Biologie Und Haltung Von Kleinsäugetieren Als Heimtiere

Biologie und Haltung von Kleinsäugetieren als Heimtiere

Dipl.-Biol. Stefan Ramme

10.05.2020 Inhaltsverzeichnis

Tabellenverzeichnis VIII

AbbildungsverzeichnisIX

Vorwort X

Danksagung XI

1 Kaninchen 1 1.1 Historie...... 1 1.1.1 Historische Verbreitung...... 1 1.1.2 Domestikation...... 2 1.1.3 Kaninchen als Haustiere...... 2 1.2 Natürlicher Lebensraum und aktuelle Verbreitung...... 3 1.3 Morphologie und Anatomie...... 4 1.3.1 Äußere Merkmale...... 4 1.3.2 Bewegungsapparat...... 5 1.3.3 Verdauungsapparat...... 5 1.3.4 Einfluss der Domestikation auf die Anatomie...... 6 1.4 Ernährung...... 7 1.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 7 1.4.2 Verdauungsvorgang...... 7 1.4.3 Nährstoffe...... 9 1.5 Verhalten...... 10 1.5.1 Sozialstruktur...... 10 1.5.2 Fortpflanzung...... 11 1.5.3 Signale und Kommunikation...... 12 1.5.4 Signale und deren Bedeutung beim Hauskaninchen...... 12 1.6 Haltungsmanagement...... 14 1.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 15 1.6.2 Unterbringung der Tiere...... 15 1.6.3 Besonderheiten in der Ernährung...... 17 1.6.4 Der Umgang mit den Tieren...... 18 1.7 Häufige Krankheiten des Kaninchens...... 19 1.7.1 Ernährungsbedingte Erkrankungen...... 19 1.7.2 Gebisserkrankungen...... 21 1.7.3 Neurologische Ausfallerscheinungen...... 22 1.7.4 Erkrankungen des Atemtrakts...... 23

II INHALTSVERZEICHNIS III

1.7.5 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 23 1.7.6 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 25 1.7.7 Myxomatose...... 26 1.7.8 Chinaseuche (RHD)...... 27 1.7.9 Impfung von Kaninchen...... 28 1.7.10 Scheinträchtigkeit...... 29

2 Meerschweinchen 30 2.1 Historie...... 30 2.1.1 Domestikation...... 31 2.1.2 Meerschweinchen als Haustiere...... 32 2.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 33 2.3 Morphologie und Anatomie...... 35 2.3.1 Äußere Merkmale...... 35 2.3.2 Bewegungsapparat...... 35 2.3.3 Verdauungsapparat...... 36 2.4 Ernährung...... 38 2.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 38 2.4.2 Verdauungsvorgang...... 38 2.4.3 Nährstoffe...... 40 2.5 Verhalten...... 40 2.5.1 Sozialstruktur...... 41 2.5.2 Fortpflanzung...... 44 2.5.3 Signale und Kommunikation...... 45 2.6 Haltungsmanagement...... 47 2.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 48 2.6.2 Unterbringung der Tiere...... 48 2.6.3 Besonderheiten in der Ernährung...... 50 2.6.4 Umgang mit den Tieren...... 51 2.7 Häufige Krankheiten des Meerschweinchens...... 52 2.7.1 Ernährungsbedingte Erkrankungen...... 52 2.7.2 Gebisserkrankungen...... 53 2.7.3 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 54 2.7.4 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 55 2.7.5 Erkrankungen des Atemtrakts...... 57 2.7.6 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 58 2.7.7 Neurologische Symptome...... 58 2.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 59 2.7.9 Erkrankungen des Harn- und Geschlechtsapparates...... 59 2.7.10 Erkrankungen des Auges...... 61

3 Goldhamster 62 3.1 Historie...... 62 3.1.1 Domestikation und Haltung als Heimtier...... 63 3.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 64 3.3 Morphologie und Anatomie...... 66 3.3.1 Äußere Merkmale...... 66 3.3.2 Bewegungsapparat...... 67 3.3.3 Verdauungsapparat...... 69 3.4 Ernährung...... 70 IV INHALTSVERZEICHNIS

3.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 70 3.4.2 Verdauungsvorgang...... 71 3.4.3 Nährstoffe...... 72 3.5 Verhalten...... 73 3.5.1 Sozialstruktur...... 74 3.5.2 Fortpflanzung...... 77 3.5.3 Signale und Kommunikation...... 80 3.6 Haltungsmanagement...... 82 3.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 82 3.6.2 Unterbringung der Tiere...... 83 3.6.3 Besonderheiten der Ernährung...... 86 3.6.4 Umgang mit den Tieren...... 88 3.7 Häufige Krankheiten des Syrischen Hamsters...... 89 3.7.1 Ernährungsbedingte Erkrankungen...... 89 3.7.2 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 90 3.7.3 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 91 3.7.4 Erkrankungen der Harnwege...... 92 3.7.5 Neurologische Symptome...... 92 3.7.6 Erkrankungen des Atemtraktes...... 93 3.7.7 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 93 3.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 94 3.7.9 Erkrankungen des Geschlechtsapparates...... 94 3.7.10 Erkrankungen des Auges...... 95 3.7.11 Virale Erkrankungen...... 95

4 Zwerghamster 97 4.1 Historie...... 97 4.1.1 Zwerghamster als Haustiere...... 98 4.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 99 4.3 Morphologie und Anatomie...... 102 4.3.1 Äußere Merkmale...... 102 4.3.2 Bewegungsapparat...... 103 4.3.3 Verdauungsapparat...... 104 4.4 Ernährung...... 105 4.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 105 4.4.2 Verdauungsvorgang...... 107 4.4.3 Nährstoffe...... 108 4.5 Verhalten...... 109 4.5.1 Sozialstruktur...... 109 4.5.2 Fortpflanzung...... 111 4.5.3 Signale und Kommunikation...... 114 4.6 Haltungsmanagement...... 116 4.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 117 4.6.2 Unterbringung der Tiere...... 118 4.6.3 Besonderheiten der Ernährung...... 121 4.6.4 Umgang mit den Tieren...... 123 4.7 Häufige Krankheiten der Zwerghamster...... 123 4.7.1 Ernährungsbedingte Erkrankungen...... 123 4.7.2 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 124 4.7.3 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 125 INHALTSVERZEICHNIS V

4.7.4 Erkrankungen der Harnwege...... 125 4.7.5 Neurologische Symptome...... 126 4.7.6 Erkrankungen des Atemtraktes...... 126 4.7.7 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 126 4.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 127 4.7.9 Erkrankungen des Geschlechtsapparates...... 127 4.7.10 Erkrankungen des Auges...... 128 4.7.11 Virale Erkrankungen...... 128

5 Chinchilla 130 5.1 Historie...... 130 5.1.1 Domestikation und Haltung als Heimtier...... 133 5.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 134 5.2.1 Historische Verbreitung...... 134 5.2.2 Aktuelle Verbreitung...... 137 5.2.3 Sympatrische Arten und Fressfeinde...... 138 5.2.4 Schutzbemühungen...... 139 5.3 Morphologie und Anatomie...... 139 5.3.1 Äußere Merkmale...... 139 5.3.2 Bewegungsapparat...... 141 5.3.3 Verdauungsapparat...... 142 5.4 Ernährung...... 144 5.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 144 5.4.2 Verdauungsvorgang...... 147 5.4.3 Nährstoffe...... 148 5.5 Verhalten...... 149 5.5.1 Sozialstruktur...... 149 5.5.2 Fortpflanzung...... 151 5.5.3 Signale und Kommunikation...... 154 5.6 Haltungsmanagement...... 159 5.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 160 5.6.2 Unterbringung der Tiere...... 161 5.6.3 Besonderheiten der Ernährung...... 165 5.6.4 Umgang mit den Tieren...... 166 5.7 Häufige Krankheiten der Chinchillas...... 167 5.7.1 Ernährungsbedinte Erkrankungen...... 167 5.7.2 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 168 5.7.3 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 169 5.7.4 Erkrankungen der Harnwege...... 171 5.7.5 Neurologische Symptome...... 172 5.7.6 Erkrankungen des Atemtraktes...... 172 5.7.7 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 173 5.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 173 5.7.9 Erkrankungen des Geschlechtsapparates...... 174 5.7.10 Erkrankungen des Auges...... 174 5.7.11 Virale Erkrankungen...... 175 VI INHALTSVERZEICHNIS

6 Wanderratte 176 6.1 Historie...... 176 6.1.1 Domestikation...... 178 6.1.2 Auswirkungen der Domestikation...... 179 6.1.3 Ratten als Krankheitsüberträger...... 180 6.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 181 6.3 Morphologie und Anatomie...... 184 6.3.1 Äußere Merkmale...... 184 6.3.2 Bewegungsapparat...... 186 6.3.3 Verdauungsapparat...... 187 6.4 Ernährung...... 188 6.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 191 6.4.2 Verdauungsvorgang...... 192 6.4.3 Nährstoffe...... 194 6.5 Verhalten...... 195 6.5.1 Sozialstruktur...... 196 6.5.2 Fortpflanzung...... 203 6.5.3 Signale und Kommunikation...... 207 6.6 Haltungsmanagement...... 217 6.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 217 6.6.2 Unterbringung der Tiere...... 220 6.6.3 Besonderheiten der Ernährung...... 223 6.6.4 Umgang mit den Tieren...... 225 6.7 Häufige Krankheiten der Wanderratte...... 225 6.7.1 Ernährungsbedingte Erkrankungen...... 226 6.7.2 Erkrankungen des Atemtraktes...... 226 6.7.3 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 228 6.7.4 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 230 6.7.5 Erkrankungen der Harnwege...... 232 6.7.6 Neurologische Symptome...... 233 6.7.7 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 233 6.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 234 6.7.9 Erkrankungen des Geschlechtsapparates...... 234 6.7.10 Erkrankungen des Auges...... 235 6.7.11 Virale Erkrankungen...... 235

7 Hausmaus 236 7.1 Historie...... 236 7.1.1 Domestikation...... 240 7.1.2 Auswirkungen der Domestikation...... 243 7.1.3 Hausmäuse als Krankheitsüberträger...... 244 7.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung...... 246 7.3 Morphologie und Anatomie...... 248 7.3.1 Äußere Merkmale...... 248 7.3.2 Bewegungsapparat...... 251 7.3.3 Verdauungsapparat...... 253 7.4 Ernährung...... 255 7.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf...... 259 7.4.2 Verdauungsvorgang...... 263 7.4.3 Nährstoﬀe...... 265 INHALTSVERZEICHNIS VII

7.5 Verhalten...... 266 7.5.1 Sozialstruktur...... 267 7.5.2 Fortpﬂanzung...... 278 7.5.3 Signale und Kommunikation...... 290 7.6 Haltungsmanagement...... 310 7.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere...... 311 7.6.2 Unterbringung der Tiere...... 314 7.6.3 Besonderheiten der Ernährung...... 322 7.6.4 Umgang mit den Tieren...... 325 7.7 Häuﬁge Krankheiten der Hausmaus...... 325 7.7.1 Ernährungsbedingte Krankheiten...... 326 7.7.2 Erkrankungen des Atemtraktes...... 326 7.7.3 Erkrankungen des Verdauungsapparates...... 327 7.7.4 Erkrankungen des Fells und der Haut...... 330 7.7.5 Erkrankungen der Harnwege...... 332 7.7.6 Neurologische Symptome...... 333 7.7.7 Herz- und Kreislauferkrankungen...... 334 7.7.8 Erkrankungen des Bewegungsapparates...... 334 7.7.9 Erkrankungen des Geschlechtsapparates...... 335 7.7.10 Erkrankungen des Auges...... 335 7.7.11 Virale Erkrankungen...... 335

Glossar 337

Stichwortverzeichnis 342

Literaturverzeichnis 365 Tabellenverzeichnis

1.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hauskaninchen. Die Anga- ben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen...... 9

2.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hausmeerschweinchen. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen... 40

3.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Goldhamstern. Die Anga- ben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen...... 73

4.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Zwerghamstern. Die An- gaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen..... 109

5.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Chinchillas. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen...... 149

6.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Wanderratten.Die Angaben in Klammern für die Spalte „Tiere im Wachstum“ gelten für trächtige oder laktierende Weibchen...... 195 6.2 Übersicht über die verschiedenen akustischen Signale und deren Bedeutung für die Wan- derratte. Bei allen hier vorgestellten Ruftypen handelt es sich um Ultraschallrufe, die vom Menschen nicht gehört werden können...... 214

7.1 Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hausmäusen.Die Angaben in der Spalte „Tiere im Wachstum“ gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen.. 266 7.2 Übersicht über die verschiedenen akustischen Signale und deren Bedeutung für die Haus- maus...... 307

VIII Abbildungsverzeichnis

1.1 Historische (dunkelgrau schraﬃert) und aktuelle (hellgrau schraﬃert) Verbreitung des Wildkaninchens (Oryctolagus cuniculus)...... 4

2.1 Aktuelle Verbreitung verschiedener, wildlebender Meerschweinchen-Arten (Gattung Ca- via). Längsschraffiert: Cavia aperea, diagonalschraffiert: C. tschudii, hellgrau: C. fulgida, dunkelgrau: C. magna. Die Verbreitung von C. intermedia, die nur auf der Ilha des Sanata Catharina vor der Küste Brasiliens zu finden sind, ist nicht eingezeichnet...... 34

3.1 Aktuelle Verbreitung des Goldhamsters (Mesocricetus auratus), des Türkischen Hamsters (M. brandti), des Rumänischen Hamsters (M. newtoni) und des Schwarzbrusthamsters (M. raddei)...... 65

4.1 Aktuelle Verbreitung des Dsungarischen Zwerghamsters (Phodopus sungorus), des Campbell-Zwerghamsters (P. campbelli), des Roborovski-Zwerghamsters (P. roborovskii) und des Sibirischen Streifenhamsters (Cricetulus barabensis)...... 100

5.1 Historische und aktuelle Verbreitung des Langschwanz- (Chinchilla lanigera) und des Kurzschwanz-Chinchillas (C. chinchilla)...... 135

6.1 Historische (grau) und aktuelle (dunkel schraﬃert) Verbreitung der Wanderratte (Rattus norvegicus) und aktuelle (hell schraﬃert) Verbreitung der Hausratte (R. rattus)...... 182

7.1 Historische (grau schraﬃert) und aktuelle (dunkel schraﬃert) Verbreitung der Hausmaus (Mus musculus)...... 247

IX Vorwort

Der vorliegende Text entstand vor etwa 10 Jah- nicht möglich, diese Literaturzitate noch nachträg- ren in Kooperation mit einem Futtermittelunter- lich in den Text einzufügen. Die beim Schreiben nehmen, welches Futtermittel für als Haustiere ge- der Texte benutzten Quellen sind aber vollständig, haltene Kleinsäugetiere herstellt. Geplant war die alphabetisch nach dem Nachnamen des Erstautors Erstellung eines „Fachlexikons“ rund um die Biolo- sortiert im Quellenverzeichnis aufgelistet (siehe das gie und die Haltung von häufig als Heimtiere gehal- Kapitel „Literaturverzeichnis“ auf S. 365). tenen Kleinsäugetieren. Leider wurde das Projekt Ursprünglich sollte bei den einzelnen Tierarten nach einiger Zeit eingestellt und es kam nie zu einer jedes der sieben Unterkapitel (Historie, Natürlicher Fertigstellung des Fachlexikons. Lebensraum, Morphologie und Anatomie, Ernäh- rung, Verhalten, Haltungsmanagement und Häufige Da ich aber doch einiges an Zeit in das Erstel- Krankheiten) einen Umfang von etwa 10 DIN A4- len der Texte aufgewendet hatte, habe ich schon Seiten haben. Beim Verfassen der Texte wurde aber seit einiger Zeit überlegt, den Text über das In- schnell klar, dass das in dieser Form kaum praktika- ternet interessierten Heimtierhaltern zugänglich zu bel war. Bei einigen Tierarten war für bestimmte, machen. im vorliegenden Text diskutierte Aspekte nicht ge- nügend Informationen verfügbar, um damit 10 Sei- Die hier enthaltenen Informationen wurden aus ten sinnvoll zu füllen (dies betraf bzw. betrifft in der einschlägigen, wissenschaftlichen Literatur zu- erster Linie die Biologie der wildlebenden Formen, sammengetragen, erheben aber keineswegs einen über die oftmals nur sehr wenig bekannt ist, selbst Anspruch auf Vollständigkeit. Die in dem vorlie- wenn diese Tiere häufig als Heimtiere gehalten wer- genden Text gemachten Angaben entsprechen in den). Für andere, hier dargestellte Aspekte waren etwa dem Wissensstand bis zum Jahr 2010 - da- dagegen so viel Informationen verfügbar, dass es nach veröffentliche Forschungsergebnisse sind hier fast unmöglich war, die Informationsmenge auf den nicht berücksichtigt. vorgegebenen Umfang zu reduzieren, ohne dabei in- teressante Details weglassen zu müssen. Daher wur- : Die Angaben zum Haltungs- Beachte den die Kapitel zu den einzelnen Tierarten zuneh- management und zur Ernährung der Tie- mend länger (die einzelnen Kapitel sind chronolo- re wurden nach bestem Wissen und Ge- gisch in der hier dargestellten Abfolge entstanden). wissen zusammengestellt – dennoch kann Trotzdem sind die Texte natürlich nur eine Auswahl ich verständlicherweise keinerlei Haftung für aus dem gesamten, wissenschaftlich fundierten Wis- eventuell auftretende Schäden übernehmen, sen, welches zu den einzelnen Tierarten verfügbar die einem Tierhalter aus der Befolgung der ist. Bei der Auswahl der hier zusammengefassten hier gemachten Empfehlungen unter Um- Informationen habe ich natürlich vornehmlich die ständen entstehen können. Die Befolgung Sachverhalte berücksichtigt, die ich persönlich für der Empfehlungen erfolgt auf eigene interessant halte – was allerdings nicht unbedingt Gefahr! dem entsprechen muss, was der potentielle Leser für interessant hält. Im Nachhinein bedaure ich, dass ich beim Verfas- sen keine Literaturzitate in den laufenden Text ein- Beim Verfassen der einzelnen Kapitel ist ein be- gefügt habe, wie dies beispielsweise in wissenschaft- sonderes Augenmerk auf die natürliche Lebenswei- lichen Arbeiten üblich ist. Leider ist es mir zeitlich se der Wildformen der einzelnen Tierarten gelegt

X VORWORT XI worden, weil diese Aspekte in anderen Werken zum sicherlich in der heutigen multimedial gepräg- Thema Heimtiere oftmals nur sehr knapp behan- ten Welt und der Verwendung von Akrony- delt werden und die dargestellten Informationen men wie „tl;dr“ (too long; did not read) oder zum Teil veraltet und darüber hinaus oftmals auch „WOT/MWOT“ (wall of text/massive wall of text) noch falsch sind. Weiterhin besteht die Hoffnung, für alles, was mehr als die zulässige Anzahl von dass durch die Darstellung der natürlichen Lebens- Zeichen einer SMS oder eines Tweets enthält, einer weise der Tiere potentiellen Tierhaltern auf diese weiteren Verbreitung im Wege stehen dürfte. Den- Weise bewusst wird, was sie den Tieren mit ei- noch hoffe ich, dass die hier gesammelten, wissen- ner Käfighaltung eigentlich antun. Vor allem dann, schaftlich untermauerten Informationen zur Biolo- wenn es sich dabei um kaum domestizierte Wildtie- gie und Haltung kleiner Säugetiere dem ein oder re handelt, die in Käfigen mit oftmals nicht mehr anderen interessierten Tierhalter eventuell nützlich als einem halben Quadratmeter Grundfläche in ei- sein können. ner Umwelt nahezu ohne natürliche Reize gehalten werden. Die Haltung in wenigstens naturnah einge- Die vorliegenden Texte unterliegen selbstver- richteten Käfigen, was die Größe, die Beschaffen- ständlich dem Copyright. Sie können die Datei aber heit der physikalischen und der sozialen Umwelt unverändert kopieren und an Interessenten weiter betrifft, dürfte bei den allermeisten Heimtierhal- leiten. Sie können auch Teile der Texte in eige- tungen schlicht nicht gegeben sein (mit dem damit nen Werken zitieren, sofern Sie das Zitat als sol- verbundenen Leid bei den betroffenen Tieren). ches kenntlich machen (Zitiervorschlag: Ramme, S. (2020): Biologie und Haltung von Kleinsäugetieren Wenn nur alleine die in der Heimtierhaltung üb- als Heimtiere.). Sie sollten jedoch nicht den Text lichen Käfiggrößen bzw. das dem Tier üblicher- kopieren und als eigenes Werk ausgeben. weise zur Verfügung stehende Raumangebot betrachtet wird, so sollte einen verantwortungsbe- wussten Tierhalter Angaben zu den Reviergrößen selbst solcher kleinen Arten wie dem Campbell- Danksagung Zwerghamster (Phodopus campbelli) von 3,5 ha (35 000 m2, siehe S. 110) zumindest nachdenklich Natürlich sind die Texte nicht ohne die Hilfe einer stimmen, selbst wenn andere Aspekte wie die Kä- Reihe von netten Menschen entstanden, die mich figeinrichtung, die Auswahl geeigneter Futtermit- beim Schreiben in der ein oder anderen Form un- tel oder das soziale Umfeld noch gar nicht berück- terstützt haben. sichtigt werden. Wenn man sich ein wenig intensiver mit der natürlichen Lebensweise der verschiede- Kai-Helge Brandhorst, Katharina Engling und nen Heimtiere beschäftigt, dann kann man – mei- Dr. Birgit Zumbrock möchte ich für die kritische ner Meinung nach – eigentlich nur zu dem Schluss Durchsicht von Teilen des Textes und Dr. Brigitte kommen, dass eine „naturnahe“ Unterbringung zu- Klenner-Fringes für die Durchsicht und die Korrek- mindest in der Wohnung kaum zu realisieren ist tur des gesamten Textes danken. (und selbst Zoos stoßen da schnell an ihre Gren- zen). Eventuell kann der vorliegende Text in dieser Dr. Birgit Zumbrock danke ich außerdem für die Hinsicht ja einige Denkanstöße geben. Angaben zu den empfohlenen Nährstoffmengen für die einzelnen Tierarten. Ein kleines Glossar (s. S. 337) zur Erklärung einiger im Text verwendeter Begriffe, sowie ein Stich- Für etwaige Fehler, die eventuell noch in den Tex- wortverzeichnis (s. S. 365) sollen den potentiellen ten verblieben sind, bin aber natürlich trotzdem ich Leser beim Auffinden und der Interpretation be- verantwortlich! stimmter Informationen zu einer Tierart unterstüt- zen. c Stefan Ramme Die Texte enthalten außer den Verbreitungs- Soest, 2020 karten keinerlei bunten Grafiken oder Fotos, was Kapitel 1

Kaninchen

1.1 Historie Steckbrief Wildkaninchen Kopf-Rumpf-Länge: bis 50 cm Oft wird das Europäische Wildkaninchen (wissenschaftl. Oryctolagus cuniculus) zu den Nagetie- Gewicht: bis 2,2 kg ren (Ordnung Rodentia) gerechnet, was allerdings 2033 Zahnformel: 1023 =28 nicht richtig ist. Das Kaninchen stellt zusammen Ernährung: vegetarisch mit dem Europäischen Feldhasen eine eigene Grup- pe innerhalb des zoologischen Systems dar. Kanin- Sozialverhalten: gesellig chen und Hasen (Familie Leporidae) werden, zu- Wurfgröße: 5 (1 – 12) Jungtiere sammen mit den Pfeifhasen (Familie Ochotonidae), Wurfanzahl pro Jahr: 3 (2 – 7) Würfe/a zu der Ordnung der Hasenartigen gerechnet. Rat- ten, Mäuse, Hamster und Meerschweinchen dage- Tragzeit: 28 – 31 Tage gen zur großen Ordnung der Nagetiere (zur Erklä- Entwöhnung nach 28 Tagen rung von Begriffen wie Ordnung, Familie und Art Geschlechtsreife siehe den Punkt „Systematik“ im Glossar). Männchen: ca. 9 Monate Weibchen: ca. 6 Monate Die Trennung von Hasenartigen und Nagetieren erfolgte schon vor etwa 65 Millionen Jahren zum Lebenserwartung: bis 10 Jahre Ende der Kreidezeit. Kaninchen (Gattung Orycto- lagus) und Hasen (Gattung Lepus) existieren ebenfalls schon relativ lange, da sie fossil bereits seit von den damals lebenden Menschen als Nahrungs- etwa 1,8 Millionen Jahren in ihrer heutigen Form quelle genutzt. Nach dem Ende der letzten Eiszeit nachweisbar sind. Deshalb haben, obwohl diese bei- dagegen, waren Kaninchen nur noch in Spanien so- den Arten zur selben Familie gehören, Hasen und wie im westlichen Teil Nordafrikas zu finden. Von Kaninchen ebenfalls nicht mehr viel miteinander Spanien aus wurde nach dem Ende der letzten Eis- gemeinsam und Begriffe wie „Stallhase“ zur Be- zeit dann wieder der Süden Frankreichs besiedelt. zeichnung des Kaninchens sind daher eher verwir- Wie Ausgrabungen menschlicher Siedlungen in der rend. Provence gezeigt haben, stand das Wildkaninchen schon vor etwa 8 000 – 9 000 Jahren bereits wieder auf dem Speiseplan der dort siedelnden Menschen. 1.1.1 Historische Verbreitung Das Europäische Wildkaninchen war noch vor Vor etwa 3 000 Jahren, als die ersten Phönizier dem Beginn der letzten Eiszeit, der Würm- bzw. aus Karthago im heutigen Tunesien mit Schiffen an Weichsel-Kaltzeit, die vor etwa 120 000 Jahren be- der Iberischen Halbinsel landeten, verwechselten sie gann und vor etwa 10 000 Jahren endete, in wei- die dort häufig vorkommenden Wildkaninchen mit ten Teilen Mitteleuropas und Nord-Afrikas verbrei- den ihnen aus ihrer Heimat bekannten Klippschlie- tet (siehe Abb. 1.1, S.4) und wurde auch bereits fern und nannten die Halbinsel „i-schepan-im“, was

1 2 KAPITEL 1. KANINCHEN in etwa mit „Insel der Klippschliefer“ übersetzt wer- kannt. Aus dieser Zeit stammte auch die Empfeh- den kann. Von dieser Bezeichnung für die Pyrenä- lung, die Kaninchenweibchen direkt nach der Ge- enhalbinsel leiten sich sowohl das lateinische Wort burt der Jungtiere wieder decken zu lassen (Kanin- „Hispania“ wie auch das spanische „España“ und chen kommen direkt nach der Geburt wieder in den damit letztendlich auch das deutsche „Spanien“ ab. Östrus); diese Empfehlung ging später aber wieder verloren. Im 17. Jahrhundert wurden Kaninchen als Pelzlieferanten genutzt und Anfang des 18. Jahr- 1.1.2 Domestikation hunderts entstand das Angorakaninchen („Seiden- Die ausgedehnte aktuelle Verbreitung des Wild- hase“). Zum Ende des 18. Jahrhunderts wurde un- kaninchens ist hauptsächlich auf den menschlichen ter Mitwirkung von Johann Wolfgang von Goethe Einfluss zurückzuführen (vergl. Abb. 1.1, S.4). eine Manufaktur zur Verarbeitung der Angorawol- Das Vorkommen auf Inseln beispielsweise ist alle eingerichtet. Bis in das 19. Jahrhundert hinein lein durch den Menschen bedingt. Bereits die Rö- war die Kaninchenhaltung in großen Gehegen zur mer (Römisches Reich von etwa 600 v.Chr. bis Fleischgewinnung (ähnlichen den römischen Lepo- 500 n.Chr.) sorgten für eine Verbreitung in den An- rarien) weit verbreitet. rainerländern des Mittelmeeres. Die Tiere wurden in sogenannten Leporarien – großen, ummauerten Zum Ende des 19. Jahrhunderts wurden in Freigehegen – gehalten, die ursprünglich für Feld- Frankreich und Deutschland die ersten Kaninchen- hasen errichtet worden waren und zur Fleischge- zuchtvereine gegründet, was den Beginn einer kon- winnung dienten. Die Embryonen (auch „Laurices“ trollierten Zucht darstellt. Zu dieser Zeit wurde genannt) und gerade geborenen Jungtiere galten auch die Kaninchenhaltung zur Fleisch- und Pelz- bereits bei den Bewohnern der Iberischen Halbin- produktion in Privathaushalten propagiert, wobei sel als eine Delikatesse. Die Kaninchen vermehrten die Tiere mit Küchenabfällen gefüttert werden soll- sich im Gegensatz zu den Hasen in den Leporarien, ten. Im Verlauf des 19. Jahrhunderts wurden Ka- so dass bald ausschließlich Wildkaninchen in diesen ninchen auch in anderen Erdteilen ausgesetzt. gehalten wurden. Dies kann als erster Schritt zur Domestikation des Kaninchens angesehen werden, obwohl hierbei noch keinerlei Auslese oder Züch- Das bekannteste Beispiel hierfür ist wohl Aus- tung stattfand. tralien, wo in der Mitte des 19. Jahrhunderts 20 Wildkaninchen eingeführt wurden. Nach dem Ent- kommen einiger dieser Tiere in die Freiheit erfolg- Aus dem Beginn des Mittelalters (Dauer von et- te die äußerst erfolgreiche Besiedlung des Kontin- wa 500 n.Chr. bis 1500 n.Chr.) ist eine erste Stall- ents (im Durchschnitt verbreiteten sich die Tiere haltung und zu einem gewissen Maße auch ein ers- mit etwa 54 km pro Jahr; vergleiche auch die Ver- ter Ansatz einer Züchtung mit den Tieren bekannt. breitungskarte in Abb. 1.1, S.4). Die erfolgreiche Hierbei wurden Kaninchen vor allem in französi- Ausbreitung des Wildkaninchens wird mit dem ho- schen Klöstern zusammen mit Rindern in den Kuh- hen Vermehrungspotential (siehe Kapitel 1.5.2 auf ställen gehalten (sogenannte „Kuhhasen“), da der S. 11) sowie dem Vermögen der Tiere, fast jegli- Verzehr von Embryos und frisch geborenen Jung- che Form pflanzlicher Nahrung zu verwerten (siehe tieren den Mönchen auch während der Fastenzeit Kapitel 1.4 auf S.7) begründet. erlaubt war. Aus der Mitte des 12. Jahrhunderts liegen Berichte vor, die einen Austausch von Kanin- chen von Frankreich (Kloster St. Peter, Solignac) 1.1.3 Kaninchen als Haustiere nach Deutschland (Kloster Corvey, Weser) erwäh- Die Domestikation des Wildkaninchens liegt noch nen. nicht sehr lange zurück und die Hauskaninchen haben noch viele Eigenschaften ihrer wilden Vorfah- Im 16. Jahrhundert wird das Kaninchen in ren beibehalten. Zum Vergleich liegt die Domes- Schriften aus Frankreich und England häufiger als tikation des Hundes etwa 14 000 bis 18 000 Jah- Nutztier erwähnt und es waren bereits verschiede- re (neuere, genetische Untersuchungen lassen so- ne Farbschläge sowie sehr großwüchsige Rassen be- gar auf eine Trennung von Hund und Wolf vor ca. 1.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND AKTUELLE VERBREITUNG 3

135 000 Jahren schließen), die von Hausrind, Schaf bevorzugen Wildkaninchen Sanddünen mit angren- und Ziege etwa 10 000 Jahre und die von Hauskatze zendem, feuchtem Grasland. In den Dünen legen sie und Frettchen ca. 3 000 bis 3 500 Jahre zurück (die ihre Baue an, während das Grasland zur Nahrungs- genauen Daten der Domestikation der einzelnen Ar- aufnahme genutzt wird. Für die Niederlande und ten unterscheiden sich je nach geographischer Re- Großbritannien wurde eine Bevorzugung für Sand- gion, da zum Teil verschiedene Völker unabhängig dünen, Heide und Acker-Grasland nachgewiesen. voneinander mit der Domestikation der verschiedenen Haustiere begonnen haben). Generell scheinen die Tiere Bereiche aufzusuchen, an denen zwei verschiedene Habitatformen Die Haltung von Kaninchen im Wohnbereich aufeinandertreffen, so dass sie die Vorteile beider des Menschen ist eine sehr junge Erscheinung. Die Habitate nutzen können. Wenn sich Kaninchen bei- Zucht der hierfür in der Regel verwendeten Zwerg- spielsweise an einem Waldrand mit angrenzenden formen des Hauskaninchens (z.B. Hermelinkanin- Wiesenflächen aufhalten, dann können sie die Wie- chen, Zwergwidder oder Fuchszwerge, Farbzwerge) se zur Nahrungssuche und den Wald als Deckung begann erst etwa nach dem Ende des Zweiten Welt- und zur Anlage ihrer Baue nutzen. Ein geschlosse- kriegs. Diese Zwergformen sind nicht mit dem Ame- ner Wald mit schweren, nassen Böden, Landschaf- rikanischen Zwergkaninchen (Brachylagus idahoen- ten mit nur spärlichem Pflanzenbewuchs sowie rei- sis) aus dem Nordwesten der USA zu verwechseln; ne Getreidefelder werden dagegen vom Europäi- dies ist eine völlig eigenständige Art. schen Wildkaninchen in der Regel gemieden. Eben- so werden Gebiete, die höher als etwa 600 m über Die einzelnen Zuchtformen des Hauskaninchens dem Meeresspiegel liegen, von den Kaninchen nicht unterscheiden sich sowohl untereinander, als auch als Lebensraum genutzt, selbst wenn hier geeignete vom Wildkaninchen (siehe den Steckbrief auf S.1) Nahrung und Möglichkeiten zur Anlage eines Baus zum Teil recht deutlich. So können z.B. Deutsche vorhanden sind. Riesen, die vor allem für die Fleischproduktion ge- züchtet worden sind, bis zu 10 kg wiegen, während Die ursprüngliche Verbreitung des Wildkanin- die als Wohnungstiere gehaltenen Zwergkaninchen chens und ein Vergleich der Entwicklung von Popu- ein Gewicht von 2 kg kaum überschreiten. lationen in verschiedenen Verbreitungsgebieten zeigen, dass Kaninchen Regionen mit mediterranem 1.2 Natürlicher Lebensraum Klima (heiße, trockene Sommer und milde, mäßig feuchte Winter) zu bevorzugen scheinen. Ein durch und aktuelle Verbreitung Kälte und vor allen Dingen Nässe geprägtes Kli- ma kommt den Ansprüchen der Kaninchen dagegen Die Verbreitung des Europäischen Wildkanin- nicht entgegen (siehe hierzu auch Abb. 1.1, S.4). chens ist stark durch den Menschen geprägt (siehe auch das Kapitel 1.1 auf S.1, sowie die Abb. 1.1, S.4). In der Regel werden die Tiere jedoch auf Die Populationsdichten, die Wildkaninchen errei- lockeren Böden, in denen sie leicht graben und ih- chen können, sind sehr variabel. Für England bei- re Baue anlegen können und in einer eher offenen spielsweise wird eine durchschnittliche Dichte von Landschaft mit niedrigem Bewuchs aus Gräsern 2 – 5 Tieren pro Hektar angegeben, wobei Schwan- und Kräutern sowie einzelnen Büschen und Bäu- kungen im Bereich von 0,1 bis 30 Tieren pro Hektar men angetroffen. Vor allem die Büsche werden von möglich sind. den Tieren beim Aufenthalt im Freien bei Annä- herung eines Beutegreifers als kurzfristige Deckung Durch Rodungen von Wäldern und die Schaf- genutzt. Gerne wird von den Kaninchen leicht hü- fung offener Lebensräume wurde die Verbreitung geliges Gelände besiedelt. des Wildkaninchens maßgeblich gefördert. Ebenso werden von Menschen geschaffene Parks, Gärten In ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet auf und Friedhöfe innerhalb von Städten sehr häufig der Iberischen Halbinsel (siehe Historie auf S.1) von Wildkaninchen als Lebensraum angenommen, 4 KAPITEL 1. KANINCHEN

Abbildung 1.1: Historische (dunkelgrau schraffiert) und aktuelle (hellgrau schraffiert) Verbreitung des Wildkaninchens (Oryctolagus cuniculus). weil sie hier ideale Bedingungen – Schutz vor Fress- mehrere Meter über dem Boden liegen. In einem feinden bzw. das Fehlen solcher und ein ausreichen- Sumpfgebiet in England wurden Kaninchen wie- des Nahrungsangebot – vorfinden. derholt dabei beobachtet, wie sie auch größere Stre- cken schwimmend zurücklegten, ohne dazu gezwun- Das Europäische Wildkaninchen ist jedoch sehr gen zu sein. In stark vom Menschen geprägten Le- anpassungsfähig und kann sich auch in Lebensräu- bensräumen nutzen die Wildkaninchen auch künst- men behaupten, die mehr oder weniger stark von liche Höhlen wie zum Beispiel Holzstapel oder Rei- den oben gemachten Angaben abweichen. Kanin- sighaufen. chen sind in der Lage, sich von nahezu jeglicher Form von Pflanzen zu ernähren. So fressen beispielsweise auf den Kerguelen-Inseln am Rande der 1.3 Morphologie und Anato- Antarktis ausgesetzte Tiere im Winter, wenn die mie natürliche Vegetation der Insel nahezu abgeweidet ist, von nach Stürmen angespültem Riesentang. 1.3.1 Äußere Merkmale Die von den Tieren angelegten Bauanlagen bie- Freilebende Wildkaninchen erreichen eine Kopf- ten Schutz vor klimatischen Extremen und vor vie- Rumpf-Länge von bis zu 50 cm und ein Gewicht len Fressfeinden. In Lebensräumen mit zum Graben von maximal 2,2 kg. Auf Grund der Vielzahl an ungeeigneten Böden, können Europäische Wildka- Zuchtformen (Zwergkaninchen mit einem Gewicht ninchen, ähnlich wie Feldhasen, aber auch oberir- von etwa 1,1 - 1,5 kg bis zu Fleischkaninchen mit ei- disch leben und sogar Baumhöhlen beziehen, die nem Gewicht von 10 kg und mehr) können Hauska- 1.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 5 ninchen mehr oder weniger stark von diesen Werten ten nur ein Galopp möglich, wobei die Hinterex- abweichen. tremitäten zur Fortbewegung seitlich am Körper vorbeigeführt und vor den Vorderextremitäten auf- Äußere Kennzeichen des Kaninchens sind die lan- gesetzt werden (eine Ausnahme ist das sogenann- gen Ohren, die jedoch – im Unterschied zum Euro- te „Rutschen“ bei der Nahrungsaufnahme, bei dem päischen Feldhasen, immer kürzer als der Kopf sind, die Vorderextremitäten so weit ausgreifen, bis der die relativ großen, seitlich-oben am Kopf liegenden Körper gestreckt ist und dann die Hinterextremitä- Augen, sowie die relativ langen Hinterextremitäten. ten nachgezogen werden). Die Ober- und Unterar- Die großen Ohrmuscheln deuten bereits auf das me der Vorderextremitäten sind in etwa gleich lang gut ausgebildete Hörvermögen des Kaninchens hin. und Elle und Speiche sind gleich dick, was als eine Die unabhängig voneinander beweglichen Ohren er- Anpassung an die Grabtätigkeit der Wildkaninchen möglichen den Tieren eine genaue Ortung von Ge- interpretiert wird. räuschquellen. 1.3.3 Verdauungsapparat Die Lage der Augen befähigt das Kaninchen als Am Gebiss eines Kaninchens fallen zuerst die Fluchttier zu einer horizontalen Rundumsicht von großen oberen und unteren Schneidezähne auf, die ◦ fast 360 sowie zu einer guten Sicht nach oben, an einen Vertreter der Nagetiere erinnern. Im Ge- was den Tieren hilft, sich auf dem Boden oder gensatz zu den Nagetieren besitzen die Hasenarti- aus der Luft nähernde Beutegreifer frühzeitig zu gen jedoch noch ein zusätzliches Paar Schneidezäh- erkennen. Durch diese gute Rundumsicht sind ne im Oberkiefer, die als sogenannte Stiftzähne hin- Kaninchen allerdings kaum zu räumlichem Sehen ter den eigentlichen Schneidezähnen liegen. Außer- befähigt, da sich die Sehfelder beider Augen nur dem weisen die oberen Schneidezähne an der Vor- in sehr geringem Maße überschneiden. Die Augen derseite eine Längsfurche auf, die bei den Nagetie- sind darüber hinaus noch astigmatisch, so dass ren ebenfalls nicht zu finden ist. Die Schneidezäh- die Tiere Gegenstände in keiner Entfernung scharf ne werden durch die Aufnahme der Nahrung sowie erkennen können. Kaninchen können daher sich durch das gegenseitige Reiben der oberen und un- langsam bewegende Objekte nur schlecht wahr- teren Zähne aufeinander ständig meißelförmig abnehmen, wohingegen die Tiere sehr gut darin sind, geschliffen und dadurch scharf gehalten. Die unte- sich schnell bewegende Objekte zu erkennen. Die ren Schneidezähne werden dabei vor allem durch Pupillen lassen sich nur wenig verengen und ein die Kaubewegungen der Backenzähne beim Zer- Farbsehen ist nur für die Farben Blau und Grün kleinern der Nahrung abgenutzt, indem sich die nachgewiesen. Dies kann als eine Anpassung an ein unteren Schneidezähne beim Kauen an den obe- Sehen in der Dämmerung gedeutet werden, was ren Schneidezähnen abschleifen. Die Abnutzung der der Lebensweise der Tiere entgegenkommt (Wild- oberen Schneidezähne wird dagegen mehr durch die kaninchen verlassen ihre Bauanlagen hauptsächlich Art des aufgenommenen Futters beeinflusst. Die zur Dämmerung und während der Nacht). besondere Form des Unterkiefergelenks ermöglicht den Kaninchen im Gegensatz zu den Nagetieren eine seitliche Kaubewegung der Backenzähne. Da die 1.3.2 Bewegungsapparat beiden Zahnreihen des Unterkiefers enger beieinander stehen als die Zahnreihen des Oberkiefers, Da Kaninchen gegenüber ihren Fressfeinden we- können Kaninchen nicht zeitgleich beide, sondern nig wehrhaft sind, flüchten die Tiere in der Regel entweder nur die rechte oder die linke Zahnreihe bei Gefahr. Zum schnellen Laufen befähigen sie ihre zum Kauen benutzen. Da die Eckzähne fehlen, be- langen Hinterextremitäten und die relativ großen findet sich zwischen den Schneide- und den Vorba- Füße. Als weitere Anpassung in dieser Richtung ckenzähnen eine große Lücke, das sogenannte „Dia- wird das Verwachsen von Schien- und Wadenbein stema“. Alle Zähne besitzen offene Wurzeln und am unteren Ende gedeutet. Durch die im Vergleich wachsen zeitlebens nach, wobei die Wachstumsge- zu den Vorderextremitäten langen Hinterläufe ist schwindigkeit unter anderem durch den Härtegrad den Tieren bei allen Fortbewegungsgeschwindigkei- der Nahrung und die dadurch beeinflusste Abnut- 6 KAPITEL 1. KANINCHEN zung der Zähne mitbestimmt wird. Für das Wachs- setzten Darmsymbionten ist, und welcher neben tum der Schneidezähne bei Hauskaninchen werden dem normalen Enddarm-Kot von den Tieren aus- Werte von 0,1 bis 0,5 mm pro Tag angegeben; bei geschieden wird. Damit diese Vitamine und Pro- Wildkaninchen sind auf Grund von Unterschieden teine nicht verloren gehen, wird der Blinddarmkot in der Art der aufgenommenen Nahrung größere in der Regel von den Tieren meistens unmittelbar Schwankungen beim täglichen Zahnwachstum mög- nach dem Ausscheiden wieder aufgenommen (man lich. spricht hierbei auch von Caecotrophie) und passiert den Darm ein zweites Mal. Dies ist notwendig, da Auch bei den Verdauungsorganen gibt es bei den sich der Blinddarm am Ende des Dünndarms, am Kaninchen einige Besonderheiten. So weist z.B. die Übergang zum Dickdarm befindet, die Resorption Wandung des einkammerigen Magens kaum Mus- von Vitaminen und Proteinen aus dem Nahrungs- kelgewebe auf und der Transport des Nahrungs- brei aber nur im Dünndarm stattfinden kann. An- breis erfolgt lediglich dadurch, dass ständig Nah- schließend an den Blinddarm folgt der relativ kurze rung durch die Speiseröhre nachgeschoben wird Dickdarm, in welchem den unverdaulichen Resten (man spricht hier auch von einem „Stopfmagen“). des Nahrungsbreis das Wasser entzogen wird. Im Auf den Magen folgt der Dünndarm, der in einen Enddarm schließlich werden die Kotballen geformt vorderen und einen hinteren Teil unterschieden wer- und durch den After ausgeschieden. den kann. Bei Wildkaninchen kann die Länge des Dünn- Im vorderen Bereich des Dünndarms münden die und Dickdarms in Abhängigkeit vom Nahrungsan- Ausführgänge der Leber und der Bauchspeichel- gebot und der Jahreszeit zwischen 250 cm und etwa drüse. Sowohl die Leber, als auch die Bauchspei- 500 cm schwanken. Zu einer Änderung der Darm- cheldrüse produzieren für die Verdauung wichti- länge kommt es beispielsweise dann, wenn sich die ge Sekrete (Leber: Gallensaft; Bauchspeicheldrüse: Tiere im Herbst an die sich verändernde Futterqua- Verdauungsenzyme für Proteine, Fette, Stärke, Nu- lität und -quantität anpassen müssen. Da sich fast kleinsäuren). Der vordere Bereich des Dünndarms alle tierischen Gewebe, wie z.B. die Haut, das Kno- beim Kaninchen entspricht damit dem Zwölffinger- chengewebe, die Muskeln oder das Nervengewebe, darm des Menschen. Im hinteren Teil des Dünn- in einem ständigen Umbau befinden, kann auch eine darms findet dann schließlich über die Darmzotten Längenänderung des Darms durch eine vermehrte die Aufnahme der bei der Verdauung entstandenen Neubildung von Zellen innerhalb weniger Wochen Spaltprodukte statt, die so dem Stoffwechsel des erfolgen. Tieres zugeführt werden. Am Übergang vom hinteren Dünndarm in den Dickdarm befindet sich bei 1.3.4 Einfluss der Domestikation auf den Kaninchen der extrem vergrößerte Blinddarm, welcher bis zum 10fachen Volumen des Magens an die Anatomie Nahrungsbrei aufnehmen kann. Bei Hauskaninchen ist anzumerken, dass als Fol- ge der Domestikation die Hirngröße und die Größe Kaninchen gehören zu den sogenannten „Blind- der inneren Organe wie beispielsweise des Herzens darmfermentierern“ und können, anders als bei- und des Verdauungsapparats abgenommen haben. spielsweise die Wiederkäuer, die mit der Nahrung So ist etwa bei einem gleich großen Hauskaninchen aufgenommene Zellulose nicht im Magen aufspal- das Gehirngewicht um durchschnittlich 22 % ge- ten. Die Spaltung der Zellulose in Zuckermolekü- ringer als bei einem Wildkaninchen. Das geringe- le (Traubenzucker), die von den Tieren verstoff- re Gehirngewicht hat unter anderem Auswirkungen wechselt werden können, erfolgt daher im Blind- auf die Sinnesleistungen wie Seh- und Hörvermö- darm mit Hilfe einzelliger Organismen, mit denen gen oder die Geschmackswahrnehmung, die beim die Tiere eine Symbiose eingehen. Im Blinddarm Hauskaninchen geringer sind als beim Wildkanin- wird der sogenannte „Blinddarm-“ oder „Weichkot“ chen. Die Länge von Dünn- und Dickdarm ist beim gebildet, welcher reich an Vitaminen der B-Gruppe, Hauskaninchen durchschnittlich um etwa einen hal- an Vitamin K, sowie an Proteinen von den zer- ben Meter kürzer. Eine ähnliche Entwicklung ist bei 1.4. ERNÄHRUNG 7 der Domestikation fast aller Haustiere zu beobach- res Lebendgewichts an Nahrung auf, wenn der An- ten. teil an verdaulichen Nährstoffen etwa 55 % beträgt und der Anteil an Proteinen von diesen verdaulichen Nährstoffen bei 16 % liegt. 1.4 Ernährung Der Wassergehalt der Nahrung liegt bei adulten 1.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf Tieren in der Regel bei mindestens 55 %. Vor al- Das Europäische Wildkaninchen ist ein reiner Ve- lem weibliche Kaninchen haben während der Träch- getarier und im Vergleich zum Europäischen Feld- tigkeit und der Jungenaufzucht im Vergleich zu hasen eher ein Nahrungsgeneralist, d.h. die Tie- ausgewachsenen Männchen einen deutlich erhöh- re sind in Bezug auf ihre Nahrung wenig wähle- ten Nahrungs- und Wasserbedarf. Der Menge des risch und fressen nahezu alle in ihrem Habitat vor- täglich aufgenommenen Wassers variiert bei Wild- kommenden Pflanzen. Im Allgemeinen bevorzugen kaninchen je nach Klima und Salzgehalt des Was- Kaninchen Gräser und Kräuter, wobei Gräser in sers zwischen 46 – 214 ml Wasser pro Kilogramm der Regel den Hauptbestandteil der Nahrung aus- Körpergewicht (bei Jungtieren liegt der Wasserbe- machen. Während der Vegetationsperiode im Frei- darf um den Faktor 1,7 höher als bei erwachse- land werden von Wildkaninchen vor allem die pro- nen Tieren). Auch bei Hauskaninchen ist die täg- teinreichen jungen Blätter und Triebspitzen ver- lich benötigte Wassermenge unter anderem von der zehrt. Außerhalb der Vegetationsperiode werden Größe des Tieres, von der Umgebungstemperatur aber auch die Rinde und die jungen Triebe ver- und von der Art der aufgenommenen Nahrung ab- ◦ schiedener Laub- und Nadelhölzer gefressen und so- hängig. Bei einer Umgebungstemperatur von 20 C gar der Verzehr von Pilzen und Moos ist beobach- trinkt ein ausgewachsenes Hauskaninchen zwischen tet worden. Ebenso werden teilweise Früchte wie 150 – 250 ml Wasser pro Tag. z.B. Brombeeren oder auch die Eicheln verschiedener Eichenarten genutzt (letzteres wird vor al- Bei Wildkaninchen ist für die Jungtiere eine Fut- lem dann beobachtet, wenn die Futterqualität von terprägung nachgewiesen, bei der die Jungtiere, Gräsern und Kräutern abnimmt). In Abhängigkeit wenn sie beginnen, feste Nahrung aufzunehmen, ei- von der Verfügbarkeit – also in der Regel nur im ne Vorliebe für die Nahrungspflanzen entwickeln, Spätsommer – werden von Kaninchen auch vom die auch von ihrer Mutter bevorzugt werden. Diese Menschen genutzte Pflanzen wie Getreide (Roggen, Prägung wird über bestimmte Pflanzeninhaltsstoffe Gerste und Weizen), Mais, Raps, Bohnen, Zucker- bereits im Uterus vermittelt und setzt sich während und Futterrüben und Kartoffeln gefressen. Die ge- der Zeit des Säugens über die Aufnahme von müt- nannten Pflanzen sind jedoch keinesfalls als fester terlichem Blinddarmkot und über den Kontakt mit Bestandteil in der Ernährung der Wildkaninchen der säugenden Mutter fort. zu verstehen. Würden sich die Tiere dauerhaft von solchen energiereichen Pflanzen ernähren, so wür- den auch bei Wildkaninchen ziemlich schnell ernäh- 1.4.2 Verdauungsvorgang rungsbedingte Krankheiten auftreten. Je nach Re- Der Verdauungsvorgang beginnt bereits im gion und Jahreszeit können große Unterschiede in Mund, indem die Nahrung durch die Zähne zerklei- Bezug auf das Nahrungsspektrum der Tiere beste- nert und mit Speichel vermengt wird. Im Speichel hen. befindet sich ein Enzym, die sogenannte Amyla- se, welche bereits im Mundraum dafür sorgt, dass Wildkaninchen sind in der Lage, den Wasser- und die in der Nahrung enthaltene Stärke zu kleineren Salzgehalt ihrer Futterpflanzen zu unterscheiden Zuckerbruchstücken (genauer zu Kohlenhydraten und können so bis zu einem gewissen Maß Schwan- aus zwei Traubenzuckereinheiten, den sogenannten kungen im Nährwert ihrer Nahrungspflanzen durch Disacchariden) abgebaut wird. Jungtieren bis zu ei- die Art und Menge der aufgenommenen Nahrung nem Alter von etwa 7 Wochen fehlt dieses Enzym kompensieren. Wildkaninchen nehmen je nach Al- im Speichel allerdings noch, so dass sie nicht in der ter und Jahreszeit pro Tag zwischen 6 – 8 % ih- Lage sind, die in der Nahrung befindliche Stärke 8 KAPITEL 1. KANINCHEN zu verdauen. Enthält die Nahrung zu viel Stärke wirkung treten). Aus der Bauchspeicheldrüse wer- (besonders stärkereich sind beispielsweise die Sä- den vor allem Enzyme zum vorderen Dünndarm mereien der Gräser und hierbei vor allem die der transportiert, die für einen weiteren Abbau der Getreidearten), so kann es bei Jungtieren zu Er- Stärke und Proteine sorgen und weiterhin die mit krankungen des Verdauungstraktes kommen. der Nahrung herangeführten Fette und Nukleinsäu- ren abbauen und damit dem Stoffwechsel des Orga- nismus zur Verfügung stellen. Weitere, für die Ver- Aus dem Mundraum wird die Nahrung über die dauung des Nahrungsbreis erforderliche Enzyme Speiseröhre in den Magen befördert. Die Speiseröh- stammen aus Drüsen der Darmschleimhaut des vor- re dient dabei lediglich dem Transport des Nah- deren Darmabschnitts. Zusammen sorgen die Se- rungsbreis und es finden hier keine Verdauungs- krete aus der Bauchspeicheldrüse und den Drüsen vorgänge statt. Im Magen, der als Stopfmagen mit der Dünndarmschleimhaut weiterhin dafür, dass nur gering entwickelter Muskulatur in der Magen- die Wirkung der aus dem Magen stammenden Salz- wand auf eine ständige Nahrungszufuhr angewie- säure neutralisiert wird (der pH-Wert wird von eisen ist, erfolgt die Ansäuerung des Nahrungsbreis nem stark sauren auf einen neutralen Bereich um durch den im Magen produzierten Magensaft. Der pH 7 angehoben). Dies ist zum Einen wichtig, da- Magensaft enthält neben Salzsäure zusätzlich noch mit es im Dünndarm nicht zu einem Selbstverdau Enzyme (vor allem das Enzym Pepsin) sowie Hor- durch die Magensäure kommt und zum Anderen be- mone (körpereigene Botenstoffe) und wird von Drü- nötigen die Dünndarmenzyme, im Gegensatz zum sen in bestimmten Bereichen der Magenwand pro- Pepsin des Magens, einen neutralen pH-Wert um duziert. Die Salzsäure sorgt für eine Absenkung ihre Funktion wahrnehmen zu können. Im hinte- des pH-Wertes von etwa pH 7 auf einen Wert von ren Teil des Dünndarms folgt nach der enzyma- pH 2 bis pH 4 und dadurch für eine Ansäuerung tischen Aufspaltung der Nahrungsbestandteile die des Nahrungsbreis. Die Schaffung eines sauren Mi- Aufnahme der für den Organismus verwertbaren lieus ist notwendig, um die Bestandteile der aufge- Nährstoffe in den Blutkreislauf. Diese Aufgabe wird nommenen Nahrung weiter zu zersetzen. Durch den von den Darmzotten in der Dünndarmschleimhaut niedrigen pH-Wert wird weiterhin ein Großteil der übernommen. mit der Nahrung aufgenommenen Mikroorganis- men und Krankheitserreger abgetötet. Außerdem benötigt das Enzym Pepsin, welches für die Spal- Kaninchen ernähren sich, wie oben bereits er- tung eines Teils der Proteinbestandteile des Nah- wähnt von Pflanzen, die zu einem großen Teil aus rungsbreis im Magen zuständig ist, einen solchen Zellulose bestehen. Die Zellulose macht zusammen niedrigen pH-Wert um überhaupt arbeiten zu kön- mit einigen anderen Bestandteilen den Rohfaseran- nen. Die im Magen produzierten Hormone sorgen teil der Nahrung aus. Da kein Wirbeltier von sich unter anderem dafür, dass die Sekretion des Magen- aus in der Lage ist, Zellulose aufzuschließen, be- saftes unterbrochen wird, wenn der Nahrungsbrei dienen sich diese Tiere verschiedener Mikroorga- den sich an den Magen anschließenden Dünndarm nismen, mit deren Hilfe die Zellulose gespalten und erreicht hat. dem Stoffwechsel des Organismus zugeführt werden kann. Beim Kaninchen befinden sich diese Mikro- organismen im stark vergrößerten Blinddarm, wel- Im vorderen Teil des Dünndarms münden die cher zwischen dem hinteren Dünndarm und dem Ausführgänge von Leber und Bauchspeicheldrü- Dickdarm gelegen ist (siehe Kapitel 1.3.3 auf S.5). se (vergl. Kapitel 1.3.3 auf S.5). Aus der Leber wird dem Dünndarm der Gallensaft zugeführt, dessen wichtigster Bestandteil, die Gallensäure, dafür Da Wildkaninchen den Rohfaseranteil der Nah- sorgt, dass die in der Nahrung enthaltenen Fette rung während der normalen Darmpassage nur sehr zu feinen Tröpfchen emulgiert werden. Diese Tröpf- ineffizient verdauen, passiert zwischen 80 – 100 % chenbildung ist notwendig, damit die fettverdauen- der aufgenommenen Rohfaser den Verdauungstrakt den Enzyme, die sogenannten Lipasen, überhaupt durch den Verzehr des Blinddarmkots ein zweites ihre Arbeit aufnehmen können (mit größeren Fett- Mal (siehe auch Kapitel 1.3.3 auf S.5). Der Anteil bestandteilen können die Lipasen nicht in Wechsel- des Weichkotes am Gesamtkot beträgt zwischen 25 1.4. ERNÄHRUNG 9

Tabelle 1.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hauskaninchen. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 12 - 14 % 14 - 16 % Rohfett 2 – 3 % 3 – 4 % Rohfaser 18 – 22 % dto. Calcium Ca 0,6 – 0,8 % 1,0 – 1,2 % Phosphor P 0,4 – 0,6 % dto. Ca-P-Verhältnis 2 : 1 dto. Vitamin A 9 000 – 10 000 IE/kg AF bis 12 000 IE/kg AF

Vitamin D3 900 – 1 200 IE/kg AF dto. Vitamin E 30 – 60 mg/kg AF dto. Energie 9 – 10 MJ DE/kg AF dto.

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie und 30 %. Werden Kaninchen an der Aufnahme Die Mehrfachzucker (Polysaccharide) wie z.B. die des Blinddarmkots gehindert, so stellen sich bald Stärke, die von der Amylase des Speichels bereits ernährungsbedingte Mangelsymptome ein und die größtenteils in Zweifachzucker (Disaccharide) zer- Tiere können letztendlich sterben. Bei Hauskanin- legt wurden, werden im Dünndarm zu Einfachzu- chen ist darauf zu achten, dass eine Futterumstel- ckern (Monosacchariden) gespalten, die dann vom lung niemals plötzlich erfolgen sollte, da dies die Organismus in dieser Form aufgenommen und vor Darmflora des Blinddarms empfindlich stören und allem zur Energieproduktion genutzt werden kön- im ungünstigsten Fall zu einer extrem starken Gas- nen. Zum Teil werden die Einfachzucker auch zur bildung im Blinddarm führen kann. Leber transportiert und hier in Glykogen („tierische Stärke“) oder auch in Fett umgewandelt. An den Blinddarm schließt sich der Dickdarm an, der vor allem dazu dient, dem verbliebenen Nah- rungsbrei das enthaltene Wasser zu entziehen. Auch Die Proteine werden im Dünndarm weiter in ihre hier sind aber noch Mikroorganismen anzutreffen, Bausteine, die stickstoffhaltigen Aminosäuren, zer- deren Stoffwechselprodukte (kurzkettige Fettsäu- legt und dienen den Tieren nach Aufnahme über ren) noch im Dickdarm von den Tieren aufgenom- die Dünndarmzotten zum Aufbau von Muskel- und men werden können. Im hinteren Abschnitt des Organgewebe sowie zur Bildung von Haaren und Dickdarms werden die Kotballen vorgeformt bevor Krallen. Bei einem Überangebot an Proteinen in sie dann im Enddarm ihre endgültige Form erhal- der Nahrung, können Aminosäuren nach der Ab- ten und ihnen noch die verbliebene Restfeuchtigkeit spaltung des Stickstoffs auch zur Energiegewinnung entzogen wird. Die Ausscheidung der Kotballen er- genutzt werden. Für die Ernährung wichtig sind vor folgt dann über den After. allem die sogenannten „essentiellen Aminosäuren“, die der Organismus nicht selber herstellen kann und 1.4.3 Nährstoffe die daher mit der Nahrung zugeführt werden müs- sen. Von Bedeutung ist in diesem Zusammenhang An Nährstoffen werden drei wesentliche Klassen der Blinddarmkot, welcher viele, aus dem Verdau unterschieden: Kohlenhydrate („Zucker“), Proteine der Mikroorganismen stammende, essentielle Ami- („Eiweiß“) und Fette. nosäuren enthält. 10 KAPITEL 1. KANINCHEN

Die aus der Nahrung stammenden Fette, wer- 1.5.1 Sozialstruktur den durch die Lipasen zu Glycerin, Cholesterin und Fettsäuren abgebaut, welche dann im hinteren Europäische Wildkaninchen sind, im Gegensatz Dünndarmabschnitt von den Darmzotten aufge- zum Feldhasen, gesellige Tiere, die in individua- nommen werden können. Die Fettsäuren dienen in lisierten Verbänden zusammenleben. In geeigne- erster Linie der Energieproduktion, werden aber bei ten Lebensräumen finden sich zwar manchmal An- einem Überangebot als sogenanntes Depot- oder sammlungen von mehreren hundert Kaninchen, je- Speicherfett beispielsweise im Unterhautfettgewebe doch leben hier in der Regel kleinere Gruppen von angelagert. Das Glycerin ist am Aufbau der soge- etwa 10 Tieren in einer engen Gemeinschaft zusam- nannten Lipide beteiligt, die zum Teil als körperei- men. Ein gegenseitiges, individuelles Erkennen er- genes Fett gespeichert werden und darüber hin- folgt nur innerhalb einer solchen Kleingruppe. Un- aus einen wichtigen Bestandteil der Zellmembranen tersuchungen haben ergeben, dass sich eine sol- darstellen. Das Cholesterin ist ebenfalls am Aufbau che Gruppe aus etwa 1 – 5 Männchen und 1 – 7 der Zellmembranen beteiligt und beeinflusst we- Weibchen zusammensetzt, die gemeinsam ein fest sentlich deren Flexibilität (je mehr Cholesterin in umgrenztes Territorium gegen die Nachbargrup- einer Zellmembran enthalten ist, desto unflexibler pen verteidigen. Die Etablierung des Territoriums wird diese). erfolgt durch Kämpfe der Männchen einer Grup- pe mit den Reviernachbarn zu Beginn der Repro- duktionsperiode. Anschließend werden die Grenzen Im Hinblick auf die Physiologie der Kaninchen durch ritualisiertes, aggressives Verhalten (die Kon- sollte bei der Ernährung auf die Einhaltung be- trahenten laufen an den Territoriumsgrenzen par- stimmter Nährstoffmengen geachtet werden, um die allel nebeneinander her und scharren oberflächlich Tiere gesund zu halten. Die Tabelle 1.1 (siehe S. den Boden auf) für die Dauer der Fortpflanzungs- 9) gibt einen Überblick über die wichtigsten Nähr- periode aufrecht erhalten. Weiterhin dienen Kot- stoffklassen und deren empfohlene Anteile an der plätze zur Markierung des Reviers. Dabei spielt Nahrung für eine gesunde Ernährung von Hauska- nicht der Kot die eigentliche Rolle bei der Revier- ninchen. Die meisten dieser Angaben sind auch auf markierung, sondern das Sekret der Analdrüsen, den handelsüblichen Fertignahrungsmitteln zu fin- mit dem die Kotkügelchen benetzt werden. Vertei- den. digt und markiert wird in der Regel nur die nähere Umgebung rund um die Bauanlage. Zu beachten ist, dass bei diesen empfohlenen Nährstoffmengen prinzipiell alle gereichten Fut- Die Größe des Aktionsraums des Europäischen termittel berücksichtigt werden müssen. Wird ein Wildkaninchens ist sehr stark abhängig von der Hauskaninchen also mit einer Futtermischung ge- Qualität des besiedelten Habitats, beträgt in der füttert, die in ihrer Zusammensetzung den empfoh- Regel jedoch selten mehr als etwa 20 ha (= lenen Mengen entspricht, dann kann es beim Zufüt- 200000 m2; entspräche etwa der Größe eines Kreises tern von Frischfutter mitunter zu einer Überversor- mit einem Radius von 252 m). Innerhalb des Ak- gung des Tieres mit einzelnen Nahrungsbestandtei- tionsraums der Gruppe haben die einzelnen Tiere len kommen. individuelle Aufenthaltsgebiete. Dabei ist die durch die Männchen genutzte Fläche größer als die der Weibchen. Auch hier schwanken die Flächengrö- 1.5 Verhalten ßen in Abhängigkeit von der Habitatqualität. Für Männchen wurden Größen zwischen 490 m2 und Die im Folgenden gemachten Angaben beziehen 47 000 m2 nachgewiesen, für weibliche Tiere Grö- sich, wenn nicht explizit angegeben, hauptsächlich ßen zwischen 410 m2 und 34 000 m2. In der Regel auf das Verhalten von Wildkaninchen. Allerdings überlappt der Aktionsraum eines Männchens den sind sich Wild- und Hauskaninchen in vielerlei Hin- mehrere Weibchen, während die Aktionsräume der sicht noch so ähnlich, dass ein Großteil des hier Weibchen einander kaum überlappen. Wenn sich beschriebenen Verhaltensrepertoires auch noch bei der Untergrund wenig zum Graben und damit zur den Hauskaninchen zu beobachten ist. Anlage von Bauen eignet (etwa auf Kalkböden), 1.5. VERHALTEN 11 dann überlappen die Aktionsräumen der Weibchen Männchen dagegen dulden und beschützen junge in stärkerem Maße, was zu einer gesteigerten Ag- Kaninchen vor der Aggression der Weibchen. gressivität zwischen den Weibchen führt. Innerhalb ihres Aktionsraums benutzen die Tiere immer wieder bestimmte Wechsel, die sie, um sich selber zu- 1.5.2 Fortpflanzung rechtzufinden, mit Hilfe des Sekrets aus den Kinn- Weibliche Wildkaninchen sind im Alter von 3- drüsen und auch mit Urin markieren. 4 Monaten geschlechtsreif, wohingegen Männchen erst mit etwa 8-9 Monaten die Geschlechtsreife er- Innerhalb dieser Gruppen besteht eine feste, nach langen. Hauskaninchen sind bereits im Alter von Geschlechtern getrennte, lineare Rangfolge, das 4-6 Monaten geschlechtsreif, die Zuchtreife erlan- heißt, dass es innerhalb der Gruppe ein männliches gen männliche Hauskaninchen dagegen erst im Al- Tier gibt, welches über alle anderen Männchen do- ter von 6-10 Monaten und weibliche im Alter von minant ist und ebenso ein Weibchen, welches über 4-9 Monaten. Wildkaninchen haben im Gegensatz allen anderen Weibchen der Gruppe steht. Die Do- zu den Hauskaninchen eine definierte Fortpflan- minanzhierarchien werden vor allem zu Beginn der zungszeit, die in Deutschland etwa zwischen März Fortpflanzungsperiode durch Kämpfe (Beißen, Tre- und September liegt. In wärmeren Klimaten be- ten mit den Hinterläufen, Hoch- und Überspringen) ginnt diese Reproduktionsperiode tendenziell frü- untereinander etabliert und zwischen den Männ- her und endet später. Der Eisprung wird durch den chen durch Nachjagen bzw. zwischen den Weibchen Deckakt ausgelöst (induzierte Ovulation) und die durch Verdrängen aufrecht erhalten. Weibchen sind etwa 12 Stunden nach dem Werfen wieder empfängnisbereit (Postpartum-Östrus). Bei ungünstigen Umweltverhältnissen, z.B. bei schlech- Das dominante Männchen erhält in der Regel das ter Witterung, kann zwischen dem 10. und 19. Tag Recht, sich mit allen Weibchen seiner Gruppe zu der Trächtigkeit ein Teil der Embryonen oder auch paaren (das Paarungssystem wäre also eine Poly- der gesamte Wurf innerhalb von 1 – 2 Tagen resor- gynie), während das dominante Weibchen als einzi- biert werden (dabei wird die sich bereits in die Ute- ges seine Jungen im Schutz des Gemeinschaftsbau- ruswand eingenistete Blastocyste zurückgebildet). es werfen und aufziehen kann. Anscheinend müssen dagegen rangniedere Weibchen höchstwahrschein- lich außerhalb des Gemeinschaftsbaus eine Setzröh- Der Paarung geht ein Werbeverhalten voraus, re graben, in der sie ihre Jungen zur Welt bringen. wobei sich das Männchen in schneller Folge dem Das Risiko, dass Jungtiere in solchen Setzröhren Weibchen annähert und das Weibchen wegläuft einem Beutegreifer wie beispielsweise dem Fuchs (dieses Verhalten wird als „Treiben“ bezeichnet). zum Opfer fallen, ist höher als für die Jungtiere, Nach einiger Zeit bleibt das Weibchen sitzen und die im Gemeinschaftsbau zur Welt kommen, obwohl das Männchen umkreist das Weibchen und präsen- die Weibchen die Setzröhren beim Verlassen immer tiert dabei seine weiße Schwanzunterseite (dies wird sorgfältig mit Erde verschließen. Generell werden auch „Parade“ genannt). Gelegentlich bespritzt das die von den Wildkaninchen bewohnten Baue nur Männchen das Weibchen auch aus bis zu einem von den Weibchen angelegt; die Männchen beteili- halben Meter Abstand mit Urin. Der eigentliche gen sich so gut wie nie an dieser Arbeit. Deckakt dauert nur maximal 20 Sekunden. Die Weibchen können aber auch die Männchen umwer- Bei hohen Populationsdichten und erhöhter Kon- ben und dabei sogar aufreiten. Wie im Kapitel 1.5.1 kurrenz um Wurfbaue, kann es zu einem Infantizid, (siehe S. 10) schon erwähnt, kann sich innerhalb ei- d.h. zur Tötung von Jungtieren durch die Weibchen ner Gruppe jeweils nur das dominante Männchen kommen. Es ist aber auch schon eine Kooperation mit den Weibchen seiner Gruppe paaren, was ty- von Weibchen beobachtet worden, die sich in der pisch für ein polygynes Paarungssystem ist. gemeinsamen Nutzung einer Bauanlage bzw. einer Wurfkammer äußerte. Häufig sind die Weibchen ge- Die Anzahl der Jungtiere die von einem Weib- genüber Jungtieren anderer Weibchen, auch wenn chen im Verlauf eines Jahres zur Welt gebracht wer- diese der eigenen Gruppe angehören, aggressiv. Die den können, ist beim Wildkaninchen sehr variabel. 12 KAPITEL 1. KANINCHEN

So schwankt die Anzahl der Würfe pro Jahr zwi- noch relativ wenig über die Funktion im sozialen schen 1 und 7 und die Anzahl der Jungtiere pro Miteinander der Tiere bekannt. Wurf zwischen 1 und 12. Die Wurfanzahl und die Wurfgrößen können dabei vom Alter, vom sozia- Wie oben bereits erwähnt, dient das Sekret der len Rang und vom Körpergewicht des Muttertieres, Kinndrüsen dazu, Objekte zu markieren, um sich sowie von klimatischen Bedingungen, der Gruppen- im eigenen Territorium zurechtzufinden. Häufig größe und der Populationsdichte abhängig sein. Für werden auch die Weibchen und die Jungtiere mit Europa wird ein Mittel von 3 Würfen pro Jahr mit diesem Sekret markiert. Die Kinndrüsen sind vor im Schnitt 5 Jungtieren pro Wurf angegeben. allem bei den dominanten Männchen stark ausge- prägt und häufig ist bei diesen das Fell im Bereich Zur Geburt, nach einer Tragzeit von etwa 30 Ta- der Drüsen gelb verkrustet. Die in der Leistenge- gen, baut das trächtige Weibchen ein Nest aus tro- gend in haarlosen Taschen beiderseits des Rektums ckenem Gras und Haaren, die es sich selber am und des Penis bzw. der Vagina zu findenden In- Bauch auszupft. Kaninchen sind Nesthocker und guinaldrüsen dienen der Steigerung der sexuellen werden unbehaart und mit noch verschlossenen Au- Attraktivität und spielen wahrscheinlich ebenfalls gen und Ohren geboren. Ab dem 7. Lebenstag rea- eine Rolle bei der Individualerkennung. Das Se- gieren die Jungtiere auf Geräusche, nach dem 8. kret der Analdrüsen, deren Ausgänge in den After Tag sind sie voll behaart, am 10. Tag öffnen sie münden und mit dem die Kotballen benetzt wer- die Augen und zwischen dem 12. und 18. Tag be- den, wird, wie weiter oben bereits angesprochen, ginnen sie das Nest zu verlassen. Die Fürsorge der zur Markierung des Reviers benutzt. Eine weitere Mutter beschränkt sich darauf, die Jungtiere ein- wichtige Rolle bei der geruchlichen Kommunikation bis zweimal pro Tag für etwa 3 – 5 Minuten zu säu- der Wildkaninchen spielt der Urin, der Informatio- gen. Zwischen dem 28. und 30. Lebenstag sind die nen über Identität, Geschlecht, Alter und sozialen Jungen von der Mutter entwöhnt. Status eines Tieres übermitteln kann. Die Gerüche aller Drüsensekrete und des Harns tragen zur Aus- bildung eines Gruppengeruchs bei, an dem die Tie- 1.5.3 Signale und Kommunikation re die Gruppenzugehörigkeit eines anderen Tieres erkennen können. Zur Kommunikation untereinander verwenden Wildkaninchen weniger akustische Signale, als vielmehr verschiedene Duftstoffe aus unterschiedlichen 1.5.4 Signale und deren Bedeutung Drüsen. Als Lautäußerungen zur akustischen Kom- beim Hauskaninchen munikation sind langgezogene, schrille Schreie be- Bei genauerer Beobachtung eines Hauska- kannt, die bei innerartlichen Beißereien oder beim ninchens fallen einige häufig wiederkehrende Ergreifen durch einen Fressfeind ausgestoßen wer- Verhaltensweisen auf, die Rückschlüsse auf das den. Weibchen, die von Männchen während der Befinden des Tieres zulassen. Im Folgenden sollen Paarung stark bedrängt werden, lassen ein durch einige dieser Signale und deren Bedeutung für den die Nase ausgestoßenes Grunzen hören und Männ- Halter kurz erläutert werden. Da jedes Kaninchen chen stoßen während der Ejakulation Nieslaute aus. ein Individuum ist, lassen sich die unten stehenden Das Trommeln mit den Hinterläufen (solcherart Verhaltensweisen nicht unbedingt bei jedem Tier erzeugte Laute werden als Instrumentallaute befinden. zeichnet) auf dem Boden wird von Tieren beiderlei Geschlechts ausgeführt und dient als Warn- signal. Ein Großteil der Kommunikation verläuft beim Kaninchen allerdings über den Geruchssinn akustische Kommunikation (dies wird auch als olfaktorische Kommunikation bezeichnet). Hierzu steht dem Kaninchen eine Viel- lautes Zähneknirschen ein lautes, deutlich hör- zahl von Drüsensekreten zur Verfügung. Da sich bares Knirschen mit den Zähnen deutet beim die Welt der Kommunikation über Duftstoffe dem Kaninchen auf große Schmerzen hin (z.B. bei Menschen weitestgehend verschließt, ist allerdings einer Magen- od. Darmaufgasung); wenn bei 1.5. VERHALTEN 13

einem Hauskaninchen deutliches Zähneknir- optische Kommunikation schen zu hören ist, dann sollte schnellstmöglich ein Tierarzt aufgesucht werden; Nasalkontakt ein anderer Artgenosse (oder auch der Halter) wird mit der Nase angestupst und leises Mahlen mit den Zähnen leise, mahlen- so zu einem Sozialkontakt (Spielen, gegenseiti- de Geräusche der Backenzähne zeigt Wohlbe- ge Fellpflege, Streicheln) aufgefordert; finden des Tieres an; dieses Mahlen ist manchmal beim Streicheln des Kaninchens zu hören Aufrichten auf die Hinterläufe das „Männ- analog dem Schnurren beim Streicheln einer chen machen“ dient Kaninchen (auch den Katze; Wildkaninchen) dazu, sich einen besseren Überblick über ihre Umgebung zu verschaffen brummende/grunzende Lautäußerungen (und damit etwa sich nähernde Fressfeinde wird meistens von einem Männchen geäußert, frühzeitig erkennen und die Gruppenmitglie- wenn sich dieses für ein Weibchen interessiert; der warnen zu können); bei Hauskaninchen z.T. grunzen Tiere auch, wenn sie in eine wird diese Körperhaltung häufig zum Betteln Situation geraten, die ihnen unangenehm ist um Futter genutzt; (etwa wenn ein Tier vom Menschen hochgehoben wird und dieses nicht mag); in einigen Reiben der Kinnpartie an Gegenständen Fällen grunzen Hauskaninchen aber auch, am Kinn des Kaninchens befinden sich wenn ihnen Futter gegeben wird, welches sie Duftdrüsen mit deren Sekret die Tiere ih- ganz besonders gerne mögen; re Umgebung markieren; dieses Markieren dient zur Abgrenzung des Reviers gegen- knurrende Lautäußerungen knurrende Laut- über anderen Artgenossen; z.T. markieren äußerungen stehen beim Kaninchen meistens Hauskaninchen auf diese Art und Weise auch in Zusammenhang mit Angst und/oder Ag- ihren Halter; manchmal verteilen die Tiere gression (ähnlich wie beim Hund); häufig auch zielgerichtet Kot, welches ebenfalls der dient das Knurren zur Abwehr von Artgenos- Reviermarkierung dient; sen oder potentiellen Feinden (im Falle des Hauskaninchens wären hierzu auch der Halter Scharren und Graben der Versuch, im Käfig zu rechnen) und soll bedeuten, dass das Tier oder auch bei Freilauf in der Wohnung zu gra- seine Ruhe haben möchte; wird das Knurren ben, ist in der Regel bei weiblichen Hauskanin- ignoriert, so kann es zu ernsthaften Beißereien chen zu beobachten; in freier Wildbahn bei den kommen; Wildkaninchen sind in erster Linie die Weib- leise, fiepende Lautäußerungen ein Kontakt- chen für das Graben der Bauanlage verant- laut, der meistens von jungen Kaninchen ge- wortlich; äußert wird, um das Muttertier auf sich auf- Luftsprünge, Hakenschlagen diese zum Teil merksam zu machen; mehrere Minuten andauernden, übersteiger- schrille Schreie werden von Tieren in Todes- ten Bewegungsformen werden oftmals im Spiel angst oder beim Sterben ausgestoßen; nicht nur von Jungtieren, sondern auch von äl- teren Kaninchen geäußert; mitunter werden sie Neben diesen beschriebenen Lautäußerungen als „Ausdruck äußersten Wohlbefindens“ ge- verfügen viele Kaninchen über ein individuelles deutet; eine andere Erklärung wäre, dass die Repertoire an zusätzlichen Lauten. Als Beispiel Tiere hierdurch ihren Bewegungsdrang aus- seien hier die an ein Jammern oder Wimmern leben, dem sie ansonsten bei einer Haltung erinnernden Laute genannt, die von einigen Tieren durch den Menschen nicht nachzugehen brau- beim Schlaf geäußert werden. Diese auch als chen (keine Notwendigkeit zur Futtersuche, „Singen“ bezeichneten Lautäußerungen deuten auf zum Graben, zur Flucht vor Fressfeinden); ein Wohlbefinden des Tieres hin und sind also Ruhen das Tier kauert sich dazu zusammen und durchweg positiv zu bewerten. zieht alle vier Extremitäten unter den Körper, legt die Ohren an und schließt die Augen halb; 14 KAPITEL 1. KANINCHEN

diese Ruheposition wird von den Kaninchen aufgerichtete Ohren und Schwanz bei ange- vor allem in den Nachmittagsstunden einge- spannter Körperhaltung; dieses Verhalten zei- nommen; gen Hauskaninchen, wenn sie neuen, unbekannten Situationen ausgesetzt werden; Schlafen in der extremsten Ausprägung rollen sich die Tiere dazu auf den Rücken und stre- angelegte Ohren, weit geöffnete Augen bei cken alle vier Extremitäten von sich weg und angespannter Körperhaltung; deutet häufig fallen anschließend auf die Seite; wenn die Ka- auf die Absicht zuzubeißen hin; wird vor allem ninchen in Ruhestellung die Hinterextremitä- dann gezeigt, wenn der Halter unvermittelt in ten gerade vom Körper weg strecken, dann füh- den Käfig greift; len sie sich vollkommen sicher (in dieser La- ge wären sie für die Angriffe eines potentiellen kräftiges Schütteln mit den Ohren das Tier Fressfeindes sehr anfällig); äußert auf diese Weise seinen „Unmut“; dieses Verhalten wird unter anderem dann ge- Fell- und Körperpflege Kaninchen putzen sich zeigt, wenn beispielsweise Gegenstände in der häufiger am Tag, besonders nach der Nah- vertrauten Umgebung des Hauskaninchens an rungsaufnahme oder nach einer Ruhephase; einen anderen Platz geräumt werden; als dabei werden zuerst die Vorderextremitäten Fluchttiere prägen sich Kaninchen ihre mög- mit der Zunge angefeuchtet und dann mit krei- lichen „Fluchtwege“ genau ein; durch das Um- senden Bewegungen das Gesicht und die Ohren stellen von Gegenständen wird der Verlauf die- gesäubert; alle erreichbaren Fellregionen wer- ser Fluchtwege verändert; den anschließend mit den Nagezähnen beknab- bert und so gereinigt; zum Schluss werden die Je mehr möglichst natürliche Anreize, wie zum Hinterextremitäten nach vorne gestreckt und Beispiel einen Sozialpartner, ein Hauskaninchen aus ebenfalls mit den Zähnen und der Zunge ge- seiner Umwelt erhält, desto mehr der oben beschrie- säubert; die Fellpflege wird als Teil des Kom- benen Verhaltensweisen werden sich an dem Tier fortverhaltens angesehen, dem die Tiere nur beobachten lassen und desto interessanter wird das nachgehen, wenn sie sich in einer stressfreien Tier auch für seinen Halter. Tiere in Einzelhaltung Umgebung befinden; in einem engen Verschlag dagegen werden ihr Ver- haltensrepertoire aufgrund der fehlenden Umwelt- gegenseitige Fell- und Körperpflege dient reize drastisch einschränken. Es liegt demnach auch weniger der eigentlichen Körperpflege, son- im Interesse des Halters, dem Heimtier möglichst dern mehr der Stärkung sozialer Bindungen; eine Umwelt mit einer Vielzahl an natürlichen Rei- bei der sozialen Fellpflege liegen die Tiere in zen zu bieten. Im englischen Sprachgebrauch wird der Regel eng nebeneinander (Kontaktliegen) eine solche Anreicherung der Umwelt mit natürli- und lecken sich die Augenwinkel und Ohren; chen Umweltreizen als environmental enrichment um dieses Verhalten ausleben zu können, bezeichnet. sollten Kaninchen unter anderem deswegen niemals alleine gehalten werden; häufig wird dieses Verhalten auch dem Menschen gegen- 1.6 Haltungsmanagement über gezeigt, indem dem Pfleger beispielsweise die Hände abgeleckt werden; Im Hinblick auf die Biologie des Wildkanin- chens können für die Haltung von Hauskaninchen Trommeln mit den Hinterextremitäten einige Anforderungen formuliert werden, die im dient in der Regel zur Warnung von Artge- Sinne einer möglichst artgerechten Unterbringung nossen und wird häufig dann gezeigt, wenn und Pflege der Tiere berücksichtigt werden sollten. sich die Tiere erschrecken; bei Hauskaninchen Wenn die relativ einfach umzusetzenden Empfeh- soll das Tier durch das Trommeln auch seinen lungen dieses Kapitels beachtet werden, dann ist Unmut über eine bestimmte Situation kund das Kaninchen ein einfach zu haltendes und un- tun; kompliziertes Haustier. 1.6. HALTUNGSMANAGEMENT 15

1.6.1 Vergesellschaftung mehrerer fig des bereits vorhandenen Tieres abzureiben. So Tiere wird dem Territoriumsbesitzer zu einem gewissen Grad vorgegaukelt, dass es sich bei dem fremden Wildkaninchen leben in Gruppen von etwa 10 Kaninchen um ein Gruppenmitglied handelt, dem- Tieren zusammen (siehe Kapitel 1.5 auf S. 10). gegenüber kein aggressives Verhalten gezeigt wer- Wenn möglich sollten daher auch Hauskaninchen den sollte. zumindest paarweise zusammen gehalten werden. Dabei ist zu beachten, dass sich einander fremde Trotz aller Bemühungen kann es mitunter vor- Tiere manchmal nur sehr schwer aneinander gekommen, dass sich zwei Tiere gar nicht aneinan- wöhnen. Dies gilt vor allem dann, wenn ein zwei- der gewöhnen lassen. Auch kann es zuweilen vor- tes Tier mit einem bereits vorhandenen Kaninchen kommen, dass Kaninchen, die sich vorher gut ver- vergesellschaftet werden soll. Da Kaninchen terri- standen haben, nach Einsetzen der Geschlechtsreife torial sind, betrachtet das bereits vorhandene Ka- plötzlich aggressiv gegeneinander werden. In einem ninchen das fremde Tier als einen Eindringling in solchen Fall bleibt die Trennung dieser Tiere die sein etabliertes Territorium. Schwierigkeiten sind einzige Alternative. vor allem zu erwarten, wenn auf diesem Wege eine Vergesellschaftung zweier gleichgeschlechtlicher Tiere versucht wird. Vor allem bei dem Zusammen- 1.6.2 Unterbringung der Tiere setzen zweier Männchen sind aggressive Ausein- andersetzungen zwischen den Tieren vorprogram- Obwohl Wildkaninchen ursprünglich aus einem miert. Auf Grund der geschlechtsspezifischen, hier- mediterranen Klima stammen (vergl. Kapitel 1.1, archischen Gliederung in einer Wildkaninchengrup- S.1 und Kapitel 1.2, S.3) und recht gut mit hohen pe (siehe Kapitel 1.5.1 auf S. 10), ist aber auch Umgebungstemperaturen umgehen können, wie die häufig das Zusammensetzen zweier Weibchen zu- überaus erfolgreiche Besiedlung Australiens gezeigt mindest anfänglich von Aggressionen begleitet, da hat, vermeiden Wildkaninchen für sie ungünstige die Tiere versuchen, eine Rangordnung zu etablie- Temperaturen (zu hohe wie zu niedrige), indem ren. Am aussichtsreichsten und stressfreisten ist die sie sich in ihren Bau zurückziehen. Deshalb sollte Vergesellschaftung zweier getrenntgeschlechtlicher der Käfigstandort eines Hauskaninchens, ob nun im Tiere, wobei dann allerdings über kurz oder lang Haus an einem Fensterplatz oder draußen im Gar- mit Nachwuchs zu rechnen ist. Es empfiehlt sich ten, mindestens während der Mittagsstunden voll- also, das Männchen kastrieren zu lassen. kommen beschattet sein.

Wenn die Tiere sich nicht schon beim Händler Bei Aufstellung des Käfigs sollte – ebenfalls im kennengelernt haben, dann sollten sie schrittwei- Hinblick auf das Klima im ursprünglichen Verbrei- se und unter Aufsicht aneinander gewöhnt werden. tungsgebiet der Wildkaninchen – außerdem darauf Dies geschieht am Besten an einem Platz, der bei- geachtet werden, dass am Standort keine Zugluft den Tieren fremd ist (d.h., an einem Platz, der herrscht und die Luftfeuchtigkeit nicht zu hoch ist noch nicht von einem der Tiere mit Geruchsmarkie- – beides wird von den Tieren nur sehr schlecht ver- rungen versehen wurde). Zur Not müssen die Tie- tragen. Die Luftfeuchtigkeit sollte auf Dauer Werte re anfänglich in getrennten Käfigen gehalten wer- von 70 – 80 % nicht übersteigen. Eine hohe Luft- den. Auf gar keinen Fall sollte versucht werden, feuchtigkeit in Verbindung mit Zugluft begünsti- beim Zukauf eines neuen Kaninchens dieses frem- gen eine Erkrankung der Atemwege und hier ins- de Tier einfach in den Käfig des bereits vorhande- besondere eine Pasteurellose, eine durch Bakteri- nen zu setzen, egal welches Geschlecht die beiden en der Gattung Pasteurella hervorgerufene anste- Tiere haben. Da bei Wildkaninchen die Mitglieder ckende Erkrankung mit schnupfenähnlichen Sym- einer Gruppe durch den ständigen Körperkontakt ptomen (siehe Kapitel 1.7.4, S. 23). untereinander einen gemeinsamen Gruppengeruch annehmen, an dem sich die Tiere erkennen (sie- Im Hinblick auf die Größe des Käfigs sollte die he Kapitel 1.5.1 auf S. 10), kann es hilfreich sein, Größe der Tiere und deren Bewegungsdrang in Be- das fremde Kaninchen mit der Streu aus dem Kä- tracht gezogen werden. Vor diesem Hintergrund ist 16 KAPITEL 1. KANINCHEN anzumerken, dass die meisten der im Handel an- zubieten. Die Weibchen bringen ihre Jungen zwar gebotenen Kaninchenkäfige deutlich zu klein sind. auch ohne eine solche Höhle zur Welt, jedoch ist die Laut Empfehlungen von langjährigen Kaninchen- Jungtiersterblichkeit niedriger, wenn die Jungtiere haltern sollte einem Zwergkaninchenpaar eine Kä- in den ersten Lebenstagen in einer solchen Höhle figgrundfläche von mindestens 2 m2 zugestanden liegen. Bei der Jungtieraufzucht sollte die Umge- werden, wobei dazu etwa zwei handelsübliche Käfi- bungstemperatur bei etwa 20 ◦C liegen. So wird eige mit den Abmessungen von 160 x 70 cm (Länge ne Unterkühlung der Jungtiere vermieden, die von x Breite) miteinander verbunden werden können. den Weibchen nur hin und wieder zum Säugen auf- Dabei stellt ein Platzangebot von 1 m2 pro Tier gesucht werden (vergl. Kapitel 1.5, S. 10). Aber für Zwergkaninchen nach Empfehlung dieser Hal- auch wenn keine Zucht geplant ist, sollte den Tie- ter das absolute Minimum dar. Empfehlungen zu ren als Rückzugsmöglichkeit eine Versteckmöglich- einer optimale Käfiggröße für zwei Tiere gehen mit keit angeboten werden. den Abmessungen von 200 x 100 cm und dem Ein- ziehen einer zweiten Käfigetage noch deutlich über Für die Tiere ideal ist zumindest in den Som- diese Angaben hinaus (die Angaben entsprechen ei- mermonaten eine Unterbringung im Freiland. Hier- 2 ner Flächengröße von 2 m pro Tier). Die Käfighö- bei muss allerdings Sorge getragen werden, dass he sollte dabei mindestens 50 cm oder besser noch den Kaninchen Schutz vor praller Sonne, Regen 100 cm betragen. Bei der Haltung größerer Rassen, und auch potentiellen Fressfeinden wie Katzen oder sollten die Käfig entsprechend noch größer sein (als Hunden geboten wird. Sollen die Tiere nicht bloß 2 optimal wird hier 3 m pro Tier angesehen). Über stundenweise, sondern über einen längeren Zeit- diese Empfehlungen sollte man sich im klaren sein, raum in dem Freigehege bleiben, dann muss dar- bevor Kaninchen als Heimtiere angeschafft werden. auf geachtet werden, dass die Kaninchen sich nicht unter der Umzäunung hindurch graben (z.B. durch Da Kaninchen Fluchttiere sind (siehe Kapitel 1.3, ein Eingraben des Zauns oder durch ein Unterdrah- S.4 und Kapitel 1.5, S. 10), sollte der Käfig der ten des gesamten Geheges). Der Grabtätigkeit der Tiere an einem ruhigen Platz aufgestellt werden. weiblichen Tiere, die – vor allem wenn sie trächtig Der Käfig sollte etwas erhöht stehen und von der sind – versuchen, Wurfbaue anzulegen, kann durch Front her zu öffnen sein, um ein häufiges Hantie- ein Angebot an künstlichen Höhlen vorgebeugt wer- ren über dem Käfig unnötig zu machen. Hektische den. Bewegungen und plötzlicher Lärm sollten vor allem während der Eingewöhnungsphase neu angeschaff- Bei einer längeren Haltung von Kaninchen im ter Tiere soweit möglich vermieden werden, um die Freiland sollte der Gehegestandort regelmäßig ver- Tiere nicht unnötig zu erschrecken. legt werden. Hierdurch kann das Risiko einer Infek- tion mit Enteroparasiten wie z.B. eine Darmkokzi- Die Einstreu des Käfigs sollte regelmäßig gewech- diose (Durchfallerkrankung ausgelöst durch Einzel- selt werden. Das Wechselintervall ist von der Art ler, den Kokzidien) deutlich reduziert werden (siehe der Einstreu und deren Dicke abhängig. Spätestens auch Kapitel 1.7.5, S. 23). jedoch wenn sich großflächige nasse Stellen in der Einstreu zeigen, dann sollte diese ausgetauscht wer- Wenn die Freilandhaltung in myxomatose- und den. Dadurch lässt sich das Risiko minimieren, dass chinaseuchegefärdeten Gebieten erfolgt, dann kann sich die Hinterläufe entzünden. In einem solchen das Freilandgehege zusätzlich mit Fliegendraht be- Fall spricht man von einer Ballenentzündung oder spannt werden, um Mücken von den Tieren fernzu- Pododermatitis. Die Wahrscheinlichkeit einer sol- halten (die Myxomatose und die Chinaseuche wird chen Erkrankung lässt sich zusätzlich minimieren, durch blutsaugende Insekten wie Stechmücken und indem auf eine gesunde Ernährung geachtet wird, Flöhe übertragen; siehe auch Kapitel 1.7.9, S. 26 so dass die Tiere kein Übergewicht bekommen. und Kapitel 1.7.8, S. 27).

Sollen die Kaninchen auch Jungtiere aufziehen, Es sollte auch darauf geachtet werden, dass die so ist den Tieren im Käfig eine künstliche Höhle an- Kaninchen im Frühjahr nicht zu zeitig in das Frei- 1.6. HALTUNGSMANAGEMENT 17 gehege gesetzt werden, um eine, durch das Laufen Je höher der Rohfaseranteil der Nahrung und je auf dem noch kalten Boden hervorgerufene Blasen- gröber die aufgenommenen Nahrungspartikel sind, entzündung zu vermeiden. Der Zeitpunkt, ab wann desto kürzer ist die Verweildauer im Magen-Darm- im Jahr die Tiere in ein Freigehege gesetzt wer- Trakt der Tiere. Wenn die Nahrungspartikel fei- den können, richtet sich selbstverständlich nach der ner sind und der Rohfaseranteil geringer ist, wie konkreten Wettersituation. In den meisten Jahren dies häufig bei sehr fein vermahlenem, pelletier- wird dies jedoch sicherlich nicht vor April möglich tem Futter mit einer Partikelgröße von weniger als sein. 0,3 mm der Fall ist, dann verbleibt der Nahrungs- brei längere Zeit im Verdauungstrakt. Wenn die Pellets darüber hinaus noch einen hohen Stärkege- Im Sommer ist vor allem bei langhaarigen Kanin- halt aufweisen, etwa durch Beimengung von Getrei- chenrassen eine tägliche Kontrolle des Fells auf Ma- de oder Hülsenfrüchten, dann kann eine Verschie- denbefall durchzuführen. Vor allem im Anal- und bung der physiologischen hin zu einer pathologi- Urogenitalbereich kommt es häufiger zu einer Ver- schen Darmflora zu einer unkontrollierten Gärung schmutzung des Fells mit Kot und/oder Urin, durch des Nahrungsbreis und zur Bildung von Gasen füh- welche Fliegen angelockt werden, die ihre Eier in ren, die den Verdauungstrakt der Tiere schmerzhaft den verschmutzten Fellpartien ablegen, aus denen aufblähen und im schlimmsten Fall zum Tod füh- sich dann die Fliegenmaden entwickeln. Eine Ver- ren können. Weiterhin scheiden einige dieser uner- schmutzung des Fells kann beispielsweise durch In- wünschten Mikroorganismen aber auch Giftstoffe kontinenz, Durchfall, eine bereits bestehende, eitri- aus, die zu Durchfall oder auch zu einer Schädi- ge Hautentzündung (Pyodermie) oder auch durch gung der Magen- und Darmschleimhäute bis zum eine allgemeine Schwächung des Tieres hervorgeru- Darmdurchbruch führen können. Ein zu hoher Stär- fen werden. In einem solchen Fall sollte der Hal- kegehalt ist vor allem für junge Kaninchen pro- ter für eine tägliche Reinigung der betroffenen Fell- blematisch, da diese noch keine stärkeabbauenden partien sorgen, um das Risiko eines Fliegenma- Amylasen produzieren können. Ein zu hoher Anteil denbefalls zu minimieren. Je nach Art der Fliege, stärkehaltiger Futtermittel (Stärkeanteil des Fut- die hier ihre Eier ablegt, halten sich deren Maden ters von mehr als 10 %) führt bei diesen Tieren zu nur im Fell auf und fressen die Faeces. Durch ein mit Blähungen und Durchfällen verbundenen Dar- verschmutztes Fell werden aber auch Fliegenarten merkrankungen (Dysenterie). zur Eiablage angelockt, deren Maden sich in die Haut des Kaninchens bohren und hier bis zur Ver- puppung leben und Hautentzündungen oder sogar schwerste Hautverletzungen hervorrufen können (in Dies muss bei der Fütterung von Hauskaninchen einem solchen Fall spricht man von einer Myiasis). berücksichtigt werden und das vor allem, wenn man Eine solche Myiasis sollte nicht unterschätzt wer- sich die Tatsache vor Augen hält, dass die meisten den, da sie, wenn sie zu spät entdeckt wird, zum der nicht infektiösen Krankheiten beim Kaninchen Tod des betroffenen Tieres führen kann. auf Fehler in der Ernährung zurückzuführen sind. So sollte möglichst auf zu fein vermahlenes, pelle- 1.6.3 Besonderheiten in der Ernäh- tiertes Futter (Partikelgröße unter 0,3 mm) ganz rung verzichtet, oder aber die Tiere mit solchen Pel- lets gefüttert werden, die von ernährungsphysiolo- Bedingt durch die Besonderheit im Magenaufbau gischen Gesichtspunkten her für Kaninchen geeig- des Kaninchens, d.h. durch die fehlende Muskula- net sind (Partikelgröße über 0,3 mm, hoher Rohfa- tur in der Magenwand und das dadurch bedingte seranteil von mind. 20 % und geringer Anteil an Ge- Unvermögen, den Nahrungsbrei aktiv weiterzube- treidestärke). Weiterhin sollte den Tieren eine aus- fördern (vergl. Kapitel 1.3.3, S.5), müssen Kanin- reichende Menge Heu oder anderes rohfaserhalti- chen sehr häufig am Tag kleinere Nahrungsmengen ges Futter wie etwa Zweige von Weichhölzern (z.B. aufnehmen, so dass der Nahrungsbrei fortlaufend Weide, Pappel oder Birke – Achtung: bestimmte weitertransportiert und die Verweildauer im Ver- Gehölze wie z.B. Eibe sind giftig!) angeboten wer- dauungstrakt nicht zu lang wird. den. 18 KAPITEL 1. KANINCHEN

Der Verzehr eines solchen Futters hat neben der Mit dem Halter vertraute Kaninchen werden am artgerechten Ernährung der Tiere auch noch den Besten auf eine Hand gesetzt, während die andere Effekt, dass sich die Zähne gleichmäßig abnutzen Hand locker den Schulter-/Halsbereich umfasst, um und die Tiere beschäftigt sind. Eine ausreichender ein Abspringen des Tieres zu verhindern. Bei dieser Rohfaseranteil (mindestens 18 – 20 %) der Nah- Tragetechnik wird für das Kaninchen ein Boden- rung ist darüber hinaus noch zur Vermeidung der kontakt simuliert, was das Schlagen mit den Hin- Bildung von Haarballen (sogenannten Trichobezoa- terläufen verhindert und den Stress für Halter und ren) im Magen wichtig. Die Trichobezoare entste- Kaninchen deutlich reduziert. hen aus beim Putzen mit abgeschluckten Haaren, wenn diese nicht zusammen mit der Nahrung aus Macht der Umgang mit weniger mit dem Men- dem Magen abtransportiert werden. schen vertrauten Tieren dennoch einen Griff in das Nackenfell unumgänglich, so sollte die andere Hand Bei einer Umstellung des Futters ist Vorsicht ge- immer unter die Hinterläufe greifen und so den Kör- boten, sei dies nun bei einem Wechsel der Tro- per stützen. ckenfuttermischung oder bei der Zufütterung von Frisch- oder Grünfutter im Frühjahr. In allen Fällen gilt, dass die Umstellung auf jeden Fall nur schritt- Beim Tragen auf dem Arm sollte auf jeden Fall weise erfolgen sollte. Probleme können bei einem darauf geachtet werden, dass das Tier mit einer plötzlichen Futterwechsel vor allem die Blinddarm- Hand sicher festgehalten wird. Ansonsten kann es symbionten bereiten, die sich nur nach und nach passieren, dass das Kaninchen vom Arm herunter auf das geänderte Futter umstellen können (siehe springt und es sich dabei Knochenbrüche zuzieht. auch Kapitel 1.7.1, S. 19). Da sich die Krallen der Tiere bei der üblichen Die Annahme, dass Kaninchen ihren Wasserbe- Haltung auf Einstreu und den eingeschränkten Be- darf allein über die Nahrung decken können, ist wegungsmöglichkeiten im Käfig nur ungenügend falsch. Zwar können Kaninchen relativ lange ohne abnutzen, müssen diese etwa zweimal jährlich (bei zusätzliche Wasserzufuhr (nachgewiesen sind bis zu Bedarf bis zu viermal im Jahr) zurückgeschnitten 14 Tage) auskommen, doch sollte der ständige freie werden. Dabei wird mit einer Zange so viel von der Zugang zu einer Wasserquelle im Sinne einer tier- Kralle abgekniffen, dass noch etwa 2 mm des nicht gerechten Haltung sicher gestellt sein. Zu beachten durchbluteten Teils stehen bleiben. Auf keinen Fall ist auch, dass der Wasserbedarf auch bei Zufütte- sollte in den durchbluteten Krallenabschnitt gerung von Frischfutter in der Regel nicht abnimmt. schnitten werden, da dies zum Einen schmerzhaft Um Verunreinigungen des Wassers zu vermeiden, für das Tier ist und sich andererseits hierdurch die sollte dieses nicht in Näpfen, sondern in Trinkfla- Kralle entzünden kann. Im Zweifelsfall sollte das schen angeboten werden. Werden offene Trinkge- Beschneiden der Krallen von einem Tierarzt durch- fäße verwendet, so sind diese täglich zu reinigen. geführt werden. Wenn Jungtiere gehalten werden, so ist bei der An- bringung von Trinkflaschen darauf zu achten, dass auch die Jungtiere diese erreichen können. Für die Haltung im Haus bieten sich vor allem Zwergkaninchen (Kreuzungen des kleinwüchsi- 1.6.4 Der Umgang mit den Tieren gen Hermelinkaninchens mit anderen Rassen) bzw. kleinwüchsige Rassen an. Angorahaarige Rassen Wenn ein Kaninchen getragen werden muss, etwa sind ungeeignet, da sie mindestens alle drei Mo- beim Herausnehmen aus dem Käfig, so sollte dies nate geschoren und einmal wöchentlich gekämmt in gar keinem Fall lediglich an den recht empfindli- werden müssen. Zu beachten ist beim Kauf auch, chen Ohren erfolgen. Auch das alleinige Hochheben dass Kaninchen bei der Heimtierhaltung durchaus am Nackenfell der Tiere ist nicht zu empfehlen, da 10 Jahre und älter werden können. Es sollte also vor dies bei den Tieren einen Beutegreiferreflex auslö- dem Kauf sicher gestellt sein, dass eine Versorgung sen kann, der mit einem heftigen Schlagen mit den der Tiere über diesen doch recht langen Zeitraum Hinterläufen verbunden ist. gewährleistet ist. 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 19

Wenn kein Garten zur Verfügung steht, den Tie- rieb der Zähne zur Folge haben. Da diese beim ren aber dennoch Auslauf im Wohnraum gewährt Kaninchen ständig nachwachsen, führt eine feh- werden soll, so können Kaninchen bis zu einem ge- lende Abnutzung zu einem übermäßigen Längen- wissen Grad zur Stubenreinheit erzogen werden. Da wachstum der Zähne, in dessen Folge die Tiere Wildkaninchen im Freiland wiederholt bestimmte nicht mehr in der Lage sind, überhaupt noch Nah- Kotplätze aufsuchen, kann man mit einer Wanne, rung aufzunehmen. Beispielweise können sich an die mit etwas verschmutzter Einstreu gefüllt und den Backenzähnen sogenannte Zahnhaken bilden, in einer Ecke des Raumes platziert wird, einen sol- die zu einer schmerzhaften Verletzung der Zunge chen Kotplatz simulieren, den die Tiere beim frei- oder der Wangenschleimhäute führen können. Mit- en Herumlaufen in der Wohnung dann als solchen unter wachsen auch die Backenzähne des Unterkie- nutzen werden. Vor allem bei der Haltung männ- fers im Mundraum zusammen (Brückenbildung), so licher Kaninchen steht allerdings beim Freigang in dass die Zunge nicht mehr an den Gaumen heran- der Wohnung zu erwarten, dass der Raum mit dem geführt werden kann und damit ein Abschlucken Sekret der Kinndrüsen und mit Urinspritzern mar- von Nahrung unmöglich wird. Anzeichen für solche kiert wird. Dies ist als ein natürliches Verhalten der Zahnprobleme können eine vermehrte Speichelse- Tiere zu werten. Auf keinen Fall sollten Kaninchen kretion und ein feuchtes Fell an der Mundpartie unbeaufsichtigt in der Wohnung herumlaufen, da sein. Außerdem versuchen die Tiere oft, den Nah- sie dazu neigen, alle möglichen Gegenstände in ih- rungsmangel durch vermehrtes Wassertrinken aus- rer Reichweite zu benagen. Wenn es sich dabei um zugleichen. Abhilfe kann in solchen Fällen nur der ein Stromkabel handelt, dann kann dieses Verhal- Tierarzt schaffen, der die übermäßig langen Zähne ten tragisch für das Tier enden. unter Narkose einkürzen muss (siehe auch Kapitel 1.7.2, S. 21). 1.7 Häufige Krankheiten des Ein zu geringer Rohfasergehalt (weniger als Kaninchens 18 %) der Nahrung und eine fehlende Zufütterung von Heu oder Zweigen können weiterhin zu Ver- Im Folgenden soll ein knapper Überblick über die haltensstörungen führen, da den Tieren eine Be- häufigsten beim Kaninchen auftretenden Krankhei- schäftigungsmöglichkeit fehlt. Dies kann zu einem ten gegeben werden. Eine ausführliche Darstellung vermehrten Fressen von Haaren und damit zur Bil- aller bei dieser Tierart vorkommenden Krankheiten dung von Haarballen (Trichobezoaren, siehe Ka- ist an dieser Stelle nicht möglich. pitel 1.6.3, S. 17) führen, da die Haare in diesem Fall wegen der fehlenden Rohfasern im Futter auch Beachte Es sei hier auch noch ausdrücklich dar- nicht mehr aus dem Magen abtransportiert wer- auf hingewiesen, dass im Interesse des Tieres und den. Im Extremfall kann sich die fehlende Beschäf- auch des Halters im Zweifelsfall immer ein Tierarzt tigungsmöglichkeit der Tiere auch in Kannibalis- zu Rate gezogen werden sollte, da die Gefahr ei- mus äußern. ner Fehldiagnose durch den Laien und damit einer Fehlbehandlung der erkrankten Tiere sehr groß ist. Die Fütterung eines Mischfutters auf Basis nativer Komponenten (z.B. die sogenannten „Nager- 1.7.1 Ernährungsbedingte Erkran- müslis“; Buntfutter) kann zu einer selektiven Auf- kungen nahme schmackhafter, energiereicher Komponen- ten des Futters führen. Verbunden mit fehlendem Wie schon weiter oben angedeutet, sind von allen Auslauf, werden die Tiere zunehmend übergewich- nicht-infektiösen Krankheiten des Kaninchens sol- tig (Adipositas), was sich negativ auf die inne- che, die auf Ernährungsfehler zurückzuführen sind, ren Organe (Herz- und Leberverfettung, vor allem am häufigsten. durch einen zu hohen Anteil an Stärke im Futter) sowie die Belastung der Fortbewegungsorgane aus- Ein unzureichender Rohfasergehalt der Nahrung wirken kann. Außerdem können durch die einseitige von weniger als 18 % kann einen mangelhaften Ab- Futterwahl ernährungsbedingte Mangelsymptome 20 KAPITEL 1. KANINCHEN auftreten. Eine Abhilfe schafft hier das Füttern von Kalziums gefördert wird. Bei der Ernährung von pelletiertem Futter, bei dem allerdings eine durch- Kaninchen ist daher darauf zu achten, dass der Kal- schnittliche Partikelgröße von 0,3 mm nicht un- ziumgehalt der Nahrung nicht zu hoch ist (der Kal- terschritten und außerdem darauf geachtet werden ziumanteil sollte etwa zwischen 0,6 – 1 % liegen). sollte, dass die Pellets nicht zu viel Kohlenhydra- Zu beachten ist, dass Kalzium ein wichtiger Nah- te (z.B. Stärke aus Getreideprodukten, Zucker aus rungsbestandteil ist, welcher unter anderem für den der Beimischung von Melasse) und pflanzliche Fette Aufbau der Knochensubstanz lebensnotwendig ist. (z.B. Nüsse, Sonnenblumenkerne) enthalten. In Be- Dies gilt vor allem für Jungtiere bis zu einem Alter zug auf die Kohlenhydrate und die pflanzlichen Fet- von etwa 6 Monaten, die in dieser Zeit auf Kalzium te ist zu beachten, dass hierbei der Gesamtgehalt zum Aufbau des Skeletts angewiesen sind. der von dem Tier über die Nahrung aufgenommenen Fette und Kohlenhydrate wichtig ist (nicht nur Die Symptome, die mit Nieren- oder Blasen- der Fett- und Kohlehydratanteil einer einzigen Fut- steine verbunden sind, äußern sich in Schmerzen terkomponente). Weiterhin ist beispielsweise ein ge- beim urinieren, vermehrtem Absetzen von Harn so- wisser Fettanteil der Nahrung wichtig für die Auf- wie manchmal durch eine Beimengung von Blut nahme bestimmter, fettlöslicher Vitamine (hierzu im Urin. Mitunter ist der Urin von Kaninchen al- zählen Vitamin A, D, E und K). lerdings auch, je nach aufgenommener Nahrung durch Gallenfarbstoffe rötlich verfärbt, was den An- Um eine ausreichende Zufuhr von Rohfasern zu schein erweckt dem Urin der Tiere wäre Blut bei- gewährleisten und damit eine ausreichende Zahnab- gemengt. Die Anogenitalregion ist bei Blasenstei- nutzung zu erreichen und die Bildung von Trichobe- nen durch das häufige Harn absetzen oftmals nass, zoaren zu vermeiden, sollte den Tieren immer aus- wund und verschmiert. Die Tiere zeigen auf Grund reichend Heu zur Verfügung stehen. der Schmerzen eine verkrümmte Körperhaltung, bei der der Rücken hochgezogen wird. Zu beachten ist, dass ähnliche Symptome auch bei einer Bla- Ein weiteres Problem bei der Ernährung der senentzündung zu beobachten sind. Häufig treten Hauskaninchen kann die Aufnahme von zu viel Kal- Blasenentzündungen auch als eine Folge von Bla- zium darstellen. Besonders kalziumreich sind bei- sensteinen auf, da durch die Steine die Blasenwand spielsweise Luzerne (Alfalfa), Kohlrabiblätter und bzw. durch den Harngrieß die Wand des Harnlei- Broccoli. Allerdings spielt auch hier wiederum der ters verletzt wird und sich hier Bakterien festset- Gesamtkalziumgehalt der Nahrung eine entschei- zen. Klarheit über die Art der Erkrankung kann dende Rolle, nicht nur der Kalziumgehalt eines letztendlich nur der Gang zum Tierarzt bringen. bestimmten Futtermittels allein. Das in der Nah- rung enthaltene Kalzium wird, anders als bei anderen Säugetieren – vom Verdauungstrakt der Ka- Um Nieren- und Blasensteinen vorzubeugen, soll- ninchen komplett resorbiert. Überflüssiges Kalzi- te bei der Ernährung der Kaninchen darauf geach- um wird mit dem Blut zu den Nieren transpor- tet werden, dass zusätzlich zu dem normalen Futter tiert und anschließend mit dem Urin ausgeschieden. nicht noch ein stark kalziumhaltiges Ergänzungs- Bei einem Überangebot an Kalzium erhöht sich das futter gegeben wird. Auch sollte auf die stark kal- Risiko einer Verkalkung der Blutgefäße sowie der ziumhaltigen Nagesteine verzichtet und den Tie- Bildung von Nieren- und/oder Blasensteinen bzw. ren besser Äste und Zweige gegeben werden, um Harngrieß (Urolithiasis). Bei der Ablagerung des für den nötigen Zahnabrieb zu sorgen. Es ist da- Kalziums in den Gefäßen, der Niere oder der Blase, für Sorge zu tragen, dass den Tieren immer aus- spielt neben der Kalzium- auch noch die Phosphor- reichend Wasser zur Verfügung steht und des Öf- und die Vitamin D-Konzentration im Blut eine Rol- teren Frischfutter mit hohem Wassergehalt ange- le (ein erhöhter Phosphor- und Vitamin D-Spiegel boten wird. Dem Trinkwasser kann, nach Abspra- begünstigt die Ablagerung des Kalziums). Darüber che mit einem Tierarzt, auch Vitamin C (Ascor- hinaus ist ebenfalls noch der pH-Wert des Bluts binsäure) zugesetzt werden, da dies zum Einen die bzw. des Urins von Bedeutung, wobei durch einen Abwehrkräfte stärkt und außerdem zu einer leich- basischen pH-Wert (pH > 7) die Ausfällung des ten Ansäuerung des Harns führt und damit die Bil- 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 21 dung von Harngrieß bzw. Blasensteinen unterbunden Boden (eigentlich eine bei Gefahr, wie etwa den wird. der Annäherung eines Fressfeindes, gezeigte Verhal- tensweise vergl. Kapitel 1.5.3, S. 12). Manchmal ist Wenn eine Umstellung des Futters beabsichtigt für diese Symptome der Begriff „Trommelsucht“ zu ist, um zum Beispiel der Nieren- oder Blasenstein- finden, wobei nicht klar ist ob sich dieser Begriff auf bildung vorzubeugen, dann sollte eine solche Fut- das Trommeln mit den Hinterläufen oder auf den terumstellung immer schrittweise erfolgen, damit trommelartig aufgetriebenen Bauch bezieht. die Darmflora der Tiere (und hier vor allem die Flo- ra des Blinddarms) Zeit hat, sich auf die geänderte Bei den ersten Anzeichen einer Tympanie sollte Futterzusammensetzung einzustellen (siehe hierzu auf jeden Fall sofort der Tierarzt aufgesucht wer- auch Kapitel 1.4.2, S.7). Erfolgt die Futterumstel- den, da bei einer Nichtbehandlung der Magen bzw. lung abrupt, dann sind Verdauungsstörungen wie der Darm reißen kann, was unweigerlich zum Tod z.B. eine mit Durchfall verbundene Enteritis oder des betroffenen Tieres führt. eine Tympanie vorprogrammiert. 1.7.2 Gebisserkrankungen Eine primäre Infektion des Magen-Darmtraktes kann entweder durch Viren oder durch Bakteri- Zu den Gebisserkrankungen gehört unter ande- en hervorgerufen werden und äußert sich in ei- rem eine Fehlstellung der Zähne. Dies kann so- ner Entzündung des Dünndarms, die teilweise auf wohl die Schneidezähne, als auch die Backenzähne den Magen oder den Dickdarm übergreifen kann. betreffen. Da die Zähne der Kaninchen zeitlebens Hauptsächlich spielt eine solche primäre Infekti- wachsen, führt eine Fehlstellung dazu, dass die Zäh- on wie etwa Salmonellosen oder Tyzzer’s Disease ne nicht mehr gleichmäßig abgeschliffen werden und (eine Infektion mit Klostridien) in großen Kanin- sich stark verlängern. Die Schneidezähne wachsen chenbeständen, etwa bei einem Züchter, eine Rol- dabei im Extremfall aus dem Mundraum heraus, le. Bei Hauskaninchen sind solche Infektionen dage- bei den Backenzähnen kann es zur Zahnhaken- und gen eher selten anzutreffen. Eine sekundäre Infekti- in selteneren Fällen auch zur Brückenbildung kom- on des Magen-Darmtraktes, wie sie bei Hauskanin- men (siehe auch Kapitel 1.7.1, S. 19) kommen. In chen eher anzutreffen ist, resultiert aus einem Un- manchen Fällen kann eine anormale Verlängerung gleichgewicht der physiologischen Darmflora, wel- eines Zahnes auch daher rühren, dass der korre- ches eine übermäßige Vermehrung der pathologisch spondierende Zahn in der gegenüberliegenden Kie- wirkenden Einzeller (wie etwa bestimmte Stämme ferhälfte fehlt. Zum Teil kann die Fehlstellung der von Escherichia coli bzw. Klostridien) der Darm- Zähne aber auch angeboren sein. flora nach sich zieht. Je nach Erreger erfolgt die Be- handlung einer Enteritis mit verschiedenen Medika- Als Folge der Längenzunahme können die Tiere menten nach Angaben des Tierarztes. Vor allem bei keine Nahrung und nur noch eingeschränkt Was- jungen und sehr alten Tieren sollte darauf geach- ser aufnehmen und werden apathisch. In Folge tet werden, dass den Tieren ausreichend Wasser zu der reduzierten Nahrungsaufnahme und der Beson- Verfügung steht, um den, durch den Durchfall be- derheit der Verdauungsorgane („Stopfmagen“), ver- dingten Flüssigkeitsverlust ausgleichen zu können. bleibt die Nahrung zu lange im Magen-Darm-Trakt und kann hier ebenfalls zu den im Kapitel 1.7.1, S. In manchen Fällen kann eine abrupte Futter- 19 beschriebenen Erkrankungen des Verdauungs- umstellung auch zu einer sehr schmerzhaften und traktes führen. z.T. sogar tödlichen Magen- oder Darmaufgasung (Tympanie) führen. Eine Tympanie äußert sich, auf Ein anormales Wachstum der Schneidezähne ist Grund der damit verbundenen Schmerzen, durch relativ einfach zu erkennen, da die Schneidezähne einen gekrümmten Rücken, ein gesträubtes Fell bis auch bei geschlossenem Mundraum sichtbar sind. hin zu deutlich hörbarem Zähneknirschen. Vor al- Dies bei den Backenzähnen zu erkennen, ist schwie- lem der vordere Bauch ist blasenartig aufgetrieben riger, da den Tieren hierzu der Mund mit Hilfe ei- und die Tiere trommeln mit den Hinterfüßen auf nes Kiefer- und Wangenspreizers von einem Tier- 22 KAPITEL 1. KANINCHEN arzt geöffnet werden muss. Dies ist für das Tier in 1.7.3 Neurologische Ausfallerschei- der Regel mit sehr viel Stress verbunden, weshalb nungen den Hauskaninchen zur Vermeidung von Zahnfehl- stellungen immer ausreichend Raufutter wie zum Als die häufigste neurologische Ausfallerschei- Beispiel Heu zur Verfügung stehen sollte. Auch die nung beim Kaninchen gilt die sogenannte Encepha- Gabe von Zweigen verschiedener Gehölzarten ist litozoonose oder „Sternguckerkrankheit“. Bei einem sinnvoll, um einen gleichmäßigen Zahnabrieb durch an Encephalitozoonose erkrankten Kaninchen wer- eine Nagetätigkeit zu erreichen. Die Zähne schleifen den vor allem die Nieren und das Gehirn geschä- sich nur aneinander ab, nicht an dem Futter. Durch digt. Eine Infektion der Nieren kann zu Nierenver- die Gabe von Raufutter beschäftigen sich die Tiere sagen führen, während eine Infektion des Gehirns längere Zeit mit dem Fressen und die Zähne nut- zu neurologischen Ausfallerscheinungen wie Schief- zen sich dabei stärker ab. Wenn die Zähne der Tiere stellungen des Kopfes (Torticollis), Augenzittern, dennoch zu lang geworden sind, so ist ein Gang zum Koordinationsstörungen, Lähmungen und Krämp- Tierarzt, der die Schneidezähne einkürzt bzw. die fen führen kann. Backenzähne abschleift, unumgänglich. Bei Tieren mit angeborenen Fehlstellungen der Zähne muss Diese Krankheit wird von dem eukaryotischen der Tierarzt regelmäßig aufgesucht werden, da hier Einzeller Encephalitozoon cuniculi verursacht, der durch Änderung des Futters allenfalls eine Verlän- innerhalb der Zellen des befallenen Kaninchens gerung der Behandlungsintervalle zu erreichen ist. lebt. Außerhalb der Zellen des Wirbeltierorganis- mus können diese Einzeller nur in Form einer ein- gekapselten Spore überleben. Über diese mit dem In Folge einer Zahnfehlstellung bzw. eines un- Urin ausgeschiedenen Sporen erfolgt dann auch ei- genügenden Zahnabriebs kann es zur Bildung von ne Ansteckung weiterer Tiere. Die Sporen werden Kieferabszessen kommen. Durch die ungleichmäßi- häufig über mit dem Urin erkrankter Tiere verge Belastung der Zähne bei solchen Fehlstellungen schmutztes Futter aufgenommen und gelangen über kommt es zur Ausbildung kleiner Hohlräume im den Darm in den Blutkreislauf. Zahnfach (der Höhlung im Kiefer, die den Zahn auf- nimmt). In diese Hohlräume können Mikroorganis- men einwandern und eine Entzündung verursachen. Viele Kaninchen sind Träger des Erregers, was Durch die Entzündung kommt es zu einer weiteren über eine Blutuntersuchung durch den Nachweis Lockerung des Zahns und als Folge dessen zu ei- bestimmter Antikörper im Blut festgestellt werden ner Degeneration des Kieferknochens. Bei weiterem kann, ohne jedoch an diesem zu erkranken. Es ist Fortschreiten der Entzündung bildet sich ein im- daher für den Tierarzt oftmals schwierig, am le- mer größer werdender Abszess, der auch auf ande- benden Tier eine eindeutige Diagnose zu stellen, re Bereiche des Schädels (Nase, Augen) übergreifen da die typischen Symptome einer Encephalitozo- kann. Die Behandlung eines solchen Abszesses kann onose auch durch andere Krankheiten hervorge- nur vom Tierarzt erfolgen, indem die Geschwulst rufen werden können (so kann eine Schiefhaltung operativ entfernt und die entstehende Höhlung andes Kopfes beispielsweise auch durch eine Mittel- schließend regelmäßig gespült wird. Meistens sind ohrentzündung verursacht werden). Der Nachweis die Heilungsaussichten nicht besonders hoch, da die des Erregers im Blut bedeutet zwar, dass eine An- Tierhalter eine solche Abszessbildung zu spät be- steckung stattgefunden hat, aber nicht unbedingt, merken. Häufig kommt es einige Zeit nach der OP dass die gezeigten Symptome auch tatsächlich auf auch zu einer erneuten Bildung eines Abszesses. eine Encephalitozoonose zurückzuführen sind.

Die Therapie einer Encephalitozoonose muss in Als vorbeugende Maßnahme zur Vermeidung von jedem Fall durch einen Tierarzt erfolgen, obwohl es Kieferabszessen sollte darauf geachtet werden, dass eine hundertprozentig wirksame Behandlung dieser es zu einer gleichmäßigen Abnutzung der Zähne Erkrankung momentan noch nicht gibt. Ist ein Tier kommt. Hierzu sollte den Tieren immer ausreichend erkrankt, so sollte darauf geachtet werden, dass es Heu und Zweige zur Verfügung stehen. nicht unnötigem Lärm und Stress ausgesetzt wird. 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 23

Die Behandlung erkrankter Tiere ist sehr langwie- S. 22), in einer Schiefhaltung des Kopfes äußern rig und kann sich über Monate hinziehen. Bei ei- kann. Bleibt der Kaninchenschnupfen unbehandelt, nigen Tieren kommt es auch zu einer irreversi- so können sich später zusätzlich noch Entzündun- blen Schädigung des Gehirns und einer dauerhaf- gen des Brustfells, des Herzbeutels und der Lunge ten Kopfschiefstellung, Lähmung oder Störung der einstellen. Außerdem können von dem Erreger noch Bewegungskoordination. die Leber, die Milz, die Nieren, die Milchdrüsen sowie die Hoden befallen werden. Als vorbeugende Maßnahme ist darauf zu achten, dass der Käfig regelmäßig – beispielsweise mit Eine Ansteckung erfolgt entweder über Tröpf- kochendem Wasser – gereinigt und die Einstreu ge- cheninfektion, oder die Erreger werden mit der wechselt wird (Neuinfektion über den Urin erkrank- Nahrung aufgenommen. Das Risiko einer Infekti- ter Tiere). Es sollte drauf geachtet werden, dass das on wird durch schlechte Haltungsbedingungen wie Futter und das Trinkwasser nicht durch Kot und beispielsweise Zugluft, hohe Staubbelastung ver- Urin der Tiere verschmutzt werden kann. bunden mit mangelnder Käfighygiene stark er- höht. Weiterhin sind vor allem Tiere mit einem Eine Übertragung der Kaninchen- geschwächten Immunsystem, was durch Stress und Encephalitozoonose auf den Menschen ist bislang Mangelernährung hervorgerufen werden kann, be- nur bei Personen mit einer starken Schwächung des sonders empfänglich. Immunsystems (z.B. AIDS) festgestellt werden. Trotzdem sollte auch bei gesunden Menschen auf Zur Behandlung der Tiere ist auf jeden Fall ein die nötige Hygiene beim Umgang mit den Tieren Tierarzt aufzusuchen, welcher die geeigneten Anti- geachtet werden. biotika verschreiben kann. Zum Teil ist eine Aus- sicht auf vollständige Heilung allerdings eher gering und häufig kommt es einige Zeit nach der Behand- 1.7.4 Erkrankungen des Atemtrakts lung zu einem erneuten Ausbruch der Krankheit. Als häufigste Erkrankung der Atemwege tritt Als vorbeugende Maßnahme gegen eine Infektion beim Kaninchen der ansteckende Kaninchen- mit dem Kaninchenschnupfen durch die Haupterre- schnupfen (Rhinitis contagiosa cuniculi) auf, wel- ger Pasteurelle multocida und Bordetella bronchi- cher auch als Pasteurellose bezeichnet wird. Dieser septica, können die Tiere geimpft werden, allerdings wird durch eine bakterielle Infektion verursacht, de- gibt es selbst nach einer Impfung keinen 100 %igen ren Haupterreger Pasteurella multocida ist. Nach Schutz gegen eine Erkrankung (siehe Kapitel 1.7.9, einer Erkrankung des Tieres werden häufig aber S. 28). noch weitere Erreger wie z.B. Bordetella bronchiseptica festgestellt. Unbehandelt kann der Kanin- 1.7.5 Erkrankungen des Verdau- chenschnupfen zum Tod der betroffenen Tiere füh- ungsapparates ren. Es gibt noch eine weitere Pasteurella-Art, P. pseudotuberculosis rodentium, die unter anderem Neben den schon in Kapitel 1.7.1 (s. S. 19) beim Kaninchen die Rodentiose oder Pseudotuber- besprochenen infektiösen Darmerkrankungen wie kulose hervorruft. der bakteriellen Enteritis und der Magen- oder Darmtympanie, die durch verschiedene Ursachen Der ansteckende Kaninchenschnupfen beginnt wie einer Futterumstellung oder auch Stress her- mit einem Husten, dem ein Niesen folgt, welches vorrufenden Situationen wie eine neue Umgebung, von zunächst wässrigem, später auch eitrigem Na- oder einem Transport der Tiere hervorgerufen wer- senausfluss begleitet wird. Zusätzlich zu diesen den können, sind bei Kaninchen als Erkrankun- Symptomen stellt sich auch häufig noch eine Bin- gen des Verdauungsapparates häufig eine Kokzidio- dehautentzündung ein. Darüber hinaus kann auch se oder gelegentlich ein Wurmbefall zu finden. das Mittel- und/oder das Innenohr in Mitleiden- schaft gezogen werden, was sich dann, ähnlich wie Kokzidiose Von einer Kokzidiose, die die häu- bei der Encephalitozoonose (siehe Kapitel 1.7.3, figste Parasitose des Kaninchens darstellt, spricht 24 KAPITEL 1. KANINCHEN man bei einem Befall der Tiere mit Erregern der Sowohl die Darm- als auch die Leberkokzidiose Gattung Eimeria. Die Vertreter der Gattung Eime- muss durch einen Tierarzt mit den entsprechenden ria gehören zu den sogenannten „Urtierchen“ (auch Medikamenten behandelt werden. Protozoa), zu denen beispielweise auch die Malaria- Erreger (Gattung Plasmodium) gerechnet werden. Wurmbefall Eine weitere, bei Hauskaninchen Es handelt sich bei den Erregern der Kokzidiose al- gelegentlich auftretende Erkrankung des Verdau- so nicht um Bakterien oder Viren, sondern um Ein- ungstraktes der Kaninchen stellt der Befall mit zeller mit einem echten Zellkern, die auch als Euka- Fadenwürmern (Stamm Nematoda), Bandwürmern ryonten bezeichnet werden (alle höheren Organis- (Klasse Cestoda) oder Saugwürmern (Klasse Tre- men wie Tiere und Pflanzen haben einen Zellkern matoda) dar. Im Folgenden soll nur kurz auf diese und werden ebenfalls zu den Eukaryonten gerech- parasitären Erkrankungen eingegangen werden, da net). Eine Darmkokzidiose wird häufig durch ei- eine detaillierte Darstellung den Rahmen dieses Le- ne Vielzahl verschiedener Eimeria-Arten verursacht xikons sprengen würde. und kann in schweren Fällen wässrigen oder sogar blutigen Durchfall hervorrufen, der vor allem bei jungen Tieren durch den hohen Flüssigkeitsverlust Beim Hauskaninchen häufig auftretende Vertre- schnell zum Tode führen kann. Weitere Symptome ter der Nematoden, die den Verdauungstrakt be- sind eine mangelnde Gewichtszunahme verbunden fallen, sind Madenwürmer (Gattung Passalurus), mit Appetitlosigkeit, die in schweren Fällen eine Magenwürmer (Gattung Graphidium, Trichostron- völlige Apathie der Tiere nach sich ziehen kann. gylus sowie Strongyloides) sowie Peitschenwürmer (Gattung Trichuris). Darüber hinaus gibt es auch noch Nematoden, die die Lungen befallen, soge- Die Tiere infizieren sich über die Aufnahme von nannte Lungenwürmer (Gattung Protostrongylus). Eistadien (den sogenannten Oocysten), die sich beispielsweise im kotverschmutzten Futter, aber auch Die bei Hauskaninchen sporadisch vorkommen- in der Einstreu finden. Zur Vorbeugung einer Kok- den Bandwürmer (die Gattungen Cittotaenia und zidiose sollten daher die Fressnäpfe und Trinkscha- Andrya) leben im Dünndarm der Tiere und saugen len (soweit keine Trinkflaschen verwendet werden), sich hier an der Darmschleimhaut fest. sowie der gesamte Käfig regelmäßig gereinigt und die Einstreu häufiger gewechselt werden. Die Eista- dien der Eimerien werden bereits durch kochendes Vertreter der Saugwürmer, die mitunter bei Ka- Wasser abgetötet, so dass nicht unbedingt auf Des- ninchen gefunden werden können, sind der bis 5 cm infektionsmittel zurückgegriffen werden muss. Der groß werdende Große Leberegel (Fasciola hepatica) Nachweis einer Kokzidiose erfolgt durch die Analy- und der bis 12 mm lang werdende Lanzettegel (Di- se einer Kotprobe mit dem Mikroskop. crocoelium dendriticum). Beide Arten parasitieren in den Gallengängen des Endwirtes und führen zu einer Schädigung des Lebergewebes. Neben der Darmkokzidiose kann eine bestimmte Eimeria-Art auch die Leber befallen und eine Die Symptome eines Befalls mit den erwähnten Leberkokzidiose hervorrufen. Häufig verläuft eine Darmparasiten ähneln sich sehr stark. Bei stärke- Leberkokzidiose ohne erkennbare Symptome. Bei rem Befall magern die Kaninchen stark ab und es Tieren mit einem geschwächten Immunsystem kann kann zu einer Anämie (Blutarmut) kommen. Das allerdings eine Verstopfung, eine Bauchfellwasser- Fell der Tiere erscheint struppig und stumpf, da sucht (Ascites) oder eine Gelbsucht (Ikterus) auf- sie nicht mehr in der Lage sind, ausreichend Nähr- treten, die auch tödlich enden können. stoffe aufzunehmen. In einigen Fällen äußert sich ein Nematodenbefall, bei dem häufig weicher, unge- formter Kot (nicht zu verwechseln mit dem Blind- Nachweisen lassen sich Leberkokzidien über ver- darmkot) abgesetzt wird, auch durch Symptome, änderte Leberwerte im Rahmen einer Blutuntersu- die einer Gastritis (Magenschleimhautentzündung) chung. ähneln und auch die Schleimhäute des Dünn- und 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 25

Blinddarms können entzündet sein und Enteritis- Haut und der Haare von Säugetieren bezeichnet. ähnliche Symptome hervorrufen. Bei einem Band- Die Diagnose einer Dermatomykose ist nicht immer wurmbefall ist gelegentlich ein Durchfall bei den ganz einfach, da mitunter an dem Krankheitsbild Kaninchen zu beobachten; ein Befall mit Saugwür- noch Sekundärinfektionen mit Bakterien beteiligt mern kann dagegen mitunter zu Verstopfung füh- sind. Häufig ist eine ringförmige Veränderung ren. der Haut jedoch ein Indiz für das Vorliegen eines Hautpilzes – eine endgültige Diagnose kann jedoch Ein Befall mit Lungenwürmern äußert sich als nur über einen Tierarzt erfolgen. Atemstörungen (Husten, rasselnde Geräusche beim Atmen) und ein Abmagern der Tiere. Bei einer Mikrosporie (beim Kaninchen hervorgerufen von der Art Mikrosporum canis) werden vor Die Diagnose eines Befalls mit Nematoden, allem die Haare des betroffenen Tieres durch den Band- oder Saugwürmeren erfolgt über den Nach- Pilz in Mitleidenschaft gezogen. Am Infektionsherd weis adulter Tiere (Nematoden) bzw. den Eiern brechen die Haare bei fortschreitendem Verlauf ei- (Nematoden, Band-, Saugwürmer) der in Frage ner Mikrosporie kurz über der Hautoberfläche ab kommenden Arten im Kot der Kaninchen. Die Be- und die Tiere erscheinen an dieser Stelle haarlos. handlung muss durch einen Tierarzt erfolgen. Eine Trichophytie (zum Teil auch als Favus bezeichnet) wird beim Kaninchen durch die beiden Als Infektionsquellen für alle drei Gruppen kann Pilzarten Trichophyton tonsurans und Trichophy- Heu oder Frischfutter in Frage kommen. Bei Ka- ton mentagrophytes verursacht und äußert sich ei- ninchen in Außenhaltung, ist das Infektionsrisiko ner entzündlichen Veränderung der Haut, die mit höher als bei Tieren, die nur in der Wohnung ge- Eiterabsonderung und starken Schmerzen einher- halten werden. Beim Sammeln von Grünfutter aus gehen kann. Zum Teil ist aber auch nur die oberste dem Freiland sollte darauf geachtet werden, dass Hautschicht betroffen, auf der sich eitrige Pusteln dies nicht an Stellen geschieht, an denen Hunde bilden. oder auch Katzen häufiger ihren Kot absetzen.

Potentiell besteht auch die Gefahr einer Anste- Die Behandlung einer Dermatomykose ist äu- ckung für den Menschen, da ein Teil der Nemato- ßerst langwierig und kann zwischen vier Wochen den, Band- oder Saugwürmer auch beim Menschen und sechs Monaten in Anspruch nehmen. Die The- als Parasit in Erscheinung treten kann. Es sollte al- rapie einer Dermatomykose und die Verabreichung so nach jedem Umgang mit den Tieren auf die nö- der hierfür erforderlichen Medikamente muss auf je- tige Hygiene geachtet werden – dies gilt vor allem den Fall in genauer Absprache mit dem Tierarzt er- für kleinere Kinder. folgen, da diese Medikamente in falscher Dosierung auch für die betroffenen Tiere schädlich sein kön- nen (der Stoffwechsel der Pilze, an dem die meisten 1.7.6 Erkrankungen des Fells und Medikamente angreifen, ähnelt dem der Tiere sehr der Haut stark, so dass auch die Zellen des Tieres von dem Medikament bei falscher Dosierung in Mitleiden- Beim Kaninchen können eine Reihe von Verän- schaften gezogen werden können). derungen des Fells und der Haut auftreten, so zum Beispiel ein Befall des Fells mit Milben, Flöhen oder Läusen oder eine Infektion der Haut mit einem Pilz Da die Überdauerungsstadien der erwähnten (sogenannte Dermatomykosen). Auf die Risiken ei- Hautpilze (die sogenannten Sporen), über die auch nes Befalls mit Fliegenmaden (Myiasis) wurde in eine Ansteckung erfolgt, äußerst widerstandsfähig Kapitel 1.6.2, S. 15 bereits hingewiesen. sind, ist auch eine gründliche Reinigung des Kä- figs, sowie aller Utensilien, mit denen die erkrank- Hautpilzerkrankungen (Dermatomykosen) ten Tiere in Kontakt gekommen sind, unabding- Als Dermatomykosen werden allgemein durch Pilze bar. Zum Teil wird auch zu einem kompletten Aus- hervorgerufene, krankhafte Veränderungen der tausch des Käfigs und dessen Ausstattung geraten. 26 KAPITEL 1. KANINCHEN

An den erwähnten Hautpilzen können auch Men- und Chinaseuche (siehe Kapitel 1.7.8, S. 27) über- schen erkranken, von daher sind bei einem Verdacht tragen. Wesentlich häuﬁger ist jedoch die Infektion auf das Vorliegen einer solchen Erkrankung bei ei- der Wirtstiere mit einer Borreliose (einer bakteri- nem Hauskaninchen die nötigen hygienischen Vor- ellen Infektion, die durch den Einzeller Borrellia sichtsmaßnahmen zu ergreifen. burdorferi hervorgerufen wird).

Milben, Flöhe und Läuse Wesentlich seltener Zecken können, da sie relativ groß sind, entweder ist bei Hauskaninchen der Befall mit Milben (Ord- mit einer normalen Pinzette oder einer speziellen nung Acari), Kaninchenflöhen (Spilopsyllus cunicu- Zeckenzange von dem betroffenen Kaninchen ent- li, Ordnung Siphonaptera) oder Tierläusen (Unter- fernt werden. Beim Entfernen ist darauf zu achten, ordnung Anoplura, Ordnung Phthiraptera) zu fin- dass der Kopf nicht abreißt und in der Haut des den. Auf eine umfassende Behandlung dieses The- Wirtstieres stecken bleibt, da dies zu Sekundärin- menkomplexes soll an dieser Stelle verzichtet wer- fektionen führen kann. Auch sollte darauf geachtet den, da diese Ektoparasiten beim Hauskaninchen werden, dass die Zecken nicht gequetscht werden, nur relativ selten auftreten. da sie dabei in der Regel größere Mengen Speichel, in dem sich die potentiellen Erreger befinden, in Milben können beim Kaninchen in erster Linie die Haut des Wirtstieres absondern, was die Wahr- durch einen Befall mit Fellmilben (Gattung Chey- scheinlichkeit einer Erkrankung des Wirtes erhöht. letiella) eine Cheyletiellose verursachen. Seltener tritt eine Ohr- (hervorgerufen durch die Saugmil- Neben den Milben sind bei den Kaninchen mit- be Psoroptes cuniculi) oder Hauträude (hervorge- unter noch der Kaninchenfloh (Spilopsyllus cuni- rufen durch verschiedene Vertreter der Gattungen culi, Ordnung Siphonaptera) sowie verschiedene der Nagemilben – Chorioptes oder der Grabmilben Echte Tierläuse (Unterordnung Anoplura, Ordnung – Sarcoptes) auf. Weiterhin sind bei Kaninchen mit- Phthiraptera) zu finden. Vertretern beider Grup- unter noch Haarbalgmilben (Demodex folliculorum pen ist gemeinsam, dass es sich um flügellose In- cuniculi) zu finden. sekten handelt, die vor allem bei Säugetieren und Vögeln Blut saugen. Neben der Übertragung ver- Die Symptome eines Milbenbefalls äußern sich schiedener Krankheiten, wie z.B. der Myxomatose meistens in Form eines lokal begrenzten Haaraus- durch den Kaninchenfloh, verursachen die Stiche falls, begleitet von Schuppen- und Borkenbildung von Flöhen und Läusen einen mehr oder weniger sowie einer Entzündung der Haut. Häufig leiden die starken Juckreiz. Wenn sich die Tiere kratzen, kön- Tiere darüber hinaus noch an einem Juckreiz. nen sich die Stiche entzünden.

Ein Nachweis der Milben erfolgt entweder durch Verbreitet werden Flöhe und Läuse entweder eine Untersuchung mit einer Lupe direkt am Tier, durch direkten Körperkontakt (Flöhe können rela- oder mit Hilfe eines Mikroskops durch Untersu- tiv weit springen) oder über die Eier, die sich bei- chung von an dem Befallsherd abgeschabter Haut. spielsweise in der Einstreu befinden können. Die Behandlung der Milben sollte durch einen Tier- arzt erfolgen. Als Vorbeugung gegen einen Befall mit diesen Parasiten sind die Einstreu regelmäßig zu wech- Bei der Freilandhaltung von Kaninchen können seln und der Käfig gründlich zu säubern. Bei einem außerdem noch die ebenfalls zu den Milben zu rech- bereits stattgefundenen Befall, kann ein geeignetes nenden Zecken (am Häufigsten ist der Holzbock, Mittel zur Bekämpfung der Flöhe und Läuse über Ixodes ricinus) auftreten, die ihren Wirt stechen den Tierarzt bezogen werden. und anschließend dessen Blut saugen. Zecken sind, im Gegensatz zu den anderen genannten Milben, 1.7.7 Myxomatose bereits mit dem bloßen Auge zu erkennen und kön- nen ähnlich wie die Stechmücken – zumindest po- Die Myxomatose (z.T. auch als „Kaninchen- tentiell – Myxomatose (siehe Kapitel 1.7.7, S. 26) pest“ bezeichnet) wird durch das Virus Leporipoxvi- 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 27 rus myxomatosis ausgelöst. Erstmalig wurde die- Übertragen wird die Myxomatose durch blut- se Krankheit 1898 in Südamerika beschrieben, wo saugende Insekten wie Stechmücken (vor allem sie auch aktuell beim südamerikanischen Baum- durch die Gattung Anopheles) oder den Kanin- wollschwanzkaninchen (Sylvilagus brasiliensis) auf- chenfloh (Spilopsyllus cuniculi). Im Speichel von tritt, ohne dabei jedoch das schwere Krankheits- Stechmücken können die Myxomatose-Viren bei- bild wie beim Wild- und Hauskaninchen zu zeigen. spielsweise mehrere Wochen lang aktiv bleiben und Die weltweite Verbreitung der Myxomatose begann Kaninchen infizieren, die von einer solchen Mücke 1927 mit dem Vorschlag, das Myxomatose-Virus gestochen werden. Eine Ansteckung ist nach eini- zur Kontrolle der ausufernden Kaninchenbestände gen Autoren aber auch direkt über die Schleimhäu- in Australien einzusetzen. Nach Europa gelangte te möglich (beispielsweise wenn zwei Tiere sich ge- die Krankheit 1952 durch den französischen Arzt genseitig beschnuppern). Ebenso wird eine Anste- Delille, der das Virus einsetzte, um den Kaninchen- ckung über mit dem Virus kontaminiertes Futter bestand auf seinem Anwesen in der Nähe von Paris (z.B. Grünfutter aus dem Freiland) oder über Ge- zu regulieren. Gegen Ende des Jahres 1953 hatte genstände wie Futternäpfe und Trinkflaschen dis- sich das Virus bereits bis nach Südfrankreich, Spa- kutiert. nien, Belgien, Holland, Luxemburg, England und Deutschland ausgebreitet. 1954 wurde die Schweiz, Nach einer Inkubationszeit von 3 – 10 Tagen die Tschechoslowakei und Irland erreicht und 1955 treten die ersten äußerlich erkennbaren Symptome Österreich, Italien und Polen. Während zunächst auf. Es kommt zu einer Entzündung und Schwel- nahezu 100 % der betroffenen Kaninchenpopulatio- lung der Augenlieder, der Mundpartie, der Ohren nen an dem Virus starben, setzte sich in den meis- sowie des Genitalbereichs. Weiterhin bekommen die ten Teilen des Verbreitungsgebietes nach und nach betroffenen Tiere Fieber. Die Anschwellungen im eine weniger tödliche Form durch (es ist auch im und am Mundraum führen zu Schluckbeschwerden, „Interesse“ des Virus, seinen Wirt nicht völlig aus- so dass die Tiere die Nahrungsaufnahme fast gänz- zurotten, da Viren, die keinen eigenen Stoffwechsel lich einstellen. Innerhalb von 8 – 14 Tagen nach besitzen, zur Vermehrung und damit zur Weiterga- dem ersten sichtbaren Auftreten der beschriebe- be ihrer Gene auf den Wirtsorganismus – in diesem nen Symptome endet die Myxomatose meistens mit Fall auf die Kaninchen – angewiesen sind). Nach dem Tod des Tieres. In einigen Fällen überleben einer starken Dezimierung der Kaninchenbestände einzelne Tiere, bleiben dann aber als Virusträger konnte zum Teil auch eine Resistenz einiger Tiere für andere, nicht infizierte Tiere eine potentielle In- gegenüber dem Virus festgestellt werden. fektionsquelle.

Wenn sich die Tiere erst einmal mit dem Myxomatose-Virus infiziert haben, gibt es keine ge- Eine Resistenz gegen das Myxomatose-Virus zielte Behandlung und in der Regel wird der Tier- kann auf genetischem Wege erfolgen und damit arzt zum Einschläfern des betroffenen Tieres raten. von den Elterntieren an deren Nachkommen ver- Vorbeugend können die Tiere jedoch gegen Myxo- erbt werden, die dann ihrerseits resistent sind. Ei- matose geimpft werden (siehe Kapitel 1.7.9, S: 29). nige Untersuchungen haben aber auch gezeigt, dass Vor allem bei Tieren, die im Freiland gehalten wer- immune, trächtige Weibchen im Uterus Antikörper den, sollte man darauf achten, dass so weit möglich auf ihre Nachkommen übertragen können. Es gibt ein Schutz vor Stechmücken gewährleistet ist (siehe weiterhin Anzeichen dafür, dass auch die Männchen Kapitel 1.6.2, S. 15). ihre Immunität gegenüber der Myxomatose durch eine Substanz in der Samenflüssigkeit auf die von 1.7.8 Chinaseuche (RHD) ihnen gezeugten Nachkommen übertragen können (zu dem genauen Mechanismus werden dabei kei- Die Chinaseuche oder Rabbit Haemorrhagic Di- ne Angaben gemacht; es ist fraglich, wie durch eine sease (RHD; engl.: etwa „hämorrhagische Erkran- Substanz in der Samenflüssigkeit Einfluss auf das kung des Kaninchens“) ist in der Literatur auch teil- Genom der Nachkommen genommen werden soll). weise unter den Namen Viral Haemorrhagic Disease 28 KAPITEL 1. KANINCHEN

(VHD), Rabbit Calicivirus Disease (RCD), Hepa- scheider des Virus und damit potentielle Infektions- tosis oder Haemorrhagic Septicemia Syndrome zu quellen für andere Kaninchen. In der Regel erkran- finden. Es handelt sich hierbei um eine Erkrankung ken an der Chinaseuche lediglich Tiere, die älter mit einem Virus, der zu einer Verklumpung (Ag- als drei bis vier Monate sind (der Grund hierfür ist glutinierung) der roten Blutkörperchen (Erythro- nicht bekannt). cyten) im Blut führt und außerdem die Blutgerin- nung massiv beeinträchtigt. Erstmalig wurde eine Ähnlich wie bei der Myxomatose gibt es auch für Erkrankung von Kaninchen mit diesem Virus 1984 die Chinaseuche keine gezielte Behandlung und der in China beschrieben. In Westeuropa trat das Virus Tierarzt wird bei einem erkrankten Kaninchen in zum ersten Mal im Jahr 1986 auf; aus Deutschland der Regel zum Einschläfern des Tieres raten. Vor- wurden die ersten Fälle 1988 gemeldet und Eng- beugend kann aber auch hier eine Impfung erfolgen land wurde im Jahr 1992 erreicht. Die weltweite (siehe Kapitel 1.7.9, S. 29). Bei Tieren, die im Frei- Verschleppung dieses Virus erfolgte über den Han- land gehalten werden, sollte, wie bei der Myxoma- del mit lebenden Tieren, Fleisch und Wolle. tose, auf einen Schutz vor Stechinsekten geachtet werden. Als ein weiterer Punkt zur Verminderung Das Virus ist im Blut, im Knochenmark, in allen des Infektionsrisikos ist auch im Zusammenhang inneren Organen sowie in sämtlichen Ausscheidun- mit der Chinaseuche auf die Einhaltung der ent- gen (Kot, Urin, Schleimhautsekrete usw.) erkrank- sprechenden Hygienemaßnahmen zu achten (Käfig ter Tiere nachweisbar. Eine Ansteckung kann so- regelmäßig reinigen, Einstreu wechseln, Futternäp- wohl von Tier zu Tier, als auch über kontaminierte fe und Trinkgefäße reinigen). Futtermittel, Einstreu oder Geräte wie Futternäp- fe und Trinkflaschen erfolgen. Des Weiteren werden 1.7.9 Impfung von Kaninchen Insekten als Krankheitsüberträger ähnlich wie bei der Myxomatose diskutiert. Eine Impfung des Heimkaninchens sollte auf jeden Fall erfolgen. Wenn Bedenken gegen diese Imp- Je nach Virenstamm, welcher das betroffene Tier fungen vorliegen, wie etwa zur Gefahr potenti- befallen hat, ergeben sich nach einer Inkubations- ell negativer Nebenwirkungen oder über den ge- zeit von 1 – 3 Tagen unterschiedliche Krankheits- nerellen Sinn einer Impfung von Heimkaninchen, verläufe. In der Regel sterben die Tiere akut ohne so sollten diese mit einem Tierarzt diskutiert wer- äußerliche Krankheitssymptome. In einigen Fällen den. In der Regel wird dieser vor der Impfung ei- zeigen die erkrankten Kaninchen jedoch ein bis zwei ne Allgemeinuntersuchung des Tieres empfehlen, Tage lang hohes Fieber, Krämpfe, Atemnot sowie um unerwünschte Nebenwirkungen bei durch an- eine Blaufärbung der Schleimhäute (durch die Ver- dere Krankheiten bereits geschwächten Tieren aus- klumpung der roten Blutkörperchen, die für den zuschließen. Sauerstofftransport von der Lunge zu den einzelnen Organen zuständig sind, kommt es zu einer Ansteckender Kaninchenschnupfen (Pasteu- Sauerstoffunterversorgung, was sich in einer bläu- rellose; siehe auch Kapitel 1.7.4, S. 23) Eine lichen Verfärbung der Schleimhäute und Atemnot Erstimpfung kann bereits bei Jungtieren im Alter äußert). Außerdem kann aus allen Körperöffnun- von 4 – 6 Wochen (bzw. 2 – 3 Wochen nach dem gen Blut austreten und es kommt zu punktförmi- Absetzen) erfolgen, wobei die Impfung nach 2 Wo- gen Blutungen (petechialen Hämorrhagien) in allen chen wiederholt werden muss. Danach sollten die Geweben. Ein relativ deutlicher Hinweis darauf, ob Tiere etwa alle 6 Monate eine Auffrischungsimp- ein Tier an der Chinaseuche verstorben ist, ist die fung erhalten. In wie weit eine Impfung zusammen Überstreckung des Kopfes zum Rücken hin kurz be- mit den Impfungen gegen Myxomatose oder RHD vor der Tod eintritt. Eine dritte Verlaufsform dieser verabreicht werden kann, sollte mit dem Tierarzt Krankheit äußert sich mit einem drei bis vier Tage abgesprochen werden. Einige Tierärzte raten da- andauernden Fieber, verbunden mit einer Apathie zu, die Impfung gegen den ansteckenden Kanin- und Fressunlust. Die betroffenen Tiere werden zwar chenschnupfen getrennt von den anderen Impfun- wieder gesund, sind danach aber häufig Dauerau- gen durchzuführen. 1.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES KANINCHENS 29

Myxomatose (siehe auch Kapitel 1.7.7, S. Männchen meistens fehlt, kann der Eisprung durch 26) Die Erstimpfung kann ab der 6. Lebenswoche den Pfleger induziert werden, wenn dieser unbeab- (bzw. 2 – 3 Wochen nach dem Absetzen) durchge- sichtigt, etwa beim Streicheln des Tieres, die Bewe- führt werden. Die zweite Impfung zur Grundimmu- gungen eines Männchens beim Aufreiten imitiert. nisierung erfolgt nach weiteren 6 Wochen. Anschlie- ßend sollte etwa halbjährlich eine Auffrischungs- In wie weit wiederholte Scheinträchtigkeiten impfung erfolgen. Wenn die Myxomatose-Impfung schädlich für die Tiere sind, weil durch den zusammen mit der RHD-Impfung erfolgen soll, so ständig erhöhten Hormonspiegel das Risiko von empfehlen einige Tierärzte, die erste Impfung zur Gebärmutter- oder Milchdrüsenkrebs steigt, ist Grundimmunisierung nur mit dem Myxomatose- noch umstritten. Von einer Behandlung mit Hor- Impfstoff durchzuführen. Die zweite Impfung kann monen zur Unterdrückung von Scheinträchtigkei- dann zusammen mit dem RDH-Impfstoff erfolgen. ten wird von einigen Tierärzten ebenfalls abgera- ten, da hierdurch Erkrankungen der Eierstöcke und Chinaseuche (RHD; siehe auch Kapitel der Gebärmutter ausgelöst werden sollen. In der 1.7.8, S. 27) Zum Schutz vor der Chinaseuche Regel wird von dem behandelnden Tierarzt zu ei- ist eine einmalige Grundimmunisierung erforder- ner Kastration der Tiere geraten werden. Durch ei- lich, die anschließend einmal im Jahr aufgefrischt ne Kastration wird außerdem auch das aggressive werden sollte. Die Erstimpfung kann zusammen mit Verhalten des Tieres gegenüber dem Pfleger unter- der zweiten Myxomatose-Impfung durchgeführt bunden. werden (also im Alter von etwa 12 Wochen). Die Auffrischungsimpfungen können ebenfalls zeitgleich mit den Myxomatose-Auffrischungsimpfungen gegeben werden.

1.7.10 Scheinträchtigkeit Bei einigen weiblichen Kaninchen kann, mitunter auch wiederholt, eine Scheinträchtigkeit auftreten. Die Tiere fangen einige Zeit nach dem Ei- sprung, welcher beim Kaninchen durch äußere Ein- flüsse ausgelöst wird, damit an, typische morphologische (Ausbildung des Gesäuges), physiologische (Anstieg des Hormons Prolaktin, welches die Milch- produktion in Gang setzt) sowie verhaltensbiologische Veränderungen (z.B. Nestbauverhalten) zu zeigen, obwohl gar keine Trächtigkeit vorliegt. Mit- unter kann sich eine Scheinträchtigkeit auch in Ag- gressionen gegenüber dem Halter äußern, der von dem Tier gekratzt oder gebissen wird, sobald er mit der Hand in den Käfig greift (Aggressionen gegen- über dem Halter müssen aber nicht immer durch eine Scheinträchtigkeit provoziert sein, manchmal ist hieran auch ein zu kleiner Käfig mit fehlenden Beschäftigungsmöglichkeiten schuld).

Bei Wildkaninchen im Freiland wird der Ei- sprung durch das Aufreiten des Männchens bei der Paarung ausgelöst (induzierte Ovulation; vergl. Ka- pitel 1.5.2, S. 11). Bei Heimkaninchen, bei denen ein Kapitel 2

Meerschweinchen

2.1 Historie Steckbrief Wildmeerschweinchen

Die ersten Vertreter der Wildmeerschweinchen Kopf-Rumpf-Länge: 25 – 50 cm (wissenschaftl. Cavia aperea) sind fossil erstmalig Gewicht: 450 – 700 g im Pleistozän (vor etwa 1,8 Millionen – 10 000 1013 Zahnformel: 1013 =20 Jahren) nachweisbar. Vorläufer des heutigen Meer- Ernährung: vegetarisch schweinchens traten mit den Gattungen Palaeoca- via und Neocavia bereits im Pliozän (vor 5 – 1,8 Sozialverhalten: gesellig Millionen Jahren) auf. Die heutige Gattung Cavia Wurfgröße: 1 – 5 Jungtiere umfasst neben der bereits erwähnten Art C. aper- Wurfanzahl pro Jahr: 2 – 3 Würfe/a ea noch vier weitere Arten (zur Verbreitung siehe die Abb. 2.1, S. 34): C. fulgida, C. magna, C. in- Tragzeit: ca. 63 – 70 Tage termedia (alle drei ohne deutschen Namen) und C. Entwöhnung nach ca. 20 Tagen tschudii (deutsch: Tschudi-Meerschweinchen). Geschlechtsreife Männchen: ca. 12 Wochen Zum Teil ist auch noch die Bezeichnung C. cutleri zu ﬁnden, wobei es sich hierbei um einen veralteten Weibchen: ca. 8 Wochen Namen handelt, mit dem fälschlicherweise sowohl Lebenserwartung: 3 – 5 Jahre das Tschudi- als auch das Wildmeerschweinchen angesprochen wurden (C. cutleri wurde bereits 1867 in C. tschudii umbenannt, dennoch hält sich die- mit den Wiesel- oder Gelbzahnmeerschweinchen ser Name hartnäckig in der Literatur). Des weite- (Gattung Galea) und den Zwergmeerschweinchen ren werden in der Literatur noch bis zu drei Cavia- (Gattung Microcavia) zur Unterfamilie Caviinae Arten genannt (C. guianae aus Venezuela und Gua- zusammengefasst. Eine nähere Verwandtschaft be- yana – ein Synonym für das Wildmeerschweinchen, steht zu den Maras oder Pampashasen (Gattung C. anolaimae aus Kolumbien – ein Synonym für Dolichotis mit zwei Arten, Unterfamilie Dolichoti- das Hausmeerschweinchen – und C. nana aus West- nae), sowie den Berg- oder Felsenmeerschweinchen Bolivien – ein Synonym für C. tschudii). Obwohl (Gattung Kerodon mit zwei Arten) und den Ca- die Gattung Cavia durch das Hausmeerschweinchen pybaras (Gattung Hydrochoerus mit zwei Arten), relativ bekannt ist, ist deren Systematik noch kei- wobei das Bergmeerschweinchen und die Capyba- nesfalls abschließend geklärt. Erschwert wird die Si- ras zur Unterfamilie Hydrochoerinae zusammen- tuation weiterhin dadurch, dass in einigen Teilen gefasst werden. Die drei Unterfamilien Caviinae, Südamerikas Hausmeerschweinchen sekundär wie- Dolichotinae und Hydrochoerinae werden ihrerseits der verwildert sind. zur Familie der Meerschweinchen im engeren Sinne (Familie Caviidae) gezählt. Die Familie der Meer- Meerschweinchen (Gattung Cavia) gehören zu schweinchen wiederum wird mit einer Reihe ande- den Nagetieren (Ordnung Rodentia) und werden rer Familien – darunter beispielsweise den Chinchil-

30 2.1. HISTORIE 31 las (Fam. Chinchillidae), den Degus (Fam. Octo- ∗ Unterfamilie Eigentliche Meer- dontidae) und den Nutrias (Fam. Myocastoridae) – schweinchen (Caviinae) zu den Stachelschweinverwandten im weiteren Sin- · Gattung Meerschweinchen (Ca- ne (Unterordnung Hystricomorpha) zusammenge- via; 5 Arten) fasst. · Gattung Wiesel- od. Gelbzahn- meerschweinchen (Galea; 3 Ar- Die Unterteilung der großen Gruppe der Nage- ten) tiere erfolgt hauptsächlich auf Grund von Unter- · Gattung Zwergmeerschweinchen schieden in der Ansatzstelle und im Verlauf der (Microcavia; 3 Arten) Kaumuskulatur am Schädel der Tiere. Dabei gelten ∗ Unterfamilie Maras od. Pampasha- Vertreter der Stachelschweinverwandten als „fort- sen (Dolichotinae) schrittlichste“ Nagetiere, die sich, ausgehend von · Gattung Maras od. Pampashasen der Urform (der Familie Paramyidae, deren Vertre- (Dolichotis; 2 Arten) ter bereits zu Beginn des Paleozäns vor etwa 65 Mil- ∗ Unterfamilie Wasserschweine (Hy- lionen Jahren lebten), in ihren Körpermerkmalen – drochoerinae) und hier besonders der Kaumuskulatur – am weitesten entwickelt haben. Die Einteilung der Nage- · Gattung Capybaras od. Wasser- tiere ist keineswegs endgültig geklärt und vor allem schweine (Hydrochoerus; 2 Ar- der Einsatz neuerer, molekularbiologischer Metho- ten) den zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse · Gattung Berg- od. Felsenmeer- führt immer wieder zu einer Neuordnung einzel- schweinchen (Kerodon; 2 Arten) ner Mitglieder oder auch ganzer Gruppen innerhalb der Ordnung Rodentia. So wurde beispiels- Die Vertreter der drei Gattungen Cavia, Galea weise das Felsenmeerschweinchen (Gattung Kero- und Microcavia sehen sich so ähnlich, dass sie im don) bis vor kurzem mit einer einzigen Art (K. Freiland nur sehr schwer auseinander gehalten wer- rupestris) zur Unterfamilie Caviinae gezählt. Neu- den können. Die lokale Bevölkerung unterscheidet erdings wird diese Gattung jedoch zur Unterfa- wohl deshalb auch nicht zwischen diesen drei Gat- milie Hydochoerinae gerechnet und umfasst 2 Ar- tungen, sondern bezeichnet alle Vertreter (immer- ten (K. rupestris und K. acrobata). Auch bei der hin 11 Arten) unterschiedslos als „Cuis“. Abstammung des Hausmeerschweinchens setzt sich nach und nach die Ansicht durch, dass diese wohl 2.1.1 Domestikation nicht vom Wildmeerschweinchen (C. aperea), sondern eher vom Tschudi-Meerschweinchen (C. tschu- Die heute gehaltenen Hausmeerschweinchen dii) abstammen (siehe das Kapitel 2.1.1). Um die (wissenschaftl. Cavia aperea f. porcellus) stammen etwas verwickelten Verwandtschaftsverhältnisse der nach der bisherigen Meinung von den Wildmeer- Familie der Meerschweinchen innerhalb der Nage- schweinchen (Cavia aperea) ab. Diese Sichtweise ist tiere zu verdeutlichen, soll die folgende Liste dienen keineswegs unumstritten und nach Ansicht man- (beachte, dass die Ordnung Rodentia noch zahlrei- cher Wissenschaftler ist die Haustierform des Meer- che weitere Unterordnungen und die Unterordnung schweinchens eine eigene Art, die dann als Cavia Hystricomorpha noch weitere Familien umfassen, porcellus bezeichnet wird (dieser Name wurde erst- die an dieser Stelle nicht angeführt sind): mals von Erxleben im Jahre 1777 verwendet). Ei- ner weiteren Meinung nach stellt das oben bereits angesprochenen Tschudi-Meerschweinchen keine ei- Ordnung Nagetiere (Rodentia) gene Art, sondern lediglich eine Unterart des Wild- meerschweinchens dar (Cavia aperea ssp. tschu- • Unterordnung Stachelschweinverwandte i.w.S. dii) und die Hausmeerschweinchen sollen durch ei- (Hystricomorpha) ne Domestikation dieser Unterart entstanden sein. Mittlerweile wird das Tschudi-Meerschweinchen al- – Familie Meerschweinchen i.e.S. (Cavii- lerdings als eine eigenständige Art angesehen (siehe dae) Kapitel 2.1, S. 30). 32 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Tatsache ist, dass Hausmeerschweinchen sowohl reits vor etwa 3 000 Jahren im heutigen Peru Meer- bestimmte Merkmale des Wildmeerschweinchens, schweinchen in menschlicher Obhut gehalten wur- als auch des Tschudi-Meerschweinchens aufweisen. den. Zum Teil wird sogar vermutet, dass die Do- Gewisse Ähnlichkeiten bestehen darüber hinaus mestikation bereits mehr als 6 000 Jahre zurück- auch noch zwischen den Hausmeerschweinchen und liegt. Als die Spanier um 1530 Peru erreichten, wur- einer dritten Art, C. fulgida, wobei diese jedoch den hier von den Inkas bereits Meerschweinchen als Wildform der domestizierten Hausmeerschwein- gezüchtet. Die Tiere wurden damals und werden chen ausscheiden, da Kreuzungen zwischen diesen auch heute noch in Teilen Südamerika als wichtige beiden Formen sterile männliche Nachkommen er- Fleischlieferanten genutzt. Sie fanden und finden geben. Außerdem gibt es relativ deutliche morpho- weiterhin als Opfertiere für religiöse Zwecke Ver- logische Unterschiede in bestimmten Schädelmerk- wendung und wurden früher häufig als Grabbeiga- malen (insbesondere in der Form des dritten oberen ben genutzt. Meerschweinchen werden traditionell Molars). Darüber hinaus liegt das Verbreitungsge- nicht in Käfigen, sondern freilaufend in den Behau- biet von C. fulgida (Küstenregion Ost-Brasiliens) sungen der Menschen oder in speziell angelegten deutlich außerhalb der für den Domestikationsur- Gruben gehalten. In einigen peruanischen Städten sprung angenommenen peruanischen Anden (siehe zieren Steinskulpturen des Meerschweinchens die Abb. 2.1, S. 34). Dächer der Häuser und gelten als ein Symbol für Fruchtbarkeit. Bei Kreuzung von Hausmeerschweinchen sowohl mit Wild- (C. aperea), als auch mit Tschudi- In Südamerika hat die Zucht zur Etablierung Meerschweinchen (C. tschudii) sind die Nach- von mindestens zwei Rassen geführt. Dies sind zum kommen jeweils fertil. Wie neuere molekular- Einen als „Criollo“ (span.: kreolisch) bezeichnete, genetische Untersuchung zur Klärung der Ver- kleinwüchsige Tiere und zum Anderen die groß- wandtschaftsverhältnisse zu belegen scheinen, sind wüchsigen, „Mejorado“ (span.: verbessert, weiter- Hausmeerschweinchen enger mit den Tschudi- entwickelt) genannten Hausmeerschweinchen. Ne- Meerschweinchen verwandt als mit dem Wildmeer- ben der Größe sollen sich die Mejorados auch noch schweinchen, was dafür sprechen würde, dass nicht in ihrem ruhigeren Wesen von den als „nervös“ be- C. aperea, sondern C. tschudii die Stammform der schriebenen Criollos unterscheiden. Seit dem 19. Hausmeerschweinchen ist (diese Vermutung wurde und verstärkt ab dem 20. Jahrhundert wurden bereits 1889, also lange vor der Etablierung moleku- Meerschweinchen als Versuchstiere vor allem in der largenetischer Untersuchungsmethoden, von dem medizinischen Forschung eingesetzt. Zoologen Nehring geäußert). Ein weiteres Indiz für die engere Verwandtschaft von C. tschudii und den Hausmeerschweinchen ist die Tatsache, dass 2.1.2 Meerschweinchen als Haustie- das Wildmeerschweinchen C. aperea am Kopfske- re lett bestimmte Strukturen aufweist (einen Fortsatz im Nasenknorpel der Tiere, der als Processus cupu- Die ersten Tiere gelangten bereits zu Beginn des laris bezeichnet wird), die dem Hausmeerschwein- 16. Jahrhundert durch holländische Seefahrer nach chen fehlen. Eine engere Verwandtschaft zwischen Europa und waren bereits um 1550 Conrad Ge- Haus- und Tschudi-Meerschweinchen wäre auch im ssner bekannt. Etwa um 1770 wurden in den USA Hinblick auf die natürliche Verbreitung von C. Meerschweinchen als Haustiere gehalten. Zu dieser tschudii in den peruanischen Anden zu erklären, Zeit galten die Tiere als „Luxushaustiere“ und wur- da hier ebenfalls die Domestikation des Hausmeer- den nur von entsprechend wohlhabenden Familien schweinchens durch die Inkas stattfand (siehe die gehalten. Domestikations-Zentren in Abb. 2.1, S. 34). Der deutsche Name „Meerschweinchen“ beruht Auch im Hinblick auf den Zeitpunkt der Domes- darauf, dass die Tiere „über das Meer“ nach Euro- tikation des Hausmeerschweinchens gibt es wider- pa gekommen sind und deren Lautäußerungen zum sprüchliche Meinungen. Relativ sicher ist, dass be- Teil ähnlich wie das Quieken eines Schweins klin- 2.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 33 gen (der wissenschaftliche Name „porcellus“ bedeu- Regionen mit einem feucht-heißen Klima mit Jah- tet kleines Schwein). resdurchschnittstemperaturen von mehr als 28 ◦C und einem Jahresniederschlag von über 2 700 mm Interessant ist auch noch, dass im Englischen die bis hin zu Bereichen mit einer mittleren Jahrestem- ◦ Bezeichnung „guinea pig“ gleichbedeutend mit dem peratur von weniger als 8 C und einer jährlichen deutschen „Versuchskaninchen“ ist. Der englische Niederschlagsmenge von etwa 800 mm. Damit sind Name für das Meerschweinchen leitet sich vermut- Meerschweinchen sowohl in tropisch-subtropischen lich – ähnlich wie die deutsche Bezeichnung – da- wechselgrünen Wäldern mit ausgeprägter Regen- von ab, dass die Tiere mit Schiffen über die Häfen zeit wie dem „Mato Grosso“ im Südwesten Bra- von Guinea oder Französisch Guayana nach Europa siliens, als auch in Baum- und Strauchsavannen gelangt sind und sowohl deren Aussehen als auch wie den „Campos cerrados“ in Zentralbrasilien so- deren Lautäußerungen an kleine Schweine erinnert. wie in warmtemperaten, immergrünen Wäldern an den Osthängen der Anden zu finden. In den hö- heren Lagen der Anden vom Äquator bis zum 10. 2.2 Natürlicher Lebensraum Grad nördlicher und 15. Grad südlicher Breite (also in Venezuela, Kolumbien, Ecuador und Teilen von und Verbreitung Peru) besiedeln die wild lebenden Meerschweinchen die Vegetationsform des „Páramos“, womit die alpi- Wildlebende Meerschweinchen kommen ur- ne Stufe der feuchten Tropen zwischen etwa 3 000 sprünglich aus Südamerika und sind von Kolum- und 5 000 m bezeichnet wird, in der ein Tageszei- bien bis Argentinien verbreitet (siehe Abb. 2.1, S. tenklima vorherrscht. Südlich des 15. Breitengra- 34). Sie besiedeln Savannen und Buschland und des (Teile Perus, Boliviens, Chiles) geht diese Ve- kommen in den Anden in Höhen bis zu 5 000 m getationsform in die trockenere „Puna“ über, das vor. Gemieden werden von den Meerschweinchen heißt in die alpine Stufe der wechselfeuchten Tropen der Tieflandregenwald im Amazonasbecken in und Subtropen mit einem Jahresgang der Tempe- Brasilien, sowie die Atakama-Wüste in Chile und ratur. Vor allem in der Puna wachsen fast nur noch die Pampa im Süden Argentiniens. niedrige Polsterpflanzen sowie trockenheitsresisten- te Horstgräser und Kakteen. Die Unterschiedlich- Im Vergleich zu den anderen Cavia-Arten bevor- keit der durch die wildlebenden Meerschweinchen zugt das Wildmeerschweinchen (C. aperea) vor al- besiedelten Lebensräume äußert sich auch in der lem feuchte Habitate. Während die Verstecke der Populationsdichte, die um Werte zwischen 8 Tie- Tiere (Meerschweinchen graben kaum eigene Höh- ren pro Hektar und 40 Tieren pro Hektar schwan- len) in dichter Vegetation liegen, werden zur Nah- ken kann. rungsaufnahme Bereiche mit niedriger Wuchshöhe der Pflanzendecke bevorzugt, die den Tieren eine gute Rundumsicht auf sich möglicherweise nähern- de Fressfeinde gestattet. Bei der Annäherung eines Nach neueren Untersuchungen kommt das Wild- Fressfeindes flüchten die Tiere in die dichte Vegeta- meerschweinchen (C. aperea) in Peru nicht vor, tion und verharren dort bewegungslos, bis die Ge- obwohl in vielen Veröffentlichungen dieses Land fahr vorbei ist. Die Tiere legen keine eigenen Baue mit zum Verbreitungsgebiet der Art gezählt wird. an und haben auch keine permanenten Ruheplätze, Im Hochland von Peru ist vielmehr das Tschudi- sondern schaffen sich durch ein Wegenetz verbun- Meerschweinchen (C. tschudii) zu finden, wobei dene Höhlungen in der dichten Vegetation, in denen sich in Bolivien die Lebensräume beider Arten sie die Ruhephasen verbringen. überschneiden (siehe Abb. 2.1, S. 34). Nach aktuellen Erkenntnissen ist das Tschudi-Meerschweinchen Die ausgeprägte ökologische Anpassungsfähigkeit die Wildform des Hausmeerschweinchens (siehe Ka- des Wildmeerschweinchens zeigt sich bereits dar- pitel 2.1.1, S. 31), welches demnach von einer Art in, dass die Tiere in Höhenlagen fast auf Meeresni- abstammt, die sich an die sehr kargen Lebensräume veau bis in die alpinen Zonen der Anden in mehr des Páramos und der Puna des südamerikanischen als 4 000 m Höhe anzutreffen sind. Dies umfasst Hochgebirges angepasst hat. 34 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Abbildung 2.1: Aktuelle Verbreitung verschiedener, wildlebender Meerschweinchen-Arten (Gattung Ca- via). Längsschraffiert: Cavia aperea, diagonalschraffiert: C. tschudii, hellgrau: C. fulgida, dunkelgrau: C. magna. Die Verbreitung von C. intermedia, die nur auf der Ilha des Sanata Catharina vor der Küste Brasiliens zu finden sind, ist nicht eingezeichnet.

Im Südosten Brasiliens und in Uruguay kommen restrische Prädatoren die Dickschwanzbeutelratte zusammen mit C. aperea noch die beiden Arten (Lutreolina crassicaudata), der Andenskunk (Cone- C. fulgida und C. magna vor (vergl. Abb. 2.1, S. patus chinga) und der Patagonische Skunk (Cone- 34), wobei sich das Verbreitungsgebiet von C. fulgi- patus humboldtii), die beiden Grison-Arten (Galic- da entlang der Küste etwa zwischen Salvadore und tis vittata u. G. cuja), der Pampasfuchs (Dusicyon Sâo Paulo erstreckt (etwa zwischen 12,5◦ und 23 ◦ gymnocercus) sowie die Hauskatze und der Haus- südlicher Breite) und das von C. magna zwischen hund genannt. Als Raubfeinde aus der Luft werden Curitiba und Montevideo in Urugay (etwa zwischen der Rotrückenbussard (Buteo polyosoma), der We- 25◦ und 35◦ südlicher Breite). gebussard (Rupornis magnirostris) der Aplomado- falke (Falco fussocaerulescens), die Cayenneweihe In den meisten Abhandlungen über die Gattung (Leptodon cayanensis), die Kornweihe (Circus cya- Cavia werden die einzelnen Arten jedoch nicht ge- neus), der Schopfkarakara (Polyborus plancus) so- trennt betrachtet und in den oftmals gezeigten Kar- wie der Chimango (Milvago chimango) in der Lite- ten wird eher die Verbreitung der gesamten Gat- ratur angeführt. Bei der Vielzahl der in Südamerika tung Cavia dargestellt und nicht die der einzelnen beheimateten Greifvögel und sich carnivor ernäh- Arten. renden Säugetiere, stellt diese Auﬂistung sicherlich nur einen kleinen Ausschnitt aus dem großen Spek- Als potentielle Fressfeinde in ihrem natürlichen trum der Beutegreifer dar, die den wildlebenden Verbreitungsgebiet werden in der Literatur als ter- Meerschweinchen nachstellen. 2.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 35

2.3 Morphologie und Anato- Meerschweinchen verfügen über gut ausgebil- mie dete Perinealdrüsen beiderseits des Perineums (Damms) zwischen dem Genitaltrakt und dem Anus, sowie über eine Supracaudaldrüse im Bereich 2.3.1 Äußere Merkmale der Schwanzwurzel. Beide Drüsen spielen eine Rolle Die Körpergröße der Wildmeerschweinchen ist bei der olfaktorischen (geruchlichen) Kommunika- recht variabel. Ausgewachsene Tiere können eine tion der Tiere und werden zum Beispiel zum Mar- Kopf-Rumpf-Länge zwischen 20 bis 40 cm (im Mit- kieren bevorzugter Ruheplätze einzelner Tiere be- tel etwa 30 cm) erreichen und zwischen 450 und nutzt. 1 000 g schwer werden (im Schnitt etwa 600 g). Hausmeerschweinchen werden, wie viele domesti- 2.3.2 Bewegungsapparat zierte Formen, in der Regel größer als ihre wilden Verwandten und können bis zu 1500 g schwer wer- Ähnlich wie die Kaninchen, sind auch Meer- den. Normalerweise werden sowohl bei den Wild- schweinchen Fluchttiere (vergl. Kapitel 1.3, S.4). als auch bei den Hausmeerschweinchen die Männ- Allerdings hat dieses Verhalten beim Meerschwein- chen etwa 15 % schwerer als die weiblichen Tiere. chen nicht zu einer solch starken Verlängerung der Hinterextremitäten geführt wie beim Kaninchen. Die Beine sind kurz und Vorder- und Hinterextre- Das agoutifarbene (grau-braune) Fell der Wild- mität sind gleich lang. Die Vorderextremitäten be- meerschweinchen besteht aus groben Deck- oder sitzen vier Zehen, die Hinterextremitäten lediglich Grannenhaaren, die vor allem im Beckenbereich drei. Alle Zehen tragen gut ausgebildete Krallen. relativ lang werden können, und einer Unterwolle Als eine Anpassung an eine schnelle Fortbewegung aus feineren Haaren. Die Fellfärbung der Hausmeer- kann die Tatsache gelten, dass Meerschweinchen schweinchen dagegen ist sehr variabel. Es kommen beim Laufen nicht mit der gesamten Sohle auftre- rein weiße, schwarze oder rötlichbraune Tiere, oder ten, sondern lediglich mit den Zehenspitzen. Nur auch unterschiedlich gescheckte Tiere vor. Weiter- wenn die Tiere stehen bleiben, berührt die gesam- hin sind Hausmeerschweinchen gezüchtet worden, te Fußsohle den Boden. Dies ist ungewöhnlich, da deren Fell in Rosetten wächst und auch eine An- fast alle Nagetiere reine Sohlengänger sind. Als ei- goraform mit bis zu 15 cm langen Haaren gibt es ne Anpassung an das Laufen ist ebenfalls das ver- mittlerweile. Sowohl bei der Wildform als auch bei gleichsweise kleine Schulterblatt zu deuten, das bei den Hausmeerschweinchen fallen die langen Gran- grabenden Nagetierarten wie z.B. den Hamstern re- nenhaare leicht aus, beispielsweise wenn die Tiere lativ groß ist. in die Hand genommen werden.

Mit Ausnahme der gut entwickelten Krallen sind Der Kopf ist im Verhältnis zum Rumpf relativ besondere Anpassungen an das Graben bei den groß. Die großen Augen sitzen, wie bei allen Flucht- Meerschweinchen nicht zu finden. Die Tiere legen tieren, seitlich am Kopf und ermöglichen den Tie- auch kaum eigene Bauanlagen an und verlassen sich ren eine gute Rundumsicht (siehe hierzu auch das eher auf die unauffällige Färbung ihres Fells und Kaninchen-Kapitel 1.3.1, S.4). Die relativ großen, bleiben bei Annäherung eines Fressfeindes häufig unbehaarten Ohrmuscheln liegen seitlich eng am ruhig sitzen. Auch bei der Nahrungssuche graben Kopf an. Die Orientierung der Tiere erfolgt sowohl die Tiere nicht, sondern scharren lediglich manch- olfaktorisch, als auch akustisch und optisch, wo- mal von Substrat bedeckte Futtermittel frei. Tie- bei die optische Orientierung stärker in den Vor- re, die ausdauernd graben, benutzen hierbei ihre dergrund rückt als bei anderen Nagetierarten. Vorderextremitäten in der Regel alternierend; auch dies ist beim Meerschweinchen nicht zu beobachten. Die Weibchen haben lediglich ein Paar Zitzen, so dass sich bei Geburt von mehr als zwei Nachkom- Der oben erwähnte Zehenspitzengang hat unter men, die Jungtiere die Zitzen teilen müssen. Ein anderem zur Folge, dass die Tiere ihre Vorderex- äußerlich sichtbarer Schwanz fehlt den Tieren. tremitäten viel weniger als Hände benutzen, etwa 36 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN um die Nahrung beim Verzehr festzuhalten oder – im Gegensatz zu den meisten anderen Säugetie- bei Auseinandersetzungen mit anderen Tieren, als ren – keinen Zahnwechsel, d.h. sie werden bereits dies andere Vertreter der Rodentia tun (z.B. Mäuse mit den bleibenden Zähnen geboren (man spricht oder Ratten). Einige der wenigen Verhaltensweisen, von einem monophyodonten Gebiss, allerdings ist bei denen die Vorderextremität tatsächlich ähnlich ein „Zahnwechsel“ im Mutterleib nachweisbar). Die wie eine Hand eingesetzt wird, ist das Putzen. Aber zeitlebens nachwachsenden Zähne stellen eine An- auch hierbei erfolgt das Säubern des Gesichts nicht passung an die oft harte, silikatreiche Nahrung (v.a. mit der Handinnenfläche wie bei anderen Nagetie- Gräser) der Tiere dar, deren Verzehr einen starren, sondern nur mit der Handinnenkante ähnlich ken Zahnabrieb verursacht. Wenn die Zähne nicht wie bei Katzen. nachwachsen würden, dann wären sie durch das Zerkleinern der aufgenommenen Nahrung bald bis zur Unbrauchbarkeit abgeschliffen. Das Wachstum Im Gegensatz zu den Vertretern der nahe ver- der Schneidezähne wird mit Werten zwischen 1,2 – wandten Gattungen Galea, Microcavia und Kero- 1,9 mm pro Woche angegeben, wobei die Schwan- don können Meerschweinchen nicht oder nur sehr kungen durch die Art der aufgenommenen Nahrung schlecht klettern und tun dies auch nicht bei der und durch die Nutzungsintensität der Zähne verur- Nahrungssuche. sacht werden.

Wildmeerschweinchen können sehr gut schwim- Die Schneidezähne der Nagetiere sind an der men und es sind Tiere beobachtet worden, die re- Vorderseite mit Zahnschmelz überzogen, welcher gelmäßig zur Nahrungsaufnahme mehrere Kilome- durch Einlagerung einer größeren Menge von Hy- ter schwimmend zurück gelegt haben. droxylapatit (bis zu 95 %) härter ist als das Den- tin (Hydroxylapatit-Anteil bis zu 60 %) des restli- 2.3.3 Verdauungsapparat chen Zahns. Durch die Unterschiede im Härtegrad von Schmelz und Dentin schleifen sich die Schnei- Der Verdauungstrakt des Meerschweinchens ist dezähne durch die Nutzung meißelförmig ab. Im ähnlich aufgebaut wie der des Kaninchens (siehe Gegensatz zu den meisten anderen Nagetieren ist Kapitel 1.3.3, S.5). Die Verdauung beginnt bereits die Außenseite der Schneidezähne der Meerschwein- im Mundraum durch das Abbeißen von Nahrungs- chen weiß (mitunter auch leicht gelblich) und nicht teilen durch die Schneidezähne und das Zerkleinern durch die Einlagerung von Eisen-Verbindungen in der abgebissenen Nahrungsstückchen durch die Ba- den Zahnschmelz gelb oder orange gefärbt. ckenzähne, wobei die Nahrungsbrocken eingespeichelt werden. Vom Mundraum aus wird der zerkleinerte und eingespeichelte Nahrungsbrei (der sogenannte Chy- Meerschweinchen besitzen wie alle Nagetiere – mus) durch die Speiseröhre in den Magen beim Gegensatz zu den Hasen und Kaninchen – im fördert. Der einkammerige Magen, dessen innere Ober und Unterkiefer nur jeweils zwei Schneidezäh- Wand vollständig mit Drüsengewebe ausgekleidet ne (Hasenartige besitzen im Oberkiefer noch zwei ist, verfügt, ähnlich wie beim Kaninchen (siehe Ka- zusätzliche Schneidezähne, die sogenannten Stift- pitel 1.3.3, S.5), über eine nur schwach entwickelte zähne, siehe Kapitel 1.3.3, S.5). Auf die Schnei- Muskulatur, so dass die Tiere nicht erbrechen kön- dezähne (Incisivi) folgen in der rechten und lin- nen. Der Weitertransport des Nahrungsbreis wird ken Kieferhälfte im Ober- und Unterkiefer je ein fast ausschließlich durch das nachdrückende Futter Vorbackenzahn (Prämolar) sowie drei Backenzäh- erreicht und die Tiere nehmen über den Tag ver- ne (Molares), so dass das gesamte Gebiss aus ins- teilt bis zu 100 kleinere Mahlzeiten zu sich (Stopf- gesamt 20 Zähnen besteht. Zwischen den Schnei- magen). Im Magen erfolgt eine Durchmischung des dezähnen und den Vorbackenzähnen befindet sich Nahrungsbreis mit den von den Magendrüsen se- eine große Lücke, das sogenannte Diastema. Alle zernierten Hormonen und Enzymen sowie der für Zähne haben offene Wurzeln und wachsen somit das den Aufschluss der Nahrungskomponenten nötigen gesamte Leben lang nach. Meerschweinchen haben Salzsäure. Durch die nachdrückende Nahrung aus 2.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 37 der Speiseröhre, sowie mit Hilfe der Magenmusku- 15 % des Körpergewichts der Tiere aus. Analog zu latur wird – in Zusammenarbeit mit der ringför- den Verhältnissen beim Kaninchen leben auch im migen Muskulatur des Pförtners (auch als Pylo- Blinddarm der Meerschweinchen spezielle symbioti- rus bezeichnet) am Magenausgang – der Weiter- sche Mikroorganismen, deren Hauptaufgabe in der transport des Nahrungsbreis in den anschließenden Spaltung der mit der pflanzlichen Nahrung aufge- Dünndarm erreicht. nommenen Zellulose besteht (siehe auch 1.3.3, S. 5). Der Dünndarm gliedert sich wie bei allen Wir- beltieren in einen vorderen und einen hinteren Teil. Im vorderen Teil (dem Duodenum) münden Im unmittelbar an den Blinddarm anschließen- die Ausführgänge der Bauchspeicheldrüse (Pankre- den Teil des Dickdarms ist eine von zwei Falten as) und der Leber. Die Bauchspeicheldrüse pro- begrenzte, etwa 20 cm lange Längsfurche ausgebil- duziert fett- und kohlenhydratabbauende Enzyme, det, die mit der Auftrennung des Nahrungsbreis in welche dem Nahrungsbrei zugesetzt werden, wäh- grobe und feine Bestandteile und dem Rücktrans- rend von der Leber bzw. der Galle Gallenflüssigkeit port der feinen Bestandteile in den Blinddarm in zur Neutralisation der aus dem Magen stammen- Verbindung gebracht wird (Separationsmechanis- den Salzsäure in das Dünndarmlumen abgegeben mus des Kolons; engl.: colonic separation mecha- wird. Damit entspricht dieser Darmabschnitt des nism, abgekürzt CSM). Nachgewiesen ist eine anti- Meerschweinchens in seiner Funktion dem Zwölf- peristaltische Bewegung am Grund der Furche, die fingerdarm des Menschen. Im hinteren Abschnitt mit einem rückwärtigen Transport von Nahrungs- des Dünndarms, welcher teilweise noch in Leerdarm bestandteilen in Verbindung stehen könnte. Zur (Jejunum) und Hüftdarm (Ilium) unterteilt wird Bildung des Blinddarmkots, der sich beim Meer- und reich mit Darmzotten ausgestattet ist, erfolgt schweinchen zwar äußerlich nicht von dem fäka- dann die Resorption der Nährstoffe. Beim Meer- len Kot unterscheidet, aber im Vergleich zu diesem schweinchen kann der Dünndarm eine Länge von einen höheren Anteil an Mikroorganismen, Stick- etwa 125 cm erreichen und bildet viele Schlingen, stoff und anderen Nährstoffen aufweist, soll es dann die von dünnen Häuten, den Mesenterien, in der kommen, wenn der Furcheninhalt durch peristal- Bauchhöhle an ihrem Platz gehalten werden. tische Bewegungen in Richtung auf den hinteren Dickdarmabschnitt, in dem die Kotpillen geformt werden, bewegt wird. Auf den Dünndarm folgt der Dick- oder Grimm- darm (auch als Colon bezeichnet), welcher wie bei allen Säugetieren aus einem aufsteigenden (Colon Beim Meerschweinchen wird Blinddarmkot in ascendens), einem quer verlaufenden (Colon trans- kurzen Phasen über den ganzen Tag verteilt pro- versum) und einem absteigenden Abschnitt (Colon duziert. Anders als die Kaninchen schlucken die descendens) besteht. Im Dickdarm wird den un- Meerschweinchen (und auch die Chinchillas, siehe verdaulichen Resten des Nahrungsbreis das Was- Kapitel 5.3.3, S. 142) den Blinddarmkot nicht heile ser entzogen. Der Dickdarm geht in den Mastdarm herunter, sondern kauen diesen ebenfalls. Höchst- (Rectum) über, welcher wiederum in den After wahrscheinlich nehmen auch die Meerschweinchen mündet. Im Mastdarm werden aus dem entwässer- mit dem Blinddarmkot Vitamine und Proteine aus ten Nahrungsbrei die Kotpillen geformt, die dann dem Stoffwechsel der mikrobiellen Symbionten des schließlich durch den After ausgeschieden werden. Blinddarms auf.

Da sich die Meerschweinchen vorwiegend herbivor ernähren, ist auch bei diesen, ähnlich wie beim Meerschweinchen-Jungtiere werden ohne die Kaninchen (siehe Kapitel 1.3.3, S.5), am Übergang Blinddarmsymbionten geboren. Da die Jungtiere zwischen dem hinteren Dünndarm und dem Dick- kurz nach ihrer Geburt Kotpillen ihrer Mütter ver- darm der stark vergrößerte Blinddarm (Caecum) zehren, ist zu vermuten, dass die Jungtiere auf diese zu ﬁnden. Der Blinddarm erreicht eine Länge zwi- Art und Weise auch die benötigten Blinddarmsym- schen 15 und 20 cm und macht gefüllt bis etwa bionten mit aufnehmen. 38 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

2.4 Ernährung dieses daher mit der Nahrung aufnehmen. Dabei wird für die Tiere ein täglicher Bedarf von 10 – Obwohl das Meerschweinchen als Haustier weit 20 mg Vitamin C pro kg Körpergewicht (entspricht verbreitet ist, ist über die Lebensweise seiner wil- 1 – 2 mg Vit. C pro 100 g Körpergewicht) angege- den Verwandten und damit auch über deren Er- ben. Bei der Zufütterung von frischem Grünfutter nährung nur recht wenig bekannt. Es existieren nur treten in der Regel hierbei keine Probleme auf. Wer- sehr wenige Freilandarbeiten, die sich mit der Bio- den die Meerschweinchen jedoch nur mit Trocken- logie des Wildmeerschweinchens beschäftigen; da- futter ernährt, so sollte dem Trinkwasser Vitamin her beruhen die im Folgenden gemachten Aussagen C zugesetzt werden. Bei Verwendung von Ascorbin- hauptsächlich auf Untersuchungen, die an Haus- säure wird eine Menge von 70 – 100 mg pro Liter meerschweinchen durchgeführt wurden. Trinkwasser als ausreichend angesehen, bei Verwen- dung von Natrium-Ascorbat 250 mg Na-Ascorbat 2.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf plus 1 g Zitronensäure pro Liter Trinkwasser. Über das natürliche Nahrungsspektrum der wilden Meerschweinchen ist nur sehr wenig und über Es ist zwar bekannt, dass Wildmeerschweinchen den Wasserbedarf unter Freilandbedingungen so auch Wasser in flüssiger Form zu sich nehmen wenn gut wie gar nichts bekannt. Die Tiere ernähren sich sie dazu die Gelegenheit haben, wie häufig sie dies im Freiland hauptsächlich von Gräsern und Kräu- jedoch in ihrem natürlichen, zum Teil recht tro- tern, wobei Gräser deutlich bevorzugt werden. An- ckenen Lebensraum tun, ist unbekannt. Bei der ders als die Vertreter von Microcavia und Galea, Haltung von Hausmeerschweinchen sollte den Tie- werden kaum Blätter der in ihrem Lebensraum vor- ren auf jeden Fall immer ausreichend frisches Was- kommenden, strauchartigen Vegetation verzehrt, ser zur Verfügung stehen, auch wenn Frischfutter da Meerschweinchen nicht in die in ihrem Lebens- wie Löwenzahn oder Karotten zugefüttert wird. Ne- raum vorkommenden Sträucher klettern, um an ben den Kaninchen gehören Meerschweinchen zu solche Blattnahrung heranzukommen. Auch stehen den Heimtierarten mit dem höchsten Wasserbedarf. keine stärke- und kohlenhydratreichen Futterpflan- Durch die ständige Verfügbarkeit von Trinkwasser zen auf dem natürlichen Speiseplan der Wildmeer- wird bei den Tieren auch das Risiko der Harn- schweinchen. steinbildung gemindert. Die Menge des von Haus- meerschweinchen täglich aufgenommenen Wassers ist sehr stark von den Haltungsbedingungen (Um- Die Menge des pro Tag aufgenommenen Futters gebungstemperatur, Luftfeuchtigkeit, Futtermittel) variiert bei Hausmeerschweinchen in Abhängigkeit abhängig. Als Faustzahl für den Wasserbedarf von von dem gereichten Futtermittel. Bei einem Allein- Hausmeerschweinchen können Werte zwischen 50 – futter mit 88 % Trockensubstanz benötigen aus- 100 ml Wasser pro Tag bzw. 2 – 3 ml Wasser pro gewachsene Tiere etwa 35 g Futter pro Tag. Um- 1 g über das Futter aufgenommene Trockenmasse gerechnet auf die aufgenommene Trockensubstanz gelten. und in Abhängigkeit vom Alter der Tiere benö- tigen Jungtiere bis etwa 200 g Körpermasse 80 g Trockensubstanz pro kg Körpergewicht (entspricht Jungtiere nehmen als Nestflüchter schon kurz 8 g Trockensubstanz pro 100 g Körpergewicht), 200 nach ihrer Geburt feste Nahrung zu sich. Dabei er- bis 700 g schwere, halbwüchsige Tiere benötigen folgt eine den Jungkaninchen ähnliche Prägung auf etwa 50 g Trockensubstanz pro kg Körpergewicht die zu diesem Zeitpunkt angebotene Nahrung. Die (6 g Trockensubstanz pro 100 g Körpergewicht) und Tiere sind daher anschließend nur noch schwer auf adulte Tiere über 700 g Körpermasse benötigen 40 andere Futtermittel umzugewöhnen. – 60 g Trockenmasse pro kg Körpergewicht pro Tag (4 – 6 g Trockensubstanz pro 100 g Körpergewicht). 2.4.2 Verdauungsvorgang Meerschweinchen sind, ähnlich wie die Menschen, Prinzipiell verläuft der Verdauungsvorgang des nicht in der Lage, das für den Stoffwechsel benötig- Meerschweinchens ähnlich wie der des Kaninchens te Vitamin C selbst zu synthetisieren und müssen (siehe Kapitel 1.4.2, S.7). Die Verdauung beginnt 2.4. ERNÄHRUNG 39 im Mundraum durch das Zerkleinern und Einspei- sen (fettabbauende Enzyme) weiter verdaut werden cheln der von den Tieren aufgenommenen Nahrung. können. Die Pankreas-Enzyme bewirken den weite- Dabei dienen die Schneidezähne dem Abbeißen der ren Abbau von Stärke und Proteinen des Nahrungs- Nahrung, während die Backenzähne das eigentli- breis (vergleiche auch Kapitel 1.4.2, S.7). che Zermahlen übernehmen. Eine ausreichende Zer- kleinerung der Nahrung ist wichtig, weil der Nah- In der Leber der Meerschweinchen kann, anders rungsbrei nur dadurch so weit aufgeschlossen wird, als bei vielen anderen Wirbeltieren, aus mit der dass die Verdauungsenzyme ihre Arbeit effektiv er- Nahrung aufgenommenen Vorstufen kein Vitamin ledigen können. Durch die im Speichel enthaltene C gebildet werden, da den Tieren ein hierfür be- Amylase (einem Enzym) wird die in der Nahrung nötigtes Enzym (die Glukonolakton-Oxidase) fehlt. enthaltene Stärke bereits im Mundraum in Disac- Die Leber fungiert als Vermittler zwischen dem charide (ein Kohlehydrat aus zwei Traubenzucke- Verdauungssystem und den restlichen Organen des reinheiten) zerlegt. Organismus. Über die Pfortader wird der Leber vom Magen und Darm mit Nährstoffen angerei- Aus dem Mundraum wird der Nahrungsbrei über chertes Blut zugeführt und die Leber verarbeitet die Speiseröhre dem Magen zugeführt, wobei in der diese Nährstoffe weiter oder speichert sie (wie etwa Speiseröhre selber keine Verdauungsvorgänge statt- das Glykogen). Weiterhin hat sie noch die Aufgabe, finden. Durch die Magenmuskulatur werden der die Abbauprodukte des körpereigenen Stoffwech- Nahrungsbrei und der von den Drüsen in der Ma- sels und mit der Nahrung aufgenommene Fremd- genschleimhaut abgesonderte Magensaft gut durch- stoffe zu entgiften und in eine harnfähige Form um- mischt. Der pH-Wert wird im Magen durch die im zuwandeln. Magensaft enthaltene Salzsäure auf etwa pH 2 gesenkt, so dass die ebenfalls im Magensaft enthal- Neben den Enzymen aus der Bauchspeicheldrüse tenen, ein saures Milieu benötigenden, proteinab- sondern auch die Zellen des vorderen Dünndarms bauenden Enzyme optimal arbeiten können. Das Enzyme ab, die einen weiteren Abbau der in der von den Drüsenzellen sezernierte Proenzym Pepsi- Nahrung enthaltenen Proteine, Kohlenhydrate und nogen wird erst durch den niedrigen pH-Wert in Nukleinsäuren bewirken. Gleichzeitig sorgen sie zu- das aktive Pepsin überführt, wodurch ein Selbst- sammen mit dem Bauchspeicheldrüsen-Sekret für verdau der Drüsenzellen, die das Pepsinogen pro- eine Anhebung des pH-Wertes von pH 2 auf etwa duzieren, verhindert wird. Die ebenfalls mit dem pH 7, da die Dünndarm- und Bauchspeicheldrüsen- Magensaft ausgeschütteten Hormone sorgen dafür, Enzyme nur bei einem neutralen pH-Wert optimal dass die Magensaftsekretion gestoppt wird, wenn arbeiten können. der Nahrungsbrei den Dünndarm erreicht hat.

Der hintere Abschnitt des Dünndarms sorgt mit Durch das Nachschieben der über die Speiseröh- seinen Dünndarmzotten für eine Resorption der re herangeführte Nahrung (Stopfmagen) und zu ei- durch den enzymatischen Abbau des Nahrungsbreis nem geringen Anteil auch durch eine Kontraktion entstandenen Spaltprodukte. der Muskeln in der Magenwand wird der Nahrungs- brei über den Pförtner am Magenausgang in den sich anschließenden Dünndarm weitertransportiert. Ähnlich wie beim Kaninchen (siehe Kapitel 1.4.2, Wie schon im Kaninchen-Kapitel 2.3.3, S. 36 be- S.7), liegt auch bei den Meerschweinchen zwischen schrieben, gliedert sich dieser Verdauungsabschnitt dem Dünndarm und dem Dickdarm ein stark ver- in einen vorderen und einen hinteren Teil. In den größerter Blinddarm, welcher Mikroorganismen be- vorderen Teil münden die Ausführgänge der Le- herbergt, die für einen Abbau der mit der pﬂanz- ber, von der aus dem Nahrungsbrei der Gallen- lichen Nahrung aufgenommenen Zellulose verant- saft zugeführt wird, und der Bauspeicheldrüse, die wortlich sind. Allerdings kommt es beim Meer- im wesentlichen Enzyme sezerniert. Der Gallensaft, schweinchen nicht zu einer deutlich ausgeprägten bzw. die darin enthaltene Gallensäure, sorgt für ei- Bildung von Blinddarmkot wie beim Kaninchen. ne Emulsion der Fette, so dass diese von den Lipa- Trotzdem wird auch von den Meerschweinchen ein 40 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Tabelle 2.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hausmeerschweinchen. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 12 - 14 % 14 - 16 % Rohfett 2 – 3 % 3 – 4 % Rohfaser 19 – 22 % dto. Calcium Ca 0,6 – 0,8 % 0,8 – 1,0 % Phosphor P 0,4 – 0,6 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 – 2 : 1 dto. Vitamin A 9 000 – 10 000 IE/kg AF bis 12 000 IE/kg AF

Vitamin D3 900 – 1 200 IE/kg AF dto. Vitamin E 30 – 60 mg/kg AF dto. Vitamin C 600 mg/kg AF dto. (10 – 20 mg/kg Körpermasse) Energie 9 – 10 MJ DE/kg AF dto.

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie

Teil des ausgeschiedenen Kots von den Tieren wie- reichende Versorgung mit Vitamin C zu achten, da der aufgenommen (siehe Kapitel 2.3.3, S. 36). die Tiere nicht in der Lage sind, dieses selber zu synthetisieren. An den Blinddarm schließt sich der Dickdarm an, in welchem hauptsächlich das im Nahrungsbrei enthaltene Wasser resorbiert wird. Darüber hinaus 2.5 Verhalten können von der Dickdarmschleimhaut aber auch noch kurzkettige Fettsäuren aufgenommen werden, Obwohl Wildmeerschweinchen mit zu den häu- welche durch mikrobielle Stoﬀwechselvorgänge im ﬁgsten Säugetierarten in Südamerika zählen, sind Blinddarm entstehen. sie, bedingt durch ihre versteckte Lebensweise in dichter Vegetation, nur sehr schwer im Freiland zu beobachten. Daher gibt es bislang auch nur sehr Aus dem Dickdarm gelangt der eingedickte Spei- wenige Arbeiten, die sich mit dem Verhalten frei sebrei dann schließlich in den Mastdarm, in dem lebender Meerschweinchen der Gattung Cavia be- die Kotpillen geformt werden, welche über den Af- schäftigen. ter letztendlich ausgeschieden werden.

2.4.3 Nährstoffe Wenn nicht anders angegeben, so beziehen sich die an dieser Stelle getroffenen Aussagen zum Ver- Da in Kapitel 1.4.3 (S.9) schon detailliert auf die halten von Meerschweinchen auf die Wildform. drei Hauptnährstoffklassen Kohlenhydrate, Protei- Haus- und Wildform unterscheiden sich jedoch ne und Fette und deren Bedeutung für den Stoff- so wenig, dass so gut wie alle Verhaltenswei- wechsel eingegangen wurde, sollen an dieser Stelle sen des Wildmeerschweinchens auch beim Haus- nur die für das Hausmeerschweinchen empfohlenen meerschweinchen beobachtet werden können. Da- Nährstoff- und Energiemengen aufgelistet werden her wird an Stellen, an denen Beobachtungen über (siehe Tabelle 2.1). Im Unterschied zum Hauska- das Verhalten der Wildmeerschweinchen im Frei- ninchen ist bei Hausmeerschweinchen auf eine aus- land fehlen, auf Untersuchungen an Hausmeer- 2.5. VERHALTEN 41 schweinchen zurückgegriffen. Zu beachten ist aller- Für ein polygynes Paarungssystem sprechen dings, dass es sich bei den Beobachtungen zum Ver- auch noch weitere Befunde. So zeigt sich zwischen halten von Wildmeerschweinchen um Untersuchun- den Männchen und Weibchen ein Größenunter- gen an der Art Cavia aperea handelt und nicht um schied, da Männchen bis zu 15 % schwerer wer- Cavia tschudii, von der die Hausmeerschweinchen den als gleich alte, nicht trächtige Weibchen. Ein wahrscheinlich abstammen. Weiterhin können Be- solcher als Geschlechtsdimorphismus bezeichneter obachtungen an Hausmeerschweinchen nicht ohne Größenunterschied ist bei allen Säugetieren mit ei- weiteres auf die Wildform übertragen werden. nem polygynen Paarungssystem zu finden, wobei die Unterschiede um so ausgeprägter sind, je grö- ßer die Anzahl der Weibchen ist, die ein einzelnes Die Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Männchen für sich monopolisieren kann. Begrün- Hausmeerschweinchen ergeben sich lediglich in der det wird die gesteigerte Körpergröße der Männchen Häufigkeit der von den Tieren gezeigten Verhaltens- damit, dass diese untereinander um die Weibchen weisen. So ist beim Wildmeerschweinchen sehr viel konkurrieren und dass dabei ein größeres Männchen häufiger Orientierungs- und aggressives Verhalten auch mehr Weibchen gegenüber anderen Männ- zu beobachten, während vom Hausmeerschwein- chen verteidigen kann (die Evolution „belohnt“ al- chen mehr soziopositives sowie Werbe- und Sexual- so große Männchen mit einer größeren Anzahl an verhalten gezeigt wird. Diese Unterschiede werden Nachwuchs). Darüber hinaus versetzt die nur rela- als Auswirkungen des Domestikationsprozesses ge- tiv kurze Dauer des weiblichen Östrus die Männ- deutet, da ähnliches auch beim Vergleich ande- chen in die Lage, einzelne Weibchen erfolgreich von rer domestizierter Arten mit deren entsprechenden einer Paarung mit anderen Männchen abzuhalten, Wildformen zu beobachten ist. was ebenfalls günstig für die Ausbildung eines polygynen Paarungssystems ist. 2.5.1 Sozialstruktur Nach neueren Untersuchungen besteht die soziale Einheit des Wildmeerschweinchens aus einem großen, dominanten Männchen (mit einem Körper- Begrenzt wird die Anzahl der Weibchen, die ein gewicht von mehr als 500 g) und bis zu drei Weib- einzelnes Männchen kontrollieren kann, hauptsäch- chen mit deren Nachwuchs. Bei einem Verpaarungs- lich durch die Habitatqualität. Wird beispielsweise system, bei dem ein Männchen sich mit mehre- die Verfügbarkeit an Nahrung schlechter, so ver- ren Weibchen paaren kann, indem er den sexuellen größern sich die Aktionsräume der Weibchen und Zugang zu diesen Weibchen monopolisiert, spricht die Männchen können dementsprechend weniger man von einer Polygynie. Ob und in wieweit die Ak- Weibchen gegenüber anderen Männchen verteidi- tionsräume der großen, erwachsenen Männchen von gen (einfach auf Grund der Größe der weiblichen diesen gegenüber benachbarten dominanten Männ- Aktionsräume). Dies wird beispielsweise auf die chen verteidigt werden, die Männchen also territo- Wildmeerschweinchen zutreffen, die in der recht rial sind, ist nicht ganz klar, da sich die Aktions- kargen Puna-Region (siehe Kapitel 2.2, S. 33) der räume benachbarter Männchen zu einem gewissen Anden leben. Obwohl für diese Region bislang kei- Grad überlappen. Nach Untersuchungen im Frei- ne Freilanduntersuchungen zur Sozialstruktur der land scheinen die Männchen der Wildmeerschwein- Art vorliegen, ist zu vermuten, dass hier unter chen keine Reviere, sondern lediglich ihre Weibchen Umständen sogar ein monogames Paarungssystem vor den Übergriffen fremder Männchen zu vertei- (ein Männchen mit einem Weibchen) zu finden sein digen (man spricht in einem solchen Fall von ei- wird. Ist die Nahrungssituation für die Tiere besser, ner „Weibchen-Verteidigungs-Polygynie“). Weiter- wie etwa in den Feuchtsavannen im südöstlichen hin konnte im Freiland nicht nachgewiesen werden, Brasilien, so finden die Weibchen auch in kleineren dass dominante Männchen die Grenzen ihrer Akti- Aktionsräumen genügend Nahrung (die Weibchen onsräume markieren, wie dies die Regel bei Tierar- „rücken näher zusammen“) und ein einzelnes Männ- ten ist, die nachgewiesenermaßen ein Revier vertei- chen kann in einem solchen Fall mehrere Weibchen digen (z.B. Kaninchen, siehe Kapitel 1.5.1, S. 10). monopolisieren. 42 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Bei Untersuchungen an Hausmeerschweinchen in Weibchen bilden ebenfalls eine Hierarchiestruktur großen Gehegen mit bis zu 50 Tieren stellte sich aus, wobei dies allerdings nur sehr schwer zu erken- heraus, dass die Tiere eine ähnliche Raumnutzung nen ist, da zwischen weiblichen Tieren kaum aggres- wie ihre wilden Verwandten etablieren. Auch hier sive Interaktionen auftreten. Im Freiland sind sol- bildeten sich kleinere Untergruppen aus einem do- che Dominanzbeziehungen bei Wildmeerschwein- minanten Männchen und mehreren Weibchen mit chen bislang weder für die Weibchen, noch für die deren Nachwuchs, die einen Teil des Geheges für Männchen beschrieben worden. Werden Wildmeer- sich beanspruchen. Dabei respektieren die domi- schweinchen in Gehegen gehalten, so stellt sich auch nanten Männchen jeweils den Raumanspruch und bei ausreichendem Raumangebot keine solche sta- den Weibchenbesitz anderer Männchen ohne den bile Hierarchie ein – im Gegenteil, die Männchen Versuch zu unternehmen, in den Raum anderer kämpfen unter solchen Bedingungen so lange, bis Männchen einzudringen und sich mit deren Weib- eines von ihnen stirbt. Es ist also sehr wahrschein- chen zu paaren. Ähnlich wie bei den Wildmeer- lich, dass solche hierarchischen Strukturen im Frei- schweinchen greifen dominante Hausmeerschwein- land gar nicht auftreten. männchen fremde Männchen auch nur dann an, wenn diese sich einem ihrer Weibchen nähern. Daher ist auch die Behauptung falsch, Wildmeer- schweinchen würden in „Rudeln“ von 20 – 50 Tieren Obwohl die Weibchen der Wildmeerschweinchen leben. Die sozialen Gruppen (1 Männchen mit 1 – ebenfalls getrennte Aktionsräume aufweisen, über- 3 Weibchen und deren Nachwuchs) zeigen im Frei- lappen sich diese zu einem großen Teil mit den Ak- land, von gelegentlichen aggressiven Auseinander- tionsräumen benachbarter Weibchen. Die Überlap- setzungen zwischen rivalisierenden Männchen ein- pung der weiblichen Aktionsräume liegt mit durch- mal abgesehen, so gut wie keine sozialen Interaktio- schnittlich 34 % wesentlich höher als die Überlap- nen zwischen den Mitgliedern benachbarter Grup- pung der Aktionsräume benachbarter Männchen pen. Selbst bei den Mitgliedern innerhalb einer somit durchschnittlich 18 %. zialen Gruppe sind soziopositive Kontakte wie z.B. die soziale Fellpflege sehr selten und beschränken Bei der Größe der Aktionsräume besteht ein aus- sich häufig nur auf Kontakte zwischen den Müttern geprägter geschlechtsspezifischer Unterschied, wo- und ihrem Nachwuch. Dass im Freiland häufig ei- bei die der Männchen im Freiland mit durchschnitt- ne große Anzahl von Meerschweinchen gleichzeitig lich 600 m2 etwa doppelt so groß sind wie die (in der Regel bei der Nahrungsaufnahme, die vor- Aktionsräume der Weibchen mit durchschnittlich wiegend in den frühen Morgen- und Abendstunden 320 m2. Die Größe der weiblichen Aktionsräume stattfindet) auf relativ kleinem Raum beobachtet ist allerdings stark vom Nahrungsangebot abhän- werden kann, ist lediglich ein Zeichen dafür, dass gig und kann im Extremfall bis 1 500 m2 betra- die Tiere bei geeigneten Habitatbedingungen (ho- gen. Die Größe der männlichen Streifgebiete wird he, dichte Vegetation zum Verstecken und niedrige dagegen eher von der Ausdehnung der weiblichen Vegetation zur Nahrungsaufnahme; vergl. Kapitel Aktionsräume beeinflusst und weniger von der ver- 2.2, S. 33) relativ dicht siedeln können und dann fügbaren Nahrungsmenge, da die männlichen Meer- ihre Aktivitäten, wie beispielsweise die Nahrungs- schweinchen den Zugang zu mehreren weiblichen aufnahme, synchronisieren. Dies heißt nicht, dass Tieren sicher stellen wollen. Für die Männchen wur- alle diese Tiere untereinander in einer sozialen Be- den Aktionsraumgrößen von bis zu 2 500 m2 er- ziehungen stehen, wie dies bei der Ausbildung einer mittelt. Innerhalb ihrer Aktionsräume werden von Rudelstruktur der Fall wäre. den Tieren feste Wechsel eingehalten, die z.B. auch von aufkommendem Pflanzenbewuchs frei gehalten Damit soll allerdings nicht gesagt sein, dass es werden. zwischen den Mitgliedern einer sozialen Gruppe überhaupt keine sozialen Bindungen gibt. Dass sol- Bei Untersuchungen an Hausmeerschweinchen ist che Bindungen vorhanden sind, zeigen beispiels- die Bildung einer linearen Dominanzhierarchie in- weise wiederholte Beobachtungen, bei denen es zu nerhalb der Männchen beobachtet worden. Die einem geschlossenen Abwandern eines Männchens 2.5. VERHALTEN 43 mit seinen Weibchen auf Grund eines gestiegenen und so eigenen Nachwuchs produzieren. Ein wei- Prädationsrisikos oder von Habitatveränderungen terer Vorteil solcher Satelliten-Männchen ist, dass gekommen ist. sie das Prädationsrisiko, welches mit einer weiten Abwanderung verbunden ist, minimieren. Darüber Bei vielen sozial lebenden Säugetieren muss ein hinaus können sie beim Tod des dominanten Männ- Geschlechterteil bei Erreichen der Geschlechtsreife chens unter Umständen dessen Platz einnehmen. die Gruppe verlassen (dies wird als eine Anpassung zur Vermeidung von Geschwisterverpaarungen und Einige andere Männchen innerhalb einer Meer- der damit verbundenen Inzucht gedeutet). Bei sehr schweinchenpopulation haben keinen festgelegten, vielen Tierarten sind es die Männchen, die sich bei stabilen Aktionsraum, sondern werden mal im Ak- Erreichen der Geschlechtsreife auf die Suche nach tionsraum des einen, mal in dem eines ande- einem eigenen Revier und eigenen Geschlechtspart- ren Männchens angetroffen. Diese Männchen sind nern machen. Obwohl dies bislang noch nie im Frei- ebenfalls geschlechtsreif und haben mit 350 – land beobachtet wurde, könnte dies auch bei den 500 g ein deutlich höheres Körpergewicht als die Wildmeerschweinchen der Fall sein, da von den Satelliten-Männchen, sind aber leichter als die do- Mitgliedern der sozialen Einheit der Wildform in minanten Männchen, die meistens mehr als 500 g der Regel nur ein einziges Männchen geschlechts- wiegen. Ein solches Männchen wird als „Wanderer“ reif ist. Bei allen anderen, in einer solchen Gruppe (engl.: roamer) bezeichnet. Wenn ein Satelliten- anzutreffenden Männchen handelt es sich um den Männchen heranwächst und eine gewisse Körper- noch nicht geschlechtsreifen Nachwuchs der Weib- größe überschreitet, wird es von dem dominan- chen dieser Gruppe. ten Männchen nunmehr als potentieller Fortpflan- zungskonkurrent wahrgenommen und von diesem Für ein Abwandern der die Geschlechtstrei- vertrieben. Bei den Wanderern handelt es sich al- fe erreichenden Männchen aus ihrer Geburts- so um Männchen, die sich auf der Suche nach einer gruppe sprechen auch weitere Beobachtungen aus vakanten Stelle als dominantes Männchen befinden. dem Freiland. Bei diesen Untersuchungen wurden Männchen gefunden, die sich in ihrem Verhalten Die oben angesprochene Ausbildung einer linea- deutlich von dem der dominanten Männchen un- ren Dominanzhierarchie bei den Hausmeerschwein- terschieden. chen lässt sich damit erklären, dass junge Männ- chen bei Erreichen der Geschlechtsreife nicht ab- Ein Teil dieser Männchen, die zwar geschlechts- wandern können, da die räumlichen Gegebenhei- reif aber noch relativ jung waren und ein Kör- ten (Käfig, Gehege) dies nicht zulassen. Hausmeer- pergewicht von weniger als 350 g aufwiesen, hielt schweinchen sind zwar, wie oben schon erwähnt, sich dabei relativ konstant innerhalb des Akti- weit weniger aggressiv als ihre wilden Verwand- onsraums eines dominanten Männchens auf, wo- ten, jedoch ist die Aggressionsbereitschaft nicht so bei sie jedoch nicht in dieser Gruppe geboren wor- weit reduziert, als dass nicht ein Männchen ver- den sind. Der Aktionsraum dieser Tiere war da- suchen würde, sich den exklusiven Zugang zu al- bei mit 150 – 180 m2 deutlich kleiner, als der der len anwesenden Weibchen zu sichern. Dies führt dominanten Männchen (600 m2) und der zugehö- dann letztendlich in größeren, gemischtgeschlechtli- rigen Weibchen (320 m2). Solche Männchen wer- chen Gruppen zu der beschriebenen hierarchischen den als „Satelliten-Männchen“ (engl.: satellite ma- Struktur mit einem dominanten Männchen, welches le) bezeichnet. Auf Grund der geringen Körpergrö- sich hauptsächlich mit den anwesenden Weibchen ße werden diese Satelliten-Männchen wahrschein- paart. Die verminderte Aggressionsbereitschaft der lich von den dominanten Männchen nicht als ei- Hausmeerschweinchen ist als direkte Folge der Do- ne ernsthafte Konkurrenz um die Weibchen ange- mestikation anzusehen, da durch den Menschen sehen und daher geduldet. Da sie aber bereits ge- zur weiteren Zucht eine Auswahl der weniger ag- schlechtsreif sind, können sie sich unter Umstän- gressiven Tiere erfolgte, die sich leichter handeln den in einem Moment der Unachtsamkeit mit ei- lassen. Durch den Menschen wurden wahrschein- nem Weibchen des dominanten Männchens paaren lich auch gezielt solche Tiere entfernt, die sich auf 44 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Dauer nicht in eine bestehende Hierarchie einfü- Der Paarung geht ein intensives Werbeverhal- gen konnten, da die durch diese Tiere verursachten ten des Männchens voraus, welches in der Literatur ständigen Aggressionen die Haltung der Hausmeer- als „Rumba“ bezeichnet wird. Hierbei umkreist das schweinchen erschwerten. Männchen langsam das Weibchen und verlagert dabei sein Körpergewicht abwechselnd von einer Hin- terextremität auf die andere. Der Kopf wird vorge- Anders als bei vielen anderen sozial organisierten streckt, der Körper ist gekrümmt und in regelmä- Tierarten sind soziopositive Verhaltensweisen bei ßigen Intervallen wird dem Weibchen die pinkfar- den Wildmeerschweinchen so gut wie nie zu beob- bene Haut im Bereich der Analdrüsen präsentiert. achten (s.o.). Bei Hausmeerschweinchen ist als Aus- Während des Werbeverhaltens äußern die Männ- druck sozialer Verbundenheit vor allem bei Jung- chen einen anhaltenden, tiefen Laut, der durch kur- tieren das sogenannte Kontaktliegen zu beobach- ze Pausen in schneller Folge trillerartig unterbro- ten, bei dem zwei oder mehr Tiere beim Ruhen chen wird. Lautmalerisch wird dies mit „Purren“ oder Schlafen eng beieinander liegen. Bei Wild- (engl.: rumble) umschrieben. meerschweinchen konnte dies bislang noch nicht nachgewiesen werden. Im Verlauf des Paarungsvorspiels ist häufiger auch zu beobachten, dass das Männchen seitlich von hinten auf das Weibchen zuläuft, sich kurz vor 2.5.2 Fortpflanzung diesem zur Seite dreht und die dem Weibchen zugewandte Hinterextremität anhebt. Dabei richtet das Die weiblichen Wildmeerschweinchen sind be- Männchen sein Genitalfeld auf das Weibchen und reits im Alter von etwa 4 Wochen und einem Kör- dieses wird entweder mit Urin oder dem Sekret der pergewicht zwischen 150 – 200 g geschlechtsreif, Perinealdrüsen angespritzt. Diese Verhaltensweise während die männlichen Tiere erst im Alter von wird als „Flanken“ (engl.: rumping) bezeichnet. 8 – 12 Wochen bei einem Gewicht zwischen 250 – 300 g die Fortpflanzungsreife erreichen. Zumin- dest die Männchen haben in diesem Alter allerdings Entzieht sich das Weibchen den Annäherungsver- noch kaum die Chance, sich erfolgreich fortzupflan- suchen des Männchens, so verfolgt das Männchen zen, da sie daran von den großen, ausgewachsenen mitunter das Weibchen, indem es seine Nasenregi- Männchen gehindert werden. Frühestens ab dem on oder sein Kinn an das Hinterteil des Weibchens Erreichen von etwa 500 g Körpermasse, was einem presst. Dies wird in der Literatur als „Kinn-Steiß- Alter zwischen 21 – 34 Wochen entspricht, sind Treiben“ (engl.: chin-rump-follow) bezeichnet. Im die männlichen Wildmeerschweinchen in der La- Verlauf des Paarungsvorspiels beriechen die Männ- ge, einen Weibchenbesitz gegenüber anderen Männ- chen auch immer wieder die Weibchen, vor allem chen durchzusetzen (siehe Kapitel 2.5.1, S. 41). im Bereich der Anogenitalregion.

Nach einiger Zeit reitet das Männchen schließ- Weibliche Meerschweinchen verfügen, ähnlich lich auf und des kommt zur Kopulation, wobei das wie die Kaninchen (siehe Kapitel 1.5.2, S. 11), über Männchen das Weibchen im Rumpfbereich mit den einen Postpartum-Östrus, das heißt die Ovulati- Vorderextremitäten umklammert. In der Regel er- on (der Eisprung) erfolgt direkt nach der Geburt folgen Kopulationen mehrmals hintereinander. der Jungtiere. Weibliche Meerschweinchen verlassen nach der Geburt des letzten Jungtiers ihren Nachwuchs für einige Stunden, um sich während Wildmeerschweinchen können sich unter geeigne- der Dauer des Östrus (welcher den meisten Anga- ten Umweltbedingungen das ganze Jahr über fort- ben zufolge etwa 4 Stunden andauert) mit einem pﬂanzen und dann bis zu 5 Würfe pro Jahr mit Männchen zu paaren. Wird das Weibchen während einer Wurfgröße zwischen 1 – 4 Jungtieren pro dieser Zeit nicht gedeckt, so kommt es etwa alle Wurf produzieren. Unter ungünstigeren Umwelt- 16 Tage erneut in den Östrus, bis eine erfolgreiche bedingungen, etwa in den Höhenlagen der Anden Paarung erfolgt ist. mit Schneefall und relativ kalten Wintern, wird die 2.5. VERHALTEN 45

Fortpflanzung für die Dauer der Wintermonate un- groß. Die Tiere können oft zusammen beobachtet terbrochen und es werden maximal drei Würfe pro werden und halten ständigen Stimmkontakt. Jahr geboren. Hausmeerschweinchen können sich ebenfalls das ganze Jahr über fortpflanzen und nur bei Tieren in ganzjähriger Außenhaltung kommt es 2.5.3 Signale und Kommunikation zu einer Unterbrechung der Reproduktionsphase im Neben der bei den meisten Säugetieren verbreite- Winter. ten olfaktorischen Kommunikation über Kot, Urin oder Sekreten spezieller Drüsen wie zum Beispiel Die Tragzeit ist mit etwa 65 Tagen für ein Nage- den Perinealdrüsen, wird bei Meerschweinchen ver- tier dieser Körpergröße relativ lang. Die Jungtiere stärkt der Gesichts- und Gehörsinn zur innerartli- sind bei der Geburt vollständig behaart, die Augen chen Kommunikation genutzt. und Ohren sind geöffnet und sie können bereits im Alter von wenigen Stunden umherlaufen und feste Nahrung zu sich nehmen. Die Geburt der Jungen Olfaktorische Kommunikation Ein relativ als Nestflüchter ist wohl auch der Grund dafür, dass auffälliges Verhalten ist in diesem Zusammen- die Muttertiere vor der Geburt kein Nest anlegen, hang das sogenannte „Scharrmarkieren“ der Männ- wie dies die meisten anderen Nagetiere tun. chen, das häufig gezeigt wird, wenn die Werbe- versuche von einem Weibchen abgewiesen werden. Beim Scharrmarkieren kratzen die Männchen mit Die Jungtiere der Wildmeerschweinchen haben den Vorderextremitäten einen kleinen Substrathü- bei der Geburt im Durchschnitt eine Kopf-Rumpf- gel zusammen und markieren diesen anschließend Länge von etwa 12 cm und wiegen im Mittel zwi- mit dem Sekret der Perinealdrüsen. Wozu dieses schen 55 – 60 g. Obwohl die Jungen bereits ab ihrem Verhalten dient, ist nicht genau geklärt; eventuell ersten Lebenstag auch ohne Muttermilch überleben versucht das Männchen auf diese Art und Weise können, ist deren Wachstumsrate bei der Verfüg- seinen dominanten Status zu demonstrieren. barkeit von Muttermilch wesentlich höher. Im Nor- malfall werden die Jungtiere etwa 3 Wochen lang von der Mutter gesäugt und dann entwöhnt. Da Die Tiere markieren häufig auch ohne vorheriges das Muttertier nur über ein Paar Zitzen verfügt, Scharren, indem während des Laufens die Anogeni- müssen sich bei der Geburt von mehr als zwei Jung- talregion kurz an den Boden gepresst wird. Objekte tieren diese die Zitzen teilen. Zum Säugen legt sich wie etwa größere Äste oder Steine werden auch mit das Weibchen selten hin, sondern lässt sich ledig- der Supracaudaldrüse markiert, indem das Hinter- lich auf die Hinterextremitäten nieder. Die Jungen teil mit Seitwärtsbewegungen an dem entsprechen- saugen entweder von vorne, zwischen den Vorderex- den Objekt gerieben wird. tremitäten der Mutter hindurch, von der Seite oder manchmal auch von hinten, wobei das Weibchen Wildmeerschweinchen haben keine bevorzugten von seinen Jungen zum Aufstehen bewegt wird. Kot- und Urinplätze, sondern setzen diesen mehr oder weniger gleichmäßig überall in ihrem Akti- In diesem Zusammenhang zeigen weibliche Haus- onsraum ab. Eine leichte Häufung kann jedoch an meerschweinchen ein zu den Wildmeerschweinchen solchen Plätzen beobachtet werden, die die Tie- abweichendes Verhalten, da die Weibchen von in re bevorzugt zum Sand- oder Staubbaden aufsu- größeren Gruppen gehaltenen Hausmeerschwein- chen (im Englischen werden diese Plätze als rol- chen unterschiedslos auch fremde Jungtiere saugen ling sites bezeichnet). An diesen Stellen wird auch lassen. Weibliche Wildmeerschweinchen lassen dies überdurchschnittlich häufig mit den Perinealdrüsen in der Regel nicht zu, sondern vertreiben sich nä- markiert. Das vermehrte Absetzen von Kot, Urin hernde, ihnen fremde Jungtiere mit Kopfstößen. und Drüsensekret an diesen Stellen scheint auch eine Kommunikationsfunktion zu haben, da andere Der Zusammenhalt zwischen gleichaltrigen Jung- Tiere häufig und recht ausdauernd diese Kot- und tieren, auch wenn es sich dabei nicht um Geschwis- Urinansammlungen geruchlich inspizieren. Es wird ter aus ein und demselben Wurf handelt, ist relativ vermutet, dass die Tiere über den Kot, den Urin 46 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN und die Drüsensekrete Informationen zur Persön- Männchen und Weibchen zur Disziplinierung jün- lichkeit, zum Reproduktionsstatus und zur sozialen gerer Tiere. Bei Hausmeerschweinchen wird dieses Stellung eines bestimmten Individuums vermitteln Verhalten z.T. auch gegenüber dem Halter gezeigt, können. wenn dieser etwas tut (streicheln, hochheben) was dem Tier nicht behagt. Eine Eigentümlichkeit der Meerschweinchen ist die Auf- und Abwärtsbewegung des Kopfes, wenn Als eine Verhaltensform mit gesteigertem Ag- die Tiere Gegenstände intensiv olfaktorisch un- gressionspotential gilt das von männlichen Tieren tersuchen. Da Meerschweinchen den Nasenspiegel gezeigte „Seitwärtsstellen“ (engl.: stand-threat), bei nicht wie die Hasenartigen rhythmisch bewegen dem das Tier den Opponenten fixiert und diesem (Nasenblinzeln), dient die Kopfbewegung ähnlich gleichzeitig den Hinterleib zudreht, so dass das dro- wie das Nasenblinzeln der Lagomorphen vermut- hende Tier eine stark seitwärts gekrümmte Kör- lich dazu, dem Geruchsepithel der Nase mehr Luft perhaltung einnimmt. In kurzen Intervallen lässt zuzuführen und somit die Riechleistung zu verbes- das drohende Männchen als weiteres optisches Si- sern. gnal seine Hoden aus der Leibeshöhle in das Skro- tum treten, so dass die pinkfarbene Haut des Ho- Optische Kommunikation Durch die beim densacks deutlich zu erkennen ist (andere Autoren Meerschweinchen recht gut entwickelten Augen und beschreiben auch, dass die Perinealdrüsen ausge- die vorwiegende Aktivität am Tage, tritt im Ver- stülpt werden und so dem Gegner auch noch eine gleich zu anderen Nagetieren die Bedeutung der olfaktorische Botschaft übermittelt wird). Beglei- optischen Kommunikation stärker in den Vorder- tet wird das Seitwärtsstellen von einem gesträub- grund. ten Fell (das Tier versucht in den Augen seines Gegners größer zu erscheinen) und von einem ge- Die Bedeutung des Paarungsvorspiels (der als öffneten Maul, so dass die Schneidezähne (die bei „Rumba“ bezeichneten Verhaltensweise der Männ- einem Kampf als Waffen eingesetzt werden) zu se- chen, siehe Kapitel 2.5.2, S. 44) wurde schon wei- hen sind. Wie viele andere Nagetiere auch, wetzen ter oben beschrieben. Ohne dieses Balzverhalten sehr erregte Meerschweinchen bei diesem Drohver- des Männchens, welches optische Informationen an halten auch noch die Zähne, was deutlich zu hö- das Weibchen übermittelt, wäre es dem Männchen ren ist (eine Form der akustischen Kommunikati- nicht möglich, sich erfolgreich mit einem Weibchen on). Reagiert der Opponent nicht auf diese Droh- zu paaren. gebärde mit Flucht, so kommt es in der Regel zum Kampf zwischen den Tieren. Bei den Hausmeer- Eine weitere Situation, bei der die Meerschwein- schweinchen kommt es zum Seitwärtsstellen dann, chen über visuelle Signale kommunizieren, sind ag- wenn sich zwei einander fremde Männchen begeg- gressive Auseinandersetzungen zwischen zwei Tie- nen, oder bei Tieren, deren Dominanzverhältnisse ren. Hierbei lassen sich verschiedene Verhaltenswei- (siehe Kapitel 2.5.1, S. 41) nicht geklärt sind. sen, abgestuft nach dem Grad der Aggression unterscheiden. Ein auffälliges Spielverhalten zeigen die Jungtie- re, wenn sie über einen längeren Zeitraum sehr häu- Eine milde Form aggressiven Verhaltens ist bei- fig hintereinander mit allen vier Extremitäten senk- spielsweise das sogenannte „Kopf heben“ (engl.: recht in die Luft springen. Es kann auch in diesem head-thrust). Dabei wird der Kopf ruckartig mehr- Fall von einer optischen Kommunikation gespro- mals hintereinander in Richtung auf den Gegner chen werden, da dieses in der Literatur als „Hüpfan- angehoben, ohne dass es zu einem physischen Kon- fälle“ (engl.: frisky hops) bezeichnete Verhalten ex- takt zwischen den Opponenten kommt. Dies stellt trem „ansteckend“ auf alle anderen Jungtiere wirkt die schwächste Form aggressiven Verhaltens dar und sich mitunter auch ältere Tiere für kurze Zeit und hat einen eher defensiven Charakter. Oftmals an dem Spiel beteiligen. wird dieses Verhalten auch von Weibchen zur Ab- wehr aufdringlicher Männchen benutzt oder von 2.6. HALTUNGSMANAGEMENT 47

Akustische Kommunikation Meerschwein- Grunzen Ein mehrfach wiederholter, kehliger chen sind sehr stimmfreudig und verfügen über ein Laut, der vor allem von dominanten Männchen relativ großes Repertoire an Lautäußerungen, von geäußert wird, die ein unterlegenes Männchen denen bei vielen Gelegenheiten Gebrauch gemacht vertreiben. Bringt Ärger zum Ausdruck und wird. Solche Geräusche sprachlich zu umschreiben dient dazu, ein unterlegenes Tier einzuschüch- ist zum Teil etwas schwierig, dennoch soll dies an tern. dieser Stelle versucht werden. Purren Anhaltende Folge leiser, kehliger Laute, Quieken Töne ähnlich dem Quieken eines Ferkels. die vom Männchen während des Paarungsvor- Wird in verschiedenen Situationen geäußert, spiels („Rumba“; siehe Kapitel 2.5.2, S. 44) ge- die eine emotionale Erregung der Tiere auslö- äußert wird. sen. Häufig bei Interaktionen zwischen Männ- Eine ähnlich klingende, aber viel kürzere Laut- chen und Weibchen, besonders wenn das Weib- äußerung ist ein Zeichen für Angst und dient chen im Östrus ist. Auch bei aggressiven Aus- dazu, andere Tiere, die sich in der Nähe aufhal- einandersetzungen, wenn sich das unterlege- ten, zu warnen. Halter von Hausmeerschwein- ne Tier vor dem dominanten zurückzieht. Bei chen setzen die Bedeutung dieses Lautes Hausmeerschweinchen auch beim Fressen zu fälschlicherweise manchmal mit dem Schnur- hören; auch wenn sich der Pfleger mit Futter ren einer Katze gleich. Das Meerschweinchen dem Käfig nähert. signalisiert, im Gegensatz zur Katze, auf diese Weise aber eher Beunruhigung oder Angst. Pfeifen Bei Hausmeerschweinchen kann das Quie- Zähne wetzen Ein sogenannter Instrumentallaut ken in einem hochgezogenen Pfeifen gipfeln, (im Gegensatz zu den oben beschriebenen beispielsweise wenn den Tieren ein belieb- Lautäußerungen, die durch den Kehlkopf her- tes Futter gereicht wird. Diese Lautäußerung vorgerufen werden), bei dem die Schneidezäh- ist ein Zeichen für Aufregung; bei Jungtieren ne in schneller Folge aneinander gerieben wer- auch für Angst z.B. in einer neuen, unbekann- den. Stellt einen, bei allen Nagetieren zu hö- ten Umgebung und wird manchmal auch von renden Drohlaut dar, der bei aggressiven Aus- Jungtieren geäußert, um das Muttertier auf einandersetzungen geäußert wird. Hausmeer- sich aufmerksam zu machen. schweinchen wetzen manchmal auch gegenüber dem Halter die Zähne (etwa wenn versucht Kreischen Hochgezogener Ton, der sich manch- wird, das Tier hochzuheben) – dies ist als Zei- mal wie menschliches Schreien anhören kann. chen zu werten, dass das Tier in Ruhe gelas- Wird geäußert, wenn die Tiere erschreckt sind sen werden möchte. Mitunter kann das Wetzen oder auch, wenn sie sich verletzt haben. der Zähne aber auch ein Ausdruck für Schmerz sein (siehe hierzu auch Kapitel 1.5.4, S. 12). Zwitschern, Zirpen Schnell wiederholte Serie hochgezogener Laute; das Tier signalisiert mit seiner Körperhaltung Alarmbereitschaft (Kopf 2.6 Haltungsmanagement ist erhoben, häufig wird eine Vorderextremi- tät angehoben). Der Laut ist sehr schwer zu Bei Beachtung einiger grundsätzlicher Anforde- lokalisieren. Das Zirpen und die Alarmbereit- rungen bei der Haltung ist das Meerschweinchen schaft können 10 bis 15 Minuten andauern und ein genügsames, einfach zu handhabendes Heimtier, stellen eine Reaktion auf die Annäherung ei- welches in der Heimtierhaltung bei einer entspre- nes möglichen Fressfeindes dar. Durch das Zir- chenden Pflege problemlos ein Lebensalter von 3 – pen werden andere Tiere gewarnt, die ebenfalls 5 Jahren erreichen kann. Werden den Tieren mög- in Alarmbereitschaft versetzt werden. Dadurch lichst viele natürliche Umweltreize geboten (im eng- dass das Zirpen extrem schwer zu lokalisieren lischen Sprachgebrauch als environmental enrich- ist, stellt dieses Verhalten für das warnende ment bezeichnet), so können sie einen Großteil ihres Tier nur ein relativ geringes Risiko dar, als ers- natürlichen Verhaltens auch in menschlicher Obhut tes von dem Fressfeind ergriffen zu werden. ausleben. Dies wird erheblich zur Gesunderhaltung 48 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN der Meerschweinchen beitragen und die Tiere auch setzt dies jedoch ein entsprechendes Platzangebot für ihre Halter zu einem interessanten Heimtier ma- und ein gewisses Maß an Erfahrung in der Haltung chen. dieser Tiere voraus. In der Regel bringt es nichts, ein besonders aggressives Männchen zu kastrieren, um diesem damit den Aggressionstrieb zu nehmen. 2.6.1 Vergesellschaftung mehrerer Tiere Wird ein Männchen mit einem Weibchen zusam- Obwohl Meerschweinchen weniger soziales Ver- men gesetzt, so wird sich über kurz oder lang na- halten wie etwa gegenseitige Fellpflege zeigen als türlich Nachwuchs einstellen. Wenn dies nicht er- andere, in Gruppen lebende Säugetiere, kann kei- wünscht ist, so kann das Männchen kastriert wer- nesfalls die Einzelhaltung eines Tieres als eine art- den. gerechte Tierhaltung angesehen werden. Auch die häufig anzutreffende paarweise Haltung eines Meer- Wenn bereits ein Meerschweinchen vorhanden schweinchens zusammen mit einem Kaninchen ist ist, dem ein weiteres Tier hinzugesellt werden für keines der beiden Tiere als artgerecht zu be- soll, so ist auch hier wie bei den Kaninchen eine zeichnen. Es fehlt sowohl dem einen, als auch dem schrittweise Gewöhnung unter Aufsicht erforderlich anderen ein geeigneter Sozialpartner, da die Tiere (vergl. Kapitel 1.6.1, S. 15). Keinesfalls sollte das sich schlichtweg „nichts zu sagen haben“. Das Ver- neue Tier einfach zu dem bereits vorhandenen in haltensinventar beider Arten ist so unterschiedlich, den Käfig gesetzt werden, da das vorhandene Tier dass die Tiere nicht oder nur sehr rudimentär mit- das fremde Meerschweinchen als Eindringling in sei- einander interagieren können. nen Aufenthaltsraum betrachtet und entsprechend aggressiv reagieren wird. Am einfachsten erfolgt die Selbst die paarweise Haltung eines Männchens Gewöhnung aneinander an einem für beide Tiere mit einem Weibchen ist als kritisch zu beurteilen, fremden Ort. Je mehr Platz den Meerschweinchen da selbst in einem solchen Fall die heranwachsenden dabei zur Verfügung steht und je mehr Versteck- Tiere – und hierbei vor allem die Männchen – nicht und Ausweichmöglichkeiten vorhanden sind, desto in der Lage sind, die für das soziale Zusammenle- problemloser wird sich der Gewöhnungsprozess dar- ben essentiellen Verhaltensmuster zu erlernen. Oft- stellen. mals werden solcherart aufgewachsene Männchen bei Einsetzen der Geschlechtsreife extrem aggres- 2.6.2 Unterbringung der Tiere siv und verlieren ihre ansonsten vorhandene Beiß- hemmung gegenüber den Weibchen. Es sollte daher Einem Pärchen Meerschweinchen sollte ein bei der Anschaffung der Meerschweinchen darauf Raumangebot von mindestens 1 m2 zur Verfügung geachtet werden, dass die Tiere nicht isoliert bzw. stehen (als grobe Faustzahl kann gelten, dass jedem in Zweiergruppen aufgezogen wurden. Wurden die Meerschweinchen mindestens 0,5 m2 Grundfläche Tiere zumindest bis zum Erreichen der Geschlechts- zugestanden werden sollte). Ihr volles Verhaltensre- reife in Gruppen gehalten, so können sie als Er- pertoire werden die Hausmeerschweinchen bei aus- wachsene meistens problemlos auch in Zweiergrup- reichendem Platzangebot in größeren gemischtge- pen gehalten werden. Dabei sollten dann entweder schlechtlichen Gruppen, in denen auch Jungtiere zwei Weibchen oder aber ein Weibchen mit einem heranwachsen, entfalten. Bei begrenztem Rauman- Männchen zusammen gesetzt werden. Auch wenn gebot (zwischen 5 – 10 m2) können mehrere Weib- Hausmeerschweinchen untereinander weit weniger chen mit einem Männchen vergesellschaftet werden; aggressiv als ihre wilden Verwandten sind, so sollte stehen dem Halter mehr als 10 m2 zur Verfügung, zumindest bei Anfängern in der Meerschweinchen- so können durchaus auch mehrere Männchen gehal- haltung sowie bei begrenztem Raumangebot davon ten werden, wobei dann jedes Männchen mehrere abgesehen werden, zwei Männchen zusammen zu Weibchen um sich versammeln wird. Es ist hier- halten, weil dies sehr häufig zu Beißereien unter bei zu beachten, dass immer mehr Weibchen als den Tieren führt. Trotz der Berichte von erfolgreich adulte Männchen in so einer gemischtgeschlechtli- gemeinsam gehaltenen Meerschweinchenmännchen, chen Gruppe vorhanden sein müssen, weil sich die 2.6. HALTUNGSMANAGEMENT 49

Männchen ansonsten – mitunter auch tödliche – Auf die Einstreu kann noch loses Heu oder Stroh Kämpfe um den Besitz der Weibchen liefern wer- gelegt werden, das von den Tieren durchwühlt werden. Wenn den Tieren kein Auslauf außerhalb des den kann. Wichtig ist für Meerschweinchen auch ei- Käfigs geboten werden kann, dann müssen die Kä- ne Möglichkeit sich verstecken zu können. Ob dies fige dementsprechend größer bemessen sein. Wenn nun in Form eines Holzhäuschens oder einer großen die Tiere frei in der Wohnung herumlaufen dürfen, Wurzel oder ähnlichem angeboten wird, ist den Tie- dann sollte dies immer unter Aufsicht geschehen, ren dabei egal. Der Unterschlupf sollte so groß ge- da Meerschweinchen als Nagetiere dazu neigen, al- wählt werden, dass alle Tiere darin Platz haben und le möglichen Gegenstände anzuknabbern. über mindestens zwei Zugänge verfügen, damit die Tiere sich bei Bedarf aus dem Weg gehen können. Naturmaterialien wie Holz ist dabei immer der Vor- Meerschweinchen reagieren ähnlich wie die Ka- zug vor Kunststoff zu geben. Ist das Holz behandelt ninchen (vergl. Kapitel 1.6.2, S. 15) empfindlich auf bzw. lackiert, so ist darauf zu achten, dass ungif- Zugluft und zu hohe Luftfeuchtigkeit (auf Dauer tige Farben und Lacke verwendet werden, da die sollte die relative Luftfeuchtigkeit Werte von 70 % Meerschweinchen die Käfigeinrichtung mit Sicher- nicht übersteigen). Zugluft in Verbindung mit ho- heit benagen werden. her Luftfeuchtigkeit begünstigen Erkrankungen der Atemwege. Den Tieren sollte immer frisches Wasser zur Ver- fügung stehen, das am einfachsten in einer Trinkfla- sche angeboten wird. Wird das Wasser in Schalen Die optimale Umgebungstemperatur für Meer- angeboten, was für die Tiere sicherlich die naturnä- ◦ schweinchen liegt zwischen 17 und 25 C und da- here Versorgung mit Trinkwasser darstellt, so wird mit in Bereichen, bei denen sich auch der Mensch das Wasser sehr schnell durch die Einstreu verun- wohl fühlt. Beim Aufstellen des Käfigs sollte dar- reinigt und muss dann mitunter mehrmals am Tag auf geachtet werden, dass dieser zumindest in der ausgewechselt werden. Mittagszeit nicht in der prallen Sonne steht (Meer- schweinchen sind im Vergleich zu anderen Nage- tieren am wenigsten hitzetolerant). Der Käfig soll- Das Futter kann in Schalen angeboten werden, te etwas erhöht stehen und von vorne zu öffnen die so schwer sein sollten, dass die Tiere diese nicht sein, um ein ständiges hantieren über dem Käfig umkippen können. Außerdem sollten sie so groß möglichst zu vermeiden, da die Meerschweinchen sein, dass alle Tiere gleichzeitig zum Fressen Platz als Fluchttiere hierdurch leicht erschreckt werden finden. Da einzelne Tiere zum Fressen auch in die (durch das Hantieren über dem Käfig wird eine Schale hineinklettern und hierbei auch Kot und Assoziation mit einem Beutegreifer hervorgerufen, Urin in der Futterschale absetzen werden, sollte was die Tiere mit einer Flucht quittieren). die Schale täglich auf Verunreinigungen kontrolliert und gegebenenfalls gereinigt werden.

Als Einstreu kann handelsübliche Kleintierstreu Übrigens handelt es sich bei dem Koten und Uri- verwendet werden, welches bei den oben gemach- nieren auf das Futter keinesfalls um irgendeine Ab- ten Angaben zum Platzangebot etwa einmal pro normität, sondern um ein normales Verhalten der Woche gewechselt werden sollte. Sind die Platzver- Tiere. Die wild lebenden Verwandten ernähren sich hältnisse begrenzter, so muss der Käfig häufiger ge- von Gräsern und Kräutern, die sie ähnlich wie ein reinigt werden. Wie auch ihre wilden Verwandten, Rind abweiden. Das heißt die Tiere bewegen sich beschränken sich die Meerschweinchen bei der Kot- bei der Nahrungsaufnahme vorwärts und urinie- und Urinabgabe nicht auf einen bestimmten Be- ren oder koten dabei auf bereits abgefressene Be- reich des Käfigs, so dass immer die gesamte Ein- reiche, von denen sie keine Nahrung mehr aufneh- streu gewechselt werden sollte. Der Käfig sollte re- men. Im Freiland finden sie ihre Nahrung nicht in lativ großzügig in einer Dicke von 4 – 5 cm mit einer räumlich konzentrierten Art vor, wie dies bei Einstreu ausgelegt werden, um der Gefahr von Bal- der Fütterung in menschlicher Obhut der Fall ist. lenentzündungen (Pododermatitis) vorzubeugen. Die Tiere sind nicht mehr gezwungen, sich bei der 50 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

Nahrungsaufnahme vorwärts zu bewegen und koten vorhandene Grasnahrung gewöhnt werden (plötzli- und urinieren daher an Ort und Stelle – wenn sie che Futterumstellungen führen in der Regel zu Ver- dabei in der Futterschale sitzen, dann verschmut- dauungsproblemen; siehe das nächste Kapitel). zen sie dabei dann das Futter. Vor allem bei langhaarigen Meerschweinchen- Den Meerschweinchen sollte immer Heu zum rassen ist bei einer Unterbringung in Freigehegen Fressen zur Verfügung stehen, welches am Besten durch eine tägliche Kontrolle darauf zu achten, dass in einer kleinen Raufe, die in das Käfiggitter ein- sich kein Fliegenmadenbefall einstellt (eine soge- gehängt wird, angeboten werden sollte, damit die nannte Myiasis), da dies zum Tod der Tiere führen Tiere das Heu nicht ebenfalls mit Kot und Urin kann. verschmutzen. 2.6.3 Besonderheiten in der Ernäh- Wenn die Möglichkeit besteht, können die Meer- rung schweinchen auch in einem Freigehege gehalten werden. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass Wie schon in Kapitel 2.4.3, S. 40 erwähnt, sind das Gehege vollständig geschlossen ist und die Au- Meerschweinchen ähnlich wie Menschen auf eine ex- ßenwände etwa 20 – 30 cm in den Boden eingelassen terne Zufuhr von Vitamin C angewiesen, da sie die- werden. Die Meerschweinchen selber graben zwar ses nicht selber synthetisieren können. Die von den wenig, aber so kann verhindert werden, dass Beu- Tieren benötigte Menge wird mit 10 – 20 mg Vit- tegreifer wie etwa Steinmarder oder auch Wander- amin C pro kg Körpergewicht angegeben. Decken ratten von außen in das Gehege eindringen. Bei der die Tiere ihren Nahrungsbedarf hauptsächlich über Anlage des Freigeheges ist zu beachten, dass den Frischfutter, so treten in der Regel keine Mangeler- Tieren vor allem im Sommer ausreichend Schatten scheinungen auf (hier eignen sich besonders Steck- zur Verfügung steht und dass ein Teil des Geheges rüben). Wird dagegen hauptsächlich Trockenfutter vor Regenfällen Schutz bietet. Ebenso wie bei der verfüttert, so kann dem Trinkwasser Vitamin C zu- Käfigeinrichtung im Haus, sollte den Meerschwein- gegeben werden (Ascorbinsäure: 70 – 100 mg pro chen auch im Freigehege die Möglichkeit geboten Liter Trinkwasser; Natrium-Ascorbat: 250 mg Na- werden, sich verstecken zu können. Ascorbat plus 1 g Zitronensäure pro Liter Trink- wasser). Zu beachten ist, dass das im Trinkwas- Da wilde Meerschweinchen in ihrem natürlichen ser enthaltene Chlor zur Inaktivierung der Ascor- Verbreitungsgebiet in den Anden bis in 4 000 m binsäure führt und die Ascorbinsäure bei längerem Höhe vorkommen können, ist es möglich, die Tiere Stehen des Wassers schnell oxidiert und damit für auch an niedrige Temperaturen zu gewöhnen und die Tiere unbrauchbar wird (um das Chlor aus dem ganzjährig draußen zu halten. Wichtig ist hierbei Leitungswasser zu entfernen, kann das Wasser eine ein gut isolierter, trockener Unterschlupf, der nicht Zeit lang in einem offenen Behälter stehen gelassen zu groß sein sollte, damit die Tiere ihn mit ihrer ei- oder abgekocht werden, bevor die Ascorbinsäure genen Körpertemperatur warm halten können. Zu zugesetzt wird; weitere - allerdings teure - Alterna- beachten ist, dass den Tieren Zeit gegeben wer- tiven sind die Wasserfilterung über einen Aktivkoh- den muss, sich an die kalten Temperaturen zu ge- lefilter oder die Verwendung von stillem Mineral- wöhnen. Die Meerschweinchen können beispielswei- wasser). Die Tränknippel der Wasserflaschen soll- se nicht einfach im Herbst in das Freigehege gesetzt ten aus rostfreiem Stahl sein, da die Ascorbinsäure werden. Auch sollte man die Tiere im Winter dann mit anderen Metallen reagiert und dadurch eben- nicht ständig in die warme Wohnung holen, weil sie falls für die Meerschweinchen unbrauchbar wird. sich ansonsten auf Grund des plötzlichen Tempera- Außerdem werden Tränknippel aus Aluminium von turwechsels erkälten können. den Tieren auch schnell zernagt.

Wenn die Meerschweinchen nicht ständig im Frei- Ein Vitamin C-Mangel äußert sich bei erwachse- gehege gehalten werden, sollten die Tiere vor dem nen Tieren vornehmlich in einer Erkrankung des Hinaussetzen bereits langsam an die im Freigehege Zahnhalteapparates (Zahnfleisch, Kieferknochen) 2.6. HALTUNGSMANAGEMENT 51 mit einer Lockerung der Zähne bis hin zum Zahn- Grünfutter nicht gefriert und in diesem Zustand ausfall (Ähnlichkeiten zum Skorbut beim Men- von den Meerschweinchen gefressen wird, da dies schen). Häufige Begleiterscheinungen sind Durch- zu Magentympanien führen kann. Nicht gefressenes fälle, Appetitlosigkeit und eine Gewichtsabnahme. Frischfutter sollte möglichst täglich entfernt wer- Bei Jungtieren sind darüber hinaus häufig noch den, um eine Schimmelbildung zu vermeiden. Dicht Spontanfrakturen, arthritisähnliche Erkrankungen gepackt gelagertes Grünfutter neigt zur Gärung der Gelenke sowie entzündete Mundwinkel zu be- (Wärmeentwicklung) und sollte in diesem Zustand obachten. auf gar keinen Fall mehr verfüttert werden, da dies ebenfalls zu massiven Verdauungsproblemen führen Ähnlich wie die Kaninchen (siehe Kapitel 1.4.3, wird. S.9), so sind auch die Meerschweinchen auf eine rohfaserreiche Nahrung angewiesen (der Rohfa- Generell gilt, dass die Meerschweinchen an neue seranteil sollte bei etwa 25 % liegen). Eine ausrei- Futtersorten auf jeden Fall langsam und schritt- chende Versorgung mit Rohfaser kann am besten weise herangeführt werden sollten, da es ansonsten über die Gabe von Heu erreicht werden, welches zu Verdauungsproblemen wie einer Magentympa- den Tieren immer zur Verfügung stehen sollte. Als nie oder einer Fehlgärung im Darmtrakt kommen Nebeneffekt einer Fütterung mit Heu wird weiter- kann (siehe hierzu auch Kapitel 1.6.3, S. 17). hin ein ausreichender Abrieb der ständig nachwachsenden Zähne erreicht und Zahnanomalien wie beispielsweise eine Brückenbildung der Backenzähne Auch bei der Fütterung von Frischfutter sollte vermieden. Darüber hinaus sorgt das Heu für eine den Tieren jederzeit Frischwasser zur Verfügung Beschäftigung der Tiere und für eine Befriedigung stehen. der Nageappetenz, so dass unerwünschte Begleiter- scheinung von Langeweile wie zum Beispiel das Haare fressen und die damit verbundene Bildung 2.6.4 Umgang mit den Tieren von Haarballen (Trichobezoare) vermieden werden können. Als Möglichkeit zur Beschäftigung können Beim Hochheben der Meerschweinchen sind diese zusätzlich auch Äste und Zweige von Apfel, Hasel, keinesfalls nur im Nackenfell zu ergreifen, weil die Pappel, Birke oder Weide gegeben werden. Tiere hierbei meistens heftig anfangen zu „strampeln“ (vergl. Kapitel 1.6.4, S. 18). Zum Hochheben Wenn Trockenfutter gefüttert wird, dann sollte ergreift die eine Hand von unten Brust und Vorex- die Partikelgröße 0,3 mm überschreiten und die Pel- tremitäten und mit der anderen Hand werden die lets einen Rohfaseranteil von mind. 20 % aufweisen. Hinterextremitäten und das Becken gestützt (dies Auf jeden Fall sollte den Tieren trotzdem immer ist vor allem wichtig bei trächtigen Weibchen). Ein unbegrenzt Heu zur Verfügung stehen. starker Druck auf Brustkorb oder Bauchraum kann zu einer Lungen- oder Leberverletzung oder auch zum Riss des Zwerchfells führen. Als Frisch- oder Grünfutter bietet sich beispielsweise Gemüse an, allerdings können bestimmte Ge- müsearten wie etwa die meisten Kohlsorten zu Ver- Durch die Haltung auf relativ weicher Einstreu dauungsproblemen führen. Für Meerschweinchen nutzen sich häufig die Krallen der Tiere nur ungeeignete Gemüsesorten sind beispielsweise Salat, zureichend ab. Deshalb müssen diese in der Regel Möhren und Paprika. Obst ist auf Grund des ho- regelmäßig eingekürzt werden. hen Zuckergehalts weniger gut geeignet und sollten nur in kleinen Mengen verfüttert werden. Zwie- belgewächse (wirken giftig bei Meerschweinchen), Erhalten die Meerschweinchen Auslauf in der Hülsenfrüchte sowie stark stärkehaltige Nahrungs- Wohnung, so sollte dies nie ohne Aufsicht gesche- mittel (z.B. Kartoffeln, Getreide) sollten gar nicht hen, da die Tiere dazu neigen, alle möglichen Ge- verfüttert werden. Bei der Außenhaltung auch im genstände zu benagen. Im Falle eines Stromkabels Winter ist darauf zu achten, dass das gereichte kann dies für das Tier tödlich enden. 52 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN

2.7 Häufige Krankheiten des natürlichen Verbreitungsgebiet haben sich an die Meerschweinchens Verwertung energiearmer, rohfaserreicher Nahrung angepasst, was Konsequenzen für die Ernährung Zu einer artgerechten Haltung von Tieren gehört der Hausmeerschweinchen nach sich zieht. generell eine regelmäßige Kontrolle des Allgemein- zustands der Tiere – hierbei machen auch Meer- Auf Grund der Ausbildung des Magens, bei dem schweinchen keine Ausnahme. Bei einer wöchentli- der Weitertransport des Nahrungsbreis hauptsäch- chen Untersuchung der Tiere sollte der Zustand des lich über das, durch die Speiseröhre nachgeliefer- Fells und der Haut, die Länge der Krallen und der te Futter erfolgt (ein sogenannter Stopfmagen), Zustand der Fußballen sowie das Gewicht der Tiere nehmen die Tiere mehrmals hintereinander klei- kontrolliert werden. nere Futtermenge (bis zu 100 Portionen am Tag) auf. Das bedeutet, dass den Hausmeerschweinchen Ein struppiges, mattes Fell deutet ebenso wie ei- ständig Futter zur Verfügung stehen muss. Kann ne Schorfbildung auf der Haut auf eine Erkrankung diesem Bedürfnis nach ständiger Futteraufnahme des betroffenen Tieres hin. Ein verklebtes Fell im nicht nachgekommen werden, so verbleibt der Nah- Bereich des Afters ist ein sicherer Hinweis auf ei- rungsbrei unter Umständen zu lange im Verdau- ne Durchfallerkrankung. Vor allen Dingen das Fell ungstrakt, was schließlich zu massiven Verdauungs- langhaariger Rassen benötigt eine häufigere Pflege. problemen durch eine Aufgasung (Tympanie) des Magens oder Darms führen kann. Zu lange Krallen müssen eingekürzt werden und Verletzungen der Fußballen sollten behandelt wer- Eine Tympanie kann ebenfalls durch eine plötzli- den, da sich diese ansonsten sehr schnell entzünden che Futterumstellung hervorgerufen werden. Daher können. sollten Meerschweinchen immer nur langsam und schrittweise an eine neue Futterkomponente heran- Eine Protokollierung der Gewichtsentwicklung geführt werden (siehe auch Kapitel 2.6.3, S. 50). Die ist ein sehr guter Indikator des allgemeinen Ge- bei einer Tympanie entstehenden Aufgasungen von sundheitszustandes der Tiere. Gewichtsabnahmen Magen oder Darm sind sehr schmerzhaft und das von mehr als 50 g pro Woche deuten häufig auf betroffene Tier knirscht vor Schmerz häufig deut- eine Erkrankung des Meerschweinchens hin. Zu be- lich hörbar mit den Zähnen. In Extremfällen kön- achten ist hierbei allerdings, dass auch Stress auslö- nen die von einer Tympanie betroffenen Verdau- sende Situationen, wie etwa das Zusammenstellen ungsabschnitte auch platzen. einer neuen Gruppe, zu Gewichtsabnahmen führen können. Ähnlich wie beim Kaninchen wird auch beim Meerschweinchen das mit der Nahrung aufgenom- Beachte Es sei an dieser Stelle ausdrücklich dar- mene Kalzium vollständig vom Organismus resor- auf hingewiesen, dass die im Folgenden gemach- biert (vergl. 2.6.3, S. 50), zu den Nieren trans- ten Angaben zu den möglichen Erkrankungen des portiert und über den Urin ausgeschieden. Häufig Meerschweinchens nur eine knappe Zusammenfas- kommt es bei einer Überversorgung mit Kalzium sung darstellen und dass im Zweifelsfall im Interes- daher zur Bildung von Nieren- oder Blasensteinen se des Tieres immer ein Tierarzt zu Rate gezogen (Urolithiasis), wobei eine gleichzeitige Überversor- werden muss. gung mit Vitamin D und Phosphor verbunden mit einer ungenügenden Wasseraufnahme die Steinbil- 2.7.1 Ernährungsbedingte Erkran- dung noch forcieren kann. Zur Vermeidung einer kungen Nieren- oder Harnsteinbildung sollte die aufgenommene Kalziummenge 0,6 % der täglichen Futter- Ein Großteil der Erkrankungen beim Meer- menge daher nicht überschreiten und das Kalzium- schweinchen lässt sich, ähnlich wie beim Kaninchen Phosphor-Verhältnis der Nahrung sollte bei etwa (siehe Kapitel 1.7.1, S. 19), auf Fehler in der Ernäh- 1,5 – 2 Teilen Ca zu 1 Teil P liegen. Auf kalziumhal- rung zurückführen. Wildmeerschweinchen in ihrem tige Nagesteine kann verzichtet werden, wenn den 2.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES MEERSCHWEINCHENS 53

Tieren immer ausreichend Heu und Äste zur Verfü- ungünstig sind. gung stehen und dadurch für einen ausreichenden Zahnabrieb gesorgt ist. Zu beachten ist hier, dass Ein unzureichendes Angebot an Rohfasern kann vor allem Jungtiere im Wachstum einen erhöhten neben einem übermäßigen Zahnwachstum (siehe Kalziumbedarf haben, da dieses Mineral eine wich- Kapitel 2.7.2, S. 53) beim Meerschweinchen dazu tige Rolle beim Aufbau der Knochen und der Zähne führen, dass die Tiere aus Langeweile ihre eignen spielt. oder die Haare anderer Artgenossen fressen, wodurch es zur Bildung unregelmäßiger, kahler Stel- Werden Hausmeerschweinchen ausschließlich mit len (einer sogenannten Alopezie) am Körper der einem Mischfutter auf Basis nativer Komponenten betroffenen Tiere kommt. Außerdem kann das ver- (Nagermüslis, Buntfutter o.ä.) gefüttert, so führt mehrte Fressen von Haaren auch noch die Bildung dies häufig zu einer starken Gewichtszunahme bzw. von Trichobezoaren begünstigen, da die Haare auch einer Verfettung der Tiere, da diese selektiv nur nicht durch die in diesem Fall fehlende Rohfaser aus die energiereichsten (und wohlschmeckenden) Be- dem Verdauungstrakt abtransportiert werden. standteile des Mischfutters fressen. Besonders ins Gewicht fallen dabei kohlenhydratreiche Futterbe- 2.7.2 Gebisserkrankungen standteile, die neben einer übermäßigen Gewichts- zunahme auch noch zu Verdauungsproblemen füh- Bei einer ungenügenden Versorgung der Haus- ren können. Eine übermäßige Aufnahme von Koh- meerschweinchen mit Rohfasern kommt es vor al- lenhydraten (v.a. Stärke) führt zu einer Ansäue- lem zu Problemen mit ungenügendem Zahnabrieb rung des Darmmilieus, so dass die für die Verdau- (was genau genommen ebenfalls eine Folge einer ung wichtigen Bakterien nicht mehr richtig arbeiten Fehlernährung ist). Dies bedingt bei den Schnei- können. Als Folge einer längerfristigen, fett- und dezähnen ein abnormes Längenwachstum, bei den kohlenhydratreichen Ernährung tritt häufig eine unteren Backen- und Vorbackenzähnen ein Zusam- übermäßige Verfettung der Leber (Fettleber, Stea- menwachsen im Mundraum (Brückenbildung; vor tosis hepatis) in Erscheinung. Dies bleibt in der Re- allem die Prämolaren sind hiervon betroffen) und gel so lange ohne Symptome, bis die Tiere in eine bei den oberen Backen- und Vorbackenzähnen die Hungersituation (etwa als Folge einer gut gemein- Bildung scharfkantiger Haken an den Wangensei- ten aber allzu strengen Diät) geraten. Kritisch wird ten. Durch die Brückenbildung der unteren Backen- das durch die Hungersituation ausgelöste Fettmobi- zähne wird es den Tieren unmöglich, die Zunge lisationssyndrom für die Tiere vor allem durch ein an das Gaumendach zu heben und Nahrung abzu- Absinken des Blutglukosespiegels, welches zu Ap- schlucken. Die Haken an den oberen Backenzähnen petitlosigkeit (und damit zu einer weiteren Verstär- können zu schmerzhaften Verletzungen der Wan- kung des Fettmobilisationssyndroms), Bewegungs- gen und zur Abszessbildung führen. Beides bewirkt, unlust bis hin zu Krämpfen, Bewusstlosigkeit (Le- dass die Tiere nicht mehr ausreichend Nahrung auf- berkoma) und nachfolgendem Tod führen kann. Ei- nehmen und auf Dauer stark abnehmen. Dadurch, ne Behandlung kann durch Glucosegaben über das dass keine Nahrung mehr nachgeschoben wird, ver- Trinkwasser oder in schweren Fällen als subkuta- bleibt der sich bereits im Magen befindliche Nah- ne Injektionen durch den Tierarzt erfolgen, wobei rungsbrei zu lange dort, was zu einer Fehlgärung die Heilungsaussichten eher als schlecht zu bewer- und zu Magentympanien führen kann. ten sind, da das Fettmobilisierungssyndrom in der Regel zu spät erkannt wird. Betroffen werden kön- Das anormale Zahnwachstum kann nur von einen Tiere beiderlei Geschlechts; nicht nur trächti- nem Tierarzt korrigiert werden und ist für die Tie- ge oder laktierende Weibchen mit einem erhöhten re mit großem Stress verbunden, da hierzu der Nährstoffbedarf. Mundraum mit einem Kiefern- und Wangenspreizer geöffnet werden muss. Vorbeugend ist es ratsam, Starkes Übergewicht (Adipositas) führt außer- den Tieren immer rohfaserreiches Futter wie Heu dem noch häufig zu Ballengeschwüren (Pododer- und Äste zur Verfügung zu stellen (siehe auch Ka- matitis), deren Heilungschancen in der Regel sehr pitel 2.6.3, S. 50), damit es durch die Beschäftigung 54 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN mit dem Futter zu einem ausreichenden Zahna- Schorfbildung) führen. Bei einem extremen Befall brieb kommt. Wird Trockenfutter gefüttert, so soll- kann es auch zur Schwächung des Allgemeinzu- te pelletiertes Futter (kein Buntfutter o.ä., siehe stands und zu einer starken Abmagerung der Tiere Kapitel 2.7.1, S. 52) mit einer durchschnittlichen bis hin zu epilepsieartigen Anfällen kommen. Eine Partikelgröße von mehr als 0,3 mm geboten wer- Übertragung erfolgt in den meisten Fällen von Tier den. zu Tier. Gefördert wird das Auftreten dieser Para- siten durch unhygienische Zustände in der Haltung. Abnormes Zahnwachstum wird aber nicht im- Eine genaue Diagnose kann nur der Tierarzt stel- mer durch eine falsche Ernährung hervorgerufen, len, da die Tiere so klein sind, dass sie nur unter sondern kann auch Folge einer angeborenen Zahn- dem Mikroskop sicher bestimmt werden können. fehlstellung sein, so dass der Zahnabrieb auch bei ausreichender Versorgung der betroffenen Tiere mit Vor allem im Sommer bei Tieren in Außenhal- Rohfasern nicht gewährleistet ist. In einem solchen tung kann es – ähnlich wie bei den Kaninchen (sie- Fall hilft nur der regelmäßige Gang zum Tierarzt. he Kapitel 1.7.6, S. 25) – zu einem Befall der Haut Da eine solche Zahnfehlstellung in der Regel gene- mit Fliegenmaden (Myiasis) und als Folge davon zu tisch bedingt und damit vererbbar ist, sollte davon schweren Hautentzündungen kommen. Hier ist vor abgesehen werden, mit einem solchen Tier zu züch- allem die Region im Bereich des Afters betroffen ten. (vor allem wenn die Tiere noch an Durchfall leiden) und langhaarige Rassen sind stärker gefährdet als Als Folge eines mangelhaften Zahnabriebs kön- kurzhaarige. Da ein solcher Madenbefall für die Tie- nen weiterhin noch Kieferabszesse auftreten. Die re tödlich enden und ein Befall innerhalb von Stun- Zähne werden ungleichmäßig belastet und es den auftreten kann, sollten das Fell der Tiere vor kommt zur Bildung kleiner Höhlungen zwischen allem im Sommer täglich auf einen Fliegenmaden- Zahn und Kieferfach, in die Mikroorganismen ein- befall hin untersucht werden. Bei befallenen Tieren wandern und eine Entzündung hervorrufen können. sollten die betroffenen Stellen großflächig mit ei- Die Entzündung wird im Laufe der Zeit immer grö- ner warmen Seifenlösung oder einem Desinfektions- ßer und kann unbehandelt auch auf andere Schä- mittel abgewaschen und die Maden abgesammelt delpartien übergreifen. Die Behandlung eines sol- werden. Bei starkem Befall wird der Tierarzt unter chen Abszesses kann nur vom Tierarzt erfolgen, der Umständen zu einer Einschläferung raten, da sich die Geschwulst operativ entfernen muss. Nach der die Tiere kaum von diesen Wunden erholen werden. Entfernung muss die entstandene Höhlung regelmä- ßig desinfiziert werden, um einer erneuten Entzün- Ein Haarausfall und die damit verbundene Bil- dung vorzubeugen. Die Heilung ist allerdings oft- dung kahler Stellen (Alopezie) kann beim Meer- mals sehr langwierig und die Heilungsaussichten schweinchen eine Reihe von Gründen haben. Ne- sind nicht besonders hoch (vergl. hierzu auch die ben dem in Kapitel 2.7.1 (S. 52) schon erwähnten Angaben zum Kaninchen in Kapitel 1.7.2, S. 21). Rohfasermangel, können auch Stress (z.B. Jungtie- re während der Entwöhnung), Ektoparasiten oder 2.7.3 Erkrankungen des Fells und Zysten und Tumore zu einem Haarausfall führen. der Haut Ein Haarausfall bei älteren Tieren (ab 5 Jahre und älter) wird häufig durch eine Überfunktion der Beim Meerschweinchen häufiger auftretende, im Schilddrüse (Hyperthyreose), meistens in Kombi- Fell der Tiere lebende Parasiten (Ektoparasiten) nation mit einem Schilddrüsentumor ausgelöst. Der sind Haarlinge (die Gattungen Gliriocola, Trime- Haarausfall beginnt dabei in der Regel an den In- nopon und Gyropus), die Erreger der Sarcoptes- nenseiten der Oberschenkel und breitet sich zum Räude (Trixacarus caviae) sowie Haarmilben (Chi- Bauch hin aus. Des Weiteren treten häufig schmie- rodiscoides caviae). Allen diesen Parasiten gemein- rige Durchfälle auf und die Tiere magern ab. Die sam ist, dass sie einen häufig starken Juckreiz Tiere neigen außerdem zu einer vermehrten Was- auslösen und zu Haarausfall und Veränderungen seraufnahme (Polydipsie) und Harnabgabe (Polyu- der Haut (Hautrötungen, Ekzeme, Krusten- und rie; zu beachten ist, dass Polydipsie und Polyurie 2.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES MEERSCHWEINCHENS 55 auch ein Zeichen für Diabetes sein kann). Im fortge- schleimhaut betrifft und daher vom Halter mitunter schrittenen Stadium sind im Halsbereich linsen- bis schwer festzustellen ist. Im Allgemeinen sind Pilzin- erbsengroße Geschwulste zu ertasten. Ein ähnlicher fektionen sehr hartnäckig und die Behandlung soll- Haarausfall, gepaart mit einer schuppigen Haut, te immer in Absprache mit einem Tierarzt erfolgen. wie bei der Hyperthyreose wird ebenfalls durch eine Unterfunktion der Schilddrüse (Hypothyreose) Als weitere krankhafte Veränderungen der Haut hervorgerufen. Diese, bei Meerschweinchen selte- des Meerschweinchens sind gutartige (Adenome) ner auftretende Erkrankung, äußert sich dann al- oder auch bösartige Geschwüre (Adenokarzinome) lerdings, zumindest im Anfangsstadium, durch eine der Talgdrüsen zu nennen, die unter anderem Gewichtszunahme der Tiere. Im Zweifelsfall sollte an den Supracaudaldrüsen unkastrierter Männchen immer ein Tierarzt aufgesucht werden, um die Ur- und bei weiblichen Tieren im hinteren Rücken- sachen für den Haarausfall abzuklären. und Flankenbereich auftreten können. Hervorgeru- fen werden solche Geschwüre durch die Verstop- Neben den durch die oben genannten Ektopa- fung von Drüsenausgängen durch Haarfragmente, rasiten verursachten Hautveränderungen, können Keratin oder das Drüsensekret selbst. Nicht selten sich beim Meerschweinchen, besonders bei sehr un- entzünden sich die Geschwüre dann auch noch, be- hygienischen Haltungsbedingungen, mitunter Biss- sonders wenn diese unbehandelt bleiben. Als weite- oder Kratzverletzungen sekundär entzünden (häu- re Geschwulste können vor allem bei älteren Tie- fig durch Staphylococcus aureus) und eine Derma- ren Lipome des Fettgewebes (meistens gutartig) titis hervorrufen. Im Bereich des Mundes treten oder, in selteneren Fällen, auch kollagenfaserreiche manchmal durch die Entzündung kleinerer Verlet- Tumore des Bindegewebes (in der Regel bösartige zungen hervorgerufene, nässende, verkrustete Ek- Fibrosarkome) auftreten. Alle diese Gewebsneubil- zeme an Mundwinkeln und Lippen auf; dies wird dungen (Neoplasien) können vom Tierarzt operativ als Lippengrind oder Cheilitis bezeichnet. Auslöser entfernt werden, wobei bei den bösartigen Tumoren hierfür kann ein Mangel an Vitamin A, B und C (Adenokarzinome, Fibrosarkome) die Heilungsaus- sowie eine Unterversorgung mit Proteinen, essenti- sichten allerdings gering sind, da die Tumore in vie- ellen Aminosäuren oder Spurenelementen sein. Zu len Fällen bereits Metastasen gebildet haben. einer Unterversorgung mit Proteinen kann es beispielsweise dann kommen, wenn der Rohfaseranteil im Futter zu hoch ist (mehr als 30 % Rohfaser). Es 2.7.4 Erkrankungen des Verdau- wird vermutet, dass die Infektion unter anderem ungsapparates über die von den Tieren aufgenommenen Kotpillen Bei einer Infektion des Magen-Darm-Traktes (Koprophagie, siehe Kapitel 2.3.3, S. 36) erfolgt, da mit Mikroorganismen spielt bei Meerschweinchen an der Cheilitis häufig Mikroorganismen beteiligt hauptsächlich die Infektion mit Escherichia coli ei- sind, die sich auch im Kot gesunder Tiere finden ne Rolle. Eine Verschiebung der physiologischen lassen. Darmflora hin zu E. coli kann durch Ernährungs- fehler (zu hohe Mengen an Kohlenhydraten) oder Beim Meerschweinchen können außerdem noch auch durch den Einsatz bestimmter Antibiotika pilzliche Hauterkrankungen (Dermatomykosen) (z.B. Penicillin, welches hauptsächlich gegen gram- auftreten, die vor allem durch Trichophyton men- positive Mikroorganismen, nicht jedoch gegen die tagrophytes und Microsporum gypseum verursacht gram-negativen E. coli wirkt) hervorgerufen wer- werden und häufig zuerst die Mundpartie und den. Eine gewisse Rolle spielt weiterhin noch Tyz- den Kopfbereich befallen. Typisch sind kreisrunder zer’s Disease (eine bakterielle Enteritis hervorge- Haarausfall, Juckreiz und eine gerötete, entzündete rufen durch eine Infektion mit Clostridium pilifor- Haut mit Schuppen- und Borkenbildung. In selte- me). Die Erreger sind sehr widerstandsfähig und nen Fällen greift die Pilzinfektion auch auf ande- können bis zu einem Jahr in Futter oder Einstreu re Körperpartien über. In Folge eines Vitamin C- überleben und werden von den Tieren über den Mangels kann weiterhin eine Pilzinfektion mit Can- Mund aufgenommen. Es kommt zu einer Entzün- dida albicans auftreten, die vor allem die Mund- dung des hinteren Dünndarms, des Blind- sowie 56 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN des Dickdarms und mitunter zu einer Vergröße- gestellt werden kann. rung der Leber. Betroffen sind vor allem Jungtiere, die einen wässrigen Durchfall zeigen und bei de- Als mehrzellige Endoparasiten des Darms kön- nen der Tod innerhalb von 48 bis 72 Stunden ein- nen beim Meerschweinchen die im Blinddarm le- tritt. Eine Behandlung mit den entsprechenden An- benden Fadenwürmer oder Nematoden (Paraspi- tibiotika (Tetracyclin) muss durch einen Tierarzt dodera uncinata) auftreten, die eine größere Rolle erfolgen, wobei die Heilungschancen nicht beson- aber nur bei Tieren in Außenhaltung spielen. Auch ders hoch sind, da die Tiere dem Tierarzt meis- ein Nematodenbefall äußert sich in einem Gewichts- tens zu spät vorgestellt werden. Als Folge einer verlust, struppigem, glanzlosem Fell, Appetitlosig- Störung der Darmflora können beim Meerschwein- keit und Durchfall. Der Nachweis über die Eier im chen außerdem Infektionen des Darms mit Hefepil- Kot sowie die Behandlung der befallenen Tiere soll- zen (Darmmykosen; z.B. durch Saccharomyces gut- te von einem Tierarzt erfolgen. Saugwürmer (Tre- tulatus) auftreten, welche sich als Durchfall äußern. matoda) und Bandwürmer (Cestoda) spielen beim Diese treten immer erst dann in Erscheinung, wenn Meerschweinchen kaum eine Rolle. die Darmflora bereits durch andere Erkrankungen oder durch Antibiotika-Gaben geschädigt ist. Er- Zu ernährungsbedingten Erkrankungen des Ver- krankungen der Meerschweinchen mit Salmonellen dauungstraktes in Form einer Magen- oder Darm- (Salmonellose – Salmonella typhimurium, S. ente- aufgasung (Tympanie) kann es durch eine plötz- ritidis) kommen in der Heimtierhaltung von Meer- liche Futterumstellung oder durch Fütterung von schweinchen so gut wie nicht vor. vergorenem Grünfutter kommen (siehe Kapitel 2.7.1, S. 52). In Verbindung mit einer Tympanie Verdauungsprobleme können auch eine bakteriel- kann auch eine Verdrehung des Magens (Magentor- le Entzündung des Rachenraums (Pharyngitis) ver- sion) auftreten, die sich eindeutig nur durch eine ursachen. Durch die mit dieser Infektion verbun- Röntgenuntersuchung des betroffenen Tieres fest- denen Schluckbeschwerden kommt es zu einer ver- stellen lässt. minderten Nahrungsaufnahme, was wiederum eine Fehlgärung durch einen zu langen Verbleib des Das Auftreten einer Enteritis kann verschiedene Nahrungsbreis im Verdauungstrakt nach sich zie- Ursachen, wie etwa einen Befall mit E. coli, Sal- hen kann. monellen, Klostridien oder Kokzidien (siehe oben) haben. Mitunter führt auch eine plötzliche Futter- Als einzellige Endoparasiten der Verdauungsor- umstellung oder eine unzureichendes Wasserange- gane sind bei Meerschweinchen häufiger Kokzidi- bot zu einer Enteritis. Allgemeine Symptome sind en (Eimeria caviae) anzutreffen, denen vor allem Appetitlosigkeit, Apathie und Durchfälle. Da die Jungtiere zum Opfer fallen können. Symptome ei- Ursachen für eine Enteritis sehr vielfältig sind, kann ner Kokzidiose sind Gewichtsverlust, Appetitlosig- eine genaue Diagnose nur der Tierarzt stellen. keit, Durchfall, häufiges Harnlassen sowie bei stär- kerem Befall auch ein struppiges, glanzloses Fell. Fütterungsfehler wie ballaststoffarme Nahrung Zur Vorbeugung sollte auf hygienische Verhältnisse oder eine unzureichende Wasserversorgung oder und eine ausreichende Vitamin C-Versorgung ge- auch Bewegungsmangel können bei Meerschwein- achtet werden. Als einzellige Endoparasiten sind chen manchmal auch eine Verstopfung (Obstipa- bei Meerschweinchen mitunter auch noch Amöben tion) bewirken. Symptome sind Appetitlosigkeit, (Trichomonas caviae, T. flagellipora und Entamo- und Apathie und sehr trockene Kotballen. Häu- eba muris) sowie Klossiella (Klossiella cobayae) fig sind die Tiere auch schmerzempfindlich gegen- zu finden. Die Amöben besiedeln den Dick- und über einer Berührung am Bauch. Abhilfe kann ein Blinddarm und führen bei starker Vermehrung zu Klistier (Einlauf) bringen, was aber auf Grund der starken Durchfällen, während Klossiella die Nie- Verletzungsgefahr für das Tier von einem Tierarzt ren befällt und eine Nierenentzündung bis hin zum durchgeführt werden muss. Wichtig ist auch, dass Nierenversagen verursacht. Für alle Endoparasiten die Tiere zur weiteren Stimulation der Darmperis- gilt, dass eine genaue Diagnose nur vom Tierarzt taltik Futter aufnehmen. Bei älteren Meerschwein- 2.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES MEERSCHWEINCHENS 57 chen kommt es auch manchmal zu einer Verstop- eine chronischer Verlauf unterscheiden. Die aku- fung der Perinealtaschen und die Tiere zeigen Sym- te Form, die unbehandelt tödlich enden kann, ist ptome ähnlich wie bei einer Verstopfung. Bei sol- durch einen hämorrhagisch-septikämischen Verlauf chen Tieren sollten die Kotmassen regelmäßig vor- gekennzeichnet, d.h. die Tiere leiden an inneren sichtig aus dem After massiert werden. Blutungen, nachdem die Erreger in die Blutbahn übergetreten sind. Bei der chronischen Form sind Ein Mangel an Rohfaser und die damit einherge- die Tiere apathisch und zeigen ein struppiges Fell. hende Langeweile können ebenso wie der Befall mit Häufig haben die Meerschweinchen Atembeschwer- Ektoparasiten der Haut und der damit verbunde- den (Dyspnoe), Nasenausfluss, eine Bindehautent- ne Juckreiz zu einem vermehrten Abschlucken von zündung (Konjunktivitis) bis hin zu einer schwe- Haaren und damit der Bildung von Trichobezoaren ren Lungenentzündung (Pneumonie). Mitunter ist führen (siehe auch Kapitel 2.7.1, S. 52). Sind diese auch noch das Mittel- oder das Innenohr in Mit- Haarballen sehr groß, so kann dies zu Verstopfung, leidenschaft gezogen und die Tiere zeigen einen Tympanie, Appetitlosigkeit und allgemeiner Unru- Schiefhaltung des Kopfes (Torticollis). Eine An- he bei dem betroffenen Meerschweinchen führen. In steckung erfolgt über eine Tröpfcheninfektion (ae- Extremfällen kann eine operative Entfernung (Ga- rogen) oder über den Mund (peroral) durch mit strotomie) der Haarballen nötig werden. Vorbeu- Mäuse-, Ratten- oder Kaninchenkot verunreinig- gend sollte dafür gesorgt werden, dass den Tieren tes Grünfutter. Häufig treten als Ansteckungsquel- immer ausreichend Heu zur Verfügung steht und re- le auch infizierte Meerschweinchen auf, bei denen gelmäßige Hygienemaßnahmen ein Aufkommen von selber die Krankheit nicht zum Ausbruch kommt. Hautparasiten verhindern. Eine Diagnose und Behandlung der Pasteurellose mit Hilfe von Antibiotika muss von einem Tierarzt durchgeführt werden. In Bezug auf die Verdauung können weiterhin durch raumfordernde Prozesse in der Bauchhöhle wie eine Tumor- (v.a. an Milz und Uterus) und Neben der Pasteurellose kann beim Meerschwein- Zystenbildung (an den Ovarien) Probleme durch ei- chen auch noch eine, durch verschiedene Erreger ne reduzierte Nahrungsaufnahme entstehen. Durch ausgelöste Entzündung der Lungen oder Bronchi- das Wachstum der Tumore und Zysten steht den en auftreten. Eine Lungenentzündung wird dabei Verdauungsorganen im Bauchraum weniger Volu- von Klebsiella pneumoniae, eine Bronchopneumo- men zur Verfügung und es kann von den Tieren we- nie von Streptococcus zooepidemicus, S. pneumo- niger Nahrung aufgenommen werden. Dadurch ver- niae oder Bordetella bronchiseptica ausgelöst. Zu bleibt der Nahrungsbrei zu lange im Magen-Darm- beachten ist, dass diese Erreger auch als Sekundär- Trakt, was wiederum zu Fehlgärung und den damit infektion bei einer Pasteurellose auftreten können. verbundenen Verdauungsproblemen, wie zum Bei- Als Symptome können Husten, Niesen, Nasenaus- spiel Tympanien, führen kann. In diesem Zusam- fluss (mitunter blutig), Atembeschwerden und Bin- menhang kann auch noch die Infektion mit Ocona- dehautentzündung beobachtet werden. Die Tiere viren (Leucose) eine Rolle spielen, da hierbei die sind apathisch und zeigen Fressunlust. In schweren Lymphknoten, die Leber und die Milz anschwellen Fällen kann die Infektion auch auf das Mittel- oder und zu ähnlichen Verdauungsproblemen wie bei der Innenohr und auf das Gehirn übergreifen, was dann Neoplasie durch Tumore und Zysten führen können. ebenfalls einen Schiefstellung des Kopfes (Torticol- lis) bewirken kann. Da die Symptome, die die oben genannten Erreger hervorrufen, sehr ähnlich sind, 2.7.5 Erkrankungen des Atemtrakts kann letztendlich nur der Tierarzt Gewissheit über die Art des Erregers und damit auch über die nach- Als Erkrankung des Atemtraktes kann bei Meer- folgende Behandlung der Tiere geben. schweinchen eine Pasteurellose auftreten, die wie beim ansteckenden Kaninchenschnupfen (siehe Ka- pitel 1.7.4, S. 23) durch den Erreger Pasteurel- Für den Laien nicht immer eindeutig von ei- la multocida ausgelöst wird. Bei der Pasteurellose ner bakteriellen Atemwegsinfektion zu unterschei- des Meerschweinchens lassen sich ein akuter und den ist eine Infektion der Atemwege mit bestimm- 58 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN ten Viren (Adenovirenpneumonie), die ebenfalls gespäne gegen Presspellets oder Granulat als Ein- zu Symptomen ähnlich denen einer Lungenentzün- streu die gewünschte Abhilfe. dung führt. Die Sterblichkeitsrate bei einer solchen Virenpneumonie liegt bei nahezu 100 Prozent, da 2.7.6 Herz- und Kreislauferkrankun- bislang keine gezielte Behandlung bekannt ist (da Viren über keinen eigenen Stoffwechsel verfügen, gen gibt es kaum Medikamente, die das Virus direkt Auch bei Meerschweinchen kommt es mitunter angreifen). In den meisten Fällen wird der Tierarzt zum Kreislaufversagen, was verschiedene Ursachen dazu raten, das betroffene Tier einzuschläfern, um haben kann. Zum Einen können hierfür Herzerkran- eine Verbreitung der Krankheit auf andere Tiere zu kungen wie ein Herzbeutelerguß (Hydroperikard) verhindern. oder eine Herzklappeninsuffizienz in Frage kommn. Eine solche Herzklappeninsuffizienz kann angebo- Eine weitere Erkrankung des Atemtraktes die bei ren sein, oder bei älteren Tieren durch Gewebeal- Meerschweinchen auftreten kann ist die Rodentiose terung entstehen. Neben diesen Erkrankungen kön- oder Pseudotuberkulose, die durch eine Infektion nen auch ein Hitzschlag oder eine Über- oder Un- mit Yersinia (Pasteurella) pseudotuberculosis aus- terfunktion der Schilddrüse zu einem Kreislaufver- gelöst wird. Auch hierbei kann eine selten auftre- sagen führen. Darüber hinaus sind manchmal auch tende akute Form, bei der der Tod innerhalb von schwere traumatische Einwirkungen Ursache für ein 24 Stunden eintreten kann, von einer häufiger auf- Kreislaufversagen. tretenden, chronischen Form unterschieden werden. Die chronische Verlaufsform äußert sich durch ei- Ein Kreislaufversagen äußert sich häufig unspe- ne Abmagerung, Durchfall, Husten und Atemnot. zifisch. Für den Laien erkennbar sind kalte Ex- In Extremfällen kommt es zu einer Abszessbildung tremitäten und eine relativ kühle Körperoberflä- an den Halslymphknoten. Eine Ansteckung erfolgt che in Folge einer Unterkühlung (Hypothermie) so- über eine Tröpfcheninfektion bzw. über mit dem wie blasse, da wenig durchblutete Schleimhäute. Im Kot anderer Nagetiere verunreinigtes Grünfutter. Vorfeld sind die Tiere schwach und unruhig und Auch in diesem Fall kann eine eindeutige Diagno- neigen zu rascher Ermüdung, leiden unter Atem- se nur der Tierarzt stellen. In der Regel ist eine not (Dyspnoe) und zeigen einen erhöhten Herz- Behandlung der Rodentiose wenig Erfolg verspre- schlag (Tachykardie) und eine Erhöhung der Atem- chend und häufig wird auch dazu geraten, das be- frequenz (Tachypnoe). Als Folge einer Herzinsuffi- fallene Tier einschläfern zu lassen, da geheilte Meer- zienz, vor allem der linken Herzkammer, kann es schweinchen weiterhin als Infektionsquelle in Frage zur Ausbildung eines Lungenödems (Austreten von kommen, auch ohne selber erneut zu erkranken. Blutflüssigkeit in die Alveolaren der Lunge) kommen, was allerdings nur vom Tierarzt festgestellt werden kann. Bei einem nachgewiesenen Befall eines Meer- schweinchens mit Streptococcus pneumoniae oder Die Behandlung durch einen Tierarzt kann die Yersinia pseudotuberculosis ist darauf zu achten, Gabe von Kortison, eine Sauerstoffzufuhr, eine Zu- dass auch Menschen und hier vor allem Kinder von fuhr von Elektrolyten und Glukose sowie die Verab- diesen Erregern infiziert werden können. Es sind reichung herzstärkender Mittel umfassen. Oftmals daher die nötigen hygienischen Maßnahmen zu tref- ist auch eine langsame Wärmezufuhr zu empfehlen. fen, um dies zu vermeiden.

2.7.7 Neurologische Symptome Bei Meerschweinchen wird mitunter noch eine allergische Reaktion auf bestimmte Einstreumate- Als eine Erkrankung des Nervensystems tritt rialien (meistens Holzspäne) beobachtet, die sich bei Meerschweinchen hin und wieder eine Gehirn- in rasselnden Atemgeräuschen, Husten und einem Rückenmarks-Entzündung, die sogenannte „Meer- Ausfluss aus Augen und Nase äußert. In einem sol- schweinchenlähme“ auf. Die betroffenen Tiere zeichen Fall bringt in der Regel der Austausch der Sä- gen ein gesträubtes Fell und sitzen apathisch in ei- 2.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES MEERSCHWEINCHENS 59 ner Ecke des Käfigs. Es kommt zu Atembeschwer- 2.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- den und die Muskulatur von Hals, Schulter und apparates Rücken fängt unkontrolliert an zu zucken. Im weiteren Verlauf der Krankheit kommt es zu Lähmungs- Eine vor allem bei Satin-Meerschweinchen häu- erscheinungen besonders der Hinterextremitäten. fig auftretende Erkrankung des Bewegungsappara- Der Erreger der Meerschweinchenlähme ist unbe- tes ist eine Stoffwechselstörung bei der den Kno- kannt. Vermutet wird eine Virusinfektion, eventu- chen Kalzium entzogen und die Knochengrundsub- ell mit Encephalitozoon cuniculi, welcher die Ence- stanz durch weiches Bindegewebe ersetzt wird (bei phalitozoonose („Sternguckerkrankheit“; siehe Ka- einer solchen Osteodystrophie können bei den be- pitel 1.7.3, S. 22) beim Kaninchen hervorruft. Eine troffenen Tieren spontane Knochenbrüche auftre- Heilung ist so gut wie ausgeschlossen; Gaben von ten). In erster Linie sind hiervon die Oberschen- Vitamin B und Vitamin C sollen in frühen Stadien kelknochen sowie der Kiefer betroffen. Die Tiere den Krankheitsverlauf positiv beeinflussen. bevorzugen auf Grund der Schmerzen beim Kau- en weiche Futtersorten und zeigen eine fortschrei- tende Bewegungsstörung bis hin zu völliger Bewe- Zu einer Schädigung des Gehirns kann es auch als gungsunfähigkeit. Ausgelöst wird diese Stoffwech- Folge einer Mittel- oder Innenohrentzündung kom- selstörung, für die es keine Heilung gibt, vermutlich men, wenn die daran beteiligten Bakterien (Strep- durch einen genetischen Defekt. Da die Krankheit tococcus, Bordetella, Pseudomonas oder Staphylo- vererbt wird und die betroffenen Tiere eingeschlä- coccus) auf das Gehirn übergreifen. Die betroffenen fert werden müssen, sollte auf die Zucht von Satin- Meerschweinchen leiden dann an Gleichgewichts- Meerschweinchen verzichtet werden. störungen und einer Kopfschiefhaltung (Torticol- lis). Eine Behandlung der Infektion durch den Tier- Bei älteren Meerschweinchen treten manchmal arzt mit Antibiotika ist oftmals nicht erfolgreich. Knochentumore (Osteosarkome) v.a. an den Ober- armknochen auf und die Tiere können an Arthro- Vor allem in den Sommermonaten, können neu- sen, d.h. chronischen, degenerativen Veränderun- rologische Symptome wie Muskelzittern oder Stö- gen der Gelenke leiden. Beide Erkrankungen sind rungen der Bewegungskoordination (Ataxie) beim mit Schmerzen bei der Bewegung verbunden. Kno- Meerschweinchen durch einen Hitzschlag hervorge- chentumore sind in der Regel nicht behandelbar, rufen werden. Im Extremfall zeigen die betroffe- so dass die betroffenen Tiere meistens eingeschlä- nen Tiere Krämpfe bis hin zum Kreislaufversagen. fert werden müssen. Die Behandlung von Arthrosen Ein bevorstehender Hitzschlag zeigt sich meistens beschränkt sich überwiegend auf die Gabe schmerz- durch Apathie, einer beschleunigten Atmung (Ta- stillender Mittel. chypnoe) und einen beschleunigten Puls (Tachykar- die). Gefördert wird ein Hitzschlag durch zu ho- Vor allem fehlernährte, übergewichtige Tiere nei- he Umgebungstemperaturen über 28 ◦C und eine gen außerdem zu Bildung entzündlicher Sohlenge- hohe Luftfeuchtigkeit von über 70 %, etwa wenn schwüre (Pododermatitis), was in Kapitel 2.7.1 (S. die Tiere bei schwülem Wetter der direkten Sonne 2.7.1) bereits angesprochen wurde. ausgesetzt sind und keine Möglichkeit haben, einen schattigen Platz aufzusuchen. Zusätzlich wirkt sich 2.7.9 Erkrankungen des Harn- und eine Fettleibigkeit und zu wenig bzw. zu warmes Geschlechtsapparates Wasser negativ auf die Hitzetoleranz der Meer- schweinchen aus. Bei einem Hitzschlag sollten die Die wohl häufigste Erkrankung der weiblichen Tiere in eine kühle, dunkle Umgebung gebracht Geschlechtsorgane stellen Zysten der Eierstöcke werden und mit kühlem, aber nicht eiskaltem Was- (Ovarialzysten) dar, die bei etwa 80 % der weib- ser besprüht oder in ein feuchtes Tuch eingewi- lichen Meerschweinchen auftreten. Ein deutlicher ckelt werden, bis sich die Körpertemperatur wieder Hinweis auf das Vorhandsein solcher Zysten sind ein normalisiert hat. Im Interesse des Tieres sollte ein beidseitiger Haarausfall an der Flankenregion und Tierarzt aufgesucht werden, der gegebenenfalls ein eine im Krankheitsverlauf zunehmende Umfangs- kreislaufstärkendes Mittel verabreichen kann. vermehrung im Bereich des Bauchraums. Häufig 60 KAPITEL 2. MEERSCHWEINCHEN sind Ovarialzysten begleitet von Apathie, Appetit- zündungshemmenden Salben versorgt werden. Mit- mangel und Atemnot. Es können zwei Zystenfor- unter kann auch die Gabe von Antibiotika oder somen unterschieden werden; große, hormonell inakti- gar die operative Entfernung des Gesäuges (Mas- ve und kleine, hormonell aktive Zysten. Die großen tektomie) nötig werden. Zysten führen hauptsächlich durch das Verdrängen anderer Organe der Bauchhöhle zu Verdauungs- Mitunter können vor allem bei älteren Meer- störungen, wenn hierdurch die Darmtätigkeit be- schweinchen an den Brustwarzen bösartige Tumore einträchtigt wird (siehe hierzu auch Kapitel 2.7.4, (Adenokarzinome) auftreten, die meistens auf einen S. 55). Die kleinen, hormonell aktiven Zysten füh- zu hohen Östrogenspiegel (auch der männliche Or- ren zu einer vermehrten Produktion von Östroge- ganismus produziert in einem gewissen Umfang nen (weiblichen Geschlechtshormonen) wodurch es Östrogene) zurückzuführen sind. Eine Behandlung zu einer Schädigung des Knochenmarks (Knochen- ist in den meisten Fällen nicht möglich. marksdepression) kommt, was die Tiere wiederum anfälliger gegenüber Infektionskrankheiten macht (im Knochenmark werden Bestandteile des Immun- Als eine Erkrankung der Harnwege kann bei systems produziert). Häufig sterben die betroffenen Meerschweinchen eine Blasenentzündung (Zystitis) Tiere in diesem Fall an einer nicht behandlungsfähi- auftreten. Als Symptome sind häufiges Harnlassen gen Lungenentzündung. Ovarialzysten können vom kleiner Mengen Urins sowie das Vorkommen von Tierarzt operiert werden, wobei in der Regel die Blut (bzw. roten Blutkörperchen) im Urin zu wer- gesamten Eierstöcke entfernt werden. ten. Die möglichen Ursachen für eine Blasenentzün- dung sind vielfältig und reichen von einer bakteriellen Infektion (Staphylokokken, Streptokokken, Eine Erkrankung der Gebärmutter weiblicher Pseudomonaden) über eine Verletzung der Blase Tiere kann sich in einer Größenzunahme der Ge- durch Harngrieß oder Blasensteine bis hin zu einer bärmutterschleimhaut (Endometriumhyperplasie), Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus). Eine Behand- in einem Gebärmuttertumor oder seltener in ei- lung durch den Tierarzt erfolgt durch Antibiotikag- ner Gebärmutterentzündung äußern. Die Größen- aben, die Infusion einer Kochsalzlösung und Gaben zunahme der Gebärmutterschleimhaut wird in der von Vitamin C. Regel durch einen erhöhten Östrogenspiegel (etwa durch die Bildung hormonell aktiver Ovarialzysten, Zur Bildung von Harn- oder Blasensteinen s.o.) ausgelöst. Ein Indiz für eine Endometrium- kommt es, wie schon in Kapitel 2.7.1 (S. 52) er- hyperplasie ist eine Blutbeimengung im Urin der wähnt, durch eine Überversorgung mit Kalzium betroffenen Tiere. Eine Behandlung ist schwierig (bei einem Kalziumanteil des Futters von mehr als und häufig mit einer operativen Entfernung der Ei- 0,6 % für ausgewachsene Tiere). Gefördert wird erstöcke und eines Großteils der Gebärmutter ver- eine Steinbildung außerdem durch ungenügende bunden. Ähnliches gilt für die Gebärmuttertumore. Verfügbarkeit an Trinkwasser sowie zu hohe Ga- Mitunter können Gebärmuttertumore streuen und ben von Vitamin D. Betroffene Tiere haben ko- Metastasen in der Lunge bilden. likartige Schmerzen vor allem beim Wasser lassen und der Urin kann durch Beimengungen von Bei weiblichen Meerschweinchen ebenfalls häu- Blut rot gefärbt sein. Zeitweise nehmen die Tie- fig ist eine Gesäugeentzündung (Mastitis), die wäh- re eine gekrümmte Körperhaltung ein und knir- rend der oder im Anschluss an die Laktation auf- schen vor Schmerz deutlich hörbar mit den Zäh- tritt. Das Gesäuge schwillt an, ist gerötet, verhärtet nen. Die Steine können operativ aus der Blase oder und schmerzempfindlich. Hervorgerufen wird eine dem Harnleiter entfernt werden oder auch mittels solche Entzündung durch Streptokokken, Staphy- Ultraschall zertrümmert werden. Mitunter erfolgt lokokken oder auch Pasteurella multocida (der Er- auch ein Spontanabgang nach Gabe von krampf- reger der Pasteurellose (siehe auch Kapitel 2.7.5, S. lösenden Medikamenten. Vorbeugend ist darauf zu 57). Gefördert wird eine Mastitis durch eine raue achten, dass den Tieren immer frisches Trinkwas- Einstreu. Als Behandlung können kühlende Um- ser zur Verfügung steht und auf die Fütterung schläge angelegt werden und das Gesäuge mit ent- stark kalziumhaltiger Futtermittel (Luzerne, Grün- 2.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES MEERSCHWEINCHENS 61 pellets) verzichtet wird. Die Fütterung von Löwen- zahn ist trotz hoher Kalziumkonzentration unbedenklich, da dieser harnfördernd wirkt.

2.7.10 Erkrankungen des Auges Eine bislang nur beim Meerschweinchen bekannte Erkrankung des Auges ist die Bildung von Kno- chengewebe im Ziliarkörper (osseäre Choristie). Der Ziliarkörper dient zur Aufhängung der Augen- linse und bewirkt deren Fokussierung auf unterschiedlich weit entfernte Gegenstände (Akkomoda- tion). Wodurch diese Knochenbildung genau hervorgerufen wird ist bislang unbekannt, steht aber wohl in Zusammenhang mit einer vermehrten An- sammlung von Vitamin C im Ziliarkörper. In der Regel bleibt diese Knochenbildung ohne Sympto- me und muss daher auch nicht behandelt werden. Mitunter kommt es aber zur sekundären Bildung eines Glaukoms (Grüner Star).

Eine Entzündung des Tränensacks oder Tränen- kanals (Dakryozystitis) kann durch eine Verstop- fung im Tränennasenkanal entstehen, die zu einem Rückstau der Tränenﬂüssigkeit und einer Schädi- gung des umliegenden Gewebes führt, welches sich anschließend durch eine Einnistung von Bakteri- en oder Pilzen entzünden kann. Mitunter greifen auch Entzündungen der oberen Backenzähne auf den Tränensack über. Eine solche Entzündung wird vom Tierarzt in der Regel mit einem Antibiotikum behandelt.

Eine Trübung der Augenlinse beim Meerschwein- chen kann verschiedene Ursachen haben. Dies kann beispielsweise altersbedingt oder auch erblich bedingt in Form eines Grauen Stars (Katarakt) erfolgen. Des Weiteren kann für eine Trübung der Au- genlinse auch eine Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus) verantwortlich sein. Beim Meerschweinchen kann auch ein Mangel an mit der Nahrung aufge- nommenem Tryptophan (eine Aminosäure) Ursa- che für die Bildung eines Kataraktes sein. In einem solchen Fall kann die zusätzliche Gabe von Trypto- phan zum Futter (0,1 – 0,2 %) Abhilfe schaﬀen. In allen anderen Fällen besteht keine Aussicht auf Hei- lung. Der beim Menschen durchgeführte Austausch der Linse gegen eine Kunststoﬄinse ist beim Meer- schweinchen nicht üblich. Kapitel 3

Goldhamster

3.1 Historie Steckbrief Goldhamster

Der Syrische Hamster (wissenschaftl. Mesocri- Kopf-Rumpf-Länge: bis 18 cm cetus auratus) oder Goldhamster wird, wie auch Gewicht: bis 113 g das Meerschweinchen (siehe Kapitel2, S. 30), zur 1003 Zahnformel: 1003 =16 großen Gruppe der Nagetiere (Ordnung Rodentia) Ernährung: vegetarisch/tierisch gezählt. Die oftmals zu lesende Bezeichnung „Sy- rischer Goldhamster“ ist eine Tautologie ähnlich Sozialverhalten: solitär wie die Bezeichnung „weißer Schimmel“ und die Be- Wurfgröße: 7 (2 – 14) Jungtiere zeichnung „Goldhamster“ triﬀt einzig auf den Syri- Wurfanzahl pro Jahr: 3 (2 – 5) Würfe/a schen Hamster zu (andere Mesocricetus-Arten sind nicht goldfarben, s.u.). Deshalb sollten die Tiere Tragzeit: ca. 16 – 19 Tage entweder mit „Syrischer Hamster“ oder mit „Gold- Entwöhnung nach 20 Tagen hamster“ angesprochen werden. Geschlechtsreife Männchen: 7 – 8 Wochen Die Gattung Mesocricetus, zu deutsch auch mitunter als „Mittelhamster“ bezeichnet, umfasst ne- Weibchen: 6 – 7 Wochen ben dem Syrischen Hamster noch drei weitere Ar- Lebenserwartung: 2 – 3 Jahre ten: den Rumänischen oder Dobrudscha-Hamster (Mesocricetus newtoni) aus dem östlichen Rumäni- en und dem nordöstlichen Bulgarien, den Schwarz- Hamster (Cricetinae) und diese wiederum mit einer brusthamster (Mesocricetus raddei) nördlich des Reihe anderer Unterfamilien, darunter beispielswei- Großen Kaukasus zwischen dem Asowschen und se auch den Rennmäusen (Unterfamilie Gerbilli- dem Kaspischen Meer und den Türkischen Hamster nae), zur Familie der Wühler (Cricetidae) gezählt. (Mesocricetus brandti) in der östlichen Türkei, im südlichen Georgien, Armenien und dem nördlichen Die ersten Vertreter aus der Familie der Wüh- Iran (vergl. Abb. 3.1, S. 65). ler (Cricetidae) sind fossil bereits seit dem Oligo- zän (der Zeitraum vor 33,9 bis 23 Millionen Jah- Die Mittelhamster (Gattung Mesocricetus) wer- ren) bekannt; die ältesten Vertreter der Hamster den zusammen mit dem Feldhamster (Cricetus (Unterfamilie Cricetinae) kennt man seit dem frü- cricetus, manchmal auch Großhamster genannt), hen Miozän (der Zeitraum vor 23 bis 5,3 Millio- den Grauen Zwerghamstern (Gattung Cricetulus), nen Jahren). Die Gattung der Mittelhamster (Me- den Kurzschwanz-Zwerghamstern (Gattung Pho- socricetus) taucht erstmals in Asien am Übergang dopus), den Mongolischen Zwerghamstern (Gat- vom Pliozän zum Pleistozän (vor etwa 1,8 Millio- tung Allocricetulus), dem Gansu-Zwerghamster nen Jahren) auf. Aus Europa ist diese Gattung ab (Cansumys canus) sowie dem Rattenartigen Zwerg- dem späten Pleistozän (der Zeitraum vor 126 000 hamster (Tscherskia triton) zur Unterfamilie der bis 11 800 Jahren) bekannt.

62 3.1. HISTORIE 63

Der Syrische Hamster wurde das erste Mal 1797 Da die Mutter in Folge der Gefangennahme ein von den Brüdern Alexander und Patrik Rus- Jungtier totbiss, wurden nur die 10 verbleiben- sel, die als britische Ärzte in Aleppo in Syrien tätig den Jungtiere mitgenommen. Von diesen 10 Jung- waren, in der Literatur erwähnt. Wissenschaftlich tieren verstarben 6 weitere, so dass nur 4 Tiere, beschrieben wurde die Art aber erst 1839 von Ge- drei Männchen und ein Weibchen, übrig blieben, orge Robert Waterhouse auf Grundlage des mit denen an der Universität von Jerusalem ei- Fells und Schädels eines erwachsenen Weibchens ne Zucht begonnen wurde. Bereits im ersten Jahr (Waterhouse selber hat nie einen lebenden Gold- konnten, ausgehend von dem einen verbliebenen hamster zu Gesicht bekommen). Von diesem wur- Weibchen, welches mit ihren Brüdern verpaart wurde der Goldhamster allerdings noch als Cricetus de, 150 Goldhamster nachgezüchtet werden. Von auratus bezeichnet und damit verwandtschaftlich diesen Tieren stammt ein Großteil der bislang in in die Nähe des Feldhamsters gerückt. Der heutige menschlicher Obhut gehaltenen Tiere ab. Bereits Gattungsnahme „Mesocricetus“ für den Goldhams- im Jahr 1931 wurden einige Tiere von Saul Ad- ter und dessen Verwandte stammt von dem Berli- ler nach Frankreich und England gebracht und ner Zoologen Alfred Nehring, der sich 1898, auf in England erfolgreich weiter vermehrt. Die eng- Grund der deutlichen morphologischen und anato- lischen Goldhamster vermehrten sich so gut, dass mischen Unterschiede zu den Gattungen der Groß- 1937 erstmalig auch Tiere an Privatpersonen abge- hamster (Cricetus) und der Zwerghamster (Crice- geben werden konnten. Im Jahr 1938 wurden, wie- tulus), für diesen Namen entschied. derum durch die Vermittlung von S. Adler, die ersten Goldhamster nach Nordamerika eingeführt. Von hier aus erfolgte dann die eigentliche weltwei- 3.1.1 Domestikation und Haltung te Verbreitung der Art als Versuchs- und Heimtier. als Heimtier Aus den USA kamen 1948 die ersten fünf Gold- hamster auf Anforderung des in München leben- Im Vergleich zu anderen Haustieren ist der Ver- den Tierarztes Hans Behringer nach Deutsch- lauf der Domestikation des Syrischen Hamsters re- land, welcher mit diesen Tieren eine Zucht aufbaute lativ exakt nachzuvollziehen. Die ersten in Gefan- und schon im ersten Jahr einige Exemplare an ver- genschaften gehaltenen und vermehrten Goldhams- schiedene Universitäten verkaufte. Etwa um 1950 ter stammen von einer Feldexpedition des Zoolo- war der Goldhamster als Versuchstier in weiten Tei- gen Israel Aharoni, der von seinem Kollegen, len der Welt fest etabliert. dem Parasitologen Saul Adler gebeten wurde, ihm für seine Forschung einige Grauhamster (Cri- cetulus migratorius) für den Aufbau einer Zucht zu besorgen. Bei Grabungen in der Nähe von Alep- po im Norden Syriens gelang es dem Team um Neben diesen Tieren gab es im Laufe der Zeit Aharoni im April 1930 schließlich, auf einem Wei- immer wieder mal einzelne Wildfänge, von denen zenfeld einen Goldhamsterbau auszugraben. In der aber in der Regel nicht bekannt ist, in wie weit die- Nestkammer des Baues befand sich ein erwachse- se in die etablierte Zucht eingekreuzt wurden. So nes Weibchen mit 11, noch relativ kleinen Jungtie- wurden bereits im Jahr 1880 einige Goldhamster ren (die Tiere hatten die Augen noch nicht geöﬀ- von Aleppo nach Edinburgh in England gebracht, net). Die Bauanlage dieses Goldhamsterweibchens dort weitervermehrt und knapp 30 Jahre lang bis in soll sich bis auf 2,5 m Tiefe ausgedehnt haben, wo- das Jahr 1910 gehalten, bis die Zucht zusammen- bei es sich hier wohl um einen Übersetzungsfeh- brach. Im Jahr 1971 wurden weitere, in der Nä- ler handeln dürfte. Wenn man davon ausgeht, dass he von Aleppo gefangene, vier Männchen und acht der Bau nicht in Metern, sondern in Fuß vermes- Weibchen in die USA gebracht und mit diesen ein sen wurde, dann entspricht 2,5 Fuß etwa 80 cm und Zuchtstamm etabliert. Weitere Wildfänge wurden damit der durchschnittlichen Bautiefe, die bei spä- im Jahr 1998 (ein Männchen und zwei Weibchen) teren Untersuchungen festgestellt wurden (solche bzw. 1999 (sieben Männchen und sechs Weibchen) Verwechslungen kommen gerade bei Übersetzungen in das Institut für Zoologie der Universität Halle ge- fremdsprachlicher Texte immer wieder vor). bracht und hier ein neuer Zuchtstamm aufgebaut. 64 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER

Bereits kurz nach Beginn der Zucht in menschli- Areal (siehe Abb. 3.1) eingeschränkt haben. cher Obhut, wurden Goldhamster auch als Heim- tiere gehalten. Für das Jahr 2007 wird von ei- In dieser Region herrscht ein kontinentales Klima nem Bestand in bundesdeutschen Haushalten von mit ausgeprägten täglichen und saisonalen Tempe- etwa 6,6 Millionen Kaninchen, Meerschweinchen, raturschwankungen. Während des Winters ist es Goldhamstern und anderen Kleintieren ausgegan- nass und mit durchschnittlich 10 ◦C relativ kühl. gen. Der Anteil an Goldhamstern an dieser Zahl Zum Teil fällt auch Schnee und die Temperaturmi- beträgt ca. 22 %, so dass alleine in der Bundesrepu- nima liegen zwischen -4 bis -9 ◦C. Im Sommer über- blik im Jahr 2007 etwa 1,5 Millionen Goldhamster schreitet die Temperatur um die Mittagszeit häu- gehalten wurden. Besonders bei der Heimtierhal- fig 35 ◦C. In den frühen Morgenstunden kann das tung von Kleintieren ist in den letzten Jahren ein Thermometer jedoch auch im Sommer auf weniger ständiger Anstieg zu beobachten gewesen. als 10 ◦C fallen. Die Menge des jährlichen Nieder- schlags ist mit etwa 330 mm bei den vorherrschenden Temperaturen sehr gering und die Niederschlä- 3.2 Natürlicher Lebensraum ge fallen hauptsächlich während der Wintermonate. und Verbreitung Goldhamster bevorzugen in ihrem natürlichen Trotz der weiten Verbreitung des Syrischen Verbreitungsgebiet sandige Tonböden, die sich gut Hamsters als Versuchs- und Haustier ist, ähnlich für das Anlegen ihrer Baue eignen. wie beim Meerschweinchen, nur sehr wenig über seine natürliche Verbreitung und so gut wie gar nichts Es wird zwar immer wieder behauptet, dass die über seine natürliche Lebensweise bekannt. Art die Halbwüsten und Steppengebiete Syriens und der Türkei bewohnt, dafür konnte bei den ak- Das natürliche Verbreitungsgebiet des Gold- tuellen Untersuchungen im Freiland jedoch keiner- hamsters ist auf den Norden Syriens und einen lei Anhaltspunkte gefunden werden. Bei Quellen, in kleinen Teil der südlichen Türkei beschränkt (siehe denen von Funden des Syrischen Hamsters in Step- Abb. 3.1, S. 65). Der Großteil liegt in der frucht- penhabitaten berichtet wird, handelt es sich mög- baren, dicht besiedelten Ebene im Umfeld der syri- licherweise um eine Verwechslung mit dem Türki- schen Stadt Aleppo zwischen 280 und 380 Höhen- schen Hamster (Mesocricetus brandti). meter. In der Türkei scheint der Syrische Hams- ter sehr selten zu sein, da hier lediglich drei Vor- Die eventuell im aktuellen Verbreitungsgebiet kommen bekannt sind. Im Norden wird das Ver- des Syrischen Hamsters einmal vorhanden gewese- breitungsgebiet der Art vom türkischen Teil des ne Steppenvegetation ist auf Grund der dichten Be- Taurus-Gebirges, im Westen vom nordsyrischen siedlung dieser Region größtenteils durch den Men- Kalksteinmassiv, im Osten vom Euphrat und im schen zu ackerbaulich genutzten Flächen umgewan- Süd-Osten von der syrischen Steinsteppe begrenzt. delt worden. Angebaut werden hier nun überwie- Die südliche Ausbreitungsgrenze des Goldhamsters gend einjährigen Kulturen wie Weizen, Gerste, Ki- liegt auch nach neueren Untersuchungen noch nicht chererbsen, Linsen, Tomaten, Gurken und Melo- genau fest und reicht möglicherweise bis zum Be- nen. Rückzugsmöglichkeiten in Form von Brachflä- ginn der syrischen Wüste. Wie Fossilfunde in Is- chen fehlen so gut wie vollständig. Einige wenige rael und genetische Untersuchungen belegen, war Tiere siedeln in den schmalen Grasstreifen rund um der Goldhamster vor etwa 40 000 bis 75 000 Jah- die für die Feldbewässerung benötigten Brunnen- ren während der Weichsel- bzw. Würmkaltzeit (vor löcher bzw. in den Randstreifen entlang von Stra- 115 000 bis 10 000 Jahren) allerdings vor allem nach ßen. Damit ähneln Goldhamster in ihrer Lebenswei- Süden hin viel weiter verbreitet als heute. Die seit se stark dem Europäischen Feldhamster (Cricetus dem Pleistozän (vor 1 800 000 bis 11 700 Jahren) cricetus), der zumindest in Deutschland ebenfalls andauernde Zunahme der Trockenheit und die da- hauptsächlich Ackerflächen besiedelt. Ähnlich wie mit verbundene Wüstenbildung könnte das Verbrei- dieser, so wird auch der Goldhamster zusammen tungsgebiet des Syrischen Hamster auf das heutige mit der Levante-Wühlmaus (Microtus socialis) von 3.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 65

Abbildung 3.1: Aktuelle Verbreitung des Goldhamsters (Mesocricetus auratus), des Türkischen Hams- ters (M. brandti), des Rumänischen Hamsters (M. newtoni) und des Schwarzbrusthamsters (M. raddei). den lokalen Landwirten als Ernteschädling betrach- berichten. Dies vermittelt ein völlig falsches Bild tete und entsprechend mit Fallen und dem Ausle- über die Leistungen der entsprechenden Tier- oder gen von Giftködern bekämpft. Pflanzenart, da solche Höchstleistungen in der Re- gel Ausnahmefälle sind, die nur von einzelnen Indi- Goldhamster graben eigene Baue, die im Mittel viduen erreicht werden. Bei einer wirklich repräsen- bis 65 cm tief reichen (35 bis 105 cm) und eine tativen Beschreibung einer Art vermittelt die An- mittlere Ganglänge von etwa 200 cm aufweisen (90 gaben von Durchschnitts- bzw. Minimal- und Ma- bis 900 cm). Unter Umständen legen Weibchen mit ximalwerten ein wesentlich genaueres und detail- Jungtieren größere Baue als Männchen und nicht lierteres Bild dieser Art. trächtige Weibchen an, die dann eine beträchtlich größere Ganglänge aufweisen können. Wie schon in Die Bauanlagen sind im Vergleich zu denen des Kapitel 3.1.1 (siehe S. 63) erwähnt, sind in der Li- Europäischen Feldhamsters relativ einfach gestal- teratur immer wieder beschriebene Bautiefen des tet und bestehen aus einer im Durchschnitt 28 cm Goldhamsters von 2,5 m wohl auf einen Über- langen, senkrechten Röhre, die in einen leicht ab- setzungsfehler zurückzuführen (die Bautiefe wurde wärts geneigten Gang übergeht, welcher seinerseits höchstwahrscheinlich in Fuß und nicht in Metern zur Nestkammer führt. Wenn sich die Tiere im Bau gemessen: 2,5 Fuß entspricht 76,2 cm). Generell aufhalten, so ist die senkrechte Röhre in der Regel scheint sich besonders in der populärwissenschaftli- mit Erde verschlossen. Die nahezu runde Nestkam- chen Beschreibung von Tier- und auch Pflanzenar- mer befindet sich im Mittel etwa 60 cm unterhalb ten die Unart eingebürgert zu haben, hauptsächlich der Erdoberfläche, hat einen Durchmesser zwischen über die Rekordleistungen einzelner Individuen zu 10 und 20 cm, und wird mit trockenem Pflanzen- 66 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER material ausgekleidet. Von der Nestkammer zwei- auch dem Autoverkehr beim Überqueren von Stra- gen mindestens zwei weitere Gänge ab, von denen ßen schutzlos ausgesetzt. einer zum Absetzen von Urin benutzt wird, wäh- rend der andere Gang bzw. die anderen Gänge als Von der International Union for Conservation Vorratsspeicher dienen. Als kürzeste Distanz zwi- of Nature (IUCN; Internationale Vereinigung zum schen zwei besetzten Goldhamsterbauen wurde bei Schutz der Natur) wird der Goldhamster aufgrund Freilanduntersuchungen eine Entfernung von etwa des Populationsrückgangs und der anhaltenden Be- 120 m ermittelt und pro Bauanlage wurde jeweils drohung seines Lebensraumes durch den Menschen nur ein erwachsenes Tier angetroffen. als „vulnerable“ (verwundbar) eingestuft (Stufe 5 in der neunstufigen Skala zur Bewertung des Risikos Als Vorrat wird hauptsächlich grünes Pflanzen- der Ausrottung einer Tierart). Auf Grund des Be- material wie etwa das Laub der Kichererbse (Cicer völkerungswachstums und der zunehmenden Inten- arietinum) eingetragen, wobei sich die Zusammen- sivierung der Landwirtschaft im natürlichen Ver- setzung des Vorrats im Wesentlichen danach rich- breitungsgebiet der Art, steht zu Vermuten, dass tet, welche Kulturpflanze im Lebensraum des ent- das Ausrottungsrisiko für den Goldhamster weiter sprechenden Tieres gerade angebaut wird. steigen wird.

Natürliche Feinde des Goldhamsters sind Rot- füchse (Vulpes vulpes), Haushunde, verschiedene 3.3 Morphologie und Anato- Nachtgreifvögel (Schleiereule, Tyto alba; Steinkauz, mie Athene noctua), Taggreife (Adlerbussard, Buteo rufinus; Wiesenweihe, Circus pygarus; Turmfalke, 3.3.1 Äußere Merkmale Falco tinnunculus), Weißstörche (Ciconia ciconia) sowie einige Schlangen (Levanteotter, Vipera lebe- Goldhamster erreichen eine Kopf-Rumpflänge tina; Pfeilnatter, Coluber jugularis; Diademnatter, von etwa 18 cm und ein Gewicht von bis zu 180 g. Spalerosophis diadema). Eine größere Gefährdung Die erwachsenen Weibchen werden in der Regel et- geht von diesen Beutegreifern aber wahrscheinlich was größer und schwerer als gleichaltrige Männ- nicht aus, da diese entweder selten sind, oder durch chen, was für Säugetiere eher ungewöhnlich ist. den Menschen intensiv bejagt werden. Die größ- Es gibt aber auch Untersuchungen, die das Ge- te Bedrohung des Goldhamsters geht – wie bei genteil ermittelt haben, das heißt, dass die Männ- vielen anderen Tieren auch – von den Menschen chen größer als gleichaltrige Weibchen werden. Ei- aus. Dies ist zum einen auf die weiter oben schon ne Begründung für diese abweichenden Ergebnisse angesprochene direkte Bekämpfung und zum an- ist wahrscheinlich, dass die Geschlechter abhängig deren auf die Bewirtschaftungsweise der Ackerflä- von der Jahreszeit unterschiedliche Wachstumsra- chen zurückzuführen. Nach der Ernte werden die ten aufweisen. So wachsen die Weibchen im Herbst auf den Feldern verbliebenen Ernterückstände ent- schneller als die Männchen, während bei diesen die weder abgebrannt und anschließend untergepflügt Wachstumsraten im Winter, Frühling und Som- oder es erfolgt eine Stoppelbeweidung mit Schafen. mer höher sind als bei den Weibchen. Außerdem Beides hat zur Folge, dass dem Goldhamster wäh- bewirkt die mit abnehmender Tageslänge vermin- rend dieser Zeit keine oder nur sehr wenig Nahrung derte Produktion von Prolaktin (ein Hormon, wel- zur Verfügung steht, sofern er vorher nicht einen ches unter anderem die Milchsekretion bei Säuge- ausreichenden Vorrat angelegt hat. Eine Möglich- tieren stimuliert) eine Gewichtszunahme der weib- keit, dem Tod durch Verhungern zu entgehen, be- lichen Tiere im frühen Winter. Bei den Männchen steht zwar in einer Abwanderung in Gebiete mit führt der bei abnehmenden Tageslängen verminder- noch ausreichenden Nahrungsvorkommen, dadurch te Testosteron-Spiegel (Testosteron ist das männli- erhöht sich allerdings das Mortalitätsrisiko für die che Sexualhormon) zu einer vermehrten Fetteinla- betroffenen Tiere. Durch eine solche Wanderung gerung und damit zu einer Gewichtszunahme. Je sind sie zwangsläufig gezwungen, sich oberirdisch nachdem, zu welchem Zeitpunkt das Gewicht oder zu bewegen und damit Prädatoren oder mitunter die Größe der Tiere bestimmt wird, sind dann ent- 3.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 67 weder die Weibchen schwerer, oder eben die Männ- wachsene weibliche Tiere, vor allem wenn sie gerade chen. Jungtiere säugen, lassen sich noch relativ einfach an Hand der 7 bis 8, deutlich hervortretenden Zitzen- Die namensgebende goldbraune Fellfärbung paare von den Männchen unterscheiden und auch wildfarbener Tiere erstreckt sich über den Kopf, fortpflanzungsaktive Männchen sind an den her- den Rücken und die Oberseite der Extremitäten. vortretenden Hoden recht leicht zu erkennen. Bei Die Umgebung der Mundöffnung, die Kehle, die jüngeren, noch nicht geschlechtsreifen Tieren sind Hände und Füße sowie der Schwanz sind weiß. die Männchen am sichersten an dem größeren Ab- Die Bauchseite ist schmutzigweiß und zeigt in der stand zwischen der Urogenitalöffnung und dem Af- Brustregion einen dunklen Fleck, welcher in der ter von den Weibchen zu unterscheiden, bei denen Mitte durch einen undeutlichen hellen Streifen ge- diese beiden Öffnungen viel näher beieinander lie- trennt wird. Die relativ großen, aus dem Fell her- gen. Außerdem sind die Öffnungen von Vagina und ausragenden Ohren sind nur spärlich behaart. Un- Harnröhre beim weiblichen Tier deutlich getrennt. terhalb der dunkel gefärbten Ohren verläuft in der Regel ein schwarzer Ohrenstreifen. Der Hörsinn ist Eine Besonderheit beim Goldhamster ist das so- sehr gut entwickelt und die Tiere können auch noch genannte Seiten- oder Flankenorgan. Hierbei han- im Ultraschallbereich (Frequenzen von 35 kHz bis delt es sich um ein paariges Drüsenfeld, welches sich 1 GHz) hören, was Menschen nicht möglich ist. (das beiderseits zwischen den Ansatzstellen der Vorder- menschliche Hörvermögen liegt zwischen 20 und und Hinterextremitäten der Tiere erstreckt. Die 20 000 Hz). So rufen beispielsweise Jungtiere im Haut ist in diesem Teil durch Pigmenteinlagerun- Ultraschallbereich nach dem Muttertier. gen dunkel gefärbt und durch den Besatz mit nur wenigen, groben Haaren gekennzeichnet. In der Re- Obwohl Goldhamster vergleichsweise große Au- gel ist das Drüsenfeld nicht sichtbar, da es von den gen haben, die bei den Wildformen immer schwarz angrenzenden Haaren verdeckt wird. Das Flanken- sind, können sie nicht besonders gut sehen. Die Tie- organ männlicher Tiere ist in Länge und Breite sehr re sind höchstwahrscheinlich farbenblind und kön- viel ausgeprägter als das der weiblichen Tiere (die nen nur bis auf eine Entfernung von etwa einem Größe des Drüsenfeldes ist testosteronabhängig). Meter scharf sehen. Ein gutes Sehvermögen ist für Vor allem während der Fortpflanzungsphase son- die größtenteils unterirdisch lebenden Tiere aller- dern die Drüsen ein zähflüssiges Sekret ab, wobei dings auch eher zweitrangig. Für den Goldhamster dies wiederum bei den Männchen ausgeprägter als wichtiger sind die in fünf Reihen seitlich der Nase bei den Weibchen ist. Das Sekret der Flankendrü- angeordneten Vibrissen, die den Tieren, zusammen sen spielt bei der Fortpflanzung eine Rolle und wird mit dem sehr gut ausgeprägten Geruchssinn, eine vor allem von den Männchen auch zur Markierung Orientierung in den Gängen des Baues ermöglichen. ihres Territoriums genutzt (siehe hierzu auch Ka- pitel 3.5, S. 73). Neben den hier beschriebenen wildfarbenen For- men, gibt es noch eine ganze Reihe von Zuchtfor- men, auf die im Einzelnen an dieser Stelle nicht ein- 3.3.2 Bewegungsapparat gegangen werden kann. Bei einem Teil der Zuchtfor- Wild lebende Goldhamster legen eigene Bauan- men scheint die Veränderung der Fellfärbung häufig lagen an und verbringen den größten Teil ihres Le- mit Anomalien in der Ausbildung verschiedener Or- bens in diesen Bauen. Beim Graben der Gänge, gane gekoppelt zu sein. Im Allgemeinen gilt, dass der Nest- und Vorratskammer wird zuerst die Erde Änderungen in der Fellfärbung zu Beeinträchtigun- durch alternierenden Einsatz der Hände gelockert gen des Wachstums, der Fruchtbarkeit und der Le- (diese Form des Grabens wird auch als „Scharrgra- bensfähigkeit führen und die Tiere anfälliger gegen- ben“ bezeichnet) und unter den Bauch des Tieres über Krankheiten sind. geschoben, dann wird das gelockerte Erdreich unter zu Hilfenahme der Füße nach hinten geworfen. Die Unterscheidung zwischen männlichen und Durch langsames rückwärts gehen und wiederhol- weiblichen Tieren ist nicht immer ganz einfach. Er- ten Einsatz der Hinterextremitäten wird die gelo- 68 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER ckerte Erde so nach und nach aus dem Bau beför- hinab zu klettern (extrem gute Kletterer wie z.B. dert. Eichhörnchen können dies). Für den Goldhamster liegen in dieser Beziehung widersprüchliche Aussa- Die grabende Tätigkeit hat zu einigen Anpassun- gen vor. Einige Autoren berichten, dass die Tiere gen im Bereich der Extremitäten und des Skeletts mit dem Kopf voran abwärts klettern, andere be- geführt. Die Finger und Zehen sind mit kräftigen streiten dies. Im Freiland bewältigen die Tiere die Krallen versehen, die Hand- und Fußflächen sind fast senkrechten Fallröhren in den eigenen Bau bei unbehaart und vor allem die Hände sind mit einer Gefahr jedenfalls mit dem Kopf voran. kräftigen Hornhaut überzogen. An den Händen ist der Daumen fast vollständig zurückgebildet, wäh- rend die Füße noch über fünf Zehen verfügen. Zur Auch das Sprungvermögen ist in Anbetracht der Erhöhung der Stabilität sind der Unter- und Ober- Lebensweise des Goldhamsters relativ gut ausge- arm relativ verkürzt und das Schlüsselbein ist ver- prägt. Entfernungen von bis zu 30 cm (immerhin größert um der kräftig ausgebildeten Armmusku- mehr als das 1,5fache der eigenen Kopf-Rumpf- latur eine größere Ansatzfläche zu bieten. Ebenso Länge) können die Tiere aus dem Stand heraus ist das Olecranon, ein Knochenfortsatz der Elle des durch einen Sprung überbrücken. Unterarms, ein Stück über das Unterarm-Gelenk hinaus verlängert, um für den Streckermuskel des Unterarms eine größere Ansatzstelle zu schaffen. Fühlen sich die Tiere sicher, so laufen sie norma- Weiterhin ist der Dornfortsatz des zweiten Brust- lerweise mit durchgedrückten Ellbogen- und Knie- wirbels vergrößert, an dem die Muskulatur ansetzt, gelenken wobei der Körper deutlich vom Boden ab- die zur Stabilisierung des Schultergürtels dient. Da gehoben wird. Ist ein Goldhamster dagegen unsi- die Hinterextremitäten viel weniger an der eigentli- cher, etwa wenn er sich über ihm unbekanntes Ge- chen Grabarbeit beteiligt sind, sind hier auch keine lände bewegt, so drückt er Brust und Bauch beim besonderen Anpassungen zu finden. Laufen an den Boden, indem er in den Ellbogen- und Kniegelenken einknickt. Trotz der Anpassungen des Extremitätenskeletts an eine grabende Tätigkeit und der vorwiegend unterirdischen Lebensweise können Goldhamster Der Bau des Unterarmskeletts ermöglicht eine recht gut klettern. Um ihren Bau durch die fast Drehung der Hand um die Längsachse (die Handin- senkrechte Fallröhre verlassen zu können, haben die nenflächen können fast nach oben gedreht werden), Tiere eine besondere Klettertechnik entwickelt, bei so dass die Hand viel stärker zur Manipulation von der sie den Rücken an die Gangwand drücken und Gegenständen eingesetzt werden kann als dies bei- sich mit den Vorder- und Hinterextremitäten an der spielsweise den Kaninchen oder Meerschweinchen gegenüberliegenden Wandung abstützen. Zur Auf- möglich ist. Obwohl der Daumen stark reduziert ist, wärtsbewegung in der Röhre wird der Körper mit benutzen sie diesen, um Nahrungsbrocken zum Be- den Füßen hochgedrückt, dann mit den Händen fi- nagen festzuhalten. Zum Fressen wird die Nahrung xiert, während die Füße nachgezogen werden. Beim wie zum Beispiel Samenkörner erst olfaktorisch un- Klettern an dünneren Gegenständen, wie z.B. Äs- tersucht und dann ein zusagendes Samenkorn mit ten, wird der Gegenstand mit allen vier Extremitä- den Schneidezähnen ergriffen. Die Tiere richten sich ten umklammert und die Tiere klettern in einer spi- auf den Hinterextremitäten auf und der Nahrungs- ralförmigen Bewegung um die Längsachse des Astes brocken wird in der Regel mit den Daumen und oder eines anderen Gegenstandes daran hoch. Im den ersten zwei Fingern beider Hände ergriffen und Haus frei laufende Tiere können auf diese Weise so- dann weiter mit den Nagezähnen bearbeitet. Gold- gar an herabhängenden Stromkabeln hochklettern. hamster sind darüber hinaus auch in der Lage, einzelne Gegenstände mit nur einer Hand zu ergreifen. Das Klettervermögen einer Tierart lässt sich Solche eine präzise Manipulation von Nahrungsbro- ganz gut daran beurteilen, ob die Tiere in der Lage cken oder anderen Gegenständen ist Meerschwein- sind, an nahezu senkrechten Strukturen kopfüber chen oder Kaninchen nicht möglich. 3.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 69

3.3.3 Verdauungsapparat ten nach vorne über die Backentaschen streichen und diese so entleert. In Zusammenhang mit den Prinzipiell ist der Verdauungsapparat der Gold- Backentaschen stehen wohl auch die vergleichswei- hamster ähnlich wie der des Meerschweinchens auf- se großen Speicheldrüsen der Goldhamster, die das gebaut. Im Mund erfolgt die Zerkleinerung und Befüllen und Entleeren der Backentaschen erleich- Einspeichelung der Nahrung, welche dann über die tern, indem die Nahrung kräftig eingespeichelt und Speiseröhre in den Magen befördert wird. Über den so gleitfähig gemacht wird. Pförtner gelangt der Speisebrei dann in den Dünn- darm. Im vorderen Abschnitt des Dünndarms, dem Zwölffingerdarm (Duodenum) münden die Ausführ- Goldhamster besitzen im Ober- und Unterkie- gänge der Leber bzw. der Galle sowie der Bauch- fer je zwei Schneidezähne (Incisivi) und in jeder speicheldrüse. Im hinteren Abschnitt des Dünn- Kieferhälfte je drei Backenzähne (Molaren). Vorba- darms erfolgt im Wesentlichen die Resorption der ckenzähne (Prämolaren) wie bei den Meerschwein- Nahrungsbestandteile durch die Darmzotten. Aus chen (siehe Kapitel 2.3.3, S. 36) fehlen. Insgesamt dem Dünndarm gelangt der Nahrungsbrei schließ- besitzen Goldhamster somit 16 Zähne. Zwischen lich in den Dickdarm bzw. in den Blinddarm. Der den Schneide- und den Backenzähnen befindet sich Blinddarm fungiert als Gärkammer und dient, un- eine große Lücke, das Diastema. Die Schneidezähne ter Zuhilfenahme spezialisierter Mikroorganismen, haben wie beim Kaninchen und Meerschweinchen vor allem dem Abbau der ansonsten unverdaulichen offene Wurzeln und wachsen also zeitlebens nach. Zellulose. Vom Blinddarm aus gelangt der unver- Die oberen Schneidezähne enden in einer breiten dauliche Nahrungsbrei schließlich in den Dickdarm Schneidefläche, während die unteren spitz zulaufen. und weiter in den Enddarm, in dem schließlich der Die Molaren haben dagegen, anders als bei Kanin- Kot geformt und anschließend über den After aus- chen und Hamster, geschlossene Wurzeln und wach- geschieden wird (vergleiche auch die Kapitel 1.3.3, sen daher nicht das ganze Leben lang nach. Dies ist S.5 und Kapitel 2.3.3), S. 36). auch nicht unbedingt nötig, da sich die Tiere in viel geringerem Umfang von silikatreichen Gräsern er- Von diesem generellen Schema gibt es beim Gold- nähren, als Kaninchen und Meerschweinchen. hamster aber auch einige Abweichungen. Für alle Hamster charakteristisch sind die großen, sich im Mundraum öffnenden und mit Schleimhaut aus- Der Magen des Goldhamsters mit einem Vorma- gekleideten Backentaschen, die sich beidseitig des gen (Pars cardiaca) und einem Drüsenmagen (Pars Körpers bis zu den Schulterblättern erstrecken und pylorica) deutlich zweikammerig angelegt. Der Vor- stark gedehnt werden können. Sie dienen dem magen ist anatomisch gesehen eine Ausbuchtung Transport von Nahrung in den Bau, sowie den bzw. Aufweitung der Speiseröhre und die Vorma- Weibchen mitunter auch dem Transport ihrer Jung- genwandung enthält daher keine Drüsenzellen. Die tiere (vor allem dann, wenn das Muttertier beun- Verbindung zwischen den beiden Kammern ist re- ruhigt ist). Im Gegensatz zu den meisten Vertre- lativ eng. Der Nahrungsbrei gelangt von der Speise- tern der Nagetiere, die keine Backentaschen besit- röhre zuerst in den Vormagen, welcher strukturel- zen, ist dem Goldhamster auch eine seitliche Bewe- le und funktionelle Ähnlichkeiten zum Pansen der gung der Kiefer möglich. Dies wird als ein Anpas- Wiederkäuer aufweist. Der Vormagen übernimmt sung an das Befüllen und Entleeren der Backenta- in Bezug auf die Verwertung der Zellulose daher ei- schen interpretiert, da vor allem bei größeren Fut- ne ähnliche Funktion wie der Pansen bei den Wie- terbrocken der Unterkiefer zur Seite bewegt wird, derkäuern, allerdings in einem deutlich geringeren um das Futter in die Backentasche hinein bzw. aus Umfang. Untersuchungen, bei denen jungen Tie- dieser heraus zu befördern. Größere Nahrungsbro- ren der Vormagen operative entfernt wurde, haben cken werden mit den Händen in die Backentaschen gezeigt, dass das Wachstum und die Entwicklung geschoben, während kleinere Futterbestandteile al- hierdurch nicht beeinträchtigt wurden, da die Tie- leine mit der Zunge in die Taschen befördert wer- re ja noch über den Blinddarm verfügen, welcher den. Beim Entleeren werden ebenfalls die Hände die Hauptarbeit bei der Zelluloseverwertung über- zu Hilfe genommen, indem sie von außen von hin- nimmt. 70 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER

Obwohl Goldhamster allgemein als omnivor („Al- zu 6 cm groß werdende Europäische Wanderheu- lesfresser“) eingestuft werden, die sowohl pflanz- schrecke (Locusta migratoria) zu erbeuten, ist ex- liche, als auch tierische Nahrung zu sich neh- perimentell nachgewiesen worden. Weiterhin wur- men, zeigt der Blinddarm auffallende Ähnlichkei- de beobachtet, dass bei einem Angebot an leben- ten zu dem Blinddarm der sich fast ausschließlich der Beute in Form von Insekten, diese bevorzugt von pflanzlicher Nahrung ernährenden Wühlmäuse gefressen werden, auch wenn den Tieren zeitgleich (Unterfamilie Microtinae, Familie Cricetidae). Ob- eine ausreichende Menge an pflanzlicher Nahrung wohl der Goldhamster damit eher ein Pflanzenfres- zur Verfügung steht. In wieweit Goldhamster auch ser zu sein scheint, ist ein gewisser Anteil an tieri- andere Kleinsäugetiere wie etwa Echt-Mäuse (Un- schem Protein für eine gesunde Ernährung der Tie- terfamilie Murinae) oder Wühlmäuse (Unterfami- re sehr wichtig. lie Arvicolinae) erbeuten, wie dies vom Europäi- schen Goldhamster mit dem Fang und Verzehr von Feldmäusen (Microtus arvalis) bekannt ist, ist nicht 3.4 Ernährung abschließend geklärt. Werden Goldhamster mit La- bormäusen (Mus musculus) konfrontiert, so grei- Über die Biologie und die Ernährungsgewohnhei- fen sie diese zwar an, ohne jedoch einen gezielten ten wildlebender Goldhamster ist noch weniger be- Tötungsbiss in den Nacken zu setzen. In einigen kannt, als über die des Wildmeerschweinchens (sie- Fällen setzen sich die Labormäuse auch erfolgreich he Kapitel 2.4, S. 38), sodass die im Folgenden ge- zur Wehr und entkommen dem angreifenden Gold- machten Angaben ausschließlich von Untersuchun- hamster. Allerdings scheinen die Tiere den richtigen gen an in menschlicher Obhut gehaltenen Tieren Ablauf der Fanghandlung erst durch wiederholten stammen. Kontakt mit der Beute erlernen zu müssen, wie dies die Untersuchungen mit den Wanderheuschrecken 3.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf belegen. Dies könnte auch auf das erfolgreiche Er- beuten anderer Kleinsäugetiere zutreffen. Als wei- Über das Nahrungsspektrum wildlebender Gold- tere mögliche Wirbeltierbeute kämen, ähnlich wie hamster ist im Grunde genommen gar nichts be- beim Feldhamster, noch die Jungtiere verschiede- kannt. Da Goldhamster, ähnlich wie der Europäi- ner Kleinsäugetiere, sowie kleinere Reptilien und sche Feldhamster, vor allem auf landwirtschaftlich Schlangen in Frage, allerdings liegen hierzu keiner- genutzten Flächen anzutreffen sind und auf Grund- lei Beobachtungen aus dem Freiland vor. lage der wenigen bislang ausgegrabenen Baue samt der zugehörigen Vorratskammern, wird allgemein angenommen, dass sich Goldhamster ähnlich wie Bei Fütterungsversuchen von Goldhamstern in Europäische Feldhamster ernähren. Demnach ver- menschlicher Obhut variierte die täglich aufgenom- zehren Goldhamster Getreide wie Weizen und Gers- mene Nahrungsmenge in Abhängigkeit von der te, Gräser, Wurzeln und landwirtschaftlich genutz- Energiedichte des angebotenen Futters zwischen te Früchte wie zum Beispiel Gurken, Tomaten oder 4,6 – 6,3 g Trockensubstanz pro 100 g Körpermas- Melonen, sowie verschiedene Leguminosen wie Ki- se. Die für den Erhaltungsumsatz benötigte tägli- chererbsen oder Linsen. Im Vergleich zu Kanin- che Energiemenge liegt etwa zwischen 80 – 90 KJ chen und Meerschweinchen umfasst das natürli- verdaulicher Energie pro 100 g Körpermasse. Für che pflanzliche Nahrungsspektrum des Goldhams- Tiere mit einer Körpermasse zwischen 100 – 165 g ters einen viel größeren Anteil an protein- und fett- entsprechen diese Angaben einer absoluten Futter- reichen Sämereien und dementsprechend weniger menge von 8 – 12 g pro Tag (wenn das gereichte rohfaserhaltige Pflanzenteile wie etwa Blätter und Futter etwa 90 % Trockensubstanz aufweist). Halme von Gräsern. Über die Wasserversorgung der wildlebenden Darüber hinaus sollen auch noch verschiedene Goldhamster ist nichts bekannt. Da ihr Lebens- Insekten und andere Gliedertiere von dem Gold- raum jedoch mit einem jährlichen Niederschlag von hamster aktiv gefangen und verzehrt werden. Dass lediglich 330 mm extrem trocken ist und daher Goldhamster beispielweise in der Lage sind, die bis kaum freies Oberflächenwasser vorkommt (die in 3.4. ERNÄHRUNG 71

Kapitel 3.2, S. 64 beschriebene landwirtschaftliche weiter erhöht und die Tiere noch weniger fressen. Nutzung von großen Teilen des Lebensraumes des Syrischen Hamsters ist nur durch eine intensive Be- 3.4.2 Verdauungsvorgang wässerungswirtschaft mit Wasser aus Tiefbrunnen möglich) und darüber hinaus die Tiere die Jah- Beim Goldhamster laufen bei dem Verdauungs- reszeit, in der es regnet, in Winterruhe verbrin- vorgang im Großen und Ganzen die gleichen Pro- gen, werden sie kaum die Möglichkeit haben, ihren zesse wie beim Kaninchen (siehe Kapitel 1.4.2, S. Feuchtigkeitsbedarf aus offen zugänglichen Wasser- 7) und beim Meerschweinchen (siehe Kapitel 2.4.2, quellen zu decken. Es ist daher eher vorstellbar, S. 38) ab. Der Verdauungsvorgang beginnt bereits dass sie die benötigte Flüssigkeit als Tau zu sich im Mund mit dem Zerkleinern und Einspeicheln nehmen, den sie vom Pflanzenbewuchs ablecken, der Nahrung. Dabei sorgen die Backenzähne für die oder diese aus der aufgenommenen pflanzlichen und Zerkleinerung der mit den Schneidezähnen abgebis- tierischen Nahrung gewinnen. senen Nahrungsbrocken, so dass die Verdauungs- enzyme anschließend ihre Arbeit möglichst effektiv erledigen können. Die bereits im Speichel enthal- Bei Untersuchungen zum Wasserbedarf von tenen Enzyme wie die Stärke spaltende Amylase, Goldhamstern im Labor variierte die von den Tie- sorgen schon im Mundraum für die Spaltung der ren aufgenommene Wassermenge in Abhängigkeit langkettigen Kohlenhydrate zu kürzeren Ketten. von der Art des gebotenen Futters zwischen 1 – 2 ml Wasser pro 1 g verzehrter Trockensubstanz des Über die Speiseröhre gelangt der eingespeichelte Futters. Bei Tieren mit einer Körpermasse zwischen und dadurch gleitfähig gemachte Speisebrei in den 100 – 165 g entspricht dies einer absoluten Wasser- zweikammerigen Magen (siehe Kapitel 3.4.2, S. 71). menge zwischen 8 und 20 ml pro Tag (bzw. 5 – Im Magen wird der Nahrungsbrei mit weiteren Ver- 10 ml Wasser pro 100 g Körpermasse pro Tag). Ne- dauungsenzymen versetzt, durch die Zugabe von ben dem Gehalt an Trockensubstanz des gereichten Salzsäure stark angesäuert und weiter aufgeschlos- Futters wird die tägliche Wasseraufnahme in der sen. Im Vormagen (Pars cardiaca) des Goldhams- Praxis auch noch durch die Temperatur und die re- ters erfolgt, wie auch im Pansen der Wiederkäuer, lative Luftfeuchtigkeit beeinflusst, d.h. je höher die die Produktion und Absorption kurzkettiger Fett- Temperatur und je geringer die relative Luftfeuch- säuren, die den Tieren hauptsächlich zur Deckung tigkeit, desto höher ist der Wasserbedarf der Tiere. ihres Energiebedarfs dienen. Der Vormagen beher- Entsprechend ihres natürlichen Lebensraumes ha- bergt weiterhin den gleichen Typ von Mikroorga- ben die Goldhamster zwar bestimmte Anpassungen nismen, die auch im Pansen der Wiederkäuer zu an einen geringen Wasserbedarf entwickelt (so ist finden sind und die mit einer vergleichbaren Effekti- z.B. der Harn viel stärker konzentriert als bei Ka- vität wie die Pansen-Mikroorganismen zum Abbau ninchen oder Meerschweinchen und die Tiere halten von Zellulose befähigt sind. Allerdings ist die Ver- sich während der heißesten Tageszeit in ihrem Bau weildauer des Speisebreis im Vormagen mit einer auf), aber dennoch sollte den Tieren in menschli- Dauer zwischen 10 und 60 Minuten viel zu kurz, als cher Obhut immer eine frei zugängliche Trinkwas- dass ein effektiver Verdau der Rohfaser stattfinden serquelle zur Verfügung stehen. Oftmals reicht ge- könnte. Hierbei spielt der Blinddarm der Tiere eine rade bei hohen Umgebungstemperaturen das gebo- wesentlich größere Rolle, wie beispielsweise Unter- tene Saftfutter nicht aus, um den Tieren eine aus- suchungen belegen, bei denen gerade entwöhnten reichende Wassermenge zuzuführen. Mit steigender Versuchstieren der Vormagen ohne negative Folgen Temperatur verringern die Tiere nämlich die Menge für das Wachstum und die Nährstoffversorgung die- des aufgenommenen Futters (auch die des Saftfut- ser Tiere operativ entfernt wurde. Alternativ zum ters) und sind dann nicht mehr in der Lage, ihren Zelluloseabbau wird diskutiert, dass der drüsen- Flüssigkeitsbedarf allein über die Nahrung zu de- lose Magenabschnitt, der häufig einen wesentlich cken. Es kann ein sich selbst aufschaukelnder Pro- höheren pH-Wert aufweist, als der drüsenbesetzte zess in Gang kommen, da die ungenügende Was- Teil des Magens, dem weiteren Abbau von Stär- serversorgung zu einer verschlechterten Thermore- ke durch das aus dem Speichel stammende Ptyalin gulation führt, so dass sich die Körpertemperatur dienen könnte. Dies käme besonders solchen Arten 72 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER zu Gute, bei denen Sämereien einen großen Anteil krobielle Abbau der Zellulose stattfindet (verglei- der Nahrung ausmachen. In dem, durch einen rela- che auch die Kapitel 1.4.2, S.7 und Kapitel 2.4.2, tiv schmalen Durchgang vom Vormagen getrenn- S. 38). Auch die Goldhamster fressen teilweise ih- ten Drüsenmagen erfolgt dann die Ausschüttung ren eigenen Kot, um sich die Nährstoffe aus der mi- der proteinabbauenden Pepsine und der Salzsäure, krobiellen Blinddarmfermentation nutzbar zu ma- die den Nahrungsbrei weiter aufschließen (vergleichen. Allerdings produzieren sie keinen Blinddarm- che Kapitel 1.4.2, S.7 und Kapitel 2.4.2, S. 38). oder Weichkot als auffällig getrennte Kotform und auch das Fressen der eigenen Ausscheidungen ist Aus dem Magen gelangt der Speisebrei über den sehr viel schwächer ausgeprägt als beispielsweise bei Pförtner in den Dünndarm. Im vorderen Abschnitt Kaninchen. des Dünndarms werden der Gallensaft und das Bauspeicheldrüsensekret sezerniert. Die über den An den Blinddarm schließt sich der Dickdarm an, Gallengang ebenfalls mit dem Dünndarm verbun- in welchem unter anderem die Resorption des im dene Leber ist dazu da, den aus der Nahrung stam- Futterbrei enthaltenen Wassers stattfindet und der mende Blutzucker kurzfristig in Form von Glykogen Nahrungsbrei auf diese Weise eingedickt wird. Auch zu speichern. Der Gallensaft bewirkt unter anderem der Dickdarm ist noch von Mikroorganismen be- eine Neutralisierung der aus dem Magen stammen- siedelt, die hauptsächlich die Zellen der Dickdarm- den Salzsäure sowie eine Emulsion der Fette. Die wand mit kurzkettige Fettsäuren versorgen (diese Bauspeicheldrüse (Pankreas) ist an der endokrinen gelangen von hier aus allerdings nicht mehr in die Regulation des Blutzuckergehalts beteiligt und lie- Blutbahn, sondern stehen nur den Darmzellen zur fert Enzyme zu einem weiteren Abbau der Fette Verfügung). Im letzten Abschnitt des Dickdarms, und Kohlenhydrate. Angeregt wird die Gallensaft- dem Mastdarm, werden schließlich die Kotpillen ge- und Bauchspeicheldrüsensekretausschüttung durch formt, welche dann über den After ausgeschieden zwei, in der Wandung des vorderen Dünndarms werden. produzierte Hormone (das Sekretin und das Chole- cystokinin). Die Ausschüttung dieser Hormone wiederum wird durch die Salzsäure bzw. die fetthalti- 3.4.3 Nährstoffe gen Bestandteile des Nahrungsbreis gesteuert (sie- Auf die Bedeutung der drei wesentlichen Nähr- he hierzu auch Kapitel 1.4.2, S.7 und Kapitel 2.4.2, stoffklassen, die Kohlenhydrate, Proteine und Fet- S. 38). te und deren Bedeutung für den Stoffwechsel wurde bereits in Kapitel 1.4.3 (siehe S.9) detailliert einge- Im hinteren Teil des Dünndarms erfolgt, wie bei gangen. Die Funktion dieser Nährstoffe ist bei allen anderen Wirbeltieren auch, die Resorption der aus Wirbeltierorganismen gleich, weshalb die Ausfüh- dem enzymatischen Abbau entstandenen Spaltpro- rungen hierzu an dieser Stelle nicht noch einmal dukte der Nahrung. Diese Aufgabe wird von Aus- wiederholt werden sollen. stülpungen der Darmschleimhaut, den Darmzotten übernommen. Resorbiert werden Aminosäuren (die In der Tabelle 3.1 sind daher nur die für eine aus- Bausteine der Proteine), Monosaccharide (Einfach- gewogene Ernährung von Goldhamstern empfohle- zucker) sowie Fettsäuren. Die kurzkettigen Fettsäu- nen Nährstoff- und Energiemengen aufgeführt. Zu ren werden direkt in das Blut überführt, die län- beachten ist, dass die Tiere für eine gesunde Er- gerkettigen Fettsäuren dagegen gelangen erst über nährung auch in gewissem Umfang auf die Zufuhr einen Umweg über das Lymphsystem in das Blut. von tierischem Protein angewiesen sind. Dies kann Alle Fettsäuren werden aber letztendlich zur Leber dem Goldhamster beispielsweise in Form von leben- transportiert und dort zur Energiegewinnung für den Mehlwürmern (die Larven des Mehlkäfers Te- den Organismus genutzt. nebrio molitor), „Riesenmehlwürmern“ (Larven des Käfers Zophobas morio), Heuschrecken oder Grillen Am Übergang zwischen Dünn- und Dickdarm (im Handel gibt es verschiedene Arten) zur Ver- liegt wie auch beim Kaninchen und Meerschwein- fügung gestellt werden. Von diesem Lebendfutter chen, der relativ große Blinddarm, in dem der mi- sollten die Goldhamster allerdings, je nach Größe 3.5. VERHALTEN 73

Tabelle 3.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Goldhamstern. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 14 - 18 % bis 24 % Rohfett 5 – 10 % dto. Rohfaser max. 10 % dto. Calcium Ca 0,4 – 0,8 % 1,0 – 1,2 % Phosphor P 0,3 – 0,4 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 – 2 : 1 dto. Vitamin A 3 000 – 4 000 IE/kg AF dto.

Vitamin D3 max. 1 000 IE/kg AF dto. Vitamin E 20 – 30 mg/kg AF dto. Energie 7 – 11 MJ DE/kg AF dto.

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie der Futtertiere, nur ein bis zwei pro Woche bekom- vor allem Angaben über das Verhalten der Tiere in men, da besonders die Mehlwürmer einen hohen ihrer natürlichen Umgebung. Die im Folgenden ge- Fettgehalt aufweisen. Wenn keine lebenden Tiere machten Aussagen zur Ethologie des Goldhamsters verfüttert werden sollen, dann können zur Deckung beziehen sich daher fast ausschließlich auf Untersu- des Proteinbedarfs auch kleinere Portionen Quark, chungen, die an Tieren in menschlicher Obhut un- Frischkäse, Rindergehacktes oder auch Dosenhun- ter zum Teil recht künstlichen Haltungsbedingun- defutter verfüttert werden. (siehe hierzu auch das gen durchgeführt wurden. Inwieweit diese Aussa- Kapitel 3.6.3, S. 86). Von etwas geringerer Bedeu- gen daher auf wild lebende Goldhamster zutreﬀen, tung ist für den Goldhamster im Vergleich zum Ka- sei dahingestellt. Ein Beispiel soll an dieser Stelle ninchen und Meerschweinchen der Gehalt der Nah- deutlich machen, dass sich in menschlicher Obhut rung an Rohfaser, die einen Anteil von etwa 10 % gehaltene Tiere in ihrem Verhalten unter Umstän- nicht übersteigen sollte (siehe Tabelle 3.1). den recht deutlich von wild lebenden Tieren unterscheiden und dass im Labor gewonnene Ergebnisse nicht unbedingt auf Freilandbedingungen übertrag- 3.5 Verhalten bar sind.

Obwohl es sich bei dem Goldhamster um eines der am häufigsten in menschlicher Obhut gehalte- Goldhamster sind in menschlicher Obhut benen Kleinsäugetiere handelt und die Art auch in kanntermaßen nachtaktiv und verschlafen den der wissenschaftlichen Forschung eine bedeutende Großteil der Hellphase in ihrem Unterschlupf. Die Rolle spielt (wie die mehr als 1 000 jährlich er- höchste Aktivität ist bei diesen Tieren in den ers- scheinenden wissenschaftlichen Publikationen zum ten Stunden der Dunkelphase zu verzeichnen. Bei Goldhamster eindrucksvoll belegen), ist, wie weiter Untersuchungen an, mit kleinen Passivsendern aus- oben bereits angedeutet, über das Verhalten frei le- gerüsteten Goldhamstern in der Südtürkei, deren bender Goldhamster so gut wie gar nichts bekannt Baueingänge mit Lesegeräten ausgerüstet wurden, und außer den Berichten einiger Sammlungsexkur- die die Aktivität der Tiere aufzeichneten, stellte sionen gibt es so gut wie keine Literatur, die sich sich jedoch heraus, dass zumindest die weiblichen mit der Biologie wildlebender Tiere beschäftigt. Tiere (es wurden keine Männchen beobachtet) ih- Dies betrifft, ähnlich wie beim Meerschweinchen, ren Bau bevorzugt während des späten Nachmit- 74 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER tages und der frühen Morgenstunden zur Futter- bei der die Tiere gegenseitig die Nase des anderen suche verließen, also zu Zeiten, die deutlich in der berühren (Naso-nasal-Kontakt). Sind sich die bei- Hellphase des Tages lagen. Wird nur der Aufent- den Tiere vorher schon einmal begegnet und ist es halt außerhalb des Baus berücksichtigt, zeigen die zwischen ihnen dabei zum Kampf gekommen, so wilden Goldhamster also einen deutlich zweigeteil- kann es passieren, dass sich bereits nach dem Naso- ten Aktivitätszyklus (wobei allerdings einige Tie- nasal-Kontakt dasjenige Tier zurückzieht, welches re bevorzugt während der Morgenstunden und anden Kampf bei der vorhergehenden Auseinander- dere eher während des späten Nachmittags aktiv setzung verloren hat. Die Tiere erinnern sich al- waren), während die Tiere in menschlicher Obhut so an den Ausgang vorangegangener Kämpfe und nahezu ausschließlich in den ersten Stunden nach können ihre eigene Kampfkraft einschätzen. Wenn dem Dunkel werden aktiv sind. Leider konnte nicht sie bereits einmal gegen ein bestimmtes Tier den ermittelt werden, zu welchem Zeitpunkt die wildle- Kürzeren gezogen haben, so ist es sinnvoll, sich bei benden Tiere innerhalb ihres Baues aktiv sind und einem erneuten Aufeinandertreffen erst gar nicht wann sie ruhen. auf einen Kampf einzulassen, den sie voraussicht- lich verlieren werden. Die Anfangsphase dient also 3.5.1 Sozialstruktur dazu, sein Gegenüber kennenzulernen und dessen Absichten einzuschätzen. Die Sozialkontakte des Goldhamsters sind, mit Ausnahme von männlichen und weiblichen Tieren während der Paarungszeit und von Weibchen und deren Nachwuchs während der Jungtieraufzucht, hauptsächlich durch aggressives Verhalten gekenn- In der darauffolgenden Phase (im Englischen zeichnet. Goldhamster sind sowohl im Freiland als „sparring phase“ genannt), richten sich beide Tie- auch in menschlicher Obhut ausgeprägte Einzel- re voreinander auf den Hinterextremitäten auf, so gänger und ein Zusammentreffen zweier gleichge- dass sie sich entweder frontal oder seitlich abge- schlechtlicher Tiere endet fast unweigerlich in ei- wandt gegenüber stehen. Dabei wird zwischen einer nem Beißkampf. Wenn das unterlegene Tiere keine offensiven und einer defensiven aufrechten Körper- Möglichkeit zur Flucht hat, wie dies bei der Käfig- haltung unterschieden. Das Tier welches die offen- haltung in der Regel der Fall ist, so kann ein solcher sive aufrechte Körperhaltung einnimmt, dreht den Kampf bis zum Tod eines der beiden Tiere führen. Kopf so, dass es sein Gegenüber fixiert, und spreizt Obwohl über das Verhalten freilebende Goldhams- die Arme vom Körper ab. Das Tier, welches die ter nicht viel bekannt ist, ist zu vermuten, dass defensive aufrechte Körperhaltung einnimmt, dreht sich die männlichen Tiere jeweils mit mehreren den Kopf nach oben oder zur Seite weg, so dass der Weibchen verpaaren, also ein polygynes Paarungs- Gegner nicht mehr direkt angeschaut wird; die Ar- system vorliegt, bei dem sich das männliche Tier me werden vor der Brust zusammengelegt. In die- nicht an der Aufzucht der Jungtiere beteiligt. Zu sem Zusammenhang wurde viel über die Bedeutung einem gegebenen Zeitpunkt dürften die Männchen der dunkler gefärbten Brustpartie des Goldhams- auf Grund der solitären Lebensweise aber nicht in ters spekuliert. Nach einigen Autoren verstärkt der der Lage sein, einen exklusiven Zugang zu mehr dunklere Bruststreifen, der durch das Abspreizen als einem Weibchen zu etablieren, wie dies für ei- der Arme in der offensiven aufrechten Körperhal- ne Weibchenverteidigungs-Polygynie wie etwa beim tung deutlich sichtbar wird, den offensiven Drohef- Meerschweinchen typisch wäre. fekt. Nach Meinung anderer Autoren ist das Prä- sentieren des Brustflecks dagegen eher als defensi- Die Begegnung zwischen zwei erwachsenen ves Signal zu werten, was dann aber nicht zu dem Männchen folgt in der Regel einem typischen Sche- Abspreizen der Arme als einem offensiven Drohsi- ma und kann in drei Phasen eingeteilt werden. In gnal passen würde. Darüber hinaus zeigen Untersu- der Anfangsphase (im Englischen als „introductory chungen, dass Tiere, mit einem durch Farbe experi- phase“ bezeichnet) werden die beiden Tiere aufein- mentell vergrößerten Brustfleck signifikant häufiger ander aufmerksam und gehen aufeinander zu. Es eine dominante Stellung über ihren Gegner etablie- erfolgt eine olfaktorische Kontrolle des Gegenübers, ren konnten. 3.5. VERHALTEN 75

Bei der aufrechten Körperhaltung ist von den legt, was bei Nagetieren die extremste Form der Tieren auch noch ein Zähnewetzen zu hören, wel- Unterwerfung darstellt. Teilweise werden in diesem ches durch ein schnelles Aneinanderreiben der Fall von dem Tier auch noch laute Abwehrschreie Schneidezähne erzeugt wird. Es ist nicht ganz klar, geäußert. Häufig verharrt das unterlegene Tier noch ob dies von dem defensiv oder dem offensiv dro- einige Zeit in dieser Körperhaltung, auch wenn der henden Tier geäußert wird, da diese Lautäußerung dominante Verfolger sich schon längst zurückgezo- nur schwer exakt lokalisiert werden kann. Es wird gen hat. Das überlegene Tier orientiert sich in ei- jedoch vermutet, dass das Zähnewetzen eher Unsi- nem rechten Winkel zu dem auf dem Rücken liegen- cherheit als Überlegenheit andeutet. Untermauert den Gegner, beugt den Oberkörper und den Kopf wird diese Vermutung dadurch, dass das Zähnewet- leicht über das unterlegene Tier und hält seinen zen häufig von Tieren geäußert wird, die ein ihnen Blick auf das submissive Tier fixiert. Diese Kör- fremdes Territorium betreten. Eine solche Situation perhaltung ist bei Nagetieren (nach dem Zubeißen) ist für das fremde Tier immer mit Unsicherheit ver- die extremste aggressive Ausdrucksweise, mit der bunden. Jungtiere und sehr ängstliche Tiere lassen der Gegner eingeschüchtert wird. dagegen kaum Zähnewetzen hören, sondern drohen nur mit geöffnetem Mund und dem Präsentieren Die submissive Rückenlage des Verfolgten löst der Schneidezähne. Von männlichen Tieren ist das bei dem Verfolger für eine kurze Zeit eine Beiß- Zähnewetzen häufiger zu hören als von weiblichen. hemmung aus, die von dem unterlegenen Tier zur weiteren Flucht genutzt werden kann. Eine weite- Ein weiteres Verhaltenselement der zweiten Pha- re aggressionsabbauende Verhaltensweise, die dem se ist das Drohen, bei dem der Kopf und der Ober- flüchtenden unterlegenen Tier zur Verfügung steht, köper ruckartig auf den Gegner zu bewegt wird, je- ist das Anheben des Schwanzes und das Durch- doch ohne diesen zu beißen. Der so bedrohte Gegner drücken des Rückens zu einem Buckel. Diese Kör- reagiert in der Regel mit einer Ausweichbewegung, perhaltung wird entweder im Laufen eingenommen, indem er den Kopf und Oberkörper ruckartig von oder das Tier bleibt dabei still stehen, so dass es wie dem Drohenden wegbewegt. „eingefroren“ erscheint. Es wird vermutet, dass die beschriebene Körperhaltung die Körperhaltung ei- Während dieser zweiten Phase wird entschieden, nes paarungswilligen Weibchens imitiert, wobei bei welches der beiden Tiere über seinen Opponenten der sogenannten Lordosis (siehe Kapitel 3.5.2, S. überlegen ist. Bei Untersuchungen an Goldhams- 77) die Weibchen jedoch ein Hohlkreuz machen und tern in menschlicher Obhut etablierte sich bei dem keinen Buckel. Bestärkt wird diese Vermutung da- ersten Aufeinandertreffen zwischen zwei Tieren ei- durch, dass der Verfolger mitunter das unterlegene ne relativ stabile Dominanzbeziehung. Bei nachfol- Männchen, welches diese Körperhaltung einnimmt, genden Konfrontationen zwischen denselben Tieren wie zu einer Paarung besteigt. akzeptiert das unterlegene Tier in der Regel bereits nach dem Naso-nasal-Kontakt seinen Status und Gelingt dem unterlegenen Tier die Flucht nicht, zieht sich zurück, ohne dass es zu weiteren Beiß- so rollen sich die beiden Tiere kurze Zeit später kämpfen kommt. Auch diese Dominanzbeziehung ineinander verbissen über den Boden. Während ei- wird während dieser zweiten Phase festgelegt. nes Beschädigungskampfes sind von beiden Tieren laute Schreie zu hören. Zu Beginn des Kampfes Die dritte Phase (im Englischen „chase phase“) versuchen sich die Tiere gegenseitig in die Bauch- wird durch das Zurückweichen bzw. die Flucht eines und Genitalregion zu beißen, im weiteren Verlauf der beiden Kontrahenten eingeleitet. Die Fluchtre- werden die Bisse auch gegen den Hals bzw. die aktion des unterlegenen, submissiven Tieres zieht Kehle des Gegners gerichtet. Je länger der Kampf eine Verfolgung durch das überlegene, dominan- andauert, desto heftiger wird dieser, was schließ- te Tier nach sich. Wird das flüchtende Tier von lich zu schweren Bisswunden führen kann. Eine dem Verfolger gestellt und durch Bisse attackiert, Komponente des Beißkampfes ist das sogenannte so nimmt das unterlegene Tier eine submissive Kör- „Abschnellen“ bei dem sich eines der Tiere durch perhaltung ein, indem es sich flach auf den Rücken einen ruckartigen Tritt mit beiden Hinterextremi- 76 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER täten von seinem Gegner löst, ohne jedoch seinen zu markieren. Dazu reibt das Tier im Vorbeilaufen Biss zu lösen. Dadurch werden sehr große Biss- eine Körperseite an einem Gegenstand, bringt da- wunden verursacht und dem Gegenüber manchmal bei die Flankendrüsen in Kontakt mit diesem und ganze Hautstücke aus dem Fell gerissen. Mitunter verteilt so das Flankendrüsensekret. Im Normalfall kommt es in den Anfangsstadien des Kampfes auch machen die Tiere beim Markieren einen Buckel, die vor, dass eines der Tiere wiederum eine submissi- Beine sind durchgedrückt, der Schwanz ist leicht ve Rückenlage einnimmt (in der Regel ist dies das angehoben und das Fell wird gesträubt und die Oh- unterlegene Tier) und sich anschließend von dem ren sind, als Zeichen für eine aggressive Stimmung Gegner entfernt, ohne dass der Kampf erneut auf- des Tieres, aufgestellt. Beim Goldhamster zeigen genommen wird. beide Geschlechter Markierverhalten, wobei dieses jedoch bei den Weibchen, bei denen auch die Flan- Über den Ausgang eines Kampfes entscheidet kendrüsen kleiner sind (siehe Kapitel 3.3.1, S. 66), nicht unbedingt die Körpergröße. Das Alter, die schwächer ausgeprägt ist. Während des Östrus ist Kampferfahrung und der sexuelle Status spielen bei den Weibchen keinerlei Markierverhalten zu be- ebenso eine Rolle. Wird ein fremdes Tier in den obachten. Käfig (bzw. in das Revier) eines Tieres gesetzt, so wird der folgende Kampf in der Regel zu Gunsten Jeder Goldhamster hat bevorzugte Stellen in- des Käfig- bzw. Revierinhabers entschieden, da die- nerhalb seines Reviers, an denen auch außerhalb ser sich in dem Käfig (bzw. Revier) auskennt, was von Kampfsituationen wiederholt Duftmarkierun- dem entsprechenden Tier zusätzlich Sicherheit ver- gen abgesetzt werden. Das Duftmarkieren ist zum schafft, während sich das fremde Tier zusätzlich zu Einen aggressiv motiviert und dient den Tieren da- dem Gegner auch noch mit der ihm fremden Um- zu, ihre Revieransprüche deutlich zu machen. Zum gebung auseinandersetzen muss. Anderen erhalten die Tiere über den Geruch eine Art Rückversicherung, dass sie sich auf vertrau- Wenn sich die Weibchen nicht gerade im Östrus tem Terrain bewegen, was wiederum das „Selbst- befinden, so sind sie in der Regel aggressiver so- bewusstsein“ stärkt bzw. Ängste vor unbekanntem wohl gegenüber dem eigenen Geschlecht, als auch Gelände abbauen hilft (Goldhamster, die in einen gegenüber den Männchen. Nur in der Zeit kurz vor ihnen unbekannten Käfig gesetzt werden, der noch und während des Östrus zeigen sich weibliche Tie- nicht von ihnen markiert wurde, zeigen sich anfäng- re verträglich gegenüber einem männlichen Tier. Zu lich sehr ängstlich; gibt man den Tieren aber gleich- anderen Zeiten begegnen die Weibchen den Männ- zeitig Gegenstände, die von ihnen selbst markiert chen mit dem gleichen Maß an Aggressivität wie wurden mit in den neuen Käfig, so sind sie viel we- einem fremden Weibchen. Die Männchen dagegen niger ängstlich). Dieses „sich das Gelände vertraut zeigen den Weibchen gegenüber auch außerhalb des machen“ zeigen beispielsweise auch Männchen, die Östrus im Normalfall keinerlei aggressive Tenden- zur Verpaarung in den Käfig eines paarungsberei- zen. Das Gleiche gilt für die Männchen auch ge- ten Weibchens gesetzt werden. In der Regel ist genüber den eigenen und auch gegenüber fremden bei diesen Männchen erst ein ausgeprägtes Markie- Jungtieren. rungsverhalten zu beobachten, bevor sie sich dem Weibchen zuwenden. Ein auffälliges Verhalten im Verlauf einer aggressiven Auseinandersetzung zwischen zwei Gold- Das hohe Aggressionspotential der Goldhamster hamstern ist das Markieren des dominanten Tie- kann zumindest teilweise durch die Art des Lebens- res, welches den Kampf für sich entschieden hat. raums, den die Tiere ursprünglich bewohnt haben, Nach der Beendigung des Kampfes und dem Ver- erklärt werden. Bevor der Mensch die Verhältnisse treiben des Gegners beginnt das überlegene Tier durch Kultivierung und Bewässerung eines Groß- alle möglichen Gegenstände (in menschlicher Ob- teils des Verbreitungsgebiets drastisch verändert hut sind dies vor allem die Käfigwände) innerhalb hat, war der Lebensraum des Syrischen Hamsters seines Reviers (bzw. Käfigs) mit Hilfe des Sekrets durch das Vorkommen trockener, krautarmer Kurz- aus den Flankendrüsen (siehe Kapitel 3.3.1, S. 66) grassteppen gekennzeichnet. 3.5. VERHALTEN 77

Als Steppen werden Trockengrasfluren der gemä- des 80. Lebenstages Jungtiere zur Welt bringen, in ßigten Breiten ohne Baumbewuchs mit tief liegen- der Regel sehr nachlässig gegenüber ihrem Nach- dem Grundwasserspiegel, kalten Wintern und war- wuchs. Bei den weiblichen Tieren ist bereits ab ei- men Sommern bezeichnet. Zwar wachsen nach den nem Alter von etwa 40 Wochen ein deutlicher Ab- Niederschlägen im späten Winter und frühen Früh- fall in der Reproduktionsleistung zu beobachten, al- ling die Gräser relativ üppig (Steppengebiete kön- lerdings können weibliche Tiere auch noch im Alter nen bei ausreichender Wasserzufuhr sehr produk- von bis zu 2 Jahren erfolgreich Jungtiere großzie- tiv sein), vertrocknen nach kurzer Zeit jedoch wie- hen. Die Männchen dagegen sind bis zu einem Alter der, so dass den hier siedelnden Tieren, die nicht von 3,5 Jahren zeugungsfähig. zu größeren Wanderungen befähigt sind wie der Goldhamster, während der Trockenzeit nur sehr we- Vor der eigentlichen Paarung erfolgt ein Paa- nig Nahrung zur Verfügung steht. Daher benötigt rungsvorspiel, bei dem das Männchen intensiv um ein einzelnes Tier einen relativ großen Raum, wel- das Weibchen wirbt. Bei einem Aufeinandertreffen cher intensiv gegenüber den Artgenossen verteidigt beriechen sich die beiden Tiere gegenseitig an der wird, um seine Nahrungsansprüche zu befriedigen. Nasenregion (Naso-nasal-Kontakt, siehe auch Kapi- Über die Reviergröße frei lebender Goldhamster ist tel 3.5.1, S. 74), um einander kennenzulernen. An- zwar nichts bekannt, jedoch wurde in einer Un- schließend verfolgt das Männchen das Weibchen ei- tersuchung im Süden der Türkei der Abstand bene gewisse Zeit lang, wobei die Tiere immer wieder wohnter Baue zueinander ermittelt, der mit min- anhalten und sich gegenseitig vor allem im Bereich destens 180 m für ein Tier von der Körpergröße der Flankendrüsen beriechen. Ebenso beleckt das eines Goldhamsters relativ groß ist und den großen Männchen während dieses Nachlaufens häufig die Raumbedarf der Tiere widerspiegelt. Um ein solch Genitalregion des Weibchens, welches während des großes Gebiet durch Reviermarkierungen und di- Paarungsvorspiels aus einer paarigen Drüse im Be- rekte Konfrontationen möglichst effektiv gegenüber reich der Vagina ein Duftsekret austreten lässt (der den Nachbarn zu verteidigen, ist ein hohes aggressi- Geruch kann auch vom Menschen wahrgenommen ves Potential nötig, was sich in der extremen Unver- werden). Zeigt sich das Männchen unwillig, so wird träglichkeit der Goldhamster untereinander äußert. es von dem paarungsbereiten Weibchen durch eine spezielle Gangart aus einer Reihe schneller, kurzer Auch gegenüber potentiellen Feinden (mitunter Schritte, die in der Lordosis-Stellung enden, zum auch gegenüber dem Menschen) können sich Gold- Nachlaufen bzw. zur Kopulation aufgefordert. Zur hamster sehr aggressiv zeigen. Werden sie von ei- Paarung nimmt das Weibchen dann endgültig die nem solchen Feind gestellt, so richten sie sich auf Lordosis-Position ein, indem der Rücken durchge- den Hinterextremitäten auf, spreizen die Arme ab, drückt und der Schwanz aufgestellt wird, um dem blasen die Backentaschen auf, sträuben das Fell und Männchen das Aufreiten und die Kopulation zu er- wetzen die Schneidezähne. Mit zunehmender Erre- leichtern. In dieser Stellung können die Weibchen gung werden dann auch schrille Schreie ausgesto- mitunter mehrere Minuten lang unbeweglich stehen ßen. Weicht der Feind nicht zurück und sehen die bleiben. Vor dem Aufreiten beriecht das Männchen Tiere keine Möglichkeit zur Flucht, so greifen sie an das Weibchen intensiv an Kopf und Ohren, sowie an und beißen zu. der Genitalregion, die außerdem nochmals intensiv beleckt wird. 3.5.2 Fortpflanzung Der Östrus, also die Zeitspanne, in der die weib- Die Paarung setzt sich aus einer großen Zahl ein- lichen Tiere empfängnisbereit sind, ist der einzi- zelner Deckakte zusammen, die z.T. durch Pausen, ge Zeitraum, während dem sich zwei erwachsene in denen sich die Tiere putzen, unterbrochen wer- Goldhamster ohne Aggressionen begegnen. Gold- den. Im Verlauf von 30 – 45 Minuten kommt es für hamster sind etwa im Alter zwischen 35 und 45 gewöhnlich zu etwa 40 – 80 einzelnen Deckakten. Tagen geschlechtsreif, wobei die Weibchen diesen Status einige Tage früher erreichen als die Männ- Bei Untersuchungen an Goldhamstern, die un- chen. Allerdings sind Weibchen, die vor Erreichen ter seminatürlichen Bedingungen die Gelegenheit 78 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER hatten, einen Bau zu graben, sucht das männliche und Jungtiere gebären. Tier das Weibchen in dessen Revier auf. Das Weib- chen führt das Männchen in den eigenen Bau und Einige Tage vor der Geburt der Jungtiere zei- verschließt den Eingang mit Erde (dazu wird von gen die Weibchen eine erhöhte Aktivität. Tiere, die außerhalb des Baus lockere Erde in die Eingangs- die Möglichkeit zur Anlage eines Erdbaues haben, röhre befördert; anschließend gräbt sich das Tier erweitern in Vorbereitung auf den zu erwartenden durch die lockere Erde und verdichtet durch ab- Nachwuchs während dieser Zeit ihren Bau. In einer wechselndes Treten mit den Hinterextremitäten das Haltung, bei der dies nicht möglich ist, zeigen die Erdreich von innen). Dann verbringen beide Tiere Weibchen eine erhöhte Nageaktivität. Weiterhin ist eine Schlafperiode gemeinsam im Bau des Weib- eine Zunahme des Nestbau- und Nahrungseintrage- chens, das Paarungsvorspiel und die Paarung er- verhaltens zu beobachten. Unmittelbar vor der Ge- folgt am nächsten Morgen. Etwa eine Stunde nach burt wird der Eingang zur Nestkammer bzw. der der erfolgten Paarung wird das Weibchen zuneh- Baueingang von dem Weibchen verschlossen. mend aggressiv gegenüber dem Männchen und vertreibt dieses schließlich aus seinem Bau. Nach einer, auch für ein relativ kleines Tier wie dem Goldhamster, extrem kurzen Tragzeit von le- Wenn ein Tier am Geruch die Anwesenheit ei- diglich 16 Tagen, werden im Schnitt etwa 7 Jung- nes Geschlechtspartners wahrgenommen hat, sowie tiere geboren. Die maximale Wurfgröße liegt bei während des gesamten Paarungsvorspiel rufen so- bis zu 14 Jungtieren, von denen in der Regel aller- wohl die Weibchen als auch die Männchen im für dings maximal 12 Tiere bis zur Entwöhnung überle- den Menschen unhörbaren Ultraschallbereich. Die ben. Dies hängt wohl damit zusammen, dass weibli- genaue Bedeutung dieser Laute ist noch nicht ab- che Goldhamster zwar über sieben bis acht Zitzen- schließend geklärt, es wird jedoch vermutet, dass es paare verfügen, aber da die vorderen Zitzenpaare den Tieren dazu dient, auf sich selber aufmerksam relativ eng beieinander liegen, können kaum zwei zu machen und den potentiellen Geschlechtspartner Jungtiere zeitgleich an ihnen saugen. Die Geburt anhand der von diesem geäußerten Rufe zu lokali- der Jungen erfolgt in sitzender Stellung und dauert sieren. Wird brünstigen weiblichen Tieren das Flan- je nach Wurfgröße zwischen 1 – 6 Stunden. Nach kendrüsensekret männlicher Tiere und männlichen dem Durchbeißen der Nabelschnur und dem Tro- Tieren das Vaginalsekret weiblicher Tiere präsen- cken lecken der Jungtiere wird die Nachgeburt ent- tiert, so erhöht sich bei beiden Geschlechtern die weder direkt vom Weibchen verzehrt, oder in die Rufhäufigkeit. Obwohl sich die Rufe von Weibchen Backentaschen geschoben und später dann auf dem und Männchen geringfügig voneinander unterschei- Nahrungsspeicher abgelegt. Pro Jahr bringen Gold- den, ist es den Tieren wahrscheinlich nicht mög- hamster in der Heimtierhaltung im Schnitt 3 Würfe lich, das Geschlecht eines anderen Tieres an dem zur Welt, wobei dieser Wert zwischen 2 und 5 Wür- Ultraschallruf zu erkennen, da die Tiere auch schon fen pro Jahr schwanken kann. Über die Anzahl der auf sehr grobe Imitationen der entsprechenden Ru- Würfe pro Jahr im Freiland ist nichts bekannt. fe reagieren. Die bei der Geburt etwa 2,5 g wiegenden Jung- Ist während des etwa 12 Stunden anhaltenden tiere kommen als typische Nesthocker nackt, blind Östrus keine erfolgreiche Paarung zustande gekom- und mit verschlossenen Ohren zur Welt, suchen men, kommt das Weibchen nach vier Tagen erneut aber bereits direkt nach der Geburt im Fell der in den Östrus. Dies wiederholt sich so lange, bis eine Mutter nach den Zitzen und geben Lautäußerun- Paarung zur Trächtigkeit des Weibchens führt. Mit gen von sich, die zumindest teilweise ebenfalls im Ausnahme der Zeit zwischen Oktober und Febru- Ultraschallbereich liegen, vom Menschen also nicht ar, in der auf Grund einer erhöhten Aggressivität wahrgenommen werden können. so gut wie keine Verpaarungen stattfinden (im Frei- land befinden sich die Goldhamster etwa zu dieser Die ersten zwei Tage nach der Geburt sind für die Zeit in der Winterruhe), können die Weibchen in Etablierung einer stabilen sozialen Bindung zwi- menschlicher Obhut zu jeder Zeit trächtig werden schen der Mutter und ihren Jungtieren sehr wich- 3.5. VERHALTEN 79 tig. Werden die Tiere in dieser Zeit gestört, so führt zu dieser Zeit noch hauptsächlich auf dem Rücken dies in der Regel dazu, dass das Weibchen ihren liegen. Später, wenn die Jungtiere größer sind, legt Wurf aufgibt, oder ihre Jungen sogar auffrisst. Ein sich das Weibchen zum Säugen ihres Nachwuchses solcher Kannibalismus kann allerdings auch noch auf die Seite. wesentlich später auftreten, wenn die Jungtiere bereits die Augen geöffnet haben (im Alter von etwa Die Jungtiere entwickeln sich relativ schnell. 15 Tagen) und schon feste Nahrung zu sich nehmen. Nach dem 2. – 4. Lebenstag lösen sich die mit der Die Ursachen für einen solchen späten Kannibalis- Kopfhaut verwachsenen Ohrmuscheln. Ab dem 4. mus sind nicht bekannt, er scheint aber häufiger bei Lebenstag fressen die Jungen bereits den Blind- sehr großen Würfen aufzutreten. Im Freiland könn- darmkot der Mutter und schon im Alter von acht te das Muttertier auf diese Art und Weise die Wurf- Tagen, also noch bevor das Sehvermögen entwickelt größe den aktuellen Umweltbedingungen anpassen. ist, nehmen sie feste Nahrung aus dem Vorratsspei- Ist wenig Nahrung vorhanden, so kann es durch- cher der Mutter auf. Zu diesem Zeitpunkt beginnen aus sinnvoll sein, einen Teil des Nachwuchses zu die Jungen auch schon damit, den eigenen Blind- töten. Einige wenige kräftige Jungtiere haben eine darmkot zu verzehren. Ebenfalls ab dem 4. Le- höhere Überlebenswahrscheinlichkeit als viele, aber benstag entwickelt sich die Benutzung der Backen- durch Nahrungsmangel geschwächte Nachkommen. taschen. Anfänglich beleckt die Mutter regelmäßig Ein Indiz für diese Vermutung ist der Befund, dass die Analregion der Jungtiere, woraufhin diese Harn Weibchen, denen die Möglichkeit zur Anlage von und Kot absetzten, welcher von der Mutter gefres- Nahrungsspeichern gegeben wurde, im Schnitt eisen wird. Bereits ab dem 11. Lebenstag suchen die ne größere Anzahl erfolgreich aufgezogener Jung- Jungen aber schon selbständig die Harnplätze der tiere aufweisen, als Weibchen, denen die Anlage Mutter auf (wild lebende Goldhamster haben feste von Nahrungsspeichern verwehrt wurde und das, Stellen im Bau, an denen sie ihren Harn absetzen; obwohl beiden Untersuchungsgruppen die gleiche der Kot wird dagegen überall im Bau abgegeben). Menge an Futter zur Verfügung stand. Mitunter Die ersten Laufversuche sind ab dem 6. Lebenstag wird auch eine mangelnde Versorgung der Mutter- zu beobachten und mit Erreichen des 11. Lebens- tiere mit tierischem Eiweiß und Vitamin E als Aus- tages schon recht gut entwickelt. Ungefähr zum 15. löser für Kannibalismus diskutiert (siehe auch Ka- Lebenstag öffnen sich die Augen und ebenfalls zu pitel 3.7.1, S. 89). diesem Zeitpunkt reagiert der Nachwuchs erstmalig auf Geräusche. Ab dem 25. Lebenstag erfolgt Vor allem in den ersten Tagen nach der Geburt kaum noch Brutpflege durch die Mutter und mit et- lässt sich das Weibchen nur sehr schwer aus dem wa 32 Lebenstagen müssen die Jungtiere den müt- Nest vertreiben und verteidigt seinen Nachwuchs terlichen Bau verlassen (in menschlicher Obhut ist heftig. Vor allem in den ersten 8 Lebenstagen ist das dieser Zeitpunkt durch eine zunehmende Aggres- Eintragen von Jungtieren, die sich aus dem Nest sivität der Weibchen gegenüber ihrem Nachwuchs entfernt haben, sehr stark ausgeprägt. In den ersten gekennzeichnet). Bereits mit 30 bis 40 Lebenstagen Tagen werden die Jungen zum Teil von der Mutter können die Jungen ein eigenes Revier in Anspruch in den Backentaschen zurück zum Nest transpor- nehmen, welches markiert und gegen Artgenossen tiert, während größere Jungtiere mit den Schneide- verteidigt wird. zähnen im Nackenfell ergriffen und eingetragen werden. Beim Tragen am Nackenfell fallen die Jungtie- Mit dem 15. Lebenstag sind die Jungen sehr leb- re in eine Tragstarre. Mit Erreichen des 15. bis 20. haft und spielen ab diesem Alter auch miteinan- Lebenstag erlischt das Eintrageverhalten des Mut- der. Dabei wirkt die Tätigkeit eines der Wurfge- tertiers langsam. schwister ansteckend auf die anderen. Das Spiel besteht hauptsächlich aus Elementen des Kampfes, Gesäugt werden die Jungtiere für etwa 25 Ta- wobei diese aber beliebig kombiniert werden und ge, danach produzieren die weiblichen Milchdrüsen noch frei von Affekten sind (Spielverhalten zeich- keine Milch mehr. Zum Säugen steht das Mutter- net sich unter anderem dadurch aus, dass mit den tier in den ersten Tagen über den Jungtieren, die hierbei gezeigten Handlungen kein offensichtlicher 80 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER

Zweck verbunden ist). Fluchtspiele und das Ein- nachgewiesen. Ob die von den Jungtieren ausgesto- beziehen von Gegenständen in das Spiel kommen ßenen Ultraschalllaute ebenso wie bei Hausmaus- beim Goldhamster normalerweise nicht vor. In der und Wanderrattenweibchen bei den Goldhamster- Regel spielen nur zwei Tiere zeitgleich miteinander. weibchen Pflegeverhalten auslösen, ist allerdings Mitunter wird auch das Muttertier in das Spiel mit nicht bekannt. Auf die von den Jungtieren bereits einbezogen und manchmal fordert sogar die Mut- kurz nach der Geburt ausgestoßenen, hochfrequen- ter ihren Nachwuchs zum Spielen auf. Ähnlich wie ten „Fieplaute“ im für den Menschen hörbaren Be- bei den Meerschweinchen, so sind auch bei den jun- reich scheinen die Muttertiere jedenfalls kaum zu gen Goldhamstern während des Spiels z.T. länger reagieren. andauernde, ungerichtete Sprünge zu beobachten. Von manchen Autoren werden diese ungerichteten Auf die Bedeutung der Ultraschalllaute während Sprünge als im Verlauf der Evolution verloren ge- des Paarungsvorspiels wurde bereits in Kapitel gangene Überbleibsel eines ehemals vorhandenen 3.5.2 (siehe S. 77) näher eingegangen. Diese Form Fluchtspiels gedeutet. der Kommunikation dient wahrscheinlich der Paar- findung und spielt ebenfalls eine Rolle beim eigent- 3.5.3 Signale und Kommunikation lichen Paarungsverhalten der Tiere (s.o.). So kann Ähnlich wie bei Kaninchen (siehe Kapitel 1.5.3, beispielsweise die Lordosis des Weibchens nicht nur S. 12) treten optische Signale im Vergleich zu akus- durch taktile oder olfaktorische Reize, sondern auch tischen und olfaktorischen Signalen bei der Kom- durch die Ultraschallrufe des Männchens ausgelöst munikation viel stärker in den Hintergrund als dies werden. beispielsweise beim Menschen der Fall ist. Zwar verfügen die Goldhamster über ein reiches Reper- Für das menschliche Gehör wahrnehmbare Laut- toire an Gebärden, wie dies schon die in Kapitel äußerungen sind das oben schon erwähnte Fie- 3.5.1 (siehe S. 74) dargestellte Erläuterung der Be- pen der Jungtiere. Beim Drohen und während ei- deutung der unterschiedlichen Körperhaltungen bei nes Beißkampfes oder auch bei einer Konfrontation aggressiven Auseinandersetzungen nahelegt. Diese mit einem potentiellen Feind, können Goldhams- Gebärden geben den Tieren wichtige visuelle Aus- ter ein lautes Kreischen äußern, welches ein Signal löser für ein, der Situation angemessenes Verhal- für eine extreme Erregung oder das Empfinden von ten. Fehlt jedoch die geruchliche Komponente bei Schmerz ist. Bei geringerer Erregung ist ein leiseres solchen sozialen Interaktionen, so bleibt die Kom- „Maunzen“ zu hören, welches beispielsweise manch- munikation unvollständig: die Tiere verstehen einmal von Weibchen während des Geburtsvorgangs ander nicht. Anders herum können die Tiere, vor geäußert wird. Werden die Tiere erschreckt, so las- allem bei direktem Kontakt, kaum situationsbezo- sen sie manchmal ein „Muckern“ hören. gen handeln, wenn ihnen neben den olfaktorischen nicht auch gleichzeitig visuelle, akustische oder mit- Während des Drohens sowohl gegen Artgenos- unter auch taktile Reize zur Verfügung stehen. Ei- sen als auch gegen artfremde Tiere oder auch bei ne erfolgreiche Kommunikation muss also in den Schmerz wetzen Goldhamster deutlich hörbar die meisten Fällen unter Einbeziehung aller möglichen Schneidezähne. Dabei stehen die unteren Schnei- Reizquellen (akustische, olfaktorische, visuelle, z.T. dezähne vor den oberen und werden durch schnel- taktile) erfolgen. le, rhythmische Bewegungen des Unterkiefers an diesen gewetzt (Instumentallaut). Das Wetzen der Akustische Kommunikation Neben den für Zähne hat wahrscheinlich eher defensiven als offen- den Menschen hörbaren Lauten, ist, wie in Ka- siven Charakter, da es beispielsweise bei einer Kon- pitel 3.5.2 (siehe S. 77) bereits angedeutet, beim frontation zweier Individuen von dem Tier geäußert Goldhamster auch eine Kommunikation über Ul- wird, welches in das ihm fremde Revier eindringt traschallrufe bekannt. Neben der Kommunikati- und nicht von dem Revierbesitzer (der Revierbe- on durch Ultraschall zwischen den Männchen und sitz verleiht Selbstsicherheit). Weibchen, ist ebenso eine Ultraschallkommunika- tion zwischen den Weibchen und ihren Jungtieren 3.5. VERHALTEN 81

Olfaktorische Kommunikation Neben dem Fremde Tiere können anhand des Sekrets weiter- Sekret der Flankendrüsen (siehe Kapitel 3.3.1, S. hin abschätzen, wann sich der Revierinhaber das 66) spielt bei der geruchlichen Kommunikation letzte Mal in dem entsprechenden Gebiet aufgehal- ebenfalls noch die Ausscheidungen der Harderschen ten hat. Außerdem gibt das Flankendrüsensekret Drüsen (eine Drüse des Auges, deren Ausführgang Aufschluss über das Geschlecht des markierenden am inneren Augenwinkel des unteren Augenlieds Tieres. Anhand der Informationen aus den Mar- mündet; nicht zu verwechseln mit den Tränendrü- kierungen des Revierinhabers können fremde Tie- sen!) und der Ohrdrüsen (der Ausführgang der re, in Abhängigkeit ihres eigenen Geschlechts, ihres Ohrdrüse mündet an der Ansatzstelle der Ohrmu- eigenen Fortpflanzungsstatus’ und ihrer Erfahrung, schel) eine Rolle. Bei der Reviermarkierung mit den alleine durch geruchliche Hinweise angemessen rea- Flankendrüsen wird neben dem Flankendrüsense- gieren (also beispielsweise flüchten oder auch an- kret auch noch das Sekret der Harderschen Drüse greifen, wenn es sich bei dem Revierinhaber um ein und der Ohrdrüse auf die Oberfläche des markier- Männchen handelt, oder sich auf die Suche nach ei- ten Gegenstands mit übertragen. Außerdem wird nem Paarungspartner machen, wenn das Revier ei- das Sekret der beiden letztgenannten Drüsen bei nem fortpflanzungsbereiten Weibchen gehört), oh- der Fellpflege von den Tieren im Kopfbereich ver- ne dem Revierinhaber persönlich begegnet zu sein. teilt. Bei beiden Drüsen besteht, ähnlich wie bei den Flankendrüsen, ein geschlechtspezifischer Un- Die Bedeutung des Vaginaldrüsensekrets weibli- terschied, wobei die Drüsen der Männchen größer cher Goldhamster im Verlauf der Paarung ist eben- werden als die der Weibchen (darüber hinaus befalls schon in Kapitel 3.5.2 (siehe S. 77) angespro- stehen die Harderschen Drüsen der Männchen aus chen worden. Weibchen im Östrus markieren fast zwei Zelltypen, die der Weibchen nur aus einem ausschließlich mit dem Vaginaldrüsensekret (fast Typ). Über die genaue Funktion der Harderschen gar nicht mit dem Sekret der Flankendrüsen), in- Drüsen und der Ohrdrüsen ist bislang nur sehr we- dem sie ihre Genitalien während des Laufens kurz nig bekannt. Beim Paarungsvorspiel jedenfalls be- auf den Boden pressen. Kurz vor dem eigentli- riechen die Männchen die Gesichts- und Kopfre- chen Östrus erhöht sich die Häufigkeit, mit der die gion der Weibchen sehr intensiv. Für das Sekret Weibchen mit dem Vaginaldrüsensekret markieren, der Ohrdrüsen wird vermutet, dass es Aufschlüs- drastisch. Durch das Absetzen des Sekrets werden se über das Geschlecht eines Tieres gibt, da bei- die Männchen zu den empfängnisbereiten Weib- spielsweise das Ohrdrüsensekret von Weibchen von chen geleitet. Außerdem veranlasst es die männli- einem Männchen intensiver berochen wird, als das chen Tiere, verstärkt im Ultraschallbereich zu rufen Sekret eines Männchens. Für das Sekret der weib- (s.o.). lichen Harderschen Drüsen liegen Untersuchungen vor, die eine aggressionsabbauende Wirkung auf männliche Goldhamster vermuten lassen. Es ist be- Das Absetzen von Urin spielt bei Goldhamstern kannt, dass das Sekret der Harderschen Drüsen von als eine Möglichkeit zur Kommunikation keine Rol- Goldhamstern Pheromone (das sind hormonähnli- le. Allenfalls werden Jungtiere von dem Uringe- che Duftstoffe, die bei vielen Tieren eine Rolle beim ruch angeregt, selbst Urin abzugeben. Auf oder in Sexualverhalten spielen) enthalten, die wahrschein- der Nähe von Vorratsspeichern finden sich manch- lich ebenfalls von den Tieren zur Unterscheidung mal Kotanhäufungen, obwohl dieser, anders als der der Geschlechter genutzt werden. Neben diesen bei- Urin, ansonsten nicht an besonderen Stellen abge- den Drüsensekreten spielt bei der Geschlechterer- setzt wird. Diesen Kotanhäufungen wird eine Mar- kennung aber auch noch das Sekret der Flanken- kierfunktion zugesprochen, mit der ein Tier seinen drüsen eine Rolle. Anspruch auf den Nahrungsvorrat kenntlich macht.

Optische Kommunikation Eine optische Kom- Das Flankendrüsensekret findet hauptsächlich munikation erfolgt nur im Nahbereich (Goldhams- bei der Reviermarkierung Verwendung. Die Tiere ter können nicht besonders gut sehen) über die machen damit andere Artgenossen auf Ihre An- Körperhaltung der Tiere. Eine Rolle spielt diese wesenheit und ihren Raumanspruch aufmerksam. Art der Kommunikation bei Sozialkontakten wie 82 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER den aggressiven Auseinandersetzungen (siehe Ka- mal kräftig zubeißen. Andauernde Störungen am pitel 3.5.1, S. 74) oder der Paarung und der Jun- Tage führt beim Goldhamster schnell zu Streß und genaufzucht (siehe Kapitel3.5.2, S. 77). Teilweise mitunter zu einer dadurch bedingten Verkürzung unterscheiden sich bestimmte Körperhaltungen, zu- der Lebensdauer. mindest aus Sicht des menschlichen Beobachters, Wie auch schon beim Kaninchen (siehe Kapitel 1.6, nur sehr geringfügig voneinander, obwohl sie für S. 14) und beim Meerschweinchen (siehe Kapitel die Tiere recht unterschiedliche Bedeutungen ha- 2.6, S. 47) angesprochen, so gilt auch für den Gold- ben. So unterscheidet sich das offensive Drohen in hamster, dass die Tiere bei einem möglichst vielfäl- aufrechter Körperhaltung von dem defensiven nur tigen Angebot natürlicher Reizquellen eine Vielzahl dadurch, dass beim ersteren die Arme vom Kör- ihrer natürlichen Verhaltensweisen zeigen und das per abgespreizt werden und das Gegenüber mit Bli- Tier somit für ihren Halter zu einem interessanten cken fixiert wird, während beim letzteren die Ar- Beobachtungsobjekt machen werden. Ein entspre- me vor der Brust zusammengelegt werden und das chendes environmental enrichment wird sich damit Tier an seinem Gegenüber vorbeischaut. Mitunter auch für den Tierhalter lohnen. unterscheiden sich diese beiden Verhaltensweisen sogar nur durch die unterschiedliche Kopfhaltung der Tiere (fixieren bzw. nicht anschauen). Analog 3.6.1 Vergesellschaftung mehrerer hierzu gleicht das Präsentieren (das Anheben des Tiere Schwanzes) eines subordinierten Männchens auffal- lend der Lordosis-Stellung eines paarungsbereiten Wie schon in Kapitel 3.5.1 (siehe S. 74) erwähnt, Weibchens, mit dem Unterschied, dass die Weib- ist der Goldhamster ein ausgeprägter Einzelgänger. chen den Rücken dabei zu einem Hohlkreuz durch- Der Versuch einer dauerhaften Vergesellschaftung drücken, während das subordinierte Tier einen Bu- zweier adulter, einander fremder Tiere führt – bei ckel macht. den eingeschränkten Platzverhältnissen einer Kä- fighaltung – über kurz oder lang dazu, dass eines Obwohl die Tiere über eine nur eingeschränkte der beiden Tiere von dem anderen getötet wird. Mimik verfügen, bei der allenfalls die Ohren einen Lediglich zur Verpaarung können ein männliches Aufschluss über die Gestimmtheit des Tieres ge- und ein weibliches Tier kurzfristig (meistens nicht ben (so deuten an den Kopf angelegte Ohren auf viel länger als zur Dauer des Östrus) zusammen ein ängstlich gestimmtes Tier hin), so können sie in einem Käfig gehalten werden. Bereits kurz nach dennoch über ihre Körperhaltung sehr differenzier- der Verpaarung wird das Weibchen aber auch dann te Informationen austauschen. dem Männchen gegenüber extrem aggressiv.

3.6 Haltungsmanagement Die gemeinschaftliche Haltung eines Weibchens mit ihrem Nachwuchs ist in der Regel bis zum Zeit- Wenn einige Besonderheiten bei der Haltung und punkt der Entwöhnung möglich; also bis zu einem Pflege beachtet werden, dann ist auch der Gold- Alter der Jungtiere von etwa 25 bis 30 Tagen. Da- hamster, ähnlich wie das Kaninchen und das Meer- nach wird das Muttertier gegenüber ihren Jungen schweinchen, eine relativ einfach zu pflegende Tier- zunehmend aggressiv und versucht diese aus ihrem art. Beachtet werden sollte vor allen Dingen die in Revier (ihrem Käfig) zu vertreiben. Bei freileben- menschlicher Obhut auftretende Nachtaktivität des den Goldhamstern ist dies der Zeitpunkt, ab dem Goldhamsters und sein ausgeprägtes Ruhebedürf- die Jungtiere selbständig werden und sich auf die nis während des Tages. Es sollte dem Halter bereits Suche nach einem eigenen Revier machen müssen. vor dem Kauf klar sein, dass er das Tier tagsüber so Bei einer Käfighaltung können die Jungen jedoch gut wie nie zu sehen bekommen wird und dass die nicht abwandern oder der Mutter aus dem Weg ge- nächtlichen Aktivitäten des Goldhamsters mit einer hen, so dass sie das volle Aggressionspotential des gewissen Lärmentwicklung verbunden sind. Werden Weibchens zu spüren bekommen. Wenn die Tiere die Tiere tagsüber gestört, so können sie darauf aus- nicht vom Halter getrennt werden, so wird dies über gesprochen „unleidlich“ reagieren und auch schon kurz oder lang zum Tod der Jungtiere führen. 3.6. HALTUNGSMANAGEMENT 83

Die Jungtiere eines Wurfes lassen sich nach dem ben einer Heizung zu vermeiden. Idealerweise liegen Absetzen von der Mutter eine gewisse Zeit lang die Raumtemperaturen zwischen 18 und 22 ◦C und zusammen halten. Wenn es sich bei den Wurfge- die relative Luftfeuchtigkeit nicht über 70 %. Fällt schwistern um eine gemischtgeschlechtliche Grup- die Umgebungstemperatur längerfristig unter etwa pe handelt, dann ist das friedliche Zusammenleben 15 ◦C, so kann es passieren, dass die Tiere in eine der Tiere jedoch spätestens dann vorbei, wenn eines Winterruhe verfallen. Das Futter sollte in standfes- der Weibchen geschlechtsreif wird. Dies gilt eben- ten Ton- oder Keramikschalen angeboten werden falls, wenn es sich bei den Wurfgeschwistern nur und für die Trinkwasserversorgung sind außen am um Weibchen handelt. Es liegen Untersuchungen Käfig angebrachte Flaschen mit Nippeltränke am vor, bei denen männlichen Tieren die Wahl gelassen Besten geeignet. Die Futterschale sollte möglichst wurde, ob sie ihre Zeit lieber alleine, oder in Gesell- nicht in einer Käfigecke aufgestellt werden, da sie schaft ihrer männlichen Wurfgeschwister verbrin- von den Tieren sonst schnell zum Absetzen des Ur- gen wollten. Da sich dabei die getesteten Männchen ins benutzt wird. Die Tränke und der Futternapf häufiger in der Nähe ihrer Wurfgeschwister aufhiel- sind mindestens einmal pro Woche gründlich mit ten und ihre Zeit weniger für sich allein verbrach- warmem Wasser zu reinigen. Wird Frischfutter oder ten, kamen die Autoren zu dem Schluss, dass die Heu angeboten, so sollte dies in Raufen geschehen, Gemeinschaftshaltung männlicher Wurfgeschwister die in das Käfiggitter eingehängt werden können eher im Sinne einer tiergerechten Haltung des Gold- und so das Futter vor Verschmutzung schützen. hamsters sei, als die Einzelhaltung. Hierzu ist allerdings kritisch anzumerken, dass den Tieren in ihren Der Käfig sollte erhöht (zum Beispiel auf einem Testkäfigen nur ein sehr begrenztes Raumangebot Tisch) stehen, jedoch keinesfalls auf dem Fußboden, zur Verfügung stand (etwa 0,31 m2 für 5 Tiere), da sich die Tiere sonst bei jeder Annäherung eines sodass sie kaum die Möglichkeit hatten, einander Menschen unnötig erschrecken. Auch sollte der Kä- aus dem Weg zu gehen. Weiterhin verlief diese Hal- fig die Möglichkeit haben, diesen von der Seite zu tung keineswegs harmonisch, sondern es kam re- öffnen. Ein Zugriff von oben erschreckt die Tiere gelmäßig zu Beißereien unter den Tieren. Darüber ebenfalls, da sie hiermit den Zugriff eines Beuteg- hinaus werden die Tiere bei solchen Versuchen in reifers (Greifvogel oder Eule) assoziieren, was eine der Regel nicht auf Dauer, sondern nur für den be- entsprechende Fluchtreaktion auslöst. grenzten Zeitraum der Untersuchung unter solchen Bedingungen gehalten. Es ist also keineswegs klar, wie die Tiere auf eine dauerhafte Gemeinschafts- Um dem Bewegungsdrang der Tiere entgegenzu- haltung reagieren werden. Auch die Ergebnisse aus kommen, sollte der Käfig – laut Empfehlungen des einer Freilanduntersuchung, bei denen einzelne, be- Deutschen Tierschutzbundes – etwa 100 cm lang wohnte Baue in einem Abstand von mindestens und etwa 50 cm breit sein. Falls möglich, sollte 118 m zueinander lagen (siehe Kapitel 3.2, S. 64), dem Goldhamster zusätzlich Auslauf in der Woh- sind eher ein Indiz für die solitäre Lebensweise des nung gewährt werden. Dabei ist darauf zu achten, Goldhamsters. dass die Tiere ständig unter Aufsicht stehen, da sie auf Grund ihrer geringen Körpergröße in allen 3.6.2 Unterbringung der Tiere möglichen Ritzen und Spalten verschwinden kön- nen (etwa unter oder hinter Schränke). Mitunter Da Goldhamster in menschlicher Obhut nacht- kann es passieren, dass sich die Tiere dort festklem- aktiv sind und tagsüber größtenteils schlafen (s.o.), men und ohne fremde Hilfe nicht mehr befreien kön- sollte der Käfig so aufgestellt sein, dass die Tiere nen. Es muss ebenfalls darauf geachtet werden, dass am Tag möglichst ihre Ruhe haben und in ihrer die Tiere keine Stromkabel annagen und sich dabei nächtlichen, oftmals mit Geräuschen verbundenen einen tödlichen Stromschlag zuziehen. Goldhams- Aktivität niemanden stören. ter neigen dazu, an allen möglichen Gegenständen hochzuklettern (siehe Kapitel 3.3.2, S. 67). Dabei Der Käfig sollte an einem zugfreien Standort ste- stürzen sie aber mitunter ab und können sich auch hen und nicht der direkten Sonnenstrahlung aus- schon bei einem Fall aus nur geringer Höhe schwere gesetzt sein. Ebenso ist ein Standplatz direkt ne- Verletzungen zuziehen. 84 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER

Auf Grund der geringen Körpergröße kommt eine Einstreudicke legten alle Baue mit einer Schlafkam- Haltung des Goldhamsters im Freiland eher nicht mer an, in die sie sich tagsüber zurückzogen, wäh- in Frage, da es nahezu unmöglich ist, einen solchen rend dies den Tieren bei nur 10 cm Einstreudicke Freilandkäfig für einen Hamster ausbruchssicher zu nicht möglich war. Dabei lag die Schlafkammer in gestalten. Auf Grund seiner versteckten Lebenswei- Käfigen mit 80 cm Einstreudicke ca. 50 cm unter- se und seiner Nachtaktivität in menschlicher Ob- halb der Streuoberfläche, also in etwa in der Tiefe, hut, wird das Tier bei einer solchen Haltungsform in der auch wildlebende Goldhamster ihre Schlaf- auch kaum noch zu sehen sein. kammern anlegen (vergleiche Kapitel 3.2, S. 64). Einen Nachteil geben die Autoren bei der Haltung der Goldhamster in Käfigen mit 80 cm Einstreu- Da Goldhamster wegen ihrer natürlichen Lebens- dicke jedoch zu bedenken. So zeigen sich die Tie- weise, anders als beispielsweise Meerschweinchen, re, wenn diese aus dem Käfig herausgefangen wer- ein ausgesprochenes Bedürfnis zum Graben zei- den müssen, deutlich gestresster als Tiere, denen gen, sollte der Käfig mit einer möglichst dicken Käfige mit nur 10 cm Einstreu zur Verfügung ste- Lage von Einstreu (hier eignet sich beispielsweise hen. Zurückzuführen ist dies wahrscheinlich darauf, das handelsübliche Kleintierstreu; siehe hierzu aber dass sich die Tiere in ihren selbst gegrabenen Bau- auch Kapitel 3.7.8, S. 94) ausgestattet werden. Wis- en relativ sicher fühlen und dann das Handling als senschaftliche Untersuchungen haben gezeigt, dass viel bedrohlicher empfinden als Tiere unter ande- Tiere, die gänzlich ohne Einstreu gehalten werden, ren Haltungsbedingungen. Darüber hinaus ist es sehr aggressiv werden und zum Teil sogar die Nah- bei den handelsüblichen Käfigen schon schwierig, rungsaufnahme einstellen. Bei einer anderen Un- selbst eine Einstreudicke von nur 10 cm zu errei- tersuchung wurden den Tieren Käfige mit verschie- chen, da die Käfige hierfür überhaupt nicht ausge- denen Einstreudicken (10 cm, 40 cm und 80 cm) legt sind. Um eine höhere Einstreudicke zu ermög- angeboten und anschließend der Einfluss auf ver- lichen, bleibt dem Halter daher wohl nichts anderes schiedene Aspekte des Verhaltens der Tiere, wie die übrig, als selber Hand beim Käfigbau anzulegen. Häufigkeit der Laufradbenutzung und die Häufig- keit mit der die Tiere an den Gitterstäben des Kä- In handelsüblichen Käfigen sollte die Einstreu et- figs nagen, analysiert. Vor allem das Benagen der wa einmal wöchentlich ausgewechselt werden. Die Gitterstäbe gilt bei Hamstern als ein stereotypes Einstreu an den Stellen, die die Tiere bevorzugt Verhalten, das vor allem dann auftritt, wenn die zum Absetzen des Urins aufsuchen, sollte täglich Tiere Langeweile haben. Bei der zitierten Unter- ausgetauscht werden. Bei allen Arbeiten am und im suchung stellte sich heraus, dass eine Einstreudicke Käfig ist darauf zu achten, dass diese während der von 80 cm für Goldhamster optimal zu sein scheint, Aktivitätszeit des Tieres, also in den frühen Abend- da bei den Tieren unter diesen Haltungsbedingun- stunden, durchgeführt werden. Störungen während gen kein Benagen der Gitterstäbe auftrat und auch der Ruhezeiten am Tag sind für Goldhamster mit das Laufrad signifikant weniger häufig als unter den sehr viel Stress verbunden. Außerdem reagieren die beiden anderen Haltungsbedingungen benutzt wur- Tiere in einem solchen Fall sehr gereizt und können de. Auch bei Tieren mit einer Einstreudicke von dann auch schon mal zubeißen. 40 cm war bereits eine Abnahme der Häufigkeit des Benagens des Käfiggitters und der Benutzung des Laufrads zu beobachten, die allerdings nicht so aus- Neben der Dicke der Einstreu spielt auch die geprägt war wie bei Tieren in Käfigen mit 80 cm Käfigausstattung eine entscheidende Rolle für das Streudicke. Weiterhin lag das Körpergewicht der Wohlbefinden des Goldhamsters. So zeigen Verglei- Tiere in Käfigen mit 80 cm Einstreu zum Ende der che von Tieren, denen nur ein Laufrad als Käfig- Untersuchung signifikant höher als bei den Tieren ausstattung zur Verfügung stand, mit solchen, de- in Käfigen mit 10 cm Einstreudicke (im allgemeinen neben dem Laufrad unter anderem auch noch nen gilt eine Zunahme des Körpergewichts, sofern ein Platz zum Sandbaden, Kork- und Tonröhren es sich dabei nicht um eine Verfettung handelt, als als Bauersatz, sowie Zweige zum Benagen zur Ver- ein Indikator für das Wohlbefinden eines Tieres). fügung standen, dass sich die Häufigkeit und die Die Goldhamster in Käfigen mit 40 cm und 80 cm Dauer, die die Tiere in dem Laufrad verbrachten, 3.6. HALTUNGSMANAGEMENT 85 in den komplexer ausgestatteten Käfigen signifi- benutzen konnten, hatten durchschnittlich größere kant verkürzte. Wenn die Tiere also alternative Be- Würfe als die Weibchen ohne Laufrad. Erklärt wer- schäftigungsmöglichkeiten nutzen können, so ver- den diese Unterschiede damit, dass die Aktivität im bringen sie viel weniger Zeit in dem Laufrad. Der Laufrad zu einer Steigerung der körperlichen Fit- Einsatz von Laufrädern ist bei vielen Haltern hef- ness führt, was sich wiederum positiv auf das Wohl- tig umstritten. Laufräder als Käfigausstattung wer- befinden der Tiere auswirkt. Wenn der Käfig des den von vielen Goldhamsterbesitzern strikt abge- Goldhamsters mit einem Laufrad ausgestattet wer- lehnt, da die Vermutung besteht, dass es bei den den soll, dann ist allerdings darauf zu achten, dass Tieren zu einer Art Abhängigkeit bei der Benut- dieses sicher am Käfiggitter befestigt wird. Außer- zung kommt. Wissenschaftlich belegt ist, dass die dem sollte das Rad nur an einer Seite offen sein und Tiere im Laufe der Zeit das Laufrad immer häufi- über eine geschlossene Lauffläche verfügen, damit ger frequentieren. Dabei ist jedoch keinesfalls klar, sich die Tiere nicht verletzen können. Kunststoffrä- ob es sich hierbei um ein stereotypes, also um ein der mit Sprossen als Lauffläche und Speichen in der nicht-funktionelles bzw. keinem Zweck dienenden Rückwand sollten auf keinen Fall verwendet wer- Verhalten handelt oder nicht. Die häufigere Benut- den, da hierbei das Verletzungsrisiko für die Tiere zung kann auch dadurch erklärt werden, dass das viel zu groß ist (die Tiere können mit den Extre- Explorationsverhalten der Tiere zur Erkundung des mitäten zwischen die Sprossen oder Speichen gera- Käfigs nach einiger Zeit nachlässt und dann ver- ten und sich durch die auftretenden Scherkräfte bei stärkt das Laufrad aufgesucht wird. Je mehr Ab- der Drehung des Rades Arme und Beine brechen). wechslung der Käfig allerdings bietet, je mehr Ex- Ganz wichtig ist auch, dass der Durchmesser des plorationsverhalten wird das Tier zeigen und desto Laufrades mindestens 25 cm, besser noch 30 cm und weniger wird das Laufrad benutzt werden. Warum mehr beträgt, um Schädigungen der Wirbelsäule zu die Tiere überhaupt das Laufrad benutzen ist eben- vermeiden. In Rädern mit geringerem Durchmesser falls nicht ganz klar. Zum Teil wird es als Anzeichen nehmen die Tiere zwangsläufig eine stark gekrümm- dafür gedeutet, dass die Tiere aus dem Käfig flie- te Körperhaltung ein, was auf Dauer unweigerlich hen wollen (im Sinne von Weglaufen). Eine andere zu Wirbelsäulenschäden führt. Erklärungsmöglichkeit wäre, dass Goldhamster als Teil ihres natürlichen Verhaltens einen sehr hohen Laufbedarf haben. Im Freiland sind die Tiere mit- Als weiterer Einrichtungsgegenstand des Käfigs unter gezwungen, zur Nahrungssuche relativ große sollte unbedingt ein Unterschlupf – idealerweise aus Strecken zurückzulegen. Die großen Entfernungen unbehandeltem Holz und nicht aus Kunststoff – für von mindestens 118 m zwischen bewohnten Hams- die Tiere vorhanden sein (auch wenn die Möglich- terbauen im Freiland könnten hierfür ein Indiz sein. keit zum Graben gegeben ist). Der Unterschlupf Da aber über das Verhalten wild lebender Gold- imitiert vor allem in Käfigen, die keine Möglich- hamster so gut wie nichts bekannt ist, bleiben diese keit zum Graben bieten, die Schlafkammer des im Vermutungen allerdings eher spekulativ. Freiland angelegten Baus. Zu beachten ist, dass der Unterschlupf nur einen Zugang hat, der mindestens einen Durchmesser von 4,5 cm aufweisen sollte, da- Es liegen relativ aktuelle, wissenschaftliche Ar- mit die Tiere nicht stecken bleiben. Außerdem muss beiten vor, die die Auswirkungen eines Laufrads auf den Tieren Material angeboten werden, mit dem sie den physischen Zustand (Körpergewicht und Kör- ihren Unterschlupf auspolstern können. Dabei soll- perzusammensetzung) männlicher Tiere und die te möglichst auf natürliche Materialien wie Stroh Reproduktionsleistung weiblicher Tiere analysie- oder Heu zurückgegriffen werden, die noch den Vor- ren. Demnach sind Männchen, die ein Laufrad be- teil bieten, dass die Tiere beim Zerspleißen der ein- nutzen können schwerer als Männchen, die kei- zelnen Halme beschäftigt sind. Die oft im Handel nen Zugang zu einem Laufrad hatten. Obwohl die angebotene „Hamsterwolle“ ist denkbar ungeeignet, Männchen mit Laufrad etwa die doppelte Futter- da sich die Tiere sehr schnell an den längeren Fäden menge verzehrten, äußerte sich dies nicht etwa in Zehen oder sogar eine ganze Extremität abschnüren einem zunehmenden Fettanteil am Aufbau der Kör- können (siehe auch Kapitel 3.7.8, S. 94). Wenn die permasse. Die weiblichen Tiere, die ein Laufrad Tiere keinen sicheren Unterschlupf und kein Mate- 86 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER rial zum Nestbau zur Verfügung haben, führt dies S. 69), ist der Aufschluss der rohfaserhaltigen Nah- zu einer Art Dauerstress. Die Tiere werden zuneh- rungsbestandteile jedoch mit der Umsatzleistung mend aggressiv, stellen zum Teil die Nahrungsauf- von typischen Blinddarmverdauern wie dem Meer- nahme ein und sterben relativ früh. schweinchen oder dem Kaninchen nicht zu vergleichen. Dies äußert sich auch in der Ernährung wild- Neben den bisher schon beschriebenen Einrich- lebender Hamster, die neben grünen Pflanzenteilen, tungsgegenständen können in den Käfig auch noch unterirdischen pflanzlichen Speicherorganen, Säme- Röhren aus der Rinde der Korkeiche, Tonröh- reien und Früchten, zur Deckung des Proteinbe- ren oder andere, tunnelartige Rindenstücke verteilt darfs auch aus kleineren wirbellosen Tieren besteht. werden. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass Über die Ernähungsweise wildlebender Goldhams- stets ein Innendurchmesser von mindestens 4,5 cm ter ist zwar so gut wie nichts bekannt, jedoch las- eingehalten wird, damit die Tiere nicht stecken sen Untersuchungen an den verschiedenen Zwerg- bleiben. Äste von Weichhölzern oder Obstbaumar- hamsterarten vermuten, dass sich auch der Gold- ten werden von den Tieren sehr gerne benagt, was hamster neben der pflanzlichen Nahrung zusätzlich für einen ausreichenden Abrieb der Schneidezäh- von Insekten, Spinnen und anderen Wirbellosen er- ne und außerdem zur Beschäftigung der Tiere bei- nährt. Ob vom Goldhamster ähnlich wie vom Eu- trägt. Eine weitere Bereicherung der Käfigausstat- ropäischen Feldhamster auch kleinere Wirbeltiere tung stellt die Möglichkeit zum Sandbaden für die erbeutet und gefressen werden, ist nicht bekannt. Tiere dar. Neben einer zusätzlichen Beschäftigungs- Denkbar wäre aber beispielsweise, dass vom Gold- möglichkeit dient das Sandbaden darüber hinaus hamster, ähnlich wie von Spitzmäusen bekannt, die auch noch der Pflege des Fells. Allerdings wird ein Jungtiere verschiedener Echt- und Wühlmausarten solches Sandbad nicht immer von allen Tieren glei- verzehrt werden. chermaßen genutzt werden. Je abwechslungsreicher der Käfig gestaltet wird (im englischen Sprachge- In menschlicher Obhut ist darauf zu achten, brauch wird dies als environmental enrichment be- dass die Tiere möglichst abwechslungsreich gefüt- zeichnet), desto geringer wird das Tier Stereotypien tert werden, da ansonsten durch einen Gewöh- wie das Benagen der Gitterstäbe zeigen und desto nungseffekt an das Futter die Fresslust schnell ab- mehr natürliche Verhaltensweisen wird der Halter nimmt. Wie auch schon bei den Kaninchen und bei seinem Tier beobachten können. Meerschweinchen ist jedoch auch beim Goldhams- ter darauf zu achten, dass eine Futterumstellung Bei der Ausstattung sollte Wert darauf gelegt niemals plötzlich erfolgen sollte, um den mikrobiel- werden, dass möglichst nur natürliche oder natur- len Symbionten des Verdauungstraktes Zeit zu ge- nahe Materialien Verwendung finden. Die oftmals ben, sich an eine veränderte Nahrungszusammen- im Handel angebotenen, bunt gefärbten Kunststoff- setzung anzupassen ud es damit nicht zu Verdau- röhren sind völlig ungeeignet und außerdem unter ungsstörungen kommt. Umständen für die Tiere gefährlich, da sie zum Teil zu eng und oftmals auch nicht ausreichend belüftet Neben der Fütterung von Sämereien wie bei- sind. Bewegliche „Hamsterspielzeuge“ wie „Hams- spielsweise Getreidekörnern, Sonnenblumenkernen, terkugeln“ oder „Hamsterautos“ sollten sich im In- Mais, Erbsen, Kürbiskernen, Erdnüssen, Haselnüs- teresse der Tiere von selbst verbieten. Abgesehen sen und Walnüssen, kann auch Frisch- oder Grün- von dem hohen Verletzungsrisiko sollte man kein futter in Form von frischen Süßgräsern und Kräu- Lebewesen derart herabwürdigen, dass es zu einem tern und frischem Gemüse zugefüttert werden. „lebendigen Spielzeug“ zur Belustigung des Halters Obst wird von den meisten Goldhamstern eben- wird. falls gerne gefressen, sollte jedoch auf Grund des meist hohen Fruchtzuckergehalts mehr als eine 3.6.3 Besonderheiten der Ernährung Form der Belohnung gegeben werden. Zitrusfrüchte sollten wegen der damit verbundenen Gefahr von Obwohl auch der Goldhamster über einen rela- Verdauungsstörungen nicht an Goldhamster ver- tiv großen Blinddarm verfügt (siehe Kapitel 3.3.3, füttert werden. Der Bedarf an tierischem Protein 3.6. HALTUNGSMANAGEMENT 87 kann über Rinderhack, gekochten Schinken, Leber, ne Abhilfe kann in einem solchen Fall pelletier- Fisch, Ei, Quark, Joghurt oder auch Hundekuchen tes Futter bieten, welches alle, für eine ausgewo- gedeckt werden. Vor allem bei trächtigen oder lak- gene Ernährung wichtigen Nahrungskomponenten tierenden Weibchen empfiehlt sich die Fütterung enthält, ohne dass die Tiere für den Stoffwechsel von Milchprodukten (z.B. Quark, Joghurt). Eine wichtige aber mitunter weniger schmackhafte Be- besondere Bereicherung des Speiseplans stellt die standteile aussortieren können. Bei der Fütterung Fütterung lebender Insekten wie etwa Mehlwür- von Pellets sollte neben der artgerechten Zusam- mern, Grillen oder Wanderheuschrecken dar. Ne- mensetzung (für Kaninchen oder Meerschweinchen ben einer artgerechten Ernährung wird auf diese entwickeltes Pelletfutter ist für Goldhamster unge- Art zusätzlich auch noch die Erlebniswelt des Gold- eignet!) darüber hinaus auch noch darauf geachtet hamsters in menschlicher Obhut durch eine natürli- werden, dass die Pellets nicht zu groß sind, so dass che Komponente bereichert (siehe hierzu auch Ka- die Tiere sie auch noch in den Backentaschen in ihr pitel 3.4.3, S. 72). Vorratslager transportieren können. Außerdem sollte eine Partikelgröße der verpressten Bestandteile von 0,3 mm nicht unterschritten werden, um auch Der Bedarf an Rohfaser (das Futter sollte bis ma- beim Verzehr dieses Trockenfutters noch einen aus- ximal 10 % Rohfaser enthalten) ist zwar deutlich reichenden Zahnabrieb zu gewährleisten. Auch bei geringer als bei Kaninchen und Meerschweinchen, der Fütterung von Pellets sollte den Tieren immer jedoch sollte auch dem Goldhamster ständig Heu zusätzlich noch Heu zur Verfügung gestellt werden zur Verfügung stehen. Zum einen dient dies den (s.o.). Tieren als natürliches Baumaterial für ihre Nester und zum anderen sorgt der Verzehr des Heus für einen ausreichenden Zahnabrieb und einer Unter- Als eine ernährungsphysiologische Besonderheit stützung des Verdauungsvorgangs. Außerdem kann haben Goldhamster im Vergleich zu anderen Na- die Beschäftigung mit dem Heu dem Auftreten von getierarten einen erhöhten Bedarf an Vitamin E Langeweile bei den Tieren vorbeugen. Ein ähnli- (alpha-Tocopherol) und an Vitamin A (Retinol). cher Effekt kann ebenfalls durch die Gabe von Äs- Für ein 100 g schweres Tier beträgt die tägliche ten von Laub- und Obstgehölzen erreicht werden. Menge an Vitamin E etwa 0,4 mg, die benötigte Durch das Benagen der Zweige wird die stark aus- Menge an Vitamin A etwa 0,375 g. Natürliche Vit- geprägte Nageappetenz der Tiere befriedigt und so amin E-Quellen sind vor allem pflanzliche Öle wie Langeweile, die sich häufig in einem Benagen der Weizenkeimöl oder Sonnenblumenöl. Vitamin A ist Gitterstäbe äußert, vorgebeugt. Völlig ungeeignet unter anderem in Fisch, Leber, Eigelb und Milch- ist die Fütterung von hart gewordenem Brot, um produkten vorhanden. Eine Vorstufe des Vitamin einen ausreichenden Zahnabrieb zu gewährleisten. A, das Beta-Carotin (Provitamin A), ist in vielen Das Brot wird im Mundraum durch den Speichel Gemüsesorten wie beispielsweise Karotten, Spinat, sehr schnell aufgeweicht und muss zum Zerkleinern Broccoli und Grünkohl enthalten. von den Tieren nur wenig gekaut werden. Dadurch kommt es dann nur zu einem ungenügenden Ab- Je nach Art der Fütterung kann für einige Tie- rieb der Zähne aneinander (die Zähne schleifen sich re ein Salzleckstein wichtig werden, um deren Be- generell nur aneinander ab, nicht an dem aufge- darf an Mineralien zu decken. Als ein Zeichen für nommenen Futter). Außerdem ist Brot auch ernäh- eine zu geringe Versorgung mit Mineralien ist das rungsphysiologisch kein geeignetes Futtermittel für verstärkte Belecken von Gegenständen oder auch ein Nagetier. der menschlichen Haut (die Tiere nehmen dabei die salzhaltigen Absonderungen der menschlichen Mitunter können einzelne Goldhamster in Bezug Schweißdrüsen auf) zu werten. Wird dies bei einem auf die Futteraufnahme recht wählerisch sein. Ein Tier beobachtet, so sollte ein solcher Salzleckstein Problem besteht dann, wenn sich die Tiere haupt- in dem Käfig des Tieres angebracht werden. Zu be- sächlich auf die fett- oder stärkereichen Kompo- achten ist allerdings, dass solch ein Mineralleckstein nenten (z.B. Nüsse bzw. Getreidekörner) konzen- bei gesunden Tieren zur Bildung von Blasen- und trieren und dann stark übergewichtig werden. Ei- Nierensteinen beitragen kann und solche Lecksteine 88 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER daher nur in begründeten Fällen gegeben werden Muss der Goldhamster in die Hand genommen sollten (im Zweifelsfall sollte ein Tierarzt konsul- werden, so sollte dies nicht einfach am Nackenfell tiert werden). erfolgen, da dies mit dem Ergreifen durch einen Fressfeind assoziiert wird und die Tiere in der Re- gel heftig anfangen zu strampeln. Dies ist besonders Obwohl Goldhamster als Bewohner trockener Le- bei trächtigen Tieren zu vermeiden. Ist eine ande- bensräume in der Lage sind, sehr ökonomisch mit re Handhabung außer dem Ergreifen am Nackenfell dem Wasser umzugehen, sollte den Tieren immer nicht möglich, so sollte das Tier beim Hochheben eine ständig erreichbare Wasserquelle zur Verfü- auf die andere Hand aufgelegt werden. Am besten gung stehen. Mitunter ist zwar zu lesen, dass die wird ein Goldhamster ergriffen, indem die Handflä- Tiere ihren Wasserbedarf alleine über das aufge- che dem Rücken des Tieres anliegt und der Dau- nommene Frischfutter decken können, bei diesbe- men und der Zeigefinger vor der Brust unterhalb züglich durchgeführten Versuchen nahmen aber al- der Vorderextremitäten zusammengeführt werden. le Tiere denen Saftfutter gereicht wurde, auch noch Dabei ist darauf zu achten, dass sich das Tier we- zusätzlich Wasser auf, wenn sie dazu Gelegenheit der durch einen zu lockeren Griff befreien kann, hatten. Es mag einzelne Tiere geben, die bei ent- noch durch einen zu festen Griff im Bereich des sprechender Fütterung niemals bei der Wasser- Brustkorbs verletzt wird. Alternativ kann mit bei- aufnahme beobachtet werden können, dies sollte den Händen auch ein Hohlraum gebildet werden, aber nicht auf alle Tiere verallgemeinert werden. in dem das Tier dann hochgehoben wird. Zu be- Bei vielen Tieren entsteht auch eine gewisse Ge- achten ist bei jeder Form der Handhabung, dass wöhnung an die Aufnahme von Trinkwasser und sich die Tiere schon bei einem Sturz aus geringer manche Goldhamster werden zunehmend aggressiv, Höhe schwer verletzen können. wenn ihnen kein Wasser mehr zur Verfügung steht. Die täglich aufgenommene Wassermenge schwankt, je nach Fütterungsart und in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur und der relativen Luft- feuchtigkeit, zwischen 5 bis 20 ml pro 100 g Körper- Angefasst werden sollte ein Tier nur, wenn es gewicht (siehe auch Kapitel 3.4.1, S. 70). Bei einer unbedingt nötig ist, etwa zur Fellpflege bei einem unzureichenden Wasserzufuhr besteht auch beim Teddy-Hamster oder wenn das Tier im Falle einer Goldhamster ein erhöhtes Risiko für die Bildung Erkrankung behandelt werden muss. Soll dagegen von Blasen- oder Nierensteinen. beispielsweise lediglich der Käfig gereinigt werden, so kann das Tier auch durch das Anbieten eines beliebten Leckerbissens in einen Transportbehälter 3.6.4 Umgang mit den Tieren gelockt werden und so aus dem Käfig genommen werden ohne angefasst werden zu müssen. Viele Haustiere mögen es nicht, vom Menschen angefasst zu werden, dies gilt ebenfalls für den Goldhamster. Für das Tier bedeutet ein angefasst werden daher immer eine große Menge Stress und viele Goldhamster beißen in einer solchen Situati- Jeder Transport sollte in einem Behälter erfol- on auch schon einmal kräftig zu. Um den Stress gen, aus dem die Tiere nicht entkommen kön- möglichst gering zu halten, sollten die Tiere daher nen. Für eine längere Unterbringung sind beispiels- langsam an die menschliche Hand gewöhnt werden. weise Pappschachteln nicht geeignet, da diese von Dies erfolgt am einfachsten über kleine Futterga- den Tieren schnell zernagt werden. Bewährt haben ben direkt aus der Hand. Wenn es sich dabei um sich dagegen kleinere Kunststoffbehälter, die durch Futterstückchen handelt, die besonders gerne ge- einen, mit Lüftungsschlitzen versehenen Deckel fest fressen werden, kann so das Tier nach und nach an verschlossen werden können. Um den Stress für die den Kontakt mit der menschlichen Hand gewöhnt Tiere zu reduzieren, sollte in den Transportbehälter werden. Mitunter ist hierfür allerdings sehr viel Ge- immer ein wenig benutze Einstreu aus dem Käfig duld nötig und einige Tiere werden auch niemals gegeben werden, da diese nach dem Tier riecht und besonders zutraulich werden. so einen gewissen „Heimeffekt“ vermittelt. 3.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES SYRISCHEN HAMSTERS 89

3.7 Häufige Krankheiten des ein wässriger Durchfall verbunden mit Blähungen Syrischen Hamsters und übermäßigem Speichelfluss. In schweren Fäl- len, d.h. bei einer akuten Enteritis, kann eine Ko- Im Folgenden sind einige der beim Goldhamster liinfektion zum Tod des betroffenen Tieres führen. häufiger auftretenden Krankheiten angeführt. Diesem Krankheitsverlauf kann relativ einfach dadurch vorgebeugt werden, dass die Tiere abwechslungsreich mit qualitativ hochwertigen Futterkom- Ebenso wie eine angemessene Unterbringung und ponenten versorgt werden und eine abrupte Futter- Ernährung der Tiere gehört auch die regelmäßige umstellung vermieden wird. Falls ein Tier dennoch Kontrolle des Allgemeinzustandes zu den Anforde- an einer Enteritis erkrankt ist, wird oft geraten, das rungen einer artgerechten Haltung. Da vor allem Tier einen Tag lang hungern zu lassen. Dies ist je- Tiere, die nur zu einem gewissen Grad domesti- doch bei der hohen Stoffwechselrate des Goldhams- ziert sind wie der Goldhamster, Krankheitssympto- ters nicht unproblematisch. Gerade bei einer mit me erst dann erkennen lassen, wenn es für eine er- einer Enteritis verbundener Nahrungsverweigerung folgreiche Behandlung schon fast zu spät ist, sollten (Inappetenz) ist es wichtig, dass die Tiere ausrei- die Tiere alle zwei bis drei Tage während ihrer Akti- chend mit Energie versorgt werden. Dies kann bei- vitätsphase sorgfältig auf Anzeichen für eine mög- spielsweise durch eine Zwangsfütterung oder einer liche Erkrankung beobachtet werden. Solche An- Glucose-Infusion (durch den Tierarzt) erreicht wer- zeichen sind beispielsweise ein mattes, struppiges den. Nach dem Abklingen der Beschwerden sollte Fell, unnatürliche Bewegungsabläufe wie etwa ein anschließend eine zeitlang auf Saftfutter verzichtet steifbeiniger Gang, Bewegungsunlust, verschmutz- werden. Nach Absprache mit dem Tierarzt können te Fellpartien vor allem im Bereich des Afters oder zusätzlich Elektrolyte und Antibiotika verabreicht eine verminderte Nahrungsaufnahme. Ein guter In- werden. dikator für das Wohlbefinden eines Tieres ist die re- gelmäßige, wöchentliche Kontrolle und Dokumen- tation des Körpergewichts (Gewichtsangaben zu- Durch sehr harte Futterbestandteile kann es sammen mit dem Datum aufschreiben!). Eventu- zur Verletzungen der Mund- und Backentaschen- elle übermäßige Gewichtsabnahmen lassen sich so schleimhaut kommen, die sekundär von Streptokok- relativ sicher erkennen. Erfolgt innerhalb eines kur- ken (v.a. Streptococcus zooepidemicus) oder Sta- zen Zeitraums unter gleichbleibenden Haltungsbe- phylokokken (Staphylococcus aureus) infiziert wer- dingungen ein Gewichtsverlust von mehr als 10 g, so den können, wodurch es zur Bildung von schmerz- liegt häufig eine Erkrankung des Tieres vor (sofern haften Abszessen im Mundraum kommen kann. es sich dabei nicht um trächtiges Weibchen handelt, welches gerade Jungtiere zur Welt gebracht hat). Werden den Tieren unangemessene Nahrungs- mittel wie etwa Schokolade gereicht, so kann es Beachte Es sei an dieser Stelle wiederum darauf zu einem Verkleben der Backentaschen kommen, hingewiesen, dass die folgende Zusammenfassung wenn das Tier die Schokolade hamstert und diese in im Falle einer Erkrankung keinesfalls den Gang zu den Backentaschen anfängt zu schmelzen. Vor allem einem Tierarzt ersetzen kann! Kindern sollte man klar machen, dass menschliche Süßigkeiten für ihren Schützling völlig ungeeignet 3.7.1 Ernährungsbedingte Erkran- sind. kungen Ernährungsbedingte Erkrankungen sind auch Durch einen ausreichenden Rohfaseranteil in der beim Hamster immer noch die häufigste Krank- Nahrung (siehe Kapitel 3.4.3, S. 72) wird ein hin- heitsursache. Eine plötzliche Futterumstellung länglicher Zahnabrieb sichergestellt und so Zahn- kann beispielsweise eine Verschiebung der Darm- fehlstellungen bzw. einem übermäßigen Längen- flora hin zu einer überwiegenden Besiedlung des wachstum und den damit verbundenen Verdau- Darms mit Escherichia coli bewirken (Koliinfek- ungsstörungen vorgebeugt. Durch einen Verzicht tion). Die Tiere bekommen Fieber, es zeigt sich auf die Fütterung stark zuckerhaltiger Komponen- 90 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER ten können die Backenzähne weitestgehend vor Ka- wirksam vorgebeugt werden. Ein Vitaminmangel ries geschützt werden. ist häufig auch Ursache für Wachstumsstörungen. Außerdem wird eine Vitamin E-Unterversorgung Mitunter kommt es durch ein falsche bzw. ein- und ein Mangel an tierischem Eiweiß auch noch für seitige Ernährung zu einem Vorfall des Rektums die Tendenz einiger weiblicher Tiere zum Kanniba- (Rektumprolaps), wobei besonders anfällig fehler- lismus, d.h. zum Verzehr ihres eigenen Nachwuch- nährte Tiere sein sollen, die auf Sägespänen als Ein- ses, verantwortlich gemacht. streumaterial gehalten werden. Der genaue Zusam- menhang zwischen einer Fehlernährung und dem In seltenen Fällen kann es, bedingt durch eine Einstreumaterial auf einen Rektumsvorfall ist al- Stoffwechselstörung, bei der Kalzium aus den Kno- lerdings bislang nicht befriedigend geklärt. chen freigesetzt und durch kollagenes Bindegewe- be ersetzt wird (Osteodystrophie), zu Knochenauf- Wird dem Goldhamster statt künstlichem Nist- treibungen vor allem an den Kieferknochen und zu material (Hamsterwolle) Heu gereicht und weiter- spontanen Knochenbrüchen kommen. Verursacht hin darauf geachtet, dass dem Tier immer ausrei- wird diese Stoffwechselstörung durch eine Über- chend Wasser und Futter zur Verfügung steht, so funktion der Epithelkörperchen (manchmal auch kann einer Verstopfung (Obstipation), unter der „Nebenschilddrüsen“ genannt), die ein Hormon aus- manche Tiere zu leiden haben, relativ einfach ent- schütten (das Parathormon), welches dazu führt, gegengewirkt werden. Zu einer ungenügenden Was- dass verstärkt Kalzium aus den Knochen freigesetzt serzufuhr kann es beispielsweise kommen, wenn sich wird. Manchmal wird eine Osteodystrophie aller- etwa die Auslaufröhre der Tränkflasche durch Kalk- dings auch durch eine chronische Nierenerkrankung bildung oder mit Futterbestandteilen oder Einstreu (Nephritis) ausgelöst. Die betroffenen Tiere zeigen zusetzt. Die Wasserflasche sollte also regelmäßig auf eine eingeschränkte Mobilität und vermeiden das einen freien Auslauf hin kontrolliert werden. Durch Klettern und die Benutzung des Laufrades. Forciert eine ausreichende Wasserversorgung wird darüber wird diese Stoffwechselstörung noch durch einen hinaus auch noch dem Risiko einer Bildung von Kalziummangel bei gleichzeitigem Überschuss an Harn- oder Nierensteinen recht effektiv entgegen- Phosphor in der Nahrung. gewirkt. 3.7.2 Erkrankungen des Fells und Durch eine ausgewogene Futterzusammenstel- lung bei der für das Tier Mangelerscheinungen aus- der Haut geschlossen werden, sowie durch die Vermeidung Eine ganze Anzahl verschiedener Hautmilben unnötiger Stresssituationen kann eine übermäßi- sind als Ektoparasiten beim Goldhamster bekannt. ge Vermehrung von Protozoen (tierische Einzeller; Allen Milben ist gemeinsam, dass ein Befall der hier vor allem Giardia und Spironucleus muris) des Tiere zur Bildung von mehr oder weniger stark ju- Verdauungstraktes weitestgehend vorgebeugt wer- ckenden Krusten und Borken und zumindest teil- den. Eine übermäßige Vermehrung dieser Einzel- weise zu Haarausfall führt. Häufige Milbenvertreter ler, die im Dünndarm fast aller Goldhamster nach- sind verschiedene Demodex-Arten (verursachen ei- zuweisen sind, bewirkt bei Jungtieren eine Wachs- ne Demodikose), Sarcoptes anacanthos (Sarcoptes- tumsverzögerung und bei erwachsenen Tieren mit- Räude), Notoedres notoedres (Notoedres-Räude), unter eine chronische Dünndarmentzündung. Eine sowie Rattenmilben (Ornithonyssus bacoti). Mit Behandlung sollte immer durch einen Tierarzt er- Ausnahme der Rattenmilben sind alle anderen Ar- folgen. ten nur unter dem Mikroskop sichtbar und eine eindeutige Diagnose kann daher nur der Tier- Bei einer ausreichenden Versorgung des Gold- arzt stellen. Die Übertragung erfolgt in der Re- hamsters mit tierischen Proteinen und einer ausrei- gel von Tier zu Tier (bei der Demodikose bei- chenden Menge an Vitaminen, vor allem Vitamin spielsweise stecken sich Jungtiere bei der Mutter E, kann einer Erkrankung des Muskel- und Ske- an) oder auch durch andere Haustiere (Sarcoptes- lettsystems in Form einer Muskelatrophie relativ Räude kann durch Hunde, Katzen, Kaninchen, Rat- 3.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES SYRISCHEN HAMSTERS 91 ten oder Mäuse übertragen werden) bzw. durch erfolgen und den Tieren sollte durch ein reich struk- kontaminiertes Futter oder Einstreu. Eine Ein- turiertes Gehege die Möglichkeit zum Ausweichen schleppung von Milben über die Einstreu kann zwar geboten werden. durch die Verwendung von Hamsterwolle verhindert werden, diese sollte jedoch auf Grund der Ver- letzungsgefahr für die Tiere nicht verwendet werden 3.7.3 Erkrankungen des Verdau- (siehe Kapitel 3.6.2, S. 83 und Kapitel 3.7.8, S. 94). ungsapparates Neben den in Kapitel 3.7.1 (siehe S. 89) be- Die Behandlung eines Milbenbefalls sollte von ei- reits erwähnten Erkrankungen des Verdauungs- nem Tierarzt durch die Verabreichung eines speziel- traktes kann eine Entzündung des Krumm- oder len Milbenmittels (Akarizid) erfolgen. Bei der The- Hüftdarms, also des unteren Abschnitts des Dünn- rapie ist darauf zu achten, dass regelmäßig auch darms, auftreten, wobei es zu einer Verdickung der Käfig und die Käfigeinrichtung mit einem Mil- der Dünndarmwand kommt (proliferative Ileitis). benmittel behandelt werden sollte und die Einstreu Wodurch diese Erkrankung letztendlich ausgelöst immer komplett ausgewechselt wird. Unbehandelt wird ist unbekannt. Diskutiert werden die Beteili- können alle genannten Milbenerkrankungen zum gung von Viren, Bakterien oder mehrzelligen Para- Tod des betroffenen Tieres führen. siten (Endoparasiten), sowie stressauslösende Fak- toren wie qualitativ minderwertiges Futter, plötz- Eine Hautentzündung (Dermatitis) kann beim liche Temperaturschwankungen, ein Transport der Goldhamster verschiedene Ursachen haben. So kön- Tiere oder eine genetische Prädisposition. nen Hautpilze (häufig z.B. der Dermatophyt Tri- chophyton mentagrophytes), Strahlenpilze (z.B. Ac- In Mitleidenschaft gezogen werden vor allem tinomyces israeli) oder eine Sekundärinfektion von Jungtiere im Alter zwischen 2 – 8 Wochen, wobei ei- Bisswunden durch Staphylokokken oder Strepto- ne akute, zumeist tödlich verlaufende und eine sub- kokken zu einer entzündlichen Hautveränderung akute, weniger kritische Verlaufsform unterschieden führen. Häufig wird eine solche Dermatitis durch werden können. Bei der akuten Form kommt es zu einen mehr oder weniger ausgeprägten Haaraus- wässrigen Durchfällen und einer damit verbunde- fall begleitet. Klarheit über die Ursache und damit nen Dehydratation. Die Tiere sind apathisch und auch über die Form der Behandlung kann in solchen nehmen kaum noch Nahrung auf. In vielen Fällen Fällen in der Regel nur der Tierarzt geben. sterben die betroffenen Goldhamster nach etwa 48 Stunden. Die subakute Form wird zwar ebenfalls Vor allem bei männlichen, unkastrierten Gold- von Durchfall und einer Dehydratation der Tiere hamstern können geschwulstartige Veränderungen begleitet und ist damit nicht einfach von der aku- der Flankendrüsen beobachtet werden. Diese Ge- ten Verlaufsform zu unterscheiden, jedoch sind die websneubildungen (Neoplasien) sind hormonell ver- Durchfälle weniger heftig und die betroffenen Tiere ursacht und können, vor allem bei älteren Tieren, überleben die Erkrankung häufig, wobei es aller- mitunter auch bösartig sein. Das solcherart verän- dings zu Wachstumsverzögerungen kommen kann. derte Gewebe sollte daher punktiert und zytolo- Bedingt durch den wässrigen Durchfall ist das Fell gisch untersucht werden. Bei einem bösartigen Tu- rund um die Afterregion und am Schwanz oft völ- mor wird der Tierarzt in der Regel den Brustkorb lig durchnässt, weshalb diese Erkrankung im engli- röntgen und das Tier auf die Bildung von Lungen- schen Sprachraum auch die Bezeichnung „wet tail“ metastasen hin untersuchen. (also „nasser Schwanz“) erhalten hat. Die Behand- lung kann nur durch einen Tierarzt erfolgen. Beim Zu einer Verletzung durch Bisswunden kommt es Goldhamster gilt, dass bei allen Durchfallerkran- häufig, wenn zu Zuchtzwecken ein weiblicher Gold- kungen die länger als 24 Stunden andauern, ohne hamster mit einem fremden Männchen zusammen- dass es zu einer sichtlichen Verbesserung kommt, gesetzt wird. In der Regel wird in einem solchen Fall unbedingt ein Tierarzt aufzusuchen ist. Wird das das männliche Tier von dem weiblichen gebissen. Tier nicht behandelt, so führt ein solcher Durchfall Verpaarungen sollten deshalb immer unter Aufsicht in der Regel zum Tod des betroffenen Individuums. 92 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER

Relativ häufig ist beim Goldhamster auch noch hautfettgewebe und sehen daher aufgeschwemmt die Bildung von Leber- und Gallengangzysten zu aus. Die Nieren sind verkleinert und weisen ei- beobachten. Die Tiere erfahren innerhalb einer kur- ne höckerige Oberfläche auf. Eine Behandlung der zen Zeit eine deutliche Umfangsvermehrung, die Amyloidose ist derzeit nicht möglich. zum Teil mit starkem Haarausfall verbunden ist. Eine Behandlungsmethode solcher Zysten gibt es 3.7.5 Neurologische Symptome bislang nicht und die Tiere versterben, wenn sie nicht vorher eingeschläfert werden, in der Regel Die bekannteste neurologische Erkrankung des an einer massiven Funktionsstörung der betroffe- Goldhamsters ist die durch einen Virus ausgelös- nen Organe. te lymphozytäre Choriomeningitis oder kurz LCM, an der neben dem Goldhamster noch eine Reihe anderer Nagetiere erkranken können. Die Erkran- 3.7.4 Erkrankungen der Harnwege kung tritt bei Nagetieren hauptsächlich bei Jung- Eine Blasenentzündung entsteht beim Gold- tieren im Alter von drei bis sechs Monaten auf und hamster in der Regel durch eine aufsteigende Infek- bleibt häufig ohne äußerlich erkennbare Sympto- tion, wobei weibliche Tiere, auf Grund der kürzeren me. Wenn doch Symptome auftreten, so sind die- und weiteren Harnröhre öfter betroffen sind als die se relativ unspezifisch. Die betroffenen Tiere zeigen Männchen. ein gesträubtes Fell, Schnupfen, Niesen, Krämp- fe, Lähmungserscheinungen, eine Bindehautentzün- dung (Konjunktivitis) mit verklebten Augen oder Wie auch das Kaninchen und das Meerschwein- Entwicklungsstörungen wie ein verzögertes Wachs- chen resorbiert der Goldhamster alles mit der Nah- tum. Eine Ausscheidung von Erregern ist über rung aufgenommene Kalzium und scheidet das Urin, Kot oder Speichel möglich, erfolgt aber nur nicht für den Stoffwechsel benötigte über die Nieren bis zum Erreichen des vierten Lebensmonats. Ei- wieder aus. Ein erhöhter Kalziumgehalt des Futters ne Ansteckung, sofern diese nicht bereits über die und ein Flüssigkeitsmangel können daher eine Kon- Infektion der Embryos im Uterus eines erkrank- krementbildung (Blasen- der Nierensteine) begüns- ten Muttertieres erfolgt, ist über Bisswunden, die tigen. Da der Urin des Goldhamsters, als einem Be- Atemwege oder auch über blutsaugende Gliedertie- wohner trockener Regionen, in Anpassung an den re möglich. Meistens kann eine endgültige Diagnose Wassermangel bereits natürlicherweise vergleichs- erst nach dem Tod des Tieres durch eine Isolierung weise stark konzentriert ist, kommt es bei diesem des Virus aus der Lunge erfolgen. jedoch relativ selten zur Bildung solcher Konkre- mente. Eine Behandlung der LCM ist so gut wie unmög- lich und entsprechend hoch ist die Mortalitätsrate Mitunter kann vor allem bei älteren Tieren eine der befallenen Tiere. Als einzige Behandlungsform übermäßige Produktion bestimmter Proteine von ist die Verabreichung von Antibiotika zur Vermei- krankhaft veränderten Zellen des Immunsystems dung von bakteriellen Sekundärinfektionen zu nen- beobachtet werden. Diese Proteine sind anders auf- nen. gebaut als die Proteine gesunder Zellen, können daher vom Körper nicht abgebaut werden und lagern Bei der LCM handelt es sich um eine Zoonose, al- sich deshalb in verschiedenen Geweben ab (man so um eine Erkrankung, die auch auf den Menschen spricht in diesem Fall von einer Amyloidose). Ei- übertragbar ist. Bislang konnte bei Haltern von ne Ablagerung dieser Proteine in den Nieren führt Goldhamstern jedoch keine vermehrte Ansteckung zu einer sogenannten Nierenamyloidose und letzt- beobachtet werden. Nach einer Inkubationszeit von endlich zum Nierenversagen (weiterhin sind häufig sechs bis 13 Tagen ruft eine Infektion beim Men- noch die Leber und die Milz von einer Amyloid- schen grippeähnliche Symptome oder eine Gehirn- Ablagerung betroffen). hautentzündung mit oder ohne Beteiligung des Ge- hirns (Meningitis bzw. Meningoenzephalitis) her- Erkrankte Tiere zeigen eine Bauchfellwasser- vor. Bei schwangeren Frauen kann es sogar zu Miss- sucht (Ascites) oder eine Ödembildung im Unter- bildungen des Embryos bis hin zu Fehlgeburten 3.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES SYRISCHEN HAMSTERS 93 kommen. Um einer Übertragung des Virus auf den von Lungengefäßen, was sich durch Atemnot (Dys- Halter vorzubeugen, sollten beim Kauf eines Gold- pnoe) und durch den Austritt von Blut oder bluti- hamsters daher darauf geachtet werden, dass das gem Schaum aus den Nasenlöchern äußert. Häufig Tier aus einer LCM-freien Zucht stammt. erleiden die betroffenen Tiere zusätzlich noch einen lebensbedrohenden Schock. Die Behandlung durch Bei der manchmal beim Goldhamstern zu beob- den Tierarzt beschränkt sich auf die Durchführung achtenden Drehbewegungen um die eigene Achse kreislaufstabilisierender Maßnahmen. Das Tier soll- oder die Schiefhaltung des Kopfes (Torticollis) spie- te auf die Körperseite gelegt werden, welche von der len in der Regel keine neurologischen Erkrankungen Lungenverletzung betroffen ist, um so einer Vermi- eine Rolle, sondern eine durch Mykoplasmen verur- schung von Atemluft und Blut vorzubeugen und die sachte Mittelohrentzündung. Atmung zu erleichtern und eine ausreichende Sau- erstoffversorgung des Organismus sicher zu stellen.

3.7.6 Erkrankungen des Atemtrak- 3.7.7 Herz- und Kreislauferkrankun- tes gen Als Erkrankungen des Atemtraktes treten beim Herzerkrankungen treten im Allgemeinen beson- Goldhamster häufig bakterielle Infektionen mit ders bei älteren Tieren auf. Ursache hierfür sind Pasteurella pneumotropica, Bordetella bronchisep- vermutlich altersbedingte Veränderungen des Herz- tica, Streptococcus sp. oder Staphylococcus sp. auf. muskels und der Herzklappen. Mitunter können Die Symptome sind relativ unspezifisch, äußern sich aber auch Infektionen des Atemtraktes (siehe Ka- häufig jedoch unter anderem mit Atemnot (Dys- pitel 3.7.6, S. 93) sekundär auf die Herzklappen pnoe) mit verstärkter Flanken- oder Maulatmung, übergreifen und dann auch jüngere Tiere beein- Schnupfen (Rhinitis), eitrigem Augen- und Nasen- trächtigen. Eine Erkrankung des Herzens wird häu- ausfluss bis hin zu einer Lungenentzündung un- fig durch Atembeschwerden, die sich in pumpen- ter Beteiligung der Bronchien (Bronchopneumo- den Bewegungen der Flanken äußern, durch ein genie). Sekundär kann es, vor allem bei einer Infektion sträubtes Fell sowie durch Appetitlosigkeit (Inap- mit Staphylokokken, weiterhin zu einer Blutvergif- petenz) angezeigt. Bei altersbedingten Veränderun- tung (Septikämie) kommen. gen des Herzens ist keine Behandlung möglich, bei einer bakteriellen Infektion der Herzklappen jünge- Begünstigend für ein Auftreten der genannten rer Tiere kann eine Antibiotikabehandlung Erfolg Erreger wirken Stressfaktoren wie unzureichende zeigen. Haltungsbedingungen, etwa eine zu geringe Luft- feuchtigkeit oder unzureichende hygienische Bedin- Eine Herzinsuffizienz kann zu Koordinationsstö- gungen mit einer Anreicherung ammoniakhaltiger rungen (Ataxien) bis hin zu einer teilweisen Nerven- Gase, wenn beispielsweise die Einstreu nicht regel- lähmung (Parese) führen. Hierdurch wird mitunter mäßig gewechselt wird. der Anschein einer neurologischen Erkrankung erweckt. Als frühe Symptome einer Herzinsuffizienz Die Behandlung einer solchen bakteriellen Infek- können verlängerte Ruhezeiten und eine verminder- tion des Atemtraktes erfolgt in der Regel durch den te Nutzung des Laufrades gelten. Als eine Dauer- Tierarzt durch die Gabe entsprechender Antibioti- therapie kann unter anderem die Gabe von harn- ka. treibenden Mitteln (Diuretika) unter Aufsicht eines Tierarztes in Frage kommen. Als eine weitere Erkrankung des Atemtraktes im weiteren Sinne sind beim Goldhamster Lungenblu- Als eine Erkrankung des Kreislaufsystems kann tungen als Folge von Traumata zu erwähnen. So bei Goldhamstern vor allem in den Sommermona- führen beispielsweise Stürze aus größerer Höhe, unten ein Hitzschlag auftreten. Da den meisten Nage- absichtliche Fußtritte oder das Einklemmen in Tü- tieren die Schweißdrüsen fehlen, sind diese nur be- ren beim Freilauf der Tiere mitunter zum Zerreißen dingt in der Lage, eine zu hohe Körpertemperatur 94 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER effektiv herunterzuregulieren (im Freiland würden Streu durch die Haut in die Handflächen oder die Tiere bei zu hohen Temperaturen dazu den küh- Fußsohlen eindringen und sich dann entzünden len Bau aufsuchen). Zu hohe Umgebungstempera- (vornehmlich durch den bakteriellen Einzeller turen – etwa wenn der Käfig direkt in der Mittags- Mycobacterium chelonei, einem Verwandten des sonne steht – führen dazu, dass sich besonders die Tuberkulose- und Lepra-Erregers). Unbehandelt Blutgefäße in der Haut der Extremitäten und der kann diese Erkrankung zum Verlust der Zehen an Ohren sehr stark erweitern (periphere Vasodilata- der betroffenen Extremität führen und die verblei- tion), da die Tiere versuchen, durch eine verstärkte benden Anteile sind dann knotenartig angeschwol- Durchblutung dieser Bereiche Wärme an die Um- len. Eine Behandlung hat oftmals keinen Erfolg, da gebung abzugeben. Dadurch kommt es nach einiger die Tiere dem Tierarzt zu spät vorgestellt werden Zeit zu einem Kreislaufversagen, da andere Organe und die Entzündung dann bereits zu weit fortge- und vor allem das Gehirn nur noch unzureichend schritten ist. Um solchen Verletzungen vorzubeu- durchblutet werden. gen, sollte bei der Wahl der Einstreu darauf geachtet werden, dass diese nicht zu viele grobe und Ein solchermaßen betroffenes Tier wird apa- harte Bestandteile enthält (was allerdings mitunter thisch, bekommt Gleichgewichtsstörungen und schwierig zu beurteilen ist). Ein Wechsel auf Heu- Muskelschwäche und verfällt nach einiger Zeit in oder Strohhäcksel schafft auch nur bedingt Abhil- einen Schockzustand, bei dem es auf einer Kör- fe, da auch diese Einstreu zum Teil harte, spitze perseite liegt. Als Sofortmaßnahme sollte das Tier Pflanzenbestandteile enthält, an denen sich die Tie- in feuchte, kühle Tücher gewickelt werden, um die re beim Graben die Hand- und Fußsohlen verletzen Körpertemperatur herunterzuregulieren. Der Tier- können. Ebenso ist die Verwendung von Torf oder arzt kann weiterhin kühlende Infusionen verabrei- eines Torf-Sand-Gemisches nicht unproblematisch, chen und das Tier mit Antibiotika versorgen um da der Torf beim Trocknen zu einer starken Staub- einer möglichen Blutvergiftung (Septikämie) vorzu- entwicklung neigt, was wiederum zu einer Reizung beugen (in der Regel arbeiten bei einem Kreislauf- der Schleimhäute und Atemwege führen kann. Ist kollaps auch die Nieren und die Leber nicht mehr der Torf dagegen zu feucht, so kann es zu einem richtig, so dass sich giftige Stoffwechselprodukte im Schimmelbefall kommen oder die Tiere können sich Blut anreichern können). erkälten.

3.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- 3.7.9 Erkrankungen des Ge- apparates schlechtsapparates Erkrankungen des Bewegungsapparates im wei- Vor allem ältere, weibliche Goldhamster sind testen Sinne betreffen beim Goldhamster haupt- mitunter von Erkrankungen der Geschlechts- sächlich die Hände und Füße. Wenn künstliches organe betroffen, wie etwa einer Gebärmut- Nistmaterial (Hamsterwolle) verwendet wird, kön- ter(schleimhaut)entzündung (Endometritis), der nen sich einzelne Fäden um die Gliedmaßen schlin- Zystenbildung an den Eierstöcken (Ovarialzysten) gen, in die Haut einwachsen und im schlimmsten oder einer Gesäugeentzündung (Mastitis). Fall zum Abschnüren einzelner Zehen oder auch eines gesamten Beines führen. Am einfachsten um- Die Gebärmutterschleimhaut- und auch die Ge- gehen lassen sich solche Verletzungen, indem auf säugeentzündung werden von bakteriellen Erregern künstliches Nestmaterial (welches darüber hinaus wie Streptokokken, Staphylokokken oder auch Pas- beim Verschlucken auch noch zu Verdauungspro- teurella hervorgerufen. In der Regel werden die- blemen führen kann, siehe Kapitel 3.7.1, S. 89) ver- se Entzündungen vom Tierarzt mit Antibiotika zichtet wird und den Tieren als natürlicher Ersatz behandelt. Unbehandelt kann eine eitrige Gebär- Heu angeboten wird. mutterentzündung zu einer Blutvergiftung (Septik- ämie) bei den betroffenen Tieren führen. Als Reak- Bei der Verwendung von Sägespänen als Ein- tion hierauf stellt das Tier die Nahrungsaufnahme streu, können Holzpartikel beim Graben in der ein und wird zunehmend matt, die Augen sind eit- 3.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DES SYRISCHEN HAMSTERS 95 rig verklebt und die Atmung erfolgt unter auffällig zierten Abszess (häufig durch harte, spitze Futter- pumpenden Flankenbewegungen. Im Folgenden ge- bestandteile) in den Backentaschen hervorgerufen raten die Tiere in einen Schockzustand, bei dem sie werden. Eine solche Vorverlagerung des Augapfels typischerweise auf der Seite liegen. ist dann in der Regel nur einseitig ausgebildet und wird von einer Schwellung im Bereich der Backen- Im Falle der Endometritis kann auch eine ope- taschen begleitet (als Folge eines solchen Backenta- rative Entfernung der gesamten Gebärmutter samt schenabszesses kann auch das Auge völlig zuschwel- der Eierstöcke (Ovariohysterektomie) sinnvoll sein. len). Weiterhin können auch hinter dem Augapfel liegende Tumore (retrobulbäre Tumore), eine Ent- zündung der Tränendrüsen, oder, bei gesunden Tie- Die Ursachen für die Entstehung von Ovarialzys- ren, akuter Stress zu einem Exophthalmus führen. ten sind nicht genau bekannt, nur dass die Bildung wahrscheinlich hormonell bedingt ist. Ähnlich wie bei den Leber- und Gallengangzysten kommt es zu Die Behandlung durch den Tierarzt erfolgt in der einer Anschwellung der Bauchregion, die mit Haar- Regel durch die Verabreichung einer antibiotikahal- ausfall, Atembeschwerden und Verdauungsstörun- tigen Augensalbe oder entsprechender Augentrop- gen verbunden sein kann. Als Behandlung kommt fen, wobei die Heilungschancen aber eher als gering nur eine operative Entfernung der Eierstöcke samt einzuschätzen sind. der Gebärmutter (Ovariohysterektomie) in Frage. Die Ursachen für eine Hornhautentzündung sind 3.7.10 Erkrankungen des Auges nicht genau bekannt. Wahrscheinlich spielt aber die Verletzung der Hornhaut durch Partikel aus der Als Erkrankungen des Auges sind beim Gold- Einstreu hierbei eine Rolle. Häufige Symptome sind hamster eine Bindehautentzündung (Konjunktivi- eine Blutansammlung in der vorderen Augenkam- tis) bzw. eine gleichzeitige Entzündung von Horn- mer (Hyphema), eine Vorverlagerung des Augapfels und Bindehaut (Keratokonjunktivitis) bekannt. (Exophthalmus) oder eine Vergrößerung des Aug- apfels (Buphthalmus). Die Hornhaut trocknet aus Eine Bindehautentzündung kann vielfältige Ur- und es kann zu Blutungen aus dem Auge kommen. sachen haben, wie etwa eine bakterielle Infektion Mitunter fällt auch der gesamte Augapfel in sich mit Pasteurella oder Streptokokken, das Eindrin- zusammen und liegt dann tiefer in der Augenhöh- gen von Staub- oder Schmutzpartikel aus der Ein- le. Als Behandlungsmethode bleibt häufig nur die streu, oder auch die LCM (siehe Kapitel 3.7.5, S. operative Entfernung des Augapfels (Enukleation) 92). Des Weiteren kann auch bei ungünstiger Wahl übrig, was von den Tieren aber in der Regel pro- des Käfigstandortes Zugluft eine solche Erkrankung blemlos verkraftet wird. bewirken. Auch unzureichende hygienische Bedin- gungen und hier vor allem die Anreicherung von Bei Goldhamstern kann es darüber hinaus, im Ammoniakgasen bei stark verschmutzter Einstreu Zusammenhang mit einer Zuckererkrankung (Dia- und unzureichender Belüftung des Käfigs kann eine betes mellitus), zu einer Linsentrübung (Katarakt) Bindehautentzündung auslösen. Als letzter Punkt kommen. Durch eine Urinuntersuchung auf Glu- seien noch Allergien z.B. gegen Heustaub erwähnt, cose oder eine Blutuntersuchung kann durch den die ebenfalls zu einer Reizung der Schleimhäute Tierarzt abgesichert werden, ob es sich bei der Lin- führen können. sentrübung tatsächlich um eine Folge einer Zucker- krankheit handelt. Mitunter wird ein solcher Ka- Zu erkennen ist eine solche Bindehautentzün- tarakt aber auch durch einen altersbedingten oder dung an einer Gesichtsschwellung rund um die Au- erblichen Grauen Star verursacht. genhöhle, die entweder einseitig oder auch beidseitig ausgebildet sein kann und mitunter von ei- 3.7.11 Virale Erkrankungen ner Vorverlagerung des Augapfels (Exophthalmus oder „Glotzauge“) begleitet wird. Ein Exophthal- Neben der oben bereits erwähnten, durch einen mus kann aber auch durch einen fremdkörperindu- Virus hervorgerufenen lymphozytären Choriome- 96 KAPITEL 3. GOLDHAMSTER ningitis (LCM, siehe Kapitel 3.7.5, S. 92), gibt es in den Bestand aufgenommene Tiere relativ ein- beim Goldhamster noch zwei weitere, häufiger auf- fach durch eine 14-tägige Quarantäne vorgebeugt tretende virale Erkrankungen, die Leukose und die werden. Sialodacryoadenitis.

Leukose Bei der Leukose handelt es sich um eine durch Oncornaviren hervorgerufene Erkrankung der in der Bauchhöhle gelegenen Lymphknoten, der Leber und der Milz. In Einzelfällen können aber auch die Lymphknoten in den Achselhöhlen und Kniekehlen betroﬀen sein. Diese Erkrankungen äu- ßern sich in der Regel durch eine Gewebsneubildung (Neoplasie), die auf Dauer zu einer Beeinträchti- gung der Funktion des betroﬀenen Gewebes führt.

Bei stark verfetteten Tieren kommt es häuﬁg zu einer Fettablagerung im Bereich der Achselhöhlen und Kniekehlen, was nicht mit einer Leukose zu verwechseln ist. Die eher schwammigen Fettablage- rungen unterscheiden sich in der Regel aber auch recht deutlich von den derben leukotischen Verän- derungen. Eine Behandlung der Leukose ist derzeit nicht möglich.

Sialodacryoadenitis Bei der Sialodacryoadeni- tis handelt es sich, durch einen Virus hervorgerufene Schwellungen der Speichel- und Tränendrüsen. In der Regel sind auch die Lymphknoten im Hals- bereich der Tiere betroffen (bei einer Leukose sind eher die Lymphknoten der Achselhöhlen und Knie- kehlen betroffen). Schwere Verlaufsformen treten hauptsächlich bei Jungtieren auf, bei denen dann eine deutliche Schwellung des Halses zu erkennen ist. Die Augäpfel treten hervor und es kann zu einer Vorverlagerung des gesamten Augapfels (Exo- phthalmus) kommen. Da es sich um einen Virus handelt, können zurzeit nur die Symptome behandelt werden. Zur Verhinderung von Sekundärinfek- tionen sollte den betroffenen Tieren ein Antibioti- kum verabreicht werden.

Eine Vermehrung des Virus findet in den Harder- schen Drüsen, den Halslymphknoten, sowie in den Speichel- und Tränendrüsen statt. Das Virus kann über die Sekrete des Atemtraktes an die Umwelt abgegeben werden und so weiter Tiere infizieren. Da die betroffenen Tiere das Virus nur etwa 7 – 10 Ta- ge in sich tragen, kann einer Ansteckung durch neu Kapitel 4

Zwerghamster

4.1 Historie

Mit der Bezeichnung „Zwerghamster“ ist nicht ei- Steckbrief (Phodopus spec.) ne einzelne Art, sondern eine Reihe von Arten mit Kopf-Rumpf-Länge: bis 10,2 cm mehreren Gattungen gemeint. Als Zwerghamster werden Vertreter aus den Gattungen der Grauen Gewicht: bis 45 g Zwerghamster (Cricetulus mit 6 Arten), der Mon- 1003 Zahnformel: 1003 =16 golischen Zwerghamster (Allocricetulus mit 2 Ar- Ernährung: vegetarisch/tierisch ten) sowie der Kurzschwanz-Zwerghamster (Pho- dopus mit 3 Arten) zusammengefasst. Darüber hin- Sozialverhalten: solitär/paarweise aus werden zum Teil auch noch der Rattenartiger Wurfgröße: 6 (3 – 12) Jungtiere Zwerghamster (Tscherskia triton) und der Gansu- Wurfanzahl pro Jahr: 3 – 4 Würfe/a Zwerghamster (Cansumys canus) sowie die Maus- artigen Zwerghamster (Calomyscus mit 8 Arten) zu Tragzeit: ca. 18 – 22 Tage den Zwerghamstern gerechnet. Entwöhnung nach 18 Tagen Geschlechtsreife: 18 – 24 Tage Alle genannten Gattungen und Arten gehören Lebenserwartung: 2 – 2,5 Jahre wie auch die Mittelhamster (Gattung Mesocrice- tus) und der Europäische Feldhamster (Cricetus cricetus) zur Unterfamilie der Hamster (Criceti- Steckbrief (Cricetulus barabensis) nae) innerhalb der Familie der Wühler (Criceti- Kopf-Rumpf-Länge: bis 12,7 cm dae). Eine Ausnahme macht hier nur die Gattung Gewicht: bis 60 g Calomyscus, die mittlerweile auf Grund von eini- Zahnformel: 1003 =16 gen morphologischen Besonderheiten (den Vertre- 1003 tern fehlen beispielsweise die für die Hamster typi- Ernährung: vegetarisch/tierisch schen Backentaschen) nicht mehr zu den Hamstern Sozialverhalten: solitär bzw. den Wühlern gezählt, sondern in eine eigene Wurfgröße: 7 (2 – 12) Jungtiere Familie, die Calomyscidae, gestellt wird (ursprüng- lich wurden alle Vertreter von Calomyscus nur ei- Wurfanzahl pro Jahr: 2 – 3 Würfe/a ner einzigen Art, dem Mausartigen Zwerghamster Tragzeit: ca. 20 – 22 Tage Calomyscus bailwardi, zugeordnet). Entwöhnung nach 18 Tagen Geschlechtsreife: 20 – 27 Tage Als Heimtiere spielen bislang nur die drei Ver- treter der Kurzschwanz-Zwerghamster, nämlich der Lebenserwartung: 2 – 2,5 Jahre Dsungarische Zwerghamster (Phodopus sungorus), der Campbell-Zwerghamster (Phodopus campbelli)

97 98 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER und der Roborovski-Zwerghamster (Phodopus robo- Zwerghamster nicht der Fall ist (das Winterfell rovskii) sowie ein Vertreter der Grauen Zwerghams- des Campbell-Zwerghamsters zeigt einen hellgrau- ter, nämlich der Daurische Zwerg- bzw. Sibirische en Anflug und ist weniger auffällig als beim Dsun- Streifenhamster (Cricetulus barabensis) eine Rolle. garischen Zwerghamster, siehe auch Kapitel 4.3.1, Die im Folgenden gemachten Aussagen treffen da- S. 102). Der Dsungarische und der Campbell- her im Wesentlichen auf diese vier Arten zu. Zwerghamster lassen sich außerdem auf Grund von Verhaltensunterschieden auch in menschlicher Ob- hut kaum kreuzen und wenn eine solche Verpaarung Bei der Einordnung der Wildform des in mensch- doch einmal gelingt, dann zeigen die weiblichen licher Obhut gehaltenen Sibirischen Streifenhams- Nachkommen eine verminderte Fruchtbarkeit und ters besteht bislang noch keine Einigung. Von ei- die männlichen Nachkommen sind steril. Auch bei nigen Autoren wird diesen Tieren Artstatus einge- den Phodopus-Arten gibt es mitunter bei den Tri- räumt und dann der Art Cricetulus griseus zuge- vialnamen Verwirrungen, da im deutschen Sprach- ordnet. Andere Autoren halten ihn für eine Unter- gebrauch P. sungorus als Dsungarischer Hamster art von Cricetulus barabensis und bezeichnen ihn bezeichnet wird, während im Englischen mit „Djun- dann als Cricetulus barabensis griseus, wieder an- garian hamster“ P. campbelli gemeint ist (P. sun- dere treffen gar keine solche Unterscheidung, son- gorus wird im Englischen als „Siberian dwarf hams- dern ordnen alle Tiere der Art Cricetulus baraben- ter“ angesprochen). sis zu. Die von einigen Autoren getroffenen Un- terteilungen beruhen hauptsächlich auf Unterschie- den in dem Chromosomensatz der Tiere, wobei Die ersten Hamster sind bereits aus dem Anfang C. barabensis in der Regel einen diploiden Chro- des Oligozäns (vor etwa 33,9 bis 23 Millionen Jah- mosomensatz von 20 Chromosomen aufweist, wäh- ren) bekannt. Die ersten Arten der Gattung Cri- rend die als C. griseus angesprochenen Tiere über cetulus sind fossil aus dem Mittelpliozän (vor 3,6 einen diploiden Satz von 22 Chromosomen verfü- bis 2,58 Millionen Jahren) in Russland nachgewie- gen. Auch bei der deutschen Bezeichnung gibt es sen. Im Pleistozän (vor 1,8 Mio. bis 11 700 Jahren) mitunter Verwirrungen, da die Tiere z.T. als Dau- breiteten sich die Grauen Zwerghamster in Rich- rischer Zwerghamster, als Sibirischer Streifenhams- tung Europa stark aus und sind ab dem Mittle- ter oder als Chinesischer Streifenhamster angespro- ren Pleistozän (vor 781 000 bis 126 000 Jahren) chen werden. Neuere Abhandlungen verzichten auf in Frankreich und ab dem Oberen Pleistozän (vor eine Abgrenzung von C. griseus und auch im Fol- 126 000 bis 11 700 Jahren) in England nachweisbar. genden werden die Bezeichnungen „Sibirische Strei- Die Vorkommen in Westeuropa sind jedoch später fenhamster“ bzw. „C. barabensis“ verwendet. wieder erloschen.

Während der Expansionsphase im Pleisto- Ebenso ist die Unterteilung in den Dsunga- zän spaltete sich von der Gattung der Grau- rischen und den Campbell-Zwerghamster nicht en Zwerghamster (Cricetulus) die Gattung der ganz unumstritten. Lange Zeit galt der Campbell- Kurzschwanz-Zwerghamster (Phodopus) ab. Der Zwerghamster lediglich als eine Unterart des Dsun- Dsungarische und der Campbell Zwerghamster sind garischen Zwerghamsters und wurde als östliche fossil ebenfalls seit dem Oberen Pleistozän aus wei- Unterart Phodopus sungorus campbelli von der ten Teilen Westeuropas bekannt, aber auch diese westlichen Unterart Phodopus sungorus sungorus Verkommen erloschen im Laufe der Zeit (zur re- abgegrenzt. Beide Formen verfügen zwar über einen zenten Verbreitung siehe Kapitel 4.2, S. 99). identischen, diploiden Satz von 28 Chromomen, jedoch gibt es eine Reihe von anatomischen, mor- 4.1.1 Zwerghamster als Haustiere phologischen, physiologischen und verhaltensbiolo- gischen Unterschieden, die eine Einteilung in zwei Der Dsungarische Zwerghamster (P. sungorus) getrennte Arten rechtfertigt. Der wohl auﬀälligs- und der Sibirische Streifenhamster (C. baraben- te Unterschied ist die Winterfärbung: Beim Dsun- sis) wurden bereits relativ früh von dem deut- garischen Zwerghamster färbt sich das Fell im schen Zoologen Peter Simon Pallas im Jah- Winter rein weiß, während dies beim Campbell- re 1773 erstmalig beschrieben. Die beiden anderen 4.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 99

Phodopus-Arten fanden dagegen erst im Jahr 1903 synanthrope Nagetierart gilt, aus den menschlichen (Roborovski-Zwerghamster) bzw. 1905 (Campbell- Behausungen verdrängt haben. Zwerghamster) eine wissenschaftliche Erwähnung. Lediglich der Roborovski-Zwerghamster ist als Obwohl der Dsungarische Zwerghamster und der einzige unter den vier hier behandelten Arten bis- Sibirische Streifenhamster also schon relativ lan- lang niemals in menschlichen Behausungen nachge- ge bekannt sind, wurden die ersten Tiere erst seit wiesen worden. den 80er Jahren des 20. Jahrhunderts als Heim- tiere gehalten. Für eine Haltung eignen sich dabei vor allem der Dsungarische und der Campbell- 4.2 Natürlicher Lebensraum Zwerghamster, da selbst Wildfänge dem Menschen und Verbreitung gegenüber nur eine gering ausgeprägte Aggres- sivität zeigen. In Bezug auf die Haltungsbedin- Ganz allgemein gelten die verschiedenen Zwerg- gungen anspruchsvoller zeigen sich dagegen der hamster als Bewohner trockener Steppen- oder Roborovski-Zwerghamster und der Sibirische Strei- Halbwüstenregionen des südlichen Russlands, der fenhamster, die für Neulinge in der Hamsterhaltung Mongolei und des Nordens Chinas. Das Ver- daher weniger geeignet sind. breitungsgebiet des Sibirischen Streifenhamsters überschneidet sich zu einem großen Teil mit In der wissenschaftlichen Forschung, für die ei- den Verbreitungsgebieten der drei Kurzschwanz- ne Haltung und Zucht der Tiere etwa seit den Zwerghamster-Arten. Auch der Campbell- und der 60er Jahren des 20. Jahrhunderts etabliert wur- Roborovski-Zwerghamster zeigen eine relativ große de, werden Zwerghamster (hier vor allem die bei- Überlappung ihrer Verbreitungsgebiete, während den Arten P. sungorus und P. campbelli) ähn- das Vorkommen dieser beiden Arten von dem des lich wie der Goldhamster häufig zur Untersuchung Dsungarischen Zwerghamsters deutlich getrennt der Wirkungsweise von Hormonen eingesetzt und ist. Ein Großteil der Verbreitung des Dsungarischen hier im Besonderen zur Klärung des Einflusses der Zwerghamsters, des Campbell-Zwerghamsters und Tageslänge auf die hormonelle Steuerung des Or- des Sibirischen Streifenhamsters liegt innerhalb des ganismus. Weiterhin sind auch die für Säugetiere Steppengürtels, der in ostwestlicher Richtung durch eher ungewöhnliche Beteiligung der Männchen des das nördliche China, große Teile der Mongolei Campbell-Zwerghamsters (siehe Kapitel 4.5.2, 111) und den Norden Kasachstans reicht (siehe Abbil- an der Jungenaufzucht und die daran beteiligten, dung 4.1, S. 100). Der überwiegende Teil des Ver- hormonellen Regulationsmechanismen Gegenstand breitungsgebiets des Roborovski-Zwerghamsters er- intensiver Forschung. streckt sich dagegen über die nordchinesischen Wüstengebiete. Von wild lebenden Zwerghamstern ist bekannt, dass sie sich teilweise mehr oder weniger eng an Unter einer Steppe (von dem russischen „stepj“) den Menschen anschließen – man spricht in ei- versteht man ein Grasland der gemäßigten Zone, nem solchen Fall von Synanthropismus. So ist zum auf der in der Regel auf Grund der geringen Nie- Beispiel vom Dsungarischen (und wohl auch vom derschlagsmengen (in der Regel deutlich weniger als Campbell-) Zwerghamster bekannt, dass diese Tie- 500 mm/a) ein Baumbewuchs fehlt (die nordame- re zumindest zeitweise landwirtschaftliche Gebäude rikanische Entsprechung wäre die Prärie; im süd- und ländliche Behausungen des Menschen (z.B. die lichen Südamerika entspricht die Pampa dem Ve- Jurten der Mongolen und Kasachen) besiedeln. Der getationstyp der Steppe). Der Begriff Steppe soll- Sibirische Streifenhamster soll sogar in der Mongo- te für die osteuropäischen, nord- und zentralasiati- lei bis in die Städte vordringen und hier sogar mehr- schen Grasländer vorbehalten werden, die sich etwa stöckige Gebäude bis in das Dachgeschoss dauer- entlang des 50sten Breitengrades erstrecken. Eine haft besiedeln. In einigen Gebieten soll er bereits in tropische Entsprechung zu den Steppen der gemä- den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts sogar schon ßigten Klimate sind die Savannen Afrikas, die aller- die Hausmaus (Mus musculus), die als die typische, dings über ein ganz anderes Klima verfügen. Ähn- 100 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Abbildung 4.1: Aktuelle Verbreitung des Dsungarischen Zwerghamsters (Phodopus sungorus), des Campbell-Zwerghamsters (P. campbelli), des Roborovski-Zwerghamsters (P. roborovskii) und des Si- birischen Streifenhamsters (Cricetulus barabensis). lichkeiten zwischen den tropischen Savannen und keit und Wärme). Die Anzahl der dort wachsenden der Steppe sind allerdings im Hinblick auf den Man- Pflanzenarten ist wesentlich größer als auf irgend- gel an Wasser gegeben. Anders jedoch als bei den einer naturbelassenen Wiese im west- und mittel- Savannen, spielt neben den Niederschlägen auch die europäischen Raum. Lediglich im Herbst erwecken Temperatur eine größere Rolle. So sind beispiels- diese Regionen einen trockenen Eindruck. Die Bö- weise extrem kalte Winter (bis zu -40 ◦C), mit den sind auf Grund des hohen Humusgehaltes sehr denen die hier lebenden Tiere umgehen müssen, fruchtbar, was dazu geführt hat, dass in Kasachs- für die osteuropäischen und asiatischen Steppen ty- tan in den 60er Jahren des 20. Jahrhunderts riesige pisch. Teile der ehemaligen Steppengebiete zu Ackerland umgewandelt wurden. Der Begriff Steppe wird vielfach mit einer öden, vegtationsarmen Landschaft in Verbindung ge- Die Niederschlagsmengen nehmen von Nord nach bracht. Dem ist jedoch nicht so – zumindest nicht Süd ab und die Steppe geht allmählich in eine Halb- im nördlichen Teil der osteuropäischen und asiati- wüste und diese wiederum in eine Wüste über. schen Steppen. Auf Grund der Trockenheit im Som- Dementsprechend ändert sich auch die Vegetati- mer und der sehr kalten Winter hat sich auf den on, was besonders deutlich am Beispiel der Grä- Böden eine zum Teil mächtige Humusschicht abge- ser zu beobachten ist. Herrschen im Norden noch lagert, da die anfallenden Pflanzenreste kaum mi- breitblätterige, rasenbildende Grasarten wie etwa krobiell zersetzt werden (die humusabbauende Mi- die Aufrechte Trespe (Bromus erectus), der Flaum- kroorganismen benötigen für ihre Arbeit Feuchtig- hafer (Avena pubescens) und das Sand-Straußgras 4.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 101

(Agrostis vinealis) vor, so weichen diese nach Süden Campbell-Zwerghamster Der Campbell- hin immer mehr den schmalblättrigen, horstbilden- Zwerghamster besiedelt ähnliche Habitate wie der den Gräsern, vor allem den Federgräsern (Gattung Dsungarische Zwerghamster, also Gras-Wermut- Stipa). Noch weiter südlich schließt sich an diese und Fingerkraut-Wermut-Steppen. Dies ist mög- Federgrassteppe die Kurzgrassteppe mit niedrigen, lich, da sich die Verbreitungsgebiete der beiden weit voneinander entfernt stehenden kleinwüchsi- Arten nicht überlappen und sich die Tiere somit gen Gräsern an. Für die Kurzgrassteppen weiter- keine Konkurrenz machen. Die Populationsdichte hin typisch sind die sogenannten „Steppenläufer“. bleibt ebenfalls das ganze Jahr über auf einem Dies sind kugelig wachsende Pflanzen (z.B. Mann- relativ niedrigen Niveau. Die Art neigt nicht zu streu Eryngium, Sichelmöhre Falcaria, Sesel Seseli extremen Populationsschwankungen mit Jahren, u.a.) die zum Ende der Vegetationsperiode vollstän- in denen eine Massenvermehrung stattfindet, wie dig vertrocknen, dann abbrechen und vom Wind dies beispielsweise von Wühlmäusen (Gattung über die Ebenen getrieben werden und dabei sehr Microtus) oder Lemmingen (Gattung Lemmus) effektiv ihren Samen verteilen. An die Kurzgrass- bekannt ist. teppen schließen sich dann schon die von Wermut (Artemisia) dominierten Wermut-Halbwüsten an, die dann in die eigentlichen, nahezu vegetationslo- sen Wüsten mit deutlich weniger als 250 mm Nie- derschlag pro Jahr überleiten. Im Verbreitungsge- Roborovski-Zwerghamster Deutlich ab- biet der Kurzschwanz-Zwerghamster sind dies im weichende Habitate werden vom Roborovski- Wesentlichen die Dsungarei an der Grenze Chinas Zwerghamster besiedelt. Diese Art zeigt eine zu Kasachstan, die Gobi („gobi“ ist das mongoli- Vorliebe für Böden aus lockerem Sand, welche nur sche Wort für Wüste) an der Nordgrenze Chinas spärlich mit Pflanzen bewachsen sind; in Gebieten zur Mongolei, sowie die Takla Makan im Westen mit festen, lehmhaltigen Böden und dichter Vege- Chinas, die Bei-Schan und Ala-Schan im nördli- tation fehlt die Art dagegen. Der Pflanzenbewuchs chen China und darüber hinaus Teile des Tsaidam- an den Fundstellen des Roborovski-Zwerghamsters Beckens nordöstlich von Tibet. besteht überwiegend aus Tamarisken (Tamariscus sp.), Erbsenstrauch (Caragana sp.), Meerträubel (Ephedra sp.), Saxaul (Haloxylon ammodendron), Charmykstrauch (Nitraria schoberi), Jochblatt- Auch wenn sich die Verbreitungsgebiete der vier gewächsen (Zygophyllum sp.) sowie dem Gras Arten, wie oben bereits erwähnt, zu einem großen Lasiogrostis. Der Roborovski-Zwerghamster ist Teil überschneiden, so besiedeln die einzelnen Ar- selbst in den extrem lockeren Sanden von Sichel- ten kleinräumig doch unterschiedliche Habitate. dünen zu finden, in denen er zum Teil auch seine Baue anlegt, meidet dagegen aber Sandgebiete, die von einer dichten Grasdecke überzogen sind. Dsungarischer Zwerghamster Der Dsungari- sche Zwerghamster besiedelt vor allem mit Grä- sern und Wermut bewachsene Steppen mit nur geringem Aufkommen an Sträuchern. Vor allem im kasachischen Teil seines Verbreitungsgebietes ist er Sibirischer Streifenhamster Der Sibirische darüber hinaus auch auf Weizen- und Luzernefel- Streifenhamster ist, ebenso wie der Dsungarische dern zu finden und im Nordwesten seines Vorkom- und der Campbell-Zwerghamster, ein Steppen- mens besiedelt er sogar lichte Birkenwäldchen. Be- bewohner. Er bevorzugt Bereiche mit halbfesten dingt durch die hohe Verfügbarkeit an Nahrung Sandböden und Erbsenstrauch-Vegetation und ist auf den Ackerflächen in Kasachstan, können hier selbst in felsigen Steppen mit oberflächennah anste- auch Massenvermehrungen der Art vorkommen. In hendem Grundgestein zu finden. Im Südosten des vom Menschen nicht beeinflussten Habitaten ist die Verbreitungsgebietes dringt der Sibirische Streifen- Siedlungsdichte des Dsungarischen Zwerghamsters hamster sogar bis in die kühltemperate Zone laub- dagegen sehr viel geringer. abwerfender Wälder vor. 102 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

4.3 Morphologie und Anato- Schultern, Flanken und Hüfte zwischen das dunk- mie ler gefärbte Fell der Körperoberseite. Diese Bögen fehlen dagegen beim Roborovski-Zwerghamster. 4.3.1 Äußere Merkmale Im Gegensatz zum Roborovski-Zwerghamster Von den vier hier behandelten Zwerghamstern und auch dem Sibirischen Streifenhamster, zeigen ist der Sibirische Streifenhamster mit einer Kopf- der Dsungarische und Campbell-Zwerghamster im Rumpf-Länge von 82 – 127 mm und einem Kör- nördlichen Teil ihrer Verbreitungsgebiete zum Win- pergewicht von bis zu 60 g die größte Art. Der ter hin eine Verfärbung des Haarkleides. Diese kann Dsungarische und der Campbell-Zwerghamster er- das gesamte, oder auch nur Teile des Fells bereichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 70 – 103 mm. treffen und ist beim Dsungarischen Zwerghamster Die weiblichen Tiere erreichen ein Gewicht von bis reinweiß, während das Winterfell des Campbell- zu 36 g, die männlichen werden bis zu 45 g schwer. Zwerghamsters eher einen hellgrauen Anflug auf- Der Roborovski-Zwerghamster, als eine der kleins- weist (es ist nicht richtig, dass sich die Campbell- ten Zwerghamsterarten, weist dagegen lediglich ei- Zwerghamster zum Winter hin gar nicht verfärben ne Kopf-Rumpf-Länge zwischen 53 – 92 mm auf – die Umfärbung ist lediglich weniger auffällig als und wird nur bis zu etwa 25 g schwer. beim Dsungarischen Hamster). Im Freiland beginnt die Umfärbung zum Winterfell etwa Mitte bis En- de September und ist spätestens Mitte November Die Fellfärbung der Wildformen der drei abgeschlossen. Die Rückfärbung zum Sommerfell Phodopus-Arten ist sehr ähnlich. Im Gegensatz beginnt ab Mitte Januar bis Anfang Februar und zum Dsungarischen und Campbell-Zwerghamster ist etwa Mitte März abgeschlossen. In menschlicher fehlt dem Roborovski-Zwerghamster jedoch der Obhut ist eine Umfärbung der Tiere im Winter in vom Nacken bis zur Schwanzwurzel verlaufender Regel nicht zu beobachten, da die Temperatu- de dunkle Rückenstreifen in dem ansonsten fahl- ren in den Wohnhäusern zu hoch sind, um diesen gelben Fell (ein solcher dunkler Strich wird Vorgang auszulösen. auch als Aalstrich bezeichnet). Beim Campbell- Zwerghamster ist der Aalstrich darüber hinaus schmaler und deutlicher vom übrigen grau- Der Sibirische Streifenhamster unterscheidet sich gelblichen bis grau-braunen Fell abgegrenzt als neben seiner Größe auch durch die Färbung von den beim Dsungarischen Zwerghamster, dessen Aal- drei Phodopus-Arten. Die Fellfärbung der Obersei- strich breiter und weniger scharf begrenzt erscheint. te wildfarbener Tiere kann von dunkelbraun bis rot- Der Dsungarische Zwerghamster hat zusätzlich zu braun bzw. rötlichgrau variieren. Wie auch beim dem Aalstrich noch weitere dunkle Flecken auf dem Dsungarischen und Campbell-Zwerghamster, ver- Kopf und zum Teil auch an den Schultern und Flan- läuft auf dem Rücken ein mehr oder weniger deut- ken. Diese dunklen Flecken fehlen dem Campbell- lich ausgeprägter schwarzer Aalstrich vom Kopf bis und ebenso dem Roborovski-Zwerghamster. Da- zur Schwanzwurzel. Bei Tieren aus dem Südosten für ist beim Roborovski-Zwerghamster über jedes Verbreitungsgebietes des Sibirischen Streifen- dem Auge ein weißer Fleck zu finden und die an- hamsters kann der Aalstrich jedoch auch vollstän- sonsten dunklen Ohrmuscheln zeigen einen hellen dig fehlen (diese Tiere werden in älteren Abhand- Rand. Die Haare an der Bauchseite sind an ih- lungen zum Teil als Cricetulus griseus angespro- rer Basis beim Campbell-Zwerghamster schiefer- chen, siehe hierzu auch Kapitel 4.1, S. 97). Das grau, während sie beim Dsungarischen Zwerghams- Fell der Bauchseite und der Extremitäten ist gräu- ter weiß sind. Dadurch erscheint der Bauch beim lich gefärbt. Beim Sibirischen Streifenhamster ver- Dsungarischen deutlich heller als beim Campbell- läuft die Grenze zwischen der Färbung von Ober- Zwerghamster. Die Extremitäten und der Bauch und Unterseite nicht in drei Bögen entlang der des Roborovski-Zwerghamsters sind ebenfalls weiß Körperseiten der Tiere wie beim Dsungarischen gefärbt. Beim Dsungarischen und beim Campbell- und Campbell-Zwerghamster und auch der Kon- Zwerghamster schiebt sich die helle Färbung der trast zwischen Ober- und Unterseite ist bei dem Si- Unterseite an den Körperseiten in drei Bögen auf birischen Streifenhamster nicht so stark ausgeprägt 4.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 103 wie bei den beiden Phodopus-Arten. Streifenhamster sind diese Mundwinkeldrüsen nicht zu beobachten. Als weiteres Unterscheidungsmerkmal zwischen den Phodopus-Arten und dem Sibirischen Strei- Sowohl die weiblichen Vertreter von Phodopus, fenhamster kann die Schwanzlänge dienen, die als auch von Cricetulus bilden 8 Brustwarzen (4 beim Sibirischen Streifenhamster größer ist, als bei Paare) aus. den drei Phodopus-Arten (die deshalb z.T. auch als Kurzschwanz-Hamster bezeichnet werden). Der Schwanz der Cricetulus-Arten ist stets länger als 4.3.2 Bewegungsapparat der Fuß aber immer kürzer als die halbe Körper- länge. Die Phodopus-Arten dagegen erscheinen fast Die Sohlen der Vorder- und Hinterextremitäten schwanzlos, da der Schwanz beim lebenden Tier sind, mit Ausnahme der Laufschwielen, bei allen kaum aus dem Fell hervorragt. Ein auffälliges Merk- Phodopus-Arten das ganze Jahr über dicht be- mal männlicher Sibirischer Streifenhamster ist wei- haart. Beim Sibirischen Streifenhamster (und den terhin das starke Hervortreten der Hoden wäh- anderen Cricetulus-Arten) weisen die Sohlen dage- rend der Fortpflanzungszeit, welches bei den drei gen nur in den Wintermonaten eine Behaarung auf. Phodopus-Arten in dieser Form nicht zu beobachten ist. Ähnlich wie der Goldhamster besitzen die Hände nur noch vier Finger, da der Daumen größtenteils Alle vier hier genannten Arten besitzen eine un- reduziert und nur noch rudimentär vorhanden ist. paare Talgdrüse am Bauch, die bei den Männchen Dies wird als eine Anpassung an das sogenannte zumindest während der Fortpflanzungszeit größer Scharrgraben der Hamster und vieler anderer, bo- ist, als bei den Weibchen. Flankendrüsen wie beim denbewohnender Nagetiere interpretiert. Gold- oder Feldhamster fehlen der Gattung Pho- dopus dagegen. Über das Vorkommen von Flan- kendrüsen bei Vertretern der Gattung Cricetulus Beim Graben im Boden werden die Hände so ge- liegen widersprüchliche Angaben vor. Bei Untersu- dreht, dass der kleine Finger zum Boden zeigt, wäh- chungen an Cricetulus migratorius konnte das Vor- rend der Daumen vom Substrat abgehoben wird kommen von Flankendrüsen jedenfalls nicht bestä- (dies wird auch als Supination der Extremität be- tigt werden. Von einem Kratzmarkieren des Sibi- zeichnet). Dabei wird vor allem der fünfte Strahl rischen Streifenhamsters auf das Vorkommen von der Hand (der kleine Finger) mechanisch bean- Flankendrüsen zu schließen, wie dies die Autoren sprucht, während der Daumen kaum belastet wird. einiger Untersuchungen tun, erscheint etwas weit Da Tierarten mit einem vorhandenen Daumen im hergeholt. Vergleich zu Tieren, denen der Daumen fehlt, nicht schneller oder besser graben können, gehen solche Der Dsungarische und der Campbell- „überflüssigen“ Strukturen im Laufe der Evolution Zwerghamster verfügen zusätzlich noch über verloren (die Tiere ohne Daumen müssen im Ver- Drüsen in den Mundwinkeln (im englischen lauf ihrer Individualentwicklung keine zusätzliche Sprachgebrauch als „sacculi“ oder „supplementary Energie für die Entwicklung einer für sie „nutzlo- sacculi“ bezeichnet), die ein weiß-gelbliches, stark sen“ Struktur aufwenden). Eine ganz andere Form riechendes Sekret absondern. Die genaue Funktion des Grabens hat beispielsweise der Maulwurf (Tal- dieses Sekretes ist nicht bekannt, es wird jedoch ei- pa europaea) entwickelt, welcher beim Graben die ne Markierung des Backentascheninhalts bzw. eine Handflächen so dreht, dass vor allem der Daumen Verteidigungsfunktion des Sekrets diskutiert. Eine belastet wird – man spricht in diesem Fall von ei- Markierung des Backentascheninhalts ist beispiels- ner Pronation der Hand und die Grabform wird als weise dann sinnvoll, wenn durch das Sekret fremde Schwimmgraben bezeichnet (im Verlauf der Evolu- Tiere davon abgehalten werden, die eigenen, in tion hat sich bei diesen Tieren sogar ein zusätzlicher den Bau eingetragenen Vorräte zu fressen. Beim Knochen im Bereich des Daumens ausgebildet, was Roborovski-Zwerghamster und dem Sibirischen zu einer Vergrößerung der Handfläche geführt hat). 104 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Beim Grabvorgang der Zwerghamster wird das 4.3.3 Verdauungsapparat durch den abwechselnden Einsatz der Hände gelockerte Erdreich unter dem Bauch zusammengescho- Der Aufbau des Verdauungstraktes der Zwerg- ben und von Zeit zu Zeit mit Hilfe der Hinterextre- hamster zeigt große Übereinstimmungen zu den mitäten weiter nach hinten geworfen. Durch langsa- entsprechenden Organen des Goldhamsters, wes- mes rückwärts gehen und wiederholten Einsatz der halb an dieser Stelle auf die entsprechenden Aus- Füße wird das gelockerte Substrat nach und nach führungen im Kapitel Goldhamster verwiesen wird aus dem Bau befördert. (siehe Kapitel 3.3.3, S. 69).

Ebenso wie der Goldhamster verfügen auch die Eine weitere Anpassung an die grabende, unterir- Zwerghamster in jeder Ober- und Unterkieferhälf- dische Lebensweise ist in der Verkürzung der Kno- te über einen Schneidezahn (Incisivus) und je drei chen des Arm- und Beinskeletts zu sehen. Dies führt Backenzähne (Molaren), so dass das vollständige dazu, dass von den Extremitäten fast nur noch die Gebiss insgesamt 16 Zähne aufweist. Zwischen den Hände und Füße äußerlich sichtbar aus dem Fell Schneide- und den Backenzähnen befindet sich, wie hervorragen. Bei Scharrgräbern wie den Gold- und bei anderen Nagetieren auch, eine relativ große Zwerghamstern ist die morphologische Anpassung Lücke, das sogenannte Diastema. Indem die Lip- an die grabende Lebensweise allerdings noch nicht pen im Bereich des Diastemas zusammengezogen so weit fortgeschritten wie beispielsweise bei ande- werden, können die Tiere den Mundraum verschlie- ren, ausschließlich unterirdisch lebenden Nagetie- ßen und so vor dem Eindringen unerwünschter Be- ren (z.B. den Blindmullen – Myospalax oder den standteile schützen, aber trotzdem noch die Nage- Blindmäusen – Spalax), da die Hamster noch einen zähne einsetzen (dies ist beispielsweise bei dem ge- größeren Teil ihrer Zeit – etwa zur Nahrungssuche legentlichen Einsatz der Zähne als Grabwerkzeuge – oberirdisch laufend verbringen und sich somit die von Vorteil). morphologischen Veränderungen an die Ansprüche der vierfüßig laufenden bzw. beidhändig grabenden Fortbewegung die Waage halten. Wie alle Hamsterarten verfügen auch die Zwerg- hamster über Backentaschen, in denen Nahrung zum Bau transportiert werden kann, um Nahrungs- Der Sibirische Streifenhamster kann sehr gut vorräte anzulegen (siehe hierzu auch Kapitel 3.3.3, klettern, während die drei Phodopus-Arten die- S. 69). se Art der Fortbewegung nicht so gut beherrschen. Da der Sibirische Streifenhamster zwar ein Der Aufbau und die Abfolge der restlichen Ver- ähnliches Verbreitungsgebiet wie der Dsungarische dauungsorgane (Speiseröhre, Magen, Dünn- und und Campbell-Zwerghamster aufweist, besiedelt er Dickdarm) entsprechen den Verhältnissen beim kleinräumig dennoch andere Mikrohabitate wie Goldhamster (siehe Kapitel 3.3.3, S. 69). Eben- zum Beispiel Felssteppen mit oberflächlich anste- so wie beim Goldhamster ist der Magen der hendem Gestein (vergl. Kapitel 4.2, S. 99), in denen Phodopus-Vertreter mit einem verhornten Vor- und die Phodopus-Arten nicht zu finden sind. In einem einem Drüsenmagen deutlich zweikammerig ange- solchen Lebensraum ist ein gutes Klettervermögen legt. Der Aufbau der Wandung des gut entwickel- hilfreich für die Tiere. ten Blinddarms lässt auf eine aktive Nährstoffauf- nahme in diesem Bereich schließen. Der Dünndarm Ähnlich wie beim Goldhamster, lässt sich an der nimmt bei den meisten Zwerghamster-Arten etwa Fortbewegungsweise der Tiere erkennen, ob diese 60 %, der Dickdarm 27 % und der Blinddarm etwa sich in ihrer Umgebung sicher fühlen oder nicht. 13 % der Darmgesamtlänge ein. In ersterem Fall bewegen sich die Zwerghamster mit durchgedrückten Ellbogen- und Kniegelenken Als eine anatomische Besonderheit haben die Si- relativ hochbeinig, während sie bei Beunruhigung birischen Streifenhamster keine Gallenblase, die bei in den Ellbogen- und Kniegelenken einknicken und den anderen Arten als ein Speicherorgan für den in den Bauch an den Untergrund andrücken. der Leber produzierte Gallensaft dient. 4.4. ERNÄHRUNG 105

4.4 Ernährung mer hauptsächlich unausgereifte Sämereien, Blü- tenstände und grüne Pflanzenteile einträgt, wäh- Ähnlich wie beim Goldhamster ist auch über rend der Wintervorrat dieser Art fast ausschließlich die Ernährungsgewohnheiten frei lebender Zwerg- aus Sämereien besteht). Die Größe der Vorräte ist hamster bislang nur relativ wenig bekannt. Unklar- für den Sibirischen Streifenhamster mit etwa 200 g heit besteht dabei sowohl über die jahreszeitlichen pro Tier ermittelt worden – für die drei Phodopus- Variation in der Nahrungszusammensetzung, sowie Arten dürfte, ausgehend von der Körpergröße, die über den Anteil der animalischen Kost bei der Er- Vorratsmenge in etwa gleich groß sein. Experimen- nährung der einzelnen Arten. tell wurde die höchste Eintrageintensität für den Herbst (August – November) ermittelt. In einigen 4.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf Fällen wurde bei den Zwerghamstern auch das Ein- tragen von Insekten in Winterstarre beobachtet. Die vier hier behandelten Zwerghamsterarten äh- neln in ihrer Ernährungsweise stark dem Gold- hamster (vergl. Kapitel 3.4, S. 70). Ebenso wie von Eine deutliche Bevorzugung bestimmter Säme- diesem werden auch von den Zwerghamstern die Sa- reien wurde im Freiland bislang bei keiner der vier men von ein- und mehrjährigen Süß- und Sauergrä- Arten beobachtet. Es werden die Samen fast al- sern und Kräutern, sowie von mehrjährigen Sträu- ler, im Verbreitungsgebiet der verschiedenen Ar- chern verzehrt. Darüber hinaus spielt ebenfalls tie- ten vorkommenden Pflanzenarten gefressen, wobei rische Nahrung bei der Ernährung der Zwerghams- vor allem die Pflanzen genutzt werden, die gerade ter eine größere Rolle. Gefressen werden unter an- die meisten Samen produzieren (das müssen nicht derem Insekten, (v.a. Käfer – Familie Coleoptera), zwangsläufig auch die am häufigsten vorkommen- Spinnen, Schnecken und andere Wirbellose. Weiter- den Pflanzen sein). Darüber hinaus unterscheidet hin scheinen von Zeit zu Zeit auch die Jungtiere an- sich die Nahrungszusammensetzung in Abhängig- derer Kleinsäugetiere auf dem Speiseplan zu stehen keit von der Region, die von einzelnen Tieren be- (ähnliches wird auch vom Feldhamster – Cricetus siedelt wird, sowie in Abhängigkeit von der Jahres- cricetus berichtet und vom Goldhamster vermutet). zeit zum Teil sehr deutlich. Auch zwischen einzelnen Jahren ist mitunter ein beträchtlicher Unter- Vegetative Pflanzenteile spielen bei der Ernäh- schied in der Nahrungszusammensetzung der ein- rung der Zwerghamster nur eine untergeordnete zelnen Arten zu beobachten. Teilweise sind sogar Rolle und werden vor allem dann verzehrt, wenn die diesbezüglichen Unterschiede innerhalb einer keine Sämereien zur Verfügung stehen. Dies ist vor Art größer als die Unterschiede zwischen zwei Ar- allem im Winter der Fall, wobei die Tiere den Man- ten. gel an geeigneter Nahrung zu dieser Jahreszeit jedoch durch das Anlegen von Nahrungsvorräten zu- Im Hinblick auf den Anteil der animalischen Kost mindest zum Teil kompensieren können. Für den an der Gesamternährung unterscheiden sich die Ar- Roborovski-Zwerghamster ist eine Anlage von Nah- ten geringfügig voneinander. Innerhalb einer Art rungsvorräten im Freiland bislang nicht nachgewie- ist dieser Anteil jedoch relativ stabil. Wie Unter- sen, in menschlicher Obhut trägt aber auch diese suchungen des Backentascheninhalts von Tieren im Art Futter ein. Freiland ergeben haben, liegt der Anteil an Tie- ren mit tierischer Nahrung in den Backentaschen Die Nahrungsvorräte können sich mitunter bis zu beim Roborovski-Zwerghamster bei etwa 27,5 %, 300 m von der eigentlichen Bauanlage entfernt be- beim Sibirischen Streifenhamster bei 42,5 % und finden und ein Eintragen findet auch im Sommer beim Dsungarischen Zwerghamster bei etwa 50,0 % statt. Zumindest bei dem Sibirischen Streifenhams- (die Werte für den Campbell-Zwerghamster dürften ter und beim Dsungarischen Zwerghamster unter- ähnlich wie beim Dsungarischen Hamster sein). Die scheiden sich die Sommervorräte in ihrer Zusam- Tatsache, dass der Roborovski-Zwerghamster weni- mensetzung nicht wesentlich von den Wintervor- ger animalische Kost zu sich nimmt als die anderen räten (anders ist dies beispielsweise beim Grau- Arten, wird in erster Linie auf die – zumindest wäh- en Zwerghamster – C. migratorius, der im Som- rend der Trockenzeit – geringere Verfügbarkeit an 106 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Insekten in den von dieser Art besiedelten Wüsten- Sibirischer Streifenhamster (Cricetulus bara- habitaten zurückzuführen sein. bensis):

• unter anderem Samen von Federgras (Stipa In Bezug auf die Ernährung sind die Zwerghams- capillata), Grüner Borstenhirse (Setaria vi- terarten daher in ökologischer Hinsicht als Gene- ridis), Quecke (Agropyron sp.), Fingerkraut ralisten einzustufen, die ihre Nahrungsquellen ent- (Potentilla sp.), Schwertlilien (Iris flavissimus, sprechend der Verfügbarkeit nutzen und sich nicht I. ruthenica), Hohlzahn (Galeopsis sp.), Sal- auf bestimmte Nahrungskomponenten spezialisiert peterkraut (Nitraria sp.), Lilien (Lilium fla- haben. vum), Großblättrigem Wanzensamen (Coris- permum hyssopifolium), Erbsenstrauch (Cara- Im Folgenden sind, getrennt für jede Art, die gana sp.), Bockshornklee (Trigonella sp.), Si- aus der Literatur bekannten pflanzlichen und tie- chelklee (Medicago ruthenica), versch. Seggen rischen Nahrungsbestandteile aufgeführt, die von (Carex sp.); über 40 Nahrungspflanzen sind Tieren im Freiland gefressen bzw. eingetragen wer- bekannt; Anteil vegetativer Pflanzenbestand- den: teile gering; • relativ hoher Anteil an Insekten; Dsungarischer Zwerghamster (Phodopus sungorus): Für den Dsungarischen Zwerghamster ist bei Käfighaltung nachgewiesen, dass die Tiere ihre • unter anderem Samen von Fingerkraut (Poten- Nahrung so auswählen, dass sie im Sommer, also tilla sp.), Salpeterkraut (Nitraria sp.), versch. unter Langtagbedingungen, hauptsächlich komple- Grassamen; vegetative Pflanzenteile fast gar xe Kohlenhydrate (Oligo- und Polysaccharide wie nicht; in den Getreideanbaugebieten Kasachst- Stärke, Cellulose oder Chitin) und Fett, dagegen ans auch Sämereien von Kulturpflanzen; aber relativ wenig Proteine zu sich nehmen, wäh- • tierische Nahrung v.a. Heuschrecken; rend im Winter unter Kurztagsbedingungen der Anteil an komplexen Kohlenhydraten und Protei- nen größer als der Fettanteil in der von den Tieren Campbell-Zwerghamster (P. campbelli): aufgenommenen Nahrung ist. • unter anderem Samen von Federgras (Sti- pa capillata), Strand- oder Wildroggen (Ley- Über die im Freiland von Zwerghamstern täglich mus sp.), Wildem Lauch (Allium sp.), versch. aufgenommenen Nahrungsmengen liegen keinerlei Schwertlilien (Iris ruthenica, I. flavissima), Angaben vor. In menschlicher Obhut dürften sie, Hohlzahn (Galeopsis sp.), Fingerkraut (Poten- bezogen auf das Körpergewicht, in etwa die gleichen tilla sp.); über 50 Nahrungspflanzen sind be- Futtermengen aufnehmen wie ein Goldhamster; al- kannt; so für ein Tier mit 40 g Körpermasse etwa 4 g Futter pro Tag (wenn das Futter eine Trockensubstanz von • tierische Nahrung v.a. Käfer; etwa 90 % aufweist). Die für den Erhaltungsum- satz benötigte Energiemenge wird ebenfalls in einer ähnlichen Größenordnung wie beim Goldhamster Roborovski-Zwerghamster (P. roborovskii): liegen, also zwischen 40 – 45 KJ verdaulicher Ener- • unter anderem Samen von Sandsteinkraut gie pro 50 g Körpermasse (vergl. Kapitel 3.4.1, S. (Alyssum desertorum), Erbsenstrauch (Cara- 70). gana sp.), Salpeterkraut (Nitraria sp.), Dra- chenkopf (Dracocephalum peregrinum), Tra- Alle Zwerghamster-Arten zeichnen sich, als An- gant (Astragalus sp.), versch. Seggen (Carex passung an ihren trockenen Lebensraum, durch das sp.); Vermögen aus, lebensnotwendiges Wasser einzuspa- ren. Dabei reichen die Möglichkeiten, die den Tie- • Art der tierischer Nahrung unklar; ren zur Verfügung stehen, von einer Reduktion des 4.4. ERNÄHRUNG 107

Körpergewichtes über eine Einschränkung der Ver- Bei wildlebenden Zwerghamstern ist auf Grund dunstung bis hin zu einer Konzentrierung des Ur- ihres Lebensraumes nicht davon auszugehen, dass ins. Beim Dsungarischen Zwerghamster ist experi- die Tiere regelmäßig Zugang zu Trinkwasser haben, mentell eine Reduktion des Körpergewichtes um bis so dass die Tiere ihren Flüssigkeitsbedarf wahrzu 40 % nachgewiesen, wenn die Tiere unter Was- scheinlich zu einem großen Teil aus der aufgenom- serstress stehen. Bei derselben Art ist bei ungenü- menen Nahrung decken werden. In menschlicher gender Wasserversorgung weiterhin eine Einschrän- Obhut sollte den Tieren aber auf jeden Fall stets der kung des evaporativen Wasserverlustes beobachtet Zugang zu frischem Trinkwasser ermöglicht wer- worden. Während bei ausreichend mit Trinkwasser den. Vor allem bei hohen Temperaturen im Som- versorgten Tieren ein durch Transpiration verur- mer führt fehlendes Trinkwasser dazu, das die Tie- sachter Wasserverlust von mehr als 3 mg Wasser re weniger Futter aufnehmen. Da dementsprechend pro Gramm Körpermasse und Stunde zu verzeich- dann auch weniger Saftfutter gefressen wird, ver- nen ist, so sind Tiere unter Wasserstress in der La- ringert sich die Menge des aufgenommenen Was- ge, diesen Wert auf weniger als 2 mg Wasser pro sers weiter. So kann, wie beim Goldhamster, ein Gramm Körpermasse und Stunde zu reduzieren. sich selbst verstärkender Prozess in Gang kommen, bei dem die Tiere schließlich gesundheitliche Schä- den davontragen oder sogar sterben können (vergl. Bei einer Umgebungstemperatur zwischen 18 Kapitel 3.4.1, S. 70). und 20 ◦C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von 60 % zeigt der Harn beim Campbell-Zwerghamster Je nach Art des angebotenen Futters, der Um- bei ausreichender Versorgung mit Trinkwasser ei- gebungstemperatur sowie der relativen Luftfeuch- ne Osmolalität von etwa 2,627 Osm/kg (unter Os- tigkeit variiert die in menschlicher Obhut von den molalität versteht man – vereinfacht ausgedrückt Tieren aufgenommene Wassermenge. Absolut gese- – die Konzentration an gelösten Stoffen in einem hen dürften die Tiere ähnlich wie der Goldhamster Kilogramm Flüssigkeit; die Osmolalität trägt die täglich etwa 4 ml Wasser pro 50 g Körpermasse be- Einheit [Osm/kg]; je höher der Wert, desto kon- nötigen (siehe Kapitel Kapitel 3.4.1, S. 70). zentrierter ist die Flüssigkeit, d.h., desto mehr gelöste Stoffe befinden sich in der Flüssigkeit). Geraten die Tiere unter Wasserstress, so erhöht 4.4.2 Verdauungsvorgang sich die Osmolalität des Harns auf einen Wert von 5,550 Osm/kg. Beim Dsungarischen Hamster Der Verdauungsvorgang bei den Zwerghamstern liegt die Osmolalität des Harns unter normalen ähnelt sehr stark den Verhältnissen beim Gold- Bedingungen bei 1,519 Osm/kg und unter Was- hamster. Im Mundraum beginnt dieser Vorgang serstress bei 2,852 Osm/kg. Die entsprechenden mit dem Abbeißen, Zerkleinern und Einspeicheln Werte für den Roborovski-Zwerghamster lauten der Nahrungsbrocken, die danach abgeschluckt und 3,417 Osm/kg (normal) bzw. 4,278 Osm/kg (Was- über die Speiseröhre in den zweikammerigen Magen serstress). Der Mensch ist in der Lage, die Harn- gelangen. Die im Speichel enthaltene, Stärke spal- konzentration auf maximal 1,5 Osm/kg zu erhö- tende Amylase, sorgt bereits im Mundraum für die hen, während extreme Wüstenbewohner wie z.B. Spaltung der langkettigen Stärkemolekühle zu kür- die Wüstenspringmaus Jaculus jaculus in der Lage zeren Ketten. sind, ihren Urin auf bis zu 6,5 Osm/kg zu konzentrieren. Die Konzentration des Urins findet haupt- Ebenso wie beim Goldhamster erfolgt im Vorma- sächlich im Mark der Nieren statt. Dementspre- gen (Pars cardiaca) bereits die Absorption kurzket- chend ist das Nierenmark bei wüstenbewohnenden tiger Fettsäuren, die von den Tieren zur Deckung Tieren relativ stark entwickelt. Den hier behandel- ihres Energiebedarfs genutzt werden. Ähnlich wie ten Vertretern der Zwerghamster fehlen allerdings beim Goldhamster (ssiehe Kapitel 3.4.2, S. 71) ist besondere Mechanismen, über die sie das sich im die im Vormagen zu findende, pansenähnliche Mi- Körper ansammelnde, überschüssige Salz ausschei- kroorganismenflora in der Lage, die in der Nahrung den könnten, wie dies von anderen Wüstenbewoh- enthaltene Zellulose abzubauen. Allerdings ist auch nern bekannt ist. hier die Verweildauer des Nahrungsbreis zu kurz, 108 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER als dass der Zelluloseabbau mit der gleichen Effek- Abbau der Zellulose nutzbar zu machen, aber ähn- tivität wie im Pansen der Wiederkäuer stattfinden lich wie beim Goldhamster ist dieses Verhalten we- könnte. Alternativ zum Zelluloseabbau wird dis- niger stark ausgeprägt als etwa bei Kaninchen und kutiert, dass der drüsenlose Magenabschnitt, der Meerschweinchen. Ebenso wie beim Goldhamster häufig einen wesentlich höheren pH-Wert aufweist, so kann auch bei den Zwerghamstern kaum zwi- als der drüsenbesetzte Teil des Magens, dem wei- schen normalem und Blinddarmkot unterschieden teren Abbau von Stärke durch das aus dem Spei- werden, wie dies bei den Kaninchen und Meer- chel stammende Ptyalin dienen könnte. Dies käme schweinchen der Fall ist. besonders solchen Arten zu Gute, bei denen Sä- mereien einen großen Anteil der Nahrung ausma- Die bei den Hamstern im Allgemeinen viel ge- chen. Für den Zelluloseabbau jedenfalls spielt auch ringer ausgeprägte Caecotrophie ist durch die Er- bei den Zwerghamstern der Blinddarm eine wesent- nährung der Hamster erklärbar, da sich diese in lich größere Rolle als der Vormagen. Durch einen sehr viel geringerem Maße von grünen Pflanzentei- schmalen Durchgang (Isthmus) vom Vormagen gelen ernähren, als die Kaninchen oder Meerschwein- trennt, folgt auf diesen der Drüsenmagen (Pars py- chen. Der Anteil an Zellulose in der Nahrung ist lorica) in dem der Nahrungsbrei mit Salzsäure und also viel geringer als bei den beiden anderen Ar- dem proteinabbauenden Pepsin versetzt wird. ten. In wieweit Caecotrophie bei den Zwerghams- tern vorkommt, ist bislang ungeklärt. Zumindest Im nachfolgenden Dünndarm, welcher über den für junge Sibirische Streifenhamster ist eine Auf- Pförtner mit dem Drüsenmagen verbunden ist, nahme von mütterlichem Kot ab dem 11. Lebenstag wird dem Nahrungsbrei anschließend Gallensaft beobachtet worden, was als eine Vorbereitung des und Bauchspeicheldrüsensekret beigemengt, wobei Darmtraktes auf den Verdau pflanzlicher Nahrung der Gallensaft die aus dem Magen stammende Salz- gedeutet wird. säure neutralisiert und für eine Emulsion der in der Nahrung enthaltenen Fette sorgt, während das Im Dickdarm schließlich findet hauptsächlich die Bauchspeicheldrüsensekret für den enzymatischen Resorption des im Nahrungsbrei befindlichen Was- Abbau der Fette und Kohlenhydrate bewirkt. Die sers statt. Die im Dickdarm siedelnden Mikroorga- Ausschüttung von Gallensaft und Bauchspeichel- nismen sorgen dabei für eine Versorgung mit kurz- drüsensekret wird von den in der Dünndarmwand kettigen Fettsäuren, die zur Energiegewinnung der produzierten Hormonen Sekretin und Cholecysto- Dickdarmzellen genutzt werden. Im Mastdarm wer- kinin gesteuert, wobei die Ausschüttung dieser beiden letztendlich die Kotpillen geformt, die dann den Hormone ihrerseits durch die im Nahrungsbrei über den After ausgeschieden werden. enthaltene Salzsäure und die fetthaltigen Bestand- teile reguliert wird. Die mit dem Dünndarm in Ver- bindung stehende Leber speichert den Blutzucker 4.4.3 Nährstoffe kurzfristig in Form von Glykogen, wobei die Bauch- Auf die wichtigsten Nährstoffklassen der Kohlen- speicheldrüse (Pankreas) ebenfalls an der Regula- hydrate, der Proteine und der Fette wurde bereits tion des Blutzuckers beteiligt ist. in Kapitel 1.4.3 (siehe S.9) ausführlich eingegangen. Da die Bedeutung dieser drei Nährstoffkom- Im hinteren Dünndarmabschnitt erfolgt dann ponenten für den Stoffwechsel aller Wirbeltiere die über die Darmzotten die Resorption der Amino- gleiche ist, wird an dieser Stelle lediglich auf das säuren (die Bausteine der Proteine), der Monosac- entsprechende Kapitel verwiesen. charide (Einfachzucker) sowie der Fettsäuren. Der mikrobielle Abbau der mit der Nahrung aufgenom- Der Tabelle 4.1 sind die Nährstoff- und Energie- menen Zellulose erfolgt, wie oben schon angedeu- mengen zu entnehmen, die die Zwerghamster für ei- tet, hauptsächlich in dem am Übergang zwischen ne ausgewogene Ernährung benötigen. Ebenso wie Dünn- und Dickdarm gelegenen Blinddarm. Auch die Goldhamster (vergl. Kapitel 3.4.3, S. 72), so die Zwerghamster fressen zum Teil ihren eigenen sind auch die Zwerghamster auf die Zufuhr von tie- Kot, um sich die Nährstoffe aus dem mikrobiellen rischem Protein angewiesen. Vor allem bei trächti- 4.5. VERHALTEN 109

Tabelle 4.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Zwerghamstern. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 14 - 18 % bis 24 % Rohfett 5 – 7 % dto. Rohfaser max. 8 % max. 7% Calcium Ca 0,5 – 0,8 % 1,0 – 1,2 % Phosphor P 0,3 – 0,4 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 – 2 : 1 dto. Vitamin A 3 000 – 4 000 IE/kg AF dto.

Vitamin D3 max. 1 000 IE/kg AF dto. Vitamin E 20 – 30 mg/kg AF dto. Energie 17,5 MJ DE/kg AF dto.

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie gen und laktierenden Weibchen ist dies sehr wich- Untersuchungen über das natürliche Verhalten der tig. Auch wenn in den Fertigfutter-Mischungen für Tiere im Freiland vor. Die neuere wissenschaftli- Hamster oftmals bereits ein gewisser Anteil an tie- che Literatur beschäftigt sich fast ausschließlich mit rischem Protein enthalten ist, so sollte dennoch ein- dem Einfluss verschiedener Hormone auf die Steue- bis zweimal pro Woche eine entsprechende Prote- rung des Verhaltens der Tiere, die dazu in der Regel inquelle verfüttert werden. in einer sehr künstlichen Umgebung gehalten werden. Als Lebendfutter bieten sich auch für die Zwerg- hamster Mehlwürmer (Larven der Mehlkäfer Tene- 4.5.1 Sozialstruktur brio molitor oder von Zoophobas morio), Heuschre- cken oder Grillen (im Zoohandel gibt es verschie- Im Allgemeinen gelten Zwerghamster als weni- dene Arten) an. Vor allem von den Mehlwürmern ger aggressiv gegenüber Artgenossen als der Gold- sollten allerdings pro Woche nur ein bis zwei Larven hamster (siehe Kapitel 3.5.1, S. 74), allerdings pro Zwerghamster verfüttert werden, da diese Lar- trifft diese Behauptung nur bedingt zu. Als unter- ven einen hohen Fettgehalt aufweisen. Wenn keine einander verträglicher sind nur der Dsungarische lebenden Tiere verfüttert werden sollen, so kann der und der Campbell-Zwerghamster einzustufen, der Proteinbedarf auch über die Gabe kleiner Portio- Roborovski-Zwerghamster und der Sibirische Strei- nen von Speisequark, Frischkäse, Rindergehacktes fenhamster dagegen sind ähnlich unverträglich wie (Schweinegehacktes enthält zu viel Fett) oder auch auch der Goldhamster (dies betrifft nicht nur das Dosenfutter für Hunde gedeckt werden. Verhalten gleichgeschlechtlicher Tiere untereinander, sondern auch das Verhalten der weiblichen Tie- 4.5 Verhalten re gegenüber den Männchen).

Trotz der mittlerweile recht umfassenden wissen- Auch beim Dsungarischen und beim Campbell- schaftlichen Literatur vor allem über die Vertreter Zwerghamster bezieht sich die Verträglichkeit al- der Gattung Phodopus und der recht großen Ver- lerdings hauptsächlich auf den Geschlechtspart- breitung der vier hier vorgestellten Arten als Heim- ner. Gleichgeschlechtliche Tiere gehen sich im Frei- tier, liegen – ähnlich wie beim Goldhamster – kaum land dagegen gewöhnlich aus dem Weg. Für den 110 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Campbell-Zwerghamster ist beispielsweise nachge- auch schnell bis zum Tod des unterlegenen Tieres wiesen, dass sich die männlichen und weiblichen führen. Dabei wird der Opponent durch gezielte Reviere im Freiland gewöhnlich nicht mit den Re- Bisse in den Kopf und den Nacken attackiert. Bei vieren anderer, gleichgeschlechtlicher Artgenossen P. sungorus sind solche Auseinandersetzungen zwi- überlappen. Die Reviere von Weibchen und Männ- schen zwei Männchen weit weniger aggressiv, was chen können dagegen vollständig überlappen, womit dem Vermögen der Tiere, stabile Dominanzbe- bei innerhalb des Reviers eines Männchens die Re- ziehungen aufzubauen, erklärt wird. Beim Aufbau viere mehrerer Weibchen liegen können. Darüber der Dominanzstruktur verhalten sich die weiblichen hinaus siedelt der Campbell-Zwerghamster auch in Tiere des Dsungarischen Zwerghamsters aggressi- viel geringeren Dichten als beispielsweise der Dsun- ver gegenüber gleichgeschlechtlichen Artgenossen garische Zwerghamster. Für weibliche Campbell- als die männlichen Tiere untereinander. Auch beim Zwerghamster sind etwa in der Mongolei Reviergrö- Sibirischen Streifenhamster sind die weiblichen Tie- ßen von 3,5 ha (35 000 m2) nachgewiesen worden, re untereinander aggressiver als die Männchen und was für ein Tier von der Größe eines Zwerghams- können sogar dominant über die männlichen Tiere ters extrem groß ist und auf sehr geringe Popula- sein. Bei Untersuchungen im Labor etablierten die tionsdichten schließen lässt. Da dieses Gebiet laut Tiere ähnlich wie die Dsungarischen Zwerghamster Literaturangaben exklusiv von nur einem einzigen eine relativ stabile Dominanzstruktur. Dabei wird Weibchen genutzt wird, beziehen sich die Größen- der Rang eines Tieres in einer solchen Hierarchie angaben wohl tatsächlich auf ein Revier und nicht kaum von räumlichen Faktoren (beispielsweise da- etwa auf den Aktionsraum der Tiere. Etwas dichter von, in welchem Territorium der Kampf stattfindet) sollen die anderen drei hier behandelten Arten sie- beeinflusst, sondern hängt im Wesentlichen von der deln, wobei jedoch Angaben zu Reviergrößen aus Kampfkraft des betreffenden Tieres ab. dem Freiland nicht vorliegen. Für den Dsungari- schen Zwerghamster ist bekannt, dass in Gefangen- Ob die beobachteten Dominanzbeziehungen auch schaft gleichgeschlechtliche Tiere untereinander ei- von freilebenden Zwerghamstern etabliert werden, ne stabile Dominanzbeziehung aufbauen können – ist fraglich. Wahrscheinlich handelt es sich hier- diese Fähigkeit sollen die Campbell-Zwerghamster bei ebenfalls um ein Verhalten, welches nur in der nicht haben. Käfighaltung auftritt, ähnlich wie bei den Meer- schweinchen (siehe Kapitel 2.5.1, S. 41), nicht je- Die dämmerungsaktiven Tiere, die im Winter doch bei den eher solitär lebenden Wildformen. vermehrt auch tagsüber aktiv sind, legen Bauan- lagen an oder nutzen zum Teil auch die Baue an- Beim Dsungarischen Zwerghamster können die derer Tiere. Der Dsungarische Zwerghamster ist Weibchen ebenfalls dominant über die Männ- beispielsweise häufiger in den Bauen von Steppen- chen sein und sich auch erfolgreich mit mehr Murmeltieren (Marmota bobak) oder Pfeifhasen als einem Männchen verpaaren. Beim Campbell- (Ochotona daurica und Ochotona mantchurica) zu Zwerghamster dagegen sind in der Regel die Männ- finden. Der Roborovski-Zwerghamster und der Si- chen dominant über die Weibchen und weibliche birische Streifenhamster tendieren eher dazu, eige- Tiere, die sich mit mehr als einem Männchen ver- ne Baue anzulegen. Alle Baue sind – wie beim Gold- paaren, werden normalerweise nicht trächtig. hamster – vor allem durch senkrechte Fallröhren gekennzeichnet, die in dieser Form von keinem an- Aggressive Auseinandersetzungen laufen bei den deren Nagetier angelegt werden. In dem von einem Zwerghamstern ähnlich ab wie bei den Goldhams- Zwerghamster bewohnten Bau werden, mit Aus- tern. Zu Beginn einer Auseinandersetzung gehen nahme des eigenen Nachwuchses, keine anderen, die Tiere aufeinander zu und beriechen sich gegen- gleichgeschlechtlichen Artgenossen geduldet. seitig an der Nasengegend (Naso-nasal-Kontakt). Dann richten sich die beiden Tiere auf den Hin- Auseinandersetzungen zwischen zwei Männchen terextremitäten auf und beginnen mit den Hän- laufen bei P. campbelli in der Regel aggressiver ab, den nacheinander zu schlagen. Das dominante Tier als bei P. sungorus und können bei den ersteren beugt meistens den Oberkörper in Richtung auf das 4.5. VERHALTEN 111 unterlegene Tier, während das unterlegene Tier den – Anfang Mai und endet im Ende September – An- Oberkörper von dem dominanten Tier wegdreht. fang Oktober. Einzig der Sibirische Streifenhamster Dabei stoßen sie mitunter laute Schreie aus oder beginnt im Freiland – je nach Wetterlage – mit- wetzen als Drohgebärde die oberen und unteren unter bereits Ende Februar mit der Fortpflanzung. Schneidezähne aneinander. In der Regel lässt sich Einen großen Einfluss hat bei den anderen drei Ar- dann eines der beiden Tiere (meistens das unterle- ten allerdings auch die Witterung bzw. die geogra- gene) zur Abwehr des dominanten Tieres auf den phische Lage auf den Beginn und die Länge der Rücken fallen. Wie auch beim Goldhamster kann Fortpflanzungszeit. Im Schnitt beträgt die Länge es zwischen den Tieren zu ernsthaften Beißereien der Fortpflanzungsperiode bei den drei Phodopus- kommen, wobei oftmals gezielt in den Bauch und Arten etwa 6 Monate, beim Sibirischen Streifen- die Genitalregion gebissen wird. Eine solche Bei- hamster dagegen ca. 9 Monate. Vom Roborovski- ßerei kann, ähnlich wie beim Goldhamster, für das Zwerghamster ist bekannt, dass dessen Fortpflan- unterlegene Tier durchaus mit dem Tod enden. zungsaktivität auch im Winter nicht vollständig aufzuhören scheint, da auch zu dieser Zeit im Frei- Alle Zwerghamster sind sehr mobil und entfernen land fortpflanzungsaktive Individuen gefunden wer- sich regelmäßig mehr als 300 m von ihrem Wohn- den können. bau. Dabei benutzen die Tiere zur Markierung ihres Reviers Urin, Faeces sowie unter anderem das Im Verlauf der Fortpflanzungszeit werden bei Sekret der Bauchdrüse, wobei vor allem – wie bei allen Arten 3 – 4 Würfen pro Jahr zur Welt vielen anderen Säugetieren auch – die Reviergren- gebracht. Dabei variiert die Tragzeit der Weib- zen markiert werden. Wie oben schon erwähnt, chen des Roborovski-Zwerghamsters zwischen 20 wurde die Größe des Reviers weiblicher Campbell- – 22 Tagen, die des Dsungarischen Zwerghams- Zwerghamster im Freiland mit 3,5 ha ermittelt. ters von 18 – 25 Tagen und die des Campbell- Des Weiteren ist für die Männchen des Campbell- Zwerghamsters sowie des Sibirischen Streifenhams- Zwerghamsters nachgewiesen, dass diese im Frei- ters zwischen 17 – 22 Tagen. Häufig überleben die land innerhalb einer Nacht für eine Tierart dieser Jungtiere aus dem dritten und vierten Wurf jedoch Größe extrem weite Entfernungen (bis zu mehre- den teilweise extrem kalten Winter (Temperaturen ren Kilometern) zurücklegen können, etwa wenn die bis zu -40 ◦C sind keine Seltenheit) nicht, so dass Tiere auf der Partnersuche sind. Dies unterstreicht faktisch nur 2 Würfe pro Jahr überhaupt groß wer- die große Mobilität der Tiere und ist unter ande- den. rem ein Indiz dafür, dass auch die Campbell- und die Dsungarischen Zwerghamster im Freiland eher Beim Roborovski-, dem Dsungarischen Zwerg- solitär leben. hamster und dem Sibirischen Streifenhamster bringen die Weibchen im Mittel 6 Jungtiere pro Interessant ist im Zusammenhang mit der hohen Wurf zur Welt, während weibliche Campbell- Mobilität der Tiere, dass zumindest für den Dsun- Zwerghamster im Schnitt pro Wurf 8 Jungtiere ha- garischen Hamster eine räumliche Orientierung un- ben. Die Höchstzahl an Jungtieren in einem einzi- ter Nutzung des Erdmagnetfeldes nachgewiesen ist gen Wurf beträgt bei allen Arten im Freiland bis zu – eine Fähigkeit, die bis vor kurzem nur für un- 9 Jungtiere. Dabei ist die Anzahl der Jungtiere pro terirdisch lebende Nagetiere wie den Blindmäusen Wurf sowohl vom Nahrungsangebot, als auch von (Gattung Spalax) oder den Graumullen (Gattung der Witterung abhängig. Cryptomys) bekannt war. Der genaue Mechanis- mus dieser Kompassorientierung ist allerdings noch nicht aufgeklärt. Weibliche Jungtiere sind beim Dsungarischen, beim Campbell-Zwerghamster und beim Sibiri- 4.5.2 Fortpflanzung schen Streifenhamster mit etwa 1,5 – 2 Mona- ten geschlechtsreif, während weibliche Roborovski- Die Fortpflanzung der vier hier vorgestellten Zwerghamster die Geschlechtsreife erst im Alter Zwerghamsterarten ähnelt sich sehr stark. Die Fort- von 4 Monaten erreichen. In der Regel werden im pflanzungszeit im Freiland beginnt etwa Ende April Freiland aber auch die Weibchen des Dsungari- 112 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER schen, des Campbell-Zwerghamsters und des Sibi- Die Entwicklung der Jungtiere des Roborovski- rischen Streifenhamsters erst im Alter von 4 – 5 Zwerghamsters verläuft dagegen deutlich langsa- Monaten das erste Mal trächtig. Wie Untersuchun- mer. Die Jungtiere sind erst im Alter von 11 Tagen gen in menschlicher Obhut belegen, erreichen die vollständig behaart und das Seh- und Hörvermögen Weibchen des Campbell-Zwerghamsters früher die ist erst nach etwa 14 Tagen vollständig entwickelt. Geschlechtsreife, wenn sie zusammen mit einem er- Entwöhnt werden die Jungtiere im Alter von etwa wachsenen Männchen aufwachsen. Ausgelöst wird 19 Tagen. Im Alter von etwa 2 Monaten sind die dies wahrscheinlich durch die im Urin des Männ- Jungtiere genau so groß wie ihre Eltern. chens enthaltenen Androgene (d.h. männlichen Ge- schlechtshormonen wie etwa das Testosteron). Für den Campbell-Zwerghamster wird in der Li- teratur ein monogames Fortpflanzungssystem – al- Die Jungtiere des Dsungarischen und Campbell- so die Verpaarung von einem Männchen mit jeweils Zwerghamsters aus dem jeweils ersten Wurf eines nur einem Weibchen – angegeben, welches für Säu- Jahres können sich noch im selben Jahr selber getiere vergleichsweise ungewöhnlich ist. Das vor- fortpflanzen, während die Jungen des Roborovski- herrschende Paarungssystem bei Säugetieren ist ei- Zwerghamsters im Freiland erst nach ihrem ers- ne Polygynie – also die Verpaarung eines Männ- ten Winter, also im Alter von etwa einem Jahr, chens mit mehreren Weibchen. Ein solches Fort- an der Fortpflanzung teilnehmen. Anderen Beob- pflanzungssystem ist beispielsweise beim Dsunga- achtungen zur Folge, beteiligt sich aber auch ein rischen, beim Roborovski-Zwerghamster und beim Teil der Jungtiere des Roborovski-Zwerghamsters Sibirischen Streifenhamster zu finden. Eine Mono- bereits kurz nach dem Erreichen der Geschlechts- gamie geht häufig mit einer Beteiligung des Männ- reife an der Fortpflanzung. chens an der Jungtieraufzucht einher, wohingegen sich die Männchen von Arten mit polygynen Paa- Ähnlich wie Kaninchen und Meerschweinchen rungssystemen nicht an der Jungtieraufzucht betei- zeigen auch die Zwerghamster einen Postpartum- ligen. Östrus – also einen Östrus unmittelbar nach der Geburt eines Wurfes. Mit Ausnahme des ersten Beim Campbell-Zwerghamster lässt sich die Be- Wurfes nach Einsetzen der jährlichen Fortpflan- deutung der Monogamie für den Aufzuchtserfolg zungsperiode im Frühjahr, werden die Weibchen al- daran erkennen, dass bei Anwesenheit des Vaters so unmittelbar nach der Geburt eines Wurfes wie- ca. 95 % der Jungtiere eines Wurfes überleben, wäh- der rezeptiv und können erneut von einem Männ- rend dies bei Abwesenheit des Vaters nur 45 % sind. chen begattet werden. So können zwei aufeinander- Bei den Dsungarischen Zwerghamstern wirkt sich folgende Würfe in einem Abstand von etwa 25 Ta- dagegen die Anwesenheit des Männchens, etwa bei gen geboren werden. Der Ovulationszyklus wieder- der paarweisen Haltung dieser Art in menschlicher holt sich ähnlich wie beim Goldhamster alle 4 Tage, Obhut, eher nachteilig auf das Überleben der Jung- solange keine Befruchtung der weiblichen Eizellen tiere aus, wie dies bei vielen Arten mit polygynen stattfindet. Der eigentliche Östrus – also die Zeit- Paarungssystemen zu beobachten ist (häufig ver- spanne, in der eine Befruchtung stattfinden kann – halten sich die Männchen solcher Arten aggressiv dauert bei Zwerghamstern etwa 10 Stunden an. gegenüber dem eigenen Nachwuchs).

Die Jungtiere, die als typische Nesthocker unbe- Die abweichende Form des Paarungssystems des haart und mit geschlossenen Augen und Ohren ge- Campbell-Zwerghamsters wird zum einen mit der boren werden, wiegen bei der Geburt lediglich zwi- geringen Populationsdichte der Tiere im Freiland in schen 1 und 2,5 Gramm. Bei den Jungtieren des Zusammenhang gebracht, die es einem männlichen Dsungarischen und des Campbell-Zwerghamster Tier kaum gestattet, mehr als ein Weibchen für sich öﬀnen sich die Gehörgänge nach etwa 4 Tagen, die zu monopolisieren und gegenüber anderen Männ- Augen nach etwa 10 Tagen und die Tiere sind im chen zu verteidigen. Durch die oben bereits erwähn- Alter von 8 Tagen vollständig behaart. Mit etwa 17 ten, vergleichsweise großen Reviere der Weibchen Tagen werden die Jungtiere entwöhnt. von etwa 3,5 ha und die nahezu exklusive Nutzung 4.5. VERHALTEN 113 dieses Reviers durch ein einziges Weibchen, kann Es ist nicht ganz klar, ob das Männchen neben ein einzelnes Männchen höchstwahrscheinlich nicht dem eher passiven Beitrag zur Aufrechterhaltung mehr als ein einzelnes Weibchen gegenüber anderen der Körpertemperatur der Jungtiere auch aktive Männchen verteidigen. Hilfe bei der Jungtieraufzucht, etwa durch die Be- reitstellung von Nahrung, leistet. Aus dem Freiland liegen Beobachtungen vor, nach denen das Männ- chen Nahrung in den Wurfbau des Weibchens ein- Ein weiterer Grund für die Monogamie des trägt, wobei aber nicht klar ist, ob es dies auch ge- Campbell-Zwerghamsters ist in seiner, im Vergleich tan hätte, wenn keine Jungtiere anwesend gewesen zu den anderen Arten abweichenden Physiologie zu wären (das „Hamstern“ von Nahrung ist ein fester suchen. Alle Phodopus-Arten sind sehr tolerant ge- Bestandteil des Verhaltensrepertoires der Tiere). genüber extrem niedrigen Temperaturen und blei- Unter Laborbedingungen konnte beobachtet werben auch im Winter bei Umgebungstemperaturen den, dass männliche Campbell-Zwerghamster aktiv von bis zu -40 ◦C aktiv und verbringen diese Zeit bei der Geburt der Jungtiere helfen. So packten ei- nicht im Winterschlaf. Diese ausgeprägte Kälteto- nige die Männchen die Jungtiere und zogen sie bei leranz macht die Tiere aber gleichzeitig anfällig der Geburt aus dem Geburtskanal des Weibchens. gegenüber höheren Temperaturen, denen sie bei- Ein Teil der Männchen leckten anschließend die Na- spielsweise auf Grund des in ihrem Lebensraum senregion der Jungtiere sauber um diese von an- herrschenden Wassermangels nicht durch ein Bele- haftendem Schleim zu säubern und so den Jungtie- cken des Fells und der dabei entstehenden Verduns- ren das Luft holen zu ermöglichen. Weiterhin säu- tungskälte entgegenwirken können, wie dies ande- berten sie die Neugeborenen von den Resten der re Tiere tun. Da die Tiere sich auch in mensch- Fruchtblase, fraßen die Nachgeburt und beleckten licher Obhut bei ausreichender Wasserversorgung die Anogenitalregion der Neugeborenen (dient der unter Hitzestress nicht das Fell lecken, hat wahr- Stimulation der Kot- und Urinabgabe) – eigentlich scheinlich der Wasserstress evolutiv dazu geführt, alles Aufgaben, die ansonsten das Muttertier erle- dass sich die Verhaltensweise des Fell-Leckens bei digt. Darüber hinaus wurde ein Teil der männlichen den Tieren erst gar nicht ausgebildet hat bzw. diese Tiere bei der Ausbesserung des Nests sowie beim Verhaltensweise sekundär im Verlauf der Evolution Tragen der Neugeborenen beobachtet. dieser Arten wieder verloren gegangen ist.

Bei männlichen Dsungarischen Zwerghamstern Als besonders anfällig gegenüber höheren Um- konnte keine dieser Verhaltensweisen registriert gebungstemperaturen ab etwa 20 ◦C hat sich der werden. Allerdings zeigten die P. sungorus- Campbell-Zwerghamster erwiesen. Dies zwingt die Männchen ebenso wie die P. campbelli-Männchen Weibchen dazu, das warme Nest in regelmäßigen keinerlei Aggressionen gegenüber ihrem Nach- Intervallen zu verlassen und kühlere Bereiche des wuchs. Ausgelöst wird das männliche Pflegever- Baus aufzusuchen, um ihre eigene Körpertempera- halten durch Änderungen im Hormonspiegel der tur wieder auf ein vertretbares Maß herunterzure- betroffenen Männchen. So steigt bei den Männ- gulieren. Dies führt dann allerdings bei den Jung- chen des Campbell-Zwerghamsters beispielsweise tieren dazu, dass sie sehr stark auskühlen, da sie der Prolaktin- (bewirkt beim Weibchen die Ent- – vor allem in noch unbehaartem Zustand – noch wicklung der Milchdrüsen und die Synthese der nicht in der Lage sind, ihre eigene Körpertempe- Milchproteine) und Cortisol-Spiegel (ein Stresshor- ratur zu regulieren. Wenn nun aber das Männ- mon, welches die Kohlenhydratsynthese aus Pro- chen anwesend ist, so übernimmt dieses die Be- teinen und Fetten und dadurch eine Erhöhung treuung der Jungtiere während der Zeit, in der das des Blutzuckerspiegels bewirkt; wirken hemmend Muttertier das Nest zur eigenen Thermoregulation auf Sexualhormone) kurz vor der Geburt und die verlassen muss. Im Verlaufe der Evolution könn- Testosteron-Konzentration sinkt unmittelbar nach te dies mit dazu geführt haben, dass sich beim der Geburt der Jungtiere (ähnliches ist übrigens Campbell-Zwerghamster ein monogames Paarungs- bei menschlichen Männern zu beobachten). Bei system herausgebildet hat. den Männchen des Dsungarischen Hamsters fehlt 114 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER im Unterschied hierzu der Anstieg der Cortisol- den sich in der aktuellen Forschung immer mehr Konzentration kurz vor der Geburt. Daher wird der Hinweise darauf, dass sich einer bestimmten Tier- Anstieg der Cortisol-Konzentration bei P. camp- art in den meisten Fällen zum Beispiel gar kein fes- belli als Auslöser des Brutpflegeverhaltens gewer- tes Fortpflanzungssystem zuordnen lässt, sondern tet (höchstwahrscheinlich über eine Hemmung des dass die Tiere je nach Umweltbedingungen zwi- männlichen Sexualhormons Testosteron, welches schen den verschiedenen Möglichkeiten auswählen seinerseits aggressive Verhaltensweisen auslöst). können und damit viel flexibler und im evolutiven Sinne angepasster reagieren, als man dies bisher für möglich gehalten hat. Es soll aber an dieser Stelle nicht unerwähnt bleiben, dass diese Erklärungsansätze zur Monogamie Eine weitere ungelöste Frage ist die Beobach- beim Campbell-Zwerghamster nicht ohne Kritik ge- tung, dass die Populationsdichten der verschiede- blieben sind. Zum einen sind die Männchen, wie nen Zwerghamsterarten relativ stabil bleiben und oben bereits angedeutet, im Freiland extrem mobil die Tiere nicht zu einer Massenvermehrung wie et- und können in einer Nacht mehrere Kilometer zu- wa die Wühlmäuse (hier v.a. die Gattung Microtus) rücklegen, so dass es ihnen eventuell doch möglich neigen und das, obwohl das Fortpflanzungspotenti- ist, mehr als ein Weibchen gegenüber einem männli- al der Zwerghamster etwa auf dem gleichen Niveau chen Konkurrenten zu verteidigen. Untersuchungen wie das der Wühlmäuse liegt. Dass für die relativ aus dem Freiland zeigen zudem, dass ein Männchen stabilen Populationsdichten zumindest zum Teil die zwar häufig etwa 24 Stunden vor dem Einsetzten Art und die Verfügbarkeit der Nahrung eine Rolle der Geburt und des Postpartum-Östrus seine Zeit spielt, zeigen Beobachtungen in Kasachstan nach im Bau des Weibchens verbringt, dies aber zum der Umwandlung eines großen Teils der natürlichen Einen das Weibchen nicht daran hindert, weiterhin Steppe in landwirtschaftliche Nutzflächen. Bei der die Umgebung ihres Baus zu markieren und so an- auf solchen Flächen hohen Verfügbarkeit an quali- dere Männchen auf sich aufmerksam zu machen, die tativ hochwertiger Nahrung (v.a. Getreide) für die sich dann ebenfalls mit diesem Weibchen verpaaren Zwerghamster, kann auch hier z.B. beim Dsunga- können. Bei einer echten Monogamie mit einer Be- rischen Hamster eine Massenvermehrung ähnlich teiligung des Männchens an der Aufzucht der Jung- wie bei den Wühlmäusen beobachtet werden. Im tiere, sollte dieses Männchen eigentlich dafür sor- natürlichen Lebensraum der Tiere sind Sämereien, gen, solche zusätzlichen Verpaarungen zu unterbin- von denen sich die Zwerghamsterarten hauptsäch- den. Zum anderen tritt die beschriebene Hitzeanfäl- lich ernähren, dagegen nicht in solchen Massen, in ligkeit des Campbell-Zwerghamsters erst ab einer einer solchen Qualität im Hinblick auf den Nähr- Umgebungstemperatur von 20 ◦C und mehr auf. Im stoffgehalt und darüber hinaus auch nur zeitlich be- Freiland liegen die Nesttemperaturen in der Regel grenzt verfügbar (mit ein Grund, warum die Tiere jedoch lediglich bei etwa 18 ◦C. Dies lässt vermu- Vorräte anlegen). Auf Grund der begrenzten Nah- ten, dass bei der evolutiven Entwicklung der Mono- rungsverfügbarkeit in den natürlichen, nicht vom gamie höchstwahrscheinlich noch andere Faktoren Menschen beeinflussten Habitaten der verschiede- eine Rolle gespielt haben müssen und dass sich die nen Arten unterbleibt daher vermutlich eine Mas- bisher gelieferten Ansätze zur Erklärung der Mo- senvermehrung. nogamie eher auf Gehegeartefakte beziehen, die in dieser Form im Freiland keine Rolle spielen (was 4.5.3 Signale und Kommunikation wiederum ein Zeichen dafür wäre, dass Untersu- chungen zum Verhalten von Tieren in menschlicher Die von den drei Phodopus-Arten und vom Si- Obhut nicht unbedingt Rückschlüsse auf des Ver- birischen Streifenhamster genutzten akustischen, halten im Freiland zulassen – siehe hierzu auch das olfaktorischen und optischen Signale gleichen im Goldhamster-Kapitel 3.5, S. 73). Vor allem zeigt Großen und Ganzen den vom Goldhamster genutz- sich hieran aber die Verhaltensflexibilität der Tiere, ten Signalen (vergleiche Kapitel 3.5.3, S. 80). Bei die es ihnen ermöglicht, auf bestimmte Umweltbe- der direkten Interaktion zwischen zwei Individuen dingungen mit einem der Situation angemessenen sind in der Regel sowohl akustische, als auch olfak- Verhalten zu reagieren. In den letzten Jahren fin- torische und optische sowie mitunter taktile Signale 4.5. VERHALTEN 115 nötig, um erfolgreich kommunizieren zu können. Im Fußsohlen Duftdrüsen, die bei der Weitergabe von Gegensatz zum Menschen tritt bei der Kommuni- Informationen eine Rolle spielen können. Zumin- kation der Zwerghamster jedoch – wie bei vielen dest beim Campbell-Zwerghamster scheinen Faeces anderen Säugetieren auch – besonders die geruchli- bei der olfaktorischen Kommunikation eine weniger che Komponente stark in den Vordergrund. große Rolle zu spielen, als dies von anderen Säuge- tieren bekannt ist. Akustische Kommunikation Ähnlich wie beim Goldhamster rufen die Jungtiere mit einem Die Bedeutung der einzelnen Drüsensekrete ist leisen Fiepen nach der Mutter, wenn diese längere unter anderem vom sexuellen Status des Tie- Zeit das Nest verlassen hat. Häufig ist dieses res abhängig. Bei Untersuchungen am Campbell- Fiepen ein Anzeichen dafür, dass den Jungtie- Zwerghamster wurde beispielsweise festgestellt, ren kalt wird oder dass sie Hunger haben. Ob dass der Geruch weiblichen Urins, Vaginalsekrets die Jungtiere der Zwerghamster ähnlich wie die und Speichels für männliche Tiere am attraktivs- Goldhamsterjungtiere ebenfalls Laute im Ultra- ten ist, wenn sich die Weibchen im Postpartum- schallbereich produzieren ist nicht bekannt. Da Östrus befinden. Das Sekret der Bauchdrüse war diese Art der Kommunikation bei Nagetieren aber dagegen etwa einen Tag vor der Geburt eines Wur- weit verbreitet ist, steht zu vermuten, dass die fes besonders interessant für die Männchen. Da- Zwerghamsterjungtiere dies ebenfalls tun. bei konnten auch Unterschiede in der Signalqua- lität bzw. der Wirkung des Signals auf die Männ- Erwachsene Tiere lassen Lautäußerungen vor al- chen beobachtet werden. Während die Wirkung des lem bei aggressiven Auseinandersetzungen hören. Urins, des Speichels und des Bauchdrüsensekrets So äußert bei einem Kampf vor allem das unterle- auf die Männchen plötzlich einsetzt und nur einen gene Tier laute Abwehrschreie (siehe auch Kapitel relativ begrenzten Zeitraum anhält, baut sich die 4.5.1, S. 109). Ähnlich wie bei den meisten Nage- Wirkung des Vaginalsekrets mit Fortschreiten der tieren wird das Wetzen der Schneidezähne bei Aus- Trächtigkeit langsam auf, um dann während des einandersetzungen als Drohsignal eingesetzt. Postpartum-Östrus unmittelbar nach der Geburt seine stärkste Wirkung auf die Männchen zu ent- In wieweit auch bei den erwachsenen Tieren die falten. Somit erlaubt die Kombination dieser ver- Kommunikation über Laute im Ultraschallbereich schiedenen Geruchsstoffe und deren Wirkungswei- eine Rolle spielt, wie dies beispielsweise für den se den Männchen eine sehr genaue Einschätzung Goldhamster nachgewiesen ist (siehe 3.5.2, S. 77 des reproduktiven Status eines weiblichen Tieres. und 3.5.3, S. 80), ist bislang ebenfalls noch nicht Interessant ist in diesem Zusammenhang auch die geklärt. Beobachtung, dass die Häufigkeit mit der ein bestimmter Duftstoff beispielsweise zu Markierungs- zwecken abgegeben wird, zu dem Zeitpunkt sprung- Olfaktorische Kommunikation Für eine Kom- haft ansteigt, zu dem der entsprechende Duftstoff munikation über verschiedene Geruchsstoffe steht seine größte Wirkung entfaltet. den hier behandelten Zwerghamstern neben den im Speichel, im Urin und im Vaginalsekret enthaltenen Duftstoffen noch zusätzlich das Sekret aus der Für die weiblichen Campbell-Zwerghamster er- unpaaren Bauchdrüse zur Verfügung. Bei den bei- wies sich besonders der Urin, das Sekret der Bauch- den Phodopus-Arten campbelli und sungorus findet drüsen sowie (eingeschränkt) das der Mundwinkel- sich in den Mundwinkeln in der Nähe der Back- drüsen („sacculi“) männlicher Tiere als besonders entaschen zusätzlich noch eine weitere Drüse (die attraktiv. Die gleichen Geruchsquellen weiblicher sogenannten Mundwinkeldrüsen, im Englischen als Tiere riefen dagegen signifikant weniger Reaktionen „sacculi“ bezeichnet; vergl. auch 4.3.1, S. 102). Die- bei den getesteten Weibchen hervor. se Drüse ist beim Roborovski-Zwerghamster und beim Sibirischen Streifenhamster nicht vorhanden. Es wird vermutet, dass vor allen Dingen der Weiterhin befinden sich noch hinter den Ohrmu- Geruch von Urin und Bauchdrüsensekret für die scheln, am Auge (Hardersche Drüse) sowie an den Identifizierung des Geschlechts eines Tieres sowohl 116 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER für die Weibchen als auch für die Männchen von tere Informationen als die hier beschriebenen aus- Bedeutung ist. Darüber hinaus enthält Urin und getauscht werden können. Bauchdrüsensekret ebenfalls noch Informationen über die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Art: Optische Kommunikation Ebenso wie beim Sowohl Campbell- als auch Dsungarische Zwerg- Goldhamster erfolgt auch bei den Zwerghams- hamster sind in der Lage den Geruch eines Indivi- tern eine optische Kommunikation hauptsächlich duums der eigenen Art von dem eines Artfremden im Nahbereich über die Körperhaltung der Tiere zu unterscheiden (dies verhindert im Freiland bei- (vergl. hierzu Kapitel 3.5.3, S. 80). Zwar fehlt den spielsweise eine Kreuzung der beiden Arten). Der Zwerghamstern im Hinblick auf aggressive Ausein- Geruch des Speichels und des Mundwinkeldrüsen- andersetzungen ein auffälliger Brustfleck wie beim sekrets enthält dagegen eher Informationen für die Gold- oder auch Feldhamster, dennoch kann allein Männchen über den rezeptiven Status eines weibli- durch die Körperhaltung auf das dominante bzw. chen Tieres. subordinierte Tier geschlossen werden. So wird das dominante Tier sein Gegenüber mit den Blicken fixieren, während das unterlegene Tier einen Blick- Da beide Geschlechter ihre Reviere mit Urin, kontakt durch ein Abwenden des Kopfes vom Geg- Bauchdrüsensekret und die Weibchen darüber hin- ner eher vermeiden wird. aus auch noch mit Vaginalsekret markieren, können andere Tiere bereits an Hand dieser Geruchsquellen die Anwesenheit und das Geschlecht (und über das Um ihre Umgebung zu erkunden, etwa wenn die Vaginalsekret weiblicher Tiere zu einem bestimm- Tiere ein ungewöhnliches Geräusch oder eine unge- ten Ausmaß auch deren rezeptiven Status) bestim- wohnte Bewegung wahrgenommen haben, richten men. Bei einem direkten Kontakt zweier Tiere (z.B. sich Zwerghamster ebenfalls auf ihren Hinterextre- über einen Naso-nasal-Kontakt) werden diese Infor- mitäten auf. Dabei wird der Kopf auf die Signal- mationen dann über den Speichel und das Mund- quelle zugedreht, die Ohren sind aufgerichtet und winkeldrüsensekret weiter ergänzt. die Luft wird olfaktorisch überprüft wozu die Tie- re manchmal den Kopf zusätzlich leicht anheben. Nicht zu verwechseln ist diese Körperhaltung mit Von dem Mundwinkeldrüsensekret ist bekannt, einer Drohhaltung der Tiere. Beim Drohen werden dass es das Wachstum und die Entwicklung die Ohrmuscheln in der Regel an den Kopf ange- junger Campbell-Zwerghamster beeinflussen kann. legt und eine oder beide Hände werden mit einer Ebenso kann die Entwicklung junger Campbell- abwehrenden Geste angehoben. In höherer Intensi- Zwerghamster durch die Anwesenheit eines adul- tät lassen die Tiere beim Drohen zum Teil auch ein ten Männchens beeinflusst werden: Die weiblichen Zähnewetzen hören. Diese Verhaltenskomponenten Jungtiere erreichen in einem solchen Fall schneller sind dagegen beim Eingangs beschriebenen Sichern die Geschlechtsreife, was wahrscheinlich durch die nicht zu beobachten. Androgene im Urin männlicher, erwachsener Tiere ausgelöst wird. Bewegen sich Zwerghamster auf ihnen unbekanntem Gelände oder sind sie erschreckt worden, so drücken die Tiere bei der Fortbewegung den Kör- Die Qualität und Quantität der verschiedenen per so weit wie möglich dem Substrat an und ver- Sekrete und Geruchsstoffe unterliegt wahrschein- suchen eine Deckung zu erreichen, wie dies ähnlich lich einer hormonalen Kontrolle. Dabei scheinen auch beim Goldhamster zu beobachten ist. vor allen Dingen das Testosteron der Männchen bzw. die Östrogene der Weibchen eine Rolle zu spielen. Für bestimmte Sekrete ist darüber hinaus 4.6 Haltungsmanagement aber noch bekannt, dass deren Zusammensetzung von der Art der aufgenommenen Nahrung beein- Ähnlich wie beim Goldhamster (siehe Kapitel flusst wird (z.B. das Sekret der Mundwinkeldrü- 3.6, S. 82) sind auch die Zwerghamster in mensch- sen). Dies lässt vermuten, dass über die verschiede- licher Obhut fast ausschließlich dämmerungs- bzw. nen Geruchsstoffe noch weitere, weitaus detaillier- nachtaktiv. Es sollte dem Halter also schon vor der 4.6. HALTUNGSMANAGEMENT 117

Anschaffung eines solchen Tieres klar sein, dass er Vor allem vom Sibirischen Zwerghamster ist be- dieses tagsüber kaum zu Gesicht bekommen wird. kannt, dass die weiblichen Tiere extrem unverträg- Auch Zwerghamster werden stark gestresst, wenn lich gegenüber den Männchen sind und dies auch, sie tagsüber, also während ihrer Ruhephase, gestört wenn die Weibchen gerade keinen Nachwuchs ha- werden und reagieren dann auch schon mal mit Zu- ben. Geduldet werden die Männchen nur für den beißen. Häufen sich die Störungen durch den Hal- Augenblick der Paarung. ter während der Ruhephase, so kann dies, bedingt durch den entstehenden Stress zu einer Verkürzung Für die Zwerghamster ist daher ebenso wie für der Lebensdauer der Tiere führen. Jegliche Beschäf- den Goldhamster jeweils eine Einzelhaltung zu tigung mit den Tieren, die Reinigung des Käfigs, empfehlen. Auch wenn in den einschlägigen Quel- sowie eventuell anstehende Besuche beim Tierarzt len zur Pflege und Haltung von Zwerghamstern sollten daher auf die späten Nachmittags- bzw. frü- (und zum Teil auch Goldhamstern) immer wieder hen Abendstunden verlegt werden. von einer Gemeinschaftshaltung zu lesen ist, so ist das friedliche Zusammenleben dieser Tiere jedoch mit Sicherheit nicht als Normalfall anzusehen. Auch Weiterhin muss bedacht werden, dass die nächt- wenn es zwischen den Tieren nicht gleich zu bluti- liche Aktivität der Tiere mit einer gewissen Lärm- gen Beißereien kommt, so ist – unter Berücksich- entwicklung verbunden ist, was bei der Wahl des tigung der natürlichen Verhältnisse im Freiland – Käfigstandortes berücksichtigt werden sollte. dennoch davon auszugehen, dass eine solche Hal- tungsform auf Dauer mit einem hohen Maß an sozialem Stress verbunden sein dürfte. Nur weil ei- 4.6.1 Vergesellschaftung mehrerer ne solche Gemeinschaftshaltung in einigen Fällen funktionieren kann, heißt dies noch lange nicht, Tiere dass ein Leben in der Gruppe die natürliche So- zialform der Zwerghamster ist. Im Hinblick auf das Wie schon aus Kapitel 4.5.1 (siehe S. 109) er- Wohlbefinden der Tiere sollten solche „Experimen- sichtlich, sind auch die Zwerghamster, ähnlich wie te“ besser unterbleiben. Lediglich beim Campbell- die Goldhamster, eher als Einzelgänger einzustu- Zwerghamster kann eine Paarhaltung über einen fen. Als untereinander verträglicher gelten nur der längeren Zeitraum möglich sein, wobei dann aber Dsungarische und der Campbell-Zwerghamster, al- bei unkastrierten Tieren über kurz oder lang mit lerdings bezieht sich diese Verträglichkeit haupt- Nachwuchs zu rechnen ist. Der Nachwuchs wird sächlich auf die gemeinschaftliche Haltung eines aber spätestens bei Erreichen der Geschlechtsreife Männchens mit einem Weibchen. Beobachtungen von den Eltern getrennt werden müssen, um Strei- aus dem Freiland belegen beispielsweise für den tigkeiten unter den Tieren zu unterbinden. Beim Campbell-Zwerghamster, dass es zwischen gleich- Dsungarischen Zwerghamster sollte auf eine dau- geschlechtlichen Tieren zu keiner Überlappung der erhafte Paarhaltung verzichtet werden, sobald das Reviere kommt, was auf eine Unverträglichkeit Weibchen Jungtiere zur Welt gebracht hat, da sich gleichgeschlechtlicher, erwachsener Tiere unterein- die Anwesenheit des Männchens negativ auf den ander schließen lässt. Über die Bildung von er- Aufzuchtserfolg der Jungtiere auswirkt (siehe auch weiterten Familiengruppen, wie dies zum Teil in Kapitel 4.5.2, S. 111). der Literatur für die Haltung des Dsungarischen und Campbell-Zwerghamster beschrieben wird, liegen aus dem Freiland keinerlei nachweisbare Bele- Auch bei den anderen drei Arten sollten, sofern ge vor. In wieweit es zur Bildung von „Überwinte- nachgezüchtet wird, die Jungtiere beim Erreichen rungsgemeinschaften“ erwachsener Tiere außerhalb der Selbständigkeit, spätestens aber zu Beginn der der Fortpflanzungszeit kommt, ist für das Freiland Geschlechtsreife, von den Müttern getrennt werden, nicht wirklich belegt (unter Umständen könnte es um unnötigen Streitereien aus dem Weg zu gehen. sich hierbei lediglich um das Muttertier mit ihrem letztem Nachwuchs handeln, die den Winter über Teilweise vertragen sich Wurfgeschwister noch ei- zusammen bleiben). ne Zeit lang nach Erreichen der Geschlechtsreife. 118 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Allerdings kann dieses friedliche Zusammenleben Verpaarung bei vom Menschen zusammengesetzten von einen Tag auf den anderen vorbei sein und die Partnern erfolglos bleibt, da das Weibchen das ihr Tiere können sich dann relativ unvermittelt heftige vorgesetzte Männchen als für eine Paarung ungeeig- Beißkämpfe liefern, die unter Umständen auch mit net erachtet. In einem solchen Fall bleibt dann nur dem Tod eines der beteiligten Tiere enden können. die Möglichkeit, einen der beiden oder auch beide Partner auszutauschen. Wenn zwei adulte Tiere mit dem Ziel der Ver- paarung zusammengesetzt werden sollen, so ist dar- 4.6.2 Unterbringung der Tiere auf zu achten, dass dies unter kontrollierten Bedin- Prinzipiell gelten für die Unterbringung von gungen geschieht. Um Revierstreitigkeiten als einen Zwerghamstern die gleichen Überlegungen wie Grund für Beißereien auszuschließen, ist es sinnvoll, beim Goldhamster (siehe Kapitel 3.6.2, S. 83). Auf die Tiere an einem „neutralen“ Ort zusammenzu- Grund der nächtlichen Aktivität der Tiere sollte führen, den keines der beiden Tiere als Teil seines der Käfigstandort dementsprechend gewählt wer- eigenen „Reviers“ betrachtet. Bei der Zucht ist es den. Weiterhin ist darauf zu achten, dass der Stand- häufige Praxis, dass die Weibchen zur Verpaarung ort zugfrei und nicht der direkten Sonneneinstrah- in den Käfig des Männchens gesetzt werden, wahr- lung ausgesetzt ist (vor allem im Sommer nicht). scheinlich aus dem Grund, dass die Männchen den Auch ein Platz direkt neben der Heizung ist zu Weibchen gegenüber weniger aggressiv sind und vermeiden. Trotz ihrer Herkunft aus Gegenden mit auch eine Verletzung ihrer „Reviergrenzen“ durch wüstenartigem Charakter und relativ hohen Som- ein Weibchen eher tolerieren, als umgekehrt. Aller- mertemperaturen und zum Teil extrem niedrigen dings läuft eine solche Praxis den Verhältnissen im Wintertemperaturen (bis zu -40 ◦C), sollte die Um- Freiland zu wieder, da hier in der Regel die männ- gebungstemperatur in menschlicher Obhut dauer- lichen Tiere die Weibchen zur Verpaarung in deren haft 15 ◦C nicht unter- und 25 ◦C nicht überschrei- Bau aufsuchen und nicht umgekehrt. Die Praxis, ten. Dabei sollte die relative Luftfeuchtigkeit auf das Weibchen zur Verpaarung zu dem Männchen Dauer nicht höher als 70 % liegen. So weit bekannt, zu setzen, ist wahrscheinlich deshalb erfolgreicher, sind alle 4 Arten den ganzen Winter über aktiv weil die Männchen im umgekehrten Fall unter den und verfallen, anders als der Goldhamster, auch bei beschränkten Platzverhältnissen bei der Haltung in sehr niedrigen Temperaturen nicht in einen Win- menschlicher Obhut keine Möglichkeit haben, den terschlaf oder eine Winterruhe. Die Umfärbung des eventuell aggressiv reagierenden Weibchen auszu- Fells beim Dsungarischen Zwerghamster ist bei im weichen. Dies stellt dagegen im Freiland kein Pro- Haus gehaltenen Tieren in der Regel nicht zu be- blem dar. obachten.

Zum Teil kann es allerdings passieren, dass sich Auch für die Zwerghamster gilt, je größer der Kä- trotz einer vorsichtigen, schrittweisen Gewöhnung fig, desto besser, wobei eine Käfiggrundfläche von aneinander, zwei Tiere absolut nicht verstehen und 80 x 40 cm als Untermaß anzusehen ist. Oftmals eine Verpaarung unmöglich ist. Wie Untersuchun- findet sich in der einschlägigen Literatur der Hin- gen der letzten Jahre an einer Vielzahl verschie- weis, dass kleinere Käfige durch das Einziehen eines dener Tierarten belegen, können sich die meisten Zwischenbodens aufgewertet werden können. Da- Männchen nicht einfach wahllos mit einem Weib- mit einhergehend wird dann weiterhin erklärt, dass chen verpaaren. Vielmehr konkurrieren die Männ- dies neben dem größeren Platzangebot für die Tie- chen auf die eine oder andere Weise um einen Zu- re auch noch deren „Spaß“ am Klettern entgegen- gang zu den Weibchen, werden dann aber von die- kommt. Mit Ausnahme des Sibirischen Zwerghams- sen Weibchen aktiv zur Verpaarung ausgewählt (im ters deutet der Körperbau der drei Phodopus-Arten englischen Sprachgebrauch wird dies als „female mit ihren relativ kurzen Extremitäten jedoch eher choice“ bezeichnet). Nicht jedes Männchen eignet auf eine laufende, als auf eine kletternde Lebens- sich also in den Augen des Weibchens für eine Ver- weise hin, ähnlich wie bei den einheimischen Wühl- paarung und für die Zeugung gemeinsamer Nach- mäusen der Gattung Microtus. Ebenso dürfte auch kommen. Oftmals ist dies der Grund dafür, dass die der topographisch eher strukturarme Lebensraum 4.6. HALTUNGSMANAGEMENT 119 der Phodopus-Vertreter relativ wenig Gelegenheit ungeeignet. zum Klettern bieten. Anders sind dagegen die Ver- hältnisse beim Sibirischen Streifenhamster, bei dem Idealerweise erhalten die Zwerghamster auch un- auf Grund seines Lebensraums (siehe Kapitel 4.2, ter Aufsicht regelmäßig Auslauf in der Wohnung. S. 99) und der etwas abweichenden Morphologie Dabei ist jedoch darauf zu achten, dass sich die mit – im Vergleich zu den Phodopus-Arten – län- Tiere nicht unter oder hinter Möbelstücken verkrie- geren Extremitäten das Klettern ein Teil seines all- chen können, da sie sich dort unter Umständen ein- täglichen, natürlichen Verhaltens ist. klemmen und dann nicht mehr ohne fremde Hilfe befreien können. Ebenso muss darauf geachtet wer- Natürlich werden auch die in menschlicher Ob- den, dass die Tiere keine Stromkabel annagen und hut gehaltenen Phodopus-Vertreter die Zwischen- sich dabei einen tödlichen Stromschlag zuziehen. böden solcherart ausgestatteter Käfige nutzen, zu- Im Hinblick auf die geringe Körpergröße der Zwerg- mal dann, wenn der restliche Käfig ihrem aus- hamster ist es am sinnvollsten, den Tieren einen geprägten Laufbedürfnis nur unzureichend ent- größeren Auslauf zu bauen, denn die Tiere dann gegenkommt. Bei einem adäquaten Platzangebot ohne Gefahr nutzen können. Dabei ist aber dem mit ausreichenden Möglichkeiten zur Beschäftigung Klettervermögen vor allem des Sibirischen Streifen- dürfte die artgerechte Fortbewegungsweise jedoch hamsters Rechnung zu tragen, und die Wandung bevorzugt laufend in der Fläche als kletternd in des Auslaufs so zu gestalten, dass die Tiere diese der dritten Dimensionen erfolgen. Bei einer zuneh- nicht überklettern können. menden Verarmung der Umwelt werden die Tiere allerdings dann wohl auch vermehrt klettern um Das Futter sollte in standfesten Keramik- oder ihr Explorationsverhalten auszuleben. Dass Zwerg- Tonschalen angeboten werden, die nicht so ohne hamster in menschlicher Obhut häufig Kletterver- weiteres von den Tieren umgestoßen werden kön- halten zeigen, ist nicht unbedingt dahingehend zu nen. Wenn die Futterschale in die Mitte des Kä- interpretieren, dass die Tiere an dem Klettern ei- figs gesetzt wird und nicht in eine der Ecken, so ne besondere Freude entwickeln (die Häufigkeit, mit werden die Zwerghamster die Schale kaum mit Kot der ein bestimmtes Verhalten gezeigt wird, ist nicht und Urin, welcher bevorzugt in den Käfigecken ab- unbedingt ein Indikator dafür, dass das Tiere dieses gesetzt wird, verschmutzen. Verhalten besonders gerne ausführt). In den meisten Fällen dürfte dieses Verhalten zumindest bei den drei Phodopus-Arten wohl eher auf Langeweile Zu einer möglichst hygienischen Versorgung mit bzw. auf unzureichende Platzverhältnisse hindeu- Trinkwasser eignen sich Nippeltränken, die außen ten. am Käfig angebracht werden. In der einschlägigen Literatur zur Haltung und Pflege von Kleintieren findet sich manchmal der Hinweis, dass Nippel- Der Käfig sollte möglichst etwas erhöht und nicht tränken abzulehnen sind, da diese die Tiere beim direkt auf den Fußboden gestellt werden und im Trinken in eine unnatürliche Körperhaltung zwin- Idealfall von der Seite zu öffnen sein. So kann ver- gen und dies auf Dauer zu Haltungsschäden führen mieden werden, dass sich die Tiere bei der Annähe- soll. Aus diesem Grund seien Wasserschalen bes- rung des Pflegers oder beim Hantieren am bzw. im ser geeignet, da diese den natürlichen Bedingun- Käfig unnötig erschrecken. Durch den erhöhten Kä- gen bei der Wasseraufnahme aus Wasserlachen eher figstandort wirkt die Annäherung eines Menschen entgegenkommen. Auf Grund der klimatischen Be- nicht so bedrohlich auf die Tiere und das Hantie- dingungen im natürlichen Lebensraum der Zwerg- ren im Käfig von der Seite her wird nicht mit dem hamster (und ebenso des Goldhamsters) werden Zugriff eines Beutegreifers assoziiert. die Tiere zumindest im Sommer wohl kaum die Möglichkeit haben, ihren Wasserbedarf aus offen Für die Haltung von Zwerghamstern eignen sich zugänglichen Wasseransammlungen zu decken, da auch geräumige Terrarien. Auf Grund der meist nur solche in den Steppen und Halbwüsten schlichtweg unzureichenden Belüftungseigenschaften sind dage- nicht existieren. Falls die Tiere ihren Trinkwasser- gen Auquarien für die Unterbringung der Tiere eher bedarf nicht sowieso ausschließlich über die Nah- 120 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER rung decken, werden sie dies höchstwahrscheinlich fig der Zwerghamster mit einer möglichst dicken über das Ablecken von Tautropfen tun, die sich bei- Schicht Einstreu (möglichst 40 cm oder mehr) aus- spielsweise am frühen Morgen durch Kondensati- gestattet werden. Wie Untersuchungen am Gold- onsvorgänge an den Pflanzen bilden. Die Körper- hamster gezeigt haben, nehmen mit zunehmender haltung, die die Tiere dabei einnehmen, wird dabei Einstreudicke unter anderem Verhaltensstereotypi- eine ähnliche sein, wie beim Trinken aus einer Nip- en, wie beispielsweise das Benagen der Gitterstäbe, peltränke. signifikant ab. Weiterhin zeigen sich die Tiere mit zunehmender Einstreudicke auch weniger stressan- Darüber hinaus haben Wasserschalen den großen fällig, was unter anderem dadurch deutlich wird, Nachteil, dass diese innerhalb kürzester Zeit durch dass Tiere in Käfigen mit einer dickeren Lage Ein- die Einstreu sowie den Urin und den Kot der Tie- streu eine höhere Körpermasse aufweisen als Tiere re stark verschmutzt werden und häufig auch die aus Käfigen mit einer dünneren Lage (wobei die Einstreu rund um die Wasserschale nass wird, was schwereren Tiere jedoch keinen erhöhten Körper- schnell zur Bildung von hygienisch kritischen Ver- fettanteil aufwiesen; vergleiche Kapitel 3.6.2, S. 83). hältnissen führt. Ein weiteres Problem im Zusam- menhang mit Trinkschalen ist gerade bei Zwerg- Da sich Zwerg- und Goldhamster in Bezug auf hamstern die Gefahr, dass die Tiere in diesen Scha- ihre Lebensweise recht ähnlich sind, können diese len ertrinken können (dies ist wohl ebenfalls mit Ergebnisse ebenfalls auf die Zwerghamster über- darauf zurück zu führen, dass im natürlichen Um- tragen werden. Als Einstreu kann handelsübliche feld der Tiere kaum offene Wasserflächen vorkom- Kleintierstreu verwendet werden, wobei sich Säge- men und die Zwerghamster den Umgang damit späne von Laubhölzern besser eignen als solche von nicht gewöhnt sind). All diesen Problemen kann Nadelhölzern. Da Zwerghamster den Urin nach ei- durch den Einsatz von Nippeltränken sehr einfach niger Zeit der Eingewöhnung bevorzugt in einer be- begegnet werden. stimmten Ecke des Käfigs absetzen, reicht es aus, die Einstreu in diesem Bereich einmal in der Wo- Die Trinkflasche und der Futternapf sollte min- che zu entnehmen und durch neue zu ersetzen. destens einmal pro Woche unter heißem Wasser Eine Komplettreinigung des Käfigs ist immer mit ausgewaschen und mit einer Bürste gesäubert wer- großem Stress für die Tiere verbunden, da anschlie- den. Auf den Einsatz von Spülmitteln ist zu ver- ßend alle vertrauten Gerüche verschwunden sind. zichten, da sich oftmals noch Reste in den Schalen Eine solche vollständige Reinigung sollte daher al- oder Wasserflaschen halten, die ungesund für die lenfalls einmal pro Monat erfolgen. Der Stress wird Tiere sind. Der Auslauf der Tränkflaschen ist re- noch ausgeprägter, wenn zusätzlich noch der Stand- gelmäßig auf Verstopfungen und Verkalkungen zu ort der Einrichtungsgegenstände verändert wird. überprüfen, auch wenn die Tiere die Flaschen nur Bei der Reinigung des Käfigs sollte daher immer wenig benutzen. ein gewisser Anteil alter Streu im Käfig verbleiben und es sollte darauf geachtet werden, dass die Ein- Noch viel ausgeprägter als beim Goldhamster ist richtungsgegenstände wieder an ihrem ursprüngli- bei den Zwerghamstern das Bedürfnis für ein re- chen Standort platziert werden. Während der Rei- gelmäßiges Sandbad gegeben. Um diesem Umstand nigungsarbeiten sollte dass Tiere in einer Trans- Rechnung zu tragen, kann beispielsweise eine Ton- portbox mit etwas alter Einstreu und einer Rück- schale mit einem erhöhten Rand etwa 2 – 3 cm mit zugsmöglichkeit untergebracht werden. Vogelsand befüllt werden. Das Sandbad hilft den Tieren unter anderem dabei, Verfilzungen des Fells Obwohl sich die Tiere bei einer ausreichend di- zu vermeiden. cken Einstreu eine Nestkammer anlegen werden, ist es trotzdem ratsam einen Unterschlupf zur Verfü- Da das Graben und das Anlegen von unterirdi- gung zu stellen. Dabei sollte als Material unbehan- schen Bauanlagen und Nestkammern ähnlich wie deltem Holz oder Ton der Vorzug vor Kunststoff beim Goldhamster ein Teil des natürlichen Verhal- gegeben werden. Der Unterschlupf sollte nicht zu tens der Zwerghamster ist, so sollte auch der Kä- groß sein und nur über einen Eingang verfügen. 4.6. HALTUNGSMANAGEMENT 121

Wichtig ist weiterhin noch, dass den Zwerghams- oder naturnahen Materialien auszustatten, dass für tern ein geeignetes Material zur Verfügung gestellt die Kunststoffmaterialien eigentlich gar kein Bedarf werden muss, mit dem sie den Unterschlupf oder die besteht (siehe auch Kapitel 3.6.2, S. 83). selbst gegrabene Nestkammer auspolstern können. Dazu eignet sich am besten Stroh oder Heu, was 4.6.3 Besonderheiten der Ernährung den Tieren eine zusätzliche Beschäftigungsmöglich- keit beim Zerspleißen der Halme bietet und den Ähnlich wie die Goldhamster verfügen auch die Zwerghamstern darüber hinaus gleichzeitig genü- Zwerghamster über einen relativ großen Blinddarm gend Rohfaser für eine adäquate Ernährung zur (vergleiche Kapitel 4.3.3, S. 104), ebenso wie bei Verfügung steht. Auf die im Handel angebotene diesen ist jedoch die Umsatzleistung für rohfaser- Hamsterwolle sollte verzichtet werden, da sich die haltige Nahrungsbestandteile nicht mit der von ty- Tiere damit einzelne Gliedmaßen oder sogar ganze pischen Blinddarmfermentierern wie dem Kanin- Extremitäten abschnüren können. chen oder dem Meerschweinchen zu vergleichen. Dies äußert sich deshalb auch in dem Nahrungs- spektrum der Zwerghamster, das sich nur zu ei- Wie schon bei den Goldhamstern erwähnt (siehe nem geringen Teil aus rohfaserreichen Pflanzentei- Kapitel 3.6.2, S. 83) ist der Einsatz eines Laufra- len wie etwa den Blattspreiten verschiedener Grä- des bei Haltern heftig umstritten. Wie aktuelle Un- ser, sondern eher aus kleineren Sämereien, Früch- tersuchungen am Goldhamster belegen, wirkt sich ten und unterirdischen Speicherorganen zusam- ein Laufrad positiv auf das Konstitution der Tiere mensetzt. In menschlicher Obhut sollte dennoch aus, was sich bei den Weibchen in einer gesteigerten auch den Zwerghamstern immer Heu in ausreichen- Reproduktionsleistung (die Würfe vergrößern sich) den Mengen (sprich ad libitum) zur Verfügung ste- und bei den Männchen in einer gesteigerten physi- hen. Zum einen unterstützt das Heu die Verdau- schen Fitness (die Männchen erreichen ein höheres ung und gewährleistet durch den intensiven Kau- Körpergewicht bei reduziertem Fettanteil) äußert. vorgang einen ausreichenden Abrieb der Zähne (die Demnach liegt es also durchaus im Sinne der Tiere, Zähne schleifen sich hauptsächlich aneinander ab den Käfig mit einem Laufrad auszustatten. Auch und nicht an der Nahrung), zum anderen können Zwerghamster legen im Freiland zur täglichen Nah- die Tiere das Heu zum Auspolstern des Nests ver- rungssuche sehr große Strecken zurück, so dass die wenden und die Beschäftigung mit dem Heu trägt Benutzung des Laufrads dem Bewegungsbedürfnis zur Reduktion der Langeweile bei, so dass dem Auf- der Tiere entgegenkommt. Die Häufigkeit, mit der treten stereotypen Verhaltens vorgebeugt wird. Als die Tiere ein solches Laufrad benutzen werden, wird zusätzliche Rohfaserquelle und Möglichkeit zur Be- dabei aber maßgeblich von der übrigen Käfigaus- schäftigung eignen sich ebenfalls Äste und Zweige stattung beeinflusst. Wird der Käfig durch die Mög- von Obst- (am besten Kernobst) und Weichhölzern lichkeit eines Sandbades (s.o.), durch das Verbauen (Birke, Weide, Pappel). Dabei ist darauf zu achten, von Rindenhälften und/oder Tonröhren oder durch dass vor allem die Äste und Zweige von Obstgehöl- die Einbringung frischer Obst- oder Weichhölzer zen von ungespritzten Bäumen stammen. abwechslungsreich gestaltet, dann werden die Tie- re mehr Zeit mit Explorationsverhalten verbringen Zur Deckung des – im Vergleich zu reinen Pflan- und dementsprechend verringert sich die Zeit, die zenfressern wie dem Kaninchen oder Meerschwein- die Tiere in dem Laufrad verbringen. Je abwechs- chen – vergleichsweise hohen Bedarfs an tierischem lungsreicher und naturnäher der Käfig gestaltet ist Protein, ernähren sich auch die Zwerghamster im (man spricht in diesem Zusammenhang auch von Freiland zusätzlich von kleineren Insekten, Spinnen environmental enrichment), desto mehr der natür- und anderen Wirbellosen. Ähnlich wie die Gold- lichen Verhaltensweisen eines Zwerghamsters kön- hamster müssen daher auch die Zwerghamster mög- nen vom Halter dann auch beobachtet werden. Im lichst abwechslungsreich ernährt werden, um eine Handel angebotenes „Hamsterspielzeug“ aus Kunst- Gewöhnung an das Futter und der damit einher- stoff sollte sich im Interesse der Tiere eigentlich gehenden Fressunlust vorzubeugen. Aber auch hier von selber verbieten. Es gibt so viele Möglichkei- gilt, dass eine Umgewöhnung an neue Futtermittel ten, den Käfig mit Gegenständen aus natürlichen wie bei allen Nagetieren immer schrittweise erfolgen 122 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER muss, damit die den Darm besiedelnden Mikroor- Käfig verbleiben. Nur bei der Fütterung von Frisch- ganismen Zeit haben, sich auf die veränderte Nah- futter sollte der Käfig täglich auf Reste untersucht rungszusammensetzung umzustellen. Wird dies bei und diese gegebenenfalls entfernt werden, damit es der Ernährung der Tiere beachtet, so können Ver- nicht zur Schimmelbildung kommt. dauungsstörungen weitestgehend vermieden werden. Oftmals wird – auch in aktuellen Ratgebern – altes, trockenes Brot als wichtiger Bestandteil der Ähnlich wie beim Goldhamster eignen sich zur Ernährung von Hamstern angeführt und damit ar- Ernährung der Zwerghamster getrocknete Säme- gumentiert, dass das Benagen des harten Brot- reien wie beispielsweise Getreidekörner (neben den es wichtig für den Zahnabrieb sei. Zum Einen ist Brotgetreidearten etwa auch Hirse), Mais, Kürbis- Brot (oder andere Bäckereierzeugnisse wie Zwie- kerne oder auch Erbsen. Stark fetthaltige Sämerei- back) aus ernährungsphysiologischer Sicht für alle en wie Sonnenblumenkerne, Erdnüsse (ungesalzen) Heimtiere (nicht nur für die Hamster) als völlig un- oder andere Nüsse sollten nur sparsam verfüttert geeignet einzustufen, da es beispielsweise Salz ent- werden. Als Frisch- oder Grünfutter kann Gemü- hält (kann die Nieren schädigen) und zum Ande- se wie etwa Karotten, Gurken oder Salat und Obst ren lässt sich ein ausreichender Zahnabrieb sehr viel wie zum Beispiel Äpfel oder Birnen angeboten wer- artgemäßer über die Gabe von Heu und Ästen oder den. Nicht verfüttert werden sollte Kohl, Zwiebeln, Zweigen erreichen (s.o.). Weiterhin siedeln sich auf Lauch, Spinat, Bohnen, Sauerampfer, Rhabarber, altem Brot oftmals Schimmelpilze an, von denen rohe Kartoffeln sowie Zitrusfrüchte und Steinobst. schon die Sporen gesundheitsschädlich sein können. Diese Lebensmittel sind zum Teil schwer verdau- Auch wenn von der Schimmelbildung (d.h. der Bil- lich, verursachen Blähungen oder weisen einen zu dung der mit bloßem Auge sichtbaren Sporangien- hohen Säuregehalt auf. Ebenso ungeeignet sind träger) noch gar nichts zu sehen ist, kann sich das Kastanien, Eicheln und Mandeln, da diese eine ho- oft nicht sichtbare Mycel bereits im Brot ausge- he Konzentration an Gerbstoffen bzw. Blausäure breitet und giftige Stoffwechselprodukte produziert (in Mandeln) aufweisen. haben. Altes Brot stellt also in gar keinem Fall ein geeignetes Nahrungsmittel für Heimtiere dar. Als Quelle für tierisches Protein kommt beispielsweise Quark, Frischkäse, Rindergehacktes oder Ebenso wie den Goldhamstern sollte auch den auch Dosenfutter für Hunde in Frage. Als Lebend- Zwerghamstern immer die Möglichkeit eingeräumt futter können Mehlwürmer, Grillen oder Heuschre- werden, frisches Trinkwasser aufnehmen zu können. cken gereicht werden. Vor allem die Beschäftigung Zwar sind die Tiere in Anpassung an ihren tro- der Tiere mit dem Lebendfutter stellt eine wesent- ckenen Lebensraum in der Lage, ihren Wasserbe- liche Bereicherung der Umwelt des Zwerghamsters darf alleine über das aufgenommene Futter zu de- in menschlicher Obhut dar (environmental enrich- cken (vor allem dann, wenn ausreichend Frischfut- ment) und ist als Teil einer artgerechten Ernährung ter gegeben wird), dennoch wurde bei Versuchen zu sehen. Zu beachten ist, dass die Tiere dieses Fut- mit dem Goldhamster festgestellt, dass auch bei ter auf Grund des relativ hohen Fettgehalts nicht zu der Gabe von Frischfutter von den meisten Tieren häufig bekommen (etwa einmal pro Woche). Wer- noch zusätzlich Wasser aufgenommen wurde. Ein- den Eier verfüttert, so sollte dies nur in gekochter zelne Tiere gewöhnen sich auch an eine regelmäßi- Form erfolgen und es sollte nur das Eiweiß verfüt- ge Wasseraufnahme und reagieren zunehmend ag- tert werden, da das Eigelb einen zu hohen Fettan- gressiv, wenn dies nicht mehr zur Verfügung steht. teil aufweist. Milch sollte ebenfalls nicht gegeben Auch wenn einige Zwerghamster unter Umständen werden, da dies häufig zu Durchfall führt. das ihnen angebotene Wasser niemals nutzen, sollte dies jedoch nicht auf alle Tiere verallgemeinert wer- Zwerghamster neigen ähnlich wie Goldhamster den, da es auch bei Zwerghamstern durchaus indi- dazu, das Futter in ihren Unterschlupf oder ihre viduelle Unterschiede im Verhalten gibt. Durch eine Nestkammer einzutragen. Im Fall der Sämereien ist zusätzliche Wassergabe kann weiterhin das Risiko dies unbedenklich und die Vorratslager können im einer Bildung von Blasen- oder Nierensteinen mit 4.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER ZWERGHAMSTER 123 vergleichsweise geringem Aufwand reduziert wer- Wenn das Tier im Nackenfell ergriffen werden den. muss, so sollte der Körper mit der anderen Hand unterstützt werden, damit das Tier nicht unkontrolliert an zu zappeln fängt und dabei fallen ge- Zum Teil neigen auch Zwerghamster bei Gabe ei- lassen wird. Auf Grund der geringen Größe eines nes Misch- oder Buntfutters dazu, selektiv nur be- Zwerghamsters ist dazu jedoch sehr viel Übung nö- stimmte Komponenten des Futters zu fressen. Häu- tig, um dem Tier dabei nicht die Knochen zu bre- fig sind dies vor allem die relativ fetthaltigen Son- chen oder es anderweitig zu verletzen. nenblumenkerne oder Nüsse, was dann dazu füh- ren kann, dass diese Tiere stark verfetten. Eine Abhilfe kann in einem solchen Fall ein pelletiertes 4.7 Häufige Krankheiten der Futter schaffen, bei dem die Tiere nicht selektiv bestimmte Futterkomponenten auswählen können Zwerghamster und so alle, für eine ausgewogene Ernährung wichtigen Nahrungsbestandteile aufnehmen müssen. Bei Gerade kaum domestizierte Haustiere wie die der Wahl eines solchen pelletierten Futtermittels verschiedenen Zwerghamsterarten lassen häufig ei- ist allerdings darauf zu achten, dass die Bestand- ne Erkrankung erst dann erkennen, wenn es für ei- teile ohne den Zusatz von zuckerhaltiger Melasse ne Behandlung schon fast zu spät ist. Daher ge- verpresst wurden und die Partikelgröße eine Länge hört eine regelmäßige Kontrolle des Allgemeinzu- 0,3 mm nicht unterschreitet um einen ausreichen- standes mit zu einer artgerechten Haltung einer den Zahnabrieb zu gewährleisten. Tierart. Eine sorgfältige Beobachtung der Bewe- gungsabläufe während der normalen Aktivitätszeit der Tiere, der Zustand des Fells sowie eine regelmä- 4.6.4 Umgang mit den Tieren ßige Kontrolle des Körpergewichts können relativ zuverlässige Hinweise auf den Zustand des Tieres Da Zwerghamster nur eine geringe Körpergröße geben. Werden hierbei irgendwelche Unregelmäßig- aufweisen, ist beim Umgang mit diesen Tieren be- keiten festgestellt, so ist unverzüglich ein Tierarzt sondere Sorgfalt nötig. Die meisten Tiere mögen es aufzusuchen. Ein Großteil der in der veterinärme- nicht sonderlich, vom Menschen angefasst zu wer- dizinischen Literatur behandelten Krankheiten des den und daher bedeutet eine solche Prozedur für sie „Hamsters“ beziehen sich auf den Goldhamster – immer ein gewisses Maß an Stress. Muss das Tier die vorgestellten Krankheitsbilder dürften in ähnli- nicht unbedingt in die Hand genommen werden, et- cher Form allerdings auch bei den Zwerghamstern wa zur Säuberung des Käfigs, dann ist es oftmals zu beobachten sein (vergleiche auch die Hinweise in einfacher, den Zwerghamster, beispielsweise mit ei- Kapitel 3.7, S. 89). ne wenig Futter, welches das Tier besonders gerne frisst, direkt in einen Transportbehälter zu locken. Beachte Die im Folgenden gemachten Angaben zu den am häufigsten auftretenden Krankheiten der Um den Stress des angefasst werdens möglichst Zwerghamster können unter keinen Umständen im gering zu halten, ist es sinnvoll, den Zwerghams- Falle einer Erkrankung als Ersatz für die Konsulta- ter langsam an die menschliche Hand zu gewöhnen. tion eines Tierarztes herangezogen werden. Dies geht am einfachsten über Gaben von kleinen Mengen Futter, das die Tiere ganz besonders mö- gen, direkt aus der Hand. 4.7.1 Ernährungsbedingte Erkran- kungen Zum Hochheben des Tieres kann am einfachs- Auch beim Zwerghamster sind Fehler bei der Er- ten mit beiden Händen ein Hohlraum gebildet wer- nährung immer noch die häufigste Ursache für eine den, mit dem das Tier umfasst wird. Dabei ist dar- Erkrankung der Tiere. Bei einer plötzlichen Futter- auf zu achten, dass das Tier dabei nicht von der umstellung verändert sich häufig die Zusammenset- Hand springt, da schon Stürze aus geringer Höhe zung der Darmflora, was sich in einer zunehmen- zu schweren Verletzungen führen können. den Dominanz von Escherichia coli (Koliinfektion) 124 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

äußert. Die Folge einer solchen Enteritis sind star- des Parathormons verstärkt Kalzium aus den ker Durchfall, Blähungen, übermäßiger Speichel- Knochen freigesetzt wird (siehe Kapitel 3.7.1, S. fluss sowie Fieber, was im Extremfall bis zum Tod 89). des betroffenen Tieres führen kann. Beim Hamstern sehr harter, scharfkantiger Nah- Bereits bei den ersten Anzeichen einer Enteritis rungsbrocken kann es zu einer Verletzung der Back- sollte umgehend der Tierarzt aufgesucht werden, entaschenschleimhaut und in deren Folge durch ei- der das betroffene Tier mit einer Glucose-Infusion ne Entzündung mit Strepto- und Staphylokokken sowie der Gabe von Elektrolyten und Antibiotika zur Bildung schmerzhafter Abszesse kommen, die behandeln kann. durch den Tierarzt behandelt werden müssen. Das Verfüttern unangemessener Nahrungsmittel wie et- Vermieden werden kann eine durch Futterumstel- wa Schokolade oder Bonbons vor allem durch Kin- lung hervorgerufene Enteritis dadurch, dass diese der, kann zum Verkleben der Backentaschen führen, Umstellung schrittweise erfolgt und nicht plötzlich. wenn die Schokolade oder die Bonbons anfangen Weiterhin sollte auf eine abwechslungsreiche Er- in den Backentaschen zu schmelzen (vergl. Kapitel nährung (siehe Kapitel 4.6.3, S. 121) mit qualitativ 3.7.1, S. 89). hochwertigen Futterkomponenten geachtet werden. Unmittelbar nach einer erfolgreich behandelten En- Eine weitere Erkrankung, die allerdings nicht teritis sollte eine Zeit lang auf die Gabe von Saft- unmittelbar mit der Ernährung der Tiere zusam- futter verzichtet werden (siehe auch Kapitel 3.7.1, menhängt, ist das Auftreten einer Zuckerkrank- S. 89). heit (Diabetes mellitus), wovon besonders der Campbell-Zwerghamster und der Sibirische Strei- Durch eine ausgewogene, abwechslungsreiche Er- fenhamster betroffen sind. Als Ursache wird ei- nährung der Zwerghamster kann relativ einfach Er- ne genetische Prädisposition diskutiert, besonders krankungen wie einem Vorfall des Rektums (Rek- wenn jüngere Tiere hiervon betroffen sind. Tritt tumprolaps), einer chronischen Dünndarmentzün- die Erkrankung dagegen erst bei älteren Individu- dung durch die übermäßige Vermehrung bestimmen auf, so betrifft dies häufig besonders fettleibige ter Protozoen, oder einem Vitaminmangel und Tiere, was dann wiederum auf Ernährungsfehler als den dadurch bedingten Wachstumsstörungen oder Auslöser schließen lässt. Muskelatrophien vorgebeugt werden (vergl. Kapitel 3.7.1, S. 89). 4.7.2 Erkrankungen des Fells und Wird den Tieren ausreichend Rohfaser in Form der Haut von Heu und etwa Zeigen und Ästen angeboten, Wie auch der Goldhamster so können auch die so ist ein ausreichender Zahnabrieb sicher gestellt Zwerghamster von einer Reihe von Milben befal- und Zahnfehlstellungen können vermieden werden. len werden. Dabei erfolgt die Ansteckung entwe- Außerdem kann so auf die Gabe von künstlichem der von Tier zu Tier (z.B. Demodikosen) oder auch Nistmaterial (Hamsterwolle) verzichtet werden und durch andere Haustiere (z.B. Sarcoptes-Räude über es kommt bei gleichzeitigem Angebot von frischem Hunde, Katzen, Kaninchen, Ratten oder Mäuse) Trinkwasser kaum zu Verstopfungen. Eine ausrei- oder über kontaminiertes Futter oder die Einstreu. chende Wasserversorgung vermeidet darüber hin- Bei allen Milbenerkrankungen kommt es in der Re- aus die Bildung von Harn- und Nierensteinen (siehe gel zur Bildung von stark juckenden Krusten oder auch Kapitel 3.7.1, S. 89). Borken begleitet von Haarausfall. Auf Grund der geringen Größe der Milben, können eine endgülti- Ein ausgeglichenes Kalzium-Phosphor- ge Diagnose und die anschließende Behandlung mit Verhältnis in der Nahrung kann die Auswirkung ei- dem entsprechenden Akarizid nur durch den Tier- ner, durch die Überfunktion der Epithelkörperchen arzt erfolgen. Bei der Therapie dieser Erkrankung („Nebenschilddrüse“) bedingten Osteodystrophie ist darauf zu achten, dass in regelmäßigen Abstän- mildern, bei der durch eine erhöhte Ausschüttung den ebenfalls der Käfig und die Käfigeinrichtung 4.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER ZWERGHAMSTER 125 mit behandelt werden. Ebenso ist die Einstreu häu- aufzusuchen, da die betroffenen Tiere andernfalls figer komplett zu wechseln. Zu beachten ist, dass mit hoher Wahrscheinlichkeit an der Folgen verster- nicht behandelt ein Milbenbefall bis zum Tod des ben werden (vergl. auch Kapitel 3.7.3, S. 91). entsprechenden Tieres führen kann (vergl. Kapitel 3.7.2, S. 90). Als weitere Erkrankung des Verdauungsappara- Das Auftreten von Hautentzündungen (Derma- tes treten bei den Zwerghamstern häufiger auch titis) kann bei den Zwerghamstern durch Haut- noch Leber- und Gallengangzysten auf, die inner- pilze (Dermatophyten), Strahlenpilze (Actinomyce- halb kurzer Zeit mit einer deutlichen Umfangsver- ten) oder durch eine Sekundärinfektion von Verlet- mehrung und manchmal zusätzlich mit Haarausfall zungen durch Staphylo- oder Streptokokken verur- verbunden sind. Eine Behandlung dieser Erkran- sacht werden und wird ebenfalls häufig von Juck- kung gibt es momentan noch nicht und die betrof- reiz und Haarausfall begeleitet. Eine exakte Dia- fenen Tiere versterben meist am Funktionsversagen gnose über die jeweilige Krankheitsursache sowie des betroffenen Organs (vergl. Kapitel 3.7.3, S. 91). eine entsprechende Behandlung kann ebenfalls nur vom Tierarzt gestellt werden (siehe Kapitel 3.7.2, S. 90). 4.7.4 Erkrankungen der Harnwege

4.7.3 Erkrankungen des Verdau- Ähnlich wie die Kaninchen und Meerschweinchen ungsapparates wird vom Organismus der Zwerghamster alles in der Nahrung vorhandene Kalzium aufgenommen Zusätzlich zu den im Kapitel 4.7.1 (siehe S. 123) und die vom Stoffwechsel nicht benötigten Mengen erwähnten, durch Fütterungsfehler hervorgerufe- werden über den Urin wieder ausgeschieden. Trotz- nen Erkrankungen des Verdauungstraktes kann bei dem sind bei den Zwerghamstern nur relativ selten Zwerghamstern, ähnlich wie beim Goldhamster, ei- Harn- oder Nierensteine zu beobachten. Dies kann ne Entzündung des unteren Dünndarmabschnitts zu einem großen Teil dadurch erklärt werden, dass (Krumm- oder Hüftdarm) auftreten, die mit einer der Urin der Zwerghamster in Anpassung an ihren Verdickung der Darmwand einhergeht (proliferati- trockenen Lebensraum schon von Natur aus stark ve Ileitis). Da durch den mit dieser Erkrankung ver- konzentriert ist und die Tiere effektive Mechanis- bundenen wässerigen Durchfall das Fell der After- men besitzen müssen, um eine Konkrementbildung und Schwanzregion nass wird, hat sich im engli- in den Ausscheidungsorganen zu verhindern (vergl. schen Sprachgebrauch auch der Begriff „wet tail di- Kapitel 3.7.4, S. 92). Eine einfache Möglichkeit ei- sease“ für dieses Krankheitsbild ergeben. Die Aus- ner solchen Konkrementbildung vorzubeugen, ist löser dieser Erkrankung sind bislang noch unbe- es, den Tieren ständigen Zugang zu frischem Trink- kannt. wasser zu gewähren.

Man unterscheidet eine akute von einer subakuten Verlaufsform, die sich in der Schwere des Durch- Entsprechend wie die Goldhamster sind auch die falls und der damit verbundenen Dehydratation der Zwerghamster mitunter von der Ablagerung be- Tiere unterscheiden. Betroffen sind hauptsächlich stimmter Proteine von krankhaft veränderten Zel- Jungtiere im Alter zwischen 2 – 8 Wochen, wobei len des Immunsystems, einer sogenannten Amy- Tiere mit der akuten Verlaufsform in der Regel in- loidose betroffen. Sind hiervon die Nieren betrof- nerhalb von 48 Stunden sterben, während von der fen, so spricht man von einer Nierenamyloidose, die subakuten Form betroffene Zwerghamster die Er- letztlich zu einem Nierenversagen und damit zum krankung in der Regel überleben, wobei es dann Tod des erkrankten Tieres führt. Äußerlich sicht- allerdings zu Wachstumsverzögerungen kommt. bare Symptome dieser bislang nicht behandelbaren Erkrankung, sind eine Bauchfellwassersucht (Asci- Generell ist bei Durchfallerkrankungen, die län- tes) oder eine Ödembildung im Unterhautfettgewe- ger als 24 Stunden andauern umgehend der Arzt be (siehe Kapitel 3.7.4, S. 92). 126 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

4.7.5 Neurologische Symptome teriellen Infektion mit Pasteurella pneumotropica, Bordetella bronchiseptica, Streptococcus sp. oder Vor allem die Jungtiere der Zwerghamster sind Staphylococcus sp. Die relativ unspezifischen Sym- mitunter von einer, durch einen Virus ausgelösten ptome einer solchen Infektion der Lunge und der lymphozytären Choriomeningitis (kurz LCM) be- Bronchien sind Atemnot (Dyspnoe), Flanken- oder troffen. Wenn sich überhaupt Symptome zeigen, so Maulatmung (gesunde Tiere atmen immer durch sind diese relativ unspezifisch und äußern sich in die Nase), Schnupfen oder eitriger Augen- und Na- einem gesträubten Fell, Schnupfen, Niesen, Krämp- senausfluss. fen, Lähmungserscheinungen sowie einer Binde- hautentzündung (Konjunktivitis). Der Erreger wird bis zum Erreichen des vierten Lebensmonats mit Eine solche bakterielle Infektion wird durch dem Urin, Kot oder Speichel ausgeschieden, über stressauslösende Faktoren (z.B. durch häufige Stö- die sich andere Tiere anstecken können. Zum Teil rungen der Tiere während der Ruhephasen) oder erfolgt eine Ansteckung aber bereits schon im Mut- durch unhygienische Verhältnisse (z.B. Anreiche- terleib oder auch über den Biss oder Stich von blut- rung von Ammoniak aus stark verschmutzter Ein- saugenden Insekten. streu) stark begünstigt. Eine Behandlung erfolgt durch die Gabe entsprechender Antibiotika durch Eine eindeutige Diagnose ist oft erst nach dem den Tierarzt (siehe Kapitel 3.7.6, S. 93). Tod der Tiere möglich (das Virus wird aus dem Lungengewebe isoliert) und eine Therapie ist bis Als Folge von Verletzungen der Lunge durch heute nicht bekannt. Dementsprechend hoch ist die einen Sturz oder unabsichtliche Fußtritte beim Frei- Mortalität bei den betroffenen Tieren. lauf in der Wohnung können zum Austritt von blu- tigem Schaum aus Mund- und Nasenöffnungen füh- Da es sich bei der LCM um eine Zoonose han- ren. Zusätzlich zu den Rupturen der Lungengefäße delt, ist prinzipiell auch eine Ansteckung des Men- erleiden die betroffenen Tiere hierbei auch noch schen möglich. Die Krankheit äußert sich dann in einen lebensbedrohlichen Schock. grippeähnlichen Symptomen bis hin zu einer Ge- hirnhautentzündung (Meningitis od. Meningoenze- Eine Behandlung durch den Tierarzt besteht phalitis). Bei schwangeren Frauen kann in schweren meistens nur in der Anwendung kreislaufstabilisie- Fällen sogar der Embryo geschädigt werden. Um ei- render Maßnahmen und in einer Lagerung des Tie- ner möglichen Ansteckung des Menschen vorzubeu- res seitlich auf der von der Lungenverletzung be- gen, sollte beim Kauf eines Zwerghamsters darauf troffenen Körperseite um die Atmung zu erleichtern geachtet werden, dass dieser aus einer LCM-freien und einer Vermischung von Blut und Atemluft vor- Zucht stammt. (vergl. Kapitel 3.7.5, S. 92). zubeugen (vergl. Kapitel 3.7.6, S. 93).

Zu einer Erkrankung des Zwerghamsters, de- 4.7.7 Herz- und Kreislauferkrankun- ren Symptome einem neurologischen Krankheits- gen bild ähneln aber keine unmittelbaren, neurologischen Ursachen hat, kann es weiterhin in Form einer Eine direkte Erkrankung des Herzens kann zum durch Mykoplasmen hervorgerufenen Mittelohrent- Einen durch das Alter des betroffenen Tieres und zündung kommen, die sich durch eine Drehbewe- die hiermit verbundenen Veränderungen des Herz- gung um die eigene Achse oder durch eine Schief- muskels und der Herzklappen, oder aber durch ein stellung des Kopfes (Torticollis) äußert (siehe Ka- Übergreifen einer Infektion der Lungen auf das pitel 3.7.5, S. 92). Herz erfolgen, wovon dann mitunter auch jüngere Tiere betroffen sind. Symptome einer Herzerkran- 4.7.6 Erkrankungen des Atemtrak- kung sind oftmals ein gesträubtes Fell, eine ver- tes stärkte Flanken- und Maulatmung sowie Appetit- losigkeit (Inappetenz). Eine altersbedingte Erkran- Zu einer Erkrankung des Atemtraktes kommt es kung kann nicht behandelt werden, bei einer Sekun- bei den Zwerghamstern häufig im Zuge einer bak- därinfektion der Herzklappen kann teilweise eine 4.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER ZWERGHAMSTER 127

Behandlung mit Antibiotika helfen (siehe Kapitel sich solche Verletzungen, wenn den Tieren statt der 3.7.7, S. 93). künstlichen Hamsterwolle Heu als Nistmaterial angeboten wird. Darüber hinaus sorgt die Rohfaser Koordinationsstörungen (Ataxien) und Nerven- auch noch für eine geregelte Verdauung und eine lähmungen (Paresen) werden mitunter als Anzei- Beschäftigung der Tiere und es wird eine Verstop- chen für eine neurologische Erkrankung gedeutet, fung durch das Fressen der Hamsterwolle vermie- obwohl in Wirklichkeit eine Herzinsuffizienz vor- den (vergl. Kapitel 3.7.8, S. 94 und 4.7.1, S. 123). liegt. Verlängerte Ruhe- und verkürzte Aktivitäts- zeiten geben manchmal einen frühen Hinweis auf ei- Mitunter verletzen sich die Tiere beim Graben ne sich entwickelnde Herzinsuffizienz. Zur Behand- in der Einstreu die Handflächen oder Fußsohlen an lung kann die Gabe von harntreibenden Mitteln harten, scharfkantigen Bestandteilen der Einstreu. (Diuretika) unter Aufsicht des Tierarztes die Be- Wenn sich diese Verletzungen entzünden, kann das schwerden lindern (vergl. Kapitel 3.7.7, S. 93). bis zum Verlust einzelner Finger oder Zehen kommen. Oftmals ist eine Behandlung solcher Entzün- Bei hohen Umgebungstemperaturen im Sommer dungen durch den Tierarzt schwierig, da die Tiere oder durch direkte Sonneneinstrahlung in den Käfig dem Tierarzt zu spät vorgestellt werden. Als eine können Zwerghamster einen Hitzschlag erleiden. Da Alternative zu Sägespänen oder Heu- bzw. Stroh- ihnen, wie den meisten anderen Nagetieren auch, häcksel, welches oft scharfkantige oder harte, spitze Schweißdrüsen zur Regulation der Körpertempera- Bestandteile enthält, kann Torf oder ein Torf-Sand- tur weitgehend fehlen, sind sie unter solchen Um- Gemisch als Einstreu verwendet werden. Allerdings ständen kaum in der Lage, ihre Körpertemperatur ist auch dies nicht unproblematisch, da zu trockener herunter zu regulieren. Die verstärkte Durchblu- Torf zu starker Staubentwicklung neigt, was zur tung der oberflächennahen Blutgefäße in den Extre- Reizung der Schleimhäute und Atemwege bis hin mitäten und Ohren (periphere Vasodilatation) bei zu Allergien führt. Ist der Torf dagegen zu nass, so Tieren, die für eine längere Zeit unter Hitzestress kann dieser Schimmel ansetzen, was ebenfalls ge- geraten, kann zu einem Kreislaufversagen führen, sundheitlich bedenklich ist (siehe Kapitel 3.7.8, S. da das Gehirn und andere wichtige Organe (z.B. 94). die Leber und die Nieren) nicht mehr ausreichend mit Blut und damit mit Sauerstoff versorgt werden. Solchermaßen betroffene Tiere werden apathisch, 4.7.9 Erkrankungen des Ge- zeigen Gleichgewichtsstörungen und Muskelschwä- schlechtsapparates chen (Koordinationsstörungen) und verfallen nach einiger Zeit in einen Schockzustand. Zur Regulati- Ähnlich wie bei dem Goldhamster können on der Körpertemperatur sollte das betroffene Tier vor allem ältere Zwerghamsterweibchen von ei- in ein feuchtes Tuch eingewickelt und schnellstmög- ner Gebärmutter(schleimhaut)entzündung (Endo- lich einem Tierarzt vorgestellt werden. Dieser wird metritis), einer Zystenbildung an den Eierstö- in der Regel eine kühlende Infusion anlegen und cken (Ovarialzysten) oder einer Gesäugeentzün- das Tier mit Antibiotika behandeln, da das Versa- dung (Mastitis) betroffen sein. gen von Nieren und Leber eine Blutvergiftung zur Folge haben kann (siehe auch Kapitel 3.7.7, S. 93). Hervorgerufen werden eine Gebärmutterschleim- hautentzündung und eine Gesäugeentzündung 4.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- durch bakterielle Erreger, die vom Tierarzt mit An- apparates tibiotika behandelt werden können. Unter Umstän- den kann bei einer Endometritis die operative Ent- Wie schon weiter oben erwähnt (siehe Kapi- fernung der gesamten Gebärmutter sowie der Ei- tel 4.6.2, S. 118) kann es bei der Verwendung erstöcke (Ovariohysterektomie) sinnvoll sein. Un- von Hamsterwolle zum Abschnüren einzelner Hand- behandelt kann vor allem die Gebärmutterschleim- oder Zehenglieder oder auch der gesamten Extre- hautentzündung zu einer Blutvergiftung (Septik- mität kommen. Relativ einfach vermeiden lassen ämie) führen. 128 KAPITEL 4. ZWERGHAMSTER

Die Ursache für die Bildung von Ovarialzysten –tropfen, wobei die Aussichten auf eine Heilung al- ist nicht endgültig geklärt, wahrscheinlich ist de- lerdings eher gering sind (vergl. Kapitel 3.7.10, S. ren Entstehung aber durch hormonelle Veränderun- 95). gen bedingt. Symptome sind ein Anschwellen der Bauchregion, ein großflächiger Haarausfall, Atem- Einer Hornhautentzündung geht höchstwahr- beschwerden und Verdauungsstörungen. In diesem scheinlich eine Verletzung der Hornhaut durch Par- Fall kommt als Behandlung nur eine Entfernung der tikel aus der Einstreu oder dem gereichten Heu vor- Ovarien und der Gebärmutter (Ovariohysterekto- aus. Häufig wird eine solche Entzündung von ei- mie) in Frage (siehe auch Kapitel 3.7.9, S. 94). ner Blutansammlung in der vorderen Augenkam- mer (Hyphema), einer Vorverlagerung des Augap- Beim Sibirischen Streifenhamster treten häufi- fels (Exophthalmus) oder einer Vergrößerung des ger Uteruskarzinome (und auch Leberzelltumore) Augapfels (Buphthalmus) begleitet. Als Behand- auf. Im Fall eines Gebärmutterkrebses kann eine lung bleibt mitunter nur die vollständige, operati- Behandlungsmöglichkeit ebenfalls in einer operative Entfernung des Augapfels (Enukleation) übrig. ven Entfernung der Gebärmutter und der Ovarien Dies wird – sofern nur ein Auge betroffen ist – aber (Ovariohysterektomie) bestehen. In wieweit an der in der Regel von den Tieren problemlos verkraftet Krebsentstehung das Alter oder hormonelle Verän- (siehe Kapitel 3.7.10, S. 95). derungen beteiligt sind, ist nicht untersucht. Beim Dsungarischen Zwerghamster kommt es 4.7.10 Erkrankungen des Auges häufiger zu einer spontanen Vergrößerung des Aug- apfels (Buphthalmus) in dessen Folge die Hornhaut Als häufige Erkrankungen des Auges treten beim austrocknen kann, weil das Augen nicht mehr von Zwerghamster eine Bindehautentzündung (Kon- den Liedern verschlossen und mit Tränenflüssig- junktivitis) oder eine gleichzeitige Entzündung von keit benetzt werden kann. Die Ursache hierfür ist Horn- und Bindehaut (Keratokonjunktivitis) auf. nicht bekannt und als einzige Behandlungsmöglich- keit bleibt häufig nur die Entfernung des gesamten Augapfels. Solche Entzündungen des Auges können vielfälti- ge Ursachen haben, wie etwa eine bakterielle Infek- tion, das Eindringen von Staub oder Schmutzpar- Trübungen der Augenlinse (Katarakte) können tikeln aus der Einstreu oder dem Heu, eine LCM beim Zwerghamster ebenfalls in Zusammenhang (siehe Kapitel 4.7.5, S. 126), Zugluft bei ungüns- mit einer Zuckererkrankung (Diabetes mellitus) tiger Wahl des Käfigstandortes oder die Anreiche- auftreten, was durch eine Untersuchung des Urins rung von Ammoniakgasen bei Vernachlässigung der oder des Blutes abgeklärt werden kann. Zum Teil ist Käfighygiene (z.B. durch stark verschmutzte Ein- die Linsentrübung auch Folge eines altersbedingten streu). oder erblichen Grauen Stars (vergl. Kapitel 3.7.10, S. 95).

Als Symptome sind eine Schwellung rund um die Augenhöhle sowie eine Vorverlagerung des Augap- 4.7.11 Virale Erkrankungen fels (Exophthalmus) zu nennen. Es sei aber darauf Das durch einen Virus hervorgerufene Krank- hingewiesen, dass ein Exophthalmus ebenso durch heitsbild der lymphozytären Choriomeningitis einen Abszess in den Backentaschen, durch einen, (LCM, siehe Kapitel 4.7.5, S. 126) wurde bereits hinter dem Augapfel liegenden Tumor, durch eine bei den neurologischen Symptomen weiter oben be- Entzündung der Tränendrüsen oder durch akuten sprochen. Zwei weitere virale Erkrankungen sind Stress bei ansonsten gesunden Tieren verursacht die Leukose und die Sialodacryoadenitis. werden kann. Leukose Eine Leucose wird durch Oncornaviren Die Behandlung erfolgt in der Regel durch hervorgerufen, die die Lymphknoten der Leber und die Applikation antibakterieller Augensalben oder Milz sowie in Einzelfällen auch der Achselhöhlen 4.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER ZWERGHAMSTER 129 und Kniekehlen befallen und dort eine Gewebsneu- bildung (Neoplasie) hervorrufen. Diese Gewebsneu- bildungen führen auf Dauer zu einer Beeinträchti- gung der Funktion der betroﬀenen Organe. Nicht zu verwechseln sind die Symptome einer Leucose mit Fettablagerungen in Achselhöhlen und Kniekehlen bei stark verfetteten Tieren (siehe Kapitel 3.7.11, S. 95).

Sialodacryoadenitis Bei der Sialodacryoadeni- tis kommt es zu Schwellungen der Speichel- und Tränendrüsen sowie der Lymphknoten im Halsbe- reich der betroﬀenen Tiere. Durch das Anschwellen der Tränendrüsen kann es weiterhin zu einer Vor- verlagerung des Augapfels kommen.

Da es sich hierbei um eine virale Erkrankung handelt, besteht die Behandlung lediglich in einer Vermeidung von bakteriellen Sekundärinfektionen durch die Gabe von Antibiotika. Die Vermehrung des Virus ﬁndet in den Harderschen Drüsen, den Halslymphknoten sowie den Speichel- und Tränen- drüsen statt, so dass das Virus über die Sekre- te des Atemtraktes an die Umwelt abgegeben und auf diesem Wege andere Tiere anstecken kann. Da die erkrankten Tiere nur maximal 7 – 10 Tage als Virusträger in Frage kommen, kann eine An- steckung durch neu in den Bestand aufgenommene Tiere durch eine 14-tägige Quarantäne relativ einfach vermieden werden (vergl. Kapitel 3.7.11, S. 95). Kapitel 5

Chinchilla

5.1 Historie Steckbrief Langschwanz-Chinchilla Kopf-Rumpf-Länge: bis 26 cm Chinchillas gehören ähnlich wie die Meerschwein- chen (siehe Kapitel2, S. 30) innerhalb der Nagetie- Gewicht: 370 – 490 g re (Ordnung Rodentia) zu der großen Gruppe der 1013 Zahnformel: 1013 =20 Stachelschweinverwandten im weiteren Sinne (Un- Ernährung: vegetarisch terordnung Hystricomorpha i.w.S.) wobei Vertre- ter dieser Unterordnung sowohl in der Neuen Welt Sozialverhalten: Familiengruppen (in Südamerika), als auch in der Alten Welt (in Wurfgröße: 1 – 6 Jungtiere Afrika) auftreten. Die altweltlichen Stachelschwein- Wurfanzahl pro Jahr: 2 – 3 Würfe/a verwandten werden zu den Hystricomorpha im engeren Sinne zusammengefasst und den neuweltli- Tragzeit: ca. 110 Tage chen Stachelschweinverwandten, den Caviomorpha, Entwöhnung nach ca. 54 Tagen gegenübergestellt. Obwohl eine nähere Verwandt- Geschlechtsreife: 5,5 – 8 Monate schaft zwischen diesen beiden Gruppen auf Grund Lebenserwartung: 6 Jahre der großen räumlichen Distanz bisweilen angezweifelt wird, sprechen anatomische Ähnlichkeiten, ähn- liche Abläufe in der Embryonalentwicklung sowie Übereinstimmungen bei häuﬁg vorkommenden Pa- sura praeangularis) am Unterrand des Unterkie- rasitenarten (vor allem endoparasitischen Nemato- fers (man spricht dann von einem hystricogna- den) sehr stark für eine Verwandtschaft. then Unterkiefer). Nur wenn diese beiden Bedin- gungen erfüllt sind, erfolgt eine Zuordnung zu den Hystricomorpha (es gibt auch Nagetiere, bei denen Als ein gemeinsames morphologisches Merkmal der Schädel hystricomorph, der Unterkiefer aber aller Vertreter der Hystricomorpha werden bei- nicht hystricognath ist, so z.B. bei Afrikanischen spielsweise der besondere Bau des Schädels und Dornschwanzhörnchen, Gundis, Springmäusen und des Unterkiefers und der abweichende Verlauf der Springhasen – diese Arten werden daher nicht zu Kaumuskulatur gewertet. Am Schädel beﬁndet sich den Hystricomorpha gerechnet). vor der Augenhöhle eine weitere, von Teilen des Jochbeins gebildete große Höhlung (das sogenannte Foramen infraorbitale), durch die ein Teil des Weiterhin zeigen auch neuere molekularbiologi- Masseter-Muskels (Musculus masseter) reicht, wel- sche Daten die enge Verwandtschaft zwischen alt- cher seine Ansatzstelle seitlich am Kopf vor den und neuweltlichen Vertretern der Hystricomorpha Augen hat (dies wird als hystricomorpher Schä- und unterstützen damit die Hypothese, dass sich del bezeichnet). Am Unterkiefer entspringt der die südamerikanischen Caviomorpha aus den afri- Winkelfortsatz (Processus angularis), an dem der kanischen Hystricomorpha, die in der neueren Li- Masseter-Muskel ansetzt, seitlich am Unterkie- teratur synonym auch als Phiomorpha bezeichnet ferast und formt dabei eine tiefe Rinne (Inci- werden, entwickelt haben und dass eine Einwande-

130 5.1. HISTORIE 131 rung von Afrika nach Südamerika nur einmal vor cidae). Je nach Autor werden manchmal aber auch etwa 37 Millionen Jahren, also zum Ende des Eo- die Hystricidae zu den Phiomorpha gerechnet. Die zäns, stattgefunden hat. Dazu mussten einige Tiere afrikanischen Vertreter der Hystricomorpha stam- immerhin den zu dieser Zeit etwa 1700 km brei- men ihrerseits wahrscheinlich von den ausgestorbe- ten Atlantik überquert haben. Dies geschah na- nen Paramyiden ab, die fossil bereits seit dem Be- türlich nicht, indem die Tiere die Strecke aktiv ginn des Paläozäns (von 65 – 55 Millionen Jahren) schwimmend zurückgelegt haben. Wahrscheinlich bekannt sind. sind Vorläufer der heutigen Arten auf Baumstäm- men oder anderem schwimmfähigen Material durch Eine deutliche Diversifikation der Caviomorpha, Wind und Wellen passiv über den Atlantik verdrif- das heißt eine Aufspaltung in verschiedene Arten, tet worden und konnten so Südamerika besiedeln tritt in Südamerika erstmals im späten Oligozän (zu dieser Zeit bestanden bereits die Nord- und (vor 34 – 23 Millionen Jahren) bzw. frühen Mio- Südäquatorialströmungen, die von der westafrika- zän (vor 23 – 5,3 Millionen Jahren) in Erscheinung. nischen Küste aus Richtung Südamerika fließen). Zu diesem Zeitpunkt sind mit der Gattung Scota- mys auch schon eindeutige Vertreter der Familie der Mitunter wird auch eine Entstehung von Vorläu- Chinchillidae auszumachen. Rezent ist diese Fami- fern der Caviomorpha in Asien und eine anschlie- lie mit den drei Gattungen Chinchilla (Chinchillas ßende Einwanderung nach Südamerika diskutiert. mit zwei Arten), Lagidium (Hasenmäuse oder Berg- Dabei sollen diese asiatischen Vorläufer dann ent- viscachas mit drei Arten) und Lagostomus (Vis- weder über das heutige Grönland und Nordame- cacha mit einer rezenten Art) in Südamerika vertre- rika, oder über Australien und die Antarktis (die ten. Diese drei Gattungen sind ebenfalls schon aus zu dieser Zeit deutlich wärmer war als heute) nach dem Miozän und damit relativ lange bekannt. Die Südamerika gewandert sein. Ein Problem beim Be- Gattungen Chinchilla und Lagidium sind Bergbe- weis einer solchen Wanderung ist das Fehlen fossi- wohner, während die Gattung Lagostomus ein Sa- ler Überreste sowohl im mittleren und nördlichen vannenbewohner Argentiniens und Paraguays ist. Nordamerika, als auch in Australien und der Ant- arktis. Auch hätten die Tiere hierbei ebenfalls wei- Die Gattung Chinchilla umfasst nach aktueller tere Strecken auf dem Seeweg überwinden müssen Meinung zwei Arten, das Langschwanz-Chinchilla (Nordamerika war im Eozän noch von Südamerika (Chinchilla lanigera; manchmal auch als C. lani- getrennt und zwischen den beiden Kontinenten ver- ger bezeichnet) und das Kurzschwanz-Chinchilla lief wahrscheinlich eine westwärts gerichtete Mee- (Chinchilla chinchilla). Vor allem die wissenschaft- resströmung). Im Falle der Route über Australien liche Namensgebung des Kurzschwanz-Chinchillas und die Antarktis hätten sogar gleich drei Meere hat in der Vergangenheit häufiger gewechselt. Ur- (zwischen Asien und Australien, zwischen Austra- sprünglich bereits Anfang des 19. Jahrhunderts als lien und der Antarktis und zwischen der Antark- C. chinchilla in der Literatur erwähnt, wurde der tis und Südamerika) überwunden werden müssen. Name Mitte des 19. Jahrhunderts in C. brevicau- Daher gilt die oben bereits erwähnte Entstehung da (in manchen Quellen auch C. brevicaudata be- der Hystricomorpha (Phiomorpha) in Afrika und zeichnet) geändert. In neuerer Zeit findet allerdings die Überquerung des Atlantiks momentan als die wieder die ursprüngliche Bezeichnung C. chinchilla wahrscheinlichste Hypothese. Verwendung.

Eine engere Verwandtschaft der südamerikani- Unterarten Kurzschwanz-Chinchilla Aktuell schen Caviomorpha besteht vor allen Dingen zu werden beim Kurzschwanz-Chinchilla zwei Unter- den drei afrikanischen Nagetierfamilien der Felsen- arten unterschieden: C. c. chinchilla aus dem nörd- ratten (Petromyidae), den Rohrratten (Thyrono- lichen und C. c. boliviana aus dem südlichen Ver- midae) und den Sandgräbern (Bathyergidae), die breitungsgebiet des Kurzschwanz-Chinchillas. Al- zu der Gruppe der Hystricomorpha (Phiomorpha) lerdings ist die geographische Variation dieser Art zusammengefasst werden, und weniger zu den ei- nur unzureichend bekannt, was eine Abgrenzung gentlichen afrikanischen Stachelschweinen (Hystri- von Unterarten erschwert. Nach einigen Autoren 132 KAPITEL 5. CHINCHILLA sollen die aktuell der Unterart C. c. boliviana zu- das Abbrennen der Vegetation (was zu einem nicht gerechneten Tiere aus Bolivien und Argentinien ei- unerheblichen Teil zur Zerstörung von geeigne- ne Zwischenstellung zwischen den Tieren aus Peru ten Chinchilla-Habitaten beitrug). Zum Teil wur- und den Langschwanz-Chinchillas aus Chile einneh- de auch der Kleingrison (Galictis cuja), eine süd- men. Die kurzen Ohren und den langen Schwanz amerikanische Marderart, von den Chinchilleros zur haben sie mit C. c. chinchilla gemein, während das Jagd auf Chinchillas abgerichtet, ähnlich wie dies Fell eher den Vertretern von C. lanigera ähnelt. In in Europa mit Frettchen zur Jagd auf Kaninchen Bezug auf die Körpergröße nimmt C. c. boliviana gemacht wird. Nachdem die Bestände rapide ab- dagegen eine Mittelstellung zwischen den größeren genommen hatten, wurde bei der Jagd sogar Dy- C. c. chinchilla und den kleineren C. lanigera ein namit verwendet. Dabei mussten die Chinchilleros (vergl. Kapitel 5.3, S. 139). mit zunehmender Dezimierung der Bestände immer weiter von menschlichen Ansiedlungen entfern- Mitunter wurde auch das Langschwanz- te Regionen aufsuchen, wo sie dann oft monatelang Chinchilla als eine weitere Unterart des unter primitivsten Verhältnissen gelebt haben, um Kurzschwanz-Chinchillas geführt, während dage- überhaupt noch genügend Tiere erbeuten zu kön- gen andere Autoren das Kurzschwanz-Chinchilla nen (vergl. Abbildung 5.1, S. 135). als eine Unterart des Langschwanz-Chinchillas angesehen haben. Wie oben bereits erwähnt werden aktuell jedoch zwei Arten unterschieden, wobei diese Sichtweise unter anderem durch die Sterilität bzw. verminderten Fertilität der Hybridgenera- tionen untermauert wird (siehe Kapitel 5.1.1, S. In Folge der intensiven Bejagung galt dann et- 133). wa um 1912 das Langschwanz-Chinchilla und um 1930 herum das Kurzschwanz-Chinchilla in der Freiheit als ausgerottet (wobei den Chinchilleros Unterarten Langschwanz-Chinchilla In wie hierfür wohl am wenigsten die Schuld gegeben wer- weit das Langschwanz-Chinchilla in Unterarten un- den kann, da diese nur den Markt in den Indus- terteilt werden kann, wird momentan wissenschaft- trieländern bedient haben). Kleinere Chinchilla- lich nicht diskutiert. Die Unterteilung in verschie- Gruppen müssen aber den menschlichen Nachstel- dene „Typen“ (La Plata, Costina, Ratón), wie sie lungen entgangen sein, da bis heute noch Rest- in der Literatur mitunter Erwähnung findet, dürf- bestände überlebt haben (siehe Kapitel 5.2, S. te in erster Linie Züchtungstypen betreffen und ist 134). Dennoch werden beide Arten auf der Ro- wahrscheinlich kein Ausdruck einer geographischen ten Liste der „International Union for Conserva- Differenzierung der Art. tion of Nature“ (IUCN) in der Kategorie „criti- cally endangered“ (also als kritisch gefährdet) ge- Beide Arten sind bedingt durch die menschli- führt. Diese Kategorie ist die höchste Gefährdungs- che Jagd zum Gewinn der wertvollen Pelze Anfang stufe, die die IUCN vergibt und ist gleichbedeu- des 20. Jahrhunderts fast an den Rand des Aus- tend mit einem mindestens 90 %igen Populations- sterbens getrieben worden. Zu dieser Zeit gab es rückgang im Verlauf der letzten 3 Generationen die sogenannten „Chinchilleros“, die ihren Lebens- einer Tierart. Während sich die Situation für das unterhalt nahezu ausschließlich mit der Jagd auf Kurzschwanz-Chinchilla in den letzten Jahren ge- die Chinchillas bestritten. Bedingt durch die gene- ringfügig gebessert hat, sind vor allem die Bestände relle Armut der Landbevölkerung und der hohen des Langschwanz-Chinchillas durch illegale Beja- Nachfrage nach Chinchillapelzen stellte die Jagd gung und großräumige Habitatverschlechterungen für diese Menschen eine lohnende Verdienstmög- weiterhin stark gefährdet. Die Bejagung ist trotz lichkeit dar, obwohl die Jäger nur mit einem Bruch- der mittlerweile weltweit etablierten Zuchten zuteil am tatsächlichen Gewinn beim Verkauf der Fel- mindest des Langschwanz-Chinchillas zur Pelzge- le beteiligt wurden. Bejagt wurden die Chinchil- winnung immer noch ein Thema, da die Pelzqua- las mit Schlagfallen, durch das Anlegen von Fall- lität der Nachzuchten deutlich schlechter als die gruben, durch Ausräuchern der Baue und durch wildlebender Tiere ist (siehe Kapitel 5.1.1). 5.1. HISTORIE 133

5.1.1 Domestikation und Haltung her, im Jahr 1855, mit der Gründung einer Pelz- als Heimtier farm in Santiago de Chile begonnen. Bereits von den Inkas aus prä-kolumbianischer Zeit ist bekannt, dass sie das Fleisch und die Felle Das Kurzschwanz-Chinchilla wurde niemals er- der Chinchillas genutzt haben (die Inkas herrschten folgreich in kommerziellen Zuchtfarmen außerhalb vom 13. bis zum 16. Jahrhundert; Kolumbus ent- seines natürlichen Verbreitungsgebietes gehalten, deckte Amerika 1492). Das Tragen von aus Chin- obwohl dies seit Beginn des 20. Jahrhunderts mehr- chillafellen gefertigten Kleidungsstücken war dabei fach versucht wurde. Eine Vermehrung der Tiere vor allem den wohlhabenderen Bürgern vorbehal- scheint nur im ursprünglichen Verbreitungsgebiet ten. Da die Inkas hauptsächlich in den Hochanden der Art möglich zu sein und hier auch nur dann, des heutigen Peru siedelten, waren es wahrschein- wenn sich die Farm in einer Höhenlage befindet, lich vor allem Kurzschwanz-Chinchillas, die genutzt die der Höhenlage des natürlichen Vorkommens des wurden. Weiterhin ist vom Volksstamm der Chin- Kurzschwanz-Chinchillas (siehe Kapitel 5.2, S. 134) cha, deren Kultur von ca. 1000 bis 1400 nach Chris- entspricht. Im Jahr 1934 wurden 16 Tiere nach tus andauerte, bekannt, dass diese die Chinchillas Norwegen exportiert, deren weitere Zucht jedoch genutzt haben. Von den Chinchas die im südlichen nicht erfolgreich war. Der Anteil an Kurzschwanz- Peru und nördlichen Chile hauptsächlich entlang Chinchillas in der Haltung wird als gering einge- der Küste und in den Flusstälern des Chincha, Ica, stuft, es fehlen aber detaillierte Angaben hierzu. Pisco und Nazca siedelten, sollen die Chinchillas, die erstmals von den Spaniern so bezeichnet wur- Mitunter wird behauptet, dass die in menschli- den, ihren Namen erhalten haben (-illa ist im Spa- cher Obhut gehaltenen Chinchillas eine Kreuzung nischen ein weiblicher Diminutiv, Chinchilla würde aus Langschwanz- und Kurzschwanz-Chinchillas also demnach so viel wie „kleine Chincha“ bedeu- seien. Diese Kreuzung wurde laut Literaturanga- ten). ben im Jahr 1970 durchgeführt und sollte bei den überwiegend in den Pelztierfarmen gehaltenen In menschliche Obhut genommen wurden die Langschwanz-Chinchillas zu einer Steigerung der Chinchillas in jüngerer Zeit in erster Linie we- Körpergröße führen (Langschanz-Chinchillas sind gen ihrer wertvollen Pelze. Nachdem die Bestände kleiner als Kurzschwanz-Chinchillas, siehe Kapi- beider Arten Anfang des 20. Jahrhunderts nahe- tel 5.3, S. 139). Außerdem sollte wohl auch die zu ausgerottet waren, stieg der Preis für ein einzi- Pelzqualität verbessert werden, da das Fell der ges Fell zum Ausgehenden 19. Jahrhundert inner- Kurzschwanz-Chinchillas als wertvoller als das der halb von 20 Jahren um etwa 200 % und zu Be- Langschwanz-Chinchillas bewertet wird. Obwohl ginn des 20. Jahrhunderts nach weiteren 20 Jah- eine solche Verpaarung zwar möglich ist (beide Ar- ren um nochmals 400 %. Um von dieser Preis- ten verfügen über einen Chromosomensatz von 2n entwicklung zu profitieren, wurde 1918 in Potre- = 64), sind die männlichen Hybriden allerdings ste- rillos (26◦30’ S, 69◦26’ W), einer Bergbausiedlung ril. Auch die weiblichen Nachkommen der Hybrid- im Norden Chiles, etwa 150 km nördlich von Co- Weibchen, die zur Weiterzucht entweder mit C. la- piapo, von dem Amerikaner M. Chapman mit nigera- oder C. chinchilla-Männchen verpaart wer- der Zucht des Langschwanz-Chinchillas begonnen. den können, zeigen meistens in den darauffolgen- Von dieser Farm wurden im Jahr 1923 einige Tiere den Generationen ebenfalls eine verminderte Ferti- (die tatsächliche Zahl schwankt je nach Autor zwi- lität. Eine größere Verbreitung solcher Hybride ist schen 11 und 17 Tieren) zur weiteren Zucht nach daher zweifelhaft. Andererseits wäre durch die Hy- Kalifornien gebracht. Unter diesen Tieren waren bridisierung unter Umständen die Größenzunahme lediglich 3 Weibchen (hier sind die Quellenanga- der in menschlicher Obhut gehaltenen Chinchillas ben relativ einheitlich), von denen wahrscheinlich (wild lebende Chinchillas werden bis maximal 400 g alle bis heute in menschlicher Obhut gehaltenen schwer, während Tiere in menschlicher Obhut ein Langschwanz-Chinchillas abstammen. In Chile sel- Gewicht von bis zu 600 g erreichen können), aber ber wurde mit der Domestikation und kommerziel- auch der züchterische Misserfolg bei der Steigerung len Zucht des Langschwanz-Chinchillas schon frü- der Fertilität dieser Tiere erklärbar. 134 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Bislang scheiterte ebenso die Verbesserung der schen 100 bis 2000 m (es gibt allerdings auch Be- Fellqualität der Tiere im Vergleich zu den Wildtie- richte, nach denen Langschwanz-Chinchillas in Hö- ren. Höchstwahrscheinlich ist dies – zumindest zu henlagen bis zu 3000 m vorgekommen sein sollen). einem Teil – auf die geringe genetische Variabili- Das ehemalige Verbreitungsgebiet erstreckte sich tät bei den Ausgangstieren und die zwangsläufig – wahrscheinlich von 25◦30’ südlicher Breite (etwa bei der lediglich auf 11 (bzw. 17) Tieren aufbauen- auf der Höhe von Altamira in Chile) bis auf et- den Zucht mit lediglich 3 weiblichen Chinchillas – wa 36◦00’ südlicher Breite (auf der Höhe von Talca betriebene Inzucht zurückzuführen. in Chile) hauptsächlich in den Küsten-Kordilleren Chiles. Neben der Haltung zur Pelzgewinnung werden Chinchillas auch in der wissenschaftlichen For- Beide Chinchilla-Arten werden als Habitat- schung eingesetzt. Ein Forschungsschwerpunkt ist Spezialisten eingestuft, sind also innerhalb ihres ge- dabei die Analyse des Hörvorgangs und der daran samten Verbreitungsgebiets auf besondere Stand- beteiligten Strukturen. Des Weiteren werden Chin- orte beschränkt und kommen nicht überall mit glei- chillas in der Forschung häufig dazu eingesetzt, den cher Häufigkeit vor. Sind die Habitatbedingungen Verlauf und die mögliche Behandlung von Mittel- aber optimal für die Tiere, so können sie lokal re- ohrentzündungen zu ermitteln. Dies wird bei Chin- lativ hohe Dichten erreichen. Allerdings sind histo- chillas dadurch erleichtert, dass sie extrem große rische Berichte, nach denen die Chinchillas so zahl- Gehörblasen (Bullae tympani) besitzen, in der das reich gewesen sein sollen, dass sie den Pferden von Mittelohr untergebracht ist. Reisenden am Tage „um die Hufe gelaufen sind“, kritisch zu sehen. Ob es sich hierbei tatsächlich Da die Nachfrage nach Chinchilla-Pelzen etwa um Chinchillas gehandelt hat ist fraglich, da diese ab 1960 immer mehr abgenommen hat, wird ein nachtaktiv sind. Eventuell wurden hier auch mehre- Großteil der Chinchillas mittlerweile hauptsächlich re Arten unterschiedslos als Chinchillas angespro- für die Heimtierhaltung gezüchtet, wobei auch hier chen, wie etwa die äußerlich ähnlich aussehenden in erster Linie (bzw. ausschließlich) Langschwanz- und tagaktiven Bergviscachas (Gattung Lagidium, Chinchillas gehalten werden. siehe Kapitel 5.1, S. 130) oder vielleicht auch die Degus (Octodon degus). 5.2 Natürlicher Lebensraum und Verbreitung Kurzschwanz-Chinchilla Das Kurzschwanz- Chinchilla ist ein Bewohner der subalpinen und 5.2.1 Historische Verbreitung alpinen Hochanden und besiedelt Regionen oberhalb der Baumgrenze, welche in tropischen und Beide Chinchilla-Arten sind Bewohner der Ge- subtropischen Gebirgen bei etwa 2500 bis 3000 m birge Südamerikas, wobei jedoch geographisch ei- verläuft (siehe Abbildung 5.1, S. 135). Oberhalb ne mehr oder weniger deutliche Trennung erkenn- der Baumgrenze schließt sich die bis etwa 3500 m bar ist (siehe Abbildung 5.1). Das Kurzschwanz- reichende subalpine Stufe an, die hauptsächlich von Chinchilla war ursprünglich im Altiplano Perus, Sträuchern als vorherrschender Vegetationsform Boliviens, Argentiniens und des nordöstlichen Chi- dominiert wird. In den Anden sind hier vor allem les in Höhenlagen zwischen 3000 bis 4000 m verschiedene Heidekrautgewächse (Familie Erica- (nach manchen Autoren bis zu 5000 m Höhe) ver- ceae) wie etwa die Gattungen Befaria, Macleania, breitet. Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet des Gaultheria (Scheinbeere), und Cavendishia sowie Kurzschwanz-Chinchillas erstreckte sich dabei et- Vertreter der Schwarzmundgewächse (Familie wa von 10◦00’ südlicher Breite (etwa auf der Höhe Melastomaceae) anzutreffen. Weiterhin wachsen von Huancayo in Peru) bis 29◦00’ südlicher Brei- in dieser Region strauchartige Vertreter der te (etwa auf die Höhe von Vallenar in Chile). Das Korbblütler (Familie Asteraceae) der Gattungen Langschwanz-Chinchilla dagegen ist ausschließlich Senecio (Greiskraut), Eupatorium (Wasserdost) in Chile beheimatet. Hier besiedelte es in histori- und Baccharis. Oberhalb der subalpinen Strauch- scher Zeit felsige Gebirgshänge in Höhenlagen zwi- stufe – also ab etwa 3500 m – schließt sich im 5.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 135

Abbildung 5.1: Historische und aktuelle Verbreitung des Langschwanz- (Chinchilla lanigera) und des Kurzschwanz-Chinchillas (C. chinchilla).

Verbreitungsgebiet des Kurzschwanz-Chinchillas Behaarung aus – häufigere Gattungen, die eine die alpine Stufe an, die sich durch ein trocken-kaltes solche Wuchsform zeigen, sind Tephrocactus und Klima auszeichnet und als „Puna“ bezeichnet wird. Oroya. Auf Flächen mit leichter Hangneigung ist Gekennzeichnet ist die Puna durch oftmals heftige besonders häufig der Tolastrauch (Parastrephia Winde und nach Süden hin von einer zunehmenden lepidophylla, Familie Asteraceae) anzutreffen, der Trockenheit. Die relativ spärlichen Niederschläge dann zusammen mit den Gräsern und Kakteen die fallen im Südsommer und vor allem im Winter sogenannte Tolaheide bildet. Auf feinerdigem Sub- sind extreme Temperaturschwankungen im Tages- strat hört in den Anden der Bewuchs bei etwa 4600 verlauf von mehr als 50 ◦C keine Seltenheit. Die bis 4700 Höhenmetern auf, auch wenn genügend prägende Vegetation der ebenen Flächen der Puna Feuchtigkeit für einen Pflanzenwuchs vorhanden besteht aus weit voneinander entfernt stehenden ist. Auf felsigen Standorten steigt die Vegetation Horstgräsern zwischen denen Zwerggehölze und dagegen häufig bis hinauf an die Schneegrenze in Polsterpflanzen eingestreut sind. Weiterhin sind etwa 5200 m. Die Schotterflächen und Blockhalden, hier Kakteen (Familie Cactaceae) zu finden. Einige die in den alpinen Höhenlagen ein für ein Pflanzen- höher aufragende Kakteen-Arten sind beispielswei- wachstum günstigeres Mikroklima aufweisen als ein se Vertreter der Gattungen Austrocylindropuntia feinkörniges Substrat, sind mit Polsterpflanzen wie und Trichocereus (bzw. Echinopsis). Der Groß- etwa dem Andenpolster (Azorella diapensioides, teil der Kakteen-Arten zeichnet sich jedoch, in Familie Apiaceae), verschiedenen Horstgräsern Anpassung an die klimatischen Bedingungen, (unter anderem das Andengras Stipa ichu und ebenfalls durch einen Polsterwuchs und den Besitz andere Stipa-Arten sowie verschiedene Vertreter einer langen, dichten, meistens weiß gefärbten von Calamagrostis, Festuca und Nassella, Familie 136 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Poaceae, die oftmals alle unterschiedslos als „Ichu- die Trockenheit angepasste Vegetation, in denen Gräser“ bezeichnet werden), die bis zu 10 m groß Kakteen und Bromelien dominierend sind. Die werdenden Bromelien Puya raimondii und Puya Trockenheit in der Atakama-Wüste, die sich über gigantea sowie – erstaunlicherweise – Sträuchern Chile hinaus noch bis nach Peru hinein erstreckt der Gattung Polylepis (Familie Rosaceae) bewach- (zwischen 8◦00’ und 28◦00’ südlicher Breite), ist sen. Vor allem auf diesen felsigen Hangflächen zum einen dadurch zu erklären, dass die Region sind auch die Kurzschwanz-Chinchillas zu finden, im Windschatten der Anden liegt und daher die während diese in den Ebenen fehlen (hier siedelt feuchten, Regen bringenden Ostwinde nicht bis aber beispielsweise das Tschudi-Meerschweinchen in diese Region vordringen können. Zum anderen (Cavia tschudii), siehe Kapitel 2.2, S. 33). wird durch den vor der Küste Chiles und Perus verlaufenden Humboldstrom kaltes Meerwasser aus der Antarktis herangeführt. Das kalte Meerwasser Langschwanz-Chinchilla Das Langschwanz- bewirkt, dass sich die erdnahen Luftschichten Chinchilla in Chile besiedelt vor allem die stark abkühlen und dann die wärmere Luft in trockenen, spärlich bewachsenen Nordhänge der den höheren Luftschichten über einer kalten Luft- Küsten-Kordillere und der Anden, die eine höhere schicht liegt. Diese Inversion der Luftschichtung Sonneneinstrahlung erhalten als die Südhänge ist sehr stabil und verhindert wirkungsvoll die (die Sonne steht auf der Südhalbkugel mittags Bildung von Regenwolken. Niederschlag fällt in im Norden – nicht im Süden, wie auf der Nord- der Atacama daher nur als Nebel und echte halbkugel). Der nördliche Teil des ehemaligen Regenereignisse sind äußerst selten. Der Nebel, Verbreitungsgebiets liegt dabei in einer Region der sich vor allen Dingen im Südwinter bildet, mit wüstenartigem Charakter – der „Atacama“, wird als „Garua“ (span.: feuchter Nebel) oder während sich der südliche Teil bereits in der „Llovizna“ (span.: Sprühregen) bezeichnet. Im Zone des chilenischen Hartlaubgebietes befindet, Norden des historischen Verbreitungsgebietes des welches als „Matorral“ bezeichnet wird (vergl. Langschwanz-Chinchilla fällt daher lediglich etwa Abbildung 5.1, S. 135). Das Matorral gliedert sich 28 mm Niederschlag jährlich, hauptsächlich in auf Grund der jährlichen Niederschlagsmengen in Form von Nebel. Im Südsommer ist keine Nebelbil- eine nördliche, eher trockene und eine südliche, dung zu beobachten, da die feuchte Luft durch die feuchte Zonen, wobei die Langschwanz-Chinchillas vom Boden aufsteigende, heiße Luft am Westhang nur in der trockenen Zone zu finden sind. Die der Anden nach oben steigt, dabei abkühlt und Vegetationsform der Übergangszone zwischen sich ab einer Höhe von etwa 2400 m an den Anden der Atacama und dem Matorral besteht aus an abregnet (Sommerregen in den Hochanden). Im Trockenheit angepassten Zwergsträuchern und Bereich des nördlichen Matorral, das mit etwa Sträuchern. Charakteristisch für das Landschafts- 600 mm pro Jahr schon eine deutlich höhere bild in der Küsten-Kordillere im Bereich der Niederschlagsmenge erhält, ist die Vegetation Atacama sind abgerundete Bergkuppen, deren daher viel üppiger. Typische Vertreter des xero- Hänge von Schottersträngen bedeckt werden, die phytischen Matorral sind Lithrea caustica (span.: am Fuß der Berge in Schotterfelder auslaufen, Litre, Familie Anacardiaceae), der Seifenbaum die „Pedegrales“ (span.: Steinwüsten) genannt (Quillaja saponaria, Familie Rosaceae), Colliguaya werden. Unterbrochen werden diese Schotterfel- odorifera (Familie Euphorbiaceae), Kageneckia der von tiefen Erosionsrinnen, den „Quebradas“ oblonga (span.: Bollén, Familie Rosaceae) und (span.: Schluchten). Die nach Norden gerichteten Schinus polygamus (Familie Anacardiaceae). Auf Berghänge sind trockener als die südexponierten den von den Langschwanz-Chinchillas präferierten Bergseiten. Die Langschwanz-Chinchillas besie- trockenen Nordhängen sind wiederum verschiedene deln hauptsächlich diese trockenen, nach Norden Kakteen (z.B. Trichocereus chilensis) und Brome- ausgerichteten Schotterfelder und sind an den lien (vor allem Puya berteroniana) zu finden. An Südhängen kaum und in den Erosionsrinnen oder einigen Stellen dominieren die zu kleinen Bäumen in der Ebene zwischen der Küsten-Kordillere und heranwachsenden Acacia cavens (span.: Espino) den Westhängen der Anden überhaupt nicht zu zusammen mit Prosopis chilensis (beide Familie finden. Auf den Schotterflächen wächst eine, an Fabaceae) und bilden dann die als „Espinares“ 5.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 137 bezeichnete Dornbuschsavanne. Neben der hier Kurzschwanz-Chinchilla Das Vorkommen des beschriebenen Ausbildung des Matorrals gibt es Kurzschwanz-Chinchillas beschränkt sich dabei auf auch noch ein Küsten- (direkt an der Küstenlinie die Grenzregion zwischen Chile, Bolivien und Ar- bis etwa 200 Höhenmeter) und ein montanes gentinien etwa zwischen 21◦30’ bis 23◦00’ südli- Matorral (an den Westflanken der Anden zwischen cher Breite und 66◦00’ bis 67◦30’ westlicher Län- 1200 bis 1500 m); diese beiden Vegetationsformen ge. Aus den ehemals besiedelten Regionen in Pe- werden aber nicht vom Langschwanz-Chinchilla ru konnten bereits seit etwa 1930 keinerlei Nach- besiedelt. weise des Kurzschwanz-Chinchillas mehr erbracht werden. Für Chile liegen sporadische Meldungen über ein Vorkommen des Kurzschwanz-Chinchillas Etwa zwischen 26◦00’ und 29◦00’ südlicher Brei- aus dem Nationalpark Lauca (18◦14’ S; 69◦21’ W) te auf der Höhe zwischen Altamira und Vallenar im äußersten Norden des Landes vor. Weiterhin in Chile liegen die ursprünglichen Verbreitungsge- gibt es einen indirekten Nachweis aus Kotanalysen biete der beiden Chinchilla-Arten relativ nahe beides Anden- oder Magellan-Fuchses (Lycalopex cul- einander (siehe Abildung 5.1, S. 135), es ist jedoch paeus; syn. Pseudoalopex oder Dusicyon culpaeus) nicht sicher, ob es in historischer Zeit zu einer Über- aus dem Jahr 2001 in der Provinz Catamarca im schneidung der Vorkommen in diesem Bereich ge- Nordwesten Argentiniens (25◦38’ S; 67◦48’ W). kommen ist. Da sich die beiden Chinchilla-Arten Wenn die von einigen Autoren getroffene Eintei- jedoch in bestimmten Merkmalen deutlich unter- lung in die nördliche Unterart C. chinchilla chin- scheiden, ist ein solches gemeinschaftliches Vorkom- chilla und die südliche Unterart C. chinchilla boli- men (in der Ökologie bezeichnet man ein Vorkom- viana denn tatsächlich zutrifft, dann dürfte es sich men zweier Arten in ein und demselben Habitat als bei den verbliebenen Restbeständen auf Grund der ein sympatrisches Vorkommen) höchstwahrschein- geographischen Lage höchstwahrscheinlich um die lich nicht anzunehmen. Die größeren Kurzschwanz- Unterart C. c. boliviana handeln. Auch die verblie- Chinchillas haben beispielsweise ein viel dichte- benen Bestände des Kurzschwanz-Chinchillas sind res Fell als die kleineren Langschwanz-Chinchillas aktuell bedroht, da die landwirtschaftliche Nutzung und sind damit vor allem an die raueren Um- der Bergregionen inzwischen bis in Regionen in weltbedingungen im Hochgebirge angepasst. An- 4000 m Höhe ausgedehnt wurde und die Landschaft dererseits dürften sie in den tieferen Lagen, die eine zunehmende Umgestaltung durch den Men- bevorzugt von den Langschwanz-Chinchillas besie- schen erfährt. Aktuelle Angaben über den Status delt werden, Probleme mit den hier vorherrschender verbliebenen Populationen des Kurzschwanz- den, höheren Temperaturen bekommen. Für das Chinchillas oder gar detaillierte Untersuchungen Langschwanz-Chinchilla seinerseits dürften die vom über die ökologischen Ansprüche oder über das Ver- Kurzschwanz-Chinchilla besiedelten Hochgebirgs- halten der Tiere im Freiland liegen derzeit nicht lagen dagegen auf die Dauer zu kalt sein. vor.

5.2.2 Aktuelle Verbreitung Langschwanz-Chinchilla Das Verbreitungsge- biet des Langschwanz-Chinchillas ist noch stärker Aktuell kommen beide Arten, bedingt durch die geschrumpft als die des Kurzschwanz-Chinchillas starke Bejagung Anfang des 20. Jahrhunderts (sie- und die Tiere kommen nur noch in zwei kleinen he Kapitel 5.1.1, S. 133) und die zunehmende Habi- Restpopulationen im nördlichen Zentral-Chile vor. tatzerstörung durch den Menschen (hierbei scheint Das größere der beiden Vorkommen liegt nörd- für das Langschwanz-Chinchilla vor allen Dingen lich der Stadt Illapel, nahe bei dem Dorf Aucó die menschliche Übernutzung des Algarrobilla (Bal- (31◦28’ S; 71◦06’ W) wohingegen das kleinere Vor- samocarpon brevifolium) als Brennholz und zur kommen sich etwa 250 km nördlich von Illapel Gerbstoﬀgewinnung eine entscheidende Rolle ge- in den Küstenbergen nahe der Stadt La Serrena spielt zu haben), nur noch in relativ kleinen Arealen (29◦53’ S; 71◦14’ W) beﬁndet. Die aktuelle Ver- ihrer früheren Verbreitungsgebiete vor(siehe Abbil- breitung des Langschwanz-Chinchillas beschränkt dung 5.1, S. 135). sich also auf die Küsten-Kordillere auf Höhenlagen 138 KAPITEL 5. CHINCHILLA zwischen 400 – 1600 m. bennetti) sowie der Degu (Octodon degus).

Die Population bei Aucó wurde erst 1975 wieder- Teilweise nutzen das Langschwanz-Chinchilla entdeckt und im Jahr 1983 wurde hier das 4500 ha und die Chilenische Chinchillaratte bzw. der Degu große „Reserva Nacional Las Chinchillas“ (engl.: dieselben Baue und es gibt Vermutungen, dass der National Chinchilla Reserve, deut.: Chinchilla Na- anhaltende Populationsrückgang des Langschwanz- tionalpark) gegründet. Im Jahr 1987 wurde die Flä- Chinchillas zumindest zum Teil auch auf eine Nah- che des gesamten Nationalparks eingezäunt, wo- rungskonkurrenz zu der Chilenischen Chinchillarat- bei der Zaun jedoch nur die größeren Weidetiere te und dem Degu zurückzuführen ist. (v.a. Schafe und Ziegen) aus dem Park fernhal- ten soll. Die Chinchillas können den Zaun noch Als Nahrungskonkurrenten nicht nur des passieren, wodurch der genetische Austausch mit Langschwanz-Chinchillas werden auch der in Chile den außerhalb des Nationalparks liegenden Kolo- eingeführte Feldhase (Lepus capensis und Lepus nien weiterhin gewährleistet ist. Allerdings kön- europaeus) und das ebenfalls eingeführte Euro- nen so auch wildernde Hunde und Katzen den päische Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus) Zaun ungehindert passieren. Obwohl ein Großteil gezählt (siehe hierzu auch Kapitel 1.2, S.3). Auch des Chinchilla-Vorkommens außerhalb des Natio- diese beiden gebietsfremden Arten haben zum nalparks liegt (1995 befanden sich 23 von 42 Koloni- Populationsrückgang des Langschwanz-Chinchillas en außerhalb der Grenzen des Nationalparks), war beigetragen. die Gründung des Parks die erste wirklich ernsthafte Maßnahme der Regierung Chiles, die Wildbe- Als natürliche Fressfeinde (Prädatoren) des stände des Langschwanz-Chinchillas tatsächlich zu Langschwanz-Chinchillas wurden im Chinchilla- schützen. Zwar gab es bereits 1910 ein multilate- Nationalpark in erster Linie der Virginia- oder rales Abkommen zwischen Chile, Bolivien, Argen- Magellan-Uhu (Bubo virginianus bzw. B. magel- tinien und Peru, welches die Jagd und Kommerzia- lanicus; in der Literatur werden beide Arten als lisierung der Chinchillas verbot, jedoch wurde die- potentielle Prädatoren genannt) sowie der Anden- ses Abkommen faktisch kaum in die Tat umgesetzt. Fuchs (Lycalopex culpaeus; syn. Pseudoalopex oder Genauso wenig wurde die 1929 einseitig von Chi- Dusicyon culpaeus) und der Argentinische Grau- le beschlossene vollständige unter Schutz Stellung fuchs (Lycalopex griseus, syn. Pseudoalopex bzw. der Art wirklich ernsthaft verfolgt. Nicht zuletzt Dusicyon griseus) festgestellt. Wie durch Kot- lag dies wohl auch mit daran, dass die Chinchillas analysen im chilenischen Chinchilla Nationalpark sehr entlegene, für Menschen schwer zu erreichende nachgewiesen wurde, ist allerdings der Anteil an Gegenden besiedeln, so dass eine Kontrolle dieser Chinchillas an der Gesamtnahrung der beiden Gebiete auf eine illegale Aktivität von Wilderern Lycalopex-Arten relativ gering. Den weitaus größ- kaum möglich war. ten Anteil an der Nahrung machten hier Chileni- sche Chinchillaratten und Degus aus. Die Anwesen- 5.2.3 Sympatrische Arten und Fress- heit der beiden Fuchsarten könnte damit eventuell sogar einen positiven Eﬀekt auf die Chinchillas ha- feinde ben, da die Populationen der beiden Nahrungskon- Langschwanz-Chinchilla Vom Langschwanz- kurrenten Chinchillaratte und Degu von den Füch- Chinchilla ist bekannt, dass es häuﬁg in Koexis- sen reguliert werden und der Konkurrenzdruck für tenz mit verschiedenen anderen Kleinsäugetieren die Chinchillas so gemindert wird. Des Weiteren lebt. Dies sind beispielsweise die Fettschwanz- werden von diesen Raubtieren ebenfalls die Bestän- Beutelratte (Thylamys elegans), verschiedene de der nichtheimischen Hasen und Wildkaninchen Anden-Feldmäuse (Abrothrix olivaceus und Ab- kurz gehalten. rothrix longipilis; die Vertreter der Gattung Abrothrix wurden früher zur Gattung Akodon Kurzschwanz-Chinchilla Als möglicher Beu- gezählt), die Darwin-Blattohrmaus (Phyllotis dar- tegreifer für das Kurzschwanz-Chinchilla wur- wini), die Chilenische Chinchillaratte (Abrocoma de in den Hochanden Argentiniens ebenfalls der 5.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 139

Anden-Fuchs nachgewiesen, obwohl auch hier das als 26 cm, während die größeren Kurzschwanz- Chinchilla nur eine untergeordnete Rolle spielt. Chinchillas meistens eine Kopf-Rumpf-Länge von Vom Anden-Fuchs werden in den Hochanden mehr als 30 cm erreichen. Die beiden Unterarten Argentiniens ebenfalls eher Europäische Feldha- des Kurzschwanz-Chinchillas (sofern es sich hier sen und Chinchillaratten erbeutet, die – ähnlich tatsächlich um Unterarten handelt, siehe Kapitel wie beim Langschwanz-Chinchilla – auch für das 5.1, S. 130) unterscheiden sich ebenfalls in der Kör- Kurzschwanz-Chinchilla als potentielle Nahrungs- pergröße, wobei die kleinere, südliche Unterart C. konkurrenten in Betracht kommen. chinchilla boliviana zwischen 30 bis 32 cm und die größere, nördliche Unterart C. chinchilla chinchilla 5.2.4 Schutzbemühungen in der Regel 36 bis 38 cm erreicht. Die Schwanz- länge beträgt beim Langschwanz-Chinchilla etwa Aktuell engagiert sich eine Gruppe von Natur- 13 cm (nach manchen Autoren bis 18 cm), beim schützern aktiv um den Erhalt der Kolonien des Kurzschwanz-Chinchilla dagegen nur etwa 10 cm Langschwanz-Chinchillas im „Reserva Nacional Las (nach manchen Autoren bis 16 cm). Die seitlich Chinchillas“, wobei sich die Bemühungen in ers- an dem relativ großen Kopf ansetzenden Ohrmu- ter Linie auf ein Habitatmanagement konzentrie- scheln erreichen beim Langschwanz-Chinchilla ei- ren. Dazu werden bestimmte Flächen bepflanzt, um ne Länge von etwa 4,5 cm, beim Kurzschwanz- Wander-Korridore für die Tiere zu schaffen und so Chinchilla dagegen nur etwa 3,2 cm. Eventuell den genetischen Austausch zwischen den einzelnen spielen die großen Ohrmuscheln zumindest beim Kolonien zu erleichtern bzw. überhaupt erst mög- Langschwanz-Chinchilla eine Rolle bei der Regula- lich zu machen. Des Weiteren sollen durch Neu- tion der Körpertemperatur der Tiere, wie dies bei anpflanzungen die negativen Effekte, die die Be- vielen wüstenbewohnenden Tieren der Fall ist. In weidung durch Haustiere (vor allen Dingen Ziegen diesem Zusammenhang fallen bei den Chinchillas und Schafe) sowie der Holzeinschlag zur Produkti- weiterhin die extrem großen Gehörkapseln auf (sie- on von Holzkohle auf die natürliche Vegetation gehe auch Kapitel 5.1.1, S. 133). Ganz allgemein kön- habt haben, gemindert und so geeignete Chinchilla- nen Säugetiere mit großen Gehörkapseln besonders Habitate restauriert werden. Aktuelle Berichte über gut niederfrequente Töne wahrnehmen. die Entwicklung der Bestände und die Auswirkun- gen der immerhin schon seit einigen Jahren durch- geführten Maßnahmen liegen aber auch für den Na- Auch im Gewicht unterscheiden sich die beiden tionalpark nicht vor (bzw. sind bislang nicht veröf- Arten, wobei erwachsene Kurzschwanz-Chinchillas fentlicht worden). ein Körpergewicht von bis zu 600 g, erwachsene Langschwanz-Chinchillas dagegen nur bis etwa Über vergleichbare Bemühungen zum Schutz der 400 g erreichen können. Langschwanz-Chinchillas letzten Bestände des Kurzschwanz-Chinchillas lie- in menschlicher Obhut werden in der Regel deut- gen aktuell keinerlei Berichte vor. lich schwerer als die Wildtiere und können bis zu 600 g auf die Waage bringen (zum Teil auch bis zu 800 g, solche Tiere sind allerdings häufig stark 5.3 Morphologie und Anato- verfettet). Auch ist der Unterschied in der Körper- mie größe – bei den Chinchillas werden die Weibchen größer als die Männchen – bei den domestizierten 5.3.1 Äußere Merkmale Tieren viel stärker ausgeprägt als bei den Wildtie- ren. So können weibliche Langschwanz-Chinchillas Die beiden Chinchilla-Arten unterscheiden sich in menschlicher Obhut um den Faktor 1,3 schwe- äußerlich am deutlichsten im Gewicht, der Körper- rer werden als ein Männchen vergleichbaren Alters. größe sowie der Schwanzlänge und der Form und Eine biologische Erklärung für diesen Geschlechts- Größe der Ohrmuschel. dimorphismus, der ähnlich auch beim Goldhamster zu finden ist (siehe Kapitel 3.3.1, S. 66) liegt bislang Die Kopf-Rumpf-Länge beträgt beim kleine- nicht vor. Auffällig ist jedenfalls, dass die Weibchen ren Langschwanz-Chinchilla in der Regel weniger beider Arten in der Regel sowohl dem eigenen Ge- 140 KAPITEL 5. CHINCHILLA schlecht als auch den Männchen gegenüber aggres- nen Haare eines Haarbündels haben alle eine eige- siver sind als umgekehrt die Männchen gegenüber ne Haarwurzel, treten aber gemeinsam durch eine den Weibchen. Pore aus der Haut. Mitunter wird berichtet, dass beim Chinchilla mehrere Haare aus einer Haarwur- Beide Chinchilla-Arten haben relativ große, seit- zel wachsen – diese Angaben sind jedoch falsch. lich am Kopf liegende Augen mit einer geschlitz- Bei einem Säugetierhaar entspringt immer aus ei- ten, senkrecht stehenden Pupille. Wie Beobachtun- ner Haarwurzel jeweils nur ein unverzweigtes Haar. gen über in der Dunkelheit das Licht reflektieren- Nur dadurch, dass beim Chinchilla mehrere Haa- de Augen beim Langschwanz-Chinchilla nahe legen, re räumlich sehr eng zusammen stehen, entsteht scheinen die Tiere als Anpassung an die Nachtak- der Eindruck, dass alle diese Haare aus einer ein- tivität, wie viele andere nachtaktive Tiere auch, zigen Haarwurzel entspringen. Eine solche Anord- über eine lichtreflektierende Zellschicht unterhalb nung ist allgemein bei Säugetieren zu finden, die in der Netzhaut (das sogenannte Tapetum lucidum) zu kalten Klimaten leben oder an ein Leben im Was- verfügen. Die Lichtreflexion kommt durch Einlage- ser angepasst sind. Außerdem haben die Tiere ein rung von Kristallen zustande und hat wahrschein- sehr dichtes Fell, da auf einem Quadratzentimeter lich den Sinn, das in das Auge einfallende Licht ein Hautoberfläche bis zu 20 000 Haare zu finden sind zweites Mal den Lichtsinneszellen der Netzhaut zu- (ein ähnlich dichtes Haarkleid ist bei den Säuge- zuführen und so die Sehleistung in der Dunkelheit tieren nur noch bei solchen Arten zu finden, die an zu verbessern. In wieweit Chinchillas Farben sehen ein Leben im Wasser angepasst sind). Die dünneren können, ist nicht bekannt. Bei einer überwiegend Wollhaare (etwa 5 – 11 µm im Durchmesser) sind 2 nachtaktiven Tierart dürfte die Anzahl der für ein – 4 cm lang und werden von den dickeren Deckhaa- solches Farbensehen nötigen Zapfen in der Netz- ren (etwa 10 – 15 µm im Durchmesser) etwas über- haut jedoch sehr gering sein und eher die Anzahl ragt. Dabei dienen die Deckhaare hauptsächlich da- der für das Hell-Dunkel-Sehen zuständigen Stäb- zu, die darunter liegenden Wollhaare vor mechani- chen größer sein. scher Abnutzung zu schützen. Das einzelne, leicht gekräuselte Wollhaar auf dem Rücken und an den Flanken der Chinchillas ist dreifarbig und weist ei- Zum Teil wird aus der Haltung beschrieben, dass ne gräulich gefärbte Basis, einen weißen Mittelteil Chinchillas ein schlechtes räumliches Sehvermögen und eine schwarz gefärbte Spitze auf. Wildfarbene hätten und Entfernungen nur schlecht abschätzen Chinchillas sind daher am Rücken und an den Flan- könnten. Als Grund werden dabei die seitlich lie- ken meistens bläulich oder silber-grau gefärbt, die genden Augen der Tiere angeführt. Diese Behaup- Brust und der Bauch sind dagegen gelblich weiß. tung ist so sicherlich nicht richtig. Zum Einen wird Das dichte, feine Haarkleid der Chinchillas ist re- die Größe des binokularen Feldes (also der Bereich lativ anfällig gegenüber Feuchtigkeit. Ob dies ur- des Gesichtsfeldes, bei dem sich das Sehfeld des sächlich damit zusammenhängt, dass die Tiere nur rechten und linken Auges überschneiden) nicht nur wenig oder keine Talgdrüsen besitzen (wie dies zum durch die Lage der Augen am Kopf bestimmt, son- Teil angenommen wird), oder ob dies einfach eine dern beispielsweise auch über die Stärke der Wöl- Folge der physikalischen Beschaffenheit der Haare bung der Augenlinse. Zum Anderen wäre es für ein ist (durch die feinen, dicht beieinander stehenden Tier, welches sich zweifüßig springend in felsigem, Haare wird die Kapillarwirkung erhöht und das Fell unwegsamem Gelände fortbewegt und dabei unter „saugt“ sich schnell mit Wasser voll), sei dahinge- Umständen einem Fressfeind entkommen muss, äu- stellt. ßerst fatal, wenn es dabei Entfernungen nicht richtig einschätzen könnte (siehe hierzu auch Kapitel 5.6.2, S. 161). Zur Fellpflege sind jedenfalls regelmäßige Sand- bzw. Staubbäder für die Tiere sehr wichtig. Aus der Kennzeichnend für die Chinchillas ist ihr dich- Chinchilla-Haltung ist bekannt, dass das Haarkleid tes, weiches Fell. Die Haare sind in Haarbündeln der Chinchillas schnell „verfettet“ wenn den Tieren zusammengefasst, wobei um ein zentrales Deckhaar keine Möglichkeit zu einem Sandbad haben – dies etwa 50 – 75 Wollhaare angeordnet sind. Die einzel- würde eher für das Vorhandensein von Talgdrüsen 5.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 141 sprechen. In von wildlebenden Chinchillas besiedel- überwiegend zweifüßig-springende Fortbewegungs- ten Gebieten sind sehr häufig flache Kuhlen im wei- weise zu bewerten. Auch die Chinchillas machen chen Substrat zu finden, die die Tiere wiederholt hierin keine Ausnahme. Der Schienbeinknochen ist zum Sandbaden aufsuchen. Die Neigung Sandbäder etwa um den Faktor 1,2 länger als der Oberschen- zu nehmen ist übrigens auch bei anderen, wüsten- kelknochen und das schwach ausgebildete Waden- bewohnenden Säugetierarten weit verbreitet. bein ist zu etwa einem Drittel mit dem distalen, d.h. dem Fußgelenk zugewandten Ende des Schienbein- Die Vibrissen am Kopf stehen im Gegensatz zur knochens verwachsen. Die Verlängerung des Schien- übrigen Körperbehaarung einzeln und können mit beinknochens ist auch bei Säugetierarten, die an 10 – 13 cm recht lang werden. Der Schwanz ist ober- ein schnelles Laufen angepasst sind, zu beobach- seits mit relativ langen, schwarzen Haaren besetzt, ten, allerdings ist dieser Längenzuwachs bei an ei- die zum Schwanzende hin an Länge zunehmen und ne springende Fortbewegung angepassten Säuge- die Schwanzspitze um etwa 5 – 6 cm überragen. Der tierarten noch weitaus deutlicher (ein Extrembei- relativ lange Schwanz und die lange Behaarung der spiel sind hier die Kängurus, bei denen das Schien- Schwanzspitze dienen den Tieren zu einem gewis- bein fast doppelt so lang wie der Oberschenkel ist). sen Teil als „Steuerorgan“ bei größeren Sprüngen Weiterhin sind die Knochen des Mittelfußes stark (siehe Kapitel 5.3.2). verlängert und das Fersenbein, an dem ein Teil der für eine springende Fortbewegung benötigten Mus- kulatur ansetzt, ist kräftig entwickelt. Da die hüp- Die weiblichen Tiere besitzen 2 Paar Milchdrüsen fende Fortbewegung fast ausschließlich biped (zwei- im Bereich des Thorax und ein weiteres Paar in der füßig) mit den beiden Hinterextremitäten erfolgt, Leistengegend (letzteres ist bei Wildtieren in der sind die Vorderextremitäten in der Größe reduziert Regel nicht zu sehen). Während der Laktationszeit und werden nur noch bei einer langsamen Fortbe- ist die Haut im Bereich um die Milchdrüsen herum wegung oder für das Aufnehmen von Nahrung ein- unbehaart, allerdings sezernieren häufig nur zwei gesetzt. Drüsen Milch.

Der relativ lange Schwanz mit der Haarquas- 5.3.2 Bewegungsapparat te am Ende hilft den Tieren bei der räumli- Bei beiden Chinchilla-Arten sind die Vorderex- chen Kontrolle des Sprungs. Zum Einen dient der tremitäten schwächer ausgebildet als Hinterextre- Schwanz als „Gegengewicht“ und zum Anderen kön- mitäten. An den vergleichsweise langen Hinterex- nen die Tiere durch einen Schwanzschlag während tremitäten ist der Unterschenkel länger als der der Flugphase des Sprungs ihre Flugrichtung in Oberschenkel und im Unterschenkel ist nur der einem gewissen Rahmen anpassen. Die Haarquas- Schienbeinknochen stark ausgebildet, das Weiden- te am Schwanzende hilft dabei, da durch sie der bein dagegen ist zurückgebildet. Die Hand hat vier Luftwiderstand erhöht und damit der Effekt des Finger, der Fuß dagegen hat drei Zehen, wobei ei- Schwanzschlages verstärkt wird. Wenn die Tiere ne vierte Zehe nur rudimentär ausgebildet ist. So- ruhig auf den Hinterextremitäten sitzen, etwa bei wohl die Finger der Vorder- als auch die Zehen der der Nahrungsaufnahme, dann stützen sie sich häu- Hinterextremitäten tragen kurze Krallen. Auffal- fig dabei zusätzlich mit dem Schwanz ab. Damit lend sind weiterhin die relativ großen Schwielen an ähneln Chinchillas in ihrer Fortbewegungsweise ein Hand- und Fußinnenflächen sowie an den Fingern wenig einem Känguru. und Zehen. Die Ausbildung von großen, weichen und elasti- Eine Verlängerung der Hinterextremität und ei- schen Schwielen an den Händen und Füßen ist häu- ne Verminderung der Zehenzahl, verbunden mit ei- fig bei Säugetieren zu beobachten, die sich sprin- ner relativen Verkürzung der Vorderextremität, der gend auf einem relativ glatten Untergrund wie et- Ausbildung eines langen Schwanzes (der oftmals wa einem Felsen fortbewegen. Die Schwielen erhö- zusätzlich mit einer Haarquaste versehen ist), ist hen dabei den Reibungswiderstand und verhindern bei Säugetieren generell als eine Anpassung an eine somit ein Abrutschen des Fußes oder der Hand und 142 KAPITEL 5. CHINCHILLA federn darüber hinaus noch zu einem gewissen Teil he beispielsweise Kapitel 2.3.3, S. 36) und Vertreter das Gewicht des Tieres beim Aufkommen nach ei- der Hasenartigen (siehe Kapitel 1.3.3, S.5). nem Sprung ab. Dies hilft den Chinchillas, bei einem Sprung von Fels zu Fels sicher aufzukommen Ähnlich wie die Meerschweinchen verfügen auch und nicht auszurutschen. Ähnliche große Sohlen- die Chinchillas in jeder Gebisshälfte des Ober- und schwielen sind beispielsweise bei den afrikanischen Unterkiefers über einen Schneide- (Incisivus), einen Klippschliefern (Gattung Procavia) zu beobachten, Vorbackenzahn (Prämolar) sowie drei Backenzäh- die ebenfalls einen felsigen Lebensraum besiedeln ne (Molaren) und damit über ein Gebiss mit insge- (wobei sich diese allerdings nicht zweifüßig-hüpfend samt 20 Zähnen. Damit ergeben sich deutliche Un- in ihrem Lebensraum fortbewegen). terschiede zu den Gold- und Zwerghamstern, denen die Vorbackenzähne fehlen (siehe Kapitel 3.3.3, S. Sich zweifüßig springend fortbewegende Säuge- 69 und 4.3.3, S. 69) sowie zu den Kaninchen, deren tiere haben den Vorteil, dass sie schneller aus dem Gebiss zusätzlich im Oberkiefer noch ein Paar hin- Stehen oder dem Sitzen beschleunigen können und ter den Schneidezähnen liegende Stiftzähne sowie je sowohl ihre Geschwindigkeit und auch ihre Bewe- Oberkieferhälfte drei und je Unterkieferhälfte zwei gungsrichtung schneller ändern können, als sich auf Vorbackenzähne aufweisen (vergl. Kapitel 1.3.3, S. allen vier Extremitäten fortbewegende Arten ver- 5). gleichbarer Körpergröße. Bei Fluchttieren wie den Chinchillas, die darüber hinaus auch noch in einem Die Zähne der Chinchillas sind wurzellos und relativ kargen Lebensraum leben, in dem die Vege- wachsen das ganze Leben lang. Die Wachstums- tation nicht viel Deckung bietet, ist dies bei der Art geschwindigkeit der Schneidezähne wird bei wild der Flucht vor Beutegreifern ein großer Vorteil. lebenden Chinchillas dabei mit 5 bis 7,5 cm pro Jahr angegeben. Das Zahnwachstum der Schneide- Mit der Anpassung an die hüpfende Fortbewe- zähne im Unterkiefer ist variabler (5,8 – 11,6 cm gung ist aber auch ein Nachteil verbunden, der dar- pro Jahr bei domestizierten Tieren) als das Wachs- in besteht, dass die Tiere mit den kurzen, schwach tum der Schneidezähne im Oberkiefer (6,9 – 9,0 cm ausgebildeten Vorderextremitäten kaum noch Gra- pro Jahr bei domestizierten Tieren) und weiterhin ben können. Als Konsequenz hieraus, sind auch die abhängig von der Art der Nahrung. Bei Untersu- Krallen der Tiere nur vergleichsweise schwach ent- chungen zum Zahnwachstum bei wildlebenden und wickelt. Chinchillas sind also auf natürliche Ver- in menschlicher Obhut lebenden Chinchillas wurde stecke wie beispielsweise auf Felsspalten angewie- festgestellt, dass die Tiere in menschlicher Obhut sen, in die sie zum Schutz flüchten. Darüber hin- bis zu 35 % längere Vorbacken- und Backenzähne aus legen sie „Bauanlagen“ aber auch in geschlos- aufwiesen (daher auch die höheren Werte für das senen Pflanzendickichten an, wobei hier von den Zahnwachstum für die domestizierten Tiere). Dies Langschwanz-Chinchillas in Chile vor allem die mit ist in erster Linie auf eine falsche Ernährung der Blattdornen bewehrte Bromelie Puya berteroniana Tiere mit einem Futter mit unzureichendem Roh- genutzt wird (siehe auch Kapitel 5.2, S. 134). Als fasergehalt zurückzuführen und bedingt das häu- weiteren Nachteil hat die Anpassung der Extremi- fige Auftreten von Zahnproblemen bei Chinchillas täten an eine hüpfende Fortbewegung zur Folge, in menschlicher Obhut (siehe auch Kapitel 5.7.3, S. dass die Tiere nicht besonders gut klettern können 169). (wozu die Tiere in dem von ihnen bewohnten Le- bensraum allerdings auch selten Gelegenheit bzw. Die Schneidezähne (Incisivi) dienen nur zum Ab- Veranlassung haben). beißen der Nahrung, während mit den Backenzäh- nen (Molares) diese Nahrungsportionen dann wei- 5.3.3 Verdauungsapparat ter zerkleinert werden. Beide Mechanismen (Abbei- ßen und Zerkleinern) funktionieren nicht zeitgleich. Auch der Verdauungstrakt des Chinchillas zeigt Wenn ein Chinchilla abbeißt, dann wird der Unter- im Aufbau sehr viele Übereinstimmungen mit dem kiefer nach vorne geschoben, so dass die Schneide- Bau des Verdauungstraktes anderer Nagetiere (sie- zähne aufeinander liegen – die Backenzähne berüh- 5.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 143 ren sich dann nicht. Umgekehrt liegen beim Zerkau- mahlende Bewegung und damit ein Zerkleinern der en der Nahrung die unteren Schneidezähne hinter Nahrung nur beim Zurückziehen des Unterkiefers den oberen und berühren sich nicht und nutzen sich erfolgt. Eine seitliche Bewegung des Unterkiefers dann auch nicht ab (dies gilt für alle Nagetiere und wie beispielsweise bei den Kaninchen (siehe Kapi- Hasenartige). tel 1.3.3, S.5), ist bei Nagetieren auf Grund des Baues des Kiefergelenks nicht möglich (eine Aus- nahme sind hier die Hamster, denen eine seitliche Die Vorbackenzähne ähneln in ihrem Aussehen Bewegung des Unterkiefers möglich ist, um ein Be- den Backenzähnen und sind von diesen äußerlich füllen oder Entleeren der Backentaschen mit bzw. kaum zu unterscheiden. In Anpassung an eine Nah- von Nahrungsbrocken zu ermöglichen, siehe hierzu rung, die zu einem großen Teil aus silikatreichen die Kapitel 3.3.3, S. 69 bzw. 4.3.3, S. 104). Gräsern besteht, sind die Kronen (der Teil des Zahns oberhalb der Wurzel) der Backen- und Vor- backenzähne besonders lang. Man spricht in einem Wie bei den anderen hier behandelten Nagetie- solchen Fall von hochkronigen oder hypsodonten ren und dem Kaninchen liegt auch beim Chinchilla Zähnen. Die Kaufläche der Backen- und Vorba- zwischen den Schneidezähnen und den Vorbacken- ckenzähne weist komplizierte Schlingen aus Zahn- zähnen eine große Lücke, das sogenannte Diastema. schmelz auf, die in das weichere Dentin des Zahns eingebettet sind. Das Schlingenmuster kommt dadurch zustande, dass sich der Zahnzement, von Im Mundraum befinden sich weiterhin Speichel- dem der Zahn zunächst noch bedeckt ist, nach drüsen, die unter anderem dafür sorgen, dass der dem Durchbruch des Zahns durch das Zahnfleisch Speisebrei gleitfähig gemacht wird und deren Se- an der Kaufläche abschleift. Da sich der härtere kret Enzyme enthält, die sogenannten Amylasen, Zahnschmelz und das weichere Dentin unterschied- die bereits im Mundraum damit beginnen, die Stär- lich stark abnutzen, entsteht durch den Kauvor- kebestandteile der Nahrung abzubauen. gang an der Kaufläche eine aufgeraute Oberfläche, die für eine effektive Zerkleinerung der Nahrung Auf den Mundraum folgt die Speiseröhre (Oeso- sorgt (dies ist bei allen Nagetieren und Hasenar- phagus), die den Mundraum mit dem Magen ver- tigen der Fall). Die Backenzahnreihen im Ober und bindet. Der Magen ist einkammerig, hat ein Vo- Unterkiefer sind beim Chinchilla (ebenso wie beim lumen von etwa 60 ml und ist durchgängig mit Meerschweinchen) nicht parallel zur Längsachse des einem drüsigen (glandulären), sezernierenden Epi- Kiefers ausgerichtet, sondern stehen vorne im Be- thel ausgekleidet (ein Plattenepithel fehlt). Der reich der Vorbackenzähne enger zusammen, als hin- Magen ist stark gekrümmt, so dass Mageneingang ten zum Rachenraum hin. Weiterhin stehen beim und -ausgang räumlich relativ eng beieinander lie- Chinchilla natürlicherweise die Backenzahnreihen gen und sich zur linken Körperseite eine sackartige des Oberkiefers, anders als beim Kaninchen (sie- Kammer bildet. An den Magen schließt sich der he Kapitel 1.3.3, S.5), enger zusammen als die des Dünndarm an und auf diesen folgt der Dickdarm. Unterkiefers (beim Kaninchen sind die Zahnreihen Am Übergang vom Dünn- zum Dickdarm liegt der des Unterkiefers enger zusammen als die des Ober- voluminöse Blinddarm. Der Blinddarm weist sack- kiefers; in beiden Fällen spricht man von Aniso- artige Ausstülpungen auf, die als Haustrae oder Po- gnathie). Die Vorbacken- und Backenzähne wach- schen bezeichnet werden. Abgegrenzt werden die sen deshalb im Oberkiefer leicht schräg nach außen Haustrae durch sogenannte Tänien oder Bandstrei- und im Unterkiefer schräg nach innen, um bei ge- fen, die eine Verstärkung der Längsmuskulatur der schlossenem Kiefer eine Berührung der Kauflächen Blinddarmwand darstellen. Anders etwa als bei Ka- (man bezeichnet dies als Okklusion) von oberer und ninchen oder Meerschweinchen ist der Blinddarm unterer Zahnreihe zu ermöglichen. der Chinchillas weniger voluminös ausgebildet und enthält beim lebenden Tier nur etwa 23 % der ge- Der Unterkiefer der Chinchillas ermöglicht – wie samten Trockenmasse des hinteren Darmabschnitts bei allen Nagetieren – nur eine Vor- und Rück- (zum Vergleich: Kaninchen 57 %, Meerschweinchen wärtsbewegung (s.o.) wobei ein kraftschlüssige, zer- 44 %). 144 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Im unmittelbar an den Blinddarm anschließen- 5.4 Ernährung den Teil des Dickdarms ist eine von zwei Falten begrenzte, etwa 40 cm lange Längsfurche ausgebildet, Ähnlich wie beim Meerschweinchen, dem Gold- die mit der Auftrennung des Nahrungsbreis in gro- hamster und den Zwerghamstern ist auch über die be und feine Bestandteile und dem Rücktransport Ernährung wild lebender Chinchillas nur sehr weder feinen Bestandteile in den Blinddarm in Verbin- nig bekannt. Dies betrifft vor allen Dingen das dung gebracht wird (Separationsmechanismus des Kurzschwanz-Chinchilla. Für das Langschwanz- Kolons; engl.: colonic separation mechanism, abge- Chinchilla liegen immerhin einige quantitative und kürzt CSM). Nachgewiesen ist eine antiperistalti- qualitative Auflistungen über die von den Tieren im sche Bewegung am Grund der Furche, die mit einem Chinchilla-Nationalpark (siehe Kapitel 5.2, S. 134) rückwärtigen Transport von Nahrungsbestandtei- gefressenen Pflanzenarten vor. Ein Großteil der in len in Verbindung stehen könnte. Zur Bildung des diesem Kapitel dargestellten Informationen zur Er- Blinddarmkots, der sich beim Chinchilla zwar äu- nährung der Chinchillas stammt jedoch von Unter- ßerlich nicht von dem fäkalen Kot unterscheidet, suchungen an Tieren in menschlicher Obhut. aber im Vergleich zu diesem einen höheren Anteil an Mikroorganismen und auch an Stickstoff auf- 5.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf weist, soll es dann kommen, wenn der Furchenin- halt durch peristaltische Bewegungen in Richtung Im Freiland wird vom Langschwanz-Chinchilla auf den hinteren Dickdarmabschnitt, in dem die eine Vielzahl verschiedener Pflanzenarten gefres- Kotpillen geformt werden, bewegt wird. Beim Chin- sen. Wie Untersuchungen zur Nahrungszusammen- chilla wird Blinddarmkot nur während des Tages setzung zu verschiedenen Jahreszeiten und in Jah- produziert, während nachts, zur Hauptaktivitäts- ren mit unterschiedlichen Niederschlagsmengen auf zeit der Tiere, nur fäkaler Kot gebildet wird. An- der Grundlage von Kotanalysen zeigen, kann das ders als die Kaninchen schlucken die Chinchillas Langschwanz-Chinchilla dabei als Nahrungsgene- (und auch die Meerschweinchen) den Blinddarm- ralist, welcher die vorhandenen Nahrungspflanzen kot nicht heile herunter, sondern zerkauen diesen. nach ihrer Verfügbarkeit nutzt, eingestuft werden. Die Tiere sind also in Bezug auf die Auswahl ihrer Nahrungspflanzen nicht besonders wählerisch und fressen das, was gerade in ihrem Lebensraum zur Für wildlebende Chinchillas wird die Länge von Verfügung steht. Dies soll aber nicht heißen, dass Dünn- und Dickdarm mit etwa 260 cm angege- die Tiere alle in ihrem Lebensraum vorkommen- ben. Hiervon abweichend wurde die Länge beider den Pflanzen fressen. Im Gebiet des chilenischen Darmabschnitte für domestizierte Tiere mit etwa Chinchilla-Nationalparks nutzen die Tiere zwischen 350 cm ermittelt. Dies entspräche einer Umkehrung 40 und 55 % der hier vorkommenden Pflanzen als der Verhältnisse, wie sie häufig beim Vergleich von Nahrung. Dabei werden sowohl Gräser und Kräu- Wildtieren mit Tieren in menschlicher Obhut ge- ter, als auch die Blätter und Rinde kleinerer Sträu- funden werden. In der Regel verfügen gerade wild- cher von den Langschwanz-Chinchillas gefressen. In lebende, sich von pflanzlicher Nahrung ernährende Jahren mit hohen Niederschlagsmengen ist der An- Tiere über einen größeren Darm als Tiere der glei- teil an Gräsern und Kräutern relativ hoch, wäh- chen Art in menschlicher Obhut, da die Futterquali- rend in Zeiten mit weniger Niederschlag vor al- tät im Hinblick auf den Energiegehalt bei den Wild- lem verschiedene Sträucher als Nahrungsquelle getieren in der Regel geringer ist, als bei Haustieren nutzt werden, da Kräuter und Gräser dann nur be- und Haustiere ihren Nährstoff- und Energiebedarf dingt zur Verfügung stehen. Im Hinblick auf die auch mit einer geringeren Darmlänge decken kön- genutzten Pflanzenarten kommen im Gebiet des nen. Die beim Chinchilla beobachteten Unterschie- Chinchilla-Nationalparks den Süßgräsern Nassella de könnten darauf zurückzuführen sein, dass do- chilensis (Chilenisches Nadel- oder Tussockgras) mestizierte Chinchillas größer werden als die wild- und Stipa plumosa (span.: Pasto Rey, Colihuillo) lebenden Tiere und beim Vermessen der Darmlänge sowie der Bromelie Puya berteroniana (chilen.: Pu- ein kleineres Wildtier mit einem größeren Haustier ya, Chagual, Cardon oder Magüey; spielt auch als verglichen wurde. Versteckmöglichkeit für die Tiere eine Rolle, vergl. 5.4. ERNÄHRUNG 145

Kapitel 5.2, S. 134) eine besondere Bedeutung zu. nachweisen lassen. Weiterhin werden auch noch die bis etwa 4 m hoch werdende Sträucher Bridgesia incisifolia (chilen.: Zu Zeiten, als das Langschwanz-Chinchilla noch Rumpiato) und Cordia decandra (span.: Carbon- eine weitere Verbreitung in Chile hatte, wurden mit cillo) von den Tieren gefressen. Diese Pflanzen die- Sicherheit auch noch andere Pflanzenarten genutzt. nen dem Langschwanz-Chinchilla vor allem dann Die in der Literatur zu findenden Nahrungsanaly- als Nahrung, wenn kaum etwas anderes zur Verfü- sen stammen aber ausnahmslos aus dem relativ eng gung steht (vor allem in trockenen Jahren). umrissenen Gebiet der heutigen Verbreitung dieser Tierart (siehe Abbildung 5.1, S. 135) und werden Auffällig war bei den Kotanalysen der hohe An- daher auch nur einen stark eingeschränkten Aus- teil von etwa 66 % an Pflanzenfasern (Rinde und schnitt aus dem tatsächlichen Nahrungsspektrum andere, zum Teil verholzte Pflanzenfasern) in den des Langschwanz-Chinchillas darstellen. Faeces der Tiere. Dies ist zumindest zu einem Teil mit der Beschaffenheit der Vegetation zu erklären. Zu einem gewissen Teil scheinen Langschwanz- Die Hartlaubvegetation des chilenischen Matorral Chinchillas auch Nahrung in ihren Bau einzutra- (siehe Kapitel5.2, S. 134) zeichnet sich, wie der Na- gen. Dies wurde vor allem für die Hülsen von Balsa- me dieses Vegetationstyps bereits andeutet, durch mocarpon brevifolium und für die Kaktusfeigen be- Pflanzen (vor allen Dingen Holzpflanzen) aus, die obachtet. In wieweit die Tiere auch anderes Pflan- als Anpassung an die Trockenheit in ihre Blätter zenmaterial abgesehen von der Verwendung zur vermehrt verholzendes, ligninhaltiges Stützgewebe Auspolsterung der Nestkammer, als Nahrungsvor- einbauen. Da das Lignin (eine komplizierte Ver- räte eintragen, ist nicht bekannt. bindung aus Cumaryl-, Coniferyl- und Sinapylalko- hol) auch von Mikroorganismen kaum aufgeschlos- Im Gegensatz zum Langschwanz-Chinchilla ist sen werden kann, findet sich dieses dann verstärkt über die Nahrungszusammensetzung wild lebender in den Faeces der Tiere. Interessant ist in diesem Kurzschwanz-Chinchillas so gut wie gar nichts be- Zusammenhang, dass Langschwanz-Chinchillas bei kannt. Es ist aber zu vermuten, dass die Tiere ähn- Nahrungswahltests alte, vertrocknete Blätter fri- liche Nahrungsgeneralisten wie das Langschwanz- schen Blättern desselben Strauchs vorgezogen ha- Chinchilla sind und die potentiellen Nahrungspflan- ben. Eventuell könnte dies damit zusammenhän- zen je nach ihrer Verfügbarkeit nutzen. Eine größe- gen, dass in den frischen Blättern vorhandene sere Rolle werden auch hier sicherlich die verschiede- kundäre Pflanzeninhaltsstsoffe (z.B. Bitterstoffe) nen Horstgräser der Puna wie verschiedene Vertre- beim Trocknen der Blätter abgebaut werden. ter von Stipa, Calamagrostis, Festuca und Nassella (siehe Kapitel 5.2, S. 134) spielen. Neben den vegetativen, oberirdischen Pflanzen- teilen der oben genannten Arten, werden vom Neben der Nutzung als Nahrungspflanze und als Langschwanz-Chinchilla des Weiteren, Wurzeln, Versteckmöglichkeit, spielt die Bromelie Puya ber- Sämereien und Früchte gefressen (Wurzeln und Sä- teroniana als eine Pflanze, die in ihren Blättern mereien vor allem im Winter). Hier spielen vor Wasser speichern kann, mit einem Wassergehalt allem die Hülsen von Balsamocarpon brevifolium von 70 – 80 % für die Langschwanz-Chinchillas (span.: Algarrobilla; ein Strauch aus der Familie wahrscheinlich zusätzlich bei der Wasserversorgung der Leguminosen, Fabaceae) sowie die Früchte ver- der Tiere eine wichtige Rolle. Die ebenfalls viel schiedener Kakteen („Kaktusfeigen“ z.B. von Echi- Feuchtigkeit enthaltenen Kaktusfeigen dürften da- nopsis chiloensis, dessen Früchte in Chile Guillaves gegen für die Wasserversorgung der Chinchillas genannt werden) eine Rolle. In Kotanalysen sind eher unwichtig sein, da diese Früchte nur für ei- diese Nahrungsbestandteile im Vergleich zu Grä- ne kurze Zeit im Jahr verfügbar sind. Unter Um- sern, Kräutern und Blättern verschiedener Sträu- ständen spielen die beiden Puya-Arten P. raimon- cher jedoch unterrepräsentiert, was allerdings da- dii und P. gigantea aus den Hochanden für das mit zusammenhängen könnte, dass sich beispiels- Kurzschwanz-Chinchilla eine ähnliche Rolle bei der weise Reste von Kaktusfeigen kaum in den Faeces Wasserversorgung. 146 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Über die von den Tieren im Freiland aufgenom- wie beim Gold- und Zwerghamster (vergleiche Ka- menen Nahrungsmengen liegen keinerlei Angaben pitel 3.4.1, S. 70 und 4.4.1, S. 105), ist auch bei vor. Bei Tieren in menschlicher Obhut schwankt die den Nieren der Chinchillas das Nierenmark, in dem täglich aufgenommene Nahrungsmenge je nach Art die Konzentration des Harns hauptsächlich stattfin- und Beschaffenheit des angebotenen Futters zwi- det, besonders stark entwickelt. In Versuchen hat schen 2,3 – 5,5 g Trockenmasse pro 100 g Körper- sich gezeigt, dass Tiere unter Wasserstress ihren masse pro Tag (dies entspricht etwa 4 – 5 % der Urin bis auf eine Osmolalität von über 7,5 Osm/kg Köpermasse pro Tag; bei Fütterung eines reinen aufkonzentrieren können (die Osmolalität – aus- Kraftfutters erniedrigt sich dieser Wert auf 2 % der gedrückt in Osm pro kg Körperwasser – ist, ver- Körpermasse pro Tag). Dabei wird tendenziell von einfacht gesagt, eine Maßzahl für die Konzentra- einem pelletierten Alleinfutter eine größere Menge tion an gelösten Stoffen pro kg Körperflüssigkeit; in relativ kurzer Zeit verzehrt, als bei der Gabe von je höher dieser Wert, desto konzentrierter ist der Heu oder frischem Gras. Urin). Damit übertreffen Chinchillas den ebenfalls an trockene Lebensräume angepassten Roborovski- Zwerghamster (4,28 Osm/kg unter Wasserstress, Die für den Grundumsatz eines Chinchillas be- vergl. Kapitel 4.4.1, S. 105), den Goldhamster nötigte Energiemenge beträgt etwa 49 KJ verdau- (5,34 Osm/kg unter Wasserstress) und sogar die liche Energie pro 100 g Körpermasse pro Tag. Bei Wüstenspringmaus Jaculus jaculus (6,5 Osm/kg alleiniger Fütterung von Heu oder Gras, können die unter Wasserstress). Zum Vergleich liegt die Osmo- Tiere nur zwischen 26 – 28 KJ verdauliche Energie lalität des Chinchilla-Harns bei uneingeschränkter pro 100 g Körpermasse pro Tag aufnehmen, was zu Wasseraufnahme bei etwa 0,9 Osm/kg. wenig ist, um selbst den Energiebedarf alleine für den Grundumsatz zu decken (es kommt zu einem Verlust an Körpermasse – die Tiere magern ab). Bei Eine weitere Anpassung im Hinblick auf einen der Fütterung eines Alleinfutters nehmen die Tiere möglichst ökonomischen Umgang mit dem Was- andererseits unter Umständen bis zu 63 KJ ver- ser, ist bei den Chinchillas in der Minimierung der daulicher Energie pro 100 g Körpermasse pro Tag durch Verdunstung verloren gehenden Wassermen- auf (je nach Art des Alleinfutters), was bei Heimtie- gen – man spricht vom evaporativen Wasserverlust ren, die außer dem Grundumsatz in der Regel keine – zu sehen. Spezialisierte Schweißdrüsen, wie sie Leistungen zu erbringen haben (trächtige und lak- von den Primaten bekannt sind, fehlen wie bei al- tierende Tiere ausgenommen), zu einer Gewichts- len Nicht-Primaten auch bei den Chinchillas. Bei zunahme und unter Umständen zu einer Verfettung der extrem dichten Behaarung der Tiere wären sol- führen kann (siehe auch Kapitel 5.7.1, S. 167). che Schweißdrüsen wohl auch wenig wirksam. Um den Wasserverlust durch Verdunstung weiterhin zu Es ist sehr wahrscheinlich, dass wild lebende minimieren, besitzen Chinchillas die Möglichkeit, Chinchillas, als Bewohner trockener Lebensräu- über die Nasenschleimhäute beim Ausatmen Feuch- me, ihren Wasserbedarf hauptsächlich über ihre tigkeit aus der Atemluft zurückzugewinnen. Die- Nahrung decken und so gut wie kein Trinkwasser ser Mechanismus arbeitet so effektiv, dass bei ei- aufnehmen. Für einen ökonomischen Umgang mit nem Vergleich von 37 Tierarten bei den Chinchillas Wasser haben besonders Tiere, die trockene Gebie- der niedrigste Wert für den evaporativen Wasser- te bewohnen, eine Reihe von Anpassungen entwi- verlust gemessen wurde (bei 20 circC Umgebung- ckelt (siehe hierzu auch das Zwerghamster-Kapitel stemperatur beträgt der evaporative Wasserverlust 4.4.1, S. 105). Diese Anpassungen können dabei beim Langschwanz-Chinchilla 0,58 mg Wasser pro morphologischer, physiologischer, ökologischer oder g Körpermasse pro Stunde). Gleichzeitig betrug die verhaltensbiologischer Natur sein. Als morphologi- metabolische Wasserproduktion (vereinfacht gesagt sche und physiologische Anpassungen wären beim kann bei der Verbrennung von Fett aus der Nah- Chinchilla der Bau und die Funktion der Nieren rung Wasser gewonnen werden) beim Chinchilla et- zu nennen, die es den Tieren ermöglichen, ihren wa 0,54 mg Wasser pro Gramm Körpermasse und Urin besonders stark aufzukonzentrieren und so Stunde (bei 20 ◦C Umgebungstemperatur), so dass ökonomisch mit dem Wasser umzugehen. Ähnlich der durch die Verdunstung bedingte Wasserverlust 5.4. ERNÄHRUNG 147 alleine durch die metabolische Wasserproduktion wird. Steht den Tieren nicht genügend Wasser zur fast ausgeglichen wird (zumindet bei moderaten Verfügung, so reduziert sich die Futteraufnahme UMgebungstemperaturen). auch dann deutlich, wenn Saftfutter gefüttert wird.

Darüber hinaus haben Chinchillas einen sehr 5.4.2 Verdauungsvorgang effektiven Mechanismus entwickelt, der es ihnen erlaubt, dem Kot im Dickdarm das Wasser zu Auch der Verdauungsvorgang beim Chinchil- entziehen. Bei einem Vergleich von Kaninchen, la läuft grundsätzlich gleich ab wie bei den zu- Meerschweinchen, Goldhamster und Langschwanz- vor genannten Arten. Die Nahrung wird mit Chinchilla, enthielt der Kot des Chinchillas nur den Schneidezähnen abgebissen und anschließend noch zwischen 15 – 25 % Wasser, während der Was- mit den Vorbacken- und Backenzähnen zermah- sergehalt des Kots der anderen drei Arten deutlich len und dabei gründlich eingespeichelt. Bereits im darüber lag (im Kot der Meerschweinchen war bei- Mundraum wird durch das Ptyalin (eine stärke- spielsweise noch bis zu 60 % Feuchtigkeit enthal- spaltende Amylase) die im Nahrungsbrei enthalte- ten). ne Stärke zu kleineren Kohlehydratketten gespalten. Vor allem die Einschränkung des evaporativen Wasserverlustes hat für die Tiere aber nicht nur Über die Speiseröhre gelangt der zerkleinerte und Vorteile. Durch die Wasserverdunstung wird der eingespeichelte Nahrungsbrei in den Magen. Aus Körper bei höheren Außentemperaturen recht ef- dem mit Drüsen besetzten Teil des Magens werden fektiv gekühlt, was einen wichtigen Beitrag zur weitere Verdauungsenzyme (hier vor allem das Pep- Thermoregulation darstellen kann (z.B. das Schwit- sin) sowie Salzsäure und bestimmte Hormone abge- zen beim Menschen). Diese Möglichkeit zur Ther- sondert. Der Nahrungsbrei wird mit dem Verdau- moregulation fehlt den Chinchillas weitestgehend. ungssekret des Magens durch Kontraktionen der Sie umgehen diese Einschränkung – wie viele ande- Muskeln in der Magenwand kräftig durchmischt, re wüstenbewohnende Nagetiere auch – durch eine so dass die Verdauungsenzyme in engen Kontakt Anpassung im Verhalten, in dem sie ihre oberirdi- mit dem Nahrungsbrei kommen. Durch die von den schen Aktivitätszeiten auf die kühleren Nachtstun- Magendrüsen abgesonderte Salzsäure wird der pH- den verlegen und die heißen Tagestunden im relativ Wert des Nahrungsbreis stark abgesenkt, was zum kühlen Bau verbringen. Einen eventuell schädliche Mikroorganismen abtö- tet und zum Anderen für eine optimales Milieu Auch wenn wild lebende Chinchillas ihren Was- für die Wirkung der Verdauungsenzyme, die für serbedarf fast ausschließlich über die Nahrung de- ihre Funktion einen niedrigen pH-Wert benötigen, cken können, so sollte bei Tieren in menschlicher sorgt. Obhut nicht auf die Gabe von Trinkwasser verzichtet werden. Auch wenn Chinchillas im Freiland sehr Die Hormone entfalten ihre Wirkung erst, wenn ökonomisch mit dem ihnen zur Verfügung stehen- der Nahrungsbrei den sich an den Magen anschlie- den Wasser umgehen, so gewöhnen sich Heimtiere ßenden Dünndarm erreicht. Hier sorgen sie dafür, schnell an eine regelmäßige Trinkwasseraufnahme dass im Magen die Sekretion von Verdauungsen- und reagieren dann sehr sensibel auf einen Was- zymen und Salzsäure gestoppt wird. In den vor- sermangel. Die Menge des aufgenommenen Trink- deren Teil des Dünndarms münden die Ausführ- wassers, die sehr stark mit der Art des Futters gänge der Leber und der Bauchspeicheldrüse. Von schwankt, wird beim Chinchilla mit 2 – 12 ml Was- der Leber wird dem Nahrungsbrei in erster Linie ser pro 100 g Körpermasse pro Tag beziffert. Die Gallensaft zugeführt, der für eine Emulsion der in Relation zwischen der aufgenommenen Wasser- und der Nahrung enthaltenen Fette führt, so dass diese Futtermenge sollte bei 1 – 2 Teilen Wasser pro 1 von fettabbauenden Enzymen (den sogenannten Li- Teil Futter-Trockenmasse liegen. Zu beachten ist, pasen) weiter verdaut werden können. Das Sekret dass auch bei der Gabe von Saftfutter von den der Bauchspeicheldrüse enthält dagegen Enzyme, Tieren zusätzlich noch Trinkwasser aufgenommen die für den weiteren Abbau von Stärke und Pro- 148 KAPITEL 5. CHINCHILLA teinen zuständig sind. Weitere Enzyme zum Ab- Im hinteren Teil des Dickdarms, dem Mastdarm, bau von Proteinen, Kohlenhydraten und Nuklein- werden dann letztendlich aus dem eingedickten säuren werden zusätzlich noch von der Dünndarm- Nahrungsbrei die Kotpillen geformt und über den schleimhaut sezerniert. Das Sekret der Drüsen aus After ausgeschieden. der Dünndarmschleimhaut sorgt weiterhin noch für eine Anhebung des pH-Werts des Nahrungsbreis Da ein Großteil der beim mikrobiellen Zellulo- (von pH 2 auf etwa pH 7), da die Enzyme des seabbau im Blinddarm anfallenden Nährstoffe nicht Dünndarms und der Bauchspeicheldrüse nicht im im Dickdarm resorbiert werden kann, sondern hier- extrem sauren Milieu des Magens arbeiten können. zu nur der hintere Abschnitt des Dünndarms in der Im hinteren Teil des Dünndarms werden dann die Lage ist, fressen auch die Chinchillas einen Teil ih- Spaltprodukte aus der Arbeit der Verdauungsen- res Kots, den Blinddarm- oder Weichkot, ein zwei- zyme über die Darmzotten aufgenommen und dem tes mal (dies wird als Caecotrophie bezeichnet). körpereigenen Stoffwechsel zur Verfügung gestellt. Dadurch ist es möglich, dass diese Kotform den Dünndarm passiert und so die Nährstoffe vom Or- Die Leber fungiert als Vermittler zwischen dem ganismus aufgenommen und genutzt werden kön- Verdauungssystem und dem restlichen Organis- nen. mus. Über die Pfortader werden der Leber von der Darmschleimhaut resorbierte und an den Blutstrom abgegebene Nährstoffe zugeführt, die 5.4.3 Nährstoffe von der Leber weiter verarbeitet oder etwa in der Auf die Bedeutung der einzelnen Nährstoffe wie Form des Glykogens (auch als „tierische Stärke“ be- Kohlenhydrate, Proteine und Fette für den Stoff- zeichnet) als Reservestoff gespeichert werden. Dar- wechsel wurde bereits in Kapitel 1.4.3 (siehe S. über hinaus sorgt die Leber noch für dafür, dass 9) detailliert eingegangen. Deshalb sollen an dieser die Abbauprodukte des körpereigenen Stoffwech- Stelle nur die für eine gesunde Ernährung des Chin- sels sowie eventuell mit der Nahrung aufgenomme- chillas empfohlenen Nährstoffmengen eingegangen ne Fremdstoffe entgiftet und in eine Form umge- werden (siehe Tabelle 5.1, S. 149). wandelt werden, die mit dem Harn ausgeschieden werden können. Anders als beim Meerschweinchen sind Chinchil- las nicht auf eine externe Zufuhr von Vitamin C Wie schon weiter oben beschrieben, verfügen angewiesen, da sie dieses ähnlich wie die Kaninchen auch Chinchillas über einen, zwischen dem Dünn- selbst synthetisieren können. Beim Chinchilla ist darm und dem Dickdarm befindlichen, relativ aber auf ein ausgeglichenes Verhältnis in der Menge großen Blinddarm, in dem mit Hilfe von Mikroorga- der aufgenommenen Rohfaser zur Menge von aufge- nismen die mit der pflanzlichen Nahrung reichlich nommenem Rohprotein zu achten, da die Tiere bei aufgenommene Zellulose abgebaut und so für die einer Überversorgung mit Rohprotein (und Stärke) Tiere nutzbar gemacht wird (Wirbeltiere verfügen zu Verstopfungen neigen. nicht über körpereigene Enzyme, um die Zellulose abzubauen – sie sind dazu auf die Hilfe von Mi- kroorganismen – den Blinddarmsymbionten – an- Wenn bei der Versorgung mit Rohfaser darauf ge- gewiesen). achtet wird, dass diese in strukturierter Form vorliegt (ausreichende Partikelgröße; am Besten über das Zufüttern von Heu zu erreichen), dann kann Im Dickdarm schließlich wird dem verbleibenden der Entstehung von Langeweile und der fehlenden Nahrungsbrei das Wasser zum größten Teil entzo- Befriedigung des Nagebedürfnisses, was bei vielen gen und die Kotpillen geformt. Zu einem gewissen Tieren zum Fellfressen oder -beißen (siehe Kapitel Teil ist die Dickdarmschleimhaut auch noch in der 5.7.2, S. 168) führt, relativ effektiv vorgebeugt wer- Lage, einen Teil der bei dem mikrobiellen Zellulo- den. Des Weiteren wird so für einen ausreichenden seabbau im Blinddarm entstehenden Spaltprodukte Zahnabrieb gesorgt, was oftmals der Entstehung (v.a. kurzkettige Fettsäuren) zu resorbieren. von Zahnproblemen erfolgreich entgegenwirkt. 5.5. VERHALTEN 149

Tabelle 5.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Chinchillas. Die Angaben für Tiere im Wachstum gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 13 – 15 % dto. Rohfett 2 – 4 % dto. Rohfaser 18 – 21 % dto. Calcium Ca 0,6 – 0,8 % dto. Phosphor P 0,4 – 0,7 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 – 2 : 1 dto. Natrium Na 0,05 – 0,1 % dto. Vitamin A 9 000 – 10 000 IE/kg AF dto.

Vitamin D3 > 1 000 IE/kg AF dto. Vitamin E 30 – 60 mg/kg AF dto. Energie 10 – 12 MJ DE/kg AF dto.

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie

5.5 Verhalten auf einem begrenzten Raum zusammen angetroffen werden. Über die Interaktion der einzelnen In- Über das Verhalten der Chinchillas im Freiland dividuen innerhalb einer solchen Kolonie ist aller- liegen bislang keinerlei wissenschaftlich fundierte dings überhaupt nichts bekannt. Unter Umständen Beobachtungen vor (es gibt einige Beobachtungen wird die Bildung solcher Kolonien einfach durch die mit eher anekdotischem Charakter aus dem Chin- Verteilung und die Größe geeigneter Habitatflecken chilla Nationalpark in Chile, die jedoch keine syste- vorgegeben und ein Großteil der Tiere innerhalb matische, wissenschaftliche Arbeit darstellen). Ein eines solchen Habitatfleckens interagiert gar nicht Großteil der Verhaltensbeobachtungen wurden an miteinander. Die Verteilung der einzelnen Kolonien Tieren in menschlicher Obhut gemacht, wobei frag- im Gelände ist dann vielleicht nur dadurch vorge- lich ist, in wieweit die unterschiedlichen Aspekte geben, dass sich zwischen den einzelnen Kolonien des Verhaltens der Tiere überhaupt bekannt sind, ein Raum befindet, der sich nicht für eine Besied- vor allem wenn man sich dabei vor Augen hält, dass lung durch Chinchillas eignet. Die Verteilung der der Domestikationsprozess bei den meisten Tier- einzelnen Gruppen im Raum hätte dann nichts mit arten zu einer Verarmung im Verhaltensrepertoire einer wie auch immer gearteten Abgrenzung der führt. Individuen einer Kolonie – etwa beruhend auf engeren, verwandtschaftlichen Verhältnissen zwischen den Mitgliedern – gegenüber den Individuen einer Auch die hier getroffenen Aussagen zum Verhal- anderen Kolonie zu tun (eine solche Koloniebildung ten der Chinchillas beziehen sich also in erster Linie wäre dann im Hinblick auf die Sozialstruktur der auf Beobachtungen an Tieren in menschlicher Ob- Chinchillas ohne Bedeutung). hut.

5.5.1 Sozialstruktur Werden die Angaben zu der Größe einzelner Langschwanz-Chinchilla-Kolonien im Chinchilla- Von Langschwanz-Chinchillas ist bekannt, dass Nationalpark in Chile (für das Kurzschwanz- die Tiere im Freiland in größeren Ansammlun- Chinchilla liegen keine Zahlen vor), deren Raumbe- gen zusammenleben, das heißt, dass mehrere Tiere darf sowie deren Individuendichte miteinander ver- 150 KAPITEL 5. CHINCHILLA glichen, so fällt auf, dass diese sehr stark schwan- Weibchen gibt. Bei vielen in Gruppen lebenden Tie- ken. Die auf den Raum bezogenen Individuendich- ren ist es so, dass von den Jungtieren ein Geschlecht ten etwa bewegen sich beispielsweise zwischen 1,5 die Gruppe verlässt, während das andere in der Ge- und 113,5 Tieren pro Hektar. Ähnlich hoch ist die burtsgruppe verbleibt. Häufig handelt es sich bei Schwankungsbreite bei der Koloniegröße, die von 3 dem abwandernden Geschlecht um die Männchen, Individuen bis zu 500 Individuen pro Kolonie rei- während die Weibchen auch nach Erreichen der Ge- chen kann. Ein Großteil (etwa 60 %) der Koloni- schlechtsreife an ihrem Geburtsort verbleiben. Die- en um den Chinchilla-Nationalpark in Chile hat ses Verhalten wird als eine Anpassung zur Ver- dabei allerdings weniger als 25 Tiere und Koloni- meidung von Inzucht gedeutet, da so Verpaarun- en mit mehr as 300 Tieren sind eine Ausnahme. gen zwischen Geschwistern oder nahe verwandten Dennoch lassen die Zahlen vermuten, dass die Grö- Tieren vermieden werden. Für das Langschwanz- ße einer Kolonie im Wesentlichen von der Größe Chinchilla wird ebenfalls vermutet, dass die jungen und Eignung eines geeigneten Habitatfleckens ab- Männchen die Gruppe verlassen müssen – eindeutig hängt und ein Großteil der Koloniemitglieder in belegt ist dies jedoch noch nicht. keinerlei sozialer Beziehung zueinander steht. Die oftmals in der Literatur zu findende Behauptung, Weiterhin wird in der Literatur oftmals behaup- dass es sich bei einer gesamten Kolonien um eine tet, dass Chinchillas im Freiland monogam seien große Familiengruppen handelt, ist mit Sicherheit (ein Männchen verpaart sich jeweils nur mit einem so nicht richtig, da bei einer 100 oder mehr Indi- Weibchen), wobei diese Behauptung jedoch bisher viduen umfassenden Kolonie höchstwahrscheinlich ebenfalls wissenschaftlich noch nicht bestätigt wur- niemals alle Tiere miteinander verwandt sein wer- de. Zu vermuten wäre auf Grund von Beobachtun- den. Sehr viel wahrscheinlicher ist, dass sich eine gen bei der Haltung von Langschwanz-Chinchillas Kolonie aus mehreren kleineren Familiengruppen allerdings auch ein polygynes Verpaarungssystem zusammensetzt. Erfahrungen aus der Gruppenhal- (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen). tung von Chinchillas und die dabei zu beobach- So hat sich beispielsweise vor allem bei der kommer- tende Vielfalt an sozialen Interaktionen der Tie- ziellen Chinchilla-Haltung herausgestellt, dass sich re untereinander (siehe hierzu auch Kapitel 5.5.3, ein Männchen, wenn es Zugang zu mehr als einem S. 154), scheinen ein Zusammenleben in Familien- Weibchen hat, mit allen diesen Weibchen paart und verbänden zu bestätigen. Wie viele Individuen eine Nachwuchs produziert. Die erwachsenen Weibchen solche Familiengruppe umfasst ist allerdings nicht sind bei solchen Haltungsbedingungen allerdings bekannt. strikt voneinander getrennt, da sie mitunter recht aggressiv aufeinander reagieren. Für eine Existenz von Familiengruppen spricht auch die ausgesprochene Ortstreue der Tiere. So be- Eine weitere, bislang wissenschaftlich kaum be- wegten sich 15 Tiere über einen Zeitraum von meh- legte Behauptung zur Sozialstruktur wildlebender reren Monaten im Durchschnitt nur etwa 66 m in- Chinchillas betrifft das Revierverhalten. So ist oft- nerhalb ihres Aufenthaltsraums. Vereinzelt gibt es mals zu lesen, dass die Tiere territorial seien, je- Nachweise, dass sich Tiere über mehrere Jahre im doch wird nicht erwähnt, ob es sich dabei um Indi- selben Gebiet aufhalten. Die maximal innerhalb ei- vidualterritorien oder um Territorien handelt, die ner Nacht zurückgelegte Entfernung betrug 250 m, von einer Familiengruppe verteidigt werden. Die was bei einem Tier von der Größe eines Chinchillas in menschlicher Obhut zu beobachtende, zum Teil recht wenig erscheint (vergleiche hierzu beispiels- recht ausgeprägte Aggressivität der weiblichen Tie- weise den Goldhamster, Kapitel 3.2, S. 64 oder den re lässt zumindest darauf schließen, dass die Chin- Zwerghamster, Kapitel 4.2, S. 99). Leider wurde bei chillas im Freiland territorial sein könnten (diese diesen Untersuchungen nicht zwischen männlichen Aggressivität könnte aber auch nur ein Ausdruck und weiblichen, bzw. zwischen jungen oder adulten eines generell höheren Aggressionspotentials weib- Chinchillas unterschieden. So ist zum Beispiel nicht licher Säugetiere sein, die gerade trächtig sind oder bekannt, ob und wie weit Jungtiere abwandern und Jungtiere führen). Die Möglichkeit einer Haltung in ob es dabei Unterschiede zwischen Männchen und Gruppen könnte eventuell ein Hinweis darauf sein, 5.5. VERHALTEN 151 dass im Freiland eine Familiengruppe gemeinsam eine solche Hierarchie auch im Freiland von wild- ein Revier verteidigt. Gegen eine solche Territo- lebenden Tieren etabliert wird (siehe hierzu auch rialität sprechen allerdings Beobachtungen bei ei- die Anmerkungen zum Meerschweinchen in Kapi- ner Gruppenhaltung von Chinchillas, bei der die tel 2.5.1, S. 41). Tiere benachbarter Gruppen durch das Käfiggitter hindurch freundschaftliche Sozialkontakte (Versuch von sozialer Fellpflege durch das Gitter hindurch) 5.5.2 Fortpflanzung pflegten. Auch über das Fortpflanzungsverhalten wildlebender Chinchillas ist so gut wie nichts bekannt Ein Hinweis auf die Sozialstruktur wildlebender und ein Großteil der Untersuchungen zu diesem Chinchillas können vielleicht die Hasenmäuse oder Thema wurde an Tieren in menschlicher Obhut Bergviscachas (Gattung Lagidium) geben. Die Ver- durchgeführt. treter der Gattung Lagidium sind auf Grund ihres tagaktiven Lebensrhythmus (Chinchillas sind hauptsächlich nachtaktiv) etwas besser untersucht Während männliche Chinchillas zumindest in und zeigen neben den morphologischen Ähnlichkei- Gefangenschaft das ganze Jahr über fortpflan- ten auch noch viele weitere Parallelen zu den Chin- zungsaktiv sind und zeugungsfähige Spermien pro- chillas. Ebenso wie die Chinchillas sind auch die duzieren, sind die weiblichen Tiere nur saisonal se- Bergviscachas sehr ortstreu und bewegen sich sel- xuell aktiv. Die Fortpflanzungszeit beschränkt sich ten mehr als 100 m von ihrem Bau weg. Auch sind dabei auf der Südhalbkugel – also im natürlichen sie – ähnlich wie die Chinchillas – kaum an das Gra- Verbreitungsgebiet der Art – auf die Monate zwi- ben angepasst und bewohnen wie diese, natürliche schen Mai und November und fällt damit in die Höhlungen unter Steinen und in Felsspalten. Ähn- Zeit des Südwinters. Während des „Sommers“ le- lich wie die Chinchillas sind sie an felsige Hänge in gen Chinchillas eine etwa fünfmonatige Fortpflan- den Höhenlagen der Anden anzutreffen und leben zungspause ein, in der die Tiere nicht trächtig wer- hier in Kolonien mit bis zu 70 und mehr Indivi- den. Zu dieser Zeit fällt im Verbreitungsgebiet des duen. Die Kolonien der Bergviscachas setzen sich Langschwanz-Chinchillas kein Regen, die Vegetati- aus kleineren Familiengruppen von 2 bis 5 Tieren on ist dementsprechend karg und damit kaum für zusammen, die gemeinsam einen Bau bewohnen. die Aufzucht von Jungtieren geeignet. Die Bergviscachas gelten ebenfalls als monogam, jedoch verpaaren sich die Männchen durchaus auch noch mit weiteren Weibchen, wenn sie zu Beginn Im Gegensatz hierzu sind weibliche Tiere auf der der Trächtigkeit von ihrem eigenen Weibchen aus Nordhalbkugel zwischen November und Mai sexu- dem gemeinsamen Bau verjagt werden. Von Berg- ell aktiv. Die Umkehrung auf der Nordhalbkugel viscachas ist bekannt, dass sie nur wenig territo- legt den Schluss nahe, dass das Fortpflanzungsge- rial und die Beziehungen benachbarter Familien- schehen beim Chinchilla – ähnlich wie bei vielen gruppen eher freundschaftlich geprägt sind. Unter anderen Tierarten auch – von den Lichtverhält- Umständen treffen diese Verhältnisse auch auf die nissen beeinflusst wird. Die Fortpflanzungsperiode wildlebenden Chinchillas zu. im natürlichen Verbreitungsgebiet der Art beginnt, wenn die Tage kürzer werden und damit die Re- Wie Beobachtungen von Chinchilla-Haltern ver- genzeit beginnt. Beendet wird die Fortpflanzungs- muten lassen, entwickelt sich bei einer Gruppen- periode, wenn die Tage im Frühjahr wieder län- haltung von Chinchillas eine Dominanzhierarchie, ger werden und dann im eigentlichen Lebensraum die unter anderem durch ritualisiertes Aufreiten, der Tiere die sommerliche Trockenzeit beginnt. Auf bei der keine Paarungen stattfinden und die auch Grund der begrenzten Fortpflanzungszeit können gleichgeschlechtliche Tiere betreffen, etabliert und vom Langschwanz-Chinchilla in der Regel nicht gefestigt wird. Systematische Untersuchungen zu mehr als 2 Würfe pro Jahr aufgezogen werden einer solchen Dominanzhierarchie liegen allerdings (nach einigen Autoren sollen beim Kurzschwanz- bislang noch nicht vor. Auch ist nicht bekannt, ob Chinchilla bis zu 3 Würfen pro Jahr möglich sein). 152 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Für ein Säugetier von der Größe eines Chin- Nach einiger Zeit erlaubt das Weibchen dann chillas haben die Tiere einen relativ lang andau- dem Männchen aufzureiten und die Paarung zu ernden Sexualzyklus, der im Mittel etwa 41 Tage vollziehen. Dabei nimmt das Weibchen eine speziel- (Spanne 30 – 50 Tage) beträgt. Zum Ende des Zy- le Stellung ein, indem es in den Vorderextremitäten klus sind die weiblichen Tiere dann für maximal einknickt, die Hinterextremitäten durchdrückt und 48 Stunden empfängnisbereit. In der Regel erfolgt den Schwanz zur Seite stellt und so die Genital- die Ovulation – also die Freisetzung befruchtungs- region entblößt (Lordosis). Ist das Weibchen nicht fähiger Eizellen aus den Eierstöcken – spontan, ob- paarungsbereit, so dreht es sich zu dem Männchen wohl auch in einigen Fällen eine induzierte Ovula- um und richtet sich dabei auf den Hinterextremitä- tion bei der Paarung mit einem Männchen vorkom- ten auf, um das Männchen abzuwehren. Besonders men kann. Zum Zeitpunkt der Ovulation öffnet sich zudringliche Männchen werden manchmal von dem die Vulva der Weibchen, die ansonsten von einer Weibchen auch zielgerichtet mit einem Strahl Urin Membran verschlossen ist und etwa 8 Tage nach beschossen. Ist dies immer noch nicht ausreichend der Ovulation schließt sich diese Membran wie- um das Männchen von seinen Paarungsabsichten der. Ein trächtiges Weibchen kommt etwa 36 Stun- abzuhalten, so wird es vom Weibchen angesprungen den nach der Geburt der Jungtiere erneut in den und dabei mit den Hinterextremitäten getreten. Östrus (Postpartum-Östrus) und kann dann erneut gedeckt werden. Die Einnistung der Eizellen in die Gebärmutterschleimhaut erfolgt etwa 5 Tage nach der Ovulation, sofern eine Paarung stattgefunden hat und die Eizellen erfolgreich befruchtet wurden. Die eigentliche Paarung ist relativ kurz, wird da- für aber mehrfach wiederholt. Wenn das Männchen bei einer Kopulation erfolgreich ejakuliert hat, ist die Paarung in der Regel beendet und das Weibchen wehrt weitere Paarungsversuche des Männchens Der eigentlichen Paarung geht ein Paarungsvor- vehement ab. Damit unterscheiden sich Chinchil- spiel voraus, bei der ein oder mehrere Männchen las und andere Vertreter der Hystricomorpha von um ein Weibchen werben. Während der Balz wird den altweltlichen Myomorpha (z.B. Mäuse, Ratten, das Weibchen von dem Männchen verfolgt, wel- Hamster), bei denen das Männchen im Verlauf einer ches dabei häufig die Analregion des Weibchens be- Paarung mehrfach ejakuliert und das Interesse des riecht. In der Regel werden von beiden Tieren wäh- Weibchens an weiteren Verpaarungen auch nach ei- rend des Paarungsvorspiels besondere Laute geäu- ner erfolgreichen Ejakulation des Männchens nicht ßert, die als Sexuallaute bezeichnet werden. Diese nachlässt. Dieser Unterschied wird damit begrün- Sexuallaute werden häufig mit Lockrufen kombi- det, dass bei den Hystricomorpha die Ovulation niert, mit denen die Tiere ansonsten die anderen spontan erfolgt und für eine erfolgreiche Befruch- Gruppenmitglieder auf neue Objekte im Aktions- tung der Einzellen eine einmalige Ejakulation des raum der Gruppe aufmerksam machen (siehe Ka- Männchens ausreichend ist, während bei den meis- pitel 5.5.3, S. 154). Wenn ein männliches Tier die ten Myomorpha die Ovulation durch die wieder- Sexuallaute von sich gibt, dann richtet es sich dazu holten Paarungen erst induziert werden muss und meistens auf den Hinterextremitäten auf, bewegt eine einmalige Verpaarung – selbst wenn es dabei den gestreckt gehaltenen Schwanz über dem Boden zur Ejakulation kommt – in der Regel nicht zu einer hin und her und gibt dabei einen auch für Men- Trächtigkeit führt (z.T. gibt es aber wohl auch beim schen deutlich riechbaren Duftstoff ab (vermutlich Chnchilla eine durch die Paarung ausgelöste Ovula- aus den Analdrüsen). Bei Weibchen die auch den tion, s.o.). Weiterhin erfolgt auch die hormonal ge- Sexuallaut von sich geben, ist dieses auffällige Ver- steuerte Entwicklung der Gebärmutterschleimhaut, halten dagegen nicht zu beobachten. Nach einiger die für eine erfolgreiche Einnistung der befruchte- Zeit des Nachlaufens und Balzens folgt dann ei- ten Eizellen nötig ist, bei vielen Hystricomorpha ne Phase, in der die Tiere soziale Fellpflege betrei- spontan, während diese bei den meisten Myomor- ben. Dabei wird diese Fellpflege überwiegend vom pha ebenfalls erst durch eine wiederholte Verpaa- Männchen gegenüber dem Weibchen ausgeführt. rung stimuliert werden muss. 5.5. VERHALTEN 153

Nach Beendigung der Begattung formt sich aus voll behaart, die Augen und Gehörgänge sind geöff- der Samenflüssigkeit des Männchens eine Pfropf net und die Zähne sind durchgebrochen. Als typi- in der Vagina des Weibchens. Die Funktion die- sche Nestflüchter können sich die jungen Chinchil- ses Vaginalpfropfs, dessen Bildung auch bei einer las schon kurz nach der Geburt koordiniert fortbe- Reihe anderer Säugetiere beobachtet werden kann, wegen. wird dahingehend gedeutet, dass er andere Männ- chen daran hindern soll, sich ebenfalls mit dem ent- Die Geburt der Jungtiere findet häufig in den sprechenden Weibchen zu verpaaren. Allerdings ist frühen Morgenstunden bzw. dem frühen Vormittag die Haltbarkeit des Vaginalpfropfes nicht besonders statt. Da Chinchillas sehr weit entwickelt zur Welt ausgeprägt und manchmal wird dieser vom Weib- kommen, baut das Weibchen, ähnlich wie bei den chen bereits bei der unmittelbar nach der Paarung Meerschweinchen, kein Nest (in menschlicher Ob- erfolgenden Reinigung der Anogenitalregion wieder hut werden die Jungtiere mitunter einfach auf dem entfernt. Nach der Paarung und dem Reinigen der Käfigboden geboren). Die Nachgeburt wird norma- Genitalregion sitzen beide Tiere häufig noch einige lerweise von den Weibchen unmittelbar nach dem Zeit zusammengekauert mit halb geschlossenen Au- Ausscheiden verzehrt. Die Mortalitätsrate bei der gen ruhig an einer Stelle und äußern leise wimmern- Geburt (also der Anteil der Jungtiere, der bei der de Laute. Die Funktion dieser Lautäußerungen ist Geburt verstirbt) wird bei Haltung in menschlicher nicht bekannt. Obhut mit etwa 10 % angegeben. Das Geburtsge- wicht der Jungtiere liegt – in Abhängigkeit von der Obwohl im Schnitt nur 1,75 Jungtiere (Spanne: Wurfgröße – zwischen 50 bis 70 g und erhöht sich 1 – 6 Jungtiere) pro Wurf geboren werden, werden im ersten Lebensmonat um etwa 3,6 g pro Tag. Im bei der Ovulation bis zu 8 Eizellen aus den Eier- Alter zwischen 2 bis 6 Monaten nehmen die Jung- stöcken entlassen. Aus welchem Grund nicht mehr tiere noch etwa 1,6 g/Tag und im Alter von 7 bis Jungtiere geboren werden, ist bislang nicht geklärt. 12 Monaten dann nur noch ca. 0,7 g/Tag zu. Dabei Eine denkbare Erklärung wäre, dass entweder nicht ist die Wachstumsgeschwindigkeit der Jungen je- alle Eizellen befruchtet werden oder sich nicht alle doch abhängig von der Größe des Wurfs (je größer befruchteten Eizellen erfolgreich in die Gebärmut- der Wurf, desto geringer die Wachstumsgeschwin- terschleimhaut einnisten können. Häufig kommt es digkeit der einzelnen Jungtiere). jedoch auch zu einer Resorption von Embryonen, wobei auch schon relativ weit entwickelte Föten Die Jungtiere werden etwa 6 bis 8 Wochen (im noch resorbiert werden können. Wodurch eine sol- Durchschnitt 54 Tage) lang von der Mutter ge- che Resorption ausgelöst wird, ist nicht bekannt. säugt. Als minimale Laktationszeit werden 25 Tage Seltener kommt es dagegen zu einer Mumifizierung angegeben – erhalten die Jungtiere bereits vorher abgestorbener Föten im Uterus oder zu einem Ab- keine Muttermilch mehr, so versterben sie. Bereits ort nicht lebensfähiger Embryonen. eine Woche nach der Geburt beginnen die Jungtiere damit, zusätzlich zur Muttermilch auch schon fes- Auch die Tragzeit ist für ein Säugetier von der te Nahrung aufzunehmen. Die Mortalitätsrate über Größe eines Chinchillas relativ lange. Durchschnitt- den Zeitraum von der Geburt bis zur Entwöhnung lich werden beim Langschwanz-Chinchilla 111 Tage der Jungtiere liegt bei etwa 21 %. (Spanne: 105 – 118 Tage) und beim Kurzschwanz- Chinchilla sogar 128 Tage angegeben. Zum Einen Obwohl weibliche Chinchillas über drei Paar ist dies auf die Entwicklungsgeschwindigkeit der Milchdrüsen verfügen, haben sie mitunter Schwie- Föten zurückzuführen, die die bislang langsams- rigkeiten größere Würfe erfolgreich bis zur Entwöh- te bei allen hierauf untersuchten hystricomorphen nung aufzuziehen. Laut Meinung einiger Autoren Nagetieren ist. Zum Anderen ist die lange Ent- sei dies darauf zurückzuführen, dass nur zwei der wicklungsdauer auch dadurch zu erklären, dass die Milchdrüsen tatsächlich funktionell sind. Da ein Chinchilla-Jungtiere, ähnlich wie bei den Meer- Großteil der Chinchillas nur ein oder zwei Jung- schweinchen, schon extrem weit entwickelt zur Welt tiere zur Welt bringen, produziert dann eventuell kommen. Die Jungtiere sind bei der Geburt bereits auch nur ein Milchdrüsenpaar tatsächlich Milch, 154 KAPITEL 5. CHINCHILLA da die Jungtiere nur an diesem einen Paar sau- durch fremde Weibchen. Die Jungtiere äußern bei gen (die Milchsekretion wird durch die mechani- Kontakt mit einem adulten Tier (häufig beriechen sche Reizung beim Saugakt angeregt). Von die- die adulten Tiere den Anogenitalbereich der Jung- ser Beobachtung ausgehend sind eventuell eini- tiere und lernen diese so individuell kennen) einen ge Autoren zu dem Schluss gekommen, dass bei speziellen, relativ lauten Jungtierkontaktlaut, auf Chinchillas generell nur ein Milchdrüsenpaar ak- den das Muttertier reagiert indem es zu ihren Jung- tiv ist. Auch die Behauptung, dass die laktierenden tieren hinläuft. In der Regel werden solche Kontak- Chinchilla-Weibchen extrem an Gewicht verlieren, te von der Mutter jedoch nicht unterbunden (ver- beruht unter Umständen auf einer Fehleinschät- gleiche Kapitel 5.5.3, S. 154). zung auf Grund mangelnder Vergleichsmöglichkei- ten, da generell die Zeit der Jungenaufzucht für Die Jungtiere zeigen ein ausgeprägtes Spielver- Säugetierweibchen sehr anstrengend ist und auch halten. Dabei springen sie manchmal – ähnlich wie bei den Weibchen anderer Arten eine Gewichtsab- die Jungtiere der Meerschweinchen (siehe Kapitel nahme zu beobachten ist. Ob dies tatsächlich in 2.5.2, S. 44) – mit allen vier Extremitäten gleichzei- besonderem Maße für Chinchillas zutrifft, sei da- tig senkrecht in die Luft (engl.: frisky hops), laufen hingestellt. hintereinander her und treten dabei mit den Hin- terextremitäten aus. Oftmals spielen die Jungtiere Das Saugen der Jungtiere an den seitlich liegen- nicht alleine (Solitärspiel), sondern zusammen mit den Milchdrüsen erfolgt entweder im Sitzen seitlich ihren Wurfgeschwistern (Sozialspiel). neben der Flanke des Muttertieres oder die Jungen legen sich dazu auf den Rücken. Beim Saugen äu- Die Geschlechtsreife erlangen die jungen Chin- ßern die Jungtiere typische, leise Laute, die deshalb chillas frühestens im Alter von 5 bis 6, meistens je- auch als Sauglaute bezeichnet werden. Die Töne doch erst im Alter von 8 Monaten. Da sie zu diesem werden dabei aktiv von den Jungen produziert und Zeitpunkt aber noch nicht ihr volles Körpergewicht entstehen nicht etwa als Folge des Saugvorgangs. erreicht haben, ist es sehr wahrscheinlich, dass die Eventuell veranlassen diese Sauglaute das Mutter- wildlebenden Tiere sich in diesem Alter noch nicht tier dazu, ruhig sitzen zu bleiben, bis die Jungtiere an der Fortpflanzung beteiligen. zu Ende getrunken haben. Nach der Entwöhnung sind diese Laute nicht mehr von den Jungen zu vernehmen (vergleiche Kapitel 5.5.3, S. 154). 5.5.3 Signale und Kommunikation Als sozial lebende Tiere verfügen Chinchillas In der Regel sind die Väter sehr tolerant ge- über eine Vielzahl von Kommunikationsmöglichkei- genüber ihrem Nachwuchs und verteidigen diesen ten. Wie bei vielen anderen Säugetieren auch be- auch im Bedarfsfall. Bei Tieren in menschlicher nutzen sie dazu die Körperhaltung (optische Kom- Obhut kommt es jedoch hin und wieder vor, dass munikation), Gerüche (olfaktorische Kommunika- die Männchen ihren eigenen Nachwuchs töten (un- tion) sowie Lautäußerungen (akustische Kommu- ter Umständen hängt dies mit Mängeln im Hal- nikation). Außer über das Vorkommen und die tungssystem zusammen). Die Mütter kümmern sich Bedeutung der verschiedenen Lautäußerungen lie- um ihre Jungen, indem sie diese beispielsweise mit gen bislang allerdings kaum systematische Unter- kleineren Nahrungsbrocken füttern. In menschli- suchungen für die verschiedenen Kommunikations- cher Obhut sind sie mitunter gegenüber den Männ- möglichkeiten des Chinchillas vor. Dies betrifft ins- chen sehr aggressiv, besonders wenn sie Jungtie- besondere das Vorkommen verschiedener Drüsen re haben (dies hängt unter Umständen mit dem und die Bedeutung der abgesonderten Sekrete im beschränkten Raumangebot zusammen). Bei einer Hinblick auf deren Bedeutung für die Kommunika- Gruppenhaltung erlauben die Mütter normalerwei- tion. se den Kontakt ihrer Jungtiere zu den anderen Gruppenmitgliedern, ohne dass es dabei zu Proble- Olfaktorische Kommunikation Wie schon im men kommt. Mitunter kommt es bei einer Gruppen- Kapitel 5.5.2 (siehe S. 151) erwähnt nutzen männli- haltung aber auch zu einem Infantizid, vorwiegend che Chinchillas einen Duftstoff beim Paarungsvor- 5.5. VERHALTEN 155 spiel. Da die Tiere dabei in auffälliger Weise den Da die Männchen beim Paarungsvorspiel häufi- ausgestreckten Schwanz seitlich hin und her bewe- ger die Anogenitalregion des Weibchens beriechen gen liegt die Vermutung nahe, dass der Duftstoff (siehe Kapitel 5.5.1, S. 149), ist zu vermuten, dass durch die Schwanzbewegung verteilt wird. Genaue- die Männchen in irgendeiner Form (wahrscheinlich re Untersuchungen, aus welchen Drüsen der Duft- über den weiblichen Urin) abschätzen können, in stoff abgeben wird, liegen bislang nicht vor. welchem Stadium des Sexualzyklus sich das Weib- chen befindet. Eventuell werden diese Informatio- nen über das Jakobson’sche Organ (Vomeronasal- organ) des Männchens verarbeitet (dieses Organ ist bei vielen Nagetieren gut entwickelt). Chinchillas scheinen ihr Revier – sofern sie denn überhaupt territorial sind (siehe Kapitel 5.5.1, S. Auch das gezielte Urinspritzen, welches nicht nur 149) – nicht durch Duftmarken zu markieren. Even- die Weibchen bei der Paarung zeigen, wenn sie all- tuell grenzt eine Familiengruppe ihren Aktions- zu sehr von einem Männchen bedrängt werden (sie- raum jedoch durch das Anlegen von gemeinschaft- he Kapitel 5.5.1, S. 149), sondern von beiden Ge- lich genutzten Kot- und Urinplätzen, sogenannten schlechtern genutzt wird, wenn diese Angst empfin- Latrinen, gegen andere Gruppen ab. Berichte über den, ist unter Umständen als ein Art olfaktorischer ein solches Verhalten im Freiland liegen zwar nicht Kommunikation zu bewerten, da durch den Geruch vor, jedoch ist diese Art der Markierung bei sehr des in kritischen Situationen freigesetzten Urins an- vielen felsbewohnenden Säugetieren weit verbrei- dere Gruppenmitglieder gewarnt werden könnten. tet. Auch von den nahe verwandten Hasenmäusen Weiterhin dient das gezielte Anspritzen eines po- oder Bergviscachas ist das Anlegen von Latrinen tentiellen Fressfeindes eventuell zu dessen Abschre- bekannt. Auch wenn diese nicht territorial sind und ckung. kein Revier verteidigen, so könnten die Latrinen doch dazu dienen, den Aktionsraum einer Familie Wenn sich die Tiere erschrecken bzw. als Ab- gegenüber anderen Familien abzugrenzen. Eventu- wehrreaktion auf einen potentiellen Beutegreifer, ell trifft dies auch auf Chinchillas zu. Allerdings sollen Chinchillas ein stark riechendes Sekret aus muss an dieser Stelle einschränkend erwähnt werden Analdrüsen abgeben. den, dass von Chinchillas in menschlicher Obhut der Kot fast überall im Käfig abgesetzt wird (nur der Schlafplatz bzw. der Unterschlupf wird frei von Unter Umständen dienen auch die Sandbadeplät- Kot gehalten). Lediglich beim Urinieren ist zu be- ze (siehe Kapitel 5.3.1, S. 139) als Übermittler obachten, dass sich die Tiere dabei häufig auf eine geruchlicher Signale. Da die Tiere beim Sandba- bestimmte Stelle im Käfig konzentrieren. Um die- den intensiv mit dem Substrat in Berührung kom- ses Verhalten zu fördern (und damit die Reinigung men, ist es sehr wahrscheinlich, dass dabei auch des Käfigs zu erleichtern), kann beispielsweise ein Geruchsstoffe auf das Substrat übertragen werden. Stein in den Käfig gelegt werden, auf dem die Tiere Dass solche Sandbadeplätze auch als Markierplätze dann bevorzugt ihren Urin absetzen. Dies könnte dienen, ist zumindest von anderen, sandbadenden ein Hinweis darauf sein, dass Chinchillas im Frei- Säugetieren bekannt. Generell ist eine Kommunika- land zumindest so etwas wie Urin-Latrinen anlegen, tionsfunktion sehr wahrscheinlich, da solche Plätze welche dann wiederum zur Abgrenzung des Akti- wiederholt und oft auch nicht nur von einem ein- onsraums gegenüber Nachbargruppen dienen könn- zelnen Tier aufgesucht werden. te (etwas Ähnliches ist von den ebenfalls felsenbe- wohnenden, afrikanischen Klippschliefern (Gattung Abgesehen von den oben genannten Vermutun- Procavia) bekannt). Da Chinchillas darüber hinaus gen liegen weitere Informationen über eine olfak- mit einiger Mühe dazu gebracht werden können, torische Kommunikation beim Chinchilla bislang auch zum Koten bestimmte Stellen des Käfigs auf- nicht vor. zusuchen, ist nicht auszuschließen, dass die Tiere auch ihren Kot im Freiland nur an bestimmten Stel- Optische Kommunikation Viele Säugetiere len abzusetzen. kommunizieren neben der Produktion von Duft- 156 KAPITEL 5. CHINCHILLA stoffen oder bestimmten Lauten ebenfalls auch über sich das Tier zur Wehr setzen und wahrscheinlich die Körperhaltung. Hierin macht auch das Chin- zubeißen wird. chilla keine Ausnahme. Die oben bereits erwähnte seitliche Bewegung des Schwanzes bei der Abga- Akustische Kommunikation Chinchillas ver- be des Duftstoffes während des Paarungsvorspiels fügen als sozial lebende Nagetiere über eine ganze durch das Männchen, könnte neben der Verteilung Reihe von Lautäußerungen, die zur Kommunikati- des Duftstoffes auch noch einen optischen Auslöser on eingesetzt werden. Eine systematische Untersu- für das Weibchen darstellen. chung der akustischen Kommunikation wird beim Chinchilla dadurch erschwert, dass viele dieser Lau- Eine typische Körperbewegung des Chinchillas, te sehr leise und daher schwer zu analysieren sind die Unmut über eine bestimmte Situation aus- (z.T. bereitet schon die Aufnahme solcher Rufe auf drücken soll, ist das Kopfschütteln, welches als ein Grund ihrer geringen Lautstärke Schwierigkeiten). defensives, agonistisches Verhalten gewertet wird. Dies wird häufig dann gezeigt, wenn ein Tier von einem anderen beim Fressen oder während einer Der überwiegende Teil der bislang beschriebenen Ruhephase bedrängt wird. Begleitet wird das Kopf- und analysierten Laute der Chinchillas wird in ei- schütteln häufig von einer schnalzenden Lautäuße- nem sozialen Kontext geäußert, was den sozialen rung (siehe unten). Charakter dieser Art weiter unterstreicht.

Auch das Sträuben der Schwanzhaare gilt als ein Wie neuere Untersuchungen gezeigt haben, kön- defensives, agonistisches Signal, welches ebenfalls nen auch Chinchillas andere Tiere individuell an zur Abwehr eines anderen Tieres eingesetzt wird. deren Stimme erkennen. Dabei wird die Individua- Dabei wird das Gegenüber häufig auch direkt mit lisierung einer Lautäußerung nach Meinung eini- dem Blick fixiert, was bereits als leichte Drohung ger Autoren über Unterschiede in der Zeitstruktur anzusehen ist. (z.B. die Länge des Gesamtlautes oder die Dau- er einzelner Bestandteile eines Lautes) oder durch Als eindeutige Drohung gilt wie bei vielen ande- Variationen im Abstand, mit dem zwei Laute auf- ren Nagetieren auch das Aufrichten auf den Hinter- einander folgen, erreicht. Andere Autoren sind da- extremitäten, ein leichtes Vorbeugen auf den Oppo- gegen der Meinung, dass eine Stimmindividuali- nenten zu, ein leichtes Anheben des Kopfes sowie sierung über eine Variation der Frequenz-Struktur das Öffnen des Mundes und damit das Entblößen des Rufes erreicht wird und dass Veränderungen in der Schneidezähne. Zusätzlich legen die Chinchil- der zeitlichen Charakteristik des Rufes eher dazu las die Ohrmuscheln und Vibrissen seitlich an den genutzt werden, um beispielsweise Informationen Kopf an, was bei der Größe der Ohren bzw. der über die Art und Dringlichkeit der Bedrohung zu Länge der Vibrissen ein recht auffälliges, optisches vermitteln (zumindest wurde dies für das in Nord- Signal darstellt. Auch hierbei werden meistens noch amerika beheimatete Gelbbauchmurmeltier Mar- die Schwanzhaare gesträubt. Das Aufrichten auf die mota flaviventris so festgestellt). Wie genau Chin- Hinterextremitäten und das Sträuben der Schwanz- chillas die individuelle Stimmerkennung realisieren haare hat wahrscheinlich die Funktion, das Tier ist bislang noch ungeklärt. größer erscheinen zu lassen und den Gegner einzu- schüchtern. In ähnlicher Weise wirkt das Entblößen Eine relativ auffällige, laute und schrille Laut- der Schneidezähne, mit der eine Beißintention ange- äußerung ist der Alarmruf des Chinchillas, der aus zeigt und die Zähne als mögliche Waffen präsentiert einer rhythmischen Folge von 3 bis 5 Einzellauten werden. besteht und geäußert wird, wenn eines der Tiere einen potentiellen Beutegreifer gesichtet oder sich Eine ähnliche Körperhaltung nehmen manche erschreckt hat (letzteres vor allen Dingen bei Tie- Tiere in menschlicher Obhut auch dann ein, wenn ren in menschlicher Obhut). Der Laut erinnert ent- vom Halter versucht wird, das Tier einzufangen. In fernt an das Bellen eines Hundes und wird im eng- einer solchen Situation ist damit zu rechnen, dass lischen Sprachgebrauch daher mitunter auch als 5.5. VERHALTEN 157

„bark“ (dtsch.: Bellen) oder „growl“ (dtsch.: Knur- bildet ist, das heißt, es ist unklar, ob es unter- ren, Brummen) oder lautmalerisch als „ow unit“ be- schiedliche Alarmrufe für unterschiedliche Beuteg- zeichnet. Als Reaktion löst dieser Ruf eine Flucht reifer gibt (dies wird als Ruf-Spezifität bezeich- bei allen Tieren in Hörweite (nicht nur den Mitglie- net) und ob sich die Reaktion der Tiere auf sol- dern einer Familiengruppe) aus. che unterschiedlichen Alarmrufe unterscheidet (dies wird dann Reaktions-Spezifität genannt). Eine Ruf- Bei Untersuchungen an Tieren in menschlicher Spezifität ist für eine Reihe von Nagetieren nachge- Obhut konnte beobachtet werden, dass die Grup- wiesen (z.B. beim Alpenmurmeltier Marmota mar- penmitglieder bei dem Alarmruf meistens bemüht mota, beim Rothörnchen Tamiasciurus hudsoni- waren eine erhöhte Position im Käfig zu erreichen cus und beim Gunnisons Präriehund Cynomys gun- (Tiere, die auf dem Boden saßen, versuchten die nisoni). Dagegen liegen kaum Beobachtungen zur erhöht angebrachten Sitzbretter an den Käfigwän- Reaktions-Spezifität auf solche Alarmrufe vor (al- den zu erreichen). Je öfter der Einzellaut von dem lerdings haben Nagetiere außer der Flucht wohl rufenden Tier wiederholt wurde, desto dringlicher auch kaum eine Möglichkeit auf eine potentielle Be- schien die Warnung zu sein, da die Gruppenmit- drohung zu reagieren). glieder bei häufigerer Wiederholung den Schutz der Schlafhäuschen aufsuchten, während sie bei Einzel- Im Kontext des defensiven, agonistischen Verhal- rufen zunächst nur auf die Sitzbretter flüchteten. tens sind beim Chinchilla zwei Lautäußerungen be- Ob die Tiere auch im Freiland bei einem Alarm- kannt, der Schnalzlaut und der Abwehrlaut, die mit ruf immer eine erhöhte Sitzposition aufsuchen, ist zu den am häufigsten geäußerten Lauten gehören. nicht bekannt. Bei den oben geschilderten Labor- versuchen könnte die „Flucht nach oben“ auch da- Die als Schnalzlaut bezeichnete Lautäußerung durch ausgelöst worden sein, dass sich die Schlaf- wird vom Chinchilla meistens als Einzellaut, bei häuschen ebenfalls auf den Sitzbrettern befanden. zunehmender Erregung (d.h., wenn das andere Tier Demnach würde ein in geringer Intensität geäu- nicht reagiert) auch als eine arhythmische Folge von ßerter Alarmruf zunächst also eher eine Flucht in 2 bis 8 Einzellauten hervorgebracht. Zu hören ist Richtung auf einen sicheren Unterschlupf (und da- dieser Laut bei direktem Körperkontakt zweier Tie- mit eine Verkürzung des verbleibenden Fluchtwe- re, wenn ein Tier von dem anderen beispielsweise ges bis zum Versteck) und bei höherer Intensität beim Fressen oder Ruhen bedrängt wird. Häufig eine Flucht in den Unterschlupf selber bewirken. wird dabei auch als ein Zeichen des Unmuts der Im Freiland macht zumindest das Aufsuchen eines Kopf geschüttelt (siehe optische Kommunikation). erhöhten Sitzplatzes wenig Sinn, wenn sich das Tier Mitunter ist der Schnalzlaut auch bei der sozia- dadurch von einem sicheren Unterschlupf entfernt len Fellpflege zu hören, wenn das pflegende Tier und dann, falls die Gefahr weiter zunimmt, even- bei der Fellpflege zu fest zubeißt. Jungtiere können tuell einen weiteren Fluchtweg zurücklegen müsste. in dieser Situation bereits ab dem ersten Lebens- Das Aufsuchen eines exponierten Sitzplatzes würde tag diesen Laut von sich geben. Auch Muttertiere außerdem auch noch die Wahrscheinlichkeit erhö- äußern beim Säugen der Jungtiere manchmal den hen, von einem potentiellen Beutegreifer entdeckt Schnalzlaut, wenn die Jungtiere, deren Schneide- zu werden. zähne bereits bei der Geburt voll entwickelt sind, beim Saugen zu feste zubeißen. Weiterhin ist auch Jungtiere beherrschen den Alarmruf bereits ab von paarungsunwilligen Weibchen gegenüber sehr etwa dem 13. Lebenstag. Erwähnenswert ist in die- aufdringlichen Männchen der Schnalzlaut zu hören. sem Zusammenhang noch, dass Muttertiere zu- Versucht der Halter sein Chinchilla zu ergreifen, äu- mindest bei den Laborversuchen bei Ertönen ei- ßert das Tier manchmal auch hierbei einen Schnalz- nes Alarmrufs ihre Jungtiere nicht verlassen haben, laut. sondern in deren Nähe blieben. Der Abwehrlaut, der manchmal in Kombinati- Es ist nicht bekannt, ob bei den Alarmrufen on mit dem Schnalzlaut gebraucht wird, wird im der Chinchillas eine funktionelle Referenz ausge- Gegensatz zu diesem eher auf einer größeren Di- 158 KAPITEL 5. CHINCHILLA stanz eingesetzt. In der englischsprachigen Litera- das langsame Aneinanderreiben der Backenzähne tur wird diese Lautäußerung manchmal lautmale- verstanden wird. Eine solche knirschende Lautäu- risch mit einem „Eek Eek““ umschrieben. Nähert ßerung gibt es auch beim Chinchilla, wobei dies sich beispielsweise ein Tier einem ruhenden Tier aber ein Ausdruck für Zufriedenheit ist, also in ei- oder einem Tier beim Sandbad, so lässt dieses den nem ganz anderen Kontext gebraucht wird als das Abwehrlaut hören. In der Regel entfernt sich das Zähnewetzen. Beim Zähnewetzen wird die gleiche andere Tier dann wieder. Umgekehrt kann auch Körperhaltung wie bei der Lautäußerung „Schrei“ das sich annähernde Tier einen Abwehrruf äußern, eingenommen. Häufig verteidigen die Muttertiere woraufhin das ruhende Tier dann den Ruheplatz ihre Jungtiere auch durch Zähnewetzen gegenüber oder das sandbadende Tier das Sandbad verlässt. anderen Weibchen. Auch gegenüber dem Menschen Diese Lautäußerung ist also als Aufforderung zur wird diese Lautäußerung gebraucht, etwa wenn ver- Einhaltung der Individualdistanz zu verstehen. Die sucht wird, ein Tier einzufangen. Nicht selten kann Äußerung des Abwehrlautes ist mit einer typischen es vorkommen, dass das Tier zubeißt, wenn ein sol- Körperhaltung verbunden, bei der das andere Tier ches drohendes Zähnewetzen vom Halter ignoriert direkt angeschaut wird (eine Form des Drohens), wird. der Schwanz gerade nach hinten gestreckt und die Schwanzhaare gesträubt werden (siehe auch op- Im Zusammenhang mit dem Kontaktverhalten tische Kommunikation). Wenn das sich nähernde der Chinchillas sind bislang drei verschiedene Laut- Tier auf den Abwehrlaut nicht reagiert, dann wird äußerungen bekannt, die in unterschiedlichem Kon- bei weiterer Annäherung häufig zum Schnalzlaut text und von verschiedenen Altersklassen eingesetzt gewechselt. werden.

Als zwei Lautäußerungen des Chinchillas, die als Zwischen den erwachsenen Tieren wird häufig offensiv agonistisch gewertet werden, gelten der eine als Lockruf interpretierte Lautfolge ausge- Schrei und das Zähnewetzen. Beim Schrei (engl.: tauscht, die mit anderen Lauten (Positions- und Se- cry oder squeal) handelt es sich um einen rela- xuallaut, siehe unten) kombiniert werden kann. Der tiv lang andauernden Einzellaut, der bei großer Lockruf wird häufig dann ausgestoßen, wenn ein Erregung bis zu dreimal wiederholt werden kann. Tier einen neuen, unbekannten Gegenstand (z.B. Zu hören ist diese Lautäußerung beispielsweise von eine neue Nahrungsquelle) im Aktionsraum der Muttertieren, die ihre Jungtiere gegenüber ande- Gruppe entdeckt hat. Wenn ein anderes Gruppen- ren Weibchen verteidigen oder auch bei der Aus- mitglied diesen Ruf vernimmt, so setzt es sich auf, einandersetzung zweier Männchen. Ein schreiendes wittert und läuft dann auf das rufende Tier zu. Tier dreht sich in Richtung auf den Opponenten, In der Regel erfolgt dann ein Naso-nasal-Kontakt. richtet sich auf die Hinterextremitäten auf, beugt Auch beim Paarungsvorspiel (siehe auch den Ab- den Oberkörper leicht nach vorn, öffnet bei ange- schnitt zur optischen Kommunikation) wird der hobenem Kopf leicht den Mund und präsentiert Lockruf geäußert und zwar in der Regel vom Männ- die Schneidezähne. Die Ohrmuscheln und Vibris- chen, wenn das Weibchen außer Sichtweite gerät. sen werden an den Kopf angelegt und die Schwanz- haare gesträubt (vergleiche die Ausführungen zur Wenn die Jungtiere bei der Mutter saugen, so optischen Kommunikation). lassen sie einen sehr leisen, sogenannten Sauglaut hören, der nach der Entwöhnung im Alter von 4 bis Beim Zähnewetzen handelt es sich um einen In- 6 Wochen nicht mehr geäußert wird. Das Mutter- strumentallaut, bei dem in schneller Folge die obe- tier bleibt ruhig sitzen wenn es den Sauglaut ihrer ren und unteren Schneidezähne aneinander gerie- Jungtiere vernimmt, hält die Augen halb geschlos- ben werden. Dieser Laut gilt allgemein bei Nagetie- sen und den Kopf gesenkt. ren als ein Drohlaut. In manchen Abhandlungen ist für diese Art der Lauterzeugung der Begriff „Zäh- Bei Kontaktaufnahme eines adulten Tieres mit neknirschen“ zu finden, was aber eine unzureichen- einem Jungtier (in der Regel inspizieren die erde Bezeichnung ist, da unter Zähneknirschen eher wachsenen Tiere bei Kontaktaufnahme als erstes 5.6. HALTUNGSMANAGEMENT 159 die Anogenitalregion des Jungtiers) ist von letzte- onslaut geäußert wird (da aber von den Tieren kei- ren häufig der relativ laute Jungtierkontaktlaut zu ne erkennbare Reaktion auf den Positionslaut er- hören. Zum Teil bewirkt dies, dass das Muttertier folgt, ist es schwierig zur individuellen Unterschei- auf das Jungtier aufmerksam wird und herbeiläuft. dung Aussagen zu treffen). Weder von der Mutter noch vom Vater wird dabei jedoch die Kontaktaufnahme eines fremden er- Als letzte Lautäußerung sei an dieser Stelle noch wachsenen Tieres zum eigenen Jungtier unterbun- der Sexuallaut erwähnt. Hierbei handelt es sich den. Diese Duldung der Kontaktaufnahme zu den um eine rhythmische Lautfolge aus drei verschie- eigenen Jungen betrifft in erster Linie erwachsene denen Lauten, die zum Teil in Kombination mit Gruppenmitglieder. Da die Untersuchungen hierzu dem Lockruf von den Chinchillas verwendet wird. jedoch an gekäfigten Tieren durchgeführt wurden, Im Englischen wird diese Lautfolge auch mit „coos“ ist nicht bekannt, wie die Mutter auf die Annähe- umschrieben, da der Sexuallaut nach Meinung eini- rung eines gruppenfremden Tieres reagiert. Diese ger Autoren an den Ruf von Tauben erinnern soll. Form eines Kontaktlautes ist von den Chinchillas Der Sexuallaut wird beim Paarungsvorspiel und nur bis zu einem Alter von etwa 10 Wochen zu hier am häufigsten vom männlichen Tier geäußert. hören, danach nicht mehr. Es wird vermutet, dass Dabei nimmt das rufende Männchen ein typische Chinchillas Jungtierkontaktlaute individuell unter- Körperhaltung ein, bei der es sich auf den Hinter- scheiden können. extremitäten aufrichtet, den gestreckten Schwanz seitlich hin und her bewegt und dabei einen Duft- stoff abgibt (siehe auch die Abschnitte optische und Im Zusammenhang mit dem Erkundungsverhal- olfaktorische Kommunikation). Seltener ist dieser ten der Chinchillas ist häufig ein sogenannter Po- Laut beim Paarungsvorspiel auch vom Weibchen zu sitionslaut von den Tieren zu hören. Im englischen hören, wobei dieses jedoch nicht die bei den Männ- Sprachgebrauch wird dieser Ruf lautmalerisch mit chen typische Körperhaltung einnimmt und auch „Nyak Nyak“ umschrieben oder zum Teil auch laut- keinen Duftstoff abgibt. Wenn das Männchen den beschreibend als „hoot unit“ (engl.: hupen, tuten) Sexuallaut – häufig in Kombination mit dem Lock- bezeichnet. Neben dem Schnalz- und dem Abwehr- ruf – äußert, so bewirkt dies, dass das umworbene laut ist dies die am häufigsten geäußerte Lautfol- Weibchen auf das rufende Männchen zuläuft. Um- ge bei den Chinchillas. Es handelt sich hierbei um gekehrt erfolgt aber vom Männchen keine Reaktion einen relativ leisen Laut, der wiederholt (bis zu 28- auf ein rufendes Weibchen. mal) in unregelmäßigen zeitlichen Abständen von den Tieren zu hören ist. Der Positionslaut wird von allen Altersklassen geäußert und ist am häu- 5.6 Haltungsmanagement figsten von den Tieren zu vernehmen, die das meis- te Explorationsverhalten zeigen. Unter Umständen Wenn die in diesem Kapitel angesprochenen Be- handelt es sich bei diesem Positionslaut um einen sonderheiten beachtet werden, dann stellen die Stimmfühlungslaut, mit dem die Mitglieder einer Chinchillas eine relativ einfach zu haltende Tierart Gruppe untereinander im Gelände in Kontakt blei- dar. Eine Einschränkung muss allerdings im Bezug ben auch wenn sie sich nicht sehen können. In der auf den Aktivitätsrhythmus der Tiere gemacht wer- Regel erfolgt von den erwachsenen Gruppenmitglie- den. Es sollte dem Halter im Vorfeld klar sein, dass dern keine direkte Reaktion auf den Positionslaut Chinchillas ähnlich wie Gold- und die hier bespro- eines anderen Gruppenmitglieds. Anders ist dies chenen Zwerghamster nachtaktiv sind und tagsüber bei den Jungtieren, die auf die Mutter zulaufen, möglichst nicht gestört werden möchten. wenn diese nach einer Zeit der Abwesenheit zu ihren Jungtieren zurückkommt und dabei den Positions- Auch für die Haltung der Chinchillas gilt, dass laut äußert. Jungtiere lassen den Positionslaut ab sie umso mehr Aspekte ihres natürlichen Verhaltens einem Alter von etwa 10 Wochen hören. Auch für zeigen, je abwechslungsreicher und naturnäher der diesen Lauttyp wird vermutet, dass es individuelle Käfig ausgestattet ist (environmental enrichment). Unterschiede gibt und dass die Tiere unterscheiden Je mehr die Tiere ihr natürliches Verhalten ausle- können, von welchem Gruppenmitglied der Positi- ben können, desto interessanter macht dies die Tie- 160 KAPITEL 5. CHINCHILLA re dann auch für ihren Halter. Dies sollte man sich re nicht unbedingt direkten Zugang zu Tieren des bei der Einrichtung der Gehege und der Haltung anderen Geschlechts haben, sondern es reicht mit- der Tiere immer vor Augen führen. unter schon aus, wenn sich in demselben Raum ein weiterer Käfig mit anderen Tieren befindet. Auch 5.6.1 Vergesellschaftung mehrerer sollte die Zusammenstellung einer solchen eingeschlechtlichen Gruppe mit möglichst jungen, noch Tiere nicht geschlechtsreifen Tieren erfolgen, da sich äl- Ähnlich wie Kaninchen und Meerschweinchen tere Chinchillas nur schlecht aneinander gewöhnen sind auch die Chinchillas sozial lebende Tiere und lassen. Aber selbst wenn diese Anforderungen er- sollten daher niemals alleine gehalten werden. Auch füllt sind und die Tiere eine ganze Zeit lang harmo- wenn sich der Halter intensiv um ein einzeln gehal- nisch zusammen gelebt haben, kommt es oftmals zu tenes Tier kümmert, kann er einen Sozialpartner Streitigkeiten, wenn die Gruppenmitglieder selber niemals völlig ersetzen. Nur in der Gruppe können geschlechtsreif werden. die Tiere die Gesamtheit ihrer sozialen Bedürfnisse ausleben und nur dann werden sie ihr vollständiges Gruppenzusammensetzungen die so gut wie im- Verhaltensrepertoire zeigen und sie so zu einem in- mer zu Problemen führen sind Kombinationen aus teressanten Heimtier für den Halter machen. Dies einem Männchen mit mehreren Weibchen oder ei- sollte bereits bei der Anschaffung der Tiere – nicht nem Weibchen mit mehreren Männchen. Dies führt zuletzt auch wegen des Platzbedarfs (siehe Kapitel zumindest bei dem beschränkten Raumangebot üb- 5.6.2, S. 161) – berücksichtigt werden. licher Heimtierhaltungen fast immer dazu, dass sich bei Eintreten der Geschlechtsreife im ersten Fall Die wenigsten Probleme werden bei der paarwei- die Weibchen und im zweiten Fall die Männchen sen Haltung eines Männchens mit einem Weibchen zum Teil heftige Kämpfe liefern. Zwar wird auch in auftreten. Um nicht gewollten Nachwuchs zu ver- der kommerziellen Haltung in der Regel ein Männ- meiden, sollte das Männchen dazu vorher kastriert chen mit mehreren Weibchen zusammen gehalten, werden. Geschieht dies nicht, so ist über kurz oder dann sind die Käfige allerdings so angelegt, dass lang mit Nachwuchs zu rechnen. Auch wenn Chin- die Weibchen in getrennten Käfigen untergebracht chillas im Jahr nur maximal 3 Würfe mit im Durch- sind und diese durch Anlegen einer Halskrause auch schnitt 2 Jungtieren pro Wurf zur Welt bringen, so nicht verlassen können, während das Männchen kei- werden doch ziemlich schnell Probleme bei der Un- ne Halskrause trägt und die Käfige der Weibchen terbringung der Tiere auftreten. Wenn sich die Mit- ungehindert betreten oder verlassen kann (es soll- glieder einer Familiengruppe anfänglich auch sehr te sich von selbst verstehen, dass eine solche Hal- gut verstehen und problemlos in einem Gemein- tungsform für die Heimtierhaltung nicht in Frage schaftsgehege gehalten werden können, so kommt kommt). Meistens wird dem Männchen aber spä- es doch häufig dann zu Problemen, wenn die Jung- testens der Zutritt zu einem Weibchen verwehrt, tiere selber erwachsen werden. In einem solchen Fall wenn dieses Jungtiere geworfen hat, da die Mütter müssen die Tiere dann voneinander getrennt wer- mitunter auch gegen den Vater ihres Wurfes recht den, um das Risiko von Verletzungen oder auch To- aggressiv werden können. desfällen zu vermeiden. Beim Zusammenstellen einer neuen Gruppe soll- Eine Haltung von eingeschlechtlichen Gruppen – ten ein paar grundlegende Dinge beachtet werden. also entweder nur Männchen oder nur Weibchen – Wenn die Tiere noch nicht die Geschlechtsreife er- ist nach Erfahrungen vieler Halter ebenfalls mög- reicht haben, dann klappt die Vergesellschaftung in lich. In einem solchen Fall muss allerdings darauf der Regel wesentlich einfacher als bei ausgewachse- geachtet werden, dass die Tiere keinerlei Kontakt nen, geschlechtsreifen Tieren. Wenn bereits Chin- zu erwachsenen und geschlechtsreifen Tieren des chillas gehalten werden, zu denen neue Tiere zuge- anderen Geschlechts haben, da es sonst innerhalb setzt werden sollen, so sollten die neuen Tiere auf der Gruppe über kurz oder lang zu aggressiven keinen Fall einfach zu den bereits vorhandenen in Handlungen kommen wird. Dabei müssen die Tie- deren Käfig gesetzt werden. Besser ist es, alle Tie- 5.6. HALTUNGSMANAGEMENT 161 re an einem „neutralen“ Ort, den keines der Tiere werden, dass zum Einen die Tiere tagsüber wäh- als sein „Revier“ betrachtet und eventuell vorher rend ihrer Ruhephase nicht ständig gestört werden markiert hat, erstmalig zusammenzusetzen. Dies und zum Anderen der Halter und seine Familie des gilt insbesondere dann, wenn versucht werden soll, Nachts nicht durch die Aktivitäten der Tiere, die in die neue Gruppe aus bereits erwachsenen Chinchil- der Regel mit einer nicht unerheblichen Geräusch- las aufzubauen. Manchmal hilft es auch, die neuen entwicklung verbunden sind, wach gehalten werden. Tiere mit der Einstreu aus dem Käfig (am besten aus der Ecke, in der die bereits vorhandenen Chin- Der Käfigstandort sollte nicht der direkten Sonne chillas bevorzugt ihren Urin absetzen) abzureiben, (Chinchillas sind auf Grund ihres dichten Fells sehr damit die ein gemeinschaftlicher Geruch entsteht hitzeanfällig) und keiner Zugluft ausgesetzt sein, (Gruppengeruch). Auf jeden Fall müssen die Chin- obwohl allerdings für eine ausreichende, zugfreie chillas während der Eingewöhnungsphase ständig Belüftung gesorgt sein sollte. Die Umgebungstem- vom Halter beobachtet werden, damit nötigenfalls, peratur sollte auf Dauer 25 ◦C nicht übersteigen das heißt wenn es zu Beißereien kommt, schnell ein- und die relative Luftfeuchtigkeit sollte zwischen 30 gegriffen werden kann. Mitunter kommt es trotz al- und 50 % betragen. Als absolute Temperaturober- ler Bemühungen vor, dass sich die Chinchillas un- grenze gelten 32 ◦C – bei sehr hoher Luftfeuchtig- tereinander nicht verstehen. In einem solchen Fall keit ist diese Obergrenze entsprechend niedriger an- sollte im Interesse der Tiere von einer Vergesell- zusetzen. Auch niedrige Temperaturen können ein schaftung Abstand genommen werden. Problem darstellen, vor allen Dingen wenn es kalt und feucht ist (die Tiere neigen dann zu Lungen- In einigen Beiträgen, die sich mit der Haltung entzündungen). von Chinchillas beschäftigen, wird mitunter von einer Methode zur „Zwangsvergesellschaftung“ von Über die empfohlene Käfiggröße liegen unter- Tieren berichtet, die sich mit der oben beschrie- schiedliche Angaben vor. In der letzten Fassung benen Vorgehensweise nicht aneinander gewöhnen der Tierschutz-Nutztierhaltungsverordnung (Tier- lassen. Bei dieser – aus Sicht des Tierschutzes mehr SchNutzV in der Änderung vom 1. Oktober 2009) als fragwürdigen Methode – sollen die Chinchil- wird bei der kommerziellen Chinchillahaltung pro las in eine enge, dunkle Kiste gesperrt werden und Tier eine Mindestkäfiggröße von 0,5 m2 bei einer durch das gezielte Hervorrufen von Angst (die Kis- Käfighöhe von mindestens 1 m vorgegeben. Für je- te schütteln oder in den Kofferraum eines Autos des Jungtier müssen nach dem Absetzen mindes- stellen) zwangsweise aneinander gewöhnt werden. tens weitere 0,3 m2 zur Verfügung stehen bzw. muss Durch das Angstempfinden wird der Fluchtinstinkt die Grundfläche für alle Tiere 1 m2 betragen, so- ausgelöst, was wiederum dazu führt, dass das ag- fern die Jungtiere im Käfig des Muttertiers verblei- gressive Verhalten, welches letztendlich eine Verge- ben. Dies sind gesetzliche Vorgaben, die für eine sellschaftung der Tiere erschwert, unterdrückt wird. kommerzielle Zucht der Chinchillas gelten. Für eine Es sollte sich von selbst verstehen, dass eine solche private Haltung sollte jedoch ein größeres Platzan- Vorgehensweise unter gar keinen Umständen in Er- gebot angestrebt werden, welches dem hohen Be- wägung gezogen werden sollte! Wenn die Tiere „ent- wegungsbedürfnis der Tiere Rechnung trägt. Als schieden“ haben, dass sie nicht zueinander passen, Richtwert kann gelten, dass die Käfiggröße für zwei dann sollte man dies als verantwortungsbewusster Tiere etwa eine Grundfläche von 1,2 – 1,5 m2 bei Halter akzeptieren und nicht versuchen, eine Ver- einer Käfighöhe von 1,5 – 1,8 m (erleichtert die Kä- gesellschaftung zu erzwingen. figreinigung) aufweisen sollte. Die Käfighöhe kann von den Tieren natürlich nur dann genutzt werden, 5.6.2 Unterbringung der Tiere wenn als zusätzliche Käfigeinrichtung Sitzbretter in unterschiedlicher Höhe angebracht werden. Diese Wie schon zum Anfang dieses Kapitels angedeu- Plattformen werden sehr gerne genutzt und auch tet, sollte bei der Wahl des Käfigstandortes be- wenn sich die Tiere erschrecken, suchen sie – zu- rücksichtigt werden, dass Chinchillas überwiegend mindest in menschlicher Obhut – höher gelegene nachtaktiv sind. Der Käfig sollte also so gewählt Sitzmöglichkeiten auf (siehe Kapitel 5.5.3, S. 154). 162 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Zum Teil ist in einigen Berichten von Stürzen Ein großzügig bemessener Käfig bietet dem Hal- beim Anspringen der Sitzbretter zu lesen, was mit ter mehr Möglichkeiten, den Innenraum möglichst dem schlechten Sehvermögen und dem Unvermögen artgerecht einzurichten, wobei Einrichtungsgegen- der Chinchillas, Entfernungen richtig abzuschät- stände aus natürlichen Materialien immer der Vor- zen, erklärt wird. Diese Erklärung ist bei einem zug vor künstlichen gegeben werden sollte. Beson- Tier, welches sich in seinem natürlichen Lebens- ders auf sogenanntes „Spielzeug“ aus Kunststoff in raum hauptsächlich zweibeinig springend in unweg- grellen Farben sollte vollständig verzichtet werden, samem, steinigem Gelände fortbewegt, sicherlich nicht zuletzt weil die Tiere dieses Material zernagen so nicht richtig (vergleiche auch Kapitel 5.3.1, S. werden und dann eventuell Kunststoffspäne ver- 139). Könnten die Chinchillas Entfernungen nicht schlucken, die dann wiederum zu Verdauungspro- richtig einschätzen, so wären sie im Freiland ei- blemen führen können. Viel geeigneter als Beschäf- ne sehr leichte Beute von Fressfeinden oder wür- tigungsmöglichkeit sind Kork- oder Tonröhren mit den sich bei ihrer springenden Fortbewegungsweise entsprechendem Durchmesser (mindestens 12 cm ständig Verletzungen zuziehen. Eine mögliche Er- damit die Tiere nicht stecken bleiben). Dicke Äs- klärung für solche Abstürze ist wohl eher in der te, die schräg vom Boden zu einem Sitzbrett rei- Beschaffenheit der Käfigausstattung zu suchen. So chen, werden gerne zum Klettern benutzt und kön- sind beispielsweise die Sitzgelegenheiten, die von nen darüber hinaus auch noch von den Tieren be- den Tieren angesprungen werden, oftmals aus glatt- nagt werden. Bei der Verwendung von Ästen ist gehobelten Holzbrettern gefertigt. Die Handinnen- darauf zu achten, dass diese entgegen ihrer natür- flächen und Fußsohlen der Chinchillas sind mit di- lichen Wuchsrichtung im Käfig angebracht werden, cken Schwielenpolstern ausgestattet, die den Tieren so dass eventuell vorhandene Astgabeln nach unten auf dem natürlichen Untergrund im Freiland (Fel- zum Boden zeigen. Ansonsten kann es vorkommen, sen) bei einem Sprung sicheren Halt geben. Dies dass sich die Tiere in einer Astgabel einklemmen gilt jedoch nicht unbedingt für die glatten Holzbret- und verletzen können. Als Holz eignen sich unge- ter und Stürze werden eventuell dadurch ausgelöst, spritzte Obstbäume, Haselnuss oder verschiedene dass die Tiere auf den Sitzbrettern ausrutschen. Weichhölzer wie beispielsweise Weide oder Pappel. Abhilfe könnte in einem solchen Fall durch das Auf- rauen der Holzoberfläche geschaffen werden. Denk- Auch Steine eignen sich als Einrichtungsgegen- bar wäre auch, dass Probleme beim Anvisieren ei- stände zumindest für den Boden des Käfigs. Wenn nes Sitzbretts und beim Abschätzen der Distanz ein Unterschlupf aus Steinen gebaut wird, dann dadurch entstehen, dass die Brettstärke in der Re- muss nur darauf geachtet werden, dass die Stei- gel nur 1 – 2 cm beträgt und die Bretter somit kaum ne sicher aufeinander liegen und nicht verrutschen eine dreidimensionale Struktur aufweisen, sondern und ein Tier unabsichtlich einklemmen können. Ein sich den Tieren – zumindest aus bestimmten Per- Stein in einer Käfigecke wird häufig dazu genutzt, spektiven heraus – nur als ein „Strich“ darstellen, um Urin darauf abzusetzen. So lässt sich relativ dessen räumliche Entfernung unter Umständen nur einfach eine Stelle des Käfigs zu einer Latrine um- schlecht abgeschätzt werden kann. Dickere Bretter funktionieren, die dann regelmäßig gereinigt wer- oder das Anbringen einer dickeren Holzleiste am den kann, ohne dass gleich die gesamte Einstreu Rand des Sitzbretts wären in einem solchen Fall des Käfigs gewechselt werden muss. vielleicht hilfreich. Bei den hier gemachten Überle- gungen handelt es sich allerdings nur um Vermu- tungen zu einer möglichen Erklärung für das Ab- Als Einstreu eignet sich herkömmliche Kleintier- stürzen einiger Chinchillas. Bei sehr hohen Käfigen streu, die in einer Dicke von etwa 2 – 3 cm auf kann ein Zwischenboden eingezogen worden, um die dem Käfigboden ausgebracht werden sollte. Man- Fallhöhe bei einem eventuellen Sturz zu begrenzen che Halter bevorzugen dagegen Einstreu aus Hanf, (gleichzeitig wird so auch die Grundfläche des Kä- Leinen, Mais oder zerkleinertem und pelletiertem figs vergrößert). Altpapier. Andere Halter wiederum warnen besonders vor Maisstreu, welches Allergien bei den Chin- chillas hervorrufen soll, und vor Altpapierpellets, da diese Reste von Klebern, Tinte oder Toner ent- 5.6. HALTUNGSMANAGEMENT 163 halten können, die als gesundheitlich bedenklich für geboten, so ist auch die Futterschale vor einem Her- die Chinchillas gelten, wenn diese die Altpapier- unterfallen zu sichern. Zur Wasserversorgung ist am pellets verschlucken. Auch zu Katzenstreu als Ein- besten eine außen am Käfig angebrachte Trinkfla- streumaterial gibt es unterschiedliche Meinungen. sche geeignet, die so relativ einfach täglich gereinigt Einige Halter halten es für geeignet, sofern es sich werden kann. Auch für das unverzichtbare Heu bie- dabei um nicht parfümierte und nicht klumpende tet sich eine außen am Käfig angebrachte Heuraufe Katzenstreu handelt. Andere lehnen dieses Materi- an. Wird diese an der Käfiginnenseite befestigt, so al ab, weil die Katzenstreu für gesundheitsschädli- werden die Chinchillas über kurz oder lang in die che gehalten wird, wenn die Tiere es verschlucken. Raufe hineinspringen und das Heu mit ihrem Kot Da es die oben bereits genannten Alternativen aus verschmutzen. Darüber hinaus können sich die Tie- natürlichen Materialien gibt, sollte deshalb zur Si- re dabei auch verletzen, wenn sie mit ihren Extre- cherheit auf die künstliche Katzenstreu besser ver- mitäten zwischen die Gitterstäbe geraten. zichtet werden.

Die komplette Einstreu sollte etwa einmal wö- Ein weiterer unverzichtbarer Bestandteil der Kä- chentlich gewechselt werden, wenn der Käfig in den figeinrichtung ist die Möglichkeit eines Sandbads oben angegebenen Maßen von zwei Tieren bewohnt für die Chinchillas. Das Baden im Sand hilft den wird. Die Einstreu in der Käfigecke, in der die Tie- Tieren dabei, ihr Fell in Ordnung zu halten, so re bevorzugt ihren Urin absetzen, ist häufiger zu dass es nicht verfettet und verklebt. Der Sand soll- wechseln. te in einer flachen Schale angeboten werden, die so groß zu wählen ist (eine Kantenlänge von etwa 20 cm), dass sich die Tiere darin lang aus- Essentiell ist weiterhin ein Unterschlupf für die strecken und auf den Rücken drehen können. Als Tiere – bei einer Gruppenhaltung am besten für je- Sand sollte kein Quarzsand (z.B. Vogelsand) ver- des Tier einen eigenen. Auch wenn das Material be- wendet werden, da die einzelnen Sandkörner recht nagt und nicht ewig halten wird, so sollte der Unter- scharfkantig sind und auf Dauer die feinen Wollhaa- schlupf aus unbehandeltem Holz gefertigt werden. re des Chinchillafells zerstören. Besser ist die Ver- Auf bunt lackierte Kunststoffhäuser sollte dagegen wendung von speziellem Chinchillasand, der entwe- verzichtet werden, da die Tiere den Kunststoff be- der aus Palygorskit (auch Attapulgit genannt; ein nagen werden und dabei eventuell Kunststoffspä- Magnesium-Aluminium-Tonmineral) oder aus Se- ne verschlucken können. Der Eingang muss mindes- piolith (auch Meerschaum oder engl.: Fuller’s earth tens einen Durchmesser von 12 cm haben und der genannt; ein Magnesium-Tonmineral) besteht. Ton- gesamte Kasten sollte etwa eine Länge und Breite minerale bestehen – wie der Quarzsand auch – aus von 30 cm und eine Höhe von 20 cm aufweisen. Zur Silizium-Oxid, dem aber natürlicherweise noch Alu- einfachen Reinigung ist es sinnvoll, wenn der De- minium oder Magnesium beigemischt ist. Im Ge- ckel aufklappbar oder abnehmbar ist. Da die Tiere gensatz zu Quarzsand haben Tonminerale aber mit das Holz benagen werden, ist der Holzkasten re- einem Korndurchmesser von weniger als 2 µm eine gelmäßig auf eventuelle Verletzungsgefahren hin zu viel feinere Struktur als der Sand mit einem Korn- untersuchen (herausragende Holzsplitter) und ge- durchmesser von mehr als 63 µm. Auf Grund der gebenenfalls zu ersetzen. Wenn die Holzkästen auf faserbildenden Struktur von Palygorskit und Se- den Sitzbrettern aufgebaut werden, dann müssen piolith in Größenordnungen, die als lungengängig die Kästen auf den Brettern befestigt werden, da eingestuft wird, stehen diese beiden Tonminerali- sie ansonsten von den Tieren herunter gestoßen und en jedoch im Verdacht, ähnlich wie Asbest (eben- dann eventuell andere Gruppenmitglieder verletzt falls ein natürliches Tonmineral), krebserregend zu werden. sein (zweifelfrei nachgewiesen ist dies jedoch bislang nicht). Da der recht teure Sand durch die Tie- Das Futter sollte in einem stabilen Keramikgefäß re mit der Zeit verschmutzt wird, kann dieser durch angeboten werden, dass die Tiere nicht so leicht von Zeit zu Zeit durch ein Sieb gegeben und so zum umschmeißen können. Wird das Futter nicht auf Teil wiederverwertet werden. Mitunter wird als Ba- dem Boden sondern auf einem der Sitzbretter an- desand für Chinchillas auch fein vermahlener Bims- 164 KAPITEL 5. CHINCHILLA stein angeboten. Bei Bims handelt es sich um Lava- gen in diesem Bereich nur wenige Erfahrungen vor. gestein, welches bei der Entstehung durch Wasser- Zumindest in den Sommermonaten sollte dies al- dampf oder auch Kohlendioxid aufgeschäumt wur- lerdings auch in Mitteleuropa möglich sein. Wich- de. Ob sich Bimssteinsand als Badesand für Chin- tig ist dabei nur, dass den Tiere in dem Gehe- chillas eignet, sei dahingestellt. Früher wurde fein ge sowohl Schutz vor Regen und Feuchtigkeit, als vermahlener Bimsstein als Schleifmittel für Hol- auch vor direkter Sonneneinstrahlung geboten wer- zoberflächen verwendet und bedingt durch dessen den muss. Ein Schlafhaus bietet den Tieren zwar Entstehung ist Bimsstein ein Vulkanglas und kann tagsüber Schatten, dies bringt jedoch nicht viel, scharfkantige Kristalle enthalten. wenn der Kasten direkt in der Sonne steht. Ebenso muss der Sandbadeplatz an einem trockenen Be- Ähnlich wie bei den Gold- und Zwerghamstern reich innerhalb des Geheges aufgestellt sein, damit (siehe Kapitel 3.6.2, S. 83 und 4.6.2, S. 118) ist den Tieren immer die Möglichkeit zur Fellpflege ge- auch beim Chinchilla der Einsatz eines Laufrades geben ist. Eine zumindest teilweise Überdachung umstritten. Im Gegensatz zum Goldhamster liegen des Geheges und eventuell ein Einbau von einer aber für das Chinchilla bislang keine systemati- oder zwei festen Seitenwänden wird daher wahr- schen Untersuchungen zur Verwendung von Laufrä- scheinlich unumgänglich sein. Problematisch könn- dern vor. Für Tiere, denen kein regelmäßiger Aus- ten länger andauernde Wetterlagen mit Tempera- ◦ lauf gewährt werden kann, kann ein Laufrad aber turen von mehr als 25 C und einer extrem ho- durchaus sinnvoll sein, um dem Bewegungsdrang hen relativen Luftfeuchtigkeit werden, da die Tie- der Tiere entgegen zu kommen. Bei der Wahl eines re hierbei Schwierigkeiten mit der Thermoregula- geeigneten Laufrades sollte darauf geachtet wer- tion (Hitzschlag) bekommen. Im natürlichen Ver- den, dass dies einen Durchmesser der Lauffläche breitungsgebiet des Langschwanz-Chinchillas kann von mindestens 40 cm aufweist, um eine Verkrüm- es tagsüber zwar auch sehr heiß werden, jedoch ist mung der Lendenwirbelsäule zu vermeiden. Außer- die relative Luftfeuchtigkeit dann sehr niedrig. Um- dem muss sowohl die Rückwand als auch die Lauf- gekehrt fallen die Niederschläge im natürlichen Ver- fläche vollständig geschlossen sein, damit sich die breitungsgebiet vornehmlich dann, wenn die Um- Tiere keine Scherbrüche der Extremitäten oder des gebungstemperaturen nicht so hoch sind. Eine Au- Schwanzes zuziehen können. Neuerdings gibt es als ßenhaltung im Winter erscheint bei dem in Mittel- Alternative zu den Laufrädern waagerecht montier- europa vorherrschenden feucht-kalten Klima daher te Laufscheiben, die die Tiere zum Laufen animie- weniger angeraten. Eine trocken-kalte Witterung ren sollen. Auch diese sind im Hinblick auf das Ver- dürfte auch bei moderaten Minustemperaturen für letzungsrisiko nicht ganz unproblematisch, wenn die Chinchillas kein Problem sein, sofern kein Dau- die Tiere seitlich von der Laufscheibe herunterfal- erfrost auftritt oder die Tiere eine Möglichkeit ha- len. ben, sich von Zeit zu Zeit aufzuwärmen (Infrarot- lampe). Nieselregen und Temperaturen knapp über dem Gefrierpunkt sind dagegen schon eher als pro- Auf gar keinen Fall kann allerdings ein Lauf- blematisch anzusehen. Ebenso dürften extreme Mi- rad oder eine Laufscheibe den regelmäßigen Frei- nustemperaturen für die Langschwanz-Chinchillas lauf der Tiere auf Dauer ersetzen. Da Chinchillas auf Dauer nicht erträglich sein, da solche Tempe- hauptsächlich dämmerungs- bzw. nachtaktiv sind, raturen im natürlichen Verbreitungsgebiet der Art, sollte der Auslauf in die frühen Abendstunden ge- anders als bei den Kurzschwanz-Chinchillas aus den legt werden. Dabei dürfen die Tiere niemals unbe- Höhenlagen der Anden, nicht auftreten. aufsichtigt gelassen werden, da beispielsweise das Mobiliar, Stromkabel oder auch für die Tiere un- verträgliche Zimmerpflanzen angenagt werden. Da Der Halter sollte sich auch darüber im Klaren Chinchillas gut springen können, sind auch hochge- sein, dass eine Außenhaltung eventuell auch ande- stellte Dinge nicht unbedingt vor ihnen sicher. re, einheimische Nagetiere wie Mäuse oder Ratten anlocken kann, bei denen sich die Chinchillas un- Mitunter stellt sich auch die Frage, ob eine Au- ter Umständen mit diversen Krankheiten anstecken ßenhaltung für Chinchillas geeignet ist. Bislang lie- können. 5.6. HALTUNGSMANAGEMENT 165

5.6.3 Besonderheiten der Ernährung unzureichende Versorgung mit Rohfaser sowie mangelnde Beschäftigungsmöglichkeiten werden unter Ähnlich wie Kaninchen und Meerschweinchen anderem bei den Chinchillas mit als Ursache für sind auch die Chinchillas verdauungsphysiologisch das Fellbeißen, bei dem die Tiere ihr eigenes Fell an die Aufnahme von relativ nährstoﬀarmem Grün- oder das ihrer Gruppenmitglieder benagen, verant- futter mit einem hohen Rohfaseranteil angepasst. wortlich gemacht (siehe Kapitel 5.7.2, S. 168). Er- Auch bei den Chinchillas ist darauf zu achten, dass gänzt werden kann das Heuangebot auch durch ge- die Rohfaser als strukturierte Rohfaser mit einer trocknete Kräuter, wobei von diesen jedoch nicht gewissen Faserlänge vorliegt. Ein Futtermittel mit zu viel gefüttert werden sollte. Auch wird nicht je- einem ausreichenden Rohfasergehalt (siehe Tabel- des Tier jede Pﬂanzenart gleich gut vertragen bzw. le 5.1, S. 149) nutzt den Tieren nichts, wenn die in gleicher Weise mögen – da hilft nur vorsichtig Rohfaser zu fein vermahlen ist. ausprobieren.

Anders als bei den Gold- und Zwerghamstern machen Sämereien nur einen verschwindend gerin- Chinchillas sind im Gegensatz zum Meerschwein- gen Anteil in der Ernährung wildlebender Chinchil- chen nicht auf eine externe Zufuhr von Vitamin C las aus. Dafür werden allerdings in etwas größe- angewiesen. Ebenso wenig ist bei den Chinchillas rem Umfang und je nach Verfügbarkeit auch Früch- eine Zufuhr von Vitamin B2 (Riboflavin) mit dem te von verschiedenen Kakteenarten sowie die Hül- Futter nötig. Wie eine ältere Untersuchung aller- sen des Algarrobilla (Balsamocarpon brevifolium) dings zeigte, benötigen zumindest heranwachsende vom Langschwanz-Chinchilla genutzt (siehe Kapi- Tiere eine externe Zufuhr von Vitamin B1 (Thia- tel 5.4.1, S. 144). min, 0,1 – 0,4 mg/Tag). Steht den Tieren Vitamin B1 nicht in ausreichender Menge zur Verfügung, Auf Grund der natürlichen Ernährungsgewohn- so äußert sich dies in einem Haarausfall (Alope- heiten führen auch bei den Chinchillas – ähnlich zie) an den sowie durch Lähmungserscheinungen an wie bei den anderen Nagetieren und Kaninchen – den Hinterextremitäten. Außerdem leiden die Tie- Futtermittel mit zu hohen Stärke-, Zucker- und re an Koordinationsstörungen (Vitamin B1 beein- Fettanteilen zu einer Verfettung (Adipositas) der flusst unter anderem die Funktion des Nervensys- Tiere. Bei Angebot eines Bunt- oder Mischfutters tems). Hohe Mengen an Vitamin B1 sind beispiels- kommt es in der Regel dazu, dass die Chinchillas weise in Weizenkeimen oder Sonnenblumenkernen selektiv bestimmte Futterkomponenten auswählen. sowie in Hülsenfrüchten enthalten. Dies sind oftmals gerade die Bestandteile, die einen hohen Energiegehalt aufweisen (z.B. Johannisbrot, Sonnenblumenkerne). Wird solch ein Futter ad libi- Auf Grund der überwiegenden Dämmerungs- tum angeboten (was häufig der Fall ist), dann über- und Nachtaktivität der Tiere sollte die Futterga- schreiten die Tiere schnell die täglich empfohlenen be bevorzugt am Abend erfolgen. Die höchste Fut- Energiemengen, obwohl das Futter als ganzes keine teraufnahmeaktivität zeigen Chinchillas zwischen zu hohen Energiemengen aufweist. Dieses selektive 21:00 Uhr abends und 7:00 Uhr morgens, wäh- Futteraufnahmeverhalten trägt dann wiederum zur rend in der Zeit zwischen 7:00 Uhr morgens und Verfettung der Tiere bei. 15:00 Uhr nachmittags so gut wie kein Futter aufgenommen wird. Die Rhythmik des Futteraufnah- Um Verdauungs- und Zahnproblemen vorzubeu- meverhaltens sollte besonders dann beachtet wer- gen und um den Chinchillas Möglichkeiten zu einer den, wenn die Tiere mit Frischfutter versorgt wer- hinreichenden Beschäftigung zu geben, sollte den den. Wenn das Frischfutter bereits am Morgen ge- Tieren immer in ausreichender Menge Heu zur Ver- reicht wird, dann liegt dieses in der Regel mindes- fügung stehen. Dadurch wird die bedarfsgerechte tens einen halben Tag im Käfig, bevor es von den Versorgung der Tiere mit strukturierter Rohfaser, Chinchillas überhaupt beachtet wird. Gerade in den sowie ein ausreichender Abrieb der Schneide- und Sommermonaten bei hohen Umgebungstemperatu- Backenzähne gewährleistet und außerdem beugt die ren kann das Futter dann schnell verderben und bei Beschäftigung mit dem Heu Langeweile vor. Eine den Tieren zu Verdauungsproblemen führen. 166 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Bei der Fütterung der Chinchillas mit Frisch- haften (und meistens auch sehr energiereichen) Be- oder Grünfutter besteht Uneinigkeit, in wie weit standteile selektiv fressen und dann die Gefahr ei- dies bei den Tieren angebracht ist (systematische ner Leberverfettung (siehe Kapitel 5.7.1, S. 167) be- Untersuchungen hierzu liegen bislang nicht vor). steht. Es sollte dabei bei der Fütterung von Misch- Einige Halter lehnen auf Grund des Risikos von futtern immer das Gewicht der Tiere im Auge be- Durchfallerkrankungen Frischfutter komplett ab, halten und die Tiere dazu regelmäßig gewogen wer- andere wiederum befürworten diese Art der Füt- den (durch das dichte Fell der Chinchillas ist es terung. Wenn den Chinchillas Frischfutter gereicht nur sehr schwer möglich, allein durch Bewertung wird, dann meistens in Form verschiedener Kü- des äußere Erscheinungsbild auf eine Gewichtszu- chenkräuter oder speziell für Nagetiere angebote- oder -abnahme zu schließen). Von den Gegnern der ne Grassamenmischungen. Auch Wildpflanzen (bei- Fütterung von pelletiertem Alleinfutter wird häu- spielsweise Löwenzahn) oder die Belaubung ver- fig die naturnahe Ernährung der Tiere angeführt schiedener einheimischer Weichhölzer sollen, eben- – im Zusammenhang mit dem Verfüttern von Sä- so wie frisches Obst und Gemüse (vor allem Karot- mereien an die Chinchillas sei an dieser Stelle nur ten und Äpfel) für Chinchillas geeignet sein. Wich- erwähnt, dass bei Untersuchungen an wildlebenden tig ist hierbei auf jeden Fall, dass die Tiere sehr Langschwanz-Chinchillas der Anteil an Sämereien langsam an die neue Futterquelle herangeführt wer- in der Nahrung nur relativ gering war und von Jahr den und die täglich gereichten Mengen über mehre- zu Jahr mehr oder weniger stark schwankte. Dar- re Tage nach und nach gesteigert werden. Die Tie- über hinaus stehen Sämereien natürlicherweise nur re reagieren in Bezug auf die Verträglichkeit sehr eine begrenzte Zeit im Jahr zur Verfügung (eine unterschiedlich auf die verschiedenen Futtermittel ganzjährige Futterung der Tiere mit Sämereien wä- und jeder Halter muss für seine Tiere das passende re demnach auch nicht unbedingt naturnah). Die Frischfutter ermitteln. Fütterung eines pelletierten Alleinfutters mit zu- sätzlicher Gabe von Heu ad libitum – ab und zu er- gänzt durch getrocknete Kräuter und Frischfutter Eine schrittweise Umgewöhnung ist auch bei ei- – macht in dieser Hinsicht deutlich weniger Arbeit nem Wechsel des Trockenfutters angesagt, da einige und ist besonders für Anfänger in der Chinchilla- Tiere auch hier sehr empfindlich reagieren. Steht Haltung wesentlich einfacher zu handhaben. ein solcher Futterwechsel an, dann ist die Menge des neuen Trockenfutters schrittweise von Tag zu Tag zu steigern, während die Menge des alten Fut- 5.6.4 Umgang mit den Tieren ters langsam reduziert wird. Bei einer plötzlichen Umstellung drohen auch bei Trockenfutter mitun- Beim Handling der Chinchillas kann es sehr ter schwerwiegende Verdauungsprobleme. schnell vorkommen, dass die Tiere große Mengen an Haaren verlieren. Dies ist so auffällig, dass von einigen Autoren vermutet wird, dass es sich hierbei um Eine Ernährung der Chinchillas ausschließlich eine Art der Feindvermeidung handelt. Werden die mit Heu ist nicht möglich. Das Heuangebot muss Tiere von einem Beutegreifer ergriffen, so bekommt immer entweder durch ein Alleinfutter oder durch dieser in der Regel als erstes das dichte Haarkleid andere, energiereichere Komponenten ergänzt wer- zu fassen. Da sich die Haare leicht lösen, besteht für den, damit es nicht zu einem Gewichtsverlust bei das Chinchilla eine Möglichkeit zur Flucht vor dem den Tieren kommt. Als ergänzende Komponenten Fressfeind. In wieweit dies zutrifft und ob dies nicht zur Deckung des Energiebedarfs der Chinchillas einfach an der feinen Struktur der Haare liegt, die eignet sich ein Gemisch aus stärkehaltigen Gras- bei Belastung sehr schnell reißen oder abbrechen, samen (z.B. Getreidekörner) und fett- bzw. ölhal- sei dahingestellt. tigen Sämereien (z.B. Erdnüsse, Sonnenblumenker- ne). Dabei sollte der Anteil der stärkehaltigen Sä- mereien etwa zwei Drittel und der der fetthalti- Da die Tiere jedoch auch beim Angefasst werden gen Sämereien ca. ein Drittel betragen. Beim An- recht ruhig bleiben und auch nicht zum Beißen nei- gebot einer solchen Mischung besteht aber immer gen, können sie einfach vom Rücken her mit einem das Problem, dass die Tiere die besonders schmack- Schulter-Nacken-Griff hochgehoben werden, wobei 5.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER CHINCHILLAS 167 die andere Hand den Körper und die Extremitä- Ernährung zu tun haben, ursächlich auf Fehler in ten unterstützt. Alternativ kann auch mit der einen der Fütterung zurückzuführen bzw. werden in ih- Hand unter die Brust gefasst werden, während die rem Auftreten durch solche Fehler begünstigt. andere Hand das Abdomen und die Hinterextremi- täten unterstützt. Bei einem zu hohen Fett- oder Stärkegehalt des Futters (z.B. durch Erdnüsse, Sonnenblumenkerne Ähnlich wie die Kaninchen sollten auch die Chin- und Getreidesaaten) und gleichzeitigem Mangel an chillas keinesfalls an den Ohren ergriffen und hoch- Rohfaser kommt es zu einer Verfettung der Leber. gehoben werden. Auch das Ergreifen der Tiere an Dies äußert sich in einer lang anhaltenden Appetit- der Schwanzwurzel ist nicht unproblematisch, da es losigkeit (Anorexie) in Verbindung mit dem Abset- dabei leicht zu Frakturen der Schwanzwirbelsäule zen von kleinen, harten Kotballen bzw. einer Kot- kommen kann. anstauung (Koprostase) oder Verstopfung (Obsti- pation). Die Leber verfärbt sich gelblich und wird weich und brüchig. Als Gegenmaßnahme muss der 5.7 Häufige Krankheiten der Kohlenhydrat- und der Fettgehalt des Futters redu- Chinchillas ziert werden. Zusätzlich sollt auf eine ausreichende Versorgung mit Rohfaser geachtet werden (Heu ad Viele Krankheiten äußern sich aber bereits im libitum). Vom Tierarzt können weiterhin noch Vit- Vorfeld im Allgemeinzustand des Tieres wie etwa amin B- und Vitamin E-Präparate verabreicht wer- der Beschaffenheit des Fells oder der Aktivität ei- den. nes Tieres. Auch eine regelmäßige Kontrolle des Ge- wichts durch den Halter kann dazu dienen, eventu- Enthält das Futter der Tiere zu wenig Vitamin E elle Erkrankungen, die häufig mit einem Gewichts- (Tocopherol) oder werden verdorbene Futtermittel verlust verbunden sind, frühzeitig zu erkennen. verfüttert, die ranzig gewordenes Pflanzenfett enthalten, dann können Chinchillas an der sogenann- Wenn der Halter sein Tier regelmäßig und inten Gelbohrkrankheit erkranken. Zu erkennen ist tensiv beobachtet, dann können viele Krankheiten dieses Krankheitsbild – wie der Name schon sagt – rechtzeitig erkannt werden, was deren Heilungs- an einer Gelbfärbung der Ohren und mitunter auch chancen wesentlich verbessert. Werden die Tiere der Abdominalhaut. Ebenso zeigen das Fettgewebe dagegen vernachlässigt, dann werden Krankheiten und die Leber eine gelbliche Verfärbung. Bei träch- häufig erst dann erkannt, wenn es für das betroffene tigen Weibchen kann es zu einem Absterben der Tier schon bereits zu spät ist und auch der Tierarzt Embryonen kommen. Als Behandlung kommt die, nicht mehr helfen kann. durch den Tierarzt kontrollierte Gabe von Vitamin E (oral oder als Injektion) für die Dauer von etwa Beachte Die im Folgenden gemachten Angaben 3 Wochen in Frage. Weiterhin muss die Ernährung beziehen sich auf die Erkrankungen, mit denen entsprechend angepasst werden. Chinchillas am Häufigsten in Tierarztpraxen vorgestellt werden. Die hier gemachten Angaben kön- Mitunter ist auch beim Chinchilla eine Zuckerer- nen bei einem erkrankten Tier in keinem Fall die krankung (Diabetes mellitus) zu beobachten, die Konsultation eines Tierarztes ersetzen. meistens durch eine Beeinträchtigung der Insel- zellen der Bauchspeicheldrüse (in den Inselzellen 5.7.1 Ernährungsbedinte Erkran- wird das Hormon Insulin produziert, welches den kungen Blutzuckerspiegel kontrolliert) ausgelöst wird. Als Symptome gelten eine vermehrte Wasseraufnah- Auch beim Chinchilla sind Fütterungsfehler als me (Polydipsie) und in Folge davon ein vermehr- eine der häufigsten Ursachen für eine Erkrankung te Harnabgabe (Polyurie) der Tiere. Ähnlich wie der Tiere zu nennen. Dabei sind zum Teil auch bei einer Diabetes beim Menschen ist vom Tier- Krankheitsbilder (z.B. einige bakterielle Infektio- arzt im Blut ein erhöhter Blutzuckergehalt (Hyper- nen), die auf den ersten Blick gar nichts mit der glykämie) und im Urin Glucose (Glukosurie) oder 168 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Ketonkörper (Ketonurie) nachweisbar. Als Behand- ne Änderung der Haltungsbedingungen (Senkung lung kann vom Tierarzt Insulin verabreicht werden, der Temperatur und Luftfeuchtigkeit) eine Besse- wobei dies je nach Präparat unter Umständen je- rung der Beschwerden. Zum Teil ist die Besserung doch täglich erfolgen muss. aber nur vorübergehend. Tiere mit Fellbruch sollten, auf Grund der eventuellen Vererbbarkeit, mög- 5.7.2 Erkrankungen des Fells und lichst nicht zur Zucht eingesetzt werden. der Haut Ebenfalls recht häufig ist bei Chinchillas das Fell- Einen langwierigeren Heilungsprozess zeigen beißen, bei dem die Tiere sich selber oder einem Hautinfektionen mit Pilzen (Dermatomykosen), die Gruppenmitglied das Fell benagen, was dazu führt, meistens durch Hautpilze der Gattung Trichophy- dass das betroffene Tier mehr und mehr kahle Stel- ton, seltener durch Microsporum verursacht wer- len aufweist. Wenn sich die Tiere selber das Fell den (zu beachten ist, dass sich auch Menschen mit abnagen, dann bleiben in Extremfällen nur noch solchen Hautpilzen infizieren können). Als Folge an Kopf und Hals Haare stehen, so dass der Ein- kommt es zu einem Haarverlust und zur Bildung druck entsteht, als würden die Tiere eine Mähne eines teilweise juckenden Hautschorfs im Kopfbe- tragen. Deswegen wird dieses Krankheitsbild mit- reich um Nase, Augen und Lippen herum. Erfolgt unter auch als „Löwenmähne“ bezeichnet. Auch hier keine Behandlung, so dehnt sich die Infektion auch sind die Ursachen bislang nicht eindeutig geklärt. auf andere Körperteile aus. Eine Ansteckung er- Diskutiert werden eine erbliche Disposition, Män- folgt entweder direkt von Tier zu Tier, aber auch gel in den Haltungsbedingungen oder eine mögliche beispielsweise über die Einstreu oder das Sandbad. Stoffwechselstörung. Für einen vererbbaren Defekt Die Behandlung erfolgt entweder äußerlich durch spricht die Beobachtung, dass Jungtiere von Eltern, Auftragen eines Antimyotikums auf die betroffe- von denen eines oder beide Tiere selber Fellbeißer nen Hautstellen; in schweren Fällen kann ergän- sind, ihrerseits in der Regel zum Fellbeißer wer- zend auch eine orale Verabreichung eines Pilzmit- den. Aus diesem Grund sollte auf eine Verwendung tels nötig werden. Ergänzend kann auch dem Sand- von fellbeißenden Chinchillas zur Zucht verzichtet bad ein pulverförmiges Pilzmittel zugesetzt werden werden. Mängel in der Haltung können zum Einen oder der Sand kann täglich im Backofen bei mindes- Stress wie etwa ein hoher Lärmpegel, häufig wech- ◦ tens 100 C für etwa 20 Minuten sterilisiert werden. selndes Pflegepersonal oder auch Lichtmangel sein. Aber auch Ernährungsfehler und hier vor allem ein Ein nicht durch Hautpilze hervorgerufener, groß- Mangel an strukturierter Rohfaser werden mit dem flächiger Haarausfall (Alopezie) ist bei den Chin- Fellbeißen in Verbindung gebracht. Fehlt den Tie- chillas ebenfalls mitunter zu beobachten. Da die ren beispielsweise das Heu, so entsteht darüber hin- isolierende Wirkung des Fells verloren geht, kann aus häufig Langeweile, die sich dann – vor allem bei die Zufuhr von Wärme (Infrarotlampe) angebracht Einzelhaltung – in Fellbeißen äußern kann (siehe sein. Die Heilungschancen sind jedoch schlecht, da auch Kapitel 5.7.1, S. 167). die Krankheitsursache nicht bekannt ist. Mitunter entzündet sich bei säugenden Mutter- Ebenfalls nicht eindeutig zuzuordnen sind die Ur- tieren das Gesäuge (Mastitis), wenn es nach Biss- sachen, die zu einem Fell- bzw. Haarbruch führen. verletzungen zu einem Eindringen von Krankheits- Diskutiert werden ernährungsbedingte Mangeler- erregern kommt. Das Gesäuge ist geschwollen und scheinungen (Vitamine des B-Komplexes) bzw. eine heiß und die Muttertiere reagieren empfindlich auf erbliche Ursache. Auch eine Verfettung der Leber Berührungen. In einem solchen Fall sollten die (siehe Kapitel 5.7.1, S. 167) wird mit dem Haar- Jungtiere von Hand weiter aufgezogen werden. In bruch in Zusammenhang gebracht. Das Fell wird milden Fällen reicht eine Behandlung des Gesäu- an den Flanken beidseitig im Bereich der Len- ges mit einer kühlenden, leicht antibiotischen Salbe. denwirbelsäule dünn, die Haarspitzen brechen ab In schwereren Fällen, bei einem bereits angegriffe- und die Unterwolle verfilzt. Manchmal zeigt sich nen Gesundheitszustand des Muttertieres, ist eine nach der Gabe von Vitamin B-Präparaten und ei- Antibiotikatherapie (entweder über das Futter oder 5.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER CHINCHILLAS 169 auch in Form von Injektionen) angezeigt. terstützend können den betroffenen Tieren Probio- tika verabreicht werden, um den Aufbau der natür- Nach einer Beißerei können sich die Bissstel- lichen Darmflora zu fördern. len mit Streptokokken infizieren, die vom Tierarzt recht erfolgreich mit Antibiotika behandelt werden Neben Escherichia coli können auch andere Ver- können. treter der Enterobacteriaceen (z.B. Enterobacter, Aerobacter, Proteus) bei den Chinchillas zu Durch- 5.7.3 Erkrankungen des Verdau- fall und einer Enteritis oder Gastroenteritis führen, wobei auch noch andere Organe (z.B. das Gesäuge ungsapparates oder das Mittelohr) in Mitleidenschaft gezogen wer- Eine der häufigsten Ursachen die eine Erkran- den können. Je nach Erreger erfolgt auch hier eine kung des Verdauungsapparates verursachen, sind Behandlung mit entsprechenden Antibiotika durch bakterielle Infektionen. Diese wiederum erhalten den Tierarzt. häufig durch Haltungs- oder Fütterungsfehler ein begünstigendes Umfeld. Die Bestimmung des jewei- Ebenfalls mit Durchfall und allgemeiner Apathie ligen Erregers erfolgt in der Regel über einen Nach- verbunden sind Infektionen mit Yersinia enteroco- weis im Kot der betroffenen Tiere. litica und Y. pseudotuberculosis (Pseudotuberkulo- se oder Rodentiose). Beide Yersinia-Arten werden Häufig erfolgt eine bakterielle Infektion durch häufig durch einheimische, wildlebende Nagetiere Escherichia coli, die im Gegensatz zu den meisten übertragen, die die Erreger mit dem Kot ausschei- anderen Tierarten normalerweise nicht im Darm ge- den, selber aber gesund sind. Eine Infektion der sunder Chinchillas anzutreffen sind. Als Auslöser Chinchillas ist dann beispielsweise über mit Kot für eine solche Infektion sind, neben dem Vorhan- verunreinigtes Frischfutter möglich, welches vom densein des Erregers, auch immer stressauslösende Halter selbst gesammelt wurde. Bei beiden Krank- Faktoren in Form von Fütterungs- und Haltungs- heitsbildern sind die betroffenen Tiere apathisch, fehlern nötig. Werden die Chinchillas so weit wie magern ab und leiden manchmal an Durchfall. In möglich artgerecht gehalten und gefüttert, so kann einigen Fällen tritt auch ein Vorfall des Rektums es in der Regel nicht zu einer Kolidysbakterie kom- (Rektumprolaps) auf. Weiterhin zeigt sich auf der men. Eine Ausnahme stellen Fälle dar, bei denen Darmschleimhaut, sowie an der Leber und der Milz die Tiere schon vorher durch eine andere bakteriel- eine Vielzahl kleinerer Nekroseherde. Im Endstadi- le Infektion (z.B. eine Listeriose, s.u.) betroffen wa- um der Krankheit kommt es dann zusätzlich oft ren. In solchen Situationen kommt es häufig zu ei- noch zu Sekundärinfektionen mit Escherichia coli ner sekundären Infektion des Darms mit Eschrichia oder Proteus-Erregern. Behandelt wird mit geeig- coli. Verbunden ist eine E. coli-Infektion mit Appe- neten Antibiotika, wobei die Chance auf eine Hei- titlosigkeit (Inappetenz), Durchfall (Diarrhoe) bis lung in den meisten Fällen sehr ungünstig ist. hin zu Lähmungserscheinungen. Unbehandelt kann eine solche Infektion innerhalb weniger Stunden Einen ähnlichen Verlauf wie bei den vorgenann- mit dem Tod des betroffenen Tieres durch einen ten Erregern zeigt auch die bakterielle Infektion mit Endotoxinschock enden. Werden verstorbene Tiere Pseudomonas aeruginosa, welcher als fakultativer untersucht, so ist eine akute Darm- oder Magen- Darmbewohner auch bei gesunden Tieren nachweis- Darm-Entzündung (Enteritis – manchmal lediglich bar ist. Bei einer pathogenen Besiedlung des Darms auf den Dünndarm beschränkt – bzw. Gastroen- leiden die betroffenen Chinchillas an Apathie, Ap- teritis) feststellbar. Behandelt wird eine E. coli- petitlosigkeit, Atemnot (Dyspnoe), Durchfall (Di- Infektion durch die Gabe von Antibiotika. Dabei ist arrhoe) oder auch Verstopfung (Obstipation). Un- aber zu beachten, dass vor allem bei einem fortge- behandelt kann die Erkrankung ebenfalls schnell schrittenen Krankheitsbild hierdurch auch ein En- zum Tod der Tiere führen. Mitunter tritt auch ei- dotoxinschock ausgelöst werden kann (die Antibio- ne chronische Verlaufsform auf, bei der Gewichts- tika töten die Bakterien ab, die dann zersetzt wer- verlust, Tympanien und Rektumsvorfälle auftreten den, wobei die Endotoxine freigesetzt werden). Un- können. Zum Teil breitet sich die Infektion auch auf 170 KAPITEL 5. CHINCHILLA die Haut aus und führt hier zu Hautentzündungen Giardiasis über Zysten bzw. im Fall einer Kokzidio- (Dermatitis) mit anschließendem Haarausfall (Alo- se über Oocysten im Kot. Für die Kryptosporidiose pezie). Auch bei der Infektion mit P. aeruginosa fehlt eine Erregerklassifizierung, weshalb der Nach- sind Nekroseherde auf der Darmschleimhaut zu beweis am lebenden Tier sehr schwierig ist (darüber obachten. Da viele Erregerstämme mittlerweile re- hinaus werden Cryptosporidien auch bei gesunden sistent gegen verschiedenste Antibiotika sind, sind Tieren gefunden). Eine Therapie wird in der Regel die Aussichten auf eine Heilung ungünstig. mit Sulfonamiden durchgeführt, die normalerweise über das Trinkwasser verabreicht werden (viele Tie- Über die Häufigkeit einer Infektion der Chin- re zeigen bei einer Erkrankung Appetitlosigkeit). chillas mit Listeria monocytogenes (Listeriose) lie- Außerdem sollten der Käfig und alle Einrichtungs- gen unterschiedliche Meinungen vor. Einige Auto- gegenstände gründlich desinfiziert werden, um eine ren stufen diese Art der Erkrankung beim Chin- Neuinfektion zu verhindern. chilla als eher selten ein, andere halten sie dagegen für häufig. Eine Übertragung erfolgt entweder direkt über wildlebende Nagetiere oder indirekt Als eine Erkrankung des Verdauungsapparates über kontaminiertes Futter. Die Symptome sind im weitesten Sinne ist auch die Bildung von Kie- Appetitlosigkeit (Inappetenz), Apathie und Durch- ferabszessen im Ober- und Unterkiefer zu nen- fall oder aber auch Verstopfung (Obstipation). Zum nen. Häufig entstehen solche Abszesse durch ei- Teil kann auch das Nervengewebe von der Infektion ne fehlerhafte Zahnstellung (Malokklusion), die betroffen sein (Hirn- bzw. Hirnhautentzündung), zur Bildung von Zahnspitzen (bzw. Hakenbildung) was sich in einer Schiefhaltung des Kopfes (Tor- an den Backen- oder Vorbackenzähnen führen ticollis), Muskelzittern bis hin zu plötzlich auftre- kann. Weiterhin kommt es mitunter durch einer tenden Todesfällen äußern kann. Behandelt wird ei- „Wurzelspitzen“-Vereiterung (die Zähne der Chin- ne Listeriose durch die Gabe eines entsprechenden chillas haben keine eigentliche Wurzel, da sie dau- Antibiotikums über das Trinkwasser, die Heilungs- ernd nachwachsen) zur Bildung eines Abszesses. aussichten sind allerdings als gering einzustufen. Auch hier spielen teilweise Fütterungsfehler eine Rolle, wenn es durch einen Mangel an strukturierter Rohfaser zu einem unzureichenden Zahnabrieb Wodurch eine, mit Gewichtsverlust und Durch- kommt. Ebenso kann eine Verletzung der Mund- fall verbundene Massenvermehrung von Pilzen im schleimhaut durch harte, spitze Futterbestandtei- Darm (Darmmykosen) ausgelöst wird, ist nicht bele und eine nachfolgende bakterielle Infektion ein kannt. Diskutiert werden auch hier Fütterungsfeh- Auslöser für die Bildung von Kieferabszessen sein. ler (plötzliche Futterumstellung) bzw. eine Konta- Die betroffenen Tiere zeigen häufig Appetitlosigkeit mination des gereichten Futters. Die mitunter lang- und eine vermehrte Speichelproduktion mit Ein- wierige Behandlung durch den Tierarzt erfolgt mit nässung des Fells am Unterkiefer und der Brust Hilfe eines geeigneten Antimyotikums, nachdem die und verweigern zunehmend die Aufnahme von roh- beteiligte Pilzart über Sporen im Kot ermittelt faserreichem Futter (z.B. Heu). Bei fortschreiten- wurde. der Abszessbildung treten Schwellungen am Kopf bzw. am Unterkiefer in Erscheinung. Als Behand- Bei einer Infektion des Darms mit Endoparasi- lung kommt eine Abszessspaltung und nachfolgen- ten treten beim Chinchilla in erster Linie Giar- de Behandlung mit einem geeigneten Antibiotikum dia duodenalis (Erreger der Giardiasis oder Lam- in Frage. Oftmals muss auch eine Zahnkorrektur bliasis), Eimeria chinchillae (Erreger der Kokzi- durchgeführt werden, bei der die Zahnspitzen ab- diose) sowie verschiedene Vertreter von Cryptos- geschliffen werden. Bei einer Wurzelspitzenvereite- poridium (Verursacher einer Kryptosporidiose) in rung bleibt als einziger Ausweg oftmals nur die Ex- Erscheinung. Alle diese Krankheitsbilder sind mit traktion des betroffenen Zahns. Da der Gegenspie- mehr oder weniger heftigen Durchfällen und einer ler des betroffenen Zahns nun nicht mehr durch die entsprechenden Abmagerung der betroffenen Tiere Kautätigkeit abgeschliffen wird, aber ständig weiter verbunden. Zum Teil tritt eine Darmentzündung wächst, ist eine solche Extraktion häufig mit Fol- (Enteritis) auf. Der Nachweis erfolgt im Fall der gebehandlungen verbunden, bei denen der verblei- 5.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER CHINCHILLAS 171 bende Zahn regelmäßig abgeschliffen werden muss. en wird oft auch noch vom Tierarzt zusätzlich ein Oftmals ist die Heilung eines Kieferabszesses sehr krampflösendes Mittel (Spasmolytikum) gegeben. langwierig und mitunter völlig erfolglos. Durch eine fehlerhafte Futterzusammenstellung Wenn die Versorgung der Chinchillas mit einer (zu hoher Protein- und zu geringer Rohfasergehalt) ausreichenden Menge an strukturierter Rohfaser si- und dadurch ausgelöster Verschiebung in der Zu- cher gestellt ist (Heu ad libitum), dann können ei- sammensetzung der Darmflora (Dysbakterie) oder ne Vielzahl von Zahnproblemen relativ einfach ver- durch eine plötzliche Futterumstellung kann es zu mieden werden. Hierzu zählt neben den oben ge- einer Anstauung von Kot im Blind- und Dick- nannten beispielsweise auch das mitunter auftre- darm (Koprostase, Verstopfung) mit ausbleiben- tende übermäßige Längenwachstum der Schneide- dem Kotabsatz kommen. Als Behandlung kommt zähne. Es gibt allerdings auch immer wieder Tiere, die Verabreichung eines Abführmittels zusammen die eine erbliche Veranlagung zu Zahnfehlstellun- mit Paraffinöl und einem krampflösenden Mittel gen haben und die daher, trotz einer ausreichenden durch den Tierarzt in Betracht. Auch eine vorsichti- Versorgung mit Rohfaser, regelmäßige dem Tier- ge Massage des Abdomens kann unterstützend ein- arzt zur Zahnpflege vorgestellt werden müssen. gesetzt werden. Hat das betroffene Tier schon län- ger nicht mehr getrunken, so wird mitunter auch ei- Mitunter bleiben den Chinchillas Fremdkörper ne Elektrolyt-Lösung subkutan gespritzt. Die Aus- wie Futterbestandteile (z.B. Erdnüsse) oder Tei- sicht auf eine Heilung nimmt mit der Dauer der le der Einstreu im Rachen (Oropharynx) oder der Erkrankung rapide ab. Speiseröhre (Ösophagus) stecken. Zu bemerken ist dies an einer plötzlich auftretenden Fressunlust (In- In Zusammenhang mit einer Darmentzündung appetenz) oder bei Jungtieren an der Verweigerung (Enteritis) oder einer Infektion mit Giardia duo- der Milchaufnahme. Wird der Fremdkörper recht- denalis (Giardiasis, s.o.) oder einer Kotanstauung zeitig bemerkt und vom Tierarzt entfernt, so bleibt (Koprostase) kann bei Chinchillas ein Vorfall des dies ohne negative Folgen für das betroffene Tier. Rektums (Rektumprolaps) auftreten. Wird ein solcher Vorfall zu spät bemerkt, kann es zu Verlet- Eine Magen- und Darmentzündung (Gastroen- zungen des oder zur Nekrosebildung am vorgefal- teritis) beim Chinchilla wird ebenfalls sehr häufig lenen Enddarm kommen, wodurch eine erfolgreiche durch Fütterungsfehler hervorgerufen, etwa wenn Behandlung und anschließende Heilung so gut wie feuchtes Grünfutter oder verdorbenes, verschim- ausgeschlossen ist. Bei frühzeitiger Erkennung wer- meltes Futter oder zu hohe Mengen an Kraft- den eine Repositionierung des Rektums und ein an- futter (hauptsächlich in kommerziellen Chinchilla- schließender Einlauf z.B. mit Paraffinöl sowie eine Farmen) verfüttert wird. In einem solchen Fall er- nachfolgende Behandlung der Ursache des Vorfalls folgt eine Verschiebung in der Zusammensetzung (Behandlung der Enteritis) durchgeführt. Die Hei- der Darmflora (Dysbakterie, Dysbiose des Darms). lungschancen sind in einem solchen Fall dann recht Zu erkennen ist eine solche Entzündung an der wei- günstig. chen bis flüssigen Konsistenz des Kotes (Durchfall). Mitunter treten auf Grund der gestörten Darm- 5.7.4 Erkrankungen der Harnwege flora auch schmerzhafte Gasaufblähungen des Ma- gens und des Darms (Tympanien) oder Koliken auf. Eine häufige Erkrankung der Harnwege beim Wird die Gastroenteritis nicht durch eine Infekti- Chinchilla tritt in Form einer Harnröhren- (Ure- on mit pathogenen Bakterien (z.B. Escherichia coli thritis) bzw. Blasenentzündung (Zystitis) auf. Bei und andere Enterobacteriaceen oder Endoparasiten den männlichen Tieren kann sich neben einer Infek- – s.o.) hervorgerufen, so hilft häufig ein vorüber- tion der Harnwege auch ein Penishaarring bilden, gehender Entzug des Kraftfutters (Heu sollte wei- der den Penis abschnürt und zu ähnlichen Sym- ter zur Verfügung stehen) und die Verabreichung ptomen führt. Tiere mit einer Harnwegsinfektion von Probiotika zur Wiederherstellung der physiolo- setzten häufiger kleine Urinmengen ab (Pollakisu- gischen Darmflora. Beim Auftreten von Tympani- rie) und das Fell ist im Anogenitalbereich und am 172 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Bauch von Urin durchnässt. Manchmal kommt es oder eine erbliche Veranlagung (Epilepsie). Die be- auch zu einem Harnröhrenverschluss. Bei einer bak- troffenen Tiere zittern unkontrolliert, krampfen, teriellen Infektion werden vom Tierarzt entspre- laufen rückwärts oder liegen auf der Seite und chende Antibiotika verabreicht, im Fall eines Pe- schlagen unkontrolliert mit den Extremitäten. Ein nishaarrings wird dieser entfernt. Je nach schwere Kalziummangel (Hypokalzämie) äußert sich häu- der Infektion sind die Aussichten auf eine Heilung fig auch in einer Weißverfärbung der bei gesun- mitunter sehr ungünstig. den Chinchillas ansonsten gelb-orange gefärbten Außenfläche der Schneidezähne. Bei ernährungs- bedingten Mangelerscheinungen kann der entspre- Mitunter kann es beim Chinchilla auch zu einer chende Nährstoff oral oder per Injektion gegeben Nierenentzündung (Nephritis) kommen, die über werden (allerdings muss dann auch die Fütterung eine Blut- oder Urinanalyse nachgewiesen werden langfristig umgestellt werden). Mitunter bleibt nur kann. Häufig tritt eine Nierenentzündung in Ver- das Abtöten des Tieres durch den Tierarzt. bindung mit einer Darminfektion mit Escherichia coli (Kolidysbakterie, s.o.) auf. Äußerlich sichtbare Symptome sind nicht bekannt, eine Behandlung Die Infektion des Mittelohrs durch Morganella erfolgt mit entsprechenden Antibiotika. morganii, Bordetella bronchiseptica oder Pseudo- monas aeruginosa führt mitunter zu einer Kopf- schiefhaltung (Torticollis), was unter Umständen Seltener als beim Meerschweinchen (siehe Kapi- als eine Erkrankung des Nervensystems gedeutet tel 2.7.9, S. 59) ist beim Chinchilla eine Harnstein- werden kann. Zum Teil kann die Kopfschiefhaltung bildung (Urolithiasis) zu beobachten. Auch hier aber auch durch eine Entzündung des Gehirns oder spielen Fütterungsfehler eine Rolle, wenn das Fut- der Hirnhaut mit Listeria monocytogenes (Listerio- ter einen zu hohen Gehalt an Kalzium aufweist. se, siehe Kapitel 5.7.3, S. 169), die eigentlich pri- Harnsteine äußern sich ähnlich wie eine Harn- mär den Darm infizieren, verursacht werden. Eine wegsinfektion (s.o.) durch ein häufiges Urinabset- Behandlung durch den Tierarzt erfolgt mit entspre- zen (Pollakisurie) in schwereren Fällen auch durch chenden Antibiotika. Blutausscheidungen mit dem Urin (Hämaturie). Als Therapie kommt eine operative Entfernung der Steine in Betracht und bei einer gleichzeitigen, bak- 5.7.6 Erkrankungen des Atemtrak- teriellen Infektion eine zusätzliche Behandlung mit tes Antibiotika. Die Erreger der Pasteurellose (Pastorella multocida), die durch Ratten oder Mäuse auch auf Bei weiblichen Tieren kann durch den Tod eines das Chinchilla übertragen werden kann, äußert sich Fötus oder nach der Geburt der Jungtiere eine Ge- in einem Nasenausfluss, Atemnot (Dyspnoe) un- bärmutterentzündung (Metritis) entstehen. Zu erter mitunter auch durch Durchfall (es kann zu ei- kennen ist dies an einem zunächst rötlich-braunen ner Enteritis kommen) bis hin zu Lähmungserschei- später auch eitrigen Vaginalausfluss. Die Behand- nungen. Bei schwerem Krankheitsverlauf stellt sich lung durch den Tierarzt erfolgt durch entsprechen- häufig eine eitrige Entzündung der Lungen und de Antibiotika, in schweren Fällen kann auch eine Bronchien (Bronchopneumonie) ein. Einen ähnli- operative Entfernung der Gebärmutter und der Ei- chen Krankheitsverlauf zeigt eine Infektion durch erstöcke (Ovariohysterektomie) nötig werden. Bordetella bronchiseptica und mitunter auch durch Streptokokken oder Klebsiella. Behandelt wird eine Bronchopneumonie nach Feststellung des Erregers 5.7.5 Neurologische Symptome durch den Tierarzt mit einem entsprechenden An- Die Ursache für die manchmal bei Chinchillas tibiotikum. auftretenden Krämpfe ist bislang nicht befriedigend geklärt. Diskutiert werden ein Vitamin- (v.a. Vit- Manchmal zeigen sich in der Lunge der Chinchil- amin B1) oder Mineralstoffmangel (Kalzium, Ma- las Zellwucherungen (Lungenadenomatose), deren gnesium), eine Infektion mit einem Herpes-Virus Entstehung bislang nicht geklärt ist. Eventuell han- 5.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER CHINCHILLAS 173 delt es sich hierbei um ein Lungenkarzinom. Das mit blutdrucksenkenden Mitteln). Aber auch dann Krankheitsbild ähnelt einer Lungenentzündung mit ist die Lebenserwartung eines erkrankten Chinchil- Atemnot und Appetitlosigkeit. Eine Behandlung las nur sehr gering. ist bislang nicht möglich und die betroffenen Tiere müssen eventuell eingeschläfert werden. 5.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- apparates 5.7.7 Herz- und Kreislauferkrankun- gen Zu Lähmungserscheinungen an den Hinterglied- maßen (Parese/Paralyse) kommt es durch eine Ver- Die häufigste Kreislauferkrankung beim Chin- letzung des Rückenmarks oder auch durch einen chilla stellt ein Hitzschlag dar. Bedingt durch das schweren Vitamin B1-Mangel (siehe Kapitel 5.7.3, dichte Fell sind die Tiere sehr empfindlich gegen- S. 169). Eine Rückenmarks- oder Wirbelsäulenver- über hohen Temperaturen und einer hohen relati- letzung kann durch unsachgemäße Handhabung der ven Luftfeuchtigkeit, da bei feuchtigkeitgesättigter, Tiere oder auch durch einen Sturz verursacht wer- warmer Luft der Wärmeaustausch nur noch ein- den. Ist die Lähmung auf einen Vitamin-Mangel zu- geschränkt funktioniert. Hinweise auf einen Hitz- rückzuführen, so bekommen die betroffenen Tiere schlag sind eine gesteigerte Atemfrequenz (Tachyp- häufig zusätzlich noch Krämpfe und das Fell wirkt noe), Atemnot (Dyspnoe) bis hin zum Schock und struppig. Bei einer Rückenmarksverletzung sind die Kreislaufversagen. Um die Körpertemperatur der Behandlungsmöglichkeiten begrenzt und es kann le- betroffenen Tiere vorsichtig zu senken, können sie diglich auf eine Selbstheilung gehofft werden. Der beispielsweise in ein feuchtes Tuch eingewickelt Tierarzt wird in der Regel darauf achten, dass die werden. Die Tiere müssen in den Schatten gebracht Urin- und Kotabgabe gewährleistet ist, falls die- und es kann kühle Luft (Ventilator) zugeführt wer- se durch die Rückmarksverletzung ebenfalls beein- den (Zugluft sollte aber vermieden werden). Vom trächtigt wurde. Im Falle eines Vitamin-Mangels Tierarzt kann zusätzlich eine kühlende Infusion an- können entsprechende Vitaminpräparate oral oder gelegt werden. per Injektion verabreicht werden.

Als eine beim Chinchilla häufig auftretende Er- Durch ungeeignete oder auch nasse, stark ver- krankung des Herzens ist eine, mit einer Erwei- schmutzte Einstreu, bei stark übergewichtigen Tie- terung des Herzbeutels verbundene Herzmuskeler- ren oder bei Bewegungsmangel können auch beim krankung (dilatative Kardiomyopathie). Im Zuge Chinchilla Sohlengeschwüre (Pododermatitis) ent- der Erweiterung des Herzmuskels kommt es zu ei- stehen. Durch kleinere Verletzungen kann, insbe- ner Schwächung der Herzwand und zu einer ver- sondere bei unhygienischen Bedingen (verschmutz- minderten Pumpleistung. Zusätzlich schließen oft- ter Einstreu), eine Infektion mit Staphylococcus au- mals die Herzklappen nicht mehr richtig (Herklap- reus-Erregern erfolgen. Da die Heilungsaussichten peninsuffizienz). Eine dilatative Kardiomyopathie sehr schlecht sind, sollte von vornherein darauf ge- wird entweder vererbt, oder kann durch eine Stoff- achtet werden, dass geeignete Einstreu verwendet wechselstörung, eine Vergiftung oder eine Infekti- und diese regelmäßig gewechselt wird (siehe Kapitel on ausgelöst werden. Als Folge der verminderten 5.6.2, S. 161) und dass die Tiere nicht übergewich- Pumpleistung des Herzens kommt es zu einer Un- tig werden und ausreichend Bewegung bekommen. terversorgung der Organe mit Blut und Sauerstoff, was sich unter anderem in Atemnot (Dyspnoe) und Durch unsachgemäße Handhabung der Tiere krampfartigen Anfällen bis hin zum plötzlichen Tod (Fallenlassen) oder durch Stürze können sich Chin- (Herzversagen) der betroffenen Tiere äußert. Frühe chillas Knochenbrüche (Frakturen) zuziehen. Da- Anzeichen einer Herzmuskelerkrankung sind eine bei sind sehr häufig die relativ langen Hinterex- verringerte Aktivität, Appetitlosigkeit und als Fol- tremitäten betroffen. Mitunter kommt es auch vor, ge hiervon ein Abmagern des Tieres. Eine Aussicht dass sich die Tiere nach Zuziehen einer Extremi- auf Heilung besteht nicht, so dass das Tier lebens- tätenfraktur selber verstümmeln (Automutilation), lang medikamentös behandelt werden muss (etwa weshalb mitunter eine Amputation der betroffenen 174 KAPITEL 5. CHINCHILLA

Extremität nötig wird. Bei Verschleppung der Be- 5.7.10 Erkrankungen des Auges handlung droht durch eine gestörte Durchblutung Durch das Sandbad oder durch eine Einstreu mit eine Tumorbildung. Eine Behandlung ist mitunter starker Staubentwicklung kann bei den Chinchillas schwierig, da sich die Tiere die angelegten Stützver- manchmal eine Bindehautentzündung (Konjunkti- bände abreißen. Eine vorübergehende Unterbrin- vitis) auftreten. Die Bindehaut der Augen ist ge- gung in einem Käfig ohne Klettermöglichkeiten för- rötet und es tritt eine wässrige oder eitrige Flüssig- dert die Heilung, führt aber mitunter zu Langewei- keit aus den Augen. Bei einem chronischen Verlauf le, was Fellbeißen oder Nahrungsverweigerung aus- verkleben die Augenlieder mitunter. Als Abhilfe lösen kann. werden die Augen regelmäßig gespült und gegebenenfalls mit einer antibiotischen Augensalbe behandelt (mitunter kommt es zu bakteriellen Sekundär- 5.7.9 Erkrankungen des Ge- infektionen). Eventuell muss das Sandbad und die schlechtsapparates Einstreu gegen weniger staubendes Material ausgetauscht werden. Bei männlichen Chinchillas ist mitunter ein Pe- nisvorfall (Paraphimose) zu beobachten, die entwe- Durch Fremdeinwirkung, etwa durch eine Aus- der durch eine sexuelle Überbeanspruchung (wenn einandersetzung mit einem Käfiggenossen, oder ein Männchen mit mehreren adulten Weibchen zu- durch Fremdkörper kann es zu einer Hornhautent- sammen gehalten wird) oder durch eine Haarring- zündung (Keratitis) bei den Chinchillas kommen. bildung ausgelöst wird. Der Penis kann durch einen Auch kann sich eine nicht behandelte Bindehaut- Blutrückstau extrem stark anschwellen und es kann entzündung mitunter auf die Hornhaut ausdehnen. zu einer Abschnürung des Harnleiters kommen. Im Verlauf einer solchen Entzündung verfärbt sich Vom Tierarzt wird der Penis vorsichtig gereinigt die Hornhaut milchig-trüb. Wird die Keratitis nicht und repositioniert, bei einer Haarringbildung wird behandelt, so kann die Entzündung das gesamte der Haarring entfernt. Falls der Penisvorfall wie- Auge erfassen (Panophthalmie). Die Behandlung derholt auftritt, muss der Penis amputiert werden. besteht in der Entfernung des Fremdkörpers und Prophylaktisch kann dafür gesorgt werden, dass der Applikation einer antibiotischen Augensalbe. der Zugang der Männchen zu Sexualpartnern be- Bis zum vollständigen Abheilen der Entzündung schränkt wird. Außerdem sind die Tiere regelmäßig sollte das betroffene Tier einzeln gehalten werden. auf eine Haarringbildung hin zu untersuchen. Durch eine „Wurzelspitzen“-Vereiterung der Vorbacken- und Backenzähne kommt es manchmal Bei weiblichen Tieren kann es zu einer krank- zu einer Überproduktion von Tränenflüssigkeit haften Vergrößerung der Gebärmutterschleimhaut (Tränenlaufen, Epiphora) und einem Übergreifen (Endometriumhyperplasie) und zu einer damit ver- der Entzündung auf den Tränensack (Dakryo- bundenen Blutansammlung im Uterus (Hämome- zystitis). In extremen Fällen auch zu einer tra) kommen. Ausgelöst wird eine Gebärmutter- Vorverlagerung des Augapfels (Exophthalmus). schleimhautvergrößerung häufig durch einen erhöh- Mitunter wird dieses Krankheitsbild aber auch ten Östrogenspiegel. Ein häufiges Symptom ist ei- von einem Mangel an Vitaminen des B-Komplexes ne Blutbeimengung im Urin der betroffenen Tie- ausgelöst. Die Behandlung erfolgt entsprechend der re. Mitunter kommt es auch zu einer äußerlich Ursache, das heißt entweder durch eine Zahnsa- sichtbaren Umfangsvermehrung der Weibchen oder nierung oder durch die Gabe von Vitamin B. es lassen sich vom Tierarzt durch Abtasten des Ergänzend kann der Tränennasengang gespült und Bauchraumes Flüssigkeitsansammlungen im Ute- eine antibiotische Augensalbe aufgetragen werden. rus nachweisen. Eindeutige Gewissheit schafft dann eine Ultraschall- oder Röntgenuntersuchung. Als Ein Grauer Star (Katarakt) entsteht bei Chin- Behandlung kommt in den meisten Fällen nur eine chillas entweder altersbedingt, durch eine Diabetes operative Entfernung der Eierstöcke und eines Teils oder als Folge einer Verletzung des Auges. Auch der Gebärmutter in Frage (Ovariohysterektomie). hierbei kommt es zu einer Trübung der Augenlinse 5.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER CHINCHILLAS 175 und nach und nach zu einem Verlust der Sehfä- higkeit. Die Behandlung eines Grauen Stars beim Chinchilla ist nicht möglich.

5.7.11 Virale Erkrankungen Viruserkrankungen sind beim Chinchilla kaum bekannt. Vereinzelt erkranken Tiere an einem Herpes-Virus oder einer, Viruspneumonie, wobei bei beiden Erkrankungen die Sterblichkeit unter den Tieren sehr hoch ist. Die Herpes-Viren werden wahrscheinlich über wild lebende, einheimische Nagetiere übertragen, entweder direkt oder über kontaminiertes Futter. Betroﬀen werden können von einer Herpes-Infektion das Auge (Hornhautent- zündung, Netzhautentzündung oder Entzündung der mittleren Augenhaut) oder auch das Gehirn (Gehirn- und Hirnhautentzündung, Meningoenze- phalitis). Bei einer weiteren, seuchenartig verlaufenden Erkrankung, bei der vor allem die Lunge der Tiere in Mitleidenschaft gezogen wird und die große Teile eines Bestandes erfassen kann (v.a. in größeren, kommerziellen Beständen), wird eine Vi- rusinfektion vermutet.

Wie bei den meisten viralen Erkrankungen ist eine Behandlung momentan noch nicht möglich. Kapitel 6

Wanderratte

6.1 Historie Steckbrief Wanderratte Kopf-Rumpf-Länge: bis 28 cm Die Wanderratte (Rattus norvegicus) als Stamm- form der Laborratte, von der letztendlich alle als Gewicht: 270 – 400 g Haustiere gehaltenen Ratten abstammen, gehört 1003 Zahnformel: 1003 =16 zur großen Gruppe der Echten Mäuse. Die Ver- Ernährung: vegetarisch/animalisch treter der Echten Mäuse oder Muriden sind eine relativ junge Gruppierung innerhalb der Säugetie- Sozialverhalten: Familiengruppen re und haben sich wahrscheinlich erst im mittleren Wurfgröße: 6 – 9 (bis 13) Jungtiere Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren aus wühlmau- Wurfanzahl pro Jahr: 4 – 6 Würfe/a sähnlichen Vorfahren entwickelt. Die Muriden stellen mit ca. 120 Gattungen und über 450 Arten eine Tragzeit: 22 – 24 Tage der größten Säugetiergruppen dar, deren evolutive Entwöhnung nach ca. 21 Tagen Entwicklung und Differenzierung noch keineswegs Geschlechtsreife: 3 Monate abgeschlossen ist. Dies ist vermutlich auch einer der Lebenserwartung: bis zu 4 Jahre Gründe, warum die systematische Abgrenzung eines Großteils der Arten und Gattungen innerhalb der Echten Mäuse bislang noch nicht eindeutig ge- klärt werden konnte und auch aktuell weiterhin von den meisten Vertretern dicht bewachsene Le- kontrovers diskutiert wird. Selbst auf dem Fami- bensräume in tropischen und subtropischen Klima- lienniveau herrscht bei dieser Gruppe noch erheb- ten besiedelt, offene Lebensräume wie etwa Step- liche Unsicherheit. So werden die Echtmäuse von pen oder Savannen und Zonen gemäßigter Klimate einigen Autoren als eigenständige Familie (Familie dagegen eher gemieden werden (die Meidung von Muridae) geführt, von anderen dagegen nur als Un- Steppengebieten trifft allerdings nicht auf die Wan- terfamilie (Unterfamilie Murinae) innerhalb der Fa- derratte zu; siehe hierzu auch Kapitel 6.2, S. 181). milie der Altweltmäuse und Ratten (die dann eben- Die ersten eindeutigen Muriden sind mit der aus- falls als Muridae bezeichnet werden). Aktuell wer- gestorbenen Gattung Antemus aus dem mittleren den von den meisten Taxonomen die Echten Mäuse Miozän im Norden Pakistans bekannt (Chinji-Stufe zur Unterfamilie der Murinae innerhalb der Fami- vor etwa 13 – 11 Millionen Jahren). Von Asien aus- lie der Muridae gezählt, zu der drei weitere Unter- gehend haben die Muriden dann einen Großteil der familien gerechnet werden (Deomyinae – „Stachel- Alten Welt inklusive Australien besiedeln können. und Bürstenhaarmäuse“, Gerbillinae – Rennmäuse, Dabei sind die Muriden neben einigen Fledermäu- Otomyinae – Lamellenzahnratten und Leimacomy- sen und Flughunden (Ordnung Chiroptera) sowie inae – „Furchenzahn-Mäuse“). dem Dingo (Canis lupus f. dingo) die einzigen hö- heren Säugetiere (Eutheria), die den australischen Verbreitet sind die Echten Mäuse hauptsäch- Kontinent erreicht haben. Allerdings ist nicht klar, lich in der Alten Welt sowie in Australien, wobei ob sie dies – wie der Dingo – im Zuge der Besied-

176 6.1. HISTORIE 177 lung Australiens durch den Menschen oder unab- auf verschiedene verhaltensbiologische, morpholo- hängig vom Menschen geschaﬀt haben. In Europa gische, biochemische und molekulargenetische Ei- und Nordafrika traten dann Vertreter der Echten genschaften. Mäuse erstmals im jüngeren Miozän (Vallesium vor etwa 11 bis 9 Millionen Jahren) mit den beiden ausgestorbenen Gattungen Progonomys und Parapo- Eindeutige Vertreter der Gattung Rattus treten demus auf. erstmalig zu Beginn des letzten Drittels des Mio- zäns (im Nagri vor etwa 11 – 8 Millionen Jah- Bei der rezenten Verbreitung der Muriden gibt ren) im südlichen Asien auf, von wo aus sie sich es zwei geographische Schwerpunkte, einen in Afri- – zum Teil eigenständig, zum Teil mit Hilfe des ka und einen zweiten in Australien und der Insel- Menschen – weiter ausgebreitet haben. Die Wan- welt Südost-Asiens, wobei vor allem bei den afri- derratte stammt wahrscheinlich ursprünglich aus kanischen Vertretern eine starke Aufspaltung in ei- den Steppengebieten des östlichen Asiens (Japan, ne große Anzahl unterschiedlicher Gattungen und Nordost-China, Mongolei und gemäßigtes Sibirien), Arten stattgefunden hat. Die restlichen Arten ver- wobei die bislang ältesten Funde aus dem mittle- teilen sich auf den asiatischen Kontinent sowie Eu- ren Pleistozän (vor etwa 780 000 – 125 000 Jah- ropa. Bis in die gemäßigten Breiten sind von den ren) von der japanischen Insel Honshu stammen. Echten Mäusen nur die vier Gattungen Apode- Die Hausratte war dagegen anfänglich nur in Süd- mus (Waldmäuse), Micromys (Zwergmäuse), Mus und Südost-Asien (vornehmlich im südlichen In- (Hausmäuse) und Rattus (Ratten) vorgedrungen. dien) beheimatet. Dadurch, dass sich Haus- und Auf dem amerikanischen Kontinent kommen Ver- Wanderratte aber eng an den Menschen anschließen treter der Familie Muridae natürlicherweise nicht (man spricht in einem solchen Fall von Kommen- vor, allerdings sind eine Reihe von Arten vom Men- salismus oder Synanthropismus), sind diese beiden schen nach Amerika verschleppt worden – so zum Arten mit Hilfe des Menschen weltweit verschleppt Beispiel die Wander- und Hausratte (Rattus rat- worden (siehe Kapitel 6.2, S. 181). tus), sowie die Hausmaus (Mus musculus).

Viele Vertreter der Muriden sehen sich außer- Während die Hausratte bereits zum Ende des ordentlich ähnlich, so dass eine Zuordnung zu be- oberen Pleistozäns vor etwa 15 000 Jahren die Mit- stimmten Gattungen oder Arten nicht immer ganz telmeerregion (nachweisbar im nördlichen Israel) einfach ist. Schwierigkeiten bereitet in dieser Hin- und im Zuge der römischen Eroberungen im 2. sicht auch die Gattung Rattus, zu der neben der Jahrhundert n. Chr. Deutschland (Nachweise aus Wanderratte und der Hausratte noch eine Vielzahl der Nähe von Mannheim) und schon im 4. Jahrhun- weiterer Arten gehören. Je nach Autor werden zur dert n. Chr. Großbritannien erreicht hatte, stam- Gattung Rattus zwischen 55 und 66 Arten gezählt, men die ältesten Nachweise der Wanderratte in Eu- die aktuell in sechs Artgruppen eingeteilt werden, ropa aus dem 11. Jahrhundert n. Chr. (Burg Schar- deren Vertreter enger miteinander verwandt sind. storf bei Preetz in Holstein). Auch der Schweizer Allerdings ist diese Einteilung nicht vollständig, da Conrad Gessner beschrieb 1553 in seiner „Histo- nach aktuellem Stand 13 Arten keiner der sechs ria animalium“ (in der deutschen Übersetzung spä- Artgruppen zugeordnet werden können (eventuell ter „Thierbuch“ genannt) eine Wanderratte, die zu handelt es sich bei diesen 13 Arten nicht einmal dieser Zeit also schon in Westeuropa bekannt gewe- um Vertreter der Gattung Rattus). Die Wanderrat- sen sein könnte. Trotz des Fundes von Skelettres- te wird zusammen mit R. nitidus (Himalaja-Ratte) ten wird allerdings von einigen Autoren das Auftre- und R. pyctoris (Turkestan-Ratte) zur Artgrup- ten der Wanderratte vor dem 18. Jahrhundert als pe „norvegicus“ zusammengefasst, während unse- unsicher angesehen. Geschichtlich eindeutig beleg- re Hausratte mit 20 weiteren Arten zur Artgruppe te Beobachtungen der Wanderratte in Westeuropa „rattus“ gerechnet wird. Trotz der äußerlichen Ähn- stammen erst aus dem 18. Jahrhundert (England lichkeit von Wander- und Hausratte unterscheiden 1730, Frankreich 1735, östliches Deutschland 1750, sich diese beiden Arten relativ deutlich in Bezug Spanien 1800). 178 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Im Zusammenhang mit der Wanderratte tauchen 6.1.1 Domestikation immer wieder Berichte über die von dem Zoolo- Sowohl die Wander- als auch die Hausratte haben gen Peter Simon Pallas beobachtete Massen- einwanderung entlang der Wolga in Richtung Wes- sich von sich aus dem Menschen angeschlossen und ten im Jahr 1727 auf, die die Besiedlung Westeuro- leben auch in ihrem ursprünglichen Verbreitungs- pas eingeleitet haben soll. Die angeblich durch ein gebiet zumindest teilweise als Kommensalen in un- Erdbeben ausgelöste Massenwanderung kann zwar mittelbarer Nähe des Menschen. Zu welchem Zeit- stattgefunden haben, jedoch gibt es keinerlei histo- punkt genau der Anschluss an den Menschen erfolg- risch belegte Beweise, dass dies der Beginn der Aus- te, kann heute nicht mehr sicher ermittelt werden. breitung der Wanderratte in das westliche Europa Obwohl sich in ihren natürlichen Verbreitungsge- gewesen ist. Eine Verbreitung wird wohl vorran- bieten im Großraum Asien auch noch einige ande- gig durch den Schiffsverkehr stattgefunden haben, re Ratten-Arten dem Menschen anschließen (z.B. wie das Beispiel Englands deutlich macht, dessen R. exulans – Pazifische oder Polynesische Ratte, Besiedlung durch Wanderratten über den Handels- R. tanezumi – Asiatische Hausratte, R. nitidus – verkehr mit Russland stattfand. Durch den regen Himalaja-Ratte, R. argentiventer – Reisfeld-Ratte, Schiffsverkehr zwischen der Alten und der Neuen R. losea – „Kleine Reisfeld-Ratte“ und R. tioma- Welt war die Wanderratte ab 1775 dann auch in nicus – „Malaysische Feld-Ratte“; deutsche Namen Nordamerika nachzuweisen. Im Vergleich dazu hat- in Anführungszeichen sind Übersetzungen der eng- te sich die Hausratte bereits im späten 15. Jahrhun- lischen Bezeichnungen), so ist es jedoch nur der dert entlang der Küsten von Nord-, Zentral- und Haus- und der Wanderratte gelungen, sich mit Hilfe Südamerika etabliert. des Menschen weltweit auszubreiten. Obwohl sich beide Arten dem Menschen sehr eng anschließen (in weiten Teilen des heutigen Verbreitungsgebietes sind die Tiere nur in oder an menschlichen Bauwer- ken zu finden), wird nur die Wanderratte in größe- Nach der Vorherrschaft der Hausratte im Mittel- rem Maßstab als Versuchs- bzw. Haustier gehalten. alter, wurde diese in Westeuropa mit Beginn des 18. Dabei ist der Ausgang der Haltung von Wanderrat- Jahrhunderts dann nach und nach durch die immer ten als Heimtiere wahrscheinlich in Westeuropa zu stärker in Erscheinung tretende Wanderratte abge- suchen, während die Verwendung als Versuchstier löst (siehe auch Kapitel 6.2, S. 181). Vielfach wird anfangs vor allem in Nordamerika betrieben wurde. der Rückgang der Hausratte durch eine sich mehr und mehr verstärkenden Konkurrenz mit der immer Albinoratten sind bereits seit dem 18. Jahrhun- häufiger werdenden Wanderratte erklärt. Demnach dert bekannt und aus dieser Zeit gibt es auch soll die Wanderratte die Hausratte nach und nach bereits die ersten Hinweise auf eine Haltung in aus den geeigneten Lebensräumen verdrängt haben menschlicher Obhut. Die Domestikation der Wan- (mittlerweile steht die Hausratte in Deutschland derratte zum Heimtier geht wahrscheinlich auf auf der Roten Liste der vom Aussterben bedroh- die kommerziellen Rattenkämpfe mit abgerichte- ten Tierarten). Höchstwahrscheinlich ist aber nicht ten Terriern und anderen Hunderassen in der Mit- die Wanderratte für das Verschwinden der Haus- te des 19. Jahrhunderts in England und den USA ratte verantwortlich, sondern die zeitgleich mit dem zurück. Bei diesen Kämpfen wurden Wanderrat- Auftreten der Wanderratte durchgeführten Verbes- ten und Terrier zusammen in Pferche gesperrt und serungen der hygienischen Zustände sowie Ände- dann von den Zuschauern darauf gewettet, wie lan- rungen in der Bauweise menschlicher Behausun- ge der Hund benötigt, um alle Ratten in dem Pferch gen, die zu einer Zerstörung geeigneter Lebensräu- zu töten. Da wilde Wanderratten oftmals nicht ein- me der Hausratte geführt haben. Da Hausratten – fach zu fangen sind, wurde damit begonnen, die anders als Wanderratten – in Westeuropa nicht au- Tiere in menschlicher Obhut zu halten und zu ver- ßerhalb menschlicher Behausungen überleben kön- mehren, um immer ausreichend Ratten für diese nen, haben wahrscheinlich die Veränderungen in Rattenkämpfe zur Verfügung zu haben. Aus solchen der menschlichen Lebensweise zum Rückgang der Haltungen in England sind seit etwa 1850 mit völlig Hausratte geführt. schwarzen Tieren und den Kaputzenratten (Fellfär- 6.1. HISTORIE 179 bung weiß mit dunklem Kopf) die ersten Farbschlä- gane wie das Herz (zwischen 20 – 39 % Gewichts- ge bekannt geworden. reduktion), die Nieren, die Leber (etwa 25 % Ge- wichtsreduktion) und die Milz (etwa 48 % Ge- wichtsreduktion) bei domestizierten Tieren kleiner Bereits Mitte des 19. Jahrhunderts wurden Albi- als bei wilden Wanderratten. noratten zum Teil auch schon zur Klärung wissenschaftlicher Fragestellungen eingesetzt. Allerdings erfolgte zu dieser Zeit noch keine Zucht auf be- Die Gonaden und sekundären Geschlechtsmerk- stimmte Merkmale. Zum Ende des 19. Jahrhun- male reifen bei den domestizierten Ratten früher derts zwischen 1877 und 1885 beschäftigte sich als bei den wilden Vertretern und auch die Ge- dann vor allem H. Crampe in Deutschland mit ei- schlechtsreife wird früher erreicht. Weiterhin sind ner gezielten Zucht der Wanderratte, wozu er Wild- die Wurfgrößen bei den domestizierten Tieren hö- und Albinoratten verwendete. Anfang des 20. Jahr- her als bei den Wildtieren und die Fortpflanzung hunderts wurde am damaligen Wistar-Institut für ist nahezu unabhängig von saisonalen Einflüssen. Anatomie und Biologie in Philadelphia (The Wi- Auch zeigen die seit Generationen in menschlicher star Institute of Anatomy and Biology) damit be- Obhut gehaltenen Wanderratten dem Menschen ge- gonnen, die Albinoratte im Hinblick auf bestimm- genüber eine geringere Aggressivität als die wild- te Merkmale zu standardisieren und es entstand lebenden Vertreter. Dies lässt sich unter anderem die sogenannte Wistar-Ratte, die neben einer Rei- auf eine Änderung in der Gehirnchemie bei den do- he weiterer Inzucht- und Auszuchtlinien (es sind mestizierten Tieren zurückführen. So ist beispiels- mittlerweile über 400 Stämme bekannt) auch heu- weise die Serotonin-Konzentration im Gehirn erte noch in der wissenschaftlichen Forschung in ver- höht, was sich unter anderem in einer Hemmung schiedenen Bereichen wie etwa der Psychologie und des aggressiven Verhaltens und einer Steigerung des Verhaltensforschung, der Pharmakologie, der Toxi- Wohlbefindens äußert (umgangssprachlich wird Se- kologie, der Krebs- und der Ernährungsforschung rotonin manchmal als „Glückshormon“ bezeichnet). eingesetzt wird. Bedingt wird die erhöhte Serotonin-Konzentration durch eine gesteigerte Aktivität eines bestimmten Enzyms, der Tryptophan-Hydroxylase-2 (TPH2), 6.1.2 Auswirkungen der Domestika- welches einen wichtigen Stoffwechselvorgang bei tion der Synthese von Serotonin im Gehirn katalysiert. Weiterhin zeigen domestizierte Wanderratten eine Die Domestikation der Wanderratte hatte auf die erhöhte Noradrenalin-Konzentration im Hypotha- domestizierten Tiere einige Auswirkungen. So ist lamus des Gehirns. Auch Noradrenalin bewirkt – beispielsweise das Hirnvolumen der Tiere im Ver- ähnlich wie das Serotonin – eine Steigerung des gleich zur Wildform um etwa 8 % geringer, wobei Wohlbefindens der Tiere. von dieser Größenreduktion verschiedene Gehirna- reale unterschiedlich stark betroffen sind. So sind beispielsweise die beiden für die Bewegungskoordi- Als auffälligste Verhaltensänderung domestizier- nation zuständigen Gehirnareale des Corpus stria- ter Wanderratten ist wohl die Reaktion der Tiere tum (Streifenhügel) und des Cerebellums (Klein- gegenüber neuen, unbekannten Objekten zu sehen. hirn) bei den domestizierten Formen weniger stark Wildlebende Wanderratten vermeiden in der Regel ausgeprägt, was die Ursache für den im Vergleich zu den Kontakt zu unbekannten Objekten und sogar Wildratten eingeschränkten Bewegungsdrang der zu bekannten Objekten, deren räumliche Orientie- domestizierten Wanderratten ist. Die vielen Ver- rung sich geändert hat. Dieses Verhalten wird als haltenunterschiede zwischen wilden und domesti- Neophobie („Angst vor etwas Neuem“) bezeichnet zierten Wanderratten lassen sich zu einem großen und kann sich sowohl auf Objekte in der physi- Teil auf eine Verkleinerung der meisten hormon- kalischen Umwelt der Wanderratte, als auch auf produzierenden Drüsen wie etwa der Präputial-, Nahrungsobjekte beziehen. Ein ähnliches Verhal- Bauchspeichel- (Pankreas), Schild- (Glandula thy- ten kann teilweise auch bei anderen Nagetieren be- reoidea) oder Nebenschilddrüse (Glandula parathy- obachtet werden, die als Kommensalen des Men- roideae) zurückführen. Weiterhin sind innere Or- schen in Erscheinung treten. Eine solche Neopho- 180 KAPITEL 6. WANDERRATTE bie fehlt den domestizierten Wanderratten fast voll- 6.1.3 Ratten als Krankheitsüberträ- ständig. Diese Tiere zeigen fast allen neuen Gegen- ger ständen gegenüber ein ausgeprägtes Neugierverhal- ten. Bei wildlebenden Wanderratten, die fernab von Oftmals werden Ratten mit den zwischen dem menschlichen Behausungen leben, ist diese Neopho- 14. und 18. Jahrhundert in Westeuropa häufig bie allerdings auch schwächer ausgeprägt als bei auftretenden Pest-Epidemien in Zusammenhang Tieren, die an oder in Gebäuden leben. gebracht, deren bakterielle Erreger (höchstwahr- scheinlich Yersinia pestis) durch den Rattenfloh Xenopsylla pestis von den Ratten auf den Men- Vor allem die anatomischen Veränderungen sind schen übertragen worden sein sollen. Die hieran – bei der Wanderratte eher modifikatorischer Natur angeblich – beteiligten Ratten waren wahrschein- (und damit in den meisten Fällen reversibel, wenn lich Hausratten, da diese zu jener Zeit in Westeu- sich die Lebensumstände des Tieres ändern; ein ropa sehr viel häufiger gewesen sind, als die Wan- Beispiel wäre hier die Darmlänge, die sich in Ab- derratten. Von anderen Autoren wird dagegen ein hängigkeit von der Futterqualität reversibel ändern Bezug zwischen Ratten und dem Auftreten der Pest kann) und nicht genetisch festgelegt, wie dies bei ernsthaft angezweifelt. Demnach sollen sich keiner- Haustieren, die sich bereits viel länger in menschli- lei historisch belegbare Zusammenhänge zwischen cher Obhut befinden, in der Regel der Fall ist. Das einer übermäßigen Rattenvermehrung, wie sie für Gleiche gilt für die Verhaltensunterschiede bei in eine effektive Übertragung des Pesterregers nötig menschlicher Obhut gehaltenen Wanderratten (sie- ist, und einer anschließenden Pest-Epidemie her- he Kapitel 6.5, S. 195). Die „domestizierten“ Wan- stellen lassen. Bei einer Pest-Epidemie des Men- derratten verfügen noch über das vollständige Ver- schen ist eine Übertragung des Erregers durch den haltensrepertoire ihrer wildlebenden Verwandten, Menschenfloh Pulex irritans sehr viel wahrscheinli- was sich an der Möglichkeit zu einer erfolgreichen cher. Darüber hinaus kann bei dem Auftreten von Verwilderung domestizierter Tiere zeigt, deren Ver- Lungenpest auch eine Übertragung von Mensch zu halten dann nach einiger Zeit kaum noch von dem Mensch durch eine Tröpfcheninfektion erfolgen. der Wildtiere zu unterscheiden ist. Ebenso nähern sich bei dem Verwilderungsprozess auch die durch Allerdings können sowohl Hausratten als auch die Domestikation bedingten anatomischen Verän- Wanderratten ebenfalls an der Pest erkranken und derungen relativ schnell wieder den Verhältnissen damit als potentielle Ansteckungsherde für den bei den wilden Wanderratten an. Allerdings ist ei- Menschen in Frage kommen. Ob es alleine durch ne erfolgreiche Verwilderung von Haustieren auch die wiederholte Übertragung des Pesterregers von kein absolutes Ausschlusskriterium für eine erfolg- der Ratte auf den Menschen zur Ausbildung einer te Domestikation, wie das Beispiel einer erfolgrei- Epidemie vom Ausmaß der im Mittelalter beobach- chen Verwilderung von Hauskatzen oder Haushun- teten Pest-Epidemien kommen kann, ist dennoch den zeigt, die unzweifelhaft domestiziert sind. umstritten.

In der Regel werden Ratten (und Hausmäuse) Genau genommen dürfte im Fall der Wander- bekämpft, wenn die Gefahr besteht, dass durch ei- ratte (und der meisten anderen Kleinsäugetiere, ne Massenvermehrung der Tiere Krankheiten auf die in menschlicher Obhut gehalten werden) gar Menschen und Haustiere übertragen werden könn- nicht von einer Domestikation gesprochen werden, ten. Von Ratten können beispielsweise infektiöse da mit diesem Prozess eigentlich eher eine geneti- Gelbsucht (Weil’sche Leptospirose), murines Fleck- sche Fixierung der durch menschliche Züchtung er- ﬁeber, Rattenbisskrankheit, Typhus, Paratyphus, zielten Änderungen von physiologischen, anatomi- Enteritis, Schweinepest, Maul- und Klauenseuche schen, morphologischen und/oder Verhaltensmerk- oder auch Tollwut als Zoonosen verbreitet werden malen gemeint ist (eine Ausnahme wären hier aller- (siehe auch Kapitel 6.7, S. 225). dings die verschiedenen Zuchtlinien der Laborratte, bei denen man in gewisser Weise von einer Domes- Oftmals ist eine solche Dezimierung der Bestän- tikation sprechen könnte). de jedoch nur von kurzer Dauer. So kann etwa ein 6.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 181

Bestand, der bis auf 10 % der ursprünglichen Grö- erfahren hat (siehe auch Kapitel 6.1.1, S. 178). ße dezimiert wurde, innerhalb eines halben Jahres bereits wieder seine ursprüngliche Bestandsstärke Im gemäßigten Teil ihres heutigen Verbreitungs- erreicht haben. Erschwert wird eine erfolgreiche Be- gebietes in Europa und Nordamerika lebt die Wan- kämpfung unter anderem durch die oben bereits er- derratte häufig entweder in oder an Gebäuden. Es wähnte Neophobie (siehe Kapitel 6.1.2, S. 179 und gibt aber auch Populationen, die hier völlig unab- 6.4, S. 188) gegenüber Giftködern und Fallen, sowie hängig vom Menschen oder menschlichen Gebäu- eine zunehmende Resistenz der Tiere – oftmals her- den im Freiland leben. Dies steht im Gegensatz vorgerufen durch ein unkontrolliertes Ausbringen zu den Hausratten, die in gemäßigten Breiten aus- von Giftködern – gegenüber den heute als Ratten- nahmslos nur in Häusern zu finden sind und keine gift angewendeten, die Blutgerinnung verhindern- frei lebenden Populationen bilden. Dagegen sind die den Antikoagulantien (Gerinnungshemmer wie z.B. Wanderratten im tropischen und subtropischen Teil Warfarin, ein Cumarin-Derivat). Da solche Vergif- des rezenten Verbreitungsgebietes – beispielsweise tungsaktionen zur Kontrolle von Wanderrattenpo- in Afrika, Südamerika, Südost-Asien und Australi- pulationen relativ ineffektiv und meistens nur von en – hauptsächlich in Städten und hier im Besonde- kurzer Dauer sind, wird – zum Teil sehr erfolgreich ren in Hafenstädten anzutreffen. Im Gegensatz zur – versucht, die Populationsdichte über ein entspre- Hausratte sind außerhalb menschlicher Behausun- chendes Umweltmanagement zu regulieren bzw. ei- gen lebende Populationen der Wanderratte in die- ne Ansiedlung von Wanderratten von vornherein zu sen Gebieten unbekannt. Auch nördlich des 60sten vermeiden. Breitengrades (etwa in Skandinavien nördlich von Oslo oder in Alaska nördlich von Anchorage) sind Wanderratten nur noch in menschlichen Gebäuden 6.2 Natürlicher Lebensraum zu finden, da hier die Winter zu streng sind, um ein und Verbreitung dauerhaftes Überleben von Populationen im Frei- land zu ermöglichen (siehe hierzu auch Abbildung Den typischen Lebensraum der Wanderratte zu 6.1, S. 182). beschreiben ist auf Grund der heutigen, nahezu weltweiten Verbreitung der Art (siehe Abbildung Die in oder an Gebäuden siedelnden Tiere sind 6.1, S. 182) nicht ganz einfach. Ebenso besteht hauptsächlich in den unteren Stockwerken, im Kel- über das genaue ursprüngliche Verbreitungsgebiet ler oder in der Kanalisation zu finden. Letzteres der Wanderratte immer noch große Unsicherheit. vor allen Dingen dann, wenn es sich dabei um al- Klar ist lediglich, dass die Art aus dem ostasia- te, nicht renovierte Abwassersysteme handelt. Auch tischen Raum stammt und sich von hier aus mit darin unterscheiden sie sich von den Hausratten, Hilfe des Menschen ausgebreitet hat. Die bislang die in der Regel eher die oberen Stockwerke bzw. ältesten Fossilfunde stammen von der Insel Hons- die Dachböden von Gebäuden besiedeln und die hu, der Hauptinsel Japans. Es wird aber vermutet, unteren, meist feuchteren Gebäudeteile nur aufsu- dass die Wanderratte ursprünglich auch auf dem chen, wenn sie auf der Suche nach Wasser sind (die- Festland im südöstlichen Sibirien, in der Mongolei, ses Verhalten kommt auch in der deutschen Be- sowie dem nordöstlichen China beheimatet gewesen zeichnung „Dachratte“ bzw. dem englischen „roof ist. Hier soll sie vor allem die ausgedehnten Step- rat“ für die Hausratte zum Ausdruck). Wenn al- pengebiete besiedeln, in denen zum Teil auch der lerdings in den oberen Stockwerken ergiebige Nah- Campbell-, der Roborovski- und der Chinesische rungsquellen zu finden sind, wie etwa Kornspeicher Zwerghamster anzutreffen sind (vergleiche Kapitel auf den Dachböden von Bauernhöfen, so sind auch 4.2, S. 99 und Abbildung 4.1, S. 100). hier Wanderratten zu finden. Dennoch haben diese Tiere ihre Nester in der Regel auch in den unteren Wann genau sich die Wanderratte dem Menschen Stockwerken. angeschlossen hat, ist heute ebenfalls nicht mehr zu klären. Sicher ist nur, dass sie erst durch diesen Die Nester der Wanderratten sind in Gebäuden Synanthropismus die heutige weltweite Verbreitung in der Regel in Höhlungen, Zwischenwänden oder 182 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Abbildung 6.1: Historische (grau) und aktuelle (dunkel schraﬃert) Verbreitung der Wanderratte (Rattus norvegicus) und aktuelle (hell schraﬃert) Verbreitung der Hausratte (R. rattus).

–decken oder in toten Abwasserrohren zu finden. Besiedelt werden alle Arten von Gebäuden, die Frei liegende Nester sind so gut wie nie anzutref- den Tieren in irgendeiner Form ausreichend Nah- fen. Wird dennoch einmal ein frei liegendes Nest rung bieten. An erster Stelle stehen hierbei Bau- gefunden, so wurde dieses höchstwahrscheinlich von werke, die in mit der Haltung von Tieren zusam- Hausratten angefertigt. Im Gegensatz zur Wander- menhängen, wie etwa Bauernhöfe mit Viehhaltung. ratte baut die Hausratte normalerweise kugelige, Auch Lagerräume werden häufig bewohnt, vor al- oben geschlossene Nester, wodurch diese neben ih- lem wenn in diesen Lebensmittel gelagert werden. rer Lage auch leicht von den oben offenen Nestern Entsprechende Möglichkeiten vorausgesetzt, wer- der Wanderratte unterschieden werden können. den auch Speiseräume besiedelt, vor allem wenn die hygienischen Bedingungen unzureichend sind und Abfälle nicht ordnungsgemäß entsorgt werden. Mitunter legen die in Gebäuden siedelnden Wan- derratten auch selbst gegrabene Erdbaue an, die Auch in modernen Städten ist die Wanderrat- sich dann aber meistens in der unmittelbaren Nä- te sehr erfolgreich. Wissenschaftlich gesicherte An- he eines Gebäudes befinden. In einem solchen Bau gaben über die Siedlungsdichte von Wanderratten wird dann auch das Nest angelegt. in Städten liegen aber so gut wie nicht vor. Die Angaben schwanken in weiten Bereichen zwischen 1 und 1000 Ratten pro 100 Einwohner. Zumeist stammen diese Zahlen aus der Literatur zu Schäd- Oftmals erfolgt eine Besiedlung des Kanalsys- lingsbekämpfungsmassnahmen und sind dabei nur tems ausgehend von einem Erdbau, etwa wenn die in Ausnahmefällen in Form einer wissenschaftlich Tiere beim Graben auf ein geborstenes Abwasser- reproduzierbaren Studie erhoben worden. Wie Un- rohr stoßen. Durch das Eindringen in die Kana- tersuchungen gezeigt haben, orientieren sich Wan- lisation können dann anschließend auch Gebäude derratten auch bei der Besiedlung von Städten an besiedelt werden. Allerdings sind die Tiere hierzu natürlichen Strukturen wie etwa dem Vorkommen nicht zwingend auf den Weg über das Abwassersys- von Wasser oder dichter Vegetation. Sie sind keines- tem angewiesen. wegs gleichmäßig über das gesamte Stadtgebiet ver- 6.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 183 breitet. Allerdings bietet der Überfluss, in dem vor erweitern und dabei zum Teil auch Gebäude aufsu- allem die Menschen in westlichen Industrieländer chen. Über den Winter stirbt ein Teil der Populati- leben und die Wegwerfmentalität vieler menschli- on wieder, so dass einige der im Herbst besiedelten cher Bewohner in diesen Ländern, den Wanderrat- Gebäude im Frühjahr wieder frei von Wanderratten ten ideale Lebensbedingungen, die auch durch wie- sind. derholte Rattenbekämpfungsmaßnahmen mit dem bislang üblichen Einsatz von Giftködern offensicht- In Deutschland leben etwa 40 % der untersuchten lich nicht wesentlich beeinträchtigt werden. Vor al- Wanderrattengruppen dauerhaft und über einen lem der nachlässige Umgang mit organischen Ab- längeren Zeitraum im Freiland. Beim Vergleich der fällen (und hier vor allem das Wegwerfen von Le- Gruppengröße zwischen Populationen die innerhalb bensmitteln) in manchen Bereichen ermöglicht es von Gebäuden lebt und von solchen, die dauerhaft den Wanderratten, sich auch in vielen Städten er- im Freiland siedeln, konnte kein Unterschied beob- folgreich zu behaupten. achtet werden – die Tiere kommen also zumindest in Mitteleuropa gleichermaßen gut mit der Situati- Vom Menschen geschaffene, den Wanderratten on in Gebäuden und im Freiland zurecht. zusagende Lebensräume sind außerdem noch Müll- halden und in den letzten Jahrzehnten die ver- Frei lebende Wanderratten sind in Mitteleuropa stärkt aufkommenden privaten Komposthügel und fast ausschließlich entlang von Gewässern anzutref- kommunalen Kompostierungsanlagen. Ganz beson- fen und bewohnen hier selbst gegrabene Erdbaue. ders interessant werden solche Komposthügel für Die Bindung an die Ufer offener Wasserflächen ist Wanderratten, wenn in offenen Mieten neben den dabei relativ stark ausgeprägt, so dass die Tiere Gartenabfällen auch noch Küchenabfälle kompos- unter Umständen hier auch dann siedeln, wenn die tiert werden. Allerdings sind nicht unbedingt al- Möglichkeiten zur Nahrungsbeschaffung in unmit- le Komposthaufen zwangsläufig von Ratten besie- telbarer Umgebung des Wohnbaues schlecht sind. delt. Es müssen auch Möglichkeiten gegeben sein, Unter solchen Umständen nehmen die Tiere dann dass die Tiere diese Komposthaufen überhaupt er- zur Nahrungssuche zum Teil auch täglich Strecken reichen können. In vom Menschen dicht besiedelten von mehreren Kilometern in Kauf. Eine Voraus- Gebieten wirken zum Teil schon stärker befahrene setzung für die Besiedlung eines Ufers durch Wan- Straßen als eine recht wirkungsvolle Wanderbarrie- derratten ist ein dichter Pflanzenbewuchs. Hecken re für die Wanderratten (und andere Kleinsäugetie- oder Felder werden von der Wanderratte – trotz gu- re). ter Deckungsmöglichkeit – wenn überhaupt, dann nur temporär besiedelt, wenn Getreide oder ande- Die im Freiland lebenden Wanderrattenpopula- re Feldfrüchte als Nahrung zur Verfügung stehen. tionen sind nicht nur im Sommerhalbjahr außer- Für eine dauerhafte Besiedlung vollständig gemie- halb von Gebäuden anzutreffen, sondern oftmals den werden von den Tieren in der Regel offene oder auch im Winter. Häufig ist zu lesen, dass die Tie- halboffene Stellen. Begründet wird dieses Besied- re im Frühjahr aus den Gebäuden ins Freiland ab- lungsverhalten damit, dass Wanderratten – so wie wandern und im Herbst in die Gebäude zurückkeh- viele andere Kleinsäugetiere auch – beim Laufen ren, was jedoch so nicht zutreffend ist. Wie in einer stets versuchen, zumindest mit den Vibrissen en- mehr als 12-jährigen Untersuchungen an Wander- gen Kontakt zu vertikalen Flächen zu halten (dieses ratten in Deutschland festgestellt werden konnte, Verhalten wird als Thigmotaxis bezeichnet). Von kommen zwar durchaus größere Migrationsbewe- Bedeutung dürfte dabei weniger das Kontakt hal- gungen vor, jedoch ist dabei keinesfalls ein regelmä- ten an sich sein; vielmehr stellt dieses Verhalten ßiger, saisonaler Wechsel zwischen Gebäuden und sicher, dass sich die Tiere stets in unmittelbarer Freiland zu beobachten. Der Anschein einer gerich- Nähe einer Deckungsmöglichkeit bewegen und sich teten, herbstlichen Besiedlung von Gebäuden wird so bei Annäherung eines Fressfeindes schnell in Si- dadurch erweckt, dass die Wanderrattengruppen cherheit bringen können. Im Freiland können sol- im Herbst, bedingt durch das zu dieser Zeit statt- che vertikalen Strukturen beispielsweise umgestürz- findende Populationswachstum, ihren Aktionsraum te Baumstämme oder aber auch im dichten Gras- 184 KAPITEL 6. WANDERRATTE und Kräuterbewuchs angelegte Wechsel sein. Bei in benden Wanderratten zu beobachtende, ausgepräg- Gebäuden siedelnden Tieren, bei denen dieses Ver- te Neophobie – d.h. die Angst vor neuen, unbe- halten auch zu beobachten ist, halten die Wander- kannten Objekten – vor allem bei solchen Popula- ratten in der Regel engen Kontakt zu Wänden und tionen ausgeprägt, die in enger Nachbarschaft zum Mauern. Dies bedeutet jedoch nicht, dass die Tiere Menschen leben (siehe hierzu auch Kapitel 6.1.2, nicht auch offene Stellen ohne Deckung überwin- S. 179). Bei vom Menschen unbeeinflussten, wild- den könnten. Mitunter legen sie in schnellem Lauf lebenden Tieren ist diese Neophobie dagegen gar sogar mehrere hundert Meter weite Strecken ohne nicht, oder nur in sehr eingeschränktem Maße zu jegliche Deckungsmöglichkeiten zurück. finden.

Neben dem Menschen stellt eine Vielzahl von Beutegreifern der Wanderratte nach. In der Nähe 6.3 Morphologie und Anato- zu Gebäuden, etwa auf Bauernhöfen sind dies Haus- katzen und zum Teil auch Hunde. Im Freiland wer- mie den Wanderratten in Europa hauptsächlich vom, Rotfuchs (Vulpes vulpes), dem Iltis (Mustela puto- 6.3.1 Äußere Merkmale rius), dem Steinmarder (Martes foina) und selte- Erwachsene Wanderratten erreichen ein Kopf- ner auch vom Hermelin (Mustela erminea) erbeu- Rumpf-Länge von etwa 200 bis 280 mm und eine tet. Zum Teil wird auch das Mauswiesel (Muste- Schwanzlänge zwischen 180 und 220 mm, wobei der la nivalis) als Fressfeind der Wanderratte erwähnt. Schwanz immer kürzer als die Kopf-Rumpf-Länge Obwohl das relativ kleine Mauswiesel (Männchen: ist. Die durchschnittliche Körperlänge wird mit Kopf-Rumpf-Länge bis 26 cm, Gewicht bis 200 g) in 215 mm angegeben. Das Körpergewicht schwankt der Lage ist, Beutetiere bis zur Größe eines Wildka- dabei zwischen 200 und 600 g und wildlebende Tie- ninchens (Kopf-Rumpf-Länge 35 – 45 cm, Gewicht re von mehr als 550 g sind nicht selten. Im Durch- 1000 – 3000 g) zu überwältigen, ist es fraglich, ob schnitt wiegen Wanderratten 240 g, es gibt aber Be- die Tiere auch einer ausgewachsenen Wanderrat- richte von wild lebenden Tieren mit einem Gewicht te ernsthaft gefährlich werden können. Erwachsene von mehr als 800 g. Solche extrem großen Tiere sind Wanderratten sind sehr wehrhaft und können mit- aber wohl eher die Ausnahme. Bei der Wanderratte unter selbst Beutegreifer von der Größe eines Iltis ist ein Geschlechtsdimorphismus zu beobachten, da (Männchen: Kopf-Rumpf-Länge 35 – 45 cm, Ge- die Männchen schwerer als die Weibchen werden – wicht 1000 – 1500 g) starke Verletzungen zufügen. allerdings ist dieser Unterschied mit etwa 4 % sehr Als flugfähige Beutegreifer, die in einem größeren gering. An Hand von Schädelmerkmalen ist keine Umfang Wanderratten erbeuten, kommen vor al- Unterscheidung der beiden Geschlechter möglich. len Dingen der Uhu (Bubo bubo) und der Waldkauz (Strix aluco) in Betracht. Die Ohrmuscheln der Wanderratte sind kurz und Prädatoren im Freiland können einen relativ erreichen nach vorne umgelegt nicht die Augen – starken Einfluss auf das Verhalten der Wander- zusammen mit dem kurzen Schwanz ist dies ein re- ratten ausüben. So kann ein starker Prädations- lativ gutes Unterscheidungsmerkmal gegenüber der druck eines nächtlichen Beutegreifers wie beispiels- Hausratte, die größere Ohrmuscheln und einen län- weise durch einen Fuchs, die Tiere dazu veranlas- geren Schwanz besitzt. Der Bereich höchster Ge- sen, von einer ebenfalls nächtlichen Aktivität zu ei- räuschempfindlichkeit liegt bei Wanderratten zwi- ner Tagesaktivität zu wechseln. Wanderratten, die schen 10 und 50 kHz. Zum Vergleich reagiert das in menschlicher Nähe leben, ändern ebenfalls ih- menschliche Gehör zwischen 3,5 und 4,0 kHz am ren Aktivitätsrhythmus. In Gebäuden lebende Tie- empfindlichsten (die absoluten Hörunter- und - re verlegen ihre Aktivitätszeiten in die Stunden des obergrenzen des Menschen liegen zwischen 16 Hz Tages, an denen die Menschen nicht aktiv sind, wo- und 16 kHz). Das Hörvermögen der Wanderratte bei dies unter Umständen auch während der Hell- ist also deutlich zum Ultraschallbereich (Töne ober- phase der Fall sein kann. Ebenso ist die bei wildle- halb von 16 kHz) hin verschoben. 6.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 185

Die Augen der Wanderratten sind relativ klein, schen Blau und Rot, Grün und Rot, Gelb und Rot liegen seitlich am Kopf und decken ein Sehfeld von sowie Blau und Gelb. Dagegen können die Farben 360◦ ab. Wanderratten können aber dennoch ver- Blau und Grün sowie Grün und Gelb von den Tie- hältnismäßig gut sehen und sind bei Laborversu- ren nicht unterschieden werden, da die Wellenlän- chen in der Lage, ähnlich komplexe optische Auf- gen dieser Farben für eine Unterscheidung durch die gaben zu erlernen wie Primaten. Allerdings ist die Zapfen des Wanderrattenauges zu eng beieinander Sehleistung mit denen von Primaten, als primär liegen. In Abhängigkeit von der Wellenlänge nimmt optisch orientierten Lebewesen, nicht zu verglei- die Farbwahrnehmung der Wanderratte mit zuneh- chen. Dem Wanderrattenauge fehlt beispielsweise mender Wellenlänge in der Folge Blau, Grün, Gelb, eine Zentralgrube (Fovea), die beim Primaten-Auge (Orange), Rot immer mehr ab (Wellenlängen des die Region der höchsten Sehschärfe (Auflösungs- farbigen Lichts in dem für den Menschen sichtbaren vermögen) darstellt. Der Mensch erreicht im Be- Spektrum: Blau: 420-480 nm, Grün: 480-560 nm, reich der Fovea eine (angulare) Sehschärfe von etwa Gelb: 560-580 nm, Orange: 580-630 nm Rot: 630- 30 c/d (Anzahl der Zyklen pro Grad des Sehwin- 790 nm; die Einheit nm bedeutet Nanometer wobei kels), wobei 30 c/d bedeutet, dass vom Auge 30, 1 Nanometer ein milliardstel Meter beträgt: 1 nm auf einem Zentimeter gezeichnete, vertikale paral- = 10−9 m = 0,000000001 m). lele Linien in einem Abstand von 57 cm zum Auge (bei diesem Abstand entspricht 1 cm beim mensch- Albinotische Ratten sehen wesentlich schlechter lichen Auge genau einem Sehwinkel von 1 Grad) als normal gefärbte Tiere, da das einfallende Licht gerade noch als getrennte Linien wahrgenommen an der unpigmentierten Retina stärker gestreut werden. Wanderratten können dagegen eine Seh- wird, was vor allem zu Lasten der Sehschärfe geht schärfe von gerade mal 1 c/d realisieren (auf den (diese beträgt bei Albinoratten lediglich 0,5 c/d). Menschen bezogen wäre eine Person mit einer sol- Außerdem sind solche Tiere sehr anfällig gegen- chen Sehschärfe schon nicht mehr in der Lage, zwei, über einer höheren Lichtintensität, auch wenn diese auf einen Zentimeter gezeichnete Linien in einem nur relativ kurz andauert (eine kurzzeitige Lichtin- Abstand von 57 cm als getrennte Linien wahrzu- tensität von 1000 – 2500 Lux für etwa 4 Stunden nehmen). Bei der Sehempfindlichkeit, also bei der führt bereits zu einer Schädigung der Retina; eben- Unterscheidung von Hell und Dunkel, übertrifft der so 160 Lux Dauerlicht nach bereits einem Tag). Mensch die Ratte um das Vierfache. Allerdings gibt es bei der Wanderratte in Bezug auf die Unterschei- dung von Hell und Dunkel Hinweise darauf, dass Das Fell der Wanderratte besteht aus drei hierzu die Augen nicht unbedingt benötigt werden, Haartypen: der kurzen, dichten Unterwolle, den da sogar blinde Tiere Hell und Dunkel recht gut un- Grannen- sowie den Leithaaren (können bei domes- terscheiden können. Diskutiert wird als möglicher tizierten Tieren fehlen). Die Leithaare sind relativ Photorezeptor in diesem Fall die in der Augenhöhle kurz und überragen die Grannenhaare nur wenig – hinter den Augäpfeln gelegenen Hardersche Drüsen, dadurch wirkt das Fell insgesamt glatter als bei der die bei der Wanderratte (und anderen Nagetieren) Hausratte, deren sehr lange Leithaare die Grannen- größere Mengen an photoaktiven Porphyrinen und haare weit überragen, was den Tieren so ein „strup- dem Neurotransmitter Serotonin produzieren (der piges“ Aussehen verleiht. Auch die Vibrissen an der genaue Mechanismus der Erkennung von Hell und Oberlippe sind bei der Wanderratte kürzer als bei Dunkel ist bislang nicht bekannt). Entgegen der der Hausratte. Außer an der Oberlippe sind Vi- weitverbreiteten Meinung, Wanderratten könnten brissen bzw. Tasthaare auch noch über den Augen, keine Farben sehen, sind in der Netzhaut neben den an der Unterlippe und an den Vorderextremitäten Stäbchen auch Zapfen zu finden. Allerdings machen (hier vor allem an der Innenseite der Handgelenke) die für das Farbsehen zuständigen Zapfen nur etwa zu finden (letztere werden). 1 % aller Sehzellen aus (beim Menschen sind etwa 4,8 % der Sehzellen Zapfen). Wanderratten können Die Fellfärbung von wildlebenden Wanderratten also Farben erkennen, wenn auch diese Fähigkeit variiert oberseits von rot- bis graubraun und Un- im Vergleich zum Menschen relativ eingeschränkt terseits von schmutzig-weiß bis grau. Die Haare an ist. Eine Unterscheidung von Farben erfolgt zwi- der Bauchseite sind häufig an der Basis hellgrau 186 KAPITEL 6. WANDERRATTE und werden zur Spitze hin heller. Der Übergang laufen, klettern, springen, schwimmen und tauchen von der Rücken- zur Bauchfärbung ist fließend und wie die Wanderratte. niemals scharf abgegrenzt. Mit zunehmendem Al- ter hellt sich das Haarkleid immer mehr auf. Insge- So fehlt den Wanderratten beispielsweise eine samt ist die Färbung selbst innerhalb einer Gruppe speziell an das Laufen angepasste Verlängerung von recht variabel und auch oberseits schwärzliche Tie- Unterschenkel- und Unterarmknochen, oder von re sind aus dem Freiland bekannt. Es kommen auch Mittelfuß- und Mittelhandknochen, wie sie etwa ganz schwarze Tiere vor, die zuweilen einen weißen beim Kaninchen zu finden ist (vergl. Kapitel 1.3.2, Brustfleck oder helle Streifen auf den Flanken auf- S.5). Wanderratten, die sich in normalem Tem- weisen. Auf Grund der Auffälligkeit gegenüber Beu- po fortbewegen, haben eine Schrittlänge von 20 – tegreifern sind dagegen albinotische Wanderratten 25 cm. Auf der Flucht können sie aber trotz feh- im Freiland relativ selten. lender spezieller Anpassungen immerhin mit einem Schrittzyklus eine Entfernung von bis zu 45 cm Der nackte, mit Hornschuppen besetzte Schwanz überbrücken (etwa das 1,5 – 1,6-fache ihrer Kör- ist in der Regel zweifarbig mit einer graubraunen perlänge). Die Gangart einer flüchtenden Wander- Ober- und einer helleren Unterseite. Der Schwanz ratte ist ein Galopp, bei dem eine Schwebephase wird nicht nur zum Balancieren beim Klettern be- eingelegt wird, in der keine der vier Extremitäten nutzt, sondern spielt zusammen mit den unbe- Kontakt zum Boden hat. haarten Ohrmuscheln auch noch eine wichtige Rol- le bei der Regulation der Körpertemperatur. Die Den Wanderratten fehlt weiterhin eine besonders Schwanzhaut macht zwar nur etwa 5 % der Kör- stark ausgebildete Muskulatur der Finger und Ze- peroberfläche der Wanderratte aus, dennoch kön- hen oder eine deutliche Verkürzung und Verstär- nen die Tiere bis zu 17 % der Körperwärme über kung der Unter- und Oberarmknochen, wie sie für diese abgeben. Diese thermoregulatorische Wir- ein effektives Graben nötig wären und beispielswei- kung ist möglich, da den Schwanz mehrere Blutge- se – zumindest im Ansatz – bei Gold- und Zwerg- fäße durchziehen und die Wanderratten die Durch- hamster realisiert sind (siehe das Goldhamster- flussmenge des Blutes durch eine Erweiterung (Va- Kapitel 3.3.2, S. 67 und das Zwerghamster-Kapitel sodilatation) bzw. Verengung (Vasokonstriktion) 4.3.2, S. 103). Dennoch werden relativ weitreichen- des Blutgefäßdurchmessers regulieren können. de und komplexe Baue angelegt, die die Tiere durch alternierenden Einsatz ihrer Hände – man bezeich- Weibliche Wanderratten haben sechs Milchdrü- net dies als „Scharrgraben“ – ausheben. Dabei wird senpaare, von denen zwei Paare brustständig (pec- ein solcher Bau in der Regel nicht von einem ein- toral), ein Paar bauchständig (abdominal) und 3 zelnen Tier angelegt, sondern es beteiligen sich alle Paare leistenständig (inguinal) sind. Von dieser An- Mitglieder einer Sozialgemeinschaft an dieser Auf- ordnung gibt es mitunter Abweichungen. So fehlt gabe. Die Reduktion des Daumens an der Vorder- z.B. manchmal ein pectorales Milchdrüsenpaar ein- extremität kann als eine Anpassung an das Scharr- oder beidseitig. graben gedeutet werden. Da die Hand bei dieser Art des Grabens so gedreht wird, dass der kleine Finger zum Boden zeigt, während die gegenüber- 6.3.2 Bewegungsapparat liegende Handkante vom Substrat abgehoben wird (man spricht bei einer solchen Handstellung von Die Hände der Wanderratten haben je vier mit Supination), wird der Daumen kaum zum Graben Krallen besetzte Finger und die Füße je fünf, eben- benötigt und im Laufe der Evolution nach und nach falls mit Krallen besetzte Zehen. reduziert (siehe auch das Kapitel 4.3.2, S. 103).

Das Besondere des Bewegungsapparates der Auch spezielle Anpassungen an das Klettern, wie Wanderratte ist in dessen fehlender Spezialisierung etwa ein Greifschwanz oder die Ausbildung beson- auf bestimmte Aufgaben zu sehen. Kaum eine anderer Haftstrukturen an den Hand- und Fußinnen- dere Kleinsäugetierart kann gleichzeitig ähnlich gut ﬂächen, sind bei den Wanderratten nicht zu ﬁnden. 6.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 187

Dennoch können die Tiere relativ gut klettern, wo- dauerhaftes Wachstum zeigen. Das Wachstum der bei das Abwärtsklettern mit dem Kopf voran er- oberen und unteren Schneidezähne ist unterschied- folgt. Der Schwanz wird sowohl zum Balancehal- lich und wird stark von der Art der Nahrung beein- ten, als auch als Kletterhilfe eingesetzt. Ähnlich wie flusst. Für die oberen Incisivi wird ein Wachstum bei der Zwergmaus (Micromys minutus) wird die von 1,8 – 3,9 mm/Woche angegeben, für die un- Schwanzspitze v.a. beim Abwärtsklettern um dün- teren zwischen 1,5 und 2,6 mm/Woche. Die oberen ne Objekte wie beispielsweise Zweige gedreht und und unteren Schneidezähne unterscheiden sich auch so zu einem Greiforgan umfunktioniert. Allerdings in ihrer chemischen Zusammensetzung. Die unteren ist der Einsatz der Schwanzspitze zum Festhalten Incisivi weisen einen höheren Gehalt an Kalzium bei der Wanderratte nicht so stark ausgeprägt wie und Phosphor auf und haben eine größere Härte bei der Zwergmaus. Wanderratten sind auch dabei als die oberen Incisivi. Interessanterweise ergaben beobachtet worden, wie sie sich sehr geschickt auf Fütterungsversuche, dass ein maximaler Abrieb der Strom- oder Telefonleitungen von Gebäude zu Ge- Schneidezähne bei der Aufnahme von Futterbrei ge- bäude fortbewegt und sich so neue Lebensräume geben war und nicht etwa bei der Fütterung von erschlossen haben. Insgesamt ist das Klettervermö- Heu oder Karotten. Ähnlich wie Eichhörnchen (Sci- gen der Wanderratte allerdings nicht mit dem der urus vulgaris) können Wanderratten die unteren wesentlich gewandter kletternden Hausratte zu ver- Schneidezähne seitlich auseinanderspreizen, da die gleichen. beiden Unterkieferäste nicht fest miteinander verwachsen, sondern nur durch Knorpel und Binde- Zwar können sich Wanderratten nicht mit gewebe miteinander verbunden sind. Das Spreizen den Leistungen einzelner, auf besondere Fortbe- der unteren Schneidezähne erhöht die Effektivität wegungsweisen spezialisierte Arten messen, aber des Nagevorgangs – ob Wanderratten diesen Me- wahrscheinlich ist gerade der Umstand, dass die chanismus aber auch – ähnlich wie die Eichhörn- Tiere alle Lokomotionstypen „ein bisschen“ beherr- chen – beispielsweise zum Aufsprengen von Nuss- schen mit ein Grund dafür, warum sich die Art nach schalen einsetzen, ist nicht bekannt. ihrer weltweiten Verbreitung so viele neue Lebens- räume erschließen konnte. Auf den Mundraum folgen die Speiseröhre und der Magen, der sich, ähnlich wie bei Gold- und 6.3.3 Verdauungsapparat Zwerghamster, in zwei deutlich unterscheidbare Re- gionen gliedert. Der vordere, drüsenlose, verhornte Prinzipiell ist der Verdauungsapparat der Wan- Teil des Magens (Vormagen) ist bei der Wander- derratte ähnlich wie bei den zuvor behandelten ratte aber nicht in Form eines Vormagens vom hin- Arten aufgebaut. Ebenso wie Gold- und Zwerg- teren, drüsenbesetzten Teil (Drüsenmagen) abge- hamster verfügt auch die Wanderratte über ein setzt, sondern von diesem nur durch eine Querfal- Gebiss mit je einem Schneidezahn (Incisivus) und te abgetrennt. Dennoch ist eine deutliche, zeitlich drei Backenzähnen (Molares) in jeder Gebisshälf- differenzierte Nutzung des Magens in Abhängigkeit te des Ober- und Unterkiefers – das gesamte Ge- vom Zeitpunkt der Nahrungsaufnahme zu beobach- biss besteht also aus 16 Zähnen. Zwischen den ten (siehe Kapitel 6.4.2, S. 192) – diese Trennung Schneide- und den Backenzähnen befindet sich ei- wird durch die Magen-Querfalte ermöglicht. Ähn- ne große Lücke, das sogenannte Diastema. Die Lip- lich wie Kaninchen können auch Ratten nicht erbre- pen können im Bereich des Diastemas geschlossen chen, was auf die anatomische Lage der Einmün- werden, so dass die Schneidezähne außerhalb des dung der Speiseröhre in den Magen nahe der die Mundraums liegen und auf diese Weise zum Nagen beiden Magenteile trennenden Querfalte zurückge- eingesetzt werden können, obwohl der Mund ge- führt wird. schlossen ist. Dies ist beispielsweise hilfreich, wenn die Schneidezähne zum Graben eingesetzt werden, weil dann kein Erdreich in den Mundraum eindrin- An den Magen schließt sich der Dünndarm an, in gen kann. Die Schneidezähne haben offene Wurzeln dessen vorderen Teil die Ausführgänge von Gallen- und wachsen zeitlebens nach, während die Backen- gang und Bauspeicheldrüse münden (zur Wirkung zähne über geschlossene Wurzeln verfügen und kein von Gallensaft und Bauchspeicheldrüsensekret sie- 188 KAPITEL 6. WANDERRATTE he Kapitel 6.4.2, S. 192). Den Wanderratten fehlt aber recht einfach und die Ausbildung von Tänien eine Gallenblase, in der bei anderen Säugetieren und Haustren fehlt auch hier. der in der Leber produzierte Gallensaft zwischengespeichert wird. Die Gallenkanäle der vier Leber- Eine der Hauptaufgaben des hinteren Teils des lappen münden direkt in den Gallengang, welcher Dickdarms ist der Entzug von Wasser aus dem Nah- zum vorderen Teil des Dünndarms führt. Der hin- rungsbrei. Auf den Dickdarm folgt schließlich der tere Teil des Dünndarms ist dicht mit Darmzotten Enddarm, in dem der Kot geformt und anschlie- besetzt, die der Vergrößerung der Oberfläche die- ßend über den After ausgeschieden wird. nen um dem Nahrungsbrei möglichst effektive die Nährstoffe zu entziehen. 6.4 Ernährung

Am Übergang zwischen Dünndarm und Dick- Die Wanderratte ähnelt in ihrer Ernährung sehr darm befindet sich, wie bei den zuvor besprochenen stark dem Menschen, das heißt, sie ernährt sich so- Nagetieren auch, der relativ große Blinddarm der wohl von pflanzlicher, als auch von tierischer Nah- Wanderratte. Das Volumen des Blinddarms kann, rung. Sie sind dabei opportunistisch omnivor und abhängig vom Füllungszustand, bei der Wander- nutzen eine Vielzahl verschiedenster Nahrungsmit- ratte zwischen 30 und 35 % des Gesamtvolumens tel, die je nach deren Verfügbarkeit aufgenommen des Magen-Darm-Trakts erreichen. Mittlere Werte werden. Die Wanderratte kann in etwa die gleichen für die Volumina einzelner Kompartimente des Ver- Geschmacksdimensionen (süß, sauer, bitter, salzig, dauungstraktes der Wanderratte liegen bei 24,2 % herzhaft) wie der Mensch unterscheiden, allerdings für den Magen, 43,7 % für den Dünndarm, 16,8 % werden einige künstliche Süßstoffe von der Ratte für den Blinddarm und 15,22 % für den Dickdarm. nicht als süß wahrgenommen. Für die Unterschei- dung von Zucker und Stärke besitzen Wanderrat- Im Vergleich zum etwa gleich großen, aber rein ten wahrscheinlich jeweils gesonderte Geschmacks- herbivoren Meerschweinchen sind die inneren Ober- rezeptoren. flächen von Blinddarm und Dickdarm mit etwa 41 cm2 (Blinddarm) bzw. 37 cm2 (Dickdarm) aller- Im Allgemeinen versuchen wildlebende Wander- dings relativ klein (Meerschweinchen: 390 cm2 bzw. ratten eine stark einseitige Ernährung (wenn bei- 303 cm2). Auch ist der Blinddarm ungegliedert und spielsweise eine bestimmte Nahrung in großen Men- es fehlen die beim Meerschweinchen ausgebilde- gen vorkommt, etwa bei der Besiedlung eines Ge- ten Tänien (Bandstreifen) und Haustren (Poschen; treidespeichers) durch entsprechende andere Nah- Ausbuchtungen der Blinddarmwand zwischen den rungsmittel zu ergänzen. Bei domestizierten Wan- Tänien; vergleiche Kapitel 2.3.3, S. 36). derratten ist allerdings nicht ganz klar, in wieweit diese ihre Futteraufnahme und die Nährstoffzusam- Im unmittelbar auf den Dünndarm folgenden mensetzung des aufgenommenen Futters selbst re- Dickdarmabschnitt sind in der Darmwand mehre- gulieren können (eine geeignete Auswahl an Futter- re, auf den Blinddarm hin gerichtete, schräge Fal- mitteln vorausgesetzt). In der Regel wählen zwar ten ausgebildet, die in einer Längsrinne münden, auch die domestizierten Tiere das Futter in Ab- in der diese Falten fehlen. Es wird vermutet, dass hängigkeit von ihren jeweiligen Ernährungsbedürf- die Falten und die Längsrinne für die Auftrennung nissen, sie zeigen aber (ähnlich wie der Mensch) des Nahrungsbreis in grobe und kleinere Bestand- eine Vorliebe für zucker- und fetthaltige Futtermit- teile zuständig sind und die kleineren Nahrungsbe- tel mit den auch beim Menschen bekannten Folgen standteile über die Längsrinne in den Blinddarm (Adipositas). zurück transportiert werden – dies wird als Separa- tionsmechanismus des Kolons (oder im englischen Es gibt Anzeichen dafür, dass bei domestizierten Sprachgebrauch als colonic separation mechanism Wanderratten bestimmte, für den Geschmackssinn CSM) bezeichnet und ist in ähnlicher Form bei zuständige Gehirnregionen dauerhaft und eventu- fast allen Nagetieren zu finden. Der generelle Auf- ell irreversibel zurückgebildet bzw. nur sehr redu- bau des vorderen Dickdarmabschnitts ist ansonsten ziert angelegt werden, wenn die Tiere von Geburt 6.4. ERNÄHRUNG 189 an oder als Erwachsene über einen längeren Zeit- zubeuten (dies ist eine Form des sozialen Lernens). raum mit nur einer einzigen Futtersorte ernährt Dabei stehen den Tieren verschiedene Möglichkei- werden. Bei solchen Ratten ist die Fähigkeit zur ten zur Verfügung. Geschmacksdifferenzierung dann mehr oder weniger beeinträchtigt. Bereits im Uterus werden die Jungtiere zumindest mit dem Geschmack einiger bestimmter Nah- Da wildlebende Wanderratten einen Großteil ih- rungsmittel vertraut gemacht, die von der Mutter rer aktiven Zeit mit der Nahrungssuche und Nah- verzehrt werden, während sie mit diesen Jungtieren rungsaufnahme beschäftigt und sie während die- trächtig ist. Auch über die Milch der Mutter kön- ser Zeit einem größeren Risiko ausgesetzt sind, ihnen Geschmacksstoffe bestimmter Nahrungsmittel, rerseits von einem Fressfeind erbeutet zu werden, die die Mutter während der Laktationsphase zu versuchen die Tiere, so wenig Zeit wie möglich an sich genommen hat, an die Jungtiere weitergege- der Erdoberfläche zu verbringen. Daher werden nur ben werden. In beiden Fällen werden die Jungtiere kleinere Nahrungsbrocken und solche Nahrung, die nach dem Absetzen solche Nahrungsmittel bevor- zum Verzehr nur wenig Bearbeitungszeit erfordern, zugen, deren Geschmack sie bereits über das Mut- direkt an Ort und Stelle verzehrt. Größere Nah- tertier wahrgenommen haben (es findet eine Prä- rungsbrocken und solche, die eine längere Bearbei- gung auf diese Nahrungsmittel statt, ähnlich wie tungszeit zum Fressen erfordern (z.B. Nüsse oder dies beim Kaninchen (siehe Kapitel 1.4.1, S.7) und hartschalige Sämereien), werden dagegen eingetra- beim Meerschweinchen (siehe Kapitel 2.4.1, S. 38 gen. Nahrungsbrocken, die so groß wie oder größer nachgewiesen wurde). als das Tier selber sind, werden dabei rückwärts gehend in den Bau gezogen (Wanderratten können In der ersten Zeit, in der junge Wanderratten an- auf diese Art und Weise Gegenstände fortbewegen, fangen feste Nahrung zu sich zu nehmen, wirkt der die doppelt so schwer wie sie selber sind). In den Anblick von fressenden, erwachsenen Tieren extrem Bauanlagen gibt es in der Regel eine oder mehre- attraktiv auf die Jungtiere. Die Jungen nähern sich re Vorratskammern, in die Vorräte eingelagert werden Alttieren und fressen von der gleichen Nahrung den. Ist eine ergiebige Nahrungsquelle sehr weit wie die Erwachsenen. Hierbei spielen visuelle Reize von dem Wohnbau entfernt, so legen Wanderraten eine große Rolle, da die Jungtiere die erwachsenen auch in der näheren Umgebung der Nahrungsquelle Tiere beim Fressen sehen müssen. Potentielle Nah- mitunter reine Vorratsbaue an, die nicht dauerhaft rungsquellen, an denen die Jungtiere keine adul- bewohnt werden (es fehlt beispielsweise eine Nest- ten Tiere fressen sehen, werden von den Jungtieren kammer und das Gangsystem ist einfacher als bei nicht beachtet. einem Wohnbau). Unmittelbar bei einer ergiebigen Nahrungsquelle sind häufige auch einfache Erdlö- cher oder kurze, blind endende Röhren im Boden Jungtiere „stehlen“ fressenden Alttieren auch zu finden, die von den Tieren nur zum Fressen ange- sehr oft Nahrungsbrocken direkt aus der Hand oder legt werden, um sich dem Zugriff von Beutegreifern aus dem Mund, auch wenn in unmittelbarer Um- zu entziehen (zum Teil werden diese Blindgänge als gebung reichlich andere Nahrung zur Verfügung „Deckungslöcher“ bezeichnet). Mitunter lassen sich steht. Dabei entwickeln die Jungtiere eine Präfe- diese drei Bautypen allerdings nicht klar voneinan- renz für solchermaßen „gestohlene“ Nahrung. Neue der unterscheiden, da es Übergänge zwischen den Nahrung, die von den jüngeren Tieren selber aufge- einzelnen Typen gibt. Teilweise wird die Nahrung nommen und probiert wurde, wird später deutlich auch in die Nestkammer eingetragen und nicht nur weniger häufig gefressen, als Nahrung, die einem in die eigentlich dafür vorgesehenen Vorratskam- Alttier entwendet wurde. mern. Während des Fressens setzen erwachsene Wan- Wanderratten können von anderen Wanderrat- derratten auf der Nahrung und in der unmittel- ten vermittelte Informationen nutzen, um geeigne- baren Umgebung Geruchsstoffe ab und andere erte Nahrungsquellen ausfindig zu machen und aus- wachsene Ratten und auch die Jungtiere, die nach 190 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Futter suchen, bevorzugen – wenn sie die Wahl ha- chen ist. Wie genau die Wanderratten solche Duft- ben – solcherart markierte Nahrung vor unmarkier- spuren legen, ist bislang nicht bekannt. Vermutet ter Nahrung. wird, dass das wiederholte Absetzen von kleinen Mengen Urin während des Laufens oder aber Se- krete der Drüsen an den Fußsohlen der Tiere beim Am Atemgeruch eines anderen Tieres kann ei- Legen einer solchen Duftspur beteiligt sind. ne Wanderratte erkennen, was dieses Tier kurz zuvor gefressen hat. Anschließend wird dieses Indi- viduum bevorzugt von der Nahrung fressen, de- Eine besondere Rolle bei der Ernährung wildle- ren Geruch es bei einem Artgenossen wahrgenom- bender Wanderratten, die in engem Kontakt zum men hat. Vermittelt wird diese Information wahr- Menschen leben, spielt die oben schon erwähnte scheinlich über Kohlenstoffdisulfid im Atem der Neophobie (vergleiche Kapitel 6.1.2, S. 179 und 6.2, Tiere und von Geruchsinformationen aus der Nah- S. 181). Treffen Wanderratten innerhalb ihres Ak- rung selber. Weder das Kohlenstoffdisulfid, noch tionsraumes auf ihnen unbekannte Nahrung (oder der Nahrungsgeruch alleine vermögen diese Reak- auf bekannte Nahrung in einem ihnen unbekannten tion auszulösen. Diese Art der Vermittlung von räumlichen Kontext), so wird diese Nahrung eine Nahrungspräferenzen funktioniert sogar zwischen ganze Zeit lang von den Tieren vollständig gemie- einem Menschen und einer Wanderratte, wenn zwi- den. Erst nach einiger Zeit probiert ein einzelnes schen Mensch und Ratte eine engere Bindung be- Individuum oder einzelne Tiere eine kleine Menge steht. Wenn ein Mensch ein bestimmtes Nahrungs- dieser neuen Nahrung, woraufhin diese erst wieder mittel gegessen hat und daraufhin die Wanderratte eine zeitlang nicht angenommen wird. Erst wenn anhaucht, dann wird die Wanderratte in Zukunft das Tier, welches eine kleine Menge probiert hat dieses Nahrungsmittel bevorzugen – sofern diese keine negativen Auswirkungen (Vergiftungserschei- Nahrung für das Tier zur Verfügung steht. nungen) bei sich wahrnimmt, wird das neue Fut- ter von diesem Tier und – nach der Duftmarkie- Weiterhin folgen nahrungssuchende Wanderrat- rung durch dieses Tier – bald darauf auch von dem ten auch Duftspuren, die von anderen Ratten auf Rest der Gruppe angenommen. Häufig führt dies dem Weg von einer Nahrungsquelle zum Wohnbau dann dazu, dass das neue Futter von den Grup- gelegt wurden. Interessanterweise hat nur die Duft- penmitgliedern sogar deutlich präferiert wird. Die- spur solcher Tiere eine derartige Wirkung auf Art- se Reaktion lässt sich bei wildlebenden Wanderrat- genossen, die vorher gefressen haben. Falls auch ten auch hervorrufen, wenn der Gruppe bekanntes Ratten die hungrig zum Wohnbau zurückkehren ei- Futter in einem anderen Behälter oder an einem ne Duftspur legen, so wird diese jedenfalls von an- anderen Ort im Aktionsraum der Tiere angeboten deren Ratten nicht beachtet. Je häufiger dasselbe wird. Der evolutive Vorteil liegt auf der Hand, da oder auch andere Individuen auf einer solchen Duft- die Tiere sich so recht effektiv vor der Aufnahme spur gelaufen sind, von der Nahrungsquelle gefres- von verdorbenen oder vergifteten Nahrungsmitteln sen und ihrerseits Duftmarkierungen gesetzt haben, schützen können. Interessant ist dabei, dass die- desto interessanter wird eine solche Spur für andere se Neophobie ausschließlich bei Wanderrattenpopu- Ratten. An Hand der Duftintensivität können Rat- lationen auftritt, die in unmittelbarer Nähe zum ten also wahrscheinlich abschätzen, wie lohnend die Menschen leben, bei Populationen ohne Kontakt durch die Duftspur ausgewiesene Nahrungsquelle zu Menschen jedoch nicht. Höchstwahrscheinlich ist ist. Auf Grundlage einer einzelnen Duftspur können also der Mensch durch seine Bekämpfungsmaßnah- die Tiere allerdings nicht abschätzen, ob die Rat- men (s.u.) für die Ausbildung dieses recht effekte, die die Spur gelegt hat, viel gefressen hat oder tiven Schutzmechanismus verantwortlich, da hier- wenig. Auch sind in der Duftspur keine Richtungs- durch gezielt auf solche Tiere selektiert wird, die informationen enthalten, die einen Hinweis auf die sehr vorsichtig im Hinblick auf den Umgang mit ih- Lage der Nahrungsquelle geben – da die meisten nen unbekannten Nahrungsmitteln sind. In diesem Spuren aber zum Wohnbau hinführen, sollte zumin- Zusammenhang soll noch erwähnt werden, dass es dest den sich im Bau befindlichen Tieren bekannt keinerlei wissenschaftlich belegbare Hinweise gibt, sein, in welcher Richtung die Nahrungsquelle zu su- dass in einer Wanderrattengruppe die Rolle des 6.4. ERNÄHRUNG 191

„Vorkosters“ immer von denselben Tieren übernom- bar zuvor gefressenen Nahrung in Zukunft nicht men wird – auch wenn dies immer mal wieder in mehr zu fressen. Auf diese Art und Weise wird bestimmten (nicht-wissenschaftlichen) Quellen zu die Aufnahme solcher Nahrungsmittel unterbun- lesen ist. den, die die Jungtiere auf dem Weg über die Mut- termilch schädigen können. Unmittelbare Auswirkungen hat diese Neophobie auf Schädlingsbekämpfungsmaßnahmen, bei denen 6.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf Wanderratten-Populationen mit Hilfe von Giftkö- Auf Grund der nahezu weltweiten Verbreitung dern kontrolliert werden. Wenn das Gift des Kö- und der großen Flexibilität in der Ernährung der ders zu schnell seine Wirkung entfaltet, dann ist es Wanderratte ist eine Auflistung der typischerweise nahezu unmöglich, mehr als ein paar wenige Tie- von dieser Art im Freiland gefressenen Nahrungs- re mit diesem Köder zu töten. Aus diesem Grund bestandteile wenig sinnvoll. Die Zusammensetzung werden heutzutage in der Regel Antikoagulantien der Nahrung der Wanderratte variiert je nach Art (Gerinnungshemmer) als Gift eingesetzt, die ihre des besiedelten Lebensraums und abhängig von der Wirkung so langsam entfalten, dass die Wander- Jahreszeit mitunter sehr stark. Bei einer Magen- ratten nicht in der Lage sind, die Giftwirkung mit inhaltsanalyse von über 3 800 wildlebenden Tie- dem aufgenommenen Köder zu assoziieren. Aller- ren im Großraum Berlin fanden sich in 41 % der dings sind in den letzten Jahren bei den Tieren in Mägen überwiegend Getreide und Getreideproduk- zunehmendem Maße Resistenzen gegenüber diesen te, in 32 % frische Pflanzenteile (Früchte, Gemüse, Antikoagulantien zu beobachten (siehe auch Kapi- Gräser und Kräuter) in 10 % Fleisch oder Fisch tel 6.1.3, S. 180). und in 11 % eine Mischung verschiedener Nah- rungsbestandteile (6 % der Mägen enthielt keine Für wildlebende Wanderratten hat diese Neo- Nahrung). Die Zusammensetzung der Mageninhal- phobie gegenüber unbekannter Nahrung jedoch te kann allerdings auch mehr oder weniger stark nicht nur Vorteile. Wenn beispielsweise ein Tier, von diesen Angaben abweichen, je nachdem wel- welches von einer neuen Nahrungsquelle gefressen che Habitate von den Wanderratten besiedelt wer- hat, unmittelbar darauf auf ein krankes Tier trifft, den und welche Nahrungsquellen den Tieren dort so wird die Krankheit dieses Artgenossen mit der zur Verfügung stehen. Saisonale Unterschiede in neuen Futterquelle assoziiert, auch wenn das kranke der Ernährung kommen darin zum Ausdruck, dass Tier gar nicht von dieser Nahrungsquelle gefressen im Frühjahr verstärkt frische Knospen und austrei- hat und diese nicht verdorben oder „vergiftet“ ist. bende Jungtriebe verschiedener Gehölze (hier vor Paradoxerweise wird die gesunde Wanderratte, die allem Obstbäume, die zum Fressen erklettert wer- von der neuen Nahrungsquelle gefressen hat, in ei- den) und im Spätsommer und frühen Herbst antei- nem solchen Fall sogar dazu neigen, gerade die Nah- lig mehr Obst, Nüsse und Sämereien (z.B. Sonnen- rung bevorzugt aufzunehmen, die von dem kran- blumenkerne) gefressen werden. ken Tier als letztes gefressen wurde, auch wenn es sich hierbei um die eigentlich krank machende Nah- Ihren Bedarf an tierischem Protein decken Wan- rung (verdorben, vergiftet) handelt. Die Ursachen derratten im Freiland über den Verzehr von Voge- für dieses Verhalten sind bislang nicht verstanden. leiern, Jungvögeln, adulten Vögeln, andere Klein- säugetieren und einer Reihe von wirbellosen Tie- Ein weiterer Fall von Nahrungsmeidung kann bei ren (z.B. Schnecken). Wiederholt ist beobachtet laktierenden Weibchen wildlebender Wanderratten worden, dass sich einige Wanderrattenpopulationen dann ausgelöst werden, wenn eines oder mehrere fast ausschließlich carnivor ernähren. Zum Fang ih- ihrer Jungtiere kurz nach dem Verzehr einer be- rer lebenden Nahrung können die Tiere in solchen stimmten Nahrung krank geworden sind. Wander- Fällen Verhaltensweisen entwickeln, die stark an rattenjungtiere, die noch von der Mutter gesäugt den Beutefang von Raubtieren erinnern. Einzelnen werden, sondern bei einer Erkrankung des Magen- Tieren gelingt es dabei sogar, Vögel bis zur Grö- Darm-Traktes einen bestimmten Duftstoff ab, der ße einer Möwe im Flug zu fangen und mit einem das Muttertier dazu veranlasst, von der unmittel- gezielten Biss in den Hals oder Nacken zu töten. 192 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Entsprechend ihrer Verbreitung entlang von Ge- doppelt so hoch. wässern (siehe Kapitel 6.2, S. 181) stehen auch Fi- sche, Amphibien (Frösche, Molche) und Süßwas- Bei trächtigen und vor allem bei laktierenden er- sermuscheln (z.B. Malermuscheln, Unio pictorum) wachsenen Weibchen steigt der Energiebedarf stark und -schnecken (z.B. Sumpfdeckelschnecken, Fami- an. Zum Ende der Trächtigkeit kann – je nach Ener- lie Viviparidae) auf dem Speiseplan. Den lebend er- giegehalt des Futters – die Nahrungsaufnahme des beuteten Fischen stellen Wanderratten, die sehr gut Weibchens um bis zu 140 % höher liegen als die schwimmen und tauchen können, geschickt im Was- für den Grundumsatz benötigte Menge (entspricht ser nach. Die Süßwassermuscheln und -schnecken etwa einem Energiebedarf von 2,4-mal der des Er- werden, ähnlich wie dies vom Bisam (Ondatra zi- haltungsbedarfs, also etwa 197 kJ DE pro 100 g bethicus) bekannt ist, tauchend vom Gewässer- Körpergewicht). Da ein laktierendes Wanderratten- grund geholt. Am Meer lebende Wanderratten ver- weibchen mit 8 Jungtieren etwa 40 g Milch pro Tag zehren darüber hinaus auch noch Napfschnecken, produziert, wenden die weiblichen Tiere während Käferschnecken, Krabben, Seesterne, Seeigel und des Säugens etwa drei- bis viermal soviel Energie Seepocken. Als eine besondere Verhaltensweise im auf wie für den Grundumsatz benötigt wird (et- Zusammenhang mit dem Nahrungserwerb in un- wa 246 – 328 kJ DE pro 100 g Körpergewicht; mittelbarer Gewässernähe haben Wanderratten ei- der benötigte Energiebedarf ist dabei stark abhän- ne besondere Verhaltensweise entwickelt, bei der gig von der Größe des Wurfs). Allerdings kann ein der Uferschlamm mit den Händen nach Nahrung Teil dieser benötigten Energie aus dem Abbau von wie etwa pflanzlichen Speicherorganen oder klei- Körperfett gewonnen werden, welches die Weibchen neren, wirbellosen Tieren durchseiht wird. Von I. während der Trächtigkeit eingelagert haben, und Eibl-Eibesfeldt wurde diese Verhaltensweise als muss nicht ausschließlich über die Nahrung zuge- „Suchgreifen“ beschrieben. Hausratten, die einen führt werden. Wichtig ist für die laktierenden Weib- ganz anderen Lebensraum als die Wanderratten be- chen auch eine ausreichende Versorgung mit Prote- siedeln, zeigen dieses Suchgreifen nicht, auch wenn inen (siehe Tabelle 6.1, S. 195). Eine unzureichende sie dazu Gelegenheit haben. Einem Mangel an tie- Proteinversorgung während des Säugens ist häufig rischem Protein begegnen die Wanderratten auch ein Grund für das Auftreten von Infantizid (Kind- im Freiland mitunter durch Kannibalismus, was stötung) bei den Weibchen. auf einen unverzichtbaren Bedarf an dieser Art der Nahrung schließen lässt. Da Wanderratten im Freiland in der Regel entlang von Gewässern siedeln, nehmen die Tiere Die Menge der täglich aufgenommenen Nahrung sehr wahrscheinlich regelmäßig Trinkwasser auf. schwankt abhängig von der Körpergröße, wobei die Die Menge des täglich aufgenommenen Wassers Schwankungsbreite zwischen 12 – 35 g pro Tag und schwankt je nach Umweltbedingungen und Wasser- Tier liegt (bei einem Alleinfutter mit 88 % Tro- gehalt der Nahrung in einem weiten Bereich und ckensubstanz). Jungtiere bis 4 Wochen verzehren wird mit 15 – 80 ml pro Tier angegeben. Auch etwa 15 % ihrer Körpermasse täglich, erwachsene Tieren in menschlicher Obhut sollte stets frisches Wanderratten dagegen lediglich zwischen 3,5 – 4 % Trinkwasser zur Verfügung stehen. ihrer Körpermasse. Pro 100 g Körpergewicht entspricht dies – als grobe Faustzahl – etwa 5 g Futter 6.4.2 Verdauungsvorgang pro Tag. Die benötigte Nahrung wird normalerweise nicht auf einmal aufgenommen, sondern in 4 – 6 Prinzipiell verläuft der Verdauungsvorgang bei kleineren Mahlzeiten über den Zeitraum der nächt- der Wanderratte ähnlich wie bei allen anderen lichen Aktivitätsphase verteilt. Der tägliche Ener- Nagetieren. Von einem größeren Nahrungsbrocken giebedarf eines erwachsenen Tieres für den Grund- wird mit den Schneidezähnen ein kleineres Stück umsatz beträgt pro 100 g Körpergewicht etwa 82 kJ abgebissen, mit Hilfe der Zunge zu den Backen- DE (DE = digestable energy, verdauliche Energie), zähnen geschoben und von diesen zerkleinert. Da- der eines Jungtiers im Wachstum liegt dagegen mit bei wird der Futterbrei gründlich mit dem von den 167 kJ DE pro 100 g Körpergewicht etwas mehr als Speicheldrüsen abgegebenen Speichel vermischt 6.4. ERNÄHRUNG 193 und durchfeuchtet. Durch das im Speichel enthal- lenflüssigkeit direkt aus der Leber (siehe Kapitel tene Enzym Ptyalin wird bereits im Mundraum die 6.3.3, S. 187). Durch den Gallensaft werden die in der Nahrung enthaltene Stärke zu kürzeren Koh- in der Nahrung enthaltenen Fette emulgiert und lenhydratketten gespalten. so für die fettabbauenden Enzyme zugänglich gemacht. Die in dem Bauchspeicheldrüsensekret ent- Über die Speiseröhre gelangt der eingespeichelte haltenen Enzyme sorgen in erster Linie für den wei- Nahrungsbrei in den Magen, in dem der Nahrungs- teren Abbau von Proteinen und Stärke. Von der brei in dem mit Drüsen besetzten Magenabschnitt Dünndarmschleimhaut werden zusätzlich noch En- mit Salzsäure, Pepsin und bestimmten Hormonen zyme für den Verdau von Proteinen, Kohlenhydra- versetzt wird. Genau genommen wird von den Ma- ten und Nukleinsäuren abgegeben. Darüber hinaus gendrüsen das inaktive Pepsinogen ausgeschüttet, bewirkt das Sekret der Dünndarmschleimhaut auch welches erst unter Einwirkung der Salzsäure in das eine Anhebung des pH-Wertes des stark sauren aktive Pepsin überführt wird. So wird sicher ge- Nahrungsbreis aus dem Magen, da die in das Dünn- stellt, dass sich die Drüsenzellen nicht selbst ver- darmlumen abgegebenen Enzyme nicht in dem sau- dauen. ren Milieu des Magensaftes arbeiten können.

Obwohl auch Ratten über einen relativ großen, In der Wandung des Dünndarms befinden sich drüsenlosen Teil des Magens verfügen (Vormagen, auch Rezeptoren, die auf die vom Magen ausge- siehe Kapitel 6.3.3, S. 187), ist dieser jedoch nicht schütteten Hormone reagieren, und die Produktion als ein Vormagen wie bei dem Goldhamster und der Magensäure stoppen, sobald der Nahrungsbrei den Zwerghamstern vom eigentlichen Drüsenmagen den Dünndarm erreicht. Wenn der Nahrungsbrei abgesetzt. Dennoch findet auch bei der Wander- aus dem Magen in den Dünndarm transportiert ratte eine zeitlich differenzierte Nutzung des Ma- wurde, ist es ökonomisch sinnvoll, die Magensäu- gens statt: Unmittelbar nach der Nahrungsaufnah- reproduktion so lange zu stoppen, bis neuer Nah- me befindet sich ein Großteil des Nahrungsbreis zu- rungsbrei über die Speiseröhre in den Magen ge- nächst im drüsenlosen Teil des Magens – erst nach langt ist. einer gewissen Zeit erfolgt die Füllung des mit Drü- sen besetzten Magenabschnitts. Ob der drüsenlo- se Teil des Magens ähnlich wie beim Gold- und Im hinteren Teil des Dünndarms werden dann die Zwerghamster ebenfalls Mikroorganismen zum Ab- durch die Arbeit der Enzyme produzierten Spalt- bau von Zellulose enthält und in wieweit diese ge- produkte aus dem Nahrungsbrei durch die Darm- gebenenfalls ein Rolle bei der Verdauung spielen, zotten aufgenommen, in den Blutstrom abgegeben ist nicht bekannt. Alternativ zum Zelluloseabbau und so für den körpereigenen Stoffwechsel nutzbar wird diskutiert, dass in dem drüsenlosen Magen- gemacht. abschnitt, der häufig einen wesentlich höheren pH- Wert aufweist als der drüsenbesetzte Teil des Ma- Über die Pfortader werden diese Spaltprodukte gens, ein weiterer Abbau von Stärke durch das aus zur Leber transportiert, die als Vermittler zwischen dem Speichel stammende Ptyalin stattfindet. Dies dem Verdauungstrakt und den restlichen Organen käme besonders solchen Arten zu Gute, bei denen des Körpers dient. In der Leber werden die Nähr- Sämereien einen großen Anteil der Nahrung ausma- stoffe dann weiter verarbeitet oder etwa in Form chen. Auch hier ist allerdings nicht bekannt, ob dies des Glykogens (ein aus Glukose aufgebauter Mehr- auch auf die Wanderratte zutrifft. fachzucker) als Reservestoffe gespeichert. Die Leber fungiert außerdem noch als Entgiftungsorgan für Der Nahrungsbrei gelangt aus dem Magen über die Abbauprodukte des körpereigenen Stoffwech- den Pförtner in den Dünndarm und wird hier sels und neutralisiert auch eventuell mit der Nah- mit Gallensaft aus der Leber und dem Sekret der rung aufgenommene Giftstoffe. Dabei werden diese Bauchspeicheldrüse vermischt. Da Wanderratten für den Organismus schädlichen Stoffe in eine Form keine Gallenblase haben, in welcher der Gallensaft überführt, in der sie mit dem Harn ausgeschieden zwischengespeichert wird, stammt die gesamte Gal- werden können. 194 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Wie bei allen zuvor behandelten Nagetieren und ge Fettsäuren produzieren, die von den Zellen der dem Kaninchen, befindet sich auch bei der Wan- Dickdarmwand zur Energieversorgung genutzt wer- derratte zwischen dem Dünn- und dem Dickdarm den. Im Mastdarm werden dann schließlich die Kot- ein relativ großer Blinddarm (siehe auch Kapitel pillen geformt, welche über den After ausgeschieden 6.3.3, S. 187), in dem der Abbau der mit der Nah- werden. rung aufgenommenen Zellulose erfolgt. Allerdings machen der Rohfaser- und damit der Zelluloseanteil in der Nahrung bei der Wanderratte deutlich weni- 6.4.3 Nährstoffe ger aus als bei anderen, sich rein herbivor ernähren- Da auf die Bedeutung der einzelnen Nährstoff- den Arten wie dem Kaninchen, dem Meerschwein- klassen wie Kohlenhydrate, Proteine und Fette und chen oder dem Chinchilla. Die Caecotrophie, also deren Bedeutung für den Stoffwechsel bereits in der Verzehr des eigenen Blinddarmkotes, hat daher Kapitel 1.4.3 (siehe S.9) ausführlich eingegangen bei Wanderratten – ähnlich wie bei den ominvoren wurde, wird an dieser Stelle lediglich auf die Nähr- Gold- und Zwerghamsterarten – eine sehr viel ge- stoffmengen eingegangen, die für eine gesunde und ringere Bedeutung als bei den reinen Pflanzenfres- ausgewogene Ernährung der Wanderratte empfoh- sern Kaninchen, Meerschweinchen und Chinchilla. len werden (siehe Tabelle 6.1, S. 195). Bei der hauptsächlich während der zweiten Nacht- hälfte stattfindenden Caecotrophie wird etwa 40 % der täglich anfallenden, gesamten Kotmenge von Auf ein ausgewogenes Verhältnis von Kalzium der Wanderratte ein zweites Mal gefressen. Ähn- (Ca) und Phosphor (P) in der Nahrung sollte lich wie bei Gold- und Zwerghamster unterschei- bei der Ernährung der Wanderratte geachtet wer- det sich der Blinddarmkot äußerlich kaum von dem den, weil bei einem zu hohen Phosphor-Gehalt die normalen Kot. Allerdings sind mikroskopisch und Kalzium-Einlagerung (Mineralisierung) der Kno- chemisch doch einige Unterschiede festzustellen. So chen behindert wird und bei einem zu niedrigen enthält beispielsweise die Caecotrophe einen we- Phosphor-Gehalt eine übermäßige Mineralisierung sentlich höheren Anteil an stärkeabbauenden Mi- stattfindet. Darüber hinaus wird der Kalzium- und kroorganismen, die auch nach der erneuten Auf- Phosphor-Haushalt noch von weiteren Faktoren be- nahme des Blinddarmkots weiterhin aktiv sind und einflusst. So sorgt etwa das Vitamin D im Darm für Stärke abbauen, bevor sie dann im drüsenbesetz- eine gesteigerte Absorption von Kalzium aus dem ten Teil des Magens verdaut werden (nebenbei ist Futter. Auch verschiedene Disaccharide wie etwa dies ein weiteres Indiz dafür, dass der drüsenlosen Laktose und Saccharose stimulieren die Kalzium- Teil des Magens vor allem dem Abbau der Stärke Aufnahme. Zu einem gewissen Grad kann Laktose dient). Auch der Proteingehalt des Blinddarmkots (Milchzucker) sogar das Vitamin D in der Nahrung (35 – 45 mg N pro g Trockenmasse) liegt bei Wan- ersetzten, was vor allem bei Jungratten, die noch derratten höher als der des normalen Kots (20 – gesäugt werden, von Bedeutung ist (die Milch von 30 mg N pro g Trockenmasse), wobei dies haupt- Wanderrattenweibchen enthält etwa 3 – 4 % Lak- sächlich durch den im Vergleich zum normalen Kot tose). Ein zu hoher Fettanteil des Futters behindert höheren Anteil an Mikroorganismen im Blinddarm- dagegen die Kalzium-Aufnahme (zumindest bei er- kot bedingt ist. Die Menge des täglich produzierten wachsenen Tieren). Dies gilt nicht nur für die Wan- Blinddarmkots wird sowohl durch die Partikelgröße derratte, sondern auch für andere Kleinsäugetierar- der Rohfaser, als auch durch den Proteingehalt der ten. Nahrung beeinflusst und steigt bei geringerem Pro- teingehalt und höherem Anteil an groben Partikeln Auch dem Proteingehalt des Futters sollte bei an. Wanderratten einige Aufmerksamkeit geschenkt werden. Liegt dieser bei adulten Ratten für den Grundumsatz zu hoch, so neigen die Tiere schnell Im Endabschnitt des Dickdarms findet dann zu Fettleibigkeit (Adipositas). Ein zu hoher Prote- hauptsächlich die Resorption des Wassers aus dem ingehalt (mehr als 20 %) bei Jungtieren kann auf Nahrungsbrei statt. Auch im Dickdarm finden sich Grund des dadurch bedingten schnellen Wachstums noch Mikroorganismen, die vor allem kurzketti- zu einer Verkürzung der Lebenserwartung der Tie- 6.5. VERHALTEN 195

Tabelle 6.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Wanderratten.Die Angaben in Klammern für die Spalte „Tiere im Wachstum“ gelten für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 7 – 12 % dto. (18 – 24 %) Rohfett etwa 2 % dto. (3 – 5 %) Rohfaser 5 – 6 % dto. Calcium Ca 0,5 – 0,7 % dto. Phosphor P 0,3 – 0,4 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 : 1 2 : 1 Natrium Na 0,05 – 0,1 % dto. Vitamin A 4 000 – 6 000 IE/kg AF dto.

Vitamin D3 500 – 1 000 IE/kg AF dto. Vitamin E 18 – 30 mg/kg AF dto. Energie 10 – 12 MJ DE/kg AF 14 – 16 MJ DE/kg AF

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 , 0,025 Ergocalciferol AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie re führen. Bei laktierenden weiblichen Wanderrat- und 6.4, S. 188) und weiterhin auch das Sozialver- ten ist dagegen auf eine ausreichende Proteinver- halten und hier vor allem das Aggressionsverhal- sorgung zu achten, da diese bei Proteinmangel dazu ten. Dabei sind die Verhaltensunterschiede weniger neigen, ihren eigenen Wurf aufzufressen (Infantizid; qualitativer, sondern eher quantitativer Natur, das siehe auch Kapitel 6.4.1, S. 191). heißt, es hat sich vor allem die Häufigkeit geän- dert, mit der bestimmte Verhaltensweisen gezeigt werden und – mit einigen Ausnahmen – nicht die 6.5 Verhalten Form bestimmter Verhaltensweisen als solche. Im Folgenden soll daher versucht werden, das Verhal- Obwohl die Wanderratte erst seit einer im ten sowohl der wildlebenden, als auch der domesti- Vergleich zu anderen Haustieren kurzen Zeit in zierten Wanderratten zu beschreiben und einander menschlicher Obhut gehalten wird, hat der Do- vergleichend gegenüber zu stellen. mestikationsprozess bei dieser Art bereits zu einer deutlichen Änderung im Verhalten der domestizierten Tiere im Vergleich zum Verhalten wildlebender Wanderratten geführt. Diese Veränderun- gen sind allerdings bei einer Verwilderung von „domestizierten“ Tieren reversibel, d.h. verwildernde Wanderratten aus einer Heimtierhaltung zeigen re- Das Sozial- und Fortpflanzungsverhalten wild le- lativ schnell wieder ihr ursprüngliches Wildtierver- bender Wanderratten wird außerdem noch von der halten, wenn sie in eine natürliche Umgebung ent- Gruppengröße bzw. der Populationsdichte modifi- lassen werden (siehe hierzu auch Kapitel 6.1.2, S. ziert und stellt sich als überaus plastisch dar, was 179). nicht zuletzt für den Erfolg der Wanderratte bei der durch den Menschen geförderten Besiedlung neuer Die Verhaltensänderungen betreffen zum Einen Lebensräume mit verantwortlich ist. Im Folgenden den schon weiter oben beschriebenen Verlust der werden daher auch die sich aus unterschiedlichen Neophobie, das heißt der Angst vor neuen Objek- Gruppengrößen ergebenden Verhaltensunterschie- ten (siehe auch die Kapitel 6.1.2, S. 179, 6.2, S. 181 de an gegebener Stelle erwähnt. 196 KAPITEL 6. WANDERRATTE

6.5.1 Sozialstruktur re Aktionsräume bei Wanderratten auf landwirtschaftlich genutzten Flächen in England ermittelt. Wanderratten sind sozial lebende Tiere, die Die Männchen legten bei dieser Untersuchung im in Gruppen unterschiedlichster Größe organisiert Durchschnitt 660 m pro Nacht zurück, die Weib- sind. Solche Gruppen werden von einigen Autoren chen im Mittel 340 m. Darüber hinaus konnte be- auch als Rudel bezeichnet. Die Gruppengrößen kön- obachtet werden, dass die Tiere im Winter (Novem- nen zwischen zwei Tieren (bei einer Neugründung) ber bis Januar) kürzere Entfernungen zurücklegten, und mehr als 100 Tieren schwanken, wobei zumin- als im zeitigen Frühjahr (Januar bis April). Auf dest in Deutschland Gruppengrößen von mehr als Grund von saisonalen Unterschieden, der möglichen 100 Tieren nur bei etwa 25 % aller Gruppen vor- Variation in der Gruppengrößen und in Abhängig- kommen. Bei umfangreichen Untersuchungen im keit davon, welche Habitate (Freiland, menschliche Großraum Berlin verteilten sich die Individuenstär- Bauwerke, Müllplätze) bewohnt werden und wie ken der restlichen 75 % der hierauf hin untersuchten sich die Nahrungssituation dort darstellt, ist es also Gruppen folgendermaßen: etwa 16 % aller Gruppen schwierig allgemeingültige Aussagen über die Akti- umfassten bis zu 20 Tiere, 19 % hatten zwischen 20 onsraumgröße der Art im Freiland zu treffen. Die und 40 Tiere, 15 % zwischen 40 und 60 Tiere und oftmals zitierten „100 – 150 m um den Wohnbau 25 % zwischen 60 und 100 Tiere. Eine Wanderrat- herum“, dürften allerdings nur bei wenigen (klei- tengruppe entsteht in der Regel immer aus zwei nen) Gruppen zutreffen, die qualitativ hochwertige Elterntieren und deren Nachkommen, wohingegen Habitate besiedeln. die Vereinigung von zwei oder mehr Gruppen bislang noch nie beobachtet wurde. Die Jungtiere dieses Paars bleiben im elterlichen Revier und bringen Auch die mögliche Populationsdichte liefert ihrerseits wiederum eigene Jungtiere zur Welt, die kaum Anhaltspunkte zur Einschätzung der Akti- ebenfalls im gleichen Revier verbleiben. Zunächst onsraumgröße, da diese Dichten ebenfalls in einem sind also alle Mitglieder einer solchen Gruppe mit- sehr breiten Bereich schwanken können. Da im Frei- einander verwandt, da bis zu einer gewissen Grup- land in der Regel vor allem Gewässerufer, also linea- pengröße fremde Tiere so gut wie keine Chance ha- re Strukturen besiedelt werden, wird die Populati- ben, sich einer solchen Gruppe anzuschließen (diese onsdichte der Wanderratten meistens als die An- Konstellation würde damit am ehesten einem Rudel zahl an Individuen pro Länge des Ufers angegeben. entsprechen, wie es bei Hirschen, Löwen und ver- Die Dichte schwankt hier zwischen 10 bis zu 110 schiedenen Hundeartigen zu beobachten ist). Mit Tieren pro Kilometer Uferlinie, wobei die Ufer von zunehmender Größe der Gruppen ist dann auch ei- Stillgewässern in der Regel weniger dicht besiedelt ne Zuwanderung fremder Tiere möglich (was dann werden, als die Ufer von Fließgewässern. Wie schon nicht mehr unbedingt der Definition eines Rudels in Kapitel 6.2 (siehe S. 181) erwähnt, schwanken entsprechen würde, s.u.). auch die Angaben für die Anzahl der Wanderratten in Städten zwischen einem bis zu 1000 Tieren pro Der Aktionsraum von Wanderratten, also der 100 Einwohner, wobei diese Zahlen jedoch im Zuge Raum, der von den Tieren zur Nahrungssuche ge- von Rattenbekämpfungsmaßnahmen ermittelt wur- nutzt, aber nicht unbedingt gegen andere gruppen- den und nicht auf reproduzierbaren, wissenschaft- fremde Individuen verteidigt wird, ist nach Aus- lichen Beobachtungen basieren. Wie jüngere Un- sage der meisten Autoren sehr begrenzt. So sol- tersuchungen in Salzburg zeigen, sind die Tiere da- len sich die Tiere in den seltensten Fällen mehr bei keineswegs gleichmäßig über das gesamte Stadt- als 100 – 150 m von ihrem Nest entfernen. Dem- gebiet verteilt, sondern bevorzugen auch hier be- gegenüber stehen aber Berichte, nach denen Wan- stimmte, für die Art geeignete Habitate. Für Nord- derratten regelmäßig dabei beobachtet wurden, wie amerika liegen Angaben vor, die die Anzahl der in- sie innerhalb einer Nacht zur Nahrungssuche mehr nerstädtischen Wanderratten auf 25 – 150 Individu- als 3 km zurücklegten. Auch beim Einsatz von Ak- en pro „Block“ beziffern, wobei diese Angabe sehr tivsendern, mit denen der Aufenthaltsort solcher- unspezifisch ist, da die Größe eines Blocks in ame- art besenderter Tiere zu jeder Zeit relativ genau rikanischen Städten recht unterschiedlich sein kann ermittelt werden kann, wurden wesentlich größe- (im Stadtzentrum etwa 200 – 400 m lang und 80 – 6.5. VERHALTEN 197

150 m breit; zum Stadtrand hin werden die Blocks Tieres in eine bestehendes Gruppe wird somit bei meistens größer). Für amerikanische Farmen gibt steigender Gruppengröße immer wahrscheinlicher, derselbe Autor Individuendichten von 50 – 300 Tie- während eine solche Integration bei kleineren Grup- ren pro Farm an (auch dies ist sehr unspezifisch, da pen nahezu ausgeschlossen ist. Farmen ebenfalls unterschiedlich groß sein und den Wanderratten unterschiedlich geeignete Lebensbe- Erklärt wird diese Beobachtung damit, dass ein dingungen bieten können). Extrem hoch können die individuelles Erkennen der einzelnen Tiere mit zu- Populationsdichten auf Müllhalden werden. So liegt nehmender Gruppengröße nicht mehr möglich ist. beispielsweise ein Bericht vor, bei dem auf einer Wanderratten erkennen Mitglieder des eigenen Ru- knapp 9 000 m2 großen Müllhalde in der Provinz dels nicht – wie oftmals angenommen wird – an Quebec in Kanada die Populationsdichte auf über einem gemeinsamen Gruppengeruch, sondern sie 1 000 Tiere geschätzt wurde, wobei die Wanderrat- erlernen und merken sich den individuellen Ge- ten hier schwerpunktmäßig sogar nur einen relativ ruch eines jeden Einzeltieres der Gruppe (kleine- kleinen Bereich des gesamten Müllplatzes genutzt re Wanderrattengruppen stellen damit individua- haben. lisierte Verbände dar und keine anonymen Gesell- schaften, wie dies bei dem Erkennen der Gruppen- Bei einem Teil der wissenschaftlichen Forschung mitglieder über den Gruppengeruch der Fall wäre). zum Verhalten von Wanderratten werden auch Un- Die Kapazität für diese Art des (für ein Nagetier tersuchungen an wilden, nicht domestizierten Wan- trotzdem bemerkenswerten) Lernvorgangs ist aller- derratten durchgeführt – diese Untersuchungen findings begrenzt und funktioniert nur bis zu einer den dann in der Regel in Gehegen statt. Bei diesen bestimmten Anzahl von Individuen. In wieweit die Gehegen handelt es sich zwar oftmals um Freigehe- Verwandtschaft der Tiere bei diesem Erkennen eine ge, in denen der Lebensraum der Tiere möglichst Rolle spielt (s.o.), ist bislang noch nicht geklärt. Mit naturgetreu nachgestellt wird, die Gruppen umfas- steigender Gruppengröße wechselt die Zusammen- sen dabei aber meistens weniger als 20 Tiere. Im setzung der Gruppe von einem individualisierten Freiland machen Gruppen mit dieser Individuen- Verband, in dem sich alle Mitglieder persönlich ken- stärke aber nur einen relativ kleinen Prozentsatz nen (und meistens genetisch miteinander verwandt (16 %, s.o.) aller Wanderrattengruppen aus. Dies ist sind), zu einem anonymen, offenen Verband, bei zumindest für das Sozialverhalten von Bedeutung, dem die Mitglieder mehr oder weniger austausch- da sich dieses im Hinblick auf die Gruppengröße bar und nicht mehr alle genetisch miteinander ver- zum Teil recht deutlich voneinander unterscheidet. wandt sind. In Deutschland machen solche anonymen, offenen Verbände bis zu 85 % aller Wander- rattengruppen aus, wobei allerdings nicht ganz klar Am auffälligsten ist die mit steigender Gruppen- ist, ob sich dabei nicht innerhalb einer Großgruppe größe sinkende Bereitschaft der Tiere zur Vertei- kleinere Mutterfamilien ausbilden, ähnlich wie dies digung des eigenen Reviers. In Gruppen mit bis bei großen Hausrattengruppen oder großen Kanin- zu 20 Individuen wird eine gruppenfremde Wan- chengruppen zu beobachten ist. Für die Bildung derratte – unabhängig von deren Geschlecht – von solcher Mutterfamilien spricht die Tatsache, dass den erwachsenen Gruppenmitgliedern in der Re- sich in den Wurfnestern einer wildlebenden Groß- gel nicht toleriert. Dabei finden solche aggressiven gruppe in der Regel nur ein einzelnes Weibchen mit Auseinandersetzungen vor allem zwischen den orts- deren Nachwuchs befindet. Darüber hinaus scheint ansässigen Männchen und männlichen Fremdratten in großen Verbänden der Besitz einzelner Baue auch statt, während die Rudelweibchen – allerdings we- von den übrigen Gruppenmitgliedern respektiert zu niger häufig – eher fremde Weibchen angreifen. Die werden (siehe auch Kapitel 6.5.2, S. 203). eigenen Baue werden vornehmlich von den weiblichen Tieren, vor allem wenn diese Nachwuchs haben, gegenüber fremden Männchen und Weibchen Die fälschliche Annahme, dass der Zusammen- verteidigt. Mit zunehmender Gruppengröße verliert halt in einer Wanderrattengruppe durch einen ge- sich das aggressive Verhalten zwischen den Männ- meinsamen Gruppengeruch vermittelt wird, beruht chen immer mehr. Die Integration eines fremden auf der Beobachtung, dass auch die erwachsenen 198 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Tiere sehr häufig engen Körperkontakt zu ande- ratten bewegen sich – viel strenger noch als die ren erwachsenen Artgenossen halten. Daher wurde Hausratten – innerhalb ihres Reviers auf festgeleg- vermutet, dass alle Individuen einer Gruppe ähn- ten Wechseln, die mit Urin markiert werden. Von lich riechen und sich an diesem ähnlichen Geruch solchen Wechseln wird bei den täglichen Aktivitä- erkennen. Wie jedoch Beobachtungen an Hausrat- ten in der Regel nur um wenige Zentimeter abgewi- ten zeigten, die ebenfalls in Gruppen zusammen le- chen. Bei zwei benachbarten Gruppen werden nor- ben, dabei aber einen direkten Körperkontakt zu malerweise die Wechsel der jeweils anderen Grup- anderen Gruppenmitgliedern eher vermeiden, funk- pe respektiert und es werden auch nur die eigenen tioniert der Gruppenzusammenhalt auch hier ohne Wechsel gegenüber fremden Tieren verteidigt. Hält einen spezifischen Gruppengeruch. Bei der Haus- sich ein fremdes Tier nur wenige Zentimeter außer- ratte erlernen die Mitglieder einer kleineren Grup- halb eines solchen Wechsels auf, so wird es von den pe ebenfalls den individuellen Geruch aller anderen Revierinhabern normalerweise gar nicht beachtet. Gruppenmitglieder, was wiederum den Zusammen- Wird ein gruppenfremdes Tier angegriffen und ver- halt der Gruppe sicher stellt. folgt, so endet die Verfolgung häufig, wenn sich das fremde Tier bei der Flucht von dem Wechsel entfernt. Über die Größe des Territoriums einer frei Wodurch der Zusammenhalt einer größeren Wan- lebenden Wanderrattengruppe, also über den Be- derrattengruppe, in der sich die Mitglieder nicht reich, der von den Tieren aktiv gegenüber anderen mehr individuell kennen, gewährleistet wird, ist Wanderratten verteidigt wird, liegen – ähnlich wie nicht eindeutig geklärt. Da in solchen Gruppen zur oben schon angesprochenen Größe des Aktions- wahrscheinlich ein ständiges Zu- und Abwandern raums – kaum wissenschaftliche Erkenntnisse vor. von Einzeltieren stattfindet (es handelt sich hier Eventuell decken sich bei der Wanderratte der Ak- um einen offenen, anonymisierten Verband), ohne tionsraum (s.o.) und das Territorium, da ja nur die dass es zu aggressiven Reaktionen gegenüber frem- Wechsel verteidigt werden. Andererseits ist nicht den Tieren kommt, ist es auch hier fraglich, ob ei- davon auszugehen, dass die Tiere, wenn sie wie ne Art Gruppengeruch beim Gruppenzusammen- oben beschrieben, mitunter mehrere Kilometer in halt eine Rolle spielt. Wäre ein solcher Geruch vorder Nacht zurücklegen, die gesamte Wegstrecke als handen, dann sollten sich die Gruppenmitglieder einen Teil ihres Territoriums betrachten und gegen- zwar nicht individuell erkennen, aber dennoch einen über rudelfremden Artgenossen verteidigen. Fremden, der diesen Gruppengeruch nicht aufweist, von einem Gruppenmitglied unterscheiden können. Eventuell ist für den Zusammenhalt solcher großer Der Koexistenz mehrerer Wanderrattengruppen Gruppen einfach schon die soziale Attraktion aus- auch auf kleinerem Raum im Freiland stehen die reichend, die die Anwesenheit mehrerer Individuen Beobachtungen an wilden Wanderratten in Gehe- auf eine einzelne Wanderratte ausübt (das unter- gen gegenüber, bei denen es sich in der Regel um scheidet die Wanderrattengruppen von einer einfa- Gruppen von weniger als 20 Tieren handelt (s.o.). chen Aggregation, d.h. von einer Scheingesellschaft, Hier ist eine strenge Territorialität zu beobachten bei der sich zufällig mehrere Individuen einer Art und ein Nebeneinander von zwei oder mehr ge- am gleichen Ort zusammenfinden). Wie schon wei- trennten Gruppen ist auch bei einem relativ groß- ter oben gesagt finden jedoch kaum Untersuchun- zügigen Raumangebot in der Regel nicht möglich. gen an größeren, wildlebenden Wanderrattengrup- Spätestens im Anschluss an eine erfolgreiche Paar- pen statt, so dass hierzu keine gesicherten Aussagen bildung werden sich die Tiere der einzelnen Grup- getroffen werden können. pen unter solchen Bedingungen immer so lange be- kämpfen, bis nur noch eine einzige Gruppe übrig Auch wenn im Freiland an einer bestimmten Ört- bleibt. Dies sollte aber nicht als Ausdruck eines ge- lichkeit eine größere Anzahl von Wanderratten fest- nerellen, extrem territorialen Verhaltens bei Wan- gestellt wird, so müssen diese Tiere nicht alle zu derratten angesehen werden, welches in ähnlicher derselben Gruppe gehören. Es kann sich hierbei Form auch bei allen wildlebenden Populationen auch um mehrere kleinere Rudel handeln, wobei auftritt. Das hohe Aggressionspotential der gekäfig- jedes Rudel sein eigenes Revier besetzt. Wander- ten Tiere rührt wohl eher daher, dass den Tieren bei 6.5. VERHALTEN 199

Auseinandersetzungen auf Grund der beschränk- len eben nicht. Ähnliches gilt für die Frage, ob die ten Platzverhältnisse oftmals keine Möglichkeit zur beiden Geschlechter der Wanderratte eine gemein- Flucht bleibt und die Aggressionen dann eskalieren. same oder eine getrennte Hierarchie ausbilden. Was Wie schon oben angedeutet machen kleine Grup- diese zum Teil widersprüchlichen Ergebnisse auf je- pen, bei denen überhaupt territoriales Verhalten den Fall zeigen, ist wiederum die große Plastizität beobachtet werden kann, im Freiland nur einen ge- im Verhalten der Tiere. Die Etablierung einer Do- ringen Anteil aller untersuchten Gruppen aus und minanzhierarchie bei der Überführung von im Frei- selbst wenn es im Freiland zu aggressiven Ausein- land territorialen Wildtieren in ein Gehege, wird andersetzungen kommt, dann enden diese in den mit dem beschränkte Platzangebot und den daraus seltensten Fällen mit dem Tod eines der beteilig- resultierenden, höheren Dichten in einer nunmehr ten Tiere. Selbst Bissverletzungen sind im Freiland geschlossenen Population in den Gehegen erklärt eher selten, da die Tiere ihre Kämpfe eher durch und kann auch bei anderen, sozial lebenden Na- gegenseitiges Wegschieben oder durch Boxen mit getieren beobachtet werden. Bei den Wanderratten den Händen oder Treten mit den Füßen regeln. im Freiland dürfte darüber hinaus die Tatsache eine Rolle spielen, dass in kleinen Rudeln in der Regel alle Mitglieder miteinander verwandt sind und schon Domestizierte Wanderratten verhalten sich prin- deshalb keine Hierarchie ausgebildet wird. Bei grö- zipiell ähnlich wie gekäfigte, wilde Wanderratten. ßeren Gruppen ist weder eine Territorialität noch Auch die domestizierten Tiere zeigen in kleinen eine Dominanzhierarchie zu beobachten, da beides Gruppen gehalten ein gewisses Maß an Territoriali- auf einem individuellen Erkennen von Artgenossen tät. Sowohl die domestizierten, als auch die in Kä- basiert, was bei einer größeren Anzahl von Tieren figen gehaltenen Wildtiere bilden eine Dominanz- nicht mehr möglich ist (s.o.). hierarchie aus, sofern es sich bei den Gruppen- mitgliedern um nicht miteinander verwandte Tiere handelt. Bei miteinander verwandten Tieren, wie Von einigen Autoren werden im Gruppenleben etwa den Nachkommen eines Paares, und auch bei domestizierter Wanderratten drei verschiedene so- wildlebenden Wanderratten im Freiland ist eine sol- ziale Stellungen innerhalb der Dominanzhierarchie che Rangordnung dagegen nicht zu beobachten. unterschieden. Das α-Tier ist meistens das größte Tier der Gruppe und allen anderen Tieren überle- Die Dominanzhierarchie erstreckt sich laut einigen. Solche Tiere haben vorrangig Zugang zu Fut- ger Quellen über beide Geschlechter, wobei große, ter, Wasser und fortpflanzungsfähigen Weibchen, alte Männchen normalerweise über alle anderen obwohl sie dieses letztere Vorrecht nicht immer rea- Tiere dominant sind. Andere Studien haben dage- lisieren können. Auf die α-Stellung folgen die β- gen eine getrennte Hierarchie für Männchen und und die ω-Tiere, die beide dem α-Tier unterlegen Weibchen festgestellt. Nur Jungtiere bis zum Er- sind, untereinander aber keine Hierarchie ausbil- reichen der Geschlechtsreife sind von dieser Hierar- den. Zwischen einem β- und einem ω-Tier besteht chie ausgenommen. Werden fremde Tiere in die be- der Unterschied, dass sich die β-Tiere anscheinend stehende Gruppe aufgenommen, so wird die Rang- mit ihrer subordinierten Position „abgefunden“ ha- ordnung dieses Tieres oftmals durch Kämpfe gere- ben und ein relativ „normales“ Leben führen, wäh- gelt. Die Hierarchie innerhalb einer Gruppe muss rend die ω-Tiere schon alleine an ihrer Körperhal- nach Meinung einiger Autoren nicht unbedingt li- tung als solche erkannt werden können. ω-Tiere be- near sein. Wenn etwa A dominant über B und B wegen sich nur langsam, nehmen eine zusammen- dominant über C ist, dann muss A nicht auch au- gekrümmte Körperhaltung ein und flüchten bei der tomatisch dominant über C sein. Anderen Quellen Annäherung eines α-Tieres. Sie verlieren an Ge- zufolge besteht zwischen den Individuen immer eine wicht und sterben oftmals nach einiger Zeit oh- lineare Hierarchie. Diese unterschiedlichen Meinung ne erkennbare Gewalteinwirkung durch ein anderes lassen vermuten, dass Wanderratten in dieser Hin- Tier (wahrscheinlich an Stress). In einer Gruppe sicht sehr anpassungsfähig sind und es je nach den domestizierter oder in Käfigen gehaltener, wilder Verhältnissen in der Gruppe mal zur Ausbildung ei- Wanderratten können alle drei Kategorien (α, β, ner linearen Hierarchie kommt und in anderen Fäl- ω) von jeweils mehr als einem Tier besetzt sein. In 200 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Gruppen in denen viele Konflikte auftreten, gibt es ten Tier zuzuordnen, besteht die Möglichkeit, dass allerdings oftmals nur ein einziges α-Tier. solche Laute auch von dem submissiven Tier geäu- ßert werden. Wenn die 50 kHz-Rufe registriert wer- Eine aggressive Auseinandersetzung zwischen den, nickt das dominante Tier häufig zeitgleich mit zwei Wanderratten verläuft in der Regel nach einem dem Kopf. Daher vermuten einige Autoren, dass relativ starren Schema. Treffen zwei fremde Tiere dieses Kopfnicken mit den 50 kHz-Rufen gekop- aufeinander, so erstarren zunächst beide eine Zeit- pelt ist und nur von dem dominanten Tier geäu- lang in ihren Bewegungen und mustern dabei ihr ßert wird. Auch Weibchen mit Jungtieren, welche Gegenüber. Dann nähern sich die beiden Kontra- ihren Bau verteidigen und solche Auseinanderset- henten einander an und es erfolgt eine geruchliche zungen in der Regel erfolgreich für sich entscheiden Kontrolle, bei der in gestreckter Körperhaltung ein können, äußern in dieser Situation ebenfalls kurze, Naso-Nasal-Kontakt und ein Beriechen des Ano- 50 kHz-Laute. Es könnte allerdings auch sein, dass gentialtraktes stattfinden. Hierdurch werden unter diese kurzen, auch als „Tschirpen“ bezeichneten Ul- anderem Informationen über das Geschlecht und traschallrufe unter Umständen einfach nur ein Zei- den Reproduktionsstatus der beiden Tiere ausge- chen für eine emotionelle Erregung und weniger für tauscht. aggressive Tendenzen sind.

Auf die Geruchskontrolle folgt oftmals das Un- Bevor es zu einem Beißkampf kommt, findet in terkriechen einer der beiden Wanderratten durch der Regel vorher noch eine aggressiv motivierte so- das andere Tier. Eine Zeitlang hat man angenom- ziale Fellpflege (engl.: aggressive grooming) durch men, dass es sich hierbei um eine submissive Ges- das residente Tier statt. Dabei wird vor allem der te handelt, die eine aggressive Eskalation der Aus- Nacken des Eindringlings intensiv gepflegt. Das einandersetzung vermeiden soll. Bei dem unterkrie- unterlegene Tier vermeidet hierbei jede plötzliche chenden Tier handelt es sich allerdings meistens Bewegung, da diese unweigerlich zu einem Beiß- um das residente Tier, welches in fast allen Fällen kampf führt. Hierauf folgend zeigt die überlegene auch gleichzeitig dominant ist. Die residente Wan- Wanderratte das Seitwärts-Drohen, bei dem der derratte ist dem Immigranten gegenüber im Vorteil, Rücken gekrümmt, die Hinterextremitäten durch- da sie sich auf vertrautem Terrain befindet, wäh- gedrückt und das Fell gesträubt wird. Mitunter rend dem Immigranten die Umgebung fremd ist. wird auch mit der dem Eindringling zugewandten Dies verleiht dem residenten Tier ein gewisses Maß Hinterextremität nach diesem getreten. Dieses Im- an Selbstsicherheit und festigt so den dominanten poniergehabe lässt das Tier größer erscheinen und Status gegenüber dem Eindringling. Außerdem ist soll den Gegner einschüchtern. Das unterlegen Tier das Unterkriechen auch nicht selten der Auftakt ei- sitzt entweder zusammengekauert da, oder nimmt nes ernsthaften Beißkampfes, so dass es sich dabei eine defensive, aufrechte Position ein. Aus dem wohl nicht um eine submissive Beschwichtigungs- Seitwärts-Drohen geht das residente Tier nach ei- geste handeln dürfte. In dieser Phase der Auseinan- niger Zeit in den Seitwärts-Angriff über. Nach der dersetzung wird häufig auch eines der beiden Tiere ersten Attacke des Angreifers stehen sich beide Tie- von dem anderen überlaufen und dabei mit Urin re dann meistens in einer aufrechten Position ge- markiert. Dieses Verhalten ist deutlich aggressions- genüber, wobei mit den Armen „Boxbewegungen“ motiviert und tritt oft auch zum Ende einer Aus- gegen das jeweils andere Tier ausgeführt werden. einandersetzung auf. Aus dieser Position heraus können die Tiere dann unvermittelt zum Beißkampf übergehen, wobei das Recht häufig äußert das dominante Tier (also in dominante das unterlegene Tier anspringt und die der Regel der Revierinhaber) zu diesem Zeitpunkt beiden Kontrahenten sich anschließend ineinander kurze, weniger als 65 ms andauernde Ultraschallru- verbissen über den Boden rollen. Gelingt einem der fe im Bereich von 50 kHz (für den Menschen nicht beiden – meistens ist dies das fremde Tier – die hörbar) und wetzt deutlich hörbar in rascher Abfol- Flucht, so wird dieses von dem Kontrahenten – in ge die Schneidezähne gegeneinander. Da es schwie- der Regel dem Revierinhaber – verfolgt. Erreicht rig ist, die kurzen Ultraschalllaute einem bestimm- der Verfolger den Verfolgten, so wird dieser häufig 6.5. VERHALTEN 201 in den Rücken oder den Nacken gebissen. Bleibt das aber einmal zu einem Ernstkampf, dann kann die- fremde Tier bei der Flucht stehen, so beginnt die ser bei den domestizierten Wanderratten sehr viel Auseinandersetzung erneut mit der aggressiv moti- heftiger verlaufen, als bei den wilden Vertretern, vierten Fellpflege (s.o.). Im Freiland, in deckungs- da defensive Verhaltensweisen und die Reaktion auf reichem Gelände, kann sich der Verfolgte dem Ver- solche Reize bei der domestizierten Form stark re- folger oftmals dadurch entziehen, dass er mitten im duziert sind (generell ist zu beobachten, dass die Lauf abrupt stehen bleibt und den Verfolger an sich Häufigkeit und Intensität submissiver Verhaltens- vorbeilaufen lässt. Bei Tieren in menschlicher Ob- weisen bei domestizierten Tieren abnehmen). Zum hut funktioniert dies auf Grund fehlender Deckung Teil sind solche aggressiven Überreaktionen aber in den Käfigen meistens nicht. auch auf eine fehlende Sozialisation der Tiere in ihrer Jugendzeit zurückzuführen, etwa wenn ein- Nach dem Kampf verharren die beiden Kontra- zelne Individuen isoliert aufgezogen wurden. Bei henten oft noch einige Zeit lang, wobei das under Sozialisierung ist vor allen Dingen die Möglich- terlegene Tier mit dem Rücken auf dem Boden keit zum Spiel mit Artgenossen (siehe auch Kapitel liegt während es vom dominanten Tier mit den 6.5.2, S. 203) von großer Bedeutung, um später als Vorderextremitäten zu Boden gedrückt wird. Das Erwachsener in aggressiven Auseinandersetzungen „auf dem Rücken liegen“ ist eine submissive Kör- adäquat reagieren zu können. perhaltung, die in erster Linie den Rücken und den Nacken – also das vorrangige Ziel der Beißangriffe Interessanterweise können sich domestizierte Tie- – schützen soll und die das dominante Tier in der re bei einer direkten Konfrontation mit einer wil- Regel von weiteren Aggressionen abhält. In Verbin- den Wanderratte fast immer durchsetzen und einen dung mit dieser Körperposition äußert der Unterle- dominanten Status erringen. Dies dürfte in erster gene auch häufig noch langgezogene (zwischen 800 Linie darauf zurückzuführen sein, dass die domes- und 1600 ms andauernde) Ultraschallrufe im Be- tizierten Tiere auf Grund der besseren Ernährungs- reich um 25 kHz. Diese Lautäußerung bewirkt zu- situation in menschlicher Obhut häufig größer und sammen mit der submissiven Körperhaltung wahr- schwerer als die Wildtiere sind. Allerdings spielt für scheinlich einen Abbau der Aggressionen bei dem den Ausgang eines Kampfes nicht nur die Körper- Residenten. größe eine Rolle, sondern ebenso das Alter und die Erfahrung der einzelnen Individuen. Oftmals beendet dieses Verhalten den Kampf und das dominante Tier entfernt sich. Das unterle- Ein weiteres Merkmal der Sozialstruktur der gene Tier behält anschließend mitunter noch meh- Wanderratten ist die bei dieser Art sehr ausgepräg- rere Minuten die submissive Stellung bei und äu- te Möglichkeit des sozialen Lernens. Dies betrifft in ßert die 25 kHz-Rufe. erster Linie die Ernährung der Tiere und eine um- fangreiche Darstellung zum sozialen Erlernen von Das hier beschriebene Aggressionsverhalten läuft Nahrungspräferenzen wurde bereits im Kapitel 6.4 bei domestizierten Wanderratten im Wesentlichen (siehe S. 188) gegeben. genau so ab wie bei den wilden Tieren. Allerdings ist die Intensität, mit der die einzelnen Verhaltens- Wie oben schon angedeutet, findet in größeren komponenten gezeigt werden, mit Ausnahme des Wanderrattengruppen wahrscheinlich ein ständiger Erstarrens zu Beginn einer Auseinandersetzung, bei Austausch von Gruppenmitgliedern statt. Nach ei- den domestizierten Tieren deutlich geringer aus- nigen Untersuchungen im Großraum Berlin sollen geprägt als bei den wilden Vertretern. Außerdem sich dabei das Geschlecht und der Status (sub- vermuten einige Autoren, dass der Schwellenwert adult, adult) der abwandernden Tiere zumindest für das Ausbrechen offener Aggressionen bei den zum Teil danach richten, welches Geschlecht und domestizierten Tieren gegenüber den wilden Wan- welcher Status dabei in der betreffenden Gruppe derratten heraufgesetzt ist. Das bedeutet, dass ein am häufigsten vertreten ist. Den größten Anteil an stärkerer Reiz nötig ist, um bei den domestizierten den abwandernden Tieren hatten bei dieser Studie Tieren einen Beißkampf zu provozieren. Kommt es zwar die subadulten, gerade geschlechtsreif gewor- 202 KAPITEL 6. WANDERRATTE denen Tiere, es wurde aber auch beobachtet, dass bereich seiner Weibchen vertreibt. Das Fortpflan- bereits erwachsene Tiere (Tiere mit einem Körper- zungssystem ändert sich von monogam zu polygyn gewicht von mehr als 200 g) noch die Gruppe ver- (ein Männchen mit mehreren Weibchen). Eine sol- lassen haben, was bei anderen sozial lebenden Säu- che Polygamie ist bislang allerdings nur bei größe- getierarten eher unüblich ist. Zu erklären wäre die- ren Wanderrattengruppen im Gehege beobachtet ses Verhalten damit, dass eventuell die Konkurrenz worden. Die Monopolisierung mehrerer Weibchen innerhalb einer Kategorie (z.B. innerhalb der er- durch ein einzelnes Männchen ist eng an die nur im wachsenen Weibchen oder innerhalb der subadul- Gehege auftretende Dominanzhierarchie gekoppelt, ten Männchen) größer ist, als zwischen den ver- da nur ein α-Männchen seine Ansprüche gegen- schiedenen Kategorien (z.B. zwischen den erwach- über anderen Männchen durchsetzen kann. Ob et- senen Weibchen und den erwachsenen Männchen) was Ähnliches auch bei größeren Gruppen im Frei- und dann der Anteil der abwandernden Tiere aus land auftritt, ist nicht bekannt. Wird die Gruppe einer bestimmten Kategorie größer ist, wenn die- noch größer und die Konkurrenz um die Weibchen se Kategorie sehr viele Individuen umfasst. In an- stärker, so wird es für ein einzelnes Männchen im- deren Untersuchungen wurde dagegen festgestellt, mer schwieriger, mehr als ein Weibchen gegenüber dass tendenziell mehr Männchen als Weibchen die anderen Männchen zu verteidigen. Das Paarungs- elterliche Gruppe verlassen, wobei der Unterschied system ist in solchen Fällen dann wieder eine Mo- zwischen den beiden Geschlechtern aber eher gering nogamie. war. Dies wird wahrscheinlich in kleineren Rudeln der Fall sein, bei denen die Männchen territorial Oftmals können die Männchen bei dieser Grup- sind und die Weibchen ihren Bau mit dem Wurf- pengröße ihr Weibchen aber nicht mehr vollstän- nest und den Jungtieren gegen andere Wanderrat- dig kontrollieren und den sexuellen Zugang ande- ten verteidigen. Hier werden vermutlich vor allem rer Männchen zu ihrem Weibchen verhindern. Da subordinierte Tiere zum Abwandern neigen. die Weibchen aber dennoch eine gewisse Paarbin- dung zu einem bestimmten Männchen aufbauen, aber eben nicht mehr ausschließlich monogam sind, Die Verhaltensplastizität der Wanderratten bezeichnet man ein solches Sexualverhalten als Po- macht sich auch in deren Fortpflanzungssystem be- lygynandrie oder Multigamie. merkbar, welches ebenfalls abhängig von der Grup- pengröße ist. Bei der Gruppengründung, bei der sich ein weibliches und ein männliches Tier zusam- Steigt die Gruppengrößer weiter an, so kann ein menschließen, ist das Paarungssystem zwangsläufig einzelnes Männchen keine Weibchen mehr mono- monogam (ein Männchen mit einem Weibchen), da polisieren. In solchen Fällen paart sich dann ein beide Tiere in der Regel keine Gelegenheit haben, Weibchen mit mehreren Männchen und ein einzel- sich mit weiteren Wanderratten zu paaren. Diese nes Männchen mit mehreren Weibchen. Bei einem Monogamie wird zunächst auch noch weiter beibe- solchen Paarungssystem spricht man dann von Pro- halten, da eine Einwanderung fremder Tiere – egal miskuität. Da ein Großteil der Wanderrattengrup- ob Männchen oder Weibchen – in einem kleinen pen zumindest in Deutschland solche Größen er- Rudel nahezu ausgeschlossen ist (s.o.) und die sub- reicht, bei denen ein promiskes Sexualverhalten auf- adulten, gerade geschlechtsreifen Tiere die Gruppe tritt, ist dieses Paarungssystem zwar das häufigste, verlassen müssen. Da tendenziell mehr Männchen aber eben nicht das einzige, zu dem die Tiere befä- als Weibchen abwandern, kann es in einigen Fällen higt sind. zumindest theoretisch zu Verpaarungen zwischen dem Vater und den Töchtern – also zu Inzest – Die hier geschilderten Stadien des Fortpflan- kommen. Inwieweit solche Verpaarungen im Frei- zungssystems der Wanderratte in Abhängigkeit von land aber tatsächlich stattfinden, ist unbekannt. der Gruppengröße gehen fließend ineinander über. Mit zunehmender Gruppengröße versucht das do- Es lassen sich daher auch keine klar definierten minante Männchen innerhalb des Verbandes mehr Gruppengrößen angeben, ab denen der Wechsel von als ein Weibchen für sich zu monopolisieren, indem dem einen zum anderen Paarungssystem stattfin- es andere Männchen der Gruppe aus dem Nest- det. 6.5. VERHALTEN 203

6.5.2 Fortpflanzung re, bedingt durch die Domestikation, viel häufiger Sexualverhalten als wildlebende Wanderratten. Im Hinblick auf die Populationsdynamik kommt es im Jahresverlauf zu zyklischen Populationsdich- teschwankungen. Zwischen April und Mai ist in Weibliche Wanderratten sind polyöstrisch, das der Regel eine starke Dichtezunahme zu beobach- heißt, sie kommen mehrfach im Jahr in den Östrus, ten, bei der es sich um den Individuenzuwachs aus und der Ovulationszyklus dauert zwischen 4 und 6 den ersten Frühjahrswürfen im März handelt. Über Tage. Für die Dauer des Östrus, also die Zeitspanne den Sommer gesehen ist der Bestand relativ sta- des Eisprungs während der das Weibchen paarungs- bil, da sich die Populationszunahme in Form von bereit ist, schwanken die Angaben in der Literatur Geburten und Zuwanderungen und die Populati- zwischen 6 und 20 Stunden. Die abweichenden Zeit- onsabnahme durch Tod und Abwanderungen in et- angaben könnten darin begründet sein, dass sich wa die Waage halten. Ab dem Spätherbst setzt der Östrus verkürzt, wenn sich das betreffende Tier dann in der Regel eine mehr oder weniger konti- gleich zu Beginn mit einem Männchen gepaart hat. nuierliche Abnahme der Populationsdichten über Wie die meisten hier behandelten Nagetiere verfü- den Winter ein, wobei meistens im März, also zu gen auch die weiblichen Wanderratten über einen dem Zeitpunkt, in dem die ersten Frühjahrswürfe Postpartum-Östrus, das heißt, die Tiere sind etwa gesetzt werden, ein Dichteminimum erreicht wird. 12 – 18 Stunden nach der Geburt der Jungtiere Ausgeprägte Dichteschwankungen oder gar Mas- erneut empfängnisbereit. Dadurch bedingt können senvermehrungen, wie sie beispielsweise bei vielen die Weibchen schon wieder trächtig sein, während Wühlmausarten beobachtet werden, sind bei unge- sie noch ihren vorhergehenden Wurf säugen. störten Wanderrattenpopulationen nicht zu finden, da sich die Populationen zu einem gewissen Teil Im Gegensatz zu den solitär lebenden Nagetie- selber regulieren. Mit zunehmenden Dichten tre- ren wie beispielsweise den Gold- und den Zwerg- ten beispielsweise vermehrt Aggressionen auf. Hält hamstern, ist das Paarungsvorspiel bei den sozi- diese Situation länger an, so wird über die Hypo- al lebenden Wanderratten vergleichsweise einfach. physe (Hirnanhangsdrüse) vermehrt Corticotropin Kommt ein Weibchen in den Östrus, so wird dieses (Adrenocorticotrophes Hormon, abgekürzt ACTH) von einem oder mehreren Männchen verfolgt. Das ausgeschüttet, welches seinerseits eine Freisetzung oder die Männchen versuchen dabei die Anogeni- von Corticosteroiden aus der Nebennierenrinde be- talregion des Weibchens zu belecken; mitunter ver- wirkt. Die Corticosteroide wiederum hemmen ihrer- sucht das männliche Tier auch, das Weibchen zu seits (unter anderem) die Keimdrüsen, was sich in unter- oder überkriechen. Sowohl beim Paarungs- einem Nachlassen der Reproduktionsleistung und vorspiel, als auch während der Paarung selber äu- letztendlich als ein Rückgang der Populationsdich- ßert das Männchen Ultraschalllaute im Frequenz- te bemerkbar macht. bereich zwischen 50 und 70 kHz. Das weibliche Tier deutet seine Paarungsbereitschaft durch Prä- Trächtige Weibchen sind auch im Freiland zu je- sentieren der Anogenitalregion und spielerisch er- der Jahreszeit anzutreffen, allerdings schwankt de- scheinende Sprünge an. Manchmal vollführt es auch ren Anteil im Jahresverlauf, wodurch zumindest einen Sprung auf das Männchen zu, was entfernt teilweise die Populationsdynamik zu erklären ist. Ähnlichkeit zum Angriffssprung beim Ernstkampf Im Frühjahr (etwa im März) sind rund 24 % al- zwischen zwei Männchen hat. Darüber hinaus voll- ler weiblichen Wanderratten trächtig, im Sommer führen die Weibchen auch noch zitternde Bewegun- (Monat Juli) sind es 15 %, im Herbst (September gen mit den Ohrmuscheln und äußern ebenfalls Ul- – Oktober) etwa 30 % und im Winter nur noch traschalllaute im 50 – 70 kHz-Bereich. Ähnlich wie 8 %. Auch bei Wanderrattengruppen die in Ge- bei den 50 kHz-Rufen der Männchen bei aggressi- bäuden leben sind diese Schwankungen zu finden, ven Auseinandersetzungen (siehe Kapitel 6.5.1, S. allerdings sind sie hier weniger stark ausgeprägt. 196) so ist auch bei den während der Paarung ge- Bei domestizierten Tieren sind dagegen fast gar äußerten Ultraschalllauten nicht ganz klar, ob diese keine saisonalen Unterschiede im Anteil trächtiger eine spezifische Funktion im Sozialverhalten haben, Weibchen mehr vorhanden. Auch zeigen diese Tie- oder ob sie nicht einfach ein Ausdruck von Aufre- 204 KAPITEL 6. WANDERRATTE gung sind. Da die 50 – 70 kHz-Rufe von beiden 8 Würfe geboren werden, im Freiland sind es da- Geschlechtern geäußert werden, ist die zweite Mög- gegen in der Regel nicht mehr als 3 – 4 Würfe pro lichkeit nicht ganz von der Hand zu weisen. Ande- Jahr. Im Verlaufe ihres Lebens können domestizier- rerseits sind bislang kaum Untersuchungen durch- te Tiere bis maximal 10 Würfe zur Welt bringen, geführt worden, ob sich die Rufe von Weibchen und wohingegen diese Zahl bei wildlebenden Wander- Männchen eventuell in ihrer Struktur unterschei- rattenweibchen, die oftmals nicht älter als ein Jahr den und dadurch möglicherweise einen unterschied- werden, deutlich darunter liegen dürfte. Die Größe lichen Informationsgehalt haben. der aufeinanderfolgenden Würfe eines Weibchens schwankt, wobei in der Regel der 3. Wurf im Leben Nach der meist kurzen Balz erfolgt dann das eines weiblichen Tieres die meisten Jungtiere um- Aufreiten des Männchens, welches dabei mit den fasst. Bei den domestizierten Wanderratten redu- Händen über die Flanken des Weibchens reibt und zieren sich spätestens nach dem 7. oder 8. Wurf die so bei diesem die Paarungsstellung (Lordosis) aus- Wurfgrößen eines individuellen Weibchens deutlich. löst. Nimmt das Weibchen diese Körperhaltung ein, Bei Labortieren ist ab dem 15. – 18. Lebensmonat bei der sie den Kopf und das Becken anhebt, den das Einsetzen einer Menopause zu beobachten, die Rücken bauchwärts durchdrückt und den Schwanz in dieser Form bei Wildtieren auf Grund des be- seitwärts dreht, erfolgt kurz darauf die eigentliche grenzten Lebensalters (s.o.) nicht auftritt. Paarung (Intromission und Ejakulation). Im Gehege lässt sich mitunter eine gemeinschaft- Nach der erfolgten Paarung, die in der Re- liche Aufzucht der Jungtiere mehrerer Weibchen in gel mehrfach wiederholt wird, belecken beide Ge- einem gemeinsamen Nest beobachten. Dies scheint schlechter ihre Anogenitalregion und das Männ- im Freiland niemals der Fall zu sein. Wie Wahlver- chen äußert Ultraschalllaute im Frequenzbereich suche ergaben, bevorzugen Wanderrattenweibchen zwischen 20 und 30 kHz. Diese Laute ähneln stark deutlich ihren eigenen Nachwuchs vor dem Nach- den 25 kHz-Rufen, die ein subordiniertes Männchen wuchs fremder Weibchen – ein individuelles Erken- äußert, nachdem es einen Kampf mit einem ande- nen der eigenen Jungtiere ist also gegeben. Wo- ren Männchen verloren hat (siehe Kapitel 6.5.1, S. durch die gemeinsame Jungtieraufzucht in mensch- 196). Die Bedeutung dieses Rufs im Zusammen- licher Obhut ausgelöst wird, ist nicht bekannt. hang mit der Paarung ist bislang nicht bekannt. Von einigen Autoren wird angenommen, dass die Kurz vor der Geburt wird von der Mutter ein 20 – 30 kHz-Rufe dem Weibchen die nachlassende besonderes Wurfnest gebaut, welches aufwändiger Paarungsbereitschaft des Männchens andeuten soll. konstruiert ist als ein normales Schlafnest. Wander- Da die Paarung aber mehrfach wiederholt wird und rattenweibchen gebären ihren Nachwuchs auf den das Männchen nach jeder Intromission und Ejaku- Hinterextremitäten sitzend. Das mit dem Kopf vor- lation solche Rufe äußert, erscheint die Erklärung an geborene Jungtier wird von der Mutter mit den einer nachlassenden sexuellen Erregung nicht be- Händen ergriffen und mit Hilfe der Zähne von der sonders überzeugend. Fötalmembran befreit. Sowohl die Fötalmembran, als auch die Nachgeburt werden vom Muttertier Nach einer Tragzeit von 21 – 26 Tagen (im Mittel gefressen. Die Nabelschnur wird durchbissen und 24 Tage) werden zwischen 2 und 15 Jungtiere (im die unbehaarten Jungtiere, deren Augen und Ge- Mittel bei domestizierten Tieren 8 Jungtiere, bei hörgänge bei der Geburt noch verschlossen sind, wildlebenden Tieren 5 – 7 Jungtiere abhängig von werden sauber geleckt. Diese Behandlung durch die der Ernährungssituation) mit einer Kopf-Rumpf- Mutter bewirkt, dass die Jungtiere Laute von sich Länge von etwa 55 mm und einem Körpergewicht geben. Fehlen diese Laute (z.B. bei tot geborenen von 5 – 7 g geboren. Wenn das Weibchen einen Tieren), so wird das Jungtier in der Regel von der großen Wurf säugt, dann kann sich eine zeitgleiche Mutter gefressen. Trächtigkeit um bis zu sieben Tage auf insgesamt knapp einen Monat verlängern. Pro Jahr können Bei der Geburt ist das Geschlechterverhältnis in menschlicher Obhut von einem Weibchen bis zu noch ausgeglichen, das heißt es werden fast gleich 6.5. VERHALTEN 205 viele Männchen wie Weibchen geboren. Im Freiland Die Jungtiere erreichen im Freiland nach et- haben die Weibchen eine höhere Lebenserwartung wa 3 – 4 Monaten die Geschlechtsreife, wobei die als die Männchen, so dass sich mit zunehmendem Männchen tendenziell etwas früher fortpflanzungs- Alter das Geschlechterverhältnis zu Gunsten der fähig sind als die Weibchen. Der Zeitpunkt der Ge- weiblichen Tiere verschiebt. schlechtsreife wird sehr stark von der Menge der Milch beeinflusst, die das Weibchen den Jungtieren während der Laktationszeit zur Verfügung stellen kann, wobei die Milchmenge des Weibchens wiederum an die allgemeine Ernährungssituation der er- Obwohl es sich bei den Wanderrattenjungen um wachsenen Tiere gekoppelt ist (je besser die Ernäh- Nesthocker handelt, geht die Entwicklung der Jung- rungssituation des Weibchens, desto mehr Milch tiere relativ schnell von statten. Bereits am 1. kann diese produzieren). Auch die Höhe des Kör- Lebenstag können sich die Tiere aktiv aus einer pergewichts, die ein adultes Tier letztendlich er- Rückenlage in die bevorzugte Bauchlage drehen. reicht, ist eng verknüpft mit der Milchmenge, die Das Milchgebiss besteht nur aus den Backenzäh- den Tieren in ihrer Jugend zur Verfügung stand. nen, da bei den Schneidezähnen, die mit etwa 8 bis 10 Tagen durch den Gaumen brechen, kein Zahn- Wie Angaben in der Literatur vermuten lassen, wechsel erfolgt. Im Alter von 10 Tagen ist eine feine scheinen sich die Jungtiere domestizierter Wander- Behaarung bei den Tieren erkennbar. Das Gewicht ratten etwas schneller zu entwickeln. So wird die beträgt zu diesem Zeitpunkt bereits etwa 20 g. In mittlere Tragzeit mit 22 Tagen, der Zeitpunkt der diesem Alter beginnen die Jungtiere auch schon mit Öffnung der Augen mit 10 – 12 Tagen, das Alter ersten Fortbewegungsversuchen (vierfüßiges Krie- der Entwöhnung mit 21 Tagen und der Zeitpunkt chen). Mit 14 – 15 Tagen öffnen sich die Augen der Geschlechtsreife mit 1,5 – 2 Monaten angege- und zwischen dem 12. und 16. Tag die äußeren Ge- ben (die Zuchtreife erreichen die Tiere aber auch hörgänge, allerdings sind Augen und Ohren bis zu erst im Alter von 3 – 4 Monaten). Mit ein Grund einem gewissen Grad schon vorher funktionsfähig für die schnellere Entwicklung der in menschlicher (Wahrnehmung von Helligkeitsunterschieden und Obhut aufgezogenen Jungtiere dürfte die günstige- tiefen Tönen erfolgt bereits vorher). Das Körper- re Ernährungssituation der Mütter sein. gewicht beträgt um den 15. Lebenstag etwa 30 g und die Tiere können bereits richtig laufen. Nach 17 – 18 Tagen verlassen die Jungtiere das erste Während der Laktationszeit saugen die Jungtie- Mal das Nest und nehmen feste Nahrung zu sich. re bis zu 10 Stunden pro Tag bei der Mutter und Im Alter von 19 Tagen wird der vordere Backen- während dieser Zeit findet eine intensive Kommu- zahn gewechselt, mit 21 Tagen der mittlere und nikation zwischen Jungtier und Mutter statt. Vor nach 35 Tagen der hintere. Mit etwa 28 – 34 Ta- allem in den ersten Tagen ist der Nachwuchs darauf gen sind die Jungen entwöhnt. Dabei ist die Ent- angewiesen, von der Mutter gewärmt zu werden. wöhnung ein schrittweiser Prozess, der nach und Die für die Entwicklung optimale Körpertempera- ◦ nach erfolgt und nicht dadurch hervorgerufen wird, tur liegt bei etwa 35 C, welche die Jungen ohne die dass die Mutter nicht mehr genügend Milch für die Hilfe der Mutter nicht aufrecht erhalten könnten. heranwachsenden Jungtiere produzieren kann. Da- durch dass sich das Muttertier immer häufiger und Wenn einem Jungtier kalt wird (etwa wenn es das immer länger vom Wurfnest entfernt, „gewöhnt“ sie Nest verlassen hat), oder es sich sonst irgendwie un- ihrem Nachwuchs das Saugen nach und nach ab. wohl fühlt, dann äußert es lange Ultraschallrufe im Je weniger Gelegenheit die Jungen zum Saugen ha- Frequenzbereich um 40 kHz (mit dem Älter werben, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, dass den der Tiere erniedrigt sich die Frequenz dieser sie wieder mit dem Saugen anfangen (auch wenn sie Laute bis auf etwa 25 kHz im Alter von 20 Tagen). dazu Gelegenheit hätten). Das Saugen selber ist ein Ist das Muttertier in der Nähe, so wird durch diese sich selbst verstärkendes Verhalten und junge Wan- Rufe zusammen mit den optischen und olfaktori- derratten, denen experimentell das Saugen ständig schen Reizen, die von dem Jungtier ausgehen, das ermöglicht wird, werden nicht entwöhnt. Eintrageverhalten ausgelöst und die Jungen werden 206 KAPITEL 6. WANDERRATTE vom Muttertier wieder in das schützende Nest ge- sen verhungern. Dabei führt der Geruch die Jungen tragen. Beim Tragen durch die Mutter fallen die nicht direkt zu den Zitzen, sondern verstärkt ledig- Jungtiere in eine Tragstarre, bei der die Hinterex- lich das Suchverhalten danach. Der Zitzenkontakt tremitäten und der Schwanz an den Körper angezo- mit dem Mund wird durch taktile Reize ausgelöst. gen werden und so den Transport für die Mutter er- Zum Säugen steht oder hockt die Mutter über ih- leichtern. Um diese Tragstarre auszulösen, muss die ren Jungtieren, wenn diese noch nicht älter als 10 Mutter ihr Junges allerdings mit den Zähnen im Be- Tage sind. Bei älteren Jungen legt sich das Mutter- reich des Nacken- oder Rückenfells ergreifen. Wird tier auch auf die Seite, um den Nachwuchs saugen das Jungtier an einer anderen Körperstelle ergriffen zu lassen. und hochgehoben, so fällt es nicht in Tragstarre, sondern bewegt sich heftig und äußert manchmal Ein auffälliges Merkmal im Verhalten der Jung- auch Abwehrlaute. tiere ist das sich Zusammendrängen der Wurfge- schwister, welches zumindest in den ersten Lebens- Ein bestimmter Duftstoff (Dodecyl-Propionat, tagen hauptsächlich der Thermoregulation dient. chem. Formel: C15H3002) aus den Präputialdrü- Bei älteren Jungtieren hat das Zusammenrücken sen der Jungtiere löst bei dem Muttertier ein Be- aber wahrscheinlich zusätzlich noch eine soziale lecken der Anogenitalregion der Jungen aus. Das Komponente. Belecken wiederum stimuliert die Defäkation und das Urinieren der Jungtiere, die auf diese Art der Auch wenn bei Wanderratten ein Infantizid Reizung angewiesen sind, da sie sonst keinen Kot (Kindstötung) durch erwachsene Männchen auftre- und keinen Urin absetzen können. In der Regel be- ten kann, so ist dieses Verhalten doch sehr selten. leckt die Mutter die Anogenitalregion männlicher In der Regel töten männliche Tiere vor allem die Jungtiere häufiger als die der weiblichen Jungtie- Jungtiere, die nicht von ihnen gezeugt wurden. Dies re, was auf die Testosteron-Produktion der männ- erklärt auch das relativ seltene Auftreten des Infan- lichen Jungtiere zurückzuführen ist. Das Anogeni- tizids durch ein Männchen. In kleinen Gruppen ist tallecken der Mutter hat neben den Auswirkungen häufig nur ein einziges erwachsenes Männchen vor- auf das Absetzen von Kot und Urin zusätzlich noch handen, so dass kein anderes Männchen als poten- einen wichtigen Einfluss auf die normale sexuel- tieller Vater des Nachwuchses in Frage kommt. In le Entwicklung des männlichen Nachwuchses. Dar- größeren Gruppen paart sich normalerweise mehr über hinaus hat die Häufigkeit, mit der die Mutter als ein Männchen mit einem Weibchen, so dass ein ihre Jungtiere beleckt und diesen gegenüber sozia- bestimmtes Männchen seine eigene Vaterschaft für le Fellpflege zeigt, einen großen Einfluss darauf, wie einen gegebenen Wurf nicht vollständig ausschlie- gut die Jungen beiderlei Geschlechts in ihrem späte- ßen kann. Daher besteht bei einem Infantizid für ren Leben Stresssituationen bewältigen können und das Männchen immer die Möglichkeit, den eigenen wie intensiv sich die weiblichen Jungtiere später um Nachwuchs zu töten. Bei weiblichen Wanderratten ihren eigenen Nachwuchs kümmern. tritt Infantizid dann auf, wenn die Ernährungssi- tuation schlecht ist. Bei Ausbildung einer Domi- Ein bestimmtes Pheromon der Mutter wiederum nanzhierarchie sind es vor allem die subordinierten bewirkt, dass die Aktivität der Jungtiere gedros- Weibchen die solch einen Infantizid zeigen, da sie selt wird und die Tiere im Nest bleiben. Während häufig von den dominanten Weibchen an der Nah- des Saugvorgangs im Nest äußern die Jungen neben rungsaufnahme gehindert werden. den hörbaren Lauten auch noch kurze Ultraschall- laute im Frequenzbereich zwischen 35 und 70 kHz, Für einen Nagetiervertreter ist auch das zumin- die dem 50 – 70 kHz-Tschirpen der erwachsenen dest bei einer Haltung in menschlicher Obhut auf- Tiere recht ähnlich sind (siehe Paarungsverhalten tretende, ausgeprägte Spielverhalten, welches vor und Kapitel 6.5.1, S. 196). Beim Saugen orientieren allem junge Wanderratten zeigen, eher ungewöhn- sich die Jungen olfaktorisch am Geruch, der vom lich. Allgemein ist es mitunter schwierig, Spielver- Bauch der Mutter ausgeht. Jungtiere die nicht rie- halten bei Tieren zu erkennen und oftmals wer- chen können, finden die Milchzitzen nicht und müs- den Verhaltensweisen vermenschlichend als Spiel 6.5. VERHALTEN 207 bezeichnet, obwohl dem gar nicht so ist. Wesent- tegien sowie – zumindest bei Tieren in menschli- liche Merkmale von Spielverhalten sind der feh- cher Obhut – zur Ausbildung der Dominanzhierar- lende Ernstbezug und der Rollentausch der betei- chie benötigt. Männliche Wanderratten zeigen häu- ligten Spielpartner. Weiterhin kann Spielverhalten figer sowohl solitäres als auch soziales Spielverhal- an jeder Position innerhalb der Verhaltenssequenz ten als die Weibchen und sowohl Männchen als auch unvermittelt abgebrochen oder in der Reihenfolge Weibchen spielen länger, wenn der Spielpartner ein umgekehrt werden, was bei nicht-Spielverhalten in Männchen ist. Es gibt jedoch keine geschlechts- der Regel nicht möglich ist (hier läuft eine einmal spezifischen Unterschiede in der Zusammensetzung begonnene Verhaltenssequenz meistens nach einem oder Abfolge einzelner Spielelemente. In der Regel festen Schema immer bis zum Ende ab). Häufig hat jede Wanderratte einen bevorzugten Spielpart- werden einzelne Bewegungsabläufe auch mehrfach ner, mit dem sie häufiger spielt als mit den anderen wiederholt und dabei stark übertrieben. Spielver- Wurfgeschwistern. Jungtiere versuchen auch mit ih- halten tritt generell nur in Situationen auf, in denen rer Mutter zu spielen, wobei ein solches Spiel nor- alle anderen Bedürfnisse (vor allem Hunger, Durst) malerweise von den Jungtieren und so gut wie nie gestillt und die Tiere keinem Stress ausgesetzt sind. von der Mutter initiiert wird. Sehr häufig reagiert die Mutter jedoch nicht auf die Spielaufforderungen Bei Wanderratten sind am häufigsten Kampf- ihres Nachwuchses. spiele zu beobachten (in etwa zwei Drittel aller Spielsituationen), die eine Form des sozialen Spiels, Auch erwachsene Wanderratten zeigen mitunter also des Spielens mit Artgenossen darstellen. Dabei noch Spielverhalten, was nur von wenigen ande- werden Verhaltensweisen wie zum Beispiel das Seit- ren Nagetierarten wie dem Biber, dem Eichhörn- wärtsdrohen, das Boxen, ein angedeuteter Biss in chen und dem Murmeltier bekannt ist. Allerdings den Nacken oder das Herumdrehen auf den Rücken beschränkt sich das Spiel adulter Wanderratten gezeigt, die auch bei ernsten Auseinandersetzun- auf domestizierte Tiere und wilde Wanderratten in gen im Erwachsenenalter auftreten (vergleiche Ka- menschlicher Obhut. Im Freiland tritt Spielverhal- pitel 6.5.1, S. 196). Beim Kampfspiel der Wander- ten bei erwachsenen Wanderratten dagegen nicht ratten fehlen jedoch Verhaltensweisen, die extre- oder nur sehr selten auf und auch die Spielhäufig- me Aggressionen oder große Angst ausdrücken, wie keit bei wildlebenden Jungtieren ist stark reduziert. beispielweise das Zubeißen oder das Erstarren in Dies dürfte zumindest zum Teil damit zusammen- der Bewegung. Zum Teil werden auch Komponen- hängen, dass bei wildlebenden Wanderratten Situa- ten des Paarungsvorspiels in das „Kampf“-Spiel mit tionen selten sind, in denen alle essentiellen Bedürf- eingebaut, so dass einige Autoren der Ansicht sind, nisse wie Durst und Hunger gestillt sind und sich dass es sich bei dieser Art Spiel eher um noch nicht die Tiere in einer so entspannten Lage befinden, um ausgereiftes Sexualverhalten handelt. Als Aufforde- Spielen zuzulassen. rung zum sozialen Spiel gelten das Springen auf einen potentiellen Spielpartner zu und das Über- kriechen des potentiellen Spielpartners. 6.5.3 Signale und Kommunikation Wie schon bei den zuvor besprochenen Säugetie- Als solitäres Spiel sind bei Wanderratten haupt- ren erfolgt auch bei den Wanderratten die Kom- sächlich Laufspiele zu beobachten, bei denen die munikation untereinander hauptsächlich auf olfak- Tiere ungerichtet herumlaufen und ohne erkenn- torischem Wege. Als Besonderheit dieser Art ist baren Grund Luftsprünge vollführen. Objektspiele aber auch die Bedeutung von akustischen Signalen sind bei der Wanderratte eher selten. Häufig folgt zur Kommunikation zu nennen, die sich allerdings auf das Solitärspiel eine Phase sozialen Spiels mit hauptsächlich im Ultraschallbereich und damit für einem der Wurfgeschwister. den Menschen nicht hörbar abspielt. Die optische Kommunikation durch Körpersprache spielt dage- Die Spielphase wird von den Jungtieren neben gen ebenso wie bei den anderen Arten eine eher der Entwicklung eines normalen Sozialverhaltens untergeordnete Rolle. In vielen Situationen ist es auch noch zum Erlernen von Nahrungssuchstra- allerdings so, dass Reize aus allen drei Bereichen 208 KAPITEL 6. WANDERRATTE gegeben sein müssen, um ein bestimmtes, der Si- gressiven Handlungen der dominanten Tiere zu ris- tuation angemessenes Verhalten auszulösen. kieren. In der Regel suchen die subordinierten Tie- re daher im Freiland zum Absetzen des Urins eine Olfaktorische Kommunikation Generell hat abgelegene Stelle innerhalb des Reviers auf – ein diese Form der Kommunikation einige Vorteile ge- Verhalten, dass die Männchen in menschlicher Ob- genüber den akustischen oder optischen Möglich- hut in den beengten Platzverhältnissen eines Kä- keiten der Informationsübermittlung. Die Über- figs nicht ausüben können. Dies kann ein Grund mittlung von Gerüchen funktioniert auch in Si- für Nieren- und Blasenschäden durch eine Über- tuationen, in denen akustische oder visuelle Reize dehnung der Blase in Folge eines Zurückhaltens des nicht übertragen werden können (z.B. in der Nä- Harns, sowie für das vermehrte Auftreten von Ag- he einer Geräuschquelle oder im Dunkeln). Gerü- gressionen sein, wenn die subordinierten Tiere dann che können leicht in Raum und Zeit verteilt wer- doch ihren Urin absetzen und dies von einem do- den, was sie besonders geeignet zur Reviermarkie- minanten Tier wahrgenommen wird. rung macht. Eine Geruchsmarkierung bleibt über einen längeren Zeitraum wahrnehmbar, ohne dass Höchstwahrscheinlich können die Tiere über den das Tier, von dem diese Markierung stammt, dabei Geruch des Urins auch feststellen, ob die Markie- Gefahr läuft, einen Fressfeind auf sich aufmerksam rung von einem Männchen oder einem Weibchen zu machen. Weiterhin ermöglicht es die olfaktori- stammt und ob es sich dabei um ein erwachse- sche Kommunikation dem Sender und dem Emp- nes oder um ein noch nicht geschlechtsreifes Tier fänger auch über eine größere zeitliche oder räum- handelt. So reagieren beispielsweise Weibchen auf liche Entfernung hinweg miteinander zu kommuni- die Urinmarkierungen erwachsener, fortpflanzungs- zieren. Alle diese Eigenschaften weisen die optische bereiter Männchen, indem sie ihrerseits verstärkt oder akustische Form der Kommunikation entwe- Urinmarkierungen absetzen, wobei wahrscheinlich der gar nicht, oder nur in einem sehr begrenzten der höhere Testosterongehalt im Blutplasma der Umfang auf. erwachsenen Männchen die Qualität der Urinmar- kierung beeinflusst. Männliche Tiere ihrerseits rea- Wie wichtig gerade im Leben der Wanderrat- gieren vor allem auf die Urinmarkierungen ande- ten die unterschiedlichsten Gerüche sind, zeigt sich rer, ihnen fremder Männchen mit einem gesteiger- nicht zuletzt darin, dass die Tiere bei auf Gerüchen ten Explorationsverhalten und einer gesteigerten basierenden Lernvorgängen ähnlich gut abschnei- Markierhäufigkeit und weniger auf Urinmarkierun- den wie beispielsweise Primaten (und Menschen) gen, die von fremden Weibchen stammen, gleich- bei auf visuellen Reizen aufbauenden Lernvorgän- gültig ob sich diese markierenden Weibchen gerade gen. Einschränkend muss aber an dieser Stelle ge- im Östrus befinden oder nicht. Die Markierhäufig- sagt werden, dass die Verarbeitung der meisten Ge- keit der Männchen wird auch dann gesteigert, wenn ruchsinformationen jeweils einen bestimmten Lern- sie auf Urinmarkierung ihnen bekannter Weibchen vorgang voraussetzt und viele Gerüche ohne betreffen, deren Markierungen dann von dem Männ- stimmte, im Vorfeld gemachte Erfahrungen für das chen übermarkiert werden. Tier ohne Bedeutung bleiben. Für die weiblichen Tiere könnte das Urinmarkie- Wanderratten verfügen nicht über besondere ren daher eine sexuelle Funktion haben, indem sie Drüsen wie etwa die Flankendrüsen der Goldhams- potentielle männliche Fortpflanzungspartner auf ih- ter (siehe Kapitel 3.5.3, S. 80) oder die Bauchdrü- re Anwesenheit aufmerksam machen. Diese Annah- sen der Zwerghamster (siehe Kapitel 4.5.3, S. 115). me wird dadurch gestützt, dass weibliche Wander- Die Reviermarkierung und damit die Kommunika- ratten im Östrus sich weiter von ihrem Bau ent- tion von Territorialität erfolgt bei Wanderratten fernen als nicht-rezeptive Weibchen und dabei ver- daher über den Urin. Das Markierverhalten wird mehrt Geruchsmarkierungen hinterlassen, die von hauptsächlich von dominanten Tieren gezeigt, wäh- den Männchen genutzt werden, um diese Weibchen rend die subordinierten Individuen kaum markieren gezielt aufzusuchen. Für die Männchen, die haupt- und den Urin sogar eher zurückhalten, um keine ag- sächlich für die Revierverteidigung zuständig sind 6.5. VERHALTEN 209

(siehe Kapitel 6.5.1, S. 196), scheint das Markie- sich dabei aber nicht um Territorialmarkierungen ren dagegen eher territorialen Charakter zu haben. zu handeln. Das Übermarkieren der Urinmarkierungen von bekannten Weibchen könnte eventuell als ein Besitz- Auch bei direkten Auseinandersetzungen zweier anspruch des Männchens an diesem Weibchen ge- Wanderratten spielt der Geruch eine entscheiden- deutet werden. de Rolle. Treffen zwei Tiere aufeinander, so erfolgt zunächst eine ausgiebige geruchliche Inspektion der Die Reviermarkierungen werden, wie bei vielen Anogenitalregion. Wird dabei der Geruch als fremd anderen Tieren auch, häufig an exponierten Posi- eingestuft, so kommt es zu aggressiven Handlungen. tionen abgesetzt, um die Signalwirkung für Artge- Ist dem inspizierenden Tier der Geruch dagegen be- nossen zu erhöhen. Dazu überkriechen Wanderrat- kannt, so wird das Gegenüber „freundlich“ behan- ten oftmals erhöhte Objekte (z.B. Steine oder Äste) delt (soziale Fellpflege, Unter- oder Überkriechen) und markieren dabei auf diesem Objekt. Beim Ab- oder einfach ignoriert. Wanderratten, die nicht rie- setzten der Markierung wird nicht nur einfach Urin chen können, behandeln dagegen alle Artgenossen abgesetzt, sondern die Anogenitalregion über das auf die sie treffen freundlich, egal ob es sich dazu markierende Objekt gezogen. Es ist also durchbei um ein Gruppenmitglied oder ein fremdes Tier aus möglich, dass neben dem Urin auch noch Se- handelt. kret aus unspezialisierten Talg- oder den Präputi- aldrüsen mit abgegeben wird. Wenn Wanderratten Auch die individuelle Unterscheidung von Art- die Wahl haben zwischen reinem Urin und einem, genossen wird bei Wanderratten über den Geruch durch ein anderes Tier markierten Objekt, so wird vermittelt. Wie in Kapitel 6.5.1 (siehe S. 196) be- das markierte Objekt viel häufiger und länger un- reits erwähnt, beruht auf diesem individuellen, ge- tersucht, als die reine Urinprobe. Dies lässt den ruchlichen Erkennen der Gruppenzusammenhalt in Rückschluss zu, dass neben dem Urin auch noch kleineren Wanderrattenrudeln. Vermittelt wird der die Sekrete aus den Talgdrüsen des Perineums oder individuelle Geruch bei Wanderratten wahrschein- aus den Präputialdrüsen einen Informationsgehalt lich über einen Bestandteil des Immunsystems, dem für die Tiere haben. sogenannten Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex (engl. major histocompatibility complex, abgekürzt zu MHC), der in seiner Hauptfunktion dafür sorgt, Weiterhin setzen die Tiere aber auch bei der dass das Immunsystem körpereigene Zellen von Fortbewegung auf ihren Wechseln mehr oder we- Fremdsubstanzen unterscheiden kann. Die Gene, niger regelmäßig kleine Mengen Urin ab, wobei die für die Proteine des MHC kodieren, sind ex- besonders Kreuzungspunkte urinmarkiert werden. trem variabel, so dass wahrscheinlich keine zwei In- Hierbei dürfte es sich weniger um Reviermarkie- dividuen über exakt identische MHCs verfügen. Die rungen, als vielmehr um Markierungen zur eigenen MHC-Proteine werden mit dem Urin ausgeschie- Orientierung der Tiere in ihrem Aktionsraum handen und können von den Tieren geruchlich identi- deln. fiziert und individuell zugeordnet werden. Zuneh- mend wird aber, ähnlich wie die MUPs (engl. Ab- Neben den Urinmarkierungen setzen weibliche kürzung für major urinary proteins) bei der Haus- und männliche Wanderratten an vertikalen Struk- maus (siehe Kapitel 7.5.3, S. 290), auch bei der turen auch mit den Talgdrüsen im Bereich der Flan- Wanderratte die Rolle spezieller Proteine (soge- ken Duftmarken, ähnlich wie dies beispielsweise nannter α2u-Globuline aus der Proteingruppe der Goldhamster tun. Den Wanderratten fehlt aber ein Lipocaline), die mit dem Urin ausgeschieden wer- Flankenorgan, wie dies bei Goldhamstern zu finden, als Mechanismus zur individuellen Unterschei- den ist (s.o.; vergl. Kapitel 3.3.1, S. 66). Die Mar- dung von Artgenossen diskutiert. kierungen mit den Flanken werden vor allem an Baueingängen angebracht, wobei Männchen häufi- Ebenso können Wanderratten zwischen dem Ge- ger markieren als Weibchen. Die genaue Funktion ruch eines dominanten und dem eines subordinier- dieser Markierungsart ist nicht bekannt, es scheint ten Tieres unterscheiden, auch wenn sie mit den 210 KAPITEL 6. WANDERRATTE entsprechenden Individuen vorher keinen Kontakt könnte ebenfalls der Grund dafür sein, dass Mut- hatten und deren sozialen Rang – etwa durch ag- tertiere die Anogenitalregion männlicher Jungtie- gressive Auseinandersetzungen – bisher nicht ein- re viel häufiger belecken als die Anogenitalregion stufen konnten. des weiblichen Nachwuchses (siehe auch Kapitel 6.5.2, S. 203). Einer anderen Meinung nach stammt Eine weitere wichtige Rolle spielen Duftstoffe bei der Geruchsstoff, der weiblichen Tieren diese Un- der Ernährung der Wanderratten (siehe auch Ka- terscheidung ermöglicht, aus den Präputialdrüsen pitel 6.4, S. 188). Mit Duftstoffen markierte Nah- unkastrierter Männchen. Kastrierte Männchen sol- rungsquellen werden auch von anderen Tieren ei- len demnach nicht mehr in der Lage sein, diesen ner Gruppe zur Nahrungssuche aufgesucht, wäh- Duftstoff zu produzieren. Interessant ist in die- rend unmarkierte Nahrungsquellen kaum beachtet sem Zusammenhang auch, dass die Unterscheidung werden. Weiterhin kann über Duftstoffe im Urin, kastriert-unkastriert nur von Weibchen im Östrus den die Tiere ständig während des Laufens auf ih- getroffen werden kann. Nicht-östrische Weibchen ren Wechseln in kleinen Mengen abgeben, anderen sind hierzu dagegen nicht in der Lage (ähnliche Ver- Gruppenmitgliedern der Weg zu entfernt liegenden hältnisse finden sich ebenfalls bei der Hausmaus). Nahrungsquellen gewiesen werden. Außerdem kann eine Wanderratte über den Geruch des Atems ih- Männliche Wanderratten können Weibchen, die rer Artgenossen erkennen, welche Nahrung diese als sich gerade im Östrus befinden, von Weibchen, letztes zu sich genommen haben. Als Folge davon die nicht rezeptiv sind, am Uringeruch unterschei- wird von diesem Tier bevorzugt von dieser speziel- den. Hierzu ist es allerdings erforderlich, dass das len Nahrung gefressen werden. Männchen vorher sexuelle Erfahrungen mit einem Weibchen sammeln konnte. Sexuell unerfahrenen Wie in Kapitel 6.5.2 (siehe S. 203) bereits darge- Männchen können östrischen und nicht-östrischen legt, sondern Weibchen mit Jungtieren einen Duft- Weibchen dagegen nicht alleine auf Grund geruch- stoff ab, der beruhigend auf die Jungtiere wirkt licher Informationen unterscheiden. Dagegen spielt und deren lokomotorische Aktivität dämpft. Das es keine Rolle, ob die Männchen kastriert sind Dodecyl-Propionat aus den Präputialdrüsen der oder nicht. Sowohl unkastrierte wie auch kastrier- Jungtiere wiederum löst bei dem Muttertier das Be- te Männchen können östrische Weibchen erkennen, lecken der Anogenitalregion aus, welches die Jung- sofern sie vorher sexuelle Erfahrungen mit einem tiere in den ersten Lebenstagen benötigen, um Kot Weibchen sammeln konnten. Die Geruchsstoffe, die und Urin absetzen zu können. eine solche Unterscheidung ermöglichen, scheinen dabei nicht aus den Klitorialdrüsen (der weiblichen Das mütterliche Fürsorgeverhalten für ihren Entsprechung der männlichen Präputialdrüsen) der Nachwuchs ist bei Wanderratten sehr stark an ge- Weibchen zu stammen, sondern über die Nieren ruchliche Informationen gebunden. Muttertiere, de- dem Urin zugesetzt zu werden. Der den weiblichen nen das Geruchsvermögen fehlt, vernachlässigen ih- Östrus anzeigende Geruchsstoff verliert seine Wir- ren Nachwuchs oder fressen diesen sogar auf. Offen- kung spätestens nach etwa 24 Stunden, was es den sichtlich reichen die visuellen, akustischen und tak- Männchen erlaubt, den Zeitpunkt des Östrus eines tilen Reize, die von den Jungtieren ausgehen, nicht bestimmten Weibchens und damit den optimalen aus, um bei weiblichen Wanderratten das mütterli- Zeitpunkt für eine erfolgreiche Paarung sehr genau che Fürsorgeverhalten auszulösen. festzulegen (die Dauer des weiblichen Östrus be- trägt maximal 20 Stunden, siehe Kapitel 6.5.2, S. 203). Weibliche Wanderratten können an Hand des Ge- ruchs kastrierte von unkastrierten Männchen unterscheiden, was ebenfalls auf die Wirkung des männ- Für die sexuelle Attraktivität eines Tieres auf das lichen Testosterons zurückgeführt wird. Zumindest jeweils andere Geschlecht spielt ebenfalls das Se- von Hausmäusen (Mus musculus) ist bekannt, dass kret der Präputialdrüsen der Männchen bzw. der Testosteron mit dem Urin ausgeschieden wird – Klitorialdrüsen der Weibchen eine entscheidende eventuell ist dies bei Wanderratten ebenso. Dies Rolle. Aus dem Präputialdrüsensekret wurden von 6.5. VERHALTEN 211 den insgesamt 11 unterschiedlichen nachgewiesenen fekt“ ein, da ein potentieller Fressfeind seine Beute Komponenten 2 Substanzen isoliert (der aliphati- aus einer Vielzahl von Jungtieren auswählen kann, sche, ungesättigte Alkohol Farnesol C15H26O und wodurch für ein individuelles Jungtier das Risiko die aromatische Säure Dioctylorthophthalat DNOP gefressen zu werden stark reduziert wird. Ein ähn- C24H38O4), die in ihrer Kombination anziehend auf licher Mechanismus wird beispielsweise für die Syn- weibliche Wanderratten wirken. Aus dem Klitori- chronisation der Geburten bei verschiedenen afrika- aldrüsensekret, welches sich aus insgesamt 21 ver- nischen Antilopenarten vermutet. schiedenen Komponenten zusammensetzt, wurde eine Substanz isoliert (Dibenzoxepinon C H O ), 14 10 2 Darüber hinaus sind weibliche Wanderratten in die die Attraktivität eines Weibchens für ein Männ- der Lage, an Hand des Uringeruchs eines Männ- chen ausmacht. Bei beiden Geschlechtern wird das chens auf dessen Gesundheitszustand (Infektion Sekret der Präputial- bzw. Klitorialdrüsen mit dem mit Parasiten) zu schließen. In der Regel paaren Urin ausgeschieden, so dass ein fremdes Tier bereits sich die Weibchen – wenn sie die Wahl haben – aus den Urinmarkierungen schließen kann, ob diese nicht mit solchen Männchen, sondern suchen sich von einer männlichen oder einer weiblichen Wan- ein gesundes Männchen als Paarungspartner aus derratte stammen. (im Englischen wird dies als female choice bezeichnet). Die Resistenz gegenüber bestimmten Parasi- Ein Pheromon, welches von trächtigen Weibchen ten oder anderen Krankheiten wird zumindest teil- abgeben wird, bewirkt, dass sich der Östruszyklus weise genetisch festgelegt und damit auf die Nach- anderer Weibchen der Gruppe verkürzt und sich so kommen vererbt. Die Weibchen meiden auf Grund die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass diese Weibchen der Geruchsinformation erblich belastete Männ- ebenfalls schwanger werden. Ein von laktierenden chen und können auf diese Weise sicher stellen, dass Weibchen ausgeschiedenes Pheromon führt hinge- ihr eigener Nachwuchs möglichst gesund sein wird. gen dazu, dass der Östruszyklus anderer Weibchen derselben Gruppe verlängert und diese Weibchen Auch die Männchen können das Reproduktions- erst später selber trächtig werden, wenn sich auch geschehen über spezielle Duftstoffe beeinflussen. So bei dem laktierenden Weibchen wieder eine Träch- bewirkt ein Pheromon, welches von männlichen tigkeit zeigt. Interpretiert wird dieses Verhalten Wanderratten ausgeschieden wird, eine Beschleuni- als ein Mechanismus zur Synchronisation der Fort- gung der sexuellen Reife subadulter Weibchen so- pflanzung innerhalb der Gruppe. Ein solches Phä- wie eine Stimulierung des Östrus adulter, weibli- nomen ist auch bei vielen anderen sozial lebenden cher Wanderratten. Dieser so genannte Vanden- Säugetieren zu beobachten. bergh-Effekt äußert sich beispielsweise darin, dass weibliche Jungtiere bei Anwesenheit eines erwach- Als ein sich hieraus ergebender Vorteil für die senen Männchens schneller die Geschlechtsreife er- weiblichen Wanderratten wird angeführt, dass bei reichen als gleichaltrige Weibchen, die ohne ein einer gleichzeitigen Trächtigkeit mehrerer Weib- adultes Männchen aufwachsen. chen eine gemeinschaftliche Aufzucht mit geteilter Fürsorge für die Jungtiere ermöglicht wird. Da eine Wanderratten können ebenfalls den Geruch von solche Gemeinschaftsaufzucht aber nur bei domes- gestressten Tieren und nicht-gestressten Artgenos- tizierten Wanderratten oder bei wilden Tieren in sen unterscheiden. Der Geruch gestresster Individu- menschlicher Obhut auftritt, jedoch nicht bei Tie- en löst bei Wanderratten vor allen Dingen Neugier ren im Freiland (s.o.), erscheint diese Erklärung als aus, weniger jedoch eine Meidung oder etwa Angst- nicht besonders einleuchtend. Ein anderer Erklä- reaktionen. rungsansatz für die synchronisierte Fortpflanzung ist darin zu sehen, dass die Wahrscheinlichkeit, dass die Jungtiere eines einzelnen Weibchens Opfer ei- Es liegen Untersuchungen vor, nach denen von nes Beutegreifers werden, bei gleichzeitiger Anwe- beiden Geschlechtern ein Alarm-Pheromon abgege- senheit von Jungtieren anderer Weibchen deutlich ben werden soll, etwa wenn die Tiere unangenehme reduziert wird. Es tritt eine Art „Verdünnungsef- Erfahrungen machen oder Furcht empfinden (z.B. 212 KAPITEL 6. WANDERRATTE bei Anwesenheit eines Beutegreifers). Dieses Phero- aufmerksam macht. Von anderen Autoren wird dies mon soll dann andere Tiere vor einer potentiellen bestritten, da oftmals eine deutliche Reaktion der Gefahr warnen. Weiterhin wird vermutet, dass die- anderen Gruppenmitglieder, wie etwa die Flucht ses Pheromon auch bei innerartlichen, aggressiven in den schützenden Bau, ausbleibt. Auch sollte die Auseinandersetzungen von dem unterlegenen Tier Rufhäufigkeit und -intensität beim Auftauchen ei- abgegeben wird. nes Fressfeindes eigentlich zunehmen, wenn andere Gruppenmitglieder anwesend sind – auch dies ist Akustische Kommunikation Ein Großteil der nicht immer der Fall. Allerdings scheint diese Form akustischen Kommunikation der Wanderratte fin- des Ultraschallrufs und die Reaktion anderer Grup- det im für den Menschen nicht hörbaren Ultra- penmitglieder sehr stark von der Art der Unterbrin- schallbereich statt. Im Wesentlichen lassen sich da- gung und von der individuellen Erfahrung sowohl bei, je nach Alter der Tiere und dem Verhaltens- der rufenden, als auch der zuhörenden Tiere abhän- kontext, drei verschiedene Kategorien von Rufen gig zu sein und oftmals wurden diese Voraussetzun- unterscheiden. Von adulten Wanderratten sind Ru- gen bei den Versuchen zur Wirkung der Alarmrufe fe im Frequenzbereich zwischen 20 und 30 kHz (von nur unzureichend berücksichtigt. einigen Autoren auch als 22 kHz- oder 25 kHz-Rufe bezeichnet) und solche im Bereich um 50 kHz (50 Als eine Ausnahme können die 25 kHz-Rufe gel- – 70 kHz) bekannt. Jungtiere rufen zusätzlich in ten, die von den Männchen unmittelbar nach Been- bestimmten Situationen noch in einem Bereich um digung der Paarung geäußert werden, da diese Si- 40 kHz (mit zunehmendem Alter der Jungtiere er- tuation sicherlich nicht negativ besetzt sein dürfte. niedrigt sich die Ruffrequenz auf etwa 25 kHz). Ein Die in diesem Fall zu hörenden 25 kHz-Rufe un- Teil der unterschiedlichen Situationen, in denen die terscheiden sich allerdings in ihrer Qualität, da sie jeweiligen Rufe auftreten, wurden bereits in den viel stärker frequenzmoduliert sind als die anderen Kapiteln 6.5.1, S. 196 und 6.5.2, S. 203 dargestellt. 25 kHz-Rufe, die eher frequenzkonstant sind (fre- In Tabelle 6.2 auf S. 214 ist eine Übersicht über quenzmoduliert bedeutet, dass die Einzelrufe wäh- die verschiedenen Ultraschall-Ruftypen der Wan- rend des Rufs von niedrigen zu höhern Frequen- derratte zu finden. zen ansteigen, oder von hohen zu niedrigeren Fre- quenzen abfallen, oder eine Kombination aus bei- Die langen 25 kHz-Rufe (Einzellaute bis zu 3400 den Möglichkeiten zeigen). Millisekunden lang) werden vor allem dann geäu- ßert, wenn die Tiere unangenehmen Situationen Die kurzen 50 kHz-Rufe (Einzellaute typischer- ausgesetzt sind. So beispielsweise als Ausdruck ei- weise zwischen 3 und 65 Millisekunden lang) sind ner Unterwerfung in aggressiven Auseinanderset- in Situationen zu hören, die für die Wanderratten zungen der Männchen, als Reaktion auf eine Kon- eher positiv besetzt sind. So werden solche Ru- frontation mit einem Fressfeind oder in Situatio- fe beispielsweise während einer aggressiven Aus- nen, in denen die Tiere Schmerz erfahren. Häufig einandersetzung zwischen zwei Männchen von dem werden diese Rufe auch von einer typischen, zu- dominanten Tier, bei der Verteidigung des Wurf- sammengekauerten Körperhaltung begleitet, in der baus von dem weiblichen Tier, beim Spiel der die Tiere längere Zeit bewegungslos verharren. Wei- Jungtiere sowie während des Paarungsvorspiels und terhin äußern Wanderratten in menschlicher Obhut der Paarung von beiden Geschlechtern geäußert. 25 kHz-Rufe in Situationen, in denen sie eigentlich Oftmals lösen von Männchen geäußerte 50 kHz- eine Belohnung erwarten, diese ihnen aber vorent- Rufe beim Paarungsvorspiel ebensolche Rufe bei halten wird (man könnte dies vermenschlichend als der weiblichen Wanderratte aus. Bei den während ein Ausdruck von „Enttäuschung“ interpretieren). der Paarung geäußerten, weiblichen 50 kHz-Rufen lassen sich ein lang gezogener, frequenzkonstanter Von einigen Autoren werden die 25 kHz- Ruf (Dauer: 25 – 200 Millisekunden) von einem Lautäußerungen bei Annäherung eines Fressfeindes kurzen, frequenzmodulierten Ruf (Dauer: weniger als Alarmrufe gedeutet, mit denen ein Tier die an- als 10 Millisekunden), der mehrfach hintereinander deren Gruppenmitglieder auf die Gefahrensituation wiederholt wird, unterscheiden. Zum Teil können 6.5. VERHALTEN 213 bei den frequenzkonstanten Rufen zusätzliche har- den beschriebenen Effekt auszulösen (von Bedeu- monische Oberschwingungen auftreten und häufig tung für die Wirkung dieser Kontaktlaute ist wei- werden frequenzmodulierte und frequenzkonstante terhin noch die Rufintensität). Die Reaktion (An- Rufe miteinander zu komplexen Lautfolgen kom- näherung an das rufende Tiere; eigene Rufe) auf biniert. Ob die Weibchen mit den verschiedenen diese Kontaktlaute ist abhängig vom Alter der Tie- Ruftypen oder der komplexen Kombination dieser re. So reagieren vor allem junge und subadulte Tie- Rufe unterschiedliche Informationen kommunizie- re auf diese Laute, während diese bei erwachsenen ren können, ist bislang nicht bekannt. Wanderratten häufig keine Reaktion auslösen. Er- klärt wird dieses Verhalten damit, dass sich ganz allgemein Individuen sozial lebender Arten mit zu- Weiterhin werden von den Jungtieren während nehmendem Alter stärker vom sozialen Leben der des Saugens Ultraschalllaute zwischen 35 und Gruppe zurückziehen. 70 kHz produziert, die eventuell ebenfalls in die Ka- tegorie der 50 kHz-Rufe eingeordnet werden können (Rufe in positiv besetzten Situationen). Eine weitere Form von Ultraschalllauten wird von Wanderratten-Jungtieren geäußert, wenn diese beispielsweise aus dem Nest gefallen sind und Mitunter werden solche 50 kHz-Laute auch schon die Tiere auskühlen. Die Frequenz dieser Rufe än- in bloßer Erwartung einer positiv besetzten Situati- dert sich im Laufe des Heranwachsens der Jungtiere on (etwa in Erwartung einer Situation, die die Tie- von etwa 40 kHz bei wenige Tage alten Jungen bis re mit Spielverhalten in Verbindung bringen) geäu- auf etwa 25 kHz bei etwa 20 Tage alten Tieren. ßert, ohne dass eine solche Situation auch tatsäch- Die Rufe der älteren Jungtiere ähneln den 25 kHz- lich bereits eingetreten ist. In wieweit dies ein Aus- Rufen der erwachsenen Tiere und werden ebenfalls druck von „Vorfreude“ sein könnte, wird momentan in Situationen geäußert, die für das Jungtier ne- noch diskutiert. gativ besetzt sind. Daher sind diese Jungtierlaute wahrscheinlich mit den 25 kHz-Rufen der erwachse- Eine besondere Form der 50 kHz-Rufe wird von nen Tiere gleichzusetzen, oder stellen die Entwick- jungen Wanderratten in menschlicher Obhut geäu- lung dieses Lauttyps beim Heranwachsen der jun- ßert, wenn diese vom Pfleger „gekitzelt“ werden, gen Wanderratten dar. wobei manche Autoren diese Art der Lautäußerung – vermenschlichend – als eine Art „Lachen“ inter- Wie experimentell nachgewiesen wurde, regen die pretieren (nebenbei bemerkt ist das Lachen keine Ultraschalllaute der Jungtiere die Produktion des rein menschliche Lautäußerung, wie dies früher oft- Prolaktins (ein weibliches Hormon) bei den Weib- mals behauptet wurde: zumindest von Schimpan- chen an. Neben der Aktivierung der Milchprodukti- sen ist ebenfalls das Lachen bekannt, welches in on löst das Prolaktin bei den Weibchen auch Brut- ähnlichen Situationen wie beim Menschen gezeigt pflegeverhalten aus und bewirkt letztlich so den wird). Rücktransport der rufenden Jungtiere ins Nest.

Auch unmittelbar nach der Isolation einer indi- Die Rufe der Jungtiere sind nicht in allen Fällen viduellen Wanderratte von ihrer sozialen Gruppe gleich, sondern es lassen sich nach Meinung eini- werden von dem isolierten Tier 50 kHz-Rufe ge- ger Autoren vier verschiedene Ruftypen unterschei- äußert und normalerweise bewirken solche Laut- den: ein nahezu frequenzkonstanter Ruf und drei äußerungen, dass die Gruppenmitglieder ebenfalls frequenzmodulierte Rufe, die aus mehreren Ein- in diesem Frequenzbereich rufen und sich auf die zelelementen bestehen. Alle vier Rufe haben ih- Suche nach dem isolierten, rufenden Tier machen. re höchste Intensität bei etwa 40 kHz, wobei die In einem gewissen Sinn können solche Rufe also frequenzmodulierten Rufe aber zwischen 30 und den Zusammenhalt der sozialen Gruppe fördern. 65 kHz schwanken. Auch hier ist nicht bekannt, Im Unterschied zu den oben erwähnten Rufen, die ob die Jungtiere mit diesen unterschiedlichen Lau- in der Regel frequenzmoduliert sind, können die- ten auch verschiedene Informationsgehalte kommu- se „Kontaktlaute“ auch frequenzkonstant sein, um nizieren können. 214 KAPITEL 6. WANDERRATTE

Tabelle 6.2: Übersicht über die verschiedenen akustischen Signale und deren Bedeutung für die Wander- ratte. Bei allen hier vorgestellten Ruftypen handelt es sich um Ultraschallrufe, die vom Menschen nicht gehört werden können.

Ruﬀrequenz sozialer Kontext

25 kHz (frequenzkonstant); Dauer: in unangenehmen Situationen (z.B. Schmerz; Konfrontation mit 3400 ms einem potentiellen Freßfeind; Unterwerfung bei aggressiven Auseinandersetzungen); wird von adulten Männchen und Weibchen geäußert;

25 kHz (frequenzmoduliert) nach Beendigung der Paarung; wird nur von adulten Männchen geäußert;

50 kHz; Dauer: 3 – 200 ms pro in „positiv“ besetzten Situationen (z.B. vom dominanten Einzellaut Männchen bei aggressiven Auseinandersetzungen; vom Revier-Weibchen bei der Verteidigung des Wurfbaus; beim Spielverhalten von Jungtieren); es gibt verschiedene Formen des 50 kHz-Rufes (siehe die folgenden 3 Zeilen)

50 kHz während des Paarungsvorspiels und der Paarung; wird von – frequenzkonst.; Dauer: 25 – 200 ms Männchen und Weibchen geäußert; – frequenzmod.; Dauer: < 10 ms

50 kHz wenn sich ein Tier von der Gruppe entfernt hat; dient wahrscheinlich dem Gruppenzusammenhalt; wird von Männchen und Weibchen geäußert;

50 kHz von Jungtieren in positiv besetzten Situationen; eventuell analog zum menschlichen Lachen;

35 – 70 kHz von Jungtieren während des Säugens bei der Mutter; wird z.T. auch als Variante des 50 kHz-Rufes gedeutet;

25 – 40 kHz von Jungtieren in negativ besetzten Situationen (z.B. wenn ein Tier aus dem Nest gefallen ist); die Rufe lösen Brutpﬂegeverhalten bei den Müttern aus bzw. verstärken diese Verhaltensweisen; es können vier verschiedene Ruftypen unterschieden werden: ein frequenzkonstanter und drei frequenzmodulierte Rufe (zwischen 30 – 65 kHz); die Rufe werden mit zunehmendem Alter der Jungtiere immer tiefer und ähneln mehr und mehr den 25 kHz-Rufen der Erwachsenen; 6.5. VERHALTEN 215

Die Deutung der Ultraschalllaute als eine Form deren Nachweise zu dieser Art der Kommunikati- der Kommunikation bei Wanderratten ist nicht oh- on wurden bislang nur an Tieren in menschlicher ne Kritik geblieben. So halten einige Autoren die- Obhut gemacht. Generell wird aber vermutet, dass se Ultraschall-Lautäußerungen lediglich für ein Ne- auch wildlebende Nagetiere Gebrauch von Ultra- benprodukt der lokomotorischen Aktivität der Tie- schallrufen machen und das die Diversität dieser re. Bei bestimmten Bewegungen werden der Ober- Rufe im Freiland noch größer als im Labor ist, körper und damit auch die Lungen stark zusam- da die meisten Labortiere (v.a. Wanderratten und mengepresst, wodurch Luft unter hohem Druck den Hausmäuse an denen hierzu die bislang meisten Un- Kehlkopf passiert. Dies wiederum soll dann zur tersuchungen durchgeführt wurden) in der Regel Produktion der Ultraschalllaute führen. stark ingezüchtet sind und unter anderem die Va- riabilität der Ultraschallrufe dadurch wahrschein- Gegen diese Theorie spricht allerdings, dass die lich deutlich eingeschränkt wurde. Tiere in bestimmten Situationen auch Ultraschall- töne produzieren, wenn sie sich dabei nicht bewe- Neben diesen Ultraschalllauten wetzen Wander- gen. Weiterhin lassen sich für die meisten Laute, ratten, ähnlich wie andere Nagetiere auch, vor al- wie z.B. für die Ultraschallrufe der Jungtiere, spe- lem bei aggressiven Auseinandersetzungen deutlich zifische, situationsangepasste Reaktionen im Ver- hörbar die Zähne. Bei diesem Instrumentallaut wer- halten und sogar Veränderungen in der Physiologie den durch schnelle Bewegungen des Unterkiefers der Muttertiere (z.B. die Ausschüttung von Prolak- die unteren Schneidezähne an den oberen Schnei- tin, s.o.) beobachten. Weiterhin konnte nachgewie- dezähnen entlang gezogen und dabei das typische sen werden, dass bei stummen oder tauben Tieren Geräusch erzeugt. Das Zähnewetzen wird allgemein die verschiedenen Komponenten des Sozialverhal- als Drohlaut interpretiert und ist bei Wanderratten tens drastisch reduziert sind. All diese Ergebnisse beispielsweise während des Seitwärtsdrohens (s.u.) sprechen recht deutlich für eine Kommunikations- zu hören. Da es aber sowohl eine offensive als auch funktion der Ultraschalllaute. eine defensive Seitwärtsstellung gibt und nicht ganz klar ist, in welcher Situation das Zähnewetzen ge- Eventuell sind die Ultraschalltöne primär als Ne- äußert wird, könnte diese Lautäußerung auch einen benprodukt der lokomotorischen Aktivität entstan- defensiven Charakter haben (siehe hierzu auch das den, später dann aber in den Dienst der Kom- Kapitel 3.5.3, S. 80). Mitunter wird das Zähnewet- munikation gestellt worden, so dass den Tieren zen von Tieren in menschlicher Obhut auch ge- durch die Ultraschallkommunikation deutliche se- genüber dem Pfleger geäußert, etwa wenn dieser versucht, das Tier zu ergreifen. In einem solchen lektive Vorteile in Form eines individuellen Fit- nessgewinns (Schutz vor dem Tod durch Unterküh- Fall ist damit zu rechnen, dass die Wanderratte im lung der Jungtiere, Erhöhung der Attraktivität für nächsten Augenblick zubeißen wird. einen Sexualpartner, Vermeidung von Verletzungen bei aggressiven Auseinandersetzungen etc.) zu Teil Während des Beißkampfes sind von den betei- werden. ligten Tieren auch für Menschen hörbare Laute zu vernehmen, die mit „Schreien“ umschrieben werden und ein Ausdruck höchster Erregung sind. Ein weiterer Kritikpunkt in der Diskussion um die Bedeutung der Ultraschallkommunikation bei Wanderratten und anderen Nagetieren, ist das Feh- Optische Kommunikation Die optische Kom- len von Freilanduntersuchungen zu diesem Thema. munikation erfolgt bei Wanderratten, wie auch bei Bislang gibt es erst für einige wenige Arten (so vielen anderen Tieren über bestimmte Körperhal- z.B. für die nordamerikanischen Hirschmäuse Pero- tungen. myscus boylii und P. californicus mit 7 verschiedenen Ultraschallrufen oder für nordamerikanischen Bemerkt eine Wanderratte ein anderes Tier aus Erdhörnchen Spermophilus richardsonii mit einem einiger Entfernung, so bleibt sie in gestreckter Kör- Ultraschall-Alarmruf) einen Nachweis für die Be- perhaltung stehen und betrachtet das andere Tier. nutzung von Ultraschalllauten im Freiland. Alle an- Die Körperlängsachse ist dabei in der Regel auf das 216 KAPITEL 6. WANDERRATTE andere Tier ausgerichtet. Bei der Begegnung zweier Situationen – zum Zubeißen kommen. Normaler- Tiere erfolgt als erstes in der Regel ein Naso-nasal- weise unterwirft sich jedoch das unterlegene Tier, Kontakt, bei dem sich die beiden Tiere gegenseitig indem es sich flach auf den Rücken legt und mitun- an der Schnauzenregion beriechen. Danach werden ter auch noch einige Zeit in dieser Position verharrt, normalerweise der restliche Körper des Gegenübers auch wenn sich der Angreifer schon längst wieder und vor allem dessen Anogenitalregion inspiziert. entfernt hat. Das dominante Tier zeigt in einem Häufig verharrt das Tier, dessen Anogenitalregi- solchen Fall volles Drohverhalten, bei dem es sich on gerade untersucht wird, mit gekrümmter Wir- im rechten Winkel zu dem unterlegenen Tier aus- belsäule und durchgedrückten Extremitäten. Dies richtet, den Oberkörper über dieses beugt und sich wird als eine defensive Körperhaltung gedeutet, die mit den Vorderextremitäten auf diesem abstützt sich vom Zusammenkauern ableitet (s.u.). und das unterlegene Tier so am Boden fixiert (siehe auch Kapitel 6.5.1, S. 196).

Während einer aggressiven Auseinandersetzung zwischen zwei Wanderratten sind eine Reihe von Verhaltensweisen zu beobachten, die entweder ag- Auch im Zusammenhang mit dem Fortpflan- gressiv oder defensiv motiviert sind. Bestimmte ag- zungsverhalten zeigen Wanderratten typische Ver- gressive und defensive Körperbewegungen sind da- haltensweisen. Treffen ein Männchen und ein Weib- bei recht ähnlich und unterscheiden sich nur in Nu- chen aufeinander, so erfolgt auch hier zunächst ei- ancen, so dass es für einen ungeübten Beobachter in ne Anogenitalkontrolle, mit der das Geschlecht und solchen Situationen schwierig zu erkennen ist, wel- die Fortpflanzungsbereitschaft bestimmt werden. ches der beiden Tiere dominant und welches subor- Hat ein fortpflanzungsbereites Männchen ein Weib- diniert ist. Ein defensiv motiviertes Verhalten lässt chen im Östrus gefunden, so verfolgt das Männ- sich in der Regel daran erkennen, dass das Tier chen das Weibchen und versucht wiederholt auf- seinen Opponenten nicht direkt anschaut oder den zureiten. Ein paarungsbereites Weibchen läuft vor Kopf bzw. den gesamten Oberkörper oftmals ruck- dem Männchen auf und ab, zittert auffällig mit den artig von dem Gegner wegbewegt. So beispielswei- Ohrmuscheln und präsentiert dem Männchen sei- se bei der defensiven Aufrecht- oder der defensiven ne Anogenitalregion. Eine typische Verhaltensweise Seitwärtsposition, bei der die Tiere auf den Hinter- beim Paarungsvorspiel ist auch das Über- und Un- beinen aufgerichtet (defensiv Aufrecht) oder auf al- terkriechen. Beim Überkriechen, das deutlich ag- len vieren seitlich (defensiv Seitwärts) vor dem Op- gressiv motiviert ist, wird das andere Tier über- ponenten stehen oder beim Wegschauen oder Aus- klettert und in der Regel dabei mit Urin markiert. weichen, bei dem der Kopf respektive der Oberkör- Beim Unterkriechen versucht ein Tier den Kopf und per mit einer ruckartigen Bewegung vom Gegner den Oberkörper unter das andere Tier zu schieben wegbewegt wird. Die entsprechenden aggressiven (vergl. auch Kapitel 6.5.2, S. 203). Äquivalente sind die offensive Aufrecht- und offensive Seitwärtsposition, sowie das Drohen und der Vorstoß, wobei der Gegner direkt angesehen wird (offensiv Aufrecht bzw. offensiv Seitwärts) bzw. der Als ambivalentes Verhalten werden bei der Wan- Kopf oder Oberkörper ruckartig auf den Gegner zu- derratte einige Verhaltensweisen gedeutet, bei dem bewegt werden (Drohen oder Vorstoß). Bei der of- ein Tier in einiger Entfernung zu einem zweiten fensiven Seitwärtsposition wird oftmals auch noch Tier auf und ab läuft. Dabei beschreibt das Tier die dem Gegner zugewandte Hinterextremität an- entweder vor dem anderen Tier einen Kreis, läuft gehoben und dabei versucht, damit nach dem Geg- im Zick-Zack hin und her, umkreist sein Gegen- ner zu treten (vergl. Kapitel 6.5.1, S. 196). Kommt über in einiger Entfernung oder bewegt sich mehr- es bei Wanderratten zu einem ernsthaften Kampf, fach auf das andere Tier zu und wieder von diesem so richtet das dominante Tier typischerweise einen weg (dabei läuft das Tier eine Acht). Offensichtlich Angriff – meistens aus der Körperhaltung des of- befindet sich ein solches Tier in einem Konflikt dar- fensiven Seitwärtsdrohens heraus – auf die Flanke über, ob es sich dem anderen Tier annähern, oder des Gegners und es kann – in extrem aggressiven sich vor diesem zurückziehen soll. 6.6. HALTUNGSMANAGEMENT 217

6.6 Haltungsmanagement sche Stimulation der Nebennieren bei Wanderrat- ten in Einzelhaltung nachgewiesen. Solche Tiere Werden die in diesem Kapitel angesproche- zeichnen sich im Vergleich zu Tieren aus Gruppen- nen Besonderheiten berücksichtigt, so ist auch haltungen durch ein geringeres Körpergewicht und die Wanderratte eine relativ einfach zu halten- eine niedrigere Lebenserwartung aus. Wanderrat- de Tierart. Beachtet werden sollte aber bereits ten, die über einen längeren Zeitraum sozial iso- vor der Anschaffung, dass die Tiere überwiegend liert gehalten wurden, sind deutlich ängstlicher als dämmerungs- und nachtaktiv und am Tage da- Tiere aus Gruppenhaltungen. An dieser Stelle sei her kaum außerhalb ihrer Nestbox zu sehen sind. aber erwähnt, dass von manchen Autoren ange- Wiederholte Störungen am Tage, also während der zweifelt wird, ob die Corticosteron-Konzentration Ruhephase der Wanderratten, stellen ein großes ein adäquater Indikator für die Bewertung von Stresspotential für die Tiere dar, auf das sie län- Haltungsbedingungen ist. Da die Corticosteron- gerfristig mit Gesundheitsstörungen und einer ver- Konzentration im Blutplasma sehr empfindlich rea- kürzten Lebenserwartung reagieren werden. giert, könnten auch andere Faktoren, die nichts mit den Haltungsbedingungen zu tun haben, einen Ein- Auch für die Wanderratte gilt, dass je naturnä- fluss auf die Höhe des Messwertes haben. Allerdings her die Haltung im Hinblick auf die Sozialstruktur sind fast alle Untersuchungen zu diesem Thema und den Lebensraum (bzw. die Käfigausstattung) an Tieren in Einzelhaltung (olfaktorischer, akusti- gestaltet wird, desto mehr natürliche Verhaltens- scher und/oder optischer Kontakt zu Artgenossen weisen wird der Tierhalter bei seinen Tieren beob- war trotz einer räumlich getrennten Haltung gege- achten können und desto interessanter werden die ben) und nicht an Tieren in Isolationshaltung (gar Tiere für ihn werden. kein Kontakt zu Artgenossen) durchgeführt worden, so dass die Auswirkung auf den Corticosteron- Spiegel einer Isolationshaltung (Heimtiere in Ein- 6.6.1 Vergesellschaftung mehrerer zelhaltung) und damit die negativen Auswirkungen Tiere auf das Wohlbefinden solcher Tiere eventuell viel stärker sind. Da wildlebende Wanderratten immer in mehr oder weniger großen Gruppen zusammenleben, sollten auch Tiere in menschlicher Obhut niemals al- Wie wissenschaftliche Untersuchungen ergeben lein gehalten werden. Unterscheiden muss man da- haben, suchen einzeln gehaltene Wanderratten ak- bei eine „Einzelhaltung“, bei der die Tiere trotz ei- tiv Kontakt zu anderen, im gleichen Raum gehal- ner räumlichen Trennung noch geruchlichen, akus- tenen Tieren. Dieses Verhalten ist besonders stark tischen oder visuellen Kontakt zu anderen Artge- bei weiblichen Wanderratten ausgeprägt. Eine Ein- nossen haben und einer „Isolationshaltung“, bei der zelhaltung und erst recht eine Isolationshaltung den Tieren jeglicher Kontakt zu Artgenossen fehlt. von Muttertieren wirkt sich sogar nachteilig auf Eine Einzelhaltung, wie sie häufig in kommerziellen deren Jungtiere aus, die als Folge ein geringeres Tierhaltungen oder der Versuchstierhaltung zu fin- Geburtsgewicht, eine langsamere Gewichtszunah- den ist, hat dabei geringere Auswirkungen auf die me, und ein geringeres Lernvermögen als Jungtiere Tiere als eine Isolationshaltung, wie sie mitunter von ungestressten Müttern zeigen. Vor allem die bei einer nicht artgerechten Heimtierhaltung prak- Männchen aus solchen Würfen lassen unter ande- tiziert wird, wenn nur eine einzelne Wanderratte rem deutliche Veränderungen im Spiel- und auch gehalten wird. im späteren Sexualverhalten erkennen. Durch den fehlenden Körperkontakt beim Spielen (ein Groß- Eine isolierte Einzelhaltung von Wanderratten teil des Spiels von Wanderratten ist soziales Spiel, führt zu sozialer Deprivation in deren Folge bei den Objektspiele sind eher selten; vergl. Kapitel 6.5.2, Einzeltieren unweigerlich Stress auftritt. So wur- S. 203) junger Wanderratten die einzeln gehalten de bei einigen Untersuchungen eine physiologische werden, fehlt diesen Tieren eine angemessene Sozia- Belastung in Form einer erhöhten Corticosteron- lisierung, was dazu führt, dass sie bei einem späte- Konzentration im Blutplasma durch eine chroni- ren Kontakt mit Artgenossen in aggressiven Situa- 218 KAPITEL 6. WANDERRATTE tion oder bei der Paarung nicht angemessen reagie- zeigt, dass eingeschlechtliche Gruppen (nur Männ- ren können. Auch eine länger andauernde soziale chen oder nur Weibchen) in der Regel unterein- Isolation nach Erreichen der Geschlechtsreife führt ander verträglicher sind als gemischtgeschlechtliche noch zu Defiziten im Sozialverhalten, selbst wenn Gruppen. Dies gilt aber im Hinblick auf die männ- die Tiere während des Heranwachsens in Gruppen lichen Tiere nur dann, wenn alle Tiere aus einem gehalten wurden. Allerdings können die negativen Wurf stammen und gemeinsam aufgewachsen sind. Auswirkungen des vorgeburtlichen Stresses durch Eine Vergesellschaftung von erwachsenen, einander eine Haltung in einer mit Umweltreizen angerei- fremden Männchen ist auf Grund des hohen Ag- cherten Umgebung (environmental enrichment sie- gressionspotentials der Tiere dagegen sehr schwie- he Kapitel 6.6.2, S. 220) zum größten Teil wieder rig bzw. bisweilen ganz unmöglich. rückgängig gemacht werden. Sollen gemischtgeschlechtliche Gruppen gehalten Ist ein taktiler Kontakt zum Tierhalter gegeben, werden, so empfiehlt es sich, ein männliches Tier so können die Auswirkungen einer sozialen Isolati- mit zwei bis drei Weibchen zusammen zu setzen. on zwar gelindert, aber in den meisten Fällen nicht Bei mehr als einem Männchen werden sich spä- völlig verhindert werden. Das Hauptproblem bei ei- testens zu Beginn der Geschlechtsreife der Tiere ner solchen „Einzelhaltung mit menschlicher Kon- höchstwahrscheinlich zwischen den Männchen ver- taktperson“ besteht darin, dass für das Tier Phasen mehrte Aggressionen um die Weibchen einstellen. intensiven Kontakts zum Menschen mit längeren Phasen des Alleinseins abwechseln und dieser stän- Bei der Haltung einer gemischtgeschlechtlichen dige Wechsel für die meisten Tiere eine erhebliche Gruppe wird sich über kurz oder lang Nachwuchs Belastung darstellt. einstellen, sofern das Männchen nicht kastriert wird. Auch hierbei kann es zu vermehrten Aggres- Bei einer Gruppenhaltung stellen sich diese Pro- sionen kommen, da die Mütter nach der Geburt bleme erst gar nicht, weil die Jungtiere durch die ihrer Jungtiere unter Umständen das Wurfnest ge- Möglichkeit des sozialen Spiels mit ihren Artge- genüber den Gruppenmitgliedern verteidigen wer- nossen schon während des Heranwachsens entspre- den. Es sollten also mehrere Nestboxen und aus- chend sozialisiert werden. Während des Spiels der reichend Platz im Käfig zur Verfügung stehen, da- Jungtiere bilden sich bereits die Anfänge einer Do- mit die anderen Gruppenmitglieder dem Muttertier minanzhierarchie heraus, die in der Regel zumin- ausweichen können. Von einer Isolation des säugen- dest bei den Männchen auch im Erwachsenenalter den Weibchens ist abzuraten, da dies für die Mutter beibehalten wird. So sind die männlichen Wander- eine erhebliche Belastung darstellt, die sich auch ratten, die während des sozialen Spiels am aktivs- negativ auf die Jungtiere auswirkt (s.o.). ten sind, in der Regel auch später als Erwachsene die dominanten Tiere. Die Zusammenstellung einer neuen Wanderrat- tengruppe mit einander fremden Tieren oder die Die Ausbildung einer stabilen Dominanzhierar- Integration eines fremden Tieres in eine bestehende chie ist eng gekoppelt mit der Größe der in mensch- Gruppe kann auf Grund der ausgeprägten Territo- licher Obhut gehaltenen Gruppen, ähnlich wie dies rialität äußerst schwierig werden. Soll dies dennoch auch im Freiland der Fall ist. Bei Untersuchungen versucht werden, so muss das Zusammensetzen der zur Gruppenhaltung von Wanderratten hat sich Tiere schrittweise erfolgen. Es hat sich gezeigt, dass heraus gestellt, dass es ab einer Vergesellschaftung die Eingliederung erleichtert wird, wenn das fremde von mehr als 5 Tieren zu deutlich vermehrten Ag- Tier eine Zeit lang in einem eigenen Käfig in die Nä- gressionen kommt, da die Rangfolge bei größeren he des Käfigs der schon vorhandenen Tier gestellt Gruppen durch aggressive Auseinandersetzungen wird. So können sich die Tiere bereits kennen ler- häufiger neu geregelt wird. Für die Heimtierhal- nen, bevor sie das erste Mal direkten physischen tung empfiehlt es sich daher, nicht mehr als 4 Tiere Kontakt zueinander haben. Dieser erste Kontakt zusammen zu halten. In Bezug auf das Geschlech- muss unbedingt an einem Ort stattfinden, der vor- terverhältnis in solchen Kleingruppen hat sich ge- her noch von keinem der beteiligten Tiere markiert 6.6. HALTUNGSMANAGEMENT 219 worden ist und von daher als Teil des eigenen Re- – 3 Wochen einstellt. Stattdessen sollte der Verge- viers betrachtet wird. In jedem Fall muss die Kon- sellschaftungsversuch dann mit einem anderen Tier taktaufnahme unter Aufsicht des Halters stattfin- fortgesetzt werden. Mitunter lassen sich Tiere auch den, der im Notfall die Tiere bei Beginn einer ernst- trotz aller Bemühungen gar nicht aneinander ge- haften Beißerei sofort separieren kann (dabei sollte wöhnen und als verantwortungsbewusster Tierhal- allerdings nicht versucht werden, die kämpfenden ter sollte man dies dann gegebenenfalls akzeptieren. Tiere mit bloßen Händen zu trennen!). Diese erste Kontaktaufnahme muss unter Umständen mehr- Am einfachsten lassen sich Jungtiere vor dem Er- mals wiederholt werden, bis die Tiere ihre Rangfol- reichen der Geschlechtsreife miteinander vergesell- ge geklärt haben. Ein gewisses Maß an Aggressio- schaften, bei älteren Tieren ist dies mitunter gar nen und Drohverhalten zur Klärung der Hierarchie nicht möglich. Auch in eine bestehende Gruppe las- ist dabei ganz normal und sollte nicht als Anlass sen sich am einfachsten jüngere Tiere eingliedern. genommen werden, die Tiere sofort wieder zu tren- Wenn sich ein erwachsenes Männchen in der benen. Bevor die Tiere dann endgültig in einen ge- stehenden Gruppe befindet, dürfen die Tiere aller- meinsamen Käfig gesetzt werden, sollte dieser samt dings auch nicht zu jung sein (nicht jünger als etwa den Einrichtungsgegenständen gründlich gereinigt 10 Wochen), da ansonsten die Gefahr besteht, dass werden, um alle Duftmarkierungen zu entfernen. diese von dem Männchen der Gruppe getötet wer- Falls möglich, so kann der Käfig auch zunächst von den. Ein solcher Infantizid ist völlig normal und dem ursprünglichen Platz weggestellt werden, da kann auch im Freiland vorkommen. sich die Tiere auch visuelle Eindrücke ihres Reviers einprägen, die bei einem Wechsel des Standplatzes nicht mehr gegeben sind. Aus dem gleichen Grund Bis zu einem gewissen Alter töten männliche sollten auch die Einrichtungsgegenstände des Kä- Wanderratten Jungtiere, die nicht von ihnen selber figs räumlich anders angeordnet werden. Vertragen gezeugt wurden (siehe hierzu auch Kapitel 6.5.2, S. sich die Tiere nach dem Zusammensetzen, so kann 203). Ein solcher Infantizid, der auch bei vielen ander Käfig wieder zurück an seinen alten Platz ge- deren sozial lebenden Säugetierarten zu beobachten stellt werden. ist, wird damit erklärt, dass die Mutter der Jung- tiere, wenn sie diese verliert, früher wieder in den Östrus kommt, als wenn sie die Jungen bis zu de- Da Wanderratten wahrscheinlich den persönli- ren Selbständigkeit betreut. Das ist von Vorteil für chen Geruch eines jeden Einzeltiers individuell er- das Männchen, welches die ihm fremden Jungtiere kennen und zur Erkennung eines Gruppenmitglieds getötet hat, da es sich dann seinerseits mit diesem keinen „Gruppengeruch“ benutzen (siehe Kapitel Weibchen paaren und eigenen Nachwuchs zeugen 6.5.1, S. 196 und 6.5.3, 207), zeigt in vielen Fäl- kann. Weiterhin vermeidet das Männchen auf diese len auch das Einreiben des fremden Tieres mit der Weise, dass es Ressourcen (z.B. zur Verteidigung benutzten Einstreu aus dem Käfig der Gruppe, in des Territoriums der Gruppe) in einen Nachwuchs die das Tier integriert werden soll, nur einen gerin- investiert, mit dem es gar nicht verwandt ist und gen Erfolg. der nicht seine Gene trägt.

Mitunter kann sich ein solcher Vergesellschaf- Das Männchen in der Gruppe, der ein sehr junges tungsversuch trotz aller getroffenen Maßnahmen Tier zugesetzt werden soll, „weiß“ natürlich nicht, über einen sehr langen Zeitraum hinziehen. Da ei- dass er sich mit der Mutter des fremden Jungtie- ne Gewöhnung für alle beteiligten Tiere mit einem res, welches mit der Gruppe vergesellschaftet wer- hohen Maß an Stress verbunden ist, ist es aller- den soll, gar nicht paaren kann, auch wenn er dieses dings mehr als fragwürdig, einen solchen Versuch Jungtier tötet. Deshalb verhalten sich diese Männ- über mehrere Monate auszudehnen. Im Interesse chen auch nicht in irgendeiner Weise „krankhaft“, der Tiere und des gerade in der Heimtierhaltung sondern handeln in dem Versuch, ihre eigene Fit- vielbeschworenen Tierschutzgedankens ist es sicher- ness (in Form der Weitergabe der eigenen Gene lich angebrachter, von einer Vergesellschaftung ab- in die nachfolgende Generation) zu maximieren – zusehen, wenn sich ein Erfolg nicht innerhalb von 2 was in einer solchen Situation dann aber ins Leere 220 KAPITEL 6. WANDERRATTE läuft. Hier ist der Tierhalter gefragt, es durch einen Da Wanderratten sehr empfindlich auf zu helles verantwortungsvollen Umgang mit den Tieren gar Licht reagieren und es auch schon bei nicht allzu nicht erst zu einer solchen Situation kommen zu hoher Lichtintensität zu einer Schädigung der Re- lassen. tina kommen kann, muss diesem Umstand ebenfalls Rechnung getragen werden. Wie sich in Wahlversu- chen gezeigt hat, bevorzugen Wanderratten Berei- 6.6.2 Unterbringung der Tiere che mit einer Lichtintensität von 11 Lux und weniger – man tut den Tieren also nicht unbedingt Um Wanderratten (und andere Heimtiere) in einen Gefallen damit, wenn man einen möglichst menschlicher Obhut wirklich artgerecht unterzu- hellen Platz im Zimmer als Käfigstandort wählt bringen, müssten eigentlich auch tageszeitliche und (zum Vergleich: eine normale Zimmerbeleuchtung saisonale Schwankungen in den meisten Umweltpa- erreicht etwa 500 Lux; in Mitteleuropa erreicht die rametern, wie z.B. der Temperatur, der Luftfeuch- Sonne an einem klaren Sommertag mittags Werte tigkeit, den Lichtverhältnissen, der Art und Zu- von ca. 90 000 Lux und im Schatten immer noch sammensetzung der Nahrung und ähnliches simu- etwa 10 000 Lux). Vor allem Albinoratten sind in liert werden. So hat sich beispielsweise gezeigt, dass dieser Beziehung äußerst empfindlich und es hat Wanderratten während ihrer Ruhephase am Tag ◦ sich gezeigt, dass bei diesen bereits ab einer Lichtin- Temperaturen zwischen 25 und 30 C bevorzugen, tensität von 20 Lux das Wohlbefinden erheblich ge- während sie in der Aktivitätsphase in der Nacht ◦ stört wird. Für pigmentierte Wanderratten hat sich Temperaturen zwischen 17 und 25 C präferieren. eine Lichtstärke von nicht mehr als 60 Lux inner- Trächtige und laktierende Weibchen bevorzugen so- ◦ halb des Käfigs als optimal heraus gestellt, wenn gar nur eine Umgebungstemperatur von 16 C, wo- den Tieren gleichzeitig undurchsichtige Nistboxen bei dann den Tieren aber ausreichend Nestmaterial zur Verfügung stehen, in die sie sich bei Bedarf zu- zur Verfügung stehen muss. Die Realisation solcher rückziehen können. Für die Beleuchtung des Raum- Verhältnisse ist bei einer Käfighaltung im Haus al- es, in dem der Käfig aufgestellt wird, sind 300 – lerdings nur sehr eingeschränkt möglich. 400 Lux völlig ausreichend.

Die Raumtemperatur sollte bei einer Haltung Ebenso wie die Lichtintensität sollte sich auch ◦ von Wanderratten zwischen 20 und 24 C betra- die Geräuschbelastung am Käfigstandort in Gren- gen und die relative Luftfeuchtigkeit sollte um 50 % zen halten. Es ist zu empfehlen, dass die Lärment- liegen (auf Dauer nicht unter 45 % und nicht über wicklung auf Dauer 50 dB nicht übersteigen (dies 65 %). Auf diese Weise können die bei einem feucht- entspricht in etwa leiser Radiomusik). Aber auch kühlen Raumklima auftretenden Erkrankungen der einmalige, nur kurz andauernde laute Geräusche Atemwege und die bei einem zu trockenen Raum- sollten weitestgehend vermieden werden, weil dies klima verstärkte Staubbildung relativ wirkungs- die Tiere jedes Mal stark erschreckt. Es sind Unter- voll vermieden werden. Außerdem wird so der Bil- suchungen durchgeführt worden die belegen, dass dung nekrotischer Ringe am Schwanz von Jungtie- eine unvorhersagbare Lärmbelastung (z.B. unregel- ren (ring tail-Syndrom, vergl. Kapitel 6.7.4, S. 230) mäßige, lautere Geräusche) für Wanderratten be- bei zu geringer Luftfeuchtigkeit vorgebeugt. lastender sind als vorhersagbare Geräusche gleicher Lautstärke, an die sich die Tiere relativ schnell ge- wöhnen. Der Standort des Käfigs sollte so gewählt werden, dass dieser keiner Zugluft und nicht der vol- len Sonnenbestrahlung ausgesetzt ist. Außerdem ist In Bezug auf die Käfiggröße können nur Emp- darauf zu achten, dass die Tiere während ihrer Ru- fehlungen ausgesprochen werden, die eine Mindest- hephase am Tage nicht gestört werden und ihrer- größe des Käfigs angeben (gesetzlich gibt es für seits während der Aktivitätsphase des Nachts den die Heimtierhaltung keine verbindlich festgelegten Halter nicht am Schlafen hindern – ein Kinderzim- Mindestgrößen). Die Mindestmaße für zwei Tie- mer ist also nicht unbedingt der geeignete Ort bei re sollten demnach die Abmessungen von 80 cm der Wahl des Käfigstandortes. x 50 cm (das entspricht einer Grundfläche von 6.6. HALTUNGSMANAGEMENT 221

4000 cm2 bzw. 0,4 m2) möglichst nicht unterschrei- – noch dazu, wenn der Käfig an einem sehr hellen ten. Allerdings ist den Tieren dann zusätzlich ein Standort aufgebaut ist. Dies belegen auch Unter- täglicher Auslauf zur Hauptaktivität in den Abend- suchungen an Wanderratten, denen die Wahl zwi- stunden zu gewähren. Mit jedem weiteren Tier soll- schen Käfigen mit vier unterschiedlichen Höhenab- te noch einmal zusätzlich mindestens die Hälfte der messungen (8, 16, 24 und 32 cm), die außer der Grundfläche (2000 cm2) eingeplant werden. Ab ei- Einstreu keinerlei Strukturelemente enthielten, ge- ner Käfighöhe von 70 cm kann ein Zwischenboden lassen wurde (Ziel dieser Untersuchung war es her- in den Käfig eingezogen werden, um die den Tie- auszufinden, ob das während des Explorationsver- ren zur Verfügung stehende Grundfläche zu verhaltens gezeigte Aufrichten auf den Hinterextremi- größern. Beim Einziehen solcher Zwischenböden ist täten wichtig für die Tiere ist). Alle Tiere bevor- darauf zu achten, dass die Höhe der einzelnen Eta- zugten deutlich die niedrigsten Käfige (8 cm Höhe), gen nicht deutlich weniger als 30 cm beträgt, damit in denen sie sich nicht auf den Hinterextremitäten sich die Tiere vollständig auf den Hinterextremitä- aufrichten konnten. Begründet ist dieses Verhalten ten aufrichten können. Die Käfige sollten eine Quer- wahrscheinlich darin, dass die unstrukturierten Kä- verdrahtung aufweisen, um den Tieren ein Klettern fige dem Deckungsbedürfnis der Tiere nicht ent- an den Käfigwänden zu ermöglichen. Wenn gezüch- sprochen haben und die Tiere dieses Bedürfnis am tet werden soll, darf der Abstand der Gitterstäbe ehesten in dem niedrigsten Käfig befriedigt sahen. 1,5 cm nicht übersteigen, um einem Entkommen der jungen Wanderratten vorzubeugen. Falls mög- Zu einer tiergerechten Haltung von Wanderrat- lich, so sollte den Tieren täglich eine gewisse Zeit ten gehört auch eine, den Bedürfnissen der Tiere Auslauf außerhalb des Käfigs gewährt werden, wo- entgegenkommende Käfigausstattung. Mittlerwei- bei dies immer unter Aufsicht durch den Halter le beschäftigt sich ein eigenständiger, unter dem erfolgen sollte. Es sollte dabei Vorsorge getroffen englischen Begriff environmental enrichment (zu werden, dass die Tiere keine stromführenden Kabel Deutsch etwa „Umweltanreicherung“) bekannt ge- benagen oder sich unter oder hinter Möbelstücken wordener, wissenschaftlicher Forschungsansatz mit verkriechen können. der Ausstattung von Käfigen und Gehegen. Ziel dieser Forschungen ist, für die Tiere in menschli- Unter anderem sind das Spielverhalten der Tiere, cher Obhut ein Umfeld zu schaffen, das eine mög- d.h. die Spieldauer und die Spielhäufigkeit – bis zu lichst große Bandbreite der natürlichen Bedürfnisse einer gewissen Grenze – stark abhängig vom Platz- abdeckt. Wie gerade Untersuchungen an Wander- angebot. In größeren Käfigen spielen die Tiere al- ratten gezeigt haben, wirkt sich ein angereicher- so häufiger und länger miteinander, als in kleinen ter Käfig nachweislich auf anatomische, physiolo- Käfigen. Dabei wird das Spielverhalten der männ- gische und verhaltensbiologische Merkmale der sol- lichen Wanderratten von beengten Platzverhältnis- chermaßen gehaltenen Tiere aus. So zeigen diese sen stärker negativ beeinflusst, als dies bei weibli- Tiere beispielsweise eine signifikante Größenzunah- chen Tieren der Fall ist. me des Gehirns und eine stärkere Vernetzung der einzelnen Hirnareale im Vergleich zu Tieren, die in Käfigen ohne Umweltanreicherungen gehalten wur- Zu beachten ist auch, dass eine schlichte Erhö- den. Die Größenzunahme und stärkere Vernetzung hung der Käfiggröße nicht automatisch auch eine des Gehirns wiederum wirkt sich in einem verbes- Steigerung des Wohlbefindens bei den Tieren aus- serten Lern- und Problemlösevermögen dieser Tiere löst. Bedingt durch die ausgeprägte Thigmotaxis aus. Ebenso sind Wanderratten in angereicherten (das Kontakthalten mit senkrechten Strukturen bei Käfigen weniger ängstlich, was wiederum eine Stei- der Fortbewegung) und die Meidung offener Flä- gerung des Wohlbefindens der Tiere bewirkt. chen, nutzen Wanderratten das größere Raumange- bot eines geräumigeren Käfigs nicht, wenn der Kä- fig nicht entsprechend strukturiert ist. Ein großer, Neben der oben schon erwähnten wichtigsten aber unstrukturierter Käfig kann unter Umständen Form der Umweltanreicherung, dem „sozialen En- sogar bei den Tieren das Gegenteil der beabsichtig- richment“, das heißt der Haltung von mindestens ten Wirkung, nämlich Angst und Stress auslösen zwei oder mehr Wanderratten, sollte den Tieren auf 222 KAPITEL 6. WANDERRATTE jeden Fall eine oder mehrere Nestboxen zur Verfü- ruchsentwicklung relativ einfach vorgebeugt wer- gung stehen, die allen Mitgliedern der Gruppe Platz den. Auch haben Untersuchungen, bei denen Säu- bieten. Der Eingang der Nestbox sollte mindestens berungsintervalle von zweimal wöchentlich, einmal einen Durchmesser von 6 cm aufweisen. Als Un- wöchentlich und alle zwei Wochen auf das Wohl- terschlupf eigenen sich auch größere, umgedrehte befinden von Wanderratten miteinander verglichen Tonblumentöpfe, in deren Rand ein entsprechend wurden, bei keinem der Wechselintervalle einen ne- großes Loch gebrochen wurde. gativen Effekt auf die Tiere nachweisen können (es spricht also nichts dagegen, die Einstreu häufiger zu wechseln). Zum Nestbau kann den Tieren Stroh oder Heu gereicht werden. Bei Wahlversuchen wurde festgestellt, dass Wanderratten langes, faseriges Materi- al zum Nestbau bevorzugen. Demnach würde von Als weitere Einrichtungsgegenstände, die vor al- den Tieren zwar auch die im Handel angebotene lem der Strukturierung des Käfigs dienen, können Hamsterwolle angenommen, hier besteht allerdings Kork- oder Tonröhren mit einem Innendurchmesser die Gefahr, dass sich die Tiere mit den oftmals von mindestens 12 cm dienen (der Gangdurchmes- sehr langen Fäden einzelne Fingerglieder oder so- ser natürlicher Erdbaue wildlebender Wanderrat- gar ganze Extremitäten abschnüren. Auch in Strei- ten beträgt durchschnittlich etwa 7 cm). Ein sol- fen geschnittenes Zeitungspapier ist ungeeignet, da cher Durchmesser gewährleistet, dass zwei sich in die Tiere das Papier mit den Zähnen zerspleißen der Röhre begegnende Tiere ohne Probleme anein- und dabei die oftmals giftige Substanzen enthal- ander vorbeilaufen und sich die Tiere in den Röh- tende Druckerschwärze aufnehmen. Da Heu oder ren noch umdrehen können. Auch dickere Äste oder Stroh relativ einfach zu beschaffen ist und den Be- Wurzeln kommen dem Bedürfnis der Wanderratten dürfnissen der Tiere am Besten entgegen kommt, entgegen, mit dem Körper immer Kontakt zu senk- sollte im Interesse einer möglichst naturnahen Ge- rechten Strukturen zu halten (Thigmotaxis). Dicke- staltung der Käfigeinrichtung auch auf Zellstoff als re Taue aus Naturfasern bieten sich zum Klettern Nestbaumaterial verzichtet werden. und zur Beschäftigung der Tiere an. Ebenso eignen sich Äste und Zweige von unbehandeltem Kern- obst (Apfel), Haselnuss oder verschiedenen Weich- Wie Untersuchungen gezeigt haben, bevorzugen hölzern (Weide, Pappel, Birke), um die Tiere zu Wanderratten Käfige mit einer Einstreu vor Käfi- beschäftigen. gen ohne Einstreu. Als solche eignet sich beispielsweise die handelsübliche Kleintierstreu. Reines Sä- gemehl sollte wegen der starken Staubentwicklung besser nicht verwendet werden. Bei Wahlversuchen Auf buntes Plastikspielzeug jeder Art kann je- haben Wanderratten darüber hinaus gezeigt, dass doch ohne weiteres verzichtet werden. Dieses Spiel- sie Käfige mit gröberem Material wie Hobelspäne, zeug ist für Wanderratten nur von geringem Nut- Käfigen mit feinem Sägemehl zumindest während zen, da das Spielverhalten der Tier hauptsächlich der Ruhephasen vorziehen (vermutlich, weil sich aus sozialem Spiel mit Artgenossen besteht. Für die das Sägemehl nicht zum Nestbau eignet). Die Ein- meisten sozialen Säugetierarten ist ein Sozialpart- streu sollte aus hygienischen Gründen je nach Kä- ner die Enrichment-Komponente, die die Tiere am figgröße, Einstreudicke und Besatzdichte mindes- ehesten im positiven Sinne herausfordert. Im Ge- tens einmal in der Woche gewechselt werden. Um gensatz zu statischen Objekten, wie beispielsweise nicht alle Duftmarkierungen mit dem Wechsel zu einem Spielzeug, kreiert ein Sozialpartner ständig zerstören, kann ein Teil der Einstreu jeweils wie- neue, unvorhersagbare Situationen, auf die das Tier derverwendet werden. Vor allem der Urin männli- seinerseits mit einem hohen Maß an Verhaltens- cher Wanderratten und anderer Nagetiere enthält flexibilität reagieren muss. Ein Objektspiel kommt bestimmte Proteinkomponenten, auf die manche darüber hinaus bei Wanderratten so gut wie gar Menschen allergisch reagieren. Durch einen regel- nicht vor und an einem Spielzeug verlieren die Tie- mäßigen Wechsel der Einstreu kann der Bildung re in der Regel nach etwa einem Tag bereits das solcher Allergien, sowie einer unangenehmen Ge- Interesse. 6.6. HALTUNGSMANAGEMENT 223

Generell sollte Einrichtungsgegenständen aus na- Die domestizierte Form der Wanderratte eignet türlichen, unbehandelten Materialien der Vorzug sich nicht für eine Unterbringung in Freilandgehe- vor Kunststoff gegeben werden. Zwar werden Mate- gen. Zum Einen reagieren die Tiere auch im Som- rialien wie Holz mit der Zeit angenagt und mitun- mer recht empfindlich auf Temperaturschwankun- ter auch vom Urin und Kot der Tiere verschmutzt, gen und Schwankungen der Luftfeuchtigkeit und er- aber so kann zumindest sicher gestellt werden, dass kälten sich leicht, was mit dem Tod der Tiere enden die Tiere keine abgenagten Kunststoffteile verschlu- kann. Zum Anderen sind sowohl Albinos als auch cken und es dadurch zu ernsthaften Erkrankungen die pigmentierten Tiere recht empfindlich gegenkommt. Außerdem erfüllen Holz-, Kork oder Ton- über hohen Lichtintensitäten (s.o.) und eine Hal- materialien auch viel eher den Anspruch an eine tung im Freiland kann zur Erblindung der Tiere möglichst naturnahe Einrichtung der Käfige. führen, auch wenn das Gehege nicht unbedingt der direkten Sonnenbestrahlung ausgesetzt ist und die Tiere einen geeigneten Unterschlupf zur Verfügung Eine weitere Form der Beschäftigung kann dar- haben. An einem sonnigen Tag lassen sich im Frei- in bestehen, einzelne Futterkomponenten, die von land selbst im Schatten Beleuchtungsstärken von den Tieren besonders gerne gefressen werden, so im etwa 10 000 Lux messen – Wanderratten bevor- Käfig auszulegen, dass die Tiere ein gewisses Maß zugen jedoch Beleuchtungsstärken von weniger als an Arbeit aufbringen müssen, um an diese Lecker- 11 Lux und Schädigungen der Retina treten bereits bissen zu gelangen. Ein auf der Suche nach Nah- bei mehr als 60 Lux auf (s.o.). Weiterhin besteht bei rung basiertes Enrichment ist nach einem Sozial- einer Freilandhaltung die Gefahr, dass die Tiere in partner die Umweltanreicherung, die bei den Tieren Kontakt mit ihren wildlebenden Artgenossen kom- die höchste Motivation hervorruft. men und sich bei diesen mit diversen Krankheiten infizieren.

Zur Käfigeinrichtung gehört auch ein standfes- 6.6.3 Besonderheiten der Ernährung ter Futternapf aus Keramik oder Steingut, der in der Größe so gewählt sein sollte, dass sich die Wie bei allen Kleinsäugetieren mit einem volumi- Tiere nicht in diesen hineinsetzen und das Fut- nösen Blinddarm und dem Abbau von Zellulose mit ter mit ihrem Kot und Urin verschmutzen können. im Blinddarm angesiedelten Mikroorganismen, so Als Tränkvorrichtungen bietet sich die Verwendung gilt auch für die Wanderratte, dass eine Futterum- von Trinkflaschen mit Nippeltränke oder Kugelven- stellung immer nur schrittweise erfolgen darf, damit til an, die so aufgehängt sein müssen, dass auch die Blinddarmflora Zeit hat, sich auf die geänderte kleinere Tiere das Wasser ohne Probleme erreichen Nahrungszusammensetzung einzustellen. Wird dies können. Bei den Tränkflaschen ist außerdem noch beachtet, so kann ein Großteil der ernährungsbe- darauf zu achten, dass diese zum Einen nicht aus- dingten Erkrankungen wie beispielsweise Tympa- laufen und die Einstreu einnässen und zum Ande- nien oder eine Enteritis bei der Wanderratte ver- ren durch Kalkablagerungen aber auch nicht vermieden werden. stopft werden. In Bezug auf die Nahrungszusammensetzung ist die Wanderratte nicht so streng vegetarisch wie bei- Abschließend sei an dieser Stelle noch erwähnt, spielsweise das Kaninchen, das Meerschweinchen dass ein übertriebenes Angebot an Käfiganreiche- oder das Chinchilla. Ähnlich wie beim Goldhams- rungen auch leicht eine Überforderung der Tiere ter und bei den Zwerghamstern sind die Tiere auf und damit eher einen gegenteiligen Effekt zur Fol- einen gewissen Anteil an tierischem Protein in der ge haben kann. Ein stark unübersichtlicher Käfig Nahrung angewiesen (vergleiche Kapitel 6.4.3, S, führt bei den Tieren zu Unsicherheit und kann eine 194). Dies kann beispielsweise über Quark, ungezu- vermehrte Aggression zur Folge haben. Bei Wahl- ckerten Joghurt, gekochtes Fleisch oder Fisch, oder versuchen führte dieses Verhalten sogar dazu, dass ein hart gekochtes Ei angeboten werden. Kleinere die Tiere einen völlig strukturlosen Käfig einem ex- gekochte Eier (Zwerghuhn- oder Wachteleier) kön- trem unübersichtlichen Gehege vorzogen. nen auch als Ganzes mit Schale in den Käfig ge- 224 KAPITEL 6. WANDERRATTE legt werden, so dass die Tiere eine Zeit lang mit geben werden, da die Kerne bzw. der Kerninhalt dem Knacken der Eischale beschäftigt sind und sich mehr oder weniger große Mengen giftiger Blausäu- so ihre Nahrung erarbeiten müssen. Im Sinne ei- re enthalten können und nicht ausgeschlossen wer- ner Umweltanreicherung können den Wanderratten den kann, dass die Tiere die Kerne benagen. Ebenso auch lebende Insekten wie etwa Mehlwürmer, Gril- können frische Kräuter und Gräser angeboten wer- len oder Heuschrecken als Quelle für tierisches Pro- den. Viele Kräuter sind auch in getrockneter Form tein angeboten werden. Gerade das Angebot von erhältlich und können den Wanderratten ebenfalls Lebendfutter wie Grillen und Heuschrecken ermög- zur Bereicherung des Speiseplans gegeben werden. licht es den Tieren, eine zusätzliche Komponente des natürlichen Nahrungssuchverhaltens der Wan- Zur Deckung des Bedarfs an essentiellen Fettsäu- derratte, nämlich die Jagd nach lebender Beute ren können ölhaltige Sämereien wie Sonnenblumen- auszuleben. und Kürbiskerne oder verschiedene Nussfrüchte verfüttert werden. Auch diese sollten wegen des Die Zufütterung von tierischem Protein sollte auf hohen Fettgehalts allerdings nur in geringen Men- einmal pro Woche beschränkt werden, da Wan- gen gereicht werden. Werden den Wanderratten derratten ansonsten zu allergischen Hautreaktionen beispielsweise Haselnüsse mit Schale angeboten, neigen. Darüber hinaus weisen Insekten (v.a. Mehl- so sind die Tiere einige Zeit mit dem Aufnagen würmer) in der Regel auch einen relativ hohen Fett- der Schale beschäftigt, wodurch Langeweile vorge- gehalt auf. beugt und ein ausreichender Zahnabrieb gewähr- leistet wird. Weitere Sämereien, die von den Wan- Häufig werden Wanderratten mit Trockenfutter derratten gerne gefressen werden, sind Getreide- ernährt. Hierbei bietet sich Bunt- oder Pelletfutter körner, Mais, Lein, Buchweizen, Hanf, Dinkel oder an, wobei das Pelletfutter eigentlich besser geeig- Reis. Auch diese Sämereien sollten auf Grund des net ist. Das Füttern eines Buntfutters (Mischfut- teilweise recht hohen Stärkegehalts (v.a. im Getrei- ter auf Basis nativer Komponenten) führt häufig de) sparsam verfüttert werden. dazu, dass die Tiere selektiv nur Einzelkomponen- ten des Futters aufnehmen. Dies sind aber in der Auch wenn Wanderratten – ähnlich wie die Gold- Regel die energiereichsten Bestandteile mit hohem und Zwerghamster – in deutlich geringerem Ma- Kohlehydrat- oder Fettanteil, was dann bei den ße als beispielsweise Kaninchen, Meerschweinchen Tieren zu Fettleibigkeit (Obesitas) führt. Auf der oder Chinchilla auf eine rohfaserhaltige Ernährung anderen Seite verweigern Wanderratten oftmals die angewiesen sind (siehe Kapitel6.4.3, S, 194), so soll- Aufnahme von pelletiertem Futter, wenn sie dieses te den Tieren doch immer Heu in ausreichenden nicht kennen. Mengen zur Verfügung stehen. Auch wenn das Heu von den Wanderratten nicht vollständig gefressen Das Trockenfutter kann auch durch die Gabe von wird und die Tiere dies wahrscheinlich eher zum Frisch- oder Grünfutter ergänzt werden. An fri- Nestbau verwenden werden, so kann die Beschäfti- schem Obst und Gemüse eignet sich fast alles, außer gung mit dem Heu auf relativ natürlichem Wege zur zu Blähungen führende Pflanzen wie die verschie- Verhinderung von Langeweile beitragen. Gleichzei- denen Kohlarten oder Zwiebeln. Auch reife Birnen tig wird so ein ausreichender Zahnabrieb der stän- sollten nicht verfüttert werden, da diese ebenfalls dig nachwachsenden Schneidezähne erreicht, da die blähend wirken können. Gerne gefressen werden Tiere das Material beim Nestbau mit den Zäh- von den meisten Wanderratten Äpfel, Bananen, nen zerspleißen. Mitunter kann es vorkommen, dass Weintrauben (Kerne vorher entfernen oder kernlo- Wanderratten eine Allergie gegenüber dem Heu se Weintrauben verfüttern), verschiedenes Beeren- bzw. dem Heustaub entwickeln. In solchen Fällen obst, Möhren, Gurken, Blattsalat und ähnliches. kann versucht werden, das Heu vorher zu „entstau- Steinobst wie Kirschen, Pflaumen oder Pfirsiche ben“, indem es locker in ein grobes Netz oder ähn- sollten nur sparsam angeboten werden, da sie in liches gegeben und gründlich ausgeschüttelt wird. größeren Mengen stark abführend wirken. Außer- Wenn diese Maßnahme auch keinen Erfolg zeigt, dem sollte den Tieren nur das Fruchtfleisch ge- dann sollte den Tieren an Stelle des Heus eine an- 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 225 dere Alternative zum Nestbau, wie etwa Holzwolle, vollständigen Schwanzes führt. Auch das Hochhe- geboten werden. ben mit einem Griff in das Nackenfell sollte unterbleiben, da die Tiere dies mit dem Ergreifen durch Ein zu hoher Energiegehalt des Futters und eine einen Beutegreifer assoziieren und dadurch erhebli- dadurch bedingte erhöhte Energieaufnahme durch cher Stress ausgelöst wird. Außerdem hindert dies die Tiere erhöht bei Wanderratten, neben einem er- die Tiere nicht daran, sich dabei blitzschnell umzu- höhten Risiko für Adipositas, zusätzlich die Wahr- drehen und den Pfleger empfindlich zu beißen. scheinlichkeit für das Auftreten degenerativer Er- krankungen sowie die Bildung von Tumoren. Soll ein solches Futter dennoch weiter verwendet wer- 6.7 Häufige Krankheiten der den, so kann das Futter entweder zeitlich begrenzt Wanderratte angeboten, oder so im Käfig versteckt werden, dass die Tiere es sich erarbeiten müssen und die für die Wenn die Tiere etwa alle zwei bis drei Tage Nahrungsaufnahme benötigte Zeit auf diese Weise während ihrer Aktivitätsphase sorgfältig beobach- erhöht wird. Weniger zu empfehlen ist eine Reduk- tet werden, ist es meistens möglich, eine sich an- tion der täglichen Futtermenge. Die Tiere fressen bahnende Erkrankung relativ früh zu erkennen und das wenige Futter in solch einem Fall in einer ein- entsprechende Gegenmaßnahmen zu ergreifen. Da zigen Mahlzeit und verbringen dann den Rest ih- kaum domestizierte Tiere wie die Wanderratte die rer Aktivitätszeit hungrig und gelangweilt (eventu- Symptome einer Erkrankung recht lange erfolgreich ell treten in Folge dessen sogar vermehrte Aggres- überspielen können, bevor diese deutlich in Erschei- sionen in der Gruppe auf). Auf Dauer sollte aber nung treten, ist eine genaue, regelmäßige Beobach- zu einem Futtermittel gewechselt werden, welches tung der Tiere umso wichtiger. Mögliche Anzei- auf Grund seines Energiegehalts (siehe Tabelle 6.1, chen für eine sich ankündigende Erkrankung sind S. 195) für Wanderratten besser geeignet ist. beispielsweise Unregelmäßigkeiten im Bewegungs- ablauf, ungewöhnliche Atemgeräusche, die Beschaf- fenheit des Fells (struppig, verschmutzt), eine ver- 6.6.4 Umgang mit den Tieren minderte Nahrungsaufnahme oder die allgemeine In der Regel beißen Wanderratten den Halter Aktivität des Tieres. nur, wenn sie Angst oder Schmerzen verspüren. Soll ein Tier hochgehoben werden, so umgreifen Ein guter Anhaltspunkt zum Wohlbefinden des der Daumen und Zeigefinger einer Hand das Tier Tieres sind auch Veränderungen des Körperge- von oben locker im Bereich des Schultergürtels, wichts. Wenn dieses regelmäßig kontrolliert (wö- so dass die Spitze von Daumen und Zeigefinger chentliches Wiegen) und dokumentiert wird, kann vor der Brust zusammenstoßen. Die Hinterextre- eine ungewöhnliche Gewichtsab- oder auch Ge- mitäten sollten mit der Handfläche der anderen wichtszunahme recht zuverlässig festgestellt und Hand unterstützt werden, da so ein unkontrolliertes gegebenenfalls ein Tierarzt aufgesucht werden. Schlagen mit den Füßen nach Verlust des Boden- kontakts vermieden wird. Müssen bei dem Tier bei Wanderratten können unter anderem Träger einem Besuch beim Tierarzt schmerzhafte Eingrif- zweier Bakterienarten (Streptobacillus monilifor- fe durchgeführt werden, so wird der Daumen der mis und Spirillum minus) sein, die bei den Tie- Hand die den Schultergürtel umgreift, unter dem ren kein Krankheitsbild hervorruft, nach einem Biss Unterkiefer der Wanderratte platziert und so das bei einem Menschen aber die sogenannte „Ratten- Tier am Zubeißen gehindert. bisskrankheit“ hervorrufen. Diese äußert sich beim Menschen durch Fieberschübe, punktförmige Blu- Auf keinen Fall sollten die Tiere am Schwanz tungen an Haut und Schleimhäuten (petechiale hochgehoben werden. Durch das Eigengewicht der Blutungen), regionale Schwellungen der Lymph- Tiere kann auf diese Weise die Schwanzhaut ab- knoten (Lymphadenopathie) und in schweren Fäl- reißen, was letztendlich zu einem Absterben des len durch eine Herzinnenhautentzündung (Endo- verletzten Schwanzteils oder sogar zum Verlust des karditis) oder eine Gelenkentzündung (Polyarthri- 226 KAPITEL 6. WANDERRATTE tis). Die in Südostasien auch als Sodoku bekannte ausreichenden Beschäftigung der Tiere (siehe Ka- Erkrankung muss beim Menschen durch die Gabe pitel 6.6.2, S. 220) kann die übermäßige Aufnahme eines Antibiotikums behandelt werden. von Haaren und die Bildung solcher Trichobezoare bereits im Voraus recht einfach verhindert werden. Beachte Die nachfolgenden Kapitel enthalten einige Angaben zu den am häufigsten bei Wander- ratten in Heimtierhaltung auftretenden Erkrankun- Eine Appetitlosigkeit oder Fressstörung (Anor- gen. Diese Zusammenstellung sollte im Falle einer exie) kann auch durch eine Futterumstellung her- Erkrankung des Tieres keinesfalls als ein Ersatz für vorgerufen werden, vor allem wenn diese abrupt er- die Konsultation eines Tierarztes verstanden wer- folgt. Auch ein Durchfall (Diarrhoe) kann als Fol- den. ge einer plötzlichen Futterumstellung bei den Tie- ren auftreten. Wie bei allen Nagetieren, so muss auch bei den Wanderratten eine Futterumstellung 6.7.1 Ernährungsbedingte Erkran- immer schrittweise erfolgen. Dies gilt besonders, kungen wenn Frisch- und Saftfutter gefüttert werden soll, und die Tiere dies bisher nicht gewöhnt sind. Be- Auch bei der Wanderratte ist ein Großteil der sonders bei Frischfutter ist darauf zu achten, dass Erkrankungen auf Fehler in der Ernährung zurück- dieses nicht verdorben ist, da sich die Tiere an- zuführen. So führt ein übermäßiges Längenwachs- sonsten mit Salmonellen oder Bacillus piliformis tum der Schneidezähne, welches unter anderem auf (Tyzzer’s Disease) und anderen Bakterien infizieren einen fehlenden Zahnabrieb auf Grund eines Man- können. Eine Behandlung erfolgt durch die Gabe gels an Raufutter oder geeigneten Nagemöglichkei- einer Elektrolyt- und Glucose-Lösung. Das Trink- ten zurückzuführen ist, zu Appetitlosigkeit (Anor- wasser sollte angesäuert und den Tieren Rohfaser exie) und übermäßigem Speichelfluss (Sialorrhoe). (Heu) gereicht werden. Beim Einsatz von Antibioti- Als Folge der Anorexie magern die Tiere stark ab ka ist Vorsicht geboten, da dies eine weitere Störung und bedingt durch den starken Speichelfluss entwi- der Magen-Darm-Flora hervorrufen kann. Tiere mit ckelt sich an der Unterlippe häufig eine nässende Durchfall sollten immer einem Tierarzt vorgestellt Dermatitis. Werden die Schneidezähne nicht fach- werden, da eine Eigenbehandlung in den seltensten gerecht durch einen Tierarzt gekürzt, so verletzen Fällen zur Heilung sondern in vielen Fällen zum die Tiere sich mitunter auch die Unterlippe. Vor- Tod der Tiere führt. beugen lässt sich einem übermäßigen Längenwachs- tum der Schneidezähne beispielsweise durch Gabe von Heu und der Fütterung von ganzen Haselnüs- Fütterungsfehler können in manchen Fällen sen, die die Tiere aufnagen müssen. auch noch den Ausbruch einer Lungenentzün- dung (Pneumonie) begünstigen. Stark übergewich- Bei Mängeln in der Ernährung wie einem unzu- te Wanderratten sind häufig auch noch von einer reichenden Rohfaser- oder Proteingehalt und wenn Herzmuskelentzündung (Myokarditis) betroffen. die Tiere Langeweile haben, kann es zu einem über- mäßigen Fressen von Haaren und als Folge davon zur Bildung von Haarballen (Trichobezoare) im 6.7.2 Erkrankungen des Atemtrak- Magen-Darm-Trakt kommen. Die betroffenen Tiere tes magern stark ab und stellen die Futter- und Was- seraufnahme fast vollständig ein. Weiterhin wird Viele Wanderratten werden auf Grund einer Er- auch kaum noch Kot abgegeben, da der Haarbal- krankung des Atemtraktes in einer tierärztlichen len eine Verstopfung (Obstipation) bewirkt. Wenn Praxis vorgestellt. Häufig ruft mehr als ein Erreger sich der Haarballen durch die Gabe von Paraffin- die typischen Symptome wie Husten, Niesen, deut- Öl und einer anschließenden Massage durch den liche Atemgeräusche, Schnupfen (Rhinitis), Bron- Tierarzt nicht mobilisieren lässt, so muss der Ballen chitis bis hin zu einer Lungenentzündung (Pneu- operativ entfernt werden. Durch eine ausgewogene monie) hervor. Besonders empfänglich für Atem- Ernährung (siehe Kapitel 6.4.3, S. 194) und einer wegsinfektionen sind ältere und gestresste Tiere. 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 227

Als virale Erreger kommen das, eine Sialoda- Eine Pasteurellose äußert sich neben einem Lun- cryoadenitis auslösende SDA-Virus sowie das Sen- genabszess (abszedierende Pneumonie) häufig auch daivirus in Frage, die beide wahrscheinlich über die noch durch eine Gesäugeentzündung (Mastitis), ei- Luft (aerogen) übertragen werden. ne Augenvereiterung (Panophthalmie), in Hautab- szessen, eine Mittelohrentzündung (Otis media) oder auch durch eine Erkrankung des Verdauungs- Das SDA-Virus führt bei den betroffenen Tieren traktes. Eine Ansteckung kann über kontaminier- zunächst zu Niesen, Schielen und Blinzeln. Im weiten Kot oder eventuell auch über die Luft erfolgen. teren Verlauf schwellen die Drüsen im Kopfbereich stark an und die Augen quellen hervor. Durch ei- Bei der Streptokokken-Pneumonie zeigen die ne übermäßige Aktivität des rötlichen Sekrets der betroffenen Tiere Niesen, Husten, Atemnot, Na- Harderschen Drüsen in der Augenhöhle erwecken senausfluss und stark tränende Augen. Begleitet die Wanderratten den Eindruck, als produzierten wird eine solche Infektion von Appetitlosigkeit sie blutige Tränen. Häufig führt des SDA-Virus zu- (Anorexie) sowie infolgedessen von einer Abma- sätzlich noch zu einer interstitiellen Lungenentzün- gerung der Tiere. Im weiteren Verlauf erkranken dung, bei der nicht die Lungenbläschen (Alveolen), die Wanderratten an einer eitrigen Lungenentzün- sondern die Bindegewebsschicht zwischen den Lun- dung oder auch an einer Mittelohr- oder Gehirn- genbläschen in Mitleidenschaft gezogen wird. Zieht hautentzündung (Meningitis). Begünstigt wird eine sich das Tier keine Sekundärinfektionen zu, so be- Streptokokken-Pneumonie in erster Linie durch un- stehen nach einer Krankheitsdauer zwischen 10 und hygienische Verhältnisse unter denen sich die Tie- 30 Tagen recht gute Heilungschancen. re durch Verletzungen (z.B. Bisswunden) mit den Streptokokken infizieren können. Mitunter treten Tiere auf, die mit Streptokokken infiziert sind, sel- Von einer Sendaivirus-Infektion sind vor allen ber aber nicht erkranken. Eine Ansteckung kann Dingen gerade abgesetzte Jungtiere betroffen. Die aber auch über solche symptomlosen Tiere erfolgen. erkrankten Tiere haben Nasenausfluss und eine ent- Oftmals ist eine Heilung betroffener Tiere nicht zündete Nase und leiden an Atemnot (Dyspnoe). mehr möglich und um eine weitere Ansteckung zu Häufig sind auch das Mittelohr und die Atemwege vermeiden, sollten infizierte Tiere isoliert werden. von der Entzündung betroffen und im weiteren Ver- Vorbeugend gegen eine Streptokokken-Pneumonie lauf kann es zu bakteriellen Sekundärinfektionen ist für hygienische Verhältnisse zu sorgen (der Kä- kommen. Behandelt werden können auch nur die- fig ist regelmäßig zu reinigen, siehe Kapitel 6.6.2, se Sekundärinfektionen durch Gabe eines entspre- S. 220) und Stress für die Tiere möglichst zu ver- chenden Antibiotikums. Die infizierten Tiere soll- meiden. ten isoliert werden, um eine Ansteckung des restlichen Bestandes zu vermeiden. Durch starken Nasenausfluss, Atemgeräusche, Atemnot und Niesen ist ebenfalls eine Myko- Bakterielle Erreger einer Atemwegserkrankung plasmose (Murine Respiratorische Mykoplasmose sind hauptsächlich die eine Pasteurellose her- MRM oder Chronic Respiration Disease CRD) ge- vorrufenden Pasteurella pneumotropica, die ei- kennzeichnet. Infolge der Erkrankung magern die ne Streptokokken-Pneumonie auslösenden Strepto- Tiere häufig auch stark ab. Durch die Entstehung coccus pneumoniae sowie die eine Mykoplasmo- eines zähen Schleims nach einer Infektion des Flim- se bedingenden Mycoplasma pulmonis. Bei allen merepithels wird der Selbstreinigungsmechanismus diesen bakteriellen Erkrankungen wird der Tier- der Atemwege zerstört. Infolgedessen treten oft- arzt ein entsprechendes Antibiotikum verschrei- mals zusätzlich Sekundärinfektionen mit anderen ben, allerdings sind die Heilungsaussichten bei einer bakteriellen Erregern in Erscheinung. Viele Wan- Streptokokken-Pneumonie oftmals sehr schlecht derratten sind latent mit Mykoplasmen infiziert, und auch eine Pasteurellose und Mykoplasmose las- erkranken aber oft erst im Alter von ein bis an- sen sich aus einem größeren Bestand meistens nicht derthalb Jahren. Dennoch können diese Tiere auch vollständig eliminieren. andere Käfiggenossen anstecken. Zum Teil werden 228 KAPITEL 6. WANDERRATTE schon die Embryos im Mutterleib mit Mykoplas- Kapitel 6.7.2, S. 226) auch den Darmtrakt befallen men infiziert. Wird die Erkrankung im Frühstadi- kann. um erkannt, so sind die Heilungsaussichten recht günstig. Im fortgeschrittenen Stadium, d.h. wenn Eine Pseudotuberkulose kann von unterschied- der Gang zum Tierarzt zu lange hinausgezögert lichen Erregern hervorgerufen werden, wobei am wurde, verringern sich die Heilungschancen jedoch häufigsten Corynebacterium kutscheri in Erschei- drastisch. Vorbeugend sollte auf hygienische Käfig- nung tritt. Aber auch Corynebacterium pseudotu- verhältnisse, eine ausreichende Belüftung (jedoch berculosis und Yersinia pseudotuberculosis können keine Zugluft) und auf eine relative Luftfeuchtig- das Krankheitsbild hervorrufen. Vor allem C. kut- keit von etwa 50 % geachtet werden. scheri kommt latent im Darmtrakt vieler Tiere vor. In der Infektionsphase kann der Erreger die Darm- Weiterhin kann der Erreger der Pseudotuberku- wand durchdringen und zur Abszessbildung in den lose, Corynebacterium kutscheri, der eigentlich den Darmlymphknoten, der Leber, den Nieren, am Herz Darm besiedelt, in der Infektionsphase auch die sowie in der Lunge (siehe Kapitel 6.7.2, S. 226) füh- Lungen befallen und hier eine Abszessbildung her- ren. Typische Symptome sind Durchfall (Diarrhoe), vorrufen (siehe Kapitel 6.7.3, S. 228). Ist die Lun- Appetitlosigkeit (Anorexie) und als Folge davon eige in Mitleidenschaft gezogen, so treten Atemnot ne Abmagerung der betroffenen Tiere. In der Re- (Dyspnoe), Nasenausfluss und eine erhöhte Atem- gel verläuft die Erkrankung chronisch und Todes- frequenz (Tachypnoe, Hyperventilation) auf. fälle sind relativ selten. Die Behandlung besteht in einer Antibiotikatherapie durch den Tierarzt, wo- 6.7.3 Erkrankungen des Verdau- bei die Heilungschancen jedoch sehr gering sind. Zu ungsapparates beachten ist, dass bei einer Infektion mit Yersinia pseudotuberculosis auch Menschen (v.a. Kinder) ge- Eine Erkrankung des Verdauungsapparates bei fährdet sind und dass in einem solchen Fall zu einer der Wanderratte reicht, neben den in Kapitel 6.7.1 Einschläferung des erkrankten Tieres geraten wird. (siehe S. 226) bereits erwähnten Zahnanomalien und Trichobezoaren, von einer Infektion durch Vi- Als eine weitere bakterielle Infektion des Ver- ren über Bakterien bis hin zu mehrzelligen Parasi- dauungstraktes kann auch bei der Wanderratte ei- ten. ne Salmonellose auftreten, die durch verschiedene Salmonellen-Vertreter wie etwa Salmonella ty- Bei Jungtieren kommen häufiger Darminfektio- phimurium oder S. enteritidis hervorgerufen wird. nen mit Rota- und Adenoviren vor, die zu einem Verbreitet werden die Salmonellen über infizierten weichen, gelblichen Kot führen. Wenn der Kot auf Kot oder über kontaminierte Einstreu oder ver- dem Perineum eintrocknet, kann eine Verstopfung schmutztes Futter. An den erkrankten Tieren wird (Obstipation) die Folge sein. Als Behandlungsmaß- weicher bis flüssig-blutiger Kot, Appetitlosigkeit, nahme sollte das Fell in der Afterregion sorgfältig gesträubtes Fell und eine gekrümmte Körperhal- gereinigt werden. Nach Absprache mit dem Tier- tung beobachtet. Im weiteren Verlauf der Krank- arzt können über das Trinkwasser Elektrolyte ver- heit werden häufig auch noch die Leber und die abreicht werden, um dem durch den Durchfall be- Milz in Mitleidenschaft gezogen. Behandelt wird dingten Verlust an Mineralien entgegenzuwirken. eine Salmonellose durch den Tierarzt mit einem geeigneten Breitbandantibiotikum. Da Salmonellen Als Auslöser einer Enteritis, also einer bak- auch für den Menschen gefährlich werden und so- teriellen Infektion des Magen-Darm-Trakts, sind gar zu Todesfällen führen können (v.a. für Kinder bei Wanderratten häufiger eine Pasteurellose, eine und ältere oder geschwächte Menschen), ist auch Pseudotuberkulose oder eine Salmonellose zu beob- hier eine Einschläferung des erkrankten Tieres an- achten. zuraten.

Der Erreger der Pasteurellose ist Pasteurella Vor allem eine Behandlung anderer bakterieller pneumotropica, der neben den Atemorganen (siehe Erkrankungen kann durch die eingesetzten Anti- 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 229 biotika zu einer Dysbakterie des Verdauungstrak- ner Spironukleose oder Giardiasis erkranken, wenn tes führen, bei der sich die physiologische Zusam- sie bereits anderweitig geschwächt sind. Eine An- mensetzung der Darmflora hin zu einer pathologi- steckung erfolgt über die mit dem Kot ausgeschie- schen verschiebt. Selektiv gefördert werden hierbei denen Dauerstadien (Zysten), entweder direkt über vor allem Bakterien wie Escherichia coli, Klostri- den Kot oder über verschmutzte Einstreu oder kon- dien oder Chlamydien. Auch hierbei kommt es zu taminiertes Futter. Ein eindeutiger Nachweis und Durchfällen, die in schweren Fällen auch blutig sein eine Behandlung muss immer durch einen Tierarzt können. Die Behandlung erfolgt durch die Gabe erfolgen. von Elektrolyt- und Glucose-Lösungen (mit Bei- mischung von Aminosäuren und Vitaminen), um Vor allem Jungtiere, die nicht älter als 6 Monate den Flüssigkeits- und Mineralienverlust auszuglei- sind, erkranken mitunter an einer Kokzidiose. Als chen und die geschwächten Tiere zu stärken. Wei- Erreger treten verschiedene Eimeria-Arten (häufig terhin kann die geschädigte Darmflora durch die Eimeria nieschulzi, E. contorta; seltener E. miya- Gabe von Laktobazillen stabilisiert werden. Bei nur rii, E. seperuta) in Erscheinung, die vor allem den leichten Durchfällen genügt häufig auch schon ei- Dünndarm besiedeln. Die betroffenen Tiere leiden ne Fütterung mit Naturjoghurt. Unter Umständen an schweren Durchfällen, die mit einer Dehydration muss aber auch mit Antibiotika behandelt werden, und einer Abmagerung verbunden sind. Mitunter die gezielt die in der Regel gram-negativen, krank- versterben die Tiere an den Folgen der Dehydra- machenden Bakterien bekämpfen (eine physiologi- tation. Eine Ansteckung erfolgt über Dauerstadien sche Darmflora setzt sich größtenteils aus gram- (Oocysten) aus dem Kot bereits infizierter Tiere positiven Mikroorganismen zusammen). Es ist im- (die ausgeschiedenen Dauerstadien sind bis zu ei- mer angeraten, auch nur leichte Durchfälle ernst nem Jahr infektiös). Der Nachweis durch den Tier- zu nehmen und einen Tierarzt aufzusuchen, da sich arzt erfolgt ebenfalls über die Oocysten. Um alle eine zunächst nur leichte Erkrankung oftmals sehr Erreger zu erreichen, erfolgt die Behandlung mit schnell zu einer schweren Bedrohung für das Tier einem entsprechenden Mittel in der Regel in zwei entwickelt. Etappen mit einer fünftägigen Pause zwischen den beiden Behandlungen. Um einer Kokzidiose vorzu- Als Erkrankungen des Verdauungstraktes, die beugen, ist die Einstreu regelmäßig zu wechseln und von einzelligen, tierischen Parasiten (endoparasiti- der Käfig zu reinigen. sche Protozoen) hervorgerufen werden, treten bei der Wanderratte eine Spironukleose, eine Giardia- Als mehrzellige Parasiten des Verdauungstrak- sis oder eine Kokzidiose in Erscheinung. tes sind bei der Wanderratte vor allen Dingen verschiedene Bandwürmer (Cestoda) und Fadenwür- Bei den Erregern der Spironukleose (Spiro- mer (Nematoda) bekannt. nucleus muris) und der Giardiasis (Giardia muris, G. duodenalis) handelt es sich um begeißelte, tieri- Die einen Bandwurmbefall (Hymenolepidose) sche Einzeller, die den Dünndarm und den Blind- verursachenden, den Dünndarm besiedelnde Arten darm von Wanderratten besiedeln können. Häufig sind Hymenolepis fraterna (bis 4 cm lang) und H. finden sich die Erreger auch bei Tieren, die keiner- diminuta (Rattenbandwurm, bis 60 cm lang) so- lei Krankheitssymptome zeigen. Bei akuten Aus- wie mitunter auch noch H. microstoma (bis 20 cm brüchen zeigen die betroffenen Tiere Durchfall und lang), der zusätzlich auch noch in den Gallengän- bei einem längeren Verlauf verlieren sie auch an Ge- gen zu finden ist. Die Entwicklung der Bandwür- wicht. In sehr schweren Fällen kann der Bauchraum mer der Gattung Hymenolepis erfolgt über einen durch eine starke Vergrößerung des Dünndarms an- Zwischenwirt, wie beispielsweise Mehlwürmer bzw. geschwollen sein und bei Jungtieren zeigt sich ein Mehlkäfer, von denen also eine Infektion der Wan- gehemmtes Wachstum. In der Regel erkranken vor derratte ausgehen kann (zu beachten bei der Ver- allen Dingen sehr junge oder sehr alte Tiere, deren fütterung von Lebendfutter). Eine direkte Anste- Immunsystem noch nicht bzw. nicht mehr richtig ckung von Wanderratte zu Wanderratte über die arbeitet. Erwachsene Tiere können zusätzlich an ei- ausgeschiedenen Bandwurmeier ist nur bei H. fra- 230 KAPITEL 6. WANDERRATTE terna möglich. Symptome wie Durchfall, Verstop- Juckreiz. Häufig beginnt eine solche Hautverände- fung oder Gewichtsabnahme sind nur bei sehr star- rung am Kopf und breitet sich von hier über den kem Bandwurmbefall zu beobachten. Ein Nachweis restlichen Körper aus. Eine Infektion über die Pilz- durch den Tierarzt erfolgt über die Bandwurmei- sporen erfolgt entweder durch direkten Körperkon- er im Kot der Tiere. Die Behandlung, die je nach takt oder auch über kontaminierte Einstreu. Als Medikament nach etwa 2 bis 4 Wochen wiederholt Behandlung kommt eine äußerliche oder orale An- werden sollte, muss durch einen Tierarzt erfolgen. wendung geeigneter Antimyotika nach Absprache mit dem Tierarzt in Frage. Neben dem Wechsel der Einstreu sollten auch der Käfig und die Einrich- Die einen Nematodenbefall (Oxyuridose) hervor- tungsgegenstände bis zum vollständigen Abklingen rufenden Arten sind bei der Wanderratte vor allen der Krankheit mehrfach desinfiziert werden. Auf Dingen Syphacia muris, S. obvelata und Aspicu- die Einhaltung hygienischer Zustände ist auch zu luris tetraptera, die in erster Linie den Blinddarm achten, da die erwähnten Hautpilze auch auf den und den Dickdarm besiedeln. Es werden vor allem Menschen übertragbar sind und hier vor allen Din- wildlebende Wanderratten (und andere Nagetiere) gen Gesicht und Hände befallen. befallen, wogegen diese Nematoden bei Heimtie- ren seltener anzutreffen sind. Eine Infektion erfolgt über die mit dem Kot ausgeschiedenen Eier, wo- Als Haut- und Fellveränderungen hervorrufende bei die Eier beispielsweise bei der Anogenitalkon- Ektoparasiten der Wanderratte kommen wie bei trolle (siehe Kapitel 6.5, S. 195) direkt vom Af- anderen Tieren auch Läuse (Ordnung Phthirapte- ter (vor allem bei den Syphacia-Arten), über den ra), Flöhe (Ordnung Siphonaptera) sowie Milben Kot, oder über verschmutzte Einstreu oder kon- (Ordnung Acari) in betracht, wobei Läuse und Flö- taminiertes Futter aufgenommen werden können. he allerdings nur in extrem verwahrlosten Wander- Vor allem bei einer Infektion von bereits geschwäch- rattenhaltungen zu finden sind. ten Wanderratten mit S. muris kann es zu Durch- fall oder Verstopfung, zu vermehrter Aktivität (die Bei Wanderratten zu findende Vertreter der Läu- in der Analgegend haftenden Nematoden-Eier ver- se sind die bis 1,5 mm groß werdenden Polyplax ursachen einen starken Juckreiz) sowie bei Jung- serrata und P. spinulosa, die sich hauptsächlich an tieren zu einem verminderten Wachstum kommen. Hals, Schulter und Rücken aufhalten, hier Blut sau- Der starke Juckreiz führt mitunter dazu, dass sich gen und einen starken Juckreiz hervorrufen. Infol- die betroffenen Tiere selbst an der Schwanzbasis ge eines Befalls kann es zu einer Hautentzündung, verletzen. Häufig sind aber auch gar keine beson- Haarausfall und in Extremfällen sogar bis hin zu deren Symptome erkennbar, auch wenn die Tie- einer Blutarmut (Anämie) und Abmagerung der re mit hunderten von Fadenwürmern infiziert sind. betroffenen Wanderratten kommen. Die Behand- Der Nachweis eines Nematodenbefalls erfolgt über lung durch den Tierarzt erfolgt durch die Gabe die Eier im Kot oder in der Analgegend direkt am von Antiparasitika oder Kontaktinsektiziden. Au- Tier. Die Behandlung mit einem geeigneten Medi- ßerdem müssen auf jeden Fall die Haltungsbedin- kament muss durch den Tierarzt erfolgen und kann gungen verbessert werden. sich über mehrere Tage erstrecken. Ein Flohbefall von Wanderratten erfolgt in ers- 6.7.4 Erkrankungen des Fells und ter Linie durch Nosopsyllus fasciatus (Europäischer der Haut Rattenfloh) oder auch Xenopsylla cheopis (Tropi- scher Rattenfloh), die beide Zwischenwirte der in Eine Hautinfektion mit Pilzen (Dermatomyko- Kapitel 6.7.3 (siehe S. 228) bereits angesprochenen se) wie Microsporum gypseum, Trichophyton quin- Bandwürmer der Gattung Hymenolepis sein kön- ckeanum oder T. mentagrophytes kommen bei als nen. Auch Flohstiche sind von starkem Juckreiz be- Heimtiere gehaltenen Wanderratten relativ selten gleitet und können im Extremfall eine Blutarmut vor. Die Symptome sind Hautrötungen (Erythe- (Anämie) und Abmagerung der betroffenen Tiere me), Hautentzündungen (Dermatitis) oder Haar- verursachen. Behandelt werden die Flöhe mit einem ausfall (Alopezie), manchmal auch verbunden mit Kontaktinsektizid, mit welchem auch der Käfig und 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 231 die Umgebung der Wanderratten behandelt werden schiedliche Hautpartien bei ihrem Wirtstier. Demo- sollte. dex ratti ist vorzugsweise am Rücken, an den Au- genliedern und im Gehörgang der betroffenen Tie- Bei Wanderratten sind eine Reihe von Milbenar- re zu finden, D. norvegicus bevorzugt die Anoge- ten bekannt, die zu krankhaften Veränderungen der nitalregion und D. ratticola ist in der Regel rund Haut und des Fells führen können. Die Behandlung um die Mund- und Nasenöffnungen zu finden. Als dieser Milben erfolgt nach Identifikation der Art Folge einer Demodikose kommt es zu Haarausfall durch einen Tierarzt mit geeigneten Antiparasiti- (Alopezie) an den befallenen Körperstellen und die ka. Mitunter ist die Therapie recht langwierig und Haut verfärbt sich mitunter dunkel. Manchmal bil- muss in gewissen Abständen wiederholt werden. den sich auch flächige Verkrustungen der Haut aus.

Recht häufig sind bei Wanderratten Fellmilben Eine primäre bakterielle Infektion der Haut ist der Art Radfordia ensifera zu finden, die zu Schup- bei Wanderratten selten. Als Folge anderer, Juck- penbildung und Juckreiz an Kopf, Hals und Rücken reiz auslösender Erkrankungen können durch das führen. Durch das Kratzen verletzen sich die Tiere heftige Kratzen und die damit verbundenen Ver- teilweise selber, was eine Sekundärinfektion der be- letzungen der Haut oftmals jedoch bakterielle Se- troffenen Hautstellen begünstigt und den Heilungs- kundärinfektionen auftreten. Häufig sind hier bei prozess verzögern kann. der Wanderratte beispielsweise Staphylococcus aureus, Corynebacterium kutscheri (einer der Erreger Etwas seltener sind bei der Wanderratte die der Pseudotuberkulose, vergleiche Kapitel 6.7.3, S. den Milben zuzurechnenden Erreger der Notoedres- 228) oder Pasteurella pneumotropica (eigentlich der Räude (Notoedres muris), der Sarcoptes-Räude Erreger einer Lungenentzündung, siehe auch Kapi- (Sarcoptes anacanthos), einer Demodikose (Demo- tel 6.7.2, S. 226). Je nach Art des Erregers kommt dex ratti, D. norvegicus oder D. ratticola) sowie es zu nässenden Hautentzündungen (Dermatitis) Saugmilben der Art Liponyssus bacoti zu finden. oder zur Bildung eines Abszesses (beispielsweise Mit Ausnahme der Demodikose ist ein Milbenbefall von Sohlengeschwüren s.u.). Die Behandlung durch bei den betroffenen Tieren immer mit einem star- den Tierarzt erfolgt entsprechend der Symptome ken Juckreiz verbunden. Eine Ansteckung erfolgt mit einem geeigneten Antibiotikum (Salben oder durch den unmittelbaren Körperkontakt zwischen orale Gabe). Die Abszesse werden in der Regel ge- den Tieren. spalten oder ganz entfernt und gründlich gereinigt. Wichtig ist auch, die primäre Ursache für die Se- kundärinfektion zu erkennen und diese abzustellen. Bei den Milben, die bei den Wanderratten eine Räude auslöst, handelt es sich um Grabmilben, bei denen sich die Weibchen nach der Befruchtung Bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von weniger durch ein Männchen in die Haut ihrer Wirtstie- als 25 % (bei hohen Umgebungstemperaturen auch re bohren und hier eine Zeit lang leben und ihre schon bei weniger als 40 %), aber auch bei sehr Eier ablegen. Neben dem Juckreiz äußert sich ei- hohen Umgebungstemperaturen im Sommer kann ne Räude durch Schorf- und Bläschenbildung der es bei Jungtieren zur Bildung von ringförmigen betroffenen Haut. Die Saugmilbe Liponyssus baco- Schwanznekrosen (engl.: ring tail) kommen, als de- ti lebt nicht dauerhaft auf dem Wirtstier, sondern ren Folge die distalen Schwanzpartien absterben sucht dieses nur auf, um Blut zu saugen. Daher und anschließend abfallen können. Neben den ge- sind bei der Behandlung der Saugmilben auch der nannten Umweltbedingungen wird auch ein Man- Käfig und dessen Ausstattung mit zu berücksich- gel an essentiellen Fettsäuren im Futter der Tiere tigen. Zu beachten ist, das L. bacoti auch auf den als begünstigende Ursache solcher Schwanznekro- Menschen übergehen und hier ähnliche Symptome sen diskutiert. Eine Behandlung besteht in der Re- wie bei der Wanderratte hervorrufen kann. Bei den gel darin, dass der Tierarzt dafür sorgt, dass sich drei Demodex-Arten handelt es sich um Haarbalg- der Schanzstumpf nicht entzündet. Wird der ab- milben, die in den Haarfollikeln ihrer Wirtstiere pa- gestorbene Teil des Schwanzes nicht spontan abge- rasitieren. Dabei bevorzugen die drei Arten unter- stoßen, so muss dieser unter Umständen amputiert 232 KAPITEL 6. WANDERRATTE werden. Vorbeugend ist dafür Sorge zu tragen, dass 6.7.5 Erkrankungen der Harnwege die relative Luftfeuchtigkeit zwischen 50 und maxi- Bei männlichen Wanderratten entstehen mitun- mal 70 % gehalten und die Jungtiere längerfristig ter durch eine Ansammlung von Smegma (Talg- nicht allzu hohen Temperaturen ausgesetzt werden. drüsensekret) am Penis, welches von Bakterien be- Eventuell muss auch eine Umstellung des Futters siedelt wird, eine aufsteigende Harnröhreninfektion erfolgen. durch Pseudomonas aeruginosa, Escherichia coli oder verschiedenen Proteus-Arten. Weiterhin kön- Bei säugenden Muttertieren kann es infolge von nen sich durch die mechanische Einwirkung von Bissverletzungen durch die Jungtiere und eine an- Blasensteinen, deren Entstehungsursachen unbe- schließende Infektion zu einer Entzündung des Ge- kannt sind, die Schleimhäute der Blase entzün- säuges (Mastitis) kommen. Das Gesäuge ist vergrö- den (Zystitis). Als Folge einer solchen Entzündung ßert und gerötet und die betroffenen Weibchen ha- kommt es zu vermehrtem Urinabsatz (Polyurie) ben Fieber und zeigen Appetitlosigkeit (Anorexie). und der Urin kann mit Blut versetzt sein (Hä- Unbehandelt kann eine Gesäugeentzündung infol- maturie). Die Tiere haben Schmerzen, was an eige einer Blutvergiftung zum Tod des Tieres führen. nem aufgekrümmten Rücken und dem gesträubten Die Behandlung durch den Tierarzt erfolgt mit ei- Fell vor allen Dingen während des Urinlassens er- nem geeigneten Antibiotikum. Während der Jung- kennbar ist. Die Behandlung durch den Tierarzt tieraufzucht sollte als vorbeugende Maßnahme auf erfolgt nach Feststellung des Erregers in der Re- hygienische Haltungsbedingungen geachtet werden. gel mit einem geeigneten Antibiotikum. Werden bei einem männlichen Tier Blasensteine festgestellt, so Ebenfalls als Folge einer Sekundärinfektion kann müssen diese in der Regel operativ entfernt werden. bei Wanderratten ein Sohlengeschwür (Pododerma- Bei Weibchen können die Steine meistens zusam- titis) auftreten. In kommerziellen Haltungen be- men mit dem Urin ausgeschieden werden (bei den trifft dies häufig Tiere, die in Drahtbodenkäfigen Männchen ist hierzu die Harnröhre zu eng). gehalten werden. Aber auch in der Heimtierhal- tung kann es zur Bildung von Sohlengeschwüren Wenn Heimtiere Kontakt zu wildlebenden Wan- kommen, etwa wenn die Tiere stark übergewich- derratten haben, können sie sich mitunter einen tig sind oder bei sehr unhygienischen Haltungsbe- Befall der Harnblase und des Nierenbeckens mit dingungen, wie etwa bei nasser Einstreu infolge zu dem Rundwurm Trichosomoides crassicauda zu- langer Wechselintervalle. Auch an einer Pododer- ziehen. Ein Nachweis ist häufig schwierig und ge- matitis sind häufig Staphylococcus aureus oder Co- schieht über die charakteristischen Eier, die mit rynebacterium kutscheri als bakterielle Erreger be- dem Urin ausgeschieden werden. Eine Ansteckung teiligt. Die oftmals langwierige Behandlung durch erfolgt über diese Eier, vorzugsweise bei Jungtie- den Tierarzt umfasst das regelmäßige Spülen des ren im Alter von 2 bis 3 Monaten. In der Regel Geschwürs mit einer desinfizierenden Lösung sowie bleibt ein solcher Befall ohne Symptome, wobei die eine Antibiotikagabe. Während des Behandlungs- Beteiligung von T. crassicauda an der Entstehung zeitraums sollte der Käfig mit weichen Tüchern von Blasensteinen, Blasentumoren oder einer Nie- oder Zellstoff ausgelegt und auf die Verwendung renbeckenentzündung (Pyelonephritis) derzeit noch von Kleintierstreu verzichtet werden. Vom Halter diskutiert wird. sind die Faktoren zu beseitigen (Übergewicht, unhygienische Verhältnisse), die zur Bildung der Soh- Die bei der Wanderratte auftretenden Nierenent- lengeschwüre geführt haben. zündungen bleiben meistens ohne Symptome. Mit- unter sind bei den betroffenen Tieren eine erhöh- Sehr alte Wanderratten leiden häufig an altersbe- te Wasseraufnahme (Polydipsie) und eine vermehr- dingtem Haarausfall (Alopezie), der mitunter auch te Harnabgabe (Polyurie) zu beobachten. Teilweise durch altersbedingte Tumore ausgelöst wird. Ei- können die Tiere abmagern oder es entwickelt sich ne Behandlung eines solchen Haarausfalls ist nicht eine Osteoporose. Bei einer Analyse des Harns stellt möglich und in den meisten Fällen auf Grund des sich in späteren Stadien eine Erhöhung der Prote- Alters der Tiere auch wenig sinnvoll. inkonzentration ein. Als Behandlung wird den er- 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 233 krankten Tieren vom Tierarzt eine Kochsalzlösung Rückenmarkstumoren und der altersbedingten De- subkutan verabreicht. Bei der Fütterung von Wan- generation des Rückenmarks ist dagegen nicht mög- derratten sollte darauf geachtet werden, dass die lich. Rationen einen Proteingehalt von 4 – 7 % nicht überschreiten. Als günstig hat sich auch das Ver- füttern von Obst und Gemüse herausgestellt. Bei 6.7.7 Herz- und Kreislauferkrankun- fast allen älteren Wanderratten ist eine gesteiger- gen te Proteinkonzentration im Urin nachweisbar (Al- Herz- und Kreislauferkrankungen sind bei Wan- buminurie), die allerdings altersbedingt und nicht derratten selten und betreffen in der Regel nur sehr heilbar ist. Vor allem bei älteren Männchen ist dar- alte Tiere (18 Monate und älter). Ansonsten kön- über hinaus eine Vergrößerung der Nieren (zystöse nen Tiere, bei denen ein Eingriff unter Narkose Nephropathie) festzustellen, die ebenfalls nicht be- durchgeführt wurde, bis zu einer Woche nach der handelbar ist. Operation noch Kreislaufprobleme bekommen.

6.7.6 Neurologische Symptome Auf eine Herzerkrankung können blasse oder Erkrankungen des zentralen Nervensystems sind bläulich (zyanotisch) verfärbte Schleimhäute, Oh- bei Wanderratten selten zu finden. Eine Mittel- ren, Füße oder Schwanz hindeuten. Mitunter tritt (Otis media) oder Innenohrentzündung (Otis eine solche Verfärbung aber auch nach einem interna) kann aber gelegentlich auch zu ei- Schock ein. Mitunter kommt es auch zu Gewebe- ner Entzündung des Gehirns (Enzephalitis) füh- schwellungen (Ödembildung) am Unterkiefer und ren. An solchen Infektionen beteiligt sind häufig Hals, sowie in den Achselhöhlen oder zu einer Was- Mykoplasmen (Mycoplasma pulmonis), Bazillus- seransammlung in der Bauchhöhle (Bauchfellwas- Vertreter (Bacillus actinoides) oder Pasteurella- sersucht oder Ascites). Die erkrankten Tiere lei- oder Streptococcus-Arten. Bedingt durch die Ohr- den an Atemnot (Dyspnoe) und einem verlangsam- entzündung halten die Tiere den Kopf schief, so ten Herzschlag (Brachykardie mit 150 – 200 Herz- dass die betroffene Kopfseite nach unten zeigt (Tor- schlägen pro Minute, normal sind 250 – 460 Schlä- ticollis). In schwereren Fällen drehen sich die be- ge/Minute). Sind die Beschwerden altersbedingt, so troffenen Tiere auch ständig im Kreis. Die Behand- ist eine Behandlung kaum möglich. Bei jüngeren lung durch den Tierarzt besteht in einer Gabe ent- Tieren wird der Tierarzt mitunter ACE-Hemmer sprechender Antibiotika. verabreichen, um einer Herzinsuffizienz entgegen zu wirken. Der Halter sollte außerdem bei der Futter- zusammenstellung auf eine natriumreduzierte Er- Mitunter treten bei Wanderratten auch Tumore nährung achten. in der Hirnanhangsdrüse (Hypophysentumore) auf, die mit einem Hervorquellen der Augen, Koordina- tionsstörungen (Ataxien) bis hin zu leichten oder Als bakteriell verursachte Herzerkrankungen tre- vollständigen Lähmungserscheinungen (Paresen bis ten bei Wanderratten manchmal Entzündungen der Paralysen) einhergehen können. Eine Behandlung Herzinnenwand und der Herzinnenhaut (Endokar- ist nicht möglich. ditis) oder des Herzmuskels (Myokarditis) auf. Als Auslöser einer Endokarditis kommt unter anderem eine bakterielle Bronchopneumonie in Betracht, die Ähnliche Symptome treten auch bei Rücken- eine Embolie verursachen und so eine Infektion der markstumoren, bei der altersbedingten Degenera- Herzinnenhaut oder -wand begünstigen kann. Be- tion des Rückenmarks sowie mitunter auch bei ei- handelt wird in der Regel die Primärursache, die nem Vitamin B -Mangel auf. Im letzteren Fall kann 1 die Endokarditis ausgelöst hat. durch die zusätzliche Gabe von Vitamin B1 (welches eigentlich durch die Caecotrophie des Blind- darmkots in ausreichenden Mengen aufgenommen An der Entstehung einer Myokarditis ist bei der wird) ein Verschwinden der Lähmungserscheinun- Wanderratte mitunter Clostridium piliformis, der gen herbeigeführt werden. Eine Behandlung von Erreger der Tyzzer’s Disease, beteiligt. Aber auch 234 KAPITEL 6. WANDERRATTE die meisten älteren Tiere erkranken an einer Myo- 6.7.9 Erkrankungen des Ge- karditis, ohne daß jedoch Symptome sichtbar wer- schlechtsapparates den. Begünstigt wird eine solche Alters-Myokarditis durch starkes Übergewicht oder dem Vorliegen ei- Bei jungen, männlichen Wanderratten kann einer Nierenerkrankung. Eine Behandlung durch ent- ne bakteriell bedingte Abszessbildung der Präputi- sprechende Antibiotika muss durch einen Tierarzt aldrüsen auftreten. Verursacht werden solche Ab- erfolgen. Bei älteren Tieren kann eine Vermeidung szesse in der Regel von Pasteurella pneumotropica von Übergewicht das Risiko einer Myokarditis ver- (siehe auch Kapitel 6.7.2, S. 226) oder Staphylo- ringern. coccus aureus. Ein Präputialdrüsenabszess äußert sich meistens durch eine beidseitige Schwellung am Penis der erkrankten Tiere (nicht zu verwechseln mit den Hoden), aus der manchmal spontan Ei- ter durch die Haut nach außen austritt. In der 6.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- Regel wird der behandelnde Tierarzt eine Punk- apparates tion der Schwellung durchführen, um eine Tumor- bildung auszuschließen. Der Abszess wird dann gespalten und sorgfältig gereinigt und das Tier erhält Verschiedene bakterielle Erreger können bei der anschließend ein geeignetes Antibiotikum. Wanderratte zu einer Abszessbildung in den Ge- lenken des Bewegungsapparates führen. Häufig zu Bissverletzungen in das Skrotum bei aggressi- finden sind hier Staphylococcus aureus, Corynebac- ven Auseinandersetzungen männlicher Wanderrat- terium kutscheri (Erreger der Pseudotuberkulose, ten können zu einer Infektion und anschließender siehe Kapitel 6.7.3, S. 228), Mycoplasma arthritidis Abszessbildung führen. Auch hier erfolgt eine Be- oder auch verschiedene Streptokokken-Vertreter. S. handlung mit entsprechenden Antibiotika. In sehr aureus und C. kutscheri sind auch häufiger an der schweren Fällen, etwa bei einer verschleppten In- Ausbildung von Sohlengeschwüren (Pododermati- fektion, kann eine Kastration bei dem erkrankten tis) beteiligt (vergl. Kapitel 6.7.4, S. 230). Alle die- Tier angeraten sein. se Erreger verursachen eine z.T. eitrige Entzün- dung der Gelenke (Polyarthritis). Die betroffenen Die krankhaften Veränderungen der weiblichen Tiere lahmen mehr oder weniger stark und zeigen Geschlechtsorgane der Wanderratte umfasst eine eine Bewegungsunlust, da die geschwollenen Gelen- Blut- oder Schleimansammlungen in der Gebär- ke schmerzen. Die Behandlung durch den Tierarzt mutter (Hämometra bzw. Mukometra) und eine, besteht in der Regel in einer Spaltung der Abszes- von Mycoplasma pulmonis oder Pasteurella ausge- se und deren Säuberung, sowie in der Gabe eines löste eitrige Gebärmutterentzündung (Pyometra), geeigneten Antibiotikums. Dabei sollte darauf ge- die alle mit einem Vaginaausfluss verbunden sind. achtet werden, dass die Behandlung so lange fort- Da eine Gabe von Antibiotika hier kaum Erfolg geführt wird, bis die Entzündung vollständig abge- zeigt, ist eine vollständige Entfernung der Gebär- klungen ist. mutter und der Eierstöcke (Ovariohysterektomie) oftmals die einzig mögliche Behandlung.

Neben einer bakteriellen Entzündung des Gesäu- Altersbedingt kommt es bei Wanderratten häu- ges (Mastitis, siehe Kapitel 6.7.4, S. 230) treten bei fig zur Bildung von Tumoren der Hirnanhangsdrü- vielen weiblichen Wanderratten (je nach Stamm bei se (Hypophysentumore) oder zu einer Degeneration bis zu 50 % der Weibchen) Gesäugetumore (Mam- des Rückenmarks. Diese Erkrankungen werden von matumore) auf. Die Tumore können dabei so groß teilweisen oder vollständigen Lähmungserscheinun- werden, dass die betroffenen Tiere in ihrer Fort- gen (Paresen bzw. Paralysen) begleitet, die für das bewegung behindert sind. Oftmals zeigen die Tie- betroffene Tier aber in der Regel schmerzlos sind re auch Appetitlosigkeit (Anorexie). Als Behand- (siehe auch Kapitel 6.7.6, S. 233). Eine Behandlung lungsform bleibt häufig nur die operative Entfer- dieser Erkrankungen ist nicht möglich. nung des Gesäuges. Wie sich gezeigt hat, verringert 6.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER WANDERRATTE 235 eine energiereduzierte Ernährung der Tiere in den eine dunkle, ruhige Umgebung. Die Haltungs- oder ersten 7 Wochen nach der Entwöhnung deutlich das ernährungsbedingten Ursachen für die Entstehung Risiko von Gesäugetumoren. der Erkrankung sind vom Halter abzustellen. Bei sehr schweren Verletzungen des Auges kann eine 6.7.10 Erkrankungen des Auges vollständige Entfernung des Augapfels (Enuklea- tion) nötig werden, um das Durchbrechen einer Bei kranken, alten oder sonst wie gestressten bakteriellen Infektion in das Gehirn zu vermeiden. Wanderratten kann es zu einer vermehrten Sti- In einem solchen Fall wird der Tierarzt dem mulierung der Harderschen Drüsen kommen, wel- erkrankten Tier auch ein geeignetes Antibiotikum che dann verstärkt die rötlich gefärbten Porphyri- verabreichen. ne sezernieren. Vor allem eine Mykoplasmeninfek- tion aber auch eine Infektion der Speicheldrüsen, Bei albinotischen Wanderratten können bereits verursacht eine solche Porphyrin-Überproduktion Lichtstärken von mehr als 20 Lux, bei normal ge- (Chromodakryorrhoe). Dies erweckt den Eindruck, färbten Tieren von mehr als 60 Lux auf Dauer zu als produzieren die betroffenen Tiere blutige Trä- irreversiblen Schädigungen der Netzhaut (Retina- nen. Vor allem bei hell gefärbten Tieren fällt außer- dystrophie) bis hin zu einer völligen Erblindung dem eine rötliche Verfärbung des Fells im Bereich führen (zum Vergleich: eine normale Zimmerbe- der Augen, der Nase sowie an den Unterarmen und leuchtung erreicht etwa 800 Lux). Als vorbeugende Händen auf. Die Behandlung erfolgt entsprechend Maßnahme ist vom Halter dafür zu sorgen, dass der Feststellung der Ursache durch einen Tierarzt. den Tieren ausreichend dunkle Versteckmöglichkei- Falls die Chromodakryorrhoe stressbedingt ist, so ten zur Verfügung stehen und der Käfig nicht zu müssen die Stress auslösenden Ursachen durch den hell aufgestellt wird. Halter abgestellt werden. 6.7.11 Virale Erkrankungen Eine Bindehautentzündung (Konjunktivitis) oder eine Hornhautentzündung (Keratitis) können Die möglichen viralen Erkrankungen sind bereits bei der Wanderratte verschiedene Ursachen haben. in den vorhergehenden Kapiteln unter den Sym- Bei beiden sind häufig bakterielle Erreger wie ptomen abgehandelt worden, die das jeweilige Vi- Pasteurella pneumotropica oder Staphylococcus rus hervorruft. Am häufigsten erkranken Wander- aureus an der Entstehung beteiligt. Auch eine ratten an einer Infektion mit dem SDA-Virus (Sia- Infektion mit dem SDA-Virus (Sialodacryoadenitis, lodacryoadenitis, siehe die Kapitel 6.7.2, S. 226 und siehe Kapitel 6.7.2, S. 226) kann mitunter eine 6.7.10, S. 235), mit dem Sendaivirus (vergl. Kapitel Binde- oder Hornhautentzündung bewirken. Ein 6.7.2, S. 226) sowie mit Rota- und Adenoviren (sie- diagnostisches Merkmal für eine SDA-Infektion he Kapitel 6.7.3, S. 228). Zu beachten ist, dass sich ist eine Augenvereiterung (Panophthalmie) ver- die Behandlung von Viren in den meisten Fällen bunden mit einem Hervorquellen des Augapfels. nur auf die Bekämpfung von bakteriellen Sekun- Eine Konjunktivitis kann außerdem noch als Folge därinfektionen beschränken kann, da es gegen die einer Mykoplasmeninfektion entstehen. Oftmals Viren selber so gut wie keine Medikamente gibt. wirken noch Haltungsfehler wie beispielsweise Zugluft begünstigend bei der Entstehung einer Augenentzündung mit. Auch eine ernährungs- bedingte Unterversorgung mit Vitamin A kann sich vor allem bei Jungtieren begünstigend auf die Entstehung einer Bindehautentzündung auswirken. Ebenso können kleinere Verletzungen an Horn- oder Bindehaut schnell zu entzündlichen Verände- rungen führen. Die Behandlung erfolgt durch eine tägliche Gabe von antibiotischen Augentropfen oder -salben nach Absprache mit dem Tierarzt. Günstig auf den Heilungsprozess wirkt außerdem Kapitel 7

Hausmaus

7.1 Historie Steckbrief Hausmaus Kopf-Rumpf-Länge: bis 10 cm Obwohl die Hausmaus (Mus musculus) als Be- gleiter des Menschen, als Heimtier sowie als Lab- Gewicht: max. 30 g 1003 ortier in der wissenschaftlichen Forschung nahezu Zahnformel: 1003 =16 jedem Menschen bekannt ist und durch den Men- Ernährung: vegetarisch/animalisch schen eine nahezu weltweite Verbreitung erfahren hat, wird in wissenschaftlichen Kreisen auch heute Sozialverhalten: Familiengruppen noch lebhaft über die zoologische Systematik die- Wurfgröße: 4 – 8 (bis 19) Jungtiere ser Art diskutiert. Ebenso wenig ist letztendlich ge- Wurfanzahl pro Jahr: max. 10 Würfe/a klärt, welche Wildform der Vorläufer der domesti- Tragzeit: 19 – 21 Tage zierten Form der Hausmaus ist. Einigkeit besteht darüber, dass domestizierte Hausmäuse von der Entwöhnung nach 25 – 30 Tagen Gattung „Mus“ aus der Familie der Echten Mäuse Geschlechtsreife: 40 - 90 Tage (Muridae) abstammen. Spätestens hier enden aber Lebenserwartung: 1,5 – 4 Jahre die Gemeinsamkeiten der unterschiedlichen wissenschaftlichen Standpunkte. artenreichsten Gattungen dieser Familie. Noch An- Der bislang älteste, fossil nachgewiesene Vertre- fang der 1990iger Jahre ging man davon aus, dass ter der Echten Mäuse ist die ausgestorbene Gat- es sich bei Mus um die jüngste Gattung der Muri- tung Antemus aus dem Mittleren Miozän Süd- den handelt. Es wurden dann allerdings in Europa ostasiens (Chinji-Stufe vor etwa 13 – 11 Mil- Skelettreste (Backenzähne) gefunden, die denen der lionen Jahren). Die ältesten bekannten Muriden- rezenten Mus sehr ähnlich sind und die auf die Zeit Vertreter aus Europa und Nordafrika sind die bei- vor 11 – 10 Millionen Jahren (Vallesium-Stufe) da- den ebenfalls ausgestorbenen Gattungen Progono- tiert wurden. Daher wird heute davon ausgegangen, mys und Parapodemus aus dem Jüngeren Miozän dass die Gattung Mus schon viel länger als bislang (Vallesium-Stufe vor etwa 11 – 8,7 Millionen Jah- angenommen existiert. ren), die wahrscheinlich aus dem südlichen Asien eingewandert sind. Relativ sicher ist, dass Progo- nomys ein Nachfolger von Antemus sein muss. Wurde früher davon ausgegangen, dass die Gat- tungen Mus und Rattus näher miteinander verwandt sind, so besteht bei den Systematikern heu- Die Gattung Mus ist nach neueren Erkenntnissen te weitestgehend Einigung darüber, dass Mus und (zusammen mit der Gattung Apodemus – Wald- Apodemus näher miteinander verwandt sind als mäuse i.w.S.) wohl die älteste lebende Gattung der Mus und Rattus. Dazu passen auch Befunde, nach Familie der Echten Mäuse (Muridae) und mit den denen eine Trennung von Rattus und Mus auf eine etwa 38 aktuell unterschiedene Arten auch eine der Zeit vor etwa 10 Millionen Jahren (Jüngeres Mio-

236 7.1. HISTORIE 237 zän) datiert wird. Das zweite Modell dagegen vermutet den Ent- stehungsort der Hausmaus im Bereich von Euphrat und Tigris im westlichen Asien (heutiger Nordwest- Eine Vielzahl an Fossilfunden der Gattung Mus Irak und heutiges Nordost-Syrien) und damit im gibt es aus der Zeit am Übergang vom Pliozän Verbreitungsgebiet von M. musculus domesticus zum Pleistozän (vor etwa 1,8 Millionen Jahren) aus (s.u.). Von hier aus soll zunächst eine Ausbreitung Zentralasien. Bereits seit dem Mittleren Pleistozän nach Süden in die Arabische Halbinsel erfolgt sein (zwischen 478 100 und 126 000 Jahren vor heu- und zeitlich versetzt dann auch nach Osten und te) ist die Gattung Mus aber bereits natürlicher- Norden. weise im südlichen Europa bzw. den Mittelmeer- ländern vertreten. Der nachweislich erste Vertre- ter der Gattung Mus ist mit der Art Mus auctor Beide Modelle beruhen jeweils auf plausiblen aus dem heutigen Pakistan bekannt, wobei dieser Annahmen, so dass auf Grund des momentanen Fund auf die Zeit vor etwa 5,7 Millionen Jahren Wissensstandes keines der beiden als falsch ausge- datiert wird (Siwalke-Sedimente des Jüngeren Mio- schlossen werden kann. zäns). Höchstwahrscheinlich liegt der Ursprung der Gattung Mus aber noch weiter zurück, da vermu- Nach Europa ist die Hausmaus wahrscheinlich tet wird, dass Mus von asiatischen Progonomys ab- erst in dem auf das Pleistozän folgende Holozän stammt. Auch dies deutet auf ein relativ hohes Al- (11 700 Jahre – heute) gelangt, wobei hierbei der ter der Gattung Mus hin (s.o.). Mensch eine nicht unerhebliche Rolle gespielt hat (siehe auch Kapitel 7.1.1, S. 240). Westeuropa hat die Hausmaus erst in der Eisenzeit zwischen 1 000 Die Hausmaus wird in der Regel als Mus muscu- Jahre v. Chr. und 300 Jahre n. Chr. erreicht. lus angesprochen. Als unmittelbarer Vorläufer der Die ältesten Besiedlungsnachweise stammen dabei Hausmaus wird die Art Mus linnaeus angesehen, von Korsika und den Balearen (etwa 1 000 Jahre die fossil im nördlichen Indien in Bodenschichten v. Chr.) und etwas später auch aus Spanien und aus dem späten Pliozän (vor etwa 2 Millionen Jah- Frankreich (zwischen dem 600 und 400 Jahre v. ren) nachgewiesen wurde. Die Hausmaus Mus mus- Chr.). Die Besiedlung Osteuropas durch die Haus- culus selber tritt fossil erstmals im Pleistozän (zwi- maus erfolgte dagegen schon wesentlich früher etwa schen 1,8 Millionen – 11 780 Jahren) im Osten in der Zeit zwischen 4 000 und 3 000 Jahre v. Chr. Chinas (Shandong-Region) in Erscheinung. Die Hausmaus wurde im Laufe ihrer wissen- Da, wie oben bereits angedeutet, 11 – 10 Millio- schaftlichen Erforschung je nach Herkunftsgebiet nen Jahre alte, hausmausähnliche Skelettfunde aus und äußerem Erscheinungsbild wiederum in meh- Europa bekannt sind, wird aber angezweifelt, dass rere – zeitweise bis zu 133 – Unterarten eingeteilt, dies auch der Entstehungsort der Hausmäuse ist. die dann wieder zu Unterartengruppen zusammen- Momentan werden zwei Modelle des evolutiven Ur- gefasst wurden. Aktuell werden von den meisten sprungs der Hausmaus diskutiert. Laut dem ersten Autoren jedoch nur drei bis vier relativ deutlich ge- Modell traten die ersten Hausmäuse im nördlichen trennte Unterarten von Mus musculus unterschie- Indien auf und verbreiteten sich von hier aus mehr den. Dies sind Mus musculus castaneus, Mus mus- oder weniger zeitgleich in die umliegenden Gebiete. culus domesticus, Mus musculus musculus und – Unterstützt wird diese Vermutung dadurch, dass mit einiger Unsicherheit – Mus musculus bactria- die Gattung Mus als Ganzes in dieser Region En- nus (mitunter wird auch noch eine fünfte Form, de des Pliozäns und Anfang des Pleistozäns die Mus musculus gentilulus, der Hausmaus zugerech- höchste Diversität aufwies und dass aktuell die Art net). Mus musculus in dieser Region genetisch am stärks- ten differenziert ist. Nach Annahme dieses Modells Nach der abweichen Auffassung einer Reihe an- ist die Unterart M. musculus castaneus (s.u.) der derer Autoren wird diesen vier Unterarten jedoch Ausgangspunkt für die Differenzierung der heuti- jeweils Artstatus zugesprochen (und diese dann als gen Hausmäuse. M. castaneus, M. domesticus, M. musculus bzw. 238 KAPITEL 7. HAUSMAUS

M. bactrianus bezeichnet) und die einzelnen Arten nus) bzw. als eigene Unterart der Hausmaus (Mus werden dann wiederum in eine ganze Reihe von wei- musculus poschiavinus) klassifiziert, obwohl es sich teren Unterarten unterteilt. Für die Trennung der dabei lediglich um eine chromosomale Rasse von M. vier Formen als unabhängige Arten spricht nach m. domesticus handelt. Ansicht dieser Autoren die Tatsache, dass jede dieser vier Formen eine große geographische Variabili- tät aufweist, die sich vor allem in mehr oder weni- Die vier oben genannten Unterarten (domesticus, ger stark ausgeprägten Unterschieden in der Mor- musculus, castaneus und bactrianus) zeigen eine re- phologie (Körpergröße, Schwanzlänge u.a.) und der lativ deutliche geographische Trennung, wobei heu- Färbung der Tiere äußert. Dieser Variabilität kann te jedoch davon ausgegangen wird, dass alle vier durch eine weitere Unterteilung in Unterarten bei Unterarten durch einen signifikanten Genfluss mit- dieser taxonomischen Einteilung Rechnung getra- einander verbunden sind. gen werden. Am weitesten nach Westen vorgedrungen ist die Gegen eine Einteilung in eigenständige Arten Unterart M. m. domesticus, die von West-Europa spricht allerdings, dass sich alle vier Formen – zu- und Nord-Afrika, über den Kaukasus, Iran, Afgha- mindest im Labor – uneingeschränkt miteinander nistan, Pakistan und Nord-Indien bis nach Nepal kreuzen lassen und fruchtbare Nachkommen her- hin zu finden ist (wobei das Vorkommen in Afgha- vorbringen können und damit nach einer allgemei- nistan, Pakistan, Nord-Indien und Nepal nicht un- nen zoologischen Definition eher als Vertreter einer umstritten ist). Auch die meisten Mittelmeerinseln einzigen Art anzusehen wären. werden von dieser Unterart besiedelt.

Die Differenzen bei der taxonomischen Zuord- Nach Nordosten an das Verbreitungsgebiet von nung der Hausmaus sind zum einen darin begrün- domesticus anschließend kann die Unterart M. m. det, dass sich diese Art auf Grund der geringen musculus angetroffen werden. Diese ist in Skan- Körpergröße nur sehr schwer fossil nachweisen lässt dinavien, Zentral- und Ost-Europa, der Ukraine, (dies gilt auch für viele andere Kleinsäugetiere). Turkmenistan, Südwest-Georgien, dem nördlichen Bei der Einteilung der Hausmaus in Unterarten Iran, Nord-Afghanistan, dem nördlichen Asien so- kommt erschwerend hinzu, dass diese Art sehr stark wie der Mandschurei, Korea und Japan zu finden. zur Bildung von chromosomalen Rassen neigt (v.a. Auch auf Madagaskar kommt M. m. musculus vor, bei domesticus). Dabei kommt es – bedingt durch wobei aber davon ausgegangen wird, dass die Be- die Chromosomenform – zu einer Verschmelzung siedlung dieser Insel von der Arabischen Halbin- von zwei Chromosomen an deren Enden (Robert- sel aus durch den Menschen vermittelt wurde und son’sche Chromosomenfusion) und damit zu einer nicht auf natürlichem Wege erfolgt ist. Reduktion der Chromosomenanzahl (ursprünglich 2n = 40). Eine solche Verschmelzung kann immer Die Verbreitung von M. m. castaneus erstreckt nur zwischen zwei Chromosomen erfolgen, es kön- sich über Zentral- und Südost-Asien, Japan, Tai- nen aber – mit Ausnahme der Geschlechtschromo- wan, Neu Guinea, Molukken sowie die Marianen- somen – alle Chromosomen davon betroffen sein, so Inseln im Pazifischen Ozean. dass bei einzelnen Individuen auch mehrere Chro- mosomenpaare verschmolzen sein können. Ein bekanntes Beispiel für eine solche chromosomale Ras- Die vierte Unterart, M. m. bactrianus, ist erst se ist die fast schwarz gefärbte Tabakmaus aus seit Anfang 1980 aus Afghanistan bekannt gewor- dem Kanton Graubünden im Osten der Schweiz den. Eine Abtrennung dieser Unterart erfolgte auf mit einem reduzierten Chromosomensatz von 2n = Grund molekularbiologischer Untersuchungen, wo- 26 durch sieben Verschmelzungen von jeweils ei- bei allerdings nicht vollständig sicher ist, ob es sich nem Chromosomenpaar. Auf Grund der morpholo- hierbei tatsächlich um eine eigenständige Unterart gischen und chromosomalen Abweichungen wurde handelt. Eventuell sind die Tiere auch nur genetisch die Tabakmaus z.T. als eigene Art (Mus poschiavi- leicht abweichende Vertreter von M. m. domesticus 7.1. HISTORIE 239

(ähnlich den oben bereits erwähnten chromosoma- im südwestlichen Frankreich) als Gebiete mit kon- len Rassen), mit denen sie sich ihr Verbreitungsge- tinentalem Klima gelten. biet teilen.

Die Unterart M. m. gentilulus ist bislang nur aus dem Jemen bzw. der Arabischen Halbinsel bekannt. Insgesamt erstreckt sich die Kontaktzone zwi- Auch diese Form wurde hauptsächlich auf Grund- schen den beiden Unterarten von Dänemark bis lage molekularbiologischer Daten von den übrigen Bulgarien über eine Distanz von etwa 1200 km. Unterarten abgetrennt, wobei sie sich allerdings Westlich dieser Grenze kommen nur Vertreter von auch morphologisch durch ihre geringe Körpergröße domesticus und östlich dieser Grenze nur Vertre- deutlich von den anderen Formen unterscheidet. ter von musculus vor (eine Ausnahme bildet hier Berlin, wo nur domesticus vorkommt, obwohl die Stadt eigentlich im Verbreitungsgebiet von muscu- Zwischen den Verbreitungsgebieten der einzelnen lus liegt). In Deutschland erreicht diese Kontakt- Unterarten gibt es Kontaktzonen, in denen jeweils zone, in der es zu einer Hybridisierung zwischen zwei Unterarten aufeinandertreffen. Dabei sind die- domesticus und musculus kommt, eine Breite von se Kontaktzonen über lange Zeit stabil, ohne dass es etwa 40 – 50 km, während sie weiter nach Südosten zu einer großflächigen Vermischung oder gar Auflö- hin, etwa in Bulgarien, mit 16 km viel schmaler ist. sung der beiden aufeinandertreffenden Unterarten Wegen der sukzessiven Ausbreitung von musculus kommt. Nur im unmittelbaren Bereich dieser Kon- (über Südosteuropa nach Nordosteuropa) und do- taktzone kommt es zu einer Hybridisierung zwi- mesticus (über den Mittelmeerraum nach Westeu- schen den Tieren der beiden Unterarten, weshalb ropa) weist die Kontaktzone auch im südöstlichen diese Grenze auch als Hybridzone bezeichnet wird. Teil ein viel höheres Alter (etwa 6 000 Jahre) als im nordwestlichen Teil auf (lediglich ca. 250 Jah- Relativ gut untersucht ist die Kontaktzone zwi- re). Tendenziell scheint sich die Kontaktzone also schen domesticus und musculus in Europa, die von mit zunehmendem Alter eher zu stabilisieren (d.h. Jütland in Dänemark bis nach Bulgarien reicht und schmaler zu werden), als dass es zu einer Vermi- sich im Kaukasus (Georgien, Aserbaidschan) weiter schung der Unterarten kommt (noch weiter südöst- fortsetzt. In Deutschland verläuft diese Grenze ent- lich, im Kaukasus, soll die Kontaktzone nach ande- lang der Elbe, ab Chemnitz entlang der Zwickau- ren Quellen allerdings mit etwa 300 km wiederum er Mulde, südlich der Donau über Regensburg und sehr viel breiter sein als in Bulgarien). Es scheint al- südlich von München entlang der Isar. Von eini- so einen selektiven Druck zu geben, der eine Hybri- gen Autoren wird vermutet, dass die Ausbildung disierung von domesticus und musculus verhindert. der Kontaktzone zwischen den beiden Unterarten Wie Freilanduntersuchungen zeigen, sind die Hybri- zumindest in Deutschland auf das Aufeinandertref- den stärker von Endoparasiten befallen als jede der fen zweier Klimazonen (Westen: atlantisch, Osten: beiden Unterarten für sich. Außerdem kommt es kontinental) zurückzuführen ist. Es wird vermutet, bei den Hybriden sehr viel häufiger zu genetischen dass musculus eher an ein kontinentales Klima (hei- bzw. chromosomalen Defekten als bei den beiden ße, trockene Sommer und kalte, trockene Winter) Ausgangsformen. angepasst ist und domesticus an ein atlantisches Klima (feuchte, mäßig warme Sommer und feuchte, mäßig kalte Winter). Es sei an dieser Stelle aber erwähnt, dass einerseits über den geographischen Ähnliche, aber längst nicht so detailliert unter- Verlauf dieser Kontinentalitätsgrenze je nach Au- suchte Kontaktzonen sind auch zwischen M. m. tor und je nach verwendetem Klimaelement differie- musculus und M. m. castaneus in der Sichuan- rende Ansichten herrschen, andererseits aber keiner Provinz im Südwesten Chinas und zwischen M. m. dieser Autoren die Elbe als Grenze zwischen atlan- domesticus und M. m. castaneus in Nordwestindi- tischem und kontinentalem Klima annimmt. Dar- en ausgebildet. Über die Länge dieser Hybridzone über hinaus können auch weite Bereiche im Verbrei- und deren genauem Verlauf besteht aber noch wei- tungsgebiet von domesticus (z.B. in Spanien und testgehend Unklarheit. 240 KAPITEL 7. HAUSMAUS

7.1.1 Domestikation den Menschen angeschlossen, es gibt aber auch Po- pulationen von domesticus, die unter recht widrigen Auf Grund der Unsicherheiten in Bezug auf die Umweltbedingungen ganzjährig im Freiland anzu- taxonomische Einteilung von Mus musculus ist treﬀen sind. Ebenso gibt es Populationen von mus- auch die Herkunft der Hausmäuse, die in menschli- culus im nördlichen Skandinavien, die auf Grund cher Obhut als Heimtiere oder auch als Labortiere des rauen Klimas z.T. ganzjährig in Gebäuden le- gehalten werden, nicht ganz klar. Zunächst wurde ben. Allerdings ist die Ausbreitung von domesticus angenommen, dass es sich bei diesen domestizierten nach Westeuropa zu einem sehr großen Teil eben Formen um Nachkommen von Mus musculus do- auf diesen Synanthropismus zurückzuführen, wo- mesticus handelt, die auf Grund ihrer Lebensweise hingegen musculus bei der Ausbreitung nach Nord- in enger Nachbarschaft des Menschen irgendwann westen wahrscheinlich weniger auf den Menschen zu Heimtieren domestiziert wurden. In einigen äl- angewiesen war, sondern vermutlich eher von der teren Publikationen wurde dagegen Mus musculus Klimaerwärmung im Neolithikum zum Ende der musculus als Vorläufer der domestizierten Formen Würm-Kaltzeit vor etwa 10 000 Jahren proﬁtiert angenommen. hat.

Auf Grund neuerer Untersuchungen wird aktuell jedoch davon ausgegangen, dass es sich bei den Die spätere weltweite Verbreitung der Hausmaus domestizierten Tieren um eine Mischung aus Mus ist, ebenso wie die der Haus- und der Wanderratte, musculus domesticus, M. m. musculus und M. m. gleichfalls auf den ausgeprägten Synanthropismus castaneus handelt. Eine der frühsten Formen der zurückzuführen, da die Tiere durch den zunehmen- Hausmaus-Haltung ist aus Japan bekannt, wo alle den Warentransport der Menschen über große Di- diese drei Unterarten wildlebend zu finden sind und stanzen (z.B. nach Nordamerika oder auch Austra- sich auch die Wildformen bereits vermischt haben. lien) in nahezu jede Region dieser Welt gelangen In Japan ist vor allem eine Hybridisierung von M. konnten. m. musculus und M. m. castaneus im Freiland zu beobachten (wobei diese Hybriden dann zum Teil Es ist nicht ganz klar, ob die Differenzierung der als eigenständige Unterart M. m. molossinus an- Unterarten der Hausmaus auf Grund der Herausbil- gesprochen wurden). Von Japan aus erfolgte dann dung des Synanthropismus erfolgte, oder ob die Un- vermutlich die Verbreitung der domestizierten For- terarten unabhängig von diesem Ereignis entstan- men nach Europa und von hier aus in den Rest der den sind. Es ist auch nicht ganz klar, ob der Synan- Welt. thropismus der Hausmaus eventuell mehrfach un- abhängig voneinander entstanden ist. So wird ver- Als eine Voraussetzung für die Etablierung der mutet, dass der Kommensalismus der Unterart do- Hausmaus als Heimtier wird das Verhalten der Tie- mesticus seine Entstehung der Sesshaft-Werdung re angesehen, die sich ähnlich wie die Wander- und des Menschen und der Entwicklung des Ackerbaus die Hausratte von sich aus eng an den Menschen an- im „Fruchtbaren Halbmond“ im Norden des heuti- zuschließen. Die Nutzung von, durch den Menschen gen Syriens und des Iraks zwischen den beiden Flüs- geprägten Lebensräumen wird allgemein als Kom- sen Euphrat und Tigris (das ehemalige „Zweistrom- mensalismus oder Synanthropismus bezeichnet. Bei land“ oder Mesopotamien) verdankt. Von hier aus der Hausmaus zeigen vor allem die drei Unterarten soll dann die oben bereits erwähnte Ausbreitung domesticus, musculus und castaneus einen ausge- von domesticus in Richtung Westen nach Nordafri- prägten Synanthropismus. Dabei ist es aber keines- ka und Westeuropa mit Hilfe des Menschen erfolgt wegs so, dass die Tiere nicht auch im Freiland pro- sein. Neben der Entwicklung und Verbreitung der blemlos überleben könnten. Die frühere Einteilung, Landwirtschaft und der damit verbunden Vorrats- nach der die Vertreter von domesticus ausschließ- haltung von Lebensmitteln (v.a. von Getreide), hat lich in Gebäuden und Vertreter von musculus zu- wohl vor allem das Leben der Menschen in fes- mindest im Sommer im Freiland anzutreffen sind, ten Unterkünften sowie der sich mehr und mehr ist so strikt nicht zutreffend. Zwar hat sich dome- entwickelnde Warenverkehr zu Land und vor al- sticus – im Gegensatz zu musculus – relativ eng an len Dingen zu Wasser einen großen Einfluss auf die 7.1. HISTORIE 241

Verbreitung von domesticus gehabt. Der (Hemi-)- de. Ob es sich bei diesen „Erdgeborenen“ – es wur- Synanthropismus von musculus hat sich dagegen de zu der Zeit allgemein davon ausgegangen, dass vermutlich in den Schwarzerde-Gebieten im süd- „Mäuse“ direkt aus der Erde entstehen – tatsächlich westlichen Russland und der Ukraine nördlich des um Hausmäuse oder vielleicht doch eher um Feld- Schwarzen Meeres entwickelt. Dies ist aber wahr- mäuse (Microtus arvalis) gehandelt hat, ist nicht scheinlich nicht der Entstehungsort dieser Unter- mehr nachzuvollziehen. Allerdings unterschied be- art, der weiter südöstlich vermutet wird. Der Ent- reits Aristoteles (384 – 322 v. Chr.) Hausmäu- stehungsort des Kommensalismus der Unterart case, Waldmäuse, Ratten und Feldmäuse voneinander staneus ist nicht genau bekannt, wird von einigen und auch bei den später in dem Tempel des Apollon Autoren aber in Japan vermutet. gehaltenen „Mäusen“ dürfte es sich um Hausmäuse gehandelt haben (laut Aristoteles waren einige dieser Tiere weiß, was ebenfalls eher auf Haus- als Obwohl die synanthropen Hausmäuse noch in auf Feldmäuse hindeuten würde). keiner Form domestiziert sind, sondern lediglich menschliche Gebäude als Lebensraum für sich er- obert haben, führte diese Veränderung des Lebens- raums bereits zu morphologischen Änderungen bei Die Verehrung Apollons, der auch Apollon Smin- den Tieren. Besonders auﬀällig ist hier der Verlust theus (etwa: Gott der Mäuse) genannt wurde und der Wildfärbung der Tiere mit einer Tendenz zur der oftmals zusammen mit einer (Feld-?)Maus dar- Verdunkelung der Fellfarbe. Einige Autoren mein- gestellt wird, lässt sich bis auf die Zeit um 1 400 v. ten in der Vergangenheit auch eine Zunahme der Chr. zurückverfolgen, in der bereits pontische Grie- Schwanzlänge bei kommensalen Hausmäusen beob- chen, die zu dieser Zeit in der heutigen nordöst- achtet zu haben und eine Systematik, die lange Zeit lichen Türkei siedelten, diese Gottheit verehrten. als Standard galt, beruhte nahezu ausschließlich auf Auch in der Ilias (wahrscheinlich um 750 v. Chr. Unterschieden in der Fellfärbung und der Schwanz- entstanden) des griechischen Dichters Homer ﬁn- länge. Eine solche taxonomische Einteilung ist aller- det Apollon Smintheus Erwähnung, allerdings als dings hinfällig, da die Schwanzlänge (und z.T. auch „Mäuse“- bzw. „Rattenverschlinger“, der den Bau- die Größe der äußeren Ohrmuschel) alleine von kli- ern bei der Bekämpfung einer Feldmausplage auf matischen Bedingungen abhängig ist. So nimmt die deren Feldern geholfen haben soll. Der Kult um Schwanzlänge und die Größe der Ohrmuschel von Apollon Smintheus und die Verehrung von (Haus- wärmeren zu kälteren Klimaten hin ab – ein Phäno- )Mäusen hielt sich etwa bis zur Zeit der Eroberung men, welches auch bei vielen anderen Tierarten zu Konstantinopels (das heutige Istanbul) durch Me- beobachten ist und in der Ökologie als Allen’sche hemt II (1432 – 1481 n. Chr.) im Jahr 1453 n. Chr.; Regel bezeichnet wird. also immerhin etwa 2 800 Jahre.

Die eigentliche „Domestikation“ der Hausmaus hat bereits eine sehr lange Geschichte und ist wahr- Die Erwähnung von „Mäusen“ als Begleiter ei- scheinlich – ähnlich wie der Synantropismus dieser nes Gottes ist aber wohl noch viel älter und kann Art (s.o.) – auch mehrfach unabhängig voneinan- bis auf die hinduistischen Gottheiten Rudra (Sans- der erfolgt. So wurden bereits im klassischen Alter- krit: „der Heulende“ oder „der Brüllende“, Gott der tum Hausmäuse auf Kosten des Staates in Tempel- Stürme; später auch Shiva genannt) und Ganesha anlagen gehalten, die dem griechischen Gott Apol- (Sanskrit: etwa „Herr der Scharen“) zurückverfolgt lon geweiht waren. Reste eines solchen Tempels aus werden. Ganesha wird sogar häuﬁg auf einer Maus dem 2. Jahrhundert v. Chr. fanden sich noch bis et- (oder einer Ratte?) reitend dargestellt, wobei die wa 1902 auf der heute zur Türkei zählenden Insel Maus im Hinduismus als ein Symbol für Weisheit Bozcaada (griech. Ténedos). Dieser Tempel wur- und Stärke gelten soll. Nach einer anderen Deutung de von kretischen Teukrern erbaut, die wegen einer steht die Maus für Begierde und Ganesha bezwingt Hungersnot Kreta verließen und sich auf Grund der diese Begierde indem er auf der Maus reitet. Auch Weissagung eines Orakels an der Stelle niederlie- im griechischen Drama gilt die Maus als ein Symbol ßen, die ihnen von den „Erdgeborenen“ gezeigt wur- für Begierde, aber auch für Zärtlichkeit. 242 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Wie von Plinius dem Älteren (23 – 79 n. Auch die Heimtierhaltung der Hausmaus hat ei- Chr.) beschrieben, wurden in Rom – unter ande- ne lange Tradition. So waren beispielsweise in Chi- rem – Mäuse von den Auguren zur Vorhersage der na bereits im Jahr 1 100 v. Chr. gescheckte Mäuse Zukunft benutzt (ein Augur war ein römischer Be- als Heimtiere bekannt und seit etwa 80 v. Chr. wur- amter, der den Willen der Götter zu deuten hatte). den in Japan bereits „Tanzmäuse“ gehalten. Im Ge- Dabei wurde das Verhalten der Tiere beobachtet gensatz dazu erfuhr die Heimtierhaltung von Haus- und aus diesem Vorzeichen für die Zukunft gedeu- mäusen in Europa erst im 19. Jahrhundert eine tet. Anders als von den Haruspices, also Priestern, größere Verbreitung; beispielsweise in England mit die aus den Eingeweiden geschlachteter Tiere die der Gründung des „National Mouse Club“ im Jahr Zukunft deuteten, wurden die beobachteten Tiere 1895. Im Jahr 1892 – also noch vor der Grün- von den Auguren dabei nicht getötet. Wenn sich dung des „National Mouse Club“ – wurden bei einer beispielsweise die Mäuse – vor allem wenn diese landwirtschaftlichen Ausstellung in Oxford bereits weiß waren – gut vermehrten, so wurde dies mit Hausmäuse gezeigt und schon zwei Jahre nach der kommendem Wohlstand assoziiert (ähnliches galt Gründung des Clubs gab es in London eine Klein- auch schon für die Mäuse in den Tempeln zu Ehren tierausstellung, bei der ausschließlich Hausmäuse von Apollon Smintheus). gezeigt wurden.

Auch in China und Japan wurden (Haus-)Mäuse In Europa sind Hausmäuse auch schon früh als von den Menschen verehrt. In Japan beispielsweise Versuchstiere in der wissenschaftlichen Forschung ist eine Maus (manchmal auch die Ratte) der Bot- eingesetzt worden. Einer der ersten Hinweise in schafter des Gottes Daikoku, dem Gott des Wohl- dieser Richtung stammt aus dem Jahr 1664, als standes. der englische Naturforscher Robert Hooke (1635 – 1703) Hausmäuse bei seinen Untersuchungen zur Auswirkung eines sich ändernden Luftdrucks Aber nicht in allen Kulturen stand man der Maus verwendete. Etwa 200 Jahre später um 1825 be- so positiv gegenüber. Oftmals galt sie als „böse“ schäftigte sich der Genfer Apotheker Louis Co- oder war unerwünscht (höchstwahrscheinlich auf ladon mit den Gesetzmäßigkeiten der Vererbung Grund des Schadens, den die kommensalen For- und züchtete dazu eine große Anzahl an Hausmäu- men an Lebensmittelvorräten anrichten konnten). sen. Seine Ergebnisse nahmen mehr oder weniger In Ägypten war die Maus das Symbol für das die Mendel’schen Vererbungsgesetze vorweg, die Böse und Zerstörerische als Gegenpol zur Haus- der Augustinermönch Johann Gregor Mendel katze. Auch im Aberglauben der Menschen spielt (1822 – 1884) im Jahr 1866 nach seinen Untersu- die Hausmaus eine Rolle. So wurden grau gefärbte chungen an Erbsen (Pisum sativum) veröffentlich- Mäuse häufig mit etwas negativem, weiß gefärbte te. Manche Autoren haben die Vermutung geäu- Mäuse dagegen mit etwas positivem in Verbindung ßert, dass auch Gregor Mendel zunächst mit gebracht. Das Auffinden einer toten weißen Maus Hausmäusen gearbeitet haben soll, diese Ergebnisse galt wiederum als ein Zeichen dafür, dass sich in aber nicht verwendet hat, um nicht in Konflikt mit der Familie desjenigen, der das tote Tier gefunden seinen kirchlichen Vorgesetzten zu geraten. Im aus- hatte, bald ein Todesfall ereignen wird. gehenden Mittelalter und auch noch zu Beginn der Neuzeit galten Hausmäuse in kirchlichen Kreisen als „wollüstig“ und „triebhaft“ und vor allem höher In Europa spielten Hausmäuse bzw. deren Blut gestellte kirchliche Würdenträger hielten sich diese oder auch Kot als „Heilmittel“ bereits sehr früh eine Tiere um deren „sündhaftes“ Verhalten zu studie- größere Rolle, so z.B. bei Plinius dem Älteren, ren. Galenos von Pergamon (der noch bis weit in das Mittelalter hinein als medizinische Autorität anerkannte Arzt „Galen“, etwa 129 – 200 n. Chr.) Anfang des 20sten Jahrhunderts wurde dann mit und im Mittelalter bei Hildegard von Bingen der Etablierung der ersten Inzuchtlinie (Bezeich- (1098 – 1179 n. Chr.) oder bei Adam Lonitzer nung: DBA von den Färbungsvarianten „dilution“, (auch als „Lonicerus“, 1528 – 1586 n. Chr. bekannt). „brown“ und „non-agouti“) der Hausmaus durch 7.1. HISTORIE 243

Clarence C. Little und William E. Cast- und den nicht-kommensalen Wildtieren eine Reihe le (beide Harvard University, Cambridge, Massa- von Veränderungen feststellen. Da der Synanthro- chusetts, USA) der Grundstein für die Verwen- pismus ein erster Schritt auf dem Weg zur Domes- dung der Hausmaus als Versuchstier in der mo- tikation der Hausmaus war, sollen an dieser Stelle dernen wissenschaftlichen Forschung gelegt. Neben auch die Unterschiede zwischen den wild- und den den Inzuchtlinien wurden später auch Auszuchtli- kommensal-lebenden Hausmäusen erwähnt werden. nien, congene Stämme und Mutantenstämme etabliert, so dass heute nach Aussage einiger Autoren Eine auffällige morphologische Veränderung bei mehr als 20 000 Stämme der Hausmaus bekannt den synanthropen Formen ist die oben schon er- sind. wähnte Tendenz zur Verdunkelung der Fellfarbe. Statistisch abgesichert ist ebenfalls eine Redukti- Bei diesen ersten Haltungsformen von Hausmäu- on des Gesichtsschädels sowie eine Tendenz zum sen in Europa dürfte es sich fast ausschließlich um Verlust des dritten oberen Molars bei den synan- Tiere der Unterart domesticus gehandelt haben, thropen Hausmäusen. Da sich die Umwelt der als während bei den frühen Haltungsformen in Chi- Kommensalen lebenden Hausmäuse in vielen Punk- na und Japan wahrscheinlich Kreuzungen von mus- ten von der der wildlebenden Hausmäuse unter- culus und castaneus gehalten wurden. Heutzutage scheidet, betreffen weitere Unterschiede zwischen wird es sich bei allen gehaltenen Hausmäusen, so- diesen beiden Formen vorrangig solche umweltbe- wohl in der Heimtierhaltung als auch in der Ver- zogenen Merkmale. So sind beispielsweise klimati- suchstierhaltung, um Hybriden aus allen drei Un- sche Faktoren wir die Umgebungstemperatur und terarten handeln (s.o.), da spätestens nach der Eta- Luftfeuchtigkeit sowie die Verfügbarkeit an Nah- blierung der Hausmaus in der modernen Forschung rungsressourcen für die Kommensalen relativ kon- Tiere aus Japan (musculus und castaneus) mit sol- stant, während diese Faktoren im Freiland einer chen aus Europa (domesticus) gekreuzt wurden. mehr oder weniger stark ausgeprägten Saisonalität unterliegen (zumindest in den klimatisch gemäßig- Wie vor allem für England belegt ist, wurden zur ten Breiten). Dies führt dazu, dass die kommensa- Züchtung der Hausmäuse etwa Mitte des 19. Jahr- len Hausmäuse – im Gegensatz zu den freilebenden hunderts verschiedene Farbvarianten aus dem Fer- – in der Regel in höherer Populationsdichte zusam- nen Osten in die bestehenden englischen Zuchten menleben, einen kleineren Aktionsraum haben, ei- eingekreuzt. Diesem Umstand ist vor allem in der ne nur gering ausgeprägte Tendenz zum Abwandern wissenschaftlichen Forschung lange Zeit nicht Rech- zeigen (sowohl in der Häufigkeit als auch in den da- nung getragen worden und lässt daher nach An- bei zurückgelegten Entfernungen) und sich nahezu sicht mancher Wissenschaftler die Interpretation das ganze Jahr über fortpflanzen. der Ergebnisse einiger Untersuchungen fragwürdig erscheinen, da sich die drei Unterarten physiologi- Auch in Bezug auf die Sozialstruktur sollen sich sche, morphologisch und auch im Verhalten vonein- kommensale und wildlebende Hausmäuse unter- ander unterscheiden. Da kaum untersucht ist, wel- scheiden, allerdings liegen hierzu widersprüchliche che Eigenschaft sich auf welche Unterart zurückfüh- Angaben vor. Nach der Meinung einiger Autoren ren lässt und da unterschiedliche Stämme z.T. un- sollen die Kommensalen territorial organisiert sein, terschiedliche Anteile des genetischen Materials der während das Zusammenleben wildlebender Haus- drei Unterarten aufweisen, kann die Deutung von mäuse hierarchisch in einer Dominanzstruktur or- Versuchsergebnissen mitunter schwierig werden. ganisiert sein soll. Von anderen Autoren wird exakt das Gegenteil behauptet. Hierzu ist anzumer- 7.1.2 Auswirkungen der Domestika- ken, dass die soziale Organisation einer Tierart im tion Allgemeinen sehr stark von der Verfügbarkeit und Verteilung der Ressourcen (Nahrung, Sexualpart- Bei der Hausmaus lässt sich sowohl zwischen den ner, Nistmöglichkeiten u.a.) und auch vom Raum- kommensalen und den nicht-kommensalen Wildtie- angebot (v.a. bei kommensal lebenden Tieren bzw. ren, als auch zwischen den domestizierten Formen bei Tieren in menschlicher Obhut) beeinflusst wird 244 KAPITEL 7. HAUSMAUS

(siehe hierzu auch Kapitel 7.5.1, S. 267). Darüber zurechtfinden können. hinaus liegen für die Hausmaus so gut wie keine Be- obachtungen an wildlebenden, nicht-kommensalen Zumindest bei den Laborstämmen ist allerdings Populationen vor. Tendenziell dürften aber die Ver- im Vergleich zu wildlebenden Hausmäusen die stark hältnisse bei der Hausmaus ähnlich wie bei vielen eingeschränkte genetische Variabilität hervorzuhe- anderen Kleinsäugetieren liegen, welche im Frei- ben, welche wiederum zu einem großen Teil unbe- land bzw. bei größerem Raumangebot territorial kannte Auswirkungen auf Physiologie, Anatomie, organisiert sind, während es bei einem begrenz- Morphologie und Verhalten hat. Wie Untersuchun- ten Raumangebot zur Herausbildung einer Hierar- gen der mitochondrialen DNA (diese Art der DNA chie kommt. Dies betrifft dann auch Hausmäuse in wird bei Säugetieren ausschließlich durch die Mut- der Heimtierhaltung, die auf Grund der Haltung in ter vererbt) Anfang der 80iger Jahre vermuten las- räumlich begrenzten Käfigen ebenfalls eine Hierar- sen, stammen alle heutzutage bekannten Labor- chie ausbilden, aber normalerweise auf Grund des stämme sogar von nur einem einzigen Hausmaus- Platzmangels keine Territorien etablieren. Weibchen ab. Daher stellt sich unter anderem die Frage, in wieweit Aussagen, die auf Grundlage Bei einem direkten Vergleich von domestizierten von Versuchen mit Tieren von Laborstämmen ge- mit wildlebenden Hausmäusen konnten einige wei- wonnen wurden, auch auf wildlebende Hausmäuse tere Verhaltensunterschiede beobachtet werden. So zutreffen (Untersuchungen an wildlebenden Haus- zeigten die domestizierten Tiere beispielsweise ei- mäusen sind bislang vergleichsweise selten durch- ne verminderte Aktivität und reagierten deutlich geführt worden). weniger auf Angst auslösende Reize mit Schreckre- aktionen (Erstarren). Auch die Zeit, die die Tiere benötigen, um nach einer Fluchtreaktion wieder aus 7.1.3 Hausmäuse als Krankheits- ihrem Versteck zu erscheinen, war bei den domesti- überträger zierten Tieren geringer als bei den Hausmäusen aus Es sind bislang nur wenige Fälle bekannt gewor- dem Freiland. Allerdings wurde bei diesen Unter- den, in denen Krankheitserreger von der Hausmaus suchungen ebenfalls deutlich, dass die Haltungsbe- auf den Menschen übertragen worden sind. In al- dingungen bzw. die Käfigausstattung einen großen len Fällen handelte es sich dabei um sogenannte Einfluss auf das Verhalten der Tiere haben. So rea- Parazoonosen, bei denen eine Übertragung auf den gierten beispielsweise domestizierte Hausmäuse, die Menschen nur sehr selten zu beobachten ist. Euzoo- in naturnah eingerichteten Käfigen gehalten wur- nosen, also Erkrankungen, die sehr häufig vom Tier den, ähnlich wie die Wildtiere (siehe hierzu auch auf den Menschen übergreifen, sind bei der Haus- Kapitel 7.6.2, S. 314). maus nicht bekannt.

Ähnlich wie bei der Wanderratte (vergl. Kapi- Von der Hausmaus sind bisher vier Erkrankun- tel 6.1.2, S. 179) ist es auch bei der Hausmaus ei- gen bekannt, die unter Umständen auf den Men- gentlich falsch, von einer Domestikation der Tie- schen übertragen werden können (siehe hierzu auch re zu sprechen. Mit der Domestikation einer Tier- Kapitel 7.7, S. 325). Dies sind Rickettsien-Pocken art ist eigentlich immer eine genetische Fixierung (Erreger Rickettsia akari), die Rattenbisskrank- bestimmter Merkmale, seien dies nun physiologi- heit (Erreger Actinobazillus muris bzw. Streptoba- sche, anatomische, morphologische oder verhaltens- cillus moniliformis), eine Salmonellen-Erkrankung biologische Charakteristika, verbunden. Die Verän- (Erreger Salmonella entritidis) sowie der Ratten- derungen, die die kommensalen oder als Heimtiere Bandwurm (Hymenolepis diminuta). gehaltenen Hausmäuse auszeichnen, sind aber lediglich modiﬁkatorischer Natur und bei einer Über- führung solcher Tiere in das Freiland größtenteils Die Rickettsien können – v.a. bei sehr unhygieni- reversibel. Das bedeutet, dass sich auch Hausmäu- schen Bedingungen – durch die Saugmilbe Alloder- se, die als Heim- oder auch Labortiere gehalten manyssus sanguineus auf den Menschen übertra- wurden, sehr schnell wieder erfolgreich im Freiland gen werden. Ansteckungen sind bislang nur aus den 7.1. HISTORIE 245

USA und der ehemaligen Sowjetunion bekannt ge- enteritis (mit einer für Salmonellen typischen Pe- worden. Allerdings sind die Ansteckungszahlen zu- netration der Dünndarmschleimhaut und Infektion mindest in den USA bereits seit den 1960er Jahren des tiefer liegenden Gewebes) auslösen. Nach einer stark rückläufig. Die Symptome von Rickettsien- Inkubationszeit von etwa 6 Stunden äußert sich ei- Pocken beim Menschen sind ähnlich wie bei einer ne Salmonellose durch Fieber, Erbrechen, Bauch- Erkältung (Fieber, Schüttelfrost, Muskelschmerzen schmerzen und Durchfall. In vielen Fällen gehen die und allgemeine Mattigkeit), verbunden mit einem Symptome auch ohne eine Behandlung innerhalb Hautausschlag, der den gesamten Körper betreffen von 24 Stunden wieder zurück. Eine Behandlung kann. In der Regel klingt die Erkrankung auch oh- kann mit geeigneten Antibiotika erfolgen. ne eine Behandlung nach 2 – 3 Wochen von alleine ab, Todesfälle sind nicht bekannt. Zur Unter- stützung des Heilungsprozesses können Antibiotika Der Ratten- oder Mäusebandwurm kann in sel- verabreicht werden. tenen Fällen auch den Menschen befallen und löst bei diesem Magen-Darm-Beschwerden und Durch- fall aus. Die betroffenen Personen werden unru- Die durch einen bakteriellen Erreger ausgelös- hig und apathisch und klagen über Schlaflosigkeit. te Rattenbisskrankheit (auch als Rattenbiss-Fieber Eine Ansteckung des Menschen erfolgt nicht di- oder Erythema arthriticum bezeichnet) kann bei- rekt über die Hausmaus, sondern über Ausschei- spielsweise über, durch Ausscheidungen von Haus- dung verschiedener Insekten, die als Zwischenwir- mäusen verunreinigte Kuhmilch auf den Menschen te des Ratten-Bandwurms auftreten. Eine Behand- übertragen werden, ohne dass dieser direkten Kon- lung kann mit verschiedenen Anthelminthika erfol- takt zu den Tieren haben muss. Nach einer In- gen und verläuft in der Regel sehr erfolgreich. Un- kubationszeit von 1 – 3 Wochen kommt es beim behandelt kann der Bandwurm allerdings auch im Menschen zur Schwellung der Lymphknoten, ei- Menschen Jahre überdauern. Eine Ansteckung mit nem großflächigen Hautausschlag und einer Polyar- dem Ratten-Bandwurm ist aber sehr viel seltener thritis. Die Dauer dieser Erkrankung beträgt beim als mit dem Zwergbandwurm (Hymenolepis nana), Menschen etwa 6 Wochen, es treten aber auch Fäl- da bei diesem auch über die Bandwurmeier eine le auf, in denen die betroffenen Personen monate- Ansteckung von Mensch zu Mensch erfolgen kann lang unter wiederkehrenden Fieberschüben zu lei- (bei dem Ratten-Bandwurm soll dies nicht möglich den haben. Unbehandelt führt die Rattenbisskrank- sein). Die Hausmaus spielt aber als Überträger des heit beim Menschen in 10 % der Fälle zum To- Zwergbandwurms keine Rolle. de. Eine Behandlung erfolgt mit einem entsprechenden Antibiotikum. Eine Ansteckung mit dem Rattenbiss-Fieber durch Wanderratten ist sehr viel Diskutiert wird weiterhin eine Übertragung von wahrscheinlicher als durch die Hausmaus. Bei einer Tularämie (Erreger: Francisella tularensis) und weiteren, durch Spirillum minus hervorgerufenen Leptospirose (Erreger: Leptospira interrogans), wo- Form der Rattenbisskrankheit, tritt die Hausmaus bei allerdings auch andere Nagetiere diese in als Überträger nicht in Erscheinung. Deutschland recht seltenen Erkrankungen übertra- gen können (Leptospiren werden zusätzlich unter Auch Salmonellen können von der Hausmaus auf anderem auch noch von Hunden, Füchsen, Schwei- den Menschen übertragen werden. Allerdings sind nen, Rindern und Igeln verbreitet). Außerdem kann bislang nur sehr wenige Fälle dieser Art bekannt von Hausmäusen auch noch die Pest (Erreger: Yer- geworden und in fast allen Fällen hatten sich die sinia pestis) auf den Menschen übertragen wer- Hausmäuse selber im Vorfeld über mit Salmonellen den. Wie auch bei der Wanderratte spielen dabei infizierte Köder zur Bekämpfung der Tiere ange- Flöhe (Nosophyllus fasciatus, Xenophylla cheopsis) steckt. Bei wildlebenden Hausmäusen sind Salmo- als Vektoren vor allem dann eine Rolle, wenn die nellen extrem selten und bis zum Jahr 1981 waren Hausmaus- bzw. Wanderrattenpopulation so weit überhaupt keine Salmonellennachweise bei solchen dezimiert ist, dass den Flöhen keine Wirte mehr Tieren bekannt. Beim Menschen können Salmonel- zur Verfügung stehen und die Flöhe dann vermehrt len eine Lebensmittelvergiftung bzw. eine Gastro- auf den Menschen als Wirt ausweichen. 246 KAPITEL 7. HAUSMAUS

7.2 Natürlicher Lebensraum schließlich auf Kulturlandschaften beschränkt, son- und Verbreitung dern können sich auch in vom Menschen weitgehend unbeeinﬂussten, naturnahen Lebensräumen wie et- Die Verbreitung der einzelnen Unterarten wurde wa auf Trockenrasen oder in bewachsenen Dünen bereits im Kapitel 7.1 (s.S. 236) dargestellt. Wie ansiedeln, vorausgesetzt es ist ausreichend Deckung in diesem Kapitel bereits angedeutet, ist es zweck- und ein entsprechendes Nahrungsangebot vorhan- mäßig, bei der Beschreibung des natürlichen Le- den. Die vertikale Verbreitung erstreckt sich in Eu- bensraums der Hausmaus zwischen den synanthro- ropa und dem nördlichen Afrika bis auf Höhenla- pen und den freilebenden Tieren zu unterscheiden, gen von 1 500 – 2 000 m (nach manchen Quellen da diese beiden Formen zwei völlig unterschiedliche bis 2 700 m), so etwa in den Alpen und im Hohen Habitate besiedeln. Atlas in Marokko.

Der evolutive Ursprung der Hausmaus wird ent- Zumindest in Westeuropa sind Hausmäuse ge- weder im nördlichen Teil des heutigen Indiens, genüber anderen Echt-Maus-Vertretern relativ kon- oder aber im heutigen Nordwest-Irak und Nordost- kurrenzschwach. So sind beispielsweise in Habita- Syrien (die Region zwischen Euphrat und Tigris) ten, in denen Waldmäuse (Apodemus sylvaticus) vermutet (s.o.). Weitgehende Einigkeit besteht aber anzutreffen sind, in der Regel keine Hausmäuse ver- darüber, dass die Hausmaus ursprünglich eine Be- treten. Diese geringe Konkurrenzstärke gegenüber wohnerin von Steppen- und Halbwüsten, also von nahe verwandten Arten des gleichen Lebensform- relativ trockenen Lebensräumen ist, in denen sie ih- typs wird ebenfalls als Grund dafür angesehen, dass re Nester in selbst gegrabenen Bauen oder in Spal- sich die Verbreitung der Hausmäuse in Afrika auf ten zwischen Steinen anlegt. den äußersten Norden und Süden beschränkt und sie sich im Zentrum des Kontinents dagegen nicht Auf Grund der nahezu weltweiten Verbreitung behaupten konnten. Zum Teil ist diese fehlende der Hausmaus werden aber auch andere Habita- Besiedlung Zentralafrikas aber wohl auch auf die te besiedelt. Dabei besteht aber gerade über sol- ehemals dichte Bewaldung (tropischer Regenwald) che freilebenden Populationen ein erhebliches In- dieser Region zurückzuführen. Auch in Nordame- formationsdefizit, da über sie kaum wissenschaft- rika soll sich die Hausmaus nur schwer gegenüber liche Untersuchungen vorliegen. Außer in dichten, den einheimischen Arten wie etwa den Hirschmäu- geschlossenen Wäldern haben sich die Tiere in nasen (Gattung Peromyscus, Unterfamilie Neotomi- hezu allen Lebensräumen von tropischen bis hin zu nae – Hirschmäuse und Buschratten, Familie Cri- subarktischen Bedingungen behaupten können. So- cetidae) durchsetzen können, die im Freiland sehr gar in Sümpfen (z.B. in den USA) sind Hausmäuse ähnliche Lebensräume wie die Hausmaus besiedeln. anzutreffen, was für einen primären Bewohner von Andererseits liegen Berichte vor, nach denen Haus- Wüsten und Steppen bemerkenswert ist. mäuse in Südamerika die dort ansässigen Vertreter der Blattohrmäuse (Gattung Phyllotis, Unterfami- lie Sigmodontinae – Neuweltratten und -mäuse, Fa- In Westeuropa sind Hausmäuse außerhalb von milie Cricetidae) verdrängen, welche dort eine ähn- Gebäuden vor allem in Hecken entlang von Feldern, liche ökologische Nische besetzen wie die Haus- und in Buschland sowie in Gärten zu finden. Gemieden Hirschmäuse in Nordamerika. In Gegenden, in de- werden allerdings offene Felder ganz ohne Deckung. nen die Hausmaus in Konkurrenz zu anderen Arten In der Regel werden Getreidefelder hauptsächlich tritt, ist sie daher – unabhängig von den klimati- zum Zeitpunkt der Saatreife aufgesucht, während schen Bedingungen – häufig fast ausschließlich in beispielsweise Felder mit gerade auflaufendem Ge- menschlichen Bauwerken zu finden und vermeidet treide auf Grund der fehlenden Deckung und der so die Konkurrenzsituation zu anderen Kleinsäuge- unzureichenden Nahrungsressourcen von den Tie- tierarten. ren gemieden werden. Auch auf Feldern mit Hack- früchten (etwa Zuckerrüben, Kartoffeln u.a.) und im Dauergrünland sind Hausmäuse nicht zu fin- Ein bevorzugter, wenn auch nur zeitlich begrenz- den. Die Tiere sind in Westeuropa aber nicht aus- ter Lebensraum der Hausmaus waren in früheren 7.2. NATÜRLICHER LEBENSRAUM UND VERBREITUNG 247

Abbildung 7.1: Historische (grau schraﬃert) und aktuelle (dunkel schraﬃert) Verbreitung der Hausmaus (Mus musculus).

Zeiten die auf den Feldern zusammengestellten Ge- schiedener, vom Menschen beeinflusster Lebens- treidegarben. Nach dem Mähen des Getreides mit räume für sich erobern können. Dies reicht von der Sense wurden die Getreidestängel noch mit den landwirtschaftlich genutzten Scheunen und Ställen, Ähren daran zu Bündeln (den Garben) zusammen- über Warenhäuser, Lebensmittelfabriken, Lebens- gebunden und zu mehreren aneinandergelehnt auf mittelläden und Zoohandlungen bis hin zu Wohn- den Feldern eine zeitlang zum Trockenen aufge- häusern. Dabei können die Tiere auch extreme stellt, da das Ausdreschen der Ähren erst zu einem Lebensräume wie etwa Kühlhäuser besiedeln. So späteren Zeitpunkt erfolgte. Innerhalb dieser auf- wurde beispielsweise in Londoner Hafen in einem geschichteten Garben-Haufen (je nach Form auch Fleisch-Kühlhaus noch bei Temperaturen von -6 bis Puppen, Hocken, Stiegen, Prismen o.ä. genannt), -10 ◦C eine erfolgreiche Reproduktion bei Haus- siedelten sich in der Regel individuenreiche Klein- mäusen nachgewiesen und dies bei einer Ernäh- säugetiergemeinschaften an, unter ihnen auch sehr rung, die ausschließlich aus Fleisch bestand (für häufig Hausmäuse. Wurden die Garben nach dem die Tiere bestand keine Möglichkeit, außerhalb des Trocknen auf dem Feld dann zur Zwischenlagerung Kühlhauses auf Nahrungssuche zu gehen). Selbst in die Scheunen eingefahren, so wurden oftmals in englischen Kohlenminen tief unter der Erde wa- auch unfreiwillig ihre Bewohner mit transportiert. ren zumindest in früherer Zeit Hausmäuse anzutref- Nach dem Aufkommen moderner Erntemaschinen, fen. Hier ernährten sie sich unter anderem von dem die die Ähren an Ort und Stelle ausdreschen, wo- Futter der Minenponys sowie von deren Ausschei- durch die Zwischenstufe des Trocknens der Garben dungen und darüber hinaus von den Essensresten auf dem Feld bei der Getreideernte wegfiel, ging der Minenarbeiter. Mit zunehmender Mechanisie- dieser „Lebensraum“ für die Hausmäuse verloren. rung des Minenbetriebs wurden aber auch hier die Damit verringerte sich in Westeuropa ebenfalls die Hausmäuse seltener. Wie diese Auflistung deutlich Anzahl der in den feldbegleitenden Hecken siedeln- macht, zeichnen sich Hausmäuse bei der Wahl ihres den Hausmäuse. Lebensraums durch einen hohen Grad an Opportu- nismus und Flexibilität aus, was mit ein Grund für Ähnlich wie die wildlebenden Formen haben auch die erfolgreiche, weltweite Verbreitung dieser Art die kommensalen Hausmäuse eine Vielzahl ver- ist. 248 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Bei der weltweiten Verbreitung durch den Men- Jungtiere, wenn sie bei der Nahrungssuche zufällig schen spielt vor allem die Unterart M. m. do- auf ein Nest der Hausmaus treffen. mesticus eine größere Rolle – die anderen Unter- arten wurden in viel geringerem Umfang durch Aufgrund der nahezu weltweiten Verbreitung den Menschen in neue Lebensräume verschleppt. kommt zu den hier genannten Beutegreifern noch Nach Nordamerika waren die ersten Hausmäuse be- eine ganze Reihe weiterer hinzu, die an dieser Stelle reits im 16. Jahrhundert durch den zunehmenden nicht alle aufgelistet werden können. Generell kom- Schiffsverkehr zwischen Westeuropa und dem ame- men alle Raubsäugetiere bis Fuchsgröße und alle rikanischen Kontinent gelangt. Greifvögel bis etwa Mäusebussardgröße als potentielle Fressfeinde in Frage, die der Hausmaus regel- Allerdings sind im südlichen Kalifornien am La- mäßig nachstellen. In wärmeren Gegenden können ke Casitas nördlich der Stadt Ventura Hausmäu- darüber hinaus auch Schlangen Jagd auf die Haus- se nachgewiesen worden, die bestimmte genetische maus machen, besonders wenn diese an oder in Ge- Merkmale aufweisen, die typisch für M. m. casta- bäuden leben. neus sind. Es wird vermutet, dass Mitte des 19. Jahrhunderts einige M. m. castaneus im Gefolge 7.3 Morphologie und Anato- chinesischer Immigranten nach Nordamerika verschleppt wurden und sich hier mit den Vertretern mie von M. m. domesticus vermischt haben. Eine Ver- mischung von castaneus und domesticus soll nach 7.3.1 Äußere Merkmale einigen Quellen auch in Südafrika stattgefunden ha- Die äußeren Merkmale der Hausmaus sind ex- ben. trem variabel, so dass es schwierig ist, hier über- haupt allgemein zutreffende Aussagen zu machen. Neben dem Menschen, der die Bestände der Die Literaturangaben für die verschiedenen Kör- Hausmaus mehr oder weniger regelmäßig dezimiert, permaße erwachsener Tiere schwanken bei der haben die Tiere in Westeuropa eine Vielzahl von Kopf-Rumpf-Länge zwischen 64 – 110 mm, bei der Fressfeinden, die ihnen nachstellen. Bei den kom- Schwanzlänge zwischen 50 – 113 mm und bei der mensalen Tieren spielen vor allem Hauskatzen und Länge der Ohrmuschel zwischen 10,0 – 18,3 mm. In z.T. auch Hunde eine größere Rolle als Beutegrei- den meisten Fällen ist der Schwanz in etwa so lang fer. Bei Hausmäusen, die in landwirtschaftlich ge- wie die Kopf-Rumpf-Länge. Auch die Angaben zum nutzten Gebäuden siedeln, ist weiterhin die Schleie- Körpergewicht adulter Hausmäuse variieren mit 9 reule (Tyto alba) zu erwähnen, da diese häufig in – 36 g in einem sehr weiten Bereich. oder an Gebäuden nisten und oftmals zur gezielten Ansiedlung dieser Vögel auch Nisthilfen an Gebäu- Zum einen ist diese relativ große Variabilität in den angebracht werden. Die freilebenden Hausmäu- der weiten Verbreitung der Hausmaus von subtro- se fallen häufig Mauswieseln (Mustela nivalis), Her- pischen bis zu subarktischen Klimaten begründet, melinen (Mustela erminea), Iltissen (Mustela puto- da die Tiere in niedrigeren Breiten mit einem wär- rius), Steinmardern (Martes foina) und Füchsen meren Klima tendenziell eine geringere Körpergrö- (Vulpes vulpes) zum Opfer. Von den Greifvögeln ße und längere Körperanhänge (Ohren, Schwanz) machen alle drei in Westeuropa heimischen Wei- aufweisen, als die Tiere aus höheren Breiten mit henarten (Wiesen- (Circus pygargus), Korn- (Cir- kühleren Klimaten. Dies ist ein allgemeines Phä- cus cyaneus) und Rohrweihe (Circus aeruginosus)) nomen bei vielen homoiothermen (gleichwarmen) und fast alle Eulenarten Jagd auf die Hausmaus. Tieren und wird in der Ökologie durch die Berg- mann’sche [Körpergewicht] bzw. Allen’sche Regel Von Wanderratten (Rattus norvegicus) ist be- [Länge der Körperanhänge; s.o.] beschrieben. Dar- kannt, dass sie z.T. gezielt den Hausmäusen nach- über hinaus wird bei vielen dieser Angaben nicht stellen. Igel (Erinaceus europaeus) und Spitzmäuse zwischen den Unterarten getrennt. Zumindest ten- (Vertreter der Gattungen Sorex, Crocidura, eventu- denziell sind jedoch beispielsweise Vertreter der Un- ell auch Neomys) fressen in Westeuropa mitunter terart musculus (Europa: KRL = 72 – 96 mm; 7.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 249

Gewicht = 10 – 24 g) kleiner und leichter als die kommensalen Formen ergeben sich damit also keine Vertreter von domesticus (Europa: KRL = 75 – auffälligen Abweichungen, außer dass die Heimtie- 103 mm; Gewicht = 12 – 28 g) und die Unterart re tendenziell etwas schwerer werden, da sie in der castaneus (Südostasien: KRL = 65 – 90 mm; Ge- Regel besser ernährt sind. wicht = 9 – 17 g) ist wiederum kleiner und leichter als musculus. Etwas aus dem Rahmen fallen Auch im Hinblick auf die Färbung sind schon die nach Nord- und Südamerika eingeführten Haus- die wildlebenden Hausmäuse extrem variabel. Im mäuse, die größtenteils zur Unterart domesticus ge- Allgemeinen sind die Tiere oberseits gelbbraun bis hören (aber siehe Kapitel 7.2, S. 246). Die Anga- dunkelgrau, wobei die Mitte des Rückens bei man- ben zur Kopf-Rumpf-Länge sind mit 130 – 200 mm chen Tieren etwas dunkler als der Rest des Rückens (Nordamerika) bzw. 148 – 205 mm (Südamerika) ist (ein deutlich erkennbarer Aalstrich ist aber nicht mehr als doppelt so hoch wie Angaben für die Tiere ausgebildet). Einige Tiere zeigen oberseits auch der Alten Welt (s.o.), wobei das Gewicht der nord- einen rötlichen Anflug und vor allem Tiere aus tro- amerikanischen Hausmäuse (für Südamerika lagen ckenen Steppen- und Wüstengebieten können sand- keine Angaben vor) mit 18 – 23 g dagegen nicht farben sein. Die Seiten sind gelbbraun bis ockerfar- ungewöhnlich erscheint. ben und unterseits sind an Brust und Abdomen röt- lichbraune und am Hals graue Farbtöne zu finden. Bei einem Vergleich der Körpermaße männlicher Mitunter ist die Bauchseite auch hellgrau bis weiß und weiblicher Hausmäuse in menschlicher Obhut und z.T. gelblich überflogen. Die Basis der Bauch- zeigte sich, dass in allen Altersstufen die Männchen haare ist allerdings fast immer schiefergrau. Die etwas schwerer und größer waren als die Weibchen. Hände und Füße sind oberseits grau bis schwarz- Bei Untersuchungen im Freiland sind aber häufig grau und die Zehen häufig weiß. Der Schwanz ist die Weibchen größer und schwerer als die Männ- mehr oder weniger zweifarbig mit einer dunkleren chen. Dies wird damit begründet, dass die weib- Ober- und einer helleren Unterseite. lichen Tiere im Freiland in der Regel eine höhere Lebenserwartung haben als die Männchen und auf Vor allem für die beiden Unterarten musculus Grund dessen größer und schwerer sind, während und domesticus sind bezüglich der Fellfärbung ei- sich die Geschlechter bei einer Haltung in mensch- nige Unterschiede herausgearbeitet worden, die al- licher Obhut in ihrer Lebenserwartung kaum un- lerdings regional abweichen können. Bei domesticus terscheiden (bzw. tendenziell die Männchen älter haben beispielsweise alle Haare eine schiefergraue werden). Eine exakte Altersbestimmung von Klein- Basis, während dies bei musculus nur bei den Haa- säugetieren im Freiland ist so gut wie unmöglich ren der Bauchseite der Fall ist. Die Bauchseite bei bzw. nur mit sehr hohem Aufwand zu realisie- musculus ist häufig hell bzw. weiß (zumindest bei ren. Daher ist auch der Altersunterschied zwischen Tieren aus Deutschland), während ein Großteil der den beiden Geschlechtern kaum feststellbar und es Vertreter von domesticus einen dunklen Bauch hat kommt zu der Fehleinschätzung, dass die Weibchen (Vertreter von domesticus aus der Nähe von Ams- schwerer als die Männchen sind. Um das Alter einer terdam und von Helgoland haben allerdings eine Art genau zu ermitteln, kann beispielsweise das Au- helle Bauchseite). Die Oberseite ist bei domesti- genlinsentrockengewicht bestimmt werden, welches cus blei- bis braungrau, bei musculus dagegen eher sich in einem bestimmten Verhältnis zum Alter des gelbgrau bis graubraun. Die Färbungen der Ober- Tieres verändert (dazu müssten die Tiere allerdings seite und die der Unterseite sind bei musculus i.d.R. getötet werden, was oftmals dem eigentlichen Ziel scharf voneinander getrennt, während dies bei do- der Freilanduntersuchung zuwider läuft). mesticus nicht der Fall ist. Die Grannenhaare zeigen bei domesticus eine dunkelbraune bis schwarze Bei Hausmäusen, welche als Heimtiere gehal- Mittelzone, die bei musculus fehlt. Eine Besonder- ten werden, wird die Kopf-Rumpf-Länge mit 70 – heit bei domesticus ist der hohe Anteil an Tieren 110 mm, die Schwanzlänge mit 50 – 100 mm und aus der nordatlantischen Klimaregion (in Westeu- das Körpergewicht mit 10 – 36 g (max. 40 g) ange- ropa v.a. in den küstennahen Regionen Frankreichs, geben. Im Vergleich zu den wildlebenden bzw. den Belgiens, Hollands und NW-Deutschlands), aus den 250 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Westalpen sowie aus Nordschottland, die eine sehr Schwanz und die Ohren mit feinen Härchen be- dunkle bis schwarze Rückenfärbung aufweisen. Die- setzt). Knapp oberhalb der Handgelenke ist an der se als Melanismus bekannte Erscheinung tritt auch Unterarminnenseite ein kleiner Bezirk mit kurzen, bei anderen Säugetierarten auf, die in feuchten Kli- borstenartigen Haaren zu finden, die den Tieren als maten leben (in der Ökologie wird dieser Zusam- eine Art „Putzbürste“ bei der Fellpflege dienen. Die menhang als Gloger’sche Regel bezeichnet). Haut der Hausmäuse ist nur am Kopf, an den Glied- maßen und am Schwanz fest mit dem darunter lie- Bei den kommensal lebenden Hausmäusen zeigt genden Muskelgewebe verwachsen und weist selber sich ebenfalls unabhängig von der Unterart eine eine nur relativ schwach entwickelte Hautmuskula- Tendenz zur Verdunkelung des Fells und damit tur auf. Vor allem am Rücken kann die Haut da- ein Verlust der Wildfärbung. Auf die Vielzahl der her in großen Falten abgehoben werden. Es wird durch menschliche Züchtung (auf Grund eines mit- vermutet, dass dies den Tieren ein Entkommen er- unter mehr als zweifelhaftem „Schönheitsempfin- möglicht, sollten sie von einem Fressfeind angegrif- dens“) entstandenen Farbschläge kann an dieser fen werden, da der Beutegreifer mitunter nur die Stelle nicht eingegangen werden. Haut zu fassen bekommt und das Tier so nicht unmittelbar verletzt wird und sich aus dem Griff des Beutegreifers leichter befreien kann (allerdings kön- Das Fell der Hausmaus besteht aus vier ver- nen dabei größere Wunden in der Haut entstehen). schiedenen Haartypen. Den mengenmäßig größten Anteil machen mit etwa 75 % die Wollhaare aus. Grannen- und Wollgrannenhaare nehmen zusam- Die Ohren der Hausmaus sind relativ groß und men etwa 24 % und die besonders langen Leithaare reichen nach vorne umgelegt bis an den Augenhin- etwa 1 % im gesamten Haarkleid ein. Den unter- terrand. Die Größe der Ohrmuschel ist dabei we- schiedlichen Haartypen kommen auch verschiedene niger eine Anpassung an ein besonders gutes Hör- Funktionen zu. Die Wollhaare und die Wollgran- vermögen, sondern steht im Dienste der Thermore- nenhaare dienen in erster Linie der Wärmeisolati- gulation, d.h., die Tiere können mit Hilfe der stark on des Tieres. Die längeren Grannen- und Leithaa- durchbluteten Ohren ihre Körpertemperatur regu- re, die manchmal zusammenfassend auch als Deck- lieren. Wie auch bei vielen anderen Kleinsäugetie- oder Konturhaare bezeichnet werden, schützen die ren können auch Hausmäuse zur Kommunikation Wollhaare vor mechanischer Abnutzung und sor- Ultraschalllaute, d.h. Töne oberhalb von etwa 16 gen dafür, dass Feuchtigkeit aus dem Fell abge- kHz produzieren und wahrnehmen. Hausmäuse zei- führt wird und an der Spitzen der Haare abtropft. gen eine zweigipfelige Geräuschempfindlichkeit mit Den sehr langen Leithaaren kommt, zusammen mit einer maximalen Empfindlichkeit bei 15 – 20 kHz dem fünften Haartyp, den Vibrissen, weiterhin eine und bei etwa 50 kHz. Die untere Hörgrenze der Tie- Tastfunktion bei der räumlichen Orientierung zu. re liegt bei etwa 10 kHz, die obere bei etwa 100 kHz. Die Leithaare spielen beispielsweise für die Haus- maus bei der Thigmotaxis, d.h. der Bewegung un- Die Augen der Hausmaus sind vergleichsweise ter Kontakthalten des gesamten Körpers zu senk- groß und ermöglichen den Tieren ein gutes Däm- rechten Flächen, eine wichtige Rolle. Ganz allge- merungssehen. Eine Anpassung an das Sehen in der mein sind die Haare der Bauchseite kürzer als die Dämmerung stellt auch die geringe Anzahl von zum Haare am Rücken. Die Pigmentierung und damit Farbsehen befähigten Zapfen in der Netzhaut der die Färbung der Haare ist bei den Wollhaaren am Hausmaus dar. Für ein Sehen in der Dämmerung stärksten und bei den Leithaaren am schwächsten ist eine Unterscheidung von Hell und Dunkel, wel- ausgeprägt. ches von den Stäbchen in der Netzhaut geleistet wird, sehr viel wichtiger, als die Verarbeitung von Wie bei fast allen Säugetieren fehlen auch der Farbinformationen. Hausmaus die Schweißdrüsen in der Haut und mit Ausnahme des Nasenspiegels und der Handinnen- Die für das Farbsehen zuständigen Zapfen in der flächen und Fußsohlen ist der gesamte Körper be- Netzhaut der Hausmäuse unterscheiden sich dar- haart (obwohl nackt erscheinend, sind auch der über hinaus relativ deutlich von den Zapfen in der 7.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 251 menschlichen Netzhaut. Hausmäuse können Licht Hausmäuse auch noch relativ große, hufeisenförmi- im langwelligen roten Spektrum nicht wahrneh- ge Hardersche Drüsen, die hinter den Augäpfeln lie- men, weil ihnen dafür ein bestimmtes Photopig- gen und ähnlich wie bei der Wanderratte ein por- ment in den Zapfen fehlt (Licht in diesem lang- phyrinhaltiges Sekret sezernieren können. welligen Spektrum kann vom menschlichen Auge problemlos wahrgenommen werden). Dafür haben Die weiblichen Tiere der Hausmaus weisen in der sie aber die Möglichkeit, ultraviolettes Licht wahr- Regel fünf Zitzenpaare auf, von denen drei pecto- zunehmen, wozu der Mensch nicht in der Lage ist. ral (brustständig) und zwei inguinal (bauchständig) sind. Es ist nicht genau bekannt, welchen Vorteil die Wahrnehmung von ultraviolettem Licht für die 7.3.2 Bewegungsapparat Hausmaus hat. Diskutiert werden Anpassung an eine Dämmerungsaktivität, eine Aufgabe bei der Die Hand der Hausmaus weist vier Finger auf, Navigation im Raum (zumindest frische Urinmar- da der Daumen stark zurückgebildet ist, allerdings kierungen reflektieren ultraviolette Strahlung) so- manchmal noch eine winzige, rudimentäre Kralle wie Vorteile bei der Nahrungssuche (viele Früchte, aufweist. Der Fuß hat fünf Zehen mit normal aus- Sämereien und sogar einige Insektenlarven reflek- gebildeten Krallen. Die Handflächen weisen 5, die tieren ultraviolettes Licht). Füße dagegen 6 Sohlenschwielen auf. Im Bereich der Sohlenschwielen befinden sich Duftdrüsen, de- Das Auge der Hausmaus ist hypermetrop (über- ren Anordnung sich bei Hand und Fuß unterschei- sichtig oder „weitsichtig“) und kann auf Grund der den. Neben der Identifikation der Art und des Indi- fehlenden Möglichkeit, die Wölbung der Augenlin- viduums über die Sekrete dieser Duftdrüsen ist es se zu beeinflussen kaum akkommodiert werden. Es den Hausmäusen wahrscheinlich auch möglich, auf wurde ermittelt, dass das Auge der Hausmaus et- Grund der unterschiedlichen Anordnung der Drü- wa 10 Dioptrien aufweist, womit ein Scharfsehen sen an Hand und Fuß, die Laufrichtung eines, eine für die Tiere kaum möglich ist. Duftspur hinterlassenden Tieres festzustellen.

Die nach oben gerichtete Stellung der Augen im Ähnlich wie bei der Wanderratte ist auch der Be- Kopf der Tiere bewirkt, dass Hausmäuse haupt- wegungsapparat der Hausmaus relativ unspeziali- sächlich nach oben sehen. Bedingt wird diese siert. Dadurch beherrschen die Tiere zwar keine der Stellung durch die geringe Infraorbitalbreite, d.h. vielen Lokomotionsarten (Laufen, Klettern, Sprin- die Schädelbreite zwischen den beiden Augenhöh- gen, Graben etc.) besonders gut, sind aber dafür len der Tiere. Da sich potentielle Beutegreifer auch keinen Beschränkungen unterworfen, die mit den Hausmäusen hauptsächlich von oben nähern, einer Spezialisierung auf einen bestimmten Loko- kommt diese Augenstellung den Tieren entgegen, motionstyp einhergehen. So können z.B. Säugetie- weil sie so die Annäherung eines Fressfeindes rere, die sehr schnell laufen oder sehr gut springen lativ früh bemerken können. Im Hinblick auf eine können, auf Grund der anatomischen Anpassungen, frühzeitige Erkennung von Fressfeinden kommt den die für eine solche Fortbewegungsart nötig sind, oft Tieren auch entgegen, dass die Augen sehr empfind- nur schlecht klettern. Die Hausmaus kann sich im lich auf Bewegungen und auf Änderungen in der Gegensatz dazu recht passabel sowohl laufend, als Lichtintensität reagieren. auch grabend, springend, schwimmend oder kletternd fortbewegen. Mitunter ist vor allem in der älteren Literatur zu lesen, dass Hausmäuse keine Tränendrüsen be- Sowohl der Unter- und der Oberarm, als auch der sitzen; dies ist jedoch falsch. Die Tiere weisen zwei Unter- und der Oberschenkel sind in etwa gleich Paar Tränendrüsen auf: ein vor dem Ohr gelege- lang und die Vorderextremitäten sind nur gering- nes Paar (extraorbitale Tränendrüsen) und ein im fügig kürzer als die Hinterextremitäten, was ana- äußeren Augenwinkel gelegenes Paar (infraorbita- tomisch die fehlende Spezialisierung des Fortbewe- le Tränendrüsen). Neben den Tränendrüsen haben gungsapparates der Hausmaus auf einen bestimm- 252 KAPITEL 7. HAUSMAUS ten Lokomotionstyp unterstreicht. Gerade diese Merkmale einer kletternden Lokomotion ist, nicht Unspezialisiertheit ist aber einer der Gründe dafür, möglich und an der Hand fehlt ein abspreizbarer dass die Tiere so gut auch in neuen, ungewohn- Daumen sogar vollständig (s.o.). Dennoch können ten Lebensräumen wie beispielsweise menschlichen die Tiere relativ gut klettern, wobei sie ihren langen Bauwerken zurechtkommen. Nicht zuletzt hierin Schwanz zum Balancieren benutzen. Mitunter wird liegt auch der Erfolg bei der weltweiten Verbrei- die Schwanzspitze auch als zusätzlicher Halt um tung der Hausmaus begründet. dünnere Äste gewunden, wobei sich die Hausmaus aber – im Unterschied zur Zwergmaus (Micromys minutus) – nicht ausschließlich mit der Schwanz- Als einzige morphologisch-anatomische auffälli- spitze festhalten kann. ge Veränderung an den Extremitäten der Haus- maus ist der Verlust des Daumens (s.o.) als An- passung an das Scharrgraben zu sehen, durch wel- Am Bein sind das Schienbein (Tibia) und das ches die Tiere ihre unterirdischen Baue anlegen. Da vergleichsweise gut entwickelte Wadenbein (Fibu- beim Scharrgraben – einer sehr einfachen Grabtech- la) vom Fuß ausgehend zu etwa 1/3 miteinander nik – die Hand so gedreht wird, dass die äußere verwachsen und die Mittelfußknochen mäßig ver- Handkante zum Substrat hin, die innere Handkante längert, was als eine mäßige Anpassung an eine lau- mit dem Daumen dagegen vom Substrat weg zeigt fende Fortbewegung zu deuten ist. Ein spezialisier- (man spricht von einer Supination der Hand bzw. ter Läufer ist die Hausmaus damit jedoch ebenfalls des Unterarms, da die Drehung der Hand um die nicht. Dies ist für die Tiere sogar eher vorteilhaft, Längsachse im Ellbogen- und nicht im Handgelenk da sie so die Hand zum Greifen und zur Manipulati- erfolgt), ist der Daumen nicht am Grabvorgang be- on von Gegenständen (in der Regel Futterbrocken) teiligt und wird daher im Laufe der Zeit reduziert. einsetzen können, was extrem auf das Laufen spe- Weiterhin ist im Bereich des Ellbogengelenks an der zialisierten Arten nicht möglich ist. Elle (Ulna) ein über das Ellbogengelenk hinaus reichender Knochenfortsatz, das Olecranon, zu finden, Die Mittelhand- und Mittelfußknochen sind noch welches als Ansatz für den Streckermuskel des Un- vollständig frei und nicht miteinander verwachsen terarms (Musculus triceps brachii) dient und auch und die Hinterextremitäten sind gegenüber den bei der Hausmaus relativ gut entwickelt ist. Dem Vorderextremitäten kaum verlängert, was wieder- Unterarmstreckermuskel (und damit auch dem Ole- um eine fehlende Spezialisierung der Hausmaus auf cranon) kommt unter anderem beim Scharrgraben eine (zweifüßig-)hüpfende Fortbewegung zeigt. eine gewisse Bedeutung zu. Dagegen sind die Kno- chenleisten am Oberarm (die Crista deltoidea und Ebenso fehlen der Hausmaus, als einem Tier, die Crista supinatoria), die bei grabenden Säuge- welches freiwillig kaum ins Wasser geht, speziel- tieren i.d.R. stark vergrößert sind, bei der Haus- le morphologisch-anatomische Anpassungen an das maus nur mäßig ausgebildet. Schwimmen. Wenn die Tiere aber dennoch einmal ins Wasser geraten, dann zeigen sie kein Lauf- Obwohl die Hausmäuse die Hand aus der nor- schwimmen, bei dem mit den Vorder- und Hin- malen Pronationsstellung (der Daumen zeigt zur terextremitäten an das Laufen an Land erinnern- Körpermitte, die Handfläche zum Substrat) zum de Bewegungen ausgeführt werden und welches für Graben in die Supinationsstellung drehen können, die meisten terrestrischen Säugetiere üblich ist. ist diese Beweglichkeit doch mehr oder weniger Hausmäuse legen dagegen beim Schwimmen die eingeschränkt, so dass den Tieren eine vollstän- Hände unter das Kinn und erreichen den Vor- dige Supination (der Daumen zeigt nach außen, trieb ausschließlich durch rudernde Bewegungen der Handrücken zum Substrat, die Hand ist al- mit den Hinterextremitäten. Diese Schwimmform so im Vergleich zur Normalstellung um 180◦ ge- wird manchmal auch als Beinschwimmen bezeich- dreht), welche ein Kennzeichen sich vornehmlich net und ist eigentlich kennzeichnend für an das kletternd fortbewegender Säugetiere ist, nicht mög- Wasserleben angepasste Säugetiere wie beispiels- lich ist. Ebenso ist den Hausmäusen ein Abspreizen weise den Biber (Castor fiber), die Nutria (Myocas- des großen Zehs (Abduktion), welches ein weiteres tor coypus) oder den Bisam (Ondatra zibethicus). 7.3. MORPHOLOGIE UND ANATOMIE 253

7.3.3 Verdauungsapparat Der einhöhlige Magen der Hausmaus gliedert sich in einen größeren, drüsenlosen „Vormagen“ und Auch der Verdauungsapparat der Hausmaus ist einen kleineren, mit Drüsen besetzten „Drüsenma- prinzipiell gleich aufgebaut, wie bei den zuvor be- gen“, wobei die beiden Teile lediglich durch ein et- handelten Arten. wa 1,5 mm hohe Falte, die von der Schleimhaut des drüsenlosen Vormagens gebildet wird, voneinander getrennt werden. Nahe dieser Falte mündet die et- Im Mundraum finden sich in jeder Hälfte des wa 4 cm lange Speiseröhre in der Mitte der klei- Ober- und des Unterkiefers je ein Schneidezahn (In- nen Kurvatur (der Innenkrümmung) in den drü- cisivus) und drei, durch ein breites Diastema von senlosen Teil des Magens. Der Vormagen macht den Schneidezähnen getrennte Backenzähne (Mola- etwa zwei Drittel und der Drüsenmagen etwa ein res). Ein zweiter Schneidezahn, ein Eckzahn (Ca- Drittel des maximal 1,5 cm3 Volumen umfassen- ninus) und die Vorbackenzähne (Prämolares) feh- den Magens aus. Der drüsenbesetzte Teil des Ma- len bei der Hausmaus. Insgesamt weist das Gebiss gens weist drei verschiedene Drüsentypen auf, die der Hausmaus also 16 Zähne auf. Die Wurzeln der sich in Hinblick auf ihr sezerniertes Sekret von- Schneidezähne sind nicht geschlossen und ermögli- einander unterscheiden. An der Einmündung der chen so ein dauerhaftes Wachstum über die gesamte Speiseröhre in den Magen befinden sich die Kar- Lebenszeit des Tieres (Wachstumsgeschwindigkeit: diadrüsen (Glandulae cardiacae), deren Sekret ein etwa 0,4 mm pro Tag). Die Backenzähne des Ober- alkalisches Schleimsekret ist. In Richtung auf den kiefers sind in Richtung auf die Wangen geneigt, Magenausgang schließen sich daran die Fundusdrü- die des Unterkiefers dagegen in Richtung auf die sen (Glandulae gastricae propriae) und die Haupt- Zunge. zellen an, welche unter anderem die Magensäure (Fundusdrüsen) bzw. das Pepsinogen (Hauptzellen) produzieren (durch die Magensäure wird das in- Das Einspeicheln der Nahrung wird durch die Se- aktive Pepsinogen in das aktive Pepsin umgewan- krete der Ohr-, der Unterkiefer- und der Unterzun- delt). Kurz vor dem Magenausgang (dem Pförtner genspeicheldrüsen erreicht. Der Ausführgang der oder Pylorus) liegen die Pylorusdrüsen, welche ähn- großen, sich vom Kopf seitlich bis zu den Schulter- lich wie die Kardiadrüsen ein alkalisch-schleimiges blättern erstreckenden Ohrspeicheldrüsen (Glandu- Sekret sezernieren. Darüber hinaus produziert die- la parotidea) münden an der Außenseite der Ober- ser Drüsentyp – ähnlich wie die Drüsenzellen des kiefer im Bereich der Molaren in den Mundvor- Zwölffingerdarms auch – noch das Hormon Gastrin, hof, wohingegen die Ausführgänge der Unterkiefer- welches die Säureproduktion der Fundusdrüsen an- (Glandula submandibularis) und der Unterzungen- regt. Das Gastrin wird dabei nicht in die Magen- speicheldrüsen (Glandula sublingualis) hinter den höhle bzw. das Dünndarmlumen, sondern in das Schneidezähnen des Unterkiefers direkt in den Blut abgegeben und auf diesem Weg zu den Fun- Mundraum münden. Die Unterkieferspeicheldrü- dusdrüsen transportiert. Der Übergang von der Re- sen sind ebenfalls sehr groß und reichen seitlich gion mit den Fundusdrüsen zu der Region mit den des Unterkiefers bis zum Brust- und Schlüssel- Pylorusdrüsen ist nicht scharf abgegrenzt, sondern bein. Bei den Unterkieferspeicheldrüsen zeigt sich erfolgt fließend. Der Pförtner oder Pylorus bildet ein auffallender Geschlechtsdimorphismus, da die- einen Ringmuskel am Magenausgang, über den die se Drüsen beim Männchen größer als beim Weib- Entleerung des Magens in den Dünndarm gesteuert chen sind. Auch die Histologie der Drüsen der bei- werden kann. den Geschlechter ändert sich nach dem Einsetzen der Geschlechtsreife. Abgesehen von einer erhöh- ten Amylase-Produktion (ein Speichel-Enzym, wel- Der sich an den Magen anschließende Dünndarm ches die Stärke in der Nahrung abbaut) bei den der Hausmaus erreicht eine Länge zwischen 35 – Männchen ist aber nicht ganz klar, ob die Unter- 45 cm und umfasst damit etwa 75 % der Gesamt- kieferspeicheldrüse der Männchen Pheromone pro- länge des Darms. Wie auch bei den zuvor bespro- duziert, die für die Kommunikation zwischen den chenen Arten gliedert sich der Dünndarm in drei Geschlechtern von Bedeutung sind. funktionell verschiedene Bereiche. Dies sind der re- 254 KAPITEL 7. HAUSMAUS lativ kurze Zwölffingerdarm (Duodenum), der Leer- Blinddarm der Hausmaus ist vergleichsweise kurz darm (Jejunum) und der Krumm- oder Hüftdarm (etwa 5 % der Gesamtdarmlänge) und hufeisen- bis (Ileum). Der Leerdarm und der Krummdarm um- hornförmig, da die Verbindung des Grimmdarms fassen mit 20 – 25 cm den größeren Teil der Ge- mit dem Blinddarm diesen in zwei, in etwa gleich samtlänge des Dünndarms. lange Schenkel teilt, wobei einer der Schenkel spitz zuläuft, während der andere zum Ende hin verbrei- Alle Dünndarmabschnitte sind mit Darmzotten tert ist. Die Basis des Blinddarms hat im ungefüll- besetzt, die für die Aufnahme der Nährstoffe zu- ten Zustand mit 4 mm in etwa den gleichen Durch- ständig, allerdings je nach Dünndarmabschnitt un- messer wie der Anfang des Grimmdarms (anato- terschiedlich geformt sind. Die Darmzotten des misch wird ein solcher Blinddarm als Caecum am- Zwölffingerdarms sind dabei groß und blattförmig, plius bezeichnet) und wird durch einen etwa 2 mm die des Leerdarms groß und zylindrisch und die hohen Ringwulst zum Grimm- und Krummdarm des Krummdarms klein und zylindrisch. Die eben- hin abgeschlossen. falls vorhandenen Drüsen im Dünndarm bzw. deren Ausführgänge sind in der Regel im Zwischenraum Dieser Ringwulst, der im Vergleich zu anderen am Grund der Darmzotten angeordnet. Mit zuneh- Arten bei der Hausmaus nur relativ schwach ausge- mendem Alter der Tiere werden die Darmzotten im prägt ist, hat die Aufgabe, einen Rückfluss des Nah- Dünndarm weniger und kürzer und auch die Darm- rungsbreis aus dem Blinddarm in den Dünndarm zu schleimhaut des Dickdarms zeigt eine altersbeding- verhindern. Darüber hinaus begünstigt der Ring- te Atrophierung. wulst auch den direkten Transport des Nahrungs- breis aus dem Dünndarm in den Dickdarm unter Im Gegensatz zur Wanderratte verfügt die Haus- Umgehung des Blinddarms (sehr grobe Nahrungs- maus über eine Gallenblase. Die Ausführgänge der bestandteile werden mitunter direkt ausgeschieden, Leber und der Gallenblase vereinigen sich und ohne vorher im Blinddarm weiter aufgeschlossen münden gemeinsam in den Zwölffingerdarm. Zu- zu werden). Um den Transport der Nahrung wei- vor passiert dieser gemeinsame Leber-Gallen-Gang ter kontrollieren und dosieren zu können, befinden noch die mit zahlreichen Ausführgängen versehe- sich sowohl in der Wandung der Blinddarmbasis, ne Bauchspeicheldrüse. Ein Teil der Ausführgänge als auch in der Wandung des Dünndarmendes und der Bauchspeicheldrüse mündet hier in den Leber- des Dickdarmanfangs ein ringförmiger Muskelab- Gallen-Gang. Mindestens einer der Ausführgänge, schnitt ähnlich dem des Magenpförtners, durch die z.T. aber auch mehr als einer, münden zusätzlich der Darmquerschnitt verengt bzw. vollständig ge- noch direkt in den Zwölffingerdarm. schlossen werden kann. Im Blinddarm wird – wie bei den anderen besprochenen Kleinsäugetierarten Auf den Dünndarm folgt der Dickdarm, der sich auch – der Blindarmkot (die Caecotrophe) produ- in Grimmdarm (Colon) und Mastdarm (Rectum) ziert, der von den Tiere direkt vom After aufge- gliedert. Mit etwa 15 cm Länge hat der Dickdarm nommen wird und nochmals den Verdauungstrkt einen Anteil von etwa 20 % an der Gesamtlänge passiert (Caecotrophie). des Darms. Bei dem etwa 12 cm langen Grimm- darm werden zusätzlich noch ein aufsteigender, ein Ähnlich wie bei der Wanderratte ist auch der quer verlaufender und ein absteigender Ast unter- Blinddarm der Hausmaus ungegliedert und weist schieden. Der Mastdarm ist mit knapp 3 cm Län- weder Tänien (Bandstreifen) noch Haustren (Po- ge relativ kurz und verbindet den Grimmdarm mit schen; Ausbuchtung der Blinddarmwand zwischen dem Anus, über den der unverdauliche Rest des den Tänien) auf. Allerdings findet sich in der Wand Nahrungsbreis ausgeschieden wird. des Blinddarms ein unregelmäßiges Netz von etwa 1 mm hohen Schleimhautfalten von denen vermutet Am Übergang vom Dünndarm zum Dickdarm wird, dass sie am Transport des Nahrungsbreis im befindet sich auch bei der Hausmaus ein zwischen Blinddarm beteiligt sind. Weiterhin weist die Wan- 2,5 und 4 cm langer Blinddarm, der anatomisch dung des Blinddarms vor allem an dem spitz zulau- ebenfalls noch zum Dickdarm gezählt wird. Der fenden Schenkel (dem Apex) Kontraktionslängsfal- 7.4. ERNÄHRUNG 255 ten auf und es sind sowohl anti-peristaltische Be- Verdauungsapparates nicht unbedingt Schlüsse auf wegungen zur Füllung als auch peristaltische Be- die Ernährungsweise oder die Effizienz des Verdau- wegungen zur Entleerung des Hausmausblinddarms ungsvorgangs der betreffenden Art gezogen werden nachgewiesen worden, bei denen diese Längsfalten können. Ebenso steht auch die Größe des Blind- eine Rolle spielen. darms nicht unbedingt in einem kausalen Zusam- menhang zum Ernährungstyp. Dies liegt darin be- Bei Beobachtungen an lebenden Hausmäusen gründet, dass die Leistungsfähigkeit eines nur rela- wurde festgestellt, dass der Blinddarm niemals voll- tiv schwach ausdifferenzierten Organteils durch die ständig entleert wird, sondern immer ein Rest des stärkere Ausdifferenzierung eines anderen Organ- Nahrungsbreis zurückbleibt. So wird wahrschein- teils kompensiert werden kann. So kann beispiels- lich sichergestellt, dass immer eine ausreichende weise ein nur kurzer Blinddarm dennoch genau- Anzahl an Mikroorganismen im Blinddarm verblei- so leistungsfähig sein wie ein längerer Blinddarm, ben und auf diese Weise die Funktion dieses Teils wenn dafür etwa das Volumen vergrößert ist, eine des Verdauungsapparates aufrechterhalten werden stärkere Faltung der Blinddarmwand zu einer Ver- kann (der im Blinddarm verbleibende Nahrungsbrei größerung der funktionellen Oberfläche der Blind- wirkt quasi als Impfmedium für den nachfolgend in darmschleimhaut führt oder wenn histologische Än- den Blinddarm transportierten, weitgehend mikro- derungen im Feinbau der Blinddarmschleimhaut organismenfreien Nahrungsbrei). zu einer gesteigerten Leistungsfähigkeit des Blind- darms beitragen. Im Zusammenhang mit der Befüllung des Blind- darms stehen auch die Schleimhautfalten in der 7.4 Ernährung Wandung des Dickdarms. Ähnlich wie bei der Wan- derratte laufen die auch als Kerckring-Winkelfalten Ähnlich wie die Wanderratte (siehe Kapitel 6.4, bezeichneten Hautfalten im Grimmdarm der Haus- S. 188) ernährt sich auch die wildlebende Hausmaus maus in einem spitzen Winkel aufeinander zu, oh- omnivor, d.h. sowohl von pflanzlicher, als auch von ne dabei jedoch eine faltenfreie Dorsalrinne wie im tierischer Kost. Von einigen Autoren wird vermu- Dickdarm der Wanderratte zu bilden. Auch bei der tet, dass Hausmäuse durch Ausprobieren erlernen, Hausmaus wird ein Zusammenhang zwischen die- was alles essbar ist. Ein angeborenes Nahrungssche- ser Reliefbildung im Grimmdarm und dem Sepa- ma soll es demnach nicht geben. rationsmechanismus zur Trennung von groben und feinen Bestandteilen des Nahrungsbreis (engl.: co- Nach anderer Meinung sollen die Jungtiere durch lonic separation mechanism) vermutet. Die gro- ihre Mütter während einer sensiblen Phase auf be- ben Nahrungsbestandteile werden direkt ausge- stimmte Nahrungsarten geprägt werden und diese schieden, während die feineren Bestandteile zum später im Leben präferieren. Zum Einen kann eine weiteren Aufschluss durch Mikroorganismen in den solche Prägung über Geschmacks- und Geruchss- Blinddarm transportiert werden. toffe in der Muttermilch erfolgen, zum Anderen auch durch direktes Lernen von der Mutter. Da- Im hinteren Teil des Dickdarms wird dem Nah- durch, dass die Jungtiere in der ersten Zeit nach rungsbrei die noch enthaltene Feuchtigkeit entzo- dem Verlassen des Nests engen Kontakt zur Mut- gen, was vor allem bei Tieren, die ursprünglich ter halten, lernen sie von dieser, welche Nahrungs- aus einem trockenen Lebensraum stammen wie die arten genießbar und wo diese zu finden sind. Dabei Hausmaus, von einiger Bedeutung für den Wasser- spielt die Mutter bei der Vermittlung solcher Nah- haushalt der Tiere ist. Im auf den Dickdarm folgen- rungspräferenzen keine aktive Rolle (d.h. das Mut- den Enddarm werden dann die eigentlichen Kotpil- tertier zeigt ihren Jungen nicht „bewusst“, welche len geformt, die über den After ausgeschieden wer- Nahrung genießbar ist), sondern sie schafft ledig- den. lich das soziale Umfeld, in dem die Jungtiere Infor- mationen über das Auffinden geeigneter Nahrungs- Angemerkt sei an dieser Stelle noch, dass al- quellen sammeln können. Die Ausprägung der Prä- leine aus der Länge der einzelnen Abschnitte des ferenz für eine bestimmte Nahrung scheint weiter- 256 KAPITEL 7. HAUSMAUS hin auch von der Nahrung selber beeinflusst zu wer- dem Atem des „Demonstrators“ wichtig; vergl. Ka- den. So wurde beispielsweise in einem Versuch, bei pitel 6.4, S. 188). Die Funktion dieses Verhaltens dem eine Prägung der Jungtiere auf Futtermittel ist darin zu sehen, dass sich Gruppenmitglieder ge- wie Fenchel bzw. Wacholderbeeren stattfand, fest- genseitig recht effektiv über Nahrungsquellen in ih- gestellt, dass die auf Fenchel geprägten Jungtiere rem Aktionsraum informieren können, auch wenn eine viel deutlichere Bevorzugung eines fenchelhal- die Informationsübermittlung dabei nur passiv er- tigen Futters zeigten, als die auf Wacholderbeeren folgt. Erleichtert wird die Informationsübertragung geprägten Jungtiere für ein wacholderbeerenhalti- dadurch, dass bei den Hausmäusen auf die Nah- ges Futter. Die Prägung auf unterschiedliche Nah- rungsaufnahme in der Regel eine Phase der sozia- rungsbestandteile ist also unterschiedlich stark aus- len Fellpflege folgt, bei der Geruchsinformationen geprägt. durch den engen körperlichen Kontakt während der Fellpflege recht effektiv ausgetauscht werden kön- nen. Später im Leben wird die Nahrungswahl des heranwachsenden Tieres dann allerdings immer weniger von dieser, durch das Muttertier vermittelten Ähnlich wie bei den Wanderratten (vergl. Kapi- Prägung beeinflusst, sondern mehr und mehr durch tel 6.4, S. 188) ist mit dieser Art des sozialen Ler- eigene Erfahrungen (z.B. individuelle Vorlieben für nens aber auch ein Risiko für die Tiere verbunden, bestimmte Geschmacksrichtungen) sowie durch Er- da die Nahrungspräferenz des „Beobachters“ unab- fahrungen mit der Nahrung, die andere Gruppen- hängig vom Gesundheitszustand des „Demonstra- mitglieder zu sich nehmen, erweitert. tors“ beeinflusst wird. Hat ein „Demonstrator“ beispielsweise von einer verdorbenen (oder gar vergifteten) Nahrungsquelle gefressen und wird das Tier Ebenso wie bei der Wanderratte können auch hierdurch krank, so wird der „Beobachter“ dennoch heranwachsende und erwachsene Hausmäuse durch von dieser Nahrung fressen. Der „Beobachter“ kann Mitglieder ihrer Gruppe in der Nahrungswahl be- also den Gesundheitszustand des „Demonstrators“ einflusst werden – dies ist eine Form des sozialen nicht in Beziehung zu der von diesem gefressenen Lernens. Nach dem Kontakt zu einem Gruppen- Nahrung setzen. Sehr wohl können Hausmäuse je- mitglied (dem „Demonstrator“), welches kurz zuvor doch für sich selber erkennen, ob sie durch eine be- Kontakt zu einer bestimmten Nahrungsquelle hat- stimmte Nahrung krank werden oder nicht – vor te, wird auch das zweite Tier (der „Beobachter“) allen Dingen, wenn es sich dabei um eine neue, bis- in Zukunft verstärkt von dieser Nahrung fressen. lang nicht bekannte Nahrungsquelle handelt, von Dabei muss der „Demonstrator“ selber nicht ein- der in der Regel zunächst nur kleine Mengen auf- mal unbedingt von der Nahrung gefressen haben genommen werden. Werden die Tiere nach dem – wie Untersuchungen gezeigt haben reicht es aus, Verzehr einer bestimmten Nahrung innerhalb ei- wenn dieser nur nach der Nahrung riecht, um bei nes bestimmten Zeitraums krank, so werden sie die- dem „Beobachter“ die Bevorzugung dieser Nahrung se Nahrung in Zukunft meiden. Dies ist beispiels- auszulösen. Der Geruch muss allerdings von einer weise der Grund dafür, dass bei der Bekämpfung lebenden Hausmaus ausgehen; Versuche mit einer von Hausmäusen und Wanderratten Giftköder ein- nach der Nahrung riechenden Attrappe lösen dieses gesetzt werden, die ihre Giftwirkung erst nach einer Verhalten dagegen nicht aus. Die Beeinflussung der längeren Zeit entwickeln (in der Regel enthalten die Nahrungswahl des „Beobachters“ erfolgt rein pas- Giftköder Substanzen, die die Blutgerinnung außer siv, wie Experimente mit einem sedierten „Demons- Kraft setzen, so dass die Tiere innerlich verbluten). trator“ gezeigt haben und auch ein unmittelbarer Dadurch ist es den Tieren nicht möglich, eine Bezie- physischer Kontakt zwischen dem „Demonstrator“ hung zwischen dem aufgenommenen Giftköder und und dem „Beobachter“ ist nicht nötig. Dies zeigt, ihrer Erkrankung herzustellen und diesen Giftköder dass bei dieser Art des sozialen Lernens hauptsäch- in Zukunft zu meiden. lich Geruchsinformationen eine Rolle spielen (ähn- lich wie bei den Wanderratten sind auch bei den Hausmäusen Geruchsinformationen aus der Nah- An dieser Stelle sei noch angemerkt, dass jedem rung zusammen mit dem Kohlenstoffdisulfid aus Mitglied einer Gruppe sowohl die Rolle des „De- 7.4. ERNÄHRUNG 257 monstrators“ als auch die des „Beobachters“ zukom- die Verfügbarkeit an pflanzlicher Nahrung (Säme- men kann und nicht einzelne Tiere ausschließlich reien) zunimmt. Dies deutet ebenfalls auf einen als die eine oder die andere der beiden Kategorien gesteigerten Bedarf der Hausmäuse an tierischem in Erscheinung tritt (es gibt also keine „Vorkoster“, Protein während der Sommermonate hin. Ähnlich die immer als erste von einer neuen Nahrungsquel- wie die Wanderratten und z.T. auch die Gold- und le probieren). Allerdings dürften sich vor allem die Zwerghamster, machen auch Hausmäuse richtigge- jüngeren Tiere auf Grund ihrer Unerfahrenheit in hend Jagd auf lebende, z.T. flugfähige Insekten. erster Linie in der Rolle des „Beobachters“ wieder- Auch bei der Hausmaus ist dabei ein deutlicher Ler- finden (s.o.). neffekt zu beobachten, d.h., die Tiere werden beim Fang lebender Beute von Mal zu Mal geschickter. An pflanzlicher Nahrung werden von den Haus- mäusen vor allem verschiedene Sämereien von Grä- Im Gegensatz zur nahe verwandten Ährenmaus sern und Kräutern aufgenommen. Aber auch die (Mus spicilegus) aus Südosteuropa, dem Balkan verschiedenen landwirtschaftlich angebauten Ge- und der Ukraine, die für das Anlegen großer Win- treidearten wie Weizen, Gerste, Roggen und Hafer tervorräte in oberirdischen Hügeln bekannt ist (ei- sowie Mais werden von wildlebenden Hausmäusen ne Familie sammelt im Durchschnitt zum Herbst gerne gefressen. Wegen dieser Vorliebe für Getrei- hin etwa 5 – 7 kg Nahrung), legt die Hausmaus de siedeln kommensale Formen auch gerne in Ge- keine solchen Vorratshügel an. Auch das Eintragen treidevorratslagern und können hier größere wirt- von Nahrungsvorräten in den Bau ist bei den wild- schaftliche Schäden anrichten. Dabei stellt die Ver- lebenden Formen nur sehr schwach bzw. gar nicht unreinigung des Getreides durch Kot und Urin ein entwickelt. Die kommensalen Formen sind dafür be- größeres Problem dar, als der durch direkten Fraß kannt, dass sie überhaupt nicht eintragen, sondern verursachte Schaden. Vor allen Dingen nach der ihre Nester gleich in unmittelbarer Umgebung einer Aufnahme größerer Mengen an grünen Pflanzentei- ergiebigen Nahrungsquelle anlegen. Die wildleben- len ist auch bei den Hausmäusen Caecotrophie, d.h. den Hausmäuse durchstreifen dagegen zu jeder Jah- die Aufnahme von Blinddarmkot zu beobachten. reszeit ihren Aktionsraum, ständig auf der Suche nach etwas Essbarem. Innerhalb des Aktionsraums Als tierische Nahrungsquellen werden in erster einer Gruppe gibt es bis zu 30 unterschiedliche Linie Insekten und deren Larven (z.B. Schmetter- Nahrungsplätze, die von den Tieren immer wieder lingsraupen) und andere Gliedertiere (Arthropo- zum Fressen aufgesucht werden. Hat sich die Er- den) verzehrt. Allerdings können auch Jungvögel giebigkeit eines solchen Nahrungsplatzes erschöpft, sowie die Jungtiere verschiedener anderer Kleinsäu- so wird er aufgegeben und die Gruppenmitglie- getierarten auf dem Speiseplan wildlebender Haus- der machen sich auf die Suche nach neuen Nah- mäuse stehen. Der Anteil an tierischem Protein in rungsquellen. Dabei können die Tiere nach Mei- der Nahrung ist einem jahreszeitlichen Wechsel un- nung mancher Autoren auch durchaus sehr große terworfen und nimmt bei wildlebenden Hausmäu- Entfernungen zurücklegen, vor allem wenn eine all- sen in der Regel zu Beginn des Sommers deutlich gemeine Nahrungsknappheit herrscht. Geschlossen zu. Diese Steigerung ist sicherlich zu einem großen haben die Autoren dies allerdings ausschließlich aus Teil auf eine Zunahme der Verfügbarkeit an In- Laborversuchen zur Laufradnutzung von Hausmäu- sekten während der wärmeren Jahreszeit zurück- sen, die dabei zum Teil innerhalb einer Nacht um- zuführen, kann aber eventuell auch durch einen gerechnet mehr als 20 km zurückgelegt haben. Si- gesteigerten Bedarf an tierischem Protein wäh- cherlich sind solche Laborversuche aber nur bedingt rend der Fortpflanzungszeit bedingt sein. Wildle- auf das Freiland übertragbar. So entfernt sich bei- bende Hausmäuse zeigen nämlich – anders als die spielsweise das Tier im Laufrad während des Lau- kommensalen Vertreter – eine deutlich ausgeprägte fens ja nicht aus seiner ihm vertrauten Umgebung Saisonalität im Reproduktionsgeschehen. Darüber fort, während dies im Freiland beim Zurücklegen so hinaus erhöht sich in dieser Zeit der Anteil an tieri- großer Entfernungen der Fall wäre. Darüber hinaus schem Protein an der insgesamt aufgenommen Nah- gibt es auch Hinweise darauf, dass die Benutzung rung deutlich, obwohl im gleichen Zeitraum auch eines Laufrades einen Sucht erzeugenden Effekt auf 258 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Kleinsäugetiere haben kann. Im Normalfall bewe- ren oder Heimtieren. Diese Neophobie verhindert gen sich Hausmäuse während ihrer täglichen Ak- in einem gewissen Rahmen, dass die Tiere von ih- tivitätsphasen nur wenige Meter von ihrem Nest nen unbekannten Nahrungsmitteln (z.B. auch Gift- weg und betreten nur sehr zögerlich ihnen nicht ver- ködern) fressen oder sich unbekannten Objekten trautes Gelände. Sicherlich wird aber die allgemei- (z.B. Fallen) nähern. Ähnlich wie bei Wanderratten ne Aktivität und damit auch die tägliche Laufleis- ist auch von Hausmäusen bekannt, dass diese eine tung der Tiere zunehmen, wenn Nahrungsknapp- Nahrungsquelle zukünftig meiden, wenn sie unmit- heit herrscht und die Tiere in ihrem Aktionsraum telbar nach dem ersten Kontakt mit dieser Nahrung weitere Strecken zurücklegen müssen, um noch aus- krank werden (s.o.). reichend Nahrung zu finden. In Versuchen, bei denen den Tieren eine bis da- Stoßen die Tiere bei der Nahrungssuche auf einen hin unbekannte 0,1 %ige Saccharinlösung (Saccha- Futterbrocken, so wird dieser zunächst mit den rin ist ein synthetischer Süßstoff) anstelle des nor- Zähnen ergriffen und aufgehoben. Erst danach wer- malen Trinkwassers angeboten wurde, verringerte den die Hände zur weiteren Bearbeitung des Nah- sich die Wasseraufnahme bei den kommensal leben- rungsbrockens zu Hilfe genommen. Nur wenn die den Hausmäusen um fast 50 %. Auch bei den La- Nahrung ausgegraben oder wenn ein Gras- oder Ge- bortieren ging die Wasseraufnahmemenge zurück, treidehalm heruntergebogen wird, um an die Äh- der Rückgang belief sich aber bei diesen (je nach ren zu gelangen, werden von der Hausmaus pri- Zuchtstamm) lediglich auf 15 – 26 %. Dieser Rück- mär die Hände bei der Nahrungsbeschaffung einge- gang in der Wasseraufnahmemenge wurde alleine setzt. Aber auch dann werden die freigelegten Nah- dadurch ausgelöst, dass den Versuchstieren der Ge- rungsbrocken bzw. die einzelnen Samen der Äh- schmack der Saccharinlösung nicht bekannt war. re zunächst mit den Zähnen ergriffen. Zum Teil Nach Meinung mancher Autoren ist die Neopho- können einzelne Tiere allerdings lernen, geeigne- bie bei Hausmäusen allerdings weniger stark aus- te Nahrungsbrocken auch direkt mit den Händen geprägt als beispielsweise bei den Wanderratten zu ergreifen. Anders als bei der Wanderratte, wer- (vergl. Kapitel 6.4, S. 188) – dies scheint vor allem den von der Hausmaus beim Ergreifen und Hal- gegenüber unbekannten Objekten, die keine Nah- ten der Nahrung oder anderer Objekte, die mit rungsquelle darstellen, der Fall zu sein. Hausmäuse den Zähnen bearbeitet werden sollen, immer bei- sollen auch sehr viel schneller die Scheu vor ihnen de Hände gleichzeitig eingesetzt – beim Fressen unbekannten Nahrungsquellen oder Objekten ver- sitzen die Tiere dazu in einer gekrümmten Hal- lieren als die Wanderratten. tung auf den Hinterextremitäten. Ein einhändi- ges Greifen, wie dies von der Wanderratte be- Bei der Nahrungssuche spielt vor allen Dingen kannt ist, scheint den Hausmäusen nicht mög- der Geruchssinn eine große Rolle, während der Ge- lich zu sein. Obwohl sich die Hand der Hausmaus sichtssinn fast ausschließlich zur räumlichen Orien- in anatomisch/morphologischer Hinsicht kaum von tierung genutzt wird. Hat ein Tier über den Ge- der Hand der Wanderratte unterscheidet, wird die ruch einen potentiellen Nahrungsbrocken entdeckt, Hand von der Hausmaus in sehr viel geringerem so ist bei der Entscheidung, ob dieser Nahrungsbro- Maße zur Manipulation von Nahrungsbrocken und cken essbar ist, auch der Geschmackssinn von Be- anderen Objekten eingesetzt, als dies bei der Wan- deutung. Dieser ist ähnlich gut entwickelt wie der derratte zu beobachten ist. Geschmackssinn des Menschen, allerdings gibt es auch einige Unterschiede. So reagieren Hausmäuse Ähnlich wie bei kommensal lebenden Wander- beispielsweise auf bestimmte Nahrungsmittel, die ratten ist auch bei den kommensalen Formen der für den Menschen süß schmecken, so gut wie gar Hausmaus eine gewisse Neophobie, d.h. eine Angst nicht. Andererseits werden von den Hausmäusen vor neuen, unbekannten Objekten und Situatio- z.T. Stoffe gefressen, die für den Menschen extrem nen vorhanden. Die Angst vor neuen, unbekann- bitter schmecken. Die besondere Bedeutung des ten Objekten ist bei kommensal lebenden Formen Geschmackssinns für die Hausmaus wird dadurch stärker ausgeprägt, als beispielsweise bei Labortie- deutlich, dass die Tiere im Vorfeld anhand des Ge- 7.4. ERNÄHRUNG 259 schmacks entscheiden müssen, ob ein bestimmter einigen Autoren mit der Spezialisierung der Art auf Stoff giftig oder unverdaulich ist. Da sie nicht er- Grassämereien erklärt. Grassämereien sind relativ brechen können, hätte das Verschlucken eines sol- arm an Proteinen und an Vitamin A und die Tiere chen Stoffes für die Hausmäuse unter Umständen versuchen diesem Mangel durch den Verzehr von fatale Folgen. tierischer Nahrung zu begegnen (Schmetterlings- raupen beispielsweise sollen einen hohen Gehalt an 7.4.1 Nahrungs- und Wasserbedarf β-Carotinoiden aufweisen, welche eine Vorstufe des Vitamin A sind). Auf Grund der weltweiten Verbreitung der Haus- maus und der Vielzahl der von den Tieren genutzten Nahrungsquellen, würde eine Auflistung einzel- Die Zusammensetzung der Nahrung wildleben- ner Nahrungsbestandteile an dieser Stelle den Rah- der Hausmäuse variiert mehr oder weniger stark im men sprengen. Bei Mageninhaltsanalysen an Haus- Jahresverlauf. Während die Nahrung im Winter zu mäusen in Nordamerika wurde festgestellt, dass an fast 90 % aus pflanzlichen Anteilen besteht, wird pflanzlichen Materialien in erster Linie die Sämerei- im Sommer zum Teil bis zu 50 % tierische Nah- en verschiedener wild wachsender und kultivierter rung aufgenommen. Bei der Nahrungssuche verhal- Gräser (wie z.B. Weizen, Mais und Sorghum) von ten sich die Tiere, trotz einer stärkeren Spezialisie- den Tieren verzehrt wurden. So fanden sich in mehr rung auf Sämereien, eher opportunistisch und fres- als 60 % der Mägen solche Sämereien und auch sen vor allem von den Nahrungsquellen, die gerade mengenmäßig machten Grassamen mit etwa 55 % am reichlichsten zur Verfügung stehen. Dieser Op- einen Großteil des Inhalts aller untersuchten Mägen portunismus bei der Nahrungsaufnahme ermöglicht aus. Reste der Samen von Gräsern und Kräutern es gerade den kommensal lebenden Hausmäusen, zusammen beliefen sich auf etwa 63 % des gesam- auch ungewöhnliche Habitate zu besiedeln. So kön- ten Mageninhalts aller untersuchten Hausmäuse. nen die Tiere etwa in Fleisch-Kühlhäusern überle- Vor allem ölhaltige Pflanzensamen sollen von den ben und sich erfolgreich fortpflanzen, obwohl dort Tieren bevorzugt aufgenommen werden. Im Gegen- ausschließlich Fleisch als Nahrung zur Verfügung satz dazu spielten vegetative, grüne Pflanzenteile steht (siehe auch Kapitel 7.2, S. 246). Mit einer (hauptsächlich Blätter) bei der Ernährung der Tie- sehr einseitigen Ernährung müssen auch kommen- re so gut wie keine Rolle. Lediglich in etwa 5 % der sale Hausmäuse zurechtkommen, die Kornspeicher Mägen konnten grüne Pflanzenteile nachgewiesen besiedeln. Da ein solcher Lebensraum aber – im werden, die zusammen nur etwa 2 % des gesam- Gegensatz zu einem Kühlhaus – in der Regel nicht ten Mageninhalts ausmachten (ähnliches gilt für vollkommen von der Umwelt abgeschlossen ist, be- andere, vegetative Pflanzenteile wie Wurzeln oder steht für diese Tiere jedoch eher die Möglichkeit, Sproßachsen). ihren Speiseplan durch andere Nahrungsquellen au- ßerhalb des Kornspeichers zu erweitern. Mengenmäßig summierten sich tierische Nah- rungsbestandteile (hauptsächlich Insekten, aber Eine erwachsene Hausmaus nimmt bei normaler auch andere Arthropoden, Schnecken, Regenwür- Aktivität am Tag eine Nahrungsmenge auf, die in mer und kleinere Wirbeltiere) immerhin zu etwa etwa 20 % ihres Körpergewichts ausmacht. Bei ei- 24 % des Mageninhalts der untersuchten Tiere, wo- nem Tier mit einem Körpergewicht von 20 – 25 g bei hiervon alleine 14 % aus Resten von Schmet- entspräche dies also zwischen 4 und 5 g an Nah- terlingslarven bestand (Schmetterlingslarvenreste rung täglich. Die Menge der täglich aufgenomme- konnten in etwa 44 % der Hausmausmägen nachge- nen Nahrung wird bei den in menschlicher Obhut wiesen werden). Bei Untersuchungen an Hausmäu- gehaltenen Hausmäusen sehr stark von der Zucht- sen aus Westeuropa konnten sogar, abhängig von linie beeinflusst und kann z.T. deutlich über den der Jahreszeit, in bis zu 88 % der Mägen Reste von oben gemachten Angaben liegen. Ebenso spielt die Arthropoden gefunden werden. Umgebungstemperatur und die Anzahl der Tiere einer sozialen Gruppe im Hinblick auf die täglich Der relativ hohe Anteil an tierischer Nahrung in verzehrte Nahrungsmenge eine Rolle. Je niedriger der Ernährung wildlebender Hausmäuse wird von die Umgebungstemperatur und je weniger Mitglie- 260 KAPITEL 7. HAUSMAUS der eine Gruppe umfasst, desto mehr Nahrung wird fe des braunen Fettgewebes (zitterfreie Wärmebil- von den Tieren aufgenommen. Je kälter es ist und dung oder engl.: non-shivering thermogenesis) und je weniger Mitglieder eine Gruppe umfasst, desto weniger durch Muskelzittern (Kältezittern). stärker nimmt auch die Möglichkeit zur sozialen Thermoregulation ab und desto mehr Energie ver- Die täglich aufgenommene Nahrungsmenge von braucht dann auch jedes Einzeltier. 4 – 5 g wird von den Tieren nicht auf einmal, sondern in bis zu 200 kleineren, über den Tag verteilten Sowohl bei wildlebenden Hausmäusen, als auch Mahlzeiten gefressen. Bei wildlebenden Hausmäu- bei Tieren in menschlicher Obhut kann ein länger sen wurden im Verlauf eines Tages im Mittel etwa andauernder Nahrungsmangel – oft zusammen mit 19 Wechsel zwischen Aktivitäts- und Ruhephasen niedrigen Umgebungstemperaturen – dazu führen, nachgewiesen. Einzelne Aktivitätsphasen, bei de- dass die Tiere in eine „Kältestarre“ fallen. Bei dieser nen die Tiere zu einem großen Teil mit der Suche als Torpor oder Tagesschlaflethargie bezeichneten nach Nahrung beschäftigt sind, dauern in der Re- Starre wird die Körpertemperatur, die normaler- gel zwischen 45 und 90 Minuten an. Danach legen weise zwischen 34 und 38 ◦C liegt, bis auf 20 ◦C die Tiere eine Ruhepause ein, die normalerweise abgesenkt. Die Tiere werden lethargisch und bewe- schlafend im Nest verbracht wird. Länger andau- gen sich kaum noch. Der Nutzen dieser physiolo- ernde, mehr oder weniger feste Ruhephasen, zu de- gischen Anpassung für das Tier liegt darin, dass nen die Tiere fast immer in ihrem Nest anzutreffen während des Torpors mit der reduzierten Körper- sind, liegen zwischen 1:00 – 4:00 Uhr nachts sowie temperatur auch weniger Energie verbraucht wird – etwas geringer ausgeprägt – zwischen 17:00 und (im Vergleich zum normalen Grundumsatz zwi- 18:00 Uhr am späten Nachmittag (die Gesamtakti- schen 20 – 50 % weniger). Die Tiere können daher vität der Tiere wird darüber hinaus noch vom Licht so bei einem Nahrungsmangel länger überleben, als beeinflusst: in den Sommermonaten ist diese höher wenn sie ihre normale Körpertemperatur beibehal- als im Winter). Ein solcher polyphasischer Akti- ten und dementsprechend auch mehr Energie ver- vitätszyklus ist für viele wildlebende Kleinsäuge- brauchen würden. tiere typisch, da die Tiere auf Grund ihrer geringen Körpergröße und des vergleichsweise schnellen Stoffwechsels auf eine regelmäßige Nahrungszufuhr Bezeichnend für den Torpor ist, dass die betrof- angewiesen sind. fenen Individuen jederzeit wieder aus dieser Kälte- starre aufwachen und zu ihrer normalen Aktivität zurückkehren können, ohne dass sich die Umwelt- Auch Hausmäuse in menschlicher Obhut zeigen bedingungen (z.B. die Umgebungstemperatur) ge- eine relativ stark ausgeprägte Rhythmik bei der ändert haben müssen. Weiterhin fallen unter identi- Nahrungs- und Wasseraufnahme. Werden die Tie- schen Ausgangsbedingungen in Gruppen gehaltene re unter konstanten Lichtverhältnissen gehalten (16 Hausmäuse viel eher in Torpor als einzeln gehal- Stunden Licht, 8 Stunden Dunkelheit), so ist et- tene Tiere. Dies zeigt, dass Hausmäuse diesen Zu- wa in der Mitte der Dunkelphase die maximale stand offensichtlich aktiv steuern können. Der Tor- Nahrungsaufnahmeaktivität zu beobachten, die et- por ist also kein Zeichen für das Unvermögen der wa 1,5 Stunden anhält. Direkt im Anschluss dar- Tiere, ihre normale Körpertemperatur unter kriti- an ist bei den Tieren die höchste Aktivität bei schen Bedingungen aufrecht zu erhalten. Für die der Trinkwasseraufnahme zu verzeichnen, die eben- Gruppenmitglieder ist der Torpor weniger kritisch falls für etwa 1 – 1,5 Stunden anhält. Etwa zur als für einzeln gehaltene Individuen, da sie sich Mitte der Hellphase ist bei den Hausmäusen eine während der Kältestarre und vor allem auch beim ausgeprägte Ruhephase zu beobachten, in der die Wiederaufwärmen – trotz ihrer reduzierten Kör- Nahrungs- und Wasseraufnahmeaktivität der Tiere pertemperatur – immer noch gegenseitig wärmen am geringsten ist. Ähnlich wie bei den wildlebenden (soziale Thermoregulation) und so die Risiken des Formen wechseln sich auch bei den Hausmäusen in Torpors minimieren können. Das Aufwärmen der menschlicher Obhut zwischen diesen Aktivitätsmi- Tiere aus dem Torpor erfolgt bei der Hausmaus im nima und –maxima kürzere Aktivitäts- und Ruhe- Wesentlichen durch eine Wärmegewinnung mit Hil- phasen miteinander ab – der polyphasische Akti- 7.4. ERNÄHRUNG 261 vitätszyklus wird also auch in menschlicher Obhut Neben der unerwünschten Gewichtszunahme beibehalten. (Adipositas) ist für Hausmäuse in menschlicher Ob- hut ein Zusammenhang zwischen einer ad libitum- Fütterung (und hier vor allen Dingen einer übermä- Bezogen auf das metabolische Körpergewicht be- ßigen Energieaufnahme und einem daraus resultie- nötigen Hausmäuse für den Grundumsatz zwischen renden, gesteigerten Körpergewicht) und der Häu- 64,8 und 73,5 KJ DE pro 100 g KM0,75 pro Tag figkeit der Bildung von Tumoren (Haut-, Gesäuge- (KM0,75 = metabolisches Körpergewicht, welches der Weichgewebetumore) sowie einer Verkürzung die Beziehung zwischen der Wärmeproduktion ei- der Überlebensrate (bezogen auf einen Zeitraum nes Individuums und seinem Körpergewicht be- von 24 Monaten) wissenschaftlich nachgewiesen. schreibt). Die für den Grundumsatz benötigten Bei Berücksichtigung von insgesamt 82 Versuchen, Energiemengen sind allerdings von einer ganzen bei denen eine ad libitum-Fütterung mit einer re- Reihe von Faktoren abhängig. So bewirkt beispiels- striktiven Ernährung verglichen wurde, wurde bei weise eine steigende Umgebungstemperatur einen einer Reduktion der täglich aufgenommenen Ener- Rückgang der benötigten Energiemenge, da der giemenge um etwa 29 % und einer daraus resul- Wärmeverlust der Hausmäuse dann geringer wird. tierenden Verringerung des durchschnittlichen Kör- Auch das Geschlecht hat einen Einfluss, da weib- pergewichts um 25 % eine Verminderung der Tu- liche Tiere für den Grundumsatz eine geringere morbildung um etwa 42 % erreicht. Da die Häufig- Energiemenge benötigen als die Männchen (Beach- keit einer Tumorbildung nicht direkt von der aufge- te: Dies gilt nur für den Grundumsatz erwachse- nommenen Futtermenge abhängig ist, sondern nur ner Tiere! s.u.). Bedingt wird dieser geschlechts- von der Menge der mit dem Futter aufgenomme- spezifische Unterschied dadurch, dass die Männ- nen Energie (also der Kalorienmenge), kann eine chen – im Vergleich zu gleichaltrigen Weibchen – Verminderung der Tumorbildung nicht nur durch mehr Muskelmasse aufbauen (ausgelöst durch das eine restriktive Fütterung, sondern auch bei einer männliche Sexualhormon Testosteron) und dass ad libitum-Fütterung mit einem Futter mit redu- diese zusätzliche Muskelmasse mit Energie versorgt ziertem, auf die Bedürfnisse der Hausmaus ange- werden muss. Ebenso spielen andere physiologi- passten Energiegehalt (siehe Tabelle 7.1, S. 266) sche Besonderheiten (z.B. Wachstum, Reprodukti- erreicht werden. on) für den Energiehaushalt der Tiere eine Rolle. Für Hausmäuse im Wachstum liegt die täglich be- nötigte Energiemenge um etwa 1,5-mal höher als Da Hausmäuse ursprünglich aus trockenen Step- die für den Grundumsatz benötigte Energiemenge. pengegenden stammen (siehe Kapitel 7.2, S. 246), Trächtige Weibchen benötigen das 2 bis 2,4-fache zeigen sie einige physiologische Anpassungen, um und laktierende Weibchen sogar das 2,5 bis 3-fache mit einem Mangel an Trinkwasser fertig zu wer- der für den Grundumsatz benötigten Energiemen- den. So sind die Tiere beispielsweise in der Lage, ge. ihren Urin stark aufzukonzentrieren. Dabei erreichen sie mit etwa 7,00 Osm/kg eine Harnkonzentra- Werden ausgewachsene Hausmäuse in menschli- tion, die auch bei vielen typischen Wüstenbewoh- cher Obhut unter kontrollierten Bedingungen im nern gefunden werden (z.B. Chinchilla 7,6 Osm/kg Labor (Umgebungstemperatur 25 – 27 ◦C; Brut- – vergl. auch Kapitel 5.4.1, S. 144; zum Vergleich: toenergiegehalt des Futters 16 – 30 MJ GE/kg) der Mensch erreicht maximal eine Harnkonzentra- ad libitum mit Futter versorgt, so nehmen diese tion von 1,5 Osm/kg; zur Maßeinheit Osm/kg: die etwa das 1,5 bis 1,7-fache der für den Grundum- Osmolalität pro kg Körperwasser – vereinfacht ge- satz benötigten Energiemenge auf. Da diese zusätz- sagt eine Maßzahl für die Menge an gelösten Stoffen liche Energie hauptsächlich in Form von Körper- pro kg Körperflüssigkeit; je höher dieser Wert ist, fett gespeichert wird (eine Energiespeicherung in desto konzentrierter ist der Urin). Von Hausmäu- Form von Körperfett ist energetisch effizienter als sen ist bekannt, dass sie gänzlich ohne Zugang zu eine Energiespeicherung in Form von Muskelmas- freiem Wasser überleben können, solange die aufge- se), werden solcherart ernährte Tiere auf die Dauer nommene Nahrung zumindest einen Wassergehalt übergewichtig. von 15 % aufweist. 262 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Eine weitere Anpassung an einen trockenen Le- hältnissen) ist und auch die Umgebungstempera- bensraum ist das Vermögen der Hausmäuse, ihren tur nur einen geringen Einfluss zu haben scheint evaporativen Wasserverlust einzuschränken, wenn (Nachweis der Reproduktion in Kühlhäusern bei den Tieren nur wenig Wasser zur Verfügung steht. Temperaturen weit unter 0 ◦C, siehe Kapitel 7.2, Dabei haben die Hausmäuse Mechanismen entwi- S. 246), wird die Verfügbarkeit von Trinkwasser ckelt, die es ihnen erlauben, sowohl den Wasserver- als ein, die Fortpflanzungsperiode kontrollierender lust über die Haut (Hausmäuse haben zwar keine Faktor angesehen. Experimentell konnte nachge- Schweißdrüsen wie der Mensch, dennoch verdunstet wiesen werden, dass bei männlichen Hausmäusen bei ihnen auch über die Haut ein Teil des Körper- unter Wasserstress sowohl die Masse der Hoden, wassers), als auch den Feuchtigkeitsverlust über die als auch die Anzahl der produzierten Spermien ab- Atemwege zu minimieren. Wenn sich Abkömmlin- nimmt (ob auch die Fruchtbarkeit der Spermien ge von wildlebenden Hausmäusen langsam an eine beeinträchtigt wird, ist nicht bekannt). Inwieweit reduzierte Wasserverfügbarkeit gewöhnen können, dieser die Fortpflanzung regulierende Faktor auch dann sind sie in der Lage, bei einer Wasserverfüg- in gemäßigten Breiten eine Rolle spielt, in der na- barkeit von etwa 25 % der Normalmenge ihren Was- hezu ganzjährig ausreichende Mengen an Wasser serverlust über die Haut und die Atemwege um et- zur Verfügung stehen, sei dahingestellt. Hier wird wa 12 % zu reduzieren. Steht ihnen dagegen nur et- wohl die Umgebungstemperatur und die Nahrungs- wa 12 % der Normalmenge an Trinkwasser zur Ver- verfügbarkeit eine größere Rolle für das Timing fügung, so können sie ihren evaporativen Wasser- spielen. Im ursprünglichen Verbreitungsgebiet der verlust sogar um etwa 22 % verringern. Bei vielen Hausmaus, in dem das Trinkwasser (bzw. dessen anderen Säugetieren ist unter Wasserstress auch ei- Verfügbarkeit) für die Tiere eine limitierende Res- ne verringerte Futteraufnahme zu beobachten. Dies source darstellt, dürfte dieser Regulationsmecha- trifft jedoch nicht auf die Hausmäuse zu, die auch nismus dagegen durchaus sinnvoll sein. bei einer verringerten Wasserverfügbarkeit in etwa die gleiche Nahrungsmenge zu sich nehmen, wie unter Normalbedingungen. Der genaue Mechanismus, mit dem die Tiere ihren evaporativen Wasserver- lust beeinflussen können, ist nicht bekannt. Ver- mutet wird ein Kondensationsmechanismus in den Trotz dieser Anpassungen an eine geringe Was- Atemwegen, der dazu führt, dass die ausgeatmete serverfügbarkeit nehmen aber wahrscheinlich auch Luft in der Nase abgekühlt wird und sich so der in wildlebende Hausmäuse – sofern dies möglich ist – der Atemluft enthaltene Wasserdampf an den Na- täglich Wasser zu sich (beispielsweise in Form von senschleimhäuten niederschlägt. Der Wasserverlust Tau). Über die täglich aufgenommene Wassermen- über die Hautoberfläche könnte durch eine Abküh- ge der wildlebenden Formen liegen keine Angaben lung der Haut minimiert werden. Eine solche Ab- vor, diese dürfte aber Schwankungen unterliegen, kühlung könnte dadurch erreicht werden, dass sich abhängig von der Höhe der Umgebungstempera- die Blutgefäße im körperoberflächennahen Gewebe tur, der relativen Luftfeuchtigkeit und dem Was- zusammenziehen (Vasokonstriktion) und so nicht sergehalt der aufgenommenen Nahrung. Bei Tieren mehr so stark durchblutet werden. Experimentell in menschlicher Obhut schwankt die täglich auf- eindeutig nachgewiesen sind diese Mechanismen bei genommene Flüssigkeitsmenge ebenfalls. Bei einer der Hausmaus bislang jedoch nicht. Raumtemperatur von 20 – 23 ◦C (und einer relativen Luftfeuchtigkeit von etwa 50 %) nehmen Hausmäuse bei freier Wasserverfügbarkeit zwischen Die Verfügbarkeit von Wasser spielt nach Mei- 5,6 und 7,5 ml Trinkwasser pro Tag zu sich. Gene- nung einiger Autoren bei wildlebenden Hausmäu- rell trinken in menschlicher Obhut gehaltene Wild- sen eine wichtige Rolle bei der jahreszeitlichen Ab- mäuse weniger als die verschiedenen Zuchtstämme. stimmung der Reproduktion der Tiere. Da die Fort- Bei einem direkten Vergleich eines Albino-Stamms pflanzung der Hausmäuse – anders als bei den meis- mit den Nachkommen von Wildfängen, nahmen die ten anderen Säugetierarten – weitestgehend unab- Wildfänge (4 ml/Tag) etwa 30 % weniger Trinkwas- hängig von der Photoperiode (d.h. den Lichtver- ser pro Tag auf, als die Albinomäuse (6 ml/Tag). 7.4. ERNÄHRUNG 263

7.4.2 Verdauungsvorgang im Vergleich zum „Drüsenmagen“ meistens einen höheren pH-Wert aufweist, ein weiterer Abbau der Auch bei den Hausmäusen verläuft der Verdau- in der Nahrung enthaltenen Stärke, was für eine ungsvorgang ähnlich wie bei den in den voran- Art wie die Hausmaus, die sich zu einem großen gegangenen Kapiteln erwähnten Kleinsäugetieren. Teil von stärkehaltigen Sämereien ernährt, durch- Die mit Hilfe der Schneidezähne abgebissenen Nah- aus von Vorteil wäre. Eindeutig belegt ist diese Ver- rungsbrocken werden mit der Zunge zu den Backen- mutung für die Hausmaus jedoch nicht (siehe hierzu zähnen transportiert und dort durch Kaubewegun- auch die Anmerkungen zur Wanderratte in Kapitel gen der Kiefer zerkleinert und dabei gründlich mit 6.4.2, S. 192). dem durch die Speicheldrüsen abgesonderten Spei- chel vermischt. Das im Speichelsekret enthaltene Enzym Ptyalin beginnt bereits in der Mundhöh- Über den Magenpförtner gelangt der Nahrungs- le damit, die in der Nahrung enthaltene Stärke zu brei dann in den Dünndarm und wird hier mit dem kürzeren Kohlenhydratketten abzubauen, die dann Gallensaft aus der Gallenblase und dem Sekret der im Verdauungstrakt weiter verarbeitet werden kön- Bauchspeicheldrüse vermischt. Der Gallensaft benen. wirkt die Emulgation der in der Nahrung enthaltenen Fette, die auf diese Weise für die fettabbauenden Enzyme aus dem Sekret der Bauchspeichel- Durch die Speiseröhre gelangt der zerkleinerte drüse zugänglich gemacht werden. Im Sekret der und eingespeichelte Nahrungsbrei in den Magen Bauchspeicheldrüse sind außerdem Enzyme enthal- und wird hier mit dem aus den Drüsenzellen ausge- ten, die für den weiteren Abbau der Proteine und schiedenen Verdauungssaft, bestehend aus Salzsäu- der Stärke in der Nahrung zuständig sind. Dar- re, dem Enzym Pepsin und verschiedenen Hormo- über hinaus werden auch noch von der Dünndarm- nen, versetzt. Das Verdauungsenzym Pepsin, wel- schleimhaut selber Enzyme in das Darmlumen ab- ches in erster Linie für den Abbau von Proteinen gegeben, die ebenfalls am Abbau der Proteine sowie zuständig ist, wird dabei von den Drüsenzellen des der in der Nahrung enthaltenen Kohlenhydrate und Magens als inaktive Vorstufe Pepsinogen sezerniert Nukleinsäuren beteiligt sind. Durch die Ausschei- und erst im Magenlumen durch die Wirkung der dungen der Dünndarmschleimhaut wird weiterhin Salzsäure in die aktive Form – das Pepsin – über- der pH-Wert des Nahrungsbreis, welcher beim Ein- führt. So wird sichergestellt, dass die Drüsenzellen tritt in den Dünndarm noch stark sauer ist (etwa des Magens nicht selber von dem Pepsin verdaut bei pH 2), auf einen neutralen bis leicht alkalischen werden. Wert (etwa pH 7) angehoben. Dies neutralisiert die zersetzende Wirkung der Salzsäure aus dem Magen Hausmäuse besitzen ähnlich wie Wanderratten und schafft ein Milieu, in dem die Verdauungsen- (siehe Kapitel 6.4.2, S. 192) einen relativ großen, zyme aus der Bauchspeicheldrüse und der Dünn- drüsenlosen Vormagen (vergl. Kapitel 7.3.3, S. darmschleimhaut optimal arbeiten können. 253), der aber – anders als beispielsweise beim Goldhamster (siehe Kapitel 3.3.3, S. 69 und Ka- pitel 3.4.2, S. 71) oder bei den Zwerghamstern Die mit dem Magensaft ausgeschütteten Hormo- (vergl. Kapitel 4.3.3, S. 104 und Kapitel 4.4.2, S. ne (s.o.) bewirken über Rezeptoren in der Dünn- 107) – nicht deutlich von dem drüsenbesetzten Teil darmschleimhaut, dass die Magensaftsekretion ein- des Magens abgesetzt ist. Dennoch findet auch bei gestellt wird, sobald der Nahrungsbrei aus dem Ma- den Hausmäusen eine zeitlich differenzierte Nut- gen in den Dünndarm transportiert worden ist. Die zung des Magens statt. Nach dem Abschlucken be- Magendrüsen nehmen ihre Arbeit erst dann wieder findet sich ein Großteil des Nahrungsbreis zunächst auf, wenn über die Speiseröhre neuer Nahrungsbrei in dem drüsenlosen „Vormagen“ und erst nach und in den Magen gelangt. nach erfolgt die Überführung in den drüsenbesetz- ten Magenabschnitt. Ob dies von Bedeutung für Die Resorption der durch die Arbeit der Enzyme den Verdauungsvorgang der Hausmaus ist, ist eben- entstandenen Spaltprodukte (Einfachzucker, Fett- so wie bei der Wanderratte nicht bekannt. Eventu- säuren, Aminosäuren und Nucleotide) findet über ell erfolgt in dem drüsenlosen Teil des Magens, der die Darmzotten im hinteren Teil des Dünndarms 264 KAPITEL 7. HAUSMAUS statt. Die Spaltprodukte werden über diese Darm- auch die Caecotrophie, also die Wiederaufnahme zotten aus dem Nahrungsbrei in das Blut über- des Blinddarmkots, bei Hausmäusen – ähnlich wie führt und so dem Stoffwechsel des Tieres nutz- bei Wanderratten, Goldhamstern und Zwerghams- bar gemacht. Zunächst werden die aufgeschlosse- tern – sehr viel geringer ausgeprägt als bei den rein nen Nährstoffe über die Pfortader zur Leber trans- herbivoren Nagetierarten bzw. Hasenartigen. Dass portiert und von hier aus auf die entsprechenden dieses Verhalten aber für die Tiere dennoch einen Organe verteilt. Die Leber fungiert dabei als Ver- gewissen Stellenwert hat, wird daran deutlich, dass mittler zwischen dem Verdauungssystem und den der Verzehr des Blinddarmkots den Hausmäusen restlichen Organen des Organismus. Zum Teil dient angeboren ist. Auch von Hand aufgezogene Tie- sie aber auch als Speicherorgan, wie etwa für das re, die während des Heranwachsens keinerlei sozia- Glykogen, einem aus Glucose aufgebauten Mehr- le Erfahrungen mit Artgenossen machen konnten fachzucker, der im tierischen Organismus ähnliche und damit auch die Caecotrophie nicht von anderen Aufgaben erfüllt wie die Stärke im pflanzlichen Or- Artgenossen erlernen konnten, zeigen dennoch die- ganismus. Darüber hinaus erfüllt die Leber noch die ses Verhalten in der gleichen Form wie unter Art- Funktion eines Entgiftungsorgans für die Abbau- genossen aufgewachsene Tiere. produkte des köpereigenen Stoffwechsels des Tieres. Zum Teil werden hier auch eventuell mit der Nah- Bei Hausmäusen ist die Häufigkeit, mit der die rung aufgenommene Giftstoffe neutralisiert. Die für Tiere ihre Caecotrophe (Blinddarmkot) verzehren, den Organismus schädlichen Stoffe werden dabei in abhängig vom Lebensalter der Tiere. Bei Jungtie- eine Form überführt, die mit dem Urin ausgeschie- ren kann erstmals im Alter von 17 – 18 Tagen, den werden kann. also einige Tage nachdem die Jungen selbständig Kot absetzen (vorher wird dies von dem Muttertier Ebenso wie bei den anderen bereits bespro- durch belecken der Anogenitalregion induziert), der chenen Kleinsäugetierarten befindet sich auch bei Verzehr von Blinddarmkot beobachtet werden. Im der Hausmaus am Übergang zwischen dem Dünn- Alter von 5 – 6 Wochen erreicht die Häufigkeit, und dem Dickdarm ein vergleichsweise voluminöser mit der Caecotrophie auftritt, dann ihren Höhe- Blinddarm (siehe Kapitel 7.3.3, S. 253), welcher für punkt, um daraufhin mit dem Älterwerden der Tie- den Abbau der mit der Nahrung aufgenommenen re langsam wieder zurückzugehen. Dabei nehmen 5 Zellulose zuständig ist. Ähnlich wie bei der Wan- – 6 Wochen alte Hausmäuse durchschnittlich etwa derratte, dem Goldhamster und den Zwerghams- 13 Pellets Blinddarmkot pro Tag zu sich, während tern benötigen jedoch auch die sich omnivor er- dies im Alter von 78 Wochen nur noch etwa 2 Blind- nährenden Hausmäuse einen sehr viel geringeren darmkotpellets pro Tag sind (zum Vergleich: die Rohfasergehalt in der Nahrung als beispielsweise von Hausmäusen insgesamt abgesetzte Kotmenge sich rein herbivor ernährende Arten wie Kaninchen, beträgt 50 und mehr Kotpellets pro Tag). Meerschweinchen oder Chinchillas. Der Blinddarmkot zeigt äußerlich keine Unter- Wie neuere Untersuchungen vermuten lassen, schiede zum normalen Kot, allerdings weist er ei- nutzen Arten wie die Hausmaus in ihrem Blind- nige Besonderheiten in der Zusammensetzung auf. darm weniger die Rohfaserbestandteile der Nah- So war bei Untersuchungen beispielsweise der Ge- rung (u.a. Zellulose, Lignin), als vielmehr resisten- halt an Vitaminen des B-Komplexes deutlich höher te Stärke (eine Stärkeform, die nicht im Dünndarm als im Futter der Versuchstiere. Der Gehalt an Vit- verdaut wird), nicht-stärkehaltige Speicherpolysac- amin B12 war dabei – abhängig von der Tageszeit – charide (z.B. β-Glucane, Pentosane, Pektine) und zwischen 70 – 197mal und der Gehalt an Folsäure Oligosaccharide (Zuckerverbindungen aus 3 – 10 (Vitamin B9) etwa 10mal höher als in dem verab- Einfachzuckern), da für den Aufschluss der Roh- reichten Futter. Neben der Versorgung mit Vitami- faserbestandteile die Verweildauer im Blinddarm nen des B-Komplexes beeinflusst der Verzehr der viel zu kurz ist (die bakterielle Blinddarmflora be- Caecotrophe darüber hinaus auch noch die Zusam- nötigt Zeit, um Rohfaserbestandteile wie Zellulose mensetzung der Darmflora in einer für die Tiere pound Lignin aufzuschließen). Dementsprechend ist sitiven Weise. Wird Hausmäusen ein mit Vitaminen 7.4. ERNÄHRUNG 265 des B-Komplexes angereichertes Futter angeboten, dem einen Zuchtstamm (BALB/cAnN) mit stei- mit dem sie eigentlich ihren Vitamin B-Bedarf de- gendem Fettanteil in der Nahrung zu, während bei cken könnten, so reduziert sich zwar die Häufigkeit einem anderen Zuchtstamm (DBA/2N) die Jung- der Caecotrophie, allerdings stellen die Tiere auch tieranzahl pro Wurf mit steigendem Fettgehalt der unter solchen Ernährungsbedingungen dieses Ver- Nahrung abnahm. halten nicht vollständig ein. Außerdem wird die Wirkung des Fetts auf den Von dem Dünndarm und dem Blinddarm gelangt Organismus auch noch durch den Proteinanteil in die verdaute Nahrung dann schließlich in den Dick- der Nahrung beeinflusst und zum Teil kann die phy- darm, in welchem dem Nahrungsbrei die Feuchtig- siologische Funktion der Fette von Kohlenhydraten keit entzogen wird. Im Mastdarm werden dann die wie Glucose, Fruktose, Sucrose oder auch Stärke Kotpillen geformt, die dann letztendlich über den übernommen werden. After ausgeschieden werden. Für Hausmäuse nachgewiesen ist eine Zunahme der Bildung von Gesäugetumoren und krankhaften 7.4.3 Nährstoffe Hautveränderungen (Hauttumore), sowie eine Stö- rung des Immunsystems, wenn das Futter einen hö- Auf die Bedeutung der einzelnen Nährstoffe wur- heren Fettanteil aufweist (verglichen wurden Fut- de bereits detailliert im Kapitel 1.4.3 (s. S.9) termittel mit einem Fettgehalt von 5 % und 20 %). eingegangen, weshalb an dieser Stelle lediglich die für eine gesunde und ausgewogene Ernährung der Hausmaus empfohlenen Nährstoffmengen aufgelis- Ein zu hoher Rohfaseranteil ist für die omnivoren tet werden sollen. Hausmäuse ungünstig, weil die Tiere die Rohfaser kaum verwerten können und es deshalb zu einer un- genügenden Energieaufnahme kommen kann. Ein Da es von der Hausmaus extrem viele Zuchtlinien für Kaninchen oder Meerschweinchen deklariertes gibt, die zum Teil auch in die für die Heimtierhal- Futter eignet sich wegen des zu hohen Rohfaseran- tung bestimmten Zuchtlinien eingekreuzt wurden teils daher auch nicht für die Fütterung von Haus- und die teilweise deutlich unterschiedliche Ansprü- mäusen und anderen omnivoren Nagetieren (Wan- che an einzelne Nahrungsbestandteile haben, ist es derratte, Gold- und Zwerghamster). mitunter schwierig, allgemeingültige Aussagen zu empfohlenen Nährstoffmengen für die Hausmaus zu Auch dem Verhältnis vom Kalzium- (Ca) zum machen. Phosporanteil (P) im Futter sollte einige Aufmerk- samkeit geschenkt werden. Ist der Phosphorgehalt Für bestimmte Nährstoffklassen zeigen Haus- zu hoch, dann kann es zu Nierenverkalkungen und mäuse darüber hinaus eine extreme Toleranz was zu einer gestörten Kalzifizierung der Knochen kom- die aufgenommenen Mengen angeht. So war bei- men. Einem verringerten Kalziumgehalt der Nah- spielsweise bei Fütterungsversuchen mit Futtermit- rung können Hausmäuse bis zu einem gewissen teln, die einen Fettanteil zwischen 0,5 – 40 % auf- Grad entgegenwirken, da sie in einem solchen Fall wiesen, keinerlei Einfluss auf die Gewichtsentwick- die Konzentration des für die Kalzium-Aufnahme lung (d.h. keine extremen Gewichtsabnahmen bei zuständigen Proteins in der Darmschleimhaut des sehr niedrigem Fettgehalt bzw. keine extremen Ge- Zwölffingerdarms erhöhen und so eine effektivere wichtszunahmen bei sehr hohem Fettgehalt) der Kalzium-Aufnahme erreichen. Tiere festzustellen. Erst bei einem Fettanteil von mehr als 40 % konnte bei den Tieren ein verzö- Bei den Mengenangaben für Vitamin A und Vit- gertes Wachstum nachgewiesen werden. Auf andere amin D3 werden in der Literatur stark unterschied- physiologische Parameter hatte eine Änderung des liche Werte genannt. So liegen die Angaben für den Fettanteils in der Nahrung je nach Zuchtstamm ei- Vitamin A-Gehalt nach einigen Quellen um den ne exakt entgegengesetzte Wirkung. So nahm bei- Faktor 4,8 und die Angaben für den Vitamin D3- spielsweise die Anzahl der Jungtiere pro Wurf bei Gehalt um den Faktor 6,6 höher als in anderen 266 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Tabelle 7.1: Empfohlene Nährstoﬀmengen für eine gesunde Ernährung von Hausmäusen.Die Angaben in der Spalte „Tiere im Wachstum“ gelten auch für trächtige oder laktierende Weibchen. ausgewachsene Tiere Tiere im Wachstum Rohprotein 10 – 12 % 12,5 – 18 % Rohfett etwa 5 % dto. Rohfaser etwa 5 – 7 % dto. Calcium Ca 0,4 – 0,6 % dto. Phosphor P 0,3 – 0,4 % dto. Ca-P-Verhältnis 1,5 : 1 dto. Vitamin A 500 IE/kg AF dto.

Vitamin D3 150 IE/kg AF dto. Vitamin E 20 – 22 mg/kg AF dto. Energie 10 – 12 MJ DE/kg AF 14 – 16 MJ DE/kg AF

IE Internationale Einheit: 1 IE Vitamin A , 0,3 µg Retinol , 0,6 µg Beta-Carotin;

1 IE Vitamin D3 , 0,025 µg Vitamin D3 , 0,025 Ergocalciferol AF = Alleinfutter; MJ DE = Megajoule Digestable Energy = Megajoule verdauliche Energie

Quellen. Für das Vitamin A lässt sich diese Dis- hin noch um knapp 3 % gesteigert). Ebenso wurde krepanz wahrscheinlich dadurch erklären, dass die- durch das Vitamin C das Körpergewicht der Tiere ses Vitamin zwar als essentiell für Hausmäuse gilt, reduziert (um etwa 6 – 7 %). Dies dürfte vor allen ein Mangel aber nur sehr schwer nachzuweisen ist. Dingen bei als Heimtier gehaltenen Hausmäusen, Unter Umständen haben einige Autoren deshalb ei- die oftmals ein zu hohes Körpergewicht aufweisen, ne gewisse „Sicherheitsmarge“ bei ihrer Angabe zur ein durchaus erwünschter Effekt sein. Vitamin A-Menge eingehalten, zumal eine Vitamin A-Toxizität erst ab sehr viel höheren Mengen in Erscheinung tritt (ab einer etwa 12,5mal so hohen 7.5 Verhalten wie der in Tabelle 7.1, s. S. 266 angegeben Menge kommt es bei trächtigen Weibchen zu Totgeburten Wie schon in Kapitel 7.1.2 (s. S. 243) angedeutet, und Fehlbildungen der Föten). Ebenso sind Haus- gibt es im Verhalten von wildlebenden, kommensa- mäuse wenig anfällig für eine durch Vitamin D- len und domestizierten Hausmäusen einige Unter- Mangel hervorgerufene Rachitis, so dass die höhe- schiede. Dies betrifft beispielsweise bei den kom- ren Werte einiger Literaturquellen eventuell eben- mensal lebenden Formen die kleineren Aktionsräu- falls einen Sicherheitsaspekt bei ihren Angaben be- me im Vergleich zu den wildlebenden Tieren. Auch rücksichtigen, da eine Schädigende Wirkung einer weisen zumindest unter bestimmten Bedingungen Vitamin D-Überversorgung ebenfalls erst bei sehr (geringeres Raumangebot) einige kommensal leben- viel höheren Mengen zu erwarten ist. de Gruppen eine Dominanzhierarchie aus, während die wildlebenden Formen in der Regel territorial organisiert sein dürften. Bei den domestizierten Haus- Obwohl Vitamin C als nicht-essentiell für Haus- mäusen fällt auf, dass diese bei einem Vergleich mäuse gilt und deshalb auch nicht in Tabelle 7.1 (s. mit wildlebenden Tieren eine geringere Fluchtten- S. 266) aufgeführt ist, haben Fütterungsversuche denz zeigen und weniger ängstlich sind. Zumindest gezeigt, dass sich dieses Vitamin positiv auf die Le- bei einigen Zuchtformen wird vermutet, dass diese benserwartung der Tiere auswirkt. Bei Gaben von die weitestgehend angeborene und damit genetisch 10 g Ascorbinsäure pro kg Futter erhöhte sich die bedingte Reaktion gegenüber Fressfeinden verloren mittlere Lebenserwartung der Tiere um mehr als haben. Demgegenüber stehen Beobachtungen, nach 8 % (die maximale Lebenserwartung wurde immer- denen ein großer Teil dieser Verhaltensunterschiede 7.5. VERHALTEN 267 umweltbedingt ist. Dies wird ganz besonders deut- soziale Grundeinheit dar. Mitunter gehören zur Fa- lich, wenn domestizierte Hausmäuse in einem na- milie auch noch einige junge, bereits geschlechtsrei- turnah gestalteten Käfig gehalten werden und hier fe aber subordinierte Söhne des dominanten Männ- nach einiger Zeit ihr Verhalten stark dem von wild- chens sowie einige junge, geschlechtsreife Töchter. lebenden Tieren annähern, so dass dann kaum noch Zumindest bei den wildlebenden Hausmäusen sind qualitative oder quantitative Verhaltenunterschiede sowohl die jungen Männchen als auch die jungen auszumachen sind. Weibchen dann aber meistens nicht in der Lage, sich selber fortzupflanzen (s.u.). Auf der anderen Seite ist zu vermerken, dass in menschlicher Obhut gehaltene wilde Hausmäu- Wie Untersuchungen an Laborstämmen bewie- se niemals vollständig zahm werden und auch ihre sen haben, zeigen die Tiere eine ausgeprägte Nei- erhöhte Fluchtbereitschaft nie völlig verlieren. Da- gung, sozial miteinander zu interagieren. So bevor- rüber hinaus treten bei diesen wilden Tieren sehr zugen Hausmäuse bei Wahlversuchen Situationen schnell Verhaltensstereotypien auf und das vor al- mit der Möglichkeit zum Spiel, zu sexuellen Inter- lem, wenn sie in kleinen, reizarmen Käfigen ge- aktionen, zu Interaktionen mit dem eigenen Nach- halten werden. Es scheint also neben den reversi- wuchs und sogar zu aggressiven Auseinanderset- blen, umweltbedingten Verhaltensänderungen bei zungen deutlich vor einer Situation, in der die Tiere Hausmäusen auch noch anders geartete (eventuell sozial isoliert sind. Eine solche Bevorzugung zeigen genetisch determinierte) Modifikationen zu geben, Hausmäuse dabei sogar den Räumlichkeiten gegen- die die wildlebenden Hausmäuse von den über lan- über, an denen sie einige Zeit vorher die Möglich- ge Generationen in menschlicher Obhut gehaltenen keit hatten, mit Artgenossen sozial zu interagieren, Tieren unterscheiden. Im Interesse der Tiere sollte auch wenn hier aktuell gar keine Artgenossen anwe- also davon Abstand genommen werden, wildleben- send sind. Dabei wird die Möglichkeit zu sozialen de Hausmäuse in menschliche Obhut zu überfüh- Interaktionen von den Tieren als eine Belohnung ren, weil dies für die Tiere mit einem hohen Maß an empfunden, während eine soziale Isolation eher als Stress verbunden ist und sich solche Tiere niemals eine Bestrafung aufgefasst wird. völlig an den Menschen gewöhnen werden (dies gilt im Übrigen auch für andere Wildtiere). Die Sozialstruktur der Hausmaus ist relativ komplex und noch längst nicht bis in das letzte Detail 7.5.1 Sozialstruktur untersucht. Bei intensiver Beschäftigung mit dieser Art werden immer wieder z.T. erstaunliche Beob- Die Sozialstruktur der Hausmäuse ist – wie in achtungen gemacht. So wurde beispielsweise kürz- Kapitel 7.1.2 (s. S. 243) schon angedeutet – sehr lich entdeckt, dass Hausmäuse die Fähigkeit be- variabel und wird unter anderem vom Raum- und sitzen, die Empfindungen von Artgenossen zu er- Nahrungsangebot, sowie von der Populationsdichte kennen und zu einem gewissen Grad auch zu tei- und den Lebensumständen (wildlebend oder kom- len (also empathisch zu reagieren). Beobachtet – mensal) beeinflusst. Die hohe Anpassungsfähigkeit ein visueller Kontakt ist hierfür Voraussetzung – in der sozialen Organisation ist neben der großen z.B. ein schmerzfreies Tier ein anderes Tier, wel- ökologischen Plastizität wohl der Hauptgrund da- ches Schmerz erleidet, so sind auch bei dem beob- für, dass die Hausmaus eine so große weltweite Ver- achtenden Individuum Anzeichen dafür zu erken- breitung erfahren hat und sich in so vielen unter- nen, dass dieses ebenfalls Schmerz empfindet, ob- schiedlichen Lebensräumen erfolgreich behaupten wohl dies gar nicht der Fall ist. Ein solches Einfüh- kann. lungsvermögen, welches bisher nur höheren Prima- ten und dem Menschen zugesprochen wurde, ist al- Sowohl bei wildlebenden und den kommensalen lerdings nur zwischen Hausmäusen zu beobachten, Formen als auch bei Hausmäusen in menschlicher die sich persönlich über einen längeren Zeitraum Obhut stellt der Familienverband aus einem domi- kennen. Fremden Tieren gegenüber wird dagegen nanten Männchen sowie einem bis mehreren Weib- keine Empathie gezeigt. Das gezeigte Verhalten der chen (in der Regel 2 – 3) mit deren Nachwuchs die Hausmäuse ist dabei weder durch eine Stressreak- 268 KAPITEL 7. HAUSMAUS tion, noch durch einen Lernvorgang oder durch rei- Man kann bei der Organisation einer Hausmaus- nes Nachahmen zu erklären. Allerdings gibt es auch population in (genetisch isolierten) Familiengrup- keinerlei Hinweise darauf, dass das Einfühlungsver- pen demnach zwar von Demen sprechen, jedoch mögen auf einem Sympathiegefühl oder einer kogni- ist dies nichts, was ausschließlich auf die Haus- tiven Repräsentation (Schlussfolgerung aus bereits maus zutrifft, sondern ebenso auf die meisten ande- bekannten Situationen auf neue Situationen) baren Tierarten. Ebenso wenig ist der eingeschränk- siert, wie dies bei dem Einfühlungsvermögen höhe- te genetische Austausch zwischen den Hausmaus- rer Primaten oder Menschen der Fall ist. Dennoch Familiengruppen eine zwingende Voraussetzung für ist dieses Verhalten für eine Tierart von der Organi- die Etablierung einer solchen Dem-Struktur. sationshöhe einer Hausmaus durchaus erstaunlich. Soziale Organisation wildlebender Haus- In vielen Artikeln, die sich mit der Sozialstruk- mäuse tur der Hausmaus beschäftigen, wird die Familien- Bei wildlebenden Hausmäusen leben die Famili- gruppe als ein „Dem“ bezeichnet und dabei zum enverbände in einem gemeinsam verteidigten Re- Einen der Eindruck erweckt, dass ausschließlich die vier zusammen. In der Regel hat innerhalb die- Hausmaus solche Deme bildet und zum Anderen ses Reviers jedes Familienmitglied zwar mitunter die Verwendung dieses Begriffs damit begründet, sein eigenes Nest und ebenso eigene Fraßplätze, dass zwischen den „Demen“ (d.h. den Familiengrup- Individualreviere der einzelnen Gruppenmitglieder pen) kaum ein genetischer Austausch stattfindet. werden aber nicht etabliert und auch die Nester Die Benutzung dieses Begriffs, welcher anscheinend und Fraßplätze werden den anderen Familienmit- vor allem von Autoren verwendet wird, die sich in gliedern gegenüber nicht verteidigt. Neben diesen erster Linie mit der Hausmaus als Vorratsschäd- Einzelnestern gibt es aber auch gemeinsam genutz- ling beschäftigen, ist allerdings in dieser Form nicht te Nestplätze oder Bauanlagen, sowie Fraßplätze ganz korrekt. und Stellen zum Absetzen von Kot und Harn, die von allen Familienmitgliedern genutzt werden. Die Der Begriff „Dem“ wird allgemein in der Popu- einzelnen Bereiche eines Reviers sind, ähnlich wie lationsbiologie verwendet und bezeichnet in diesem bei den Wanderratten (vergl. Kapitel 6.5.1, S. 196), Zusammenhang eine lokale Population, in der (zu- durch ein wiederholt von den Tieren benutztes We- mindest potentiell) Panmixie (Bezeichnung für ei- genetz miteinander verbunden. Nach Ansicht eini- ne zufällige Paarung zweier verschiedengeschlecht- ger Autoren ist die Bindung der Hausmäuse an die- licher Individuen einer Population – jede mögli- se Wechsel jedoch nicht so stark ausgeprägt wie bei che Kombination aus einem Weibchen und einem den Wanderratten. Männchen hat die gleiche Wahrscheinlichkeit, sich miteinander fortzupflanzen) herrscht. Eingeführt An der Verteidigung des Reviers können alle er- wurde das Konzept der Deme, da sich herausge- wachsenen Familienmitglieder beteiligt sein, wobei stellt hat, dass eine Panmixie für die gesamte Po- den größten Anteil hieran das dominante Männ- pulation – wie sie in der klassischen Populationsbio- chen der Gruppe hat. Das dominante Männchen logie gefordert wurde, um eine Population zu defi- läuft wahrscheinlich regelmäßig die Grenzen seines nieren – in den allerseltensten Fällen zutrifft. Eine Reviers ab und markiert diese mit Urin, dem das solche Panmixie ist meistens nur in einem kleinen Sekret der Präputialdrüsen (paarig angelegte Drü- Teil der gesamten Population – eben in einem Dem sen, deren Ausführgänge in die Penisvorhaut mün- (also einer räumlich begrenzten Teilpopulation) – den) beigemengt wird. gegeben. Zwischen den einzelnen Demen kann ein genetischer Austausch stattfinden, oder auch nicht. Erwähnenswert ist auch, dass sich die Revierin- Häufig, aber nicht immer, ist allerdings der gene- haber bei der Abgrenzung des Reviers anscheinend tische Austausch zwischen den Demen geringer als zu einem großen Teil an Hand visueller Markie- innerhalb eines Dems. Allerdings ist dies kein Aus- rungen orientieren. Mitunter scheinen diese visu- schlusskriterium bei der Bewertung, ob eine Popu- ellen Geländemarken zumindest bei gekäfigten Tie- lation in Demen organisiert ist, oder nicht. ren sogar Vorrang vor geruchlichen Markierungen 7.5. VERHALTEN 269 zu haben. Zum Teil wird auch beschrieben, dass bereit, ein Nachbarrevier zu betreten als ein domi- die Tiere von einem erhöhten Standpunkt aus ihr nantes Tier. Alles in allem verbringen Hausmäuse Revier visuell kontrollieren. Das Patrouillieren und in etablierten Revieren jedoch deutlich mehr Zeit Ausschau halten ist zumindest bei Hausmäusen in im eigenen, als im Nachbarrevier, so dass Streitig- größeren Gehegen beobachtet worden und es wird keiten zwischen Reviernachbarn relativ selten sind. vermutet, dass Tiere im Freiland dieses Verhalten ebenfalls zeigen (einschränkend sei an dieser Stelle Die weiblichen Hausmäuse bilden Gruppen aus auf das relativ schlechte Sehvermögen der Haus- mehreren Tieren, die in der Regel alle miteinan- mäuse hingewiesen – siehe Kapitel 7.3.1, S. 248– der verwandt sind. Diese Weibchengruppen nutzen welches eine überwiegend optische Revierkontrol- einen gemeinsamen Aktionsraum bzw. ein gemein- le wenig plausibel erscheinen lässt). Nähert sich sames Revier und z.T. auch gemeinsam angelegte ein unbekanntes Tier dem Territorium und dringt Nester, wobei sich der gemeinschaftliche Aktions- es in dieses ein, so wird es von dem dominanten raum auch über die Reviere mehrerer dominanter Männchen vertrieben. Mitunter beteiligen sich auch Männchen erstrecken kann (eine Weibchengruppe die erwachsenen Weibchen an der Reviermarkie- muss also nicht unbedingt mit nur einem einzi- rung und der Vertreibung fremder Tiere. Häufig gen dominanten Männchen assoziiert sein). Diese wird von diesen aber nur die unmittelbare Um- Weibchengruppen unterstützen sich gegenseitig da- gebung des Nests verteidigt, vor allem wenn die bei, ihr gemeinschaftliches Revier gegenüber Tieren Weibchen Jungtiere haben. In den meisten Fällen aus Nachbargruppen oder gegen fremde Hausmäu- fallen die bei der Revierverteidigung gezeigten ag- se zu verteidigen. Dabei werden nicht nur weibliche gressiven Handlungen der Männchen und Weibchen Tiere, sondern auch eindringende Männchen ange- gegenüber gleichgeschlechtlichen Tieren wesentlich griffen, wobei das Aggressionspotential der Weib- vehementer aus, als gegenüber dem jeweils anderen chen aber deutlich geringer ist, als das der Männ- Geschlecht. chen. Anders als bei den Männchen betreten alle Weibchen (mit Ausnahme von sehr jungen oder erwachsenen, trächtigen oder laktierenden Weibchen) Ein Großteil der aggressiven Verhaltensweisen im ohne zu zögern auch die Aktionsräume bzw. Re- Freiland (bzw. unter semi-natürlichen Bedingun- viere fremder Weibchen, die nicht zu ihrer Grup- gen) findet zwischen den dominanten Männchen pe gehören. Dies ist zumindest zum Teil dadurch zweier benachbarter Reviere statt, vor allem dann, zu erklären, dass sich nicht fortpflanzende, fremde wenn die Tiere erstmalig aufeinandertreffen und die Weibchen bei den sich fortpflanzenden Revierweib- Reviergrenzen noch nicht festgelegt wurden. Aber chen, von denen ein Großteil der Angriffe auf frem- auch nachdem dies geschehen ist, kommt es nahe- de Weibchen ausgeht, kaum Aggressionen auslösen. zu unweigerlich zum Kampf, wenn zwei dominante Männchen zufällig aufeinandertreffen. Allerdings ist es bei einmal etablierten Revieren sehr selten In vielen Quellen ist zur sozialen Organisation zu beobachten, dass ein dominantes Männchen das freilebender Hausmäuse zu lesen, dass diese nicht Revier des Nachbarn betritt. Lediglich wenn der territorial seien und die soziale Organisation „insta- Revierinhaber einen Eindringling verfolgt und aus bil“ und von häufigen Rangwechseln gekennzeich- seinem Revier vertreibt, kann es sein, dass er bei net sei. Diese Annahme wird damit begründet, dass der Verfolgung in das Nachbarrevier läuft. Anders sich die Aktionsräume benachbarter Männchen zu stellt sich dagegen die Situation für subordinierte einem gewissen Teil überlappen können. Diesen Au- Männchen dar. Wenn diese ein Nachbarrevier be- toren scheint bei der Interpretation der von ihnen treten, werden sie sehr viel seltener vom dominan- in diesem Zusammenhang ausgewerteten Literatur ten Reviermännchen angegriffen als ein fremdes, allerdings der Unterschied zwischen einem Aktions- dominantes Männchen. Werden sie dennoch einmal raum (oder Home Range) und einem Revier nicht in einen Kampf verwickelt, so stellen sie sich fast nie ganz klar zu sein – diese Begriffe sind keinesfalls dem angreifenden Männchen, sondern versuchen synonym zu verwenden. Während ein Revier in der sich durch Flucht einem solchen Angriff zu entzie- Regel vehement gegenüber Artgenossen, die nicht hen. Auch sind subordinierte Tiere sehr viel eher der eigenen sozialen Einheit (etwa der Familien- 270 KAPITEL 7. HAUSMAUS gruppe) angehören, verteidigt wird, ist dies bei dem Aktionsraumgröße, so dass es kaum möglich ist, all- Aktionsraum nicht der Fall. Der Aktionsraum einer gemeingültige Größenangaben zu machen. So sind Art kann, wie dies bei den freilebenden Hausmäu- beispielsweise für die im südwestaustralischen Wei- sen der Fall zu sein scheint, durchaus größer als das zengürtel siedelnden Hausmäuse in einzelnen Jah- eigentliche Revier sein und die Aktionsräume be- ren auch Aktionsraumgrößen von lediglich 2 m2 nachbarter Familiengruppen können sich in einem (entspricht der Fläche eines Rechtecks mit 1 x 2 m solchen Fall mehr oder weniger stark überschnei- oder einem Quadrat mit 1,4 m Kantenlänge bzw. den. Das bedeutet jedoch nicht, dass die Tiere nicht eines Kreises mit einem Radius von 0,8 m) ermittelt territorial sind. Das Revier freilebender Hausmäu- worden. se wird sich im Normalfall, ähnlich wie bei den als Kommensalen lebenden Tieren, auf die unmittelba- Für Westeuropa sind bei in Feldern siedelnden re Umgebung des Nests beschränken. Tieren beispielsweise in der Literatur Angaben zwischen 3 und 300 m2 für die Aktionsraumgröße zu Obwohl bislang, trotz der intensiven, jahrzehnte- finden. Für Europa dürften daher Angaben von 140 langen Nutzung der Hausmaus in der wissenschaft- – 160 m2 (dies entspricht der Fläche eines Qua- lichen Forschung, nur sehr wenige Untersuchungen drates von etwa 11,8 – 12,6 m Kantenlänge bzw. an freilebenden Populationen der Hausmaus vor- eines Kreises mit einem Radius von 6,7 – 7,1 m) liegen, deuten auch die wenigen dabei gewonnenen für die mittlere Aktionsraumgröße als grober An- Erkenntnisse auf eine Territorialität der Tiere im haltspunkt zutreffend sein. Allerdings wird die Grö- Freiland hin. So können sich beispielsweise einmal ße des Aktionsraums – wie schon gesagt – durch etablierte Familiengruppen recht erfolgreich gegen die Nahrungsverfügbarkeit und die Populations- die Einwanderung fremder Hausmäuse zur Wehr dichte beeinflusst. Bei einer Verschlechterung der setzen. Weiterhin wurden relativ ortstreue Tiere Nahrungssituation vergrößern sich die Aktionsräu- beiderlei Geschlechts im Freiland nachgewiesen und me, während sie bei zunehmender Populationsdich- auch Grenzstreitigkeiten zwischen solchen ortstreu- te (die ihrerseits unter anderem von der Nahrungs- en Individuen direkt im Gelände beobachtet. Zu- verfügbarkeit beeinflusst wird) kleiner werden. Dar- dem zeigen auch gekäfigte Hausmäuse, sobald ihnen über hinaus hat auch die Jahreszeit hierbei einen mehr Raum geboten wird, die Bildung von exklu- Einfluss. So nutzen beispielsweise weibliche Tiere siven Revieren. Dieser Effekt kann bereits ab ei- im Sommer um bis zu 50 % kleinere Aktionsräume ner Käfiggröße von etwa 1,5 m2 beobachtet werden als im Winter. Neben der Verbesserung der Nah- (Tiere in kleineren Käfigen zeigen eine Dominanz- rungssituation dürfte dieser Unterschied auch auf hierarchie, s.u.). die Anwesenheit von Jungtieren in der wärmeren Jahreszeit zurückzuführen sein (die Mütter bleiben in der Nähe ihrer Jungtiere). Bedingt durch Unter- Zur Annahme einer fehlenden Territorialität bei schiede in der lokalen Verfügbarkeit von Ressourcen wildlebenden Hausmäusen ist es wohl unter ande- – etwa wenn eine lokale Nahrungsquelle erschöpft rem auch deshalb gekommen, weil die Tiere un- ist – kommt es bei wildlebenden Hausmäusen auch ter bestimmten Bedingungen extrem große Akti- häufiger zu einer Verschiebung der Grenzen der Re- onsräume nutzen. So wurden für Hausmäuse in rus- viere und Aktionsräume. sischen Steppengebieten oder im südwestaustrali- schen Weizengürtel (die Region östlich von Perth) Aktionsraumgrößen von 40 000 (russische Steppe) Entsprechend der großen Unterschiede in der Ak- bis 80 000 m2 (SW-Australien) nachgewiesen (dies tionsraumgröße können auch die Populationsdich- entspricht der Fläche eines Quadrates von 200 bzw. ten der Hausmaus in einem großen Bereich schwan- 282 m Kantenlänge bzw. eines Kreises mit einem ken. Generell scheinen die Dichten im Freiland ge- Radius von 113 bzw. 160 m). Diese Angaben stel- ringer zu sein als bei den kommensalen Formen len aber wohl nur Extremwerte dar, die nur unter (s.u.). Die Angaben schwanken zwischen 1 – 7,5 besonderen Bedingungen (Nahrungsknappheit, ge- Tiere pro 100 m2 und als Maximalwert wurden ringe Populationsdichte) auftreten. Bemerkenswert bislang 8,7 Tiere pro 100 m2 ermittelt. Allerdings an der Hausmaus ist die extreme Variabilität in der ändert sich die Populationsdichte selbst innerhalb 7.5. VERHALTEN 271 eines Jahres mehr oder weniger stark, wobei zum Weil sich die kommensalen Hausmäuse nur in- Ende des Winters (in Westeuropa im März/April) nerhalb des eigenen Reviers bewegen, kann es folg- ein Dichteminimum und zum Beginn des Herbstes lich auch nicht zu einer räumlichen Überlappung (in Westeuropa meistens im September/Oktober) mit Tieren aus benachbarten Revieren kommen, das Dichtemaximum erreicht wird. Bei der Haus- wie dies bei den Aktionsräumen der wildlebenden maus sind Dichteschwankungen um das 10fache in- Hausmäuse in der Regel der Fall ist. Diese feh- nerhalb eines Jahres die Regel und selbst Zunah- lende räumliche Überlappung wird oft als Aus- men um den Faktor 20 im Verlaufe der Fortpflan- druck eines generell höheren Aggressionspotenti- zungssaison sind im Freiland beobachtet worden. als der kommensalen Tiere im Vergleich zu den wildlebenden Formen interpretiert. Dies dürfte in dieser Form allerdings nicht zutreffen. Zum Einen Soziale Organisation kommensaler Haus- reagieren wildlebende Hausmäuse ebenfalls äußerst mäuse aggressiv, sollte sich ein fremdes Tier in ihr Re- Die als Kommensalen in oder an menschlichen vier vorwagen, zum Anderen ist das hoher Ag- Gebäuden lebenden, ebenfalls territorial organisier- gressionspotential der Kommensalen wohl eher auf ten Hausmäuse unterscheiden sich im Hinblick auf die extrem hohen Populationsdichten zurückzufüh- die soziale Organisation in der Aktionsraumgröße ren, bei denen es während der Aktivität der Tie- und der Populationsdichte von den wildlebenden re schon fast zwangsläufig zu einer aggressiven Be- Hausmäusen. gegnung von einander fremden Tieren kommt. Dies wird auch durch die Beobachtung gestützt, dass bei Hausmäusen generell die Häufigkeit aggressi- Bei Tieren in menschlichen Gebäuden deckt sich ver Auseinandersetzungen sowohl bei Kommensa- die Ausdehnung des Aktionsraums in der Regel mit len als auch bei wildlebenden Tieren mit steigender des Reviers und beträgt in den seltensten Fäl- der Populationsdichte zunimmt. Weiterhin kommt len mehr als 10 m2. Da die Hausmäuse in solchen es in vielen Regionen zumindest bei M. musculus Fällen in der Regel in unmittelbarer Nähe zu ih- musculus zu einem mehr oder weniger starken Aus- ren Nahrungsquellen siedeln, sind die Reviere so- tausch zwischen den kommensal und den wildleben- gar häufig noch sehr viel kleiner. Bedingt durch den Hausmäusen, sodass diese beiden Formen gar die festen räumlichen Strukturen innerhalb von Ge- keine strikt getrennten Populationen darstellen, wie bäuden und der dadurch bedingten relativ starren es zur Aufrechterhaltung solcher Verhaltensunter- räumlichen Verteilung der Ressourcen, sind die Ter- schiede eigentlich der Fall sein müsste. ritorien der kommensalen Hausmäuse in der Regel auch sehr viel stabiler als die der wildlebenden Tie- re. Allerdings kann es auch hier zu größeren Bewe- Abwanderung von Jungtieren aus dem Fa- gungen kommen, etwa wenn die Tiere zu Beginn milienverband des Sommers von den Gebäuden in das Freiland Da die Mitgliederanzahl einer Familiengruppe wechseln. Auch anthropogen bedingte Störungen, nicht beliebig wachsen kann, kommt es ab einem wie etwa das Leeren von Kornspeichern oder der gewissen Punkt zu einer Abwanderung von Indivi- Viehaustrieb im Frühjahr, können bei den kommen- duen. Dies betrifft bei der Hausmaus, wie bei vie- salen Hausmäusen zu einer Verlagerung der Reviere len anderen Säugetierarten auch, vor allen Dingen führen. die männlichen Tiere. Erreicht der männliche Nach- wuchs die Geschlechtsreife, so wird er nicht länger Die Dichte kommensaler Populationen kann mit von dem dominanten Männchen innerhalb seines bis zu 1 000 Tieren pro 100 m2 um ein Vielfa- Reviers geduldet und muss abwandern und versu- ches höher sein als bei wildlebenden Hausmäusen chen ein eigenes Revier zu etablieren. Dabei können (s.o.). Im Gegensatz zu den wildlebenden Formen die abwandernden Jungmännchen eine hohe Mobi- bleiben die Populationsdichten bei den Kommensa- lität an den Tag legen. Im Freiland legen die Tiere len im Verlauf eines Jahres relativ konstant; extre- im Verlaufe einer Nacht nicht selten Entfernungen me Schwankungen wie bei den wildlebenden Tieren von 200 m und mehr zurück und Wanderungen von sind eher selten. bis zu 2 km sind nachgewiesen, bevor diese Männ- 272 KAPITEL 7. HAUSMAUS chen ein eigenes Territorium gründen und sesshaft mag darin begründet liegen, dass diese Männchen werden. so konkurrenzschwach sind, dass die Wahrschein- lichkeit, selbst unter solchen Bedingungen (weni- Wie Untersuchungen an Hausmäusen in großen ge Konkurrenten) erfolgreich ein eigenes Revier zu Freilandgehegen ergaben, scheint es aber auch gründen, äußerst gering ist. Warum sich diese wenig Männchen zu geben, die als wenig aggressive, sub- aggressiven Tiere dann allerdings ausgerechnet bei ordinierte Tiere im väterlichen Territorium blei- hohen Populationsdichten dazu entschließen abzu- ben. Solche Männchen verhalten sich unauffällig wandern, ist bislang nicht geklärt. Eventuell wird und versuchen dem dominanten Männchen aus dem durch den Verbleib der aggressiven Jungmännchen, Weg zu gehen. So verlegen sie beispielsweise ihre die ihre Aggressivität nicht nur gegen das dominan- Aktivitätsphasen in Zeiten, in denen das dominante Reviermännchen, sondern gegen alle im Revier te Männchen nicht aktiv ist. Auch beteiligen sie sich anzutreffende männlichen Tiere richten werden, die nicht an der Reviermarkierung und meiden auch die Situation für die weniger aggressiven Männchen von allen Familienmitgliedern gemeinschaftlich ge- derartig untragbar, dass sie sich zum Abwandern nutzten Kot- und Harnplätze. Diese subordinierten entschließen. Männchen setzen sogar seltener Harn ab und suchen dazu stets abgelegene Stellen im Revier auf.

Die Entscheidung, ob das Revier verlassen wird Die weiblichen Tiere stehen mit Erreichen der oder nicht, soll nach Untersuchungen in Freiland- Geschlechtsreife grundsätzlich vor der gleichen Ent- gehegen von der Aggressivität der jungen, ge- scheidung wie die jungen Männchen. Sehr viel häu- schlechtsreifen Männchen sowie der aktuellen Po- figer aber noch als diese, verbleiben die weiblichen pulationsdichte abhängig sein. So wandern bei ge- Tiere jedoch im Revier der Eltern. Der Verbleib im ringen Populationsdichten die aggressiveren Männ- elterlichen Revier führt allerdings dazu, dass sich chen ab und etablieren ein eigenes Revier, während diese Weibchen in der Regel nicht selber fortpflan- die weniger aggressiven Männchen im väterlichen zen können, da sie durch die erwachsenen Weib- Revier verbleiben und hier den Status eines subor- chen daran gehindert werden (vermutlich sezernie- dinierten Männchens annehmen. Bei hohen Popu- ren die adulten Weibchen mit dem Urin Pheromo- lationsdichten dagegen verbleiben die aggressiven ne, die die jungen Weibchen daran hindern in den Jungmännchen im väterlichen Revier und versu- Östrus zu gelangen). Die jungen, im Revier ver- chen dem dominanten Vater das Revier streitig zu bleibenden Weibchen helfen bei der Aufzucht der machen. Die weniger aggressiven Männchen wan- Jungtiere der adulten Weibchen, mit denen sie häu- dern unter diesen Bedingungen ab. fig (aber nicht immer) verwandt sind (oft handelt es sich bei dem adulten Weibchen um das Mutter- Anscheinend ist es für ein aggressives Jungmänn- tier). Wenn die jungen Weibchen über die Mutter chen bei hohen Populationsdichten – trotz der Ag- auch mit dem Nachwuchs, bei dessen Aufzucht sie gressivität des Vaters ihm gegenüber – mit weniger helfen, verwandt sind, können sie auf diese Weise Kosten verbunden, das väterliche Revier zu über- ihre individuelle Fitness (in Form von Genen, die nehmen, als zu versuchen, bei der Vielzahl an po- die Tiere an die nachfolgende Generation weiter- tentiellen Konkurrenten ein eigenes Revier zu grün- geben) steigern, auch wenn sie sich selber nicht re- den. Bei niedrigen Populationsdichten dagegen ist produzieren (einen gewissen Anteil an Genen haben es für diese Tiere einfacher, abzuwandern und ir- sie auch mit dem Nachwuchs gemeinsam, bei des- gendwo ein neues, eigenes Revier zu gründen, da die sen Aufzucht sie helfen). Solche sogenannten Helfer- Anzahl potentieller Konkurrenten unter diesen Be- systeme, die zum Einen die Überlebenswahrschein- dingungen viel geringer ist. Warum sich allerdings lichkeit der Jungtiere erhöhen und zum Anderen die weniger aggressiven Männchen in Abhängigkeit den Helfern einen indirekten Fitnessgewinn ermög- von der Populationsdichte unterschiedlich verhal- lichen, wenn eine eigene Reproduktion nicht mög- ten, ist nicht so einfach zu erklären. Der Verbleib im lich ist, sind bei vielen Säugetieren nicht ungewöhn- väterlichen Revier bei geringer Populationsdichte lich. 7.5. VERHALTEN 273

Wenn die weiblichen Jungtiere sich zum Abwan- lativ kleine Reviere, die allerdings durch ein hohes dern entschließen, was wie gesagt seltener der Fall Maß an Aggression vehement gegenüber Artgenos- ist als bei den jungen Männchen, so legen sie da- sen verteidigt werden müssen. Die Aufgabe des Re- bei im Schnitt geringere Entfernung zurück, als viers ist damit der Schutz der Nahrungsressource die Männchen. Dies führt dazu, dass ein adultes sowie der eigenen Jungtiere und des Nestplatzes vor Weibchen in einem gegebenen Revier oftmals von fremden Hausmäusen. mit ihr verwandten Weibchen in den benachbarten Revieren umgeben ist. Es wird vermutet, dass Wie schon weiter oben erwähnt (siehe das Ka- sich dadurch für dieses Weibchen die Wahrschein- pitel „Soziale Organisation wildlebender Hausmäu- lichkeit eines Infantizids, also der Tötung des ei- se“, S. 268) ist die Nahrungsverfügbarkeit bei den genen Nachwuchses durch benachbarte Weibchen im Freiland lebenden Hausmäusen dagegen wesent- reduziert. Sollte es sich bei den Nachbarweibchen lich schlechter und schwankt darüber hinaus auch nämlich um fremde, nicht mit dem Revierweib- noch stark in Abhängigkeit von der Jahreszeit, chen verwandte Tiere handeln, so ist ein Infanti- was als Folge zu einer viel geringeren Populati- zid sehr wahrscheinlich, da die weiblichen Tiere oft- onsdichte führt. Darüber hinaus sind die potenti- mals auch die Nachbarreviere aufsuchen und mit- ellen Nahrungsquellen mehr oder weniger gleich- unter dort die fremden Jungtiere töten. Da fremde mäßig im Raum verteilt, so dass diese entweder weibliche Tiere in der Regel nicht von den Revier- nur mit sehr hohem Aufwand oder zum Teil auch männchen angegriffen werden (anders als bei frem- gar nicht mehr von einer Familiengruppe verteidigt den Männchen), so stellt ein Besuch im Nachbar- werden können (bzw. auch nicht verteidigt werden revier für diese fremden Weibchen nur ein geringes müssen, da die Populationsdichte viel geringer ist). Risiko dar. Wenn es sich bei den Nachbarweibchen Aus diesem Grund haben wildlebende Hausmäu- allerdings um Tiere handelt, die mit dem Revier- se ausgedehnte Streifgebiete oder Aktionsräume in weibchen verwandt sind, so kommt es bei einem der sie ihre Nahrung suchen und die nicht gegen- Aufeinandertreffen dieser Weibchen mit den Jung- über benachbarten Familiengruppen verteidigt wer- tieren des Revierweibchens in der Regel nicht zu den. Das verteidigte Revier dieser Tiere erstreckt einem Infantizid (die Nachbarweibchen können ver- sich dagegen nur auf die unmittelbare Umgebung wandte Tiere am Geruch erkennen). Dieser Mecha- des Nests und dürfte damit in erster Linie dem nismus greift sowohl bei wildlebenden, als auch bei Schutz des Nestplatzes und dem Schutz der Jung- den kommensalen Hausmäusen. tiere vor dem Infantizid durch fremde Hausmäuse dienen (das Revier wildlebender Hausmäuse ist da- Die Unterschiede in der Sozialstruktur wildleben- mit auch nicht wesentlich größer als das Revier der der und kommensaler Hausmäuse wird zumindest Kommensalen). Die im Vergleich zu den kommen- teilweise durch die Nahrungsverfügbarkeit und die salen Habitaten schlechtere Nahrungsverfügbarkeit räumliche Nahrungsverteilung erklärt. im Freiland wird also durch geringere Populations- dichten sowie der geringeren Notwendigkeit für aggressive Handlungen so weit ausgeglichen, dass sich Der Lebensraum der Kommensalen ist in der die Hausmaus auch im Freiland behaupten kann. Regel durch eine hohe ganzjährige Nahrungsver- fügbarkeit und eine geklumpte räumliche Vertei- Soziale Organisation von Hausmäusen in lung der Nahrungsressourcen gekennzeichnet. Die menschlicher Obhut durchgängig gute Nahrungssituation ermöglicht eine ganzjährige Reproduktion und führt in Fol- Werden Hausmäuse in menschlicher Obhut gege zu einer relativ hohen Populationsdichte. Die halten, so richtet sich die soziale Organisation im geklumpte räumliche Verteilung der Nahrungsres- Wesentlichen nach der Zusammensetzung der Kä- sourcen macht es für ein dominantes Männchen und figgruppen sowie dem den Tieren zur Verfügung dessen Familie einfach, eine Nahrungsquelle gegen- stehenden Raumangebot. In kleineren Käfigen eta- über einem Konkurrenten bzw. einer konkurrieren- bliert sich bei Haltung mehrerer männlicher Tiere den Familie zu verteidigen. Auf Grund der hohen nach einiger Zeit eine Rangstruktur mit einem do- Populationsdichten etablieren die Tiere aber nur re- minanten und mehreren subordinierten Männchen. 274 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Nach Ansicht einiger Autoren lässt sich diese Rang- Die weiblichen Tiere stehen außerhalb dieser ordnung in Abhängigkeit von der Gruppengröße männlichen Rangordnung und bilden untereinan- noch weiter differenzieren. In kleineren Gruppen der nach Meinung der meisten Autoren keine, oder mit 3 – 4 Männchen etabliert sich ein dominantes wenn dann nur eine sehr schwach entwickelte, ge- Tier, dem alle anderen Männchen unterlegen sind. schlechtsspezifische Hierarchie aus. Es kann aber Die subordinierten Tiere zeigen dagegen unterein- ähnlich wie bei den wildlebenden oder kommen- ander keine weitere Rangabstufung. Diese Form der salen Hausmäusen (s.o.) zu einer, durch Pheromo- Rangordnung wird als „despotische Dominanz“ bene vermittelten, reproduktiven Hemmung jüngerer zeichnet. Erklärt wird die fehlende Hierarchie unter Weibchen durch die älteren kommen (vergl. auch den Subordinierten dadurch, dass das dominante Kapitel 7.5.2, S. 278). Männchen gegen jedes einzelne, unterlegen Männ- chen ein derartig hohes Maß an Aggressionen zeigen Bei der Ausbildung der Dominanz bzw. Hier- kann, dass die subordinierten Tiere so eingeschüch- archie spielt auch der Verwandtschaftsgrad der tert sind, dass sie selber keinerlei Aggressionen zei- Männchen untereinander eine große Rolle. So lassen gen und so auch untereinander keine Rangordnung sich beispielsweise männliche Wurfgeschwister auch ausbilden. als Erwachsene meistens ohne Probleme gemeinsam halten, ohne dass es zu Aggressionen oder zur Ausbildung einer Rangordnung kommt. Erst wenn Mit steigender Gruppengröße bzw. steigender dieser Männchengruppe ein geschlechtsreifes Weib- Anzahl an Männchen ändert sich die despotische chen zugesetzt wird, zeigen auch diese Tiere aggres- Dominanz eines einzelnen Männchens in eine par- sives Verhalten und bilden nach einiger Zeit eine tielle oder in eine vollständige Hierarchie, da die Rangordnung aus. Zu einem gewissen Teil kann die von den dominanten Männchen gezeigte Aggressivi- Verwandtschaft der Männchen durch eine Gewöh- tät mehr oder weniger gleich bleibt, sich diese aber nung der Tiere aneinander ersetzt werden. Haus- nun auf mehrere subordinierte Männchen verteilt. mäuse sind in der Lage, Artgenossen an deren indi- Bei der „partiellen Hierarchie“ sind unter den Sub- viduellem Geruch zu unterscheiden und zuzuordnen ordinierten Anfänge einer Rangordnung zu erken- (siehe hierzu auch Kapitel 7.5.3, S. 290). Wie expe- nen, da einige wenige subordinierte Männchen an- rimentell nachgewiesen wurde, kann ein einzelnes dere subordinierte Männchen attackieren. Bei der Tier bis zu 18 verschiedene Artgenossen geruchlich „vollständigen Hierarchie“ schließlich bilden die un- individuell unterscheiden. Dieses Unterscheidungs- terlegenen Männchen dann eine lineare Hierarchie vermögen behalten die Tiere bis zu 14 Tage, auch in der Form „A ist dominant über B, C und D“, „B wenn sie in dieser Zeit keinerlei Kontakt zu den ent- ist dominant über C und D, aber nicht über A“, „C sprechenden Tieren haben. Werden also beispiels- ist dominant über D, aber nicht über A und B“ und weise nicht miteinander verwandte Männchen rela- „D ist A, B und C unterlegen“. Die partielle Hierar- tiv früh, d.h. noch vor Erreichen der Geschlechtsrei- chie lässt sich am Häufigsten bei Gruppen mit etwa fe dauerhaft (d.h. ohne längere Trennungsphasen) 9 – 12 männlichen Tieren beobachten, die vollstän- zusammen in einem Käfig gehalten, so vertragen sie dige Hierarchie dagegen tendenziell eher bei Grup- sich in der Regel auch noch als Erwachsene und bil- pen mit einem etwas geringeren Männchenanteil. den, ähnlich wie miteinander verwandte Männchen, Welche Mechanismen zur Ausbildung welcher Hier- ebenfalls keine Rangordnung aus. archie (partiell oder vollständig) führen, ist nicht genau bekannt. Alleine das Ausmaß der Aggressivi- tät, das jedes subordinierte Tier von dem dominan- Bei einem höheren Raumangebot wechseln auch ten Männchen erhält und das mit steigender Grup- Hausmäuse in menschlicher Obhut zu einer territo- pengröße immer geringer wird, kann die beobach- rialen Organisation ähnlich wie im Freiland. Um teten Unterschiede nicht erklären. Sicherlich spielt diesen Wechsel zu beobachten, muss den Tieren hier auch der individuelle Charakter der einzelnen aber ein Käfig oder ein Gehege mit einem Raum- Männchen (aggressiv oder weniger aggressiv, ängst- angebot von mindestens 1,5 m2 zur Verfügung ste- lich oder weniger ängstlich) noch eine entscheiden- hen (vergl. weiter oben). Die soziale Organisation de Rolle. gleicht unter solchen Bedingungen der von wildle- 7.5. VERHALTEN 275 benden und kommensalen Hausmäusen (s.o.). Bei gung des Sozialsystems soll demnach nur durch das Untersuchungen in naturnah gestalteten, größeren den Tieren zur Verfügung stehende Raumangebot Gehegen wurde beobachtet, dass sich zur Abwande- beeinflusster. Als Belege für ihre Ansicht führen rung gezwungene Jungmännchen teilweise zu eige- diese Autoren an, dass auch bei Hausmäusen in nen Gruppen zusammenschlossen. Diese „Jungge- kleinen Käfigen grundsätzliches Territorialverhal- sellengruppen“ siedeln oftmals am Rande der Re- ten wie etwa das Markieren mit Urin zu beobachten viere der dominanten Männchen, ohne jedoch eige- ist. Auch wenn sich die Käfiginhaber bei Auseinan- ne Reviere etablieren zu können. Solche Jungtiere dersetzungen mit fremden Tieren in ihrem Heimat- sind in ihrer Bewegungsfreiheit durch die dominan- käfig nicht immer durchsetzen können, so genießen ten Revierinhaber stark eingeschränkt und können sie bei aggressiven Auseinandersetzungen dennoch sich oftmals nur in dem eigenen Nest ungestört auf- einen deutlich zu erkennenden „Heimvorteil“. Die halten (das Nest wird dann allerdings auch von den Unterschiede zwischen Dominanz und Territoriali- Reviermännchen akzeptiert). Zum Teil bilden die tät wie das fehlende Patrouillieren und Ausschau Mitglieder dieser Junggesellengruppen untereinan- halten sowie die Tatsache, dass auch Käfiginhaber der eine eigene Hierarchie aus. Oft kann das do- einen Kampf gelegentlich verlieren, wird zu einem minante Tier einer solchen Gruppe dann erfolg- großen Teil durch das geringere Raumangebot in reich ein eigenes Revier gründen oder das bestehenden Käfigen erklärt. Unter beschränkten Platzver- de Revier eines Männchens übernehmen. Ob sol- hältnissen ist es beispielsweise für einen mensch- che Junggesellen-Strukturen auch bei Hausmäusen lichen Beobachter schwierig, Verhaltensweisen wie im Freiland (kommensal oder wildlebend) existie- Patrouillieren und Ausschau halten eindeutig zu er- ren, oder ob dies ein reines Haltungsartefakt ist, ist kennen. Weiterhin wird bei territorialen Auseinan- nicht bekannt. Allerdings ist bei einer Reihe ande- dersetzungen im Freiland das fremde Tier vom Re- rer territorialer Säugetiere die Bildung von Jungge- vierinhaber aus seinem Revier vertrieben, was bei sellengruppen bekannt (z.B. bei Zebras, Wildpfer- einem Käfig schlicht nicht möglich ist. Das fremde den, Elefanten oder Gorillas), die dann häufig (aber Tier muss sich in einem Käfig also dem Kampf stel- nicht immer) aus männlichen Wurfgeschwistern be- len, wobei es dann, wenn es beispielsweise größer stehen. und kampferfahrener als der Revierinhaber ist, mitunter die Auseinandersetzung für sich entscheiden kann. Da der „Heimvorteil“ im Freiland so stark in Einige Autoren sind der Meinung, dass mit den Vordergrund tritt, kommt es hier in vielen Fäl- der Dominanzhierarchie bei einem beschränkten len erst gar nicht so weit, dass Revierinhaber und Raumangebot und der territorialen Organisation Eindringling ernsthaft ihre Kräfte messen und dann in größeren Gehegen oder im Freiland zwei völ- das fremde Tier eventuell einen solchen Kampf ge- lig unterschiedliche Sozialsysteme vorliegen. Diese winnt, da das fremde Tier in der Regel schon von Ansicht wird dadurch gestützt, dass beim Wech- sich aus den Rückzug antritt. sel zur territorialen Organisation bestimmte Ver- haltensweisen auftreten (z.B. das Patrouillieren der Kosten und Nutzen für das dominante Reviergrenzen oder das Ausschau halten nach po- Männchen tentiellen Eindringlingen), die bei einer Dominanz- hierarchie nicht gezeigt werden. Auch können die Bei allen genannten Organisationsformen stellt dominanten Tiere einer Dominanzhierarchie Aus- sich die Frage, welchen Vorteil das dominante einandersetzungen mit fremden Tieren in ihren Hei- Männchen von seiner sozialen Stellung hat, da diese matkäfigen nicht unter allen Umständen für sich Position mit einem hohen Maß an Kosten verbun- entscheiden. Dagegen ist es bei einer territorialen den ist. So tragen die dominanten Männchen unter Organisation schon fast ein Gesetz, dass der Revier- anderem ein höheres Verletzungsrisiko bei Kämp- inhaber bei einer Auseinandersetzung dem fremden fen und haben einen höheren Energiebedarf bei der Eindringling fast immer überlegen ist. Von ande- Verteidigung der eigenen sozialen Stellung gegen- ren Autoren wird dagegen betont, dass Dominanz über anderen Männchen. Im Freiland kommt sound Territorialität nicht zwei völlig unterschiedli- wohl für die Kommensalen, als auch für die wild- che Sozialsysteme darstellen. Die spezielle Ausprä- lebenden Hausmausmännchen außerdem noch ein 276 KAPITEL 7. HAUSMAUS höherer Energieaufwand bei der Kontrolle und Ver- nen Revier, als auch gegenüber den fremden Männ- teidigung des Reviers, sowie ein erhöhtes Prädati- chen aus den Nachbarrevieren, die sich eventuell onsrisiko durch die gesteigerte Aktivität des Männ- mit seinen Weibchen paaren könnten. chens hinzu. Durch die ausgeprägte Aggressivität der Revier- In Bezug auf den Zugang zu begrenzten Nah- inhaber gegenüber fremden Männchen und der ge- rungsressourcen scheinen die dominanten Männ- ringen Wahrscheinlichkeit, dass sich ein fremdes chen keinen Vorteil durch ihre soziale Stellung zu Männchen in eine bestehende Familiengruppe ein- genießen. Das heißt, dass sie bei geringer Nahrungs- gliedern kann, nahm man früher an, dass der gene- verfügbarkeit nicht automatisch mehr Nahrung für tische Austausch zwischen einzelnen Familiengrup- sich sichern können. Allerdings zeigen die dominan- pen im Freiland extrem begrenzt ist (deshalb werten Tiere in Situationen, in denen Ressourcen be- den die Familiengruppen oftmals auch als Deme grenzt sind, eine höhere Lebenserwartung als die bezeichnet, s.o.). Wie neuere molekulargenetische subordinierten Männchen, wobei nicht ganz klar Untersuchungen zeigen, scheint allerdings doch ein ist, worin dieser Unterschied begründet ist. Einen regelmäßiger Austausch von genetischem Material definitiven Vorteil haben die dominanten Männ- zwischen den Gruppen stattzufinden. Hin und wie- chen aber bei der Paarung. In der Regel paaren der kann sich also doch ein fremdes Tier in einer be- sich die Weibchen bevorzugt (allerdings nicht aus- stehenden Gruppe durchsetzen und seinerseits für schließlich) mit dem dominanten Männchen der Fa- Nachwuchs sorgen. miliengruppe und auch die meisten Würfe haben ein dominantes Männchen als Vater (trotz der zu- sätzlichen Verpaarung der Weibchen mit subor- Die Familiengruppen darf man sich auch nicht dinierten Männchen). Auf die Fortpflanzung der als völlig starre, unveränderliche Einheiten vorstel- Hausmaus und die Partnerwahl wird in Kapitel len. In der Regel kann sich ein dominantes Männ- 7.5.2, S. 278 noch detaillierter eingegangen. chen nur eine kurze Zeit in dieser Stellung behaupten und es finden regelmäßige Wechsel in der Hier- archie statt. Alleine durch die begrenzte Lebens- Die Rolle des aggressiven Verhaltens für die dauer der Tiere im Freiland ist es eher unwahr- soziale Organisation scheinlich, dass ein einzelnes Männchen eine Fa- Bei der Organisation des Sozialsystems der Haus- miliengruppe länger als für die Dauer einer Fort- maus spielen Aggressionen zwischen den Tieren ei- pflanzungsperiode dominieren kann. Einzelne Fa- ne große Rolle, was das hohe Aggressionspotential miliengruppen können zwar über einen längeren dieser Art erklärt. Im Freiland sorgen sowohl bei Zeitraum hinweg einen bestimmten Raum besie- den kommensalen als auch bei den wildlebenden deln, allerdings unterliegt im Verlauf der Zeit die Formen aggressive Auseinandersetzungen für eine Gruppenzusammensetzung einem ständigen Wech- Verteilung der Tiere im Raum und damit für eine sel. Gerade die als Kommensalen lebenden Haus- Abgrenzung der Familiengruppe gegenüber ande- mäuse sind oftmals über einen sehr langen Zeit- ren Gruppen. Die räumliche Abgrenzung der Fa- raum immer an dem selbem Ort anzutreffen, da miliengruppen stellt sicher, dass den Mitgliedern der Lebensraum dieser Tiere relativ stabil ist. An- dieser Gruppen ausreichend Ressourcen (unter anders sieht dies bei wildlebenden Hausmäusen aus, derem Nahrung, Trinkwasser, Schlupfwinkel und bei denen die Ressourcenverfügbarkeit einer stän- Nestplätze) zur Verfügung stehen und die Aufzucht digen Veränderung unterworfen ist und die Tiere der Jungtiere ungestört von statten gehen kann. darauf mit einer Umstrukturierung oder Verlage- Durch Aggressionen wird weiterhin bei Hausmäu- rung ihrer Territorien reagieren müssen. Mitunter sen in menschlicher Obhut die Dominanzhierarchie wird diese unterschiedliche räumliche Stabilität der etabliert und aufrecht erhalten. Die Aggressionen Territorien bei kommensalen und wildlebenden Tie- des dominanten Männchens stellen in allen Orga- ren als Unterschied in der Stabilität der Gruppen- nisationsformen dessen Reproduktionserfolg gegen- zusammensetzung interpretiert, wobei sich die Fa- über den männlichen Konkurrenten sicher – sowohl miliengruppen der Kommensalen – als Folge einer gegenüber den subordinierten Männchen im eige- (angeblich) höher ausgeprägten Aggressivität und 7.5. VERHALTEN 277 der dadurch bedingten geringeren Fluktuation in Einfluss auf das Aggressionspotential des männli- der Gruppenzusammensetzung – durch eine höhere chen Nachwuchses haben. So sind männliche Jung- Stabilität im Vergleich zu den Familien der wildle- tiere von Müttern, die während der Trächtigkeit benden Tiere auszeichnen sollen. Dies ist allerdings Kämpfe mit Artgenossen verloren haben, in ihrem so nicht richtig. Höchstwahrscheinlich ist auf Grund späteren Leben weniger aggressiv als solche Männ- der höheren Populationsdichte sogar die Gruppen- chen, deren Mütter sich bei Auseinandersetzungen zusammensetzung der Kommensalen einer häufige- mit Artgenossen während der Trächtigkeit erfolg- ren Veränderung unterworfen als die der wildleben- reich behaupten konnten. Weiterhin spielt auch die den Hausmäuse mit ihren weitaus geringeren Po- Wurfgröße eine Rolle, da in der Regel Männchen pulationsdichten. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein kleinerer Würfe in ihrem späteren Leben meistens fremdes Tier in eine bestehende Gruppe einwandert aggressiver sind als die Männchen größerer Wür- und sich hier durchsetzen kann, sollte bei hohen Po- fe. Zum Teil wird dies darauf zurückgeführt, dass pulationsdichten und trotz eines dadurch bedingten Männchen in größeren Würfen eine geringere Men- höheren Aggressionspotentials jedenfalls höher sein ge an Muttermilch bekommen, was sich negativ als bei niedrigen Dichten. auf das Aggressionspotential und auf das Vermögen auswirkt, später innerhalb der Sozialstruktur eine dominante Position einzunehmen. Darüber hinaus Der weiter oben schon beschriebene Unterschied haben auch persönliche Erfahrungen während des im Aggressionsverhalten der dominanten bzw. sub- Heranwachsens der Männchen Auswirkungen auf ordinierten Männchen scheint zumindest zu einem deren Aggressivität als Erwachsene. So sind bei- Teil genetisch bedingt zu sein. Bei wildlebenden spielsweise junge Männchen, die im Alter zwischen Hausmäusen lassen sich jedenfalls zwei genetische 20 – 30 Tagen erwachsenen Männchen bei einem Linien isolieren, die sich signifikant in ihrem Ag- Kampf zugesehen haben, später aggressiver als sol- gressionspotential unterscheiden. Entsprechend der che Jungmännchen, die diese Erfahrung nicht ge- Dauer, nach der die Tiere bei Präsentation eines macht haben. Auch zeigen junge Männchen, die in Konkurrenten zum Angriff übergehen (ein häufig gemischtgeschlechtlichen Gruppen herangewachsen benutztes Kriterium zur Beurteilung der Aggres- sind, als Erwachsene ebenfalls ein erhöhtes Aggres- sivität), werden die aggressiven Tiere als SAL- sionspotential, als solche Männchen, die in gleich- Männchen (SAL (engl.): short attack latency) und geschlechtlichen Gruppen herangewachsen sind. die weniger aggressiven als LAL-Männchen (LAL (engl.): long attack latency) bezeichnet. In der Re- gel sind es die SAL-Männchen, also solche, die be- Bei der Haltung von Hausmäusen hat sich im reits nach relativ kurzer Zeit zu einem Angriff über- Zusammenhang mit dem Aggressionsverhalten her- gehen, die eine dominante Position in der Sozial- ausgestellt, dass isoliert gehaltene Männchen häu- struktur einnehmen, während die LAL-Männchen, fig aggressiver sind als Männchen aus Gruppen- die erst nach einer sehr langen Latenzzeit einen An- haltungen. Nach einigen Untersuchungen soll da- griff starten, sich überwiegend zu subordinierten bei die Aggressivität mit zunehmender Dauer der Tieren entwickeln. Isolation zunehmen. Über den Mechanismus, der zu der gesteigerten Aggressivität führt, ist nichts Allerdings hat – neben dieser genetischen Dispo- bekannt. Bei den isoliert gehaltenen Tieren konn- sition – auch die Umwelt immer noch einen großen te keine gesteigerte Adrenalinausschüttung beob- Einfluss auf das Aggressionspotential eines Männ- achtet werden, was darauf hindeuten würde, dass chens. Hier spielen z.T. bereits pränatale Ereignisse die Isolationshaltung für die Tiere nicht unbedingt eine entscheidende Rolle. So zeigen beispielsweise einen Stressfaktor darstellt, der im Anschluss zu Männchen, deren Mütter während der Trächtigkeit einer gesteigerten Aggressivität führt. Nach An- einem erhöhten Maß an Stress ausgesetzt waren, als sicht anderer Autoren ist die isolierte Haltung für Erwachsene eine deutlich geringere Aggressivität das Hausmausmännchen sehr wohl mit Stress ver- als Männchen, deren Mütter während der Trächtig- bunden, der zu einem Anstieg der Aggressionen keit keinem Stress ausgesetzt waren. Sogar Kampf- führt, wobei sich der Stress jedoch nicht in der erfahrungen trächtiger Muttertiere können einen Änderung physiologischer Parameter äußert. Einer 278 KAPITEL 7. HAUSMAUS dritten Meinung nach stimuliert der fehlende Sozi- (die Dauer des aggressiven Verhaltens war bei den alkontakt das Territorialverhalten des betroffenen domesticus-Weibchen um bis zu 15 mal länger als Männchens und führt zu einem Anstieg des Ag- bei den musculus-Weibchen; die Männchen der bei- gressionspotentials. Allerdings stellt sich dabei die den Unterarten unterschieden sich nur um den Fak- Frage, was das Männchen in seiner isolierten Hal- tor 6 – 7). tung wem gegenüber verteidigen sollte. Eindeutig ist jedenfalls, dass eine Haltung von Einzeltieren Das Aggressionspotential von Tieren in menschli- vor allem dann nicht zu empfehlen ist, wenn diese cher Obhut, die zu wissenschaftlichen Zwecken ein- Tiere später in eine Gruppe eingegliedert werden gesetzt werden, ist sehr stark vom jeweiligen Zucht- sollen (siehe hierzu auch Kapitel 7.6, S. 310). stamm abhängig (es gibt sowohl sehr aggressive, als auch relativ friedliche Stämme). Zum Teil sind diese Auch weibliche Hausmäuse können ein hohes Unterschiede in dem Zuchtziel der einzelnen Stäm- Maß an Aggression zeigen. Vor allem wenn ein me begründet, zum Teil aber wahrscheinlich auch Weibchen Jungtiere hat, wird das Nest vehement durch einen unterschiedlichen Anteil von musculus- gegenüber anderen Hausmäusen (Weibchen wie bzw. domesticus-Genen. Dies hat sich auch auf die Männchen) verteidigt. Auch das dominante Revier- Hausmäuse in der Heimtierhaltung ausgewirkt, da männchen (und damit in den meisten Fällen der auch bei diesen mitunter Laborstämme eingekreuzt Vater des Wurfes) wird häufig von dem Weibchen wurden. Da die Herkunft der Heimtiere in der Regel aus der Nähe des Wurfnests vertrieben. Dabei ist jedoch kaum dokumentiert wird, ist es auch schwie- das Aggressionspotential des Weibchens durchaus rig generelle Aussagen über die Aggressivität dieser mit dem eines Männchens zu vergleichen. Vor al- Tiere zu machen. Häufig zeichnen sich Hausmäuse lem fremden, weiblichen Immigranten gegenüber in der Heimtierhaltung durch ein deutlich geringe- können diese Aggressionen durchaus mit dem Tod res Aggressionspotential aus – allerdings muss dies des fremden Weibchens enden. Bei der Revierver- nicht zwangsläufig so sein. teidigung als solcher, treten die Weibchen jedoch sehr viel weniger in Erscheinung als die Männ- Die Rolle des soziopositiven Verhaltens für chen. Die aggressiven Handlungen der Weibchen die soziale Organisation beschränken sich in der Regel nur auf die unmit- Neben den aggressiven Verhaltensweisen spielt telbare Umgebung des Wurfnests, es ist aber auch für den Zusammenhalt der Gruppe auch eine Reihe schon beobachtet worden, dass die Weibchen bei von soziopositiven Verhaltensweisen eine große Rol- Abwesenheit des dominanten Reviermännchens (et- le. Hier sind unter anderem die olfaktorische Kon- wa wenn dieses gestorben ist) zumindest für ei- trolle der Nasal- sowie der Anogenitalregion und ne Zeit lang die gesamte Revierverteidigung alleine die soziale Fellpflege zu nennen. Auch das Über- übernehmen können. Sie können sich dann sogar und Unterkriechen sind wichtige Verhaltenselemen- gegen den Versuch einer Revierübernahme durch te, die den Hausmäusen helfen, ihre Familiengrup- ein fremdes Männchen zur Wehr setzen. pen zusammenzuhalten. Neben den dabei ausge- tauschten taktilen Reizen spielen hier wahrschein- Neben diesen geschlechtsspezifischen, geneti- lich in erster Linie geruchliche Stimuli eine größere schen und entwicklungsbedingten Abweichungen Rolle. Der enge Körperkontakt bei den erwähnten im Aggressionsverhalten, sind auch zwischen den Verhaltensweisen hilft den Tieren dabei, sich die einzelnen Unterarten Unterschiede im Aggressions- olfaktorischen Charakteristika der einzelnen Fami- potential beobachtet worden. So sind beispielswei- lienmitglieder einzuprägen und diese ständig zu ak- se die Männchen und Weibchen der Unterart M. tualisieren. m. domesticus deutlich aggressiver als die männ- lichen und weiblichen Tiere von M. m. musculus 7.5.2 Fortpflanzung (in einem standardisierten Test wurde die Dauer der aggressiven Handlungen gemessen). Vor allem Ähnlich wie die Sozialstruktur schwanken auch zwischen den weiblichen Vertretern der beiden Un- die Fortpflanzungsparameter der Hausmäuse je terarten ist dieser Unterschied deutlich ausgeprägt nachdem ob es sich dabei um wildlebende oder um 7.5. VERHALTEN 279 kommensale Formen bzw. um Tiere in menschlicher Östrogen- und Progesteron-Spiegel sinkt nach der Obhut handelt. Geburt der Jungtiere stark ab).

Geschlechtsreife Der Östrus kann in Gruppen mit mehr als einem geschlechtsreifen Weibchen für eine längere Zeit Die Geschlechtsreife setzt bei Hausmäusen in vollständig unterdrückt werden, wenn kein Männ- menschlicher Obhut mit einem Alter von 30 – 40 chen anwesend ist. Vermittelt wird diese Reaktion Tagen wesentlich früher ein als bei den Wildtie- über ein Pheromon im Urin der Weibchen (in ers- ren, die in der Regel erst nach 42 – 49 Tagen bzw. ter Linie durch ein Derivat des Dimethylpyrazins bei einem Körpergewicht zwischen 8 und 10 g ge- im Sekret der weiblichen Präputialdrüsen, das zu- schlechtsreif werden. Allerdings zeigen auch die ge- sammen mit dem Urin ausgeschieden wird), wel- käﬁgten Hausmäuse frühestens ab dem 35. Lebens- ches über das Jakobson’sche Organ (Vomeronasal- tag die erste sexuelle Aktivität. Es liegen wider- organ) wahrgenommen wird und den Hormonhaus- sprüchliche Angaben darüber vor, ob die Weibchen halt der Weibchen verändert (die Konzentration an die Geschlechtsreife früher oder später erreichen als luteinisierendem Hormon, welches eine Ovulation die männlichen Tiere. Da bei den meisten Säuge- bewirkt, sinkt und die Konzentration an Prolak- tieren jedoch in der Regel die Weibchen früher ge- tin, welches die Ovulation unterdrückt, steigt – die schlechtsreif werden als die Männchen, steht zu ver- Tiere zeigen eine Scheinträchtigkeit). Dieses Phä- muten, dass dies auch bei den weiblichen Hausmäu- nomen wird in der wissenschaftlichen Literatur als sen der Fall sein wird. „Lee-Boot-Eﬀekt“ bezeichnet.

Östruszyklus Die Auswirkungen des Lee-Boot-Effekts werden aufgehoben, wenn die Weibchen in solchen Die Dauer des Östruszyklus kann zwischen 4 und eingeschlechtlichen Gruppen mit dem Urin eines 14 Tagen variieren, beträgt aber in den meisten Fäl- Männchens bzw. dem Männchen selber konfron- len 5 – 6 Tage. Vor allem bei wildlebenden Haus- tiert werden. Die Weibchen nehmen in diesem mäusen sind hier größere Abweichungen zu beob- Fall sehr schnell wieder ihren Östruszyklus auf, da achten. Der Östrus selber, also der Zeitraum, in Pheromone im männlichen Urin (diskutiert wird dem die Weibchen empfängnisbereit sind, dauert der Einfluss bestimmter Farnesen-, Dihydrothia- in der Regel 10 – 12 Stunden (in Einzelfällen sind zol-, Brevicomin- und Heptanon-Derivate aus dem auch schon 2 Tage ermittelt worden, s.u.). Weib- Präputialdrüsensekret der Männchen, welche mit liche Hausmäuse zeigen einen Postpartum-Östrus, dem Urin ausgeschieden wird) einen Anstieg der der zwischen 6 und 24 Stunden nach der Ge- Konzentration des luteinisierenden Hormons und burt der Jungtiere auftritt (in den meisten Fäl- darüber die Auslösung des Östrus bewirkt. Durch len 12 – 18 Stunden nach der Geburt). Bei den den Einfluss dieses männlichen Pheromons kann Hausmaus-Weibchen erfolgt die Ovulation (der Ei- der Östruszyklus auch zwischen mehreren Weib- sprung) spontan und wird nicht durch das Aufrei- chen synchronisiert werden, was für das Männchen ten oder die Paarung mit einem Männchen ausge- die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Verpaa- löst. Bei einer Ovulation werden pro Ovar (Eier- rung mit den Weibchen erhöht. In die wissenschaft- stock) im Schnitt zwischen 8 und 9 Eizellen frei- liche Literatur hat diese Synchronisation des Östrus gesetzt. Werden diese Eizellen nach einer Paarung unter dem Begriff „Whitten-Effekt“ Eingang ge- befruchtet, wobei die Befruchtung noch im Eilei- funden. ter stattfindet, so erfolgt die östrogen- und pro- gesteronabhängige Implantation der Blastocysten Embryonenanzahl, Tragzeit, Wurfgröße und in die Gebärmutterschleimhaut etwa 5 Tage nach Anzahl der Würfe pro Jahr der Befruchtung. Bei laktierenden Tieren, kann sich die Einnistung der Blastocyste um etwa 5 – 7 Ta- Pro Muttertier kann die Anzahl der Embryo- ge verzögern. Diese verspätete Implantation wird nen zwischen 1 und 12 schwanken. Hierbei zeigen durch den geringen Östrogen- und Progesteron- sich Unterschiede zwischen den wildlebenden Haus- Spiegel während der Laktation hervorgerufen (der mäusen und den Kommensalen, da die Embryo- 280 KAPITEL 7. HAUSMAUS nenanzahl bei den wildlebenden Tieren im Schnitt schleimhaut verhindert oder es kommt zu einer Re- bei 7,85 (Schwankung zwischen 4 – 12), bei den sorption der Embryonen im Mutterleib. Vermittelt Kommensalen dagegen nur bei 5,58 – 6,28 Em- wird dieser Effekt über ein Pheromon im männli- bryonen (Schwankung zwischen 1 – 10) liegt. Mit chen Urin, das beim Weibchen eine vermehrte Bil- steigender Populationsdichte und sinkendem Kör- dung von Östrogen in den Ovarien hervorruft und pergewicht der Weibchen sinkt auch die Embryo- so einen Abbruch der Schwangerschaft bewirkt. Ein nenanzahl pro Muttertier. Dabei sind diese beiden Vorteil für das fremde Männchen für diese Form Parameter zumindest teilweise voneinander abhän- des vorgeburtlichen Infantizids (Kindstötung) liegt gig, da bei höheren Populationsdichten die Einzel- darin, dass das betroffene Weibchen bereits nach tiere einer höheren Stressbelastung ausgesetzt sind kurzer Zeit wieder in den Östrus kommt und dann und ihnen häufig auch ein geringes Nahrungsange- eventuell von diesem fremden Männchen begattet bot zur Verfügung steht, was sich wiederum auf die werden kann. Dieser erstmals bei Hausmäusen be- Körpergröße der Tiere auswirkt. schriebene Effekt hat unter der Bezeichnung „Bru- ce-Effekt“ Eingang in die Literatur gefunden. Nach einer Tragzeit zwischen 18 und 24 Tagen, wobei längere Tragzeiten aus der verspäteten Im- Einschränkend sein an dieser Stelle aber dar- plantation der Blastozysten bei laktierenden Weib- auf hingewiesen, das bislang keinerlei Hinweise dar- chen resultieren (s.o.), werden pro Wurf zwischen 4 auf gefunden wurden, dass der bei Laborstämmen – 9 Jungtiere geboren. Sehr große Würfe können 10 nachgewiesene Bruce-Effekt auch bei Hausmäu- – 12 Jungtiere umfassen und als Höchstwert sind sen im Freiland in irgendeiner Form zum Tragen bei der Hausmaus bislang 19 Jungtiere pro Wurf kommt. Des Weiteren kann es auch durch die Anwe- nachgewiesen worden. Wie experimentell bestätigt senheit eines fremden, subordinierten Männchens wurde, werden nach einer Paarung in der Regel al- zu einem solchen Schwangerschaftsabbruch kom- le freigesetzten Eizellen auch befruchtet. Allerdings men, auch wenn die Trächtigkeit durch die Verpaa- können sich etwa 10 % der Blastocysten nicht in die rung mit einem dominanten Männchen zustande Gebärmutterschleimhaut einnisten und sterben ab gekommen ist und obwohl sich Hausmausweibchen (nach Angaben anderer Autoren bewegen sich die- bevorzugt mit einem dominanten Männchen paa- se Präimplantationsverluste sogar zwischen 17 und ren. Darüber hinaus kann der Bruce-Effekt auch 34 %). Auch nach einer erfolgreichen Einnistung durch ein genetisch eng mit dem Weibchen ver- können noch Verluste eintreten und etwa 5 – 10 % wandtes Männchen ausgelöst werden, obwohl die der Föten sterben noch vor der Geburt. Nach ande- Weibchen bei Partnerwahlversuchen und der an- ren Angaben liegen diese Postimplantationsverluste schließenden Verpaarung immer einem nicht mit dagegen im Schnitt nur bei 0,9 – 2,7 %. Allerdings ihnen verwandten Männchen den Vorzug vor mit soll es hier habitatabhängige Unterschiede geben, ihnen verwandten Männchen geben. Da sich die wobei diese Verlustrate bei im Freiland siedelnden Weibchen nach Abbruch der Trächtigkeit höchst- Tieren im Mittel bei etwa 2,5 % liegt, bei kommen- wahrscheinlich weder mit dem den Abbruch auslö- salen Hausmäusen in Gebäuden dagegen mit etwa senden, subordinierten, noch mit dem eng mit ih- 17 % deutlich höher. nen verwandten Männchen verpaaren werden, stellt sich in diesen Fällen die Frage nach dem biologi- schen Sinn des Bruce-Effekts. Einer der Faktoren, der die Prä- und Postim- plantationsverluste ebenfalls beeinflusst, ist die An- wesenheit eines fremden Männchens, mit dem sich Entsprechend der Unterschiede in der Anzahl der das Weibchen nicht gepaart hat. Trifft ein träch- Embryonen haben wildlebende Hausmäuse auch tiges Weibchen kurz nach einer erfolgreichen Ver- höhere Wurfgrößen als die als Kommensalen leben- paarung (im Zeitraum bis zu 5 Tagen danach) auf den Tiere (die Wurfgröße ist bei den wildlebenden ein fremdes Männchen, oder nimmt es nur allei- Hausmäusen um etwa 33 % höher als bei den Kom- ne dessen frischen Uringeruch war (ältere Urinmar- mensalen). Die Anzahl der Würfe pro Jahr liegt kierungen haben keinerlei Effekt), so wird die Im- bei den Kommensalen dagegen höher als bei den plantation der Blastocysten in die Gebärmutter- wildlebenden Hausmäusen, da letztere eine defi- 7.5. VERHALTEN 281 nierte Fortpflanzungszeit haben, die sich in West- pflanzungssaison von etwa 8 Monaten im europäi- europa etwa von März bis Oktober erstreckt, wäh- schen Freiland (März – Oktober, s.o.), entspricht rend die als Kommensalen lebenden Weibchen zu- dies einer jährlichen Wurfanzahl von 8 Würfen. Ma- mindest theoretisch das ganze Jahr über Jungtiere ximal sind im Freiland in den gemäßigten Breiten haben können. Aber auch wenn die mittlere Wurf- bislang unter optimalen Bedingungen 10 Würfe pro größe über das Jahr hinweg betrachtet wird – also Jahr nachgewiesen worden (weiter südlich vorkom- bei Berücksichtigung aller Würfe pro Jahr, so sind mende Hausmäuse können sich auch im Freiland die wildlebenden Hausmäuse bei der Fortpflanzung zum Teil ganzjährig fortpflanzen). Die kommensa- erfolgreicher als die Kommensalen, d.h. die wild- len Hausmäuse, die keine oder allenfalls eine gering lebenden Tiere bringen im Jahr mehr Jungtiere ausgeprägte Saisonalität in der Reproduktion zei- zur Welt als die Kommensalen. Erklärt wird die- gen, können dagegen theoretisch pro Jahr bis zu ser Unterschied damit, dass die Ernährungssituati- 12 Würfe zur Welt bringen. Aber auch bei diesen on der Hausmäuse im Freiland während der Fort- Tieren übersteigt die Wurfanzahl in der Regel nicht pflanzungssaison sowohl in Bezug auf die Quantität mehr als 10 Würfe pro Jahr und ist stark davon ab- als auch besonders auf die Qualität viel besser ist, hängig, welche Art von Gebäuden besiedelt wird. als bei den Kommensalen. Den Tieren in menschli- So ist beispielsweise bei kommensalen Hausmäu- chen Gebäuden steht zwar in der Regel eine relative sen, die in menschlichen Wohnhäusern siedeln (in große Nahrungsmenge zur Verfügung, diese Nah- Westeuropa heute kaum noch der Fall), die Wur- rung ist allerdings häufig sehr einseitig (z.B. fast fanzahl mit 5 – 6 pro Jahr deutlich niedriger als die ausschließlich Getreide bei Tieren die in Getreidesi- theoretisch mögliche Wurfanzahl. Erklärt wird die- los siedeln). Des Weiteren spielt aber auch noch, ses verminderte Reproduktionspotential durch die ähnlich wie bei der Embryonenanzahl, die Populati- häufigen menschlichen Störungen in Wohnhäusern. onsdichte und das Körpergewicht der Weibchen bei der Wurfgröße eine Rolle. So sind bei hoher Popula- Paarungssystem und Partnerwahl tionsdichte und geringer Körpergröße der Weibchen auch die Wurfgrößen kleiner. Über das Paarungssystem der Hausmäuse liegen z.T. widersprüchliche Angaben vor. Auf Grund der Sozialstruktur (ein dominantes Männchen mit meh- Darüber hinaus haben auch noch weitere Um- reren erwachsenen Weibchen) wird vielfach davon weltfaktoren einen Einfluss auf die Wurfgröße der ausgegangen, dass bei dieser Art eine Polygynie Hausmäuse. So ist beispielsweise die Anzahl der (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen, Jungtiere pro Wurf bei Tieren im nördlichen Teil die Weibchen aber nur mit jeweils einem Männ- ihres europäischen Verbreitungsgebiets größer als chen) vorliegt. Neueren Untersuchungen zur Folge bei Tieren aus dem südlichen Teil. Die Hausmäuse paaren sich die Weibchen jedoch nicht ausschließ- können also die kürzere Vegetationsperiode im Nor- lich mit dem dominanten Reviermännchen, sondern den durch eine höhere Wurfgröße zu einem gewis- auch mit den subordinierten Männchen der Fami- sen Teil kompensieren. Auch haben die Lichtinten- liengruppe. Darüber hinaus sind auch Verpaarun- sität und die Umgebungstemperatur einen Einfluss gen mit den Reviernachbarn möglich. Bei den Haus- auf die Anzahl der pro Wurf geborenen Jungtiere. mäusen liegt also eher ein promiskes Paarungssys- So werden z.B. im Frühjahr und im Spätherbst im tem vor (ein Männchen paart sich mit mehreren Mittel kleinere Würfe geboren als im Sommer. Eine Weibchen und ein Weibchen paart sich mit mehr weitere Einflussgröße ist darüber hinaus auch noch als einem Männchen). Bei Wirbeltieren und vor das Alter der Mutter – mit zunehmendem Alter allem bei Säugetieren investiert das Weibchen in (und dadurch bedingter zunehmender Körpergrö- der Regel mehr in den Nachwuchs als das Männ- ße) steigt auch die Größe der Würfe. Bei sehr alten chen. Dies beginnt schon bei den Geschlechtszel- Weibchen geht die Anzahl der Jungtiere pro Wurf len, da die weiblichen Tiere zur Produktion einer jedoch wieder leicht zurück. Eizelle wesentlich mehr Energie aufwenden müssen als die Männchen zur Produktion einer Samenzelle. Der Geburtenabstand beträgt bei Hausmäusen Weiterhin müssen die Weibchen die Kosten für die minimal etwa 4 Wochen. Bei einer Dauer der Fort- Trächtigkeit, für die Geburt sowie für das Säugen 282 KAPITEL 7. HAUSMAUS der Jungtiere alleine tragen. Bei vielen Arten be- dings gehen auch diese Untersuchungen davon aus, teiligt sich weiterhin das Männchen kaum oder gar dass das Männchen, mit welchem sich das Weib- nicht an der Aufzucht der Jungen (so fehlt beispiels- chen als erstes verpaart, die höchste Wahrschein- weise eine Verteidigung der Jungtiere, ein Eintra- lichkeit für die Vaterschaft des folgenden Wurfes gen von Nahrung etc. durch das Männchen), wobei hat (wobei dies dann aber nicht immer auch das dies allerdings nur bedingt auf die Hausmausmänn- dominante Männchen sein muss). chen zutrifft, die sich sehr wohl an der Versorgung der Jungtiere beteiligen (s.u.). Trotz des Vorteils, den die Männchen in Bezug auf die Vaterschaft bei einer frühen Verpaarung Aus den erstgenannten Gründen sind die Haus- mit einem östrischen Weibchen haben, zeigt jedoch mausweibchen deshalb sehr wählerisch, mit wem ein hoher Prozentsatz der Würfe im Freiland ei- sie sich letztendlich paaren, d.h., dass von den ne gemischte Vaterschaft (bei etwa 23 % der Wür- weiblichen Hausmäusen nicht unterschiedslos je- fe). Damit scheinen also auch spätere Verpaarungen des Männchen als Sexualpartner akzeptiert wird noch zu einem gewissen Maße von Erfolg für die (im englischen Sprachgebrauch wird dieses weib- männlichen Tiere zu sein. Ein Einfluss auf den Be- liche Verhalten als female choice bezeichnet). An- fruchtungserfolg ist beispielsweise für die Spermien- hand der männlichen Urinmarkierungen können die Morphologie nachgewiesen. Demnach haben kürze- Weibchen unter anderem den Gesundheitszustand re Spermien eine höhere Befruchtungswahrschein- und den sozialen Status der männlichen Tiere ab- lichkeit als längere Spermien (die kürzeren Spermi- schätzen. So können die Weibchen beispielsweise en können sich schneller fortbewegen als die langen das Ausmaß des Befalls eines Männchens mit Para- und sind damit schneller bei der Eizelle). Wenn nun siten alleine anhand von Geruchsinformationen beein Männchen mit kurzen Spermien das Weibchen urteilen. Auch der Verwandtschaftsgrad spielt bei erst später während des Östrus begattet, so kön- der Partnerwahl eine Rolle, da die Weibchen benen dessen Spermien dennoch einen Teil der Eizel- vorzugt Männchen wählen, die nicht näher mit ih- len befruchten, weil sie eventuell schneller als die nen verwandt sind. Ermöglicht wird die Verwand- Spermien des Männchens schwimmen, welches sich tenerkennung über die major urinary proteins oder zu Beginn des Östrus mit dem Weibchen verpaart kurz MUPs, wobei es sich um mit dem Urin ausge- hat. schiedene Proteine handelt, s. auch Kapitel 7.5.3, S. 290). Wenn die Weibchen ihren Paarungspartner aus- wählen, so stellt sich die Frage, warum sie dann Hausmausweibchen verpaaren sich zwar auch mit überhaupt noch Verpaarungen mit anderen, weni- subordinierten Tieren, jedoch ist die Wahrschein- ger attraktiven Männchen zulassen, zumal solche lichkeit, der Vater eines Wurfes zu werden, davon zusätzlichen Paarungen für das Weibchen mit hö- abhängig, zu welchem Zeitpunkt die Paarung wäh- heren Kosten verbunden sind (erhöhter Energieauf- rend des Östrus des Weibchens stattfindet. Wie mo- wand, erhöhtes Prädationsrisiko, Risiko der Über- lekulargenetische Untersuchungen belegen, sind vor tragung von Geschlechtskrankheiten oder Parasi- allem die Männchen mit hoher Wahrscheinlichkeit ten u.a.). Neben solchen Kosten hat das Weibchen der Vater des Wurfes, die sich zu Beginn des Östrus von einer Mehrfachverpaarung aber durchaus auch mit dem Weibchen gepaart haben. In der Regel las- Vorteile. So kann das weibliche Tier eine Erhöhung sen die Weibchen zu diesem Zeitpunkt aber nur eine der genetischen Variabilität und eine Umgehung ei- Verpaarung mit einem dominanten Männchen zu. ner eventuellen genetischen Inkompatibilität sicher- Bei später im Östrus stattfindenden Verpaarungen stellen, was bei der Paarung mit nur einem einzi- sind die weiblichen Tiere dann nicht mehr so wäh- gen Männchen nicht möglich wäre. Außerdem wird lerisch. An dieser Stelle sei angemerkt, dass es al- durch die Mehrfachverpaarung die Wahrscheinlich- lerdings auch Untersuchungen gibt, die ein weibli- keit der Befruchtung aller produzierten Eizellen er- ches Wahlverhalten nur bei dem letzten Männchen, höht. Durch die Verpaarung mit mehreren Männ- mit dem sich das weibliche Tier während des aktu- chen besteht für alle diese Männchen zumindest po- ellen Östrus verpaart, nachweisen konnten. Aller- tentiell die Möglichkeit, der Vater des resultieren- 7.5. VERHALTEN 283 den Wurfes zu sein (es wird davon ausgegangen, auch die Männchen, die ihren Sexualpartner wäh- dass ein Männchen seine potentielle Vaterschaft le- len können, in einem definierten Zeitintervall mehr diglich danach beurteilt, ob es sich mit dem ent- Würfe als Männchen, die ihre Partnerin nicht frei sprechenden Weibchen gepaart hat oder nicht). Ob- wählen konnten. Die männlichen Jungtiere aus Ver- wohl sich die männlichen Tiere nicht zu 100 % si- paarungen mit freier Partnerwahl sind ebenfalls im cher sein können, tatsächlich der Vater des entspre- späteren Leben häufig sozial dominant und kön- chenden Wurfes zu sein, so reduziert sich dennoch nen größere Reviere etablieren. Weiterhin bauen die das Risiko eines Infantizids durch diese Männchen. weiblichen Jungtiere aus solchen Verpaarungen bes- Alle diese, sich durch eine Mehrfachverpaarung er- sere Nester (s.o.). gebenden Vorteil zielen letztendlich darauf ab, das Überleben der Jungtiere und damit den Fortpflan- Paarungsvorspiel und Paarung zungserfolg des Weibchens sicher zu stellen bzw. zu erhöhen. Das Paarungsvorspiel bzw. die Balz ist bei Haus- mäusen relativ einfach. Die Männchen können die Paarungsbereitschaft eines Weibchens an der Kör- Wie Untersuchungen zeigen, ergibt sich für Haus- perhaltung der Weibchen erkennen. So zeigen bei- mausweibchen, bei denen eine Verpaarung mit spielsweise weibliche Hausmäuse bei der Annähe- mehr als einem Männchen möglich war, tatsäch- rung eines Männchens ihre Paarungsbereitschaft lich eine signifikante Steigerung der Überlebens- an, indem sie vor dem Männchen präsentieren. Die wahrscheinlichkeit der Jungtiere bis zur Entwöh- Weibchen zucken dabei auffällig mit den Ohren nung im Vergleich zu Weibchen, die sich lediglich und hüpfen vor dem Männchen auf und ab oder mit ein und demselben Männchen mehrfach paa- vollführen Sprünge auf das Männchen zu. Rea- ren konnten. Weiterhin zeigen Versuche, bei de- giert das Männchen auf diese Signale, so präsentiert nen Hausmausweibchen ihren Paarungspartner frei das Weibchen dem Männchen mit angehobenem wählen konnten, dass diese Weibchen pro Zeitein- Schwanz ihre Anogenitalregion. Nicht paarungsbe- heit mehr Würfe zur Welt bringen. Außerdem ha- reite Weibchen zeigen dagegen bei der Annäherung ben die männlichen Jungtiere aus solchen Verpaa- eines Männchens eher ein defensives Verhalten. Ein rungen als Erwachsene eine höhere Wahrscheinlich- solches defensives Verhalten äußert sich bei Haus- keit, eine dominante Position in der sozialen Hier- mäusen in der Regel lediglich darin, dass das defen- archie einzunehmen. Auch sind die Reviere solcher sive Tier seinen Blick von dem anderen Tier abwen- Männchen größer als die Reviere von Männchen, det (ein direktes Ansehen des Gegenübers und vor die aus Verpaarungen resultierten, bei der das Mut- allen Dingen ein direkter Blickkontakt ist ein Zei- tertier keine Möglichkeit zur Partnerwahl hatte. chen für Aggression). Das Männchen reagiert auf Die weiblichen Jungtiere aus solchen Verpaarungen das Präsentieren des Weibchens mit einer olfakto- zeigten später im Leben ein besseres Nestbauver- rischen Kontrolle der Kopf- und Anogenitalregion halten im Vergleich zu Jungtieren, die aus Verpaa- des Weibchens und versucht dann aufzureiten. Häu- rungen hervorgingen, bei denen die Weibchen ihren fig läuft das Weibchen daraufhin eine kurze Strecke Sexualpartner nicht frei wählen konnten. von dem Männchen weg, bleibt dann stehen, prä- sentiert erneut und wartet wieder auf die Annähe- Das Partnerwahlverhalten ist bei den Hausmäu- rung des Männchens. Diese Sequenz wird mitunter sen aber nicht ausschließlich auf die Weibchen mehrfach wiederholt. beschränkt. Obwohl die Reproduktionskosten der männlichen Hausmäuse im Vergleich zu denen der Auch von den Hausmäusen geäußerte Ultra- Weibchen viel geringer sind, zeigen sich auch die schallrufe spielen sowohl bei der Balz von wildle- Männchen in Bezug auf den Sexualpartner wäh- benden Tieren als auch bei der Balz von Kommen- lerisch. Auch hier spielt bei der Wahl der Ver- salen eine Rolle. Wie Untersuchungen gezeigt ha- wandtschaftsgrad (vermittelt über die MUPs, vergl. ben, produzieren männliche Hausmäuse beim Paa- oben), sowie die sexuelle Attraktivität des Weib- rungsvorspiel Ultraschalllaute mit einer Frequenz chens (vermittelt über Geruchsstoffe im Urin) eine zwischen 60 und 70 kHz, die eine ähnliche Quali- Rolle. Ähnlich wie bei den Weibchen produzieren tät wie der Gesang von Vögeln aufweisen und in- 284 KAPITEL 7. HAUSMAUS dividuell deutlich unterscheidbar sind (siehe auch Kapitel 7.5.2, S. 279), bei der das Freisetzen von Kapitel 7.5.3, S. 290). Nachgewiesen ist weiter- Eizellen aus dem Ovar durch die Aufreitversuche hin, dass die weiblichen Tiere auf die männlichen des Männchens stimuliert wird. Ein Nackenbiss des Ultraschallvokalisationen reagieren und dass sich Männchens, der bei vielen Tierarten ebenfalls häu- „singende“ Männchen mit höherer Wahrscheinlich- fig die Ovulation des Weibchens stimuliert, tritt bei keit mit einem Weibchen paaren als nicht „singen- Hausmäusen allerdings nicht auf. Allerdings ist bei de“ Männchen, da „singenden“ Männchen attrakti- einigen Inzuchtlinien zu beobachten, dass das Weib- ver auf Weibchen wirken als nicht „singende“ (die- chen nach der Ejakulation vom Männchen gebissen ser Unterschied ist – zumindest bei domestizierten wird. Dieses Beißen löst allerdings wahrscheinlich Hausmäusen – allerdings nur relativ gering aus- nicht die Ovulation beim Weibchen aus. geprägt, da sich auch Männchen, die keine Ultra- schallrufe äußern können, mitunter erfolgreich ver- Nach Beendigung der Paarung putzen sich bei- paaren). de Tiere und reinigen vor allem die Genitalregion. Häufig ist nach der Kopulation auch ein Unterschie- Kurz vor der eigentlichen Paarung beriecht und ben oder Unterkriechen zu beobachten, bei dem ein beleckt das Männchen intensiv die Genitalregion Tier seinen Kopf unter den Partner schiebt und die- des Weibchens und reitet dann auf. Beim Auf- sen manchmal leicht anhebt. In der Regel wird das reiten streicht das Männchen mit den Händen Unterkriechen von dem männlichen Tier gezeigt, über die Flanken des Weibchens und das Weib- während dieses Verhalten beim Weibchen nur sel- chen zeigt daraufhin Lordosis mit angehobenem ten auftritt. Die Bedeutung des Unterschiebens in Schwanz, durchgedrücktem Rücken und angeho- diesem Verhaltenskontext ist unklar. benen Kopf. Auch während dieser Phase werden hauptsächlich vom Männchen Ultraschallrufe geäu- Nach einer erfolgreichen Kopulation mit Ejaku- ßert. Zusätzlich zu den 70 kHz-Rufen und unabhän- lation bildet sich aus einem Teil des Ejakulats des gig von diesen, sind zu diesem Zeitpunkt von den Männchens ein Vaginalpfropf. Dieser verhindert für männlichen Tieren aber auch noch Rufe mit einer eine Dauer zwischen 10 – 24 h eine weitere Begat- Frequenz von etwa 40 kHz zu hören (siehe auch tung mit einem anderen Männchen. Dies erhöht Kapitel 7.5.3, S. 290). Es ist umstritten, ob durch für das Männchen die Wahrscheinlichkeit für die die Lordose des Weibchens dem Männchen die In- Vaterschaft des sich entwickelnden Wurfes. Außer- tromission und damit eine erfolgreiche Paarung erdem verursacht der Pfropf einen Dehnungsreiz in möglicht wird, oder ob eine Intromission auch oh- der Vagina, welcher wiederum unter Beteiligung ne Lordose möglich ist, da diese Körperhaltung ei- der Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) für die, für eine nerseits nur von hochreziptiven Weibchen gezeigt Trächtigkeit benötigte, hormonelle Umstellung des wird, sich die Männchen andererseits aber auch weiblichen Stoffwechsels sorgt. Wird der Vaginal- mit anderen Weibchen erfolgreich paaren können. pfropf experimentell entfernt, so können sich keine In der Regel führt allerdings erst ein mehrmaliges Embryonen entwickeln, obwohl die Eizellen erfolg- Aufreiten des Männchens zu einer Intromission mit reich befruchtet werden (die Blastula kann sich auf anschließender Ejakulation (während der eigentli- Grund der fehlenden hormonellen Umstellung nicht chen Intromission äußern die Männchen wieder nur in die Gebärmutterschleimhaut einnisten). 70 kHz-Rufe). Bei einem Vergleich von Paarungen zwischen frei- Die Häufigkeit, mit der ein Männchen aufreitet lebenden Hausmäusen (wildlebenden bzw. Kom- hat einen Einfluss auf die Größe des Wurfes, d.h. mensalen) mit denen zwischen Männchen und je häufiger das Männchen aufreitet, desto größer Weibchen von Laborstämmen der Hausmaus sind ist in Folge der Wurf, den das Weibchen zur Welt qualitativ keine Verhaltensunterschiede zu beob- bringt. Dies deutet auf eine induzierte Ovulation achten. Alle mit der Paarung in Zusammenhang bei den weiblichen Hausmäusen hin (es wird aller- stehenden Verhaltensweisen, die bei den nicht dings allgemein davon ausgegangen, dass die Ovu- domestizierten Formen auftreten, sind auch bei lation bei den Hausmäusen spontan erfolgt, siehe den Laborstämmen zu beobachten. Es gibt aller- 7.5. VERHALTEN 285 dings einige quantitative Unterschiede. So benöti- eines normalen Schlafnests erreicht. gen wildlebende Männchen in der Regel deutlich länger als die domestizierten Labortiere, bis bei Kurz vor der Geburt der Jungen ist bei dem einem Zusammentreffen mit einem Weibchen das Weibchen eine zunehmende Aggressivität gegen- Aufreiten und die Kopulation initiiert werden. Ist über Artgenossen zu beobachten. Dabei richtet sich der Kontakt zwischen den Geschlechtspartnern her- die Aggressivität vor allem gegen nicht trächtige gestellt, so sind bei den wildlebenden Männchen Weibchen, aber auch erwachsene, männliche Tiere weniger Aufreitversuche und weniger Intromissio- werden aus der Nestumgebung vertrieben. nen bis zu einer erfolgreichen Ejakulation zu beobachten – der eigentliche Paarungsvorgang geht also viel schneller vonstatten als bei den Laborstämmen. Die Geburt der Jungtiere erfolgt in den meisten Wenn es zu wiederholten Verpaarungen zwischen Fällen während der Nacht. Bei der Geburt sitzt das denselben Tieren kommt, dann ist die Zeit, die zwi- Weibchen auf den Hinterextremitäten und unter- schen solchen aufeinanderfolgenden Paarungen ver- stützt den Geburtsvorgang mit den Händen. Die geht bei wildlebenden Hausmäusen größer als bei Geburt eines einzelnen Jungtiers, welches mit dem den Labortieren. Darüber hinaus zeigen wildleben- Kopf voran auf die Welt kommt, dauert etwa 4 – de Hausmausmännchen auch eine höhere Variabi- 5 Minuten. Direkt nach der Geburt wird die Na- lität in der zeitlichen Dauer der einzelnen, mit der belschnur von der Mutter durchgebissen und das Paarung in Verbindung stehenden Verhaltenswei- Jungtier durch belecken gesäubert. Etwa eine Mi- sen als die Labortiere (was eventuell Ausdruck einer nute nach der Geburt wird die Nachgeburt aus- stärker ausgeprägten Individualität der wildleben- getrieben, die sofort von dem Muttertier gefressen den Tiere sein könnte). wird. Die Jungtiere lassen bereits unmittelbar nach der Geburt Laute ertönen, die die Mutter davon Geburt und Jungtierfürsorge abhalten, den eigenen Nachwuchs zu fressen. Tot geborene Jungtiere oder solche, die keine Schallsi- Nach einer erfolgreichen Verpaarung werden gnale erzeugen können, werden in der Regel direkt nach einer Tragzeit zwischen 18 und 24 Tagen (s.o.) nach der Geburt von dem Weibchen verzehrt. die Jungtiere geboren. Bereits ab dem 5. bis 7. Tag der Trächtigkeit ist bei den Weibchen schon ein Der gesamte Geburtsvorgang dauert, abhängig gesteigertes Nestbauverhalten zu beobachten, wel- von der Wurfgröße, in etwa eine Stunde. Zum Teil ches durch den gesteigerten Progesteron-Titer im verlässt das Muttertier zwischen zwei Geburten das Blut trächtiger Tiere ausgelöst wird. Etwa 3 Ta- Nest um Nahrung oder Wasser aufzunehmen, oder ge vor der Geburt der Jungtiere ist die Nestbau- um Urin oder Kot abzusetzen. Ein häufiges Verlas- aktivität am stärksten ausgeprägt. Bis zur Geburt sen des Nests zwischen den Geburten der einzel- der Jungen wird das Nestbauverhalten und eben- nen Jungtiere kann aber auch auf eine Störung des so auch das Ausbessern eines bereits bestehenden Weibchens hindeuten (dies ist häufig bei Hausmäu- Wurfnests, allein hormonell gesteuert. Nach dem sen in menschlicher Obhut zu beobachten, s.u.). Werfen der Jungen ist als Auslöser für dieses Ver- halten die Anwesenheit von Jungtieren erforderlich. Fehlen diese, so erlischt auch die Bauaktivität des Fühlt sich das Muttertier bei der Aufzucht ihres Weibchens. Die Wurfnester werden viel sorgfälti- Wurfes dauerhaft gestört, so werden die Jungtie- ger angelegt als reine Schlafnester und es wird viel re umgetragen (in menschlicher Obhut z.T. auch mehr Nistmaterial verbaut. So wiegt ein Wurfnest wiederholt, wenn die Störungen nicht nachlassen). etwa 30 – 50 g, während das für ein Schlafnest ver- Beim Tragen der Jungen fallen diese in eine Trag- baute Material in der Regel nur zwischen 8 – 12 g starre, die dem Muttertier einen einfacheren Trans- auf die Waage bringt. Mit dem Älter werden der port erlaubt. Die Jungtiere werden von dem Weib- jungen Hausmäuse lässt die Nestbauaktivität der chen mit den Schneidezähnen in einer Hautfalte er- Mutter wieder nach, so dass das beispielsweise äl- griffen und so transportiert (das Ergreifen erfolgt tere Wurfnester weniger häufig ausgebessert werden dabei häufig, aber nicht immer an der Hautfalte im und neu angelegte Wurfnest bald wieder die Größe Genick). 286 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Entfernt sich ein Jungtier in relativ frühen Ent- tier einmal die eigenen Jungtiere gefressen, so ist wicklungsstadien vom Nest und findet nicht wie- die Wahrscheinlichkeit relativ hoch, dass sie dieses der von alleine zurück, so äußert es nach einiger Verhalten auch bei den folgenden Würfen zeigt. Ein Zeit, spätestens aber wenn sich eine Unterkühlung solches Weibchen sollte also nicht weiter zur Zucht bemerkbar macht, Ultraschallrufe mit einer Fre- verwendet werden. quenz zwischen 70 und 80 kHz. Diese Rufe bewirken, dass sich die Mutter aktiv auf die Suche nach In den ersten Lebenstagen ist das Belecken der ihrem Nachwuchs macht und diesen, wenn sie ihn Bauch- und Anogenitalregion der Jungtiere durch gefunden hat, zurück in das Nest trägt. Wenn die das Weibchen sehr wichtig, da die Jungen in diesem Jungtiere nicht rufen, werden sie dagegen nur zu- Alter noch nicht selbständig Harn und Kot abset- fällig von dem Muttertier gefunden (Geruchsinfor- zen können. Die ausgeschiedenen Exkremente und mationen scheinen in diesem Fall eine eher unterge- der Urin werden von dem Muttertier gefressen und ordnete Rolle zu spielen). Bei dem Eintragen han- das Nest und die Jungen auf diese Weise sauber delt es sich um ein Verhalten, das nicht ermüdbar gehalten. Auch in diesem Zusammenhang spielen ist. Das heißt, dass die Mutter im Extremfall (z.B. Lautäußerungen der Jungtiere eine Rolle. Durch in einem bewusst darauf angelegten Experiment) Rufe im für Menschen hörbaren Spektrum, bei de- ihre Jungen bis zu völligen körperlichen Erschöp- nen die jungen Hausmäuse schlängelnde Bewegun- fung einträgt. Die Motivation, rufende Jungtiere in gen vollführen (in englischen Publikationen werden das Nest zu transportieren, ist so stark ausgeprägt, diese Rufe daher als wriggling-calls, also „Schlängel- dass auch fremde Hausmausjungtiere und sogar die Laute“ bezeichnet), wird bei den Weibchen das Be- Jungtiere fremder Nagetierarten (sofern sie Ultra- lecken der Jungtiere, sowie Nestbauverhalten aus- schallaute produzieren) in das eigene Nest einge- gelöst. tragen werden. Zum Teil beteiligt sich auch das Männchen an dem Eintragen der Jungen. Sehr häu- fig werden solche fremden Hausmausjungtiere dann Die Qualität und Quantität der mütterlichen aber nach dem Eintragen von dem Weibchen auf- Fürsorge ist auch entscheidend von der Zusam- gefressen (die Weibchen können also – vermutlich mensetzung des Wurfes abhängig. So erhalten bei- olfaktorisch – fremde Jungtiere von den eigenen un- spielsweise die Jungen in Würfen mit überwiegend terscheiden). Mitunter „entwenden“ Weibchen mit männlichen Jungtieren mehr soziale Fellpflege und Jungtieren sich jedoch auch gegenseitig die Jungen werden auch häufiger von der Mutter beleckt als aus dem Nest und ziehen diese dann wie die eigenen die Jungen in Würfen mit einem höheren Anteil auf. an weiblichen Jungtieren. Stehen die Muttertiere durch ungünstige Umwelteinflüsse unter starkem Stress, so wirkt sich auch dies auf die Jungtiere In außergewöhnlichen Stresssituationen kann es aus, da diese dann weniger mütterliche Zuwendung auch dazu kommen, dass die Weibchen ihre eige- erhalten. nen Jungtiere auffressen. Vor allem bei der Hal- tung von Hausmäusen in menschlicher Obhut ist Das Ausmaß der sozialen Zuwendung, die ein ein solches Verhalten zu beobachten. Nicht selten Jungtier während des Heranwachsens von der Mut- wird es durch unzureichende Haltungsbedingungen ter erhält, beeinflusst auch, wie sich dieses Jung- ausgelöst, beispielsweise wenn die Mütter häufiger tier später als Erwachsener verhält. Ein hohes Maß gestört werden, wenn die Mütter mit ihren Jung- an elterlicher Fürsorge bewirkt beispielsweise, dass tieren transportiert oder umgesetzt werden, oder die Jungtiere mit Stresssituationen im späteren Le- wenn die Jungtiere bei der Reinigung des Käfigs ben besser umgehen können als Jungtiere, denen von der Mutter getrennt werden. Solche Störun- weniger elterliche Aufmerksamkeit zu Teil gewor- gen sollten daher während der Zeit der Jungtier- den ist. Weibliche Jungtiere, denen ein hoher Anteil aufzucht möglichst unterbleiben. Mitunter scheint an mütterlicher Fürsorge zugekommen ist, sind als es sich bei der Tötung der eigenen Jungtiere durch Erwachsene selber bessere Mütter und sorgen sich die Mutter aber auch um domestikationsbedingte intensiver um ihre eigenen Nachkommen als Ver- Ausfallerscheinungen zu handeln. Hat ein Mutter- gleichstiere, denen ein geringeres Maß an Fürsorge 7.5. VERHALTEN 287 zuteil wurde. sich positiv auf die Überlebenswahrscheinlichkeit des Nachwuchses aus Gemeinschaftsnestern aus.

Auch die Männchen zeigen ihren eigenen Jung- tieren gegenüber elterliches Fürsorgeverhalten, so- Wodurch es zur Bildung von solchen Gemein- fern sie denn von der Mutter am Nest geduldet wer- schaftsnestern kommt, ist nicht genau bekannt. Als den. So säubern auch die Männchen die Jungen und auslösende Faktoren wird eine steigende Populati- tragen diese ein, wenn sie sich vom Nest entfernt onsdichte vermutet, die bewirkt, dass der zur An- haben. Darüber hinaus werden die Jungtiere vom lage von Wurfnestern geeignete Raum knapp wird Vater auch gegenüber potentiellen Angreifern wie und sich daher mehrere Weibchen zur Jungtierauf- z.B. fremden Männchen verteidigt. Wenn die Jun- zucht zusammenschließen. Einige Autoren sind der gen bereits selbständig das Nest verlassen und die Ansicht, dass ein solcher Zusammenschluss dadurch nähere Umgebung erkunden, so werden sie von der erleichtert wird, dass die Mütter ihre eigenen Jung- Mutter oder auch vom Vater bei diesen Ausflügen tiere nicht von fremden Jungtieren unterscheiden begleitet. können, vor allem, wenn die Jungen in etwa das gleiche Alter haben, und sich daher unterschiedslos um alle Jungtiere in einem Nest kümmern. Dem Bemerkt das Männchen jedoch Jungtiere im stehen jedoch die oben bereits erwähnten Beobach- Nest, die nicht von ihm gezeugt wurden, dann tungen gegenüber, dass die Weibchen zwar auch werden diese fremden Jungen häufig von dem fremde Jungtiere in ihr Nest eintragen, diese dann Männchen getötet. Damit vermeidet das Männ- aber im Nest auffressen. Demnach müssen die Mut- chen, Energie in einen Nachwuchs zu investieren, tertiere sehr wohl in der Lage sein, eigene von frem- mit dem es selber gar nicht verwandt ist. Im All- den Jungtieren unterscheiden zu können. Eventu- gemeinen zeigen jedoch verpaarte Männchen eine ell ist das Unterscheidungsvermögen bei Jungen, weitaus geringere Tendenz zum Infantizid als un- die von einer Schwester des Weibchens stammen, verpaarte Männchen. Die unverpaarten Männchen auf Grund der engen Verwandtschaft nicht so stark töten den Nachwuchs eines Weibchens, weil dieses ausgeprägt, so dass in einem solchen Fall nicht zwi- dann schneller wieder in den Östrus kommt und schen eigenem und fremdem Nachwuchs unterschie- sich dann dieses bislang unverpaarte Männchen – den werden kann. Da das Weibchen mit der Schwes- zumindest potentiell – selber mit dem Weibchen ter verwandt ist, ist sie das natürlich auch mit den paaren und eigene Jungtiere zeugen kann (ein sol- Jungtieren der Schwester (zumal sich die Schwes- cher Infantizid stellt also keineswegs ein abnormes ter in den meisten Fällen mit dem gleichen Männ- Verhalten dar, wie zum Teil in populärwissenschaft- chen gepaart hat) und eine Investition in Form ei- lichen Artikeln immer noch zu lesen ist). ner mütterlichen Fürsorge in den Nachwuchs der Schwester kommt auch dem Weibchen indirekt zu- gute. Darüber hinaus spielt bei Gemeinschaftsnes- Mitunter ist bei der Jungtieraufzucht der Haus- tern unter Umständen auch noch die wechselseitige mäuse die Bildung von Gemeinschaftsnestern zu Fürsorge eine gewisse Rolle, da die eigenen Jung- beobachten, in denen mehrere Weibchen gemein- tiere ja auch von der Fürsorge durch die anderen sam ihren Nachwuchs aufziehen. In sehr vielen Fäl- Weibchen profitieren. len sind die Weibchen, die solche Gemeinschafts- nester nutzen, miteinander verwandt. Wie Unter- suchungen ergeben haben, zeigen vor allem Schwes- Als weitere Faktoren, die eine Bildung von Ge- tern, die Ihre Jungen gemeinschaftlich aufziehen, meinschaftsnestern begünstigen, werden ungünsti- einen (auf die gesamte Lebensdauer gesehen) höhe- ge Witterungsverhältnisse (vor allen Dingen Kälte ren Reproduktionserfolg im Vergleich zu Weibchen, und die verbesserte Thermoregulation in den Ge- die ihre Jungtiere alleine großziehen. Die gemein- meinschaftsnestern) und dem Entgegenwirken von, schaftlich aufgezogenen Jungtiere von Schwestern vor allem bei hohen Populationsdichten auftreten- legen schneller an Gewicht zu und sind bei ihrer den Infantizid (die Jungtiere in den Gemeinschafts- Entwöhnung schwerer als die Jungtiere, die von ih- nestern können besser verteidigt werden) disku- rer Mutter alleine aufgezogen werden. Dies wirkt tiert. 288 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Jungtierentwicklung die Jungen bei einer Störung bereits selbständig im Nestmaterial. Um den 11. Lebenstag herum ist der Junge Hausmäuse sind typische Nesthocker und Rücken bereits dicht behaart, während der Bauch werden mit geschlossenen Augen und Ohrmuscheln aber noch weitestgehend nackt ist. Etwa ab dem 12. geboren. Die einzelnen Finger und Zehen sind noch Lebenstag sollen die Jungtiere ihre Mutter am Ge- verwachsen und mit Ausnahme der Vibrissen und ruch erkennen können. Etwa zu diesem Zeitpunkt Sinushaare sind die Tiere unbehaart. Der Sehap- erreicht das Riechvermögen der Jungen den Stand parat und auch das Gehör sind aber bereits schon wie bei den Adulten. zu diesem Zeitpunkt zumindest teilweise funktions- fähig (Wahrnehmung von Helligkeitsunterschieden und lauten Geräuschen) – die Annahme, dass die Zwischen dem 12. und dem 14. Lebenstag öffnen Tiere „blind“ und „taub“ geboren werden, ist also sich die Augen der Jungtiere. Zu dieser Zeit unter- nicht ganz richtig. nehmen die Tiere auch schon erste kleinere Exkur- sionen in der unmittelbaren Umgebung des Nests Das Geburtsgewicht schwankt zwischen 0,84 und (zum Teil sind die Augen dabei sogar noch geschlos- 1,4 g bei einer Kopf-Rumpf-Länge zwischen 2,3 bis sen). Zwischen dem 15. und 16. Lebenstag erfolgt 2,7 cm. Dabei wird das Geburtsgewicht unter an- im Gebiss der Durchbruch der oberen und unteren derem von der Umgebungstemperatur während der ersten und zweiten Backenzähne. In diese Zeit fällt Trächtigkeit der Mutter beeinflusst. Höhere Umge- auch das sogenannte „Flohstadium“, das sich durch bungstemperaturen führen dazu, dass das Geburts- spontanes oder auch durch Störungen ausgelöstes gewicht der Jungen höher ist. Auch die Wurfgrö- Hüpfen der Jungtiere ohne erkennbare äußere Rei- ße wirkt sich auf das Geburtsgewicht aus und bei ze äußert. Die Tiere können mit diesen „Hüpfern“ größeren Würfen sind die Jungen im Allgemeinen schon Höhenunterschiede bis zu 20 cm überwinden. leichter als bei kleineren Würfen. Von einigen Autoren wird dieses Verhalten, zumindest wenn es nicht als Folge einer Beunruhigung der Tiere auftritt, als ein rudimentäres Spiel gedeutet. Schon kurz nach der Geburt vollführen die Jun- gen mit dem Kopf pendelnde Suchbewegungen nach den Zitzen der Mutter. Haben die Jungtiere eine Mit Erreichen des 17. Lebenstages nehmen die Zitze gefunden, so wird das Gesäuge der Mutter Jungtiere dann auch erstmalig feste Nahrung zu mit alternierenden Tritten der Vorderextremitäten sich, die vom Muttertier in das Nest eingetragen bearbeitet (Milchtritt), um den Milchfluss anzure- wird. Theoretisch haben die Jungen zu diesem Zeit- gen. punkt zwar bereits die ernährungsphysiologische Selbständigkeit erreicht, in der Regel werden sie Bereits nach dem 2. bis 3. Lebenstag ist schon aber weiterhin von der Mutter gesäugt. Zu einer der Beginn der Körperbehaarung zu erkennen. Um eigenständigen Thermoregulation sind die Jungen den 4. bis 5. Lebenstag öffnen sich die Ohrmuscheln zwischen dem 21. und dem 28. Tag befähigt und und die Finger und Zehen trennen sich voneinan- eine weitgehende Unabhängigkeit von der Mutter der. Zu diesem Zeitpunkt können die Tiere bereits erreichen die Jungtiere zwischen dem 25. – 30. Le- unkoordiniert vorwärts kriechen, wobei hierfür zu- benstag mit der Entwöhnung. Das Gebiss der jun- nächst ausschließlich die Hände eingesetzt werden. gen Hausmäuse ist etwa um den 28. Lebenstag voll- Die ausgeprägte positive Thigmotaxis und die Be- ständig entwickelt. wegung auf eine Wärmequelle zu bewirkt, dass die Jungen in der Nestmulde zusammengehalten wer- Bei den männlichen Jungtieren setzt um den 27. den. Ab dem 7. Lebenstag zeigen sich bereits erste Lebenstag die erste Spermienbildung ein, der Ho- feine Haare auf dem Körper und zu dem jetzt be- denabstieg in das Skrotum und damit das Errei- reits koordiniert erfolgenden Kriechen werden die chen der Geschlechtsreife erfolgt allerdings erst zwi- Vorder- und Hinterextremitäten eingesetzt. Zwi- schen dem 45. – 90. Lebenstag. Bei den weibli- schen dem 9. und 10. Lebenstag brechen die unte- chen Jungtieren öffnet sich um den 39. Lebens- ren Schneidezähne durch, die oberen folgen etwas tag die Vagina und es setzt der erste Östrus ein später. Etwa zu diesem Zeitpunkt verkriechen sich (aber siehe hierzu weiter unten). Bei den weib- 7.5. VERHALTEN 289 lichen Tieren beschleunigt sich die sexuelle Rei- on der Mutter abhängig. Bei kalter Witterung mit fe um 2 bis 3 Tage, wenn die Jungtiere den Ge- einer ungünstigen Nahrungsversorgung kann sich ruch eines erwachsenen Männchens wahrnehmen – der Eintritt der einzelnen Entwicklungsstufen um dieses, über Pheromone im männlichen Urin her- bis zu einer Woche verzögern. Im Allgemeinen be- vorgerufene Phänomen wird als „Vandenbergh- nötigen auch freilebende Hausmäuse (Kommensa- Effekt“ bezeichnet und kann auch bei anderen Säu- len und wildlebende Formen) für die Individualent- getierarten beobachtet werden. Eine ähnliche Wir- wicklung länger als Tiere, die in menschlicher Ob- kung kann auch bei der Anwesenheit von trächti- hut gehalten werden, da letztere in einer weitestge- gen oder laktierenden, erwachsenen Weibchen be- hend stabilen Umwelt leben und eine ausreichende obachtet werden – auch in einem solchen Fall wer- Nahrungsversorgung gewährleistet ist. den die jungen Weibchen schneller geschlechtsreif. Letzteres ist aber nur bei niedrigen bis moderaten Die Unterschiede zwischen freilebenden Tieren Populationsdichten zu beobachten. Bei hohen bis und solchen in menschlicher Obhut äußert sich auch sehr hohen Dichten bewirkt dagegen die Anwesen- bei dem Zeitpunkt, ab dem die Tiere geschlechtsreif heit von trächtigen oder laktierenden erwachsenen sind. Während dies bei Labormäusen bereits etwa Weibchen eine Verzögerung der sexuellen Reife und zwischen dem 45. und dem 65. Lebenstag (im Mit- eine Unterdrückung des Östruszyklus bei jüngeren tel um den 50. Lebenstag) der Fall ist, erreichen Weibchen (ältere Weibchen sind hiervon nicht be- freilebende Tiere die Geschlechtsreife erst mit 60 troffen und pflanzen sich auch bei hohen Populati- bis 90 Lebenstagen. Der Zeitpunkt der Geschlechts- onsdichten ungehindert fort). Diese verspätete Re- reife ist eng an das Körpergewicht der Hausmäuse produktion der jungen Weibchen im Fall von ho- gebunden und es ist davon auszugehen, dass ein hen Populationsdichten muss nicht unbedingt von Großteil der Weibchen ab einem Gewicht von 18 g Nachteil für diese Weibchen sein. Unter hohen Po- und ein Großteil der Männchen ab einem Gewicht pulationsdichten tendieren Hausmausweibchen davon 20 g geschlechtsreif sind (Tiere in menschlicher zu, ihren Nachwuchs in Gemeinschaftsnestern groß Obhut erreichen dieses Gewicht früher als freileben- zu ziehen. Da mit steigender Jungtieranzahl in sol- de Tiere). Bei den freilebenden Hausmäusen erreichen Gemeinschaftsnestern auch das Mortalitätsri- chen in der Regel die sich außerhalb von Gebäuden siko der Jungen steigt, ist es von Vorteil, wenn jün- aufhaltenden, wildlebenden Tiere die Geschlechts- gere Weibchen von der Fortpflanzung abgehalten reife früher als die kommensalen Formen, da die Er- werden. Da die Weibchen in der Regel alle mitein- nährungssituation (vor allem die Qualität der Nah- ander verwandt sind, profitieren auch die jungen rung) im Freiland – zumindest im Sommer – besser Weibchen, die sich nicht selber fortpflanzen, von ist als in Gebäuden (siehe hierzu auch die Angaben dieser Beschränkung, da sich dadurch die Über- zur Wurfgröße und zur Anzahl der Würfe weiter lebenswahrscheinlichkeit von nahe mit ihnen ver- oben). wandten Jungtieren erhöht (indirekter Fitnessge- winn). Darüber hinaus hat sich zumindest bei La- bortieren gezeigt, dass Weibchen, die später ge- Das Wachstum hält bei Hausmäusen etwa bis schlechtsreif werden, größere Würfe zur Welt brin- zum 6. Lebensmonat an. Allerdings sind auch ei- gen und sich über einen längeren Zeitraum repro- nige der Autoren der Ansicht, dass die Tiere ihr duzieren können, als Weibchen, die bereits sehr Leben lang wachsen. früh geschlechtsreif werden. Durch diese beiden Me- chanismen wird also die verspätete Geschlechtsrei- Hausmäuse können ein Alter von bis zu 4 Jah- fe junger Weibchen bei hohen Populationsdichten ren in menschlicher Obhut und bis zu maximal mehr als aufgewogen. 1,5 Jahren im Freiland erreichen. Diese 1,5 Jahre dürften allerdings nur in sehr seltenen Fällen von einzelnen Tieren im Freiland realisiert werden, da Die oben gemachten Zeitangaben beim Durch- die durchschnittliche Lebenserwartung der Haus- laufen der einzelnen Entwicklungsstadien sind sehr maus im Freiland mit nur etwa 3 Monaten angege- stark von der Witterung (v.a. von der Umgebung- ben wird. Auch unterscheidet sich die Überlebens- stemperatur) und auch von der Ernährungssituati- wahrscheinlichkeit in Abhängigkeit vom Geschlecht 290 KAPITEL 7. HAUSMAUS und männliche Tiere haben auf Grund der höhe- der Regel einer ganzen Reihe von gemeinsam wirk- ren Aktivität zur Reviermarkierung und –verteidi- sam werdenden olfaktorischen, akustischen, opti- gung und der höheren Abwanderungsrate ein hö- schen und taktilen Reizen um ein bestimmtes Ver- heres Mortalitätsrisiko als die Weibchen (die älte- halten auszulösen. Die Reduktion auf einen mono- ren Tiere im Freiland sind fast ausschließlich Weib- kausalen Mechanismus zur Erklärung, durch welchen). Allgemein ist im Freiland vor allen Dingen chen Reiz ein bestimmtes Verhalten ausgelöst wird, die Wintersterblichkeit sehr hoch. Besonders bei läuft in den meisten Fällen auf eine Übersimplifi- sehr ungünstigen Witterungsverhältnissen im Fe- zierung der tatsächlichen Gegebenheiten hinaus. bruar kann die monatliche Mortalität auf mehr als 90 % ansteigen. Über das Jahr gesehen und ohne Olfaktorische Kommunikation Berücksichtigung des Geschlechts wird die monatliche Mortalität bei Hausmäusen mit etwa 20 % Im Gegensatz zu vielen anderen Nagetieren ha- beziffert (d.h. jeden Monat sterben etwa 20 % der ben Hausmäuse mit Ausnahme der Präputial- bzw. in einer Population vorhandenen Tiere). Vaginaldrüsen und der Sohlendrüsen keine spe- zialisierten Drüsen ausgebildet. Ein Großteil der auf Gerüchen basierenden, innerartlichen Verstän- 7.5.3 Signale und Kommunikation digung erfolgt daher über mit dem Urin ausgeschie- Bei Hausmäusen verläuft die innerartliche Kom- dene Geruchsstoffe. Dies bedeutet, dass die Tie- munikation im Wesentlichen auf olfaktorischem re alleine über den Urin eine Vielzahl von Infor- und akustischem Wege. Obwohl das Sehvermögen mationen austauschen, was eine Untersuchung un- recht gut entwickelt ist (wenn auch den Tieren ein gleich schwieriger macht, als wenn der Austausch Scharfsehen kaum möglich ist, siehe Kapitel 7.3.1, bestimmter Informationen durch das Sekret von S. 248), spielen visuelle Reize für die Kommunika- speziell hierfür ausgebildeten Drüsen erfolgt, wie tion eine eher untergeordnete Rolle. Über eine Ver- bei vielen anderen Nagetieren (siehe z.B. den Gold- ständigung durch taktile Reize ist bei Hausmäusen hamster – Kapitel 3.5.3, S. 80 oder die Zwerghams- so gut wie nichts bekannt. Der Tastsinn ist durch ter – Kapitel 4.5.3, S. 115). die Vibrissen im Kopfbereich und die, über den gesamten Körper verteilten Sinushaare recht gut ent- Alle Hausmäuse setzen während ihrer norma- wickelt und einige Verhaltensweisen können alleine len Aktivität in ihrem gesamten Aktionsraum klei- durch taktile Reize ausgelöst werden (etwa die Paa- ne Mengen von Urin ab (hierbei handelt es sich rungsstellung der hochbrünstigen Weibchen, wenn nicht um Reviermarkierungen), so dass nach ei- dem Tier seitlich über die Flanken gestrichen wird). niger Zeit nahezu das gesamte Revier mit Urin- Systematische Untersuchungen fehlen hierzu aber markierungen benetzt ist und eine für die Revier- weitestgehend. mitglieder bekannte Geruchszusammensetzung aufweist. Ändert sich die Zusammensetzung dieses ol- Da die akustische Kommunikation bis auf weni- faktorischen Hintergrunds (etwa durch die Urin- ge Ausnahmen im für den Menschen nicht hörba- markierung eines fremden Tieres), so löst dies bei ren Ultraschallbereich erfolgt und der Mensch zu den Reviermitgliedern ein intensives Kontrollieren Geruchsinformationen ebenfalls nur einen sehr ein- und nachfolgendes Übermarkieren aus. Reviermar- geschränkten Zugang hat, ist eine Untersuchung kierungen unterscheiden sich von diesem allgemei- der Kommunikation der Hausmäuse ohne techni- nen Geruchshintergrund dadurch, dass durch ein sche Hilfsmittel für den Menschen nur sehr einge- Einzeltier (meistens das dominante Männchen ei- schränkt möglich. Dennoch haben diese Signale für ner Familiengruppe) an einer definierten Stelle ei- das Zusammenleben der Tiere natürlich eine ent- ne größere Menge Urin absetzt wird. Diese Urin- scheidende Bedeutung. Ansammlung kann von den anderen Tieren vor dem Hintergrund des allgemeinen Uringeruchs wahrge- Zu beachten ist weiterhin, dass gerade das sozia- nommen werden. le Verhalten von Säugetieren so komplex ist, das es in den seltensten Fällen durch einen einzigen senso- Die dominanten Männchen einer Familiengrup- rischen Reiz gesteuert wird. Vielmehr bedarf es in pe setzen Urinmarkierungen ab, um ihre Dominanz 7.5. VERHALTEN 291 sowohl gegenüber den subordinierten Männchen markierungen und das Übermarkieren der Markie- der eigenen Familiengruppe, als auch gegenüber rungen fremder, sich reproduzierender Weibchen anderen, fremden Männchen deutlich zu machen. durch die erwachsenen, trächtigen oder laktieren- Auf die Urinmarkierungen anderer bekannter oder den Weibchen einer Familiengruppe dient wahr- fremder Hausmäuse (Männchen wie Weibchen) rea- scheinlich dazu, den anderen Weibchen den Repro- gieren dominante Männchen durch Übermarkieren duktionsstatus dieser Weibchen anzuzeigen. Dabei mit dem eigenen Urin. Auf erwachsene, männliche scheint dieses Verhalten anders als bei den Männ- Hausmäuse wirkt der Urin von Weibchen, die sich chen aber nicht unbedingt aggressiv motiviert zu im Östrus befinden, attraktiver (die Männchen un- sein. Vermutet wird, dass durch das strikte Über- tersuchen solche Urinmarkierungen besonders in- markieren der Urinmarkierungen fremder, sich re- tensiv) als der Urin von weiblichen Tieren, die se- produzierender Weibchen die Wirkung von repro- xuell nicht aktiv sind. Auf die Urinmarkierungen duktionsbeeinflussenden Pheromonen auf die Fort- östrischer Weibchen reagieren die Männchen auch pflanzung der übermarkierenden Weibchen abge- besonders stark mit Übermarkieren. Dieses Über- schwächt werden soll. Dies würde beispielsweise markieren dient wahrscheinlich nicht primär dazu, auch die kurze Zeitspanne erklären, die die Weib- das Weibchen als potentiellen Sexualpartner auf chen zur Inspektion dieser Urinmarkierungen auf- das Männchen aufmerksam zu machen oder den wenden (die Revierweibchen setzen sich nur ganz Reproduktionsstatus des Weibchens zu stimulieren, kurz diesen Pheromonen aus und markieren dann sondern um auf den dominanten Status des Männ- sofort ihrerseits an der gleichen Stelle). Urinmarkie- chens aufmerksam zu machen (allerdings paaren rungen von fremden, aber sexuell inaktiven Weib- sich Weibchen bevorzugt mit dominanten Männ- chen werden im Vergleich hierzu sehr viel länger chen und können den Dominanzstatus an Hand der und ausführlicher inspiziert, anschließend aber sehr Urinmarkierungen abschätzen). viel seltener übermarkiert. Ein schlüssiger, experi- menteller Beweis für diese Vermutung steht aber Neben dieser Kommunikationsfunktion dienen noch aus. die Urinmarkierungen der dominanten Männchen allen Familienmitgliedern auch noch dazu, sich im eigenen Revier zu orientieren. An Hand der Urin- Auf fast alle weiblichen Hausmäuse wirken Urin- markierungen können die Tiere beispielsweise si- markierungen des dominanten Reviermännchens cher stellen, dass sie sich in ihrem eigenen Fami- besonders attraktiv (die Weibchen untersuchen sol- lienrevier aufhalten und nicht versehentlich in ein che Markierungen besonders intensiv), während Nachbarrevier laufen. Urinmarkierungen von dominanten Männchen aus den Nachbarrevieren oder von fremden, dominanten Männchen deutlich gemieden werden. Es wird Generell markieren die Hausmausweibchen vermutet, dass die Weibchen auf diese Weise sicher- weitaus weniger als die Männchen, aber auch stellen, dass sie sich im Revier ihrer eigenen Famili- bei den Weibchen gibt es Unterschiede in der engruppe befinden. Da dieses Verhalten besonders Markierhäufigkeit. So zeigen vor allen Dingen die bei trächtigen Weibchen ausgeprägt ist, wird wei- trächtigen oder laktierenden Weibchen Markier- terhin die Möglichkeit diskutiert, dass die Weib- verhalten, während dies bei den subadulten oder chen durch die Meidung der fremden, männlichen sich nicht reproduzierenden Weibchen geringer Markierungen versuchen, sich nicht zu lange dem ausgeprägt ist. Geruch des fremden, männlichen Urins auszuset- zen, der einen Schwangerschaftsabbruch (Bruce- Sich reproduzierende Weibchen reagieren beson- Effekt, s.o.) bewirken kann. Weiterhin wird der ders auf Markierungen anderer sich reproduzieren- Urin von nicht-dominanten oder subadulten fremde Weibchen, indem sie solche Urinmarkierungen den Männchen von weiblichen Hausmäusen nicht sofort übermarkieren. Markierungen von subadul- gemieden, sondern ebenfalls intensiv untersucht. ten oder sich nicht reproduzierenden Weibchen lö- Dem Urin dieser Männchen fehlt also eine Kompo- sen dagegen deutlich weniger Übermarkieren aus. nente, die eine Meidung bei den Weibchen auslöst Das vergleichsweise häufige Absetzen von Urin- (Weibchen – und auch Männchen – können anhand 292 KAPITEL 7. HAUSMAUS des Uringeruchs zwischen dominanten und nicht- hat je eine schmale Öffnung zur Nasenhöhle hin und dominanten Männchen unterscheiden). steht über spezielle Nervenfasern mit dem akzesso- rischen Bulbus olfactorius (akzessorischer Riechkol- Die Meidung (oder Bevorzugung) von Urinmar- ben) des Gehirns in Verbindung. kierungen ist aber auch von der sozialen Erfahrung des Einzeltiers abhängig. Wurde ein Weibchen bei- Das Vomeronasalorgan spricht vor allen Din- spielsweise einmal von einem Nachbarmännchen at- gen auf Pheromone an und hat damit eine große tackiert, so wird es in Zukunft auch dessen Urin- Bedeutung für das Fortpflanzungs- und Sozialver- markierungen meiden (Ähnliches gilt gleicherma- halten. Sowohl das Vomeronasalorgan, als auch ßen für die Männchen). der akzessorische Bulbus olfactorius zeigen einen Geschlechtsdimorphismus und sind bei Männchen Zwischen wildlebenden Hausmäusen und Haus- stärker entwickelt als bei den Weibchen (der Unter- mäusen in menschlicher Obhut ist ein deutlicher schied ist Testosteron-abhängig). Bei Hausmäusen Unterschied in der Reaktion auf Urinmarkierun- sind Rezeptoren im Vomeronasalorgan nachgewie- gen zu beobachten. Während die Hausmäuse in sen, die jeweils nur auf einen einzelnen Pheromon- menschlicher Obhut fast unterschiedslos die Urin- typ reagieren. Der akzessorische Bulbus olfactorius markierungen von Familienmitgliedern und frem- steht über Nervenbahnen mit der Amygdala (dem den bzw. Nachbartieren ausgiebig untersuchen, zei- Mandelkern) des Gehirns und über diesen mit dem gen wildlebenden Tiere eher ein gesteigertes Inter- Hypothalamus in Verbindung, was den Einfluss esse gegenüber Urinmarkierungen von Hausmäu- der über das Vomeronasalorgan wahrgenommenen sen, die ihrer Familiengruppe angehören. Urinmar- Pheromone auf das Fortpflanzungs- und Sozialver- kierungen fremder Tiere werden von wildlebenden halten (hier v.a. das aggressive Verhalten) erklärt Hausmäusen dagegen sehr viel weniger beachtet. (der Hypothalamus steuert die meisten vegetativen Erklärt wird dieser Unterschied zum einen mit dem Körperfunktionen wie Hunger und Durst oder den hohen Aggressionspotential, welches wildlebende Schlaf-Wach-Rhythmus, beeinflusst aber auch das Hausmäuse fremden Artgenossen gegenüber zeigen. Sexualverhalten sowie Emotionen wie Angst oder Zum anderen scheinen die olfaktorischen Informa- Aggression). tionen von Tieren aus der eigenen Familiengruppe sehr wichtig zu sein, um die soziale Organisation Das intensive Beriechen (und eventuell auch das der Gruppe aufrecht zu erhalten (z.B. Austausch Belecken) des Urins oder des Anogentialtraktes sor- von Informationen zum sozialen Status eines Tie- gen bei den Hausmäusen dafür, dass die Pheromo- res) und um Informationen für eine sexuelle Inter- ne die Öffnungen des Vomeronasalorgans erreichen. aktion auszutauschen (z.B. über den Östruszyklus Zusätzlich arbeitet dieses Organ durch Erweiterung des Weibchens). oder Zusammenziehen der Blutgefäße innerhalb des Organs wie eine Pumpe und befördert die Duftstof- Die Untersuchung der olfaktorischen Kommuni- fe aktiv in das Organinnere bzw. wieder aus die- kation der Hausmaus (und ebenso vieler anderer sem hinaus. Ohne diesen Pumpmechanismus wäre Nagetierarten) und die Interpretation der Ergebnis- das Vomeronasalorgan nur sehr eingeschränkt funk- se werden unter anderem dadurch erschwert, dass tionsfähig (durch die schmalen Öffnungen können sich das Geruchsvermögen der Tiere sehr deutlich ohne den Pumpmechanismus kaum Geruchsstoffe von dem der Menschen unterscheidet. So nutzen in das Innere des Organs gelangen). Hausmäuse nicht nur das Riechepithel in der Na- se, welches etwa dreimal so viele Geruchsrezeptoren Obwohl Menschen zwar auch über ein solches Vo- wie das Riechepithel des Menschen enthält, sondern meronasalorgan verfügen, welches allerdings stark auch das Vomeronasalorgan (Jakobson’sche Organ) verkümmert ist und bei dem bislang weder funk- zur Verarbeitung olfaktorischer Reize. Das paarig tionierende Rezeptoren noch Nervenverbindungen angelegte, längliche, von einem Knochen (dem Vo- zum Gehirn nachgewiesen worden sind, ist dem mer) eingeschlossene Vomeronasalorgan der Haus- Menschen diese Art der Kommunikation (zumin- maus liegt zwischen Gaumendach und Nasenhöhle, dest ohne entsprechende technische Hilfsmittel) 7.5. VERHALTEN 293 nicht zugänglich. flüchtigen Geruchsbestandteile, und das Vomero- nasalorgan die nichtflüchtigen Geruchsbestandteile wahrnehmen kann, so geht man mittlerweile davon Im Gegensatz zu den bereits weiter oben be- aus, dass beide Geruchszentren sowohl Reize von schriebenen Einflüssen von Pheromonen auf das flüchtigen, wie auch von nicht-flüchtigen Geruchss- Hormonsystem der Hausmaus (Lee-Boot-, Whit- toffen verarbeiten können. Zunehmend zeigt sich ten-, Vandenbergh- und Bruce-Effekt), die in auch, dass diese beiden Geruchssysteme keinesfalls ihrer Wirkung eher langsam sind und sich da- völlig isoliert voneinander arbeiten, wie dies früher her eher nicht für eine direkte Kommunikati- vielfach angenommen wurde. Die Zusammenarbeit on zwischen zwei oder mehreren Tieren eignen dieser beiden chemosensorischen Organe erschwert (man spricht in diesem Fall häufig von „Primer- daher Untersuchungen darüber, wie ein bestimm- Pheromonen“), gibt es auch Pheromone, die über tes Verhalten letztendlich über diese beiden Syste- das Vomeronasalorgan eine schnelle Verhaltensän- me gesteuert wird. Zu beachten ist auch hier, dass derung des Tieres bewirken können und sich daher in den seltensten Fällen ein bestimmtes Verhalten auch für eine direkte Kommunikation zwischen zwei durch einen einzelnen Geruchsreiz ausgelöst wird, oder auch mehreren Tieren eignen. Solche Phero- sondern dass daran in der Regel eine Kombination mone werden mitunter auch „Auslöser-Pheromone“ von (nicht nur geruchlichen) Reizen beteiligt ist. (engl.: releaser) genannt, da ihre Wahrnehmung bei dem Individuum eine unmittelbare Verhaltensän- derung bewirkt. Darüber hinaus werden bei Säu- Über das Vomeronasalorgan wahrgenommene getieren auch noch sogenannte „Signal-Pheromone“ weibliche Pheromone sind wichtig für das Balz- so- unterschieden, die nicht unbedingt eine erkennba- wie für das Kopulationsverhalten der Hausmaus- re Verhaltensänderung hervorrufen, sondern statt- männchen. Männchen mit einem funktionslosen Vo- dessen der Übermittlung von im sozialen Kontext meronasalorgan äußern beispielsweise keine 70 kHz relevanten Informationen dienen. Solche Informa- Ultraschalllaute (siehe Kapitel 7.5.2, S. 278) und tionen wären beispielsweise der Fortpflanzungssta- auch das Kopulationsverhalten ist gestört (die tus, die Stellung in der sozialen Hierarchie oder Männchen reiten seltener auf und zeigen auch weni- die Identität eines Tieres, die über Geruchsstof- ger Intromissionen im Vergleich zu Männchen mit fe vermittelt werden. Nicht selten ist es so, dass intaktem Vomeronasalorgan). Diese Verhaltensän- der Organismus eines Individuums erst durch ein derungen treten nicht auf, wenn lediglich das nor- Primer-Pheromon in einen physiologischen Zustand male Riechvermögen der Männchen beeinträchtigt gebracht werden muss (etwa Stimulation des weib- ist. Zu einem Teil können die Tiere den Ausfall des lichen Östrus durch männliche Pheromone; Whit- Vomeronasalorgans durch Erfahrung ausgleichen. ten-Effekt s.o.), um dann überhaupt erst auf ein So zeigen beispielsweise Männchen, die vor der Stö- Auslöser- oder Signalpheromon reagieren zu kön- rung des Vomeronasalorgans bereits sexuelle Erfah- nen. Ergänzend sei an dieser Stelle erwähnt, dass rungen sammeln konnten, ein normales Sexualver- es bei der Wirkung einzelner Pheromone durch- halten, indem sie unter anderem auf die Anwesen- aus Überschneidungen zwischen den hier genann- heit eines Weibchens mit den typischen Ultraschall- ten Kategorien gibt und dass ein und dasselbe rufen reagieren. Dagegen lernen Männchen, bei de- Pheromon beispielsweise sowohl Primer- als auch nen das Vomeronasalorgan von Geburt an funkti- Auslöser- und/oder Signalfunktion haben kann. onslos ist, niemals – auch nicht nach einer länge- ren Eingewöhnungszeit – angemessen auf die Anwe- Trotz dieser Spezialisierung des Vomeronasalor- senheit eines fortpflanzungsfähigen Weibchens zu gans auf Pheromone sind an den meisten olfakto- reagieren. Männchen, die weder über das Vome- rischen Kommunikationsprozessen zusätzlich auch ronasalorgan, noch über das normale Riechepithel noch Duftstoffe beteiligt, die über das normale Rie- Geruchsinformationen verarbeiten können, zeigen chepithel der Nase wahrgenommen werden (z.T. gar kein Fortpflanzungsverhalten mehr (unabhän- können auch mit dem normalen Riechepithel Phe- gig davon, ob sie vorher sexuelle Erfahrungen sam- romone wahrgenommen werden). Wurde früher an- meln konnten oder nicht). Dabei ist die fehlende genommen, dass das Riechepithel nur die leicht Reaktion der Männchen mit funktionslosem Vome- 294 KAPITEL 7. HAUSMAUS ronasalorgan (bzw. funktionslosem Vomeronasalor- Auch die Unterscheidung der Geschlechter be- gan und funktionslosem Riechepithel) auf ein Weib- ruht bei Hausmäusen, wie bei vielen anderen Na- chen nicht auf einen zu geringen Testosterongehalt getieren auch, auf Geruchsinformationen. Diese Ge- im Blutplasma zurückzuführen, da die Konzentra- ruchsinformationen werden allerdings nicht im Vo- tion dieses männlichen Sexualhormons identisch zu meronasalorgan verarbeitet (wie früher angenom- der Konzentration bei Männchen mit funktionie- men), sondern im normalen Riechepithel der Tiere, renden Riechorganen ist. Auch können zusätzliche da auch Hausmäuse mit funktionslosem Vomerona- Gaben von Testosteron bei den Tieren mit funkti- salorgan das Geschlecht eines anderen Tieres kor- onslosen Riechorganen keine angemessene Reakti- rekt identifizieren können, während Tiere mit funk- on auf ein fortpflanzungsfähiges Weibchen hervor- tionslosem Riechepithel dies nicht mehr können. rufen. Für eine sozial lebende Tierart wie die Haus- maus ist auch das individuelle Erkennen einzel- Über das Jakobson’sche Organ vermittelte Ge- ner Tiere von großer Wichtigkeit, da ein bestimm- ruchsinformationen spielen ebenfalls eine Rolle tes Tier sich gegenüber anderen Tieren nicht un- beim aggressiven Verhalten der Hausmaus. Sowohl terschiedslos gleich verhält, sondern gegenüber be- die Männchen, als auch die Weibchen scheinen auf stimmten Individuen ein unterschiedliches Sozial- solche, über das Vomeronasalorgan wahrgenomme- verhalten zeigt. Eine Hausmaus verhält sich also nen Geruchsinformationen angewiesen zu sein, um unterschiedlich, je nachdem mit welchem Individu- bei aggressiven Auseinandersetzungen angemessen um sie gerade interagiert. So müssen beispielsweise zu reagieren, da Tiere mit funktionslosem Vomero- die Weibchen in der Lage sein, ein Männchen in- nasalorgan kaum noch das typische aggressive Ver- dividuell zuordnen zu können, um dessen Qualität halten wie Schwanzschlagen, Zubeißen oder Ver- als potentiellem Paarungspartner anhand der Re- folgen des Opponenten zeigen (der gleiche Effekt viermarkierungen dieses Männchens abschätzen zu kann allerdings auch bei Hausmäusen hervorgeru- können. fen werden, deren Riechepithel funktionslos ist). Auch hier kann aber die Abhängigkeit von diesem Organ durch vor dem Eintritt der Funktionslosig- Ein dominantes Männchen, mit dem sich ein keit erworbene Erfahrungen in aggressiven Ausein- Weibchen bevorzugt verpaaren wird, zeichnet sich andersetzungen zu einem großen Teil kompensiert dadurch aus, dass es seine Reviermarkierungen werden. Dagegen lernen Tiere, bei denen das Vo- ständig auffrischt und Markierungen konkurrieren- meronasalorgan bereits in einem sehr frühen Sta- der Männchen sofort „übermarkiert“. Je konkur- dium der Individualentwicklung funktionslos wur- renzstärker ein Männchen ist, desto mehr frische de, niemals, sich bei aggressiven Auseinanderset- Urinmarkierungen werden sich von diesem Männ- zungen angemessen zu verhalten (solche Tiere igno- chen finden lassen. Andere Hausmäuse können eine rieren die aggressionsauslösenden Geruchsinforma- solche „Übermarkierung“ erkennen, da die Tiere in tionen anderer Hausmäuse). Dabei scheinen Haus- der Lage sind die einzelnen Urinmarkierungen meh- mäuse über das Vomeronasalorgan (bzw. über das rerer Männchen auseinanderzuhalten, auch wenn Riechepithel) nicht das Geschlecht des Opponenten diese direkt übereinander liegen und der Urin sich zu ermitteln und dann entsprechend zu reagieren also vermischt hat. Weiterhin können sie erkennen, (ein Männchen bekämpft ein fremdes Männchen; welche Urinmarkierung die andere überlagert (al- ein Junge führendes Weibchen verteidigt seinen so welche Markierung die aktuellste ist). Anhand Nachwuchs gegenüber fremden Männchen). Viel- des Markierverhaltens der Männchen können die mehr wird über die wahrgenommenen Geruchsin- Weibchen abschätzen, wie erfolgreich das Männ- formationen die Motivation der Tiere beeinflusst, chen bei der Verteidigung seines Reviers ist, was aggressives Verhalten zu zeigen. Hierzu passt die wiederum die Wahl ihres Paarungspartners beein- Entdeckung, dass der Urin männlicher Hausmäu- flusst, da sich weibliche Hausmäuse bevorzugt mit se Geruchsinformationen enthält, die im weiblichen einem erfolgreichen, dominanten Männchen verpaa- Urin fehlen und die – zumindest bei männlichen ren. Dazu muss das Weibchen aber dann in der Hausmäusen – Aggressionen auslösen können. Lage sein, die Reviermarkierungen einem individu- 7.5. VERHALTEN 295 ellen Männchen zuordnen zu können. Die Unter- Wie Untersuchungen an weiblichen Hausmäu- schiede im Sozialverhalten gegenüber individuellen sen ergaben, können die Tiere nicht zwischen zwei Tieren beschränken sich dabei nicht ausschließlich Männchen auf Grundlage des MHCs unterschei- auf die Interaktionen zwischen den Männchen und den. Zeigen die Männchen aber Unterschiede in Weibchen. Auch gleichgeschlechtliche Tiere reagie- den MUPs, so sind die Weibchen in der Lage, die- ren unterschiedlich aufeinander. So verhält sich bei- se Männchen individuell zu unterscheiden und das spielsweise ein Männchen gegenüber einem domi- auch dann, wenn der MHC dieser Männchen kei- nanten Männchen anders als gegenüber einem sub- nerlei Unterschiede aufweist. Um diese Unterschei- ordinierten. Auch hierzu ist häufig ein individuel- dung zu ermöglichen, müssen die Weibchen aller- les Erkennen des Gegenübers notwendig. Wie Tests dings direkten physischen Kontakt mit dem Männ- ergaben, kennt ein territoriales Hausmausmänn- chen bzw. dem Urin dieser Männchen haben. Ist chen alle territorialen Männchen der an das eigene dies nicht möglich, so können die weiblichen Haus- Revier grenzenden Nachbarreviere persönlich und mäuse die Männchen nicht mehr individuell ausein- kann deren Reviermarkierungen individuell dem je- anderhalten. weiligen Männchen zuordnen. Es ist umstritten, ob weibliche Tiere nur alleine über die flüchtigen Geruchsbestandteile des Urins in der Lage sind, das Geschlecht des Tieres zu bestimmen, von dem der Urin stammt, oder ob auch Die individuelle Unterscheidung von Artgenossen hierfür ein funktionierendes Jakobson’sches Organ erfolgt bei der Hausmaus ebenfalls hauptsächlich nötig ist. Einige Experimente in diesem Zusammen- anhand von Geruchsinformationen. Die individuel- hang ließen den Schluss zu, dass die Geschlechts- len olfaktorischen Informationen werden nach neue- unterscheidung nur mit Hilfe des Vomeronasalor- ren Erkenntnissen über die sogenannten „Haupt- gans möglich ist, bei anderen Untersuchungen da- Urin-Proteine“ (engl.: major urinary proteins oder gegen waren die Tiere alleine mit Hilfe des norma- kurz MUPs) vermittelt und wahrscheinlich nicht len Riechepithels in der Lage, das Geschlecht eines – wie lange Zeit angenommen – über die Pro- anderen Tieres zu bestimmen. Da diese Untersu- teine des „Haupt-Histokompatibilitäts-Komplexes“ chungen ausnahmslos an Laborstämmen der Haus- (engl.: major histocompatibility complex oder kurz maus durchgeführt wurden, ist zu vermuten, dass MHC, einem Bestandteil des Immunsystems). Die die verschiedenen Laborstämme hier unterschied- MUPs gehören zur Gruppe der Lipocaline, bei de- lich reagieren (siehe hierzu auch den nächsten Ab- nen es sich um kleine Proteine handelt, die be- schnitt). Zum Teil wird die Interpretation der Er- stimmte andere Moleküle (z.B. Geruchs- oder auch gebnisse solcher Untersuchungen noch dadurch er- Geschmacksstoffe) binden und über Zellmembra- schwert, dass nur die weiblichen Tiere auf das Wer- nen hinweg transportieren können. Die Lipocali- ben des Männchens reagierten (Lordosis-Stellung ne bzw. MUPs im Urin der Hausmäuse (und der des Weibchens), die über ein funktionsfähiges Vo- meisten anderen Säugetiere) binden bestimmte, in meronasalorgan verfügten (obwohl das Vomerona- der Regel leicht flüchtige Geruchsstoffe, die sie nach salorgan eventuell gar nicht ursächlich für das Aus- dem Ausscheiden des Urins nach und nach an die lösen dieses Verhaltens notwendig ist). Eine feh- Umwelt abgeben (die MUPs selber sind nicht flüch- lende, sexuelle Reaktion von Weibchen mit funkti- tig). Dadurch behält beispielsweise eine Urinmar- onslosem Vomeronasalorgan auf ein Männchen ist kierung über einen sehr viel längeren Zeitraum ih- dann eventuell fälschlicherweise als Hinweis auf eine re Geruchsinformation, als wenn die flüchtigen Ge- Beteiligung dieses Organs an der Geschlechtsunter- ruchsstoffe direkt mit dem Urin ausgeschieden wür- scheidung gedeutet worden. den. Dabei sind die MUPs bei einem Vergleich zwischen verschiedenen Individuen extrem variabel, innerhalb eines Individuums aber über den Lebens- Wenig Zweifel besteht aber darin, dass bei Haus- verlauf genetisch fixiert und von der Ernährungssi- mäusen an der individuellen Erkennung das Vome- tuation, der Individualentwicklung oder dem sozia- ronasalorgan beteiligt ist, welches die Unterschei- len Status unbeeinflusst. dung der nichtflüchtigen MUPs ermöglicht. Die 296 KAPITEL 7. HAUSMAUS

MUPs sind in ihrem Aufbau sehr variabel und ver- beiden Tieren um Männchen handelt). Die kogniti- leihen damit jedem Individuum ein individuelles ve Leistung von weiblichen Tieren ist noch beein- MUP-Profil aus 8 – 14 verschiedenen MUP-Formen, druckender. So können sich weibliche Hausmäuse wobei einige dieser MUP-Formen darüber hinaus den über das Vomeronasalorgan wahrgenommenen auch nur bei den Männchen zu finden sind. Da die Geruch eines Männchens, mit dem sie sich erfolg- MUPs in den Urinmarkierungen weiterhin nur sehr reich verpaart haben, bis zu 30 Tage lang merken langsam abgebaut werden, ermöglicht diese Form (das Erkennen des Männchens, mit dem sich das der Lipocaline eine eindeutige Identifizierung eines Weibchen erfolgreich verpaart hat, spielt beispiels- Individuums über einen längeren Zeitraum und un- weise beim Bruce-Effekt eine Rolle, s.o.). abhängig von Umwelteinflüssen (wie z.B. der Art der aufgenommenen Nahrung) oder dem physiolo- Da die MUPs in der Regel auch noch leicht flüch- gischen Status (z.B. Fortpflanzungsstatus, sozialer tige Geruchsstoffe gebunden haben (s.o.), so könn- Status), welche den Geruch außerdem noch beein- ten auch diese noch zusätzlich zur individuellen Er- flussen können. kennung eines Tieres herangezogen werden (diese Möglichkeit wird gegenwärtig diskutiert). Wenn ein Dies gilt allerdings nur mit Einschränkungen für Tier einmal über das Vomeronasalorgan Kontakt die verschiedenen Laborstämme der Hausmaus. Die zu den MUPs eines anderen Tieres hat, dann kann Individuen einzelner Zuchtstämme sind sich häu- es sich die Geruchszusammensetzung der flüchti- fig genetisch so ähnlich, dass wahrscheinlich kei- gen Bestandteile des Urins merken, die über das ne individuelle Unterscheidung stattfinden kann, da normale Riechepithel der Nase zeitgleich mit den die einzelnen Tiere zu einem großen Teil identi- MUPs wahrgenommen werden (ein großer Teil die- sche MUP-Formen mit dem Urin ausscheiden. Dies ser flüchtigen Geruchsbestandteile stammt dabei gilt vor allem für die verschiedenen Inzuchtstäm- aus dem Sekret der Präputialdrüsen, welches zu- me, aber auch die als Auszuchtlinien geführten La- sammen mit dem Urin abgegeben wird). So kann borstämme der Hausmaus zeigen im Vergleich zu die Identität (und damit unter anderem auch das Hausmäusen aus dem Freiland (kommensal oder Geschlecht) dieses anderen Tieres zukünftig rela- wildlebend) eine stark eingeschränkte genetische tiv schnell alleine über die Zusammensetzung der Variabilität (siehe hierzu auch Kapitel 7.1.2, S. flüchtigen Geruchsstoffe erkannt werden, ohne dass 243). Wie die Verhältnisse bei den als Heimtieren ein erneuter, direkter Kontakt zu den MUPs nö- gehaltenen Hausmäusen liegen, ist weitgehend un- tig wäre. Dies ist in Situationen von Vorteil, in de- bekannt – aber auch hier ist eine genetische Ver- nen es um eine schnelle individuelle Zuordnung des armung und damit eine eingeschränkte Individua- Gegenübers ankommt (etwa bei dem Aufeinander- lerkennung zu vermuten, da viele dieser Tiere von treffen zweier kampfbereiter Männchen). Die Re- Laborstämmen abstammen. aktion des Vomeronasalorgans auf die MUPs ist im Vergleich zu anderen Sinnesleistungen ein relativ langsamer Vorgang und eignet sich damit weniger Anhand der Informationen aus den MUPs kön- für einen Einsatz in Situationen, die eine schnelle nen einzelne Hausmäuse bis zu 18 verschiede- Reaktion des Tieres erfordern. Die individuelle Er- ne Artgenossen alleine an Hand ihres individuel- kennung über leicht flüchtige Geruchsstoffe erfolgt len Geruchs auseinanderhalten (siehe auch Kapi- dagegen sehr viel schneller, dürfte dafür allerdings tel 7.5.1, S. 267). Die individuellen, olfaktorischen nur eine gewisse Zeit lang funktionieren, da gerade Erkennungsmerkmale eines bestimmten Artgenos- diese Geruchsbestandteile durch äußere und innere sen kann sich eine Hausmaus bis zu zwei Wochen Umwelteinflüsse (z.B. durch die Art der Nahrung lang merken, auch wenn sie in dieser Zeit keinerlei oder den physiologischen Status des Tieres) relativ Kontakt zu diesem Artgenossen hat. Nach Ablauf stark beeinflusst werden. dieser zwei Wochen wird der Artgenosse nicht mehr als bekannt eingestuft, sondern wie ein fremdes Tier behandelt. Häufig ist dieser Artgenosse dann – ähn- Auch bei der Erkennung von verwandten Tie- lich wie ein völlig fremdes Tier – ebenfalls Ziel von ren, was etwa zur Vermeidung von Inzucht (d.h. der Aggressionen (vor allen Dingen, wenn es sich bei Verpaarung von eng miteinander verwandten Tie- 7.5. VERHALTEN 297 ren) bei der Fortpflanzung eine wichtige Fähigkeit ger Stoffwechselprodukte, deren Zusammensetzung darstellt, spielen die MUPs bei den Hausmäusen über den MHC beeinflusst wird. Dabei ist der ex- eine große Rolle. Auch bei der Verwandtenerken- akte Mechanismus dieser Beeinflussung noch nicht nung wurde früher angenommen, das dies über den genau bekannt (diskutiert wird unter anderem ei- MHC erfolgt, jedoch hat sich bei Untersuchungen ne MHC-abhängige Beeinflussung der Bakterienflo- an wildlebenden Hausmäusen (bzw. an Tieren, die ra der Verdauungsorgane und darüber eine Beein- keiner menschlichen Zucht unterliegen) herausge- flussung der leicht flüchtigen Geruchsstoffe oder ei- stellt, dass sich Tiere mit identischem MHC pro- ne direkte Beeinflussung der leicht flüchtigen Ge- blemlos verpaaren, so lange sie sich im MUP-Profil ruchsstoffe über den Einfluss, den der MHC auf die unterscheiden. Zeigen die Tiere jedoch eine Über- Entwicklung, das Wachstum und die Hormonaus- einstimmung bei den MUPs, so paaren sich diese schüttung des Organismus hat). Tiere bei freier Partnerwahl nicht miteinander.

Die Weigerung, sich mit einem engen Verwand- Auch die Sekrete der Präputialdrüsen spielen bei ten zu verpaaren, geht bei Hausmäusen in erster der Kommunikation der Hausmäuse eine wichtige Linie vom weiblichen Tier aus (weibliche Partner- Rolle. Diese Drüse zeigt beim Vergleich der Ge- wahl, siehe Kapitel 7.5.2, S. 278). Diese weibliche schlechter einen ausgeprägten morphologischen Ge- Ablehnung von eng verwandten Männchen als Paa- schlechtsdimorphismus, da sie bei den männlichen rungspartner wird von manchen Autoren als Ursa- Tieren etwa 10-mal so schwer wird wie bei den che dafür angesehen, dass vornehmlich der männli- Weibchen. In dem Präputialdrüsensekret können che Nachwuchs aus dem elterlichen Revier abwan- mehr als 40 unterschiedliche, leicht flüchtige Ge- dert (siehe auch Kapitel 7.5.1, S. 267). ruchsstoffe nachgewiesen werden, wobei sich einige der Bestandteile in Abhängigkeit vom Geschlecht unterscheiden. Auch die relative Konzentration der Neben der Inzuchtvermeidung spielen die MUPs einzelnen Bestandteile schwankt je nach Geschlecht zum Erkennen von Verwandten bei Hausmäusen des Tieres. So können beispielsweise Derivate des auch noch bei der Bildung von Gemeinschaftsnes- Farnesens, Brevicomins, Hexadecanols, Hexadeca- tern (siehe Kapitel 7.5.2, S. 278) ein größere Rolle, nolazetats und Dihydrothiazols aus dem Präputi- da eine gemeinsame Jungtieraufzucht vor allen Din- aldrüsensekret nur im männlichen und ein Derivat gen von nahe miteinander verwandten Weibchen des Dimethylpyrazins nur im weiblichen Urin nach- gezeigt wird und die Tiere dazu ihren Verwandt- gewiesen werden. Die Farnesen-Derivate vermitteln schaftsstatus erkennen können müssen. Informationen über das Geschlecht und den sozialen Status des Männchens (weiterhin lösen sie – Bei der Fortpflanzung sind von weiblichen Haus- unter anderem – bei weiblichen Hausmäusen den mäusen mit dem Urin ausgeschiedene MUPs, wel- Östrus aus – Whitten-Effekt, s.o.). Eine höhe- che mit zwei Pheromonen assoziiert sind, von Be- re Farnesen-Konzentration im Urin der Männchen deutung, da sie bei den männlichen Hausmäu- steigert darüber hinaus auch noch die Attraktivi- sen das Aufreiten und die Kopulation auslösen. tät des Männchens für paarungsbereite Weibchen. Auch hierfür ist ein intaktes Vomeronasalorgan der Da die Farnesen-Produktion Testosteron-abhängig Männchen die Voraussetzung. ist, können nur dominante Männchen eine höhere Konzentration dieses Pheromons im Urin aufbau- Im Gegensatz zur individuellen Unterscheidung en. Subordinierte Männchen, deren Testosteron- wird die Unterscheidung zwischen „Fremd“ und Produktion stark gedrosselt ist, weisen nur sehr „Bekannt“, was beispielsweise beim Bruce-Effekt kleine Präputialdrüsen auf und können deshalb (s.o.) eine Rolle spielt, nicht über die MUPs, son- auch nur wenig Farnesen produzieren, was sie wie- dern wahrscheinlich über die Proteine des MH- derum für weibliche Hausmäuse unattraktiv macht. Cs getroffen (zumindest bei einigen Laborstäm- Die Dihydrothiazol- und Brevicomin-Derivate wir- men der Hausmaus). Dabei werden nicht die Pro- ken – neben anderen Geruchsbestandteilen – auf teine des MHCs direkt olfaktorisch wahrgenom- andere Männchen aggressionsauslösend (weiterhin men, sondern ein komplexes Gemisch leicht flüchti- wird auch von diesen beiden Bestandteilen ei- 298 KAPITEL 7. HAUSMAUS ne Beteiligung am Whitten-Effekt vermutet). β-Phenylethylamin, welches eine erhöhte Konzen- Die Hexadecanol- und Hexadecanolacetat-Derivate tration im Urin gestresster Mäuse aufweist) zurück- steigern ebenfalls die Attraktivität des Männchens zuführen und kann von den Tieren über das norma- für ein paarungsbereites Weibchen (männlicher le Riechepithel wahrgenommen werden. Ein direk- Urin, welcher diese beiden Komponenten enthält ter Kontakt mit dem angstauslösenden Urin, was wirkt auf weibliche Hausmäuse deutlich attraktiver eine Beteiligung des Vomeronasalorgans nahelegen als männlicher Urin ohne diese Bestandteile). würde, ist nicht nötig. Die angstauslösende Wir- kung des Urins hält mindestens 7 – 8 Stunden an. Vor allem von dem Brevicomin wird darüber hin- Spätestens nach etwa 24 Stunden ist sie nicht mehr aus vermutet, dass es (zusätzlich zu den MUPs, nachweisbar. s.o.) Informationen über die Verwandtschaftsver- hältnisse zweier Tiere vermitteln könnte. Zumin- Neben den Geruchsstoffen im Urin, über die bei dest bei Laborstämmen der Hausmaus variiert die den Hausmäusen sicherlich ein Großteil der olfak- Konzentration des Brevicomins in Abhängigkeit torischen Kommunikation läuft, ist auch noch eine vom Laborstamm und auch zwischen den Männ- Informationsübermittlung über den Speichel und chen innerhalb eines Laborstammes sind mengen- die Sohlendrüsen denkbar. Auf eine Bedeutung des mäßige Unterschiede im Urin nachzuweisen. Diese Speichels (oder anderer Drüsen im Kopfbereich wie Konzentrationsunterschiede können eventuell von beispielsweise die Harderschen Drüsen) für die so- den Tieren erkannt und zur Abschätzung des Ver- ziale Kommunikation lässt sich daraus schließen, wandtschaftsgrades benutzt werden. dass sich zwei aufeinandertreffende Tiere nicht nur in der Anogenitalregion, sondern auch im Kopf- Ganz allgemein scheinen Hausmäuse auch in an- bereich geruchlich inspizieren. Neuerdings wird in deren Situationen eher Unterschiede in der Konzen- diesem Zusammenhang die Rolle einer bestimmten tration bestimmter Stoffe zur olfaktorischen Über- Klasse von Proteinen, den sogenannten exocrine- mittlung von Informationen zu nutzen und weni- gland secreting peptides (kurz: ESPs), diskutiert. ger das Vorkommen oder Nicht-Vorkommen eines Diese ESPs sind in den Sekreten der Tränen-, bestimmten Geruchsstoffes. Mitunter wird die In- Unterkieferspeichel- und Harderschen Drüsen von formationsübermittlung durch Konzentrationsun- Laborstämmen der Hausmaus nachgewiesen wor- terschiede auch als „Kommunikation in analoger den. Untersuchungen haben ergeben, dass das Vo- Form“ bezeichnet (die Informationsübermittlung meronasalorgan auf die ESPs reagiert und dass es durch Vorkommen oder Fehlen eines bestimmten sowohl geschlechtsspezifische als auch zuchtstamm- Geruchsstoffes wird im Gegensatz dazu als eine abhängige (genetische) Unterschiede in der Zusam- „Kommunikation in digitaler Form“ bezeichnet). mensetzung der unterschiedlichen ESPs gibt. Ei- ne bestimmte ESP-Form (ESP1) ist beispielsweise nur im Tränendrüsensekret der Männchen zu fin- Eine weitere Funktion des Hausmausurins liegt den und nur das Vomeronasalorgan der Weibchen in der Übermittlung von Informationen über poten- scheint auf diese ESP-Form zu reagieren. Dies lässt tielle Gefahrenquellen. Werden Einzeltiere emotio- vermuten, dass diese Proteinklasse ebenfalls an der nal stark erregt, so sondern sie mit dem Urin einen individuellen Erkennung sowie an der Erkennung Duftstoff ab, der aversiv auf andere Artgenossen des Geschlechts eines Sozialpartners beteiligt ist. wirkt. Diese als „Angstgeruch“ bezeichnete Duft- komponente wird von beiden Geschlechtern produziert, die männlichen Hausmäuse reagieren auf den Über das Sekret der Sohlendrüsen werden die „Angstgeruch“ weiblicher Tiere jedoch weniger in- Laufwege der Tiere in ihrem Revier geruchlich mar- tensiv als auf den „Angstgeruch“ männlicher Artge- kiert. Diese Informationen könnten beispielsweise nossen. Bei weiblichen Tieren ist in der Meidungs- von anderen Gruppenmitgliedern dazu genutzt wer- reaktion dagegen kein geschlechtsspezifischer Un- den, um den Weg zu einer Futterquelle zu finden terschied feststellbar. Die abschreckende Wirkung (denkbar wäre auch, dass Hausmäuse anhand der des Urins ist wahrscheinlich auf ein leicht flüchti- Sohlendrüsenmarkierungen sogar die Laufrichtung ges Pheromon (diskutiert wird hier die Rolle von eines Tieres bestimmen können, wie dies bei Wan- 7.5. VERHALTEN 299 derratten vermutet wird). der fehlenden akustischen Stimuli ein gestörtes So- zialverhalten. So sind beispielsweise bei hörgeschä- digten Laborstämmen vermehrte Kampfhandlun- Erstaunlicherweise sind zu diesen beiden The- gen mit Verletzungen zu beobachten, da die Ab- menbereichen nur sehr wenige Informationen zu fin- wehrschreie des unterlegenen Tieres, welche norma- den, da sich das Hauptaugenmerk der Forschung lerweise zu einem Abbruch der aggressiven Hand- zur olfaktorischen Kommunikation der Hausmaus lungen führen, von dem dominanten Tier nicht in der Vergangenheit fast ausschließlich auf den gehört werden können und die Kampfhandlungen Informationsaustausch über den Urin konzentriert dann mit unverminderter Heftigkeit weitergeführt hat. werden. Nebenbei bemerkt ist es sehr schwierig festzustellen, ob oder wie gut Kleinsäugetiere hören Akustische Kommunikation können, wenn eine solche Hörschwäche nicht mit anderen Verhaltensauffälligkeiten gekoppelt ist. Bei Hausmäuse bedienen sich in einer Vielzahl von den sogenannten „Japanischen Tanzmäusen“ bei- Situationen der akustischen Kommunikation mit- spielsweise liegt eine Fehlbildung im Innenohr vor, tels Tönen und Geräuschen sowohl im hörbaren, wodurch die Tiere taub sind und einen gestörten als auch im Ultraschallbereich. Wie schon im Ka- Gleichgewichtssinn aufweisen. Der gestörte Gleich- pitel 7.3.1 (s. S. 248) erwähnt, ist der Gehörsinn gewichtssinn wiederum bewirkt eine auffällige Stö- der Hausmäuse für zwei Frequenzbereiche beson- rung im Lokomotionsmuster der Tiere in der Form, ders empfindlich. Dies ist zum Einen der Frequenz- dass sie sich bei der Fortbewegung ständig im Kreis bereich für Töne und Geräusche zwischen 15 und drehen (es sollte klar sein, dass die Zucht und Hal- 20 kHz (also im auch für den Menschen noch hör- tung solcher Tiere ethisch mehr als fragwürdig ist). baren Frequenzbereich zwischen 16 Hz bis 16 kHz) Sind keine solchen auffälligen Verhaltensänderun- und zum Anderen der Frequenzbereich für Töne gen zu beobachten, so wird eine Taubheit bei ei- und Geräusche mit einer Frequenz von etwa 50 kHz nigen Laborstämmen unter Umständen erst nach (Ultraschallbereich, für den Menschen nicht mehr Jahren entdeckt. hörbar) der Fall. Die Hörgrenze, also der Bereich, in dem Töne und Geräusche generell wahrgenommen werden können, liegt bei der Hausmaus zwischen 10 kHz und 100 kHz. Sehr tiefe Töne nehmen die Es stellt sich die Frage, warum sich Hausmäu- Tiere im Vergleich zu uns Menschen also schlechter se und andere kleine Nagetiere überhaupt an die war, Töne im Ultraschallbereich dagegen wesentlich Nutzung von Ultraschallfrequenzen angepasst ha- besser. ben, vor allem da dies höhere Ansprüche an das Gehör der Tiere zu stellen scheint, als die Wahr- Bei einem Vergleich von Wildmäusen mit Labor- nehmung tieferer Frequenzen (von einer altersbe- mäusen (v.a. den Inzuchtlinien) fällt auf, dass die dingten Verschlechterung des Hörvermögens sind wildlebenden Hausmäuse vor allem bei hohen Tö- als erstes die hohen Töne betroffen). Ein Erklä- nen im Ultraschallbereich eine sehr viel höhere Hör- rungsansatz ist der, dass Töne mit hohen Frequen- empfindlichkeit zeigen als die Laborstämme. Dar- zen weniger weit Tragen als niedrigfrequente Töne über hinaus können viele Laborstämme der Haus- und daher von potentiellen Fressfeinden auch nicht maus mit zunehmendem Alter immer schlechter hö- so schnell wahrgenommen werden können. Außer- ren, wobei die erwachsenen Tiere einiger Stämme dem handelt es sich bei den Ultraschalllauten in sogar völlig taub werden. Auf der einen Seite kann der Regel um reine Töne, die für einen potentiel- eine solche Hörschwäche für die Haltung der Tie- len Fressfeind – selbst wenn dieser die Rufe wahr- re vorteilhaft sein, da diese weniger bzw. gar keine nehmen sollte – sehr viel schwieriger zu lokalisieren Schreckreaktionen mehr auf laute Geräusche zei- sind als komplex zusammengesetzte Lautäußerun- gen, was wiederum zu einer größeren Zahmheit und gen niedrigerer Frequenzen. Die Verwendung von zu einer geringeren Störanfälligkeit bei der Paarung Ultraschalllauten reduziert für die Hausmäuse und und Jungtieraufzucht führen kann. Auf der anderen andere kleine Nagetiere also das Risiko, von einem Seite zeigen solche Tiere oftmals auch auf Grund Fressfeind gehört und aufgespürt zu werden. 300 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Die im Folgenden gemachten Aussagen zu den diese nicht versehentlich von den erwachsenen Tie- Lautäußerungen basieren zum größten Teil auf Un- ren gebissen oder gar gefressen werden (ähnlich wie tersuchungen an Laborstämmen der Hausmaus. Bei bei Wanderratten werden daher stumm geborene diesen zeigt sich in zunehmenden Maße, dass es Hausmäuse sehr häufig von der Mutter gefressen, (ähnlich wie beim Hörvermögen) zwischen den ein- s.o.). zelnen Zuchtstämmen zum Teil deutliche Unter- schiede bei den Lautäußerungen gibt, die unter anderem die Rufhäufigkeit und die Rufstruktur be- Junge Hausmäuse äußern in den ersten Lebens- treffen. Dies lässt vermuten, dass auch zwischen tagen (etwa im Alter zwischen 2 und 15 Tagen) den Laborstämmen und den Wildmäusen größe- niederfrequente Laute um etwa 4 kHz (mit Obertö- re Unterschiede in den Lautäußerungen existieren. nen bis maximal 20 kHz), wenn sie im Nest beiein- Auf Grund technischer Schwierigkeiten sind Unter- ander liegen und mit ihren Wurfgeschwistern um suchungen zu den Lautäußerungen (v.a. im Ultra- einen Platz an den mütterlichen Zitzen streiten. schallbereich) von wildlebenden Hausmäusen in ih- Da sie dabei mit dem Körper schlängelnde Bewe- rem natürlichen Lebensraum so gut wie nicht vor- gungen ausführen (in den ersten Lebenstagen kön- handen. Da sich bei den Laborstämmen ein großer nen die Jungen ihre Extremitäten noch nicht ko- Einfluss des genetischen Hintergrunds der einzel- ordiniert einsetzten, siehe die Angaben zur Jung- nen Stämme auf die in verschiedenen Situationen tierentwicklung auf S. 288), werden diese Laute geäußerten Rufe zeigt, ist zu vermuten, dass das auch als „Schlängel-Laute“ (engl.: wriggling calls) Lautrepertoire der wildlebenden Hausmäuse deut- bezeichnet. Diese Laute bewirken eine Steigerung lich vielfältiger sein dürfte, als das der Laborstäm- des elterlichen Führsorgeverhaltens, das sich im Be- me. In Tabelle 7.2 auf S. 307 ist eine Übersicht über lecken der Jungen, in einer Änderung der Säuge- die von der Hausmaus verwendeten, akustischen Si- position der Mutter oder im Nestbauverhalten äu- gnale zu finden, die den folgenden Text nochmals ßern kann. Äußern die Jungtiere diese Laute nicht, kurz zusammenfasst. so verringert sich die Auftretenswahrscheinlichkeit der elterlichen Fürsorgehandlungen nach der Ge- burt der Jungen zum Nachteil des heranwachsenden Laute werden von den Hausmäusen – mit Aus- Nachwuchses relativ schnell. Dies wird unter ande- nahme von Schmerzlauten – in erster Linie im so- rem daran deutlich, dass die Gewichtszunahme bei zialen Kontext geäußert. Dabei werden häufig für Jungtieren, deren Mütter taub sind, im Vergleich den Menschen hörbare Laute mit Lauten im – für zu Jungmäusen, deren Mütter normal hören kön- den Menschen nicht hörbaren – Ultraschallbereich nen, signifikant geringer ausfällt. Zu einem großen kombiniert. Teil ist dieser Unterschied darauf zurückzuführen, dass die gehörlosen Mütter ihre Jungen in gerin- Erwachsene Hausmäuse äußern beim Empfinden gerem Maße belecken als die Mütter mit normal von Schmerzen, etwa wenn sie bei einer Beißerei entwickeltem Hörvermögen, da die gehörlosen Müt- stark verletzt werden, hörbare Laute mit einem In- ter die Schlängel-Laute ihres Nachwuchses, die ein tensitätsmaximum bei 4 kHz. Anders als bei Wan- vermehrtes Belecken auslösen, nicht wahrnehmen derratten (siehe Kapitel 6.5.3, S. 212) sind von er- können. Das Belecken der Bauch- und Anogenital- wachsenen Hausmäusen keine Ultraschalllaute be- region der Jungtiere ist aber für eine normale Ent- kannt, die von diesen in aversiven Situationen (z.B. wicklung der Jungen wichtig, da hierdurch unter bei der Empfindung von Schmerz) produziert wer- anderem das Absetzen von Urin und Kot stimuliert den. Junge Hausmäuse unterscheiden sich von den wird. Wie Untersuchungen gezeigt haben, reichen Adulten dadurch, dass deren Schmerzlaute Intensi- die Schlängel-Laute bereits aus, um eine Steigerung tätsmaxima bei 12 kHz und bei 30 kHz aufweisen. des mütterlichen Fürsorgeverhaltens zu bewirken, Manchmal werden von den Jungmäusen beim Emp- während das Fürsorgeverhalten alleine von den sich finden von Schmerzen auch noch zusätzlich Ultra- bewegenden Jungtieren nicht ausgelöst wird. Den schallrufe geäußert, während diese von erwachsenen größten Effekt auf das Fürsorgeverhalten hat je- Tieren niemals zu hören sind. Diese Ultraschallrufe doch die Kombination von Schlängel-Lauten und der Jungtiere sollen wahrscheinlich bewirken, dass den Bewegungen der Jungtiere. Aus Sicht der Mut- 7.5. VERHALTEN 301 ter sind die Schlängel-Laute der Jungtiere ebenfalls Mutter befinden. Diese Rufe bewegen sich in ei- vorteilhaft, da diese dem Weibchen die Vitalität ih- nem Frequenzspektrum zwischen 45 und 150 kHz res Nachwuchses anzeigen (je mehr Schlängel-Laute und sind lauter und komplexer zusammengesetzt die Jungen äußern, desto vitaler sind diese Jungen als die oben beschriebenen 60 kHz-Rufe (hierbei und desto eher lohnt es sich auch für das Weib- scheint es sich aber nicht um die zusammen mit den chen, eigene Ressourcen in Form mütterlichen Für- Schlängel-Lauten auftretenden Obertöne im Ultra- sorgeverhaltens in diesen Nachwuchs zu investie- schallbereich zu handeln, da diese ein Frequenzma- ren). Gegenüber den Wurfgeschwistern haben die- ximum von lediglich 20 kHz aufweisen, s.o.). Aus- se Rufe dagegen höchstwahrscheinlich keine Kom- lösen lassen sich diese Laute auch beim Handling munikationsfunktion, da das Hörvermögen junger der Jungtiere durch einen Menschen (weshalb die- Hausmäuse erst ab einem Alter von etwa 9 Tagen se Lautäußerungen im Englischen auch als „hand- voll entwickelt ist. ling calls“ bezeichnet werden). Unerfahrene Weib- chen, die das erste Mal Jungtiere haben, behandeln diese oftmals relativ unsanft und die Jungen äu- Reine Ultraschallaute äußern junge Hausmäuse ßern daraufhin besonders häufig diese Ultraschall- vor allem dann, wenn sie sich unwohl fühlen, so z.B. rufe. Als Reaktion auf die „Handling-Laute“ wie- wenn sie sich längere Zeit außerhalb des Wurfnests derum stellen die Weibchen augenblicklich ihre mo- aufhalten und ihnen kalt wird. Ausgelöst werden mentanen, dem Jungtier Unbehagen verursachen- die Ultraschallrufe in einem solchen Fall, wenn das den Handlungen ein. Diese Handling-Laute bewir- braune Fettgewebe der Jungtiere zur Produktion ken also höchstwahrscheinlich, dass die erwachse- von Wärme abgebaut wird und dadurch der Sau- nen Tiere sorgsamer mit ihrem Nachwuchs umge- erstoffverbrauch und die Atemfrequenz ansteigen. hen. Die Handling-Rufe der Jungtiere sind bis zu Die Ultraschallrufe der jungen Hausmäuse bewe- einem Alter von 20 bis 40 Tagen zu hören (die Dau- gen sich in einem Frequenzbereich zwischen 50 und er ist stark abhängig vom jeweiligen Laborstamm, 70 kHz (Maximum bei etwa 60 kHz) bei einer Ruf- der zur Untersuchung verwendet wird). länge zwischen 10 und 140 ms und lösen bei den Elterntieren eine spezifische Reaktion aus. Sowohl Weibchen als auch Männchen reagieren auf diese Zum Teil wird die Produktion der Ultraschal- Ultraschallaute, indem sie aktiv nach dem rufenden laute der Jungmäuse nicht als bewusste Schaller- Jungtier suchen und es nach dem Auffinden zurück zeugung angesehen, sondern als eine Art Instru- zum Nest transportieren. Physiologisch wird das mentallaut, der mehr oder weniger zufällig durch Eintrageverhalten dadurch ausgelöst, dass es bei die erhöhte Atemfrequenz aufgrund des gestie- den Elterntieren (Weibchen wie Männchen), die die genen Sauerstoffbedarfs bei der Wärmeerzeugung 60 kHz-Ultraschallaute ihrer Jungtiere hören, zu aus dem braunen Fettgewebe hervorgerufen wird. einer vermehrten Ausschüttung von Prolaktin aus Selbst wenn dies so sein sollte, so werden dennoch dem Hypophysenvorderlappen im Gehirn kommt. durch diesen Ultraschallruf bei den Elterntieren die Neben der die Milchbildung beim Weibchen stimu- oben beschriebenen Reaktionen hervorgerufen und lierenden Wirkung dieses Hormons wird auch eine die Ultraschallaute der Jungtiere erfüllen damit ei- Rolle des Prolaktins bei der elterlichen Jungtierfür- ne wichtige kommunikative Funktion, unabhängig sorge (sowohl bei den Weibchen, als auch bei den davon, ob es sich dabei um unabsichtlich erzeug- Männchen) diskutiert. Die 60 kHz-Rufe werden von te Instrumentallaute oder um absichtlich hervor- den Jungen hauptsächlich bis zu einem Alter von gerufene Lautäußerungen handelt. Außerdem wer- etwa 20 Tagen produziert. Wenn die Fähigkeit zur den beispielsweise die Handling-Laute in einer Si- Kontrolle der eigenen Körpertemperatur voll ausge- tuation erzeugt, in denen den Jungen nicht kalt bildet ist, dann hören die Jungen auch damit auf, ist und sie daher keinen erhöhten Sauerstoffbedarf 60 kHz-Rufe zu äußern. aufweisen. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass nicht alle 60 kHz-Rufe der Jungtiere gleich sind, Nach Ansicht einiger Autoren produzieren jun- sondern dass es situationsbezogene Unterschiede zu ge Hausmäuse einen zweiten Typ von Ultraschall- geben scheint. So unterscheiden sich beispielsweise rufen, wenn sie sich in unmittelbarer Nähe zur die Ultraschallrufe von Jungmäusen, die sozial iso- 302 KAPITEL 7. HAUSMAUS liert sind (d.h. sich außerhalb des Nests befinden) schlechtsreife ebenfalls Ultraschallrufe, wenn sie auf von den Rufen der Jungtiere, die zusätzlich zur so- einen gleichaltrigen Artgenossen treffen und sozial zialen Isolation den Geruch eines fremden, und damit diesem interagieren, wobei eine solche sozia- mit potentiell zu Infantizid neigenden Männchens le Interaktion in diesem Alter besonders häufig zu wahrnehmen. In letzterem Fall ist die Rufhäufigkeit beobachten ist. Die Äußerung dieser Rufe scheint der Jungtiere signifikant herabgesetzt. Die Jungtie- unabhängig vom Geschlecht der aufeinandertreffen- re reagieren also je nach Situation entweder mit den und sozial interagierenden Tiere zu sein, da sie der Produktion von Ultraschalllauten oder unter- sowohl von Männchen, wie auch von Weibchen, so- drücken diese – und das, obwohl der physiologi- wohl gegenüber gleichgeschlechtlichen Jungtieren, sche Status (vermehrter Sauerstoffbedarf durch den als auch gegenüber Jungtieren des jeweils anderen Abbau von braunem Fettgewebe) jeweils gleich ist. Geschlechts geäußert werden. Die Rufe sind sehr Weiterhin wird die Häufigkeit, mit der die Jungen komplex aufgebaut und bislang konnten 5 verschie- 60 kHz-Rufe äußern auch davon beeinflusst, in wie- dene Lauttypen identifiziert werden. Die Rufe sind weit die adulten Tiere auf diese Rufe reagieren. So frequenzmoduliert und erstrecken sich über einen produzieren beispielsweise Jungtiere, deren Mütter Frequenzbereich von etwa 55 bis 75 kHz bei einer taub sind und daher nicht auf die 60 kHz-Rufe rea- Dauer von etwa 50 bis 100 ms und einem Frequenz- gieren, deutlich weniger dieser Laute im Vergleich maximum von 75 kHz. Damit zeigen sie Ähnlichkeit zu Jungtieren von Müttern, die über ein norma- zu den Gesangsstrophen der Männchen bei der Paa- les Hörvermögen verfügen. Ebenso wird die Häufig- rung (s.u.), stehen in diesem Fall aber in keinem keit der 60 kHz-Rufe durch die Persönlichkeit der sexuellen Kontext. Mutter beeinflusst. Werden bei einer Ammenauf- zucht Jungtiere von einem eher ängstlichen Mut- tertier aufgezogen, so äußern sie unter gleichen Um- Da der Zeitpunkt der vermehrten sozialen Inter- weltbedingungen deutlich mehr Ultraschallrufe als aktion bei wildlebenden, heranwachsenden Haus- Wurfgeschwister, die von einem weniger ängstlichen mäusen mit dem Zeitpunkt des Abwanderns der Weibchen aufgezogen werden. Auch hier scheint Jungtiere aus den elterlichen Revieren zusammen- der physiologische Zustand der Jungtiere also kei- fällt, wird vermutet, dass die heranwachsenden ne Rolle in Bezug auf die Ultraschallproduktion zu Jungtiere sich in dieser Zeit sehr sozial zeigen, spielen. um ein gemeinschaftliches Abwandern von zwei oder mehr Tieren zu ermöglichen und so das Prä- dationsrisiko während dieser Phase zu minimie- Wie sich gezeigt hat, schließen sich die Äu- ren. Die während dieser Zeit geäußerten 75 kHz- ßerung von Schlängel-Lauten und von 60 kHz- Ultraschallrufe könnten daher eine wichtige Funk- Ultraschallrufen gegenseitig aus. Wenn die Jungtie- tion erfüllen, um solche sozialen Interaktionen zwi- re Schlängel-Laute produzieren, sind keine 60 kHz- schen den heranwachsenden Tieren überhaupt erst Ultraschallrufe zu vernehmen und umgekehrt. Dies zu ermöglichen. Da die Ultraschallrufe mit zuneh- ist sinnvoll, da diese beiden Ruftypen bei den El- mendem Alter bzw. der Annäherung an die Ge- terntieren unterschiedliche Verhaltensweisen her- schlechtsreife mehr und mehr eine gewisse Ge- vorrufen: die Schlängel-Laute veranlassen die El- schlechtsspezifität zeigen, indem sie zunehmend tern im Nest zu bleiben und die Jungtiere zu bele- von männlichen Hausmäusen gegenüber weiblichen cken, während die 60 kHz-Rufe bewirken, dass die Tieren geäußert werden, könnte der Sinn dieser Ul- Eltern das Nest verlassen, nach dem rufenden Jung- traschallvokalisation zusätzlich darin liegen, dass tier suchen und dieses zum Nest zurück transpor- die Männchen ihre später bei der Balz gegenüber tieren. Durch die 60 kHz-Rufe wird daher auch kein den Weibchen geäußerten Rufe (s.u.) im Vorfeld Belecken der Jungtiere, eine Änderung der Säuge- trainieren und perfektionieren können. Für das Ge- position oder etwa Nestbauverhalten ausgelöst. sangslernen von Vögeln ist für einige Arten nachgewiesen, dass diese zum korrekten Erlernen ihres Wie neuere Untersuchungen ergeben haben, äu- Gesangs eine auditorische Rückkopplung zu ihrem ßern heranwachsende Hausmäuse etwa ab dem Zeit- eigenen Gesang benötigen, d.h. die Tiere müssen raum der Entwöhnung bis zum Erreichen der Ge- sich selber singen hören, um ihren Gesang perfek- 7.5. VERHALTEN 303 tionieren zu können (ähnliches ist auch für das Er- aber nicht möglich ist, dann werden von dem Re- lernen der Sprache bei Menschen bekannt). vierweibchen deutlich weniger Ultraschallrufe produziert. Gegenüber männlichen Hausmäusen – so- Erwachsene Hausmäuse äußern im wesentlichen wohl bekannten als auch fremden – werden von den Ultraschallrufe. Eine Ausnahme sind hier nur die Weibchen dagegen gar keine Ultraschallrufe geäu- Schmerzlaute bei der Empfindung von physischem ßert. Schmerz (s.o.) sowie Abwehrlaute in aversiven Si- tuationen. Die Abwehrlaute, die ein Frequenzma- Anders als die Männchen reagieren weibliche ximum im hörbaren Bereich bei etwa 4 kHz auf- Hausmäuse kaum auf Geruchsinformationen (weder weisen, sind in der Regel von Weibchen zu hören, auf weibliche, noch auf männliche) mit Ultraschall- wenn diese noch nicht paarungsbereit sind, aber all- rufen – zumindest dann nicht, wenn sie bereits vorzu sehr von einem Männchen sexuell bedrängt wer- her soziale Erfahrungen mit Artgenossen sammeln den (zum Teil sind diesen Abwehrlauten auch noch konnten. Ultraschallrufe beigemischt, die ein Frequenzmaxi- mum von etwa 40 kHz zeigen). Auf männliche Hausmäuse wirken die Ultra- schallrufe der Weibchen attraktiv und lösen ver- Die weiblichen Hausmäuse äußern auch reine Ul- stärktes Explorationsverhalten aus, wobei die traschallrufe, die von einigen Autoren mit einer Funktion dieser Rufe aber wohl nicht primär dar- „Verwirrung“ der Tiere assoziiert werden. Hervorge- in besteht, ein Männchen als potentiellen Paa- rufen werden diese Laute beispielsweise, wenn ein rungspartner auf sich aufmerksam zu machen. Dies Junge führendes Weibchen nach ihrem Nachwuchs wird unter anderem daran deutlich, dass sexuell re- sucht, etwa wenn dieser das Nest verlassen hat. Bei zeptive Weibchen in geringerem Umfang 70 kHz- diesen Lauten handelt es sich um frequenzmodulier- Ultraschalllaute produzieren als sexuell nicht aktive te Einzelrufe die von einer Ausgangsfrequenz von Weibchen (sexuell rezeptive Weibchen zeigen auch 60 kHz auf etwa 80 kHz (maximal bis etwa 90 kHz) ein geringeres Interesse an einer sozialen Kontakt- ansteigen und zwischen 30 bis 40 ms andauern. aufnahme zu anderen Weibchen als sexuell nicht aktive Weibchen). Im Fall einer Lockfunktion sollten Auch wenn ein erwachsenes Weibchen auf ein aber gerade sexuell rezeptive Hausmausweibchen anderes erwachsenes Weibchen trifft werden Ul- verstärkt Ultraschallrufe äußern. Als eine mögli- traschalllaute mit einer Frequenz zwischen 50 und che Funktion der weiblichen Ultraschallrufe wird 70 kHz mit etwa 30 Rufen pro Minute und einer vermutet, dass durch diese die soziale Kontaktauf- Dauer der Einzelrufe von etwa 80 ms geäußert. Die- nahme und damit die anschließende olfaktorische se Rufe ähneln in der Auftretenshäufigkeit den Ul- Inspektion zwischen den Tieren (bzw. die olfaktori- traschallrufen der Männchen, wenn diese auf ein sche Kontrolle des fremden Weibchens durch das re- Weibchen treffen. Eine besonders intensive Ultra- sidente Revierweibchen) eingeleitet bzw. überhaupt schallproduktion ist zu verzeichnen, wenn ein Re- erst ermöglicht wird. vierweibchen auf ein fremdes Weibchen trifft, dem es zuvor noch nicht begegnet ist. Bekannten Weib- Auch wenn bekannten Weibchen gegenüber deut- chen gegenüber werden bei einem Aufeinandertref- lich weniger Ultraschallrufe produziert werden fen deutlich weniger Ultraschallrufe geäußert. In (s.o.), so lassen sich in der Häufigkeit und Intensi- der Regel ruft hauptsächlich das residente Revier- tät dieser 70 kHz-Rufe dennoch situationsabhängi- weibchen, während das eindringende Weibchen bei ge Unterschiede feststellen. So werden beispielswei- einem Aufeinandertreffen nahezu still bleibt. Ein se die Rufhäufigkeit und -intensität unter anderem Großteil der Ultraschallrufe wird in den ersten Mi- davon beeinflusst, ob das Weibchen, welches die Ul- nuten des Aufeinandertreffens der Weibchen geäu- traschallrufe äußert, hungrig ist oder nicht und zu- ßert, also zu einem Zeitpunkt intensiver sozialer sätzlich davon, ob das Weibchen, gegenüber dem Kontaktaufnahme und der olfaktorischen Untersu- die Ultraschallrufe geäußert werden, kurz vor der chung des Gegenübers. Wenn sich die Weibchen Begegnung etwas gefressen hat oder nicht. Hung- nur sehen können, ein engerer physischer Kontakt rige Weibchen produzieren bei einem Kontakt zu 304 KAPITEL 7. HAUSMAUS einem bekannten Weibchen mehr Ultraschallrufe, Männchens mit der Produktion solcher Ultraschall- wenn dieses Weibchen zuvor gefressen hat. Nicht rufe reagieren und da die Rufe – anders als bei hungrige Weibchen rufen bei einem Zusammentref- Wanderratten – keine aggressionshemmende Wir- fen mit einem bekannten Weibchen häufiger, wenn kung zu haben scheinen, ist zu vermuten, dass diese dieses Weibchen schmackhafte Nahrung aufgenom- Laute von den Reviermännchen erzeugt werden. men hat. Bei Kontaktaufnahme mit einem Weib- chen, welches zuvor weniger schmackhafte Nahrung Die von den Männchen ausgestoßenen hörbaren gefressen hatte, ruft ein nicht hungriges Weibchen Rufe sind nur während eines Kampfes zu hören. Sie dagegen deutlich weniger. Der emotionale Zustand werden fast ausschließlich in Kombination mit einer des Weibchens äußert sich also in der Anzahl an defensiven Körperhaltung geäußert (in der Regel ist 70 kHz-Ultraschallrufen, die beim Zusammentref- dies das unterlegene Tier, das fast immer auch das fen mit einem anderen Weibchen geäußert werden. Tiere ist, welches versucht in das Revier einzudrin- Auch hier erfüllen die 70 kHz-Rufe wahrscheinlich gen) und sind deshalb wahrscheinlich als eine Art die Funktion, eine soziale Kontaktaufnahme einzu- Abwehrlaut zu interpretieren, der weitere Angriffe leiten, damit sich das rufende Weibchen anschlie- durch das überlegene Männchen verhindern soll. ßend auf olfaktorischem Wege über die Futterquelle des anderen Weibchens informieren kann. Wie oben bereits angedeutet reagieren männli- che Hausmäuse auch schon auf den bloßen Uringe- Auch männliche Hausmäuse rufen – mit Aus- ruch eines fremden Männchens mit der Produkti- nahme der Schmerzlaute und hörbarer Lautäu- on von Ultraschallrufen (Frequenz zwischen 54 und ßerungen bei Interaktionen zwischen zwei Männ- 70 kHz, 12 Rufe pro Minute, 70 ms Einzelruflän- chen – hauptsächlich im Ultraschallbereich. Ähn- ge), die sich allerdings bei näherer Analyse von den lich wie die Weibchen lassen auch die Männchen Ultraschallrufen bei einem direkten Aufeinander- gegenüber anderen Männchen Ultraschallrufe hö- treffen zweier Männchen unterscheiden. Vermutet ren. Im Gegensatz zu den Weibchen äußern die wird, dass diese Rufe (als Reaktion auf den frem- Männchen diese Rufe aber fast ausschließlich bei den Uringeruch) den Eindringling von der Anwe- aggressiven Auseinandersetzungen. Neben den für senheit des rufenden Reviermännchens in Kenntnis Menschen hörbaren Lautäußerungen, die sich über setzen soll, um diesem eine Flucht zu ermöglichen, einen großen Frequenzbereich erstrecken und meis- so dass eine direkte physische Auseinandersetzung tens zusätzlich auch noch einen nicht hörbaren Ul- zwischen den Tieren vermieden werden kann. traschallanteil beinhalten, werden bei den aggressiven Auseinandersetzungen von den Hausmaus- Eine weitere Form von Ultraschallrufen äußern männchen auch reine Ultraschallrufe (ohne eine die Männchen gegenüber weiblichen Tieren. Die- Beimischung von für den Menschen hörbaren Lau- se Rufe werden von den männlichen Tieren nicht ten) geäußert. Die Frequenz dieser frequenzmodu- nur bei physischer Anwesenheit eines Weibchens lierten Rufe liegt zwischen 30 und 97 kHz, wobei produziert, sondern auch dann wenn sie lediglich allerdings mit etwa 6 Rufen pro Minute, mit einer den Uringeruch weiblicher Hausmäuse wahrnehmen Dauer der Einzelrufe von etwa 60 ms, vergleichswei- (hieran ist wiederum das Jakobson’sche Organ be- se wenige dieser Lautäußerungen produziert wer- teiligt, s.o.). Dabei wird die Äußerung dieser Ultra- den. Die reinen Ultraschallrufe werden hauptsäch- schallrufe allerdings nur dann ausgelöst, wenn der lich während des Naso-nasal-Kontakts und der ol- Urin von Weibchen stammt, die bereits die Puber- faktorischen Kontrolle des Kontrahenten geäußert. tät durchlaufen und geschlechtsreif sind. Bei den In der Regel folgt kurz nach der Lautäußerung und geschlechtsreifen Weibchen spielt es allerdings keine der olfaktorischen Kontrolle ein Beißkampf zwi- Rolle, ob sich diese gerade im Östrus befinden oder schen den beiden Männchen. Es ist bislang nicht nicht, um die Ultraschallrufe bei den Männchen als ganz klar, von welchem Tier, von dem Reviermänn- Reaktion auf den weiblichen Uringeruch auszulö- chen oder von dem Immigranten, die reinen Ul- sen. Die männlichen Lautäußerungen im Zusam- traschallrufe geäußert werden. Da die Reviermänn- menhang mit der Paarung sind androgen-abhängig chen aber bereits auf den Uringeruch eines fremden und kastrierte Männchen produzieren beispielswei- 7.5. VERHALTEN 305 se keine solchen Ultraschallrufe. Wird kastrierten den an genetisch stark verarmten Laborstämmen Männchen Testosteron verabreicht, so produzieren der Hausmaus durchgeführt und vermutlich zeigen diese auch wieder Ultraschallrufe als Reaktion auf wildlebende Hausmäuse noch eine größere Varia- die Anwesenheit eines Weibchens. Die den Weib- bilität in der Strukturierung ihrer Gesänge als die chen gegenüber geäußerten Rufe gleichen im Auf- Laborstämme. bau denen, die die Männchen einem fremden Männ- chen gegenüber äußern, mit dem Unterschied, dass Die Funktion des männlichen Gesangs besteht die Männchen beim Zusammentreffen mit einem darin, paarungsbereite Weibchen anzulocken und Weibchen sehr viel intensiver rufen als beim Zu- diese auf die Anwesenheit des rufenden Männ- sammentreffen mit einem anderen Männchen. chens aufmerksam zu machen. Dies ist daraus zu schließen, dass die Männchen bereits bei Wahr- nehmung von weiblichem Uringeruch mit dem Ge- Wie neuere, detaillierte Untersuchungen gezeigt sang beginnen und auch darin, dass für die Weib- haben, sind die Lautäußerungen der Männchen in chen ein singendes Männchen sehr attraktiv ist. diesem Zusammenhang sehr komplex und erinnern Diese „Anlockungs-Funktion“ ist nicht ganz unum- in ihrer Struktur an den Reviergesang von Singvö- stritten, da einigen Untersuchungen zur Folge die geln. Die einzelnen Ultraschalltöne werden zu Sil- Weibchen nicht über eine größere Distanz angelockt ben zusammengesetzt, welche wiederum zu komple- werden, sondern sich lediglich bei einem rufenden xeren Strophen kombiniert werden. Die Frequenz Männchen länger aufhalten als bei einem nicht ru- der einzelnen, oftmals frequenzmodulierten Silben fenden. Hat allerdings ein Weibchen die Wahl zwi- ist für die Art als Ganzes gesehen sehr unterschied- schen einem singenden und einem nicht singenden lich und bewegt sich in einem Bereich zwischen 30 Männchen als Paarungspartner, so wählt es in der bis 110 kHz (höchste Intensität bei etwa 70 kHz), Regel das singende Männchen. wobei deren zeitliche Dauer mit 30 bis 200 ms insgesamt ebenfalls sehr variable ist. Über einen Ruf- zeitraum von etwa 200 s äußern manche Männ- Darüber hinaus scheinen die Weibchen den Ge- chen dabei zum Teil mehr als 700 solcher Silben. sang ihnen unbekannter Männchen auch dem von Die einzelnen, unterschiedlichen Silben können von bekannten und mit ihnen verwandten Männchen den Tieren zu einem komplexen Muster aus un- vorzuziehen (Hausmausweibchen können an Hand terschiedlichen Strophen kombiniert werden. Wenn des Gesangs erkennen, ob ein Männchen mit ihnen auch die Zusammensetzung dieser Strophen für die verwandt ist oder nicht) – eventuell nutzen weibli- Hausmaus insgesamt sehr variable ist, so sind die che Hausmäuse also den männlichen Gesang unter Strophen eines einzelnen, individuellen Hausmaus- Anderem auch zur Inzuchtvermeidung. Neben der männchens dagegen relativ konstant aufgebaut. Bei Annäherung an das Männchen mindert der Gesang einem Vergleich der „Gesänge“ mehrerer Männchen bei den Weibchen auch die Bereitschaft zu aggressi- ist zu erkennen, dass diese in Bezug auf die ver- vem Verhalten und erhöht darüber hinaus die Häu- wendeten Silben und deren zeitliche Strukturierung figkeit, mit der die Weibchen die Paarungsstellung sehr unterschiedlich sind, so dass davon auszugehen (Lordosis) einnehmen. Da die Gesangsproduktion ist, dass jedes Männchen seinen eigenen, aus zeit- für das Männchen recht aufwendig ist (das männli- lich und strukturell individuell zusammengesetzten che Tier muss Energie dafür aufwenden) und un- Strophen aufgebauten Gesang ausbildet. Daher be- ter Umständen auch das Prädationsrisiko erhöht steht für die Artgenossen eventuell die Möglichkeit, (die meisten Raubtiere können ebenfalls Ultraschall ein Männchen allein an dessen Gesang individu- wahrnehmen), können die Weibchen eventuell auch ell zu erkennen. Werden diese Ultraschallrufe für an Hand des männlichen Gesangs abschätzen, wie das menschliche Gehör hörbar gemacht, so erinnern gesund und leistungsfähig das singende Männchen sie sehr stark an das „Zwitschern“ eines Vogels (in ist. Je intensiver ein Männchen ruft, desto gesün- etwa vergleichbar mit dem Gesang eines Trauer- der ist es und desto eher eignet es sich aus der schnäppers Ficedula hypoleuca oder eines Garten- Sicht des Weibchens als potentieller Paarungspart- rotschwanzes Phoenicurus phoenicurus). Die Un- ner und Vater für den eigenen Nachwuchs. Des Wei- tersuchungen zum Gesang von Hausmäusen wur- teren könnten die männlichen Gesänge – ähnlich 306 KAPITEL 7. HAUSMAUS wie bei Singvögeln – dazu dienen, andere Männ- und bei einem Zusammentreffen zweier fremder chen fern zu halten, wenn auch die Männchen da- Männchen ruft ebenfalls hauptsächlich das residen- zu in der Lage sind, von der Gesangsqualität auf te Reviermännchen). Es wird vermutet, dass in die körperliche Fitness und damit auf die Konkur- beiden Fällen die soziale Interaktion zwischen den renzstärke eines rufenden Männchens schließen zu Partnern hauptsächlich von dem Tier ausgeht, wel- können (dies ist noch nicht abschließend geklärt). ches auch die Ultraschallrufe äußert, während der jeweils andere Partner eher Interesse an seiner Um- Zumindest für den männlichen Gesang ist nach- welt zeigt und weniger an einer sozialen Kontakt- gewiesen, dass dieser auch von wildlebenden Haus- aufnahme interessiert ist und daher auch kaum Ul- mäusen produziert wird. Bei Säugetieren als Gan- traschallrufe produziert. Auf Grund der generellen zes sind solche „Balzgesänge“ bislang nur von Fle- Ähnlichkeit zwischen den Ultraschalllauten, die die dermäusen, Walen (und – zum Teil – von Men- erwachsenen Hausmäuse und die Jungtiere äußern, schen) bekannt. Der Nachweis, dass auch Hausmäu- wird vermutet, dass die Erwachsenen die Lautäu- se solche Balzrufe produzieren, ist dagegen rela- ßerungen der Jungtiere, die ein Fürsorgeverhalten tiv neu. Allerdings wird vermutet, dass auch ande- bei den Eltern auslösen, imitieren und so eine An- re Nagetiere solche Gesänge produzieren und dies näherung der Sozialpartner ermöglichen. nicht nur für die Hausmaus zutrifft. Wie Untersuchungen gezeigt haben, steigt die Während der Paarung werden von den Haus- Variabilität der von den Hausmäusen produzier- mausmännchen auch noch zusätzlich Ultraschallru- ten Ultraschallsignale mit zunehmender Komple- fe mit einem Intensitätsmaximum bei 40 kHz pro- xität der von ihnen bewohnten Umwelt an. Tie- duziert. Nach Meinung einiger Autoren stellen die- re, die in relativ reizarmen Käfigen gehalten wer- se 40 kHz-Lautäußerungen, die lauter sind als der den, produzieren vergleichsweise wenig Ultraschall- 70 kHz-Gesang der Männchen, einen eigenen Ruf- laute von geringer Variabilität, während Tiere, die typ dar, da diese Rufe vor allem kurz vor und wäh- in abwechslungsreich eingerichteten Käfigen unter- rend der Kopulation geäußert werden (z.T. werden gebracht sind, deutlich mehr und deutlich varia- die beiden Ruftypen aber auch miteinander kombi- bler im Ultraschallbereich rufen. Da Jungtiere, die niert). Die genaue Funktion dieser 40 kHz-Rufe ist in solchen komplexen Käfigen heranwachsen, wäh- bislang nicht geklärt, es wird aber vermutet, dass rend ihrer Individualentwicklung auch einem größe- diese zur Koordination des Kopulationsverhaltens ren Spektrum an akustischer Kommunikation aus- zwischen Männchen und Weibchen dienen (siehe gesetzt sind, dürfte sich dies wiederum positiv auf auch die Ausführungen zum Paarungsverhalten). die Entwicklung der eigenen akustischen Kommu- nikationsfähigkeit auswirken. Beide Ruftypen, sowohl der Gesang, als auch die 40 kHz-Rufe sind anscheinend nicht die alleinige Im Vergleich zur Wanderratte (siehe Kapitel Voraussetzung für eine erfolgreiche Verpaarung bei 6.5.3, S. 212) scheint das Ausdrucksvermögen über den Hausmäusen, da sich auch Männchen fortpflan- Ultraschalllaute der Hausmaus weniger differenzen können, die keine Ultraschallrufe produzieren ziert zu sein. So fehlen beispielsweise bei der Haus- können. Es wäre evolutiv aber wohl auch eher nach- maus die Ruftypen völlig, die in aversiven, nega- teilig, wenn Funktionen wie die Reproduktion allein tiv besetzten Situationen (Wanderratte: 25 kHz- von einem einzigen Faktor (in diesem Fall die Mög- Rufe) oder solche, die in positiv besetzten Situa- lichkeit zur Vokalisation) abhängen würden. tionen (Wanderratte: 50 kHz-Rufe) geäußert werden und damit auf die Stimmung des Tieres schlie- Interessant ist ebenfalls, warum die Lautäuße- ßen lassen. Erklärt wird dieser Unterschied damit, rungen der Hausmaus bei sozialen Interaktionen so dass die soziale Organisation der Wanderratte kom- ungleich verteilt sind (bei einem Aufeinandertreffen plexer ist als die der Hausmaus und Wanderratten von Männchen und Weibchen ruft nur das Männ- von einem differenzierteren, akustischen Kommu- chen; bei einem Zusammentreffen zweier fremder nikationssystem im täglichen Zusammenleben stär- Weibchen ruft nur das residente Revierweibchen ker profitieren als die Hausmäuse. Dem gegenüber 7.5. VERHALTEN 307

Tabelle 7.2: Übersicht über die verschiedenen akustischen Signale und deren Bedeutung für die Haus- maus.

Ruﬀrequenz sozialer Kontext Bemerkungen 12 – 30 kHz Schmerzlaute bei Jungtieren; z.T. zusammen mit Ultra- schallrufen; z.T. für Men- schen hörbar 4 kHz (mit Obertönen Schlängel-Laute innerhalb des Nests; Jungtiere Obertöne im Ultraschallbe- bis max. 20 kHz) im Alter zwischen 2 und 25 Tagen; bewirken eine reich; z.T. für Menschen hör- Steigerung des elterlichen Fürsorgeverhaltens; bar 50 – 70 kHz (Max. in negativ besetzten Situationen außerhalb des nur Ultraschall; für Men- 60 kHz); Dauer: Nests; Jungtiere bis zu einem Alter von 20 Ta- schen nicht hörbar 10 – 140 ms gen; bewirkt Eintragen der Jungtiere durch die Eltern; 45 – 150 kHz Handling-Rufe in der Nähe zur Mutter; Jungtie- nur Ultraschall; für Men- re im Alter bis max. 40 Tagen; wenn Mütter un- schen nicht hörbar sanft mit ihrem Nachwuchs umgehen; 55 – 75 kHz (Max. Jungtiere beim Aufeinandertreﬀen mit gleich- nur Ultraschall; für Men- 75 kHz; frequenzmodu- altrigen Jungtieren; ab der Entwohnung bis zum schen nicht hörbar liert); Dauer: 50 – 100 ms Einsetzen der Geschlechtsreife; soziale Interaktion mit Gleichaltrigen;

4 kHz Abwehrlaute; v.a. von erwachsenen Weibchen z.T. gemischt mit 40 kHz- wenn diese von einem Männchen bedrängt wer- Ultraschallrufen; für Men- den; schen hörbar 60 – 80 kHz (fre- “Verwirrungs“-Laute; erwachsenen Weibchen; nur ULtraschall; für Men- quenzmoduliert); Dauer schen nicht hörbar 30 – 40 ms 50 – 70 kHz (Max. Einleitung der sozialen Interaktion und geruch- nur Ultraschall; für Men- 70 kHz); 30 Rufe/Min; liche Kontrolle v.a. wenn Revier-Weibchen auf schen nicht hörbar Dauer: 80 ms pro Einzel- anderes, fremdes Weibchen triﬀt; nicht gegenüber laut Männchen;

30 – 97 kHz; 6 Ru- bei (meist aggressivem) Auseinandersetzungen häufig kombiniert mit für fe/Min; Dauer: 60 ms zwischen zwei erwachsenen Männchen; häufig den Menschen hörbaren pro Einzellaut bei Naso-Nasal-Kontakt und geruchlicher Kon- Lauten trolle; 54 – 70 kHz; 12 Ru- Männchen, wenn sie den Uringeruch anderer nur Ultraschall; für den fe/Min; Dauer: 70 ms Männchen wahrnehmen; Rufe machen das (frem- Menschen nicht hörbar pro Einzelruf de) Männchen auf den Rufer aufmerksam und er- möglichem dem fremden Tier die Flucht (Kämpfe werden vermieden) 30 – 110 kHz (Max. “Reviergesang“ der Männchen zum Anlocken paa- nur Ultraschall; für den 70 kHz); Dauer: rungsbereiter Weibchen (ähnlich dem Vogelge- Menschen nicht hörbar 30 – 200 ms; sehr sang); verschiedene Silben werden zu Strophen variabel; kombiniert; jedes Männchen mit typischem, individuellen Gesang; 40 kHz Männchen während der Paarung; Funktion unbe- nur Ultraschall; für den kannt, eventuell zur zeitlichen Koordination des Menschen nicht hörbar Kopulationsverhaltens; 308 KAPITEL 7. HAUSMAUS stehen die komplexen Ultraschallgesänge, mit de- zungen zwischen zwei Artgenossen eingesetzt und nen männliche Hausmäuse um ein paarungsbereites zwar sowohl von den submissiven, als auch von den Weibchen werben. Ähnliches ist von Wanderratten dominanten Tieren. Bewegen sich zwei Tiere auf- bislang nicht bekannt. einander zu, so erstarrt oft eines von beiden (oder manchmal auch beide) mitten in der Bewegung Optische Kommunikation und bleibt eine Zeit lang regungslos stehen und beobachtet dabei das andere Tier, wobei aber nicht Im Vergleich zur olfaktorischen und akustischen ganz klar ist, ob dieses „Erstarren“ für das ande- Kommunikation spielt die Verständigung durch op- re Individuum eine Signalfunktion erfüllt. Da die- tische Signale bei der Hausmaus eine eher unterge- se Körperhaltung auf eine Fluchttendenz hindeutet ordnete Rolle. Obwohl die Augen der Hausmaus auf und meistens von einem subordinierten Tier gezeigt Grund der vorwiegend dämmerungs- und nachtak- wird, wäre es möglich, dass das dominante Tier tiven Lebensweise vergleichsweise groß sind, ist den schon alleine daran den Status des unterlegenen Tieren ein Scharfsehen auf Grund der Übersich- Tieres erkennt. Weitere Körperhaltungen, die im tigkeit (das Auge der Hausmaus weist etwa +10 Wesentlichen fluchtmotiviert sind, sind beispiels- Dioptrien auf; umgangssprachlich wird dies auch weise das „Wegschauen“ und das „Ausweichen“, wo- als Weitsichtigkeit bezeichnet) und der fehlenden bei bei ersterem der Kopf und bei letzterem der Möglichkeit der Linse zur Akkomodation nahezu gesamte Oberkörper in einer auffälligen ruckarti- nicht möglich (siehe hierzu auch Kapitel 7.3.1, S. gen Bewegung vom Opponenten weggedreht wird. 248). Das Auge der Hausmaus spricht vor allen Din- Kann das unterlegene Tier hierdurch das dominan- gen auf Änderungen der Lichtintensität (hell und te Tier nicht von einem Angriff abhalten, so erfolgt dunkel) sowie auf Bewegungen an. Zur innerartli- kurz darauf die Flucht, mit der sich das angegriffe- chen Kommunikation dienen vor allem charakteris- ne Tier durch ungerichtet Sprünge dem Angreifer tische Körperhaltungen, die zum Teil auch mit be- zu entziehen versucht. stimmten Bewegungsweisen bzw. mit der Bewegung von Körperanhängen (Ohren, Schwanz) kombiniert werden. Zu den defensiven Ausdrucksweisen „Wegschau- en“ und „Ausweichen“ gibt es auch entsprechende Die Bewegungsweisen bzw. Körperhaltungen der offensive, aggressionsmotivierte Elemente, nämlich Hausmaus lassen sich den drei großen Kategorien das „Drohen“ und den „Vorstoß“, bei dem der Kopf nicht-soziales Verhalten, soziales und sexuelles Ver- („Drohen“) bzw. der gesamte Oberkörper („Vor- halten sowie agonistisches Verhalten zuordnen. Für stoß“) ruckartig auf den Opponenten zubewegt wer- eine Kommunikation mit Artgenossen sind aller- den. Sehr häufig folgen auf diese beiden Elemente dings nur die sozialen und sexuellen sowie die ago- dann von dem aggressiven Tier ein Angriff (oft mit nistischen Verhaltensweisen von Bedeutung (das Zubeißen) und eine anschließende Verfolgung des nicht-soziale Verhalten umfasst per Definition nur unterlegenen Tieres, wenn dieses die Flucht ergreift. auf das Tier selbst oder die unbelebte Umwelt gerichtete Verhaltensweisen, die für einen Austausch Bei subordinierten Tieren ist in aggressiv ge- von Informationen mit einem Artgenossen ohne Be- prägten Situationen, wie etwa der aggressiven deutung sind). Wie auch für die olfaktorischen und Fellpflege oder der olfaktorischen Inspektion der die akustischen Signale gilt auch für die optischen Anogenitalregion durch ein dominantes Tier, oft Signale, dass in der Regel ein Signaltyp alleine nicht auch ein „Zusammenkauern“ zu beobachten. Da- ausreicht, um bei einem Sozialpartner eine entspre- bei drücken die Tiere während der aggressiven Fell- chende Verhaltensänderung zu erreichen, sondern pflege durch ein starkes Anwinkeln der Extremi- dass dazu immer eine Kombination von mehreren täten den Bauch an den Boden, während bei der Reizen (akustische, olfaktorische, optische und häu- Anogenital-Inspektion die Extremitäten durchge- fig auch taktile) nötig ist. drückt sind und der Bauch deutlich vom Boden abgehoben ist. In beiden Fällen ist aber der Körper Von den Hausmäusen werden auffällige optische des unterlegenen Tieres stark zusammengekrümmt Signale vor allem bei aggressiven Auseinanderset- und der Rücken beschreibt einen „Buckel“. Dieses 7.5. VERHALTEN 309

„sich klein machen“ dient wahrscheinlich dazu, dem gedreht und der Opponent wird mit Blicken fi- dominanten Tier allein über die Körperhaltung die xiert, während bei der submissiv-defensiven Form eigene Unterlegenheit zu demonstrieren, um so ei- der Kopf weggedreht und der Blick damit vom So- ner Eskalation der Aggression zu begegnen. zialpartner abgewandt wird („Aufrecht“: defensives Tier schaut nach oben; „Seitwärts“: defensives Tier Die extremste Form, einem dominanten Tier die schaut zur Seite weg). Ganz allgemein gilt bei der eigene Unterlegenheit zu zeigen, ist dann gege- Hausmaus ein Fixieren des Gegners mit den Bli- ben, wenn sich das subordinierte Tier flach auf cken als eine Drohung, während das Abwenden des den Rücken legt. Diese auch als „volle Unterwer- Blicks einen beschwichtigenden Charakter hat. Die fung“ bezeichnete Körperhaltung ist bei Hausmäu- beiden offensiven Körperhaltungen sind in der Re- sen häufig während eines Kampfes zu beobachten gel auch die Ausgangspositionen, aus denen heraus und bewirkt in der Regel, dass sich das angreifende ein Angriff stattfindet, während die beiden defensi- Tier von dem unterlegenen Tier abwendet. Oft wird ven Körperhaltungen eher mit einer Unterwerfung die Rückenlage eine ganze Zeit lang beibehalten, (z.B. Rückenlage bei „voller Unterwerfung“, s.o.) auch wenn der Kampf schon lange beendet ist und bzw. mit einer Flucht assoziiert sind. sich das angreifende Tier wieder entfernt hat. Ei- ne Hausmaus in Rückenlage erscheint kataleptisch Der aggressive Charakter der Drohhaltung wird und atmet häufig nur ganz flach. Nach einiger Zeit zum Teil auch noch dadurch gesteigert, dass das erholt sich das Tier aber wieder, stellt sich auf die drohende Tier die Ohren aufstellt, das Fell sträubt Beine, schüttelt sich und läuft weg. und den Rücken nach oben durchdrückt – sich also optisch größer macht. Oftmals bewegt eine dro- Während einer Auseinandersetzung zwischen hende Hausmaus auch noch den Schwanz in ei- zwei Tieren (in der Regel zwischen zwei Hausmaus- ner auffälligen Bewegung seitlich hin und her (z.T. männchen) stehen sich die beiden Kontrahenten wird dieses Verhalten mit „Schwanzschlagen“ um- in der Regel mit zwei typischen Körperhaltungen schrieben) und trommelt mit den Hinterextremi- gegenüber, die als „Aufrecht“ oder „Seitwärts“ be- täten synchron gegen den Boden. Bei der defen- zeichnet werden. Bei der Körperhaltung „Aufrecht“ siven Körperhaltung (mitunter auch als „Demuts- erhebt sich das Tier auf die Hinterextremitäten, so haltung“ bezeichnet) werden die Ohren dagegen an dass die Bauchseite dem Opponenten zugewandt den Kopf angelegt, die Augen sind halb geschlossen ist, wobei mitunter versucht wird, das andere Tier und das Fell liegt glatt am Körper an. Außerdem mit den Händen wegzuschieben. Bei der Seitwärts- unterstreicht das Tier seine Unterlegenheit akus- stellung ist die Körperlängsachse in einem Winkel tisch dadurch, dass es bei jeder Berührung durch von etwa 90◦ zum Kontrahenten orientiert, wobei den Sozialpartner laut fiept. Das aggressive Tier das Tier auf allen vier Extremitäten steht. Häu- zeigt bei einer solchen Körperhaltung seines Gegen- fig wird der Arm oder das Bein, welches sich am übers in der Regel eine deutliche Angriffshemmung nächsten zu dem anderen Tier befindet, in einer und wendet sich nach einiger Zeit ab, ohne dass es Art Abwehrgeste angehoben. Die beiden sich ge- zu weiteren aggressiven Handlungen kommt. Auch genüberstehenden Hausmäuse zeigen entweder bei- nicht paarungswillige Weibchen zeigen z.T. diese de die gleiche Körperhaltung, oder eines der beiden Demutshaltung, was dann dazu führt, dass das paa- Tier steht aufrecht und das andere Tier seitwärts. rungswillige Männchen das Weibchen nicht weiter Es ist also nicht so, dass die Sozialpartner bei sol- bedrängt. chen Auseinandersetzungen immer beide die gleiche Körperhaltung zeigen müssen. Die angelegten Ohren und die halb geschlossenen Augen werden vor allem in der älteren Literatur Sowohl von „Aufrecht“ als auch von „Seitwärts“ auch mit dem Begriff „Angstmimik“ umschrieben. lassen sich bei der Hausmaus sowohl eine aggressiv- In der neueren verhaltenswissenschaftlichen Litera- offensive, als auch eine submissiv-defensive Form tur wird möglichst versucht, solche, die Emotionen unterscheiden. Ist ein Tier aggressiv-offensiv mo- eines Tieres beschreibenden Ausdrücke zu vermei- tiviert, so ist der Kopf zu dem anderen Tier hin den, da oftmals nicht wirklich klar ist, was ein Tier 310 KAPITEL 7. HAUSMAUS in einer bestimmten Situation empfindet. So ist es Beim Zick-Zack-Laufen und beim Kreislaufen um beispielsweise nicht sicher, ob eine Hausmaus, die den Sozialpartner herum, stellt die Entfernung, mit eine defensive Körperhaltung einnimmt und eine dem sich das Tier vor bzw. um den Sozialpartner „Angstmimik“ zeigt, dabei überhaupt so etwas wie bewegt, in etwa die Entfernung dar, bei der sich Angst empfindet. die Motivation zur Annäherung und die Tendenz zur Flucht die Waage halten.

Oftmals kommt es im Sozialleben der Hausmaus Eine weitere auffällige Körperhaltung der Haus- zu Situationen bei denen die Tiere zwischen Flucht maus ist bei den Weibchen im Rahmen des Fort- und Angriff schwanken und sich nicht klar für ei- pflanzungsverhaltens zu beobachten. Ist das Weib- ne der beiden Optionen entscheiden können. Sol- chen paarungsbereit, so zeigt es Lordosis, eine ty- che Handlungskonflikte lassen sich ebenfalls an be- pische Körperhaltung, bei der der Rücken zu einem stimmten Körperhaltungen bzw. bestimmten Be- Hohlkreuz nach unten durchgedrückt, die Extre- wegungsabläufen erkennen. Ist ein Tier sich nicht mitäten gestreckt und der Schwanz zur Seite ge- sicher, ob es sich einem anderen Tier annähern, dreht wird. Erst diese Körperstellung ermöglicht oder doch besser die Flucht ergreifen soll, so läuft dem Männchen die erfolgreiche Kopulation mit dem es in einiger Entfernung vor dem Sozialpartner auf Weibchen. Zwar reitet das Männchen zum Teil auch und ab. Dabei umkreist es das andere Tier, läuft im bereits auf, wenn das Weibchen noch keine Lordo- Zick-Zack oder im Kreis vor diesem Tier hin und sis zeigt, eine Kopulation und Ejakulation ist dann her oder beschreibt Schleifen in Form einer Acht aber meistens nicht möglich. (wobei die Längsachse der Acht auf den Sozialpart- ner zeigt). Während solcher ambivalenten Situatio- nen ist bei der Hausmaus oft zusätzlich auch noch 7.6 Haltungsmanagement das auffällige, seitliche Hin- und Herbewegen des Schwanzes zu beobachten („Schwanzschlagen“ – von Wenn auf die in diesem Kapitel genannten Be- einigen Autoren wird das Schwanzschlagen auch als sonderheiten bei der Unterbringung und Versor- Drohgeste aufgefasst, s.o.). gung von Hausmäusen geachtet wird, dann können die meisten Probleme bei der Haltung dieser Tier- art bereits im Vorfeld vermieden werden. Vor allem bei dem Schleifen- und dem Kreislau- fen vor dem Sozialpartner wird der innere Konflikt aus Annäherung und Flucht sehr anschaulich deut- Vor der Anschaffung von Hausmäusen als Heim- lich, da das Tier dabei erst direkt auf das andere tiere ist zu beachten, dass die Tiere überwiegend Tier zuläuft, dann kehrtmacht und auf direktem dämmerungs- und nachtaktiv sind und tagsüber Wege von dem anderen Tier wegläuft, um dann nur relativ selten außerhalb ihres Nests beobachtet nach einer kurzen Strecke wieder umzudrehen und werden können. Wenn darauf geachtet wird, dass erneut auf das Tier zuzulaufen. Stark vereinfacht Hausmäuse während ihrer Ruhephase nicht gestört kann man sich das so vorstellen, dass die Moti- werden, so kann recht einfach ein Stressauslöser vation zur Flucht immer stärker und die Tendenz und damit potentiell krankheitsfördernder Faktor zur Annäherung immer schwächer wird, wenn sich für die Tiere umgangen werden. das Tier auf den Sozialpartner zubewegt. Gewinnt die Fluchttendenz schließlich die Oberhand, dann Wie für alle anderen Heimtiere auch, so gilt eben- macht das Tier kehrt und läuft von dem Sozialpart- falls für die Hausmaus, dass eine möglichst natur- ner weg. Bewegt sich das Tier vom Sozialpartner nahe, abwechslungsreich gestalte Umwelt zu einer weg, so nimmt die Motivation, sich dem anderen Steigerung des Wohlbefindens der Tiere beiträgt. Tier anzunähern, wieder zu und die Tendenz zur Bei solcherart untergebrachten Individuen lassen Flucht wiederum ab, bis die Motivation zur An- sich eine Vielzahl natürlicher Verhaltensweisen be- näherung wieder so stark ist, dass das Tier erneut obachten, was die Haltung der Art auch für den kehrt macht und sich wieder auf den Sozialpartner Tierhalter wesentlich interessanter werden lässt. Ei- zubewegt. ne reizarme Umwelt wird dagegen fast unweigerlich 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 311 dazu führen, dass die Hausmäuse stereotype Ver- nen. Allerdings kommt es selbst unter männlichen haltensweisen entwickeln, die die Tiere auf Dauer Wurfgeschwistern, die bislang harmonisch zusam- sowohl physisch als auch psychisch krank machen men gelebt haben, spätestens beim Erreichen der werden. Geschlechtsreife nicht selten zu aggressiven Aus- einandersetzungen. Eine Eskalation der Aggressi- on findet zwischen den Männchen oft bereits dann 7.6.1 Vergesellschaftung mehrerer statt, wenn sich im selben Raum ein Käfig mit weib- Tiere lichen Tieren befindet und die Männchen die Weib- chen olfaktorisch und akustisch wahrnehmen kön- Wie in Kapitel 7.5.1 (s. S. 267) bereits erwähnt nen. Aus diesem Grund sollte im Interesse der Tiere sind wild lebende Hausmäuse sozial in Familien- eine Haltung solcher reinen Männchengruppen da- gruppen organisiert. Daher sollten die Tiere auch her besser unterbleiben. in der Heimtierhaltung immer mindestens zu zweit gehalten werden, um soziale Interaktionen zu er- möglichen. Der Mensch kann für eine Hausmaus Der natürlichen Sozialstruktur am nächsten nicht die Rolle eines Sozialpartners übernehmen, käme eine Vergesellschaftung eines Männchens mit weshalb einzeln gehaltene Tiere unter der sozialen einem oder besser noch mehreren Weibchen. Da- Isolation stärker leiden als unter anderen möglichen bei ist aber unweigerlich mit Nachwuchs zu rech- Haltungsdefiziten. Für Hausmäuse (und auch für nen, für den dann zusätzliche Unterbringungsmög- Wanderratten) hat die Bedeutung des sozialen Um- lichkeiten bzw. ein Abnehmer vorhanden sein müs- feldes für das Wohlergehen der Tiere bereits seit sen. Eine Vermehrung kann bei einer gemischt- mehr als 20 Jahren auch Eingang in die Haltungs- geschlechtlichen Haltung nur dadurch vermieden empfehlungen für Labor- und Versuchstiere in der werden, dass das Männchen frühzeitig kastriert wissenschaftlichen Forschung gefunden. Eine ganze wird. Eine Kastration ist bei Hausmäusen rela- Reihe von Haltungsrichtlinien empfiehlt daher die tiv problemlos von einem Tierarzt durchzuführen, Gruppenhaltung dieser beiden Arten, sofern die ge- dann allerdings mit zusätzlichen Kosten verbunden. plante Untersuchung eine Einzelhaltung nicht zwin- Auch das Zusammensetzen solcher gemischtge- gend nötig macht. schlechtlicher Gruppen sollte möglichst früh erfolgen. Keinesfalls sollte man ein erwachsenes Männ- chen mit einem Weibchen zusammensetzen, wel- In der Regel wird bei Heimtieren die Haltung ches bereits Nachwuchs führt, da die erwachsenen von eingeschlechtlichen Weibchengruppen empfoh- Männchen in solchen Situation oftmals zu Infanti- len, da dies die Haltungsform ist, welche am ein- zid gegenüber dem fremden Nachwuchs neigen. Das fachsten zu handhaben ist, vor allem wenn die Tiere Töten des fremden Nachwuchses durch ein Männ- bereits im Alter von etwa 3 – 4 Wochen bzw. kurz chen, welches nicht der Vater dieser Jungtiere ist, nach der Entwöhnung zusammengesetzt werden. ist eine völlig normale Reaktion bei Hausmäusen Bei reinen Weibchengruppen sind die wenigsten und kann auch im Freiland beobachtet werden. Aggressionen untereinander zu befürchten. Anders ist dies dagegen bei reinen Männchengruppen, da zwischen den Tieren sehr häufig bei Einsetzen der Einmal zusammengesetzte Gruppen sollten mög- Geschlechtsreife heftige Auseinandersetzungen auf- lichst nicht mehr getrennt oder neu zusammenge- treten. Prinzipiell lassen sich zwar auch Männchen setzt werden, da dies mit erheblichem Stress für miteinander vergesellschaften, allerdings muss das die Tiere verbunden ist. Auch wenn es innerhalb Zusammensetzen unbedingt vor Erreichen der Ge- der Gruppe gelegentlich zu Streitereien kommt, so schlechtsreife geschehen. Am erfolgversprechends- ist diese psychische Belastung jedoch kein Vergleich ten ist diese Haltungsform noch mit einer Verge- zu dem Stress, dem die Hausmäuse bei einer Um- sellschaftung männlicher Wurfgeschwister realisier- gruppierung ausgesetzt werden. bar, wohingegen bereits erwachsene, geschlechtsreife Männchen – vor allem dann, wenn diese be- Egal welche Form der Vergesellschaftung gewählt reits einmal mit einem Weibchen verpaart gewesen wird, es sollte immer darauf geachtet werden, dass sind – kaum noch aneinander gewöhnt werden kön- der Käfig eine ausreichende Größe aufweist und die 312 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Tiere durch eine entsprechende Strukturierung des zwar nicht unmittelbar als ein Hinweis auf eine Käfiginnenraums die Möglichkeit haben, sich ge- Stresssituation gedeutet, kann aber das Wohlerge- genseitig aus dem Weg zu gehen (siehe auch Kapitel hen der betroffenen Tiere deutlich negativ beein- 7.6.2, S. 314). flussen. Bei isoliert gehaltenen Hausmäusen kann es weiterhin zu einer Schwächung des Immunsys- tems kommen, da die Blutkonzentration der Lym- Werden Hausmäuse einzeln gehalten, so ist ei- phozyten, die bei der Immunreaktion eine wichti- ne Vielzahl von Stressreaktionen nachweisbar, die ge Rolle spielen, deutlich abnimmt. Darüber hinaus sich sowohl im Verhalten der Tiere, als auch in de- kann es zu einem Anstieg der Corticosterolkonzen- ren Physiologie niederschlagen und auf Dauer zu ei- tration im Blut durch eine Überfunktion der Ne- ner Beeinträchtigung der Gesundheit führen. Dabei bennierenrinde (Hyperadrenokortizismus), ebenso muss allerdings unterscheiden zwischen einer Isola- wie zu einer Hemmung der Interleukin-Produktion tionshaltung, bei der die Tiere keinerlei Kontakt kommen. Beides kann sich unter anderem eben- zu anderen Hausmäusen haben, und einer Einzel- falls negativ auf das Immunsystem auswirken. Es haltung, bei der der Käfig des einzeln gehaltenen gibt allerdings auch Untersuchungen, in denen ein Tieres im selben Raum mit den Käfigen anderer Anstieg der Corticosterolkonzentration und eine Artgenossen steht, und die Tiere zumindest olfak- Schwächung des Immunsystems bei isoliert gehal- torischen und akustischen, sowie in manchen Fällen tenen Tieren nicht nachgewiesen werden konnte. auch optischen Kontakt zu ihren Artgenossen ha- Hierbei ist allerdings zu beachten, dass die Haus- ben. In den negativen Auswirkungen ist eine Isola- mäuse bei diesen Untersuchungen nur individuell in tionshaltung kritischer einzustufen als eine Einzel- separaten Käfigen, aber nicht völlig isoliert von an- haltung. Wenn im Heimtierbereich nur eine einzelne deren Hausmäusen gehalten wurden (die Tiere hat- Hausmaus gehalten wird, liegt also eine Isolations- ten ein gewisses Maß an visuellem, olfaktorischem haltung vor, die für das betroffene Tier als sehr viel und akustischem Kontakt zu Artgenossen, s.o.). kritischer bewertet werden muss als eine Einzelhal- Aber auch die so gehaltenen Hausmäuse zeigten tung von Hausmäusen in den reizarmen Käfigen ei- eine gestörte Immunantwort, nachdem sie kurzzei- ner Laboreinrichtung, bei der die einzelnen Tiere tig einem Stressor (einer neuen, unbekannten Um- zumindest im selben Raum untergebracht sind und gebung) ausgesetzt waren. Demnach ist also nicht zumindest noch akustisch und geruchlich miteinan- die Einzelhaltung per se für die Tiere stressbela- der interagieren können. den, sondern solcherart gehaltene Tiere reagieren auf andere Stressfaktoren deutlich intensiver (bei- Für einzeln gehaltene Hausmäuse nachgewiesen spielsweise mit einer gesteigerten Suppression der sind beispielsweise eine erhöhte Herzschlagfrequenz Immunantwort) als Tiere aus einer Gruppenhal- und eine erhöhte Stoffwechselrate sowie eine Stö- tung. rung des Aktivitätsrhythmus mit einer Verkür- zung der Schlafphasen. Der beschleunigte Herz- schlag und die erhöhten Stoffwechselraten werden Durch den gesteigerten Cortikosteronspiegel wird unter anderem dadurch hervorgerufen, dass die ein- weiterhin die Gluconeogenese in der Leber sowie zeln Tiere mehr Energie für die Aufrechterhaltung der Fettstoffwechsel stimuliert, weshalb isoliert ge- ihrer Körpertemperatur aufwenden müssen. Dies haltene Hausmäuse oft einen erhöhten Futterbedarf gilt vor allem für die Schlafphase, da Tiere in einer haben und häufiger zu Fettleibigkeit (Adipositas) Gruppenhaltung in der Regel zusammen schlafen neigen. Dadurch, dass einzeln gehaltene Hausmäuse und sich gegenseitig wärmen, was bei einzeln ge- unter Umständen mehr Energie zur Aufrechterhal- haltenen Individuen nicht möglich ist. Der gestör- tung ihrer Körpertemperatur aufwenden müssen, te Schlafrhythmus wird darauf zurückgeführt, dass da die Möglichkeit zur sozialen Thermoregulation Hausmäuse in Einzelhaltung ängstlicher sind und fehlt, zeigen solche Tiere im Vergleich mit Haus- daher ihren Schlaf häufiger unterbrechen, um sicher mäusen aus einer Gruppenhaltung mitunter aber zu gehen, dass keine Gefahr droht. Eine über einen auch ein reduziertes Körpergewicht. Auch die Fort- längeren Zeitraum erhöhte Herzschlagrate und ei- pflanzung kann negativ beeinflusst werden, wenn ne Störung des normalen Aktivitätsrhythmus wird Hausmäuse isoliert herangewachsen sind und spä- 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 313 ter verpaart werden sollen, da beispielsweise die gen, wenn sie mit neuen, unbekannten Objekten weiblichen Tiere unter diesen Haltungsbedingungen oder Situationen konfrontiert werden (vermutlich mitunter kleinere Ovarien und eine reduzierte An- sind diese Unterschiede auf Unterschiede im Hor- zahl an Follikeln aufweisen. Für beide Geschlech- monhaushalt, wie die oben erwähnte gesteigerte ter sind darüber hinaus bei Einzelhaltung eine er- Corticosteroid-Konzentration, und/oder auf Ände- höhte Wahrscheinlichkeit zur Bildung von Leber- rungen der Neutrophin-Konzentration im Gehirn tumoren und die vermehrte Neigung zur Bildung zurückzuführen). Widersprüchliche Ergebnisse lie- von Magen-Darm-Geschwüren nachgewiesen. Ge- gen in Bezug auf die durch die Haltungsform beein- nerell sind so untergebrachte Hausmäuse häufiger flusste Angstreaktion der Hausmäuse vor. In eini- krank als Tiere in einer Gemeinschaftshaltung. gen Untersuchungen zeigten isoliert gehaltene Tie- re eine verminderte Angstreaktion in neuen, unbekannten Situationen, während andere Studien zu Weiterhin ist nachgewiesen, dass eine Einzelhal- dem Ergebnis kommen, dass Hausmäuse aus Ein- tung auch einen negativen Einfluss auf die Hirn- zelhaltungen ängstlicher reagieren als Tiere aus ei- chemie und infolgedessen auf die Hirnentwick- ne Gemeinschaftshaltung (bei den Untersuchungen lung nimmt. Recht gut untersucht ist beispiels- wird leider nicht deutlich, ob die Tiere vollstän- weise der Einfluss einer Isolationshaltung auf die dig isoliert voneinander, oder lediglich in Einzel- Neurotrophin-Konzentration verschiedener Hirna- käfigen im selben Raum gehalten wurden). Letzte- reale. Zu den Neurotrophinen zählen eine Reihe res würde auch dem Befund bei Wanderratten ent- von Hirnproteinen, welche unter anderem die An- sprechen, die durch eine Einzelhaltung in ihrem Er- zahl der Neuronen sowie deren Verknüpfungen un- kundungsverhalten eher gehemmt werden und eine tereinander beeinflussen. Durch fehlende soziale gesteigerte Angstreaktion zeigen (siehe auch Ka- Kontakte steigt die Konzentration spezieller Neu- pitel 6.6.1, S. 217). Als weitere Verhaltensauffällig- trophine in bestimmten Hirnarealen an, während keiten infolge einer Einzelhaltung können bei Haus- sie in anderen Hirnarealen abnimmt. Viele Verhal- mäusen eine gesteigerte Aggressivität und Nervosi- tensweisen werden wiederum durch die Unterschie- tät und daraus resultierende Schwierigkeiten beim de in der Neutrophin-Konzentration beeinflusst. Handling der Tiere beobachtet werden. Ganz we- So bewirkt beispielsweise eine, durch eine lang sentlich werden die auftretenden Verhaltensände- anhaltende, soziale Deprivation bedingte, sinken- rungen von der Dauer der Einzel- oder Isolations- de Neutrophin-Konzentration im Hippocampus (ei- haltung beeinflusst. Ebenso spielt es eine Rolle, ob nes Teils des Großhirns) eine Beeinträchtigung des die Tiere dauerhaft, oder nur sporadisch einzeln Lernvermögens des betroffenen Tieres. Ein Anstieg untergebracht werden. Weiterhin ist auch noch die der Neutrophin-Konzentration im Striatum (eines Größe sowie die Ausstattung der Einzelkäfige (Ein- Teils der Basalganglien des Großhirns) wird dage- streu, Versteckmöglichkeiten, Beschäftigungsmög- gen für ein vermehrtes Auftreten von Stereotypi- lichkeiten) von Bedeutung, da ein kleiner, reizar- en, wie beispielsweise das Benagen der Gitterstä- mer Käfig die negativen Auswirkung einer Einzel- be bei Hausmäusen in Einzelhaltung verantwortlich oder Isolationshaltung noch verstärken, bzw. ein gemacht. großer, reichhaltig ausgestatteter Käfig die negativen Auswirkungen der Einzel- oder Isolationshal- Werden junge Hausmäuse bereits in den ers- tung abmildern kann (siehe auch das nächste Ka- ten ein bis zwei Lebenswochen voneinander iso- pitel). Hiermit ließen sich eventuell auch die ab- liert, so zeigen sie später als Erwachsene ein ge- weichenden Ergebnisse bei der Untersuchung der störtes Sozialverhalten. Je länger die Dauer der Auswirkung einer Einzelhaltung auf die Hausmaus sozialen Isolation, desto aggressiver werden die erklären. Auch die Zugehörigkeit zu einer bestimm- jungen Tiere. Auch im Erkundungsverhalten unten Zuchtlinie der Hausmaus könnte in diesem Zu- terscheiden sich Hausmäuse aus Einzelhaltungen sammenhang eine Rolle spielen. von denen aus Gruppenhaltungen, da individuell gehaltene Tiere ein gesteigertes Erkundungs- verhalten, sowie eine gesteigerte lokomotorische Auch wenn männliche Hausmäuse territorial sind Aktivität bis hin zu einer Hyperaktivität zei- bzw. in menschlicher Obhut die Ausbildung ei- 314 KAPITEL 7. HAUSMAUS ner Dominanzhierarchie zeigen, so bevorzugen auch Hintergrundgeräuschen kann dagegen – wenn die- diese Tiere bei Wahlversuchen die Nähe zu einem se nicht zu laut sind und etwa 60 dB (Radio in Sozialpartner. Diese Bevorzugung ist unabhängig Zimmerlautstärke) nicht überschreiten – einen po- vom sozialen Status und vom Bekanntheitsgrad der sitiven Effekt auf das Wohlbefinden der Hausmäuse beteiligten Tiere. Das bedeutet, dass sowohl subor- haben, weil solcherart gehaltene Tiere mit deutlich dinierte, als auch dominante Männchen die Nähe zu weniger Schreckreaktionen auf plötzliche laute Ge- einem Sozialpartner präferieren, egal ob ihnen die- räusche reagieren. ser Sozialpartner bekannt ist oder nicht (wenn die Tiere allerdings die Wahl haben, dann bevorzugen Der Käfig sollte auch niemals direkter Sonnenbe- sie als Sozialpartner bekannte Tiere vor unbekann- strahlung ausgesetzt werden, da auch dies schnell ten). Darüber hinaus scheint mit zunehmendem Al- zu einer Überhitzung der Tiere führen kann. Da ter der Männchen der Sozialkontakt zunehmend Hausmäuse, ähnlich wie Wanderratten, empfindlich wichtiger für die Tiere zu werden. Dies steht im auf helles Licht reagieren, sollte der Käfig generell Widerspruch zur Meinung einiger anderer Autoren, nicht zu hell stehen, oder zumindest ausreichend die der Ansicht sind, dass eine Einzelhaltung von Rückzugsmöglichkeiten für die Tiere (beispielswei- Hausmausmännchen deren im Freiland gezeigtem se in Form von Schlafhäuschen aus undurchsichti- Territorialverhalten viel eher entgegenkommt, als gem Material) aufweisen, um eine Schädigung der eine Gemeinschaftshaltung. Dabei übersehen die- Netzhaut durch zu hohe Lichtintensitäten zu ver- se Autoren aber anscheinend die Tatsache, dass meiden. Ein Unterschlupf mit den Abmessungen auch wildlebende, territoriale Hausmausmännchen 15 x 10 x 10 cm (Länge x Breite x Höhe) mit ei- in den seltensten Fällen völlig alleine leben, son- nem Schlupfloch von mindestens 5 cm Durchmes- dern sich in der Regel immer in Gesellschaft von ser bietet einer Familie mit zwei Elterntieren und mindestens einem Weibchen und deren Nachwuchs deren Nachwuchs ausreichend Platz. Auch ein um- befinden. gedrehter Tonblumentopf entsprechender Größe, in den seitlich ein Loch gebrochen wird, eignet sich 7.6.2 Unterbringung der Tiere sehr gut als Schlafhäuschen. Wenn Hausmäuse die Wahl haben, bevorzugen sie Nestboxen mit perfo- Die Raumtemperatur bei der Haltung von Haus- rierten Wänden vor Nestboxen mit vollständig ge- mäusen sollte sich zwischen minimal 15 ◦C und ma- schlossenen Wänden, obwohl durch die perforier- ximal 27 ◦C bewegen, ideal sind 18 – 22 ◦C bei einer ten Wände Licht einfallen kann. Der Grund hierfür relativen Luftfeuchtigkeit zwischen 40 und 70 %. liegt vermutlich darin, dass durch die perforierten Umgebungstemperaturen von mehr als 30 ◦C soll- Wände die Luft und damit auch Geruchsinforma- ten auf Dauer vermieden werden, da die Tiere bei tionen zirkulieren können, was bei vollständig ge- solch hohen Temperaturen vor allem in Verbindung schlossenen Wänden nicht möglich ist. Weiterhin mit einer hohen Luftfeuchtigkeit schnell zu Kreis- werden Schlafhäuschen mit nur einem Eingang sol- laufproblemen bis hin zu einem Hitzschlag neigen. chen mit mehreren Eingängen vorgezogen, obwohl Wie bei allen anderen Heimtieren auch, sollte der die Baue der Tiere im Freiland in der Regel mehr Käfigstandort so gewählt werden, dass keine Zug- als einen Eingang aufweisen. Da Weibchen mitun- luft auftritt. Allerdings ist eine ausreichende Belüf- ter dazu neigen, die Männchen nach der Geburt der tungsmöglichkeit des Raums sicher zu stellen, da Jungtiere aus dem Wurfnest zu vertreiben, bietet es der Urin der Hausmäuse einen sehr intensiven Ge- sich an, zumindest ein weiteres Schlafhäuschen im ruch entwickelt. Da die Tiere tagsüber in der Re- Käfig aufzustellen, welches dann beispielsweise von gel ruhen und ihre Aktivitäten in die Nachtstun- dem Männchen genutzt werden kann. den verlegen, ist bei der Wahl des Käfigstandortes außerdem darauf zu achten, dass die Tiere einerseits tagsüber möglichst wenig gestört werden und Da Hausmäuse sehr bewegungsfreudig sind und andererseits nachts der Halter nicht durch die Tie- auch gerne klettern, sollte der Käfig für eine Familie re gestört wird. Plötzliche laute Geräusche in der aus einem Männchen und einem Weibchen mit de- Käfigumgebung sollten vermieden werden, weil dies ren Nachwuchs mindestens 70 x 70 x 50 cm (Länge die Tiere erschreckt. Ein gewisses Maß an stetigen x Breite x Höhe) groß sein, was einer Grundfläche 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 315 von 4 900 cm2 (bzw. 0,49 m2) entspricht (Empfeh- eine Annäherung von oben, beispielsweise wenn lung von der Tierärztlichen Vereinigung für Tier- sich der Halter dem Käfig nähert um diesen zu säu- schutz TVT). Für weitere Tiere sollte der Käfig ent- bern, sehr häufig mit panischer Flucht oder mit völ- sprechend vergrößert werden. Zur Unterbringung liger Immobilität reagieren. Beide Reaktionen stel- der Hausmäuse eignen sich die handelsüblichen Kä- len eine Stresssituation dar und können sich auf fige bestehend aus einer Kunststoffschale für die Dauer negativ auf die Gesundheit der betroffenen Einstreu und einem Gitteraufsatz. Allerdings sind Tiere auswirken. Steht der Käfig erhöht und er- die im Handel angebotenen Hausmauskäfige in der folgt eine Annäherung daher eher von der Seite, so Regel zu klein – mit ein bisschen handwerklichem bleiben die Tiere deutlich ruhiger. Außerdem lassen Geschick lassen sich aber eventuell zwei kleinere sich die Tiere auf diese Weise viel besser beobach- Käfige miteinander verbinden. Um den Hausmäu- ten, als wenn der Käfig auf dem Fußboden steht. sen das Klettern an der Käfigwand zu ermöglichen, sollte diese querverdrahtet sein. Der Gitterabstand Wenn möglich, dann sollten Hausmäuse täglich sollte eine Breite von 8 mm nicht überschreiten, da Auslauf außerhalb ihres Käfigs erhalten. Dabei ist ansonsten vor allem Jungtiere aus dem Käfig ent- darauf zu achten, dass sich die Tiere nicht un- kommen können. Um den Aktionsraum der Haus- ter einem Schrank oder ähnlichem verkriechen und mäuse zu vergrößern, sollten in den Käfig mehrere dann nicht mehr eingefangen werden können. Es Etagen eingezogen werden, welche die Tiere klet- bietet sich an, den Auslauf durch Karton- oder ternd erreichen können (z.B. über Äste oder Lei- Holzwände zu begrenzen und den Raum innerhalb tern). Als Etagenböden sollte kein Gittergeflecht des Auslaufs ähnlich wie das Käfiginnere zu struk- sondern durchgängige Einsätze (in der Regel aus turieren (s.u.). Innerhalb des Auslaufs können die Kunststoff) verwendet werden, da sich die Tiere Tiere dann wesentlich einfacher wieder eingefan- beim Laufen auf den Drahtrosten die Sohlenballen gen werden. Oftmals wird auch dazu geraten, die an Händen und Füßen verletzten können. Außer- Tiere auf einem Tisch laufen zu lassen, da hierbei dem haben Wahlversuche gezeigt, dass solche Git- ein Entkommen und ein Verkriechen unter Möbel- terrostböden von den Hausmäusen nur sehr ungern stücken nicht möglich ist. Hiervon ist jedoch auf betreten werden. Grund des Verletzungsrisikos beim Herunterfallen von der Tischplatte abzuraten. Die Tiere werden Käfige aus Holz eignen sich wegen der ausgepräg- in der Regel zwar nicht freiwillig von dem Tisch ten Nagetätigkeit der Tiere eher nicht. Außerdem hinunter springen, ein unfreiwilliges Abstürzen von lässt sich das Holz auch nur schwer sauber halten. der Tischplatte ist jedoch nie völlig auszuschließen. Durch den ausgeschiedenen Urin kann sich darüber Wird den Hausmäusen Auslauf außerhalb ihres Kä- hinaus auch schnell Schimmel oder Fäulnis bilden. figs gewährt, so sollte es sich von selber verstehen, Ebenso sind allseits geschlossene Glasbehälter (z.B. dass andere Haustiere wie etwa Hunde oder Katzen ausgediente Aquarien) auf Grund der unzureichen- aus dem Raum ausgesperrt werden. Werden neben den Belüftung für die Unterbringung von Hausmäu- den Hausmäusen auch noch Wanderratten gehal- sen ungeeignet. In einem solchen Behälter erhöht ten, so sollten diese ebenfalls niemals gemeinsam in sich, bedingt durch die Ausscheidungen der Tiere, einem Zimmer frei herumlaufen, da Wanderratten im Laufe der Zeit die Ammoniakkonzentration, was durchaus Hausmäuse als potentielle Beute betrach- in Verbindung mit einer erhöhten relativen Luft- ten und Jagd auf diese machen können. feuchtigkeit bei den Tieren schnell zu Atemwegser- krankungen und zu stark juckenden Hautekzemen Der Käfig sollte mit einer nichtstaubenden Ein- führt. In den Sommermonaten kann es außerdem streu, wie etwa einer handelsüblichen Kleintierstreu zu einem Hitzestau in einem solchen Glasbehälter in einer Dicke von mindestens 10 cm ausgestattet kommen, weil die Wärme nur schlecht abgeführt werden. Stark staubende Materialien wie beispiels- wird. weise Sägemehl sind ungeeignet, weil der Staub zu Gesundheitsproblemen an den Augen, der Lunge Der Käfig sollte erhöht stehen, etwa auf einem sowie dem Penis führen kann. Auch wenn sich die Tisch, da Hausmäuse als Fluchttiere vor allem auf Kleintierstreu nicht besonders gut zur Anlage von 316 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Gängen oder einem Bau eignet, so gibt sie den Forschungsrichtung, das sogenannte Environmen- Hausmäusen dennoch die Möglichkeit zum Gra- tal Enrichment (zu deutsch etwa „Umweltanreiche- ben. Wie Untersuchungen ergeben haben, reicht die rung“), etabliert, die sich vor allem mit den Mög- Möglichkeit zu Graben alleine allerdings nicht aus, lichkeiten beschäftigt, wie die herkömmlichen Hal- um das Wohlbefinden der Tiere zu steigern. Das tungsbedingungen von Haus-, Heim- und Labortie- Ziel der Grabtätigkeit im Freiland ist die Anlage re verbessert werden können. Ziel ist es dabei, den eines dauerhaften Baues. Da dies in der Kleintier- Tieren die Möglichkeit zu gegeben, ihre natürlichen streu kaum möglich ist, führt das Grabverhalten Verhaltensweisen auszuleben, wodurch dann letzt- also nicht zum Erfolg und damit zu Frustration, so endlich das Wohlbefinden gesteigert wird. Ein sol- dass das Wohlbefinden der Tiere trotz der Möglich- ches Environmental Enrichment umfasst neben ei- keit zu Graben negativ beeinflusst wird. Umgangen ner bereits in Kapitel 7.6.1 (s. S. 311) erwähnten werden kann diese Situation ganz einfach dadurch, sozialen Komponente, welche gerade für in Grup- dass den Tieren zusätzlich – wie oben schon er- pen lebende Arten die mit Abstand wichtigste Form wähnt – ein Unterschlupf angeboten wird. der Umweltanreicherung darstellt, ebenso die Grö- ße und die Ausstattung der Käfige. Eine Haltung im Freiland ist im Hinblick auf die Größe der Tiere wenig sinnvoll, auch wenn diese Im Hinblick auf die Hausmaus hat sich gezeigt, eine solche Unterbringung – ausreichende, kälte- dass sowohl bei Jungtieren, aber auch bei ausge- geschützte Rückzugsmöglichkeiten vorausgesetzt – wachsenen Tieren eine höhere Komplexität der Kä- klimatisch durchaus verkraften würden. Die Haus- figumgebung das Gehirnwachstum, die Größe, An- mäuse in solchen Käfigen würden relativ schnell zu zahl und Komplexität (Verzweigungsgrad der Den- einer fast ausschließlichen Nachtaktivität überge- driten und Anzahl an Synapsen) der Nervenzellen hen und eine sehr versteckte Lebensweise führen, so sowie die neuronale Aktivität (beispielsweise die dass der Halter die Tiere so gut wie gar nicht mehr ausgeschüttete Menge an Neurotransmittern) und zu Gesicht bekäme. Dies würde weiterhin die re- als Folge dessen unter anderem das Lernvermögen gelmäßige Kontrolle des Gesundheitszustandes der und die Merkfähigkeit positiv beeinflusst. Ebenso Tiere so gut wie unmöglich machen. hat die Haltung Auswirkungen auf die Emotiona- lität der Tiere, da sich beispielsweise Hausmäuse Zur Minimalausstattung eines Käfigs für Haus- aus Käfigen mit einer entsprechenden Umweltan- mäuse in der Heimtierhaltung gehören also die Ein- reicherung weniger ängstlich zeigen und in Stresssi- streu, mindestens ein Schlafhäuschen sowie ein Ge- tuationen gelassener reagieren. Zumindest für weib- fäß für das Futter und eine Möglichkeit, Trinkwas- liche Hausmäuse ist nachgewiesen, dass Tiere aus ser aufzunehmen (zu den beiden letzteren Punk- Haltungen mit Environmental Enrichment eine Zu- ten siehe Kapitel 7.6.3, S. 322). Um das Wohler- nahme von soziopositivem und eine Abnahme von gehen der Tiere zu steigern, sollte an dieser Stel- agonistischem Verhalten zeigen. Weiterhin ist ein le aber nicht Schluss sein mit der Einrichtung des positiver Einfluss auf die körperliche Entwicklung Käfiginnenraums. Jedem gehaltenen Tier sollte im- von Hausmäusen in komplex eingerichteten Käfigen mer die Möglichkeit eingeräumt werden, auch in nachgewiesen. Die Entwicklung von Erkrankungen menschlicher Obhut seine artspezifischen Verhal- kann durch eine komplexere Käfigumgebung dar- tensweisen so vollständig wie möglich ausleben zu über hinaus deutlich verzögert und die Ausbil- können. Da diese Forderungen selbst an die Hal- dung von Verhaltensstereotypien eindeutig verrin- tung von Labor- und Versuchstieren gestellt wird, gert werden. Unter einer Stereotypie versteht man sollte sie um so mehr auch für die Heimtierhal- eine Verhaltensweise, die in unveränderter Form in tung gelten, bei der weder eine Beeinflussung von kurzen Zeitabständen sehr häufig wiederholt wird Versuchsergebnissen durch die Haltungsform, noch und keinem offensichtlichen Zweck dient (wobei ökonomische Überlegungen im Vordergrund stehen, die Zwecklosigkeit einer Verhaltensweise mitunter die in der Labor- oder Versuchstierhaltung häu- schwer zu belegen ist). Bei der Hausmaus äußert fig bei der artgerechten Einrichtung des Käfigs ei- sich ein stereotypes Verhalten in erster Linie in eine Rolle spielen. Seit einigen Jahren hat sich eine nem Benagen der Gitterstäbe des Käfigs, einem im 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 317

Kreis laufen am Käfiggitter sowie einem Hochsprin- gen), auch wenn der zusätzliche Raum keinerlei für gen am Käfiggitter. Diese Verhaltensweisen treten das Tier wertvolle Ressourcen (z.B. Futter, Wasser vor allem bei Tieren auf, die in sehr reizarmen, nur oder Versteckmöglichkeiten) enthält. Ein erhöhtes mit Einstreu ausgestatteten Käfigen gehalten wer- Raumangebot kommt wahrscheinlich dem Bedürf- den. nis wildlebender Hausmäuse entgegen, ihre Umge- bung zu erkunden und ihr Revier regelmäßig zu kontrollieren. Ähnlich wie bei Wanderratten (siehe Wodurch genau die negativen Auswirkungen ei- Kapitel 6.6.2, S. 220) werden Freiflächen ohne jeg- ner Haltung in reizarmen Käfigen zum Tragen kom- liche Deckung auf Grund der ausgeprägten Thig- men, ist nicht eindeutig geklärt. Nach Meinung ei- motaxis auch von den Hausmäusen jedoch in der niger Autoren sind diese negativen Auswirkungen Regel gemieden. Um das größere Platzgebot auch darin begründet, dass den Tieren in einer reizar- wirklich effektiv zu nutzen, sollte der Raum daher men Umgebung die Möglichkeit fehlt, Kontrolle auf strukturiert und mit Versteckmöglichkeiten ausge- ihre physikalische und soziale Umwelt auszuüben. stattet sein. Dies ist für den Halter auch ökono- So bietet beispielsweise ein nur mit Einstreu ausge- mischer, da durch einen strukturierten Käfig das statteter Käfig für das Tier nur wenig Möglichkei- Wohlbefinden der Tiere mehr gesteigert wird, als ten, eine Entscheidung oder eine Auswahl über sein durch einen größeren, aber unstrukturierten Kä- Handeln zu treffen, wie dies im natürlichen Lebens- fig. Sind die Hausmäuse in einem großen, unstruk- raum ständig von den Lebewesen verlangt wird. Die turierten Käfig dagegen gezwungen, häufiger de- Bewegungsmöglichkeiten sind in einem Käfig stark ckungsfreie Freiflächen zu durchqueren, um an be- eingeschränkt und die Art des Futters sowie der stimmte Ressourcen zu gelangen, so kann sich das Zeitpunkt der Futteraufnahme sind in der Regel in größere Raumangebot sogar negativ auf das Wohl- engen Grenzen vorgegeben. Dadurch entfallen für befinden der Tiere auswirken, da die Tiere beim das gekäfigte Tier die Möglichkeit und die Notwen- Durchlaufen der Freifläche „Angst“ empfinden. Auf digkeit, sich selbst auf die Nahrungssuche zu ma- der anderen Seite wird bei sehr kleinen Käfigen al- chen, während bei wildlebenden Tieren die Suche leine durch eine Steigerung der räumlichen Komple- nach Nahrung einen Großteil der täglichen Akti- xität des Käfigs in der Regel kein positiver Effekt vität ausmacht. Ebenso ist durch die Haltung das auf die Tiere zu beobachten sein. Es ist also beson- soziale Umfeld der Tiere vorgegeben und es fehlt ders bei kleinen Käfigen zur Steigerung des Wohlbe- die Möglichkeit, sich die bevorzugten Sozialpartner findens der Insassen nicht ausreichend, schlicht die selber auszusuchen. Wildlebende weibliche Haus- Anzahl der Einrichtungsgegenstände zu erhöhen. mäuse wählen beispielsweise – wie die Weibchen der meisten anderen Tierarten auch – ihren Sexu- alpartner sehr genau aus und verpaaren sich nicht Zur Steigerung der strukturellen Komplexität wahllos mit dem erstbesten Männchen (siehe auch eignen sich beispielsweise Gegenstände, die ein ge- Kapitel 7.5.2, S. 278). In menschlicher Obhut wird wisses Maß an Deckung bieten und den Käfig in den Weibchen aber in der Regel der Geschlechts- kleinere Kompartimente unterteilen. Im einfachsten partner vorgegeben und es fehlt diese Wahlmög- Fall erfüllen bereits senkrechte Wände diese Funk- lichkeit. In Bezug auf die Gestaltung des Käfigin- tion, besser sind allerdings auf den Boden gelegte nenraums liegen für Hausmäuse mittlerweile einige Ton- oder Korkröhren, oder auch einfach ein di- Untersuchungen vor, wie sich verschiedene Gestal- cker Ast. Von Vorteil ist, wenn die Röhren mehrer tungsmöglichkeiten auf das Wohlbefinden der Tiere Ein- und Ausgänge aufweisen, da sie auf diese Wei- auswirken. se nicht von einzelnen Tieren ausschließlich für sich in Anspruch genommen werden können (eine solche Die wohl einfachste Möglichkeit, die Umwelt der Monopolisierung von Gegenständen durch einzelne Hausmäuse anzureichern, ist die Vergrößerung des Tiere führt häufig zu Streitigkeiten und vermehr- Käfigs. Bei Wahlversuchen zeigte sich, dass die ten aggressiven Handlungen). Da Hausmäuse sehr Tiere bereit sind, für ein zusätzliches Raumange- gut klettern können, können auch sich verzweigende bot aktiv Leistungen zu erbringen (beispielsweise Äste senkrecht in den Käfig gestellt oder gehängt wiederholt eine bestimmte Verhaltensweise zu zei- werden. Um ein Einklemmen der Tiere in den Ast- 318 KAPITEL 7. HAUSMAUS gabeln zu vermeiden, sollten die Äste verkehrt her- auch nicht-trächtige Weibchen und die Männchen um, d.h. entgegen der Wachstumsrichtung mit dem profitieren von der Möglichkeit zum Nestbau, da dickeren Ende nach oben, in den Käfig eingebracht diese Tiere im Vergleich zu Hausmäusen, denen werden. Bei höheren Käfigen können Plattformen kein Nestmaterial zur Verfügung steht, ein höhe- angebracht werden, die die Tiere kletternd errei- res Körpergewicht bei gleichzeitig geringerer Fut- chen können. Auf diesen Plattformen können bei- teraufnahme erreichen. spielsweise zusätzliche Schlafhäuschen angebracht werden (die Häuschen sollten auf den Plattformen Auch für den Nestbau, der sowohl von den Weib- fixiert werden, damit sie nicht versehentlich her- chen (trächtigen und nicht-trächtigen), als auch von untergestoßen werden können und dadurch andere den Männchen gezeigt wird, sind natürliche Mate- Tiere verletzen). Bei der Auswahl der Einrichtungs- rialien wie Heu oder Stroh künstlichen Nestmate- gegenstände sollte natürlichen Materialien (unbe- rialien wie der handelsüblichen Hamsterwolle vor- handeltes Holz, Kork, Ton, Stein) immer der Vor- zuziehen. Bei der Hamsterwolle, die aus einzelnen zug vor Gegenständen aus Kunststoff gegeben wer- Baumwollfäden besteht, kann es mitunter vorkom- den, auch wenn die natürlichen Materialien schlech- men, dass sich die längeren Fäden um die Extremi- ter zu reinigen sind als die künstlichen. Da über täten der Tiere wickeln und diese abschnüren, was kurz oder lang die meisten Einrichtungsgegenstän- bis zum Verlust der Extremität führen kann, wenn de von den Tieren benagt werden, kommen natür- dies nicht rechtzeitig vom Halter bemerkt wird. liche Materialien diesem Nagebedürfnis viel eher entgegen, als ein Gegenstand aus Kunststoff. Auch kann es bei Kunststoffgegenständen dazu kommen, Zum Nestbau ist für die Hausmäuse nicht un- dass beim Benagen versehentlich Kunststoffspäne bedingt ausschlaggebend, aus welchen Stoffen das verschluckt werden, die dann zu Gesundheitspro- Nestmaterial besteht, sondern welche Struktur es blemen bis hin zum Tod des Tieres führen kön- aufweist und wie gut es sich daher für den Nestbau nen. Speziell zum Benagen eignen sich beispielswei- eignet. So wird ein Nestmaterial mit fadenförmi- se Zweige von ungespritzten Kernobstbäumen (Ap- ger Struktur (beispielsweise Holzwolle) Materialien fel, Birne) oder von Weichhölzern wie Birke, Weide mit nicht-fadenförmiger Struktur (z.B. Holzspäne) oder Pappel. vorgezogen, weil sich aus der Holzwolle ein dauerhaft stabiles Nest anfertigen lässt, aus den Holzspä- nen dagegen nicht. Wenn die Tiere mehr als einen Um das Wohlbefinden der Hausmäuse weiter Materialtyp zum Nestbau zur Verfügung haben, so zu steigern, sollte den Tieren immer Nestmate- stellen sie in der Regel Nester her, die aus einer rial angeboten werden, auch wenn der Käfig be- Kombination dieser Materialien bestehen. reits mit einem oder mehreren Schlafhäuschen ausgestattet ist. Wie Untersuchungen gezeigt haben, Wird Heu oder Stroh gereicht, so wird dies in benutzen Hausmäuse auch dann das Nestmateri- der Regel noch mit den Nagezähnen bearbeitet und al, wenn ihnen ein Schlafhäuschen zur Verfügung die Tiere sind dadurch beschäftigt, was Langeweile steht (z.T. wird das Nest dann sogar außerhalb und damit dem Entstehen von Verhaltensstereoty- des Schlafhäuschens angelegt) und sind dazu be- pien vorbeugt. Wie Untersuchungen gezeigt haben, reit, für den Zugang zu Nestmaterial Arbeit in verwenden Hausmäuse zwischen 10 – 20 % ihrer Form bestimmter Verhaltensweisen (Drücken ei- Aktivitätszeit auf den Nestbau und die Bearbei- nes Hebels) zu verrichten. Hausmäuse bauen Nes- tung des Nestmaterials. Die Bearbeitung des Nest- ter nicht nur für die Geburt und Aufzucht ih- materials und der Bau eines Nests gibt den Haus- rer Jungtiere, sondern ebenso zur Regulation der mäusen die Gelegenheit, einen Teil ihrer Umwelt Temperatur und der Lichtexposition (eine zu ho- zu manipulieren, was wiederum einen wesentlichen he Lichtintensität schädigt auf Dauer die Netzhaut Aspekt beim Environmental Enrichment darstellt. der Tiere, s.o.). Wenn mit den Hausmäusen gezüch- Außerdem wird durch das Zerspleißen der einzelnen tet wird, dann erhöht die Möglichkeit zum Nest- Halme mit den Zähnen für einen zusätzlichen Ab- bau nachweislich die Überlebenswahrscheinlichkeit rieb der zeitlebens nachwachsenden Schneidezähne der Jungtiere und damit den Nachzuchterfolg. Aber gesorgt, was sich positiv auf die Zahngesundheit 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 319 auswirkt. Mitunter wird auch Zeitungspapier oder die Lauffläche eine geschlossene Manschette ange- Zellstoff als Nestmaterial angeboten. Zwar sind die bracht, dann benutzen Hausmäuse solche modifi- Tiere auch hier mit dem Zerkleinern des Materi- zierten Laufräder deutlich häufiger und länger, da als beschäftigt, aber die Druckerschwärze der Zei- die Manschette den Tieren wahrscheinlich zusätzli- tungen enthält gesundheitsschädigende Stoffe und chen Halt beim Laufen bietet. Generell sind vertikal oftmals ist auch der Zellstoff behandelt (z.B. par- rotierende Laufräder mit geschlossener Lauffläche fümiert). Werden natürliche Materialien wie Heu und Rückwand solchen mit Sprossen und Speichen oder Stroh angeboten, ergeben sich solche Proble- vorzuziehen, da das Verletzungsrisiko (Quetschun- me erst gar nicht. Außerdem sind die Nester aus sol- gen und Knochenbrüche an den Extremitäten und chem Material in der Regel so stabil, dass sie zur am Schwanz) bei offenen Laufrädern viel größer ist, Reinigung des Käfigs herausgenommen und nach als bei der geschlossenen Bauweise. Auch werden erfolgter Reinigung wieder an Ort und Stelle einge- vertikal rotierende Laufräder mit einem größeren bracht werden können, ohne dass sie dabei zerstört Durchmesser deutlich gegenüber Laufrädern mit werden. Das den Hausmäusen bekannte Nest kann kleinerem Durchmesser bevorzugt (getestet wur- so dabei helfen, den Stress bei der Käfigreinigung den Räder mit 13 cm und 17 cm Durchmesser). zu minimieren (s.u.). Um beim Laufen im Laufrad die Gefahr einer Wir- belsäulenverkrümmung zu minimieren, sollte das Laufrad für Hausmäuse einen Mindestdurchmesser Eine weitere Möglichkeit, den Käfig für Haus- von 20 cm aufweisen. Ist der Durchmesser kleiner mäuse interessanter zu gestalten, ist das Anbringen (dies ist bei vielen, im Handel angebotenen Lauf- eines Laufrades. Wie Untersuchungen gezeigt ha- rädern der Fall), so müssen die Tiere beim Laufen ben, werden Käfige mit Laufrädern gegenüber Kä- in dem Rad den Rücken bauchwärts durchdrücken, figen ohne Laufrad von den Tieren klar präferiert. wodurch die Wirbelkörper der Wirbelsäule stark Beim Anbieten verschiedener Käfigeinrichtungen in gegeneinander verschoben werden, was auf Dauer denen die Tiere ihrem Bewegungsbedürfnis nachge- zu einer Schädigung der Wirbelsäule führt. Mitt- hen konnten (getestet wurde ein ringförmiger Tun- lerweile sind auch horizontal rotierende Laufräder nel, ein komplex aufgebautes Tunnelsystem sowie im Handel erhältlich, die ebenfalls gerne von den ein Laufrad), wurde ebenfalls das Laufrad deut- Hausmäusen angenommen werden, dabei aber ein lich bevorzugt. Darüber hinaus stellt sich bei der geringeres Verletzungsrisiko bergen und auch nicht Nutzung eines Laufrades weniger schnell ein Ge- zu einer Schädigung der Wirbelsäule führen (aller- wöhnungseffekt ein als bei der Nutzung anderer dings auch mehr Platz im Käfig beanspruchen). Käfigkomponenten, d.h. Hausmäuse benutzen ein Laufrad auch über einen längeren Zeitraum mit gleich hoher Intensität, während die Nutzungsin- tensität bei vielen anderen Einrichtungsgegenstän- den im Laufe der Zeit deutlich nachlässt. Hausmäu- Durch die Nutzung eines Laufrades kann stereo- se sind auch bereit, für den Zugang zu einem Lauf- types Verhalten wie das Benagen der Gitterstäbe rad eine gewisse Arbeitsleistung zu erbringen (z.B. deutlich minimiert werden. Waren beispielsweise einen Hebel zu drücken). Um ein Laufrad nutzen zu Tiere in Käfigen ohne ein Laufrad zu etwa 10 % können sind sie auch bereit, mehr Arbeit zu leisten ihrer Aktivitätszeit mit stereotypem Verhalten be- als für die Nutzung anderer Käfigkomponenten (et- schäftigt, so verringerte sich dieser Anteil auf etwa wa einer komplexen Tunnelanlage). 1 % wenn den Tieren ein Laufrad angeboten wurde (es liegen allerdings auch Untersuchungen vor, bei Laufräder gibt es in verschiedenen Bauweisen, denen kein Rückgang stereotypiere Verhaltenswei- wobei Hausmäuse diese verschiedenen Bautypen – sen beim Anbieten eines Laufrades beobachtet wer- wenn sie die Wahl haben – unterschiedlich häu- den konnte). Dabei zeigten beide Gruppen eine ver- fig nutzen. So werden beispielsweise herkömmli- gleichbare, absolute Aktivitätszeit – der Rückgang che, vertikal rotierende Laufräder mit einer nur des stereotypen Verhaltens war also nicht die Fol- aus Sprossen bestehenden Lauffläche nicht so gerne ge einer gesteigerten Aktivität bei den Hausmäusen von den Tieren genutzt. Wird dagegen außen um mit Zugang zu einem Laufrad. 320 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Nach Meinung einiger Autoren stellt das Lau- Als weiterer Käfigausstattung sollte den Haus- fen im Laufrad allerdings ebenfalls eine Form von mäusen eine Schale mit Sand angeboten werden, stereotypem Verhalten dar und der Rückgang von den die Tiere zur Fellpflege (Sandbaden) und zum stereotypen Verhaltensweisen wie das Benagen der Graben benutzen. Als Sand eignet sich etwa feiner Gitterstäbe wird nach dieser Deutungsweise le- Quarzsand („Spielsand“) oder auch Vogelsand oh- diglich durch die Nutzung des Laufrades ersetzt. ne Kalkanteil (in manchen Vogelsand werden zer- Durch die Aktivität im Laufrad scheinen ähnli- stoßene Muschelschalen gemischt, die häufig recht che Stoffwechselmechanismen in Gang gesetzt zu scharfkantig sind und bei den Hausmäusen zu Ver- werden, wie dies beim Konsum von Drogen (Ko- letzungen an Händen und Füßen führen können). kain, Alkohol etc.) der Fall ist (beispielsweise wird Zum Graben eignen sich auch Behälter mit ange- im Streifenhügel [Corpus striatum] bzw. dem Man- feuchteter Erde oder ausgestochene, kräuterreiche delkern [Amygdala] des Großhirns durch die Lauf- Grassoden. Als Erde sollte hier nur Mineralboden radaktivität die Synthese von FOS-Proteinen ge- und kein Torf benutzt werden, da der Torf zu einer steigert, was wiederum die neurale Aktivität im starken Staubentwicklung neigt, wenn dieser tro- Streifenhügel beeinflusst; die neuronale Aktivität cken wird und dann zu Atemwegsreizungen führen im Streifenhügel steuert unter anderem das Zu- kann. Aus diesem Grund ist Torf auch als Ersatz für sammenwirken von Motivationen und Emotionen die handelsübliche Kleintierstreu ungeeignet. Um im Gehirn, welches sich unter Drogeneinfluss ver- der Staubentwicklung vorzubeugen könnte der Torf ändert). Eindeutig geklärt sind diese Zusammen- zwar angefeuchtet werden, dann müssen sich die hänge allerdings noch nicht. Darüber hinaus ist zu Tiere aber dauerhaft auf feuchtem Material bewe- diesen Untersuchungen auch anzumerken, dass die gen, wodurch sie sich leicht Erkältungskrankheiten Tiere jeweils als alleinige Umweltanreicherung nur zuziehen. den Zugang zu einem Laufrad hatten, ansonsten aber in Standardlaborkäfigen ohne weiteres Envi- Einen nicht zu unterschätzenden Eingriff in die ronmental Enrichment gehalten wurden. Eventuell Umwelt der Tiere stellt die Reinigung des Kä- ist hierin der Grund zu suchen, warum die Stereo- figs dar, da hierbei viele geruchliche Orientierungs- typien nicht weniger wurden bzw. warum die Nut- punkte zerstört werden, was bei Hausmäusen nach- zung des Laufrades physiologische Reaktionen her- weislich zu erhöhter Aggression führt. Es hat sich vorrief, die denen bei stereotypen Verhaltenswei- allerdings gezeigt, dass die Tiere unterschiedlich auf sen ähnelten. In Käfigen, die neben einem Laufrad den Austausch der Einstreu und des Nestmateri- auch noch andere Einrichtungsgegenstände enthal- als reagieren. Wird das Nestmaterial aus dem ver- ten, die zu einer Steigerung der Umweltkomplexi- schmutzten in den gesäuberten Käfig übertragen, tät führen, kann ein Laufrad höchstwahrscheinlich so trägt dies im Allgemeinen dazu bei, Aggressio- durchaus zu einem gesteigerten Wohlbefinden der nen bei den Bewohnern abzubauen, wenn diese in Tiere beitragen. Untersuchungen in dieser Richtung den gesäuberten Käfig zurück gesetzt werden. haben ergeben, dass die Auswirkungen eines Lauf- rades in Kombination mit anderen Elementen einer Umweltanreicherung synergistische (sich gegensei- Da die Hausmäuse in einem Käfig nicht nur in der tig verstärkende) und nicht bloß additive Effekte Einstreu ihre Geruchsmarkierungen absetzten, son- auf das Wohlbefinden der Tiere haben. dern auch nahezu alle Käfigeinrichtungen mit Urin markieren, führt ein kompletter Austausch der Ein- streu ohne gründlicher Reinigung des Käfigs und Zu beachten ist in Bezug auf den Käfigstandort, der Einrichtungsgegenstände oftmals zu vermehr- dass Hausmäuse die Laufräder nahezu ausschließ- ten Aggressionen. Erklärt wird dies damit, dass die lich des Nachts benutzen (mehr als 80 % der Laufra- Territorialmarkierungen am Käfig und an den Ein- daktivität erfolgt des Nachts) und dabei eine ent- richtungsgegenständen erhalten bleiben, während sprechende Geräuschkulisse verursachen. Der Kä- die Geruchsinformationen über die Gruppenmit- figstandort sollte also so gewählt werden, dass der glieder durch den Austausch der Einstreu verloren Halter des Nachts nicht durch die Aktivität der Tie- gehen. Daher werden die anderen Tiere, deren Ge- re in dem Laufrad gestört wird. ruchsmarkierungen zum größten Teil entfernt wer- 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 321 den, von dem dominanten Tier, von dem die meis- reagieren. Außerdem kann die geruchliche Verände- ten Territorialmarkierungen stammen, als Fremde rung in der Umwelt durch eine Reinigung des Kä- eingestuft und entsprechend bekämpft. figs bei den Müttern das Verlassen der Jungtiere oder sogar Kannibalismus ausgelöst werden (siehe Wird dagegen mit Kot oder Urin verschmutzte hierzu auch Kapitel 7.5.2, S. 278). Einstreu in den gesäuberten Käfig zurück gegeben, so führt dies allerdings ebenfalls sehr häufig zu ei- Auch im Hinblick auf die Ernährung ist ein Envi- ner Zunahme der Aggression unter den Tieren. Der ronmental Enrichment wünschenswert. Dies kann Grund hierfür ist wahrscheinlich, dass beim teilwei- beispielsweise dadurch erreicht werden, dass sich sen Austausch der Einstreu die Geruchsinformatio- die Tiere ihr Futter zumindest zum Teil selber erar- nen „durcheinander“ gebracht werden. Hausmäuse beiten müssen. Studien haben gezeigt, dass es vie- können beispielsweise erkennen, welches Tier die le Tiere bevorzugen, selber nach ihrem Futter zu Urinmarkierung eines anderen Tieres übermarkiert suchen, selbst dann, wenn ihnen zusätzlich leicht hat und nutzen diese Informationen, um eine sta- erreichbares Futter in einem Napf angeboten wird bile Dominanzhierarchie zu etablieren (normaler- (siehe auch Kapitel 7.6.3, S. 322). weise ist ein übermarkierendes Tier auch ein dominantes Tier). Durch den teilweisen Austausch und Neben diesen vielen positiven Effekten des Envi- das Vermischen der Einstreu bei der Käfigreinigung ronmental Enrichment wird teilweise aber auch von geht diese Information vermutlich verloren und die negativen Auswirkungen berichtet. Auch in kom- Tiere versuchen dann durch aggressives Verhalten plexer ausgestatteten Käfigen treten dennoch bei eine neue Hierarchie zu etablieren. vielen Tieren weiterhin Stereotypien wie das Bena- gen der Gitterstäbe auf. Zum Teil führt das En- Da die Ausscheidungen der Hausmäuse einen in- richment dazu, dass einzelne, dominante Tiere be- tensiven Geruch entwickeln (v.a. der Urin), wird stimmte Ressourcen allein für sich in Anspruch neh- der Halter allerdings nicht umhin kommen, den Kä- men und anderen Gruppenmitgliedern den Zugang fig einmal wöchentlich zu reinigen, auch wenn dies verwehren. Einige Autoren vermuten, dass das So- mit Stress für die Tiere verbunden ist. Wenn alte zialsystem der Hausmäuse unter solchen Bedingun- Einstreu im Käfig belassen werden soll, dann sollte gen von einer Dominanzhierarchie zu territorialem die Reinigung so erfolgen, dass diese alte Einstreu Verhalten wechselt. Dies hat oft einen Anstieg im nicht durcheinander geworfen wird. Dazu kann der aggressiven Verhalten zur Folge, wohingegen die zu entfernende Teil der Eintreu mit einer Schau- Tiere, denen der Zugang zu bestimmten Ressourcen fel vorsichtig aus dem Käfig herausgenommen wer- verwehrt wird, frustriert werden, was wiederum ein den. Das Nest, oder zumindest ein Teil davon, soll- vermehrtes Auftreten von Stereotypien bei diesen te möglichst immer in den gereinigten Käfig mit Individuen nach sich ziehen kann. Zu solchen Ent- übernommen werden. Das teilweise Entfernen von wicklungen kommt es allerdings fast ausschließlich stark verschmutzter Einstreu wird dadurch erleich- bei der Haltung reiner Männchengruppen und vor tert, dass Hausmäuse in der Regel ihre Exkremente allen Dingen dann, wenn den Tieren nur eine oder nicht wahllos im Käfig verteilen, sondern diese im- einige wenige zusätzliche Ressourcen (beispielswei- mer an einer bestimmten Stelle absetzen, sofern der se ein Laufrad) zur Verfügung gestellt werden. Eine Käfig groß genug für die Anlage einer solchen Latri- Monopolisierung von Ressourcen und ein Anstieg ne ist. Dieser Teil der Einstreu kann dann selektiv aggressiver Handlungen bei der Haltung von Fami- entfernt und durch neues Material ersetzt werden, liengruppen sind dagegen nur sehr selten zu beob- ohne die Geruchsmarkierungen im Rest der Ein- achten. Auch aus diesem Grund ist daher die Hal- streu zu zerstören. tung von Familiengruppen für die Heimtierhaltung zu empfehlen (s.o.). Wenn gezüchtet wird, dann sollte innerhalb der ersten Woche nach Geburt der Jungtiere auf eine Mitunter wird bei Tieren in komplex eingerich- Käfigreinigung verzichtet werden, da die Jungtie- teten Käfigen auch ein Anstieg der Cortisolkonzen- re in diesem Alter sehr empfindlich auf Störungen tration im Blutplasma beobachtet, was klassischer- 322 KAPITEL 7. HAUSMAUS weise als ein Hinweis darauf gedeutet wird, dass die nicht von den Tieren umgeworfen werden können. Tiere einem gewissen Stress ausgesetzt sind und Die Gefäße sollten auch nicht zu groß sein, damit von daher das Enrichment das Wohlbefinden der die Tiere sich nicht in die Schalen setzen und das Hausmäuse eher negativ beeinflusst (ein dauerhaft Futter durch ihren Kot und Urin verschmutzen. Ei- erhöhter Cortisolspiegel wirkt sich negativ auf die ne Form des Environmental Enrichment (siehe Ka- Gesundheit der betroffenen Tiere aus). Mittlerwei- pitel 7.6.2, S. 314) sollte darin bestehen, dass ein le vermehren sich aber die Hinweise, dass eine er- Teil des Futters nicht einfach im Napf angeboten, höhte Cortisolkonzentration nicht ausschließlich als sondern im Käfig versteckt wird. Hierbei ist aller- eine Stressreaktion zu deuten ist, sondern ebenso dings darauf zu achten, dass die Tiere das versteck- durch die vermehrte lokomotorische Aktivität in te Futter auch finden können und es nicht so lan- den komplexer ausgestatteten Käfigen hervorgeru- ge im Käfig bleibt, bis es verdorben ist (und dann fen werden kann. Außerdem lag die Höhe der Cor- eventuell von den Tieren aufgenommen wird und tisolkonzentration bei den meisten Untersuchungen zu Gesundheitsproblemen führt). noch innerhalb eines physiologisch normalen Rah- mens. Demnach wäre der erhöhte Cortisolspiegel al- Als Möglichkeit zur Wasseraufnahme sollten nur so nicht zwingend mit einer Verschlechterung des außen am Käfig angebrachte Trinkflaschen zum Wohlbefindens der Tiere gleichzusetzen. Einsatz kommen, da dies die hygienischste Form der Wasserversorgung darstellt. Das Anbieten von Vor der komplexen Einrichtung des Käfigs soll- Wasserschalen im Käfig ist keine geeignete Lösung, te man sich allerdings klar machen, dass sich das da das Wasser in solchen Schalen innerhalb kür- Einfangen der Tiere – beispielsweise zur Überprü- zester Zeit durch Einstreu verschmutzt wird und fung des Gesundheitszustandes – in solchen Käfi- die Einstreu um die Schalen herum stark vernässt, gen mitunter schwieriger gestaltet als in weniger was sich wiederum negativ auf die Gesundheit der komplex eingerichteten Unterkünften. Wenn erst Tiere auswirken kann. Das Wasser in den Tränk- die gesamte Käfigeinrichtung zerlegt werden muss, flaschen kann dagegen nicht von den Tieren ver- um beispielsweise ein krankes Tier einzufangen, so schmutzt werden und die Einstreu bleibt trocken. läuft dies dem Ziel, das Wohlbefinden der Haus- Allerdings sollte trotzdem das Wasser in den Fla- mäuse zu steigern, deutlich entgegen, da solche Ak- schen täglich gewechselt und die Flaschen dabei auf tionen mit einem enormen Stress für die betroffenen Dichtigkeit überprüft werden. Die Flaschen sind so Tiere verbunden sind. Es ist daher zu überlegen, am Käfig anzubringen, dass auch für die kleineren ob nicht Einrichtungsgegenstände – beispielsweise Tiere eine Wasseraufnahme problemlos möglich ist. Schlafhäuschen mit festem Boden und einem ver- schließbaren Eingang – verwendet werden können, in die sich die Tiere gerne zurückziehen und mit de- Hausmäuse verfügen ähnlich wie die anderen Na- nen sie dann aus dem Käfig herausgehoben werden getiere und die Kaninchen über einen, im Vergleich können, ohne dass die gesamte Käfigeinrichtung de- zu anderen Tierarten relativ großen Blinddarm, montiert werden muss. welcher die Tiere bei der Verwertung von zellulo- sehaltigen Pflanzenbestandteilen (Rohfasern) un- terstützt. Allerdings benötigen Hausmäuse ähn- Alles in allem bleibt festzuhalten, dass die posi- lich wie Wanderratten (siehe Kapitel 6.6.3, S. 223) tiven Auswirkungen einer angereicherten Käfigum- deutlich weniger vegetarische Nahrungsbestandtei- welt auf das Wohlbefinden der gehaltenen Haus- le als rein herbivore Arten wie beispielsweise Chin- mäuse bei weitem deren Nachteile überwiegt und chillas, Meerschweinchen oder Kaninchen. Aber das jeder Halter bemüht sein sollte, den Tieren ei- auch wenn die Verwertung von Rohfaser bei der ne solche Umwelt zur Verfügung zu stellen. Hausmaus wesentlich geringer ausgeprägt ist, als bei den sich überwiegend vegetarisch ernährenden 7.6.3 Besonderheiten der Ernährung Nagetierarten oder den Kaninchen, so bedingt der mikrobielle Abbau der Rohfaser im Blinddarm häu- Das Futter kann in Ton- oder Keramikschalen fig auch bei den Hausmäusen Verdauungsproble- gereicht werden, die so schwer sein sollten, dass sie me, wenn eine plötzliche Futterumstellung erfolgt. 7.6. HALTUNGSMANAGEMENT 323

Daher sollte auch bei der Hausmaus darauf geach- sorgt sind (die Pellets sind in der Regel mit allen tet werden, dass eine Futterumstellung immer nur wichtigen Vitaminen und Spurenelementen supple- schrittweise erfolgt, damit die Mikroorganismen im mentiert). Bei einem Buntfutter, d.h. einem Misch- Blinddarm Zeit haben, sich an die geänderte Nah- futter auf Basis nativer Komponenten, welches bei rungszusammensetzung anzupassen. So können re- der Heimtierhaltung häufig verfüttert wird, besteht lativ einfach die meisten der verdauungsbedingten immer die Möglichkeit, dass die Hausmäuse eine se- Erkrankungen der Hausmaus vermieden werden. lektive Futterwahl treffen. Die selektierten Futter- bestandteile sind dann häufig die Bestandteile mit einem hohen Kohlenhydrat- (beispielsweise Säme- Im Gegensatz zu den rein herbivoren Arten be- reien mit einem hohen Stärkegehalt) oder Fettan- nötigen Hausmäuse ähnlich wie Gold- und Zwerg- teil (beispielsweise Ölsaaten wie Sonnenblumenker- hamster für eine gesunde Ernährung einen gewissen ne, Erdnüsse, Hanfsamen, Kürbiskerne u.a.), was Anteil an tierischem Protein. Die Zufütterung von dann unter Umständen zu Übergewicht (Adiposi- tierischem Protein sollte wie bei der Wanderratte tas) bei den Tieren führen kann. Von diesem Stand- (siehe Kapitel 6.6.3, S. 223) auf etwa einmal pro punkt aus gesehen, wäre ein Pelletfutter auch für Woche beschränkt werden, da viele solcher Futter- Hausmäuse also nicht unbedingt „schlechter“ oder mittel einen relativ hohen Fettanteil aufweisen. Als „weniger geeignet“ als ein Mischfutter auf Basis na- Quelle für tierisches Protein eignet sich beispiels- tiver Komponenten. Allerdings kommt es beim Pel- weise Quark, Naturjoghurt (ungezuckert), Frisch- letfutter häufig zu Akzeptanzproblemen, wenn die käse, gekochtes Ei oder auch gekochtes Fleisch oder Tiere dies nicht gewöhnt sind. gekochter Fisch. Es sollte auch hier darauf geachtet werden, dass jeweils nur so viel von diesen Fut- termitteln angeboten wird, wie die Tiere unmittelbar verzehren. Auch lebende Nahrung wie beispielsweise Mehlwürmer, oder kleinere Insektenimagines Das Trockenfutter kann durch die Gabe von (Grillen, Heuschrecken) kann den Tieren im Sinne Frisch- oder Grünfutter wie beispielsweise frische einer Umweltanreicherung angeboten werden. Wird Gräser und Kräuter sowie durch Obst und Gemü- den Tieren das Lebendfutter nicht direkt aus der se ergänzt werden. Von den Hausmäusen werden Hand gereicht, sondern die Futtertiere im Käfig frei fast alle Arten von Obst und Gemüse gefressen, gelassen, so ist aus hygienischen Gründen sicher es sollte allerdings darauf geachtet werden, dass zu stellen, dass diese Futtertiere auch tatsächlich die Tiere keine stark blähenden Lebensmittel wie von den Hausmäusen gefressen werden. Viele der die verschiedenen Kohlsorten, Zwiebeln, Hülsen- angebotenen Futtertiere sind Vorratsschädlinge des früchte, oder auch reife Birnen erhalten. An Obst Menschen und als Halter sollte man sicher gehen, werden gerne Äpfel, Bananen, Erdbeeren und ver- dass diese Futtertiere nicht entkommen und sich schiedenes Beerenobst gefressen, an Gemüse unter dann unkontrolliert in der eigenen Wohnung ver- anderem Möhren, Pastinakwurzeln, Gurken, Fen- mehren. Es ist allerdings im Interesse der Hausmäu- chel oder verschiedene Blattsalate. Von Obst- und se, nicht vollständig auf diesen Teil der Fütterung Gemüsesorten mit sehr hohem Feuchtigkeitsgehalt zu verzichten, da die „Jagd“ nach dem Lebendfut- (z.B. Beerenobst, Gurke, Blattsalate) sollten immer ter für die Tiere eine natürliche Komponente des nur geringe Mengen gefüttert werden, da die Tiere Nahrungssuchverhaltens und damit eine abwechs- sonst Durchfall bekommen können. Wird Steinobst lungsreiche Beschäftigung darstellt. wie beispielsweise Kirschen, Pflaumen oder Pfirsi- che gefüttert, so ist darauf zu achten, dass die Ker- Die Grundversorgung der Hausmäuse erfolgt in ne entfernt werden, da diese (bzw. der Sämling in- der Regel über ein Trockenfutter, wobei sich ent- nerhalb des Kerns) meistens höhere Konzentratio- weder ein Bunt- oder ein Pelletfutter anbietet. Ein nen an giftiger Blausäure enthalten und nicht aus- Pelletfutter wird meistens in kommerziellen Haus- geschlossen werden kann, dass die Hausmäuse diese mauszuchten gegeben, wobei bei dieser Art der Füt- benagen. Auch diese Obstsorten sollten nur spar- terung der Vorteil darin liegt, dass die Tiere auf sam verfüttert werden, da sie in größeren Mengen diese Weise mit allen wichtigen Nährstoffen ver- abführend wirken. 324 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Als Aufwertung des Nahrungsangebots eignen Durch die einzelne Gabe von Sonnenblumenker- sich auch frische Gräser und Kräuter. Hier können nen, Kürbiskernen, ungesalzenen Erdnüssen, Ha- nahezu alle Arten verfüttert werden, die draußen selnüssen oder ähnlichem aus der Hand des Halters zu finden sind. Auch verschiedene Küchenkräuter gelingt es schnell, die Hausmäuse handzahm zu be- eignen sich als Grünfutter für Hausmäuse. Beim kommen (was unter anderem das Handling der Tie- Sammeln von Wildgräsern und -kräutern sollte nur re erleichtert; siehe Kapitel 7.6.4, S. 325). Da die darauf geachtet werden, dass dies nicht in unmit- erwähnten Sämereien und Nüsse einen sehr hohen telbarer Nähe einer vielbefahrenen Straße oder ei- Fettgehalt aufweisen, sollten von diesen Futtermit- nes intensiv genutzten Ackers geschieht. Auch die teln allerdings keine allzu großen Mengen verfüt- Entnahme von Pflanzen aus Naturschutzgebieten tert werden, da die Tiere ansonsten schnell überge- verbietet sich selbstverständlich. Vor dem Sammeln wichtig werden. Ähnlich wie bei den Wanderratten größerer Pflanzenmengen ist der Besitzer der ent- (siehe Kapitel 6.6.3, S. 223) nimmt darüber hinaus sprechenden Fläche natürlich um Erlaubnis zu fra- auch bei Hausmäusen mit steigendem Fettgehalt gen. Alle gesammelten Pflanzen sollten trotzdem des Futters das Risiko zur Bildung von Gesäugetu- vor dem Verfüttern gründlich abgewaschen werden. moren und Haut-Papillomen zu, die Funktion des Immunsystems wird negativ beeinträchtigt und die Lebenserwartung der Tiere nimmt ab (siehe Kapi- Auch bei der Fütterung von Frischfutter ist dar- tel 7.4, S. 255). auf zu achten, dass jeweils nur so viel gegeben wird, wie die Tiere in kurzer Zeit verzehren können. Äl- teres, nicht gefressenes Frischfutter ist täglich aus In vielen Heimtierratgebern wird als zusätzliches dem Käfig zu entfernen um zu verhindern, dass die Futtermittel für Hausmäuse altes, hart gewordenes Hausmäuse verdorbenes Futter aufnehmen. Zu be- Brot empfohlen. Dies ist bemerkenswert, da von achten ist bei selbst gesammeltem Grünfutter wei- denselben Autoren altes Brot als Futtermittel für terhin, dass dies nicht dicht gepresst in luftundurch- andere Nagetiere oder Kaninchen kategorisch ab- lässigen Behältern (z.B. Plastiktüten) gelagert wer- gelehnt wird – und dies nicht ohne Grund. Als Ar- den kann, da das Pflanzenmaterial bereits inner- gumente, warum dieses Brot für andere Nagetiere halb kürzester Zeit (oft schon innerhalb eines Ta- und Kaninchen abzulehnen ist, werden der Salz- ges) zu gären anfängt und dann als Futter für Haus- gehalt, der hohe Stärkeanteil sowie die Gefahr des mäuse nicht mehr zu gebrauchen ist (ein untrügli- Auftretens von Schimmelpilzsporen, die oft giftige ches Zeichen für das Einsetzen des Gärprozesses ist Substanzen produzieren, angeführt. Warum diesel- das Warm werden des Futters). ben Autoren dann allerdings trockenes Brot als für Hausmäuse geeignet ansehen, bleibt unverständ- Ist ein Sammeln von frischen Gräsern oder Kräu- lich. Abgesehen von dem hohen Stärkegehalt, mit tern nicht möglich, so können den Tieren auch ge- dem der Verdauungstrakt der Hausmäuse besser trocknete Kräuter, wie sie z.T. im Handel angebo- umgehen kann, als dies beispielsweise bei Kanin- ten werden, zur Bereicherung des Speiseplans zuge- chen, Meerschweinchen oder Chinchillas der Fall füttert werden. Hierbei umgeht man auch das Pro- ist, macht der hohe Salzgehalt und die Gefahr des blem mit der Vergärung des gelagerten Frischfut- Auftretens von Schimmelpilzsporen altes Brot als ters. Futtermittel für Hausmäuse genauso ungeeignet, wie dies für die anderen Kleinsäugetierarten gilt. Um einen ausreichenden Zahnabrieb zu gewährleis- Obwohl Hausmäuse im Vergleich zu Kaninchen, ten (ein Argument, welches nach Meinung dieser Meerschweinchen oder Chinchilla in sehr viel gerin- Autoren für das Verfüttern von trockenem Brot an gerem Umfang auf eine rohfaserreiche Ernährung Hausmäuse spricht), reicht auch bei Hausmäusen in angewiesen sind, sollte den Tieren immer Heu ad der Regel die Versorgung mit Heu sowie die Aus- libitum zur Verfügung stehen. Wenn auch nicht das stattung des Käfigs mit Ästen und Zweigen, die von gesamte Heu gefressen wird, so bietet es den Tie- den Tieren benagt werden können. Für den Zahn- ren dennoch Beschäftigung und kann zum Nestbau abrieb ist nicht die Härte des benagten Materials verwendet werden (siehe Kapitel 7.6.2, S. 314). entscheidend, sondern die Zeitdauer, mit der ein 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 325

Gegenstand benagt wird, da sich die Zähne nicht 7.7 Häufige Krankheiten der an dem benagten Material sondern nur an sich sel- Hausmaus ber abschleifen. Da viele Krankheiten auch auf das Verhalten der Tiere Einfluss nehmen, kann oftmals auf Grund 7.6.4 Umgang mit den Tieren von Verhaltensänderungen auf eine sich anbahnen- de Erkrankung geschlossen werden. Daher sollten alle Tiere jeden zweiten bis dritten Tag während In der Regel sind Hausmäuse relativ zahm und ihrer normalen Aktivität sorgfältig beobachtet wer- neigen kaum dazu, den Halter zu beißen, wenn den. Wie viele, kaum domestizierte Tierarten, so sie angefasst werden. Durch das Anbieten kleiner zeigen auch Hausmäuse eine potentielle Erkran- Leckerbissen (Sonnenblumenkerne, Rosinen o.ä.) kung oftmals erst dann deutlich, wenn diese be- können die Tiere darüber hinaus schnell an die reits sehr weit fortgeschritten ist. Vor diesem Hin- menschliche Hand gewöhnt werden. tergrund ist eine genaue Beobachtung der Tiere um so mehr von Bedeutung, da dem Halter so beispielsweise ungewöhnliche Bewegungsabläufe oder gene- Soll ein Tier hochgehoben werden, so bilden bei- rell eine gedämpfte Aktivität, ein struppiges oder de Hände eine Höhlung, mit der das Tier umfasst verschmutztes Fell, ungewöhnliche Atemgeräusche und hochgehoben wird. Auch ein Becherglas oder oder eine verminderte Nahrungsaufnahme bei re- ein ähnliches Behältnis, in das man das Tier hinein- gelmäßiger Kontrolle schnell auffallen. laufen lässt, kann zum Hochheben benutzt werden. Es ist dann aber darauf zu achten, dass die Becher- Um das Wohlbefinden der Hausmaus einzuschät- öffnung beim Hochheben zugedeckt wird, damit das zen, können auch Veränderungen im Körpergewicht Tier nicht aus dem Becher herausspringt und sich als Anhaltspunkt dienen. Wenn die Tiere beispiels- durch einen Sturz aus größerer Höhe verletzt. Das weise regelmäßig im wöchentlichen Abstand gewo- Hochheben am Schwanz oder an der Schwanzwur- gen werden und wenn die ermittelten Werte für zel sollte dagegen vermieden werden, da dies zu jedes Tier dokumentiert werden, so können un- Frakturen des Schwanzes bis hin zum Abreißen der gewöhnliche Gewichtszu- oder -abnahmen schnell Schwanzhaut führen kann. Vor allem bei großen, festgestellt werden. Vor allem größere Gewichtsab- schweren oder bei trächtigen Tieren muss das Hoch- nahmen sind häufig ein Zeichen für eine Erkran- heben am Schwanz auf jeden Fall unterbleiben. kung des Tieres und es sollte umgehend ein Tier- arzt aufgesucht und diesem die Beobachtungen ge- schildert werden. Ungewöhnliche Gewichtszunah- Muss ein Tier genauer untersucht werden, so me können beispielsweise als Hinweis auf die Bil- kann dieses durch einen Griff an der Nackenhaut dung von Tumoren gewertet werden, vor allem, unmittelbar hinter dem Kopf fixiert werden. Um wenn an ungewöhnlichen Stellen Umfangsvermeh- ein Umdrehen und Zubeißen des Tieres zu vermei- rungen auftreten. Auch in einem solchen Fall sollte den, sollte die Hautfalte knapp hinter dem Kopf mit das Tier einem Tierarzt vorgestellt werden. Daumen und Zeigefinger gefasst werden. Wenn das Tier während des Hochhebens anfängt mit Händen Die Hausmaus kann sich Krankheiten zuziehen, und Füßen zu treten, so sollten diese mit der an- die zumindest potentiell auch auf den Menschen deren Hand unterstützt werden (dabei ist darauf übertragbar sind (solche Krankheiten werden allzu achten, dass das festgehaltene Tier nicht in die gemein als Zoonosen bezeichnet, siehe auch Ka- Hand beißen kann). In der Regel beruhigt sich das pitel 7.1.3, S. 244). Hierzu zählen beispielsweise Tier daraufhin schnell wieder. Sobald man merkt, bakterielle Erkrankungen wie Polyarthritis (Erre- dass man das Tier nicht mehr sicher im Griff hat, ger: Streptobacillus moniliformis, Corynebacterium sollte man dieses sofort vorsichtig wieder absetzten, kutscheri), Salmonellose (Erreger: Salmonella ty- damit es einem nicht aus der Hand springt und sich phimurium, S. enteritidis) und Pseudotuberkulose bei dem folgenden Sturz verletzt. (Erreger: Yersinia pseudotuberculosis, Corynebac- 326 KAPITEL 7. HAUSMAUS terium pseudotuberculosis, C. kutscheri) oder auch die sich beispielsweise in schmerzhaften Tympani- Endoparasiten wie Bandwürmer (u.a.: Hymenole- en (Aufgasungen des Magen-Darm-Traktes) äußern pis nana, H. diminuta) oder Fadenwürmer (für den können. Menschen von Bedeutung: Syphacia obvelata). Die Übertragung solcher Zoonosen kann der Halter je- Wenn den Tieren immer ausreichende Mengen doch leicht vermeiden, indem er auf eine entspre- an Heu sowie Zweige und Äste von Kernobst chende Hygiene achtet und während des Umgangs oder Weichhölzern zur Verfügung stehen, ist si- mit den Tieren selbst keine Nahrung oder Getränke chergestellt, dass an den lebenslang nachwach- zu sich nimmt und sich nach jedem Kontakt gründ- senden Schneidezähnen immer ausreichend Zahn- lich die Hände wäscht. abrieb stattfindet und ein übermäßiges Längen- wachstum unterbleibt. Beachte In den nachfolgenden Kapiteln sind einige Informationen zu den Erkrankungen zu finden, Es gibt aber auch Fälle, bei denen Zahnfehl- die bei Hausmäusen in der Heimtierhaltung am stellungen für das abnorme Schneidezahnwachstum Häufigsten auftreten. Diese Auflistung sollte keines- verantwortlich sind, so dass hier auch ein ausrei- falls als Ersatz für die Konsultation eines Tierarztes chendes Angebot an Nagematerial keine Abhilfe verstanden werden, falls das eigene Tier einmal er- schafft. In einem solchen Fall müssen die Schnei- krankt sein sollte. dezähne regelmäßig von einem Tierarzt eingekürzt werden. Da solche Fehlstellungen in der Regel ange- 7.7.1 Ernährungsbedingte Krank- boren sind, sollten diese Tiere nicht zur Zucht ver- heiten wendet werden, damit dieser Gendefekt nicht an die nachfolgenden Generationen weitergegeben wird. Bei der Hausmaus treten ernährungsbedingte Erkrankungen hauptsächlich in Form überlanger Schneidezähne in Erscheinung (die Backenzähne 7.7.2 Erkrankungen des Atemtrak- zeigen bei der Hausmaus kein Dauerwachstum). tes Das abnorme Längenwachstum der Schneidezähne Einer der häufigsten Gründe, warum Hausmäuse wird bei der Heimtierhaltung häufig durch einen einem Tierarzt vorgestellt werden, ist eine Erkran- Mangel an geeignetem Nagematerial hervorgeru- kung der Atemwege, die unter Umständen auch fen. Durch die länger werdenden Zähne stellen die chronisch werden kann und dann als chronisches betroffenen Hausmäuse nach und nach das Fres- respiratorisches Syndrom bezeichnet wird. Ausge- sen ein, wodurch der benötigte Zahnabrieb weiter löst wird eine Erkrankung der Atemwege meistens verringert wird und die Schneidezähne noch länger durch schlechte Haltungsbedingungen wie Zugluft werden. Häufig ist bei den Tieren auch ein erhöh- sowie dauerhaft feuchte oder stark verschmutzte ter Speichelfluss (Sialorrhoe) feststellbar, so dass Einstreu in Verbindung mit einer hohen Ammoni- das Fell um die Mundhöhle herum ständig feucht akkonzentration im Käfig. ist (was wiederum entzündliche Hauterkrankungen im Mundbereich zur Folge haben kann). Vor allem die oberen Schneidezähne wachsen in der Re- Eine Erkrankung des Atemtraktes kann durch ei- gel in einem Bogen in die Mundhöhle hinein, so ne Vielzahl von viralen und bakteriellen Erregern dass ein solches Längenwachstum oft vom Halter ausgelöst werden und nicht selten liegt eine Misch- zunächst nicht bemerkt wird. In Extremfällen kön- infektion mit zwei oder mehr Erregern vor. Recht nen die Schneidezähne so lang werden, dass sie in häufig sind als Hauptverursacher das Sendaivirus den Gaumen einwachsen oder sogar in die Nasen- (auch als Murines Parainfluenzavirus 1 bezeichnet), höhle durchbrechen. Als Folge dessen tritt dann das murine Pneumonievirus (PVM) oder die Bak- Nasenbluten auf und der Gaumen bzw. die Nasen- terienarten Mycoplasma pulmonis (der Erreger der höhle können sich entzünden. Bei einer länger an- Mykoplasmose bei der Wanderratte; siehe Kapitel dauernden Appetitlosigkeit (Anorexie) können sich 6.7.2, S. 226) und – seltener – Mycoplasma neu- zusätzlich schwere Verdauungsstörungen einstellen, rolyticum. Als weitere bakterielle Erreger, die bei 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 327 der Hausmaus häufig zusätzlich in Erscheinung tre- se), eine schwere Lungenentzündung (Pneumonie, ten, werden Pasteurella pneumotropica, Bordetel- häufig bei Pseudomonas-Infektionen) oder Atem- la bronchiseptica, Corynebacterium kutscheri sowie not (Dyspnoe, bei der Pseudotuberkulose) sein. verschiedene Vertreter von Klebsiella, Pneumococ- Häufig ist bei den erkrankten Hausmäusen auch cus und Streptococcus genannt. eine Bewegungs- und Fressunlust zu beobachten, infolgedessen die Tiere deutlich abmagern. Wäh- Eine Erkrankung der Atemwege äußert sich bei rend Salmonella- und Pseudomonas-Vertreter bei der Hausmaus durch einen Schnupfen (Rhinitis), den meisten anderen Tierarten eigentlich eher den eine Entzündung der Bronchien (Bronchitis) oder Magen-Darmtrakt schädigen, ist dies bei Hausmäu- der Lunge (Pneumonie), welche in erster Linie mit sen weniger der Fall. So tritt beispielsweise bei ei- deutlich hörbaren Atemgeräuschen bei geöffnetem ner Salmonellen-Infektion der ansonsten typische Mund verbunden sind (bei gesunden Tieren ist der Durchfall (Diarrhoe) bei Hausmäusen häufig gar Mund beim Atmen geschlossen und es sind keiner- nicht in Erscheinung. lei Atemgeräusche zu vernehmen). Vor allem bei einer fortgeschrittenen Lungenentzündung leiden die Die Behandlung dieser bakteriellen Erreger er- Tiere oftmals unter Atemnot (Dyspnoe; solche Fäl- folgt durch den Tierarzt mit Hilfe geeigneter An- le zeigen meistens nur eine geringe Heilungschan- tibiotika. Vorbeugend ist auf eine entsprechende ce). Das Fell der erkrankten Tiere wirkt struppig. Käfighygiene zu achten. Pseudomonas wird vor al- Die Tiere niesen häufiger, zeigen eine eingeschränk- lem über abgestandenes und verschmutztes Trink- te Aktivität und sitzen längere Zeit apathisch mit wasser übertragen und eine tägliche Reinigung der gekrümmtem Rücken in einer Ecke des Käfigs. Trinkflasche und der tägliche Austausch des Trink- wassers können helfen, die Infektionsgefahr auf ein Auch für den Tierarzt ist es oftmals nicht einfach, Minimum zu reduzieren. Um der Pseudotuberkulo- eine bakterielle von einer viralen Erkrankungsursa- se vorzubeugen sollte darauf geachtet werden, dass che, zu unterscheiden. Obwohl die Gabe von Anti- als Heimtiere gehaltene Hausmäuse möglichst kei- biotika bei einem viralen Erreger nichts bewirken nen Kontakt zu wildlebenden Nagetieren und Vö- würde, werden – um sicher zu gehen – dennoch in geln haben, da diese Wildtiere ein natürliches An- der Regel Breitbandantibiotika eingesetzt, da ne- steckungsreservoir für die Erreger bilden. ben den viralen auch häufig bakterielle Krankheits- erreger an der Atemwegserkrankung der Hausmaus Vor allem bei der Salmonellose und der Pseudo- beteiligt sind. tuberkulose ist zu berücksichtigen, dass die Erreger auch für den Menschen gefährlich und in schlimms- Vorbeugend sollte auf optimale Haltungsbedin- ten Fällen sogar tödlich sein können. Entsprechen- gungen geachtet werden, zu denen auch eine regel- de hygienische Maßnahmen beim Umgang mit den mäßige Reinigung des Käfigs und die Vermeidung Tieren sollte sich der Halter daher von Anfang an von dauerhaft zu niedrigen Umgebungstemperatu- angewöhnen. ren sowie die Vermeidung von Zugluft gehört. 7.7.3 Erkrankungen des Verdau- Neben den oben genannten Bakterienarten sind ungsapparates bei der Hausmaus eine Reihe weiterer bakterieller Erreger an Atemwegserkrankungen betei- Neben dem übermäßigen Wachstum der Schnei- ligt. So können beispielsweise der durch Salmo- dezähne und den damit verbundenen Komplikatio- nellen hervorgerufene Mäusetyphus, eine Infektion nen, auf die bereits in Kapitel 7.7.1 (s. S. 326) mit Pseudomonas sowie verschiedene Erreger der eingegangen wurde, erkranken Hausmäuse häufi- Pseudotuberkulose (Corynbacterium pseudotuber- ger an einer Entzündung des hinteren Dickdarms culosis, Yersinia pseudotuberculosis) ebenfalls die (Kolitis), die zunächst mit einem übermäßigen Zell- Atemorgane der Tiere in Mitleidenschaft ziehen. wachstum in der Dickdarmschleimhaut einhergeht Symptome können eine Steigerung der Atemfre- (Hyperplasie). In späteren Stadien kommt es zum quenz (Tachypnoe, meistens bei einer Salmonello- Absterben größerer Bereiche der Dickdarmschleim- 328 KAPITEL 7. HAUSMAUS haut (Nekrosen) sowie zu einem Vorfall des Anus gegeben werden, um die Wiederherstellung der nor- und Teilen des Enddarms (Rektumprolaps). Das malen Darmflora zu unterstützen. Krankheitsbild wird oft auch mit dem zusammen- fassenden Begriff „hyperplastische Kolitis“ beschrie- Die typischen Erreger von Darmerkrankungen ben. wie Salmonellen oder Pseudomonas-Vertretern äu- ßern sich bei Hausmäusen eher durch eine Erkran- An der Entstehung des Krankheitsbildes sind kung der Atemwege als durch das Auftreten einer bakterielle Mikroorganismen beteiligt, wobei in der starken Diarrhoe. Bei einer Salmonellose kann der Literatur zwei Arten genannt werden, die bei der ansonsten typische Durchfall häufig ganz ausblei- Hausmaus eine hyperplastische Kolitis hervorrufen ben und bei einer Pseudomonas-Infektion tritt ne- können. Zum Einen wird die Beteiligung von He- ben einer Enteritis in vielen Fällen auch eine Lun- licobacter jejuni diskutiert, zum Anderen die von genentzündung auf (siehe auch Kapitel 7.7.2, S. Citrobacter freundii. Des Weiteren wird Viren als 326). Auslöser der hyperplastischen Kolitis eine gewisse Bedeutung zugeschrieben. Nicht selten lassen sich Vor allem Jungmäuse erkranken häufiger an einer jedoch weder Viren noch Bakterien oder andere Mi- Virusdiarrhoe, die unter anderem durch das Murine kroorganismen als Ursache für die Erkrankung ei- Hepatitis-Virus (abgekürzt MHV, ein Coronavirus, nes Tieres isolieren. in älteren Literaturquellen auch als lethal intestinal virus of infant mice LIVIM bezeichnet) oder durch Eine Übertragung der Krankheitserreger soll auf ein bestimmtes Rotavirus (die Erkrankung ist im fäkal-oralem Wege möglich sein. Oftmals scheinen englischen Sprachgebrauch auch als epizootic diarr- aber auch noch das Alter des Tieres, Stresssitua- hea of infant mice EDIM bekannt) hervorgerufen tionen oder auch eine genetische Veranlagung für wird. Gekennzeichnet sind beide Virusinfektionen den Ausbruch einer hyperplastischen Kolitis eine durch einen gelblichen, schleimigen Durchfall und zusätzliche Rolle zu spielen. ein verzögertes Wachstum der Jungtiere. Während die Infektion mit dem Rotavirus meistens innerhalb Die am lebenden Tier sichtbaren Symptome weniger Tage von alleine abklingt, verläuft die Er- wie Durchfall, ein gesträubtes Fell, ein gekrümm- krankung mit dem Coronavirus bei den Jungtieren ter Rücken, Bewegungsunlust und Appetitlosigkeit häufig tödlich. Die Verbreitung der Viren erfolgt sind relativ unspezifisch und erschweren – zusam- in den meisten Fällen auf dem fäkal-oralen Weg, men mit dem oft fehlenden Erregernachweis (s.o.) – aber auch über den Urin oder durch Sekrete aus somit die Diagnose. Darüber hinaus sind im Kot der dem Atemtrakt soll eine Ansteckung möglich sein. erkrankten Tiere auch oftmals noch Citrobacter- Da es sich hier um Virusinfektionen handelt, gegen Arten zu finden, die jedoch nicht für die Erkran- die keine geeigneten Medikamente existieren, kann kung verantwortlich sind. Eine Unterscheidung der außer der regelmäßigen Säuberung der Analregi- verschiedenen Arten kann jedoch nur mit Hilfe von on von anhaftendem Kot und einer entsprechenden biochemischen Methoden erfolgen, was eine exak- Käfighygiene zur Verhinderung der Verbreitung der te Zuordnung der Befunde zu einem bestimmten Viren nicht viel für die erkrankten Jungtiere getan Krankheitsbild weiter verkompliziert. Selbst der werden. Besonders das Säubern der Perianalregion Vorfall des Anus ist kein eindeutiges Indiz für das ist allerdings wichtig, da eintrocknender Kot zu ei- Vorliegen einer hyperplastischen Kolitis, da dieser nem Verschluss der Analregion und damit zum Tod auch durch einen starken Befall mit Fadenwürmern des betroffenen Tieres führen kann. (Nematoden) ausgelöst werden kann. Als tierische Einzeller (einzellige Endoparasiten), Behandelt wird die hyperplastische Kolitis in der die eine Erkrankung des Darmtraktes bewirken Regel durch die Gabe eines geeigneten Antibioti- können, sind bei vielen Hausmäusen verschiedene kums. Unterstützend sollte auf eine entsprechen- Vertreter der Protozoen zu finden, wobei besonders de Käfighygiene und optimale Haltungsbedingun- häufig die drei Flagellaten-Arten Trichomonas mu- gen geachtet werden. Zusätzlich können Präbiotika ris, Spironucleus muris sowie Giardia muris nach- 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 329 zuweisen sind. Die beiden ersten Arten besiedeln selten den Tod des Tieres zur Folge hat. Behandelt überwiegend den Blinddarm, während Giardia mu- werden befallene Tiere nach Anweisung des Tier- ris eher im Dünndarm anzutreffen ist. Nach Eta- arztes mit einem geeigneten Wurmmittel, welches blierung der Protozoen im Darm kommt es zur Bil- meistens dem Trinkwasser zugesetzt wird. Wichtig dung von besonderen Dauerformen, den sogenann- ist, dass nach der Erstbehandlung nach einer ge- ten Zysten, die mit dem Kot ausgeschieden werden. wissen Zeit (etwa 1 Woche) eine Zweitbehandlung Über die Aufnahme dieser Zysten erfolgt dann auch erfolgen muss, um eine dauerhafte Eliminierung der eine Infektion neuer Tiere. Erkrankte Tiere zeigen Bandwürmer zu erreichen (die Medikamente wirken relativ unspezifische Symptome, die von struppi- in der Regel nicht gegen die Ei-Stadien der Band- gem, glanzlosem Fell, einem geschwollenem Abdo- würmer). men (bei einem Befall mit Giardien vergrößert sich der Dünndarm) bis hin zu Durchfall reichen kön- Fadenwürmer Neben den Bandwürmern kön- nen. Bei einem massiven Befall zeigen Jungtiere ein nen Hausmäuse auch von einer ganzen Reihe von verzögertes Wachstum. Die Behandlung durch den Fadenwürmern befallen werden, von denen aber Tierarzt erfolgt durch bestimmte, auch gegen Pro- nur einige krankheitsauslösend sind (im Wesent- tozoen wirksame Antibiotika (in den meisten Fäl- lichen sind dies Syphacia obvelata, Syphacia mu- len sind dies sogenannte Nitroimidazole, welche die ris, Aspiculuris tetraptera und Heterakis spumo- DNA der Protozoen schädigt und die Einzeller auf sa). Die Syphacia-Arten und Aspiculuris befallen diese Weise abtötet), die dem Trinkwasser beige- meistens den Blinddarm oder den vorderen Dick- mengt werden können. Um eine Neuinfektion der darmabschnitt, während Heterakis in der Regel im Tiere über die mit dem Kot ausgeschiedenen Zysten Dünndarm zu finden ist. Die Eier der Nematoden zu vermeiden, sollte der Käfig regelmäßig auch nach haften hauptsächlich im Analbereich der infizier- Abklingen der Krankheitssymptome gründlich ge- ten Tiere (vor allem bei den Syphacia-Arten), von reinigt werden. wo aus sie von anderen Tieren oral aufgenommen werden (etwa bei der Genitalkontrolle im sozialen Als mehrzellige, endoparasitäre Krankheitserre- Kontext). Zum Teil werden die Eier auch mit dem ger, die den Verdauungstrakt schädigen, sind bei Kot ausgeschieden und von hier aus oder über kon- der Hausmaus vor allem Band- (Cestoda) und Fa- taminiertes Futter von anderen Tieren aufgenom- denwürmer (Nematoda) bekannt. men. Selbst bei einem starken Befall zeigen gesunde Hausmäuse meistens keine Symptome. Lediglich bei sehr jungen oder anderweitig geschwächten Tie- Bandwürmer Als bei Hausmäusen parasitieren- ren können Durchfall, Gewichtsverlust oder auch de Bandwürmer sind häufiger die beiden Arten ein Vorfall des Anus (Rektumprolaps) auftreten. Hymenolepis nana (Zwergbandwurm; Synonym: Die Behandlung erfolgt durch entsprechende Me- Hymenolepis fraterna) und Hymenolepis diminu- dikamente, die nach Anleitung durch den Tierarzt ta (Rattenbandwurm) anzutreffen, die auch viele entweder dem Trinkwasser zugesetzt oder über das andere Nagetiere und Hasenartige befallen können. Futter verabreicht werden können. Einige Präpara- Während die Entwicklung von H. diminuta nur te können auch äußerlich angewandt werden und über einen Zwischenwirt (Insekten) erfolgen kann, werden an einer Stelle aufgetragen, die das Tier können die mit dem Kot ausgeschiedenen Eier von selber mit dem Mund nicht erreichen kann. Zur H. nana auch direkt ein anderes Tier infizieren. Behandlung gehören auch entsprechende Hygiene- Des Weiteren können Hausmäuse auch als Fehlwir- maßnahmen in der Haltung, wobei der Käfig und te für den Katzenbandwurm (Taenia taeniaefor- das gesamte Zubehör regelmäßig gründlich zu rei- mis) in Erscheinung treten, wobei sich die Finne nigen ist. in der Leber einkapselt. Bei allen Bandwurmarten sind nur bei einem massiven Befall Symptome in Form von Durchfall zu beobachten. Jüngere Tie- Beachtet werden sollte bei einer Infektion mit re zeigen unter solchen Bedingungen ein verlang- Bandwürmern (beide Arten) und Nematoden (in samtes Wachstum. Mitunter kann es auch zur Ver- erster Linie Syphacia obvelata), dass diese mitun- legung des Darmlumens kommen, was dann nicht ter auch den Menschen befallen können. Entspre- 330 KAPITEL 7. HAUSMAUS chende Hygienemaßnahmen sind daher auch beim den. Vor allem Einrichtungsgegenstände mit rauen Halter angezeigt. Oberflächen, die sich nur schlecht reinigen lassen, sollten vorsichtshalber ausgetauscht werden, weil 7.7.4 Erkrankungen des Fells und sich hier Pilzsporen ansammeln können. Weiterhin ist für den Menschen Vorsicht beim Umgang mit der Haut an Dermatomykose erkrankten Hausmäusen gebo- Wie viele andere Säugetiere auch, können Haus- ten, da diese Hautpilze auch den Menschen befallen mäuse von einer Reihe von Hautpilzen (Derma- können, wobei sich eine Erkrankung in der Regel tophyten) befallen werden. Häufiger kommen bei- als Erstes an den Händen und im Gesicht zeigt. spielsweise Microsporum gypseum, Microsporum Entsprechende Hygienemaßnahmen beim Hantie- canis sowie Trichophyton mentagrophytes vor. ren mit erkrankten Tieren sind also angezeigt.

Bei den meisten Tieren sind diese Pilze ständig Ein ähnliches Krankheitsbild wie bei einer durch nachweisbar, wobei es allerdings nicht zu einer Er- Pilze verursachten Hauterkrankung kann bei Haus- krankung kommt. Sichtbare Symptome einer Der- mäusen auch dann auftreten, wenn sich Kratzer matomykose treten meistens erst dann auf, wenn oder Bisswunden entzünden. In der Regel sind die Tiere anderweitig, beispielsweise während einer hierbei aber keine Pilze sondern bakterielle Erre- Trächtigkeit, bei Überbelegung des Käfigs, durch ger für die Hauterkrankung verantwortlich, wobei einen Befall mit Ektoparasiten (Läuse oder Milben) relativ häufig die beiden Bakterienarten Staphy- oder durch ungünstige Umweltbedingungen (hohe lococcus aureus und Streptococcus zooepidemicus Luftfeuchtigkeit oder Hitze) gestresst sind. Die ver- an den entzündeten Stellen nachgewiesen werden. schiedenen Pilzarten bewirken leicht unterschied- Bei durch Beißereien hervorgerufenen bakteriellen liche, krankhafte Hautveränderungen bei den be- Hautentzündungen (Dermatitis) sind vor allem der fallenen Tieren. Bei einer Trichophytie (Trichophy- Rücken, der Beckenbereich und der Schwanz betrof- ton mentagrophytes) sind vornehmlich am Rücken fen, weil das Zubeißen häufig dann erfolgt, wenn und am Schwanz ovale, haarlose Stellen zu finden, ein Tier versucht, sich den Angriffen eines ande- die von einer Kruste bedeckt sind. Wird die Krus- ren Tieres durch Flucht zu entziehen. Verstärkte te entfernt, so kommen nässende Vertiefungen in Aggressionen, die zu Beißereien führen, treten vor der Haut zum Vorschein. Bei einer durch Micro- allem bei der Haltung mehrere Männchen in einem sporum canis ausgelösten Mikrosporie sind dage- Käfig auf (mit ein Grund dafür, warum diese Hal- gen große runde Stellen am ganzen Körper zu fin- tungsform nicht zu empfehlen ist, siehe auch Ka- den, an denen die Haare wie kurz abrasiert wirken. pitel 7.6.1, S. 311). Bei den Auseinandersetzungen Die runden Stellen sind von kleinen Bläschen und der männlichen Hausmäuse kommt es häufig auch grau-gelben Schuppen bedeckt. Beiden Erkrankun- zu Bissen in das Skrotum mit einer anschließenden gen ist gemeinsam, dass die Hautveränderungen, Entzündung der Hoden (Orchitis). Aber auch ein anders als bei einem Befall mit Läusen oder Mil- zu geringes Raumangebot oder ein Futtermangel ben (s.u.), meistens nicht mit Juckreiz verbunden kann zu gesteigerten Aggressionen und zu Beiße- sind. reien unter den Tieren führen.

Zur Behandlung wird der Tierarzt in leichten Mitunter können auch allergische Reaktionen Fällen eine geeignete Salbe gegen Pilzerkrankun- und der damit verbundene Juckreiz dazu führen, gen verschreiben, die auf die betroffenen Hautstel- dass sich die Tiere selber schwere Kratz- und Biss- len aufgetragen wird. In sehr hartnäckigen Fäl- wunden zufügen, welche sich durch eine bakte- len kann auch der Einsatz eines oral aufgenomme- rielle Sekundärinfektion zu einer geschwürbilden- nen Pilzmittels, welches meistens dem Futter beige- den Hautentzündung (ulzerative Dermatitis; hier- mischt wird, nötig werden. Während der Behand- von betroffene Tiere werden umgangssprachlich lung und auch noch einige Zeit danach sollte der auch als „Kratzmäuse“ bezeichnet) mit tiefen, näs- Reinigung des Käfigs und der Einrichtungsgegen- senden Wunden entwickeln. Exakt geklärt ist die stände besondere Aufmerksamkeit gewidmet wer- Entstehung dieser Hauterkrankung allerdings noch 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 331 nicht. wird (das Krankheitsbild wird auch als Trichotil- lomanie bezeichnet). Oftmals ist es das dominante Wenn sich die Oberhaut trotz einer bestehenden Tier, welches den anderen Käfiggenossen die Vibris- Entzündung über der Verletzung schließt, so entste- sen und Haare abfrisst. Um dieses Verhalten zu un- hen Abszesse, die unbehandelt auch zu einer Blut- terbinden, sollte der Käfig eine ausreichende Grö- vergiftung (Septikämie) führen können. Die Beteili- ße aufweisen und so strukturiert sein, dass sich die gung von Streptococcus zooepidemicus an den Ent- Bewohner aus dem Weg gehen können. Wird das zündungsprozessen kann zu einer chronischen In- dominante Tier einfach aus der Gruppe entfernt, fektion des Organismus führen, von der vor allem so wachsen die Haare bei den betroffenen Haus- die Lymphknoten im Kopfbereich betroffen sind mäusen zwar recht schnell wieder nach, allerdings und die in schweren Fällen bis zu einer Lähmung etablieren die verbleibenden Tiere innerhalb kurzer (Parese) der Hinterextremitäten führen kann. Zeit eine neue Hierarchie und nicht selten beginnt dann das neue dominante Tier damit, den übrigen die Haare abzubeißen. Eine weitere Behandlung der Bei Hautverletzungen des Abdomens kann sich betroffenen Tiere ist nicht nötig, wenn die fehlen- eine Infektion auch bis zum Bauchfell (Peritone- den Haare nicht durch eine Pilzinfektion oder ei- um) ausdehnen und zu einer Bauchfellentzündung ne andere Hauterkrankung hervorgerufen werden. (Peritonitis) bei dem betroffenen Tier führen. Dies kann unter anderem dadurch festgestellt werden, dass die Enden der abgebissenen Haare bei Behandelt werden äußerliche Hautentzündungen Vergrößerung mit einer starken Lupe oder einem in leichten Fällen mit einer antibiotisch wirkenden Mikroskop glatt erscheinen, während die Haarspit- Salbe nach Vorgaben des Tierarztes. Zur Linde- zen bei Vorliegen einer Pilzinfektion oder bakteriel- rung des Juckreizes vor allem bei der ulzerativen len Hautentzündung eher ausgefranst aussehen (da Dermatitis kann auch die Gabe von Corticosteroi- dem Halter meistens die hierfür nötige Ausrüstung den sinnvoll sein, um das Kratzen in den Wunden fehlt, sollte dies im Zweifelsfall immer von einem und eine ständige Neuinfektion zu vermeiden. In Tierarzt untersucht werden). schwereren Fällen kann auch die orale Gabe von Antibiotika nötig werden. Hat sich ein Abszess gebildet, so wird dieser in der Regel vom Tierarzt Ähnlich wie bei den Wanderratten (siehe Kapitel geöffnet und gründlich gesäubert und desinfiziert. 6.7.4, S. 230) können sich auch bei der Hausmaus Auch hier wird der Tierarzt meistens zu einer ora- am Schwanz ringförmige Nekrosen bilden (engl.: len Gabe von Antibiotika raten. Haben sich bei ei- ring tail), als deren Folge der abgeschnürte Teil nem männlichen Tier durch Bisse in das Skrotum des Schwanzes abstirbt und anschließend abfällt. auch die Hoden entzündet, so sollte das Tier ka- Häufig tritt diese Erkrankung auf, wenn die relative striert werden, um weiteren Komplikationen vorzu- Luftfeuchtigkeit unter 25 % absinkt. Aber auch ein beugen. Während der Erkrankung sollte auf eine Mangel an essentiellen Fettsäuren im Futter wird regelmäßige Käfigreinigung und das Vermeiden un- als Grund für die ringförmigen Schwanznekrosen günstiger Umweltbedingungen besonders geachtet diskutiert. werden. Um Beißereien unter den Tieren möglichst zu vermeiden, sollte auf die Haltung von Männ- Eine Behandlung durch den Tierarzt besteht in chengruppen verzichtet und auf eine harmonische der Regel darin, dass dafür Sorge getragen wird, Gruppenzusammensetzung geachtet werden. Ver- dass sich der Schwanzstumpf nicht entzündet. Wird tragen sich zwei Tiere überhaupt nicht, so sind die- der abgestorbene Teil des Schwanzes nicht spontan se zu trennen. abgestoßen, so kann eine Amputation nötig werden, um eine aufsteigende Infektion des restlichen Bei einer Gruppenhaltung von Hausmäusen kann Schwanzes zu vermeiden. Als vorbeugende Maß- es vor allen Dingen bei einer Haltung gleichge- nahme sollte darauf geachtet werden, dass die rela- schlechtlicher Tiere mitunter dazu kommen, dass tive Luftfeuchtigkeit längerfristig nicht unter 50 % sich die Tiere gegenseitig das Fell oder die Bart- absinkt. Treten solche Schwanznekrosen trotz aus- haare abbeißen, ohne dass dabei die Haut verletzt reichender Luftfeuchtigkeit auf, so kann eventuell 332 KAPITEL 7. HAUSMAUS eine Umstellung des Futters nötig werden. Arten ernähren sich vom Blut ihrer Wirtstiere) und Psorerogates simplex (parasitieren in Haarbälgen) Als Ektoparasiten der Hausmaus treten vor allem häufiger sind. Myobia musculi ist hauptsächlich im Läuse und Milben in Erscheinung, deren Vorhan- Kopf- und Nackenbereich der befallenen Tiere zu densein sich in Hautreaktionen wie Rötungen (Ery- finden, während Myocoptes musculinus eher den themen), Schuppenbildung und Haarausfall (Alo- Rückenbereich bevorzugt. Bei fast allen Milbenar- pezie) äußern kann. Begleitet wird der Befall ty- ten ist für die Übertragung von Hausmaus zu Haus- pischerweise durch einen starken Juckreiz (Pruri- maus ein direkter Körperkontakt nötig. Nur bei den tus), wobei sich die Tiere durch kratzen oder beißen beiden Milbenarten Ornithonyssus bacoti und Lipo- selber Hautverletzungen zufügen, die sich anschlie- nyssus sanguineus ist ein direkter Körperkontakt ßend entzünden können (s.o.). keine Voraussetzung für die Verbreitung, da die Milben nicht dauerhaft auf ihrem Wirtstier leben, sondern dieses nur zum Blutsaugen aufsuchen und Vor allem bei Hausmäusen, die unter sehr unhy- damit relativ beweglich sind. Beide Arten können gienischen Bedingungen gehalten werden und Kon- bis zu einem halben Jahr ohne Nahrung überleben takt zu wild lebenden Hausmäusen haben, tritt und sind daher mitunter schwierig zu bekämpfen. häufiger die Laus Polyplax serrata in Erscheinung. Neben dem auffälligen, häufigen Kratzen sind Un- ruhe, Hautrötungen bis hin zu einer Blutarmut Neben der regelmäßigen Käfigreinigung können (Anämie) bei einem massiven Befall zu beobach- unter Anleitung eines Tierarztes entsprechende ten (Läuse ernähren sich vom Blut ihres Wirts). Milbenmittel (meistens auf Basis der Wirkstoffe Bei Jungtieren kann ein Läusebefall sogar bis zum Ivomectin oder Selamectin) oder Kontaktherbizi- Tode führen. Zur Behandlung gibt es geeignete de eingesetzt werden, um die Ektoparasiten zu be- Läusemittel, welche allerdings meistens mehrfach kämpfen. Vorbeugend sollte darauf geachtet wer- im Abstand von etwa einer Woche angewendet den, dass die Heimtiere nicht mit wildlebenden Na- werden müssen, um auch die zwischenzeitlich ge- getieren und anderen Wildtieren in Kontakt kom- schlüpften Läuse aus den zum Zeitpunkt der ers- men, die oftmals als Überträger dieser Milben die- ten Behandlung noch vorhandenen Eiern (Nissen) nen. zu bekämpfen (die Läusemittel haben keinen Ein- fluss auf die Nissen). Die Mittel werden äußer- Mitunter ist die Entstehung von Hauterkrankun- lich angewendet, indem den befallenen Hausmäu- gen auch auf mehr als einen Verursacher zurück- sen eine geringe Menge der Substanz im Nacken- zuführen. So entwickelt sich an den Ohrmuscheln bereich aufgetragen wird. Während des Befalls und häufig nach einem Befall mit Milben oder Pilzen auch noch einige Zeit danach sollte der Käfigrei- oder nach einer Beißerei mit Artgenossen durch nigung eine vermehrte Aufmerksamkeit gewidmet eine Verletzung der äußeren Ohrmuschel eine se- werden. Einrichtungsgegenstände wie beispielswei- kundäre bakterielle Hautentzündung (Otitis exter- se die Schlafhäuschen können sicherheitshalber aus- na), die sich auch auf Teile des Gehörgangs ausgetauscht werden. weiten kann. Die Haut in diesem Bereich ist stark geschwollen und gerötet, die Tiere kratzen sich oft Auch ein Milbenbefall äußert sich bei den Haus- und schütteln häufig den Kopf. Die Hautentzün- mäusen neben dem starken Juckreiz durch Hautrö- dung kann unter Anleitung durch den Tierarzt mit tungen, Schuppen- oder Krustenbildung und Haar- antibiotischen Salben behandelt werden. Wichtig ausfall. Befallene Individuen sind unruhig und zei- ist aber auch, dass die primären Ursachen für die gen ein struppiges Fell. Nicht selten magern die be- Entstehung der Entzündung erkannt und abgestellt fallene Tiere auch stark ab. Bei Hausmäusen treten wird. verschiedene Milbenarten in Erscheinung, wobei die Raubmilbe Myobia musculi, die Haarmilbe Myo- 7.7.5 Erkrankungen der Harnwege coptes musculinus (ernähren sich beide von Haut- schuppen des Wirtstieres) sowie die Arten Orni- Bei Hausmäusen tritt häufiger eine bakteriell be- thonyssus bacoti und Liponyssus sanguineus (beide dingte Entzündung der Harnblase (Zystitis) auf. 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 333

Die betroffenen Tiere haben Schmerzen beim Was- mit Bordetella bronchiseptica, Streptococcus pneu- ser lassen und können immer nur wenige Trop- moniae oder Mykoplasmen hervorgerufen werden, fen Harn absetzen (dieses Symptom wird auch als können sich beispielsweise durch eine Schräghal- Strangurie bezeichnet). Ein auf Grund der Schmer- tung oder durch kreisende Bewegungen des Kopf- zen aufgekrümmter Rücken und, in schweren Fäl- es sowie durch Kreisbewegungen um die eigene len, ein gestörtes Allgemeinbefinden sind weitere Achse äußern. Da bei einer Mittelohrentzündung Hinweise darauf, dass eine Harnblaseninfektion vor- oftmals beide Ohren betroffen sind, entfällt die- liegt. Mitunter zeigen sich auch Blutbeimengungen se Kopfschiefhaltung (Torticollis) und Kreisbewe- im Urin, wobei dies oft aber nur durch eine genaue- gung aber oftmals. Vor allem bei schweren Inne- re Urinuntersuchung durch den Tierarzt feststellbar nohrentzündungen rollen sich die erkrankten Tiere ist. Um auszuschließen, dass es sich bei den Pro- mitunter auch seitwärts über den Boden. Bei ei- blemen beim Harnlassen nicht um eine Verlegung ner Streptokokkeninfektion kann es in Extremfällen der Harnwege durch Blasensteine handelt, kann ei- zu einer Lähmung (Parese) der Hinterextremitäten ne Röntgenuntersuchung des betroffenen Tieres an- kommen. gezeigt sein. Behandelt wird eine Harnblaseninfek- tion durch die orale Gabe eines geeigneten Antibio- Da es sich hierbei jeweils um bakterielle Infek- tikums nach Anleitung durch den Tierarzt. Um die tionen und nicht um eine eigentliche Erkrankung Schmerzen des Tieres zu lindern, können vom Tier- des Nervensystems handelt, kann der Tierarzt diese arzt zusätzlich Schmerzmittel mit krampflösender Krankheiten mit der Gabe entsprechender Antibio- Wirkung (Spasmoanalgetika) verabreicht werden. tika behandeln.

Von einer chronischen Niereninsuffizienz, die sich Mitunter werden Hausmäuse, die Kontakt zu in einer gesteigerten Flüssigkeitsaufnahme (Poly- wildlebenden Hausmäusen haben, von einem Are- dipsie) und einem vermehrtem Harndrang (Polyu- navirus befallen, welches eine lymphozytäre Cho- rie) äußert, sind vor allem ältere Tiere (10 Monate riomeningitis (abgekürzt LCM) hervorruft. Eine und älter) betroffen. Wodurch die chronische Nie- Übertragung der Viren kann durch Körperausschei- renfunktionsstörung hervorgerufen wird ist letzt- dungen (Harn, Kot, Speichel, Muttermilch) erfol- endlich nicht geklärt. Zum Teil wird eine krank- gen, die mit Hautverletzungen oder den Schleim- hafte Ablagerung von Proteinen im Zellzwischen- häuten des Atemtraktes oder der Augen in Berüh- raum der Nieren (eine die Nieren betreffende Amy- rung kommen. Auch eine Verbreitung der Viren als loidose) für die Funktionsstörung verantwortlich ge- Aerosol in der Luft und eine Übertragung durch macht. Die Amyloidose wiederum soll durch eine blutsaugende Insekten wird diskutiert. Die Sym- durch Milben ausgelöste, chronische Hautentzün- ptome dieser Erkrankung sind im Allgemeinen re- dung (Dermatitis) verursacht werden. Die chroni- lativ unspezifisch und äußern sich unter anderem sche Niereninsuffizienz verläuft bei der Hausmaus in einem verzögerten Wachstum, gesträubtem Fell, in der Regel tödlich, da keine Behandlungsmöglich- einem aufgekrümmten Rücken und einer Entzün- keiten bekannt sind. dung der Augenlieder (Blepharitis) oder einer Bin- dehautentzündung (Konjunktivitis). Nur in selte- 7.7.6 Neurologische Symptome nen Fällen treten dagegen zentralnervöse Sympto- me wie Muskelzittern, Lähmungen oder Krämpfe Primäre neurologische Erkränkungen sind bei auf, die auf die Entzündung der Hirnhäute zurück- der Hausmaus kaum bekannt. Neurologische Aus- zuführen sind. Von dem Virus geschädigt werden fallerscheinungen können allerdings durch eine aber nicht nur die Hirnhäute, sondern fast alle Or- Mittelohr- (Otitis media) oder eine Innenohrent- gane wie beispielsweise die Leber, die Nieren, die zündung (Otitis interna) oder auch durch eine Lunge, die Milz oder die Bauchspeicheldrüse. Das Infektion mit Streptococcus zooepidemicus (siehe Virus verursacht in allen diesen Organen kleinere Kapitel 7.7.4, S. 330) verursacht werden. Eine Nekrosen, welche dann in der Summe nach und Mittelohr- und eine Innenohrentzündung, die häu- nach zu einem Organversagen führen. Obwohl diese fig durch eine bakterielle Infektion des Atemtraktes Virusinfektion nicht behandelt werden kann, ist die 334 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Sterblichkeit relativ gering. Zeigt ein Tier aber erst 7.7.8 Erkrankungen des Bewegungs- einmal klinische Symptome, so ist eine Heilung so apparates gut wie ausgeschlossen. Es ist Vorsicht geboten, da das LCM-Virus auch auf den Menschen übertrag- Eine bei Hausmäusen häufiger auftretende Er- bar ist (wobei allerdings von Goldhamstern (siehe krankung des Bewegungsapparates ist eine bakte- Kapitel 3.7.5, S. 92) eine größere Gefahr ausgeht, riell verursachte Polyarthritis (Gelenkentzündung), als von Hausmäusen). Vor allem Kinder sind hier die unter anderem durch Streptobacillus monilifor- gefährdet, bei denen eine Infektion zu einer schwe- mis und – seltener – durch Corynebacterium kut- ren Gehirn- und Rückenmarksentzündung (Enze- scheri ausgelöst wird. Eine Infektion von Heimtie- phalomyelitis) führen kann. Bei schwangeren Frau- ren kann vor allen Dingen bei Kontakt mit wildle- en wird vermutet, dass eine LCM-Infektion zu Fehl- benden Hausmäusen oder Wanderratten auftreten. geburten oder Missbildungen bei den Embryonen Vor allem über Sekrete aus der Mundhöhle (v.a. führen kann. Speichel) erfolgt die Übertragung der Bakterien. Erkrankte Tiere fallen durch geschwollene Gelenke und Ödembildung an den Extremitäten auf. Un- 7.7.7 Herz- und Kreislauferkrankun- behandelt bilden sich Nekrosen und es kann sogar gen zum Verlust einzelner Gliedmaßen kommen. Wei- terhin kann es in den Lymphknoten und anderen Erkrankungen des Herz-Kreislaufsystems sind inneren Organen zu einer Abszessbildung kommen. bei Hausmäusen sehr selten. Lediglich wenn die Tiere längere Zeit direkter Sonnenbestrahlung, in Erkrankte Tiere müssen unverzüglich mit ent- Verbindung mit einer hohen relativen Luftfeuchtig- sprechenden Antibiotika behandelt werden, um ei- keit ausgesetzt sind und keine Möglichkeit haben, ne Ausbreitung der Bakterien auf die inneren Or- Schutz zu suchen, kann es zu einem Hitzschlag oder gane zu verhindern. Sind diese bereits in Mitleiden- zum Kreislaufkollaps kommen. Eine Haltung oder schaft gezogen, so ist eine Heilung des betroffenen ein Transport in Behältern ohne ausreichende Luft- Tieres in der Regel nicht mehr möglich. Vorbeugend zirkulation, vor allem bei hohen Umgebungstempe- ist auf eine ausreichende Käfighygiene zu achten, raturen, erhöht das Risiko einer Überhitzung der wozu auch gehört, dass ein Kontakt von Heimtie- Tiere. ren mit wildlebenden Nagetieren nicht möglich ist.

Ein Hitzschlag ist daran zu erkennen, dass die Vor allem bei Auftreten einer Streptobacillus mo- betroffenen Hausmäuse apathisch werden und die niliformis-Infektion ist Vorsicht geboten, da die- Atemfrequenz gesteigert ist. In sehr kritischen Fäl- se Bakterienart auch für den Menschen gefährlich len liegen die Tiere auf der Seite und zeigen An- ist und die sogenannte Rattenbisskrankheit hervor- zeichen eines Schocks. Bei einem solcherart fortge- ruft. Erkrankte Menschen leiden unter wechseln- schrittenen Stadium sind die Behandlungsaussich- dem Fieber, punktförmigen Blutungen der Haut ten sehr schlecht und die Tiere sterben in den meis- oder der Schleimhäute (petechiale Blutungen), ge- ten Fällen trotz Einleitung einer entsprechenden schwollenen Lymphknoten (Lymphadenopathie), Behandlung. Endzündungen der Herzinnenhaut (Endokarditis) oder auch Gelenkentzündungen (Polyarthritis). Die Um den Tieren zu helfen, müssen zuallererst die Erkrankung kann mit einem Antibiotikum behan- Ursachen für die Überhitzung abgestellt werden. delt werden. Vorbeugend sind entsprechende Hygie- Der Käfig ist aus der Sonne zu nehmen und ei- nemaßnahmen beim Umgang mit erkrankten Haus- ne ausreichende Belüftung ist sicher zu stellen. Um mäusen zu treffen. die Körpertemperatur herunter zu regulieren, sollten die Tiere mit einem feuchten Tuch bedeckt wer- Knochenbrüche der Vorder- oder Hinterextremi- den. Durch den Tierarzt können kühlende Infusio- täten sind bei der Hausmaus weniger häufig. In der nen und entsprechende Medikamente verabreicht Regel stürzen die Tiere beim Klettern nur selten ab werden. Auch die Gabe eines Breitbandantibioti- oder springen ohne Grund aus größeren Höhen her- kums kann angezeigt sein. unter. Selbst wenn die Tiere einmal stürzen sollten, 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 335 ziehen sie sich auf Grund ihres geringen Gewichts naausfluss. Bei einer Tumorbildung in der Gebär- nur relativ selten Bruchverletzungen zu. Sollte es mutter fallen die erkrankten Tiere durch eine Um- dennoch einmal zu einer Fraktur kommen, so hei- fangsvermehrung im Bauchbereich auf. Ähnlich wie len diese meistens von selber wieder aus. Stützende bei der Wanderratte zeigt die Gabe von Antibio- Verbände zur Versorgung von Bruchverletzungen tika bei einer Gebärmutterentzündung kaum eine können auf Grund der geringen Größe der Tiere Wirkung. Beide Gebärmuttererkrankungen werden kaum angelegt werden. Normalerweise werden sol- daher in der Regel durch eine operative Entfernung che Verbände auch so lange von den Tieren benagt, der Gebärmutter mitsamt den Eierstöcken (Ovario- bis sie diese abstreifen können. Der Heilungsprozess hysterektomie) behandelt. wird beschleunigt, wenn die Tiere während dieser Zeit getrennt von ihren Artgenossen in einem Kä- 7.7.10 Erkrankungen des Auges fig ohne Klettermöglichkeiten untergebracht werden. Waren die Tiere längere Zeit getrennt, so soll- Bei der Hausmaus sind als häufiger auftretende te beim anschließenden Zusammenführen behutsam Augenerkrankungen eine durch eine INfektion mit und schrittweise vorgegangen werden, damit die In- Bakterien ausgelöste Bindehautentzündung (Kon- dividuen Zeit haben, sich langsam wieder aneinan- junktivitis) und eine durch Viren verursachte Ent- der zu gewöhnen. Auf keinen Fall sollte die genesene zündung der Speichel-, Tränen- und Lymphdrüsen Hausmaus einfach so wieder zu ihrer alten Gruppe (Sialodacryoadenitis) bekannt. zurückgesetzt werden, da dies mit Sicherheit zu Ag- gressionen und Beißereien führen wird. Entzündungen der Bindehaut entstehen häufig als Folge einer bakteriellen Infektion des Atemtrak- 7.7.9 Erkrankungen des Ge- tes (siehe Kapitel 7.7.2, S. 326) oder der Haut (siehe Kapitel 7.7.4, S. 330). Neben der Behandlung schlechtsapparates der eigentlichen Ursache mit einem geeigneten An- Bei weiblichen Hausmäusen kommt es häufiger tibiotikum, kann der Tierarzt die Augen mit ei- zu Gewebsneubildungen (Neoplasien) im Bereich ner physiologischen Kochsalzlösung spülen oder ei- des Gesäuges, bei denen es sich in vielen Fällen ne Antibiotika-haltige Augensalbe auftragen. um bösartige Tumore (Karzinome oder Adenokar- zinome) handelt. Nicht selten metastasieren diese Bei der viralen Sialodacryoadenitis (ausgelöst Tumore und sind dann ebenfalls im Lungengewebe durch einen Zytomegalo-Virus) sind die Augen- zu finden. Viele der Gesäugetumore der Hausmaus und häufig auch die Nasenränder stark gerötet und werden von einem Virus, dem mouse mammary tu- die Augen tränen mehr oder weniger stark. Eine di- mos virus (MMTV, ein RNA-Virus) hervorgerufen. rekte Bekämpfung des Virus ist nicht möglich, der Unbehandelt führen Gesäugetumore in der Regel Augenarzt kann aber entsprechende antibiotikahal- zum Tod des betroffenen Tieres. Zu erkennen ist ei- tige Augensalben verabreichen, um zumindest eine ne solche Gewebeneubildung an der, innerhalb kur- bakterielle Sekundärinfektion auszuschließen. zer Zeit erfolgenden, starken Umfangsvermehrung im Bereich des Gesäuges. 7.7.11 Virale Erkrankungen Neben den oben schon erwähnten Viruserkran- Als Behandlungsmethode kommt nur die opera- kungen wie die Virusdiarrhoe (MHV), der lym- tive Entfernung des Tumorgewebes in Frage. Wenn phozytären Choriomeningitis (LCM, siehe Kapitel der Tumor noch nicht gestreut hat, sind die Hei- 7.7.6, S. 333), dem mouse mammary tumos virus lungsaussichten relativ gut. (MMTV, siehe Kapitel 7.7.9, S. 335) und der Sia- lodacryoadenitis (siehe Kapitel 7.7.10, S. 335), ist Vor allem bei älteren Weibchen kann es zu ei- bei Hausmäusen auch noch eine viral verursachte ner bakteriell bedingten Gebärmutterentzündung Leukämie, bei der die Lymphozyten des Blutes ge- (Pyometra) oder zur Tumorbildung an der Gebär- schädigt werden (lymphatische Leukose) häufiger mutter kommen. Eine Pyometra äußert sich bei den zu beobachten. Die an einer lymphatischen Leukose betroffenen Tieren durch einen meist eitrigen Vagi- erkrankten Tiere sind anämisch und machen einen 336 KAPITEL 7. HAUSMAUS körperlich geschwächten Eindruck, da das Immun- system durch die Schädigung der Lymphozyten ge- stört ist. Häufig ist auch die Atemfrequenz erhöht und die Lymphknoten sind angeschwollen. Bei fort- schreitender Erkrankung schwillt auch die Milz an, was sich in einer Umfangsvermehrung im Bauch- bereich der betroffenen Tiere äußert. Eine Behand- lung dieser Viruserkrankung ist nicht möglich. Glossar

ad libitum Im Zusammenhang mit der Gabe von stoffe verloren gehen, wenn die Tiere diese Kotform Futter oder Wasser bedeutet dies so viel wie „nicht nicht direkt nach dem Ausscheiden fressen und so portioniert“. Die Tiere können beispielsweise bei ei- dem Verdauungsapparat ein zweites mal zuführen ner ad libitum-Fütterung nach Belieben über das würden. (lat. caecum: der Blinddarm; trophe: die angebotene Futter verfügen und davon so viel fres- Nahrung) sen, wie sie wollen. Den Kaninchen und den verschiedenen Nagetierarten sollten Heu und Wasser Domestikation Durch künstliche Selektion immer ad libitum zur Verfügung stehen. (lat. ad durch den Menschen (Zucht) bedingte Umwand- libitum: nach Belieben) lung eines Wildtieres in ein Haustier (bzw. einer Wildpflanze in eine Kulturpflanze). Dabei werden Aktionsraum Das gesamte Gebiet, welches ein bestimmte erwünschte Merkmale der Wildart einzelnes Individuum während seines Lebens oder (Größe, Aussehen, Verhalten o.ä.) durch die Zucht eine Gruppe während ihres Bestehens nutzt. Dies verstärkt bzw. unerwünschte Merkmale unter- schließt beispielsweise auch das von dem Individu- drückt. (lat. domesticatio: in das Hauseigentum um oder der Gruppe verteidigte Revier mit ein. Der überführen) Aktionsraum wird im Gegensatz zum Revier nicht gegen fremde Artgenossen verteidigt, sondern häu- fig gemeinsam mit den Nachbarn genutzt. Environmental Enrichment Darunter wird jede Modifikation der Umwelt von in menschlicher Obhut gehaltenen Tieren verstanden, die darauf Astigmatismus Die in das Auge fallenden Licht- abzielt, das psychische und physiologische Wohl- strahlen werden nicht in einem Punkt auf der Netz- befinden dieser Tiere zu steigern. Dies wird durch haut gebündelt, sondern vereinigen sich in einer Li- das Anbieten von Reizen erreicht, die dazu bei- nie. Dadurch werden Gegenstände in keiner Ent- tragen, die artspezifischen Bedürfnisse der jeweili- fernung deutlich auf der Netzhaut abgebildet, d.h. gen Tierart befriedigen. Das Environmental Enrich- es ist kein scharfes Sehen möglich. (gr. stigma: der ment umfasst eine Vielzahl von Methoden zur Stei- Punkt; Vorsilbe a-: Negierung) gerung des tierlichen Wohlbefindens und kann von einem Sozialpartner bis hin zu geeignetem Spiel- Caecotrophie Aufnahme einer besonderen Kot- zeug alles umfassen. Das Environmental Enrich- form aus dem Blinddarm (Blinddarmkot oder ment kann Auswirkungen auf das Verhalten, die Weichkot) bei pflanzenfressenden Tierarten wie Physiologie bis hin zu Änderungen in der Gehir- z.B. Kaninchen und vielen Nagetieren, bei de- nanatomie der Tiere haben. Die Ziele eines Envi- nen der Aufschluss der in der pflanzlichen Nah- ronmental Enrichments sind eine Qualitätsverbes- rung enthaltenen Zellulose im Blinddarm stattfin- serung der Käfig- oder Gehegeumgebung die es dem det (im Gegensatz zu den Wiederkäuern, bei denen Tier ermöglichen, eine Auswahl zwischen verschie- der Zelluloseaufschluss im Magen erfolgt). Da sich denen Aktivitäten zu treffen und diesem ein gewis- der Blinddarm zwischen dem Dünndarm, in dem ses Maß an Kontrolle über seine soziale und räum- hauptsächlich die Nährstoffresorption stattfindet, liche Umwelt auszuüben. Das Environmental En- und dem Dickdarm, in welchem dem Nahrungsbrei richment soll die Verhaltensdiversität, die positi- hauptsächlich das Wasser entzogen wird, befindet, ve Nutzung der Umwelt sowie die Fähigkeiten des würden die im Blinddarmkot vorhandenen Nähr- Tieres, Probleme zu bewältigen, steigern und das

337 338 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Auftreten abnormen Verhaltens (z.B. Stereotypi- über viele Generationen lang zu einem bestimmen) reduzieren. (engl. environment: Umwelt; engl. ten Zweck gezüchtet werden, sind keine Haustiere, enrichment: Anreicherung) sondern lediglich gefangen gehaltene oder eventuell gezähmte Wildtiere (ein Beispiel hierfür sind Repti- lien wie z.B. Schildkröten sowie die meisten Zootie- Enzyme (auch Biokatalysatoren, Fermente) Als re). Solche Tiere unterliegen nicht dem Prozess der Enzyme bezeichnet man Proteine, welche bestimm- durch den Menschen beeinflussten Haustierwerden, te chemische Reaktionen ermöglichen, die ohne die der Domestikation. Anwesenheit dieser Enzyme nicht ablaufen würden. Natürlich sind auch solche Tiere, die uner- Für die meisten chemischen Reaktionen, die im wünschter Weise in menschlichen Behausungen le- Stoffwechsel lebender Organismen ablaufen, wird ben, wie etwa Ratten und Mäuse und eine Viel- eine bestimmte Menge Energie (häufig in Form von zahl von Insekten (mit Ausnahme der Honigbiene), Wärmeenergie) benötigt. Enzyme sind in der Lage, nicht als Haustiere zu bezeichnen. die für eine bestimmte Reaktion benötigte Energie- menge so weit zu reduzieren, dass diese Reaktion auch unter normalen physiologischen Bedingungen Hormone Körpereigene Botenstoffe, die zur Re- ablaufen kann. Man sagt, Enzyme katalysieren ei- gulation bestimmter physiologischer Vorgänge im ne chemische Reaktion. Dabei sind solche Enzyme Körper benötigt werden. (gr. horman: antreiben) sehr spezifisch, d.h. ein bestimmtes Enzym kann lediglich eine bestimmte Art von chemischer Reak- tion ermöglichen. (gr. en-: in; zyme: der Sauerteig; individualisierter Verband Die in einer Grup- also eigentlich ïn Sauerteig"– der Name rührt da- pe zusammenlebenden Individuen erkennen nicht her, dass die Beteiligung der Enzyme erstmalig bei nur die Gruppenzugehörigkeit eines anderen Tieres der Gärung von Sauerteig nachgewiesen wurden) aus der gleichen Gruppe, sondern können das Ge- genüber auch individuell zuordnen. In individualisierten Verbänden herrscht häufig eine Rangord- Geschlechtsreife Pubertät, Zeitpunkt der ers- nung. Um dauernde Rangstreitigkeiten zu verhin- ten Ovulation. Die Geschlechtsreife ist tierartspezi- dern, ist es für ein Tier wichtig, dass er sein Gegen- fisch, wird aber beispielsweise vom Ernährungszu- über individuell erkennen und dessen soziale Stel- stand, der Jahreszeit und/oder dem Klima beein- lung innerhalb der Gruppe zuordnen kann. flusst. Bei domestizierten Tieren spielt außerdem auch noch die Rasse (bzw. der Genotyp) eine Rol- le. siehe auch: Zuchtreife. Infantizid Die Tötung des Nachwuchses der eigenen Art. Kann entweder durch die eigenen El- tern, oder durch ein fremdes Tier erfolgen. Bis vor Habitat (auch Lebensraum) Die Gesamtheit der einigen Jahren wurde dieses Verhalten noch als belebten und unbelebten ökologischen Umweltfak- krankhaft gewertet, wohingegen heute viele Grün- toren (Nahrung, Konkurrenten, Fressfeinde, Tem- de für ein angepasstes Verhalten sprechen, welches peratur, Niederschlagsmenge, Bodenbeschaffenheit die individuelle Fitness des Tieres steigert, welches u.ä.) einer Tierart einschließlich der von ihr selbst den Infantizid begeht. (engl. infanticide: die Kind- mitbedingten Umweltfaktoren. Das Habitat einer stötung) Art bezeichnet also im übertragenen Sinn die „Adresse“ einer Art, d.h. den Ort, an dem eine bestimmte Art lebt. (lat. habitare: wohnen, bewoh- Inkubationszeit Bezeichnet die Zeitspanne von nen) der Infektion mit einem bestimmten Krankheitser- reger bis zum Ausbruch der, durch diesen Erreger verursachten Krankheit. Während der Inkubations- Haustier Als Haustiere bezeichnet man solche zeit können Tiere, obwohl sie noch nicht offensicht- Tiere, die der Mensch im Umfeld seiner Behau- lich erkrankt sind, dennoch andere Tiere anstecken. sung hält und züchtet, um aus ihnen einen wie auch immer gearteten Nutzen zu ziehen. Tiere, die vom Menschen zwar gehalten werden, aber nicht Monogamie siehe Paarungssysteme 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 339 olfaktorische Kommunikation Eine Form der unter bestimmten Umweltbedingungen, können die Kommunikation, die über den Geruchssinn erfolgt. anderen Paarungssysteme für beide Geschlechter Die hierbei beteiligten Duftstoffe werden in Drüsen vorteilhafter sein und zu einem höheren individuel- produziert oder sind im Urin enthalten und werden len Fortpflanzungserfolg führen. von dem Tier an die Umwelt abgegeben. (lat. olere: duftend; facere: machen) pH-Wert Ein Maß dafür, ob eine Lösung sauer oder basisch ist. Der pH-Wertebereich reicht von Paarungssystem (auch Fortpflanzungssysteme) pH 1 (stark sauer) bis pH 14 (stark basisch). Ei- Als Paarungs- oder Fortpflanzungssysteme werden ne Lösung, die weder sauer noch basisch ist, weist in der Verhaltensbiologie die Partnerbeziehungen einen pH-Wert von 7 auf. Mit dem pH-Wert wird während der Fortpflanzungszeit einer Tierart be- die Konzentration der Wasserstoffionen einer Lö- zeichnet. Je nach Anzahl der beteiligten weiblichen sung gemessen; je mehr Wasserstoffionen eine Lö- und männlichen Tiere, werden Monogamie (ein sung enthält, desto saurer ist sie. Weibchen und ein Männchen gehen eine Beziehung ein), Polygynie (ein Männchen geht mit mehreren Pheromone Nach der ursprünglichen Definition Weibchen eine Beziehung ein), Polyandrie (ein werden als Pheromone chemische Substanzen be- Weibchen geht mit mehreren Männchen ein Be- zeichnet, die von einem Individuum (dem „Sender“) ziehung ein; ist im Tierreich relativ selten), Poly- an die Umwelt abgegeben, hier von einem ande- gynandrie (es bestehen Paarbindungen zwischen ren Individuum derselben Art (dem „Empfänger“) mehreren Männchen und mehreren Weibchen) und wahrgenommen werden und bei diesem Artgenos- Promiskuität (die Geschlechter paaren sich mehr sen eine spezifische Reaktion auslösen. Vor allem in oder weniger wahllos mit mehreren Vertretern des Bezug auf Säugetiere werden neuerdings alle chemi- anderen Geschlechts; es wird keine Paarbindung schen Komponenten, die von einem Individuum an ausgebildet) voneinander unterschieden. die Umwelt abgegeben werden und deren Haupt- Die verschiedenen Paarungssysteme resultieren funktion die Kommunikation mit Artgenossen ist, aus dem Bestreben, von Männchen und Weibchen als Pheromone bezeichnet. Pheromone können ein ihren individuellen Reproduktionserfolg zu maxi- direkte Verhaltensänderung bei dem „Empfänger“ mieren, wobei die beiden Geschlechter jedoch un- bewirken oder aber Einfluss auf die Physiologie des terschiedlich viel in die Reproduktion investieren. „Empfängers“ nehmen und in Folge einer (meistens Bei den meisten Tierarten produziert das Weibchen hormonellen) Umstellung eine Verhaltensänderung relativ wenige, dafür aber relativ große Eier und in- bewirken (letzteren Fall würde man nicht unbe- vestiert darüber hinaus noch viel Zeit und Energie dingt als Kommunikation bezeichnen). in die Aufzucht der Jungtiere, während das Männ- chen relativ viele, dafür aber vergleichsweise klei- Polyandrie siehe Paarungssysteme ne Spermien produziert und sich häufig kaum an der Jungenaufzucht beteiligt. Im Gegensatz zu den Weibchen kann ein Männchen seinen individuellen Polygynie siehe Paarungssysteme Fortpflanzungserfolg dadurch steigern, dass es sich mit möglichst vielen Weibchen verpaart. Den Weib- Polygynandrie siehe Paarungssysteme chen ist dies nicht möglich, da ihnen zeitlich und energetisch nur begrenzt Ressourcen zur Verfügung stehen und ihnen in der Regel aus der Verpaarung Population Die Gesamtheit der an einem be- mit mehr als einem Männchen keinerlei Vorteile er- grenzten Ort vorkommenden Individuen einer Art, wachsen (ihr Fortpflanzungserfolg lässt sich durch wobei die einzelnen Individuen untereinander un- die Verpaarung mit mehr als einem Männchen nicht begrenzt fortpflanzungsfähig sind, d.h. jedes Männ- beliebig erhöhen). Aus diesem Grund ist die Poly- chen einer Population kann sich – zumindest theo- gynie (ein Männchen verpaart sich mit mehreren retisch – mit jedem Weibchen aus dieser Population Weibchen) wahrscheinlich das ursprünglichste (und fortpflanzen. (lat. populatio: die Bevölkerung, das am häufigsten anzutreffende) Paarungssystem. Nur Volk) 340 KAPITEL 7. HAUSMAUS

Prägung Unter Prägung versteht man in der Symbiose Ein enges Zusammenleben von zwei Verhaltensbiologie einen Lernvorgang, der in der (oder auch mehr) verschiedenen Organismen zu Regel zu einem relativ frühen Zeitpunkt während beiderseitigem Nutzen. Eine symbiotische Bezie- der individuellen Entwicklung eines Organismus er- hung besteht beispielsweise zwischen pflanzenfres- folgt. Während des Heranwachsens wird eine zeit- senden Wirbeltieren und den in ihrem Verdauungs- lich begrenzte, „sensible Phase“ durchlaufen, in wel- trakt lebenden Einzeller. Die Einzeller bekommen cher die Prägung stattfinden muss - außerhalb die- von ihrem Wirt ein Umfeld (Wärme, Feuchtigkeit, ser sensiblen Phase (weder vorher noch nachher) ist Nahrung u.ä.) zur Verfügung gestellt, welches sie eine Prägung nicht möglich. Eine weitere Beson- zum Überleben brauchen. Für das Wirbeltier ist derheit der Prägung ist, dass dieser Lernvorgang diese Lebensgemeinschaft von Vorteil, da die Ein- sehr schnell erfolgt und in vielen Fällen irreversibel zeller in der Lage sind, die mit der Nahrung aufge- ist (das während der sensiblen Phase erlernte kann nommene Zellulose (siehe dort) zu Traubenzucker nicht rückgängig gemacht werden). zu spalten, welche von dem Wirbeltier für den ei- Die Prägung wird zu den obligatorischen Lern- genen Stoffwechsel verwertet werden kann. Außer- vorgängen gezählt, das heißt, dass diese in der In- dem erhält das Wirbeltier zusätzlich noch Proteine dividualentwicklung des Organismus zwingend voraus den abgestorbenen Einzellern, welche es selber gesehen sind (erfolgt keine Prägung, so entwickeln nicht herstellen kann. (gr. symbiosis: das Zusam- die betroffenen Individuen später in der Regel Ver- menleben) haltensstörungen). Systematik Unter dem Begriff Systematik ver- Promiskuität siehe Paarungssysteme steht man in der Biologie die Lehre von der Klas- sifikation der Organismen. Die Systematik hat sich zum Ziel gesetzt, die verschiedenen Arten in Revier (auch: Territorium) Das Gebiet, welches ein System einzuordnen, welches die stammesge- von einem Einzeltier, eines Paars oder einer Fami- schichtliche Entwicklung der Organismen wider- lie, oder einer Gruppe gegen fremde Artgenossen spiegelt. verteidigt wird. Die Grenzen eines solchen Terri- Die Systematik bediente sich über lange Zeit toriums werden durch besondere Verhaltensweisen, morphologischer und anatomischer (und zum Teil etwa durch das Absetzten von Kot und/oder Urin auch verhaltensbiologischer) Merkmale der Orga- (bei vielen Säugetieren) oder durch Lautäußerun- nismen, um deren Verwandschaftsgrad festzulegen gen (Gesang bei Vögeln), markiert. Innerhalb eines (welche Tierart hat sich aus welcher anderen Tier- Territoriums liegen in der Regel wichtige Ressour- art entwickelt; welche Tierarten haben einen ge- cen wie Nahrungsplätze, Wasserstellen oder Zu- meinsamen Vorfahren usw.). Mittlerweile werden fluchtstätten. Da die Territoriumsgrenzen zumin- hierzu auch zunehmend molekularbiologische Me- dest von den unmittelbaren Nachbarn respektiert thoden benutzt. werden, trägt ein solches Territorium zur Vermin- derung der innerartlichen Aggression bei. (lat. ter- Territorium siehe Revier ritorium: das Gebiet) Zellulose (auch: Cellulose) Eine langkettige Stärke Ein Mehrfachzucker aus Traubenzucke- Zuckerverbindung (Polysaccharid) aus Traubenzu- reinheiten ähnlich der Zellulose (s. dort). Der Un- cker, welche in den Zellwänden pflanzlicher Zelle terschied zur Zellulose besteht in der Art der Ver- enthalten ist. Kein Wirbeltier besitzt von sich aus knüpfung zwischen den Traubenzuckereinheiten. die Fähigkeit, diese Zuckerverbindung bei der Ver- Im Gegensatz zur Zellulose können die meisten dauung zu spalten (den Wirbeltieren fehlt hierzu Wirbeltiere ein Enzym (s. dort) produzieren, wel- das nötige Enzym (s. dort): die Cellulase). Vie- ches die Stärke in kleinere Zuckereinheiten spalten le pflanzenfressende Wirbeltiere bedienen sich da- kann. Dieses Enzym wird Amylase genannt, und her bestimmter einzelliger Mikroorganismen in ih- ist im Speichel sowie im Bauchspeicheldrüsensekret rem Magen (Wiederkäuer) bzw. in ihrem Blind- vieler Wirbeltiere enthalten. darm (Hasen, Kaninchen, Nagetiere, Pferde), die in 7.7. HÄUFIGE KRANKHEITEN DER HAUSMAUS 341 der Lage sind, Zellulose zu verdauen. (siehe auch: Stärke)

Zuchtreife Der Zeitpunkt zu dem ein Tier weit genug entwickelt ist, um eine Trächtigkeit physiologisch und ohne eigene Entwicklungsstörungen zu durchlaufen und kein erhöhtes Risiko von Geburts- komplikationen für das weibliche Tier besteht. Von der Zuchtreife spricht man nur bei domestizierten Tieren, nicht jedoch bei Wildtieren. siehe auch: Ge- schlechtsreife. Stichwortverzeichnis

A Kaninchen ...... 18 Aalstrich Meerschweinchen ...... 47 Zwerghamster ...... 102 Amerikanisches Zwergkaninchen ...... 3 Adenokarzinom...... siehe Tumor, bösartig Amöben Adenom ...... siehe Tumor, gutartig Meerschweinchen ...... 56 Adenovirenpneumonie Amyloidose Meerschweinchen ...... 58 Goldhamster ...... 92 Adipositas ...... siehe Übergewicht Hausmaus...... 333 ad libitum Zwerghamster ...... 125 Glossar ...... 337 Anämie ...... siehe Blutarmut Ährenmaus ...... 257 Analdrüsen Aggression Kaninchen ...... 12 Chinchilla ...... 140, 150, 154, 156, 158, 160 Anatomie Goldhamster ...... 74–79, 81, 82, 84 Goldhamster ...... 68, 69, 71, 72 Hausmaus . . 267, 269, 271, 276, 285, 292, 294, Hausmaus ...... 248, 251, 253 304, 308, 311, 313, 320, 330, 335 Kaninchen ...... 5,6,8,9 Meerschweinchen...... 41, 46, 48 Meerschweinchen...... 36, 37, 39 Wanderratte 179, 195, 197, 198, 200, 201, 203, Zwerghamster ...... 104 208, 216, 218 Angorakaninchen ...... 2 Zwerghamster . . . . 109, 110, 113, 115–118, 122 ’Angstgeruch’ Aktionsraum Hausmaus...... 298 Chinchilla ...... 155 Anisognathie Glossar ...... 337 Chinchilla ...... 143 Hausmaus...... 243, 257, 266, 269–271 Anorexie ...... siehe Appetitlosigkeit Kaninchen ...... 10 Antemus † ...... 236 Meerschweinchen ...... 41, 42 Apodemus sylvaticus...... siehe Waldmaus Wanderratte ...... 190, 196, 198, 209 Appetitlosigkeit Zwerghamster ...... 110 Chinchilla...... 167, 169–171, 173 Alarmruf Goldhamster ...... 93 Chinchilla ...... 156 Hausmaus ...... 326, 328 Albinoratte ...... 179, 185 Meerschweinchen ...... 53 Allen’sche Regel ...... 241, 248 Wanderratte ...... 226–228, 232, 234 Allergie Zwerghamster ...... 126 Goldhamster ...... 95 Arthrose Meerschweinchen ...... 58 Meerschweinchen ...... 59 Zwerghamster ...... 127 Ascites ...... siehe Bauchfellwassersucht Allocricetulus . . . siehe Mongolische Zwerghamster Asiatische Hausratte ...... 178 Alopezie ...... siehe Haarausfall Astigmatismus Alpenmurmeltier ...... 157 Glossar ...... 337 Alter Kaninchen...... 5 Hausmaus...... 289 Ataxie...... siehe Koordinationsstörungen

342 STICHWORTVERZEICHNIS 343

Atembeschwerden Meerschweinchen ...... 35 Chinchilla ...... 169, 172, 173 Wanderratte ...... 182, 183, 186, 197 Goldhamster ...... 93 Zwerghamster...... 101, 103, 105, 110, 120 Hausmaus...... 327 Bauchdrüse Meerschweinchen ...... 57, 58 Zwerghamster...... 103, 111, 115, 116, 208 Wanderratte ...... 227, 233 Bauchfellwassersucht Zwerghamster ...... 126, 128 Goldhamster ...... 92 Atemfrequenz, erhöht Kaninchen ...... 24 Meerschweinchen ...... 58 Wanderratte ...... 233 Atemnot ...... siehe Atembeschwerden Zwerghamster ...... 125 Augapfel, Vergrößerung des . . . siehe Buphthalmus Behaarung Augapfel, Vorverlagerung des siehe Exophthalmus Chinchilla ...... 140 Augenentzündung Hausmaus...... 250 Chinchilla ...... 174 Wanderratte ...... 185 Augenlinsentrübung Beißhemmung Meerschweinchen ...... 61 Goldhamster ...... 75 Auslauf Bejagung Chinchilla ...... 164 Chinchilla ...... 132 Goldhamster ...... 83 Bergmann’sche Regel...... 248 Hausmaus...... 315 Bergviscachas ...... siehe Hasenmäuse Kaninchen ...... 19 Beschwichtigungsverhalten Meerschweinchen ...... 49 Goldhamster ...... 75 Wanderratte ...... 221 Hausmaus ...... 308, 309 Zwerghamster ...... 119 Wanderratte ...... 201, 216 Außenhaltung ...... siehe Freilandhaltung Bewegungsapparat Auszuchtlinien Chinchilla ...... 141 Hausmaus...... 243 Goldhamster ...... 68 Automutilation...... siehe Selbstverstümmelung Kaninchen...... 5 Meerschweinchen ...... 35 B Wanderratte ...... 186 Backentaschen Zwerghamster ...... 103 Goldhamster ...... 69 Bindehautentzündung Zwerghamster ...... 104, 105, 124 Chinchilla ...... 174 Ballenentzündung Goldhamster ...... 92, 95 Chinchilla ...... 173 Hausmaus ...... 333, 335 Goldhamster ...... 94 Meerschweinchen ...... 57 Kaninchen ...... 16 Wanderratte ...... 235 Meerschweinchen...... 49, 53, 59 Zwerghamster ...... 126, 128 Wanderratte...... 231, 232, 234 Bisswunden Zwerghamster ...... 127 Chinchilla ...... 168, 169 Balz ...... siehe Werbeverhalten Goldhamster ...... 91, 92 Bandwürmer Hausmaus...... 330 Hausmaus...... 329 Wanderratte ...... 201, 234 Kaninchen ...... 24 Zwerghamster ...... 111 Wanderratte ...... 229, 230 Blasenentzündung Bau...... siehe Bauanlage Chinchilla ...... 171 Bauanlage Goldhamster ...... 92 Chinchilla ...... 147 Hausmaus...... 332 Goldhamster ...... 63, 65–67, 78 Kaninchen ...... 17 Kaninchen ...... 3–5, 10, 11, 13 Meerschweinchen ...... 60 344 STICHWORTVERZEICHNIS

Wanderratte ...... 232 Buntfutter Blasensteine Chinchilla ...... 165 Goldhamster ...... 87, 88, 92 Hausmaus...... 323 Hausmaus...... 333 Kaninchen ...... 19 Kaninchen ...... 20 Meerschweinchen ...... 53 Meerschweinchen ...... 52, 60 Wanderratte ...... 224 Wanderratte ...... 232 Zwerghamster ...... 123 Blattohrmäuse...... 246 Buphthalmus Blinddarm Goldhamster ...... 95 Chinchilla ...... 143, 148 Zwerghamster ...... 128 Goldhamster ...... 69–72, 86 Hausmaus ...... 254, 264, 322 C Kaninchen ...... 6,8 Caecotrophie Meerschweinchen ...... 37, 39 Glossar ...... 337 Wanderratte ...... 188, 194 Goldhamster ...... 72, 79 Zwerghamster ...... 104, 108, 121 Hausmaus ...... 257, 264 Blinddarmfermentation Kaninchen...... 6 Goldhamster ...... 69, 72 Meerschweinchen ...... 40 Kaninchen...... 6 Wanderratte ...... 194 Meerschweinchen ...... 37 Zwerghamster ...... 108 Blinddarmkot Caecum ...... siehe Blinddarm Chinchilla ...... 144, 148 Calomyscus ...... siehe Mausartige Zwerghamster Goldhamster ...... 72 Calomyscus bailwardi ...... siehe Mausartige Hausmaus ...... 257, 264 Zwerghamster Kaninchen ...... 6,8,9 Campbell-Zwerghamster...... 97, 98 Meerschweinchen ...... 37, 39 Campos cerrados ...... 33 Zwerghamster ...... 108 Cansumys canus ...... siehe Gansu-Zwerghamster Blinddarmsymbionten Cavia aperea ...... siehe Wildmeerschweinchen Chinchilla ...... 148 Cavia aperea f. porcellus ...... siehe Goldhamster ...... 69, 86 Hausmeerschweinchen Hausmaus ...... 255, 264 Cavia aperea ssp. tschudii ...... siehe Kaninchen ...... 6, 18 Tschudi-Meerschweinchen Meerschweinchen ...... 37, 39 Cavia fulgida ...... 34 Wanderratte ...... 194 Cavia fulgida ...... 32 Blindmäuse ...... 104 Cavia magna ...... 34 Blindmulle...... 104 Cavia porcellus ...... siehe Hausmeerschweinchen Blutarmut Cavia tschudii .... siehe Tschudi-Meerschweinchen Kaninchen ...... 24 Cheilitis...... siehe Lippengrind Borreliose Chinaseuche Kaninchen ...... 26 Kaninchen ...... 16, 26, 27 Brachylagus idahoensis ...... siehe Amerikanisches Chinaseuche-Impfung Zwergkaninchen Kaninchen...... 28, 29 Bronchopneumonie Chinchilla ...... 130 Chinchilla ...... 172 Chinchilla Nationalpark ...... siehe Bruce-Eﬀekt Reserva Nacional Las Chinchillas Hausmaus ...... 280, 291, 296, 297 Chinchilleros ...... 132 Brückenbildung Chinesischer Streifenhamster . . . . . siehe Sibirischer Kaninchen...... 19, 21 Streifenhamster Meerschweinchen ...... 53 Choriomeningitis, lymphozytäre Brutpﬂege ...... siehe Jungtierfürsorge Goldhamster ...... 92, 95, 96 STICHWORTVERZEICHNIS 345

Hausmaus ...... 333, 335 Dermatomykose Zwerghamster ...... 126, 128 Chinchilla ...... 168 Chromodakryorrhoe ...... siehe Hausmaus...... 330 Porphyrin-Überproduktion Kaninchen ...... 25 Chromosomensatz Meerschweinchen ...... 55 Cambell-Zwerghamster ...... 98 Wanderratte ...... 230 Dsungarischer Zwerghamster ...... 98 Zwerghamster ...... 125 Sibirischer Streifenhamster ...... 98 Diabetes Clostridien ...... siehe Klostridien Chinchilla ...... 167, 174 colonic separation mechanism ...... siehe Goldhamster ...... 95 Separationsmechanismus des Kolons Meerschweinchen...... 55, 60, 61 Cricetidae ...... siehe Wühler Zwerghamster ...... 124 Cricetinae ...... siehe Hamster Diarrhoe ...... siehe Durchfall Cricetulus ...... siehe Graue Zwerghamster Diastema Cricetulus auratus ...... siehe Goldhamster Chinchilla ...... 143 Cricetulus barabensis ...... siehe Goldhamster ...... 69 Sibirischer Streifenhamster Hausmaus...... 253 Cricetulus griseussiehe Sibirischer Streifenhamster Kaninchen...... 5 Cricetulus migratorius ...... siehe Grauhamster Meerschweinchen ...... 36 Cricetus cricetus ...... siehe Feldhamster Wanderratte ...... 187 Criollo ...... 32 Zwerghamster ...... 104 Cryptomys...... siehe Graumull Dickdarmentzündung CSM . . . siehe Separationsmechanismus des Kolons Hausmaus...... 327 Cynomys gunnisoni .. siehe Gunnisons Präriehung Djungarian hamstersiehe Campbell-Zwerghamster Dobrudscha Hamster . siehe Rumänischer Hamster D Domestikation Dachratte ...... siehe Hausratte Chinchilla ...... 133, 149 Dakryozystitis. . . . .siehe Tränenkanal-Entzündung Glossar ...... 337 Darmkokzidiose...... siehe Kokzidiose Goldhamster ...... 63 Darmmykose Hausmaus ...... 236, 240, 241 Chinchilla ...... 170 Kaninchen ...... 2,6 Meerschweinchen ...... 56 Meerschweinchen...... 31, 41, 43 Darmparasiten Wanderratte ...... 178, 179, 195, 203 Kaninchen ...... 24 Zwerghamster ...... 99 Meerschweinchen ...... 56 Domestikation, Auswirkungen der Daurischer Zwerghamster ...... siehe Hausmaus...... 243 Sibirischer Streifenhamster Wanderratte...... 179, 188, 195 Dehydratation Dominanzbeziehung Wanderratte ...... 229 Goldhamster ...... 75 Demodikose Zwerghamster ...... 110 Goldhamster ...... 90 Dominanzhierarchie...... 270 Wanderratte ...... 231 Chinchilla ...... 151 Dentin Hausmaus . . . 243, 266, 273, 275, 276, 314, 321 Meerschweinchen ...... 36 Kaninchen ...... 11 Dermatitis ...... 91 Meerschweinchen ...... 42, 43 Chinchilla ...... 170 Wanderratte ...... 199, 202, 206, 218 Hausmaus...... 330 Drohverhalten Meerschweinchen ...... 55 Goldhamster ...... 74, 75, 82 Wanderratte...... 226, 230, 231 Hausmaus...... 308 Zwerghamster ...... 125 Meerschweinchen ...... 47 346 STICHWORTVERZEICHNIS

Wanderratte ...... 200, 216 Chinchilla ...... 169–172 Zwerghamster ...... 116 Goldhamster ...... 89 Drüsenmagen Hausmaus...... 328 Goldhamster ...... 69 Kaninchen ...... 21 Hausmaus ...... 253, 263 Meerschweinchen ...... 55, 56 Wanderratte ...... 187, 193 Wanderratte...... 180, 223, 228 Zwerghamster ...... 104, 108 Zwerghamster ...... 124 Dsungarischer Zwerghamster ...... 97, 98 Entzündung, Magen-Darm- ...... siehe Enteritis Dünndarmentzündung, chronische environmental enrichment Goldhamster ...... 90 Chinchilla ...... 159 Durchfall Glossar ...... 337 Chinchilla ...... 166, 169–172 Goldhamster ...... 82, 86 Goldhamster ...... 89, 91 Hausmaus ...... 316, 322 Hausmaus ...... 323, 328, 329 Kaninchen ...... 14 Kaninchen...... 21, 24 Meerschweinchen ...... 47 Meerschweinchen...... 54, 56, 58 Wanderratte ...... 221, 224 Wanderratte ...... 226, 228–230 Zwerghamster ...... 121, 122 Zwerghamster ...... 124, 125 Enzephalitis ...... siehe Gehirnhautentzündung Dysenterie Enzyme Kaninchen ...... 17 Glossar ...... 338 Dyspnoe...... siehe Atembeschwerden Epilepsie Chinchilla ...... 172 E Erblindung Eisprung ...... siehe Ovulation Wanderratte ...... 235 Ektoparasiten Erdbau ...... siehe Bauanlage Goldhamster ...... 90 Erkrangung, Hautpilz ...... siehe Dermatomykose Hausmaus ...... 330, 332 Erkrankung, Atemtrakt- Kaninchen ...... 26 Chinchilla ...... 172 Meerschweinchen ...... 54 Goldhamster ...... 93 Zwerghamster ...... 124 Hausmaus...... 326 Empathie Kaninchen ...... 23 Hausmaus...... 267 Meerschweinchen ...... 57 Encephalitozoonose Wanderratte ...... 226 Kaninchen...... 22, 59 Zwerghamster ...... 126 Enddarmvorfall ...... siehe Rektumprolaps Erkrankung, Augen- Endokarditis Chinchilla ...... 174 Wanderratte ...... 233 Goldhamster ...... 95 Endometritis ...... siehe Hausmaus...... 335 Gebärmutterschleimhautentzündung Meerschweinchen ...... 61 Endometriumhyperplasie ...... siehe Wanderratte ...... 235 Gebärmutterschleimhautvergrößerung Erkrankung, Bewegungsapparat- Meerschweinchen ...... 60 Chinchilla ...... 173 Endoparasiten Goldhamster ...... 94 Chinchilla ...... 170, 171 Hausmaus...... 334 Goldhamster ...... 91 Meerschweinchen ...... 59 Hausmaus...... 329 Wanderratte ...... 234 Kaninchen ...... 23 Zwerghamster ...... 127 Meerschweinchen ...... 56 Erkrankung, ernährungsbedingte Wanderratte ...... 229 Chinchilla ...... 167, 169–172 Enteritis Goldhamster ...... 89 STICHWORTVERZEICHNIS 347

Hausmaus...... 326 Meerschweinchen ...... 55 Kaninchen...... 17, 19 Wanderratte ...... 228 Meerschweinchen ...... 52 Zwerghamster ...... 125 Wanderratte ...... 226 Erkrankung, Virus- Zwerghamster ...... 123 Chinchilla ...... 175 Erkrankung, Fell- u. Haut- Goldhamster ...... 95 Goldhamster ...... 90 Hausmaus...... 335 Hausmaus...... 330 Kaninchen...... 27, 28 Kaninchen ...... 25 Wanderratte ...... 235 Meerschweinchen ...... 54 Zwerghamster ...... 128 Wanderratte ...... 230 Erkrankungen Zwerghamster ...... 124 Chinchilla ...... 167 Erkrankung, Gebiss- Goldhamster ...... 89 Kaninchen ...... 21 Hausmaus...... 325 Meerschweinchen ...... 53 Kaninchen ...... 19 Erkrankung, Geschlechtsapparat- Meerschweinchen ...... 52 Chinchilla ...... 174 Wanderratte ...... 225 Goldhamster ...... 94 Zwerghamster ...... 123 Hausmaus...... 335 Erkundungsverhalten Wanderratte ...... 234 Goldhamster ...... 85 Zwerghamster ...... 127 Zwerghamster ...... 121 Erkrankung, Harnwege- Ernährung Chinchilla ...... 171 Chinchilla ...... 144, 165 Goldhamster ...... 60 Goldhamster ...... 86 Hausmaus...... 332 Hausmaus ...... 255, 259, 322 Wanderratte ...... 208, 232 Kaninchen ...... 17 Zwerghamster ...... 125 Meerschweinchen ...... 38 Erkrankung, Herz- Wanderratte...... 188, 191, 223 Chinchilla ...... 173 Zwerghamster ...... 105 Goldhamster ...... 93 Ernährung, artgerechte Hausmaus...... 334 Goldhamster ...... 87 Meerschweinchen ...... 58 Kaninchen ...... 18 Wanderratte ...... 233 Zwerghamster ...... 122 Zwerghamster ...... 126 Ertrinken Erkrankung, Kreislauf- Zwerghamster ...... 120 Hausmaus...... 334 ESPs ...... siehe exocrine-gland secreting peptides Wanderratte ...... 233 exocrine-gland secreting peptides Erkrankung, neurologische Hausmaus...... 298 Chinchilla ...... 172 Exophthalmus Goldhamster ...... 92 Chinchilla ...... 174 Hausmaus...... 333 Goldhamster ...... 95, 96 Kaninchen ...... 22 Zwerghamster ...... 128, 129 Meerschweinchen ...... 58 Explorationsverhalten . siehe Erkundungsverhalten Wanderratte ...... 233 Zwerghamster ...... 126 F Erkrankung, Verdauungsapparat- Fadenwürmer Chinchilla ...... 169 Hausmaus ...... 328, 329 Goldhamster ...... 91 Kaninchen ...... 24 Hausmaus...... 327 Meerschweinchen ...... 56 Kaninchen ...... 23 Wanderratte ...... 230 348 STICHWORTVERZEICHNIS

Familiengruppe Meerschweinchen ...... 35 Chinchilla ...... 150 Wanderratte ...... 186 Farbsehen Zwerghamster...... 104, 111, 116, 119, 121 Wanderratte ...... 185 Fortpflanzung Federgrassteppe ...... 101 Chinchilla ...... 151 Feldhamster ...... 62, 64, 65, 70, 97, 103, 105 Goldhamster ...... 77 Feldmaus ...... 241 Hausmaus...... 279 Fellbeißen Kaninchen ...... 11 Chinchilla ...... 148, 165, 168, 174 Meerschweinchen ...... 44 Hausmaus...... 331 Wanderratte ...... 179, 203 Fellbruch Zwerghamster ...... 111 Chinchilla ...... 168 Fortpflanzungssystem ...... siehe Paarungssystem Fellfärbung Fortpflanzungszeit Hausmaus...... 249 Chinchilla ...... 151 Meerschweinchen ...... 35 Goldhamster ...... 78 Wanderratte ...... 185 Hausmaus...... 281 Zwerghamster ...... 102 Kaninchen ...... 11 Felssteppe ...... 104 Meerschweinchen ...... 44 Fettmobilisierungssyndrom Wanderratte ...... 203 Meerschweinchen ...... 53 Zwerghamster ...... 111 Fibrosarkom Frakturen ...... siehe Knochenbrüche Meerschweinchen ...... 55 Freigehege Flagellaten Chinchilla ...... 164 Hausmaus...... 328 Kaninchen ...... 16 Flankendrüsen ...... siehe Flankenorgan Meerschweinchen ...... 50 Flankenorgan Freilandhaltung Goldhamster ...... 67, 76, 78, 81, 91, 208, 209 Chinchilla ...... 164 Zwerghamster ...... 103 Goldhamster ...... 84 Fleckfieber, murines Hausmaus...... 316 Wanderratte ...... 180 Kaninchen ...... 16, 25, 26 Fledhamster ...... 86 Meerschweinchen...... 50, 54, 56 Fliegenmadenbefall Wanderratte ...... 223 Kaninchen ...... 17 Fressfeinde Meerschweinchen ...... 54 Chinchilla ...... 138 Flöhe Goldhamster ...... 66 Hausmaus...... 245 Hausmaus...... 248 Kaninchen...... 25, 26 Meerschweinchen ...... 34 Wanderratte ...... 230 Wanderratte ...... 184 Forschung, wissenschaftliche Fressunlust ...... siehe Appetitlosigkeit Chinchilla ...... 134 Frischfutter Goldhamster ...... 63 Chinchilla ...... 166 Hausmaus...... 242 Goldhamster ...... 86 Meerschweinchen ...... 32 Hausmaus...... 323 Wanderratte ...... 179 Kaninchen ...... 18 Zwerghamster ...... 99 Meerschweinchen ...... 51 Fortbewegung Wanderratte ...... 224 Chinchilla ...... 140, 141 Zwerghamster ...... 122 Goldhamster ...... 68 Fütterungsfehler ...... siehe Hausmaus...... 251 Erkrankung, ernährungsbedingte Kaninchen...... 5 Futteraufnahme, selektive STICHWORTVERZEICHNIS 349

Chinchilla ...... 165, 166 Chinchilla ...... 170 Goldhamster ...... 87 Kaninchen ...... 21 Hausmaus...... 323 Meerschweinchen ...... 53 Kaninchen ...... 19 Gefährdung Meerschweinchen ...... 53 Chinchilla ...... 132 Wanderratte ...... 224 Goldhamster ...... 66 Zwerghamster ...... 123 Gehirnhautentzündung Futterprägung Chinchilla ...... 170 Hausmaus...... 255 Wanderratte ...... 227, 233 Kaninchen...... 7 Gelbbauchmurmeltier ...... 156 Meerschweinchen ...... 38 Gelbohrkrankheit Wanderratte ...... 189 Chinchilla ...... 167 Futterumstellung Gelbsucht Chinchilla ...... 166, 170, 171 Kaninchen ...... 24 Goldhamster ...... 86, 89 Wanderratte ...... 180 Hausmaus...... 322 Gelbzahnmeerschweinchen...... siehe Kaninchen ...... 9, 18, 21 Wieselmeerschweinchen Meerschweinchen...... 50, 52, 56 Gelenkentzündung Wanderratte ...... 223, 226 Hausmaus...... 334 Zwerghamster ...... 122, 123 Wanderratte ...... 234 Gemeinschaftsnester G Hausmaus...... 287 Galea ...... siehe Wieselmeerschweinchen Gerbillinae...... siehe Rennmäuse Gallenblase, fehlende Gesäugeentzündung Sibirischer Streifenhamster ...... 104 Chinchilla ...... 168 Wanderratte ...... 188, 193 Goldhamster ...... 94 Gansu-Zwerghamster ...... 62, 97 Meerschweinchen ...... 60 Gastoenteritis ...... siehe Enteritis Wanderratte...... 227, 232, 234 Gastrotomie Zwerghamster ...... 127 Meerschweinchen ...... 57 Gesäugetumor Gebärmutterentzündung Hausmaus...... 335 Chinchilla ...... 172 Wanderratte ...... 234 Goldhamster ...... 94 Gesang Hausmaus...... 335 Hausmaus...... 305 Meerschweinchen ...... 60 Geschlechtsbestimmung Wanderratte ...... 234 Goldhamster ...... 67 Zwerghamster ...... 127 Geschlechtsdimorphismus Gebärmutterschleimhautvergrößerung Hausmaus...... 297 Chinchilla ...... 174 Meerschweinchen ...... 41 Gebärmuttertumor Wanderratte ...... 184 Meerschweinchen ...... 60 Geschlechtsdimorphiymus Gebissaufbau Hausmaus...... 292 Chinchilla ...... 142 Geschlechtsreife Goldhamster ...... 69 Chinchilla ...... 154 Hausmaus...... 253 Glossar ...... 338 Kaninchen...... 5 Goldhamster ...... 77 Meerschweinchen ...... 36 Hausmaus ...... 279, 288, 289 Wanderratte ...... 187 Kaninchen ...... 11 Zwerghamster ...... 104 Meerschweinchen ...... 44 Gebisserkrankung Wanderratte ...... 179, 205 350 STICHWORTVERZEICHNIS

Zwerghamster ...... 111, 117 Hausmaus...... 330 Gewebsneubildung Kaninchen ...... 25 Goldhamster ...... 91, 96 Meerschweinchen ...... 53–55, 59 Hausmaus...... 335 Wanderratte...... 230–232 Meerschweinchen ...... 55 Zwerghamster ...... 124, 125, 128 Zwerghamster ...... 129 Haarbruch ...... siehe Fellbruch Gewicht ...... siehe Körpergewicht Haarlinge Giardiasis Meerschweinchen ...... 54 Wanderratte ...... 229 Habitat ...... siehe Lebensraum Glaukom ...... siehe Grüner Star Haemorrhagic Septicemia Syndrome ...... siehe Gleichgewichtsstörungen Chinaseuche Goldhamster ...... 94 Haltung Gloger’sche Regel ...... 250 Chinchilla ...... 159 Glotzauge...... siehe Exophthalmus Goldhamster ...... 82 Goldhamster . 62, 103–105, 107, 109, 110, 114, 203 Hausmaus ...... 242, 310 Graben ...... siehe Grabvermögen Kaninchen ...... 14 Grabvermögen Meerschweinchen ...... 47 Chinchilla ...... 142 Wanderratte ...... 217 Goldhamster ...... 67 Zwerghamster ...... 117 Hausmaus...... 252 Haltung, traditionelle Kaninchen...... 5 Kaninchen...... 2 Meerschweinchen ...... 35 Meerschweinchen ...... 32 Wanderratte ...... 186 Hamster ...... 62, 97 Zwerghamster ...... 103, 104, 120 Hamsterspielzeug Grauer Star Goldhamster ...... 86 Chinchilla ...... 174 Zwerghamster ...... 121 Goldhamster ...... 95 Hamsterwolle Meerschweinchen ...... 61 Goldhamster ...... 85, 90, 91, 94 Graue Zwerghamster ...... 62, 97 Hausmaus...... 318 Grauhamster ...... 63 Wanderrate ...... 222 Graumull ...... 111 Zwerghamster ...... 121, 124, 127 Größe...... siehe Körpergröße handling ...... siehe Tragetechnik Grüner Star ’Handling-Laute’ Meerschweinchen ...... 61 Hausmaus...... 301 Grünfutter handling calls ...... siehe ’Handling-Laute’ Chinchilla ...... 166 Hardersche Drüsen Goldhamster ...... 86 Goldhamster ...... 81, 96 Hausmaus...... 323 Hausmaus ...... 251, 298 Kaninchen ...... 18 Wanderratte ...... 185, 227 Meerschweinchen ...... 51 Zwerghamster ...... 115, 129 Wanderratte ...... 224 Harnabgabe, vermehrte Zwerghamster ...... 122 Chinchilla ...... 167 Gruppengeruch Meerschweinchen ...... 54 Kaninchen...... 12, 15 Wanderratte ...... 232 Gunnisons Präriehund ...... 157 Harngrieß Kaninchen ...... 20 H Meerschweinchen ...... 60 Haarausfall Harnröhrenentzündung Chinchilla ...... 165, 168, 170 Chinchilla ...... 171 Goldhamster ...... 90, 91 Wanderratte ...... 232 STICHWORTVERZEICHNIS 351

Harnsteine Hornhautentzündung Chinchilla ...... 172 Chinchilla ...... 174 Goldhamster ...... 90 Goldhamster ...... 95 Meerschweinchen ...... 60 Wanderratte ...... 235 Zwerghamster ...... 124, 125 Zwerghamster ...... 128 Haselmäuse ...... 155 Hybridzonen Hasenmäuse ...... 131, 151 Hausmaus...... 239 Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex Hydroperikard ...... siehe Herzbeutelerguß Hausmaus...... 295 Hymenolepidose ...... siehe Bandwürmer Wanderratte ...... 209 Hymenolepis nana ...... siehe Zwergbandwurm Haupt-Urin-Proteine Hyperthyreose . . . . siehe Schilddrüsenüberfunktion Hausmaus...... 295 Hypokalzämie...... siehe Kalziummangel Hausmaus...... 99, 177, 236 Hypophysentumor Hausmeerschweinchen...... 31 Wanderratte ...... 233, 234 Hausratte...... 177, 180, 181, 184, 187, 192 Hypothermie ...... siehe Unterkühlung Haustier Hypothyreose . . . . siehe Schilddrüsenunterfunktion Glossar ...... 338 Hautentzündung ...... siehe Dermatitis I Hautpilz...... siehe Dermatomykose Ikterus ...... siehe Gelbsucht Hepatosis ...... siehe Chinaseuche Ileitis, proliferative Herpes-Virus Goldhamster ...... 91 Chinchilla ...... 175 Zwerghamster ...... 125 Herzbeutelerguß Impfung Meerschweinchen ...... 58 Kaninchen ...... 28 Herzinnenhautentzündung . . . . . siehe Endokarditis Inappetenz ...... siehe Appetitlosigkeit Herzinnenwandentzündung. . . . .siehe Endokarditis Infantizid Herzinsuﬃzienz Chinchilla ...... 154 Goldhamster ...... 93 Glossar ...... 338 Herzklappeninsuﬃzienz Goldhamster ...... 79 Meerschweinchen ...... 58 Hausmaus...... 273, 280, 283, 287, 302, 311 Herzmuskelentzündung Kaninchen ...... 11 Wanderratte ...... 226, 233 Wanderratte ...... 192, 195, 206, 219 Herzschlg, erhöhter Inguinaldrüsen Meerschweinchen ...... 58 Kaninchen ...... 12 Himalaja-Ratte ...... 177, 178 Inkubationszeit Hirschmäuse ...... 246 Glossar ...... 338 Hitzschlag Innenohrentzündung Chinchilla ...... 161, 164, 173 Hausmaus...... 333 Goldhamster ...... 93 Meerschweinchen ...... 59 Hausmaus ...... 314, 334 Wanderratte ...... 233 Meerschweinchen ...... 58, 59 International Union for Conservation of Nature132 Zwerghamster ...... 127 Inzuchtlinien Hörvermögen Hausmaus...... 242 Chinchilla ...... 139 IUCN . siehe International Union for Conservation Goldhamster ...... 67 of Nature Hausmaus ...... 250, 299 Kaninchen...... 5 J Wanderratte ...... 184 Jaculus jaculus ...... siehe Wüstenspringmaus Hormone Jakobson’sches Organ Glossar ...... 338 Chinchilla ...... 155 352 STICHWORTVERZEICHNIS

Hausmaus ...... 279, 292, 294, 304 Chinchilla ...... 161 Juckreiz Goldhamster ...... 83, 95 Chinchilla ...... 168 Hausmaus ...... 314, 315 Goldhamster ...... 90 Kaninchen ...... 15 Hausmaus ...... 330, 332 Meerschweinchen ...... 49 Kaninchen ...... 26 Wanderratte ...... 220 Meerschweinchen ...... 54, 55 Zwerghamster ...... 117–119, 128 Wanderratte ...... 230, 231 Kältestarre Zwerghamster ...... 124, 125 Hausmaus...... 260 Jungtiereintragen Kalziummangel Goldhamster ...... 79 Chinchilla ...... 172 Hausmaus...... 285 Goldhamster ...... 90 Wanderratte ...... 205, 213 Kaninchen ...... 1, 112 Jungtierentwicklung Kaninchenfloh ...... 26 Chinchilla ...... 153 Kaninchenpest...... siehe Myxomatose Goldhamster ...... 78, 79, 82 Kaninchenschnupfen, ansteckender ...... siehe Hausmaus...... 288 Pasteurellose Kaninchen ...... 12 Kaninchenschnupfen-Impfung Meerschweinchen ...... 45 Kaninchen ...... 28 Wanderratte ...... 205 Kannibalismus Zwerghamster ...... 112 Goldhamster ...... 79, 90 Jungtierfürsorge Hausmaus...... 321 Chinchilla ...... 153, 154 Kaninchen ...... 19 Goldhamster ...... 78, 79 Wanderratte ...... 192 Hausmaus ...... 285, 300 Kapuzenratte ...... siehe Wanderratte Kaninchen ...... 12 Kardiomyopathie, dilatative Meerschweinchen ...... 45 Chinchilla ...... 173 Wanderratte...... 204, 206, 210 Kastration Zwerghamster ...... 112–114 Kaninchen...... 15, 29 Meerschweinchen ...... 48 K Katarakt ...... siehe Grauer Star Körpergewicht Kennzeichen, äußere ...... siehe Merkmale, äußere Dsungarischer Zwerghamster ...... 102 Keratitis ...... siehe Bindehautentzündung Käfigeinrichtung Kieferabszess Chinchilla ...... 161, 162 Chinchilla ...... 170 Goldhamster ...... 83–86 Kaninchen ...... 22 Hausmaus ...... 315–317 Meerschweinchen ...... 54 Kaninchen ...... 16 Kiefergelenk Meerschweinchen ...... 49 Goldhamster ...... 69 Wanderratte ...... 217, 221 Kindstötung ...... siehe Infantizid Zwerghamster ...... 119–121 Kinndrüsen Käfiggröße Kaninchen...... 11, 12 Chinchilla ...... 161 ’Kleine Reisfeld-Ratte’ ...... 178 Goldhamster ...... 83 KLettervermögen Hausmaus ...... 314, 317 Chinchilla ...... 142 Kaninchen ...... 15 Klettervermögen Meerschweinchen ...... 48 Goldhamster ...... 68 Wanderratte ...... 220 Hausmaus...... 252 Zwerghamster ...... 118 Kaninchen...... 4 Käfigstandort Meerschweinchen ...... 36 STICHWORTVERZEICHNIS 353

Wanderratte ...... 187 Kommensalismus ...... siehe Synanthropismus Zwerghamster ...... 104, 118, 119 Kommunikation Klippschliefer ...... 1, 155 Chinchilla ...... 154 Klostridien Goldhamster ...... 80 Kaninchen ...... 21 Hausmaus...... 290 Meerschweinchen ...... 55, 56 Kaninchen ...... 12 Knochenbrüche Meerschweinchen ...... 45 Chinchilla ...... 173 Wanderratte ...... 205, 207 Hausmaus...... 334 Zwerghamster ...... 114 Knochenbrüche, spontane Kommunikation, akustische Goldhamster ...... 90 Chinchilla ...... 156 Meerschweinchen ...... 59 Goldhamster ...... 78, 80 Zwerghamster ...... 124 Hausmaus...... 299 Knochenmarksdepression Kaninchen ...... 12 Meerschweinchen ...... 60 Meerschweinchen ...... 46, 47 Knochentumor Wanderratte...... 200, 204, 212 Meerschweinchen ...... 59 Zwerghamster ...... 115 Körpergewicht Kommunikation, olfaktorische Campbell-Zwerghamster...... 102 Chinchilla ...... 155 Chinchilla ...... 139 Glossar ...... 339 Goldhamster ...... 66 Goldhamster ...... 77, 80, 81 Hausmaus...... 248 Hausmaus...... 290 Kaninchen ...... 3,4 Kaninchen ...... 12 Meerschweinchen ...... 35 Meerschweinchen ...... 35, 45 Roborovski-Zwerghamster ...... 102 Wanderratte...... 189, 200, 208 Sibirischer Streifenhamster ...... 102 Zwerghamster ...... 115 Wanderratte ...... 184 Kommunikation, optische Körpergröße Chinchilla ...... 156 Campbell-Zwerghamster...... 102 Goldhamster ...... 74, 80, 81 Chinchilla ...... 139 Hausmaus...... 308 Dsungarischer Zwerghamster ...... 102 Kaninchen...... 13, 14 Goldhamster ...... 66 Meerschweinchen ...... 46 Hausmaus ...... 248, 249 Wanderratte ...... 215 Kaninchen...... 4 Zwerghamster ...... 116 Meerschweinchen ...... 35 Kompassorientierung Roborovski-Zwerghamster ...... 102 Zwerghamster ...... 111 Sibirischer Streifenhamster ...... 102 Konjunktivitis ...... siehe Bindehautentzündung Wanderratte ...... 184 Kontaktliegen KörperspracheseeKommunikation, optische . . . . . 13 Meerschweinchen ...... 44 Kohlenhydrate Koordinationsstörungen Kaninchen ...... 20 Chinchilla ...... 165 Meerschweinchen ...... 53 Goldhamster ...... 93 Kokzidiose Meerschweinchen ...... 59 Chinchilla ...... 170 Zwerghamster ...... 127 Kaninchen...... 16, 23 Kopfschiefhaltung ...... siehe Torticollis Meerschweinchen ...... 56 Krallenpﬂege Wanderratte ...... 229 Kaninchen ...... 18 Kolik Meerschweinchen ...... 51, 52 Chinchilla ...... 171 Krankheiten...... siehe Erkrankungen Kolitis ...... siehe Dickdarmentzündung ’Kratzmäuse’ ...... 330 354 STICHWORTVERZEICHNIS

Kreislaufversagen Leptospirose Chinchilla ...... 173 Hausmaus...... 245 Goldhamster ...... 94 Lernen, soziales Hausmaus...... 334 Hausmaus...... 256 Meerschweinchen ...... 58 Wanderratte ...... 189, 201 Zerghamster ...... 127 Leukämie, virale Kulturfolger ...... siehe Synanthropismus Hausmaus...... 335 Kurzgrassteppe ...... 101 Leukose Kurzschwanz-Hamster ...... 103 Goldhamster ...... 96 Kurzschwanz-Zwerghamster ...... 62, 97, 101 Zwerghamster ...... 128 Leukose, lymphatische . . . . . siehe Leukämie, virale L Levante-Wühlmaus ...... 64 Laborratte...... siehe Wanderratte Linsentrübung Läuse Goldhamster ...... 95 Hausmaus...... 332 Lipom Kaninchen...... 25, 26 Meerschweinchen ...... 55 Wanderratte ...... 230 Lippengrind Lagidium ...... siehe Hasenmäuse Meerschweinchen ...... 55 Lagostomus ...... siehe Viscacha Listeriose Lanzettegel Chinchilla ...... 169, 170, 172 Kaninchen ...... 24 Löwenmähne ...... siehe Fellbeißen Laufrad Lokomotion ...... siehe Fortbewegung Chinchilla ...... 164 Lordosis Goldhamster ...... 84, 85 Chinchilla ...... 152 Hausmaus...... 319 Goldhamster ...... 75, 77, 80, 82 Zwerghamster ...... 121 Hausmaus ...... 284, 310 Laurices ...... 2 Wanderratte ...... 204 Lautäußerungen siehe Kommunikation, akustische Lungenadenomatose Lautsprache . . . . siehe Kommunikation, akustische Chinchilla ...... 172 LCM ...... siehe Choriomeningitis, lymphozytäre Lungenblutung Lebenserwartung ...... siehe Alter Goldhamster ...... 93 Lebensraum Lungenentzündung Chinchilla ...... 134 Chinchilla ...... 161, 172 Glossar ...... 338 Goldhamster ...... 93 Goldhamster ...... 64 Hausmaus ...... 327, 328 Hausmaus...... 246 Kaninchen ...... 23 Kaninchen ...... 3, 10 Meerschweinchen ...... 57, 60 Meerschweinchen ...... 33 Wanderratte ...... 226, 227 Wanderratte...... 181–183 Lungenwürmer Zwerghamster ...... 99, 101 Kaninchen ...... 24 Leberegel, Großer Kaninchen ...... 24 M Leberkokzidiose Madenbefall Kaninchen ...... 24 Kaninchen ...... 17 Leberverfettung Madenwürmer Chinchilla ...... 167 Kaninchen ...... 24 Meerschweinchen ...... 53 Mäusetyphus ...... 327 Lee-Boot-Eﬀekt Magentorsion Hausmaus...... 279 Meerschweinchen ...... 56 Leporarien ...... 2 Magenwürmer STICHWORTVERZEICHNIS 355

Kaninchen ...... 24 Microcavia ...... siehe Zwergmeerschweinchen major histocompatibility complex ...... siehe Micromys minutus ...... siehe Zwergmaus Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex Microtus arvalis ...... siehe Feldmaus major urinary proteins siehe Haupt-Urin-Proteine Microtus socialis ...... siehe Levante-Wühlmaus ’Malaysische Feld-Ratte’ ...... 178 Mikrosporie Malokklusion ...... siehe Zahnfehlstellung Hausmaus...... 330 Mammatumor ...... siehe Gesäugetumor Kaninchen ...... 25 Markierverhalten Milben Chinchilla ...... 155 Goldhamster ...... 90 Goldhamster ...... 76 Hausmaus...... 332 Hausmaus...... 268 Kaninchen...... 25, 26 Kaninchen...... 10, 11 Meerschweinchen ...... 54 Meerschweinchen ...... 41 Wanderratte ...... 231 Sibirischer Streifenhamster ...... 103 Mittelhamster...... 62, 97 Wanderratte...... 198, 208, 209 Mittelohrentzündung Zwerghamster ...... 115, 116 Chinchilla ...... 172 Marmota bobak ...... siehe Steppen-Murmeltier Goldhamster ...... 93 Marmota ﬂaviventris . siehe Gelbbauchmurmeltier Hausmaus...... 333 Marmota marmota ...... siehe Alpenmurmeltier Kaninchen ...... 22 Massenvermehrung Meerschweinchen ...... 59 Dsungarischer Hamster ...... 101, 114 Wanderratte ...... 227, 233 Goldhamster ...... 114 Zwerghamster ...... 126 Wanderratte ...... 180, 203 MMTV ...... siehe mouse mammary tumos virus Mastitis ...... siehe Gesäugeentzündung Mongolische Zwerghamster ...... 62, 97 Mato Grosso ...... 33 Monogamie Maul- und Klauenseuche Campbell-Zwerghamster...... 112 Wanderratte ...... 180 Chinchilla ...... 150 Maulwurf ...... 103 Glossar ...... 339 Mausartige Zwerghamster...... 97 Meerschweinchen ...... 41 Meerschweinchen ...... 30, 110, 112 Wanderratte ...... 202 Meerschweinchenlähme...... 58 Zwerghamster ...... 112 Mejorado ...... 32 Morphologie Melanismus Chinchilla ...... 130, 139 Hausmaus...... 250 Goldhamster ...... 67, 68 Meningitis...... siehe Gehirnhautentzündung Hausmaus...... 248 Menschenﬂoh ...... 180 Kaninchen...... 5 Merkmale, äußere Meerschweinchen ...... 32, 35 Chinchilla ...... 139 Wanderratte ...... 184 Goldhamster ...... 67 Zwerghamster ...... 102 Hausmaus...... 248 mouse mammary tumos virus ...... 335 Kaninchen...... 5 Multigamie ...... siehe Polygynandrie Meerschweinchen ...... 35 Mundwinkeldrüsen Wanderratte ...... 184 Zwerghamster ...... 103, 115, 116 Zwerghamster ...... 102 MUPs ...... siehe Haupt-Urin-Proteine Mesocricetus auratus ...... siehe Goldhamster Murines Hepatitis-Virus ...... 328 Mesocricetus brandti ....siehe Türkischer Hamster Muskelatrophie Mesocricetus newtoni siehe Rumänischer Hamster Goldhamster ...... 90 Mesocricetus raddei ... siehe Schwarzbrusthamster Muskelschwäche Metritis...... siehe Gebärmutterentzündung Goldhamster ...... 94 MHC. .siehe Haupt-Histokompatibilitäts-Komplex Muskelzittern 356 STICHWORTVERZEICHNIS

Meerschweinchen ...... 59 Meerschweinchen ...... 52 Mus auctor † ...... 237 Nahrungsbedarf Mus linnaeus † ...... 237 Chinchilla ...... 144, 146 Mus musculus ...... siehe Hausmaus Goldhamster ...... 70 Mus musculus bactrianus ...... 237, 238 Hausmaus...... 259 Mus musculus castaneus .. 237–239, 241, 243, 248, Kaninchen...... 7 249 Meerschweinchen ...... 38 Mus musculus domesticus . 237–240, 243, 248, 249, Wanderratte ...... 192 278 Zwerghamster ...... 105, 106 Mus musculus gentilulus ...... 237, 239 Nahrungspräferenz ...... siehe Futterpräferenz Mus musculus molossinus ...... 240 Nahrungsvorräte Mus musculus musculus ... 237–240, 243, 248, 249, Chinchilla ...... 145 271, 278 Goldhamster ...... 66, 69 Mus musculus poschiavinus ..... siehe Tabakmaus Hausmaus...... 257 Mus poschiavinus ...... siehe Tabakmaus Wanderratte ...... 189 Mus spicilegus ...... siehe Ährenmaus Zwerghamster...... 103, 105, 113, 114, 122 Myiasis ...... siehe Fliegenmadenbefall National Chinchilla Reserve ...... siehe Mykoplasmose Reserva Nacional Las Chinchillas Wanderratte ...... 227 ’National Mouse Club’ ...... 242 Myokarditis ...... siehe Herzmuskelentzündung Naturschutz Myospalax...... siehe Blindmulle Chinchilla ...... 139 Myxomatose Nematoden ...... siehe Fadenwürmer Kaninchen...... 16, 26 Neophobie Myxomatose-Impfung Hausmaus...... 258 Kaninchen...... 27, 29 Wanderratte ...... 179, 181, 184, 190, 195 Myxomatose-Resistenz Neoplasie ...... siehe Gewebsneubildung Kaninchen ...... 27 Nephritis . . . . . siehe Nierenerkrankung, chronische Nervenlähmung N Chinchilla ...... 173 Nachtaktivität Goldhamster ...... 93 Chinchilla ...... 159, 161, 165 Nest Goldhamster ...... 83 Hausratte ...... 182 Hausmaus ...... 310, 314, 316 Wanderratte ...... 181 Wanderratte ...... 220 Nestflüchter Zwerghamster ...... 116, 118 Meerschweinchen ...... 45 Nährstoffmengen, empfohlene Nestflüchter Chinchilla ...... 149 Chinchilla ...... 153 Goldhamster ...... 73 Meerschweinchen ...... 38 Hausmaus...... 266 Nesthocker Kaninchen...... 9 Goldhamster ...... 78 Meerschweinchen ...... 40 Hausmaus...... 288 Wanderratte ...... 195 Kaninchen ...... 12 Zwerghamster ...... 108, 109 Wanderratte ...... 205 Nageappetenz Zwerghamster ...... 112 Meerschweinchen ...... 51 Nestkammer Nagermüsli Goldhamster ...... 65 Kaninchen ...... 19 Netzhautschädigung Meerschweinchen ...... 53 Hausmaus ...... 314, 318 Nagesteine Wanderratte ...... 235 Kaninchen ...... 20 Neugierverhalten STICHWORTVERZEICHNIS 357

Wanderratte ...... 180 Chinchilla ...... 152 Nierenentzündung Kaninchen ...... 11 Chinchilla ...... 172 Ovulation, spontane Meerschweinchen ...... 56 Chinchilla ...... 152 Wanderratte ...... 232 Hausmaus...... 279 Nierenerkrankung, chronische Ovulationszyklus Goldhamster ...... 90 Goldhamster ...... 78 Hausmaus...... 333 Zwerghamster ...... 112 Nierensteine Oxyuridose ...... siehe Fadenwürmer Goldhamster ...... 87, 88, 90, 92 Kaninchen ...... 20 P Meerschweinchen ...... 52 Páramos ...... 33 Zwerghamster ...... 124, 125 Paarungssystem Nierenversagen Chinchilla ...... 150 Kaninchen ...... 22 Glossar ...... 339 Meerschweinchen ...... 56 Goldhamster ...... 74 Notoedres-Räude Hausmaus...... 281 Wanderratte ...... 231 Kaninchen ...... 11 Meerschweinchen ...... 41 O Wanderratte ...... 202 Obstipation ...... siehe Verstopfung Zwerghamster ...... 112, 114 Ochotona daurica ...... siehe Pfeifhase Paarungsvorspiel...... siehe Werbeverhalten Ochotona mantchurica ...... siehe Pfeifhase Panophthalmie ...... siehe Augenentzündung Östrus Parapodemus † ...... 236 Goldhamster ...... 77, 78, 81 Paratyphus Hausmaus...... 279 Wanderratte ...... 180 Wanderratte ...... 203, 210 Parese ...... siehe Nervenlähmung Östrus, Postpartum- Pars cardiaca ...... siehe Vormagen Chinchilla ...... 152 Pars pylorica ...... siehe Drüsenmagen Hausmaus...... 279 Pasteurellose Kaninchen ...... 11 Kaninchen...... 15, 23 Meerschweinchen ...... 44 Meerschweinchen ...... 57 Wanderratte ...... 203 Wanderratte ...... 227, 228 Zwerghamster ...... 112, 114, 115 Paziﬁsche oder Polynesische Ratte ...... 178 Ohrdrüsen Peitschenwürmer Goldhamster ...... 81 Kaninchen ...... 24 Okklusion Pelletfutter Chinchilla ...... 143 Chinchilla ...... 166 Oryctolagus cuniculus ...... siehe Kaninchen Goldhamster ...... 87 Osteodystrophie . . siehe Knochenbrüche, spontane Hausmaus...... 323 Osteoporose Kaninchen ...... 20 Wanderratte ...... 232 Meerschweinchen ...... 51 Osteosarkom ...... siehe Knochentumor Wanderratte ...... 224 Otis interna ...... siehe Innenohrentzündung Zwerghamster ...... 123 Otis media ...... siehe Mittelohrentzündung Pelztierzucht Ovarialzysten Chinchilla ...... 133 Goldhamster ...... 94 Penishaarring Meerschweinchen ...... 59 Chinchilla ...... 171, 174 Zwerghamster ...... 128 Peromyscus ...... siehe Hirschmäuse Ovulation, induzierte Peromyscus boylii ...... 215 358 STICHWORTVERZEICHNIS

Peromyscus californicus ...... 215 Meerschweinchen ...... 33 Pest Wanderratte ...... 196, 203 Hausmaus...... 245 Zwerghamster ...... 110, 112, 114 Wanderratte ...... 180 Porphyrin-Überproduktion Pfeifhase ...... 110 Wanderratte ...... 235 Pflege Prädatoren ...... siehe Fressfeinde Goldhamster ...... 82 Prägung Kaninchen ...... 14 Glossar ...... 340 Meerschweinchen ...... 47 Präputialdrüsenabszess Zwerghamster ...... 117 Wanderratte ...... 234 pH-Wert Procavia...... siehe Klippschliefer Glossar ...... 339 Progonomys † ...... 236 Pharyngitis ...... siehe Rachenraumentzündung Promiskuität Pheromone Glossar ...... 339 Glossar ...... 339 Hausmaus...... 281 Goldhamster ...... 81 Wanderratte ...... 202 Hausmaus...... 292 Pronation ...... 103 Phodopus ...... siehe Kurzschwanz-Zwerghamster Protein, tierisches Phodopus campbelli siehe Campbell-Zwerghamster Goldhamster ...... 72, 86, 90 Phodopus roborovskii ...... siehe Hausmaus ...... 257, 259, 323 Roborovski-Zwerghamster Wanderratte ...... 223 Phodopus sungorus ...... siehe Zwerghamster ...... 105, 108, 121, 122 Dsungarischer Zwerghamster Pseudotuberkulose Phyllotis...... siehe Blattohrmäuse Kaninchen ...... 23 Pneumonie ...... siehe Lungenentzündung Meerschweinchen ...... 58 Pododermatitis ...... siehe Ballenentzündung Wanderratte ...... 228, 231 Polyandrie Pulex irritans ...... siehe Menschenfloh Glossar ...... 339 Puna...... 33, 41 Polyarthritis ...... siehe Gelenkentzündung Pyometra ...... siehe Gebärmutterentzündung Polydipsie ...... siehe Wasseraufnahme, vermehrte Polygynandrie R Glossar ...... 339 Rabbit Calicivirus Disease . . . . . siehe Chinaseuche Wanderratte ...... 202 Rabbit Haemorrhagic Disease . . siehe Chinaseuche Polygynie Rachenraumentzündung Chinchilla ...... 150 Meerschweinchen ...... 56 Glossar ...... 339 Rassen, chromosomale Hausmaus...... 281 Hausmaus...... 238 Kaninchen ...... 11 Rattenartiger Zwerghamster...... 62, 97 Meerschweinchen ...... 41 Rattenbekämpfung...... 183, 190 Wanderratte ...... 202 Rattenbisskrankheit Zwerghamster ...... 112 Hausmaus ...... 245, 334 Polyurie ...... siehe Harnabgabe, vermehrte Wanderratte ...... 180, 225 Population Rattenfloh ...... 180 Glossar ...... 339 Rattenfloh, Europäischer...... 230 Kaninchen...... 3 Rattenfloh, Tropischer ...... 230 Meerschweinchen ...... 33 Rattengift ...... 181, 191 Populationsdichte Rattus argentiventer ...... siehe Reisfeld-Ratte Chinchilla ...... 150 Rattus exulans . siehe Pazifische oder Polynesische Hausmaus ...... 243, 267, 270, 271, 287 Ratte Kaninchen...... 3 Rattus losea ...... siehe Kleine Reisfeld-Ratte STICHWORTVERZEICHNIS 359

Rattus nitidus ...... siehe Himalaja-Ratte Meerschweinchen ...... 51, 55 Rattus norvegicus ...... siehe Wanderratte Wanderratte ...... 224 Rattus pyctoris ...... siehe Turkestan-Ratte Zwerghamster ...... 121 Rattus rattus ...... siehe Hausratte roof rat ...... siehe Hausratte Rattus tanezumi ...... siehe Asiatische Hausratte Rothörnchen...... 157 Rattus tiomanicus ...siehe Malaysische Feld-Ratte Ruf-Speziﬁtät RCD...... siehe Chinaseuche Chinchilla ...... 157 Reisfeld-Ratte ...... 178 Rumänischer Hamster ...... 62 Rektumprolaps Rundwürmer Chinchilla ...... 169, 171 Wanderratte ...... 232 Goldhamster ...... 90 Hausmaus ...... 328, 329 S Zwerghamster ...... 124 sacculi ...... siehe Mundwinkeldrüsen Rektumvorfall...... siehe Rektumprolaps Salmonellen Rennmäuse ...... 62 Hausmaus ...... 245, 327, 328 Reserva Nacional Las Chinchillas...... 138, 139 Kaninchen ...... 21 Retinadystrophie ...... siehe Netzhautschädigung Meerschweinchen ...... 56 Revier Wanderratte ...... 228 Chinchilla ...... 150, 155 Salzleckstein Glossar ...... 340 Goldhamster ...... 87 Goldhamster ...... 76–80, 82 Sandbaden Hausmaus . . . 243, 266, 268, 269, 271, 275, 321 Chinchilla ...... 140, 155, 163, 168 Kaninchen ...... 10 Goldhamster ...... 84, 86 Meerschweinchen ...... 41 Hausmaus...... 320 Wanderratte ...... 196–198, 208, 219 Zwerghamster ...... 120 Zwerghamster...... 110–112, 117, 118 Sarcoptes-Räude Reviermarkierung Goldhamster ...... 90 Goldhamster ...... 67, 77, 81 Kaninchen ...... 26 Hausmaus ...... 268, 272, 275, 294 Meerschweinchen ...... 54 Kaninchen ...... 10, 12, 13 Wanderratte ...... 231 Meerschweinchen ...... 41 Zwerghamster ...... 124 Wanderratte ...... 209 Satelliten-Männchen Zwerghamster ...... 111 Meerschweinchen ...... 43 RHD ...... siehe Chinaseuche satellite male ...... siehe Satelliten-Männchen Riboﬂavin ...... siehe Vitamin B2 Saugmilben Rickettsien Wanderratte ...... 231 Hausmaus...... 244 Saugwürmer ring tail ...... siehe Schwanznekrose Kaninchen ...... 24 roamer ...... siehe Wanderer Scharrgraben ...... siehe Grabvermögen Robertson’sche Chromosomenfusion Scheinträchtigkeit Hausmaus...... 238 Kaninchen ...... 29 Roborovski-Zwerghamster...... 98 Schilddrüsentumor Rodentiose Meerschweinchen ...... 54 Kaninchen ...... 23 Schilddrüsenüberfunktion Meerschweinchen ...... 58 Meerschweinchen ...... 54 Rohfasergehalt ’Schlängel-Laute’ Chinchilla ...... 165 Hausmaus...... 300 Goldhamster ...... 73, 87 Schilddrüsenunterfunktion Hausmaus...... 322 Meerschweinchen ...... 55 Kaninchen ...... 19 Schneidezähne 360 STICHWORTVERZEICHNIS

Chinchilla ...... 142 Hausmaus ...... 243, 267 Goldhamster ...... 69 Kaninchen ...... 10 Hausmaus...... 253 Meerschweinchen ...... 41 Kaninchen...... 5 Wanderratte ...... 196 Meerschweinchen ...... 36 Zwerghamster ...... 109 Wanderratte ...... 187 Spalax...... siehe Blindmäuse Zwerghamster ...... 104 Spermophilus richardsonii ...... 215 Schwanznekrose Spielverhalten Hausmaus...... 331 Chinchilla ...... 154 Wanderratte ...... 231 Goldhamster ...... 79 Schwarzbrusthamster ...... 62 Hausmaus ...... 267, 288 Schweinepest Meerschweinchen ...... 46 Wanderratte ...... 180 Wanderratte ...... 201, 206, 212, 217, 221 Schwimmvermögen Spironukleose Hausmaus...... 252 Wanderratte ...... 229 Kaninchen...... 4 Sprungvermögen Meerschweinchen ...... 36 Chinchilla ...... 141 Wanderratte ...... 192 Goldhamster ...... 68 SDA-Virus ...... siehe Sialodacryoadenitis Stärke Sehvermögen Glossar ...... 340 Chinchilla ...... 140, 162 Kaninchen ...... 20 Goldhamster ...... 67, 81 Meerschweinchen ...... 53 Hausmaus ...... 250, 308 Steatosis hepatis ...... siehe Leberverfettung Kaninchen...... 5 Steppe ...... 99, 100 Meerschweinchen ...... 35 Steppen-Murmeltier ...... 110 Wanderratte ...... 185 Sternguckerkrankheit . . . siehe Encephalitozoonose Selbstverstümmelung Stiftzähne Chinchilla ...... 173 Kaninchen...... 5 Sendaivirus Stimmerkennung, individuelle Wanderratte ...... 227 Chinchilla ...... 156, 159 Separationsmechanismus des Kolons Stopfmagen Chinchilla ...... 144 Kaninchen...... 6 Hausmaus...... 255 Meerschweinchen...... 36, 39, 52 Meerschweinchen ...... 37 Streprokokkem-Pneumonie Wanderratte ...... 188 Wanderratte ...... 227 Setzröhre Supination Kaninchen ...... 11 Wanderratte ...... 186 Sialodacryoadenitis Zwerghamster ...... 103 Goldhamster ...... 96 supplementary sacculi ... siehe Mundwinkeldrüsen Hausmaus...... 335 Symbiose Wanderratte ...... 227, 235 Glossar ...... 340 Zwerghamster ...... 129 Synanthropismus Siberian dwarf hamster ...... siehe Hausmaus ...... 240, 241 Dsungarischer Zwerghamster Wanderratte...... 177, 178, 181 Sibirischer Streifenhamster ...... 98 Zwerghamster ...... 99 Sodoku...... siehe Rattenbisskrankheit Syrischer Hamster ...... siehe Goldhamster Sohlengeschwüre...... siehe Ballenentzündung Systematik Sozialstruktur Chinchilla ...... 130, 131 Chinchilla ...... 149 Glossar ...... 340 Goldhamster ...... 74 Goldhamster ...... 62 STICHWORTVERZEICHNIS 361

Hausmaus...... 236 Chinchilla ...... 153 Kaninchen...... 1 Goldhamster ...... 78 Meerschweinchen ...... 30 Hausmaus ...... 280, 285 Wanderratte ...... 176, 177 Kaninchen ...... 12 Zwerghamster ...... 98 Meerschweinchen ...... 45 Wanderratte ...... 204 T Zwerghamster ...... 111 Tabakmaus ...... 238 Trauma Tachykardie...... siehe Herzschlag, erhöht Goldhamster ...... 93 Tachypnoe ...... siehe Atemfrequenz, erhöht Trichobezoar Talgdrüse...... siehe Bauchdrüse Kaninchen...... 18, 19 Talpa europaea ...... siehe Maulwurf Meerschweinchen...... 51, 53, 57 Tamiasciurus hudsonicus ...... siehe Rothörnchen Wanderratte ...... 226, 228 Tanzmaus ...... 242, 299 Trichophytie Territorium ...... siehe Revier Hausmaus...... 330 Thermoregulation Kaninchen ...... 25 Campbell-Zwerghamster...... 113 Trichotillomanie ...... siehe Fellbeißen Hausmaus ...... 260, 287, 288 Trommelsucht ...... siehe Tympanie Wanderratte ...... 186, 206 Tscherskia triton ...... siehe Rattenartiger Thiamin ...... siehe Vitamin B1 Zwerghamster Thigmotaxis Tschudi-Meerschweinchen ...... 30, 31, 33, 41 Hausmaus ...... 250, 288, 317 Türkischer Hamster ...... 62, 64 Wanderratte...... 183, 221, 222 Tularämie Tocopherol ...... siehe Vitamin E Hausmaus...... 245 Tollwut Tumor Wanderratte ...... 180 Hausmaus...... 261 Torpor ...... siehe Kältestarre Meerschweinchen ...... 57 Torticollis Wanderratte ...... 225 Chinchilla ...... 170, 172 Tumor, bösartig Goldhamster ...... 93 Goldhamster ...... 91 Hausmaus...... 333 Hausmaus...... 335 Kaninchen ...... 22 Meerschweinchen ...... 55 Meerschweinchen ...... 57, 59 Tumor, gutartig Wanderratte ...... 233 Meerschweinchen ...... 55 Zwerghamster ...... 126 Tympanie Tränen, blutige . . siehe Porphyrin-Überproduktion Chinchilla ...... 169, 171 Tränenkanal-Entzündung Hausmaus...... 326 Meerschweinchen ...... 61 Kaninchen ...... 21 Tränensack-Entzündung Meerschweinchen...... 51, 52, 56 Chinchilla ...... 174 Wanderratte ...... 223 Meerschweinchen ...... 61 Typhus Tragetechnik Wanderratte ...... 180 Chinchilla ...... 167 Tyzzer’s Disease Goldhamster ...... 88 Kaninchen ...... 21 Hausmaus...... 325 Meerschweinchen ...... 55 Kaninchen ...... 18 Wanderratte ...... 226, 233 Meerschweinchen ...... 51 Wanderratte ...... 225 U Zwerghamster ...... 123 Übergewicht Tragzeit Chinchilla ...... 165, 173 362 STICHWORTVERZEICHNIS

Hausmaus ...... 261, 323 Wanderratte ...... 197 Kaninchen ...... 19 Verbreitung, aktuelle Meerschweinchen ...... 53 Chinchilla ...... 137 Wanderratte ...... 188, 194, 224, 234 Goldhamster ...... 64 Zwerghamster ...... 124 Hausmaus...... 246 Ultraschallrufe Kaninchen...... 3 Goldhamster ...... 78, 80 Meerschweinchen ...... 33 Hausmaus . . . 250, 283, 286, 299, 302, 304, 306 Wanderratte ...... 181 Wanderratte ...... 200, 201, 203–206, 212 Zwerghamster ...... 99 Zwerghamster ...... 115 Verbreitung, historische Umweltanreicherung...... siehe Chinchilla ...... 134 environmental enrichment Hausmaus ...... 237, 246 Unterarten Kaninchen...... 1 Chinchilla ...... 137, 139 Wanderratte ...... 181 Hausmaus...... 237 Verdauung Kurzschwanz-Chinchilla ...... 131 Chinchilla ...... 147 Langschwanz-Chinchilla ...... 132 Goldhamster ...... 71 Unterbringung Hausmaus...... 263 Chinchilla ...... 161 Kaninchen...... 7 Goldhamster ...... 83 Meerschweinchen ...... 36, 38 Hausmaus...... 314 Wanderratte ...... 192 Kaninchen ...... 14 Zwerghamster ...... 107 Meerschweinchen ...... 48 Verdauungsorgane Wanderratte ...... 220 Chinchilla ...... 142 Zwerghamster ...... 118 Goldhamster ...... 69 Unterkühlung Hausmaus...... 253 Meerschweinchen ...... 58 Kaninchen...... 6 Urethritis ...... siehe Harnröhrenentzündung Meerschweinchen ...... 36 Urinmarkierungen Wanderratte ...... 187 Hausmaus...... 290 Zwerghamster ...... 104 Urinspritzen Verdauungsstörung Chinchilla ...... 152, 155 Goldhamster ...... 86 Kaninchen ...... 19 Hausmaus...... 326 Meerschweinchen ...... 44 Meerschweinchen ...... 60 Urolithiasis . . siehe auch Blasensteine, Harnsteine, Zwerghamster ...... 122, 128 Harngrieß Vergesellschaftung Uteruskarzinom Chinchilla ...... 160 Sibirischer Streifenhamster ...... 128 Goldhamster ...... 82, 83 Hausmaus...... 311 V Kaninchen ...... 15 Vaginalpfropf Meerschweinchen ...... 48 Chinchilla ...... 153 Wanderratte ...... 217 Vandenbergh-Eﬀekt Zwerghamster ...... 117 Hausmaus...... 289 Verhalten Wanderratte ...... 211 Chinchilla ...... 149 Verband, anonymer Goldhamster ...... 73 Wanderratte ...... 197, 198 Hausmaus...... 266 Verband, individualisierter Kaninchen ...... 10 Glossar ...... 338 Meerschweinchen ...... 40 Hausratte ...... 198 Wanderratte ...... 180, 195 STICHWORTVERZEICHNIS 363

Zwerghamster ...... 109 Vormagen Verhalten, stereotypes Goldhamster ...... 69 Goldhamster ...... 84–86 Hausmaus ...... 253, 263 Verhalten, submissives ...... siehe Wanderratte ...... 187, 193 Beschwichtigungsverhalten Zwerghamster ...... 104, 107 Verhaltensstörung Vorratsbau Kaninchen ...... 19 Wanderratte ...... 189 Verstopfung Chinchilla...... 148, 167, 169–171 W Goldhamster ...... 90 Waldmaus ...... 246 Meerschweinchen ...... 56 Wanderer Wanderratte...... 226, 228, 230 Meerschweinchen ...... 43 Zwerghamster ...... 124 Wanderratte ...... 176 VHD ...... siehe Chinaseuche Wasseraufnahme, vermehrte Viral Haemorrhagic Disease . . . . siehe Chinaseuche Chinchilla ...... 167 Virusdiarrhoe Meerschweinchen ...... 54 Hausmaus ...... 328, 335 Wanderratte ...... 232 Viruspneumonie Wasserbedarf Chinchilla ...... 175 Chinchilla ...... 146, 147 Viscacha...... 131 Goldhamster ...... 70, 71, 88 Vitamine, fettlösliche Hausmaus...... 261 Kaninchen ...... 20 Kaninchen ...... 7, 18 Vitamin A Meerschweinchen ...... 38 Goldhamster ...... 87 Wanderratte ...... 192 Hausmaus ...... 259, 265 Zwerghamster ...... 106, 107, 122, 125 Meerschweinchen ...... 55 Werbeverhalten Wanderratte ...... 235 Chinchilla ...... 152, 155, 156, 158 Vitamin B Goldhamster ...... 77, 78, 80, 81 Chinchilla ...... 174 Hausmaus...... 283 Hausmaus...... 264 Kaninchen ...... 11 Meerschweinchen ...... 55, 59 Meerschweinchen...... 44, 46, 47 Vitamin B1 Wanderratte...... 203, 212, 216 Chinchilla ...... 165, 173 Wermut-Halbwüste ...... 101 Wanderratte ...... 233 wet tail Vitamin B2 Goldhamster ...... 91 Chinchilla ...... 165 Zwerghamster ...... 125 Vitamin C Whitten-Eﬀekt Chinchilla ...... 148, 165 Hausmaus ...... 279, 297 Hausmaus...... 266 Wieselmeerschweinchen ...... 31 Kaninchen ...... 20 Wildmeerschweinchen ...... 30, 31, 33 Meerschweinchen . . . . 38–40, 50, 55, 56, 59–61 Winterfärbung Vitamin D Campbell-Zwerghamster...... 98 Hausmaus...... 265 Dsungarischer Zwerghamster ...... 98 Kaninchen ...... 20 Zwerghamster ...... 102, 118 Meerschweinchen ...... 52, 60 Winterfell ...... siehe Winterfärbung Wanderratte ...... 194 Wistar-Ratte ...... siehe Wanderratte Vitamin E wriggling calls ...... siehe ’Schlängel-Laute’ Chinchilla ...... 167 Wühler ...... 62, 97 Goldhamster ...... 79, 87, 90 Wüste ...... 101 Vomeronasalorgan . . . . siehe Jakobson’sches Organ Ala-Schan...... 101 364 STICHWORTVERZEICHNIS

Bei-Schan ...... 101 Chinchilla ...... 142 Dsungarei ...... 101 Hausmaus...... 253 Gobi...... 101 Kaninchen ...... 6, 21 Takla Makan ...... 101 Meerschweinchen ...... 36, 53 Tsaidam ...... 101 Zecken Wüstenspringmaus ...... 107 Kaninchen ...... 26 Wurfanzahl Zellulose Chinchilla ...... 151, 160 Glossar ...... 340 Goldhamster ...... 78 Zoonose Hausmaus...... 281 Goldhamster ...... 92 Kaninchen ...... 12 Hausmaus ...... 244, 325 Meerschweinchen ...... 44 Wanderratte ...... 180 Wanderratte ...... 204 Zuchtreife Zwerghamster ...... 111 Glossar ...... 341 Wurfgröße Kaninchen ...... 11 Chinchilla ...... 153, 160 Zuckerkrankheit ...... siehe Diabetes Goldhamster ...... 78 Zwergbandwurm Hausmaus ...... 280, 281 Hausmaus...... 245 Kaninchen ...... 12 Zwerghamster...... 97, 203 Meerschweinchen ...... 44 Zwergkaninchen...... 18 Wanderratte ...... 204 Zwergmaus ...... 187, 252 Zwerghamster ...... 111 Zwergmeerschweinchen...... 31 Wurmbefall Zystenbildung Kaninchen ...... 24 Goldhamster ...... 92, 94 Wurzelspitzenvereiterung Meerschweinchen ...... 57 Chinchilla ...... 170, 174 Zwerghamster ...... 125 Zystitis ...... siehe Blasenentzündung X Xenopsylla pestis ...... siehe Rattenﬂoh Z Zahnabrieb Chinchilla ...... 148, 165 Goldhamster ...... 86, 87, 89 Kaninchen ...... 5, 20, 22 Meerschweinchen...... 36, 51, 53 Wanderratte ...... 226 Zwerghamster ...... 121, 122, 124 Zahnfehlstellung Chinchilla ...... 170, 171 Hausmaus...... 326 Kaninchen ...... 21 Meerschweinchen ...... 54 Zwerghamster ...... 124 Zahnhaken Chinchilla ...... 170 Kaninchen...... 19, 21 Zahnschmelz Meerschweinchen ...... 36 Zahnwachstum Literaturverzeichnis

A Alberts, J.R. (1978): Huddling by rat pups: group behavioral mechanisms of temperature regulation and energy conservation. - Journal of compa- Ader, R. & Grota, L.J. (1970): Rhythmicity in rative and physiological psychology 92, H. 2, 231. the maternal behaviour of Rattus norvegicus. - Ani- mal Behaviour 18, H. 1, 144–150. Alberts, J.R. & Galef Jr., B.G. (1973): Ol- factory cues and movement: Stimuli mediating in- (1898): Zur Entwicklungsgeschichte Adloff, P. traspeciﬁc aggression in the wild Norway rat. - des Nagetiergebisses. - Ph.D. Thesis, Universität Journal of Comparative Physiological Psychology Rostock, Rostock, S. 1–66. 85, H. 2, 233–242.

Adolph, E.F. (1947): Urges to eat and drink Al-Kahtani, M.A. (2004): Kidney mass and rein rats. - American Journal of Physiology–Legacy lative medullary thickness of rodents in relation to Content 151, H. 1, 110–125. habitat, body size, and phylogeny. - Physiological and Biochemical Zoology 77, H. 3, 346–365. Adolph, P. (1994): Untersuchungen zum Energie- und Nährstoﬀbedarf adulter Meerschweinchen. - Allin, J.T. & Banks, E.M. (1972): Functional Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hochschule Hannover, aspects of ultrasound production by infant albino Hannover. rats (Rattus norvegicus). - Animal Behaviour 20, 175–185. Agar, W.E.; Drummond, F.H. & Tiegs, O.W. (1948): Third report on a test of McDougall’s La- Al-Rukibat, R.K.; Irizarry, A.R.; Lacey, marckian experiment on the training of rats. - Jour- J.K.; Kazacos, K.R.; Storandt, S.T. & DeNi- nal of Experimental Biology 25, H. 2, 103–122. cola, D.B. (2001): Impression smear of liver tissue from a rabbit. - Veterinary Clinical Pathology 30, Agar, W.E.; Drummond, F.H.; Tiegs, O.W. & H. 2, 57–61. Gunson, M.M. (1954): Fourth (ﬁnal) report on a test of McDougall’s Lamarckian experiment on the Altman, K. & Sudarshan, K. (1975): Postnatal training of rats. - Journal of Experimental Biology development of locomotion in the laboratory rat. - 31, H. 3, 307–321. Animal Behaviour 23, 896–920.

Akre, A.K.; Hovland, A.L.; Bakken, M. & Alves, J.A.B.; Vingada, J. & Rodrigues, P. Braastad, B.O. (2008): Risk assessment concer- (2006): The wild rabbit (Oryctolagus cuniculus L.) ning the welfare of animals kept for fur production. diet on a sand dune area in central Portugal: a con- - A report to the Norwegian Scientiﬁc Committee tribution towards management. - Wildlife Biology for Food Safety 9th May. in Practice 2, H. 2.

Albers, P.C.H.; Timmermans, P.J.A. & Vos- Anokhin, K.V.; Bogolepova, T.V.; Surov, sen, J.M.H. (2000): Is maternal behavior correla- A.V. & Zarayskaya, I.Y. (2008): A comparative ted with later explorative behavior of young guinea analysis of hierarchically organized grooming pat- pigs (Cavia aperea f. porcellus)? - Acta Ethologica terns in hamsters. - In: Proceedings of Measuring 2, H. 2, 91–96. Behavior - Citeseer, 318–319.

365 366 LITERATURVERZEICHNIS

Anonymus (1861): Über Vorkommen der für Baranowski, P.; Wroblewska, M.; Wojtas, Deutschland im Aussterben begriffenen Hausrat- J. & others (2009): Morphology and morphome- ten und des Bibers. - Natur und Offenbarung 7, try of the nuchal plane of breeding chinchilla (Chin- 235–238. chilla laniger, Molina, 1782) skulls allowing for sex and litter size at birth. - Bull Vet Inst Pulawy 53, Arnold, C.E. & Estep, D.Q. (1990): Effects of 291–298. housing on social preference and behaviour in male golden hamsters (Mesocricetus auratus). - Applied Bárcena, J.; Morales, M.; Vázquez, B.; Bo- Animal Behaviour Science 27, 253–261. ga, J.A.; Parra, F.; Lucientes, J.; Pagès- Manté, A.; Sánchez-Vizcaíno, J.M.; Blasco, Asher, M.; De Oliveira, E.S. & Sachser, N. R. & Torres, J.M. (2000): Horizontal transmissi- (2004): Social system and spatial organization of ble protection against myxomatosis and rabbit he- wild guinea pigs (Cavia aperea) in a natural popu- morrhagic disease by using a recombinant myxoma lation. - Journal of Mammalogy 85, H. 4, 788–796. virus. - Journal of Virology 74, H. 3, 1114–1123. Asher, M.; Lippmann, T.; Epplen, J.T.; Barnes, R.H. & Fiala, G. (1958a): Effects of the Kraus, C.; Trillmich, F. & Sachser, N. (2008): prevention of coprophagy in the rat I. Growth stu- Large males dominate: ecology, social organization, dies. - The Journal of nutrition 64, H. 4, 533–540. and mating system of wild cavies, the ancestors of the guinea pig. - Behavioral Ecology and Sociobio- Barnes, R.H. & Fiala, G. (1958b): Effects of logy 62, H. 9, 1509–1521. the prevention of coprophagy in the rat II. Vitamin B12 requirement. - The Journal of nutrition 65, H. Atcha, Z.; Cagampang, F.R.A.; Stirland, 1, 103–114. J.A.; Morris, I.D.; Brooks, A.N.; Ebling, F.J.; Klingenspor, M. & Loudon, A.S. (2000): Barnes, R.H.; Kwong, E. & Fiala, G. (1958): Leptin acts on metabolism in a photoperiod- Effects of the prevention of coprophagy in the rat dependent manner, but has no effect on repro- III. Digestibility of protein and fat. - The Journal ductive function in the seasonally breeding Siberi- of nutrition 65, H. 2, 251–258. an hamster (Phodopus sungorus). - Endocrinology Barnes, R.H.; Kwong, E. & Fiala, G. (1959): 141, H. 11, 4128–4135. Effects of the prevention of coprophagy in the rat IV. Biotin. - The Journal of nutrition 67, H. 4, ATF & DVG (2004): Kleine Heimtiere. Diagnostik und Therapie von Erkrankungen des Verdauungs- 599–610. apparates. Aktueller Wissensstand. - ATF, Hanno- Barnes, R.H.; Tuthill, S.; Kwong, E. & Fia- ver. la, G. (1959): Effects of the prevention of coprophagy in the rat V. Essential fatty acid deficiency. - The Journal of nutrition 68, H. 1, 121–130. B Barnett, S.A. (1956): Behaviour components in the feeding of wild and laboratory rats. - Behaviour Bakker, E.S.; Reiffers, R.C.; Olff, H. & 9, H. 1, 24–43. Gleichman, J.M. (2005): Experimental manipulation of predation risk and food quality: effect on Barnett, S.A. (1975): The rat. A study in beha- grazing behaviour in a central-place foraging herbi- vior. - AldineTransaction, New Brunswick (U.S.A.) vore. - Oecologia 146, H. 1, 157–167. and London (U.K.), S. 287. Balcombe, J.P. (2006): Laboratory environments Barnett, S.A. & Spencer, M.M. (1951): Fee- and rodents’ behavioural needs: a review. - Labo- ding, social behaviour and interspecific competition ratory Animals 40, H. 3, 217–235. in wild rats. - Behaviour, 229–242. Barabasz, B. & Lapiński, S. (2007): Multiple Bartl, J. (2006): Lautäußerungen der Chinchil- litters in chinchillas. - Viscerale Wissenschaften 3, las im Sozialverband. - Ph.D. Thesis, Ludwig- H. 34, 178–181. Maximilians-Universität, München, S. 156. LITERATURVERZEICHNIS 367

Bartlett, A.D. (1862): Notes on the beaver in Berry, R.J. (Hrsg) (1981): Biology of the house the zoological garden. - Proceedings of the Zoolo- mouse. (The proceedings of a symposium held at gical Society of London 1862, 267–268. the Zoological Society of London on 22 and 23 No- vember 1979). - Academic Press, London, S. 715. Baumans, V. (2005): Environmental enrichment for laboratory rodents and rabbits: requirements of Beynon, P.H. & Cooper, J.E. (Hrsg) (1997): rodents, rabbits, and research. - ILAR journal 46, Kompendium der Heimtiere. Haltung – Diagnostik H. 2, 162–170. – Therapie. - Schlütersche GmbH & Co. KG, Han- nover, S. 295. Beck, M. & Galef, B.G. (1989): Social influences on the selection of a protein-sufficient diet Bhadresa, R. (1977): Food preferences of rabbits by Norway rats (Rattus norvegicus). - Journal of Oryctolagus cuniculus L. at Holkham sand dunes, Comparative Psychology 103, H. 2, 132. Norfolk. - Journal of Applied Ecology 14, 287–291. Bidlingmaier, T.C. (1937): Notes on the ge- Becker, K. (1950): Ernährungsstudien an Wan- nus Chinchilla. - Journal of Mammalogy 18, H. 2, derratten und Hausratten. - Schädlingsbekämpfung 159–163. 42, 115–119. Biesalski, H.K.; Wellner, U. & Weiser, Becker, K. (1978a): Rattus norvegicus (Berken- H. (1990): Vitamin A deficiency increases noise hout, 1769) - Wanderratte. - In: Niethammer, J. susceptibility in guinea pigs. - Journal of Nutrition & Krapp, F. (Hrsg): Handbuch der Säugetiere Eu- 120, 726–737. ropas. Band 1. Nagetiere 1. - AULA-Verlag, Wies- baden, 401–420. Birke, L.I.A. & Sadler, D. (1984): Scent- marking behaviour in response to conspecific Becker, K. (1978b): Rattus rattus (Linnaeus, odours by the rat, Rattus norvegicus. - Animal Be- 1758) - Hausratte. - In: Niethammer, J. & haviour 32, 493–500. Krapp, F. (Hrsg): Handbuch der Säugetiere Eu- ropas. Band 1. Nagetiere 1. - AULA-Verlag, Wies- Bishop, G.F. & Davy, A.J. (1984): Significance baden, 382–400. of rabbits for the populations regulation of Hiera- cium pilosella in Breckland. - Journal of Ecology Beintema, J.J. (1985): Amino acid sequence da- 72, 273–284. ta and evolutionary relationships among hystrico- Blanchard, D.C.; Williams, G.; Lee, E.M.C. gnaths and other rodents. - In: Luckett, W.P. & & Blanchard, R.J. (1981): Taming of wild Rattus Hartenberger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Re- norvegicus by lesions of the mesencephalic central lationships among Rodents: A Multidisciplinary gray. - Physiological Psychology 9, H. 2, 157–163. Analysis - Plenum Press, New York and London, 549–565. Blanchard, R.J.; Blanchard, D.C.; Takaha- shi, T. & Kelley, M.J. (1977): Attack and de- Bekyürek, T.; Liman, N. & Bayram, G. (2002): fensive behaviour in the albino rat. - Animal Beha- Diagnosis of sexual cycle by means of vaginal sme- viour 25, 622–634. ar method in the chinchilla (Chinchilla lanigera). - Laboratory Animals 36, 51–61. Blanchard, R.J.; Flannelly, K.J. & Blan- chard, D.C. (1986): Defensive behaviors of la- Bellier, R.; Gidenne, T.; Vernay, M. & Co- boratory and wild Rattus norvegicus. - Journal of lina, M. (1995): In vivo study of circadian variati- Comparative Psychology 100, H. 2, 101. ons of the cecal fermentation pattern in postweaned and adult rabbits. - Journal of Animal Science 73, Blom, H.J.M.; Van Tintelen, G.; Baumans, 128–135. V.; Van Den Broek, J. & Beynen, A.C. (1995): Development and application of a preference test Bentley, L.S. & Morgan, A.F. (1945): Vitamin system to evaluate housing conditions for labora- A and carotene in the nutrition of the guinea pig. tory rats. - Applied Animal Behaviour Science 43, - The Journal of Nutrition 30, H. 3, 159–168. 279–290. 368 LITERATURVERZEICHNIS

Blom, H.J.M.; Van Tintelen, G.; Van Vors- in muroid rodents. - In: Luckett, W.P. & Har- tenbosch, C.; Baumans, V. & Beynen, A.C. tenberger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Relation- (1996): Preferences of mice and rats for types of ships among Rodents: A Multidisciplinary Analysis bedding material. - Laboratory Animals 30, H. 3, - Plenum Press, New York and London, 671–683. 234–244. Boreman, J. & Price, E. (1972): Social domi- Blumberg, M.S. (1992): Rodent ultrasonic short nance in wild and domestic Norway rats (Rattus calls: Locomotion, biomechanics, and communica- norvegicus). - Animal Behaviour 20, 534–542. tion. - Journal of Comparative Psychology 106, H. Botha, M. & Bud, I. (2008a): Comparative stu- 4, 360–365. dies regarding forage intake at chinchilla function of applied breeding system and it’s technological in- Blumberg, M.S. & Alberts, J.R. (1990): Ul- volves. - Scientiﬁc Papers Animal Science and Bio- trasonic vocalizations by rat pups in the cold: an technologies 41, H. 2, 530–533. acoustic by-product of laryngeal braking? - Beha- vioral neuroscience 104, H. 5, 808. Botha, M. & Bud, I. (2008b): Kindling evolution at chinchilla during a year in a middle size breeding Blumberg, M.S. & Sokoloff, G. (2001): Do in- farm. - Zootehnie si Biotehnologii 41, H. 2, 534–536. fant rats cry? - Psychological Review 108, H. 1, 83–95. Bowman, B.B.; Selhub, J. & Rosenberg, I.H. (1986): Intestinal absorption of biotin in the rat. - Blumstein, D.T. (2000): The evolution of infan- The Journal of nutrition 116, H. 7, 1266–1271. ticide in rodents: A comparative analysis. - In: Van Schaik, C.P. & Janson, C.H. (Hrsg): Infanticide Bozinovic, F. & Gallardo, P. (2006): The wa- by males and its implications. - Cambridge Univer- ter economy of South American desert rodents: sity Press, Cambridge, 178–197. From integrative to molecular physiological ecology. - Comparative Biochemistry and Physiology BMELV (1996): Mindestanforderungen an die Hal- Part C: Toxicology & Pharmacology 142, H. 3–4, tung von Säugetieren. - BMELV, Bonn, 1–72. 163–172. ; ; & Boag, B. (1988): Observations on the seasonal in- Branco, M. Monnerot, M. Ferrand, N. cidence of myxomatosis and its interactions with Templeton, A.R. (2002): Postglacial dispersal of helminth parasites in the European rabbit (Oryc- the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) on tolagus cuniculus). - Journal of Wildlife Diseases the Iberian Peninsula reconstructed from nested 24, H. 3, 450–455. clade and mismatch analyses of mitochondrial DNA genetic variation. - Evolution 56, H. 4, 792–803.

Boback, A.W. (1970): Das Wildkaninchen (Oryc- Brenner, S.Z.G.; Hawkins, M.G.; Tell, L.A.; tolagus cuniculus [Linné, 1758]). 2. Auflage, Nach- Hornof, D.W.J.; Plopper, C.G.; Verstrae- druck der 1. Auflage von 1970. - A. Ziemsen Verlag, te, F.J.; DrMedVet, Mm. & DAVDC, D. Wittenberg Lutherstadt, S. 116. (2005): Clinical anatomy, radiography, and compu- ted tomography of the chinchilla skull. - Compen- Boback, A.W. (1970): 10. Ernährung. - In: dium. Das Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus Linne, 1758). - A. Ziemsen Verlag, 55–58. Bronson, L.H. & Parker, R.F. (1943): The in- activation of the virus of infectious myxomatosis by Boehmer, E. & Crossley, D. (2009): Objective heat. - Journal of bacteriology 45, H. 2, 177. interpretation of dental disease in rabbits, guinea pigs and chinchillas. - Tierärztliche Praxis Klein- Brooks, P.L.; Vella, E.T. & Wynne- tiere 4, 250–260. Edwards, K.E. (2005): Dopamine agonist treatment before and after the birth reduces pro- Bonhomme, F.; Iskandar, D.; Thaler, L. & lactin concentration but does not impair paternal Petter, F. (1985): Electromorphs and phylogeny responsiveness in Djungarian hamsters, Phodopus LITERATURVERZEICHNIS 369 campbelli. - Hormones and Behavior 47, H. 3, determine background emotional state in laborato- 358–366. ry rats, Rattus norvegicus. - Animal Behaviour 76, H. 3, 801–809. Brotzler, A. (1963): Untersuchungen zum Orien- tierungsverhalten des Syrischen Goldhamsters (Me- Burn, C.C. (2008): What is it like to be a rat? Rat socricetus auratus Waterhouse). - Zeitschrift für sensory perception and its implications for experi- vergleichende Physiologie 47, 148–190. mental design and rat welfare. - Applied Animal Brown, G.G. & Simpson, M.V. (1981): Intra- Behaviour Science 112, H. 1–2, 1–32. and interspecific variation of the mitochondrial ge- Burn, C.C.; Peters, A.; Day, M.J. & Mason, nome in Rattus norvegicus and Rattus rattus: Re- G.J. (2006): Long-term effects of cage-cleaning fre- striction enzyme analysis of variant mitochondri- quency and bedding type on laboratory rat health, al DNA molecules and their evolutionary relation- welfare, and handleability: a cross-laboratory stu- ships. - Genetics 97, 125–143. dy. - Laboratory Animals 40, H. 4, 353–370. Brown, K.P.; Moller, H.; Innes, J. & Alte- rio, N. (1996): Calibration of tunnel tracking rates Butler, P.M. (1985): Homologies of molar cusps to estimate relative abundance of ship rats (Rattus and crests, and their bearing on assessments of ro- rattus) and mice (Mus musculus) in a New Zealand dent phylogeny. - In: Luckett, W.P. & Harten- forest. - New Zealand Journal of Ecology, 271–275. berger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Relationships among Rodents: A Multidisciplinary Analysis - Ple- Brown, R.E. (1974): Sexual arousal, the Coolid- num Press, New York and London, 381–401. ge effect and dominance in the rat (Rattus norvegicus). - Animal Behaviour 22, 634–637. Brown, R.E. (1986): Social and hormonal factors C influencing infanticide and its suppression in adult male Long-Evans rats (Rattus norvegicus). - Jour- Calmet, C.; Pascal, M. & Samadi, S. (2001): Is nal of Comparative Psychology 100, H. 2, 155. it worth eradicating the invasive pest Rattus norvegicus from Molene archipelago? Genetic structure Brunton, C.F.A.; Macdonald, D.W. & Buck- as a decision-making tool. - Biodiversity & Conser- le, A.P. (1993): Behavioural resistance towards vation 10, H. 6, 911–928. poison baits in brown rats, Rattus norvegicus. - Ap- plied Animal Behaviour Science 38, 159–174. Campbell-Palmer, R. & Rosell, F. (2015): Brush, F.R.; Baron, S.; Froehlich, J.C.; Ison, Captive care and welfare considerations for beavers. J.R.; Pellegrino, L.J.; Phillips, D.S.; Sakel- - Zoo Biology 34, H. 2, 101–109. laris, P.C. & Williams, V.N. (1985): Genetic Candela, A.M. & Bonini, R.A. (2017): A new differences in avoidance learning by Rattus norve- guinea pig (Rodentia, Caviomorpha) from nor- gicus: Escape/avoidance responding, sensitivity to thwestern Argentina: implications for the origin of electric shock, discrimination learning, and open- the genus Cavia. - Journal of Vertebrate Paleonto- field behavior. - Journal of Comparative Psycholo- logy 37, H. 4, e1352591. gy 99, H. 1, 60. Burgdorf, J.; Kroes, R.A.; Moskal, J.R.; Canzian, F. (1997): Phylogenetics of the labora- Pfaus, J.G.; Brudzynski, S.M. & Panksepp, tory rat Rattus norvegicus. - Genome Research 7, J. (2008): Ultrasonic vocalizations of rats (Rattus H. 3, 262–267. norvegicus) during mating, play, and aggression: ; ; & Behavioral concomitants, relationship to reward, Cao, Y. Adachi, J. Yano, T. Hasegawa, (1994): Phylogenetic place of guinea pigs: no and self-administration of playback. - Journal of M. support of the rodent-polyphyly hypothesis from Comparative Psychology 122, H. 4, 357–367. maximum-likelihood analyses of multiple protein Burman, O.H.P.; Parker, R.; Paul, E.S. & sequences. - Molecular biology and evolution 11, Mendl, M. (2008): A spatial judgement task to H. 4, 593–604. 370 LITERATURVERZEICHNIS

Capellini, I.; Nunn, C.L.; McNamara, P.; systems. - Journal of Animal Science 63, H. 5, Preston, B.T. & Barton, R.A. (2008): Ener- 1581–1586. getic constraints, not predation, influence the evolution of sleep patterning in mammals. - Functional Cherney, E.F. & Bermant, G. (1970): The role Ecology 22, H. 5, 847–853. of stimulus female novelty in the rearousal of copulation in male laboratory rats (Rattus norvegicus). Capello, V. (2004): Diagnosis and treatment of - Animal Behaviour 18, 567–574. dental diseases in pet rabbits and rodents - a review. - Exotic Mammal Medicine & Surgery 2, H. Chester, E.M.; Bonu, T. & Demas, G.E. 2, 5–12. (2010): Social defeat differentially affects immune responses in Siberian hamsters (Phodopus sungo- Carabaño, R.; Fraga, M.J.; Santoma, G. & rus). - Physiology & Behavior 101, H. 1, 53–58. De Blas, J.C. (1988): Effect of diet on composition of cecal contents and on excretion and compo- Childs, J.E.; Glass, G.E.; Korch, G.W. & Le- sition of soft and hard feces of rabbits. - Journal of Duc, J.W. (1989): Effects of hantaviral infection Animal Science 66, H. 4, 901–910. on survival, growth and fertility in wild rat (Rattus norvegicus) populations of Baltimore, Maryland. - Cardot, P.; Chambaz, J.; Thomas, G.; Rayssi- Journal of Wildlife Diseases 25, H. 4, 469–476. guier, Y. & Bereziat, G. (1987): Essential fatty acid deficiency during pregnancy in the rat: Influ- Chou, L.S. & Richerson, P.J. (1992): Multi- ence of dietary carbohydrates. - Journal of Nutriti- ple models in social transmission of food selection on 117, 1504–1513. by Norway rats, Rattus norvegicus. - Animal Beha- viour 44, 337–343. Carlier, C. & Noirot, E. (1965): Effects of pre- vious experience on maternal retrieving by rats. - Christiansen, E. (1976): Pheromones in small ro- Animal Behaviour 13, H. 4, 423–426. dents and their potential use in pest control. - In: Proceedings of the 7th Vertebrate Pest Conference Castelhano-Carlos, M.J. & Baumans, V. (1976)11. (2009): The impact of light, noise, cage cleaning and in-house transport on welfare and stress of Chung, K.P.S. & Corlett, R.T. (2006): Rodent laboratory rats. - Laboratory Animals 43, H. 4, diversity in a highly degraded tropical landscape: 311–327. Hong Kong, South China. - Biodiversity and Con- servation 15, H. 14, 4521–4532. Çevik-Demirkan, A.; Özdemir, V.; Türkme- noğlu, I. & Demirkan, I. (2007): Anatomy of Clapperton, B.K. (2006): A review of the cur- the Hind Limb Skeleton of the Chinchilla (Chin- rent knowledge of rodent behaviour in relation to chilla lanigera). - Acta Veterinaria Brno 76, H. 4, control devices. - Science & Technical Pub., Dept. 501–507. of Conservation, Wellington, N.Z, S. 55.

Chan, P.T.; Fong, W.P.; Cheung, Y.L.; Cofré, H. & Marquet, A. (1999): Conservation Huang, Y.; Ho, W.K.K. & Chen, Z.-Y. (1999): status, rarity, and geographic priorities for conser- Jasmine green tea epicatechins are hypolipidemic in vation of Chilean mammals: An assessment. - Bio- hamsters (Mesocricetus auratus) fed a high fat diet. logical Conservation 88, 53–68. - The Journal of nutrition 129, H. 6, 1094–1101. Cohn, D.W.H.; Tokumaru, R.S. & Ades, C. Chapuis, N.; Durup, M. & Thinus-Blanc, C. (2004): Female novelty and the courtship behavior (1987): The role of exploratory experience in a of male guinea pigs (Cavia porcellus). - Brazilian shortcut task by golden hamsters (Mesocricetus au- Journal of Medical and Biological Research 37, H. ratus). - Animal Learning & Behavior 15, H. 2, 6, 847–851. 174–178. Conrad, C.E. & Oechel, W.C. (Hrsg) (1982): Cheeke, P.R. (1986): Potentials of rabbit pro- Proceedings of the symposium on dynamics and duction in tropical and subtropical agricultural management of Mediterranean-type ecosystems. - LITERATURVERZEICHNIS 371

Pacific Southwest Forest and Range Experiment D Station, Berkeley. Cooke, B.D. (2002): Rabbit haemorrhagic di- DÃez, C.; Paez, J.A.; Prieto, R.; Alonzo, sease: Field epidemiology and management of M.E. & Olmedo, J.A. (2005): Activity patterns wild rabbit populations. - Revue scientifique et of wild rabbit (Oryctolagus cuniculus, l. 1758), un- technique-Office international des épizooties 21, H. der semi-freedom conditions, during autumn and 2, 347–358. winter. - Wildlife Biology in Practice 1, H. 1. Cortés, A.; Miranda, E. & Jiménez, J.E. ; ; (2002): Seasonal food habits of the endangered Danilova, V. Hellekant, G. Tinti, J.-M. & (1998): Gustatory responses of long-tailed chinchilla (Chinchilla lanigera): The ef- Nofre, C. the hamster Mesocricetus auratus to various com- fect of precipitation. - Mammalian Biology 67, pounds considered sweet by humans. - Journal of 167–175. Neurophysiology 80, H. 4, 2102–2112. Cortés, A.; Rosenmann, M. & Bozinovic, F. (2000): Water economy in rodents: evaporative wa- Day, M.F.; Fenner, F.; Woodroofe, G.M. & ter loss and metabolic water production. - Revista McIntyre, G.A. (1956): Further studies on the Chilena de Historia Natural 73, 311–321. mechanism of mosquito transmission of myxoma- Cortés, A.; Rosenmann, M. & Bozinovic, F. tosis in the European rabbit. - Journal of Hygiene (undatiert): Relacion costo-beneficio en la termore- 54, H. 2, 258–283. gulacion de Chinchilla lanigera. - Revista Chilena ; ; & de Historia Natural 73, H. 351–357, 2000. De Bias, J.C. Santoma, G. Carabaño, R. Fraga, M.J. (1986): Fiber and starch levels in fat- Costantini, F. & D’Amato, F.R. (2006): Ultra- tening rabbit diets. - Journal of Animal Science 63, sonic vocalization in mice and rats: Social contexts H. 6, 1897–1904. and functions. - Acta Zoologica Sinica 52, H. 4, 619–633. De Blas, J.C.; Taboada, E.; Mateos, G.G.; Cree, T.C.; Wadley, D.M. & Marlett, J.A. Nicodemus, N. & Méndez, J. (1995): Effect of (1986): Effect of preventing coprophagy in the rat substitution of starch for fiber and fat in isoenerge- on neutral detergent fiber digestibility and appa- tic diets on nutrient digestibility and reproductive rent calcium absorption. - Journal of Nutrition 116, performance of rabbits. - Journal of Animal Science H. 7, 1204–1208. 73, 1131–1137. Crocker, D.R.; Scanlon, C.B. & Perry, S.M. DeSantiago, S.; Montes, H.H.; Flores- (1993): Repellency and choice: Feeding responses Huerta, S. & Villalpando, S. (1991): Changes of wild rats (Rattus norvegicus) to cinnamic acid in the composition of mammary tissue, liver and derivates. - Applied Animal Behaviour Science 38, muscle of rat dams during lactation and after wea- 61–66. ning. - Journal of Nutrition 121, 37–43. Cuevas, E.; Alvarado, M. & Pacheco, P. (2008): Absence of the tail in female rats disrupts Deutsche Veterinärmedizinische Gesell- the copulatory pattern of experienced male part- schaft & Fachgruppe Angewandte Etholo- ners. - Animal Behaviour 75, H. 4, 1243–1251. gie (Hrsg) (2005): Tagung der Fachgruppe An- gewandte Ethologie / Deutsche Veterinärmedizi- Cushing, B.S. & Wynne-Edwards, K.E. nische Gesellschaft e.V. 9. 9. - Dt. Veterinärmed. (2006): Estrogen receptor-α distribution in male Ges., Giessen. rodents is associated with social organization. - The Journal of Comparative Neurology 494, H. 4, Deutschlander, M.E.; Freake, M.J.; Bor- 595–605. land, S.C.; Phillips, J.B.; Madden, R.C.; An- Czajka-Narins, D.M.; Miller, S.A. & Brow- derson, L.E. & Wilson, B.W. (2003): Lear- ning, A.M. (1973): Studies of the protein requi- ned magnetic compass orientation by the Siberian rement of the neonatal rat. - Journal of Nutrition hamster, Phodopus sungorus. - Animal Behaviour 103, 1608–1615. 65, H. 4, 779–786. 372 LITERATURVERZEICHNIS

Dewsbury, D.A. (1969): Copulatory behaviour of E rats (Rattus norvegicus) as a function of prior copulatory experience. - Animal Behaviour 17, 217–223. Earl of Cranbrook (2010): Late quaternary Dewsbury, D.A. (1985): Paternal behavior in ro- turnover of mammals in Borneo: the zooarchaeo- dents. - American Zoologist 25, H. 3, 841–852. logical record. - Biodiversity and Conservation 19, Dewsbury, D.A. & Hartung, T.G. (1980): Co- H. 2, 373–391. pulatory behaviour and differential reproduction of East, J. (1955): The effect of certain plant prepa- laboratory rats in a two-male, one-female competi- rations on the fertility of laboratory mammals. 4. tive situation. - Animal Behaviour 28, H. 1, 95–102. Sanguisorba officinalis L. - Journal of Endocrino- Diaz, G.B.; Ojeda, R.A. & Rezende, E.L. logy 12, 273–276. (2006): Renal morphology, phylogenetic history and desert adaptation of South American hystri- Ebensperger, L.A. (1998a): Sociality in rodents: cognath rodents. - Functional Ecology 20, H. 4, the new world fossorial hystricognaths as study 609–620. models. - Revista Chilena de Historia Natural 71, 65–77. Doerning, B.J.; Brammer, D.W. & Rush, H.G. (1993): Pseudomonas aeruginosa infection in Ebensperger, L.A. (1998b): Strategies and coun- a Chinchilla lanigera. - Laboratory Animals 27, H. terstrategies to infanticide in mammals. - Biological 2, 131–133. Reviews 73, H. 3, 321–346. Dollinger, P.; Baumgartner, R.; Isenbugel, E.; Pagan, N.; Tenhu, H. & Weber, F. (1999): Ebensperger, L.A. (2001): A review of the evo- Husbandry and pathology of rodents and lagomor- lutionary causes of rodent group-living. - Acta The- phs in Swiss zoos. - Verh. ber. Erkrankungen der riologica 46, H. 2, 115–144. Zootiere 39, 241–254. Ebensperger, L.A. (2006): Sociality in New ; ; & Dongowski, G. Huth, M. Gebhardt, E. World hystricognath rodents is linked to predators (2002): Dietary fiber-rich barley pro- Flamme, W. and burrow digging. - Behavioral Ecology 17, H. 3, ducts beneficially affect the intestinal tract of rats. 410–418. - The Journal of nutrition 132, H. 12, 3704–3714. Doty, R.L. (1986): Odor-guided behavior in mam- Ebensperger, L.A. & Cofré, H. (2001): On the mals. - Experientia 42, H. 3, 257–271. evolution of group-living in the New World cursori- al hystricognath rodents. - Behavioral Ecology 12, Drickamer, L.C. & Vandenbergh, J.G. (1973): H. 2, 227–236. Predictors of social dominance in the adult female golden hamster (Mesocricetus auratus). - Animal Ebensperger, L.A.; Taraborelli, P.; Gianno- behaviour 21, H. 3, 564–570. ni, S.M.; Hurtado, M.J.; León, C. & Bozino- Drickamer, L.C.; Vandenbergh, J.G. & Col- vic, F. (2006): Nest and space use in a highland by, D.R. (1973): Predictors of dominance in the population of the southern mountain cavy (Micro- male golden hamster (Mesocricetus auratus). - Ani- cavia australis). - Journal of Mammalogy 87, H. 5, mal Behaviour 21, 557–563. 834–840. Duffy, S.G.; Fairley, J.S. & O’Donnell, G. Ebino, K.Y. (1993): Studies on coprophagy in ex- (1996): Food of rabbits Oryctolagus cuniculus on perimental animals. - Experimental Animals 42, H. upland grasslands in Connemara. - Biology and En- 1, 1–9. vironment 96B, H. 2, 69–75. Dunnum, J.L. & Salazar-Bravo, J. (2010): Mo- Edwards, H.E.; Tweedie, C.J.; Terranova, lecular systematics, taxonomy and biogeography of P.F.; Lisk, R.D. & Wynne-Edwards, K.E. the genus Cavia (Rodentia: Caviidae): Systematics (1998): Reproductive aging in the Djungarian of Cavia. - Journal of Zoological Systematics and hamster, Phodopus campbelli. - Biology of repro- Evolutionary Research 48, H. 4, 376–388. duction 58, H. 3, 842–848. LITERATURVERZEICHNIS 373

Eibl-Eibesfeldt, I. (1952): Ethologische Unter- F schiede zwischen Hausratte und Wanderratte. - Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesell- Farmer, F.A.; Mutch, B.C.; Bell, J.M.; schaft Freiburg 17, 169–180. Woolsey, L.D. & Crampton, E.W. (1950): The vitamin E requirement of guinea pigs. - Journal of Nutrition 42, 309–318. Eilam, D. & Golani, I. (1989): Home base behavior of rats (Rattus norvegicus) exploring a no- Farrow, E.P. (1917): On the eclogy of the vegeta- vel environment. - Behavioral Brain Research 34, tion of Breckland. III. General eﬀects of rabbits on 199–211. the vegetation. - Journal of Ecology 5, H. 1, 1–18.

Feiler, A.; Nadler, T. & Stefen, C. (2008): Einon, D. & Morgan, M. (1976): Habituation of Bemerkungen zu Kleinsäugern der vietnamesischen object contact in socially-reared and isolated rats Nationalparke Cuc Phuong und Phong Nha-Ke (Rattus norvegicus). - Animal Behaviour 24, H. 2, Bang und des Naturschutzgebietes Ke Go. - Ver- 415–420. tebrate Zoology 58, H. 1, 113–125.

Fenner, F. (1956): Evolutionary aspects of myxo- Eisenberg, J.F. & Kleiman, D.G. (1972): Olfac- matosis in Australia. - Memórias do Instituto Os- tory communication in mammals. - Annual Review waldo Cruz 54, H. 1, 269–278. of Ecology and Systematics 3, 1–32. Fenner, F.; Day, M.F. & Woodroofe, G.M. (1956): Epidemiological consequences of the mecha- ; ; ; Erb, G.E. Edwards, H.E. Jenkins, K.L. nical transmission of myxomatosis by mosquitoes. & Mucklow, L.C. Wynne-Edwards, K.E. - Journal of Hygiene 54, H. 02, 284–303. (1993): Induced components in the spontaneous ovulatory cycle of the Djungarian hamster (Pho- Fenton, E.W. (1940): The inﬂuence of rabbits dopus campbelli). - Physiology & Behavior 54, on the vegetation of certain hill-grazing districts 955–959. of Scotland. - Journal of Ecology 28, 438–449.

Feoktistova, N.Y. & Meschersky, I.G. (2005): Erb, G.E. & Wynne-Edwards, K.E. (1993): Seasonal changes in desert hamster Phodopus robo- Preimplantation endocrinology in the Djungarian rovskii breeding activity. - Acta Zoologica Sinica hamster (Phodopus campbelli): Progesterone, estro- 51, H. 1, 1–6. gen, corpora lutea, and embryonic development. - Biology of Reproduction 49, 822–830. Feoktistova, N.Yu.; Chernova, O.F. & Mes- hcherskii, I.G. (2013): Decorative forms of hamsters of the genus Phodopus (Mammalia, Criceti- Estep, D.Q. (1988): Copulations by other males nae): Analysis of genetic lines distribution and fea- shorten the post-ejaculatory intervals of pairs of tures of hair changes. - Biology Bulletin Reviews 3, roof rats, Rattus rattus. - Animal Behaviour 36, H. H. 1, 57–72. 1, 299–300. Fernández, C.; Cobos, A. & Fraga, M.J. (1994): The effect of fat inclusion on diet digestibi- Etienne, A.S.; Matathia, R.; Emmanuelli, E.; lity in growing rabbits. - Journal of animal science Zinder, M. & de Caprona, D.C. (1983): The se- 72, H. 6, 1508–1515. quential organization of hoarding and its ontogeny in the golden hamster. - Behaviour 83, H. 1, 80–110. Fernández, N. (2005): Spatial patterns in Euro- pean rabbit abundance after a population collapse. - Landscape Ecology 20, H. 8, 897–910. EU (Hrsg) (2001): The welfare of animals kept for fur production. - Scientific Committee on Animal Ferris, C.F.; Axelson, J.F.; Shinto, L.H. & Health and Animal Welfare. Albers, H.E. (1987): Scent marking and the 374 LITERATURVERZEICHNIS maintenance of dominant/subordinate status in Fraga, M.J.; Pérez de Ayala, P.; Carabaño, male golden hamsters. - Physiology & Behavior 40, R. & De Blas, J.C. (1991): Effect of type of fiber 661–664. on the rate of passage and on the contribution of soft feces to nutrient intake of finishing rabbits. - Fey, K. & Trillmich, F. (2008): Sibling com- Journal of Animal Science 69, H. 4, 1566–1574. petition in guinea pigs (Cavia aperea f. porcellus): scrambling for mother’s teats is stressful. - Behavi- Freye, H.-A. & Freye, H. (2005): Die Haus- oral Ecology and Sociobiology 62, H. 3, 321–329. maus. 2. unveränderte Auflage, Nachdruck der 1. Auflage von 1960. - A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Fiefstück, L. (2014): Physiologische und patholo- Lutherstadt, S. 194. gische Befunde am Kaninchenuterus unter Berück- sichtigung der peripheren Gesamtöstrogen- und Fritz, J. (2007): Allometrie der Kotpartikel- Progesteronkonzentration. - Ph.D. Thesis, Tier- größe von pflanzenfressenden Säugern, Reptilien ärztliche Hochschule Hannover, Hannover, S. 226. und Vögeln. - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians- Universität, München, S. 272. Fillion, T.J. & Blass, E.M. (1986): Infantile behavioural reactivity to oestrus chemostimuli in Nor- way rats. - Animal Behaviour 34, 12–133. G

Fillman-Holliday, D. & Landi, M.S. (2002): Gabrisch, K. & Zwart, P. (2008): Krankheiten Animal care best practices for regulatory testing. - der Heimtiere. 7. überarbeitete Auflage. - Schlüter- ILAR Journal 43, H. Suppl 1, S49–S58. sche Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, Hannover, Firat, U.B. & Bozkurt, H.H. (2001): Relations S. 1018. between total thickness of hair and thickness of me- Galef, B. & Whiskin, E. (2008): ‘Conformity’ dulla according to sex in chinchilla and rabbit. - in Norway rats? - Animal Behaviour 75, H. 6, Journal of the Faculty of Veterinary Medicine 27, 2035–2039. H. 1, 151–155. Galef, B.G.; Dudley, K.E. & Whiskin, E.E. Fischer, K. (2005): Behaviour of golden hamsters (2008): Social learning of food preferences in ‘dissa- (Mesocricetus auratus) kept in four different cage tisfied’ and ‘uncertain’ Norway rats. - Animal Be- sizes. - Ph.D. Thesis, Universität Bern, Bern, S. 59. haviour 75, H. 2, 631–637.

Flannelly, K. & Lore, R. (1977): The inﬂuence Galef, B.G. & Jeimy, S. (2004): Ultrasonic vo- of females upon aggression in domesticated male calizations and social learning of food preferences rats (Rattus norvegicus). - Animal Behaviour 25, by female Norway rats. - Animal Behaviour 68, H. 654–659. 3, 483–487.

Fleming, A.S. (1978): Food intake and body Galef, B.G.; Lim, T.C.W. & Gilbert, G.S. weight regulation during the reproductive cycle of (2008): Evidence of mate choice copying in Norway the golden hamster (Mesocricetus auratus). - Be- rats, Rattus norvegicus. - Animal Behaviour 75, H. havioral Biology 24, 291–306. 3, 1117–1123.

Flint, W.E. (2006): Die Zwerghamster der Palä- Galef, B.G.; Pretty, S. & Whiskin, E.E. arktischen Fauna. 2. unveränderte Auflage, Nach- (2006): Failure to find aversive marking of toxic druck der 1. Auflage von 1966. - A. Ziemsen Verlag, foods by Norway rats. - Animal Behaviour 72, H. Wittenberg Lutherstadt, S. 99. 6, 1427–1436.

Ford, D.J. (1977): Inﬂuence of diet pellet hard- Galef, B.G. & Whiskin, E.E. (2008): Eﬀectiven- ness and particle size on food utilization by mice, ess of familiar kin and unfamiliar nonkin demons- rats and hamsters. - Laboratory Animals 11, H. 4, trator rats in altering food choices of their obser- 241–246. vers. - Animal Behaviour 76, H. 4, 1381–1388. LITERATURVERZEICHNIS 375

Galef, B.G. & Yarkovsky, N. (2009): Further Galef Jr, B.G. & Buckley, L.L. (1996): Use of studies of reliance on socially acquired informati- foraging trails by Norway rats. - Animal Behaviour on when foraging in potentially risky situations. - 51, H. 4, 765–771. Animal Behaviour 77, H. 5, 1329–1335. Galef Jr, B.G.; Mischinger, A. & Malen- Galef Jr, B.G. (1970): Aggression and timidity: fant, S.A. (1987): Hungry rats’ following of con- Responses to novelty in feral Norway rats. - Journal speciﬁcs to food depends on the diets eaten by of Comparative and Physiological Psychology 70, potential leaders. - Animal Behaviour 35, H. 4, H. 3, 370–381. 1234–1239.

Galef Jr, B.G. (1976): Social transmission of Galef Jr, B.G. & Whiskin, E.E. (2004): Eﬀects aquired behavior: A discussion of tradition and so- of environmental stability and demonstrator age on cial learning in vertebrates. - Advances in the Study social learning of food preferences by young Norway of Behavior 6, 77–100. rats. - Animal Behaviour 68, H. 4, 897–902.

Galef Jr, B.G. (1979): Investigation of the func- Galef Jr, B.G. & Wigmore, S.W. (1983): tions of coprophagy in juvenile rats. - Journal of Transfer of information concerning distant foods: A Comparative and Physiological Psychology 93, H. laboratory investigation of the „information-centre“ 2, 295–305. hypothesis. - Animal Behaviour 31, 748–758.

Galef Jr, B.G. (1980): Diving for food: Analy- García, J.; Carabaño, R. & De Blas, J.C. sis of a possible case of social learning in wild rats (1999): Eﬀect of ﬁber source on cell wall digesti- (Rattus norvegicus). - Journal of Comparative and bility and rate of passage in rabbits. - Journal of Physiological Psychology 94, H. 3, 416–425. Animal Science 77, H. 4, 898–905.

Galef Jr, B.G. (1985): Social learning in wild García, J.; Carabaño, R.; Pérez-Alba, L. & Norway rats. - In: Johnston, T.D. & Pietre- De Blas, J.C. (2000): Eﬀect of ﬁber source on wicz, A.T. (Hrsg): Issues in the ecological study cecal fermentation and nitrogen recycled through of learning. - Lawrence Erlbaum Associates, Publis- cecotrophy in rabbits. - Journal of Animal Science hers, Hillsdale, New Jersey, 143–166. 78, 638–646.

Galef Jr, B.G. (1986): Social interaction modi- Gattermann, R. (2000): 70 Jahre Goldhamster ﬁes learned aversions, sodium appetite, and both in menschlicher Obhut - wie gross sind die Unter- palatability and handling-time induced dietary pre- schiede zu seinen wildlebenden Verwandten? - Tier- ference in rats (Rattus norvegicus). - Journal of laboratorium 23, 86–99. Comparative Psychology 100, H. 4, 432–439. Gattermann, R.; Fritzsche, P.; Neumann, Galef Jr, BG. (1986): Olfactory communication K.; Al-Hussein, I.; Kayser, A.; Abiad, M. & among rats: Information concerning distant diets. - Yakti, R. (2001): Notes on the current distribu- In: Müller-Schwarze, D. & Silverstein, R.M. tion and the ecology of wild golden hamsters (Me- (Hrsg): Chemical Signals in Vertebrates - Plenum socricetus auratus). - Journal of Zoology 254, H. 3, Press, New York and London, 487–505. 359–365.

Galef Jr, B.G. (1991): Information centres of Gattermann, R.; Fritzsche, P.; Weinandy, Norway rats: sites for information exchange and R. & Neumann, K. (2002): Comparative studies of information parasitism. - Animal Behaviour 41, body mass, body measurements and organ weights 295–301. of wild-derived and laboratory golden hamsters (Mesocricetus auratus). - Laboratory Animals 36, Galef Jr, B.G. (1992): A primer of olfactory 445–454. communications about distant foods in Norway rats. - In: Doty, R.L. & Müller-Schwarze, D. Gattermann, R.; Johnston, R.E.; Yigit, N.; (Hrsg): Chemical Signals in Vertebrates - Plenum Fritzsche, P.; Larimer, S.; Ozkurt, S.; Neu- Press, New York and London, 451–456. mann, K.; Song, Z.; Colak, E.; Johnston, J. & 376 LITERATURVERZEICHNIS

McPhee, M.E. (2008): Golden hamsters are noc- Goudas, P. & Lusis, P. (1970): Case report. turnal in captivity but diurnal in nature. - Biology Oxalate nephrosis in chinchilla (Chinchilla lani- Letters 4, H. 3, 253–255. ger). - The Canadian Veterinary Journal 11, H. 12, 256–257. Gattermann, R.; Weinandy, R. & Fritzsche, P. (2004): Running-wheel activity and body com- Göbel, T. & Ewringmann, A. (2005): Heimtier- position in golden hamsters (Mesocricetus auratus). krankheiten. Kleinsäuger, Amphibien, Reptilien. - - Physiology & Behavior 82, H. 2–3, 541–544. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, S. 564.

Gebhardt-Henrich, S.G.; Vonlanthen, E.M. Grant, E.C. & Mackintosh, J.H. (1963): A & Steiger, A. (2005): How does the running wheel comparison of the social postures of some common affect the behaviour and reproduction of golden laboratory rodents. - Behaviour 21, H. 3, 246–259. hamsters kept as pets? - Applied Animal Behaviour Grases, F.; Ramis, M.; Costa-Bauzá, A. & Science 95, H. 3–4, 199–203. March, J.G. (1995): Effect of Herniaria hirsuta Gentry, A.; Clutton-Brock, J. & Groves, and Agropyron repens on calcium oxalate urolithia- C.P. (2004): The naming of wild animal species sis risk in rats. - Journal of Ethnopharmacology 45, and their domestic derivatives. - Journal of Ar- H. 3, 211–214. chaeological Science 31, 645–651. Gregg, J.K. & Wynne-Edwards, K.E. (2005): Placentophagia in naïve adults, new fathers, and Gerencsér, Zs.; Matics, Zs.; Nagy, I.; Princz, new mothers in the biparental dwarf hamster, Pho- Z.; Orova, Z.; Biró-Németh, E.; Radnai, I. & dopus campbelli. - Developmental Psychobiology Szendro, Zs. (2008): Effect of lighting program on 47, H. 2, 179–188. the nursing behaviour of rabbit does. - 9th World Rabbit Congress, 1177–1181. Grigor, M.R.; Allan, J.E.; Carrington, J.M.; Carne, A.; Geursen, A.; Young, D.; & (2008): Che- Gerstner, G.E. Gerstein, J.B. Thompson, M.P.; Haynes, E.B. & Coleman, wing rate allometry among mammals. - Journal of R.A. (1987): Effect of dietary protein and food re- Mammalogy 89, H. 4, 1020–1030. striction on milk production and composition, maternal tissues and enzymes in lactating rats. - Jour- Ghoshal, N.G. & Bal, H.S. (1989): Comparati- nal of Nutrition 117, 1247–1258. ve morphology of the stomach of some laboratory mammals. - Laboratory Animals 23, H. 1, 21–29. Grota, L.J. (1973): Effects of litter size, age of young, and parity on foster mother behaviour in Gilbert, A.N.; Pelchat, R.J. & Adler, N.T. Rattus norvegicus. - Animal Behaviour 21, 78–82. (1980): Postpartum copulatory and maternal behaviour in Norway rats under seminatural conditions. Grota, L.J. & Ader, R. (1969): Continous recor- - Animal Behaviour 28, 989–995. ding of maternal behaviour in Rattus norvegicus.- Animal Behaviour 17, 722–729. Gillham, M.E. (1955): Ecology of the Pembro- keshire Islands: III. The effect of grazing on the Gurgel, C.F.; Dos Santos Sartori, A. & Pa- vegetation. - The Journal of Ecology 43, 172–206. checo de Araújo, F. (2005): Protozoan parasites in captive chinchillas (Chinchilla lanigera) raised in Golani, I.; Benjamini, Y. & Eilam, D. (1993): the State of Rio Grande do Sul, Brazil. - Parasitol Stopping behavior: Constraints on exploration in Latinoam 60, 186–188. rats (Rattus norvegicus). - Behavioural Brain Re- search 53, 21–33. Gutiérrez, I.; Espinosa, A.; García, J.; Cara- baño, R. & De Blas, J.C. (2002): Effect of levels Gorniak, G.C. (1977): Feeding in golden hams- of starch, fiber, and lactose on digestion and grow- ters, Mesocricetus auratus. - Journal of Morphology th performance of early-weaned rabbits. - Journal 154, H. 3, 427–458. of Animal Science 80, H. 4, 1029–1037. LITERATURVERZEICHNIS 377

H rats (Rattus norvegicus). - Animal Behaviour 19, H. 2, 230–232. ; & Hackbarth, H. Bohnet, W. Tsai, P.-P. Hashimoto, H.; Moritani, N.; Aoki-Komori, (1999): Allometric comparison of recommendations S.; Tanaka, M. & Saito, T.R. (2004): Compa- of minimum floor areas for laboratory animals. - rison of ultrasonic vocalizations emitted by rodent Laboratory Animals 33, H. 4, 351–355. pubs. - Experimental Animals 53, H. 5, 409–416. (2003): Managing conflicts with be- Hadidian, J. Hauzenberger, A.R. (2005): The influence of aver in the United States: an animal welfare per- bedding depth on behaviour in golden hamsters spective. - Lutra 46, H. 2, 217–222. (Mesocricetus auratus). - Ph.D. Thesis, Universi- tät Bern, Bern, S. 101. Hagen, K.; Clauss, M. & Hatt, J.-M. (2014): Drinking preferences in chinchillas (Chinchilla lani- Hauzenberger, A.R.; Gebhardt-Henrich, ger), degus (Octodon degu) and guinea pigs (Cavia S.G. & Steiger, A. (2006): The influence of porcellus). - Journal of Animal Physiology and Ani- bedding depth on behaviour in golden hams- mal Nutrition 98, H. 5, 942–947. ters (Mesocricetus auratus). - Applied Animal Behaviour Science 100, H. 3–4, 280–294. Halpern, M. (1987): The organization and function of the vomeronasal system. - Annual Review Hayes, R.A.; Richardson, B.J. & Wyllie, of Neuroscience 10, 325–362. S.G. (2002): Semiochemicals and social signaling in the wild European rabbit in Australia: I. Scent pro- Hamann, U. (1987): Zu Aktivität und Verhalten files of chin gland secretion from the field. - Journal von drei Taxa der Zwerghamster der Gattung Pho- of Chemical Ecology 28, H. 2, 363–384. dopus Miller, 1910. - Zeitschrift für Säugetierkunde 52, 65–76. Hediger, H. (1950): Wildtiere in Gefangenschaft. Ein Grundriss der Tiergartenbiologie. - Benno Hamilton, B. (1963): Keeping beavers, Castor fi- Schwabe & Co., Basel, Schweiz. ber, in captivity. - International Zoo Yearbook 4, 40–42. Heffner, H.E. & Koay, G. (2005): Tinnitus and hearing loss in hamsters (Mesocricetus auratus) ex- & (1944): Nutri- Hamilton, J.W. Hogan, A.G. posed to loud sound. - Behavioral Neuroscience 119, tional requirements of the Syrian hamster. - Journal H. 3, 734–742. of Nutrition 27, 213–224. Heffner, R.S. & Heffner, H.E. (1991): Beha- Harder, W. (1949): Zur Morphologie und Phy- vioral hearing range of the chinchilla. - Hearing Re- siologie des Blinddarmes der Nagetiere. - Verhand- search 52, H. 1, 13–16. lungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 43, 95–109. Heldmaier, G. (1975): Metabolic and thermore- gulatory responses to heat and cold in the Djun- Harris, A.P.; D’eath, R.B. & Healy, S.D. garian hamster, Phodopus sungorus. - Journal of (2008): Sex differences, or not, in spatial cogniti- Comparative Physiology 102, H. 2, 115–122. on in albino rats: acute stress is the key. - Animal Behaviour 76, H. 5, 1579–1589. Hemmer, H. (1983): Domestikation: Verarmung und Merkwelt. - Vieweg, Braunschweig, S. 160. Harris, A.P.; D’Eath, R.B. & Healy, S.D. (2009): Environmental enrichment enhances spati- Hepper, P.G. (1983): Sibling recognition in the al cognition in rats by reducing thigmotaxis (wall rat. - Animal Behaviour 31, 1177–1191. hugging) during testing. - Animal Behaviour 77, H. 6, 1459–1464. Hepper, P.G. (1987): The discrimination of different degrees of relatedness in the rat: evidence for Hart, B.L. & Haugen, C.M. (1971): Prevention a genetic identifier? - Animal Behaviour 35, H. 2, of genital grooming in mating behaviour of male 549–554. 378 LITERATURVERZEICHNIS

Herter, K. & Rauch, H.-G. (1956): Haltung Homolka, M. (1985): Die Nahrung einer Popu- und Aufzucht chinesischer Zwerghamster (Cricetu- lation des Wildkaninchens (Oryctolagus cuniculus) lus barabensis griseus A. Milne-Edwards 1867). - auf dem böhmisch-mährischen Höhenzug. - Folia Zeitschrift für Säugetierkunde 21, 161–171. Zoologica 34, H. 1, 303–314.

Herre, W. & Röhrs, M. (1990): Haustiere - zoo- Honeycutt, R.L.; Rowe, D.L. & Gallar- logisch gesehen. 2., völlig neubearb. u. erw. Aufl. - do, M.H. (2003): Molecular systematics of the Fischer, Stuttgart, S. 412. South American caviomorph rodents: Relationships among species and genera in the family Octodon- Heth, G.; Todrank, J. & Johnston, R.E. tidae. - Molecular Phylogenetics and Evolution 26, (1998): Kin recognition in golden hamsters: evi- H. 3, 476–489. dence for phenotype matching. - Animal Behaviour 56, 409–417. Hoover, W.H. & Heitmann, R.N. (1975): Cecal nitrogen metabolism and amino acid absorption in Heusner, A.A. (1991): Size and power in mam- the rabbit. - Journal of Nutrition 105, 245–254. mals. - Journal of Experimental Biology 160, H. 1, 25–54. Hoy, S. & Selzer, D. (2002): Frequency and time of nursing in wild and domestic rabbits housed Hinten, G.; Maguire, T.; Rossetto, P. & Ba- outdoors in free range. - World Rabbit Science 10, verstock, M. (1999): Isolation and characteriza- H. 2, 77–84. tion of microsatellite loci from the bush rat, Rattus fuscipes greyii. - Molecular Ecology 8, 1351–1362. Huchon, D.; Catzeflis, F.M. & Douzery, E.J.P. (1999): Molecular evolution of the nucle- Hintz, H.F.; Schryver, H.F. & Stevens, C.E. ar von Willebrand factor gene in mammals and the (1978): Digestion and absorption in the hindgut phylogeny of rodents. - Molecular Biology and Evo- of nonruminant herbivores. - Journal of Animal lution 16, H. 5, 577–589. Science 46, H. 6, 1803–1807. Huchon, D. & Douzery, E.J.P. (2001): From the Hirakawa, H. (2001): Coprophagy in leporids and Old World to the New World: A molecular chronicle other mammalian herbivores. - Mammal Review 31, of the phylogeny and biogeography of hystricognath H. 1, 61–80. rodents. - Molecular Phylogenetics and Evolution 20, H. 2, 238–251. Hirakawa, H. (2002): Supplement: coprophagy in leporids and other mammalian herbivores. - Mam- Huck, U.W.; Labov, J.B. & Lisk, R.D. (1986): mal Review 32, H. 2, 150–152. Food restricting young hamsters (Mesocricetus auratus) affects sex ratio and growth of subsequent Hol, T.; Van den Berg, C.L.; Van Ree, J.M. offspring. - Biology of Reproduction 35, 592–598. & Spruijt, B.M. (1999): Isolation during the play period in infancy decreases adult social interactions Huck, U.W.; Lisk, R.D. & Gore, A.C. (1985): in rats. - Behavioural Brain Research 100, 91–97. Scent marking and mate choice in the golden hamster. - Physiology & Behavior 35, 389–393. Holscher, C. (2005): Rats are able to navigate in virtual environments. - Journal of Experimental Huck, U.W.; Lisk, R.D.; Kim, S. & Evanst, Biology 208, H. 3, 561–569. A.B. (1989): Olfactory discrimination of estrous condition by the male golden hamster (Mesocrice- von Holst, D. (2004): Populationsbiologische tus auratus). - Behavioral and Neural Biology 51, Untersuchungen beim Wildkaninchen. - LÖBF- H. 1, 1–10. Mitteilungen 1–04, 17–21. Huck, U.W.; Lisk, R.D. & McKay, M.V. Homeier, B. (2005): Belastung beim Transport (1988): Social dominance and reproductive success von Kleinsäugern (Kaninchen und Meerschwein- in pregnant and lactating golden hamsters (Meso- chen). - Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hochschule cricetus auratus) under seminatural conditions. - Hannover, Hannover, S. 111. Physiology & Behavior 44, 313–319. LITERATURVERZEICHNIS 379

Huck, U.W. & Price, E.O. (1976): Eﬀect of the I post-weaning environment on the climbing behaviour of wild and domestic Norway rats. - Animal Iason, G.R. & Van Wieren, S.E. (1999): Diges- Behaviour 24, H. 2, 364–371. tive and ingestive adaptations of mammalian herbivores to low-quality forage. - In: Olff, H.; Brown, Hughes, C.W.; Harlan, R.S. & Plaut, S.M. V.K. & Drent, R.H. (Hrsg): Herbivores: between (1978): Maternal behavior of wild and domestic plants and predators. 38th Symposium of the Bri- Rattus norvegicus recorded continuously in dual- tish Ecological Society. - Blackwell Science Ltd., chambered cages. - Developmental Psychobiology 337–369. 11, H. 4, 329–334. Inglis, I.R.; Shepherd, D.S.; Smith, P.; Hay- Hume, I.D. (2002): Digestive strategies of mam- nes, P.J.; Bull, D.S.; Cowan, D.P. & White- mals. - Acta Zoologica Sinica 48, H. 1, 1–19. head, D. (1996): Foraging behaviour of wild rats (Rattus norvegicus) towards new foods and bait Hume, J.M. & Wynne-Edwards, K.E. (2005): containers. - Applied Animal Behaviour Science 47, Castration reduces male testosterone, estradiol, 175–190. and territorial aggression, but not paternal behavi- or in biparental dwarf hamsters (Phodopus camp- Iriarte, J.A.; Feinsinger, P. & Jaksic, F.M. belli). - Hormones and Behavior 48, H. 3, 303–310. (1997): Trends in wildlife use and trade in Chile. - Biological Conservation 81, 9–20. Hume, J.M. & Wynne-Edwards, K.E. (2006): Iriarte, J.A. & Jaksic, F.M. (1986): The fur Paternal responsiveness in biparental dwarf hams- trade in Chile: An overview of seventy-ﬁve years of ters (Phodopus campbelli) does not require estradi- export data (1910-1984). - Biological Conservation ol. - Hormones and Behavior 49, H. 4, 538–544. 38, 243–253.

Hunyady, H. (2008): Vocal sounds of the chinchil- Irlbeck, N.A. (2001): How to feed rabbit (Oryc- la. - M.Sc. Thesis, Bowling Green State University, tolagus cuniculus) gastrointestinal tract. - Journal S. 70. of Animal Science 79, 343–346.

Hurst, J.L.; Barnard, C.J.; Nevison, C.M. & IUCN/SSC Rodent Specialist Group & Lidi- West, C.D. (1997): Housing and welfare in labo- cker, W.Z. (Hrsg) (1989): Rodents: a world sur- ratory rats: Welfare implications of isolation and vey of species of conservation concern: based on social contact among caged males. - Animal Welfa- the proceedings of a Workshop of the IUCN/SSC re 6, 329–347. Rodent Specialist Group, held at the Fourth Inter- national Theriological Congress, August 17, 1985, Hurst, J.L.; Barnard, C.J.; Nevison, C.M. & Edmonton, Alberta, Canada. - IUCN--the World West, C.D. (1998): Housing and welfare in labo- Conservation Union, Gland, Switzerland, S. 60. ratory rats: The welfare implications of social isolation and social contact among females. - Animal Welfare 7, 121–136. J

Hurst, J.L.; Barnard, C.J.; Tolladay, U.; Jackson, L.H. (1938): The preputial glands of Nevison, C.M. & West, C.D. (1999): Housing British muridae. - Journal of Anatomy 72, H. Pt 3, and welfare in laboratory rats: Eﬀects of cage 458–461. Jaksic, F.M. (1998): Vertebrate invaders stocking density and behavioural predictors of wel- and their ecological impacts in Chile. - Biodiversity fare. - Animal Behaviour 58, 563–586. & Conservation 7, H. 11, 1427–1445.

Hutchinson, E.; Avery, A. & Van de Woude, Jaksic, F.M.; Jiménez, J.E.; Castro, S.A. & S. (2005): Environmental enrichment for laborato- Feinsinger, P. (1992): Numerical and functio- ry rodents. - ILAR Journal 46, H. 2, 148–161. nal response of predators to a long-term decline in 380 LITERATURVERZEICHNIS mammalian prey at a semi-arid Neotropical site. - the top scent by golden hamsters. - Animal Beha- Oecologia 89, 90–101. viour 49, 1435–1442.

Jasnow, A.M.; Huhman, K.L.; Bartness, T.J. Jones, J.S. & Wynne-Edwards, K.E. (2000): & Demas, G.E. (2000): Short-day increases in ag- Paternal hamsters mechanically assist the delivery, gression are inversely related to circulating testos- consume amniotic ﬂuid and placenta, remove fetal terone concentrations in male Siberian hamsters membranes, and provide parental care during the (Phodopus sungorus). - Hormones and Behavior 38, birth process. - Hormones and Behavior 37, H. 2, H. 2, 102–110. 116–125.

Jensen, P. (Hrsg) (2009): The ethology of dome- Jones, J.S. & Wynne-Edwards, K.E. (2001): stic animals. 2nd edition. - CABI, Wallingford, Uni- Paternal behaviour in biparental hamsters, Phodo- ted Kingdom, S. 246. pus campbelli, does not require contact with the pregnant female. - Animal Behaviour 62, H. 3, Jiao, Y.-Y.; Lee, T.M. & Rusak, B. (1999): 453–464. Photic response of suprachiasmatic area neurons in de Jong, W.W. (1985): Superordinal aﬃnities diurnal degus (Octodon degus) and nocturnal rats of Rodentia studied by sequence analysis of eye (Rattus norvegicus). - Brain Research 817, 93–103. lens protein. - In: Luckett, W.P. & Harten- Jiménez, J.E. (1995): Conservation of the last wild berger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Relationships chinchillas (Chinchilla lanigera) archipelago: a me- among Rodents: A Multidisciplinary Analysis - Ple- tapopulation approach. - Vida Silvestre Neotropical num Press, New York and London, 211–226. 4, H. 2, 89–97.

Jiménez, J.E. (1996): The extirpation and current K status of wild chinchillas Chinchilla lanigera and C. brevicaudata. - Biological Conservation 77, 1–6. Kaiser, S.; Kirtzeck, M.; Hornschuh, G. & Sachser, N. (2003): Sex-specific difference in so- Johnson-Delaney, C.A. (2005): Practical rabbit cial support – a study in female guinea pigs. - Phy- and rodent anesthesia and analgesia. - Rabbit and siology & Behavior 79, H. 2, 297–303. Rodent Dentistry Wet Lab. Kaliste, E. (Hrsg) (2007): The welfare of labora- Johnston, R.E. & Bullock, T.A. (2001): In- tory animals. - Springer, Dordrecht, S. 345 Nachdr. dividual recognition by use of odours in golden hamsters: The nature of individual representations. Kamphues, J.; Coenen, M.; Kienzle, E.; Pal- - Animal Behaviour 61, H. 3, 545–557. lauf, J.; Simon, O. & Zentek, J. (Hrsg) (2004): Supplemente zu Vorlesungen und Übungen Johnston, R.E.; Chiang, G. & Tung, C. in der Tierernährung. - M. & H. Schaper, Alfeld- (1994): The information in scent over-marks of gol- Hannover10. überarbeitet Auflage. den hamsters. - Animal Behaviour 48, 323–330. Kamphues, J.; Tierärztliche Hochschule Johnston, R.E.; Derzie, A.; Chiang, G.; Jer- Hannover & Klinik für Kleine Haustiere nigan, P. & Lee, H.-C. (1993): Individual scent (Hrsg) (1999): Praxisrelevante Fragen zur Ernäh- signatures in golden hamsters: evidence for spe- rung kleiner Heimtiere (kleine Nager, Frettchen, cialization of function. - Animal Behaviour 45, Reptilien): Beiträge einer Fortbildungsveranstal- 1061–1070. tung des Instituts für Tierernährung und der Klinik für Kleine Haustiere, Hannover 2.10.1999. - Tier- Johnston, R.E. & Jernigan, P. (1994): Golden ärztl. Hochsch, Hannover, S. 165. hamsters recognize individuals, not just individual scents. - Animal Behaviour 48, 129–136. Kannan, S. & Archunan, G. (2001): Chemistry of clitoral gland secretions of the laboratory rat: As- Johnston, R.E.; Munver, R. & Tung, C. sessment of behavioural response to identified com- (1995): Scent counter marks: selective memory for pounds. - Journal of Biosciences 26, H. 2, 247–252. LITERATURVERZEICHNIS 381

Kannan, S.; Ramesh Kumar, K. & Archunan, - Wissenschaftliche Zeitschrift der Martin-Luther- G. (1998): Sex attractants in male preputial gland: Universität Halle-Wittenberg 11, H. 4, 401–428. Chemical identification and their role in reproductive behaviour of rats. - Current Science 74, H. 8, Kittel, R. (1996): Der Goldhamster Mesocricetus 689–691. auratus. 2. unveränderte Auflage, Nachdruck der 11. Auflage von 1986. - Westarp Wissenschaften, Käser, M.J. (2008): Großes versus kleines Zy- Magdeburg, S. 621. linderboard: Eine Vergleichsuntersuchung in Be- zug auf Kognition und Verhalten von Ratten. Kleffner, H. (2008): Literaturstudie über die - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians-Universität, Verdaulichkeit von Energie und Nährstoffen bei München, S. 105. wilden carni- und omnivoren Säugetieren als Grundlage für Energiewertschätzungen im Futter. ; & Kauffman, A.S. Cabrera, A. Zucker, - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians-Universität, (2001): Energy intake and fur in summer- I. München. and winter-acclimated Siberian hamsters (Phodo- pus sungorus). - American Journal of Physiology - Klein, S.L.; Zink, M.C. & Glass, G.E. (2004): Regulatory, Integrative and Comparative Physiolo- Seoul virus infection increases aggressive behaviour gy 281, H. 2, R519–R527. in male Norway rats. - Animal Behaviour 67, H. 3, Keesom, S.M.; Rendon, N.M.; Demas, G.E. 421–429. & Hurley, L.M. (2015): Vocal behaviour du- ; & ring aggressive encounters between Siberian hams- Klingenspor, M. Niggemann, H. Heldmai- (2000): Modulation of leptin sensitivity by ters, Phodopus sungorus. - Animal Behaviour 102, er, G. short photoperiod acclimation in the Djungarian 85–93. hamster, Phodopus sungorus. - Journal of Compa- Kerr, P.J.; Kitchen, A. & Holmes, E.C. rative Physiology B 170, 37–43. (2009): Origin and phylodynamics of rabbit hemorrhagic disease virus. - Journal of Virology 83, H. 23, Knutson, B.; Burgdorf, J. & Panksepp, J. 12129–12138. (1998): Anticipation of play elicits high-frequency ultrasonic vocalizations in young rats. - Journal of Kerr, P.J.; Merchant, J.C.; Silvers, L.; Comparative Psychology 112, H. 1, 65–73. Hood, G.M. & Robinson, A.J. (2003): Monito- ring the spread of myxoma virus in rabbit Orycto- Kober, M.; Trillmich, F. & Naguib, M. (2007): lagus cuniculus populations on the southern table- Vocal mother–pup communication in guinea pigs: lands of New South Wales, Australia. II. Selection Effects of call familiarity and female reproductive of a strain of virus for release. - Epidemiology and state. - Animal Behaviour 73, H. 5, 917–925. Infection 130, H. 1, 123–133. Kober, M.; Trillmich, F. & Naguib, M. (2008): Khan, J.A. (1992): Efficiency of „Wonder“ trap Vocal mother-offspring communication in guinea against „roof“ rat, Rattus rattus L. - Applied Ani- pigs: Females adjust maternal responsiveness to lit- mal Behaviour Science 34, 175–180. ter size. - Frontiers in Zoology 5, H. 1, 13. Killeen, P.R.; Smith, J.P. & Hanson, S.J. Koka, K.; Jones, H.G.; Thornton, J.L.; Lu- (1981): Central place foraging in Rattus norvegicus. po, J.E. & Tollin, D.J. (2011): Sound pressu- - Animal Behaviour 29, 64–70. re transformations by the head and pinnae of the King, K.W. & Orcutt, F.S. (1952): Nutritional adult Chinchilla (Chinchilla lanigera). - Hearing studies of the chinchilla, with special reference to Research 272, H. 1–2, 135–147. ascorbic acid and thiamine. - The Journal of Nutri- tion 48, 31–39. Kondoh, T.; Mori, M.; Ono, T. & Torii, K. (2000): Mechanisms of umami taste preference and Kittel, R. (1962): Vergleichend-anatomische Un- aversion in rats. - The Journal of Nutrition 130, H. tersuchungen über die Orbitaldrüsen der Rodentia. 4, 966S-970S. 382 LITERATURVERZEICHNIS

Kostian, E. (1970): Habitat requirements and L breeding biology of the Root Vole, Microtus oe- conomus (Pallas), on shore meadows in the Gulf Lahlou, S.; Israili, Z.H. & Lyoussi, B. (2008): of Bothnia, Finland. - Annales Zoologici Fennici 7, Acute and chronic toxicity of a lyophilised aqueous 329–340. extract of Tanacetum vulgare leaves in rodents. - Journal of Ethnopharmacology 117, H. 2, 221–227.

Kraft, R. (1976): Vergleichende Verhaltens- Lai, S.-C.; Vasilieva, N.Y. & Johnston, R.E. studien an Wild- und Hauskaninchen. - Ph.D. (1996): Odors providing sexual information in Thesis, Friedrich-Alexander-Universität, Erlangen- Djungarian hamsters: evidence for an across-odor Nürnberg, S. 173. code. - Hormones and Behavior 30, H. 1, 26–36.

Lai, W.-S. & Johnston, R.E. (2002): Individu- Kraus, C.; Thomson, D.L.; KüNkele, J. & al recognition after ﬁghting by golden hamsters: A Trillmich, F. (2004): Living slow and dying new method. - Physiology & Behavior 76, H. 2, young? Life-history strategy and age-speciﬁc sur- 225–239. vival rates in a precocial small mammal. - Journal Laland, K.N. & Plotkin, H.C. (1990): Social of Animal Ecology 74, H. 1, 171–180. learning and social transmission of foraging information in Norway rats (Rattus norvegicus). - Ani- mal Learning & Behavior 18, H. 3, 246–251. Krause, S. (2008): Vergleichende Untersuchungen zu Morphometrie, Verhalten und genetischer Varia- Laland, K.N. & Plotkin, H.C. (1991): Excreto- bilität einer Labor-und Wildpopulation des Gold- ry deposits surrounding food sites facilitate social hamsters (Mesocricetus auratus). - Ph.D. Thesis, learning of food preferences in Norway rats. - Ani- Martin-Luther-University, Halle-Wittenberg. mal Behaviour 41, 997–1005.

Lang, C. (2009): Klinische und ethologische Un- Kristal, M.B.; Whitney, J.F. & Peters, L.C. tersuchungen zur Haltung wachsender Kaninchen. (1981): Placenta on pups’ skin accelerates onset of - Ph.D. Thesis, Justus-Liebig-Universität, Giessen, maternal behaviour in non-pregnant rats. - Animal S. 307. Behaviour 29, 81–85. Langer, P. (2002): The digestive tract and life history of small mammals. - Mammal Review 32, Krohn, T.C.; Sorensen, D.B.; Ottesen, J.L. H. 2, 107–131. & Hansen, A.K. (2006): The eﬀect of individual Langer, P. (2003): Lactation, weaning period, housing on mice and rats: a review. - Animal Wel- food quality, and digestive tract diﬀerentiations in fare 15, 343–352. Eutheria. - Evolution 57, H. 5, 1196–1215.

Latypova, G.M.; Bychenkova, M.A.; Ka- Künzl, C.; Kaiser, S.; Meier, E. & Sachser, tayev, V.A.; Perfilova, V.N.; Tyurenkov, N. (2003): Is a wild mammal kept and reared in I.N.; Mokrousov, I.S.; Prokofiev, I.I.; Salik- captivity still a wild animal? - Hormones and Be- hov, Sh.M. & Iksanova, G.R. (2019): Composi- havior 43, H. 1, 187–196. tion and cardioprotective eﬀects of Primula veris L. solid herbal extract in experimental chronic heart failure. - Phytomedicine 54, 17–26. Künzl, C. & Sachser, N. (1999): The behavioral endocrinology of domestication: a comparison Lehmann, J. (2007): Abdominale Sonographie between the domestic guinea pig (Cavia aperea f. bei der Ratte (Rattus norvegicus f. domestica). porcellus) and its wild ancestor, the cavy (Cavia - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians-Universität, aperea). - Hormones and Behavior 35, H. 1, 28–37. München, S. 131. LITERATURVERZEICHNIS 383

Lehner, S.R.; Rutte, C. & Taborsky, M. Lore, R.; Blanc, A. & Suedfeld, P. (1971): (2011): Rats benefit from winner and loser effects. Empathic learning of a passive-avoidance response - Ethology 117, 1–12. in domesticated Rattus norvegicus. - Animal Beha- viour 19, 112–114. Leoschke, W.L. & Elvehjem, C.A. (1959): Ri- boflavin in the nutrition of the chinchilla. - Journal Lorowski, J.; Kuchinka, J.; Szczurkowski, A. of Nutrition 69, 214–216. & Kuder, T. (2005): Pressure distribution under paws of chinchilla (Chinchilla laniger). - Anatomia, Lerchl, A. (1995): Breeding of Djungarian hamsters (Phodopus sungorus): Influence of parity and Histologia, Embryologia 34, H. s1, 30–30. litter size on weaning success and offspring sex ratio. - Laboratory Animals 29, H. 2, 172–176. Luckett, W.P. (1985): Superordinal and intra- ordinal affinities of rodents: Developmental evi- Lerwill, C.J. & Makings, P. (1971): The ago- dence from the dentition and placentation. - In: nistic behaviour of the golden hamster Mesocrice- Luckett, W.P. & Hartenberger, J.-L. (Hrsg): tus auratus (Waterhouse). - Animal Behaviour 19, Evolutionary Relationships among Rodents: A 714–721. Multidisciplinary Analysis - Plenum Press, New York and London, 227–276. Linn, J.M.; University of Washington & He- alth Sciences Center for Educational Re- Lukefahr, S.; Hohenboken, W.D.; Cheeke, sources (1996): Rabbits, biology. - HSER, Seattle, P.R. & Patton, N.M. (1983): Breed, heterotic WA. and diet effects on postweaning litter growth and morality in rabbits. - Journal of Animal Science 57, Lipkow, J. (1954): Über das Seitenorgan des Gold- H. 5, 1108–1116. hamsters (Mesocricetus auratus auratus Waterh.). - Zoomorphology 42, H. 4, 333–372. Luna, R.M.L. (2000): First report of myxomatosis Lith, H.A. van & Zutphen, L.F.M. van (1996): in Mexico. - Journal of Wildlife Diseases 36, H. 3, Characterization of rabbit DNA microsatellites ex- 580–583. tracted from the EMBL nucleotide sequence data- base. - . Animal Genetics 27, 387–395. M Littin, K.E.; Mellor, D.J.; Warburton, B. & Eason, C.T. (2004): Animal welfare and ethical issues relevant to the humane control of vertebrate Macdonald, D.W.; Mathews, F. & Berdoy, pests. - New Zealand Veterinary Journal 52, H. 1, M. (1999): The behaviour and ecology of Rattus 1–10. norvegicus: From opportunism to kamikaze tenden- cies. - In: Singleton, G.R.; Hinds, L.A.; Leirs, (1964): The private life of the rab- Lockley, R.M. H. & Zhang, Z. (Hrsg): Ecologically-based rodent bit. - The Boydell Press, Woodbridge, Suffolk, S. management. - Australian Centre for International 152. Agricultural Research, Canberra, 49–80. Lombardi, L.; Fernández, N. & Moreno, S. (2007): Habitat use and spatial behaviour in the MacFarlane, B.A.; Pedersen, P.E.; Cornell, European rabbit in three Mediterranean environ- C.E. & Blass, E.M. (1983): Sensory control ments. - Basic and Applied Ecology 8, H. 5, of suckling-associated behaviours in the domestic 453–463. Norway rat, Rattus norvegicus. - Animal Behaviour 31, 462–471. Lombardi, L.; Fernández, N.; Moreno, S. & Villafuerte, R. (2003): Habitat-related dif- Macrì, S. & Würbel, H. (2007): Effects of varia- ferences in rabbit (Oryctolagus cuniculus) abun- tion in postnatal maternal environment on mater- dance, distribution, and activity. - Journal of Mam- nal behaviour and fear and stress responses in rats. malogy 84, H. 1, 26–36. - Animal Behaviour 73, H. 1, 171–184. 384 LITERATURVERZEICHNIS

Maertens, L. & Coudert, P. (Hrsg) (2006): Re- in rock-dwelling mammals. - Current Mammalogy cent advances in rabbit science. - Institute for Agri- 1, 307–348. cultural and Fisheries Research, Melle, Belgium, S. 300. Marques, D.M. & Valenstein, E.S. (1977): Individual diﬀerences in aggressiveness of female Maier, S.E.; Vandenhoff, P. & Crowne, D.P. hamsters: Response to intact and castrated males (1988): Multivariate analysis of putative measures and to females. - Animal Behaviour 25, 131–139. of activity, exploration, emotionality, and spatial behavior in the hooded rat (Rattus norvegicus). Marrero, P. & Martín, C. (2000): Spring food - Journal of Comparative Psychology 102, H. 4, preferences of rabbits (Oryctolagus cuniculus L., 378–387. 1758) on the Islet of Alegranza (Canarian Archi- pelago). - Zeitschrift für Säugetierkunde 65, H. 4, Malmkvist, J. & Hansen, S.W. (2001): The wel- 246–250. fare of farmed mink (Mustela vison) in relation to behavioural selection: A review. - Animal Welfare Marsh, R.E. (1994): Roof rats. - In: Hygnstrom, 10, 41–52. S.E.; Timm, R.M. & Larson, G.E. (Hrsg): The Handbook: Prevention and control of wildlife da- Manser, C.E.; Broom, D.M.; Overend, P. & mage. - University of Nebraska, Lincoln, B-125-B- Morris, T.H. (1998a): Investigations into the pre- 132. ferences of laboratory rats for nest-boxes and nesting materials. - Laboratory Animals 32, H. 1, Martín, M.C.; Marrero, P. & Nogales, M. 23–35. (2003): Seasonal variation in the diet of wild rabbits Oryctolagus cuniculus on a semiarid Atlantic Manser, C.E.; Broom, D.M.; Overend, P. & island (Alegranza, Canarian Archipelago). - Acta Morris, T.H. (1998b): Operant studies to deter- Theriologica 48, H. 3, 399–410. mine the strength of preference in laboratory rats for nest-boxes and nesting materials. - Laboratory Martins, H.; Milne, J.A. & Rego, F. (2002): Animals 32, H. 1, 36–41. Seasonal and spatial variation in the diet of the wild rabbit (Oryctolagus cuniculus L.) in Portugal. Marchandeau, S.; Chantal, J.; Portejole, - Journal of Zoology 258, H. 3, 395–404. Y.; Barraud, S. & Chaval, Y. (1998): Impact of viral hemorrhagic disease on a wild population Massei, G. & Cowan, D.P. (2002): Strength and of European rabbits in France. - Journal of Wildlife persistence of conditioned taste aversion in rats: Diseases 34, H. 3, 429–435. Evaluation of 11 potential compounds. - Applied Animal Behaviour Science 75, H. 3, 249–260. Mares, M.A. (1973): Desert rodent ecology. - Acta Zoologica Lilloana 30, 207–225. Matt, K.S. (1993): Neuroendocrine mechanisms of environmental integration. - American Zoologist Mares, M.A. (1975): South American mammal 33, H. 2, 266–274. zoogeography: Evidence from convergent evolution in desert rodents. - Proceedings of the National Maximenko, A. (1930): Material zum Studium Academy of Sciences 72, H. 5, 1702–1706. der Mm. serrati dorsales der Säugetiere. 2. Mittei- lung. - Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungs- Mares, M.A. (1980): Convergent evolution among geschichte 92, H. 2, 151–177. desert rodents: A global perspective. - Bulletin of Carnegie Museum of Natural History 16, 1–51. Mayeaux, D.J. & Johnston, R.E. (2002): Dis- crimination of individual odours by hamsters (Me- Mares, M.A. (1997): The geobiological interface: socricetus auratus) varies with the location of those granitic outcrops as a selective force in mammalian odours. - Animal Behaviour 64, H. 2, 269–281. evolution. - Journal of the Royal Society of Western Australia 80, H. 3, 131–139. Mayer, A.D. & Rosenblatt, J.S. (1984): Pre- partum changes in maternal responsiveness and Mares, M.A. & Lacher Jr, T.E. (1987): Eco- nest defense in Rattus norvegicus. - Journal of Com- logical, morphological, and behavioral convergence parative Psychology 98, H. 2, 177–188. LITERATURVERZEICHNIS 385

Mc Clintock, M.K. (1983): Modulation of the Meaney, M.J. & Stewart, J. (1981): A descrip- estrous cycle by pheromones from pregnant and tive study of social development in the rat (Rattus lactating rats. - Biology of Reproduction 28, H. 4, norvegicus). - Animal Behaviour 29, H. 1, 34–45. 823–829. Menaker, L. & Navia, J.M. (1973): Appetite re- McClintock, M.K. & Adler, N.T. (1978): The gulation in the rat under various physiological con- role of the female during copulation in wild and ditions: the role of dietary protein and calories. - domestic Norway rats (Rattus norvegicus). - Beha- Journal of Nutrition 103, H. 3, 347–352. viour 67, H. 1, 67–95. Merchant, J.C.; Kerr, P.J.; Simms, N.G.; Hood, G.M.; Pech, R.P. & Robinson, A.J. McClintock, M.K. & Anisko, J.J. (1982): (2003): Monitoring the spread of myxoma virus in Group mating among Norway rats I. Sex differences rabbit Oryctolagus cuniculus populations on the in the pattern and neuroendocrine consequences of southern tablelands of New South Wales, Austra- copulation. - Animal Behaviour 30, H. 2, 398–409. lia. III. Release, persistence and rate of spread of an identifiable strain of myxoma virus. - Epidemiology McClintock, M.K.; Anisko, J.J. & Adler, and Infection 130, H. 1, 135–147. N.T. (1982): Group mating among Norway rats II. The social dynamics of copulation: competition, co- Meserve, P.L.; Shadrick, E.J. & Kelt, D.A. operation, and mate choice. - Animal Behaviour 30, (1987): Diets and selectivity of two Chilean preda- H. 2, 410–425. tors in the northern semi-arid zone. - Revista Chi- lena de Historia Natural 60, H. 1, 93–99. McInroy, J.K.E.; Brousmiche, D.G. & Wynne-Edwards, K.E. (2000): Fathers, fat, Metz, G.A.S. & Whishaw, I.Q. (2000): Skilled and maternal energetics in a biparental hamster: reaching an action pattern: stability in rat (Rat- Paternal presence determines the outcome of a tus norvegicus) grasping movements as a function current reproductive effort and adipose tissue of changing food pellet size. - Behavioural Brain limits subsequent reproductive effort. - Hormones Research 116, H. 2, 111–122. and Behavior 37, H. 4, 399–409. Miller, S.D.; Rottmann, J.; Raedeke, K.J. McManus, J.J. (1972): Water relations of the & Taber, R.D. (1983): Endangered mammals of chinchilla Chinchilla laniger. - Comparative Bio- Chile: Status and conservation. - Biological Conser- chemistry and Physiology Part A 41, 445–450. vation 25, H. 4, 335–352. Mohammed, A.H.; Zhu, S.W.; Darmopil, S.; McMillan, H.J. & Wynne-Edwards, K.E. Hjerling-Leffer, J.; Ernfors, P.; Winblad, (1998): Evolutionary change in the endocrinology B.; Diamond, M.C.; Eriksson, P.S. & Bog- of behavioral receptivity: Divergent roles for pro- danovic, N. (2002): Environmental enrichment gesterone and prolactin within the genus Phodopus. and the brain. - In: Hofman, M.A.; Boer, G.J.; - Biology of Reproduction 59, H. 1, 30–38. Holtmaat, A.J.G.D.; Van Someren, E.J.W.; & (Hrsg): Progress McMillan, H.J. & Wynne-Edwards, K.E. Verhaagen, J. Swaab, D.F. (1999): Divergent reproductive endocrinology of in Brain Research. Plasticity in the Adult Brain: the estrous cycle and pregnancy in dwarf hamsters From Genes to Neurotherapy. - Elsevier Science (Phodopus). - Comparative Biochemistry and Phy- B.V., 109–133. siology Part A: Molecular & Integrative Physiology Mollison, D. & Bacon, P. (Hrsg) (1985): Popu- 124, H. 1, 53–67. lation dynamics and epidemiology of territorial animals. - Institut of Terrestrial Ecology, Merlewood McPhee, M.E.; Ribbeck, A.E. & Johnston, Research Station, Cumbria, S. 40. R.E. (2009): Male golden hamsters (Mesocricetus auratus) are more reactive than females to a vi- Moore, C.L. (1981): An olfactory basis for mater- sual predator cue. - Journal of Ethology 27, H. 1, nal discrimination of sex of offspring in rats (Rattus 137–141. norvegicus). - Animal Behaviour 29, 383–386. 386 LITERATURVERZEICHNIS

Moreno, S.; Beltrán, J.F.; Cotilla, I.; Kuff- Nelson, D.E. & Takahashi, J.S. (1991): Sensi- ner, B.; Laffite, R.; Jordán, G.; Ayala, J.; tivity and integration in a visual pathway for cir- Quintero, C.; Jiménez, A.; Castro, F.; Ca- cadian entrainment in the hamster (Mesocricetus bezas, S. & Villafuerte, R. (2007): Long-term auratus). - The Journal of Physiology 439, 115–145. decline of the European wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) in south-western Spain. - Wildlife Rese- Neumann, K. (2007): Untersuchungen zur Sys- arch 34, H. 8, 652. tematik der Hamster (Cricetinae) sowie zur genetischen Populationsstruktur und Phylogeogra- Moreno, S.; Villafuerte, R. & Delibes, M. fie des Feldhamsters Cricetus cricetus (Linneaus, (1996): Cover is safe during the day but dange- 1758) und des Goldhamsters Mesocricetus auratus rous at night: the use of vegetation by European (Waterhouse, 1839). - Habilitation, Martin-Luther- wild rabbits. - Canadian Journal of Zoology 74, Universität, Halle-Wittenberg, S. 166. 1656–1660. Nieder, L.; Cagnin, M. & Parisi, V. (1982): Morley-Fletcher, S.; Rea, M.; Maccari, S. Burrowing and feeding behaviour in the rat. - Ani- & Laviola, G. (2003): Environmental enrichment mal Behaviour 30, 837–844. during adolescence reverses the effects of prenatal stress on play behaviour and HPA axis reactivity Niethammer, J. (1975): Zur Taxonomie und Aus- in rats. - European Journal of Neuroscience 18, H. breitungsgeschichte der Hausratte (Rattus rattus). 12, 3367–3374. - Zoologischer Anzeiger 194, 405–415. Mullen, B.J. & Martin, R.J. (1990): Macronu- Niklowitz, P. & Hoffmann, K. (1988): Pineal trient selection in rats: Effect of fat type and level. and pituitary involvement in the photoperiodic re- - Journal of Nutrition 120, 1418–1425. gulation of body weight, coat color and testicular size of the Djungarian hamster, Phodopus sungorus. ; & (1998): Mutze, G. Cooke, B. Alexander, P. - Biology of Reproduction 39, H. 2, 489–498. The initial impact of rabbit hemorrhagic disease on European rabbit populations in South Australia. - Nordlund, A.; Lidfors, L.; Lindh, A.S. & Journal of Wildlife Diseases 34, H. 2, 221–227. Ewaldsson, B. (2007): Behavioural effects of the shelter design on male guinea pigs. - Scandinavian Journal of Laboratory Animal Sciences 34, H. 1, N 9–16.

Naheed, G. & Khan, J.A. (1990): “Poison shyness” and “Bait shyness” developed by wild rats O (Rattus rattus L.). IV. Effect of poisoning with thal- lous sulphate. - Applied Animal Behaviour Science O’dell, B.L.; Morris, E.R.; Pickett, E.E. & 26, H. 1–2, 49–56. Hogan, A.G. (1957): Diet composition and mine- Nakatsuyama, E. & Fujita, O. (1995): The in- ral balance in guinea pigs. - Journal of Nutrition fluence of the food size, distance and food site on 63, 65–77. food carrying behavior in rats (Rattus norvegicus). Odendaal, J.S.J. (2005): Science-based assess- - Journal of Ethology 13, H. 1, 95–103. ment of animal welfare: Companion animals. - Re- Navarrete, S.A. & Castilla, J.C. (1993): Pre- vue scientifique et technique-Office international dation by Norway rats in the intertidal zone of des épizooties 24, H. 2, 493–502. central Chile. - Marine Ecology Progress Series 92, & 187–199. Ofusori, D.A. Caxton-Martins, E.A. (2008): A comparative histomorphometric study of Nechay, G. (2000): Status of hamsters: Cricetus the stomach of rat (Rattus norvegicus), bat (Ei- cricetus, Cricetus migratorius, Mesocricetus newto- dolon helvum), and pangolin (Manis tricuspis) in ni, and other hamster species in Europe. - Council relation to diet. - International Journal of Morpho- of Europe, S. 73. logy 26, H. 3, 669–674. LITERATURVERZEICHNIS 387

Ofusori, D.A.; Caxton-Martins, E.A.; Ko- P molafe, O.O.; Oluyemi, K.A.; Adeeyo, O.A.; ; ; Ajayi, S.A. Oluwayinka, P.O. Adelakun, Pacheco de Araújo, A.C. & Campos, R.A. E.A.; Keji, S.T. & Adesanya, O.A. (2008): (2005): Systematic study of the brain base arte- A comparative study of the ileum in rat (Rattus ries and their blood supply sources in the chinchil- norvegicus), bat (Eidolon helvum), and pangolin la (Chinchilla lanigera, Molina, 1782). - Brazilian (Manis tricuspis) as investigated using histological Journal of Morphological Science 22, 221–232. method. - International Journal of Morphology 26, H. 1, 137–141. Pacheco, V. (2002): Mamíferos del Perú. - In: Ce- Ohlinger, V.F.; Haas, B.; Meyers, G.; Wei- ballos, G. & Simonetti, J.A. (Hrsg): Diversi- land, F. & Thiel, H.J. (1990): Identification dad y conservación de los mamíferos neotropicales. and characterization of the virus causing rabbit he- - Conabio-UNAM, M’exico, D.F., 503–550. morrhagic disease. - Journal of Virology 64, H. 7, 3331–3336. Palmer Larrivee, G. & Elvehjem, C.A. Olsson, I.A.S.; Nevison, C.M.; Patterson- (1954): Studies on the nutritional requirements of Kane, E.G.; Sherwin, C.M.; Van de Weerd, chinchillas. - Journal of Nutrition 52, 427–436. H.A. & Würbel, H. (2003): Understanding behaviour: The relevance of ethological approaches in Palomares, F. (2003): The negative impact of laboratory animal science. - Applied Animal Beha- heavy rains on the abundance of a Mediterranean viour Science 81, H. 3, 245–264. population of European rabbits. - Mammalian Bio- logy 68, 224–234. Olsson, I.A.S. & Westlund, K. (2007): More than numbers matter: The effect of social factors Pawlowicz, A.; Demner, A. & Lewis, M.H. on behaviour and welfare of laboratory rodents and (2010): Effects of access to voluntary wheel run- non-human primates. - Applied Animal Behaviour ning on the development of stereotypy. - Behaviou- Science 103, H. 3–4, 229–254. ral Processes 83, H. 3, 242–246. Opazo, J.C. (2005): A molecular timescale for caviomorph rodents (Mammalia, Hystricognathi). - Payne, A.P. (1994): The harderian gland: a ter- Molecular Phylogenetics and Evolution 37, H. 3, centennial review. - Journal of Anatomy 185, H. Pt 932–937. 1, 1–49. Opazo, J.C.; Soto-Gamboa, M. & Bozinovic, F. (2004): Blood glucose concentration in cavio- Payne, A.P. & Swanson, H.H. (1970): Agonistic morph rodents. - Comparative Biochemistry and behaviour between pairs of hamsters of the same Physiology Part A: Molecular & Integrative Phy- and opposite sex in a neutral observation area. - siology 137, H. 1, 57–64. Behaviour 36, H. 4, 259–269. Osgood, W.H. (1941): The technical name of the chinchilla. - Journal of Mammalogy 22, H. 4, 407. Peden, B.F. & Timberlake, W. (1990): Envi- ronmental influences on flank marking and urine Ostojic, H.; Cifuentes, V. & Monge, C. marking by female and male rats (Rattus norvegi- (2002): Hemoglobin affinity in Andean rodents. - cus). - Journal of Comparative Psychology 104, H. Biological Research 35, H. 1. 2, 122–130. Owens, D.R.; Menges, R.W.; Sprouse, R.F.; Stewart, W. & Hooper, B.E. (1975): Naturally Pellis, S.M. & Iwaniuk, A.N. (1999): The roles occurring Histoplasmosis in the chinchilla (Chin- of phylogeny and sociality in the evolution of social chilla laniger). - Journal of Clinical Microbiology play in muroid rodents. - Animal Behaviour 58, H. 1, H. 5, 486–488. 2, 361–373. Ozelci, A.; Romsos, D.R. & Leveille, G.A. (1978): Influence of initial food restriction on sub- Pellis, S.M. & Pellis, V.C. (1997): The prejuve- sequent body weight gain and body fat accumu- nile onset of play fighting in laboratory rats (Rattus lation in rats. - Journal of Nutrition 108, H. 11, norvegicus). - Developmental Psychobiology 31, H. 1724–1732. 3, 193–205. 388 LITERATURVERZEICHNIS

Perez, C.; Canal, J.R.; Dominguez, E.; Cam- Popova, T.A.; Muzyko, E.A.; Kustova, M.V.; pillo, J.E.; Guillen, M. & Torres, M.D. Bychenkova, M.A.; Perfilova, V.N.; Proko- (1997): Individual housing inﬂuences certain bio- fiev, I.I.; Samoylova, M.A.; Tyurenkov, I.N.; chemical parameters in the rat. - Laboratory Ani- Latypova, G.M. & Kataev, V.A. (2018): The mals 31, H. 4, 357–361. eﬀect of the Primula veris solid herbal extract on the development of oxidative stress and the func- Pérez, W.; Vazquez, N. & Jerbi, H. (2011): tional state of cardiomyocyte mitochondria of rats Gross anatomy of the intestine and their peritoneal with experimental chronic heart failure. - Bioche- folds in the chinchilla (Chinchilla lanigera). - Jour- mistry (Moscow), Supplement Series B: Biomedical nal of Morphological Sciences 28, H. 3, 180–183. Chemistry 12, H. 4, 339–349.

Petersen, M.R.; Prosen, C.A.; Moody, D.B. Porter, G. & Lacey, A. (1969): Breeding the & Stebbins, W.C. (1977): Operant conditioning chinese hamster (Cricetulus griseus) in monoga- in the guinea pig. - Journal of the Experimental mous pairs. - Laboratory Animals 3, H. 1, 65–68. Analysis of Behavior 27, H. 3, 529–532. Porter, G.; Scott, P.P.; Walker, A.I. & Pfeiffer, C.A. & Johnston, R.E. (1994): Hor- others (1970): Caging standards for rats and mi- monal and behavioral responses of male hamsters ce: Recommendations by the Laboratory Animal to females and female odors: Roles of olfaction, the Science Association Working Party of Caging and vomeronasal system, and sexual experience. - Phy- Penning. - Laboratory Animals 4, H. 1, 61–66. siology & Behavior 55, H. 1, 129–138. Porter, R.H. (1988): The ontogeny of sibling re- Pfister, J.F.; Cramer, C.P. & Blass, E.M. cognition in rodents: superfamily Muroidea. - Be- (1986): Suckling in rats extended by continuous li- havior Genetics 18, H. 4, 483–494. ving with dams and their preweanling litters. - Ani- (2007): Types and functions of ul- mal Behaviour 34, H. 2, 415–420. Portfors, C.V. trasonic vocalizations in laboratory rats and mice. Pocock, R.I. (1917): Work of the beavers in the - Journal of the American Association for Labora- society’s gardens. - Proceedings of the Zoological tory Animal Science 46, H. 1, 28–34. Society of London 1917, H. 1, 100–103. Poucet, B.; Chapuis, N.; Durup, M. & Polsky, R.H. (1977a): The ontogeny of predatory Thinus-Blanc, C. (1986): A study of explora- behaviour in the golden hamster (Mesocricetus a. tory behavior as an index of spatial knowledge in auratus). I. The influence of age and experience. - hamsters. - Animal Learning & Behavior 14, H. 1, Behaviour 61, H. 1–2, 26–56. 93–100. Pound, N. & Gage, M.J.G. (2004): Prudent Polsky, R.H. (1977b): The ontogeny of predatory sperm allocation in Norway rats, Rattus norvegi- behaviour in the golden hamster (Mesocricetus a. cus: A mammalian model of adaptive ejaculate ad- auratus). II. The nature of the experience. - Beha- justment. - Animal Behaviour 68, H. 4, 819–823. viour 61, H. 1–2, 58–80. Prell, H. (1934): Die gegenwärtig bekannten Ar- & (2006): Ponmanickam, P. Archunan, G. ten der Gattung Chinchilla Bennett. - Zoologischer Identification of a-2u globulin in the rat preputial Anzeiger 108, H. 5–6, 97–104. gland by MALDI-TOF analysis. - Indian Journal of Biochemistry & Biophysics 43, 319–322. Price, E.O. (1973): Some behavioral differences between wild and domestic Norway rats: Gnawing Ponzio, M.F.; Monfort, S.L.; Busso, J.M.; and platform jumping. - Animal Learning & Beha- Dabbene, V.G.; Ruiz, R.D. & De Cuneo, M.F. vior 1, H. 4, 312–316. (2004): A non-invasive method for assessing ad- renal activity in the chinchilla (Chinchilla lanige- Price, E.O. (1980): Sexual behaviour and repro- ra). - Journal of Experimental Zoology 301A, H. 3, ductive competition in male wild and domestic Nor- 218–227. way rats. - Animal Behaviour 28, 657–667. LITERATURVERZEICHNIS 389

Price, E.O. (1999): Behavioral development in Rehling, A. & Trillmich, F. (2008): Changing animals undergoing domestication. - Applied Ani- supply and demand by cross-fostering: Effects on mal Behaviour Science 65, H. 3, 245–271. the behaviour of pups and mothers in guinea pigs, Cavia aperea f. porcellus, and cavies, Cavia aperea. Price, E.O.; Belanger, P.L. & Duncan, R.A. - Animal Behaviour 75, H. 4, 1455–1463. (1976): Competitive dominance of wild and domestic Norway rats (Rattus norvegicus). - Animal Be- Renner, M.J. (1987): Experience-dependent haviour 24, H. 3, 589–599. changes in exploratory behavior in the adult rat (Rattus norvegicus): Overall activity level and in- Prieto, J.; González-Solís, J.; Ruiz, X. & Jo- teractions with objects. - Journal of Comparative ver, L. (2003): Can rats prey on gull eggs? An Psychology 101, H. 1, 94–100. experimental approach. - Biodiversity & Conserva- tion 12, H. 12, 2477–2486. Renner, M.J. & Rosenzweig, M.R. (1986): Ob- ject interactions in juvenile rats (Rattus norvegicus): Effects of different experiential histories. Q - Journal of Comparative Psychology 100, H. 3, 229–336. Quadagno, D.M.; Shryne, J.; Anderson, C. Rezende, E.L.; Bozinovic, F. & Garland Jr, & Gorski, R.A. (1972): Influence of gonadal hor- T. (2004): Climatic adaptation and the evolution of mones on social, sexual, emergence, and open field basal and maximum rates of metabolism in rodents. behaviour in the rat (Rattus norvegicus). - Animal - Evolution 58, H. 6, 1361–1374. Behaviour 20, H. 4, 732–740. Rheker, I. (2001): Untersuchungen zur Bedeu- tung der Heimtiere in der tierärztlichen Fortbil- R dung in Bezug zur Entwicklung des Heimtieranteils am Gesamtaufkommen der Patienten der Klinik für Ralls, K. (1971): Mammalian scent marking. - kleine Haustiere, der Klinik für Zier-und Wildvögel Science 171, 443–449. sowie der Klinik für Fischkrankheiten der Tierärzt- lichen Hochschule Hannover. - Ph.D. Thesis, Tier- Ramirez, I. (1989): Resistance to dietary hyper- ärztliche Hochschule Hannover, Hannover, S. 257. phagia in juvenile rats. - Journal of Nutrition 119, 1333–1339. Rice, E.K. (1988): The chinchilla: Endangered whistler of the Andes. - Animal Kingdom 58, Rappold, S. (2001): Vergleichende Untersuchun- 727–735. gen zur Urolithiasis bei Kaninchen und Meer- (1960): Un parc a castors dans la schweinchen. - Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hoch- Richard, P.B. region de Paris. - Mammalia 24, H. 4, 545–555. schule Hannover, Hannover, S. 142. Richards, M.P.M. (1966): Maternal behaviour in Reburn, C.J. & Wynne-Edwards, K.E. (1999): virgin female golden hamsters (Mesocricetus aura- Hormonal changes in males of a naturally biparen- tus Waterhouse): The role of the age of the test tal and a uniparental mammal. - Hormones and pup. - Animal Behaviour 14, 303–309. Behavior 35, 163–176. Riley, S. (1921): Some observations on beaver cul- & (2003): Rees Davies, R. Rees Davies, J.A.E. ture with reference to the national forests. - Journal Rabbit gastrointestinal physiology. - Veterinary of Mammalogy 2, H. 4, 197–206. Clinics of North America: Exotic Animal Practice 6, H. 1, 139–153. Robinson, M.; Gautier, C. & Mouchiroud, D. (1997): Evolution of isochores in rodents. - Molecu- Rehling, A. & Trillmich, F. (2007): Weaning lar Biology and Evolution 14, H. 8, 823–828. in the guinea pig (Cavia aperea f. porcellus): Who decides and by what measure? - Behavioral Ecology Robitaille, J.A. & Bovet, J. (1976): Field ob- and Sociobiology 62, H. 2, 149–157. servations on the social behavior of the Norway rat, 390 LITERATURVERZEICHNIS

Rattus norvegicus (Berkenhout). - Biology of Beha- Rowlands, I.W. (1966): Proceedings of the socie- viour 1, 289–308. ty for the study of fertility. Annual Conference, 5th July to 9th July 1966. - Journal of Reproduction Rodríguez-Serrano, E. & Bozinovic, F. and Fertility 12, 405–422. (2009): Interplay between global patterns of environmental temperature and variation in nonshive- Roy, B.N. & Wynne-Edwards, K.E. (1995): ring thermogenesis of rodent species across large Progesterone, estradiol, and prolactin involvement spatial scales. - Global Change Biology 15, H. 9, in lactation, including lactation following a post- 2116–2122. partum mating, in the Djungarian hamster (Pho- dopus campbelli). - Biology of Reproduction 52, H. Rood, J.P. (1972): Ecological and behavioural 4, 855–863. comparisons of three genera of Argentine cavies. - Ballière Tindall, London, S. 83. Ruf, T. & Heldmaier, G. (2000): Djungarian Rosenfeld, S. (2014): Guinea Pig: Domesticati- Hamsters - Small graminivores with daily torpor. on. - In: Smith, C. & Smith, C. (Hrsg): Encyclo- - In: Halle, S. & Stenseth, N.C. (Hrsg): Acti- pedia of Global Archaeology - Springer New York, vity patterns in small mammals.217–234. New York, NY, 3172–3175. Russell, J.C.; McMorland, A.J.C. & Rosengarten, A. (2004): Untersuchungen zur MacKay, J.W.B. (2010): Exploratory beha- kurzfristigen Ernährung von Kaninchen und Meer- viour of colonizing rats in novel environments. - schweinchen über eine orogastrale Sonde bei Varia- Animal Behaviour 79, H. 1, 159–164. tion der Zusammensetzung (Komponenten, Nähr- ; & stoﬀgehalt und Energiedichte) des applizierten Fut- Russell, J.C. Towns, D.R. Clout, M.N. (2008): Review of rat invasion biology: Implicati- ters. - Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hochschule Han- ons for island biosecurity. - Science for Conservati- nover, Hannover, S. 149. on 286, 5–53. Ross, J. & Sanders, M.F. (1987): Changes in the virulence of myxoma virus strains in Britain. - Rutte, C. & Taborsky, M. (2007): Generali- Epidemiology and Infection 98, H. 1, 113–117. zed reciprocity in rats. - PLoS Biology 5, H. 7, 1421–1425. Ross, J.; Tittensor, A.M.; Fox, A.P. & San- ders, M.F. (1989): Myxomatosis in farmland rab- Rutte, C. & Taborsky, M. (2008): The inﬂu- bit populations in England and Wales. - Epidemio- ence of social experience on cooperative behaviour logy and Infection 103, H. 2, 333–357. of rats (Rattus norvegicus): direct vs generalised reciprocity. - Behavioral Ecology and Sociobiology Ross, P.D. (1994): Phodopus roborovskii. - Mam- 62, 499–505. malian Species 459, 1–4. Ruvoën-Clouet, N.; Ganière, J.P.; André- Ross, P.D. (1995): Phodopus campbelli. - Mamma- Fontaine, G.; Blanchard, D. & Le Pendu, J. lian Species 503, 1–7. (2000): Binding of rabbit hemorrhagic disease virus Ross, P.D. (1998): Phodopus sungorus. - Mamma- to antigens of the ABH histo-blood group family. - lian Species 595, 1–9. Journal of Virology 74, H. 24, 11950–11954.

Rowe, D.L. & Honeycutt, R.L. (2002): Phylo- Ryan, J.M. (1989): Comparative myology and genetic relationships, ecological correlates, and mo- phylogenetic systematics of the Heteromyidae lecular evolution within the Cavioidea (Mammalia, (Mammalia, Rodentia). - Miscellaneous Publicati- Rodentia). - Molecular Biology and Evolution 19, ons, Museum of Zoology, University of Michigan H. 3, 263–277. 176, 1–103.

Rowell, T.E. (1961): The family group in golden Rychlik, L. (1990): Thermal versus tactile stimuli hamsters: Its formation and break-up. - Behaviour and audible vocalization in rat pups. - Journal of 17, H. 2, 81–94. Ethology 8, H. 2, 69–74. LITERATURVERZEICHNIS 391

S Scherbarth, F. (2007): Characteristics and consequences of wheel-running behaviour in Djungari- Sachser, N. (1994): Sozialphysiologische Untersu- an hamsters (Phodopus sungorus). - Ph.D. Thesis, chungen an Hausmeerschweinchen. Gruppenstruk- Gottfried Wilhelm Leibniz Universität, Hannover, turen, soziale Situation und Endokrinium, Wohler- S. 115. gehen. - Paul Parey Verlag, Berlin, Hamburg, S. Scherbarth, F.; Rozman, J.; Klingenspor, 101. M.; Brabant, G. & Steinlechner, S. (2007): Wheel running affects seasonal acclimatization of Sachser, N. (1998): Of domestic and wild gui- physiological and morphological traits in the Djun- nea pigs: Studies in sociophysiology, domestication, garian hamster (Phodopus sungorus). - AJP: Re- and social evolution. - Naturwissenschaften 85, H. gulatory, Integrative and Comparative Physiology 7, 307–317. 293, H. 3, R1368–R1375. Sachser, N.; Dürschlag, M. & Hirzel, D. Schiffman, H.R.; Lore, R.; Passafiume, J. & (1998): Social relationships and the management Neeb, R. (1970): Role of vibrissae for depth per- of stress. - Psychoneuroendocrinology 23, H. 8, ception in the rat (Rattus norvegicus). - Animal 891–904. Behaviour 18, 290–292. Sakar, D.; Prevendar Crnić, A.; Janić, D. & Schleif, O. (2001): Ein Beitrag zur tiergerechten Sakar, T. (2005): Safety of peroral sulfadimidine Haltung der Ratte anhand der Literatur. - Ph.D. sodium treatment in chinchillas (Chinchilla lanige- Thesis, Tierärztliche Hochschule Hannover, Hanno- ra). - Veterinarski Arhiv 75, H. 4, 283–291. ver, S. 349. Sales, G.D. (1972): Ultrasound and aggressive be- Schlolaut, W. (2002): Das Hauskaninchen als haviour in rats and other small mammals. - Animal Nutztier. - Lohmann Information 2, 1–11. Behaviour 20, 88–100. Schmidt, H. (1977): Rennmäuse und Tanzmäuse. Sambraus, H.H. & Steiger, A. (Hrsg) (1997): - Albrecht Philler Verlag, Minden. Das Buch vom Tierschutz. - Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, S. 947. Schneeberger, K.; Dietz, M. & Taborsky, M. (2012): Reciprocal cooperation between unrelated Sanchez, W.K.; Cheeke, P.R. & Patton, N.M. rats depends on cost to donor and benefit to reci- (1985): Effect of dietary crude protein level on the pient. - BMC Evolutionary Biology 12, 1–7. reproductive performance and growth of New Zea- Schneeberger, K.; Röder, G. & Taborsky, land White rabbits. - Journal of Animal Science 60, M. (2020): The smell of hunger: Norway rats pro- H. 4, 1029–1039. vision social partners based on odour cues of need. Sarich, V.M. (1985): Rodent macromolecular - PLOS Biology 18, H. 3, e3000628. systematics. - In: Luckett, W.P. & Harten- Schneider, M.; Bartl, J. & Erhard, M. berger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Relationships (2006): Vocalizations of chinchillas living in so- among Rodents: A Multidisciplinary Analysis - Ple- ciable groups. - ACVBAVSAB Scientific Sessions, num Press, New York and London, 423–452. 9–12. Sassi, P.L.; Borghi, C.E. & Bozinovic, F. Schüddemage, M. (2000): Untersuchungen zum (2007): Spatial and seasonal plasticity in digesti- Einfluß von Naturlicht im Vergleich zu zwei ver- ve morphology of cavies (Microcavia australis) in- schiedenen Kunstlichtregimen auf die Reproduk- habiting habitats with different plant qualities. - tionsparameter weiblicher und männlicher Kanin- Journal of Mammalogy 88, H. 1, 165–172. chen (Oryctolagus cuniculus). - Ph.D. Thesis, Justus-Liebig-Universität, Gießen, S. 153. Schank, J.C. (2001): Oestrous and birth syn- chrony in Norway rats, Rattus norvegicus. - Animal Schug, K. (2005): Untersuchungen zur Ener- Behaviour 62, H. 3, 409–415. giebewertung von Standardmischfuttermitteln für 392 LITERATURVERZEICHNIS

Ratten. - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians- de Chinchilla lanigera en condiciones naturales. - Universität, München, S. 124. Ciencias Forestales 1, H. 4, 11–18. Schulze Sievert, U.E. (2002): Ein Beitrag zur Sharpe, R.M. (1975): The influence of the sex of tiergerechten Haltung der Mongolischen Wüsten- litter-mates on subsequent maternal behaviour in rennmaus anhand der Literatur. - Ph.D. Thesis, Rattus norvegicus. - Animal Behaviour 23, 551–559. Tierärztliche Hochschule Hannover, Hannover, S. Shinn, L.A.; Kane, E.A.; Wiseman, H.G. & 226. Cary, C.A. (1935): Variations in the carotene con- Schum, J. & Wynneedwards, K. (2005): Estra- tent of farm feeds. - Journal of Animal Science 1935, diol and progesterone in paternal and non-paternal H. 1, 190–192. hamsters (Phodopus) becoming fathers: Conflict Shirley, E.K. & Schmidt-Nielsen, K. (1967): with hypothesized roles. - Hormones and Behavi- Oxalat metabolism in the pack rat, sand rat, hams- or 47, H. 4, 410–418. ter, and white rat. - Journal of Nutrition 91, Scotti, M.-A.L.; Belén, J.; Jackson, J.E. & 496–502. Demas, G.E. (2008): The role of androgens in the Shoshani, J.; Goodman, M.; Czelusniak, J. & mediation of seasonal territorial aggression in male Braunitzer, G. (1985): A phylogeny of Roden- Siberian hamsters (Phodopus sungorus). - Physio- tia and other eutherian orders: Parsimony analysis logy & Behavior 95, H. 5, 633–640. utilizing amino acid sequences of alpha and beta hemoglobin chains. - In: & Scribner, S.J. & Wynne-Edwards, K.E. Luckett, W.P. Har- (1994a): Disruption of body temperature and beha- tenberger, J.-L. (Hrsg): Evolutionary Relation- vior rhythms during reproduction in dwarf hams- ships among Rodents: A Multidisciplinary Analysis ters (Phodopus). - Physiology & Behavior 55, H. 2, - Plenum Press, New York and London, 191–210. 361–369. Siegel, H.I. (Hrsg) (1985): The hamster. Repro- duction and behavior. - Plenum Press, New York Scribner, S.J. & Wynne-Edwards, K.E. and London, S. 440. (1994b): Moderate water restriction differentially constrains reproduction in two species of dwarf Silva, S.I. (2005): Posiciones tróficas de pequeños hamster (Phodopus). - Canadian Journal of Zoo- mamíferos en Chile: una revisión. - Revista Chilena logy 72, H. 9, 1589–1596. de Historia Natural 78, H. 3, 589–599. Scribner, S.J. & Wynne-Edwards, K.E. Silva, T. de O.; Kreutz, L.C.; Barcellos, (1994c): Thermal constraints on maternal behavior L.J.G.; Borella, J.; Soso, A.B. & Souza, C. during reproduction in dwarf hamsters (Phodopus). (2005): Reference values for chinchilla (Chinchilla - Physiology & Behavior 55, H. 5, 897–903. laniger) blood cells and serum biochemical parameters. - Ciência Rural 35, H. 3, 602–606. Sellers, R.F. (1987): Possible windborne spread of myxomatosis to England in 1953. - Epidemiology Simpson, B.H.; Jolly, R.D. & Thomas, S.H.M. and Infection 98, H. 1, 119–125. (1969): Phalaris arundinacea as a cause of deaths and incoordination in sheep. - New Zealand Vete- Selvaraj, R. & Archunan, G. (2002): Chemical rinary Journal 17, H. 12, 240–244. identification and bioactivity of rat (Rattus rattus) urinary compounds. - Zoological Studies 41, H. 2, Singleton, G.R. & Australian Centre 127–135. for International Agricultural Research (1999): Ecologically-based management of rodent Selzer, D. & Hoy, S. (2003): Comparative inves- pests. - Australian Centre for International Agri- tigations on behaviour of wild and domestic rabbits cultural Research, Canberra. in the nestbox. - World Rabbit Science 11, H. 1, 13–21. Smith, A.L. & Corrow, D.J. (2005): Modifica- tions to husbandry and housing conditions of la- Serra Vialta, M.T. (1979): Composicion bo- boratory rodents for improved well-being. - ILAR tanica y variacion estacional de la alimentacion Journal 46, H. 2, 140–147. LITERATURVERZEICHNIS 393

Smith, D.C. (1970): Carbohydrate digestion in the Speakman, J.R. & Hambly, C. (2007): Starving chinchilla. - M.Sc. Thesis, University of British Co- for life: what animal studies can and cannot tell lumbia, Vancouver, S. 91. us about the use of caloric restriction to prolong human lifespan. - The Journal of Nutrition 137, H. Smith, E.F.S. (1991): The influence of nutrition 4, 1078–1086. and postpartum mating on weaning and subsequent play behaviour of hooded rats. - Animal Behaviour Spotorno, A.E.; Manriquez, G.; Fernandez, 41, 513–524. A.; Marin, J.C.; Gonzalez, F. & Wheeler, J. (2007): Domestication of guinea pigs from a Smit-Vis, J.H. & Smit, G.J. (1963): Occurrence southern peru-northern chile wild species and their of hibernation in the golden hamster, Mesocrice- middle pre-columbian mummies. - In: Kelt, D.A.; tus auratus Waterhouse. - Experientia 19, H. 7, Lessa, E.P.; Salazar-Bravo, J. & Patton, 363–364. J.L. (Hrsg): The Quintessential Naturalist: Hono- ring the Life and Legacy of Oliver P. Pearson. - Smotherman, W.P.; Bell, R.W.; Hershber- University of California Publications in Zoology, ger, W.A. & Coover, G.D. (1978): Orientation 367–388. to rat pup cues: Effects of maternal experiential history. - Animal Behaviour 26, 265–273. Spotorno, A.E.; Marín, J.C.; Manríquez, G.; Valladares, J.P.; de Rico, E. & Rivas, C. Sokoloff, G. & Blumberg, M.S. (2002): Con- (2006): Ancient and modern steps during the do- tributions of endothermy to huddling behavior in mestication of guinea pigs (Cavia porcellus L.). - infant Norway rats (Rattus norvegicus) and Syrian Journal of Zoology 270, H. 1, 57–62. golden hamsters (Mesocricetus auratus). - Journal of Comparative Psychology 116, H. 3, 240–246. Spotorno, A.E.; Valladares, J.P.; Marin, J.C.; Palma, R.E. & Zuleta, C. (2004): Mole- Sokoloff, G.; Blumberg, M.S.; Boline, E.A.; cular divergence and phylogenetic relationships of Johnson, E.D. & Streeper, N.M. (2002): Ther- chinchillids (Rodentia: Chinchillidae). - Journal of moregulatory behavior in infant Norway rats (Rat- Mammalogy 85, H. 3, 384–388. tus norvegicus) and Syrian golden hamsters (Me- socricetus auratus): Arousal, orientation, and loco- Spotorno, A.E.; Valladares, J.P.; Marin, motion. - Journal of Comparative Psychology 116, J.C. & Zeballos, H.. (2004): Molecular diversity H. 3, 228–239. among domestic guinea-pigs (Cavia porcellus) and their close phylogenetic relationship with the An- Solomon, J.A. & Glickman, S.E. (1977): At- dean wild species Cavia tschudii. - Revista Chilena traction of male golden hamsters (Mesocricetus au- de Historia Natural 77, H. 2, 243–250. ratus) to the odors of male conspecifics. - Behavi- oral Biology 20, H. 3, 367–376. Spotorno, A.E.; Zuleta, C.; Gantz, A.; Saiz, F.; Rau, J.; Rosenmann, M.; Cortes, A.; Ruiz, Somers, N.; D’Haese, B.; Bossuyt, B.; Lens, G.; Yates, L.; Couve, E. & Marin, J.C. (1998): L. & Hoffmann, M. (2008): Food quality affects Sistemática y adaptación de mamíferos, aves e in- diet preference of rabbits: Experimental evidence. sectos fitófagos de la Región de Antofagasta, Chile. - Belgian Journal of Zoology 138, H. 2, 170–176. - Revista Chilena de Historia Natural 71, 501–526. Sommer, S. (2005): The importance of immune Staatliche Lehr- und Versuchsanstalt für gene variability (MHC) in evolutionary ecology and Viehaltung und Grünlandwirtschaft Au- conservation. - Frontiers in Zoology 2, H. 1, 1–16. lendorf (2002): Strukturwert und strukturierte Rohfaser in Milchviehrationen. Vergleich der Beur- ; ; ; Sørensen, D.B. Krohn, T. Hansen, H.N. teilungssysteme. - Staatliche Lehr- und Versuchsan- & (2005): An etho- Ottesen, J.L. Hansen, A.K. stalt für Viehaltung und Grünlandwirtschaft, Au- logical approach to housing requirements of golden lendorf, S. 13. hamsters, Mongolian gerbils and fat sand rats in the laboratory – A review. - Applied Animal Beha- Steiner, A.P. & Redish, D. (2014): Behavioral viour Science 94, H. 3–4, 181–195. and neurophysiological correlates of regret in rat 394 LITERATURVERZEICHNIS decision-making on a neuroeconomic task. - Nature Fine-scale genetic structuring in a natural popula- Neuroscience AOP, 1–10. tion of European wild rabbits (Oryctolagus cuniculus). - Molecular Ecology 8, 299–307. Steiniger, F. (1950): Beiträge zur Soziologie und sonstigen Biologie der Wanderratte. - Zeitschrift für Swanson, L.J. & Campbell, C.S. (1979): In- Tierpsychologie 7, 356–379. duction of maternal behavior in nulliparous golden hamsters (Mesocricetus auratus). - Behavioral and Stetson, M.H.; Elliott, J.A. & Goldman, Neural Biology 26, H. 3, 364–371. B.D. (1986): Maternal transfer of photoperiodic information influences the photoperiodic response of prepubertal Djungarian hamsters (Phodopus sungorus sungorus). - Biology of Reproduction 34, H. T 4, 664–669. Takahashi, L.K. & Blanchard, R.J. (1982): Stevens, C.E. & Hume, I.D. (1998): Contributi- Attack and defense in laboratory and wild Norway ons of microbes in vertebrate gastrointestinal tract and black rats. - Behavioural Processes 7, 49–62. to production and conservation of nutrients. - Phy- siological Reviews 78, H. 2, 393–427. Tang-Martinez, Z.; Mueller, L.L. & Taylor, G.T. (1993): Individual odours and mating success (1977): Sozialsystem adulter Chine- Stolba, A. in the golden hamster Mesocricetus auratus. - Ani- sischer Zwerghamster (Cricetulus griseus). - Zeit- mal Behaviour 45, 1141–1151. schrift für Tierpsychologie 45, 389–413. Taniguchi, K. & Mochizuki, K. (1983): Com- Stöppeler, S. (2009): Untersuchung der stamm- parative morphological studies on the vomeronasal und geschlechtsspezifischen Faktoren der nicht- organ in rats, mice, and rabbits. - Japanese Journal alkoholischen Fettlebererkrankung (NAFLD) an of Veterinary Science 45, H. 1, 64–76. der Ratte. - Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hochschule Hannover, Hannover, S. 129. Taravosh-Lahn, K. (2008): The development of Stricher, S. (1999): Ein Beitrag zur tiergerech- agonistic behavior in male golden hamsters: from ten Haltung des Hamsters anhand der Literatur. - behavior to brain. - Ph.D. Thesis, University of Te- Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hochschule Hannover, xas, Austin, S. 111. Hannover. Taylor, K.D. (1978): Range of movement and ac- Strupp, B.J. & Levitsky, D.A. (1984): Social tivity of common rats (Rattus norvegicus) on agri- transmission of food preferences in adult hooded cultural land. - Journal of Applied Ecology 15, rats (Rattus norvegicus). - Journal of Comparative 663–677. Psychology 98, H. 3, 257–266. Taylor, R.H. & Thomas, B.W. (1989): Eradica- Subcommittee on Laboratory Animal Nu- tion of Norway rats (Rattus norvegicus) from Ha- trition & Committee on Animal Nutrition, wea Island, Fiordland, using brodifacoum. - New Board on Agriculture, National Research Zealand Journal of Ecology 12, 23–32. Council (Hrsg) (1995): Nutrient requirements of laboratory animals. 4th rev. ed. - National Acade- Tetens, M. (2007): Intensive Kaninchenhaltung my Press, Washington, D.C., S. 173. in Deutschland. - Ph.D. Thesis, Tierärztliche Hoch- schule Hannover, Hannover, S. 155. Sulik, M.; Sobolewska, E.; Seremak, B.; Ey- Chmielewska, H. & Fraczak, B. (2007): Radio- Thenius, E. (1950): Das Meerschweinchen - biological evaluation of chinchilla mastication organs. logisch betrachtet. - Biologische Zeitschrift Öster- - Bulletin of the Veterinary Institute in Pulawy 51, reichs, Wien 2, 414–422. H. 1, 121–124. Thom, M.D. & Hurst, J.L. (2004): Individual Surridge, A.K.; Ibrahim, K.M.; Bell, D.J.; recognition by scent. - Annales Zoologici Fennici Webb, N.J.; Rico, C. & Hewitt, G.M. (1999): 41, 765–787. LITERATURVERZEICHNIS 395

Thomas, D.A. & Barfield, R.J. (1985): Ul- Torres, J.M.; Sánchez, C.; Ramırez, M.A.; trasonic vocalization of the female rat (Rattus Morales, M.; Bárcena, J.; Ferrer, J.; norvegicus) during mating. - Animal Behaviour 33, Espuna, E.; Pagès-Manté, A. & Sánchez- 720–725. Vizca´ıno, J.M. (2001): First field trial of a trans- missible recombinant vaccine against myxomatosis Thomas, D.A.; Takahashi, L.K. & Barfield, and rabbit hemorrhagic disease. - Vaccine 19, H. R.J. (1983): Analysis of ultrasonic vocalizations 31, 4536–4543. emitted by intruders during aggressive encounters ; ; among rats (Rattus norvegicus). - Journal of Com- Torres-Contreras, H. Silva-Aránguiz, E. ; & parative Psychology 97, H. 3, 201–206. Marquet, P.A. Camus, P.A. Jaksic, F.M. (1997): Spatiotemporal variability of rodent subpo- Thompson, H.V. & King, C.M. (1994): The Eu- pulations at a semiarid Neotropical locality. - Jour- ropean rabbit. The history and biology of a suc- nal of Mammalogy 78, H. 2, 505–513. cessful colonizer. - Oxford University Press, Oxford, Traweger, D.; Travnitzky, R.; Moser, C.; New York, Tokyo, S. 245. Walzer, C. & Bernatzky, G. (2006): Habitat preferences and distribution of the brown rat (Rat- & (1984): Sex Thor, D.H. Holloway, W.R. tus norvegicus Berk.) in the city of Salzburg (Aus- and social play in juvenile rats (Rattus norvegi- tria): Implications for an urban rat management. - cus). - Journal of Comparative Psychology 98, H. Journal of Pest Science 79, H. 3, 113–125. 3, 276–284. Trillmich, F.; Laurien-Kehnen, C.; Adrian, Tiefer, L. (1969): Copulatory behaviour of male A. & Linke, S. (2006): Age at maturity in cavies Rattus norvegicus in a multiple-female exhaustion and guinea-pigs (Cavia aperea and Cavia aperea f. test. - Animal Behaviour 17, 718–721. porcellus): Influence of social factors. - Journal of Zoology 268, H. 3, 285–294. Tighe, F.G.; Edmonds, J.W.; Nolan, I.F.; Trillmich, F.; Sötemann, C. & Clara, M. Shepherd, R.C.H. & Gocs, A. (1977): Myxoma- (2007): Age at maturity in cavies: Are precocial tosis on the Western Plains of Victoria. - Journal mammals different? - Ecoscience 14, H. 3, 300–305. of Hygiene 79, 209–217. Tschudin, A.; Clauss, M.; Codron, D. & Timonin, M. & Wynneedwards, K. (2006): Hatt, J.-M. (2011): Preference of rabbits for drin- Neither reduced photoperiod, nor female-related king from open dishes versus nipple drinkers. - Ve- social cues, nor increased maternal thermal stress terinary Record 168, H. 7, 190–190. result in a paternally responsive Phodopus sungorus Tschudin, A.; Clauss, M.; Codron, D.; Lie- male. - Physiology & Behavior 88, H. 4–5, 309–316. segang, A. & Hatt, J.-M. (2011): Water intake Todrank, J.; Heth, G. & Johnston, R.E. in domestic rabbits (Oryctolagus cuniculus) from (1998): Kin recognition in golden hamsters: Evi- open dishes and nipple drinkers under different wa- dence for kinship odours. - Animal Behaviour 55, ter and feeding regimes: Water intake in rabbits. - 377–386. Journal of Animal Physiology and Animal Nutriti- on 95, H. 4, 499–511. Todrank, J.; Heth, G. & Johnston, R.E. Turcek, F. & Stiavnica, B. (1959): Beitrag (1999): Social interaction is necessary for discrimi- zur Kenntnis der Frasspflanzen des Wildkanin- nation between and memory for odours of close re- chens, Oryctolagus cuniculus (Linnè, 1758), in frei- latives in golden hamsters. - Ethology 105, H. 9, er Wildbahn. - Säugetierkundliche Mitteilungen 7, 771–782. 151–153. Tong, H.H.; Blue, L.E.; James, M.A. & De- van Twyver, H. (1969): Sleep patterns of five Maria, T.F. (2000): Evaluation of the virulence rodent species. - Physiology & Behavior 4, H. 6, of a Streptococcus pneumoniae neuraminidase- 901–905. deficient mutant in nasopharyngeal colonization Tynes, V.V. (Hrsg) (2010): Behavior of exotic pe- and development of otitis media in the chinchilla ts. - Wiley-Blackwell, Chichester, United Kingdom, model. - Infection and Immunity 68, H. 2, 921–924. S. 234. 396 LITERATURVERZEICHNIS

U Voris, J.C.; Yoakum, J.D. & Yocum, C.F. (1954): Notes on chinchilla liberation in California. Ueda, S. & Ibuka, N. (1995): An analysis of fac- - Journal of Mammalogy 36, H. 2, 302. tors that induce hibernation in Syrian hamsters. - (1979): Male accessory glands and the Physiology & Behaviour 58, H. 4, 653–657. Voss, R. evolution of copulatory plugs in rodents. - Occasio- nal Papers of the Museum of Zoology, University of V Michigan 689, 1–27.

Vaccarezza, O.L.; Sepich, L.N. & Tramezza- W ni, J.H. (1981): The vomeronasal organ of the rat. - Journal of Anatomy 132, H. 2, 167–185. Wahlert, J.H. (1968): Variability of rodent inci- Valladares, P.; Zuleta, C. & Spotorno, A. sor enamel as viewed in thin section, and the mi- (2014): Chinchilla lanigera (Molina 1782) and C. crostructure of the enamel in fossil and recent ro- chinchilla (Lichtenstein 1830): Review of their dis- dent groups. - Breviora 309, 1–18. tribution and new findings. - Animal Biodiversity and Conservation 37, H. 1, 89–93. Wallace, R.J. (2003): Patterns of feeding and food pellet retrieval by Norway rats during food de- Van den Berg, C.L.; Hol, T.; Van Ree, J.M.; privation. - Journal of Ethology 21, H. 2, 111–116. Spruijt, B.M.; Everts, H. & Koolhaas, J.M. (1999): Play is indispensable for an adequate deve- Wang, D.-H.; Pei, Y.-X.; Yang, J.-C. & Wang, lopment of coping with social challenges in the rat. Z.-W. (2003): Digestive tract morphology and food - Developmental Psychobiology 34, 129–138. habits in six species of rodents. - Folia Zoologica 52, H. 1, 51–56. Vandenbergh, J.G. (1971): The effects of gonadal hormones on the aggressive behaviour of adult Watt, A.S. (1962): The effect of excluding rab- golden hamsters (Mesocricetus auratus). - Animal bits from grassland (Xerobrometum) in Breckland, Behaviour 19, H. 3, 589–594. 1936-60. - Journal of Ecology 50, H. 1, 181–198.

Vasilieva, N.Y.U.; Lai, S.-C.; Petrova, E.V. Watt, A.S. (1981): A comparison of grazed and & Johnston, R.E. (2001): Development of species ungrazed grassland A in East Anglian Breckland. - preferences in two hamsters, Phodopus campbelli Journal of Ecology 69, 499–508. and Phodopus sungorus: effects of cross-fostering. - Ethology 107, H. 3, 217–236. van de Weerd, H.A.; van den Broek, F.A.R. & Baumans, V. (1996): Preference for different ty- Vella, E.T.; Evans, C.C.D.; Ng, M.W.S. & pes of flooring in two rat strains. - Applied Animal Wynne-Edwards, K.E. (2005): Ontogeny of the Behaviour Science 46, 251–261. transition from killer to caregiver in dwarf hamsters (Phodopus campbelli) with biparental care. - Weinandy, R. (2002): Sozialverhalten, Reproduk- Developmental Psychobiology 46, H. 2, 75–85. tionsbiologie und Wohlergehen der Mongolischen Wüstenrennmaus, Meriones unguiculatus (Milne Volcani, R.; Zisling, K.; Sklan, D. & Nitz- Edwards 1867). - Habilitation, Martin-Luther- an, Z. (1973): The composition of chinchilla milk. Universität, Halle-Wittenberg, S. 153. - British Journal of Nutrition 29, H. 1, 121–125. Weiner, J. & Górecki, A. (1981): Standard me- Vonlanthen, E.M. (2003): Einflüsse der Lauf- tabolic rate and thermoregulation in five species of radnutzung auf ausgewählte ethologische, morpho- Mongolian small mammals. - Journal of Compara- logische und reproduktionsbiologische Parameter tive Physiology B 145, 127–132. beim Syrischen Goldhamster (Mesocricetus auratus). - Ph.D. Thesis, Universität Bern, Bern, Weinert, D.; Schöttner, K.; Surov, A.V.; S. 155. Fritzsche, P.; Feoktistova, N.Y.; Ushakova, LITERATURVERZEICHNIS 397

M.V. & Ryurikov, G.B. (2009): Circadian activi- Wisker, E.; Bach Knudsen, K.E.; Daniel, M.; ty rhythms of dwarf hamsters (Phodopus spp.) un- Feldheim, W. & Eggum, B.O. (1996): Digesti- der laboratory and semi-natural conditions. - Rus- bilities of energy, protein, fat and nonstarch poly- sian Journal of Theriology 8, H. 1, 47–58. saccharides in a low fiber diet and diets containing coarse or fine whole meal rye are comparable in rats Weir, B.J. (1967): The care and management and humans. - Journal of Nutrition 126, 481–488. of laboratory hystricomorph rodents. - Laboratory Animals 1, H. 2, 95–104. Wöhr, M. & Schwarting, R.K.W. (2007): Ul- trasonic communication in rats: Can playback of Weir, B.J. (1970): The management and breeding 50-khz calls induce approach behavior? - PLoS of some more hystricomorph rodents. - Laboratory ONE 2, H. 12, e1365. Animals 4, H. 1, 83–97. Wolf, P.; Bucher, L.; Zumbrock, B. & Kam- Weir, B.J. (1973): The induction of ovulation and phues, J. (2007): Untersuchungen zur Wasserauf- oestrus in the chinchilla. - Journal of Reproduction nahme von Kaninchen, Meerschweinchen und Chin- and Fertility 33, H. 1, 61–68. chilla als Heimtiere – Grunddaten und Einflussfak- Weiss, S. (2005): Verhaltensuntersuchungen an toren. - DVG-Tagungsbericht, 1–8. Chinchillas in ausgestalteten Kletterkäfigen. - Ph.D. Thesis, Ludwig-Maximilians-Universität, Wolfle, T.L. (2005): Environmental enrichment. München, S. 143. - ILAR Journal 46, H. 2, 79–82. Whishaw, I.Q. (1990): Time estimates contribute Worthington, J.M. & Fulghum, R.S. (1988): to food handling decisions by rats: Implications for Cecal and fecal bacterial flora of the Mongolian ger- neural control of hoarding. - Psychobiology 18, H. bil and the chinchilla. - Applied and Environmental 4, 460–466. Microbiology 54, H. 5, 1210–1215. Whishaw, I.Q.; Haun, F. & Kolb, B. (1999): Wynne-Edwards, K.E. (1995): Biparental care Analysis of behavior in laboratory rodents. - in Djungarian but not Siberian dwarf hamsters In: Windhorst, U. & Johansson, H. (Hrsg): (Phodopus). - Animal Behaviour 50, 1571–1585. Modern techniques in neuroscience research. - Wynne-Edwards, K.E. (1998): Evolution of pa- Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 1243–1275. rental care in Phodopus: Conflict between adapta- Whishaw, I.Q. & Kolb, B. (Hrsg) (2005): The tions for survival and adaptations for rapid repro- behavior of the laboratory rat. A handbook with duction. - American Zoologist 38, H. 1, 238–250. tests. - Oxford University Press, New York, S. 504. Wynne-Edwards, K.E.; Huck, U.W. & Lisk, Whishaw, I.Q.; Sarna, J.R. & Pellis, S.M. R.D. (1987): Influence of pre-and post-copulatory (1998): Evidence for rodent-common and species- pair contact on pregnancy success in Djungarian typical limb and digit use in eating, derived from a hamsters, Phodopus campbelli. - Journal of Repro- comparative analysis of ten rodent species. - Beha- duction and Fertility 80, H. 1, 241–249. vioural Brain Research 96, H. 1, 79–91. Wynne-Edwards, K.E. & Lisk, R.D. (1989): Williams, V.J. & Senior, W. (1985): The effects Differential effects of paternal presence on pup sur- of coprophagy in the adult rat on rate of passage vival in two species of dwarf hamster (Phodopus of digesta and on digestibility of food fed ad libi- sungorus and Phodopus campbelli). - Physiology & tum and in restricted amounts. - The Journal of Behavior 45, 465–469. Nutrition 115, H. 9, 1147–1153. Wynne-Edwards, K.E.; Surov, A.V. & Telit- Wisker, E.; Bach Knudsen, K.E.; Daniel, M.; zina, A.Y. (1992): Field studies of chemical signal- Eggum, B.O. & Feldheim, W. (1997): Energy ling: Direct observations of dwarf hamsters (Phodo- values of non-starch polysaccharides: comparative pus) in Soviet Asia. - In: Doty, R.L. & Müller- studies in humans and rats. - The Journal of Nu- Schwarze, D. (Hrsg): Chemical Signals in Verte- trition 127, H. 1, 108–116. brates 6 - Plenum Press, New York, 485–491. 398 LITERATURVERZEICHNIS

Y Zipser, B.; Schleking, A.; Kaiser, S. & Sach- ser, N. (2014): Effects of domestication on biobe- Yamada, Y. (1999): Quantitative and qualitative havioural profiles: a comparison of domestic guinea differences between adult and juvenile agonistic be- pigs and wild cavies from early to late adolescence. havior. - Journal of Ethology 17, H. 2, 63–71. - Frontiers in Zoology 11, H. 1, 30.

Yamada-Haga, Y. (2002): Characteristics of soci- Zumbrock, B. (2002): Untersuchungen zu mög- al interaction between unfamiliar male rats (Rattus lichen Einﬂüssen der Rasse auf die Futterauf- norvegicus): Comparison of juvenile and adult sta- nahme und –verdaulichkeit, Größe und Füllung ges. - Journal of Ethology 20, H. 1, 55–62. des Magen-Darm-Traktes sowie zur Chymusquali- tät bei Kaninchen (Deutsche Riesen, Neuseeländer Yigit, N. (2003): Age-dependant cranial variati- und Zwergkaninchen). - Ph.D. Thesis, Tierärztliche ons in Mesocricetus brandti (Mammalia: Rodentia) Hochschule Hannover, Hannover, S. 149. distributed in Turkey. - Turkish Journal of Zoology 27, 65–71.

Yigit, N.; Colak, E.; Gattermann, R.; Neu- mann, K.; Özkurt, S.; Gharkheloo, M.M.; Fritzsche, P. & Colak, R. (2006): Morpholo- gical and biometrical comparisons of Mesocricetus Nehring, 1898 (Mammalia. Rodentia) species distributed in the Palaearctic region. - Turkish Jour- nal of Zoology 30, 291–299.

Yigit, N.; Colak, E.; Sözen, M. & Özkurt, S. (1998): The taxonomy and karyology of Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) and Rattus rattus (Linnaeus, 1758) (Rodentia: Muridae) in Turkey. - Turkish Journal of Zoology 22, 203–212.

Young, R.J. (2003): Environmental enrichment for captive animals. - Blackwell Science Ltd., Ox- ford, United Kingdom, S. 228.

Zentralausschuss der Deutschen Land- wirtschafr (Hrsg) (2008): Positivliste für Einzel- futtermittel. 7. Auﬂ. - DLG, Berlin, 7. Auﬂage.

Zhao, X.-Q.; Jorgensen, H.; Gabert, V.M. & Eggum, B.O. (1996): Energy metabolism and protein balance in growing rats housed in 18 degree celsius or 28 degree celsius environments and fed diﬀerent levels of dietary protein. - The Journal of Nutrition 126, H. 8, 2036–2043.

Zheng, S. (1984): A revision of the fossile criceti- nes (Rodentia, Mammalia) from Zhoukoudian, the Peking Man Site. - Vertebrata PalAsiatica 22, H. 3, 179–197.