BOTÁNICA www.unal.edu.co/icn/publicaciones/caldasia.htm Caldasia 28Betancur(2):157-164. & Salinas 2006 EL OCASO DE PSEUDAECHMEA (: ) The Pseudaechmea (Bromeliaceae: Bromelioideae) twilight

JULIO BETANCUR NELSON R. SALINAS Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, D.C., Colombia. [email protected]; [email protected]

RESUMEN Se propone y se discute la inclusión del género monotípico Pseudaechmea dentro de Billbergia (Bromeliaceae: Bromelioideae). Además, se presenta la combinación respectiva, la ilustración y la redescripción morfológica de Billbergia ambigua (L. B. Sm. & R. W. Read) Betancur & N. R. Salinas, especie conocida sólo del departamento de Antioquia, Colombia.

Palabras clave. Billbergia, Bromeliaceae, Bromelioideae, Plantas neotropicales, Pseudaechmea.

ABSTRACT The inclusion of the monotypic Pseudaechmea in Billbergia (Bromeliaceae: Bromelioideae) is proposed and discussed. Moreover, the respective combination, illustration and morphologic redescription of Billbergia ambigua (L. B. Sm. & R. W. Read) Betancur & N. R. Salinas, know only from Antioquia Department, Colombia, is presented.

Key words. Billbergia, Bromeliaceae, Bromelioideae, Neotropical , Pseudaechmea.

INTRODUCCIÓN Luego de examinar más colecciones de Smith y Read (1982) propusieron el género Pseudaechmea ambigua, la única especie monotípico Pseudaechmea (Bromeliaceae: conocida para el género, y de analizar Bromelioideae) basados en una colección detalladamente su morfología, deducimos proveniente del nororiente del departamento que este taxón debe estar contenido dentro de Antioquia, Colombia. Según estos autores del género Billbergia. Por otra parte, las el género más relacionado a Pseudaechmea descripciones para el género y la especie era Fernseea, del cual lo diferenciaron por presentadas en el protólogo (Smith & Read tener los sépalos asimétricos (vs. simétricos), 1982) no incluyeron algunos caracteres de tubo epígino ausente (vs. desarrollado), importancia taxonómica en Bromeliaceae los óvulos caudados (vs. subobtusos) y el y los caracteres florales descritos fueron polen biporado (vs. sulcado). Aunque los observados en flores inmaduras. Por lo autores nunca lo expresaron, los nombres tanto, consideramos necesario redescribir adjudicados al género y al epíteto específico morfológicamente la especie para poder denotan la poca claridad en cuanto a sus evaluar sus relaciones taxonómicas y realizar relaciones taxonómicas. la respectiva combinación. 157 El ocaso de Pseudaechmea

Billbergia ambigua (L. B. Sm. & R. W. Read) los entrenudos e imbricadas, oblongo-elípticas Betancur & N. R. Salinas, comb. nov. a ovadas, membranáceas, rojo-anaranjadas, Fig. 1 densamente pubescentes o lepidotas hacia el ápice, nervadura paralela y prominente por Basiónimo: Pseudaechmea ambigua L. B. ambas superficies, base amplexicaule, ápice Sm. & R. W. Read, Phytologia 52 (1): 53, pl. acuminado a atenuado y glabrescente, márgenes 3-4. 1982, syn. nov. enteras a lo largo de toda su longitud o enteras sólo hacia la base y laxamente aserradas hacia TIPO. COLOMBIA. Antioquia: municipio el ápice, espinas menos de 0.5 mm de largo. Anorí, inspección de policía Liberia, sitio Inflorescencia terminal, bipinnada, con 2- Providencia, cerca a la planta hidroeléctrica, 4 primeras ramificaciones hacia la base, las 500-650 m de altitud, 9 feb 1971, D. D. Soejarto ramificaciones abortadas hacia el ápice y 2703 (holótipo GH; isótipos COL, HUA). luego las flores saliendo directamente del eje principal de la inflorescencia, deflexa, laxa, Hierba epifita, acaule. Hojas formando una 13-22 x 8-14 cm, piramidal cuando madura. roseta infundibuliforme, 35-55 cm de largo, Raquis de la inflorescencia visible, 12-20 cm cartáceas, nervadura paralela, prominente por el de largo, 2.5-4 mm de diámetro hacia la base y envés; vaina 8-15 x 4-8 cm, oblonga a oblongo- ca. 1 mm hacia el ápice, anaranjado a rosado, elíptica, verde claro en fresco, amarillo-café punteado-lepidoto y con tomento caedizo, pálido cuando seca, densamente punteado- especialmente en el punto de unión con los lepidota por ambas superficies, excepto hacia pedúnculos de las espigas. Brácteas primarias las márgenes, las escamas redondeadas, café deflexas, 4-5.5 x 1-1.6 cm, más largas que los en el centro y blanco-amarillas hacia el ala, entrenudos, más cortas que las espigas, ovado- márgenes hacia la base membranáceas y elípticas, membranáceas, anaranjadas, glabras enteras, hacia el ápice cartáceas y aserradas, o esparcidamente tomentosas sólo hacia el espinas 1.5-2 mm de largo; lámina 20-47 x 4-6 extremo apical, indumento caédizo con el cm en su parte más ancha, oblonga (ligulada), tiempo, nervadura paralela y prominente por levemente contraída y canaliculada hacia la ambas superficies, ápice acuminado, márgenes base, verde concolora por ambas superficies, enteras, a veces laxamente aserradas, con excepto por la canalicula central más pálida, espinas menores a 1 mm de largo. Pedúnculo punteado-lepidota por ambas superficies, pero de la espiga visible, 6-20 mm de largo, ca. más densamente hacia la base, las escamas 1 mm de diámetro, anaranjado a rosado, redondeadas, café en el centro y cremas hacia esparcidamente punteado-lepidoto. Espigas el ala, márgenes aserradas, espinas antrorsas, espiraladas, 4.5-7.5 cm de largo, con (1-) 2-3 distribuidas laxamente a lo largo de toda la (-4) flores, raquis visible. Brácteas florales lámina, las basales 1-3 mm de largo, las apicales generalmente perpendiculares al raquis, ca. 1 mm de largo o menos, ápice obtuso y mucho más cortas que los pedicelos, no apiculado, frecuentemente reflexo. Escapo 40- imbricadas, polísticas, 1-2 x 1-2 mm, deltoides 46 cm de largo, 1.4-2.5 mm de diámetro hacia a ovadas, glabras, nervadura inconspicua, la base, 2.4-4.2 mm de diámetro hacia el ápice, ápice acuminado, ecarinadas, márgenes aparentemente arqueado, anaranjado a rosado, enteras. Flores polísticas o de disposición no punteado-lepidoto, estriado, más o menos evidente, laxas, perpendiculares a ascendentes visible. Brácteas del escapo espiraladas, 33- respecto al raquis, imbricadas. Pedicelos 57 x 9-12 mm, aumentando gradualmente de hasta 43 mm de largo, 0.5-1 mm de diámetro, tamaño hacia el ápice, las proximales adpresas anaranjado a rosado, laxamente lepidoto, al escapo, no imbricadas y más cortas que los estriado. Perianto aparentemente actinomorfo entrenudos, las distales difusas, más largas que y sin tubo epigíneo. Cáliz 11-13 mm de largo, 158 Betancur & Salinas connato por 2 mm; lóbulos libres 9-11 mm altitud y se conoce sólo de tres colecciones de largo, oblongos, ligeramente asimétricos, realizadas en un área muy pequeña. Esta área cartáceos y membranáceos hacia la márgen está enmarcada fisiográficamente dentro de (especialmente en la del lado más ancho), la región del bajo río Cauca. La zona de vida rosados, glabrescentes por la superficie adaxial correspondiente se clasifica como bosque muy y esparcidamente lepidotos por la superficie húmedo tropical (bmh-T) (Espinal-T. 1990). abaxial, ecarinados, con 7 venas paralelas que los recorren longitudinalmente y prominentes Otros especimenes examinados: hacia la superficie adaxial, ápice redondeado, COLOMBIA. Antioquia: municipio Anorí, ligeramente cuculado y emarginado, márgenes sitio Providencia, valle del río Anorí, entre enteras. Pétalos libres, aparentemente no se Dos Bocas y Anorí, camino a Buenos Aires, enrollan individualmente en espiral hacia 400-800 m de altitud, 5 feb 1972, D. D. la antesis y después de ella permanecen Soejarto 3228 (COL, HUA); igual localidad, contortos, 32-40 x 5 mm, espatulados, D. D. Soejarto 4503 (HUA). membranáceos, esparcidamente lepidotos por ambas superficies, con cerca de 17 venas Apuntes para la conservación. Es una especie paralelas que los recorren longitudinalmente y con gran valor científico y biogeográfico por algunas de ellas bifurcadas hacia el ápice, por haber sido descrita inicialmente como un género la superficie adaxial con un par de pliegues que monotípico, el único endémico de Bromeliaceae los recorren longitudinalmente desde la base para el territorio colombiano. Además, hasta 23-31 mm de su longitud total, ápice aparentemente tiene valor horticultural, dadas redondeado y cuculado, márgenes enteras. sus características de crecimiento, morfología Lígulas 2 en la base de cada pétalo, 3-4 x 1-2 y color de las estructuras reproductivas. mm, epipetalas por 2-3 mm de su longitud, con las márgenes laterales fusionadas para formar Según los criterios y las categorías de amenaza un saco y con un apéndice alargado y dirigido establecidas por la IUCN (2001) y la UICN hacia arriba que se origina hacia la parte media (2003) Billbergia ambigua está “En Peligro más cercana a la márgen del pétalo, la márgen Critico” (CR), pues enfrenta en el futuro cercano apical libre y crenada. Estambres 37-38 mm un riesgo extremadamente alto de extinción en de largo, apostémonos, el primer verticilo estado silvestre (Calderón et al. 2005). Debe libre y con filamentos 35 x 1 mm, el segundo tenerse en cuenta que la especie crece en una verticilo epipétalo y con la porción libre de los sola localidad, por lo que se calcula que su filamentos 6 x 1 mm; filamentos aplanados y extensión de presencia es menor a 100 km2. esparcidamente lepidotos; anteras 5 x 1 mm, Adicionalmente, existe disminución continua oblongo-elípticas, dorsifijas. Ovario ínfero, 7 en la calidad del hábitat debido a que desde mm de largo, 5.5 mm de diámetro, obcónico, los años cuarenta del siglo pasado la región ha continuo con el cáliz, ligeramente estriado, sido un foco de colonización importante, como verde, lepidoto, con placentación axilar y consecuencia de las actividades de extracción subapical, óvulos caudados. Estilo 36 mm de de oro y el establecimiento de la planta largo, estigma 2 mm de largo, dividido en tres hidroeléctrica de Providencia. Esta situación ramas laminares y densamente papiladas hacia ha producido una gran transformación de la el borde superior interno. cobertura vegetal original, quedando los relictos de bosque primario relegados a las zonas Hábitat y distribución. Es una especie con mayor pendiente y alejadas del río Anorí endémica de la cuenca del río Anorí, sector (Soejarto 1975). Además, en la actualidad la de Providencia, departamento de Antioquia, zona está siendo altamente transformada para Colombia. Crece entre 400 y 800 m de el establecimiento de cultivos ilícitos. 159 El ocaso de Pseudaechmea

Figura 1. Billbergia ambigua (L. B. Sm. & R. W. Read) Betancur & N. R. Salinas (tomado de D. D. Soejarto 2703, 3228, 4503). A: hábito de crecimiento; B: bráctea del escapo; C: bráctea primaria; D: ápice de la bráctea primaria; E: rama de la inflorescencia; F: corola y estambres; G: lígulas epipétalas; H: estigma; I: cáliz. 160 Betancur & Salinas

Por otra parte, durante la década de los simple, cuando en realidad es compuesta, e años setenta del siglo pasado la zona fue interpretaron las brácteas primarias como las intensamente explorada para la recolección brácteas florales inferiores. Por otra parte, de plantas, según se desprende de los afirmaron que el género más relacionado trabajos realizados por Soejarto (1975) y los a Pseudaechmea era Fernseea, del cual especímenes depositados en los herbarios lo diferenciaron por tener los sépalos COL y HUA. A pesar de ello, esta especie asimétricos, los óvulos caudados (vs. sólo se conoce de tres colecciones efectuadas subobtusos), el polen biporado (vs. sulcado) en cercanías de Providencia. Posteriormente, y por la ausencia de tubo epígino. a finales de los años ochenta del siglo veinte e inicios del veintiuno se volvieron a intensificar Haciendo uso de la redescripción de las exploraciones botánicas en la región y la Billbergia ambigua (antes Pseudaechmea especie no ha sido recolectada de nuevo. ambigua) que se presenta aquí y de la clave dicotómica para los géneros de la subfamilia Comentarios taxonómicos. Estudios Bromelioideae (Smith & Downs 1979), se recientes sobre diferentes órganos en deduce que la especie en cuestión está más Bromeliaceae, especialmente los relacionados relacionada con Billbergia o Quesnelia y con la morfología floral, han generado datos bastante distante de Fernseea. De hecho, que revelan conflictos con los conceptos un análisis cladístico de algunos taxones genéricos tradicionales considerados por conflictivos relacionados a Aechmea, basado Smith & Downs en la monografía para la en caracteres morfológicos, mostró que Flora Neotropica (Barfuss et al. 2005). Pseudaehmea ambigua formaba un grupo Especialmente, dentro de la subfamilia monofilético junto con las especies de Bromelioideae la circunscripción de los Billbergia analizadas (Aguirre-Santoro & géneros ha sido bastante problemática a Betancur 2006). través del tiempo (de Faria et al. 2004, Brown & Leme 2005; Aguirre-Santoro & Fernseea es un género con dos especies [F. Betancur 2006), lo que se ve confirmado por itatiaiae (Wawra) Baker y F. bocainensis la afirmación que Smith & Downs (1979) Pereira & Moutinho] que se distribuyen hacen en su monografía: “...sus géneros hacia el sureste de Brasil. Billbergia ambigua están tan pobremente definidos que aún se diferencia de estas dos especies (Smith con información completa es difícil asignar & Downs 1979, Pereira & Moutinho-Neto alguna especie a género”. De hecho, cuando 1983) por tener la vaina oblonga a oblongo- se analizan detenidamente las características elíptica (vs. subtriangular) y de color verde morfológicas que separan los géneros dentro o pálida (vs. castaño oscuro); la lámina de la subfamilia Bromelioideae se concluye más ancha (4-6 vs. 0.4-1 cm), oblonga (vs. que sus estados de variación, en algunos triangular o sublinear), con ápice obtuso casos, son ambiguos y, en muchos otros, se (vs. acuminado a atenuado) y la superficie sobrelapan o se comparten. inferior simplemente punteado-lepidota (vs. con una membrana continua de escamas); Smith & Read (1982) describieron la inflorescencia con dos grados de división Pseudaechmea ambigua basados en un sólo (vs. simple) y laxa (vs. densa); la bráctea espécimen, pero no contaron con la suerte floral inconspicua (vs. bien desarrollada de que éste estuviera lo suficientemente y conspicua), con ápice acuminado (vs. desarrollado y por ello interpretaron agudo) y mucho más corta que los pedicelos erróneamente algunas estructuras. Por (vs. excediendo el ovario); los pedicelos de ejemplo, dedujeron que la inflorescencia era mayor longitud (hasta 43 vs. hasta 20 mm); 161 El ocaso de Pseudaechmea los sépalos de mayor longitud (11-13 vs. 7- redondeado, los pétalos recurvados en antesis, 10 mm), oblongos (vs. ovados o elípticos) y los ovarios blancos o verdes y los filamentos con ápice redondeado (vs. agudo o obtuso); filiformes. Sin embargo, Billbergia ambigua por los pétalos de mayor longitud (32-40 vs. no posee todas las sinapomorfías registradas 9-12 mm) y por la presencia de dos lígulas atrás para el género, pues tiene las brácteas epipétalas por pétalo. florales con ápice acuminado, los pétalos no recurvados hacia la antesis y los filamentos Billbergia ambigua también se relaciona aplanados. Debe tenerse en cuenta que todos con el género Quesnelia, especialmente con estos caracteres son homoplásicos a lo largo las especies del subgénero Billbergiopsis. de la familia Bromeliaceae, excepto los Así mismo, algunos autores han sugerido pétalos recurvados hacia la antesis que ha que las especies de Quesnelia del subgénero sido registrado como diagnóstico para la Billbergiopsis muestran mayor afinidad con mayor parte de las especies de Billbergia el género Billbergia que con las especies de (Smith & Downs 1979). Quesnelia del subgénero Quesnelia (de Faria et al. 2004). Billbergia ambigua se diferencia La marcada relación entre Billbergia y de Quesnelia básicamente por tener la lámina Fernseea está soportada por la presencia foliar canaliculada (vs. plana), las brácteas de granos de polen colpados, las brácteas florales inconspicuas (vs. vistosas y bien del escapo rojizas, los sépalos simétricos o desarrolladas), las flores conspicuamente débilmente asimétricos y sin espina terminal pediceladas (vs. sésiles), los sépalos o muy reducida y los pétalos rojizos y con débilmente asimétricos (vs. generalmente ápice redondeado (de Faria et al. 2004). muy asimétricos), con el ápice redondeado Al igual que en el caso anterior, todas y ligeramente emarginado (vs. obtuso o estas características son homoplásicas en agudo y no emarginado), la ausencia de tubo Bromeliaceae y Billbergia ambigua cumple epigíneo (vs. tubo epigíneo generalmente todas ellas, excepto porque tiene el grano de muy desarrollado) y los óvulos caudados (vs. polen biporado (Smith & Read 1982). obtusos). La única característica importante que comparten ambos taxa es tener los El análisis de las características morfológicas filamentos de la segunda serie de los estambres de Pseudaechmea indica que en realidad casi completamente adnatos a los pétalos. este género debe estar dentro de Billbergia, como anteriormente ya lo había mencionado En el más reciente análisis filogenético de Betancur (1991) y según los resultados de Aechmea y los géneros relacionados (de un análisis filogenético de algunos taxones Faria et al. 2004) Billbergia aparece como un conflictivos relacionados con el género género monofilético relacionado a Fernseea, Aechmea (Aguirre-Santoro & Betancur ambos agrupados en el clado cinco, el que 2006). Las características más importantes adicionalmente incluye especies de los que comparten Pseudaechmea y Billbergia géneros Aechmea (subgénero Pothuava) y son el porte medio de las plantas, sin tallo Quesnelia (subgénero Billbergiopsis). Las desarrollado, las hojas organizadas formando sinapomorfías que definen este clado son una roseta infundibuliforme, las láminas las flores de más de 3.5 cm de largo y los liguladas, con ápices obtusos a redondeados sépalos agudos. Billbergia ambigua sólo y márgenes aserradas, el escapo decurvado, comparte la primera sinapomorfía, ya que las brácteas del escapo grandes, delgadas sus sépalos son redondeados. Por otra parte, y generalmente rojas, las flores grandes y las sinapomorfias que definen a Billbergia vistosas, los sépalos libres o casi libres y son las brácteas florales ovadas y con ápice erectos, los pétalos libres, con dos lígulas 162 Betancur & Salinas epipétalas hacia la base y láminas angostas, y ápice redondeado vs. linear-lanceolados los óvulos numerosos y la segunda serie y ápice agudo), por la menor longitud del de estambres adnata a los pétalos, aunque ovario (7 vs. 10-12 mm) y por la ausencia de en casi todas las especies de Billbergia la tubo epigíneo. Por otra parte, B. ambigua es longitud de unión es corta. una especie endémica del norte de Colombia, mientras que B. viridiflora se distribuye desde El subgénero Billbergia se caracteriza el sur de México hasta Guatemala y Belice porque tiene generalmente la inflorescencia (Smith & Downs 1979). Por último, cabe compuesta y glabra o glabrescente y porque anotar que el subgénero Billbergia es el más los pétalos no se enrollan conspicuamente diverso del género y que prácticamente está en espiral hacia la antesis, permaneciendo restringido al sureste de Brasil, excepto por contortos después de la apertura de la flor B. ambigua y B. viridiflora que se distribuyen (Smith & Downs 1979). Billbergia ambigua en Mesoamérica y el norte de Suramérica, comparte las características anteriores y respectivamente. por ello se agrupa dentro del subgénero Billbergia. Una de las características que AGRADECIMIENTOS comparten muchas de las especies del género Billbergia es la presencia de un Al Instituto de Ciencias Naturales por haber tubo epigíneo. Sin embargo, algunas de sus facilitado la realización de este estudio. Al especies no lo poseen, como B. horrida Regel, Herbario de la Universidad de Antioquia probablemente B. chlorosticta Saunders, B. (HUA) por enviar los especimenes para su debilis E. Pereira, B. tweediana Baker y B. estudio. A Laura Clavijo, Néstor García y chlorantha L. B. Sm., particularmente todas Alejandro Zuluaga, por la lectura crítica del agrupadas dentro del subgénero Billbergia manuscrito. A Nestor García, por su asesoría (Smith & Downs 1979). Así, el hecho que en la categorización del grado de amenaza B. ambigua no tenga tubo epigíneo relaciona de la especie. A Juan Carlos de Las Casas más a esta especie dentro de este subgénero. y Gloria Mora, Dibujante del Centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias La especie más relacionada a Billbergia Exactas de la Universidad de Antioquia, por ambigua es B. viridifolia H. Wendl., de la cual las ilustraciones. se diferencia por las hojas más cortas (35-35 vs. 60-100 cm), por la forma de las vainas LITERATURA CITADA (oblongas a oblongo-elípticas vs. ovadas), por la ausencia de bandas transversales blancas AGUIRRE-SANTORO, J. & J. BETANCUR. 2006. sobre la superficie abaxial y el ápice de la Relaciones filogenéticas de algunos taxones lámina (obtuso y apiculado vs. acuminado), conflictivos relacionados con Aechmea por las brácteas del escapo más cortas (3.3-5.7 (Bromelioideae: Bromeliaceae). Pág. 687. vs. hasta 14 cm), por tener la inflorescencia En: Mejía-Pimentel, M. et al. (eds.), Libro de compuesta (dos veces dividida vs. simple) y Resúmenes IX Congreso Latinoaméricano de menor tamaño (13-22 vs. 20-50 cm), por de Botánica, Santo Domingo, República la forma de las brácteas florales (deltoides a Dominicana. ovadas vs. linear-triangulares) y su longitud BARFUSS, M. H. J., R. SAMUEL, W. TILL (1-2 mm vs. hasta 20 mm), por la longitud (11- & T. F. STUESSY. 2005. Phylogenetic 13 mm vs. hasta 21 mm), la forma (oblongos relationships in subfamily Tillandsioideae vs. lanceolado-triangulares) y el ápice de los (Bromeliaceae) based on DNA sequence sépalos (redondeados vs. acuminados), por la data from seven plastid region. American forma y el ápice de los pétalos (espatulados Journal of Botany 92 (2): 337-351. 163 El ocaso de Pseudaechmea

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