Folia Entomológica Mexicana ISSN: 0430-8603 [email protected] Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. México

Salinas Gutiérrez, José Luis; Warren, Andrew D.; Martínez, Armando Luis Hesperioidea (: rhopalocera) del occidente de México Folia Entomológica Mexicana, vol. 44, núm. 3, 2005, pp. 305-320 Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. Xalapa, México

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto ISSN-0430-8603 Folia Entomol. Mex., 44(3): 305-320 (2005)

HESPERIOIDEA (LEPIDOPTERA: RHOPALOCERA) DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

JOSÉ LUIS SALINAS-GUTIÉRREZ 1,2, ANDREW D. WARREN 3 Y ARMANDO LUIS-MARTÍNEZ 4

1 Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, México, 04510 D. F., MÉXICO. 24 , 3 Department of Zoology, Oregon State University, Corvallis OR 97331, U.S.A.

Salinas-Gutiérrez, J. L., A. D. Warren y A. Luis-Martínez. 2005. Hesperioidea (Lepidoptera: Rhopalocera) del occidente de México. Folia Entomol. Mex., 44(3): 305-320.

RESUMEN. Se integró una lista de 325 especies, 157 géneros, cinco subfamilias y una familia de los Hesperioidea del occidente de México. Es la primera lista de hespéridos para la región occidental de México (Nayarit, Jalisco, Colima y Michoacán), la que incluye el 37% de las especies registradas para el país. Se agrupó las especies de acuerdo a su distribución con base en provincias biogeográficas y rangos altitudinales. PALABRAS CLAVE: Hesperioidea, occidente de México, distribución, hespéridos.

Salinas-Gutiérrez, J. L., A. D. Warren, and A. Luis-Martínez. 2005. Hesperioidea (Lepidoptera: Rhopalocera) of western . Folia Entomol. Mex., 44(3): 305-320.

ABSTRACT. A list of 325 species in 157 genera, five subfamilies and one family of the Hesperioidea of western Mexico is presented herein. It is the first list of skippers for the western region of Mexico (Nayarit, Jalisco, Colima and Michoacán), comprising 37% of the species recorded for the country. The species are grouped according to their distribution in biogeographic provinces and altitudinal ranges. KEY WORDS: Hesperioidea, western Mexico, distribution, skippers.

La primera lista de Hesperioidea para México las publicaciones de Freeman (e. g., 1951, 1966, fue presentada por Hoffmann (1941) en su Catá- 1967a, b, 1968, 1969a, b, 1970, 1976, 1977, logo Sistemático y Zoogeográfico de los Lepi- 1979) el trabajo en este grupo fue muy esporá- dópteros Mexicanos. Una década después Evans dico y discreto. (1951, 1952, 1953, 1955) inició la publicación de En los últimos 25 años surgieron nuevos inves- su “A Catalogue of the American Hesperiidae in- tigadores interesados en los Hesperioidea de Mé- dicating the classification and nomenclature xico. Durante este lapso se han publicado cuatro adopted in the British Museum (Natural Histo- listas para el grupo en México. Okano (1981, ry)” en el que incluye registros obtenidos de Mé- 1982), Llorente et al. (1990) y de la Maza et al. xico. En los siguientes 30 años, con excepción de (1991), ofrecieron listas de índole mayormente Salinas-Gutiérrez et al.: Hesperioidea del occidente de México bibliográfica. Warren (2000) presentó una lista Mielke (2004), Llorente et al. (en prensa), Sa- taxonómica de 759 especies, incluyendo sus sinó- linas-Gutiérrez et al. (en prep.) y Warren et al. nimos, y haciendo un recuento de los estudios (en prep.). realizados sobre Hesperioidea en México, desta- cando la obra Biologia Centrali-Americana de MATERIALES Y MÉTODOS Godman y Salvin (1879-1901) de finales del si- Diversidad. Con base en la información obte- glo XIX y principios del XX. nida a partir de una revisión bibliográfica exhaus- El presente trabajo se inició con los estudios tiva y la consulta de Colección de Lepidoptera faunísticos realizados a finales de la década de del Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera” de los ochenta y toda la década de los noventa, que la Facultad de Ciencias (MZFC) y la Colección dieron como resultado la descripción de nuevas Nacional de Insectos del Instituto de Biología especies, trabajos taxonómicos, listas regionales (CNIN), ambas en la Universidad Nacional Autó- y estatales, v. gr. Steinhauser (1991, 1996), noma de México, se elaboró una lista de los hes- Burns (1992, 1994, 2000), Freeman (1992), péridos del Occidente de México, comprendien- MacNeill (1993), Warren y González (1996, do los estados de Nayarit (NAY), Jalisco (JAL), 1998), Warren (1995, 1996, 1998), Llorente et Colima (COL) y Michoacán (MICH) (Figura 1). al. (1996), Vargas et al. (1996), Warren et al. Todos los datos están almacenados en una base (1996, 1998), Warren y Llorente (1999), Austin de datos (MARIPOSA), que contiene más de y Warren (2001, 2002), Miekle y Casagrande 450,000 registros. La base está soportada en el (2002), Steinhauser y Warren (2002), Warren y programa Biótica de la CONABIO.

FIGURA 1. Ubicación geográfica de los estados en el Occidente de México.

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Distribución. Con base en las coordenadas de geográficas estudiadas en el análisis Costa del cada localidad se construyó mapas a partir de los Pacífico (CP), Depresión del Balsas (DB), Eje datos de cada especie para delimitar las distribu- Volcánico (EV), Sierra Madre del Sur (SMS) y ciones individuales. Los mapas se crearon con Sierra Madre Occidental (SMO). La provincia ayuda de Sistemas de Información Geográfica Altiplano Sur (AS) no se consideró a pesar de utilizando el programa GeoMedia Pro 3.0 (Inter- abarcar parte de Jalisco, debido a no contar con graph Corp., 1999), y los mapas temáticos pro- registros para esa provincia: Los rangos altitudi- vienen de los presentados en la página electró- nales 0-500, 500-1,000, 1,000-1,500, 1,500- nica de la Comisión Nacional para el Conoci- 2,000, 2,000-2,500, 2,500-3,000 y 3,000-3,500 miento y uso de la Biodiversidad (CONABIO, msnm; la amplitud del rango altitudinal es arbi- http://www.conabio.gob.mx). traria. Análisis de similitud. Con el fin de realizar una comparación faunística entre los estados, se RESULTADOS elaboró dos matrices de presencia-ausencia de las Diversidad. Se integró la lista taxonómica de especies, con la finalidad de determinar las dife- los Hesperioidea para el occidente de México, re- rencias con base en provincias biogeográficas y gistrando un total de 325 especies (Apéndice 1), rangos altitudinales. La dimensión de cada una de incluidas en 157 géneros, cinco subfamilias y una ellas fue de 5 x 313 y 7 x 313, respectivamente, familia. Las subfamilias con mayor representa- considerando a cada una de las provincias bio- ción en función a la riqueza nacional son Pyrgi- geográficas y los rangos altitudinales como una nae con el 47.6% y Hesperiinae con el 42.4%. Unidad Taxonómica Operacional (UTO). El ín- Heteropterinae representa 38.2%, Pyrrhopyginae dice de Jaccard fue utilizado para evaluar el gra- 33.3% y Megathyminae solo 12.8% (5 especies). do de similitud. A continuación, las matrices de A nivel genérico, las subfamilias Heteropterinae similitud obtenidas se utilizaron para la cons- con 100% y Pyrginae con 72.6%, son las mejor trucción de dendrogramas a partir del método representadas (Cuadro 1 y 2). El estado de Mi- UPGMA (Unweighted Pair Group Method with choacán presenta la mayor diversidad, así como Arithmetic Mean). El análisis se llevó a cabo con el mayor esfuerzo de recolecta. el programa NTSYS-PC V1.6. Las provincias bio-

Cuadro 1 Total de especies por estado, para el Occidente y México (OCCI, es la suma de los cuatro estados)

SUBFAMILIA NAY JAL COL MICH OCCI (%) MEX Pyrrhopyginae 5 7 7 6 8 (33.3) 24 Pyrginae 127 141 126 149 164 (47.6) 344 Heteropterinae 2 9 8 12 13 (38.2) 34 Hesperiinae 83 98 78 104 135 (42.4) 318 Megathyminae 2 4 1 3 5 (12.8) 39 Total 219 259 220 274 325 (42.8) 759

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Cuadro 2 Total de géneros por estado para el Occidente y México

SUBFAMILIA NAY JAL COL MICH OCCI (%) MEX Pyrrhopyginae 4 5 6 4 6 (66.6) 9 Pyrginae 58 65 56 64 69 (72.6) 95 Heteropterinae 2 3 3 3 3 (100) 3 Hesperiinae 55 62 51 62 76 (62.8) 121 Megathyminae 2 3 1 3 3 (60) 5 Total 121 138 117 136 157 (67.3) 233

Las localidades suman 277 sitios de recolecta Cuadro 4 para toda el área de estudio. Los estados de Na- Especies registradas por provincia biogeográfica yarit y Colima contribuyen con 46 localidades cada uno, Jalisco 61 y Michoacán 124; del total Provincia Especies de localidades, 92 (33%) no cuentan con datos CP 269 geográficos puntuales. DB 146 En el Cuadro 3 se indica las especies compar- EV 237 tidas y no compartidas entre los estados. El nú- SMS 97 mero de especies registradas por provincia está SMO 26 en el Cuadro 4, interpretado a partir del Cuadro 5, que representa la matriz de similitud que sirvió Cuadro 5 Matriz sintética de especies compartidas entre las provincias de base para la creación del dendrograma de la biogeográficas Figura 2. Las provincias con mayor diversidad son Costa del Pacífico y Eje Volcánico, con 269 CP DB EV SMS SMO y 237 especies, respectivamente. Estas dos pro- CP vincias se ubican físicamente en dos rangos alti- DB 141 tudinales muy diferentes. Además, son dos pro- EV 199 133 vincias que cubren mayor área en la zona de es- SMS 93 82 92 tudio. La provincia Costa del Pacífico es la de SMO 22 15 20 11 mayor área. Cuadro 6 Cuadro 3 Especies registradas por rango altitudinal (m) Matriz sintética de especies (el lado inferior izquierdo indica las especies compartidas, mientras el lado superior derecho Rango altitudinal (m) Especies indica las especies NO compartidas) 0 – 500 254 500 – 1,000 195 NAY JAL COL MICH 1,000 – 1,500 181 NAY 130 152 137 1,500 – 2,000 221 JAL 195 129 100 2,000 – 2,500 47 COL 173 196 121 2,500 – 3,000 11 MICH 188 225 204 3,000 – 3,500 3

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FIGURA 2. Dendrograma de similitud entre las provincias biogeográficas con base en el índice de Jaccard, obtenido mediante el procedimiento UPGMA.

En el dendrograma de la Figura 3 se observa la Cuadro 6, interpretado a partir del Cuadro 7, que distribución espacial de las especies en función a representa la matriz de similitud que sirvió de ba- rangos altitudinales. Las cotas de 0-500 y 1,500- se para la creación del dendrograma de la Figura 2,000 m son las categorías más diversas, con 254 3. En el Cuadro 6 se corrobora que conforme se y 221 especies, respectivamente, y la información incrementa la altitud la diversidad disminuye, y corresponde con el resultado de las provincias que la mayor diversidad de especies aparece en biogeográficas. El número de especies registra- el rango de 0 a 2,000 m. das por categoría altitudinal se muestra en el

FIGURA 3. Dendrograma de similitud entre los diferentes rangos altitudinales con base en el índice de Jaccard, obtenido mediante el procedimiento UPGMA.

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Cuadro 7 Matriz sintética de especies compartidas entre los rangos altitudinales (m)

(m) 0-500 500-1,000 1,000-1,500 1,500-2,000 2,000-2,500 2,500-3,000 3,000-3,500 0-500 500-1,000 177 1,000-1,500 158 152 1,500-2,000 181 156 151 2,000-2,500 37 38 39 41 2,500-3,000 6 5 7 9 9 3,000-3,500 3 3 3 3 1 0

Distribución. La Figura 4 presenta la distribu- son zonas de gran diversidad y en el mapa se ción de las especies de Hesperiidae registradas puede observar la gran influencia de dichas áreas. con base en el mapa de provincias biogeográ- Altitudinalmente, estas regiones corresponden ficas. En esta representación geográfica se corro- con la Figura 2, tierras bajas (Costa del Pacífico) bora los resultados de la Figura 2, indicando que y zonas altas (Eje Volcánico). las provincias Costa del Pacífico y Eje Volcánico

FIGURA 4. Distribución geográfica de los Hesperiidae en el Occidente de México.

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DISCUSIÓN número de especies y se localiza físicamente en Pyrginae y Hesperiinae aportan el mayor por- la cota altitudinal menor; entre los pisos altitu- centaje de las especies con 47.6% (164 especies) dinales intermedios de las provincias CP y EV se y 42.4% (135), tomando en cuenta que son las encuentra la mayoría de especies, lo cual corro- subfamilias más diversas. A partir de ello pode- bora la idea de recambio, de manera altitudinal y mos interpretar los patrones de distribución en con base en las provincias biogeográficas. esta zona geográfica, que podemos inferir a tra- vés de los pisos 0-500 y 1,500-2,000 m y de la AGRADECIMIENTOS combinación entre ellos (0-500 - 1,500-2,000 m) Al Consejo Nacional para la Ciencia y la Tec- y de las provincias CP y EV y de su unión (CP- nología a través del proyecto CONACYT 36488 EV). y a la DGAPA IN218502, por apoyar esta inves- Se puede inferir un mismo patrón de distribu- tigación. A la Colección Nacional de Insectos del ción, al analizar que el piso altitudinal de 0-500 Instituto de Biología (CNIN) y a la CONABIO. y su correspondencia con la provincia CP, perte- necen a una misma cota de altitud, y las subfa- LITERATURA CITADA milias Pyrginae y Hesperiinae tienen correspon- AUSTIN, G. T., AND A. D. WARREN. 2001. Taxonomic notes on dencia; la primera representa 45 y 47% respec- some Neotropical skippers (Lepidoptera: Hesperiidae): Pyr- gus, Heliopyrgus, and Heliopetes (Pyrginae). Dugesiana, tivamente, mientras la segunda constituye 30 y 8(1):1-13. 33% en ambos casos, con el mismo valor de AUSTIN, G. T., AND A. D. WARREN. 2002. Taxonomic notes on magnitud (Cuadros 4 y 6). La cota de 1,500- some Neotropical skippers (Lepidoptera: Hesperiidae): 2,000 m corresponde a 41 y 42% para los Pyr- Pyrrhopyginae and Pyrginae. Dugesiana, 9(2):15-49. BURNS, J. M. 1992. Genitalic characterization, enlargement, ginae y los Hesperiinae, en tanto que para la pro- and reassociation of the Neotropical Hesperiine genus Ha- vincia EV estas subfamilias tienen 25 y 27%. Al lotus (Hesperiidae). Journal of the Lepidopterists’ Society, realizar la combinación entre los pisos y las pro- 46(3):182-194. BURNS, J. M. 1994. Genitalia at the generic level: Atrytone vincias tenemos que para la combinación de 0- restricted, Anatrytone resurrected, new genus Quasi- 500 m y 1,500-2,000 m los valores son de 35 y mellana- and yes! we have no Mellanas (Hesperiidae). 38%, y para la unión de CP–EV son 19 y 20%, Journal of the Lepidopterists’ Society, 48(4):273-337. respectivamente, con lo cual podemos sugerir BURNS, J. M. 2000. Pyrgus communis and Pyrgus albescens (Hesperiidae: Pyrginae) are separate transcontinental species que siguen un mismo patrón de distribución. Sin with variable but diagnostic valves. Journal of the Lepidop- embargo, este patrón general de las especies pue- terists’ Society, 54(2):52-71. de ser perceptual, ya que lo referimos sólo a los EVANS, W. H. 1951. A Catalogue of the American Hespe- rasgos característicos de un conjunto de resulta- riidae indicating the classification and nomenclature adop- ted in the British Museum (Natural History). Part I. Intro- dos. Para establecer y concluir una hipótesis más duction and Group A Pyrrhopyginae. London, British Mu- general debemos considerar evaluar una exten- seum (Natural History). 92 pp. + pls. 1-9. sión geográfica mayor o comparar estos datos EVANS, W. H. 1952. A Catalogue of the American Hespe- con otros grupos taxonómicos. riidae indicating the classification and nomenclature adop- ted in the British Museum (Natural History). Part II. Pyr- Los resultados también muestran que esta zona ginae. Section I. London, British Museum (Natural History). del Pacífico Mexicano funciona como un lugar 178 pp. + pls. 10-25. de “recambio” entre especies con afinidad Neo- EVANS, W. H. 1953. A Catalogue of the American Hespe- tropical y Neártica, debido a que la provincia riidae indicating the classification and nomenclature adop- ted in the British Museum (Natural History). Part III. Pyr- Costa del Pacífico (CP) se ubica geográficamente ginae. Section II. London, British Museum (Natural His- en todo el occidente del país. Esto se puede apre- tory). 246 pp. + pls. 26-53. ciar en el Cuadro 6 que es la provincia con mayor EVANS, W. H. 1955. A Catalogue of the American Hespe-

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riidae indicating the classification and nomenclature adop- the description of a new species of the themistocles group ted in the British Museum (Natural History). Part IV. Hes- from Mexico (Hesperiidae: Hesperiinae). Journal of the Le- periinae and Megathyminae. London, British Museum (Na- pidopterists’ Society, 47(3):177-198. tural History). 499 pp. + pls. 54-88. MAZA, J. DE LA, A. WHITE Y R. G. DE LA M AZA. 1991. La fau- FREEMAN, H. A. 1951. New records for Mexico (Lepi- na de mariposas de México. Parte II. Hesperioidea (Lepi- doptera, Rhopalocera, Hesperiidae). Field and Laboratory, doptera: Rhopalocera). Revista de la Sociedad Mexicana de 19(1):46-48. Lepidopterología, 14(1): 3-44. FREEMAN, H. A. 1966. New Hesperiidae records for Mexico. MIELKE, O. H. H. 2004. Hesperiidae. pp. 25-86. In: Lamas, G. Journal of the Lepidopterists’ Society, 20(4):226-228. (Ed.). Checklist: Part 4A. Papilionoidea – Hesperioidea. In: FREEMAN, H. A. 1967a. New skipper records for Mexico. Heppner, J. 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Apéndice 1 HESPERIOIDEA DEL OCCIDENTE DE MÉXICO

Las especies siguen el arreglo de Warren (2000, 2002) y Mielke (en prensa). Se cita el nombre de la especie y posteriormente se indica el estado de recolecta. Nayarit (NAY), Colima (COL), Jalisco (JAL) y Michoacán (MICH).

HESPERIOIDEA COL, JAL, MICH HESPERIIDAE Phocides pigmalion pigmalion (Cramer, 1779) COL, MICH PYRRHOPYGINAE Phocides urania (Westwood, 1852) NAY, Pyrrhopyge crida (Hewitson, 1871) COL? MICH Chalypyge chalybea chalybea (Scudder, 1872) Phocides sp. NAY JAL, MICH Phanus albiapicalis Austin, 1993 NAY, MICH Chalypyge chalybea chloris (Evans, 1951) Phanus rilma Evans, 1952 NAY NAY, COL, JAL, MICH Phanus marshallii W. F. Kirby, 1880 NAY, Apyrrothrix araxes araxes (Hewitson, 1867) JAL NAY, COL, JAL, MICH Udranomia kikkawai (Weeks, 1906) NAY, Elbella scylla (Ménétriés, 1855) NAY, COL, JAL JAL, MICH Proteides mercurius mercurius (Fabricius, Mysoria amra (Hewitson, 1871) NAY, COL, 1787) NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH Epargyreus socus orizaba Scudder, 1872 Mysoria affinis (Herrich-Schäffer, 1869) NAY, MICH COL, JAL, MICH Epargyreus windi H. A. Freeman, 1969 NAY, Myscelus amystis hages Godman & Salvin, COL, JAL, MICH 1893 COL, JAL Epargyreus exadeus cruza Evans, 1952 NAY, PYRGINAE COL, JAL, MICH Phocides polybius lilea (Reakirt, [1867]) NAY, Epargyreus aspina Evans, 1952 NAY, COL, COL, JAL, MICH MICH Phocides belus Godman & Salvin, 1893 NAY, Epargyreus spina spina Evans, 1952 NAY,

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COL, JAL, MICH “Codatractus” hyster (Dyar, 1916) NAY, Epargyreus spinosa Evans, 1952 NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Urbanus proteus proteus (Linnaeus, 1758) Epargyreus sp. NAY, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH arizonensis (Skinner, 1911) Urbanus viterboana (Ehrmann, 1907) NAY, NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH savigny (Latreille, [1824]) Urbanus belli (Hayward, 1935) NAY, COL, NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH Chioides albofasciatus (Hewitson, 1867) NAY, Urbanus pronta Evans, 1952 NAY, COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Chioides zilpa (Butler, 1872) NAY, COL, JAL, Urbanus esmeraldus (Butler, 1877) NAY, MICH COL, JAL, MICH Aguna asander asander (Hewitson, 1867) Urbanus evona Evans, 1952 NAY, COL, JAL, NAY, COL, JAL, MICH MICH Aguna metophis (Latreille, [1824]) NAY, COL, Urbanus esta Evans, 1952 NAY, COL, JAL, JAL, MICH MICH Typhedanus undulatus (Hewitson, 1867) NAY, Urbanus prodicus Bell, 1956 COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Typhedanus ampyx (Godman & Salvin, 1893) Urbanus dorantes dorantes (Stoll, 1790) NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Polythrix octomaculata (Sepp, [1844]) NAY, Urbanus teleus (Hübner, 1821) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Polythrix asine (Hewitson, 1867) NAY, COL, Urbanus simplicius (Stoll, 1790) NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH Polythrix mexicanus H. A. Freeman, 1969 Urbanus procne (Plötz, 1880) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Zestusa dorus (W. H. Edwards, 1882) MICH Urbanus doryssus chales (Godman & Salvin, Zestusa elwesi (Godman & Salvin, 1893) JAL, 1893) NAY, COL, JAL, MICH MICH Astraptes fulgerator (Walch, 1775) complex Codatractus carlos Evans, 1952 NAY, JAL, NAY, COL, JAL, MICH MICH Astraptes egregius (Butler, 1870) NAY, COL, Codatractus alcaeus (Hewitson, 1867) NAY, JAL, MICH JAL, MICH Astraptes phalaecus (Godman & Salvin, 1893) Codatractus arizonensis (Skinner, 1905) JAL, NAY MICH Astraptes enotrus (Stoll, 1781) NAY, MICH Codatractus sallyae A. Warren, 1995 NAY, Astraptes megalurus (Mabille, 1877) NAY, COL, JAL, MICH COL, MICH Codatractus melon (Godman & Salvin, 1893) Astraptes alector hopfferi (Plötz, 1881) NAY, NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Codatractus bryaxis (Hewitson, 1867) NAY, Astraptes anaphus annetta Evans, 1952 NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Codatractus uvydixa (Dyar, 1914) COL, JAL, Narcosius parisi helen (Evans, 1952) NAY, MICH COL, JAL, MICH

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Autochton cellus (Boisduval & LeConte, Telemiades fides Bell, 1949 NAY, JAL [1837]) NAY, JAL, MICH Arteurotia tractipennis tractipennis Butler & pseudocellus (Coolidge & H. Druce, 1872 JAL, MICH Clemence, [1910]) NAY, JAL, MICH Polyctor cleta Evans, 1953 NAY, COL, JAL, Autochton cincta (Plötz, 1882) NAY, COL, MICH JAL, MICH Nisoniades rubescens (Möschler, 1877) NAY, Autochton neis (Geyer, 1832) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Nisoniades ephora (Herrich-Schäffer, 1870) Thessia jalapus (Plötz, 1881) NAY, JAL COL, JAL, MICH Achalarus casica (Herrich-Schäffer, 1869) Pachyneuria licisca (Plötz, 1882) NAY, JAL, NAY, COL, JAL, MICH MICH Achalarus albociliatus albociliatus (Mabille, Pellicia arina Evans, 1953 NAY, COL, JAL, 1877) NAY, JAL, MICH MICH Achalarus toxeus (Plötz, 1882) NAY, COL, Pellicia dimidiata Herrich-Schäffer, 1870 JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH drusius (W. H. Edwards, [1884]) Noctuana stator (Godman, 1899) COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Thorybes pylades (Scudder, 1870) COL, MICH Noctuana lactifera bipuncta (Plötz, 1884) Thorybes mexicana mexicana (Herrich- NAY, JAL, MICH Schäffer, 1869) COL, JAL, MICH Windia windi H. A. Freeman, 1969 COL, Cabares potrillo potrillo (Lucas, 1857) NAY, MICH COL, JAL, MICH Bolla subapicatus (Schaus, 1902) NAY, COL, Cephise aelius (Plötz, 1880) MICH JAL, MICH Nascus phocus (Cramer, 1777) JAL, MICH Bolla orsines (Godman & Salvin, 1896) NAY, Ocyba calathana calanus (Godman & Salvin, COL, JAL, MICH 1894) NAY, COL, JAL, MICH Bolla evippe (Godman & Salvin, 1896) NAY, Celaenorrhinus fritzgaertneri (Bailey, 1880) COL, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Bolla guerra Evans, 1953 COL, MICH Celaenorrhinus stola Evans, 1952 NAY, COL, Bolla eusebius (Plötz, 1884) NAY, COL, JAL, JAL, MICH MICH Spathilepia clonius (Cramer, 1775) NAY, Bolla clytius (Godman & Salvin, 1897) NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Cogia caicus moschus (W. H. Edwards, 1882) Bolla litus (Dyar, 1912) NAY, COL, JAL, JAL MICH Cogia cajeta eluina Godman & Salvin, 1894 Staphylus vulgata (Möschler, 1879) COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Cogia hippalus hippalus (W. H. Edwards, Staphylus tepeca (Bell, 1942) COL 1882) NAY, COL, JAL, MICH Staphylus tierra Evans, 1953 NAY, COL, JAL, Cogia calchas (Herrich-Schäffer, 1869) NAY, MICH COL, JAL, MICH Staphylus azteca (Scudder, 1872) NAY, COL, Cogia aventinus (Godman & Salvin, 1894) JAL, MICH COL, MICH Staphylus vincula (Plötz, 1886) JAL, MICH Telemiades choricus (Schaus, 1902) NAY, JAL Staphylus iguala (R. C. Williams & Bell, 1940)

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NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Staphylus sp. COL, JAL, MICH Systasea pulverulenta (R. Felder, 1869) NAY, Gorgythion begga pyralina (Möschler, 1877) COL, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Zopyrion sandace Godman & Salvin, 1896 Zera hyacinthinus hyacinthinus (Mabille, NAY, COL, JAL, MICH 1877) NAY, COL, JAL, MICH Aethilla lavochrea Butler, 1872 COL, JAL Quadrus cerialis (Stoll, 1782) NAY, COL, Achlyodes busirus heros Ehrmann, 1909 NAY, JAL, MICH COL, JAL, MICH Quadrus lugubris lugubris (R. Felder, 1869) Achlyodes pallida (R. Felder, 1869) NAY, NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Gindanes brontinus brontius Godman & Eantis tamenund (W. H. Edwards, 1871) NAY, Salvin, 1895 MICH COL, JAL, MICH Sostrata nordica Evans, 1953 NAY, COL, Grais stigmaticus stigmaticus (Mabille, 1883) JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Paches polla (Mabille, 1888) NAY, COL, JAL, Doberes hewitsonius (Reakirt, [1867]) JAL MICH Timochares trifasciata (Hewitson, 1868) NAY, Atarnes sallei (C. Felder & R. Felder, 1867) COL, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Timochares ruptifasciatus (Plötz, 1884) NAY, Mylon lassia (Hewitson, 1868) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Anastrus sempiternus sempiternus (Butler & H. Mylon maimon (Fabricius, 1775) NAY, JAL, Druce, 1872) NAY, COL, JAL, MICH MICH Anastrus luctuosus (Godman & Salvin, 1894) Mylon pelopidas (Fabricius, 1793) NAY, COL, NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH Ebrietas anacreon (Staudinger, 1876) NAY, Carrhenes fuscescens (Mabille, 1891) NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Cycloglypha thrasibulus (Fabricius, 1793) Carrhenes canescens (R. Felder, 1869) NAY, NAY, COL, JAL, MICH COL, JAL, MICH Theagenes aegides (Herrich-Schäffer, 1869) Zobera albopunctata H. A. Freeman, 1970 JAL, MICH COL Chiomara georgina georgina (Reakirt, 1868) Zobera marginata H. A. Freeman, 1979 NAY, NAY, COL, JAL, MICH MICH Chiomara mithrax (Möschler, 1879) NAY, Clito aberrans (Draudt, 1924) NAY, JAL, COL, JAL, MICH MICH Gesta invisus (Butler & H. Druce, 1872) NAY, Xenophanes tryxus (Stoll, 1780) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Erynnis juvenalis clitus (W. H. Edwards, 1883) Antigonus nearchus (Latreille, [1817]) NAY, NAY, COL, JAL COL, JAL, MICH Erynnis meridianus fieldi Burns, 1964 MICH Antigonus erosus (Hübner, [1812]) NAY, Erynnis scudderi (Skinner, 1914) COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Antigonus emorsa (R. Felder, 1869) NAY, Erynnis tristis tatius (W. H. Edwards, 1883) COL, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Antigonus funebris (R. Felder, 1869) NAY, Erynnis funeralis (Scudder & Burgess, 1870)

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NAY, COL, JAL, MICH HESPERIINAE Pyrgus communis (Grote, 1872) JAL?, MICH Synapte pecta Evans, 1955 NAY, COL, MICH Pyrgus albescens Plötz, 1884 NAY, COL, Synapte syraces (Godman, 1901) NAY, COL, JAL, MICH JAL, MICH Pyrgus adepta Plötz, 1884 COL, MICH Synapte shiva Evans, 1955 NAY, COL, JAL, Pyrgus philetas W. H. Edwards, 1881 NAY, MICH COL, JAL, MICH Synapte silna Evans, 1955 NAY Pyrgus oileus (Linnaeus, 1767) NAY, COL, Zariaspes mythecus Godman, 1900 NAY, JAL, MICH COL, JAL, MICH Heliopyrgus domicella domicella (Erichson, Anthoptus insignis (Plötz, 1882) NAY, COL, [1849]) NAY, COL, JAL, MICH MICH Heliopetes macaira (Reakirt, [1867]) NAY, Corticea corticea (Plötz, 1882) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Heliopetes laviana laviana (Hewitson, 1868) Corticea similea Bell, 1942 MICH NAY, COL, JAL, MICH Callimormus juventus Scudder, 1872 MICH Heliopetes arsalte (Linnaeus, 1758) NAY, Callimormus saturnus (Herrich-Schäffer, 1869) COL, JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Heliopetes alana (Reakirt, 1868) NAY, COL, Mnasicles hicetaon Godman, 1901 NAY, COL JAL, MICH Methionopsis ina (Plötz, 1882) NAY, COL, Pholisora catullus (Fabricius, 1793) COL JAL, MICH Pholisora mejicanus (Reakirt, [1867]) JAL, Flaccilla aecas (Stoll, 1781) JAL MICH Repens florus (Godman, 1900) NAY, COL, JAL, MICH HETEROPTERINAE Phanes aletes (Geyer, 1832) NAY, COL, JAL, aea (Dyar, 1912) COL, MICH MICH Piruna brunnea (Scudder, 1872) JAL, MICH Vidius perigenes (Godman, 1900) NAY, COL, Piruna dampfi (Bell, 1942) MICH JAL, MICH Piruna gyrans (Plötz, 1884) JAL, MICH Monca crispinus (Plötz, 1882) NAY, COL, Piruna microsticta (Godman, 1900) COL, JAL, JAL MICH Monca jera Godman, 1900 MICH Piruna penaea (Dyar, 1918) NAY, COL, JAL, Nastra julia (H. A. Freeman, 1945) NAY, MICH COL, JAL, MICH (Barnes, 1900) MICH Cymaenes trebius (Mabille, 1891) NAY, COL, Piruna purepecha A. Warren & González, JAL, MICH 1998 COL, JAL, MICH Vehilius inca (Scudder, 1872) NAY, COL, Dardarina dardaris (Hewitson, 1877) NAY, JAL, MICH COL, JAL, MICH Vehilius stictomenes illudens (Mabille, 1891) Dalla bubobon (Dyar, 1921) COL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Dalla ligilla (Hewitson, 1877) JAL Mnasilus allubita (Butler, 1877) NAY, COL, Dalla dividuum (Dyar, 1913) COL, JAL, JAL, MICH MICH Mnasinous patage Godman, 1900 MICH Dalla faula (Godman, 1900) COL, JAL, MICH Mnasitheus nitra Evans, 1955 NAY, JAL Moeris stroma Evans, 1955 COL, MICH

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Remella remus (Fabricius, 1798) NAY, COL, Oarisma era Dyar, 1927 MICH JAL, MICH Copaeodes aurantiaca (Hewitson, 1868) JAL, Remella rita (Evans, 1955) NAY, COL, JAL, MICH MICH Copaeodes minima (W. H. Edwards, 1870) Remella duena (Evans, 1955) COL, MICH? NAY, COL, JAL, MICH Parphorus sp. NAY Adopaeodes prittwitzi (Plötz, 1884) JAL, Lerema accius (J. E. Smith, 1797) NAY, COL, MICH? JAL, MICH Hylephila phyleus phyleus (Drury, 1773) NAY, Lerema liris Evans, 1955 NAY, COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Atalopedes campestris huron (W. H. Edwards, Morys valda Evans, 1955 NAY, COL, JAL, 1863) JAL, MICH MICH Polites subreticulata (Plötz, 1883) NAY, COL, Morys micythus Godman, 1900 COL, MICH JAL, MICH Tigasis simplex (Bell, 1930) NAY, JAL Polites vibex praeceps (Scudder, 1872) NAY, Tigasis nausiphanes (Schaus, 1913) JAL COL, JAL, MICH Vettius fantasos (Cramer, 1780) NAY, COL, Polites puxillius (Mabille, 1891) JAL JAL, MICH Polites pupillus (Plötz, 1882) COL, JAL, Thoon modius (Mabille, 1889) NAY MICH Naevolus orius (Mabille, 1883) NAY Wallengrenia otho (J. E. Smith, 1797) NAY, Argon lota (Hewitson, 1877) NAY, MICH COL, JAL, MICH Tromba xanthura (Godman, 1901) NAY, COL, Pompeius pompeius (Latreille, [1824]) NAY, JAL, MICH COL, JAL, MICH Carystus phorcus phorcus (Cramer, 1777) Pompeius dares (Plötz, 1883) NAY, MICH NAY, JAL Anatrytone mazai (H. A. Freeman, 1969) COL, Carystoides sp. COL, JAL, MICH JAL, MICH Perichares philetes adela (Hewitson, 1867) Ochlodes samenta Dyar, 1914 COL, JAL, NAY, COL, JAL, MICH MICH Orses cynisca (Swainson, 1821) JAL, MICH Poanes taxiles (W. H. Edwards, 1881) JAL Lycas argentea (Hewitson, 1866) NAY, COL, Poanes zabulon (Boisduval & LeConte, JAL [1837]) NAY, COL, JAL, MICH Saturnus reticulata obscurus (Bell, 1941) Poanes inimica (Butler & H. Druce, 1872) MICH NAY, COL, JAL, MICH Joanna joanna Evans,1955 NAY, JAL Poanes melane vitellina (Herrich-Schäffer, Quinta cannae (Herrich-Schäffer, 1869) NAY, 1869)JAL, MICH COL, JAL, MICH Poanes monticola (Godman, 1900) MICH Rhinthon osca (Plötz, 1882) COL, JAL, MICH “Poanes” benito H. A. Freeman, 1979 COL, Mucia zygia (Plötz, 1886) NAY, JAL, MICH JAL Decinea lucifer (Hübner, [1831]) MICH Paratrytone aphractoia Dyar, 1914 MICH Decinea mustea H. A. Freeman, 1979 COL Paratrytone raspa (Evans, 1955) MICH Conga chydaea (Butler, 1877) NAY, COL, Paratrytone omiltemensis Steinhauser, 1996 JAL, MICH MICH Ancyloxypha arene (W. H. Edwards, 1871) Paratrytone sp. MICH NAY, COL, JAL, MICH Paratrytone gala (Godman, 1900) MICH

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Quasimellana mexicana (Bell, 1942) NAY Amblyscirtes fimbriata pallida H. A. Freeman, Quasimellana eulogius (Plötz, 1882) NAY, 1993 COL, MICH COL, JAL, MICH Amblyscirtes novimmaculatus A. D. Warren, Quasimellana agnesae (Bell, 1959) NAY, 1998 NAY, JAL, MICH COL, JAL Lerodea eufala (W. H. Edwards, 1869) NAY, Quasimellana balsa (Bell, 1942) COL, JAL, COL, JAL, MICH MICH Lerodea arabus (W. H. Edwards, 1882) NAY, Quasimellana mulleri (Bell, 1942) NAY, COL, COL, JAL, MICH JAL, MICH Calpodes ethlius (Stoll, 1782) NAY, COL, Quasimellana aurora (Bell, 1942) COL, JAL, JAL, MICH MICH Panoquina errans (Skinner, 1892) NAY, COL, Quasimellana nayana (Bell, 1941) NAY JAL Quasimellana myron (Godman, 1900) NAY, Panoquina ocola (W. H. Edwards, 1863) JAL, MICH NAY, COL, JAL, MICH Librita librita (Plötz, 1886) MICH Panoquina hecebolus (Scudder, 1872) NAY, Euphyes peneia (Godman, 1900) NAY, JAL, COL, JAL, MICH MICH Panoquina lucas (Fabricius, 1793) NAY, COL, Euphyes canda Steinhauser & A. Warren, 2002 JAL, MICH NAY, MICH Panoquina evansi (H. A. Freeman, 1946) Metron chrysogastra (Butler, 1870) NAY, JAL NAY, COL, JAL, MICH Atrytonopsis deva (W. H. Edwards, 1877) Zenis jebus janka Evans, 1955 NAY, JAL MICH Nyctelius nyctelius nyctelius (Latreille, [1824]) Atrytonopsis edwardsi Barnes & McDunnough, NAY, COL, JAL, MICH 1916 JAL Thespieus dalman (Latreille, [1824]) NAY, Atrytonopsis sp. MICH COL, JAL, MICH Amblyscirtes folia Godman, 1900 NAY, COL, Thespieus macareus (Herrich-Schäffer, 1869) JAL, MICH COL, JAL, MICH Amblyscirtes raphaeli H. A. Freeman, 1973 Vacerra litana (Hewitson, 1866) NAY, COL, NAY, COL, MICH JAL, MICH Amblyscirtes patriciae (Bell, 1959) COL, Vacerra gayra (Dyar, 1918) NAY, COL, JAL, MICH MICH Amblyscirtes exoteria (Herrich-Schäffer, 1869) Vacerra “lachares” Godman, 1900 NAY, JAL JAL, MICH Vacerra cervara Steinhauser, 1974 JAL, MICH Amblyscirtes cassus W. H. Edwards, 1883 JAL Vacerra sp. JAL, MICH Amblyscirtes fluonia Godman, 1900 COL, Niconiades incomptus Austin, 1997 NAY, JAL, MICH COL, JAL, MICH Amblyscirtes brocki H. A. Freeman, 1992 NAY Halotus rica (Bell, 1942) JAL, MICH Amblyscirtes elissa elissa Godman, 1900 Halotus jonaveriorum Burns, 1992 COL, JAL, MICH MICH Amblyscirtes elissa arizoneae H. A. Freeman, Aides dysoni Godman, 1900 NAY, COL, JAL, 1993 JAL MICH Amblyscirtes tolteca tolteca Scudder, 1872 Xeniades orchamus orchamus (Cramer, 1777) NAY, COL, JAL, MICH JAL

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Saliana fusta Evans, 1955 NAY, JAL, MICH MEGATHYMINAE Saliana esperi esperi Evans, 1955 NAY, COL, Stallingsia smithi (H. H. Druce, 1896) JAL, JAL MICH Saliana longirostris (Sepp, [1840]) NAY, Stallingsia sp. NAY COL, JAL Aegiale hesperiaris (Walker, 1856) JAL, Thracides phidon (Cramer, 1779) NAY, COL, MICH JAL, MICH Agathymus fieldi H. A. Freeman, 1960 JAL Neoxeniades luda (Hewitson, 1877) JAL, Agathymus rethon (Dyar, 1913) NAY, COL, MICH JAL, MICH

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