16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas

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Gimnospermas [coloquial, primer uso ca. 1703 por John Ray] Nombres comunes Gimnospermas (del griego, γυμνόσπερμος, que significa "semilla desnuda" porque las semillas no se desarrollan dentro de un ovario). Notas taxonomicas Ginkgo . La siguiente tabla describe la jerarquía relativa de la taxonomía de gimnospermas y proporciona enlaces a las descripciones de cada orden y familia.

Subclase Orden Familia Cycadaceae Cycadidae Cycadales Stangeriacea e Zamiaceae Ginkgoidae Ginkgoales Ginkgoaceae Welwitschiales Welwitschiaceae Zamia pseudoparasitica , Gnetidae Gnetales Gnetaceae una Cycad . Efedrales Efedraceae Pinales Pináceas Araucariaceae Araucariales Podocarpaceae Pinidae Sciadopityaceae Cupressales Cupressaceae Taxaceae

Esta base de datos proporciona información sobre los taxones que pertenecen a las gimnospermas. Las gimnospermas han sido reconocidas por mucho tiempo como un grupo distintivo de plantas, pero también ha habido un debate largo (y https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 1/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas continuo) sobre si los grupos principales dentro de las gimnospermas comparten un ancestro común, y si es así, si ese ancestro común es o no Compartido con las plantas con flores, también llamadas angiospermas. Si comparten un ancestro común, distinto de las plantas con flores, las gimnospermas son un linaje único de plantas. De lo contrario, el término "gimnosperma" no tiene importancia taxonómica. En cualquier caso, el término "gimnosperma" tiene un significado práctico porque se refiere a un conjunto relativamente pequeño y altamente distintivo de plantas que en su mayor parte son muy antiguas en su linaje y se reducen a una distribución en gran parte relicta, El principal punto de discusión en el debate taxonómico es si los gnetophytes Ephedra , Gnetum y Welwitschia comparten un ancestro común con las angiospermas o las coníferas (que generalmente, pero no siempre, se supone que comparten un ancestro común con las cícadas y el Ginkgo).). La opinión anterior se denomina hipótesis "antófita", en la que se define que los antófitos son un clado que incluye tanto a los angiospermas como a los gnetófitos. La última opinión es la hipótesis gnetifer (o la variante 'gnepine,' gnetophytes más Pinaceae), donde los gnetifers son un clado que incluye tanto gnetophytes como las coníferas. Castillo (2001) proporciona una breve reseña del tema en línea, y Burleigh y Mathews (2004) proporcionan cladogramas que aclaran las hipótesis de antófito y gnetifer. Cada año, más o menos, se publica un nuevo artículo que respalda una hipótesis u otra, y la acumulación de datos moleculares parece estar oscilando a favor de la hipótesis de gnetifer o gnepina, pero todavía hay estudios recientes de morfología que apoyan la hipótesis del antófito (por ejemplo, Friis et al. 2007). Christenhusz et al. (2011), revisando los estudios disponibles hasta la fecha, simplemente asigne cada uno de los cuatro grupos de gimnospermas a una subclase bajo las plantas de semilla, Equisetopsida. También señalan que bajo la hipótesis de la gnepina sería apropiado colocar las gnetophytes y las pináceas en una subclase, y todas las demás confieren en otra subclase. Sin embargo, pocos taxónomos serían tan temerarios como para afirmar que un final está a la vista. Parece probable que el "misterio abominable" de Darwin, el origen de las angiospermas, siga siendo un misterio por algunos años más. Hasta que se resuelva, no sabremos qué hacer con los gnetophytes. También señalan que bajo la hipótesis de la gnepina sería apropiado colocar las gnetophytes Pseudotsuga menziesii ,

y las pináceas en una subclase, y todas las demás confieren en otra subclase. Sin embargo, pocos taxónomos serían tan una conífera . temerarios como para afirmar que un final está a la vista. Parece probable que el "misterio abominable" de Darwin, el origen de las angiospermas, siga siendo un misterio por algunos años más. Hasta que se resuelva, no sabremos qué hacer con los gnetophytes. También señalan que bajo la hipótesis de la gnepina sería apropiado colocar las gnetophytes y las pináceas en una subclase, y todas las demás confieren en otra subclase. Sin embargo, pocos taxónomos serían tan temerarios como para afirmar que un final está a la vista. Parece probable que el "misterio abominable" de Darwin, el origen de las angiospermas, siga siendo un misterio por algunos años más. Hasta que se resuelva, no sabremos qué hacer con los gnetophytes. Welwitschia mirabilis , una Gnetophyte . En gran medida adopto, para los taxones en el rango de familia y superior, la clasificación propuesta por Christenhusz et al. (2011). Todavía es una visión conservadora, por ejemplo, al no asumir la validez de la hipótesis de la gnepina, pero está bien respaldada por la evidencia molecular y morfológica. Debo señalar que existen esquemas de clasificación muy diferentes. Por ejemplo, Reveal ( 1998 ) subdividió las gimnospermas en 4 divisiones, 6 clases y 12 órdenes. Supongo que lo ha reconsiderado, ya que es coautor del artículo de Christenhusz. Aunque los estudios moleculares han hecho mucho para mejorar nuestra comprensión de las relaciones evolutivas entre gimnospermas existentes, las relaciones cambiantes en escalas de tiempo evolutivas se dilucidan mejor a través del registro fósil. Los siguientes puntos resumen la cronología de la evolución de la gimnosperma: Devónico tardío (hace 385­359 millones de años [mi]): Surgen las primeras plantas de siembra (Hill 2005). Anser pseudarboris , no una gimnosperma .

https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 2/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas Pensilvania media (310 mi): Las coníferas más antiguas, las cícadas y el Ginkgo surgieron casi al mismo tiempo, tal vez de un precursor en los Cordaitales, una planta que llevaba semillas en estructuras con forma de conel. Estas primeras gimnospermas no eran recomendables para ninguna familia que ahora existiera. Los Cordaitales persistieron hasta la extinción masiva al final del Triásico (201 mi) (Hilton 2014). Permian (299­251 mi): Primera aparición de Ginkgoales. El grupo es más diverso y abundante durante el Jurásico (Thomas y Spicer 1986 en Hill 2005). Permian inferior (299­271 mi): aparecen cícadas más reconocibles, por ejemplo, Crossozamia (Gao y Thomas 1989); La diversidad y abundancia de las cícadas alcanzó su punto máximo durante el Mesozoico (Hill 2005).

Pérmico medio (271­260 mi): Primera evidencia de Gnetophytes, limitada a la evidencia de polen (Crane 1988); Los Tampoco las gimnospermas. macrofósiles atribuibles a Gnetophytes aparecen solo mucho más tarde (Cretácico).

Triásico superior (235­202 mi): Primera aparición de los Bennettiales. Este fue uno de los grupos de gimnospermas más abundantes y diversos del Mesozoico, aunque se extinguió (junto con los dinosaurios) al final del Cretácico. Las relaciones evolutivas no están claras, pero los Bennettiales pueden haber estado más estrechamente relacionados con los Gnetales (Hill 2005). Triásico, primer Norian (228­225 mi): La primera aparición de Podocarpaceae, la especie extinta Rissikia media (Townrow 1967 en Rothwell et al. 2012). Jurásico inferior (202­176 mi): primera aparición de Ginkgo , el género de coníferas existente más antiguo (Tralau 1968) Jurásico, Sinemuriano (197­190 mi): Primer registro de Cupressaceae, la especie extinta Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 en Rothwell et al. 2012). Jurásico, Pliensbachiano (190­183 mi): primer registro de Taxaceae, la especie extinta Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 en Rothwell et al. 2012). Jurásico, Pliensbachiano (190­183 mi): primer registro de Araucariaceae, el género existente Araucaria (Arrondo y Petriella 1980 en Rothwell et al. 2012). Jurásico, Kimmeridgian (156­151 mi): Primer registro de Pinaceae, la especie extinta Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012). Cretácico inferior (130 mi): primera aparición de Pinus , la especie extinta Pinus yorkshirensis de un cono fósil conservado en la Formación Wealden en Yorkshire, Reino Unido (Ryberg et al. 2012). Cretácico, Aptiano (125­112 mi): Primeros macrofósiles Gnetales, en la forma de Drewria potomacensis , una especie extinta con hojas que se parecen a las de Gnetum (Crane y Upchurch 1987 en Hill 2005). Cretácico, Conacian (89­86 mi): primer registro de Sciadopityaceae, el género existente Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 en Rothwell et al. 2012). Aunque son muy diversas desde el punto de vista morfológico, ecológico y taxonómico, e individualmente muy numerosas, las gimnospermas no están representadas por muchas especies. Aquí hay una tabla que resume la diversidad a nivel de familia, género y especie. En este tratamiento hay 947 especies (a partir de 2002.07.07), o casi tantas como se pueden encontrar en los géneros más grandes de plantas con flores (como Acacia ). De este total, una especie representa a los Ginkgos, 68 representan a los Gnetophytes, 289 son cícadas y las restantes 589 son coníferas. En este momento, las cifras de los taxones son discutibles dentro de ± 5­10%. No es probable que se descubran muchas más especies. Últimamente ha habido notables descubrimientos ( Cupressus vietnamensis, descubierto en 2001 en Vietnam), y la afinidad de ciertas cícadas, algunos podocarps y muchos gnetophytes para ambientes de selva tropical significa que también se pueden hacer nuevos descubrimientos en esos taxones. https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 3/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas En la práctica, esta base de datos generalmente trata a las especies como válidas si hay un terreno decente para el debate sobre si una especie es distinta o si debe tratarse como una subespecie o variedad. Tales debates son comunes porque, para muchos taxones, los tratamientos taxonómicos actualizados simplemente no están disponibles. Donde puedo encontrar tal tratamiento, entonces tiendo a darle una credibilidad considerable; pero hay algunos taxones que no han recibido tratamiento monográfico durante muchas décadas. También a veces me cuestionan la distinción entre subespecies y variedades. En general, prefiero discriminar las subespecies si representan grupos disociados espacial y ecológicamente que muestran evidencia mínima de introgresión reciente u otro intercambio genético. Prefiero usar el término variedad para representar grupos morfológicamente distintos que pueden ser de extensión local, compartir un rango común o entorno ecológico, o mostrar evidencia de flujo de genes activos entre los taxones. Por supuesto, hay muchas condiciones intermedias y todavía hay un elemento de subjetividad. No obstante, creo que es mejor tener criterios científicos en la designación de variedades y subespecies; en el pasado, los dos parecen haber sido discriminados principalmente sobre la base de preferencias personales. Descripción Las plantas se clasifican en dos grandes grupos, plantas vasculares y plantas no vasculares. Las plantas no vasculares carecen de tejidos especializados para el transporte de agua y nutrientes entre partes distantes de la planta. Incluyen todas las algas, musgos y sus aliados. Las plantas vasculares tienen tales sistemas de transporte. Incluyen la gran mayoría de las plantas terrestres familiares y se pueden dividir en tres grupos principales de acuerdo con las características principales de sus sistemas reproductivos. El más simple y antiguo de estos es la Pterophytina o helechos y aliados de helechos. El siguiente grupo es el Pinophyta o Gymnospermae, que son el enfoque de esta presentación. El último y, con mucho, el grupo más grande (alrededor de 250,000 especies descritas), son las Angiospermas. Las gimnospermas son plantas leñosas, ya sea arbustos, árboles o, rara vez, vides (algunos gnetophytes). Se diferencian de las plantas con flores en que las semillas no están encerradas en un ovario, sino que están expuestas dentro de una variedad de estructuras, siendo los conos más familiares. Las gimnospermas muestran cuatro modelos arquitectónicos de crecimiento de árboles, que determinan la forma básica y el aspecto de la planta; ver Tomlinson (1983) para más detalles. Puede encontrar una discusión más detallada anatómicamente de la morfología comparativa de gimnospermas y plantas vasculares relacionadas en el Libro de biología en línea o haciendo clic en Búsqueda de Google (Ciclo de vida de gimnospermas) . Parece extraño, pero aparte de esa semilla desnuda, las gimnospermas realmente no comparten muchos atributos. La madera y la hoja, el hábito y el hábitat, la fisiología y la anatomía son variables entre los cuatro grupos principales. Podríamos haber elegido poner "las gimnospermas" juntas en un grupo porque todas son reliquias, sobrevivientes de una flora antigua. Todos les parecen extraños a los niños de las sabanas cenozoicas. Distribución y ecología Las gimnospermas vivas se distribuyen en todo el mundo (excepto en la Antártida), con una mayoría, en particular las coníferas, en regiones templadas y subárticas. Árbol grande Las gimnospermas incluyen muchos de los árboles más grandes de la tierra. El ginkgo puede crecer mucho. Entre las coníferas, Sequoiadendron giganteum es el más grande de todos los árboles, pero también existen muchos otros gigantes; ve la barra lateral de Un cuento de Big Tree Hunting en California . https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 4/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas Más antiguo La edad de una gimnosperma suele ser difícil de determinar. Los números precisos solo están disponibles si alguien registró la fecha de la siembra. Muchos árboles tienen (aproximadamente) anillos anuales, lo que permite una determinación aproximada de la edad de un individuo, pero en entornos difíciles pueden pasar muchos años antes de que se haga el primer anillo. Por ejemplo, Ken Lertzman (com. Pers. 1990) encontró plántulas de cicuta de montaña de hasta 18 años (según el recuento de cicatrices de yemas) que aún tenían que formar su primer anillo. La edad más grande conocida desde el conteo de anillos es de aproximadamente 5000 años, para Pinus longaeva . Varias otras especies, como Thuja plicata y Taxus baccata, podrían alcanzar edades comparables pero no podemos decirlo porque viven en climas húmedos donde el corazón arbolado del árbol se pudre mientras el resto del árbol se encuentra en el mejor momento de la vida, por lo que no queda registro de los anillos. Para más detalles sobre las gimnospermas más antiguas que se conocen, vea el artículo ¿Cuántos años tiene ese árbol? . Muchos otros árboles, incluyendo la mayoría de las especies tropicales, y todas las gimnospermas no arbóreas ( Cycadales y Gnetales ), no tienen anillos anuales regulares. Las estimaciones de edad para tales plantas generalmente se basan en la extrapolación de las tasas de crecimiento observadas. Dicha extrapolación puede llevar a errores de estimación de varios cientos por ciento (generalmente sobreestimación, porque los árboles crecen más lentamente a medida que envejecen). Muchas especies de plantas son clonales, por lo que numerosos individuos diferentes son genéticamente idénticos. Entre los más antiguos, se ha estimado una edad de clonación de 43,600 años para Lomatia tasmanica , un árbol de Tasmania (DEWHA 2010). Se ha propuesto una estimación de la edad de clonación de 10,500 años para el pino Huon, Lagarostrobos franklinii , y se puede alcanzar una edad comparable en la secoya, Sequoia sempervirens., que es solo una de las muchas gimnospermas que pueden brotar de tallos caídos o cortar tocones. Algunas cícadas producen clones al producir brotes en la base, que pueden separarse de la planta principal y luego de la raíz. Es probable que los clones de gimnospermas más antiguos se encuentren entre las especies propensas a la reproducción vegetativa en un área de clima extraordinariamente estable, como las cícadas del género Encephalartos que crecen en Sudáfrica. Dendrocronología La dendrocronología, el estudio de los anillos de los árboles, se restringe necesariamente a los árboles que forman anillos anuales. Esto incluye cientos de especies. Casi todas las gimnospermas que viven en climas templados o boreales han sido investigadas para su uso en dendrocronología, y la mayoría ha demostrado ser adecuada, con las excepciones que se encuentran principalmente en áreas donde el estrés extremo del frío, la sequía u otros factores impiden con frecuencia la formación de un anillo anual. Las gimnospermas tropicales se han estudiado menos ampliamente, pero en general, las que crecen en climas con estaciones húmedas y secas pronunciadas forman anillos anuales y las que tienen precipitaciones durante todo el año no son utilizables. Etnobotánica Hay pocas gimnospermas que no fueron utilizadas por los pueblos aborígenes; las principales excepciones parecen haber sido en áreas donde había poca o ninguna gente, o en áreas tropicales donde la diversidad de angiospermas superaba con creces la diversidad de gimnospermas. Dos ejemplos destacados incluyen: Cícadas ( Cycadales ), pinos Bunya ( Araucaria bidwillii ) y pinos de piedra ( Pinus, subsección Cembroides ), todos los cuales produjeron frutos comestibles que fueron un alimento básico para las culturas locales. https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 5/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas Redcedar occidental ( Thuja plicata ), que cubrió prácticamente todas las necesidades de los pueblos de la costa noroeste del Pacífico, excepto el suministro de alimentos. Hoy, por supuesto, las gimnospermas proporcionan al mundo la madera blanda y la mayor parte del suministro de pulpa de madera. La mayor parte de esta madera proviene de un puñado de especies, especialmente Pinus radiata , el árbol más plantado en el mundo, aunque tiene una de las distribuciones naturales más pequeñas. Observaciones La diversidad de gimnospermas se observa mejor en jardines botánicos y arboretos. Las coníferas, al menos, también están muy bien representadas en colecciones ornamentales en todas las zonas templadas del mundo. Observaciones Todos los árboles, de hecho todas las plantas vasculares, poseen una arquitectura fundamental prescrita por su código genético. Esta arquitectura permanece constante a lo largo de la vida de la planta, proporcionando una estructura funcional uniforme incluso cuando la planta experimenta inmensos cambios en el tamaño, desde la semilla hasta el árbol, e incluso a pesar de las calamidades que pueden afectar a la planta durante su vida. Cada árbol puede ser definido por uno de los 23 modelos arquitectónicos diferentes. Este es un tema complejo, aún no explorado en su totalidad, y aún no he encontrado una fuente que clasifique las gimnospermas de acuerdo con sus diversos modelos arquitectónicos; Para más información, consulte este excelente blog y las fuentes adicionales citadas en él. Citas Arrondo, OG, y B. Petriella. 1980. Alicurá, nueva localidad plantífera Liásica, de la provincia de Neuquén, Argentina. Ameghiniana 17: 200­215. Burleigh, JG y S. Mathews. 2004. Señal filogenética en los datos de nucleótidos de las plantas con semillas: implicaciones para resolver el árbol de la vida de las plantas con semillas. American Journal of Botany 91: 1599­1613. Disponible en línea , accedido el 2007.11.26. Castillo, GRH 2001. Filogenia de la semilla y la hipótesis antófita. http://www.biology.ualberta.ca/courses.hp/biol606/OldLecs/Lecture2001.03.HC.html , accedido 2007.11.26. Christenhusz, MJM, JL Reveal, A. Farjon, MF Gardner, RR Mill y MW Chase. 2011. Una nueva clasificación y secuencia lineal de gimnospermas existentes. Phytotaxa 19: 55­70. Crane, PR 1988. Principales clados y relaciones en gimnospermas "superiores". Páginas. 218­272 en CB Beck (ed.), Origen y evolución de las gimnospermas . Nueva York: Columbia University Press. Crane, PR y GR Upchurch Jr. 1987. 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https://www.conifers.org/zz/gymnosperms.php 7/8 16/10/2018 Gimnospermas - La base de datos de Gimnospermas Wang, Xiao­Quan y Jin­Hua Ran. 2014. Evolución y biogeografía de las gimnospermas. Filogenética molecular y evolución 75: 24­40. White 1994 ofrece una descripción bellamente ilustrada de los orígenes fósiles de los principales grupos de gimnospermas y angiospermas.

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Última modificación 2018­01­13

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