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Un Estudio Sobre El Comportamiento Predador De Lycora Fasciiventris (Araneae, Lycosidae)

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Un Estudio Sobre El Comportamiento Predador De Lycora Fasciiventris (Araneae, Lycosidae) UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS TESIS DOCTORAL Un estudio sobre el comportamiento predador de Lycora Fasciiventris (Araneae, Lycosidae) MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Joaquín Ortega Escobar DIRECTOR: Juan Acosta Urrea Madrid, 2015 © Joaquín Ortega Escobar, 1984 T 3 9 5 . ^ O/TT UN IV SIDAD CON PLUTF SE I III I 531 0043 449 D. JOAQUIN ORTEGA ESCOBAR UN ESTUDIO SOBRE EL COMPORTAMIENTO PREDADOR EN LYGOSA FASGIIVENTRIS (ARANEAE,LYCOSIDAE) DIRECTOR DE TESIS : Dr. D. JUAN ACOSTA URREA PRESENTADA EN : FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID 1984 AGRADECIMIENTOS j__. Quiero agradecer en primer lugar al Prof.Dr.D. JUAN ACOSTA URREA el haberme dirigido esta tesis,orientandome y apoyandome en todo memento,asi como estimulandome para que llegara a buen termine. Al Prof.Dr.-D. FRANCISCO RODRIGUEZ SANABRA,Director del Depar- tamento de Psicobiologia de la Universidad Autonoma de Madrid en donde ha side realizada esta tesis,por su estimulo para la continuacion y finalizacion de la misma,y haber permitido que se mejoraran a lo largo de ella los medios de trabajo utilizados. Al Prof.Dr. D. SALVADOR PERIS,que accedio amablemente a actuar de Penente de la misma. Al Prof.Dr.D.JUAN ANTONIO BARRIENTOS que,amablemente,nos ayu- dô en las tareas de clasificaciôn taxonômica de los ejemplares. A mis companeros del Laboratorio de Psicobiologia por el apo- yo durante la realizaciôn de los experimentos y las discusiones de los mismos. A Dâ PILAR LOPEZ SANTAMARIA a quien debo agradecer la realiza­ ciôn de los aspectos fotogrâfico y de delineaciôn de esta fcesis. -I- INDICE Objeto......................... -................Pag.l Situacion bibliografica........................Pag.5 2.1 .Comportamiento predador................Pag.6 2.1 .l.Comportaraiento predador de las aranas.Pag.l6 2.1.2.Secuencias de comportamiento predador en Aracnidos......................... Pag.22 2.1.3*Predaciôn y actividad locomotora..... Pag.32 2.1.4.Comportamiento predador en aranas so­ ciales ............Pag.33 2.2.Morfologia............. ................Pag. 35 2.2.1.Morfologia externa................... Pag.35 2.2.2.Morfologla interna ............ Pag.35 2.2.2.1.Sistema circulatorio............... Pag.35 2.2.2.2.Sistema nervioso................... Pag.36 2.2.2.3' Organ os sensor iales................ Pag. 37 2.3'Alimentacion........................... Pag. 4l Material y Métodos.................... .........Pag.44 3.1. Material............................... Pag.43 3.2. Métodos................................ Pag. 47 3.2.1.Comportamiento predador ...=...Pag.47 3.2.2,Desarrollo de la predacion........... Pag.48 3 .2.3'Papel del sistema visual en la captu­ ra de la presa.. .................... Pag,32 3-2.3-1'Movimiento y predacion............. Pag.32 3.2.3-2.Sistema visual y predacion......... Pag.32 ^ \ -II- 5.2.4.Estimulos visuales captados por el predador................ ............. Pag.35 3.2.5'Influencia del ayuno sobre la responsi vidad a dos presas : moscarda y salta- montes............................... Pag.38 3 .2 .3 .1 'Ayuno y actividad locomotora....... Pag.38 3 .2 .3 .2 .Ayuno y respuesta a la presa.I ..... Pag.38 3 .2.3 .5.Ayuno y respuesta a la presa II....Pag.39 3 .2 .6 .Pelos escopulares de las patas y cap­ tura de presas dificiles............. Pag.60 3 .2 .7 .Métodos estadlsticos................. Pag.6l Resultados..................................... Pag. 64 4.1.Descripcion de las pautas predadoras y de las secuencias correspondientes..... Pag.63 4.1.l.Secuencias predadoras con moscarda....Pag.63 4.1 .2 .Secuencias predadoras con saltamontes.Pag.79 4.1.3 .Secuencias predadoras con otras pre­ sas ............. .....................Pag. 88 4.2jUesarrollo de la predacion............. Pag.90 4.3 .Sistema visual y predacion............. Pag.102 4 .3 .1 .Movimiento y predacion.............. Pag.102 4 .3 .2.Sistema visual y predacion........... Pag.l06 4 .3 .2 .I.OMA y OLA tapados................. Pag.l06 4 .3 .2 .2 .OMP y OLP tapados................. Pag. 112 4 .3 .2 .3 .OMA tapados...... .................Pag. 120 4 .3 .2 .4. OLA tapados........ ........... Pag. 128 4.3.3'Estimulos visuales captados.......... Pag.138 -III- 4.4.Influencia del ayuno sobre el comporta­ miento predador..........................Pag. 155 4.4.1.Influencia del ayuno sobre la activi­ dad locomotora Pag. 155 4.4.2.Ayuno y respuesta a la presa.I....... Pag.157 4.4.5.Ayuno y respuesta a la presa.II...... Pag.168 4.5.Pelos escopulares de las patas y captu­ ra de presas dificiles.................. Pag.171 Discusion...................................... Pag. 172 5*1.Variabilidad del comportamiento preda­ dor................... Pag. 173 5.2.iDesarrollo del comportamiento predador ..Pag.179 5.3.Sistema visual y predacion.............. Pag.l83 5.4.Estimulos visuales captados por el pre­ dador ............ ......Pag.191 5.5.Influencia del ayuno sobre el comporta­ miento predador................. Pag.l9& 5.6.Pelos escopulares y predacion.......... Pag.208 Conclusiones....................................Pag. 209 Bibliograf ia Pag. 212 - - 1- 1. OBJETO — 2 — El objeto de esta tesis es el estudio de algunos aspectos del com- portamiento predador de una arana, Lycosa fasciiventris Dufour, arâcni- do espanol que no ha sido estudiado desde el punto de vista del compor­ tamiento . Los estudios sobre predacion en Invertebrados se encuentran des- compesados en comparaciôn con los de Vertebrados: Si usamos la biblio- grafia presentada por E. CURIO en su revision general de 1976 sobre la etologia de la predacion encontramos que de un total de 687 citas bi­ bliograf icas aparecen trabajos sobre un total de 376 especies animales de la cuales 36 corresponden a especies de Invertebrados y el resto a Vertebrados; es decir que, teniendo en cuenta la mayor cantidad de es­ pecies de Invertebrados que de Vertebrados existantes en los diferentes ecosistemas que constituyen la Biosfera -932.000 especies de Invertebra­ dos frente a 40.600 especies de Vertebrados (ENGICLOPEDIA SALVAT DE LA FAUNA, 1981, vol.l)-, comprobamos lo anteriormente afirmado. A su vez, los estudios de Invertebrados estaban realizados predominantemente so­ bre la Clase Insecta y algunos estudios, pocos, se han realizado sobre la predacion de la Clase Arachnida. Es importante el estudio de la predacion en las Aranas porque estas, animales predominantemente solitaries (KRAFFT, 1970), son pre- dadores e incluse en las especies sociales el comportamiento parece e- sencialmente orientado hacia la captura de las presas (KRAFFT, 1970). Aunque anteriormente se habian realizado estudios sobre la pre­ dacion en otras especies del género Lycosa, no existia una descripcion exhaustiva de las pautas predadoras y, lo que es mas importante, como se engarzan estas para la captura de las diferentes presas a las que puede accéder este tipo predador; asi mismo este estudio incluye obser- - 3- vaciones cuantificadas sobre secuencias de comportamiento complétas, que autores anteriores no suministraban (ROVNER, I98O), aunque ya existian en otras familias como Araneidae (ROBINSON y OLAZARRI, 1971) y Salti- cidae (FOSTER, 1979)• Estos estudios sobre grandes cantidades de secuen­ cias complétas pueden revelar que existen variaciones interesantes en el comportamiento predador inducidas por los diversos tipos de presas. Tras una descripcion exacta de las secuencias predadoras de L. fasciiventris hemos procedido a estudiar otro aspecto importante de su comportamiento predador que anteriormente no ha sido estudiado o al menos nosotros no hemos encontrado informacion al respecto en nuestra revision bibliografica: la ontogenia del comportamiento predador. Los estudios sobre la ontogenia del comportamiento forman tambien parte de la cuestion de la causalidad del comportamiento (TINBERGEN, I969). Existen diversas cuestiones a considerar sobre la cuestion: &C6mo di- ferencia una aranita entre una presa y un conespecifico?; ^aparece de forma compléta las secuencias predadoras ante una presa desde el primer raomento o la respuesta aparece gradualmente tras un periodo de contacte con la presa?; ^existe diferencia entre las respuestas de las arahitas ante la presa cuando se enfrentan a ella recien salidas del huevo o recien descendidas del abdomen de la madre?. Los estudios sincronicos del comportamiento predador y del comportamiento social en la fase nin- fal de los Lycosidos nos pueden suministrar intuiciones para intentar explicar el desarrollo del comportamiento territorial, no social de estas aranas. El tercer aspecto de nuestro estudio ha sido el de como afecta un aspecto de la motivacion interna, el ayuno, a las reacciones ante las diversas presas, mas concretamente la moscarda y el saltamonte. Este - 4- 4es un aspecto que nosotros creemos esencial en un estudio sobre el com­ portamiento predador puesto que es necesario saber, para subsiguientes experimentos, cùanta pérdida de peso ha debido sufrir el animal para estar seguros relativamente de que reaccionarâ ante la presa capturan- do y que cualquier otra reacciôn que manifieste no va a ser debida a falta de motivacion. Es évidente que si hubiéramos estudiado solo la mo- dificaciôn de la reacciôn del predador ante una sola presa, el estudio hubiera suministrado pocos resultados mas que el hecho de que segun tie- ne mas hambre el predador tiene mas probabilidad de reaccionar capturan- do; por ello es por lo que hemos estudiado tambien la interacciôn entre la variable interna, el ayuno, con variables externas, como es el tama- no de la presa, la forma
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