Universidad Austral de Chile
Facultad de Ciencias
Escuela de Ciencias
PROFESOR PATROCINANTE: MARIO PINO Q. INSTITUTO DE GEOCIENCIAS FACULTAD DE CIENCIAS PROFESOR CO-PATROCINANTE: FRANCISCO J. PREVOSTI DIVISION MASTOZOOLOGIA MUSEO ARGENTINO DE CIENCIAS NATURALES “BERNARDINO RIVADAVIA”- CONICET
SOBRE LA PRESENCIA DE MEPHITIDAE (CARNIVORA, MAMMALIA) EN El PLEISTOCENO SUPERIOR DE CHILE: PRIMER REGISTRO CONFIRMADO.
Tesis de grado presentada como parte de los requisitos para optar al Grado de Licenciado en Ciencias Biológicas.
ERWIN ARMANDO GONZALEZ GUARDA
VALDIVIA-CHILE
2009
1
“Cuando me encontraba a bordo del HSM Beagle, como naturalista, estaba muy impresionado con ciertos hechos de la distribución de los habitantes de América del Sur y de las relaciones geológicas entre los habitantes presentes y pasados de ese continente. Me parece que estos hechos arrojan alguna luz sobre el origen de las especies….”.
(El origen de las especies mediante selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Charles Darwin, 1859)
2
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Lucas Pomi, Marcelo Reguero e Itati Olivares del Museo de La
Plata, a Alejandro Kramarz y David Flores del Museo Argentino de Ciencias Naturales, a Rubén Barquez y Marcos Mollerach del Instituto Miguel Lillo de Tucumán, a Edwin
Chávez de la Universidad Central de Venezuela, a Jaime Cárcamo del Instituto de la
Patagonia, a Daniela Droguett de la Universidad de Magallanes, a José Yáñez del
Museo Nacional de Historia Natural (Santiago) y a Fredy Mondaca del Instituto de
Ecología y Evolución (UACh), y a la Clínica Alemana de Valdivia. A la Ilustre
Municipalidad de Osorno, a la Investigación Paleontológica Sitio Pilauco Bajo, Chile
Compra ID Nº 2308-56-LE07, financiado por el Fondo Nacional de Desarrollo
Regional, a las personas de buena voluntad de la Escuela de Ciencias, al Instituto de
Geociencias, a la Dirección de Pregrado y Dirección de Investigación y Desarrollo de la
Universidad Austral de Chile. A mis amigos Miguel, Felipe, Pablo, Martín, Omar y
Karina. A Roberto Nespolo por haberme dado la oportunidad sicotrópica de beber una cerveza valdiviana junto a Niles Eldredge. Al Decano Carlos Bertrán por su apoyo en mi rol de organizador de congresos y sociedades de estudiantes. Al Profesor Carlos Jara por su disposición a informar sobre mi tesis. Al mejor académico de la Anatomía
Comparada en Chile, nuestro gran Profesor Ángel Crovetto que en paz descanse. Al
Paleontólogo Pancho Prevosti del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por su gran ayuda en este trabajo, paciencia y buena onda. A la Paleontóloga Karen Moreno, por haber gatillado mi vocación científica con los fósiles, en aquellos años de Manda
Jurídica. Agradezco haber conocido al Profesor Mario Pino, fuente inagotable de actitud quijotesca de la vida, de la cual uno se va nutriendo para seguir luchando ante las adversidades cotidianas de la vida académica. A la fiel actitud mamífera de mis padres.
Al epistemológico Claudio y a la inconmensurable “belleza de pensar” de la Panchí. 3
INDICE
I. RESUMEN……………………………………………………………………………5
ABSTRACT……………………………………………………………………...... 6
II. INTRODUCCION……………………………………………………………………7
1. CARACTERISTICAS DE LA FAMILIA MEPHITIDAE……………………...... 7
a. Taxonomía y distribución actual …………………………………………...7
b. Hábitats ……………………………………………………………………..8
c. Generalidades en el patrón del color en el pelaje…………………………...9
2. ANTECEDENTES GEOLOGICOS Y PALEONTOLOGICOS……………………10
a. El Sitio Paleontológico de Pilauco…………………………………………10
b. Registro fósil del orden Carnívora en América del Sur…………………….13
c. Registro fósil de Mephitidae en América…………………………………..14
3. DESCRIPCIONES Y SINAPOMORFIAS DE MEPHITIDAE EN
AMERICA……………………………………………………………………………...18
4. HIPOTESIS Y OBJETIVOS………………………………………………………...22
III. MATERIALES Y METODOS……………………………………………………..23
1. INSTITUCIONES…………………………………………………………………...23
2. MATERIALES………………………………………………………………………23
a. De estudio………………………………………………………………….23
b. De comparación……………………………………………………………23
3. METODOS…………………………………………………………………………..24
a. Excavación………………………………………………………………….24
b. Determinación taxonómica…………………………………………………24
c. Bioestratigrafía, biogeografía y paleoambiente…………………………….26
IV. RESULTADOS…………………………………………………………………….28 4
1. TAXONOMIA……………………………………………………………………….27
2. ANALISIS CUANTITATIVO………………………………………………………31
V. DISCUSION………………………………………………………………………...33
1. TAXONOMIA……………………………………………………………………….35
2. COMPARACION CON RESPECTO A LOS RESTOS FOSILES DE
AMERICA……………………………………………………………………………..41
3. IMPLICANCIAS PALEOBIOGEOGRÁFICAS…………………………………....43
4. IMPLICANCIAS PALEOECOLÓGICAS……………………………………...... 44
5. IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES………………………………………...46
6. CONCLUSIONES Y PROYECCIONES…………………………………………....47
VI. LITERATURA CITADA…………………………………………………………..49
FIGURAS……………………………………………………………………………....70
TABLAS………………………………………………………………………………..92
ANEXOS……………………………………………………………………………….96
5
I. RESUMEN
La presente investigación tiene como principal objetivo dar a conocer el primer registro fósil de la familia Mephitidae para el Pleistoceno de Chile, mediante el análisis de una caja craneana empleando el método comparativo con ejemplares actuales y fósiles de la familia. El material fue registrado en el Sitio Paleontológico Pilauco,
Osorno, Chile (40º 39’S-73º07’W) cuyos sedimentos provienen del Pleistoceno
Superior (Piso/Edad Lujanense). Asociados a la capa portadora del fósil en análisis, se registraron restos de otras especies de mamíferos como équidos y gonfoterios. Los individuos sudamericanos de Mephitidae tanto ejemplares fósiles como actuales se han agrupado únicamente en el género Conepatus. El registro fósil que se ha publicado, proviene de sitios paleontológicos de Argentina, Bolivia, Brasil, Perú y Venezuela contrastando con la amplia distribución que posee en la actualidad. Los resultados indican que la caja craneana corresponde a Mephitidae, y específicamente al género
Conepatus. También, se discute la posibilidad que el registro sea una nueva especie y/o morfotipo para Chile y la posible ocurrencia de un nuevo rasgo taxonómico para los zorrillos sudaméricanos. Además, se destaca que se amplía la paleodistribución del género y que este ejemplar corresponde al registro fósil más austral de la familia para el
Pleistoceno. Por otra parte, se discuten las implicancias paleoambientales y paleoecológicas del hallazgo.
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ABSTRACT
This research has as main objective to present the first fossil record of the
Mephitidae family in Chile. Using the comparative method with actual specimens and fossils of the family, a piece of the upper part of a skull was analysed. The material was excavated in the Pilauco Paleontological Site (Osorno, Chile, 40 º 39'S - 73º 07'W), whose sediments belong to the Lujanense in the Upper Pleistocene. Associated with the same fossil-carrying layer , there were remains of other animals of the South American megafauna, including horses and gomphotheres. All the Mephitidae members in this part of the continent, both fossil and recent specimens, have been grouped under the genus Conepatus. The fossil record who has been already published comes from paleontological sites in Argentina, Bolivia, Brazil, Peru and Venezuela. The results show that the cranium correspond to Mephitidae, and specifically to the genus
Conepatus. Also, we discuss the possibility that the fossil correspond to a a new species and / or morphotype in Chile, and the possible occurrence of a new taxonomic feature for South American skunks. Furthermore, the fossil extends the palaeobiogeography of the genus and originates the most southern fossil of the family in the Pleistocene.
Finally, paleoenvironmental and paleoecological implications of the finding are discussed.
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II. INTRODUCCION
Los mamíferos vivientes de Chile están representados por 9 órdenes y 150 especies, siendo los ordenes Rodentia y Cetacea los que presentan la mayor diversidad de formas con 62 y 39 especies, respectivamente. Los órdenes que no ocurren en Chile, pero si en el resto del Neotrópico corresponden a Insectívora, Perissodactyla,
Lagomorpha y Primates (Palma, 2007). El orden Carnívora (carnívoros), actualmente está representado en Chile por 4 de sus 6 familias que son: Mustelidae (mustélidos),
Canidae (cánidos), Felidae (félidos) y Mephitidae (méfitidos).
1. CARACTERISTICAS DE LA FAMILIA MEPHITIDAE a. Taxonomía y distribución actual
Históricamente, Mephitidae ha sido considerada por los autores como una subfamilia
(Mephitinae) e incluida dentro de la familia Mustelidae. Recientes estudios de análisis filogenéticos mostraron que Mephitinae es un grupo hermano de Mustelidae y
Procyonidae (Dragoo & Honeucutt 1997; Flynn et al ., 2005; Nowak, 1991; Sato et al .,
2004; Vaughan et al ., 2000; Whitaker & Hamilton, 1998). Actualmente, y de acuerdo al consenso mayoritario de los investigadores, Mephitidae está compuesta por cuatro géneros y doce especies, que son: Mephitis mephitis Schreber, 1776; Mephitis macroura
Lichtenstein, 1832; Spilogale gracilis Merriam, 1890; Spilogale putorius Linnaeus,
1758; Spilogale pygmaea Thomas, 1898; Spilogale angustifrons Howell, 1902;
Conepatus leuconotus Lichtenstein, 1832; Conepatus semistriatus Boddaert, 1784;
Conepatus chinga Molina, 1782; Conepatus humboldtii Gray, 1837; Mydaus javanensis
Desmarest, 1820 y Mydaus marchei Huet, 1887. Wang & Carranza-Castañeda (2008) reconoce a C. mesoleucus como válido. Dragoo et al. (2003), sugiere que C. leuconotus y C. mesoleucus son conespecíficos, y que sólo C. leuconotus puede ser reconocido. 8
Tres de los cuatro géneros viven en América. La excepción la constituye el género
Mydaus que ocurre en el sur de Asia, sobre las islas de Indonesia y Filipinas (Nowak
1991). El rango geográfico de Mephitis va desde el sur de Canadá a Costa Rica,
Conepatus desde el sur de Estados Unidos a la Patagonia austral, y el rango de
Spilogale va desde el sur de la Columbia Británica en el oeste, y Pensylvania en el este y por el sur alcanza hasta Costa Rica (Kruska, 1990; Nowak, 1991; Whitaker &
Hamilton, 1998).
El único género de la familia que se encuentra presente con especies vivientes en
América del Sur, es Conepatus. C. chinga y C. humboldtii, ocurren únicamente en
Sudamérica y, C. semistriatus , ocurre desde América Central a América del Sur
(Dragoo, et al ., 2003). C. chinga, se desarrolla en Chile, Perú, Argentina, Bolivia,
Paraguay, Uruguay y Brasil (Grzimek, 1990). En Chile, en la I Región y luego, desde la
IV Región hasta la ciudad de Osorno (Muñoz-Pedreros & Yáñez, 2000). En Argentina, ocupa las porciones norte y centro (Parera, 2002). En Chile, desde el 42º de latitud sur y, en Argentina desde el 38º de latitud sur hasta el Estrecho de Magallanes (Fuller et al .,
1987) C. chinga es reemplazado por C. humboldtii (Fig. 1).
b. Hábitats
Desde el punto de vista biogeográfico, ocupan la región neártica, neotropical y oriental del planeta. Los méfitidos generalmente no ocupan zonas de bosques densos ni lugares muy húmedos. Las especies de la familia pueden ser encontradas en bosques relativamente abiertos, pastizales, áreas de agricultura, praderas, campos abiertos, y
áreas rocosas en montañas (Kruska, 1990; Nowak, 1991). En las especies sudamericanas, Conepatus humboldtii (Fuller et. al ., 1987) Conepatus chinga , (Donadio et. al , 2001) y Conepatus semistriatus (Medellín et. al ., 1992) durante la noche, cuando 9 están en actividad de búsqueda de comida ocupan áreas abiertas. Durante el día prefieren la reclusión para descansar o dormir en bosques, cuevas o roqueríos. En
Conepatus semistriatus , la selección de hábitats depende de la estacionalidad. Durante la estación seca habita en localidades de baja altitud, pero durante la estación húmeda, ocupa localidades de alta altitud, principalmente en bosques deciduos (Sunquist et. al .,
1989).
Por otra parte, la conducta alimentaria de los méfitidos en general es omnívora, pero una gran proporción de su dieta corresponde a material animal, como por ejemplo una amplía variedad de gusanos, insectos y roedores (Nowak, 1991).
c. Generalidades en el patrón del color en el pelaje
Los méfitidos son animales de mediano tamaño cuyos colores básicos en su pelaje es el negro y blanco. Los méfitidos presentan diferenciación en la disposición de los colores en sus cuerpos, sus límites y orientaciones son distintos en una y otra especie. En Mephitis mephitis (zorrino rayado), el color blanco está dispuesto con dirección posterior en forma de “V”, desde la mitad del rostro y entre los ojos. En estado salvaje pueden variar desde un color completamente negro a completamente blanco. En Mephitis macroura (zorrino con capucha), existen tres patrones de color, pero también presentan una considerable variación. Tienen dos delgadas bandas con dirección posterior y a los lados del cuerpo, desde el hombro al abdomen o con una
única banda recorriendo hacia atrás desde la frente a la cola. Esta banda blanca es entremezclada con pelaje negro obteniendo una apariencia gris. El tercer patrón es una combinación de ambos. También tienen una barra blanca entre los ojos. Spilogale putorius (zorrinos alunarados), no son verdaderamente alunarados, pero tienen una serie de bandas, las cuales son interrumpidas con dirección hacia atrás y hacia los lados del 10 cuerpo. En Conepatus leuconotus (zorrino nariz de cerdo), tienen una única y maciza banda hacia atrás, la cual se inicia en la cúspide de la cabeza y puede variar desde una delgada banda que se detiene justo después del hombro a una banda ancha continuada hacia la cola y, cubriendo completamente hacia atrás y en los lados del animal. Los
Conepatus de América Central y Sur tienen una doble banda en forma de “V”.
Conepatus humboldtii , tiene un desnudo, ancho, y prominente rostro que carece de la delgada línea blanca hasta el abdomen (Nowak, 1999), a veces su coloración se torna café oscura. En Conepatus chinga , coloración negra en el dorso y cabeza, con franjas de color blanco a ambos lados, las que se unen en la cabeza y recorren el cuerpo hasta la cola que en la mayoría de los individuos es blanca. Éstos carecen de la banda blanca bajo la mitad de su rostro que es común en Mephitis mephitis (Walker, 1991). En
Conepatus semistriatus , la región posterior es negra, con un área blanca comenzando en la nuca del cuello y extendiéndose hacia atrás, sigue una ramificación hacia dentro del cuerpo de dos bandas separadas por una estrecha banda negra. La cola está cubierta con una hilera de pelos negros y blancos que son más cortos que en otras especies del género (Medellin et al. , 1992; Nowak, 1999). Éstos no tienen ninguna barra blanca entre los ojos. Las dos especies de Mydaus (tejón maloliente), tienen un leve parecido a los
Conepatus de Norteamérica. Las bandas blancas hacia atrás pueden ser divididas en
únicas, estrechas o ausentes.
2. ANTECEDENTES GEOLÓGICOS Y PALEONTOLÓGICOS a. El Sitio Paleontológico Pilauco (SPP)
Ubicación. El SPP (40º 36’S - 73º07’W) se encuentra ubicado en la periferia de la zona urbana de la ciudad de Osorno, Chile (40º 36` S - 73º 04` W, figs. 2 y 3). 11
Excavación. La presente tesis estuvo enmarcada dentro del Proyecto de Excavación
Paleontológica Pilauco 2007-2008. Al final de la campaña se recuperó en el SPP 684 huesos enteros y fracturados, 37 dientes, 11 coprolitos, 15 partes de coleópteros, 28 fragmentos de piel y pelos. Dentro de esta muestra global la caja craneana del zorrillo registrada en la cuadrícula E11 (Fig. 4 y 5).
Fauna de vertebrados asociada. Además de Mephitidae, en la capa portadora de fósiles (PB-7) se encontraron las siguientes familias: Myocastoridae Ameghino, 1902;
Camelidae Gray, 1811; Equidae Gray, 1821; Gomphotheriidae Cabrera, 1929; y
Cricetidae Fischer, 1817. También se encontraron piezas correspondientes a un Ave
Linnaeus, 1758.
Geología. De acuerdo a la descripción realizada por Pino & Miralles (2008), es posible distinguir desde el punto de vista del paisaje dos unidades en Osorno. Una de ellas, las colinas que rodean la ciudad por el norte (Pilauco), están formadas por depósitos de materiales de origen volcánico arrastrados hace unos 120 Ka durante el interglacial
Valdivia. Poco tiempo después fueron cortados por el antecesor del río Damas, originándose la colina en Pilauco Alto con un escarpe muy pronunciado hacia el sur, y la gran planicie que hoy se ubica al sur del Damas formada por antiguos depósitos fluviales, en un momento en que el río presentaba un mayor desarrollo. Durante los momentos más fríos de la glaciación Llanquihue, los ríos como el Damas dejaron de depositar grava en planicies y en cambio, por el aumento de pendiente, originaron una fuerte erosión de sus depósitos. Sin embargo, es posible que en las etapas de menor temperatura de la glaciación, el caudal del río haya sido mínimo. Al final de la glaciación, el río Damas se reactivó presentando un desarrollo similar al que se muestra en el presente. Su posición, varió a lo largo del tiempo. Está escurriendo sus aguas sobre la villa Los Notros (Pilauco), depositando grava y arena. Posiblemente la subida 12 sostenida del nivel del mar originó que el lecho del río comience a originar meandros.
Una de estos meandros quedó abandonada entre el cauce activo y el borde escarpado de la colina en Pilauco, comenzando a formarse un pantano un poco antes de 12,5 Ka. En este humedal se desarrolló vegetación acuática y se originaron condiciones reductoras que permitieron la conservación de la caja craneana del zorrillo. Los presentes autores han definido las capas de Pilauco, y las han dividido tentativamente en tres diferentes momentos:
1. Interglacial Valdivia (aprox. 128– 110 ka); 2. Glaciación Llanquihue Tardía (20 Ka. hasta 14,5 Ka.); 3. Pleistoceno Superior, transición Glacial Llanquihue (Pino &
Miralles, 2008). Una sección estratigráfica reinterpretada se muestra en la figura 6.
Paleoambiente. La historia del paisaje del sur de Chile ha sido influenciada principalmente por glaciaciones, el volcanismo y los cambios de nivel del mar (Pino &
Miralles, 2008). Durante el Último Máximo Glacial, fechado entre 26,000 y 14,700 años C14 AP, las temperaturas medias de verano descendieron alrededor de 6-8 ºC
(Heuser et al ., 1999). Luego, durante la última terminación (14,700 años C14 AP,
Denton et al ., 1999), los glaciares se retiraron rápidamente de las zonas bajas y, en menos de mil años, las temperaturas ascendieron hasta niveles cercanos a los actuales, comenzando la recolonización de la vegetación en las áreas perturbadas por el efecto glacial. En el SPP, se analizó el contenido de polen de la capa portadora de los fósiles
(capa PB-7), con el fin de reconstruir el paleoambiente en el cual vivió la fauna de aquél sitio. De acuerdo a los análisis de Abarzúa & Gajardo (2008), se muestra un paisaje abierto, con abundancia de especies no arbóreas ( e.g . Poaceae y Asteraceae). Entre las especies arbóreas destaca la presencia de coníferas y las Mirtáceas. Se registran también esporas de helechos y especies acuáticas ( e.g. Isoetes ) que con la presencia de diatomeas bentónicas (Jarpa, 2008) y de Myocastor coipus Molina, 1782 (Montero, 13
2008) por lo que se podría caracterizar el ambiente de depositación del sitio Pilauco como acuático de aguas someras.
b. Registro fósil del orden Carnívora en América del Sur
Alrededor del 50% de las especies de mamíferos actuales que viven en América del Sur tienen un origen holártico y han participado del fenómeno de dispersión que se ha denominado Gran Intercambio Biótico Americano (Marshall et al ., 1984; Stehli &
Webb, 1985). No obstante, recientes autores señalan que fue un fenómeno complejo, en el cual hubo migraciones en ambas direcciones en distintos momentos desde el Mioceno y reingresos luego de eventos de especiación (Cione & Tonni, 1995a; Ortiz, 1997, 2001;
Scillato-Yané et al. , 2005; Woodburne, 2006; Reguero et al. , 2007; Carlini et al. , 2007a,
2007b). En la Región Pampeana (Argentina), se concentran los yacimientos más importantes de vertebrados pleistocenos donde se conoce una secuencia prácticamente continua desde el Plioceno Superior al Holoceno (Cione & Toni, 1999). Tarija
(Bolivia), es otra localidad en la cual se halló una rica fauna de mamíferos (Hoffstetter,
1963). La edad de este yacimiento va desde 1 ma a menos de 0.5 ma (MacFadden,
2000), y algunos autores estiman que puede alcanzar el Pleistoceno Superior (Prevosti et al., 2005). Pero también hay otros yacimientos relevantes con carnívoros Lujanenses como Lagoa Santa (Brasil, Cartelle, 1999), Talara (Perú, Lemon & Churcher, 1961), La
Carolina (Ecuador, Hoffstetter, 1952), Muaco (Venezuela, Ochenius, 1980), Cueva del
Milodón (Chile, Roth, 1904; para otras localidades ver Marshall et al , 1984 y Cione et al , 2003).
El orden Carnívora Bowdich, 1821 (del latín carnis, carne y vorare, devorar) incluye todos los mamíferos que poseen un par de dientes carniceros cortadores formado por el cuarto premolar superior y primer molar inferior. Todos los miembros 14 de este orden descienden de un ancestro que poseía este carácter, y ellos forman un grupo natural puesto que vienen de un ancestro común (Wang & Tedford, 2008). Datos fósiles y genéticos sugieren que los carnívoros tienen su primera aparición hace 60 millones de años atrás (ma en adelante) (Martin, 1989; Wayne et al . 1989).
Los carnívoros placentarios continentales en América del Sur tienen una historia que es relativamente reciente (Mioceno Superior) y que está estrechamente vinculado al
Gran Intercambio Biótico Americano. El orden Carnívora, en el presente, se encuentra representado en América del Sur con los subórdenes Feliformia (familia Felidae) y
Caniformia (familias Canidae, Ursidae, Mustelidae, Procyonidae, Phocidae y Otariidae;
Soibelzon & Prevosti, 2007) y Mephitidae. El registro fósil de los carnívoros placentarios continentales se inicia en el Mioceno tardío con el ingreso de Procyonidae desde América del Norte (Soibelzon & Prevosti, 2007). Los primeros registros corresponden a los prociónidos del grupo Cyonasua del Mioceno Superior (Piso/Edad
Huayqueriense). A finales del Plioceno (Piso/Edad Vorohuense) ingresan los cánidos
(Caninae) y los mustélidos (Mustelinae), pero es recién a comienzos del Piso/Edad
Ensenadense (Plioceno Superior-Pleistoceno Medio) cuando se diversifica el grupo con la aparición de los Ursidae, Felidae, Mephitidae, Lutrinae y Canidae (Soibelzon &
Prevosti 2007). Hasta el momento, en Chile están presentes en el registro fósil las familias Mustelidae, Canidae, Ursidae y Felidae (anexo 1).
c. Registro fósil de Mephitidae en América.
Uno de los méfitidos más antiguos conocidos es Palaeomephitis steinheimensis
Jäger, 1839. Este ejemplar vivió entre los 11 ma y 12 ma en sedimentos del Mioceno
Medio de Alemania (Wolsan, 1999). Este zorrillo comparte características en los huesos del oído interno con los lutrinos (nutrias), los cuales, según Wolsan (1999) considera 15 que son más bien derivados, que primitivos. Wayne et al ., (1989) sugiere que el origen del linaje de los méfitidos ocurrió en el Oligoceno aproximadamente hace 40 ma.
Mephitidae consta de dos subfamilias: Mydainae (que no incluye registros en América) y Mephitinae. Mydainae consta de los siguientes géneros fósiles: Palaeomephitis Jager,
1839; Promephitis Gaudry, 1861; Proputorius Filhol, 1891; Mesomephitis Petter, 1967 y Miomephitis Dehm, 1950 (Wang et. al ., 2005). El único género con especies vivientes de la subfamilia es Mydaus Cuvier, 1821. Independiente de las controversias sobre el lugar que ocupa los zorrillos (Mephitinae o Mephitidae) dentro de los carnívoros, aproximaciones tanto morfológica, paleontológica y molecular están de acuerdo en que los zorrillos se originaron en Eurasia en el Mioceno Inferior y emigraron a América del
Norte durante el Mioceno Superior. El más temprano y primitivo zorrillo en América del Norte es Martinogale Hall, 1930 fue registrado en el Clarendoniano tardío. A través de un género transicional, Buisnictis Hibbard, 1950, el clado de los zorrillos vivientes de América del Norte comienza a emerger. De acuerdo a Baskin (1998), en Mephitinae se encuentra la tribu Mephitini Bonaparte, 1845, en la cual se incluyen los géneros
Martinogale Hall, 1930, Pliogale Hall, 1930, Buisnictis , Hibbard 1950, Brachyopsigale
Hibbard, 1954, Brachyprotoma Brown, 1908, Osmotherium Cope, 1896, Spilogale
Gray, 1865, Mephitis Geoffroy Saint-Hilaire y Cuvier, 1795, y Conepatus Gray, 1837.
Todos son exclusivos del continente americano (Baskin, 1998).
Fósiles de Conepatus en América Central y del Norte. Los registros más tempranos de los géneros vivientes de América de zorrillos americanos provienen del Blancano temprano (4.5-3.6 ma) a tardío (2.7-2.2 ma) de los yacimientos de Rexroad (Kansas,
Estados Unidos), Mt. Blanco (Texas, Estados Unidos), y Rancho Beck (Texas), donde fue registrado Spilogale, y restos de Mephitis fueron hallados en el Blancano temprano de Broadwater (Nebraska, Estados Unidos) y Rexroad (Kansas) (Anderson, 1984; 16
Baskin, 1998). El primer registro de Conepatus en América del Norte proviene del
Pleistoceno de la costa Este de Estados Unidos (Anderson, 1984). Los fósiles de
Conepatus leuconotus comienzan a aparecer en los sitios del Irvingtoniano (Pleistoceno
Inferior)-Rancholabreano (Pleistoceno Superior), destacándose las localidades del
Irvingtoniano como el IIIA Williston y localidades VIIA Haile en Alachua y Condado
Levy en Florida, Estados Unidos (Ray et al ., 1963). Para el Rancholabreano se destaca la Cueva San Josecito (LACN localidad n°192) Provincia de Nueva León, México
(Hall, 1960), y Cueva Bernet, Condado Eddy, Nuevo México, en Estados Unidos
(Schultz & Howard, 1935). Martin (1978) registra una especie en el Pleistoceno
Superior del Rancholabreano, Conepatus robustus , en la localidad XIVB Haile en el
Condado de Alachua, Florida. Sin embargo, recientemente Wang & Carranza-Castañeda
(2008) dan a conocer el ejemplar de Conepatus más antiguo, cuyos materiales provienen del Plioceno Inferior de la cuenca de San Miguel de Allende Guanajuato,
México, el cual pertenecería a una nueva especie ( C. sanmiguelenses ).
Fósiles de Conepatus en América del Sur . Los restos más antiguos son mencionados por Lund. Paula Couto hace una traducción al portugués de las obras de Lund en 1950, sin embargo, las publicaciones originales son de mediados del siglo XIX. Ameghino reporta especímenes de C. suffocans (como Mephitis suffocans Ameghino, 1889) del
Piso Superior del Platense “en el río Luján y cañada Rocha”, provincia de Buenos Aires
(Argentina). En el Lujanense, Winge también lo registró (como Thiosmus suffocans
Winge, 1895). En estos mismos sedimentos IIIiger lo registra como C. suffocans , 1811;
Lund y Paula Couto lo reportan desde “Lagoa Santa”, Minas Gerais, Brasil (como C. suffocans fossilis Lund, 1839-42; Paula Couto, 1943b); Boule y Thevenin (1920) lo registran en el Lujanense (como cf. Conepatus ); en Tarija (Bolivia) Hoffstetter (1963) lo reporta como C. chinga ; Paula Couto (1979) lo reporta como C. suffocans . 17
Actualmente, C. suffocans y C. chinga se consideran como sinónimos. Del Lujanense,
Ameghino reporta unos fragmentos de la dentición en el “Municipio de Córdoba”,
Provincia de Córdoba, Argentina (como Mephitis cordubensis Ameghino 1889); Roger
(1896) y Zyll de Jong (1965) lo describen como C. cordubensis. De los mismos sedimentos en “Lagoa Santa”, se describe a C. fossilis (Lund, 1839-42; Gervais &
Ameghino, 1880; Roger, 1896; Ameghino, 1889-1898; Mercerat, 1891b; Kraglievich,
1934). Lemon y Churcher (1961) asignan un material hallado en Talara (Perú) a
Conepatus sp . y Churcher & Zyll de Jong (1965) lo describen como nueva especie C. talarae , en sedimentos del Lujanense. Del Lujanense, Nordenskjold (1908) reporta un humero de Tirapata, Perú, asignándolo a Mephitis sp. En el Bonaerense, Ameghino asigna un cráneo encontrado cerca de la localidad de Mercedes, provincia de Buenos
Aires, como Triodon mercedensis Ameghino, 1875a; luego Ameghino (1881-98) lo reconoce como C. mercedensis ; Gervais & Ameghino, 1880; Roger, 1896; Churcher &
Zyll de Jong, 1965. Ameghino describe a C. mercedensis como Mephitis mercedensis
(Ameghino, 1889). Rusconi da a conocer la subespecie C. mercedensis praecursor
(Rusconi, 1932) del Ensenadense de la provincia de Buenos Aires, la cual fue posteriormente considerada una especie distinta, C. praecursor o como sinónimo de C. mercedensis (Reig, 1952; Berman, 1994). Del Ensenadense, de la provincia de Buenos
Aires, se describe a Mephitis primaeva Burmeister, 1864; Ameghino, 1875a y b;
Burmeister, 1879; Ameghino, 1889; Mercerat, 1891; Mones, 1986. Mephitis primavea ;
Berman, 1994, C. primaevus ; Gervais & Ameghino, 1880; Rusconi, 1932; Kraglievich,
1934; Reig, 1952; Churcher & Zyll de Jong, 1965; Berta & Marshall, 1978. C. primaevus ; Berman (1994), lo asigna a C. chinga (Molina, 1782). Forasiepi (2003) considera como especie válida a C. primaevus tras dar a conocer un nuevo material de
Partido de San Pedro, provincia de Buenos Aires. Reig describió C. altiramus Reig, 18
1952 del Plioceno Superior. Reig (1952) y Wang & Carranza-Castañeda (2008) sostienen que este registro corresponde al más antiguo de América del Sur, sin embargo, su posición estratigráfica resulta confusa (véase Churcher & Zyll de Jong, 1965;
Berman, 1994) pudiendo provenir de niveles más modernos (edad Marplatense al menos; Berman 1994). En sedimentos del Lujanense, en el estado de Falcón de
Venezuela se registró un cráneo incompleto de C. semistriatus (Bocquentin-Villanueva,
1979). En sedimentos del Lujanense en la zona de Arequipa, Perú, se describe una caja craneana y mandíbula que se asignó a Conepatus sp. (Salas et al ., 2004). Se da a conocer un registro holocénico en Córdoba, Argentina (Obs. Pers. Cristina Martínez,
2009). La figura 7 muestra la distribución de los registros fósiles de Conepatus en
América del Sur.
3. DESCRIPCIONES Y SINAPOMORFIAS DE MEPHITIDAE EN AMERICA
En comparación, con otros géneros como Martinogale y Buisnictis , Conepatus es el que presenta una morfología más derivada en el cráneo y la dentición, y un mayor tamaño que otros géneros vivientes (Wang et al. , 2005b). El Brachyprotoma (género extinguido) tiene un rostro corto como en Conepatus, pero la forma es como Spilogale y tiene un protocono cónico e hinchado en el P4, un carácter que sugiere una relación con
Mephitis (Wang et al ., 2005b). Osmotherium (género extinguido) generalmente muestra un estadio de evolución equivalente a Mephitis . C. sanmiguelensis comparte con Conepatus los siguientes caracteres derivados: abertura nasal externa retraída, un P4 con corona alta y m1 con talónido subigual o más largo que el trigónido. C. sanmiguelensis, es distinguida de otras especies conocidas del género, por poseer un pequeño P2, lo cual constituye un rasgo primitivo. Una reducción del P2 es vista en
Promephitis de Euroasia (Wang & Qiu, 2004). Probablemente el pequeño P2 es un 19 carácter consistente que representa un estadio transicional de reducción del diente. Por lo tanto, su M1 cuadrado es también un rasgo transicional para las especies de
Conepatus. Con la excepción de C. robustus, C. sanmiguelensis es el más grande entre las especies fósiles y actuales de Conepatus . El m1 (trigónido) del C. sanmiguelensis es también más grande entre todas las especies del género (Wang & Carranza-Castañeda,
2008).
Los estudios de DNA (Dragoo & Honeycutt, 1997; Flynn et al. , 2005a) son consistentes con la morfología derivada de Conepatus o sugieren una posición más basal del género entre los actuales méfitidos. Wang & Carranza-Castañeda (2008) interpretaron que algunas de las especies de América del Sur ( C. chinga , C. humboldtii ,
C. primaevus , y C. talarae ) poseen tamaño pequeño, un M1 mediolateralmente amplio y un trigónido acortado en el m1, C. altiramus con C. semistriatus tendrían un carácter compartido (presencia de un entoconúlido sobre m1; Wang & Carranza-Castañeda,
2008). Ellos afirman que la relación de las especies dentro de Conepatus está resuelta
(excepto el “clado” en América del Sur). Según la filogenia de estos autores, los zorrillos vivientes pueden ser divididos en tres clados: un grupo de América del Norte
(Conepatus sanmiguelensis , C. robustus , C. leuconotus y C. mesoleucus ), uno de
América Central y norte de América del Sur grupo transicional ( C. semistriatus , más el extinto C. altiramus de Argentina), y un grupo de América del Sur (C. chinga , C. humboldtii , C. primaevus , C. talarae y posiblemente otras especies). Las medidas de los fósiles de Estados Unidos de C. leuconotus tienden a caer dentro del extremo superior de la mayoría de las medidas de los actuales C. leuconotus , mientras los materiales mexicanos, caen dentro del rango de las especies vivientes. Sin embargo, un P4 aislado de C. leuconotus tiene casi idénticas dimensiones como en C. sanmiguelensis. Este alargamiento del M1 cercano a P4 y un M1 más alargado, es signo de un status más 20 derivado de los materiales de Florida (cercano a C. leuconotus ) que C. sanmiguelensis .
C. robustus alcanza las mayores dimensiones del género en casi todas las medidas cráneodentarias estudiadas (Wang & Carranza-Castañeda, 2008). El alargamiento del
M1 vs. el P4 es una tendencia común entre especies de América del Norte de Conepatus y es consistente con una forma tardía para C. robustus. La combinación de caracteres de tamaño grande, M1 alargados y alongados, la perdida del P2, y la profunda muesca entre el entocónido del m1 y el metacónido (Martin, 1978) de C. robustus, sugiere una relación cercana de este taxón con los actuales C. leuconotus y sitúa a la especie de C. robustus como distinguible de C. sanmiguelensis . Comparado con las especies de
América del Norte, C. sanmiguelensis es primitivo en su posesión de un P2, proceso paraoccipital orientado horizontalmente, y un M1 cuadrado (no alargado anteroposteriormente). Sin embargo, C. sanmiguelensis comparte con el clado norteamericano un foramen condiloide confluente con el foramen posterior lacerado.
Según Wang & Carranza-Castañeda (2008) este carácter parece ser restrictivo a las especies de América del Norte y sugiere un origen común para todas las formas norteamericanas. En América Central y en el norte de América del Sur, el actual
Conepatus semistriatus parece pertenecer a una especie transicional (geográficamente y morfológicamente), debido a la proporción de rasgos intermedios de C. semistriatus en sus M1s y m1s, pero también poseen un entocónido en el extremo anterior de la cresta entocónida. Este último carácter es compartido por una especie de Argentina del
Plioceno, C. altiramus Reig, 1952. Ambos m1s poseen un entocónido distinto, una pequeña cúspula entre el metacónido y el entocónido, un carácter visto únicamente en los actuales C. semistriatus , y también ambos m1s tienen un trigónido que no es corto, un rasgo primitivo particularmente prominente en C. sanmiguelensis. El m1 de C. altiramus , sin embargo, es mucho más pequeño que aquellos de C. sanmiguelensis y 21 actuales C. semistriatus , comparable con los actuales C. humboldtii (Churcher & Van
Zyll de Jong, 1965). La presencia de un entocónido en C. altiramus es acentuada por el análisis filogenético de Wang & Carranza-Castañeda (2008), aunque esta especie es todavía pobremente conocida en si verdaderamente tiene una cercana relación con C. semistriatus. Las especies que son completamente restringidas en América del Sur
(comparadas con el clado de América del Norte) son pequeñas, por ejemplo, un menor retiro posteriormente del nasal, foramen condiloide fuera del foramen posterior lacerado, P4 relativamente largo y una corona menos alta, aunque su M1 ampliado transversalmente puede ser un carácter derivado para el grupo de América del Sur. La no referencia de un clado para el grupo sudamericano en la literatura, puede deberse a la falta de materiales para analizar. Sin embargo, se pueden hacer ciertos comentarios.
Burmeister (1879) registró Conepatus primaevus y Forasiepi (2003) confirmó su validación como una especie distinta. Un accesorio en la cúspide posterolingual del metacono del M1 está presente en C. primaevus , un carácter también encontrado en C. altiramus pero no en otras especies. Rusconi (1932) nombró y describió a Conepatus mercedensis praecursor . Reig (1952) la alzó a un status de especie ( C. praecursor ). El status de los restos de este taxón es incierto debido al estado de preservación. Churcher
& Van Zyll de Jong (1965) nombraron a Conepatus talarae que representa una forma pequeña cercana al mismo tamaño del actual C. humboldtii . Los M1s en C. talarae tienen una proporción transversalmente amplia, lo cual es característico del actual C. chinga y C. humboldtii . Finalmente, C. talarae parece tener un entoconúlido anterior del m1 al entocónido (Churcher & Van Zyll de Jong, 1965), un carácter compartido con
C. semistriatus y C. altiramus.
22
4. HIPOTESIS Y OBJETIVOS
Las hipótesis que se han planteado en la presente investigación son las siguientes:
a. La caja craneana del ejemplar del SPP posee porcentaje anatómico suficiente para poder ser determinado a nivel genérico y/o especifico. b. Se puede establecer una correlación entre los requerimientos ecológicos del fósil y los taxones actuales relacionados.
Para poner a prueba las hipótesis planteadas, el objetivo general propuesto corresponde al estudio taxonómico de la caja craneana del SPP, su descripción y determinación.
Los objetivos específicos son los siguientes:
1. Describir y comparar el material de Pilauco con otros taxones actuales y fósiles emparentados.
2. Evaluar las implicancias paleobiogeográficas del hallazgo.
3. Evaluar las implicancias paleoecológicas y paleoambientales del hallazgo.
23
III. MATERIALES Y METODOS
1. INSTITUCIONES
Se visitó y consultó materiales de comparación en las siguientes instituciones:
Museo de La Plata, Departamentos Científicos Paleontología Vertebrados y Zoología
Vertebrados (MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”,
División Mastozoología y Paleontología (MACN); Colección de Mamíferos del
Instituto de Ecología y Evolución (IEEUACh), Universidad Austral de Chile; Colección
Zoológica Instituto de la Patagonia (CZIP); Instituto Miguel Lillo (IML) Colección
Mamíferos, Facultad de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Tucumán; y
Museo de Biología, Colección de Mamíferos (CMB) de la Universidad Central de
Venezuela.
2. MATERIALES a. De estudio.
El único material de estudio es la caja craneana que se registró en el SPP. Su código de colección es MHMO P/PI/34 y el ejemplar será curado en el Museo
Municipal de Osorno.
b. De comparación
Se revisaron los materiales craneales actuales disponibles en varias colecciones de Chile, Venezuela y Argentina. En Argentina se revisaron ejemplares fósiles tales como C. primaevus (MPS1) y C. mercedensis (MLP-1068). Se emplearon también fotografías de materiales fósiles de Venezuela ( C. semistriatus UCV-VF10032) obtenidas y estudiadas gracias a otros investigadores. 24
3. METODOS a. Excavación. La excavación duró casi 5 meses y se realizó en 41m2, ya que las cuadrículas 2H a 5H incluían sólo capas estériles desde el punto de vista de la recuperación de fósiles. Se excavaron además otros 6 m2 al sur y al oeste de la excavación principal para delimitar la geología del sitio. En total se extrajo alrededor de
140 m3. b. Determinación taxonómica. Como el material es muy fragmentario, y sumado a que la mayoría de los límites de las regiones anatómicas del cráneo están rotas, fue complicado elegir medidas craneométricas que tuvieron valor taxonómico. Sin embargo, se eligieron dos, con el fin de dilucidar dentro de qué género se encuentra la caja craneana y si era posible relacionarla con alguna especie: a) ancho constricción postorbital (ACP ), y b) ancho sin abultamiento de la región mastoidea ( ASAM ). Las diferencias craneales en tamaño, entre un subadulto y adulto no son extremadamente significativas, ya que el fósil del SPP es un subadulto, se decidió muestrear aquellos ejemplares que poseían características de subadulto y de adulto. Para diferenciar las edades se siguieron los criterios de Van Gelder (1968): subadultos son aquellos en que la sutura fronto-parietal no está abierta y es usualmente obliterada como las suturas parieto-temporales y sagitales. Además, no presentan cresta sagital y son más bien líneas temporales que definen una forma liriforme. En el caso de los adultos, presentan una conspicua cresta sagital. Se obtuvieron medidas de cráneos actuales, tomadas “in situ”. En el caso del fósil Conepatus primaevus (MPS1) sus medidas se tomaron con un programa para morfometría geométrica (TpsDig). El ACP del fósil Conepatus semistriatus (UCV-VF10032) se obtuvo de Bocquentin-Villanueva, 1979. Las medidas se obtuvieron con calibre digital (STAINLESS). En los museos o colecciones, se midió sobre ejemplares subadultos y adultos, de hembras y de machos de las especies C. 25
Chinga , C. humboldti, C. semistriatus y especies fósiles. Se usó estadística descriptiva mediante el programa STAGRAPHICS Plus versión 5,1, para explorar la existencia de diferencias entre los taxones estudiados. Se realizaron tres tipos de contraste de varianza, el Contraste C de Cochran, Contraste de Bartlett y Prueba de Levene. También el Contraste Múltiple de Rasgos, donde la Comparación de las Medias se realiza en base a los intervalos producidos al utilizar el procedimiento de las menores diferencias significativas de Fisher (LSD). Se evaluó la descripción del material en relación con los caracteres morfológicos diagnósticos de la familia Mephitidae y sus géneros. Se hizo un estudio de la anatomía del encéfalo mediante moldes encefálicos de caucho siliconado del fósil registrado, y a través de imágenes obtenidas de un CT SCANNER
SENSATION 16 COLIMATTOR 2 x 0,6 mm (Clínica Alemana de Valdivia) de un ejemplar actual procedente de Argentina, sin tener la certeza de la localidad específica.
Dentro de los análisis cuantitativos y con el fin de obtener resultados en niveles taxonómicos genéricos y específicos, se analizaron 111 cráneos de Conepatus de 3 países; Chile, Venezuela y Argentina. Se realizaron dos pruebas estadísticas: a) La primera para poner a prueba si el cráneo del SPP se encuentra dentro del rango del género Conepatus . Se usaron las medidas ASAM y ACP para plantear la hipótesis alternativa: H1. Las medidas obtenidas se ajustan significativamente a las medidas de la caja craneana del SPP. La hipótesis nula: H0. Las medidas no se ajustan. Se incluyeron los datos de 103 cráneos para ASAM y 105 para ACP (incluidos 3 fósiles, C. primaevus ; C. semistriatus y C. mercedensis ). Todos los cráneos incluidos en una misma clase fueron subadultos y adultos, sin separación de sexos y no se distinguió entre especies.
b) La segunda, para poner a prueba la hipótesis alternativa: H1. Hay diferencias significativas en el tamaño del cráneo entre C. humboldtii , C. chinga y C. semistriatus . 26
La hipótesis nula: H0 . No hay diferencias. En este análisis, sí se separó por especies. Se incluyeron 22 cráneos para C. humboldtii para ambas medidas. Para C. chinga se incluyeron 59 cráneos para ambas medidas y C. semistriatus 11 para ACP y 10 para
ASAM . Se dejó fuera las medidas del material del SPP. Todos los cráneos incluidos en el análisis fueron subadultos y adultos, sin separación de sexos.
Las razones por las cuales se configuró de esta forma el empleo de los datos (en el análisis cuantitativo) y su sentido biológico se debe a lo siguiente: un porcentaje muy menor de ejemplares muestreados (actuales y fósiles) en los museos (21 %) mostró en sus etiquetas de colección su correspondiente asignación específica o sub-especifica. De ellos un 10% no poseían procedencia (anexo 2). Además, observamos que muchas etiquetas carecían de indicación acerca del sexo de los especímenes. Para tener un número razonable de ejemplares por especie, se revisó la literatura concerniente a la biogeografía de las especies de méfitidos para América del Sur, la cual se relacionó con las procedencias observadas en las etiquetas de las muestras en los museos. De esta forma, se agruparon las procedencias con sus respectivas especies. En las etiquetas de la
Colección del Instituto de la Patagonia (Chile) se observó que casi toda la muestra poseía designación sub-específica ( C. chinga humboldtii ), pero como los estudios recientes de distribución no contemplan la presencia de C. chinga en esa zona geográfica, consideramos aquella muestra en el análisis como C. humboldtii . c. Bioestratigrafía, biogeografía y paleoambiente. Se utilizaron los esquemas o cartas bioestratigráficas/geocronológicas vigentes para América del Sur. Estos esquemas también se basan en paleomagnetismo, bioestratigrafía y dataciones absolutas. También se empleó la información cronológica (fechados) disponible para Pilauco. En este trabajo se sigue el esquema cronoestratigráfico propuesto por Cione & Tonni (2005).
Las referencias sobre las unidades litoestratigráficas empleadas pueden consultarse en 27
Fidalgo (1992) y las fitogeográficas se utilizan en el sentido de Cabrera (1971). Se evaluó la biogeografía, teniendo en cuenta la información disponible sobre el registro fósil del grupo en Chile y el resto de América del Sur y la distribución de las actuales.
Para evaluar las implicancias paleoambientales se usó de base una recopilación bibliográfica de los requerimientos ecológicos del taxón en cuestión, así como la descripción del paleoambiente de Pilauco y la Región de Los Lagos realizada por recientes autores.
28
IV. RESULTADOS
1. TAXONOMIA
SISTEMATICA PALEONTOLOGICA
Clase Mamíferos Linnaeus, 1758
Orden Carnívora Bowdich, 1821
Suborden Caniformia Kretzoi, 1938
Familia Mephitidae Bonaparte, 1845
Subfamilia Mephitinae Bonaparte, 1845
Conepatus Gray, 1837
Material referido. MHMO P/PI/34: gran parte de una caja craneana, sin región palatal ni arcos cigomáticos.
Procedencia y estratigrafía. Su procedencia corresponde al SPP (40º 39’S - 73º07’W), situada en la cuadrícula E11 a una profundidad de 416 cm. El material se registró en sedimentos con una edad de 13.8 Ka (Pino, 2008). El sitio está inmerso en la ciudad de
Osorno (40º 36` S - 73º 04` W), Chile. El material proviene de sedimentos del
Pleistoceno Superior del Piso/Edad Lujanense (Fig. 8). 29
Diagnosis. El material posee rasgos relacionados con el género Conepatus : en cuanto a la forma, en los modernos Conepatus, independiente del sexo, la fisonomía abultada o cóncava es un rasgo relevante al momento de separar a Conepatus, al menos, de los actuales Mephitis (Martín, 1978); se diferencia de otros géneros en que las crestas lambdoideas no se encuentran tan desarrolladas, especialmente cerca del proceso mastoideo; además, hay diferencias en la profundidad de la inflamación de la región mastoidea con respecto a otros géneros. El ángulo que forma el surco cruciado con respecto a la fisura longitudinal es más recto y, el mayor desarrollo del surco postlateral con respecto al rinal. Conepatus posee el surco suprasilviano y lateral más desarrollados y, con mayor desarrollo del surco postsilviano.
Descripción y breves comentarios del material
Vista dorsal . La caja craneana es relativamente grande en tamaño en relación a los ejemplares vivientes estudiados, y a los promedios de las muestras del trabajo de Van
Gelder (1968) de C. chinga (ver discusión). Se conserva gran parte de la caja craneana, sin embargo faltan la región facial y palatal. No posee mandíbula, arcos cigomáticos, bulas timpánicas, ni basicráneo. Posee forma de cúpula y las suturas están obliteradas.
No presenta cresta sagital, sino que dos líneas temporales que provienen de la región frontal con dirección posterior. Las líneas delimitan un área central elevada que se comprime longitudinalmente en la mitad de la caja craneana (donde posee un ancho mínimo de 3.09 mm) formando un área liriforme. Luego de una breve compresión en la parte central del cráneo, estas líneas terminan ensanchándose en el extremo posterior de la caja craneana y confluyen con las crestas lambdoideas. La misma condición fue observada en individuos subadultos actuales de las especies C. leuconotus (observado 30 en bibliografía) C. chinga , C. humboldtii y C. semistriatus (Fig. 9). Las crestas lambdoideas, en vista occipital forman una especie de “V” invertida (Forasiepi, 2003).
Esta forma es coincidente con los individuos muestreados, y menos coincidentes con la forma de “V” invertida más extendida que presentan las crestas lambdoideas de
Spilogale y Mephitis con respecto al proceso mastoideo. Cada parietal articula ventralmente con los escamosos y rostralmente con los frontales. Las crestas lambdoideas constituyen el límite caudal del espécimen, dado que la región occipital está ausente. El hueso parietal forma la mayor parte de la pared lateral de la caja craneana y sobre la cara lateral derecha se observa un abultamiento del cráneo dorsal al proceso mastoideo, que corresponde a una cavidad interna producto de la invasión de la región mastoidea por la cavidad del oído medio (Bryan et al. 1993), es decir, por detrás del arco cigomático y por encima del proceso mastoideo, está dada por la neumatización de la región mastoidea. Además, preserva parte de la base del arco cigomático. En la cara lateral izquierda este abultamiento no se preservó.
Vista ventral. Destacamos en el material la ausencia del tentorio óseo en la porción ventral del hueso temporal (ver discusión). Los surcos cerebrales presentan similitud con Mephitidae. Radinsky (1973) señala que los méfitidos presentan una alta fisura rinal, pero en el material de Pilauco no queda claro esto al menos en las imágenes obtenidas desde el escáner. Sin embargo, en el endomolde observamos un esbozo de fisura rinal. De las descripciones basadas en un endomolde y escáner, es posible reconocer un corto surco silviano, el suprasilviano y surco lateral pobremente curvados o desarrollado. El postsilviano es muy poco desarrollado. El postlateral está muy bien desarrollado en el material de Pilauco en comparación a lo descrito en Radinsky (1973)
(ver discusión). Mediante el análisis del escáner y endomolde se observa la presencia del surco cruciado (ver discusión). 31
2. ANALISIS CUANTITATIVO
Análisis genérico
El ACP y el ASAM de la caja craneana del SPP se encuentran dentro del rango entre el valor mínimo y máximo de la muestra. (tabla 1 y fig. 10; ver discusión).
Análisis específico
ASAM
Contraste de Varianza
Hay diferencia estadísticamente significativa entre las desviaciones estándar para un nivel de confianza del 95%. Se realizaron tres tipos de contrastes los cuales fueron: el Contraste C de Cochran fue de 0,76 cuyo P-valor = 3,12 E-9; Contraste de
Bartlett 1,47 cuyo P-valor = 6,40 E-8; y Prueba de Levene 21,50 cuyo P-valor = 2,49
E-8. Los valores de las varianzas para C. humboldtii , C. chinga y C. semistriatus fue de
16,53; 2,56; y 2,64 respectivamente. Los valores de las desviaciones estándar fueron
4,06; 1,60 y 1,62 respectivamente (tablas 2, 3 y 4; ver discusión).
Contraste Múltiple de Rangos
Se utilizó este contraste para observar si hubo diferencias significativas entre las medias. Los valores de las diferencias del contraste entre C. chinga -C. humboldtii , C. chinga -C. semistriatus y C. semistriatus -C. humboldtii fue de *3,45; 0,92 y *-2.52 respectivamente. El asterisco indica que éstos muestran diferencias estadísticamente significativas a un nivel de confianza del 95%. Hay un grupo homogéneo ( C. semistriatus y C. chinga ). Existe una diferencia estadísticamente significativa entre este grupo homogéneo y C. humboldtii (Fig. 11; ver discusión).
32
Comparación entre medias.
La comparación de las medias se realiza en base a los intervalos producidos al utilizar el procedimiento de las menores diferencias significativas de Fisher (LSD). Se construyen de tal manera que si dos medias son iguales, sus intervalos se solaparán 95% de las veces. Las medias para C. humboldtii , C. chinga y C. semistriatus fueron de
19,17 mm, 22,62 mm y 21,70 mm respectivamente. Por lo tanto, se obtiene el solapamiento de las especies C. chinga y C. semistriatus . Lo cual no ocurre con la especie C. humboldtii (Fig. 11; ver discusión).
ACP
Contraste de Varianza
Hay diferencia estadísticamente significativa entre las desviaciones estándares para un nivel de confianza del 95%. Se realizaron tres tipos de contrastes los cuales fueron: el Contraste C de Cochran fue de 0,52 cuyo P-valor = 0,012; Contraste de
Bartlett 1,16 cuyo P-valor = 0,001; y Prueba de Levene 4,74 cuyo P-valor = 0,010. Los valores para las varianzas en C. humboldtii , C. chinga y C. semistriatus para ACP fue de 0,59; 2,72 y 1,83 respectivamente. Los valores de las desviaciones estándar fueron
0,77; 1,65 y 1,35 respectivamente (tablas 2, 3 y 4; ver discusión).
Contraste Múltiple de rangos
Se utilizó este contraste para observar si hubo diferencias significativas entre las medias. Los valores de las diferencias del contraste entre C. chinga -humboldtii , C. chinga -semistriatus y C. semistriatus -humboldtii fueron de *0,85; *-3,22 y *-4,08 respectivamente. El asterisco indica que éstos muestran diferencias estadísticamente 33 significativas a un nivel de confianza del 95%. Por lo tanto, se observan tres grupos homogéneos (Fig. 11; ver discusión).
Comparación entre medias.
La comparación de las medias se realiza en base a los intervalos producidos al utilizar el procedimiento de las menores diferencias significativas de Fisher (LSD). Las medias para C. humboldtii , C. chinga y C. semistriatus fueron de 16,54 mm; 17,39 mm y 20,62 mm. No hay solapamiento de las especies, por lo tanto se puede diferenciar una especie de las otras dos (Fig. 11; ver discusión).
V. DISCUSION
1. TAXONOMIA
El análisis de ciertas características del fósil, permitió que la caja craneana pudiera ser categorizada en un grupo taxonómico determinado dentro del orden
Carnívora. La presencia y ausencia de rasgos, la forma y el tamaño fueron los parámetros bajo los cuales se basó la determinación taxonómica de la caja craneana tanto para llegar a familia como a género. El tamaño sirvió para conjeturar acerca del nivel específico y descartar, al menos, su relación con el género Spilogale .
Presencia y ausencia de rasgos.
Básicamente, este es el principal parámetro que sirvió para categorizar el material dentro de Mephitidae, y posteriormente a Conepatus . En la mayoría de los carnívoros el contorno craneano desarrolla una superficie cóncava inmediatamente por encima del meato auditivo externo y del proceso mastoideo (Bryan et al. 1993). En los méfitidos la parte del cráneo que se encuentra inmediatamente dorsal al proceso 34 mastoideo es abultado. Si bien el material carece de la dentición (en la mayoría de los casos anatomía clave para relaciones taxonómicas o filogenéticas), afortunadamente
Mephitidae presenta una serie de rasgos craneales diagnósticos de los cuales en el material analizado fue posible reconocer: a) la invasión de la región mastoidea por la cavidad del oído medio, lo que se representa por una convexidad sobre la cara externa de la caja craneana por encima del proceso mastoideo (Bryan et al., 1993); b) la ausencia del tentorio óseo (Bryan et al., 1993). El tentorio óseo o dural del cerebelo
(que se localiza en la fisura cerebral transversa) es bien desarrollado en la mayoría de los carnívoros, y separa el cerebelo del cerebro. Sin embargo, los mustélidos generalmente tienen un tentorio reducido, especialmente en la porción lateral (Bryan et., al . 1993), en comparación con los feliformes y al menos en úrsidos. En la mayoría de los géneros carnívoros la porción medial es bien desarrollada.
La forma.
En los hemisferios cerebrales de Conepatus se registran pliegues de bajorrelieve tales como un surco silviano corto, surco postsilviano y surco postlateral poco desarrollado (Radinsky, 1973). El encéfalo del material del SPP presenta similitud con
Mephitidae. Radinsky (1973) señala que los méfitidos presentan una alta fisura rinal, que se observa con más nitidez en el endomolde que en el escáner. En los dos análisis, observamos un corto surco silviano, el suprasilviano y surco lateral pobremente curvados. El postsilviano en méfitidos, es ausente o muy poco desarrollado. En el caso del material del SPP es poco desarrollado. Pilleri (1960), nota estos rasgos comparando
Mephitis mephitis con Mustela vison . Sin embargo, hay diferencias en la morfología del cerebro entre los tres géneros americanos de méfitidos. Conepatus, el más grande, es comparable en tamaño a Mydaus y tiene un cerebro proporcionalmente similar. Pero 35
Conepatus posee el surco suprasilviano y lateral más curvados, con mejor desarrollo de surcos postsilvianos y postlaterales que en otros méfitidos (Radinsky, 1973), aunque el postlateral no es tan desarrollado como en algunos mustélidos tales como e.g. Taxidea taxus , Meles meles , Martes americana entre otros. Cabe mencionar, que en las imágenes obtenidas del endomolde y escáner del postlateral, tanto de Conepatus chinga
(ejemplar de Argentina, procedencia específica desconocida) como del fósil del SPP muestran aquél surco desarrollado o mucho más cercano al rinal, que lo observado en la descripción gráfica que hace Radisnky (1973) de Conepatus semistriatus , lo cual podría indicar una diferencia taxonómica (en ese rasgo) entre las especies de Conepatus en
América del Sur. El cerebro de Mephitis muestra virtualmente un inexistente desarrollo del surco postlateral y postsilviano, y es lateralmente constreñido. El cerebro de los
Spilogale , es el más pequeño de los méfitidos, muestra mejor desarrollo de surcos postlateral y postsilviano que en los observados en los ejemplares más grandes de
Mephitis. (Radinsky 1973, figura 12). En la figura 13, en la región de altorrelieve del cerebro de Conepatus se observa la diferencia en la disposición de la forma del surco cruciado con respecto al surco longitudinal. En el fósil del SPP la disposición del surco cruciado forma un ángulo más extendido y cercano al surco longitudinal y es similar a la descripción gráfica que hace Radinsky (1973) de Conepatus semistriatus . En
Spilogale y Mephitis , la disposición del surco cruciado es relativamente más perpendicular con respecto al surco longitudinal. El surco cruciado de C. semistriatus es similar con Mephitis , pero se diferencia de éste en que el surco cruciado es más curvado.
Los géneros de Mephitidae presentan diferencias en cuanto a la forma del cráneo. En los modernos Conepatus , independiente del sexo, los huesos parietales están expandidos posterior a la órbita proveyendo, en el caso de la caja craneana del SPP, de 36 una apariencia de cúpula (Martin, 1978). El cráneo de C. leuconotus es relativamente profundo, especialmente en la región temporal (Gray, 1865). Sin embargo, Martin
(1978) da a conocer un registro ( Conepatus robustus ) en el cual los parietales no son tan concomitantemente expandidos posteriormente, no obstante, esta fisonomía abultada del cráneo es un rasgo que permite diferenciar a los actuales Conepatus de los actuales
Mephitis, donde en este último es abovedado pero en menor proporción que en
Conepatus . Es decir, en Mephitis , esta forma cóncava se ve más bien deprimida posteriormente a partir de la unión sobre el plano medio derecho e izquierdo de la sutura frontoparietal o el punto de cruce de la sutura coronal y sagital. Este “landmarks” se conoce como Bregma (Stockard, 1941). En los actuales Spilogale , el cráneo relativamente aplanado (Van Gelder, 1959b), longitudinalmente aplastado visto desde un perfil dorsal, y casi equivalentes en altura se sitúan las regiones parietales y frontales
(Hall, 1936). Por otro lado, Conepatus se diferencia de Spilogale y Mephitis , en que las crestas lambdoideas no se encuentran tan desarrolladas o extendidas, especialmente cerca del proceso mastoideo. En Mephitis y Spilogale las crestas lambdoideas están mucho más expandidas en sentido lateral con respecto a la caja craneana. Desde una vista occipital la cresta lambdoidea toma una forma de “V” invertida, en el caso de
Conepatus forma aproximadamente un ángulo recto con respecto al proceso mastoideo, diferente a lo que ocurre en los otros dos géneros, en los cuales es más bien un ángulo obtuso. Por consiguiente, la forma fue relativamente un buen parámetro para distinguir a
Conepatus de los demás géneros (Fig. 14 y 15).
Tamaño.
El ASAM del fósil del SPP fue de 25,60 mm, y el ACP fue de 20,06 mm (Fig.
16). El ACP (de C. chinga) de acuerdo a Van Gelder (1968) disminuye con la edad. En 37 aquél trabajo la media del ACP entre adultos de hembras y machos (n=55) fue de 17,13 mm y en subadultos (n=28) fue de 19,64 mm y, por otro lado, el ASAM aumenta levemente de tamaño lo cual se puede apreciar en la medida del Ancho Mastoideo ( AM que está íntimamente relacionado con ASAM ), donde la media fue de 37,90 mm entre adultos de hembras y machos (n= 53) y la media fue de 36,52 mm en subadultos (n=25).
En la muestra de la presente investigación, la media del ASAM en adultos fue de 22,53 mm (n=54) y en subadultos, fue de 20,90 mm (n=41). En el ACP de adultos, la media fue de 17,82 mm (n=57) y en subadultos, fue de 17,30 mm (n=41). Si comparamos estos resultados con el trabajo de Van Gelder (1968) se puede observar que hay concordancia.
Forasiepi (2003) señala que algunos rasgos relacionados con el tamaño y robustez son más marcados en individuos adultos. Por lo tanto, de acuerdo a lo anterior, el ACP del fósil del SPP podría haber disminuido levemente o haberse mantenido estable, y el
ASAM haber aumentado levemente según lo interpretado de los resultados de esta investigación y de Van Gelder (1968).
Sobre la base de las medidas de la tabla 5 (medidas del diámetro cóndilobasal y diámetro basilar), el cráneo más pequeño de los méfitidos es Spilogale (Van Gelder,
1959b) en la cual Mephitis le sucede en tamaño. De acuerdo a la tabla, Conepatus , es mayor en comparación con los otros géneros americanos mientras que los ejemplares de
Conepatus en América del Sur son más pequeños que los de América del Centro y
Norte, lo cual se condice con lo expuesto en Wang & Carranza-Castañeda (2008) con respecto a otras medidas (dentición). Sin embargo, el diámetro del cóndilobasal de C. primaevus es de 80, 20 mm (Forasiepi, 2003) mayor que las medidas de la tabla 5. En
C. leuconotus , la media global del ACP (machos y hembras) es 20,50 mm (Dragoo et al. 2003 ), más cercana a la media de la muestra de C. semistriatus (20,62 mm), aunque la muestra de esta última especie es pequeña para hacer una comparación más aguda. 38
Además, en aquél trabajo, se observa un ejemplar con un máximo de 27,00 mm , dimensión que no es observada en ningún ejemplar de Conepatus en América del Sur.
Con respecto al AM , la media de C. leuconotus es mayor con respecto a C. chinga y C. humboldtii , y el valor máximo del AM es mayor comparado con aquellas dos especies sudamericanas (tabla 6). En la misma tabla, se puede observar una media de 43,30 mm si se toman las dos muestras de C. semistriatus como una sola. La media del ASAM de
C. semistriatus de la muestra de esta investigación es pequeña y discordante con los datos del AM de la tabla. Sumado a que el tamaño muestral es muy pequeño (para ambas medidas) y a la ausencia de las medidas del cóndilobasal, es preferible abstenerse a comentar con cierta seguridad sobre el tamaño de esta especie con respecto a C. leuconotus.
A pesar de que la muestra de C. chinga (Arequipa, Perú) en la tabla 6 es muy pequeña, llama la atención los valores altos de las medidas del AM , teniendo en cuenta que los valores más altos para ASAM en la muestra de la presente investigación corresponden a ejemplares de Tucumán (noroeste de Argentina). Algunos autores reconocen a los zorrillos del norte de Chile, sur de Perú y noroeste de Argentina como
Conepatus rex (sinónimo de C. chinga ) y que pueden llegar a ocupar hábitats por sobre los 4000 metros de altitud. Además, en Muñoz-Pedreros & Yáñez (2000) se refieren a estos ejemplares como de gran tamaño.
La aceptación de la hipótesis alternativa ( H1. Las medidas obtenidas se ajustan significativamente a las medidas de la caja craneana del SPP) con respecto al género, implica que el fósil del SPP corresponde a Conepatus , ya que se encuentra dentro del rango de la muestra. Con respecto al valor del ACP del fósil, este se aleja de la media de la muestra de la presente investigación en un 12,46%. Con respecto al ACP de la muestra de Van Gelder (1968), se aleja de la media (subadultos y adultos) en un 9,14% 39 y con respecto a la media del ACP de subadultos en un 2,09%. Sin embargo, como la tendencia del ACP es a disminuir con la edad, el ejemplar del SPP una vez adulto es muy probable que pudiera haberse acercado significativamente a la media de la muestra de la presente investigación (17,82 mm, adultos) y a la media señalada por Van Gelder
(17,13 mm, adultos). Sin embargo, el ASAM del ejemplar del SPP se aleja de la media de la muestra de esta investigación en un 15,15% y de la media de los subadultos en un
18,35%. Son porcentajes significativos si consideramos que el ASAM del fósil del SPP está en el 4,85% de las medidas por sobre los 25,00 mm (tabla 7), y sobre todo si al ejemplar del fósil del SPP aun le restaba por crecer en su calidad de subadulto. No obstante, sigue dentro del rango de las muestras analizadas.
En relación al análisis específico, el ASAM presenta diferencias en las desviaciones estándares de las 3 especies sudamericanas, sin embargo, se forma un grupo homogéneo entre C. semistriatus y C. chinga , y C. humboldtii formando otro grupo. De acuerdo con lo anterior existe un solapamiento entre C. semistriatus y C. chinga con respecto de las medias. Sin embargo, que la desviación estándar esté mucho más alejada de la media en el caso de la muestra de C. humboldtii , se puede interpretar de la siguiente manera: los datos de las medidas fueron agrupados de acuerdo a la biogeografía existente (débilmente probada en la literatura) y quizás los cráneos de las provincias de Argentina bajo el paralelo 38º sur podrían corresponder a C. chinga o quizás signifique que los ejemplares de C. humboldtii de Argentina son más grandes que los ejemplares de la muestra de Punta Arenas (Chile). Esto tiene sentido ya que el adulto con el valor del ASAM más alto (16,90 mm adulto) correspondiente a la muestra de Chile se diferencia en un 30% del valor más alto de Argentina, ejemplar de la provincia de Chubut (24,11 mm adulto). Además, en los ejemplares de Argentina todos los adultos muestran valores sobre los 22,00 mm y los subadultos sobre los 20,00 mm. 40
El ASAM del fósil del SPP está dentro del rango de una sola especie, C. chinga , y la media de ésta se sitúa en un 13,10% más cercana al ASAM del fósil. Se aleja de las medias de C. semistriatus y C. humboldtii en un 22,89% y 33,50% respectivamente.
Existen ejemplares de la muestra que presentan las medidas más cercanas al del fósil:
25,01 mm de C. semistriatus (Ecuador); 25,33 mm (Bs. Aires) y 25,21 mm (Catamarca) de C. chinga . Además, existen 2 medidas que están sobre la del fósil: 26,93 mm
(Tucumán) y 26,42 mm (Tucumán) de C. chinga . Todos estos ejemplares son adultos, por ende no tendrían mayor crecimiento en vida. En el fósil subadulto del SPP podría haber alcanzado las dimensiones de los ejemplares de Tucumán, pero es poco probable que se haya modificado significativamente. Con respecto al ACP no hay solapamiento entre las medias y se forman tres grupos homogéneos. Lo significativo es que el valor del ACP del fósil (20,06 mm) es similar a la media de C. semistriatus y que se aleja de las medias de C. chinga y C. humboldtii en un 13.31% y 17.54% respectivamente.
Finalmente, que las medidas del fósil se encuentren dentro del rango de tamaño de C. chinga, tiene sentido desde el punto de vista biogeográfico y bajo un criterio actualista, ya que según los autores mencionados en este trabajo, en Chile la especie tendría como límite de distribución el paralelo 42º sur, lo cual es concordante con la ubicación geográfica del hallazgo. El tamaño y la distribución actual, son argumentos válidos para conjeturar un nivel específico, sin embargo no son suficientes ni concluyentes, ya que el individuo de Pilauco podría tratarse de C. humboldtii (de gran tamaño), C. semistriatus u otra especie fósil conocida o desconocida. Por otro lado, el material es poco diagnóstico para llegar a categorías más específicas. Pero a pesar de lo anterior, de acuerdo a las comparaciones de los tamaños, es plausible que este ejemplar haya sido en vida un morfotipo diferente a las especies actuales que se encuentran en
Chile. Las especies de América del Sur vivientes son válidamente reconocidas por los 41 autores, sin embargo, la sistemática resulta controvertida, en especial aquellas de distribución austral (Forasiepi, 2003). Además, no existe en la literatura estudios acabados sobre rasgos del grupo, y que incluyan una variación geográfica significativa, con el fin de agrupar o separar a estas especies. Si bien el trabajo de Van Gelder (1968) es importante, tiene limitaciones ya que incluye individuos solamente de Uruguay, que describe como un país sin barreras ambientales. Parte de la actual controversia sobre el número de especies y la unicidad de la variación geográfica dentro del género puede estar relacionado con caracteres taxonómicos y técnicas usadas dentro de estudios de sistemática temprana. Por ejemplo, la taxonomía de Conepatus está basada sobre morfología craneal, tamaño del cuerpo, y patrones de color, todos los cuales son rasgos cuantitativos que podrían estar fuertemente influenciados por factores ambientales
(Dragoo et al ., 2003).
2. COMPARACION CON RESPECTO A LOS RESTOS FOSILES DE
AMERICA
En páginas anteriores se detalló las características de Mephitis y Spilogale , por lo cual no nos referiremos a ellos en este apartado. El género Brachyprotoma comparte semejanzas en la fórmula dental del maxilar únicamente con Conepatus (Heaton, 1985), en el ángulo de la cresta lambdoidea con respecto al proceso mastoideo, pero no en la concavidad de la caja craneana (observación personal de una lámina de un cráneo de B. obtusata registrado en Cueva Cumberland, Maryland, Estados Unidos) y hay diferencias significativas en el tamaño general del cuerpo. Brachyprotoma es similar en tamaño a Spilogale . Hall (1936), habla de 40 mm para el diámetro basilar.
Probablemente Spilogale putorius , sea la especie más cercanamente relacionada con
Brachyprotoma (Heaton, 1985). B. brevimala es mucho más pequeña que B. obtusata 42 en la mayoría de las medidas (Heaton, 1985). Osmotherium es cercanamente más relacionada con Mephitis (Hall, 1936) en tamaños y rasgos de la dentición. Anderson
(1984) ha puesto en duda la separación entre Mephitis y Osmotherium . Buisnictis posee una morfología intermedia entre Martinogale y Spilogale. Martinogale difiere de
Conepatus en su pequeño tamaño, en la estrechez del ancho de la constricción postorbital y en la leve expansión relativa de la región mastoidea (Wang et., al. 2005b).
Los géneros Pliogale y Brachyopsiogale son pobremente conocidos (Wang et., al.
2005b) para realizar alguna comparación y comentarios. La cresta lambdoidea en C. robustus se desarrolla de forma oblicua con respecto al proceso mastoideo, distinto a lo que sucede en C. leuconotus y especies sudamericanas actuales, donde la forma es más recta. En C. mercedensis y C. primaveus es más desarrollada y oblicua en comparación con el fósil del SPP. Churcher & Van Zyll de Jong (1965) nombraron a C. talarae que representa una forma pequeña cercana al mismo tamaño del actual C. humboldtii (Wang
& Castañeda-Carranza, 2008). El ejemplar de la especie C. mercedensis (adulto) es la más pequeña de las especies fósiles analizadas en la muestra de la presente investigación. Las medidas del fósil del SPP se alejan del ACP y ASAM de C. mercedensis en un 15,25% y 14,06% respectivamente. De C. primaevus (adulto) sólo se pudo obtener el ACP , el cual es similar al valor del fósil del SPP y que solamente se diferencian en 1,57 mm. Significativa es la comparación con el fósil de C. semistriatus
(adulto) ya que con respecto al ACP el fósil del SPP se aleja de aquella especie en un
14,65%. El ejemplar de Venezuela podría corresponder al fósil con las mayores dimensiones para América del Sur, superado levemente sólo por un ejemplar adulto y actual de C. chinga ( ACP 23.13 mm) de Tucumán (tabla 7).
43
3. IMPLICANCIAS PALEOBIOGEOGRÁFICAS
De acuerdo a los antecedentes que se han revisado en este trabajo sobre el registro fósil para América del Sur y su distribución, las implicancias biogeográficas de la caja craneana están dirigidas a 2 situaciones:
- Aumenta la paleodistribución para Mephitidae en América del Sur . La revisión de los antecedentes del registro por país, señalan que no se habían registrado fósiles del grupo en Ecuador, Paraguay, Colombia, Uruguay y Chile. Desde ahora, sólo 4 países no presentan el registro para Mephitidae en América del Sur. Los méfitidos han ocupado como hábitat el territorio chileno por lo menos desde el límite del Pleistoceno-
Holoceno. Esto parece ser normal, a decir de las edades de los registros del género en
América del Sur. Alrededor del 70% de los registros se sitúan en el Lujanense. Por lo tanto, para esa época los méfitidos ya se habían distribuido a lo largo de toda América,
época en la cual se estaban produciendo grandes cambios climáticos y ambientales con la consecuencia de la extinción de la megafauna. Sin embargo, Conepatus resulta exitoso en términos de sobrevivencia hasta el presente. De la pleistocénica Cueva del
Milodón, XII Región de Chile, se registró una hemimandíbula izquierda incompleta que
Roth (1899) determinó como Conepatus suffocans . En Tamayo & Frassinetti (1980) consideran esta determinación como inexacta, ya que aquella subespecie pertenece a
Brasil, Uruguay y NE de Argentina, aunque actualmente es considerada como sinónimo de Conepatus chinga. Smith- Woodward (1900) señaló que el material se trataría de
Lyncondon patagonicus . Si bien este resto, perteneciente a un individuo juvenil, es sumamente fragmentario, el tamaño del m1 indica su referencia al género Galictis
(Prevosti & Pardiñas, 2001). De acuerdo a la revisión de la literatura, hay ciertos antecedentes de méfitidos anteriores al SPP, pero la mención de estos es bastante incompleta, es discutible su procedencia estratigráfica y el cómo se tomaron estos 44 hallazgos (¿fósiles o sub-recientes?). En Borrero et al ., (1997) por primera vez se menciona a un Conepatus humboldtii, en La Cueva Lago Sofía 4, Última Esperanza,
XII Región de Chile. Pero se menciona como una ocupación sub-reciente, los autores observan acumulación de pastos y un cráneo de “chingue”. En el desarrollo del texto nunca se hace un análisis anatómico de este cráneo sub-reciente. Además, en una revisión posterior a Borrero et al ., (1997), Latorre (1998) no menciona ningún méfitido en los sitios arqueológicos del Pleistoceno-Holoceno de Magallanes y Tierra del Fuego.
Sin embargo, resulta novedoso que en una publicación de Frassinetti & Alberdi (2001), mencionen registros de Conepatus humboldtii como fauna fósil del Pleistoceno Superior basados en las citas mencionadas arriba, ya que ninguno de los autores señala literalmente la presencia de un zorrillo fósil. Con todos los antecedentes anteriores, en la presente tesis se trata al méfitido de Pilauco como el primer registro pleistocénico de la familia para Chile.
- Constituye el registro más austral de Mephitidae para el Pleistoceno . Las coordenadas geográficas para el hallazgo del SPP son 40º 36’S – 73º07’W, lo cual constituye el hallazgo más austral para la familia en el Pleistoceno, ya que los registros anteriores más australes estaban circunscritos entre los paralelos 32º y 38º latitud sur.
4. IMPLICANCIAS PALEOECOLÓGICAS
Conepatus, tanto a nivel fósil como actual, es el único género de Mephitidae que se encuentra distribuido a lo largo de América y, dentro del registro fósil del orden es uno de los que mayor registro de especies tiene en América del Sur (Fig. 17). En las más recientes revisiones de Conepatus (Berman, 1994; Forasiepi, 2003) se siguió manteniendo la idea (no de manera explícita) de que sólo este género ha estado presente en esta parte del continente y que toda descripción y asignación realizada anteriormente 45 enmarcada en Mephitis u otros taxones, no son válidas. Por lo tanto, durante el Gran
Intercambio Biótico Americano, de todos los méfitidos sólo Conepatus podría haber ingresado a América del Sur. Esto se puede poner a prueba, en el sentido de que no hay registros actuales ni fósiles de otros géneros. No obstante, no se puede descartar la ocurrencia en algún momento de otros géneros de la familia en América del Sur, puesto que es imposible afirmar que, exclusivamente Conepatus cruzó el Istmo de Panamá. Al observar la presencia de Conepatus de forma tan extendida por sobre los demás géneros, a priori se puede fundamentar la hipótesis de que los integrantes de este género podrían haber presentado mayores capacidades fisiológicas que les permitieron colonizar nuevos ambientes y ser los únicos méfitidos que se registran en América del Sur. En la actualidad, las especies de Conepatus presentan un amplio rango de distribución en
América del Sur, habitando diversos climas, y específicamente sitios con una gran oscilación térmica. Por ejemplo, el zorrillo de Pilauco habitó en un momento y en una geografía donde más efecto tuvo el clima glacial en América; en la actualidad, C. humboldtii vive en la Patagonia central y austral de Chile, y hay registros de C. chinga sobre los 4000 metros de altitud. De acuerdo a Nespolo (2000), los ajustes fisiológicos que por aclimatación térmica modifican el fenotipo a corto plazo tendrían una importancia central en aquellos pequeños mamíferos que habitan ambientes térmicamente fluctuantes. Teóricamente, Conepatus desde el Gran Intercambio Biótico
Americano hasta el presente podría haber utilizado estas capacidades de cambio como adaptativas, con el fin de ocupar exitosamente los extremos ambientales con las que es caracterizada su distribución en América del Sur y en Chile. Por ejemplo, los componentes del sopor han sido documentados en Mephitis mephitis en Canadá (Ten-
Hwang et. al ., 2007) y se sospecha que también ocurren en zorrillos de la Patagonia, ya que han sido encontrados en un profundo sueño, desde el cual se despiertan muy 46 suavemente y con gran dificultad (Johnson et al ., 1988). No obstante, este rasgo no explicaría las mayores capacidades fisiológicas, ya que al parecer se presentaría en los dos géneros. Los méfitidos parecerían presentar requerimientos ecológicos bastante similares (Nowak, 1991), entonces, cabría la pregunta de ¿Qué hecho ecológico podría haber impedido que otros méfitidos entraran a América del Sur? Sin embargo, lo que podría ser clave para contestar la pregunta, es indagar en las diferencias en el comportamiento reproductivo y en las diferencias en el sopor entre cada especie, ya que esta actividad en C. chinga es diferente con respecto a Mephitis mephitis (Donadio et. al. 2001). No obstante, este tema escapa a los objetivos de la presente investigación y no se entrará en detalles, pero se considera pertinente dejarlo planteado.
5. IMPLICANCIAS PALEOAMBIENTALES
Es posible discutir dos aspectos. Primero, si se hubiera llegado a determinar la especie, existiría la posibilidad de realizar algunas hipótesis ambientales del lugar, sin embargo, el registro genérico del zorrillo del SPP no constituye un buen indicador de condiciones paleoambientales, ya que los diferentes hábitats, aparentemente, no son restrictivos para la sobrevivencia del grupo. Hoy en día, solamente se observan dos causas importantes de muerte natural o azarosa del grupo: por enfermedades parasitarias y atropellos por vehículos en la carretera respectivamente. Y segundo, el polen señala que el ambiente de Pilauco era de bosque patagónico abierto lo cual indicaría que el zorrillo ocupaba ambientes bajo condiciones frías. Si bien los méfitidos son generalistas ecológicos, los zorrillos ocupan espacios abiertos, sobre todo para actividades de alimentación. Esta predilección de hábitat por espacios abiertos es compartida por otros taxones que se han registrado en Pilauco. Podríamos dar dos argumentos para decir que las condiciones ambientales muestran un paisaje abierto, con abundancia de especies no 47 arbóreas en los alrededores de Pilauco: un argumento indirecto, la fauna imperante; y un argumento directo, los análisis de polen descritos por Abarzúa & Gajardo (2008). Por lo tanto, el registro del zorrillo del SPP, toma importancia desde el punto de vista ambiental, pero potenciando y sumado a otros registros más diagnósticos para este tipo de análisis.
6. CONCLUSIONES Y PROYECCIONES a. Surge y se puede poner a prueba la hipótesis de que los méfitidos han ocupado como hábitat el territorio chileno por lo menos desde el límite del Pleistoceno-Holoceno.
b. El ejemplar del SPP posee más semejanza con el actual Conepatus chinga que con respecto a C. humboldtii y C. semistriatus . Esto tiene sentido desde el punto de vista biogeográfico. Por otra parte, la presencia de un surco postlateral muy desarrollado tanto en el fósil del SPP como en un ejemplar de Conepatus chinga de Argentina, al menos indicaría una relación más cercana entre ambos y la probable presencia de un rasgo diagnóstico para separar a las especies de zorrillos de América del Sur.
c. El material del SPP corresponde a un morfotipo de mayor tamaño no representado por las especies vivientes de Chile.
d. Se necesita realizar un estudio integral de los méfitidos de América del Sur, ya que no existen rasgos suficientemente claros para diferenciar o agrupar a los zorrillos sudamericanos. Tradicionalmente, se ha separado a uno del otro por diferencias de pelaje, pero esta variación puede deberse a factores ambientales o intrapoblacionales. 48
Además, los criterios para delimitar la distribución del grupo han sido débilmente explicados en la literatura.
e. En general, el paleoambiente de Pilauco se corresponde con los requerimientos ambientales de los actuales zorrillos descritos en la literatura. En términos paleoecológicos, el hallazgo podría poner en evidencia que los zorrillos han desarrollado estrategias de adaptación durante el cuaternario que le permitieron sobrevivir a la gran extinción de los mamíferos del Pleistoceno-holoceno en
Sudamérica.
f. El entender los caracteres diagnósticos de los méfitidos de América del Sur y la ecofisiología actual del grupo, sería vital para construir hipótesis más sólidas con respecto a su historia natural, al papel que jugó en el Gran Intercambio Biótico
Americano y por sobre todo, con el fin de enriquecer las discusiones epistemológicas sobre este hecho evolutivo de dispersión, de ingresos y reingresos de taxones.
49
LITERATURA CITADA
50
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70
FIGURAS
71
Figura 1. Mapa de la distribución de las 3 especies de méfitidos en América del Sur.
72
Figura 2. Mapa de la ubicación del SPP. Con la flecha negra se resalta la ciudad de Osorno en la cual está inserto el sitio.
73
Figura 3. Ubicación de la excavación en la calle Río Cachapoal de la Villa Los Notros, Pilauco (Obtenido de Pino 2008).
74
Figura 4. Mapa de la excavación, las cuadrículas 2H a 8H corresponden a la trinchera de prospección inicial, las cuadriculas 20I – 20K y 7AC – 9AC fueron excavadas para delimitar el pantano de la época (Modificado de Pino 2008). La flecha indica la cuadrícula del registro de la caja craneana. 75
Figura 5. Imagen de la excavación del SPP.
76
Figura 6. Perfil estratigráfico del SPP (Modificado de Pino & Miralles, 2008).
77
Figura 7. Mapa de las especies de Conepatus propuestas en la literatura que se han reconocido en el registro fósil . Las principales localidades fosilíferas del Plioceno y Cuaternario de América del Sur se hacen notar con estrellas.
78
Figura 8. Modelo de edad del SPP. Las líneas punteadas rojas indican la profundidad correspondiente a la caja craneana y a la edad obtenida por interpolación (13.8 ka)
79
80
Figura 9. Comparación entre los cráneos (vista dorsal) de los 3 méfitidos que se encuentran en América y el fósil del SPP. A. Mephitis (adulto) B. Spilogale (adulto) C. Conepatus chinga (adulto) D. Conepatus (subadulto, fósil del SPP) E. Conepatus chinga (subadulto) F. Conepatus humboldtii (subadulto) G. C. semistriatus (adulto) H. C. semistriatus (subadulto) I. C. leuconotus (subadulto). Abreviaturas: ac, Arco Cigomático; cl, Cresta Lambdoidea; cs, Cresta Sagital; lt, Línea Temporal. Sólo el fósil del SPP está a escala.
81
A
B
C
82
D
E
F
Figura 10. Análisis del género. En los gráficos A, B, y C se observa la distribución de las medidas del ASAM de la muestra. En los gráficos D, E y F se observa la distribución para el ACP . El ACP (20.06 mm) y el ASAM (25.60 mm) del cráneo subadultos del SPP están dentro del rango de tamaño del género Conepatus (la flecha azul indica dónde caen las 2 medidas del fósil). 83
A
B
C
84
D
Figura 11. Comparación entre las medidas de las especies C. humboldtii , C. semistriatus y C. chinga . En el gráfico A se observan las comparaciones de las medias, y en el gráfico B los valores máximos y mínimos y la mediana para ASAM; en el gráfico C se observan las comparaciones de las medias, y en el gráfico D los valores máximos y mínimos y la mediana para ACP . El ACP (20.06 mm) está dentro del rango de C. chinga y C. semistriatus. El ASAM (25.60 mm) está dentro del rango de C. chinga . (La flecha azul indica dónde caen las 2 medidas del fósil).
85
86
Figura 12 . Caja craneana del fósil de Pilauco: A. vista dorsal B. vista lateral C. vista ventral (ausencia del Tentorio Óseo) D. vista dorsal (escaneado). Comparación de endomoldes (modificado de Radinsky, 1973): E. Conepatus semistriatus F. Mephitis G. Spilogale H. Martes americana (mustélido). Comparación de un endomolde siliconado y escaneado del fósil de Pilauco, con un escaneado del cráneo (de Argentina) actual de Conepatus para observar surcos cerebrales: I. Cráneo del SPP (vista ventral, escaneado) J. Cráneo actual (vista ventral, escaneado) K. Endomolde del cráneo del SPP. L. Cráneo del SPP (escaneado). M. Cráneo actual (vista ventral, escaneado). El Surco Poslateral es mucho más desarrollado en el ejemplar de Conepatus chinga y en el fósil del SPP que en la representación gráfica en Conepatus semistriatus . Abreviaturas: ssi Surco Silviano; ss Surco Suprasilviano; la Surco Lateral; pl Surco Postlateral; ps Surco Postsilviano; cl Cresta Lambdoidea; lt Líneas Temporales; rm Región Mastoidea; fr Fisura Rinal. Sólo las fotografías del fósil del SPP están a escala.
87
Figura 13. Comparación del Surco Cruciado entre tres especies americanas de méfitidos y el fósil del SPP. Se observa que el ángulo que forma el Cruciado con respecto al Surco o Fisura Longitudinal en Conepatus es menos recto. A. Conepatus semistriatus B. Endomolde del fósil del SPP C. Spilogale putorius D. Mephitis mephitis E. escaneado del fósil del SPP (A, C y D modificados de Radinsky, 1973). Abreviaturas: cr ; Surco Cruciado; sl Surco o fisura Longitudinal.
88
Figura 14. Comparación entre cráneos (vista lateral) de los 3 méfitidos que se encuentran en América y el fósil del SPP. A. Conepatus leuconotus (modificado de Martin, 1978) B. Spilogale (modificado de Van Gelder, 1959) C. Mephitis (modificado de Linzey D., 1998) D. Conepatus (fósil del SPP) E. Conepatus leuconotus . Se aprecia como se despliega la cresta lambdoidea cerca del proceso mastoideo. Abreviaturas: cl, Cresta Lambdoidea; mae , Meato Auditivo Externo; pm , Proceso Mastoideo; rm , Región Mastoidea. Sólo la fotografía del fósil del SPP está a escala.
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Figura 15. Comparación entre un méfitido actual con el fósil del SPP. Se aprecia la forma de la cresta lambdoidea menos extendida que en otros géneros. A y E imágenes obtenidas mediante un escáner del fósil del SPP. B. Fósil del SPP. C y D Conepatus chinga . Abreviaturas: ac, Arco Cigomático cl, Cresta lambdoidea co, Cóndilo occipital coe, Cóndilo Occipital Externo lt, Líneas Temporales pm, Proceso Mastoideo py, Proceso Yugular rm, Región Mastoideo. Sólo la fotografía del fósil del SPP está a escala.
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Figura 16. Se muestran 3 vistas con las medidas obtenidas de la caja craneana del SPP. A y B. (ASAM ) Ancho sin abultamiento mastoideo 25.60 mm. C. ( ACP ) Ancho constricción postorbital 20.06 mm. B y C son imágenes obtenidas de escáner. Sólo la fotografía del fósil del SPP está a escala.
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Figura 17. Porcentaje de representatividad del registro de los géneros y el número total de especies carnívoros fósiles en América del Sur. Los zorrillos muestran el 11.1% de los registros con un solo género. Únicamente es superado por el 12.5% de los cánidos, grupo que posee 7 géneros. 92
TABLAS
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Medidas N X S DE EE CV Max-Min Rango ACP 105 17.64 3.39 1.84 0.17 0.10 23.12-14.12 9.00 ASAM 103 21.86 7.28 2.69 0.26 0.12 26.93-12.70 14.23
Tabla 1. Resumen estadístico para el género Conepatus. Los datos en milímetros cuando corresponda.
Medidas N X S DE EE CV Max-Min Rango ACP 22 16.54 0.59 0.77 0.16 0.04 18.21-15.48 2.73 ASAM 22 19.17 16.53 4.06 0.86 0.21 24.11-12.17 11.41
Tabla 2. Resumen estadístico para Conepatus humboldtii. Los datos en milímetros cuando corresponda.
Medidas N X S DE EE CV Max-Min Rango ACP 59 17.39 2.72 1.65 0.21 0.09 23.12-14.12 9.00 ASAM 59 22.62 2.56 1.60 0.20 0.07 26.93-19.28 7.65
Tabla 3. Resumen estadístico para Conepatus chinga. Los datos en milímetros cuando corresponda.
Medidas N X S DE EE CV Max-Min Rango ACP 11 20.62 1.83 1.35 0.40 0.06 23.00-18.80 4.20 ASAM 10 21.70 2.64 1.62 0.51 0.07 25.01-19.92 5.09
Tabla 4. Resumen estadístico para Conepatus semistriatus. Los datos en milímetros cuando corresponda.
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Taxa N X Máx-Mín Referencias Conepatus chinga 19 72.72 69.60-76.10 Van Gelder, 1968 (m) adulto Conepatus chinga 34 66.97 63.40-73.50 Van Gelder, 1968 (h) adulto Conepatus chinga 13 70.48 66.40-74.80 Van Gelder, 1968 (m) subadulto Conepatus chinga 10 66.27 62.20-69.10 Van Gelder, 1968 (h) subadulto Conepatus 155 73.00 58.00-85.00 Dragoo et al. leuconotus (m) 2003 Conepatus 155 68.00 61.00-77.00 Dragoo et al. leuconotus (h) 2003 Spilogale 26 57.70 52.32-62.62 Verts et al ., 2001 gracilis latifrons (m) Spilogale 27 54.10 50.46-59.03 Verts et al ., 2001 gracilis latifrons (h) Spilogale 10 58.85 56.3-61.90 Van Gelder, 1959 putorius putorius (m) Spilogale 7 55.61 55.00-56.40 Van Gelder, 1959 putorius putorius (h) Spilogale 2 42.30 41.30-43.20 Van Gelder, 1959 pigmaea (m) Spilogale s/r s/r s/r pigmaea (h) Mephitis 6 61.00 59.00-63.00 Hall, 1981 macroura (m) Mephitis 3 60.00 59.00-61.00 Hall, 1981 macroura (h) Mephitis 1 s/r 65.52 MACN mephitis (m) Mephitis 1 s/r 68.33 MACN mephitis (h) Mydaus 2 98.50 96.00-101.00 Lonnberg & javanensis (m) Mjoberg, 1925 Mydaus 2 83.00 82.00-84.00 Lonnberg & javanensis (h) Mjoberg, 1925 Mydaus 1 s/r 70.90 Long & marchei (m) Killingley, 1983 Mydaus s/r s/r s/r s/r marchei (h)
Tabla 5. La tabla muestra las medidas (en milímetros) del diámetro condilobasal de las especies y subespecies de mayor tamaño de Mephitidae, excepto la medida “el diámetro más largo” en el cráneo de Mydaus marchei . La especie C. chinga pertenece a los ejemplares de Uruguay. Abreviaturas: s/r, sin registro.
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Taxa N X Máx-Mín Procedencia C. semistriatus 1 - 44.50 Venezuela C. semistriatus 2 46.00 48.00-44.00 Ecuador quitensis C. semistriatus 3 40.60 40.50-39.90 América Central C. chinga 2 47.50 48.00-47.00 Perú C. chinga 53 37.50 41.00-33.80 Uruguay C. humboldtii 7 33.50 36.00-31.00 Patagonia C. leuconotus 155 41.00 47.00-33.00 Estados Unidos
Tabla 6. Medidas en milímetros del Ancho Mastoideo ( AM ). Las medidas obtenidas de Bocquentin-Villanueva, J. (1979). La medidas de C. leuconotus se obtuvieron de Dragoo et al ., (2003). En color rojo es fósil. C. chinga de Perú ha sido conocido también como C.arequipoe o C. rex , pero todos son sinónimos.
Especies ACP ASAM Edad Sexo Procedencia (mm) (mm) C. semistriatus 19.74 25.01 Adulto Hembra Ecuador C. chinga 19.67 26.93 Adulto Macho Tucumán Argentina C. chinga 23.12 26.42 Adulto Indeterminado Tucumán, Argentina C. chinga 18.43 25.33 Adulto Indeterminado Catamarca Argentina C. chinga 18.42 25.21 Adulto Indeterminado Buenos Aires Argentina C. primaevus 21.63 s/r Adulto Indeterminado Buenos Aires Argentina C. semistriatus 23.00 s/r Adulto Indeterminado Muaco Venezuela C. mercedensis 17.00 22.00 Adulto Indeterminado Buenos Aires Argentina Conepatus sp . 20.06 25.60 Subadulto Indeterminado Pilauco Chile C. leuconotus 27.00 s/r s/r Macho Estados Unidos C. leuconotus 25.00 s/r s/r Hembra Estados Unidos Mephitis mephitis 18.73 16.54 Adulto Macho MACN Mephitis mephitis 19.70 17.70 Adulto Hembra MACN Spilogale indet. 17.00 15.00 Adulto Macho MACN Spilogale indet. 15.00 13.00 Adulto Hembra MACN
Tabla 7. Comparación entre la caja craneana del SPP con respecto a ejemplares actuales de Conepatus que presentaron mayor similitud con respecto al ASAM, ancho sin abultamiento de la región mastoidea de esta investigación. También se ilustra la gran dimensión del ACP en C. leuconotus . En color rojo especies fósiles. Además, algunas medidas de otros méfitidos. S/r sin registro. Medidas en milímetros.
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ANEXOS
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Anexo 1. Lista de fósiles del orden carnívora hallados en Chile (revisión más actualizada hasta la fecha). (*) Material perdido; s/r sin registro.
Familia Especie Material Procedencia Referencia Edad /género Canidae Dusicyon s/r Cueva de Eberhard Hauthal, 1899 Pleistoceno avus (Cueva del Superior Milodón) provincia Última Esperanza, (XII Región) Canidae Dusicyon s/r Cueva Lago Sofía Latorre & Marshall avus 1 (XII región) (datos no s/r publicados) Canidae Dusicyon s/r Cueva Fell Latorre & Marshall avus (XII región) (datos no s/r publicados) Canidae Dusicyon s/r Pali Aike Latorre & Marshall avus (XII región) (datos no s/r publicados) Canidae Dusicyon s/r Cueva Cerro Sota Latorre & Marshall avus (XII región) (datos no s/r publicados) Canidae s/r Máxilas, Cueva Cerro Sota s/r s/r mandíbulas, (XII región) caninos, post craneal Canidae Dusicyon s/r Tres Arroyos Caviglia, 1985/86 Holoceno avus (XII región) Inferior Canidae Dusicyon Molariforme Tres Arroyos Caviglia, 1985/86; Holoceno avus (XII región) Massone, 1987 Inferior Canidae Dusicyon s/r Tres Arroyos Massone, 1987 Holoceno avus (XII región) Inferior Canidae Dusicyon s/r Tres Arroyos (XII Latorre, 1998 s/r avus región) Canidae Dusicyon Mandíbulas Cueva Baño Trejo & Jackson, Holoceno avus con y sin Nuevo-1 (XI 1998 Inferior dentición región) Canidae Dusicyon Mandíbula Cueva Baño Velásquez & Holoceno avus Nuevo-1 (XI Mena, 2006 Medio región) Canidae Dusicyon Vértebra Ojos de Opache López et al . 2005 Pleistoceno avus ? lumbar Calama (I región) Superior? Canidae Dusicyon Metatarsos, Cuevas las Labarca et a l., Pleistoceno culpaeus tibia, fíbula, Guanacas 2008 Superior falange, (XI región) calcáreo, Astrágalo, baculum, metacarpo, humero, escápula, costilla. Canidae Dusicyon Mandíbulas Cueva Baño Trejo & Jackson, Holoceno culpaeus con y sin Nuevo-1 (XI 1998 Inferior dentición región) Canidae Dusicyon Cráneo y Cueva Fell Bird, 1988 Pleistoceno culpaeus dientes (XII región) Superior Canidae Dusicyon s/r Cueva del Medio Nami, 1987 Pleistoceno culpaeus (XII región) Superior 98
Canidae Dusicyon Tres Arroyos Caviglia, 1985/86 Holoceno culpaeus s/r (XII región) Superior Canidae Dusicyon s/r Cueva Lago Sofía Borrero et al ., 1997 Pleistoceno culpaeus 4 (XII región) Superior Canidae Dusicyon s/r Cueva Lago Sofía Prieto, 1991 Holoceno culpaeus 1(XII región) Inferior Canidae Dusicyon s/r Tagua Tagua Casamiquela, 1976 Pleistoceno culpaeus (VI Región) Superior Canidae Dusicyon sp. s/r Pali Aike Bird, 1993 Holoceno (XII región) Inferior Canidae Dusicyon cf. Astrágalo Yacimiento Labarca & López, Pleistoceno D. culpaeus izquierdo, Quebrada Quereo 2006 Superior segundo (IV región) molar superior derecho Canidae s/r Fragmentos Cueva de los Mena et al ., 1996 Holoceno de esq. Chingues Inferior Axial, (XII región) apendicular y craneal. Canidae s/r s/r Cueva de los San Román et al ., Pleistoceno Chingues 2000 Superior (XII región) Canidae Dusicyon sp. Una fíbula La Nueva Casamiquela, Pleistoceno Esmeralda, Pampa 1969-70 Superior del Tamarugal (I región) Canidae Dusicyon Cráneo y Cueva Fell s/r s/r griseus dientes (XII región) Canidae Indeterminado s/r Chacabuco (RM) Casamiquela, Pleistoceno 1969-70 Superior Canidae Indeterminado Vértebra Pilauco (X región) Obs. Pers. Pleistoceno cervical González & Superior Prevosti, 2009 Mephitidae Conepatus sp. Caja Pilauco (X región) González E. et al ., Pleistoceno craneana 2008 Superior Felidae Pantera onca Un Cueva de Eberhard Cabrera, 1934. Pleistoceno mesembrina metapodio (XII región) Superior Felidae Pantera onca Metatarsal Tres Arroyos Latorre C. 1998 Pleistoceno mesembrina completo (XII región) Superior Felidae Pantera onca s/r Cueva del Medio Nami, 1987 Pleistoceno mesembrina (XII región) Superior Felidae cf. Panthera V metatarso Yacimiento Labarca & López, Pleistoceno- onca izquierdo, Quebrada Quereo 2006 Holoceno falange (IV región) primera, falange segunda Felidae Puma III falange, Cueva de los San Román et al ., Pleistoceno concolor un canino, Chingues 2000 Superior una hemi- (XII región) mandíbula Felidae Puma s/r Cueva de los San Román et al ., Holoceno concolor Chingues 2000 Inferior. (XII región) Felidae Puma Húmero Cueva del Puma Martin et al ., 2004 Holoceno concolor (XII región) Superior Felidae Puma s/r Cueva de Baño Mena et al ., 1996 Holoceno 99
concolor Nuevo (XI región) Inferior Felidae Smilodon Una porción Cueva Lago Sofía Labarca et al. 2008 Pleistoceno populator proximal de 4 (XII región) Superior canino superior Felidae Smilodon Fragmento Cueva Lago Sofía Canto, 1991 Pleistoceno populator premaxilar 4 (XII región) Borrero et al ., 1997 Superior izquierdo con dos piezas dentales Felidae Smilodon sp. s/r Cueva del Medio Labarca et al ., Pleistoceno (XII región 2008 Superior Felidae Lynchailurus Cráneo, Cueva Fell (XII Clutton-Brock, Holoceno colocolo dientes y región) 1988 Inferior post craneal Ursidae Arctotherium Incisivo (2) Cueva Los Prevosti et. al ., Pleistoceno tarijense izquierdo Chingues 2003 Superior (Pali Aike) Ursidae Arctotherium Fémur Cueva del Puma Martin et al ., 2004 Holoceno tarijense (XII región) Inferior Ursidae Arctotherium *Fragmento Cueva del Milodón Smith Woodward, Pleistoceno tarijense distal de (XII región) 1900 Superior fémur, vértebra torácica sin fusionar Mustelidae Lyncodon Hemimandí- Tres Arroyos Latorre, 1998 Holoceno patagonicus bula (XII región) Inferior izquierda con la serie dentaria completa Mustelidae Galictis sp. Un m1 Cueva de Eberhard Prevosti & Pleistoceno (Cueva del Pardiñas, 2001 Superior Milodón) provincia Última Esperanza, XII Región Mustelidae ¿Galictis sp ? Cráneo Cueva Lago Sofía Obs. Pers. Labarca, s/r 4 (XII región) 2009
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Anexo 2. Lista de cráneos actuales y fósiles de Mephitidae que fueron revisados.
C. h ACP ASAM M H A S/S Sub Procedencia Acrónimos 1 17.60 13.00 x XII región CZIP0.32 2 18.50 14.40 x XII región CZIP0.33 3 16.10 14.20 x x XII región CZIP 0.34 4 17.00 16.70 x x XII región CZIP 0.35 5 15.50 16.90 x x XII región CZIP 0.36 6 16.30 15.50 x x XII región CZIP 0.37 7 16.80 12.70 x x XII región CZIP 0.38 8 15.50 13.90 x x XII región CZIP 0.39 9 18.00 14.70 x XII región CZIP 0.40 10 16.50 15.00 x x XII región CZIP 0.41 11 18.10 15.90 x XII región CZIP 0.42 12 16.30 14.90 x x XII región CZIP 0.43 13 15.80 14.90 x x XII región CZIP 0.47 14 15.90 15.20 x x XII región CZIP 1005
15 16.03 22.34 x x Sta. Cruz 16320 MACN 16 16.02 20.75 x x Chubut 2873 MACN 17 16.23 21.43 x x Sta. Cruz 2322 MACN 18 16.57 22.78 x x Patagonia 333 MACN 19 17.31 22.08 x x Sta. Cruz 29896 MACN 20 18.21 22.69 x x Sta. Cruz 29915 MACN 21 16.49 22.71 x x Chubut 2874 MACN 22 17.48 24.09 x x Chubut 2872 MACN 23 17.03 22.05 x x Chubut 445 MACN 24 17.81 23.66 x x Chubut 533 MLP 25 17.52 24.11 x x Chubut 702 MLP 26 15.48 23.34 x x Chubut 325 MLP C. ch
27 17.03 22.45 x x Neuquén 14084 MACN
28 15.12 23.01 x x Neuquén 14085 MACN 29 17.27 24.62 x x Neuquén 14083 MACN 30 18.61 21.55 x x Tucumán 198 IML 31 18.43 25.33 x x Catamarca 50421 MACN 32 17.87 22.05 x x San Luis 29194 MACN 33 17.29 22.90 x x Salta 36324 MACN 34 17.21 22.85 x x Entre Ríos 4910 MACN 35 19.02 22.33 x x La Rioja 30229 MACN 36 17.12 21.05 x x Salta 36332 MACN 37 18.42 25.21 x x Bs. Aires 2698 MACN 38 17.01 21.39 x x Corrientes 13714 MACN 39 18.45 21.18 x x La Pampa 15573 MACN 40 14.97 19.28 x x Salta 3039 MACN 41 14.78 21.67 x x La Pampa 15574 MACN
101
42 16.06 20.15 x x Salta 36728 MACN 43 15.91 20.87 x x Salta 36322 MACN 44 17.31 21.39 x x Córdoba 1068 MACN 45 16.44 21.32 x x Entre Ríos 2821 MACN 46 16.46 23.81 x x Salta 36326 MACN 47 17.37 20.64 x x Corrientes 14051 MACN 48 15.74 20.76 x x Córdoba 13297 MACN 49 17.03 21.65 x x Entre Ríos 4915 MACN 50 17.31 22.89 x x La Pampa 15549 MACN 51 18.99 22.72 x x Entre Ríos 499 MACN 52 19.62 24.38 x x Salta 30102 MACN 53 19.07 21.33 x x Salta 36322 MACN 54 15.57 21.65 x x La Rioja 34330 MACN 55 14.12 19.74 x x Córdoba 39196 MACN 56 16.33 22.18 x x Bs. Aires 345 MACN 57 17.29 22.77 x x Jujuy 32251 MACN 58 17.88 21.45 x x Bs. Aires 20391 MACN 59 19.93 24.50 x x Entre Ríos 8IX983 MLP 60 16.98 21.74 x x Entre Ríos 5V995 MLP 61 18.48 24.80 x x Entre Ríos 5V994 MLP 62 19.31 23.19 x x Bs. Aires 14IX988 MLP 63 15.07 21.00 x Bs. Aires 111951 MLP 64 14.96 20.44 x x Salta 7X461 MLP 65 16.40 21.39 x x Bs. Aires 8V596 MLP 66 18.25 23.47 x x Bs. Aires 10II991 MLP 67 17.95 20.36 x Bs. Aires 28VU781 MLP 68 16.35 23.30 x x Bs. Aires 8V594 MLP 69 19.25 22.73 x x Bs. Aires 1277 MLP 70 19.50 24.25 x x Bs. Aires 1775 MLP 71 19.00 23.84 x x Bs. Aires 1727 MLP 72 18.21 24.05 x x Córdoba 1582 MLP 73 15.83 24.22 x x Bs. Aires 1276 MLP 74 15.96 21.98 x x Bs. Aires 2416013 MLP 75 15.68 21.88 x x Bs. Aires 3X941 MLP 76 15.24 22.88 x x Bs. Aires 1274 MLP 77 16.86 23.57 x x Bs. Aires 330 MLP 78 15.03 21.27 x x Córdoba 658 MLP 79 16.06 23.91 x x Bs. Aires 1273 MLP 80 19.06 24.21 x x Valdivia IEEUACh 81 18.72 23.34 x x Valdivia IEEUACh 82 17.24 21.32 x x Mendoza s/r 83 19.67 26.93 x x Tucumán 187 IML 84 18.98 24.26 x x Tucumán 6314 IML 85 23.12 26.42 x x Tucumán 7150 IML 86 18.55 23.11 x x Entre Ríos 4942 MACN 87 16.78 21.56 x x Entre Ríos 2822 MLP C. prim 88 21.63 s/r x x Bs. Aires 1MPS C. merc 89 17.00 22.00 x x Bs. Aires 1068 MLP 102
C. sp. 90 20.06 25.60 x x Pilauco s/r C. sem 91 19.74 25.01 x x Ecuador 3162 MLP 92 18.80 21.00 x x Falcón 4170UCV 93 18.90 20.70 x x Nueva Esparta 5274UCV 94 19.80 20.20 x x Nueva Esparta 5275UCV C. sem. 95 23.00 s/r x x Muaco VF10032UCV C. sem 96 21.15 21.00 x x Miranda 3032UCV 97 19.98 19.92 x x Guárico 3775UCV 98 21.00 21.30 x x Miranda 3964UCV 99 21.10 23.80 x x Miranda 3968UCV 100 20.80 22.60 x x Miranda 4025UCV 101 22.60 21.50 x x Miranda 4145UCV Sp. Indet. 102 17.79 22.85 x x s/r 20XII004MLP 103 16.28 23.49 x x s/r 20XII003MLP 104 17.45 24.97 x x s/r 20XII002MLP 105 16.77 22.82 x x s/r 233 MLP 106 17.26 22.99 x x s/r s/r MLP 107 17.28 23.29 x x s/r 20XII005 MLP 108 18.70 24.26 x x s/r 6314 IML 109 18.37 23.95 x x s/r 6309 IML 110 16.61 21.91 x x s/r s/r 111 18.91 23.51 x x s/r s/r
* Datos de la Colección Zoológica Instituto de la Patagonia, Chile (CZIP); Colección del Museo de La Plata (MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN); Museo Paleontológico Municipal de San Pedro “Fray Manuel Torres” (MPS); Universidad Central de Venezuela (UCV), Instituto de Zoología Tropical, Museo de Biología; Colección de mamíferos del Instituto de Ecología y Evolución (IEEUACh), Universidad Austral de Chile; e Instituto Miguel Lillo (IML) Universidad Nacional de Tucumán. Números en rojo son juveniles. Especies actuales en rojo: C. h , Conepatus humboldtii ; C. ch Conepatus chinga ; C. se , Conepatus semistriatus .Especies fósiles en negro: C. prim , Conepatus primaevus ; C. merc Conepatus mercedensis ; C. sem , Conepatus semistriatus ; C. sp. Localidades en azul son de Chile. Localidades en negro son de Argentina. Localidades en verde son de Venezuela. Un individuo actual en rojo de Ecuador perteneciente a C. semistriatus . Las siguientes abreviaturas para considerar: M. macho H. hembra A. adulto S/S . sin sexo Sub . Subadulto. s/r . sin registro. Sp. Indet . Especies indeterminadas.