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Carnets de Géologie / Notebooks on - Letter CG2011/06 (CG2011_L06)

The sauropod OWEN in the (Middle ) of the Ardennes (NE ): insular, but not dwarf

[Le sauropode dinosaurien Cetiosaurus OWEN dans le Bathonien (Jurassique Moyen) des Ardennes (NE France) : insulaire, mais pas nain]

1 Eric BUFFETAUT

2 Bernard GIBOUT

3 Isabelle LAUNOIS

4 Claude DELACROIX

Abstract: A chevron bone from a Lower Bathonian oolitic in the Ardennes (NE France) is referred to the sauropod dinosaur Cetiosaurus OWEN, previously known from the of , on the basis of its rod-like distal end. This is the first well attested occurrence of Cetiosaurus in France. The presence of Cetiosaurus remains in the Bathonian of both Oxfordshire and the Ardennes is explainable by the fact that these regions were situated on the margin of the London-Brabant Massif land area, on which sauropod populations apparently lived. Contrary to the condition observed in other sauropods found in insular environments, there is no evidence of dwarfism in Cetiosaurus from the London-Brabant Massif, probably because this emergent area was connected to the much larger Fenno- Scandian Shield. Key Words: ; Cetiosaurus; chevron bone; Bathonian; Ardennes; France.

Citation : BUFFETAUT E., GIBOUT B., LAUNOIS I. & DELACROIX C. (2011).- The sauropod dinosaur Cetiosaurus OWEN in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Ardennes (NE France): insular, but not dwarf [Le sauropode dinosaurien Cetiosaurus Owen dans le Bathonien (Jurassique Moyen) des Ardennes (NE France) : insulaire, mais pas nain].- Carnets de Géologie / Notebooks on Geology, Brest, Letter 2011/06 (CG2011_L06), p. 149-161. Résumé : Un os chevron provenant d'un calcaire oolithique du Bathonien inférieur des Ardennes (NE de la France) est rapporté au dinosaure sauropode Cetiosaurus OWEN, connu précédemment dans le Jurassique moyen d'Angleterre, à cause de son extrémité distale en baguette. C'est le premier indice bien attesté de la présence de Cetiosaurus en France. La présence de restes de Cetiosaurus à la fois dans l'Oxfordshire et dans les Ardennes s'explique par le fait que ces régions étaient situées sur la marge du Massif Londres-Brabant, terre émergée sur laquelle vivaient apparemment des populations de dinosaures. Contrairement au cas d'autres sauropodes dans des environnements insulaires, il n'y a pas de traces de nanisme chez les Cetiosaurus du Massif Londres-Brabant, probablement parce que cette terre émergée était connectée au Bouclier Fenno-Scandien, beaucoup plus vaste. Mots-Clefs : Sauropoda ; Cetiosaurus ; os chevron ; Bathonien ; Ardennes ; France. English version north-eastern France. Although they have yiel- ded abundant invertebrate (FISCHER, 1. Introduction 1969), very few vertebrate remains have been Shallow marine carbonates of Bathonian age reported. FISCHER (1969) mentions only a few are well represented on the south-western mar- fish teeth and a possible turtle egg. More gin of the Palaeozoic massif of the Ardennes, in recently, fish and crocodilian teeth were repor-

1 * Auteur correspondant - Corresponding author CNRS (UMR 8538), Laboratoire de Géologie de l'École Normale Supérieure, 24 rue Lhomond, 75231 Paris Cedex 05 (France) [email protected] 2 44 rue de la queue des prés, 08120 Bogny-sur-Meuse (France); Musée des Minéraux, Roches et Fossiles des Ardennes, 08120 Bogny-sur-Meuse (France) [email protected] 3 41 rue de la Cense 08120 Bogny-sur-Meuse (France) 4 24 rue de la Terre aux cailloux, 08200 Sedan (France) Manuscript online since October 10, 2011 [Manuscrit en ligne depuis le 10 Octobre 2011]

149 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) ted by LIGERON (2006, 2007) from Middle to oolitic sediments of the Ardennes were depo- Upper Bathonian strata. In the present paper, sited in a shallow marine environment (not we describe a chevron bone (haemapophysis) deeper than 10 to 20 m), close to a shoreline (5 belonging to a large sauropod dinosaur, which to 15 km offshore at most). Palaeogeographical represents an unexpected addition to the scanty reconstructions (BRIGAUD et alii, 2009) show vertebrate assemblage from the Bathonian of that those deposits were part of a shallow car- the Ardennes. bonate ramp and that the nearest land mass 2. Geographical and geological setting was the London-Brabant Massif. The specimen was discovered by one of us 3. Systematic description (C. D.) in a quarry near the village of Sapogne- Dinosauria OWEN, 1842 et-Feuchères (Ardennes), about 10 km south- SEELEY, 1887 east of the city of Charleville-Mézières. Accor- Sauropoda MARSH, 1878 ding to HILLY and HAGUENAUER (1979), the Lower LYDEKKER, 1888 Bathonian oolitic limestone exposed in the cf. Cetiosaurus OWEN, 1841 Sapogne quarry, locally known as the "Oolithe miliaire", shows a detritic facies, with abundant quartz grains, shell fragments and broken ooli- The specimen (Musée des Minéraux, Roches tes. This is the kind of matrix in which the distal et Fossiles des Ardennes, Bogny-sur-Meuse, n° end of the specimen is still partly embedded. A775) is a chevron bone (haemapophysis), The Oolithe miliaire, thus called because its which was broken into several pieces at the ooids resemble millet grains, is a widespread time of discovery. Its distal end is still partly facies in the French Middle Jurassic. In north- embedded in a hard oolitic limestone containing eastern France it is diachronous, being accumulations of shell fragments. Because of in Lorraine (BRIGAUD et alii, 2009), while in the the hardness of the matrix, it has not been Ardennes it is referred to the Lower Bathonian considered advisable to try to fully prepare the (FISCHER, 1969) and can be correlated with the brittle distal end of the bone, but all significant Zigzag and Fallax zones (BLONDEAU, 1982). features are visible. The surface of the bone is According to FISCHER (1969), the Bathonian damaged in many areas. Figure 1: Chevron bone of the sauro- pod dinosaur Ceti- osaurus sp. from the Bathonian of Sapogne-et-Feu- chères (Ardennes, NE France), Musée des Minéraux, Ro- ches et Fossiles des Ardennes, Bo- gny-sur-Meuse, n° A775. A: cranial view. B: right late- ral view. C: caudal view of proximal portion. Figure 1 : Os che- vron du dinosaure sauropode Cetio- saurus sp. du Bathonien de Sa- pogne-et-Feuchè- res (Ardennes, NE France), Musée des Minéreux, Roches et Fossiles des Ardennes, Bogny- sur-Meuse, n° A775. A : vue cra- niale. B : vue laté- rale droite. C : vue caudale de la por- tion proximale.

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The bone is Y-shaped in cranial and caudal 32 mm x 41 mm at the level of a break located views, with a long distal shaft which curves 105 mm from the distal tip. The tip itself is posteriorly so that the cranial margin of the blunt and oval in outline (Fig. 2 A). Because of bone is convex, while the caudal margin is this limited transversal flattening, the distal end concave (Fig. 1). The proximal region is partly of the shaft remains rod-like instead of beco- destroyed, so that the articular facets with the ming blade-shaped. corresponding caudal are not preser- ved. However, it can be seen that the two bran- ches surrounding the haemal canal meet proxi- mally, forming a bony bridge, so that the canal is completely enclosed in bone, rather than open at its proximal end. The canal itself has a V-shaped outline, is elongate longitudinally, and Several breaks reveal the internal structure still partly filled with matrix. Distally, the canal of the bone. At the proximal end, the bony is continued by a groove on both the cranial tissue is spongy in the central part and beco- and caudal faces of the bone. Farther distally, mes more compact at the periphery. Distally, the grooves are replaced by weak ridges which the spongy tissue forms most of the shaft, while extend down the midlines of the shaft. the more compact outer area is very thin (Fig. 2 The shaft is slightly wider transversely (54 B). The distal tip has a pitted appearance (Fig. mm) than craniocaudally (50 mm) at the level 2 A) which probably results from abrasion of of the distal end of the haemal canal. More the thin outer layer exposing the spongy core. distally, it becomes thinner transversely, being

Figure 2: Chevron bone of the sauropod dinosaur Cetiosaurus sp. from the Bathonian of Sapogne-et-Feuchères (Ardennes, NE France), Musée des Minéraux, Roches et Fossiles des Ardennes, Bogny-sur-Meuse, n° A775. A: distal view of the blunt and rounded distal tip of the shaft. B: cross-section at the level of a break in the distal part of the shaft, showing spongy texture of the bone. Figure 2 : Os chevron du dinosaure sauropode Cetiosaurus sp. du Bathonien de Sapogne-et-Feuchères (Ardennes, NE France), Musée des Minéraux, Roches et Fossiles des Ardennes, Bogny-sur-Meuse, n° A775. A : vue distale de l'extrémité distale arrondie et émoussée. B : section transversale au niveau d'une cassure dans la partie distale de la tige, montrant la texture spongieuse de l'os. 4. Comparisons and identification chevrons tend to have a shorter and more cur- ved shaft). The fact that the specimen was found in a The character of sauropod chevrons most marine limestone might have suggested a large frequently used for systematic purposes is the marine . However, the haemapophyses of distal bifurcation found in the middle part of the Jurassic ichthyosaurs and plesiosaurs are short tail in diplodocoids and various other taxa (UP- paired elements without a proximal connection CHURCH et alii, 2004). This character is not pre- (ROMER, 1956), which do not exhibit the long sent in the specimen from Sapogne, which in distal shaft seen in the bone from Sapogne. Y- any case is probably too anterior to show it. Ne- shaped chevrons with a long distal shaft are vertheless, the from the Ardennes shows frequent in archosaurs. The large size and ge- some distinctive characters which allow a fairly neral robustness of the bone indicate that it be- precise identification. longs to a sauropod dinosaur. The considerable As noted by UPCHURCH & MARTIN (2003), the elongation and straightness of the distal shaft bony bridge closing the haemal canal proximally indicate that it is an anterior chevron (posterior is a plesiomorphic state found in various groups

151 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) of relatively sauropods. Its presence in CHURCH & MARTIN (2002). Middle Jurassic sauro- "prosauropods" such as (see pods showing blade-shaped chevrons include, HUENE, 1926) and (see YOUNG, for instance, (BONAPARTE, 1986), 1941) supports its plesiomorphic status. Its oc- (ZHANG, 1988) and currence in the specimen from Sapogne exclu- (HE et alii, 1988). It appears that the only des the latter from the Camarasauromorpha. known sauropod in which chevrons are What separates the specimen from Sapogne not transversely compressed and terminate in a from most other sauropods is the lack of signifi- rounded and blunt tip rather than in a blade is cant lateral flattening of its shaft and distal end. Cetiosaurus, from the Middle Jurassic of As noted above, the region just distal to the England (PHILLIPS, 1871; OWEN, 1875; UPCHURCH haemal canal is wider transversely than cranio- & MARTIN, 2002, 2003). As noted by UPCHURCH & caudally and the distal end of the shaft is rod- MARTIN (2002, p. 1066), in anterior chevrons of like. The usual condition in sauropods is that Cetiosaurus "the remainder of the shaft is sub- distally to the haemal canal the chevron bone circular in cross-section, even close to the distal gradually becomes very flat transversely, end itself. The latter feature distinguishes the forming a blade that is craniocaudally expanded Rutland and Oxford specimens from other but very narrow from side to side. This condi- sauropods where the anterior chevrons termi- tion is already present in basal forms such as nate in an anteroposteriorly expanded and (COOPER, 1984) - as well as in transversely compressed distal blade". Com- "prosauropods" (YOUNG, 1941) - and is very parison of the Sapogne specimen with the widespread among the group, as noted by UP- Figure 3: Chevron bone of Cetiosaurus oxoniensis, OUMNH J13664, from Blet- chingdon, Oxfordshire, articulated with a caudal vertebra, in right lateral (A) and posterior (B) views (after PHILLIPS, 1871, modified). Length of the chevron: 355 mm. Figure 3 : Os chevron de Cetiosaurus oxoniensis, OUMNH J13664, de Blet- chingdon, Oxfordshire, articulé avec une vertèbre caudale, en vues latérale droite (A) et postérieure (B) (d'après PHILLIPS, 1871, modifié). Longueur du chevron : 355 mm.

152 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) descriptions of the Late Bajocian Rutland skele- seems to be the brief mention by MAUBEUGE ton and the Bathonian Bletchingdon specimens, (1950) of a large rib from the Upper Bajocian and direct examination of the latter in the (Parkinsonia parkinsoni zone) of Maxéville, in Oxford University Museum of Natural History the Nancy region (Meurthe-et-Moselle). Accor- (OUMNH), reveal many similarities in pro- ding to MAUBEUGE, the specimen was identified portions, the presence of longitudinal ridges by HUENE as belonging to a "giant sauropod and especially in the rod-like rather than blade- dinosaur", but it was neither described nor like shape of the distal end (Fig. 3). The French illustrated. specimen does show a feeble lateral compres- The bone from Sapogne can probably be sion of the distal tip, which is oval in cross- interpreted as an element of a carcass that drif- section, rather than more or less circular as in ted out to sea and gradually decayed, with iso- the only completely preserved anterior chevron lated skeletal elements dropping to the bottom. from Bletchingdon (OUMNH J13664). However, Such cases are not uncommon in the French chevron LCM G468.1968 from Rutland, as figu- dinosaur record (BUFFETAUT, 1994). As noted red by UPCHURCH & MARTIN (2002), shows a above, in Bathonian times the nearest emer- slight transversal flattening of the distal tip gent area was the London-Brabant Massif (BRI- which is at least as marked as in the specimen GAUD et alii, 2009), the shoreline being only a from Sapogne, so there is obviously some few kilometres away to the north, and it is on variability in this respect. Chevrons clearly exhi- this land mass that the sauropod from Sapogne bit different shapes according to their position very probably lived. This also applies to the along the tail, to which may be added a certain sauropod from Maxéville mentioned by MAU- amount of individual variation. BEUGE (1950). Other land areas (Armorican The significance of this peculiar morphology Massif, Bohemian Massif) were located much seen in the anterior chevrons of Cetiosaurus farther away (see map in BRIGAUD et alii, 2009, was emphasized by UPCHURCH & MARTIN (2003, Fig. 4). Interestingly, the localities which have p. 216), who listed it among the five autapo- yielded Cetiosaurus remains in England are on morphies they recognised for Cetiosaurus oxo- the western margin of the London-Brabant Mas- niensis OWEN, as follows: "distal shafts of ante- sif. In particular, the abundant Cetiosaurus rior chevrons are anteroposteriorly compressed material from Bletchingdon Station in Oxford- and do not taper to a transversely flattened shire is from the , distal end". The above-mentioned similarities which was deposited along the shoreline (ALLEN between the Sapogne specimen and the various & KAYE, 1973) of the London-Brabant Massif. Cetiosaurus chevrons from England, not found The Oxfordshire and the Ardennes Cetiosaurus in other sauropods, lead us to conclude that thus both appear to have lived on the same A775 can be referred to the genus Cetiosaurus. land mass (Fig. 4). From a stratigraphic point of Following the revision by UPCHURCH & MARTIN view, the specimen from the Lower Bathonian (2003), it appears that the only valid Cetio- of Sapogne occupies an intermediate position saurus species is C. oxoniensis. However, we between the Rutland Cetiosaurus, from the think that it is unadvisable to try to identify the Freshwater Series of the isolated chevron from Sapogne beyond the (Upper Bajocian: UPCHURCH & MARTIN, 2002), genus level, and it is therefore referred to as and the Cetiosaurus remains from Bletchingdon, Cetiosaurus sp. Oxfordshire, which come from the Forest Marble With a length of 450 mm, the specimen is Formation (PHILLIPS, 1871; UPCHURCH & MARTIN, longer than the longest complete chevron in the 2003), considered as Upper Bathonian (TORRENS Oxford collection (OUMNH J13664, length = 355 & HUDSON, 1980). mm according to UPCHURCH & MARTIN, 2003). On The chevron bone from Sapogne appears to the basis of PHILLIPS' (1871) reconstruction of a be the first well-supported record of Cetiosau- Cetiosaurus oxoniensis caudal vertebra with rus from France. SAUVAGE (1874) described as articulated chevron (Fig. 3), the tail of the Cetiosaurus rigauxi an isolated vertebra from Sapogne dinosaur may have had a depth of the of the Boulonnais (northern about 1 m at the level of that particular che- France), but later recognised that it belonged to vron. The total length of the , estimated a pliosaur (SAUVAGE, 1903). An incomplete sau- on the basis of the skeletal reconstruction by ropod skeleton from the Bathonian of Calvados HUENE (1932), may have been close to 20 m. (Normandy, NW France) was initially tentatively 5. Palaeobiogeographical remarks referred to a "cetiosaur" (COLLIN et alii, 2007), but a recent study considers it as a basal cama- As mentioned above, the Oolithe miliaire of rasauromorph (LÄNG, 2008). BENSON (2010) the Ardennes was deposited in a shallow marine commented that both and Cetio- environment not far from a land area. The che- saurus, while well represented in the Bathonian vron bone described in the present paper ap- of England, seem to be absent in France. He pears to be the first dinosaur specimen to be further noted (BENSON, 2010, p. 914) that "if reported from the Bathonian of the Ardennes, Cetiosaurus and Megalosaurus were genuinely which has yielded few vertebrate remains. The absent in the Bathonian of France, this implies only other report of a sauropod dinosaur from the presence of a physical or environmental the Middle Jurassic of north-eastern France barrier preventing mixing between the Batho-

153 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) nian dinosaur faunas of Britain and France. fordshire, since this area was much closer to During the Bathonian, much of Britain and the London-Brabant Massif. If Cetiosaurus and were covered with shallow epicontinen- Megalosaurus are indeed absent in the Batho- tal seas, with areas of high ground forming sub- nian of Normandy (which is far from being stantial insular landmasses […]. It is possible demonstrated, especially in the case of the that dispersal between these landmasses was latter), BENSON's hypothesis may be a plausible limited, leading to high levels of endemism that explanation for the faunal differences between may explain the apparently restricted distribu- Normandy and England. Conversely, the occur- tions of Cetiosaurus and Megalosaurus". Dino- rence of Cetiosaurus remains both in Oxford- saur remains from the marine Middle Jurassic of shire and in the Ardennes is not surprising, Normandy were in all likelihood derived from since both areas were in very close proximity to the emergent Armorican Massif (BUFFETAUT, the London-Brabant land mass, where these 1995), which is not the likeliest source for the sauropods in all likelihood lived. dinosaur remains from the Bathonian of Ox-

Figure 4: Palaeogeographical map of Europe during the Bathonian (modified after BRIGAUD et alii, 2009), showing the location of the Cetiosaurus localities in Oxfordshire (1) and the Ardennes (2) on the margins of the London- Brabant Massif. Lagoonal and coastal plain environments connect the London-Brabant Massif with the Fenno- Scandian Shield, providing a dispersal route for terrestrial organisms. Cetiosaurus could probably reach a length of inhabited a land mass less than 200,000 square at least 20 m. The occurrence of such a large kilometres in area (SANDER et alii, 2006), and dinosaur on the London-Brabant Massif, which , from the Maastrichtian of was not a very extensive land mass, may seem Romania, which lived on the "Haţeg island", for surprising. "Dwarf" sauropods reported from which an area of about 80,000 square kilome- insular environments include , tres (about the size of Hispaniola) has been from the Kimmeridgian of Germany, which suggested (BENTON et alii, 2010). Recent

154 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) reconstructions (BRIGAUD et alii, 2009) suggest on the Bathonian of the Paris Basin, to Benja- that during the Bathonian the London-Brabant min BRIGAUD for providing a palaeogeographical Massif may have had an area of about 100,000 map, to Bruno GRANIER for his help with Fig. 4, square kilometres, about the size of Cuba. and to Zoltan CSIKI, Jean LE LOEUFF and Sura- Dwarfism would be expected in living vech SUTEETHORN for their useful reviews. on an island of that size. Nevertheless, Cetio- saurus was by no means a dwarf sauropod. The explanation for this apparently paradoxical situation may lie in the palaeogeographical Version française framework of the European archipelago during the Bathonian. As shown by the map by BRIGAUD 1. Introduction et alii (2009, Fig. 4), the London-Brabant Massif Des carbonates marins peu profonds d'âge was then connected with the Fenno-Scandian bathonien sont bien représentés sur la marge Shield by lagoonal and coastal plain environ- sud-ouest du massif paléozoïque des Ardennes, ments in the region of present-day England, dans le Nord-Est de la France. Alors qu'ils ont which made dispersal of terrestrial organisms livré d'abondants invertébrés fossiles (FISCHER, possible between the two land areas (Fig. 4). 1969), très peu de restes de vertébrés ont été The emergent Fenno-Scandian Shield extended signalés. FISCHER (1969) ne mentionne que from the North Atlantic to the region of present- quelques dents de poissons et un possible œuf day Ukraine and covered a large area of de tortue. Plus récemment, des dents de pois- northern Europe. It was many times the size of sons et de crocodiliens ont été signalés par the London-Brabant Massif, occupying an area LIGERON (2006, 2007) dans des niveaux du of several million square kilometres and thus Bathonien moyen à supérieur. Dans le présent providing ample space for populations of large article, nous décrivons un os chevron (ou hé- sauropods. Within such a palaeographical mapophyse) appartenant à un grand dinosaure framework, the large size of the Cetiosaurus sauropode, qui constitue une addition inatten- remains from England and the Ardennes is not due au maigre assemblage de vertébrés connu unexpected. dans le Bathonien des Ardennes. 6. Conclusions 2. Cadre géographique et géologique The chevron from Sapogne appears to be Le spécimen a été découvert par l'un d'entre the first reasonably well attested evidence from nous (C.D.) dans une carrière proche du village France of Cetiosaurus, the first sauropod dino- de Sapogne-et-Feuchères (Ardennes), à environ saur to have received a scientific name (OWEN, 10 km au SE de la ville de Charleville-Mézières. 1841) and to have been described in some Suivant HILLY et HAGENAUER (1979), le calcaire detail (PHILLIPS, 1871). It may also be the first oolithique du Bathonien inférieur localement well supported record of that genus outside connu sous le nom d' "Oolithe miliaire" visible England. As noted by UPCHURCH & MARTIN dans la carrière de Sapogne montre un faciès (2003), Cetiosaurus was hitherto known with détritique avec d'abondants grains de quartz, any certainty only from England, with the single des fragments de coquilles et des oolithes bri- species C. oxoniensis, since the species "Cetio- sées. C'est le de gangue dans lequel saurus" mogrebiensis, described by LAPPARENT l'extrémité distale du spécimen est encore par- (1955) from the Bathonian of , cannot tiellement incluse. clearly be referred to that genus. Le faciès de l'Oolithe miliaire, ainsi nommée The occurrence of Cetiosaurus in the Batho- parce que ses grains évoquent des grains de nian of the Ardennes is not really unexpected, mil, est diachronique dans le Nord-Est de la since the English material comes from a very France, d'âge Bajocien en Lorraine (BRIGAUD et similar palaeogeographical setting, viz. occurs alii, 2009) alors que dans les Ardennes il est on the margin of the London-Brabant Massif. At attribué au Bathonien inférieur (FISCHER, 1969) that time, this region was an emergent area et peut être corrélé avec les zones à Zigzag et which apparently was inhabited by Cetiosaurus Fallax (BLONDEAU, 1982). D'après FISCHER populations. Whether that sauropod genus was (1969), les sédiments oolithiques bathoniens endemic to that insular land mass, as sug- des Ardennes se sont déposés dans un milieu gested by BENSON's remarks (2010), remains to marin peu profond (pas plus de 10 à 20 m), à be demonstrated. However that may be, the proximité d'un rivage (5 à 15 km au maxi- fragmentation of Europe into a number of mum). Les reconstitutions paléogéographiques "islands" during the Middle Jurassic certainly montrent que ces dépôts font partie d'une ram- may have led to some endemism among dino- pe carbonatée peu profonde et que la terre saur populations. émergée la plus proche était le Massif Londres- Acknowledgements Brabant (BRIGAUD et alii, 2009). Thanks to Paul JEFFERY (Oxford University Museum of Natural History) for access to the Cetiosaurus material from Bletchingdon, to Florence QUESNEL (BRGM, Orléans) for literature

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3. Description systématique lement, le tissu spongieux forme la plus grande partie de l'os, la partie externe plus compacte Dinosauria OWEN, 1842 devenant très mince (Fig. 2 B). L'extrémité Saurischia SEELEY, 1887 distale a un aspect piqueté (Fig. 2 A) qui résulte Sauropoda MARSH, 1878 probablement de l'abrasion de la mince couche Cetiosauridae LYDEKKER, 1888 externe, qui expose la partie centrale spon- cf. Cetiosaurus OWEN, 1841 gieuse. 4. Comparaisons et identification Le spécimen (Musée des Minéraux, Roches Le fait que le spécimen ait été trouvé dans et Fossiles des Ardennes, Bogny-sur-Meuse, n° un calcaire marin aurait pu suggérer qu'il ap- A775) est un os chevron (hémapophyse), cassé partenait à un grand reptile aquatique. Toute- en plusieurs morceaux lors de la découverte. fois, les hémapophyses des ichthyosaures et Son extrémité distale est encore partiellement des plésiosaures jurassiques sont de courts élé- incluse dans un calcaire oolithique dur conte- ments pairs sans connexion proximale (ROMER, nant des accumulations de fragments de coquil- 1956), qui ne montrent pas la longue tige les. A cause de la dureté de la gangue, il n'a distale observable sur l'os de Sapogne. Des pas été jugé souhaitable d'essayer de préparer chevrons en forme d'Y sont fréquents chez les complètement la fragile extrémité distale de archosaures. La grande taille et la robustesse l'os, mais tous les caractères significatifs sont générale de l'os indiquent qu'il appartient à un visibles. La surface de l'os est endommagée en dinosaure sauropode. L'allongement considéra- de nombreux endroits. ble et la faible courbure de la tige distale mon- L'os est en forme de Y en vues craniale et trent qu'il s'agit d'un chevron antérieur (les caudale, avec une longue tige distale qui se chevrons postérieurs ont tendance à avoir une recourbe postérieurement, de sorte que la mar- tige plus courte et plus recourbée). ge craniale de l'os est convexe, alors que la Le caractère des chevrons de sauropodes le marge caudale est concave (Fig. 1). La région plus utilisé à des fins systématiques est la bifur- proximale est partiellement détruite, et de ce cation distale que l'on rencontre à la partie fait les surfaces articulaires avec la vertèbre moyenne de la queue chez les et caudale correspondante ne sont pas con- divers autres (UPCHURCH et alii, 2004). servées. Ce caractère n'est pas présent sur le spécimen Cependant, on peut voir que les deux bran- de Sapogne, probablement trop antérieur pour ches entourant le canal hémal se rejoignent le présenter. Cependant, le fossile ardennais proximalement, formant un pont osseux, de montre certains autres caractères distinctifs qui sorte que le canal est complètement entouré apparemment permettent une identification d'os, au lieu d'être ouvert à son extrémité assez précise. proximale. L'ouverture elle-même a un contour Comme l'ont noté UPCHURCH & MARTIN (2003), en forme de V, est allongée longitudinalement, le pont osseux fermant proximalement la canal et demeure en partie emplie de gangue. Dista- hémal est un caractère plésiomorphique que lement, elle est prolongé par un sillon aussi l'on trouve chez divers groupes de sauropodes bien sur la face craniale que sur la face caudale relativement primitifs. Sa présence chez des de l'os. Plus distalement encore, les sillons sont "prosauropodes" tels que Plateosaurus (voir remplacés par des arêtes longitudinales peu HUENE, 1926) et Lufengosaurus (voir YOUNG, marquées. La tige distale est un peu plus large 1941) confirme son caractère plésiomorphique. transversalement (54 mm) que craniocaudale- Sa présence chez le spécimen de Sapogne l'ex- ment (50 mm) au niveau de l'extrémité distale clut des Camarasauromorpha. du canal hémal. Plus distalement, elle devient plus étroite transversalement, 32 mm x 41 mm Ce qui sépare le spécimen de Sapogne de la au niveau d'une cassure située à 105 mm de plupart des autres sauropodes, c'est l'absence l'extrémité distale. Cette extrémité elle-même d'aplatissement latéral significatif de sa tige et est arrondie et de contour ovale (Fig. 2 A). Du de son extrémité distales. Comme on l'a vu plus fait de cet aplatissement transversal limité, haut, la région immédiatement distale au canal l'extrémité distale de l'os ne prend pas une for- hémal est plus large transversalement que me de lame mais reste en forme de baguette. craniocaudalement et l'extrémité distale est en forme de baguette. Dans la morphologie habi- tuelle chez les sauropodes, distalement au canal hémal le chevron devient graduellement très aplati transversalement, formant une lame qui est élargie craniocaudalement mais très étroite transversalement. Cette forme en lame est déjà présente chez des formes basales telles Plusieurs cassures montrent la structure que Vulcanodon (COOPER, 1984) et elle est très interne de l'os. A l'extrémité proximale, le tissu répandue dans le groupe, ainsi que l'ont noté osseux est spongieux dans sa partie centrale et UPCHURCH & MARTIN (2002). Parmi les sauropo- devient plus compact à la périphérie. Dista- des du Jurassique moyen montrant des che-

156 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) vrons en forme de lame on peut citer par exem- désigné comme Cetiosaurus sp. ple Patagosaurus (BONAPARTE, 1986), Shunosau- Avec une longueur de 450 mm, le spécimen rus (ZHANG, 1988) et Omeisaurus (HE et alii, de Sapogne est plus long que le plus allongé 1988). Il apparaît que le seul genre connu de des chevrons complets dans la collection d'Ox- sauropode chez lequel les chevrons ne sont pas ford (OUMNH J13664, longueur = 355 mm très comprimés transversalement et se termi- selon UPCHURCH & MARTIN, 2003). Sur la base de nent par une extrémité arrondie plutôt que par la reconstitution par PHILLIPS (1871) d'une une lame est Cetiosaurus, du Jurassique moyen vertèbre caudale avec chevron articulé de d'Angleterre (PHILLIPS, 1871; OWEN, 1875; UP- Cetiosaurus oxoniensis (Fig. 3) la queue du CHURCH & MARTIN, 2002, 2003). Comme l'ont dinosaure de Sapogne était probablement noté UPCHURCH & MARTIN (2002, p. 1066), "le épaisse dorso-ventralement d'environ 1 m au reste de la tige est subcirculaire en section niveau du chevron en question. La longueur transversale, même à proximité de l'extrémité totale de l'animal, estimée à partir de la re- distale elle-même. Ce dernier caractère constitution du squelette par HUENE (1932), distinguent les spécimens de Rutland et peut avoir atteint environ 20 m. d'Oxford d'autres sauropodes où les chevrons 5. Remarques antérieurs se terminent en une lame élargie antéropostérieurement et comprimée trans- paléobiogéographiques versalement" (traduction E. B.). La comparaison Comme on l'a vu plus haut, l'Oolithe miliaire de l'os de Sapogne avec les descriptions du des Ardennes s'est déposée en milieu marin peu squelette de Rutland (Bajocien supérieur) et profond non loin d'une terre émergée. Le che- des spécimens bathoniens de Bletchingdon, et vron décrit dans le présent article paraît être le l'examen direct de ces derniers à l'Oxford premier reste de dinosaure à être signalé dans University Museum, révèlent de nombreuses le Bathonien des Ardennes, qui a livré peu de ressemblances dans les proportions, la présence restes de vertébrés. La seule autre mention d'arêtes longitudinales et spécialement dans la d'un dinosaure sauropode dans le Jurassique forme en baguette plutôt qu'en lame de l'extré- moyen du Nord-Est de la France semble être le mité distale. Le spécimen français montre bref signalement par MAUBEUGE (1950) d'une certes une faible compression latérale de l'ex- côte de grande taille dans le Bajocien supérieur trémité distale, qui est ovale en section trans- (zone à Parkinsonia parkinsoni) de Maxéville, versale plutôt que plus ou moins circulaire com- dans la région de Nancy (Meurthe-et-Moselle). me chez le seul chevron antérieur complète- Selon MAUBEUGE, le spécimen fut identifié par ment conservé de Bletchingdon (OUMNH HUENE comme appartenant à un "dinosaurien J13664). Cependant, le chevron LCM G468. sauropode géant", mais il n'a été ni décrit, ni 1968 de Rutland, figuré par UPCHURCH & MARTIN figuré. (2002), montre un léger aplatissement trans- L'os de Sapogne peut probablement être versal de l'extrémité distale, qui est au moins interprété comme ayant appartenu à un cada- aussi marqué que chez le spécimen de Sapo- vre entraîné en mer où il flotta en se décompo- gne, et il existe donc une certaine variabilité à sant graduellement, des éléments squelettiques cet égard. Les chevrons montrent clairement isolés tombant au fond. De tels cas ne sont pas des formes différentes selon leur position le exceptionnels dans le registre des dinosaures long de la queue, à quoi s'ajoute sans doute français (BUFFETAUT, 1994). Comme il a été noté une certaine variation individuelle. plus haut, au Bathonien la terre émergée la La signification de cette morphologie parti- plus proche était le Massif Londres-Brabant culière des chevrons antérieurs de Cetiosaurus (BRIGAUD et alii, 2009), le rivage se trouvant à a été soulignée par UPCHURCH & MARTIN (2003, p. seulement quelques kilomètres au nord, et c'est 216), qui l'ont incluse parmi les cinq apomor- très vraisemblablement sur cette terre qu'a phies qu'ils reconnaissent pour Cetiosaurus oxo- vécu le sauropode de Sapogne. Cela s'applique niensis OWEN, comme suit : "les tiges distales aussi sans doute au sauropode de Maxéville des chevrons antérieurs sont comprimées anté- mentionné par MAUBEUGE (1950). Les autres ropostérieurement et ne s'amincissent pas pour terres émergées (Massif Armoricain, Massif de former une extrémité distale aplatie trans- Bohême) étaient situées beaucoup plus loin versalement" (traduction E.B.). Les ressem- (voir la carte de BRIGAUD et alii, 2009, Fig. 4). blances mentionnées plus haut entre le spéci- Chose intéressante, les gisements qui ont livré men de Sapogne et les chevrons de Cetiosaurus des restes de Cetiosaurus en Angleterre se d'Angleterre, que l'on ne trouve pas chez trouvent sur la marge occidentale du Massif d'autres sauropodes, nous conduisent ainsi à Londres-Brabant. En particulier, l'abondant conclure qu'il peut être rapporté au genre matériel de Cetiosaurus de Bletchingdon Sta- Cetiosaurus. A la suite de la révision d'UPCHURCH tion, dans l'Oxfordshire, provient de la Forma- & MARTIN (2003), il apparaît que la seule espèce tion Forest Marble, qui s'est déposée le long valide de Cetiosaurus est C. oxoniensis. Cepen- d'une côte (ALLEN & KAYE, 1973) qui était dant, nous pensons qu'il n'est pas souhaitable certainement celle du Massif Londres-Brabant. d'essayer d'identifier le chevron isolé de Sapo- Les Cetiosaurus de l'Oxfordshire et des Arden- gne au-delà du niveau du genre, et il est donc nes paraissent donc avoir vécu sur la même terre émergée (Fig. 4).

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Figure 4 : Carte paléogéographique de l'Europe au Bathonien (modifiée d'après BRIGAUD et alii, 2009), montrant la position des gisements à Cetiosaurus de l'Oxfordshire (1) et des Ardennes (2) sur les marges du Massif Londres- Brabant. Des environnements lagunaires et de plaines côtières relient le Massif Londres-Brabant au Bouclier Fenno- Scandien, fournissant une voie de dispersion pour des organismes terrestres. Le chevron de Sapogne paraît être la pre- physique ou environnementale empêchant les mière occurrence bien attestée de Cetiosaurus mélanges entre les faunes dinosauriennes de en France. SAUVAGE (1874) décrivit sous le nom Grande-Bretagne et de France. Pendant le de Cetiosaurus rigauxi une vertèbre isolée du Bathonien, de grandes parties de la France et Kimméridgien du Boulonnais (Nord de la de la Grande-Bretagne étaient couvertes par France) mais reconnut ensuite qu'elle appar- des mers épicontinentales peu profondes, avec tenait à un pliosaure (SAUVAGE, 1903). Un sque- des zones plus élevées formant des terres lette incomplet de sauropode du Bathonien du émergées insulaires […]. Il est possible que la Calvados (Normandie, Nord-Ouest de la France) dispersion entre ces terres émergées ait été fut d'abord attribué à Cetiosaurus dans un limitée, conduisant à de hauts niveaux d'en- ouvrage de vulgarisation (COLLIN et alii, 2007), démisme qui peuvent expliquer les distributions mais une récente étude le considère comme un apparemment limitées de Cetiosaurus et Mega- camarasauromorphe basal (LÄNG, 2008). BENSON losaurus" (traduction E. B.). Les restes de dino- (2010) a fait remarquer qu'aussi bien le théro- saures du Jurassique moyen marin de Nor- pode Megalosaurus que le sauropode Cetio- mandie proviennent très vraisemblablement du saurus semblent être absents en France alors Massif Armoricain, qui était alors émergé qu'ils sont bien représentés dans la Bathonien (BUFFETAUT, 1995), mais qui n'est pas l'origine la d'Angleterre. Il poursuit ainsi (BENSON, 2010, p. plus probable pour les fossiles de dinosaures du 914) : "si Cetiosaurus et Megalosaurus étaient Bathonien de l'Oxfordshire, car cette région réellement absents dans le Bathonien de Fran- était alors beaucoup plus proche du Massif Lon- ce, cela implique la présence d'une barrière dres-Brabant. Si Cetiosaurus et Megalosaurus

158 Carnets de Géologie / Notebooks on Geology - Letter CG2011/06 (CG2011_L06) sont réellement absents du Bathonien de Nor- avec l'unique espèce C. oxoniensis, car l'espèce mandie (ce qui est loin d'être démontré, surtout "Cetiosaurus" mogrebiensis, décrite par LAPPA- dans le cas du second), l'hypothèse de BENSON RENT (1955) du Bathonien du Maroc, ne peut pourrait être une explication plausible des diffé- pas être clairement attribuée à ce genre. rences de faunes entre la Normandie et l'Angle- La présence de Cetiosaurus dans le Batho- terre. Inversement, la présence de restes de nien des Ardennes n'est pas réellement inatten- Cetiosaurus aussi bien dans l'Oxfordshire que due, puisque le matériel anglais provient d'un dans les Ardennes n'est pas surprenante, car environnement paléobiogéographique très simi- les deux régions étaient à proximité immédiate laire, à savoir la marge du Massif Londres-Bra- du Massif Londres-Brabant, où très vraisembla- bant. A cette époque, cette région était une blement vivaient ces sauropodes. terre émergée apparemment habitée par des Cetiosaurus pouvait probablement atteindre populations de Cetiosaurus. Il reste à démon- une longueur d'au moins 20 m. La présence trer que ce genre de sauropode était bien endé- d'un dinosaure aussi grand sur le Massif Lon- mique à cette zone insulaire, comme le suggère dres-Brabant, qui n'était pas une terre émergée BENSON (2010). Quoi qu'il en soit, la fragmen- très vaste, peut sembler surprenante. Les tation de l'Europe en un certain nombre d' "îles" sauropodes "nains" signalés dans des environ- pendant le Jurassique moyen a vraisembla- nements insulaires comprennent Europasaurus, blement pu produire un certain endémisme par- du Kimméridgien d'Allemagne, qui habitait une mi les populations de dinosaures de cette épo- terre de moins de 200 000 km2 de superficie que. (SANDER et alii, 2006), et Magyarosaurus, du Remerciements Maastrichtien de Roumanie, qui vivait sur l' "île de Haţeg", pour laquelle une superficie d'envi- Merci à Paul JEFFERY (Oxford University Mu- ron 80 000 km2 (soit environ celle d'Hispaniola) seum of Natural History) pour l'accès au maté- a été suggérée. Des reconstitutions récentes riel de Cetiosaurus de Bletchingdon, à Florence (BRIGAUD et alii, 2009) suggèrent qu'au Batho- QUESNEL (BRGM, Orléans) pour des articles sur nien le Massif Londres-Brabant pouvait avoir le Bathonien du Bassin de Paris, à Benjamin une superficie d'environ 100 000 km2, soit envi- BRIGAUD pour avoir fourni une carte paléogéo- ron celle de Cuba. On s'attendrait donc à un graphique, à Bruno GRANIER pour son aide pour nanisme insulaire chez des dinosaures vivant la réalisation de la Fig. 4, et à Zoltan CSIKI, sur un île de cette taille. Néanmoins, Cetiosau- Jean LE LOEUFF et Suravech SUTEETHORN pour rus n'était en rien un dinosaure nain. L'explica- leurs commentaires utiles. tion de cette situation apparemment paradoxale Bibliographic references - tient peut-être au cadre paléogéographique de Références bibliographiques l'archipel européen pendant le Bathonien. Com- me le montre la carte de BRIGAUD et alii (2009, ALLEN J.R.L. & KEYE P. (1973).- Sedimentary fa- Fig. 4), le Massif Londres-Brabant était alors cies of the Forest Marble (Bathonian), Ship- relié au Bouclier Fenno-Scandien par des envi- ton-on-Cherwell quarry, Oxfordshire.- Geolo- ronnements de lagunes et de plaines côtières gical Magazine, Cambridge, vol. 110, p. 153- dans la région de l'actuelle Angleterre, qui ren- 163. daient possible la dispersion d'organismes ter- BENSON R. (2010).- A description of Megalosau- restres entre les deux régions émergées (Fig. rus bucklandii (Dinosauria: ) from 4). Le Bouclier Fenno-Scandien émergé s'éten- the Bathonian of the UK and the relation- dait de l'Atlantique Nord à la région de l'actuelle ships of Middle Jurassic theropods.- Zoologi- Ukraine et couvrait une grande partie de l'Eu- cal Journal of the Linnean Society, London, rope du nord. Il était beaucoup plus vaste que vol. 158, p. 882-935. le Massif Londres-Brabant, occupant une super- BENTON M.J., CSIKI Z., GRIGORESCU D., REDEL- ficie de plusieurs millions de km2, et fournissant STORFF R., SANDER P.M., STEIN K. & WEISHAMPEL ainsi un espace amplement suffisant pour des D.B. (2010).- Dinosaurs and the island rule: populations de grands sauropodes. Dans un tel The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island.- cadre paléogéographique, la grande taille des Palæogeography, Palæoclimatology, Palæoe- restes de Cetiosaurus d'Angleterre et des cology, Amsterdam, vol. 293, p. 438-454. Ardennes n'est pas inattendue. BLONDEAU A. 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