На правах рукописи
АРХИПОВА Ирин а Николаевн а
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТ И ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА АМАЯУШОАСЕАЕ 1АиМ Е 8Т. ШЬ . В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТ А
03.02.01 ботаник а
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степен и кандидата биологических нау к
г 6 СЕ Н 201 3
005533609
Белгород 201 3 Работа выполнена в Федеральном государственном автономно м образовательном учреждении высшего профессионального образовани я «Белгородский государственны й национальны й исследовательский университет »
Научный руководител ь доктор биологических наук, профессо р Сорокопудова Ольг а Анатольевн а
Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессо р Нецветаев Владимир Павлови ч
доктор биологических наук, профессо р Калашникова Елен а Анатольевн а
Ведущая организаци я ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии , г. Сочи .
Защита состоитс я 8.10 . 201 3 год а в 15° ° часо в н а заседани и диссертационного совет а Д 212.015.1 2 пр и ФГЛО У НП О «Белгородски й государственный национальны й исследовательски й университет» , п о адресу : 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85 ; email: [email protected] .
С диссертацие й можн о ознакомитьс я в научно й библиотек е ФГАО У ВП О «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» .
Автореферат разосла н 06.09.201 3 год а и размещё н н а сайта х http://4vwvv.bsu.ecki.ni и http: //vak.ed.gov.TU
Учёный секретар ь диссертационного совет а кандидат биологических нау к Н.Г. Габру к ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ Ы
Актуальность исследования . Семейств о Amaiyllidaceae Jaum e St.Hil . включают окол о 7 0 родов и боле е 100 0 видов , распространенных н а все х кон тинентах, кром е Антарктиды. В условиях средне й полос ы Росси и с продолжи тельной холодно й зимо й вид ы большинств а родо в культивирую т в условия х защищенного грунт а и используют в фитодизайне, дл я выгонки и срезки. У ря да видо в открыт ы ценны е алкалоиды , таки е ка к ликорин , кринин , тацетги н и др., успешно используемы е в медицине [Артюшенко , 1970 ; Садритдинов, Кур муков, 1980] . Выявление способност и растени й к размножени ю в условия х интродук ции, оценк а устойчивост и в культуре , продуктивност и цветения , изучени е структуры побего в имеет важно е значени е дл я решения вопросов , связанны х с сохранением биоразнообразия , формирование м региональног о ассортимент а полезных растений и расширением знаний о видах. Большой вкла д в изучение отдельных представителей семейства АтагуШ daceae в условия х защищенног о грунт а в Росси и внесл и З.Т . Артюшенк о [1970], С.Г . Саако в [1983 ] (СанктПетербург) , Н.Ю . Азбукин а [1987] , В.Н . Бы лов, E.H . Зайцев а [1990] , Л.Н . Аксенов а [1983] , Е.А . Седов а [1976] , (Москва) , Л.А. Иванов а [2002] , C.B . Литвинов а [2003] , (Кировск , Мурманско й обл.) , в утепленном грунт е В.И . Болго в [1994] , (Сочи) . Однак о н е вс е морфо биологические признак и изучен ы полно , чт о сдерживае т искусственно е раз множение и распространени е эти х декоративны х растений . В защищенно м грунте н а югозападе Росси и исследовани е биологически х особенносте й видо в и сортов семейства Amaryllidaceae проведен о впервые . Цель и задач и исследования . Цел ь работ ы выявлени е биологически х особенностей видо в и сортов семейства Amaryllidaceae в условиях защищенно го грунта. Для достижени я поставленно й цел и был и сформулирован ы следующи е задачи: изучит ь ритм ы развити я представителе й семейств а Amaryllidaceae, ре гулярность и продолжительность цветения ; выявить особенности морфологическог о строени я вегетативных органо в генеративных растений ; дать морфологическу ю характеристик у соцвети й Clivia miniata (Hook. ) Regel, выявить особенности развития цветков и плодов у растений этого вида; исследоват ь способност ь к семенном у и вегетативном у размножени ю отдельных видов и сортов семейства Amaryllidaceae, изучит ь семенну ю продуктивност ь видо в и сорто в Hippeastrum Herb , при самоопылении и в различных комбинациях скрещиваний ; изучит ь прегенеративны й перио д онтогенез а видо в и сорто в Hippeas tnm и для сокращения ег о продолжительности оценит ь возможность временно го культивирования растений в открытом грунте ; дат ь оценк у успешност и интродукци и представителе н семейств а Amaryllidaceae в условия х оранжере и НИ У «БелГУ » и разработат ь практиче ские рекомендации п о культивированию растений, созданию фитокомнозиций . Научная новизна . Впервые в условиях оранжереи н а юге Среднерусско й возвышенности изучен а сезонна я ритмик а развити я у 1 1 видов , 1 8 сорто в се мейства Amaryllidaceae, выделен ы 2 группы и 4 подгруппы п о срокам цветения , дана морфологическа я характеристик а соцвети й Clivia miniata. Уточнен ы мор фобиологические параметр ы вегетативны х органо в виргинильны х и генератив ных растений , выявлен ы показателииндикатор ы генеративног о онтогенетиче ского состояни я изученны х видо в и сортов , и х вариабельность . Исследован а способность к семенном у и вегетативном у размножени ю 9 видов , 1 0 сорто в Amaryllidaceae в условия х оранжере и НИ У «БелГУ» . Выявлен ы особенност и прегенеративного и генеративного периодо в онтогенез а видо в и сортов Шрре astrum. Проведен а оценк а перспективност и интродукци и 1 4 видов и з 1 3 родо в семейства Amaryllidaceae пр и использовании в защишенном грунте . Практическая значимость . Создан а коллекци я и з 1 4 видов и 1 8 сорто в представителей семейств а Amaryllidaceae в оранжерее ботанического сад а НИУ «БелГУ». Выявлен о 1 1 наиболе е перспективны х видо в семейств а Amaryllidaceae, разработан ы мероприяти я п о их культивировани ю и размноже нию вегетативным и способам и и семенами. Рекомендован о временно е исполь зование открытог о грунт а дл я ускорени я развити я сеянце в Hippeastrum X hybrida hört . Основные положения, выносимые на защиту. 1. Изученны е представител и семейств а Amaryllidaceae 1 1 видов , 18 сортов п о комплексу признако в являютс я перспективным и дл я культивиро вания в условиях зашищенног о грунт а н а юг е Среднерусско й возвышенности , имеют устойчивые ритмы сезонного развития и стабильные сроки цветения . 2. Выявленны е особенност и онтогенетически х состояний , и х качествен ные и количественные признак и позволяю т определят ь биологически й возрас т сеянцев Hippeastrum х hybrida и прогнозировать их дальнейшее развитие . 3. Н а юге Среднерусской возвышенност и для сокращени я прегенератив ного период а онтогенез а растени й семейств а Amaryllidaceae пр и размножени и предложены их сезонные однократные пересадки в открытый грунт . Апробация работы . Основны е положени я и результат ы работ ы был и представлены н а Международны х научны х и научнопрактически х конферен циях: «Лекарственные растения и биологически активны е вещества» (Белгород , 2008); «Биологическ и активны е соединени я природног о происхождения » (Бел город, 2008) ; «Ботанически е сад ы в 2 1 веке » (Белгород , 2009) ; «Фитодизай н в современных условиях » (Белгород , 2010) ; «Декоративно е садоводств о в Рос сии: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи , 2011); «Досягнення i проблеми генетики, селекц н т а б]отехнолог11 » (Алушта , 2012) ; «Дендрология , цветовод ство и садовопарковое строительство», к 200летию Никитского ботаническог о сада (Ялт а 2012) ; «Сохранени е разнообрази я тропикогенно й и субтропикоген ной флор ы пр и интродукции» , посвященно й 85лети ю ботаническог о сад а ЯГПУ им . К. Д. Ушинског о (Ярославль , 2012) ; «Цветоводство : традици и и со временность» (Волгоград , 2013) . Публикации. П о тем е диссертаци и опубликован о 1 4 работ , и з ни х 5 статей в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ. Структура и объем диссертации. Диссертаци я состои т и з введения, ше сти глав , выводов , практически х рекомендаций , библиографическог о списка , включающего 20 5 наименований , в то м числ е 2 8 — н а иностранны х языках , и приложений. Работ а изложен а н а 13 2 страницах , включае т 4 4 рисунка , 18 таблиц, 4 приложения. Все рисунки в работе выполнены автором .
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТ Ы
ГАВА 1 . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕ Й СЕМЕЙСТВА AMARYLLIDACEAE JAUM E ST. HIL . (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ )
В данно й глав е п о литературным источника м собра н и проанализирова н материал систематическог о положения , географическог о распространени я и экологической приуроченност и видо в семейств а Amaryllidaceae Jaum e St.Hil . Дана морфологическая характеристик а отдельны х видо в луковичных растений . Приводится материа л п о истори и интродукци и представителе й семейств а Amaryllidaceae в России и странах ближнего зарубежья .
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИ Й Исследования проводилис ь с 200 8 п о 201 2 гг . в отдел е оранжерейны х растений ботанического сад а НИУ «БелГУ» н а базе созданной с участием авто ра коллекции и в условиях открытог о грунт а в окрестностях г . Белгорода. Объ ектами исследовани й являлис ь 1 4 видо в и 1 8 сортов , которы е относятс я к 13 рода м и з 9 три б подсемейств а Amaryllidoideae семейств а Amaryllidaceae и луковицыдетки некоторы х видо в семейств а Amaryllidaceae, образовавшиес я в результате вегетативного размножения : триба Amatyllideae: Amaryllis belladonna L. , Nerineßexuosa (Jacg ) Herb. ; подтриба Crininae: Crinum moorei Hook , f.; триба Lycorideae:_Lycoris squamigera Maxim. ; триба Cyrtantheae: jCyrtanthus elatus (Jacq. ) Trau b (syn . Valotta purpurea (Aiton) Herb.) ; триб а Haemantheae: Clivia miniata (Hook. ) Regel , Haemanthus albiflos Jacq.; триба Stenomesseae: Eucharis x grandiflora Planch , ex. Linden; триб а Zephyrantheae: Zephyranthes candida (Lindl. ) Herb. , Z . carinata Herb. (syn. Z. grandiflora auct.) ; Habranthus robustus Herb. ; триба Hymenocallideae: Hymenocallis littoralis (Jacq. ) Salisb. ; триба Galantheae: Sternbergia lutea (L. ) Ker Gawl. ex Spreng. ; триб а Hippeastreae: Hippeastrum striatum (Lam. ) H.E . Moore , H. x hy brida hort . (1 8 сортов: 'Bab y Star' , 'Cand y Cane' , 'Carmen' , 'Charisma' , 'Cristma s Gift', 'Doubl e Roma' , 'Fir e Dance' , 'Hercules' , 'Jewel' , 'Lemo n Lime' , 'Ludwig' s Goliath', 'Ludwig' s Dazzler' , 'Minerva' , 'Nymph' , 'Promise ' 'Rosepink' , 'Rilona' , 'White Giant', 1 , 2, 3 и 4летние сеянц ы Hippeastrum x hybrid a собственно й ре продукции от искусственных скрещиваний) . Оранжерея расположен а в одно м и з корпусо в НИ У «БелГУ » обще й площадью 45 2 м^ , объёмом 253 0 м^ . Максимальная высот а помещени я 5, 7 м . Тип оранжере и декоративнотематически й (ботанический ) фрагментно экспозиционный. Среднесуточна я температур а воздух а в оранжере е лето м находится в пределах 242 6 °С , зимой 161 8 Средня я влажност ь воздух а с апреля по сентябрь поддерживается н а уровне 9095%, в зимнее время (октябр ь март ) составляе т 6080% , средня я зимняя освещенност ь варьируе т о т 120 0 до 1500 лк, в летний период о т 8000 до 1000 0 лк. Частота внесени я удобрений , соста в земляно й смес и устанавливалис ь в соответствии с методическим и указаниям и специалисто в [Болдырев , 1984 ; Белоусов, 1988 ; Горницкая, 2002; Куроедов, 1985 ; The growth..., 2006] . Для изучени я тепловог о режим а и влажност и воздух а в оранжере е ис пользовали гигромет р психрометрически й ВИТ2 , освещенност ь в оранжере е измеряли люксметром марки Ю 117 . При изучени и ритмо в развити я использовал и методик у фенологически х наблюдений в ботанически х сада х ССС Р [1979 ] и с изменениями модел ь груп пировки видо в по ритмам цветени я Т.Д. Фершаловой [2008] . Онтогенетически е состояния видо в и гибридо в Hippeastrum выделял и согласн о разработка м Т.А. Работнова в дополнении A.A . Уранова [1950] , использу я методик у перио дизации онтогенез а коллективно й монографи и «Ценопопуляци и растений » [1976]. Семенну ю продуктивност ь изучал и п о методике Н.В . Вайнаги й [1974] , всхожесть определял и п о методик е Н.П . Емельянов а [1969] . Вегетативно е раз множение проводил и с учето м общеприняты х рекомендаци й [Былов , Зайцева , 1990; Болгов , 2001] . Перспективност ь интродукци и оценивал и п о шкал е И.П. Горницкой [1986] и М.А. Одеговой [2003 ] в нашей модификации для условий оранжереи. Названия видо в приведен ы в соответстви и с номенклатуро й «GRI N Taxonomy fo r Plants » . Экспериментальны й материа л обработа н методам и вариационной статистик и п о Б.А. Доспехову [1985 ] в компьютерной программ е Excel в сред е операционно й систем ы Microsof t Windows , лицензия № 74017643299848257420 .
ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТ И ВИДО В И СОРТОВ AMARYLLIDACEA
3.1. Феноритмы. В результат е 5легни х наблюдени й установлено , чт о вс е интродуцированные вид ы и сорт а в условия х оранжере и ежегодн о цветут , не которые образуют плод ы и семена, дают самосев (Zephyranthes candida), и х ак тивная вегетаци я чередуетс я с боле е ил и мене е выраженны м периодо м покоя , то есть растения проходят полный цикл сезонного развития (рис. 1) .
Период поко я у видо в семейств а Amaryllidaceae в условия х оранжере и длится от 1, 5 до 2,5 месяцев. В безлистном состоянии период покоя проходят Cri тт moorei, Herirte ßexuosa, Zephyranthes carinata, Hippeastrum striatum, Hippe astrum X hybrida. У вечнозелены х видо в в период поко я рост листьев приоста навливается, листья поникают вследствие ослаблени я тургора (у Cyrtanthus ela tus, Clivia miniata, Hymenocallis littoralis, Zephyranthes candida). Вегетация начинаетс я с отрастани я листье в ил и генеративны х побего в (у видо в и сорто в Hippeastrum), у вечнозелены х видо в (табл . 1 ) с отрастани я новых листовых серий (см. рис. 1) . По ритма м цветени я видо в и сорто в в 2008201 2 гг . выделен о 2 групп ы растений: в группе 1 {Eucharis х grandiflora) растени я цвету т дважды в течение года ( в конце весны начал е лета и в конце осени начал е зимы), в группе I I один ра з в определённо е врем я года . Групп а I I включае т подгрупп ы зимне весеннецветущих (вид ы и сорт а Hippeastrum), весеннелетнецветущи х {Clivia miniata), летнецветущи х (Crinum moorei, Haemanthus albiflos и Hymenocallis lit toralis) и летнеосеннецветущи х растени й {Cyrtanthus elatus, Nerine flexuosa, Zephyranthes candida и Z. carinata). В осеннезимнее и зимневесеннее врем я цветут растения видо в и сорто в тропической зон ы Центрально й и Южной Америки ; цветени е растени й други х видов зоны субтропиков приурочено к летнему сезону . Плодообразование в условия х оранжере и длитс я о т 1, 5 д о 4 месяцев . Исключение составлял и растени я Clivia miniata, у которы х данна я фаз а в условиях оранжереи длилась до 22 месяцев (см. рис. 1) . 3.2. Морфобиологически е особенност и интродуцентов . Вид ы семейств а Amaryllidaceae многолетни е травянисты е поликарпически е растени я разны х жизненных форм , имеющи е розеточны е вегетативны е побеги . Больщинств о изученных видо в Amaryllidaceae, являющиес я представителям и три б Cyrtanthe ае, Stenomesseae, Hippeastreae, Amaryllideae, Hymenocallideae, Zephyrantheae,_ Galantheae луковичны е растения , триб ы Haemantheae луковично корневищные {Haemanthus albiflos) ил и корневищные растения {Clivia miniata). По результата м исследовани й у некоторы х видо в хорош о выраже н лож ный стебель , которы й состои т и з влагали щ очередных , двурядн о расположен ных листьев. Высокий ложный стебел ь формируется у вида Crinum moorei три бы Amaryllideae высото й д о 3 8 см , средни й п о высот е (д о 1 5 см ) у видо в Clivia miniata триб ы Haemantheae и Hymenocallis littoralis триб ы Hymenocallide ae. У остальны х изученны х видо в другого происхождени я ложны й стебел ь ко роткий (до 0,5 см) или не выражен. Число метамеро в являетс я важны м признако м дл я характеристик и онто генетического состояни я растений . В луковицах числ о метамеро в можн о опре делить по числу чешуй, но при условии их препарирования. Изз а наличия пря мой связи межд у числом чешу й и диаметром луковиц, параметры луковиц так же удобн о использоват ь дл я косвенно й характеристик и онтогенетическог о со стояния растений . Числ о ассимилирующи х листье в може т быт ь показателе м онтогенетического состояни я растений , н о иногд а о н н е самы й объективный , так ка к в разны е календарны е срок и и фенофаз ы у видо в наблюдаютс я разли чия по числу листьев (табл. 1) . тГ 00 5 о' О о" IS CQ cQ & s о a Н áí
3 S § о о о о" о н H H о tI Ń " о"
о'
? tll^ оо' íaí a c a i s ! I" о о s t) •ё о. ' s Ь . їїfiiгая ^ s о 2 S о н "i О о" С? О " « i « 5 gs . 5 .Q С а I ч I I ta a s .2 i а s: 6 § s t., I N N Одним и з индикаторо в онтогенетическог о состояни я растени й може т быть длина и ширина листовых пластинок . У большинства изученны х видов , в результате наблюдений , меньш е варьируе т ширин а листово й пластинк и п о сравнению с длиной, поэтом у это т призна к надежне е использоват ь дл я харак теристики онтогенетическог о состояни я растений . Таки м образом , наиболе е универсальным показателе м онтогенетическог о состояни я растени й являетс я ширина листовы х пластинок , котора я варьируе т меньш е и х длины, чт о позво ляет избегать выкапывания растений для осмотра базальных частей побегов. У все х изученны х растени й существуе т пряма я связ ь межд у длино й и шириной листовых пластино к сильна я у большинства видов, средняя у сорто в Hippeastrum х hybrida с покое м в безлистно м состоянии , у вид а Eucharis X grandiflora с черешковым и листьям и и широким и листовым и пластинками , слабая у вид а Crinum moorei, отличающегос я наименьшим варьирование м ли стьев по ширине. Выявлены параметр ы лукови ц растени й изученны х видо в (см . табл . 1) , которые даю т основани е дл я выделени я генеративны х растени й п о величин е луковиц в любу ю фенофазу . Самы е крупны е луковиц ы диаметро м боле е 5,0 см характерн ы дл я генеративных растений большинств а изученны х видо в и сортов Hippeastrum ^hybrida, Crinum moorei, Eucharis ^grandiflora, Hymenocal lis littoralis. Средни е n o величин е луковиц ы (о т 3, 0 до 5, 0 см. ) характерн ы дл я видов Cyrtanthus elatus, Haemanthus albiflos. Мелким и луковицам и (о т 1, 5 д о 3,0 см в диаметре) отличаются виды Zephyranthes. 3.3. Строени е эпидерм ы листочко в околоцветников . П о сравнени ю с ассимиляционными листьям и в листочках околоцветник а наблюдаетс я упроще ние и редукци я ассимиляционно й ткани . Листочк и околоцветник а тоньше . Эпидерма н а листочка х околоцветник а хорош о развита . Имеетс я тонка я кути кула н а адаксиальной стороне , н а абаксиальной , встречаютс я устьица . Окраск а листочков обусловлен а наличие м в клетка х эпидерм ы хромопласто в ил и пиг ментов в клеточном соке . Антиклинальные стенк и эпидерм ы адаксиально й и абаксиально й сторо н листочков околоцветник а близк и по форме и величине и в зависимости о т вида имеют овальну ю ил и многоугольну ю форму , боле е ил и мене е вытянутую . В сравнительно м отношени и у разны х видо в и сорто в клетк и эпидерм ы до вольно однообразны . Наиболе е мелки е и вытянуты е в длин у клетк и эпидерм ы характерны дл я листочков околоцветник а Hippeastrum ^hybrida, Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Zephyranthes candida, овально й формо й отличаютс я стенки клето к эпидерм ы у Clivia miniata и Eucharis grandiflora и з три б Нае mantheae и Stenomesseae, соответственно . 3.4. Особенност и формировани я цветков , соцвети й и плодо в у Clivia miniata. У Clivia miniata соцвети я состоят от 8 до 1 7 цветков; цветк и отличают ся наибольшей продолжительность ю жизн и д о 1 1 дней п о сравнению с дру гими изученными видами и сортами. Установлено, чт о соцвети е у Clivia miniata сложное , зонтиковидное , брактеозное, смешанног о типа, состоящее и з монохазиев. Главна я ос ь соцвети я 10 укорочена, ограничен а верхушечны м монохазием . Ниже , н а главно й оси , в ак ропетальной последовательност и развиваютс я боковые монохазии (рис . 2 а, б). В фаз у бутонизаци и в начале активного рост а цветочно й стрелк и пр и вы соте цветонос а окол о 5 см в зачаточном соцвети и Clivia miniata цветк и полно стью дифференцирован ы н а листочк и околоцветник а (листочк и внутреннег о круга шире) , тычинк и и пести к с трехлопастны м рыльцем . Пыльник и имею т оранжевую окраску. Цветоножки, пыльник и и другие элементы длиннее у цвет ков н а ося х первог о порядк а у монохазие в п о сравнени ю с цветками, развива ющимися н а осях второг о порядка . Известно , чт о для Clivia miniata характерн а протандрия. Бракте и и боле е мелки е брактеол и н е окрашены , тонкие , пленчатые. а б Рис. 2. Соцветие Clivia miniata: а в начале выдвижения ос и соцвети я (февраль 2010), б в фазу окрашивания бутоно в на осях первого порядк а монохазиев (ма й 2010) Плоды у Clivia miniata в условия х оранжере и формируютс я окол о 2 ле т лишь пр и искусственно м опылении , ягодовидные , псевдомонокарпные . Он и долго остаютс я сочным и и лишь к концу плодообразовани я с начала прорас тания семя н в плода х д о и х раскрыти я подсыхают . Пр и появлени и первог о листа пло д опадает , околоплодни к разрушается , и одн о молодо е растени е про должает развиваться , углубляяс ь в почв у благодар я формировани ю контрак тильных корней . ГЛАВА 4 . РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИ Й СЕМЕЙСТВ А AMAR YLLIDA СЕАЕ 4.1. Семенное размножение . Дл я получени я семя н с 2008 год а в оранже рее НИУ «БелГУ» проводилос ь регулярное искусственное опылени е (автогами я и ксеногамия ) видо в и сорто в Amaryllidaceae. Учитыва я неодновременност ь созревания пыльц ы и рыльце в пестиков , опылени е повторял и неоднократн о в течение нескольких дней . Стабильно н е наблюдалос ь плодообразовани я пр и искусственно м опылении в условия х оранжере и у видо в Cyrtanthus elatus, Eucharis X grandiflora, Hymenocallis littoralis, вероятно , вследстви е самонесовместимости, есл и особ и этих видо в являются клонам и одно й генеты . Фаза плодообразования длилас ь о т 1, 5 до 4 месяцев, з а исключением Clivia min iata (2 2 месяца) . 11 Плоды у Amaryllidaceae коробочки , у Clivia miniata, Haemanthus albiflos и Crinum moorei ягодовидные , сочные , нераскрывающиеся . Семен а углова тые, у видо в и сорто в Cyrtanthus elatus и Hippeastrum х hybrida — плоские с крыловидными выростами . Сбо р семя н проводили в период начала пожелтени я и растрескивания коробочек . Низкая семенна я продуктивност ь характерн а дл я видо в Clivia miniata, Crinum moorei, в плода х которы х развиваютс я единичны е семена . У Hippeas trum X hybrida многи е комбинаци и скрещивани й оказалис ь успешными , вклю чая варианты с самоопылением, в результате которы х образовывалос ь окол о 9 0 семян в одно м плоде . Максимально е числ о семя н в 1 плод е Hippeastrum X hybrida развивалос ь у сорто в ЪаЬ у Star' , 'Charisma' , Fir e Dance' , 'Ludwig' s Dazzler', 'Rilona ' окол о 10 0 и более штук. 4.2. Вегетативно е размножение . В условия х оранжере и НИ У «БелГУ » изучена способност ь к размножению деление м лукови ц у Haemanthus albiflos, Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Eucharis x grandiflora, Zephyranthes can dida и Zephyranthes carinata, деление м корневи щ у Clivia miniata. Луковиц ы и корневища делил и н а продольные сегмент ы — 413 шт . в зависимости о т и х ве личины, которы е хранил и пр и комнатно й температур е в сухо м слегк а увлаж ненном мх е Sphagnum L . Через 1, 5 месяца проводили учеты размножения (рис . 3 ав). У сегменто в лукови ц Hymenocallis littoralis и сорто в Hippeastrum X hybrida межд у чешуями все х опытных сегменто в луковиц образовались луко вицыдетки. Коэффициен т размножени я пр и делени и лукови ц диаметро м о т 7 до 1 0 см на 68 частей составил о т 20 до 30 луковицдеток (см . рис.3 а). Рис. 3. Вегетативное размножение растений семейства Amaryllidaceae (апрель 2011). а ~ сегмент ы Hymenocallis speciosa с образовавшимися луковицам и детками , б сегмент ы Haemanthus albiflos, в сегмент ы Clivia miniata, г чешу и Hippeastrum х hybrida, д наружные чешуи Hippeastrum х hybrida с частями донц а У Haemanthus albiflos почк и начал и образовыватьс я позже , че м у други х видов, и и х средне е числ о с одно й луковиц ы составлял о 4, 4 ±0,2 5 шт . 12 (см. рис. 3 б). Во время исследований у Haemanthus albiflos в местах поврежде ний листовы х пластино к обнаружен а способност ь к образовани ю луковиц деток. По мер е пополнени я коллекци и новым и сортам и Hippeastrum х hybrida ('Carmena', 'Roz e Pink' , 'Lemo n Lime' , 'Charisma') , растени я размножал и наружными чешуям и с частью донц а (путе м предварительны х надрезо в н а ос новании донц а п о кольцево й линии ) и без него , делив и х таким образо м н а не сколько часте й (рис . 3 (3) . При данно м способ е н е травмируютс я почк и возоб новления, цветоносны е побег и развиваютс я в текущем году . Размножени е лу ковичных растени й чешуям и бе з част и донц а оказалос ь н е продуктивным , та к как образовывались единичны е луковицыдетки н а отдельных чешуях (рис . 3 г). Мелколуковичные вид ы Zephyranthes candida и Z . carinata деление м лу ковиц размножаются слабо , однак о в условиях культур ы у них регулярн о обра зуются луковицыдетки . Глава 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИ Й РОДА HIPPEASTRUM 5.1. Размножение . В оранжере е НИ У «БелГУ » создан а и пополняетс я коллекция Hippeastrum, котора я включае т 1 вид, 1 8 сорто в различног о проис хождения и окол о 50 0 14летни х сеянцев собственно й репродукции , получен ных в результат е различны х комбинаци й искусственны х скрещиваний . Сорт а Hippeastrum х hybrida размножал и вегетативн о (чешуями , делением луковиц н а продольные сегмент ы и отделение м луковицдеток , образующихс я естествен ным путем) и семенами для обогащения генофонда . С 200 8 г . проводилис ь искусственны е скрещивани я сортов ; п о мер е по полнения коллекци и комбинаци и скрещивани й расширялись . Многи е комбина ции скрещивани й оказалис ь успешными . Плод ы формировалис ь в течени е 4 недель и отличались число м семян . Семен а имел и темнокоричневу ю окраску , плоские, с хорош о выраженны м пленчаты м краем , средне й ширино й 1,0 ± 0,14 см, длиной 1, 4 ± 0,16 см. После искусственног о опылени я формировани е жизнеспособны х семя н в плодах варьировал о о т 1 7 до 8 6 в зависимости о т сорт а и комбинации скрещи ваний (рис . 4) . С одног о растени я можн о получит ь д о 6 плодо в (развивалос ь чаще по 1 2 цветоносных побег а из одной луковицы, опыляли до 3х цветков н а одном побеге) . В годы исследований наибольши е показател и реальной семенно й продук тивности отмечен ы в комбинация х скрещивани й 'Charisma ' х смес ь пыльц ы 'Cristmas Gift'+'Nymph' и 'Rosepink ' x 'Carmen', в результате в 1 плоде форми ровалось боле е 7 0 семян , хот я коэффициен т семенно й продуктивност и в эти х комбинациях бы л н е самым высоки м (рис . 5) . При самоопылени и коэффициен т семенной продуктивности бы л ниже, с минимальным значением 30,2% . 13 1 я п — Число семян в плоде я м • и 1 2 1 3 4 1 5 1 6 1 7 8 9 10 • П П 116,5 102,0 51,3 76,0 100,1 83,2 60,5 92,7 54,0 114,0 • Р П 46,0 53,3 40,7 39,7 72,0 47,2 86,5 28,0 17,0 35,0 Сорта Рис.4. Средняя семенна я продуктивность сорто в Hippeastmm х hybrida (20082011 гг.): ПП потенциальна я продуктивность , Р П реальна я продуктивность ; 1 'Fir e Dance' х 'Baby Star' , 2 'Bab y Star ' x 'Fire Dance', 3 'Promise ' x 'Jewel'+'Nymph' , 4 'Charisma ' x 'Lemon Lime', 5 'Charisma ' x 'Cristma s Gift'+'Nymph', 6 'Lemo n Lime' x 'Cristmas Gift'+'Nymph', 7 'Rosepink ' x 'Carmen', 8 'Ludwig' s Dazzler', самоопыление , 9 'Minerva' , самоопыление, 1 0 'Rilona' , самоопылени е I I I I I in I I и • 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 |иксп 39,4 52,2 79,2 52,2 71,6 56,7 69,9 30,2 31,5 30,7 Сорта Рис. 5 . Коэффициент семенной продуктивност и сорто в Шрреаз1гит х hybrida (20082011 гг.) ; КСП коэффициент семенно й продуктивности . Обозначения сорто в см. на рис. 4 Таким образом , п о наши м данны м с одног о растени я Шрреаз1тт х ку brida в зависимости о т сорта и состояния з а оди н сезо н можн о получит ь до 30 0 жизнеспособных гибридны х семян . 5.2. Онтогенез, прегенеративный период . С 2008 г . в оранжерее получен ы сеянцы собственно й репродукци и о т искусственных скрещивани й с участием в 14 происхождении сорто в 'Baby Star','Fire Dance', 'Cand y Cane', 'Ludwig's Goliath ' и др. Исходные сорта отличались окраской цветков, сроками цветения . По литературны м данны м [Болгов , 2001 ] семен а Hippeastrum tî hybrida быстро теряю т всхожесть . Результат ы исследовани й выявил и незначительно е снижение показателе й жизнеспособност и семя н Hippeastrum х hybrida пр и и х хранении в комнатны х условия х в течение 3 месяцев . Массовы е всход ы появ лялись в течение одного месяца со дня посева семян . Так как календарные срок и прохождения прегенеративног о период а онто генеза завися т о т происхождения растений , услови й и х культивировани я и мо гут длитьс я п о наши м данны м д о 4 5 лет , сезонност ь в развити и растени й н е выражена, был и проведен ы морфометрически е учет ы растени й различног о ка лендарного возраста у сортов и сеянцев Hippeastrum х hybrida. В условия х оранжере и НИ У «БелГУ » у однолетни х сеянце в Hippeastrum X hybrida развиваетс я 23 листа, вегетирующих одновременно, ширина которы х достигает 1, 5 см , длина — от 3 0 до 3 5 см , луковицы в средне м имею т диамет р около 1, 7 см. У двулетних сеянце в ширина листьев увеличивается незначитель но, пр и этом длина и х листьев достигает 6 0 см, диаметр луковиц 2, 5 с м у от дельных экземпляров. Характерно й особенность ю ювенильны х растени й (j ) яв ляется наличи е 2 3 темнозелены х узколинейны х листьев , чешуевидны е осно вания которы х срастаются . Формируетс я овальна я луковица , рос т главног о корня прекрашается, развиваются 34 придаточных корня . У боле е взрослы х 3летни х растений , п о результата м учетов , числ о кор ней и листьев оказалос ь меньше , чем у 2летних в связи с началом период а по коя у растений и последовательног о отмирани я корне й и листьев в мене е рас тянутый период . Существенн о увеличиваетс я ширин а листьев , котора я превы шает 1, 5 см; диаметр луковиц в среднем достигает 3, 1 с м именн о эт и призна ки могу т быт ь индикаторам и виргинильног о онтогенетическог о состояни я (v) . У виргинильных растений в пазухах наружных чешуй начинают формироватьс я луковицыдетки, н е наблюдаетс я выраженног о период а покоя , характеризую щегося отмиранием всех листьев, как у генеративных растений . Выявлено, чт о для оценки онтогенетического состояни я сеянцев удобны м индикатором, н е требующим выкопк и растени й (дл я учета параметр а луковиц ) и ожидания срока отрастания все х листьев (пр и учете их числа) является шири на листовых пластинок . По прогноз у оценк и онтогенетически х состояний , подтвержденном у в дальнейшем, в условиях оранжере и НИ У «БелГУ» , генеративное онтогенетиче ское состояние начинается у части гибридных растений н а 4 год. К этому срок у ширина листье в у растени й различног о происхождени я варьировал а о т 2, 5 д о 4,5 см. В качеств е потенциальн о эффективног о мероприяти я п о ускорени ю раз вития молодых растений и сокращению прегенеративног о периода онтогенеза в 2012 г . в безморозны й перио д ( с 15.0 5 п о 15.10 ) проведен а сезонна я пересадк а части 23летни х сеянце в в открыты й грун т в окрестностя х г . Белгорода . Дл я сравнительной оценк и темпов роста и развития сеянцев в условиях оранжере и и 15 открытого грунт а осень ю в о врем я пересадк и растени и и з открытог о грунт а в защищенный проведены морфометрические учеты вегетативных побегов . По результатам исследовани й наблюдалос ь существенно е увеличени е па раметров все х учитываемых морфометрически х признако в (числа , длины и ши рины листьев , диаметр а луковиц ) у растений, вегетировавши х лето м в откры том грунте, п о сравнению с контрольными сеянцам и в оранжерее. Таки м обра зом, использовани е открытог о грунт а дл я доращивани я сеянце в Hippeastmm X hybrida позволяе т получат ь генеративны е побег и через 2, 5 3 года, сократи в прегенеративный перио д онтогенеза н а 1, 5 2 года по сравнению с постоянны м культивированием растений в оранжерее . Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИ Я ПРЕДСТАВИТЕЛЕ Й СЕМЕЙСТВА AMARYLLIDACEAE 6.1. Перспективност ь интродукции . Перспективност ь интродукци и представителей семейств а Amaryllidaceae определялас ь п о комплекс у призна ков, кажды й и з которы х оценивал и п о 4балльной 5кодово й шкал е (о т О до 4 баллов): сохранени е габитуса , побегообразовательна я способность , генератив ное развитие, способность растений к вегетативному размножению, декоратив ность, рост растений в условиях оранжереи , повреждаемость растений вредите лями и болезнями, полнота прохождения растениями фенофаз, перспективност ь использования в общественны х помещениях . Итогова я оценк а видо в произво дилась путе м суммировани я средни х показателе й п о все м признакам , изучен ным в течение 1 4 лет. Суммирование балло в по показателям даёт возможност ь выделить групп ы перспективности : очен ь перспективны е (2836) , перспектив ные (1927) , малоперспективны е (1018) , неперспективны е (д о 9 включитель но). По результатам исследовани й очен ь перспективными для культивировани я в условиях оранжере и НИ У «БелГУ » являются вид ы Eucharis >^grandiJlora, Hy menocallis littoralis, Clivia miniata, Hippeastrum striatum", перспективными ви ды Cyrtanthus elatus, Crinum moorei, Zephyranthes Candida, Zephyranthes carinata, сорта Hippeastrum >^hybrida, Sternbergia lutea, Nerine Jlexuosa, малоперспектив ными вид ы Haemanthus albiflos, Amaryllis belladonna', н и оди н и з изученны х видов не отнесен к не перспективным (табл . 2). 6.2. Использование в фитодизайне. Благодар я высоко й декоративност и во врем я цветени я многи е вид ы семейств а Amaryllidaceae предложен о исполь зовать в фитодизайне в разнообразных композиция х с декоративнолиственны ми и красивоцветущими растениями из других семейств . Разработано нескольк о вариантов использовани я Hippeastrum". в компози циях с суккулентам и в обще м контейнер е с акценто м н а Hippeastrum", в про сторных вазона х в сочетани и с разнообразными растениям и пр и изоляци и лу ковиц в отдельных контейнерахмодулях для возможности смены режима ухода за растениями в период покоя; в общих просторны х контейнера х с различными наборами элементарны х модулей , позволяющи х создават ь разнообразны е ком позиции с использованием ограниченног о набор а растений путе м перемещени я и смены модулей . 16 »ихэоняихмэиэйэц BuuXdj aoirireg вииХэ хкинэЛтэиои хиннэяхээШдо я ВИНЕЯ0 £Ч1Г0иЭИ чмоняигмэпэйэц тефонаф иикинэхэвс! кинзе жoxodц BXOHiro u (N § иивнЕэкод и ИИК1 Г axHtfada ΅jHH3X3E d чxэowэвtrжэdяoц H3d3®HEdo хкияоюХ <4 OQ я HHHSXOE d X30< J (D « Я •л. 4X30HHHXEd0M3jj' 1> e u o, o^инэжoнI\стd Хион e u ЯИХЕХЭЛЭЯ M иинэх I 3Bd чхэондоооиэ С ЭИXИЯEEd 30HaHXBd3H3j 2I 0 0 чхэондоооиэ H KBH4ir3iBaoEEd <4 goojsgou § ca (U (S ЕэХхидвл IL) аз 3 aHH3HBdxo3 m s 5 (О H s (U Ё с u о u е 6 о. с u о е 2§ il uQ p u s et •S ^ ti 9 s 0 CQ N Í N to 1 С О выводы 1. В условиях защищенног о грунт а на юге Среднерусской возвышенност и большинство изученны х представителе й семейств а Amaryllidaceae — 12 видов и 18 сортов перспективн ы дл я культивирования, имею т устойчивый ритм сезон ного развития , стабильны е срок и цветения . Ра з в го д в осеннезимневесенне е время цвету т вид ы и сорта Hippeastrum', в весеннелетнеосенний сезо н после довательно зацветаю т вид ы Clivia miniata, Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Haemanthus albißos, Cyrtanthus elatus, Zephyranthes candida, Z. carinata. Длительны м цветение м боле е 4 0 дне й отличаютс я вид ы Clivia miniata, Crinum moorei и Hymenocallis littoralis. Дважд ы в го д цвете т Eucharis X grandiflora. 2. Большинств о изученны х представителе й семейств а Amaryllidaceae яв ляются луковичными растениями, африканские виды трибы Haemantheae {Clivia miniata, Haemanthus albiflos) корневищным и ил и луковичнокорневищными , соответственно. Обнаружен о сходств о у представителе й три б Amaryllideae (Crinum moorei) и Hymenocallideae {Hymenocallis littoralis) в образовани и лож ного стебл я высото й боле е 1 3 см основаниям и листовы х пластинок . Наиболе е универсальным показателе м онтогенетическог о состояни я растени й являетс я ширина листовых пластинок, которая варьирует меньше их длины. 3. У Clivia miniata зонтиковидно е соцвети е сложное , брактеозное , сме шанного типа, состои т из монохазиев. Цветк и отличаютс я наибольше й продол жительностью жизн и д о 11дней . Плоды в условиях оранжере и НИУ «БелГУ » ягодовидные, псевдомонокарпные , формируютс я окол о 2 ле т лишь пр и искус ственном опылении ; подсыхаю т к концу плодообразовани я с начал а прорас тания семян в плодах до их раскрытия и опадения. 4. В условиях оранжере и НИ У «БелГУ » жизнеспособны е семен а пр и ис кусственном опылени и стабильн о формируютс я у видов Clivia miniata, Crinum moorei, Zephyranthes candida, Z. carinata, Hippeastrum x hybrida и H. striatum. Размножение делением луковиц на продольные сегменты наиболее эффективн о у Hymenocallis littoralis, Hippeastrum striatum и сортов Я. х hybrida (коэффици ент размножения 2030%) . 5. У сорто в Hippeastrum х hybrida в результате искусственног о опылени я при самоопылени и коэффициен т семенно й продуктивност и бы л ниже, чем пр и перекрестном, и не превышае т 32% . Максимальна я реальна я семенна я продук тивность (выш е 70%) получена в комбинациях скрещиваний 'Charisma ' х смес ь пыльцы 'Cristma s Gift'+'Nymph ' и 'Rosepink ' x 'Carmen' . Выявлен о незначи тельное снижени е показателе й жизнеспособност и семя н Hippeastrum х hybrida при их хранении в комнатных условиях в течение трех месяцев . 6. В условиях оранжере и НИ У «БелГУ» прегенеративны й перио д онто генеза гибридны х сеянце в длитс я 4 5 лет . Использовани е открытог о грунт а для доращивани я сеянце в Hippeastrum х hybrida позволяе т получат ь генера тивные побег и чере з 2,5 3 года , сократи в прегенеративны й перио д онтогене за н а перио д д о 2 лет п о сравнени ю с постоянным культивирование м расте ний в оранжерее. 18 7. В условиях оранжереи НИУ «БелГУ » очен ь перспективными являются : Eucharis х grandißora триб ы Stenomesseae', Hymenocallis littoralis триб ы Hy menocallideae", Clivia miniata триб ы Haemantheae', Hippeastrum striatum триб ы Hippeastreae', перспективными : Cyrtanthus elatus триб ы Cyrtantheae; Crinum moorei, Nerine flexuosa триб ы Amaryllideae', Zephyranthes Candida, Z. carinata трибы Zephyrantheae', сорт а Hippeastrum^hybrida триб ы Hippeastreae', Sternber gia lutea триб ы Galantheae', малоперспективным и 2 вида : Haemanthus albiflos трибы Haemantheae', Amaryllis belladonna триб ы Amaryllideae. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИ И 1. Большинств о изученны х видо в семейств а Amaryllidaceae Crinum moorei, Hymenocallis littoralis, Clivia miniata, Eucharis x grandiflora, Cyrtanthus elatus, Zephyranthes Candida, Zephyranthes carinata, Hippeastrum x hybrida, Hip peastrum striatum являютс я перспективным и красивоцветущим и травянисты ми растениям и (з а исключение м цветущег о нерегулярн о Haemanthus albiflos), которые можн о рекомендоват ь дл я широког о использовани я в оформлении ин терьеров, зимних садов . Вышеперечисленные вид ы цветут, сменяя друг друга, в течение всего года. 2. Дл я увеличени я выход а жизнеспособны х семя н у сорто в Hippeastrum X hybrida рекомендуетс я опылени е смесь ю пыльц ы растений с генотипами, от личными от материнского. Успешными комбинациям и скрещиваний , в которы х формируется боле е 7 0 семян в одном плоде, являются 'Charisma ' х смесь пыль цы 'Cristma s Gift'+'Nymph' и 'Rosepink' х 'Carmen' . 3. Для размножения ценны х сорто в и гибридов Hippeastrum с сохранени ем материнско й луковиц ы эффективн о сняти е парны х сочны х чешу й путе м продольного разрезани я лукови ц снаруж и н а сегмент ы и и х отделени я посл е кольцевого надрез а на основании донца снизу . 4. В связ и с выраженной сезонность ю в развитии представителе й семей ства Amaryllidaceae наиболе е разнообразны е композици и целесообразн о созда вать и з элементарны х модулей , размещаемы х в общи х просторны х контейне рах, для возможности и х перемещения и смены в течение календарного года . 19 список РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ П О ТЕМ Е ДИССЕРТАЦИИ * публикаци и в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ 1. Архипова И.Н . Семейств о Amatyllidaceae Jaum e St . Hi l в коллекци и зимнего сада БелГУ. // Лекарственные растени я и биологически активны е веще ства: сб . материало в Междунар . науч.практ . конференции . Белгород , 2008 . С. 170 172 . 2. Архипова И.Н . Биологически е особенност и цветени я Eucharis grandi flora Planch . ex . Linde n в условия х зимнег о сад а Белгородског о государствен ного университета . / / Биологическ и активны е соединени я природног о проис хождения: сб . материало в Междунар . науч.практ . конф. , Белгород , 2008 . С. 127 128 . 3. * Архипова И.Н . Особенност и выращивани я некоторы х субтропиче ских плодовы х культу р в зимне м сад у БелГ У / В.В . Фесенко , В.Н. Сорокопудов, И.Н. Архипова // Гаврищ. 200 8 № 5 . С . 25 28 . 4. Архипов а И.Н . Анали з флор ы зимнег о сад а Белгородског о государ ственного университет а / В.В.Фесенко , И.Н . Архипов а / / Ботанически е сад ы в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные реше ния: сб . материало в Междунар . науч.практ . конф. , посвященно й 10лети ю обра зования ботанического сада БелГУ. Белгород , 2009. С . 1316 . 5. * Архипова И.Н . Зимний сад Белгородского государственного универ ситета ка к научноучебны й полиго н / В.В . Фесенко , В.Н . Сорокопудов , И.Н. Архипова // Гавриш. 200 9 № 4. С . 26 29 . 6. * Архипова И. Н. Особенности выращивани я фейхо а (Feijoa sellowiana Berg.) в оранжере е в Центральн о Черноземно м регион е Р Ф / В.В.Фесенко , В.Н. Сорокопудов, Н.Н . Нетребенко, Д.И. Писарев, И . Н Архипова // Гавриш. 2009№6.С. 2225 . 7. Архипова И.Н . Интродукци я Crinum moorei Ноок . F . в условия х зим него сад а / / Фитодизай н в современны х условиях : сб . материало в Междунар . науч.практ. конф. Белгород , 2010. С . 120121 . 8. Архипова И.Н . Селекци я гиппеаструмов в Белгороде / И.Н. Архипова , К.И. Макарова/ / Декоративно е садоводств о в России : состояние , проблемы , перспективы: сб . материалов Междунар. конфер. с международным участием . Сочи, 2011.С. 100103 . 9. * Архипов а И.Н . Срок и цветени я видо в и сорто в некоторы х родо в Amaryllidaceae Jaum e St . HÍI. B оранжере е зимнег о сад а / И.Н . Архипова , О.А. Сорокопудова, О.В . Чернов а / / Научны е ведомост и БелГУ . Сери я Есте ственные науки. 201 1 № 9 (104). Вьгауск15/1 С . 13 6 139 . 10. Архипов а И.Н . Создани е генофонд а гиппеаструмо в в Белгород е / И.Н. Архипова, О.А. Сорокопудова // Досягнення i проблеми генетики, селекцй ' та б1отехнолоп 1 (Том 3):сб . материалов I X съезд а Украинског о обществ а гене тиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Алушта , 2012. С . 8 12 . 20 11. Архипова И.Н . Роль семенного размножения дл я создания коллекци й декоративных коллекци й / O.A . Сорокопудова , В.Н . Сорокопудов , И.Н . Архи пова, Л.С . Литвинова , Л.С . Ширина/ / «Дендрология , цветоводств о и садово парковое строительство » (Ялта , 58 июн я 201 2 г.) : сб . материалов Междунар . науч. конференции. Ялта , 2012. С . 125 . 12. * Архипова И .Н. Семенно й спосо б размножения Amaryllidaceae Jaum e St. Hil. / И.Н.Архипова, O.A. Сорокопудова, А.С Воробьёва // Сохранение разно образия тропикогенной и субтропикогенной флор ы пр и интродукции: сб . матери алов междунар . науч . конференции , к 85лети ю ботаническог о сад а ЯГП У им . К.Д. Ушинского (Ярославль, 68 сентября 2012 г.) Ярославль , 2012. С . 1 1 19 . 13. Архипов а И.Н . Использовани е открытог о грунт а пр и размножени и гиппеаструмов / И.Н.Архипова , O.A . Сорокопудов а / / Цветоводство : традици и и современность: сб . материало в V I Междунар. науч . конференции, Волгоград , 2013.С. 36 3 365. 14. * Архипова И.Н . Размножени е и выгонка гиппеаструм а гибридног о / O.A. Сорокопудова, И.Н. Архипова // Гавриш. 201 3 № 5 . С . 2831 21 Подписано в печать 06.09.2013. Гарнитура Times New Roma n Формат 60х84/16.Усл. п. л. 1,0 . Тираж 10 0 экз. Заказ 333 . Оригиналмакет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ » 308015, г. Белгород, ул. Победы, д. 8 5