Tom 58 2009 Numer 1–2 (282–283) Strony 161–171

Krzysztof Pabis

Katedra Zoologii Bezkręgowców i Hydrobiologii Uniwersytet Łódzki Banacha 12/16 Łódź E-mail: [email protected]

RÓŻNORODNOŚĆ I BIOLOGIA MOTYLI () ZWIĄZANYCH ZE ŚRODOWISKIEM WODNYM

WSTĘP

Owady są największą grupą zwierząt na a powietrzem lub takich, które żyją normal- Ziemi. Przeważająca większość z nich to nie nad powierzchnią wody, a zanurzają się zwierzęta lądowe. Jedynie niewielka, sięga- tylko tymczasowo w celu ukrycia się lub jąca 4,5% wszystkich gatunków grupa przy- wgryzają się w rośliny bagienne. Znajdują się stosowała się wtórnie do życia w środowi- wtedy pod powierzchnią, ale wewnątrz tka- sku wodnym, w jednym lub kilku stadiach nek roślin i nie mają bezpośredniego kontak- rozwojowych. Niewielki stopień zasiedlania tu z wodą (Ward 1992). Należy też zwrócić ekosystemów wodnych przez owady jest zja- uwagę, że w przypadku niektórych gatunków wiskiem obserwowanym również u innych określenie, czy jest to forma wodna, czy pół- grup typowo lądowych organizmów. Praw- wodna sprawia trudności, zwłaszcza, że cykle dopodobnie istotne są tu dwa elementy. Po życiowe wielu wodnych owadów są nadal pierwsze gorsze przystosowanie do nowego niezbadane. Można więc mówić o gatunkach środowiska, a co za tym idzie, konkurencja półwodnych, które w różnym stopniu stano- ze strony dobrze przystosowanych grup ty- wią formy przejściowe pomiędzy organizma- powo wodnych (Vermeij i Dudley 2000). mi typowo lądowymi a wodnymi. Jednak pomimo tego, owady w ekosys- Wodne i półwodne owady znane są w 16 temach wodnych stanowią bardzo istotny rzędach: Collembola, Ephemeroptera, Odona- element zarówno pod względem różnorod- ta, Hemiptera, Plecoptera, Coleoptera, Dipte- ności, jak i biomasy. Możemy tu mówić o ra, Hymenoptera, Lepidoptera, Megaloptera, formach wodnych, ściśle związanych z tym Neuroptera i Trichoptera. Pojedyncze gatun- środowiskiem przynajmniej w jednym sta- ki wodnych owadów spotkać można również dium rozwojowym i posiadających przysto- wśród przedstawicieli Orthoptera, Mecopte- sowania do życia pod wodą, oraz o formach ra, Blattodea i Dermaptera (Ward 1992). półwodnych, żyjących na styku między wodą

RÓŻNORODNOŚĆ MOTYLI W ŚRODOWISKU WODNYM

Na świecie znanych jest ponad 160 000 powierzchnią, znane są w dwóch rodzinach gatunków motyli i jest to jeden z najliczniej- motyli. Pierwsza to rodzina Arctiidae z zale- szych rzędów owadów (Kristensen i współ- dwie jednym znanym wodnym gatunkiem aut. 2007). Żyją one przede wszystkim na (Paracles laboulbeni (Bar)), natomiast druga, lądzie, a jedynie nieliczne związane są ze to bardzo zróżnicowana i bogata w gatunki środowiskiem wodnym. Typowo wodne ga- rodzina , w której wodne formy tunki, których gąsienice żyją zanurzone pod można znaleźć w podrodzinach Acentropi- 162 Krzysztof Pabis nae (=Nymphulinae) i Pyraustinae. Podrodzi- (Sparganium erectum), a gąsienice A. algae na liczy ponad 700 gatunków (Esper) na pałce wodnej i kosaćcu żółtym i znana jest ze wszystkich krain zoogeogra- (Iris pseudacorus). Takimi przykładami mogą ficznych. Olbrzymia większość spośród tych być również motyle występujące w Polsce o znanej biologii, to zwierzęta wodne i pół- takie jak: Phragmataecia castaneae (Hüb- wodne. W podrodzinie Pyraustinae znane są ner) z rodziny Cossidae, żyjąca na trzcinie jedynie dwa gatunki wodnych motyli. Są to pospolitej (Phragmites communis) (Carter występujące w Neotropiku — Samea multi- i Hargreaves 1994), przedstawiciel Cosmop- plicalis Guenee i Niphograpta albiguttalis terigidae Limnaecia phragmitella Stainton Warren. Prawdopodobnie kilka gatunków Py- żyjący na pałce wodnej (Riedl 1984), a także raustinae z południowowschodniej Azji rów- przedstawiciele Tortricidae z rodzaju Bactra nież ma cykl życiowy związany ze środowi- związani z takimi roślinami jak sit (Juncus) i skiem wodnym, jednak szczegóły ich biologii sitowie (Scirpus) (Razowski 2001). są nieznane. Należy spodziewać się odkrycia Gatunki półwodne znane są również wodnych form również wśród przedstawicie- wśród przedstawicieli Acentropinae, a także li innych rodzin. Zwłaszcza spośród żyjących wśród innych Crambidae z podrodziny Scho- w tropikach motyli, o których biologii nadal enobiinae (Vallennduuk i Cuppen 2004). wiemy bardzo niewiele lub nic (Mey i Spe- Jako półwodne można też określić przed- idel 2008). stawicieli rodzaju Hyposmocoma (Cosmopte- W literaturze światowej wymieniane są rigidae) z Hawajów. Kilka gatunków żyje w również inne rodziny motyli, które mają dolinach strumieni i zeskrobuje glony z wy- przedstawicieli związanych ze środowiskiem nurzonych, wilgotnych kamieni (Englund i wodnym. Należądo nich: Cosmopterigidae, Polhemus 2001, Englund i współaut. 2007). Yponomeutidae, Tortricidae, Tineidae, Nep- Znane są też ciekawe przypadki powią- ticulidae, Noctuidae, Cossidae i Sphingidae zań z wodą gatunków typowo lądowych. (Lange 1971, Ward 1992). Wśród Nepticuli- Przykładem takiej relacji są gąsienice stwier- dae wymieniany jest rodzaj Nepticula (Lange dzonego niedawno w Polsce gatunku Rhy- 1956). Brak jest jednak w tych doniesieniach parioides metelkana (Lederem) z rodziny informacji o konkretnych gatunkach i szcze- Arctiidae. Żyją one na knieci błotnej (Caltha gółach ich biologii. Najprawdopodobniej palustris) i wilczomleczu błotnym (Tithyma- większość z tych informacji dotyczy szero- lus palustris) i są zdolne do przepłynięcia ko rozumianych gatunków półwodnych, w do następnej rośliny w momencie, gdy przy- tym motyli minujących, związanych z liśćmi padkowo dostaną się na powierzchnię wody. i łodygami roślin strefy przybrzeżnej, ale czę- Nie można ich jednak z tego powodu okre- sto niemających bezpośredniego kontaktu z ślać jako wodnych czy nawet półwodnych wodą. Motyle o takim trybie życia są znane (Hannemann 1967). Z kolei gąsienice innego w rodzinach: Cossidae, Noctuidae, Tortrici- przedstawiciela Arctiidae — Spilosoma lubri- dae, Nepticulidae i Cosmopterigidae (Hanne- cipeda (L.), które normalnie żyją na takich mann 1967, Wiliams i Feltmate 1992). Przy- roślinach jak mięta (Menta), szczaw (Rumex) kładem mogą tu być występujący w Ameryce i rdest (Polygonum), spotykane były na oso- Północnej przedstawiciele Noctuidae z rodza- ce aloesowatej ( aloides). Gdy wpa- ju Bellura. B. gortynoides Walker i B. mela- dały do wody, podpływały do liści, jednak nopyga Grote żyją na grążelu (Nuphar), B. również nie można ich określać jako wod- obliqua (Walker) na pałce wodnej (Typha), nych lub nawet półwodnych. Poczwarki, któ- natomiast B. densa (Walker) związana jest z re pozostają na liściach osoki giną, gdy pod hiacyntem wodnym (Eichhornia crassipes) koniec sezonu roślina zanurza się. Szanse na i rozpławem sercowatym (Pontederia cor- przeżycie mają tylko, gdy gąsienice zdołały data) (McGaha 1954, Center i Hill 2002). wspiąć się na rosnące w pobliżu łodygi pałki Podobny tryb życia występuje u europej- wodnej lub trzciny (Smolders i Van der Vel- skich gatunków z rodzaju Archanara. Gąsie- de 1996). nice A. sparganii (Esper) żyją na jeżogłówce

ŚRODOWISKO WYSTĘPOWANIA I BIOLOGIA

Wodne motyle związane są przede wszyst- mi, jak i z rzekami i strumieniami. Niektóre kim z wodami słodkimi zarówno stojący- mogą występować w różnych typach wód. Motyle (lepidoptera) związane ze środowiskiem wodnym 163

Znane są też gatunki związane z szybko pły- się przystosowania takie jak skrzelotchawki, nącymi strumieniami, jak np. występujący w a gąsienice zaczęły się odżywiać na zanurzo- obu Amerykach przedstawiciele Crambidae nych roślinach. Zwraca się przy tym uwagę, z rodzaju Petrophila, czy przedstawiciele ro- że oskórek gąsienic ma duży potencjał do dzaju Paracymoriza. Niektóre gatunki z ro- przystosowania się do oddychania plastrono- dzaju Petrophila występują w gorących źró- wego (Mey i Speidel 2008). dłach (Lange 1956, Tusces 1977, Ward 1992, Do elementów biologii i cyklu życiowe- Stoops i współaut. 1998, Ping i współaut. go, najistotniejszych dla życia w środowisku 2003). wodnym, należą przystosowania do oddycha- Nieliczne są doniesienia o występowaniu nia, zdobywania oraz przyswajania pokarmu, motyli w wodach słonawych. Acentria ephe- ochrony przed drapieżnikami i pasożytami, a merella (Den. & Schiff.) był spotykany w także wpływ tych czynników na rozmnażanie ujściach rzecznych. Kilka innych gatunków i rozwój. Crambidae wykazano w słonawych jezio- Ward (1992) wymienia kilka mecha- rach w Australii i Ameryce Północnej (Ward nizmów oddychania motyli w środowisku 1992). Występujący również w Polsce gatu- wodnym. Najprostsze, występujące u gatun- nek Elophila nymphaeata (L.) stwierdzono ków półwodnych, to wykorzystywanie aeren- w płytkiej, słonawej lagunie Morza Czarnego chymy roślin szuwarowych i podpływanie (Kovachev i współaut. 1999). Nieznane są do powierzchni. Owady te są zależne od motyle żyjące w środowisku morskim, choć powietrza atmosferycznego, a takie sposoby na przykład wśród blisko spokrewnionych oddychania związane są najprawdopodobniej chruścików (Trichoptera) stwierdzono gatun- z inicjalnym etapem zasiedlania środowiska ki żyjące w wodach słonych (Vermeij i Du- wodnego przez owady z otwartym systemem dley 2000). Możliwe, że oprócz konieczności tchawkowym. Z aerenchymy roślin korzysta przystosowania się do niekorzystnych warun- wiele gatunków minujących i drążących tu- ków, w tym zwłaszcza problemów osmotycz- nele w roślinach i liściach. Z kolei gąsieni- nych, ważna jest też dostępność potencjal- ce Ostrinia penitalis Grote (Acentropinae) i nych roślin pokarmowych. Motyle wodne są Bellura melanopyga Grote (Noctuidae) mają związane z określonymi grupami lub gatun- zdolność aktywnego pływania tuż przy po- kami roślin wodnych, których może zabrak- wierzchni. Wykonują wtedy ruchy przednią nąć w środowisku morskim (Ward 1992). częścią ciała na przemian w dół i w górę. Motyle żyją więc w bardzo wielu typach Mogą poruszać się w ten sposób jedynie na ekosystemów wodnych. Brak jest jednak jak krótkich odcinkach, a po całkowitym zanu- dotychczas dobrze ugruntowanych teorii rzeniu toną. Pod wodą mogą pozostawać tłumaczących ich przejście do środowiska bardzo krótko, bo tylko do 1,5 godziny. Od- wodnego. Najczęściej wspomina się o dużej dychanie u obu gatunków jest w pełni zależ- plastyczności środowiskowej gąsienic motyli ne od powietrza atmosferycznego, a gąsieni- oraz dużym zróżnicowaniu sposobów odży- ce trzymają się roślin pokarmowych i bardzo wiania i rodzajów pokarmu. Gąsienice wielu rzadko korzystają z możliwości schodzenia gatunków związane są z wilgotnymi środowi- na wodę (Welch 1919). skami, żyją w glebie lub ściółce, a niektóre Inny sposób oddychania gąsienic, który odżywiają się glonami porastającymi wilgot- mógł pojawić się w następnym etapie za- ne powierzchnie (Pabis 2008). Ścieżka ewo- siedlanie środowiska wodnego, to przetrzy- lucyjna mogła przebiegać od gatunków lądo- mywanie powietrza na ciele, a tym samym wych związanych z bardzo wilgotnymi siedli- zdolność wydłużania czasu pozostawania skami, przez gatunki półwodne do typowo pod wodą. Pęcherzyk powietrza na ciele wodnych. Początkowo mogło wykształcić się owada jest połączony z otwartym systemem szerokie spektrum przystosowań do półwod- tchawkowym, a powietrze jest stopniowo nego trybu życia. Przejście mogło nastąpić od zużywane i uzupełniane przy podpływaniu gatunków minujących i drążących tunele w do powierzchni. Inne sposoby oddychania łodygach i liściach roślin, które zaczęły wy- występujące już u typowo wodnych motyli korzystywać jako pokarm rośliny strefy przy- to: oddychanie całą powierzchnią ciała przez brzeżnej, a następnie rośliny wodne. Pierw- oskórek, plastron, oraz skrzelotchawki. sze, typowo wodne gatunki mogły oddychać Oddychanie całą powierzchnią ciała przez za pomocą różnego rodzaju prostych struktur oskórek jest częste zwłaszcza u młodocianych plastronowych i odżywiać się wynurzonymi i form wielu owadów oraz u gatunków o nie- pływającymi liśćmi, a z czasem wykształciły wielkich rozmiarach (Ward 1992). Również 164 Krzysztof Pabis pierwsze stadia wielu gąsienic wodnych mo- tyli oddychają w ten sposób, a u niektórych gatunków taki sposób oddychania występuje przez cały okres rozwoju larwalnego (Petri- schak 2000; Reichholf 1976, 1978). Plastron, to przystosowanie, które jest dal- szym rozwinięciem mechanizmu związanego z obecnością na ciele pęcherzyka powietrza. Różnica polega na tym, że plastron nie za- nika, a objętość pęcherzyka nie zmienia się i podpływanie do powierzchni jest niepo- trzebne (Thorpe 1950, Ward 1992). Bardzo interesujący przykład plastronu występuje u gąsienic żyjącej w Wenezueli, Kolumbii i Bra- zylii niedźwiedziówki Palustra laboulbeni. Ryc. 1. Hydrofilowa gąsienica Cataclysta lem- Młode gąsienice odżywiają się glonami z kla- nata (fot. M. Grabowski). sy Chlorophyceae (Oedogonium) i Chryso- chawki, to uwypukleniami ściany ciała, przez phyceae (Melosira). Natomiast starsze żywią które tlen dostaje się do organizmu na dro- się świeżymi i rozkładającymi się liśćmi oraz dze dyfuzji, a następnie jest rozprowadzany korzeniami makrofitów, głównie z rodzin przez system tchawkowy (Ward 1992). Nie- Graminaceae i Lentibulariaceae, które tworzą którzy przedstawiciele rodzaju podwodne łąki. Elementem plastronu są wy- mogą dodatkowo wykonywać szybkie, po- specjalizowane szczeciny. Na stronie grzbie- wtarzające się ruchy ciałem w przód i w tył. towej występują pomarańczowe i czarne, Wspomagają one oddychanie, zwłaszcza w ty- długie, zakończone zgrubieniem szczeciny, powych dla tych motyli siedliskach, a więc w rozmieszczone na wszystkich segmentach, słabiej natlenionych wodach stojących (Buc- z wyjątkiem ostatniego. Drugi typ szczecin kler 1875, Welch i Sehon 1928). umiejscowiony jest bocznie w pęczkach na Przystosowania do pobierania i magazy- wszystkich segmentach ciała. Tworzą one nowania tlenu w środowisku wodnym wy- otaczającą ciało gąsienicy przestrzeń wypeł- stępują nie tylko u gąsienic. Stwierdzono je nioną powietrzem, które następnie dostaje się do tchawek przez otwarte przetchlinki. Powietrze jest wymieniane bardzo rzadko, gdy gąsienice podchodzą do powierzchni. Są to więc prawie w pełni wykształcone struk- tury plastronowe (Adis 1983, Messner i Adis 1987). Plastron u motyli występuje również u bezskrzydłych samic Acentria ephemerella, jedynego motyla żyjącego w wodzie jako po- stać dorosła (Berg 1941, Ward 1992). Często u jednego gatunku następuje też zmiana sposobu oddychania w okresie roz- woju. Młode gąsienice są hydrofilowe i od- dychają przez oskórek (Ryc. 1), natomiast od pewnego stadium stają się hydrofobowe (Ryc. 2), co często połączone jest z tworze- niem domków, które zawierają powietrze i Ryc. 2. Hydrofobowa gąsienica Cataclysta lem- pełnią zarówno funkcje ochronną, jak i stano- nata (fot. M. Grabowski). wią element wspomagający przetrzymywanie zapasu powietrza (Reichholf 1976, 1978). Ostatni znany sposób oddychania gąsienic w środowisku wodnym związany jest z obec- nością specjalnych struktur zwanych skrzelot- chawkami. Występują one np. u wielu przed- stawicieli rodzaju Parapoynx (Ryc. 3) i są wyrazem silnego przystosowania do środowi- Ryc. 3. Gąsienica Parapoynx stratiotata. ska wodnego (Mey i Speidel 2008). Skrzelot- Motyle (lepidoptera) związane ze środowiskiem wodnym 165 też u jaj wodnych motyli. Jaja Elophila nym- stosowane do minimalizowania niekorzyst- phaeata zawierają pod chorionem (otoczką nego wpływu ich substancji obronnych lub jajową) wypełnione powietrzem struktury zdolne do wykorzystywania tych substancji. pozwalające na rozwój gąsienicy. Natomiast Niekiedy jednak substancje obronne roślin warstwa śluzu, znajdująca się pomiędzy ja- mogą hamować rozwój gąsienic lub wydłu- jem a powierzchnią liścia, może stanowić żać jego czas, co przekłada się na zmniejsze- dodatkowe zewnętrzne źródło tlenu, zależ- nie rozmiarów poczwarek, mniejszą płodność ne od fotosyntezy (Barbier i Chauvin 1974). samic, a także wydłużenie czasu, w którym Poczwarki są najczęściej zamknięte w wypeł- gąsienica jest wystawiona na oddziaływanie nionych powietrzem kokonach (Lange 1956, drapieżników i parazytoidów. Przykładem Reichholf 1978, Petrischak 2000). takiej zależności może być relacja pomiędzy Ważnym elementem cyklu życiowego jest obcym w Europie gatunkiem rośliny Elodea składanie jaj przez żyjące na lądzie owady do- nuttalli a gąsienicami Acentria ephemerella rosłe oraz opuszczanie przez motyla znajdują- (Erhard i współaut. 2007). Większość wod- cej się pod wodą poczwarki. Jest to jedyny nych Acentropinae to gatunki polifagiczne moment, w którym imagines mają kontakt z (STOOPS i współaut 1998), jednak najpraw- wodą. Wyjątek stanowi tu żyjąca w wodzie dopodobniej występuje u nich również zna- bezskrzydła samica A. ephemerella. Przy skła- na u wielu innych motyli indukcja preferen- daniu jaj samice najczęściej siadają na pływa- cji pokarmowych u młodych gąsienic. Gą- jących liściach i zanurzają końcówkę odwło- sienice wykazują większe przywiązanie do ka pod powierzchnię (Ryc. 4) (Lange 1956, pierwszej rośliny jaką im podano i w skali Reichholf 1978, Petrischak 2000). Ciekawy lokalnej mogą być oligofagami, natomiast w sposób składania jaj występuje u północno- skali całego zasięgu mogą wykorzystywać amerykańskiego gatunku Petrophila confu- jako pokarm więcej gatunków roślin (Dorn salis (Walker). Samica zanurza się w całości, i współaut 2001, Pabis 2008). Intensywnie przyciska skrzydła do ciała i pozostaje przez żerujące gąsienice mogą też w znaczny spo- ten czas otoczona warstwą powietrza. Może sób wpływać na skład i charakter zgrupowań wytrzymać pod wodą nawet kilka godzin makrofitów na dnie zbiornika, zwłaszcza w (Tuskes 1977). Z kolei podczas opuszczania przypadku, gdy zdecydowanie preferują jakiś poczwarki, dorosłe motyle przebijają kokon konkretny gatunek rośliny i przyczyniają się i wydostają się na powierzchnię na pęche- do zminimalizowania jej udziału w danym rzyku powietrza lub wychodzą po roślinach zbiorniku. Zależności takie stwierdzono w (Reichholf 1978). W przypadku gatunków, przypadku larw Acentria ephemerella (Gross u których kokony poczwarkowe pływają po i współaut. 2001). Poza tym makrofity sta- powierzchni, motyle wydostają się bezpo- nowią dla gąsienic nie tylko pokarm, ale są średnio nad wodę (Petrischak 2000). również, podobnie jak dla innych wodnych Gąsienice wodnych motyli wykorzystu- bezkręgowców, doskonałym, często bardzo ją jako pokarm najczęściej różnego rodzaju złożonym, zapewniającym wiele kryjówek makrofity i mają typowy dla większości gą- siedliskiem (Gross i współaut. 2001, Thomaz sienic, skierowany do dołu aparat gębowy i współaut. 2008). (Lange 1956, Reichholf 1978, Mey i Speidel Niewiele jest dokładnych informacji o na- 2008). Nieliczne gatunki odżywiają się glona- turalnych wrogach gąsienic wodnych motyli. mi lub okrzemkami porastającymi kamienie i Gąsienice mogą padać ofiarą niektórych ryb, inne powierzchnie pod wodą (Lange 1971). jednak siła tej presji nie została dotychczas Mają one przekształcone żuwaczki. Są one zbadana. Prawdopodobnie najczęściej nie jest spłaszczone i powiększone, co pomaga przy ona bardzo silna (Mueller i Dearing 1994, zeskrobywaniu glonów (Lange 1956). Przy- Dorn i współaut. 2001). Silny wpływ ryb kładem Crambidae odżywiających się glona- stwierdzono w przypadku zeskrobujących mi są łączone do niedawna w jedno plemię – glony z kamieni gąsienic Petrophila confusa- Argyractini rodzaje takie jak: Argyractis, Oxy- lis (Walker) (Tuskes 1977). Z kolei gąsienice elophila, Paracymoriza i Petrophila (Lange występujących w Europie, Cataclysta lemna- 1956, Ping i współaut. 2003). Gąsienice kilku ta (L.) i Elophila nymphaeata, mogą stano- żyjących w Brazylii gatunków Acentropinae wić pokarm dla karpia, lina, kiełbia, słonecz- są drapieżne i odżywiają się larwami muchó- nicy, uklei, płoci i strzebli. Dane te pochodzą wek z rodziny Simuliidae (Solis 2007). jednak z hodowli laboratoryjnej i nie wydaje Wodne motyle są najczęściej związane z się, aby w warunkach naturalnych gąsienice określonymi grupami roślin wodnych i przy- motyli stanowiły istotny składnik diety tych 166 Krzysztof Pabis ryb (Wojtusiak i Wojtusiak 1960). Wodne rzystują młode, bardziej miękkie i elastycz- gąsienice są również pokarmem dla drapież- ne liście, aby skrócić czas budowania dom- nych larw chrząszczy i ważek (Agassiz 1996). ku, a tym samym być wystawionym na atak Nieliczne są też informacje o pasożytach drapieżnika przez możliwie najkrótszy czas. wodnych motyli. Należą do nich muchówki z Młode liście mogą też zawierać więcej sub- rodziny Tachinidae (np. północnoamerykań- stancji odżywczych oraz rożnego rodzaju ski Ginglymyia acirostris Townes pasożytu- toksycznych metabolitów. Tym samym wyko- jący na larwach Elophila) oraz błonkówki z rzystywanie młodych liści może zmniejszać rodziny Ichneumonidae, z rodzajów Cryptus, presję naturalnych wrogów poprzez skróce- Trichocryptus, Creamastus i Neostricklandia nie rozwoju oraz wykorzystanie do obrony (Lange 1956, 1971). Przykładem może tu być toksycznych substancji roślinnych (Mueller też występująca w Ameryce Północnej wod- i Dearing 1994). Zwracano uwagę, że dom- na błonkówka Tanychella pilosa Dash., która ki mogą stanowić również, a może nawet jest parazytoidem motyla Petrophila confusa- przede wszystkim, ochronę przed promienio- lis (Walker) (Resh i Jamieson 1988). waniem UV, wysychaniem i presją drapieżni- Jedną z form ochrony przed presją dra- ków lądowych w momentach, gdy gąsienica pieżników, nawet tak dużych jak ryby, oraz przemieszcza się po powierzchni liści (Dorn parazytoidów są ochronne domki zbudowa- i współaut. 2001). Do ochrony przed dra- ne z liści roślin. Dla północnoamerykańskie- pieżnikami mogą służyć również podwodne go gatunku Parapoynx rugosalis Möschler namioty z przędzy. Tworzą je gąsienice odży- stwierdzono nie tylko to, że obecność dom- wiające się glonami porastającymi kamienie ku lepiej chroni gąsienicę. Wykazano też, że w strumieniach między innymi z rodzajów ważny jest czas jego budowy oraz materiał, Petrophila i Argyractis (Lange 1956, 1971). z którego domek powstaje. Gąsienice wyko-

EUROPEJSKIE WODNE I PÓŁWODNE CRAMBIDAE

Europejskie Crambidae związane ze śro- gatunki: Elophila rivulalis (Duponchel), Ka- dowiskiem wodnym należą do podrodzin sania arundinalis (Eversmann) i Parapoynx Acentropinae i Schoenobiinae. nivalis (Den. & Schiff.), są często wymienia- W Europie występuje dwanaście gatun- ne jako wodne, jednak ich cykle życiowe, ków Acentropinae i w większości są to moty- biologia oraz stadia rozwojowe związane le rozpowszechnione na całym kontynencie z wodą nie zostały dotychczas poznane. Są (Karsholt i Razowski 1996, Speidel 2002). włączane do grupy wodnych motyli jedynie Większość z nich obecnych jest również w na podstawie pokrewieństwa z pozostałymi Polsce, gdzie stwierdzono 8 gatunków (Busz- gatunkami Acentropinae oraz ze względu ko i Nowacki 2000). W naszym kraju nie na środowisko życia imagines, a więc blisko występują znane jedynie z Portugalii i Hisz- zbiorników wodnych (Reichholf 1978, Spe- panii Elophila feili Speidel, Parapoynx an- idel 2002). Wszystkie trzy z wymienionych dalusica Speidel, występujący również na tu gatunków są na terenie naszego kraju bar- Sardynii Parapoynx fluctuosalis (Zeller) oraz dzo rzadkie. Ostatnie dane o występowaniu znany z Hiszpanii i Grecji Parapoynx stagna- E. rivulalis pochodzą sprzed 1960 r. (Busz- lis (Zeller) (Karsholt i Razowski 1996, Spe- ko i Nowacki 2000) i motyl ten jest obecnie idel 2002). Spośród tych gatunków biologia umieszczony na „Czerwonej liście zwierząt i przedimaginalne stadia rozwojowe są znane ginących i zagrożonych w Polsce” jako gatu- tylko dla żyjącego na grzybieniach (Nympha- nek o słabo rozpoznanym statusie (kategoria ea) i ryżu (Oryza sativa) Parapoynx fluctu- DD) (Buszko i Nowacki 2002). Parapoynx osalis (Zeller), oraz dla Parapoynx stagnalis, nivalis, znany jest tylko ze wschodniej części związnaego z ryżem i różnymi gatunkami kraju (Buszko i Nowacki 2000) i określany prosa (Panicum) (Speidel 2002). jako umiarkowanie narażony (kategoria VU) Cztery z występujących w Polsce gatun- (Buszko i Nowacki 2002). Kasania arundi- ków: Elophila nymphaeata, Acentria ephe- nalis jest podawana jedynie z Puszczy Bia- merella, Cataclysta lemnata i Parapoynx łowieskiej (Buszko i Nowacki 2000, Speidel stratiotata (L.) można określić, jako typowo 2002). Jest to gatunek występujący w Rosji wodne. Motyle te są pospolite w całym kra- i Kazachstanie, znany z dorzecza Wołgi (Spe- ju (Buszko i Nowacki 2000). Kolejne trzy idel 2002), który prawdopodobnie jednora- Motyle (lepidoptera) związane ze środowiskiem wodnym 167 zowo zaleciał na teren naszego kraju lub zo- typowo wodnych jest Cataclysta lemnata. W stał tu zawleczony. ciągu roku występują dwa zachodzące na sie- W Europie stwierdzono też przypadki za- bie pokolenia, a owady dorosłe można spo- wleczenia gatunków z innych kontynentów. tkać od maja do września. Postacie dorosłe W Wielkiej Brytanii stwierdzono kilka obcych wykazują głównie aktywność dzienną i trzy- gatunków, które występują w szklarniowych mają się przede wszystkim strefy roślinności uprawach roślin wodnych. Są to azjatyckie: przybrzeżnej. Okres zimowy przeżywają w Elophila difflualis (Snellen), Elophila melagy- stadium gąsienicy. Zimowanie rozpoczyna się nalis (Agassiz), Elophila manilensis (Hamp- zwykle w pierwszych zimnych dniach listo- son), Parapoynx crisonalis (Walker), Oligo- pada. Po zimowaniu, które ma miejsce w ro- stigma polydectalis Walker, Oligostigma an- ślinach strefy przybrzeżnej lub w lodzie, na gulipennis Hampson, Oligostigma bilinealis powierzchni gąsienice pojawiają się na prze- Snellen, oraz pochodzące z Ameryki Północ- łomie kwietnia i maja po kilku pierwszych nej Synclita obliteralis (Walker) i Parapoynx cieplejszych dniach. obscuralis (Grote). Z obcych gatunków spo- Wszystkie stadia rozwojowe, z wyjątkiem tykanych zarówno w Wielkiej Brytanii, jak i postaci dorosłych, związane są z wodą. Sa- na kontynencie Europejskim można wymie- mica składa od 100 do 500 drobnych, pół- nić kolejny azjatycki gatunek — Parapoynx przezroczystych jaj na spodniej stronie liści diminutalis (Snellen). Ponadto w Wielkiej roślin pokarmowych. Należą do nich przede Brytanii, również w warunkach sztucznych wszystkim: spirodela wielokorzeniowa (Spi- spotykany jest znany z południa Europy Pa- rodela polyrhiza), rzęsa drobna (Lemna mi- rapoynx fluctuosalis (Goater 1986). nor), rzęsa garbata (Lemna gibba), rzęsa W Europie występują też motyle półwod- trójrowkowa (Lemna trisulca) oraz żabiściek ne. Z wyjątkiem występującego jedynie z Buł- pospolity (Hydrocharis morsus-ranae), ale garii, Grecji, Rumunii i Rosji Donacaula ni- gąsienice mogą zjadać również inne gatunki lotica (Zeller) oraz znanego z pojedynczych roślin wodnych takie jak: osoka aloesowata stanowisk w Rosji Scirpophaga xanthopyga- (Stratiotes aloides) czy rogatek sztywny (Ce- ta Schawerda, których biologia i rośliny po- ratophyllum demersum). Gąsienice opuszcza- karmowe są nieznane, są one powszechne na ją osłonki jajowe po kilku dniach od złożenia całym kontynencie i można je spotkać rów- jaj. Młode gąsienice są hydrofilowe i oddycha- nież w Polsce (Karsholt i Razowski 1996, ją tlenem rozpuszczonym w wodzie (Ryc. 1). Slamka 2008). Są to gatunki, których gąsie- Początkowo odżywiają się parenchymą liści nice żerują wewnątrz tkanek roślin bagien- rzęsy i spirodeli. Już po około 5 dniach z nych, minując łodygi i liście. Mogą one rów- fragmentów liści roślin pokarmowych budują nież wycinać fragmenty liści lub łodyg ro- pierwsze domki, które na tym etapie pełnią ślin pokarmowych i przepływać na nich do najprawdopodobniej funkcję ochronną. Po innej rośliny. Należy do nich pięć gatunków około 10 dniach od opuszczenia jaj, gąsienice z podrodziny Schoenobiinae. Schoenobius stają się hydrofobowe i zmieniają barwę na gigantella (Den. & Schiff.) związany jest z ciemnobrązową (Ryc. 2). Od tej pory oddy- manną (Glyceria spp.) i trzciną (Phragmites chają powietrzem atmosferycznym zawartym spp.). Gąsienice Donacaula forficella (Thun- w domku. Przepoczwarczenie ma miejsce w berg) (Ryc. 5) żyją na mannie i turzycach pływających po powierzchni kokonach zbu- (Carex spp.), a Donacaula mucronella (Den. dowanych ze splecionych przędzą liści rzęsy & Schiff.) na turzycach, mannie, trzcinie. Z i spirodeli. Stadium poczwarki trwa od kilku kolei Scirpophaga praelata (Scopoli) związa- do kilkunastu dni (Chapman 1905, Van der ny jest z sitowiem (Scirpus spp), oczeretem Velde 1988, Petrischak 2000, Pabis i Gra- (Schoenoplectus spp.) i sitem (Juncus spp.). bowski 2008). Natomiast przedstawiciel Acentropinae Nym- Kolejnym typowo wodnym motylem jest phula nitidulata (Hufn.) żyje na jeżogłowce Elophila nymphaeata (Ryc. 6). W ciągu roku gałęzistej (Sparganium erectum) i jeżogłów- występują dwa nakładające się pokolenia. Mo- ce pojedynczej (Sparganium simplex) (Slam- tyle latają od końca maja do października i, ka 1997, Vallennduuk i Cuppen 2004). podobnie jak w przypadku poprzedniego ga- Wymienione wcześniej wodne Crambidae tunku, wykazują głównie aktywność dzienną. występujące w Polsce wykazują różny zakres Samica składa jaja na spodniej stronie liści powiązania ze środowiskiem wodnym. Najsła- roślin pokarmowych, którymi są grążel żółty biej powiązane są z nim wspomniane wyżej (Nuphar luteum) i grzybienie białe (Nym- gatunki półwodne. Pierwszym z gatunków phaea alba) oraz rdest ziemnowodny (Po- 168 Krzysztof Pabis

Ryc. 4. Samica Cataclysta lemnata składająca Ryc. 7. Domki gąsienic Elophila nymphaeata jaja na pokrytej rzęsą powierzchni wody (fot. (fot. M. Grabowski). M. Grabowski). drują wzdłuż łodygi na głębokość 30–40cm. Następnie wygryzają w łodydze niewielką komorę, w której zimują. Wiosną po przezi- mowaniu gąsienice rozpoczynają minowanie młodych pozostających jeszcze pod wodą li- ści. Od drugiego stadium wygryzają fragment liścia i przymocowują go przędzą do jego po- wierzchni. Jest to pierwszy domek gąsienicy. Po trzecim linieniu gąsienica staje się hydro- fobowa i oddycha powietrzem atmosferycz- nym. Buduje ona kolejny domek. Tym razem składa się on z dwóch zespolonych przędzą kawałków liści i umożliwia jej pływanie po powierzchni oraz zanurzanie się (Ryc. 7). W końcu maja gąsienice schodzą wraz z dom- Ryc. 5. Samica półwodnego motyla Donacaula kiem pod wodę. Na głębokości około 10 cm forficella (fot. K. Pabis). przyczepiają domek przędzą do łodygi i prze- poczwarczają się w nim. Poczwarka korzysta jedynie z powietrza zawartego w domku. Postać dorosła przeciska się przez oprzęd i na pęcherzyku powietrza, jak na balonie, wy- dostaje się na powierzchnię. W okresie od czerwca do końca lipca rozwijają się motyle drugiego pokolenia. (Reichholf 1970, 1976, 1978; Vallennduuk i Cuppen 2004). Dobrze przystosowany do środowiska wodnego jest Parapoynx stratiotata, jednak jego biologia nadal nie jest w pełni poznana. Motyle latają od maja do października. Wyka- zują zarówno aktywność dzienną, jak i noc- ną. Prawdopodobnie występują dwa pokole- Ryc. 6. Samica Elophila nymphaeata (fot. M. nia w ciągu roku. Początkowo gąsienica od- Grabowski). dycha przez oskórek, a od drugiego stadium pojawia się u niej sześć rzędów nitkowatych lygonum amphibium) i rdestnica pływająca skrzelotchawek (Ryc. 3). Larwy żerują w ( natans). Gąsienice początko- luźnym przepuszczalnym dla wody oprzę- wo minują liście i oddychają tlenem rozpusz- dzie na liściach wywłócznika (Myriophyllum czonym w wodzie. W okresie pierwszych spp.), rogatka sztywnego (Ceratophyllum chłodów we wrześniu i na początku paź- demersum), moczarki kanadyjskiej (Elodea dziernika gąsienice schodzą pod wodę. Wę- canadensis) i osoki aloesowatej (Stratiotes Motyle (lepidoptera) związane ze środowiskiem wodnym 169 aloides). Przepoczwarczenie ma miejsce w kokonie na roślinach pokarmowych. Zimuje gąsienica (Buckler 1875, Reichholf 1978, Slamka 1997, Vallennduuk i Cuppen 2004). Bardzo ciekawym przykładem wodnego motyla jest Acentria ephemerella. W Polsce gatunek ten ma dwa pokolenia w ciągu roku. Na północy może występować jedno, a w południowej Europie nawet trzy pokolenia. Postacie dorosłe można spotkać od maja do połowy września. Wykazują zarówno aktyw- ność dzienną, jak i nocną. Gąsienice wystę- pują od sierpnia do czerwca i w tym stadium motyl przeżywa zimę. Oddychają one całą powierzchnią ciała tlenem rozpuszczonym w Ryc. 8. Poczwarka Acentria ephemerella w ko- wodzie. Odżywiają się liśćmi moczarki kana- konie na łodydze moczarki kanadyjskiej (wg dyjskiej (), rdestnicy grze- BERG 1941). bieniastej (Potamogeton pectinatus), rdest- nicy kędzierzawej (Potamogeton crispus), rdestnicy przeszytej (Potamogeton perfolia- tus) oraz ramienicą (Chara spp.). Gąsienica może budować domki, jednak są one wypeł- nione wodą i pełnią jedynie funkcję ochron- ną. Poczwarka jest zamknięta w kokonie przyczepionym do roślin pokarmowych (Ryc. 8). To, co sprawia, że Acentria ephemerella jest motylem wyjątkowym ma związek z jego postacią dorosłą. Jest to jedyny znany motyl, który żyje w wodzie, w stadium imago. Wy- stępują dwie formy samic tego motyla: bez- skrzydła i uskrzydlona. Forma, której skrzydła są zredukowane i przekształcone w wioseł- ka żyje pod wodą. Na jej tylnych odnóżach Ryc. 9. Żyjąca w wodzie forma samicy Acentria występują dodatkowo liczne, długie włoski ephemerella (wg Berg 1941). ułatwiające pływanie (Ryc. 9). Również w czasie kopulacji samica pozostaje pod wodą wystawiając ponad powierzchnię jedynie koniec odwłoka. Samce mają normalnie wy- kształcone skrzydła i nie są związane z wodą (Ryc. 10). Obecność u A. ephemerella dwóch form samic może mieć związek z możliwo- ścią rozprzestrzeniania się i rozrodu. Drobny motyl może być zniesiony przez wiatr dale- ko od zbiornika wodnego, co uniemożliwi samicy złożenie jaj. Jednocześnie jednak bez skrzydeł traciłby możliwość dyspersji i zasie- dlania nowych obszarów (Berg 1941, Koko- ciński 1963, Reichholf 1978, Slamka 1997, Vallennduuk i Cuppen 2004). Stopień poznania motyli związanych ze Ryc. 10. Samiec Acentria ephemerella (fot. M. środowiskiem wodnym jest nadal niewielki. Grabowski). Słabo zbadane są ich cykle życiowe i zależno- ści ekologiczne, w jakich uczestniczą. Nawet gatunki żyjące w tropikach zwłaszcza w Azji wśród europejskich gatunków istnieją takie, i Ameryce Południowej. Prawdopodobnie na o których biologii wiemy niewiele lub zu- odkrycie czeka jeszcze wiele wodnych mo- pełnie nic. Sytuacja staje się jeszcze bardziej tyli, w tym wśród przedstawicieli rodzin in- skomplikowana, gdy weźmiemy pod uwagę nych niż Crambidae i Arctiidae. 170 Krzysztof Pabis

DIVERSITY AND BIOLOGY OF LEPIDOPTERA ASSOCIATED WITH AQUATIC ENVIRONMENT Summary

Information about the diversity and biology of and Pyraustinae) and Paracles laboulbeni (Arctiidae) aquatic and semiaquatic Lepidoptera including habi- are presented. The information about the European tats, feeding, development and adaptations to respi- aquatic and semiaquatic Crambidae is given with ration, in aquatic ecosystems is given. with special reference to Polish fauna. true aquatic larvae like Crambidae (Acentropinae

LITERATURA

Agassiz D. J., 1996. Lepidoptera Pyralidae (China herbivore Acentria ephemerella (Lepidoptera). Mark) Moths. [W:] Aquatic of North Eu- Oecologia 127, 105–114. rope. A Taxonomic Handbook, Tom 1. Nilsson Hannemann H. J., 1967. Lepidoptera. [W:] Limnofau- A. (red.). Apollo Books, Stenstrup, 257–263. na Europea. Illies J. (red.). Gustav Fischer Ver- Adis J., 1983. Eco-entomological obserwations from lag, Stuttgart. the Amazon. IV. Occurrence and feeding ha- Karsholt O. Razowski J., 1996. The Lepidoptera of bits of the aquatic caterpillar Palustra laboul- Europe. A Distributional Checkilist. Apollo Bo- beni Bar, 1873 (Arctiidae: Lepidoptera) in the oks, Stenstrup. vicinity of Manaus, Brazil. Acta Amazonica 13, Kokociński W., 1963. Uwagi o biologii Acentropus 31–36. niveus Oliv. (Lepidoptera, Pyralidae). Polskie Pi- Barbier R., Chauvin G., 1974. The aquatic egg of smo Entomologiczne 33, 233–242. Nymphula nymphaeata (Lepidoptera: Pyrali- Kovachev S., Stoichev S., Hainadijeva V., 1999. The dae). Cell Tissue Res. 149, 473–479. zoobenthos of several lakes along the Northern Berg K., 1941. Contributions to biology of the aqu- Bulgarian Black Sea Coast. Lauterbornia 35, atic Acentropus niveus (Oliv.). Vidensk. 33–38. Medd. Fra Dansk naturh. Foren. 105, 59–139. Kristensen N. P., Scoble M. J., Karsholt O., 2007. Buckler W. M., 1875. On the larva and habits of Lepidoptera phylogeny and systematics: the state Parapoynx stratiotalis. Entomol. Monthly Maga- of inventorying moth and butterfly diversity. zine 12, 160–163. Zootaxa 1668, 699–747. Buszko J., Nowacki J., 2000. The Lepidoptera of Po- Lange W. H., 1956. A Generic Revision of the Aqu- land. A Distributional Checklist. Polskie Towa- atic Moths of North America: (Lepidoptera: Py- rzystwo Entomologiczne, Poznań, Toruń. ralidae, Nymphulinae). Wasmann J. Biol. 14, Buszko J., Nowacki J., 2002. Lepidoptera Motyle. 59–144. [W:] Czerwona lista zwierząt ginących i zagro- Lange W. H., 1971. Aquatic Lepidoptera. [W:] Aqu- żonych w Polsce. Głowaciński, Z. (red.). Instytut atic Insects of California. Usinger R. L. (red.). Ochrony Przyrody PAN, Kraków, 80–87. University of California Press. Berkeley, Los An- Carter D.J., Hargreaves B., 1994. Caterpillars of Bri- geles, London, 271–288. tain & Europe. Harper Collins Publishers, Lon- McGaha Y. J., 1954. Contribution to the biology of dyn. some Lepidoptera which feed on certain aqu- Center T. D., Hill M. P., 2002. Field efficacy and pre- atic flowering plants. Trans. Am. Micr. Soc. 73, dicted host range of the pickerelweed borer, Bel- 167–177. lura densa, a potential biological control agent Messner B., Adis J., 1987. Die Plastronstrukturen der of water hyacinth. BioControl 47, 231–243. submers lebenden neotropischen Bärenraupe Chapman T. A., 1905. Tha earlier stages of Catacly- von Palustra laboulbeni Bar, 1873 (Lepidopte- sta lemnata L. Entomologist 37, 1–5. ra: Arctiidae). Zool. Jb. Anat. 115, 531–538. Dorn N. J., Cronin G., Lodge D. M., 2001. Feeding Mey W., Speidel W., 2008. Global diversity of butter- preferences and performance of an aquatic le- flies (Lepidoptera) in freshwater. Hydrobiologia. pidopteran on macrophytes: plant hosts as food 595, 521–528. and habitat. Oecologia 128, 406–415. Mueller U. G., Dearing M. D., 1994. Predation and Englund R. A., Polhemus D. A., 2001. Evaluating the avoidance of tough leaves by aquatic larvae of effects of introduced rainbow trout (Oncorhyn- the moth Parapoynx rugosalis (Lepidoptera: Py- chus mykiss) on native stream insects on Kauai ralidae). Ecol. Entomol. 19, 155–158. Island, Hawaii. J. Conserv. 5, 265–281. Pabis K., 2008. Grupy troficzne gąsienic motyli – Englund R. A., Wright M. G., Polhemus D. A., 2007. perspektywa ewolucyjna. Kosmos 57, 143–156. Aquatic insects as indicators of aquatic specis Pabis K., Grabowski M., 2008. Biologia wodnego richness, habitat disturbance, and invasive spe- motyla Cataclysta lemnata. Wszechświat 109, cies impacts in Hawaiian streams. [W:] Biology 303–305. of Hawaiian streams and estuaries. Evenhuis N. Petrischak H., 2000. Untersuchungen zur Lebens- L., Fitzsimons J. M. (red.). Bishop Museum Bul- weise des Wasserschmetterlings Cataclysta lem- letin in Cultural and Environmental Studies 3, nata L., 1758 in einem schleswig-holsteinischen 207–232. Kleingewässer (Lepidoptera: Pyralidae). Faun. Erhard D., Pohnert G., Gross E. M., 2007. Chemical Ökol. Mitt. 8, 61–99. defense in Elodea nuttalli reduces feeding and Ping Y., Shu-Xia W., Hou-Hun L., Ke-Lin C., 2003. growth of aquatic herbivorous Lepidoptera. J. Genus Paracymoriza Warren from China (Le- Chem. Ecol. 33, 1646–1661. pidoptera: Crambidae: Nymphulinae). Aquat. In- Goater B., 1986. Britisch Pyralid Moths. Harley sects 25, 211–217. Books, Colchester. Razowski J., 2001. Die Tortriciden (Lepidoptera, Tor- Gross E. M., Johnson R. L., Hairston Jr. N. G., 2001. tricidae) Mitteleuropas. Frantisek Slamka, Brati- Experimental evidence for changes in submersed slava. macrophyte species composition caused by the Motyle (lepidoptera) związane ze środowiskiem wodnym 171

Reichholf J., 1970. Untersuchungen zur Biologie Thomaz S. M., Dibble E. D., Evangelista L. R., Higuti des Wasserschmerlings Nymphula nymphaeata J., Bini L. M., 2008. Influence of aquatic macro- L. (Lepidoptera, Pyralidae). Int. Rev. Ges. Hydro- phyte habitat complexity on invertebrate abun- biol. 55, 687–728. dance and richness in tropical lagoons. Freschw. Reichholf J., 1976. Die Feinstruktur der Cuticula Biol. 53, 358–367. hydrophiler und hydrophober Raupen des Was- Thorpe W. H., 1950. Plastron respiration in aquatic serschmetterlings Nymphula nymphaeata (Le- insects. Biol. Rev. 25, 344–390. pidoptera: Pyralidae: Nymphulinae). Entomol, Tusces P. M., 1977. Observations on the biology of German. 2, 258–261. Parargyractis confusalis, an aquatic pyralid (Le- Reichholf J., 1978. Zur Nischenwahl mitteleuro- pidoptera: Pyralidae). Can. Ent. 109, 695–699. päischer Wasserschmetterlinge. Nachricht. Bay- Vallenduuk H. J., Cuppen M. J., 2004. The aquatic erisch. Entomol. 27, 116–126. living caterpillars (Lepidoptera: Pyraloidea: Resh V. H., Jamieson W., 1988. Parasitism of the Crambidae) of Central Europe. A key to the la- aquatic moth Petrophila confusalis (Lepidop- rvae and autecology. Lauterbornia 49, 1–17. tera: Pyralidae) by the aquatic wasp Tanychel- Van Der Velde. G., 1988. Cataclysta lemnata L. (Le- la pilosa (Hymenoptera: Ichneumonidae). Ent. pidoptera, Pyralidae) can survive for several News 99, 185–188. years consuming macrophytes other than Lem- Riedl T., 1984. Stathmopodidae, Batrachedridae, naceae. Aquat. Botan. 31, 183–189. Blastodacnidae, Momphidae, Cosmopterigidae, Ward J. W., 1992. Aquatic Insect Ecology. John Wi- Chrysopeleiidae. Klucze do Oznaczania Owa- ley & Sons, Inc. New York, Chichester, Brisbane, dów Polski Część 28. Motyle — Lepidoptera. Toronto, Singapore. PWN, Warszawa, Wrocław. Welch P. S., 1919. The aquatic adaptations of Py- Slamka F., 1997. Die Zünslerartigen (Pyraloidea) rausta penitalis Grt. (Lepidoptera). Ann. Ento- Mitteleuropas. Frantisek Slamka, Bratislava. mol. Soc. Am. 12, 213–226. Slamka F., 2008. Pyraloidea of Europe (Lepidoptera) Welch P. S., Sehon G. L., 1928. The periodic vibra- Volume 2. Crambinae & Schoenobiinae. Franti- tory movements of the larva of Nymphula ma- sek Slamka, Bratislava. culalis Clemens (Lepidoptera) and their respi- Solis M. A., 2007. Phylogenetic studies and modern ratory significance. Ann. Entomol. Soc. Am. 21, classification of the Pyraloidea (Lepidoptera). 243–258. Rev. Colomb. Entomol. 33, 1–9. Williams D. D., Feltmate B. W., 1992. Aquatic in- Smolders A., Van Der Velde G., 1996. Spilosoma lu- sects. CAB International, Wallingford. bricipeda (Lepidoptera: Arctiidae) feeding on Wojtusiak H., Wojtusiak R. J., 1960. Biologia, wystę- the aquatic macrophyte Stratiotes aloides. Ent. powanie i użytkowność motyli wodnych z pod- Ber. Amst. 56, 33–34. rodziny Hydrocampinae w stawach doświad- Speidel W., 2002. Insecta: Lepidoptera: Crambidae: czalnych PAN Ochaby. Polskie Archiwum Hydro- Acentropinae. [W:] Süßwasserfauna von Mitte- biologii. 8, 253–260. leuropa Schwoerbel J., Zwick P. (red.) Spektrum, Vermeij G. J., Dudley R., 2000. Why are there so few Heidelberg, Berlin. 15–16–17, 87–148. evolutionary transitions between aquatic and Stoops C. A., Adler P. H., McCreadie J. W., 1998. terrestial ecosystems? Biol. J. Linnean Soc. 70, Ecology of aquatic Lepidoptera (Crambidae: 541–554 Nympulinae) in South Carolina, USA. Hydrobio- logia 379, 33–40.