de l’exine 2 : Vue polaire, en coupe optique ; analyse de la structure de l’exine et la forme des verrues 3 : Vue équatoriale, mise au point haute ; vu sur l’aperture 4 : Vue équatoriale, en coupe optique ; analyse de la structure de l’exine et étude de l’aperture

xxix

Planche photographique V: Pollens d’A. za

1

4

2

5

(RASOAMANANA, 2009) 3

Grossissement X 1000 1 : Vue polaire, mise au point haute ; analyse de l’ornementation 2 : Vue polaire, en coupe optique ; étude de la structure de l’exine 3 : Vue équatoriale, mise au point à la base, mise en évidence de la forme du pollen 4 : Vue équatoriale, mise au point haute ; étude de l’aperture 5 : Vue équatoriale, en coupe optique ; étude de la structure exinique et de la forme des verrues.

xxx

Planche photographique VI : Pollens d’A. rubrostipa

(RASOAMANANA, 2009)

Grossissement X1000 1 : Vue polaire, en coupe optique; étude de la structure de l’exine et des verrues 2 : Vue polaire, mise au point à la base ; étude de l’ornementation 3 : Vue équatoriale, en coupe optique : étude de l’aperture 4 : Vue équatoriale, mise au point à la base ; aperçu de la forme des pollens et emplacement des apertures.

xxx i

Author : RASOAMANANA Noromalala Elysée Supervisors : Pr. RAMAVOVOLOLONA Dr. RAMAMONJISOA RALALAHARISOA

PALYNOLOGICAL STUDY OF THE MALAGASY SPECIES OF ADANSONIA AND ECOLOGY OF THREE SPECIES (A. rubrostipa, A. za and A. grandidieri) IN THE SOUTH OUEST

ABSTRACT

The baobabs (MALVACEAE: Adansonia) comprise eight species native to Africa, Australia, and Madagascar. The members of the are divided on the section Brevitubae, section Longitubae and section Adansonia. In this paper, the ecology, the ethnobotany, and the characterization of habitat of Adansonia are summarized, focusing especially on the South Western Malagasy species (A. rubrostipa, A. za and A. grandidieri). The vegetation type is deciduous dry forests and shrubs which develop in the sand soil. The palynological work has undertaken for six species endemic to Madagascar: the section of Brevitubae including A. suarezensis, A. grandidieri, and the section of Longitubae including A. madagascariensis, A. rubrostipa, A. perrieri, A. za. The pollen grain are generally homogenous, there are tripororate, the exine is tectate perforate and is adorned with blunt processes. The pollen size is clearly distinguished for the both sections. Besides, pollen variation is identified on the species of A. suarezensis, A. grandidieri, A. perrieri, A. za and A. rubrostipa.

Key-words : Adansonia, habitats, ecology, pollen morpohology, pollen variation, Madagascar.

Auteur : RASOAMANANA Noromalala Elysée Encadreurs : Pr. RAMAVOVOLOLONA Dr. RAMAMONJISOA RALALAHARISOA

ETUDE POLLINIQUE D’ADANSONIA MALAGACHE ET CARACTERISATION ECOLOGIQUE DES HABITATS DE TROIS ESPECES (A. RUBROSTIPA, A. ZA ET A. GRANDIDIERI) DU SUD OUEST

RESUME

Le genre Adansonia (MALVACEAE) est représenté dans le monde par 8 espèces dont six sont endémiques malgaches. Ils sont répartis en trois sections la section Longitubae, la section Brevitubae et la section Adansonia. Les habitats de trois espèces (A. rubrostipa, A. za et A. grandidieri) ont été caractérisés dans la région du Sud Ouest. Dans les trois (3)sites étudiées, A. rubrostipa se développe dans le fourré xérophytique à Didierea madagascariensis sur sable roux, A. za vit dans forêt sèche dégradé sur sable rouge et A. grandidieri est abrité par un fourré xérophytique à Euphorbia laro sur sol calcaire. La morphologie pollinique de six espèces issus des sections Brevitubae (A. suarezensis et A. grandidieri) et Longitubae (A. madagascariensis, A. rubrostipa, A. perrieri et A. za) a été étudiée au microscope photonique. Le type pollinique d’Adansonia est tripororé avec une exine tectée perforée, parsemée de verrues. Des différences de dimensions ont été observées au niveau des pollens des Brevitubae et ceux des Longitubae. Des variations polliniques intraflorales ont été identifiées chez les espèces A. suarezensis, A. grandidieri, A. perrieri, A. za et A. rubrostipa à partir des courbes de fréquence des axes P et E.

Mots-clés : Adansonia, habitat, Sud Ouest, morphologie pollinique, variation pollinique intraflorale, écologie, Madagascar.