Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional de La Plata http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Facultad de Ciencias Naturales y Museo Identidad y filogenia de la serie Culcitium (Humb. & Bonpl.) Cabrera del género Senecio L. (Asteraceae) Salomón, Luciana Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Zuloaga, Fernando O. Co-dirección: Freire, Susana E. Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2015 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20160411001453 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA Facultad de Ciencias Naturales y Museo “Identidad y Filogenia de la Serie Culcitium (Humb. & Bonpl.) Cabrera del género Senecio L. (Asteraceae)” Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de La Plata Lic. Luciana Salomón Director: Dr. Fernando O. Zuloaga Co-directora: Dra. Susana E. Freire 2015 AGRADECIMIENTOS Muy especialmente, a mis directores: Fernando Zuloaga y Susana Freire. Por haber confiado en mi sin conocerme, y por seguir confiando ¡aún conociéndome!. Por el empuje y entusiasmo de siempre, por mostrarme cada día que aman con locura esto que hacen; por llenarme de oportunidades y buscar siempre lo mejor para mí; por enseñarme todo lo que sé de sistemática, de compuestas, del sistema científico, de todo este trabajo en general. Por la paciencia, y por las muchas veces que se permitieron salirse de su rol de directores para escucharme o darme una palabra de apoyo, en cosas que nada tuvieron que ver con esta tesis; por preocuparse por mí y entenderme como persona. Los admiro mucho como profesionales y como personas, los respeto mucho y sé que no podría tener mejores jefes. A mi familia: a mis padres, mis hermanos, mis sobrinos. Por el apoyo incondicional de siempre, por cuidarme siempre, por sacarme una sonrisa en los peores momentos y por hacer que me llene de ternura y emoción cada vez que veo la familia que tengo. A todas mis amigas y amigos: en especial a Sole, Marchu, Carito ('Tetradentas'), y sus retoños en camino, porque son lo que hacen linda mi cotidianeidad, porque me ayudaron a que no caiga cuando tambaleé, y a levantarme cuando anduve por el piso, porque me llenan con su amistad sincera; a Dolfi, mi rinconcito platense en estos pagos, por todo, por estar juntas en esta etapa nuestra; a Marcelito, por estar, por abrirme la cabeza con su arte y por todo lo que me enseña; a Euge y Pe por bancarme siempre a la distancia. A Gu y Rena, por ser compañeros fieles desde las épocas de grado, por haber odiado y amado el doctorado juntos. A mis compañeras y amigas de cursada Dani, Kat, Mary, Anita porque disfruté mucho estudiar y trabajar con ellas. A mis compañeros de sala, Gaby, Pabli y Ser, 'los Burkart'. Por todo lo compartido, por las meriendas, por las charlas, la música, por el aguante en estos meses caóticos. A Norma Deginani por conseguir todos los préstamos, tarea que no fue nada fácil. A todos los herbarios y curadores de herbarios que enviaron material, imágenes solicitadas y ayuda para rastrear las colecciones. A aquellos herbarios que me abrieron sus puertas para que pueda consultarlos, especialmente al Prof. Parra por su amable recibimiento. A Petr Sklenář, quien personalmente se encargó de organizar el envío de muestras. A Hamilton Beltrán por el envío de imágenes. A todos, agradezco su amabilidad y su ayuda. A Amalia Scataglini, por la lectura crítica del capítulo de filogenia, por su ayuda desinteresada, y su buena predisposición, siempre. A Silvana Sede y Juan Manuel Acosta por su ayuda en la filogenia molecular. A Christian Zanotti por haberme guiado muchas veces yo perdida, por haberme permitido trabajar con él, porque lo disfruté mucho; por su ayuda con la preparación de muestras para MEB. A los ilustradores Francisco Rojas y Marcelo Moreno por sus hermosos dibujos de las especies y por plasmar la belleza de las plantas como si estuvieran vivas, habiéndoselas entregado secas, en una cartulina añosa. A Marcelo Díaz por la limpieza de las láminas y su ayuda con los programas de diseño. A todo el personal de Biblioteca, desde los inicios Erika Wagner, Paola Corvalán y siempre Liliana Mallo. No sólo consiguiendo las más remotas publicaciones sino muchas veces prestándome mucho más que los libros, un oído, un consejo. A Celina Fernández por toda su ayuda con la palinología de las especies. A Raúl Pozner por haberme ayudado muchas veces con mis dudas sobre microscopía, anatomía y su buena predisposición de siempre. A Manuel Belgrano por la ayuda brindada con las dudas nomenclaturales. A Pedro Galeazzi por ser un miembro más del Tridente en la aventura entre mística y utópica de querer sumar aunque el dígito se pierda. A Fer Ihaz por ayudarme siempre con todo el papelerío, y por muchas veces tomar el rol de madre conmigo, al igual que Moni Ihaz. A mis compañeros en los viajes de campaña y visitas a herbarios: Fernando, Diego, Amalia, Mabel, Juanín y Susana. Muy especialmente a Fernando por haberme permitido asumir responsabilidades en la campaña que organicé, por su apoyo y confianza, porque me hizo crecer; a Susana, por toda su ayuda en los herbarios de nuestro viaje, porque jamás hubiera podido hacer rendir el tiempo como rindió, si no fuera por ella. A la Universidad Nacional de La Plata por permitirme cursar mi carrera de grado y ahora mi posgrado y al Estado Nacional por la beca otorgada para que pueda cumplir con mi doctorado. A las entidades otorgantes de los subsidios que hicieron posible mi estudio y a sus responsables, mis directores, por haberme hecho partícipe de ellos. A todos los Darwinitos y Darwinitas: muchas gracias :). RESUMEN En el presente tratamiento se lleva a cabo un estudio taxonómico y filogenético de la serie Culcitium del género Senecio. Esta serie, propuesta por Cabrera (1985), comprendía hasta el presente cerca de 40 especies andinas, las que fueron caracterizadas por sus capítulos usualmente discoides y nutantes, con un calículo muy desarrollado que simula un involucro pluriseriado. El estudio de la serie Culcitium se realizó sobre la base de caracteres morfológicos (formas biológicas, tallos, hojas, inflorescencias, filarios, corolas de las flores, papus, ramas del estilo, anteras, etc.), caracteres anatómicos (pelos de las hojas y tallos, pelos del aquenio), caracteres palinológicos (aperturas, forma, tamaño y simetría de los granos; forma y tamaño de las espinas) y caracteres moleculares (correspondientes al espaciador interno de los genes ribosomales (ITS) y el marcador de cloroplasto trnK) bajo análisis en Máxima Parsimonia y Máxima Verosimilitud. Los resultados de este análisis concluyen, que la serie Culcitium queda restringida a las siguientes 28 especies: Senecio cajonensis Cabrera, S. campanulatus Sch. Bip. ex Klatt, S. candollei Wedd., S. canescens (Humb. & Bonpl.) Cuatrec., S. cocuyanus (Cuatrec.) Cuatrec., S. comosus Sch.Bip. ex Wedd, S. cuencanus Hieron., S. expansus Wedd., S. ferrugineus (Klatt) Cuatrec., S. gargantanus (Cuatrec.) Cuatrec., S. hypsobates Wedd., S. imbaburensis Sklenář & Marhold, S. involucratus (Kunth) DC., S. josei Sklenář, S. keshua Cabrera, S. leucophorbius Cuatrec., S. lingulatus (Schltdl.) Cuatrec., S. longipenicillatus Schultz-Bip. ex Sandw, S. mojandensis Hieron., S. nivalis (Kunth) Cuatrec., S. otophorus Wedd., S. patens (Kunth) DC., S. pflanzii (Perkins) Cuatrec., S. rhizocephalus Turcz., S. serratifolius (Meyen & Walp.) Cuatrec., S. subinvolucratus Cuatrec., S. superandinus Cuatrec. y S. superparamensis Sklenář. Estas especies se distribuyen, a lo largo de los Andes, desde Venezuela hasta el norte de Chile y de la Argentina; la serie incluye hierbas o sufrútices erectos, a veces escandentes, con capítulos nutantes, solitarios o en cimas corimbiformes, brácteas del calículo muy o escasamente desarrolladas y con polen microequinado. Se propone una nueva combinación: Senecio subinvolucratus Cuatrec. var. rosanus (Cuatrec.) nov. comb. Se propusieron 25 nuevos sinónimos a nivel específico o infraespecífico. Senecio campanulatus Sch. Bip. ex Klatt var. lanosissimus Cabrera, S. loeseneri Hieron., S. mochensis Hieron y Aetheolaena heterophylla (Turcz.) B. Nord., como sinónimos de S. campanulatus; Senecio modestus Wedd., como sinónimo de S. candollei; Senecio santanderensis Cuatrec., como sinónimo de S. cocuyanus; Senecio comosus Sch. Bip. ex Wedd. var. debilis Cuatrec. y S. comosus Sch. Bip ex Wedd. var. blancus Cuatrec., como sinónimos de S. comosus var. comosus; Senecio doryphyllus Cuatrec. y S. cuencanus var. tomentella Hieron., como sinónimos de S. cuencanus; Lasiocephalus ledifolius (Kunth) C. Jeffrey y Senecio puracensis (Cuatrec.) Cuatrec., como sinónimos de S. gargantanus; Senecio hypsobates Wedd. var. parvulus Cuatrec., como sinónimo de S. hypsobates; Senecio neodenticulatus Cuatrec. y S. caldasensis Cuatrec., como sinónimos de S. involucratus; Senecio zoellneri Martic. & Quezada, como sinónimo de S. keshua; Lasiocephalus hypoleucus (Turcz.) C. Jeffrey, como sinónimo de S. lingulatus; Senecio neeanus Cuatrec. y S. haenkeanus Cuatrec., como sinónimos de S. nivalis; Senecio yacuanquensis Cuatrec. y S. otophorus Wedd. var. christophori Cuatrec., como sinónimos de S. otophorus; Senecio patens (Kunth) DC. var. prenanthoidea Hieron., como sinónimo de S. patens.; Senecio roripifolius Cabrera, como sinónimo de S. aspleniifolius Griseb.; Senecio vaginifolius Sch. Bip. y S. culcitenellus Cuatrec., como sinónimos de S. magellanicus Hook. & Arn. Los géneros Aetheolaena Cass. y Lasiocephalus Willd. ex Schltdl. son considerados como sinónimos de la serie Culcitium. La sección Repentes del género Senecio, descripta por Cabrera y considerada más tarde como un sinónimo de Senecio ser. Culcitium, es aquí rehabilitada, como serie Repentes. Senecio sect. Brachypappus (Sch. Bip.) Benth. & Hook. es propuesto aquí como un nuevo sinónimo de Senecio ser. Hualtatini DC. Ocho especies fueron excluidas de la serie Culcitium y reubicadas en Senecio s.s. Dos de ellas, Senecio gilliesii Hook. & Arn., S. candidans DC., de la Patagonia y los Andes del sur de Argentina y Chile, se incluyeron en Senecio ser. Hualtatini. Otras dos especies, Senecio aspleniifolius y S.