El Desarrollo De Esta Tesis Fue Posible Gracias Al Aporte Y Ayuda De Muchas Personas E Instituciones, a Las Cuales Quiero Expresar Mi Gratitud
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AGRADECIMIENTOS M. E. Arnaudo AGRADECIMIENTOS: El desarrollo de esta tesis fue posible gracias al aporte y ayuda de muchas personas e instituciones, a las cuales quiero expresar mi gratitud. Quiero agradecer en primer lugar a mis directores, el Dr. Leopoldo Soibelzon, la Dra. Paula Bona y Al Dr. Blaine Schubert. A Leopoldo por darme la oportunidad de hacer mi Tesis Doctoral, por ofrecerme y confiarme este tema de tesis y por permitirme continuar con una de sus líneas de trabajo. A Paula por aceptar ser mi directora, por brindarme su apoyo incondicional, su ayuda, sus conocimientos y su paciencia. A Blaine por sus contribuciones a este Trabajo de Tesis con correcciones, tomografías y materiales de estudio. A los directivos del Museo de La Plata: Dra. Silvia Ametrano, directora del Museo y a Eduardo Tonni, Jefe de la División de Paleontología de Vertebrados por abrirme las puertas de la institución y de la división. A las instituciones y personas que a lo largo de estos años me permitieron el acceso a las colecciones: Marcelo Reguero, Diego Verzi e Itatí Olivares (Museo de La Plata), Alejandro Kramarz y David Flores (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia), Alejandro Dondas (Museo Municipal de Mar del Plata “Lorenzo Scaglia”), Judy Galkin (American Museum of Natural History), John Ososky (National Museum of Natural History), Blaine Schubert (East Tennessee State University) y Laura Gelari (Museo Histórico de Junín) A los técnicos, Leonardo Bandiera y Juan Pablo Merino, de CIMED, y Sharlene Wilds del hospital Franklin Woods Community Hospital, por su ayuda con las TACs. A Digital Morphology library (DIGIMORPH) de la Universidad de Austin Texas por permitirnos el acceso a TACs que se encuentran en su biblioteca. Al Dr. Federico “Dino” Degrange por sus instrucciones para usar el programa para hacer las reconstrucciones 3D. A Guillermo Cassini, Ita Olivares y Ceci Morgan por la ayuda brindada con los análisis de morfometría geométrica. A Shirlley Rodrigues (Universidad de Rio de Janeiro) y Matías Taglioreti (Museo Municipal de Mar del Plata) por proveerme las TACS Ursus thibetanus, Melursus ursinus, Helactos malayanus y Arctotherium vestutum. i AGRADECIMIENTOS M. E. Arnaudo A los jurados que evaluaron la Tesis, Dra. Ariana Paulina-Carabajal, Dr. Alfreso Carlini y Dr. Marcelo Sánchez Villagra, quienes con sus valiosos aportes y sugerencias la enriquecieron. A Marce Tomeo porque siempre esta predispuesta y me ayuda mucho con las imágenes. A mi familia, pero en especial a mis papas (Aurora y Raúl), porque siempre me apoyaron (en todos los sentidos) para que yo crezca y avance, tanto como persona como profesionalmente. A Juancho y Celeste, mis hermanos y las personas más importantes de mi vida. A Cleopatra Mara “Marin” Loza por su enorme e incalculable ayuda con las descripciones y reconstrucciones de los petrosos y porque alegrás el lab con tus disparates. A Juli Tarquini y Vicky Fernandez Blanco por ayudarme con los análisis estadísticos, con las imágenes, por los mates, por prestarme sus oídos cuando los necesité (y porque lo seguirán haciendo) y el apoyo incondicional de todos los días, por ser mis amigas. Gracias por abrirme las puertas de sus casas y acogerme cuando llegue a esta ciudad, no fue lo mismo desde que las conocí. A Sonia Ross (la Galle) y Anita Carignano por su ayuda con la tesis, revisando la bibliografía. A Julia Desojo por los consejos y su ayuda con un capitulo. A mis amigas, Romi, Sil, Cata, y a todas las Cachis, (Anilla, Cle, Galle, Juli, Juli rulitos, Vick, Belén peluca, Pau, Micho, Celine, Marce, Ceci vóley pie, Caro y Chorno), que son mi familia platense, porque sin ellas no sé qué habría hecho, estuvieron, están y estarán siempre firmes, para mi… A mis compas de trabajo, Martín, Fer, Ceci, Panchito, Kevin y Ale porque me soportan todos los días con mis pequeños cambios de humor y porque me ayudan en todo lo que necesito. A Fredy Carlini que me abrió las puertas del lab, para que tenga un hermoso y cálido lugar donde terminar mi trabajo de tesis. ii INDICE M. E. Arnaudo INDICE TOMO I RESUMEN..……………………………………………………………………………………….. VI CAPITULO I: INTRODUCCIÓN I. INTRODUCCION……………………………………………………………………………… 1 I.1 Clasificación y distribución espacio-temporal de los Ursidae.……………………………….. 1 I.1.1 Subfamilia Ursinae………………………………………………………………………... 1 I.1.2 Subfamilia Ailuropodinae………………………………………………………………… 2 I.1.3 Subfamilia Tremarctinae…………………………………………………………………. 2 Distribución geográfica de la subfamilia Tremarctinae en América del Sur……………… 3 Historia biogeográfíca de los Tremarctinae en América del Sur…………………………… 4 I.2 Paleobiología de los Tremarctinae: hipótesis previas………………………………………… 5 I.3 Relaciones filogenéticas y sistemática de los Tremarctinae sudamericanos………………… 8 I.4. La región auditiva de los mamíferos: su utilidad taxonómica………………………………. 12 I.5 La región auditiva de los mamíferos: su utilidad para la realización de inferencias paleobiológicas……………………………………………………………………………….. 14 I.6 Introducción a los materiales y métodos utilizados en el trabajo de tesis…………………….. 15 I.6.1 Abreviaturas………………………………………………………………………………. 16 I.6.1.1 Abreviaturas institucionales…………………………………………………………. 16 I.6.1.2 Abreviaturas anatómicas……………………………………………………………. 17 I.7 Objetivos……………………………………………………………………………………… 18 I.7.1 Objetivo general…………………………………………………………………………... 18 I.7.2 Objetivos específicos……………………………………………………………………… 18 I.8 Hipótesis………………………………………………………………………………………. 19 I.9 Organización general de este trabajo Tesis Doctoral…………………………………………. 19 CAPITULO II: ANATOMÍA DE LA REGIÓN AUDITIVA DE LOS TREMARCTINAE II.1 INTRODUCCIÓN AL OÍDO DE LOS MAMÍFEROS...………………………………….. 21 II.1.1 Anatomía del oído interno, medio y externo...……………………………………………... 21 II.1.1.1 Oído externo……………………………………………………………………………. 24 II.1.1.2 Oído medio……………………………………………………………………………... 25 II.1.1.2.1 Cavidad timpánica………………………………………………………………... 27 II.1.1.2.2 Tubo de Eustaquio………………………………………………………………... 30 II.1.1.2.3 Anexos mastoideos……………………………………………………………….. 30 II.1.1.2.4 Septas……………………………………………………………………………... 31 II.1.1.2.5 Huesecillos……………………………………………………………………….. 32 II.1.1.2.6 Otras estructuras presentes en el oído medio ……………………………………. 33 iii INDICE M. E. Arnaudo II.1.1.3 Oído interno …………………………………………………………………………… 35 II.1.2 Principales aspectos comparativos entre el oído de los úrsidos y el resto de los carnívoros 39 II.2 MATERIALES Y MÉTODOS………………………………………………………………. 41 II.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………... 41 II.2.2 Métodos.……………………………………………………………………………………. 41 II.2.3 Abreviaturas anatómicas…………………………………………………………………… 44 II.3 RESULTADOS.......................................................................................................................... 45 II.3.1. Arctotherium………………………………………………………………………………. 45 II.3.1.1 Arctotherium angustidens……………………………………………………………… 45 II.3.1.2 Arctotherium bonariense………………………………………………………………. 51 II.3.1.3 Arctotherium tarijense ………………………………………………………………… 57 II.3.1.4 Arctotherium vetustum ………………………………………………………………… 62 II.3.1.5 Arctotherium wingei …………………………………………………………………… 64 II.3.2 Tremarctos ………………………………………………………………………………. 65 II.3.2.1 Tremarctos ornatus ……………………………………………………………………. 65 II.3.2.2 Tremarctos floridanus…………………………………………………………………. 71 II.3.3 Arctodus………………………………………………………………………………….. 76 II.3.3.1 Arctodus pristinus……………………………………………………………………… 76 II.3.3.2 Arctodus simus…………………………………………………………………………. 81 II.4 DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………... 83 II.4.1 Variación entre tremarctinos estudiados …………………………………………………... 84 II.4.1.1 Variación interespecífica de la región auditiva externa………………………………... 84 II.4.1.2 Variación interespecífica de la región auditiva media ………………………………… 87 II.4.1.3 Variación interespecífica de la región auditiva interna ………………………………... 89 CAPITULO III: MORFOLOGÍA Y FILOGENIA: ANÁLISIS DE DISPARIDAD MORFOLÓGICA III.1 INTRODUCCIÓN.………………………………………………………………………….. 92 III.1.1 Filomorfoespacio………………………………………………………………………….. 93 III.2 MATERIALES Y MÉTODO………………………………………………………………. 96 III.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………. 96 III.2.2 Métodos…………………………………………………………………………………… 96 III.2.2.1 Estudio morfogeométrico……………………………………………………………... 99 III.2.2.2 Filomorfoespacio……………………………………………………………………… 98 III.3 RESULTADOS ……………………………………………………………………………... 100 III.3.1 Análisis morfogeométrico………………………………………………………………… 100 III.3.2 Filomorfoespacio………………………………………………………………………….. 102 III.4 DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………. 105 iv INDICE M. E. Arnaudo CAPITULO IV: PALEOBIOLOGÍA IV.1 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………... 108 IV.1.1 Oído interno ………………………………………………………………………………. 108 IV.1.2 Oído medio ……………………………………………………………………………….. 112 IV.1.3 Abreviaturas………………………………………………………………………………. 115 IV.2 MATERIALES Y MÉTODOS……………………………………………………………... 115 IV.2.1 Materiales…………………………………………………………………………………. 115 IV.2.2 Métodos…………………………………………………………………………………… 115 IV.2.2.1 Oído interno …………………………………………………………………………... 115 IV.2.2.1.1 Mediciones………………………………………………………………………… 115 IV.2.2.1.2 Agilidad locomotora………………………………………………………………. 116 Índice de agilidad (AGIL)…………………………………………………………………... 118 Movimientos de la cabeza…………………………………………………………………... 120 IV.2.2.2 Oído medio …………………………………………………………………………. 121 IV.3 RESULTADOS ……………………………………………………………………………… 123 IV.3.1 Oído interno ………………………………………………………………………………. 123 IV.3.1.1 Relación CS con masa corporal.………………………………………………………. 123 IV.3.1.2 Agilidad locomotora, posición y movimientos de la cabeza………………………….. 124 Arctotherium angustidens…………………………………………………………………..