Universidade Estadual De Campinas Instituto De
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA VIVIAN ZAMBON DINÂMICA DE PRODUÇÃO DE NÉCTAR E ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS EM BROMELIACEAE: UMA ABORDAGEM MORFOFUNCIONAL NECTAR PRODUCTION DINAMYCS AND REPRODUCTIVE STRATEGIES IN BROMELIACEAE: A MORPHOFUNCTIONAL PERSPECTIVE CAMPINAS 2020 VIVIAN ZAMBON DINÂMICA DE PRODUÇÃO DE NÉCTAR E ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS EM BROMELIACEAE: UMA ABORDAGEM MORFOFUNCIONAL NECTAR PRODUCTION DINAMYCS AND REPRODUCTIVE STRATEGIES IN BROMELIACEAE: A MORPHOFUNCTIONAL PERSPECTIVE Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Doutora em Biologia Vegetal. Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor in Plant Biology. Orientadora: MARLIES SAZIMA Coorientadora: ADRIANA PINHEIRO MARTINELLI ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELA ALUNA VIVIAN ZAMBON E ORIENTADA PELA PROF. DRA. MARLIES SAZIMA. CAMPINAS 2020 Campinas, 25 de novembro de 2020. COMISSÃO EXAMINADORA Dra. Adriana Pinheiro Martinelli Dra. Kayna Agostini Profa. Dra. Juliana Lischka Sampaio Mayer Dr. Leonardo de Melo Versieux Dr. Kleber Resende Silva Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. A Ata da defesa com as respectivas assinaturas dos membros encontra-se no SIGA/Sistema de Fluxo de Dissertação/Tese e na Secretaria do Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal do Instituto de Biologia. Agradecimentos Agradeço a tudo e a todos que guiaram meus passos até aqui e que me permitiram viver as experiências mais inesquecíveis e enriquecedoras. Agradeço aos meus mestres, por despertarem em mim a curiosidade e o prazer pelo conhecimento. À minha orientadora, Prof. Marlies Sazima, por toda experiência compartilhada e por todos os ensinamentos acadêmicos e de vida (que mesmo que por vezes calada, me inspirou e ensinou muito sobre o bem viver). Agradeço imensamente por cada palavra doce de incentivo e por cada troca que a vida nos proporcionou! À minha coorientadora, Prof. Adriana Pinheiro Martinelli, por todo apoio, incentivo e por sempre manter as portas do CENA (Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP) abertas para tudo que eu precisei ao longo dessa trajetória. Agradeço pelo seu entusiasmo e por sempre acreditar que somos capazes de realizar tudo o que quisermos! À Prof. Kayna Agostini, por me acompanhar e me incentivar ao longo de toda essa trajetória acadêmica e por despertar em mim o encanto pelas flores e seus polinizadores, sempre falando sobre eles de uma forma apaixonante! Obrigada por compartilhar tanto conhecimento comigo e com todos que podem ter o prazer de aprender com você! Ao Prof. Massimo Nepi, por me receber com tanto carinho e entusiasmo na Universidade de Siena, proporcionando experiências incríveis e trocas de conhecimento que fizeram toda a diferença no desenvolvimento dessa tese. Agradeço pelas discussões riquíssimas, por me mostrar as belezas de Siena e Florença e por todos os frutos que esse período gerou! Agradeço também ao Prof. Etore Pacini, do Orto Botanico di Siena, por todas as conversas e por todo carinho. À minha família, pelo apoio incondicional e suporte em todos os momentos da minha vida! Não seria nem um pouquinho do que sou sem o suporte e o amor que recebi dos meus pais, meus irmãos e meus avós. A eles, minha eterna gratidão. À Mônica Lanzoni Rossi, técnica do laboratório de Histopatologia em Plantas do CENA (Centro de Energia Nuclear na Agricultura – USP), pela imensa ajuda na elaboração das amostras e nas análises em microscopia. Seu apoio e sua alegria em cada etapa dessas análises foram essenciais para o desenvolvimento desse trabalho! Agradeço pelo tempo em que pudemos conviver e por todo aprendizado compartilhado. Aos amigos do CENA: Tati, Juci, Brayan e Sílvia, por todo a apoio e alegrias compartilhadas! E um agradecimento especial à Sandra Santa Rosa, por toda ajuda no laboratório, no campo (enfrentando até a madrugada comigo para coletar néctar!) e em todas as etapas importantes desse doutorado, sempre me encorajando e partilhando as alegrias e ansiedades desse período. Agradeço pela pesquisa ter me apresentado pessoas tão especiais e queridas, que quero levar comigo pra vida toda. Aos amigos e parceiros de viagens de campo Nathi e Pedro, por todas as nossas viagens ao Parque Nacional de Itatiaia, pelas conversas e risadas e por toda ajuda de sempre! Vou levar sempre comigo e com muito carinho tudo que vivemos e compartilhamos! Aos professores Leonardo Versieux, Kayna Agostini e Juliana Lischka Sampaio Mayer pelas contribuições no exame de qualificação. Às minhas amigas Amália, Lidi, Suelen, Jana, Júlia, Gabi e Mayra por serem a rede que me segura em tantos momentos dessa vida! Agradeço por todo o amor, parceria e por serem minhas maiores incentivadoras sempre. Obrigada por estarem sempre ao meu lado, comemorando juntinho todas as minhas conquistas! “Quem tem um amigo, tem tudo!” Ao Centro de Microscopia e Imagem (Fop/Unicamp) e ao NAP/MEPA (Esalq/Usp) pela disponibilidade de equipamentos para observações em microscopia eletrônica de varredura e microscopia eletrônica de transmissão. Aos técnicos do Laboratório de Fisiologia Molecular de Plantas (LaFiMP – Unicamp) pelo auxílio nas análises de composição de néctar. Finalmente, agradeço aos funcionários e diretores do Parque Nacional de Itatiaia pela disponibilidade dos alojamentos e por permitirem a realização de pesquisas nas áreas do parque. Agradeço também a todos os amigos que me ajudaram nos experimentos e coletas, nas caminhadas e nas conversas ao longo desses anos no Parque. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001 e apoio do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Cnpq) – processo 141877/2019-7. Resumo Dentre os atributos florais presentes em plantas, o néctar tem um importante papel na atração de polinizadores, uma vez que é fonte de recursos energéticos para diversos animais. Os fatores envolvidos com a dinâmica de produção de néctar frequentemente apresentam variações inter e intraespecíficas, as quais podem estar associadas a fatores ambientais e ecológicos, bem como à diversidade ultraestrutural do nectário floral. De maneira geral, muitas vezes essas variações podem indicar aspectos importantes de estratégias reprodutivas em plantas. Assim, este trabalho teve como objetivo principal avaliar a dinâmica da produção de néctar sob uma perspectiva morfofuncional, utilizando como estudo de caso espécies de bromélias polinizadas por diferentes grupos de animais. Os resultados obtidos reforçam a importância e a influência do ritmo de produção de néctar, bem como de sua composição na riqueza e frequência de diferentes grupos de polinizadores. As características morfoanatômicas e ultraestruturais dos nectários florais das espécies estudadas também explicam grande parte dos aspectos envolvidos nas variações na dinâmica de produção de néctar entre elas, especialmente referente ao ritmo de secreção e à concentração de açúcares e aminoácidos no néctar. Em linhas gerais, esses resultados sugerem que a ação dos polinizadores influencia o ritmo da produção de néctar de forma considerável em todas as espécies estudadas, no entanto a singularidade do aparato morfoanatômico dos nectários florais responde fortemente por aspectos qualitativos e quantitativos dessa produção. Reforça-se a necessidade de estudos pertinentes à fisiologia vegetal para uma completa compreensão do funcionamento da produção de néctar em diferentes espécies. Palavras-chave: interação planta-polinizador, nectários florais, estratégias reprodutivas. Abstract Among the floral attributes present in plants, nectar has an important role in attracting pollinators, since it is a source of energetic resources for several animals. The factors involved in nectar production dynamics often show inter- and intraspecific variations, which may be associated with environmental and ecological factors, as well as with the ultrastructural diversity of the floral nectary. In general, these variations can often indicate important aspects of reproductive strategies in plants. Thus, this work aims to evaluate nectar productiondynamics from a morphofunctional perspective, using as a case study bromeliads species pollinated by different groups of animals. The obtained results reinforce the importance and influence of the pace of nectar production, as well as its composition in the diferente groups of pollinators richness and frequency. The morphoanatomical and ultrastructural characteristics of floral nectaries also explain a considerable part of the aspects involved in nectar production dynamics variations among them, especially regarding the secretion rate and nectar sugar concentration. In general, these results suggest that the pollinators action influences the rhythm of nectar production considerably in all studied species, however the singularity of the floral nectaries morpho-anatomical is strongly related with qualitative and quantitative aspects of this production. The need for studies relevant to plant physiology is reinforced for a complete understanding of nectar production in different species. Key words: plant-pollinator interactions, floral nectaries, reproductive strategies. Sumário Introdução Geral .....................................................................................................12