Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México

José Francisco VILLANUEVA – ÁVALOS, Ph. D. Investigador en Pastizales y Cultivos Forrajeros Campo Experimental “Santiago Ixcuintla” INIFAP

Adrián Raymundo QUERO – CARRILLO, Ph. D. Profesor - Investigador en Forrajes y Producción Animal Colegio de Postgraduados Campus Montecillo-Ganadería

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Centro de Investigación Regional Pacífico Centro Campo Experimental Santiago Ixcuintla Mayo de 2015

Libro Técnico No. 4, ISBN: 978-607-37-0432-8 Tripsacum spp.: CONTENIDO Un recurso forrajero nativo, relegado en México

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, nila LISTA DE CUADROS ...... V transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, LISTA DE FIGURAS ...... VI fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito a la Institución. INTRODUCCIÓN ...... 1

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Objetivo ...... 3 Progreso Núm. 5, Colonia Barrio de Santa Catarina Nombre Común ...... 3 Delegación Coyoacán CP: 04010. México, D.F. Generalidades del Género Tripsacum L. (L) ...... 4 Tel. (55) 3871 8700 Clasificación Taxonómica de Tripsacum spp...... 7 Primera edición 2015 Clasificación Subgenérica y Especies ...... 7 Impreso en México Descripción Botánica ...... 11 Printed in México Origen Genético y Arribo ...... 13 ISBN: 978-607-37-0432-8 Citología y Tipo Reproductivo ...... 17 Libro Técnico Núm. 4, mayo de 2015 Nichos Ecológicos en México ...... 21 CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA – INIFAP. Km. 2 Entronque Carr. Santiago Ixcuintla con Carr. Internacional México ― Estrategia de Propagación y Dominancia Ecológica ...... 26 Nogales. Apdo. Postal 100. Santiago Ixcuintla, Nayarit. C.P. 63300, México. Tel. Ventajas y Desventajas de su Utilización ...... 29 (323) 235-2031; Fax: (323) 235-0710; (311) 216-7012 Dispersión Natural ...... 30 Esta publicación se terminó de imprimir el mes de mayo del 2015 en Talleres Gráficos de Prometeo Editores S.A. de C. V., Libertad 1457, Col. Americana, Establecimiento ...... 31 Guadalajara, Jalisco. C.P. 44160. Tel. (33) 3826-2726 Comportamiento Agronómico ...... 33 Su tiraje consta de 500 ejemplares Producción y Calidad Forrajera ...... 36 Impreso en México - Printed in México Persistencia Bajo Pastoreo ...... 42 La cita completa de esta obra es: Comportamiento Animal ...... 45 Villanueva – Ávalos, J. F. y A. R. Quero – Carrillo. 2015. Tripsacum spp.: Un recurso Producción de Semilla ...... 46 forrajero nativo, relegado en México. INIFAP – CIRPAC. Campo Experimental Santiago Ixcuintla. Libro Técnico Núm. 4. Santiago Ixcuintla, Nayarit, México. 78 p. Demanda de Nutrientes ...... 50

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México III CONTENIDO

LISTA DE CUADROS ...... V LISTA DE FIGURAS ...... VI INTRODUCCIÓN ...... 1 Objetivo ...... 3 Nombre Común ...... 3 Generalidades del Género Tripsacum L. (L) ...... 4 Clasificación Taxonómica de Tripsacum spp...... 7 Clasificación Subgenérica y Especies ...... 7 Descripción Botánica ...... 11 Origen Genético y Arribo ...... 13 Citología y Tipo Reproductivo ...... 17 Nichos Ecológicos en México ...... 21 Estrategia de Propagación y Dominancia Ecológica ...... 26 Ventajas y Desventajas de su Utilización ...... 29 Dispersión Natural ...... 30 Establecimiento ...... 31 Comportamiento Agronómico ...... 33 Producción y Calidad Forrajera ...... 36 Persistencia Bajo Pastoreo ...... 42 Comportamiento Animal ...... 45 Producción de Semilla ...... 46 Demanda de Nutrientes ...... 50

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México III Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México III Efectos de su Dominancia ...... 52 LISTA DE CUADROS Plagas y Problemas Potenciales ...... 53 Cuadro Página Experiencias Regionales con Tripsacum spp...... 59 Necesidades para su Aprovechamiento ...... 61 1 RELACIÓN DE TAXONES DEL GÉNERO Tripsacum EN AMÉRICA. �������������������������������������������������������� 8 La Investigación de Tripsacum en México ...... 62 2 NÚMERO CROMOSÓMICO EN 16 ESPECIES DEL Comentarios Finales ...... 64 GÉNERO Tripsacum. ���������������������������������������������� 18 CONCLUSIONES ...... 65 3 ALTURA (cm) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE LITERATURA CITADA ...... 67 EVALUACIÓN� �������������������������������������������������������� 35 4 COBERTURA BASAL (m2) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE EVALUACIÓN� ����������������������������������� 36 5 COMPORTAMIENTO PRODUCTIVO1 Y CALIDAD2 DEL FORRAJE DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum. 39 6 PRODUCCIÓN DE FORRAJE Y CONSUMO DE NUTRIENTES DE SEIS GRAMÍNEAS DE CLIMA CÁLIDO. ����������������������������������������������������������������� 51

IV Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México V IV Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México LISTA DE CUADROS

Cuadro Página 1 RELACIÓN DE TAXONES DEL GÉNERO Tripsacum EN AMÉRICA. �������������������������������������������������������� 8 2 NÚMERO CROMOSÓMICO EN 16 ESPECIES DEL GÉNERO Tripsacum. ���������������������������������������������� 18 3 ALTURA (cm) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE EVALUACIÓN� �������������������������������������������������������� 35 4 COBERTURA BASAL (m2) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE EVALUACIÓN� ����������������������������������� 36 5 COMPORTAMIENTO PRODUCTIVO1 Y CALIDAD2 DEL FORRAJE DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum. 39 6 PRODUCCIÓN DE FORRAJE Y CONSUMO DE NUTRIENTES DE SEIS GRAMÍNEAS DE CLIMA CÁLIDO. ����������������������������������������������������������������� 51

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México V Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México V LISTA DE FIGURAS

Figura Página 1 Plantas de tres especies de Tripsacum (dactyloides, maizar y dactyloides, respectivamente) colectados en el estado de Nayarit, México. Foto: Banco de Germoplasma del Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2014...... 4 2 Racimos de T. intermedium (A), T. dactyloides (B) (www.portraitsofwildflowers.files.wordpress.com) y T. floridanum (C) (www.flickr.com) con espiguillas femeninas (pistiladas) y masculinas (estaminadas) en antesis, dispuestas en la parte basal y terminal de la inflorescencia...... 6 3 Cariópside (A) y propágulos de T. dactyloides (B) y T. andersonii (C) (www.tropicalforages.info) y sus semejanza con semilla de Zea diploperennis (D) (http://alanbishop.proboards.com)...... 12 4 Plantas de Teosintle, Maíz y Tripsacum con sus respectivos racimos y frutos...... 14 5 Distribución natural de Tripsacum dactyloides a nivel mundial. Tomado de: http://www.discoverlife.org /mp...... 16 6 Distribución natural de Tripsacum spp. en México. En: http://207.248.177.30/mir/formatos/MIR_Impacto ModeradoView.aspx?SubmitID=344773...... 22 7 Poblaciones nativas de Tripsacum spp. en laderas altas y asociado a especies arbóreas y gramíneas en ecosistemas subtropicales del estado de Nayarit...... 25 8 Ecotipo deTripsacum floridanum en su hábitat natural en Nayarit, México (Vidal et al., 2010)...... 26 9 Estructuras reproductivas (fitómeros provistos de rizomas y propágulos) de T. dactyloides...... 28

VI Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México VI Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 10 Evaluación del comportamiento agronómico (altura y cobertura basal) de diferentes ecotipos de Tripsacum spp. en Nayarit, México...... 34 11 Ecotipos de T. dactyloides y T. andersonii (Sin. de T. laxum) especies con características morfológicas sobresalientes para la producción de forraje en la región tropical de México...... 37 12 Estimación de la producción de biomasa (22.1 kg MV pl-1) de una planta de T. dactyloides en el segundo corte del verano de 2013 en el Sitio Experimental El Verdineño...... 40 13 Pradera de T. dactyloides de tres años de edad establecida en “Birds Hollow Beef Farm” en Staley, NY, Estados Unidos de Norteamérica. Foto: Junio 2012; Cortesía de David & Candice Eldrege y Denise Costich, Ph. D. – CIMMYT...... 43 14 Racimos de Tripsacum intermedium en diferente fase de maduración (descendente), desde la emergencia de las espiguillas hasta su dehiscencia...... 49 15 Principales plagas del género Tripsacum spp.: Larva del barrenador del tallo del maíz y el picudo del maíz, respectivamente (http://ipmworld.umn.edu)...... 56 16 Incidencia y daños de gusano cogollero y coleópteros en plantas de Tripsacum spp. en la costa del Pacífico de México. Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2013...... 57 17 Macollo de Tripsacum dactyloides habitado por termitas (Isoptera spp.). Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2013...... 58

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México VII Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México VII 18 Macollos de Tripsacum dactyloides con tallos basales muertos debido al exceso de humedad, mismos que limitan el crecimiento de nuevos tallos vegetativos. Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2013...... 58

VIII Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México VIII Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 18 Macollos de Tripsacum dactyloides con tallos basales muertos debido al exceso de humedad, mismos que limitan el crecimiento de nuevos tallos vegetativos. Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Tripsacum spp.: Verdineño”, Agosto de 2013...... 58 Un recurso forrajero nativo, relegado en México

José Francisco VILLANUEVA - AVALOS1

Adrián Raymundo QUERO - CARRILLO2

Introducción De acuerdo con la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México es considerado uno de los 17 países megadiversos del mundo, ya que por su diversidad biológica de especies reconocidas en el planeta, ocupa el segundo lugar en cuanto al número de ecosistemas y el cuarto en número de especies. Además, es uno de los primeros lugares en cuanto a Reservas de la Biosfera con reconocimiento de la UNESCO (CONABIO, 2011). A pesar de que su superficie representa solo el 1.5 % del área terrestre, contiene entre el 10 y 12% de las especies conocidas, de las cuales, entre el 9 y 60% de éstas especies son endémicas (Sarukhán, 2009).

1. Investigador del Programa de Investigación e Innovación en Pastizales y Cultivos Forrajeros del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). 2. Profesor Investigador Titular. Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas. Montecillo, Texcoco, Edo. de México.

VIII Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 1 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 1 Tripsacum spp., es un importante ejemplo de esto, ya que (Enríquez et al., 2004), quizás por los problemas que implica tanto México es considerado el centro de origen de la diversidad del género su establecimiento, como la producción y disponibilidad de semilla (Zuloaga et al., 2003), principalmente en su vertiente occidental, comercial de estos materiales (Ahring y Frank, 1968). desde Jalisco hasta Chiapas (Wilkes, 2004), donde se observa prácticamente toda la variación del género (González, 2007). Ala Actualmente la diversidad genética de Tripsacum spp. en fecha, esta gramínea ha sido conservada y utilizada en programas de México está siendo recolectada y estudiada en Santiago Ixcuintla, mejoramiento del maíz, como un género capaz de generar híbridos Nayarit y Tlaltizapán, Morelos, por investigadores del Instituto Nacional fértiles (Larson y Doebley, 1994) con mejor calidad nutricional del de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y por el grano, apomixis, y resistencia a enfermedades (Costish y Taba, 2007). Centro Internacional de Mejoramiento en Maíz y Trigo (CIMMYT), Sin embargo, en México, a la fecha se ha relegado el enorme potencial respectivamente, y aunque no se cuenta con una colección completa per se del género como fuente alimenticia para animales en pastoreo del Tripsacum spp. en México, los especímenes conservados ex situ y en confinamiento, a no ser por trabajos aislados en los quese en estos sitios pueden considerarse salvaguardados de la expansión está evaluando su calidad y potencial forrajero (Quero et al., 1998; agrícola y del avance de la urbanización en México. Enríquez et al., 2004; Villanueva et al., 2013a y 2013b). En base a lo anterior, el objetivo de la presente publicación El género presenta especies forrajeras con alta eficiencia es conjuntar y difundir la información disponible sobre las especies para la captación de energía solar, lo que se atribuye a su elevada existentes de Tripsacum en México, con lo cual se pretende proporción de hojas, que aunado a su profundo sistema radicular, concientizar a la sociedad sobre la importancia de su conservación y le confieren un alto potencial productivo aún bajo condiciones de el uso sustentable de este importante recurso nativo. sequía moderada. La apetencia del forraje y las ganancias diarias de peso en bovinos son elevadas (Veneciano, 2006). Sin embargo, Nombre Común aunque Tripsacum puede ser considerada como una gramínea nativa En México se le conoce como Maicillo, Milpilla, Mirador, promisoria para las regiones tropicales de México (Savidan, 1991), Maicero, Gramalote, Guatemala, Arrocillo y zacate Prodigio; Hierba tanto por su riqueza genética como la amplia diversidad del género, gamma (Guatemala), Pasto Maíz (Colombia), Eastern Gamagrass, ha sido a la fecha escasamente explorada con propósitos forrajeros Fakahatchee (USA), Herbe grama (Francia), Gamagras (Alemania),

2 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 3 2 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México (Enríquez et al., 2004), quizás por los problemas que implica tanto su establecimiento, como la producción y disponibilidad de semilla comercial de estos materiales (Ahring y Frank, 1968).

Actualmente la diversidad genética de Tripsacum spp. en México está siendo recolectada y estudiada en Santiago Ixcuintla, Nayarit y Tlaltizapán, Morelos, por investigadores del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y por el Centro Internacional de Mejoramiento en Maíz y Trigo (CIMMYT), respectivamente, y aunque no se cuenta con una colección completa del Tripsacum spp. en México, los especímenes conservados ex situ en estos sitios pueden considerarse salvaguardados de la expansión agrícola y del avance de la urbanización en México.

En base a lo anterior, el objetivo de la presente publicación es conjuntar y difundir la información disponible sobre las especies existentes de Tripsacum en México, con lo cual se pretende concientizar a la sociedad sobre la importancia de su conservación y el uso sustentable de este importante recurso nativo.

Nombre Común En México se le conoce como Maicillo, Milpilla, Mirador, Maicero, Gramalote, Guatemala, Arrocillo y zacate Prodigio; Hierba gamma (Guatemala), Pasto Maíz (Colombia), Eastern Gamagrass, Fakahatchee (USA), Herbe grama (Francia), Gamagras (Alemania),

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 3 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 3 Capim gigante (Brazil), Maíz perenne (Argentina) y Sesame grass (Australia), entre otros.

Generalidades del Género Tripsacum L. (L) El género Tripsacum (del griego tri = tres y psakas = pequeñas piezas, refiriéndose a la división de la espiga en al menos tres piezas) (Watson y Dallwitz, 1992), es miembro de la tribu Andropogoneae, una abundante y morfológicamente bien definida tribu de zacates representativa de áreas tropicales y subtropicales en América, Asia, África y Australia (Brink y de Wet, 1983). Las especies de Tripsacum son gramíneas perennes, polígamas monoicas, amacolladas de clima caliente, nativas de hemisferio occidental con su centro de diversidad geográfica en México (de Wet et al., 1981; Wilkes, 2004; Hernández – Xolocotzi, 2001; Blakey et al., 2006) (Figura 1).

Figura 1. Plantas de tres especies de Tripsacum (dactyloides, maizar y dactyloides, respectivamente) colectados en el estado de Nayarit, México. Foto: Banco de Germoplasma del Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2014.

4 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 4 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México El género está compuesto por 16 especies nativas (de Wet et al., 1983; Zuloaga et al., 2003, Blakey et al., 2006), siendo T. dactyloides la más ampliamente distribuida de manera natural y cultivada (de Wet et al., 1981; 1982). Algunas poblaciones de estas especies continúan existiendo in situ, pero son muy susceptibles al pastoreo y muy vulnerables a la extinción (Berthaudet al., 1995). De acuerdo a la norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, las especies que requieren conservación urgente son Tripsacum maizar, especie amenazada no endémica y T. zopiletense, especie endémica sujeta a protección especial (SEMARNAT, 2002), más otras especies que no estaban registradas y que se adicionaron recientemente tales como: T. lanceolatum, T. jalapense, T. laxum, T. pilosum, T. andersonii, T. bravum, T. dactyloides, T. intermedium, T. latifolium y T. manisuroides, entre otras especies de teosintle (Zea luxurians, Z. mays L. mexicana (Schrader) y Z. mays L. parviglumis) y 64 variedades de maíz criollo (Zea mays subespecie mays) (CONANP, 2009).

Las plantas de Tripsacum están filogenéticamente relacionadas con Zea mays ssp. mexicana (Petryk, 2011) y se menciona que eran descendientes directos de un ancestro común actualmente extinto (de Wet et al., 1976, 1983; Fedoroff, 2003; Silva, 2005), lo cual es confirmado por las explosiones evolutivas encontradas enlos materiales arqueológicos de maíz a consecuencia de la infiltración genética de Tripsacum (Hernández – Xolocotzi, 2001). El género es monoico con dos tercios o tres cuartos de la inflorescencia compuesta

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 5 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 5 de espiguillas masculinas y el resto con una a varias espiguillas Clasificación Taxonómica de Tripsacum spp. femeninas en la porción basal (de Wet et al., 1981; Dewald et al., 1987) (Figura 2). El género es difícil de caracterizar taxonómicamente, ya que Reino: Vegetal existen especies y razas locales y endémicas con grandes variaciones Subreino: Tracheobionta: Plantas vasculares entre poblaciones debido a especies sexuales y apomícticas, cuyos División: Magnoliophyta: Angiospermas – fanerógamas taxones tienden a ser intermedios, lo que ha dificultado definir con Clase: Liliopsida: Monocotiledoneas claridad los límites entre especies y subespecies (Brink y de Wet, Subclase: Commelinidae 1983). El género Tripsacum posee una relevancia especial en relación Orden: Poales a la historia evolutiva del maíz y su mejoramiento como cultivo. Familia: Poaceae: Gramíneas Subfamilia: Panicoideae Tribu: Andropogoneae (Maydeae) Subtribu: Tripsacinae Género: Tripsacum L. Especies: Sección Tripsacum y Fasciculata (Cuadro 1) Fuente: Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (2013).

Clasificación Subgenérica y Especies El género Tripsacum ha sido dividido en dos secciones basadas en la morfología de la inflorescencia (Brink y de Wet, 1983; Blakeyet Figura 2. Racimos de T. intermedium (A), T. dactyloides (B) (www. portraitsofwildflowers.files.wordpress.com) y T. floridanum (C) (www.flickr. al., 2006), Cuadro 1. La sección Tripsacum, compuesta por 11 especies, com) con espiguillas femeninas (pistiladas) y masculinas (estaminadas) en antesis, dispuestas en la parte basal y terminal de la inflorescencia. definida por relativamente pocos tallos florales espigados, espiguillas simples o con dos o tres racimos digitados, las espiguillas son sésiles estaminadas con glumas exteriores coriáceas y entrenudos cortos y delgados en el raquis. La sección Fasciculata presenta numerosos tallos florales rígidos, espiguillas estaminadas sésiles y pediceladas,

6 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 7 6 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Clasificación Taxonómica de Tripsacum spp.

Reino: Vegetal Subreino: Tracheobionta: Plantas vasculares División: Magnoliophyta: Angiospermas – fanerógamas Clase: Liliopsida: Monocotiledoneas Subclase: Commelinidae Orden: Poales Familia: Poaceae: Gramíneas Subfamilia: Panicoideae Tribu: Andropogoneae (Maydeae) Subtribu: Tripsacinae Género: Tripsacum L. Especies: Sección Tripsacum y Fasciculata (Cuadro 1) Fuente: Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (2013).

Clasificación Subgenérica y Especies El género Tripsacum ha sido dividido en dos secciones basadas en la morfología de la inflorescencia (Brink y de Wet, 1983; Blakeyet al., 2006), Cuadro 1. La sección Tripsacum, compuesta por 11 especies, definida por relativamente pocos tallos florales espigados, espiguillas simples o con dos o tres racimos digitados, las espiguillas son sésiles estaminadas con glumas exteriores coriáceas y entrenudos cortos y delgados en el raquis. La sección Fasciculata presenta numerosos tallos florales rígidos, espiguillas estaminadas sésiles y pediceladas,

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 7 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 7 II. Sección Fasciculata: glumas exteriores membranosas y largas; los entrenudos del raquis T. jalapense de Wet & Brink* son delgados; espiguillas ramificadas formando un fascículo; todas T. lanceolatum Ruprecht ex Fournier* ellas pertenecen a Mesoamérica. Esta sección incluye especies que T. laxum Nash* T. maizar Hernández & Randolph * ocurren en su centro de diversidad geográfica en México y América T. pilosum Scribner & Merrill* Central (de Wet et al., 1983). La clasificación tradicional está basada Fuente: Diversidad (2013). * Especies presentes en México. principalmente en la morfología de la inflorescencia, pero estudios 1 Su presencia fue reportada en Nayarit por Vidal et al. (2010). moleculares basados tanto en el genoma del cloroplasto y variación en el polimorfismo del ADN han encontrado todavía dificultades para De acuerdo con de Wet et al. (1982), por su distribución diferenciar estas dos secciones (Yong et al., 2000). geográfica, el género Tripsacum ha sido dividido en los complejos norteamericano, mesoamericano y sudamericano, cuyas CUADRO 1. RELACIÓN DE TAXONES DEL GÉNERO Tripsacum EN AMÉRICA. características morfológicas son descritas de la siguiente manera: I. Sección: Tripsacum: T. andersonii Gray* T. australe Cutler & Anderson 1. Complejo norteamericano. Caracterizado por plantas T. australe var. australe Cutler & Anderson pequeñas o medianamente robustas, raramente mayores T. australe var. hirsutum de Wet & Timothy de 2 m metros; numerosos rizomas bien desarrollados, con T. bravum Gray* T. cundinamarce de Wet & Timothy los tallos inferiores de nudos comprimidos, resultando en T. dactyloides L.* numerosas hojas básales. La vaina de las hojas básales es T. dactyloides var. dactyloides (L.) L. normalmente glabra o híspida, pero las vainas superiores T. dactyloides var. hispidum (Hitch.) de Wet & Harlan* son glabras. Hojas de 0.5 a 4 cm de ancho, glabras a T. dactyloides var. meridonale de Wet & Timothy T. dactyloides var. mexicanum de Wet & Harlan* excepción de la región de la lígula. Las espigas (de 1 a T. floridanum Porter ex Vasey*1 9) son abiertas o comprimidas, subdigitadas en un eje T. intermedium de Wet & Harlan* principal corto. Espiguillas estaminadas cortas o sésiles. T. latifolium Hitchcock* T. manisuroides de Wet & Harlan * Este complejo ocurre desde Massachusetts hasta Kansas, T. peruvianum de Wet & Timothy bordeando la costa del Atlántico hasta el noreste de T. zopilotense Hernández & Randolph* México.

8 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 9 8 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México II. Sección Fasciculata: T. jalapense de Wet & Brink* T. lanceolatum Ruprecht ex Fournier* T. laxum Nash* T. maizar Hernández & Randolph * T. pilosum Scribner & Merrill* Fuente: Diversidad (2013). * Especies presentes en México. 1 Su presencia fue reportada en Nayarit por Vidal et al. (2010).

De acuerdo con de Wet et al. (1982), por su distribución geográfica, el género Tripsacum ha sido dividido en los complejos norteamericano, mesoamericano y sudamericano, cuyas características morfológicas son descritas de la siguiente manera:

1. Complejo norteamericano. Caracterizado por plantas pequeñas o medianamente robustas, raramente mayores de 2 m metros; numerosos rizomas bien desarrollados, con los tallos inferiores de nudos comprimidos, resultando en numerosas hojas básales. La vaina de las hojas básales es normalmente glabra o híspida, pero las vainas superiores son glabras. Hojas de 0.5 a 4 cm de ancho, glabras a excepción de la región de la lígula. Las espigas (de 1 a 9) son abiertas o comprimidas, subdigitadas en un eje principal corto. Espiguillas estaminadas cortas o sésiles. Este complejo ocurre desde Massachusetts hasta Kansas, bordeando la costa del Atlántico hasta el noreste de México.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 9 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 9 2. Complejo sudamericano. Compuesto por plantas de a éste, posee hojas más anchas, tallos decumbentes y pequeñas a robustas, frecuentemente de más de 3 m de plantas rizomatosas. El grupo intermedium se distingue altura, con tallos erectos o decumbentes. Los rizomas son de todas las especies de Tripsacum, éstas son plantas bien desarrollados y los internudos básales acortados, erectas, con hojas principalmente caulescentes y las 3 resultando en numerosas hojas básales. Las vainas basales a 5 ramas delgadas de la inflorescencia se doblan para son glabras a hirsutas, mientras que las vainas de las hojas formar una inflorescencia característicamente abierta. El superiores son glabras. Hojas de 3 a 5 cm de ancho y grupo mexicanum es marcadamente variable, las plantas glabras, a excepción de la base (cerca de la lígula). Las con 6 a 10 ramas de inflorescencia normalmente tienen espigas (3 a 10) son apresadas y curveadas, ordenadas de una espiguilla del par estaminado soportada por un manera subdigitada en un eje principal corto. Las espiguillas pedicelo corto, las cuales se asemejan a los híbridos entre estaminadas de 6 a 8 mm de longitud, son sésiles. T. dactyloides y T. pilosum.

3. Complejo mesoamericano. Incluye las secciones Descripción Botánica Tripsacum y Fasciculata de manera simpátrica. Cuatro Tripsacum y Zea pertenecen a la subtribu Tripsacinae, de la tribu grupos de T. dactyloides son reconocidos sobre la base de Andropogoneae (Maydeae) de la familia Poaceae. El género Tripsacum la inflorescencia: manisuroides, hispidum, intermedium y spp. está compuesto por plantas monoicas, robustas, rizomatosas, mexicanum: manisuroides es reconocido a partir de una formando grandes macollos (Figura 1); láminas foliares planas (filiformes sola población en Chiapas, semejante a T. zopilotense en una especie) (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Son plantas perennes,

por sus rizomas pobremente desarrollados; las plantas C4, que contienen espiguillas masculinas o estaminadas y femeninas o son más delgadas y los culmos son decumbentes; tallos pistiladas en la misma inflorescencia (Figura 2). Los tallos son de 0.7 a reproductivos ramificados en numerosas espigas solitarias. 5 m de altura. Hojas sin aroma, vainas abiertas y lígulas membranosas. El grupo hispidum representa al T. dactyloides común de Las inflorescencias son terminales tanto en el tallo principal como en Mesoamérica, éste se caracteriza por que un miembro del las ramas, son polígamas monoicas, con las espiguillas pistiladas en par estaminado presenta un pedicelo corto y flexuoso; la parte basal y las espiguillas estaminadas apareadas y dispuestas este grupo se asemeja a T. zopilotense, pero contrario en los segmentos terminales de la inflorescencia, semejanza que

10 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 11 10 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México a éste, posee hojas más anchas, tallos decumbentes y plantas rizomatosas. El grupo intermedium se distingue de todas las especies de Tripsacum, éstas son plantas erectas, con hojas principalmente caulescentes y las 3 a 5 ramas delgadas de la inflorescencia se doblan para formar una inflorescencia característicamente abierta. El grupo mexicanum es marcadamente variable, las plantas con 6 a 10 ramas de inflorescencia normalmente tienen una espiguilla del par estaminado soportada por un pedicelo corto, las cuales se asemejan a los híbridos entre T. dactyloides y T. pilosum.

Descripción Botánica Tripsacum y Zea pertenecen a la subtribu Tripsacinae, de la tribu Andropogoneae (Maydeae) de la familia Poaceae. El género Tripsacum spp. está compuesto por plantas monoicas, robustas, rizomatosas, formando grandes macollos (Figura 1); láminas foliares planas (filiformes en una especie) (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Son plantas perennes,

C4, que contienen espiguillas masculinas o estaminadas y femeninas o pistiladas en la misma inflorescencia (Figura 2). Los tallos son de 0.7 a 5 m de altura. Hojas sin aroma, vainas abiertas y lígulas membranosas. Las inflorescencias son terminales tanto en el tallo principal como en las ramas, son polígamas monoicas, con las espiguillas pistiladas en la parte basal y las espiguillas estaminadas apareadas y dispuestas en los segmentos terminales de la inflorescencia, semejanza que

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 11 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 11 comparte con el género Zea (Wilkes, 2004). Las inflorescencias pueden componerse de un solo racimo (e.g. T. floridanum y T. zopilotense) o de varios racimos (e.g. T. maizar) (Hernández – Xolocotzi, 2001). Las espiguillas pistiladas están expuestas, solitarias e incrustadas enla raquilla (cúpula); las glumas son coráceas, apapeladas o membranosas. Las glumas inferiores están incrustadas en el raquis ocultando los cariópsides (Figura 3). Las glumas superiores son similares pero más pequeñas. Los flósculos inferiores son estériles, mientras que los superiores son pistilados; lemas y paleas transparentes y sin arista. Las espiguillas estaminadas son pareadas, ambas sésiles o subsésiles o una sésil y la otra pedicelada; los pedicelos (cuando presentes) no están fusionados a los ejes del raquis (Dewald et al., 1987).

Figura 3. Cariópside (A) y propágulos de T. dactyloides (B) y T. andersonii (C) (www.tropicalforages.info) y sus semejanza con semilla de Zea diploperennis (D) (http://alanbishop.proboards.com).

12 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 12 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México comparte con el género Zea (Wilkes, 2004). Las inflorescencias pueden Origen Genético y Arribo componerse de un solo racimo (e.g. T. floridanum y T. zopilotense) o La importancia del género Tripsacum se basa en la teoría sobre de varios racimos (e.g. T. maizar) (Hernández – Xolocotzi, 2001). Las el origen del maíz; el cual según Mangelsdorf (1958) y Fedoroff (2003) espiguillas pistiladas están expuestas, solitarias e incrustadas enla comprendía un maíz sudamericano extinto cruzado con un miembro raquilla (cúpula); las glumas son coráceas, apapeladas o membranosas. del género Tripsacum spp. Existen varias hipótesis controversiales Las glumas inferiores están incrustadas en el raquis ocultando los acerca del origen del Tripsacum y sus parientes silvestres (Figura cariópsides (Figura 3). Las glumas superiores son similares pero más 4), pero la hipótesis del origen común parece ser la más acertada. pequeñas. Los flósculos inferiores son estériles, mientras que los Esta propone que el maíz, teosintle y Tripsacum se originaron de superiores son pistilados; lemas y paleas transparentes y sin arista. un ancestro común mediante una “evolución divergente ordinaria” Las espiguillas estaminadas son pareadas, ambas sésiles o subsésiles que produjo las diferencias entre ellos por “absorción” diferencial o una sésil y la otra pedicelada; los pedicelos (cuando presentes) no de órganos durante el desarrollo y que Tripsacum probablemente están fusionados a los ejes del raquis (Dewald et al., 1987). divergió en primer lugar (Silva, 2005).

Información más detallada sobre el origen genético de Tripsacum está disponible en el informe de Biodiversidad (2013), quienes literalmente citan el siguiente texto: “La hipótesis de Weatherwax (1917, 1918, 1935, 1955), citada anteriormente, sugiere que las especies de Tripsacum actuales forman series poliploides con un número cromosómico ancestral de x= 9 el que, a su vez, se originó de alguna manera de una fuente ancestral de las Maydeae americanas con x= 10. La segunda interpretación, más ampliamente aceptada y mejor apoyada mediante evidencia experimental, considera que el n= 18 de las especies de Tripsacum son de origen alopoliploide antiguo”. Figura 3. Cariópside (A) y propágulos de T. dactyloides (B) y T. andersonii (C) (www.tropicalforages.info) y sus semejanza con semilla de Zea diploperennis (D) (http://alanbishop.proboards.com).

12 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 13 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 13 Figura 4. Plantas de Teosintle, Maíz y Tripsacum con sus respectivos racimos y frutos.

Esta hipótesis considera que los progenitores de Tripsacum son dos especies de una planta andropogonácea, que incluye al género Manisuris (Anderson, 1944; Stebbins, 1950). Después de las comparaciones citogenéticas de los genomas de maíz y Tripsacum (Galinat, 1974), sugieren que Tripsacum se originó como un anfidiploide de una cruza amplia entre una especie parecida a Manisuris y una

14 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 14 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México especie parecida a Zea. Esta hipótesis es apoyada por estudios de mapeo intergenómico como sigue: 1) hay varios cromosomas de Tripsacum que parecen ser completamente ajenos a maíz (o teosintle) en un cruzamiento de mapeo comparativo, y 2) aunque hay una reorganización entre los genomas de maíz y Tripsacum, comparten grupos de ligamiento cortos en común (Galinat, 1974). Si alguna especie del género Zea es un progenitor del género Tripsacum, entonces obviamente Zea es más viejo que Tripsacum”.

Está claro, sin embargo, que Tripsacum es también un género muy antiguo, como se evidencia adicionalmente por su muy desarrollada serie poliploide con amplia distribución geográfica desde Norteamérica hasta Paraguay (Randolph, 1970; de Wet et al., 1976; 1981; Dewald y Kindiger, 1998). Consecuentemente, las posibilidades de introgresión de germoplasma de Tripsacum a maíz pudieron haber existido por largos periodos en el pasado. Sin embargo, los restos

Figura 4. Plantas de Teosintle, Maíz y Tripsacum con sus arqueológicos de maíz muestran que los denominados caracteres respectivos racimos y frutos. “tripsacoides” aparecen más tarde, después de que ocurrió la domesticación del maíz de un ancestro silvestre. Por lo tanto, parece Esta hipótesis considera que los progenitores de Tripsacum improbable que esas características de las plantas de maíz vengan son dos especies de una planta andropogonácea, que incluye al del Tripsacum mediante la hibridación introgresiva y, por ende, se género Manisuris (Anderson, 1944; Stebbins, 1950). Después de las debería encontrar alguna otra explicación (Biodiversidad, 2013). comparaciones citogenéticas de los genomas de maíz y Tripsacum (Galinat, 1974), sugieren que Tripsacum se originó como un anfidiploide Las especies del género Tripsacum son originarias del de una cruza amplia entre una especie parecida a Manisuris y una continente Americano, principalmente nativas de México, Guatemala

14 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 15 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 15 y algunas partes de América del Sur (Paliwal et al., 2001; Wilkis, 2004; Adicionalmente a las especies reconocidas como nativas en Blakey et al., 2006). Las 16 taxas nativas documentadas enTripsacum México y Guatemala, existen en estos países diversas poblaciones se encuentran distribuidas desde el noreste y norte centro de los predominantemente tetraploides de status taxonómico dudoso que Estados Unidos de Norteamérica (de Wet et al., 1983), México y se están dispersándose agresivamente hacia todas partes; estos son América Central hasta las Indias Occidentales y en Sudamérica hasta principalmente responsables por la reputación que Tripsacum tiene Bolivia y Paraguay (Cook et al., 2005; Vidal et al., 2010; Blakey et entre los taxónomos como un género de difícil clasificación. al., 2006), como se observa en la Figura 5. México es considerado centro de origen de la diversidad del género (Zuloaga et al., 2003), Citología y Tipo Reproductivo principalmente en su vertiente occidental desde Jalisco hasta Chiapas La poliploidía ha sido referida en muchas especies como (Wilkes, 2004), donde Tripsacum spp. ocupa un amplio rango de un proceso consecuente a la adaptación necesaria por eventos distribución y adaptación, observándose prácticamente toda catastróficos (Fawcett et al., 2009). En este caso, Tripsacum presenta la variación del género y varias especies endémicas de la región una variación considerable en los niveles de ploidía con un número (González, 2007). cromosómico básico de x= 18, donde la mayoría de las plantas son diploides con 2n= 2x= 36 o tetraploides con 2n= 4x= 72 (Quero, 1993), aunque también existen otros números cromosómicos en algunas especies que corresponden a formas 3x (triploides), 5x (pentaploides) y 6x (hexaploides) (de Wet et al., 1973; Costich y Taba, 2007). Los niveles de ploidia observados por diversos autores en algunas especies de Tripsacum se presentan en el Cuadro 2.

Figura 5. Distribución natural de Tripsacum dactyloides a nivel mundial. Tomado de: http://www.discoverlife.org/mp.

16 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 17 16 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Adicionalmente a las especies reconocidas como nativas en México y Guatemala, existen en estos países diversas poblaciones predominantemente tetraploides de status taxonómico dudoso que se están dispersándose agresivamente hacia todas partes; estos son principalmente responsables por la reputación que Tripsacum tiene entre los taxónomos como un género de difícil clasificación.

Citología y Tipo Reproductivo La poliploidía ha sido referida en muchas especies como un proceso consecuente a la adaptación necesaria por eventos catastróficos (Fawcett et al., 2009). En este caso, Tripsacum presenta una variación considerable en los niveles de ploidía con un número cromosómico básico de x= 18, donde la mayoría de las plantas son diploides con 2n= 2x= 36 o tetraploides con 2n= 4x= 72 (Quero, 1993), aunque también existen otros números cromosómicos en algunas especies que corresponden a formas 3x (triploides), 5x (pentaploides) y 6x (hexaploides) (de Wet et al., 1973; Costich y Taba, 2007). Los niveles de ploidia observados por diversos autores en algunas especies de Tripsacum se presentan en el Cuadro 2.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 17 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 17 CUADRO 2. NÚMERO CROMOSÓMICO EN 16 ESPECIES DEL GÉNERO Tripsacum. • Iuka (Woodward, Oklahoma, Estados Unidos de Norteamérica; Especies Ploidía 1995) es un diploide compuesto, desarrollado para producción Sección: Tripsacum de forraje a partir de una colección de más de 500 plantas de T. andersonii J. R. Gray (1976) Híbrido Natural 2n = 64 intergenérico: [Tripsacum 3X = 54 + Zea 1X = 10] Oklahoma, Texas, Kansas y Arkansas. T. australe H. C. Cutler & E.S. Anderson (1941) 2x, 4x T. bravum J. R. Gray (1976) 2x, 3x, 4x, 6x T. cundinamarce de Wet & Timothy (1981) 2x • Pete (PI 421612, PMK-24; Estados Unidos de Norteamérica, T. dactyloides (L.) L. (1759) 2x, 3x, 4x 1988) es un diploide compuesto por 70 accesiones provenientes T. floridanum Porter ex Vasey (1982) 2x de poblaciones nativas de Kansas y Oklahoma, con aptitud para T. intermedium de Wet & J. R. Harlan (1982) 4x, 5x T. latifolium Hitchcock (1906) 2x, 4x adaptarse a ambientes de 34 a 43° latitud. T. manisuroides de Wet & J. R. Harlan (1982) 2x T. peruvianum de Wet & Timothy (1981) 4x, 5x T. zopilotense Hern.-Xol. & Randolph (1950) 2x, 3x, 4x • Jackson (PI 595896, NRCS 9043740; Texas, Estados Unidos de Norteamérica; 1998) es un tetraploide seleccionado a partir de Sección: Fasciculata T. jalapense de Wet & Brink (1983) 4x 80 colecciones de numerosas jurisdicciones de Texas que fueron T. lanceolatum Rupr. ex E. Fourn. (1881) 4x evaluadas por rendimiento de forraje, producción seminal, vigor T. laxum Nash (1909) 2x T. maizar Hern.-Xol. & Randolph (1950) 2x, 3x, 4x de plantas y persistencia. T. pilosum Scribn. & Merr. (1901) 2x, 3x, 4x Tomado de: Wilkis (2004); Costich y Taba (2007). • Highlander (PI 634941, NRCS 9062680; Mississippi, Estados Unidos de Norteamérica; 2003) es un tetraploide proveniente de T. dactyloides tiene 2n cromosomas con números de 36, Montgomery County, Tennessee (36.5° LN), seleccionado a partir 45, 54, 72 y 108 citotipos (Randolph, 1970; de Wet et al., 1976, de 72 colecciones iniciales y 12 selecciones destacadas por vigor 1981, 1982, 1983) predominantemente diploides (2n = 2x = 36) o superior, hábito de crecimiento, resistencia a enfermedades y tetraploides (2n = 4x = 72) (Quero, 1993). De acuerdo con Cook et atributos forrajeros. Se reproduce por apomixis facultativa. al. (2005) y Tropical Forages, 2013b), T. dactyloides presenta los siguientes cultivares: • Martin (diploide) y St. Lucie (diploide) (Florida, Estados Unidos de Norteamérica; 2000), Medina (tetraploide), Texas Sue y San

18 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 19 18 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México • Iuka (Woodward, Oklahoma, Estados Unidos de Norteamérica; 1995) es un diploide compuesto, desarrollado para producción de forraje a partir de una colección de más de 500 plantas de Oklahoma, Texas, Kansas y Arkansas.

• Pete (PI 421612, PMK-24; Estados Unidos de Norteamérica, 1988) es un diploide compuesto por 70 accesiones provenientes de poblaciones nativas de Kansas y Oklahoma, con aptitud para adaptarse a ambientes de 34 a 43° latitud.

• Jackson (PI 595896, NRCS 9043740; Texas, Estados Unidos de Norteamérica; 1998) es un tetraploide seleccionado a partir de 80 colecciones de numerosas jurisdicciones de Texas que fueron evaluadas por rendimiento de forraje, producción seminal, vigor de plantas y persistencia.

• Highlander (PI 634941, NRCS 9062680; Mississippi, Estados Unidos de Norteamérica; 2003) es un tetraploide proveniente de Montgomery County, Tennessee (36.5° LN), seleccionado a partir de 72 colecciones iniciales y 12 selecciones destacadas por vigor superior, hábito de crecimiento, resistencia a enfermedades y atributos forrajeros. Se reproduce por apomixis facultativa.

• Martin (diploide) y St. Lucie (diploide) (Florida, Estados Unidos de Norteamérica; 2000), Medina (tetraploide), Texas Sue y San

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 19 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 19 Marcos (Tetraploide) (Texas, Estados Unidos de Norteamérica; intergenéricas que condenan a la especie (híbrido intergenérico) 2000) que provienen de ambientes más cálidos. a la carencia total de variabilidad genética por la eliminación de la meiosis y recombinación; lo cual, no pudo ser superado por la posible En todos los casos, los diploides se reproducen sexualmente, expresión de apomixis, como en otras especies balanceadas en la mientras que los poliploides son apomícticos facultativos, o sea, se relación 2n:3n (embrión:endospermo) para la producción de semilla

reproducen clonalmente a partir de la formación de semillas que viable (de Wet et al., 1983; Quero, 1993). portan un embrión genéticamente idéntico a la planta madre; en otras palabras, es un tipo reproductivo de la planta sin fusión de Estudios recientes indican que Tripsacum ha sido cruzado gametos (Quero, 1993). Eventualmente se producen descendientes experimentalmente con Zea (Quero, 1993; Veneciano, 2006), cuyas sexuales, permitiendo el flujo genético entre especies diploides y retrocruzas han resultado en el desarrollo de individuos estables con poliploides en áreas simpátricas, resaltando complejos patrones y 39 cromosomas (30 de maíz y 9 de Tripsacum; Kindiger et al., 1996). la altamente variable morfología que se observa en los centros de origen de Tripsacum en México y Guatemala (Costich y Taba, 2007). Nichos Ecológicos en México El continente americano es un reservorio natural de diversas Existen casos especiales como Tripsacum andersonii Gray, especies del género Tripsacum spp. Al respecto, Wilkes (1972) y especie perenne y vigorosa que se propaga vegetativamente para Hernández – Xolocotzi (2001) hacen una reseña de la distribución producción de forraje en áreas tropicales de Mesoamérica, Sudamérica natural de nueve especies, las cuales se distribuyen de la siguiente y las Indias Occidentales. Inicialmente fue reportado con un número manera: T. dactyloides en los Estados Unidos de Norteamérica y el cromosómico de 2n = 64, pero evidencias morfológicas y citológicas Caribe; T. floridanuma lo largo de la zona costera del Golfo de México posteriores demostraron que T. andersonii es un híbrido estéril y Estados Unidos de Norteamérica; T. lanceolatum, T. zopilotense, natural intergenérico entre Tripsacum y un miembro mesoaméricano T. maizar y T. pilosum, en México; T. laxum se extiende de México de Zea luxurians (2x = 20), con 54 cromosomas de Tripsacum (2n = 3x a Guatemala y como planta forrajera cultivada puede encontrarse = 54) y un grupo haploide (n = 10) de cromosomas de Zea (Dewald en una amplia franja intertropical de América, y T. australe que y Kindiger, 1998) con reproducción únicamente en forma vegetativa se considera exclusiva de Sudamérica (Figura 6). La distribución (apomixis esporofítica) dado que se originaron de cruzas amplias geográfica de Tripsacum spp. ha sido documentada previamente

20 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 21 20 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México intergenéricas que condenan a la especie (híbrido intergenérico) a la carencia total de variabilidad genética por la eliminación de la meiosis y recombinación; lo cual, no pudo ser superado por la posible expresión de apomixis, como en otras especies balanceadas en la relación 2n:3n (embrión:endospermo) para la producción de semilla viable (de Wet et al., 1983; Quero, 1993).

Estudios recientes indican que Tripsacum ha sido cruzado experimentalmente con Zea (Quero, 1993; Veneciano, 2006), cuyas retrocruzas han resultado en el desarrollo de individuos estables con 39 cromosomas (30 de maíz y 9 de Tripsacum; Kindiger et al., 1996).

Nichos Ecológicos en México El continente americano es un reservorio natural de diversas especies del género Tripsacum spp. Al respecto, Wilkes (1972) y Hernández – Xolocotzi (2001) hacen una reseña de la distribución natural de nueve especies, las cuales se distribuyen de la siguiente manera: T. dactyloides en los Estados Unidos de Norteamérica y el Caribe; T. floridanuma lo largo de la zona costera del Golfo de México y Estados Unidos de Norteamérica; T. lanceolatum, T. zopilotense, T. maizar y T. pilosum, en México; T. laxum se extiende de México a Guatemala y como planta forrajera cultivada puede encontrarse en una amplia franja intertropical de América, y T. australe que se considera exclusiva de Sudamérica (Figura 6). La distribución geográfica de Tripsacum spp. ha sido documentada previamente

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 21 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 21 por Randolph (1970) y Berthaud et al. (1997), coincidiendo en que México y Guatemala son considerados los principales centros de origen de la diversidad del género, donde se albergan 12 de las 16 especies más conocidas del género (Zuloaga et al., 2003).

Figura 6. Distribución natural de Tripsacum spp. en México. En: http://207.248.177.30/mir/formatos/MIR_ ImpactoModeradoView.aspx?SubmitID=344773.

En México, las especies del género Tripsacum ocupan un amplio rango de distribución y adaptación, distribuyéndose principalmente a lo largo de los sistemas montañosos que corren paralelos de norte al sur del país, a través del sistema transversal del Eje Neovolcánico hasta la Sierra Madre del Sur y Sierras de Chiapas (Wilkes, 1972; González, 2007) y a excepción de Baja California, Yucatán y Quintana Roo, casi toda la variación de Tripsacum spp. y algunas especies

22 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 22 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México endémicas regionales, se presentan desde las tierras bajas de la Península de Yucatán hasta las sierras altas del estado de Chihuahua, ocupando desde los ambientes áridos y semiáridos en los estados del norte y centro norte hasta las zonas lluviosas de trópico húmedo de Veracruz, Chiapas y Tabasco. Su mayor diversidad se concentra en el sistema montañoso con vertiente hacia el océano Pacífico, así como en los estados del occidente y centro del país, principalmente en ambientes de selva baja caducifolia (González et al., 2013). Estudios recientes demuestran que Nayarit es uno de los estados con mayor diversidad de especies y mayores poblaciones detectadas de este género (Herrera et al., 2009).

La amplia distribución de Tripsacum spp. en México se debe principalmente a su plasticidad para adaptarse a una gran variedad de condiciones agroclimáticas. Las especies deTripsacum se encuentran desde los 42° latitud N hasta los 24° latitud S (Blakeyet al., 2006) y desde cerca del nivel del mar hasta los 2100 msnm, lo que representa un amplio rango de temperaturas (desde -12 hasta 24°C) para el género, aunque las plantas pueden sobrevivir a temperaturas tan bajas como -30°C (Cook et al., 2005), además, es posible observar especies que se adaptan a condiciones muy húmedas, otras a condiciones secas, o en altitudes bajas, intermedias o de clima frío (Taba, 2007). De acuerdo con Wilkes (2004), las preferencias de hábitat por Tripsacum spp. son menos restrictivas y a menudo más xéricas, aunque en Sudamérica está asociado a ecosistemas boscosos húmedos de mediana elevación.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 23 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 23 Otros ecosistemas nativos donde ocurren las poblaciones naturales individuos en un ecosistema de bosque de pino–encino, especie cuya de Tripsacum spp. son los matorrales, bosque tropical subcaducifolio, presencia fue recientemente reportada en Nayarit, México por Vidal selva baja caducifolia, la selva alta perennifolia (CONABIO, 2013), et al. (2010) (Figura 8). planicies costeras, regiones áridas y semiáridas, praderas, bancos de rio, espacios abiertos en áreas boscosas con suelos arenosos profundos, pastizales húmedos sin disturbios, así como bancos de arroyos y orillas de pantano (Tropical Forages, 2013). Específicamente Grabowski y Douglas (2000), señalan que T. dactyloides prefiere suelos húmedos y puede tolerar tanto periodos cortos de inundaciones cómo periodos prolongados de sequía.

Los ejemplares de Tripsacum dactyloides que se han localizado en el Golfo de México ha sido en ecosistemas de montaña (Sierra Madre Oriental), generalmente en bosques de encino (Quercus polymorpha), semihúmedos, en laderas o lugares rocosos y pedregosos de difícil acceso, suelos rojos y negros a una altitud desde 522 hasta 1197 msnm (Garza – Castillo, 2013) y pH con un rango desde 5.1 hasta 7.5 (USDA – NRSC, 2006). Por otro lado, en la costa del pacifico (Nayarit, Colima, Guerrero y Chiapas) se encontraron diversas especies de Tripsacum asociadas a suelos cerriles, barrancas, laderas altas con pendientes mayores al 60%, en orillas de carretera Figura 7. Poblaciones nativas de Tripsacum spp. en laderas altas y asociado a y cárcavas asociadas principalmente a ecosistemas de montaña con especies arbóreas y gramíneas en ecosistemas subtropicales del estado de Nayarit. vegetación de pino – encino y selvas bajas, con suelos arcillosos rojos, negros y otros de origen volcánico (CONABIO-INIFAP, 2008) (Figura 7), donde también se observó T. floridanum en una población de escasos

24 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 25 24 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Otros ecosistemas nativos donde ocurren las poblaciones naturales individuos en un ecosistema de bosque de pino–encino, especie cuya de Tripsacum spp. son los matorrales, bosque tropical subcaducifolio, presencia fue recientemente reportada en Nayarit, México por Vidal selva baja caducifolia, la selva alta perennifolia (CONABIO, 2013), et al. (2010) (Figura 8). planicies costeras, regiones áridas y semiáridas, praderas, bancos de rio, espacios abiertos en áreas boscosas con suelos arenosos profundos, pastizales húmedos sin disturbios, así como bancos de arroyos y orillas de pantano (Tropical Forages, 2013). Específicamente Grabowski y Douglas (2000), señalan que T. dactyloides prefiere suelos húmedos y puede tolerar tanto periodos cortos de inundaciones cómo periodos prolongados de sequía.

Los ejemplares de Tripsacum dactyloides que se han localizado en el Golfo de México ha sido en ecosistemas de montaña (Sierra Madre Oriental), generalmente en bosques de encino (Quercus polymorpha), semihúmedos, en laderas o lugares rocosos y pedregosos de difícil acceso, suelos rojos y negros a una altitud desde 522 hasta 1197 msnm (Garza – Castillo, 2013) y pH con un rango desde 5.1 hasta 7.5 (USDA – NRSC, 2006). Por otro lado, en la costa del pacifico (Nayarit, Colima, Guerrero y Chiapas) se encontraron diversas especies de Tripsacum asociadas a suelos cerriles, barrancas, laderas altas con pendientes mayores al 60%, en orillas de carretera Figura 7. Poblaciones nativas de Tripsacum spp. en laderas altas y asociado a y cárcavas asociadas principalmente a ecosistemas de montaña con especies arbóreas y gramíneas en ecosistemas subtropicales del estado de Nayarit. vegetación de pino – encino y selvas bajas, con suelos arcillosos rojos, negros y otros de origen volcánico (CONABIO-INIFAP, 2008) (Figura 7), donde también se observó T. floridanum en una población de escasos

24 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 25 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 25 Figura 8. Ecotipo de Tripsacum floridanum en su hábitat natural en Nayarit, México (Vidal et al., 2010).

Estrategia de Propagación y Dominancia Ecológica Las especies de Tripsacum presentan una serie de características que garantizan su propagación y dominancia ecológica dentro de los ecosistemas nativos, para lo cual cuentan con estrategias tales como: son plantas compuestas por macollos abundantes y ramificados, perennes, persistentes y provistos de rizomas quese reproducen por medios vegetativos y por semilla. Las hojas son angostas a medio angostas, presenta una inflorescencia mezclada con espiguillas masculinas y femeninas que se autofecundan (Figura 2); el

26 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 26 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México fruto es un cariópside cubierto con una cubierta rígida y dehiscente que generalmente presenta latencia, lo cual garantiza su germinación bajo diferentes condiciones agroclimáticas y en diferentes tiempos. Además, es una planta de reproducción sexual y apomíctica (Paliwal et al., 2001).

Tripsacum australe es capaz de propagarse tanto en taludes recientes como en márgenes de arroyos, afloramientos ígneos y suelos aluviales (Figura 7), pero requiere ante todo suelos recientes, fértiles y protección contra el ganado para formar largos tallos postrados que le garantizan su persistencia en suelos aluviales inundables, donde el ganado ha formado montículos por sus constantes travesías. Los tallos al caer sobre estos montículos producen raíces adventicias y brotes erectos de los nudos que mantienen toda la planta fuera del alcance del nivel de agua (Hernández – Xolocotzi, 2001).

En estado natural, las especies de Tripsacum crecen lentamente en manchones y raramente dominan los ecosistemas nativos, ya que éstos muestran un establecimiento lento y poca agresividad para colonizar áreas aledañas, por lo que tienden a ser dominados por otras especies perennes como gramíneas invasoras y plantas leñosas. Estudios recientes muestran que la pérdida de biodiversidad en los ecosistemas nativos es consecuencia del sobrepastoreo y la introducción de especies invasoras (e.g. Cenchrus spp., Andropogon spp., Hyparrhenia, etc.), alterando los ciclos biogeoquímicos, reciclaje de nutrientes y cadenas

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 27 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 27 tróficas, entre otros daños al ecosistema (Esqueda et al., 2005). A la fecha, no se han encontrado evidencias sobre los efectos alelopáticos del género sobre otras especies.

La manera de reproducir plantas de Tripsacum es a través de material vegetativo mediante el uso de esquejes o fitómeros, los cuales siempre corresponderán exactamente al tipo de la planta madre o bien, a través de semillas cuyas progenies serán siempre variables (Figura 9; Berthaud et al., 1995).

Figura 9. Estructuras reproductivas (fitómeros provistos de rizomas y propágulos) de T. dactyloides.

28 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 28 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Ventajas y Desventajas de su Utilización

Ventajas: Desventajas:

• T. dactyloides es una fuente • Escasa producción de semilla potencial de genes para Zea. • Bajos porcentajes de germinación • Rusticidad • Madurez heterogénea de la semilla • Plasticidad • Nula disponibilidad comercial de semilla • Altos rendimientos de forraje en México • Característica ginomonoica • Lento establecimiento • Complejo de especies de uso • Exigente en temperaturas altas múltiple (ornamental, • No tolera inundaciones prolongadas forraje, retención de suelo, • Baja tolerancia a la sombra bioenergéticos, cercos vivos, etc.) • No tolera suelos salinos • Tolerante a la sequía • Susceptible a pastoreos continuos • Planta heliófila • Baja calidad de forraje bajo un manejo • Tolerante a suelos ácidos inapropiado y aluminio • La plantación con material vegetativo es • Abundante producción de hoja lenta, laboriosa y cara • Permanece verde en periodos de sequía moderada • Menores requerimientos de fertilización • Alta apetencia • Tolerante a suelos encharcados • Menor costo de producción Fuentes: Quero (1993): Grabowski y Douglas (2000); USDA – NRCS (2006); Dewald et al. (2009); Tropical Forages (2013).

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 29 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 29 Dispersión Natural El género migró de su centro de origen en el estado de Guerrero hacia el occidente de México (1000 a 1500 m), donde se conoce la existencia de dos especies diploides mexicanas, T. maizar (hojas grandes y anchas con gruesos rizomas) y T. zopilotense. Estos dos diploides divergentes migraron hacia el norte, en lo que hoy es Estados Unidos, dando lugar a T. dactyloides (2n = 36, 72), T. lanceolatum (2n = 72), y hacia el sur, a formas más americanas de T. dactyloides y T. australe (2n = 36). En América del Sur se encontraron otros tres taxones (probablemente más, una vez que el género sea más conocido). Uno de ellos T. andersonii (Sin. de T. laxum), posiblemente fue trasladado desde Guatemala por seres humanos debido a su utilidad como forraje (Wilkes, 2004).

En México y Guatemala hay tres clusters (agrupaciones) de Tripsacum. El Grupo del noroeste caracterizado por el tetraploide T. lanceolatum, el cual migró a Arizona. El Grupo del centro, caracterizado por múltiples niveles de ploidía y múltiples taxas intermedias, tales como T. pilosum y T. maizar en los cerriles de Tequila, Jalisco. T. bravum que inicialmente se limitó al Valle del Bravo pero ahora se está esparciendo sobre la región, al igual que T. dactyloides var. hispidium y var. mexicanum. El Grupo del sur que incluye algunos diploides como T. manisuroides y T. laxum, diploides y triploides dispersos como T. latifolium y tetraploides como T. intermedium, T. jalapense y T. maizar (diploide y tetraploide) (Wilkes, 2004).

30 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 30 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México En Chiapas a altitudes de 750 y 1200 msnm, es posible encontrar T. intermedium (4x = 72, 5x = 90), T. jalapense (4x = 72), T. laxum (2x = 36) y T. manisuroides (2x = 36) (Berthaud et al., 1997). Cercano a Guatemala, se encuentran T. laxum (2x = 36), T. latifolium (2x = 36, 3x = 54) y teosintle anual. Chiapas, Jalisco y Guerrero son las zonas más ricas de los parientes silvestres del maíz. T. andersonii (hibrido natural teosintle × Tripsacum) está presente tanto en Guatemala como en Sudamérica. Otra cruza de teosintle con Tripsacum fue T. diploperennis (Wilkis, 2004).

Establecimiento Todas las especies de Tripsacum en México son perennes. Las especies diploides (2n = 36) son generalmente plantas sexuales que se establecen por semilla, mientras que plantas con niveles más elevados de ploidía (triploides, tetraploides y pentaploides) son generalmente apomícticos; éstas plantas colonizan vegetativamente áreas con fuertes pendientes a través de fuertes y carnosos rizomas, a excepción de T. zopilotense, con pequeñas hojas delgadas y adaptados a las regiones xéricas del Cañón del Zopilote en Guerrero, que es carente de rizomas (Wilkis, 2004).

Un buen establecimiento del cultivo se logra con 18 kg ha-1 de semilla de buena calidad (1 kg de semilla = 14,820 semillas). La siembra se lleva a cabo en surcos desde 0.90 a 1.5 m de distancia. La profundidad de siembra es de 2 a 4 cm en una cama de siembra

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 31 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 31 firme. En regiones tropicales, la semilla requiere un tratamiento previo de remojo por 12 a 24 h y temperaturas bajas (3.5 – 4.0 °C por 6 a 10 semanas) antes de la siembra (Sharon et al., 2002) al inicio del temporal y/o bajo condiciones de riego en los meses más cálidos (junio a principios de agosto). Un control efectivo de malezas es requerido con cultivadora, manual o bien mediante herbicidas (Dewald et al., 2009). Una fertilización de 250 kg ha-1 de N es requerida para mantener productivo y saludable el cultivo (Guillen, 2001) y aunque una fertilización fosforada de 60 unidades al inicio del temporal es recomendable, se sugiere un análisis de suelo para establecer una fertilización óptima de micro y macronutrientes.

Tripsacum spp. se establece mejor en áreas a sol abierto, húmedas, con suelos arcillosos y fértiles para poder sostener un crecimiento vigoroso y robusto. Algunas especies cómo T. dactyloides, T. maizar, T. laxum y T. andersonii, entre otras, presentan plantas grandes y robustas, pero no son particularmente agresivas. Después de la estratificación húmeda (exposición a humedad y temperaturas frescas), las semillas están listas para germinar, aunque frecuentemente es más fácil (y más costoso) propagar plantas nuevas, dividiendo los macollos de plantas maduras (Illinois Wildflowers, 2013). Bajo condiciones de invernadero, la siembra se lleva a cabo en primavera, utilizando charolas donde solo se cubra ligeramente la semilla con tierra o sustrato. La germinación dura aproximadamente dos semanas. Cuando las plantas son suficientemente grandes como

32 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 32 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México para manipularse, las plántulas se cambian a macetas individuales o se plantan directamente en campo durante el verano (Aussie Gardening, 2013).

Comportamiento Agronómico Villanueva et al. (2013a), evaluaron durante dos y medio años el comportamiento agronómico (altura y cobertura basal) de cinco especies de Tripsacum bajo condiciones de temporal en áreas tropicales (Figura 10). El área de estudio se localiza a una altitud de 40 msnm, el clima es tropical subhúmedo con precipitación promeduo de 1201 mm y temperatura media anual de 24º C; la época de secas fluctúa de siete a ocho meses al año (SEMAN, 2007). Se utilizaron plantas de un año de establecidas, con fertilización (150-60-00) y cortes en crecimiento activo y eventualmente en elongación de tallos durante tres épocas de sequía y dos de verano. Los cortes se realizaron a 25 cm del ras del suelo con una periodicidad de 61 y 236 días en verano y sequía, respectivamente.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 33 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 33 Figura 10. Evaluación del comportamiento agronómico (altura y cobertura basal) de diferentes ecotipos deTripsacum spp. en Nayarit, México.

La altura promedio de las plantas se muestra en el Cuadro 3, donde se observa que hay grandes variaciones entre épocas para cada especie, observándose un promedio de 119 versus 200 cm en promedio para sequía y verano, respectivamente. Por época, las plantas más altas se presentaron en T. dactyloides y T. maizar con 251 y 248 cm durante el primer verano, respectivamente. Durante la primera época de sequía, se registraron las plantas más altas en T. floridanum, T. lanceolatum y T. laxum con 162, 154 y 153 cm, respectivamente.

34 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 34 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México CUADRO 3. ALTURA (cm) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE EVALUACIÓN. Época de Crecimiento Promedio

Especie S1 V1 S2 V2 S3 S V T. dactyloides 96 251 152 209 97 115 230 T. floridanum 162 154 103 157 90 118 156 T. lanceolatum 154 188 133 199 105 131 194 T. laxum 153 192 121 209 106 127 201 T. maizar 126 248 112 192 76 105 220 Promedio 138 207 124 193 95 119 200 Villanueva et al. (2013a). S: Sequía; V: Verano. 1, 2, 3: Años

Por otro lado, la cobertura basal estimada en metros cuadrados de superficie cubierta por el macollo de las plantas (Cuadro 4), presentó un incremento progresivo a través de la edad de la planta y grandes variaciones entre especies y épocas. En promedio, las plantas incrementaron su cobertura basal de 0.115 a 0.423 m2 de S1 a S3, lo que representa un crecimiento de 268% en dos épocas de crecimiento activo. Los promedios por especie muestran que T. dactyloides, T. lanceolatum y T. maizar presentaron mayor cobertura basal con 0.343, 0.334 y 0.319 m3, respectivamente. Sin embargo, la última evaluación muestra que excepto T. floridanum, el resto de especies presentaron un crecimiento basal muy similar con 0.478 ± .028 m2.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 35 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 35 CUADRO 4. COBERTURA BASAL (m2) DE PLANTAS DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum A TRAVÉS DE CINCO ÉPOCAS DE EVALUACIÓN. Época de Crecimiento

Especie S1 V1 S2 V2 S3 Promedio T. dactyloides 0,006 0,299 0,334 0,593 0,484 0,343 T. floridanum 0,100 0,055 0,085 0,196 0,222 0,132 T. lanceolatum 0,335 0,195 0,225 0,483 0,429 0,334 T. laxum 0,081 0,167 0,252 0,395 0,477 0,275 T. maizar 0,050 0,316 0,295 0,428 0,505 0,319 Promedio 0,115 0,207 0,238 0,419 0,423 Villanueva et al. (2013a). S: Sequía; V: Verano. 1, 2, 3: Años

Producción y Calidad Forrajera Las especies de mayor importancia económica para la agricultura en Asia y Estados Unidos son T. dactyloides (L.) L y T. laxum Scrib y Merr (Watson y Dallwitz, 1992). Tripsacum dactyloides y T. floridanum son las especies más utilizadas para transferir genes al maíz (Randolph, 1970); en menor medida algunas especies han sido utilizadas para producción de forraje como T. laxum y T. andersonii (éste último confundido frecuentemente conT. laxum y T. latifolium) para las regiones tropicales y T. dactyloides para las regiones templadas de Norteamérica (Figura 11; Quero, 1993; Tropical Forages, 2013), el cual se encontraba en poblaciones regulares pero que ha declinado debido a un manejo inadecuado del pastoreo y conversión de su hábitat a otros usos alternativos de la tierra (Guillen, 2001). Esta especie presenta mayor proporción de hojas en relación a tallos; en comparación a otros pastos de estación cálida y, aunque sus

36 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 36 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México tallos reproductivos son más gruesos que otras gramíneas tropicales, éstos como en el maíz, contienen una medula en el centro, lo que probablemente se traduce en mayor digestibilidad de los mismos.

Figura 11. Ecotipos deT. dactyloides y T. andersonii (Sin. de T. laxum) especies con características morfológicas sobresalientes para la producción de forraje en la región tropical de México.

Algunas especies de Tripsacum son consideradas recursos forrajeros con una alta eficiencia para la captación de energía solar, lo que le confiere características sobresalientes para el establecimiento de praderas de alta productividad en ambientes con alta disponibilidad de humedad (precipitaciones de ≥600 mm año-1, o bajo condiciones de riego) y fertilización (Veneciano, 2006). Por ejemplo Cook et al. (2005), hacen mención a rendimientos de forraje cercano a las 20 t MS ha-1 año-1 (4 cortes) con no menos de 14 % de proteína y 65 % de DIVMS, empleando riego limitado y fertilización (dosis desconocida). La calidad forrajera declina por debajo de 8 % de proteína y 47 % de DIVMS al final de la estación de crecimiento (Veneciano, 2006).

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 37 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 37 Otros resultados obtenidos en las región árida y semiárida de Estados Unidos de Norteamérica, demuestran que la producción de forraje obtenida por 14 diferentes cultivares de T. dactyloides fluctuó de 0.470 a 1.65 t MS ha-1 (Tharel, 2000; Edwards, 2000; Brakie et al., 2000; Douglas et al., 2000). Por otro lado Guillen (2001), reportó rendimientos de 21.34, 26.43 y 32.70 t MS ha-1 cuando T. dactyloides fue cosechado a intervalos de 30, 45 y 60 días en el Este de Texas, respectivamente.

Por otra parte, Villanueva et al. (2013a y 2013b) en la costa del Pacífico mexicano, evaluaron los rendimientos y la calidad del forraje [Digestibilidadin situ de la materia seca (DISMS) a las 72 horas y contenido de energía metabolizable (EM)] durante la época de crecimiento activo y antes de la elongación de tallos reproductivos en cinco especies de Tripsacum bajo condiciones de temporal, en épocas alternas de sequía (mayo) y verano (junio – octubre) durante dos y medio años, cuyos resultados se muestran en el cuadro 5.

38 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 38 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México CUADRO 5. COMPORTAMIENTO PRODUCTIVO1 Y CALIDAD2 DEL FORRAJE DE CINCO ESPECIES DE Tripsacum.

Tasa Crec. (g MS pl-1 día-1) Prod. Forraje (t MS ha-1 año-1) DISMS EM Especie Verano Sequía Verano Sequía (72h, %) (M cal kg-1 MS) Tr da 96.48 2.42 39.08 3.64 48-48 1.61 - 1.62 Tr fl 32.25 2.40 12.75 3.37 51-70 1.57 - 2.09 Tr la 82.74 7.80 34.09 10.65 50-63 1.73 - 1.81 Tr lx 73.55 3.06 29.31 4.41 49-55 1.56- 1.76 Tr ma 109.06 2.30 44.22 3.35 44-69 1.54 - 2.09 Promedio: 78.82 3.60 31.89 5.08 44-61 1.54 - 2.09 Fuente: Villanueva et al. (2013a y 2013b). Trda: Tripsacum dactyloides; Tr fl: T. floridanum; Tr la: T. lanceolatum; Tr la: T. laxum; Tr ma: T. maizar. 1 Promedio de tres epocas de sequía y dos de verano 2 Rangos promedio de alicuotas de forraje cosechado en dos épocas de verano y tres épocas de sequía, respectivamente.

De acuerdo a estos resultados, la región tropical de la costa del pacífico, ofrece las condiciones adecuadas para la explotación forrajera de Tripsacum spp., ya que de acuerdo a los resultados expuestos en los Cuadros 3 y 4, es posible obtener plantas con una altura promedio de 151 cm y coberturas basales en plantas adultas desde los 0.132 hasta los 0.343 m2, lo cual se reflejó en elevadas tasas de crecimiento (3.60 y 78.82 g pl-1 día-1) y altos rendimientos de forraje (31.89 y 5.08 t MS ha-1 año-1) para verano y sequía, respectivamente (Figura 12; Villanueva et al., 2013a). La digestibilidad in situ de estos ecotipos de Tripsacum, muestra que la DISMS fluctuó de 44 a 70%, observándose un contenido energético desde 1.54 hasta 2.09 Mcal de EM kg-1 de MS (Villanueva et al., 2013b).

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 39 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 39 Figura 12. Estimación de la producción de biomasa (22.1 kg MV pl-1) de una planta de T. dactyloides en el segundo corte del verano de 2013 en el Sitio Experimental El Verdineño.

Evaluaciones realizadas en Kansas, Oklahoma y Texas con 10 cultivares de Tripsacum dactyloides durante tres años, muestran que la digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) varía entre componentes de la planta (hoja y tallo+vaina), observando fluctuaciones de 56.3 a 66.4% en tallos, mientras que enhojas fluctuó de 62.2% a 71.0% (Bidlack, 1999). El valor nutritivo de T. dactyloides es alto durante la etapa de crecimiento activo, mostrando un contenido de proteína cruda por encima del 15% y DIVMS mayor del 65% (Guillen, 2001), mientras que en estado de hoja bandera o “embuche”, se ha observado un contenido de proteína de 12.5% con una DIVMS de 70% (USDA-NRCS-NPDC. 2010). El valor nutritivo declina rápidamente y cae por debajo de 8% de proteína cruda y de

40 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 40 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 42 a 47% de DIVMS en su madurez, aunque existen evidencias donde reportan un contenido de proteína cruda de 19.5% con niveles de hasta 77% de DIVMS (Burns et al., 1992). Por otro lado Coleman et al. (2003), reportan un bajo contenido de lignina, el cual es muy similar en sus estadios de juvenil a maduro.

En México se ha reportado a T. andersonii como forraje de buena aceptación por borregos (Treviño, 1974), donde se han reportado rendimientos de forraje de 8.9 a 16.4 t MS ha-1 año-1 en poblaciones de T. dactyloides y T. andersonii, respectivamente (Quero, 1993). De acuerdo con Rodríguez (2012), estos rendimientos pueden incrementase a 20 - 40 t MS ha-1 año-1 en poblaciones bien establecidas y fertilizadas bajo óptimas condiciones de crecimiento.

De acuerdo a estudios recientes en Estados Unidos con retrocruzas obtenidas de híbridos de maíz-Tripsacum (Krizek et al., 2003; Ritchie et al., 2006) se han observado rendimientos de 2.3 a 4.9 t de MS ha-1 con dos cortes durante la estación de crecimiento (cortes de Marzo a Julio en seis sitios) de 1997 a 1999; similarmente, indican que la calidad del forraje varía significativamente de un año a otro. Shavrukov et al. (2006), indican que la biomasa de dos híbridos maíz- Tripsacum es destacada bajo condiciones limitantes de producción, en suelos ligeramente salinos, rindiendo similares cantidades de MS ha-1 y de calidad, en comparación a maíz. Estos autores reportan que los rendimientos por planta fueron superiores para los híbridos maíz-

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 41 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 41 Tripsacum con 0.19, 2.0 y 3 kg pl-1 para maíz, híbrido 1 e híbrido 2, respectivamente; en contraste, la digestibilidad de la MS fue 8.4 puntos porcentuales superiores para maíz en comparación al híbrido más destacado y 19.9% mejor respecto al híbrido de menor valor.

Persistencia Bajo Pastoreo Tripsacum dactyloides ha sido la única especie reportada como pradera desde Nueva York hasta Florida, bajo condiciones de suelos inundables, sequía, suelos ácidos con alto contenido de Aluminio (Foy et al., 1997) y con calidad forrajera comparable al de la alfalfa (Foy et al., 1999; Bidlack et al., 1999), siendo la variedad Pete la más utilizada (Figura 13; Alderson y Sharp, 1995).

De acuerdo a experiencias obtenidas con ganado en pastoreo durante los pasados 150 años demostraron que T. dactyloides puede ser erradicado de las praderas a menos que un cuidadoso manejo del pastoreo sea implementado (Dewald et al., 2009). Estas experiencias indican que esta especie es adecuada para pastoreo rotacional, corte, heno y ensilaje. No tolera el pastoreo continuo y requiere rotaciones cuando el forraje tiene una altura de 15 a 20 cm.

42 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 42 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Figura 13. Pradera de T. dactyloides de tres años de edad establecida en “Birds Hollow Beef Farm” en Staley, NY, Estados Unidos de Norteamérica. Foto: Junio 2012; Cortesía de David & Candice Eldrege y Denise Costich, Ph. D. – CIMMYT.

El pastoreo inicia cuando la planta alcanza los 45-60 cm de altura, siendo recomendable un descanso por tres meses cada 2-3 años para promover la producción de semillas y fortalecimiento de las plantas. Un balance adecuado entre la calidad y cantidad de forraje se obtiene cuando el pasto es cosechado a una altura de 15 o 20 cm durante la etapa de crecimiento. Sin embargo, pastoreos frecuentes conducen a un deterioro de la pradera, por lo que se recomiendan períodos de descanso de aproximadamente 45 días en verano y de 56 días en sequía (Guillen, 2001; Dewald et al., 2009), aunque descansos más largos pudieran ser requeridos para una mayor persistencia de la pradera. Las praderas se pueden quemar cada año para eliminar forraje residual viejo y de baja calidad, para controlar malezas leñosas

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 43 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 43 y reducir enfermedades foliares (Tropical Forages, 2013). Se sugiere la quema del pasto en primavera (mayo –junio), previo al crecimiento de las yemas axilares al inicio del temporal (Cook et al., 2005).

T. dactyloides es muy apetecible para el ganado y es una de las primeras especies en ser eliminadas bajo un pastoreo continuo. Después del pastoreo, el rebrote es cercano a 5 cm día-1. El rebrote es suculento, nutitivo y altamente preferido por el ganado comparado con el forraje maduro, lo cual ocasiona un pastoreo altamente selectivo y reiterado (defoliaciones continuas) en perjuicio desu vigor, productividad y eventualmente hasta la muerte. Un esquema de pastoreo rotacional de corta duración y alta intensidad deberá limitar el ganado a un período de pastoreo de cuatro a seis días y 28 a 42 días de descanso (Dewald et al., 2009). En cultivos para corte y acarreo o producción de forraje para heno o ensilajes, los cortes se hacen cada 45 días, aproximadamente (Cook et al., 2005) a no menos de 20 cm de altura, pudiéndose hacer dos o tres cortes bajo condiciones de temporal (USDA-NRCS, 2012).

Existen evidencias de la utilización de Tripsacum laxum y T. latifolium para producción de forraje con resultados prometedores (Watson y Dallwitz, 1992), pero estas son especies con características forrajeras muy pobres que generalmente no persisten bajo condiciones de pastoreo o cortes y que frecuentemente han sido confundidas con T. andersonii. Por lo tanto, la información de producción de forraje

44 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 44 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México reportada para a estas dos especies es completamente referida a T. andersonii, lo cual ha sido demostrado mediante descripciones vegetales y el número cromosómico de cada especie (Quero, 1993).

Comportamiento Animal Las ganancias diarias de peso (GDP) de novillos en pastoreo de T. dactyloides osciló entre 1.12 a 1.22 kg animal-1 día-1 al inicio de la época de crecimiento activo, mientras que al final de la temporada de lluvias la GDP fluctuó entre los 0.450 – 0.680 kg animal-1 día-1. En general las GDP en la temporada fueron de 0.680 a 0.910 kg animal-1 día-1. El patrón estacional en las GDP observadas en T. dactyloides es muy similar al observado en otros pastos de estación cálida (Guillen, 2001; Dewald et al., 2009; Tropical Forages, 2013). La producción de carne fue de 443 kg ha-1 bajo un pastoreo rotacional y de 374 kg ha-1 bajo un pastoreo continuo. La producción de carne fue mayor bajo un pastoreo rotacional versus pastoreo continuo debido a que bajo condiciones de pastoreo continuo, el forraje disponible se terminó 40 días más temprano en dos de tres años debido a un intenso pastoreo selectivo por parte de los animales (Guillen, 2001).

Por otro lado, en vacas lecheras alimentadas con ensilaje de T. dactyloides adicionado con grano de maíz, se observó un incremento en la producción de leche de 30 a 32.3 kg día-1 para ensilaje solo y complementado con grano de maíz, respectivamente. Sin embargo, la suplementación con ensilaje de T. dactyloides con maíz redujo la

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 45 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 45 eficiencia de conversión alimenticia (USDA-NRCS, 2006). Estos autores consideran que T. dactyloides bien ensilado es bien consumido por el ganado y ofrece un enorme potencial alimenticio para reemplazar el uso de forrajes de corte como el maíz y sorgo en los sistemas de producción de leche en áreas tropicales y subtropicales.

Producción de Semilla En México no existe semilla comercial de ninguna especie o cultivar de Tripsacum; sin embargo, en Estados Unidos de Norteamérica, existe semilla comercial de algunos cultivares de T. dactyloides, del cual se han reportado praderas establecidas con características sobresalientes de persistencia, producción, calidad de forraje y resistencia al pastoreo, entre otras ventajas (Guillen, 2001; Dewald et al., 2009). Semilla no certificada deT. dactyloides cv. ‘Pete’ PMK-24 y ‘Iuka IV’ están ya comercialmente disponibles en Estados Unidos (Dewald et al., 2009). La comercialización de otras especies de Tripsacum para la región templada es escasa en forma comercial (Quero, 1993).

La nula disponibilidad de semilla, tratamientos previos a la siembra, los requerimientos de humedad por periodos prolongados de la especie (Cook et al., 2005), el desconocimiento de latencia en la semilla y la dificultad de establecimiento de Tripsacum spp., han restringido su utilización en México. Sin embargo, la producción de semilla puede incrementase con la implementación de programas de

46 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 46 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México cruzamientos entre los tipos ginomonoicos disponibles deTripsacum (Tropical Forages, 2013).

Las experiencias disponibles en producción de semilla están descritas para T. dactyloides ya que se considera la especie de mayor importancia económica. Por ejemplo Sharon et al. (2002), describen la metodología para el establecimiento, manejo y cosecha de semilla de algunos ecotipos esta especie de la siguiente manera:

La siembra se lleva a cabo en surcos con una densidad de siembra de 17 a 29 kg ha-1 de semilla de buena calidad (8 semillas por metro lineal). La semilla presenta latencia, por lo cual se debe remojar por 12 a 24 h y refrigerada a 3.5 – 4.0 °C por 6 a 10 semanas, o mejor aún, es el remojo de la semilla en ácido giberélico (105 mg l-1 de agua) y refrigeración por 4 semanas. Después del tratamiento, la semilla se debe sembrar inmediatamente o entrará nuevamente en latencia. La siembra se lleva acabo al inicio de las lluvias, a una profundidad de 2 o 3 cm en surcos espaciados entre 0.9 a 1.5 m.

Para el control de malezas se utilizan los mismos herbicidas que el maíz para mantener cultivos limpios, aunque pueden realizarse también limpiezas manuales y mecánicas (cultivadora). Las plantas adultas compiten con la mayoría de las malezas, pero se requiere un control intensivo de malezas durante los dos primeros años. Asimismo, se requiere mantener el cultivo libre de plagas (con

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 47 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 47 insecticidas según tipo de plaga) y enfermedades con remociones del forraje disponible. La fertilización (50 a 100 kg N ha-1) es requerida en cultivos establecidos a la cual responde positivamente si la humedad es adecuada, aunque no es recomendable al final de la época de crecimiento ya que produce menores rendimientos de semilla. La irrigación es necesaria para mantener buenas condiciones de humedad para la producción de semilla.

La semilla se desarrolla y madura continuamente y no existen evidencias en México del tiempo óptimo de cosecha y mucho menos de Figura 14. Racimos de Tripsacum intermedium en diferente fase de maduración (descendente), desde la emergencia de rendimientos de semilla de Tripsacum spp. Observaciones personales las espiguillas hasta su dehiscencia. indican que la dehiscencia de semilla en la vertiente del Pacífico de México ocurre desde finales de octubre hasta noviembre. Las semillas Tripsacum dactyloides está actualmente bajo desarrollo maduran lentamente en forma basipétala, esto es, de la punta a la como cultivo perenne para producción potencial de grano. La semilla base de la espiga (Figura 14); las semillas de la parte superior maduran tiene un contenido muy alto de proteína, lo cual puede ser sacrificado y caen de 1 a 2 semanas antes que las semillas de la base maduren. en cierta medida para tratar de mejorar el rendimiento de semilla. La semilla madura se torna café o cobriza. La limpieza es opcional Las semillas contienen alrededor de 27% proteína, esto es cerca dependiendo de la cantidad de material vegetal presente; no requiere de 3 veces la proteína encontrada en el maíz y el doble del trigo. secado al momento de la cosecha. La remoción de la cubierta se realiza También presenta el doble de metionina que el maíz. La semilla mediante mallas de diferente tamaño y con ventilador se separa la puede ser consumida cocida, molida (harina) o extruida, la cual es semilla viable de las cubiertas vacías. El rendimiento de semilla va de casi indistinguible de las palomitas de maíz (Aussie Gardening, 2013). 30 a 40 kg ha-1 con un 60 % de SPV. Se recomienda quemar o remover el residuo de cosecha para favorecer el rejuvenecimiento del cultivo, el cual apropiadamente manejado puede persistir por 15 o más años.

48 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 49 48 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México insecticidas según tipo de plaga) y enfermedades con remociones del forraje disponible. La fertilización (50 a 100 kg N ha-1) es requerida en cultivos establecidos a la cual responde positivamente si la humedad es adecuada, aunque no es recomendable al final de la época de crecimiento ya que produce menores rendimientos de semilla. La irrigación es necesaria para mantener buenas condiciones de humedad para la producción de semilla.

La semilla se desarrolla y madura continuamente y no existen evidencias en México del tiempo óptimo de cosecha y mucho menos de Figura 14. Racimos de Tripsacum intermedium en diferente fase de maduración (descendente), desde la emergencia de rendimientos de semilla de Tripsacum spp. Observaciones personales las espiguillas hasta su dehiscencia. indican que la dehiscencia de semilla en la vertiente del Pacífico de México ocurre desde finales de octubre hasta noviembre. Las semillas Tripsacum dactyloides está actualmente bajo desarrollo maduran lentamente en forma basipétala, esto es, de la punta a la como cultivo perenne para producción potencial de grano. La semilla base de la espiga (Figura 14); las semillas de la parte superior maduran tiene un contenido muy alto de proteína, lo cual puede ser sacrificado y caen de 1 a 2 semanas antes que las semillas de la base maduren. en cierta medida para tratar de mejorar el rendimiento de semilla. La semilla madura se torna café o cobriza. La limpieza es opcional Las semillas contienen alrededor de 27% proteína, esto es cerca dependiendo de la cantidad de material vegetal presente; no requiere de 3 veces la proteína encontrada en el maíz y el doble del trigo. secado al momento de la cosecha. La remoción de la cubierta se realiza También presenta el doble de metionina que el maíz. La semilla mediante mallas de diferente tamaño y con ventilador se separa la puede ser consumida cocida, molida (harina) o extruida, la cual es semilla viable de las cubiertas vacías. El rendimiento de semilla va de casi indistinguible de las palomitas de maíz (Aussie Gardening, 2013). 30 a 40 kg ha-1 con un 60 % de SPV. Se recomienda quemar o remover el residuo de cosecha para favorecer el rejuvenecimiento del cultivo, el cual apropiadamente manejado puede persistir por 15 o más años.

48 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 49 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 49 Demanda de Nutrientes El consumo de nutrientes es principalmente una función de la biomasa de la planta, pero varia debido a diferencias entre cultivares, condiciones climáticas, propiedades del suelo y prácticas de manejo (McLaughlin, 2004). Estudios realizados en Arkansas y Maryland, muestran que el forraje cosechado de T. dactyloides removió más nitrógeno de suelo fertilizado que Bluestem amarillo (Bothriochloa ischaemum), pero menos que Switchgrass (Panicum virgatum) y solo alrededor del 40% y 12% del N y P aplicado fue encontrado en los tejidos foliares de B. ischaetum y T. dactyloides, a pesar de que la lixiviación de nutrientes fue mínima (Tharel, 2000). Estos resultados indican que gran cantidad del N y P es secuestrado por la biomasa debajo del suelo, lo que sugiere que bajo un programa de fertilización y cosecha, es probable que la retención de nitrógeno seguiría siendo eficaz durante muchos años debido al potencial de estos pastos para secuestrar grandes cantidades de carbono en el perfil del suelo y consecuentemente al reciclaje de nitrógeno. Similarmente Moyer y Sweeney (2008), observaron que T. dactyloides responde positivamente a la aplicación de fertilizantes en las condiciones de climas templados de los Estados Unidos.

McLaughlin et al. (2004), en Mississippi evaluaron el consumo de macro y micronutrientes en seis gramíneas tropicales [Bermuda (Cynodon dactylon) cv. “Común” y “de la Costa”, T. dactyloides cv. Pete PMK-24, Indiangrass (Sorghastrum nutans) cv. ‘Lometa’, sorgo

50 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 50 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México de Alepo (Sorghum halepense) y Switchgrass cv. Alamo], fertilizadas durante ocho años antes y durante los dos años del estudio, cuyos resultados (promedio de tres años) se muestran en el Cuadro 6. Los ecotipos de pasto Bermuda “Costera” y “Común”, acumularon más N y P por hectárea en forraje que las otras gramíneas. Las relaciones de absorción de N / P variaron entre especies y años, fluctuando de 6.7 en Bermuda común al 8.3 para Switchgrass, cuyos valores mayores a 10, indican que estas gramíneas evitan la acumulación de exceso de fósforo en el suelo.

CUADRO 6. PRODUCCIÓN DE FORRAJE Y CONSUMO DE NUTRIENTES DE SEIS GRAMÍNEAS DE CLIMA CÁLIDO. Producción Consumo de nutrientes (kg ha-1 año-1) Especie t MS ha-1 N P Ca K Mg Cu Fe Mn Zn Cy da “Común“ 8.15 153.4 22.7 41.0 175.8 8.1 42.4 8990.3 177.1 191.6 Cy da “Costa“ 8.35 148.5 20.4 39.4 190.0 7.9 46.2 1001.3 153.5 183.4 Tr da PMK-24 4.76 84.3 10.3 14.3 107.1 3.3 34.6 497.0 77.5 80.4 So nu “Lometa“ 3.52 56.5 8.2 19.1 75.0 2.7 23.1 329.0 74.1 79.8 So ha 4.72 84.6 10.7 20.9 113.6 4.9 30.4 453.3 69.6 81.0 Pa Vi “Alamo“ 6.04 91.6 11.4 24.2 132.3 6.7 36.4 488.0 107.7 92.1 Fuente: McLaughlin et al. (2004).

De acuerdo con Risopoulos (1966; citado por FAO, 2013), Tripsacum remueve anualmente 400 kg de N, 80 kg de P, 50 kg de K, 50 kg de Ca y 50 kg Mg por hectárea de suelo, mismos que deberán ser adicionados al suelo mediante un programa adecuado de fertilización anual.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 51 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 51 Efectos de su Dominancia Generalmente, Tripsacum spp. muestra plantas grandes y robustas y aunque puede ser dominante en algunas áreas, éstas no son lo suficientemente agresivas para dominar la vegetación nativa (Illinois wildflowers, 2013), particularmente si ésta está compuesta por especies arbóreo-arbustivas. Las plantas se establecen lentamente, permaneciendo en estado vegetativo el primer año y es hasta el segundo año que emiten tallos florales y pueden ser utilizadas para producción de forraje o pastoreo.

T. dactyloides es perenne nativa y constituye una alternativa para sustituir los forrajes anuales y algunos pastos de climas cálidos como Sudangrass (Sorghum sudanense) ya que rebrota más temprano en primavera que otros pastos de estación cálida. La distribución del rendimiento durante el verano lo convierte en una fuente útil de forraje, cuando otras gramíneas presentes son relativamente improductivas o entran en latencia en respuesta a las temperaturas bajas. T. dactyloides generalmente extiende su producción de forraje por dos o tres semanas en comparación a algunos pastos de invierno o leguminosas, permitiendo la cosecha secuencial de estos forrajes cuando están en su mejor calidad (USDA-NRCS, 2006).

Puesto que T. dactyloides es muy palatable para el ganado, es uno de los primeros pastos que son eliminados por el pastoreo, por lo cual es recomendable establecer y utilizar este pasto en

52 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 52 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México cultivos puros. John Dickerson (USDA) menciona que “otras especies, particularmente otros pastos nativos, son compatibles con T. dactyloides en los campos de producción de forraje si el manejo agronómico y del pastoreo se centra en T. dactyloides. También, señala que una asociación con este pasto, puede excluir las malezas más eficazmente que en monocultivo” (USDA-NRSC, 2006).

Plagas y Problemas Potenciales De acuerdo a las fichas informativas para T. andersonii (Tropical Forages, 2013a) y T. dactyloides (Tropical Forages, 2013b) no hay evidencias del ataque de plagas en el género Tripsacum spp; sin embargo, en un reporte realizado por la USDA-NRCS-NPDC (2010), detalla que mediante observaciones realizadas en campo y laboratorio de tejidos vegetales de T. dactyloides, muestran susceptibilidad al ataque de Gaeumannomyces graminis, causando la enfermedad llamada “take- all” (“toma todo”), cuyos síntomas son plantas con hojas enfermas o muertas y coronas aparentemente muertas o podridas. El “take-all” es un hongo presente en el suelo y en los residuos agrícolas, el cual generalmente se torna más severo bajo condiciones de alta humedad, alto pH y bajo nitrógeno del suelo. Las prácticas de manejo sugeridas para controlar este hongo incluyen la aplicación de fertilizantes nitrogenados, un forraje remanente de buena altura 45 días antes de las heladas y quema del residuo en primavera cada dos o tres años.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 53 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 53 El “virus del mosaico de la caña de azúcar de la cepa del mosaico B del maíz enano” y “virus del mosaico enano del maíz” pueden infectar a T. dactyloides. Ambos se transmiten por áfidos. Estos virus infectan la planta y pasan el invierno en ella. De acuerdo con Piper et al. (1996), los síntomas de la enfermedad causados por estos virus varían de un mosaico en general a manchas oblongas cloróticas y necróticas a lo largo de la hoja. Los síntomas de mosaico pueden variar de un verde pálido, mosaico muy leve a muy distintos, mosaicos brillantes en toda la planta, los cuales son más evidentes en la primera mitad de la temporada lluviosa, después de que las plantas han sobrepasado la época de latencia. Niveles severos de estas enfermedades reducen las tasas de crecimiento y el rendimiento de forraje en T. dactyloides.

Por otro lado, la larva del barrenador del tallo del maíz del sur [Diatraea crambidoides (Grote)] ha sido identificada en los tejidos de la corona de T. dactyloides en varias entidades de los Estados Unidos de Norteamérica (Delaware, Maryland, Florida y los estados del interior KS, OH, OK , MS, y AZ). Esta plaga se alimenta en plantas de maíz, sorgo, sorgo de Alepo y ataca a T. dactyloides (Figura 15). Esta plaga es altamente destructiva y su ataque resulta en severas pérdidas en el rendimiento de forraje. La mejor estrategia para evitar daños de esta larva es removiendo la paja de la cosecha antes del invierno.

54 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 54 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México El picudo del maíz [Sphenophorus maidis (Chittenden)] se encontró en plantas de Tripsacum en un vivero de germoplasma y en un área de pastoreo de 12 años de edad en Oklahoma (Figura 15). Plantas infectadas con esta plaga en alguna fase del ciclo de vida de la plaga mostrarán un impacto negativo en la producción de semillas debido a la pérdida de tallos reproductivos y muerte de la parte central de las coronas en T. dactyloides. Este insecto también ha sido observado en el banco de germoplasma de Tripsacum en Nayarit, México. Debido a que las medidas de control utilizadas en la producción de maíz pueden no ser eficaces en T. dactyloides, es necesario realizar investigación para caracterizar el ciclo de vida del picudo del maíz y determinar los métodos más eficaces para su control.

El primer paso es desarrollar cultivares resistentes a esta plaga, aunque un enfoque integrado para su control es probablemente la mejor estrategia de manejo. Dentro de estas, se incluyen desde el uso de cultivos trampa, el cambio de fechas de cosecha para eliminar forraje antes de que los insectos perforan las cañas, la quema a finales de otoño, el pastoreo para matar larvas y la remoción de la paja de las plantas para incrementar la vulnerabilidad de los insectos a las bajas temperaturas.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 55 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 55 Figura 15. Principales plagas del género Tripsacum spp.: Larva del barrenador del tallo del maíz y el picudo del maíz, respectivamente (http://ipmworld. umn.edu).

En los cultivares Highlander, Jackson y Pete deT. dactyloides en Mississippi fueron observados síntomas de enfermedades causadas por especies de Pythium, Rhizoctonia y Ergot (Claviceps tripsaci) en espigas de Highlander (USDA-NRCS-NPDC, 2010).

En el banco de germpolasma de Tripsacum spp. de INIFAP en el estado de Nayarit, México, se han observado también ataques de gusano cogollero (Spodoptera frugiperda, Figura 16), el cual está ampliamente distribuido en las regiones tropicales y subtropicales de México. Sus daños son más evidentes en su etapa larvaria, ocasionando perforaciones en las hojas y en ataque severos hasta la muerte del cogollo. Otras plagas rizófagas presentes en esta región son aquellas del orden de los Coleópteros (Figura 16), insectos de hábitos saprófagos, facultativos y fitófagos, dentro de los cuales se encuentra la gallina ciega (Phyllophaga spp.) que afecta la raíz de la planta y en infestaciones severas, ocasionan cuantiosas pérdidas en los cultivos agrícolas.

56 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 56 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Figura 16. Incidencia y daños de gusano cogollero y coleópteros en plantas de Tripsacum spp. en la costa del Pacífico de México. Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental“ El Verdineño”, Agosto de 2013.

Otras observaciones personales durante la época crítica, es que el forraje residual seco promueve la construcción de túneles y el ataque de termitas (Isoptera spp.; Figura 17) sin afectar los tejidos vegetales vivos de los macollos. Por otro lado, durante el verano, el exceso de humedad y la incidencia de lluvias frecuentes en áreas con una precipitación mayor a los 1500 mm al año, el forraje residual actúa como esponja, ocasionando la pudrición de tallos basales maduros, los cuales restringen el crecimiento de los rebrotes propios de la estación de crecimiento (Figura 18).

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 57 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 57 Figura 17. Macollo de Tripsacum dactyloides habitado por termitas (Isoptera spp.). Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2013.

Figura 18. Macollos de Tripsacum dactyloides con tallos basales muertos debido al exceso de humedad, mismos que limitan el crecimiento de nuevos tallos vegetativos. Foto: Banco de Germoplasma de Sitio Experimental “El Verdineño”, Agosto de 2013.

58 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 58 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Experiencias Regionales con Tripsacum spp. Tripsacum spp. se encuentra disperso en poblaciones nativas a través de casi todo el territorio nacional; sin embargo, estas poblaciones están siendo utilizadas empíricamente para pastoreo sin manejo agronómico y del pastoreo alguno, lo que ha contribuido a su erradicación en diversos ecosistemas. Algunas evidencias locales con T. dactyloides en Nayarit, muestran que los productores de la región serrana utilizan las poblaciones nativas (en manchones) de este pasto tanto para pastoreo directo como para la producción de forraje verde para corte y acarreo, así como para la elaboración de henos para ser utilizado en la alimentación de bovinos y equinos.

En muchas regiones de México, los parientes silvestres del maíz, Tripsacum spp. y teosintles, son considerados “malezas” y como tal, son frecuentemente eliminados por las prácticas agrícolas tradicionales, lo cual manifiesta una deficiencia del conocimiento de los productores acerca del valor ecológico y económico de estas especies originada por deficiencias en la difusión e identificación de especies protegidas, la cual representa una amenaza para el cumplimiento de los objetivos fundamentales de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP, 2009). Por otro lado, los productores pecuarios en zonas tropicales, en aras de una mayor producción de forraje, contribuyen a la eliminación de estos recursos nativos al promover el reemplazo de la vegetación nativa por especies forrajeras introducidas de mayor agresividad y “productividad” en los ecosistemas tropicales.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 59 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 59 En las áreas rurales de Colombia, el “pasto maíz” (T. laxum) se cultiva en pequeños espacios en huertos familiares para producción de forraje para alimentación de los cuyos criados en la cocina (Hernández – Xolocotzi, 2001). T. andersonii ha sido ampliamente utilizado para alimentación del cerdo de guinea en Guatemala y Sudamérica (Wilkis, 2004).

Además de utilizarse como fuente de forraje para animales domésticos y fauna silvestre, por sus características morfológicas y capacidad de adaptación a diferentes ambientes, las especies de Tripsacum son frecuentemente utilizadas para la conservación de suelos, producción de bioenergéticos, cultivos de cobertera, ornamentales y barreras para controlar la erosión del suelo, entre otros (Sharon et al., 2002; USDA-RNCS, 2006; Tropical Forages, 2013a; Illinois Wildflowers, 2013).Tripsacum dactyloides, contribuye al mejoramiento en las propiedades físicas e hidráulicas del suelo (Perrygol et al., 2001), recomendándose su establecimiento en franjas a lo largo de los cultivos para mejorar la infiltración y reducir la escorrentía superficial, así como en la captura de herbicidas aplicados al suelo (Rankins, 1998).

Por su gran plasticidad y rusticidad,Tripsacum spp. constituye una importante alternativa para recuperación de tierras en disturbio o suelos pobres con alto grado de deterioro y agotamiento del banco de semillas de las especies forrajeras, donde su siembra

60 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 60 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México desencadenaría sucesiones que de acuerdo al sitio y manejo, podrán generar composiciones florísticas diversas susceptibles de pastoreo por animales domésticos o silvestres.

Necesidades para su Aprovechamiento Las poblaciones nativas de Tripsacum spp. en México, se presentan en poblaciones escasas con un amplio rango de distribución, mismas que demandan una atención inmediata para determinar su valor ecológico e incrementar su población, evitando de esta manera su desaparición permanente de los ecosistemas naturales.

Se requiere la conformación de sistemas de producción basados en el pastoreo de especies nativas, los cuales adquieren relevancia ante una demanda creciente de productos de origen animal de una población en constante crecimiento y más en ambientes donde la actividad ganadera está siendo progresivamente restringida por la expansión agrícola. Tripsacum spp., representa una importante alternativa para este fin; sin embargo, se requiere que se enfoquen esfuerzos y recursos para realizar una caracterización morfológica, agronómica y productiva de las especies existentes en México; es preciso contar con información sobre la aportación y/o extracción de nutrientes en ecosistemas nativos e inducidos, así como su respuesta a la fertilización, al pastoreo y/o defoliaciones sucesivas, asociaciones, y comportamiento animal, entre otras.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 61 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 61 La nula disponibilidad y costo (¿?) de semilla en el país, tratamientos previos a la siembra, los requerimientos de humedad por periodos prolongados (Cook et al., 2005) y la dificultad de establecimiento de Tripsacum spp. en suelos deteriorados constituyen un desafío relevante, cuya resolución posibilitará promover de manera más efectiva su integración y uso en los sistemas de producción animal en México.

La Investigación deTripsacum en México A la fecha, el interés de conservar y aprovechar el género Tripsacum (2n = 2x, 3x, 4x, 5x, 6x = 36, 54, 72, 90, 108), el pariente más cercano del género Zea y único género capaz de generar híbridos fértiles (Larson y Doebley, 1994) con características novedosas tales como calidad nutricional del grano, apomixis, y resistencia a enfermedades (Costich y Taba, 2007), ha dado origen y sustento a múltiples estudios en las áreas de la sistemática, biología reproductiva, niveles de ploidía, ADN del cloroplasto, mejoramiento y marcadores moleculares, entre otros (CONABIO-INIFAP, 2008), que diversos autores han realizado en Tripsacum spp. con fines de transferencia de genes al maíz; sin embargo, estos estudios han relegado el enorme potencial per se del género, como fuente de forraje para animales en pastoreo (entre otros usos) y no es hasta estas últimas décadas que su potencial forrajero se está evaluando en México (Quero et al., 1997; Enríquez et al., 2004; Quero et al., 2007; Villanueva et al., 2013a y 2013b).

62 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 62 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México En principio, existe la imperante necesidad que las fuentes de financiamiento y centros de investigación en México enfoquen sus esfuerzos y recursos para colectar y conservar ex situ e in situ la diversidad genética de Tripsacum en su centro de origen. Así como también, que se identifiquen las especies y ecotipos con mejores características morfológicas forrajeras para que se integren aun programa de caracterización, evaluación y mejoramiento genético para su posterior evaluación agronómica y productiva bajo diferentes condiciones ecobiológicas en estudios multilocacionales, donde una vez identificados los materiales sobresalientes en productividad y calidad forrajera, se evalúen los efectos del pastoreo, su respuesta a la fertilización (NPK y micromineral) y uso del fuego sobre la producción de forraje, semilla y productos básicos (carne y leche), entre otros. Asimismo, es importante generar tecnología para uniformizar la madurez de la semilla producida, su uso como planta forrajera perenne para forraje verde picado, heno o ensilajes, como cultivo alternativo para la producción de bioenergéticos y extracción de nutrimentos, entre otros.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 63 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 63 Comentarios Finales México, por la diversidad de especies del género Tripsacum presentes en su territorio y por ser el centro de origen de numerosas de sus especies, representa la región geográfica más importante para llevar a cabo estudios de mayor profundidad tendientes a la conservación (in situ y ex situ) y uso de este importante recurso forrajero nativo. La integración de Tripsacum spp. dentro de los sistemas de producción pecuarios, incrementará la producción animal a menor costo, mitigando los riesgos de erosión y pérdida de fertilidad del suelo en ecosistemas con limitaciones edáficas considerables.

Es sabido que la calidad forrajera de praderas monoespecíficas de Tripsacum spp. durante el invierno y primavera, no satisface los requerimientos mínimos de nitrógeno para animales en pastoreo. En estos casos, la utilización de asociaciones entre praderas deTripsacum spp. con gramíneas de diferente ciclo de crecimiento y leguminosas forrajeras, ofrecería al animal una mayor diversidad de especies y mejor estabilidad nutricional a través del año.

Por otro lado, la existencia de variedades de Tripsacum spp., con tolerancia al frío y condiciones extremas de sequía, permite explorar la idea de conformar pasturas compuestas para los ambientes áridos y semiáridos característicos de norte de México, cuya relevancia y carácter innovador, justifican su consideración y, eventualmente, su desarrollo como línea experimental.

64 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 64 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México CONCLUSIONES Tripsacum spp. es un género complejo, presente en poblaciones nativas tendientes a la extinción en México, país considerado como centro de origen de varias especies; el aprovechamiento óptimo del género debe estar asociado a múltiples estudios tendientes a conservar y explotar la diversidad genética de este importante recurso nativo, basado en las necesidades de producción y protección de los ecosistemas de temporal bajo pastoreo, asociado a estudios citológicos, de morfología forrajera, así como de adaptación, productividad y comportamiento animal bajo diferentes condiciones agroecológicas, de tal manera que nos permitan aprovechar eficientemente sus características de rusticidad, plasticidad y elevada capacidad fotosintética bajo los diferentes ecosistemas de pastoreo en México.

T. dactyloides se perfila como la mejor especie de uso pecuario, sin embargo, existen otras especies como T. laxum (Sinónimo de T. andersonii) y T. lanceolatum, entre otros, cuyas características de apetencia, rebrote temprano y su elevada productividad de forraje y nutrimentos por unidad de superficie no se han explorado como fuentes de forraje para animales en pastoreo. Debido al tiempo y costos requeridos para su establecimiento, los productores requieren conocimientos básicos para su establecimiento y manejo intensivo requerido, el cual incluya prácticas agronómicas adecuadas y manejo del pastoreo apropiado para tomar ventaja de sus características productivas y asegurar óptimos beneficios económicos.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 65 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 65 El complejo Tripsacum spp. es un recurso genético de uso LITERATURA CITADA múltiple patrimonio de la humanidad y su conservación (in situ e Ahring, RM and H Frank. 1968. Establishment of Eastern Gamagrass from seed and vegetative propagation. J. Range Manag. 21: 27-30. ex situ) es tarea de todos. Sin embargo, su preservación es un tema complejo e implica un fuerte compromiso político, planes de desarrollo Alderson, J y WC Sharp. 1995. Grass Varieties in the United States. USDA. CRC Lewis Publishers. New York, USA. 296p. a todos los niveles (regional, nacional e internacional) y alianzas público-privadas eficaces. Estas consideraciones y otros aspectos de Aussie Gardening. 2013. Tripsacum dactyloides - Sesame Grass. importancia, requieren ser abordados con absoluta seriedad por En: http://www.aussiegardening.com.au/findplants/plant/ Tripsacum_dactyloides, disponible el 15 de agosto de 2013. parte de las instituciones de investigación en México y agencias gubernamentales, cuyos esfuerzos y recursos sean destinados para Berthaud, J, Y Savidan, M Barre, and O Leblanc. 1995. Tripsacum: its diversity and conservation. In: S. Taba, ed. Maize genetic la conducción de estudios científicos tendientes a la conservación resources. p. 74-85. México, DF, CIMMYT. de la riqueza genética y generación de la tecnología necesaria para Berthaud J, Y Savidan, M Barre, and O Leblanc. 1997. Tripsacum. la integración, explotación y manejo sustentable de Tripsacum spp. In: Biodiversity in Trust. D Fucillo, L Sears, P Stapleton (eds). dentro de los sistemas de producción ganadera existentes en México. Cambridge University Press, Cambridge, U. K. pp: 227-233.

Bidlack, JE, JE Vaughan, and CL Dewald. 1999. Forage quality of 10 Eastern Gamagrass [Tripsacum dactyloides (L.) L.] genotypes. Society for Range Management. Volume 52:661-665

Biodiversidad. 2013. El origen y diversificación del maíz. Proyecto Global de Maíces Nativos. En: biodiversidad.gob.mx, disponible el 14 de agosto de 2013.

Blakey, CA, D Costich, V Sokolov, MN Islam-Farid. 2006. Tripsacum genetics: from observations along a river to molecular genomics. Maydica. 52 (2007): 81-99.

Brakie, MR, FM Adams,and JL Young. 2000. Yield of Eastern Gamagrass selections as affected by clipping interval and N rates. Plant Materials Program Eastern Gamagrass Technology. USDA-NRCS. Coffeeville, Mississippi. pp: 57 -60.

66 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 67 66 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México El complejo Tripsacum spp. es un recurso genético de uso LITERATURA CITADA múltiple patrimonio de la humanidad y su conservación (in situ e Ahring, RM and H Frank. 1968. Establishment of Eastern Gamagrass from seed and vegetative propagation. J. Range Manag. 21: 27-30. ex situ) es tarea de todos. Sin embargo, su preservación es un tema complejo e implica un fuerte compromiso político, planes de desarrollo Alderson, J y WC Sharp. 1995. Grass Varieties in the United States. USDA. CRC Lewis Publishers. New York, USA. 296p. a todos los niveles (regional, nacional e internacional) y alianzas público-privadas eficaces. Estas consideraciones y otros aspectos de Aussie Gardening. 2013. Tripsacum dactyloides - Sesame Grass. importancia, requieren ser abordados con absoluta seriedad por En: http://www.aussiegardening.com.au/findplants/plant/ Tripsacum_dactyloides, disponible el 15 de agosto de 2013. parte de las instituciones de investigación en México y agencias gubernamentales, cuyos esfuerzos y recursos sean destinados para Berthaud, J, Y Savidan, M Barre, and O Leblanc. 1995. Tripsacum: its diversity and conservation. In: S. Taba, ed. Maize genetic la conducción de estudios científicos tendientes a la conservación resources. p. 74-85. México, DF, CIMMYT. de la riqueza genética y generación de la tecnología necesaria para Berthaud J, Y Savidan, M Barre, and O Leblanc. 1997. Tripsacum. la integración, explotación y manejo sustentable de Tripsacum spp. In: Biodiversity in Trust. D Fucillo, L Sears, P Stapleton (eds). dentro de los sistemas de producción ganadera existentes en México. Cambridge University Press, Cambridge, U. K. pp: 227-233.

Bidlack, JE, JE Vaughan, and CL Dewald. 1999. Forage quality of 10 Eastern Gamagrass [Tripsacum dactyloides (L.) L.] genotypes. Society for Range Management. Volume 52:661-665

Biodiversidad. 2013. El origen y diversificación del maíz. Proyecto Global de Maíces Nativos. En: biodiversidad.gob.mx, disponible el 14 de agosto de 2013.

Blakey, CA, D Costich, V Sokolov, MN Islam-Farid. 2006. Tripsacum genetics: from observations along a river to molecular genomics. Maydica. 52 (2007): 81-99.

Brakie, MR, FM Adams,and JL Young. 2000. Yield of Eastern Gamagrass selections as affected by clipping interval and N rates. Plant Materials Program Eastern Gamagrass Technology. USDA-NRCS. Coffeeville, Mississippi. pp: 57 -60.

66 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 67 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 67 Brink, D and JMJ de Wet. 1983. Supraspecific groups in Tripsacum (Gramineae). Syst. Bot. 8 (3): 243-249.

Burns, JC, DS Fisher, KR Pond, and DH Timothy. 1992. Diet characteristics, digesta kinetics, and dry matter intake of steers grazing Eastern Gamagrass. J. Anim. Sci. 70:1251-1261.

Coleman, SW, SP Hart, and T Sahlu. 2003. Relationships among forage chemistry, rumination and retention time with intake and digestibility of hay by goats. Small Ruminant Res. 50: 129-140.

CONABIO - INIFAP. 2008. Distribución geográfica del Tripsacum spp. en México y situación actual de las poblaciones. Informe final de actividades 2007-2008. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad - Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. INIFAP - Univ. de Guadalajara – CIMMYT - Univ. De Hidalgo. Iguala, Guerrero.

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). 2011. La Biodiversidad en Puebla: Estudio de Estado. México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Puebla, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. 440 páginas.

CONABIO. 2013. Estado de conservación de poblaciones y especies selectas de Tripsacum (Poaceae: Tripsacinae). En: Http:// www.biodiversidad.gob.mx/ genes/pdf/proyecto/Anexo8_ ResultadosProyectos/FZ011/Informe%20final/Informe%20Gral- Anexo3_FZ011.pdf, disponible en agosto de 2013

Cook, B, B Pengelly, S Brown, J Donnelly, D Eagles, A Franco, J Hanson, B Mullen, I Partridge, M Peters, and R Schultze-Kraft. 2005. Tropical Forages, An interactive selection tool (CD-ROM). CSIRO Sustainable Ecosystems (CSIRO), Department of Primary Industries and Fisheries (DPI&F Queensland), Centro Internacional de Agric. Tropical (CIAT) and Int. Livestock Research Inst. (ILRI).

68 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 68 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México CONANP. 2009. Evaluación en materia de diseño del programa de conservación del maíz criollo. Informe final. Instituto para la Gestión Integral de Cuencas Hidrográficas, A.C. En: http://www. CONANP.gob.mx/acciones/pdf_2010/ Diseno_maiz_criollo.pdf, disponible el 21 de agosto de 2013.

Costich, D and S Taba. 2007. MonitoringTripsacum in México. Project report 2007. CIMMYT. Texcoco, Edo. de México. 10 p. de Wet, JMJ and JR Harlan, LM Engle, and CA Grant. 1973. Breeding behaviour of maize-Tripsacum. Crop Sci. 13: 254-256. de Wet, JMJ, JR Gray, and JR Harlan. 1976. Systematics ofTripsacum . Phytologia. 33 (3): 203-230. de Wet, JMJ, DH Timothy, KW Hilu, and GB Fletcher. 1981. Systematics of South American Tripsacum (Gramineae). Amer. J. Bot. 68 (2): 269-276. de Wet, JMJ, JR Harlan, and DE Brink. 1982. Systematics ofTripsacum dactyloides (Gramineae). Am. J Bot. 69 (8): 1251-1257. de Wet, JMJ, DE Brink, and CE Cohen. 1983. Systematics ofTripsacum section Fasciculata (Gramineae). Amer. J. Bot. 70 (8): 1139-1146.

Dewald, CL and BK Kindiger, 1998. Cytological and molecular evaluation of the reproductive behavior of Tripsacum andersonii and a female fertile derivative (Poaceae). Amer. J. Bot. 85:1237- 1242

Dewald, CL, WA Berg, PL Sims, and RL Gillen. 2009. Eastern Gamagrass Introductory Information. USDA, ARS, Southern Plains Range Research Station, Woodward, OK. En: http://www.sprrs.usda. gov/eggintro.htm: accesed 25 May 2009.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 69 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 69 Dewald, CL, BL Burson, JMJ de Wet, and JR Harlan. 1987. Morphology, inheritance, and evolutionary significance of sex reversal in Tripsacum dactyloides (Poaceae). Amer. J. Bot. 74 (7): 1055-1059.

Diversidad. 2013. FZ011 Diversidad y distribución del género Tripsacum (Poaceae) en México, estado del conocimiento. Informe Final de proyecto. En: diversidad.com.mx, disponible en agosto de 2013.

Douglas, JL, MJ Houck, MR Brakie, LM Tharel, CM Owsley, and SL Pfaff. 2000. Yield, Quality and Persistence of 13 Accessions of Eastern Gamagrass. Natural Resources Conservation Service. Plant Materials Program Eastern Gamagrass Technology. USDA- NRCS. Coffeeville, Mississippi. pp 45 -55.

Edwards, SD. 2000. Clipping Effect on Yield and Quality of Eastern Gamagrass, Switchgrass, and Bermudagrass. Natural Resources Conservation Service. Plant Materials Program Eastern Gamagrass Technology. USDA-NRCS. Coffeeville, Mississippi. pp: 35 -40.

Enríquez, QJF, A Hernández G y AR Quero C. 2004. Producción estacional de forraje del género Tripsacum en Isla, Veracruz. Avances en la Investigación Agrícola, Pecuaria, Forestal y Acuícola en el Trópico Mexicano 2004. INIFAP; ITA No. 18; ITMAR No.1; UACH; UV. Libro Científico No. 1. Veracruz, México. 443 p.

Esqueda, CMH, A Melgoza C, C Sosa M, R Carrillo R y C Jiménez J. 2005. Emergencia y sobrevivencia de gramíneas con diferentes secuencias de humedad/sequía en tres tipos de suelo. Téc. Pec. Méx. 43 (1): 101-115.

Fawcett, JA, S Maere, and Y Van de Peer. 2009. Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous- Tertiary extinction event. Proc. National. Ac. Sci (PNAS). 106(14): 5737-5742.

Fedoroff, NV. 2003. Prehistoric GM Corn. Science. 302: 1158-1159.

70 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 70 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 2013. Tripsacum laxum Scrib and Merr. In: http://www.fao. org/WAICENT/faoInfo/Agricult/AGP/AGPC/doc/GBASE/DATA/ Pf000336.htm, accesed in October 15, 2013.

Foy CD, 1997. Tolerance of Eastern Gamagrass to excess Aluminum in acid soil and nutrient solution. J Plant Nutrition 20(9): 1119-1136.

Foy, C.D., Sadeghi, A.M., Ritchie, J.C., Krizek, D.T., Davis, J.R., Kemper, W.D., 1999. Aluminum toxicity and high bulk density: role in limiting shoot and root growth of selected aluminum indicator plants and eastern gamagrass in an acid soil. J. Plant Nutr. 22, 1551–1566

Garza-Castillo, MR. 2013. Conocimiento de la diversidad y distribución actual del maíz nativo y Tripsacum en el estado de Tamaulipas. Universidad Autónoma de Tamaulipas. Instituto de Ecología y Alimentos. Informe final SNIB-CONABIO Proyecto No. FZ018. México, D.F.

Grabowski, JM and JL Douglas. 2000. Evaluation of hot water treatments to overcome dormancy of Eastern Gamagrass seeds. Eastern Gamagrass Technology. USDA-NRCS - Plant Materials Program. Coffeeville, Mississippi. 64 p.

González, LM. 2007. Diversidad y distribución del género Tripsacum (Poaceae: Tripsacinae) en México. Proyecto CONABIO. 16 p.

González, ML, F Palemón, JM Martínez. 2013. Ambientes, poblaciones y variación en características de estructuras de especies del género Tripsacum. En: http://www.biodiversidad.gob.mx/usos/ maices/maicillos.html, disponible el 26 de agosto de 2013.

Guillen, LR. 2001. Production and Grazing Management for Eastern Gamagrass. Proc. 56th Southern Pasture and Forage Crop Improvement Conference, Springdale, AR. En: spfcic.tamu.edu/proceedings/2001/ ecology/gillen.htm, disponible en 14 de agosto de 2013.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 71 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 71 Larson, SR and JF Doebley. 1994. Restriction site variation in the chloroplast genome of Tripsacum (Poaceae): Phylogeny and rates of sequence evolution. Systematic Botany 19: 21-34.

Hernández – Xolocotzi, E. 2001. Programa Nacional de Etnobotánica; Exploración etnobotánica y su metodología. 16ta reimpresión. Universidad Autónoma de Chapingo. Publicación Nº: 1. 20 p.

Herrera, CF, JF Villanueva A, A González S, M Silva L y JV Rubio C. 2009. Distribución de recursos genéticos forrajeros nativos del Pacifico Centro de México. VI Simposio Internacional de Pastizales. Monterrey, NL. 1 – 6 p.

Illinois wildflowers. 2013. Gama Grass Tripsacum dactyloides. En: http://www.illinoiswildflowers.info/grasses/plants/gama_grass. htm, disponible el 15 de Agosto de 2013.

Kindiger B., V. Sokolov and I. V. Khatypova. 1996 Evaluation of apomictic reproduction in a set of 39 chromosome maize- Tripsacum backcross hybrids. Crop Sci. 36: 1108-1113.

Krizek, DT, JC Ritchie, AM Sadeghi, CD Foy, EG Rhoden, JR Davis, and MJ Camp. 2003. A four-year study of biomass production of Eastern gamagrass grown on an acid compact soil. Communications in Soil Sci. Anal. 34(34): 457-480.

Mangelsdorf, PC. 1958. Ancestors of corn. Science. 128 (1335): 1313- 1320.

McLaughlin, MR, TE Fairbrother, and DE Rowe. 2004. Nutrient uptake by warm-season perennial grasses in a swine effluent spray field. Agron. J. 96:484–493.

Moyer, JL and DW Sweeney. 2008. Long-term responses in the yield of Eastern Gamagrass (Tripsacum dactyloides (L.) L.) to nitrogen fertilizer under two harvest regimes in the United States. Grass and Forage Sci. 63: 390-397.

72 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 72 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Paliwal, RL, G Granados, H Reneé L y AD Violic. 2001. Morfología del maíz. En: El maíz en los trópicos: Mejoramiento y producción. FAO. Roma, Italia. En: http://www.fao.org/docrep/003/x7650s/ x7650s00.htm#toc, disponible el 15 de agosto de 2013.

Perrygol, CL, A Shirmohammadi, JC Ritchie, and WJ Rawls. 2001. Effect of Eastern Gamagrass on infiltration rate and soil physical and hydraulic properties. Pp. 265-268 In: D Bosch and K King (eds.). Preferential Flow Water: Movement and Chemical Transport in the Environment. Proc. 2nd Intl. Symp. Honolulu, Hawaii, USA). St. Joseph, Michigan: En: http://asae.frymulti.com/request.asp JID=1&AID=2123&CID=pf2001&T=2, accessed Februray 2009.

Petryk, N. 2011. Madre Maíz. En: http://petryknorberto.blogspot. mx/2011/05/madre-maiz.html, disponible en agosto de 2013.

Piper, J. K., Handley M. K. & Kulakow P. A. 1996. Incidence and severity of viral disease symptoms on eastern gamagrass within monocultures and polycultures. Agriculture, Ecosystems and Environment 59: 139-147. In: www.sciencedirect.com/science/ article/pii/016788099601061, available 02 October 2013.

Quero, CAR. 1993. Estudio de componentes reproductivos, nivel de ploidía y morfología forrajera en el género Tripsacum. Tesis MC. Colegio de Postgraduados. Montecillo, México. 136 p.

Quero, CAR, YH Savidan, J Berthaud, J Pérez P y J Espinoza V. 1997. Estudio citogenético en el géneroTripsacum . Agrociencia 31: 331- 334.

Quero, CAR, JF Enríquez Q y L Miranda J. 2007. Evaluación de especies forrajeras en américa tropical, avances o status quo. Interciencia. 32(8): 566-571.

Randolph, LF. 1950. Crossability of maize and Tripsacum in relation to theories of the origin of maize. Proc. VII. Internal. Bot. Congress. Stockholm. pp. 179-180.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 73 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 73 Randolph, LF. 1970. Variation amongTripsacum populations of México and Guatemala. Brittonia. 22: 305-337.

Rankins, A. Jr. 1998. Effectiveness of perennial grasses for reducing herbicide and sediment losses in surface runoff. Proc. S. Weed Sci. Soc., Birmingham.

Rithchie, JC, JB Reeve, DT Krizek, CD Foy, and DC Gitz. 2006. Fiber composition of eastern gamagrass forage grown on a degraded, acid soil. Field Crops Research. 97: 176-181.

Rodríguez, MLA. 2012. Composición química y degradabilidad in situ de cinco especies de Tripsacum spp. Tesis de Licenciatura. Universidad Tecnológica de la Costa. Santiago Ixcuintla, Nayarit. 46 p.

Rzedowski, GC de and J Rzedowski. 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. 2da. ed. Instituto de Ecología y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, Michoacán, México.

Sarukhán, J. 2009. Capital natural de México. Síntesis: conocimiento actual, evaluación y perspectivas de sustentabilidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México.

Shavrukov, Y, V Sokolov, P. Langridge, and M Tester. 2006. Interspecific hybrid, Zea mays L. x Tripsacum dactyloides L., a new fodder crop with large silage biomass production under abiotic stresses. In: N Turner and T Acuna (eds.) Groundbreaking Stuff. Proc. Of the 13th Australian Agronomy Conference. Perth, Western Australia. 3p.

Savidan, YH. 1991. Germoplasma de plantas forrajeras tropicales: Técnicas modernas de evaluación. In: Pérez PJ y Herrera J (eds). Memorias del Seminario Internacional sobre Evaluación de Praderas Tropicales. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. De México. Pp: 1-20.

74 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 74 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Sharon, P, A Gonter, and C Maura. 2002. Florida native seed production manual. USDA – NRCS. Plant Materials Center. Brooksville, FL. 76 p.

Sistema Estatal de Monitoreo Agroclimático Nayarit (SEMAN). 2007. Estación Meteorológica: El Verdineño-INIFAP. Santiago Ixcuintla, Nayarit.

SEMARNAT. 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 Protección Ambiental – Especies nativas de México de flora y fauna silvestres – Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio – Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación. 6 de Marzo del 2002. México, D.F.

Silva, CCA. 2005. Maíz Genéticamente Modificado. Publicación AGRO- BIO. Bogotá D.C., Colombia. 60 p.

Species 2000 & ITIS Catalogue of Life. 2013. Tripsacum laxum - Guatemalan Gamagrass. En: http://eol.org/pages/1114082/ hierarchy_entries/53023050/names, disponible el 19 de agosto de 2013.

Taba, S. 2007. Exploración y conservación de la biodiversidad de Tripsacum en México. Proyecto CONABIO.

Treviño, SM. 1974. Pruebas de aceptación de plantas forrajeras y aumento de peso con borregos tabasco o pelibuey en Hueytamalco, Pue., clima Af(c). Memorias XI Reunión de Inv. Pecuaria en México. p.19.

Tropical Forages. 2013a. Tripsacum andersonii J.R. Gray. En http:// www.tropicalforages.info/key/Forages/Media/Html/Tripsacum_ andersonii.htm, disponible el 13 de Agosto de 2013.

Tropical Forages. 2013b. Tripsacum dactyloides (L.) L. En http:// www.tropicalforages.info/key/Forages/Media/Html/Tripsacum_ dactyloides.htm, disponible el 12 de Agosto de 2013.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 75 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 75 Tharel, LM. 2000. Nutrient utilization and dry matter production of Eastern Gamagrass, Switchgrass and Old World Bluestem. Natural Resources Conservation Service. Plant Materials Program Eastern Gamagrass Technology. USDA-NRCS. Coffeeville, Mississippi. pp 29 -32.

USDA – NRCS. 2006. Eastern Gamagras Tripsacum dactyloides (L.) L. Technical report. In: http://plant-materials.nrcs.usda.gov/ centers/, accessed 14 de agosto de 2013.

USDA-NRCS-NPDC. 2010. Eastern gamagrass. Tripsacum dactyloides (L.) L. Plant Guide. URL: Http://plants.usda.gov/plantguide/pdf/ pg_trda3.pdf: Accesed 24 Februray 2010.

USDA – NRCS. 2012. Eastern Gamagrass (Tripsacum dactyloides L.). Plant Fact sheet. USDA – NRCS Plant Material Program. En: http:// plant-materials.nrcs.usda.gov, disponible el 12 de Agosto de 2012.

Veneciano, JH. 2006. Gramíneas estivales perennes para ambientes semiáridos: Características y productividad. INTA – EEA San Luis. Información Técnica No. 171 ISSN 0327 – 425X. San Luis, Argentina. 84 p.

Vidal, MV, F Herrera C, E Coutiño B, G Sánchez J, P Ron J, C Ortega A y H Guerrero J. 2010. Identificación y localización de una nueva especie de Tripsacum spp. en Nayarit, México. Rev. Fitotecnia (Núm. Especial 4): pp 27-30.

Villanueva, AJF, F Herrera C, A Cárdenas S y JV Rubio C. 2013a. Comportamiento agronómico y tasas de crecimiento en cinco especies de Tripsacum. IV Congreso Internacional de Manejo de Pastizales y XXXIV Aniversario del Centro de Ganadería del Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de México. Pp. 109 - 113.

76 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 76 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Villanueva, AJF, JJ Bustamante G, F Herrera C y LA Rodríguez M. 2013b. Degradabilidad in situ y contenido de energía de cinco especies de pasto Tripsacum. IV Congreso Internacional de Manejo de Pastizales y XXXIV Aniversario del Centro de Ganadería del Colegio de Postgraduados. Montecillo, Edo. de México. Pp 304 -309.

Watson, L and MJ Dallwitz. 1992. Tripsacum L. The Grass Genera of the World. En http://delta-intkey.com/grass/www/tripsacu.htm, disponible el 12 de Agosto de 2013.

Wilkes, HG. 1972. Maize and Its Wild Relatives Teosintle andTripsacum , wild relatives of maize, figured prominently in the origin of maize. Science 172. 1071-1077.

Wilkes, G. 2004. Corn, strange and marvelous: but is a definitive origin known. In: CW Smith (ed.). Corn: Origin, history, technology, and production. John Wiley and Sons, Inc. pp 3-63.

Yong, GL, LC Dewald, and V Sokolov. 2000. Sectional delineation of sexual Tripsacum dactyloides – T. maizar allotriploids. Annals of Botany. 85: 845-850. En: http://www.idealibrary.com, disponible en septiembre de 2010.

Zuloaga, FO, O Morrone, G Davidse, TS Filgueiras, PM Peterson, RJ Soreng, and E Judziewienz. 2003. Catalogue of New World Grasses (Poaceae): II Subfamilies Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Smithsonian Institution, Washington, D. C.

Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 77 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 77 CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA

Dr. Filiberto Herrera Cedano Director de la Unidad de Coordinación y Vinculación en Nayarit y Encargado de la Jefatura del Campo Experimental Santiago Ixcuintla COORDINADORES DE LA INFORMACIÓN Dr. José Antonio Rentería Flores Ing. Eulises Javier Escobedo Rodríguez Jefe Administrativo Dr. Filiberto Herrera Cedano

PERSONAL INVESTIGADOR EDICIÓN Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos Ing. Arturo Álvarez Bravo Agrometeorología y Modelaje M.C. Feliciano Gerardo Balderas Palacios Plantaciones y sistemas agroforestales Ing. Juan Carlos Baltazar Barajas Arroz Dr. Jorge Armando Bonilla Cárdenas Leche REVISIÓN TÉCNICA M.C. Jose de Jesús Bustamante Guerrero Carne de rumiantes Ph. D. Miguel Luna Luna M.C. Jesús Alberto Cárdenas Sánchez Carne de rumiantes M.C. Manuel Silva Luna M.C. Nadia Carolina García Álvarez Frijol Dr. Rafael Gómez Jaimes Sanidad Forestal y Agrícola Dr. Irma Julieta González Acuña Fertilidad de suelos y nutrición vegetal Ph.D. Isidro José Luís González Durán Frutales Tropicales FORMACIÓN Y DISEÑO Dr. Luis Martín Hernández Fuentes Sanidad Forestal y Agrícola Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos Ph.D. Filiberto Herrera Cedano Pastizales y cultivos forrajeros Ph.D. Guillermo Martínez Velázquez Recursos Genéticos Pecuarios Dr. Adriana Mellado Vázquez Frutales Tropicales Ing. Yolanda Nolasco González* Frutales e Inocuidad de Alimentos FOTOGRAFÍAS Ph.D. Jorge Alberto Osuna García Frutales e Inocuidad de Alimentos Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos M.C. José Antonio Palacios Fránquez Salud Animal M.C. María Hilda Pérez Barraza Frutales tropicales Ph. D. Filiberto Herrera Cedano Ing. Raúl Plascencia Jiménez* Recursos Genéticos Pecuarios World Wide Web (WWW; Red Informática Mundial) M.C. J. Vidal Rubio Ceja Carne de rumiantes Ph.D. Samuel Salazar García Frutales Tropicales CODIGO INIFAP Ing. Roberto Sánchez Lucio* Inocuidad de Alimentos Ph.D. Mario Alfonso Urías López Sanidad Forestal y Agrícola MX-0-310402-06-05-24-06-04 M.C. Jesús Valero Garza Inocuidad de Alimentos Ph.D. Víctor Antonio Vidal Martínez Maíz y Sorgo Ph.D. José Francisco Villanueva Ávalos Pastizales y cultivos forrajeros * Realizan estudios de postgrado

78 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 79 78 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA

Dr. Filiberto Herrera Cedano Director de la Unidad de Coordinación y Vinculación en Nayarit y Encargado de la Jefatura del Campo Experimental Santiago Ixcuintla COORDINADORES DE LA INFORMACIÓN Dr. José Antonio Rentería Flores Ing. Eulises Javier Escobedo Rodríguez Jefe Administrativo Dr. Filiberto Herrera Cedano

PERSONAL INVESTIGADOR EDICIÓN Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos Ing. Arturo Álvarez Bravo Agrometeorología y Modelaje M.C. Feliciano Gerardo Balderas Palacios Plantaciones y sistemas agroforestales Ing. Juan Carlos Baltazar Barajas Arroz Dr. Jorge Armando Bonilla Cárdenas Leche REVISIÓN TÉCNICA M.C. Jose de Jesús Bustamante Guerrero Carne de rumiantes Ph. D. Miguel Luna Luna M.C. Jesús Alberto Cárdenas Sánchez Carne de rumiantes M.C. Manuel Silva Luna M.C. Nadia Carolina García Álvarez Frijol Dr. Rafael Gómez Jaimes Sanidad Forestal y Agrícola Dr. Irma Julieta González Acuña Fertilidad de suelos y nutrición vegetal Ph.D. Isidro José Luís González Durán Frutales Tropicales FORMACIÓN Y DISEÑO Dr. Luis Martín Hernández Fuentes Sanidad Forestal y Agrícola Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos Ph.D. Filiberto Herrera Cedano Pastizales y cultivos forrajeros Ph.D. Guillermo Martínez Velázquez Recursos Genéticos Pecuarios Dr. Adriana Mellado Vázquez Frutales Tropicales Ing. Yolanda Nolasco González* Frutales e Inocuidad de Alimentos FOTOGRAFÍAS Ph.D. Jorge Alberto Osuna García Frutales e Inocuidad de Alimentos Ph. D. José Francisco Villanueva Ávalos M.C. José Antonio Palacios Fránquez Salud Animal M.C. María Hilda Pérez Barraza Frutales tropicales Ph. D. Filiberto Herrera Cedano Ing. Raúl Plascencia Jiménez* Recursos Genéticos Pecuarios World Wide Web (WWW; Red Informática Mundial) M.C. J. Vidal Rubio Ceja Carne de rumiantes Ph.D. Samuel Salazar García Frutales Tropicales CODIGO INIFAP Ing. Roberto Sánchez Lucio* Inocuidad de Alimentos Ph.D. Mario Alfonso Urías López Sanidad Forestal y Agrícola MX-0-310402-06-05-24-06-04 M.C. Jesús Valero Garza Inocuidad de Alimentos Ph.D. Víctor Antonio Vidal Martínez Maíz y Sorgo Ph.D. José Francisco Villanueva Ávalos Pastizales y cultivos forrajeros * Realizan estudios de postgrado

78 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 79 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México 79 Tripsacum spp.: Un recurso forrajero nativo, relegado en México

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