UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DE DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (DEA) DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES Option : ECOLOGIE VEGETALE

CARACTERISATIONS DES FORMATIONS VEGETALES ET ETUDES ECOLOGIQUES DE QUELQUES ESPECES MENACEES DE LA MONTAGNE DES FRANCAIS (ANTSIRANANA II)

Présenté par : RANDRIAMBOLOLOMAMONJY Ornella Christine (Maître ès-Sciences)

Soutenu publiquement le 28 Mars 2006 Devant la commission d’examen composée de :

Président : Pr RAJERIARISON Charlotte Rapporteurs : Dr ROGER Edmond Dr RANDRIANARIVELO Clairemont Examinateurs : Dr RADIMBISON Agnès Dr BIRKINSHAW Christopher UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

CARACTERISATIONS DES FORMATIONS VEGETALES ET ETUDES ECOLOGIQUES DE QUELQUES ESPECES MENACEES DE LA MONTAGNE DES FRANCAIS (ANTSIRANANA II)

MEMOIRE

Pour l’obtention du diplôme d’études approfondies (DEA) de biologie et écologie végétales option : écologie végétale

Présenté par

RANDRIAMBOLOLOMAMONJY Ornella Christine

Devant la commission d’examen composée de :

Président : Pr RAJERIARISON Charlotte Rapporteurs : Dr ROGER Edmond Dr RANDRIANARIVELO Clairemont Examinateurs : Dr RADIMBISON Agnès Dr BIRKINSHAW Christopher

« La bibliothèque de la vie brûle et nous ne connaissons même pas les titres des livres » Dr Harlem Brundtland (Ex 1er Ministre de Norvège)

Photo de couverture : Anosiravo, Montagne des Français – Antsiranana.

REMERCIEMENTS

Ce travail n’a pu être entrepris et mené à bien sans le soutien et la collaboration de tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce mémoire et à qui nous tenons à exprimer nos plus vifs remerciements. • Madame RAJERIARISON Charlotte, Professeur titulaire, responsable du troisième cycle Option Ecologie Végétale à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui, malgré ses lourdes responsabilités a accepté de déscendre et de s’aventurer sur le terrain, de suivre inlassablement de très près notre travail avec patience à travers ses précieux conseils et nous a fait un très grand honneur d’assumer la présidence du jury. Sans elle ce mémoire n’aurait pas vu le jour. Qu’elle soit assurée de notre profonde reconnaissance. • Monsieur ROGER Edmond, Maître de conférence au sein de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour son soutien, son encadrement sur le terrain, ses conseils et précieuses instructions, nous lui exprimons nos sincères remerciements. • Monsieur RANDRIANARIVELO Clairemont, Responsable de l’encadrement des étudiants au MISSOURI BOTANICAL GARDEN (MBG) qui n’a pas su ménager ses forces, sa patience et son savoir-faire pendant les travaux sur terrain et durant la rédaction. Aucun mot ne saurait exprimer notre profonde gratitude. • Madame RADIMBISON Agnès, Maître de conférence, qui a bien voulu examiner ce travail et siéger parmi les membres de jury. Qu’elle trouve ici l’expression de nos remerciements les plus sincères. • Monsieur BIRKINSHAW Chris, Conseiller technique du MISSOURI BOTANICAL GARDEN (MBG), qui a suivi de près la réalisation de ce mémoire et a accepté avec plaisir de siéger parmi les membres de jury. Nous lui témoignons nos sincères remerciements. • Nos remerciements vont également à Monsieur CAMARA Christian, Représentant permanent du MBG à Madagascar et tout le personnel du MISSOURI BOTANICAL GARDEN (MBG), pour leur accueil chaleureux, leurs précieux conseils, leur encouragement, l’intérêt qu’ils ont porté et leur assistance tout au long de ce travail ; spécialement à ANDRIAMIARISOA Roger L. et à RAMINOSOA Tantely d’avoir bien

i voulu mettre une partie de leurs précieux talents et temps à la réalisation de ce travail. Nous leur prions de trouver ici l’expression de notre très respectueuse déférence. • Nous sommes reconnaissants aux coordinateurs du projet A.P.A.P.C., ANDRIAMBOLOLONERA Sylvie et RAHARIMAMPIONONA Jeannie pour leur appui moral et technique qu’elles ont procuré pour la réalisation de ce travail. Qu’elles trouvent ici le témoignage de notre gratitude. • Au personnel du Département Flore du PBZT, pour leurs assistances, leurs précieuses aides et conseils. • MANJAKAHERY Natena Herisoa, qui dans un esprit de fraternité a vécu le meilleur et le pire avec nous et dont les échanges d’idées n’ont fait qu’améliorer nos travaux. • Nous ne saurions oublier non plus toute l’équipe de l’expedition à la fois pour son soutien moral, ses conseils, les discussions toujours intéressantes et l’ambiance de travail qu’elle nous a réservé en particulier à RABEFARIHY Andriantsoa Tahiry et RASATATSIHOARANA Thierry, nos coéquipiers. • Nous ne saurions oublier de remercier chaleureusement toute l’équipe de MBG Antsiranana, nos compagnons de missions, particulièrement à RASOLOFOSON Jean Jacques pour leurs conseils, l’ambiance cordiale et bienveillante dont ils nous ont entouré. • Nous tenons à remercier tous les enseignants chercheurs de la Faculté des Sciences qui nous ont transmis leur savoirs et leur connaissances. • A mes ami(e)s qui m’ont soutenu moralement pendant toutes mes études. • Enfin, notre reconnaissance va à toute notre famille pour son soutien et sa compréhension.

Un grand merci à tous

ii

TABLE DES MATIÈRES

Remerciements i Listes des abréviations et des accronymes vi Glossaire vi Liste des tableaux vi Liste des figures vi Liste des planches photographiques vii Liste des cartes ix

INTRODUCTION 1

Première Partie : MILIEU D’ETUDE

I. SITUATION GEOGRAPHIQUE 3 II. MILIEU PHYSIQUE 3 II.1. Géologie 5 II.2. Géomorphologie 5 II.2.1. Plateau calcaire 7 II.2.2. Zone d’éboulis de rochers 7 II.2.3. Bas fonds-avens et les bas versants 7 II.3. Sols 7 II.4. Hydrographie 7 III. CLIMAT 8 III.1. Pluviométrie 8 III.2. Températures 8 III.3. Régime du vent 10 IV. VEGETATION ET FLORE 11 IV.1. Cadre phytogéographique 11 IV.2. Types de végétation 11 IV.2.1. Formes végétales sur plateau calcaire lapiezé 11

iii IV.2.2. Formations denses sèches sur sols dolomitiques en association avec des tufs basaltiques 11 IV.2.3. Formation végétale des avens 12 IV.2.4. Formation végétale des alluvions et forêt galerie 12 V. FAUNE 12 VI. MILIEU HUMAIN ET PRINCIPALES ACTIVITES 13 VI.1. Population 13 VI.2. Autres activités 13

Deuxième partie : MATERIELS ET METHODES

I. MATERIELS D’ETUDES 14 I.1. Choix des espèces cibles 14 I.2. Identification des espèces étudiées 14 II. ETUDES PRELIMINAIRES 15 II.1. Recherches documentaires 15 II.2. Prospections dans les herbaria 15 III. TRAVAUX DE TERRAIN 17 III.1. Etudes écologiques 17 III.1.1. Etudes floristiques 17 III.1.2. Analyse des données 21 III.1.3. Etude des formations végétales 23 III.1.4. Dendrométrie 25 III.2. Coefficient de similitude de SORENSEN 26 III.3. Etude de la régénération 27 III.3.1. Pollinisation et dispersion des diaspores 27 III.3.2. Régénération naturelle 28 III.4. Estimation des risques d’extinction 29 III.4.1. Elaboration de la carte de distribution 29 III.4.2. Etude des principales menaces 29 III.4.3. Critères de l’IUCN et catégorisation des risques d’extinction 29

iv III.5. Etude diachronique de la végétation 30

Troisième Partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I DESCRIPTION BOTANIQUE DES ESPECES CIBLEES 33 I.1 Dalbergia pervillei 33 I.2 Helicteropsis microsiphon 35 I.3 decaryi 37 I.4 Terminalia crenata 39 I.5 Uncarina ankaranensis 40 II. TYPES DE FORMATIONS VEGETALES 41 II.1. Galerie forestière (forêt des alluvions) 41 II.1.1. Caractéristiques édaphiques 41 II.1.2. Caractères physionomiques 41 II.1.3. Aspect floristique 42 II.2. Forêt sèche semi-caducifoliée (éboulis) 44 II.2.1. Caractéristiques édaphiques 44 II.2.2. Caractères physionomiques 44 II.2.3. Aspect floristique 45 II.3. Forêt sèche caducifoliée 47 II.3.1. Caractéristiques édaphiques 47 II.3.2. Caractères physionomiques 47 II.3.3. Aspect floristique 48 II.4. Formation sèche proche de fourré 50 II.4.1. Caractéristiques édaphiques 50 II.4.2. Caractères physionomiques 50 II.4.3. Aspect floristique 51 II.5. Formation saxicole 53 II.5.1. Caractéristiques édaphiques 53 II.5.2. Caractères physionomiques 53 II.5.3. Aspect floristique 54 II.6. Forêt sèche sur les sommets 56

v II.6.1. Caractéristiques édaphiques 56 II.6.2. Caractères physionomiques 56 II.6.3. Aspect floristique 57 II.7. Etude comparative des différents groupements 59 CONCLUSION PARTIELLE 61 III. CARACTERISTIQUES DES HABITATS DES ESPECES CIBLES 61 III.1. Dalbergia pervillei 61 III.1.1. Localisation et Caractéristiques stationnelles des sites 61 III.1.2. Caractères structuraux 62 III.1.3. Analyse floristique 64 CONCLUSION PARTIELLE 66 III.2. Helicteropsis microsiphon 66 III.3. Pachypodium decaryi 71 III.4. Terminalia crenata 76 III.5. Uncarina ankaranensis 80 IV. REGENERATION DES ESPECES 86 IV.1. Pollinisation 86 IV.2. Dispersion des diaspores 87 IV.3. Potentiel de régénération des espèces (Structure de la population et taux de régénération) 89 V. RISQUES D’EXTINCTION 91 V.1. Utilisations 91 V.2. Principales menaces et perturbations des habitat 93 V.3. Abondance au niveau des espèces cibles 93 V.4. Mode de distribution des espèces cibles 96 V.4.1. Distribution géographique 96 V.4.2. Présence des sous populations dans les AP et la prédiction de futur déclin 98 V.5. Statut UICN proposé 99 VI. EVOLUTION SPATIO-TEMPORELLE DE LA VEGETATION 102

vi Quatrième partie : DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS

I. CONSIDERATIONS GENERALES 106 II. REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE 107 II.1. Choix des sites 107 II.2. Etude structurale 107 II.3. Etude de la régénération 107 II.4. Estimation de l’abondance 107 II.5. Etude de la distribution 108 II.6. Etude diachronique de la végétation 108 III. COMPARAISON-BEMARAHA-ANKARANA- MONTAGNE DES FRANÇAIS 108 IV. RECOMMANDATIONS POUR LA CONSERVATION 110

CONCLUSION GENERALE 113 BIBLIOGRAPHIE 115 ANNEXES

vii LISTE DES ABREVIATIONS ET DES ACCRONYMES

Ab : Abondance ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées AP : Aires protégées A.P.A.P.C. : Assesment of Priority Areas for Conservation CI : Conservation Internationale DEF : Direction des Eaux et Forêts DHP : Diamètre à hauteur de poitrine RF : Réserve Forestière FDSC : Forêt dense sèche caducifoliée FOFIFA : Foibe Fikarohana ho Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra GPS : Global Positionning System K : Herbarium du Royal Kew Botanical Garden MBG : Missouri Botanical Garden MO : Herbarium du Missouri Botanical Garden Obs. Pers. : Observation personnelle. P : Herbarium du Museum National d’Histoire Naturelle, Paris PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza PNAE : Plan National d’Action pour l’Environnement PN : Parc National Q.C.P : Quadrant Centré en un Point RS : Réserve Spéciale SIG : Système d’Information Géographique TAN : Herbarium du PBZT TEF : Herbarium de la FOFIFA TR : Taux de Régénération UICN : Union mondiale pour la conservation de la nature

viii GLOSSAIRE

Arc View : logiciel pour le traitement des données cartographiques Barochore : mode de dispersion des diaspores par la pesanteur Canopée : ensemble des cimes (couronne) des arbres de la forêt Comm. pers : communication personnelle Déhiscent : s’ouvrant à maturité Drupe : fruit charnu à graine Endémique : à distribution localisée dans un eseule région (exclusive) Endocarpe : paroi dure entourant la graine Forêt caducifoliée : forêt qui perd à un moment (ou saison) de l’année son feuillage vert. Gazeteer : dictionnaire géographique où figurent les localités et les coordonnées des espèces . www.mobot.org/MOBOT/Research/madagascar/gazeteer/ Glabre : surface non poilue Heliophile : plante ou formation qui recherche l’ensoleillement Indéhiscent : ne s’ouvrant pas à maturité Pubescent : poilu Régénération : phénomène de multiplication d’un être vivant

SAPSM : : Système d’Aires protegées de Madagascar TROPICOS : base des données du Projet Conspectus des Plantes Vasculaires du monde.

ix LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Eléments utilisées pour la réalisation de la carte finale 31 Tableau 2 : Critères de l’IUCN pour les catégories 32 Tableau 3 : Liste des espèces ciblées et leurs sites d’études 34 Tableau 4 : Caractéristiques des sites d’étude de la forêt sèche semi-caducifoliée 44 Tableau 5 : Matrice de similitude des relevés 59 Tableau 6 : Tableau récapitulatif des 6 types de forêt 60 Tableau 7 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Dalbergia pervillei 61 Tableau 8 : Comparaison des différents sites d’étude de Dalbergia pervillei 65 Tableau 9 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Helicteropsis microsiphon 66 Tableau 10 : Comparaison des différents sites d’étude de Helicteropsis microsiphon 70 Tableau 11 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Pachypodium decaryi 71 Tableau 12 : Comparaison des différents sites d’étude de Pachypodium decaryi 75 Tableau 13 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Terminalia crenata 76 Tableau 14 : Comparaison des différents sites d’étude de Terminalia crenata 79 Tableau 15 :Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Uncarina ankaranensis 80 Tableau 16 : Comparaison des différents sites d’étude de Uncarina ankaranensis 85 Tableau 17 : Observation sur les visiteurs des fleurs des espèces étudiées 87 Tableau 18 : Agents disperseurs probables des diaspores 89 Tableau 19 : Taux de régénération (Tr) des espèces étudiées dans leur sites respectifs et taux de régénération moyenneTm) 89

x Tableau 20 : Utilisation des espèces étudiées 92 Tableau 21 : Utilisations et menaces affectant l’habitat et les espèces étudiées 94 Tableau 22 : Densité, abondance et aire d’occupation des cinq espèces cibles 95 Tableau 23 : Risques d’extinction des espèces cibles 100 Tableau 24 :Evolution de la superficie (hectare) de la Forêt de la Montagne des Français 102 Tableau 25 :Familles différentielles aux 3 sites, Bemaraha, Ankarana, Montagne des Français 109

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Coupe de la Montagne de la Montagne 5 Figure 2 : Variation mensuelle de la précipitation (1961-1990) 9 Figure 3 : Variation mensuelle de la température (1961-1990) 9 Figure 4 : Diagramme ombrothermique de Gaussen (1961-1990) 10 Figure 5 : Schéma de la méthode de transect de DUVIGNEAUD 18 Figure 6 : Parcelle d’abondance 20 Figure 7 : Méthodes d’étude de la structure verticale 24 Figure 8 : Méthodes d’étude de la structure horizontale 25 Figure 9 : Diagramme phénologique des espèces étudiées 36 Figure 10 : Profil shematique de la Forêt dense subhumide 43 Figure 11 : Spectre biologique des espèces à Antafiakoroka 44 Figure 12 : Profil shematique de la Forêt dense sèche semi caducifoliée 46 Figure 13 : Spectre biologique des espèces à Anosiravo 47 Figure 14 : Profil shematique de la Forêt sèche caducifoliée 49 Figure 15 : Spectre biologique des espèces à Andranonakomba 50 Figure 16 : Profil shematique de la Formation sèche proche de fourré 52 Figure 17 : Spectre biologique des espèces à Antafiakoroka (près) 53 Figure 18 : Profil shematique de la Formation saxicole 55 Figure 19 : Spectre biologique des espèces à Anosiravo 54

xi Figure 20 : Profil shematique de la forêt sèche sur les sommets 58 Figure 21 : Spectre biologique des espèces à Ampitiliantsambo-Anosiravo 57 Figure 22 : Dendrite des groupements végétaux 59 Figure 23 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Anosiravo 63 Figure 24 : Courbe aire espèce du relevé à Anosiravo 64 Figure 25 : Diagramme du spectre biologique des espèces du relevé à Anosiravo 64 Figure 26 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Anosiravo 65 Figure 27 :Caracteristiques structurales de la forêt d’Ambararata 68 Figure 28 : Courbe aire espèce-Ambararata 69 Figure 29 : Diagramme du spectre biologique des espèces du relevé 69 Figure 30 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ambararata 69 Figure 31 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Andavakoera 73 Figure 32 : Courbe aire-espèce de la formation d’Andavakoera 72 Figure 33 : Diagramme du spectre biologique des espèces du relevé 72 Figure 34 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Andavakoera 74 Figure 35 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Andavakoera 77 Figure 36 : Courbe aire-espèce de la formation d’Ampitiliantsambo 78 Figure 37 : Diagramme du spectre biologique des espèces du relevé 78 Figure 38 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ampitiliantsambo 79 Figure 39 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Ampitiliantsambo 83 Figure 40 : Courbe aire-espèce de la formation 82 Figure 41 : Diagramme du spectre biologique des espèces 82 Figure 42 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ampitiliantsambo 84 Figure 43 : Distribution des individus pour chaque espèces étudiées par classe de diamètre 91

xii LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Inflorescence de Dalbergia pervillei 33 Photo 2 : Fleur et bourgeon floral de Pachypodium decary 37 Photo 3 : Port de Pachypodium decaryi 37 Photo 4 : Inflorescence de Uncarina ankaranensis 40 Photo 5 : Forêt dense sèche semi-caducifoliée (éboulis) 47 Photo 6 : Forêt sèche caducifolliée (éboulis) 47 Photo 7 : Formation sèche proche de fourré 50 Photo 8 : Formation saxicole 53 Photo 9 : Jumellea et ses racines aériennes 54 Photo 10 : Forêt sèche sur les sommets 56 Photo 11 : Plantule de Terminalia crenata 88 Photo 12 : Fruit de Uncarina ankaranensis 88 Photo 13 : Plantules de Pachypodium decaryi 88 Photo 14 : Plantule de Helicteropsis microsiphon 86 Photo 15 : Abattage des arbres 104 Photo 16 : Four à charbon 104 Photo 17 : Four en feu 104 Photo 18 : Feu de charbon 104 Photo 19 : Habitants exploitants de la forêt 104 Photo 20 : Sac de charbon au cœur de la forêt 105 Photo 21 : Jachère après défrichement 105 Photo 22 : Riziculture après disparition de la forêt 105 Photo 23 : Culture de papayers dans les zones défrichées 105 Photo 24 : Dégradation dans la forêt de Betahitra 105

xiii PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES

Planche I : Element de régénération des espèces cibles (photos 11, 12, 13, 14) 88 Planche II : Pressions et menaces de la forêt de la Montagne des Français (photos 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24) 104

LISTE DES CARTES

Carte 1 : Localisation de la zone d’étude 4 Carte 2 : Géologie de la région de la Montagne des Français 6 Carte 3 : Localisation des sites d’étude 16 Carte 4 : Distribution de Dalbergia pervillei et Pachypodium decaryi 97 Carte 5 : Distribution de Helicteropsis microsiphon et Uncarina ankaranensis 97 Carte 6 : Distribution de Terminalia crenata 97 Carte 7 : Evolution spatio-temporelle de la végétation de la Montagne des Français 103

LISTE DES ANNEXES

Annexe I : Liste de la flore associée aux espèces cibles Annexe II : Liste des spécimens consultés Annexe III : Liste des espèces inventoriées Annexe IV : Données climatiques dans la région d’Antsiranana Annexe V : Caractéristiques dendrometriques Annexe VI : Fiche de relevé Annexe VII : Planches cartographiques

xiv INTRODUCTION

Ile de l'Océan indien, Madagascar constitue l’une des rares nations mondialement reconnues comme une Ecorégion unique. Choisi comme étant l’un des pays les plus riches en terme de biodiversité, d’endémisme et de type d’habitats, sa flore est diversifiée et unique. Parmi les 12000 espèces de plantes supérieures, environ 9000 espèces sont endémiques de l’île soit plus de 80 % du total (NORMAN MYERS, 2000). Elles sont réparties dans 210 Familles, soit la moitié du nombre des familles de plantes dans le monde (SCHATZ,.2000). Sur les 4220 espèces d’arbres et de grands buissons, 96% sont endémiques (SCHATZ, 2000). Malgré l’immense potentialité biologique de l’île, sa flore et ses reliquats d’habitats naturels sont soumis à un phénomène croissant de dégradation, lié à la stagnation du développement économique et à la croissance démographique. Plus de 80 % de la végétation originelle de l’île a été remplacée par des formations secondaires ou par des savanes (Royal Botanical Garden, Kew, 2004). SUSSMAN (1990) a évalué cette vitesse de dégradation à plus de 1000 km2 par an. L’héritage biologique malgache est probablement soumis à d’intenses pressions jamais enregistrées nulle part ailleurs dans le monde. La dégradation des écosystèmes forestiers, par la multiplication des défrichements et la répétition des feux de brousse à intervalles très courts est une des grandes plaies de la grande île. L’unanimité de cette biodiversité, combinée aux phénomènes critiques de dégradation, placent Madagascar parmi les zones prioritaires pour la conservation dans le monde. A cet égard, la stratégie de conservation prend une place importante au sein du PNAE, dont le but serait d’augmenter la surface des aires à protéger. Ce projet a pour but de fournir de l’assistance aux organisations impliquées dans cette nouvelle optique de conservation à travers la priorisation, l’identification et le choix des zones a inclure dans le nouveau réseau des Aires Protégées, afin de fournir un outil plus performant pour la planification, en matière de conservation. Le projet A.P.A.P.C. (Assesment of Priority Areas for Plants Conservation ou Evaluation des Aires Prioritaires pour la Conservation des Plantes) lancé par le M.B.G. fait partie intégrante à l’appui de la vision ambitieuse du Gouvernement malgache, d’étendre les Aires

1 Protégées à travers une cogestion avec les communautés locales et le secteur privé. Ce dernier s’est mobilisé pour identifier les habitats intéressants pour la conservation des plantes à Madagascar. Ces aires proposées pour la conservation des plantes seront choisies de par leur richesse biologique et les menaces qui pèsent sur ces habitats. A partir de ce projet, 77 aires proposées pour la conservation des plantes ont été identifiées dont le massif forestier de la Montagne des Français (commune d’Antsiranana II). La forêt de la Montagne des Français est pratiquement peu connue et n’a fait l’objet d’aucune étude et d’aucune description. L’intérêt scientifique du site par la diversité des formes biologiques liée à l’adaptation à des facteurs écologiques, fait l’originalité de ce massif. Les potentialités scientifiques, écologiques et touristiques du site méritent d’être identifiées et évaluées afin de fournir des outils plus éfficaces pour la conservation de la zone. Ainsi, dans le cadre de son programme de recherche et de formation, le projet A.P.A.P.C. nous a confié la réalisation des études portant sur la végétation et la flore de la Montagne des Français à travers l’étude de cinq espèces présentant un intérêt particulier en matière de conservation et menacées de disparition. Notre contribution pourra apporter : - un complément à l’étude de la diversité et de l’originalité floristique de la végétation à travers cinq espèces endémiques de la région Nord - une approche scientifique exigée pour un aménagement rationnel du site et à l’élaboration d’une stratégie de conservation du massif forestier. Cette étude se divise en quatre parties : - la première est consacrée à la présentation générale du milieu d’étude. - les méthodes adoptées et les raisons de nos choix seront exposées dans la deuxième partie. - les résultats et les interprétations seront énumérés dans la troisième partie. - la dernière partie sera consacrée à une discussion générale sur l’ensemble des résultats.

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Première partie : MILIEU D’ETUDE

I. SITUATION GEOGRAPHIQUE La forêt classée de la Montagne des Français représentée par la carte 1, se trouve dans la partie Nord de Madagascar. Elle fait partie de la région de DIANA (Diego. Ambilobe, Nosy be Ambanja), province d’ANTSIRANANA. Située à 15 km de Diego ville, elle est comprise entre 12°18’ et 12°27’ de latitude Sud, 49°21’ et 49°23’ de longitude Est. Elle couvre 5572ha (sur 16 km de long et une largeur moyenne de 4 à 5 km environ) et est constituée d’un plateau orienté Nord-Ouest/Sud-Est dont les sommets sont situés entre 50 et 426 m d’altitude. Le terme de « Montagne » désigne cet ensemble présentant des pentes abruptes, parfois subverticales.

La forêt classée de la Montagne des Français comprend deux communes rurales celle de Mahavanona et de Ramena. Elle est limitée : - au Nord par le pic d’Anosiravo - à l’Est par la monticule d’Ambatovaky - au Sud par l’Ambolomokotro - et à l’Ouest par le pic d’Anosiravo situé au Nord du cours d’eau non permanent d’Andavakoera. Cependant ces limites naturelles n’ont pas été matérialisées.

II. LE MILIEU PHYSIQUE La Montagne des français présente des particularités qui lui sont propres : - Présence au sein de la forêt des sites funéraires archéologiques importants : tombeaux des ancêtres ANJOATY, des ZAFIMPOTSY lignée féminine ensevelies dans les « HITSIKA » ou grottes sacrées. Ces dernières sont éparpillées au sein de la Montagne des Français dont certaines sont observables dans la région d’Ambolomokotro, au Sud du massif. - Le relief d’ensemble de la Montagne des Français est formé de calcaires variant de quelques kilomètres de large à quelques dizaines de mètres, séparés par des vallées en gorges. Ce modèle est le témoignage de l’incision de la table calcaire par le réseau hydrographique dense qui perce le massif de part et d’autre.

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Carte 1 : Localisation de la zone d’étude Source : Missouri Botanical Garden, 2006.

4 II.1. Géologie L’ensemble des phénomènes géologiques (formations calcaires, karstiques/grottes et canyons…) est formé de calcaires massifs, cristallins souvent dolomitiques datant du Lutétien. Cette formation recouvre la série sédimentaire preéxistante, suite à une transgression marine. Les hauteurs sont constituées à la base par des argiles et marnes puis par des grès, formant un premier escarpement suivi d’un deuxième escarpement, constitué par les calcaires éocènes avec relief karstique à lapiez (BESAIRIE, 1972). Cette série dont la hauteur est d’au moins 500 m montre un faciès continental prédominant qui passe à un faciès marin (figure 1). La carte géologique de la région de la Montagne des Français est présentée par la carte 2.ie

Source : ROSSI, 1980 Figure 1: Coupe de la Montagne des Français

II.2. Géomorphologie Les effets de l’érosion et les facteurs paléoclimatiques avaient donné au massif calcaire karstique, des aspects morphologiques très variables (ROSSI, 1980). Il est ainsi possible de distinguer :

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6 II.2.1. Plateau calcaire C’est une surface lapiezée et d’aspect irrégulier, formée de dalles calcaires ou d’arêtes tranchantes, hérissées de pointes aigus : les tsingy. Ce plateau (assez rare dans la Montagne des Français) peut être découpé par des petits canyons et couloirs ou des grottes qui sont de vrais labyrinthes souterrains. Les Tsingy sont des rochers lapiézés en surface, couverts ou non de forêts (RABARISON, 1993). Selon VAUCOULON,1991, les tsingy résultent de l’érosion de calcaires cristallins par les eaux de ruissellement expliquant la dissolution superficielle qui aboutit à des formes toujours très aiguës, avec des cannelures sur les flancs.

II.2.2. Zone d’éboulis de rochers Le plus souvent en sommet de pente ce sont des zones chaotiques caractérisées par un mélange de blocs en place et de dalles, issus de la dégradation poussée du karst. Le sol discontinu, les débris organiques et l’humus remplissent les vides et les fissures entre les roches.

II.2.3. Bas fonds avens et bas versants Ce sont des couloirs élargis, présentant un sol plus épais sur une surface plus ou moins importante.

II.3. Sols Les données concernant les sols des milieux calcaires sont peu abondantes et imprécises. Pour HUMBERT (1965) ce sont des sols ferrugineux tropicaux sur calcaire. C’est un lithosol de couleur variable le plus souvent rouge. Il est mince et contient une forte proportion d’argile avec de nombreux fragments de roche qui affleurent en surface.

II.4. Hydrographie Des gorges profondes entaillent et compartimentent le massif : Le régime hydrographique est formé par les affluents de la Mantangana débouchant sur la cote-est, dont les principaux sont l’Antsoha, l’Andavakoera, l’Anosiravobe et l’Antahiaomby.

7 Sur les bassins versants, les crues brutales pendant la période pluvieuse sont très fréquentes : le niveau et le débit de l’eau varient en fonction de la quantité de pluies tombées.

III. CLIMAT Les données climatiques d’Antsiranana ont été recueillies et considérées. C’est la région la plus proche du massif forestier. Ces données datent de 1961 à 1990 et ont été fournies par la station météorologique d’Ampandrianomby.

III.1. Pluviométrie Le tableau des moyennes mensuelles sur 30 années (1961-1990) est présenté en Annexe IV. Le total des précipitations annuelles est assez élevé : 1196,8 mm répartis sur 130 jours. Les grandes pluies orageuses sont apportées par la Mousson du Nord-Ouest durant la saison pluvieuse. Les mois les plus arrosés sont ceux de Janvier et Février (moyennes mensuelles 337,5 et 305,8 mm) et les moins pluvieux sont les mois d’Avril à Octobre (moyennes mensuelles 8,8 et 13,4 mm). La variation mensuelle de la précipitation sur ces 30 années est présentée sur la figure 2.

III.2. Températures Les courbes ont été établies à partir des moyennes mensuelles enregistrées pendant une période de 30 années (1961-1990). Les températures ne sont jamais très basses. Le régime thermique de la Montagne des Français est caractérisé par l’alternance d’une saison chaude et pluvieuse et d’une saison « fraîche » et sèche. La moyenne des températures annuelles enregistrées à Antsiranana de 1961 à 1990 est de 26,1 °C avec un maximum de 31,5 °C au mois de novembre et un minimum de 19,4°C au mois d’Août. La variation mensuelle de la température au cours de 30 années est présentée dans la figure 3. L’amplitude annuelle est de 8.6 °C. Le diagramme ombrothermique de Gaussen (Figure 4) permet de mettre en évidence deux saisons bien marquées avec une répartition équitable des saisons dans l’année : six mois écosecs de Mai à Octobre et une saison pluvieuse de Novembre à Avril, avec une pluviométrie maximale au mois de Janvier et Février. Un mois est considéré comme écologiquement sec si la pluviométrie (T) est inférieure à la température (2T). La région d’Antsiranana et ses environs dont fait partie la Montagne des Français est classée dans la zone de type bioclimatique sec (CORNET,1974).

8 400 350 300 250 200 150 100

Précipitation ( mm ) 50 0 JASONDJFMAMJ Mois Normales Max de 24h

Normales : Précipitation moyenne Max de 24h : Maximum de pluies en 24 heures Figure 2 : Variation mensuelle de la précipitation (1961-1990)

35 30 25 20 15 10

Température ( °C ) 5 0 JASONDJFMAMJ Mois Normales Tn Normales Tx Normales Tm

Normales Tn : Moyennes mensuelles Normales Tm : Moyennes des minima Normales Tx : Moyennes des maxima Figure 3 : Variation mensuelle de la température (1961-1990)

400 200 350 175 300 150 250 125 200 100 150 75 100 50 50 25 ( °C ) Température Précipitations( mm ) mm Précipitations( 0 0 JASONDJFMAMJ Mois Précipitation (mm ) Température

Figure 4 : Diagramme ombrothermique de Gaussen (1961 – 1990)

9 III.3. Régime du vent Le climat malgache est fortement influencé par les vents dominants. En saison des pluies, la Mousson (vent du Nord-Ouest) apporte les grandes pluies orageuses, sous forme d’averses violentes. Pendant l’hiver austral, de Mai à Novembre, l’alizé (vent de secteur Est/Sud-Est) est particulièrement violent sur l’extrême-Nord. : l’Alizé prend l’allure d’un Fœhn imprimant son action desséchante sur la végétation. Ce régime de vent fait apparaître une saison de vents où l’Alizé d’Est/Sud-Est, le « varatraza » est exclusif. Durant cette saison sèche, les vents sont permanents. Ces vents ont une vitesse moyenne comprise entre 50 et 75 kilomètres / heure soit 13,88 mètres/seconde et 20,83mètres/seconde. Cette violence des vents est liée au resserrement des lignes de flux autour de la pointe nord de l’île (DONQUE, 1972).

IV. VEGETATION ET FLORE

IV.1. Cadre phytogéographique Selon PERRIER DE LA BATHIE (1921), la Montagne des Français appartient à l’écorégion de la Flore sous le vent, au domaine de l’Ouest de HUMBERT et COURS DARNE (1965), à la zone écofloristique occidentale de basse altitude selon FARAMALALA et RAJERIARISON (1999) et à l’écorégion sèche definie par SCHATZ (2000).

IV.2. Types de végétation Les formations végétales de la forêt classée de la Montagne des Français sont des formations complexes de type azonal. Considérées dans un cadre plus large, elles appartiennent au type des forêts denses sèches définies en 1956 par le congrès de Yangambi (KOECHLIN, 1974). La hauteur de la voûte forestière est de 12 à 15 mètres avec quelques émergents. C’est une végétation tropophile de la série à Dalbergia, Commiphora et Hildegardia (HUMBERT, 1965). D’autre part, nombreux sont les arbres et arbustes présentant des formes d’adaptation à la sécheresse comme la pachycaulie (Adansonia, Pachypodium), l’aphyllie

10 (Vanilla sp), la crassulescence et la succulence (Aloe sp, Kalanckoe sp. Ce phénomène est surtout observé dans les formations saxicoles, xérophytiques. La nature du substrat et la disponibilité de l’eau traduisent la variété des faciès végétaux dans la forêt classée de la Montagne des Français. Ainsi plusieurs types de formations ont été recensés dans cette forêt :

IV.2.1. Formations végétales sur plateau calcaire lapiezé. Formations xérophytiques sur des rochers plus ou moins escarpés, constituées de plantes basses, rabougries, ne dépassant pas 6 mètres de hauteur, s’enracinant dans les infractuosités des rochers présentant un sol mince.

IV.2.2. Formations denses sèches sur sol dolomitiques en association avec des tufs basaltiques où la hauteur de la canopée varie entre 10 et 12 mètres. C’est une formation dense sèche sur piedmont et lapiez fortement humifère.

IV.2.3. Formations végétales des avens, sont des forêts denses sèches ou sub- humides caractérisées par des arbres de 10 à 15 mètres.

IV.2.4. Formations végétales des alluvions et forêt galerie Il s’agit d’une forêt dense sub-humide avec des arbres plus hauts pouvant atteindre 16 mètres, s’installant en bordure des rivières (cours d’eau).

V. FAUNE Malgré l’état dégradé de la forêt de la Montagne des Français, par le charbonnage et la culture sur brûlis, nombreuses sont les espèces recensées (MBG, 2005), ayant un grand intérêt dans la conservation et dans l’avenir touristique du massif forestier : - Cinq espèces de Primates tous endémiques, dont quatre nocturnes (Lepilemur septentrionalis, Cheirogaleus major, Daubentonia madagascariensis et Microcebus rufus) et une cathémérale (Eulemur coronatus) ont été recensées (RAVOAHANGY, 2005). - D’autre part onze espèces de Micromammifères réparties dans trois classes (RONGEURS, LIPOTYPHLANS et CHIROPTERES) ont été recensées dont sept sont endémiques de Madagascar notamment Rousettus madagascariensis, Setifer setosus, Tenrec ecaudatus, Microgale brevicaudata, Microgale talazaci, Suncus madagascariensis

11 (LEPOTYPHLANS) et Eliurus webbi (RONGEURS). De plus une colonie de Megachiroptères Eidolon dupreanum a été rencontrée (JOSSO TIANARIFIDY, 2005). - Le taux d’endémicité de la communauté aviaire de la Montagne des Français s’élève à 48,21% soit 27 des 56 espèces recensées. Parmi ces espèces, trois présentent un statut IUCN (Accipites madagascariensis, Aviceda madagascariensis et Lophotibis cristata) (RANDRIANAINA, 2005). - Enfin, à cela s’ajoutent 40 espèces de reptiles et 19 d’amphibiens toutes endémiques, à l’exception de 2 espèces d’Amphibiens (RAZAFINDRASOA, 2005). Ils constituent tous des éléments attractifs de ce massif forestier.

VI. MILIEU HUMAIN ET PRINCIPALES ACTIVITES

VI.1. Population La zone périphérique de la forêt de la Montagne des Français est formée par 5 fokontany de la commune rurale de Ramena et de 4 fokontany de la commune rurale de Mahavanona. La population totale de cette zone est estimée en 2004 à 16.258 habitants (recensements communaux et estimations), dont 59% se réfèrent à Mahavanona et 41% à Ramena. La population locale est constituée par des émigrants venus de l’est et du sud de Madagascar (les Antesaka, les Antandroy et les Betsimisaraka) et les tribus « autochtones » (les Sakalava et les Antakarana). La composition ethnique dans la zone périphérique détermine indirectement, à la fois l’attitude, les comportements sociaux et l’exploitation des ressources naturelles. En effet les Antesaka, les Antandroy et les Betsimisaraka sont attirés par la potentialité agricole.

VI.2. Autres activités La culture de riz, de mais, du manioc et d’autres plantes vivrières sont la base de l’agriculture dans ces deux communes. Cependant la rareté de l’eau combinée et/ou liée à un système d’irrigation mal entretenu constituent un frein pour le développement d’une agriculture traditionnelle Face à cette situation, des recherches biologiques (flore et faune indigènes et primitives) et socioculturelles ont été effectuées afin de mieux connaître et mieux comprendre ce richissime patrimoine dont la dynamique inquiète énormément.

12

Deuxième partie MATERIELS ET METHODES

Plusieurs méthodes ont été adoptées pour rassembler le maximum d’informations sur l’étude des espèces cibles, leur habitat et la forêt proprement dite. Elles concernent, les études préliminaires et les travaux de terrain.

I. MATERIELS D’ETUDES

I.1. Choix des espèces cibles Des espèces menacées et/ou endémiques de la région ont été ciblées dans cette étude. Une liste floristique des espèces recensées dans la forêt de la Montagne des Français extraite de « Master log » (base de donnée regroupant les collectes effectuées dans la région) a été utilisée pour le choix des espèces cibles. Nous avons tenu compte de l’endémicité locale ou régionale, du statut C.I.T.E.S. ou U.I.C.N. et du degré de menace selon l’utilisation locale des espèces. Néanmoins le choix des espèces cibles a été largement tributaire de leur présence dans leurs habitats naturels lors des prospections. De ce fait, les espèces suivantes ont été choisies : - Dalbergia pervillei - Helicteropsis microsiphon - Pachypodium decaryi - Terminalia crenata - Uncarina ankarenensis.

II.2. Identification des espèces étudiées L’identification des espèces a été possible grâce aux informations contenues dans différents ouvrages: HUMBERT, (1952), DU PUY et al, (2002), SCHATZ et al, (2000), TROPICOS, ainsi que les herbiers des différents herbaria de TAN et TEF. D’autre part, la description des espèces a été effectuée à partir des informations bibliographiques et des observations faites sur le terrain et sur les échantillons d’herbiers. Il est à noter que la terminologie de RADFORD et al (1974) a été adoptée pour cette description. Cinq échantillons botaniques pour chaque individu fertile de chaque espèce ont été mis en herbier et déposés par la suite dans les cinq principaux herbaria : TAN, TEF, MO, P et l’herbarium du Département de Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo. Ils ont été préparés selon la méthode de LIESNER (1991)

13 II. ETUDES PRELIMINAIRES

II.1. Recherches documentaires Elles ont été effectuées avant et après les descentes sur terrain et avaient pour objectif de reconnaître et de décrire les espèces étudiées d’une part et d’autre part de localiser et choisir les sites d’études potentiels. Dans le choix et la localisation des sites d’études, les données issues des études bibliographiques, nous ont aidé à la sélection des sites propices à l’étude de chaque espèce. Les données issues de TROPICOS nous ont été d’un grand recours et les sites d’étude ont été retenus à partir des critères suivants : - accessibilité - sécurité face aux différents agresseurs sauvages et humains - état de la formation de la végétation (Défrichée, dégradée, intacte) - nombres des espèces dans le site - éloignement par rapport aux autres sites - proximité par rapport à une source d’eau apparemment potable D’autre part des documents cartographiques de la région ont été utilisés lors des prospections, à savoir : - la carte topographique à 1/100000 - la carte géologique à 1/200000 - la carte de végétation d’I.E.F.N. à 1/200000 La superposition de ces cartes a permis d’avoir un aperçu général des différents types de formations définies par des caractéristiques écologiques, floristiques et physionomiques. Cette superposition a permis la délimitation de chaque zone selon l’altitude, la végétation ou la géologie. Cette démarche a facilité l’identification des zones d’étude. La carte n°3 représente la localisation des sites d’étude.

II.2. Prospections dans les herbaria La consultation des étiquettes dans les herbaria a permis d’obtenir les noms vernaculaires des espèces ainsi que leurs caractéristiques biologiques ; elle a ainsi facilité la recherche et la reconnaissance de ces espèces auprès des guides et de la population locale par l’utilisation des noms vernaculaires et par la description sommaire de chaque espèce.

14

Carte 3 : Localisation des sites d’étude

15 Les échantillons récoltés sur terrain ont été par la suite mis sous alcool puis comparés avec ceux des deux herbaria (TAN et TEF) pour vérification. D’autre part, les informations issues de la littérature concernant les descriptions biologiques (port, inflorescence…) et écologiques (habitat, station...), sont combinées avec celles recueillies sur les spécimens d'herbier des deux herbaria (TAN et TEF) et ceux collectés sur terrain, pour les descriptions des espèces cibles.

III. TRAVAUX DE TERRAIN

III.1. Etudes écologiques

III.1.1. Etudes floristiques/Méthodes d’échantillonnage

a. Transects de DUVIGNEAUD (1947) Elle a été appliquée le long de la pente, de manière à obtenir une représentation globale de la variation substrat-végétation et la diversité floristique de la forêt de la Montagne des Français sur une longueur variable et d’une largeur de 4m (diamètre de la grande couronne des arbres). Il s’agit d’un relevé linéaire au niveau d’une végétation, ayant une direction parallèle à la plus grande pente (Figure 5). Il a été efféctué dans les diverses expositions géographiques possibles et sur les différents substrats b. Méthode de GODRON (1972) Une corde dressée le long de la pente a été appliquée. Elle consiste à schématiser toutes les espèces touchant la corde ainsi que les espèces caractérisant les formations sur karst jusqu’à celles longeant les cours d’eau. Une échelle des longueurs et des hauteurs se rapportant à la topographie et à la hauteur des espèces présentes et celle des longueurs se rapportant à la longueur du transect et aux diamètres des arbres ont été représentées dans le profil schématique. Cependant certaines espèces de la strate inférieure ne sont pas toutes représentées dans le profil afin de préserver la lisibilité de l’ensemble. c. Méthode des carrés emboîtés La méthode des carrés emboîtés incluant celle de la présence – absence des espèces présentes dans chaque carré a été faite en association avec la méthode des transects. Cette méthode permet d’identifier l’aire minimale du site étudié.

16 4 m Piquet

Corde 4 m

8 m

Sens du transect

4 m

Figure 5: Schéma de la méthode de transect de DUVIGNEAUD

17 En effet, en tenant compte du fait que la surface à échantillonner doit être au moins égale à l’aire minimale (GOUNOT, 1969), nous avons dans un premier temps évalué cette aire minimale à l’aide de la courbe aire-espèce. L’aire minimale est définie comme la plus petite surface où on peut rencontrer toutes les espèces d’un groupement. Elle permet de déceler à l’intérieur d’une formation végétale une ou plusieurs zones homogènes correspondant chacun à un groupe déterminé. La détermination de l’aire minimale par la méthode des carrés emboìtés comporte plusieurs opérations successives : - comptage des espèces sur une placette d’une surface de 16 m2. - cette surface est ensuite doublée (32 m2). Le nombre d’espèces nouvellement apparues est ensuite ajouté au nombre d’espèces recensées dans le précédent carré, et ainsi de suite jusqu’à ce que le nombre de nouvelle espèce recensé tende vers 0. Les résultats obtenus permettent de tracer la courbe du nombre d’espèces rencontrées en fonction de la surface échantillonnée permettant de déterminer la valeur de l’aire minimale. d. Méthode des placeaux Elle a été utilisée pour les relevés de la végétation dans les habitats des espèces étudiées, ce placeau doit avoir une surface au moins égale à l’aire minimale. D’une dimension de 100 x 20 m, elle consiste à étudier la végétation sur une ligne imaginaire perpendiculaire à la pente et traversant la zone d’étude en son milieu. La ligne imaginaire est matérialisée par une corde tendue, fixée aux deux extrémités par deux piquets. Cette méthode permet l’étude qualitative de la végétation étudiée. Des fiches de relevés ont été établies sous forme d’un tableau à double entrée (annexeVI). 10m

10m Placette

1 2 3 10 Figure 6: Parcelle d’étude Les paramètres pris en considération pour l’analyse floristique de la formation végétale sont :

18 - La hauteur maximale atteinte par chaque espèce estimée visuellement. - Le diamètre à 1,30m du sol pour les espèces ligneuses de la strate supérieure ou à 1/3 de la hauteur totale des individus, pour les espèces arbustives. - L’état phénologique, suivant les différentes étapes du cycle - Les types biologiques établis par RAUNKIAER (1905) et adaptés aux types tropicaux par LEBRUN (1947) : en fonction de la position et du degré de protection des bourgeons pendant la mauvaise saison. Ce sont : Phanérophytes : arbres et arbustes dont les bourgeons se situent à plus de 0,5 m de la surface du sol. Trois subdivisions peuvent être distinguées Mésophanerophytes (mP ): 8m

II 1.2. Analyse des données

a. Abondance numérique et densité spécifique L’abondance dominance inclut deux paramètres à la fois : abondance et recouvrement. L’abondance numérique est le nombre d’individus présents sur la surface du relevé telle qu’elle a été délimitée sur terrain (EMBERGER et al., 1983).

19 Elle est déterminée par la formule suivante :

A = S x d Où : A : Abondance spécifique S : L’aire où la sous-population a été étudiée d : La densité des individus dans le site d’étude

b. Densité (d) C’est le nombre d’individus présents par unité de surface (Dajoz, 1975). Ainsi :

d = N/P Avec N : Nombre total d’individus P : Surface totale des parcelles

Les individus matures c’est à dire capables de fleurir (UICN, 1994) de chaque espèce ont été considérés. Deux mesures ont été adoptées : - le diamètre à hauteur de poitrine DHP≥10cm dans les formations contenant une espèce arbustive comme Terminalia crenata et Dalbergia pervillei - la hauteur totale des espèces arbustives : Helicteropsis microsiphon, Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis.

c. Test d’homogénéité de RAUNKIAER Ce test permet l’estimation approchée de l’homogénéité ou de l’hétérogénéité floristique par simple examen de l’histogramme des fréquences des espèces : une formation présentant un histogramme à allure régulière est floristiquement homogène, par contre celle à histogramme à allure irrégulière est floristiquement hétérogène. Une surface homogène présente une uniformité des conditions écologiques, une homogénéité floristique et une homogénéité de la physionomie. Ainsi, les espèces recensées dans chaque site sont groupées en 5 classes I. II. III. IV et V suivant leur fréquence de présence dans les carrés emboités étudiés.

20 Classe I : 0-20% Classe II : 21-40% Classe III : 41-60% Classe IV : 61-80% Classe V : 81-100%

d. Etude de la flore associée La flore associée constitue l’ensemble des espèces végétales qui cohabitent avec l’espèce étudiée, au sein de son habitat naturel. Cette étude a été combinée avec l’étude de la structure horizontale. Cette étude fait ressortir les espèces qui accompagnent l’espèce cible, celles qui présentent une certaine affinité avec l’espèce étudiée. La fréquence de l’association de l’espèce cible avec les autres espèces est représentée par la formule de GRIEG SMITH (1964) suivante:

F(%)=(Ni/Nt) x 100

Où Ni : Nombre d’individus d’un taxon Nt : Nombre total d’individus Selon RANDRIATAFIKA (2000), une fréquence supérieure à 10% pour la famille et à 5% pour le genre marque une association étroite avec l’espèce

III.1.3. Etude des formations végétales

a. Structure verticale La structure verticale est l’agencement des végétaux dans le plan vertical (GOUNOT,1969). C’est la répartition dans le plan vertical des volumes ou des masses végétales depuis la surface du sol jusqu’à la canopée (DAJOZ, 1975). La méthode utilisée pour cette étude est celle de GAUTHIER (1994): Dans la formation où l’espèce a été jugée abondante, une tige droite de sept mètres de longueur (échellinoir), graduée, a été dressée verticalement le long d’une ligne droite, matérialisée par une chevillière de 50m de longueur. Les mesures ont été faites tous les mètres le long de la

21 chevillière. Chaque point de contact du matériel végétal vivant avec l’échellinoir a été noté ; au delà de sept mètres, la hauteur a été estimée en imaginant l’extension de la tige (Figure 7). Cette méthode fait ressortir le profil schématique de la formation abritant l’espèce, montrant ainsi sa stratification et son recouvrement. Ce dernier est, selon GUINOCHET (1973), l’expression en pourcentage de la continuité de la couverture végétale. La stratification est l’agencement du niveau de concentration de la masse foliaire (DAJOZ, 1975). Ils permettent de décrire l’état et le degré de dégradation de la formation végétale étudiée.

b. Structure horizontale Par analogie, la structure horizontale est la répartition de la masse végétale dans le plan horizontal. C’est l’agencement et la répartition des plantes les unes par rapport aux autres dans le sens horizontal (GOUNOT, 1969). Elle est décrite en terme de densité des troncs. La méthode appliquée pour cette étude est celle des quadrants centrés en un point ou Q.C.P. adoptée par BROWER (1990). Cette méthode (figure 8) est basée sur la mesure des pieds matures (DHP≥10cm) les plus proches de l’espèce étudiée (dont la distance avec le pied cible est la plus faible dans chaque quadrant), correspondant au pied cible mature à partir duquel les quadrants sont orientés suivant les quatre points cardinaux Nord, Sud, Est, Ouest par le biais d’une boussole. L’individu cible représente ainsi le centre des quadrants. 10 à 14 pieds matures de l’espèce cible ont été étudiés dans chaque site. Dans le cas d’une végétation buissonnante comme le cas d’une formation xérophytique, les études ont été effectuées dans un carré de 2 x 2 m où toutes les espèces ont été inventoriées et recensées. Les paramètres relevés pour chaque espèce associée est la distance par rapport au pied cible, le DHP, la hauteur maximale et la hauteur du fût. Les DHP sont ainsi réparties en différentes classes : [10-15], ]15-20], ]20-25], ]25-30], ]30-35], ]35-40], et >40cm pour l’étude de Terminalia crenata et Dalbergia pervillei Pour les espèces arbustives, les classes de diamètre mesuré à 1/3 de la hauteur totale prises sont : .[1-2[ ; [2-4[ ; [4-6[ ; [6-8[ ; [8-10[ ; [10-12[ ; [12-14[ ; [14-16[ ; [16-18[ ; [18-20[ ; [20-25[ ; [25-30[ ; [30-35[ ; [35-40[ et >40.

22 Hauteur (cm)

Tige graduée (échellinoire)

Longueur (m) a- Formation végétale contenant l’espèce étudiée

Hauteur (m) Classe de hauteur (m)

Pourcentage de 50 m recouvrement b. Profil schématique de la formation c. Diagramme de recouvrement de la végétation

Figure 7 : Méthodes d’étude de la structure verticale

NORD

A B d1 d2

OUEST Pied cible EST

d3 d4

C D SUD

Figure 8 : Méthode d’étude de la structure horizontale et de la flore associée (Quadrants Centrés en un Point).

23 La densité des troncs (d’individus) est ainsi estimée par la formule adoptée par BROWER (1990) : TD=10.000n(n+n’)/Σdi²

Avec : -TD : Densité des troncs par hectare -d : Distance entre individu cible et associé -n : Nombre total des arbres associés -n’: Nombre d’individus cibles à DHP≥10cm ou Ht≥3m La fréquence des troncs par classe de diamètre sera traitée par le logiciel Excel et donnera un histogramme dont l’allure permettra d’interpréter l’état de la forêt en matière de dégradation. Une formation jeune est caractérisée par l’abondance d’arbres de petits diamètres avec une diminution des arbres à gros diamètres, donnant ainsi une courbe de distribution présentant une allure en J inversé.

III.1.4. Dendrométrie La connaissance du potentiel en volume de bois permet d’évaluer les possibilités d’aménagement, de restauration de la forêt en vue d’une conservation. Dans notre cas l’inventaire vise surtout à la valorisation de la forêt en vue d’une conservation.

a. Calcul de la surface terrière Selon RONDEUX (1993), la surface terrière d’un arbre est la surface de la section transversale de cet arbre à la hauteur d’homme (1.30 m dans notre cas). Elle permet ainsi d’avoir une idée sur le degré de remplissage de la forêt ou une indication sur la surface occupée par un arbre. Elle a été calculée selon la formule de DAWKINS (1959) :

gi = π/4 x di2

où di est le diamètre/DHP de l’individu d’une espèce considérée en centimètre gi la surface terrière d’un individu d’une espèce considéré en cm2 La somme des gi des espèces donne la surface terrière des individus matures dans le relevé.

n G(m2) = π/4 x Σ(di2) I=1

24 b. Calcul du volume de bois Le biovolume permet de connaître le potentiel en volume de bois d’une forêt en vue d’une exploitation, d’un aménagement ou de voir les stratégies de peuplement Le potentiel en volume de bois / ha dans chaque site a été calculé d’après la formule de DAWKINS (1959) :

Vi= gi x hi x 0,53

Où gi : la surface terrière d’un individu d’une espèce considérée hi : la hauteur du fût d’un individu d’une espèce considérée 0.53 : le coefficient de forme d’où : n V(m3/ha) = 0.53 x Σgi x hi I=1

III.2. Coefficient de similitude de Sorensen L’analyse différentielle consiste à une rationnalisation des classements des relevés par ordre d’affinité floristique en utilisant le coefficient de similitude de SORENSEN, par la comparaison des listes floristiques deux à deux. Le coefficient de similitude est donnée par la formule de Sorensen :

Ps = 2c/a + b x 100

Avec Ps : Coefficient de similitude de SORENSEN a : nombre d’espèces inventoriées dans le relevé A b : nombre d’espèces inventoriées dans le relevé B c : nombre d’espèces communes aux deux relevés (A et B)

Cette analyse est basée uniquement par la présence ou non de l’espèce dans ces relevés. Les couples de relevés à coefficient de similitude élevé (>50%) sont regroupés en un même groupement végétal : ils appartiennent au meme groupement floristique. Ils permettent de

25 présenter schématiquement le rapprochement ou la differenciation des relevés. La méthode consiste à joindre chaque relevé selon leur degré d’affinité.

Ps<50 : 50≤Ps<75% : Ps≤75% :

III.3. Etude de la régénération La régénération est selon ROLLET (1983), l’ensemble des processus par lesquels les plantes se multiplient naturellement sans intervention sylvicole. Cette étude tient donc compte de la pollinisation, de la dispersion des graines et de la structure de la population. Elle permettrait ainsi d’examiner les facteurs qui pourraient limiter la capacité des espèces à se régénérer.

III.3.1. Pollinisation et dispersion des diaspores La pollinisation est le transport du pollen des pièces mâles jusqu’aux pièces femelles. Ce phénomène est suivi ou non d’une fécondation, aboutissant à la formation du fruit contenant la graine. Cette étude a été faite par des observations directes des visiteurs de chaque fleur sur le terrain et a été par la suite complétée par des enquêtes menées auprès des villageois. La dispersion des diaspores, est le mode de dissémination d’une plante à partir de la plante mère (ALLABY, 1994) : Cette dispersion est tributaire de vecteurs spécifiques en relation avec la forme, la couleur et le type de fruit de l’espèce.

III.3.2. Régénération naturelle

a. Taux de régénération D’autre part le taux de régénération (TR) peut être déterminé grâce à la formule de ROETHE (1964):

TR( % ) = Nombre d’individus de régénération/Nombre d’individus adultes x 100

26 Une espèce dont le taux de régénération est supérieur à 300 % est dite en bonne régénération, suivant l’échelle de ROTHE (1964).

b. Potentialité de régénération L’étude de la structure de la population peut être faite par l’analyse de la répartition spatiale des individus et leur distribution par classe d’âge. Dans notre étude l’âge des individus est estimée par leur diamètre. Ainsi le comptage de tous les individus de l’espèce étudiée dans le placeau a été suivi d’une répartition de ces derniers dans des classes de diamètre variables selon le port de l’espèce étudiée: - dans le cas de l’étude de Terminalia crenata et Dalbergia pervillei, les classes de diamètres suivantes ont été considérées: Ø<1cm, [1-5[cm, [5-10[cm. [10-20[cm, [10-20[cm, [20-30[ cm, ≥30cm. - pour les espèces arbustives : Helicteropsis microsiphon, Uncarina ankaranensis et Pachypodium decaryi, les classes de hauteurs prises en considération sont : [0-50[; [50- 100[ ; [100-200[ ; [200-400[. Les données sont ensuite représentées sous forme de diagramme dont l’allure permet de déceler l’existence ou non d’une quelconque perturbation de l’habitat : l’espèce est en bonne régénération si toutes les classes de taille considérée sont présentes dans le diagramme (ROLLET, 1979).

III.4. Estimation des risques d’extinction Les informations sur la distribution, l’aire d’occupation, l’abondance, l’habitat, la capacité de régénération, l’exploitation de l’espèce ou de l’habitat, permettent de catégoriser les espèces étudiées selon les critères de l’U.I.C.N. (tableau 2).

III.4.1. Elaboration de la carte de distribution La carte de distribution est la représentation des sites de collecte de chaque espèce mise en herbier et disponible dans les herbaria ayant une importante collection de plantes malgaches ( TAN, TEF, MO, P, K ), sur un fond cartographique. De ce fait il s’agirait de la répartition des espèces au niveau national et est utile pour la catégorisation des espèces selon les critèrtes UICN (1994).

27 Les coordonnées géographiques ainsi recueillies seront par la suite introduites dans un tableur (EXCEL) après conversion pour être cartographiées et analysées en utilisant le logiciel Arc View 3.2 dans le traitement en système d’information géographique (SIG). L’étape finale consiste en une vérification et une correction des erreurs.

III.4.2. Etude des principales menaces Des enquêtes ont été effectuées dans les fokontany de Mahagaga, et Andranomanitra, appartenant à la commune de Mahavanona et celles de Betahitra et Andavakoera liées à la commune de Ramena. Ces Fokontany ont été choisis de par leur proximité par rapport à la forêt et étant donnée les pressions assez poussées de la forêt dans cette partie du massif. Les questions sont en relation avec l’utilisation des cinq espèces, leur répartition au sein de la Montagne des Français ainsi que leur biologie, notamment la phénologie et le mode de dissémination des graines. Il est à noter que les enquêtes ont pris l’allure de simples discussions car d’autres enquêtes ont été effectuées en parallèle par le sociologue du projet.

II.4.3. Critères UICN et catégorisation des risques d’extinction La catégorisation des risques d’extinction de l’UICN (2001) a été utilisée. La correspondance de l’espèce à l’une des critères de l’UICN, résumés dans le tableau 2, permet de la classifier au niveau de menace correspondant : - Eteint (EX) : Le dernier représentant du taxon est sans nul doute mort. - En Danger Critique d’extinction (CR) : risque d’extinction très élevé à court terme. - En Danger (EN) : risque d’extinction élevé à court terme. - Vulnérable (VU) : risque d’extinction à moyen terme Le taxon est confronté à des risques d’extinction à moyen terme sans être gravement menacé d’extinction ou menacé d’extinction. - Faible risque (LC) : L’évaluation ne répond pas aux trois catégories précédentes. - Données insuffisantes (DD) : informations insuffisantes pour procéder à l’estimation. Une espèce menacée à l’état sauvage doit se trouver dans l’une des catégories CR, EN, ou VU.

28 Etant donnée la caducité de la végétation, les études ont été effectuées à la fin de la saison sèche et durant la saison pluvieuse. La végétation étant à majorité à feuilles caduques, les relevés ont été réalisés par étapes afin de compléter la liste floristique en particulier, l’ajout des espèces annuelles à cycle de végétation court souvent passées inaperçues dans les études en saison sèche. Cependant la plupart des lianes situées à l’étage des micro et mésophanérophytes n’ont pu être récoltées et identifiées.

III.5. Etude diachronique de la végétation Cette étude consiste à évaluer l’évolution d’un type de formation végétale au cours d’une certaine période dans le temps et dans l’espace, en comparant images satellitaires à deux époques différentes dans le temps et dans l’espace. Les caracteristiques des éléments utilisés sont présentées dans le tableau 1. Sa finalité serait l’élaboration d’une carte de la végétation montrant la dynamique de la forêt étudiée. Nous avons ainsi eu recours à la télédétection : des images satellitaires ont été utilisées pour la réalisation de la carte. Un tel document, support des informations aidant à la compréhension de la dynamique du couvert végétal sera utile pour des projets de restauration et de conservation.

Tableau 1 : Eléments utilisées pour la réalisation de la carte finale.

Types de Documents Nombre Date Caractéristiques Images satellitaires 1 1970 Landsat-MSS-résolution- 30m-3 bandes- Earth/NASA.USA,publisher Images satellitaires 1 1990 Landsat-ETM+-résolution- 30m-3 bandes- Earth/NASA.USA,publisher

La superposition des cartes permet de déceler l’évolution spatio-temporelle de la végétation (RALISON, 1999). La surface occupée par la végétation sur la carte permet de tirer des conclusions sur l’évolution de la végétation après un intervalle de dix ans : un retrait de la surface occupée par la végétation ou une augmentation sera observé.

29 Tableau 2 : Critères de l’IUCN pour les catégories : En danger critique d’extinction ; En danger et vulnérable. (IUCN 2001). En danger critique Utiliser l’un des critères A-E En danger Vulnérable d’extinction A- Réduction de la population. Déclin mesuré sur la plus longue durée : 10 ans ou 3 générations. A1 90% 70% 50% A2, A3 & A4 80% 50% 30% A1. Réduction de la taille de la population constatée, estimée, déduite ou supposée, dans le passé, lorsque les causes de la réduction sont clairement réversibles ET comprises ET ont cessé, en se basant sur l’un des éléments suivants : (a) l’observation directe ; (b) un indice d’abondance adaptée au taxon; (c) la réduction de l’ aire d’occupation, de l’aire d’occurrence et/ou de la qualité de l’habitat ; (d) les niveaux d’exploitation réels ou potentiels ; (e) les effets de taxons introduits, de l’hybridation, d’agents pathogènes, de substances polluantes, d’espèces concurrentes ou parasites. A2. Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou supposée, dans le passé, lorsque les causes de la réduction n’ont peut-être pas cessé OU ne sont peut-être pas comprises OU ne sont peut- être pas réversibles, en se basant sur l’un des éléments (a) à (e) mentionnes sous A1. A3. Réduction de la population prévue ou supposée dans le futur (sur un maximum de 100 ans), en se basant sur l’un des éléments (b) à (e) mentionnés sous A1. A4. Réduction de la population constatée, estimée, déduite ou supposée (sur un maximum de 100 ans), sur une période de temps devant inclure à la fois le passé et l’avenir, lorsque les causes de la réduction n’ont peut-être pas cessé OU ne sont peut-être pas comprises OU ne sont peut-être pas réversibles, en se basant sur l’un des éléménts (a) à (e) mentionnés sous A1. B. Répartition géographique, qu’il s’agisse de B1 (aire d’occurrence) ET/OU B2 (aire d’occupation) : B1. Aire d’occurrence <100km² <5,000km² <20,000km² B2. Aire d’occupation <10km² <500km² <2,000km² ET au moins 2 des conditions suivantes : (a) Sévèrement fragmentée, OU nombre de localités =1 ≤ 5 ≤10

(b) Déclin continu de l’un des éléments suivants : (i) aire d’occurrence, (ii) aire d’occupation, (iii) superficie, étendue et/ou qualité de l’habitat, (iv) nombre de localité ou de sous populations, (v) nmbre d’individus matures. (c) Fluctuations extrêmes de l’un des éléménts suivants : (i) aire d’occurrence, (ii) aire d’occupation, (iii) nombre de localités ou de sous populations, (iv) nombres d’individus matures. C. Petite population et déclin : Nombre d’individus matures <250 <2,500 <10,000 ET C1 ou C2 : C1. Un déclin continu estimé 25% en 3 ans 20% en 5ans ou 10% en 10 ans ou à au moins : ou 1 génération 2 générations 3 générations (max de 100 ans dans l’avenir) C2. Un déclin continu ET (a) et/ou (b) : (a) (i) Nombre d’individus <50 <250 <1,000 matures dans la plus grande sous population : ou (a) (ii) % d’individus dans une sous population au moins 90% 95% 100% (b) Fluctuation extrêmes du nombre d’individus matures. D. Population très petite et restreinte (D1 ou D2) Soit : Nombre d’individus matures ≤50 ≤250 D1 ≤1,000 ET/OU Aire d’occupation restreinte D2. AOO< km² ou nombre de localité ≤5 E. Analyse quantitative 50% sur 10 ans ou 3 Indiquant que la probabilité 20% sur 10 ans ou 3 générations (100 ans 10% sur 100 ans ; d’extinction dans la nature est d’au générations (100 ans max) max) moins

30

Troisième partie RESULTATS ET INTERPRETATIONS

I. DESCRIPTION BOTANIQUE DES ESPECES CIBLES Les caracteristiques des sites d’études des espèces ciblées sont représentées dans le tableau n°3 . Les présentes descriptions sont basées sur celles des différents auteurs respectifs combinées et complétées par des observations sur le terrain. En outre, la classification de STEVENS et al. (1999) a été utilisée pour toutes les espèces, excepté celle de Uncarina ankaranensis.

I.1. Dalbergia pervillei (Vatke) Position systématique : (STEVENS et al, 1999) Règne : VEGETAL Embranchement : ANGIOSPERME Super classe : ROSIDAE Groupe : EUROSIDS II Ordre : FABALES Famille : FABACEAE s/Famille : PAPILLIONACEAE

Genre : Dalbergia Espèce : pervillei Photo 1: Dalbergia pervillei en fleur, Sept 2001 (Du Puy) Nom vernaculaire : Hazovola Description : D.J. Du Puy & Justin Moat (2002) Arbuste de 3 à 4 m à petit arbre de 8 à 10 m (-15 m) de hauteur, décidu durant la mauvaise saison ; organes jeunes, pubescents ; rameau glabre. Feuilles de 6-15 cm (-18 cm) de long, composées de 11-20 (-23) folioles en position alterne ; pétioles et rachis pubescents, glabres ou plus rarement lisses ; pétiolules de (1,5-)2-3 mm de long, glabres ou pubescents, rarement lisses ; folioles obovales ou elliptiques d’une longueur de (1,2-)2-5 x (0,4-)0,9- 2cm (pouvant atteindre plus de 6 x 2,5 cm sur les feuilles jeunes) ; feuilles mortes virant au rouge. Inflorescence, terminale et axillairement paniculée. Axe de l’inflorescence glabre ou pubescent ; bractée et bractéoles très tôt caduques. Bractéoles elliptiques, glabres ou ciliés sur les marges ; pédoncules florale 1,5-3(-4) mm de long, généralement glabre. Fleurs de 8 à 12 mm de long ; pétale blanc tacheté de rose, rouge ou violet ; calice rouge à violet formé de 5 sépales de 5 à 6 mm de long, glabre ; les lobes inférieures triangulaires, aigus de 3 à 4 mm de long, les lobes supérieures connées et formant un seul lobe qui est distinctement

31 Tableau 3: Liste des espèces ciblées et leurs sites d’étude

Caracteristiques des sites

Altitude Familles Genres Espèces Sites d’étude Latitude Longitude Date d’étude (m) FABACEAE Dalbergia pervillei Ampanavanaomby 12˚23’20.5’’ 49˚22’44.4’’ 274 15/09-18/09/2004 Anosiravo 12˚23’08.2’’ 49˚22’34.5’’ 358 21/09-23/09/2004 Ampitiliantsambo 12˚23’04.6’’ 49°22’40.1’’ 271 24/01-25/01/2005 Ambatosariolo 12°22’27.3’’ 49°21’26.5’’ 204 02/02-03/02/2005 PEDALIACEAE Uncarina ankaranensis Ampitiliantsambo 12˚23’15.4’’ 49˚22’46.7’’ 259 19/09-20/09/2004 Anosiravobe(bloc) 12˚21’11.6’’ 49˚21’38.5’’ 140 04/10-06/10/2004 Anosiravo be (flanc) 12˚21’06.5’’ 49˚21’49.1’’ 200 11/10/2004 Anosiravo be (ilot) 12˚21’06.5’’ 49˚21’49.1’’ 200 11/10/2004 MALVACEAE Helicteropsis microsiphon Ambaliha be 12˚21’44.5’’ 49˚21’25.2’’ 251 30/09-03/10/2004 Sommet Anosiravo 12˚22’56.0’’ 49˚23’05.2’’ 359 26/01/2005 Ambararata 12°21’01.3’’ 49°21’18.1’’ 165 04/02-05/02/2005 Pachypodium decaryi Antafiankoroka 12˚21’11.6’’ 49˚21’38.5’’ 140 04/10-06/10/2004 Prè-Andavakoera 12˚20’59.4’’ 49˚21’13.3’’ 215 06/02/2005 Sud Antafiankoroka 12˚21’36.7’’ 49˚21’34.5’’ 190 07/02/2005 COMBRETACEAE Terminalia crenata Anosiravo be 12˚21’06.5’’ 49˚21’49.1’’ 170 08/09/10/09/2004 Andranon’akomba 12°21’10.3’’ 49°21’37.7’’ 172 13/09-15/09/2004 Ampitiliantsambo 12˚23’08.3’’ 49°22’42.5’’ 315 24/01-25/01/2005 Ambatosariolo 12°21’35.2’’ 49°21’27.8’’ 194 02/02-03/02/2005

32 bilobé à l’apex ; 5 pétales elliptiques à subcirculaires, concaves ; 10 Etamines glabres rouges – marrons diadelphes, introrses-médifixes. Ovaire glabre avec 3-5 ovules, style mince de 2,5 mm de long. Fruit elliptique, extrémité arrondi ou aigu, fuselé à la base avec 1 ou 2 graines Endémique de Madagascar Distribution : Nord, Ouest, sud-ouest et Sud de Madagascar, allant d’Antsiranana passant par la vallée de la Mandrare au plateau d’Ihosy. Phénologie : Le diagramme phénologique représenté dans la figure 9 montre une : - floraison de juin à Octobre/Décembre (avant la tombée des pluies) - fructification de Septembre/Août au mois d’Octobre.

I.2. Helicteropsis microsiphon (Baill.)Hochr Position systématique : (STEVENS et al, 1999) Règne : VEGETAL Embranchement : ANGIOSPERME Super classe : ROSIDAE Groupe : EUROSIDS II Ordre : MALVALES Famille : MALVACEAE Genre : Helicteropsis Espèce : microsiphon Nom vernaculaire : Sely Description : (H.Bn.) Hochr. Comb. Nov. Hibiscus microsiphon H.Bn., in Bull. Soc. Linn. Paris, I (1885), 511, - Helicteropsis perrieri Hochr., in Candollea, II (1925), 157 ; tab. II. Genre monotypique. Arbuste de 1 à 4 m à rameaux cylindriques. Limbes à marges crénelées, 7- palmatinerves à la base cordée et plus larges que longues ; glabres émarginée à l’apex ; les deux faces glabres, celle supérieure est plus foncée, stipules caduques. Pétiole long de 1, 5-6 cm de long pubescents. Inflorescence axillaire en cimes paniculées au sommet des branches. Fleurs petites en tube, involucre très petit , à bractées de 1mm de long ; calice pétaloïde tubulaire avec 5 petits lobes triangulaires, rouges, persistants (6-7 mm de long et de 2,5-3 mm de large), lobes atteignant au plus 0,5 mm.

33

Dalbergia pervillei Terminalia crenata 12 2 10 8 6 1 4 Nombre Nombre

d'échantillon 2 d'échantillon 0 0 JFMAMJJtASOND JFMAMJJtASOND Mois Mois

Helicteropsis microsiphon

8 6 4

Nombre 2 d'échantillon 0 JFMAMJJtASOND Mois

Uncarina ankaranensis Pachypodium decaryi 10 4 8 3 6 2 4 Nombre

d'échantillon 1 Nombre 2 d'échantillon 0 0 JFMAMJJtASOND JFMAMJJtASOND Mois Mois

: Echantillon en fleur : Echantillon en fruit : Echantillon en fleur et en fruit

Figure 9 : Diagramme phénologique des espèces étudiées

34 5 pétales lancéolés, longuement acuminés, surpassant à peine le calice ; soudés à la base à la colonne staminale, sur une longueur de 2 mm, libres sur 8 mm. Colonne staminale composée de n étamines, glabre 4 x plus longue que le calice atteignant 2,7 cm – filets bien distinct, rouges. Ovaire 4-loculaire petit, ovoïde-allongé, velu, style légèrement plus long que la colonne staminale, avec 4 branches velues. Chaque loge avec 3 ovules superposées. Le fruit est une petite capsule sèche déhiscente, étroitement ovale. Endémique de la région d’Antsiranana Distribution : Ouest (secteur Nord), non loin de Diego-Suarez, Montagne des Français. Phénologie : La figure 9 présentant le diagramme phénologique de l’espèce montre : - Une floraison de Juin à Octobre/Décembre (avant la tombée des pluies) - Une fructification de Septembre à Février (début).

I 3. Pachypodium decaryi (Poisson) Bull.

Photo 2 : Fleur et bourgeon floral de Photo 3 : Port de Pachypodium decaryi Pachypodium decaryi (Ramos A, 2001) Andavakoera 2005, (Randriambololomamonjy)

35 Position systématique : (STEVENS et al, 1999) Règne : VEGETAL Embranchement : ANGIOSPERME Super classe : ROSIDAE Groupe : EUROSIDS II Ordre : Famille : APOCYNACEAE Genre : Pachypodium Espèce : decaryi Nom vernaculaire : Vontaka

Description: Poiss. Acad. Malgache, ns., 3 ; 235 (1917) ; PERR., Bull. Soc. Bot. Fr.53 ; 307 (1934) ; PICHON, Mém. Inst. Sc. Madag., ser. B, 2 : 112 (1949). Arbuste de 2 à 3 m de hauteur au plus, à tronc sans épines, renflé en bouteille à la base. Rameaux présentant peu d’épines faibles seulement aux sommets, groupées par 3. Feuilles caduques. Inflorescence d’environ 10 fleurs ; pédoncule long de 0-6 mm ; pédicelles longs de 10-15 mm. Sépales linéaires, formés de 5 sépales verts avec tache brune médiane élargis à la base, longs de 4mm. Corolle blanche, composée de 5 pétales hypocratériforme ; tube inférieur de 10 x 3 mm, dépassant le disque cupuliforme. Méricarpes érigés un peu courbés à la base, lisses, 22 x 8 cm. 5 étamines soudées aux pétales. Introrse. Graines, 10 x 3 x 1 mm ; aigrette longue de 30-35 mm. Pachypodium decaryi est la moins « épineuse » de toutes les espèces du genre. Endémique de la région d’Antsiranana. Distribution : Antsiranana, Montagne des Français, Ankarana. Phénologie : Le diagramme phénologique de Pachypodium decaryi (figure 9) découlant des informations provenant des herbiers et de nos descentes sur terrain montre une floraison étalée toute l’année. Les spécimens provenant du massif d’Ankarana présentent une floraison d’Avril à Juin, alors que ceux de la Montagne des Français fleurissent d’Octobre à Décembre/Janvier. La fructification est située du mois d’Octobre à Novembre (RAPANARIVO, 1999).

36 I.4. Terminalia crenata (Tul.) Position systématique : (STEVENS et al, 1999) Règne : VEGETAL Embranchement : ANGIOSPERME Super classe : ROSIDAE Groupe : EUROSIDS II Ordre : MYRTALES Famille : COMBRETACEAE Genre : Terminalia Espèce : crenata Nom vernaculaire : Mantaly Description : Tul., in Ann. Sc. Nat., sér. IV, VI (1957), 91. Grand arbre à feuillage caduc, glabre, les bourgeons et les jeunes pousses seulement pubescents. Feuilles oblongues ou elliptiques, très grandes (10-20 x 7-11 cm), à long pétiole (6-8 c ) ; limbe arrondi la base et au sommet, où il est terminé par un acumen aigu de 6 à 10mm de long ; bords manifestement crénelés, les crénelures atteignant parfois 2 mm de haut ; 10 paires de nervures latérales, distantes entre elles de 1 à 2 cm. Inflorescence en épis de 8 à 12 cm. Fleurs hermaphrodites basales, au dessous des fleurs mâles. Fleurs mâles glabres à l’extérieure, hérissées de poils fauves à l’intérieur ; calice poculiforme à 5 lobes aigus, sans pétales. 10 étamines longuement exsertes, celles qui alternent avec les lobes 3 fois plus longues que les autres ; anthères ovales-globuleuses. Fruits immatures sphériques ou ovoïdes, pubescents à l’état jeune, de 18 à 20 mm de diamètre. Endémique de la région d’Antsiranana Distribution : Ouest (Secteur Nord), environs de Antsiranana - Montagne des Français. Phénologie : Le diagramme phénologique représenté dans la figure 9 montre une : - floraison située de Décembre à Janvier (saison de pluies) - fructification de Janvier à Février avec un fruit qui persiste jusqu’au mois d’Octobre.

37 I.5. Uncarina ankaranensis (Ihlenf) Position systématique : (BREMER K ; BREMER B ; THULIN M , 1995) Règne : VEGETAL Embranchement : ANGIOSPERME Super classe : ASTERIDAE Groupe : EUASTERIDS Ordre : LAMIALES Famille : PEDALIACEAE

Genre : Uncarina Photo 4 : Inflorescence de Espèce : ankaranensis Uncarina ankaranensis, Anosiravo 2005 Nom vernaculaire : Tsipiraikitra (Sennen) Description : Ihlenfeldt Arbrisseau ou petit arbre à branches épaisses et lisses, hermaphrodites, peu ramifiés, au tronc parfois renflé. Feuilles alternes, simples, entières, palmatinèrves de tailles variables, généralement assez grandes très souvent pubescentes surtout sur les faces inférieures. Inflorescences axillaires vers l’apex de la branche, en ombelles ou en fascicules pauciflores ou des fleurs solitaires, apparaissant le plus souvent avant que les feuilles ne soient totalement développées. Fleurs grandes, irrégulières 5-mères. Calice à sépales verts soudés profondément 5 - lobé. Corolle en entonnoir 5-lobé avec un tube non recourbé de couleur jaune, glabre à l’intérieure et pubescent à l’extérieur. Les parois internes du tube sont de couleur grenat. 4 étamines fertiles, en 2 paires, inégales insérées vers la base du tube corollin et 1 staminodes, incluses à loges divergentes pendantes filets grêles, anthères biloculaires à déhiscence longitudinale. Disque entourant l’ovaire à loges plus ou moins incomplètement divisé (plus ou moins 5-lobé) en compartiments supplémentaires par des fausses cloisons. Style filiforme, stigmate bilobé, en forme de losange bifide, hérissé de poils blanc-verdâtre. Ovaire supère; un ou deux Ovules par loge. Le fruit est une grande capsule quelque peu ligneuse, tardivement déhiscente, parfois ailé hérissés de longues épines souvent terminées par un crochet. 4 ou 5 graines souvent ailées. Albumen rare. Endémique de la région d’Antsiranana Distribution : Antsiranana, Ankarana, Montagne des Français. Phénologie : Le diagramme phénologique de Uncarina ankaranensis met en évidence - une floraison du mois de Octobre à Novembre/Janvier - et d’une fructification au mois de Décembre à Janvier/Février.

38 II. TYPES DES PRINCIPALES FORMATIONS VEGETALES Les formations végétales de la Montagne des Français présentent des variations locales en relation particulière avec le substrat. Ces variations concernent la physionomie et la composition floristique. Elles présentent une certaine corrélation entre le substrat et la physionomie d’une part et d’autre part avec la flore. Il est à noter que 19 transects ont été effectués ; néanmoins pour des raisons de représentativité et pour ne pas alourdir le texte, seul quelques sites seront mentionnés. Six types de formations végétales ont été identifiées dans la région d’étude :

II.1. Forêt dense sub-humide (galerie forestière/forêt des alluvions) Relevé n° : 3 Localité : Antafiankoroka Latitude : 12°21’34.1’’ Longitude : 49°21’30.8’’ Altitude : 168m Exposition : Ouest Station : Bas fond humide traversé par une rivière saisonnière

II.1.1. Caractéristiques édaphiques Le sol est formé de débris végétaux plus ou moins décomposés et constamment humide. Durant les crues, la rivière déborde et inonde une partie de la galerie forestière. Le pourcentage des roches affleurantes est de 5 à 10%.

II.1.2. Caractères physionomiques Cette forêt est caractérisée par la grande taille des espèces (pouvant atteindre plus de 13m de haut) par rapport aux autres arbres de la Montagne des Français et par la persistance des feuilles durant la saison sèche de plus de la moitiée des individus. C’est une végétation dense bien fournie, à haute futaie. Les arbres présentent des fûts élancés ne portent des ramifications que près de la voûte. Les conditions écologiques ne sont pas très sévères ; le caractère biologique d’adaptation à la sécheresse est presque absent ; rares sont les espèces perdant totalement leurs feuilles en saison sèche. Certaines plantes comme Syzygium sp présente des contreforts bien développés. 4 strates ont été identifiées :

39 - la strate inférieure (0-2 m), constituée par la présence de quelques espèces comme les plantules des individus des strates supérieures. Cette strate est pratiquement absente. - la strate moyenne (2-6 m), est constituée par Tina isaloensis, Soreindea madagascariensis, Cinnamosma fragrans, Diospyros sp, Coffea sp et tant d’autres - la strate intermediaire de 6 à 10 m très dense est constituée par Ficus grevei, Antidesma petiolare, Senna lactea - la strate supérieure (10-14 m) est composée par Trophis montana, Delonix boiviniana, Protorhus oblongifolia. Cette strate est plus fournie. Au-delà de cette hauteur viennent les géants avec Albizia lebec, Eugenia sp et Syzygium sp, Rhopalocarpus undulatus. Le recouvrement de l’ensemble varie de 65 à 70% et celui de la strate herbacée est inférieur à 5%. Le profil schématique de la végétation de la forêt dense humide semi-décidue est représenté sur la figure 10.

II.1.3. Aspect floristique

a. Composition floristique Les données concernant la composition floristique de la forêt sont présentées en Annexe III. La galerie forestière ne s’étend que sur environ 20 m de part et d’autre de la rivière. Ainsi, un placeau de 0,2 hectare a été utilisé pour l’étude de cette formation. Trente-six espèces reparties sur 27 genres et 14 familles ont été recensées. Les espèces les mieux représentées sont Mascarenhasia arborescens, Sygysium sakalavarum, Breonadia microcephala, Cynometra sp, Tina isaloensis, et Eugenia sp (respectivement 11,11%). D’autre part, les familles des FABACEAE (6 espèces), EBENACEAE (5 espèces) et MORACEAE (4 espèces) sont les mieux représentées.

b. Spectre biologique Le spectre biologique (figure 11) montre un fort pourcentage de phanérophytes dont 80,55% de microphanérophytes, 11,11% de nanophanérophytes et 8,33% de mesophanérophytes.

40

41

80,55 %

8,33 % 11,11 %

mP mp np

Figure 11 : Spectre biologique de la végétation Antafiakoroka

II.2. Forêt sèche semi-caducifoliée (Photo 4) Les caractéristiques des sites étudiés sont résumées dans le tableau 4.

Tableau 4 : Caractéristiques des sites d’étude de la Forêt sèche semi-caducifoliée.

Transects n°2 n°6 Localités Ambatosariolo Anosiravo Latitudes 12°22’27,3’’ 12˚23’04,6’’ Longitudes 49°21’26,5’’ 49°22’40,1’’ Altitudes 204 m 271 m Expositions Est Sud-Est Stations Pente d’environ 40% Pente d’environ 30%

II.2.1. Caractéristiques édaphiques Le sol couvre une superficie importante ; la litière est assez mince plus ou moins mal décomposée ; les roches calcaires affleurantes sont comprises entre 35 à 40 %. Des gros blocs karstiques dépassant des dizaines de mètres cubes, affleurent de place en place.

II.2.2. Caractères physionomiques La canopée est très discontinue (12-14 m), liée à des coupes sélectives (avec un recouvrement de 28%). La strate arborescente est prédominante. La majorité des espèces ligneuses se trouvent entre 3 m et 10 m. La strate herbacée est assez développée avec des chaméphytes et des jeunes plants des espèces des strates supérieures. Son recouvrement est inférieur à 5%.

42 La formation est caractérisée par l’abondance de lianes comme Landolphia sp, Salacia leptocladia ou Vanilla sp, et d’épiphytes comme Microcoelia sp. La hauteur de ce type de formation pourrait être attribuée à une exposition au vent de l’Ouest ou mousson générateur de pluies pendant la saison des pluies et au soleil couchant apportant plus de chaleur, générant ainsi un microclimat plus chaud et chumide. Quatre strates ont été mises en évidence : - la strate inférieure de 0 à 2 m avec quelques espèces comme Physena sessiliflora, Rinorea arborea, Pandanus sp, ainsi que des espèces herbeuses - la strate moyenne (2 à 6 m) est composée de Dracaena reflexa, Diospyros sp, Tina isaloensis, Obetia madagascariensis, Erythroxylum platycladum, Maytenus fasciculata - la strate intermédiaire (6 à 8m), est composée de petits arbres comme : Pandanus sp, Allophyllus cobbe, Bleckrodia madagascariensis - puis s’en suit la strate supérieure (8 à 10m) qui est constituée de Thespesia gummiflua, Danguyodrypetes sp, Pentaropalopilia madagascariensis, Dypsis madagascariensis, Mallotus sp, Danguyodrypetes sp, Rinorea arborea. Au delà de cette hauteur s’installe les émergeants, ils sont constitués par Thespesia sp., Xanthocercis madagascariensis, Givotia stipularis, Stereospermum sp., Nesogordonia sp., Albizia boivinii et Terminalia crenata. Le profil schématique de la forêt sèche semi-caducifoliée est présenté par la figure 12.

II.2.3. Aspect floristique

a. Composition floristique La liste floristique est présentée en Annexe III. Sur un relevé de 512 m2, aire minimale de la formation, 69 espèces ont été inventoriées, reparties dans 42 genres et 31 familles dont les mieux représentées sont celles des EUPHORBIACEAE (7 espèces), MALVACEAE (6 espèces) et EBENACEAE (4 espèces).

b. Spectre biologique Le spectre biologique de la figure 13 montre les proportions respectives des divers types biologiques de l’ensemble des espèces. Un fort pourcentage des phanérophytes (83,53%) a été remarqué, avec une dominance de mesophanerophytes (65,85 %). Les lianes, épiphytes et chaméphytes sont aussi représentés (respectivement 10,12%, 3,79% et à 3,79%).

43

44

65,82%

10,12% 7,59% 3,79% 3,79% 10,12%

mP mp np L E ch

Photo 5 : Forêt dense sèche semi-caducifoliée igure 13 : Spectre biologique des espèces Anosiravo 2005, (Randrianaivo) à Anosiravo II.3. Forêt sèche caducifoliée Ce type de formation présente deux facies selon le substrat, dolomitique ou sur éboulis de roches calcaires. Cependant, le premier type n’a été observé que sous forme de lambeau.

Relevé n° : 4 Localité : Andranonakomba Latitude : 12°21’10,3’’ Longitude : 49°21’37,7’’ Altitude : 172 m Exposition : Ouest Station : Piedmont

Photo 6 : Forêt sèche caducifoliée sur éboulis. Andranonakomba 2004 (Randrianarivelo)

II.3.1. Caractéristiques édaphiques Le substrat à sol profond occupe une superficie importante. L’affleurement des roches calcaires est compris entre 35 et 40%., et présente en surface une litière assez mince et est constituée de blocs lapiezés de place en place.

II.3.2. Caractères physionomiques Plus de 65% des espèces des strates arborescentes perdent leur feuillage en période sèche.

45 Située sur piedmont, au pied de la «chaîne» Anosiravo, l’affleurement (rocheux) des éboulis représente environ 10% de la surface. La formation est caractérisée par une strate arborescente développée, à voûte irrégulière dont la hauteur moyenne est de 11m; le tapis herbacé est clairsemé. La forêt est basse (8 à 11 m). Quelques coupes sélectives des arbres de la strate supérieure occasionnent une ouverture de la canopée, accentuée par le recul continuel de la forêt. Les rayons solaires et la chaleur qui lui parviennent sont limités vue l’ombre engendrée par l’Anosiravo à l’Est au soleil levant et à l’Ouest par l’Ambatosariolo au soleil couchant. D’autre part trois strates ont été observées : - la strate inférieure (0 à 4 m), assez développée et représentée par Erythroxylum sp, Physena sessiliflora, Pandanus sp, Noronhia sp, Rinorea sp, Diospyros sp. - la strate moyenne (4 à 8 m), constituée par Danguyodrypetes sp, Trophis montana, Diospyros affinis, Alchornea sp. - la strate supérieure de 8 à 10 m composée par Broussonetia greveana, Strychnos decussata, Dalbergia suarezensis, Thespesia gummiflua. Au delà de 10 m, viennent les émergeants avec Dalbergia pervillei, Dalbergia greveana, Poupartia birrea. Le profil schématique de la forêt sèche caducifoliée d’Andranonakomba est présenté sur la figure 14

II.3.3. Aspect floristique

a. composition floristique La liste floristique est présentée en Annexe III. Sur une surface de 512 m2, aire minmale de la formation étudiée, 36 espèces reparties sur 28 genres et 16 familles ont été recensées. Les familles les mieux représentées sont celles des FABACEAE (8 espèces), EBENACEAE (6 espèces) et MALVACEAE (5 espèces).

b. Spectre biologique Le spectre biologique des espèces à Andranonakomba présenté par la figure 15 montre un fort pourcentage de mesophanérophyte (67,56%), caractérisant une formation à strate supérieure developpée. Cette formation est moins diversifiée en type biologique.

46

47

67,56%

2,70% 29,72%

mP mp np

Figure 15 : Spectre biologique des espèces à Andranonakomba

II.4. Formation sèche proche de fourré

Relevé n° : 5 Localité : Près Antafiankoroka Latitude : 12˚21΄11.6΄΄ Longitude : 49˚21΄38.5΄΄ Altitude : 140m Exposition : Ouest Station : rocailleuse

Photo 7 : Formation sèche proche de fourré, Ampitiliantsambo 2005, (Randrianarivelo)

II.4.1. Caractéristiques édaphiques Le substrat est constitué entièrement de plaques rocheuses issues de la dégradation de la « roche mère » avec un affleurement rocheux de plus de 70% de la surface. Cette dernière forme un plateau irrégulier présentant des dénivellations découpées par des fissures. Les débris organiques s’accumulent dans les interstices rocheux. pour former ainsi un sol très mince humifère riche en éléments minéraux pour les plantes.

48 II.4.2. Caractères physionomiques La végétation qui s’y est installée est une végétation clairsemée assez basse, malgré la présence importante d’espèces ligneuses. Les arbres atteignent rarement 7 m de hauteur. Lorsqu’ils sont présents ils sont situés dans les fissures. Ces espèces ligneuses présentes dans les forêts sèches, sont toujours de petite taille et le plus souvent tortueuses, témoignant une croissance difficile. Il s’agit d’espèce à large amplitude écologique comme Hildegardia erythrosiphon, Poupartia birrea sbsp.caffra, Adansonia suarezensis. La stratification est peu apparente, néanmoins 3 strates sont mises en évidence : - La strate inférieure (0-2 m) très développée, est constituée par les espèces comme: Uncarina ankaranensis, Talinella boiviniana, Dracaena reflexa. Dans cette dernière strate on note une très grande abondance des formes pachycaules (Adenia sp, Pachypodium decaryi, Cissus sp). - La strate moyenne (2-4 m) est formée par des espèces ligneuses telles que Strychnos madagascariensis ou Givotia stipularis. - La strate supérieure (4 à 7 m) est composée de grands arbres pouvant atteindre 40 cm de diamètre, on peut citer Adansonia suarezensis et Hildegardia erythrosiphon. Le profil schématique de la formation sèche proche de Fourré est présenté sur la figure 16

II.4.3. Aspect floristique

a. Composition floristique La liste floristique est présentée en Annexe III. Sur une surface de 128 m2, aire minimale de la formation étudiée, 37 espèces reparties sur 35 genres et 21 familles ont été inventoriées. Les familles les plus représentées sont celles des EUPHORBIACEAE et MALVACEAE (chacune 3 espèces).

b. Spectre biologique Les proportions respectives de chaque type biologique des espèces, représentées sur la figure 17, montrent une diversité biologique des espèces recensées avec une dominance des phanérophytes avec 86,46% du total. Les lianes peu abondantes mais très ramifiées représentent néanmoins 10,81%.

49

50

48,64%

8,10% 29,72% 10,81% 5,40%

mP mp np L ch

Figure 17 : Spectre biologique des espèces à « près Antafiakoroka »

II.5. Formation saxicole

Relevé n° : 7 Localité :Anosiravo be Latitude : 12˚21΄06,5΄΄ Longitude : 49˚21΄49,1’’ Altitude : 200m Exposition : Nord-Ouest Station : rocailleux

Photo 8 : Formation saxicole Ampitiliantsambo, Sept. 2004 (Randrianarivelo)

II.5.1. Caractéristiques édaphiques Le substrat est caillouteux avec un affleurement rocheux de l’ordre de 95% de la surface. Il est constitué entièrement de dalles rocheuses où le creusement d’une fosse pédologique est impossible. Bien drainé, les racines superficielles peuvent serpenter sur le substrat. Des débris végétaux s’accumulent dans les interstices rocheux ou entre les racines superficielles, formant ainsi un sol humifère très mince riche en éléments minéraux pour les plantes.

II.5.2. Caractères physionomiques La végétation très ouverte est caractérisée par un tapis herbacé à recouvrement relativement élevé. Celle-ci est formée par Aloe suarezensis, Euphorbia oncoclada, une colonie dense de

51 Phymatodes scolopandra et de Jumellea sp (photo 8) dont les racines aériennes serpentent la surface, atteignant les infractuosités. Les individus de cette formation ont une taille rabougrie (moins de 5 m). Le facteur édaphique limite les espèces pouvant coloniser le milieu. Le profil schématique de la Formation saxicole est présenté sur la figure 18.

II.5.3. Aspect floristique

a. Composition floristique Les données concernant la composition de la forêt sont présentées en Annexe III. Sur une surface de 25 m2, aire minimale de la formation, 7 espèces reparties sur 7 genres et 7 familles ont été répertoriées. La flore colonisant ces milieux très ensoleillés est très peu diversifiée, cependant elle présente une fréquence très élevée des espèces répertoriées. Toute les formes d’adaptation au milieu défavorable et à forte insolation sont observé, comme l’apphyllie, la microphyllie et la carssulescence (Euphorbia oncoclada), la pachycaulie (Uncarina ankaranensis), la sclerophyllie (durcissement des feuilles) (Aloes sp).

b. Spectre biologique Similairement aux autres études entreprises, le spectre biologique (figure 19) montre un fort pourcentage de phanérophyte : 55,55% et un pourcentage assez significatif en liane et en Chamephyte avec respectivement 22,22 % du total.

44,44%

11,11% 22,22% 22,22% mp np ch L

Photo 9 : Jumellea sp et racines aériennes Figure 19 : Spectre biologique des Ampitiliantsambo, Janv. 2005 (Randrianarivelo) espèces à Anosiravo

52

53 II.6. Forêt sèche sur les sommets

Relevé n° : 1 Localités : Anosiravo be (Ampitiliatsambo) Latitudes : 12˚22’56.0’’ Longitudes : 49˚23’05.2’’ Altitude : 359 m Station : Sommet de la montagne

Photo 10: Forêt sèche sur les sommets , Anosiravo, 2005 (Randrianaivo) II.6.1. Caractéristiques édaphiques Le sol est important sur les sommets. Il est formé par une épaisseur assez faible de litière. avec des blocs lapiézés éparpillés dont l’affleurement peut représenter jusqu’à 10% de la surface. Ces sommets se présentent sous forme d’un plateau avec quelques dénivellations.

II.6.2. Caractères physionomiques Le relevé a été fait sur le toit de la montagne (30m de haut environ). La canopée de cette formation est basse et se trouve entre 5 et 7 m. La voûte est plus ou moins continue. Cette formation se trouve au sommet du « massif », et est de ce fait exposée à différents préssions comme les vents violents, la rareté de l’eau ; ceci expliquerait la faible hauteur des arbres de cette formation malgré l’épaisse couche humifère existante. La végétation est basse et ne dépasse pas plus de 7 m excepté quelques rares émergeants qui peuvent atteindre 9 m. Trois strates ont été mises en évidence : - une strate inférieure de 0 à 2 m constituée essentiellement par des représentants de Pandanus sp, Malottus sp, Rinorea sp, Dracaena reflexa et un tapis graminéin - une strate moyenne de 2 à 4 m bien dense dans laquelle se trouve Helicteropsis microsiphon, Elaodendron matifihoditra, Oncostemum sp, Podocarpus sp Baudouinia fluggeiformis, Diospyros sp et quelques espèces non déterminées de Grewia - une strate supérieure de 4 à 6 m constituée par Poupartia birrea, Baudouinia fluggeiformis, Obetia madagsacariensis, Rhus sp., Broussonetia greveana, Bivinia jalberti, Danguyodrypetes sp. Les émergents (6 à 8 m) peuvent atteindre 9 m avec Schefflera sp, Givotia stipularis Dichrostachys sp, Pongamiopsis pervilleana,

54 Commiphora lasiodisca, Polyscias sp, Albizia boivinii, Broussonetia greveana et Givotia stipularis. Le profil schématique de la Forêt sèche sur les sommets est présenté sur la figure 20

II.6.3. Aspect floristique

a. Composition floristique Les données concernant la composition de la forêt sont présentées en Annexe III. La formation végétale étant ouverte sur plusieurs parties, l’établissement d’un transect a été impossible. Ainsi une parcelle de 0,2 hectare a été adoptée : 64 espèces reparties dans 45 genres et 31 familles ont été recensées. Les mieux représentées sont celles des EUPHORBIACEAE (8 espèces), FABACEAE (7 espèces) et MALVACEAE (5 espèces). De plus cette formation est caractérisée par l’abondance d’espèces lianéscentes pratiquement inextricable sur les parties présentant une ouverture de la canopée à savoir Landolphia sp et Milletia lenneoides.

b. Spectre biologique Le spectre biologique (figure 21) montre les proportions respectives des divers types biologiques des espèces recensées. 81,13% de l’ensemble des espèces sont des phanérophytes dont 59,72% des microphanérophytes, 18,05% des mesophanérophytes et 4,16% des nanophanérophytes. Les lianes sont très présents avec 12,50%, donnant à la formation un aspect inextricable. D’autre part les chaméphytes sont très peu représentés avec 1,38% du total.

59,72%

4,16% 18,05% 12,50% 1,38%2,77%

mP mp np L E ch

Figure 21 : Spectre biologique des espèces à Ampitiliatsambo-Anosiravo

55

56 II.7. Etude comparative des différents groupements végétaux Les similitudes entre les formations/relevés sont données par la matrice représentée par le tableau 5. Cette matrice de similitude est établie à partir du coefficient de communauté floristique de SORENSEN. Les valeurs des coefficients oscillent entre 4,25% à 50,01%. D’après les dendrites montrées par la figure 22, six groupements végétaux ont été décelés.

Tableau 5 : Matrice de similitude des relevés.

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T1 28.95% 4.25% 34.21% 19.28% 42.55% 26.96% T2 13.79% 25% 36% 50.01% 33.33% T3 16.66% 21.43% 21.18% 10.96% T4 20.39% 35.44% 45.61% T5 32.91% 46.43% T6 34.09% T7

Groupe I, groupe II, groupe III, groupe IV, groupe V et groupe VI, respectivement représentés par T3, T2 et T6, T4, T5, T7, T1. Les relevés dont les valeurs de coefficient de communauté sont inférieures à 50% présentent des différences floristiques relativement importantes entre elles. En général la différence floristique entre les transects T2 et T6 vient du fait de l’absence de quelques espèces saisonnières au niveau du relevé T2. En effet ce dernier a été effectué en pleine saison sèche. T3

T5 T4

T7 T1 : <50% : 50-75% : >75%

T6 T2

Figure 22 : Dendrite des groupements végétaux

57 Tableau 6 : Tableau récapitulatif des six types de forêt.

Type de forêt Type I Type II Type III Type IV Type V Type VI Caracteristiques

Ambatosariolo Localité Antafiankoroka Andranonakomba Antafiankoroka Anosiravo be Anosiravo G et D /Anosiravo be Sol profond Sol marneux profond Sol important marneux, 5 à 10% Sol important avec Affleurement Substrat à 25% d’affleurement Substrat rocheux avec des blocs d’affleurement éboulis rocheux à 95% rocheux rocheux éparpillés rocheux Surface (m2) 2000 128 128 128 25 2000

Nombre d’espèces recensées 36 69 36 37 7 69

Nombre de strates 4 5 4 3 - 4

- Rhopalocarpus - Xanthocercis - Physena sessiliflora - Talinella sp - Phymatodes sp -Commiphora undulatus madagascariensis - Hildegardia - Bauhinia sp lasiodisca - Terminalia crenaat Espèces fréquentes et - Cynometra sp - Stereospermum sp ankaranensis - Landolphia sp -Mallotus sp - Trophis montana abondantes - Eugenia sp - Erythroxylum - Pachypodium - Jumellea sp -Polyscias sp - Poupatia birrea - Tina isaloensis platicladum decaryi - Diospyros sp - Leea guinensis

Type I : Galerie forestière/forêt des alluvions Type IV : Forêt sèche proche de fourré Type II : Forêt sèche semi-caducifoliée Type V : Formation saxicole Type III : Forêt sèche caducifoliée Type VI : Forêt sèche des sommets

58 CONCLUSION PARTIELLE Les différentes caractéristiques des six types de forêt ont été récapitulés dans le tableau 6. Ce dernier montre que Danguyodrypetes sp est toujours présente dans tous les types de forêt mais avec des proportions inégales 6 types de forêt dont la composition floristique et la physionomie varient d’un site à l’autre, selon les facteurs édaphique, climatique et anthropique. La physionomie de la végétation caractérisée par la « tropophillie » et la caducité foliaire en saison sèche est attribuée d’une part aux conditions édaphiques et d’autre part à la durée de la saison sèche (7 à 8 mois). La disponibilité de l’eau est fortement tributaire des caractères édaphiques et de la topographie ; elle devient un facteur limitant, conditionnant le rythme de la végétation. L’abondance des roches calcaires affleurantes varie suivant les stations. L’aspect du substrat (importance du sol, le pourcentage des roches calcaires affleurantes pour chaque station), l’exposition et la topographie semblent être les facteurs probables dans la répartition des espèces et la physionomie de la végétation. Cette variation du substrat, même à l’échelle stationnelle entraîne des modifications locales de la composition floristique conditionnant le rythme de la végétation

III. CARACTERISTIQUES DES HABITATS DES ESPECES CIBLES

III.1. Dalbergia pervillei Quatre sites jugés représentatifs ont fait l’objet de notre étude à savoir : Ampanavanaomby, Anosiravo, Ampitiliantsambo et Ambatosariolo. Ils diffèrent les uns des autres par leur exposition aux vents (mousson, alizé).

III.1.1. Localisation et caractéristiques stationnelles des sites

Tableau 7 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Dalbergia pervillei

Sites I II III IV Localités Ampanavanaomby Anosiravo Ampitiliantsambo Ambatosariolo Latitude 12°23’20.5’’ 12°23’08.2’’ 12°23’04.6’’ 12°22’27.3’’ Longitude 49°22’44.4’’ 49°22’34.5’’ 49°22’40.8’’ 49°21’26.5’’ Altitude (m) 274 358 271 204 Direction du O-E NOO-SSE NOO-SEE S-N transect Exposition Sud-Est Est Sud-Ouest Est

59 Les résultats obtenus à Anosiravo seront décrits, étant donné que ce site présente le plus de pied cible et vu sa représentativité.

III.1.2. Caractères structuraux Dalbegia pervillei se trouve préférentiellement sur les mi-versants riches en humus. des forêts sèches semi-caducifoliées sur éboulis, ci-dessus décrite (type de formation n°II).

a. Structure verticale Les caractéristiques structuraux et floristiques sont présentées sur le tableau 8. La canopée de la formation d’Anosiravo est très discontinue se trouve à une hauteur moyenne de 12 m (avec un recouvrement de 28%). Le profil schématique de la forêt représenté par la figure 23 montre un recouvrement relativement dense de 0 à 2 m et de 2 à 6 m du sol. Ces dernières correspondent respectivement à une strate inférieure, puis arbustive dense représentée par Pandanus sp, Dracaena reflexa et Maytenus fasciculata (outre les individus de régénération des strates supérieures). De 6 à 8 m de hauteur se situe la strate intermédiaire moins dense et moins jointive suivie par la strate supérieure (au dessus de 8 m) avec Stereospermum sp. nov, Strychnos decussata et Hildegardia erythrosiphon qui dominent la canopée.

b. Structure horizontale Les données concernant l’aire minimale, la densité des troncs et le spectre biologique sont présentés dans le tableau 8. La courbe de distribution des individus par classe de diamètre à une tendance exponentielle en forme de « J » inversé, traduisant, qu’en dépit d’un certain degré de perturbation, la forêt est en bonne régénération. Les deux points d’infléxions observé dans la courbe aire-espèce (figure 24) du relevé correspond à deux types de formations : celle précédant directement la montagne très accidentée et celle moins caillouteux, habitat de Dalbergia pervillei. Les exploitations des bois de construction et/ou de chauffe traduiseraient la faible valeur de la densité des troncs. D’autre part, l’abscence de géophyte dans le spectre biologique (figure 25) serait due à la disparition des parties aériennes durant la saison sèche.

60 Hauteur (m)

15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 45678 9 10 11 12 1314151617181920212223242526272829 30 3132333435363738394041424344454647484950 Distance (m)

100 90 80 1 70 60 49 [8-10[ 13 50 27 40 29 [4-6[ 53 30 13 20 5 3 2 43 10 1 0000 0 [0-2[ 55 [ [ [ [ [ Fréquences (%) Fréquences 5 0 5[ 0[ 5 0 0[ -30[ -3 -4 -4 0 00 5 0 2 0 204060 [10-1 [15-2 [20-25[ [2 [3 [35 [40 [45-5 [50-75[ 0- [75-1 0 [1 Classe de hauteur (m) Pourcentage de recouvrement Classe de diamètre (cm ) a b

Figure 23: Caracteristiques structurales de la forêt à Anosiravo :a- diagramme de recouvrement, b- fréquence des individus par classe de diamètre.

61

60 66,66% 50 40 30 20 10

cumulées 2,08% 0 16 32 64 Nombre d'espèces 128 256 512 2,08%

1024 2048 2048 Surface (m2) 25% Courbe aire-espèce mP mp np L

Figure 24 : Courbe aire espèce du relevé à Figure 25 : spectre biologique des espèces. Anosiravo

c. Dendrométrie 65 individus appartenant à 26 familles ont un DHP supérieur à 10 cm. Ceci correspond à une surface terrière G = 34437,29 m2/ha et un biovolume de 770316,9 m3/ha. Certaines espèces comme Poupartia birrea subsp. caffra, Nesogordonia sp et Danguyodrypetes sp présentent une surface terrière élevée : ce caractère serait du aux diamètres élevés des deux premières espèces d’une part et d’autre part au nombre élevé d’individus de Danguyodrypetes sp. La valeur élevée de la surface terrière serait enfin due aux caractères physionomiques liées aux modes d’adaptations des espèces à la sécheresse comme la pachycaulie (Andansonia sp.). En outre, la nature « dense » de la forêt expliquerait la valeur élevée de la surface terrière et du biovolume.

III.1.3. Analyse floristique

- Composition floristique : la liste floristique figure en Annexe IIIa. 48 espèces appartenant à 41 genres regroupées en 26 Familles ont été répertoriées sur 512m2, aire minimale de la formation. L’ensemble compte 166 individus matures soit 0,32 individus matures par m2. Les espèces fréquentes sont Danguyodrypetes sp (90%) et Poupartia birrea subsp. caffra (63%). Les familles les mieux représentées sont celles des EBENACEAE (8 espèces), EUPHORBIACEAE (7 espèces) et MALVACEAE (7 espèces). Suivant leur fréquence de présence, les espèces relevées sont groupées en 5 classes : l’histogramme de fréquence de RAUNKIAER (figure 26), montre une courbe régulière unimodale, traduisant une formation floristiquement homogène et diversifiée.

62

20

15

10

5

Nombre d'espèce 0 0-20:I 21-40:II 41-60:III 61-80:IV 81-100:V

Classes de fréquence

Figure 26 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Anosiravo. - La liste de la flore associée à Dalbergia pervillei est présentée en Annexe I-A Elle est très diversifiée néanmoins quelques genres sont assez fréquents comme Poupartia birrea subsp caffra, Danguyodrypetes sp, Strychnos madagascariensis et Dalbergia pervillei. - Les sites étudiés présentent différentes caractéristiques qui sont résumés dans le tableau 8. Tableau 8 : Comparaison des différents sites d’étude de Dalbergia pervillei

Localités Ampanavanomby Anosiravo Ampitiliantsambo Ambatosariolo 4 strates : 4 strates : 4 strates : 4 strates : Caracteristiques 0-2m 0-2m 0-2m 0-2m Structurales 2-6m 2-6m 2-6m 2-4m Nombre des strates 6-10m 6-8m 6-8m 4-8m >10 >8m 8-12m 8-10m Aire minimale m2 512 128 32 64 Densité des troncs (tc/ha) 430 231 268 162 Nombre des espèces 43 48 79 64 recensées Noronhia aff Thespesia Neobegua Ficus sp, Dalbergia gracilipes, gummiflua, ankaranensis, sp, Pentaropalopilia Flueggea sp, Pentarhopalopili Eugenia sp, madagascariensis, Espèces fréquentes et Maytenus a Diospyros Commiphora abondantes fasciculata, madagascariensi pervifolia, lasiodisca. Stereospermum sp. s, Pandanus sp, Nesogordonia sp. nov Rinorea arborea Dalbergia pervillei, Danguyodrypetes Poupartia birrea Stereospermum Strychnos sp, subsp caffra, sp.nov madagascariensis, Poupartia birrea Diospyros toxicaria, Commiphora Principales composantes de Pentarhopalopilia sbsp.caffra, Allophyllus lasiodisca, la Flore associée madagascariensis, Noronhia boinensis, Erythroxylum sp, Stereospermum candicans, Macphersonia Strychnos decussata. sp.nov. Coffea sp. gracilis

Spectre biologique (%) : mP 25.58 35.48 10.12 17.18 mp 67.44 50 65.82 71.87 np 2.32 8.06 7.59 6.25 Ch 0 0 3.79 0 E 2.32 0 3.79 0 L 2.32 3.22 10.12 0 G 0 0 0 0

63 CONCLUSION PARTIELLE La forêt d’Anosiravo (à l’Est), présente une canopée plus dense que celle d’Ampanavanaomby et d’Anbatosariolo. Elle est caracterisée par la présence de coupes sélectives d’espèces utilisées dans la menuiserie et dans l’ébénisterie notamment Dalbergia pervillei. Ces coupes selectives occasionnent la discontinuité de la voute forestière La forêt d’ Ampitiliantsambo est par contre plus haute (8-12 m) et plus dense que celle d’Anosiravo (8-11 m). Etant éxposée à l’Ouest, elle est très arrosée durant la saison des pluies et moins exposée aux effets desséchant du « varatraza » durant la saison sèche. Par rapport à la formation de Bemaraha (1500 individus/hectare RANDRIANARIVELO, 1995), la densité moyenne des troncs par hectare évaluées est relativement faible. Par contre, elles sont plus élevées que celles des zones d’éboulis du Massif de l’Ankarana (244 individus/hectare VAUCOULON, 1991).

III.2. Helicteropsis microsiphon Observée le plus souvent sur les piedmonts et quelquefois au sommet, cette espèce semble coloniser préférentiellement les Forêt denses sèches sur un substrat dolomitique et tufs basaltiques.

III.2.1. Localisation et caractéristiques stationnelles des sites Quelques lambeaux de forêts denses sèches, habitats de Helicteropsis microsiphon plus ou moins intacts et représentatifs ont été étudiées. Leur caractéristiques sont résumées dans le tableau 9. Parmi les trois sites étudiés, la formation d’Ambararata sera décrite, car elle est plus représentative.

Tableau 9 : Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Helicteropsis microsiphon

Sites I II III Localités Sommet-Anosiravo Ambaliha be Ambararata Latitude 12°22’56.2’’ 12°21’44.5’’ 12°21’01.3’’ Longitude 49°23’05.2’’ 49°21’25.2’’ 49°21’18.1’’ Altitude (m) 359 251 165 Direction du transect W-E SSW-NNE SSW-NNE

64 III.2.2. Caractères structuraux La formation d’Ambararata fait partie des forêts denses sèches sur un substrat dolomitique et tufs basaltiques.

a. Structure verticale Les caractéristiques structurales et floristiques sont présentées sur le tableau 10. C’est une formation extrêmement basse et ouverte, formée par une strate inférieure (0-2 m), assez fournie avec Erythroxylum sp, Grewia sp et Diospyros sp, et les regénérants des strates supérieures. Une strate moyenne (2-6 m) (Danguyodrypetes sp, Dracaena reflexa, Mallotus sp Grewia tiliaefolia et Helicteropsis microsiphon) floristiquement.plus riche que les deux autres strates, malgré une discontinuité laissant passer la lumière solaire et occasionnant par conséquent le développement des espèces heliophiles ; enfin la strate supérieure (6-8 m) présentant une voûte discontinue est composée par Schefflera sp, Bivinia jalbertii, Diospyros sp et Commiphora lasiodisca. Le profil structural de la formation à Ambararata est présenté par la figure 27. Cette formation est soumise à un recul de la forêt face à l’avancée de la savane ou de la formation secondaire environnante, néanmoins elle pourrait encore être jugée comme primaire car elle garde encore plus de 50% de la flore originelle.

b. Structure horizontale L’aire minimale (figure 28), la densité des troncs et le spectre biologique (figure 29) sont représentés dans le tableau 10. D’autre part la distribution des classes de diamètre des individus de cette forêt montre une irrégularité par l’absence des classes [18-20[ et [25-30[, révélant une perturbation de l’habitat. Cette formation est composée de petits arbres avec une strate arbustive dense

c. Dendrométrie 46 individus à DHP supérieur à 10 cm ont été inventoriés dans la parcelle d’étude qui correspondent à une surface terrière de G = 749,92 m2/ha et un biovolume de V = 57237,53 m3/ha. Bien que les espèces de cette formation aient des diamètres et des hauteurs assez faibles, le nombre élevé des individus recensés permet d’obtenir une surface terrière et un biovolume assez important. Certaines espèces comme Erythroxylum sp, Danguydrypetes sp et Helicteropsis microsiphon sont bien représentées (respectivement 34, 18 et 36 individus recensés).

65

Hauteur (m) 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 34567 8 9 10 11 1213141516171819202122232425262728 29 30 31323334353637383940414243444546474849 50 Distance ( m) Profil structurale de la forêt d’Ambararata

100 [6-8[ 13 80 [4-6[ 35 60 39 40 22 15 [2-4[ 51 20 8 662 1 0 1 0 111 [0-2[ 60 0 [ [ [ Fréquence (%) 8[ 0 0 20406080 - 12 16[ 18[ 20 35[ 40 4 Classe de hauteur (m) [2-4[ [4-6[ [6 - - - [8-10[10- 18- 35- D> Fréquence (%) [ [12-14[[14 [16 [ [20-25[[25-30[[30 [ Classe de diamètre (cm) a b

Figure 27 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Ambararata : a- diagramme de recouvrement, b- fréquence des individus et fréquence.

66

81,57% 40 30

20 10

cumulées 0 16 32 64 128 256

Nombre d'espèces 2,63% Surface (m2) 15,78% Courbe aire-espèce mP mp np Figure 28 Courbe aire espèce-Ambararata Figure 29 : Spectre biologique des espèces

III.2.3. Analyse floristique - Composition floristique : la liste floristique est représentée en Annexe III. Sur 128 m2, aire minimale de la formation, 38 espèces ont été recensées, réparties dans 32 genres et 21 Familles. Le nombre total des individus est de 67 soit 0,95 individus par m2 en moyenne. La formation d’Ambararata est caractérisée par la fréquence de Mystroxylum aethiopicum, Danguyodrypetes sp (83,33%), Erythroxylum platicladum (100 et 45,45%), et l’abondance de Mallotus sp et Grewia sp (respectivement 41%). Les familles les mieux représentées sont celles des MALVACEAE, (39,83%), EBENACEAE (22.97%) et ERYTHROXYLACEAE (14,46%). - D’autre part, la courbe de fréquence (Figure 30) montre une courbe à allure assez régulière. Cette formation est donc homogène mais présente quelques perturbations. L’abondance des espèces à une même catégorie occasionne l’absence d’espèces appartenant à la classe V (fréquence élevée).

25 20 15 10 5 Nombre d'espèce 0 0-20:I 21-40:II 41-60:III 61-80:IV 81-100:V Classes de fréquence

Figure 30 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ambararata

67 - La liste de la flore associée à Helicteropsis microsiphon est représentée en Annexe I-B. Les familles les mieux représentées sont celles des MALVACEAE (31,6%) EUPHORBIACEAE (19,4%) et FABACEAE (10,2%). Cette dernière famille bien qu’en proportion plus faible est représentée par plusieurs genres. D’autre part la présence de Tamarindus indica (FABACEAE) témoigne une perturbation de l’habitat de Helicteropsis microsiphon. - L’étude comparative des sites est présentée sur le tableau 10.

Tableau 10 : Comparaison des différents sites d’étude de Helicteropsis microsiphon

Ambatosariolo Sommet Anosiravo Localités Ambararata /Ambaliha be (Ampitiliantsambo) Caracteristiques 3 strates : 3 strates : 4 strates : Structurales 0-2m 0-2m 0-2m Nombre des strates 2-6m 2-6m 2-4m 6-8m 6-8m 4-6m 6-8m Aire minimale 128 256 512 Densité des troncs (tc/ha) 1054 820 469 Nombre des espèces 38 62 72 recensées Espèces fréquentes et Mystroxylon Christina africana, Pandanus sp, Commiphora abondantes aethiopicum, Grewia Argomuellera sp, marchandii, Baudouinia sp, Danguyodrypetes Nesogordonia sp, fluggeiformis, sp, Mallotus sp, Pongamiopsis Givotia stipularis. Helicteropsis pervilleana, Foetidia microsiphon. refusa. Helicteropsis Argomuellera sp, Bivinia jalbertii, microsiphon, Danguyodrypetes sp, Mallotus sp, Pricipales Erythroxylum sp, Diospyros sp, Homskioldia mira, composantes de la Grewia sp, Foetida refusa Nesogordonia sp. Flore associée Mystroxylon aethiopicum. Spectre biologique (%) : mP 15.78 35.48 18.05 mp 81.57 50 59.72 np 2.63 8.06 4.16 Ch 0 0 1.38 E 0 0 2.77 L 0 3.22 12.50 G 0 0 0

CONCLUSION PARTIELLE Les valeurs de l’aire minimale et de la densité des troncs par hectare sont plus élevées par rapport à celle de la forêt d’Analabo (forêt des Mikea sur sable roux foncée), respectivement 30,8 m2 et 715 individus/ha (RAKOTOJAONA, 2000). La forêt est généralement basse (5 à 8 m), avec une voûte plus ou moins continue. Après ouverture de la voûte, les individus de la strate moyenne dont fait partie Helicteropsis microsiphon, assurent le filtrage des rayons

68 solaires occasionnant la proliferation d’espèces heliophiles et envahissantes (Lantana camara) etouffant la flore originelle. Cette formation est exposée à différentes préssions (vents violents ou la rareté de l’eau). Cependant à Ambatosariolo, la couverture végétale.moins exposée aux intemperies, est relativement dense et plus haute (10 et 12 m), quoique plus ouverte que celle d’Ampitiliantsambo. D’autre part, la formation d’Ambararata présente une canopée très ouverte avec quelquefois l’absence de certaines strates. Cette formation est caractérisée par l’abondance du genre Grewia.

III.3. Pachypodium decaryi Cette espèce non observée dans la partie Sud du massif (Ampitiliantsambo), colonise uniquement les substrats calcaires comprenant très peu de couche humifère. Elle est observée dans les formations sèches proche de fourré (type de formation IV) précedement décrite et fait partie des espèces saxicoles (poussant sur les rochers).

III.3.1. Localisation et caractéristiques stationnelles des sites Trois sites ont été étudiés, cependant les résultats du site II (près Andavakoera) seront décrits car ils sont représentatifs. Les caracteristiques des sites sont résumées dans le tableau 11.

Tableau 11: Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Pachypodium decaryi

Sites I II III Localités Antafiankoroka Près Andavakoera Sud Antafiankoroka Latitude 12°21’11.6’’ 12°20’59.4’’ 12°21’36.7’’ Longitude 49°21’38.5’’ 49°21’13.3’’ 49°21’34.5’’ Altitude (m) 140 215 190 Direction du transect E-W W-E W-E

III.3.2. Caractères structuraux La formation d’Andavakoera est une forêt sèche proche de fourré (formation de type IV). Les caractéristiques structuraux et floristiques sont présentées sur le tableau 12.

a. Structure verticale La stratification est peu apparente, néanmoins, 3 strates ont été mises en évidence. De 0 à 2 m (strate inférieure) de la surface du sol, la végétation est composée d’espèces possédant toutes les formes d’adaptation à un substrat pauvre (pachycaulie, aphyllie,

69 sclerophyllie..), avec Talinella sp, Garcinia sp, Pachypodium decaryi, Dracaena reflexa, Landolphia sp, Euphorbia turicalli. Cette formation est bien développée et fournie pendant la saison des pluies. Les espèces forestières à large amplitude écologique comme Strychnos madagascariensis et Givotia stipularis viennent s’installer dans la strate moyenne (2 à 6 m). Puis viennent les espèces de la strate supérieure et les émergeants (6-15 m). Le profil de la végétation à Andavakoera est présenté dans la figure 31. Le diagramme de recouvrement montre une forte proportion des espèces comprises entre 2 à 4 m de haut.

b. Structure horizontale L’aire minimale (figure 32), la densité des troncs et le spectre biologique (figure 33) sont représentés dans le tableau 12. Les espèces recensées, peu diversifiées traduisent une valeur de l’aire minimale pratiquement faible et proportionnelle au nombre d’espèces cumulées. D’autre part, les espèces à troncs renflés et les nombreux individus lianéscentes confèrent une densité assez élevée. La distribution des troncs par classe de diamètre montre une allure en forme de « J » inversé : la formation est en bonne régénération.

35 72,09% 30 25 20 15

cumulées 10 5 Nombre d'espèces 0 2,32% 16 32 64 128 20,93% 4,65% Surface (m2) Courbe aire-espèce mP mp np L

Figure 32 : Courbe aire-espèce de la formation Figure 33 : Spectre biologique des espèces d’Andavakoera

c. Dendrométrie La surface contient 44 individus de hauteur supérieure à 1,5 m. Ceci correspond à une surface terrière relativement faible de G = 9,68 m2/ha et à un biovolume de V = 90,39 m3/ha. En effet, les espèces ayant un diamètre élevé (Poupartia birrea sbsp. Caffra, Hildegardia erithrosiphon et H. ankaranensis), conférant des valeurs dendrométriques élevées à la formation, sont peu nombreuses.

70 Hauteur (m) 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 34567 8 9 10 11 1213141516171819202122232425 Distance (m)

Profil structural de la forêt à Andavakoera

100 8 80 [12-14[ 4 18 60 [8-10[ 10 40 27 28 20 20 13 8 77 [4-6[ 60 2 3 0 4 110 1 50 Fréquence (%) 0 [0-2[ 62 [ [ [ [ [ [ [ [ [ classe de hauteur (m) 6[ 8[ -4 - - 10[ 16 20 25 30 35 40 0 10203040506070 [2 [4 [6 - -12[ -14 -18 [8 0 2 4- 6 8- 0- 5- 0- 5- D>40 [1 [1 [1 [1 [1 [2 [2 [3 [3 Fréquence (%) Classe de diamètre (cm) a b

Figure 31 : Caracteristiques structurales de la forêt à Andavakoera : a- recouvrement de la végétaion, b- fréquence des individus par classe de diamètre

71 III.3.3. Analyse floristique - Composition floristique : la liste floristique générale relative au site d’étude est mentionnée en Annexe III. Sur une surface de 64 m2, aire minimale de la formation, 43 espèces appartenant à 34 genres et 22 familles ont été recensés. Le nombre total d’individus inclus dans cette surface est de 83 soit 0,77 individus/m2. La formation est caractérisée par la fréquence de Dracaena reflexa (80%). Quelques espèces sont néanmoins abondantes comme Poupartia birrea subsp caffra, Pachypodium decaryi, Mystroxylum aethiopicum, Danguyodrypetes sp. En outre, les familles les mieux représentées sont celles des EUPHORBIACEAE (20,45%) et APOCYNACEAE (7,95%). - D’après la figure 34, la courbe présente une allure régulière et est de ce fait homogène. Cette formation est composée d’espèces à faible fréquence malgré l’absence de la classe V.

35 30 25 20 15 10 5

Nombre d'espèces 0 0-20:I 21-40:II 41-60:III 61-80:IV 81-100:V Classes de fréquence

Figure 34 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Andavakoera

- La liste de la flore associée est présentée en Annexe I-C. Elle est généralement peu diversifiée vue la sélection écologique occasionnée par le substrat calcaire. Pachypodium decaryi se dévéloppe en « colonies » sur le plateau calcaire. Ce mode de développement est probablement dû au mode de dispersion des graines ou à la restriction du territoire. Dracaena reflexa (13,6%) est dominante dans cette liste. - La comparaison des sites étudiés est résumée dans le tableau 12

72 Tableau 12 : Comparaison des différents sites d’étude de Pachypodium decaryi

Localités Antafiankoroka Près-Andavakoera Sud-Antafiankoroka 3 strates : 3 strates : 3 strates : Caracteristiques 0-2m 0-2m 0-2m Structurales 2-4m 2-6m 2-6m 4-6 m 6-15m 6-12m Aire minimale 32 64 64 Densité des troncs 487 1328 1221 (tc/ha) Nombre des 37 43 37 espèces recensées Dracaena reflexa, Dracaena reflexa, Pachypodium decaryi, Obetia Poupartia birrea subsp Strychnos decussata, Espèces madagascariensis, caffra Obetia madagascariensis, fréquentes et Pachypodium decaryi, sp,Diospyros sp, Garcinia sp. abondantes Uncarina ankaranensis Maytenus aethiopicum, Hildegardis Pachypodium decaryi, ankaranensis. Danguyodrypetes Pachypodium decaryi, Pachypodium decaryi, Pachypodium decaryi, Dracaena reflexa, Dracaena reflexa, Cerbera manghas, Principales Poupartia birrea sbsp Obetia Poupartia birrea sbsp composantes de la caffra, madagascariensis, caffra, Flore associée Hildegardia Hildegardia Dracaena reflexa. ankaranensis erythrosiphon. Spectre biologique (%) : mP 29.72 20.93 13.51 mp 48.64 72.09 70.27 np 8.10 2.32 18.91 Ch 5.40 0 0 E 0 0 0 L 10.81 4.65 5.4 G 0 0 0

CONCLUSION PARTIELLE Pachypodium decaryi se trouve dans la strate moyenne des formations sèches proches de fourré. Plus ombragée que la formation au Sud d’Antafiankoroka, la formation d’Andavakoera et près-Andavakoera présentent une canopée plus haute. Dans la formation d’Antafiankoroka, Pachypodium decaryi s’installe sur les parties ouvertes, plus exposées au soleil avec une couche humifère extrêmement faible. D’autre part, les densités obtenues sont assez élevées excéptée celle d’Antafiankoroka qui présente beaucoup moins d’individus par unité de surface (formation plus claire).

73 III.4. Terminalia crenata

III.4.1. Localisation et caractéristiques stationnelles des sites Terminalia crenata colonise aussi bien les forêts sèches semi-caducifoliées (type de formation II) que les forêts sèches caducifoliées (type de formation III). Les caractéristiques des quatre sites d’étude et leur localisations sont résumés dans le tableau 13. Tableau 13: Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Terminalia crenata

Sites I II III IV Localités Anosiravo be Ampitiliantsambo Andranonakomba Ambatosariolo Latitude 12°21’06.5’’ 12°23’04.6’’ 12°21’10.3’’ 12°22’27.3’’ Longitude 49°21’49.1’’ 49°22’40.8’’ 49°21’37.7’’ 49°21’26.5’’ Altitude (m) 170 271 172 204 Direction du N-S E-O N-S S-N transect

Parmi ces quatre sites les résultats à Ampitiliatsambo (forêt dense sèche semi-caducifoliée) seront mentionnés car ils sont plus représentatifs.

III.4.2. Caractères physionomiques Les caracteristiques structurales et floristiques sont présentées sur le tableau 14.

a. Structure verticale 4 strates sont mises en évidence : inférieure (0 à 2 m) assez dense avec Euphorbia sp, Hypoesthes sp, Asplenium sp et les régénérants de la forêt, moyenne de 2 à 6 m (Trophis montana, Danguyodrypetes sp, Macphersonia gracilis), intermédiaire de 6 à 8 m, moins fournie et discontinue que la précedente. Elle rassemble les grands arbres comme Xanthocercis madagascariensis, Drypetes sp ou Alchornea alnifolia. Au delà de 10 m se situe la strate supérieure avec les géants : Givotia stipularis, Nesogordonia sp, Thespesia gummiflua, Adansonia suarezensis. Le profil structural de la forêt d’Ampitiliatsambo est représenté par la figure 35.

b. Structure horizontale L’aire minimale (figure 36) la densité des troncs et le spectre biologique (figure 37) sont présentés dans le tableau 14. L’aire minimale est plus faible que celle obtenue dans les habitats de Dalbergia pervillei

74

Hauteur (m) 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 ; 1 1 2 34567 8 9 10 11 1213141516171819202122232425262728 29 30 31323334353637383940414243444546474849 50 Distance (m) Profil structurale de la forêt à Ampitiliantsambo.

100 11 80 [8-10[ 22 60 42 57 25 [4-6[ 72 40 14 9 67 20 4 112 3 1 2 [0-2[ 61 0

020406080 (%) Fréquence [10- [15- [20- [25- [30- [35- [40- [45- [50- [75- [100- Classe de hauteur (m) 15[ 20[ 25[ 30[ 35[ 40[ 45[ 50[ 75[ 100[ 200[ Fréquence (%) Classe de diamètre (cm) a b

Figure 35 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Ampitiliantsambo : a- recouvrement denla végétation, b- fréquence des individus.

75 En outre, cette formation est composée d’espèces à diamètre à hauteur de poitrine élevées occupant plus d’espace et traduisant une faible densité des troncs par hectare. D’autre part, la courbe de distribution des individus par classe de diamètre donne une allure en « J » inversé : cette forêt présente une bonne régénération.

150 65,82%

100

50 Nombre cumulées d'espèces 0 16 32 64 128 256 512 1024 2048 10,12% 7,59% Surface (m2) 3,79% 3,79% 10,12% Courbe aire-espèce mP mp np L E ch

Figure 36 : Courbe aire-espèce de la formation Figure 37 : Spectre biologique des espèces d’Ampitiliantsambo

c. Dendrométrie 67 individus à DHP supérieur à 10 cm ont été inventoriés. La surface terrière G = 143,84 m2/ha et le biovolume V = 3548,24 m3/ha. Les espèces à diamètres élevés occasionne des valeurs dendrométriques élevées (Thespesia gummiflua ou Commiphora lasiodisca, C. marchandii et Andansonia ankaranensis dont le dhp peut atteindre 1 m). En outre certaines espèces comme Danguyodrypetes sp très nombreux ont des valeurs dendrométriques élevées.

III.4.3. Analyse floristique - Composition floristique : la liste floristique relative au site d’étude est montrée en Annexe III. Quarante deux espèces, reparties dans 22 genres et.35 familles ont été recensées. Sur les 128 m2 du relevé, aire minimale de la formation, le nombre d’individus total est de 126 soit environ 1,01 individus par m2 en moyenne. Diospyros parvifolia, Nesogordonia sp., Pandanus sp., Neobeguea ankaranensis, Grewia sp, Mallotus sp (80%), Danguyodrypetes et Xanthocercis madagascariensis (75%) sont fréquents. Les épiphytes représentés par la famille des ORCHIDACEAE et des PTERIDOPHYTES sont fréquentes. - L’histogramme de fréquence de RAUNKIAER (figure 38) présente une allure irrégulière, évoquant la perturbation de la formation.

76

30 25 20 15

10 5 0

0-20:I 21-40:II 41-60:III 61-80:IV 81-100:V

Nombre d'espèce Classes de fréquence

Figure 38 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ampitiliantsambo - La liste de la flore associée à Terminalia crenata est représentée en Annexe I-D et est dominée par Adansonia suarezensis, Nesogordonia sp (MALVACEAE 12,8%), Dalbergia greveana (FABACEAE 12,8%) et Dyospiros parvifolia (EBENACEAE 15,4%). - Les caractéristiques des différents sites d’étude sont résumées dans le tableau 14.

Tableau 14 : Comparaison des différents sites d’étude de Terminalia crenata

Localités Anosiravo-be Ampitiliantsambo Andranonakomba Ambatosariolo 5 strates : 4 strates : 4 strates : 4 strates : Caracteristiques 0-2m 0-2m 0-4m 0-2m Structurales 2-6m 2-6m 4-8m 2-4m /Nombre des strates 6-8m 6-8m 8-10m 4-8m h>8m >8m 10-12m 8-10m Aire minimale 256 128 128 256/1024 Densité des 627 89 599 89 troncs(tc/ha) Nombre des espèces 42 79 37 64 recensées Hildegardia Diospyros Adansonia Protorhus perrieri, erithrosiphon, pervifolia, suarezensis, Givotia stipularis, Dalbergia pervillei, Neobegua Trophis montana, Stereospermum sp. Espèces fréquentes et Strychnos sp, ankaranensis, Diospyros sp, Nov, abondantes Macphersonia Xanthocersis Hildegardia Albizia boivinii. gracilis. madagascariensis, erythrosiphon. Nesogordonia sp. Macphersonia Neobegua Bauhinia sp, Delonix sp, gracilis, ankaranensis, Danguyodrypetes Stereospermum Principales Nesogordonia sp, Eugenia sp, sp, sp.nov, composantes de la flore Physena sessiliflora, Diospyros Strychnos Tamarindus indica, associée Diospyros pervifolia, madagascariensis, Commiphora pervifolia. Nesogordonia sp. Trophis montana. lasiodisca. Spectre biologique (%) : mP 35.71 10.12 29.72 17.18 mp 54.76 65.82 67.56 71.87 np 7.14 7.59 2.70 6.25 Ch 0 3.79 0 0 E 2.38 3.79 0 0 L 0 10.12 0 0 G 0 0 0 0

77 CONCLUSION PARTIELLE Terminalia crenata constitue l’une des espèces caracteristiques de la strate supérieure des forêts sèches semi-caducifoliées et des forêts sèches caducifoliées. L’exposition des formations d’Ampitiliantsambo et d’Anosiravo-be au vent de l’Ouest et au soleil couchant, leur confère des canopées largement plus hautes (11 à 15 m), et continues que celles rencontrées dans les autres sites. La présence de coupes sélectives à Andranonakomba et à Ambatosariolo, se traduirait par l’ouverture de la canopée de ces formations. D’autre part, la formation d’Anosiravo-be comprend quelques pieds de Bambous pouvant former des colonies; espèces indicatrices de perturbation, probablement similaire aux formations secondaires à bambous, à Adansonia et à Borassus dans la zone écofloristique particulière du Sambirano de HUMBERT (1951). Les densités des troncs estimées montrent une très faible valeur à Ampitiliatsambo et à Ambatosariolo. Par contre, elles sont élevées à Anosiravo be et Andranonakomba : les individus de ces dernières sont caractérisées par des diamètres plus faibles donc plus nombreux et plus denses.

III.5. Uncarina ankaranensis

III.5.1. Localisation et caractéristiques stationnelles des sites Cette espèce s’installe sur les substrats lapiezés pauvres en humus sur formation sèche proche de fourré (type de forêt IV) ou sur formation saxicole (type de forêt V). La localisation des sites est résumée dans le tableau 15.

Tableau 15: Localisations et caractéristiques stationnelles des sites d’étude de Uncarina ankaranensis.

Sites I II III IV Localités Ampitiliantsambo Antafiankoroka Anosiravo 1 Anosiravo 2 Latitude 12°23’15.4’’ 12°21’11.6’’ 12°21’06.5’’ 12°21’06.4’’ Longitude 49°22’46.7’’ 49°21’38.5 49°21’49.1’’ 49°21’48.7’’ Altitude (m) 259 140 200 175 Direction du N-S N-S N-S N-S transect

Les site Anosiravo 1 (Anosiravo situé sur flanc de rocher) et Anosiravo 2 (Anosiravo îlot) sont distants de quelques mètres mais les conditions écologiques (substrat) ne sont pas similaires. La formation sèche proche du fourré d’Ampitiliantsambo a été choisi en raison de sa représentativité.

78 III.5.2. Caractères physionomiques Les caracteristiques structurales et floristiques sont mentionnées dans le tableau 16.

a. Structure verticale Le profil de la végétation représenté dans la figure 39 montre une formation basse ne dépassant pas 5 m de hauteur. D’autre part, le diagramme de recouvrement montre une formation végétale non stratifiée du type fourré. Cette formation est à dominance de Aloe suarezensis et de Euphorbia oncoclada, une colonie de Phymatodes scolopandra et de Jumellea sp. Quelques espèces à tronc renflé ou en bouteille dont Adenia sp, Adansonia suarezensis et une colonie de Bulbophyllum sp. Cette formation très lapiezée ne permet que l’installation d’espèces possédant les formes d’adaptation à un substrat pauvre et exposé aux différents préssions (insolation, insuffisance d’eau, vents violents des « varatraza »).

b. Structure horizontale L’aire minimale (figure 40), les densité des troncs par hectare et le spectre biologique (figure 41) sont présentés dans le tableau 16. La faible aire minimale traduit une flore qui n’est pas diversifiée mais specialisée aux facteurs écologiques selectifs. L’éloignement des individus les uns par rapport aux autres traduisent la faiblesse de la densité des troncs..

25 56,52% 20 15 10 4,34%

cumulées 5 0 Nombre d'espèces 4,34% 16 32 64 17,39% 4,34% Surface (m2) 13,04% Courbe aire-espèce mP mp np E L ch

Figure 40 : Courbe aire-espèce de la formation Figure 41 : Spectre biologique des espèces.

c. Dendrométrie Vingthuit individus à DHP supérieure à 1,5m ont été inventoriés ce qui équivaut à une surface terrière de G = 2090,58 m2/ha et à un biovolume V = 102332,5 m3/ha. Cette formation basse est caractérisée par des espèces ayant des diamètres faibles mais abondants (Uncarina ankaranensis).Hauteur (m)

79

6 5 4 3 2 1 1 2 34567 8 9 10 11 1213141516171819202122232425262728 29 30 31323334353637383940414243444546474849 50 Distance (m)

Profil structural de la forêt à Ampitiliantsambo

25 22 23

[4-6[ 1 20 13 15 12 8 [2-4[ 9 10 77 4 33 5 1 0,5 00

Fréquence (%) 0 [0-2[ 56 4[ 8[ 16[ 40[ [2- [6- 0 102030405060 [10-12[ [14- [18-20[ [25-30[ [35- Classe de diamètre (cm) Classr de hauteur (m) Fréquence (%)

a b

Figure 39 : Caracteristiques structurales de la forêt d’Ampitiliantsambo : a- recouvrement de la végétation, b- fréquence des individus

80 Excepté quelques espèces comme Noronhia candicans, Cerbera manghas ou Nesogordonia sp qui présentent des individus à diamètres moyens et à hauteur assez élevée quoique moins abondantes.

III.5.3. Analyse floristique - Composition floristique : la liste floristique relative au site d’étude est mentionnée en Annexe III. Vingt trois espèces reparties dans 17 familles ont été répertoriées. Cinquante individus ont été compté sur les 32 m2 de la surface inventoriée correspondanr à l’aire minimale de la formation, soit en moyenne 1,56 individus par m2. Elle est caractérisée par la fréquence de Hildegardia erythrosiphon, Noronhia candicans, cerbera manghas, Euphorbia oncoclada (90%), Uncarina ankaranensis et Dracaena reflexa (50%). Les familles les mieux représentées sont celles des EUPHORBIACEAE (21,36%), PEDALIACEAE (17,21%) et MALVACEAE (16,91%). - L’annexe I-E montre une flore associée à Uncarina ankaranensis dominée par les espèces xérophytiques dont Euphorbia oncoclada (EUPHORBIACEAE 20,6%), Hildegardia ankaranensis (MALVACEAE* 15,9%), Uncarina ankaranensis (PEDALIACEAE 13,1%) et Poupartia birrea subsp caffra (ANACARDIACEAE 10,3%). - L’histogramme de fréquence de RAUNKIAER (Figure 42) présente une allure irrégulière : la formation végétale est donc hétérogène : l’irrégularité de la présence d’un sol mince dans le milieu à substrat rocheux, induirait la répartition irrégulière de la végétation dans la formation végétale.

15

èces p 10

5

0 Nombre d'es 0-20:I 21-40:II 41-60:III 61-80:IV 81-100:V Classes de fréquence

Figure 42 : Histogramme de fréquence de RAUNKIAER à Ampitiliantsambo

*Hildegardia erithrosiphon de la famille des STERCULIACEAE est classée par SCHATZ (2001) dans la famille des MALVACEAE sensu lato

81 - La comparaison des sites étudiés est résumée dans le tableau 16 Tableau 16 : Comparaison des différents sites d’étude de Uncarina ankaranensis

Localités Ampitiliantsambo Anosiravo-bloc Anosiravo-ìlot Flanc-Anosiravo Caracteristiques 3 strates : 3 strates : 4 strates : Structurales 0-2m 0-2m 0-2m /Nombre des 2-4m 2-6m 2-6m strates 4-6m 6-10m 6-10m Aire minimale 32 32 25 64 Densité des troncs 478 857 5617 2612 (tc/ha) Nombre des 23 37 18 28 espèces recensées Aloe sp, Dracaena Dracaena reflexa, Euphorbia Uncarina reflexa, Entada Obetia oncoclada, ankaranensis, leptostachya, madagascariensis, Uncarina Cerbera manghas, Espèces Jumellea sp, Pachypodium ankaranensis, Bauhinia sp, fréquentes et Uncarina decaryi, Uncarina Aloe sp, Talinella abondantes ankaranensis. ankaranensis Dracaena reflexa. boiviniana. Hildegardia ankaranensis Principales Hildegardia Uncarina Uncarina Uncarina composantes de la erythrosiphon, ankaranensis, ankaranensis, ankaranensis, flore associée Euphorbia Streblus sp, Euphorbia Poupartia birrea oncoclada, Adansonia oncoclada, subsp caffra, Erythroxylum sp, suarezensis, Aloes sp, Nesogordonia sp, Rhus sp. Poupartia birrea Cerbera Alchornea alnifolia, subsp caffra,. manghas. Spectre biologique (%) : mP 17.39 29.72 10.71 mp 56.52 48.64 44.44 64.28 np 4.34 8.10 11.11 3.57 Ch 13.04 5.40 22.22 7.14 E 13.04 0 0 0 L 13.04 10.81 22.22 14.28 G 0 0 0 0

CONCLUSION PARTIELLE La formation d’Anosiravo 1 est plus ou moins haute (8 m), par la présence de certaines espèces pouvant s’installer sur un substrat pauvre en matière organique et lapiézé comme Commiphora lasiodisca, Bauhinia sp, Cerbera manghas, Poupartia birrea subsp caffra D’autre part, la végétation d’Anosiravo-ilot, est caracterisée par l’abondance de Phymatodes scolopandra et Kalanchoe sp. Exposée à une grande quantité de chaleur et de lumière, ce milieu permet la « prolifération » de Uncarina ankaranensis, Euphorbia oncoclada et Dracaena reflexa. Les densités des troncs sont assez élevées. A Ampitiliantsambo elle est plus faible car les individus sont distants les uns des autres, contrairement à Anosiravo (îlot).

82

IV. REGENERATION DES ESPECES Plusieurs facteurs peuvent intervenir dans l’estimation de la capacité de régénération, notamment la pollinisation, la dispersion des graines et la structure de la population. La capacité de régénération d’une espèce dépend de plusieurs facteurs.

IV.1. Pollinisation Les pollinisateurs probables des fleurs des espèces étudiées présentés dans le tableau 17 peuvent être déterminés par les caractéristiques des fleurs et l’observation des visiteurs. La description des fleurs faite par les différents auteurs a été complétée par des observations sur terrain. - Dalbergia pervillei : la fleur de cette espèce est formée de pétales blancs tachetés de rose et elliptiques à subcirculaires, concaves. Les pollinisateurs probables sont des lépidoptères, abeilles et oiseaux (obs. Pers.). - Helicteropsis microsiphon : formée par des fleurs petites et rouges, en tube et de couleur attrayante. Les caractéristiques de la fleur laissent penser aux types de fleurs pollinisées par les lépidoptères, abeilles et petits oiseaux. - Pachypodium decaryi : elles sont formées de grandes fleurs à corolle blanche et jaune avec tache brun foncé au centre de la corolle. Aucun pollinisateur de Pachypodium decaryi n’a été observé sur terrain. Un agent pollinisateur nocturne serait responsable de la fécondation de l’ovule de cette espèce (RAPANARIVO et al.,1999). - Terminalia crenata : chez Terminalia crenata, les fleurs apétales et de couleur blanc- verdâtre, laisseraient penser une pollinisation de type entomophile et ornithophile. Nectarinia souimanga et Apis mellifera se couvrent de pollen à chaque visite (Obs. Pers.) assurant ainsi la pollinisation de cette espèce. Ce premier a été observé en début d’après midi, à 13 heures. - Uncarina ankaranensis : les fleurs de cette espèce sont composées de corolle jaune en entonnoir avec un tube non courbé à gorge marron-grenat. Faute de temps, les agents pollinisateurs de cette espèce n’ont pu être déterminés. Cependant la morphologie et la couleur de la fleur laissent penser à une pollinisation entomophile notamment quelques membres des VESPIDAE et des APIDAE.

83

Tableau 17 : Observation des visiteurs des fleurs des espèces étudiées (sur terrain).

Espèces Visiteurs Types Familles Profit Non identifié Papillon Nectar Ropalidia sp Guêpe VESPIDAE Nectar Nectar et Dalbergia pervillei Apis mellifera Abeille APIDAE pollen Nectarinia Sohihy NECTARINIDAE Nectar souimanga Ropalidia sp Guêpe VESPIDAE Nectar Nectarinia Sohihy NECTARINIDAE Nectar souimanga Helicteropsis Nectar et microsiphon Apis mellifera Abeille APIDAE pollen Musca sp Mouche MUSCIDAE Nectar Formica sp Fourmi FORMICIDAE Nectar Pachypodium decaryi - - - - Nectar et Terminalia crenata Apis mellifera Abeille APIDAE pollen Uncarina ankaranensis - - - -

IV.2. Dispersion des diaspores Les agents disperseurs des graines des 5 espèces sont résumés dans le tableau 18. - Dalbegia pervillei : le fruit est une gousse de taille moyenne. Se desséchant sur la plante mère, ce fruit est transporté par le vent en période de maturation (Obs. Pers.). - Par contre les fruits de Helicteropsis microsiphon, sont des petites capsules sèches déhiscentes, les graines sont liberles graines sont liberées par éclatement du fruit desseché. - Pachypodium decaryi : le fruit est formé par deux ou un seul méricarpe(s). L’ouverture du fruit, libérant des graines ailées, laisserait penser à une dispersion par le vent. Cependant, la fragilité de ces ailes ne permettrait aux graines de se disperser qu’à une distance assez proche de la plante mère. - Terminalia crenata : les fruits de cette espèce sont consommés par des lémuriens diurnes (Obs. Pers.), (Eulemur coronatus) : Le fruit est une drupe charnue, indéhiscente. Il persiste longtemps sur le pied mère. - Uncarina ankaranensis (planche photographique, photo 12). Le fruit est une grande capsule tardivement déhiscente, hérissée de longues épines terminées par un crochet. La morphologie de ce fruit suggère une dispersion zoochore. Cependant nous n’avons observé aucun mammifère à pelage s’aventurer au niveau des habitats de cette espèce. Néanmoins quelques Eulemur coronatus et Galidea elegans ont été rencontrés non

84 loin de l’habitat. Le vent serait le principal dispersseur des grains de pollen si l’épizoochorie serait à proscrire.

Planche I : Eléments de régénération des espèces cibles.

Photo 11 : Plantules de Terminalia crenata Photo 12 : Fruit de Uncarina ankaranensis Ampitiliatsambo Janv. 2005 (Randrianarivelo) Anosiravo, Janv. 2005 (Randrianarivelo)

Photo 13: Plantules de Pachypodium decaryi Photo 14 : Plantules de Helicteropsis microsiphon Source, Andavakoera, Fevr 2005 Ambararata, Janv 2005 (Randriambololomamonjy) (Randriambololomamonjy)

85

Tableau 18 : Les agents disperseurs probables des diaspores.

Espèces Agents de dispersion Sources Dalbergia pervillei Vent Obs. Pers. Eulemur coronatus (Akomba) Guides Terminalia crenata Pesanteur Obs. Pers. Helicteropsis microsiphon Pesanteur Obs. Pers. Pachypodium decaryi - - Eulemur coronatus (Akomba) - Uncarina ankaranensis Galidea elegans (Jaboady) - Vent/pesanteur Obs. Pers./guides

IV.3. Potentiel de régénération des espèces (Structure de la population et taux de régénération) La description de la structure et de la démographie d’une population en tenant compte des différentes classes d’âge, estimée suivant leur diamètre représentée par la figure 43, permet d’étudier la régénération de la population d’une espèce étudiée.

Tableau 19 : Le taux de régénération (Tr) des espèces étudiées dans leur sites respectifs et le taux de régénération moyen (Tm)

Espèces Dalbergia Helicteropsis Pachypodium Terminalia Uncarina Sites pervillei microsiphon decaryi crenata ankaranensis Ampanavanaomby 84,21 Anosiravo 566,6 Ampitiliantsambo 1000 3350 Ambatosariolo 320 572 Sommet-Anosiravo 400 Ambaliha-be 127,27 Ambararata 60,98 Antafiankoroka 200 46,6 (Anosiravo-bloc) Andavakoera 175 Près Andavoeka 233,3 Anosiravo be 300 Andranon’akomba 981,8 Ampitiliantsambo 66,66 Anosiravo-flanc 633,3 Anosiravo-ilot 122,2 Taux de regénération 492,70 196,08 202,76 547,2 217,19 moyenne (%)

86

D’après le tableau 19 et la figure 43, les espèces peuvent être groupées en deux :

a. Espèce en bonne régénération L’histogramme des individus de Dalbergia pervillei est en forme de « J » inversé. La courbe de distribution est régulière avec une bonne représentation des individus dans toutes les classes malgré un taux de mortalité assez brutal au niveau de la classe d’individus de 5 à 10 cm de diamètre. Ce fait serait attribué aux piétinements des bœufs ou à des facteurs inadéquats du milieu de croissance des semis souvent en zone dégradée. En outre le taux de régénération est supérieur à 300%. La multiplication est assez bonne car les régénérants sont bien représentés, assurant la relève.

b. Espèces en mauvaise régénération Terminalia crenata présentent une courbe de distribution caractérisée par certaines classes manquantes : dans les intervalles [5-10[, [15-20[, [20-25[, indique la perturbation de la croissance. Cette nette réduction serait du à l’exploitation préférentielle du bois de Terminalia crenata et aux piétinements des bœufs. Bien que le taux de régénération soit supérieur à 300% (547,2%), il y a plus d’individus adultes que d’individus de la régénération. Cette espèce subirait une exploitation massive. Helicteropsis microsiphon, présente une population avec beaucoup plus d’adultes que d’individus de régénération. La courbe de distribution donne une forme irrégulière : ceci pourrait être attribuée aux passages d’anciens feux accidentels (obs. Pers.), ou aux piétinements des bœufs. Pour Pachypodium decaryi, la proportion des jeunes plants diminue dans la classe [50-100[. Notons que l’habitat de P. decaryi n’a subi aucune variation anthropogénique.. Uncarina ankaranensis présente une proportion plus grande d’individus adultes que de régénération bien que toutes les classes soient représentées. La régénération de cette espèce serait perturbée par l’existence d’un parasite se nourissant des pieces florales et de jeune fruits. Le taux de régénération des trois dernières espèces sont tous inférieurs à 300% respectivement 196,08%, 202,76% et 217,19%. La relève n’est pas assurée car la fréquence des individus de régénération est faible par rapport aux adultes.

87

Dalbergia pervillei Terminalia crenata

100 83,4 80 50,4 100 60 80 2016,2 60 40 9,4 3,3 1 20 40 9,4 0 20 4,7 0,4 0,7 0,2 4,9 4,2 0

[ [ [ [ [ [ [ Fréquence (%) Fréquence (%) [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ 1[ 20 40 50 10[ 20 25 40 45 50 [0- [1-5 - 100 200 [0-1 100 [5- [5-10 [10-15 [15- [20- [25-30 [30-35 [35- [40- [45 [50-75 0- [15- [25-30 [35- [45- [75- [75- [10 Classe de diamètre (cm) Classe de diamètre (cm)

Helicteropsis microsiphon

38 40 30 26,77

20 17 14,2 10 2,5

Fréquence (%) Fréquence 1,5 0 [0-50[ [50- [100- [200- [300- [400- 100[ 200[ 300[ 400[ 500[

Classe de diamètre (cm)

Pachypodium decaryi Uncarina ankaranensis

46,2 34,2 50 40 29,7 40 30 20,2 15,8 30 20 20 20 7,2 9 7,2 10 10 0 0 Fréquence (%) Fréquence (%) [0-50[ [50- [100- [200- [300- [0-50[ [50- [100- [200- [300- 100[ 200[ 300[ 400[ 100[ 200[ 300[ 400[ Classe de diamètre (cm) Classe de diamètre (cm)

Figure 43 : Distribution des individus pour chaque espèce étudiée par classe de diamètre.

V. RISQUES D’EXTINCTION Les informations recueillies sur le terrain, sur les herbiers et les références bibliographiques disponibles nous ont permis d’estimer le risque d’extinction des espèces étudiées.

88

V.1. Utilisations Les résultats des enquêtes et les observations sur terrain sur l’utilisation des espèces étudiées sont résumés dans le tableau 20.

- Dalbergia pervillei et Terminalia crenata Le tronc élancé, la qualité et la couleur de son bois font de Dalbergia pervillei un bois très recherché dans l’ébénisterie ou l’artisanat. Il en est de même pour Terminalia crenata qui est très prisée car elle fait partie des géants de la forêt : son bois est transformé en planche ou en demi-madrier et chevron. Ainsi outre les collectes sélectives, ces espèces sont très recommandées dans les menuiseries de la ville d’Antsiranana. Transformées en tisane, les feuilles de Terminalia crenata donnent du tonus aux enfants fétiches. - Helicteropsis microsiphon Moins connue par les riverains, elle est parfois utilisée pour le cordage et enclos pour bétail ou de case. Les feuilles servent de tisane contre les morsures d’araignée géante ou de scorpion. - Pachypodium decaryi Moins connue que Pachypodium lamerei par les riverains, la réserve d’eau de cette espèce est utilisée comme antiseptique (par application cutanée). - Uncarina ankaranensis Le fruit de cette espèce est utilisé comme piege-souris et comme « gris-gris »que certains hommes jettent sur les femmes pour les retenir et les garder.

Tableau 20 : Utilisation des espèces étudiées Partie Espèces utilisations Caractéristiques Mode d’utilisation utilisée Dalbergia - Bois dur Construction Bois Planche pervillei - belle couleur rosée Helicteropsis Médicinale, Feuilles, -Contre les maladies des - infusions microsiphon construction écorce boeufs - enclos Pachypodium Jus du contenu de la Médicinale Moelle - antiseptique decaryi moelle Terminalia - Bois dur Construction Bois Planche crenata - belle couleur rosée Uncarina « Grisgris » « S’accroche à tout Fruit - ankaranensis Piège à souris substrat »

89

V.2. Principales menaces et perturbations des habitats Les menaces affectent directement les espèces d’une part et d’un autre les habitats de ces derniers (tableau 21).

V.2.1. Menaces affectant les espèces - Coupe sélective Elle est surtout observée dans les habitats de Dalbergia pervillei et Terminalia crenata. Cette pratique met en danger l’espèce.

V.2.2. Menaces affectant les habitats - Charbonnage Il menace sévèrement les habitats des cinq espèces, surtout celle de Terminalia crenata, Dalbergia pervillei et Helicteropsis microsiphon. Ce sont surtout les bas versants facilement accessibles et moins accidentés qui sont les plus prisés. Ces versants sont actuellement à 50% détruits. D’autre part les habitats de Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis sont moins menacés car ils présentent moins d’arbres à diamètres élevés. - Pratique du Tavy Les surfaces touchées par la pratique du Tavy pour la culture des bananiers, de papayers ou de riz, sont celles précédemment défrichées puis vouées au charbonnage. - Feux accidentels et non contrôlés très peu fréquents (une fois tous les 5 ans).

V.3. Abondance au niveau des espèces cibles Le tableau 22 montre la densité et l’abondance des cinq espèces dans les sites d’étude. Dans les critères pour l’estimation des risques d’extinction, il existe trois catégories pour estimer l’abondance et classer un taxon dans une catégorie correspondante (UICN, 2001): - 250 individus matures – En danger critique d’extinction - 2500 individus matures – En danger - et 10000 individus matures – Vulnérable.

En outre, les défrichements qui pèsent sur le massif forestier de la Montagne des Français conduisent à une réduction de la surface de l’habitat de chaque espèce dans les sites d’étude, rendant les valeurs estimatives de l’abondance des espèces encore plus faibles.

90

Tableau 21 : Menaces affectant les espèces étudiées et leurs habitats

Etats des Exploitations Pratique Espèces Localités Charbonnage Cyclones habitats sélectives de tavy Plus ou Versant sud- Ampanavanaomby moins + - - ouest intact Plus ou Anosiravo moins + - - - Dalbergia intact pervillei Plus ou Ampitiliantsambo moins - - - - intact Peu Ambatosariolo + + Alentours + perturbé Sommet- Perturbé - - - + Anosiravo Helicteropsis Plus ou microsiphon Ambaliha be moins - + Alentours + perturbé Ambararata perturbé - - - + Plus ou Antafiankoroka moins + - - - intact Plus ou Pachypodium Près- moins + - - - decaryi Andavakoera intact Plus ou Sud Antafiankoroka moins + - - - intact Anosiravo be perturbé - - + + Plus ou Ampitiliantsambo moins + - - - intact Terminalia Plus ou crenata Andranonakomba moins - - Alentours - intact Peu Ambatosariolo + + Alentours + perturbé Plus ou Ampitiliantsambo moins - - - + intact Plus ou Anosiravo bloc moins + - - - Uncarina intact ankaranensis Plus ou Anosiravo flanc moins - - - - intact Plus ou Anosiravo ilot moins - - - - intact

91

Tableau 22 : Densité et abondance des cinq espèces cibles

Nombre de sous Densité moyenne Abondance totale Genres Espèces populations (individus par estimée pour les visitées hectare) sites d’étude Dalbergia pervillei 1/10 26,25 393 Helicteropsis microsiphon 1/1 40 145 Pachypodium decaryi 1/2 94,72 21 Terminalia crenata 1/3 26,25 263 Uncarina ankaranensis 1/2 258,47 220

De ce fait les espèces étudiées peuvent être subdivisées en deux groupes : - Espèces à abondance inférieure à 250 individus par hectare : C’est le cas de Helicteropsis microsiphon, Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis. Etudiées dans trois sites, Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis présentent une densité assez élevée (94,72 et 258,47 individus par hectare), cependant la surface estimée de l’habitat dans les sites d’étude dans la Montagne des Français sont très faibles (0,24 et 4,50 ha). En effet, les substrats rocheux, habitats de Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis sont peu fréquents dans le massif de la Montagne des Français. L’abondance spécifique étant liée à l’aire où la sous population a été étudiée, celle-ci serait faible pour ces espèces. D’où une faible abondance. Les individus de ces deux espèces poussent de façon groupée dans un milieu. Ce fait serait lié au mode de dissémination des diaspores ou/et à la délimitation du substrat karstique. Dans le cas de Helicteropsis microsiphon, du fait de la faible densité (40 individus par hectare) et de la surface estimative faible de l’habitat dans les sites d’étude (3,2 ha), l’abondance totale dans les trois sites est seulement de 145 individus matures par hectare. - Espèces à abondance supérieure à 250 individus par hectare : Dalbergia pervillei et Terminalia crenata ont une abondance supérieure à 250 individus matures. Ces deux espèces ont été étudiées respectivement dans quatres sites : les surfaces estimées de l’habitat dans les sites d’étude pour les deux espèces sont plus élevées par rapport aux autres surfaces citées ci-dessous (14,2 et 11,2 ha) : leur densité est de 26,25 individus/hectare chacun. Les abondances estimées sont respectivement 393 et 263 individus par hectare

92 V.4. Distribution des espèces cibles

V.4.1. Distribution géographique La distribution des espèces est présentée sur les cartes 4, 5, 6 et 7. Les informations sur la distribution de chaque espèce ainsi que leurs analyses sont représentées dans le tableau 23. La carte de subdivision phytogéographie de HUMBERT (1955) a été utilisée pour estimer les régions biogéographiques des espèces. - Dalbergia pervillei a une distribution assez large, avec une aire d’occurrence estimée à 369392 km2 et une aire d’occupation de 16842 km2. Elle occupe la forêt occidentale malgache, d’Antsiranana jusqu’aux alentours d’Andringitra en passant par le Parc National d’Ankarafantsika, le Parc National de la Baie de baly, la Réserve Speciale d’Andranomena, le Parc National de Zombitse appartenant au domaine de l’ouest et Morombe, Bekily et le Parc National d’Andohahela dans le domaine du sud de Humbert, où la population y est limitée - Helicteropsis microsiphon a une distribution très restreinte avec une aire d’occurrence et d’occupation d’environ 56 km2, limite de la forêt de la Montagne des Français. Néanmoins, selon SCHATZ (2001), cette espèce est limitée à la forêt décidue sèche sur sols calcaires dans la région d’Antsiranana. - Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis ont une distribution très limitée à la Forêt de la Montagne des Français et à l’Ankarana RS. Leur aire d’occurrence sont ainsi estimée à 262 km2 chacune et une même aire d’occupation. Ces deux espèces ont donc une distribution restreinte aux deux régions lapiézées citées ci-dessus. - Terminalia crenata a aussi une distribution très restreinte avec une aire d’occurrence d’environ 103 km2 et une même aire d’occupation. Elle est limitée au secteur nord. - La répartition géographique de ces espèces dans les domaines (selon la subdivision de Humbert en 1965) reflète les caractéristiques écologiques de chaque espèce. La valeur de l’aire d’occurrence est considérée comme extrêmement restreinte selon la classification de (UICN, 2001). .

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Carte 4: Distribution de Carte 5: Distributions de Carte 6: Distributions de Terminalia crenata Helicteropsis microsiphon et Dalbergia pervillei et Uncarina ankaranensis Pachypodium decrayi

94 V.4.2. Présence des sous populations dans les AP et la prédiction de futur déclin Les espèces peuvent être groupées en trois suivant le nombre de sous-populations dans les aires protégées et le pourcentage de futur déclin : - Sous-populations>5 et représentées dans les aires protégées, c’est le cas de Dalbergia pervillei avec un déclin futur assez faible (50%). La population de cette espèce est représentée par dix sous-populations dont cinq se trouvent dans les aires protégées. - Sous-populations<5 et représentées dans une (1) aire protégée pour Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis. La population des deux espèces n’est représentée chacune que par deux sous-populations seulement dont une se trouve dans une aire protégée. Le déclin futur de ces espèces est estimé à moins de 50% étant donné qu’elle tolère la perturbation de l’habitat. - Sous-populations<5 et absente dans les aires protégées, déclin futur à moins de 100% pour Helicteropsis microsiphon (une sous population) et Terminalia crenata.(trois sous populations) car elles tolèrent la perturbation de leur habitat. L’habitat de ces deux dernières espèces est très vulnérable par les pressions anthropiques D’autre part pour les autres espèces, leur présence dans les aires protégées pourrait maintenir leur survie, jusqu’aux alentours d’Andringitra en passant par le Parc National d’Ankarafantsika, le Parc National de la Baie de Baly, la Reserve Speciale d’Andranomena, le Parc National de Zombitse appartenant au domaine de l’ouest et Morombe, Bekily et le Parc National d’Andohahela dans le domaine du sud de Humbert, où la population y est limitée. Helicteropsis microsiphon a une distribution très restreinte avec une aire d’occurrence d’environ 55,71km2. Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis ont une distribution très limitée à la forêt de la Montagne des Français et à la Reserve Speciale de l’Ankarana. Leur aire d’occurrence est ainsi estimée à 262,38 km2 chacun. Ces deux espèces ont donc une distribution restreinte aux deux régions lapiézées citées ci-dessus. De même, Terminalia crenata a une distribution très restreinte avec une aire d’occurrence d’environ 102,62 km2. Elle est limitée au secteur nord. La répartition géographique de ces espèces dans les domaines, selon la subdivision de HUMBERT (1965), reflète les caractéristiques écologiques de chaque espèce. La valeur

95 de l’aire d’occurrence est considerée comme extrêmement restreinte selon la classification de l’UICN (2001).

V.5. Statut UICN proposé Les risques d’extinction de chaque espèce et les critères retenues pour cette catégorisation sont résumés dans le tableau 23. Deux groupes de menaces ont été distingués pour les cinq espèces étudiées.

V.5.1. Espèces en danger critique d’extinction (CR) - Helicteropsis microsiphon, par une seule sous population recensée est absente du réseau national des aires protégées. De plus son aire de distribution est très restreinte (son aire d’occupation est de 56 km2), son futur déclin est de 100%. Cependant elle est tolérante aux perturbations de son habitat et est en mauvaise régénération. Elle satisfait les critères A4:B2ab(i,ii,iii,iv):C1C2a(i):D:E. de cette catégorie. - Terminalia crenata, non représentée dans le réseau national des aires protégées, est représentée par trois sous populations. Son aire d’occurrence est moins de 102 km2 et son futur déclin est de 100%. Par conséquent elle satisfait les critères A4:B1B2ab(i,ii,iii,iv.v):C1C2a(i):D:E de cette catégorie.

V.5.2. Espèces en danger (En) - Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis, représentées par deux sous populations avec une aire d’occupation de 263 km2 chacune, présentent deux sous populations dont l’une dans la réserve spéciale d’Ankarana. Ces deux espèces n’ont été observées dans une formation dégradée. De plus elles sont incapables de se reproduire dans une formation à substrat non calcaire. Elles satisfont aux critères A4:B1B2:C1C2a(i):D:E.de cette catégorie. - Dalbergia pervillei, représentée par dix sous populations avec une distribution très large par rapport aux précédentes (369392 km2). Cependant cette espèce été notée chétive dans les formations secondaires. Néanmoins elle est présente dans cinq aires protégées et leur taille dans cette aire est estimée large (9006 km2) ; elle satisfait ainsi le critère A, B, C et D de cette catégorie.

96 Tableau 23 : Risque d’esxtinction des espèces cibles

Helicteropsis Pachypodium Uncarina Dalbergia pervillei Terminalia crenata microsiphon decaryi ankaranensis FDSC et Bush Types de formation xérophitique du FDSC FDSC FDSC FDSC Sud Abondance (Montagne 393 145 21 263 220 des Français) nT 10 1 2 3 2 nAP 5 0 1 0 1 Futur déclin (%) 50 <100 50 <100 50 Aire d’occurrence 369392,48 56 263 103 262 (km2) Aire d’occupation 16842,76 56 263 103 262 (km2) Tolérance à la perturbation de Oui Oui Oui Non Oui l’habitat Inconnu, mais déclin Inconnu, mais déclin Inconnu mais déclin Déclin de la Déclin probable par Déclin probable par probable par probable par des probable par population (par des l’exploitation de l’exploitation de disparition de l’habitat vecteurs de l’exploitation du fruit. facteurs liés à l’espèce) l’espèce l’espèce (de la forêt) pollinisation Existance de Parasite En danger critique En danger critique En danger En danger En danger d’extinction d’extinction Risques d’extinction A4:B1B2ab(i,ii,iii,i A4:B1B2:C1C2a(i): A4:B1B2:C1C2a(i):D: A4:B2ab(i,ii,iii,iv):C1 A4:B1B2ab(i,ii,iii,iv. v.v):C1C2a(i):D. D:E. E. C2a(i):D:E. v):C1C2a(i):D. nT : nombre de sous-population totale ; nAP : nombre de sous-population dans les aires protégées ; RS : réserve spéciale ; PN : parc national ; FDSC : Forêt dense sèche caducifoliée.

97 VI. EVOLUTION SPATIO-TEMPORELLE DE LA VEGETATION Il nous a été possible de faire une étude de l’évolution spatio-temporelle de la végétation de la Montagne des Français, grâce à la superposition des images datées de 1970 et 2000. Les observations sur le terrain ont permis de savoir que les défrichements pour le charbonnage est présente préférentiellement durant la saison sèche, lorsque l’agriculture est pratiquement difficile. Le tableau 24 montre l’évolution de la superficie de la forêt dans la forêt de la Montagne des Français.

Tableau 24 : Evolution de la superficie (hectare) de la forêt de la Montagne des français.

Surface (ha) 1970 2000 Superficie de la forêt 5367 3592 (Hectare)

En 30 ans la forêt de la Montagne des Français a connu une perte de la surface forestière de 1775 hectares, soit 33,07 % de la surface totale. Les surfaces modifiées sont occupées par : - des forêts secondaires à Lantana camara, Trema orientalis et à bambous. - des savanes : le passage de feux sur certaines parties occasionnerait ce type de formation. Cette formation graminéenne assez dense peut atteindre 1,5 m de hauteur. Ces modifications sont les conséquences de l’exploitation des essences forestières et du charbonnage affectée principalement sur les versants moins accidentés de la forêt. Or ces pressions augmentent avec l’accroissement démographique. En moyenne cette formation subit un défrichement annuel d’environ 59,16 hectares par an. La carte 7 montre l’évolution spatio-temporelle de cette forêt durant ces trente années. Ainsi les défrichements sont préférentiellement afféctés sur les bas versants du massif moyennant une altitude inférieure à 100 m. Les sommets sont beaucoup moins intacts de par leur accès difficil.

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Carte 7 : Evolution spatiotemporelle de la végétation de la Montagne des Français

99 Planche II : Pressions et menaces de la forêt de la Montagne des Français.

Photo 15 : Abattage des arbres Photo 16 : Four à charbon, Andavakoera, Sept Antafiankoroka, Janv 2005, ( Randrianaivo) 2004 (Rabefarihy)

Photo 17 :Four en feu, Montagne des Français Photo 18 : « Feu de charbon », janv Janv 2005, (Randrianaivo) 2005 (Randrianaivo)

Photo 19 : Habitats des exploitants de la forêt Andavakoera, Sept 2004, (Randrianaivo)

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Photo 20 : Sac de charbon au coeur de la forêt, Photo 21 : Jachère après défrichement Antafiankoroka Janv 2005, (Randrianaivo) ,Ampitiliantsambo, 2005 (Randrianaivo)

Photo 22 : Riziculture après disparition de la forêt Photo 23 : Culture de papayers dans les zones Am pitiliantsambo, Janv 2005 (Randrianaivo) défrichées, Ambatovaky, Sept 2004 (Rabefarihy)

Photo 24 : Dégradation dans la forèt de Betahitra, Betahitra janv 2005, (Randrianaivo)

101

Quatrième partie : DISCUSSION et RECOMMANDATIONS

De nouvelles informations ont été apportées concernant l’écologie des espèces étudiées et la forêt classée de la Montagne des français : appartenant au domaine de l’Ouest de HUMBERT (1965), elle présente des caractéristiques particulières.

I CONSIDERATIONS GENERALES Le massif de la Montagne des Français se présente comme un massif de calcaires (éocène) se reposant sur des marnes sableuses (du paléocène), entaillé par des canyons et effondrements. Cette hétérogénéité entraîne une grande diversité floristique sectorielle et des changements notables dans la physionomie de la végétation. - La surface est irrégulière avec une altitude variant de 50 à 426 m, influençant la composition, la répartition floristique et la physionomie de la végétation. Nous avons défini 6 types de milieux à l’intérieur desquels la topographie exerce des influences non négligeables. - Nous avons observé également une grande hétérogénéité du substrat. Il s’agit d’un massif calcaire érodé (« en décomposition ») au pied duquel s’étale un recouvrement dolomitique, basaltique et marneux sableux. Selon le degré de décomposition du massif calcaire, ces couches peuvent s’observer en juxtaposition avec des formations calcaires. - Ce massif présente une diversité et une originalité floristique liées au faciès karstique mais avec néanmoins des espèces que l’on trouve dans les formations sèches en général, particulièrement les genres Hildegardia, Commiphora et Dalbergia. - L’originalité est également marquée par des adaptations très poussées en particulier sur les milieux pauvres en matières organiques des tsingy. En outre, l’étude entreprise sur les cinq espèces a donné des informations sur l’écologie et les risques d’extinction de chaque espèce. - Après destruction de la formation primaire une formation secondaire succède avant d‘aboutir à une formation savanicole. Sur plusieurs relictes forestières des individus de Trema orientalis ont été observés. De plus une ouverture de la forêt primitive ou la dégradation de celle-ci occasionne l’installation d’une espèce de bambou qui serait caractéristique de l’Est de Madagascar et ou du Sambirano. - Seulement 40% des espèces totales ont été observées en fleurs et/ou en fruits, rendant ainsi difficile la détermination des espèces recensées.

102 II. REMARQUES SUR LA METHODOLOGIE La présente étude concerne l’étude écologique et biologique de 5 espèces menacées existant dans la montagne des français et l’étude de la végétation et de la flore de la forêt qui les abrite. Une étude diachronique consistant à observer les modifications de la végétation d’une station dans le temps a été réalisée. Ces démarches ont été faites en vue de l’élaboration d’une stratégie de conservation de la dite forêt. Le choix de la méthode a été tributaire de la rapidité et de l’efficacité de l’utilisation de la méthode.

II.1. Choix des sites Faute de données relatives aux espèces étudiées d’une part et à la forêt elle même, la recherche des habitats par les prospections a pris beaucoup de temps. De plus la dégradation des habitats par la pratique du charbonnage sur les zones accessibles généralement situées sur les piedmonts et les zones basses n’ont fait que compliquer les prospections ; plusieurs taxa sont gravement menacés dans ces zones. De plus le choix de la descente sur terrain doit tenir compte de la phénologie de l’espèce afin de faciliter la reconnaissance et l’identification de l’espèce.

II.2. Etude structurale La méthode de Gautier (1994) et celle des quadrants centrés en un point (Q.C.P.) ne requiert pas trop de temps et permet d’obtenir des informations sur le recouvrement par intervalle de hauteur, la flore associée à l’espèce, le niveau de perturbation et l’habitat général de l’espèce.

II.3 Etude de la régénération Elle a été basée sur le recensement des individus adultes et des régénérants. Les espèces étant caducifoliées, cette étude a été pratiquement impossible durant la saison sèche. D’autre part, celle-ci ne doit pas se limiter en une année d’observation, elle doit tenir compte de la dynamique de la population (nombre d’individus disparus et restant dans plusieurs générations).

103 II.4. Estimation de l’abondance Cette étude nécessite l’étude de plusieurs sites de récolte afin d’obtenir des résultats plus exhaustifs (Uncarina ankaranensis, Dalbergia pervillei, Pachypodium decaryi). Cependant nos études ont été limitées par les facteurs temps. Néanmoins, nos résultats pourront servir de bases d’informations pour des recherches ultérieures.

II.5. Etude de la distribution L’utilisation du SIG pour l’étude de la distribution des cinq espèces est très performante par sa précision. En effet, les données et les résultats qui en découlent sont géoréférenciés.

II.6. Etude diachronique de la végétation Cette étude a permis de faire ressortir des données plus exhaustives relatives à la vitesse de destruction de la Montagne des Français. Néanmoins, le rythme de cette destruction dans le temps n’a pu été mis en évidence faute de documents. Cependant, nous estimons que les résultats sont significatifs pour caractériser les diverses stations étudiées du point de vue floristique et écologique et répondant aux objectifs de l’étude tout en essayant d’économiser le maximum de temps

III. COMPARAISON BEMARAHA-ANKARANA-MONTAGNE DES FRANCAIS Les plateaux calcaires de Bemaraha et de l’Ankarana se sont formés simultanément lors de la transgression marine du jurassique moyen (BESAIRIE, 1965). Ceux de la Montagne des français datent de l’éocène. La montagne des français ne fait que 5571 ha contre 18220 ha de l’Ankarana et la vaste réserve de Bemaraha avec 152000 ha. Située dans la région Ouest et Nord-Est, les trois milieux présentent deux saisons contrastées avec une saison sèche bien marquée et une saison pluvieuse très chaude. L’Ankarana, plus humide est arrosé par 1984 mm de pluie en moyenne dans l’année, alors que ce chiffre s’abaisse à 1343,9 mm au Bemaraha. Dans la région de la Montagne des Français cette précipitation est de 1196,8 mm par an. Cependant la saison sèche y est moins longue, de 5 à 6 mois contre 6 à 7 mois dans les deux premières régions. Les familles différentielles (représentées dans le tableau 25) aux trois sites ont été obtenues à partir du

104 cortège floristique découlant des études de RABARISON H. (1993) dans le massif de Bemaraha et de BARDOT-VAUCOULON. (1991).

Tableau.25 : Familles différentielles aux trois sites : l’Ankarana, le Bemaraha et la Montagne des français BEMARAHA ANKARANA Montagne des Français (Plateau, « Tsingy may ») (Plateau, éboulis, « Tsingy » Familles Nombre Familles Nombre Familles Nombre d’espèces d’espèces d’espèces

ARECACEAE 1 ARECACEAE 2 ACANTAHACEAE 1 CLUSIACEAE 1 BALSAMINACEAE 1 ANACARDIACEAE 4 CYPERACEAE 3 BASELLACEAE 1 APOCYNACEAE 2 ERICACEAE 1 BOMBACACEAE 1 ARALIACEAE 1 HIPPOCRATEACEAE 1 BORAGINACEAE 1 ASTERACEAE 1 HYDROCHARITACEAE 1 GESNERIACEAE 1 BIGNONIACEAE 3 LOMARIOPSIDACEAE 1 HYPERICACEAE 1 BORAGINACEAE 2 MENISPERMACEAE 3 LEEACEAE 1 BRASSICACEAE 1 MYRSINACEAE 1 MALPIGHIACEAE 1 BURSERACEAE 1 NYCTAGINACEAE 1 ZINGIBERACEAE 2 CANELLACEAE 1 POACEAE 1 ARECACEAE 1 SCROFULARIACEAE 1 BUDDLEJACEAE 1 SELAGINELLACEAE 1 CELASTRACEAE 5 THYMELEACEAE 1 CLUSIACEAE 1 ULMACEAE 1 COMBRETACEAE 3 CONNARACEAE 1 EBENACEAE 2 ERYTHROXYLACEAE 1 EUPHORBIACEAE 7 FABACEAE 16 LECYTHIDACEAE 1 MALVACEAE 9 MELASTOMATACEAE 1 MELIACEAE 2 MORACEAE 4 OLEACEAE 6 OPILIACEAE 1 PHYSENACEAE 1 PITTOSPORACEAE 2 POLYPODIACEAE 1 PORTULACACEAE 2 RHAMNACEAE 1 RHIZOPHORACEAE 2 24 RUTACEAE 5 SALICACEAE 3 SAPINDACEAE 13 SAPOTACEAE 4 SPHAEROSEPALACEAE 1 URTICACEAE 1 VITACEAE 1

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Ces résultats sont loin d’être exhaustives car les investigations sont relativement limitées. Ils sont donnés uniquement à titre indicatif. Malgré la similarité des substrats, les différences climatologiques se reflètent au niveau de la composition floristique. Des relevés faits au niveau des différentes zones dans l’Ankarana ont donné une liste de 260 espèces appartenant à 63 familles (BARDOT- VAUCOULON, 1991). Ce chiffre est de 260 espèces appartenant à 69 familles dans les relevés effectués uniquement sur « tsingy » du Bemaraha (plateau et tsingy may) (RASOLOARISON, 1994) et 300 espèces appartenant à 71 familles dans les bas-fonds, les avens et les éboulis (RABARISON, 1993). La forêt de la montagne des français regroupe 310 espèces reparties sur 67 familles. Le Bemaraha est donc floristiquement plus riche que les deux autres ou a fait l’objet d’études plus approfondies. Cependant la Montagne des Français quoique à surface très restreinte regroupe un nombre assez élevé d’espèces face au vaste surface des deux précédents massifs karstiques.

IV. RECOMMANDATIONS POUR LA CONSERVATION Les espèces étudiées sont des espèces rares et endémiques régionales ou locales, dont quelques unes sont méconnues par les riverains. Nombreuses sont les espèces ayant un intérêt pour la conservation, vivant en association avec ces espèces, alors que de nombreuses pressions affectent spécialement leurs habitats. Ces espèces contribuent au maintien de l’équilibre écologique. La conservation et la gestion durable de leurs habitats s’avèrent donc nécessaire par l’intégration de la Montagne des Français dans le système des Aires protégées de Madagascar. De plus, des mesures particulières apportant aux populations des solutions pratiques intégrées à des programmes de développement doivent être entreprises. Nous avons apporté quelques recommandations qui sont tirées à partir des situations existantes sur place : • utilisation rationnelle des ressources forestières par leur extension. La satisfaction des besoins en produits forestiers qui sont en croissance permanente ne sera possible que si l’extension des ressources forestières est encouragée et organisée (POLFOR, 1997) :

106 - reboisement (des essences à potentiel de croissance très élevé comme Pinus, Eucalyptus et Mimosa) sur des surfaces définies, afin de combler les demandes en bois de chauffe et/ou de construction da la ville d’Antsiranana. - l’enrichissement, la réintroduction d’espèces caractéristiques des habitats détruits ainsi que des essences autochtones à croissance rapide, les mieux adaptées aux conditions climatiques et stationnelles locales sont à recommander, principalement dans les zones dégradées. • sauvegarde de la Biodiversité et des écosystèmes de la Montagne des Français, par le maintien de leur habitat par la conservation ex-situ des espèces étudiées mais aussi/surtout des essences qui font « l’ossature » de cette forêt grâce à des essais sur la germination. Ainsi, la restauration écologique de la forêt de la montagne des français. sera possible. • valorisation économique des espèces et des écosystèmes et mise au point de mécanismes de retour des bénéfices vers les populations locales. Il s’agit d’une utilisation équitable et durable de la biodiversité, permettant aux communautés de gérer leur propre environnement en leur disposant des pouvoirs et des connaissances adéquats pour agir • clarification des questions foncières : cette démarche devrait être resolue dès la genèse même des actions de dévélopement et de conservation. • responsabilisation des communautés riveraines par un système de zonage de la forêt de la Montagne des français (RABEFARIHY,2005), La « cogestion » ou le partage du pouvoir et de responsabilité entre le gouvernement et les utilisateurs des ressources, permettra aux deux parties beaucoup plus de coopération. Il s’agirait de Renforcer les zones protégées, de les identifier et d’assurer leur pérennité. La délimitation d’une zone tampon permettra de diminuer le défrichement des surfaces forestières vouées à l’agriculture • élimination des espèces envahissantes Lantana camara (VERBENACEAE) provoquant un déséquilibre écologique et biologique dans la forêt de la Montagne des Français. • developpement de l’écotourisme par l’identification des circuits touristiques et culturels. La réalisation d’un programme d’aménagement de ces zones serait un atout pour relancer l’écotourisme dans la région

107 • en outre, la protection à long terme d’autres êtres vivants (animal) en relation avec la vie des espèces de la forêt seront à prioriser, notamment les animaux pollinisateurs ou disperseurs de diaspores de ces espèces. Bref, cette protection consiste à une interdiction de chasse ou à l’épandage de produits toxiques pour ces animaux. Les connaissances issues des recherches scientifiques constituraient un élément necessaire pour une meilleure conservation. • La conscientisation de la population locale sur l’importance de la biodiversité, induirait une prise de conscience de la valeur de la Biodiversité. Ainsi, des actions sociales permettant d’alléger la pauvreté aigu de la population serait à envisager. Ces actions concerneront l’éducation, l’apprentissage de techniques agricoles pour augmenter les rendements : l’aménagement des systèmes d’irrigation et autres activités génératrices de revenus comme la vannerie et l’artisanat, afin de couvrir les besoins des habitants de la forêt et des villageois environnants • Le renforcement et la réactualisation des législations, mise en application du contexte politique de la région régulant la production de charbon de bois et le commerce de l’énergie, doit être effectuée, prenant en compte la nécessité fondamentale du développement durable et abordant les questions planétaires. D’une façon générale, il faudrait ainsi sauvegarder les espèces menacées et les espaces naturels, éduquer et communiquer : impliquer les communautés locales, influencer sur la législation, le commerce international et l’économie. Il n’y a pas de conservation sans développement ni développement sans conservation.

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CONCLUSION

GENERALE

La présente étude, nous a permis de faire une analyse floristique et une caractérisation des types de formations végétales dans la Montagne des Français. Du point de vue specifique, l’endémicité atteint plus de 45,47% des espèces recensées, ce qui confère aux surfaces lapiézées et à la Montagne des français une importance capitale en ce qui concerne la richesse florsitique. D’autre part, Dalbergia pervillei, Helicteropsis microsiphon, Pachypodium decaryi, Terminalia crenata et Uncarina ankaranensis, espèces menacées si on se refère aux critères UICN, figurent parmi les taxons conférant la forte richesse floristique de la Montagne des Français. La description, la distribution, l’écologie, l’utilisation et l’estimation des risques d’extinction selon la catégorisation de l’IUCN (2000) de ces espèces citées ont été effectuées. Ainsi trois espèces parmi les cinq étudiées sont en danger (Dalbergia pervillei, Pachypodium decrayi et Uncarina ankaranensis) et deux en danger critique d’extinction (Terminalia crenata et Helicteropsis microsiphon) En terme d’utilisation, Helicteropsis microsiphon et Pachypodium decaryi ont une vertu médicinale. Valoriser les propriétés curatives de ces espèces serait vivement souhaitée afin d’élargir les recherches dans le domaine de la pharmacologie. L’analyse diachronique de la formation végétale dans la forêt classée de la Montagne des Français entre 1970 et 2000 montre qu’en 30 ans, la formation forestière initiale a perdu 33,07 % de leur surface initiale. Les données acquises au cours de ces quelques travaux de recherche, peuvent être améliorées en approfondissant certains points comme la pollinisation et la dispersion de la diaspore qui sont en étroite relation avec la régénération des espèces. Ce travail n’est que le début d’une étude approfondie des formations végétales de la Montagne des Français : - d’autres prospections devraient être faites car de nombreux sites n’ont pas été visités. - une poursuite de l’inventaire et une détermination floristique plus poussée devront être entrepris. En effet l’inventaire floristique est loin d’être exhaustif et nécessite une poursuite des travaux Une étude phytosociologique des autres formations végétales présentes avec des méthodes plus appropriées et une étude typologique plus fine devraient être réalisés car

109 de nombreux points restent à éclaircir et de nombreux travaux devront être effectuées au sein des différentes formations végétales pour avoir des informations plus exhaustives. Cette étude est considérée comme étant une étude pionnière en matière de recherche dans le massif de la Montagne des Français, permettant d’ouvrir une fenêtre à plusieurs travaux de recherches scientifiques dans le futur. D’autre part, le développement devrait être à la fois centré sur la population locale et basé sur la conservation par l’utilisation durable et équitable de la diversité biologique par une gestion rationnelle et durable. La vitesse de dégradation pratiquement irréversible de la forêt de la Montagne des français est plus qu’alarmante : elle suffirait amplement pour pouvoir classer cette forêt dans la catégorie des forêts menacées. Cette forêt brûle pour disparaître a jamais, anéantissant l’essence même de la vie, source de richesse et lieux d’évasion. Des modes de gestion durable et approprié devront permettre de concilier la satisfaction des différents besoins de la population locale d’une part et la préservation d’un équilibre écologique garant de toute vie sur terre, d’autre part..

110 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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115

ANNEXES

Annexe I : Liste de la flore associée aux espèces cibles. A - Liste de la flore associée avec Dalbergia pervillei

Familles Genres Espèces Autheurs Noms vernaculaires Ab ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp caffra Sond. Kokwaro 8 ANACARDIACEAE Protorhus sp1 1 ANACARDIACEAE Protorhus sp2 1 APOCYNACEAE Indet 1 ARALIACEAE Indet Talandoha 3 BIGNONIACEAE Stereospermum sp. Nov. 7 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca H.Perrier Matambelona 3 CELASTRACEAE Elaeodendron Matifioditra 1 CELASTRACEAE Evonymopsis sp1 Sarigavo 1 CELASTRACEAE Maytenus Fasciculata (Tul.)H.Perrier 2 CELASTRACEAE Mystroxylum Aethiopicum Thunb. (Loes) 5 EBENACEAE Diospyros sp1 Hazomafana K 2 EBENACEAE Diospyros toxicaria Hiern 2 EBENACEAE Diospyros sp1 3 EBENACEAE Diospyros sp2 Hazomafana boribory 1 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum Platycladum Boj. 4 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp1 Tapiaka 1 EUPHORBIACEAE Alchornea alnifolia Matifoditra 2 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 (Bojer ex Baill.)Pax & K.Hoffm 9 EUPHORBIACEAE Flueggea sp1 Malazo voavy 2 FABACEAE Baudouinia fluggeiformis Baill. 1 FABACEAE Dalbergia pervillei Vatke 8 FABACEAE Dalbergia sp1 Tsiandalana 1 FABACEAE Dalbergia suarezensis Baill. 3 FABACEAE Delonix boiviniana (Baill.) Capuron Hazomborona 1 FABACEAE Dichrostachys sp1 Famoan-dambo 1 LOGANIACEAE Strychnos Decussata 1 LOGANIACEAE Strychnos Madagascariensis Poir. Vakakoana 9 MALVACEAE Grewia sp1 1 MALVACEAE Grewia sp2 1 MALVACEAE Hildegardia Erythrosiphon (Baill.) Kosterm. 1 MALVACEAE Nesogordonia Sp1 Nanto lahy 2 MALVACEAE Nesogordonia Sp2 1 MALVACEAE Thespesia Gummiflua Capuron Varoala 1 MORACEAE Ficus sp1 Mandresy 1 OLEACEAE Noronhia aff. Gracilis H.Perrier 2 OLEACEAE Noronhia candicans H.Perrier 3 OPILIACEAE Pentaropalopilia madagascariensis Kombimba 2 CONVALLARIACEAE Pandanus sp1 2

RUBIACEAE Coffea sp1 Sarikafe 3 RUBIACEAE Hypericanthus capuronii inedit 1 RUBIACEAE indet sp1 Mena raviny 4 SALICACEAE Bivinia jalbertii Tul 2 SAPINDACEAE Allophyllus boinensis Capuron 3 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis O. Hoffm. Somotrorana 1 SAPINDACEAE Majidea zanguebarica Kirk Hazondinta 1 SAPINDACEAE Majidea sp1 1

B - Liste de la flore associée avec Helicteropsis microsiphon

Familles Genres Espèces Autheurs Noms vernaculaires Ab ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp caffra Sond. Kokwaro 1 BORAGINACEAE Cordia sp1 Varoala maranitra 1 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca H.Perrier Matambelona 1 BURSERACEAE Commiphora marchandii Engler Matambelona 2 CELASTRACEAE Maytenus linearis (L.f.) Marais Tsierenandrefana 1 CELASTRACEAE Mystroxylum aethiopicum Thunb.(Loes) 4 COMBRETACEAE Terminalia crenata Tul. Mantaly 1 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 1 EBENACEAE Diospyros sp1 1 EBENACEAE Diospyros sp2 3 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp 4 EUPHORBIACEAE Alchornea alnifolia (Bojer ex Baill.)Pax&K.Hoffm. Matifoditrala 1 EUPHORBIACEAE Argomuellera sp1 7 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 Taipapango 7 EUPHORBIACEAE Mallotus sp1 Lakilosy 3 3 EUPHORBIACEAE indet lakilosy 4 1 FABACEAE Acacia sp1 Hazomboay 1 FABACEAE Baudouinia fluggeiformis Baill. 2 FABACEAE Dalbergia greveana Manary boraka 1 FABACEAE Dalbergia pervillei Vatke Hazovola 1 FABACEAE Dalbergia suarezensis Baill. Manary mavo 2 FABACEAE Dichrostachys sp1 Famoan kamankory 1 FABACEAE Pongamiopsis pervilleana (Baill.) R.Vig. Madiro ala 1 FABACEAE Tamarindus indica 1 HYPPOCRATEACEAE Salacia leptoclada Tul. Vahy tongonaomy 1 LECYTHIDACEAE Foetida refusa Blume asteropeia 4 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Poir. Vakakoana 1 MALVACEAE Grewia sp1 Sely 1 MALVACEAE Grewia Sp2 Sely mavo 1 MALVACEAE Grewia Sp3 1 MALVACEAE Grewia Sp4 Selivato 5 MALVACEAE Grewia Sp5 5

MALVACEAE Helicteropsis microsiphon (Baill.) Hochr. 14 MALVACEAE Hibiscus africana DC. Maiky aty 2 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 1 MALVACEAE Nesogordonia sp1 1 OLACACEAE Olax sp1 Ambavy 1 PANDANACEAE Pandanus sp1 2 SALICACEAE Bivinia jalbertii Tul. Hazoambo 5 ULMACEAE Celtis sp1 Sary 3 raviny 3 VERBENACEAE Homskioldia mira Kitata 1

C - Liste de la flore associée avec Pachypodium decaryi

Familles Genres Espèces Autheurs Noms vernaculaires Ab ANACARDIACEAE Poupartia birea subsp caffra Sond. Kokwaro 7 APOCYNACEAE Cerbera manghas Linnaeus 2 APOCYNACEAE Cerbera sp1 1 APOCYNACEAE Pachypodium decaryi Poiss. 21 CLUSIACEAE Garcinia sp1 1 COMBRETACEAE Terminalia calcicola 1 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 16 EBENACEAE Diospyros sp2 2 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia oncoclada Fagnamo 1 FABACEAE Bauhinia sp1 1 FABACEAE indet sp1 2 OPILIACEAE Pentaropalopillia madagascariensis Kombimba 1 PORTULACACEAE Talinella pachpoda Baill. 3 RHAMNACEAE Bathiorhamnus sp1 1 RUBIACEAE Coffea sp1 1 SAPINDACEAE Allophyllus boinensis Capuron 1 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis O.Hoffm. Somotrorana 1 STERCULIACEAE Hildegardia ankaranensis Capuron Aboringana 4 STERCULIACEAE Hildegardia erythrosiphon (H.Baill.) Kostermans 5 URTICACEAE Obelia madagascariensis (Juss ex Poir.)Wedd. Ampisin-dambo 7 VIOLACEAE Rinorea sp1 1

D - Liste de la flore associée avec Terminalia crenata

Familles Genres Espèces Autheurs Noms vernaculaires Ab ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp caffra Sond. Kokwaro 1 APOCYNACEAE Pachypodium lamerei vontaka 1 APOCYNACEAE Tabernaemontana coffeoides 1 BIGNONIACEAE Stereospermum sp. Nov. Somtsoihy 3 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca H.Perrier 1 CELASTRACEAE Mystroxylum aethiopicum Thunb. (Loes) 2 COMBRETACEAE Terminalia calcicola 1 COMBRETACEAE Terminalia crenata Tul 1 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa 1 EBENACEAE Diospyros parvifolia Mapingo Fohy R 4 EBENACEAE Diospyros sp2 4 EBENACEAE Diospyros sp1 Arivo raviny 1 EBENACEAE Dyospiros aculeata Hazomafana K 3 EUPHORBIACEAE Danguyodypetes sp1 Taipapango 5 FABACEAE Albizia bernieri 1 FABACEAE Bauhinia sp1 4 FABACEAE Cordyla madagascariensis R. Vig. Hazomena 1 FABACEAE Dalbergia greveana Manary boraka 1 FABACEAE Albizia boivinii Hazomborona 2 FABACEAE Tamarindus indica voamadiro 1 LOGANIACEAE Strychnos decussata 2 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Poir. Vakakoana 3 LOGANIACEAE Strychnos sp1 Hazomafana boribori 1 MALVACEAE Adansonia suarezensis Bozy 1 MALVACEAE Grewia sp Sely vato 3 MALVACEAE Hibiscus africana DC. Maiky aty 1 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 4 MALVACEAE Thespesia gummiflua Capuron Varoala 1 MELIACEAE Neobegua ankaranensis Gavo ala 3 MORACEAE Trophis montana (Leandri.)C.C. Berg. Bejofo 2 MYRTACEAE Eugenia sp1 Sary nanto lahy 3 OPILIACEAE Pentaropalopillia madagascariensis Kombimba 1 PHYSENACEAE Physena sessiliflora Tul. Rasaonjo 3 RHAMNACEAE indet sp1 1 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis O. Hoffm. Somotrorana 4 SAPINDACEAE Majidea sp1 1 SAPINDACEAE Tina isaloensis Drake Sakondromanta 1 VERBENACEAE Homskioldia mira kitata 1 VIOLACEAE Rinorea arborea (Thouars)Baill. 3

E -Liste de la flore associée avec Uncarina ankaranensis

Familles Genres Espèces Autheurs Noms vernaculaires Ab ACANTHACEAE Crossandra sp1 1 ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp caffra Sond. Kokwaro 9 ANACARDIACEAE Rhus sp1 2 APOCYNACEAE Cerbera manghas Linnaeus 6 ASPHODELACEAE Aloe suarezensis 9 BIGNONIACEAE Stereospermum sp. Nov. 1 BRASSICACEAE Crataeva sp1 1 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca H. Perrier Matambelona 1 CELASTRACEAE Mystroxylum aethiopicum Thunb. (Loes) 1 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa 3 EBENACEAE Diospyros sp2 Hazomafana b 1 EBENACEAE Diospyros sp1 1 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum platicladum Boj. 3 EUPHORBIACEAE Alchornea alnifolia (Bojer ex Bail.) Pax & K. Hoffm. Matifodotrala 2 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 2 EUPHORBIACEAE Euphorbia oncoclada Fagnamo 17 EUPHORBIACEAE Euphorbia sp1 Fagnamo joby 1 FABACEAE Dalbergia pervillei Vatke Hazovola 1 HYPPOCRATEACEAE Salacia leptoclada Tul. Vahy tongonaombo 1 MALVACEAE Hildegardia ankaranensis Capuron Aboringana 11 MALVACEAE Nesogordonia sp1 6 MORACEAE Ficus sp1 Mandresy 2 OLEACEAE Noronhia candicans H.Perrier 4 OLEACEAE Noronhia sp1 2 PANDANACEAE Pandanus sp1 1 PEDALIACEAE Uncarina ankaranensis Ihlenf. 14 PORTULACACEAE Talinella boiviniana Baill. 4

Annexe II : Liste des spécimens consultés A - Dalbergia pervillei

Récolecteurs N°collection Sites Dates Phénologies Salles d'herbier (isotope) TAN 3397 Morombe/pk7 rte Befandriana fl,fr TAN 912 fl TAN J. BOSSER 8464 Marovoay sept-55 fl TAN 4631 Andranomavo/DtSoalala 30/10/52 TAN RANDRIAMIERA 8009 Dt Soalala 21/07/56 fl TAN RANDRIAMBOLOLOMAMONJY 1 Ampitiliantsambo 11/09/04 fl,fr 259(43923 SF) Imonty-Behara-Amboasary Sud 04/08/55 fl TEF 631(34.688 SF) RS d'Andranomena 05/10/95 fl,fr TEF 84-R.136 Bekily 21/09/54 fl,fr TEF 416(31146 SF) F.Ankabokely-Befotaka- fr TEF

B - Helicteropsis microsiphon

Récolecteurs N°collection Localités Date Phénologie Salles d'herbier A. RAKOTOZAFY 1450 Montagne des français oct-75 fl TAN VOGEL S. & FISCHER Montagne des français 18/09/80 fr TAN P. PHILLIPSON Montagne des français 25/06/87 fl TAN SF (R. CAPURON) (20352 SF) Montagne des français 07/11/61 fl,fr TEF RABEVOHITRA R. (29934 SF) Montagne des français 22/09/80 fl,fr TEF RANDRIAMBOLOLOMAMONJY 18 Anosiravo 22/09/04 fl,fr

C - Pachypodium decaryi

Récolecteurs N°collection Localités Date Phénologie Salles d'herbier RANDRIAMBOLOLOMAMONJY Antafiankoroka 04/10/04 fl

D - Terminalia crenata

Récolecteurs N°collection Localités Date Phénologie Salles d'herbier 76-6 Montagne des français 01/09/52 fr TEF R. CAPURON (20910 SF) Sud Villag Andrakaka-baie de Diego 14/02/62 fr TEF (30723 SF) Ivovonana/Ramena 04/03/81 fr TEF R. CAPURON (20-091 SF) Montagne des français 26/11/58 fl TEF R. CAPURON (24687 SF) Sud Orangea,Est Diego 24/04/66 fr TEF (7026 SF) Montagne des français 08/03/53 fr TEF R. CAPURON (22983 SF) Ouest(nord)Orangea 16/12/63 fl,fr TEF R. CAPURON (23270 SF) Ouest(nord)Orangea 24/03/64 fr TEF RANDRIAMBOLOLOMAMONJY 64 Ampitiliantsambo 27/01/05 fr RANDRIAMBOLOLOMAMONJY 65 Ampitiliantsambo 27/01/05 fl

E - Uncarina ankaranensis

Récolecteurs N°collection Localités Date Phénologie Salles d'herbier RANDRIAMBOLOLOMAMONJY 44 Ampitiliantsambo 20/01/05 fr

Annexe III : Liste des espèces inventoriées.

Famille Genre Espèce Auteurs Nom vernaculaire A.B T.B. 1 ACANTACEAE Hypoesthes sp1 ch 2 ACANTACEAE Crossandra sp2 3 ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp. caffra Sond. Kokwaro Sans F,fleur mena E3 mP 4 ANACARDIACEAE Poupartia caffra H. Perrier Sakoana E4 mP 5 ANACARDIACEAE Protorhus oblongifolia Engl. Tsy maty manota E3 mP 6 ANACARDIACEAE Protorhus perrieri Courchet nanto mena E3 mP 7 ANACARDIACEAE Protorhus sp1 mavo taho E3 mP 8 ANACARDIACEAE Protorhus sp2 sary andrengitra E3 mP 9 ANNONACEAE Polyalthia ghesquiereana cavaco & Ker jaobi oditra E3 mp 10 ANNONACEAE Uvaria ombretifolia Diels E3 11 ANNONACEAE Xylopia bemarivensis Diels E3 mp 12 APOCYNACEAE Cabucala erythrocarpa var erythrocarpa (Vatke) Markgr. Antobavimagnotro E3 13 APOCYNACEAE Cerbera manghas Linnaeus E4 mp 14 APOCYNACEAE Cerbera venemifera (Poir.)Steud E3 15 APOCYNACEAE Landolphia sp1 vahy pingitra E3 L 16 APOCYNACEAE Mascarenhasia arborea Boivin ex Dubard Barabanja E3 mp 17 APOCYNACEAE Pachypodium decaryi Poiss. vontaka E2 np 18 APOCYNACEAE Pachypodium lamerei Drake E3 mp 19 APOCYNACEAE Secamum sp1 Lombiry ala mp 20 APOCYNACEAE Strophanthus boivinii Baill E3 mp 21 APOCYNACEAE Tabernaemontana coffeoides Bojer ex A.DC hazom-piky Com.Seych. mP 22 ARALIACEAE Polyscias floccosa (Drake) Bernardi Tapindoha E2 mp (H. Wendl.) Beentje & J. 23 ARECACEAE Dypsis lutescens Dransf. kindro E3 mp 24 ASPHODELACEAE Aloe suarezensis H. Perrier E3 ? 25 ASTERACEAE Vernonia sp1 Famelona mP 26 BIGNONIACEAE Colea sp1 fandrintotorika E mP 27 BIGNONIACEAE Phyllarthron megapterum H. Perrier tohy raviny GE/E3 mP 28 BIGNONIACEAE Stereospermum sp.nov. Somontsoy E mP 29 BORAGINACEAE Cordia sp1 Manitra oditra mP 30 BORAGINACEAE Hilsenbergia schatziana J.S. Mill Maimbo lazalaza E3 mP 31 BRASSICACEAE Crateva obovata Vahl Antenne bonbon E3 mP 32 BRASSICACEAE Crateva sp1 Mafy taho mp 33 BRASSICACEAE Thilachium sp1 Sp8-15 mp

34 BUDLEJACEAE Budleja sp1 mp 35 BUDLEJACEAE Budleja sp2 mp 36 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca H. perrier matambelona E3 mP 38 BURSERACEAE Commiphora marchandii Engler E3 mp 39 CANELLACEAE Cinnamosma fragrans Courchet motro br tinana GE mp 40 CELASTRACEAE Cassine sp1 E3 mp 44 CELASTRACEAE Evanymopsis sp1 Sari gavo k GE mp 45 CELASTRACEAE Maytenus fasciculata (Tul.) H. Perrier Moramena mp 46 CELASTRACEAE Maytenus linearis (L.f.) Marais Tsierenandrefana mp 47 CELASTRACEAE Maytenus sp1 lamoty gome ala mp 50 CELASTRACEAE Mystroxylon aethiopicum Thunb. (Loes) Moramena mp 51 CELASTRACEAE Polycardia lateralis O. Hoffn Mamoandravina GE mp 52 CELASTRACEAE Salacia madagascariensis (Lam.) DC. E3 mp 54 CLUSIACEAE Garcinia sp1 np 55 CLUSIACEAE Garcinia sp2 Tsiamatimanota np 57 COMBRETACEAE Terminalia belini Cap. Mantaly mp 58 COMBRETACEAE Terminalia crenata Tul Mantaly ala E3 mP 60 COMBRETACEAE Terminalia ombrophila H. Perrier Mantaly E3 mP 61 CONNARACEAE Ellipanthus sp1 Hook. F. hazondinta mp 62 CONNARACEAE Rourea orientalis Baill. Kotsongo E4 L 63 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Lam Hasina mp 64 DIOSCOREACEAE Dioscorea sp1 Angona mena/Ovy ala Gp 65 EBENACEAE Diospyros sp3 Jobiampototra B E3 mp 66 EBENACEAE Diospyros parvifolia Hiern mapingo fohy rav. E3 mp 67 EBENACEAE Diospyros aculeata H.Perrier hazomafana kely raviny E3 mp 68 EBENACEAE Diospyros sp1 Arivoraviny mp 69 EBENACEAE Diospyros gracilipes Hiern E3 mp 70 EBENACEAE Diospyros sp2 mp 71 EBENACEAE Diospyros toxicaria Hiern Hazomainty E3 mp 72 EBENACEAE Diospyros sphaerantha Standl. madinin-draviny mp 73 EBENACEAE Diospyros urschii H. Perrier E3 mp 74 EBENACEAE Diospyros myriophylla (H.Perrier)ined mapingo fohy rav. mp 75 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum platycladum Boj Tapiaka mp 76 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum rignyanum H.Bn Menavoa E3 mp 77 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp1 "petite feuilles" Trop. np 78 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp2 Fisaka Trop. np 79 EUPHORBIACEAE Acalypha sp1 Sary matifihoditra mp 80 EUPHORBIACEAE Alchornea alnifolia (Bojer ex Baill.)Pax&K.Hoffm. Matifoditra Afr.Trop np

81 EUPHORBIACEAE Alchornea sp1 Matsoko loha mp 82 EUPHORBIACEAE Alchornea sp2 Sary sely mp 83 EUPHORBIACEAE Antidesma madagascariense Lam Taindalitra E3 mp 84 EUPHORBIACEAE Antidesma petiolare Tul. E3 mp 85 EUPHORBIACEAE Argomuellera sp1 Sary manga mp 89 EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana H. Baill Kitata Trop. mP 90 EUPHORBIACEAE Claoxylon sp1 sp2-15 mp 92 EUPHORBIACEAE Cleistanthus sp2 menaraviny mp 94 EUPHORBIACEAE Croton sp1 mitapesaka mp 95 EUPHORBIACEAE Croton adenophorum Mull.Arg. fotsy avadika E3 mp 96 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 Taipapango mp 98 EUPHORBIACEAE Drypetes sp1 Sarigavo k mp 99 EUPHORBIACEAE Flueggea sp1 malazo voa vy mp 100 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Radcl. -Sm Farafatra E3 mP 102 EUPHORBIACEAE Mallotus oppositifolius (Geiseler) Mûll.Arg nE mp 103 EUPHORBIACEAE Mallotus sp1 Lakilosy 3 voany mp 105 EUPHORBIACEAE Omphalea ankaranensis L.J. Gillespie E3 mp 111 EUPHORBIACEAE Phyllantus sp1 mp 112 FABACEAE Acacia sp1 hazom-boay mp 113 FABACEAE Albizia bernieri E. Fourn. ex. Villeri Alomboro E3 mp 114 FABACEAE Albizia boivinii E. Fourn. Hazomborona E3 mP 115 FABACEAE Albizia polyphylla E. Fourn. Alomboro E3 mP 116 FABACEAE Baudouinia fluggeiformis Baill. Maherivay llahy GE/E3 mp 118 FABACEAE Baudouinia sollyaeformis Baill. Maherivay GE/E2 mp 119 FABACEAE Bauhinia sp1 mp 120 FABACEAE Bussea perrieri R. Vig. Sambalahy E3 mP 121 FABACEAE Cordyla madagascariensis R. Vig. Hazomena E3 mP 122 FABACEAE Cordyla sp1 mp 123 FABACEAE Cynometra sp1 somotrorana mp 124 FABACEAE Dalbergia bracteolata Baker Felangoaka ne mp 125 FABACEAE Dalbergia greveana Baill. Manary boraka E3 mp 126 FABACEAE Dalbergia pervillei Vatke Hazovola E/3 mP 127 FABACEAE Dalbergia suarezensis Baill. Manary mavo E/2 mP 128 FABACEAE Dalbergia madagascariensis Vatke Tsiandalana E3 mp 129 FABACEAE Dalbergia sp1 Kely raviny mp 131 FABACEAE Delonix boiviniana (Baill.) Capuron Fengoky E3 mP Capuron ex Du Puy & 132 FABACEAE Dialium unifoliatum R.Rabev. Matsoko loha E3 mP

133 FABACEAE Dichrostachys sp1 famoankamankory mp 134 FABACEAE Entada leptostachya Harms Vahintsikidy E/3 L 135 FABACEAE Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit E/4 mp 136 FABACEAE Milletia lenneoides Vatke kitsongo mp Hazomahogo, 137 FABACEAE Pongamiopsis amygdalina (Baill.) R. Vig. Amaninombilahy E/2 mp 138 FABACEAE Pongamiopsis pervilleana (Baill.) R. Vig. madiro ala E3 mP 139 FABACEAE Sakoanala villosa R.Vig Manangona E3 mp 140 FABACEAE Senna lactea (Vatke) Du Puy Bonaramantsina E3 mP 141 FABACEAE Xanthocercis madagascariensis Baill. voankazomeloka E3 mP 142 FABACEAE indet Anamorongo ala mp 143 FABACEAE indet Anamorongo ala mp 144 HYPERICACEAE indet vahy mahery L Paleotrop- 145 HYPPOCRATEACEAE Salacia leptoclada Tul. Vahy tongon'aomby com L 146 ICACINACEAE indet mp 147 LAMIACEAE Vitex beraviensis Vatke E3 mP 149 LECYTHIDACEAE Foetidia retusa Blume Telosampana, Namolana E3 mp 150 LEEACEAE Leea guinensis G.Don vololona ne mp 151 LOGANIACEAE Strychnos decussata (Pappe)Gilg. Afr.Mad mp 152 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Poir. Vakakoa E3 mP 153 LOGANIACEAE Strychnos sp1 Hazomafana boribory rav. mp 154 LYTHRACEAE Woodfordia fruticosa (L.) S. Kurz Lambohenjana np 155 MALPIGHIACEAE Acridocarpus sp1 Famelona k mp 156 MALVACEAE Adansonia madagascariensis H.Bn Bozy E3 mP 157 MALVACEAE Adansonia suarezensis H.Perrier Bozy E1 mP 158 MALVACEAE Ceiba sp1 mP 159 MALVACEAE Christiana africana DC. Maiky aty ne mP 160 MALVACEAE Grewia betulaefolia Baill. E3 mp 161 MALVACEAE Grewia diversipes fa. ovalifolia Capuron E3 mp 163 MALVACEAE Grewia sp1 mp 164 MALVACEAE Grewia sp2 mp 166 MALVACEAE Grewia sp3 mp 167 MALVACEAE Grewia tiliaefolia Vahl Sely lava raviny mp 168 MALVACEAE Grewia sp4 Seliala mp 169 MALVACEAE Grewia sp5 Sely mp 170 MALVACEAE Helicteropsis microsiphon (Baill.) Hochr. GE mp 171 MALVACEAE Helmiopsis richardii (Baill.)Capuron ex Arènes Sely mavo E3 Th 172 MALVACEAE Hildegardia erythrosiphon (Baill.) Kosterm. aboringana E3 mP

173 MALVACEAE macrostelia sp1 Hochr. Sely mena mp 174 MALVACEAE Nesogordonia sp1 "nanto lahy" mP 175 MALVACEAE Nesogordonia sp2 mP 176 MALVACEAE Thespesia gummiflua Capuron Varoala E1 mP 177 MALVACEAE Thespesia sp1 Sary sely mp 178 MELASTOMATACEAE Memecylon cotinifolioides (H. Perr) Jacq.- Fel E3 np 179 MELASTOMATACEAE Memecylon sp1 mp 182 MELIACEAE Astrotrichilia asterotricha (Radlk) Cheek) GE np 183 MELIACEAE Malleastrum rakotozafyi Cheek Ampoly GE np 184 MELIACEAE Neobegua ankaranensis J.Leroy Gavoala E3 mp 185 MELIACEAE Turraea sp1 Linnaeus P 186 MONTINIACEAE Grevea madagascariensis Baill. E3 mp 187 MORACEAE Antiaris toxicaria ssp. madagascariensis H. Perrier E3 mp 188 MORACEAE Bleekrodia madagascariensis BL E3 np 189 MORACEAE Broussonetia greveana (Baill) C.C. Berg hazomena E3 mP 190 MORACEAE Broussonetia sp1 mp 191 MORACEAE Ficus grevei Baill. Mandresy E3 mp 192 MORACEAE Ficus marmorata BOJ. ex Bak E3 mP 193 MORACEAE Ficus sp1 mandresy mp 194 MORACEAE Ficus sp2 mandresy mp 195 MORACEAE Ficus tiliaefolia var anbrensis H. Perrier asa-kasaka E3 mP 196 MORACEAE Streblus dimepate Lour. Lonjo E3 mp 197 MORACEAE Trophis montana (Leandri.) C.C. Berg. bejofo E3 mp 198 MYRTACEAE Eugenia sp1 Sary nanto lahy mP 199 MYRTACEAE Eugenia sp2 mp 200 MYRTACEAE Syzygium sakalavarum (H. Perr) Labat & GE Schatz Rotra E3 mP 201 OCHNACEAE Brackenridgea baroni V.T. Malambovony mp 202 OCHNACEAE Elophylla sp1 mp 203 OCHNACEAE Ochna ciliatum (Lam.) Kuntze janganito/moramena k E3 np 204 OCHNACEAE Ochna greveanum Tiegh. Fleur mena E3 mp 205 OLACACEAE Olax sp1 Ambavy mp 206 OLACACEAE Olax sp2 Bemavo mp 207 OLACACEAE Olax sp3 mp 208 OLEACEAE Chionanthus sp1 sary tsilaitra mp 209 OLEACEAE Comoranthus sp1 tsilaitra mp 210 OLEACEAE Noronhia aff.gracilipes H. Perrier tsilai-bato GE mp 211 OLEACEAE Noronhia ambrensis H. Perrier Sary tsilaitra 2 GE mp 212 OLEACEAE Noronhia candicans H. Perrier GE mp

213 OLEACEAE Noronhia decaryana H. Perrier Tsilaitry GE mp 214 OLEACEAE Noronhia linocerioides H. Perrier Tsilaitra GE mp 215 OLEACEAE Noronhia longipedicellata H. Perrier Tsilaitra GE mp 216 OLEACEAE Noronhia sp1 Tsilaibato GE mp 217 OLEACEAE Noronhia sp2 GE mp 219 OLEACEAE Noronhia sp3 GE mp 220 OLEACEAE Noronhia sp4 GE mp 221 OLEACEAE Noronhia sp5 GE mp 222 OLEACEAE Noronhia sp6 Tsilaibato GE mp 223 OPILIACEAE Pentaropalopilia madagascariensis (Engl.) kombimba E3 mp 224 ORCHIDACEAE Elophylla sp1 mp 225 ORCHIDACEAE Vanilla perrieri Schltr. E3 L 227 PANDANACEAE Pandanus sp1 E3 mp 228 PASSIFLORACEAE Adenia firingalavensis (Drake ex Jum.)Harms Vaha tavoangy E? L 229 PEDALIACEAE Uncarina ankaranensis Ihlenf. tsipy raikitra GE/E2 mp 230 PHYSENACEAE Physena sessiliflora Tul. rasaonjo FE/E3 mp 231 PITTOSPORACEAE Pittosporum viridiflorum Sims Maimbovitsika E4 np 232 PITTOSPORACEAE Pittosporum viridiflorum subsp viridiflorum Sims Maimbovitsika E3 np 233 POLYPODIACEAE Phymatodes scolopandra E3 234 PORTULACACEAE Talinella boiviniana Baill. E3 ch 235 PORTULACACEAE Talinella pachypoda Eggli E3 mp 236 RHAMNACEAE Bathiorhamnus sp1 Bevony GE mp 237 RHIZOPHORACEAE Cassipourea microphylla Tull E3 np 238 RHIZOPHORACEAE Macarisia lanceolata Baill. Sakondrimanga E3 mP 239 RUBIACEAE Breonia capuronii Razafim sohihy E3 mP 241 RUBIACEAE evinium Inédit E3 mp 242 RUBIACEAE Canthium ossicarpa Capuron mp 243 RUBIACEAE Canthium sp1 F. sary kafé mp 244 RUBIACEAE Canthium tanniferum Inédit mp 245 RUBIACEAE canthium sp1 Sary kafé L mp 246 RUBIACEAE Carphalea kirondron subsp kirondron Baill. E3 mp 247 RUBIACEAE Coffea sp1 Sarikafé mp 248 RUBIACEAE Coptosperma sp1 mp 249 RUBIACEAE Enterospermum carinatum Inédit mp 250 RUBIACEAE Enterospermum pruinosum (Baill.) Dubard & Dop Lasimay E3 mp 251 RUBIACEAE Enterospermum sp1 Sp4-15 mp 252 RUBIACEAE Enterospermum sp2 Fisaka jaune mp 253 RUBIACEAE Enterospermum sp3 Fisaka vert mp

254 RUBIACEAE Enterospermum sp4 mp (Homolle ex Cavaco) J. F. 255 RUBIACEAE Euclinia suavissima Leroy mp 258 RUBIACEAE Homollea sp1 mp 259 RUBIACEAE Hymenodictyon sp1 mp 261 RUBIACEAE Hypericanthus capuronii Inédit sary kafé mp 262 RUBIACEAE Hypericanthus sp1 mp 263 RUBIACEAE Ixora cremixora Drake E3 mp 264 RUBIACEAE Ixora sp1 mp 265 RUBIACEAE Mapouria parkeri (Baker) Bremek Voavandrikala E3 np 266 RUBIACEAE Peponidium horridium (Baill.) Arènes Bongapiso E3 mp 267 RUBIACEAE Polysphaeria sp1 tsy mahamasa sokony mp 268 RUBIACEAE Psychotria sp1 Mavo anivo/Fleur fotsy mp 269 RUBIACEAE Pyrostria sp1 mp 270 RUBIACEAE Tarenna sp1 Mantaly K mp 271 RUBIACEAE Tarenna sp2 mp 272 RUBIACEAE Tarenna grevei (Drake) Homolle E3 mp 273 RUBIACEAE Tricalysia ovalifolia Hiern Miredeny/Sary kafé cauliflore E3 np 274 RUBIACEAE indet mp 277 RUTACEAE Cedrelopsis sp1 hazondita GE mp 278 RUTACEAE Ivodea sp1 GE mp 279 RUTACEAE Teclea punctata L.Verd Mapingo lava raviny E3 mp 280 RUTACEAE Vepris aff.gamopetala H.Perrier sarin-tsoha E3 mP 281 RUTACEAE Vepris madagascarica (H. Bn) H. Perrier E3 mp 282 RUTACEAE Vepris sp1 mp 283 RUTACEAE Vepris sp2 sarin-tsoha mp 284 RUTACEAE Zanthoxylum decaryi H. Perrier Tsihanimposa E mp 285 SALICACEAE Bivinia jalberti Tul Hazoambo ne mP 287 SALICACEAE Homalium albiflorum var. albiflorum (Boivin ex Tul.) Baill Gaviala/Sarigavo E3 mp 288 SALICACEAE Ludia dracaenoides H.Perrier E3 mp 290 SALICACEAE Ludia madagascariensis Clos E3 mp 291 SALICACEAE Ludia sp1 gomegome ala/lamoty ala mp 292 SALICACEAE Ludia sp2 lamoty ala mp 293 SALICACEAE Ludia sp1 Mapingo mavo mp 294 SALICACEAE Ludia sp2 mapingo mavo/lava raviny mp 295 SAPINDACEAE Allophylus boinensis Choux mafy taho mp 296 SAPINDACEAE Allophylus cobbe (L) Blume Mavo anaty Top. mp 297 SAPINDACEAE Allophylus cobbe "antakarana" Capuron E mp

298 SAPINDACEAE Allophylus decaryi Danguy & Choux E mp 299 SAPINDACEAE Deinbollia boinensis Capuron E mp 300 SAPINDACEAE Deinbollia sp1 mp 301 SAPINDACEAE Lepisanthes sp1 Be taho mp 302 SAPINDACEAE Lepisanthes sp2 Kakazo taho mp 303 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis O. Hoffm. somotrorana E3 mp 305 SAPINDACEAE Majidea sp1 Matifioditrala B mp 306 SAPINDACEAE Majidea zanguebarica Kirk ex Oliv. Menavony/hazondinta E3 mp 307 SAPINDACEAE Plagiocyphus jumellei (Choux) Capuron GE mp 308 SAPINDACEAE Pseudopteris ankaranensis Capuron hazo mananjary E3 mp 309 SAPINDACEAE Pseudopteris decipiens Baill. GE mp 310 SAPINDACEAE Pseudopteris sp1 Baill. Sary manary np 311 SAPINDACEAE Tina isaloensis Drake sakondromanta GE mp 312 SAPINDACEAE Tina sp1 Schult. Tsilay bato K mp 313 SAPINDACEAE indet SP3-15 mp 314 SAPOTACEAE Faucherea sp1 Nanto lahy mena mp 315 SAPOTACEAE Labramia ankaranensis A. DC. Nanto b Raviny E2 mP 316 SAPOTACEAE manilkara suarezensis R. Capuron & Aubreville nanto boraka E3 mP 317 SAPOTACEAE Mimusops sp1 Nanto mp 318 SAPOTACEAE Sideroxylon saxorum var collinum Le Compte E3 np 319 SAPOTACEAE Sideroxylon sp1 Nanto k/sary matifihoditra mp 320 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus undulatus Cap. Lombiryala FE mp 321 TACCACEAE Tacca artocarpifolia Seem Kabija E3 G 322 ULMACEAE Celtis sp1 L. sp1-15 mp 323 ULMACEAE Celtis sp2 Mizara 3 mp 324 ULMACEAE Celtis sp3 mp 325 URTICACEAE Obetia madagascariensis (Juss ex Poir.)Wedd. Ampisindambo E3 np 326 VERBENACEAE Helmskioldia Sp1 Kitata E3 mp 327 VIOLACEAE Rinorea arborea (Thouars) Baill. La scie E3 np 328 VIOLACEAE Rinorea diversifolia H. Perrier E3 np 329 VIOLACEAE Rinorea squamosa H.Bn E3 np 330 VIOLACEAE Rinorea sp1 Betaho mp 331 VITACEAE Cissus microdonta (Baker) Planch. E3 L 332 VITACEAE Leea guinensis G,Don Vololona np 333 ORCHIDACEAE Angraecum sesquipedale Thouars E3 E 334 ORCHIDACEAE Angraecum praestans Schltr. E3 E 335 ORCHIDACEAE Sobennikoffia sp1 mp

mP: Mésophanérophytes mp: Microphanérophytes np: nanophanérophytes G : Géophytes Ch : Chaméphytes L : Lianes E : Epiphytes

E1 : espèce endémique de la région de la Montagne des Français E2: espèce endémique de la région d'Antsiranana E3: espèce présente dans toute l'ile E4: espèce native

Annexe IV: Données climatiques dans la région d’Antsiranana. (Source : Service de la météorologie nationale)

A-Moyenne mensuelle pluviométrique (1961-1990), exprimée en millimètre ( mm ).

Mois J F M A M J J A S O N D Normales 337,5 305,8 179,452,3 13,4 19,1 19 18,7 8,8 17,4 54,6 170,8 Nombre de jr 20 18 17 9 7 6 7 8 6 7 9 16 Max de 24 330,1 30,4 146,3 53,1 25,5 62 26,4 30,1 17,6 90 380 200,7

B-Moyenne mensuelle thermique (1961-1990), exprimée en degré Celcius ( °C).

Mois Mois J F M A M J J A S O N D Normales Tn 22,8 22,7 22,9 22,6 21,6 20,2 19,6 19,4 20 21,2 22,5 22,9 Tx 30,2 30,2 30,6 31 30,4 29,3 28,7 28,7 29,5 30,5 31,5 31,4 Tm 26,5 26,5 26,8 26,8 26,8 26 24,8 24,1 24,8 25,9 27 27,2 Absolues TNA 19,4/68 19,3/81 20/87 17,8/87 16/62 15/71 14,6/85 14,4/72 15,5/71 17,5/70 17,4/68 20/73 TXA 34,4/63 33,8/81 34/87 34,3/87 33/73 32,8/72 31,6/77 31,4/77 32,7/82 34,3/90 35,4/88 35,4/79

Annexe V : Caractéristiques dendrometriques A - Données Par espèces et par site 1 - Dalbergia pervillei - caractéristiques dendrométriques des espèces à Anosiravo.

Familles N Scientifiques N vernaculaires Nombre Dmin(m) Dmax Dmoy Hmin Hmax Hmoy G(m2/ha) vi(m3/ha) (m) (m) (m) (m) (m) ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp. Caffra 51 0,1 0,4 0,16394 11 8 274,2445 59302,63 ANACARDIACEAE Indét 9 0,11 0,36 0,2177 4 7 5 15,06751 359,3602 APOCYNACEAE Indét 17 0,11 0,26 0,1794 3 5 4,5 36,50752 1480,198 APOCYNACEAE Mascarenhasia arborea barabanja 3 0,11 0,23 0,165 6 5,25 0,90432 7,548811 ARALIACEAE? Indét Talandoha 14 0,1 0,23 0,14144 7 6,5 15,38135 741,8427 ARECACEAE Dipsys madagascariensis Kindro 7 0,1 0,16 0,12284 6 5 2,90023 53,79927 ASTERACEAE Vernonia sp 1 0,17 0,17 0,17 8 8 8 0,113433 0,480954 BIGNONIACEAE Phyllartrum sp Tohy raviny 2 0,23 0,6 0,415 6 10 8 2,703933 22,92935 BIGNONIACEAE Stereospermum sp. Nov Somtsohihy 2 0,22 0,22 0,228 9 8,5 0,75988 6,846519 BURSERACEAE Commiphora marchandii Matambelona 1 0,14 0,14 0,146 6 6 0,07693 0,244637 CANELLACEAE Cinnamosma fragrans Motro be tinana 3 0,1 0,11 0,115 3 5 4 0,467173 2,971221 COMBRETACEAE Terminalia calcicola Mantaly 3 0,1 0,22 0,166 7 6,5 0,90432 9,346147 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 15 0,1 0,23 0,14662 4 3,5 18,97973 528,1111 EBENACEAE Diospyros toxicaria 7 0,1 0,26 0,2114 4 8 6,5 8,594997 207,2683 EBENACEAE indét 6 0,1 0,34 0,2383 4 6 5,5 8,023988 140,3395 EBENACEAE Diospyros sp1 Hazomafana K 16 0,1 0,19 0,1256 3 5 4,5 15,85108 604,8773 EBENACEAE Indét 4 0,1 0,12 0,125 4 5 4,5 0,98125 9,361125 EBENACEAE Diospyros sp1 Jaobompototra b 1 0,23 0,23 0,23 6 6 6 0,207633 0,660271 EBENACEAE Diospyros sp1 Mapingo f 5 0,1 0,27 18,4 5,5 8 7 33221,2 616253,3

EBENACEAE Diospyros sp2 1000 raviny 1 0,16 0,16 0,16 4 4 4 0,10048 0,213018 EBENACEAE Indét Hazomafana B 19 0,1 0,23 0,1436 4 6 5,5 29,21835 1618,259 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp1 Tapiaka 32 0,11 0,24 0,13532 4 3,5 73,57584 4367,462 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 Taipapango 51 0,1 0,23 0,13584 6 4,5 188,2693 22900,14 EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana Kitata 1 0,16 0,16 0,165 5 5 0,10048 0,266272 EUPHORBIACEAE Elaeodendron matifihoditra 4 0,12 0,27 0,155 5,5 5,3 1,413 15,87647 EUPHORBIACEAE Drypetes sp1 Sary gavo 6 0,1 0,28 0,1766 4 6 5 4,406802 70,06816 EUPHORBIACEAE Elaodendron matifihoditra Matifihoditr'ala 2 0,11 0,16 0,1354,5 6 5,25 0,286133 1,592327 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Farafatra 4 0,16 0,33 0,26756 11 10,5 4,493733 100,0305 EUPHORBIACEAE Euphorbia sp1 1 0,34 0,34 0,34 9 9 9 0,45373 2,164292 FABACEAE Dalbergia pervillei Hazovola 19 0,11 0,26 0,1393,5 9 8 27,37641 2205,443 FABACEAE Baudouinia fluggeiformis mpanjakaben'ny tany 2 0,12 0,16 0,14 3,5 6 4,75 0,30772 1,54937 FABACEAE Xanthocercis madagascariensis Voankazomeloka 4 0,26 0,8 0,42758 11 9,5 11,47709 231,1486 FABACEAE Dichrostachys sp Famoan dambo 1 0,12 0,12 0,12 7 7 7 0,05652 0,209689 LAMIACEAE Vitex beraviensis Nofotr'akoho 1 0,12 0,12 0,126 6 6 0,05652 0,179734 LOGANIACEAE Strychnos decussata Vakakoana 19 0,12 0,45 0,22785 11 9 73,52826 6663,866 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 46 0,1 0,36 0,1502 4,5 10,5 9 187,3679 41112,26

MALVACEAE Grewia sp1 Sely vato 2 0,15 0,16 0,155 3 5 4 0,377193 1,599296 MALVACEAE Hildegardia erythrosiphon Aboringana 19 0,1 0,44 0,2521 6 11 9 90,05183 8161,398 MALVACEAE Adansonia suarezensis Bozy 1 0,45 0,45 0,459 9 9 0,794813 3,791256 MALVACEAE Thespesia gummiflua Varoala 1 0,16 0,16 0,166 6 6 0,10048 0,319526 MALVACEAE Grewia sp1 Sely vato 1 0,26 0,26 0,26 5 5 5 0,26533 0,703125 MORACEAE Streblus dimepate Lonjo 6 0,1 0,17 0,13334 6 5,5 2,510744 43,91292 MORACEAE Trophis montana Bejofo 1 0,15 0,15 0,155 5 5 0,088313 0,234028 OLACACEAE Olax sp1 Ambavy 1 0,11 0,11 0,115 5 5 0,047493 0,125855 OLEACEAE Indét Tsilay bato 6 0,11 0,4 0,2966 4 8 6,5 12,43038 256,936 OLEACEAE Indét 1 0,11 0,11 0,11 4,5 4,5 4,5 0,047493 0,11327 OLEACEAE Noronhia sp Tsilaitra 3 0,11 0,16 0,133 6 4,5 0,596993 4,271481 OPILIACEAE Pentaropalopilia madagascariensis Kombimba 5 0,1 0,26 0,133 5 4 1,658313 17,57811 PANDANACEAE Pandanus sp 25 0,1 0,27 0,1236 2 4 3 37,47629 1489,683 RUBIACEAE Coffea sp1 Sari kafé 12 0,11 0,16 0,1216 2 3 2,75 8,357364 146,1703 RUBIACEAE Coffea sp1 Sary kafé B 8 0,1 0,23 0,1337 2 4 3,75 4,490373 71,39694 RUTACEAE Zanthoxylum decaryi Fahavalon kazo 1 0,15 0,15 0,15 6,5 6,5 6,5 0,088313 0,304237 SAPINDACEAE Majidea sp 1 0,38 0,38 0,38 7 7 7 0,56677 2,102717 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Somotrorana 2 0,22 0,24 0,233,5 4,5 4 0,83053 3,521447 SAPINDACEAE Tina isaloensis Sakondromanta 5 0,11 0,27 0,1984 6 4,5 3,846893 45,87419 SAPINDACEAE Colea sp1 Fandriantotorika 1 0,11 0,11 0,112,5 2,5 2,5 0,047493 0,062928 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus undulatus Lombiry ala 2 0,1 0,17 0,135 4,5 8 6,25 0,286133 1,895628 Indét Moramena K 9 0,11 0,26 0,1333 3 5 4,5 5,649174 121,2595 Indét Malazo raviny 14 0,1 0,22 0,1164 2 4 3 10,42321 232,0208 Indét 1 0,1 0,1 0,1 2,5 2,5 2,5 0,03925 0,052006 Indét 10 0,12 0,18 0,15 3,5 6 4,5 8,83125 210,6253 Indét 12 0,11 0,23 0,1866 3 4 3,75 19,68002 469,3684 Indét Sary sohihy 2 0,16 0,33 0,245 5 8,5 6,75 0,942393 6,742818 Indét 2 0,1 0,1 0,1 4 4,5 4,25 0,157 0,707285 Indét gome2 ala 2 0,1 0,13 0,115 5 6 5,5 0,207633 1,210497 Indét 1 0,1 0,1 0,1 4 4 4 0,03925 0,08321 34437,29 770316,9

2 - Helicteropsis microsiphon - caracteristiques dendrométriques à Ambararata

Familles N Scientifiques N vernaculaires Nombre de Dmin Dmax Dmoy Hmin Hmax Hmoy G Vi pieds (m) (m) (m) (m) (m) (m) (m2/ha) (m3/h) ARALIACEAE Indét Talandoha 4 0,01 0,20,0625 3,2 8,4 4,9 0,245313 2,548306 ARECACEAE Dypsis madagascariensis Kindro 1 0,07 0,070,07 5 5 5 0,019233 0,050966 ASTERACEAE Vernonia sp1 Famelona 3 0,02 0,10,0566 3 5 4,1 0,113166 0,737728 BURSERACEAE Commiphora marchandii Matambelona 2 1 0,12 0,12 0,12 6 6 6 0,05652 0,179734 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca Matambelona 1 1 0,14 0,14 0,14 5,5 5,5 5,5 0,07693 0,224251 CELASTRACEAE Elaodendron matifihoditra Matifihoditr'ala 2 0,015 0,140,0775 4 7 5,5 0,094298 0,549758 COMBRETACEAE Indét Sarimantaly 1 0,05 0,050,05 3 3 3 0,009813 0,015602 COMBRETACEAE Terminalia belini Mantaly tsotra 1 0,04 0,04 0,055 5,3 5,3 4,5 0,011873 0,028317 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 1 0,02 0,020,02 4,1 4,1 4,1 0,00157 0,003412 EBENACEAE Indét Jobiam pototra K 26 0,01 0,14 0,0615 3,6 9 5,14 10,03544 710,8025 EBENACEAE Diospyros sp1 Hazomafana K 7 0,01 0,04 0,0308 3 6 4 0,182447 2,707516 EBENACEAE Diospyros sp2 Hazomafana L 3 0,01 0,03 0,02 4 5 4,5 0,01413 0,1011 EBENACEAE Diospyros myriophylla Mapingo court 4 0,03 0,16 0,09 4 7,2 6,12 0,50868 6,599818 EBENACEAE Diospyros sp3 1000 raviny 5 0,01 0,03 0,024 2,1 7 5,24 0,05652 0,784837 EBENACEAE Diospyros toxicaria Chocolat 1 0,025 0,250,08 3 3 7 0,02512 0,093195 EBENACEAE Diospyros affinis Jaobompototra B 2 0,01 0,03 0,02 3 4 3,5 0,00628 0,023299 EBENACEAE Diospyros sp1 Hazomafana K 6 0,03 0,1 0,065 3 5,2 4,21 0,596993 7,992416 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum sp Tapiaka 34 0,01 0,130,019 3 6,5 4,29 1,637965 126,6242 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp Taipapango 18 0,03 0,080,041 3 5,3 4,44 2,137728 90,54901 EUPHORBIACEAE Mallotus sp1 3 cloches 4 0,01 0,020,015 1 3 2,75 0,01413 0,082378 FABACEAE Dichrostachys sp Famoan-dambo 4 0,01 0,020,015 3 3,2 3,06 0,01413 0,091664 FABACEAE Dalbergia suarezensis Manary mavo 2 0,01 0,1 0,055 3 6 4,5 0,047493 0,226539 FABACEAE Albizia boivinii Hazomborona 2 0,25 0,30,275 7 8 7,5 1,187313 9,439134 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Vakakoana 8 0,01 0,13 0,0434 1 6 1,52 0,47315 3,049359 MALVACEAE Grewia sp1 Selivato 21 0,01 0,950,0507 1,5 6 4,78 4,449325 236,7103 MALVACEAE Indét Laklosi 4 2 0,02 0,02 0,02 3,2 4 3,6 0,00628 0,023964 MALVACEAE Helicteropsis microsiphon Selimena 36 0,01 0,080,378 2,5 7 4,04 726,8223 56025,79 MYRTACEAE Eugenia sp1 Sarinanto lahy 1 0,025 0,025 0,025 3 3 3 0,002453 0,0039 OCHNACEAE Ochna greveanum F mena 1 0,07 0,07 0,07 7,1 7,1 7,1 0,019233 0,072372 PITTOSPORACEAE Pittosporum viridiflorum Maimbo vitsika 1 0,01 0,01 0,01 5 5 5 0,000393 0,00104 RUBIACEAE Coffea sp1 Sarikafé K 2 0,01 0,07 0,04 3 6 4,5 0,02512 0,119822 RUBIACEAE Canthium sp1 Sarikafé L 2 0,01 0,03 0,035 3 5 4,5 0,019233 0,091739 RUBIACEAE Indét 1 0,015 0,015 0,0566 3 3 3 0,012574 0,019993 RUBIACEAE Breonia capuronii Sohihy 2 0,06 0,20,13 3 8 5,5 0,26533 1,546874 RUBIACEAE Trycalysia ovalifolia Sarikafe (cauliflore) 1 0,015 0,015 0,015 4,2 4,2 4,2 0,000883 0,001966 RUTACEAE Indét Mazava raviny 2 0,02 0,02 0,02 5,5 5,5 4,25 0,00628 0,028291 RUTACEAE Vepris sp1 Sarintsoha 1 0,02 0,020,02 3,5 3,5 3,5 0,00157 0,002912 SALICACEAE Ludia sp1 Mapingo mavo 1 0,02 0,02 0,02 5 5 5 0,00157 0,004161 SALICACEAE Bivinia jalbertii Hazoambo 2 0,05 0,050,05 3,5 6 4,75 0,03925 0,197624

SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Somotrorana 4 0,015 0,040,0275 3,2 5 5 0,047493 0,503421 SAPINDACEAE Tina isaloensis Sakondromanta 1 0,08 0,080,08 7 7 7 0,02512 0,093195 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus undulatus Lombiry ala 1 0,03 0,03 0,03 5,1 5,1 5,1 0,003533 0,009548 ULMACEAE Celtis sp1 Mizara 3 1 0,05 0,05 0,05 4 4 4 0,009813 0,020803 Indét Sari taipapango 1 0,03 0,03 0,03 5 5 5 0,003533 0,009361 Indét Varoala manitra 6 0,025 0,09 0,063 2,3 7 4,76 0,56082 8,489016 Indét Tsierenandrefana 4 0,01 0,050,0237 3 5 3,77 0,035274 0,281925 Indét Sambaravatsy 1 0,03 0,030,03 3 3 3 0,003533 0,005617 749,9272 57237,53

3 - Pachypodium decaryi - caractéristiques dendrométriques des espèces à Andavakoera

Familles N Scientifiques N vernaculaires Nombre de Dmin Dmax Dmoy Hmin Hmax Hmoy G Vi pieds (m) (m) (m) (m) (m) (m) (m2/ha) (m3/ha) ANACARDIACEAE Poupartia birrea sbsp. caffra 3 0,07 0,320,1833 6 32 10,33 1,186881 19,49416 ANACARDIACEAE Protorhus oblongifolia Tsy matimanota 1 0,03 0,03 0,03 4 4 4 0,003533 0,007489 ANACARDIACEAE Protorhus perrieri Nanto mena 1 0,06 0,06 0,06 5 5 5 0,01413 0,037445 APOCYNACEAE Pachypodium decaryi Vontaka 4 0,015 0,260,1137 1 2 1,75 0,811859 3,011997 APOCYNACEAE Pachypodium lamerei Vontaka 2 0,15 0,20,175 8 8 8 0,480813 4,07729 APOCYNACEAE Cerbera venemifera Tangena 1 0,01 0,010,01 1,3 1,5 1,4 0,000393 0,000291 ARALIACEAE Indét Talandoha 3 0,02 0,130,0666 1,6 8 5,53 0,156686 1,377694 CANELLACEAE Cinnamosama fragrans Motro be tinana 1 0,04 0,04 0,04 4 4 4 0,00628 0,013314 CELASTRACEAE Maytenus fasciculata Moramena 5 0,04 0,110,0737 4 7 5,75 0,532985 8,121353 CELASTRACEAE Evonymopsis sp Sarigavo 1 0,16 0,160,16 12 12 12 0,10048 0,639053 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 6 0,01 0,040,0233 1,1 4,5 2,766 0,07671 0,674735 EBENACEAE Diospyros sp1 Jobiam pototra 5 0,05 0,2 0,0106 6 13 8 0,011025 0,233737 EBENACEAE Diospyros Mapingo K 1 0,055 0,055 0,055 6 6 6 0,011873 0,037757 EBENACEAE Diospyros sp1 3 0,03 0,04 0,0333 3 4 4,83 0,039172 0,300826 EBENACEAE Indét 1 0,13 0,13 0,13 8 8 8 0,066333 0,28125 EBENACEAE Diospyros sp1 Hazomafana K 6 0,02 0,08 0,0533 2,5 12 5,58 0,401418 7,122917 EBENACEAE Diospyros toxicaria 1 0,13 0,13 0,13 8 8 8 0,066333 0,28125 EBENACEAE Indét Mapingo Lava 1 0,05 0,05 0,05 6 6 6 0,009813 0,031204 EUPHORBIACEAE Commiphora lasiodisca Farafatra 2 1 0,015 0,015 0,015 3 3 3 0,000883 0,001404 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp Taipapango 2 0,05 0,110,07 5 7 5,5 0,07693 0,448502 EUPHORBIACEAE Euphorbia sp1 Fagnamo 1 0,14 0,140,14 15 15 15 0,07693 0,611594 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Farafatra 1 0,2 0,20,2 13 13 13 0,157 1,08173 EUPHORBIACEAE Mallotus 3 0,025 0,06 0,04 2,5 2,5 4 0,05652 0,359467 FABACEAE Bauhinia sp1 1 0,08 0,08 0,08 7 7 7 0,02512 0,093195 FABACEAE Dalbergia pervillei Hazovola 1 0,12 0,120,12 13 13 13 0,05652 0,389423 FABACEAE Xanthocercis madagascariensis Voankazo meloka 1 1 1 1 15 15 15 3,925 31,20375 FABACEAE Dichrostachys sp1 Famoandambo 1 0,02 0,020,02 2 2 2 0,00157 0,001664 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Vakakoana 2 0,08 0,20,14 7 12 9,5 0,30772 3,09874 LOGANIACEAE Strychnos sp1 Hazomafana Boribory 1 0,08 0,08 0,08 7 7 7 0,02512 0,093195 MALVACEAE Hildegardia erithrosiphon Aboringana 1 0,05 0,050,05 4 4 4 0,009813 0,020803 MALVACEAE Hildegardia ankaranensis Aboringana 1 0,05 0,050,05 7 7 7 0,009813 0,036404 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 2 0,05 0,08 0,065 4 6 5 0,066333 0,351562 MORACEAE Streblus dimepate Lonjo 1 0,07 0,070,07 7 7 5 0,019233 0,050966 OLEACEAE Comoranthus sp1 Tsilaitra mavo 1 0,04 0,04 0,04 5 5 5 0,00628 0,016642 OPILIACEAE Pentaropalopilia Kombimba 2 0,05 0,050,05 5 6,2 5,6 0,03925 0,232988 madagascariensis RHOPALOCARPACEAE Rhopalocarpus undulatus Lombiry ala 1 0,02 0,03 0,025 2 3,5 2,66 0,002453 0,003458 RUBIACEAE Hypericanthus capuronii Sarikafé 3 0,02 0,08 0,05 3 5,5 4,5 0,088313 0,631876 RUBIACEAE Mapouria parkeri Voavandrik'ala 1 0,06 0,060,06 5,5 5,5 5,5 0,01413 0,041189 RUTACEAE Vepris aff. Gamopetala Sarintsoha 2 0,035 0,070,0525 4 4 4 0,043273 0,183478

SALICACEAE Ludia sp1 Mapingo mavo 4 0,03 0,06 0,045 3 7 4 0,12717 1,078402 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Somotrorana 3 0,03 0,150,0733 3 7 4,5 0,189797 1,358 SAPINDACEAE Pseudopteris ankaranensis Hazomananjara 3 0,03 0,150,074 4 15 7 0,19344 2,152984 URTICACEAE Obetia madagascariensis Ampisin-dambo 3 0,015 0,030,0216 2,5 5 3 0,016481 0,078615 Indét 1 0,2 0,2 0,2 12 12 12 0,157 0,99852 Indét 1 0,06 0,06 0,06 4 4 4 0,01413 0,029956 9,682934 90,39227

4 -Terminalia crenata - caractéristiques dendrométriques des espèces à Anosiravo-Ampitiliantsambo

Familles N Scientifiques N vernaculaires Nombre de Dmin Dmax Dmoy Hmin Hmax Hmoy G Vi pieds (m) (m) (m) (m) (m) (m) (m2/ha) (m3/ha) ANACARDIACEAE Poupartia birrea subsp. Caffra 5 0,1 0,150,1225 4 7 5,5 1,472488 21,46152 ANACARDIACEAE Protorhus perrieri Nanto mena 1 0,24 0,24 0,24 8 8 8 0,22608 0,958579 APOCYNACEAE Pachypodium lamerei Vontaka 4 0,1 0,2250,1537 5,5 10,5 8 1,483568 25,16131 APOCYNACEAE Tabernaemontana coffeoides Hazompiky 1 0,2 0,20,2 8 8 8 0,157 0,66568 APOCYNACEAE Indét Barabanja 1 0,12 0,120,12 9 9 9 0,05652 0,2696 ARALIACEAE Indét Talandoha 1 0,16 0,160,16 8,5 8,5 8,5 0,10048 0,452662 ARECACEAE Dypsis madagascariensis Kindro 2 0,1 0,110,105 10 10,5 10,25 0,173093 1,88065 ASTERACEAE Vernonia sp Famelona 1 0,32 0,320,32 9 9 9 0,40192 1,917158 BIGNONIACEAE Stereospermum sp nov Somotsohihy 1 0,19 0,190,19 10 10 10 0,141693 0,75097 BIGNONIACEAE Stereospermum sp nov Somotsohihy 2 0,16 0,330,245 8 12 10 0,942393 9,989361 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca Matambelona 6 0,11 0,5 0,2283 6 11 7,03 7,364682 164,6404 BURSERACEAE Commiphora marchandii Matambelona 1 0,15 0,150,15 8 8 8 0,088313 0,374445 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca Matambelona 2 0,14 0,1650,1525 7 7 7 0,365123 2,709214 CELASTRACEAE Maytenus fasciculata Moramena B 3 0,12 0,18 0,15 5 8 6,83 0,794813 8,631425 CELASTRACEAE Elaodendron matifihoditra Matifihoditra 1 0,23 0,230,23 8 8 8 0,207633 0,880362 CELASTRACEAE Evonimopsis sp1 Sarigavo K 2 0,32 0,33 0,325 8 9 8,5 1,658313 14,9414 CELASTRACEAE Mystroxylon aethiopicum Moramena K 1 0,16 0,16 0,16 9 9 9 0,10048 0,47929 COMBRETACEAE Terminalia sp1 Mantaly tsotra 1 0,115 0,115 0,115 6 6 6 0,051908 0,165068 COMBRETACEAE Terminalia crenata 1 0,22 0,22 0,22 8 8 8 0,18997 0,805473 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 1 0,13 0,130,13 7 7 7 0,066333 0,246094 EBENACEAE Diospyros toxicaria Chocolat 5 0,2 0,220,195 7,5 12 9,62 3,731203 95,11956 EBENACEAE Diospyros affinis Hazomafana L 2 0,1 0,12 0,11 4 9 6,5 0,18997 1,308893 EBENACEAE Indét Jobiampototra K 6 0,11 0,2 0,1833 7 8 6,08 4,747523 91,79051 EBENACEAE Diospyros aculeata Hazomafana K 1 0,11 0,11 0,11 7,5 7,5 7,5 0,047493 0,188783 EBENACEAE Diospyros sp1 Mapingo B 2 0,13 0,135 0,1325 7 9 8 0,275633 2,337369 EBENACEAE Diospyros sp2 1000 raviny 1 0,15 0,15 0,15 8 8 8 0,088313 0,374445 EBENACEAE Diospyros aculeata Hazomafana K 5 0,11 0,23 0,1462 5,5 9,5 5,87 2,097367 32,62559 EBENACEAE Diospyros parvifolia Mapingo K 8 0,16 0,23 0,164 6,5 10 7,94 6,756275 227,4541 EUPHORBIACEAE Elaodendron matifihoditra Matifihoditr'ala 4 0,25 0,250,25 8 11 9,75 3,925 81,12975 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp Taipapango 7 0,1 0,150,1175 5,5 8 7,6 2,655287 74,86847 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Farafatra 1 0,35 0,35 0,35 8 8 8 0,480813 2,038645 EUPHORBIACEAE Drypetes sp Sarigavo L 2 0,1 0,25 0,175 5 7 6 0,480813 3,057968 EUPHORBIACEAE Flueggea sp Malazo voavy 1 0,11 0,11 0,11 8 8 8 0,047493 0,201368 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Farafatra 1 0,5 0,5 0,5 11 11 11 0,98125 5,720688 FABACEAE Xanthocercis madagascariensis Voakazo meloka 4 0,23 0,45 0,324 8 10 9 6,592493 125,7848 FABACEAE Albizia boivinii Hazomborona 2 0,18 0,480,33 8 10 9 1,70973 16,31082 FABACEAE Dalbergia pervillei Hazovola 3 0,125 0,130,127 7 9 8 0,569757 7,247308 FABACEAE Pongamiopsis pervilleana Madiroala 1 0,715 0,7150,715 11 11 11 2,006558 11,69823 FABACEAE Albizia boivinii Hazomborona 1 0,21 0,210,21 7,5 7,5 7,5 0,173093 0,688043 LOGANIACEAE Strychnos decussata Vakakoana 7 0,1 0,25 0,157 6 8 7,65 4,740619 134,5459

LOGANIACEAE Strychnos sp1 Hazomafana bori2 6 0,13 0,3 0,2025 7 9 8,75 5,794183 161,2231 LOGANIACEAE Strychnos decussata Vakakoana 9 0,1 0,28 0,205 6 10,5 9,94 13,3608 633,4862 MALVACEAE Indét Selivato 4 0,12 0,250,1966 8 10 9,5 2,427318 48,88618 MALVACEAE Adansonia suarezensis Bozy 2 0,99 10,995 10 12 11 15,54339 181,236 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 10 0,11 0,25 0,1583 6 10 8 9,835614 417,03 MALVACEAE Thespesia gummiflua Varoala 5 0,25 0,460,3233 8 11,5 9,53 10,25631 259,0179 MALVACEAE Hildegardia erithrosiphon Aboringana 1 0,1 0,10,1 3 3 3 0,03925 0,062408 MORACEAE Trophis montana Bejofo 3 0,12 0,160,13 7 9 8,25 0,596993 7,831049 MORACEAE Ficus grevei Mandresy 2 0,1 0,230,137 7 8 7,5 0,294673 2,342653 MYRTACEAE Eugenia sp1 Sarinanto lahy 4 0,12 0,25 0,16 8 10 9,25 1,60768 31,5266 OLEACEAE Indét Tsilaibato 1 0,105 0,1050,105 7 7 7 0,043273 0,160543 OLEACEAE Indét Tsilaitra K 3 0,11 0,16 0,13 7 8 7,5 0,596993 7,119136 OPILIACEAE Pentaropalopilia Kombimba 1 0,12 0,120,12 4 4 4 0,05652 0,119822 madagascariensis RUTACEAE Cedrelopsis sp1 Hazondinta Caulifl 2 0,105 0,21 0,1575 6,5 10 8,25 0,389458 3,405811 RUTACEAE Zanthoxylum decaryi Tsianimposa 1 0,11 0,110,11 9 9 9 0,047493 0,226539 SALICACEAE Bivinia jalbertii Hazoambo 1 0,16 0,160,16 8 8 8 0,10048 0,426035 SAPINDACEAE Indét 6 0,11 0,27 0,175 7 11 8,41 4,327313 115,7288 SAPINDACEAE Tina isaloensis Sakondromanta 1 0,15 0,150,15 6 6 6 0,088313 0,280834 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Somotrorana 8 0,25 0,250,25 5 9 7 15,7 465,976 SAPINDACEAE Majidea zanguebarica 1 0,22 0,220,22 10 10 10 0,18997 1,006841 SAPINDACEAE Majidea zanguebarica Hazondinta 2 0,15 0,180,165 8 10 9 0,427433 4,077706 SAPOTACEAE Syderoxylon Sarinanto 1 0,2 0,20,2 7 7 7 0,157 0,58247 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus undulatus Lombiry ala 2 0,14 0,2 0,17 9 12 10,5 0,45373 5,050015 Indét Mapingo B 1 0,55 0,55 0,55 7,5 7,5 7,5 1,187313 4,719567 Indét 2 0,12 0,180,15 6 9,5 7,75 0,35325 2,901949 Indét 2 0,12 0,190,105 7 9,5 8,25 0,173093 1,513694 Indét Sarigavo K 4 0,1 0,15 0,1325 6 9 7,62 1,102533 17,81075 Indét Tsimirandran'ala 2 0,14 0,160,15 7 7 7 0,35325 2,621115 143,8431 3548,242

5 - Uncarina ankaranensis - caractéristiques des espèces à Ampitiliantsambo

Familles N Scientifiques N vernaculaires Nombre de Dmin Dmax Dmoy Hmin Hmax Hmoy G Vi pieds (m) (m) (m) (m) (m) (m) (m2/ha) (m3/ha) ANACARDIACEAE Poupartia birrea sbsp. Caffra 25 0,1 0,250,2 3,5 4 3,75 98,125 4875,586 APOCYNACEAE Cerbera manghas 11 0,1 0,15 1,5 1,75 2 1,75 1068,581 10902,2 BIGNONIACEAE Colea sp1 Fandriantotorika 1 0,16 0,161,5 0,5 1,5 1 8,83125 4,680563 BURSERACEAE Commiphora lasiodisca Matambelona 3 0,11 0,130,12 3 4 3,25 0,50868 2,628604 CELASTRACEAE Mystroxylum aethiopicum Hazomafana K 2 0,1 0,12 0,11 2,5 3 2,75 0,18997 0,553763 CELASTRACEAE Mystroxylum aethiopicum Jabompototra K 3 0,1 0,13 0,12 3 4 3,25 0,50868 2,628604 CELASTRACEAE Maytenus fasciculata Moramena K 5 0,1 0,16 0,14 2,5 3 2,75 1,92325 14,01568 CONVALLARIACEAE Dracaena reflexa Hasina 18 0,1 0,160,15 1,75 2 1,75 28,61325 477,6982 EBENACEAE Diospyros sp3 Jabompototra B 1 0,15 0,15 0,15 2,5 2,5 2,5 0,088313 0,117014 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum platicladum Tapiaka 13 0,1 0,150,14 2 3 2,5 13,00117 223,9452 EUPHORBIACEAE Indét fagnamo 65 0,1 0,270,1135 1,5 3 2,25 213,628 16558,84 EUPHORBIACEAE Danguyodrypetes sp1 Taipapango 3 0,16 0,220,2 3 4 2,5 1,413 5,616675 EUPHORBIACEAE Givotia stipularis Farafatra 1 0,12 0,120,12 3 3 3 0,05652 0,089867 EUPHORBIACEAE Alchornea alnifolia Matifihoditr'ala 2 0,16 0,220,2 2,25 3 2,5 0,628 1,6642 EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana Kitata 1 0,1 0,10,1 2 2 2 0,03925 0,041605 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Vakakoana 6 0,1 0,170,14 4 5 4,5 2,76948 39,63126 MALVACEAE Hldegardia erithrosiphon Aboringana 40 0,1 0,30,25 4,5 9 7 392,5 58247 MALVACEAE Nesogordonia sp1 Nanto lahy 16 0,1 0,26 0,26 4,5 5 4,5 67,92448 2591,998 MALVACEAE Grewia sp1 Sely 1 0,1 0,10,1 1,5 1,5 1,5 0,03925 0,031204 MORACEAE Streblus dimepate Lonjo 7 0,1 0,170,15 2,75 3 2,75 4,327313 44,14941 OLACACEAE Olax sp1 Ambavy 5 0,11 0,230,13 2,5 3 2,75 1,658313 12,08495 OLEACEAE Noronhia candicans 21 0,1 0,22 0,19 2 4 3,25 62,48639 2260,289 OLEACEAE Noronhia sp1 2 0,11 0,160,13 3 3,5 3,25 0,26533 0,914062 OPILIACEAE Pentaropallopilia Kombimba 3 0,1 0,170,13 2,25 3 2,5 0,596993 2,373045 madagascariensis PANDANACEAE Pandanus sp 22 0,1 0,16 0,14 1,5 4 2 37,23412 868,2997 PEDALIACEAE Uncarina ankaranensis Tsipiraikitra 58 0,04 0,150,08 1,75 3 2 84,50368 5195,286 RUBIACEAE Indét Sary kafé 1 0,1 0,10,1 2 2 2 0,03925 0,041605 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Somotrorana 1 0,16 0,160,16 2,5 2,5 2,5 0,10048 0,133136 2090,581 102332,5

B- Données par famille et par site. 1 - Dalbergia pervillei - caractéristiques dendrométriques des familles à Anosiravo

FAMILLES Nombre de Somme des Nombre Diamètre G Gmoy/pied Somme Hauteur moy V Vmoy/pied(m3 pieds D(m) d'espèces moy (m) (m2/ha) (m2) des H(m) (m) (m3/ha) ) ANACARDIACEAE 60 0,3816 2 0,1697 289,3120079 4,821866798 13 6,5 59661,99 994,3665 APOCYNACEAE 20 0,3394 2 0,1908 37,41184416 1,870592208 9,75 4,87 1487,7464 74,387319 ARALIACEAE 14 0,1414 1 0,1414 15,38135 1,098667857 6,5 6,5 741,84268 52,988763 ARECACEAE 7 0,1228 1 0,1228 2,90023 0,414318571 5 5 53,799271 7,6856101 ASTERACEAE 1 0,17 1 0,17 0,113433 0,113433 8 8 0,4809538 0,4809538 BIGNONIACEAE 4 0,635 2 0,3175 3,4638125 0,865953125 16,5 8,25 29,775866 7,4439666 BURSERACEAE 1 0,14 1 0,14 0,07693 0,07693 6 6 0,2446374 0,2446374 CANELLACEAE 3 0,115 1 0,115 0,467173 0,155724333 4 4 2,9712211 0,990407 COMBRETACEAE 3 0,16 1 0,16 0,90432 0,30144 6,5 6,5 9,3461472 3,1153824 CONVALLARIACEAE 15 0,1466 1 0,1466 18,97973 1,265315333 3,5 3,5 528,1111 35,207406 EBENACEAE 59 19,633 8 2,45413 33284,17778 564,1386065 43,5 5,4375 618834,24 10488,716 ERYTHROXYLACEAE 32 0,1353 1 0,1353 73,57584 2,299245 3,5 3,5 4367,4617 136,48318 EUPHORBIACEAE 69 1,364 7 0,19486 199,4231969 2,890191259 44,55 6,364286 23090,137 334,63966 FABACEAE 26 0,8265 4 0,20663 39,21774043 1,508374632 29,25 7,3125 2438,3511 93,782736 LAMIACEAE 1 0,12 1 0,12 0,05652 0,05652 6 6 0,1797336 0,1797336 LOGANIACEAE 19 0,2278 1 0,2278 73,52826232 3,869908543 9 9 6663,8664 350,72981 MALVACEAE 70 1,427 6 0,23783 278,9575476 3,985107823 42 7 49280,075 704,00108 MORACEAE 7 0,2833 2 0,14165 2,599056657 0,371293808 10,5 5,25 44,146943 6,3067062 OLACACEAE 1 0,11 #DIV/0! 0,0474925 0,0474925 5 #DIV/0! 0,12585510,1258551 OLEACEAE 10 0,5366 3 0,17887 13,07486643 1,307486643 15,5 5,166667 261,32074 26,132074 OPILIACEAE 5 0,13 1 0,13 1,6583125 0,3316625 4 4 17,578113 3,5156225 PANDANACEAE 25 0,1236 1 0,1236 37,4762925 1,4990517 3 3 1489,6826 59,587305 RUBIACEAE 20 0,2553 2 0,12765 12,84773704 0,642386852 6,5 3,25 217,56723 10,878361 RUTACEAE 1 0,15 1 0,15 0,0883125 0,0883125 6,5 6,5 0,3042366 0,3042366 SAPINDACEAE 9 0,918 4 0,2295 5,291685 0,587965 18 4,5 51,561285 5,7290316 SPHAEROSEPALACEAE 2 0,135 1 0,135 0,2861325 0,14306625 6,25 6,25 1,8956278 0,9478139 indet 62 1,2463 9 0,13848 45,96917959 0,741438381 38,75 4,305556 1042,0698 16,807577 34437,28679 770316,87

2 - Helicteropsis microsiphon - caractéristiques dendrométriques des familles à Ambararata.

FAMILLES Nombre de Somme des Nombre Diamètre G(m2/ha) Gmoy/pied Somme Hauteurmoy V Vmoy/pied(m3 pieds D(m) d'espèces moy (m) (m2) des H(m) (m) (m3/ha) ) ARECACEAE 1 0,07 1 0,07 0,2453125 0,2453125 5 5 2,5483063 2,5483063 ARALIACEAE 4 0,0625 1 0,0625 0,0192325 0,004808125 4,9 4,9 0,0509661 0,0127415 ASTERACEAE 3 0,0566 1 0,0566 0,113165757 0,037721919 4,1 4,1 0,7377276 0,2459092 BURSERACEAE 2 0,26 2 0,13 0,13345 0,066725 11,5 5,75 0,4039846 0,2019923 CELASTRACEAE 2 0,0775 1 0,0775 0,021685625 0,010842813 5,5 5,5 0,0439193 0,0219596 COMBRETACEAE 2 0,105 2 0,0525 0,00157 0,000785 7,5 3,75 0,0034116 0,0017058 CONVALLARIACEAE 1 0,02 1 0,02 11,42561361 11,42561361 4,1 4,1 729,10465 729,10465 EBENACEAE 54 0,3913 8 0,04891 1,6379653 0,030332691 39,71 4,96375 126,62422 2,3448929 ERYTHROXYLACEAE 34 0,019 1 0,019 2,1518577 0,063289932 4,29 4,29 90,631393 2,6656292 EUPHORBIACEAE 22 0,056 2 0,028 1,248935 0,056769773 7,19 3,595 9,7573377 0,4435154 FABACEAE 8 0,345 3 0,115 0,473150272 0,059143784 15,06 5,02 3,0493589 0,3811699 LOGANIACEAE 8 0,0434 1 0,0434 731,2779366 91,40974208 1,52 1,52 56262,525 7032,8157 MALVACEAE 59 0,4487 3 0,14957 0,002453125 4,15784E-05 12,42 4,14 0,0039005 6,611E-05 MYRTACEAE 1 0,025 1 0,025 0,0192325 0,0192325 3 3 0,0723719 0,0723719 OCHNACEAE 1 0,07 1 0,07 0,0003925 0,0003925 7,1 7,1 0,0010401 0,0010401 PITTOSPORACEAE 1 0,01 1 0,01 0,323139598 0,323139598 5 5 1,7803938 1,7803938 RUBIACEAE 8 0,2766 5 0,05532 0,00785 0,00098125 21,7 4,34 0,0312038 0,0039005 RUTACEAE 3 0,04 2 0,02 0,04082 0,013606667 7,75 3,875 0,2017843 0,0672614 SALICACEAE 1 0,07 2 0,035 0,0726125 0,0726125 9,75 4,875 0,5966157 0,5966157 SAPINDACEAE 5 0,1075 2 0,05375 0,0035325 0,0007065 12 6 0,0095483 0,0019097 SPHAEROSEPALACEAE 1 0,03 1 0,03 0,0098125 0,0098125 5,1 5,1 0,0208025 0,0208025 ULMACEAE 1 0,05 1 0,05 0,603158832 0,603158832 4 4 8,7859184 8,7859184 indet 13 0,6967 5 0,13934 0,094298125 0,007253702 29,53 5,906 0,5497581 0,0422891 749,9271771 57237,534

3 - Pachypodium decaryi - caractéristiques dendrométriques des familles à Andavakoera.

FAMILLES Nombre de Somme des Nombre Diamètremo G Gmoy/pied Somme Hauteurm V Vmoy/pied(m3 pieds D(m) d'espèces y (m) (m2/ha) (m2) des H(m) oy(m) (m3/ha) ) ANACARDIACEAE 5 0,2733 3 0,0911 1,204543289 0,240908658 19,33 6,443333 19,539094 3,9078189 APOCYNACEAE 7 0,2987 3 0,09957 1,293063932 0,184723419 11,5 3,833333 7,0895779 1,0127968 ARALIACEAE 3 0,0666 1 0,0666 0,156686157 0,052228719 5,53 5,53 1,3776944 0,4592315 CANELLACEAE 1 0,04 1 0,04 0,00628 0,00628 4 4 0,0133136 0,0133136 CELASTRACEAE 6 0,2337 2 0,11685 0,633464581 0,10557743 17,75 8,875 8,7604054 1,4600676 CONVALLARIACEAE 6 0,0233 1 0,0233 0,076710357 0,01278506 2,766 2,766 0,6747351 0,1124558 EBENACEAE 18 0,4622 7 0,06603 0,605965246 0,033664736 46,41 6,63 8,2889397 0,4604966 EUPHORBIACEAE 8 0,465 6 0,0775 0,368263125 0,046032891 40,5 6,75 2,5026968 0,3128371 FABACEAE 4 1,22 4 0,305 4,00821 1,0020525 37 9,25 31,688032 7,9220081 LOGANIACEAE 3 0,22 2 0,11 0,33284 0,110946667 16,5 8,25 3,1919356 1,0639785 MALVACEAE 4 0,165 3 0,055 0,0859575 0,021489375 16 5,333333 0,4087691 0,1021923 MORACEAE 1 0,07 1 0,07 0,0192325 0,0192325 5 5 0,0509661 0,0509661 OLEACEAE 1 0,04 1 0,04 0,00628 0,00628 5 5 0,016642 0,016642 OPILIACEAE 2 0,05 1 0,05 0,03925 0,019625 5,6 5,6 0,232988 0,116494 RHOPALOCARPACEAE 1 0,025 1 0,025 0,002453125 0,002453125 2,66 2,66 0,0034584 0,0034584 RUBIACEAE 4 0,11 2 0,055 0,1024425 0,025610625 10 5 0,6730649 0,1682662 RUTACEAE 2 0,0525 1 0,0525 0,043273125 0,021636563 4 4 0,1834781 0,091739 SALICACEAE 4 0,045 1 0,045 0,12717 0,0317925 4 4 1,0784016 0,2696004 SAPINDACEAE 6 0,1473 2 0,07365 0,383237039 0,06387284 11,5 5,75 3,5109838 0,585164 URTICACEAE 2 0,26 2 0,13 0,016481232 0,008240616 16 8 0,0786155 0,0393077 9,682933709 89,363792

4 - Terminalia crenata - caractéristiques dendrométriques des familles à Anosiravo be

FAMILLES Nombre de Somme des Nombre Diamètre G (m2/ha) Gmoy/pied Somme Hauteurm V Vmoy/pied(m3 pieds D(m) d'espèces moy (m) (m2) des H(m) oy(m) (m3/ha) ) ANACARDIACEAE 6 0,3625 2 0,18125 1,698568281 0,283094714 13,5 6,75 22,420096 3,7366826 APOCYNACEAE 6 0,4737 3 0,1579 1,697087732 0,282847955 25 8,333333 26,096589 4,3494315 ARALIACEAE 1 0,16 1 0,16 0,10048 0,10048 8,5 8,5 0,4526624 0,4526624 ARECACEAE 2 0,105 1 0,105 0,1730925 0,08654625 10,25 10,25 1,88065 0,940325 ASTERACEAE 1 0,32 1 0,32 0,40192 0,40192 9 9 1,9171584 1,9171584 BIGNONIACEAE 3 0,435 2 0,2175 1,084085 0,361361667 20 10 10,740331 3,5801103 BURSERACEAE 9 0,5308 3 0,17693 7,818117382 0,868679709 22,03 7,343333 167,72407 18,636007 CELASTRACEAE 7 0,865 4 0,21625 2,7612375 0,3944625 32,33 8,0825 24,932472 3,5617818 COMBRETACEAE 2 0,335 2 0,1675 0,241878125 0,120939063 14 7 0,9705406 0,4852703 CONVALLARIACEAE 1 0,13 1 0,13 0,0663325 0,0663325 7 7 0,2460936 0,2460936 EBENACEAE 30 1,191 8 0,14888 17,93377653 0,597792551 59,51 7,43875 451,19921 15,039974 EUPHORBIACEAE 16 1,5025 6 0,25042 8,570654531 0,535665908 50,35 8,391667 167,01689 10,438556 FABACEAE 11 1,706 5 0,3412 11,05163035 1,004693668 44,5 8,9 161,72917 14,702652 LOGANIACEAE 22 0,5645 3 0,18817 23,89560018 1,086163644 26,34 8,78 929,25523 42,238874 MALVACEAE 22 1,7732 5 0,35464 38,10188337 1,73190379 41,03 8,206 906,23254 41,192388 MORACEAE 5 0,267 2 0,1335 0,8916658 0,17833316 15,75 7,875 10,173702 2,0347404 MYRTACEAE 4 0,16 1 0,16 0,640265625 0,160066406 9,25 9,25 31,526605 7,8816512 OLEACEAE 4 0,235 2 0,1175 0,05652 0,01413 15,5 7,75 7,2796789 1,8199197 OPILIACEAE 1 0,12 1 0,12 0,436950625 0,436950625 4 4 0,1198224 0,1198224 RUTACEAE 3 0,2675 2 0,13375 0,10048 0,033493333 17,25 8,625 3,6323505 1,2107835 SALICACEAE 1 0,16 1 0,16 20,7330275 20,7330275 8 8 0,4260352 0,4260352 SAPINDACEAE 18 0,96 5 0,192 0,157 0,008722222 40,41 8,082 587,07016 32,615009 SAPOTACEAE 1 0,2 1 0,2 0,45373 0,45373 7 7 0,58247 0,58247 SPHAEROSEPALACEAE 2 0,17 1 0,17 3,1694375 1,58471875 10,5 10,5 5,0500149 2,5250075 indet 11 1,0875 5 0,2175 1,60768 0,146152727 3812 762,4 29,567076 2,687916 143,843101 3548,2416

5 - Uncarina ankaranensis - caractéristiques dendrométriques des familles à Ampitiliantsambo

FAMILLES Nombre de Somme des Nombre Diamètre. G.(m2/ha) G.moy/pied Somme des H moy V Vmoy/pied(m3 pieds D.(m) d'espèces moy (m) (m2) H(m) (m) (m3/ha) ) ANACARDIACEAE 25 0,2 1 0,2 98,125 3,925 3,75 3,75 4875,5859 195,02344 APOCYNACEAE 11 1,5 1 1,5 1068,58125 97,14375 1,75 1,75 10902,2 991,10911 BIGNONIACEAE 1 1,5 1 1,5 8,83125 8,83125 1 1 4,6805625 4,6805625 BURSERACEAE 3 0,12 1 0,12 0,50868 0,16956 3,25 3,25 2,6286039 0,8762013 CELASTRACEAE 10 0,37 3 0,12333 2,6219 0,26219 8,75 2,916667 17,198051 1,7198051 CONVALLARIACEAE 18 0,15 1 0,15 28,61325 1,589625 1,75 1,75 477,69821 26,538789 EBENACEAE 1 0,15 1 0,15 0,0883125 0,0883125 2,5 2,5 0,1170141 0,1170141 ERYTHROXYLACEAE 13 0,14 1 0,14 13,00117 1,00009 2,5 2,5 223,94515 17,22655 EUPHORBIACEAE 72 0,7335 5 0,1467 215,764732 2,996732389 12,25 2,45 16566,25 230,0868 LOGANIACEAE 6 0,14 1 0,14 2,76948 0,46158 4,5 4,5 39,631259 6,6052098 MALVACEAE 57 0,61 3 0,20333 460,46373 8,078311053 13 4,333333 60839,029 1067,3514 MORACEAE 7 0,15 1 0,15 4,3273125 0,6181875 2,75 2,75 44,149406 6,307058 OLACACEAE 5 0,13 1 0,13 1,6583125 0,3316625 2,75 2,75 12,084952 2,4169905 OLEACEAE 23 0,32 2 0,16 62,7517225 2,728335761 6,5 3,25 2261,2031 98,313178 OPILIACEAE 3 0,13 1 0,13 0,5969925 0,1989975 2,5 2,5 2,3730452 0,7910151 PANDANACEAE 22 0,14 1 0,14 37,23412 1,69246 2 2 868,29968 39,468167 PEDALIACEAE 58 0,08 1 0,08 84,50368 1,45696 2 2 5195,2862 89,573901 RUBIACEAE 1 0,1 1 0,1 0,03925 0,03925 2 2 0,041605 0,041605 SAPINDACEAE 1 0,16 1 0,16 0,10048 0,10048 2,5 2,5 0,133136 0,133136 2090,58062 102332,54 5

Annexe VI : Fiche de relevé

Date : Paramètres étudiées H D Type de formation : Tb P Localité : N° parcelle : Station : Orientation du transect :

Si S1 S2 S3 S4 S5 S6 ….. Sn-1 Sn Ei 1 H D Tb P 2

3

4

5

6

……

n-1

n

Ei : espèce Si : segment (carrèce Si : segment (carré 4mx4m) I : indice variant de 1 à n D : diamètre à hauteur de poitrine H : hauteur maximum

ANNEXE VII : Planches cartographiques

A- Zone écofloristique de Madagascar, DU PUY et MOAT, 1996

B- Territoires phytogéographiques de Madagascar (HUMBERT, 1955)

RANDRIAMBOLOLOMAMONJY Ornella Christine

Features of Plant Formations and ecological studies of some species targets threatened of la Montagne des Français forest.

Summary

The climax vegetation of the massif of la Montagne des Français is the dry deciduous forest. A botanical inventory of this site revealed 340 species in 174 genera and 67 families, Our studies showed that the vegetation can be classified in 6 types characterised by their species and structure. There are closely related to substrate. Informations are also collected on the ecology, distribution, abondance and threats to 5 species found on this massif: Dalbergia pervillei (FABACEAE), Helicteropsis microsiphon (MALVACEAE), Pachypodium decaryi (APOCYNACEAE), Terminalia crenata (COMBRETACEAE) and Uncarina ankaranensis (PEDALIACEAE). This information was used to estimate the risk of extinction of each species using I.U.C.N. criteria. Thus, Dalbergia pervillei, Pachypodium decaryi and Uncarina ankaranensis were classified as Endangered (EN). Terminalia crenata and Helicteropsis microsiphon were classified as Critically Endangered (CR). It is recommended that Montagne des Français is conserved by means of co-gestion between including local stakeholder.

Key words: Montagne des Français, characteristics of the vegetation, dry deciduous forest, tsingy, distribution, ecology, risk of extinction, IUCN.

Advisors: RAJERIARISON Charlotte : RANDRIANARIVELO Clairemont : ROGER Edmond

RANDRIAMBOLOLOMAMONJY Ornella Christine

Titre : Caractéristiques des Formations Végétales et études écologiques de quelques espèces cibles menacées de la Montagne des français (Antsiranana II)

Résumé

Le massif de la Montagne des français fait partie du domaine de l’Ouest. La végétation climacique de cette région est la forêt dense sèche caducifoliée. L’étude de cette formation nous a permis de recenser 340 espèces végétales reparties en 174 genres et 67 familles, dont 45,47% sont endémiques. L’étude typologique de la forêt nous a révélé l’existence de six types de formations se distinguant par leurs espèces caractéristiques, leur aspect physionomique basé sur la nature de leurs substrats ainsi que leur exposition à d’autres facteurs. D’autre part Dalbergia pervillei (FABACEAE), Helicteropsis microsiphon (MALVACEAE), Pachypodium decaryi (APOCYNACEAE), Terminalia crenata (COMBRETACEAE) et Uncarina ankaranensis (PEDALIACEAE) ont été étudiées : L’écologie, la distribution, l’utilisations ont été analysés afin d’en évaluer les risques d’extinction selon les catégories de l’IUCN. Ainsi, Dalbergia pervillei, Pachypodium decaryi et Uncarina ankaranensis sont les espèces en Danger (EN). Terminalia crenata et Helicteropsis microsiphon sont placées dans la catégorie en Danger critique d’extinction (CR) Face à la destruction alarmante, un système de cogestion entre le gouvernement et les utilisateurs des ressources, combiné à un zonage, ne ferait que renforcer la préservation et la conservation de ces espèces ainsi que de leurs habitats.

Mots clés :Montagne des Français, caractéristique de la végétation, Forêt dense sèche, tsingy, distribution, écologie, risque d’extinction, flore. Encadreur : RAJERIARISON Charlotte : RANDRIANARIVELO Clairemont : ROGER Edmond