Acta zoológica lilloana 56 (1-2): 153–158, 2012 153

NOTA Primer registro de Nantis indefessus (: Stevardiinae) en la cuenca del Río Juramento, Salta, Argentina

Mirande, Juan Marcos CONICET, Buenos Aires; Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, [email protected]

Resumen — Nantis indefessus fue descripto como un endemismo de la cuenca alta del Río Bermejo, en el noroeste de Argentina. Material adicional reveló que esta especie también habita la cuenca alta del Río Juramento, en simpatría con Bryconamericus rubropictus, a más de 2000 m.s.n.m. Estas dos especies son muy parecidas externamente, lo que puede haber influido en la falta de registros de Nantis para esta cuenca. Palabras clave: , distribución, simpatría, taxonomía, Bryconamericus ru- bropictus, Río Molinos.

Abstract — “First record of Nantis indefessus (Characidae: Stevardiinae) in the Jura- mento River basin, Salta, Argentina”. Nantis indefessus was described as an endemism of the upper Bermejo River basin, in northwestern Argentina. Additional material revealed that this species also inhabits the upper Juramento River basin, in sympatry with Bryconamericus rubropictus, at more than 2000 m.a.s.l. These two species are externally very similar to each other, which could explain the lack of reports on Nantis for this basin. Key words: Characiformes, distribution, sympatry, , Bryconamericus rubropictus, Molinos River.

Nantis indefessus ha sido descripto recien- incompleto, 6) ausencia de canal laterosen- temente para los ríos Blanco y Pescado, que sorial en el postemporal, 7) ausencia de ca- forman parte de la cuenca del Río Bermejo, nal sensorial en el anguloarticular (Mirande en Salta, Argentina (Mirande et al., 2004, et al., 2004). Además, Nantis tiene cinco 2006). Los sitios de colecta de la serie tipo dientes en la fila interna del premaxilar y están ubicados por debajo de los 1000 otros caracteres presumiblemente plesiomór- m.s.n.m., en la zona de nuboselvas conoci- ficos, como la presencia de una línea lateral das localmente como yungas. Al ser estos sus completa, compartidos con Astyanax. Por únicos registros conocidos, el género mono- ello, la mayor parte de la discusión de Mi- típico Nantis fue considerado como endémi- rande et al. (2004) se enfocó en comparar co de la cuenca del Río Bermejo (Mirande y Nantis con Astyanax. Posteriormente Nantis Aguilera, 2009). fue incluido en la subfamilia Stevardiinae Nantis ha sido caracterizado por siete por Mirande (2009, 2010). Mirande (2010) estados de carácter que fueron considerados propuso la pertenencia de Nantis a un clado apomórficos en su descripción original: 1) que incluye a los géneros Creagrutus, aleta dorsal con ii,7-8 radios, 2) rotación del Odontostoechus y Piabina. En esa filogenia hueso pélvico de alrededor de 90º en machos se propusieron 7 autapomorfías para Nantis adultos, 3) rotación de los músculos de la (propuestas como sinapomorfías de un clado aleta pélvica en machos adultos, 4) aletas incluyendo a ejemplares de N. indefessus co- pélvicas formando una estructura tubular en lectados en subcuencas del Río Bermejo): 1) machos maduros, 5) foramen del etmoides ausencia de rinosfenoides, 2) tercer infraor- lateral para la salida del nervio olfatorio bital no alcanzando el preopérculo, 3) au- sencia de canal laterosensorial en la aleta Recibido: 12/04/12 – Aceptado: 12/05/12 caudal, 4) margen ventral del anguloarticu- 154 Mirande, J. M.: Primer registro de Nantis indefessus en el Río Juramento (Salta) lar oblicuo en relación al tubo laterosenso- reportado la presencia de Nantis en la re- rial del dentario, 5) cuadrado no alcanzando gión. Los datos mencionados por Berg el borde posterior del simpléctico, 6) ausen- (1901), Eigenmann (1927) y Braga (2000) cia de concavidad en el borde posterior del corresponden a B. rubropictus, por lo que se cleitro y 7) tendón accesorio mandibular descarta una confusión entre estas dos espe- (sensu Datovo y Castro, 2012) adherido bajo cies en esos artículos. Sin embargo, la trans- la mitad posterior del cartílago de Meckel. ferencia de B. rubropictus a Astyanax por Mirande y Aguilera (2009) mencionaron Eigenmann (1909) pudo haber estado oca- el gran parecido morfológico de Nantis con sionada por alguna confusión entre ejempla- Bryconamericus rubropictus (Berg), cuya lo- res de la primera especie y de Nantis inde- calidad típica es en el Río Molinos, cuenca fessus, que comparte con Astyanax la presen- del Río Juramento, «como a 3000 metros cia de cinco dientes en la fila posterior del sobre el nivel del mar» (Berg, 1901: 306). premaxilar. Al no haber citado Eigenmann Bryconamericus rubropictus fue luego trans- (1909) material comparativo o algún dato ferido a Astyanax por Eigenmann (1909) sin sobre los especímenes examinados, no se dar ninguna explicación. El mismo autor puede decir nada concluyente al respecto. citó en un trabajo posterior un ejemplar de El examen de material adicional proce- Cachi dentro del material comparado (Eig- dente del Río Juramento reveló la presencia enmann, 1927). de ejemplares de Nantis (Fig. 1) viviendo en Aparentemente el espécimen citado por simpatría con Bryconamericus rubropictus, Eigenmann (1927) sí pertenece a B. rubro- incluso en la localidad tipo de la segunda pictus, y no a Nantis, porque en su corta des- especie, el Río Molinos (Fig. 2). Además, se cripción menciona la presencia de 19 radios comprobó la presencia de Nantis en la cuen- anales (vs. iii-iv, 10-15 en Nantis indefessus). ca alta del Río San Francisco (afluente del Esta especie fue luego tratada como una es- Río Bermejo) en las ciudades de Salta y San pecie de Astyanax (e.g., Ringuelet et al., Salvador de Jujuy y en la Quebrada de Hu- 1967), sin referencias a material adicional, mahuaca, Jujuy, que fueron identificados hasta que Braga (2000) publicó una redes- como Nantis cf. indefessus por Mirande cripción de la especie y la reubicó en el gé- (2009, 2010). Estas localidades se encuen- nero Bryconamericus. Es notable que en es- tran entre los 400 y los casi 2500 m.s.n.m., tos trabajos sobre B. rubropictus no se haya evidenciando una gran distribución altitudi-

Fig. 1. Nantis indefessus (CI-FML 5312). Longitud estándar: 41.0 mm. Río Calchaquí, Cachi, Salta, Argentina. Macho adulto. Acta zoológica lilloana 56 (1-2): 153–158, 2012 155 nal en este género. Los cursos de agua donde rentes a las localidades donde Nantis fue estos ejemplares fueron colectados son todos colectado (corriente relativamente más len- ríos de montaña o pedemonte, con corriente ta, aguas más turbias y fondo en general are- moderada a rápida, agua cristalina y con noso), se consideran a los individuos de las fondo pedregoso. Las localidades donde se cuencas del Bermejo, San Francisco y Jura- conoce la presencia de Nantis son indicadas mento como poblaciones aisladas. Después en la Fig. 3. Como la desembocadura del Río de comparar estos ejemplares con la serie San Francisco en el Río Bermejo ocurre a tipo, se concluye que los individuos de las unos 285 m.s.n.m., por debajo de la altitud tres poblaciones son indistinguibles, pertene- mínima y con condiciones fluviales muy dife- ciendo todos a Nantis indefessus. Las medi-

Fig. 2. Río Molinos en Molinos, Salta, Argentina. 156 Mirande, J. M.: Primer registro de Nantis indefessus en el Río Juramento (Salta) das y datos merísticos de los individuos exa- ción en el neurocráneo del poro comunican- minados de las tres poblaciones son expues- do el canal laterosensorial frontal y del pre- tos en la Tabla 1. opérculo), 96 (forma de los márgenes del Individuos de las tres poblaciones fueron maxilar en la región con dientes), 108 (co- codificados para los 366 caracteres filogené- bertura del dentario al proceso horizontal ticos de Mirande (2010) y Mirande et al. del anguloarticular), 151 (extensión poste- (2011), siendo casi completamente iguales, rior del proceso ventral del cuadrado), 155 excepto en los caracteres 66 (presencia o (articulación entre el cuadrado y el metapte- ausencia del cuarto infraorbital), 77 (posi- rigoides dorsal al simpléctico), 162 (contac-

Fig. 3. Distribución conocida de Nantis indefessus. Localidades, de norte a sur: 1) Río Pes- cado, localidad tipo de la especie, 2) Río Anta Muerta, 3) Pozo de los Sauces, 4) Río Gran- de, 5) Río Castellanos, 6) Río Calchaquí, 7) Río Molinos. Se muestran las poblaciones con- sideradas en este artículo sombreadas en color verde. Acta zoológica lilloana 56 (1-2): 153–158, 2012 157 to entre el ectopterigoides y el cuadrado), Argentina, Salta, Cachi, Río Calchaquí. 168 (presencia de foramen metapterigoi- Bryconamericus cf. rubropictus. CI-FML 3902: deo), 213 (número de radios branquioste- 83 ejs. (2 diafanizados) Argentina, Catamar- gos), 226 (número relativo de vértebras pre- ca, afluente del Río Santa María, Fuerte caudales y caudales), 229 (presencia o au- Quemado. Nantis indefessus. AI (Asociación sencia de vértebras de transición con canal Ictiológica, La Plata) 157: 3 ejs. Argentina, hemal), 234 (forma del margen posterior del Salta, Orán, Arroyo Colorado. CI-FML 3281: cleitro), 299 (fusión entre los hipurales 1 y 1 ej. Argentina, Salta, Orán, El Oculto, Río 2), 308 (presencia de ganchos en los radios Blanco. CI-FML 3293: 5 ejs. Argentina, Sal- de la aleta anal de machos adultos), 313 ta, Orán, El Oculto, Río Blanco. CI-FML (presencia de ganchos en la base de los ra- 3305: 1 ej. Argentina, Jujuy, San Salvador dios pélvicos de machos adultos), 315 (pre- de Jujuy, Río Grande. CI-FML 3940: 13 ejs. sencia de ganchos en el primer radio pélvico (1 diafanizado). Argentina, Salta, Orán, Es- de machos adultos) y 350 (forma de los hue- tancia Anta Muerta, Río Pescado. CI-FML sos escleróticos). Sin embargo, todos estos 3941: 13 ej. (1 diafanizado). Argentina, Ju- caracteres son variables entre los ejemplares juy, Pozo de los Sauces, entre Purmamarca y examinados de al menos una de las pobla- Tilcara, Río Grande. CI-FML 3966: 3 ejs. ciones, por lo que no se consideran eviden- Argentina, Salta, Ciudad de Salta, Río Cas- cias válidas para clasificar estas poblaciones tellanos. CI-FML 3967: 1 ej. Argentina, Sal- en especies diferentes. ta, Ciudad de Salta, Río Castellanos. CI-FML Las desembocaduras de los Ríos Bermejo 3968: 5 ejs. Argentina, Salta, Ciudad de Sal- y Juramento están distantes entre sí en más ta, Río Castellanos. CI-FML 4000: 1 ej. (ho- de 600 km y para dispersarse entre una lotipo). Argentina, Salta, Orán, Estancia cuenca y otra un pez debería nadar más de Anta Muerta, Río Pescado. CI-FML 4001: 4 2000 km atravesando ambientes muy dife- ejs. (paratipos). Argentina, Salta, Orán, Es- rentes. Sin embargo, las cuencas del Noroes- tancia Anta Muerta, Río Pescado. CI-FML te Argentino tienen una historia reciente 4002: 1 ej. (paratipo). Argentina, Salta, muy dinámica, debido a la transgresión Orán, El Oculto, Río Blanco. CI-FML 4003: 3 marina paranaense en el Mioceno superior ejs. (paratipos). CI-FML 4744: 2 ejs. Argenti- (Herbst y Zabert, 1987) y una roca madre na, Salta, La Poma, El Rodeo, Río Calcha- relativamente maleable por la erosión, que quí. CI-FML 5065: 1 ej. Argentina, Salta, potenciamente permite la captura de cuen- Cachi, Río Calchaquí. CI-FML 5312: 12 ejs. cas en sus cabeceras. Por eso, aunque las po- Argentina, Salta, Cachi, Río Calchaquí. CI- blaciones estén aisladas en la actualidad, FML 5317: 1 ej. Argentina, Salta, Molinos, quizás tuvieron intercambios genéticos re- Río Molinos. cientes y sus fenotipos no son evidentemente diferentes. Sin embargo, la pertenencia a AGRADECIMIENTOS una misma especie de dos poblaciones aisla- das no puede asegurarse, pero sí refutarse. A Juliana Russo y Silvio Gastaldi por su Entonces, la falta de evidencia diferenciando hospitalidad y a Gastón Aguilera y Mercedes a las poblaciones de ambas cuencas no pue- Azpelicueta por su permanente apoyo e in- de tomarse como una prueba concluyente de centivo. Dos revisores anónimos ayudaron a que todos estos ejemplares pertenezcan a mejorar este manuscrito. Esta nota se reali- Nantis indefessus. zó con software libre, por lo que agradezco a las comunidades de Arch Linux, Ubuntu, Gimp e Inkscape. Este trabajo fue solventado MATERIAL EXAMINADO por la Fundación Miguel Lillo y FONCyT, a Bryconamericus rubropictus. CI-FML (Co- través del proyecto PICT-2008-1201 a Juan lección ictiológica de la Fundación Miguel Marcos Mirande. Lillo, Tucumán) 3901: 6 ejs. (1 diafanizado). 158 Mirande, J. M.: Primer registro de Nantis indefessus en el Río Juramento (Salta)

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