Tesis Doctoral UNIVERSIDAD DE OVIEDO Departamento de Biología de Organismos y Sistemas Programa de Doctorado: “Biología aplicada a la sostenibilidad de recursos naturales” (Mención de calidad) “Comportamiento y conservación de grandes carnívoros en ambientes humanizados. Osos y lobos en la Cordillera Cantábrica” “Behavior and conservation of large carnivores in human-dominated landscapes. Brown bears and wolves in the Cantabrian Mountains” TESIS DOCTORAL Alberto Fernández Gil Oviedo 2013 UNIVERSIDAD DE OVIEDO Departamento de Biología de Organismos y Sistemas Programa de Doctorado: “Biología aplicada a la sostenibilidad de recursos naturales” (Mención de calidad) “Comportamiento y conservación de grandes carnívoros en ambientes humanizados. Osos y lobos en la Cordillera Cantábrica” “Behavior and conservation of large carnivores in human-dominated landscapes. Brown bears and wolves in the Cantabrian Mountains” TESIS DOCTORAL Alberto Fernández Gil Oviedo 2013 La investigación presentada en esta Tesis Doctoral se ha desarrollado en el Departamento de Biología de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo, y en el Departamento de Biología de la Conservación de la Estación Biológica de Doñana (Consejo Superior de Investigaciones Científicas) Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (Universidad de Oviedo) Departamento de Biología de la Conservación (EBD-CSIC) Una parte de los trabajos presentados en esta Tesis Doctoral se han desarrollado bajo la cobertura de los siguientes Proyectos y Convenios: Fremd F+E 0302 UFZ-CSIC Plan Nacional de I+D+I BOS2001-2391-CO2-02 (Ministerio de Educación y Ciencia) Proyectos de Investigación sobre el Oso Pardo 2004-2007 y 2008-2010 (Estación Biológica de Doñana (CSIC) – Principado de Asturias Proyectos del Plan Nacional CGL/BOS2009-07301 y 2012-35931 ambos cofinanciados con fondos FEDER […] those able to see the pageant of evolution can be expected to value its theater, the wilderness, or its outstanding achievement, the grizzly. Only the mountain has lived long enough to listen objectively to the howl of a wolf. Those unable to decipher the hidden meaning know nevertheless that it is there, for it is felt in all wolf country, and distinguishes that country from all other land. ALDO LEOPOLD (A Sand County Almanac, 1949) CONTENIDOS. ÍNDICE RESUMEN / ABSTRACT 2 RESUMEN 4 ABSTRACT 6 INTRODUCCIÓN 8 OSOS Y LOBOS: LA IMPORTANCIA DE LOS GRANDES CARNÍVOROS EN LOS ECOSISTEMAS 10 PECULIARIDADES DEL ESTUDIO DE GRANDES CARNÍVOROS EN AMBIENTES HUMANIZADOS 12 LA BIOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN COMO MARCO DE ESTUDIO 15 HISTORIA NATURAL Y COMPORTAMIENTO COMO HERRAMIENTAS 16 OBJETIVOS GENERALES 18 COMPORTAMIENTO Y SISTEMAS DE CELO DE GRANDES CARNÍVOROS QUE SOBREVIVEN EN PEQUEÑAS POBLACIONES 20 ABUNDANCIA Y MONITOREO DE POBLACIONES DE GRANDES CARNÍVOROS 22 ECOLOGÍA TRÓFICA DE GRANDES CARNÍVOROS Y SITUACIONES DE CONFLICTO EN AMBIENTES HUMANIZADOS 23 ÁREAS DE ESTUDIO, POBLACIONES Y MÉTODOS GENERALES 26 LA CORDILLERA CANTÁBRICA Y LA MESETA DEL DUERO 28 POBLACIÓN DE OSOS PARDOS DE LA CORDILLERA CANTÁBRICA 31 POBLACIÓN DE LOBOS DEL NOROESTE IBÉRICO 32 MÉTODOS GENERALES 34 RESULTADOS 36 CAPÍTULO 1. COMPORTAMIENTO DE CELO DE LOS OSOS PARDOS EN LA CORDILLERA CANTÁBRICA / MATING BEHAVIOR OF BROWN BEARS IN THE CANTABRIAN MOUNTAINS 38 CAPÍTULO 2. INFANTICIDIO SEXUAL EN UNA POBLACIÓN AMENAZADA DE OSOS PARDOS / SEXUALLY SELECTED INFANTICIDE IN AN ENDANGERED POPULATION OF BROWN BEARS 54 CAPÍTULO 3. ABUNDANCIA Y MONITOREO POR OBSERVACIÓN DIRECTA DE UNA POBLACIÓN DE OSOS /ABUNDANCE AND MONITORING OF A BROWN BEAR POPULATION USING DIRECT OBSERVATIONS 82 CAPÍTULO 4. EL COMPORTAMIENTO SOCIAL DE LOS LOBOS CONDICIONA LAS ESTIMAS DE TAMAÑO DE GRUPO / SOCIAL BEHAVIOR OF WOLVES AFFECTS PACK SIZE ESTIMATION 108 CAPÍTULO 5. CAMBIOS A LO LARGO DEL TIEMPO EN LOS HÁBITOS TRÓFICOS DE LOS OSOS CANTÁBRICOS / A LONG-TERM STUDY OF THE FEEDING HABITS OF CANTABRIAN BROWN BEARS 134 CAPÍTULO 6. FACTORES QUE AFECTAN A LOS CAMBIOS A LARGO PLAZO EN LOS HÁBITOS TRÓFICOS DE LOS OSOS CANTÁBRICOS / FACTORS AFFECTING THE LONG-TERM TRENDS OF BROWN BEAR FOOD HABITS IN THE CANTABRIAN MOUNTAINS 162 CAPÍTULO 7. SITUACIONES DE CONFLICTO EN EL MANEJO Y LA CONSERVACIÓN DE GRANDES CARNÍVOROS: LOS DAÑOS DE OSOS Y LOBOS EN ASTURIAS / CONFLICT SCENARIOS IN MANAGEMENT AND CONSERVATION OF LARGE CARNIVORES: DAMAGES BY BROWN BEARS AND WOLVES IN ASTURIAS 188 DISCUSIÓN GENERAL 218 LOS GRANDES CARNÍVOROS EN AMBIENTES HUMANIZADOS 220 PLASTICIDAD ETOLÓGICA Y CONSERVACIÓN DE GRANDES CARNÍVOROS EN AMBIENTES HUMANIZADOS 223 COMPORTAMIENTOS DE CELO Y ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS 225 ABUNDANCIA Y MONITOREO: LA IMPORTANCIA DEL COMPORTAMIENTO Y LA ECOLOGÍA DE LAS POBLACIONES LOCALES 227 PRESENCIA DE GRANDES CARNÍVOROS EN ÁREAS HUMANIZADAS: SITUACIONES DE CONFLICTO 229 COMPORTAMIENTOS SOCIALES: ¿QUÉ SE ESTÁ PERDIENDO? 237 LA CONSERVACIÓN DE GRANDES CARNÍVOROS EN AMBIENTES HUMANIZADOS: FUNCIONALIDAD Y ÁREAS NATURALES 239 INVESTIGACIÓN, DIVULGACIÓN Y CONSERVACIÓN 242 BIBLIOGRAFÍA GENERAL 246 CONCLUSIONES 260 EPÍLOGO 266 AGRADECIMIENTOS 272 RESUMEN / ABSTRACT Resumen / Abstract Resumen Los grandes carnívoros tienen efectos notables en la estructura de las comunidades por su condición de especies clave. Al tiempo, como predadores apicales tienen una capacidad limitada de compensar altas tasas de mortalidad, lo que resulta en vulnerabilidad crónica en áreas humanizadas. Osos pardos Ursus arctos y lobos Canis lupus ocupan en la Cordillera Cantábrica un gradiente de paisajes humanizados y naturales. En un contexto de biología de conservación y mediante el estudio del comportamiento y la historia natural, los objetivos fueron: 1) describir sistemas de celo y estrategias reproductivas de los osos cantábricos; 2) desarrollar métodos para estimar abundancia y monitorizar las poblaciones de osos y lobos; 3) describir los hábitos tróficos de los osos y analizar cambios a lo largo del tiempo; y 4) analizar situaciones de conflicto por daños en ambas especies y los efectos de la gestión en su conservación. Los osos en celo (N = 23 episodios) utilizaron hábitats peculiares y usaron áreas concretas de forma recurrente a lo largo de los años, con frecuentes episodios de celos múltiples. A su vez, clasificamos nueve casos de muerte de crías como infanticidios sexuales. Las concentraciones en áreas recurrentes parecen relacionadas con la intención de confundir paternidades para evitar infanticidios sexuales. Además, los patrones de celo y la frecuencia de infanticidios condicionan los métodos para estimar abundancia y pueden confundir índices de monitoreo. Con un muestreo sistemático por observación directa exploramos factores que pudieran afectar a la detección de osos. Se obtuvieron índices de presencia: 14 positivos (con osos vistos) cada 100 intentos; y de abundancia: 19 osos no dependientes cada 100 intentos. Estos índices permiten evaluar tendencias: sería necesario un esfuerzo de 50 intentos de observación por año para detectar un declive del 20% en 10 años. El método es aplicable a otras poblaciones de osos y de grandes mamíferos que vivan en ambientes montañosos. Analizamos 239 observaciones estivales de lobos en lugares de reunión (meseta del Duero) y 184 registros de grupos en invierno (Cordillera Cantábrica) para explorar efectos de factores sobre el número de ejemplares detectados. Encontramos efecto de esfuerzo de muestreo en verano. Sin embargo, no encontramos efectos de esfuerzo, método o cobertura de nieve en invierno, estimando un declive del 30% en el tamaño medio de grupo: 4,4 ejemplares en - 4 - Resumen / Abstract Noviembre a 3,1 en Abril. Se precisan 15 registros/invierno para detectar un cambio del 30% en 10 años con una potencia del 90%. Analizamos 1500 heces de osos (1974-2004) y encontramos diferencias entre zonas y cambios en el tiempo en el uso de ciertos alimentos, señalados por incrementos en los coeficientes de variación. Durante el periodo de hiperfagia encontramos una relación positiva de índices climáticos con el uso de alimentos de tipo meridional y negativa con los de tipo boreal y templado, lo que indica efecto de factores globales. Hubo diferencias entre zonas y en el tiempo en algunos tipos de alimento relacionadas con factores locales (ganado). Los alimentos de tipo boreal y templado mostraron declives en uso y se vieron más afectados por factores locales que los de tipo meridional. Encontramos efectos de factores demográficos y ecológicos en el nivel de daños de osos en Asturias y demográficos en el caso de los lobos: más lobos muertos en controles supusieron más daños. El reflejo en los medios fue desproporcionado entre especies y en la misma especie entre zonas. Las noticias tuvieron un fuerte efecto en el número de lobos muertos en controles. La gestión no se basó en criterios objetivos y tuvo efectos contra-esperados en los daños. En ambientes humanizados, la flexibilidad etológica y ecológica de estas especies y la peculiar interacción con los humanos condicionan su estudio y las medidas de gestión, notablemente de las situaciones de conflicto, con importantes consecuencias en su conservación. - 5 - Resumen / Abstract Abstract Large carnivores are often keystone species that largely influence interactions among other species and community structure. Yet as apex predators their populations are chronically vulnerable in human-dominated landscapes because they cannot compensate high mortality rates. Brown bears Ursus arctos and wolves Canis lupus living in the Cantabrian Mountains range through a continuum of modified to semi-natural habitats. To approach