Nederlandse verspreiding en ecologie van het genus ()

Aat Barendregt

Inleiding vleugelrichel-borstels bij Ilione en het ont- Uit het genus Ilione (vroeger: Knutsonia) breken hiervan bij Elgiva. Bovendien is de komen in Nederland twee soorten voor bocht in de dwarsader bij Elgiva bijna een (Beuk & Van der Goot, 2002): I. albiseta haakse bocht, maar bij Ilione stomp. Het (Scopoli, 1763) en I. lineata (Fallén, 1820). derde genus met vergelijkbaar patroon in de De laatste soort is na het jaar 2000 niet vleugels is Hydromya, dat echter een afge- meer gevonden, daarover later uitleg. Gedu- rond derde sprietlid heeft en waarbij (bij rende de laatste twee jaar heb ik Ilione albi- verse exemplaren) de twee dwarsstrepen op seta (fig. 1) o.a. gevonden bij droogvallende de ogen ontbreken. Het is een groepje soor- plasjes in een uiterwaard van de IJssel (Ra- ten waarbij je altijd goed moet kijken naar venswaard), op de slikvlaktes van Tienge- de verschillen, zeker omdat ze op elkaar lij- meten, in de duinen van het Zwanenwater, ken en het genus Elgiva algemeen te vinden maar ook bij vennetjes in natte heide in de is. Gelderse Vallei (Erica en Deuverden). Niet bepaald één gemeenschappelijk ecosys- Het genus Ilione is in Nederland vertegen- teem. Misschien nog treffender is waar in woordigd met twee soorten die eenvoudig te dezelfde tijd deze soort niet aangetroffen onderscheiden zijn (Revier & Van der Goot, werd: Vechtstreek, Wieden, Weerribben, 1989). heeft op de kruising vele poldergebieden met sloten en in natte tussen de lengteader en de grote dwarsader beekdalen zoals de Drentse Aa en Leuve- een donkere vlek; deze vlek ontbreekt bijna numse Beek. De ecologie van I. albiseta bij I. lineata. Bij twijfel is er het kenmerk moet iets speciaals hebben en dit artikel van de aanwezigheid van haren op het pros- toont de zoektocht naar een verklaring. ternum (Rozkosny, 1984), de borstplaten die tussen het eerste heuppaar te vinden zijn Herkenning (ook bijv. een herkennings-kenmerk van de Binnen de Nederlandse slakkendoders met algemene slakkendoder Tetanocera robusta wit behaarde sprietborstel en in de vleugel Loew). Dit prosternum is kaal bij I. albiseta een karakteristieke S-vormig gebogen grote en behaard bij I. lineata. In collecties valt op dwarsader zijn de genera Ilione en Elgiva te dat I. albiseta met ca. 11 mm groter is dan onderscheiden door de aanwezigheid van I. lineata met ca. 8 mm: een grootteverschil

Figuur 1 – Ilione albiseta (Blauwe Kamer 2013, foto Dick Belgers)

De Vliegenmepper (2015, nummer 2) 3 als tussen Pherbina coryleti (Scop.) en Elgi- De ruimtelijke spreiding van I. albiseta (fig. va solicita (Harris). In Zuid-Europa zijn en- 2) geeft aan dat de soort recent wijdver- kele andere soorten uit het genus vertegen- spreid in Nederland te vinden is: relatief woordigd, waarvan de verspreiding van I. veel op de Waddeneilanden en het Deltage- trifaria (Loew) in zuidelijk Frankrijk het bied, tevens langs rivieren en allerlei plaat- dichtst ons land benadert (Vala, 1989). sen in het binnenland, maar nauwelijks in het Groene Hart of de laagveengebieden. De Verspreiding noordelijke provincies zijn relatief slecht on- Zover mogelijk heb ik getracht alle Neder- derzocht, ter verklaring van de weinige landse waarnemingen uit de literatuur (in- vondsten. Deze soort lijkt een hekel te heb- clusief die uit waarneming.nl) en collectie- ben aan polders met hun geregelde water- exemplaren te verenigen in een bestand (zie peil. De ontwikkeling in de tijd (tabel 1) dankzegging). Uiteindelijk zijn d.d. 18-10- geeft aan dat I. albiseta vanaf het oudst be- 2015 van I. albiseta 271 exemplaren uit 121 kende collectie-exemplaar uit 1890 regelma- records beschikbaar. Voor I. lineata zijn dat tig gevonden wordt; recent zijn zelfs relatief 34 exemplaren uit 11 records, met hierbij veel vondsten. De spreiding over de maan- de aantekening dat er op 25 juni 1916 door den (fig. 4) toont dat de soort grotendeels De Meijere liefst 21 exemplaren in Ommen van de tweede helft mei tot begin oktober verzameld zijn. Een ‘record’ is het aantref- gevonden wordt. fen van een soort op een dag in een km- hok, ongeacht aantallen of geslacht. De De ruimtelijke spreiding van I. lineata (fig. twee Ilione soorten komen in alle landen 3) is door het beperkte aantal waarnemin- van West-Europa voor (De Jong et al., gen nauwelijks te interpreteren maar lijkt 2013). deels vergelijkbaar met I. albiseta. Ze ont- breekt echter in het (zilte) Deltagebied. Wel

Figuur 2 – Verspreiding van Ilione albiseta over Nederland, Figuur 3 – Verspreiding van over Nederland, uit- met open vierkant voor 1950, open cirkel tussen 1950 en leg in fig. 2. 2000 en gesloten cirkel vanaf 2000.

De Vliegenmepper (2015, nummer 2) 4 Periode albiseta I. lineata I. dit dode materiaal op de grond te liggen en de eieren komen alleen onder water uit: het beste is dus een overspoeling. De eieren ko- men na ongeveer twee maanden in de nazo- records <1950 26 7 mer uit en de larven eten gedurende de drie 1950-1999 42 3 stadia diverse slakken op: vooral de Lever- >2000 53 1 botslak () is favoriet. Opval- totaal 121 11 lend is dat de larven lang onder water kun- exemplaren <1950 31 29 nen blijven (>10 dagen). Het larvenstadium 1950-1999 81 4 overwintert en ze gaan zelfs onder het ijs >2000 159 1 door met het eten van slakken. Het derde totaal 271 34 larvenstadium gaat na een rustperiode in het vroege voorjaar verpoppen; het popsta- Tabel 1 – Aantal records en exemplaren in NL van het genus Ilione. dium duurt gemiddeld 50 dagen. De poppen zelf drijven op het water in de periode april- juni, waarna de volgende generatie vliegen is de soort in 1969 en 1992 in het laagveen uitkomt. Juist door de lange levenswijze en van de Vechtstreek aangetroffen. Op de dag de invloed van temperatuur op de ontwikke- dat De Meijere de grote serie uit Ommen ling kan er bij het uitsluipen een grote sprei- verzamelde werd tevens I. albiseta gevan- ding in de tijd ontstaan, vergelijk met fig. 4. gen, een indicatie dat de soorten samen Volledig vergelijkbaar met de vorige soort voor kunnen komen. De vindplaats “Vlie- worden de eieren van I. lineata op het droge land” uit Revier & Van der Goot (1989), niet afgezet en komen pas uit na onderdompe- genoemd in Revier (1982), heb ik voorlopig ling in water (Knutson & Berg, 1967). Het weggelaten, omdat het exemplaar niet terug grote verschil met I. albiseta is dat de lar- te vinden is, maar wel exemplaren I. albise- ven erwtenmosseltjes () als ta van die datum in de collecties te vinden prooi hebben; het eerste larvestadium als zijn. De opgave van Kotten in Revier & Van parasiet en de volgende twee stadia als pre- der Goot (1989) is een exemplaar met “Cot- dator (Rozkosny, 1984). Eveneens kunnen ten” op het handgeschreven etiket (leg. Van deze larven zeer lang onder water blijven. Aartsen), dat “Cottessen” geweest moet zijn De larvenstadia duren 5-7 weken (maar aangezien op diezelfde dag door Bob andere waarschijnlijk langer wegens overwinte- soorten in Zuid-Limburg (o.a. Nuth) gevan- ring?); ook bij deze soort overwintert de lar- gen zijn. Het aantal vangsten is beperkt ve en drijft de pop in het voorjaar aan het maar in vergelijking met I. albiseta is I. line- wateroppervlak. Eveneens zou deze soort ata vroeger relatief meer gevangen (tabel slechts één generatie per jaar hebben (Vala 1). De laatste decennia is de soort nauwe- et al., 2012). lijks meer gevangen; de meest recente vangst is in 2000 door Van Aartsen in Elsloo. Discussie De gehele serie waarnemingen komen uit de De combinatie van de eisen van de larven periode begin juni - begin september. van I. albiseta en het aantreffen in Neder- land blijkt dus goed overeen te komen: een Larven groot aantal vindplaatsen zijn overstro- Van de larven van I. albiseta is bekend dat mingsvlakten die in de zomer droog staan ze leven in tijdelijke wateren (Knutson & en vervolgens in het najaar onder water Berg, 1967). Een uitvoerig overzicht van de verdwijnen. Deze plekken hebben een na- leefwijze gebaseerd op veldwaarnemingen tuurlijke wisseling in waterstand, dus natte en laboratoriumproeven wordt gegeven door plekken in duinen met wisselend peil (vooral Lindsay et al. (2009), waaruit nu geciteerd Waddeneilanden), uiterwaarden en allerlei wordt. De vliegen (imago’s) worden aange- vennetjes en lage stukken langs beken. Dat troffen van mei tot oktober, ze leven gemid- het milieu varieert van echt basisch tot vrij deld 110 dagen en hebben slechts één ge- zuur maakt dus niet uit: duinvalleien, poel- neratie per jaar (univoltien). De vrouwtjes tjes in uiterwaarden, beekdalen en heide- zetten in juli-september eieren af, in totaal vennen voldoen allemaal. Natuurlijke wa- enkele honderden en meestal individueel of terhuishouding is dus het kenmerk dat zorgt in tweetallen afgezet. De locatie is vooral op dat I. albiseta kan voortbestaan, waarmee (dode) stengels van grassen en kruiden, op mijn beginvraag minstens deels beantwoord het droge. Aan het eind van de zomer komt wordt. De soort wordt zo weinig in polders

De Vliegenmepper (2015, nummer 2) 5 Figuur 4 – Aantal Nederlandse records Ilione albiseta per halve maand. aangetroffen omdat jaarlijkse overspoeling nodig in de levenscyclus. Laagvenen met daar niet meer mogelijk is, i.t.t. de eerste verlanding blijken ook te voldoen, dus NW helft van de 20e eeuw met slechte ontwate- Overijssel wordt mogelijk een potentiële ring zoals zichtbaar wordt met de waarne- vindplaats. De oude vindplaatsen langs ri- mingen voor 1950 in fig. 2. Zelfs de Hol- viertjes zoals bij Ommen (Vecht), Doetin- landse duinen met drinkwaterproductie en chem (Oude IJssel), Oisterwijk (Achterste dus gereguleerde hydrologie blijken geen Stroom?) en De Logt (Beerze) staan bekend recente vondsten meer op te leveren, an- om veranderingen met kanalisatie en voort- ders dan in het hydrologisch ‘vrije’ Wadden- gaande successie in dode armen. Een bij- district met ’s winters overspoelde duinval- zonder milieu gekenmerkt door de aanwe- leien. zigheid van erwtenmosseltjes in met name de overstromingsvlakten langs onze beken De ecologie van I. lineata lijkt vergelijkbaar en rivieren is nog zeldzamer geworden. Het met de vorige soort, maar wel met het es- wordt nu spannend of restauratieprojecten sentiële verschil dat het voedsel van de lar- zoals in 2000 bij De Logt nieuwe vondsten ven niet uit slakken maar uit erwtenmossel- kunnen opleveren. tjes bestaat. Voor Revier & Van der Goot (1989) was dit een argument waarmee een Dankzegging andere genusindeling mogelijk zou worden; Overzichten zoals deze zijn niet mogelijk de nomenclatuur is wel correct (Steyskal et zonder de medewerking bij de collecties Na- al., 2003). De afhankelijkheid van (bereik- turalis (vroeger: Amsterdam, Leiden, Wage- bare) erwtenmosseltjes is mogelijk wel een ningen), Alterra Wageningen, NBNM Tilburg verklaring voor de achteruitgang van de en privé collecties/waarnemingen van de soort gedurende de laatste eeuw. Hoewel de heren Belgers, Prijs, Van Eck, Van der Lin- mosseltjes nog steeds frequent in ons land den en Velterop. Dick Belgers, dank voor het gevonden worden zijn semi-permanente verstrekken van de foto, André van Eck voor plaatsen met ondiep water (waarin o.a. erw- het maken van de kaarten en de redactie tenmosseltjes leven en zelfs droge perioden voor de opbouwende kritiek. kunnen overleven) door de drooglegging en regulering na de 2e Wereldoorlog in vele Ne- derlandse gebieden een stuk minder voorko- mend. Dit ondiepe contactvlak tussen land (ei-afzet) en water (prooi) is waarschijnlijk

De Vliegenmepper (2015, nummer 2) 6 • Rozkosny, R. (1984). The Sciomyzi- Abstract dae (Diptera) of Fennoscandia and The two Dutch species in the genus Ilione Denmark. Fauna Entomologica Scan- are reviewed. Ilione albiseta is found rather dinavica Volume 14. Leiden-Copen- common in the country, although recently hagen. mostly missing in many wet areas in the • Steyskal, G.C., F.C. Thompson, W. N. western parts of the country. The egg- Mathis & L. Knutson (2003). The type deposition should be in dry locations, species of Ilione (Diptera: Sciomyzi- whereas the larvae develop in water. These dae). Studia Dipterologica 10: 559- conditions need flooding in the winter, 564. nowadays not available in the polder-areas • Vala, J-C (1989). Diptères Sciomyzi- in the western parts where hydrology is fully dae Euro-Méditerranées. Fauna de organized. Comparing the frequency during France 72: 1-300 last century, this species did not change. • Vala, J-C., W.L. Murphy, L. Knutson & However, the second species Ilione lineata R. Rozkošný (2012). A cornucopia for was already infrequent long time ago and Sciomyzidae (Diptera). Studia Dipte- seems to become more rare in present rologica 19: 67-137. times. Regulation of rivers and succession might explain this change. Aat Barendregt Paulus Potterstraat 27 Literatuur 3781 EP Voorthuizen • Beuk, P.L.Th. & V.S. van der Goot [email protected] (2002). Family Sciomyzidae. In: Beuk, P.L.Th., Checklist of the Diptera of the Netherlands. KNNV Uitgeverij, Utrecht: 251-254. • De Jong, Y.S.D.M. (ed.) (2013). Fau- na Europaea version 2.6. Web Ser- vice available online at http:// www.faunaeur.org • Knutson, L. V. & C. O. Berg (1967). Biology and immature stages of malacophagous Diptera of the genus Knutsonia Verbeke (Sciomyzidae). Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 43 (7): 1- 60 • Lindsay, W. M., R. J. Mc Donnell, C. D. Williams, L. Knutson & M. J. Gor- mally (2011). Biology of the snail-kil- ling Ilione albiseta (Scopoli, 1763) (Diptera: Sciomyzidae). Studia dipte- rol. 16 (1/2): 245-307 • Revier, H. (1982). Slakkendodende vliegen (Diptera Sciomyzidae) in Ne- derland; een eerste inventarisatie. Verslagen en Technische gegevens No 35. Instituut voor Taxonomische Zoö- logie (Zoölogisch Museum) Universi- teit Amsterdam. • Revier, J.M. & V.S. van der Goot (1989). Slakkendodende vliegen (Sci- omyzidae) van noordwest-Europa. Wetenschappelijke Mededeling KNNV nr. 191.

De Vliegenmepper (2015, nummer 2) 7