ANATOMIC ASPECTS of the LEAVES of Ocotea Porosa (NEES ET MART. EX NEES) J

INSULA FLORIANOPOLIS Ng 18 3 - 22 1988

ASPECTOS ANATOMICOS DA LAMINA FOLIAR DE Ocotea porosa (NEES ET MART. EX NEES) J. ANGELY (LAURACEAE).

ANATOMIC ASPECTS OF THE LEAVES OF Ocotea porosa (NEES ET MART. EX NEES) J. ANGELY (LAURACEAE).

MARISA SANTOS* PAULO LUIZ DE OLIVEIRA** Aceito para publicagao em 03/06/1988.

RESUMO Sao estudados aspectos anatOmicos das folhas de Ocotea porosa (mesofilo, bordo e nervura mediana). As folhas sao dorsiventrais, com parenquima diferenciado em parenquima pa licadico (biestratificado, adaxial) e parenquima esponjoso (abaxial). Quase toda porgao subepidermica do bordo foliar e ocupada por tecido de sustentagao (esclerenquima). 0 feixe vascular da nervura mediana a colateral, com cam bio, sendo o conjunto, envolvido por bainha esclerenquimati ca. Cristais em forma de agulhas e tabletes sao encontrados no mesofilo. Celulas secretoras idioblasticas com contelido variavel (Oleos essenciais e/ou mucilagem) sao observMas no mesofilo, bordo e nervura mediana.

P/CLASSIFICACK0 BIBLIOGRAFICA: Anatomia foliar. PALAVRAS CHAVE: Lauraceae, Ocotea porosa, anatomia foliar, celulas secretoras, cambio vascular.

ABSTRACT

Anatomic aspects of leaves of•Ocotea porosa (mesophyll, leaf margin and midvein) are investigated. The leaves are

* Docente da Coordenadoria do Horto Botanico da UFSC. ** Docente do Departamento de Botanica da UFRGS.

3 dorsiventral, with the palisade parenchyma (with two cellu lar layers, adaxial) and spongy parenchyma (abaxial). Almost the whole leaf margin is occupied by mechanical tissue(sclerenchyma). The vascular bundle of the midvein is collateral, with the vascular cambium, being surrounded by a sheath of sclerenchyma. Needle and tablet-shaped crystals are found in the mesophyll. Idioblastic secretory cells with variable content (essential oils and/or mucilage) are observed in the mesophyll, margins and midvein.

For bibliographic classification: Leaf anatomy. Key words: Lauraceae, Ocotea porosa, leaf anatomy, secretory cells, vascular cambium.

INTRODUCA

A familia Lauraceae e importante, alem de aspectos flo risticos e fisionOmicos, tambem sob o ponto de vista econa- mico: aproveitamento de madeira e de Oleos essenciais. No Rio Grande do Sul, ocorrem diversos generos, entre eles Oco tea (corn onze especies, segundo PEDRALLI, 1982). Os estudos taxonOmicos tem sido baseados essencialmente na morfologia floral, uma vez que ha uma aparente semelhanga de caracteres morfolOgicos foliares. VATTIMO (1968a, b, c, d; 1969a, b, c; 1970; 1972; 1975a, b) estudou a anatomia foliar das especies do genero Aniba (Lauraceae) no Brasil, para utilizagao taxonOmica. Alem des tes, para Lauraceae no Brasil, he apenas referencia e presenga de estOmatos do tipo "graminOide" em Ocotea opif era (BRAGA, 1984); estudo da epiderme foliar de Ocotea porosa (SANTOS & OLIVEIRA, 1985b);_e de domecias em Ocotea porosa (HOEHNE, 1930; ANGELY, 1956; ADAMOLI DE BARROS, 1961; HER- TEL, 1968 - os dois laltimos corn breve descrigao morfolOgic e SANTOS & OLIVEIRA, 1985a - corn estudo morfo-anatOmico) e em 0. putcheita(HERTEL, 1968 - incluindo morfologia). Na literatura internacional, ha poucas referencias sobre anatomia foliar de Lauraceae. Estudos mais completos encon- tram-se em SANTOS (1930), METCALFE & CHALK (1950) e KASAPLI

4 GIL (1951). Trabalhos sobre caracteristicas epidermicas sao mais freqUentes: SOLEREDER (1908), TESCHNER (1923), BANDULS KA (1925), SANTOS (1930), METCALFE & CHALK (1950), KASAPLI- GIL (1951), FERGUSON (1974), PAL (1978), AVITA & INAMDAR (1981). Outros apresentam referencias mats especificas sobre estruturas encontradas em Lauraceae, tais como: tricomas (ALEYKUTTY & INAMDAR, 1981), cristais (OSSOWSKI, 1929; MET- CALFE & CHALK, 1979), celulas secretoras (JANSSONIUS, 1926; FAHN, 1979; MASON & FAHN, 1979; METCALFE & CHALK, 1983), es clereideos (DUBARD & DOP, 1907; PAL, 1974, 1976; CUTTER, 1978), entre outras. Um maior conhecimento anatOmico das estruturas vegetati- vas poderia auxiliar a taxonomia, ma ausencia de estruturas ferteis. No presente estudo foram examinadas as caracteristicas da 1 &nina foliar (m?.E)f"ilo, bond() e nervuras) de Ocotea poro sa (Nees et Mart. ex Nees) J. Angely, tendo por objetivos: 12) contribuir ao conhecimento morfo-anatemico da esp6cie; 22) obter informagOes que possam auxiliar na sua identifies ca.°.

MATERIAL E METODOS

As folhas dos individuos de Ocotea porosa foram coleta- das em Itapoa (Municipio de Viamao, RS), sendo as exsicatas incorporadas aos Herbarios ICN (da UFRGS) e FLOR (da UFSC): Marisa Santos - s/n2 (ICN 60.786, FLOR 16.939); Marisa San tos - s/n2 (ICN 60.787); Marisa Santos - s/n2 (ICN 60.788, FLOR 16938); Marisa Santos - sing (ICN 60.789); Marisa San tos - sing (ICN 60.790); Marisa Santos - s/n2 (ICN 60.791); Marisa Santos - s/n2 (ICN 60.792); Marisa Santos - s/n2(ICN 60.793); Marisa Santos - s/n2 (ICN 60.794, FLOR 16.938); Ma risa Santos - s/n2 (ICN 60.808); Marisa Santos - s/n2 (ICN 65.354, FLOR 16.949); Marisa Santos - s/n2 65.355, FLOR 16.948); Marisa Santos - s/n2 (ICN 65.356, FLOR 16.947). As excicatas foram determinadas por G. Pedralli (CETEC, Belo Horizonte, MG). Foram utilizadas, para estudos morfo-anatemicos, folhas adultas apicais dos ramos, numeradas de 1 a 4 (Fig.1, sendo

5 utilizadas as folhas de 15 ramos, perfazendo 60 folhas ana lisadas. Em cada lamina foliar (Fig.2), foram consideradas tres regiOes (apical, media e basal), com tres pontos dis- tintos de observagao (nervura mediana, bordo e zona interme diaria). Parte do material foi preservado em sacos plasticos sob refrigeragao, para observagao "in vivo" e aplicagao de tes tes histoquimicos. Outra parte do material foi fixada en FAA 70 2 GL por 24 horas (JOHANSEN, 1940), apOs a coleta e depois conservada em alcool 702GL. As preparagOes semipermanentes foram obtidas atraves de seccOes transversais e paradermicas, a mao livre, com auxi lio de lamina de barbear. Como material de apoio, foi utili zado isopor (QUINTAS, 1963). Para montagem das laminas,uscu- se glicerina liquida. As preparagOes permanentes seguiram os metodos tradicio nais, desde inclusao em parafina, secgOes (transversais) ao microtomo, coloragOes (Safranina/Fast-Green), at montagem em Balsamo do Canada. As observagOes e ilustragOes foram feitas ao microscOpio WILD M11, com auxilio de camara-clara. Para as contagens, foi delimitada uma area de 100 pre, so bre a qual foram projetadas imagens com auxilio de camara- clara (VATTIMO, 1968a). As contagens, bem como as medidas de espessura de mesofilo, foram feitas ao microscOpio LEITZ DIA LUX 20 EB. A simbologia usada na representagao esquematica da nervu ra mediana segue a proposta por METCALFE & CHALK (1950). Para testes histoquimicos, utilizaram-se o Reativo de Steimetz, original (COSTA, 1972) e modificado (LIMA, 1963), Azul de Metileno, Tionina e Sudam III (COSTA, 1972). Os testes para verificagao da presenga e percentagem de Oleos essenciais foram realizados no LaboratOrio de Farmaco gnosia, da Faculdade de Farmacia - UFRGS, segundo procedi- mento usual (extragao de Oleo essencial de 100g de material seco - folhas - de cada individuo, para posterior leitura em cromatOgrafo a gas).

6 RESULTADOS

mesofilo e constituido de um clorenquima diferenciado em parenquimas paligadico e esponjoso. parenquima paligadico e, na maioria das vezes, biestra tificado (Fig. 3), podendo tambem apresentar-se uniestratifi cado, algumas vezes. Ele tem espessura media de 84,7 ilm,per fazendo 47,3% do mesofilo. A camada junto a face adaxial e homogenea, com celulas alongadas (Fig.3), aproximadamente circulares (quando em secgao paradermica - Fig. 4a), com pe quenos espagos intercelulares (Fig. 3,4a). Estas celulas sao ricas em cloroplastideos e, por vezes, graos-de-amido e go ticulas de Oleos essenciais. A parede celular periclinal ex terna das celulas paligadicas geralmente e lignificada. Na segunda camada de parenquima paligadico, as celulas apresen tam-se mais curtas e irregulares (Fig. 3), com maiores espa gos intercelulares (Fig. 3, 4b). Elas apresentam menos cloroplastideos e, por vezes, contem oleos essenciais e graos- de-amido. Assim, esta camada caracteriza-se como intermedia ria entre o parenquima paligadico e o parenquima esponjoso. parenquima esponjoso apresenta uma espessura media de 94,3 p.m, perfazendo 52,7% do mesofilo. Esta constituido por celulas clorofiladas, muito irregulares, com amplos espagos intercelulares (Fig. 3, 4c). Cristais em forma de agulhas ou tabletes sao encontrados em celulas dos parenquimas paligadico (Fig.3) e esponjoso (Fig. 4c). As celulas secretoras idioblasticas estao distribuidas por todo mesofilo (Fig.3, 4), Na primeira camada do parenquima paligadico, ocorrem em media 25,9 celulas secretoras por mm2 . Estas celulas sao maiores do que as demais celulas parenquimaticas (Fig.3, 4) e possuem paredes mais espessas, com deposigao de celulose e, algumas vezes, uma tenue camada de suberina. As celulas secretoras localizadas no parenquima paligadico, especialmente em sua primeira camada, sao ovaladas e as localizadas no parenquima esponjoso sac) esfe- ricas, em mesofilo seccionado transversalmente (Fig.3). Pe la analise quimica, ficou confirmada a presenga de oleos

7 essenciais nas folhas de 0. porosa (0,37 a 0;73 %). Atraves de testes histoquimicos, constatou-se a presenga conjunta de Oleos essenciais e mucilagem nas celulas secretoras idiobles ticas dos parenquimas paligadico e esponjoso. Dia() ha diferen gas morfolOgicas entre estas celulas, em fungi() das substan cias secretadas. No bordo da lamina foliar (Fig.5), sob a epiderme, ocor rem, algumas vezes, celulas aclorofiladas, entre as quais observam-se espagos intercelulares. Mais internamente, micon tra-se um esclerenquima, que esta em contato corn o cloren quima. Este Ultimo apresenta-se nitidamente diferenciado em parenquimas paligadico e esponjoso, no havendo, portanto, clorenquima de transigao. Nesta zona de contato entre escle renquima e parenquima, ha, corn freqUencia, celulas secretoras idioblasticas.

A nervura mediana em secgao transversal (Fig.6a) apresen ta costelas em ambas as faces, corn convexidade mais acentua da na face abaxial. Geralmente, ha uma faixa cambial entre xilema e floema, os quais apresentam disposigao colateral. Envolvendo o xilema e o floema, existe um anel de escleren quima, descontinuo junto ao floema. Em contato corn este Mei, observam-se: clorenquima (lateral e superiormente), parenquima colenquimatoso (inferiormente) e parenquima escleren quimatoso subepidermico (superiormente, corn um prolongamen to central e, inferiormente, corn duas colunas laterais). 0 clorenquima caracteriza-se por apresentar celulas de formas irregulares e poucos espacos intercelulares. Ha uma grande quantidade de celulas secretoras idioblasticas, corn Oleos e mucilagem, especialmente no floema (Fig.6a) e parenquima colenquimatoso (Fig.6a, b). Nas nervuras secundarias e menores, ha uma brainha de fi bras de esclerenquima, corn extensOes que atingem ambas as faces da epiderme (Fig.3). 0 nUmero de celulas da extensao de bainha e tanto major quanto maior for o diametro da ner vura (Fig.3). Nas terminagOes de nervuras, ao redor do feixe vascular, ocorrem apenas fibras esclerenquimaticas, de paredes mais delgadas do que as fibras de nervuras commaior

8 diametro.

DISCUSSAO E CONCLUOES

As folhas 0. porosa sao dorsiventrais (clorgnquima dife renciando em par gnquimas paligadido - face adaxial-e espon joso-face abaxial) e hipoestomaticas (estamatos paraciticos do tipo "graminOide", conforme SANTOS & OLIVEIRA, 1985b). Estas constatagOes estao de acordo com as de outros trabalhos sobre Lauraceae (SANTOS, 1930; METCALFE & CHALK, 1950; KASAPLIGIL, 1951; VATTIMO, 1968a, c; 1969a, b). 0 parg nquima paligadico de O. porosa e uni ou biestratificado. TESCHNER (1923) e METCALFE & CHALK (1950) referem- se a variagao do niamero de camadas do par gnquima paligadico, num mesmo ggnero de Lauraceae. Em especies de Cinnamomum es tudadas por SANTOS (1930), o par gnquima paligadico apresenta-se sempre uniestratificado. KASAPLIGIL (1951) verifica que, em Umbellularia californica, o pargnquima paligadico uniestratificado e, em Laurus nobilis, e biestratificado. VATTIMO (1968a,c; 1969a,b) constata a presenga de par gnquima paligadico biestratificado nas especies de Aniba, sendo geralmente a segunda camada mais laxa que a primeira. Segundo PETZOLD (1907), em Laurus nobilis, a segunda ca mada deveria ser considerada um falso par gnquima paligadico, por assemelhar-se ao pargnquima esponjoso. A segunda camada de O. porosa apresenta-se laxa, como as descritas por VATTI MO (1968a,c; 1969a,b). Na verdade trata-se de uma camada de clorgnquima, intermediaria aos par gnquimas paligadico e es ponjoso tipicos. Preferiu-se considerar essa camada como pa rg nquima paligadico, por assemelhar-se mais a este tecido. Celulas secretoras tem sido consideradas como um carater de grande valor taxonOmico para Lauraceae (METCALFE & CHALK, 1950, 1983; FAHN, 1979). METCALFE & CHALK (1950) referem-se a presenga de c g lulas secretoras de Oleos e mucilagem, em especies de Ocotea. Salientam qUe estas c g lulas ocorrem no mesofilo, tanto no pargnquima paligadico, quanto no par gnquima esponjoso. FAHN (1979) observa que estas celulas apre sentam paredes suberizadas e contetado amarelo, sendo, por

9 isso, visiveis par transparesncia coma pontos definidos na folha. Em 0. porosa ocorrem celulas secretoras no mesofilo. Ngo e possivel, no entanto, distinguir morfologicamente as que secretam Oleos das que secretam mucilagem, o que concorda corn JANSSONIUS (1926). KASAPLIGIL (1951) acrescenta, ainda, que as dais tipos assemelham-se, pela distribuiggo e ontoge nia. FAHN (1979) refere-se g possibilidade de uma mescla de substancias diferentes numa mesma celula, fato constata- do em algumas celulas secretoras, atraves de testes histoqui micos. As celulas secretoras do mesofilo so idioblasticas, for madas a partir de celulas parenquimaticas clorofiladas (KA- SAPLIGIL, 1951; FAHN, 1979; MAHON & FAHN, 1979). A sintese dos Oleos essenciais se da nos cloroplastideos. A gota de Oleo aumenta, chegando a ocupar a major parte do volume celular. Paralelamente, ha um espessamento da parede celular, atingindo, em celula madura, tres camadas: uma interna uma externa de celulose (opacas) e uma intermediaria de suberina (translUcida). VATTIMO (1968a,c; 1969a,b) verifica, para especies deAni ba que 95% das celulas secretoras localizam-se no parenqui ma paligadico e apenas 5% no parenquima esponjoso. Em todas essas especies de Aniba, o parenquima paligadico e biestratificado, sendo que, em algumas, as celulas secretoras sao mais freq0entes na primeira camada e, em outras, na segunda camada. Como as folhas de 0. porosa possuem uma ou duas camadas de parenquima paligadico, optou-se por quantificar o niamero de celulas secretoras da camada mais externa, o que permi- tiu constatar-se que ha uma distribuigao muito uniforme das celulas secretoras ao longo da lamina foliar. Cristais em forma de agulhas ou outras formas alongadas e achatadas, encontradas no mesofilo, so referidos por MET CALFE & CHALK (1950, 1979), para Lauraceae. Conforme ESAU (1969), a natureza quimica desses cristais e oxalato de cal cio. VATTIMO (1968a,c; 1969a,b) tambem afirma que os crista is encontrados nas especies de Aniba so de oxalato de cal

10 cio. Como nas folhas de 0. porosa, fixadas com FAA 70 2 GL, os cristais mantiveram-se intactos, a bem provavel que sejam de oxalato de calcio. METCALFE & CHALK (1950) constatam consideravel tecido me canico em Cinnamomum e Laurus. Em 0. porosa tambem evidencia-se sempre um tecido de sustentagao - esclerenquima. A presenga de celulas secretoras idioblasticas, evidencia da no bordo da folha de 0. porosa, tambem foi constatada em Cinnamomum por KASAPLIGIL (1951). As caracteristicas anatemicas das nervuras de Lauraceae tem sido muito pouco estudadas. SANTOS (1930) descreveu com detalhes a estrutura das nervuras de diversas especies de Cinnamomum, sem especificar o tipo de feixes vasculares. To- davia, a partir de esquemas de secciies transversais,fica evi dente serem do tipo colateral. VATTIMO (1968d, 1969c) encon- tra feixes vasculares anficrivais em especies de Aniba. Em 0. porosa os feixes vasculares sao colaterais. Em 0. porosa ocorre uma faixa cambial na nervura mediana. KASAPLIGIL (1951) constata, na nervura mediana de folhas de Lauraceae (Umbellularia e Laurus), a presenga de cambio bem distinto e xilema e floema secundarios, bem como crescimento moderado em nervuras secundarias. ESAU (1969) salienta que estudos sobre crescimento secundario em folhas carecem de in formagOes mais claras. Tais informagOes possibilitam distin guir procambio de cambio, pois ambos apresentam celulas com seriagao radial e as celulas com seriagao radial e as celulas procambiais mais tardias podem ter dimensOes radials peque- nas, como a tipico de celulas cambiais. Uma bainha esclerenquimatica perivascular parece ser um carater constante em Lauraceae (OSSOWSKI, 1929; SANTOS, 1930; KASAPLIGIL, 1951; VATTIMO, 1968b, c, d; 1969c). Em a porosa esta bainha e descontinua. Da mesma fclrma, parece ocorrer sem pre uma extensao desta bainha, ate ambas as faces da epider me (SANTOS, 1930; METCALFE & CHALK, 1950; KASAPLIGIL, 1951; VATTIMO, 1968c). Entretanto, nem sempre o contato com a epiderme e feito por celulas lignificadas, uma vez que, nos tra balhos acima mencionados, e referida a presenga de colenqui- ma sob a epiderme. Em 0. porosa, atraves de testes histoqui

11 • micos, verifica-se que as celulas parenquimaticas sob a epi derme, associadas bainha perivascular esclerenquimitica, apresentam-se igualmente lignificadas, tendo sido o tecido, por esta razio, denominado parenquima esclerenquimatoso. 0. porosa apresenta ainda um tecido corn caracteristicas colen- quimatosas, externo a bainha esclerenquimatica. 0 clorenqui ma estabelece uma conexao gradativa entre os tecidos da ner ra mediana e do mesofilo em 0. porosa. Nas nervuras secundaria e menores, tambem ocorre extensio da bainha esclerenquimatica em 0. porosa. PrOximo as terminag6es das nervuras, esta extensao desa- parece completamente. Nas terminacOes de nervuras, ocorrem, ao redor dos feixes vasculares, celulas corn paredes lignifi cadas (menos espessas do que as de fibras de nervuras de mai or diametro), corn lume amplo e sem contend°. Celulas secretoras idioblasticas podem ocorrer principal mente no parenquima colenquimatoso e entre celulas de floema nas nervuras de 0. porosa. Estas celulas podem apresen tar, como contend°, Oleos e/ou mucilagem. Tal ocorrencia tam bem foi constatada por SANTOS (1930), referindo-se a Oleo e mucilagem, e VATTIMO (1968b, d; 1969c), referindo-se BO a oleo. Cristais de oxalato de calcio, sob diferentes formas, nos tecidos da nervura mediana, tem sido referidos para Cinnamo mum (SANTOS, 1930) e Aniba (VATTIMO, 1968b, d; 1969c). A presence_ de cristais, provavelmente de oxalato de calcio, corn diferentes formas, pode ser verificada em 0. porosa nos parenquimas colenquimatoso e floematico.

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, 1969b. . VI. Estudo do limbo de Aniba duckeiKos termans (Lauraceae). Atas Soc.Biol.R.J., 12(5/6): 257-60. , 1969c. . VII. Estudo da epiderme e da nervura central de Aniba duckei Kostermans (Lauraceae). Rev.Bra- sil.Biol., 29(1): 103-7. , 1970.. VIII. Citomorfologia das epidermes supe nor e inferior de Aniba burchellii Kostermans (Laurace- ae). Rev.Brasil.Biol., 30(3): 419-29. , 1972. . IX. Citomorfologia das epidermes superi or e inferior de Aniba terminalis (Lauraceae). Rev.Bra- sil.Biol., 32(2): 139-46. , 1975a.. X. Citomorfologia das epidermes superi or e inferior de Aniba pernollis (Nees) Mez (Lauraceae). Acta Amaz., 5(1): 45-50. , 1975b. . XI. Chave para identificacao das espe cies. Acta Amaz., 5(2): 147-52.

16 ILUSTRACOES

Fig. 1 - Esquema de um ramo de 0. porosa com 4 folhas apicais.

1 C M

Fig. 2 - Esquema de uma folha de 0. porosa, indicando as tras regiOes e zonas de seccio da lamina foliar.

17 *vsoaod •0 ap avTioj euTtuT1 ep TesJaAsuvaq cre53as - E .zTa Cto 00c_ P°00,0430caar,--w CV "9904160098adoms,:=49.4",p 60.4001, n offerra9447ta laindrift,air---- 1 itk sg?/81430,7)(7 %Asp; n4?fF. Foret• Votootvo 0 2,00 ctolap 30 Cin 00 CD 00000ED LOP DEDCIDDOc 10)um

Fig. 4 - Secgao paradermica da lamina foliar de 0. porosa: a - primeira camada do paranquima paligadico; b -

segunda camada do parenquima paligadico; c - paren quima esponjoso.

19 Fig. 5 - Secgao transversal do bordo da lamina foliar do 0. porosa.

20 ..•n•••n + + + + 4+ + + 4- + + + + ++ + ++ ea t 21 2 1 e a tP + 1 II 1111 t I ; ; c) eeee reee 1 I l i ! I e tee 111 t I 1 1 e eee I I 1 e eeee 1 1 1 1 • 0 Ct o 0 0 0 0 00 (i l il t I 0111 • a q • • ...... 1 • 0 • Q . • • • •"".1.441.110101111. . . 1 • 0 0 .• . ...0 • . • q 13 11 er . '0'. • • ••••• ••,4 • • • o • . • • . • • • • • • • I 1 o 11111 • • .• . . • . • • , • • 1 1 I I III • • . • • • • . • o 0 o 11111 I I I 111111111 1 1 1

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CoODCDopeck wpm

Fig. 6 - Seccao transversal de uma nervura mediana de 0. po rosa: a - vista geral em rep resentagao esquemetica; b - detalhe dos tecidos da bainha at a face abaxi al.

21 LEGENDA:

- bordo epidenne cg - celula-guarda cr - cristal xilema csi - celula secretora idioblgstica

- estamato floema efb - epiderme da face abaxial efd - epiderme da face adaxial cgmbio ei - espago intercelular 1111111111 es - esclerenquima I 1111 clorenquima - floema nm - nervuramediana 1. 1, parenquima paliggdico pa - parenquima aclorofilado pco - pat-Ian:pima colenquimatoso pe - pargnquima esponjoso parenquima esponjoso pes - parenquima esclerenquimatoso v pp - parenquima paliggdico v parenquima colenquimatoso ra - regigo apical rb - regigo basal + pargnquima esclenanzpirratceo nm - regigo media - xilema 11111 esclergnquima zi - zona intermediaria Z)00 000 celulas secretoras