AUGUSTIN/GERTEL HENTZSCHEL Sulcorebutia ULMER

Karl Augustin/Willi Gertel/Günter Hentzschel

Sulcorebutia

Karl Augustin Willi Gertel Günter Hentzschel Sulcorebutia Kakteenzwerge der bolivianischen Anden

Herausgegeben von Dr. Urs Eggli, Zürich

159 Farbfotos 22 Zeichnungen Titelfoto: Sulcorebutia breviflora var. haseltonii HS144a. Umschlagrückseite: Sulcorebutia albissima KK1567. Farbfoto Seite 2: Sulcorebutia verticillacantha var. cuprea R476.

Die Deutsche Bibliothek – CIP-Einheitsaufnahme

Augustin, Karl: Sulcorebutia: Kakteenzwerge der bolivianischen Anden / Karl Augustin; Willi Gertel; Günter Hentzschel. Hrsg. von Urs Eggli. – Stuttgart: Ulmer, 2000 ISBN 3-8001-6685-2

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© 2000 Eugen Ulmer GmbH & Co. Wollgrasweg 41, 70599 Stuttgart (Hohenheim) E-Mail: [email protected] Internet: wwwwlmer.de Printed in Germany Lektorat: Dr. Angelika Eckhard, Birgit Schüller Herstellung: Jürgen Sprenzel Satz: Hahn Medien GmbH, Kornwestheim Druck: Gulde Druck, Tübingen Bindung: E. Riethmüller, Stuttgart Vorwort

ur wer je das Glück hatte, über das karge auch durch Schwierigkeiten und Verzicht auf Hochland Boliviens zu wandern, wird die Bequemlichkeiten des Alltags nicht zu dämpfen NFaszination verstehen können, welche die ein­ war, haben wir aus diesen Reisen viel gelernt. same Landschaft mit ihren bescheidenen So einsam und abgeschieden kann keine Bewohnern auf den Besucher ausübt. Viele Landschaft sein, dass nicht doch irgendwo Menschen verbinden mit dem Land andine Menschen siedeln, Campesinos1, die täglich Bergriesen oder die Kultur vergangener Inka- von neuem in voller Härte ihren Lebenskampf Epochen. Nur wenige Besucher sind daran zu bestreiten haben. Sie leben z. T. in sehr interessiert, zusätzlich in die Kakteenflora Boli­ großen Höhen unter Bedingungen, die ganz viens Einblick zu nehmen, einer Kakteenflora, bestimmt nicht mit der wohligen Fülle unserer die sich so vielfältig darstellt, wie die Landschaft Gesellschaft vergleichbar sind. Wir erwähnen selbst. das deshalb, weil vom Lehnstuhl aus immer Einer der Ersten, der Sulcorebutien von sei­ wieder bedauert wird, dass Kakteenareale nen Reisen in die Anden mitbrachte, war Wal­ durch die landwirtschaftliche Nutzung gestört ter Rausch aus Wien. Er verstand es, die oder gar zerstört werden. Wir sind davon über- Lebensräume dieser Kakteen so eindrucksvoll zeugt, dass die Campesinos mit dieser, seit Jahr­ zu schildern, dass in uns der Wunsch entstand, hunderten praktizierten Art der Landwirt­ sie in ihrer rauen bolivianischen Heimat selbst schaft kaum irgendwelche Kakteenstandorte kennen zu lernen. dauerhaft vernichten. Bedenklich stimmt hin­ Wir suchten bei unseren Reisen altbekannte gegen das Vorgehen offizieller Stellen. Im Standorte auf, stießen aber auch in Gebiete Bestreben nach Steigerung der Lebensqualität, vor, aus denen bis dahin keine Sulcorebutien bei der Schaffung oft gar nicht benötigter Infra­ bekannt waren, in denen wir aber aufgrund der strukturen oder aufgrund falscher Raumpla­ ökologischen Gegebenheiten Kakteen dieser nung werden vielfach Biotope zerstört, deren Gattung vermuten konnten und meist auch Reaktivierung später kaum mehr möglich ist. entdeckten. Dies war nicht immer einfach und So werden großflächige Aufforstungen an Stel­ oft auch nicht ungefährlich. Das schwierige len betrieben, an denen derzeit noch Xero­ Gelände erforderte oft stundenlange Fahrten in phyten wachsen, die meist wenig oder noch gar geröllbeladenen Flußtälern oder über kaum nicht bekannt sind. Andererseits werden in erkennbare, gefährliche Wege sowie mühe- anderen Gebieten riesige Urwaldflächen ge­ volle Märsche in unwegsamem Gelände und in dankenlos abgeholzt , wodurch rücksichtslos in großen Höhen. Die ständig wechselnden poli­ den Wasserhaushalt großer Flächen des Konti­ tischen Umstände im Land waren bei einigen nents eingegriffen wird. Beides, die rapide Ver­ Reisen die Ursache für Probleme bei der Beschaffung der zum täglichen Leben notwen­ 1 Als Campesinos bezeichnen sich die bolivianischen Bau­ digen Dinge. Pannen blieben dabei natürlich ern selbst. Der Ausdruck „Indio“ wird allgemein als auch nicht aus. Trotz aller Abenteuerlust, die Schimpfwort angesehen.

◆ 5 ◆ schon geringste Abweichungen vom typischen Erscheinungsbild zu Neubeschreibungen führ­ ten und führen. Deshalb messen wir dem Er- kennen der morphologischen Streubreite eine wichtige Bedeutung bei. Diesem Umstand wollen wir insbesondere bei den Einzelbe­ schreibungen der verschiedenen Arten, bzw. bei den Bemerkungen dazu, Rechnung tragen. Wir hoffen, damit sowohl dem Liebhaber als auch dem Kakteengärtner einen Leitfaden an die Hand zu geben, der es möglich macht, den in den letzten Jahren immer dichter werdenden Dschungel aus Taxonomie, Feldforschung und Liebhaberwissen soweit zu lichten, dass jeder Interessierte in die Lage versetzt wird, den gesamten Komplex zu überschauen. Wir danken Herrn Karl-Heinz Brinkmann, ◆ Sulcorebutia mentosa var. mentosa R277. der uns erlaubt hat, bestimmte Teile seines Buches über Sulcorebutia zu verwenden, Herrn ringerung des lebensnotwendigen Urwaldes in Willi Fischer, aus dessen Vermehrung viele der dem den Anden vorgelagerten Amazonas- uns zur Verfügung stehenden Pflanzen stam­ Becken und die praktizierte Aufforstungspoli­ men, den Herren Dr. Gerd Köllner, Rudolf tik haben Auswirkungen auf die Lebensräume Oeser und Johan Pot, die uns mit Literaturhin­ vieler Pflanzen, insbesondere auch auf die der weisen und in vielen Diskussionen hilfreich zur Sulcorebutien. Als sonnenhungrige Bewohner Seite standen, sowie Herrn Dr. Urs Eggli, der trockener Flächen werden sie in künftigen uns äußerst kompetent beraten hat. Bedanken Koniferen- oder Eucalyptuswäldern ebenso möchten wir uns besonders bei Frau Dipl.-Biol. wenig eine Überlebenschance haben wie in Karin Hentzschel und Herrn Günther Fritz für einer Landschaft, in der durch rücksichts­ die Bearbeitung des Manuskripts, bei Herrn lose Zerstörung des Urwaldes großräumige Dr. Joseph C. M. Theunissen für die Erstellung Klimaverschiebungen und damit verbundene der lateinischen Diagnosen und bei A. J. Bre­ Veränderungen des Florencharakters bevor­ deroo für einige der verwendeten Zeichnun­ stehen. gen. Unser Dank für die unzähligen Hinweise Es ist das Anliegen der Verfasser, die Pflanzen sowie großen und kleinen Korrekturen gilt aber der Gattung Sulcorebutia in einer Art und auch den vielen nicht genannten Sulcorebutia- Weise darzustellen, die sich an den Gegeben­ Freunden und Mitgliedern des Freundeskreises heiten der natürlichen Lebensräume orientiert Echinopseen. und die den bisher so ungenügend beachteten Areal- und Standortbeobachtungen den ihnen gebührenden Platz einräumt. Herbst 1999 Karl Augustin, Der Formenreichtum der Sulcorebutien Willi Gertel, brachte und bringt es immer noch mit sich, dass Dr. Günter Hentzschel Inhaltsverzeichnis

Vorwort...... 5

Allgemeiner Teil

Einleitung...... 9

Das Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia...... 11 Allgemeine Beschreibung...... 11 Wurzel- und Wachstumstypen...... 14 Der Faserwurzeltyp ...... 14 Der Speicherwurzeltyp...... 14 Der Rübenwurzeltyp...... 16 Der Spross...... 17 Die Blüte...... 20 Blütenbau ...... 21 Vorkommen...... 32 Frucht und Samen...... 23 Verbreitungsgebiet...... 32 Anpassungen im Bereich von Blüte, Geografische Großräume ...... 36 Frucht und Samen...... 26 Das Ayopaya-Gebiet...... 36 Verwandtschaftsbeziehungen – Das Cochabamba-Becken und das Unterschiede zu anderen verwandten angrenzende Bergland...... 37 Pflanzengruppen ...... 28 Das Bergland westlich und südlich des Abgrenzung zu Echinopsis Zucc. Cochabamba-Beckens...... 38 sensu lato, insbesondere Lobivia Die Berge nördlich, östlich und süd- Britton & Rose...... 28 östlich des Cochabamba-Beckens. . . 39 Abgrenzung zu Rebutia K. Schum. Die Randgebiete des Cochabamba- sensu lato...... 28 Beckens...... 41 Abgrenzung zu Weingartia Werd...... 29 Die östliche Cordillera de Schlussfolgerungen...... 30 Cochabamba...... 43 Bestimmungsschlüssel zur Identifikation Das Gebiet um Aiquile und entlang des der Gattung Sulcorebutia und Rio Caine...... 44 verwandter Gattungen...... 31 Der Großraum Sucre...... 46 Das südliche Verbreitungsgebiet...... 49 Abbildung oben: ◆ Sulcorebutia candiae var. kamiensis L974. Kultivierung und Pflege...... 51

◆ 7 ◆ Inhaltsverzeichnis

Systematischer Teil Artenübersicht...... 54 Allgemeine Bemerkungen...... 54 Gültig beschriebene Taxa ...... 55 Ausgewählte Feldnummern...... 158

Feldnummern und wissenschaftliche Ausdrücke...... 166

Aufstellung der verwendeten ◆ Feldnummern-Kürzel...... 166 Sulcorebutia pasopayana. Abkürzungen und wissenschaftliche Ausdrücke...... 166

Literaturverzeichnis ...... 169 Register...... 175 Bildquellen...... 178

◆ 8 ◆ Allgemeiner Teil Einleitung

ie Geschichte der Gattung Sulcorebutia Stacheln von fast 9 cm, die aber schwächer Backeberg beginnt Ende der 20er Jahre bleiben als bei R. steinbachii und nicht die auf- Dunseres Jahrhunderts, im Jahr 1929. Damals fallende blauschwarze Färbung besitzen. entdeckte der bolivianische Bauer José Stein­ Zweifellos gehört die neue Art in die nächste bach im Umfeld seiner Estanzia eine kleine Verwandtschaft des Echinocactus minusculus Pflanze, die später Erich Werdermann überge­ (Weber) K. Sch. Beschrieben wurde diese Art ben wurde, der sie in „Notizblätter des Botani­ als Echinopsis. Schumann stellte aufgrund schen Gartens und Museums zu Berlin-Dah­ ihrer besonderen Blütenmerkmale die Gat­ lem“ (Werdermann 1931) zu Ehren ihres tung Rebutia auf, die er jedoch später wieder Entdeckers als Rebutia steinbachii Werder­ fallen ließ und zu Echinocactus zog. Es scheint mann beschrieb. Werdermann hat mit der mir angebrachter, für die gut charakterisierte Beschreibung dieser Neuheit eine Gattung wie­ Gruppe, deren Zahl sich durch die Neuent­ der aufgenommen, die Schumann bereits 1895 deckungen in den letzten Jahren ständig ver­ (Schumann 1895) mit Echinocactus (Echinop­ mehrt hat, die Schumann’sche Gattung Rebu­ sis) minusculus als Leitart formulierte, aber tia wieder aufzunehmen.“ dann doch nicht verwendete. Auf der Basis der Werdermann’schen Pflanze Die ähnlichen Blüten von Rebutia steinbachii errichtete Backeberg 20 Jahre später (1951) die und Echinocactus minusculus waren schließlich Gattung Sulcorebutia. Allerdings konnte er für die Gattungswahl Werdermanns ausschlag­ auch auf Studien an lebendem Material ver­ gebend. Trotzdem verglich er die ihm vorlie­ weisen, denn er hatte von Cárdenas (vgl. nächs­ gende Pflanze auch mit den Merkmalen jener ter Abschnitt) einige Pflanzen aus der Umge- Pflanzen, die Britton und Rose erst wenige bung von Cochabamba erhalten. Er begründete Jahre zuvor (1920) in ihrem Gesamtwerk „The die neue Gattung mit der Furche, die er ober­ Cactaceae“ (Britton und Rose 1919–1923) in halb der Areolen entdeckt zu haben glaubte. der neuen Gattung Lobivia zusammengefasst Aus dem Wort „Furche“, lateinisch „sulcus“, in hatten. Werdermann schrieb dann auch in der Verbindung mit der oberflächlich an Rebutia Erstbeschreibung von Rebutia steinbachii: erinnernden Blüte, leitet sich dann auch der „Im Habitus ähnelt die neue Art sehr stark der Name der neuen Gattung ab. von Britton & Rose Cactac. III. P.52 beschrie­ Der Schritt Backebergs blieb in der Folge aus benen und abgebildeten Lobivia boliviensis1, mehreren Gründen nicht ohne Kritik. So die bei Oruro gesammelt wurde. Leider be­ erkannte der zur damaligen Zeit beste Kenner schränkte sich die Diagnose auf zweieinhalb der bolivianischen Flora, Prof. Martin Cár­ Zeilen, ohne Blütenbeschreibung. Nach dem denas von der Universität Cochabamba, diese Bilde hat L. boliviensis mehr Rippen, längere neue Gattung deswegen nicht an, weil auch schon in der Erstbeschreibung von Echinocac­ tus minusculus von einer oberhalb der Areole 1 Heute Lobivia pentlandii. befindlichen, angedeuteten Furche die Rede

◆ 9 ◆ Einleitung war. Außerdem erkannte er, dass die von terschiede zwischen Sulcorebutia einerseits und Backeberg bei Sulcorebutia beobachtete Furche Rebutia bzw. Lobivia, Weingartia und Gymno­ in Wirklichkeit eine leichte, oftmals nur ange­ calycium andererseits wurden eingehend disku­ deutete Epidermisfalte darstellt. tiert. Donald und Brederoo (1972) emendier­ Cárdenas allerdings verfolgte sein eigenes ten die Gattung Sulcorebutia Backeberg und Konzept auch nicht konsequent, denn er be- versuchten so, die Grenzen zu den erwähnten schrieb später eine Reihe von Pflanzen der Gattungen exakter zu formulieren. heutigen Gattung Sulcorebutia nicht nur als Die Diskussion um den Status und den Rebutia, sondern auch als Aylostera. Letzteres Umfang der Gattung Sulcorebutia sowie der ist kaum verständlich, denn bei keiner Sulcore­ möglicherweise verwandten Gattungen wurde butia-Art ist eine so markante Verwachsung und wird noch immer weitergeführt. Das be- des Griffels mit der Blütenröhre festzustellen, deutet letztendlich aber nur, dass wegen wie das bei der Gattung Aylostera der Fall ist. unzureichender Kenntnis der Merkmale inner­ Obwohl viele Arbeiten Backebergs wegen des halb der gesamten Pflanzengruppe eine allge­ Fehlens wichtiger Angaben kritisiert wurden, mein akzeptierbare Gliederung noch nicht fand die neue Gattung Sulcorebutia bald allge­ erreicht werden kann. Die von Hunt und Tay­ meine Anerkennung. Das hatte zur Folge, dass lor ins Leben gerufene „IOS Working Party“ die von Cárdenas beschriebenen Arten aus die­ löste das Problem, indem sie unter anderem ser Gruppe Schritt für Schritt durch Ritter, Sulcorebutia und Weingartia zur Gattung Rebu­ Backeberg, Buining und Donald zu Sulcorebu­ tia stellten (Hunt und Taylor comp. 1986, tia gestellt wurden. Hunt und Taylor 1987; Hunt 1989, 1992). Wir Die 1951 noch monotypische Gattung um­ sind dagegen der Meinung, dass die Gattung fasste Ende der sechziger Jahre bereits 26 Sulcorebutia eine von Rebutia im engeren beschriebene Spezies und eine Reihe zwar Sinn deutlich verschiedene Pflanzengruppe bekannter, aber unbearbeiteter Funde. In den darstellt, die dem Subtribus Gymnocalyciinae nächsten Jahren wurden zahlreiche neue Popu­ F. Buxb. (Endler und Buxbaum 1974) zuzu­ lationen entdeckt und insbesondere durch ordnen ist. Sulcorebutia stellt nach unserer Auf­ Walter Rausch beschrieben. So zählte man 1979 fassung eine Parallelentwicklung zu Rebutia bereits etwa 60 Arten und Varietäten. Die For­ dar. Auf der Basis einer emendierten Gattungs­ menvielfalt der Neufunde führte zu einer Er- beschreibung befassen wir uns mit den Merk­ weiterung des Erscheinungsbildes der Gat­ malen der vorhandenen Sulcorebutia-Sippen tung Sulcorebutia und zu Unsicherheiten bei und nehmen nur dort taxonomische Verände­ der Abgrenzung gegen möglicherweise ver­ rungen vor, wo es unbedingt notwendig und wandte Formenkreise. Ähnlichkeiten und Un­ nach unserer Meinung auch gesichert ist.

◆ 10 ◆ Das Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Allgemeine Beschreibung Sulcorebutia Backeberg emend. Brederoo et Donald Der Vergleich der Gattungsbeschreibungen Donald, J. D. und Brederoo, A. J. (1972): von Backeberg (1951), Brederoo und Donald Sulcorebutia Bckbg. emend. Brederoo et Donald (Donald und Brederoo 1972) und Hentzschel – Succulenta 51(9): 169–174 (1999a) verdeutlicht die Zunahme der Kennt­ Corpus proliferans, globosum ad breve cylindri­ nisse über die Sulcorebutien im Verlauf der cum, vertice depresso, radice fusiforme est. vergangenen fast 50 Jahre. Corpus in costas directe vel spiraliter decurrentes, Nachfolgend werden die Gattungsbeschrei­ quae in tubercula plus minusve lobivioidia disso- bungen sowohl von Backeberg als auch von lutae sunt, divisum est. Areolae in parte suprema Brederoo und Donald sowie von Hentzschel tuberculorum, paulum in regam, quae in summo tuberculo est, depressae, longissimae angustissi­ wiedergegeben: maeque sitae sunt. Spinae radiantes vel pectinate dispositae numquam hamatae sunt. Spina centra- Sulcorebutia Backeberg lis non semper adest. Gemmae floriferae e parte Backeberg, C. (1951): Sulcorebutia novum genus novissima, haec est suprema, areolae oriuntur, Backbg. – The Cactus and Succulent Journal non e sulco. Flores late infundibuliformes sunt. (GB) 13 (4): 96 Stamina per totam superficiem receptaculi dispo- sita sunt. Folia perianthii lanceolata vel spathula Plantae proliferantes; articulis satis parvis, costis sunt. Sqamulae crassae, spathulatae, ungui simi- tuberculatis; tuberculis lobivoideis, securiformi­ les, in calyce distant. Camera nectarea adest. bus; sulcatis; floribus infundibuliformibus, ex Fructus globosus et brevi cervice instructus est. sulco orbiculariter amplificato, orientibus, squa- Semen plerumque galeriforme, testa obsolete matis, glabris fructu adhuc ignoto – Bolivia, nigra, sulcata, gibbera, fragmentosa, semper par- prope Colomi (Cochabamba) in altitudine de tibus arilli obtecta est. Hilum sufflavum, micro- 3 400 m (Cárdenas). pyle funiculusque bene discernendi sunt.Peri- Typus: Rebutia steinbachii Werd. spermium deest, cotyledones non semper dis- cernendae sunt. Pflanzen sprossend, Sprosse sehr klein, Rippen gehöckert, Höcker lobivoid gefurcht, beilförmig. Patria: Bolivia prope Colomi (Cochabamba) in Blüten trichterförmig, aus einer kreisförmig ver- altitudine de 3 400 m (Cárdenas).1 größerten Furche entspringend, beschuppt, kahl; Typus: Sulcorebutia steinbachii (Werd.) Bckbg. Frucht bisher unbekannt. – Bolivien, nahe Colomi (Cochabamba) auf 3 400 m Höhe Körper sprossend, kugelig bis kurzzylindrisch, (Cárdenas). Scheitel eingesenkt, Wurzeln spindelförmig (kegelförmig). Körper in gerade oder spiralför­ Typ Rebutia steinbachii Werdermann – Notiz­ mig gedrehte Rippen aufgeteilt, die in mehr oder blätter des Botanischen Gartens und Museums zu weniger lobivienförmige Höcker aufgelöst sind. Berlin-Dahlem, XI (104): 268, 1931

1 Bezieht sich nur auf die Heimat der Typpopulation.

◆ 11 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Die Areolen im oberen Teil der Höcker gelegen, tur; violacei, flavi, rubri vel pleiochromi, rarius ein wenig in die Furche am höchsten Teil der albi sunt; faux saepe violacea est; folia perianthii Höcker eingesenkt, sind sehr lang und sehr lanceolata vel spathulata sunt margine superiore schmal. Die Dornen, strahlend oder kammförmig aliquo dentata et acumine perspicuo. angeordnet, sind niemals hakig. Mitteldornen Pericarpellum et receptaculum squamis solidis, sind nicht immer vorhanden. Die Blütenknospen cordiformibus, diverse coloratis, partim aliquo erscheinen aus dem jüngsten, dem obersten Teil distantibus teguntur, quae in acumen forma et der Areole. Die Blüten sind breit trichterförmig. colore foliis perianthii assimulantur; in axillis Die Staubfäden sind über die ganze Oberfläche squamarum inferiorum pili et plerumque aliquae des Receptaculums (gemeint ist die Innenseite) saetae parvae vel spini sunt; in pariete interiore verteilt. Die Blütenblätter sind lanzett- oder spa- receptaculo stamina plerumque constanter dis- telförmig. Die Schuppen am Blütenkelch sind tributa inserta sunt, rarius in duobus ordinibus dick, spatel- bzw. fingernagelförmig und abste­ instructa sunt; filamenta diverse colorata sunt, hend. Eine Nektarkammer ist vorhanden. Die saepe bicolorata sunt; antherae flave enascuntur. Frucht ist kugelförmig mit kurzem Hals. Die Stylus stigmatibus 3–13 albis, flavis vel viridibus Samen sind gewöhnlich mützenförmig, die Testa instructus est et plerumque ad altitudinem stami- ist mattschwarz, grubig gehöckert, meistens teil- num superiorum pertinet, sed potest et perspicue weise mit Arillusgewebe bedeckt. Das Hilum ist brevior esse vel stamina perianthiumque super- gelblich, Mikropyle und Funiculus sind deutlich sichtbar. Ein Perisperm fehlt, Cotyledonen sind esse. nicht immer sichtbar. Fructus pseudobacca applanate rotunda ad glo- bosa, in maturitate plerumque aliquo carnosa est, Heimat Bolivien, nahe Colomi (Cochabamba) in quae oblique ita rumpitur, ut funiculi emanent; 3 400 m Höhe (Cárdenas).2 rarius paene coriacei sicatur non deliquescens; Typus: Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) funiculi singulae sunt, in regione basali et simpli- Backeberg. citer ramosae. Semina rotundata ad irregulariter elongate Sulcorebutia Backeberg emend. Hentzschel ovoidea, magnitudine diversa (ad 1–2 mm Hentzschel, G. (1999a): Het Geslacht Sulcorebu­ longa), lateraliter paulo applanata, obsolete tia Backeberg emend. Hentzschel – Succulenta atrobrunnea superficie maxime irregulari; testa 78 (3): 131–142 plerumque cuticula crassa structuris maxime irregularibus obtegitur; cellulis testarum fere iso- Corpus solitarium vel proliferum, globosum ad diametricis, atratis, verrucose periclinatis, con- breve cylindricum, acumine depresso, dissolutum vexa; hilum micropyleque vallo communi e cellu- in tuberculis rhombicis spiraliter collocatis; radi- lis minimis applanatis testae constructo circum- cibus fibrosis vel crassatis, palaribus, napinis vel dantur; regio hili micropylaeque textura laxa e napinis collo coartato. flavo alba obtegitur; granum maturam plantulam Areolae in parte suprema tuberculorum, depres- maxime simplificatam sine cotyledonibus perspi- sae, in acumen transeuntes in rugam distincte cuis continet; endospermium perispermiumque expressam, saepe et brevissimam; oblongae ad non reperiuntur. elongatissimae, paulo tomentosae, spinis radian- Typus: Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) tibus vel pectinate dispositis instructae; margina­ Backeberg. les et centrales non semper clare discernuntur, centrales saepe omnino desunt. Spinae rectae vel Habitat: Bolivia, Deparamento Cochabamba, Provincia Chapare, in vicinitate Colomi, 3 400 bis curvatae numquam hamatae sunt; superficies 2 levis ad asperrima est. 3 500 m. Flores e gemmis externe nudis exsistunt, quae e Körper einzeln oder sprossend, kugelig bis kurz- parte superiore areolarum veteriorum, sed num- zylindrisch, mit eingesenktem Scheitel, gegliedert quam in vertice emergunt; infundibuliformiter, rarius campanulate-infundibuliformiter aperiun­ 2 Bezieht sich nur auf die Heimat der Typpopulation.

◆ 12 ◆ Allgemeine Beschreibung in spiralförmig angeordnete, rhombische Höcker. fläche. Die Samenschale wird meist von einer Die Wurzeln sind faserig oder verdickt, pfahl-, dicken Cuticula mit sehr variablen Strukturen rüben- oder halsrübenförmig. eingehüllt. Hilum und Mikropyle werden von Areolen auf der Oberseite der Höcker, einge­ einem gemeinsamen Wall aus sehr kleinen abge- senkt, spitzenwärts in eine unterschiedlich ausge- flachten Testazellen umgeben; Testazellen mehr prägte, manchmal auch sehr kurze Falte überge­ oder weniger isodiametrisch, Perikline fein­ hend; länglich bis sehr lang gestreckt, etwas warzig, konvex. Die Hilum-Mikropylar-Region wollig, mit strahlen- oder kammförmig angeord­ ist von lockerem, gelblich weißem Gewebe neten Dornen besetzt. Rand- und Mitteldornen bedeckt. Der reife Samen enthält einen sehr ver- sind nicht immer deutlich zu unterscheiden, Mit- einfachten Keimling ohne deutliche Keimblätter. teldornen fehlen manchmal völlig. Die Dornen Nährgewebe (Endosperm und Perisperm) sind sind gerade bis gebogen, niemals gehakt; ihre nicht nachweisbar. Oberfläche ist glatt bis sehr rau. Typus: Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Die Blüten entstehen aus äußerlich nackten Backeberg. Knospen, die aus dem oberen Teil älterer Areo- Vorkommen: Bolivien, Departement Cocha­ len, jedoch niemals im Scheitel entspringen; sie bamba, Provinz Chapare, im Umfeld von Colomi, öffnen sich trichterförmig, seltener glockig-trich­ 3 400 bis 3 500 m.3 terig. Die Blütenfarbe ist violett, gelb, rot oder mehrfarbig, seltener weiß, der Schlund ist häufig Backebergs Beschreibung (1951) war so wenig violett. Die Blütenblätter sind lanzett- oder spa- spezifisch, dass schon damals über die Berech­ telförmig mit einem etwas gezackten oberen tigung einer neuen, noch dazu monotypischen Rand und deutlicher Vorläuferspitze. Gattung diskutiert wurde. Donald und Brede­ Das Perikarpell und das Receptaculum sind mit roo (1972) bearbeiteten die inzwischen zahlrei­ derben, herzförmigen, unterschiedlich gefärbten, chen Neufunde von Sulcorebutien und charak­ teilweise etwas abstehenden Schuppen besetzt, terisierten die Gattung deutlicher, konnten die sich spitzenwärts in Form und Färbung den aber dennoch eine eindeutige Abgrenzung von Blütenblättern angleichen. In den untersten Schuppenachseln befinden sich Haare und meist Weingartia und Rebutia nicht darstellen. einige kleine Borsten oder Dornen. An der Neue Untersuchungen (Hentzschel 1998a Innenseite der Blütenröhre sind die Staubblätter und b) des inzwischen reichlich vorhandenen meistens gleichmäßig verteilt inseriert, seltener in Pflanzenmaterials zeigen, dass die Sulcorebu­ zwei Serien angeordnet. Die Staubfäden sind tien als Gattung von anderen Kakteengattun­ unterschiedlich gefärbt, oft zweifarbig, die Staub- gen sicher zu unterscheiden sind und dass sie beutel erscheinen gelb. Der Griffel trägt eine mit großer Wahrscheinlichkeit einen anderen Narbe mit 3 bis 13 weißen, gelben oder grünen Ursprung haben als die Rebutien. Narbenästen und endet meist in Höhe der oberen Staubblätter, kann aber auch deutlich kürzer sein Da das Herbarmaterial des Typus Sulcorebu­ oder die Staubblätter und die Blütenhülle über- tia steinbachii (Werdermann) Backeberg ver­ ragen. loren gegangen ist und nur noch eine von Werdermann autorisierte Fotografie existiert Die Frucht ist eine flachrunde bis runde, bei der (Gertel 1989a; Gertel 1996a; Leuenberger Reife meist etwas fleischige Scheinbeere und platzt quer auf, sodass die Samenstränge heraus- 1989), wurde im Zusammenhang mit der quellen, seltener trocknet sie fast lederartig ohne Emendierung der Gattung durch Hentzschel zu zerfließen ein. Die Samenstränge stehen ein- (1999a) ein Neotypus im Herbarium der Städ­ zeln, im basalen Bereich auch einfach verzweigt. tischen Sukkulentensammlung Zürich (ZSS Die Samen sind rundlich bis unregelmäßig läng- A18921) hinterlegt. Die Pflanze Gertel( 123/1) lich eiförmig, unterschiedlich groß (ca. 1 bis stammt wie Werdermanns Typpflanze aus 2 mm lang), seitlich etwas abgeflacht, matt braunschwarz mit sehr unregelmäßiger Ober­ 3 Bezieht sich nur auf die Heimat der Typpopulation.

◆ 13 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia der näheren Umgebung von Colomi und durch die Lage ihrer Wasserspeichergewebe entspricht dieser in allen wesentlichen Merk­ charakterisieren. Es werden drei Gruppen malen. unterschieden, die allerdings durch Übergänge miteinander verbunden sind (siehe Kasten unten). Wurzel- und Wachstumstypen er Faserwurzeltyp Die Ausbildung der Wurzeln hat bei den Sul­ D corebutien eine so umfassende Bedeutung, dass In Verbreitungsgebieten mit einem verhältnis­ es zweckmäßig erscheint, bestimmte Aspekte mäßig großen Wasserangebot in Form von des Aufbaus des gesamten Pflanzenkörpers an Regen und Nebel oder auch nur Nebel wachsen dieser Stelle mit zu besprechen. Daraus ergibt hauptsächlich Sulcorebutien, die ihr Wasser­ sich das Bild von bestimmten Wachstumstypen speichergewebe im Mark- und Rindengewebe mit unterschiedlichen ökologischen Standort­ des Sprosses haben. Spezialisierungen sind ansprüchen. nicht notwendig, um die 7 bis 8 Monate anhal­ An den Standorten der Sulcorebutien gibt es tende Trockenzeit zu überdauern, denn an den hinsichtlich der Bedingungen zum Leben und von diesen Pflanzen besiedelten Bergflanken Überleben nur einen geringen Spielraum. Jah­ kondensiert ständig einfallender Nebel und es reszeitlich bedingte längere Trockenzeiten herrscht hohe Luftfeuchtigkeit. wechseln sich mit verhältnismäßig kurzen Charakteristisch für diese Formen ist ihre Regenzeiten von sehr unterschiedlicher Inten­ geringe Neigung zur Sprossbildung. Wenn sich sität ab. Außerdem müssen die Pflanzen wegen jedoch Sprosse bilden, dann nicht nur aus den der großen Höhenlage der andinen Standorte unteren, ältesten, sondern auch aus höher lie­ extreme Temperaturschwankungen zwischen genden, jüngeren Areolen. Die Seitensprosse Tag und Nacht ertragen. Besonders in der haben nie eigene Wurzeln. Ihre Fähigkeit zum Trockenzeit schwanken die Temperaturen je Rückzug in die Erde bei extremer Trockenheit nach Höhenlage zwischen 20 bis 25 °C am Tage ist nur gering ausgebildet. Junge und erwach­ und 0 °C in der Nacht. sene Pflanzen sind sehr ähnlich. Altersdimor­ Die Standorte der Sulcorebutien lassen sich zu phismus ist nicht bekannt. Die Wurzelmasse einigen typischen Verbreitungsgebieten mit beträgt meist nur 15 bis 20 % des Gesamtvolu­ charakteristischen klimatischen Eigenheiten mens. zusammenfassen, in denen dann bestimmte Der Faserwurzeltyp ist in der östlichen Cor­ Wachstumsformen gehäuft vorkommen. Diese dillera de Cochabamba und südlich davon bis Wachstumstypen lassen sich am einfachsten zum Rio Mizque, stellenweise bis zum Rio Caine verbreitet. Am deutlichsten ist diese Wuchsform in den Sippen von Sulcorebutia 1. Formen mit überwiegender Sprosssuk­ tiraquensis ausgeprägt, aber auch die Sippen kulenz und Faser- oder schlanken Pfahl- von S. oenantha, S. mariana und S. jolantana wurzeln: Kurz Faserwurzeltyp genannt, n.n. repräsentieren diesen Wachstumstyp. 2. Formen mit Sprosssukkulenz und ver­ dickten Speicherwurzeln: Kurz Spei­ Der Speicherwurzeltyp cherwurzeltyp genannt, 3. Formen mit kleinen Körpern und sehr Hier werden mehrere Pflanzengruppen zusam­ großen Rübenwurzeln: Kurz Rüben­ mengefasst, die bei weiterer Bearbeitung der wurzeltyp genannt. Gattung eventuell drei verschiedenen Wurzel­ typen zugeordnet werden müssen. Gemeinsa­

◆ 14 ◆ Wurzel- und Wachstumtypen

◆ Bewurzelungsschema des Faserwurzeltyps. mes Kennzeichen der hier besprochenen Pflan­ zen ist die Ausbildung von verdickten Wurzeln, die durch eine Einschnürung oder anders gear­ tete dünne Wurzelteile mit dem Körper ver­ bunden sind. Ihre Wurzelmasse beträgt meist etwa die Hälfte der gesamten Pflanze. Alters­ dimorphismus ist in dieser Gruppe nicht bekannt. Ihr Sprossverhalten ist unterschied­ lich. Die Verbreitung dieser Sippen liegt zwi­ schen Aiquile und Villa Viscarra4 mit einem Schwerpunkt um die Bahnstation Chaguarani5 einerseits und an verschiedenen Standorten der weiteren Umgebung von Sucre andererseits. Bekannte Vertreter dieser Gruppe sind z. B. ◆ Wachstumsformen von Sulcorebutia cylindrica die Sippen von Sulcorebutia cylindrica: Sie (oben). haben mehrere verdickte Wurzelstränge, die ◆ Typische Bewurzelung von Sulcorebutia tara­ am Körper mit einem dünnen Hals ansetzen, bucoensis (unten). welcher jedoch leicht abbricht. Die Pflanzen können sich bei Trockenheit nicht in die Erde von den Wurzeln abgetrennt und bewurzeln zurückziehen, was eventuell in der fragilen sich später wieder. Die Wurzeln treiben neue Ausbildung ihres Wurzelhalses begründet ist. Körper aus, doch die Körper selbst bilden kaum Sie besiedeln Geröllhalden mit sehr geringer jemals Sprosse. Insgesamt findet hier eine sehr Wasserhaltigkeit und häufigem Steinschlag. spezielle vegetative Vermehrung statt, die auch Die Körper werden oft durch den Steinschlag in Kultur nachvollzogen werden kann. Die Sippen von Sulcorebutia mentosa und ihre 4 Auch bekannt unter dem Namen Vila Vila. nahen Verwandten haben nur eine relativ kurze 5 Lau bezeichnet diese kleine Ansiedlung als Cruce. und dicke Halsrübenwurzel, welche es den

◆ 15 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Pflanzen ermöglicht, sich bei Trockenheit in die Erde zurückzuziehen. Sprossbildung ist vorhanden, aber nicht besonders ausgeprägt. Die an bestimmten Standorten im Raum Tarabuco und Presto vorkommenden Sippen von Sulcorebutia tarabucoensis bilden nur einige Zentimeter große Körper aus, die über einen dünnen Wurzelhals mit mehr als 50 cm langen fleischigen Wurzeln verbunden sind. Diese Wurzelstränge verlaufen etwa 3 bis 5 cm unter der Erdoberfläche. Die Pflanzen bilden Sprosse, auch die Wurzeln treiben neue Körper aus, wenn die alten abgebrochen sind. Außer­ ◆ Der Rübenwurzeltyp. dem bilden die Wurzelstränge im Abstand von einigen Zentimetern immer neue Körper aus. Die Pflanzen wachsen im Alter zu großen Es handelt sich bei dieser Wachstumsform Gruppen heran, indem sie aus den älteren, sicher um eine extreme Anpassung an die Nut­ bodennahen Areolen sprossen. Oft bilden die zung und Speicherung von oberflächennahem Sprosse bald eigene Wurzeln mit einem starken Wasser, kombiniert mit einer speziellen Art der Dickenwachstum, hängen aber noch einige vegetativen Vermehrung, die auch in Kultur Zeit an der Mutterpflanze. Die Verbindungs­ angewandt werden kann. Die Vermutung, es stelle zur Mutterpflanze ist häufig stegförmig könnte sich hierbei um unterirdische Sprosse ausgebildet und erfüllt die Funktion einer handeln, vergleichbar den Verhältnissen bei „Nabelschnur“. Nach relativ kurzer Zeit lösen Echinocereus stoloniferus, konnte nicht bestätigt sich die Sprosse völlig und sind nun von Säm­ werden. Ähnliche Formen der Bewurzelung lingen nicht mehr zu unterscheiden. wurden auch im Gebiet westlich von Sucre Sulcorebutien vom Rübenwurzeltyp besie­ gefunden. deln Gipfel- und Kammlagen in großen Höhen. Ihre reich sprossenden Gruppen glei­ er Rübenwurzeltyp chen den Polsterpflanzen anderer in den Hoch­ D anden vertretener Pflanzenfamilien. Die ausge­ Sulcorebutien, die sehr langen Trockenperi­ prägte Tendenz zur vegetativen Vermehrung oden von ca. 8 bis 10 Monaten ausgesetzt sind, ist mit der anderer Hochgebirgspflanzen ver­ speichern Wasser und Nährstoffe hauptsäch­ gleichbar. lich in ihren dicken, kegelförmigen, manchmal Vertreter des Rübenwurzeltyps, insbesondere lang pfahlförmigen Rübenwurzeln, von denen Sippen von Sulcorebutia steinbachii, zeigen teil­ nur wenige Seitenwurzeln abzweigen. Der weise einen deutlichen Dimorphismus zwi­ oberirdische Sprossanteil ist meist sehr klein schen Jugend- und Altersform. Die Pflanzen (10 bis 20 % des Gesamtvolumens) und geht verharren dabei relativ lange in einer Jugend­ ohne Verengung oder Abschnürung im Hals­ form mit kammförmiger Bedornung und ent­ bereich direkt in die Rübe über. Die tief im wickeln erst später ihre typische Altersform mit Boden verankerte Rübe erleichtert es den deutlichen Mitteldornen. Pflanzen, sich bei lang anhaltender Trocken­ Das Verbreitungsgebiet dieser Wuchsform heit in den Boden zurückzuziehen. Der Schei­ liegt im Großraum Cochabamba und in der tel wird schnell mit lockerem Material bedeckt weiteren Umgebung von Sucre, sowie beim und ist so vor starker Sonneneinstrahlung, südlichsten Sulcorebutia-Vorkommen in der Kälte und vor Pflanzenfressern geschützt. Gegend um Tarija.

◆ 16 ◆ Der Spross Die Größe des Sprosses variiert bei den Sul­ corebutien außerordentlich. Es gibt Pflanzen von 0,5 bis 20 cm Durchmesser und 0,5 bis 30 cm Höhe. Bei einzelnen Exemplaren werden diese Maße noch überschritten. Der Scheitel ist in der Regel eingesenkt. Die beim Kakteenspross ursprünglich vor­ handenen Rippen sind bei den Sulcorebutien vollständig in spiralig angeordnete Höcker auf­ gelöst. Dieser Sprossaufbau wird im Allgemei­ nen bei den entwicklungsgeschichtlich am höchsten abgeleiteten Kakteen gefunden (Bux­ baum 1950, 1956–1960). Die Höcker besitzen einen charakteristischen Aufbau. Der Grund­ riss ist asymmetrisch rhombisch. Das heißt, ◆ die Areole ist sowohl an den oberen (adaxialen) Areole mit Knospe von Sulcorebutia steinbachii (nach Donald und Brederoo 1972, verändert). Rand, als auch etwas zur Seite hin verschoben. F = Epidermisfalte, lang gestreckt, schräg stehend; In der Fortsetzung der oberen Seite der Areole K = Knospe, nackt (Knospenschuppen = Perikar­ verläuft eine unterschiedlich stark ausgeprägte, pellschuppen); cZ = Haare der Stielzone; leicht schräg gestellte Falte. Die Aufwölbung mD = Mitteldornen; rD Randdornen; der Höcker ist normalerweise gerundet, nie­ Aw = Areolenwolle. mals beilförmig und kantig wie bei bestimm­ ten Lobivien oder chilenischen Kakteenarten. senkt. Sie haben bei den entwicklungsge­ Sie variiert stark, ist aber immer im unteren schichtlich älteren Formen einen länglichen, (abaxialen) Bereich am stärksten ausge­ bei den hoch entwickelten Formen einen lang bildet. gestreckten, fast strichförmigen Grundriss. Das Die Areolen sind in die Höcker leicht einge­ Areolenfeld ist mit meist kurzen, weißen bis

◆ Anordnung der Höcker (schematisch nach Donald, 1977, verändert). A = Sulcorebutia Aufsicht: Höcker rhombisch, lang gestreckt; Areolen lang gestreckt, eingesenkt, apikal verschoben mit deutlicher Epidermisfalte oberhalb; B = Sulcorebutia Längs­ schnitt; C =Rebutia sensu stricto Aufsicht: Höcker iso­ diametrisch; Areolen rund, aufsitzend, ± zentral stehend, mit sehr kurzer Epidermis­ falte oberhalb; D = Rebutia sensu stricto Längsschnitt.

◆ 17 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

◆ Dornenstrukturen (stark vereinfachter Längs­ schnitt). A = glatter Dorn mit prosenchymatischer Epider­ mis (gE); B = gehöckerter Dorn mit tuberculater ◆ Die Feinstruktur ei­ Epidermis (tE); C = rauer Dorn mit pinnater Epi­ nes Dorns von dermis (pE); Sk = skierotisiertes Dornengewebe. Sulcorebutia canigueralii. bräunlichen Haaren bedeckt. Dazwischen zonen aufweisen, sind nicht selten. Die ganze befinden sich die Bildungsgewebe der Dornen. Farbskala kommt gelegentlich sogar innerhalb Am adaxialen Ende der Areolen entwickeln sich einer Population vor. Es gibt aber durchaus Blüten oder Seitensprosse. auch Populationen einer Art, in denen meist Die Dornen entstehen in den länglichen Areo­ nur einfarbige Dornen vorherrschen. len meist in großer Zahl in strahlig abspreizen­ Die Dornenlänge erstreckt sich von 1 mm bis der Anordnung, in den lang gestreckten, strich­ mehr als 60 mm und variiert selbst innerhalb förmigen Areolen dagegen abwechselnd nach kleiner Bestände beträchtlich. Die Dornen rechts und links kammförmig am Körper und bestehen aus sklerotisierten langen Zellen, die sind mehr oder weniger anliegend. Werden mit einer vielgestaltigen Epidermis bedeckt Mitteldornen ausgebildet, erscheinen diese sind. immer im adaxialen Teil der Areole. Schill et al. (1973) untersuchten mittels Ras­ Die Dornen sind sehr vielgestaltig. Die strah­ terelektronenmikroskop eine Vielzahl von lig abstehend angeordneten Dornen sind meist Dornenoberflächen verschiedener Kakteen dünn, lang und glatt, die kammförmig ange­ und vertraten die Meinung, dass die Dornen­ ordneten dagegen meist kurz, krallig anliegend oberfläche wichtige, taxonomisch relevante oder mehrfach gekrümmt, oftmals rau und mit Merkmale liefert. Sulcorebutien sind in dieser den Dornen der Nachbarareole verflochten. Studie leider nicht berücksichtigt. Inzwischen Dazwischen gibt es eine Reihe Übergangsfor­ wurden aber auch eine Reihe von Dornen­ men. Die Dornen sind aber niemals an der strukturen der Sulcorebutien und anderer Gat­ Spitze hakenförmig gekrümmt. tungen aus der nahen Verwandtschaft von Die Farbe der Dornen variiert von Weiß über Echinopsis untersucht (Vanmaele 1983; Gelb, Fuchsrot und Braun bis fast Schwarz. Hentzschel 1989, 1997). Die drei häufigsten Verschiedenfarbige Dornen, die vom Grund Bautypen der Dornenepidermis wurden auch bis zur Spitze mehrere unterschiedliche Farb­ bei Sulcorebutia gefunden. Es werden glatte

◆ 18 ◆ Sulcorebutia arenacea Sulcorebutia cylindrica

Sulcorebutia steinbachii var. steinbachii

Sulcorebutia augustinii Sulcorebutia fischeriana

Sulcorebutia jolantana n.n.

Sulcorebutia mariana var. mariana junge Areole Sulcorebutia mariana var. mariana erwachsene Areole Sulcorebutia mentosa var. mentosa

◆ Verschiedene Areolenformen bei Sulcorebutia.

Sulcorebutia mentosa var. mentosa Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Dornen (mit prosenchymatischer Epidermis), Bedornung haben dagegen eine gering ausgebil­ gehöckerte Dornen (mit tuberculater Epider­ dete Schrumpfungszone und demzufolge ein mis) und raue Dornen (mit pinnater Epider­ deutlich größeres Längenwachstum, wenn es die mis) unterschieden. ökologischen Umstände erlauben. Für die Ausgestaltung der Dornenoberfläche ist die Beschaffenheit der Außenwände der Epi­ dermiszellen verantwortlich. Bei glatten Dor­ Die Blüte nen zeigen die Außenwände keine besonderen Strukturen. Bei den gehöckerten Dornen sind Die Blüte entsteht stets am oberen, adaxialen die einzelnen Zellen spitzenwärts (apikal) mehr Pol der Areole. Manchmal ist eine seriale Spal­ oder weniger stark ausgebeult bis gehöckert. tung der Blütenanlage zu beobachten. Dadurch Die rauen Dornen haben Epidermiszellen, die entwickeln sich über der Areole mehrere Knos­ apikal lange, manchmal sogar haarförmige pen in einer Reihe, von der sich meist nur eine Papillen tragen. Es handelt sich aber nicht um zu einer vollständigen Blüte ausdifferenziert. echte Haare, denn sie sind nicht durch eine Sulcorebutien können sehr viele Blüten bilden, Zellwand von der Epidermis abgetrennt. allerdings stets an älteren Areolen im mittleren Die Dornenspitze ist meist glatt. Daran bis basalen Bereich des Körpers. Die Anord­ schließen sich häufig Zonen unterschiedlich nung der Blühzone ist für einige Artengruppen ausgeprägter Strukturierung an. Inzwischen recht charakteristisch. wurden jedoch so viele unterschiedlich gestal­ Die Blüte ist der Teil des Sprosses, der die tete Dornenoberflächen gefunden, dass der Organe zur Fortpflanzung enthält. Im Zusam­ taxonische Wert des Merkmalkomplexes Dor­ menhang mit der Sicherung der Bestäubung nenepidermisstruktur fragwürdig geworden und dem Schutz besonders der Samenanlagen ist. hat der „Blütenspross“ mannigfaltige Verände­ Über den inneren Aufbau der Sulcorebutien­ rungen in einer solchen Weise erfahren, dass dornen ist bisher nichts Näheres bekannt. die Fortpflanzung gewährleistet wird. Möglicherweise sind neben den sklerotisierten, Buxbaum (1953, 1956- 1960) hat mit seinen lang gestreckten Stützzellen des Dornenkerns grundlegenden Arbeiten zur Kakteenmorpho­ auch Zellelemente vorhanden, welche der Was­ logie den Sprosscharakter der Blüte bewiesen serleitung dienen können, wie das Weingart und die morphologisch richtige Zuordnung (1924) für Opuntia nachgewiesen hat. Am Grunde des Sprosses befindet sich eine unterschiedlich stark ausgeprägte Schrump­ fungszone. In dieser Zone werden die Höcker und das direkt darunter liegende Gewebe abge­ baut und weitgehend resorbiert. Dornen und Zellwandbestandteile werden später abgestoßen und bilden mit der Zeit eine Humusschicht um die Pflanze. Diese Schrumpfungszone ist eine universelle Eigenschaft aller kleinbleibenden, stammesgeschichtlich hoch abgeleiteten Kak­ teen. Wir finden sie demzufolge besonders ausgeprägt bei den Sulcorebutia-Arten mit strichförmigen Areolen und kammförmiger Be­ dornung. Die ursprünglicheren Sulcorebutien ◆ Doppelknospe bei Sulcorebutia pasopayana; mit länglichen Areolen und strahlig abstehender Anordnung übereinander (serial).

◆ 20 ◆ Die Blüte

◆ Aufbau der Blüte vonSulcorebutia (nach Do­ in den Achseln der unteren Perikarpellschuppen; nald und Brederoo 1972, ergänzt und verändert). K = Fruchtblattgewebe (sehr dünn ausgebildet); Na = papillöse Narbenäste; G = Griffel; GK = Grif­ SA = Samenanlagen; N = Nektarium; ND = Nek­ felkanal; P = Blütenblätter (Perianth); SB = Staub­ tardrüsen; LB = Leitbündel, die wichtigsten Gefäße beutel; SF = Staubfaden; R = Blütenröhre (Recep­ zur Versorgung der Blütenorgane; VS = Vorläufer­ taculum); RS = Receptaculumschuppen; PK = spitze; Ö = öhrchenartige Ausbildung der Perikar­ Perikarpell; iPK = inneres Perikarp; äPK = äußeres pellschuppenbasis. Perikarp; PS = Perikarpellschuppen; PH = Haare der einzelnen Blütenteile durchgeführt. Diese organe. Die Färbung der Außenseite des Re­ Arbeiten besitzen noch heute ihre Gültigkeit. ceptaculums ist ein fließender Übergang von Seine Vorstellungen von der „Reduktion der der Farbe des Perikarpells zur jeweiligen Farbe vegetativen Phase“ sind allerdings beim heuti­ des Perianths. An der Innenseite herrscht oft gen Kenntnisstand der Evolution der Pflanzen die Farbe des Perianths vor. Allerdings sind die mehr als bildhafte Beschreibung des Ergebnis­ basalen Teile der Röhre nicht selten anders als ses zu verstehen. die Blütenkrone gefärbt. Ein weißer, gelber oder tiefvioletter Blütengrund sind am häufigs­ lütenbau ten. Grünliche Farbtöne wurden bei einigen B Pflanzen aus der Verwandtschaft von Sulcore­ Die Blütenorgane stehen an einem schüsselför­ butia augustinii beobachtet (HS151). migen Achsenkörper, dessen Randzonen sich Die Blütenorgane sind Blätter, die entspre­ nach oben trichterförmig öffnen. Der untere chend ihrer besonderen Aufgabe in der Blüte Teil des Achsenkörpers heißt Perikarpell, weil im Verlauf der Evolution eine bestimmte Aus­ er die Fruchtblätter, die Karpelle, umhüllt und formung erfahren haben. Es werden sterile und somit schützt. Das Perikarpell ist oliv, bräun­ fertile Blattorgane unterschieden. Die sterilen lich oder rötlich gefärbt und durch eingelagerte Blätter stehen an der Außenseite des Perikar­ Chloroplasten mit einem grünen Farbton pells bzw. Receptaculums. Im Knospenzustand überdeckt. Der trichterförmige Teil des werden zunächst dicht gedrängt in spiraliger Achsenkörpers, die Blütenröhre, wird Recep­ Anordnung stehende Schuppenblätter sicht­ taculum genannt. Er trägt die übrigen Blüten­ bar, welche die schon weit vorgebildeten inne­

◆ 21 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia ren Blütenteile schützen und deshalb entspre­ mehrfarbige bis sehr selten weiße gibt es alle chend derb ausgebildet sind. Bei entfalteter Übergänge. Blüte stehen sie als charakteristische Nieder­ An der Innenseite des Receptaculums, das an blätter spiralig um den Perikarpellbereich und der Basis mit einem zumeist wenig auffälligen, sind ein zusätzlicher Schutz der Karpelle rinnenförmigen Nektarium7 von unterschied­ (Abb. S. 21). Sie haben eine breit dreieckige, licher Breite und Tiefe abschließt, stehen in herzförmige, löffelartige Form mit einem gleichmäßiger spiraliger Anordnung die 80 Hautsaum und einer Vorläuferspitze und sind (50) bis 120 (160) Staubblätter. Die primären deutlich sukkulent. Ihre Farbe unterscheidet unteren Staubblätter sind bei Sulcorebutia von sich meistens nicht wesentlich von der des Peri­ den weiter oben entstehenden sekundären karpells, bei einigen Sippen sind die Schuppen kaum zu unterscheiden. Es gibt aber auch jedoch deutlich anders gefärbt als das Perikar­ einige Sulcorebutia-Sippen, die eine Anord­ pell (z. B. Sulcorebutia jolantana n.n. HS68). In nung der Staubgefäße in zwei Gruppen erken­ den Achseln der unteren Niederblätter stehen nen lassen. Bei Sulcorebutia verticillacantha, S. Haare, die aber nicht in allen Fällen nachge­ tarabucoensis var. aureiflora und S. tunarien­ wiesen werden konnten. In einigen Sippen sis wurde gelegentlich die Ausbildung einer (z. B. Sulcorebutia steinbachii var. horrida R259, hymenartigen Struktur beobachtet. Das heißt, S. augustinii, S. krugeri var. hoffmannii, S. jolan­ dass die basalen Teile der Staubfäden zu einer tana n.n.) treten oftmals Individuen mit dorni­ dünnen Gewebekante zusammenfließen. gen Areolen in den Achseln der Niederblätter Die Zahl der Staubblätter scheint selbst an auf. Selten wurden Niederblätter mit dornigen verschiedenen Blüten desselben Individuums Vorläuferspitzen beobachtet. zu variieren. Sie bestehen aus einem runden Im unteren Bereich des Receptaculums folgen Staubfaden von 10 bis 20 mm Länge, der weiß, dann noch einige Schuppenblätter, die nach gelb, rot oder violett in verschiedenen Abstu­ und nach größer und farbiger werden und in fungen gefärbt sein kann mit einer helleren Hochblätter mit deutlicher Blattspreite (mit oder dunkleren Basis, und dem Staubbeutel mit Vorläuferspitze) übergehen. Bei Blüten mit 4 Pollensäcken mit gelben Pollen. Pollen von Dornen in den Achseln der Perikarpellschup­ Sulcorebutia wurden von Leuenberger (1976) pen finden sich in den Achseln der unteren untersucht. Sie ähneln denen von Weingartia Receptaculumschuppen etwa 1 bis 2 mm lange und Gymnocalycium. Haare. Gewöhnlich sind die Achseln der Der Fruchtknoten (Perikarpell, Abb. S. 21) Receptaculumschuppen aber kahl. enthält in seinem Inneren die Fruchtblätter Die beiden oberen „Kreise“ (eigentlich Spiral­ (Karpelle). Über deren genaue Anzahl ist nichts windungen) werden als Perianth (Blüten­ Näheres bekannt, weil sie einerseits unterei­ krone)6 bezeichnet. Sie sind am intensivsten nander und andererseits mit den Achsenteilen gefärbt und dienen als Schauapparat für die des Perikarpells völlig verwachsen sind. Das bestäubenden Insekten. Von tiefpurpurroten geschieht nicht nachträglich, sondern gleich und violetten Blüten über orange, gelbe, oft während der Entwicklung der Blütenknospe. Im Bildungsgewebe sind frühzeitig einige Fruchtblattanlagen erkennbar, die aber bald 6 Die Blütenblätter der mit den Kakteen nah verwandten vom Perikarpellgewebe eingeschlossen werden Mittagsblumen sind dagegen Umbildungen von Staub­ und mit diesem ein gemeinsames Organ bilden. blättern (Staminodien). Im Blütenlängsschnitt sind deshalb meist nur 7 Über den Bau der Nektarien ist derzeit nichts Näheres bekannt. In den Beschreibungen wird deshalb der freie zwei Gewebeschichten erkennbar: eine äußere Raum zwischen dem Griffelansatz und der Basis der grüne und eine innere weiße, manchmal rötli­ primären Staubblätter so bezeichnet. che. Dazwischen verlaufen die Hauptleitbün­

◆ 22 ◆ Die Blüte del, von denen Abzweigungen in alle Blüten­ teile führen. Ist die innere Perikarpellschicht rötlich, kann man die wenigen Zellschichten, die als Überbleibsel der Fruchtblätter angese­ hen werden müssen, als dünne weiße Schicht erkennen. Diese Schicht trägt die Placenten, an denen die bauchseitig leicht abgeflachten Sa- menstränge (Funiculi) inseriert sind. Die Funiculi stehen einzeln oder seltener in Zweiergruppen an bestimmten Stellen (den Placenten) an der Fruchtinnenwand. Die Funi­ ◆ Samenanlagen. culi tragen an ihrer Spitze die anatropen Samenanlagen. Die anatrope Stellung der Samenanlagen hat eine sehr wichtige Kon­ Frage nach der Anzahl der Fruchtblätter gestellt sequenz für die weitere Entwicklung zum wird. Die Anzahl der Narbenäste und der Leit­ Samen. bündel im Griffel lassen einen direkten Schluss Die Fruchthöhle wird durch dicht gepackte auf die Anzahl der Karpelle zu. Samenanlagen mit ihren vielfach gewundenen Der Griffel hat einen Durchmesser von etwa Funiculi völlig ausgefüllt. Die Form der Frucht­ 1 mm. Er geht an der Basis direkt in die Kar­ höhle variiert stark, von flach über rund bis pellzone über, sodass die tiefste Stelle des Nek­ hochoval. Auch flach herzförmige und andere tariums die Grenze zwischen Karpell- und Peri­ spezielle Formen sind vorhanden. karpellgewebe darstellt. Bei den Sulcorebutien An den Fruchtknoten schließt sich spitzen­ aus der Umgebung von Sucre wird ein sehr wärts der Griffel an, der innen hohl ist. Diese schmales, verlängertes Receptaculum ausgebil­ Höhlung wird als Griffelkanal bezeichnet. Sie det. Es kommt dabei im unteren Teil zu einer verbindet die Fruchthöhle schornsteinartig mit Verwachsung und darüber zu einer sehr engen der Außenwelt und ist die Eintrittspforte für Umhüllung des Griffels, sodass allenfalls ein Pollenschläuche, die nach der Keimung von extrem schmales Nektarium Platz finden Pollen auf der Narbe an der Griffelspitze zu den könnte. Samenanlagen hin wachsen.8 Griffel und Narbenäste variieren in ihren Frucht und Samen Abmessungen beträchtlich zwischen 10 bis 20 mm bzw. 1 bis 5 mm. Cremefarbige, gelbli­ Nach der Bestäubung der Blüte und der darauf che und grünliche Farbtöne sind vorherr­ folgenden Befruchtung der Samenanlagen fin­ schend. Die Anzahl der Narbenäste ist sehr den tief greifende Veränderungen statt. Die unterschiedlich. Es konnten bisher zwischen 3 meisten vegetativen und die männlichen Teile und 11 (13) Narbenäste gezählt werden, am der Blüte sowie die Perikarpellschuppen ster­ häufigsten scheinen 4 bzw. 8 vorhanden zu ben ab und bleiben als trockene Überreste am sein. Es kommen auch oft halbe und gespaltene Fruchtknoten erhalten. Das Rindengewebe Narbenäste vor. Das Merkmal „Zahl der Nar­ (5 bis 6 Zellschichten) bleibt bis zur Fruchtreife benäste“ scheint wegen seiner Variabilität nicht aktiv und saftig. Das Perikarpellgewebe in­ sehr wichtig für systematische Betrachtungen nerhalb der Leitbündel ist im peripheren und zu sein, gewinnt aber an Bedeutung, wenn die basalen Fruchtteil bis auf die wenigzelligen Placenten nicht mehr nachweisbar. Im apika­ 8 Sie ist aber auch die Eintrittspforte für eine Reihe von len Teil der Frucht aber, der als basaler Teil des schädlichen Pilzen. Griffels aufgefasst werden kann, ist ein

◆ 23 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

◆ Reife Sulcorebutia- Bei der Entwicklung vom Fruchtknoten zur Frucht. reifen Frucht erfolgt eine Reihe von Umgestal­ tungen der Gewebe, deren Kenntnis das Ver­ mehrschichtiges Karpellge­ ständnis des Aufbaus der reifen Samen erleich­ webe deutlich nachweisbar, tert, aber den Rahmen dieses Buches sprengt. welches vom Eingang in den Die Samen gehören zu einem Bautyp, der für ehemaligen Griffelkanal trich­ hoch abgeleitete südamerikanische Kugelkak­ terförmig durchdrungen wird. teen mit anatroper Samenanlage typisch ist Der Fruchtabschluss erfolgt (Abb. S. 25). Ihr Aufbau ist bei allen Sulcore­ durch den geschrumpften butien sehr ähnlich, sodass es ausreichend er- Griffelrest. scheint, nur die Samen der Leitart (Sulcore­ Die Frucht ist eine Scheinbeere butia steinbachii) eingehender zu beschreiben: von 4 bis 7 (10) mm Breite und Die Form ist etwas unregelmäßig eiförmig9 3 bis 5 (8) mm Höhe. Sie und seitlich leicht abgeflacht. Die Größe platzt bei der Reife meist schwankt um etwa 1,5 × 1,2 mm. Die Farbe und quer zur Basis auf. Das Erscheinung der Samenoberfläche ist grau- hervorquellende „Frucht­ braun bis schwarzbraun und zumeist matt, je fleisch“ besteht aus den zu nach Ausbildung der Cuticula. Nach Ablösung enormer Größe (0,2 mm) der Cuticula kann man die eigentliche Samen­ angeschwollenen Zellen der schale erkennen. Sie ist an der Außenseite Samenstränge. Der dadurch aufgebaute Druck (perikline Zellwand) schwarzbraun, leicht nach führt zum Zerreißen der Fruchtwand an der außen gewölbt und trägt eine höckerige (ver­ dünnsten Stelle, welche sich unterhalb der rucose) Feinstruktur. Die Form der Testazellen Mitte befindet. ist isodiametrisch bis leicht gestreckt (etwa In der Frucht entwickeln sich in der Regel 20 0,08 × 0,07 mm). Die senkrechten Zellwände bis 30 (90) Samen, die meist durch Ameisen (antiklinale Zellwände oder Antiklinalen) ver­ verbreitet werden. Die basalen Reste der laufen in dem Bereich des Zusammenstoßens Fruchtwand trocknen lederartig ein und haften der einzelnen Testazellen gerade und sind nur noch lange sehr fest an der Areole. sehr wenig eingesenkt. Auch in den Zellecken finden sich keine besonderen Vertiefungen. ◆ Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme Im dorsalen Bereich erscheinen die Testazel­ eines Samens von Sulcorebutia steinbachii. len etwas erhabener und sind in undeutlichen Reihen angeordnet. Hier kommt es oft zur Aus­ bildung eines Kieles. Im ventralen und latera­ len Bereich ist keine besondere Anordnung zu erkennen. In der Umgebung der Hilum- Mikropylar-Region werden die Testazellen zunehmend kleiner und flacher. Die Hilum-Mikropylar-Region ist unregel­ mäßig oval und enthält im dorsalen Bereich die leicht erhabene Mikropyle und im ventralen Bereich das Hilum. Hier sind sklerotisierte Reste des Funiculusleitbündels zu erkennen.

9 Im Sprachgebrauch der Kakteenliteratur heißt das weit verbreitet „mützenförmig“.

◆ 24 ◆ Die Blüte

ist, vorhanden. Der hoch sukkulente Embryo besteht hauptsächlich aus einem unregelmäßig eiförmigen Hypocotyl, an dessen Polen die Plu­ mula und die Radicula stehen. Die Cotyledo­ nen sind nur andeutungsweise zu erkennen. Abweichungen vom Bau des Sulcorebutia steinbachii-Samens betreffen hauptsächlich die Größe, die Form und Ausgestaltung der Hilum-Mikropylar-Region und des umgeben­ den Testasaumes sowie die Strukturen der Cuticula. Köllner hat sich besonders mit dem Merkmal Samengröße auseinander gesetzt und fand drei Größenklassen, denen sich die bekannten ◆ Schnitt durch einenSulcorebutia -Samen. Arten zuordnen lassen. Die Arbeiten sind aber HMR = Hilum-Mikropylar-Region; Mi = Mikro­ noch nicht abgeschlossen, weil aufgrund der pyle; Hi = Hilum; F = Funiculus; HMS = Hilum- enormen Variabilität der einzelnen Samen Mikropylar-Saum; Pe = Perisperm; Em = Embryo; noch keine statistische Bearbeitung erfolgen Te = Testa. konnte. Einige bemerkenswerte Einzelheiten sollen aber vorab mitgeteilt werden: Die größ­ Meist findet sich aber in diesem Bereich nur ten Samen finden sich beim gesamten Formen­ eine Vertiefung in dem weißen, lockeren kreis von Sulcorebutia mariana (1,8 bzw. Gewebe, welches die Hilum-Mikropylar- 1,65 mm), die kleinsten dagegen bei Sulcorebu­ Region bedeckt. Ob es sich dabei um eine Stro­ tia menesesii und S. glomeriseta (0,9 mm). Sul­ phiola, also um Restgewebe des Funiculus han­ corebutia verticillacantha var. verticillacantha, delt, ist zweifelhaft, denn dieses Gewebe hängt S. verticillacantha var. cuprea und S. steinbachii nur am Hilum direkt mit dem Funiculus var. tunariensis haben relativ große Samen zusammen. Darunter befindet sich eine dünne (1,6 mm) und S. langeri überrascht durch Schicht von unregelmäßigen, kleinen Zellen, kleine Samen von nur 1,15 mm Länge. die ebenso inkrustiert sind wie die Testazellen. Es variiert aber nicht nur die Länge der Diese schließt direkt an den Saum von kleine­ Samen, sondern auch das Verhältnis von Länge ren Testazellen, welche die Hilum-Mikropylar- zu Breite. Es gibt also lang eiförmige (Sulcore­ Region umgeben, an, sodass der Samen bis auf butia glomeriseta), eiförmige (S. steinbachii) die Keimpore (Mikropyle) vollständig abge­ und rundliche Samen (S. santiaginiensis var. schlossen ist. HS25). Die gesamte Testa wird von einer Cuticula Die Form des Hilum-Mikropylar-Saumes ist umhüllt, die faltig über der periklinalen Testa­ ein weiterer interessanter Merkmalkomplex. Er zellwand liegt. Diese primären Falten werden kann kantig nach außen gewölbt (Sulcorebutia wiederum von Faltensystemen überlagert, mentosa), dick wulstig (S. santiaginiensis var. sodass ein kompliziertes Muster entsteht und HS25) oder verengt unauffällig S.( glomeriseta) die Zellgrenzen der Testa kaum noch zu erken­ sein. nen sind. Über verschiedene Möglichkeiten der Ausge­ Im Inneren des Samens sind nur einige kolla­ staltung der Abbruchstelle des Funiculus bierte Zellschichten, ein kleiner Perispermrest berichtet Brederoo (1985b). Er charakterisiert und der sehr einfach aufgebaute Embryo, für drei verschiedene Möglichkeiten der Ablösung dessen Schutz die aufwendige Hülle entstanden des Funiculus vom Hilum (Abb. S. 26) und for­

◆ 25 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

muliert einen Steinbachii-Typ (A) mit einem eingesenkten Hilum, einen Verticillacantha- Typ (B) mit einem erhabenen, aber von Hi­ lumgewebe bedeckten Hilum sowie einen Kruegeri-Typ (C), bei dem Hilumreste frei herausragen. Beobachtungen dieser Art wur­ den nicht weitergeführt, weil die vorhandenen Unterschiede sehr gering sind und wahrschein­ lich innerhalb der Variationsbreite liegen. Außerdem bezieht sich Brederoos Verticilla- cantha-Typ auf die Sulcorebutien aus der Umgebung von Sucre, die nach damaligem Verständnis zu Sulcorebutia verticillacantha gerechnet wurden. Die Strukturen der Cuticula sind ein weiterer, sehr variabler Merkmalkomplex, der eventuell Anhaltspunkte für eine Klassifizierung der Gat­ tung liefert. Barthlott und Voit (1979) geben einen Überblick über die vorhandenen Cuti­ ◆ Die 3 Formen des Abbruchs des Funiculus bei cula- und Testastrukturen bei den Kakteen und Sulcorebutia (nach Brederoo). charakterisieren und gruppieren formal die im Rasterelektronen-Mikroskop beobachteten Strukturen. Sie vertreten die Meinung, einen brauchbaren Merkmalkomplex für die syste­ matische Klassifizierung der Kakteen gefunden zu haben, machen aber keine näheren Angaben zur Gattung Sulcorebutia. Köllner (pers. com . 1997) hat mittels Lichtmikroskop und Schräg­ beleuchtung eine Reihe von Sulcorebutia- Samen untersucht und fand zum Teil ähnliche Strukturen wie Barthlott und Voit. Die Varia­ bilität dieser komplexen, cuticulären Faltungs­ muster ist aber so groß, dass zurzeit zu wenig gesicherte Details vorliegen, um konkrete Angaben zu machen.

Anpassungen im Bereich von Blüte, Frucht und Samen Bei der Beobachtung morphologischer Details darf nicht vergessen werden, dass diese einen bestimmten biologischen Zweck erfüllen müs­ ◆ Die 3 Formen des Abbruchs des Funiculus bei sen. Die markantesten morphologischen Ei­ Sulcorebutia (Detail) (nach Brederoo). genheiten der Sulcorebutien hängen selbstver­ F = Funiculus; Hi = Hilum. ständlich mit der Besiedlung extremer

◆ 26 ◆ Anpassungen von Blüte, Frucht und Samen

Hochgebirgsstandorte zusammen, an denen Problem der Fruchtöffnung und der Samen­ die Zeit für die Bildung und Entfaltung von verbreitung gelöst. Die Samen müssen nun Blüten sehr kurz ist. In einem solchen Lebens­ aber noch keimen. Sie sind Lichtkeimer, dürfen raum hat Sulcorebutia große Vorteile: Die Blü­ also nicht zu tief in die Erde gelangen und müs­ ten werden an geschützten, bodennahen Areo­ sen bei heftigem Regen schwimmfähig sein. Zu len sehr weit vorgebildet. Alle wichtigen Teile diesem Zweck sind im Samen genügend kleine wie Fruchtknoten, Samenanlagen und Staub­ Hohlräume vorhanden. Dem Schutz vor Aus­ blätter sind in ihrer Differenzierung sehr weit trocknung dient die Cuticula. Eine fest anlie­ fortgeschritten, damit sich die Blüte nach dem gende Wachsschicht würde aber ebenso genü­ ersten Regen innerhalb weniger Tage öffnen gen. Es mehren sich außerdem die Hinweise kann. Die Blüte selbst ist durch ihre relative und Beweise, dass die Testa und ihre Ausschei­ Größe, leuchtende Farbe und oft intensiven dungen besonders bei Pflanzen arider Gebiete Duft eine wirksame Reklame für die Insekten­ für Bereitstellung von Wasser für die Keimung kundschaft. Sulcorebutien sind Tagblüher, eingerichtet sind (Bregman und Graven 1997). denn in den rauen Hochgebirgsnächten sind Die große ökologische Bedeutung erklärt die bestäubende Insekten nicht zu erwarten und weite Verbreitung der exzessiv entwickelten das Problem des Kälteschutzes der empfindli­ Cuticula bei vielen Kakteen aus den südameri­ chen Blütenteile wäre sehr schwierig zu lösen. kanischen Trockengebieten. Andere Kakteen Die leuchtend violetten, roten oder gelben Blü­ lösen dieses Problem auf andere Weise. Die tengründe sind möglicherweise als Saftmale zur Blossfeldien entwickeln haarförmige Papillen Lenkung der Insekten zu deuten. Nur die Nek­ auf der Testa, eine Reihe von Epiphyten ver­ tarien selbst sind äußerst sparsam ausgestattet, schleimen an der Oberfläche, andere bilden aber man will ja bestäubt werden und keine komplizierte Hohlraumstrukturen aus kolla­ hungrigen Heerscharen füttern.10 Deshalb sind bierten Testazellen, was besonders bei Orchi­ die nahrhaften Samenanlagen durch ein derbes deen verbreitet ist (Barthlott 1984). Perikarpell geschützt, welches dann, wenn die Vielleicht wird man die „Cuticulamuster“ der Samen reif sind und verbreitet werden müssen, Sulcorebutien später so entschlüsseln, dass sie farbig und süß wird. Doch auch hier herrscht als taxonomisch relevanter Merkmalkomplex äußerste Sparsamkeit. Ein zusätzliches Frucht­ Anwendung finden können. Auf jeden Fall sind fleisch für Insekten gibt es bei den Kakteen sie keine morphologische Marginalie, sondern nicht. Dafür werden die Samenstränge umge­ eine ökologisch wichtige Konstruktion, die den bildet. Zum Zeitpunkt der Reife werden Stärke Pflanzen möglicherweise den Fortbestand in und wahrscheinlich auch andere hoch poly­ dem wechselhaften Klima ihrer Heimat sichert. mere Verbindungen in Zucker verwandelt. Dadurch entsteht ein hoher osmotischer Druck, welcher durch Einlagerung von Wasser ausgeglichen wird. Als Folge schwillt die Frucht und reißt im äquatorialen Bereich, weil hier der innere Teil des Perikarpellgewebes abgebaut wurde. Die Funiculi quellen mit den anhän­ genden Samen heraus und sind bereit für den Abtransport, welcher wahrscheinlich durch Ameisen erfolgt. Im Augenblick der Fruchtöff­ nung sind die Funiculuszellen riesige kugelige Gebilde von 0,2 mm (!) Durchmesser. Die 10 Wahrscheinlich ist ein großer Teil der Bestäuber Pollen- Pflanze hat hier mit einfachsten Mitteln das sammler.

◆ 27 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Verwandtschaftsbeziehungen – malen Lobivien, Echinopsen, Trichocereen, Unterschiede zu anderen Matucanas oder chilenische Kugelkakteen. verwandten Pflanzengruppen Abgrenzung zu Rebutia K. Schum. sensu lato Es werden hier nur die Gattungen behandelt, die als mögliche Verwandte oder gar Vorfahren Die Gattung Rebutia K. Schum. war schon vor von Sulcorebutia Backeberg diskutiert wurden. der Bearbeitung durch die „IOS Working Party“ (Hunt und Taylor, comp. 1986) ein Abgrenzung zu Echinopsis Zucc. sensu Konglomerat von verschiedenen kleinwüchsi­ lato, insbesondere Lobivia Britton & Rose gen Pflanzengruppen. Deshalb ist nicht jeder der folgenden Merkmalvergleiche für alle Eine detaillierte Abgrenzung der Sulcorebutien Rebutienarten zutreffend: von den einzelnen von Hunt und Taylor (1986) Sulcorebutia hat rhombische Höcker, Rebutia unter Echinopsis Zucc. vereinigten Artengrup­ immer rundliche. Bei Sulcorebutia ist die lang pen ist nicht notwendig, denn in der Praxis gestreckte Areole immer auf der Oberseite der wurden nur wenige Lobivienarten mit Sulcore­ Höcker (adaxial) eingesenkt, bei Rebutia steht butien verwechselt. Alle anderen unterscheiden die meist runde Areole erhaben auf der Spitze sich grundsätzlich durch leicht erkennbare der Höcker (distal). Die Dornen sind bei Sul­ Körpermerkmale. corebutia elastisch fest und bei Rebutia spröde An einigen Stellen wachsen Formen von Lobi­ brüchig. Leider ist die Feinstruktur der Dornen via oligotricha Cárd. und Sulcorebutia steinba­ noch nicht genug bekannt, um diese Unter­ chii zusammen und wurden wegen ihres ober­ schiede erklären zu können. flächlich betrachtet ähnlichen Körperbaues Die Blüten von Sulcorebutien und Rebutien beim Sammeln verwechselt. Auch Lobivia dra­ sind sehr variabel. Die Sulcorebutienblüten xleriana Rausch wurde kurzzeitig mit Sulcore­ sind aber wegen ihrer mit breiter Basis auf den butia purpurea verwechselt. Doch schon nach Höckern aufsitzenden, derben Schuppenblät­ der ersten Blüte wurde die Verwechslung ter, die seitliche Öhrchen tragen, gut von denen erkannt. Auch wenn Lobivia oligotricha nur der Rebutien mit spitz dreieckigen, hinfälligen wenige Haare in den Schuppenachseln ent­ Schuppenblättern zu unterscheiden. Diese wickelt, hat sie doch eine lobivientypische Unterschiede haben tief greifende Konsequen­ Knospe und Frucht mit spitz dreieckigen zen für den Schutz der Knospen, der bei den Schuppen, einem unregelmäßig welligen Peri­ Sulcorebutien durch die Schuppenblätter und karp und verzweigten Funiculi. bei den Rebutien im Wesentlichen durch die Wegen des kleinbleibenden, reich sprossen­ Haare in den Achseln der Schuppenblätter den Körpers mit pectinater Bedornung wurde erfolgt. auch schon Lobivia schieliana Backeberg mit Die Früchte tragen sehr wichtige Unterschei­ Sulcorebutia krugeri var . hoffmannii Augustin et dungsmerkmale. Bei Sulcorebutia sind zur Rei­ Hentzschel verwechselt. Aber auch hier ent­ fezeit die 5 bis 6 Zellschichten des äußeren Peri­ larvten die behaarten Knospen, Blüten- und karps gut erkennbar und deutlich saftig. Das Fruchtmerkmale die Pflanzen sofort als Lobi­ innere Perikarp aber lysiert im mittleren vien. Bereich, sodass durch das Aufquellen der Funi­ Ganz allgemein gilt: Pflanzen mit wolligen culi die Frucht bei der Reife äquatorial aufreißt. Knospen und spitz dreieckigen Schuppenblät­ Bei Rebutia ist das innere Perikarp zur Reifezeit tern sind niemals Sulcorebutien, sondern bei­ nicht mehr nachweisbar, das äußere Perikarp spielsweise entsprechend ihren übrigen Mer­ wird abgebaut und zerfällt oder reißt quer auf,

◆ 28 ◆ Verwandtschaftsbeziehungen ist aber auch dann wegen der zarten dreiecki­ bedeutsam eingestuft werden, entspricht es gen Schuppenblätter (ohne Öhrehen!) leicht doch bei krautigen Pflanzen dem Unterschied von Sulcorebutia zu unterscheiden. zwischen kreuzgegenständiger und wechsel­ ständiger Blattstellung. Abgrenzung zu Weingartia Werd. Die Früchte der nördlichen Weingartien stimmen nur in wenigen Merkmalen mit Auch Weingartia ist als Gattung inhomogen denen der Sulcorebutien überein, so gleichen und setzt sich aus mindestens zwei unter­ sich beispielsweise die Schuppenblätter mit schiedlichen Formenkreisen zusammen, einer Öhrchen. Die Form der Früchte ist rundlich nördlichen und einer südlichen Artengruppe mit einem kurzen, breiten „Schnabel“, der bei (Augustin 1998). Die Körper der nördlichen Sulcorebutienfrüchten kaum ausgebildet ist. Weingartien (z. B. Weingartia neocumingii Bei der Reife ist vom äußeren und inneren Backbg.) ähneln in der Jugend denen bestimm­ Perikarp nur noch eine dünne Hautschicht ter Sulcorebutien [z. B. Sulcorebutia purpurea übrig, die sehr leicht zerfällt. Bei der Auflösung (Donald und Lau) Brederoo und Donald, Sul­ der Gewebe werden offenbar zuckerhaltige corebutia torotorensis (Cárd.) Brandt]. Sie bil­ Stoffe frei, die den Samen eine gewisse Kleb­ den, wenn überhaupt, erst in sehr hohem Alter rigkeit verleihen. Es könnte sich hierbei um Rippen aus. Die Körper der südlichen Wein­ Stoffe handeln, die den Wasserhaushalt im gartien (z. B. Weingartia kargliana Rausch) unmittelbaren Umfeld der Samen bei der Kei­ wachsen sehr bald mit sehr breiten, flachen mung regeln, denn Weingartia-Samen haben Rippen. Die Struktur der Höcker ist jener der nur eine auf kurze Zeit begrenzte Keimfähig­ Sulcorebutien vergleichbar. Die Areolen sind keit. Sie sind also auf optimale Verhältnisse in bei allen Weingartien rund bis oval und haben einer absehbaren Zeit angewiesen. Es könnte meist derbere Dornen als die Sulcorebutien, die sich bei den während der Auflösung der immer längliche bis sehr lang gestreckte Areo­ Gewebe frei werdenden Stoffe auch um ein len ausbilden. Ameisenlocksystem handeln, allerdings mit Knospen, Schuppen- und Blütenblätter sind ganz anderen Mitteln als es bei Sulcorebutien denen von Sulcorebutia sehr ähnlich, also breit und den südlichen Weingartien erfolgt; denn herzförmig mit seitlichen Öhrchen. Der Bau obwohl die nördlichen Weingartien ein ausge­ des Androeceums von Weingartia soll sich von prägtes System von verzweigten Funiculi dem der Sulcorebutien unterscheiden (Donald haben, ist davon zur Reifezeit der Früchte, und Brederoo 1972). Durch eigene Beobach­ außer ein paar häutigen Resten, nichts mehr zu tungen konnte dies bisher nicht bestätigt wer­ erkennen. Die Frucht trocknet und zerfällt den. Das Gynoeceum der nördlichen Weingar­ sehr schnell. tien zeigt tief greifende Unterschiede gegenüber Die südlichen Weingartien zeigen bezüglich dem der Sulcorebutien, der wichtigste: Die der Fruchtmorphologie und -biologie die glei­ Funiculi sind mehrfach verzweigt, was auf eine chen Prinzipien wie Sulcorebutia: Die Früchte Verwandtschaft mit Gymnocalycium hinweist. platzen quer auf und die angeschwollenen Der innere und äußere Aufbau von Blüte und Funiculi treten mit den anhängenden Samen Frucht gleicht dagegen dem der Sulcorebutien. aus. Möglicherweise handelt es sich hier um Ein häufig auftretendes, spezielles Merkmal eine Parallelentwicklung, die damit zusam­ bei den nördlichen Weingartien sind dichasiale menhängt, dass die südlichen Weingartien ver- Verzweigungen der Blühzone oberhalb der gleichbare Biotope in ähnlichen Höhenlagen Areolen. Wenn bei Sulcorebutien Verzweigun­ besiedeln, während die nördlichen Weingar­ gen der Blühzone auftreten, dann sind diese tien meist in den wärmeren Flusstälern anzu­ immer seriell. Dieses Merkmal muss als treffen sind.

◆ 29 ◆ Erscheinungsbild der Gattung Sulcorebutia

Die Samen der Sulcorebutien und Weingar­ tien sind ähnlich aufgebaut. Die Samen der Für die Differenzialdiagnose ergeben sich nördlichen Weingartien sind jedoch deutlich folgende wichtige Merkmale: kleiner, als die der südlichen Weingartien und • Die länglichen bis sehr lang gestreckten der Sulcorebutien. Dafür wird im Vergleich zu Areolen stehen sehr deutlich apikal ver­ den Sulcorebutien und den südlichen Wein­ schoben und etwas eingesenkt auf rhom­ gartien pro Frucht eine mehrfache Anzahl bischen, spiralig angeordneten Höckern. Samen ausgebildet. Rippen werden nicht gebildet. • Die Knospen werden von derben, herz­ chlussfolgerungen förmigen Schuppenblättern vollständig S bedeckt. Wollige Haarbüschel sind in Wenn die hier aufgeführten morphologischen dieser Entwicklungsphase nicht zu und anatomischen Ähnlichkeiten verwandt­ erkennen. schaftliche Beziehungen widerspiegeln, dann • Diese charakteristischen Schuppenblät­ sind die nächstverwandten Pflanzen der ­Sul ter bekleiden später den Fruchtknoten corebutien die Weingartien – eine Ansicht, die und den unteren Teil des Receptaculums auch von Donald (1971) zeitweise vertreten der entfalteten Blüte und sind selbst zur wurde. Diese sind wiederum in die Nähe von Zeit der Fruchtreife noch deutlich sicht­ Gymnocalycium zu stellen (Hentzschel 1999b bar. In ihren Achseln tragen sie meist und c), was durch pollenmorphologische Härchen und Borsten, selten dornige Untersuchungen (Leuenberger 1976) erhärtet Areolen. wird. Buxbaum (Endler und Buxbaum 1974) • Die Blüten erscheinen immer aus älteren führt Sulcorebutia als fragliche Gattung seiner Areolen, oft sogar sehr nahe der Spross­ Tribus Trichocereae F. Buxb., Subtribus Rebutii­ basis, aber niemals scheitelnah. nae Donald emend. F. Buxb. In der Anhang­ • Die Früchte haben ein fleischiges, note 59 ordnet er Sulcorebutia allerdings der mehrschichtiges, inneres und äußeres Tribus Notocacteae F. Buxb., Subtribus Gym­ Perikarp. Sie reißen zur Reifezeit etwa nocalyciinae F. Buxb. als Seitenlinie zu. Die vor­ äquatorial quer auf, dann wird in diesem liegenden Untersuchungen untermauern diese Bereich das innere Perikarp etwas aufge­ Ansicht. Die Gattung Sulcorebutia Backbg. hat löst, oder sie trocknen lederartig fest, mit Sicherheit andere phylogenetische Wur­ wenn das innere Perikarp nicht teilweise zeln als die Rebutiinae Donald emend. F. Buxb. lysiert wird. Das äußere Perikarp zerfällt und kann deshalb nicht mit Rebutia K. Schum. nicht. vereinigt werden. • Die Samenanlagen stehen meist einzeln Die Gattung Sulcorebutia ist morphologisch oder sind nur im basalen Bereich einfach von allen ähnlichen Kakteengattungen eindeu­ verzweigt. tig differenzierbar. Eine Einbeziehung der Gat­ tung durch die „IOS Working Party“ unter Fe- derführung von Hunt und Taylor (comp. Mit Hilfe dieser 6 Merkmalsgruppen kann die 1986) zu Rebutia ist nicht gerechtfertigt, zumal Gattung Sulcorebutia eindeutig von allen ande­ keine Angaben darüber gemacht wurden, auf ren uns bekannten Kakteengattungen unter­ welche morphologischen Merkmale sich die schieden werden. „Großgattung“ Rebutia stützt. Wir behalten deshalb die Gattung Sulcorebutia in dem hier dargestellten Umfang bei.

◆ 30 ◆ Verwandtschaftsbeziehungen

Bestimmungsschlüssel zur Identifikation rhombische Höcker mit apikal verschobe­ der Gattung Sulcorebutia und verwand­ nen Areolen ⇒ Sulcorebutia, Weingartia ⇒ ter Gattungen (nördliche Gruppe) weiter nach 4. 3. a) Funiculi mehrfach verzweigt, Früchte 1. a) Kurzsäulige oder kugelförmige Pflanzen meist längs aufreißend ⇒ Gymnocaly­ mit wolligen Knospen und spitz dreiecki­ cium. gen Schuppenblättern ⇒ Echinopsis, 3. b) Funiculi einzeln oder teilweise einfach Lobivia u. a. (diese Gruppe wird in diesem verzweigt, Früchte quer aufreißend ⇒ Schlüssel nicht weiter bearbeitet). Weingartia (südliche Gruppe = Weingar­ 1. b) Kurzsäulige oder kugelförmige Pflanzen tia fidaiana, W. neumanniana, W. kargli­ mit äußerlich kahlen Knospen und der­ ana). ben, herzförmigen Schuppenblättern, am 4. a) Funiculi mehrfach verzweigt, Früchte bald Grunde mit Öhrchen, die die Knospen nach der Reife zerfallend ⇒ Weingartia vollständig bedecken, und apikal verscho­ (nördliche Gruppe = Weingartia neocu­ benen Areolen Gymnocalycium, Wein­ mingii und verwandte Arten). gartia, Sulcorebutia weiter nach 2. 4. b) Funiculi einzeln oder teilweise einfach 2. a) Kurzsäulige oder kugelförmige Pflanzen verzweigt, Früchte quer aufreißend oder mit Ausbildung deutlicher Rippen, Blüten lederartig auftrocknend ⇒ Sulcorebutia. in Scheitelnähe11 ⇒ Gymnocalycium, Weingartia (südliche Gruppe) ⇒ weiter nach 3. 2. b) Kurzsäulige oder kugelförmige Pflanzen, 11 Bei Gymnocalycium mihanovichii und G. schickendantzii gegliedert in spiralförmig angeordnete, erscheinen die Blüten auch lateral oder basal.

◆ 31 ◆ Vorkommen

erbreitungsgebiet durchzogen ist. Das nördlichste bekannte Vor­ V kommen von Sulcorebutien liegt etwas nörd­ Das Vorkommen der Gattung Sulcorebutia lich des 17. Breitengrades der Südhalbkugel. beschränkt sich auf einen eng umgrenzten Teil Dieses Vorkommen ist gleichzeitig der west­ des südamerikanischen Staates Bolivien. lichste Sulcorebutia-Standort, den wir kennen. Soweit uns bis heute bekannt ist, erstreckt sich Er liegt in der Nähe des 67. Längengrades west­ das Verbreitungsgebiet der Gattung auf das lich von Greenwich. Nach Süden zu erstrecken Gebiet des Berglandes, das dem östlichen sich die Sulcorebutia-Vorkommen bis etwa Andenhauptkamm, der Cordillera Oriental, 21 Grad 30 Minuten südlicher Breite und nach vorgelagert ist. In manchen Büchern wird diese Osten bis etwa 64 Grad westlicher Länge. Dies Gegend als Valle-Landschaft bezeichnet, weil bedeutet, dass wir Sulcorebutien in den bo­ sie von vielen tief eingeschnittenen Flusstälern livianischen Departementen Cochabamba, Santa Cruz, Chuquisaca, Potosi und Tarija finden. Entsprechend der vertikalen Gliederung des Landes hat sich heute die Unterscheidung von fünf Klimazonen eingebürgert. Ursprünglich unterschieden die spanischen Kolonisatoren nur zwischen Tierra caliente, Tierra templada und Tierra fria. Diese Bezeichnungen wurden später von Humboldt in die wissenschaftliche Literatur übernommen. Erst in der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts erweiterte C. Troll (1955) diese Klassifikation um die Begriffe Tierra helada und Tierra nevada. Sul­ corebutien kommen an geeigneten Stellen der Tierra templada und der Tierra fria vor. Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei dem Verbreitungsgebiet der Sulcorebutien um die Ausläufer der Ostkordillere, einem riesigen, den Alpen ähnlichen Faltengebirge. Der west­ lich des eigentlichen Sulcorebutia-Gebietes lie­ gende Hauptkamm besteht aus eindrucksvol- len Fünf- und Sechstausendern, die sich aus Granit und paläozoischen Schiefern aufbauen, denen mächtige Schotter- und Sedimentabla­ ◆ Südamerika. gerungen ein- und vorgelagert sind. Die Land­

◆ 32 ◆ ◆ Das Verbreitungsgebiet der GattungSulcorebutia .

Klimazone Höhe über NN Erscheinungsbild Tierra caliente bis 1 000 m heiße Zone mit Durchschnittstemperaturen zwischen 20 und 27 °C Tierra templada von 1 000 bis 2 500 m gemäßigte Zone mit Durchschnittstempe­ raturen zwischen 15 und 20 °C Tierra fria von 2 500 bis 4 000 m kalte Zone mit Durchschnittstemperaturen zwischen 7 und 15 °C Tierra helada von 4 000 bis 4 900 m eisige Zone mit Durchschnittstemperaturen zwischen 7 und –2 °C Tierra nevada über 4 900 m Zone des ewigen Schnees und Dauerfrostes. Die Schneegrenze liegt in der Cordillera Orien­ tal etwa bei 5 000 m

◆ 33 ◆ Vorkommen schaft präsentiert sich äußerst formenreich und Die Temperaturschwankungen im Verlauf vielfältig. Ausgedehnte Hochflächen wechseln eines Jahres sind relativ gering. In Abhängigkeit mit tiefen, schluchtartig eingeschnittenen von der Höhenlage herrschen innerhalb des Tälern, in denen während der Regenzeit was­ Verbreitungsgebietes der Gattung Sulcorebutia serreiche Flüsse zum Amazonas oder zum Rio Durchschnittstemperaturen zwischen 14 und de La Plata strömen. Ostwärts fällt die Kordil­ 20 °C. Allerdings gibt es starke Unterschiede lere gegen die Yungas des Rio Mamore und des zwischen den Tages- und den Nachttempera­ Rio Beni steil ab und weiter südlich, wesentlich turen, aber auch zwischen schattigen und son­ sanfter, gegen die Trockenwälder des Gran nigen Stellen, wobei Differenzen von 35 °C Chaco (Seibert 1996). Diese östlichen, andinen keine Seltenheit sind. Für die klimatischen Randzonen stehen klimatisch unter dem Ein­ Abläufe spielt die Höhenlage eine sehr große fluss der Passatwinde, ein Umstand, der in Ver­ Rolle. Innerhalb der Klimazonen gibt es aus bindung mit der Höhenlage und dem Verlauf verschiedenen Gründen kleinräumige Unter­ der Ostkordillere die Voraussetzungen für die gliederungen mit ausgeprägten Mikroklimaten dortige Pflanzendecke schafft. Starke Stauregen und entsprechend variabler Flora. Für diese an den Abhängen des östlichen Berglandes Unterschiede sind lokale Abschirmungen ließen in Höhen zwischen 2 000 und 3 500 m durch die Berge, wie auch unterschiedliche dichten Nebelwald entstehen, den die Eingebo­ Höhenstufen verantwortlich. Aus diesem renen treffend als „Ceja de la Montaña“, als Grund gibt es Standorte der Gattung Sulco­ Augenbraue des Berges, bezeichnen. Im darun­ rebutia auf 1 200 m Höhe ebenso wie auf ter liegenden Tiefland befindet sich dann die 4 000 m. Die überwiegende Mehrzahl der Sul­ unermessliche Weite des tropischen Regenwal­ corebutia-Vorkommen liegt zwischen 2 500 des. Darüber liegt die von Trockengebüsch und 3 000 m. Ein weiteres Drittel befindet sich beherrschte Valle-Landschaft, die u. a. die Hei­ zwischen 3 000 und 3 500 m. mat der Sulcorebutien ist. Auffallend ist, dass Aus dem gleichen Grund besiedeln Sulcore­ die Grenze zwischen den humiden (feuchten) butien nie sehr ausgedehnte Flächen. Im und den ariden (trockenen) Arealen meist sehr Gegenteil, die meisten Populationen sind auf eng gezogen ist. Häufig gibt es keine Übergänge sehr kleine, häufig nur wenige hundert Quad­ und die Standorte von Baumfarnen, Orchideen ratmeter große Stellen beschränkt. In Ausnah­ und Bromelien sowie die der Kakteen sind nur mefällen, z. B. die Standorte von S. menesesii wenige Meter voneinander entfernt. Das und S. krahnii, sind diese sogar nur auf wenige Klima, insbesondere die Niederschläge und der Quadratmeter große Trockeninseln begrenzt, Temperaturverlauf, ist sehr unterschiedlich. die von feuchtem Nebelwald mit Orchideen Die Intensität der Niederschläge verringert sich und Bromelien umgeben sind. Dadurch hat von Ost nach West, aber auch von Nord nach sich eine große Zahl eigenständiger, häufig Süd mehr oder weniger kontinuierlich. Im auch genetisch isolierter Populationen ent­ Schnitt fallen in dieser Gegend 500 bis 800 mm wickelt, was die ungeheure Formenvielfalt Niederschlag pro Jahr (Geomundo 1985), innerhalb der Gattung erklärt. Es ist offenbar wobei regional beträchtliche Abweichungen unwichtig für das Überleben innerhalb einer sowohl nach unten als auch nach oben auftre­ Population, ob eine Pflanze gelbe oder ten können. Die Niederschläge fallen im schwarze, lange dünne oder kurze dicke Dor­ Wesentlichen in der Zeit von Dezember bis nen hat oder, was häufig genug zu beobachten Februar. Vereinzelt regnet es aber auch schon ist, alle Merkmale kräftig gemischt vorkom­ in den Monaten Oktober und November, auch men. im März und April sind gelegentliche Nieder­ Die Begleitflora von Sulcorebutia besteht schläge nichts Ungewöhnliches. meist aus Gräsern und kleinbleibenden Gehöl­

◆ 34 ◆ Verbreitungsgebiet zen. Es können jedoch auch Dyckia-, Puya- und der freien, löslichen Salze gering ist. Eine Aus­ Echeveria-Arten sowie kleinbleibende Kompo­ nahme bilden hier die Schwemmlandböden am siten, Zwiebelgewächse, Vertreter der Gattung Standort von Sulcorebutia menesesii HS210, an Peperomia und häufig auch Tillandsien vor­ dem größere Mengen von löslichen Kalium-, kommen. Relativ oft wachsen Sulcorebutien in Eisen- und Mangansalzen und hohe Phosphat­ Verbindung mit Flechten und/oder Moosen konzentrationen gemessen wurden (Augustin und Farnen, die als Indikatoren für ein erhöh­ pers. com .)1. tes Feuchtigkeitsangebot anzusehen sind. Sul­ Die Bodenreaktion der überwiegenden Zahl corebutien sind aber auch oft mit anderen Kak­ der Standorte liegt im sauren Bereich, zwischen teengattungen vergesellschaftet. So sind mehr pH 4 und pH 6. Wenige Standorte weisen ba­ oder weniger häufig an Sulcorebutia-Stand­ sische Böden auf, was auf das Vorhandensein orten auch Lobivien, Echinopsen, Trichoce­ von Erdalkalicarbonaten schließen lässt. Ein reen, Cleistocacteen, Aylosteren und Parodien einfacher Test zeigte, dass die alkalischen zu finden. In tieferen Lagen kommen auch Proben beim Übergießen mit verdünnter Pfeiffera und Pereskia vor. Dagegen ist kein Schwefelsäure aufschäumten und Kohlendio­ Standort bekannt, an dem Sulcorebutien und xid entwickelten. Besonders interessant ist die Weingartien nebeneinander vorkommen. Bei­ Tatsache, dass der Gehalt an Carbonat in der de Gattungen besiedeln offensichtlich unter­ Feinerde bei den beiden genauer untersuchten schiedliche ökologische Nischen. Ein Beispiel Bodenproben der Standorte von Sulcorebutia dafür findet sich in den Bergen rund um cylindrica (G36 und G37a) wesentlich niedriger Aiquile, wo fast auf jedem Hügel Sulcorebutia lag als in den gröberen Bestandteilen der Erde. mentosa wächst. Nur auf einem einzigen Hügel Leider war es durch die geringen zur Verfügung östlich von Aiquile kommt Weingartia multispi­ stehenden Substratmengen nicht möglich, wei­ na vor, aber keine Sulcorebutia mentosa. tergehende Differenzierungen vorzunehmen. Obwohl Sulcorebutia ziemlich häufig mit Die Struktur und Zusammensetzung der Lobivien, Echinopsis und Aylostera auf engs­ untersuchten Böden bringen es mit sich, dass tem Raum wächst und die Pflanzen gleichzeitig diese in der Trockenzeit sehr stark aushärten. blühen, haben wir nie Hybriden beobachtet. Die Standortbedingungen haben für die Aus­ Ritter (1980a und 1981) dagegen berichtet von prägung der Pflanzen weit reichende Konse­ einer Naturhybride zwischen Sulcorebutia ta­ quenzen. An feuchteren Standorten mit humo­ rijensis und Lobivia hystrix. seren Böden bilden die Sulcorebutien deutlich Neben den klimatischen Gegebenheiten ist geringere Speicherrüben aus, als dies an trocke­ die Zusammensetzung des Bodens an den nen Standorten der Fall ist. Die Eigenschaften Standorten sehr wichtig. Sulcorebutien wach­ sind genetisch verankert, wie am Beispiel von sen meist in humusarmen, sandigen bis sehr S. tiraquensis und S. steinbachii verdeutlicht steinigen Böden, deren Zusammensetzung von werden kann. So wird ein Sämling oder ein Standort zu Standort unterschiedlich ist. Eine bewurzelter Spross von S. steinbachii immer Reihe von Bodenuntersuchungen ergaben aber eine große keilförmige Rübe entwickeln, wäh­ auch auffällige Gemeinsamkeiten (Zecher rend ein Sämling von S. tiraquensis nur in den 1974, Gertel 1988a und 1990). Die Konzentra­ ersten beiden Lebensjahren sukkulente Wur­ tionen der frei verfügbaren Hauptnährstoffe zeln ausbildet und später die Speicherfunktion (N, P, K) sind im Allgemeinen sehr gering. hauptsächlich in den oberirdischen Sprossteil Ergänzungs- und Spurenelemente (z. B. Mg, Zn, Fe, Cu, Mn, B) sind ausreichend vorhan­ 1 Detaillierte Analysen wurden dankenswerterweise von den. Die Leitfähigkeit der Bodenlösung ist der Höheren Bundeslehr- und Versuchsanstalt Wien- niedrig. Daraus folgt, dass die Konzentration Schönbrunn durchgeführt (pers. com.).

◆ 35 ◆ Vorkommen verlagert. Auch Sämlinge von S. cylindrica zei­ nach Südosten bis in die Gegend um Comara­ gen das typische Wurzelsystem und, wie Expe­ pa. Von dort führt unser Weg nach Süden ins rimente zeigen, tolerieren sie über Jahre hinweg Zentrum des Sulcorebutia-Gebietes, in den sehr kalkhaltiges Gießwasser, während ande­ Raum um Aiquile und Mizque, sowie in das re Sulcorebutien unter diesen Bedingungen Gebiet entlang des Rio Caine. Es folgt das große einige Jahre kümmern und schließlich einge­ Gebiet rund um Sucre, bevor wir ganz im hen. Im Gegensatz zum Wurzelwachstum ver­ Süden in der weiteren Umgebung von Tarija ändert sich das Aussehen des oberirdischen ankommen, aus der gerade in den letzten Jah­ Sprossteils in Kultur ganz erheblich. Aufgrund ren überraschende Entdeckungen gemeldet der veränderten Lebensbedingungen (mehr wurden. Wasser und Nährstoffe, weniger Licht) werden die Pflanzen größer, die Farbe der Epidermis as Ayopaya-Gebiet und die Färbung wie auch die Stärke der Dor­ D nen ändern sich, teilweise zu schwächerer, oft Es ist die am weitesten im Nordwesten gelegene aber auch zu wesentlich stärkerer und schöne­ Verbreitungszone der Gattung Sulcorebutia, in rer Bedornung hin. Diese Veränderungen sind, der auf sehr lokal begrenzten Standorten ver­ bedingt durch die unterschiedlichen Kultur­ schiedene Sulcorebutien auftreten, die fast aus­ bedingungen, äußerst variabel. nahmslos gelb blühen. Bekannte Standorte lie­ gen in der Umgebung der Ansiedlungen Sta. Rosa, Khala Sindro, Charahuayto, Kami, Coriri Geografische Großräume und Choro. Bisher wurden im Ayopaya-Gebiet folgende Wenn die verwandtschaftliche Zusammenge­ Sulcorebutien gefunden: hörigkeit und die Entwicklungslinien inner­ halb der Gattung Sulcorebutia dargestellt wer­ S. arenacea (Cárdenas) Ritter, den sollen, ist es notwendig, dies unter dem S. candiae (Cárdenas) Buining et Donald Aspekt der geografischen Großräume zu tun. var. candiae, Die Verbreitung der Gattung Sulcorebutia folgt S. candiae var. kamiensis (Brederoo et in etwa dem Verlauf der Cordillera Oriental, Donald) Augustin et Gertel (L974 etc.), welche sich innerhalb des Verbreitungsgebietes dto. fa. HS188, in mehrere Bergketten verzweigt. Dies hat zur dto. fa. HS189 und HS189a, Folge, dass sich unterschiedlich große Gruppen dto. fa. HS191 und HS191a, von Sulcorebutien herausgebildet haben. Bevor S. glomeriseta (Cárdenas) Ritter, wir auf die einzelnen Arten eingehen, wollen S. menesesii (Cárdenas) Buining et Donald. wir diese Großräume kurz beschreiben und die Sulcorebutien benennen, die sie besiedeln. All diese Pflanzen variieren in Körpergröße Dabei verwenden wir die Namen, die auch im und Bedornung sehr, in der Blütenfarbe sind weiteren Verlauf des Buches benutzt werden. sie, wie bereits erwähnt, fast einheitlich gelb. Es Zum Teil geben wir auch Feldnummern an, sind nur einige wenige Klone mit orangefarbe­ deren Zuordnung zu bestimmten Arten nicht nen bis ziegelroten Blüten bekannt. Die Unter­ ganz eindeutig oder umstritten ist. schiede der Höhenlagen, in denen die einzelnen Diesen Überlegungen folgend beginnen wir Arten vorkommen, ist nirgendwo so groß wie unseren Streifzug durch das Verbreitungsge­ im Ayopaya-Gebiet. So wächst HS191 bei Kami biet der Gattung Sulcorebutia im Nordwesten, auf rund 4 000 m Höhe, während S. menesesii dem so genannten Ayopaya-Gebiet und folgen in der Nähe von Choro auf 1 200 m gefunden dem Verlauf der Cordillera de Cochabamba wurde. Zwischen beiden Standorten liegt eine

◆ 36 ◆ Geografische Großräume

Distanz von rund 70 km. Wir haben hier auf relativ engem Raum die oberste und unterste Höhengrenze des Verbreitungsgebietes von Sulcorebutien. Die anderen Standorte liegen in Höhen zwischen 1 800 und 3 900 m. Die großen Höhenunterschiede sind bedingt durch den Steilabfall von den Höhen der Anden zum tropischen Tiefland. In diesem Gebiet treten alle Klimazonen von der Tierra helada bis zur Tierra caliente auf. Wegen seiner Unzugäng­ lichkeit ist das Ayopaya-Gebiet jedoch noch nicht gut erforscht. Die wenigen Fundorte von Sulcorebutien liegen weit auseinander. Da es aber zwischen diesen Fundorten fast überall geeignete Höhenlagen gibt, kann davon ausge­ gangen werden, dass auch dort irgendwann einmal Sulcorebutien gefunden werden. Das Ayopaya-Gebiet ist gegen die anderen Sulcorebutia-Vorkommen ziemlich gut abge­ grenzt. Entgegen anders lautenden Meinungen sind wir nicht der Ansicht, dass es eine direkte Verbindung mit der benachbarten Gruppe um S. steinbachii gibt. Offensichtlich ist das mäch­ tige Tunari-Massiv eine zu starke Barriere, als dass hier irgendeine Verbindung bestehen könnte.

Das Cochabamba-Becken und das angrenzende Bergland Südöstlich des Ayopaya-Gebietes liegt eine der gewaltigsten innerandinen Landschaften der Ostkordillere. Allgemein wird immer vom Cochabamba-Becken gesprochen, wobei aller­ dings übersehen wird, dass es sich um zwei ◆ Die Ayopaya-Region mit den Fundgebieten der große, von hohen Bergen umgebene Becken GattungSulcorebutia . handelt. Das nördliche Becken davon, in dessen Zentrum Cochabamba liegt, grenzt im Nord­ westen direkt an das Tunari-Massiv und im verläuft heute die Straße Cochabamba – Sta. Norden und Osten an die Cordillera de Cruz. Die Laguna Angostura liegt bereits in dem Cochabamba. Die südliche Begrenzung bildet südlichen Becken mit den Ortschaften Tarata, ein Bergriegel von immerhin bis zu 4 000 m Punata und Arani. Beide Becken haben zusam­ Höhe, an dessen niedrigster Stelle sich der Rio men eine Ost-West-Ausdehnung von rund Sulli sein Bett in Richtung Süden zur Laguna 50 km und etwa 30 km in Nord-Süd-Richtung. Angostura gegraben hat. Durch dieses Flusstal Das Cochabamba-Becken liegt im Durchschnitt

◆ 37 ◆ Vorkommen

◆ Das Cochabamba-Becken mit den Sulcorebutia-Standorten des umgebenden Berglandes. auf Höhen um 2 600 m. Das dort vorherr­ Gründen erscheint es sinnvoll, das Gebiet in schende Klima begünstigt die Landwirtschaft, 3 Verbreitungszonen zu unterteilen. wodurch auch die Siedlungsdichte größer ist als in anderen Landesteilen. Cochabamba selbst ist Das Bergland westlich und südlich des die drittgrößte Stadt Boliviens und Hauptstadt Cochabamba-Beckens des gleichnamigen Departements. Die Sulcorebutia-Population der Berge um Beginnend im Westen von Cochabamba und das Cochabamba-Becken ist außerordentlich südlich des Ayopaya-Gebietes liegt ein Bergzug, komplex und nicht so leicht zu bearbeiten wie der sich nach Süden bis zum Rio Caine und im die des Ayopaya-Gebietes. Aus verschiedenen Südosten bis nach Tintin und Mizque zieht.

◆ 38 ◆ Geografische Großräume

Dieser Bergzug ist die Heimat einer Gruppe geführten, benachbarten Arten zum Formen­ von Sulcorebutien, die sich durch die Arten kreis von Sulcorebutia steinbachii gehören, die S. verticillacantha, S. markusii und S. mizquen­ allerdings genügend abweichende Merkmale sis charakterisieren lässt. Im Einzelnen sind fol­ aufweisen, um sie als separate Taxa zu recht­ gende Arten und/oder Feldnummern aus die­ fertigen. Die bei Sucre beheimateten Sulcore­ ser Gegend bekannt: butien gehören nicht hierher, sondern in die Verwandtschaft von S. canigueralii, S. lose­ S. markusii Rausch, nickyana und S. tarabucoensis. S. mizquensis Rausch, Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich im S. verticillacantha Ritter var.verticillacantha , Nordwesten von Sayari an der Straße La Paz – S. verticillacantha var. taratensis (Cárdenas) Cochabamba nach Südosten bis in den Raum Augustin et Gertel, von Mizque. Das nordwestlichste, aber mit S. spec. de Colcha, 3 900 m auch höchste Vorkommen ist das von S. spec. de Sacabamba – Sivingani (z. B. S. verticillacantha var. verticillacantha, die etwa HS218, G89), zwischen der Estación de Bomben, 73 Straßen­ S. spec. de Arani – Tintin (z. B. HS57, HS57a kilometer von Cochabamba entfernt, und und b, G140 bis G144 etc.), Sayari gefunden wurde. Weiter nach Westen S. spec. de Arani – Mizque HS219. steigt die Kordillere über 4 000 m an und die Gegend wird offenbar zu unwirtlich, als dass Die Pflanzen dieser Gruppe bereiteten in der Sulcorebutien überleben könnten. In südöstli­ Vergangenheit immer wieder Schwierigkeiten cher Richtung werden die Berge niedriger und bei der Zuordnung. Einerseits führte die gute die Vorkommen von S. verticillacantha var. Zugänglichkeit der nördlichen Standorte zu taratensis liegen noch auf rund 3 000 m, starker Sammeltätigkeit mit den damit verbun­ während S. mizquensis am südöstlichsten Ende denen Nachteilen wie Mehrfachbenennungen des Vorkommens auf einer Höhe von 2 500 m und Katalognamen, andererseits blieben die wächst. Besonders interessant sind die Sulcore­ südlichen Populationen wegen des unwirtli­ butien, die erstmals von Heinz Swoboda an der chen Geländes und deswegen fehlender Stand­ Straße Arani – Tintin entdeckt wurden (HS57 ortkenntnis weitestgehend unbeachtet. Ein etc.), denn sie stellen die Übergänge von S. ver­ großes Problem stellte Ritters Beschreibung ticillacantha var. taratensis und S. markusii zu von S. verticillacantha und deren Varietät verti­ S. mizquensis dar. Eine weitere Population, die cosior dar. Ritter gab damals an, die Art käme erst seit wenigen Jahren bekannt und deshalb von Sayari, also südwestlich von Cochabamba leider kaum in den Sammlungen zu finden ist, und die Varietät sei sowohl zwischen Sucre und aber möglicherweise hierher gehört, ist HS219, Ravelo, als auch in der westlichen Cordillera de die etwa 10 km nordwestlich von Mizque an der Cochabamba beheimatet. Dies hatte zur Folge, Straße nach Arani wächst. dass viele Neufunde aus der Gegend um Sucre als Varietäten von S. verticillacantha beschrie­ Die Berge nördlich, östlich und südöstlich des ben worden sind. Donald und auch Gertel wie­ Cochabamba-Beckens sen bereits 1986 darauf hin, dass diese Zuord­ nung aus arealgeografischen Gründen nicht Nördlich von Cochabamba zieht sich ein haltbar sei und dass die Populationen des so mächtiger, mehr als 4 000 m hoher Bergzug von genannten Verticillacantha-Formenkreises neu Westen nach Osten. In manchen Karten ist er bearbeitet werden müssen. Es gibt keine Zwei­ als Cordillera de Cochabamba, in anderen als fel, dass S. verticillacantha var. verticillacantha Cordillera del Tunari bezeichnet. Letztere sowie ihre Varietät taratensis und die oben auf­ Bezeichnung hat in der Vergangenheit oft zu

◆ 39 ◆ Vorkommen

Verwirrung geführt, wenn vom „Tunari“ die horrida beschrieben. Die Blütenfarbe ist ein­ Rede war. Tatsache ist, dass der eigentliche heitlich violettrosa. Das Ende dieser Linie bil­ Cerro Tunari mit mehr als 5 000 m Höhe etwa det schließlich S. polymorpha, die bei Kairani 25 km nordwestlich von Cochabamba liegt, vorkommt und bereits durch ihre geringere während die Cordillera del Tunari sich von dort Höhenlage und den Nebel des Chaparé geprägt bis etwa nach Colomi zieht. Dieser Bergzug ver­ wird. Bei diesen Pflanzen fällt es sehr schwer, zweigt sich östlich des Hochtales von Cocha­ den Unterschied zu S. tiraquensis var. tiraquen­ bamba und eine Bergkette zieht sich mehr nach sis festzustellen. Auf dem mehr nach Süden ver­ Süden. Der gesamte Bergzug ist die Heimat von laufenden Ast der Bergkette werden die Körper S. steinbachii. Der Typstandort liegt in der Nähe der Pflanzen wieder feiner. Südlich von Vacas von Colomi, doch die Sulcorebutia-Vorkom­ und bei Rodeo sind zierliche Steinbachii-Form men beginnen schon am Fuß des Cerro Tunari, en mit fast einheitlich hellvioletten Blüten zu wo S. steinbachii var. tunariensis zu Hause ist. finden. Auch auf der von Rodeo aus gesehen Man kann unterschiedlicher Meinung darüber südwestlichen Seite einer über 4 000 m hohen sein, ob S. steinbachii var. tunariensis eine Bergkette, am Weg von Arani nach Tintin, tre­ eigene Art ist oder nur eine Varietät von S. ten bei Alalay weitere Steinbachii-Formen, steinbachii, so wie wir es sehen. Zwar ist Rebu­ allerdings wieder mit robusterem Habitus und tia tunariensis von Cárdenas als eigenständige hellvioletten Blüten, auf. Art beschrieben worden, wir meinen aber, dass Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Unterschiede zu S. steinbachii var. steinba­ es in dem beschriebenen Verbreitungsgebiet chii zu gering sind, um den Artrang aufrecht zu folgende, mehr oder weniger nah mit S. stein­ erhalten. Wer von dort nach Osten geht, bachii var. steinbachii verwandte Taxa gibt: kommt zu der Population, die Cárdenas Rebu­ tia glanduliflora genannt, aber nie beschrieben S. steinbachii (Werdermann) Backeberg hat. Je nach Standort ähneln die Pflanzen mehr var. steinbachii, S. steinbachii var. tunariensis oder S. steinbachii S. steinbachii var. tunariensis (Cárdenas) var. steinbachii, wie wir sie von R56 kennen. Augustin et Gertel, Um Colomi herum ist schließlich S. steinbachii S. steinbachii var. horrida Rausch, var. steinbachii in einer Vielgestaltigkeit und S. polymorpha (Cárdenas) Backeberg, Vielfarbigkeit der Blüte zu finden, wie sie aus S. steinbachii var. Arani n.n. (z. B. R621, unzähligen Aufsammlungen bekannt ist. In der G98, HS18), Vergangenheit sind viele dieser Formen als S. steinbachii de Alalay (z. B. G133). eigene Arten oder Varietäten beschrieben wor­ den, aber jeder, der schon einmal diese Stand­ Weitere Details zu dieser interessanten Art sind orte gesehen hat, erkennt sofort, dass es sich in einem Artikel über Sulcorebutia steinbachii nur um eine Gruppe variabler Formen handelt. von Gertel (1996a) nachzulesen. Aus diesem Grund führen wir auch S. tuber­ Wenn von S. steinbachii die Rede ist, dürfen culato-chrysantha, S. glomerispina, S. steinba­ S. steinbachii var. australis Rausch und S. mari­ chii var. gracilior, S. steinbachii var. rosiflora und ana Swoboda sowie S. vizcarrae var. laui Bred. S. steinbachii var. violaciflora nur als Synonyme et Don. nicht vergessen werden, deren Erschei­ von S. steinbachii var. steinbachii. Noch etwas nungsbilder starke Zweifel an der Zugehörig­ weiter in südöstlicher Richtung ist S. steinba­ keit zu S. steinbachii aufkommen lassen. Diese chii mit ziemlich einheitlich grober Körper­ Pflanzen besiedeln den südlichen Teil des Berg­ struktur, großen Höckern und wenigen, aber zuges, der sich von Vacas nach Süden bis nach dicken, harten Dornen zu finden. Diese Pflan­ Mizque zieht. Während im südlichen Teil der zen wurden von Rausch als S. steinbachii var. Population große, gelbrote Blüten vorherrschen,

◆ 40 ◆ Geografische Großräume sind im Norden viel kleinere Blüten von Gelb­ nach Osten gibt es noch vereinzelte Standorte, rot bis Violett zu finden. Bemerkenswert ist, an denen ähnliche Pflanzen wachsen. Ein Bei­ dass drei ganz offensichtlich nah verwandte spiel dafür ist die Feldnummer JD134 aus der Sulcorebutia-Populationen unter drei verschie­ Nähe von Sacaba, allerdings mit roten Blüten, denen Artnamen beschrieben worden sind. So oder auch die unbeschriebene S. seinoiana n.n. beschäftigt denn auch die Frage, ob diese Pflan­ R612 mit gelbroten und violetten Blüten, eben­ zen zu S. steinbachii zu zählen sind, ob sie even­ falls aus der Nähe von Sacaba. Auch auf der tuell besser bei S. purpurea aufgehoben wären Bergkette, welche die beiden Talbecken trennt, oder ob sie ein südlicher Zweig von S. tira­ gibt es Sulcorebutien. Während die Pflanzen quensis sein könnten, die Sulcorebutia-Freunde von Laphia am westlichen Ende dieses Bergzu­ schon seit etlichen Jahren. Wir sind der Mei­ ges relativ problemlos bei S. steinbachii var. nung, dass diese Pflanzengruppe doch sehr steinbachii eingeordnet werden können, wird es deutlich von S. steinbachii var. steinbachii ab­ zur Mitte hin schwierig. Rausch hat die Pflan­ weicht, in sich aber gut abgegrenzt ist und stel­ zen, die er nördlich von Cliza fand und zuerst len weiter unten S. steinbachii var. australis und S. clizensis n.n. nannte, in der Erstbeschreibung S. vizcarrae var. laui zu S. mariana. S. vizcarrae seiner S. cochabambina zugeschlagen, führt sie kommt als Artname nicht in Betracht, weil die- aber in seiner letzten Feldnummernliste als se von Cárdenas beschriebene Art vollkom­ S. steinbachii var. clizensis n.n. Noch weiter in men unbekannt ist und es nach unserem Wis­ östlicher Richtung, oberhalb von La Villa, ist sen keinerlei Material davon gibt. schließlich S. krugeri var. hoffmannii Augustin Folgende Taxa bzw. Feldnummern gehören et Hentzschel zu finden. Noch etwas weiter in diese Gruppe: nach Osten, bei Tiraque, gibt es eine Vielzahl von Standorten mit S. krugeri var. hoffmannii- S. mariana Swoboda var. mariana ähnlichen Sulcorebutien, die aber meist violett S. mariana var. laui (Brederoo et Donald) blühen, sonst aber von dieser Varietät nicht zu Augustin et Gertel, trennen sind. Dieser Pflanzentyp, der in den S. spec. HS81 und HS81a. meisten Sammlungen als „Sulcorebutia spec.“ und einer Feldnummer oder als „S. cochabam­ Die Randgebiete des Cochabamba-Beckens bina“ steht, wächst sowohl an der Straße Ara­ ni – Mizque als auch am Weg von Arani nach Schon immer hatten die Freunde der Sulcore­ Tintin. butien Probleme mit denjenigen Sulcorebu­ Neben einigen Formen von S. steinbachii kön- tien, die meist in niedrigeren Lagen die Ränder nen also folgende Sulcorebutien als reprä­ des Cochabamba-Beckens besiedeln. Die ext­ sentativ für dieses Randgebiet betrachtet wer­ remste dieser Populationen, S. krugeri var. kru­ den: geri, kam direkt vom nördlichen Stadtrand von Cochabamba. Inzwischen muss dieser Satz lei­ S. krugeri (Cárdenas) Ritter var.krugeri der in der Vergangenheitsform verwendet wer­ S. krugeri var. hoffmannii Augustin et Hentz- den, denn nach unseren Informationen exis­ schel tiert der Standort von S. krugeri var. krugeri nicht mehr, die Pflanzen wurden durch Häuser S. cochabambina Rausch ziehen wir weiter und gepflasterte Straßen verdrängt. Das ist be­ unten zu S. krugeri var. hoffmannii ein. sonders bedauerlich, weil der Standort auf ei- ner Höhe von nur etwa 2 600 m lag, womit es sich um das niedrigste Vorkommen von Sul­ corebutien in dieser Gegend handelte. Weiter

◆ 41 ◆

Geografische Großräume

Die östliche Cordillera de Cochabamba Der schmale Streifen entlang des tropischen Regenwaldes ist die Heimat der großen Gruppe Fährt man von Cochabamba aus entlang der um Sulcorebutia tiraquensis mit folgenden Taxa Asphaltstraße in Richtung Santa Cruz, also bzw. Feldnummern: nach Osten, beginnt sich nach etwa 85 bis 90 km (ungefähr in der Nähe der Ansiedlung S. augustinii Hentzschel, Kairani) das Klima zu ändern. Nebelschwaden S. krahnii Rausch, ziehen häufig von Norden her über die Berge, S. oenantha Rausch var. oenantha, es wird feuchter und die Vegetation wird grü­ S. oenantha var. pampagrandensis (Rausch) ner. Grund dafür ist neben der geringeren Augustin et Gertel, Höhe die Tatsache, dass die Straße, nur durch S. tiraquensis var. aguilarii Augustin et Ger­ eine Bergkette getrennt, entlang den Yungas tel, verläuft, einem immergrünen tropischen Re­ S. tiraquensis var. lepida (Ritter) Augustin et genwaldgebiet, das seine Feuchtigkeit vom rie­ Gertel, sigen Einzugsgebiet des Amazonas erhält. Es S. tiraquensis var. longiseta gibt in Bolivien kaum ein anderes Gebiet, wo (Cárdenas) Donald, die Grenzen der Trockenvegetation zum Re­ S. tiraquensis var. renatae Hentzschel et genwald so eng gezogen sind. Dem entspre­ Beck, chend faszinierend sind dort auch die Ge­ S. tiraquensis (Cárdenas) Ritter var. gensätze. Mit Unterbrechungen reicht dieses tiraquensis , Vegetationsbild bis Comarapa, wo mit S. krah­ S. tiraquensis var. totorensis (Cárdenas) nii der östlichste Vertreter dieses Verwandt­ Augustin et Gertel, schaftskreises sein Vorkommen hat. Die Ver­ S. spec. HS151, G115 etc., breitung der Sulcorebutien reicht bis etwa 15 S. spec. G183 und G221. bis 20 km südlich der Asphaltstraße, nach Nor­ den dehnen sich die Vorkommen oft aber nur Der westlichste Vertreter dieser Gruppe ist wenige hundert Meter aus. Es handelt sich hier S. tiraquensis var. longiseta, die bei Rancho also um einen relativ schmalen, lang gezogenen Zapata gefunden wurde. Etwas weiter in Rich­ Streifen, in welchem die klimatischen Gege­ tung Osten folgt dann, etwa ab Lopez Mendoza, benheiten eine spezifische Sulcorebutien-Ve­ die typische S. tiraquensis var. tiraquensis in all getation begünstigen. Im Raum Comarapa ihren Ausprägungen. S. tiraquensis var. elect­ ändert sich dann der Verlauf der Ostkordillere. racantha und S. tiraquensis var. bicolorispina Sie knickt nach Süden ab und die Vegetation n.n. sind nur ausgelesene Formen der Art und ändert sich weiter ostwärts vollständig. Viele haben keinen Anspruch auf einen eigenen Säulenkakteen haben hier ihre Heimat und von taxonomischen Rang. Erst seit einigen Jahren den Kugelkakteen siedeln hier insbesondere wissen wir, dass das Verbreitungsgebiet der Gymnocalycien, Parodien, Lobivien, Echinop­ Typvarietät bis in die Gegend südlich von sen und auch Weingartien. Pocona reicht. In der Gegend um Epizana gibt es Formen, die sicherlich zu S. tiraquensis var. tiraquensis gehören, aber auch schon große Ähnlichkeit mit S. oenantha var. oenantha auf­ Linke Seite: ◆ Oben: Verbreitungsgebiet von Sulcorebutia weisen. Sie wurden daher in Feldnummern­ tiraquensis – Nebelschwaden aus dem tropischen listen oft als S. oenantha var. Epizana n.n. Tiefland wälzen sich über die Berge im Norden. bezeichnet. Östlich von Epizana, rund um die ◆ Unten: Die Sulcorebutia-Standorte der östli­ Ortschaft Copachuncho, werden die Pflanzen chen Cordillera de Cochabamba. dann in der Bedornung zierlicher und feiner.

◆ 43 ◆ Vorkommen

Der bekannteste Name für diese Populationen manchen Populationen ohne Untersuchung ist S. tiraquensis var. lepida. Diese Varietät der Früchte und/oder der Blüten kaum zu scheint auch im Vergleich zu allen Verwandten erkennen ist, ob es sich um Sulcorebutien oder von S. tiraquensis am weitesten nach Süden Weingartien der nördlichen Formengruppe vorzustoßen, denn bei Huanacuni Chico und handelt. So gibt es Pflanzen, bei denen die Blü­ in direkter Nachbarschaft zu S. augustinii wur­ ten nicht an der Körperbasis, sondern um den den mehrere Pflanzen gefunden G183( , G221 Scheitel herum entstehen. In manchen Fällen etc.), die wahrscheinlich zu S. tiraquensis var. werden, wie bei den nördlichen Weingartien lepida gehören. Noch weiter in Richtung Osten, üblich, nur Faserwurzeln gebildet. Auch das in der Umgebung von Pojo, wächst S. tira­ Merkmal der Haarbildung hinter den Perikar­ quensis var. aguilarii und nördlich der Ort­ pellschuppen hilft hier oft nicht weiter, denn schaft Comarapa liegt das Verbreitungsgebiet ähnlich aussehende Pflanzen der gleichen des östlichsten Vertreters dieser Gruppe, von Population haben einmal Haare und das S. krahnii. Südlich der Standorte von S. tira­ andere Mal wieder nicht. Es war also kein quensis var. tiraquensis und S. tiraquensis var. Zufall, dass die ersten aus diesem Gebiet lepida finden sich noch einige Populationen, bekannt gewordenen Pflanzen als Weingartia die zur weiteren Verwandtschaft von S. tira­ (torotorensis und purpurea) beschrieben wor­ quensis gehören. Dabei handelt es sich um S. den sind. Schwierigkeiten bereiten auch Ähn­ tiraquensis var. totorensis, die an ihren nördli­ lichkeiten mit bestimmten Lobivien, wie Lo­ chen Standorten nur schwer von S. tiraquensis bivia oligotricha und L. pseudocinnabarina, die var. tiraquensis bzw. S. tiraquensis var. lepida zu sich aber durch ihre Blüten mit einem deutli­ unterscheiden ist, weiter südlich aber immer chen Hymen sowie durch Frucht- und Samen­ zierlicher wird und nur noch dünne, anlie­ merkmale unterscheiden. Auch Ritter (1980b) gende Dornen entwickelt. Etwas weiter nach beschäftigte sich eingehend mit diesen Kakteen Westen sind dann südlich von Totora S. und kam zu dem Schluss, dass die angespro­ oenantha var. oenantha, S. oenantha var. pam­ chenen Pflanzen am besten in einer eigenen pagrandensis und schließlich westlich davon Gattung, Cinnabarinea, aufgehoben wären. S. tiraquensis var. renatae sowie eine noch Ritters Ansicht konnte sich jedoch nicht durch­ unbeschriebene Form zu finden, für welche setzen und bei späteren Kombinationen wurde die Feldnummern G186 und G223 vergeben Ritter weitgehend ignoriert. In der Umgebung wurden. von Aiquile sind die Pflanzen wieder klar als Sulcorebutien zu erkennen. Östlich der Stadt Das Gebiet um Aiquile nimmt die Dichte der Sulcorebutia-Populatio­ und entlang des Rio Caine nen drastisch ab. Bedingt durch niedrigere Höhenlagen und ein für Sulcorebutien un­ günstigeres Klima, sind nur noch wenige Sul­ Im Gebiet westlich von Aiquile, vor allem auch corebutia-Standorte zu finden, dafür aber an­ in den Bergen entlang des Rio Caine (dem dere Kakteengattungen und eine teilweise Oberlauf des Rio Grande), ist eine sehr große grandiose xerophytische Vegetation. Alle dort Arten- und Formenvielfalt an Sulcorebutien zu vorkommenden Sulcorebutien sind schwer finden. Ähnlich wie in anderen Gebieten auch einzuordnen. Sie passen kaum zu den um ist das wahre Ausmaß der Formenvielfalt noch Aiquile beheimateten Pflanzen. Einige zeigen gar nicht bekannt. Im Umfeld der Ansiedlung sogar Merkmale, die auf eine Verwandtschaft Torotoro beispielsweise beherbergt nahezu zu den weiter nördlich oder auch südlich behei­ jeder Hügel eine andere Form. Zuordnungen mateten Arten schließen lassen. Schon Hentz­ werden zusätzlich dadurch erschwert, dass bei schel (1989) weist in der Erstbeschreibung von

◆ 44 ◆ Geografische Großräume

◆ Die bekannten Sulcorebutia-Verbreitungsgebiete der Aiquile -Rio Caine - Region.

S. augustinii darauf hin, dass diese eine erstaun­ Donald var. purpurea, liche Ähnlichkeit mit den HS-Funden östlich S. purpurea var. unguispina (Rausch) von Aiquile hat. Augus­tin et Gertel, In dem beschriebenen Gebiet kommen fol­ S. santiaginiensis Rausch, gende Sulcorebutien vor: S. torotorensis (Cárdenas) Brandt, S. verticillacantha var. cuprea Rausch, S. albissima (Brandt) Pilbeam, S. spec. de Torotoro HS140, HS221, HS235, S. breviflora Backeberg emend. Diers var. HS264 etc., breviflora, S. spec. de Torotoro – San Pedro HS213, S. breviflora var. haseltonii (Cárdenas) Diers, S. spec. de Acasio JK315 und JK316, S. breviflora var. laui Diers, S. spec. de San Pedro JK318 bis JK320. S. cardenasiana Vásquez, S. cylindrica Donald et Lau, Die westlichsten Vertreter dieses Verbreitungs­ S. langeri Augustin et Hentzschel, gebietes sind JK315 und JK316 sowie JK318 bis S. mentosa Ritter var.mentosa , JK320 aus der Gegend zwischen Acasio und San S. mentosa var. swobodae (Augustin) Pedro de Buena Vista. Nur JK321, die vermut­ Augustin, lich aber nicht mehr in diesen Verwandt­ S. purpurea (Donald et Lau) Brederoo et schaftskreis gehört, kommt noch weiter west­

◆ 45 ◆ Vorkommen lich, bei Sacani, vor. Es handelt sich um ein tiago und Aiquile, tritt schließlich S. santiagini­ weitgehend unerforschtes Gebiet, in dem Pot ensis auf, die häufig zuS. purpurea gestellt wird, diese neuen Standorte fand. Die Pflanzen was allerdings außerordentlich umstritten ist. haben eine gewisse Ähnlichkeit mit S. purpurea Noch weiter nördlich bzw. nordwestlich liegt var. purpurea und blühen von Standort zu das Verbreitungsgebiet von S. cylindrica, die Standort unterschiedlich rot oder violett. Swo­ einmal mit den typischen gelben Blüten, aber boda brachte aus dem Areal zwischen San auch an anderer Stelle mit violetten (seltener Pedro und Torotoro ähnliche Pflanzen, die weißen) Blüten gefunden worden ist. Die aber gelb bis gelbrot blühen. Auch diese Pflan­ Standorte der gelb- und violettblütigenS. cylin­ zen sind wenig bekannt und schwer einzuord­ drica sind ökologisch gesehen sehr ähnlich, nen. Weiter nach Norden zu kommt man zum allerdings räumlich klar getrennt. Gemeinsam Rio Caine, in die Gegend von La Viña und ist beiden Standorten, dass sie aus sehr kalk­ Torotoro. Aus der Nähe La Viñas stammen die haltigem, rotem Sandstein bestehen. aus unseren Sammlungen wohl bekannten For­ In den Bergen direkt bei Aiquile und entlang men der S. breviflora var. haseltonii, wie sie von den Straßen nach Mizque und Santiago kom­ Rausch, Lau, Swoboda und anderen gefunden men S. mentosa var. mentosa und S. mentosa wurden, sowie S. breviflora var. laui. Die Typ­ var. swobodae vor. Im gleichen Gebiet ist auch varietät soll weiter flussaufwärts, am Loma Sik­ S. albissima beheimatet. Östlich von Aiquile himirani vorkommen, wie Fritz (1989b) nach- werden die Sulcorebutia-Populationen, wie zuweisen versuchte. Bei Torotoro können zwei schon oben erwähnt, sehr selten. Nahe der grundverschiedene Sulcorebutia-Typen gefun­ Straße nach Peña Colorado, allerdings noch den werden. Dabei handelt es sich einerseits um ganz in der Nähe von Aiquile, wurden neben einen Formenschwarm, der mehr oder weniger S. mentosa G171 von Swoboda einige Popula­ nah mit Rauschs S. verticillacantha var. cuprea tionen entdeckt, über welche die Spezialisten verwandt ist und andererseits um den Kom­ streiten, ob sie eher in die Verwandtschaft von plex der außerordentlich Weingartia-ähnlichen S. albissima zu stellen sind oder ob sie näher mit S. torotorensis. Besonders die Cuprea-Formen S. augustinii verwandt sind. Zu erwähnen sind variieren von Hügel zu Hügel, aber auch hier die Feldnummern HS100, HS100a, S. torotorensis kommt in unterschiedlichen HS100b sowie HS119. Weiter östlich ist ledig­ Spielarten vor, sodass es sehr schwierig ist, hier lich bei Pasorapa S. cardenasiana gefunden irgendwelche Grenzen zu ziehen. worden und ganz weit im Osten, zwischen Val­ Nordöstlich davon, auf dem anderen Ufer des legrande und Pampagrande, wächst S. langeri. Rio Caine, liegt das Verbreitungsgebiet der bei­ Ob es zwischen Aiquile und Vallegrande wei­ den großen Arten S. mentosa und S. purpurea tere Standorte von Sulcorebutia gibt, ist nicht sowie deren Verwandten. Hierbei handelt es bekannt. sich einerseits um S. purpurea var. purpurea, die rund um San Vicente beheimatet ist. In diesen Der Großraum Sucre Bereich gehört auch Rauschs R464, die vom gleichen Bergzug weiter nordwestlich, Rich­ Parallel mit dem Verlauf der Kordillere in tung Vila Vila, stammt. Südöstlich davon, rund geeigneten Höhen und den damit verbundenen um Molinero, wachsen die extrem stark be­ klimatischen Bedingungen findet sich im dornten Formen, die am besten mit der unbe­ Großraum Sucre eine Vielzahl besonders for­ schriebenen S. jolantana zu umschreiben sind. menreicher Sulcorebutien. Unter Sulcorebutia- Ebenfalls aus der Nähe von Molinero kommt Freunden hat sich für diese Populationen der die völlig andersartige S. purpurea var. ungui­ Name „Sucreños“ eingebürgert. Wir kennen spina. Etwas nordöstlich davon, zwischen San­ Sulcorebutien-Standorte sowohl aus der direk­

◆ 46 ◆ Geografische Großräume

◆ Die Sulcorebutia-Standorte des Großraumes Sucre.

◆ 47 ◆ Vorkommen ten Umgebung von Sucre als auch in allen S. rauschii Frank, 4 Himmelsrichtungen mehr oder weniger weit S. tarabucoensis var. aureiflora (Rausch) von der Stadt entfernt. Im Westen erstreckt sich Augustin et Gertel, das Verbreitungsgebiet bis fast nach Ocuri, im S. tarabucoensis var. callecallensis (Brandt) Norden bis in die Nähe des Rio Caine und Rio Augustin et Gertel, Grande, im Osten bis etwa zur Linie Nuevo S. tarabucoensis Rausch var. tarabucoensis, Mundo, Villa Serrano, Sopachuy und bis Azur­ S. spec. de Zudañez HS125/HS125a etc. duy im Süden. In der Höhe des zuletzt genann­ ten Ortes scheint auch die südliche Verbrei­ Eine eingehende Beschreibung der Verteilung tungsgrenze dieser Sulcorebutia-Gruppe zu der verschiedenen Sulcorebutien in diesem liegen. Allerdings gibt es in den Bergen südlich Gebiet ist außerordentlich kompliziert, denn des Rio Pilcomayo große Lücken, aus denen einerseits haben wir es hier mit einem Konglo­ noch keine Sulcorebutien bekannt sind, merat an standortbedingten Phänotypen zu obwohl es auch dort geeignete Höhenlagen tun und andererseits sind die hier beheimate­ gibt. Möglicherweise ist es nur eine Frage der ten Arten in ihrer Variabilität kaum zu über­ Zeit, bis durch bessere Erschließung dieser bieten. Gegend auch dort Sulcorebutien gefunden Beginnen wir unsere Wanderung durch die werden. Sulcorebutia-Gebiete des Großraums Sucre im Die enorme Formenfülle der im Großraum Westen. Östlich von Ocuri, bevor die Berge auf Sucre beheimateten Sulcorebutien führte im mehr als 4 000 m ansteigen, beginnt das Ver­ Laufe der Jahre zu einer großen Anzahl von breitungsgebiet von S. losenickyana var. loseni­ Namen, wobei oft Standortformen als Arten ckyana. Das Siedlungsgebiet erstreckt sich im oder Varietäten beschrieben wurden. Leider Osten bis fast nach Sucre. Allerdings wählte wurden hier viele Pflanzen mit S. verticilla­ Rausch eine Extremform als Typ, was die Ein­ cantha in Verbindung gebracht, was allein ordnung anderer Phänotypen der Art enorm schon aus arealgeografischen Gründen nicht erschwert. Während S. losenickyana var. lose­ sinnvoll erscheint. nickyana außerordentlich variabel ist, kommen Folgende Sulcorebutien sind uns aus dem auf dem Cerro Chataquila und in der Nähe der Großraum Sucre bekannt: Ansiedlung Barranca recht einheitliche Popu­ lationen vor, die von Oeser und Brederoo als S. alba Rausch, S. verticillacantha var. chatajillensis bzw. von S. canigueralii (Cárdenas) Donald, Rausch als S. vasqueziana beschrieben worden S. caracarensis (Cárdenas) Donald, sind. In beiden Fällen handelt es sich um nahe S. crispata Rausch, Verwandte von S. losenickyana var. lose­ S. fischeriana Augustin, nickyana, weshalb wir sie weiter unten entspre­ S. frankiana Rausch chend umkombinieren. S. inflexiseta (Cárdenas) Donald, Nicht weit von Barranca, an der Straße Sucre S. losenickyana var. chatajillensis (Oeser et – Alamos – Atocani, kommen mit S. alba und Brederoo) Augustin et Gertel, S. frankiana zwei weitere Arten vor. Besonders S. losenickyana Rausch var. losenickyana, S. frankiana lässt sich kaum mit anderen Sul­ S. losenickyana var. vasqueziana (Rausch) corebutien aus dieser Gegend in Verbindung Augustin et Gertel, bringen. Es sind mehrere Standorte bekannt, an S. pasopayana (Brandt) Gertel, denen sowohl S. alba als auch S. frankiana S. pulchra (Cárdenas) Donald, wachsen. Südlich von Alamos ist S. frankiana S. pulchra var./fa. G166 bis G170, immer an den Berghängen zu finden, während S. pulchra var./fa. HS78a, S. alba die Bergkuppen besiedelt. Nördlich von

◆ 48 ◆ Geografische Großräume

Alamos wachsen beide Arten z. T. durcheinan­ der. Es handelt sich hier um die einzigen be­ kannten Standorte, an denen sich zwei klar unterscheidbare Arten aus verschiedenen Ver­ wandtschaftskreisen einen Standort teilen (Gertel 1987). Allerdings handelt es sich bei beiden Arten um Formen, die etwas vom jewei­ ligen Typ abweichen. S. alba blüht dort nicht rot, sondern kommt in einer einheitlich hell­ violett blühenden Spielart vor undS. frankiana hat eine Riesenform ausgebildet, die bis zu Duchmesser -> Durchmesser 10 cm im Durchmesser groß wird, während sie normalerweise kaum größer wird als 3 bis 4 cm. Um Sucre selbst sowie in den Bergen nach Nor­ den und Südwesten wächst die am längsten bekannte Art dieses Gebietes, S. canigueralii. Weit nördlich von Sucre, in dem vom Rio Caine und Rio Chico gebildeten Dreieck, wächst einer der jüngsten Sulcorebutia-Funde, die nach Wilhelm Fischer (Oberhausen) be­ ◆ Sulcorebutia spec. de Camargo HJ843. nannte S. fischeriana. Der Bergzug auf der öst­ lichen Seite des Rio Chico stellt die Heimat von S. pulchra dar, die dort in großem Formen­ mit grünem Griffel, ebenso gefärbten Nar­ reichtum vorkommt. Als Beispiel sei hier nur benästen und purpurne Staubfäden hat. Öst­ die Population HS78 erwähnt, bei der fast lich von Zudañez wächst S. rauschii, die wohl keine zwei gleichen Pflanzen zu finden sind. charakteristischste Art dieses Verbreitungsge­ Während die nördlichen Vertreter dieser Art bietes. Auf einer Bergkette weiter östlich treten alle mehr oder weniger violettrosa blühen, sehr zwergige Formen unter dem Namen überwiegen im Süden die rotblühenden S. tarabucoensis var. callecallensis auf, die oft mit Formen. der 30 km weiter westlich vorkommenden Bei Yamparaez beginnt das Verbreitungsge­ S. tarabucoensis var. aureiflora verwechselt wer­ biet von S. tarabucoensis. Dort tritt zuerst die den. Folgen wir der Cordillera Mandinga nach sehr zierliche Varietät S. tarabucoensis var. Süden bis Azurduy, aber auch in die Gegend aureiflora mit meist gelben bis orangefarbenen von Villa Serrano oder im Norden in Richtung Blüten auf, rings um Tarabuco dann die typi­ Nuevo Mundo, so befinden wir uns im ­ Ver sche, teilweise grobhöckerige S. tarabucoensis breitungsgebiet der äußerst vielgestaltigen var. tarabucoensis und weiter östlich sind alle S. crispata. Es gibt aber auch Berichte, dass man möglichen Formen mit unterschiedlichen Blü­ südlich dieses Gebietes in bestimmten Lagen tenfarben zu beobachten, bis hinein in die Cor­ S. tarabucoensis finden kann. dillera Mandinga, wo in niedrigeren Lagen Pflanzen mit violettrosa Blüten (z. B. HS125) Das südliche Verbreitungsgebiet wachsen, während in höheren Lagen gelbrote Blüten vorherrschen (z. B. HS125a). Aus dem Weit entfernt von den ehemals südöstlichen Gebiet nördlich von Presto stammt S. paso­ Vorkommen der Gattung Sulcorebutia, in der payana, die sehr gut in diesen Komplex passt, Provinz Tomina, fand Friedrich Ritter bereits aber fast immer einfarbig dunkelrote Blüten 1962 in der Nähe der Stadt Tarija, in der süd­

◆ 49 ◆ Vorkommen lichsten Provinz Boliviens, eine Sulcorebutia, die als S. tarijensis in die Sammlungen Einzug hielt und später auch so beschrieben wurde. Der Typstandort dieser Art liegt in der Cuesta de Sama, einem Gebirgspass zwischen Iscaya­ chi und Tarija. Mehr als 30 Jahre lang war sie die einzig bekannte Sulcorebutia aus dem äußersten Süden des Landes gewesen. Herzog und Hillmann fanden dann 1992 an mehreren Stellen nördlich von San Lorenzo weitere Sul­ corebutien. Die Pflanzen einiger dieser Popu­ lationen gleichen S. tarijensis, die der anderen unterscheiden sich jedoch zum Teil recht deut­ lich. Seitdem entdeckten auch andere Kakteen­ freunde (Augustin, Prantner, Wahl, Pot) in dieser Gegend Sulcorebutien. Andere öster­ reichische Kakteenfreunde wieder fanden wei­ ter westlich von San Lorenzo, nördlich von Iscayachi, eine weitere Population von Sulcore­ butia, die derzeit noch kaum einzuordnen ist. Schließlich fand der Schweizer Jucker auch nahe Camargo an mehreren Stellen Sulcorebu­ tien, die zum Teil sogar mit Cintia spec. verge­ sellschaftet sind und eherS. canigueralii ähneln als S. tarijensis. Sicherlich sind alle Neufunde im Gebiet südlich des Rio Pilaya sehr nah mit S. tarijensis verwandt, doch erst die Zeit wird zeigen, ob es auch ganz im Süden Boliviens einen Formenschwarm mit großer Variations­ breite gibt oder ob es sogar neue Arten zu beschreiben gilt. Um einen Eindruck zu ver­ mitteln, wie weit die Standorte bei Sucre und die von Tarija doch voneinander entfernt sind, haben wir für diese Standortskizze einen größe­ ren Ausschnitt gewählt und der Übersichtlich­ keit halber nur die wichtigsten Orte einge­ zeichnet. ◆ Die Sulcorebutia-Fundorte um Tarija.

◆ 50 ◆ Kultivierung und Pflege

ie Bedingungen, unter denen Sulcorebu­ Sonne in unseren Breiten auf der Pflanzen­ tien im Allgemeinen in Kultur gehalten oberfläche Temperaturen, die am Standort nie Dwerden können, leiten sich im Wesentlichen erreicht werden. Das kann unter ungünstigen von den an ihren natürlichen Standorten herr­ Bedingungen, z. B. bei eingeschränkter Luftzir­ schenden Klimabedingungen ab (Kapitel „Ver­ kulation, zu schweren Verbrennungen führen. breitungsgebiet“). Dort sind sie, wie andere Zwar schützen sich die Pflanzen vor zu hoher Kakteen auch, dem Wechselspiel Regenzeit – Strahlung oder Wärme mit einer dichteren Trockenzeit ausgesetzt. Als Bewohner meist Bedornung oder durch Einlagerung von roten extremer Hochgebirgslagen sind sie an hohe Farbstoffen in den Zellen der Epidermis, Schä­ Sonneneinstrahlung mit starken UV-Anteilen den sind aber trotzdem nicht auszuschließen. ebenso angepasst wie an raue Witterungsbedin­ Zum anderen können auch andauernde Regen­ gungen und an stark mineralische und häufig fälle, gepaart mit kühlen Temperaturen, zu sauer reagierende Böden. Berücksichtigt man Fäulnis der Wurzeln und damit zum Verlust dann noch die Tatsache, dass doch sehr viele der Pflanzen führen. Letzterem kann mit einem Arten ± stark ausgeprägte Wurzelrüben ausbil­ sehr durchlässigen Substrat und einem unge­ den, sind bereits die wesentlichsten Grundlagen hinderten Wasserablauf weitgehend entgegen der Kultivierungsmaßnahmen aufgelistet. gewirkt werden. Trotz gewisser Einschränkungen zeigen ufstellung während der Vegetationszeit langjährige Kulturerfahrungen, dass Sulcore­ A butien nirgendwo schöner, weil natürlicher, Während der Vegetationszeit, die in unseren heranwachsen, als bei vollkommen freier Auf­ mitteleuropäischen Lagen etwa von Anfang stellung. April bis Anfang Oktober andauert, ist den Wer jedoch gezwungen ist, seine Sulcorebu­ Pflanzen jeder nur mögliche Sonnenstrahl zu tien unter Glas zu kultivieren, sollte darauf ach­ gönnen. Optimal ist dabei, wenn die Sonne ten, dass die Pflanzen den sonnigsten Platz im ohne Abschwächung durch Glas oder Kunst­ Gewächshaus erhalten. Gegen übermäßige stoff auf die Pflanzen einwirken kann, d. h., es Hitze sollten die Pflanzen durch eine gute Luft­ ist eine Aufstellung im Freien anzustreben. Bei zirkulation, die durch Kombination von Lüf­ ganzjähriger Gewächshauskultur ist zumindest tungsfenstern und Ventilatoren erreicht wird, darauf zu achten, dass keine UV-Filter im geschützt werden. Abdeckmaterial enthalten sind. Glas oder Poly­ carbonateindeckungen sind weniger gut geeig­ ubstrat und Pflanzgefäße net, weil sie das ultraviolette Licht vollkommen S aus dem Sonnenlicht filtern. Hier ist Acrylglas Als Pflanzsubstrat empfiehlt sich ein ­ über oder Polyethylenmaterial besser geeignet. wiegend mineralisches, wasserdurchlässiges, Ganz problematisch ist jedoch die Aufstellung grundsätzlich im sauren Bereich liegendes Ma- im Freien auch nicht. Zum einen erzeugt die terial. Bewährt haben sich Mischungen aus

◆ 51 ◆ Kultivierung und Pflege guten Blumenerden, Bims, Lavagranulat, Per­ der Wasseraufbereitung ist Regenwasser lite, Quarzsande oder ähnliche mineralische noch immer die beste und auch wirtschaft­ Zusätze. Hier sind vor allem persönliche Erfah­ lichste Art und Weise des Gießens unserer rung und auch die Beschaffungsmöglichkeit Pflanzen. der Grundstoffe ausschlaggebend. Grundsätz­ Hinsichtlich des Düngens haben wir sehr gute lich sollte jedoch beim Substrat (und auch beim Erfahrungen gemacht, wenn im Frühjahr, nicht Gießwasser) darauf geachtet werden, dass der unbedingt beim erstmaligen Angießen nach pH-Wert nicht in den alkalischen Bereich der Trockenperiode, ein- bis zweimal mit wechselt; pH-Werte zwischen 4,5 und 6,0 einem handelsüblichen Kakteendünger behan­ scheinen optimal zu sein. delt wird und erst später phosphat- und kali­ Als Pflanzgefäße empfehlen wir Kunststoff­ umreichere Dünger eingesetzt werden. Gute schalen oder Kunststofftöpfe. Es sollte aber auf Erfahrungswerte gibt es auch mit dem Einsatz alle Fälle die Tatsache berücksichtigt werden, entsprechender Blattdünger. dass die meisten Arten ausgeprägte, ± lange Rübenwurzeln besitzen. Es zahlt sich erfah­ Aufstellung während der kalten rungsgemäß aus, wenn für Sulcorebutien Jahreszeit Pflanzgefäße verwendet werden, die 2 bis 3 cm tiefer als üblich sind. Da Sulcorebutien im Gegen Ende der Wachstumszeit, also ab Mitte Laufe der Jahre ein erstaunlich kräftiges Wur­ bis Ende September, sind die Wassergaben zu zelwerk entwickeln, sollten sie auch regelmäßig verringern und schließlich ganz einzustellen. in kürzeren Abständen umgesetzt werden. Das Überwintert wird am besten hell, trocken und kompakte Wurzelwerk verformt nach längerer sehr kühl. Auf diese Weise aufgestellte Pflanzen Zeit sehr leicht die Pflanzgefäße. Beschädigun­ ertragen dann ohne Probleme sogar Tempera­ gen der Wurzeln und damit auch mögliche turen nahe dem Gefrierpunkt, kurzfristig auch Totalverluste sind durch das Hantieren beim noch darunter liegende. Umsetzen die Folge. Vermehrung Gießen und Düngen Obwohl Sulcorebutien, nicht zuletzt wegen Licht, regelmäßige Wassergaben in der Wachs­ ihrer Neigung zur Sprossbildung, recht häufig tumszeit und gelegentliche Düngergaben vegetativ vermehrt werden (Bewurzelung von bewirken ein gesundes Wachstum und einen Sprossen oder auch Pfropfung), bietet gerade reichen Blütenansatz. Nur gesund und hart die Aussaat ungeahnte Möglichkeiten zum gezogene Pflanzen sind weitgehend schädlings­ Erhalt der Formenvielfalt. frei und entlohnen die Mühen durch ihre herr­ Sprosse bilden am Höhepunkt der Wachs­ lichen Blüten. tumszeit, also im Juni/Juli, rasch Wurzeln aus Wie bereits beim Substrat erläutert, sollte und entwickeln sich auch bald zu schönen auch beim Gießwasser darauf geachtet werden, Exemplaren. Das Pfropfen hingegen sollte dass es stets leicht sauer und nicht alkalisch rea­ nach Möglichkeit nur zum Erhalt seltener giert. Zum Bestimmen des pH-Wertes bietet Arten oder zur baldigen Verfügbarkeit von der Handel bereits preiswerte Messgeräte an, es Vermehrungspflanzen angewendet werden. können aber ebenso pH-Messstäbchen ver­ Hierbei versprechen ebenfalls die Sommermo­ wendet werden. Normales Universalindika­ nate die besten Ergebnisse. Sulcorebutien sind torpapier ist für diesen Zweck weniger gut Lichtkeimer, ihre Samen reifen relativ rasch geeignet, da es zu schnell ausblutet. Trotz und keimen am Standort noch in derselben chemischer oder technischer Möglichkeiten Wachstumsperiode. Die Aussaat verspricht

◆ 52 ◆ Schädlinge und Krankheiten daher den besten Erfolg, wenn nur frischer Viele Krankheiten werden jedoch durch Pilz­ Samen verwendet wird. Bereits nach einem befall verursacht, hier sind es vor allem Schim­ Jahr nimmt die Keimfähigkeit des Samens melpilze (an Samen), Welkepilze (an Spross deutlich ab. Die günstigste Keimtemperatur und Wurzelteilen), Grauschimmel (an Blüten liegt bei etwa 20 bis 22 °C. und Früchten) und Algenpilze (Aussaatge­ fäße). Als besonders schädigend haben sich die chädlinge und Krankheiten Sclerotium-Pilze erwiesen, die in kürzester Zeit S ganze Sammlungen dahinraffen können (Pei­ Die verbreitetsten Schädlinge sind wohl auch ter 1996, Gröner 1998). Auch hier helfen han­ bei den Sulcorebutien die Rote Spinne (Spinn­ delsübliche Mittel (Fungizide) weiter. Es gibt milbe) und die Woll- und Wurzelläuse, für jedoch kein Universalfungizid, welches alle Be- deren Bekämpfung der Handel eine Reihe von handlungsmöglichkeiten umfasst. Mitteln (Insektizide) anbietet. Nicht unter­ Allgemeine Ratschläge zur Bekämpfung tieri­ schätzt werden darf die pflanzenschädigende scher Schädlinge und von Pilzkrankheiten bie­ Wirkung der Thripse (Blasenfüße) und Sci­ tet die Fachliteratur, aber auch die für den Zier­ arafliegen-Larven (schwarze Fliegen, Trauer­ pflanzenbau gültigen Ratschläge helfen weiter. mücken). Sie sind besonders im feuchten Saat- Die wichtigsten Gruppen von Schadpilzen in oder Bewurzelungsbeet aktiv. Sie fressen nicht Kakteensammlungen sowie die Strategie ihrer nur tote organische Substanzen, insbesondere Bekämpfung werden u. a. auch von Hentzschel die Larven der Sciarafliege leben auch von fri­ (1998, 1999) dargestellt. schen Wurzeln und höhlen sogar Sämlinge und Entscheidend bei der Anwendung chemischer Jungpflanzen weichfleischiger Kakteenarten Pflanzenschutzmittel ist die Einhaltung der vollständig aus. Mit den handelsüblichen vom Erzeuger (Händler) angegebenen Auf­ Insektiziden sind sie nur unvollkommen zu wandmenge und Schutzmaßnahmen. bekämpfen, bei geringem Befall sind jedoch Der beste Schutz der Pflanzen vor Krankhei­ Gelbtafeln hilfreich. Außerdem werden inzwi­ ten und Schädlingen ist jedoch nach wie vor schen selektiv gegen die Larven der Sciarafliege eine optimale Kultivierung, also sonniger, luf­ „Standort“ wirkende räuberische Nematoden-Stämme als tiger Standort und optimale Versorgung mit fehlte Nützlinge angeboten. Wasser und Nährstoffen.

◆ 53 ◆ Systematischer Teil Artenübersicht

Allgemeine Bemerkungen da sich die Zahl der Feldnummern in den letz­ ten Jahren ins Unübersehbare gesteigert hat. In der nun folgenden Artenübersicht führen Leider lässt auch der Raum dieses Buches wir alle von uns anerkannten Arten und keinen vollständigen Anhang mit allen Feld­ Varietäten auf. Außerdem gehen wir auf einige nummern zu. Wir verweisen daher auf das Populationen ein, die nur unter einer Feld­ „Kompendium der Feldnummern der Gattung nummer bekannt geworden sind. Weil nicht Sulcorebutia“, das parallel zu diesem Buch im davon ausgegangen werden kann, dass dem Eigenverlag herausgegeben wird (siehe dazu Leser alle Erstbeschreibungen zur Verfügung Info auf Seite 174). Dieses Kompendium ent­ stehen, stellen wir die Beschreibung eines typi­ hält alle bekannten Feldnummern für Sulcore­ schen Exemplares der entsprechenden Art oder butien. Außerdem findet der interessierte Lieb­ Varietät vor, die sich auf die Erstbeschreibung haber auch nähere Angaben zu den Standorten stützt, aber durch eigene Beobachtungen der zitierten Feldnummern. Schließlich führen erweitert wurde und auch die uns bekannte na- wir, soweit vorhanden, Hinweise zu ergänzen­ türliche Variationsbreite mit erfasst. Ver­ der Literatur auf, die ab Seite 169 genau zitiert ständlicherweise basieren diese Beschreibun­ werden. Hierbei berücksichtigen wir nur Arti­ gen auf dem uns zugänglichen Pflanzenmate ­ kel, aus denen der Leser zusätzliche Informa­ rial und können in dem einen oder anderen Fall tionen gewinnen kann, nicht aber solche, in von Pflanzen in anderen Sammlungen ab­ denen die Art nur kurz gestreift wird. Wir weichen. beschränken uns im Wesentlichen auf deutsche Die Vorgehensweise ist folgende: Als erstes und englischsprachige Literatur. Nur wenn es führen wir den gültigen Namen auf und fügen in diesen Sprachen keine relevanten Veröffent­ eine kurze Erklärung seiner Bedeutung an, lichungen gibt, führen wir von Fall zu Fall auch wobei wir uns weitgehend auf den „Zander“ interessante anderssprachige Artikel auf. Wir (Encke et al. 1994) stützen. Danach folgt die zitieren nicht die vorhandenen Bücher wie z. B. genaue Angabe der Literaturstelle der Erstbe­ den „Brinkmann“ oder das Buch von Pilbeam schreibung und gegebenenfalls der Umkombi­ über die Gattungen Sulcorebutia und Weingar­ nation, die das Taxon schließlich in die Gattung tia, weil davon ausgegangen werden kann, dass Sulcorebutia überführt hat, sowie die der in diesen Werken mehr oder weniger alle Sul­ homotypischen Synonyme. Diese Literaturstel­ corebutien vorgestellt oder erwähnt worden len tauchen nicht zwangsläufig auch im Litera­ sind, soweit sie zum damaligen Zeitpunkt turverzeichnis noch einmal auf, es sei denn im bekannt waren. Bei der Vorstellung der Sul­ Zusammenhang mit einer Referenz bei einer corebutien, die bislang lediglich unter Feld­ anderen Art. Es folgt die Beschreibung mit nummern vorhanden, also nicht gültig publi­ Angabe des Vorkommens sowie die Aufzäh­ ziert sind, bringen wir naturgemäß nur unsere lung einiger bekannter Feldnummern. Letztere eigene Beschreibung der vorhandenen Pflan­ erhebt keinerlei Anspruch auf Vollständigkeit, zen und eventuell die Angabe identischer oder

◆ 54 ◆ Gültig beschriebene Taxa gleichartiger Feldnummern sowie Literaturan­ ültig beschriebene Taxa gaben, falls dazu schon Veröffentlichungen G vorliegen. Sulcorebutia alba Rausch Wir geben die einzelnen Taxa so wieder, wie (lat. albus = weiß; nach der weißen Bedornung) sie derzeit gültig sind, ohne deren Berechti­ gung in allen Einzelfällen zu diskutieren. In Rausch, W. (1971): Sulcorebutia alba Rausch spec. nov. – Succulenta 50 (5): 94–96 den Fällen, in denen wir Veränderungen für nötig halten, kombinieren wir um oder ziehen Körper einzeln bis sprossend, dunkel- bis grau­ einzelne Taxa zu beschriebenen Arten oder grün, bis 2 cm hoch und 3,5 cm dick, in eine bis Varietäten ein. Die eingezogenen Namen wer­ zu 15 cm lange Rübenwurzel übergehend. den dann unter dem Punkt „Synonyme“ am Areolen schmal, bis 3 mm lang, 0,5 mm breit. Ende der jeweiligen Beschreibung erwähnt. Dornen kammförmig anliegend, zum Teil Dort führen wir auch andere Synonyme auf, etwas verflochten. Randdornen bis 24, bis soweit sie uns bekannt sind. Allerdings kann 5 mm lang, weiß mit bräunlicher Basis. Mittel­ auch hier keine Garantie auf Vollständigkeit dornen nur selten vorhanden. Betrachtet man gegeben werden. die Dornen unter einer Lupe, sehen sie wie Um Wiederholungen zu vermeiden, stützen gefiedert aus. Knospen bräunlich bis rötlich, wir uns auf die Gattungsbeschreibung von aus den tieferen, älteren Areolen entstehend. Hentzschel, wie sie im Kapitel „Allgemeine Blüte bis 45 mm lang und bis 35 mm Ø, geruch­ Beschreibung“ wiedergegeben ist, und verzich­ los. Äußere Blütenblätter rot, mit dunklerer ten weitgehend auf die Wiederholung der für Spitze oder hellviolett, innere Blütenblätter die ganze Gattung gültigen Merkmale, soweit rot, nach unten hin manchmal gelb, an der sie in der Beschreibung eindeutig und nicht mit Basis violett oder einheitlich hellviolett.Staub ­ einer „und/oder- bzw. von/bis-Formulierung“ fäden obere Hälfte gelblich bis rötlich, untere umschrieben worden sind. Als besonderes Hälfte violett. Griffel lang und dünn, grünlich, Problem erwiesen sich die in der Literatur recht an der Basis etwas dunkler, mit 3 bis 4 gelb­ unterschiedlich gehandhabten Farbbezeich­ lichen Narbenästen. Frucht rötlich braun, ca. nungen, die ja nicht selten auch zu Missver­ 6 mm Ø mit bräunlichen bis rotbraunen ständnissen geführt hatten. Die von uns­ ver Schuppen, hinter den untersten Schuppen wendeten Farbangaben stützen sich auf das feine weiße Haare. Samen 1,4 bis 1,5 mm lang „Taschenlexikon der Farben“ (Kornerup und und 1,2 mm breit. Wünscher 1981), wobei es uns vor allem ein Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ Anliegen war, eine einheitliche Auslegung der peza, an der Straße von Sucre nach Alamos Blütenfarbe Violett zu finden, eine Farbe, für (Chiqui Tayoi), 2 900 m, nach unserer Kennt­ die früher entweder die Farbbezeichnung nis an mehreren Stellen entlang dieser Straße Magenta (Cárdenas, Rausch) oder auch Purpur auf 2 900 bis 3 000 m. Nördlich von Alamos (Ritter, Backeberg) verwendet wurde. Im Farb­ wachsen sehr ähnliche Pflanzen mit violettrosa atlas von Biesalsky (nach DIN 6164) entspräche Blüten. (Karte S. 47) dies der Vollfarbe 10 (Rosenprimelrot), zum Teil auch der Vollfarbe 10,5 (Heidenelkenrot), Feldnummern: G45, G47, HS74, HS76, in ihren verschiedenen Helligkeits- und Sätti­ KA195, R472 (Typaufsammlung) gungsstufen. Eine genauere Einstufung er­ Bemerkungen: S. alba zählt wohl zu den mar­ schien uns nicht sinnvoll, da die Farbtöne kantesten Sulcorebutien aus dem Formen­ innerhalb jeder Population stark streuen und schwarm um Sucre. Interessant ist, dass S. alba auch von den verschiedensten anderen Fakto­ meist an Standorten vorkommt, an denen in ren abhängig sind. tieferen Lagen S. frankiana wächst. Oft sind

◆ 55 ◆ S. albissima

◆ 56 ◆ S. albissima

Pflanzen beider Arten nur wenige Meter von­ einander entfernt, sie wurden aber da nie direkt zusammen beobachtet. Die einzige bekannte Ausnahme bildet ein Standort nahe Atocani, wo eine violettblütige Form von S. alba (G47) wächst, die dort stellenweise mit einer großwüchsigen Form von S. frankiana (G47a) vergesellschaftet ist. Obwohl beide Arten gleichzeitig blühen und nah beieinander ste­ hen, konnten keine Hybriden entdeckt werden. An allen Standorten südlich von Alamos hat S. alba eine relativ einheitlich rote Blüte. Nörd­ lich davon wachsen die erwähnten violettblüti­ gen Formen, die Swoboda provisorisch als S. pedroensis (HS76) bezeichnete. Aufgrund ◆ Sulcorebutia albissima HS24 – unterschiedliche der recht einheitlichen Pflanzen der ursprüng­ Dornenfarben. lichen Aufsammlung R472 war man sich ei- gentlich einig, dass S. alba in die nahe Ver­ (Brandt) Pilbeam comb. nov., S. 37–38; wandtschaft von S. canigueralii gehört. Neuere Verlag B. T. Batsford LTD, London Aufsammlungen lassen an dieser These Zweifel aufkommen. Gerade die Variationsbreite von Körper einzeln bis sprossend, bräunlich grün HS76, HS76a bzw. G47 sowie einer weiteren bis bläulich grün, bis 3 cm hoch und 6 cm dick, Population aus der Umgebung von Atocani in eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel über­ (G103 und G103a) legt eine Verwandtschaft gehend, die vom Körper durch eine mehr oder mit S. losenickyana nahe. Um diese Frage end­ weniger starke Einschnürung abgesetzt ist. gültig zu klären, gibt es derzeit weder genügend Areolen länglich, bis 6 mm lang und 2 mm Standort- noch morphologische Daten. breit. Randdornen bis 25, kammförmig ange­ Literaturhinweise: Spanowsky (1980), Fritz ordnet, etwas spreizend oder auch abstehend, (1981b), Gertel (1987) 8 bis 10 mm lang. Mitteldornen 0 bis 3, bis 15 mm lang. Alle Dornen weiß, bräunlich bis Sulcorebutia albissima (F. Brandt) dunkelbraun, mehr oder weniger rau. Knospen Pilbeam bräunlich bis rötlich braun, aus den tieferen, (lat. albissimus = hell weiß; wegen der rein­ älteren Areolen entstehend. Blüte bis 45 mm weißen Bedornung der Typpflanze) lang und bis 50 mm Ø, geruchlos. Äußere Blü­ tenblätter hellviolett, innere Blütenblätter Brandt, F. H. (1980): Weingartia albissima hellviolett, nach unten zu oft heller bis fast weiß, Brandt spec. nov. – Kakt. Orch. Rundsch. 5 (1): seidig glänzend. Staubfäden gelblich. Griffel 1–4 gelblich, mit 3 bis 4 gelblichen Narbenästen. Pilbeam, J. (1985): Sulcorebutia and Weingartia – A Collector’s Guide – Sulcorebutia albissima Frucht rötlich braun, 5 bis 6 mm Ø mit grünli­ chen bis bräunlichen Schuppen, hinter den Linke Seite: untersten Schuppen feine weiße Haare. Samen ◆ Oben: Sulcorebutia alba R472 (Typaufsamm­ 1,2 bis 1,4 mm lang und 1,1 bis 1,2 mm breit. lung) (links) und HS74 (rechts). ◆ Mitte:Sulcorebutia alba nahe der Straße von Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ Sucre nach Alamos. que, im Umfeld der Stadt Aiquile, 2 400 bis ◆ Unten: Sulcorebutia albissima KK1567. 2 500 m. (Karte S. 45)

◆ 57 ◆ S. arenacea

Feldnummern: G64, G210, G212, HS13, HS24, erwähnt, entspricht der Bezug des Namens zur HS100 usw., HS106, JD247, JK39, KA169, weißen Bedornung nicht den tatsächlichen KK1567 Gegebenheiten, denn wie wir heute wissen, ist die weiße Dornenfarbe eher selten anzutreffen. Bemerkungen: S. albissima wurde Ende der Viel öfter treten bräunlich bis fuchsrot siebziger, Anfang der achtziger Jahre von Knize bedornte Exemplare auf. Speziell bei HS24, unter den Händlernamen S. albida KK1567, aber auch bei G64 haben wir ganz dunkel­ S. albida var. robustispina KK1808 und S. albida braune Formen gesehen. Einheitlich an allen var. riograndensis KK1809 in Umlauf gebracht, Populationen von S. albissima ist die glänzende, bevor sie von Brandt als Weingartia beschrie­ hellviolette Blüte, die bei erwachsenen, kräfti­ ben und später von Pilbeam zu Sulcorebutia gen Pflanzen eine beachtliche Größe erreichen umkombiniert wurde. Die ersten Pflanzen von kann. Die Blüte entspricht der von S. mentosa Knize waren tatsächlich reinweiß bedornt, was und in diesen Formenkreis wird S. albissima Brandt offensichtlich zu dem Namen „albis­ von einigen Autoren auch eingeordnet. Diese sima“ verleitete. Später kamen dann sowohl Zuordnung ist in den letzten Jahren umstritten, von Knize, als auch von anderen Sammlern da S. mentosa var. mentosa und S. mentosa var. Pflanzen in die Sammlungen, deren Bedornung swobodae immer glatte Dornen haben, wäh­ von cremefarben bis Dunkelbraun und von an- rend alle bekannten Formen von S. albissima liegend bis abstehend variierte. raue bis sehr raue Dornen aufweisen. Die in der Erstbeschreibung angeführte Her­ kunft aus der Umgebung von Sucre entbehrt Literaturhinweise: Gertel und Fritz (1981), jeder Grundlage. Diesen Pflanzentypus gibt es Gröner und Krahn (1985) bei Sucre nicht. Schon frühe Informationen von Knize an einen der Autoren sprachen von Sulcorebutia arenacea (Cárdenas) Ritter der Umgebung von Aiquile als Fundort. Tat­ (lat. arenaceus = sandig; weil die Dornen in der sächlich wurden die Pflanzen später auch von Vergrößerung aussehen, als seien sie mit Sand anderen Sammlern in der Umgebung von bestreut) Aiquile entdeckt. Inzwischen ist eine Vielzahl verschiedener Standorte bekannt (HS13 nörd­ Cárdenas, M. (1951): New Bolivian Cacti II – Rebutia arenacea sp. nov. – The Cactus and Suc­ lich, G64, G212, HS24 und HS106 westlich culent Journal (U. S.) 23 (3): 94–95 und HS100, 100a und 100b nordöstlich von Ritter, F. (1961): Sulcorebutia (Backeberg) – Aiquile), die auf engstem Raum eine große Sulcorebutia arenacea (Cárdenas) Ritter nov. Vielfalt unterschiedlicher Formen hervorge­ comb. – The National Cactus and Succulent bracht haben. Die Vorkommen überschneiden Journal (GB) 16 (4): 81 sich z. T. mit denen von S. mentosa var. swobo­ Körper kugelig bis flachkugelig, einzeln, selten , was nicht bedeutet, dass die verschiedenen dae sprossend, dunkel- bis graugrün, bis 10 cm Arten direkt zusammen wachsen. Über die hoch und bis 13 cm dick, in eine vom Körper Zugehörigkeit von HS100 usw. zu S. albissima etwas abgeschnürte, meist geteilte, bis zu 10 cm besteht unter Sulcorebutia-Freunden immer lange Rübenwurzel übergehend. Areolen läng­ noch Uneinigkeit, wir meinen allerdings, dass lich, bis 5 mm lang und 1 bis 2 mm breit. Dor­ diese Pflanzen hierher gehören. nen 14 bis 16, kammförmig anliegend, pfriem­ Aufgrund der räumlichen Nähe zur Cuesta de lich-borstig, 4 bis 20 mm lang, weißlich bis Santiago (westlich von Aiquile) wurden an­ bräunlich, rau (sandig wirkend). Keine Mittel- fänglich die HS-Feldnummern HS13 und dornen. Knospen rötlich bis rötlich braun, aus HS24 provisorisch zu S. santiaginiensis gestellt, den tieferen, älteren Areolen entstehend. Blü- was aber später korrigiert wurde. Wie bereits ten bis 50 mm lang und bis 40 mm Ø, stark

◆ 58 ◆ S. augustinii muffig riechend. Äußere Blütenblätter gold­ Hentzschel, G. (1989): Sulcorebutia augustinii gelb, Spitzen etwas dunkler, Basis grünlich oder species nova – Een nieuwe soort uit de Boli­ rötlich, innere Blütenblätter goldgelb, nach viaanse provincie Campero – Succulenta 68 (7/8): unten zu etwas heller. Staubfäden gelb. Griffel 147–153 gelblich, an der Basis oft grünlich, mit 5 bis 6 Körper sprossend, dunkelbraun, 1,5 bis 3,0 cm gelblichen bis weißlichen Narbenästen. Frucht hoch, 2 bis 4 cm dick, in eine bis zu 15 cm lange rot bis rötlich braun, 5 bis 6 mm Ø mit brau­ Rübenwurzel übergehend. Areolen schmal, bis nen Schuppen, hinter den untersten Schuppen 3 mm lang, 0,5 bis 0,8 mm breit. Dornen einige feine weiße Haare. Samen 1,1 bis 1,3 mm kammförmig und meist symmetrisch angeord­ lang und 0,9 bis 1,0 mm breit. net. Randdornen bis 30, davon jeweils bis 13 Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Ayo­ nach rechts und links weisend, je 1 bis 2 nach paya, zwischen Sta. Rosa und Tiquirpaya, oben bzw. unten ausgerichtet, 0,8 bis 2,0 mm 1 800 m. (Karte S. 37) lang, weiß, bräunlich bis braun, an der Basis Feldnummern: Cárd.4400 (Typaufsamm­ verdickt, sehr rau. Keine Mitteldornen. Knos­ lung), HS30, R460 pen braun bis dunkelbraun, aus den tieferen, älteren Areolen entstehend. Blüte 20 bis 35 mm Bemerkungen: Die Art wurde von E. Rocha im lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis leicht Juni 1949 entdeckt und ist damit eine der ersten muffig riechend.Äußere Blütenblätter violett, bekannten Sulcorebutien. S. arenacea wächst spitz zulaufend, Basis und Mittelnerv etwas am selben Berghang wie S. candiae, jedoch dort verdickt, innere Blütenblätter violett, nach an den tiefsten Stellen, beiderseits des Rio Sta. unten zu manchmal etwas heller. Staubfäden Rosa, fast ausschließlich in reinem Schotter. weißlich bis gelblich, manchmal auch rötlich. Begleitvegetation ist nur spärlich vorhanden, Griffel weißlich bis gelblich, mit 4 bis 6 weiß­ wenige Gräser und kleinere Sträucher ergänzen lichen bis gelblichen Narbenästen. Frucht diese Kakteenpopulation. Trotz der kargen braun, ca. 5 mm Ø mit olivgrünen bis dunkel­ Standortbedingungen erreicht S. arenacea die braunen Schuppen, hinter den untersten beachtliche Größe von fast 15 cm im Durch­ Schuppen feine weiße Haare. Samen 1,2 bis messer und ist damit am Standort prächtig 1,3 mm lang und 1,1 bis 1,2 mm breit. anzusehen. Aufgrund des engen, tiefen Talein­ schnittes liegen dort die Temperaturen im Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cam­ Durchschnitt um gut 10 Grad höher als bei der pero, zwischen Totora und Omereque, in der um 1 000 m höher wachsenden S. candiae. Nähe der Ansiedlung Huanacuni Chico, Während die meisten Pflanzen, die auf Cár­ 2 500 m. (Karte S. 42) denas-Material zurückgehen, sehr kurze, anlie­ Feldnummern: G184, HS152 (Typaufsamm­ gende Dornen haben, gibt es von Rausch und lung), KA25, LHO8 Swoboda Klone mit recht langen, wirren Dor­ nen, die den Pflanzenkörper völlig verdecken Bemerkungen: S. augustinii wächst auf einem und die sehr an S. menesesii erinnern. flachen, leicht gegen Norden abfallenden Hügel zwischen Buschwerk und Felsen. Teilweise bil­ Literaturhinweise: Köhler (1973), Fritz den die Pflanzen riesige Gruppen mit bis zu (1984a), Augustin (1985), Brederoo (1985a) 40 cm Durchmesser und 80 bis 100 Einzel­ köpfchen. Nur selten sind Einzelexemplare zu Sulcorebutia augustinii Hentzschel finden, die dann allerdings größer werden. (nach dem Entdecker, Karl Augustin, lang­ Zwischenzeitlich wurden weiter nördlich jähriger Präsident der „Gesellschaft Öster­ andere Populationen gefunden (G115, G220), reichischer Kakteenfreunde“) die offensichtlich eine Verbindung zu der noch

◆ 59 ◆ S. augustinii

◆ 60 ◆ S. augustinii

Linke Seite: ◆ Oben links: Sulcorebutia arenacea HS30 in den ◆ Oben links: Sulcorebutia albissima an der Straße Uferbänken des Rio Santa Rosa. von Aiquile nach Santiago. ◆ Oben rechts: Sulcorebutia augustinii HS152 ◆ Oben rechts: Sulcorebutia arenacea Cárd.4400 (Typaufsammlung) – Originalabbildung aus der (Typaufsammlung). Erstbeschreibung. ◆ Unten: Sulcorebutia arenacea HS30. ◆ Unten links. Sulcorebutia augustinii KA25 bei Huanacuni Chico an der Straße Totora – Omereque. ◆ Unten rechts: Sulcorebutia augustinii G184 mit sehr heller Blüte.

◆ 61 ◆ S. breviflora weiter nördlich wachsenden HS151 darstellen, Körper einzeln bis stark sprossend, im Alter welche wiederum zu S. tiraquensis var. totoren­ zylindrisch bis keulenförmig, grün bis rot­ sis überleitet (Gertel 1996b). Andererseits ist bräunlich, bis 10 cm hoch, bis 5,5 cm dick (Cár­ eine erstaunliche Ähnlichkeit mit den aus der denas gibt an: 15 mm hoch und 30 bis 35 mm Gegend zwischen Aiquile und Pasorapa stam­ breit), in eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel menden Pflanzen mit den Feldnummern übergehend, Scheitel genabelt, im Alter gele­ HS100, HS100a+b und HS119 festzustellen, gentlich bandförmig. Areolen länglich, 3 bis eine Tatsache, die auch Hentzschel in der Ein­ 6 mm lang, 1 bis 2 mm breit. Dornen borstig, leitung zur Erstbeschreibung erwähnt. Große gerade bis gebogen, Basis verdickt, weißlich bis morphologische Ähnlichkeit besteht auch mit bräunlich, häufig mit dunklerer Spitze. Rand­ der viel weiter im Osten wachsenden S. langeri, dornen 10 bis 16, kammförmig angeordnet, die allerdings immer gelb blüht. Leider gibt es anliegend bis abspreizend, 2 bis 15 mm lang. bis heute noch keine Erkenntnisse darüber, ob Mitteldornen 0 bis 4, 3 bis 10 mm lang, abste­ es Verbindungsglieder und/oder Übergangs­ hend. Knospen bräunlich, rötlich oder grün­ formen gibt. Die Dornenfarbe von S. augustinii lich, aus den tieferen, älteren Areolen, bei variiert von Weiß über Braun bis fast Schwarz. größeren Exemplaren auch seitlich oder am Neben hellvioletten Blüten gibt es auch Exemp­ oberen Sprossteil entstehend. Blüte 20 bis lare mit hellrosa bis fast weißen Blüten. Gele­ 30 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis gentlich wurde beobachtet, dass der Frucht­ stark muffig riechend. Äußere Blütenblätter knoten bei den Blüten von S. augustinii gelb mit rötlicher Basis und bräunlichen Spit­ regelrecht bedornt ist. Interessant ist, dass an zen, innere Blütenblätter hell- bis dunkelgelb. mehreren Stellen in der direkten Umgebung Die Blütenblätter stehen oft in mehreren Rei­ von S. augustinii Sulcorebutien gefunden wur­ hen, sodass die Blüte fast wie gefüllt wirkt. den, die offensichtlich S. tiraquensis var. lepida Staubfäden zahlreich, bis auf Höhe des Griffels zuzuordnen sind. Diese wachsen allerdings im oder diesen nur wenig überragend, gelb bis Gegensatz zu S. augustinii in nach Norden zu gelblich. Griffel gelblich, mit 4 bis 7 gelblichen abfallenden Steilhängen mit vielen Flechten Narbenästen. Frucht grünlich bis rötlich, 4 bis und Moosen. 5 mm Ø mit bräunlichen bis rötlichen Schup­ pen, hinter den untersten Schuppen feine Pilbeam (1993), Augustin Literaturhinweise: weiße Haare. Samen 1,2 bis 1,4 mm lang und (1994b), Gertel (1996b) 1,1 bis 1,2 mm breit.

ulcorebutia breviflora Backeberg Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Capi­ S nota, an den Uferbänken des Rio Caine, etwa emend. Diers var. breviflora 10 km südöstlich von Capinota, 2 000 m. (lat. breviflorus kurzblütig; wegen der kurz­ (Karte S. 45) röhrigen Blüte) Feldnummern: Cárd.6140 (Typaufsammlung), Cárdenas, M. (1965): Neue und interessante Kakteen aus Bolivien – Rebutia brachyantha Cár­ WK382 (vermutlich identisch mit der Typauf­ denas spec. nov. – Kakteen und andere Sukkulen­ sammlung) ten 16 (4): 74–75 Bemerkungen: Cárdenas’ Artname „brachyan­ Backeberg, C. (1966): Sulcorebutia breviflora Backbg. nom. nov. – Das Kakteenlexikon, S. 414 tha“ erwies sich als Homonym der älteren Diers, L. (1991): Zur Taxonomie der Sulcorebu­ Rebutia brachyantha (Wessner) Buining et tien aus dem Rio Caine-Gebiet – Sulcorebutia Donald (1963). Backeberg ersetzte ihn durch breviflora (Cárdenas) Backbg. emend. Diers – den nahezu sinngleichen Namen „breviflora“. Kakteen und andere Sukkulenten 42 (3): 74–77 Unserer Meinung nach wäre das neue Epithet

◆ 62 ◆ S. breviflora nicht erforderlich gewesen, da „brachyantha“ blattzahl, darauf hin, dass S. breviflora tatsäch­ in der Gattung Sulcorebutia ohnedies gültig ge- lich von den Sulcorebutien bei La Viña zu un- wesen wäre. Ob die Größenangaben von terscheiden sind. Diers (1991) brachte Cárdenas oder die von Diers richtig sind, lässt schließlich Ordnung in diesen Komplex, indem sich ohne Standortkenntnis nicht sicher beur­ er S. breviflora klar abtrennte, die anderen Taxa teilen. Tatsache ist, dass sich in Kultur befind­ dieser Gruppe systematisch richtig einordnete liche gleich alte Pflanzen von Sulcorebutia bre­ und S. caineana zur Varietät haseltonii einzog. viflora in der Größe kaum von anderen Formen Im Gegensatz zu S. breviflora var. breviflora wis- dieser Gruppe unterscheiden. Von daher gese­ sen wir ziemlich genau, wo S. breviflora var. hen dürften die Angaben von Diers eher zutref­ haseltonii herkommt. Alle bei dieser Varietät fen als die von Cárdenas. aufgelisteten Feldnummern, mit Ausnahme Bei WK382 handelt es sich um Originalmate­ von L315, deren Standort uns unbekannt ist, rial von Cárdenas, das Krahn von dem bolivia­ stammen von einem Bergrücken unmittelbar nischen Botaniker selbst erhalten hat. In unse­ westlich der Ansiedlung La Viña. Die Angaben ren Sammlungen befinden sich aber auch von Cárdenas in den Erstbeschreibungen von einige weitere Klone, die ebenfalls von Cár­ Rebutia haseltonii und R. caineana sind nicht denas stammen, die aber auf anderen Wegen zu ganz korrekt, denn eine Provinz Tarata gibt es uns kamen. nicht. Von Anzaldo im Norden aus verläuft die Grenze zwischen den Provinzen Mizque im Zusammenfassende Bemerkungen zum Osten und Arce im Westen entlang des Rio Jaya Komplex von Sulcorebutia breviflora Mayu, der östlich von La Viña in den Rio Caine In früheren Jahren ging man davon aus, dass mündet. Folglich liegt auch der Standort von S. breviflora, S. caineana und S. haseltonii, alle S. breviflora var. haseltonii in der Provinz Arce. von Cárdenas als neue Arten beschrieben, die Dort sind in den steilen Felswänden auf engs­ gleiche Spezies darstellen. Niemand hatte tem Raum sowohl kleinbleibende, sprossende, bemerkt, dass sich die Standortangabe in der wie auch sehr groß werdende Einzelpflanzen zu Erstbeschreibung von Rebutia brachyantha finden. deutlich von denen der beiden anderen Arten Einen Hinweis darauf, dass die Einbeziehung unterschied. Erst Fritz (1989b) machte darauf von S. caineana zu S. breviflora var. haseltonii aufmerksam, dass R. brachyantha aus der Pro­ durch Diers berechtigt ist, erhielten wir durch vinz Capinota stamme, während La Viña, wo­ die Aussage von Rausch und Markus (1989), her alle anderen damit in Verbindung gebrach­ die berichteten, dass Cárdenas die Typpflanzen ten Pflanzen kommen, in der benachbarten von Rebutia caineana und R. haseltonii von Provinz Arce, an der Grenze zur Provinz Miz­ ihnen erhalten hätte. Es handle sich um zwei que, liege. Durch einen Hinweis von Krahn extreme Typen der Aufsammlung R198, die (pers. com.) war bekannt geworden, dass der ebenfalls von dem oben beschriebenen Berg Typstandort von Cárdenas „Sikhimirani“ stammt. Im Grunde genommen können dort heißen soll. Ein so genannter Bergzug wurde all die Formen von S. breviflora im weitesten auf sehr genauen Karten von Fritz tatsächlich Sinn gefunden werden, mit Ausnahme des Lau- etwa 10 km südöstlich der Ortschaft Capinota, Fundes 314. Die Bedornung, die Farbe der am Südufer des Rio Caine, gefunden. Leider ist Knospen, wie auch die Blüte und die Blüten­ es bis heute noch niemandem gelungen, diese größe umfasst das ganze Spektrum, wie es in Angaben nachzuprüfen. Allerdings deuten den Beschreibungen von Rebutia brachyantha, morphologische Unterschiede gegenüber den R. caineana und R. haseltonii formuliert wor­ anderen „brevifloras“, wie oftmals mehrfache den ist. Wir folgen hier dem Konzept von Diers Reihen von Blütenblättern und hohe Staub­ und anerkennen S. breviflora var. breviflora

◆ 63 ◆ ◆ Oben: Standort von Sulcorebutia breviflora var. haseltonii HS144 hoch über dem Rio Caine. ◆ Mitte rechts:Sulcorebutia breviflora var. haseltonii HS144a – große, wild bedornte Einzel­ pflanze. ◆ Unten links: Sulcorebutia breviflora var. brevi­ flora Cárd.6140 (Typaufsammlung).

◆ Unten rechts: Sulcorebutia breviflora var. hasel­ tonii L313 mit ihren typischen grünen Knospen.

◆ 64 ◆ Wurzel- und Wachstumtypen wegen des (wahrscheinlich) anderen Stand­ ortes und der weiter oben erwähnten morpho­ logischen Unterschiede sowie S. breviflora var. haseltonii und S. breviflora var. laui. Diers beschrieb zusätzlich noch eine S. breviflora var. breviflora subvar. viridior wegen ihrer hellgrü­ nen Körperfarbe, der hellgrünen Knospen und des ebenso gefärbten Fruchtknotens mit den grünen Schuppen. Wenn überhaupt, wäre es richtig gewesen, diese Pflanzen als Subvarietät von S. breviflora var. haseltonii zu beschreiben. Sie unterscheiden sich von dieser allerdings nur so wenig, dass wir sie dorthin einziehen. Wir haben es hier mit einem ähnlich gelagerten Fall zu tun wie bei S. candiae und Backebergs ◆ Sulcorebutia breviflora var. haseltonii RV372. S. xanthoantha, die lediglich wegen ihrer grünen Knospen als eigene Art beschrieben worden ist. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Arce, Literaturhinweise: Lau (1981), Oeser (1984a), westlich der Ansiedlung La Viña, 2 800 m. Fritz (1989b), Markus (1989) (Karte S. 45) Feldnummern: Cárd.6222, Cárd.62231, HS144, Sulcorebutia breviflora Backeberg emend. HS144a, KA217, KA217a, L315, R198, RV372, Diers var. haseltonii (Cárdenas) Diers WK167 (nach Scott Haselton, USA, dem langjährigen Synonyme: Redakteur des Cactus and Succulent Journal of Rebutia caineana Cárdenas – The Cactus and America) Succulent Journal (U. S.) 38 (4): 143–144, 1966 Cárdenas, M. (1966): New Bolivian Cactaceae (Rebutia haseltonii wurde im gleichen Artikel (XI) – Rebutia haseltonii Cárd. – The Cactus and vorher beschrieben) Succulent Journal (U. S.) 38 (4): 143 Sulcorebutia breviflora var. breviflora subvar. Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia viridior Diers – Kakteen und andere Sukkulen­ Backeberg – Sulcorebutia haseltonii (Cárd.) ten 42 (4): 101, 1991 Donald – The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 43 (1): 38 Diers, L. (1991): Zur Taxonomie der Sulcorebu­ Sulcorebutia breviflora Backeberg emend. tien aus dem Rio Caine-Gebiet – Sulcorebutia Diers var. laui Diers breviflora var. haseltonii (Cárd.) Diers comb. (nach dem Entdecker, Alfred Lau, Mexiko) nov. – Kakteen und andere Sukkulenten 42 (4): 98 Diers, L. (1991): Zur Taxonomie der Sulcorebu­ tien aus dem Rio Caine-Gebiet – Kakteen und Unterscheidet sich von S. breviflora var. brevi­ andere Sukkulenten 42 (4): 100–101 flora durch (Angaben von Diers): Körper bis 17 cm hoch und bis 6,5 cm dick, Rippen bis 23, S. breviflora var. laui unterscheidet sich von der bis 25 mm lange Randdornen, bis 40 mm lange Typvarietät in erster Linie durch die variable Mitteldornen, zum Teil weit größere Blüten, Blütenfarbe. Diese reicht von Reinweiß über 3,5 bis 4,0 cm lang und bis 4 cm Ø, im Schlund 1 Die Angaben im Rahmen der Erstbeschreibungen häufig purpurrötlich, gelegentlich schmaleres (Cárd.2622 und 2623) beruhen wahrscheinlich auf einem und längeres Nektarium. Druckfehler.

◆ 65 ◆ S. candiae

Cactus Log“, dass er flussabwärts von La Viña, bei Calahuata Lobivia caineana L311 gefunden habe. Calahuata liegt nördlich von Torotoro am südlichen Ufer des Rio Caine, rund 15 km Luftlinie südöstlich von La Viña. Einen Absatz später erwähnt er, dass man durch den Rio Caine waten könne und erwähnt die „schiefen Tafelberge“, die man in südöstlicher Richtung sehe. Wieder einen Absatz weiter berichtet er vom Auffinden von 3 Populationen von S. bre­ viflora mit den Nummern L313, L314 und L315, die er im Abstand von jeweils 5 Meilen (rund 8 km) gefunden habe. Weiter oben schreibt er schon über L980, die er einige Mei­ len nördlich von La Viña zusammen mit Par­ ◆ Sulcorebutia breviflora var. laui L314 mit gelben Blüten (Typaufsammlung). odia taratensis gefunden habe. Fritz gibt an, ◆ Sulcorebutia breviflora var. laui L3I4 mit rosa dass L314 24 km südöstlich von La Viña vor­ Blüten (Typaufsammlung). komme. Diese Entfernungsangabe basiert auf einer brieflichen Mitteilung von Lau an Fritz, dürfte aber kaum zutreffend sein, denn 24 km von La Viña flussabwärts ist man fast schon bei der Mine Asientos und ganz bestimmt nicht mehr in der Provinz Bilbao. Diers hingegen schreibt, L314 käme 10 km südöstlich von La Viña vor. Ebenso wie Fritz gibt er das südliche Ufer des Rio Caine als Fundort an. Höhenan­ gaben gibt es nicht. Nur in Lau’s neuester Feld­ nummernliste (Lau 1994) liest man „Südseite des Rio Caine, Bilbao, Potosi, 2 400 bis 2 500 m“. Leider ist diese Population nicht wie­ der entdeckt worden und wir sind nicht in der Lage zu sagen, was falsch oder richtig ist. Kein Zweifel hingegen kann an der Aussage auf­ kommen, dass es sich bei L314 um die schönste Cremeweiß, Hellgelb, Gelborange, Orangerot, und interessanteste Aufsammlung aus dem Zinnoberrot, Karminrot, Violett und purpur­ Komplex um S. breviflora handelt. farben bis zu zweifarbigen Blüten. In allen übri­ gen Merkmalen wie Körpergröße, Bedornung, Feldnummer: L314 (Typaufsammlung) Blütengröße, Frucht und Samen fällt die Varietät laui ganz in die Schwankungsbreite der Sulcorebutia candiae (Cárdenas) var. haseltonii. Buining et Donald var. candiae Bezüglich des Vorkommens von L314, aber (nach dein Entdecker, dem bolivianischen In- auch der anderen zu diesem Komplex gehören­ genieur Daniel Candia) den Lau-Nummern, gibt es eine ganze Menge, Cárdenas, M. (1961): New Bolivian Cacti (VII) – teilweise widersprüchliche Angaben. Lau selbst Rebutia candiae Cárd. sp. nov. – The Cactus and schreibt in seiner Artikelserie „South American Succulent Journal (U. S.) 33 (4): 112–113

◆ 66 ◆ S. candiae

◆ Sulcorebutia breviflora var. laui L314 mit weißer ◆ Sulcorebutia breviflora var. laui L314 mit roter Blüte (Typaufsammlung). Blüte (Typaufsammlung).

Buining, A. F. H. und Donald, J. D. (1963): Die 35 mm lang und ebensolcher Ø, muffig rie­ Gattung Rebutia K. Schumann – Sulcorebutia chend. Äußere Blütenblätter gelb bis goldgelb, candiae (Cárd.) Buining et Donald comb. nov. mit grünlicher oder bräunlicher Spitze, innere – Sukkulentenkunde 7/8: 104 Blütenblätter gelb bis goldgelb. Staubfäden Körper flachkugelig, einzeln bis wenig spros­ gelblich. Griffel gelblich, Basis grünlich, mit send, dunkelgrün bis oliv, bis 3 cm hoch und bis 5 cm dick, in eine bis zu 18 cm lange, durch eine Verengung vom Körper abgeschnürte Rübenwurzel übergehend. Areolen länglich, bis 5 mm lang, bis 1,5 mm breit. Randdornen 8 bis 20, kammförmig, anliegend, zum Teil auch etwas abstehend. Mitteldornen selten. Alle Dornen 7 bis 12 mm, gelegentlich bis 25 mm lang, dünn, kaum stechend, gelblich bis bräunlich, manchmal weißlich. Knospen röt­ lich braun, bräunlich oder grünlich, aus den tieferen, älteren Arealen entstehend. Blüte bis

◆ Sulcorebutia candiae var. candiae Cárd.5331 (Typaufsammlung).

◆ 67 ◆ S. candiae

◆ Sulcorebutia candiae var. candiae mit sehr ◆ Sulcorebutia candiae var. candiae am Standort hellen Dornen. bei Santa Rosa.

4 weißlichen Narbenästen. Frucht rötlich S. candiae verwandt ist, 1 000 m tiefer, auf den braun bis grünlich braun, ca. 6 mm Ø mit Uferbänken des Rio Sta. Rosa. Inzwischen sind gleichfarbigen Schuppen. Bei manchen Pflan­ auch noch andere Sulcorebutia-Populationen zen kommen auch hellgrüne Früchte vor. in der Ayopaya-Region gefunden worden und Unter den untersten Schuppen findet man es kann so eine klare Verwandtschaft von meist einige feine weiße Haare. Samen 1,0 bis S. candiae var. candiae mit der ursprünglich als 1,3 mm lang und bis 1,0 mm breit. S. menesesii var. kamiensis Brederoo et Donald beschriebenen L974 festgestellt werden, wobei Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Ayo­ morphologische Ähnlichkeiten und auch paya, zwischen Sta. Rosa und Tiquirpaya, arealgeografische Überlegungen klar für eine 2 800 m. (Karte S. 37) sehr nahe Verbindung zu S. candiae var. can­ Feldnummern: Cárd.5531, FR774, G128, diae, nicht aber zu S. menesesii sprechen. Dies G129, HS29, L963, R245. wird besonders in den von Augustin und Swo­­ boda gefundenen Populationen HS188 und Bemerkungen: Morphologische Abweichun­ HS189 deutlich, bei denen Pflanzen zu finden gen wie z. B. Größe der Pflanzen, Länge der sind, die wie S. candiae var. candiae aussehen Dornen oder Farbabstufungen bei Epidermis, und andere, die problemlos bei S. menesesii var. Dornen, Knospen und Blüten sind in der kamiensis eingeordnet werden können. Folg­ ganzen Population zu beobachten. Die von lich kombinieren wir diese Pflanzen weiter un- Backeberg (1966) als S. xanthoantha abge­ ten zu S. candiae var. kamiensis um. trennte Form mit grünen Knospen hat keiner­ lei Berechtigung und ist als Synonym von Synonym: S. candiae var. candiae anzusehen. Sulcorebutia xanthoantha Backeberg – Das S. candiae var. candiae ist eine der sog. Ayo­ Kakteenlexikon, S. 418, 1966 paya-Sulcos. Sie wächst am gleichen Bergzug Literaturhinweise: Gusman (1965), Lau wie S. arenacea. Während S. candiae var. can­ (1981), Fritz (1984a), Augustin (1985), Ull­ diae die Höhenlagen zwischen 2 700 m und mann (1988) 2 800 m besiedelt, wächst S. arenacea, die ja mit

◆ 68 ◆ Sulcorebutia candiae (Cárdenas) Buining et Donald var. kamiensis (Brederoo et Donald) Augustin et Gertel comb. nov. Basionym: Sulcorebutia menesesii (Cárdenas) Buining et Donald var. kamiensis Brederoo et Donald (nach dem Fundort in der Umgebung von Kami, Prov. Ayopaya) Brederoo, A. J. und Donald, J. D. (1986): Sulcore- butia menesesii var. kamiensis var. nov. – Suc­ culenta 65 (8): 155–158 Unterscheidet sich von S. candiae var. candiae durch: Körper deutlich größer, bis 10 cm hoch und 6 cm dick. Dornen selten mehr als 8 bis 10, je nach Population kurz, 3 bis 5 mm lang oder bis 40 mm lang. Niemals Mitteldornen. Alle Dornen meist bernsteinfarben bis braun. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Ayo­ paya, in der Gegend um Kami und Coriri, aber auch nördlich von Kami in Richtung Indepen­ dencia auf 3 200 bis 4 000 m. (Karte S. 37) Feldnummern: G130, HS188, HS189, HS189a, HS191, HS191a, KA229 – KA232, L974 (Typ­ aufsammlung), R607, RV562 Bemerkungen: Wie schon bei S. candiae var. candiae kurz erwähnt, ist die Zuordnung der Sulcorebutien aus dem Gebiet von Kami zu S. menesesii unzutreffend. Zum einen wäre S. menesesii var. kamiensis, als die am höchsten wachsende Sulcorebutia aus diesem Gebiet, die Varietät jener Art, die den tiefsten bekannten Standort aller Sulcorebutien überhaupt hat. Die beiden Pflanzengruppen wachsen außer­ dem in absolut unterschiedlichen Klimagebie­ ten. Entscheidend aber ist, dass S. menesesii ebenso wie S. glomeriseta die mit Abstand kleinsten Samen haben, die bei Sulcorebutia be­

◆ Oben: Sulcorebutia candiae var. kamiensis G130 am Standort nahe Coriri. ◆ Mitte:Sulcorebutia candiae var. kamiensis KA229 (HS191). ◆ Unten: Sulcorebutia candiae var. kamiensis L974 (Typaufsammlung) mit orangefarbenen Blüten. S. canigueralii

obachtet wurden. Die Samen von S. candiae ◆ Sulcorebutia canigueralii Cárd.5554 (Typauf­ var. candiae und var. kamiensis sind deutlich sammlung). größer und nicht voneinander zu unterschei­ den. Weiterhin kennen wir inzwischen Popula­ Cerro Chicote Grande, der kaum 5 km nörd­ tionen, die eindeutige Verbindungsglieder zwi­ lich des Typstandortes von S. candiae var. schen S. candiae var. candiae und var. kamiensis kamiensis liegt. Die Pflanzen aus der Umge­ darstellen (z. B. HS188, HS189). Übergänge zu bung von Coriri und S. muschii sind kaum zu S. menesesii sind nicht bekannt. Wir kombinie­ unterscheiden. Wir ziehen S. muschii daher hier ren S. menesesii var. kamiensis Brederoo et ein. Donald daher um. Synonym: Im Gegensatz zu S. candiae var. candiae, die Sulcorebutia muschii Vásquez – Succulenta 53 sich ziemlich einheitlich präsentiert, ist S. can­ (3): 43–44 diae var. kamiensis extrem variabel. Während nördlich von Kami die oben erwähnten Über­ Literaturhinweise: Augustin (1991), Fritz gangsformen zu S. candiae var. candiae zu fin­ (1993b) den sind, gibt es bei Kami, selbst bis in Höhen von 4 000 m, sehr kurzdornige Vertreter dieser Varietät (KA229/HS191). Westlich von Kami, Sulcorebutia canigueralii (Cárdenas) in der weiteren Umgebung von Coriri, in der Buining et Donald Nähe des Typstandortes, wachsen dann große, (nach dem Entdecker, Pater Juan Cañigueral, locker bedornte Pflanzen, die im Alter umfang­ Bolivien) reiche Polster bilden. Hierzu gehört auch die Cárdenas, M. (1964): New Bolivian Cacti Part von Vásquez beschriebene S. muschii vom VIII-C – Rebutia canigueralii Cárd. nov. sp. –

◆ 70 ◆ S. canigueralii

The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 36 (1): 26–27 Buining, A. F. H. und Donald, J. D. (1965): Revi- sion of the Genus Rebutia – Sulcorebutia canigueralii (Cárd.) Buin. et Donald comb. nov. – The Cactus and Succulent Journal (GB) 27 (3): 57 Körper sprossend, dunkel- bis graugrün, bis 2,5 cm hoch und bis 3 cm dick, in eine bis zu 15 cm lange, meist mehrteilige Rübenwurzel übergehend. Areolen schmal, bis 5 mm lang, bis 1 mm breit. Dornen kammförmig anlie­ gend. Randdornen 11 bis 14, 1,5 bis 3,0 mm lang, weißlich, an der Basis bräunlich. Mittel­ dornen nur selten, 1 bis 2, abstehend, weißlich bis bräunlich, Basis dunkler. Knospen grün­ lich, bräunlich bis rötlich, aus den tieferen, älte­ ren Areolen entstehend. Blüten bis 40 mm lang und bis 50 mm Ø, geruchlos bis leicht muffig riechend. Äußere Blütenblätter rot, an den Spitzen mehr bräunlich oder hellviolett,innere Blütenblätter rot, nach unten zu mehr oder weniger stark orange bis gelb oder einheitlich hellviolett. Gelegentlich kommen auch reinrote oder orangefarbene bis reingelbe Blüten vor. Staubfäden gelblich, Basis rötlich. Griffel gelb­ lich, mit 5 bis 6 gelblichen Narbenästen. Frucht rötlich braun, ca. 6 mm Ø mit braunen Schup­ pen. Unter den untersten Schuppen findet man immer einige feine weiße Haare. Samen 1,2 bis 1,4 mm lang und 1,0 bis 1,2 mm breit. Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ peza, am südöstlichen Stadtrand von Sucre, auf dem Cerro Churuquella, 2 800 m (Typstand­ ort), aber auch in der weiteren Umgebung rund um Sucre. (Karte S. 47)

◆ Oben: Sulcorebutia canigueralii am Typstandort auf dem Cerro Churuquella, inmitten von Eucalyp­ tusblättern. ◆ Mitte:Sulcorebutia canigueralii HS71 – ver­ schiedene Formen aus der Umgebung der Zement­ fabrik, nördlich von Sucre. ◆ Unten: Sulcorebutia canigueralii WK217 vom Typstandort.

◆ 71 ◆ S. canigueralii

Feldnummern: vom Typstandort: Cárd.5554 Bezeichnung von R590 als S. zavaletae ist falsch. (Typaufsammlung), G20, WK217; von sonsti­ Diese Pflanzen gehören nicht hierher, sondern gen Standorten: G23, HS71, HS96, KA66, zu S. tarabucoensis var. tarabucoensis. Auch die R281, WK217a von Brandt als Weingartia perplexiflora be­ schriebene Rausch-Nummer 599 ist Teil der Bemerkungen: S. canigueralii zählt sicherlich S. canigueralii-Population aus der Umgebung zu den am häufigsten in den Sammlungen der Zementfabrik von Sucre. Leider sind gerade anzutreffenden Arten der Gattung. Nach unse­ diese Pflanzen sehr mit R593 vermischt wor­ ren Beobachtungen ist die Population am Typ­ den, eine Tatsache, die in der Vergangenheit oft standort leider stark gefährdet, einmal durch zu Konfusionen geführt hat (Gertel 1985 und die räumliche Nähe zur Stadt, vor allem jedoch 1991). Zu der Verwandtschaft von S. canigue­ durch den immer dichter werdenden Eukalyp­ ralii muss auch der nicht allzu weit nordöstlich tuswald, der den Standort überzieht. Schon von Sucre vorkommende Formenschwarm um mehrfach wurde gemeldet, es gäbe dort keine HS78 gezählt werden, der heute allgemein als Sulcorebutien mehr. Diese Nachrichten erwie­ S. pulchra angesehen wird. Gleiches gilt auch sen sich zum Glück immer als falsch und konn­ für die nordwestlich der Stadt wachsenden Sul­ ten damit erklärt werden, dass die Pflanzen corebutien. Allerdings unterscheiden sich diese außerhalb der Blütezeit durch Gras und Euca­ so stark von S. canigueralii, dass wir sie nicht zu lyptusblätter bedeckt und so kaum zu finden S. canigueralii einziehen. In den letzten Jahren sind. wurden in den Bergen südöstlich von Sucre S. canigueralii ist die älteste aus dieser Gegend mehrere bisher kaum bekannte Sulcorebutia- beschriebene Sulcorebutia und gilt daher als Populationen gefunden, z. B. G205 am Cerro Leitart für die Gruppe der Sulcorebutien um Obispo, G205b am Cerro Roco Roco und G206 Sucre. So sind dann auch verwandtschaftliche zwischen Sucre und Quilla Quilla. G205 ist Beziehungen zu fast allen anderen im Groß­ möglicherweise identisch mit Rauschs Num­ raum Sucre beheimateten Sulcorebutien leicht mer 475, die von Brandt als Weingartia brevi­ festzustellen. Besonders auffallend ist die mor­ spina beschrieben worden ist. Da auch hier phologische Übereinstimmung mit einer nur kaum Unterschiede zu den Pflanzen vom Cerro wenige Kilometer Luftlinie entfernten, am Churuquella festzustellen sind, betrachten wir nordöstlichen Stadtrand in der Nähe der sie als zu S. canigueralii gehörig. Zementfabrik gelegenen Population. Die Pflanzen dort unterscheiden sich praktisch nur Synonyme: durch die violetten Blüten von S. canigueralii. Sulcorebutia verticillacantha forma brevispina Sie wurden von Donald und Krahn (1980) als (F. Brandt) Pilbeam ex Rausch, in Pilbeam S. verticillacantha var. applanata beschrieben. „Sulcorebutia und Weingartia – A Collector’s Wir betrachten sie nur als Form von S. cani­ Guide“, S. 97 (Basionym: Weingartia bre­ gueralii und ziehen sie deshalb zu dieser ein. vispina F. Brandt) Weiterhin gehen wir davon aus, dass die durch Sulcorebutia perplexiflora (F. Brandt) Gertel Cárdenas als Aylostera beschriebene und von (Basionym: Weingartia perplexiflora F. Backeberg zu Sulcorebutia kombinierte S. zava­ Brandt) – Kakteen und andere Sukkulenten letae ebenfalls hierher gehört, obwohl sie als 36 (3): 50, 1985 „aus dem Rio Grande-Becken, Prov. Zudañez Sulcorebutia verticillacantha var. applanata auf 2 000 m vorkommend“ beschrieben wor­ Donald et Krahn – The Cactus and Succulent den ist, und ziehen sie auch ein. Die gelegent­ Journal (GB) 42 (2): 37–38,1980 lich in älterer Literatur und in früheren Feld­ Sulcorebutia zavaletae (Cárdenas) Backeberg nummernlisten von Rausch anzutreffende (Basionym: Aylostera zavaletae Cárd.) – Das

◆ 72 ◆ S. caracarensis

Kakteenlexikon (Nachtrag), S. 460, 1966 Literaturhinweise: Gertel (1986b), Fritz (1993a), Gertel (1984), Gröner und Krahn (1970)

Sulcorebutia caracarensis (Cárdenas) Donald (nach ihrem Fundort, den Cara Cara-Bergen, Bolivien, Prov. Zudañez) Cárdenas, M. (1970): New Bolivian Cactaceae Part XII – Rebutia caracarensis Cárd. sp. nov. – The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 42 (1): 30–39 Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia Backeberg – Sulcorebutia caracarensis (Cárd.) Don. nov. comb. – The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 43 (1): 36–40 Körper einzeln bis sprossend, dunkel- bis grau- grün, 1,0 bis 1,5 cm hoch und bis zu 2,5 cm dick, in eine bis zu 12 cm lange Rübenwurzel über­ gehend. Areolen schmal, bis 5 mm lang und 1 mm breit. Dornen kammförmig anliegend, teilweise verflochten. Randdornen 11 bis 12, bis 4 mm lang, strohgelb, Basis verdickt, bräun­ lich bis schwärzlich. Keine Mitteldornen. Alle Dornen rau. Knospen bräunlich bis olivgrün, aus tieferen, älteren Areolen entstehend. Blüte 20 bis 30 mm lang und ebensolcher Ø, geruch­ los bis ganz leicht muffig riechend.Äußere Blü­ tenblätter hell- bis dunkler violett, Basis heller, oft auch grünlich, bräunlich bis rötlich violett, ◆ Sulcorebutia caracarensis Cárd.6309 – Original- innere Blütenblätter hellviolett, nach unten zu material von Cárdenas via Prof. Diers. heller bis fast weiß. Staubfäden hellviolett, an ◆ Sulcorebutia spec. G204 vom Cerro Cara Cara der Basis etwas dunkler. Griffel ca. 15 mm lang, bei Zudañez. gelblich bis grünlich, mit 5 gelblichen bis grün­ lichen Narbenästen. Frucht rötlich braun, ca. Bemerkungen: Diese Art war schon immer 6 mm Ø mit rötlichen bis olivgrünen Schup­ Gegenstand vieler Spekulationen, u. a. weil bis pen, hinter den untersten Schuppen feine wei- vor wenigen Jahren kein zuverlässiges Pflan­ ße Haare. Samen 1,2 bis 1,5 mm lang und 1,0 zenmaterial bekannt war und keine verlässli­ bis 1,3 mm Ø. chen Standortinformationen zur Verfügung standen. Auch die Angaben Gertels (1986a) Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ Vorkommen: sind eher zweifelhaft, denn inzwischen hat sich ñez, in den Cara Cara-Bergen, 2 400 m. (Karte herausgestellt, dass es in der Umgebung von S. 47) Zudañez, Tarabuco und Presto mehrere Berg­ Feldnummer: Cárd.6309 züge mit dem Namen „Cara Cara“ gibt. Der

◆ 73 ◆ S. cardenasiana

◆ Sulcorebutia cardenasiana HS41a. ◆ Sulcorebutia cardenasiana R609 vom Typstandort

Name bedeutet etwa soviel wie „kahler Berg“, ten Sulcorebutien (S. crispata, S. pulchra, S. rau­ was in Bolivien für unzählige Berge gilt. Für schii, S. tarabucoensis und auch S. tarabucoensis Verwirrung sorgte auch die Anmerkung von var. callecallensis) lassen sich kaum zuverlässige Cárdenas bei der Erstbeschreibung, dass sich Bewertungen rechtfertigen. Rebutia caracarensis von R. inflexiseta nur Literaturhinweise: Gertel (1986a), Fritz (1986) durch die anliegenden Dornen, die kleineren Blüten und die größere Anzahl von Blütenblät­ tern unterscheidet. Aus dieser Information Sulcorebutia cardenasiana Vásquez wurde geschlussfolgert, dass beide Arten, trotz (nach Prof. Martin Cárdenas, dem bekannten unterschiedlicher Standortangaben, Pflanzen bolivianischen Biologen und Kenner der hei­ aus der gleichen Population seien. Diese mischen Kakteen) Annahme ist als reine Spekulation anzusehen Vásquez, R. (1975): Sulcorebutia cardenasiana und durch nichts zu beweisen. Vásquez spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- In der Zwischenzeit sind Nachzuchten von lenten 26 (3): 49 Prof. Diers bekannt, die teilweise violett, teil­ Navarro, G. (1996): Catálogo ecológico prelimi­ weise auch rot blühen. Aus der gleichen Quelle nar de las cactáceas de Bolivia – Rebutia carde- nasiana (R. Vásquez) G. Navarro – Lazaroa No. 17 existieren auch einige Klone von S. inflexiseta, die sich deutlich von ersterer unterscheiden. Körper einzeln, dunkel- bis olivgrün, bis 5 cm Möglicherweise hat Gertel zufällig den Stand­ hoch, bis 8 cm dick, in eine bis etwa 14 cm lange ort von S. caracarensis wenige Kilometer süd­ Rübenwurzel übergehend. Areolen länglich, 5 lich von Zudañez entdeckt. Der Berg heißt laut bis 6 mm lang, 1,2 bis 1,5 mm breit. Dornen Angaben von Campesinos „Cerro Cara Cara“ kammförmig anliegend bis leicht abstehend. und die Pflanzen ähneln sehr den Vermehrun­ Randdornen 16 bis 18, leicht gebogen, 5 bis gen von Diers. Eine abschließende Beurteilung 10 mm lang, gelblich bis bräunlich, Basis etwas der verwandtschaftlichen Zusammenhänge ist heller. Mitteldornen fehlen, bei manchen älte­ wegen der geringen Anzahl authentischer ren Pflanzen 1 oder 2, aus dem oberen Ende der Pflanzen sehr schwierig. Allein aufgrund des Areole, bis 10 mm lang, gelblich bis bräunlich, Verbreitungsgebietes und des Vergleiches mit Basis heller. Alle Dornen sehr rau. Knospen den anderen aus der Provinz Zudañez bekann­ bräunlich, aus den tieferen, zum Teil auch unter

◆ 74 ◆ S. crispata der Erdberührungslinie liegenden, älteren Are- sehr abgelegen. Daher ist dieser Teil des Sul­ olen entstehend. Blüten 35 bis 45 mm lang corebutia-Verbreitungsgebietes relativ wenig und 30 bis 35 mm Ø, geruchlos bis leicht muf­ erforscht. Der Rausch/Vásquez-Standort liegt fig riechend. Äußere Blütenblätter gelb mit einige Kilometer nördlich von Pasorapa, bräunlicher Spitze, an der Außenseite mehr während alle anderen Pflanzen rund 5 km west­ oder weniger rotbraun, innere Blütenblätter lich der kleinen Ansiedlung gefunden wurden. gelb, manchmal mit rötlichen Rändern. Staub­ Früher gab es einmal eine Straße, die von Paso­ fäden gelb. Griffel gelb, mit 6 bis 8 gelblichen rapa in nördlicher Richtung bis nach Perez im Narbenästen. Frucht grünlich bis grünlich Tal des Rio Mizque führte. Diese Straße exis­ braun, 5 bis 6 mm Ø mit bräunlichen Schup­ tiert heute nicht mehr und so ist der Zugang zu pen, hinter den untersten Schuppen feine den Bergen dort nur noch zu Fuß möglich. Eine weiße Haare. Samen 1,2 bis 1,3 mm lang und nach Süden führende Straße ist ebenso wenig 1,0 bis 1,1 mm breit. bekannt wie eine, die nach Osten führen würde. Letztere wäre besonders interessant unter der Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cam­ Fragestellung, ob es vielleicht einen Zusam­ pero, rund um Pasorapa, 2 350 bis 2 550 m. menhang zwischen S. cardenasiana und S. lan­ (Karte S. 45) geri gibt. Feldnummern: G173, G174, HS41, HS41a, Literaturhinweis: Augustin und Hentzschel R609, RV544 (Typaufsammlung) (1999) Bemerkungen: Das Vorkommen von S. carde­ nasiana liegt etwas abseits von den übli­ Sulcorebutia crispata Rausch chen Sulcorebutia-Standorten im südöstlichen (lat. crispatus = gekräuselt, nach den gekräu­ Bereich der Provinz Campero in der Umge­ selten Dornen) bung von Pasorapa. Mit der gelben Blütenfarbe Rausch, W. (1979): Neue Arten der Gattung und der olivgrünen Epidermis unterscheiden Sulcorebutia Backeb. – Sulcorebutia crispata sich diese Pflanzen sehr von den westlich von Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- Pasorapa in Richtung Aiquile vorkommenden lenten 21 (6): 103 Pflanzen um S. mentosa, die durchweg violett Hunt, D. R. (1997): Rebutia canigueralii ssp. blühen. In den Sammlungen werden haupt­ crispata (Rausch) Donald ex D. R. Hunt – Cact. sächlich Vermehrungen der von Rausch stam- Consensus Init. No. 3: 6 menden R609 gepflegt, die mit dem Vásquez- Körper einzeln bis sprossend, grün, dunkel­ Fund identisch ist, von dem wahrscheinlich nur grün, graugrün, braun bis braunrot, 2 bis 3 cm ein Klon unter RV544 bekannt ist. Swoboda hoch, bis 3,5 cm dick, in eine bis zu 12 cm lange, fand im Jahr 1982 westlich von Pasorapa etwas meist mehrfache Rübenwurzel übergehend. andere Formen (HS41 und HS41a), die sich in Areolen schmal, bis 4 mm lang und 1 mm breit. erster Linie durch eine etwas hellere, eng an­ Dornen kammförmig, zum Körper gebogen liegende Bedornung von den Rausch/Vásquez- und oft spinnenartig verflochten.Randdornen Pflanzen unterscheiden. Dies trifft auch für alle bis 24, bis 12 mm lang, weiß bis bräunlich, Basis späteren Aufsammlungen zu. Die Blüten der verdickt, heller. Keine Mitteldornen. Alle Dor­ Pflanzen beider Standorte sind identisch. Nach nen rau. Knospen bräunlich bis rötlich, aus den unserer Auffassung handelt es sich bei all die­ tieferen, zum Teil auch unter der Erdberüh­ sen Funden um Standortformen, die sich rungslinie liegenden, älteren Areolen entste­ innerhalb der natürlichen Variationsbreite von hend. Blüten bis 45 mm lang und 40 mm Ø, S. cardenasiana bewegen. Leider ist die Gegend geruchlos. Äußere Blütenblätter violett mit um Pasorapa ziemlich unzugänglich und auch bräunlicher Spitze und Basis, innere Blüten­

◆ 75 ◆ blätter hell- bis dunkelviolett, Basis häufig hel­ ler. Staubfäden rosa bis hellviolett.Griffel weiß­ lich bis gelblich, an der Basis oft rosa bis violett, mit meist 4 gelblichen bis weißlichen Narben­ ästen. Frucht rötlich braun, 5 bis 6 mm Ø mit bräunlichen bis rotbraunen Schuppen, hinter den untersten Schuppen feine weiße Haare, gelegentlich bis zu 12 mm lang, die Schuppen überragend. Samen 1,2 bis 1,4 mm lang und bis 1,1 bis 1,3 mm breit. Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. To­ mina, zwischen Tomina und Padilla, 2 400 m, sowie nach Norden bis Nuevo Mundo, Prov. Zudañez und im Süden bis nach Azurduy in der gleichnamigen Provinz. (Karte S. 47) Feldnummern: siehe unter „Bemerkungen“ Bemerkungen: S. crispata besiedelt mit vielen verschiedenen Populationen den südöstlichen Bereich des Verbreitungsgebietes der Gattung. Dabei handelt es sich bereits um die zum Chaco abfallenden Andenketten in den Provinzen Zudañez, Tomina, B. Boeto und Azurduy. Alle bekannten Standorte liegen zwischen 2 200 bis 2 700 m. Interessant ist vor allem, dass sich in diesem Gebiet die Vorkommen von S. crispata und jenes von S. tarabucoensis sehr nahe kom­ men. Über die Verbindung sind sich die Exper­ ten allerdings nicht einig. So ist nach wie vor offen, ob z. B. HS125 und HS125a zu S. tara­ bucoensis zu zählen sind oder ob evtl. HS125 bereits eine Form von S. crispata ist. Beim Anblick mancher Pflanzen dieser Population ist dieser Schluss nicht einmal so abwegig. Ge­ gen diese Annahme sprechen allerdings die mehr oder weniger glatten Dornen vonHS125 und der grüne Griffel gepaart mit den tiefvio­ letten Staubfäden, eine Merkmalkombination, die von S. crispata bisher nicht bekannt ist. Wir

◆ Oben: Verschiedene Formen von Sulcorebutia crispata. ◆ Mitte:Sulcorebutia crispata am Standort zwi­ schen Tomina und Padilla. ◆ Unten: Sulcorebutia crispata HS256 vom Stand­ ort südlich von Villa Serrano.

◆ 76 ◆ S. cylindrica kennen aus folgenden Gebieten Standorte von anliegender Bedornung vorherrschen, sind S. crispata (beginnend im Norden): weiter südlich die Formen zu finden, die zu • Raum Nuevo Mundo (z. B. HS251, dem Artnamen geführt haben, nämlich solche RH1630) mit längeren, teilweise krausen Dornen. Daher • zwischen Nuevo Mundo und Villa Serrano sind auch die Namen, die im Laufe der Jahre im (z. B. HS253, HS255, RH1628) Umfeld von S. crispata entstanden sind, voll­ • zwischen Villa Serrano und Padilla (z. B. kommen unnötig und wir verweisen die fol­ HS256, HS258, R595) genden drei Taxa in die Synonymie. • Streckenabschnitt Tomina – Padilla (z. B. Synonyme: G52, HR27, HS260, L394, R288 (Typauf­ Weingartia albaoides F. Brandt – De Lëtze­ sammlung), RV587 buerger Cactéefrënn 4 (8): 1–8, 1983 (KK1266) • Raum Sopachuy (z. B. L390, L391). Weingartia albaoides var. subfuscata F. Brandt Darüber hinaus wurden in den letzten Jahren – De Lazebuerger Cactéefrënn 4 (11): 1–7, auch südlich von Sopachuy Populationen von 1983 (KK1265) Sulcorebutia entdeckt. Die Vorkommen liegen Sulcorebutia canigueralii var. atropurpurea in den Bergen östlich des Rio Pilcomayo, der Rausch n.n. (R595) dort von Norden nach Süden fließt, und ­rei chen bis in die Gegend südlich von Azurduy. Literaturhinweise: Köhler (1975), Fritz und Nach bisherigen Feldbeobachtungen handelt es Gertel (1985), Lau (1989) sich sowohl um Vorkommen von S. crispata als auch von S. tarabucoensis. Zu diesem Komplex ulcorebutia cylindrica Donald et Lau lässt sich allerdings erst dann mehr sagen, wenn S (lat. cylindricus = walzenförmig, nach dem zy- es die Möglichkeit gibt, diese Pflanzen näher zu lindrischen Wuchs) beobachten. Leider wird das Gelände noch wei­ ter südlich so unzugänglich, dass nicht gesagt Donald, J. D. (1974): Sulcorebutia cylindrica – werden kann, wie weit diese Sulcorebutien A New Species from Bolivia – Ashingtonia 1(5): nach Süden vorgedrungen sind. Außerdem ist 55–57 Donald, J. D. (1987): Rebutia cylindrica (Donald es nicht möglich, den Rio Pilcomayo zu über­ et Lau) Donald – Bradleya 5/1987, S. 93 queren und in das Gebiet zwischen dem Pilco­ mayo und dem Rio Pilaya im Süden vorzu­ Körper einzeln, mehr oder weniger säulig, dringen. Dies wäre allerdings notwendig, um dunkel- bis graugrün, bis 15 cm hoch und bis festzustellen, ob zwischen den Sulcorebutien 6 cm dick, in ein Halsrübenwurzelsystem mit bei Azurduy und denen von Tarija eine direkte meist 2 bis 8, bis zu 50 cm langen, sukkulenten Verbindung besteht. Wir sind zwar fest von Wurzelsträngen übergehend. Areolen länglich einer solchen Verbindung überzeugt, der bis leicht oval, bis 6 mm lang und 2 mm breit. Beweis ist allerdings noch zu erbringen. Dornen steif, abstehend, stechend, etwas rau, Trotz ihrer weiten Verbreitung streut zum Teil den Körper sehr dicht bedeckend. S. crispata in morphologischem Sinn nicht allzu Randdornen 10 bis 12, bis 15 mm lang, weiß­ stark. Die violette Blütenfarbe ist mit gewissen lich, gelblich bis dunkelbraun, mit verdickter Helligkeitsabstufungen bei allen Populationen Basis und dunklerer Spitze. Mitteldornen bis 6, zu finden. Es sind nur wenige Standorte bis 20 mm lang, meist etwas derber als die bekannt, an denen auch rote Blüten vorkom­ Randdornen. Knospen oliv bis rötlich braun, men. Im Habitus ist S. crispata eigentlich so aus tieferen, älteren, aber auch aus seitlichen, charakteristisch, dass sie fast immer auf den jüngeren Areolen entstehend. Blüte bis 30 mm ersten Blick als solche zu erkennen ist. Wäh­ lang und bis 35 mm Ø (die Blüte der violett­ rend im Norden recht kurzdornige Typen mit blütigen Form ist etwas größer), teils geruchlos,

◆ 77 ◆ ◆ Verbreitungsgebiet von Sulcorebutia cylindrica. teilweise aber auch (intensiv) nach Gewürz­ ◆ Sulcorebutia cylindrica L335 (Typaufsamm­ nelken duftend. Äußere Blütenblätter gelb, lung). manchmal mit rötlicher Spitze oder aber hell­ violett, außen manchmal grünlich,innere Blü­ tenblätter gelb, an der Basis gelegentlich rötlich oder aber hellviolett bis rosa.Staubfäden gelb, an der Basis rötlich bis violett. Griffel gelblich, mit 6 gelblichen Narbenästen. Frucht rötlich braun oder olivfarben, ca. 5 mm Ø mit bräun­ lichen Schuppen, hinter den untersten Schup­ pen geringe bis sehr starke Haarbildung. Samen 1,0 bis 1,4 mm lang und 0,8 bis 1,2 mm breit. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ que, in der Umgebung der Bahnstation Pajcha (gelegentlich auch Paycha oder Puccha geschrieben), einer winzigen Ansiedlung zwi­ schen Villa Viscarra (Vila Vila) und der Bahn­ station Chaguarani (Cruce). Die Pflanzen wachsen hier in den untersten Hangabschnit­ ten der aus rotem Sandstein bestehenden Tafel­ berge, 2 500 m. (Karte S. 45)

◆ 78 ◆ S. cylindrica

Feldnummern: (gelbe Blüten) G36, HS65, KA179, L335 (Typaufsammlung), RV604; (violette bzw. weiße Blüten) G37, G91, G92, HS44, HS44a, HS45, HS46, KA177, KA178, L337. Bemerkungen: S. cylindrica besiedelt mit meh­ reren Populationen ein relativ eng begrenztes Verbreitungsgebiet zwischen Tintin, Vila Vila, Cauta und dem Rio Caine. Am Typstandort und seiner direkten Umgebung blüht S. cylind­ rica ausschließlich gelb. Etwas weiter östlich, im Bereich der Bahnstation Chaguarani und wei­ ter nach Osten und Südosten in Richtung Cauta gibt es eine Vielzahl von Standorten mit ganz ähnlichen Pflanzen, die aber violett bis rosa, manchmal sogar weiß blühen (HS44a). Teilweise bleiben diese Pflanzen etwas kleiner, sie wachsen auch gedrungener, sprossen sogar gelegentlich und das Wurzelwerk ist nicht ganz so dünn und lang wie bei der Typform. Auch hier ist der Duft nach Gewürznelken bemer­ kenswert. Teilweise treten diese Pflanzen in den Sammlungen unter der provisorischen Be­ zeichnung S. cylindrica var. crucensis n.n. auf. Als erster Vertreter dieser schönen Variante von S. cylindrica kam L337 von „Cruce“, wie Lau die Ortschaft Chaguarani nannte, in unsere Sammlungen. Völlig zu Unrecht wurden diese Pflanzen zeitweise mit S. vizcarrae in Verbin­ dung gebracht. Analysen von Bodenproben mehrerer Stand­ orte von S. cylindrica zeigten (Gertel 1988a, 1990), dass die Pflanzen dieses Formenkreises, im Gegensatz zu allen anderen Sulcorebutien, in stark kalkhaltigen Böden wachsen, die einen ◆ Sulcorebutia cylindrica KA177 bei Chaguarani pH-Wert von 8 und teilweise noch darüber auf­ mit weißen Blüten. weisen (vgl. Kapitel „Vorkommen“). ◆ Sulcorebutia cylindrica KA177 bei Chaguarani Ein besonderes Merkmal dieser Art ist das mit rosa Blüten. Wurzelsystem, welches bei der Typform beson­ ders extrem ausgebildet ist. Dabei geht der und nicht selten kommt es vor, dass irgendwo rundliche bis längliche Körper in mehrere im Verlauf eines solchen Wurzelstranges ein dünne Wurzelstränge über, die oft nur mit neuer Körper gebildet wird. Dies geschieht fast einem 1 bis 2 mm starken dünnen Hals mit dem immer, wenn der ursprüngliche Kopf abgebro­ Körper verbunden sind. Die einzelnen Wur­ chen wird. Es ist anzunehmen, dass dies eine zelstränge können bis zu 50 cm lang werden Spezialisierung der Population auf die beson­

◆ 79 ◆ S. fischeriana

und Blüte kaum von manchen dieser Formen von S. cylindrica zu unterscheiden ist. Interes­ santerweise haben beide Arten sehr raue Dor­ nen. Um in dieser Hinsicht allerdings gesi­ cherte Aussagen treffen zu können, müssen noch viele Untersuchungen durchgeführt wer­ den. Auch über die Verbreitung der betreffen­ den Arten werden noch mehr Informationen benötigt. Literaturhinweise: Fritz (1981 a), Herzog (1981), Augustin (1986a)

Sulcorebutia fischeriana Augustin (nach Willi Fischer, deutscher Sulcorebutia- Freund aus Oberhausen) ◆ Sulcorebutia fischeriana HS79 (Typaufsamm­ Augustin, K. (1987): Sulcorebutia fischeriana lung). Augustin – Eine neue Art aus der Provinz Oro- peza, Bolivien – Kakteen und andere Sukku- ders steilen, losen Sandsteinhänge ist, an denen lenten 38 (9): 210–216 Steinschlag und Erdrutsche zur Tagesordnung Körper sprossend, hellgrün, 1,5 bis 2,8 cm, sel­ gehören. Dabei werden die Köpfe der Pflanzen tener bis 3,5 cm hoch, 2 bis 3 cm dick, in eine abgebrochen, die sich irgendwo wieder bewur­ bis zu 10 cm lange Rübenwurzel übergehend. zeln. Die im Boden verbleibenden Wurzeln bil­ Areolen schmal, 3 bis 5 mm lang und etwa 0,5 den ihrerseits neue Köpfe. Offensichtlich hat bis 1 mm breit. Dornen dünn, kammförmig hier die Natur eine eigene Form der vegetativen anliegend, gerade bis gebogen, niemals ste­ Vermehrung gefunden, die vom Prinzip her chend, durchscheinend. Randdornen 12 bis 18, auch in Kultur angewendet werden kann. So ist 2 bis 5 mm lang, weiß, Basis strohfarbig, zwie­ es also kein Problem, beim Umtopfen bewusst belförmig verdickt. Mitteldornen nur ganz sel­ oder versehentlich abgebrochene Wurzelsträn­ ten, wie die Randdornen gefärbt. Knospen aus ge zur Ausbildung eines neuen Kopfes zu bewe­ den tieferen, älteren Areolen entstehend. Blüte gen. 30 bis 35 mm lang und 25 bis 30 mm Ø, geruch­ Bisher wurde S. cylindrica immer als gut defi­ los bis leicht fruchtig duftend.Äußere Blüten- nierte, völlig isolierte Spezies angesehen. Sogar blätter rot, außen z. T. olivgrün, innere Hunt und Taylor führen sie als eigene Art. Die­ Blütenblätter rot, nach unten zu gelblich. ser Auffassung sind wir nicht ganz, denn hin­ Staubfäden gelblich. Griffel weißlich, mit 6 sichtlich ihrer Körpermorphologie und der weißen bis gelblichen Narbenästen. Frucht röt­ Blüte sind deutliche Ähnlichkeiten mit dem lich braun, 3,5 bis 5 mm Ø mit braunen bis oliv­ Komplex von S. breviflora, der 30 km in west­ grünen Schuppen, hinter den untersten Schup­ licher Richtung wächst, zu erkennen. Leider pen feine durchscheinende Haare. Samen wissen wir, wie in vielen anderen Fällen, auch 1,4 bis 1,6 mm lang und 1,1 bis 1,4 mm breit. hier kaum etwas über eventuelle Zwischenfor­ men. Die weiß bedornten, violettblütigen Po­ Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ pulationen aus der Umgebung von Cauta sug­ peza, Cerro Khaspi Cancha, wenige Kilometer gerieren Verwandtschaften mit der weiter südlich der Ansiedlung Copavillque, 2 800 m. östlich wachsenden S. albissima, die in Habitus (Karte S. 47)

◆ 80 ◆ S. frankiana

Feldnummern: HS79 (Typaufsammlung), grün, 2 bis 3 cm hoch und bis zu 5 cm dick, in KA252 eine bis zu 12 cm lange Rübenwurzel überge­ Bemerkungen: S. fischeriana besiedelt nach hend. Areolen länglich, 3 bis 4 mm lang, 1 mm unserer heutigen Kenntnis ein ziemlich isolier­ breit. Dornen zum Körper gebogen, bei man­ tes Gebiet etwa 40 km nördlich von Sucre. Der chen Populationen aber auch abstehend, zum Standort selbst ist ein gewaltiger, nach Nord­ Teil etwas verflochten.Randdornen 12 bis 18, osten weisender Schotterkegel am Cerro Khas­ bis 15 mm lang, braun bis rötlich braun, selte­ pi Cancha, in der Nähe der Ansiedlung Copa­ ner schwarz oder gelb. Keine, manchmal aber 1 villque (Copa Willkhi). Das Erscheinungsbild bis 3 Mitteldornen von gleicher Farbe wie die der kleinen, oft sprossenden, hellgrünen und Randdornen. Knospen bräunlich bis rotbraun, weiß bedornten Pflanzen weist auf eine Ver­ seltener grünlich, aus den tieferen, älteren wandtschaft mit den um Sucre wachsenden Areolen entstehend. Blüten 25 bis 50 mm lang Sulcorebutien hin. Es wurde aber auch schon und bis 60 mm Ø, geruchlos bis schwach muf­ vermutet, dass S. fischeriana ein Verbindungs­ fig riechend. Äußere Blütenblätter violett mit glied zu den weiter nordwestlich in den Ufer­ olivgrünen Mittelstreifen und dunklerer Spit­ bergen des Rio Caine vorkommenden Popula­ ze, violett mit weißem Rand oder auch rot mit tionen um S. verticillacantha var. cuprea sein dunklerem Mittelstreifen, innere Blütenblät­ könnte. Die am nächsten gelegenen Sulcorebu­ ter violett mit hellerer Basis, rot oder rot mit tien sind die zwischen Chuquichuqui und Pres­ gelbem Grund. Staubfäden gelblich mit rötli­ to wachsenden Pflanzen des Formenkreises um cher oder hellvioletter Basis. Griffel grünlich, S. pulchra, die nur rund 15 km Luftlinie ent­ nach unten zu gelblich, mit 4 bis 6 grünlichen fernt sind. Allerdings fällt es hier schwer, mor­ bis gelblichen Narbenästen. Frucht grünlich phologisch eine Verbindung herzustellen. Eher bis bräunlich, 5 bis 7 mm Ø mit bräunlichen vorstellbar wäre eine Anbindung an die Popu­ oder olivgrünen Schuppen, hinter den unters­ lationen entlang der alten und der neuen Straße ten Schuppen keine bis wenige feine weiße zwischen Sucre und Ravelo (S. losenickyana Haare. Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,2 bis und ihre Varietäten). 1,3 mm breit. Die Begleitvegetation beschränkt sich auf Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ einige Büsche, Gras, Moos und Flechten. Ende peza, nordwestlich von Sucre, an der Fahr­ Oktober, zum Zeitpunkt ihrer Entdeckung, straße nach Los Alamos und darüber hinaus bis standen nur wenige Pflanzen in Blüte. Die Atocani, 2 700 bis 2 750 m. (Karte S. 47) meisten steckten noch tief im lockeren, schief­ Feldnummern: G28, G44, G46, G47a, HS75, rigen Gestein und waren mit Laub, Sand und HS75a, KA196, KA196a, R290 (Typaufsamm­ kleinen Steinen bedeckt. lung), R473 Literaturhinweis: Fritz (1989a) Bemerkungen: Diese Art ist durch einige bemerkenswerte Faktoren gekennzeichnet. So Sulcorebutia frankiana Rausch teilt sie sich nicht selten kleinste Biotope mit (nach dem österreichischen Kakteenfreund S. alba, ohne sich mit dieser zu kreuzen. An Dr. Gerhart Frank) manchen Plätzen wächst sie durchweg spros­ Rausch, W. (1970): Neue Arten der Gattung send, an anderen wieder solitär. Auch die Kör­ Sulcorebutia Backeb. – Sulcorebutia frankiana pergröße variiert von Standort zu Standort, Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- ebenso wie die Blütenfarbe, die von Rot, Rot­ lenten 21 (6): 104–105 gelb bis Violett reicht. Häufig ist die Blüten­ Körper einzeln bis sprossend, zum Teil auch farbe standortspezifisch einheitlich. So gibt es größere Gruppen bildend, hell- bis dunkel­ am nördlichsten bekannten Standort nahe Ato­

◆ 81 ◆ S. frankiana

◆ Sulcorebutia frankiana HS75. ◆ Sulcorebutia frankiana G47a am Standort bei Atocani. ◆ Sulcorebutia frankiana R473 mit gelben Dornen.

einige gelb bedornte Klone bekannt. Südlich von Alamos nimmt die Vielfalt der Blütenfar­ ben zu, sodass an einem Standort violette Blü­ ten neben roten, gelbroten bis hin zu fast rein­ gelben Blüten zu finden sind. S. frankiana ist, im Gegensatz zu allen ande­ ren Sulcorebutien aus dem Großraum Sucre, kaum oder nur schwer mit S. canigueralii oder S. losenickyana in Verbindung zu bringen. Bei cani eine Population mit teilweise riesigen allen anderen Sulcorebutien dieser Gegend Pflanzen, die bis 10 cm Ø erreichen und immer kennen wir Zwischen- und Übergangsformen, rot oder rot mit etwas gelb blühen. Dies ist auch die an Nachbarpopulationen anknüpfen. Sol­ der einzige bekannte Standort, an dem S. fran­ che Formen sind in der Umgebung von S. fran­ kiana mit einer violettblütigen Form von kiana nicht zu finden. S. frankiana ist immer S. alba (G47) Kopf an Kopf wächst und gleich­ charakteristisch und mit keiner anderen Art zeitig blüht. Aber auch hier ist keine Spur von aus der Umgebung von Sucre zu verwechseln. Hybriden zu finden. Nur wenige Kilometer Die durch Rausch vorgenommene Abtren­ weiter nach Süden wächst die zierlichste aller nung einer Varietät aureispina war stets um­ bekannten Populationen von S. frankiana. Es stritten, zumal auch innerhalb anderer Popula­ handelt sich um stark sprossende Pflanzen, tionen gelbdornige Exemplare vorkommen deren Einzelköpfe kaum größer als 2 bis 3 cm und bis heute im Verbreitungsgebiet keine werden mit einheitlich hellvioletten Blüten und reine Population mit den von Rausch ange­ außergewöhnlich kleinen, dicht stehenden führten Merkmalen aufgefunden wurde. Wir Höckern. Von diesem Standort sind auch erachten dieses Taxon für überflüssig und zie­

◆ 82 ◆ S. glomeriseta hen es hiermit zur Art ein, was Gertel bereits 1987 beabsichtigte, aber aus Platzgründen nicht gedruckt wurde. Synonyme: Sulcorebutia frankiana var. aureiflora Rausch – Succulenta 52 (1): 2–3 und Titelbild, 1974 Weingartia aureispina F. Brandt – Frankf. Kak­ teenfreund 7 (1): 113–115,1980 Literaturhinweise: Köhler (1974), Gertel (1987)

Sulcorebutia glomeriseta (Cárdenas) Ritter (lat. glomerisetus = mit gehäuften Borsten; nach den zahlreichen, borstigen Dornen) Cárdenas, M. (1951): New Bolivian Cacti (II) – ◆ Sulcorebutia glomeriseta Cárd.4399 (Typauf­ Rebutia glomeriseta sp. nov. – The Cactus and sammlung). Succulent Journal (U. S.) 23 (3): 95 Ritter, F. (1961): Sulcorebutia Backeberg – Sul­ corebutia glomeriseta (Cárdenas) Ritter comb. untersten Schuppen. Samen 0,8 bis 1,0 mm nov. – The National Cactus and Succulent Jour- lang und 0,7 bis 0,8 mm breit. nal (GB) 16 (4): 79–81 Herkunft: Dept. Cochabamba, Prov. Ayopaya, Körper einzeln, selten sprossend, graugrün, bis in der Nähe von Naranjito (Hacienda Choro), 6 cm hoch und dick, in eine gering ausgebildete am Weg zum Rio Cotacajes, 1 600 m. (Karte Rübenwurzel bzw. eine Vielzahl von Faserwur­ S. 37) zeln übergehend. Areolen oval bis rundlich, Feldnummer: Cárd.4399 (Typaufsammlung) bis 3 mm lang und 2 mm breit. Dornen bis 38, dünn, kaum stechend, borstenartig abstehend, Bemerkungen: Die Art wurde von E. Rocha im zum Teil auch um den Körper verflochten, bis April 1949 entdeckt (Cárdenas 1972), an Prof. 25 mm lang, weiß mit hellbrauner Spitze. Cárdenas übergeben und seitdem nicht mehr Rand- und Mitteldornen nicht unterscheid­ wiedergefunden. Demnach gehen alle in den bar, glatt. Knospen bräunlich bis rötlich, meist Sammlungen anzutreffenden Pflanzen auf die­ aus den tieferen, älteren, seltener aus seitlichen, se erste Aufsammlung zurück. Widersprüchli­ jüngeren Areolen entstehend. Blüte 20 bis 30 che Angaben in der späteren Literatur, allesamt mm lang und ebensolcher Ø, stark muffig rie- auf Vermutungen oder Irrtümern basierend, chend. Äußere Blütenblätter gelb bis gold­ brachten eher Verwirrung als Aufklärung. So gelb, zum Teil mit rotbrauner Spitze, innere wird der Standort von S. glomeriseta immer Blütenblätter gelb bis goldgelb. Staubfäden wieder auf die Hacienda Ressini in der Umge­ nicht sehr zahlreich, hellgelb bis gelblich. Grif­ bung von Sucre verlegt, was nicht haltbar ist. fel gelb bis weißlich, zum Teil an der Basis bis Auch Donalds Angabe der Hacienda Choro zu 7 mm in die Röhre eingepresst, nicht ver­ zwischen Kami und Independencia (Brederoo wachsen, mit 4 gelblichen bis weißlichen Nar­ und Donald 1986a) ist falsch. Die Pflanzen benästen. Frucht bräunlich, 3 bis 4 mm Ø mit kommen viel weiter nördlich vor, nämlich in braunen bis rotbraunen Schuppen. Oft mit der Nähe des Rio Cotacajes, 60 km nördlich von einer Vielzahl feiner weißer Haare hinter den Kami und 30 km nördlich von Independencia,

◆ 83 ◆ S. inflexiseta wo es ebenfalls eine Hacienda Choro gibt. Dies derheiten war S. glomeriseta Gegenstand man­ geht aus der oben zitierten Literaturstelle ein­ cher Spekulationen. Die einen sahen in dieser deutig hervor. Bedingt durch die falschen Art einen Vertreter von Rebutia im Sinne von Standortangaben kam es dann auch immer Schumann, andere eine Weingartia im Sinne wieder zu unzutreffenden Vermutungen be­ Werdermanns. Tatsache ist jedoch, dass andere züglich der Verwandtschaftsverhältnisse. Die Merkmale zu Sulcorebutia weisen und dort abwegigste dieser Vermutungen stammt von sollte sie auch belassen werden, zumindest so­ Backeberg, der S. glomeriseta in die Nähe von lange nicht Standortuntersuchungen etwas Rebutia fiebrigii rückte. Aber auch die Verbin­ anderes beweisen. Literturhinwei- dung zu S. arenacea und S. candiae, die Donald se -> Literaturhinweise: Cárdenas (1972), Fritz zu sehen glaubte, erscheint uns nicht richtig. Literaturhin- (1982b) weise Sein Irrtum erklärt sich allerdings aus der fälschlichen Annahme, S. glomeriseta käme zwischen Kami und Independencia vor. Als Sulcorebutia inflexiseta (Cárdenas) nächste Verwandte muss ohne Zweifel S. mene­ Donald sesii angesehen werden. Morphologische Ge­ (lat. inflexisetus = mit gebogenen Borsten; nach meinsamkeiten und das vermutlich gleiche den gebogenen, borstenartigen Dornen) Siedlungsgebiet legen diesen Schluss nahe. Cárdenas hatte jedoch zum Zeitpunkt der Erst­ Cárdenas, M. (1970): New Bolivian Cactaceae XII – Rebutia inflexiseta Cárd. spec. nov. – The Cac- beschreibung von S. glomeriseta keine direkte tus and Succulent Journal (U. S.) 42 (1): 36–37 Vergleichsmöglichkeit, denn S. menesesii wurde Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia – von E. Meneses erst im Mai 1958 entdeckt. Im Sulcorebutia inflexiseta (Cárd.) Don. nov. comb. Gegensatz zu S. glomeriseta ist uns heute die – The Cactus and Succulent Journal Lage der Fundstelle von S. menesesii gut (U. S.) 43 (1): 38 bekannt. Besonders die Höhe der Fundstelle ist In Ermangelung gesicherten Pflanzenmaterials mit 1 200 m über NN verlässlich dokumentiert. geben wir hier die Übersetzung der Erstbe­ Cárdenas lehnte bekanntlich die GattungSul­ schreibung von Dieter Szemjonneck aus Brink­ corebutia zeitlebens ab und beschrieb diese mann, „Die Gattung Sulcorebutia“ wieder (mit Pflanzen seiner Konzeption entsprechend als freundlicher Genehmigung des Buchautors Rebutia glomeriseta. Erst später erkannte Ritter, Karlheinz Brinkmann). dass die vorliegenden Pflanzen weit mehr Gemeinsamkeiten mit der nunmehr schon Körper einzeln oder sprossend, flach wurzelnd umfangreicheren Gattung Sulcorebutia aufwie­ in erdgefüllten Steinspalten. Einige Pflanzen sen als mit Rebutia, weshalb er sie 1961 um­ mit mehreren Köpfen auf einer einzigen Wur­ kombinierte. Ohne Zweifel ist S. glomeriseta zel. Körper kugelförmig, 1,0 bis 2,5 cm lang und einer der eigenartigsten Vertreter der Gattung 2,0 bis 3,5 cm breit, hellgrün. Scheitel einge­ Sulcorebutia. Neben dem Vorkommen in sehr senkt. Rippen 14 bis 17, spiralig, gehöckert. geringen Höhen an der Nordgrenze des Ver­ Höcker rundlich gedrückt, 4 bis 5 mm Ø. Are­ breitungsgebietes gibt es auch einige morpho­ olen 3 bis 4 mm voneinander entfernt, 2 bis 4 logische Besonderheiten. Im Gegensatz zu den mm lang mit wenig grauem oder weißlichem meisten anderen Sulcorebutien bildet S. glome­ Filz. Dornen 14 bis 18, pektinat angeordnet, riseta keine Rübenwurzel aus, die Blüte enthält steif bis biegsam, angedrückt oder spreizend, auffallend wenige Staubfäden und die Samen ineinander verwoben, weißlich gelb, am sind die kleinsten der Gattung, wenngleich es Grunde schwärzlich und verdickt, 5 bis 10 mm sich eindeutig um Sulcorebutia-Samen handelt. (laut lateinischer Übersetzung) / 5 bis 19 mm Auch wegen dieser morphologischen Beson­ (laut englischem Text) lang. Blüten trichter­

◆ 84 ◆ S. krahnii förmig, an der Basis entspringend, 3 cm lang, er das angeblich auch in anderen Fällen getan 2 cm breit, magenta. Fruchtknoten 4 mm lang, hat (siehe „Zusammenfassende Bemerkungen lattichgrün, mit stumpfen und breiten Schup­ zum Komplex von Sulcorebutia breviflora“). pen besetzt. Blütenröhre ungefähr 1 cm lang Tatsache ist, dass alle drei Arten vom gleichen mit 3 × 2 mm großen, hellgrünen Schuppen be­ Sammler stammen, dass sie mehr oder weniger setzt, äußere Perianthblätter spatelförmig, gleichzeitig an Cárdenas übergeben wurden 20 × 4 mm, magentalila, innere Perianthblät­ (Mai/Juni 1969) und dass sie im gleichen Arti­ ter weniger zahlreich als die äußeren, lanzett­ kel nacheinander publiziert worden sind. Lei­ förmig, 16 × 3 mm groß, oben magenta, unten der sind die Standortangaben so diffus, dass sie weißlich. Staubgefäße vom Grunde der Röhre keinerlei Schlussfolgerungen erlauben. Der bis zum Beginn der Petalen angesetzt, 5 mm Verdacht, dass zwei oder gar alle drei der oben lang. Staubfäden dunkelmagenta, Staubbeutel erwähnten „Arten“ aus der gleichen Aufsamm­ ganz hellgelb. Griffel 16 mm lang, hellgrün. lung entstammen, wird noch stärker, wenn Narbenäste sehr kurz, ungefähr 7, smaragd­ berücksichtigt wird, dass es nur wenige Kilo­ grün. meter von der Population entfernt, die wir heute als S. pulchra ansehen, Pflanzen gibt, die Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ durchaus mit den damals beschriebenen Pflan­ ñez, in der Umgebung von Presto, 2 400 m. zen übereinstimmen könnten. Die Schwierig­ Feldnummer: Cárd.6308 (Typaufsammlung) keit besteht darin, dass wir einerseits kaum ge- sichertes Material von S. inflexiseta besitzen, Bemerkungen: Ähnlich wie bei einigen ande­ und andererseits auch nicht ganz sicher wissen, ren Beschreibungen von Cárdenas besteht was Rebutia pulchra sensu Cárdenas ist. Die auch bei dieser Art große Unsicherheit bezüg­ von Cárdenas angeführten Unterschiede zu lich ihrer Identifizierung. Die Angaben zum „anderen Arten der Gattung“, wie die biegsa­ Fundort stammen vom Entdecker E. Meneses, men, längeren oberen Dornen und die wenigen der die Pflanzen im Mai 1969 fand und Cár­ Blütenblätter, lassen weder eine Abtrennung denas zur Bearbeitung übergab. Es existiert von S. pulchra zu, noch von irgendwelchen unseres Wissens kein Herbarmaterial. In unse­ anderen Sulcorebutien. Ob die Pflanze, die ren Sammlungen sind zwei unterschiedliche Gertel von John Donald als Isotyp, Herkunft Formen anzutreffen, wovon die eine Form UCBG, erhalten hat, tatsächlich authentisches durchaus aus der Umgebung von Presto stam­ Material darstellt, wird heute stark angezwei­ men könnte, aber in kaum einem Merkmal mit felt. Von S. caracarensis (siehe dort) haben der Erstbeschreibung in Übereinstimmung zu wir inzwischen gutes Vergleichsmaterial und bringen ist. Sie hat ähnlich S. pasopayana dun­ glauben hier auch schon etwas mehr zu kelrote Blüten mit grünen Narbenästen und wissen. purpurnen Staubfäden, während in der Be­ schreibung von „magentalila“ die Rede ist. Literaturhinweise: Übersetzung der Erstbe­ Habituell gibt es keine Übereinstimmung mit schreibung (Reischütz 1972), Gertel (1989b) den bekannten Populationen dieser Gegend. Die andere Form (Herkunft Diers) entspricht Sulcorebutia krahnii Rausch schon eher der von Cárdenas beschriebenen (nach dem Entdecker, dem deutschen Kak­ Pflanze, aber auch sie hat rote Blüten.­ Ver teenfreund Wolfgang Krahn) schiedentlich wurde auch schon der Verdacht Rausch, W. (1970): Neue Arten der Gattung Sul­ geäußert, dass Cárdenas unterschiedliche For­ corebutia Backeb. – Sulcorebutia krahnii Rausch men derselben Population als S. caracarensis, spec. nov. – Kakteen und andere Sukkulenten 21 inflexiseta und S. pulchra beschrieben habe, wie (6): 104

◆ 85 ◆ S. krahnii

◆ Oben: Sulcorebutia inflexiseta– Rausch-Klon. ◆ Unten: Sulcorebutia krahnii HS33.

seltener aus den tieferen, alten Areolen entste­ hend. Blüte 2,5 bis 3,5 cm lang und ebensolcher Ø, geruchlos, manchmal fruchtig oder muffig, gelegentlich nach Zitronenmelisse und auch (laut Krahn) nach Jasmin duftend. Äußere Blütenblätter schuppenartig angeordnet, gelb mit zum Teil dunklerer, rötlich brauner Spitze, innere Blütenblätter gelb, an der Basis hellgelb bis weiß. Staubfäden gelb bis gelblich. Griffel weißlich bis gelblich, mit 5 bis 6 weißlichen bis gelblichen Narbenästen. Frucht bräunlich, 5 mm Ø mit gleichfarbigen Schuppen, hinter den untersten Schuppen wenige weiße Haare, oft kaum zu entdecken. Samen 1,2 bis 1,3 mm lang und 1,1 bis 1,2 mm breit. Vorkommen: Dept. Sta. Cruz, Prov. Caballero, in der Umgebung von Comarapa, Cerro Tukiphalla, 2 300 bis 2 480 m. (Karte S. 42) Feldnummern: G175, G175a, HS33, HS33a, L340, R269 (Typaufsammlung), RV325 WK279 Bemerkungen: Aufgrund des häufig auch scheitelnahen Blütenansatzes, der gelben Blü­ tenfarbe und der nicht sehr ausgeprägten Rübenwurzel wurde S. krahnii anfänglich mit Weingartia in Verbindung gebracht. Der ur­ sprüngliche, provisorische Name S. weingar­ tioides drückt dies aus. Tatsächlich ist S. krah­ nii der östlichste Vertreter jener Gruppe, die Körper einzeln, dunkel- bis olivgrün, bis 10 cm sich den Umständen der nordöstlichen Ver­ hoch und bis 7 cm dick, in eine kleine, bis 7 cm breitungsgrenze am Rand des Chaparé ange­ lange und stark verästelte Rübenwurzel über­ passt hat. Neben S. krahnii gehören S. tira­ gehend. Bei großen Pflanzen ist die Wurzelrübe quensis var. tiraquensis und S. tiraquensis var. kaum noch zu erkennen. Areolen rundlich bis lepida hierher. Schon Wilhelm Simon (1969) oval, 3 bis 4 mm lang, 2 bis 3 mm breit. Dor­ wies auf diese Zusammenhänge hin. Allerdings nen 20 bis 30, strahlig abstehend, zum Teil bringt er Namen und Pflanzen etwas durchei­ etwas verflochten, borstig. Rand- und Mittel­ nander, denn er überschreibt den kurzen Ab- dornen schwer zu unterscheiden, bis 14 mm satz mit „Sulcorebutia weingartioides Ritter lang, gelb bis fast schwarz, mit hellerer oder sp. nov.“, beschreibt aber eindeutig S. weingar­ dunklerer, leicht verdickter Basis. Knospen tioides Krahn n.n., die spätere S. krahnii, ein bräunlich, meist aus seitlichen, mehrjährigen, Umstand, der immer wieder zu Verwirrung

◆ 86 ◆ führte. S. weingartioides Ritter n.n. FR944 ist inzwischen als S. oenantha var. pampagranden­ sis identifiziert (Fritz 1984b). Wir kennen S. krahnii von Standorten, die alle in den Bergen nördlich von Comarapa gelegen sind. All diese Habitate sind sehr klein und befinden sich auf Lichtungen mitten im Nebel­ wald. Auffallend ist der starke Bewuchs mit Farnen, Moosen und Flechten, auch Bromeli­ engewächse und Orchideen sind in der direk­ ten Umgebung von S. krahnii zu finden, was klar auf ein humides Umfeld hinweist. So ist dann auch die ganze Gegend, in der S. krahnii vorkommt, selbst in der Trockenzeit viel grü­ ner, als dies an anderen Sulcorebutia-Stand­ orten gewöhnlich der Fall ist. Die Variationsbreite von S. krahnii ist relativ gering. Lediglich in der Färbung der Dornen, die von honiggelben bis braunen oder grau­ braunen Tönen reicht, gibt es Unterschiede. Die Blüten sind relativ klein und immer gelb. Das ist eigentlich das einzige Merkmal, welches S. krahnii vom Rest der Tiraquensis-Sippe unterscheidet. Literaturhinweise: Fritz (1980), Krahn (1971), Gertel (1996b) ◆ Oben: Sulcorebutia krugeri var. krugeri HS130 am Standort nördlich von Cochabamba. ◆ Mitte:Sulcorebutia krugeri var. krugeri Cárd. Sulcorebutia krugeri (Cárdenas) Ritter 5495 (Typaufsammlung). var. krugeri ◆ Unten: Sulcorebutia spec. JD134 vom Standort (nach der Entdeckerin, der Deutsch-Boliviane­ nahe der Straße Cochabamba – Colomi. rin Anna Maria Krüger) Cárdenas, M. (1957): Nouvelles Cactées Bolivien- nes (V) – Aylostera krugeri Cárdenas nov. sp. – Cactus (F) 12 (57): 260–261 Ritter, F. (1961): Sulcorebutia Backeberg – Sul­ corebutia kruegeri (Cárdenas) Ritter nov. comb. – The National Cactus and Succulent Journal (GB) 16 (4): 81 Hunt, D. R. (1997): Rebutia steinbachii ssp. krue­ geri (Cárdenas) D. R. Hunt – Cact. Consensus Init. No. 3: 6 Körper sprossend, hell- bis dunkelgrün, bis 2 cm hoch und 3 cm dick, in eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel übergehend. Areolen schmal, 2 bis 3 mm lang, 1 mm breit. Dornen

◆ 87 ◆ S. krugeri kammförmig anliegend, etwas verflochten. einer Aylostera mit dem einer S. krugeri var. Randdornen 16 bis 20, 2 bis 3 mm lang, weiß­ krugeri. lich mit bräunlicher Basis bis ganz bräunlich, Der Standort von S. krugeri var. krugeri, der im Scheitel oft borstig und leicht rosa. Jeweils ursprünglich nur etwa 2 000 bis 3 000 m2 Aus­ zwei bis drei Dornen nach unten, ein Dorn dehnung hatte und keine 2 Kilometer Luftlinie nach oben weisend. Keine Mitteldornen. vom Botanischen Garten „Martin Cárdenas“ Knospen bräunlich, aus den tieferen, älteren entfernt lag, ist durch die Ausdehnung der Areolen entstehend. Blüten 20 bis 30 mm lang Stadt Cochabamba zerstört worden. Noch in und ebensolcher Ø, geruchlos bis stark muffig den 70er und 80er Jahren wurde S. krugeri von duftend.Äußere Blütenblätter gelb bis bräun­ Paul Riesener und Heinz Swoboda am nörd­ lich, zum Teil auch rötlich, an der Basis etwas lichen Stadtrand gefunden. Der mit den wirt­ dunkler, innere Blütenblätter gelb bis hell­ schaftlichen Verbesserungen einhergehende orange. Staubfäden gelblich. Griffel gelblich, Bauboom der späten 80er und der 90er Jahre mit 4 bis 5 gelblichen Narbenästen. Frucht fegte diesen Standort leider von der Landkarte bräunlich, 5 mm Ø mit bräunlichen bis rot­ und es ist heute davon auszugehen, dass der braunen Schuppen, hinter den untersten Typstandort von S. krugeri var. krugeri Schuppen sehr viele feine weiße Haare. Samen nicht mehr existiert. Ob es in der Nähe von 1,1 bis 1,3 mm lang und 1,0 bis 1,2 mm breit. Cochabamba andere Standorte gibt, ist nicht bekannt. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cer­ S. krugeri var. krugeri ist zweifelsohne ein cado, am nordöstlichen Stadtrand von Cocha­ Bestandteil des Formenkreises von S. steinba­ bamba, 2 600 m. (Karte S. 38) chii. Allerdings ist sie so weit verschieden, dass Feldnummern: Cárd.5495 (Typ aufsamm­ sie ein eigenständiges Taxon bleiben muss. lung), HS130, KA222, R250, RV105, WK177, Nächste Verwandte sind S. krugeri var. hoff­ ohne Feldnummer von Riesener mannii und einige Populationen, die häufig noch als S. cochabambina Rausch in den Samm­ Bemerkungen: Der Artname wird bereits in lungen stehen und nach unserer Ansicht zu S. der Erstbeschreibung unterschiedlich geschrie­ krugeri var. hoffmannii zu stellen sind. S. kru­ ben – im Titel und bei der lateinischen Diag­ geri var. krugeri ist ziemlich einheitlich. Alle nose als „krugerii“, in einer Bildunterschrift als Pflanzen in unseren Sammlungen sind mehr „krügerii“. Backeberg nannte die Pflanze später oder weniger weißlich bis bräunlich und anlie­ „kruegeri“ und auch Ritter verwendete im Zuge gend bedornt. Die Variationsbreite der Blüten­ seiner Umkombination „kruegeri“. Sicherlich farbe reicht von Gelb bis Gelborange. Bestimmt wäre „kruegeri“ richtig, denn die Pflanzen wur­ hatte Donald recht, als er behauptete, inJD134 den zu Ehren von Frau Anna Maria Krüger eine Form oder zumindest eine nahe Ver­ benannt, die Regeln des ICBN verlangen aber, wandte von S. krugeri var. krugeri gefunden zu dass der Name der Erstbeschreibung beibehal­ haben. Die kleinen, gruppenbildenden Pflänz­ ten werden muss, auch wenn er nicht ganz kor­ chen sind sehr auffällig und in jeder Sammlung rekt ist. Ziemlich unverständlich ist allerdings, sofort zu erkennen. Im Gegensatz zu S. krugeri dass Cárdenas diese Art als Aylostera beschrie­ var. krugeri haben sie rot gefärbte Blüten. ben hat. Alle anderen Sulcorebutien, mit Aus­ Obwohl wir von Donald ziemlich genaue An­ nahme von Aylostera zavaletae, hat er als Rebu­ gaben haben, nämlich Kilometer 22 an der tia publiziert. Mit den Pflanzen der Gattung Straße Cochabamba – Colomi, hat seit der Aylostera hat S. krugeri var. krugeri so gut wie Huntington-Expedition 1984, welcher Donald keine Ähnlichkeit. Besonders offensichtlich angehörte, niemand mehr diese interessanten wird das beim Vergleich des Blütenschnittes Pflänzchen gefunden. Die Frage, obJD134 eine

◆ 88 ◆ S. krugeri

Varietät von S. krugeri var. krugeri ist oder ob 4,5 cm dick. Körperoberfläche in spiralig ange­ sie besser an anderer Stelle einzuordnen ist, ordnete, 8 mm lange, 5 mm breite und 2 bis sollte im Rahmen einer größeren Studie des 3 mm hohe Höcker gegliedert. Areolen läng­ gesamten Komplexes von S. krugeri geklärt lich, 5 mm lang und 1,5 mm breit. Dornen 18 werden. bis 24, kräftiger als bei S. krugeri var. krugeri. Randdornen 16 bis 20, kammförmig anlie­ Literaturhinweise: Frank (1962), Milkuhn gend, bis 8 mm lang, weißlich bis bräunlich, mit und Spanowsky (1977), Augustin (1989b) etwas verdickter, dunklerer Basis. Mitteldor­ nen 2 bis 4, starr abstehend, braun bis dunkel­ Sulcorebutia krugeri (Cárdenas) Ritter var. braun mit heller Basis, bis 14 mm lang, dicker hoffmannii Augustin et Hentzschel var. nov. als die Randdornen. Knospen dunkelgrün bis (nach dem Entdecker, Dr. Werner Hoffmann, rötlich braun. Blüten 35 bis 50 mm lang und 30 Deutschland) bis 40 mm Ø, geruchlos bis stark muffig rie­ A typo differt: Corpore solitario, interdum et chend. Äußere Blütenblätter rot mit gelber proliferanti, olivaceo ad perviridi, ad 40 mm Basis, innere Blütenblätter gelb zum Teil mit alto et 45 mm diametienti; superficie tubercu­ roten Spitzen, Basis violett. An verschiedenen lis spiraliter dispositis, 8 mm longis, 5 mm latis Standorten kommen Populationen mit rein et 2–3 mm altis obtecta; areolis oblongis, 5 mm hellvioletten Blüten vor. longis et 1,5 mm latis; spinis 18–24 validiori­ Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Arani bus, quarum marginales 16–20, pectinate dis­ und Punata, 50 bis 65 km östlich von Cocha­ positae, ad 8 mm longae, albescentes ad brun­ bamba, in den Bergen östlich und südöstlich nescentes, basi paulo crassata et atriore sunt; der Ansiedlung La Villa, 3 100 bis 3 200 m. centrales 2–4, brunneae ad atrobrunneae basi (Karte S. 38) clariore, ad 14 mm longae et marginalibus cras­ siores rigide distant; gemmis perviridibus ad Feldnummern: G85, G194, G195, HS90, rubrobrunneis; flore 35 ad 50 mm longo et 30 HS90a, KA33, KK1213, R254 (Typaufsamm­ ad 40 mm diametienti, inodorato ad valde lung), R275 (pro parte) situm redolenti, foliis perianthii exterioribus rubris basi flava, interioribus flavis basi viola­ Bemerkungen: S. krugeri var. hoffmannii wur­ cea, partim acuminibus rubris. de von Werner Hoffmann auf einer seiner Boli­ vienreisen gefunden und später von Backeberg Cactaeae -> Habitat: Bolivia, departmento Cochabamba, in Cactaceae, Band III (1959) zu Ehren des Ent­ Cactaceae provinciis Arani et Punata, ad 50–65 km in ori­ deckers als Lobivia hoffmanniana beschrieben. entem urbis Cochabamba in montibus in ori­ Die Beschreibung beschränkte sich auf habitu­ entem et inter ortum solis et meridiem oppidi elle Merkmale. Außerdem wurde kein Typma­ La Villa in altitudine 3 100–3 200 m. terial hinterlegt. Aus diesen Gründen war die Nominata ab inventore Dr. Werner Hoff­ Erstbeschreibung ebenso ungültig wie alle mann, Germania. auf ihr basierenden Umkombinationen, ein­ schließlich der Kombination zu Sulcorebutia. Typus Rausch 254, depositus in herbario Auch die von John Donald (1986) vorgenom­ collectionis succulentarum municipalis tiguri­ mene Umkombination zu S. kruegeri var. ensis. (ZSS, Holotypus) Bolivia, Cochabamba, hoffmanniana kann wegen des ungültigen Prov. Punata, prope La Villa, 3 100 – 3 200 m. Basionyms keine Anerkennung finden. Aus Unterscheidet sich von S. krugeri var. krugeri diesem Grund haben wir uns entschlossen, durch: Körper einzeln, zum Teil auch spros­ diese Varietät unter Beibehaltung ihres ur­ send, dunkel- bis olivgrün, bis 4 cm hoch und sprünglichen Namens neu zu beschreiben. Da

◆ 89 ◆ ◆ Oben: Sulcorebutia krugeri var. hoffmannii, links KK1213, rechts R254 (Typaufsammlung). ◆ Mitte:Sulcorebutia krugeri var. hoffinannii G194. ◆ Unten: Sulcorebutia krugeri var. hoffmannii KK1213 mit schwarzen Dornen und sehr dunkler Epidermis. allerdings der Entdecker der neuen Art geehrt wird, sollte der Name „hoffmannii“ lauten. In der ungültigen Erstbeschreibung von Lobi­ via hoffmanniana wird „Obrajes“ in der Pro­ vinz Oruro als Standort angegeben, eine An­ gabe, die von allen mit den Gegebenheiten vertrauten Sammlern, bezweifelt wurde und i­mmer noch wird. Uns erscheint dieser Stand- ort sehr unwahrscheinlich, denn bisher wurden auf der Westseite der Cordillera Oriental kei­ nerlei Sulcorebutien gefunden. Andererseits wurden von Walter Rausch über 100 km weiter östlich bei La Villa, also mitten im Verbrei­ tungsgebiet der Gattung Sulcorebutia, Pflanzen entdeckt (R254), die von denen Hoffmanns nicht zu unterscheiden sind. So schreibt Rausch dann auch in „Lobivia 85“: „Der Fundort die­ S. krugeri ser Population (Lobivia oligotricha – die Auto­ ren) ist… Cuchu Punata (50 km östlich von Cochabamba). Auch Hoffmann sammelte diese Pflanzen am gleichen Ort, die später Ba- ckeberg als Lobivia neocinnabarina beschrie­ ben hatte (zusammen mit seiner Parodia schwebsiana var. applanata und Sulcorebutia hoffmanniana).“ Auch Ritter vermerkt in ­sei nem Lebenswerk „Kakteen in Südamerika“ in Band 2, Seite 436, im Zusammenhang mit Lobivia microthelis, die wohl mit Lobivia oli­ gotricha identisch ist: „Sie wurde auch von W. Hoffmann gefunden, unabhängig von mir, an der gleichen Verkehrsstraße.“ (Straße Co­ chabamba – Sta. Cruz – die Autoren). Er erwähnt zwar keine Sulcorebutia, der Satz ist ◆ Sulcorebutia langeri – Aufsammlung Köhres aber zumindest ein Hinweis, dass Ritter offen­ vom Typstandort. sichtlich wusste, dass Hoffmann bei La Villa gesammelt hatte. Da allerdings letzte Zweifel samt gesehen sind dort die Pflanzen etwas nicht auszuräumen sind, verwenden wir als zierlicher (KA33, HS90). Vielfach steht dieser Holotyp für S. krugeri var. hoffmannii Augustin Pflanzentyp unter dem Namen S. cocha­ et Hentzschel nicht das vorhandene Original­ bambina in den Sammlungen. material von Hoffmann, sondern ein Exemplar • Nördlich der Straße Cochabamba – Sta. Cruz, von R254, deren Standort bei La Villa uns wohl auf den nach Tiraque und Aguirre ausgerich­ bekannt ist. teten Höhenrücken. Hier wurden bisher, von S. krugeri var. hoffmannii ist eine nicht sehr ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, nur rot­ einheitliche Varietät, die über den ganzen Ost­ gelb blühende Formen beobachtet (HS90a, rand der beiden Becken von Cochabamba und G184). Dazu gehört auch der Typstandort auf Tarata/Arani verbreitet ist. Neben dem für die einem Hügel direkt nördlich von La Villa. Von Erstbeschreibung verwendeten Pflanzentyp, dort stammen sowohl R254, als auch die der seine kräftige Bedornung allerdings erst im Aufsammlung von Riesener, die vor vielen Alter entwickelt, gibt es bei S. krugeri var. hoff­ Jahren als S. spec. de La Villa nach Deutsch­ mannii auch Pflanzen, die immer im Jugend­ land kam, und die weit verbreitete S. vanbae­ stadium verharren und kaum je Mitteldornen lii n.n. KK1213. Vermutlich stammen ausbilden. Ein Beispiel dafür ist die abgebildete auch die Pflanzen Hoffmanns von dort. „schwarze Form“, deren Bedornung im Laufe • Östlich dieses Vorkommens, entlang der der Zeit zwar etwas gröber wird, die aber je nach Straße und um die Ansiedlung Tiraque Aufstellung höchstens gelegentlich einmal wächst eine Population, die ebenfalls in vielen einen Mitteldorn bildet. Die meisten der vio­ Sammlungen als S. cochabambina geführt lettblütigen Formen bilden nie Mitteldornen. wird. Wir betrachten folgende Populationen als zu S. krugeri var. hoffmannii gehörig: Rausch hatte mit der Beschreibung von • Südlich der Straße Cochabamba – Sta. Cruz, S. cochabambina ein von Anfang an heftig um­ auf den nach Süden verlaufenden Höhen­ strittenes Taxon kreiert, was vor allen Dingen rücken. Hier kommen sowohl rot und gelb, damit zusammenhing, dass er schon bei der wie auch violett blühende Formen vor. Insge­ Erstbeschreibung Populationen zu der neuen

◆ 91 ◆ S. langeri

Art stellte, die ganz offensichtlich nichts mit­ hat. Um diese Hypothese zu überprüfen, müs­ einander zu tun haben. So war schon sehr früh sen aber noch viele Daten gesammelt und Ver­ klar, dass beispielsweise S. pojoniensis Rausch gleiche angestellt werden, bevor eine fundierte n.n. (R671) nicht sehr viel mit den anderen zu Aussage gemacht werden kann. S. cochabambina gestellten Populationen ge­ Synonym: mein hat. Selbst Rausch bezeichnete die Pflan­ Sulcorebutia cochabambina Rausch – Succu­ zen als „Sulcorebutia taratensis var. minima lenta 64 (7–8): 152–153, 1985 nahestehend“2. Auch R611 (S. cochabambina de Tolata bzw. S. clizensis n.n.) sowie die als Literaturhinweis: Backeberg (1959) Typform ausgewiesene Feldnummer R275 pas­ sen nicht zusammen und sind in sich sehr hete­ Sulcorebutia langeri Augustin et rogen. Ein Teil der bekannten Pflanzen kann Hentzschel sofort als S. steinbachii identifiziert werden, (nach dem Entdecker, dem deutschen Domini­ andere passen besser zu S. krugeri var. hoff– kanerpater Andreas M. Langer, Bolivien) mannii. Auch die meisten der später mehr oder Augustin, K. und Hentzschel, G. (1999): weniger wahllos zu S. cochabambina gestellten Sulcorebutia langeri spec. nov. – Eine neue Sul- Funde gehören zweifelsohne zu S. krugeri var. corebutia aus dem Osten Boliviens – Kakteen hoffmannii. Genau genommen unterscheiden und andere Sukkulenten 50 (8): 199–204 sich diese Pflanzen von den feinbedornten For­ men von S. krugeri var. hoffmannii nur durch Körper sprossend, im Alter große Gruppen die hellviolette Blüte. Wir sind der Ansicht, dass mit bis zu 60 Einzelköpfen bildend, rötlich S. cochabambina als eigenes Taxon keine Exis­ braun, 1,5 bis 3,0 cm hoch, 1,0 bis 2,5 cm dick, tenzberechtigung hat und ziehen sie dement­ in eine mehrfach geteilte, bis 12 cm lange sprechend zu S. krugeri var. hoffmannii ein, Rübenwurzel übergehend. Areolen strichför­ wohl wissend, dass ein Teil der in den Samm– mig, 1,5 bis 3,0 mm lang, 0,7 bis 0,9 mm breit. lungen befindlichen Pflanzen zu S. steinbachii Dornen 20 bis 25, 1 bis 2 mm lang, kammför­ zu zählen ist. mig angeordnet, etwas krallenartig, teilweise Sehr oft sind in der unmittelbaren Nachbar­ miteinander verflochten, an der Basis ­ ver schaft dieser Standorte, meist in höheren La­ dickt, weiß, sehr rau. Keine Mitteldornen. gen, auch die unterschiedlichsten Formen von Knospen grünlich bis bräunlich, aus basisna­ S. steinbachii var. steinbachii zu finden. Auch in hen, älteren Areolen entstehend. Blüten 25 bis der Cordillera de Cochabamba, unterhalb alt­ 35 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis bekannter Standorte von S. steinbachii var. muffig riechend. Äußere Blütenblätter gelb steinbachii, gibt es Pflanzen, die vermutlich zu bis bräunlich mit rötlich braunen Spitzen, S. krugeri var. hoffmannii zu stellen sind. Sie ste­ Basis etwas heller, innere Blütenblätter gelb, hen in den Sammlungen meist als S. seinoiana zum Teil mit rotbraunen Spitzen. Staubfäden n.n. und kommen aus den Bergen nördlich von den Griffel überragend, gelblich. Griffel gelb­ Sacaba. Auch oberhalb des ehemaligen Stand­ lich, mit 4 bis 6 weißen Narbenästen. Frucht ortes von S. krugeri var. krugeri wächst S. stein­ grün bis bräunlich, 5 bis 6 mm Ø, mit etwas bachii var. steinbachii. Vermutlich stellt der dunkleren, spatelförmigen Schuppen, hinter Komplex von S. krugeri eine an tiefere Lagen den untersten Schuppen feine weiße Haare. angepasste Variante von S. steinbachii dar, eine Samen 1,1 bis 1,2 mm lang und 0,8 bis 0,9 mm Vermutung, die auch Rausch bereits geäußert breit. Vorkommen: Dept. Sta. Cruz, Prov. Valle­ 2 S. taratensis var. minima wird von uns zu S. verticilla­ grande, wenige Kilometer nördlich von Valle­ cantha var. taratensis eingezogen. grande, 2 100 m. (Karte S. 45)

◆ 92 ◆ S. losenickvana

Feldnummern: HS240 (Typaufsammlung), tet werden, denn Übergänge zu anderen Sul­ RH1639; ohne Feldnummer von Pater Langer, corebutien sind nicht bekannt. Der nächstgele­ Köhres und anderen gesammelt gene Nachbar und auch morphologisch gese- hen sehr nahestehend ist S. cardenasiana. Beide Bemerkungen: S. langeri wurde 1978 von dem Arten haben ähnliche Blüten und auch hin­ deutschstämmigen Pater Andreas Langer aus sichtlich des gesamten Habitus sind Ähnlich­ Comarapa, nur wenige Kilometer nördlich von keiten zwischen S. langeri und den westlich von Vallegrande, in einer für Sulcorebutien recht Pasorapa vorkommenden Formen von S. car­ ungewöhnlichen Region und Landschaft ent­ denasiana (HS41, G173) zu erkennen. Be­ deckt. Einige Pflanzen gelangten zu Jürgen Fal­ sonders interessant ist in diesem Zusammen­ kenberg nach Deutschland, welcher den Fund hang, dass beide Arten sehr raue, fast könnte gemeinsam mit Klaus Neumann (1981) in ver­ man sagen, gefiederte Dornen haben. Da dieses schiedenen Fachzeitschriften vorstellte, und sie Merkmal auch bei S. augustinii zu finden ist, provisorisch nach dem Entdecker benannte. wurde diese gelegentlich schon mit S. langeri in Nur wenig später fand auch Gerhard Köhres Verbindung gebracht (pers. com.). diese neue Art. Nach der ersten Aufregung Literaturhinweise: Falkenberg und Neumann wurde es leider ziemlich ruhig um S. langeri. Es (1981a und b), Neumann (1981) hieß zwar immer wieder, sie solle beschrieben werden, aber lange Zeit ist das nicht geschehen. Erst jetzt, im Zusammenhang mit den Vorar­ Sulcorebutia losenickyana Rausch var. beiten zu diesem Buch, beschlossen die Auto­ losenickyana ren, diese schöne Art zu legalisieren. Unser (nach Egon Losenicky, Österreich, einem Dank gilt Herrn Klaus Neumann aus Berlin, Freund Walter Rauschs) der das vorhandene Material zur Verfügung stellte. Rausch, W. (1974): Sulcorebutia losenickyana Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- S. langeri ist die östlichste bisher bekannte Sul­ lenten 25 (3): 49–50 corebutia überhaupt. Ihr isoliertes Vorkommen am Rand des Verbreitungsgebietes, der nahezu Körper einzeln bis sprossend, hell- bis dunkel­ vollkommen einheitliche Habitus, die durch­ grün, 2 bis 6 cm hoch und auch dick, in eine 15 weg gelbe Blütenfarbe und die sehr dunkle Epi­ cm lange, manchmal noch wesentlich län­ dermis machen sie zu einem der interessantes­ gere, dann vielfach geteilte, dünne Rübenwur­ ten Funde der letzten Jahrzehnte. Trotzdem zel übergehend. Areolen länglich, 4 bis 6 mm wurde sie eigentlich nur von den Liebhabern lang, 1,0 bis 1,5 mm breit. Randdornen 14 bis wahrgenommen, denn in taxonomischen Ar­ 16, strahlend abstehend, aber auch pektinat, beiten der letzten Jahre wurde sie vollkommen anliegend und verflochten, bis 15 mm lang, ignoriert. Normalerweise wären in der schon gelblich, bräunlich bis dunkelbraun, zum Teil zum Chaco gehörenden Gegend um Valle­ mit verdickter, dunklerer Basis, manchmal grande keine Sulcorebutien mehr zu erwarten, aber auch mit heller Basis und dunklerer denn Sulcorebutien sind allgemein als Bewoh­ Spitze. Mitteldornen 0 oder 1 bis 3, bis 25 mm ner der Bergwelt Boliviens bekannt. Anderer­ lang, Farbe wie die Randdornen. Knospen seits wissen wir inzwischen, dass Sulcorebutien bräunlich bis rötlich braun, aus den tieferen, durchaus in der Lage sind, sich auch relativ älteren Areolen entstehend. Blüten bis 35 mm niedrigen Höhenlagen anzupassen. Von daher lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis leicht ist die geringe Höhe des Vorkommens von nur muffig riechend.Äußere Blütenblätter rot mit 2 000 m nicht so überraschend. Die nächsten bräunlicher Basis oder mehr oder weniger hell­ Verwandten von S. langeri können nur vermu­ violett, innere Blütenblätter rot mit zum Teil

◆ 93 ◆ ◆ Sulcorebutia langeri am Standort nördlich von die großen, derb bedornten Pflanzen, wie sie Vallegrande. Rausch beschreibt, recht selten sind. Kaum eine der Populationen präsentiert sich mit einer ein­ gelber oder violetter, manchmal auch hellerer heitlichen Blütenfarbe, denn in der Regel bis weißer Basis. Staubfäden weißlich bis hell­ blühen die Pflanzen von Rot, Rotgelb bis Vio­ gelb, Basis manchmal auch rötlich oder violett. lett. Wir betrachten S. losenickyana var. lose­ Griffel gelblich bis grünlich, unten manchmal nickyana als gültiges Taxon für den gesamten auch rötlich oder violett, mit 4 bis 5 gelblichen Formenschwarm jener Sulcorebutien, die von bis leicht grünlichen Narbenästen. Frucht röt­ Sucre bis Ravelo, und wie wir heute wissen, lich braun, 5 bis 6 mm Ø mit braunen oder sogar bis in den Raum Ocuri immer wieder zu olivgrünen Schuppen, bei roten Blüten kom­ beobachten sind. Rausch hat diese Gegend ein­ men häufig auch grüne Früchte vor, hinter mal treffend als „den Misthaufen von Sucre“ den untersten Schuppen feine weiße Haare. bezeichnet, womit er ausdrücken wollte, dass Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,1 bis 1,3 mm dort alles gefunden werden kann, was unter breit. einer Sulcorebutia aus der Umgebung von Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ Sucre vorstellbar ist. Entspechend groß ist die peza, wenige Kilometer nordwestlich von Sucre Variationsbreite von S. losenickyana var. lose­ beginnend, an der Straße Sucre – Ravelo, 3 200 nickyana. Oeser (1984a) kombinierte S. lose­ bis 3 300 m. (Karte S. 47) nickyana zur Varietät von S. verticillacantha um, eine Zuordnung, der wir uns nicht an­ Feldnummern: FR946a, G25, G26, HS1–12, schließen können. Ebenso wie S. losenickyana KA84, R64 (pro parte), R477 (Typaufsammlung) var. chatajillensis gehört auch S. losenickyana Bemerkungen: Rausch merkt in der Erstbe- var. losenickyana selbst in die weitere Ver­ schreibung an, dass trotz intensiver Suche da- wandtschaft von S. canigueralii. Wir verzichten mals nur vier Pflanzen gefunden wurden, aber auf eine Umkombination, da wir der was vermutlich mitentscheidend für die Be­ Ansicht sind, dass beide Spezies unterschied­ schreibung einer neuen Spezies war. Tatsäch­ lich genug sind, um als eigene Arten bestehen lich aber kommen solche Pflanzen entlang der zu bleiben. Allerdings sollten die dubiosen Art- angeführten Straße immer wieder und zum und Varietätsnamen wie Weingartia ritteri Teil auch recht häufig vor. Ungünstig ist, dass F. Brandt, S. verticillacantha var. verticosior Rit­

◆ 94 ◆ ◆ Oben: Sulcorebutia losenickyana var. losenickyana R477 – Typklon. ◆ Mitte:Sulcorebutia losenickyana var. losenickyana HS3. ◆ Unten: Sulcorebutia losenickyana var. chatajil­ lensis G42. ter, S. sucrensis n.n.3 endgültig beseitigt und nicht mehr verwendet werden, denn das ge­ samte sich dahinter befindliche Pflanzenmate­ rial ist Bestandteil des hier besprochenen Kom­ plexes und sollte nach dem heutigen Stand der Dinge als S. losenickyana var. losenickyana angesprochen werden. Im Hinblick auf S. ver­ ticillacantha var. verticosior bezieht sich diese Aussage nur auf die Pflanzen, die von der Straße Sucre – Ravelo kommen. (Mehr zu die­ ser Varietät unter S. verticillacantha später in diesem Kapitel.) Eine gute und auch nach heu­ tigem Kenntnisstand noch weitgehend zutref- fende Analyse der Pflanzengruppe um S. lose– nickyana veröffentlichte Brinkmann (1980) im Frankfurter Kakteenfreund. Synonyme: Sulcorebutia verticillacantha var. ritteri (F. Brandt) Donald et Krahn – The Cactus and Succulent Journal (GB) 42 (2): 39, 1980 – Basionym: Weingartia ritteri F. Brandt – Kakt. Orch. Rundsch. 3 (3): 75–77, 1978 Literaturhinweise: Ritter (1980a), Ritter (1981), Donald (1986)

Sulcorebutia losenickyana Rausch var. chata- jillensis (Oeser et Brederoo) Augustin et Gertel comb. nov. Basionym: Sulcorebutia verticillacantha var. chatajillensis Oeser et Brederoo (nach dem Fundort Cerro Chataquila)4 Oeser, R. (1984): Eine neue Varietät: Sulcorebutia verticillacantha. Ritter var. chatajillensis Oeser et Brederoo – Kakteen und andere Sukkulenten 35 (10): 216–223, 1984

3 Bei der von Brandt umkombinierten S. sucrensis (Ritter) Brandt handelt es sich um Weingartia sucrensis Ritter. 4 Aufgrund falscher Karteninformationen als Cerro Chata­ jilla bezeichnet.

◆ 95 ◆ S. losenickyana

Unterscheidet sich von S. losenickyana var. lose­ können auf den ersten Blick S. losenickyana var. nickyana durch: Körper zierlicher, 2 bis 3 cm losenickyana zugeordnet werden. Es gibt aber hoch und meist nur 1,0 bis 1,5 cm dick. Dor­ auch immer wieder Formen, die jenen vom nen sehr fein, bis 16, bis 8 mm lang, im Schei­ Cerro Chataquila ähneln. Zwischen beiden tel verflochten, weißgrau mit verdickter bräun­ Extremformen sind alle möglichen Übergänge licher Basis. Keine Mitteldornen. zu finden. Allein auf dem Cerro Chataquila hat sich eine ziemlich einheitliche Population ent­ Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Oro­ wickelt, die einen eigenen Namen und taxono­ peza, etwa 15 km nordwestlich der Stadt Sucre, mischen Rang verdient. Dabei ist es interessant im Bereich des Cerro Chataquila, 3 600 m. zu wissen, dass schon in 100 m Luftlinie Ent­ (Karte S. 47) fernung vom Chataquila-Pass, dem Typstand­ Feldnummern: G42, G42a, FK72, WF18, ort, eine Population äußerlich recht unter­ Typaufsammlung durch Domdey ohne Feld­ schiedlicher Pflanzen G145( ) gefunden wurde, nummer bei denen unter der viel offeneren Bedornung die braunrote bis fast schwarze Epidermis Bemerkungen: Rolf Oeser erhielt im März zu sehen ist. Auch die gesamte Westflanke 1973 von Herrn Domdey, einem Lehrer an des Cerro Chataquila ist von Sulcorebutien einer deutschsprachigen Schule in Sucre, einige (G146–G149) bewachsen, die je nach Höhen­ Pflänzchen dieser Sulcorebutien, die anfäng­ lage des Vorkommens ziemlich unterschiedlich lich weder vom Fundort her, noch nach ihrem sind, aber kaum Ähnlichkeit mit S. losenickyana Aussehen zugeordnet werden konnten. Ver­ var. chatajillensis haben. Mit ihrer offeneren, gleiche mit den aus dem Raum Sucre bereits teilweise auch kräftigeren Bedornung stellen sie bekannten Sulcorebutien zeigten, dass hier wohl Übergangsformen zu S. losenickyana var. ähnliche, aber doch gut unterscheidbare For­ losenickyana dar. men vorlagen. Damals bestand, wie schon Der von Oeser und Brederoo publizierte mehrfach erwähnt, die Ansicht, dass die vielen Name ist eigentlich falsch, denn nach Angaben hier vorkommenden Populationen entweder des Instituto Geografico Militar in Sucre lautet eigenständige Arten darstellen oder aber bei die korrekte Bezeichnung des Berges von dem S. verticillacantha unterzubringen seien. Einige diese Pflanzen kommen „Cerro Chataquila“. Beschreibungen aus dieser Zeit dokumentieren Die alte, von den Autoren dieser Varietät dies, wie z. B. S. verticillacantha var. applanata benutzte Schreibweise beruht wahrscheinlich Donald et Krahn, die wir zu S. canigueralii ein­ auf einem Übertragungsfehler. Dementspre­ ziehen, oder auch die von Rausch vorgestellte chend ist der Name „chatajillensis“ zwar ortho­ S. verticillacantha var. aureiflora von Tarabuco, grafisch nicht richtig, er darf aber aus nomen­ die zum Formenkreis von S. tarabucoensis klatorischen Gründen nicht geändert werden. gehört. Wir sehen die damaligen Kombinatio­ Die Pflanzen vom Pass des Cerro Chataquila nen als falsch an und korrigieren dies sowohl sind sehr kleinbleibende, willig blühende Sul­ hier, als auch in einigen anderen Fällen (siehe corebutien, die am Standort selten größer wer­ Bemerkungen bei den entsprechenden den als 1,5 cm im Durchmesser. Sie ziehen sich Beschreibungen). dort in der Trockenzeit vollständig in die Erde In den letzten Jahren wurde eine Reihe von zurück. Wird dieser Standort gegen Ende der Sulcorebutia-Populationen entlang der Fahr­ Trockenzeit besucht, so sind auf den ersten straße Sucre – Ravelo entdeckt, teilweise sogar Blick oft nur Löcher im Boden zu sehen, aus noch etwas weiter westlich, bis in der Gegend denen Knospen oder gar schon offene Blüten von Ocuri, aber auch von Ravelo aus nach ragen. In Kultur benötigt S. losenickyana var. Süden und Norden. Manche dieser Pflanzen chatajillensis sehr viel Sonne, aber keine über­

◆ 96 ◆ ◆ Oben: Der Cerro Chataquila von Osten gesehen. ◆ Unten links: Sulcorebutia losenickyana var. chatajillensis auf dem Pass des Cerro Chataquila. ◆ Mitte rechts:Sulcorebutia losenickyana var. vas­ queziana G27. ◆ Unten rechts: Sulcorebutia losenickyana var. vas­ queziana HS72 am Standort auf dem Barranca-Pass.

◆ 97 ◆ S. mariana mäßige Hitze. Nur so kann verhindert werden, einem eng umgrenzten Areal auf dem Bar­ dass die Pflanzen mit der Zeit zu unschönen, ranca-Pass vor. An anderen Stellen aber fanden kleinen Säulen heranwachsen. Sie blühen in sich auch Flecken mit mehr weiß bedornten unterschiedlichen Rottönen, oft mit einer Auf­ Exemplaren, zum Teil auch mit kürzeren, hellung bzw. Gelbfärbung des Schlundes. weniger verflochtenen Dornen. Diese Typen kommen vermehrt am südlichen Rand des Ver­ Sulcorebutia losenickyana Rausch var. breitungsgebietes vor, wo sie kontinuierlich in vasqueziana (Rausch) Augustin et Gertel jene Formen übergehen, die wir schon seit vie­ comb. nov. len Jahren unter dem Namen S. spec. de Sucre Basionym: Sulcorebutia vasqueziana Rausch bzw. unter einer Vielzahl verschiedener Feld­ (nach dem bolivianischen Freund und Reise­ nummern (z. B. L375) kennen. S. vasqueziana begleiter von Walter Rausch, Roberto Vásquez) var. albispina Rausch ist eine der oben erwähn­ ten helleren Formen, für die kein eigener taxo­ Rausch, W. (1970): Neue Arten der Gattung nomischer Rang erforderlich ist. Wir ziehen sie Sulcorebutia Backeberg – Sulcorebutia vasquezi­ ana Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Suk­ daher ein. Ebenfalls nur eine Form dieser kulenten 21 (6): 102 Population ist die von Brandt publizierte Wein­ gartia saxatilis. Unterscheidet sich von S. losenickyana var. lose­ nickyana durch: Körper viel kleiner als die Typ­ Synonyme: varietät, ca 1,5 cm hoch und ebenso dick. Sulcorebutia vasqueziana var. albspina Rausch Epidermis schwarzgrün bis violettschwarz. – Succulenta 52 (12): 222, 1973 Areolen schmal, 3 mm lang und 0,7 mm breit. Weingartia saxatilis F. Brandt – Frankf. Kak­ Randdornen 10 bis 18, bis 15 mm lang, kamm­ teenfreund 8 (1): 201–203, 1981 förmig angeordnet, mehr oder weniger zum Literturhinweise: Fritz und Gertel (1982), Körper hin gebogen, wirr verflochten, weiß, Donald (1986), Gertel (1986c) hellgelb, goldgelb bis bräunlich. Keine Mittel­ dornen. Blüten ca. 35 mm lang und ebensol­ cher Ø, äußere Blütenblätter violettrosa, Sulcorebutia mariana Swoboda var. außen mit einem olivgrünem Mittelstreif, mariana innere Blütenblätter violettrosa, manchmal (nach Maria Augustin, der Gattin Karl Augus­ unten weiß oder mehr ins Rote gehend, gele­ tins, Österreich) gentlich auch etwas gelblich bis orange. Swoboda, H. (1989): Sulcorebutia mariana Swoboda spec. nova – Een nieuwe soort uit de Vorkommen: Dept. Chuquisaca, bei Sucre, an omgeving van Mizque – Succulenta 68 (1): 3–8 der Straße nach Alamos auf dem Barranca- Pass, auf 2 900 m Höhe. (Karte S. 47) Körper einzeln bis sprossend, graugrün bis leicht violett überlaufen, 2 bis 4 cm hoch, 3 bis Feldnummern: G27, HS72, JK74, KA69, R284 6 cm dick, in eine bis zu 10 cm lange Rüben­ (Typaufsammlung), R474 wurzel übergehend. Areolen länglich, 4 bis Bemerkungen: Ohne Zweifel ist S. losenickyana 6 mm lang, 1 mm breit. Randdornen 18 bis 20, var. vasqueziana eine wunderschöne und auch kammförmig anliegend, zum Teil auch zum charakteristische Pflanze. Erst in Kultur, wo die Körper gebogen, 2 bis 4 mm lang, hellbraun mit Pflanzen wesentlich größer werden als am braunen bis schwärzlichen Spitzen. Mitteldor- Standort, ist die Ähnlichkeit mit S. losenickyana nen 0 bis 3, steif abstehend, 5 bis 6 mm lang, var. losenickyana sehr deutlich zu sehen. Unse­ wie die Randdornen gefärbt, manchmal auch res Wissens kommt sie in der der Erstbeschrei­ fast schwarz. Knospen rötlich braun, aus den bung entsprechenden Ausprägung nur auf tieferen, älteren Areolen entstehend. Blüten 40

◆ 98 ◆ S. mariana bis 50 mm lang, bis 60 mm Ø, geruchlos. lette Blüten vorherrschen. Hinsichtlich der Äußere Blütenblätter rot, innere Blütenblät­ Größe der Blüten kann festgestellt werden, dass ter rot, Basis scharlachrot bis gelb. Staubfäden die südlichen Populationen die größten und weißlich. Griffel weißlich, mit 6 hellgelben bis prächtigsten Blüten haben und die Blütengröße weißlichen Narbenästen. Frucht rötlich braun nach Norden zu deutlich abnimmt. Weiterhin bis olivgrün, 5 bis 6 mm Ø mit ebenso gefärb­ kann beobachtet werden, dass die südlichen ten Schuppen, hinter den untersten Schuppen Populationen aus recht kleinbleibenden, fein feine weiße Haare. Samen 1,6 bis 1,9 mm lang und anliegend bedornten Pflanzen bestehen. Je und 1,5 bis 1,8 mm breit. weiter man nach Norden kommt, desto größer werden die Pflanzen und desto härter und wil­ Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ der wird die Bedornung. Auf den ersten Blick que, wenige Kilometer nordwestlich der Stadt und ohne Kenntnis der Übergänge und Zwi­ Mizque, an der Straße nach Arani, 2 600 m. schenformen erscheint es falsch, so unter­ (Karte S. 38) schiedliche Formen zu einer Art zu vereinigen. Feldnummern: G93, G94, G231, G232, HS15 Wie bereits erwähnt, gibt es aus dem ange­ (Typaufsammlung), HS16, HS80, KA47, KA48, sprochenen Verbreitungsgebiet drei beschrie­ R729 bene Taxa, von denen sich zwei, nämlich S. steinbachii var. australis Rausch und S. mari­ Bemerkungen: Die Berge entlang der Straße ana Swoboda nur geringfügig unterscheiden. zwischen Arani und Mizque beherbergen eine Auch die Fundorte der beiden Aufsammlungen Reihe sehr interessanter Sulcorebutia-Popula­ liegen sehr nah beieinander. Wir sind allerdings tionen, deren Zuordnung zu einer der bekann­ nicht der Auffassung, dass diese Pflanzen zu ten Gruppen kaum möglich ist. S. steinbachii gehören, denn innerhalb der Gat­ Neben Lau war Walter Rausch der Erste, wel­ tung Sulcorebutia sind kaum größere Unter­ cher entlang dieser Straße gesammelte Pflanzen schiede vorstellbar als zwischen S. steinbachii nach Europa brachte. 1986 beschrieb er seine und S. mariana var. mariana. Das gilt für den Aufsammlung als S. steinbachii var. australis. Körperbau der Pflanzen und die Bewurzelung Im gleichen Jahr erschien auch die Beschrei­ ebenso wie für die Blüten (siehe S. 101) und bung einer von Lau gesammelten Pflanze von Samen. Aus diesem Grund betrachten wir einer weiter nördlich an dieser Straße gelege­ S. mariana als Leitart für die Sulcorebutien nen Population als S. vizcarrae var. laui Brede­ dieser Gegend und ziehen S. steinbachii var. roo et Donald. Erst durch die Sammeltätigkeit australis Rausch zu dieser ein. Wegen ihres von Heinz Swoboda wurden die Pflanzen von unterschiedlichen Habitus und der kleineren, dieser Straße bekannter und kamen verstärkt in violetten Blüte, erkennen wir daneben noch die Sammlungen. Eine dieser Aufsammlungen eine S. mariana var. laui (Basionym: S. vizcarrae wurde von ihm als S. mariana Swoboda veröf­ var. laui Brederoo et Donald) an. fentlicht. Inzwischen haben viele Sulcorebutia- S. mariana var. mariana (inkl. S. steinbachii Freunde die Straße bereist und wir haben heute var. australis) ist eine der aufregendsten Neu­ ein gutes Bild der dortigen Sulcorebutia-Popu­ entdeckungen der letzten Jahrzehnte. Ihr Habi­ lationen. tus mit der meist sehr dunklen Epidermis und Wir wissen jetzt, dass es von Süden nach Nor­ die riesigen Blüten machte sie schnell zu einem den eine gut erkennbare Entwicklung gibt, die begehrten Objekt für die Freunde der Sulcore­ sich wie folgt beschreiben lässt. Die Pflanzen im butien. Über Jahre hinweg stand uns diese Art südlichen Abschnitt dieses Gebietes blühen nur in Form der Feldnummer HS15 zur Verfü­ überwiegend rot mit gelbem Schlund, während gung. Erst in den letzten Jahren kamen auch im nördlichen Teil mehr oder weniger hellvio­ einige Klone von R729 in die Sammlungen.

◆ 99 ◆ S. mariana

Aufsammlungen verschiedener anderer Feld­ läufer können höchstens als „ähnlich“ bezeich­ net werden. Offensichtlich hat bis heute nie­ mand mehr die Originalstandorte von HS15 oder R729 gefunden. Trotzdem werden wir uns daran gewöhnen müssen, dass zukünftig auch nicht ganz dem Bild der HS15 entsprechende Pflanzen unter dem Namen S. mariana in den Sammlungen stehen werden. Daher ist es außerordentlich wichtig, dass durch die Beibe­ haltung der Feldnummer dokumentiert wird, aus welcher Aufsammlung die Pflanzen stam­ men. Nur so kann verhindert werden, dass diese schönen und auch so charakteristischen Sulcorebutien der einzelnen Fundorte zu einem „Einheitsbrei“ vermischt werden. Nicht auszuschließen ist, dass in den nächsten Jahren aus dieser Pflanzengruppe weitere Taxa veröffentlicht werden müssen, denn innerhalb der Gesamtpopulation gibt es einige abwei­ chende lokale Entwicklungen (z. B. HS81, HS81a, HS82), die möglicherweise einen eige­ nen Namen verdienen. Synonym: Sulcorebutia steinbachii var. australis Rausch – Succulenta 65 (11): 240–241, 1986 Literaturhinweise: Pilbeam (1993), Gertel (1999a) ◆ Oben: Sulcorebutia mariana var. mariana HS15 (Typaufsammlung). ◆ Mitte:Sulcorebutia mariana var. mariana R729 – Originalpflanze von Rausch. ◆ Unten links: Kräftig bedornte Originalpflanze von Sulcorebutia mariana var. mariana R729. ◆ Unten rechts: Sulcorebutia mariana var. mariana HS15 – Typpflanze.

◆ 100 ◆ ◆ Sulcorebutia mariana var. mariana G93a am ◆ Sulcorebutia mariana var. mariana HS15 am Standort neben der Straße Arani – Mizque. Typstandort nördlich von Mizque.

◆ Blütenvergleich von Sulcorebutia steinbachii var. steinbachii R56 (oben) und Sulcorebutia mariana var. mariana R729 (unten).

◆ 101 ◆ S. mariana

Sulcorebutia mariana Swoboda var. laui schlossen ist. Rausch glaubte, in diesen Pflan- (Brederoo et Donald) Augustin et Gertel zen einen südlichen Ast von S. steinbachii zu comb. nov. erkennen. Demgegenüber stellten Donald und Basionym: Sulcorebutia vizcarrae var. laui Bre­ Brederoo L324 als Varietät zu S. vizcarrae. Die deroo et Donald Schwierigkeit hierbei ist die Tatsache, dass (nach dem Entdecker, dem Feldläufer Alfred Rebutia vizcarrae Cárdenas als aus der unmit­ Lau, Mexiko) telbaren Umgebung von Mizque kommend beschrieben wurde und bis heute wahrschein­ Brederoo, A. J. und Donald, J. D. (1986): lich nicht wieder gefunden worden ist. Zumin­ Sulcorebutia vizcarrae var. laui Bred. et Don. – dest können wir keine der vielen Funde aus der Succulenta 65 (3, 4, 5): 52–55, 89–93, 106–108 Umgebung von Mizque dieser von Cárdenas Unterscheidet sich von S. mariana var. mariana beschriebenen Art sicher zuordnen. Anderer­ durch: Körper teilweise deutlich größer als bei seits wissen wir, dass das Vergleichsmaterial der Typvarietät, bis 30 cm hoch und 12 cm Ø. von S. vizcarrae, das Donald und Brederoo zur Dornen starr abstehend, teilweise leicht gebo­ Verfügung stand, mit sehr großer Wahrschein­ gen und elastisch. Bis zu 20 Randdornen, weiß, lichkeit kein Cárdenas-Material war, sondern hellgelb, bräunlich bis dunkelbraun, 10 bis eine Vermehrung von R464, die jahrelang als 15 mm lang. 2 bis 4 ebenso gefärbte Mitteldor­ S. vizcarrae bezeichnet worden ist. Aus diesem nen, meist länger als die Randdornen, bis Grund halten wir es für richtig, diese Varietät 30 mm lang. Knospen bei jungen Pflanzen aus aus der Verbindung mit einer vollkommen basisnahen Areolen, bei großen Exemplaren unbekannten Spezies zu lösen und mit jener auch scheitelnah. Blüten bis 25 mm lang und Art in Verbindung zu bringen, die nach unse­ maximal 30 mm Ø, einfarbig hellviolett, gele­ rem heutigen Wissen zu der gleichen Entwick­ gentlich aber auch mit roten oder orangefarbe­ lungslinie gehört wie die Pflanzen von Yacu- nen äußeren Blütenblättern und gelben inne­ particu. Yacuparticu bedeutet auf Quechua ren Blütenblättern. Samen etwas kleiner als Wasserscheide und ist nach Angaben von Ein­ beim Typ, 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,3 bis heimischen der Name der Gegend, durch wel­ 1,4 mm Ø. che die Straße Arani – Mizque in ihrem nörd­ lichen Teil verläuft. Uns ist dabei klar, dass es Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ im Zusammenhang mit L324 einige Unsicher­ que, am höchsten Punkt der Straße Arani – heiten gibt. Wir haben nur einen einzigen Ori­ Mizque, Yacuparticu, auf 3 600 bis 3 700 m. ginalklon von L324 und stützen uns auf eine Lau gibt in seiner letzten Feldnummernlis­ Angabe der Erstbeschreibung, in der „vom te 3 200 bis 3 300 in an (Lau 1994). (Karte höchsten Punkt der Straße Arani nach Mizque“ S. 38) die Rede ist. Allerdings wissen wir nicht mit Feldnummern: G96, G97, HS83, KA43, L324 letzter Sicherheit, dass Lau 1970 tatsächlich (Typaufsammlung) über die uns heute bekannte Straße zwischen Arani und Mizque gereist ist. Auch an dem heu­ Bemerkungen: Der von Donald und Brederoo tigen Weg von Arani nach Tintin gibt es gerade 1986 vorgestellte Lau-Fund L324 zählt zur glei­ an der höchsten Stelle eine Abzweigung, die chen Pflanzengruppe wie S. mariana var. mari­ über Ayapampa nach Mizque führt, und auch ana, wie auch eine Reihe bisher noch nicht ver­ dort gibt es Sulcorebutien, auf welche die öffentlichter Populationen (z. B. KA45, KA46, Beschreibung von Donald und Brederoo pas­ HS81, HS81a), die alle entlang der Straße Ara­ sen könnte. Weiterhin ist es schwierig zu ni – Mizque gefunden wurden und deren end­ erklären, wieso in der Erstbeschreibung vom gültige Beurteilung derzeit noch nicht abge­ „höchsten Punkt der Straße“ und 3 700 m die

◆ 102 ◆ S. markusii

Rede ist, während Lau (1974) nur 3 200 bis cher Ø, geruchlos, gelegentlich leicht fruchtig 3 300 m angibt. Trotzdem sind wir der Mei­ oder auch leicht muffig riechend. Äußere Blü­ nung, dass diese Varietät berechtigt und not­ tenblätter rot, manchmal auch violett, außen wendig ist, vor allen Dingen dann, wenn man teilweise olivgrün, Basis bräunlich, innere Blü- wie wir schon so viele herrliche Pflanzen aus tenblätter kräftig rot, bei anderen Klonen auch dem Umfeld von Yacuparticu gesehen hat. violett, Basis etwas heller, bei roten Blüten gelb­ S. mariana var. laui ist eine der größten lich. Staubfäden gelblich, an der Basis rötlich bekannten Sulcorebutien. Wir konnten am violett. Griffel gelblich, an der Basis grünlich, Standort alte Exemplare beobachten, die bis zu mit 6 gelblichen Narbenästen. Frucht rötlich 30 cm hoch waren und einen Durchmesser von braun, 6 mm Ø mit bräunlichen oder grünli­ 12 cm hatten. Diese Pflanzen haben, bedingt chen Schuppen, hinter den untersten Schup­ durch die starke UV-Einstrahlung, ein sehr pen feine weiße Haare, manchmal kaum zu dichtes Dornenkleid, welches von den kleinen entdecken. Samen 1,4 bis 1,5 mm lang und 1,2 Blüten kaum zu durchdringen ist. Auch in Kul­ bis 1,4 mm breit. tur wird S. mariana var. laui ziemlich groß und Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ verlangt, soll sie ihren wunderschönen Habitus que, nördlich der Ansiedlung Villa Viscarra behalten, möglichst viel ungefilterte Sonne, (Vila Vila), 3 000 m. (Karte S. 38) wobei Stauhitze allerdings zu schlimmen Ver­ brennungen führen kann. Feldnummern: G190, He119, HS64, HS64a, Literaturhinweise: Augustin (1990a) (siehe KA181, L333, R195 (Typaufsammlung), auch beim Typ) R195a, RH827 Bemerkungen: Obwohl bereits 1965 entdeckt, Sulcorebutia markusii Rausch ist die wahre Formenfülle dieser Art bisher (nach dem Mitentdecker und Freund Rauschs, kaum bekannt. Vermehrt wurden stets nur dem österreichischen Kakteenfreund Ernst wenige Klone und so hat sich bei den Liebha­ Markus) bern ein sehr einseitiges Bild dieser Art ausge­ bildet. Probleme bereiteten auch spätere Nach­ Rausch, W. (1970): Neue Arten der Gattung sammlungen, beispielsweise von Lau (L333) Sulcorebutia Backeberg – Sulcorebutia markusii und Swoboda (HS64), die ohne Zusatz als Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- S. markusii bezeichnet worden waren. All diese lenten 21 (6): 103–104 Aufsammlungen entsprechen allerdings viel Körper einzeln, dunkelgrün bis schwärzlich eher der ebenfalls von Rausch gesammelten braun, bis 3 cm hoch und bis 6 cm dick, in eine R195a, die provisorisch als S. markusii var. lon­ dicke, deutlich vom Körper abgeschnürte Hals­ gispina benannt worden war. Brandt beschrieb rübe von bis zu 16 cm Länge übergehend. Are­ sie 1979 als Weingartia formosa. All diese Pflan­ olen länglich, 3 bis 4 mm lang, 1,0 bis 1,5 mm zen kommen aus der Umgebung der Bahnsta­ breit. Dornen kammförmig anliegend, bei ein­ tion Sivingani. Ohne Zweifel sind sie sehr nah zelnen Klonen auch abstehend. Randdornen mit S. markusii verwandt, weshalb wir Wein­ 8 bis 12, zum Teil krallenartig gebogen, 3 bis gartia formosa weiter unten auch einziehen. Die 5 mm lang, grau bis schwarzbraun, Basis ver­ typische Art im Sinne von Rausch kommt aber dickt, zum Teil auch mit helleren Spitzen. Mit­ nur auf den höchsten Gipfeln genau nördlich teldornen 0 bis 1, 4 bis 8 mm lang, in der Farbe von Vila Vila vor. Neben Rausch und Markus der Randdornen. Knospen dunkelgrün bis wurde dieser Standort nur noch von Gertel und bräunlich, aus den tieferen, älteren Areolen Begleitern besucht. Die Übergänge zu den wei­ entstehend. Blüte bis 4 cm lang und ebensol­ ter nördlich wachsenden, zierlicheren Formen

◆ 103 ◆ S. menesesii

wandtschaft passen. Allgemein bekannt sind die Pflanzen unter den Feldnummern HS57, HS57a und b. Es scheint, dass sich diese Ent­ wicklungslinie weiter nach Osten fortsetzt und dort in S. mizquensis und etwas weiter im Nor­ den mit HS219 endet. S. markusii im Sinne von Rausch wird deut­ lich größer als ihre weiter nördlich und östlich wachsenden Verwandten. Auch die Bedornung ist oft recht grob. Der vielleicht schönste be­ kannte Klon aus der Originalaufsammlung von Markus und Rausch hat schwarze, krallig gebo­ gene Dornen von bis zu 1,5 cm Länge und eine scharlachrote Blüte. Im Alter entwickelt diese Pflanze einen kräftigen, nach oben stehenden Mitteldorn von 2 cm Länge. Ein weiterer be­ kannter Klon dieser Aufsammlung, der übri­ gens etwas heikel in der Kultur ist, hat verhält­ nismäßig kurze, pfriemliche Dornen, die krallenartig zum Körper gebogen sind, und ein dritter Rausch-Klon mit feinen Dornen hat eine dunkelgrüne, purpurn überhauchte Kör­ perfarbe und ebenfalls scharlachrote Blüten. Ingesamt gesehen gehört S. markusii mit Si­ cherheit zu den attraktivsten Sulcorebutien überhaupt. Leider ist sie momentan noch recht selten und mit nur wenigen Klonen in den Sammlungen vertreten. Synonym: Weingartia formosa F. Brandt – Kakt. Orch. Rundschau 4 (4): 46–49, 1979 ◆ Junge Sprossvermehrung des Typklons von Sulcorebutia mariana var. laui L324. Literaturhinweise: ◆ Sulcorebutia mariana var. laui HS83 an der Fritz (1982a), Gröner (1985), Rosenberger höchsten Stelle der Straße Arani – Mizque. (1990) weisen auch den Weg zu den nächsten Ver­ Sulcorebutia menesesii (Cárdenas) wandten von S. markusii. Die Pflanzen um Buining et Donald Sivingani gehen nämlich nahtlos in die Popu­ (nach dem Entdecker Elias Meneses, Bolivien) lationen über, die als S. spec. de Sacabamba in den Sammlungen zu finden sind (z. B.HS218 ) Cárdenas, M. (1961): New Bolivian Cacti (VII concluded) –Rebutia menesesii Cárdenas und von dort ist es kein weiter Weg mehr zu S. sp. nov. – Cact. Succ. J. Am. 33 (4): 113 verticillacantha var. taratensis und schließlich Buining, A. F. H. und Donald, J. D. (1963): Die zu S. verticillacantha var. verticillacantha. Auch Gattung Rebutia K. Schumann – Sulcorebutia auf dem Bergrücken östlich des Vorkommens menesesii (Cárd.) Buining et Donald comb. nov. von S. markusii gibt es Typen, die in diese Ver­ – Sukkulentenkunde 7/8: 104

◆ 104 ◆ S. menesesii

Körper einzeln, seltener sprossend, dunkel­ grün, graugrün bis bräunlich grün, bis 3 cm hoch, bis 6 cm dick, in eine meist etwas ver­ zweigte, bis 10 cm lange, wenig ausgeprägte Rübenwurzel übergehend. Areolen länglich bis oval, bis 3 mm lang, bis 2 mm breit. Dornen kammförmig anliegend bis etwas abstehend, zum Teil wirr verflochten, 8 bis 14, bis 25 mm lang, weißlich bis bräunlich mit etwas dunkle­ rer Spitze. Keine Mitteldornen. Knospen spitz, rötlich braun, aus den tieferen, älteren Areolen entstehend. Blüte 30 bis 40 mm lang, 25 bis 40 mm Ø, muffig bis stark muffig riechend, äußere Blütenblätter gelb mit grünlicher oder bräunlicher Basis und rötlicher Spitze, innere Blütenblätter gelb, manchmal mit rötlicher Spitze. Staubfäden häufig weit über den Grif­ fel hinausragend, untere rötlich braun, oberste gelb. Griffel gelblich bis weißlich, oft an der Basis grünlich, mit 5 gelblichen Narbenästen. Frucht hell- bis dunkelrot, 6 mm Ø mit meist etwas dunkleren Schuppen, hinter den unters­ ten Schuppen wenige bis keine weißen Haare. Samen 0,7 bis 1,0 mm lang und 0,7 bis 0,8 mm breit. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Ayo­ paya, bei Choro im Tal des Rio Cotacajes, 1 200 m (laut Cárdenas bei Naranjito auf ◆ Oben: Sulcorebutia markusii R195 (Typaufsamm­ 1 600 m). (Karte S. 37) lung). ◆ Mitte:Sulcorebutia markusii, Form von Sivingani. Feldnummern: Cárd.5532 (Typaufsamm­ ◆ Sulcorebutia menesesii Cárd.5532 (Typaufsamm­ lung), FR775, HS210, R603 lung). Bemerkungen: Diese Art bildet zusammen mit S. glomeriseta das nordwestlichste Sulcorebutia- Vorkommen überhaupt. Die in der Erstbe­ schreibung angegebene Höhe des Fundgebietes von 1 600 m wurde später durch Swoboda auf 1 200 m korrigiert, wobei allerdings keinesfalls sicher ist, dass es sich um den gleichen Standort handelt. Das Gebiet wird landwirtschaftlich stark genutzt und die wenigen verbliebenen Kakteenstandorte werden mehr und mehr ver­ drängt. S. menesesii wächst im Grenzgebiet zum tropischen Tiefland, den Yungas, und ihr Vor­ kommen beschränkt sich nur auf einige sehr

◆ 105 ◆ S. mentosa kleine, steinige Trockeninseln an den sonst Sacambaya, die Fortsetzung des Rio Ayopaya, dicht bewachsenen Hängen oberhalb des Rio der wenige Kilometer nach der Einmündung Cotacajes. Rio Cotacajes heißt. Die Art ist mit ihrer strohfarbigen, dünnen Bei weiteren Nachforschungen stießen wir auf und biegsamen Bedornung und den zahlreich einen Absatz in Ritters Buch „40 Jahre Aben­ erscheinenden gelben Blüten sehr auffällig und teuerleben und die wilde Weisheit“ (1977), in auch leicht zu bestimmen. 1986 bearbeitete dem er berichtet, dass er am 21. Juni 1958 vom Donald gemeinsam mit Brederoo, im Rahmen Weg zwischen Sta. Rosa und Independencia der Beschreibung von L974 als S. menesesii var. einen Riesenabstieg zum Rio Sta. Rosa gemacht kamiensis, auch die anderen Sulcorebutien aus habe. Bei dieser Gelegenheit muss Ritter auch dem Ayopaya-Gebiet, wobei sie interessanter­ seine FR774, S. candiae, gefunden haben (Her­ weise eine Reihe bisher selbstständiger Arten barvermerk bei FR774: „Tiquirpaya“ / Sta. als Varietäten von S. menesesii ansahen. Diese Rosa, Nr. 12 = Santa Rosa / „Weg von Tiquir­ Auffassung war von Anfang an umstritten, da paya zum Rio Sta. Rosa“ -/6./1958), was jedoch kaum morphologische und noch viel weniger in dem Buch nicht erwähnt wird. Er beschreibt arealgeografische Gesichtspunkte berücksich­ dann weiter, dass er im Flussbett bis zur Mün­ tigt wurden. Wir sind der Ansicht, dass S. mene­ dung des Rio Sta. Rosa in den Rio Sacambaya sesii eher mit S. glomeriseta verwandt ist – dafür und von dort über das Gebirge nach Indepen­ sprechen sowohl morphologische als auch are­ dencia gegangen ist. Die beschriebene Ein­ algeografische Aspekte – während S. menesesii mündung ist nur etwa 10 bis 15 km von den var. kamiensis Brederoo et Donald in die Ansiedlungen Choro und Cotacajes entfernt, in Gruppe von S. candiae (siehe dort) gehört. deren Umgebung sich der Typstandort von S. Neben den ursprünglichen Funden von menesesii befindet, und es liegt nahe anzuneh­ Meneses finden sich in unseren Sammlungen men, dass Ritter bei dieser Wanderung auch S. menesesii von Ritter, Rausch und Swoboda. seine S. menesesii FR775 gefunden hat. Während die Funde der beiden letzteren gut Literaturhinweise: Fritz (1984a), Fritz (1988), mit dem Originalmaterial von Cárdenas über­ Augustin (1991), Fritz (1993b) einstimmen, weicht FR775 etwas davon ab. Leider macht Ritter keine Standortangaben, sodass nicht gesagt werden kann, in welcher Sulcorebutia mentosa Ritter var. Entfernung er seine Pflanzen entdeckt hat. mentosa Eigenartigerweise erwähnt er sie in seinem Le­ (lat. mentum = Kinn; nach den kinnartigen benswerk „Kakteen in Südamerika“, mit Aus­ Höckern) nahme in der Feldnummernliste, überhaupt nicht. Der einzige Hinweis ist in Englera 16 zu Ritter, F. (1964):Sulcorebutia mentosa Ritter spec. nova – Succulenta 43 (7): 102 finden, wo die Herbarbelege Ritters aufgelistet Donald, John (1987): Rebutia mentosa (Ritter) sind (Eggli et al. 1995). Dort steht unter FR775: 4 Donald – Bradleya 5/1987, S. 93 „Bolivia: Cochabamba: Ayopaya; Rio Sta. Rosa = Rio Santa Rosa / Rio unterhalb Quirirpaya, Körper einzeln bis sprossend, hell- bis dunkel­ Nr. 12 = river below Quirirpaya“. Leider haben grün, glänzend, 3 bis 6 cm hoch und auch dick, wir eine Ortschaft dieses Namens nirgendwo in eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel überge­ auf unseren Karten gefunden. Vermutlich hend, die durch eine leichte Einschnürung vom meinte Ritter aber die Ortschaft Queraya. Der Körper abgesetzt ist. Areolen länglich bis Fluss unterhalb dieser Ortschaft ist der Rio schmal, 5 bis 7 mm lang, 1,5 bis 2,0 mm breit. Negro, die Verlängerung des Rio Sta. Rosa. Der Dornen starr abstehend bis leicht zum Körper Rio Negro mündet weiter nördlich in den Rio gebogen. Randdornen bis 20, bis 20 mm lang,

◆ 106 ◆ S. mentosa schwarz bis rötlich braun, teilweise auch bräun­ rein vorkommt, an anderen Stellen fanden wir lich oder gelb mit etwas verdickter und hellerer sie bunt gemischt in wechselnder Zusammen­ Basis. Mitteldornen schwer zu unterscheiden, 2 setzung vor. Wir wissen also, dass S. flavissima bis 4, aus dem oberen Teil der Areolen. Alle und S. mentosa das gleiche Areal besiedeln, dass Dornen elastisch, stechend. Knospen bräunlich sie gleichzeitig blühen, vermutlich auch von den bis grünlich, seltener grün, aus den tieferen, gleichen Bestäubern besucht werden und sich älteren Areolen entstehend. Bei älteren Pflanzen nur durch minimale, allerdings sehr auffällige entstehen die Knospen auch aus seitlich am Merkmale unterscheiden. Wir schließen da­ Körper liegenden Areolen. Blüten 30 bis 65 mm raus, dass es sich hier um Spielarten einer vari­ lang, 30 bis 55 mm Ø, geruchlos bis leicht muf­ ablen Spezies handelt, wie wir das beispielsweise fig riechend. Äußere Blütenblätter hell- bis auch von S. tiraquensis kennen. Folgedessen zie­ dunkelviolett, innere Blütenblätter ebenso hen wir S. flavissima zur früher beschriebenen gefärbt, an der Basis innen heller, gelegentlich S. mentosa var. mentosa ein. Da die von Brandt auch weiß. Staubfäden gelblich bis weißlich, an beschriebene, auf L338 basierende Weingartia der Basis violett. Griffel gelblich bis grünlich, flavida nichts anderes ist als S. flavissima, ziehen Basis etwas dunkler, mit 5 bis 7 gelblichen bis wir auch sie ein. weißlichen Narbenästen. Frucht rötlich braun, Die Neigung zur Sprossbildung ist bei S. men­ 6 bis 7 mm Ø mit ebenso gefärbten, teilweise tosa var. mentosa sehr unterschiedlich. Es gibt etwas dunkleren Schuppen, hinter den unters­ Standorte mit überwiegend solitären Pflanzen ten Schuppen feine weiße Haare. Samen 1,2 bis und andere mit fast ausschließlich großen 1,5 mm lang und 0,9 bis 1,3 mm breit. Gruppen. Die Blütenfarbe ist innerhalb einer Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cam­ gewissen Bandbreite relativ einheitlich hellvio­ pero, in der Umgebung von Aiquile, 2 400 bis lett. Wir kennen lediglich drei Wildpflanzen 2 500 m. (Karte S. 45) mit weißen Blüten. Dabei handelt es sich um ein Exemplar von R277 und je eine braun und Feldnummern: FR945 (Typaufsammlung), eine gelb bedornte Pflanze von HS48 vom G18, G18a, G171, HS47, HS48, HS49, HS104, Orkho Abuelo. Interessant ist, dass Sämlinge, KA54, KA58, KA186, KK1206, L338, L981, die aus der Bestäubung einer weiß blühenden R276, R277, RV543 (siehe auch Bemerkungen) HS48 und der weiß blühenden R277 hervorge­ Bemerkungen: Ritter entdeckte die Art bereits gangen sind, ausnahmslos weiße Blüten haben. 1958. Allerdings wollte es das Schicksal, dass er Im Gegensatz zur weißblütigen S. cylindrica, die diese Pflanzen ausgerechnet an einem Standort meist einen roten Schlund oder gar einen rosa fand, an dem es tatsächlich fast nur dunkel Farbton hat, sind die Blüten von S. mentosa var. bedornte Typen gibt. Im Gegensatz dazu fand mentosa reine „Albinos“ ohne jegliche Pigmen­ Rausch später einen Standort am Orkho tierung. Abuelo, wo fast ausschließlich gelb bedornte Bisher wurden im Umfeld von Aiquile fol­ Pflanzen wachsen. Dies führte dazu, dass neben gende Populationen von S. mentosa var. men­ S. mentosa Ritter auch nochS. flavissimaRausch tosa gefunden: beschrieben wurde. S. flavissima unterscheidet • Nördlich von Aiquile, Orkho Abuelo, 2 400 sich von S. mentosa var. mentosa lediglich durch bis 2 450 m (z. B. R277, HS48, KA58), fast die hellgrüne Epidermis und die gelben Dornen. ausschließlich gelb bedornte Population. In der Zwischenzeit ist die Umgebung von • Entlang der Fahrstraße Aiquile – Mizque, an Aiquile recht gut erforscht und wir kennen eine mehreren Stellen der die Straße begleitenden Vielzahl von Populationen dieser beiden Hügel, 2 500 bis 2 600 m (z. B. G224, HS47 „Arten“. Von daher wissen wir, dass es Stand­ und HS47a, HS49), Mischpopulationen, zum orte gibt, wo die eine oder die andere Form fast Teil auch fast rein gelbdornige Populationen.

◆ 107 ◆ ◆ Oben: Sulcorebutia mentosa var. mentosa G18 vom südlichen Stadtrand Aiquiles, mit sehr hellen, fliederfarbenen Blüten. ◆ Mitte:Sulcorebutia mentosa var. mentosa KA58 (HS48) vom Orkho Abuelo. ◆ Unten: Sulcorebutia mentosa var. mentosa HS48 mit weißer Blüte.

• Südlich des Stadtrandes von Aiquile, an der Fahrstraße nach Sucre, 2 400 m. Hauptsäch­ lich dunkel bedornt mit punktuell auftreten­ den Inseln von gelbdornigen Pflanzen G18( , G18a, WF10, FK49). Vermutlich liegt in die­ ser Gegend der Typstandort. • Hügel, 12 km südlich von Aiquile, bei Novil­ lero, 2 400 m (JD222, HS108), Mischpopula­ tion. • Östlich von Aiquile, 2 550 m (HS104, KA186, OP2b), Mischpopulation mit vorherrschend brauner Bedornung. • Östlich von Aiquile, 2 500 m (z. B. HS104a, KA187, OP2a), Mischpopulation mit vor­ herrschend gelber Bedornung. • Ca. 15 km nordöstlich von Aiquile, an der Straße nach Peña Colorado, 2 500 m (G171, He88, RH778/779), Mischpopulation von ◆ Sulcorebutia mentosa var. mentosa R277 mit größerer Höhe, gehen diese Formen dann in gelben Dornen und reinweißer Blüte. S. santiaginiensis über. Es sind aber auch schon Pflanzen, die auf den ersten Blick zu S. purpu­ gelben und braunen Formen sowie allen mög­ rea var. purpurea gestellt werden könnten, zu lichen Übergängen. finden. Auch hier haben wir wieder die Schwie­ rigkeit, dass alle Funde zwischen der Cuesta de Obwohl S. mentosa var. mentosa in der Natur, Santiago und Aiquile mehr oder weniger raue aber auch in den Sammlungen recht häufig Dornen haben (außer S. mentosa var. mentosa anzutreffen ist, sind die verwandtschaftlichen und S. mentosa var. swobodae selbst), während Zusammenhänge noch längst nicht geklärt. Es S. purpurea var. purpurea glatte Dornen hat. besteht lediglich Übereinstimmung, dass Sicherlich darf dieses eine Detail nicht überbe­ S. mentosa var. swobodae Augustin sehr nah mit wertet werden, es sollte aber zusammen mit S. mentosa var. mentosa verwandt ist und sich anderen Merkmalen zur Beurteilung herange­ lediglich durch zierlicheren Wuchs und die zogen werden. Hier gibt es noch viel Klärungs­ zahlreichen dünnen und weichen Dornen bedarf, bevor ein abschließendes Urteil gebildet unterscheidet. Bereits bei S. albissima scheiden werden kann. sich die Geister, denn letztere hat im Gegensatz Klärungsbedarf im Zusammenhang mit zu S. mentosa var. mentosa raue Dornen. Wir S. mentosa gibt es auch weiter im Norden bei sind trotzdem der Meinung, dass S. albissima in Mizque, wo Swoboda im Jahr 1982 Pflanzen die Nähe von S. mentosa var. mentosa gestellt fand, die anfänglich als Phänotypen von werden muss. Dafür spricht schon die äußerst S. mentosa angesehen wurden (HS14, HS14b variable Population von HS24, die westlich von und HS52), die aber doch in einigen Merkma­ Aiquile am Weg nach Santiago wächst. Dort len abweichen und deren Zuordnung deshalb streuen die Pflanzen im Habitus vonS. mentosa heute wieder offen ist.5 var. mentosa bis hin zur typischen S. albissima. Im weiteren Verlauf dieser Strecke, nur in etwas 5 Siehe Kapitel „Ausgewählte Feldnummern“.

◆ 109 ◆ S. mizquensis

Synonyme: der Anteil an braun bedornten Pflanzen weit Sulcorebutia flavissima Rausch – Kakteen und höher als am Typstandort. Allerdings schwankt andere Sukkulenten 21 (6): 105 der Anteil auch hier erheblich. So ist z. B. an Weingartia flavida F. Brandt – De Lëtzebuerger einem Standort, durch den der Fahrweg hin­ Cactéefrënn 16 (4): 52–55 durch führt, der Anteil der braun bedornten Pflanzen unterhalb der Straße verschwindend Literaturhinweise: Augustin (1979), Augustin gering, während auf der Kuppe des Hügels ein (1986b), Augustin (1988a), Fick (1998), Fritz ausgeglichenes Verhältnis herrscht. Es ist inte­ (1983a), Gertel (1984) ressant, dass die Standorte von S. mentosa var. swobodae am Weg nach Santiago regelrecht von Sulcorebutia mentosa Ritter var. swobodae Standorten anderer Sulcorebutien eingeschlos­ (Augustin) Augustin comb. nov. sen sind, die landläufig alle als S. albissima be­ Basionym: Sulcorebutia swobodae Augustin zeichnet werden. So liegt der Standort der sehr (nach dem Entdecker, dem bekannten öster­ variablen Population von HS24 in Luftlinie nur reichischen Feldläufer Heinz Swoboda) etwa 1 km östlich des Standortes von HS27a Augustin, K. (1984): Sulcorebutia swobodae und eine sehr einheitliche, anliegend bedornte Augustin – eine Neuentdeckung aus Cocha­ Form von S. albissima (G212) wurde nur 500 m bamba Bolivien – Kakteen und andere Sukkulen­ westlich von S. mentosa var. swobodae G63 ten 35 (6): 120–122 gefunden. Nochmals 2 km weiter in Richtung Unterscheidet sich von S. mentosa var. mentosa Santiago beginnen dann bereits die Populatio­ durch: Körper zierlicher als der der Typva­ nen, die früher als S. purpurea bezeichnet wur­ rietät. Dornen sehr fein, büschelartig, besig den, die wir aber zu S. santiaginiensis zählen. abstehend. Randdornen 28 bis 30, bis 25 mm Schon aus diesem kurzen Abriss wird ersicht­ lang, gelb bis weißlich, seltener braun bis fuchs­ lich, dass westlich von Aiquile eines der Man­ rot, Rand- und Mitteldornen nicht zu unter­ nigfaltigkeitszentren der Gattung liegt. Nach scheiden. Alle Dornen weich und nicht ste­ diesen Überlegungen könnte hier auch der chend. Blüten 30 bis 40 mm lang und Ursprung der GattungSulcorebutia liegen. ebensolcher Ø, geruchlos. ulcorebutia mizquensis Rausch Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ S (nach dem Standort in der Umgebung von que, zwischen Aiquile und Mizque (Grenzge­ Mizque) biet zur Prov. Campero), auf 2 300 m, aber auch an mehreren Stellen des Weges Aiquile – Rausch, W. (1970): Neue Arten der Gattung Sul- Santiago. (Karte S. 45) corebutia Backeberg – Sulcorebutia mizquensis Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku- Feldnummern: G63, HS27 (Typaufsamm­ lenten 21 (6): 102 und 103 lung), HS27a, KA171, KA185 Körper meist sprossend, grün bis dunkelgrün, Bemerkungen: S. mentosa var. swobodae ist bis 3 cm hoch und 2,5 bis 3,5 cm dick, in eine eine typische, nicht zu verwechselnde Varietät bis zu 13 cm lange Rübenwurzel übergehend. von S. mentosa. Der Typstandort (HS27/ Areolen schmal, 2,5 bis 4,0 mm lang, 0,8 bis KA185) liegt nahe der Straße Aiquile – Mizque. 1,0 mm breit. Alle Dornen kammförmig anlie­ Bekannter und in den Sammlungen weit häu­ gend, zum Teil auch verflochten, sehr rau. figer vertreten ist jedoch die wenige Kilometer Randdornen 20 bis 28, bis 4 mm lang, obere westlich von Aiquile, direkt neben dem Fahr­ Hälfte weiß, mittlerer Bereich zwiebelfarbig, weg entdeckte, zierlichere und meist auch Basis verdickt und braun bis rotbraun. Keine sprossende Form. In dieser Population ist auch Mitteldornen. Knospen bräunlich, aus basis­

◆ 110 ◆ S. oenantha nahen Areolen entstehend. Blüten 30 bis umschrieben wird. Erwähnenswert in diesem 50 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos, Zusammenhang ist auch die Feldnummer meist aber leicht bis stark muffig riechend. EH6266 von Erich Haugg, der mit seinen Äußere Blütenblätter hellviolett, außen zum Begleitern in den achtziger Jahren diese Sul­ Teil olivgrün, innere Blütenblätter hellviolett corebutia-Population an einem nicht mehr bis violettrosa, nach unten zu heller, meist nachvollziehbaren Standort zwischen Mizque weiß. Staubfäden hellrosa. Griffel weiß bis und Arani entdeckte. Anfänglich wurden diese leicht grünlich, mit 5 bis 8 weißlichen bis hell­ Pflanzen fürS. mizquensis gehalten. Erst die Blü­ grünen Narbenästen. Frucht bräunlich, ca. ten widerlegten diese Vermutung. (Mehr dazu 6 mm Ø mit braunen Schuppen, hinter den im Kapitel „Ausgewählte Feldnummern“.) untersten Schuppen feine weiße Haare. Samen Literaturhinweis: Rausch (1971) 1,0 bis 1,2 mm lang und 1,0 bis 1,1 mm breit. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ Sulcorebutia oenantha Rausch var. que, westlich der Stadt Mizque, auf 2 500 m. oenantha (Karte S. 38) (lat. oenanthus = weinrot; nach der weinroten Feldnummern: G 187, He115, R194 (Typauf­ Blüte) sammlung), RH823 Rausch, W. (1971): Sulcorebutia oenantha Rausch spec. nov. – Succulenta 50 (6): 112–113 Bemerkungen: S. mizquensis ist der südöst­ lichste Vertreter der Gruppe um S. verticilla­ Körper einzeln, gelegentlich auch sprossend, cantha. Die Population wurde 1965 von Mar­ graugrün bis dunkelgrün, glänzend, 3 bis 6 cm kus und Rausch entdeckt und danach 30 Jahre hoch, bis 10 cm dick, in eine meist nicht sehr nicht wieder gefunden. Erst Gertel und Beglei­ ausgeprägte Rübenwurzel übergehend. Areo­ ter konnten den Standort westlich von Mizque len schmal, 5 bis 6 mm lang, bis 1,5 mm breit. wieder aufspüren. Bis heute ist nur dieses eine, Dornen 15 bis 20, bis 30 mm lang, starr abste­ einige hundert Quadratmeter umfassende Vor­ hend bis leicht zum Körper gebogen, stechend. kommen bekannt. Da der Standort ziemlich Randdornen bis 16, Mitteldornen bis 4, bei abgelegen ist und kaum als Viehweide geeignet älteren Pflanzen nicht mehr unterscheidbar. erscheint, besteht die Hoffnung, dass diese Alle Dornen hellgelb bis zwiebelfarbig, an der kleine Population überlebt. Auffallend ist die Basis dunkler, verdickt, etwas rau. Gelegentlich sehr dichte, helle Bedornung. Es sind bis heute kommen auch braun oder schwarz bedornte nur 1 oder 2 Klone mit bräunlicher Bedornung Pflanzen vor. Knospen bräunlich bis rötlich bekannt. Insbesondere der Scheitelbereich ist braun aus den unteren Areolen entstehend. vollkommen von winzigen Dornen verdeckt. Blüte 30 bis 40 mm lang und ebensolcher Ø, Ebenso bemerkenswert ist die charakteristische geruchlos. Äußere Blütenblätter dunkelrot, hellviolette Blüte, die meist einen weißen zum Teil außen olivgrün, innere Blütenblätter Schlund hat. dunkelweinrot nach unten zu manchmal bläu­ Als nächste Verwandte kann der Swoboda- lich schimmernd. Staubfäden weiß, nach Fund HS219 angesehen werden, der knapp 10 unten zu rosa. Griffel gelb bis grünlich, mit km nördlich des Vorkommens von S. miz­ 5 bis 6 meist grünlichen Narbenästen. Frucht quensis auf einer Höhe um 2 600 m entdeckt bräunlich oder rötlich braun, bis zu 10 mm Ø wurde. Ebenfalls in die nahe Verwandtschaft mit braunen oder olivgrünen Schuppen, hinter von S. mizquensis gehört die Pflanzengruppe, den untersten Schuppen findet man einige die rund 15 km östlich von S. mizquensis wächst feine weiße Haare. Samen 1,3 bis 1,6 mm lang und am besten durch die Feldnummer HS57 und 1,2 bis 1,4 mm breit.

◆ 111 ◆ S. oenantha

◆ Oben links: Sulcorebutia mentosa var. swobodae HS27 (Typaufsammlung) – dunkle und helle Form. ◆ Oben rechts: Sulcorebutia mentosa var. swobodae G63 am Standort zwischen Aiquile und Santiago. ◆ Mitte:Sulcorebutia mizquensis R194 (Typauf­ sammlung). ◆ Unten: Sulcorebutia mizquensis am Standort westlich von Mizque.

Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ que, südlich von Totora bei Chijmuri, auf 2 750 bis 2 800 m. (Karte S. 42) Feldnummern: G73, G107, HS21, JK27, KA19a, KA151, R465 (Typaufsammlung) Bemerkungen: S. oenantha var. oenantha wächst südlich von Totora auf mehr oder weniger ebe­ nen Wiesen. Offensichtlich erhalten die Pflan­ zen genügend Feuchtigkeit, denn ihre Rüben­ wurzeln sind nicht sehr ausgeprägt. Dies ist auch schon ein erster Hinweis auf die Ver­ wandtschaft von S. oenantha var. oenantha mit S. tiraquensis. Zur Beurteilung dieser Art müs­ sen auch die einige Kilometer südlicher wach­ sende S. oenantha var. pampagrandensis und die bei Epizana vorkommenden Sulcorebutien (S. oenantha var. Epizana n.n.) mit berücksich­ tigt werden. Von diesen beiden Populationen unterscheidet sich S. oenantha var. oenantha

◆ 112 ◆ S. oenantha hauptsächlich durch ihre einheitlich dunkel­ rote Blüte und die kräftige, meist abstehende Bedornung. Schon Rausch vermerkt in der Erstbeschreibung, dass die Pflanzen an Wein­ gartia erinnern. Die einheitliche Blütenfarbe ist allerdings nur am Typstandort bei Chijmuri gegeben. Bereits wenige Kilometer weiter nördlich, am Abzweig der Straße nach Mizque, gibt es auch violett blühende Formen von S. oenantha var. oenantha. Noch weiter im Nor­ den, bei Epizana, überwiegen die violettblüti­ gen Pflanzen ebenso wie weiter im Süden bei S. oenantha var. pampagrandensis, die nahezu einheitlich violettrot blüht. Obwohl die Stand­ orte von S. oenantha var. oenantha meist nicht sehr dicht besiedelt sind, glauben wir nicht, dass die Art in ihrem Bestand bedroht ist. Es kann davon ausgegangen werden, dass sie an allen geeigneten Stellen rund um Totora vor­ kommt. Das recht einheitliche Bild, welches sich durch die Vermehrungen von Aufsamm­ lungen Walter Rauschs ergeben hatte, wurde durch die vielen Neufunde der letzten 10 bis 15 Jahre stark gestört. So kennen wir neben den abweichenden Blütenfarben auch habituell sehr unterschiedliche Pflanzen. Neben den bekannten gelbdornigen Klonen von R465 befinden sich inzwischen auch braun- bis fast schwarzdornige Pflanzen in den Sammlungen und auch die Länge sowie die Anzahl der Dor­ nen variiert außerordentlich. Literaturhinweise: Simon (1971), Arbeitskreis ◆ Sulcorebutia oenantha var. oenantha HS21. ◆ Sulcorebutia (1991), Gertel (1996b) Sulcorebutia oenantha var. oenantha G73 von Chijmuri.

Sulcorebutia oenantha Rausch var. oenantha durch: Körper meist zierlicher. Dor­ pampagrandensis (Rausch) Augustin et Gertel nen 15 bis 25, feiner als beim Typ, oft auch comb. nov. anliegend bedornt und ohne Mitteldornen. Basionym: Sulcorebutia pampagrandensis Blüten 35 bis 50 mm lang und bis 60 mm Ø, Rausch äußere Blütenblätter mehr oder weniger hell­ (nach dem Fundort Rancho Pampa Grande) violett, außen manchmal mit einem grünlichen Rausch, W. (1974): Sulcorebutia pampagran­ Mittelstreifen,innere Blütenblätter hellviolett, densis Rausch spec. nov. – Kakteen und andere zur Basis hin meist heller. Sukkulenten 25 (5): 97–98 Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ Unterscheidet sich von S. oenantha var. que, zwischen Totora und dem Rio Mizque, in

◆ 113 ◆ S. oenantha

der Umgebung der Ansiedlung Rancho Pampa Grande, 2 550 bis 2 700 m. (Karte S. 42) Feldnummern: G16, Gl6a, HS23, JD163, JK29, JK30, KA19, R466 (Typaufsammlung) Bemerkungen: Wie S. oenantha var. oenantha besitzt auch S. oenantha var. pampagrandensis nur eine rudimentäre Rübenwurzel. Dies ist eigenartig, weil beide doch schon relativ weit von der Gegend entfernt vorkommen, die von der Feuchtigkeit aus dem Chaparé profitiert. Möglicherweise gibt es andere Gründe, die zu einer solchen Spezialentwicklung geführt haben. Was oft als Rübenwurzel bei älteren Pflanzen angesehen wird, ist nur der konisch verjüngte, untere Teil des Körpers, der im Laufe der Jahre in die Erde eingezogen wird. Dies ist sehr leicht am Vorhandensein alter Areolen zu erkennen. S. oenantha var. pampagrandensis unterscheidet sich von S. oenantha var. oenan­ tha hauptsächlich durch ihre etwas größeren, fast einheitlich hellvioletten Blüten und den zierlicheren Körperbau. In der Körpergröße und der Bedornung gibt es allerdings fließende Übergänge zur Typvarietät und auch zu den Pflanzen von Epizana (siehe auch Bemerkun­ gen zu S. oenantha var. oenantha). Wie schon Rausch im Rahmen der Erstbeschreibung erwähnt, ist die Bedornung von S. oenantha var. pampagrandensis so variabel in Form und Farbe, dass es schwer fällt, zwei gleiche Pflan­ zen zu finden. Werden die extremen Formen isoliert für sich betrachtet, so entsteht ohne Standortkenntnis der Eindruck, es wären ver­ schiedene Arten. Nur wer einmal die große Vielfalt am Standort gesehen hat, kann glau­ ben, dass es sich bei allen diesen Pflanzen um Formen einer einzigen außerordentlich variab­ len Varietät handelt. S. oenantha var. pampa­

◆ Oben: Sulcorebutia oenantha var. pampagran­ densis HS23. ◆ Mitte:Sulcorebutia oenantha var. pampagranden­ sis HS23 am Standort bei Rancho Pampa Grande. ◆ Unten: Sulcorebutia oenantha var. pampagran­ densis G16 von Rancho Pampa Grande.

◆ 114 ◆ S. pasopayana grandensis wächst entlang der Straße Totora – Aiquile auf mehreren Kilometern, jedoch immer nur an sehr steinigen Stellen. Im Gegen­ satz zu S. oenantha var. oenantha ist die Popu­ lationsdichte an den Standorten von S. oenan­ tha var. pampagrandensis zumeist recht hoch, obwohl diese direkt neben einer der Haupt­ durchgangsstraßen liegen und davon ausge­ gangen werden kann, dass jeder, der Bolivien der Sulcorebutien wegen bereist hat, diese Standorte kennt. Literaturhinweis: Fritz (1984b)

Sulcorebutia pasopayana (F. Brandt) Gertel ◆ Sulcorebutia pasopayana am Standort zwischen (nach dem Standort nahe der Ortschaft Paso­ Presto und Pasopaya. paya) Brandt, F. H. (1984): Weingartia pasopayana gefärbten, meist etwas dunkleren Schuppen. Brandt spec. nov. Subg. Sulcorebutia – Kakt. Orch. Rundsch. 9 (3): 53–55 Unter den untersten Schuppen einige feine Gertel, W. (1991): Neues zu Sulcorebutia pulchra weiße Haare. Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und (Cárdenas) Donald – Sulcorebutia pasopayana 1,2 bis 1,4 mm breit. (Brandt) Gertel comb. nov. – Kakteen und Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ andere Sukkulenten 42 (7): 176 ñez, zwischen den Ansiedlungen Presto und Körper fast immer sprossend, seltener einzeln, Pasopaya, auf Höhen zwischen 3 000 und graugrün, dunkelgrün bis violettrot überlau­ 3 200 m. (Karte S. 47) fen, 1 bis 3 cm hoch und ebenso dick, in eine Feldnummern: EH6235, EH6236, EH6237, bis zu 13 cm lange, mehrfach geteilte Rüben­ EM356, G161, G162, L387 (Typaufsammlung), wurzel übergehend. Areolen sehr schmal, 2 bis R593 5 mm lang, 0,5 bis 0,8 mm breit. Dornen 6 bis 12, kammförmig anliegend, 4 bis 6 mm lang, Bemerkungen: Obwohl S. pasopayana in kaum dunkel- bis hellbraun, Basis verdickt, meist einem Punkt mit der Erstbeschreibung von dunkler. Keine Mitteldornen. Knospen dun­ S. pulchra zur Deckung zu bringen ist, wurden kelgrün bis rötlich braun, aus den untersten die Pflanzen jahrelang alsS. pulchra bezeichnet Areolen, oft von unterhalb der Erdberührungs­ und später von Brandt als Weingartia paso­ linie entstehend. Blüten sehr zahlreich, 25 bis payana beschrieben, wobei eine Pflanze mit der 35 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis Feldnummer L387 als Typmaterial diente. Ger­ seltener leicht muffig riechend. Äußere Blü­ tel (1985, 1991, 1997) wies mit mehreren Arbei­ tenblätter hell- bis dunkelkarminrot, an der ten auf diese falsche Zuordnung hin und korri­ Außenseite oft grünlich bis olivgrün, innere gierte die Einbeziehung zu Weingartia. Ein Blütenblätter kräftig karminrot, manchmal weiteres Problem war, dass offensichtlich sehr dunkel, zur Basis hin oft orangerot bis gelb. Pflanzen der FeldnummernR593 und R599 bei Staubfäden dunkel violettrot. Griffel und die der Vermehrung vermischt und vertauscht 4 bis 5 Narbenäste kräftig grün. Frucht bräun­ worden sind, was in Gertels Artikel von 1985 zu lichbis olivgrün, etwa 6 mm Ø mit ebenso dem Fehlschluss führte, dass beide Aufsamm­

◆ 115 ◆ S. pasopayana

◆ Sulcorebutia pasopayana R593. diese Standorte kommt, findet meist nur Blü­ ten, die scheinbar zu keiner Pflanze gehören. lungen S. perplexiflora seien, die wiederum nur Wie bei vielen anderen Arten aus dieser eine Form von S. canigueralii darstellt. Letzt­ Gegend, sind die Sprosse oft nur mit einem endlich ist es Walter Rausch zu verdanken, der dünnen Steg mit der Mutterpflanze verbunden. in privaten Gesprächen darüber aufklärte, dass Meist haben schon die kleinsten Sprosse eigene es sich hier um zwei grundverschiedene Sul­ Wurzeln und können sofort weiterwachsen, corebutien handelt. R593 wurde zwischen wenn sie von der Mutterpflanze getrennt wer­ Presto und Pasopaya gefunden, während R599 den. Charakteristisch für S. pasopayana ist ihre aus dem Gebiet nördlich von Sucre, und zwar dunkelrote Blüte, deren Farbe zu den dunkels­ aus dem Umfeld der Zementfabrik, stammt. In ten der ganzen Gattung zählt, mit einem kräf­ dem zweiten Artikel Gertels von 1991 wurde tig grünen Griffel und dunkelvioletten Staub­ dieser Fehler ausgeräumt. S. pasopayana bildet fäden. Verwandtschaftlich passt die Art am am Standort kleine Gruppen, die ohne Blüten besten zu der etwas weiter südlich vorkom­ kaum zu finden sind. Allgemein werden die menden S. tarabucoensis var. tarabucoensis und Pflänzchen in der Natur kaum größer als 1 cm steht wohl zwischen dieser und S. rauschii. im Durchmesser und ziehen sich in der Literaturhinweise: siehe im Text Trockenzeit vollständig ins Erdreich zurück, wo sie von Sand und vertrocknetem Pflanzen­ material zugedeckt werden und dadurch prak­ tisch unsichtbar sind. Wer zur Blütezeit an

◆ 116 ◆ S. polymorpha

Sulcorebutia polymorpha (Cárdenas) Backeberg (lat. polymorphus = vielgestaltig; wegen ihrer Vielgestaltigkeit) Cárdenas, M. (1965): Neue und interessante Kak- teen aus Bolivien – Rebutia polymorpha Cárd. spec. nov. – Kakteen und andere Sukkulenten 16 (6): 115–116 Backeberg, C. (1966): Sulcorebutia polymorpha (Cárd.) Backbg. n. comb. – Das Kakteenlexikon, S. 416 Körper sprossend, gelegentlich auch einzeln, graugrün bis dunkelgrün, manchmal rot über­ haucht, 2 bis 4 cm hoch, bis 5 cm dick, in eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel übergehend. Es kommen auch Pflanzen mit kaum ent­ wickelter Rübenwurzel vor. Areolen länglich ◆ Sulcorebutia polymorpha RV316. bis oval, 3 bis 6 mm lang, 1,5 bis 2,0 mm breit. Dornen abstehend, aber auch kammförmig am Körper anliegend. Randdornen 10 bis 14, bis Bemerkungen: Über S. polymorpha wurde 10 mm lang, bräunlich bis dunkelbraun mit schon immer viel diskutiert. Zeitweise wurde dunklerer Basis, manchmal auch ganz schwarz. sie, wie ja von Cárdenas beschrieben, als eigene Mitteldornen 1 bis 7, dünn, stechend, nach Art angesehen, dann wieder sollte sie zu S. stein­ oben gebogen, 10 bis 30 mm lang, bräunlich, bachii eingezogen werden. Auch mit S. tira­ dunkelbraun oder schwarz. Knospen braun, quensis wurde sie immer wieder in Verbindung grün bis rötlich braun, aus tieferen bis mittel­ gebracht. Der Grund für diese Unsicherheit ständigen Areolen entstehend. Blüten 20 bis liegt einmal in der enormen Variabilität der Art 40 mm lang, 25 bis 45 mm Ø, geruchlos. selbst, zum anderen auch in der Tatsache Äußere Blütenblätter hellviolett oder rot, begründet, dass unter dem Namen S. polymor­ innere Blütenblätter hellviolett, manchmal pha in den Sammlungen viele nicht mit ihr in mit weißer Basis oder rot, nach unten zu mehr Verbindung zu bringende Pflanzen (meist oder weniger orange bis gelb. Staubfäden weiß, S. steinbachii) stehen. Cárdenas selbst be­ unten rosa. Griffel weiß, an der Basis oft rosa, schreibt schon die große Formenvielfalt der mit 7 bis 8 weißen Narbenästen. Frucht grün­ neuen Art. Wir können diesen Befund nur lich, olivgrün oder rötlich, 6 bis 8 mm Ø mit bestätigen, denn bei Kairani gibt es sprossende olivgrünen oder braunen Schuppen. Unter den Pflanzen ebenso wie solche, die bis ins Alter untersten Schuppen feine weiße Haare. Samen solitär wachsen, Exemplare mit hellgrüner Epi­ 1,2 bis 1,5 mm lang und 0,8 bis 1,3 mm breit. dermis neben solchen mit olivgrüner bis fast violetter Farbe. Es gibt flache Pflanzen mit Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Arani, wenigen kräftigen Höckern, kugelige mit zier­ zwischen Kairani und Rancho Zapata, an der licheren Höckern, es gibt solche mit starr abste­ Straße Cochabamba – Sta. Cruz, auf 3 200 bis henden, harten Dornen und solche mit borsti­ 3 400 m. (Karte S. 38) gen, teilweise zum Körper gebogenen Dornen. Feldnummern: Cárd.6141 (Typaufsamm­ Manche Klone entwickeln starke Rübenwur­ lung), G14, G84, G102, HS226, JD155, R255, zeln, andere haben nur in der Jugend eine RV316 kleine Rübe, entwickeln sie dann aber nicht

◆ 117 ◆ S. pulchra

Namen S. polymorpha vertrieben wurden. Andererseits wurde S. polymorpha als S. tira­ quensis oder auch als S. steinbachii gehandelt, mit dem Ergebnis, dass kaum jemand wusste, was S. polymorpha tatsächlich war. Wir wissen nun aber aus dem Briefwechsel zwischen Cár­ denas und John Donald (pers. com.), dass diese Pflanzen von Kairani, ca. 25 km östlich von Tiraque, kommen (oft auch Cayarani, Cayaca­ rani oder ähnlich geschrieben). Das belegen neuere Funde, die nahezu identisch mit denen von Cárdenas sind. In dieser Hinsicht haben wir inzwischen genügend Vergleichsmaterial um S. polymorpha genau zu umreißen. Im Unterschied zu den anderen Funden, die wir unter „Feldnummern“ aufgelistet haben und ◆ Sulcorebutia polymorpha G84 von Kairani. die von Kairani kommen, soll R255 von Toralapa südöstlich von Tiraque stammen. Aus dem bisher Gesagten geht hervor, dass mehr weiter. Der Grund für diese Vielgestal­ wir derzeit nicht in der Lage sind, eindeutig zu tigkeit liegt vermutlich in den Standort­ klären, ob S. polymorpha eine berechtigte Art bedingungen. Die Pflanzen erhalten sicherlich ist oder ob sie einer der beiden großen zeitweise Feuchtigkeit durch die Nebelschwa­ Nachbararten zugeordnet werden muss. Ohne den aus dem Chaparé, aber nicht in dem Maß, Zweifel wäre es wichtig, Cárdenas’ Vorschlag wie das weiter östlich der Fall ist. Die Lebens­ aufzugreifen und durch Rückkreuzung die ge­ bedingungen auf etwas mehr als 3 000 m sind netische Aufspaltung zu überprüfen. hart, aber nicht so hart wie einige Kilometer Literaturhinweise: Gertel (1996a und b) weiter westlich, wo S. steinbachii in Höhen bis 4 000 m vorkommt. Ebenso wie S. tiraquensis var. longiseta ist S. polymorpha eine Übergangs­ Sulcorebutia pulchra (Cárdenas) Donald population zwischen S. steinbachii und S. tira­ (lat. pulcher = schön; wegen ihres schönen quensis. Die morphologischen Merkmale ten­ Aussehens) dieren von Pflanze zu Pflanze unterschiedlich Cárdenas, M. (1970): New Bolivian Cactaceae mehr zu der einen oder mehr zu der anderen (XII) – Rebutia pulchera Cárd. sp. nov. – The Art. Es ist interessant, dass schon Cárdenas Cactus and Succulent Journal (U. S.) 42 (1): S. steinbachii und S. tiraquensis als „Urväter“ 38–39 von S. polymorpha ansah. Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia – Ein zweiter Grund für die Verunsicherung Sulcorebutia pulchera (Cárd.) Donald nov. bezüglich S. polymorpha sind die Standortan­ comb. – The Cactus and Succulent Journal gaben und die Pflanzen, die über die Jahre hin­ (U. S.) 43 (1): 39 Hunt, D. R. (1997): Rebutia canigueralii ssp. weg unter diesem Namen in die Sammlungen pulchra (Cárdenas) Donald ex D. R. Hunt – gekommen sind. Cárdenas gibt die Umgebung Cact. Consensus Init. No. 3: 6 von Tiraque als Herkunft an, ohne den Stand­ ort genauer zu spezifizieren. Das hatte zur Fol- Körper sprossend, seltener auch einzeln, hell- ge, dass verschiedene Aufsammlungen aus der bis dunkelgrün, häufig auch mausgrau und vio­ Umgebung dieser Ansiedlung unter dem lett überhaucht, 2 bis 3 cm hoch und 2 bis 4 cm

◆ 118 ◆ S. pulchra dick, in eine bis zu 18 cm lange Rübenwurzel übergehend. Areolen strichförmig, schmal oder auch leicht oval, 3 bis 5 mm lang und 1,0 bis 1,5 mm breit. Dornen 7 bis 12, kammför­ mig anliegend, bei manchen Populationen auch abstehend oder gekräuselt, borstenartig, dünn, 3 bis 30 mm lang, weißlich, gräulich bis bräunlich, Basis verdickt, etwas dunkler. Mit- teldornen, wenn vorhanden, kaum von den Randdornen zu unterscheiden. Knospen grün­ lich, bräunlich bis rötlich braun, aus tiefe­ ren, älteren Areolen entstehend. Blüten 30 bis 50 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos bis stark muffig riechend. Äußere Blütenblätter hell- bis dunkelviolett, an der Außenseite zum Teil olivgrün, innere Blütenblätter mehr oder weniger hellviolett, Basis innen meist heller bis ◆ Sulcorebutia pulchra fa. HS78. weiß. Staubfäden weiß oder weiß mit rosa Ba- sis. Griffel gelbgrün, mit 5 bis 7 gelblich grü­ nen bis weißen Narbenästen. Frucht grünlich Süden über diese Berge in östlicher Richtung oder bräunlich, 5 bis 7 mm Ø mit olivgrünen bis nach Presto. Heute ist der Weg kaum noch oder rotbraunen Schuppen, hinter den unters­ befahrbar. Das Ergebnis der damaligen Reise ten Schuppen zum Teil zahlreiche dunne weiße von Swoboda war eine Reihe interessanter Haare. Samen 1,3 bis 1,6 mm lang und 1,1 bis Funde, die für großes Aufsehen unter den 1,3 mm breit. Sulcorebutia-Freunden sorgten. Zu den drei Feldnummern HS78, HS78a und HS78b Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ gehören Pflanzen, die zum Teil hervorragend ñez, in den Bergen östlich von Chuqui Chuqui, zu der Beschreibung der Cárdenas’schen Rebu­ auf Höhen zwischen 2 750 bis 2 950 m (Cár­ tia pulchra passen. Die in der ersten Euphorie denas gibt an: zwischen Rio Grande und Pre­ gemachte Aussage, dass nur HS78a S. pulchra sto). (Karte S. 47) sei, konnte genaueren Untersuchungen nicht standhalten. Unter HS78 wurden allerdings Feldnummern: Cárd. 6310 (Typaufsamm­ Pflanzen gefunden, die in allen Merkmalen mit lung), G164, G165, G208, HS78, HS78a, der Beschreibung von Cárdenas überein­ HS78b, KA200, KA201 stimmten. Gertel (1997) hat sich ausführlich zu Bemerkungen: Wie schon unter S. pasopayana diesem Thema geäußert. Neben den bereits erwähnt, wurden fälschlicherweise jahrelang erwähnten Populationen wachsen an diesem die aus dem Gebiet zwischen Presto und Paso­ Bergzug mehr im Süden noch weitere Popula­ paya stammenden und rot blühenden Pflanzen tionen, die überwiegend rot blühen. Zwischen für S. pulchra gehalten. Originalmaterial von diesen Formen gibt es, obwohl es sich jeweils Cárdenas existiert unseres Wissens nicht. 1983 um kleine isolierte Standorte handelt, Über­ gelang es dann Heinz Swoboda erstmals, den gänge und Zwischenformen, sodass wir keine Weg aus dem Tal des Rio Chico Richtung Osten Möglichkeit für eine Unterteilung sehen. zu befahren. Dieser Weg führt entlang einer Obwohl beispielsweise die Population HS78a Pipeline, entgegen der Kartenangaben auf der sehr charakteristisch und unverwechselbar Westseite der Bergkette, und erst viel weiter im erscheint, treten solche Pflanzen vereinzelt

◆ 119 ◆ ◆ 120 ◆ S. purpurea auch an den angrenzenden Standorten auf, bunt gemischt mit „normalen“ HS78-ähn­ lichen Sulcorebutien. Die morphologische Bandbreite innerhalb jeder dieser Populatio­ nen ist so groß, dass man in dem ganzen Gebiet von einer enorm variablen Art ausgehen muss, deren Eigenschaften wir versucht haben, in der obigen Beschreibung zusammenzufassen. Die nächsten Verwandten dieser Art werden in der südwestlich davon vorkommenden S. canigueralii zu suchen sein, deren violett­ blütige Form, welche im Umfeld der Zement­ fabrik von Sucre wächst, eine gewisse Ähnlich­ keit beispielsweise mit HS78, aber auch mit den weiter südlich gefundenen Pflanzen mit den Feldnummern G168–G170 aufweist. Weiter­ hin ist in diesem Zusammenhang S. tarabu­ coensis zu erwähnen, die ihre Heimat südlich ◆ Sulcorebutia pulchra fa. G166 am Standort. von S. pulchra hat, und natürlich die auf dem östlich davon gelegenen Bergzug wachsende – Sulcorebutia purpurea (Donald et Lau) Brede­ S. pasopayana, die sich jedoch schon in mehre­ roo et Donald comb. nov. – Kakteen und andere ren Merkmalen deutlich von S. pulchra unter­ Sukkulenten 32 (11): 273 scheidet. Wir möchten hier noch einmal beto­ Ritter, F. (1980): Kakteen in Südamerika, Band 2, nen, dass wir kein Originalmaterial von S. 637 – Cinnabarinea purpurea (Donald et Lau) S. pulchra, Herkunft Cárdenas kennen und uns Ritter comb. nov. bei unseren Überlegungen einzig und allein auf Hunt, D. R. (1997): Rebutia mentosa ssp. purpu­ rea (Donald et Lau) Donald ex D. R. Hunt – Cact. die Erstbeschreibung gestützt haben. Consensus Init. No. 3: 6 Literaturhinweise: Gertel (1985, 1991, 1997); einzeln, ohne Verletzung des Scheitels weitere Literatur kann kaum empfohlen wer­ Körper nicht sprossend, 3 bis 4 cm hoch, 4 bis 9 cm den, da praktisch alle anderen Beiträge nicht dick, grasgrün, in eine stumpfe, bis zu 10 cm S. pulchra behandeln, sondern S. pasopayana. lange Rübenwurzel übergehend, die durch eine leichte Einschnürung vom Körper abge­ Sulcorebutia purpurea (Donald et Lau) setzt ist. Areolen länglich bis oval, 4 bis 6 mm Brederoo et Donald var. purpurea lang, 1 bis 2 mm breit. Dornen sehr kräftig, (lat. purpureus = purpurrot; nach den purpur­ starr abstehend und stechend, zum Teil etwas farbenen Blüten) zum Körper gebogen, glatt. Randdornen 8 bis Donald, J. D. (1974): Weingartia purpurea – 10, 10 bis 14 mm lang, hellbraun bis rötlich A New Species from Bolivia – Ashingtonia braun, zum Teil auch dunkelbraun, mit ver­ 1 (5): 53 dickter, dunklerer Basis. Mitteldornen 4 bis 6, Brederoo, A. J. und Donald, J. D. (1981): Blüten­ 12 bis 18 mm lang, weißlich, hellbraun bis röt­ untersuchungen bei Weingartia und Sulcorebutia lich braun, Basis verdickt, mit dunklerer Linke Seite: Spitze. Knospen bräunlich bis rotbraun, aus ◆ Oben: Das Verbreitungsgebiet von Sulcorebutia tieferen bis mittleren Areolen entstehend. pulchra. Blüte 20 bis 30 mm lang, 30 bis 45 mm Ø, ge- ◆ Unten: Sulcorebutia pulchra fa. HS78a. ruchlos. Äußere und innere Blütenblätter

◆ 121 ◆ S. purpurea

Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ que, am Weg von Chaguarani (Cruce) zur Mine Asientos, bei San Vicente, auf 2 900 m. (Karte S. 45) Feldnummern: EH7133, HS25a, HS25b, HS26, JD297, KA174, L332 (Typaufsamm­ lung), L336 (Cotypaufsammlung), WK677 Bemerkungen: Die typische S. purpurea var. purpurea im Sinne von Donald und Lau stammt von dem Höhenrücken, welcher zwi­ schen Chaguarani und der Mine Asientos das Tal des Rio Caine von dem des Rio Mizque trennt. Alle Pflanzen, die von den ursprüngli­ chen Funden L332 und L336 abstammen sowie vergleichbare spätere Nachsammlungen haben das charakteristische Aussehen, das auf den ersten Blick an Lobivia erinnert. Die Pflanzen sind kräftig grün mit derben Kinnhöckern und wenigen, kurzen, aber kräftigen und harten Dornen besetzt. Die Blüten sind sehr kurz­ röhrig und meist purpurrot gefärbt. Alle an­ deren, später an anderen Standorten ge­ sammelten und als S. purpurea bezeichneten Pflanzen weichen mehr oder weniger stark davon ab. Sie haben meist eine viel dichtere, längere und weichere Bedornung und oft eine ziemlich große, langröhrige, violettrote bis vio­ lettrosa Blüte. Fast alle diese Aufsammlungen stammen aus dem Gebiet zwischen Aiquile und Santiago. Von der näheren Verwandtschaft von S. purpurea kommen einzig die von Rausch be- ◆ Sulcorebutia purpurea var. purpurea L332 schriebene S. unguispina und die HS-Num­ (Typaufsammlung) von der Passhöhe zwischen mern 25a, 25b und 26 aus dem Gebiet zwi­schen Chaguarani und der Mine Asientos. San Vicente und Santiago infrage. Leider ist ◆ Sulcorebutia purpurea var. purpurea HS26. bei den HS-Nummern offensichtlich einiges durcheinander geraten, denn insbesondere bei HS25a, evtl. auch hei HS26, scheinen Pflanzen purpurrot, nach unten hin oft violett. Staub­ in die Sammlungen gekommen zu sein, die aus fäden violett bis rot. Griffel grünlich, mit späteren Nachsammlungen von HS25 stam­ 6 grünlichen bis weißen Narbenästen. Frucht men. Neben den ursprünglichen Lau-Auf­ rötlich braun, 6 bis 7 mm Ø mit bräunlich grü­ sammlungen und den erwähnten Nachsamm­ nen Schuppen, hinter den untersten Schuppen lungen von Donald, Haugg, Krahn usw. wenige feine weiße Haare, manchmal kaum zu gehören auch die Rausch-Nummern R464 und entdecken. Samen 1,4 bis 1,6 mm lang und 1,2 R464a, die in neueren Rausch-Listen als S. pur­ bis 1,4 mm breit. purea de Mina Asientos bzw. S. vizcarrae

◆ 122 ◆ S. purpurea bezeichnet werden, hierher. Sie wurden auf dem gleichen Bergzug wie die Lau-Nummern gefunden, nur möglicherweise etwas weiter nach Nordwesten in Richtung Vila. Vila. Ohne jeden Zweifel gibt es auch zwischen Aiquile und Santiago immer wieder Pflanzen, die alsS. pur­ purea var. purpurea angesehen werden könn­ ten. Wir halten es aber für sinnvoll, wenn diese Populationen dem Taxon zugeordnet werden, das diesen Pflanzen viel eher gerecht wird, nämlich S. santiaginiensis Rausch. Zurzeit ist es üblich, alle Pflanzen von S. purpurea var. pur­ purea im Sinne von Lau und Donald bis zu den Populationen, die von Aiquile – Santiago kom­ men, als S. purpurea zu bezeichnen. Es gibt jedoch begründete Bedenken gegen so eine ◆ Sulcorebutia purpurea var. unguispina R731 Lösung, weshalb wir davon absehen, auch (Typaufsammlung) – Originalmaterial von Rausch. S. santiaginiensis zu S. purpurea zu stellen. Für weitere Ausführungen zu diesem Themen­ Feldnummer: R731 komplex siehe auch die Bemerkungen zu S. santiaginiensis und S. purpurea var. un­ Bemerkungen: Über seine neue „Art“ sagt guispina. Rausch selbst, sie sei nur eine Varietät von S. purpurea. Er habe sie nur nicht als solche fest­ Literaturhinweise: Rausch (1975), Herzog legen wollen, solange noch keine Einigkeit be- (1994), Pot (1994), Fritz (1998), Fritz (1999) stünde, ob S. purpurea eine Sulcorebutia oder eine Weingartia sei. Mehr zu diesem Thema fin­ Sulcorebutia purpurea (Donald et Lau) det der interessierte Leser in den nachfolgenden Brederoo et Donald var. unguispina Literaturhinweisen. Leider hat sich diese Dis­ (Rausch) Augustin et Gertel comb. nov. kussion inzwischen in eine ganz andere Rich­ Basionym: Sulcorebutia unguispina Rausch tung verlagert, denn heute wird darüber disku­ (lat. unguispinus = mit nagelartigen, klauenar­ tiert, ob S. purpurea eine Sulcorebutia oder eine tigen Dornen) Rebutia ist. Wie schon an anderer Stelle Rausch, W. (1985): Sulcorebutia unguispina erwähnt, sind wir der Ansicht, dass S. purpurea Rausch spec. nov. – Succulenta 64 (6): 132–133 var. purpurea sehr wohl eine Sulcorebutia ist Unterscheidet sich von S. purpurea var. purpu­ und halten konsequenterweise S. unguispina rea durch: Körper deutlich kleiner bleibend, für eine Varietät dieser Art. Leider kennen wir 3 cm hoch und 5 cm dick, braungrün, in den den Standort nicht selbst und sind deshalb auf Zwischenräumen der Höcker zum Teil violett. die wenigen Pflanzen angewiesen, die wir in Höcker kleiner und flacher als bei der Typva­ Form von Sprossen von Rausch erhalten bzw. rietät. Dornen 10 bis 12, kurz und dick, pfriem­ aus Samen von Rausch gezogen haben. Danach lich, zum Körper hin gebogen, strohgelb bis unterscheidet sich S. purpurea var. unguispina hellbraun. Meist keine Mitteldornen. von S. purpurea var. purpurea in erster Linie durch den viel kleineren Körperbau, die anlie­ Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ gende, krallige Bedornung und die mehr run­ que, Rumi Mokho Pampa, in der Umgebung den, zierlicheren Höcker. Blüten, Frucht und von Molinero auf 2 900 m. (Karte S. 45) Samen sind identisch. In Rauschs Feldnum­

◆ 123 ◆ S. rauschii

◆ Sulcorebutia rauschii R289 – Typklon. 0,8 bis 1,0 mm breit. Dornen krallenartig, anliegend, nach unten gebogen. Randdornen mernliste wird S. unguispina schon als Varietät 8 bis 18, 1 bis 4 mm lang, gelb oder braun bis von S. purpurea geführt. Wir vollziehen hier die schwarz, mit verdickter Basis. Keine Mittel­ formelle Umkombination. dornen. Knospen olivgrün, braun bis rötlich Literaturhinweise: Oeser (1986), Rausch braun, aus tief liegenden Areolen, oft unter­ (1986), Pot (1994) halb der Erdberührungslinie entstehend. Blüte 20 bis 50 mm lang und 35 bis 50 mm Ø, geruch­ los bis seltener leicht muffig riechend. Äußere Sulcorebutia rauschii G. Frank Blütenblätter hell- bis dunkelviolett, an der (nach dem Entdecker, dem österreichischen Außenseite manchmal dunkelrot oder rot­ Kakteenforscher Walter Rausch) braun, innere Blütenblätter hell- bis dun­ Frank, G. (1969): Sulcorebutia rauschii Frank – kelviolett, nach unten zu oft heller bis weiß. Kakteen und andere Sukkulenten 20 (12): Staubfäden violett bis dunkelpurpur. Griffel 238–239 hellgrün bis grün, unten meist 10 bis 12 mm in Hunt, D. R. (1989): Rebutia rauschii (Frank) D. die Blütenröhre eingepresst, aber nicht mit ihr Hunt – The European Garden Flora III, S. 245; verwachsen, mit 4 bis 6 grünlichen Narben­ Cambridge University Press ästen. Frucht rotbraun, 4 bis 5 mm Ø mit Körper sprossend, seltener einzeln, hell- bis braunen bis rotbraunen Schuppen. Unter den dunkelgrün oder rötlich überhaucht bis tief­ untersten Schuppen feine weiße Haare, welche violett, 1,5 cm hoch und 1,5 bis 3,0 cm dick, in die Schuppen manchmal überragen. Samen eine bis zu 15 cm lange Rübenwurzel überge­ 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,2 bis 1,3 mm hend. Areolen strichförmig, 2 bis 3 mm lang, breit.

◆ 124 ◆ S. rauschii

◆ Gruppe verschiedener Sulcorebutia rauschii am Standort oberhalb von Zudañez. ◆ Sulcorebutia rauschii R289/4 mit großer, sehr heller Blüte.

Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ ñez, in der Umgebung von Zudañez, auf den höchsten Gipfeln des Cerro Ayrampo, 2 800 m. (Karte S. 47) Feldnummern: G155, G155a, He67, He68, HS121, R289 (Typaufsammlung), RH754, RH755 Bemerkungen: Zum Zeitpunkt der Beschrei­ bung wurde keine Typpflanze hinterlegt. Durch ten Sulcorebutien und ganz sicher die Sulcore­ Deposierung -> Deponierung die inzwischen erfolgte Deponierung des Holo­ butia, die sich in vielen Kakteensammlungen Sulcorebutica typus (Eggli 1987) am Herbar der Städtischen (auch ohne Spezialisierung auf Sulcorebutia) -> Sulcorebutia Sukkulentensammlung Zürich wurde die Art findet. Trotz ihres unverkennbaren Aussehens nachträglich legitimiert. Wegen ihres außerge­ präsentiert sich S. rauschii sehr formenreich wöhnlichen Aussehens fand S. rauschii sowohl bezüglich Bedornung, Farbe der Epidermis in der Literatur recht bald ihren Stellenwert als und in der Größe der Blüten. Die Dornen sind auch Eingang in die Sammlungen. S. rauschii ist meist schwarz, es sind aber auch Klone mit gel­ bestimmt auch heute noch eine der begehrtes­ ber, brauner oder roter Bedornung bekannt.

◆ 125 ◆ S. santiaginiensis

Eines der auffälligsten Merkmale von S. rau­ Feldnummern HS125 und HS125a bekannten schii ist jedoch die Färbung der Epidermis. Wir Sulcorebutien aus der Cordillera Mandinga kennen ganz hellgrüne Klone, solche mit mehr (südwestlich von Zudañez) und die Populatio­ graugrüner Epidermis, aber auch dunkelgrüne nen aus der nördlichen Verlängerung der Cor­ und violettgrüne bis dunkelviolette Klone. Es dillera Mandinga, die allgemein unter S. tara­ ist kaum ein bunteres Bild, auch außerhalb der bucoensis geführt werden, bis zu S. pasopayana Blütezeit, in einer Kakteensammlung vorstell­ aus der Gegend nördlich von Presto. Wir haben bar, als eine Anzahl großer Pflanzengruppen es hier mit einem großen, ausgesprochen vari­ von S. rauschii. Etliche der grünen Klone zeigen ablen Formenkreis zu tun, der sich in vielen auch violette Epidermisstellen, vor allem im Formen von unzähligen Standorten sehr unter­ Bereich der Höcker. Nicht außergewöhnlich, schiedlich präsentiert. aber im Gegensatz zur geringen Körpergröße Literaturhinweise: Frank (1969), Rausch geradezu riesig, präsentiert sich die meist (1973a), Skarupke (1973), Augustin (1987), schlanke Blüte mit einer Länge bis zu 6 cm und Rosenberger (1991) immerhin 3 bis 5 cm Ø. Im Schnitt liegt die Blü­ tengröße bei 3 bis 4 cm Länge und gleichem Durchmesser. Sulcorebutia santiaginiensis Rausch Besonders begehrt sind nach wie vor der gelb (nach dem Fundort in der Cuesta de bedornte Klon von R289 mit winziger, nur 2 Santiago) cm großer, hellvioletter Blüte und nur rudi­ mentären Staubbeuteln und ein Klon, ebenfalls Rausch, W. (1979): Sulcorebutia santiaginiensis Rausch spec. nov. – Kakteen und andere Sukku­ von Rausch, mit gefransten Blütenblättern. Ein lenten 30 (10): 237–238 dritter, sehr begehrter Rausch-Klon hat ­rot braune Dornen und eine sehr große, hellrosa Körper einzeln, grün bis dunkelgrün, 2,5 bis Blüte, die in manchen Jahren fast weiß ist. Die 3,0 cm hoch, 3 bis 4 cm dick, in eine bis zu bekannte Pflanze S. „ rauschii mit behaarter 12 cm lange Rübenwurzel übergehend. Der Blüte“ (ebenfalls R289) ist jedoch eindeutig Übergang vom Körper in die Wurzelrübe ist eine Verwechslung, denn es handelt sich um etwas verengt. Rippen 18 bis 20. Areolen läng­ eine Aylostera oder Mediolobivia, die unseres lich bis oval, bis 5 mm lang und bis 2 mm breit. Wissens nicht in der Umgebung von Zudañez Dornen abstehend bis kammförmig anliegend, vorkommt. zum Teil verflochten.Randdornen 8 bis 10, bis Soweit uns bekannt ist, stammt S. rauschii nur 8 mm lang, Mitteldornen 0 bis 4, 8 bis 10 mm vom Cerro Ayrampo, oberhalb von Zudañez. lang. Alle Dornen meist rotbraun mit dunkle­ Wir haben viel Zeit investiert, um weitere rer Spitze, aber auch weiß bis gelb, rau. Knos­ Standorte von S. rauschii ausfindig zu machen pen rötlich braun, aus basisnahen, älteren – ohne Erfolg. Erfreulicherweise gibt es aber Areolen entstehend, bei älteren Pflanzen auch dort so viele Pflanzen auf relativ engem Raum, aus der Körpermitte.Blüten 25 bis 35 mm lang dass kein Grund zur Besorgnis hinsichtlich des und 35 bis 45 mm Ø, geruchlos. Äußere und Fortbestehens dieser herrlichen Art besteht. innere Blütenblätter rot bis violett. Staub­ Von der Verwandtschaft her ordnet sichS. rau­ fäden rosa bis lachsfarben. Griffel weiß bis schii sehr gut in die Populationen rund um leicht gelblich, mit meist 6 weißen Narben­ Zudañez ein, welche alle die charakteristische ästen. Frucht rotbraun, 6 mm Ø mit etwas Merkmalkombination „grüne Griffel und Nar­ dunkleren Schuppen. Unter den untersten benäste sowie tiefrote Staubfäden“ haben. Schuppen meist einige wenige feine weiße Dazu gehören die benachbarte S. tarabucoensis Haare. Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,1 bis var. callecallensis, die hauptsächlich unter den 1,3 mm breit.

◆ 126 ◆ ◆ Schale mit Originalpflanzen vonSulcorebutia überall in geeigneten Höhenlagen zwischen santiaginiensis R730 (Typaufsammlung) (Auf­ Aiquile und Santiago vor. Diese Aufsammlun­ nahme von 1980). gen, die am besten mit HS25 umschrieben wer­ den und bisher als S. purpurea in den Feld­ Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cam­ nummernlisten stehen, sollten deshalb hier pero, westlich von Aiquile, Cuesta de Santiago, eingereiht werden. Zweifelsfrei besteht hier ein 2 800 bis 2 900 m, aber auch in geeigneten viel engerer Zusammenhang als mit S. purpu­ Höhen zwischen Aiquile und der Cuesta de rea var. purpurea. Ein weiterer Hinweis darauf, Santiago. (Karte S. 45) dass HS25 usw. zu S. santiaginiensis gehören, ist auch die Tatsache, dass sie im Gegensatz zu Tatasache -> Feldnummern: EH7113, EH7114, G65, G66, Tatsache S. purpurea var. purpurea meist raue Dornen G67, G70, G213, HS25, JD180, KA172, KA173, haben. HS109, HS110, HS116, R730 (Typaufsamm­ Wir kennen Populationen, die nahezu aus­ lung), WF47 schließlich violett oder auch rot blühen, meis­ Bemerkungen: Trotz des eng begrenzten Ge­ tens treten die beiden Blütenfarben aber bietes beherbergt die Cuesta de Santiago einige gemischt auf. Ähnlich variabel ist die Färbung bemerkenswerte, kleine Populationen an Sulco­ der Dornen. Lediglich an einer Stelle der Cuesta rebutien, die alle zu S. santiaginiensis zu zählen de Santiago gibt es eine rein gelbdornige Form sind. Die Bekanntesten sind neben der Rausch- mit violetter Blüte HS116( ). Aufsammlung die HS-Nummern HS109 und Rausch vergleicht seinen Fund in der Erstbe­ HS110. Allerdings ist zu berücksichtigen, dass schreibung auch mit S. vizcarrae, meint dabei die Mehrzahl der Pflanzen mit der Feldnum­ aber seinen aus dem Bereich Villa Viscarra mer HS110, die seinerzeit in unsere Sammlun­ stammenden Fund R464 oder R464a, der kei­ gen kamen, falsch bezeichnet waren. Es han­ neswegs etwas mit der von Cárdenas unter die­ delte sich um die Feldnummer HS100, bei der sem Namen beschriebenen Sulcorebutia aus der eine ganze Sendung falsch etikettiert worden Umgebung von Mizque zu tun hat. Rauschs war. Gleiche oder ganz ähnliche Formen, wie Vergleich hat aber insofern seine Berechtigung, die aus der Cuesta de Santiago, kommen auch als R464 als Form von S. purpurea in die Beur­

◆ 127 ◆ S. steinbachii

teilung des gesamten Komplexes von S. santia­ giniensis über S. purpurea var. unguispina bis S. purpurea var. purpurea mit einbezogen werden muss. Eine Verbindung zu S. pampa­ grandensis (S. oenantha var. pampagrandensis), wie Rausch sie sieht, können wir nicht erken­ nen. In seiner jüngsten Feldnummernliste weist Rausch S. santiaginiensis als Varietät von S. purpurea aus, eine Ansicht, die wir derzeit nicht teilen (siehe hierzu den vorigen Absatz und die Bemerkungen zu S. mentosa var. men­ tosa und S. mentosa var. swobodae sowie S. pur­ purea var. purpurea). Literaturhinweise: siehe Literaturhinweise bei S. purpurea var. purpurea und S. mentosa var. mentosa

Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Backeberg var. steinbachii (nach dem Entdecker, dem bolivianischen Landwirt José Steinbach) Werdermann, E. (1931): Neue Kakteen im Botanischen Garten Berlin-Dahlem. – Rebutia steinbachii Werd. nov. spec. – Notizblätter des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin- Dahlem, XI (104): 268–270 Backeberg, C. (1951): Sulcorebutia novum genus Backebg. – Sulcorebutia steinbachii (Werd.) Backebg. n. comb. – The Cactus and Succulent Journal (GB) 13 (4): 103 Körper sprossend, oft sehr große Gruppen bil­ dend, dunkelgrün, bis 8 cm hoch, bis 10 cm dick, in eine sehr kräftige, bis zu 15 cm lange, oft auch geteilte Rübenwurzel übergehend. Areolen länglich, 4 bis 6 mm lang, 1,0 bis 1,5 mm breit. Dornen starr abstehend, aber

◆ Oben: Sulcorebutia steinbachii var. steinbachii G123 Klon 1 (Neotyp). ◆ Mitte: Stark bedornte Form vonSulcorebutia steinbachii var. steinbachii am Standort im Parque Tunari, nördlich von Cochabamba in einer Höhe von mehr als 4 000 m. ◆ Unten: Sulcorebutia steinbachii var. steinbachii G123 (Neotypaufsammlung) mit gelber Blüte.

◆ 128 ◆ S. steinbachii auch mehr oder weniger stark zum Körper für Backebergs Aufstellung der Gattung Sul­ gebogen, stechend. Randdornen 8 bis 12, bis corebutia, damals noch als monotypische Gat­ 15 mm lang, strohgelb, braun, dunkelbraun bis tung. Werdermanns Typpflanze ging leider im schwarzgrau, dünner als die Mitteldornen, Ba- Winter nach der Beschreibung ein, sodass seit sis verdickt. Mitteldornen 0 oder 2 bis 3, im dieser Zeit offensichtlich kein Typmaterial Alter bei manchen Formen sehr ausgeprägt, mehr existiert. Deshalb wurde zusammen mit 30 bis 50 mm lang, etwa 1 mm dick, wie die der Emendierung der Gattung Sulcorebutia Randdornen gefärbt. Die Dornen sind bei der durch Günter Hentzschel (1999a) ein Neo­ Neotyppopulation etwas rau, bei anderen typus in der Städtischen Sukkulentensamm­ Populationen oft glatt. Knospen bräunlich, lung Zürich (ZSS A18921) hinterlegt, der rötlich braun bis grün, aus den tief liegenden, sowohl vom Standort her wie auch in nahezu älteren Areolen entstehend, bei alten, großen allen Merkmalen dem Werdermann’schen Pflanzen auch aus mittelständigen Areolen. Typus sehr nahe kommt. Aufgrund der For­ Blüten 30 bis 40 mm lang und ebensolcher Ø, menfülle von S. steinbachii var. steinbachii kam geruchlos, manchmal auch leicht muffig oder es im Laufe der Zeit zu vielen Mehrfachbenen­ aromatisch duftend.Äußere Blütenblätter rot, nungen und Katalognamen. So wurden schon violett oder gelb, innere Blütenblätter beim von Backeberg, in Unkenntnis der natürlichen Neotyp rot, sonst aber auch violett oder gelb, Variationsbreite, mehrere Varietäten beschrie­ manchmal auch rot mit gelber Basis. Staubfä­ ben, die jedoch nicht anerkannt werden kön­ den gelb oder rosa. Griffel weißlich bis leicht nen, weil sie auf Einzelpflanzen basieren, wie gelb, mit 4 bis 6 weißen Narbenästen. Frucht sie nahezu in jeder Population von S. steinba­ olivgrün oder rotbraun, 6 bis 8 mm Ø mit chii var. steinbachii zu finden sind. Da Backe­ ebenso gefärbten, aber meist etwas dunkleren berg auch hier keinerlei Typmaterial hinterlegt Schuppen. Unter den untersten Schuppen fin­ hat, sind diese Taxa ungültig. Auch S. tubercu­ det man, abhängig von der Herkunft der Pflan­ lato-chrysantha von Cárdenas ist nichts ande­ zen, mehr oder weniger viele feine weiße Haare. res als eine gelbblühende Form von S. steinba­ Bei manchen Populationen wurde sogar von chii. Das Gleiche gilt für S. glomerispina kräftigen weißen Borsten berichtet. Samen 1,1 Cárdenas, die in etwas tieferen Lagen entlang bis 1,3 mm lang und 0,9 bis 1,1 mm breit. der Straße Cochabamba nach Colomi gefun­ den wurde. Diese Pflanzen zeichnen sich durch Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Cha­ zahlreichere und längere, flexible Dornen aus, paré, im Umfeld von Colomi, 3 400 bis was aber auch innerhalb der normalen Varia­ 3 500 m, aber auch in der ganzen Cordillera de tionsbreite von S. steinbachii var. steinbachii Cochabamba und weiter über Tiraque hinaus liegt. Einerseits kommen solche Formen in vie­ bis etwa zum Kilometer 90 an der Straße len Steinbachii-Populationen vor, andererseits Cochabamba – Sta. Cruz. (Karte S. 38) besteht ein Großteil der Population am Stand­ Feldnummern (kleine Auswahl): Cárd.4245, ort von S. glomerispina aus ganz normalen G 13, G30, G 123 (Neotypaufsammlung), S. steinbachii var. steinbachii, wie sie am ganzen HS180, HS183, HS209, KA35, KA36, KA243, Berghang wachsen. Wir ziehen diese Taxa R56, WK233, WK234 daher ein. S. steinbachii var. steinbachii besiedelt mit Bemerkungen: S. steinbachii var. steinbachii ist einer Vielzahl kleiner und kleinster Populatio­ die am längsten bekannte Sulcorebutia und ver- nen die Berge im Großraum der Stadt Cocha­ mutlich auch ihr formenreichster Vertreter. bamba. Schwerpunkt der Verbreitung ist der Anfänglich von Werdermann als Rebutia Bergzug, der sich nördlich von Cochabamba beschrieben, war sie 1951 Grundlage und Typ vom Tunari-Massiv aus nach Südosten bis über

◆ 129 ◆ S. steinbachii

Letztere bilden oft Polster von 50 oder 100 Ein­ zelköpfchen. Bei den grob bedornten Exempla­ ren ist in den meisten Fällen das Phänomen der Jugend- und Altersbedornung sehr gut zu beobachten, denn im Gegensatz zu den großen Köpfen haben die Sprosse meist nur feine anlie­ gende Randdornen und bilden erst ab einem gewissen Alter Mitteldornen aus. Die Bedor­ nung wird insgesamt gröber und kräftiger. Im Gegensatz dazu verharren die kleineren, grup­ penbildenden Pflanzen immer im Jugendhabi­ tus. Selbst wenn Sprosse bewurzelt werden, so werden sich immer wieder Gruppen bilden und auch die Bedornung bleibt in ihrer ursprüng­ lichen Form erhalten. Nur wenn ein Spross ◆ Sulcorebutia steinbachii var. steinbachii G30 mit gepfropft wird, bilden sich auch Mitteldornen extrem ausgeprägten Mitteldornen. Gut zu erken­ aus. Mit ihren nördlichen und östlichen Po­ nen ist die unterschiedliche Bedornung von Haupt­ pulationen (aus denen auch der Neotypus körper und Sprossen. stammt) reicht das Verbreitungsgebiet von S. steinbachii var. steinbachii recht nahe an das Tiraque hinaus erstreckt. Während direkt tropische Tiefland des Chaparé heran. Trotz­ nördlich von Cochabamba hauptsächlich dem kann davon ausgegangen werden, dass Pflanzen mit gelbroten Blüten zu beobachten S. steinbachii var. steinbachii im Durchschnitt sind, ist beispielsweise am Pass zwischen einer Trockenzeit von 8 bis 9 Monaten ausge­ Cochabamba und Colomi eine Population mit setzt ist. Während dieser Zeit erhalten die allen denkbaren Blütenfarben zu finden. Bei Pflanzen oft kaum Wasser in irgend einer Form Aguirre hingegen konnten nur rosa Blüten und zehren ausschließlich von der in den beobachtet werden. Am Standort des Neotyps großen Rüben gespeicherten Flüssigkeit. Nach nahe Colomi beherrschen rote und gelbe Blü­ Aussagen von Einheimischen gab es in den letz­ ten das Bild. Noch weiter in östlicher Richtung ten Jahren auch immer öfter Jahre, in denen blühen auf beiden Seiten der Straße Cocha­ überhaupt kein nennenswerter Niederschlag bamba – Sta. Cruz fast alle Pflanzen mehr oder fiel. Andererseits gab es dann wieder Perioden, weniger violettrosa. Auch die Bedornung ist bei in denen es so stark regnete, dass ganze Berg­ S. steinbachii var. steinbachii extrem variabel. So hänge weggespült wurden. gedeihen im Norden von Cochabamba, im so genannten „Parque Tunari“, teilweise riesige Synonyme: Gruppen großer Pflanzen mit extremer Bedor­ Sulcorebutia glomerispina (Cárdenas) Buining nung von Gelb bis Rabenschwarz. Diese starke et Donald (Basionym: Rebutia glomerispina Bedornung bietet den Pflanzen, die dort bis in Cárdenas) – The Cactus and Succulent Journal Höhen von knapp über 4 000 m wachsen, (GB) 27 (4): 80, 1965 Schutz gegen die extreme UV-Einstrahlung. Sulcorebutia steinbachii var. gracilior Backe­ Bei den bereits erwähnten Pflanzen vom Pass berg nom. invalid. – Das Kakteenlexikon, zwischen Cochabamba und Colomi sind neben S. 416, 1966 allen möglichen Dornenfarben Formen mit Sulcorebutia steinbachii var. rosiflora Backe­ grober abstehender Bedornung neben solchen berg nom. invalid. – Cactus (F) 19 (80/81): 5–6, mit feinen, anliegenden Dornen zu finden. 1964

◆ 130 ◆ S. steinbachii

Sulcorebutia steinbachii var. violaciflora Backeberg nom. invalid. (irrtümlich als Sul­ corebutia steinbachii var. violacifera veröffent­ licht) – Cactus (F) 19 (80/81): 5–6, 1964 Sulcorebutia tuberculato-chrysantha (Cár­ denas) Brederoo et Donald (Basionym: Rebu­ tia tuberculato-chrysantha Cárdenas) – Succu­ lenta 52 (10): 193, 1973 Weingartia clavata F. Brandt – Kakt. Orch. Rundsch. 4 (2): 16–19, 1979 Literaturhinweise: Werdermann (1932), Au­ gustin (1988b), Gertel (1989a), Leuenberger (1989), Gertel (1996a)

Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Backeberg var. horrida Rausch (lat. horridus abschreckend, wegen der star­ ken, „abschreckenden“ Bedornung) Rausch, W. (1973): Sulcorebutia steinbachii (Werdermann) Backeberg var. horrida Rausch var. nov. – Kakteen und andere Sukkulenten 24 (9): 193–194 Unterscheidet sich von S. steinbachii var. stein­ bachii durch: Körper meist einzeln, dunkel­ grün bis rötlich braun, 5 bis 14 cm hoch, 8 bis 10 cm dick. Körperoberfläche mit derben, spi­ ralig angeordneten, 8 bis 12 mm langen, 6 bis 10 mm breiten und 6 mm hohen Höckern besetzt. Dornen 12 bis 16, sehr kräftig, starr abstehend, stechend, an der Basis verdickt, 10 bis 20 mm lang, nur schwer in Rand- und Mitteldornen trennbar, gelb, rotbraun bis schwarz. Blüten 35 bis 40 mm lang und eben­ solcher Ø, einheitlich hellviolett. Frucht bräunlich bis olivgrün, 5 bis 6 mm Ø, mit brau­ nen bis rötlich braunen Schuppen. Unter den untersten Schuppen feine weiße Haare, nicht selten auch flache weißliche Dornen. Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,0 bis 1,2 mm breit.

◆ Oben: Sulcorebutia steinbachii var. horrida G118. ◆ Mitte:Sulcorebutia steinbachii var. horrida KA31 (HS91). ◆ Unten: Sulcorebutia steinbachii var. tunariensis HS132.

◆ 131 ◆ S. steinbachii

Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Arani, Synonym: zwischen Vacas und der Straße Cochabamba – Weingartia backebergiana F. Brandt – Kakt. Sta. Cruz auf 3 400 m, aber auch an der Straße Orch. Rundsch. 2 (5): 70, 1977 Cochabamba – Sta. Cruz, um den Kilometer 75 Literaturhinweise: Martin (1993), Gertel von Cochabamba, bis auf Höhen von 4 000 m. (1996a) (Karte S. 38) Feldnummern: G118, G119, HS91, KA31, ulcorebutia steinbachii (Werdermann) KK807, R259 (Typaufsammlung) S Backeberg var. tunariensis (Cárdenas) Bemerkungen: Über die Berechtigung von Augustin et Gertel comb. nov. S. steinbachii var. horrida wurde schon immer Basionym: Rebutia tunariensis Cárdenas diskutiert. Standortbeobachtungen bestätigen (nach dem Fundort am Cerro Tunari, nord­ jedoch das recht einheitliche Bild der sich süd­ westlich von Cochabamba) lich von Koari und bis fast zur Seenplatte bei Cárdenas, M. (1964): New Bolivian Cacti Vacas ausdehnenden Population. Vor allem (VIII-D) – Rebutia tunariensis Cárd. nov. sp. – das einheitlich derbere Dornenkleid, die ausge­ The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 36 (2): prägteren Höcker und der zum Teil recht kräf­ 38–40 tige Wuchs (wir konnten Einzelpflanzen bis zu Buining, A. F. H. und Donald, J. D. (1965): Revi- 14 cm Höhe beobachten) bestätigen Rauschs sion of the Genus Rebutia (Additional Note) – Ansicht, dass es sich hier um eine klar defi­ The Cactus Succulent Journal (GB) 27 (4): 80 nierte, vom Typ abweichende Varietät handelt. Unterscheidet sich von S. steinbachii var. stein­ Hinzu kommt, dass S. steinbachii var. horrida bachii durch: Körper meist sprossend, ca. 1 cm im Gegensatz zu fast allen anderen „Stein­ hoch und bis 2,5 cm dick, hell- bis graugrün. bachiis“ einheitlich mehr oder weniger hellvio­ Areolen schmal, 3 bis 4 mm lang und 1 mm lett blüht. Das derbe Aussehen und die am breit. Dornen 12 bis 14, weißlich bis gelblich, Standort teilweise enorme Bedornung korrelie­ am verdickten Fuß meist braun, kammförmig ren mit den drastischen Witterungsbedin­ stehend, zum Körper hin gebogen, manchmal gungen, denen diese Pflanzen ausgesetzt sind. auch etwas abstehend, 3 bis 8 mm lang, etwas Die Vorkommen in dieser Gegend liegen auf rau. Keine Mitteldornen. Blüten zinnoberrot 3 500 m und höher. An einer Stelle konnten wir bis orange, meist mit gelbem Schlund. noch vereinzelte Pflanzen bis in Höhen über 4 000 m feststellen, wobei in diesen Höhen Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Quil­ davon auszugehen ist, dass in vielen Nächten lacollo, am Fuß des Cerro Tunari auf 3 200 bis Frost herrscht. Südlich der Seen, bei Rodeo, tre­ 3 600 m. (Karte S. 38) ten ganz andere zu S. steinbachii zählende For­ Feldnummern: Cárd.5555 (Typaufsammlung), men auf, die zwar auch hellviolett blühen, aber G127, HS132, KA225, L971, R260, WK223 in Körperstruktur und Dornen viel feiner sind. Rausch hat seinen Fund aus dieser Gegend als Bemerkungen: S. steinbachii var. tunariensis „S. steinbachii von Vacas fein – R458“ bezeich­ besiedelt das äußerste westliche Ende des Ver­ net. Hierbei handelt es sich um eines der süd­ breitungsgebietes von S. steinbachii. Während lichsten Vorkommen von S. steinbachii im direkt nördlich von Cochabamba noch die ty- engeren Sinn. pische S. steinbachii var. steinbachii mit kräf­ Brandt kombinierte S. steinbachii var. horrida tiger, teils heller, teils bis zu schwarzer Bedor­ 1977 zu Weingartia backebergiana F. Brandt nung zu finden ist, wird das Dornenkleid der um, ein Schritt, der nie Anerkennung fand und Pflanzen weiter nach Westen zu deutlich den auch wir ablehnen. schwächer. Schon in den Bergen östlich von

◆ 132 ◆ S. tarabucoensis

Liriuni treten zierliche und anliegend bedornte Sulcorebutia tarabucoensis Rausch var. Pflänzchen mit zinnoberroten oder orangefar­ tarabucoensis benen Blüten auf, die zuerst unter dem Namen (nach dem Fundort in der Umgebung von S. glanduliflora Cárdenas n.n. in unsere Samm­ Tarabuco) lungen kamen. Echtes Cárdenas-Material war Rausch, W. (1964): Zwei neue Sulcorebutien – und ist in Europa sehr selten. Nach unseren Sulcorebutia tarabucoensis Rausch spec. nov. – Informationen gibt es höchstens ein oder zwei Kakteen und andere Sukkulenten 15 (5): 91–92 Klone davon. Im Gegensatz dazu stehen uns seit Jahren mehrere Pflanzen von WK229 zur Körper meist sprossend, dunkel- bis olivgrün, Verfügung. Diese Population stellt den Über­ zum Teil auch rötlich braun, 2 bis 3 cm hoch, gang von S. steinbachii var. steinbachii zu 1,5 bis 3,0 cm dick, in eine bis mehr als 20 cm S. steinbachii var. tunariensis dar. Etwa bei Li­ lange, dünne, mehrfach verzweigte Rüben­ riuni selbst beginnt das Verbreitungsgebiet der wurzel übergehend. Arealen schmal, 2,5 bis eigentlichen S. steinbachii var. tunariensis. Es 3,5 mm lang, 1 mm breit. Dornen 8 bis 16, bis erstreckt sich dort von etwa 3 200 m bis 15 mm lang, kammförmig anliegend, etwas 3 600 m Höhe. Gleichzeitig sind die ganz oben abstehend, oft aber auch ganz kraus vom Kör­ wachsenden Pflanzen auch die zierlichsten. per abstehend und etwas verflochten, hellbraun Unter diesen rauen Bedingungen wird kaum bis dunkelbraun, an der Basis verdickt. Keine ein Exemplar größer als etwa 1,5 cm im Durch­ Mitteldornen. Knospen bräunlich bis rötlich messer. Zusätzlichen Schutz erzielen die Pflan­ braun aus den tieferen, älteren Areolen, oft von zen durch die Fähigkeit, sich in der Trockenzeit unterhalb der Erdberührungslinie entstehend. tief in den Boden einziehen zu können. Ende Blüten 30 bis 45 mm lang und 35 bis 50 mm Ø, September oder Anfang Oktober verraten sie geruchlos bis stark muffig riechend. Äußere sich dann durch ihre leuchtenden orangeroten Blütenblätter rot bis orangerot, nach unten zu Blüten. In der übrigen Zeit des Jahres sind sie an der Außenseite olivgrün, innere Blütenblät­ kaum zu finden. Wie schon oben erwähnt, ge- ter rot, ziegelrot oder orange, der Basis zu mehr hört S. steinbachii var. tunariensis verwandt­ oder weniger kräftig gelb, Spitzen der Blüten­ schaftlich ganz nah zu S. steinbachii var. stein­ blätter manchmal violett schimmernd. Die bachii. Eine enge Verwandtschaft zu S. verticil- Blüte erscheint dadurch dreifarbig. Staubfäden lacantha var. verticillacantha, wie sie Donald gelb, manchmal auch rosa oder violett. Griffel (1989) postuliert hat und auch von Pot (1998) gelblich bis weiß, mit 6 weißen Narbenästen. vertreten wird, können wir nicht erkennen. Frucht rotbraun, 4 bis 6 mm Ø mit gleichfar­ Ebenso wenig dürfte S. steinbachii var. tunari­ benen Schuppen, gelegentlich aber auch mit ensis mit der Gruppe der Ayopaya-Sulcorebu­ hellgrünen bis olivgrünen Schuppen, hinter den tien etwas zu tun haben. Beide Verbindungen untersten Schuppen feine weiße Haare. Samen wurden und werden vom mächtigen Massiv 1,2 bis 1,4 mm lang und 1,1 bis 1,2 mm breit. des Cerro Tunari verhindert, der mit Höhen Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Yam­ von mehr als 4 500 m eine unüberwindliche paraez, in den Bergen um Tarabuco auf 3 500 Barriere darstellt. bis 3 650 m. (Karte S. 47) Literaturhinweise: Cárdenas (1966), Fritz Feldnummern: G57, G58, G59, G104, G202, (1983b) HS262, HS263, JK71, KA79, KA80, L382, L403, R66 (Typaufsammlung), R590 Bemerkungen: Mit S. tarabucoensis und ihren verschiedenen Varietäten setzt sich das Vor­ kommen der rotgelb blühenden Sulcorebutien

◆ 133 ◆ S. tarabucoensis

östlich von Sucre fort. Die ersten bekannten Standorte liegen bereits in der Umgebung von Yamparaez. Eigenartigerweise wurden zwi­ schen Sucre und dem Gebiet etwas westlich von Yamparaez bislang keine Sulcorebutien gefun­ den. Die Pflanzen von Yamparaez dürften schon S. tarabucoensis var. aureiflora zuzuord­ nen sein. Erst in der näheren Umgebung von Tarabuco sind dann die typischen S. tarabu­ coensis var. tarabucoensis im Sinne von Rausch zu finden. In die südlich von Tarabuco gelege­ nen Berge sind erst wenige Sammler vorge­ drungen. Berichte aus jüngster Zeit besagen aber, dass es auch dort verschiedene Formen von S. tarabucoensis gibt. Wir kennen Standorte dieser schönen Art westlich von Tarabuco, aber auch im Norden der Ansiedlung, entlang der Straße nach Presto. Auch weiter östlich in Rich­ tung Zudañez kommt S. tarabucoensis var. tara­ bucoensis in ihrer typischen Ausprägung vor. An manchen Stellen hat sich S. tarabucoensis var. tarabucoensis ganz extrem an die flachen, sandigen Standorte angepasst. Dort wachsen die winzigen Pflanzen mit extremen Wurzel­ strängen, die Bleistiftdicke und eine Länge von bis 50 cm haben können und die waagerecht direkt unter der Erdoberfläche verlaufen. So erreichen die Wurzeln praktisch jeden Regen­ tropfen. Gegen Ende der Trockenzeit sind die Wurzeln oft so ausgetrocknet, dass sie wie Luft­ schlangen aufgerollt werden können. An ande­ ren Standorten wächst die Art in Steinritzen, sie wurde aber auch schon in Moospolstern be­ obachtet. Es gibt kaum eine andere Art inner­ halb dieser Gattung, die sich an so viele, teilweise sehr unterschiedliche Standorte angepasst hat. Trotzdem präsentiert sie sich innerhalb der be­ kannten Populationen recht einheitlich. Die Blüten von S. tarabucoensis insgesamt gehören ◆ Oben: Sulcorebutia tarabucoensis var. tarabu­ coensis G104 von der Straße Tarabuco nach Presto. ◆ Mitte:Sulcorebutia tarabucoensis var. tarabu­ coensis WF37 von einem Standort westlich von Ta- rabuco. ◆ Unten: Sulcorebutia tarabucoensis var. tarabu­ coensis G 159 am Standort nordöstlich von Tarabuco.

◆ 134 ◆ ◆ Verschiedene Formen von Sulcorebutia tara­ bucoensis var. tarabucoensis vom Weg entlang der Pipeline nach Presto. zu den schönsten der Gattung. Die fast immer rote Blüte mit gelbem Schlund zeigt oft metal­ lischen Glanz und die Spitzen der Blütenblätter schimmern bläulich. Hinsichtlich der Größe der Blüte ist es verwunderlich, wie es so kleine Pflanzen schaffen, diese großen Blüten zu pro­ duzieren, ohne sich völlig zu verausgaben. An manchen Standorten ist S. tarabucoensis var. tarabucoensis mit einer Form von Aylostera fie­ brigii (KA80a, G22) oder mit Tephrocacteen, nigt werden müssten. Beide Arten bzw. For­ Lobivien und Parodien vergesellschaftet. Ein menkreise haben genügend Eigenständiges, um gewisses Problem ergibt sich bei der Betrach­ als getrennte Arten bestehen zu bleiben. Der tung der Sulcorebutien, die östlich von Tara­ Name Weingartia tarabucina Brandt für eine buco entlang der Pipeline nach Presto wachsen. der beiden Lau-Feldnummern6 ist völlig über­ Diese Pflanzen haben eigentlich nicht mehr das flüssig, da es sich bei beiden Aufsammlungen typische Aussehen von S. tarabucoensis var. von Lau um typische S. tarabucoensis var. tara­ tarabucoensis im Sinne von Rausch. Viel eher bucoensis handelt. ähneln sie den weiter südlich, aus der Cordillera Synonym: Mandinga kommenden Sulcorebutien, die am Weingartia tarabucina F. Brandt – De Lëtze­ besten durch die Feldnummer HS125a zu cha­ buerger Cactéefrënn 6 (4): 57–62 rakterisieren sind. So sind an diesen Fundorten neben der helleren Körperfarbe und der zarte­ Literaturhinweise: Lau (1985), Augustin (1997) ren Bedornung alle Blütenfarben, von reinro­ ten über rotgelbe und orangefarbene Blüten bis ◆ Sulcorebutia tarabucoensis var. aureiflora EM349. hin zu allen möglichen Violetttönen, zu finden. Die Farbe des Griffels ist mehr grünlich und die Farbe der Staubfäden variiert innerhalb einer Population von Gelb bis Tiefrot. Als älteste aus dieser Region beschriebene Art ist S. tarabucoensis Leitart für die ganze Gruppe von Sulcorebutien östlich von Sucre. So wird sich bei der weiteren Bearbeitung dieser Gruppe immer wieder die Frage stellen, welche der derzeitigen Arten diesen Rang wirklich ver­ dient haben oder ob sie besser als Varietäten von S. tarabucoensis anzusehen sind. Anderer­ seits ist die Verwandtschaft von S. tarabucoen­ sis var. tarabucoensis und S. canigueralii unseres Erachtens nicht so eng, dass beide Arten verei­

6 Brandt wusste offensichtlich selbst nicht, um welche der beiden Lau-Feldnummern es sich handelte.

◆ 135 ◆ S. tarabucoensis

Sulcorebutia tarabucoensis Rausch var. aurei­ Wie bereits bei S. losenickyana var. chatajil­ flora (Rausch) Augustin et Gertel comb. nov. lensis und an anderen Stellen aufgezeigt, besteht Basionym: Sulcorebutia verticillacantha var. keine Verbindung zu S. verticillacantha, die fast aureiflora Rausch am anderen Ende des Verbreitungsgebietes der (lat. aureiflorus = goldgelbblütig; nach ihrer Gattung Sulcorebutia wächst. Deshalb erfolgt Blütenfarbe) die Umkombination. Aus völlig unerfindlichen Gründen beschrieb Brandt diese Pflanzen noch Rausch, W. (1972): Sulcorebutia verticillacantha einmal als Weingartia rubro-aurea, ein Name, var. aureiflora Rausch var. nov. – Kakteen und den wir in die Synonymie stellen. andere Sukkulenten 23 (5): 123 Synonym: Unterscheidet sich von S. tarabucoensis var. zierlicherer -> Weingartia rubro-aurea F. Brandt – Kakt. zierlicher tarabucoensis durch: zierlicher, immer Rasen Orch. Rundsch. 9 (2): 34–36 und 46, 1984 bildender Wuchs, hellere, sehr feine und anlie­ gend pektinate Bedornung. Literaturhinweise: Rausch (1973b), Arnold (1983) Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Yam­ paraez, westlich von Tarabuco, 3 350 bis Sulcorebutia tarabucoensis Rausch var. calle­ 3 450 m. (Karte S. 47) callensis (F. Brandt) Augustin et Gertel comb. Feldnummern: EH6246, G49, G153, G201, nov. JK63, JK185, R479 (Typaufsammlung) Basionym: Weingartia callecallensis F. Brandt (nach dem Fundort Cerro Calle Calle bei Bemerkungen: Die namensgebende goldgelbe Zudañez) Blütenfarbe ist selbst bei den verschiedenen Brandt, F. H. (1981): Weingartia callecallensis Klonen von R479 nicht vollkommen durch­ Brandt spec. nova, Subgenus Sulcorebutia – De gängig vorhanden. Meist sind wenigstens die Lëtzebuerger Cactéefrënn 2 (3): (ohne Seitenan­ Spitzen der Blütenblätter mehr oder weniger gabe) rot gefärbt. Das Verbreitungsgebiet von S. tara­ bucoensis var. aureiflora beginnt weiter westlich Unterscheidet sich von S. tarabucoensis var. als das von S. tarabucoensis var. tarabucoensis. tarabucoensis durch: Körper sehr klein, immer Schon bei Yamparaez sind diese kleinen Pflan­ sprossend, hellgrün, in eine kräftige, bis 12 cm zen zu finden. Im Osten sind die Standorte der lange Rübenwurzel übergehend. Dornen sehr beiden Varietäten direkt benachbart und es gibt fein, weißlich mit rotbrauner Basis, anliegend sogar Übergänge. Der Typstandort befindet pektinat. Blüten ähnlich wie die Art, aber über­ sich auf der Passhöhe, bevor die Straße nach wiegend mit tiefvioletten Staubfäden und grü­ Tarabuco hin abfällt. Dort wachsen die Pflan­ nem Griffel und 5 bis 7 grünen Narbenästen. zen direkt neben der Straße, sodass während Frucht grün, 6 mm Ø mit ebenfalls grünen der Blütezeit die Blüten selbst aus dem fahren­ Schuppen. den Auto heraus zu sehen sind. S. tarabucoen­ Vorkommen: Dept. Chuquisaca, Prov. Zuda­ sis var. aureiflora bildet am Standort zum Teil ñez, östlich von Zudañez, Cerro Calle Calle, große Gruppen von 100 oder mehr Köpfen. Sie 2 900 m. (Karte S. 47) gedeiht sowohl im flachen, sandigen Gelände, gleich neben der Straße, wie auch zwischen Fel­ Feldnummern: EM351, L389 (Typaufsamm­ sen auf dem angrenzenden Hügel. Zwischen lung), RH1570, VZ56 den Felsen sind neben den Sulcorebutien auch Bemerkungen: Diese Varietät von S. tarabu­ noch eine Parodia- und eine Lobivia-Art zu coensis hat natürlich nichts mit Weingartia zu finden. tun und wird von uns hiermit zu Sulcorebutia

◆ 136 ◆ S. tarabucoensis umkombiniert. Die Pflanzen wurden zuerst Literaturhinweise: Fritz (1990), Bello (1997), von Lau entdeckt und erst viel später von ande­ de Vries (1998) ren Sammlern wieder gefunden. S. tarabucoen­ sis var. callecallensis besiedelt einen ziemlich Sulcorebutia tarijensis Ritter isolierten Standort am östlichen Ende des Ver­ (nach dem Fundort in der Nähe der Stadt breitungsgebietes von S. tarabucoensis. Die Tarija) erste und über Jahre hinweg einzige Aufsamm­ lung dieser Pflanzen L389( ) zeigte sich habi­ Ritter, F. (1978): New Cacti from South America tuell sehr einheitlich. Erst die Neufunde von – Sulcorebutia tarijensis Ritter spec. nov. – Markus und anderen Sulcorebutia-Freunden Ashingtonia 3 (1): 13 machten deutlich, dass S. tarabucoensis var. Körper einzeln bis sprossend, dunkelgrün, callecallensis eine wesentlich größere Varia­ glänzend, 3 bis 5 cm hoch und dick, in eine bis tionsbreite hat. Insbesondere der Holländer zu 18 cm lange Rübenwurzel übergehend. Im Johan de Vries hat in den letzten Jahren die Durchschnitt erreicht diese jedoch nur eine Calle Calle-Berge gründlich erforscht und Länge von etwa 10 bis 14 cm. Areolen schmal, erstaunliche Formen dieser Varietät entdeckt. 2 bis 4 mm lang, 1,0 bis 1,5 mm breit. Dornen Direkt auf dem Nachbarberg befindet sich der kammförmig anliegend, zum Teil auch wirr Standort von S. rauschii, die im Habitus völlig verflochten und abstehend.Randdornen 8 bis abweicht. In der näheren und weiteren Umge­ 12, 5 bis 15 mm lang, braun, bräunlich bis bung von Zudañez wurden allerdings Formen weißlich. Keine Mitteldornen. Alle Dornen entdeckt, die S. tarabucoensis var. callecallensis glatt. Knospen grün, olivgrün bis rötlich recht ähnlich sind und klare Hinweise auf die braun, aus den tieferen, älteren Areolen entste­ Verwandtschaft geben. Aus der Cordillera hend. Blüten 25 bis 40 mm lang und 35 bis 45 Mandinga stammen z. B. HS125 und HS125a, mm Ø, geruchlos. Äußere Blütenblätter rot, die violette bzw. gelbrote Blüten haben. In der an der Außenseite teilweise olivgrün, innere Fortsetzung der Cordillera Mandinga nach Blütenblätter rot bis dunkelrot, dem Schlund Norden, in Richtung Presto, wurden ebenfalls zu meist etwas heller, manchmal gelb. Staub­ Sulcorebutien gefunden, die allgemein zu fäden violett bis intensiv dunkelrot. Griffel S. tarabucoensis var. tarabucoensis gerechnet hellgrün mit 5 grünen Narbenästen. Frucht werden (G156–G160, EH6238–EH6243). Sie grün oder rotbraun, 4 bis 6 mm Ø mit grünen besitzen teilweise, ähnlich wie S. tarabucoensis bis rotbraunen Schuppen. Unter den untersten var. callecallensis und HS125, die hellgrüne Schuppen manchmal einige wenige, winzige Epidermis und eine ähnliche Bedornung. Härchen, oft aber auch vollkommen nackt. Sehr oft, insbesondere im englischsprachigen Samen 1,4 bis 1,6 mm lang und 1,0 bis 1,2 mm Raum, wird S. tarabucoensis var. callecallensis breit. mit S. tarabucoensis var. aureiflora vermischt. Dem können wir nicht folgen, denn der Typ­ Vorkommen: Dept. Tarija, im Grenzbereich standort von S. tarabucoensis var. aureiflora der Provinzen Cercado und Mendez, Pass­ liegt westlich von Tarabuco, während S. calle­ straße Cuesta de Sama, 3 200 bis 3 600 m. callensis 30 km Luftlinie weiter östlich auf (Karte S. 50) einem völlig isolierten Tafelberg vorkommt. Feldnummern: FR1134 (Typaufsammlung), Beides sind Varietäten von S. tarabucoensis, HR16, HS200, KA131, KK864, L411b, R491, aber es handelt sich eindeutig um verschiedene RV501, RW240 Populationen, die sich auch in morphologi­ schen Merkmalen unterscheiden. Bemerkungen: Lange galt diese von Ritter bereits 1962 entdeckte, aber erst 1978 beschrie­

◆ 137 ◆ S. tarijensis

◆ Oben links: Sulcorebutia tarabucoensis var. bene Art als der einzige Vertreter der Gattung callecallensis EM351. im südlichsten Teil Boliviens. Trotz des recht ◆ Oben rechts: Sulcorebutia tarabucoensis var. einheitlichen Erscheinungsbildes blieb aber callecallensis L389 (Typaufsammlung). ◆ auch sie von Mehrfachbenennungen und Kata­ Unten: Sulcorebutia tarijensis KA131 (HS200). lognamen nicht verschont. Allein Brandt pro­ duzierte deren drei. Die Namen Weingartia

◆ 138 ◆ S. tarijensis

◆ Links: Außergewöhnlich dicht bedornte Form wurde aber bis heute von niemandem bestätigt. von Sulcorebutia tarijensis RW240 aus der Cuesta Auch konnten keine Hybriden mit Aylostera de Sama. gefunden werden, obwohl diese zur gleichen ◆ Rechts: Verschiedene Formen von Sulcorebutia Zeit wie S. tarijensis aufblühen. tiraquensis var. tiraquensis HS31. In den letzten Jahren wurden nördlich von Tarija, am Weg zum Rio Pilaya und nördlich tarijensis, W. oligacantha und W. sanguineo- von Iscayachi im Paichu-Tal Sulcorebutien tarijensis sind nichts als weitere, überflüssige gefunden, die nicht völlig dem recht einheitli­ Beschreibungen ein und derselben Spezies. Lei­ chen Bild von S. tarijensis entsprechen (siehe der wird der zweite dieser Namen jetzt im Zuge auch Kapitel „Ausgewählte Feldnummern“). der Umkombination aller Sulcorebutien zu Durch diese Funde ist die Lücke zwischen den Rebutia wieder erwähnt, da es schon eine Re­ Sulcorebutien bei Sucre bzw. Azurduy und de- butia tarijensis Rausch gibt. Auch der Name nen bei Tarija erheblich kleiner geworden. Weingartia oligacantha ist ein Synonym von Synonyme: S. tarijensis. Die von Donald in Vorträgen und Weingartia tarijensis F. Brandt – Kakt. Orch. privater Korrespondenz benutzte Bezeichnung Rundsch. 3 (5): 92–94,1978 Rebutia samaensis ist unseres Wissens nie ver­ Weingartia oligacantha F. Brandt – Kakt. Orch. öffentlicht worden. Auch die von Knize- ver Rundsch. 4 (1): 2–5,1979 triebene S. spec. de Villazon ist S. tarijensis, Rebutia oligacantha (F. Brandt) Donald ex D. wahrscheinlich ebenfalls aus der Cuesta de R. Hunt – Cact. Consensus Init. No. 3: 6, 1997 Sama und nicht von Villazon, wie der Name Weingartia sanguineo-tarijensis F. Brandt – glauben machen soll. Nach übereinstimmen­ Kakt. Orch. Rundsch. 5 (3): 29–32,1980 den Aussagen aller Feldläufer, die diese Gegend kennen, gibt es bei Villazon keine Sulcorebu­ Literaturhinweise: Donald (1975), Fritz tien. S. tarijensis wächst an den Hängen der (1979), Ritter (1980a), Augustin (1990b) Cuesta de Sama in einem baum- und strauch­ losen Gebiet hauptsächlich in Steinritzen und ist dort mit Aylostera und Lobivien vergesell­ schaftet. Ritter berichtet auch von einer Natur- hybride mit Lobivia hystrix. Diese Beobachtung

◆ 139 ◆ S. tiraquensis

Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Rit- Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Car­ ter var. tiraquensis rasco, nördlich und südlich der Straße Cocha­ (nach dem Fundort in der Cordillera de bamba – Sta. Cruz, etwa zwischen Kilometer 95 Tiraque) und 130, auf 3 000 bis 3 200 m Höhe. (Typ­ Cárdenas, M. (1957): Nouvelles Cactées standort laut Cárdenas bei Kilometer 107). Boliviennes (V) – Rebutia tiraquensis Cárdenas (Karte S. 42) nov. sp. – Cactus (F) 12 (57): 257–259 Feldnummern: Cárd.5493 (Typaufsamm­ Ritter, F. (1961): Sulcorebutia Backeberg – Sul­ lung), G15, G81, G82, G117, G225–227, HS19, corebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter nov. comb. – The National Cactus and Succulent HS31, JK18, JK22, KA26, KA27, KA28, KA29, Journal (GB) 16 (4): 81 R187, WK215 und viele mehr Hunt, D. R. (1997): Rebutia steinbachii ssp. tira- Bemerkungen: S. tiraquensis var. tiraquensis ist quensis (Cárdenas) D. R. Hunt – Cact. Consen­ wie kaum eine andere Sulcorebutia durch ihren sus Init. No. 3: 6 Standort nahe der Grenze zum tropischen Körper einzeln, ohne Verletzung des Scheitels Chaparé geprägt. Wer in dieser Gegend entlang nur selten sprossend, bis 12 cm hoch und 15 cm der Straße Cochabamba – Sta. Cruz fährt, sieht, dick, in eine bei großen Pflanzen wenig ausge­ wie sich die feuchten Nebelschwaden über die prägte Rübenwurzel von maximal 5 bis 10 cm im Norden gelegene Bergkette wälzen und dem übergehend. Areolen lang und schmal bis dahinter liegenden Landstrich eine höhere leicht oval, ca. 6 mm lang und 1,5 bis 2,0 mm Luftfeuchtigkeit und oft auch Niederschlag be­ breit. Dornen 15 bis 30, nur schwer in Mittel- scheren. S. tiraquensis hat sich an dieses Klima und Randdornen zu trennen, je nach Standort angepasst, indem sie im Gegensatz zur benach­ unterschiedlich, entweder einfarbig von Gelb barten Art S. steinbachii keine nennenswerte bis Schwarz oder die kräftigeren, mittelständi­ Rübenwurzel ausbildet und sich selbst in der gen Dornen sind bernsteinfarben bis dunkel­ Trockenzeit nicht oder nur wenig in die Erde braun und die feineren, randständigen Dornen einzieht. Um die Luftfeuchtigkeit verwerten zu sind gelblich bis weiß, zwischen 5 und 35 mm können, haben die Pflanzen oft eine große Zahl lang. Die alten Dornen im unteren Bereich ganz feiner Dornen, die in der Lage sind, diese großer Pflanzen sind meist grauschwarz.Knos ­ aufzunehmen. Das Extrembeispiel ist die allge­ pen aus den mittleren 2- bis 3-jährigen Areo­ mein bekannte S. tiraquensis var. bicolorispina len entstehend, grünlich, olivgrün bis bräun­ n.n., die von Brandt als Weingartia aglaia lich. Blüten 30 mm lang und 35 mm Ø, beschrieben worden ist. Sie hat, deutlich geruchlos bzw. mit kaum erkennbarem Duft. erkennbar, eine Vielzahl weißer Randdornen Äußere Blütenblätter hell- bis dunkelviolett und so gut wie keine Rübenwurzel. Wir sind oder orangerot bis rot, zum Teil mit grün­ der Ansicht, dass diese schöne Form, die an vie­ lichem Mittelnerv, innere Blütenblätter len Standorten zusammen mit anderen Tira­ ebenso gefärbt, bei den Violetttönen manch­ quensis-Formen vorkommt, keinen eigenen mal nach unten zu heller bis weiß. Staubfäden Namen benötigt, denn wie gesagt, sie und alle hellrosa, nach unten zu etwas dunkler gefärbt, denkbaren Übergänge kommen an vielen Stel­ bei rotblütigen Pflanzen auch gelblich. Griffel len vor und es ist nicht möglich, irgendwo eine weiß bis gelbgrün, mit 4 bis 6 weißlichen oder Grenze zu ziehen. Wir ziehen daher Brandts grünlichen Narbenästen. Frucht olivgrün bis Namen hier ein. Ebenso überflüssig ist der braun, 5 bis 6 mm Ø mit grünen, olivgrünen Name S. tiraquensis var. electracantha nom. oder bräunlichen Schuppen. Unter den unters­ invalid. für die gelbdornige Form, die fast an ten Schuppen einige weiße Haare. Samen 1,4 allen Standorten mehr oder weniger häufig ver­ bis 1,5 mm lang und 1,1 bis 1,2 mm breit. treten ist. Auch die Kombination gelbe Dornen

◆ 140 ◆ S. tiraquensis

und orangefarbene Blüte ist nicht besonders Literaturhinweise: Fritz und Gertel (1986), charakteristisch, da einerseits orangefarbene Augustin (1994a), Gertel (1996b) Blüten gelegentlich auch bei anderen Formen vorkommen, während es auch gelbdornige Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter Exemplare mit dunkelroten Blüten gibt. Im var. aguilarii Augustin et Gertel Westen des Verbreitungsgebietes kommt es zu (nach dem Entdecker, dem bolivianischen und und -> und Übergängen zu S. steinbachii und oft ist es Kakteenfreund Edgar Aguilar, Cochabamba) nicht klar, zu welcher Art eine bestimmte Population gehört. Dieses Übergangsgebiet er­ Augustin, K., Beck, S., Gertel, W. und Hentzschel, G. (1999): Two new varieties of Sulcorebutia tira­ streckt sich etwa von Kilometer 85 bis 95 ent­ quensis (Cárdenas) Ritter – Cactus & Co. (Ita- lang der Straße Cochabamba – Sta. Cruz. Dort lien) 3 (3): 117–123 wachsen beispielsweise so bekannte Pflanzen wie S. polymorpha oder auch S. tiraquensis var. Unterscheidet sich von S. tiraquensis var. tira­ longiseta, auf die später eingegangen wird. quensis durch: Körper einzeln, selten spros­ Weiter in Richtung Osten ist die Sache noch send, dunkel- bis olivgrün, flachkugelig, bis schwieriger, denn je mehr Standorte wir ken­ 3 cm hoch und 4 cm dick. Körperoberfläche nen lernen, desto schwieriger wird es, eine von spiralig angeordneten, 8 mm langen, 4 mm Grenze zu den bisherigen Nachbararten breiten und 2 bis 3 mm hohen Höckern S. lepida oder S. totorensis zu ziehen. In beiden bedeckt. Areolen schmal, 3 mm lang und 0,7 Fällen sind die Unterschiede so minimal, dass bis 1,0 mm breit. Dornen 20 bis 35, 4 bis 7 mm wir weiter unten S. lepida und S. totorensis zu lang, radial abstehend, sehr dünn und biegsam, Varietäten von S. tiraquensis umkombinieren. nicht stechend, nur sehr schwer in Rand- und In südlicher Richtung geht das Verbreitungs­ Mitteldornen zu trennen. Etwa 10 Dornen gebiet der Art im engeren Sinn bis etwa zu einer nach oben weisend, dunkelbraun bis schwarz, Linie Pocona – Totora und auch hier ist es an der Basis zwiebelförmig verdickt. Bis 25 nicht leicht, S. tiraquensis var. tiraquensis von Dornen seitwärts und nach unten weisend, den Nachbararten abzutrennen. Wie Gertel hellbraun, hellgelb bis weißlich, dünner als die (1996b) ausführt, besiedelt S. tiraquensis im dunklen Dornen. Blütenfarbe mehr oder weni­ weiteren Sinn ein großes Verbreitungsgebiet ger einheitlich hellviolett. und es ist Ansichtssache, ob innerhalb dieses Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Car­ Gebietes einzelne Arten gesehen werden oder rasco, ca. 200 Straßenkilometer östlich der ob hierarchisch untergliedert wird und alle dort Stadt Cochabamba, in der Nähe der Ansied­ vorkommenden Populationen S. tiraquensis, in lung Pojo, 2 900 m. (Karte S. 42) welcher Rangstufe auch immer, untergeordnet werden. Sicherlich ist es jedoch falsch zu Feldnummern: G176, He94, HS220 (Typauf­ behaupten, S. tiraquensis sei gleich S. steinba­ sammlung), RH797 chii. Beide Arten sind durch charakteristische Bemerkungen: Bereits vor mehr als 20 Jahren Merkmale deutlich voneinander zu unter­ entdeckte der bolivianische Kakteenliebhaber scheiden. Edgar Aguilar bei Pojo diese schöne Varietät. Synonyme: Leider wurden Pflanzen von diesem Standort Weingartia aglaia F. Brandt – Cactus (Wijne­ mit denen anderer Populationen aus dem gem) 10 (3): 54–56, 1978. Gebiet zwischen Copachuncho und Pojo ver­ Sulcorebutia tiraquensis var. electracantha mischt und unter den verschiedensten Namen nom. invalid. Backeberg – Descriptiones Cac­ und Feldnummern verbreitet (S. tiraquensis tacearum Novarum (et Combinationes Novae) var. spinosior n.n., S. tiraquensis var. totorensis, III: 14, 1963 – VEB Gustav Fischer Verlag, Jena S. tiraquensis var. lepida). Jahre später beschrieb

◆ 141 ◆ S. tiraquensis

◆ Oben links: Sulcorebutia tiraquensis var. tira­ quensis am Standort in der Nähe des Dorfes Monte Puncu. ◆ Oben rechts: Viele blühende Pflanzen auf ei­ nem Felsen am Standort von Sulcorebutia tiraquen­ sis var. tiraquensis fa. bicolorispina G81 neben der Straße Cochabamba – Sta. Cruz. ◆ Mitte:Sulcorebutia tiraquensis var. tiraquensis Cárd.5493 (Typaufsammlung). ◆ Unten: Sulcorebutia tiraquensis var. aguilarii HS220 (Typaufsammlung).

dann Aguilar gegenüber Heinz Swoboda diesen Standort und es wurde möglich, zumindest diese Population eindeutig von den mit ihr fälschlich in Verbindung gebrachten Pflanzen zu trennen. Auffallend sind die dunkle Epidermisfärbung, das feine, sehr weiche und nicht stechende Dor­ nenkleid und die kaum Farbabstufungen auf­ weisende hellviolette Blütenfarbe. Im Gegen­ satz dazu blüht die aus dem Raum Comarapa stammende und ihr in Körper und Bedornung sehr ähnelnde S. krahnii, die ebenfalls zur

◆ 142 ◆ S. tiraquensis

◆ Sulcorebutia tiraquensis var. aguilarii HS220 es fast nicht möglich war, beim Fotografieren (Typaufsammlung) – gelbdornige Form. die Kamera ruhig zu halten. Es ist anzunehmen, dass es durch das enge Nebeneinander der Gruppe um S. tiraquensis gehört, ausschließ­ unterschiedlichsten Klimazonen in dieser lich gelb. Region das ganze Jahr über zu solch extremen Der Standort von S. tiraquensis var. aguilarii Wettersituationen kommt. liegt am Rand der Serrania Siberia und gehört mit Sicherheit zu den feuchtesten Sulcorebutia- Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter Standorten überhaupt. Nur wenige Meter vom var. lepida (Ritter) Augustin et Gertel comb. Lebensraum der Kakteen entfernt befindet sich nov. ein dichter, fast undurchdringlicher Nebel­ Basionym: Sulcorebutia lepida Ritter wald. Wir haben es erlebt, dass der Wind an (lat. lepidus = zierlich, nach dem zierlichen einem sonst wolkenlosen Tag innerhalb weni­ Habitus) ger Minuten so viele Wolken- oder Nebel­ schwaden aus dem angrenzenden Chaparé-Ge­ Ritter, F. (1962): Sulcorebutia, Part II – Sulcore­ biet herauftrug, dass fast nichts mehr zu sehen butia lepida Ritter sp. nov. – The Cactus and Suc- culent Journal (GB) 17 (1): 13 war. Innerhalb kürzester Zeit war alles triefend nass, obwohl es keinen Tropfen regnete. Diesen Unterscheidet sich von S. tiraquensis var. tira­ Umstand machen sich die Sulcorebutien quensis durch: Körper kleiner als bei der Typ­ zunutze, indem sie mit ihrer dichten, feinen varietät, bis 3 cm hoch und 3,5 cm dick. Rand­ Bedornung möglichst viel des kostbaren Was­ dornen 18 bis 20, kammförmig anliegend, sers aufnehmen. Bei einem weiteren Besuch an weißlich, gelblich, gelb, bräunlich, braun, röt­ diesem Standort blies ein so starker Sturm, dass lich braun bis schwarz, die Spitzen meist etwas

◆ 143 ◆ S. tiraquensis dunkler, bis 6 mm lang. Mitteldornen nur WK212 und WK213 gesammelten Pflanzen wenige, meist 1 bis 2 und auch dann nicht aus stammen von einem Standort, der sich ca. 30 allen Areolen, meist dunkler als die Randdor­ Straßenkilometer östlich von Copachuncho nen, 7 bis 20 mm lang. befindet. Nach unseren Informationen existiert von WK213 kein Material mehr. Weiterhin Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Car­ berichten mehrere andere Sulcofreunde von rasco, Bergland östlich Totora, 2 950 bis Funden von S. tiraquensis var. lepida rund um 3 100 m (laut Ritter), sowie entlang der Straße Copachuncho. Cochabamba – Sta. Cruz um Copachuncho Wie stellt sich nun die Situation im „Bergland herum. (Karte S. 42) östlich Totora“ tatsächlich dar? Zunächst muss Feldnummern: FR369 (Typaufsammlung), bei allen Überlegungen berücksichtigt werden, G74, G76, G76a, G177, HS32, KA159, KA160, dass Totora und Copachuncho nur rund 10 km R189, R190, WK212 Luftlinie voneinander entfernt sind. Diese Tat­ sache wird leicht vergessen, weil auf der Straße Bemerkungen: Ritters Angabe des Fundortes mehr als 50 km zurückgelegt werden müssen, „Bergland östlich Totora“ passt auch auf eine um von einem Ort zum anderen zu gelangen. Reihe anderer Sulcorebutien dieser Region, so Die bekannten Sulcorebutia-Standorte in der z. B. auch auf die von Cárdenas beschriebene Nähe der jeweiligen Ortschaft sind weniger als und von Ritter zu Sulcorebutia kombinierte 5 km voneinander entfernt und nur durch ein S. totorensis, deren Standort ebenfalls östlich Flusstal getrennt. Soweit wir feststellen konn­ von Totora liegt. Dazu kommt noch ein weite­ ten, kommen im Raum Totora, Epizana, Lagu­ rer Ritter-Fund aus diesem Areal mit der pro­ nillas, Copachuncho und über Copachuncho visorischen Bezeichnung S. tiraquensis var. spi­ hinaus nach Osten eine Reihe unterschiedli­ nosior (FR374), für den Ritter die Fundstelle in cher Sulcorebutia-Populationen vor, die allge­ seinem letzten Feldnummernverzeichnis mit mein mit S. tiraquensis var. lepida oder aber mit „Copachuncho“ präzisierte und dabei auch S. tiraquensis var. totorensis in Verbindung eine nähere Verwandtschaft zu S. tiraquensis gebracht werden. In der Umgebung von Copa­ andeutete. Im Zusammenhang mit den vor­ chuncho sind Standorte mit mehrheitlich handenen Herbarbelegen beider Feldnum­ zierlichen, meist anliegend bedornten Sulcore­ mern ist immer von „Copachuncho“ die Rede butien, die möglicherweise FR369 entspre­ (Eggli et al. 1995). Auch die Angaben von chen, zu finden. Andererseits gibt es Popula­ Rausch zu seinen Feldnummern R189, R190 tionen mit abstehend und hartbedornten und R190a bzw. die unter diesen Nummern im Pflanzen, die kaum von S. tiraquensis var. tira­ Umlauf befindlichen Pflanzen bieten keine quensis zu unterscheiden sind. Wahrscheinlich Hilfe. Wir wissen nur, dass auch diese Pflan­ handelt es sich hier um die Pflanzen, die Ritter zen aus der Umgebung von Copachuncho als S. tiraquensis var. spinosior bezeichnete. An stammen. Leider scheinen die Pflanzen dieser manchen Standorten vermischen sich beide Aufsammlungen kräftig durcheinander ge­ Typen und es treten alle möglichen Über­ bracht worden zu sein, denn häufig finden sich gangsformen auf. Aus diesem Grund konnten dieselben Klone in jeder der drei Feldnummern wir S. lepida nicht als selbstständige Art beste­ wieder. Andererseits haben eigene Feldfor­ hen lassen, sondern mussten sie als Varietät zu schungen gezeigt, dass selbst die in einer S. tiraquensis stellen. Ähnlich ist die Situation Feldnummer zusammengefassten Pflanzen auch bei S. tiraquensis var. totorensis, bei der offensichtlich unterschiedlichen Populationen sich sowohl Übergänge zu S. tiraquensis var. entstammen. Auch Krahn gibt an, S. tiraquen­ tiraquensis als auch zu S. tiraquensis var. lepida sis var. lepida gefunden zu haben. Seine unter feststellen lassen.

◆ 144 ◆ S. tiraquensis

◆ Oben links: Sulcorebutia tiraquensis var. lepida FR369 (Typaufsammlung). ◆ Oben rechts: Sulcorebutia tiraquensis var. lepida FR369 (Typaufsammlung). ◆ Mitte:Sulcorebutia tiraquensis var. longiseta G83. ◆ Unten: Sulcorebutia tiraquensis var. longiseta am Standort bei Rancho Zapata.

◆ 145 ◆ S. tiraquensis

Literaturhinweise: Ritter (1980a), Köllner men unbekannt, bis er 1986 von Gertel und 1982 Begleitern wieder entdeckt wurde. Nur wenige Meter vom Typstandort entfernt können nicht Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter mehr die herrlichen, bernsteinfarbenen Dor­ var. longiseta (Cárdenas) Donald nenkugeln, sondern Pflanzen, die wir eher (lat. longisetus = langborstig; wegen ihrer lan­ einige Kilometer weiter nach Westen bei Kai­ gen, borstigen Dornen) rani vermuten würden, gefunden werden. Sie ähneln außerordentlich S. polymorpha mit Cárdenas, M. (1970): New Bolivian Cactaceae überwiegend schwarzen, meist viel kürzeren (XIII) – Rebutia tiraquensis Cárd. var. longiseta Dornen. Allerdings blühen hier alle Pflanzen Cárd. var. nov. – The Cactus and Succulent Jour- nal (U. S.) 42 (4): 188 hellviolett. Diese Population setzt sich auf der, Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia – dem Standort von S. tiraquensis var. longiseta Sulcorebutia tiraquensis var. longiseta (Cárd.) gegenüber liegenden Straßenseite am ganzen Don. nov. comb. – The Cactus and Succulent Berghang fort. Möglicherweise wird es die Journal (U. S.) 43 (1): 39 schöne und so charakteristische Population Unterscheidet sich von S. tiraquensis var. tira­ von S. tiraquensis var. longiseta nicht mehr quensis hauptsächlich durch den abgelegenen, lange geben, denn nach mehreren Besuchen des isolierten Standort und die langen, bis zu 7 cm Standortes in verschiedenen Jahren mussten messenden, dünnen und fexiblen, borstenarti­ wir feststellen, dass sich die schwarzen Formen gen Dornen. Die übrige Körpermorphologie, aus der Nachbarschaft auch zwischen den Blüten und Samen entsprechen der Art. „Longisetas“ immer mehr ausbreiten und sich ganz eindeutig auch mit diesen mischen. Unter Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Car­ Umständen werden sie S. tiraquensis var. longi- rasco, am Weg zwischen Kairani und Monte seta bald verdrängt haben. Punku, bei Rancho Zapata, auf 3 200 m. Die Angabe von Cárdenas, dass der Standort in Literaturhinweis: Gertel (1988b) der Provinz Arani liege, ist falsch. Schon Kai­ rani liegt in der Provinz Carrasco. (Karte Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter S. 42) var. renatae Hentzschel et Beck Feldnummern: Cárd.6317 (Typaufsamm­ (nach der Entdeckerin Renate Gertel, Deutsch­ lung), G83, HS171, KA30 land, der Gattin Willi Gertels) Bemerkungen: Es ist eigenartig, dass am Stand­ Augustin, K., Beck, S., Gertel, W. und Hentzschel, ort gelegentlich Pflanzen auftreten, die auf den G. (1999): Two new varieties of Sulcorebutia tira- ersten Blick typische S. tiraquensis var. longiseta quensis (Cárdenas) Ritter – Cactus & Co. (Ita- darstellen, aber eine bis 20 cm lange Rüben­ lien) 3 (3): 117–123 wurzel besitzen, wie sie sonst nur von S. stein­ Unterscheidet sich von S. tiraquensis var. tira­ bachii her bekannt ist. Dieses Phänomen tritt quensis durch: Körper kleiner, 40 bis 50 mm Ø noch stärker bei S. polymorpha auf, bei der und ebenso hoch. Dornen zwischen 28 und 40 extreme Rübenwurzler und Pflanzen fast ohne pro Areole, davon 8 bis 12 Mitteldornen, sehr Rübe bunt gemischt sind. S. tiraquensis var. lon­ flexibel und weich, alle abstehend. Mittlere giseta in ihrer typischen Ausprägung kommt Stärke der Dornen 0,15 mm. Blüten 45 bis 50 unseres Wissens nur an einem sehr kleinen, mm lang, bis zu 55 mm Ø. Einzelblüten gele­ weniger als 100 m langen und 30 m breiten, gentlich bis 70 mm Ø. Blüte kräftig purpurrot, etwas isolierten Standort bei Rancho Zapata glänzend. Samen, etwas kleiner als bei der Art, vor. Dieser Standort war jahrelang vollkom­ 1,1 bis 1,2 mm lang und 1,0 bis 1,1 mm breit.

◆ 146 ◆ S. tiraquensis

Alle anderen Merkmale entsprechen denen von der Rest ist bernsteinfarben bis gelb bedornt. S. tiraquensis var. tiraquensis. Bei den Letzteren ist die Bedornung meist etwas härter als bei den dunkleren Klonen. Am Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Miz­ Standort G185 gibt es rund 80 % gelb bedornte que, an der Straße Totora – Mizque auf Pflanzen und bei G222, dem östlichsten der 2 550 m, auf flachen Hügeln mit wenig Be­ vier Standorte, sind die Farben fast gleichmäßig gleitflora. S. tiraquensis var. renatae wurde am gemischt. Einzelne Pflanzen von S. tiraquensis 12. 10. 1989 gefunden. (Karte S. 42) var. renatae können auch noch etwas weiter Feldnummern: G108, G109 (Typaufsamm­ westlich vom Typstandort zwischen Pflanzen lung), G185, G222, He112, He113, RH820, (G186 ), die ein vollkommen anderes Aussehen RH821 haben, gefunden werden. Auf diese gehen wir in Kapitel „Ausgewählte Feldnummern“ kurz Bemerkungen: S. tiraquensis var. renatae ist ein. Diese Tatsache ist umso erstaunlicher, als eine typische Vertreterin der Population um bei der Entdeckung von G186 nur ganz anlie­ S. tiraquensis. Ähnlich wie diese kommt sie in gend und pektinat bedornte Pflanzen gefunden allen Farbschattierungen der Dornen von Hell­ wurden, die nicht den kleinsten Verdacht auf­ gelb über Braun bis Schwarz vor. Unterschied­ kommen ließen, dass beide Sulcorebutien lich ist die Anzahl der Dornen je Areole, die bei etwas miteinander zu tun haben könnten. Erst S. tiraquensis var. renatae immer über 25, meis­ ein weiterer Besuch an diesem Standort, ver­ tens jedoch zwischen 28 und 40 liegt, und auch bunden mit intensiver Suche, führte zur Ent­ deren Härte. Bei der neuen Varietät sind sie deckung der Übergänge zu S. tiraquensis var. immer sehr dünn, entsprechend flexibel und renatae. kaum stechend. Ebenso wie die Typvarietät hat S. tiraquensis var. renatae eine nur schwach entwickelte Rübenwurzel. Da die Pflanzen Sulcorebutia tiraquensis (Cárdenas) Ritter allerdings viel weiter südlich wachsen, also wei­ var. totorensis (Cárdenas) Augustin et Gertel ter entfernt von der Zone, die stark vom Nebel comb. nov. aus dem Tiefland profitiert, zieht sie während Basionym: Rebutia totorensis Cárdenas der Trockenzeit stark in die Erde ein. Die vie­ (nach dem Fundort nahe der Ortschaft Totora) len feinen Dornen sollen wohl dafür sorgen, Cárdenas, M. (1957): Nouvelles Cactées dass die Pflanzen trotzdem genügend Luft­ Boliviennes (V) – Rebutia totorensis Cárdenas feuchtigkeit aufnehmen können. Ein entschei­ nov. sp. – Cactus (F) 12 (57): 259–260 dender Unterschied zur Art liegt in der Größe Ritter, F. (1961): Sulcorebutia Backeberg der Blüte, die zu den größten der Gattung Sulcorebutia totorensis (Cárdenas) Ritter nov. gehört. Auch die Farbe der Blüte ist durchweg comb. – The National Cactus and Succulent Journal (GB) 16 (4): 81 intensiver und leuchtender, als das bei S. tira­ quensis var. tiraquensis in der Regel der Fall ist. Unterscheidet sich von S. tiraquensis var. tira­ Bisher sind uns vier verschiedene, allerdings quensis durch: Körper meist kleiner und flacher nahe beieinander liegende Standorte dieser als bei der Typvarietät, 2 bis 5 cm hoch, durch­ Varietät bekannt. An jedem der Standorte ist schnittlich 4 bis 6 cm dick, bei einigen Popula­ die Verteilung der Dornenfarben unterschied­ tionen auch bis 15 cm Ø. Je nach Standort ein­ lich. Bei G108 gibt es fast nur braune und zeln oder sprossend. Areolen schmal, bis 9 mm schwarze Formen. Auch ist die Anzahl der Dor­ lang und 1 mm breit. Dornen 15 bis 25. Rand­ nen der untersuchten Pflanzen etwas geringer dornen spreizend, abstehend oder leicht zum als am Typstandort (G109). Dort gibt es mehr Körper hin gebogen. Mitteldornen 1 bis 5, als 95 % braun und schwarz bedornte Pflanzen, abstehend, stechend, von bernsteinfarben über

◆ 147 ◆ S. tiraquensis

Braun bis Schwarz. Kürzeste Dornen nach unten weisend, 3 bis 4 mm lang, obere Dornen und Mitteldornen bis 25 mm lang. Blüten größer als bei S. tiraquensis var. tiraquensis, 35 bis 45 mm lang und 45 bis 50 mm Ø, bei Ein­ zelblüten gelegentlich auch bis 60 mm Ø. Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Car­ rasco, entlang der Straße Totora – Omereque, bei Lagunillas, in 2 600 bis 2 800 m Höhe. (Karte S. 42) Feldnummern: Cárd.5494 (Typaufsamm­ lung), G111, G112, G114, G179, G180b, HS149, KA20, KA22 Bemerkungen: S. tiraquensis var. totorensis ist auf einem Bergzug beheimatet, der sich von Totora bis nördlich von Omereque erstreckt. Sie ist durch die unterschiedliche Bedornung und die größere Blüte von S. tiraquensis var. tiraquensis ausreichend verschieden, sodass sie als Varietät bestehen bleiben kann. Während

◆ Oben: Sulcorebutia tiraquensis var. renatae G109 (Typaufsammlung). ◆ Mitte: Gelbdornige Form vonSulcorebutia tira­ quensis var. renatae G185. ◆ Unten links: Sulcorebutia tiraquensis var. toto­ rensis HS149. ◆ Unten rechts: Große Sulcorebutia tiraquensis var. totorensis am Standort an der Straße Totora – Omereque.

◆ 148 ◆ S. tiraquensis

◆ Sulcorebutia torotorensis L327. dass sie durch Tierfraß zum Sprossen gezwun­ gen wurden, an anderen Stellen überwiegen im nördlichen Teil des Bergzuges die typischen Solitärpflanzen, die dann oft die beachtliche S. tiraquensis var. totorensis wachsen, werden Größe von 10 cm oder sogar mehr im Durch­ die Pflanzen in südlicher Richtung immer fei­ messer erreichen. Diese großen Pflanzen mit ner und gehen allmählich in die Formen über, ihrer herrlichen, dichten Bedornung sind eine die allgemein als HS151 bekannt sind. Dieser wahre Augenweide. Auch die Blüten von Pflanzentyp ist an vielen Stellen ab etwa Kilo­ S. tiraquensis var. totorensis können sich sehen meter 20 von Totora zu finden. Allerdings lassen. Neben ihrer meist sehr kräftigen und kommen dazwischen immer wieder die grüne­ leuchtenden Farbe erreichen sie nicht selten ren, länger bedornten Pflanzen vor, deren einen Durchmesser von 50 bis 60 mm. Die von bekannteste Vertreter unter der Feldnummer Cárdenas genannte Größe von 35 mm ist eher HS151a in den Sammlungen stehen. Noch wei­ die Ausnahme bzw. ist zutreffend, wenn die ter in südlicher Richtung sind sogar Übergänge Pflanzen ganze Blütenkränze hervorbringen, zu S. augustinii erkennbar. Auch im Norden was allerdings recht oft vorkommt. Die Auto­ zeigt S. tiraquensis var. totorensis innerhalb der ren können sich an Standortbesuche erinnern, einzelnen Populationen eine sehr große Varia­ bei denen der ganze Berghang aussah wie eine tionsbreite. Während mehr als 90 % der Pflan­ blühende Almwiese, allerdings mit unzähligen zen dunkelbraun bis schwarz bedornt sind, tre­ S. tiraquensis var. totorensis. Überhaupt ist fest­ ten dazwischen auch wieder hellere Formen zustellen, dass diese Varietät sehr zahlreich zu auf. An manchen Standorten sind fast nur finden ist. Auf einer Strecke von über 20 km tre­ mehrköpfige Pflanzen zu finden, auch ohne ten auf jedem Hügel die unterschiedlichsten

◆ 149 ◆ S. torotorensis

Formen dieser Pflanzen auf und zwar meistens rötlich, 5 bis 6 mm Ø mit ebenso gefärbten als Massenvorkommen. Schuppen, die sich im Gegensatz zu fast allen Literaturhinweise: Cárdenas (1968), Gertel anderen Sulcorebutien auch nach dem Ein­ (1996b) trocknen meist nicht öffnet. Bei einigen Klonen treten unter den untersten Schuppen einige rudimentäre weiße Haare auf, bei anderen Sulcorebutia torotorensis (Cárdenas) Pflanzen sind alle Schuppenachseln vollkom­ F. Brandt men nackt. Samen 1,3 bis 1,5 mm lang und 1,0 (nach dem Fundort nahe Torotoro) bis 1,2 mm breit. Cárdenas, M. (1971): New Bolivian Cactaceae Vorkommen: Dept. Potosi, Prov. Charcas, in (XIV) – Weingartia torotorensis Cárd. sp. nov. – der Nähe von Torotoro, auf 2 900 m Höhe, in The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 43 (6): 243 grasigen Wiesen wachsend. (Karte S. 45) Brandt, F. H. (1976): Die Gattung Weingartia Feldnummern: Cárd.6328 (Typaufsamm­ Werdermann ein „nomen nudum“ – Combina­ tiones novae – Sulcorebutia torotorensis (Cárd.) lung), HS139, HS139a, JK325, KA212, KK1593, Brandt – Frankf. Kakteenfreund 3 (3): 9 L327, R464b, RH1680, RH1682, RH1686 Ritter, F. (1980): Kakteen in Südamerika, Band 2; Bemerkungen: Die Tatsache, dass S. torotoren­ S. 637 – Cinnabarinea torotorensis (Cárdenas) Ritter comb. nov. sis als Weingartia beschrieben worden ist, ver­ wundert nicht, sieht sie doch oberflächlich Körper kugelig, normalerweise kaum spros­ gesehen wie eine solche aus. Auch die Tatsache, send. Manche Klone bringen allerdings aus den dass die Blüten meist aus scheitelnahen Areo­ untersten Areolen zuerst winzige Sprosse her­ len entstehen, deutet mehr in Richtung Wein­ vor, die sofort eigene Wurzeln ausbilden, aber gartia. Einzig die wenigen weißen Haare in den anfangs kaum wachsen. Später bilden sich dann Schuppenachseln des Fruchtknotens deuten große Gruppen. Solitärpflanzen bis 10 cm hoch auf Sulcorebutia, wogegen die nicht aufplat­ und 15 cm dick, in eine rudimentäre Rüben­ zende Frucht wieder eher ein Merkmal der wurzel und dann in mehrere kräftige, dünne nördlichen Weingartien ist. Erschwerend Wurzelstränge übergehend. Bis zu 25 Rippen. kommt hier hinzu, dass keines dieser Merk­ Areolen länglich bis oval, 6 bis 8 mm lang und male wirklich konsistent ist. So gibt es Klone bis zu 2,5 mm breit. Dornen 10 bis 20, sprei­ von R464b, die zumindest in jüngeren Jahren zend, abstehend und stechend. Kaum in Rand- ihre Blüten aus basisnahen Areolen hervor­ und Mitteldornen zu trennen, zwischen 5 und bringen. Diese Blüten sind zudem meist deut­ 25 mm lang, gelblich mit braunem Fuß, etwas lich größer als oben beschrieben. Bei der Unter­ rau, Basis nur wenig verdickt. Knospen bräun­ suchung der Blüten von fünf Originalpflanzen lich, aus scheitelnahen oder mittelständigen von KK1593 fanden wir in vier Fällen mehr Areolen, manchmal in mehreren Kränzen. Blü­ oder weniger viele weiße Haare in den Schup­ ten meist ziemlich klein, 25 bis 30 mm lang und penachseln der Fruchtknoten, bei einer 20 bis 25 mm Ø, geruchlos bis leicht muffig rie­ Pflanze, die sich sonst in keinem Merkmal von chend. Äußere Blütenblätter bräunlich an der den anderen Pflanzen unterschied, waren diese Außenseite, innen rot oder violett,innere Blü­ Haare auch bei stärkerer Vergrößerung nicht tenblätter violett, purpurrot, orangerot oder zu finden. Zudem wurde festgestellt, dass die rot mit gelber Basis. Staubfäden weißlich oder Früchte dieser Pflanzen in manchen Jahren schwach rosa. Griffel grünlich, nach oben zu quer zur Basis aufplatzten, in anderen Jahren heller werdend, mit 5 bis 6 weißen bis leicht wieder nicht. Aus all diesen Gründen ist die gelblichen Narbenästen. Frucht grünlich bis Beurteilung von S. torotorensis bis heute sehr

◆ 150 ◆ S. verticillacantha schwierig geblieben und es sind sicherlich noch 40 mm lang und ebensolcher Ø, geruchlos. eine Reihe von Untersuchungen und auch Äußere Blütenblätter bräunlich oder rötlich, Feldforschung durchzuführen, bis Klarheit oft olivgrün an der Außenseite,innere Blüten­ über die Entwicklung dieser Pflanzen erzielt blätter orange, rot und nach unten zu gelb, werden kann. Bedauerlich in diesem Zusam­ reinrot oder violett. Am Grund der Blüten­ menhang ist die Tatsache, dass weitere Funde röhre violett.Staubfäden weiß bis gelblich, am von Torotoro, zum Beispiel von Swoboda, Fuß violett. Griffel weiß oder leicht gelblich, mangels Material bis heute kaum untersucht frei stehend oder für wenige Millimeter in die sind. Blütenröhre eingepresst, mit 5 bis 6 weißen Ritters Versuch (1980b), die Art von Sulcore­ Narbenästen. Frucht olivgrün oder rötlich, 4 butia (Weingartia) abzutrennen und in einer bis 6 mm Ø mit ebenso gefärbten, meist etwas eigenen Gattung Cinnabarinea unterzubrin­ dunkleren Schuppen, unter den untersten gen, wurde von keinem der anderen Autoren Schuppen einige weiße Haare. Samen 1,3 bis angenommen. 1,4 mm lang und 1,0 bis 1,2 mm breit. S. torotorensis wurde 1981, wahrscheinlich Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. aus Unkenntnis der gültigen Kombination Arque, zwischen der Estación de Bombeo und Brandts, noch ein zweites Mal von Brederoo Sayari, etwa von Kilometer 70 bis 80 der Straße und Donald umkombiniert. Cochabamba – La Paz auf 3 600 bis 3 900 m. Literaturhinweise: Brederoo und Donald (Karte S. 38) (1981), Herzog (1994), Pot (1994) Feldnummern: FR752a (Typaufsammlung), G31, G31a, G120, HS185, HS187, JD185, Sulcorebutia verticillacantha Ritter var. JK302, JK304, KA38, KA226, R251 verticillacantha Bemerkungen: S. verticillacantha var. verticilla­ (lat. verticillatus = quirlblättrig; nach den im cantha ist die Schlüsselart für eine ganze Scheitel quirlig verflochtenen Dornen) Gruppe von Sulcorebutien. In der Vergangen­ Ritter, F. (1962): Sulcorebutia Part II – Sulcore­ heit wurden leider, aus Unkenntnis der natür­ butia verticillacantha Ritter sp. nov. – The Natio- lichen Verwandtschaften, Sulcorebutien wegen nal Cactus and Succulent Journal (GB) 17 (1): oberflächlicher Ähnlichkeiten zusammengezo­ 13–14 gen. Donald (1986) und auch Gertel (1986b) Hunt, D. R. (1997): Rebutia steinbachii ssp. verti­ wiesen erstmals darauf hin, dass es nicht mög­ cillacantha (F. Ritter) Donald ex D. R. Hunt lich sein kann, dass z. B. S. verticillacantha var. Cact. Consensus Init. No. 3: 6 aureiflora Rausch eine Varietät von S. verticilla­ Körper kugelig, in Kultur oft leicht säulig wer­ cantha var. verticillacantha ist, weil die eine zur dend, meist sprossend, 2 bis 4 cm hoch und 2 südöstlichen Gruppe der Sulcorebutien gehört bis 3 cm dick, dunkelgrün bis olivgrün, in eine und die andere ganz im Norden des Verbrei­ einfache oder mehrfach geteilte 15 cm lange tungsgebietes vorkommt. Einerseits ist davon Rübenwurzel übergehend. Areolen schmal, bis auszugehen, dass Pflanzen, die sich in einer ver­ 4 mm lang und 1 mm breit. Dornen 12 bis 14, gleichbaren Umgebung entwickelten, ähnliche kammförmig anliegend, im Scheitel etwas ver­ Eigenschaften haben. Andererseits können flochten, 2 bis 4 mm lang, an der Basis zwiebel­ Pflanzen, die in sehr großer Entfernung von­ artig verdickt, gelblich, bernsteinfarben mit einander wachsen, nicht besonders nahe ver­ dunklerem Fuß, braun bis fast schwarz. Keine wandt sein, noch dazu, wenn man die enormen Mitteldornen. Knospen bräunlich oder grün­ Fortpflanzungsbarrieren mit berücksichtigt. lich, aus den unteren Areolen, oft unterhalb der Da man bei einer jungen Gattung wie Sulcore­ Erdberührungslinie entstehend. Blüten 30 bis butia eine mehr oder weniger strahlenförmige

◆ 151 ◆ S. verticillacantha

◆ Oben links: Sulcorebutia verticillacantha var. verticillacantha G31 von der Estación de Bombeo an der Straße Cochabamba – La Paz. ◆ Oben rechts: Sulcorebutia torotorensis KA212 (HS139) am Standort bei Torotoro. ◆ Mitte links:Sulcorebutia verticillacantha var. verticillacantha G31 am Standort nahe der Estación de Bombeo. ◆ Unten: Sulcorebutia verticillacantha var. verticil­ lacantha HS187 mit gelb orangefarbener Blüte.

Ausdehnung vom Entstehungspunkt anneh­ men kann, gehen wir davon aus, dass Pflanzen, die heute auf entgegengesetzten Seiten dieses Entstehungspunktes wachsen, sich auch gene­ tisch entsprechend weit voneinander entfernt haben. Aus diesem Grund lösen wir alle südli­ chen Sulcorebutien aus der Verbindung zu S. verticillacantha. So ist auch nicht zu akzeptieren, wenn Ritter behauptet, er habe seine S. verticillacantha var. verticosior sowohl zwischen Sucre und Ravelo als auch in der Cordillera de Cochabamba gefunden.

◆ 152 ◆ S. verticillacantha

Da es offensichtlich kein definiertes Material dieser von Ritter publizierten Varietät gibt und das einzig vorhandene Herbarmaterial (Eggli et al. 1995) im Museo Nacional de Historia Natu­ ral de Santiago de la Chile (SGO) ganz offen­ sichtlich völlig heterogen ist8, erklären wir S. verticillacantha var. verticosior zum nomen dubium delendum. Wir widersprechen (Gertel 1996b) auch den Ansichten von Pot (1998), der ja eine enge Ver­ wandtschaft von S. verticillacantha mit den so genannten „Sucreños“ einerseits und S. stein­ bachii var. tunariensis (siehe auch dort) ande­ rerseits sieht. Den ganzen Komplex um S. verticillacantha var. cuprea Rausch belassen wir bei S. verticilla­ ◆ Oben: Sulcorebutia verticillacantha var. taraten­ cantha, denn es ist durchaus denkbar, dass hier sis EH7160 – Aufsammlung Alber. über HS140 und ähnliche Formen sowie über ◆ Unten: Sulcorebutia verticillacantha var. cuprea S. verticillacantha var. taratensis eine Verbin­ R476 (Typaufsammlung). dung zu S. verticillacantha besteht. S. verticillacantha var. verticillacantha besiedelt butien tolerieren. Nur wenige Kilometer von extreme Habitate am Rande des Verbreitungs­ diesen Standorten entfernt, erreichen die gebietes der Gattung. Die derzeit bekannten Andenberge eine Höhe von über 4 000 m und Standorte liegen alle mehr oder weniger entlang bilden offensichtlich eine Barriere für die wei­ der Straße Cochabamba – La Paz, etwa zwischen tere Ausbreitung der Gattung nach Westen. Kilometer 70 und 80, von Cochabamba aus Jedenfalls sind bis heute keine Sulcorebutia- gesehen, in Höhen von 3 600 bis 3 900 m, also Funde jenseits der Zentralkette der Ostkordil­ an der äußersten Grenze dessen, was Sulcore­ lere bekannt. Während die Pflanzen vom ­äl testen, allgemein bekannten Standort in der Umgebung der Estación de Bombeo fast aus­ nahmslos violettrosa blühen, gibt es an anderen Stellen Populationen mit orangefarbenen, roten und bichromen Blüten. Habituell sind alle S. verticillacantha var. verticillacantha recht ein­ heitlich und leicht zu erkennen. Literaturhinweise: Es gibt eine Vielzahl von Veröffentlichungen, die sich mit Sulcorebutia„ verticillacantha“ beschäftigen. Allerdings han­ delt es sich fast immer um Sulcorebutien aus dem Umfeld von S. canigueralii und S. tarabu­ coensis, die nach unserem Verständnis nichts mit der hier beschriebenen Art zu tun haben.

2 Eine Pflanzenprobe von Quillacollo und 2 Proben aus dem Gebiet zwischen Sucre und Ravelo, wovon eine die­ ser Proben als Holotypus ausgezeichnet ist.

◆ 153 ◆ S. verticillacantha

Sulcorebutia verticillacantha Ritter var. ihnen allen die zinnoberrote Blüte mit dem cuprea Rausch weißlichen bis rosa Griffel und den orangefar­ (lat. cupreus = kupferfarben; nach der kupfer­ benen Staubfäden. Dies gilt mit Einschränkun­ farbenen Epidermis) gen auch für HS140 und HS221, die allerdings Rausch, W. (1972): Sulcorebutia verticillacantha habituell sehr abweichen. Auch diese Sulcore­ var. cuprea Rausch var. nov. – Kakteen und butia wurde unnötigerweise von Brandt als andere Sukkulenten 23 (5): 124 Weingartia mit einem neuen Namen belegt, den wir hiermit in die Synonymie stellen. Unterscheidet sich von S. verticillacantha var. verticillacantha durch: Körper meist größer, Synonym: breiter als hoch, immer glänzend rötlich braun Weingartia croceareolata F. Brandt – Kakt. bis kupferfarben gefärbt, in eine, am Körper­ Orch. Rundsch. 9 (4): 74–75, 1984 ansatz etwas eingeschnürte Rübenwurzel über­ gehend. Blüten zinnoberrot gefärbt, oft mit Sulcorebutia verticillacantha Ritter var. tara- gelblichen oder orangefarbenem Schlund. tensis (Cárdenas) Augustin et Gertel comb. Staubfäden rot bis orangerot, an der Basis vio­ nov. lett.Griffel weißlich bis rosa mit 6 bis 8 weißen Basionym: Rebutia taratensis Cárdenas Narbenästen. (nach dem Fundort in der Nähe von Tarata) Vorkommen: Dept. Potosi, Prov. Charcas, bei Cárdenas, M. (1964): New Bolivian Cacti (VIII– Torotoro, auf 3 200 m. (Karte S. 45) C) – Rebutia taratensis Cárd. nov. sp. – The Cac­ tus and Succulent Journal (U. S.) 36 (1): 63 Feldnummern: HS267, R476 Buining, A. F. H. und Donald, J. D. (1965): Revi- Bemerkungen: S. verticillacantha var. cuprea ist sion of the Genus Rebutia (III) – Sulcorebutia mit ihrer kupferfarbenen Epidermis und den taratensis (Cárd.) Buining et Donald comb. nov. – The Cactus and Succulent Journal (GB) 27 (3): roten bis rotgelben Blüten eine besonders 57 schöne und charakteristische Sulcorebutia. Neben der ursprünglichen Rausch-Aufsamm­ Unterscheidet sich von S. verticillacantha var. lung kennen wir diese Pflanzen auch noch unter verticillacantha durch: Körper kleiner, breiter der HS-Nummer 267. Überhaupt hat Heinz als hoch, immer sprossend, grau- oder dunkel­ Swoboda, der mit unterschiedlichen Begleitern grün, oft auch rotbraun bis purpurfarben, 1,0 Sulcorebutien auf vielen Bergen in der Um­ bis 2,5 cm hoch, 1,0 bis 3,5 cm dick, in eine gebung von Torotoro gefunden hat, großen meist geteilte, am Wurzelhals etwas abge­ Anteil an unserer heutigen Kenntnis der Pflan­ schnürte Rübenwurzel übergehend. Blüten zen aus dieser Gegend. Darüber hinaus wagten meist hellviolett, an einem der bekannten nur ganz wenige Sulcorebutia-Freunde den Standorte auch cremefarben, rosa und rot. beschwerlichen Weg zum abgeschiedenen Vorkommen: Dept. Cochabamba, Prov. Arce Torotoro. Es lässt sich darüber diskutieren, (von Cárdenas als „Prov. Tarata“ bezeichnet), inwieweit die anderen HS-Funde von Torotoro Straße von Tarata zum Rio Caine 3 000 bis und Umgebung (HS235, HS264, HS268, 3 200 m (laut Cárdenas auf 2 000 m). (Karte HS269, HS273, HS274) mit S. verticillacantha S. 38) var. cuprea verwandt sind bzw. welche Erkennt­ Cárd.5553 (Typaufsamm­ nisse noch benötigt werden, um abschließend Feldnummern: lung), EH7159, EH7160, EH7161, HS147, beurteilen zu können, ob diese Sulcorebutien KA221, R266, WK713 wirklich so nah mit S. verticillacantha var. ver­ ticillacantha verwandt sind, dass sie als Varietät Bemerkungen: Allgemein wird angenommen, zu dieser gestellt werden sollten. Gemeinsam ist dass Cárdenas S. verticillacantha var. taratensis

◆ 154 ◆ S. verticillacantha nicht selbst gesammelt hat, sondern die Pflan­ ist. Von Swoboda und Augustin wissen wir, zen, ebenso wie die im gleichen Artikel be- dass es diese kleinen, reichlich sprossenden schriebenen Lobivia larae und Parodia tara­ Formen an mehreren Standorten gibt. Meist tensis, von seinem Schüler Raul Lara erhalten kann jedoch nicht genau gesagt werden, ob die hat, der sie bei einem Ausflug zusammen mit Population S. taratensis Cárdenas oder S. tara­ Dirk van Vliet und J. C. van Keppel gefunden tensis var. minima Rausch zugeordnet werden hat. Von den beiden Letzteren erfahren wir muss. Selbst Markus und Rausch fanden dann auch einige Details bezüglich der genauen damals am Weg vom Bahnhof Anzaldo, der Lage des Standortes (van Keppel und van Vliet etwa 10 km östlich von Anzaldo liegt, nach 1970). Demnach ist die Reisegruppe von Izata Anzaldo selbst größere und kleinere Formen. aus zum Rio Caine gefahren und hat dort in den Heute sind in dieser Gegend kaum noch Sul­ Uferwänden, in 3 000 m Höhe, die oben ange­ corebutien zu finden, denn das ganze Gebiet ist gebenen Pflanzen gefunden. Die Höhenangabe inzwischen eine landwirtschaftlich stark ge­ von Cárdenas in der Erstbeschreibung ist also nutzte Region, in der es kaum noch eine Stelle falsch. Swoboda und Augustin haben ebenfalls gibt, an der Kakteen überleben könnten. Mög­ zwischen Cliza und Anzaldo in ähnlichen licherweise ist der Standort direkt beim Bahn­ Höhen S. verticillacantha var. taratensis ent­ hof noch erhalten. Wir sind der Ansicht, dass deckt. Den für den Liebhaber interessantesten die beiden Formen nicht getrennt werden Fund machten allerdings Haugg und seine Be­ können und ziehen S. taratensis var. minima gleiter nördlich von Izata, wo ein Standort Rausch zu S. verticillacantha var. taratensis ein. gefunden werden konnte, an dem S. verticilla­ Weiter in südöstlicher Richtung kommen dann cantha var. taratensis in allen möglichen Blü­ die so genannten Sacabamba-Populationen tenfarben vorkommt, von fast Weiß über Rosa vor, z. B. HS218, G192, G89 usw., die den und lachsfarben bis Violett und Rot. Auch die Übergang zu den etwas weiter südlich gelege­ von Rausch im Zusammenhang mit S. cocha­ nen Populationen von S. markusii im weiteren bambina erwähnte und provisorisch benannte Sinn darstellen. S. pojoniensis R671 ist S. verticillacantha var. Es kann keinen Zweifel geben, dass S. verticil­ taratensis, vielleicht sogar die Population, die lacantha var. taratensis nah mit der 40 km wei­ den Namen am ehesten verdient, denn sie ter nordwestlich vorkommenden S. verticilla­ kommt tatsächlich aus der direkten Umgebung cantha var. verticillacantha verwandt ist. Wer die von Tarata. Im Gegensatz dazu handelt es sich Pflanzen der beiden Varietäten unterscheiden bei WK381, früher als „Sulcorebutia taratensis will, muss jedoch oft sehr genau hinsehen. Dies von Cárdenas“ in den Sammlungen, keinesfalls ist umso erstaunlicher, als die beiden Varietäten um diese Art. Selbst Wolfgang Krahn, der die doch in ziemlich unterschiedlichen Höhenlagen Pflanze nach Deutschland brachte, ist nicht vorkommen. Leider haben wir keine Erkennt­ in der Lage zu sagen, um welche Art es sich nisse über Sulcorebutia-Populationen zwischen handelt. diesen beiden Verbreitungsgebieten. Der nächs­ Während S. verticillacantha var. taratensis in te bekannte Sulcorebutia-Standort liegt bei der weiteren Umgebung von Izata meist eine Colcha, etwa 20 km südlich des Verbreitungs­ sehr dunkle Epidermis hat und relativ groß gebietes von S. verticillacantha var. verticilla­ wird, kommen weiter nach Osten, zwischen cantha. Das dortige Pflanzenmaterial ist aller­ Tarata und Anzaldo, kleinere Pflanzen mit grü­ dings nicht homogen, denn es wurde von ner oder graugrüner Epidermis vor. Aus dieser Einheimischen gesammelt und nach Europa Gegend stammt auch die von Rausch und Mar­ geschickt und es liegt der Verdacht nahe, dass es kus entdeckte winzige Form, die von Rausch als innerhalb der Sendung Vermischungen mit S. taratensis var. minima beschrieben worden Pflanzen anderer Standorte gegeben hat.

◆ 155 ◆ S. vizcarrae

◆ Sulcorebutia verticillacantha var. taratensis Cárdenas, M. (1970): New Bolivian Cactaceae EM196 („fa. minima“). (XIII) – Rebutia vizcarrae Cárd. sp. nov. – The Cactus and Succulent Journal (U. S.) 42 (4): 185–188 Synonyme: Donald, J. D. (1971): In defense of Sulcorebutia – Sulcorebutia taratensis var. minima Rausch – Sulcorebutia vizcarrae (Cárd.) Donald nov. Kakteen und andere Sukkulenten 19 (6): 112, comb. – The Cactus and Succulent Journal 1968 (U. S.) 43 (1): 40 Sulcorebutia verticillacantha var. minima Körper kugelig, 3,0 bis 3,5 cm hoch und 4 bis (Rausch) Pilbeam – Sulcorebutia and Wein­ 5 cm breit, gräulich grün, manchmal ins Pur­ gartia – A Collector’s Guide, B. T. Batsford Ltd., purne wechselnd. Rippen ungefähr 18, in London, S. 99, 1985 Höcker aufgelöst, gefurcht, 4 mm hoch, 5 mm Weingartia minima (Rausch) F. Brandt – Kakt. breit. Areolen 1 cm voneinander entfernt, Orch. Rundsch. 11 (1): 1–3, 1986 elliptisch, 4 bis 6 mm lang, graufilzig. Rand­ Weingartia ansaldoensis F. Brandt – Kakt. dornen ungefähr 17, kammförmig angeordnet, Orch. Rundsch. 10 (3): 29–32, 1985 spreizend, 4 bis 8 mm lang. Mitteldornen 2 bis Literaturhinweis: Rausch (1985) 3, spreizend, 8 bis 11 mm lang. Alle Dornen weißlich gelb bis bräunlich, stechend. An den oberen Areolen sind die Dornen kürzer. Blüten Sulcorebutia vizcarrae (Cárdenas) zahlreich, lateral, seitlich aus dem Körper kom­ Donald mend, trichterförmig, hell- bis dunkelmagenta, (nach dem Historiker Euphronio Vizcarra, 3,5 cm lang und 2,0 cm breit. Fruchtknoten einem angesehenen Bürger von Mizque) kugelförmig, 5 mm lang, hellgrün, mit breiten,

◆ 156 ◆ ◆ Sulcorebutia spec. de Huanacuni Chico G183. eine Lobivia oder eine Parodia gehalten werden. Sie ist nach dem verdienten Bürger von Miz­ spitzen fleischigen Schuppen besetzt. Blüten­ que, dem sehr bekannten Historiker Euphro­ röhre kurz, 5 mm lang, nach oben zu breiter, nio Vizcarra benannt. mit sehr hellgrünen fleischigen, 3 bis 5 mm lan­ Bemerkungen: Leider können wir hier nur eine gen Schuppen besetzt. Äußere Perianthblätter deutsche Übersetzung des englischen Textes lanzettlich, 20 × 2 mm, rosa, mit grünlicher der Erstbeschreibung wieder geben, denn wir Spitze. Innere Perianthblätter lanzettlich, haben und kennen kein authentisches Pflan­ 20 × 4 mm, hellmagenta. Staubgefäße vom zenmaterial. Die Zuordnung des Namens S. viz­ Boden der Röhre bis zum Anfang der Petalen carrae für die Feldnummer R464 und/oder entspringend, 5 mm lang, mit sehr dünnen und R464a beruht auf einem Irrtum von Rausch, hell magentafarbenen Staubfäden; Staubbeutel der offensichtlich annahm, der Name beziehe hellgelb. Griffel 14 mm lang, dünn und weiß, sich auf die Ortschaft Villa Viscarra, besser mit 5 hellgelben Narbenästen. bekannt unter dem Namen Vila Vila, aus deren Heimat: Bolivien (Dept. Cochabamba), Prov. Umgebung diese Pflanzen stammen (offen­ Mizque, nahe Mizque, 2 000 m hoch. Gefun­ sichtlich hat bis heute kaum jemand bemerkt, den im März 1969. Holotyp unter Nummer dass der Artname und der Name des Geehrten Cárd.6316 im Herbarium Cárdenasianum. mit „z“, während die Ortschaft mit „s“ geschrie­ ben wird). Aus der Erstbeschreibung ist aber Beobachtung: Diese Art ist gekennzeichnet klar ersichtlich, dass dem nicht so ist. Auch die durch ihre geraden und strahlig angeordneten Bezeichnung von L337 als S. vizcarrae ist rein Dornen. Ohne Blüten könnte die Pflanze für spekulativ und durch nichts zu beweisen.

◆ 157 ◆ Ausgewählte Feldnummern

Weder Villa Viscarra, noch der Standort von fen trotzdem, einen kleinen Einblick darüber L337 liegen in der direkten Nähe von Mizque. geben zu können, was zurzeit innerhalb der Es kann daher nur geschlussfolgert werden, GattungSulcorebutia relativ neu ist und was wir dass wir nicht wissen, was S. vizcarrae ist, und für besonders erwähnenswert halten. dass es unseres Wissens kein Pflanzenmaterial davon gibt. Alles, was in den Sammlungen ulcorebutia spec. de Mizque EH6266 unter diesem Namen steht, ist falsch benannt S und es handelt sich entweder um R464, R464a Diese interessante Sulcorebutia wurde 1986 von oder L337. Auch die Beschreibung von L324 als Erich Haugg und seinen Begleitern entdeckt, S. vizcarrae var. laui ist in Zweifel zu ziehen, als sie ca. 25 km westlich von Mizque nach denn das vorhandene Vergleichsmaterial in der Pflanzen suchten. Nach anfänglich erfolglosen Sammlung Donald war vermutlich nicht au­ Bemühungen wurden sie schließlich von einem thentisch, sondern ebenfalls R464. Infolgedes­ Campesino auf die richtige Spur gebracht. Er sen ist auch eine Zuordnung zu S. vizcarrae zeigte ihnen, dass an der feuchtesten Stelle weit obsolet und wir kombinieren die Varietät wei­ und breit, mitten im Moos, Sulcorebutien ter oben zu S. mariana var. laui um (siehe dort). wuchsen. Zu Beginn wurde vermutet, S. miz­ Aus den genannten Gründen können wir hier quensis wieder gefunden zu haben, was sich auch keine Fotos vorstellen. allerdings als Irrtum erwies. Die Pflanzen blei­ ben recht klein, haben eine sehr ebenmäßige, Literaturhinweis: Augustin (1990a), weitere anliegende Bedornung und meist rote Blüten. Literatur ist nicht zu empfehlen, weil alle ande­ Von ihren morphologischen Merkmalen und ren Autoren von falschem Pflanzenmaterial auch vom Standort her dürfte es sich um ein ausgegangen sind. Bindeglied zwischen der auf Seite 161 beschrie­ benen HS57 und S. mizquensis handeln. EH6266 ist daher das fehlende Glied in der lan­ Ausgewählte Feldnummern gen Entwicklungslinie, die im Süden mit S. miz­ quensis endet und sich in einem großen Bogen Es fällt schwer, aus der Vielzahl der inzwischen über S. verticillacantha var. taratensis bis zu bekannten Feldnummern diejenigen auszu­ S. verticillacantha var. verticillacantha erstreckt. wählen, die besonders interessant sind und vor Leider lässt sich heute der genaue Standort die­ allen Dingen von den beschriebenen Arten und ser Pflanzen nicht mehr exakt ermitteln, sodass Varietäten so stark abweichen, dass sie eigent­ gezielte Nachforschungen nicht möglich sind. lich beschrieben werden sollten. In dem einen oder anderen Fall wird dies auch früher oder Sulcorebutia spec. de Huanacuni Chico später geschehen. Aus diesem Grund wollen G183 (Abbildung Seite 157) wir hier auch keine detaillierten Beschreibun­ gen bringen, sondern dem interessierten Kak­ Huanacuni Chico ist dem Namen nach allge­ teenfreund mit einigen Sätzen und dem einen mein bekannt als Standort von S. augustinii. oder anderen Bild zeigen, wie sich diese Pflan­ Umso größer war die Überraschung, als auf der zen darstellen, wo sie herkommen und in wel­ Suche nach dieser Art ein Standort gefunden chem verwandtschaftlichen Zusammenhang wurde, der eine ganz andere Form von Sul­ sie unserer Meinung nach zu sehen sind. Bei der corebutien beheimatet. Dies war besonders Auswahl der Feldnummern, die wir hier deswegen so überraschend, weil zwischen dem anführen, mussten wir sehr enge Maßstäbe Standort von G183 und S. augustinii höchstens anlegen, denn der Umfang des Buches gestattet 1 km (Luftlinie) liegt. Allerdings sind die Stand­ nur wenige Seiten für dieses Kapitel. Wir hof­ orte in ihrer Art sehr unterschiedlich.

◆ 158 ◆ Ausgewählte Feldnummern

Während S. augustinii an einem kaum abfal­ gearteten Sulcorebutien. G186 wächst an der lenden, flachen und von Büschen bestandenem Straße Totora – Mizque nur etwa 1 km Luftli­ Hang im Sand wächst, kommt G183 in der nie vom Typstandort von S. tiraquensis var. Gipfelregion und am steilen Nordhang eines renatae entfernt, allerdings 100 bis 150 m Berges, in von Moos und Flechten bewachse­ höher. Auch am Nachbarberg wurden ähnliche nen Felsspalten vor. Die Begleitvegetation ist Sulcorebutien gefunden und es kann vermutet wesentlich üppiger als bei S. augustinii, sodass werden, dass es einen lückenlosen Übergang zu davon ausgegangen werden kann, dass diese den 10 bis 15 km weiter nördlich vorkommen­ Stelle deutlich mehr Feuchtigkeit, wahrschein­ den Populationen von S. tiraquensis var. tira­ lich in Form von Nebel und Wolken, erhält. Bei quensis gibt, die erst kürzlich östlich von Betrachtung der Karte wird deutlich, dass Pocona entdeckt worden sind. der Standort knapp 20 km südlich des Steil­ Vergleichbare Feldnummern: He114, RH822 abfalls zum tropischen Chaparé liegt, und bei späteren Besuchen konnte beobachtet wer­ den, wie sich tatsächlich Wolken von Norden Sulcorebutia spec. de Mizque HS14 und her bis zu diesem Berg heranschoben und an HS14b sowie HS52 der Bergspitze hängenblieben, während an dem ein wenig südlicheren Hang mit S. augu­ Es konnte durchaus als kleine Sensation be­ stinii strahlender Sonnenschein herrschte. zeichnet werden, als Mitte der achtziger Jahre G183 wird ca. 3 bis 4 cm groß, wächst meist erstmals Bilder von Sulcorebutien mit der einzeln und hat eine abstehende, zum Teil Feldnummer HS14b zu sehen waren, denn die leicht zum Körper gebogene Bedornung sowie Blüten dieser Pflanzen zeigten ganz erstaunli­ hellviolette Blüten. Von ihrem Charakter her che Farben. Es waren Pastellfarben von Lachs- kann sie möglicherweise in die Nähe von rosa bis zu Rottönen, die man sonst innerhalb S. tiraquensis var. lepida gestellt werden, die der Gattung nicht findet. Im Gegensatz dazu rund 20 km weiter nordwestlich bis nordöst­ blüht HS14 hellviolett, also in einer Farbe, die lich an der Straße Cochabamba – Sta. Cruz z. B. von S. mentosa bekannt ist. Da auch habi­ beheimatet ist. tuell gewisse Ähnlichkeiten feststellbar waren, wurde HS14 mit diesem Namen belegt. Das Vergleichbare Feldnummern: He107, RH815 Vorkommen von S. mentosa var. mentosa liegt allerdings in der Umgebung der Stadt Aiquile, Sulcorebutia spec. de Rio Julpe G186 während HS14 nahe der Straße Mizque – Arani direkt nördlich von Mizque gefunden wurde. G186 ist eine Sulcorebutia, die sofort ins Auge Eingehendere Untersuchungen nährten Zwei­ sticht. Die Pflanzen haben extrem lange, meist fel an dieser Zuordnung. So hat HS14 im weißwollige Areolen mit einer Vielzahl anlie­ Gegensatz zu allen S. mentosa nicht die cha­ gender Dornen, die in der oberen Hälfte meist rakteristische, leicht abgeschnürte Rübenwur­ gelblich oder bräunlich gefärbt sind, während zel, sondern eine konische, meist wenig ausge­ ihr Fuß gewöhnlich schwarz ist. Die Pflanzen prägte Rübe. Auch der Blütenbau ist ein wenig wachsen fast immer einzeln und werden etwa anders als bei S. mentosa var. mentosa. Vor allen 6 bis 7 cm groß. Die Blüten sind kräftig hell- bis Dingen aber der optische Eindruck älterer dunkelviolett oder rot gefärbt und entsprechen Pflanzen vonHS14 macht sie zu einem Fremd­ in ihrem Aufbau denen von S. tiraquensis var. körper innerhalb einer Gruppe echter Mento­ totorensis oder auch S. tiraquensis var. renatae. sas. Das meiste Kopfzerbrechen bereitet Erstaunlicherweise gibt es am Standort von HS14b, die zusammen mit HS14 wächst, aber G186 auch Übergänge zu beiden völlig anders meist heller bedornt ist und diese eigenartigen,

◆ 159 ◆ Ausgewählte Feldnummern

◆ Oben links: Besonders schöne Form von Sul- corebutia spec. G186 von der Straße Totora – Miz­ que. ◆ Oben rechts: Sulcorebutia spec. EH6266 vom alten Weg zwischen Mizque und Arani. ◆ Mitte:Sulcorebutia spec. HS14b, nördlich von Mizque. ◆ Unten: Sulcorebutia spec. HS57 vom Standort nördlich Tintins am Weg nach Arani.

meist recht kleinen Blüten besitzt, die zudem noch ziemlich scheitelnah entstehen. So ist es nicht sehr verwunderlich, dass plötzlich die Meinung auftauchte,HS14b sei eine Gattungs­ hybride von HS14 und der in der Nähe vor­ kommenden Weingartia mit der Feldnummer HS14a (eine Form von Weingartia multispina). Weitere Nahrung erhält diese Hypothese durch die Tatsache, dass sich die Blütenreste von HS14b, kaum dass die Blüten verwelkt sind, fast von selbst von den Areolen lösen, ein Merkmal, das bisher nur bei den nördlichen Weingartien beobachtet wurde. Leider können wir bis heute keine der Theorien bezüglich HS14 und HS14b bestätigen oder widerlegen, denn nach unserem Wissen hat bis jetzt nie­ mand versucht, die Pflanzen zurückzukreuzen, was sicherlich eine dankbare Aufgabe wäre. Sollte sich die Hybridentheorie bestätigen, wäre das der erste und bis heute einzige Fall dieser Art innerhalb der Gattungen Sulcorebu­ tia und Weingartia.

◆ 160 ◆ Ausgewählte Feldnummern

Eine ähnlich rätselhafte Sulcorebutia-Popula­ cantha bis zu S. mizquensis verläuft, wobei tion fand Swoboda am Weg von Mizque nach HS57 und ähnliche Populationen sehr wichtige Totora (HS52). Leider lässt sich nicht nach­ und interessante Zwischenglieder darstellen. vollziehen, wo genau der Standort dieser Feld­ Vergleichbare Feldnummern: G140 – G144, nummer liegt, denn dazu sind die Angaben zu G196, G197, G198, He37 – He41, RH712 – ungenau bzw. sogar irreführend. Allerdings gilt RH717 auch für diese Pflanzen manches des zu HS14 und HS14b Gesagten. Zumindest bezweifeln Literaturhinweise: Augustin (1989b), Gertel wir heute die ursprüngliche Zuordnung zu (1998) S. mentosa. Wir meinen, es in beiden Fällen mit südlichen Sippen des Formenkreises von Sulcorebutia jolantana nom. prov. HS68 S. tiraquensis zu tun zu haben. usw. ulcorebutia spec. de Arani – Tintin Swoboda entdeckte diese Pflanzen 1983 in der S Umgebung von Molinero und Laguna Grande, HS57 usw. etwa 20 km westlich von Aiquile, am Weg, der Auf dem Bergrücken, welcher sich von Arani von Santiago in großem Bogen über Laguna aus bis nach Tintin im Süden zieht, gibt es eine Grande nach Molinero führt. Sie sind dort über Vielzahl sehr interessanter Sulcorebutien. mehrere Kilometer entlang der Straße zu fin­ Während im nördlichen Teil Pflanzen zu fin­ den, die in diesem Gebiet ständig in Höhen den sind, die im weitesten Sinn bei S. steinba­ von 3 000 bis 3 100 m verläuft. Er benannte chii untergebracht werden können, ist weiter diese Pflanzen provisorisch nach seiner Gattin südlich ein Gebiet zu finden, dessen Pflanzen Jolanta Swoboda. In etwas tieferen Lagen, Merkmale von S. verticillacantha var. taratensis nördlich davon, liegt der Standort von HS67, und auch S. markusii in sich vereinigen. Inner­ ganz ähnlichen Sulcorebutien, allerdings mit halb dieser Population ist eine von Norden überwiegend dunkler, meist kürzerer Bedor­ nach Süden verlaufende Entwicklungslinie zu nung. beobachten. Während die Pflanzen im Norden S. jolantana kann wie folgt beschrieben wer­ größer werden, nicht besonders stark sprossen den: Große Körper von bis zu 15 cm Ø mit lan­ und viele Blütenfarben von Violett bis Orange gen, dicht stehenden Dornen. Die Dornenfarbe aufweisen, treten im Süden sehr kleine, stark variiert von Schwarz über Dunkelbraun bis sprossende Sulcorebutien mit überwiegend Gelb. Die Blüten sind relativ klein und oft kaum dunkelroten Blüten auf. Wie schon erwähnt, in der Lage, sich durch die dichte Bedornung zu sind HS57 usw. ganz nah mit der einen Berg­ schieben. Die Blütenfarbe variiert von Orange zug weiter westlich wachsenden S. markusii über Rot bis Hellviolett. Von der nicht sehr weit und den bei Sacabamba vorkommenden For­ entfernt vorkommenden S. purpurea var. pur­ men von S. verticillacantha var. taratensis ver­ purea unterscheidet sie sich durch die wenig wandt. Etwas weiter in östlicher Richtung ausgeprägte Rübenwurzel und die viel dichtere schließen sich die auf S. 158 erwähnte EH6266 Bedornung sowie die kleineren, enger ange­ und schließlich S. mizquensis an. Bestimmt ordneten Höcker. Swoboda vergab für die gelb­ können bei der genaueren Durchforschung des dornigen Formen von S. jolantana die Feld­ betreffenden Gebietes noch weitere ähnliche nummer HS68 und die Nummer HS68a für die Pflanzenpopulationen gefunden werden. dunkelbedornten. Da beide Formen im glei­ Allerdings kann schon heute festgestellt wer­ chen Areal vorkommen, ja „Kopf an Kopf“ den, dass es eine lückenlose Entwicklungslinie wachsen, hätten sie auch unter einer Feldnum­ gibt, die von S. verticillacantha var. verticilla­ mer notiert werden können.

◆ 161 ◆ Ursprünglich wurde S. jolantana in die engere Verwandtschaft von S. purpurea gestellt. Man­ che Sulcorebutia-Freunde sehen auch Verbin­ dungen zu S. torotorensis. An beiden Zuord­ nungen werden aber immer wieder Zweifel angemeldet, sodass wir uns hier nicht weiter festlegen wollen. Zweifelsohne gibt es Argu­ mente in die eine oder andere Richtung, es sind aber noch viele Beobachtungen im Feld und im Gewächshaus notwendig, bevor eine endgül­ tige Entscheidung möglich wird. Feldnummern: G68, G72, G214, G215, G216, HS67, HS67a, HS68, HS68a, HS69

◆ Oben: Sulcorebutia jolantana nom. prov. HS68. ◆ Mitte:Sulcorebutia jolantana nom. prov. am Standort. ◆ Unten: Sulcorebutia spec. HS151 von der Pumpstation an der Straße Totora – Omereque.

◆ 162 ◆ ◆ Oben links: Sulcorebutia spec. KA124 ◆ Oben rechts: Hellrosa blühende Form von Sul­ corebutia spec. G115 von einem Standort nördlich von Huanacuni Chico. ◆ Mitte:Sulcorebutia spec. HS213 vom Fußweg von Torotoro nach San Pedro de Buena Vista. ◆ Unten: Sulcorebutia spec. KA124 vom Standort nördlich von San Lorenzo am Weg zum Rio Pilaya. ◆ Unten rechts: Sulcorebutia spec. von San Pedro de Buena Vista JK319. Ausgewählte Feldnummern

Sulcorebutia spec. de Totora – Omereque weißen Dornen und ziemlich großen, kräftig HS151, KA21, G115 usw. gefärbten Blüten. Es gibt kaum ein anderes Sul­ corebutia-Gebiet, in dem so deutlich eine klar …hbare Ökolinie -> Als Swoboda und Augustin 1985 erstmals den nachvollziehbarer Ökoklinie verfolgt werden …hbarer Fahrweg von Totora nach Omereque nutzten, kann, die von großen, solitären, abstehend Ökoklinie war dies der Beginn der Entdeckung einer bedornten Typen nahtlos in kleine, Rasen bil­ Reihe bis dahin unbekannter Sulcorebutien, dende und anliegend bedornte Pflanzen über­ die nicht nur unser Wissen über die Verbrei­ geht. tung der Gattung Sulcorebutia erweiterten, Vergleichbare Feldnummern: G113, G182, sondern auch eine Menge Fragen bezüglich G218 – G220, He104 – 106, RH812 – RH814 einiger verwandtschaftlicher Zusammenhänge der großen Gruppe um S. tiraquensis klärten, aber auch viele neue Fragen aufwarfen. Auf Sulcorebutia spec. de Acasio, San Pedro, dem Bergrücken, der sich etwa von Epizana im Torotoro – HS213, JK315, JK316, JK319 Norden nach Süden bis nördlich von Omere­ que erstreckt, gibt es einige bekannte, beschrie­ Wir erfuhren erstmals von Heinz Swoboda und bene Sulcorebutien. Im nördlichen Teil sind Robert Scheck, dass es in der Gegend von San das S. tiraquensis var. tiraquensis und S. tira­ Pedro de Buena Vista und Torotoro Sulcore­ quensis var. totorensis sowie im Süden S. augus­ butien gibt, die nicht bei S. torotorensis oder bei tinii. Zwischen diesen beschriebenen Popula­ S. verticillacantha var. cuprea unterzubringen tionen gibt es einige Zwischenformen, die sich sind. HS213 mit ihrer gelben oder gelbroten, auf den ersten Blick weder der einen, noch der aus tieferen oder mittelständigen Areolen ent­ anderen Art eindeutig zuordnen lassen. Rund stehenden Blüte, war 1989 die Sensation unter 20 Straßenkilometer nach Totora kommen die den Freunden der Sulcorebutien. Niemand ersten Sulcorebutien vor, die nicht mehr sofort wusste mit diesen Pflanzen etwas anzufangen. als S. tiraquensis var. totorensis eingestuft wer­ Einige Jahre später fand auch Johan Pot bei den können. Die Pflanzenkörper bleiben sehr Acasio und San Pedro ähnliche Pflanzen, die flach, die Epidermis ist meist violettschwarz allerdings je nach Standort violett oder rot und die Dornen sind kurz, pektinat und anlie­ blühten. Leider sind diese Sulcorebutien in den gend. Hinter dieser Kurzbeschreibung verber­ Sammlungen kaum bekannt. Wegen der extre­ gen sich Pflanzen, die insbesondere durch die men Unzugänglichkeit des Gebietes um Acasio Feldnummer HS151 bekannt wurden. Dazwi­ und San Pedro ist davon auszugehen, dass dort schen gibt es immer wieder Standorte, an noch manche Überraschung auf die Freunde denen die Pflanzen grüner aussehen und die der Sulcorebutien wartet. Ohne Untersuchun­ Dornen nicht ganz so an den Körper gepresst gen und nähere Angaben kann höchstens spe­ sind. Diese stehen in unseren Sammlungen kuliert werden, dass die Pflanzen weitläufig mit z. B. unter der Feldnummer HS151a. Kurz S. purpurea var. purpurea verwandt sein könn­ bevor die Straße ganz im Süden zum Rio Miz­ ten. Konkret kann dazu allerdings erst etwas que abfällt, ist schließlich S. augustinii zu fin­ gesagt werden, wenn mehr über diese Pflanzen den. Dazwischen gibt es allerdings noch einige und ihr Herkunftsgebiet bekannt ist. Ebenso Standorte, an denen Pflanzen wachsen, die wenig lässt sich zum gegenwärtigen Zeitpunkt Merkmale von HS151 und von S. augustinii in etwas darüber aussagen, ob die hier beschrie­ sich vereinigen (G115). Es handelt sich dabei benen Pflanzen untereinander nah verwandt sowohl um dunkle Typen wie HS151 mit re­ sind. Gleiches gilt für einige weitere Funde von lativ kleinen, hellen Blüten wie S. augustinii Swoboda und Scheck aus der Umgebung von als auch hellere Pflanzen, zum Teil mit fast Torotoro, bei denen oft noch nicht einmal

◆ 164 ◆ Ausgewählte Feldnummern geklärt ist, ob es sich um Sulcorebutien oder wegen so bedeutend, weil sie einen Teil der Weingartien handelt. Lücke schließen, die S. tarijensis von den weiter nördlich bzw. nordöstlich wachsenden Sul­ corebutien um S. canigueralii, S. tarabucoensis Sulcorebutia spec. de San Lorenzo und S. crispata trennt. Inzwischen kann gesagt Seit Friedrich Ritter 1962 in den Bergen zwi­ werden, dass die neuen Pflanzen S. tarijensis schen Tarija und Iscayachi S. tarijensis fand, rät- mehr oder weniger ähnlich, aber von dieser selten Sulcorebutia-Freunde über verwandt­ doch gut zu unterscheiden sind. Zwischenzeit­ schaftliche Zusammenhänge dieses Fundes mit lich haben mehrere andere Sammler, u. a. den wesentlich weiter nördlich vorkommen­ Augustin und Prantner, in dieser Gegend wei­ den Vertretern der Gattung Sulcorebutia. Ob­ tere Pflanzen entdeckt, die zumindest teilweise wohl Landschaft und Klima auf weitere mit den Funden von Herzog identisch sind, Sulcorebutia-Vorkommen hoffen ließen, ver­ teilweise aber auch neue Formen darstellen. hinderte die Unzugänglichkeit des Geländes Eine weitere Sulcorebutia-Population wurde weitere Funde. Erst 1992 wurden von dem in- von Gymnocalycium-Freunden am Weg zu zwischen tödlich verunglückten Kakteen­ der nördlich von Iscayachi gelegenen Paichu- freund Erwin Herzog und seinem Begleiter Ralf Schlucht auf 3 350 m Höhe gefunden Hillmann nördlich von San Lorenzo im Dept. (HA1003). Die Gegend zwischen Tarija und Tarija Sulcorebutien entdeckt, die erstens nicht dem Rio Pilaya ist insgesamt gesehen kaum aus der Cuesta de Sama kamen und zweitens erforscht und auch die Region nördlich des nicht dem bekannten und recht einheitlichen Pilaya bis nach Osten zum Rio Pilcomayo ist Bild von S. tarijensis entsprachen. Die beiden kaum bekannt. So ist davon auszugehen, dass Kakteenfreunde hatten zufällig bei San Lorenzo es nur eine Frage der Zeit ist, bis auch dort Sul­ einen passierbaren Weg über einen kleinen corebutien in geeigneten Lagen entdeckt wer­ Fluss gefunden und so eine Möglichkeit ent­ den. Dies würde bedeuten, dass es das früher deckt, nach Norden bis zur Schlucht des Rio angenomme „Loch“ im Verbreitungsgebiet der Pilaya vorzustoßen. Dort, auf dem nach Nor­ GattungSulcorebutia nicht gibt. den hin immer höher werdenden Bergzug, fan­ Feldnummern: HA 1003, He215, He216, den sie eine Anzahl verschiedener Standorte He217a, He218a, He220a, He222–226, JK467, von Sulcorebutien, die sich teilweise deutlich JP83, JP84, KAl24–126, RH441, RH950, von den Pflanzen der Cuesta de Sama unter­ RH951, RH953, RH955, RH960, RH962, schieden. Diese Funde sind unter anderem des­ RH963, RH966 – 968, RH971, RW440

◆ 165 ◆ Feldnummern und wissenschaftliche Ausdrücke

Aufstellung der verwendeten Abkürzungen und Feldnummern-Kürzel wissenschaftliche Ausdrücke

Cárd. Martin Cárdenas, Bolivien abaxial von der Achse weg­ EH Erich Haugg, Deutschland führend, wegweisend EM Ernst Markus, Österreich adaxial der Achse zugewandt FK Franz Kühhas, Österreich anatrop umgewendet, betrifft die FR Friedrich Ritter, Deutschland (Chile) Lage des Nucellus zum G Willi Gertel, Deutschland Funiculus HA Helmut Amerhauser, Österreich Androeceum Gesamtheit der Staubblät­ He Erwin Herzog, Deutschland ter einer Blüte HJ Hansjörg Jucker, Schweiz Anthere Staubbeutel HR Hernando Ramirez, Bolivien antiklinal senkrecht zur Oberfläche HS Heinz Swoboda, Österreich verlaufend JD John Donald, England Antiklinale senkrecht zur Oberfläche JK Johan Pot und Kik van Boxtel, Nieder­ der Epidermis bzw. der lande Testa verlaufende Zell­ JP Josef Prantner, Österreich wand KA Karl Augustin, Österreich apikal an der Spitze, der Spitze zu KK Karel Knize, Peru Areole wollige Dornenpolster, aus L Alfred Lau, Deutschland (Mexiko) denen die Blüten hervor­ LH Leo van der Houven, Holland kommen OP Artemio Orellana Padilla, Bolivien Arillus Samenhülle, Samenmantel R Walter Rausch, Österreich axial in Längsrichtung RH Ralf Hillmann, Schweiz Blattspreite verbreiterter Teil des Rie Paul Riesener, Deutschland Blattes RV Roberto Vásquez, Bolivien Chloroplasten Zeltstrukturen, die das RW Rainer Wahl, Deutschland Chlorophyll tragen VZ Johan und Elisabeth de Vries, Nieder­ comb. nov. combinatio nova = neue lande Kombination (Umkombi­ WF Willi Fischer, Deutschland nation) WK Wolfgang Krahn, Deutschland Cotyledonen Keimblätter Cuticula äußere Schicht der Ober­ haut (Epidermis) dichasial Verzweigungstypus der Sprossachse (oder Blüh­

◆ 166 ◆ Abkürzungen und wissenschaftliche Ausdrücke

zone), bei dem die Haupt­ Isotypus Dublette des Holotypus, achse ihr Wachstum d. h. eine Pflanze, die einstellt und zwei Seiten­ gleichzeitig mit diesem aus sprosse (Blüten) gleich­ der gleichen Population wertig weiterwachsen gesammelt wurde Dimorphismus zweigestaltige Entwicklung Karpell Fruchtblatt distal von der Körpermitte ent- lateral seitlich fernt liegend Lyse, Lysis Auflösung (von Pflanzen­ dorsal von der Achse weg, rück- gewebe) seitig Mikropyle Öffnung an der Spitze der Embryo Keimling (Anfangssta­ Samenanlage, durch die dium der Pflanze) der Pollenschlauch zur Endosperm Nährgewebe (im Samen), Eizelle gelangt das innerhalb des Embryo­ Nährgewebe Gewebe, in denen Reserve­ sackes entsteht stoffe zur Ernährung Epidermis Oberhaut, äußere Zell­ des Keimlings gespeichert schicht sind exogen äußerlich, in den äußeren Nektarien Drüsen, die Nektar aus- Schichten scheiden Filament Staubfaden Nomenklatur wissenschaftliche Namens­ Funiculus Samenstrang, „Stiel“ der gebung Samenanlage nom. nov. nomen novum = neuer generativ geschlechtlich, geschlecht­ Name liche Vermehrung nom. nud. nomen nudum = ungülti­ Gynoeceum Gesamtheit der weiblichen ger (nackter) Name Organe einer Blüte novus neu Hilum (-Region) Nabelansatz am Samen nov. spec. novum species = neue Art Holotypus Exemplar, nach dem die (spec. nov.) Erstbeschreibung erfolgte. nov. var. novum varietas = neue Er muss nach den Regeln Varietät (var. nov.) des ICBN in einem aner- Nucellus innerer Gewebekomplex kannten Herbarium hin- der Samenanlage, in dem terlegt werden der Embryosack und darin Hymen Schlundkranz der Blüte, die Eizelle gebildet wird aus zusammenfließenden Orkho (quechua) Berg Staubblattbasen entstan­ Papillen Ausstülpungen der Epi­ den dermis, die nicht durch Hypocotyl Sprossteil zwischen Keim- eine Zellwand von der blättern und Wurzel Epidermiszelle abgetrennt ICBN International Code of sind Botanical Nomenclature pektinat kammförmig (Internationale Regeln der Perianth gesamte Blütenhülle botanischen Nomenkla- (Kelch und Krone) tur Perikarp Fruchtwand, gebildet aus Insertion Ansatzstelle Sprossgewebe, das die isodiametrisch etwa gleichseitig vieleckig Fruchtblätter umhüllt

◆ 167 ◆ Abkürzungen und wissenschaftliche Ausdrücke

Perikarpell den Fruchtknoten umhül­ Radicula Keimwurzel lender Teil der Blüten­ Receptaculum oberster Teil der Blüten­ achse achse periklin parallel zur Oberfläche Sepalen Kelchblätter verlaufend serial mehrere Knospen aus Perisperm Nährgewebe (im Samen), einer Areole in einer Reihe welches aus Gewebe der übereinander angeordnet Samenanlage gebildet wird, seriale Spaltung reihenförmige Aufspal­ das den Embryosack tung eines Vegetations­ umgibt punktes, z. B. von Blüten­ Petalen Blütenblätter knospen oberhalb der Phänotypus äußeres Erscheinungsbild Areole einer Pflanze sklerotisiert verholzt, z. B. stark ver­ Phylogenie Entwicklungsgeschichte dickte Zellwände der Pflanzen (einer Pflan- Strophiola Samenanhang, vom Funi- zenfamilie, einer Gattung culus gebildet und dem usw.) Samen anhängend oder pinnat gefiedert diesen einhüllend Plumula Apikalknospe der Spross­ Testa Samenschale achse eines Keimlings tuberculat höckerig, gehöckert Podarium Blattgrund, bei den Kak- UCBG Botanischer Garten der Berkley -> teen sehr stark entwickelt, Universität Berkeley, Kali- Berkeley als Höcker ausgebildet, die fornien (USA) zu Rippen verschmelzen ventral auf der Bauchseite können verrucos warzig prosenchymatisch fasergewebeartig, aus lang Vorläuferspitze ausgeprägte Blattspitze, die gestreckten Zellen beste­ zuerst gebildet wird hend Yacuparticu (quechua) Wasserscheide

◆ 168 ◆ Literaturverzeichnis

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◆ 171 ◆ Literaturverzeichnis

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◆ 172 ◆ Literaturverzeichnis

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◆ 173 ◆ Literaturverzeichnis

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„Kompendium der Feldnummern der Gattung tabellen, in denen standortidentische Feldnummern Sulcorebutia“: gegenüber gestellt sind. Es ist vorgesehen, die Listen in gewissen Zeitabständen zu aktualisieren. Parallel zum Buch über die Gattung Sulcorebutia erscheint ein Kompendium der Feldnummern die­ Informationen und Bestellung des „Kompendium ser Gattung. Auf den rund 70 Seiten dieser Loseblatt- der Feldnummern der Gattung Sulcorebutia“ aus­ Sammlung sind alle wesentlichen Sulcorebutia- schließlich über: Willi Gertel, Rheinstr. 46, 55218 Feldnummern mit Angaben zu den Standorten Ingelheim (Rückporto) oder E-Mail, willi.gertel@t- aufgelistet. Daneben enthält es einige Vergleichs­ online.de

◆ 174 ◆ Register

Nicht anerkannte Taxa bzw. Caine, Rio 14, 36, 38f., 44ff., 48f., Echinopsis 9, 18, 28, 31, 35 nomina nuda sind grau ge­ 63, 66, 79, 81, 122, 155 Embryo 25 kennzeichnet. Fett gedruckte Calahuata 66 Emendierung 11ff., 129 Seitenzahlen verweisen auf die Calle Calle Berge 137 Epizana 43, 112ff., 144, 164 Beschreibung des Taxons, Stern- Camargo 49f. Estación de Bombeo 39, 151, chen* auf Abbildungen. Campesinos 5, 74, 158 153 Capinota 63 Acasio 45, 164 Cauta 79f. Farbatlas 55 Acrylglas 51 Chaguarani 15, 78f., 122 Faserwurzeln 44, 83 Aguirre 91, 130 Chaparé 40, 86, 114, 118, 130, Faserwurzeltyp 14 Alalay 40 140, 143, 159 Feldnummernkompendium 54 Alamos 48, 55, 57, 81f., 98 Charahuayto 36f. Frucht 23ff., 26f. Altersdimorphismus 14, 15 Chataquila, Co. 48, 95ff. Fruchtknoten 22ff., 62, 150 Altersform 16 Chico, Rio 49, 119 Funiculus 25f. anatrop 23f. Chicote Grande, Co. 37, 70 Andenhauptkamm 32 Chloroplasten 21 Gattungsbeschreibung 10f., 55 Androeceum 29 Choro 36, 83f., 105f. Geografische Großräume 36 Anzaldo 63, 155 Chuqui Chuqui 47, 81 Gewächshauskultur 51 Arani 37ff., 99, 102, 111, 159, 161 Churuquella, Co. 71f. Gießwasser 52 Areole 9, 17, 20, 24, 28 Cinnabarinea 44, 151 Gymnocalyciinae 10, 30 Atocani 47f., 57, 81 Cliza 38, 41, 155 Gymnocalicium 10, 22, 29ff. Aylostera 10, 35, 72, 88, 126, 135, Cochabamba 38 Gynoeceum 29 139 Cochabamba-Becken 37ff. Ayopaya-Gebiet 36f., 68, 106 Cochabamba, Cordillera de 14, Halsrübenwurzel 15 Ayopaya, Rio 37, 106 36f., 39, 43, 92, 129, 152 Hilum 24ff. Ayrampo, Co. 126 Colcha 38f., 155 Hilum-Mikropylar-Region 24ff. Azurduy 47ff., 76f., 139 Colomi 11ff., 38, 40, 88, 129f. Höcker 13, 17, 28ff. Comarapa 36, 44, 86f., 93, 142 Huanacuni Chico 44, 59, 158 Barranca 48, 98 Copachuncho 42f., 141, 144 Hymen 22, 44 Befruchtung 23 Copavillque 80f. Hypocotyl 25 Begleitflora 34, 147 Coriri 36f., 69f. Bestäubung 20, 23, 107 Cruce; siehe Chaguarani Independencia 30, 69, 83f., 106 Bestimmungsschlüssel 31 Cuchu Punata 91 Biesalsky 55 Cuticula 24ff. Jugendform 16 Bims 52 Blüte 20ff., 26f. Differenzialdiagnose 30 Kairani 40, 43, 117, 146 Blühzone 20, 29 Dimorphismus 16 Kami 36f., 69f., 83 Blütenbau 21ff., 159 Dornen 18f. Karpelle 21f. Bodenproben 35, 79 Düngen 52 Keimblätter 13 Bodenreaktion 35 Keimfähigkeit 29

◆ 175 ◆ Register

Khala Sindro 36f. Pollen 22f. – augustinii 21f., 42ff.,59ff. , 61*, Khaspi Cancha, Co. 80f. Presto 16, 49, 73, 81, 85, 115f., 93, 149, 158f., 164 Kulturbedingungen 51ff. 119, 126, 134f., 137 – brachyantha; siehe breviflora Punata 37 – breviflora var. breviflora 45, Lagunillas 144, 148 62ff., 64*, 65 Laphia 41 Radicula 25 – – var. haseltonii 45f., 63ff.,65 , La Villa 38, 41, 89f. Ravelo 39, 47, 81, 94ff., 152f. 64*, 65* La Viña 45f., 63, 65f. Rebutia 9f., 13, 28, 30 – – – subvar. viridior 65 Leitbündel 23 Receptaculum 13, 21, 23 – – var. laui 45f., 65, 65f., 66*, 67* Liriuni 133 Reduktion der vegetativen Phase – caineana; siehe breviflora Lobivia 9f., 28, 31 21 – candiae var. candiae 36f., 59, Lopez Mendoza 42f. Rodeo 40, 132 66ff., 67*, 68*, 69f. „Rote Spinne“ 53 – – var. kamiensis 36f., 68, 69f., Magenta 55 Rübenwurzel 14, 16, 52 69* Mandinga, Cordillera 49, 126, Rübenwurzeltyp 14, 16 – canigueralii 39, 47ff., 50, 57, 135, 137 70ff., 70*, 71*, 82, 94, 96, 116, Mikropyle 13, 25 Sama, Cuesta de 50, 137, 139, 121, 135, 165 Mine Asientos 66, 122 165 – caracarensis 48, 73f., 85 Mizque 36, 38ff., 42, 45f., 99ff., Samen 24ff., 26f. – cardenasiana 45f., 74f., 74*, 93 110f, 156ff. Samenanlagen 20, 23, 27, 30 – clizensis n.n. 41, 92 Molinero 45f., 123, 161 San Lorenzo 50, 165 – cochabambina 41, 88, 91f., 155 Monte Punku 42 San Pedro de Buena Vista 45, – crispata 47ff., 74,75ff. , 76*, 165 164 – cylindrica 15, 15*, 35, 45f., 77ff., Naranjito 83, 105 Santa Cruz 32, 43 78*, 79*, 107 Nektarium 22f., 65 Santa Rosa 36f., 59, 68, 106 – fischeriana 48f., 80f., 80* Neotypus 13, 129 Santa Rosa, Rio 59, 68, 106 – frankiana 47ff., 55, 57,81ff. , 82* Nuevo Mundo 47f., 49, 76f. Santiago, (Cuesta de) 46, 58, – glomeriseta 25, 36f., 69, 83f., 109f., 122, 126f., 161 83*, 105f. Obispo, Co. 72 San Vicente 46, 122 – glomerispina 40, 129f. Obrajes 90 Sayari 38f., 151 – inflexiseta 48, 74, 84f., 86* Ocuri 47f., 94 Sciarafliegen 53 – jolantana nom. prov. 14, 22, 46, Öhrchen 21, 28f., 31 Sclerotium-Pilze 53 161f., 162* Oriental, Cordillera 32f., 36, 90 Serrano, Villa 47ff., 77 – krahnii 34, 42ff.,85ff. , 86*, 142 Orkho Abuelo 107 Sikhimirani, Loma 46, 63 – krugeri var. krugeri 38, 41, 87ff., Sivingani 39, 103 87*, 89, 92 Pampagrande 46 Sopachuy 47f., 77 – – var. hoffmannii 22, 38, 41, Pampa Grande, Rancho 113f. Speicherwurzeltyp 14 89ff., 90* Pasopaya 115f., 119 Spinnmilben 53 – langeri 25, 45f., 62, 75, 91*, 92f., Pasorapa 45f., 62, 75 Spross 17 94* Peña Colorado 46, 108 Staubblätter 13, 22, 27 – losenickyana var. losenickyana Perianth 21 f. Strophiola 25 47f., 93ff., 95*, 96, 98 Perikarpell 13, 21f., 27 Sucre 15f., 23, 36, 46ff. – – var. chatajillensis 47f., 94, Perisperm 12f. Sucreños 46, 153 95ff., 95*, 97* pH-Wert 35, 52, 79 Sulcorebutia – – var. vasqueziana 47f., 98, 97* Pilaya, Rio 50, 77, 139, 165 – alba 47ff.,55ff. , 56*, 82 – mariana var. mariana 38, 40f., Pilcomayo, Rio 47f., 77, 165 – albida n.n. 58 98ff., 100*, 101*, 102 Pilzbefall 53 – albissima 45f., 56*, 57*, 57f., 80, – – var. laui 38, 40f., 99, 102f., Plumula 25 109, 110 104*, 158 Pocona 42f., 141, 159 – arenacea 37f., 58f., 60*, 61*, 68, – markusii 38f., 103f., 105*, 155, Pojo 141 84 161

◆ 176 ◆ Register

– menesesii 25, 34ff., 59, 68ff., 84, 92, 101*, 128ff., 128*, 130*, – var. taratensis 38f., 104, 153, 104ff., 105* 131ff. 153*, 154ff., 156*, 158, 161 – mentosa var. mentosa 45f., 58, – – var. australis 40f., 99f. – –var. verticosior 39, 94f., 152 106ff., 108*, 109*, 110, 128, 159 – – var. gracilior 40, 130 – vizcarrae 41, 79, 102, 127, 156ff. – – var. swobodae 45f., 58, 109, – – var. horrida 22, 38, 40, 131f., – – var. laui; siehe mariana var. 110, 112* 131* lauii – mizquensis 38f., 110f, 112*, – – var. rosiflora 40, 130 – weingartioides n.n.; siehe krahnii 158, 161 – – var. tunariensis 22, 25, 38, 40, – xanthoantha; siehe candiae var. – muschii 70 132f., 131*, 153 candiae – oenantha var. oenantha 42ff., – – var. violaciflora 40, 131 – zavaletae; siehe canigueralii 111ff., 113*, 114f. – tarabucoensis var. tarabucoensis – – var. pampagrandensis 42ff., 15*, 47ff., 72, 116,133ff. , 134*, Tarabuco 16, 47, 49, 73, 96, 112, 113ff., 114*, 128 135*, 136 133ff. – pasopayana 47ff., 85,115f. , – – var. aureiflora 22, 47ff., 96, 134, Tarija 16, 32, 36, 50, 77, 137, 139, 115*, 116*, 119, 121, 126 135*, 136, 137, 151 165 – pedroensis n.n. 57 – – var. callecallensis 47ff., 74, Taschenlexikon der Farben 55 – pojoniensis n.n. 92, 155 126, 136f., 138* Testa 24f., 27 – polymorpha 38, 40, 117f., 117*, – taratensis var. minima; Tintin 38, 39ff., 79, 102, 161 118*, 141, 146 siehe verticillacantha var. tara- Tiquirpaya 59, 68, 106 – pulchra 47ff., 72, 74, 81, 85, 115, tensis Tiraque 38, 41, 91, 118, 129f., 140 118ff., 119*, 120*, 121* – tarijensis 35, 50, 137ff., 138*, Tomina 47, 49, 76f. – purpurea var. purpurea 45f., 109, 139*, 165 Torotoro 44ff., 66, 150, 154, 164 121ff., 122*, 127f., 161f., 164 – tiraquensis var. tiraquensis 40, Totora 42, 44, 59, 112ff., 141, 144, – – var. unguispina 45f., 123f., 42ff., 139*,140ff. , 142*, 143ff., 147ff., 159, 161, 164 123*, 128 159, 164 Tripse 53 – rauschii 47ff., 74, 116,124ff. , – – var. aguilarii 42ff.,141ff. , 142*, Tunari 37, 39f., 129, 132f. 124*, 125*, 137 143* Tukiphalla, Co. 86 – senoiana 41, 92 – – bicolorispina n.n. 43, 140, 142* – santiaginiensis 25, 45f., 58, 109, – – var. lepida 42ff., 62, 86, 141, Vacas 38, 40, 132 123, 126ff., 127* 143ff., 145* Vallegrande 45f., 92f. – spec. de Acasio 45, 164 – – var. longiseta 42ff., 118, 141, Vila Vila 45f., 78f., 103, 123, 157 – spec. de Arani – Tintin HS57 145*, 146 Viscarra, Villa siehe Vila Vila etc. 38f., 160*, 161 – – var. renatae 42ff.,146f. , 148*, – spec. de Colcha 38f. 159 Weingartia 10, 13, 22, 29ff., 44, – spec. de Huanacuni Chico G183 – – var. totorensis 42ff., 62, 141, 84, 86, 113, 115, 123, 136, 150, 43f., 157*, 158f. 144, 147ff., 148*, 159, 164 160 – spec. de Mizque EH6266 111, – torotorensis 29, 45f., 149*, 150f., Wollläuse 53 158, 160*, 161 152*, 162, 164 Wurzelläuse 53 – spec. de Mizque HS14, HS14b, – tuberculato -chrysantha 40, 129, HS52 109, 159ff., 160* 131 Xerophyten 5 – spec. de Rio Julpe G186 44, 147, – vanbaelii 91 159, 160* – verticillacantha var. verticilla­ Yacuparticu 102 – spec. de San Lorenzo 50, 163*, cantha 25, 38f., 104, 133, 151ff., Yamparaez 47, 49, 134, 136 165 152*, 154f., 158, 161 Yungas 34, 43, 105 – spec. de San Pedro 45, 163*, 164 – – var. applanata; siehe canigue­ – spec. de Totora-Omereque 42f., ralii Zapata, Rancho 42f., 117, 146 59, 62, 149, 163, 162*, 164 – – var. cuprea 2*, 25, 45f., 81, Zudañez 47ff., 73f., 125f., 134, – steinbachii var. steinbachii 38ff., 153, 153*, 154 136

◆ 177 ◆ Bildquellen

ildquellen Schwarzweißfoto und Mitte; 74 oben links; B 76 Mitte; 78 oben und unten; Seite 24: Rasterelektronenmikro­ 80; 82 oben rechts und Mitte; skopische Aufnahme eines 83; 87 Mitte und unten; 90 Zeichnungen Samens von Sulcorebutia stein- Mitte und unten; 91; 95 oben bachii – Dr. G. Frank. und unten; 97 oben, Mitte und Seite 15: Müller nach Vorlage von unten links; 100 oben, Mitte Augustin und Gertel. und unten links; 101 oben links Seite 16: Müller nach Vorlage von Farbfotos und unten; 104 oben; 105 oben, Augustin und Gertel. Mitte und unten; 108 oben und Seite 17, links unten: Hentzschel Karl Augustin: unten; 109; 112 oben rechts nach Donald (1977), verändert. Titelfoto; Seite 2; 15 oben; 42; 56 und unten; 113 Mitte; 114 oben Seite 17, rechts oben: Hentzschel oben; 57; 60 unten; 61 oben und unten; 115; 117; 118; 119; nach Donald und Brederoo rechts und unten links; 64 oben 120 oben; 121; 122 oben; 123; (1972), verändert. und Mitte rechts; 67 oben; 69 125 oben und Mitte; 127 in der Seite 18, links oben: Hentzschel. Mitte; 71 Mitte und unten; 74 Sammlung Rausch; 128 oben, Seite 18, rechts oben: Hentzschel. oben rechts; 76 oben und unten; Mitte und unten; 130; 131 Seite 19: Brederoo; zusammenge­ 79 oben und Mitte; 82 oben oben; 134 oben und unten; stellt von Gertel. links; 86 oben und Mitte; 87 135 oben; 138 oben links und Seite 8 und 20: Hentzschel nach oben; 90 oben; 95 Mitte; 97 rechts; 139 links; 142 oben einem Dia von R. Oeser. unten rechts; 100 unten rechts; rechts und links, Mitte und Seite 21: Hentzschel nach Donald 101 oben rechts; 104 Mitte; 108 unten; 143; 145 oben rechts, und Brederoo (1972), ergänzt Mitte; 112 oben links und Mitte; oben links, Mitte und unten; und verändert. 113 oben; 114 Mitte; 116; 120 148 oben, Mitte unten links Seite 23: Müller nach Brederoo. unten; 122 Mitte; 124; 131 Mitte und rechts; 152 oben links und Seite 24, oben: Brederoo. und unten; 134 Mitte; 135 Mitte; 153 oben; 156; 157; 160 Seite 25: Brederoo. unten; 138 Mitte; 139 rechts; oben rechts und links, Mitte Seite 26, oben und unten: Brede- 149; 152 oben rechts und unten; und unten; 162 oben und Mitte; roo. 153 unten; 162 unten; 163 163 oben links und rechts, Kartenskizzen Seiten 32, 33, 37, unten links. Mitte und unten rechts. 38, 42, 45, 47, 50: Müller nach Vorlagen von Gertel. Willi Gertel: Ralf Hillmann: Seite 6; 7; 15 unten; 56 Mitte und Seite 94. unten; 60 oben rechts und links; 61 unten rechts; 64 unten links Hansjörg Jucker: und rechts; 65; 66 oben und Seite 49. unten; 67 Mitte und unten; 68 oben rechts und links; 69 oben Heinz Swoboda: und unten; 70; 71 oben; 73 oben Seite 61 oben links.

◆ 178 ◆ Alles über Kultivierung und Pflege ...

Sukkulente Euphorbien faszinieren durch ihre Seit über 30 Jahren ist dieses Standardwerk der Seinzigartige Fülle an unterschiedlichen Er­ SKakteenkultur und Kakteenkunde als „der scheinungsformen. Pflanzenliebhaber finden Cullmann“ bekannt. Autoren und Verlag hier eine Vielzahl ungewöhnlicher, zum Teil haben alles getan, um den Wünschen der auch bizarrer Wuchstypen. Innerhalb dieser Kakteenfreunde nach aktueller, umfassender Gattung der Wolfsmilchgewächse gibt es reich­ Information und Anleitung zu entsprechen. blühende Zwergsträucher mit Bonsai-Charak­ Kakteen. Kultur, Vermehrung und Pflege, Lexi­ ter und kandelaberförmige Bäume, Pflanzen kon der Gattungen und Arten. Dr. E. Götz, mit Dornen, die aus Blütenständen entstehen u. a. 6. Aufl. 2000. 340 S., 460 Farbf. ISBN und sich sternförmig ausbreiten, und – einzig­ 3-8001-6674-7. artig im Pflanzenreich – die erstaunlichen Medusenhäupter. Die Fähigkeit, im Winter Neben Grundsätzlichem wie dem Substrat, selbst mit trockener Heizungsluft zurechtzu­ Ndem Standort, dem Kulturgefäß oder den Was­ kommen, macht Euphorbien zu idealen Suk­ ser- und Düngerangaben geht es in diesem kulenten für die Wohnung. Ein allgemeiner Buch auch um die Vermehrung und um die Teil befaßt sich mit der Biologie und Morpho­ Züchtung von Kakteen. Bei der Beschreibung logie der sukkulenten Euphorbien, die Beson­ der Gattungen und Arten werden fünf Pflege­ derheiten von Kultur und Vermehrung werden gruppen unterschieden. Auf diese Weise er­ erläutert. Der spezielle Teil enthält ausführliche fährt der Leser rasch, nach welchem Grund­ Beschreibungen von mehr als 200 Arten. muster er seine Kakteen zu pflegen hat bzw. Sukkulente Euphorbien. Volker Buddensiek. welche Kakteen sich am besten für seine Woh­ 1998. 176 Seiten, 67 Farbfotos, 27 Zeichnungen. nung eignen. ISBN 3-8001-6634-8. Schöne Kakteen. G. Gröner u. a. 2. Aufl. 1998. 96 S., 65 Farbf. ISBN 3-8001-6640-2.

◆ 179 ◆ ... von Kakteen und Sukkulenten.

Dieses Buch soll dem Kakteenfreund als Ent­ Nach einer kompakten Einführung in die Dscheidungshilfe beim Einkauf nach Samen- NBotanik der sukkulenten Pflanzen mit beson­ oder Pflanzenlisten dienen. In den Kurzbe­ derem Augenmerk auf ihre speziellen ökologi­ schreibungen der einzelnen Arten, Sorten und schen Anpassungen an Trockenheit, folgen Hybriden werden nicht nur Größe, Stacheln Bemerkungen zur systematischen Botanik und und Blütenform der Kakteen aufgeführt, son­ zur Arbeitsweise des Botanikers. Der Haupteil dern auch die Herkunftsländer sowie die Syno­ dieses Buches ist der lexikalischen Behandlung nyme genannt. Das ausführliche Register mit der kultivierten Sukkulenten gewidmet und ausführlichen Synonym-Verweisen erleichtert beginnt mit zwei Schlüsseln (für blühende und das gezielte Auffinden einzelner Arten. nichtblühende Pflanzen) zu den insgesamt Kakteen-Atlas. 1094 Kugelkakteen in Farbe. 48 botanischen Familien mit sukkulenten Ver­ Rod und Ken Preston-Mafham. 2. Aufl. 1995. tretern. Diese Familien werden in alphabeti­ vorgstellt-> 224 S., 1094 Farbf. ISBN 3-8001-6582-1. scher Reihenfolge vorgestellt. Mit wenigen Aus­ vorgestellt nahmen enthält das Werk für jede Familie auch Der Autor gibt praxiserprobte Anleitungen einen Schlüssel zu den kultivierten Gattungen. Dund Hinweise, die den Anfänger vor Enttäu­ Der Gattungsbeschreibung und Bemerkungen schungen schützen, aber auch dem fortge­ über Verwandtschaft, Nutzpflanzen, Kultur schrittenen Kakteenfreund noch wesentliche und Vermehrung folgt eine repräsentative Aus­ Informationen vermitteln. Etwa 120 Farb­ wahl kultivierter oder kulturwürdiger Arten. aufnahmen demonstrieren die ganze Pracht Insgesamt sind über 1.000 Arten erwähnt, und Schönheit der Kakteenblüten. knapp 300 sind auch abgebildet. Kakteen. Die besten Pflanzen für Sammler und Sukkulenten. Dr. Urs Eggli. 1994. 336 Seiten, Liebhaber. Holger Dopp. 2. Auflage 1998. 132 S., 343 Farbfotos, 15 geographische Karten, 5 Zeich­ 124 Farbf., 28 Zeichn. ISBN 3-8001-6654-2. nungen. ISBN 3-8001-6512-0.

◆ 180 ◆ Errata Willi Gertel, März 2015

Seite 14, rechte Spalte- Faserwurzeltyp: „Alters- schen aufgetauchten Herbarblatt geht hervor, dass dimorphismus ist nicht bekannt“ – Wir kennen Rebutia arenacea Card. 4393 ist heute auch in dieser Pflanzengruppe bestimmte Populationen (z.B. S. tiraquensis v. huancuniensis), Seite 63, rechte Spalte und S. 65: „…S. caineana die einen gewissen „Alterdimorphismus“ zeigen. zur Varietät haseltonii einzog.“ – S. breviflora var. haseltonii (Cárd.) Diers ist ungültig, weil das Basi- An verschiedenen Stellen des Buches (zuerst auf onym nicht korrekt zitiert wurde. Seite 48) ist von S. losenickyana var. die Rede. Ab Seite 93ff werden sogar entsprechende Kombina- tionen gemacht. Diese sind sämtlich taxonomisch Seite 74, linke Spalte: Möglicherweise hat Gertel falsch, da S. vasqueziana Rausch der älteste Na- zufällig den Standort von S. caracarensis wenige men dieses Komplexes ist. Entsprechende Kor- Kilometer südlich von Zudañez entdeckt. – Die rekturen wurden 2001 vorgenommen. Gertel Spekulation einer Verbindung von G204 und S. Willi (2001): Korrekturen zur Taxonomie einiger caracarenais erwies sich als falsch. Sucreños, Informationsbrief des Freundeskreises Echinopseen, 19 (31): 13-14. Seite 88, linke Spalte: „Sicherlich wäre „kruegeri“ richtig, denn die Pflanzen wurden zu Ehren von Seite 49, linke Spalte etc.: „Der Bergzug auf der Frau Anna Maria Krüger benannt“ – Hunt hat he- östlichen Seite des Rio Chico stellt die Heimat rausgefunden, dass „krugerae“ die korrekte von S. pulchra dar“ – Hier, wie auch später bei den Beschreibungen der Arten werden völlig falsche Schreibweise ist. Pflanzen als S. pulchra bezeichnet. Die richtige S. pulchra wurde inzwischen wie von Cárdenas an- S.143, linke Spalte: Wir haben es erlebt, dass der gegeben zwischen Presto und Rio Grande gefun- Wind an einem sonst wolkenlosen Tag innerhalb den und die Pflanzen um HS78 als S. callichroma weniger Minuten so viele Wolken- oder Nebel- de Vries beschrieben. schwaden aus dem angrenzenden Chaparé-Ge- biet herauftrug, dass fast nichts mehr zu sehen Seite 49, rechte Spalte etc.: „Folgen wir der Cor- war. Innerhalb kürzester Zeit war alles triefend dillera Mandinga nach Süden bis Azurduy“ – nass, obwohl es keinen Tropfen regnete. – Heute Hier, wie auch bei der Beschreibung von S. crispa­ ist es leider so, dass es überhaupt keinen Nebel ta wird behauptet, dass das Verbreitungsgebiet mehr gibt. Die Landschaft ist trocken und die dieser Art bis nach Azurduy reiche. Das hat sich Bäume entlang der Straße sind mit einer dicken als falsch erwiesen. Die Vorkommen reichen im vorgstellt-> Staubschicht überzogen. vorgestellt Süden nur bis etwas südlich von Sopachuy. Auch die Angabe, dass man dort S. tarabucoensis finden kann ist falsch. S.155, rechte Spalte, unten: „Der nächste bekann- te Sulcorebutia-Standort liegt bei Colcha, etwa 20 Seite 59, rechte Spalte: „Feldnummer: Card. km südlich des Verbreitungsgebietes“ – Dies war 4400“ – Diese Angabe ist falsch. Aus einem inzwi- ein Irrtum! Bei Colcha gibt es keine Sulcorebutien ulcorebutien zählen zu den Zwergen unter den Kak­ teen. Ihre natürlichen Verbreitungsgebiete befinden Ssich in den Hochgebirgsregionen der bolivianischen Anden, wo sie die kargen, steinigen Böden bis auf Höhen um 4 000 m besiedeln und Trockenzeiten bis zu 8 Monaten überdauern müssen. Die Arten dieser Kakteengattung fas­ zinieren durch ihre einzigartige Fülle an Erscheinungs­ formen, durch ihre bunten Dornen und ihren Blütenreich­ tum. Die Fähigkeit, sowohl hohe als auch sehr niedrige Temperaturen kurzzeitig überstehen zu können oder über längere Perioden mit verminderten Wassergaben auszukom­ men, macht sie zu idealen Pflanzen für alle Kakteenfreunde. In diesem Buch werden auch einige taxonomische Ände­ rungen vorgenommen, alle gültig beschriebenen Arten und Varietäten, aber auch einige noch nicht beschriebene Neu­ funde ausführlich vorgestellt. Unter Verweis auf die entspre­ chenden Synonyme werden ihnen außerdem die wichtigsten Feldnummern zugeordnet. Die verwandtschaftlichen Be­ ziehungen zu anderen Gattungen werden beleuchtet und die wichtigsten Merkmale zu ihrer Abgrenzung aufgezeigt. Abgerundet wird das Werk durch Hinweise zur Kultivie­ rung und Pflege, durch einen Bestimmungsschlüssel und ein umfangreiches Literaturverzeichnis.

ISBN 3-8001-6685-2

9 783800 16685 5