زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389، ﺻﻔﺤﻪ 15 - 28 ﺗﺎرﻳﺦ درﻳﺎﻓﺖ ﻣﻘﺎﻟﻪ: 1389/02/21 ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺮرﺳﻲ ﻣﺠﺪد: 1389/05/08 ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺮرﺳﻲ ﻣﺠﺪد: 1389/07/11 ﺗﺎرﻳﺦ ﭘﺬﻳﺮش ﻧﻬﺎﻳﻲ: 1389/07/17

ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC

ﻋﺒﺪاﻟﻜﺮﻳﻢ ﭼﻬﺮﮔﺎﻧﻲ راد 1*، ﺳﻤﻴﻪ ﺣﺎﺟﻲﺻﺎدﻗﻴﺎن و ﻓﺮﻳﺒﺎ ﻣﺤﺴﻦزاده 1 1 ﮔﺮوه زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ، داﻧﺸﻜﺪه ﻋﻠﻮم، داﻧﺸﮕﺎه ﺑﻮﻋﻠﻲ ﺳﻴﻨﺎ، ﻫﻤﺪان

ﭼﻜﻴﺪه در اﻳﻦ ﭘﮋوﻫﺶ ﻣﺮاﺣﻞ و ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ و داﻧـﻪ ﮔـﺮده در ﮔﻴـﺎه Inula aucheriana ﺑﺮرﺳـﻲ ﮔﺮدﻳـﺪ . ﮔـﻞ ﻫـﺎ و ﻏﻨﭽـﻪ ﻫـﺎ در

ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻧﻤﻮ ﺑﺮداﺷﺖ ﺷﺪه، در FAA70 ﺗﺜﺒﻴﺖ و ﺳﭙﺲ در اﻟﻜﻞ 70% ﻧﮕﻬﺪاري ﺷﺪﻧﺪ. ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﭘﺲ از آﻣﺎدهﺳـﺎزي و ﻗﺎﻟـﺐ ﮔﻴـﺮي در ﭘﺎراﻓﻴﻦ، ﺑﺎ ﻣﻴﻜﺮوﺗﻮم ﺑﺮش ﮔﻴﺮي ﮔﺮدﻳﺪ. رﻧﮓ آﻣﻴﺰي ﺑﺎ ﭘﺮﻳﻮدﻳﻚ اﺳﻴﺪ ﺷﻴﻒ و ﻧﻴﺰ ﺑﺎ ﻫﻤﺎﺗﻮﻛﺴﻴﻠﻴﻦ اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺖ. ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ در اﻳﻦ ﮔﻴﺎه ﺑﺴﺎك ﻫﺎ داراي 4 ﻛﻴﺴﻪ ﮔﺮده ﺑﻮده و ﻻﻳﻪ ﻣﻐﺬي آن از ﻧـﻮع ﭘـﺮي ﭘﻼﺳـﻤﻮدﻳﻮﻣﻲ ﻛـﺎذب اﺳـﺖ . ﺳـﻴﺘﻮ ﻛﻴﻨﺰ ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﺑـﻮده و ﺗﺘﺮادﻫﺎي ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر ﻓﻘﻂ از ﻧﻮع ﭼﻬﺎر ﮔﻮش (ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧﺎل) اﺳﺖ. داﻧﻪ ﻫﺎي ﮔﺮده در زﻣﺎن اﻧﺘﺸﺎر دو ﻳﺎﺧﺘﻪاي، داراي ﺳﻪ ﺷـﻜﺎف روﻳﺸـﻲ و ﺑﺎ ﺗﺰﻳﻴﻨﺎت ﺳﻮزﻧﻲ ﺷﻜﻞ ﻫﺴﺘﻨﺪ. ﺗﺨﻤﻚ از ﻧﻮع واژﮔﻮن، ﺗﻚ ﭘﻮﺳﺘﻪاي و ﻛـﻢ ﺧـﻮرش اﺳـﺖ . ﻻﻳـﻪ اﻧـﺪوﺗﻠﻴﻮم از ﻳـﻚ ردﻳـﻒ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه اﺳﺖ. ﻧﻤﻮ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﺮ اﺳﺎس اﻟﮕﻮي ﻣﻮﻧﻮﺳﭙﻮرﻳﻚ و ﺗﻴﭗ ﭘﻠﻲﮔﻮﻧﻮم ﺻﻮرت ﻣﻲﮔﻴﺮد. ﭘـﺲ از ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴـﻮز ﺗﺘﺮادﻫـﺎي ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر آراﻳﺶ T ﺷﻜﻞ دارﻧﺪ. در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ، ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر ﻋﻤﻠﻜﺮدي ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﺷﺎﻻزي دارد. ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ اﺑﺘﺪا ﺑﺴـﻴﺎر ﻛﻮﭼـﻚ اﺳـﺖ، ﺑـﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي آن آراﻳﺶ ﺧﻄﻲ ﻓﺸﺮده را ﺑﻪ ﺧﻮد ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ. در ﺟﺮﻳﺎن ﺑﻠﻮغ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﺑﺎرﻳﻚ ﺑﺎﻗﻲ ﻣـﻲ ﻣﺎﻧـﺪ، اﻣـﺎ رﺷـﺪ ﻃﻮﻟﻲ درﺧﻮر ﺗﻮﺟﻬﻲ ﭘﻴﺪا ﻣﻲﻛﻨﺪ. ﻫﺴﺘﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي آﻧﺘﻲﭘﻮد ﺣﺠﻴﻢ و ﺣﺎﻟﺖ ﭘﻠﻲﭘﻠﻮﻳﻴﺪي دارد. ﺑﺮ اﺳﺎس ﻧﺘﺎﻳﺞ اﻳﻦ ﭘﮋوﻫﺶ،ﻛﺮﻳﺴﺘﺎل ﻫﺎي ﺳﻮزﻧﻲ ﺷﻜﻞ در ﺳﻠﻮلﻫﺎي اﭘﻴﺪرم دﻳﻮاره ﻣﺎدﮔﻲ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﺷﺪ، ﻛﻪ از اﺧﺘﺼﺎﺻﺎت اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ اﺳﺖ. ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ در ﺳﻄﺢ ﺑﻴﺮوﻧﻲ ﻣـﺎدﮔﻲ ﻧﻴـﺰ ﻛﺮك ﻫﺎي ﺗﻚرﺷﺘﻪاي، ﺗﻚﺳﻠﻮﻟﻲ و ﺑﺴﻴﺎر ﻃﻮﻳﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﮔﺮدﻳﺪ. ﮔﺰارش ﺣﺎﺿﺮ، اوﻟﻴﻦ ﮔﺰارش دﻗﻴﻖ درﺑﺎرة ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ و داﻧﻪ ﮔﺮده اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ در ﺗﻔﻜﻴﻚ آن از ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﻣﺠﺎور راه ﮔﺸﺎ ﺑﺎﺷﺪ. واژهﻫﺎي ﻛﻠﻴﺪي: داﻧﻪ ﮔﺮده، ﺗﺨﻤﻚ، ﻣﮕﺎﺳﭙﻮرزاﻳﻲ، ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرزاﻳﻲ، Inula aucheriana ،

ﻣﻘﺪﻣﻪ ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ. ﺗﻮﺳﻌﻪ داﻧﺶ زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳـﻲ ﺗﻜـﻮﻳﻨﻲ و ﻣﻄﺎﻟﻌـﻪ زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ زاﻳﺸﻲ ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ و ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ اﻧﺪام ﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﺜﻠﻲ، ﺑﺮاي ﺣﻔﻆ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﮔـﻞ ، ﻳﻌﻨـﻲ اﻧـﺪام زاﻳـﻲ ﮔـﻞ، ﺗﻜـﻮﻳﻦ ﭘـﺮﭼﻢ و داﻧـﻪ ﮔﻴﺎﻫﺎن، ﺑﻪ وﻳﮋه ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻧﺎدر و در ﺣﺎل اﻧﻘﺮاض و ﻧﻴﺰ ﻣﻬﻢ در ﮔﺮده، ﺗﻜﻮﻳﻦ ﻣﺎدﮔﻲ، ﺗﻜـﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤـﻚ و ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴـﺖ را ﺑﺨــﺶ ﻛﺸــﺎورزي ﺿــﺮوري اﺳــﺖ (Batygina, 1987). ﺷﺎﻣﻞ ﻣﻲﺷﻮد، در ﺳـﺎل ﻫـﺎي اﺧﻴـﺮ ﺑﻴﺸـﺘﺮ ﻣـﻮرد ﺗﻮﺟـﻪ ﻗـﺮار ﺗﻴــﺮه ﻣﺮﻛﺒــﺎن Asteraceae ﺑﺰرﮔﺘــﺮﻳﻦ ﺗﻴــﺮه ﮔﻴــﺎﻫﻲ اﺳــﺖ

*ﻧﻮﻳﺴﻨﺪه ﻣﺴﺆول: ﻧﺸﺎﻧﻲ ﭘﺴﺖ اﻟﻜﺘﺮوﻧﻴﻚ: [email protected]، ﺷﻤﺎره ﺗﻤﺎس: 08118257402

16 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

(Bremer, 1994). ﺑﺮ اﺳﺎس ﮔﺰارشﻫـﺎي ﺑـﺎغ ﮔﻴـﺎه ﺷﻨﺎﺳـﻲ آراﻳﻪﺷﻨﺎﺧﺘﻲ اﻳﻦ ﮔﺮوه ﻧﻴـﺰ ﻫﻤﺎﻧﻨـﺪ ﺳـﺎﻳﺮ ﺗﻴـﺮه ﻫـﺎي ﮔﻴـﺎﻫﻲ ﺳﻠﻄﻨﺘﻲ ﻛﻴﻮ، اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﺑـﻴﺶ از 1600 ﺳـﺮده و 23000 ﮔﻮﻧـﻪ اﺳـﺘﻔﺎده ﮔـﺮدد (Shamrov, 1998; Johri et al., 1992). دارد ;Watanabe, 2002; Kadereit and Jeffrey 2007) ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت روﻳﺎنﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣﺤـﺪود اﻧﺠـﺎم ﺷـﺪه، وﻳﮋﮔـﻲ ﻫـﺎي (Crawford et al., 2009. در اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﺗﻘﺴﻴﻢﺑﻨﺪي ﺳﺮده ﻫـﺎ اﺳﺘﺜﻨﺎﻳﻲ و ﻧﺎدر ﻣﺘﻌﺪدي را در ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﻧﺸﺎن داده ﻛﻪ و ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻣﺮز ﺑﻴﻦ آﻧﻬﺎ اﻏﻠﺐ ﻣﺸﻜﻞزاﺳﺖ و ﺑﺮﺧﻲ از آﻧﻬـﺎ ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از: وﺟﻮد ﭘﺪﻳﺪه Nemec؛ﻳﻌﻨﻲ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺳـﺎﺧﺘﺎرﻫﺎي ﺑﺎﻳﺪ ﭘﻲ در ﭘﻲ ﺑﻪ زﻳﺮ ﮔﺮوهﻫـﺎي ﻛﻮﭼـﻚ ﺗـﺮ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﺷـﻮﻧﺪ (Davis, 1964) (Hind et al., 1995). ﻳﻜــﻲ از ﻣﺸــﻜﻼت اﺳﺎﺳــﻲ آراﻳــﻪ ﺷﺒﻴﻪ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ در داﻧـﻪ ﮔـﺮده ، اﻓـﺰاﻳﺶ ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ در اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ارﺗﺒﺎﻃـﺎت ﺑـﻴﻦ ﺳـﺮده ﻫـﺎ، ﻃﺎﻳﻔـﻪ ﻫـﺎ و ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻗﺮﻳﻨﻪ (ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪﻫﺎ) در ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ Batygina) ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ وﺟﻮد ﮔﻮﻧﻪﻫـﺎي ﭼﻨـﺪ ﺷـﻜﻞ (ﭘﻠـﻲ ﻣـﻮرف ) اﺳـﺖ (Cichan and Palser, 1982 ;1987، اﻓـﺰاﻳﺶ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي (Hind, 1995)، ﻛــﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌــﺎت ﺗﻜــﻮﻳﻨﻲ و روﻳــﺎن ﺷــﻨﺎﺧﺘﻲ آﻧﺘــﻲﭘــﻮد (Richards, 1997; Pandey, 2001)، ﺗﻜــﻮﻳﻦ ﻣﻲ ﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﺣﻞ ﻣﺸـﻜﻼت آراﻳـﻪ ﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ ﻧﻴـﺰ در اﻳـﻦ ﺗﻴـﺮه ﻛﻴﺴـــﻪ روﻳـــﺎﻧﻲ 4 ﻳﺎﺧﺘـــﻪاي (Harling, 1951) و وﺟـــﻮد ﻛﻤﻚ ﻧﻤﺎﻳﺪ. آﭘﻮﻣﻴﻜﺴـﻲ (Davis, 1968; Chaudhury et al., 2001). ﭘﺮاﻛﻨﺶ ﺟﻬﺎﻧﻲ و وﺟﻮد ﺳﺮدهﻫﺎ و ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﻓﺮاوان در اﻳـﻦ ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ، اﻧﺠـﺎم ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت ﺗﻜـﻮﻳﻨﻲ ﺑـﻪ ﻣﻨﻈـﻮر ﺗﻮﺳـﻌﻪ داﻧـﺶ ﺗﻴﺮه ﻛﻪ ﺑﺴﻴﺎري از آﻧﺎن ﺧﻮاص داروﻳﻲ دارﻧﺪ، ﺗﻴﺮه ﻣﺮﻛﺒـﺎن زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﺜﻠﻲ در ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﺿﺮوري اﺳﺖ. را ﻣﻮﺿﻮع ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺘﻌﺪدي ﻧﻤﻮده اﺳـﺖ ,.Torrell et al) ﺑــــﺎ ﺗﻮﺟــــﻪ ﺑــــﻪ ارزش داروﻳــــﻲ و وﺟــــﻮد اﺳــــﺎﻧﺲ در (1999. ﺑﺴــﻴﺎري از ﮔﻴﺎﻫــﺎن اﻳــﻦ ﺗﻴــﺮه از ﺟﻤﻠــﻪ Inula (Maoz et al., 1999; Zhao et al., | Inula aucheriana aucheriana از ﻧﻈــﺮ ﺧــﻮاص داروﻳــﻲ و داﺷــﺘﻦ اﺳــﺎﻧﺲ و (Khan et al., 2008 ;2006، اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت (Maoz et al., 1999; ﻣﻮاد ﻣـ ﺆﺛﺮه، ارزش وﻳـﮋه اي دارﻧـﺪ ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ در ﭘﮋوﻫﺶ ﺣﺎﺿﺮ اﻧﺘﺨـﺎب ﺷـﺪه اﺳـﺖ . ﺑـﺮ اﺳـﺎس Zhao et al., 2006; Khan et al., 2008) . ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺘﻌﺪد ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺮﺟﻊﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﺑﻪ ﻋﻤﻞ آﻣﺪه، ﭘﮋوﻫﺶ ﺣﺎﺿﺮ اوﻟـﻴﻦ ﻛﺎرﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و ﻓﻴﺘﻮﺷﻴﻤﻲ در اﻳﻦ آراﻳﻪ ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ ﮔـــﺰارش در ﻣـــﻮرد ﺗﻜـــﻮﻳﻦ اﻧـــﺪام ﻫـــﺎي زاﻳﺸـــﻲ ﮔﻮﻧـــﻪ (Vallès et al., 2003; Vallès et al., 2005) ، اﻣﺎ ﺑﺎ وﺟﻮد Inula aucheriana اﺳﺖ. اﻳﻦ، ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲرﺳﺪ ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﺗﻜـﻮﻳﻨﻲ و روﻳـﺎن ﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣﺤﺪودي در اﻳﻦ ﺗﻴﺮه اﻧﺠﺎم ﺷﺪه اﺳﺖ، ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ ﻫﻨـﻮز اﻧﺠـﺎم ﻣﻮاد و روشﻫﺎ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﺟﺪﻳﺪ ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ ﺑـﺮاي اﻓـﺰاﻳﺶ د اﻧـﺶ و آﮔـﺎﻫﻲ در ﺑﺮاي ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺗﻜﻮﻳﻦ اﻧـﺪام ﻫـﺎي زاﻳﺸـﻲ I. aucheriana، ﻣﻮرد ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ﺿـﺮوري اﺳـﺖ (Shamrov, 1998). ﮔﻴﺎﻫﺎن از زﻳﺴﺘﮕﺎه ﻫﺎي ﻃﺒﻴﻌﻲ در ﻫﻤﺪان ﺟﻤـﻊ آوري ﺷـﺪه، ﻫﻤﭽﻨــﻴﻦ ﭘــﻴﺶ ﺑﻴﻨــﻲ ﻣــﻲﺷــﻮد ﻣﻄﺎﻟﻌــﺎت ﺗﻜــﻮﻳﻨﻲ و روﻳــﺎن در ﻫﺮﺑــﺎرﻳﻮم داﻧﺸــﮕﺎه ﺑــﻮ ﻋﻠــﻲ ﺳــﻴﻨﺎ (BASH) ﻧﮕﻬــﺪاري ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﺑﺘﻮاﻧـﺪ در ﻛﻨـﺎر ﺳـﺎﻳﺮ ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت در ﺣـﻞ ﻣﺸـﻜﻼت ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ. ﻣﺸﺨﺼﺎت ﻣﺤﻞ ﺟﻤـﻊ آوري آن ﺑـﻪ ﺻـﻮرت زﻳـﺮ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 17

ﻣﺸﺨﺺ ﺷﺪ: ﻫﻤﺪان، ﺟﺎده رزن ﺑﻪ آوج، روﺳﺘﺎي اﻣﻴﺮآﺑـﺎد، وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ، ﺑﺮﭼﻪﻫﺎ ﺑﺎز اﺳﺖ (ﺷﻜﻞ 1)، ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ، ﻣﺎدﮔﻲ ارﺗﻔﺎع 1400 ﻣﺘﺮي. ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ ﮔﻞﻫـﺎ و ﻏﻨﭽـﻪ ﻫـﺎ ي ﮔﻴـﺎه داراي ﻛﺎﻛﻞ رﻳﺶ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻳﺎ ﺗـﺎر ﻣﺎﻧﻨـﺪ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﺑـﺎ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ از ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻃﺒﻴﻌﻲ روﻳـﺶ ﻳﺎﻓﺘـﻪ در ﻣﻨﻄﻘـﻪ ذﻛـﺮ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﭼﻢ و ﻣﺎدﮔﻲ ﺷﺮوع ﺑﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﻛﻨﺪ ( ﺷـﻜﻞ 1)؛ ﺷﺪه، در ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻧﻤﻮ ﺑﺮداﺷﺖ ﺷﺪه، در ﺗﺜﺒﻴﺖ ﻛﻨﻨـﺪة ﺧﺎﻣﻪ دو ﺷﺎﺧﻪاي، ﺑﻠﻨﺪ، در اﻧﺘﻬﺎ ﻣﺪور، و ﺑﺎﻓـﺖ ﻛﻼﻟـﻪ اي ﺑـﻪ

FAA70 ﺗﺜﺒﻴﺖ و در اﻟﻜﻞ 70% ﻧﮕﻬﺪاري ﺷﺪﻧﺪ. ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﭘﺲ ﺷــﻜﻞ دو ﺧــﻂ ﺣﺎﺷــﻴﻪاي ﺑــﺮ روي ﻫــﺮ ﺷــﺎﺧﻪ ﺧﺎﻣــﻪ دﻳــﺪه از ﻗﺎﻟﺐﮔﻴﺮي در ﭘﺎراﻓﻴﻦ ﺑﺎ ﻣﻴﻜﺮوﺗـﻮم ﺑـﺮش ﮔﻴـﺮي ﮔﺮدﻳـﺪ . ﻣﻲﺷﻮد و ﺗﺎ ﭘـﺎﻳﻴﻦ ﺧﺎﻣـﻪ اﻣﺘـﺪاد دارد (ﺷـﻜﻞ 2)؛ دو ﺷـﺎﺧﻪ رﻧﮓآﻣﻴﺰي ﺑﺎ ﭘﺮﻳﻮدﻳﻚ اﺳﻴﺪ ﺷﻴﻒ و ﻧﻴﺰ ﺑـﺎ ﻫﻤﺎﺗﻮﻛﺴـﻴﻠﻴﻦ ﺧﺎﻣﻪ در ﻣﺤﻞ ﻛﻼﻟﻪ ﺑﻪ ﻫﻢ ﻧﺰدﻳﻚ ﺷﺪهاﻧﺪ (ﺷﻜﻞ 2). ﻃﺒﻖ روش ﭘﻴﺸﻨﻬﺎدي ﺗﻮﺳﻂ Yeung (1984) اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓـﺖ . ﺗﺨﻤﻚ از ﻧﻮع واژﮔـﻮن اﺳـﺖ و ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳـﻮم ﺗﺨﻤـﻚ، ﻫﺮ ﻳﻚ از ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ و ﭘﺮﭼﻢ در ﭼﻨﺪﻳﻦ ﺑـﺮش ﺧﻤﻴﺪﮔﻲ را از ﻫﻤﺎن ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﻴﻪ آﻏﺎز ﻣﻲﻛﻨﺪ. ﺑﻨﻴﺎنﮔﺬاري ﺑــﻪ وﺳــﻴﻠﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳــﻜﻮپ ﻧــﻮري Zeiss Axiostar Plus ﭘﻮﺷﺶ ﺗﺨﻤﻚ در زﻣﺎﻧﻲ آﻏﺎز ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﺗﺨﻤـﻚ ﺣـﺪود (Germany) ﻣﺠﻬﺰ ﺑﻪ دورﺑﻴﻦ دﻳﺠﻴﺘﺎل ﺑﺮرﺳﻲ ﺷﺪ. ﺑﺮاي ﻫﺮ 90 درﺟﻪ ﭼﺮﺧﺶ ﺣﺎﺻﻞ ﻛﺮده اﺳﺖ (ﺷﻜﻞ 3). ﺑﺎ اﻓـﺰاﻳﺶ ﻣﺮﺣﻠــﻪ ﺣــﺪاﻗﻞ 20 ﮔــﻞ ﺑــﺮش ﮔﻴــﺮي و از ﺑﻬﺘــﺮﻳﻦ آﻧﻬــﺎ ﻣﻴﺰان ﺧﻤﻴﺪﮔﻲ ﺿﻤﻦ رﺷﺪ، ﺗﺨﻤـﻚ ﺑـﻪ ﺣﺎﻟـﺖ ﺧﻤﻴـﺪه در ﻋﻜﺲﺑﺮداري ﺷﺪ. ﻣﻲآﻳﺪ؛ ﺑﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ درآﻏﺎز ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ، ﺗﺨﻤﻚ ﻛﺎﻣﻼً واژﮔﻮن ﺷـﺪه اﺳـﺖ (ﺷـﻜﻞ 7) و در ﻧﺘﻴﺠـﻪ ﺑـﺎ اﺗﺼـﺎل ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﺨﺸﻲ از ﭘﻮﺳﺘﻪ ﺑﻪ ﺑﻨﺪ، راﻓﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﺷﻮد ( ﺷﻜﻞﻫﺎي 9-7). ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﺎدﮔﻲ و ﺗﺨﻤﻚ در I. aucheriana ﺗﺨﻤــﻚ ﺗــﻚ ﭘﻮﺳــﺘﻪاي اﺳــﺖ و ﺑــﺎ ﺗﻘﺴــﻴﻤﺎت ﺷــﻌﺎﻋﻲ ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ ﭘﺲ از اﻳﺠـﺎد ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳـﻮم ﭘـﺮﭼﻢ، ﺑﺮﺟﺴـﺘﮕﻲ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺳﻄﺤﻲ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻚ، ﺑﻨﻴﺎنﮔﺬاري ﭘﻮﺳـﺘﻪ ﻣﺮﻳﺴﺘﻤﻲ ﺑﺮاي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﺎدﮔﻲ ﺷﻜﻞ ﻣﻲﮔﻴﺮد؛ ﺑﻪ ﻃﻮري ﻛـﻪ ﺗﺨﻤﻚ در ﻃـﺮﻓﻴﻦ ﺟﺴـﻢ ﺗﺨﻤـﻚ و در ﻗﺎﻋـﺪه ﺧـﻮرش ﺑـﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﭼﻢ و ﻣﺎدﮔﻲ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻫﻤﺰﻣﺎن ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣـﻲ رﺳـﻨﺪ، اﻣـﺎ ﺻﻮرت ﺑﺮﺟﺴﺘﮕﻲ ﭼﻨﺪﻳﺎﺧﺘﻪاي اﻧﺠـﺎم ﻣـﻲ ﺷـﻮد (ﺷـﻜﻞ 3). رﺷﺪ ﻣﺎدﮔﻲ ﺑﺴﻴﺎر ﺳﺮﻳﻊ ﺻﻮرت ﻣﻲ ﮔﻴـﺮد و ﻗﺒـﻞ از ﺗﻜـﻮﻳﻦ اﭘﻴﺪرم ﺧﻮرﺷﻲ در ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻓﻘﻂ ﺷﺎﻣﻞ ﻻﻳﻪ دﻳـﻮاره ﭘﺮﭼﻢ، ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻚ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺑﺮﺟﺴـﺘﮕﻲ ﻛﻮﭼـﻚ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮراﻧﮋ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎدر ﻣﮕﺎﺳـﭙﻮ ر را اﺣﺎﻃـﻪ ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ ﭘﺎﻳﻪﮔﺮا دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد (ﺷﻜﻞ 1). در اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ ، ﺑﺮﭼـﻪ ﻫـﺎ دو (ﺷﻜﻞ 4). اﭘﻴﺪرم ﺧﻮرﺷﻲ در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻗﺒـﻞ از ﻟﻘـﺎح ﺗﺠﺰﻳـﻪ ﻋﺪد و ﭘﻴﻮﺳﺘﻪ اﺳﺖ و ﻫﻨﮕﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳـﻮم ﺗﺨﻤﻜـﻲ ﺑـﻪ ﻣﻲﺷﻮد.

18 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 19

ﺷﻜﻞ 1-13- ﻧﺸﺎندﻫﻨﺪة ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ، ﻣﮕﺎﺳﭙﻮرزاﻳﻲ و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴﺖ در Inula aucheriana اﺳﺖ: 1) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ از ﻏﻨﭽﻪ ﮔﻞ ﻛﻪ ﻧﺸﺎن دﻫﻨﺪة ﺗﻜﻮﻳﻦ ﭘﺮﭼﻢﻫﺎ و ﻣﺎدﮔﻲ اﺳﺖ. در ﻗﺎﻋﺪه ﻣﺎدﮔﻲ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻚ ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ اﺳﺖ. ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻜـﻲ زﻣﺎﻧﻲ ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ ﻛﻪ ﻫﻨﻮز ﺗﻜﻮﻳﻦ ﭘﺮﭼﻢ ﻛﺎﻣﻞ ﻧﺸﺪه اﺳﺖ و در اﻳﻦ زﻣﺎن ﺑﺮﭼﻪﻫـﺎ ﺑـﺎز اﺳـﺖ . ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻛﺎﻛـﻞ ﻧﻴـﺰ ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﺑـﺎ اﻳـﻦ ﺗﺤﻮﻻت آﻏﺎز ﻣﻲﺷﻮد. 2) ﺧﺎﻣﻪ دوﺷﺎﺧﻪاي و ﺑﻠﻨﺪ و در اﻧﺘﻬﺎ ﻣﺪور اﺳﺖ. ﺑﺎﻓﺖ ﻛﻼﻟﻪاي ﺑﻪ ﺷﻜﻞ دو ﺧـﻂ ﺣﺎﺷـﻴﻪ اي ﺑـﺮ روي ﻫـﺮ ﺷـﺎﺧﻪ ﺧﺎﻣﻪ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ و ﺗﺎ ﭘﺎﻳﻴﻦ ﻛﺸﻴﺪه ﺷﺪه اﺳﺖ، دو ﺷﺎﺧﻪ ﺧﺎﻣﻪ در ﻣﺤﻞ ﻛﻼﻟﻪ ﺑﻪ ﻫﻢ ﻧﺰدﻳﻚ ﺷﺪهاﻧﺪ. 3) ﺗﺨﻤﻚ ﺟﻮان در ﺣـﺎل ﺗﻜـﻮﻳﻦ، ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﻮﺳﺘﻪ ﺗﺨﻤﻚ و ﺳﻠﻮل آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮر دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد. 4) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ از ﺗﺨﻤﻚ ﺟﻮان ﺑﺎ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎدر ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر (me) (↑) و ﭘﻮﺳﺘﻪ ﻫﺎي ﺗﺨﻤﻜﻲ در ﺣﺎل ﺗﺸﻜﻴﻞ. 5) ﺳﻠﻮلﻫﺎي ﺣﺎﺻﻞ از اوﻟﻴﻦ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴـﻮزي (دﻳـﺎد ) (↑↑). 6) ﺗﺨﻤـﻚ در ﻣﺮﺣﻠـﻪ ﺗﺘـﺮاد T ﺷـﻜﻞ (↑)، ﭘﻮﺳـﺘﻪ ﺗﺨﻤﻚ ﺑﺨﺶ ﻋﻤﺪهاي از ﺟﺴﻢ ﺗﺨﻤﻚ را ﻓﺮا ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ. 7) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ ﺗﺨﻤﻚ ﺑﺎ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر ﻋﻤﻠﻜﺮدي ﺷﺎﻻزي (fme) (↑). 8) ﺑـﺮش ﻃﻮﻟﻲ ﺗﺨﻤﻚ ﻧﺸﺎن دﻫﻨﺪة ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ دو ﻫﺴﺘﻪاي (↑↑). ﻗﺒﻞ از ﺗﻜﻤﻴﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺑﺨﺶ ﻫﺎي ﻓﻮﻗﺎﻧﻲ ﺗﺨﻤﺪان و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺧﺎﻣـﻪ و ﻛﻼﻟـﻪ، ﺑـﻪ ﺗﺪرﻳﺞ اوﻟﻴﻦ آﺛﺎر ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺗﺨﻤﻚ (ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻚ) در ﻛﻒ ﺟﺪار ﺗﺨﻤﺪان ﭘﺪﻳﺪار ﻣﻲ ﺷﻮد، ﻳﻌﻨﻲ ﺗﻤﻜﻦ از ﻧﻮع ﻗﺎﻋﺪهاي اﺳـﺖ . 9) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ ﺗﺨﻤﻚ ﻧﺸﺎن دﻫﻨﺪة ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﭼﻬﺎر ﻫﺴﺘﻪاي اﺳﺖ. ﻫﺮ ﻫﺴﺘﻪ ﺑﺎ ﻳﻚ ﭘﻴﻜﺎن ﻧﺸﺎن داده ﺷﺪه اﺳﺖ. 10) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ از ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﺎﻟﻎ، دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ ﻣﺘﺸﻜﻞ از ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺨﻤﺰا (os) و ﻗﺮﻳﻨﻪﻫﺎ (syn) در ﻣﺠﺎورت ﻣﺠﺮاي ﺳﻔﺖ (↑) اﺳﺖ. ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي ﻗﻄﺒﻲ (pn) ﻗﺎﺑـﻞ رؤﻳﺖ اﺳﺖ. 11) ﺗﺨﻤﻚ واژﮔﻮن، ﻛﻢﺧﻮرش، ﺗﻚ ﭘﻮﺳﺘﻪاي و ﺑﺎ ﺑﻨﺪي ﻧﺴﺒﺘﺎً ﻛﻮﺗﺎه (F). ﺧﻮرش در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ داراي ﭘﻮﺳـﺘﺎﻣﻨﺖ (Ps) و ﺿﺨﺎﻣﺖ دﻳﻮاره ﺗﺨﻤﺪان (Ov) زﻳﺎد اﺳﺖ. ﭘﻴﻜﺎن ﻣﺠﺮاي ﺳﻔﺖ را ﻧﺸﺎن ﻣﻲ دﻫﺪ. 12) ﺳﻠﻮلﻫـﺎي اﭘﻴـﺪرم ﺣـﺎوي ﻛﺮﻳﺴـﺘﺎل ﻫـﺎي ﺳـﻮزﻧﻲ ﺷﻜﻞاﻧﺪ (↑). 13)ﺳﻄﺢ ﻣﺎدﮔﻲ ﭘﻮﺷﻴﺪه از ﻛﺮكﻫﺎي رﺷﺘﻪاي ﺗﻚ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﺑﺴﻴﺎر ﻛﺸﻴﺪه (↑) اﺳﺖ. ﺷﺎﺧﺺ ﻣﻌﺎدل 50 ﻣﻴﻜﺮوﻣﺘﺮ اﺳﺖ. An: ﺑﺴــﺎك؛ Pe: ﮔﻠﺒــﺮگ؛ Tr: ﻛــﺮك؛ Ca: ﺑﺮﭼــﻪ؛ Po: ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳــﻮم ﺑﺮﭼــﻪ؛ Sty: ﺧﺎﻣــﻪ؛ In: ﭘﻮﺳــﺘﻪ ﺗﺨﻤــﻚ؛ Ar: آرﻛﺌﻮﺳــﭙﻮر؛ Ov: ﺗﺨﻤﺪان؛ Og: دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ؛ R: راﻓﻪ؛ Mi: ﻣﺠﺮاي ﺳﻔﺖ؛ Me: ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﺳﻴﺖ؛ en: اﻧﺪوﺗﻠﻴﻮم؛ mc: ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎدر ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر؛ fme: ﻣﮕﺎﺳـﭙﻮر ﻋﻤﻠﻜﺮدي؛ pn: ﻫﺴﺘﻪ ﻗﻄﺒﻲ (ﺑﻌﺪ از ﺗﻠﻘﻴﻖ ﻫﺴﺘﻪ ﺛﺎﻧﻮﻳﻪ)؛ ant: آﻧﺘﻲﭘﻮدﻫﺎ؛ syn: ﻗﺮﻳﻨﻪﻫﺎ؛ os: ﺗﺨﻤﺰا؛ Ps: ﭘﻮﺳﺘﺎﻣﻨﺖ.

در رأس ﺧﻮرش ﺗﻨﻬـﺎ ﻳـﻚ ﻳﺎﺧﺘـﻪ آرﻛﺌﻮﺳـﭙﻮري وﺟـﻮد ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻳﻚ ﺳﺘﻮن از ﺳﻠﻮل ﻫﺎي ﻃﻮﻳـﻞ ﻣﺴـﺘﻘﺮ در ﺑﺨـﺶ دارد ﻛﻪ در داﺧﻞ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻚ، اﻳﻦ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺑﻪ واﺳـﻄﻪ زﻳﺮﻳﻦ اﻧﺘﻬﺎي آﻧﺘﻲﭘﻮدي ﻛﻴﺴـﻪ ر وﻳـﺎﻧﻲ ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ اﺳـﺖ . ﺣﺠــﻢ زﻳــﺎد، ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳــﻢ ﻣﺘــﺮاﻛﻢ و ﻫﺴــﺘﻪ ﺑــﺰرگ آن ﻗﺎﺑــﻞ ﺳــﻠﻮلﻫــﺎي ﭘﻮﺳــﺘﺎﻣﻨﺖ از ﺳــﻠﻮل ﻫــﺎي اﻃــﺮاف ﺑــﻪ وﺳــﻴﻠﻪ ﺗﺸﺨﻴﺺ اﺳـﺖ (ﺷـﻜﻞ 3). ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻣـﺎدر ﻣﮕﺎﺳـﭙﻮر از ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳــﻢ ﻣﺘــﺮاﻛﻢﺗــﺮ و دﻳــﻮاره ﻫــﺎي رﻧــﮓﭘــﺬﻳﺮﺗﺮ ﻗﺎﺑــﻞ آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮري ﺗﻤﺎﻳﺰ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﻣﻮﻗﻌﻴـﺖ آن در ﻻﻳـﻪ ﺳـﻮم اﺳـﺖ ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻫﺴﺘﻨﺪ. (ﺷﻜﻞ 4). ﺗﺨﻤﻚ I. aucheriana از ﻧﻮع ﻛـﻢ ﺧـﻮرش اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮرزاﻳﻲ و ﻧﻤﻮ ﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴﺖ ﻣﺎده I. aucheriana داراي ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺑﻪ ﻣﻘﺪار ﻛﻢ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﻳﺎﻓﺘﻪ ﺑـﺎ دﻳـﻮاره ﻧـﺎزك ﻣﮕﺎﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ ﺑﺎ ﺣﺠﻢ زﻳﺎد، ﻫﺴـﺘﻪ درﺷـﺖ، ﻣﺘـﺮاﻛﻢ و اﺳــﺖ. ﻳﺎﺧﺘــﻪﻫــﺎي دﻳﭙﻠﻮﻳﻴــﺪ ﺑﺎﻓــﺖ ﺧــﻮرش در اﻳــﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪ، ﺣﺠﻴﻢ و ﺷﻜﻞ ﭼﻨﺪ وﺟﻬﻲ ﺧﻮد ﺑﻪ ﺧﻮﺑﻲ از ﺳﺎﻳﺮ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﻛـــﺮوي ﺷـــﻜﻞ و ﻓﺸـــﺮده اﺳـــﺖ (ﺷـــﻜﻞ 11). از ﻧﻜـــﺎت ﺧﻮرش ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻣﻲﺑﺎﺷـﺪ (ﺷـﻜﻞ 4). ﻣﮕﺎﺳﭙﻮروﺳـﻴﺖ ﻣﺘﻤﺎﻳﺰﻛﻨﻨﺪه در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ وﺟﻮد ﭘﻮﺳﺘﺎﻣﻨﺖ در ﺧﻮرش اﺳﺖ ﺑﺎ اﻧﺠﺎم ﻣﻴﻮز ﻣﮕﺎﺳﭙﻮرﻫﺎ را ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲدﻫـﺪ ﻛـﻪ ﺿـﻤﻦ رﺷـﺪ (ﺷﻜﻞ 11). ﭘﻮﺳﺘﺎﻣﻨﺖ ﺑﺎﻓﺘﻲ ﺑﺎ ﺧﺎﺳﺘﮕﺎه ﺧﻮرﺷﻲ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴﺖ ﻣﺎده ﻳﺎ ﻛﻴﺴﻪروﻳﺎﻧﻲ را ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲ ﻛﻨﻨﺪ. 20 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

اوﻟﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮزي ﻣﮕﺎﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ ﻣﻮﺟـﺐ ﺗﺸـﻜﻴﻞ دو رخ داده، ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻛﻴﺴﻪروﻳﺎﻧﻲ ﺑﺎﻟﻎ ﻣـﻲ ﺷـﻮ د. ﭘﺪﻳـﺪه ﻳﺎﺧﺘﻪ دﻳﺎد ﻫﺎﭘﻠﻮﻳﻴـﺪ ﻣـﻲ ﮔـﺮدد (ﺷـﻜﻞ 5) و دوﻣـﻴﻦ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻳﺎﺧﺘﻪاي ﺷﺪن ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻫﻤﺰﻣﺎن ﺑﺎ ﻣﻬـﺎﺟﺮت ﻫﺴـﺘﻪ ﻫـﺎي ﻣﻴﻮزي ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭼﻬﺎر ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺘـﺮاد ﻣـﻲ ﺷـﻮد . ﺑﺮرﺳـﻲ ﻗﻄﺒﻲ ﺻﻮرت ﻣﻲﮔﻴﺮد. ﺳـﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ در ﻗﻄـﺐ ﻣﺠـﺎور ﺳـﻔﺖ ﺗﻌﺪاد زﻳﺎدي از ﺑﺮشﻫﺎ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ ﺗﺘﺮادﻫﺎ در اﻳﻦ ﮔﻮﻧـﻪ از دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ را اﻳﺠﺎد ﻣﻲﻛﻨﺪ (ﺷـﻜﻞ 10)، ﻛـﻪ ﺷـﺎﻣﻞ ﻳـﻚ ﻧﻮع از ﻧﻮع T ﺷـﻜﻞ ﻫﺴـﺘﻨﺪ (ﺷـﻜﻞ 6). در I. aucheriana ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ (ﺗﺨﻢزا) و دو ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻛﻨﺎري ﻗﺮﻳﻨﻪﻫﺎ (ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪﻫﺎ) وﻗﺘﻲ ﻣﻴﻮز ﺑﺎ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺗﺘﺮادﻫﺎ ﺑﻪ ﭘﺎﻳﺎن ﻣﻲرﺳﺪ، ﭘﻮﺳﺘﻪ ﺗﺨﻤﻚ اﺳﺖ (ﺷﻜﻞ 10). ﺣﺪوداً ﺗﻤﺎم ﺟﺴﻢ ﺗﺨﻤـﻚ را ﻣـﻲ ﭘﻮﺷـﺎﻧﺪ (ﺷـﻜﻞ 6) و اﻳـﻦ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺨﻢزا ﻛﺮوي ﺷﻜﻞ ﺑﻮده، ﺑﻪ واﺳﻄﻪ اﺳـﺘﻘﺮار ﻳـﻚ ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﻛـﻪ رﺷـﺪ ﭘﻮﺳـﺘﻪ ﻫـﺎي ﺗﺨﻤـﻚ در اﻳـﻦ ﻧﻤﻮﻧـﻪ ﻫﺴﺘﻪ درﺷﺖ در ﻗﻄﺐ ﺑﻨﻲ ﺧـﻮد ﻗﺎﺑـﻞ ﺗﺸـﺨﻴﺺ اﺳـﺖ و دو ﺳﺮﻳﻊ اﺳﺖ. ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺳـﻴﻨﺮژﻳﺪ ﻛﺸـﻴﺪه و ﮔﻼﺑـﻲﺷـﻜﻞ اﻧـﺪ (ﺷـﻜﻞ 10). در از ﭼﻬﺎر ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺣﺎﺻﻞ از ﻣﻴﻮز (ﺗﺘﺮاد)، ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﺗﺤﻠﻴـﻞ ﻗﻄﺐ ﺑﻨﻲ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي آﻧﺘﻲﭘﻮد ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳـﺪ (ﺷـﻜﻞ 11). ﻣﻲروﻧﺪ و در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺑﺎﻗﻲﻣﺎﻧﺪه ﻳﺎ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر دو ﻫﺴﺘﻪ ﻗﻄﺒﻲ ﺟﺪا ﺷﺪه از ﻗﻄﺐ ﻫﺎي ﺳﻔﺘﻲ و ﺑﻨﻲ در ﻗﺴﻤﺖ ﻋﻤﻠﻜﺮدي در ﻧﺎﺣﻴﻪ ﺷﺎﻻزي ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ اﺳـﺖ و در ﻧﻬﺎﻳـﺖ ﻣﺮﻛﺰي ﻛﻴﺴﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻗـﺮار ﻣـﻲ ﮔﻴﺮﻧـﺪ و ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻣﺮﻛـﺰي را ﺑﻪ ﻛﻴﺴﻪروﻳﺎﻧﻲ ﺗﺤﻮل ﻣﻲﻳﺎﺑﺪ (ﺷﻜﻞ 7). ﻫﺴﺘﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺑﻨﻴـﺎدي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲدﻫﻨﺪ (ﺷﻜﻞ 10). ﻛﻴﺴﻪروﻳﺎﻧﻲ ﺳﻪ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴﺘـﻮزي ﻣﺘـﻮاﻟﻲ را اﻧﺠـﺎم ﻣـﻲ دﻫـﺪ . در I. aucheriana ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي آﻧﺘـﻲ ﭘـﻮد اﻓـﺰاﻳﺶ ﭘﻴـﺪا ﻧﺨﺴﺘﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﺘﻮزي، ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸـﻜﻴﻞ دو ﻫﺴـﺘﻪ ﻫﺎ ﭘﻠﻮﻳﻴـﺪ ﻧﻤﻲﻛﻨﺪ و ﺗﻌﺪاد آﻧﻬﺎ از ﺳﻪ ﺳﻠﻮل ﺗﺠﺎوز ﻧﻤﻲﻛﻨﺪ و ﺗﺎ زﻣـﺎن ﺟﺪﻳﺪ ﺷـﺪه، ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ دو ﻫﺴـﺘﻪ اي را اﻳﺠـﺎد ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ روﻳﺎن از ﺑﻴﻦ ﻧﻤﻲروﻧـﺪ (ﺷـﻜﻞ 11). آﻧﺘـﻲ ﭘﻮدﻫـﺎ ﻳـﺎ (ﺷﻜﻞ 8). ﻫـﺮ ﻫﺴـﺘﻪ ﻧﺴـﺒﺘﺎً ﺣﺠـﻴﻢ ﺑـﻮده، داراي ﻫﺴـﺘﻚ ﻳـﺎ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻗﻄﺐ ﺑﻨﻲ ﻛﻮﭼﻚﺗﺮﻳﻦ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻫﺴﺘﻚﻫﺎي ﺣﺠﻴﻢ و ﺑﺎزدوﺳﺖ اﺳﺖ. دوﻣﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﺘﻮزي ﻫﺴﺘﻨﺪ و در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺧﻄﻲ در ﻗﻄﺐ ﺑﻨـﻲ ﻧﻴﺰ ﻣﻮﺟﺐ ﭘﻴﺪاﻳﺶ ﭼﻬﺎر ﻫﺴـﺘﻪ ﻫﺎ ﭘﻠﻮﻳﻴـﺪ و در ﻧﺘﻴﺠـﻪ ﻛﻴﺴـﻪ ردﻳﻒ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ (ﺷﻜﻞ 11). دو ﻫﺴﺘﻪ ﻗﻄﺒﻲ (ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺮﻛﺰي) روﻳﺎﻧﻲ ﭼﻬﺎر ﻫﺴﺘﻪاي ﻣﻲﺷﻮد (ﺷﻜﻞ 9). در ﻧﻬﺎﻳـﺖ ، ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﺑﻪ ﺗﺪرﻳﺞ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨـﻢ ﻣﻬـﺎﺟﺮت ﻛـﺮده، ﺑـﻪ ﻃـﻮر ﺳﻮم، ﻛﻴﺴﻪروﻳﺎﻧﻲ ﻫﺸﺖ ﻫﺴﺘﻪاي را ﺑﻪ وﺟـﻮد ﻣـﻲ آورد. در ﻣﻌﻤﻮل دو ﻫﺴﺘﻪ ﻗﻄﺒﻲ ﻧﺰدﻳﻚ ﻫـﻢ ﻗـﺮار ﻣـﻲ ﮔﻴﺮﻧـﺪ (ﺷـﻜﻞ اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﻪ ﻗﺪر ﻛـﺎﻓﻲ رﺷـﺪ ﻧﻜـﺮده اﺳـﺖ و 10). در اﻳــﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪ دو ﻫﺴــﺘﻪ ﻗﻄﺒــﻲ در ﻣﺠــﺎورت دﺳــﺘﮕﺎه ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ، ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺧﻄـﻲ ﻓﺸـﺮد ه و ﺗﺨﻢزا و ﺑﻌﺪ از ﻟﻘﺎح ﺑﺎ ﻫﻢ ﺗﻠﻔﻴﻖ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و اﻳﺠﺎد ﻳﻚ ﻫﺴﺘﻪ ﻧﺰدﻳﻚ ﻫﻢ ﻗﺮار دارﻧﺪ. ﺑﺎ رﺷﺪ ﻃﻮﻟﻲ ﻛﻴﺴﻪ روﻳـﺎﻧﻲ، در ﺑـﻴﻦ ﺛﺎﻧﻮي را ﻣـﻲ ﻛﻨﻨـﺪ ﻛـﻪ داراي 2n ﻛﺮوﻣـﻮزوم اﺳـﺖ . ﻛﻴﺴـﻪ ﻫﺸﺖ ﻫﺴﺘﻪ ذﻛﺮ ﺷﺪه، واﻛﻮﺋـﻞ ﻫـﺎﻳﻲ اﻳﺠـﺎد ﻣـﻲ ﺷـﻮد و در روﻳﺎﻧﻲ در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ از ﻧﻮع ﭘﻠﻲﮔﻮﻧﻮم، و دوﻛﻲ ﺷﻜﻞ ﻣﻨﻈﻢ ﻧﺘﻴﺠﻪ، ﭼﻬﺎر ﻫﺴﺘﻪ در اﻧﺘﻬﺎي ﺳﻔﺘﻲ و ﭼﻬﺎر ﻫﺴـﺘﻪ در اﻧﺘﻬـﺎي اﺳﺖ (ﺷﻜﻞﻫﺎي 11-10). ﺑﻨﻲ ﻗﺮار ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ. ﺳﭙﺲ ﻳﺎﺧﺘـﻪ اي ﺷـﺪن در ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 21

ﺑﺎ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﻳﺎﻓﺘﻦ ﭘﻮﺳﺘﻪ ﭘﻮﺷﺎﻧﻨﺪه ﺧﻮرش، ﻣﺠﺮاي ﺳـﻔﺖ ﺑـﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرزاﻳﻲ و ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده در I. aucheriana وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ ﻛﻪ در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ، ﻣﺠـﺮاي ﺳـﻔ ﺖ در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ، ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺑﺎﻓﺖ ﻫﺎﮔﺰاي ﺑﻪ وﺟﻮد آﻣـﺪه از ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮر ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﺎً ﺑـﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳـﻴﺖ ﺗﻤـﺎﻳﺰ ﺷــﻜﻞ ﺧﻄــﻲ ﺻــﺎف دارد (ﺷــﻜﻞ 11). ﻳﺎﺧﺘــﻪﻫــﺎي ﻻﻳــﻪ ﻣﻲﻳﺎﺑﻨﺪ. ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖﻫﺎ ﺑﺎ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳـﻢ ﻣﺘـﺮاﻛﻢ، اﻧـﺪازه اﻧﺪوﺗﻠﻴﻮم ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺷﻌﺎﻋﻲ اﻣﺘﺪاد ﻳﺎﻓﺘﻪ، ﭼﺴـﺒﻴﺪه ﺑـﻪ ﻛﻴﺴـﻪ ﺑﺰرگ و ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي ﻣﺸﺨﺺ ﺑﺎ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺑﺎﻓﺖ اﺣﺎﻃـﻪ ﻛﻨﻨـﺪه روﻳﺎﻧﻲ اﺳﺖ و داراي ﻫﺴﺘﻪ اي ﻛﺎﻣﻼً واﺿـﺢ و ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳـﻤﻲ ﻣﺘﻔﺎوﺗﻨﺪ و در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﮔﻴﺎﻫﻲ در دو ردﻳﻒ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ اﻧـﺪ ﻣﺘــﺮاﻛﻢ اﺳــﺖ (ﺷــﻜﻞﻫــﺎي 10-11) و از ﭘﺎﻳــﺪاري زﻳــﺎدي (ﺷﻜﻞ 14). ﺑﺎ ﺷﺮوع ﻣﻴﻮز، در اﻃﺮاف ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖﻫـﺎ ، ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ؛ ﺑﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ در زﻣﺎن ﺗﺸﻜﻴﻞ روﻳﺎن ﻧﻴﺰ ﺣﻀﻮر ﻛـــﺎﻟﻮز ﺷـــﺮوع ﺑـــﻪ ﺗﺸـــﻜﻴﻞ ﻣـــﻲ ﻛﻨـــﺪ ﻛـــﻪ در ﺗﺼـــﺎوﻳﺮ دارﻧﺪ. در ﻫﺮ ﺗﺨﻤﺪان ﻳﻚ ﻋﺪد ﺗﺨﻤﻚ وﺟﻮد دارد (ﺷـﻜﻞ ﻣﻴﻜﺮوﺳـﻜ ﻮﭘﻲ ﺗﻬﻴــﻪ ﺷــﺪه ﺑــﻪ ﺻــﻮرت ﻳ ــﻚ ﻻﻳــﻪ ﺿــﺨﻴﻢ و 11). ﺷﻔﺎف در اﻃﺮاف ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖﻫﺎ (ﺷﻜﻞﻫـﺎي 19-16) از ﻧﻜـــﺎت ﻣﺘﻤـــﺎﻳﺰ ﻛﻨﻨـــﺪه در اﻳـــﻦ ﻧﻤﻮﻧـــﻪ ، ﺣﻀـــﻮر و ﺗﺘﺮادﻫﺎ (ﺷﻜﻞ 20) ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ اﺳﺖ. ﺑﺎ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴـﻮز I، در ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳﻮزﻧﻲ ﺷـﻜﻞ در ﺳـﻠﻮل ﻫـﺎي اﭘﻴـﺪرم ﻣـﺎدﮔﻲ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﻣـﺎدر ﮔـﺮده، اﺑﺘـﺪا 2 ﻳﺎﺧﺘـﻪ n ﻛﺮوﻣـﻮزوﻣﻲ و ﺑـﺎ اﺳﺖ (ﺷﻜﻞﻫﺎي 12-13). ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ، در I. aucheriana ﺗﻘﺴــﻴﻢ ﻣﻴــﻮز II، 4 ﻳﺎﺧﺘــﻪ n ﻛﺮوﻣــﻮزوﻣﻲ (ﻫﺎﭘﻠﻮﻳﻴــﺪ) ﻛــﻪ ﺿﺨﺎﻣﺖ دﻳﻮاره ﻣﺎدﮔﻲ ﺑﺴﻴﺎر زﻳﺎد اﺳﺖ و ﺳﻄﺢ آن ﭘﻮﺷﻴﺪه ﺗﺘﺮاﺳﭙﻮر ﻧﺎم دارد، ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ. از ﻛﺮكﻫﺎي ﺗﻚ رﺷﺘﻪاي ﺗﻚ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﺑﺴﻴﺎر ﻛﺸـﻴﺪه اﺳـﺖ ﻫﺮ ﻣﻴﻜﺮوﺳـﭙﻮر از ﻣﺮاﺣـﻞ ﻣﻴـﻮز ﺑـﻪ ﻃـﻮر واﺿـﺢ ﻋﺒـﻮر (ﺷﻜﻞ 13). ﻣﻲﻛﻨﺪ، ﺑﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ اﺑﺘﺪا وارد ﭘﺮوﻓﺎز I ﺷﺪه (ﺷﻜﻞ 15)، و در ﻣﺮﺣﻠــﺔ ﻛﻴﺴــﻪروﻳــﺎﻧﻲ ﺑــﺎﻟﻎ ، ﭼﻨــﺪ وﻳﮋﮔــﻲ ارزﺷــﻤﻨﺪ ﺳــﭙﺲ ﺑــﻪ ﺗﺮﺗﻴــﺐ از ﻣﺮاﺣــﻞ ﻣﺘﺎﻓــﺎز I (ﺷــﻜﻞ 16)، آﻧﺎﻓــﺎز I ﺗﺎﻛﺴﻮﻧﻮﻣﻴﻚ در 20 ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻣﻮرد اﻧﺪازهﮔﻴﺮي و ارزﻳﺎﺑﻲ ﻗﺮار (ﺷﻜﻞ 17) و ﺗﻠﻮﻓﺎز I (ﺷﻜﻞ 18) ﻋﺒـﻮر ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ و ﺑـﻪ اﻳـﻦ ﮔﺮﻓﺖ و ﻣﻴﺎﻧﮕﻴﻦ ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ آﻧﻬﺎ ﻣﺤﺎﺳﺒﻪ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﺷﺮح ﺗﺮﺗﻴﺐ ﺗﻘﺴﻴﻢ اول ﻣﻴﻮز ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻲﺷﻮد. ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﻫﺎ ﭘﻠﻮﻳﻴـﺪ اﺳﺖ: ﻣﻴﺎﻧﮕﻴﻦ ﻃﻮل ﺗﺨﻤـﺪان، ﻋـﺮض ﺗﺨﻤـﺪان و ﺿـﺨﺎﻣﺖ ﺣﺎﺻﻞ از ﻣﻴﻮز I ﺑﻼﻓﺎﺻﻠﻪ وارد ﺗﻘﺴﻴﻢ دوم ﻣﻴﻮز ﻣﻲﺷـﻮﻧﺪ و دﻳﻮاره ﺗﺨﻤﺪان در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ از ﻧﻤﻮ ﺑﻪ ﺗﺮﺗﻴـﺐ 515، 221/5 از ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺘﺎﻓﺎز II، آﻧﺎﻓـﺎز II و ﺗﻠﻮﻓـﺎز II (ﺷـﻜﻞ 19) ﻋﺒـﻮر و 5/55 ﻣﻴﻜﺮوﻣﺘﺮ (µm) اﻧﺪازهﮔﻴﺮي ﺷﺪ. ﻣــﻲﻛﻨﻨــﺪ ﻛــﻪ ﺑــﻪ ﺗﺸــﻜﻴﻞ ﺗﺘﺮادﻫــﺎي ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮري ﻣﻨﺠــﺮ ﻣﻴــﺎﻧﮕﻴﻦ ﻣﺤــﻮر ﻃــﻮﻟﻲ ﺗﺨﻤــﻚ در اﻳــﻦ ﻣﺮﺣﻠــﻪ از ﻧﻤــﻮ II ﺣـــﺪود µm 5/329، ﻣﻴـــﺎﻧﮕﻴﻦ ﻣﺤـــﻮر ﻋﺮﺿـــﻲ ﺗﺨﻤـــﻚ ﻣﻲﺷﻮد. ﺑﻴﻦ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي ﺣﺎﺻﻞ از ﺗﻠﻮﻓﺎز دﻳﻮاره ﺑـﻪ وﺟـﻮد µm 5/110، ﻣﻴﺎﻧﮕﻴﻦ ﻃﻮل ﺑﻨﺪ ﺗﺨﻤﻚ µm 5/26 و ﻣﻴﺎﻧﮕﻴﻦ ﻧﻤﻲآﻳﺪ (ﺷﻜﻞ 19). ﺗﺘﺮادﻫﺎ ﻓﻘﻂ از ﻧـﻮع ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧـﺎل ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﻗﻄﺮ ﺑﻨﺪ ﺗﺨﻤﻚ µm 5/ 30ﻣﺤﺎﺳـﺒﻪ ﺷـﺪ . ﻫﻤﭽﻨـﻴﻦ ﻣﻴـﺎﻧﮕﻴﻦ (ﺷﻜﻞ 20). ﻣﺤﻮر ﻃﻮﻟﻲ ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﺑـﺎﻟﻎ µm 76 و ﻣﻴـﺎﻧﮕﻴﻦ ﻣﺤـﻮر ﭘﺲ از ﺗﻜﻤﻴﻞ ﻣﻴﻮز II ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺑﻪ ﻃـﻮر ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﻋﺮﺿﻲ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﺎﻟﻎ µm 5/16 اﺳﺖ. ﺻــﻮرت ﮔﺮﻓﺘــﻪ (ﺳــﻴﺘﻮﻛﻴﻨﺰ از ﻧــﻮع ﻫﻤﺰﻣــﺎن)، ﭼﻬــﺎر ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر (ﺗﺘﺮاد) ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ. در اﻳـﻦ ﻣﺮﺣﻠـﻪ، دﻳـﻮاره

22 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

ﻛﺎﻟﻮزي در اﻃـﺮاف ﺗﺘﺮادﻫـﺎ و ﻻﺑـﻪ ﻻي ﻣﻮﻧﺎدﻫـﺎ ﺑـﻪ ﺧـﻮﺑﻲ ﻣﺎدﮔﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻧﺸﺪه، ﭘﺮﭼﻢ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺗﻮدهاي از ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣﺸــﺨﺺ اﺳــﺖ. ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮرﻫﺎ در زﻣــﺎن آزاد ﺷــﺪن ﻫﻨــﻮز ﻣﺮﻳﺴﺘﻤﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه اﺳﺖ. ﭘﺮﭼﻢﻫﺎ ﭘﻨﺞ ﻋﺪد ﻫﺴﺘﻨﺪ (ﺷﻜﻞ واﻛﻮﺋﻮﻟﻪ ﻧﻴﺴﺖ و داراي ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺘﺮاﻛﻢ، ﺷﻜﻞ ﻣـﻨﻈﻢ ﺑـﺎ 25) و ﺑﺴــﺎك آﻧﻬــﺎ ﭘﻴﻮﺳــﺘﻪ اﺳــﺖ. ﺑﺴــﺎك ﺗﺘﺮاﺳــﭙﻮراﻧﮋي ﻳــﺎ ﻳﻚ ﻫﺴﺘﻪ ﻣﺸـﺨﺺ و ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ در ﻣﺮﻛـﺰ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫﺴـﺘﻨﺪ داراي ﭼﻬﺎر ﻛﻴﺴﻪ ﮔﺮده اﺳﺖ (ﺷـﻜﻞ 24). در ﻣﺮاﺣـﻞ اوﻟﻴـﻪ (ﺷﻜﻞ 21). ﻧﻤـــﻮ ﺑﺴـــﺎك در زﻳـــﺮ اﭘﻴـــﺪرم ، 5 ﺗـــﺎ 8 ردﻳـــﻒ ﻳﺎﺧﺘـــﻪ اﻃﺮاف ﻫﺮ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر را دﻳـﻮاره اي اﮔﺰﻳﻨـﻲ ﻓـﺮا ﮔﺮﻓﺘـﻪ آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮري ﺗﻤﺎﻳﺰ ﭘﻴﺪا ﻣﻲﻛﻨﺪ. دﻳﻮاره ﺑﺴﺎك در اﻳﻦ ﻧﻤﻮﻧﻪ اﺳﺖ. ﭘﺲ از ﺗﺤﻠﻴﻞ دﻳﻮاره ﻛﺎﻟﻮزي از اﻃﺮاف ﺗﺘﺮاﺳﭙﻮرﻫﺎ و ﻣﺘﺸﻜﻞ از ﭼﻬﺎر ﻻﻳﻪ اﺳﺖ ﻛـﻪ ﺷـﺎﻣﻞ ﻻﻳـﻪ روﭘﻮﺳـﺖ، ﻻﻳـﻪ آزادي ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮرﻫﺎي ﺟــﻮان، دﻳــﻮاره اﻧﺘــﻴﻦ در ﻣﺠــﺎورت ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ، ﻻﻳﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ و ﻻﻳﻪ ﻣﻐﺬي اﺳﺖ، ﻛﻪ ﺗﻌﺪاد ﻫـﺮ ﻳـﻚ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﺷﻮد (ﺷـﻜﻞ 22). در اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ ، ﺳـﻪ از اﻳﻦ ﻻﻳﻪﻫﺎ از ﻳﻚ ﻋـﺪد ﺗﺠـﺎوز ﻧﻤـﻲ ﻛﻨـﺪ (ﺷـﻜﻞ 15). از ﺷﻴﺎر روﻳﺸﻲ ﺑـﺮ روي دﻳـﻮاره ﮔـﺮده وﺟـﻮد دارد . ﺑـﺎ ﺗﻮﺳـﻌﻪ ﻧﻜــﺎﺗﻲ ﻛــﻪ در اﻳــﻦ ﻧﻤﻮﻧــﻪ ﺟﺎﻟــﺐ ﺗﻮﺟــﻪ اﺳــﺖ، ﺣﻀــﻮر واﻛﻮﺋﻞ ﻣﺮﻛﺰي، ﻫﺴﺘﻪ ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴـﺖ ﻛﻨـﺎري راﻧـﺪه ﻣـﻲ ﺷـﻮد؛ ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳﻮزﻧﻲ ﺷﻜﻞ در ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ اﺳﺖ ﻛـﻪ ﺑﺎﻋـﺚ ﻳﻌﻨﻲ ﻳﻚ واﻛﻮﺋﻞ ﺑﺰرگ، ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ و ﻫﺴﺘﻪ داﻧﻪ ﮔـﺮده را ﺷــﺪه اﺳــﺖ اﻳــﻦ ﻻﻳــﻪ ﺑــﻪ ﺻــﻮرت ﻛﻨﮕــﺮه اي دﻳــﺪه ﺷــﻮد ﺑﻪ ﻛﻨﺎرهﻫﺎ ﻣﻲراﻧﺪ (ﺷﻜﻞ 23). ﺳﭙﺲ، ﻫﺴﺘﻪ ﺑـ ﻪ روش ﻣﻴﺘـﻮز ( ﺷﻜﻞﻫﺎي 24-25). ﺿﺨﻴﻢﺷﺪﮔﻲﻫﺎي ﻓﻴﺒﺮي ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻲﺷﻮد و دو ﻫﺴﺘﻪ ﻧﺎﺑﺮاﺑﺮ را ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣـﻲ آورد: ﻳـﻚ در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﭘﺎﻳﺎﻧﻲ ﻧﻤﻮ داﻧـﻪ ﻫـﺎي ﮔـﺮده دوﻳﺎﺧﺘـﻪ اي، ﺻـﻮرت ﻫﺴﺘﻪ ﺑﺰرگ روﻳﺸﻲ و ﻳﻚ ﻫﺴـﺘﻪ ﻛﻮﭼـﻚ زاﻳﺸـﻲ ﻛـﻪ ﺑـﻪ ﻣﻲﮔﻴﺮد. ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻻﻳﻪ ﻣﻐﺬي ﻳﻚ ﻻﻳﻪ ﻣﺸـﺨﺺ را ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺗﺸــﻜﻴﻞ داﻧــﻪﮔــﺮده دو ﻫﺴــﺘﻪاي و ﻧﻬﺎﻳﺘــﺎً دو ﻳﺎﺧﺘــﻪاي ﻣﻨﺠــﺮ ﻣــﻲدﻫﻨــﺪ ﻛــﻪ ﺑﺎﻓــﺖ ﻫــﺎﮔﺰاي ﺑﺴــﺎك را اﺣﺎﻃــﻪ ﻣــﻲ ﻛﻨــﺪ ﻣﻲﺷﻮد. (ﺷﻜﻞ ﻫﺎي 14-19). در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ ﺑﻴﻀﻲ ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ، در ﮔﻮﻧﻪ I. aucheriana داﻧـﻪ ﻫـﺎي ﮔـﺮده ﺑـﺎﻟﻎ ﺷﻜﻞ و دو ﻫﺴﺘﻪاي ﻫﺴﺘﻨﺪ. آزاد ﺷﺪه از ﺑﺴﺎك دو ﻳﺎﺧﺘﻪاي اﺳﺖ، ﻛﻪ داﻧﻪﻫﺎي ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻧﻴﺰ از آﻧﺠﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ در ﻣﺮاﺣﻞ اﺑﺘﺪاﻳﻲ ﻧﻤﻮ در آﻧﻬﺎ ﺑﻪ ﭼﺸﻢ ﻣﻲﺧﻮرد. در اﻳﻦ داﻧﻪﻫﺎي ﮔـﺮده ، ﻋـﻼوه ﺑـﺮ ﺑﺴﺎك و داﻧﻪﻫﺎي ﮔـﺮده در ﺟـﺎي ﺧـﻮد ﺛﺎﺑـﺖ ﺑـﺎﻗﻲ ﻣﺎﻧـﺪه، ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ، داﻧﻪﻫﺎي روﻏﻨﻲ ﻧﻴﺰ وﺟﻮد دارد (ﺷﻜﻞ 22). در اﻳـﻦ ﺗﺤﻠﻴـــﻞ ﻧﻤـــﻲروﻧـــﺪ (ﺷـــﻜﻞﻫـــﺎي 14-21) و وﻗﺘـــﻲ ﻛـــﻪ ﻧﻤﻮﻧﻪ، ﺣﻀﻮر ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳـﻮزﻧﻲ در داﻧـﻪ ﮔـﺮده ﻣﺸـﻬﻮد ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎ در ﺣﺎل ﻧﻤﻮ ﺑﻪ داﻧﻪﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ ﻫﺴﺘﻨﺪ، ﺿﻤﺎﻳﻤﻲ اﺳﺖ (ﺷﻜﻞ 23). داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻛﺮوي ﺷﻜﻞ و داراي از ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺗﺎﭘﻲ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﺣﻔـﺮه ﺑﺴـﺎك ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣـﻲ ﺷـﻮد ﺳﻪ ﺷـﻴﺎر ﺑـﺮ روي دﻳـﻮار ه ﮔـﺮده اﺳـﺖ ﻛـﻪ در ﻣﺤـﻞ ﺷـﻴﺎرﻫﺎ (ﺷــﻜﻞ 22)، ﺑﻨــﺎﺑﺮاﻳﻦ، ﻣــﻲﺗــﻮان ﮔﻔــﺖ ﻻﻳــﻪ ﺗــﺎﭘﻲ از ﻧــﻮع اﮔﺰﻳﻦ وﺟﻮد ﻧـﺪارد و اﻧﺘـﻴﻦ ﺿـﺨﻴﻢ ﺗـﺮ اﺳـﺖ . ﺳـﻄﺢ اﮔـﺰﻳﻦ ﺗﺮﺷــﺤﻲ اﺳــﺖ. در ﻣﺮﺣﻠــﻪ داﻧــﻪﻫــﺎي ﮔــﺮده دو ﻳﺎﺧﺘــﻪ اي، ﭘﻮﺷﻴﺪه از ﺗﺰﻳﻴﻨﺎت ﺧﺎر ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺳﺖ. ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺗﺎﭘﻲ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﺗﺤﻠﻴﻞ ﻣﻲروﻧﺪ (ﺷﻜﻞﻫﺎي 24-23).

وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ ﭘﺮﭼﻢ در I. aucheriana در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺗﻤﺎﻳﺰ و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﭘـﺮﭼﻢ ﺧﻴﻠـﻲ زود ﺻـﻮرت

ﻣﻲﮔﻴﺮد؛ ﺑﻪ ﻃﻮري ﻛـﻪ در ﻣﺮﺣﻠـﻪ اي ﻛـﻪ ﻫﻨـﻮز ﻃـﺮح اوﻟﻴـﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 23

ﺷﻜﻞ 14-25- ﻧﺸﺎندﻫﻨﺪة ﺗﻜﻮﻳﻦ ﭘﺮﭼﻢ و داﻧﻪ ﮔﺮده در Inula aucheriana: 14) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ از ﺑﺴﺎك، ﺳﻠﻮلﻫﺎي ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ ﻛـﻪ در اﻳـﻦ ﻧﻤﻮﻧـﻪ در دو ردﻳﻒ در ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ در ﺑﺴﺎك ﻗﺮار ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ. در اﻳﻦ ﺑﺮش ﺑﻪ ﺧﻮﺑﻲ ﭼﻬﺎر ﻻﻳﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞدﻫﻨﺪة دﻳﻮاره ﺑﺴﺎك؛ ﻳﻌﻨﻲ ﺗﺎﭘﻲ (Ta)، ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ (En)، ﻻﻳﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ (Me) و اﭘﻴﺪرم (Ep) دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد. 15) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ از ﺑﺴﺎك ﻛﻪ ﻧﺸﺎن دﻫﻨﺪة آﻏﺎز ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮز (ﭘﺮوﻓﺎز I) در ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣـﺎدر ﮔـﺮده اﺳـﺖ . 16) ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻣﺘﺎﻓﺎز I (↑).17) آﻧﺎﻓﺎز I. 18) ﺗﻠﻮﻓﺎز I. 19) ﺗﻠﻮﻓﺎز II (↑).20) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ ﺑﺴﺎك در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺗﺘﺮاد ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر. ﺗﺘﺮاد ﻓﻘﻂ از ﻧﻮع ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧﺎل اﺳﺖ. 21) ﺑﺮش ﻃﻮﻟﻲ ﺑﺴﺎك در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎ (ﮔﺮده ﻫﺎي ﺟﻮان) رﻫﺎ ﺷﺪه از ﺗﺘﺮاد. ﺷﻜﻞ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎ ﻣﻨﻈﻢ و ﻫﺴﺘﻪ ﻣﻨﻔـﺮد آﻧﻬـﺎ ﻗﺎﺑـﻞ ﻣﺸـﺎﻫﺪه اﺳـﺖ . ﻻﻳـﻪ ﻣﻐﺬي ﻫﻨﻮز از ﺑﻴﻦ ﻧﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ. 22) در داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺟﻮان ﺗﺸﻜﻴﻞ دﻳﻮاره ﺧﺎرﺟﻲ (اﮔﺰﻳﻦ) ﻣﺸﻬﻮد اﺳﺖ. داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺣﺎوي ﻗﻄﺮات روﻏﻨﻲ ﺑﺰرگ (↑) و داﻧﻪﻫﺎي ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻫﺴﺘﻨﺪ. 23) داﻧﻪﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ ﺣﺎوي ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳﻮزﻧﻲ ﺷﻜﻞ (↑) و اﮔﺰﻳﻦ داراي ﺧﺎرﻫﺎي درﺷﺖ اﺳﺖ. 24) ﻻﻳـﻪ ﺗـﺎﭘﻲ ﺑـﻪ ﻃـﻮر ﻛﺎﻣـﻞ ﺗﺤﻠﻴﻞ رﻓﺘﻪ اﺳﺖ. ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﺑﻪ ﻋﻠﺖ ﺣﻀﻮر ﻛﺮﻳﺴﺘﺎل ﻛﻨﮕﺮهاي دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد (↑). 25) ﺑﺮش ﻋﺮﺿـﻲ ﮔـﻞ ﻧﺸـﺎن دﻫﻨـﺪة ﺑﺴـﺎك ﺑـﺎ ﭼﻬـﺎر ﻛﻴﺴـﻪ ﮔـﺮده (ﺗﺘﺮاﺳﭙﻮراﻧﮋي) در ﻣﺮﺣﻠﻪ داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ. ﺷﺎﺧﺺ ﻣﻌﺎدل 30 ﻣﻴﻜﺮوﻣﺘﺮ اﺳﺖ. ep: اﭘﻴﺪرم؛ en: ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ؛ Ta: ﺗﺎﭘﻲ؛ Me: ﻻﻳﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ؛ Ca: ﻻﻳﻪ ﻛﺎﻟﻮز؛ pe: ﮔﻠﺒـﺮگ ﻫـﺎ ؛ Sta: ﺑﺴـﺎك؛ Po: داﻧـﻪ ﮔـﺮده؛ Sty: ﺧﺎﻣـﻪ ؛ pm: ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻣـﺎدر ﮔﺮده؛ sta: ﭘﺮﭼﻢ؛ ta: ﻻﻳﻪ ﻣﻐﺬي.

24 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

ﺑﺤﺚ و ﻧﺘﻴﺠﻪ ﮔﻴﺮي ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻗﺮﻳﻨﻪ در ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﺑـﺎﻟﻎ ﻗﺎﺑـﻞ ﻣﺸـﺎﻫﺪه اﺳـﺖ . دو ﺗﺨﻤﻚ و ﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴﺖ ﻣﺎده ﻫﺴﺘﻪ آزاد ﻗﻄﺒﻲ در ﺑﺨﺶ ﻣﻴﺎﻧﻲ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﻧﺘﺎﻳﺞ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ در ﻫﺮ ﺗﺨﻤﺪان ﻓﻘـﻂ ﻳـﻚ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ ﻣﻬﺎﺟﺮت ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻛـﻪ ﺗﻠﻔﻴـﻖ آﻧﻬـﺎ در ﺗﺨﻤــﻚ واژﮔــﻮن ﻛــﻢ ﺧــﻮرش وﺟــﻮد دارد . در ﻻﻳــﻪ زﻳــﺮ ﻣﺠﺎورت دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ و ﻗﺒـﻞ از ﻟﻘـﺎح ﺻـﻮرت ﻣـﻲ ﮔﻴـﺮد و اﭘﻴﺪرﻣﻲ ﺗﺨﻤﻚ ﻓﻘﻂ ﻳﻚ ﻳﺎﺧﺘﻪ آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮري وﺟـﻮد دارد ﺑﺎﻋﺚ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻫﺴﺘﻪ ﺛﺎﻧﻮﻳﻪ ﻣﻲﺷﻮد. در اﻳـﻦ ﮔﻴـﺎه ، ﺗﻘﺴـﻴ ﻤﺎت ﻛﻪ ﺑﺎ ﭘﻴﺸﺮﻓﺖ رﺷﺪ و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ، ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﺎً ﺑﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎدر ﺗﺨﻢ ﺿﻤﻴﻤﻪ ﻗﺒـﻞ از ﺗﺨـﻢ اﺻـﻠﻲ آﻏـﺎز ﻣـﻲ ﺷـﻮد . در ﻛﻴﺴـﻪ ﻣﮕﺎﺳــﭙﻮر ﺗﻤــﺎﻳﺰ ﻣــﻲﻳﺎﺑــﺪ. ﻣﻮﻗﻌﻴــﺖ زﻳــﺮ اﭘﻴــﺪرﻣﻲ ﻳﺎﺧﺘــﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺗﻴﭗ ﭘﻠﻲﮔﻮﻧﻮم، ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي آﻧﺘﻲ ﭘﻮد در ﻗﻄـﺐ ﻣﻘﺎﺑـﻞ ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﺳﻴﺖ در ﺳﺎﻳﺮ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ﻧﻴـﺰ ﮔـﺰارش ﺷـﺪه دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﻣﻌﻤﻮﻻً ﺳﻪ ﻋﺪد ﻫﺴﺘﻨﺪ و از ﻧﻈـﺮ (Johri et al., 1992) اﺳﺖ . ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ در اﻳﻦ اﻧـﺪازه ;Maheshwari, 1950; Xiao and Yuan, 2006) ﻧﻤﻮﻧﻪ در ﻻﻳﻪ ﺳـﻮم زﻳـﺮ اﭘﻴـﺪرﻣﻲ ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺑـﺎ (Cameron and Prakash, 1994 و ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ از ﻧﻈـﺮ ﺗﻌـﺪاد ﮔــﺰارش ﻗﺒﻠــﻲ از ﮔﻮﻧــﻪ دﻳﮕــﺮ اﻳــﻦ ﺟــﻨﺲ ﻣﻐــﺎﻳﺮ اﺳــﺖ (Rangaswamy and Pullaiah, 1986)، در ﮔﻮﻧــﻪﻫــﺎي (Yurukova-Grancharova et al., 2006) . ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺷﺪه اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﺗﻨـﻮع ﻧﺸـﺎن داده اﻧـﺪ . اﻧـﺪو ﺗﻠﻴﻮم در اﻳـﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺑﺮ روي ﻣﮕﺎﺳﭙﻮراﻧﮋ ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﻛﻪ ﺷﻜﻞ ﺗﺘﺮادﻫﺎ ﮔﻮﻧــﻪ ﻳــﻚ ﻻﻳــﻪاي اﺳــﺖ ﻫﻤــﺎن ﻃــﻮر ﻛــﻪ ﻗــﺒﻼً ﺑــﺮاي ﮔﻮﻧــﻪ در اﻳﻦ ﺗﻴﺮه داراي ﺗﻨﻮع ﺑﺴﻴﺎر زﻳﺎدي اﺳﺖ. ﻧﺘﺎﻳﺞ اﻳﻦ ﭘـﮋوﻫﺶ Inula cuspidate ﻧﻴــﺰ ﮔــﺰارش ﺷــﺪه اﺳــﺖ Sood and) ﻧﺸــﺎن داد در ﮔﻮﻧــﻪ ﻣــﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌــﻪ ﺗﺘــﺮاد ﻣﮕﺎﺳــﭙﻮرﻫﺎ از ﻧــﻮع (Neelam, 2000. از وﻳﮋﮔــﻲ ﻫــﺎي ﮔﻮﻧــﻪ ﻣــﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌــﻪ، T ﺷﻜﻞ اﺳﺖ. ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر ﺷﺎﻻزي ﺗﺘﺮاد ﻛﻪ ﺑـﻪ وﺳـﻴﻠﻪ دﻳـﻮاره ﺣﻀﻮر ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳـ ﻮزﻧﻲ ﺷـﻜﻞ در ﺳـﻠﻮل ﻫـﺎي اﭘﻴـﺪرم ﻛﺎﻟﻮزي ﭘﻮﺷﻴﺪه ﻧﺸﺪه اﺳﺖ، ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸـ ﻜﻴﻞ ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻣﺎدﮔﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮاي اوﻟﻴﻦ ﺑﺎر ﮔﺰارش ﻣـﻲ ﺷـﻮد . ﺑﺮاﺳـﺎس ﻣﻮﻧﻮﺳﭙﻮري ﺗﻴﭗ ﭘﻠﻲ ﮔﻮﻧﻮم ﻣﻲﺷﻮد و ﺳﻪ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر دﻳﮕﺮ ﺑﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌــــﺎت ﻣﺮﺟــــﻊ ﺷــــﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣــــﺎ وﺟــــﻮد ﻛﺮﻳﺴــــﺘﺎل از ﺳﺮﻋﺖ از ﺑﻴﻦ ﻣﻲرود. وﺟﻮد ﺗﺘﺮادﻫﺎي ﺧﻄﻲ در ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺳـــﻴﻦآﭘﻮﻣـــﻮرﻓﻲﻫـــﺎي ﻋﻤـــﺪه در ﻃﺎﻳﻔـــﻪ Inuleae اﺳـــﺖ ﺗﻴــﺮه ﺑــﻪ وﺳــﻴﻠﻪ ﭘﮋوﻫﺸــﮕﺮان ﻣﺘﻌــﺪدي ﮔــﺰارش ﺷــﺪه اﺳــﺖ (Judd et al., 1999). ﻫﻤﭽﻨــﻴﻦ Meric (2009) ﺣﻀــﻮر (Rangaswamy and Pullaiah, 1986; Lakshmi and ﻛﺮﻳﺴﺘﺎل ﻫﺎي اﮔـﺰاﻻت ﻛﻠﺴـﻴﻢ را در ﻗﺴـﻤﺖ ﻫـﺎي ﻣﺨﺘﻠـﻒ (Pullaiah, 1979; Kapil and Bhatnagar, 1981. اﻣــﺎ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﻃﺎﻳﻔﻪ ﻧﺸـﺎن داده اﺳـﺖ . از ﻧﻜـﺎت ﺟﺎﻟـﺐ ﺗﻮﺟـﻪ وﺟﻮد ﺗﺘﺮاد T ﺷﻜﻞ ﻳﻚ ﺣﺎﻟﺖ ﻧﺴﺒﺘﺎً ﻧـﺎدر اﺳـﺖ . ﻣﮕﺎﺳـﭙﻮر دﻳﮕﺮ اﻳﻦ اﺳـﺖ ﻛـﻪ در I. aucheriana، در ﺳـﻄﺢ ﻣـﺎدﮔﻲ ﭘﺎﻳﺎ، ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻫﺸﺖ ﻫﺴﺘﻪاي را ﺑﻪ وﺟـﻮد ﻣـﻲ آورد ﻛـﻪ ﻛﺮكﻫﺎي ﺗﻚ رﺷـﺘﻪ اي ﺗـﻚ ﺳـﻠﻮﻟﻲ ﺑﺴـﻴﺎر ﻛﺸـﻴﺪه دﻳـﺪه ﺳﭙﺲ ﺑﻪ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﺎﻟﻎ ﺗﻤﺎﻳﺰ ﻣﻲﻳﺎﺑـﺪ . در ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﺑﻪ ﻓﺮاواﻧﻲ در ﺳﻄﺢ ﻣﺎدﮔﻲ ﭘﺮاﻛﻨﺪهاﻧﺪ. ﺑﺎﻟﻎ ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ در ﻣﺠﺎورت ﺳﻔﺖ ﺗﻤﺎﻳﺰ ﻣـﻲ ﻳﺎﺑﻨـﺪ ﻛـﻪ ﺷـﺎﻣﻞ

ﻳﻚ ﺗﺨﻤﺰا و دو ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻗﺮﻳﻨﻪ اﺳـﺖ . در اﻳـﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌـﻪ ، ﻫـ ﺮ دو

ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 25

ﺑﺴﺎك و داﻧﻪ ﮔﺮده ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﻣﺘﻌﺪدي از ﺗﻴﺮه Asteraceae ﮔﺰارش ﺷـﺪه اﺳـﺖ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻧﻤﻮ ﭼﻬﺎر ﻻﻳﻪاي دﻳﻮاره ﺑﺴﺎك ﺑﺮ (Lakshmi and Pullaiah, 1979)، ﻛﻪ ﺑﺎ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﺎ ﻫﻤﺴﻮﻳﻲ اﺳــﺎس ﺗﻴــﭗ دو ﻟﭙــﻪاي اﻧﺠــﺎم ﻣــﻲﮔﻴــﺮد (Davis, 1964). ﻧﺪارد. در ﮔﻴﺎه ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي اوﻟﻴﻪ ﻫـﺎﮔﺰا ﻣﺴـﺘﻘﻴﻤﺎً ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻫﺎي آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮري ﺑﺎ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺘﺮاﻛﻢ و ﻫﺴﺘﻪ ﺣﺠﻴﻢ ﺑﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣﺎدر ﮔﺮده ﺗﻤﺎﻳﺰ ﭘﻴﺪا ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت دو ﺧﻮدﺷﺎن ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸﺨﻴﺺاﻧﺪ. اﻳﻦ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﻣﻤﺎﺳـﻲ ردﻳﻔــﻪ در ﺑﺨــﺶ ﻣﻴــﺎﻧﻲ ﺑﺴــﺎك اﺳــﺘﻘﺮار دارﻧــﺪ. ﮔﻮﻧــﻪﻫــﺎي ﺗﻘﺴــﻴﻢ ﺷــﺪه، ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﺟــﺪاري ﺑﻴﺮوﻧــﻲ و ﻫــﺎﮔﺰاي دروﻧــﻲ را ﻣﻌﺪودي وﺟﻮد دارﻧﺪ ﻛﻪ اﺳﺘﻘﺮار ﻳﻚ ردﻳﻔﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣﺎدر ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲدﻫﻨﺪ (Xue and Li, 2005). ﺿﺨﻴﻢ ﺷﺪﮔﻲﻫﺎي ﮔﺮده را از ﺧﻮد ﻧﺸـﺎن دﻫﻨـﺪ (Hu, 1982). ﻣﺘﺄﺳـﻔﺎﻧﻪ، ﻫﻨـﻮز ﻓﻴﺒﺮي ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﺑﺎ ﻣﺸـﺎﻫﺪات ﻣﻴﻜ ﺮوﺳـﻜﻮﭘﻲ ﺑـﻪ ﺧـﻮﺑﻲ اﻫﻤﻴﺖ اﺳﺘﻘﺮار ﻳﻚ ﻳﺎ ﭼﻨﺪ ردﻳﻔﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﻣـﺎدر ﮔـﺮده از ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸـﺨﻴﺺ ﻧﻴﺴـﺖ ,.Yurukova-Grancharova, et al) ﻧﻈﺮ ﺗﺒـﺎرزاﻳﻲ ﮔﻴـﺎﻫﻲ ﻧﺎﺷـﻨﺎﺧﺘﻪ اﺳـﺖ (Pan et al., 1997). (2006. ﺑﺮ اﺳﺎس ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﺎ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻻﻳـﻪ ﻣﻴـﺎﻧﻲ ﻣﻴﻮز در ﻫﺮ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﺳﻴﺖ ﺑﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺗﺘﺮاد ﻣﻨﺠﺮ ﻣﻲﺷـ ﻮد. ﻧﻤﻮ ﭘﻴﺪا ﻣﻲﻛﻨﺪ و ﺑﺴﺎك داراي ﭼﻬﺎر ﻻﻳﻪ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺎ ﺑﺮﺧﻲ ﺗﺘﺮادﻫــﺎ ﻓﻘــﻂ از ﻧــﻮع ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧــﺎل ﻫﺴــﺘﻨﺪ . وﺟــﻮد ﺗﺘﺮادﻫــﺎي ﮔﺰارش ﻫﺎي ﻗﺒﻠﻲ ﻫﻤﺴﻮ اﺳﺖ: Sood و Neelam (2000) ﺑﺎ ﺗﺘﺮاﻫﺪرال و ﺻﻠﻴﺒﻲ ﺷﻜﻞ ﻧﻴﺰ در ﮔﻴﺎﻫـﺎن ﺗﻴـﺮه Asteraceae ﺑﺮرﺳــﻲ ﮔﻮﻧــﻪ Inula cuspidate و Pullaiah (1979) ﺑــﺎ ﮔـــﺰارش ﺷـــﺪه اﺳـــﺖ (Maheshwari, 1950). ﺗﻜـــﻮﻳﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ روي ﺗﻌﺪادي از ﺟـﻨﺲ ﻫـﺎي ﻃﺎﻳﻔـﻪ Inuleae، وﺟـﻮد ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎي ﻫﻤـﻪ ﻛﻴﺴـﻪ ﻫـﺎي ﮔـﺮده ﻫﻤﺠـﻮار، ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﭼﻬﺎر ﻻﻳﻪ ﺑﺴﺎك را ﺑﺮاي اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ ﻫـﺎ ﮔـﺰارش ﻛـﺮده اﻧـﺪ . اﺳــﺖ. ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮرﻫﺎ در زﻣــﺎن آزاد ﺷــﺪن از ﺗﺘﺮادﻫــﺎ ﻫــﻴﭻ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ آﺷﻜﺎري ﺑﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﻣﻴﻮزي در ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣﺎدر واﻛــﻮﺋﻠﻲ ﻧﺪاﺷــﺘﻪ، داراي ﻳــﻚ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳــﻢ ﻣﺘــﺮاﻛﻢ، ﺷــﻜﻞ ﮔﺮده و ﻧﻤﻮ ﻻﻳـﻪ ﺗـﺎﭘﻲ ﺑﺴـﺎك وﺟـﻮد دارد ﻛـﻪ ﺑـﺮاي ﺳـﺎﻳﺮ ﻣﻨﻈﻢ ﺑﺎ ﻳﻚ ﻫﺴﺘﻪ ﺣﺠﻴﻢ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ در ﺑﺨﺶ ﻣﻴﺎﻧﻲ ﻫﺴـﺘﻨﺪ . ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﻧﻴـﺰ ﮔـﺰارش ﺷـﺪه اﺳـﺖ (Steil, 1950). ﻫﺴﺘﻪﻫﺎ ﺑﺎ روش ﻣﻴﺘﻮز ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﺷـﺪه و دو ﻫﺴـﺘﻪ ﻧـﺎﺑﺮاﺑﺮ را ﺑـﻪ ﻳﺎﺧﺘــﻪﻫــﺎي ﻻﻳــﻪ ﺗــﺎﭘﻲ درﺟــﻪ ﺑــﺎﻻﻳﻲ از ﭘﻠﻮ ﻳ ﻴ ــﺪي را ﻧﺸــﺎن وﺟﻮد ﻣﻲآورﻧﺪ ﻛﻪ ﻫﺴﺘﻪ ﺑﺰرﮔﺘﺮ روﻳﺸﻲ و ﻫﺴﺘﻪ ﻛﻮﭼﻚﺗﺮ ﻣﻲدﻫﻨﺪ ﻛﻪ ﻧﻤﺎﻳﺎﻧﮕﺮ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻤﻲ ﺑﺎﻻي آﻧﻬﺎﺳﺖ و از زاﻳﺸﻲ اﺳﺖ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ، داﻧﻪ ﮔـﺮده دو ﻫﺴـﺘﻪ اي و ﺳـﭙﺲ داﻧـﻪ اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺷﺒﻴﻪ ﺑﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻫـﺎي آﻧﺘـﻲ ﭘـﻮد ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﮔــﺮده دو ﻳﺎﺧﺘــﻪاي ﺗﺸــﻜﻴﻞ ﻣــﻲﺷــﻮد. ﻧﺘــﺎﻳﺞ ﭘــﮋوﻫﺶﻫــﺎي (Maheshwari, 1950). در ﻧﻬﺎﻧﺪاﻧﮕﺎن دو ﺗﻴﭗ اﺻـﻠﻲ ﻧﻤـﻮ Neelam و Sood (2000) ﻧﺸــﺎن داده اﺳــﺖ ﻛــﻪ داﻧــﻪ ﻫــﺎي ﻻﻳــﻪ ﺗــﺎﭘﻲ ﺑﺴــﺎك ﻗﺎﺑــﻞ ﺗﺸــﺨﻴﺺ اﺳــﺖ ,.Pacini et al) ﮔﺮده در اﻳﻦ ﺟﻨﺲ، در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺑﻠﻮغ ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ اياﻧـﺪ ﻛـﻪ ﺑـﺎ (1985: ﺗﺮﺷﺤﻲ (ﺟﺪاري) و آﻣﻴﺒﻲ (periplasmodial). ﻳﺎﻓﺘﻪ ﻫﺎي ﻣﺎ ﻣﺘﻔﺎوﺗﻨﺪ. داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ داراي ذرات ﻧﺸﺎﺳـﺘﻪ در ﮔﻴﺎه ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ از ﻧﻮع ﺗﺮﺷﺤﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ و ﻗﻄﺮات روﻏﻨﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ. داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﮔﻮﻧﻪ ﻣـﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌـﻪ ، در آن ﺗﻜﺜﻴﺮ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎ ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺘﻪ، و ﺗﻌﺪاد ﻫﺴﺘﻪﻫـﺎ در ﻫـﺮ واﺟــﺪ ﻛﺮﻳﺴــﺘﺎلﻫــﺎي ﺳــﻮزﻧﻲﺷــﻜﻞ ﻧﻴــﺰ ﻫﺴــﺖ. ﻳﻜــﻲ از ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺑﻪ دو ﻳﺎ ﺳﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣـﻲ ﻳﺎﺑـﺪ . ﻻﻳـﻪ ﺗـﺎﭘﻲ آﻣﻴﺒـﻲ ﺑـﺮاي وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺷﺎﺧﺺ ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﺣﻀﻮر ﻛﺮﻳﺴﺘﺎل در 26 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﺷﺸﻢ، زﻣﺴﺘﺎن 1389

ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﺑﺴﺎك اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺎﻋﺚ ﺷـﺪه اﺳـﺖ اﭘﻴـﺪرم در ﮔﻮﻧــﻪ Helianthus annuus و Meric (2009) در ﺑﺮﺧــﻲ اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻛﻨﮕﺮهدار دﻳﺪه ﺷﻮد. Meric و Dane (2004) ﻧﻴـﺰ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﻃﺎﻳﻔﻪ Inuleae ﮔﺰارش ﻛﺮدهاﻧﺪ. ﺣﻀﻮر ﻛﺮﻳﺴﺘﺎلﻫﺎي ﺳﻮزﻧﻲ ﺷـﻜﻞ اﮔـﺰ اﻻت ﻛﻠﺴـﻴﻢ را در

ﻣﻨﺎﺑﻊ Batygina, T. B. (1987) Embryology of flowering B. L.) 187-278. Royal Botanical Gardens, : terminology and concepts. Science Kew. Publishers, New York. Hu, S. Y. (1982) Embryology of angiosperms. Bremer, K. (1994) Asteraceae, Cladistics and High Education Press, Beijing. Classification. Timber Press, Portland, Johri, B. M., Ambegaokear, K. and Srivastava, P. Oregon. S. (1992) Comparative embryology of Cameron, B. G. and Prakash, N. (1994) Variations angiosperms. Speringer-Verlag, Germany. of the megagametophyte in the Papilionoidea. Judd, W. E. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A. Advances in legume systematic. Structural and Stevens, P. F. (1999) systematic: a Botany 6: 97-115. phylogenetic approach. Massachusetts, USA. Chaudhury, A. M., Koltunow, A., Payn, T., Luo, Kadereit, J. W. and Jeffrey, C. (2007) Flowering M., Tucker, M. R., Dennis, E. S. and Peacock, plants vol. VIII. . . Springer- W. J. (2001) Control of early seed Verlag Press, Berlin Heidelberg. development. Annual review of cell and developmental biology 17: 677-699. Kapil, R. N. and Bhatnagar, A. K. (1981) Ultrastructure and biology of female Cichan, M. A. and Palser, B. F. (1982) gametophyte in flowering plants. Cytology 70: Development of normal and seedless achenes 291-337. in Cichorium intybus (Compositae). American Journal of Botany 69: 885-895. Khan, A. L., Gilani, S. A., Fujii, Y. and Watanabe, K. N. (2008) Monograph on Inula Davis, G. L. (1964) Embryological studies in the britannica L. Mimatsu Corporation, Tokyo. compositae: Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Lakshmi S. P. and Pullaiah T. (1979) Embryology Less. Australian Journal of Botany 12: 142– of tenuifolius Burm. f. (Asteraceae). 151. Taiwania 32: 208-213. Davis, G. L. (1968) Apomixis and abnormal Maheshwari, P. (1950). An introduction to the anther development in Calotis lappulacea embryology of angiosperms. McGraw-Hill, Benth. (Compositae). Australian Journal of New York. Botany 16: 1-17. Maoz, M., Kashman, Y. and Neeman, I. (1999) Crawford, D. J., Tadesse, M., Mort, M. E., Isolation and identification of a new antifungal Kimball, R. T. and Randle, C.P. (2009) sesquiterpene lactone from Inula viscosa. Coreopsideae (eds. Funk, V.A., Susanna, A., Planta Medica 65:281-282. Stuessy, T. F. and Bayer, R. J.) 713-730. Meric, C. and Dane, F. (2004) Calcium oxalate International Association of Plant Taxonomy, crystals in floral organs of Helianthus annulus Washington D.C. L. and H. tuberosus L. (Asteraceae). Acta Harling, G. (1951) Embryological studies in the Biologica Szegediensis 48:19-23. Compositae: Anthemideae-Chrysantheminae. Meric, C. (2009) Calcium oxalate crystals in some Acta Horticulture Bergiani 16: 1-56. species of the tribe Inuleae (Asteraceae). Acta Hind, D. J. N. (1995) Compositae (ed. Stannard, Biologica Cracoviensia Series Botanica 51: ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در .Inula aucheriana DC 27

105-110. and conservation. Canadian Journal of Botany Pacini, E., Franchi, G. G. and Hesse, M. (1985) 77:51-60. The tapetum: its form, function and possible Vallès, J., Garnatje, T., Garcia, S., Sanz, M. and phylogeny in Embryophyta. Plant Systematic Korbkov, A. A. (2005) Chromosome numbers and Evolution 149: 155-185. in the tribes Anthemideae and Inuleae Pan, K. Y., Wen, J. and Zhou, S. L. (1997) (Asteraceae) from Kazakistan. Botanical Embryological study on Mosla chinensis Journal of the Linnean Society 148: 77-85. (Lamiaceae). Acta Botanica Sinica 39: 111– Vallès, J., Torrell, M., Garcia-Jacas, T., 116. Yilatersana, N. and Susanna, A. (2003) The Pandey, B. P. (2001) A textbook of botany, genus Artemisia and its allies: phylogeny of Angiosperms. Taxonomy, anatomy, subtribe Artemisineae (Asteraceae) based on embryology (including tissue culture) and nucleotide sequence on nuclear ribosomal economic botany. McGrew-Hill, New York. DNA internal transcribed spacers (ITS). Plant Biology 5: 274-278. Pullaiah, T. (1979) Studies in the Embryology of Compositae. IV. The Tribe Inuleae. American Watanabe, W. (2002) Index to chromosome Journal of Botany 66:1119-1127. numbers in Asteraceae. Retrieved from http://www-asteraceae.cla.kobe- Rangaswamy, V. and Pullaiah, T. (1986) Studies u.ac.jp/index.html. On 15 Aug 2008. in the embryology of Senecio candicans DC. (Compositae). Journal of Indian Botanical Xiao, D. X. and Yuan, Z. (2006) Embryogenesis Society 65: 509-512. and seed development in Sinomanglietia glauca (Magnoliaceae). Journal of Plant Richards, A. J. (1997) Plant breeding systems. Research 119: 163-166. Chapman and Hall, New York. Xue, C. Y. and Li, D. Z. (2005) Embryology of Shamrov, I. (1998) Ovule classification in Megacodon stylophorus and Veratrilla flowering plants - new approach and concepts. baillonii (Gentianaceae): descriptions and Botanische Jahrbucher fur Systematik 120: systematic implications. Botanical Journal of 377-400. the Linnean Society 147: 317-331. Sood, S. K. and Neelam, K. (2000) Investigations Yeung, E. C. (1984) Histological and on embryology of Inula cuspidata Clarke histochemical staining procedures. (ed. Vasil, (Asteraceae). Journal of Indian Botanical I. K.) 689-697. Academic Press, New York. Society 79: 93-95. Yurukova-Grancharova, P., Robeva-Davidova, P. Steil, W. N. (1950) Some Evidences for the and Vladimirov, V. (2006) Study on the Interaction of Tapetal and Sporogenous Cells embryology and mode of reproduction of in Certain Vascular Plants. Botanical Gazetti selected diploid species of Hieracium 111: 300-306. (Asteraceae) from Bulgaria. Flora 201: 668- Torrell, M., Bosch, M., Martin, J. and Vallès, J. 675. (1999) Cytogenetic and isozymic Zhao, Y. M., Zhang, M. L., Shi, Q. W. and characterization of the narrow endemic species Kiyota, H. (2006) Chemical constituents of Artemisia molinieri (Asteraceae, Plants from the Genus Inula. Chemical Anthemideae): Implications for its systematic Biodiversity 3: 371-384.

nd Journal of Plant Biology, 2 Year, No. 6, Winter 2010 28

Study on the developmental stages of ovule and pollen grains of Inula aucheriana DC.

Abdolkarim Chehregani rad*, Somayeh Hajisadeghian and Fariba Mohsenzadeh

Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan

Abstract In this research, developmental stages of ovule and pollen grains of Inula aucheriana were studied. The flowers and buds, in different developmental stages, were removed, fixed in

FAA70, stored in 70% ethanol, embedded in paraffin and then sliced at 7-10 µm by microtome. Staining was carried out with PAS and contrasted with Hematoxylin. The results indicated that anthers were tetra-sporangiate and anther tapetum type was as secretory type one. Pollen tetrads were tetragonal. Pollen grains, when shed had three colpes and needles on the surface. Ovule was anatropous, unitegumic and tenuinucellate. Endothelium was uni- seriate. Endothelium layer was composed of monolayer cells. Embryo sac development was of monosporic and Polygonum type. The shape of megaspore tetrads was both tetrahedral and T-form. Functional megaspore was the chalazal one. Embryo sac was very small at the beginning of development, so that their nuclei were arranged as linear, but its size was increased in later of development. Antipodal nuclei were massive and exhibited polyploidy. Results of this research showed the presence of needle formed crystals in the epidermal cells of ovary that was species specific characteristic. On the outer surface of ovary long, filamentous and one-celled trichoms were visible. Key words: Pollen grain, Ovule, Megasporogenesis, Microsporogenesis, Asteraceae, Inula aucheriana

* Correspong Author: [email protected]