ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 4. ÏÀËÅÎÝÊÎËÎÃÈß È ÝÂÎËÞÖÈß ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ

ÓÄÊ 569.73: 415 (551.77) Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ (Àrtiodactyla) Ñåâåðíîé Eâðàçèè è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ â êàéíîçîå

È.À. Âèñëîáîêîâà

Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà E-mail: [email protected]

Ïðîàíàëèçèðîâàíà ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ â êàéíîçîå è âûäåëåíû îñíîâíûå ýòàïû â èíòåðâàëå îò 56 äî 0,4 ìëí. ëåò íàçàä. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàí ñ ýâîëþöèåé è äèâåðñèôèêàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è èçìåíåíèÿìè êëèìàòà è ëàíä- øàôòîâ. Îñíîâíûå ðóáåæè ïðåîáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ â ïàëåîãåíå ñèíõðîííû êðóïíåé- øèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì, à ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûå èçìåíåíèÿ îòðàæàþò êðóïíûå êîëåáàíèÿ êëèìàòà â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: ïàðíîïàëûå, ýâîëþöèÿ, îñíîâíûå ýòàïû, áèîðàçíîîáðàçèå, êàéíîçîé, Ñåâåðíàÿ Åâðàçèÿ.

Îòðÿä ïàðíîïàëûõ (Artiodactyla) — îäíî èç ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Eutheria). Âîçíèêíóâ â ìåçîçîå, îí äîìèíèðóåò ñðåäè êðóï- íûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïëàíåòû íàðÿäó ñ ïðèìàòàìè è õèùíûìè. Ýòî äèíàìè÷íî ðàçâèâàâ- øàÿñÿ ãðóïïà ìëåêîïèòàþùèõ õîðîøî ïðåäñòàâëåíà â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè è óíèêàëüíà äëÿ èçó÷åíèÿ çàêîíîìåðíîñòåé ìàêðîýâîëþöèè è èçìåíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Èñòîðèÿ ïàðíîïàëûõ òåñíî ñâÿçàíà ñ ýâîëþöèåé áèîñôåðû è ýâîëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Çåìëè è ðàçâîðà÷èâàëàñü íà ôîíå èçìåíåíèé î÷åðòàíèé ìàòåðèêîâ, ñîñòàâà àòìîñôåðû è åå öèðêóëÿöèè, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ. Õîðîøèå èíäèêàòîðû ïîñëåäíèõ, ýòè â îñíîâíîì ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå ñ óñïåõîì èñïîëüçóþòñÿ ïðè ðåêîíñòðóêöèè ïðèðîä- íîé ñðåäû ïðîøëûõ ýïîõ è â áèîñòðàòèãðàôèè. Áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå è õîðîøàÿ èçó÷åí- íîñòü ïàðíîïàëûõ ïîçâîëÿþò èñïîëüçîâàòü èõ äëÿ ïîçíàíèÿ èñòîðèè íàçåìíûõ áèîöåíî- çîâ êàéíîçîÿ è îñîáåííîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ áèîìîâ.  ñòàòüå àíàëèçèðóþòñÿ ñóêöåññèè êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ, ñóùåñòâîâàâøèõ â Ñå- âåðíîé Åâðàçèè (íà òåððèòîðèè Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà, Êèð- ãèçèè, Òàäæèêèñòàíà, Ìîíãîëèè è Ñåâåðíîãî Êèòàÿ) îò ýîöåíà äî ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (56–0,4 ìëí. ëåò íàçàä). Äàííûå ïî ïàðíîïàëûì ýòîé òåððèòîðèè èíòåðåñíû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî çäåñü ôèêñè- ðóþòñÿ âàæíûå ýòàïû è ñîáûòèÿ èõ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ìíîãèõ ãðóïï, â ÷àñòíîñòè, ôîðìèðîâàíèå áîðåàëüíûõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ ôîðì, íåêîòîðûõ ñîâðåìåí- íûõ ðîäîâ è âèäîâ. Êðîìå òîãî, ôàóíû ýòîé òåððèòîðèè áûëè ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 417

ôàóíàìè Åâðîïû, Ñåâåðíîé Àìåðèêè, Þæíîé Àçèè è Àôðèêè. Çäåñü ïðîõîäèëè âàæíûå ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è ïðîëåãàëè ìíîãèå ìèãðàöèîííûå ïóòè. Çíà÷èòåëüíûé âêëàä â èçó÷åíèå ïàðíîïàëûõ âíåñëè À.À. Áîðèñÿê, Ì.Â. Ïàâëîâà Ë.È. Àëåêñååâà, Â.Ñ. Áàéãóøåâà, Ì.È. Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, À.Ê. Âåêóà, Í.Ê. Âåðåùàãèí, À.ß. Ãîäèíà, Å.Ë. Äìèòðèåâà, Å.Ë. Êîðîòêåâè÷, À.Í. Ëóíãó, Ï.À. Òëåóáåðäèíà, Á.À. Òðî- ôèìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ è ß.È. Õàâåñîí. Ïîëó÷åííûå àâòîðîì äàííûå ïî ìîðôîëîãèè, ýâîëþöèè è áèîðàçíîîáðàçèþ ïàëåî- ãåíîâûõ, íåîãåíîâûõ è ðàííåïëåéñòîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñóùåñòâåí- íî óòî÷íèëè è äîïîëíèëè èìåâøèåñÿ ñâåäåíèÿ è ïîçâîëèëè ïåðåñìîòðåòü ìíîãèå êëþ- ÷åâûå âîïðîñû, êàñàþùèåñÿ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ïàðíîïàëûõ è èõ ñîîáùåñòâ.  ñòàòüå ïðîñëåæèâàþòñÿ îñíîâíûå ìîìåíòû èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è âîçðàñòàíèÿ ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè Artiodañtyla â êàéíîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè, âûäåëÿþòñÿ îñíîâ- íûå ðóáåæè è àíàëèçèðóþòñÿ îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ, èçìåíåíèÿ èõ áèîðàçíîîáðàçèÿ îò àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû îõàðàêòåðèçîâàíû îïðåäåëåíûìè àññîöèàöèÿìè òàêñîíîâ è äàííûìè ïî ïîÿâëåíèþ è ðàñïðîñòðàíåíèþ ðÿäà òàêñîíîâ. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü â ðàìêàõ îòå÷åñòâåííûõ ïðîãðàìì è ìåæäóíàðîäíûõ ïðîåêòîâ. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ â îëèãîöåíå Àçèè ñóùåñòâåííî óòî÷íè- ëèñü â õîäå ðàáîò ïî ïðîåêòó ÞÍÅÑÊÎ ¹ 326 «Ïåðåõîä îò îëèãîöåíà ê ìèîöåíó â Ñå- âåðíîì ïîëóøàðèè» è â ðàìêàõ ñîâåòñêî-ìîíãîëüñêîãî ñîòðóäíè÷åñòâà è àâñòðèéñêî- ìîíãîëüñêîãî ïðîåêòà (_W_: P-10505-GEO). Èçó÷åíèå íåîãåíîâûõ è ïëåéñòîöåíîâûõ ôàóí âåëîñü ïî ïðîãðàììå Åâðîïåéñêîãî íàó÷íîãî ôîíäà «Îáñòàíîâêà è äèíàìèêà ýêî- ñèñòåì íåîãåíà Åâðàçèè» (EEDEN), â ðàìêàõ ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà «Íåîãåí Ñòàðîãî Ñâåòà» (NOW), àâñòðèéñêîãî ïðîåêòà «Èçìåíåíèÿ ìèîöåíîâûõ ýêîñèñòåì Âîñòî÷íûõ Àëüï ïî ïîçâîíî÷íûì» (_W_ P 15724), ìåæäóíàðîäíîãî ïðîåêòà ïî ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ ôàóí Åâðîïû. Áëàãîäàðÿ ýëåêòðîííûì áàçàì äàííûõ, ñîçäàííûì ñîâìåñòíî ñ çàðóáåæíûìè êîëëåãàìè, ïðîàíàëèçèðîâàíû îñíîâíûå ðóáåæè è ñîáûòèÿ â èñòîðèè ôàóí íåîãåíà è ïëåéñòîöåíà. Ïðåäñòàâëåííàÿ àâòîðîì ìîäåëü ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ îñíîâàíà íà èçó- ÷åíèè áîãàòåéøåé êîëëåêöèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòó ÐÀÍ, à òàêæå ìàòåðèàëîâ êðóïíåéøèõ ìóçååâ ìèðà: Àìåðèêàíñêîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè, Íàöèîíàëüíîãî ìóçåÿ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ïàðèæå, ìóçååâ åñòåñòâåííîé èñòîðèè â Ëîíäîíå, Ïåêè- íå, óíèâåðñèòåòîâ Áåðêëè, Êàíçàñà, Ëèîíà, Ìîíïåëüå è äð. Íà ðàçíûõ ýòàïàõ ìîåé íàó÷íîé æèçíè ìåíÿ ïîääåðæèâàëè òàêèå êîðèôåè ïàëåîòå- ðèîëîãèè, êàê Â.È. Ãðîìîâ, Ê.Ê. Ôëåðîâ, Ý. Ýéíö, Ã.-Â. Êàëüêå è Ð. Òåäôîðä, ê êîòîðûì ÿ âñåãäà èñïûòûâàþ ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü çà ïîñòîÿííóþ ïîääåðæêó ÿ õî÷ó âûðàçèòü À.Þ. Ðîçàíîâó, çàìå÷àòåëüíîìó ÷åëîâåêó è âûäàþùåìóñÿ ó÷åíîìó, êîòîðîìó ÿ ïîñâÿùàþ ýòó ðàáîòó. Ñòàòüÿ âûïîëíåíà ïî ïðîãðàììå Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ 11 «Íàó÷íûå îñíîâû ñîõðàíåíè áèî- ðàçíîîðàçèÿ Ðîññèè» (ïðîåêò «Ýâîëþöèÿ è ñðåäîîáðàçóþùàÿ ôóíêöèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ»), ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêò 05-04-48493á) è Ïðåçèäåíòà Ðîññèè (ÍØ-6228.2006.4).

Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè Àrtiodactyla

Ñòðóêòóðà îòðÿäà. Îòðÿä Artiodactyla îáúåäèíÿåò òðè ïîäîòðÿäà: âåðáëþäîâ (Tylopoda), íåæâà÷íûõ, èëè ñâèíîîáðàçíûõ (Suiformes) è æâà÷íûõ (Ruminantia).  êàé- íîçîå Ñåâåðíîé Åâðàçèè ê Suiformes ïðèíàäëåæàëè øåñòü ñåìåéñòâ ðÿäà àðõàè÷íûõ íàä- ñåìåéñòâ (Diacodexeidae, Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae, Antracotheriidae, 418 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

Entelodontidae) è äâà ñåìåéñòâà íàäñåìåéñòâà Suoidea: áåãåìîòû (Hippopotamidae) è ñâè- íüè (Suidae). Ruminantia ïðåäñòàâëåíû äåñÿòüþ ñåìåéñòâàìè äâóõ èíôðàîòðÿäîâ: íèç- øèå æâà÷íûå, èëè òðàãóëèíû (Tragulina) è âûñøèå æâà÷íûå (Pecora).  ñîñòàâå òðàãóëèí âûäåëÿþòñÿ äâà èíôðàîòðÿäà: Traguloidea è Hypertraguloidea. Tragulina ïðåäñòàâëåíû ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè: Archaeomerycidae, Praetragulidae, Gelocidae è Lophiomerycidae, à âûñøèå æâà÷íûå ïÿòüþ: êàáàðãè (Moschidae), ïàëåîìåðèöèäû (Palaeomerycidae), æè- ðàôû (Giraffidae), îëåíè (Cervidae) è ïîëîðîãèå (Bovidae).  ñîâðåìåííîé ôàóíå Åâðà- çèè äîìèíèðóþò äâà ïîñëåäíèõ ñåìåéñòâà è ïðèñóòñòâóþò Suidae è Tragulidae.  ñîâðå- ìåííîé ôàóíå ìèðà ê ïàðíîïàëûì ïðèíàäëåæèò îêîëî 90 ðîäîâ è 150 âèäîâ, èç íèõ æâà÷íûì — îêîëî 76 ðîäîâ è 130 âèäîâ. Ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïî ÷èñëó âè- äîâ ïàðíîïàëûå óñòóïàþò òîëüêî ïðèìàòàì è õèùíèêàì. Ïîäîòðÿä ìîçîëåíîãèõ (Tylopoda), êîòîðîìó èíîãäà ïðèäàþò ðàíã ñàìîñòîÿòåëüíîãî îòðÿäà, ïðåäñòàâëåí ñåìåéñòâîì âåðáëþäîâ (Camelidae). Âåðáëþäû (ðîä Paracamelus) âñåëÿþòñÿ â Ñåâåðíóþ Åâðàçèþ èç Àìåðèêè òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà. Àðõàè÷- íûå ãðóïïû ìîçîëåíîãèõ (àìôèìåðèöèäû è êàéíîòåðèè), õàðàêòåðíûå äëÿ îëèãîöåíà Çàïàäíîé Åâðîïû, íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íå âñòðå÷åíû.

Ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla ñâÿçàíà ñ îñâîåíèåì ðàñòèòåëüíûõ ðåñóðñîâ ïëàíåòû. Îñíîâíàÿ ìàññà èñêîïàåìûõ è ñîâðåìåííûõ Artiodactyla — ðàñòè- òåëüíîÿäíûå, ëèøü Suoidea îáúåäèíÿþò ãðóïïû âñåÿäíûõ. Íàðÿäó ñ äðóãèìè æèâîòíû- ìè, Artiodactyla àêòèâíî ó÷àñòâóþò â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà áèîñôåðû, â âûñâîáîæäå- íèè CO èç ðàñòåíèé è ïîääåðæàíèè îïòèìàëüíîãî äëÿ æèçíè ñîîòíîøåíèÿ Î /ÑÎ â 2 2 2 àòìîñôåðå, à òàêæå êðóãîâîðîòå áèîãåííûõ âåùåñòâ. ×ðåçâû÷àéíî âûñîêà èõ ðîëü â ïîääåðæàíèè ãîìåîñòàçà íà óðîâíå áèîöåíîçîâ, áèî- ìîâ è ìåñòîîáèòàíèé. Áóäó÷è ïåðâè÷íûìè êîíñóìåíòàìè, îíè èãðàþò àêòèâíóþ ðîëü â ïèùåâûõ öåïÿõ, îáåñïå÷èâàÿ ïåðåíîñ ýíåðãèè îò ðàñòåíèé ê õèùíèêàì è ÷åëîâåêó. Ïàð- íîïàëûå äåìîíñòðèðóþò øèðîêèé ñïåêòð ýêîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé. Ýòà ãðóïïà îòíî- ñèòñÿ ê ïåðìåàíòàì, ïèùåâûå ðåñóðñû êîòîðûõ îõâàòûâàþò ðàçíûå òèïû è ÿðóñû ðàñòè- òåëüíîñòè. Ìèãðàöèè è âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå îáåñïå÷èâàþò ðàâíîìåðíîå èñïîëüçîâà- íèå âñåãî ñïåêòðà ðàñòèòåëüíîñòè. Íàèáîëåå âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå ðàñòèòåëüíî- ÿäíûå — âûñøèå æâà÷íûå (Pecora) îáëàäàþò ñëîæíûì ÷åòûðåõêàìåðíûì æåëóäêîì, õî- ðîøî ïðèñïîñîáëåííûì äëÿ ïåðåâàðèâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà. Óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Artiodactyla âî âðåìåíè íàïðàâëåíî íà ïîääåðæàíèå ãîìå- îñòàçà áèîñôåðû è óñòîé÷èâîñòè áèîöåíîçîâ.

Ïðîèñõîæäåíèå. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ïîÿâëåíèå ïàðíîïàëûõ ñâÿçàíî ñ êðóïíåéøåé áèîñôåðíîé ïåðåñòðîéêîé â êîíöå ìåëà (ðèñ. 1). Ñîâðåìåííûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå, öèòîãåíåòè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá î÷åíü äðåâíåì ïðîèñ- õîæäåíèè îòðÿäà Artiodactyla è åãî ðàííåì ðàçâåòâëåíèè íà îñíîâíûå ñòâîëû (Todd, 1975; Prothero et al., 1988; Shimamura et al., 1997; Vislobokova, 1998; Vislobokova, Trofimov, 2002), î êîòîðûõ ïðåäïîëàãàë åùå Â.Î. Êîâàëåâñêèé (Kowalevsky, 1873-1874, 1875). Ñî- ãëàñíî êàëèáðîâêå ìîëåêóëÿðíûõ ÷àñîâ àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, ïðè- âåäøàÿ ê ïîÿâëåíèþ îòðÿäîâ, ïðîèçîøëà áîëåå 100 ìëí. ëåò íàçàä (Shimamura et al., 1997). Åñëè ïðèíÿòü âî âíèìàíèå ïðîäîæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ïîñëåäíåé òðèàäû Ruminantia (Cervidae, Giraffidae è Bovidae), êîòîðàÿ ñîñòàâëÿåò 34 ìëí. ëåò, è ïðåä- ïîëîæèòü, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîñòü äâóõ ïðåäûäóùèõ áûëà ïðèìåðíî òàêîé æå, òî äàæå áåç ó÷åòà âîçìîæíîãî óñêîðåíèÿ òåìïîâ ýâîëþöèè, ïîëó÷èòñÿ äàòà, áëèçêàÿ ê öèôðå, âû÷èñëåííîé ïî ìîëåêóëÿðíûì äàííûì. Ïðîäîæèòåëüíîñòü ïåðâîé òðèàäû — Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 419 Ý

Ðèñ. 1. Ñõåìà ýâîëþöèè Artiodactyla â êàéíîçîå Âíóòðåííåé Àçèè. Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò íàïðàâëå- íèÿ ïðîõîðåçîâ.

ïðåäïîëàãàåìîå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ áàçàëüíûõ ãðóïï Tylopoda – Suiformes – Rumi- nantia, à âòîðîé — èíòåðâàë îò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ òðàãóëèí íà Archaeîmerycidae – Lophiomerycidae – Tragulidae äî ïîÿâëåíèÿ Pecora. Ê ñîæàëåíèþ, ñàìûé ðàííèé ýòàï ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ, ñâÿçàííûé ñ ïåðâè÷íîé ðàäèàöèåé è ïîÿâëåíèåì áàçàëüíûõ ãðóïï ïîäîòðÿäîâ Tylopoda, Suiformes è Ruminantia, â èñêîïàåìîé ëåòîïèñè ïîêà íå ïðåäñòàâëåí. Õîòÿ áëàãîïðèÿòíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ îáñòà- íîâêà, ñïîñîáñòâîâàâøàÿ àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ìåëêèõ òðàâîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ñóùåñòâîâàëà óæå â ïàëåîöåíå, äðåâíåéøèå ïàðíîïàëûå èçâåñòíû ëèøü ñ ýîöåíà. Ñóäÿ ïî î÷åíü ìåëêèì ðàçìåðàì íåêîòîðûõ ýîöåíîâûõ è îëèãîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ (Chorlakkia, Hypisodus), êîòîðûå áûëè íå êðóïíåå êðîëèêîâ, áàçàëüíàÿ ãðóïïà ïàðíîïà- ëûõ ïðèíàäëåæàëà ê î÷åíü ìåëêîìó ðàçìåðíîìó êëàññó. Ïî ñòðîåíèþ çóáíîé ñèñòåìû ýòè æèâîòíûå, ïî-âèäèìîìó, ìàëî îòëè÷àëèñü îò äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ îòðÿäîâ, â ÷àñòíîñòè, ïðèìàòîâ è àðêòîöèîíèä, íî â îòëè÷èå îò íèõ îáëàäàëè áëèçêèì ê 420 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

äâóáëîêîâîìó àñòðàãàëîì. Äâóáëîêîâûé àñòðàãàë — îñíîâà ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîãî òèïà ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà ïàðíîïàëûõ. Áûñòðîòà ïåðåäâèæåíèÿ áûëà âàæíà ïðè ïî- èñêå ïèùè è ïîìîãàëà áûñòðî ñêðûòüñÿ îò îïàñíîñòè. Âåðîÿòíî, îñòàòêè äîýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ èëè íå ðàñïîçíàíû ñðåäè îñòàòêîâ äðóãèõ äðåâíåéøèõ ýóòåðèåâ, èëè âûïà- ëè èç ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, òàê êàê áûëè ðåäêè. Íîâûå äàííûå ïî ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè äðåâíåéøèõ êîïûòíûõ è ïàðíîïàëûõ ïîäòâåðæäàþò ïðåäïîëîæåíèå î ïîçäíåìåëîâîì âîçðàñòå îòðÿäà Artiodactyla. Ïàðíîïà- ëûå çàíèìàþò áîëåå íèçêîå ýâîëþöèîííîå ïîëîæåíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ äðåâíåéøèìè êîïûòíûìè ðîäà Protungulatum èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Protero et al., 1988; Vislobokova, Trofimov, 2002). Ïîçäíåìåëîâîé âîçðàñò ýòèõ æèâîòíûõ êîñâåííî ñëóæèò ìàðêåðîì âåð- õíåãî ðóáåæà ïîÿâëåíèÿ Artiodactyla. Ïîêà íåëüçÿ òî÷íî óêàçàòü ìåñòî ïðîèñõîæäåíèÿ Artiodactyla. Íî, íåñîìíåííî, îíî íàõîäèëîñü ãäå-òî âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ Àçèàòñêî-Àìåðèêàíñêîãî êîíòèíåíòà.  ïî- çäíåì ìåëó Àçèÿ áûëà îãðîìíûì ìàòåðèêîì, ñîåäèíåííûì ñ Ñåâåðíîé Àìåðèêîé íà ñåâåðî-âîñòîêå è îòäåëåííûì îò Åâðîïû, Àôðèêè è Èíäîñòàíà. Òàì ñóùåñòâîâàëè ðàç- íîîáðàçíûå ëàíäøàôòû è áûëè ïîäõîäÿùèå äëÿ ïîÿâëåíèÿ ïàðíîïàëûõ áèîòîïû. Ïåð- âûå ïàðíîïàëûå ìîãëè ïîÿâèòüñÿ âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ ñ îòíîñèòåëüíî ñóõèì êëèìà- òîì è ïëîòíûìè ãðóíòàìè. Àçèàòñêîå ïðîèñõîæäåíèå Artiodactyla ïîäòâåðæäàþò òàêèå ôàêòû, êàê íàõîäêè òàì ñàìûõ ïðèìèòèâíûõ äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé Suiformes è Ruminantia, ïðèóðî÷åí- íîñòü ê íåìó èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ìàãèñòðàëüíûõ íàïðàâëåíèé â ðàçâèòèè ýòîãî îò- ðÿäà è èõ ñîõðàíåíèå â ñîâðåìåííîé ôàóíå, îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ïðîõîðåçîâ â ýîöåíå èç Àçèè â Àìåðèêó è Åâðîïó. Ïàðíîïàëûå Àìåðèêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé, ïî ìåòêîìó âûðàæåíèþ Ê. Äæàíèñ è å¸ ñîàâòîðîâ (Janis et al., 1998), ñìåñü ýíäåìèêîâ è èììèãðàí- òîâ èç Ñòàðîãî Ñâåòà. Î÷åíü áîëüøîé ýíäåìèçì õàðàêòåðåí è äëÿ ïàðíîïàëûõ ýîöåíà Åâðîïû.  ðàííåì ýîöåíå ýòî áûë àðõèïåëàã, íà êîòîðîì â èçîëÿöèè îáèòàëè ìíîãèå ýíäåìè÷íûå ãðóïïû àðõàè÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî â ìåëó î÷åíü ìàëåíüêèå ïàðíîïàëûå, ðàçìåðîì íå êðóïíåå êðû- ñû, æèëè â «òåíè äèíîçàâðîâ» (ïîäîáíûõ òàðáîçàâðó èëè òèðàííîçàâðó) è çàíèìàëè îñî- áóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, íå èìåþùóþ àíàëîãîâ â ñîâðåìåííîé ôàóíå. Èõ îñòàòêè, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñëåäóåò èñêàòü â ìåñòîíàõîæäåíèÿõ ýòèõ ãèãàíòîâ, ñîñóùåñòâîâàâøèõ â Àìåðèêå ñ Protungulatum. Âîçìîæíî, â ïîçäíåì ìåëó êàêèå-òî áàðüåðû (áèîòè÷åñêèå èëè àáèîòè÷åñêèå) íå ïî- çâîëèëè ïàðíîïàëûì ðàñïðîñòðàíèòüñÿ â Àìåðèêó. Ïî-âèäèìîìó, ïîäõîäÿùèå äëÿ íèõ áèîòîïû â òî âðåìÿ áûëè çàíÿòû äðóãèìè àðõàè÷íûìè ãðóïïàìè êîïûòíûõ (íàïðèìåð, Protungulatum).

Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè. Ýâîëþöèÿ Artiodactyla è èõ ñîîáùåñòâ íà- ïðàâëÿåòñÿ è ëèìèòèðóåòñÿ èçìåíåíèÿìè ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Îíà îñóùå- ñòâëÿåòñÿ íà ôîíå êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé è ïîñòåïåííîãî ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû Çåìëè (ðèñ. 2). Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïîä÷èíåíû îïðåäåëåííîìó ðèòìó â ðàçâèòèè áèîñôåðû è õîðîøî óâÿçûâàþòñÿ ñ êðóïíûìè ãëîáàëüíûìè ïîõîëîäàíèÿìè Çåìëè, ôèêñèðóþùèìèñÿ ïî èçìåíåíèÿì ïàëåîòåìïåðàòóð â ìîðñêèõ áàññåéíàõ, ðàç- âèòèþ ïîëÿðíûõ øàïîê è îëåäåíåíèé, èçìåíåíèÿì óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è äàííûì ñìåæíûõ äèñöèïëèí. Ýâîëþöèÿ ïàðíîïàëûõ áûëà òåñíåéøèì îáðàçîì ñâÿçàíà ñ ýâî- ëþöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ïëàíåòû, à èõ ðàñïðîñòðàíåíèå çàâèñåëî è îò èçìåíå- íèé öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ â àòìîñôåðå, êîëè÷åñòâà îñàäêîâ, ñîäåðæàíèÿ óãëå- ðîäà â ðàñòåíèÿõ. Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 421

t °C

ìëí ëåò

Ðèñ. 2. Èçìåíåíèå òåìïåðàòóðû â îáëàñòè Ñåâåðíîãî ìîðÿ (Janis, 1993). Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò îñíîâíûå ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ.

Èçìåíåíèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîèñõîäÿò íå òîëüêî çà ñ÷åò ýâîëþöèîííûõ ïðî- öåññîâ, íî è çà ñ÷åò ìèãðàöèé. Ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû ìåæäó êîíòèíåíòàìè óñèëèâà- þòñÿ ïðè ïîÿâëåíèè è ðàñøèðåíèè ìåæêîíòèíåíòàëüíûõ ìîñòîâ, îáû÷íûõ ïðè çíà÷è- òåëüíûõ ïîíèæåíèÿõ óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà â õîëîäíûå ôàçû.  ýîöåíå è îëèãîöåíå àçèàòñêî-àìåðèêàíñêèå îáìåíû ôàóí ïðèìåðíî ñîâïàäàëè ñ íà÷àëîì ýâñòàòè÷åñêèõ öèê- ëîâ (Haq et al., 1988; Woodburne, Swisher, 1995). Äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè âñåõ òðåõ ïîäîòðÿäîâ Artiodactyla èçâåñòíû ïî ïîëíûì è ïî÷òè ïîëíûì ñêåëåòàì. Ýòî ñëóæèò õîðîøåé îñíîâîé äëÿ ïîçíàíèÿ îñîáåííîñòåé èõ àäàïòàöèîãåíåçà. Íà÷àëüíûå ñòàäèè ýâîëþöèè ïàðíîïàëûõ è èõ äèñïåðñèÿ, ïî-âèäèìîìó, áûëè òåñíî ñâÿ- çàíû ñ ýêñïàíñèåé ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà ýòîé ãðóïïû îïðåäåëÿþòñÿ ïðèñïîñîáëåíèåì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, ñîâåðøåíñòâîâà- íèåì ëîêîìîöèè, äèôôåðåíöèàöèåé ïî ìåñòîîáèòàíèÿì è ïîâûøåíèåì ýêîíîìè÷íîñòè áåãà. Ýòè àäàïòàöèè äîñòèãëè ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ ó âûñøèõ æâà÷íûõ (Pecora).  òå÷åíèå êàéíîçîÿ âñå áîëüøàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, êëèìàòà è ëàíäøàôòîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîâûøåíèåì óðîâíÿ è ðàñøèðåíèåì ñïåêòðà àäàïòàöèé ïàðíîïàëûõ, óñëîæíåíèåì èõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèåé. Ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è ïîñòåïåííîå óâåëè÷åíèå èõ ðàçìåðîâ âûçûâàþò àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ â ñîîáùåñòâàõ õèùíûõ. Çàâèñèìîñòü ìåæäó èçìåíåíèåì ðàçíî- îáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ è õèùíûõ õîðîøî âûðàæåíà â íåîãåíå (ðèñ. 3).  ýâîëþöèè Artiodactyla ïðîñëåæèâàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïàðàëëåëèçìû, çàòðóäÿþ- ùèå ðåêîíñòðóêöèþ èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ýòîãî îòðÿäà. Ëó÷øå èçó÷åíî ðàçâèòèå ïî- äîòðÿäà Ruminantia. Ýòà ãðóïïà îáëàäàëà ýôôåêòèâíîé ñòðàòåãèåé âûæèâàíèÿ (æâà÷íî- ñòüþ), êîòîðàÿ îáåñïå÷èëà çíà÷èòåëüíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä äðóãèìè êîïûòíûìè, â òîì ÷èñëå ïåðåä Suiformes. Ðàçâèòèå îñîáîé ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû, æâà÷íîñòè, ðàç- äåëåíèå ìîìåíòîâ ñáîðà è ïåðåæåâûâàíèÿ ïèùè è ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîå óïðîùåíèå ñêåëåòà îïðåäåëèëè ýâîëþöèîííûé óñïåõ Ruminantia. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå Ruminantia áîëåå êàíàëèçèðîâàíî è ëó÷øå ñòðóêòóðèðîâàíî, ÷åì ó Suiformes.  íåì ÷åòêî âûäåëÿ- þòñÿ óçëîâûå ìîìåíòû àäàïòàöèîãåíåçà. Äëÿ äðåâíèõ Suiformes õàðàêòåðíî áîëüøîå ÷èñëî èíàäàïòèâíûõ íàïðàâëåíèé, è ýòàïû èõ èñòîðèè ïîêà ïðîñëåæèâàþòñÿ õóæå. 422 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

Ðèñ. 3. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ æâà÷íûõ è õèùíûõ â íåîãåíå Ñåâåðíîé Àçèè.

Ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûå ïàðíîïàëûå, êàê ïðàâèëî, ñìåøåííîÿäíûå, Îíè óïîòðåá- ëÿþò è ðàñòèòåëüíóþ, è æèâîòíóþ ïèùó (ñåìåíà, ôðóêòû, ëèñòüÿ ðàñòåíèé, íàñåêîìûõ). Êîðíè ñîõðàíåíèÿ ýëåìåíòîâ íàñåêîìîÿäíîñòè, ïî-âèäèìîìó, óõîäÿò â ìåëîâîé ïåðèîä. Ñàìûå äðåâíèå èç ïàðíîïàëûõ óæå îáëàäàþò íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê ïîâûøåíèþ ñêîðîñòè áåãà.  ñðåäíåýîöåíîâîì ìåñòîíàõîæäåíèè Óëà-Óñó âî Âíóòðåííåé Ìîíãîëèè íàéäåíî áîëåå äåñÿòêà ñêåëåòîâ Achaeomeryx obtatus Matthew et Granger, 1925, ÷àñòü èç êîòîðûõ áûëà â ñî÷ëåíåííîì âèäå è ïîñìåðòíîì ïîëîæåíèè. Ïðåêðàñíàÿ ñîõðàííîñòü ìàòåðèàëà äàëà âàæíûå ñâåäåíèÿ äëÿ èçó÷åíèÿ àäàïòàöèîãåíåçà Ruminantia è Artiodactyla. Ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå äðåâíåéøèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäîòðÿäîâ Ruminantia è Suiformes, îïðîâåðãàåò óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ î ïðîèñõîæäåíèè æâà÷- íûõ îò ñâèíîîáðàçíûõ (Vislobokova, Trofimov, 2002). Ñõîäñòâî ìåæäó äðåâíåéøèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòèõ ïîäîòðÿäîâ óíàñëåäîâàíî îò îáùèõ ïðåäêîâ è ÷àñòè÷íî ïðèîáðå- òåíî â õîäå ïàðàëëåëüíûõ àäàïòàöèé ê ñõîäíûì óñëîâèÿì cðåäû. Àðõåîìåðèêñ, íàðÿäó ñ ðóìèíàíòíûìè è ëîêîìîòîðíûìè ïðåäàäàïòàöèÿìè, ñîõðàíÿë áîëüøîå ÷èñëî ïðèçíàêîâ ãåíåðàëèçîâàííîãî ýóòåðèåâîãî òèïà è íà÷àëüíûå àäàïòàöèè, âåäóùèå ê ñîâðåìåííûì Tragulidae, Moschidae è Pecora. Äèâåðãåíöèÿ áàçàëüíîé ãðóïïû èíôðàîòðÿäà Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea è îñíîâíûå àäàïòèâíûå ðàäèàöèè Traguloidea ïðîèñõîäèëè â Àçèè, ãäå îíè ñóùåñòâóþò ïîíûíå (Tragulus). Ýâîëþöèÿ ãèïåðòðàãóëîèäåé ïðîòåêàëà, ãëàâíûì îáðàçîì, â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êóäà îíè ïðèøëè èç Àçèè è ãäå îáèòàëè äî ðàííåãî ìèîöåíà. Ãëóáîêîå ðàñõîæäåíèå âåòâåé Traguloidea è Hypertraguloidea ïîäòâåðæäàåòñÿ ðàçíè- öåé â ñòðîåíèè áàçèêðàíèÿ è íàïðàâëåíèÿõ ñïåöèàëèçàöèè (Vislobokova, 1998, 2001). Ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå àðõåîìåðèöèä ñâÿçàíî ñ ïîñòåïåííûì ïåðåõîäîì ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è áîëåå ýôôåêòèâíûìè íà÷àëüíûìè àäàïòàöèÿìè ê áåãó. Archaeomeryx ïðåäñòàâëÿë îñîáûé áèîëîãè÷åñêèé òèï, ïåðåõîäíûé îò íàñåêîìîÿäíîñòè ê Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 423

ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è îò ïðèìèòèâíîãî ðèêîøåòèðóþùåãî ïðûæêà ê áåãó. Äîðñîâåíò- ðàëüíûé èçãèá áàçèïîäèÿ, ñëèâøèåñÿ magnum è trapezoidum, íà÷àëüíûå ñòàäèè ôîðìè- ðîâàíèÿ os malleolus è äðóãèå ïðîãðåññèâíûå ïðèçíàêè ýòîãî àðõåòèïà ïåðåäàíû Leptomerycidae, Bachitheriidae, Gelocidae è Pecora. Áîëåå ñòðåìèòåëüíûå ýêîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè ãèïåðòðàãóëîèäåé îêàçàëèñü ìåíåå ýêîíîìè÷íû. Íà ðàííåì ýòàïå Suiformes ðàçäåëèëèñü íà äâà íàïðàâëåíèÿ: îäíî èç íèõ, êàê è ó Ruminantia, ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèÿìè ê ïèòàíèþ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé è ñìåøåííîÿäíîñòè, à äðóãîå (Suoidea) — ñ ðàçâèòèåì âñåÿäíîñòè. Ê ïåðâîìó îòíîñèëîñü áîëüøèíñòâî ãðóïï àðõàè÷íûõ íåæâà÷íûõ (Diacodexeidae, Dichobunidae, Antracotheriidae, Raoellidae, Entelodontidae è äð.), à êî âòîðîìó — ñåìåéñòâà Suidae è Hippopotamidae. Íåæâà÷íûå äåìîíñòðèðóþò ñàìûå ðàçíûå ñî÷åòàíèÿ àäàïòàöèé ê ðàñòèòåëüíîÿäíîñòè è ïîâûøå- íèþ ñêîðîñòè áåãà.  ðàçâèòèè îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ ìîëÿðîâ, à èíîãäà è êîíå÷íîñòåé, îíè óõîäÿò äàëüøå îò ïðåäêîâûõ ýóòåðèé, ÷åì äðåâíåéøèå Ruminantia. Íî èõ àäàïòàöè- îãåíåç îêàçûâàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûì, ÷òîáû ïðåîäîëåòü áèîñôåðíûé êðèçèñ ïîçäíåãî ïàëåîãåíà.

Îñíîâíûå ýòàïû è ðóáåæè Ïàëåîãåí

Äîýîöåíîâûé ýòàï (100–56 ìëí. ëåò) èñêîïàåìûìè ïàðíîïàëûìè íå ïðåäñòàâëåí. Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, ïðèóðî÷åíû ïîÿâëåíèå è ðàçäåëåíèå îòðÿäà íà òðè îñíîâ- íûõ ñòâîëà (Suiformes, Ruminantia è Tylopoda), ðàçâèòèå ïåðâè÷íûõ àäàïòàöèé ê ðàñòè- òåëüíîÿäåíèþ è ïàðíîïàëîñòè è ðàííèå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ äâóáëîêîâîãî àñòðàãàëà. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ê ýòîìó æå ýòàïó ïðèíàäëåæàò ðàäèàöèè áàçàëüíûõ ãðóïï Suiformes, Ruminantia (Tragulina) è Tylopoda, â ÷àñòíîñòè, äèâåðãåíöèÿ Tragulina íà Traguloidea è Hypertraguloidea.  ïàëåîöåíå (66–56 ìëí. ëåò íàçàä) êëèìàò ïîñëå ïîçäíåìåëîâîãî êðèçèñà áûë îòíî- ñèòåëüíî ñòàáèëüíûì è òåïëûì.  îòñóòñòâèå ðåçêèõ êàòàêëèçìîâ äðåâíåéøèå Artiodactyla ìîãëè ýâîëþèðîâàòü ñðàâíèòåëüíî ìåäëåííî.  ïîçäíåì ïàëåîöåíå ñóùåñòâîâàëè ôàó- íèñòè÷åñêèå ñâÿçè ìåæäó Åâðîïîé è Àìåðèêîé è, âîçìîæíî, Àçèåé (Woodburne, Swisher, 1995) è íå èñêëþ÷åíî, ÷òî èìåííî ê ýòîìó âðåìåíè îòíîñÿòñÿ èõ ïåðâûå ýêñïàíñèè â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè.

Ýîöåí – îëèãîöåí (56–23 ìëí. ëåò).  ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåí- íåé Àçèè ïðîñëåæèâàþòñÿ òðè îñíîâíûõ ýòàïà è äâà îñíîâíûõ ðóáåæà. Îñíîâíûå ïðå- îáðàçîâàíèÿ ñîîáùåñòâ ïðèìåðíî ñèíõðîííû êðóïíåéøèì áèîñôåðíûì ñîáûòèÿì. Ïà- ëåîãåíîâûå ñîáûòèÿ õîðîøî êîððåëèðóþòñÿ ñ ñîáûòèÿìè â Àìåðèêå (Tedford et al., 1987; Berggren, Prothero, 1992; Stucky, 1992) è Åâðîïå (Legendre, Hartenberger, 1992; Vianey- Liaud et al., 1993; Blondel, 1996). 1. Ýîöåí (56–34 ìëí. ëåò).  ýîöåíå Âíóòðåííåé Àçèè èäåò ñòàíîâëåíèå ðÿäà êëþ÷å- âûõ äðåâíèõ ãðóïï ïàðíîïàëûõ. Îíî ñâÿçàíî ñ ïåðåñòðîéêîé íàçåìíûõ ýêîñèñòåì íà ôîíå ïîñòåïåííîãî óñèëåíèÿ êîíòèíåíòàëüíîñòè êëèìàòà, âûçâàííîãî ãëîáàëüíûì ïî- õîëîäàíèåì â íà÷àëå ñðåäíåãî ýîöåíà. Ïðîèñõîäèò ñòóïåí÷àòîå óâåëè÷åíèå èçîòîïà êèñ- ëîðîäà d18O ïðèìåðíî íà 1î/ íà ðóáåæàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî, ñðåäíåãî è âåðõíåãî ýîöå- îî íà, ýîöåíà è îëèãîöåíà (Berggren, Prothero, 1992). 1.1. Ðàííèé ýîöåí (56–49 ìëí. ëåò). Ê ýòîìó âðåìåíè, î÷åâèäíî, îòíîñÿòñÿ ðàäèàöèÿ Traguloidea è ïîÿâëåíèå òðèàäû ñåìåéñòâ Archaeomerycidae, Lophiomerycidae è Tragulidae, ðàäèàöèÿ ãèïîòåòè÷åñêîé áàçàëüíîé ãðóïïû ïîäîòðÿäà Suiformes, ðàñøèðåíèå ñïåêòðà 424 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

ðàñòèòåëüíûõ àäàïòàöèé, ïîÿâëåíèå ðÿäà ãðóïï íåæâà÷íûõ è íà÷àëî ñòàíîâëåíèÿ âñåÿä- íîñòè ó Suoidea.  ñåâåðíîì ïîëóøàðèè ðàííèé è ñðåäíèé ýîöåí — âðåìÿ àäàïòèâíûõ ðàäèàöèé íå- æâà÷íûõ è äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ ïàðíîïàëûõ. Èõ çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå îòìå÷åíî â Êèòàå, Ìîíãîëèè, Êàçàõñòàíå, Ïàêèñòàíå, Èíäèè, Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Òàèëàíä, Áèðìà) è Òóðöèè (Matthew, Granger, 1925b; Pilgrim, 1928; Dehm, Oettingen-Spielberg, 1958; Ãàáó- íèÿ, 1973à; Coombs, Coombs, 1977a,b; Thewissen et al., 1983; Wang, 1992; Holroyd, Ciochon, 1995; Averianov, Erfurt, 1986; Âèñëîáîêîâà, 2004à, á è äð.). Ïîâûøåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ ñïî- ñîáñòâóþò êëèìàòè÷åñêèé îïòèìóì â ñåðåäèíå ðàííåãî ýîöåíà è òåïëûé êëèìàò ñðåäíåãî ýîöåíà, ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòåíèé è äèâåðñèôèêàöèÿ áèîòîïîâ. Ïàðíîïàëûå ñòàíîâÿòñÿ äîìèíèðóþùåé ãðóïïîé ñðåäè êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ âìåñòå ñ íåïàðíîïàëûìè. Îñ- íîâíàÿ ÷àñòü ðàííå- è ñðåäíåýîöåíîâûõ ïàðíîïàëûõ ïðèíàäëåæèò Suiformes. Äðåâíåéøèé ïðåäñòàâèòåëü Suiformes â Àçèè — ðîä Diacodexis (D. pakistanensis) íàéäåí â íèæíåì ýîöåíå Ïàêèñòàíà â ìåñòîíàõîæäåíèè Áàðáîðà-Áàíäà (Thewissen et al., 1983; Leinders et al., 1999). Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïàðíîïàëûå âñåëèëèñü íà ñåâåðî-çàïàä Èíäîñòàíà îêîëî 55 ìëí. ëåò íàçàä ïîñëå åãî ñîåäèíåíèÿ ñ Àçèåé (Leinders et al., 1999). Âîçìîæíî, â ýòî æå âðåìÿ îíè ïðèøëè â Àìåðèêó ïî Áåðèíãèéñêîé ñóøå, êîòîðàÿ â ñðåäíåì ýîöåíå áûëà çàòîïëåíà.  ðàííåì ýîöåíå (MP7) ïàðíîïàëûå ïðîíèêëè â Åâðîïó è ïîçæå â Àôðèêó. Ðàííåýîöåíîâûå Diacodexidae Âíóòðåííåé Àçèè äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíû. Aksyiria oligostus îïèñàíà èç îáàéëèíñêîé ñâèòû Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû (Ãàáóíèÿ, 1973á).  Êèð- ãèçèè â Àíäàðàêå óñòàíîâëåíû Diacodexis sp. è Eolantianus russelli Averianov, 1996 (Averianov, 1996; Averianov, Godinot, 1998). 1.2. Ñðåäíèé ýîöåí (49–39 ìëí. ëåò íàçàä).  ñðåäíåì ýîöåíå ïîäîòðÿä Suiformes ïðåäñòàâëåí ÷åòûðüìÿ ñåìåéñòâàìè (Helohyidae, Dichobunidae, Raoellidae è Antracotheriidae), a Tragulina — äâóìÿ (Archaeomerycidae è Lophiomerycidae).  Ìîíãîëèè â ìåñòîíàõîæäåíèè Õàé÷èí-Óëà II (MP12) íàéäåíû ïðåäñòàâèòåëè ñå- ìåéñòâ Helohyidae (Gobiohyus reshetovi è G. pressidens), Dichobunidae (Chorlakkia valerii) è Raoellidae (Haqueina haichinensis) (Âèñëîáîêîâà, 2004à, á). Ñâîåîáðàçíîå ñî÷åòàíèå ïðèìèòèâíûõ è ïðîãðåññèâíûõ ïðèçíàêîâ ó Haqueina ñâèäåòåëüñòâóåò î ðàííåì îòâåòâ- ëåíèè Raoellidae îò ñòâîëà Suiformes. Ïî ñòðîåíèþ ïðåìîëÿðîâ è ìîëÿðîâ Raoellidae ïîõîæè íà äðåâíåéøèõ æâà÷íûõ. Àññîöèàöèÿ èç Õàé÷èí-Óëà II áëèçêà ïî ñîñòàâó ê èçâå- ñòíûì èç Êèòàÿ è Ïàêèñòàíà (Gingerich et al., 1979; Holroyd, Ciochon, 1995). Äðåâíåéøèå Ruminantia â Àçèè îòíîñÿòñÿ ê ñàìåéñòâó Archaeomerycidae (Âèñëîáî- êîâà, Òðîôèìîâ, 2000). Ðîä Archaeomeryx èçâåñòåí èç ñðåäíåãî ýîöåíà (èðäûíìàíãèÿ è øàðàìóðóíèÿ, MP12-15) Êèòàÿ è Ìîíãîëèè è âåðõíåãî ýîöåíà Êàçàõñòàíà (Matthew, Granger, 1925a; Tong et al., 1995; Gabîunia, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1990). 1.3. Ïîçäíèé ýîöåí (39–34 ìëí. ëåò). Íà ãðàíèöå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ýîöåíà ãëî- áàëüíîå ïîõîëîäàíèå, ñâÿçàííîå ñ îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû, ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ ìíîãèõ àðõàè÷íûõ ãðóïï Suiformes. Êëèìàò Âíóòðåííèé Àçèè ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, è ÷àñòü òåïëîëþáèâûõ è âëàãîëþáèâûõ âèäîâ æèâîòíûõ ìèãðèðóåò íà îêðàèíû ìàòåðèêà: íà þã Àçèè è íà çàïàä — â Åâðîïó è Àôðèêó.  ïîçäíåì ýîöåíå íà þãå Àçèè îáèòàëè Tayassuidae (Egachoerus jaegeri, Òàèëàíä) è Tragulidae (Krabimeryx, Áèðìà), à âî âíóòðåííèõ ðàéîíàõ — Gelocidae (Gobiomeryx) è ãèïåðòðàãóëîèäåè cåìåéñòâà Praetragulidae (Ducroñq, 1992, 1994; Vislobokova, 2001).  Àôðèêó ïðèõîäÿò àíòðàêîòåðèèäû. Ãèïåðòðàãóëîèäåè â Åâðàçèè ïîêà èçâåñòíû òîëüêî èç âåðõíåãî ýîöåíà – íèæíåãî îëèãîöåíà Ìîíãîëèè (Ýðãèëèí Äçî, Õîåð-Äçàí, Òàòàë-Ãîë) (Vislobokova, 1998; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ïðèñóòñòâèå Hypertragulidae gen. et sp. â ñðåäíåì ýîöåíå Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 425

Õàé÷èí-Óëà II (Áàäàìãàðàâ, Ðåøåòîâ, 1985) íå ïîäòâåðæäåíî (Âèñëîáîêîâà, 2004á). Îä- íàêî òî, ÷òî ðàñõîæäåíèå Traguloidea è Hypertraguloidea ìîãëî ïðîèçîéòè íå ïîçæå ñðåä- íåãî ýîöåíà (Vislobokova, 1998, 2001; Vislobokova, Dmitrieva, 2000), äåëàåò èõ íàõîäêè â îòëîæåíèÿõ ýòîãî âîçðàñòà âïîëíå âåðîÿòíûìè.  ïîçäíåóèíòñêîå âðåìÿ (MP14/15) ïåð- âûå ãèïåðòðàãóëîèäåè (ñåìåéñòâî Praåtragulidae) è ïîòîìêè àðõåîìåðèöèä - ëåïòîìåðè- öèäû (Leptomerycidae) ïðèõîäÿò â Àìåðèêó èç Àçèè âìåñòå ñ Tylopoda (Janis et al., 1998; Webb, 1998; Vislobokova, 1998). Íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ïåðåëîìíàÿ áèîñôåðíàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿ- çàííàÿ ñ êðóïíåéøèì îëåäåíåíèåì Àíòàðêòèäû: ïåðåõîä îò òåïëîé (çåëåíîé) áèîñôåðû ýîöåíà ê áîëåå õîëîäíîé, ñ áîëåå ñèëüíî âûðàæåííîé ñåçîííîñòüþ êëèìàòà (Akhmetiev et al., 2005). Ïîíèæåíèå óðîâíÿ Ìèðîâîãî îêåàíà è ðàñøèðåíèå ìîñòîâ ìåæäó êîíòè- íåíòàìè ñïîñîáñòâóþò ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíàì è âìåñòå ñ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñ- êèìè èçìåíåíèÿìè — çíà÷èòåëüíûì ïðåîáðàçîâàíèÿì áèîòû. Êðóïíåéøàÿ ïåðåñòðîéêà åâðîïåéñêèõ ôàóí íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà (Grande Coupure) ñîïðîâîæäàåòñÿ âñåëåíèåì àçèàòñêèõ ìèãðàíòîâ.  Åâðîïó ïðîíèêàþò àíòðà- êîòåðèèäû (MP18), ãåëîöèäû (MP19 èëè 20), ýíòåëîäîíòû è Suidae (MP21), à òàêæå ëî- ôèîìåðèöèäû (MP22) (Legendre, Hartenberger, 1992; Blondel, 1996).  ýòî âðåìÿ Ruminantia ìîãëè ïðîéòè è â Àôðèêó, íî èõ èñêîïàåìûå îñòàòêè èçâåñòíû ëèøü ñ íèæíåãî ìèîöåíà (Barry et al., 2005). Antracotheriidae è Entelodontidae ïðîíèêàþò â Àìåðèêó, íî òàì îíè ìåíåå ðàçíîîáðàçíû, ÷åì â Àçèè (Janis et al., 1998).

2. Îëèãîöåí (34–23 ìëí. ëåò). Âî Âíóòðåííåé Àçèè â îëèãîöåíå êëèìàò ñòàíîâèòñÿ ïðîõëàäíåé è ñóøå, à ñåçîííûå ðàçëè÷èÿ ðåç÷å.  Êàçàõñòàíå è Öåíòðàëüíîé Àçèè ðàñïðî- ñòðàíÿåòñÿ ëèñòîïàäíàÿ ìåçîôèòíàÿ ôëîðà. Âî Âíóòðåííåé Àçèè ôîðìèðóåòñÿ ñâîåîáðàç- íûé ñàâàííîïîäîáíûé êîìïëåêñ — òàê íàçûâàåìàÿ èíäðèêîòåðèåâàÿ ôàóíà. Ñðåäè ñîîá- ùåñòâ ïàðíîïàëûõ ýòîé ôàóíû ïðîèñõîäèò âàæíåéøåå ñîáûòèå — ïîÿâëÿþòñÿ âûñøèå æâà÷íûå (Pecora), êîòîðûå ïîñòåïåííî íà÷èíàþò çàìåùàòü îñòàëüíûå ãðóïïû ïàðíîïà- ëûõ (Ôëåðîâ, 1938; Trofimov, 1957, 1958; Âèñëîáîêîâà, 1983; Äìèòðèåâà, 2002). Ðàñòåò ðàçíîîáðàçèå òðàãóëîèäåé, â ÷àñòíîñòè, ñåìåéñòâà Gelocidae. Ïî ðÿäó ýêîëîãè÷åñêèõ àäàï- òàöèé îëèãîöåíîâûå ãåëîöèäû ïðåâîñõîäÿò ìíîãèå ãðóïïû Tragulina, ïðèáëèæàÿñü ê Pecora. Ñòàíîâëåíèå Pecora ñâÿçàíî ñ óñèëåíèåì êîíòèíåíòàëüíîñòè è àðèäèçàöèè êëèìàòà è èçìåíåíèåì ãåîáîòàíè÷åñêèõ óñëîâèé.  íà÷àëå îëèãîöåíà ïðîèñõîäèò ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû è ïîÿâëÿþòñÿ äðåâíåéøèå ïðåäñòàâèòåëè (áàçàëüíûå ãðóïïû) ñîâðåìåííûõ ñå- ìåéñòâ îëåíåé (Cervidae) è ïîëîðîãèõ (Bovidae). Äàæå ñàìûå ðàííèå Bovidae (Palaeohypsodontus) èìåþò ãèïñîäîíòíûå çóáû ñ îòíîñèòåëüíî ñëîæíûì ñòðîåíèåì ýìàëè (Vislobokova, Dmitrieva, 2000).  îëèãîöåíå èäåò ïîñòåïåííîå ðàçâèòèå áàçàëüíûõ ãðóïï ñîâðåìåííûõ ñåìåéñòâ Ñårvidae, Giraffidae è Bovidae è ïîñòåïåííîå çàìåùåíèå èìè Suiformes. Ê êîíöó îëèãîöåíà âûìèðàåò áîëüøèíñòâî èõ ýîöåíîâûõ ãðóïï. Íàðàñòàåò ñõîäñòâî åâðîïåéñ- êèõ è àçèàòñêèõ ôàóí ñðåäíèõ øèðîò. Æâà÷íûå íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü íàä ñâèíîîá- ðàçíûìè.  ýòî âðåìÿ, î÷åâèäíî, çàêëàäûâàþòñÿ âñå òðè îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿ ñïå- öèàëèçàöèè Pecora: Cervidae è Giraffidae àäàïòèðóþòñÿ ê ïèòàíèþ ïðåèìóùåñòâåííî ëèñòâîé ðàñòåíèé ðàçíûõ ÿðóñîâ ëåñîâ, à Bovidae — òðàâàìè. Îäíàêî ïîêà ïðèñóò- ñòâèå Giraffidae â îëèãîöåíå íå óñòàíîâëåíî. Ïî âñåé âèäèìîñòè, ýòî áûëè áåçðîãèå ôîðìû, ìàëî îòëè÷àâøèåñÿ îò äðåâíèõ Cervidae ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae è ïðî- ãðåññèâíûõ ïðåäñòàâèòåëåé Gelocidae. Ïî ñâîèì àäàïòàöèÿì ê áàçàëüíûì ôîðìàì Giraffoidea íàèáîëåå áëèçêè ãåëîöèäû ðîäà Prodremotherium. Íî ïðèíàäëåæíîñòü ýòî- ãî ðîäà ê Giraffoidea íå äîêàçàíà. Ïî ðàçìåðàì îëèãîöåíîâûå æâà÷íûå íå ïðåâîñõîäÿò 426 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

ñîâðåìåííóþ êàáàðãó. Âîçìîæíî, äðåâíåéøèå Giraffoidea (?Palaeomerycidae) ïðèñóò- ñòâîâàëè â ôàóíå Áåíàðû (Ãàáóíèÿ, 1964).  ñîîáùåñòâàõ ñîõðàíÿþòñÿ äâå ãðóïïû Suiformes: Entelodontidae è Antracotheriidae. Ðàçíîîáðàçèå ýíòåëîäîíòèä äîâîëüíî âåëèêî: ðîä Ergilobia îïèñàí èç Ýðãèëü-Îáî (Ìîí- ãîëèÿ), à ðîä Entelodon ïðåäñòàâëåí äâóìÿ ðàííåîëèãîöåíîâûìè âèäàìè: E. dirus (Õóëü- äæèí, Âíóòðåííÿÿ Ìîíãîëèÿ) è E. orientalis (Õîåð-Äçàí, Ìîíãîëèÿ) è îäíèì ñðåäíåîëè- ãîöåíîâûì E. diconodon (×åëêàð-Òåíèç, Êàçàõñòàí) (Òðîôèìîâ, 1952, 1958; Dashzeveg, 1965). Àíòðàêîòåðèèäû ðîäà Hemimeryx èçâåñòíû èç ×åëêàð-Òåíèçà (Áîðèñÿê, 1923). Îñòàòêè ýíòåëîäîíîâ è àíòðàêîòåðèèä, ïî äàííûì Ë.Ê. Ãàáóíèÿ (Gaobunia, 1977), ïðè- ñóòñòâóþò è â âåðõíåàêñûèðñêîé ñâèòå Çàéñàíñêîé êîòëîâèíû. Ýòàïû ðàçâèòèÿ îëèãîöåíîâûõ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ è îñíîâíûå ðóáåæè â èõ ðàç- âèòèè õîðîøî ïðîñëåæèâàþòñÿ â Ìîíãîëèè (Äîëèíà Îçåð), ãäå èìåþòñÿ êàëèé-àðãîíî- âûå äàòèðîâêè áàçàëüòîâ (Äåâÿòêèí, 1981; Âèñëîáîêîâà, 1996; Höck et al., 1999; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Ñîñòàâ àññîöèàöèé îòðàæàåò ðàííèå ýòàïû ñòàíîâëå- íèÿ ñåìåéñòâ Cervidae è Bovidae, èçìåíåíèÿ ðàçíîîáðàçèÿ òðàãóëèí, ôàóíèñòè÷åñêèå îáìåíû è íàðàñòàþùåå ñõîäñòâî öåíòðàëüíîàçèàòñêèõ è çàïàäíîåâðîïåéñêèõ ôàóí ïîñ- ëå ïåðåñòðîéêè íà ðóáåæå ýîöåíà è îëèãîöåíà. 2.1. Áèîçîíà A (>31,5 ìëí. ëåò) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîÿâëåíèåì ñåìåéñòâà Cervidae, åãî áàçàëüíîãî ïîäñåìåéñòâà Dremotheriinae (Eumeryx – E. culminis), è ïðèñóòñòâèåì ãåëî- öèä (Pseudogelocus). Eumeryx èçâåñòåí òîëüêî èç Öåíòðàëüíîé Àçèè. Ðîä Pseudogelocus áûë ðàñïðîñòðàíåí è â Åâðîïå (MP 22) (Blondel, 1996; Sudre, Blondel, 1996). 2.2.  áèîçîíå  (31,5–28 ìëí. ëåò) ïîÿâëÿþòñÿ áîëåå ïðîäâèíóòûé âèä E. imbellis è ãåëîöèä Paragelocus scotti Schlosser, 1902. Ïîñëåäíèé òèïè÷åí äëÿ ðàííåãî îëèãîöåíà (MP21-23) Çàïàäíîé Åâðîïû (Jehenne, 1985; Blondel, 1996). Ïîÿâëåíèå P. scotti â Ìîíãî- ëèè ñâÿçàíî ñ ôàóíèñòè÷åñêèì îáìåíîì íà ãðàíèöå çîí MP21/MP22, êîãäà â Åâðîïó èç Àçèè âñåëèëñÿ Lophiomeryx (Vislobokova, 1997). 2.3. Íà÷àëî áèîçîíû C (~28 ìëí. ëåò) ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé ðàííåãî è ïîçäíåãî îëè- ãîöåíà. Õàðàêòåðíî ïîÿâëåíèå îëåíåé, ñõîäíûõ ñ Dremotherium guthi, ðàïðîñòðàíåíûì â çîíàõ MP28-MP30 â Çàïàäíîé Åâðîïå, è ïîñëåäíåå ïðèñóòñòâèå òðàãóëèí.  êîíöå ïîçäíåãî îëèãîöåíà â áèîçîíå C1 ïðîñëåæèâàåòñÿ óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae (Amphitragulus) è ðåçêîå óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Bovidae (?Gobiocerus, ?Palaeîhypsodontus, Bovidae gen. 2), îòðàæàþùèå óñèëåíèå àðèäèçàöèè â ðåãèîíå (Vislobokova, Daxner-Höck, 2002).

Íåîãåí

Ïàðíîïàëûå íåîãåíà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè, è ýòàïû ýâîëþöèè èõ ñîîáùåñòâ èçó÷åíû áîëåå äåòàëüíî. 3. Ìèîöåí.  ìèîöåíå ïðîäîëæàåòñÿ äàëüíåéøàÿ ýêñïàíñèÿ æâà÷íûõ, ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèÿ íà óðîâíå ñåìåéñòâ è ïîäñåìåéñòâ, áûñòðî ðàñòàåò ðàçíîîáðàçèå ðàçíûõ ñå- ìåéñòâ Pecora, îñîáåííî Cervidae è Bovidae. Ðîñò áèîðàçíîîáðàçèÿ âûñøèõ æâà÷íûõ îòðàæàåò ðàñøèðåíèå ñïåêòðà àäàïòàöèé â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíîé äèôôåðåíöèàöèåé ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà è óâåëè÷åíèåì äîëè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, à çàòåì è èçìåíåíè- åì õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîñëåäíèõ. Èäåò ïðèñïîñîáëåíèå Pecora ê ðàçëè÷íûì òèïàì ìåñòîîáèòàíèé è ðàçíûì ÿðóñàì ðàñòèòåëüíîñòè. 3.1. Ðàííèé ìèîöåí.  íà÷àëå ðàííåãî ìèîöåíà ïîÿâëÿþòñÿ ñåìåéñòâà êàáàðîæüèõ (Mîschidae), íîâûå ïîäñåìåéñòâà îëåíåé (Muntiacinae, Lagomerycinae è, âîçìîæíî, Dromomericinae), æèðàô (Palaeotraginae), íîâûå ðîäû ïàëåîìåðèöèä (Orygotherium), Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 427

ïðèñóòñòâóþò äðåìîòåðèèíû (Amphitragulus) è àíòðàêîòåðèèäû (Brahyodus), ïîÿâëÿþò- ñÿ ñâèíüè (Suidae). Ðàñòåò ñõîäñòâî êîìïëåêñîâ ïàðíîïàëûõ Âíóòðåííåé Àçèè (Êàçàõñòàí, þã Âîñòî÷- íîé Ñèáèðè, Ìîíãîëèÿ) è Åâðîïû ïîñëå ðåãðåññèè ýïèêîíòèíåíòàëüíûõ ìîðåé è åå ñëè- ÿíèÿ ñ Àçèåé. Ôîðìèðóåòñÿ Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñêàÿ çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ ïîäîáëàñòü. Muntiacinae ïðåäñòàâëåíû ìåëêèìè äèêðîöåðèíàìè ðîäà Stephanocemas (Áåø-Òþáå), à Moschidae — êðîøå÷íûìè Micromeryx (Íàðàí-Áóëàê, Òàãàé).  Êàçàõñòàíå â ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ âõîäèëè æèðàôû ðîäà Praepalaeotragus (Àê- òàó) è ñâèíüè ðîäîâ Palaeochoerus (Äæèëàí÷èê) è Xenohyus (Àñêàçàíñîð). Íàèáîëåå ïðåäñòàâèòåëüíîå ñîîáùåñòâî ïàðíîïàëûõ ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíî èç òà- ãàéñêîé ôàóíû (î. Îëüõîí íà îç. Áàéêàë) (Vislobokova, 1994, 2004). Äëÿ âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî ìèîöåíà Ìîíãîëèè (áèîçîíà D1 â Äîëèíå Îçåð è Õèð- ãèñ-Íóð I â Êîòëîâèíå Áîëüøèõ Îçåð) õàðàêòåðíû ïåðâûå Palaeomerycidae, óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ Cervidae è Palaeomerycidae è ïðèñóòñòâèå Dromomerycinae (Âèñëîáîêîâà, 1983; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Îêîëî 22 ìëí. ëåò íàçàä äðåìîòåðèèíû è äðîìîìåðèöèíû ìèãðèðóþò èç Åâðàçèè â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó (Âèñëîáîêîâà, 1990), à ãåëîöèäû, òðàãóëèäû, ëàãîìåðèöèíû, ïàëåî- ìåðèöèíû è æèðàôû — â Àôðèêó (Gentry, 1978, 1990).  Ñèâàëèêàõ òðàãóëèäû (Dorcatherium) ïîÿâëÿþòñÿ ðàíåå 18 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ æèðàôîâûìè è ìåëêèìè ïîëîðîãèìè (?Eotragus); çàìåòíûé ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ ïîëîðîãèõ òàì îòìå÷àåòñÿ â ñðåä- íåì ìèîöåíå (13,8 ìëí. ëåò íàçàä) (Kubanotragus, Protragocerus è äð.) (Barry, _lynn, 1990). Ê ýòîìó æå âðåìåíè ïðèóðî÷åíà âòîðàÿ âîëíà ìèãðàíòîâ â Àôðèêó. 3.2. Ñðåäíèé ìèîöåí. Äîìèíèðóþò îëåíè, ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ðàçíîîáðàçíûìè äèê- ðîöåðèíû, êîòîðûå ñìåíÿþò äðåìîòåðèèí è äðîìîìåðèöèí. Ñîîáùåñòâà ïàðíîïàëûõ Ìîíãîëèè (Õèðãèñ-Íóð II, ñâèòà Îøèí è äð.) áëèçêè ïî ñîñòàâó ê ñåâåðîêèòàéñêèì, à Ñåâåðíîãî Êàâàçà (Áåëîìå÷åòñêàÿ) — ê çàïàäíîåâðîïåéñêèì è ñîäåðæàò ýíäåìèêîâ (Ãà- áóíèÿ, 1973á; Âèñëîáîêîâà, 1983, 1990). 3.3. Ïîçäíèé ìèîöåí. Ïàðíîïàëûå ýòîãî âîçðàñòà èçâåñòíû èç ìíîãèõ ìåñòîíàõîæ- äåíèé Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ, Êàçàõñòàíà è Ìîíãîëèè. Äëÿ íåêîòîðûõ èç íèõ èìå- þòñÿ ïàëåîìàãíèòíûå äàííûå. Îñíîâíûå ýòàïû èñòîðèè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ õîðî- øî èçâåñòíû (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1914; Äìèòðèåâà, 1977; Ëóíãó, 1984; Êîðîòêåâè÷, 1988; Vislobokova et al., 2003). Ïðîèñõîäèò ñóùåñòâåííàÿ ïåðåñòðîéêà, ñâÿçàííàÿ ñ ãëî- áàëüíûìè èçìåíåíèÿìè êëèìàòà, ïîíèæåíèåì óðîâíÿ îêåàíà è óñèëåíèåì ïðèòîêà ìèã- ðàíòîâ, äèôôåðåíöèàöèåé ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé. Ïîíèæåíèå òåìïåðàòóðû Çåìëè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä, ðàçðàñòàíèå ëåäíèêîâîãî ùèòà â Àíòàðêòèêå, èçìåíåíèÿ öèðêóëÿöèè âîçäóøíûõ ìàññ èç-çà ïîäíÿòèÿ Ãèìàëàåâ è Òèáåòñ- êîãî ïëàòî ïðèâîäÿò ê óâåëè÷åíèþ ñåçîííûõ ðàçëè÷èé è áîëüøåé ñóõîñòè êëèìàòà â ñðåä- íèõ øèðîòàõ è øèðîêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îêîëî 7 ìëí. ëåò íàçàä ïðîèñõîäèò ñìåùåíèå îò C ñîäåðæàùèõ òðàâ ê C ñîäåðæàùèì (Janis, 1993).  3 4 ñîîòâåòñòâèè ñ èçìåíåíèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ, â ñîñòàâå ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû ðàñòåò ÷èñëî ãèïñîäîíòíûõ òðàâîÿäíûõ (_ortelius et al., 2003). Ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå ïîäñåìåéñòâà è òðèáû îëåíåé, â òîì ÷èñëå, õàðàêòåðíûå è äëÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû Åâðàçèè: íàñòîÿùèå îëåíè (Cervinae) è àìåðèêàíñêèå îëåíè (Odocoileinae). Íàñòîÿùèå îëåíè ïðåäñòàâëåíû ðîäîì Cervavitus áàçàëüíîé ãðóïïû (Pliocervini), ê êîòîðîé â êîíöå ìèîöåíà äîáàâëÿþòñÿ áîëüøåðîãèå îëåíè (Megacerini), à àìåðèêàíñêèå — êîñóëÿìè ðîäà Procapreolus (Capreolini) è ïîçæå â Ñèáèðè îëåíÿìè ðîäà Pavlodaria (Odocoileini). Odocoileinae ïðèøëè èç Àìåðèêè, ïî-âèäèìîìó, âìåñòå ñ ãèïïàðèîíàìè îêîëî 10 ìëí. ëåò íàçàä. Óñèëèâàåòñÿ ïîòîê ìèãðàíòîâ íà ñòûêå Åâðîïû, 428 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

Àìåðèêè è Àôðèêè.  íà÷àëå ìýîòèñà ïîÿâëÿþòñÿ ñâèíüè ðîäà Microstonyx (Òðîôèìîâ, 1954). Ïîÿâëÿþòñÿ êðóïíûå ìóíòæàêè (Muntiacini), è ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ è æèðàô (Pavlow, 1913; Áîðèñÿê, 1915; Äìèòðèåâà, 1977; Ãîäèíà, 1979; Êî- ðîòêåâè÷, 1988; Âèñëîáîêîâà, 1990). ×àñòü àíòèëîï — âûõîäöû èç Ãðåêî-Èðàíñêîé ôàó- íèñòè÷åñêîé ïðîâèíöèè — öåíòðà âîçíèêíîâåíèÿ ìíîãèõ ôîðì, ïðèïîñîáëåííûõ ê îáè- òàíèþ â àðèäíûõ óñëîâèÿõ (Äìèòðèåâà, 1977; Gentry, 1990; Koufos, Kostopoulos, 1997). Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè Antilopini, Tragelaphini è Alcelaphini â Àôðèêå — ïîòîìêè ýòèõ ôîðì.  âàëëåçèè è ìýîòèñå çíà÷èòåëüíî ìåíÿëñÿ ñîñòàâ ãèïïàðèîíîâîé ôàóíû. Îíà ïðè- îáðåòàëà âñå áîëåå ñàâàííûé îáëèê, íî òîëüêî â êîíöå ïîçäíåãî ìèîöåíà âî âðåìÿ «ìåñ- ñèíñêîãî êðèçèñà», õîðîøî èçâåñòíîãî ïåðèîäà óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè, ñòàëà áîëåå ñàâàííîïîäîáíîé. Èç Àìåðèêè âñåëÿþòñÿ âåðáëþäû ðîäà Paracamelus è ðàñ- ïðîñòðàíÿþòñÿ äî Èñïàíèè.

4. Ïëèîöåí-ïëåéñòîöåí. Ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ ïðîõîäèò íà ôîíå äàëü- íåéøåãî ïîõîëîäàíèÿ, ðàçâèòèÿ ëåäíèêîâîãî ùèòà Àðêòèêè è êîíòèíåíòàëüíûõ îëåäå- íåíèé, âîçðàñòàíèÿ àìïëèòóäû è óñêîðåíèÿ ðèòìà ìåëêèõ êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé.  Ñåâåðíîé Åâðàçèè ñòàíîâèòñÿ õàðàêòåðíûì øèðîòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå áîëüøèí- ñòâà âèäîâ. Êðóïíûå ïåðåñòðîéêè ñîîáùåñòâ ïàðíîïàëûõ íà÷èíàþòñÿ ïðè çíà÷èòåëü- íîì òðåíäå â ñòîðîíó ïîõîëîäàíèÿ è ïðåäøåñòâóþò ïèêàì ìàêñèìàëüíûõ ïîõîëîäà- íèé. Èçìåíåíèÿ èäóò â îñíîâíîì íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ, ôîðìèðóþòñÿ ïëåéñòîöå- íîâûå è ñîâðåìåííûå ðîäû è âèäû, ïîñòåïåííî èñ÷åçàþò ìèîöåíîâûå ðîäû, óâåëè÷èâàåò- ñÿ ðàçíîîáðàçèå è ðàñøèðÿþòñÿ àðåàëû îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ, òåïëîëþáè- âûå ëåñíûå ôîðìû íà÷èíàþò çàìåùàòüñÿ áîðåàëüíûìè, ñåâåðîáîðåàëüíûìè è ñóáàðêòè- ÷åñêèìè. Õîðîøî âûðàæåíà çîîãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ.  Åâðîïåéñêî-Ñèáèðñ- êîé ïîäîáëàñòè ïðåîáëàäàþò ôîðìû îáùèå ñ çàïàäíîåâðîïåéñêèìè è ïðèñóòñòâóþò ðîäû, îáùèå ñ ñåâåðîàìåðèêàíñêèìè è àçèàòñêèìè, à â Ñðåäèçåìíîìîðñêîé ïîäîáëàñòè, ïîìèìî ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåíû àçèàòñêèå ôîðìû è ýíäåìèêè.  Öåíòðàëüíî- Àçèàòñêîé ïîäîáëàñòè äîìèíèðîâàëè ðîäû è âèäû, áëèçêèå ê ñåâåðîêèòàéñêèì. Ñðåäè îëåíåé íà ñìåíó ìóíòæàöèíàì è ïðèìèòèâíûì íàñòîÿùèì îëåíÿì òðèáû Pliocervini ïðèõîäÿò ðàçíîîáðàçíûå íàñòîÿùèå è áîëüøåðîãèå îëåíè, ëîñè è êîñóëè, à çàòåì è ñåâåðíûå îëåíè. Èñ÷åçàþò ãèïïîïîòàìû è æèðàôû. Ñðåäè ïîëîðîãèõ ðàçíîîá- ðàçíûå êðóïíûå àíòèëîïû ïîñòåïåííî çàìåùàþòñÿ áûêàìè, à çàòåì è îâöåáûêàìè.  êîíöå ïëèîöåíà èñ÷åçëè îëåíè ïîäñåìåéñòâà ìóíòæàêîâ. Cðåäè áû÷üèõ (Bovinae) õàðàê- òåðíûõ äëÿ ìèîöåíà áîçåëÿôèí (Boselaphini) ñìåíÿþò ðàçíîîáðàçíûå áûêè (Bovini), êî- ðîâüè (Alcelaphinae, Damalops) è ëåñíûå (Tragelaphini) àíòèëîïû. Çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñîñòàâàõ àññîöèàöèé ïàðíîïàëûõ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ãðà- íèöàõ ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëèîöåíà (~ 3,6 ìëí. ëåò íàçàä), ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (~ 2,6 ìëí. ëåò), ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (1,8 ìëí. ëåò). Êðóïíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ôàóí áûëè â ïëåéñòîöåíå: íà ãðàíèöå âèëëàôðàíêà è ãàëåðèÿ (1,2 ìëí. ëåò) è íà ãðàíèöå ðàí- íåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (0,8 ìëí. ëåò). Ýòè æå ðóáåæè âûÿâëÿþòñÿ è äëÿ ôàóí Åâðîïû, Êèòàÿ è Àìåðèêè (Azzaroli et al., 1988; Tedford et al., 1991; Gliozzi et al.,1997; Palombo et al., 2006). Íà þãå Åâðîïû íàèáîëåå êðóïíîå ïðåîáðàçîâàíèå ôàóíû ïðîèçîøëî â êîíöå ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (1,1–0,8 ìëí. ëåò íàçàä (Palombo et al., 2006). Î÷åâèäíî, âëèÿíèå ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèé íà ôàóíó Ñåâåðíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ áûëî áîëåå ñèëüíûì, ÷åì íà ôàóíû Ñðåäèçåìíîìîðüÿ. Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 429

Ýòàïíîñòü ðàçâèòèÿ ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíîâûõ àññîöèàöèé ñîîòâåòñòâóåò ôàóíèñòè- ÷åñêèì êîìïëåêñàì êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èíòåðâàë îò íà÷àëà ïëèîöåíà äî ñåðåäè- íû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, Ìîëäàâèè è Óêðàèíû âêëþ÷àåò ñåìü ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ êðóïíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Èç íèõ ïåðâûé êîìïëåêñ âûäåëåí Å.Ë. Êîðîòêåâè÷ (1988), âòîðîé è òðåòèé — Ë.È. Àëåêñååâîé (1977, 1982), à ÷åòûðå ïîñëåäíèõ — Â.È. Ãðîìîâûì (1948). Ýòè êîìïëåêñû èìåþò àíà- ëîãè â Ñèáèðè, Êàçàõñòàíå è Òàäæèêèñòàíå.  ïëèîöåíîâûõ ôàóíàõ Ðîññèè, Ìîëäàâèè, Óêðàèíû, Ãðóçèè, Êàçàõñòàíà è Òàäæèêè- ñòàíà ïðèñóòñòâóþò ïðåäñòàâèòåëè øåñòè ñåìåéñòâ: Camelidae, Hippopotamidae, Suidae, Giraffidae, Cervidae è Bovidae.  ïëåéñòîöåíå èõ ÷èñëî ñîêðàùàåòñÿ äî ÷åòûðåõ. Íà ðó- áåæå ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà òåððèòîðèþ ïîêèäàþò æèðàôû. Ïîñëåäíèå Hippopotamidae èçâåñòíû èç íèæíåãî ïëåéñòîöåíà Êàâêàçà (Àõàëêàëàêè) (Âåêóà, 1959). Äîìèíèðóþò îëåíè è ïîëîðîãèå. Èõ ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ, ïîñòåïåííîå âûòåñíå- íèå ìèîöåíîâûõ ðîäîâ è óâåëè÷åíèå ðàçíîîáðàçèÿ «ãðàçåðîâ» îñóùåñòâëÿëèñü íà ôîíå ïîíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû, äèâåðñèôèêàöèè ëåñíûõ áèîòîïîâ è ðàñøèðåíèÿ òðàâÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (ðèñ. 2, 3). 4.1. Ðàííèé ïëèîöåí. Êó÷óðãàíñêèé êîìïëåêñ (MN14, 5,3–4,2 ìëí. ëåò).  Ñåâåðíîì Ïðè÷åðíîìîðüå â óñëîâèÿõ îòíîñèòåëüíî âëàæíîãî êëèìàòà ïðåîáëàäàþò áèòàòåëè ëå- ñîâ. Õàðàêòåðíû ðàçíîîáðàçíûå ìóíòæàöèíû, ïðèíàäëåæàâøèå ê ìèîöåíîâûì ðîäàì Eostyloceros, Muntiacus è Paracervulus; ïåðâîå ïîÿâëåíèå ìóíòæàöèí ðîäà Paracervulus; è ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå íàñòîÿùèõ îëåíåé ðîäà Croizetoceros è ïëèîöåðâèí ðîäà Pliocervus; ïîñëåäíåå ðàïðîñòðàíåíèå ðîäà Eostyloceros è áû÷üèõ òðèáû Boselaphini (ðîä Plioportax), à òàêæå ïðèñóòñòâèå ïîçäíåìèîöåíîâîé ñâèíüè ðîäà Propotamochoerus è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Ôëåðîâ, Øåâûðåâà, 1963; Êîðîòêåâè÷, 1988; Âàíãåíãåéì è äð., 1998; Vislobokova et al., 2001). 4.2. Êîíåö ðàííåãî ïëèîöåíà. Ìîëäàâñêèé êîìïëåêñ (MN15, 4,2–3,6 ìëí. ëåò). Êëè- ìàò íà þãå Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñòàíîâèòñÿ ñóøå. Õàðàêòåðíû ïåðâûå íàñòîÿùèå îëåíè ðîäà Cervus, ëîñè ðîäà Pseudalces, áû÷üè ðîäà Parabos è, âîçìîæíî, Ioribos, ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Propotamochoerus è êîñóëü ðîäà Procapreolus, ïðèñóòñòâèå ñèâàòåðèèí ?Sivatherium sp., áåãåìîòîâ Hippopotamus sp., âåðáëþäîâ Paracamelus, îëå- íåé Croizetoceros è ìåëêèõ àíòèëîï ðîäà Gazella (Õîìåíêî 1914, 1915; Õàâåñîí, 1954; Êîðîòêåâè÷, 1970; Àëåêñååâà, 1977; Ãàáóíèÿ, 1986; Âàíãåíãåéì è äð., 1998). Óâåëè÷èâà- åòñÿ ÷èñëî ôîðì, ïðèñïîñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â îòêðûòûõ ëàíäøàôòàõ (âåðáëþäû, æèðàôû). Çàïàäíàÿ ãðàíèöà àðåàëà âåðáëþäîâ ñìåùàåòñÿ â Âîñòî÷íóþ Åâðîïó. Ñóäÿ ïî îáèëèþ îëåíåé è ïðèñóòñòâèþ ãèïïîïîòàìîâ, â ðåãèîíå ñîõðàíÿëèñü è âëàæíûå áèîòîïû. 4.3 Ñðåäíèé ïëèîöåí. Ãëîáàëüíîå ïîõîëîäàíèå îêîëî 3,6 ìëí. ë.í. (òî÷êà Gi2: Shackleton, 1995) áûëî íåáîëüøèì, íî èíòåðâàë 3,6–3,.3 ìëí. ëåò îòëè÷àëñÿ çàìåòíûì óñè- ëåíèåì âàðèàáèëüíîñòè. Ìàêñèìóì ýòîãî ïîõîëîäàíèÿ ñîïðîâîæäàëñÿ ðàñøèðåíèåì îò- êðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (Suc et al., 1995), ïðîíèêíîâåíèåì àçèàòñêèõ ýëåìåíòîâ â Åâðîïó è ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ áîðåàëüíûõ ýëåìåíòîâ. Íà÷èíàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ðîäîâ-äîìèíàíòîâ ñîâðåìåííîé ôàóíû. Äëÿ ýòîãî âðåìåíè õàðàêòåðíû ïëèîöåíîâûé ïèê ðàçíîîáðàçèÿ öåð- âèä è áîâèä, ïîÿâëåíèå ðÿäà êðóïíûõ îáèòàòåëåé îòêðûòûõ ëåñîâ (áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Orchonoceros è ñëîæíîðîãèõ îëåíåé ðîäà Eucladoceros, áûêîâ ðîäà Leptobos) è òðà- âÿíèñòûõ ïðîñòðàíñòâ (àíòèëîïû), à òàêæå áîðåàëüíûõ ôîðì (êîñóëü ðîäà Capreolus è è áàðàíîâ ðîäà Ovis).  Çàáàéêàëüå (Óäóíãà) è Êàçàõñòàí (Åñåêàðòêàí) âñåëÿþòñÿ öåíòðàëü- íîàçèàòñêèå ðîäû è âèäû: îëåíè (Axis) è àíòèëîïû (Antilospira è Gazella sinensis). Êðîìå òîãî, â ñêîðöåëüñêîì êîìïëåêñå è åãî àíàëîãàõ (MN16, 3,6–2,6 ìëí. ëåò) ïðî- ñëåæèâàþòñÿ ïîÿâëåíèå áûêîâ Ioribos è, âîçìîæíî, Leptobos è Bos; áóéâîëîâ Eosyncerus, 430 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

áàðàíîâ Ovis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Oryx è ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå ëîñåé Pseudalces, ïëèîöåðâèí Ñervavitus, æèðàô ðîäà Samotherium è ñâèíåé P. provincialis è ïðèñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus è êîñóëü Procapreolus (Âåêóà, 1972; Àëåêñååâà, 1977, 1982; Òëåóáåðäèíà, 1982; Vislobokova et al., 1995). 4.4. Ïîçäíèé ïëèîöåí.  Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè íàèáîëåå ñèëüíûì áûëî ïðåîáðàçîâàíèå ôàóí ìëåêîïèòàþùèõ íà ðóáåæå ñðåäíåãî è ïîçäíåãî ïëèîöåíà (MN16/ 17), îêîëî 2,6 ìëí. ëåò íàçàä.  çíà÷èòåëüíîé ìåðå îíî áûëî âûçâàíî ãëîáàëüíûì êëè- ìàòè÷åñêèì ñäâèãîì, ôèêñèðóåìûì òî÷êîé 100 èçîòîïíî-êèñëîðîäíîé êðèâîé Øåêëòî- íà (Shackleton, 1995), êîãäà ñîäåðæàíèå èçîòîïà d18O âïåðâûå ïðåâûñèëî 4î/ . Íà÷èíàÿ ñ îî ýòîãî âðåìåíè àìïëèòóäà ïîõîëîäàíèé çàìåòíî óâåëè÷èëàñü, õîòÿ â èíòåðâàëå 2,5–1,2 ìëí. ëåò îíà îñòàâàëàñü ìåíüøåé, ÷åì â áîëåå ïîçäíåå âðåìÿ. C ýòèì ïîõîëîäàíèåì ñâÿçàíû êðóïíûå èçìåíåíèÿ: ðàçâèòèå ïåðìàôðîñòà íà ñåâåðî-âîñòîêå Åâðàçèè, ñîêðàùåíèå ëå- ñîâ è ðàñøèðåíèå îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ â Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè è Ñðåäèçåìíîìîðüå, èíòåñèôèêàöèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ îáìåíîâ. Íà÷èíàåòñÿ çàêëàäêà íîâûõ àäàïòèâíûõ òðåí- äîâ íà ôîíå óñèëåíèÿ ïîõîëîäàíèÿ è àðèäèçàöèè.  Öåíòðàëüíîé Åâðàçèè ïîÿâëÿåòñÿ áîëüøîå ÷èñëî êðóïíûõ ïàðíîïàëûõ, ïðèñïî- ñîáëåííûõ ê îáèòàíèþ â ñàâàííîïîäîáíûõ ëàíäøàôòàõ.  õàïðîâñêîì êîìïëåêñå (MN17, 2,6–2 ìëí. ëåò) è åãî âîñòî÷íûõ àíàëîãàõ îòìå÷àþòñÿ: ïåðâîå ïîÿâëåíèå ëîñåé Libralces (ôèëåòè÷åñêàÿ ëèíèÿ Libralces – Alces), áîëüøåðîãèõ îëåíåé ðîäà Sinomegaceros è áû- ÷üèõ ðîäà Leptobos, êðóïíûõ âèíòîðîãèõ àíòèëîï Gazellospira, êîçëîâ Capraoryx, ïåð- âîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñâèíåé ðîäà Sus, ðàçíîîáðàçèå ñëîæíîðîãèõ îëåíåé Eucladoceros; ïîñëåäíåå ðàñïðîñòðàíåíèå æèðàô Palaeotragus è Sivatherium, ïðèñóòñòâèå áîëüøåðî- ãèõ îëåíåé ðîäà Arvernoceros è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Áàéãóøåâà, 1971; Àëåêñååâà, 1977; Âèñëîáîêîâà, 1988; Òèòîâ, 1999; Vislobokova, 1996) 4.5. Êîíåö ïëèîöåíà – íà÷àëî ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Ïñåêóïñêèé êîìïëåêñà è åãî àíàëîãè (2-1,2 ìëí. ëåò).  ýòî âðåìÿ èäåò äàëüíåéøåå ðàçâèòèå áîðåàëüíûõ ëèíèé ñî- âðåìåííûõ ðîäîâ. Õàðàêòåðíû ïåðâûå ëîñè ðîäà Alces, áû÷üè ðîäà Bos è îâöåáûêè òðè- áû Ovibovini, çóáðû Bison (Eobison) suchovi, ò.å. ëèíèÿ B. (Eobison) – B. (Bison), ïîñëå- äíåå ðàñïðîñòðàíåíèå Sus strozzi è Arvernoceros, ïðèñóòñòâèå îëåíåé Eucladoceros, Pseudodama, Capreolus è âåðáëþäîâ Paracamelus (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1959; Àëåê- ñååâà, 1977; Ôëåðîâ, 1979; Áóð÷àê-Àáðàìîâè÷, Âåêóà,1980; Âàíãåíãåéì è äð., 1990; Gabunia, Vekua, 1995; Ôîðîíîâà, 2001). Ïðîñëåæèâàåòñÿ óñèëåíèå âîñòî÷íûõ ìèãðàöèé. Ðÿä àçèàòñêèõ ðàííåâèëëàôðàíêñêèõ ýëåìåíòîâ ïîÿâëÿåòñÿ â Åâðîïå. Íàèáîëåå äðåâíèå îâöåáûêè íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè íàéäåíû â âåðõíåì ïëèîöåíå — íèæíåì ïëåéñòîöåíå Ñèáèðè è íà Êàâêàçå. Ovibovini gen. indet. èçâåñòíû èç ìîõîâñêîé ñâèòû Áà÷àòñêîãî êàðüåðà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû. Ñîïóòñòâóþùàÿ ôàóíà êîð- ðåëèðóåòñÿ ñ ïñåêóïñêèì êîìïëåêñîì è ëåæèò â èíòåðâàëå 1,8–1,2 ìëí. ëåò (îò Îëäóâåÿ äî Õàðàìèëüî) (Ôîðîíîâà, 2001, ðèñ. 12).  Åâðîïå â ïðåäîëäóâåéñêîå âðåìÿ ñóùåñòâî- âàë ðîä Megalovis. Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Soergelia îòìå÷åíî â Äìàíèñè (~1,8 ìëí. ëåò). Íàèáîëåå äðåâíèå îñòàòêè ðîäà Praeovibos ïðîèñõîäÿò èç ðàííåãî îëåðà (1,4-0,8 ìëí. ëåò) Áåðèíãèäû, ãäå îíè ñîñóùåñòâîâàëè ñ çîðãåëèåé (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997). 4.6. Êîíåö ðàííåãî ïëåéñòîöåíà. Òàìàíñêèé êîìïëåêñ (1,2–0,8 ìëí. ëåò) è åãî àíà- ëîãè. Õàðàêòåðíû ïîÿâëåíèå áîëüøåðîãèõ îëåíåé Praemegaceros è Megaloceros, îëåíåé èç ãðóïïû áëàãîðîäíûõ Cervus acoronatus, êîñóëü Capreolus cf. suessenbornensis, øèðî- êîëîáûõ ëîñåé Alces latifrons, êîðîòêîðîãèõ áèçîíîâ B. (Bison) cf. schoetensacki, ñâèíåé Sus tamanensis, ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå ëåñíûõ àíòèëîï Tragelaphus è Pontoceros, ïðè- ñóòñòâèå âåðáëþäîâ Paracamelus (Ð. kujalnensis) è áåãåìîòîâ Hippopotamus georgicus Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 431

(Àõàëêàëàêè) (Ãðîìîâ, 1948; Âåðåùàãèí, 1957; Âåêóà, 1959; Àëåêñååâà, 1977; Âàíãåí- ãåéì è äð., 1991).  Òàäæèêèñòàíå (Ëóõóòè, âåðõè Ìàòóÿìû) îòìå÷åíû ïåðâûå Camelus cf. knoblochi, êîòîðûå ñîñóùåñòâîâàëè ñ áîëüøåðîãèìè îëåíÿìè Praemegaceros. Ñòàíîâëåíèå ãðóïïû áëàãîðîäíûõ îëåíåé ïðîõîäèëî â óìåðåííûõ øèðîòàõ Åâðàçèè.  Ïðè÷åðíîìîðüå âûÿâëÿþòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ýòîé ëèíèè: C. perrieri (MN16-MN17) – Ñ. abessalomi (MNQ18) – C. acoronatus (ðàííèé – ïåðâàÿ ïîëîâèíà ñðåä- íåãî ïëåéñòîöåíà) – Ñ. elaphus (âòîðàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà – íûíå).  Åâðî- ïó C. acoronatus (= Cervus s. str.) âñåëÿþòñÿ îêîëî 1 ìëí. ëåò íàçàä âìåñòå ñ Sus scrofa, Capreolus è Bos (Agusti et al., 2001; Kahlke, 1997; Van der Made, 1999; Spassov, 2003). Ïåðâîå ðàñïðîñòðàíåíèå Praemegaceros verticornis (=Megaceroides verticornis), Megaloceros, Bos è B. (Bison) ôèêñèðóåòñÿ â Èòàëèè â ðàííåì ãàëåðèè â ôàóíå Êîëëå Êóðòè (Colle Curti) â îñíîâàíèè ýïèçîäà Õàðàìèëüî (Gliozzi et al., 1997; Azzaroli, 2001). 4.7. Ñðåäíèé ïëåéñòîöåí. Êðóïíàÿ ïåðåñòðîéêà â ñîñòàâàõ ñîîáùåñòâ ìëåêîïèòàþ- ùèõ íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (îêîëî 0,8 ìëí. ëåò, òî÷êà 22), ñâÿçàíà ñ ïîõîëîäàíèåì, àìïëèòóäà êîòîðîãî çàìåòíî âîçðîñëà. Ñîäåðæàíèå èçîòîïà d18O âïåâûå ïðåâûñèëî 5î/ , êàê ïðè áîëåå ïîçäíèõ îëåäåíåíèÿõ (Shackleton, 1995). Óñèëèâàåòñÿ çî- îî íàëüíîñòü. Íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ ñóáàðêòè÷åñêàÿ ôàóíà. Òèðàñïîëüñêàÿ ôàóíà (0,8–0,.4 ìëí. ëåò) þãà Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñóùåñòâîâàëà â óìå- ðåííî-ïðîõëàäíîì êëèìàòå â ðàçíîîáðàçíûõ ëàíäøàôòàõ, ñ äîìèíèðîâàíèåì ëåñîñòå- ïåé (Àëåêñååâà, 1977), à ïîçäíåîëåðñêàÿ ôàóíà ñåâåðî-âîñòîêà Àçèè — â äîâîëüíî õî- ëîäíîì êëèìàòå, áëèçêîì ê ñîâðåìåííîìó.  Áåðèíãèéñêîé ïðîâèíöèè â ëàíäøàôòàõ òóíäðîâîãî è ëåñîòóíäðîâîãî òèïà îáèòàëà ôàóíà ïîçäíåé ñòàäèè îëåðñêîãî êîìïëåêñà (Øåð, 1971; Âàíãåíãåéì, 1977; Sher, 1995, 1997).  åå ñîñòàâå âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ ñåâåðíûå îëåíè ðîäà Rangifer, êîòîðûå ñîñóùåñòâóþò ñ áèçîíàìè è øèðîêîëîáûìè ëîñÿìè. Ïðèñóòñòâèå Rangifer îòìå÷åíî òàêæå â íèçàõ ñðåäíå- ãî ïëåéñòîöåíà Êóçíåöêîé êîòëîâèíû (Ôîðîíîâà, 2001).  Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðî- ïå ñåâåðíûå îëåíè ïîÿâèëèñü â ýíãëèè è áèñòîíèè (Çþññåíáîðí, íèæíèå ñëîè Øòàéíõàé- ìà, Ôðàíêåíõàóçåí è äð.), â Âåëèêîáðèòàíèè îíè áûëè õàðàêòåðíû äëÿ õîëîäíûõ ñòàäèé (ýëüñòåð, çààëèé) è ïîêèäàëè ýòó òåððèòîðèþ âî âðåìÿ èíòåðãëÿöèàëîâ (Lister, 1986). Ïîÿâëåíèå îëåíåé Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Praedama, Alces latifrons è ïðèñóòñòâèå áèçîíà B. sch. lagenocornis ñáëèæàþò òèðàñïîëüñêóþ ôàóíó ñ ôàóíîé Çþññåíáîðíà (Ãåðìàíèÿ), îòíîñèìîé ê ýëüñòåðó (ìèíäåëþ) (Êàëüêå, 1971). Íà ãðàíèöå ðàííåãî è ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî è ñðåäíåãî ãàëåðèÿ) âîëíà èììèãðàí- òîâ ñ âîñòîêà îòìå÷àåòñÿ íà Àïåííèíñêîì ïîëóîñòðîâå (Azzaroli et al., 1988; Sardella et al.,1988). Òàì ïîÿâëÿþòñÿ Capreolus suessenbornensis, Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis, Megaloceros savini, Dama, Bos primigenius, Ovis ammon è äð. (Ñaloi et al., 1997; Gliozzi et al., 1997). Ñ ñåðåäèíû ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñèíãèëüñêàÿ ôàóíà) â ñåâåðíûõ è ñðåäíèõ øèðî- òàõ Åâðàçèè ïðåîáëàäàþò ñîâðåìåííûå ðîäû è ïîäðîäû. Ñìåùåíèå ãðàíèö èõ àðåàëîâ ïîä÷èíåíî êðóïíûì êëèìàòè÷åñêèì êîëåáàíèÿì (÷åðåäîâàíèþ ñòàäèàëîâ è èíòåðñòàäè- àëîâ). Äèíàìèêà.  íåîãåíå äîìèíèðîâàëè Cervidae è Bovidae (ðèñ. 4, 5).  ðóñöèíèè â ôàóíå ïðåîáëàäàëè îëåíè, à â ðàííåì è ïîçäíåì âèëëàôðàíêå è ãàëåðèè — ïîëîðîãèå. Ñðåäè îëåíåé íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûì áûëî ïîäñåìåéñòâî Ñårvinae, à ñðåäè ïîëîðî- ãèõ — ïîäñåìåéñòâî Bovinae. Ðåçêèå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäîâ ïðîñëåæèâàþòñÿ íà ðóáåæàõ ðóñöèíèÿ è âèë- ëàôðàíêà (çîí MN 15 è 16) è ïëèîöåíà è ïëåéñòîöåíà (â ïîçäíåì âèëëàôðàíêå). Îëåíè áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíû â MN16 è 17. Ê êîíöó ðàííåãî ïëåéñòîöåíà (ðàííåãî 432 4. Ïàëåîýêîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ñîîáùåñòâ

Ðèñ. 4. Èçìåíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ïàðíîïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè.

Ðèñ. 5. Èçìåíåèå ïèùåâûõ àäàïòàöèé ó ïàðíîïàïàëûõ â ïëèîöåí-ïëåéñòîöåíå Ñåâåðíîé Åâðàçèè (áð – áðàóçåðû, ãð – ãðàçåðû, áð-ãð – áðàóçåðû-ãðàçåðû).

ãàëåðèÿ) èõ ðàçíîîáðàçèå óìåíüøàåòñÿ, à çàòåì ðàñòåò â íà÷àëå ñðåäíåãî ïëåéñòîöåíà (ñðåäíåì ãàëåðèè), õîòÿ îñòàåòñÿ íèæå ñðåäíå- è ïîçäíåïëèîöåíîâîãî (ðàííå- è ñðåäíå- âèëëàôðàíêñêîãî). Ðàçíîîáðàçèå ïîëîðîãèõ ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ â MN 16. Âòîðîé ïèê èõ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèõîäèòñÿ íà ðàííèé ãàëåðèé. Ïèêè ðàçíîîáðàçèÿ âåðáëþäîâ ïðèóðî- ÷åíû ê ðàííåìó âèëëàôðàíêó è ðàííåìó ãàëåðèþ. Æèðàôû áûëè íàèáîëåå ðàçíîîáðàç- íû â ñðåäíåì âèëëàôðàíêå, íî ïîçæå ïîêèäàþò òåððèòîðèþ.  ðóñöèíèè â ñîñòàâå àññîöèàöèé ïðåîáëàäàëè áðàóçåðû. Íà÷èíàÿ ñ MN 16 ÷èñëî òðàâîÿäíûõ ðåçêî âîçðàñòàåò, è ãðàçåðû íà÷èíàþò ïðåîáëàäàòü íàä áðàóçåðàìè. Ëèøü â çîíå MN17 êîëè÷åñòâåííûå ñîîòíîøåíèÿ áðàóçåðîâ è ãðàçåðîâ ïðèìåðíî ðàâíû. Âèñëîáîêîâà È.À. Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ïàðíîïàëûõ 433

Ëèòåðàòóðà

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